ISSN 0181-0634 BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’'HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION TRIMESTRIELLE AT | 99 SECTION D JUL 1 GARDEN, LNBRARY botanique pes biologie et écologie E végétales # phytochimie SERIE T.1 1979 N°1 bi Paru le 31 mars 1979 BULLETIN d u MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeurs : PTS E.-R. Brycoo et M. Vacnox. Comité de rédaction : MM. et Mmes M.-L. Baucnor, E.-R. Brycoo, J. Dorsr, P. Durérier, C. Dupuis, J. FaBriës, J.-C. Fiscuer, N. Hazré, J.-L. Hamet, S. Jover, R. LarriTte, Ÿ. Laissus, C. Lévr, D. Mono, C. Monnior, M. Vacuon. Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907: Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d'autres aspects de la Science : biologie, écologie, etc. La 1re série (année 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en six fascicules regroupant divers articles. La 2e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci- cules par an La 3 série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978 où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est numéroté à la suite (n°5 4 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie, n®%® 4 à 356 ; Sciences de la Terre, n° 1 à 70 ; Botanique, n° 1 à 35; Écologie générale, n®1à42; Sienuss physico-chimiques, n°8 1 à 19. La 4€ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : À : Zoolo- gie, Sr et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales et phyto- chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ; les Has sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sections. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d'Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy DAS NE 75005 Lee tél. RE 71- BE 95-60. — pour les abonnements et u Service de e des Publications du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 31.7 1-24 ; 331-95-60. C.C.P. Paris 9062-62. — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75095 Paris, tél. 587-19-17. Abonnements pour l’année 1979 ABONNEMENT GÉNÉRAL : 640 F, Secrion À : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F Secrion B : Botanique, biologie et écologie végétales et phytochimie : 100 F. Secriox C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F. r BULLETIN | du MUSÉUM NATIONAL | d'HISTOIRE NATURELLE | 4e série SECTION B Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phytochimie Tome 1 — 1979 PARIS MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 5° BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 4e série, 1, 1979 SECTION B SOMMAIRE ARrauJO Lima, C. — Voir SEvriN-REyssac, J. BrzzerT, D. — Voir Herrz, S. CarBonnier, J., et A.-M. Cauwer-Marc — Constituants du genre Bupleurum L. (Umbelliferae) : ise au us des connaissances ER RRQ n° 3 : 213-263 — Voir Ramranprasoa-Luonc, F. Carpinaz, C. — Algues planctoniques du bassin de la Seine (à l'exception des po Cr et das tomes: NN Me) EN NT Met R rs Rens ee ones ei 0 4 : 285-327 CAUWET- + A.-M. —— Étude cytophotométrique de l'ADN nucléaire chez quelques espèces du nre ven LONDON dame daanitemetrmetets fan da 0 1 : 53-63 — ha one actuelles sur le genre Bupleurum L. (U milite : nombres chromaosainiques et nombres de basé... ssiecséscmssenctne 0 3 : 191-211 — Voir CARBONNIER, J. Cosra De Lima, 1 — Voir Sevrin-REyssac, J. Couré, A. — Cyanophycées planctoniques du bassin de la Seine. ........... n0 4 : 267-283 Couré, A., et G. Tezr. — Ultrastructure de la paroi de quatre espèces de Pediastrum _ (Chlo- Et Hydrodiotyaceas),.. ir riuiescrsareneneedeeredensa etes 0 2 : 97-105 Duréron, J. — Contribution à l'étude de Boswellia sacra : anatomie de la plante et de la tige NO PR D 0 3: 171-189 DurceaT, M. — Voir Herrz, S. Esreves, C. P. — Voir Sevrin-Reyssac, J. Gaspar Bigas, S. — Voir SEvriN-REyssac, J. Guépès, M. — Remarques sur le Mémoire de N. Hallé...................... n° 2 : 91-94 Hazzé, N. — Essai de phyllotaxie dynamique interprétée comme primitive... n° 2 : 71-91 Herrz, S., M. Durcear et D. BILLET. — Constituants de T'achiadenus longiflorus. n° 4 : 65-67 Jüssanc, P. — Voir Ramranprasoa-Luonc, F. Macnapo, M. C. — Voir Sevrin-Reyssac, J. Mono, D. — Voir Ramianprasoa-Luonc, F. Moxop, Th. — Fruits et graines de Morand s vus n° 1 : 3-51 _— Les arbres à encens (Boswellia sacra Flückiger, 1867) dans le Hadramaout de sg du Sud). 0 3 : 131-169 Morra Scnurze, M. L. — Voir SEvriN-REyssac, J. Re -Luonc, F., P. Jüssanc, J. CarBonnier et D. Mono. — Réduction _. trans- piration de la feuille d’ orge sous l'effet d’un tranquillisant : le largactil. . ... : 497 SEvriN-Reyssac, J., M. C. Macnano, M. L. Morra st vel S. Gaspar BiBas, [. Cosra DE Lima, C. Arauso Lima et C. P. Esreves. — Biomasse et production du phytoplancton de la baie de Guanabara (État de Rio de Hhëlto Brésil) et du secteur digue Le adjacent. RÉ ES DD) id ri. ANSE ARENA : 329-354 Ter, G. — Voir Couré, A. Tixter, P. — Bryophytes pc (IV). Les Mousses et les limites du domaine des océans Indien Rd eee dent ir an di ride ets Dre tue n° 2 : 107-125 Dates de diffusion de la section B en 1979 : Ie trimestre : 26 juin 1979. 2e trimestre : 18 septembre 1979. 3e trimestre : 25 février 1980. 4e trimestre : 18 avril 1980. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 4e série, 1, 1979, section B (Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phytochimie), n° 1 SOMMAIRE Th. Monop. — Fruits et graines de Mauritanie (suite) ........................ 3 A.-M. Cauwer-Marc. — Étude cytophotométrique de l'ADN nucléaire chez quelques espèces du genre Dumieurum kb: (Umhelliferae)..,............,......,.,. S. Herrz, M. Durcear et D. Bizzer. — Constituants de Tachiadenus longiflorus. . 65 Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 1, 1979, section B, n° 1 : 3-51. Fruits et graines de Mauritanie (suite) * par Théodore Moon e nouveau fascicule comprendra : diverses additions ou corrections aux précédents et une série de numéros nouveaux (172-257), typographiquement distingués des anciens (en italique Il a été préparé grâce aux récoltes effectuées en Mauritanie par l’auteur, en nov Le décembre 1976 et en mai-juin 1977. Plusieurs intéressantes au point de vue biogéographique ont été recueillies, par exemple, dans l’Adra I. COMPLÉMENT AUX DEUX PREMIERS FASCICULES (n° 1-171) N° 8. Andrachne telephioides Linné, 1753 (fig. 1-4, 84-85). REMARQUES. — Figurations supplémentaires (fr., gr.). La lame arrondie visible fig. 3 (détail fig. 4) semble appartenir au septum es. divisé en deux par une déhis- cence septicide : chacun des deux demi-septa se partage lui-même en deux parties iné- gales suivant une ligne courbe, la partie inférieure restant attachée par son angle inféro- interne à la base de la collumelle. Voir fig. 84-85 et 86-87, la différence entre la graine d'A. tele- phioides et d'A. gruveli. RÉFÉRENCES. — Vinpr, 1953, I : fig. 5 C-D (fr.) ; Quézez et Sanra, 1963, IT : pl. 56/ fig. 1773 (fr.). Ficures. — Th. M. 16145, Oued Agueni, Teguel, Adrar, 10-X11-1976. N° 20. Beta patellaris Moquin-Tandon in DC., 1849 (fig. 5-7). Remarques. — Figures complémentaires, à partir d’un spécimen frais (fr., gr. brun- noir). Ficures. — Th. M. 16194, usine des eaux, Dakhla, 28-V-1977. . Numéros 172-257. Pour les mi 1-116 et 117-1 ER hr HS ge np Hist. nat., 3° sér., 1974, n° 273, Écol, gêne 23 : 29-115, fig. 1-330 ; et 1977, n° 461 . 3-2 boratoire d’ Ichthyologie es et en po dar d' Histoire naturelle, 57 rue Cuvier, 75281 Pays Cédex 05. 1,20 N° 123. Cenchrus setigerus Vahl, 1805 (fig. 8). Remarques. — Figuration complémentaire, pour les soies antrorses de l’involucre, à comparer avec les soies rétrorses de Cenchrus biflorus (fig. 126). Fieure. — Th. M. 15847 bis, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-X11-1975. N° 35. Cleome africana Botschantzev, 1964 (fig. 9-10). Remarques. — Figures complémentaires (fr., gr. pour montrer l’indument, en lanières, de celle-ci). Fieures. — Th. M. 16119, Azougui, cour d’une maison, Adrar, 8-X11-1976. N° 126. Cleome brachycarpa Vahl ex DC., 1824 (fig. 11-12). Remarques. — Figures complémentaires (fr., avec grains de sable agglutinés, gr. brun orangé clair). Fiaures. — Th. M. 16108, falaise de la guelta de Queddi, Teguel, Adrar, 8-X11-1976. N° 125. Chenopodium murale Linné, 1753 (fig. 13-14). Remarques. — Nouvelles figures (fr., gr.). Ficures. — Th. M. 16183, cour Résidence, Nouadhibou. N° 53. Euphorbia granulata Forssk., 1775 (fig. 345-348). Remarques. — Figures complémentaires (fr., gr.). Rérérence. — N. Ez Hapipi, 1973, fig. 1 C (gr.). Ficures. — Th. M. 15539, Oued Tachrakète, Adrar, 6-1-1974 (fig. 348) et 15579, env. de Ouadane, 11-1-1974 (fig. 345-347). N° 56. Farsetia aegyptia Turra, 1765. Remarques. — Au 3€ paragraphe des « Remarques », p. 45, lire : F. aegyptia (et non : aegyptiaca). su Ù N° 58. Ficus gnaphalocarpa, cf. p. 15 et fig. 316-319. N° 62. Grewia tenax (Forssk., 1775) Fiori, 1912 (fig. 15). REMARQUES. — Nouvelle figure d’un fruit quadruple. Ficure. — Th. M. 16051, environs de Nouakchott, 2-X11-1976. N°0 64. Heliotropium bacciferum Forssk., 1775 (fig. 16-24). REMARQUES. L'étendue de la variation observée dans les nucules de cette espèce est telle que l’on pourrait même se poser la question de la conspécificité de certains taxas infra-spécifiques. Dans l’Adrar, on observe, comme ailleurs semble-t-il, deux types bien différents de fructifications. e cas le plus simple est celui (1974, fig. 77-78 et 92-93) où le tétrakène est demeuré typique, avec 4 nucules distinctes, accolées mais bien séparées : c’est la ssp. bacciferum Sauvage et Vindt, 1954. Mais on a aussi des diakènes où les nucules se trouvent soudées 2 à 2, et séparées par une cloison (1974, fig. 75-76, 79, 91), la surface d’accolement des 2 diakènes étant sur ses bords nervurée-carénée (f. eu-erosum Maire, 1934) (fig. 79) et même, à la limite, ailée (f. kra- likii (Pomel) Maire, 1931) (fig. 75-76, 91). Il s’agit alors de la ssp. erosum (Lehmann, 1818 ut sp.) fide Maire et Sauvage et Vindt (1954 : 72) bien que la diagnose de LEHMANN, concernant une plante de Ténérife (1818 : 54-55) parle de : « Nuces quatuor, quorum duae saepe aboriuntur, subrotundae, lateribus inte- rioribus compressae, exteriore latere connexae, glabrae » : dans la ssp. erosum sensu Maire, il y a 2 nucules doubles par soudure. Les boursouflures spongieuses de certains nucules, d’origine inconnue (parasitaire ?) sont sans valeur systématique (SauvAGE et Vixpr, 1954 : 71 ; Marnez et Sauvace, 1975 : 166). Ces derniers auteurs seraient portés à douter de la valeur des sous-espèces bacciferum et erosum qui ne présenteraient pas de particularités écologiques. Il est exact qu'ailleurs aussi (Mauritanie p. ex.), on trouve les deux sous-espèces dans les mêmes biotopes, mais d'autre part, 1l serait nécessaire de rechercher une fois s’il existe des transitions entre tétra- kènes et diakènes. Ficures. — Th. M. 16152, haut Oued Agueni, plateau du Teguel, Adrar. 1. — ssp. bacciferum Sauvage et Vindt, 1954 (— eu-undulatum Maire, 1934) a) var. crispum (Desf., 1798) Maire 1934. b) var. maroccanum (Lehm., 1818) Ball, 1878 avec une f. stenophyllum Maire, [Contr. 2518] 2. — ssp. antiatlanticum (Emberger apud ! Maire, 1932 ‘as 1291)) Maire, 1934. 3. — wc erosum (Lehm., hier Maire, 1931 [Contr. 108 a) var eu-erosum Mai b) var. kralikii Posoel, 1874) 1 Maire, 1931 [Contr. 1080] c) var. monodianum Maire, 1937 [Contr. 2308] 1. Bourjotia kralikii, p. 89-90. Sn Lu N° 73. Limeum indieum Stocks ex Edgeworth, 1862 (fig. 30-37). Remarques. — Figures complémentaires (fr., gr., brune à maturité). On se demande pourquoi Anprews (1, 1950 : 94) écrit : « petals absent », alors que CnevaLtER (1938 : 328) spécifie : « pétales dentés à l'extrémité » ; c’est ce dernier qui a raison, les pétales, bien que très petits, existent (fig. 37) mais l’on prendra garde à ne pas les confondre avec la base dilatée, denticulée et persistante, des filets stamineux (fig. 36). Ficures. — Th. M. 16059, Inchiri, sur la piste Akjoucht-Atar, 6-X11-1976. N° 76. Lotus jolyi Battandier, 1900 (fig. 41). Remarques. — Nouvelle figuration (fr.). Fieure. — Th. M. 16128 bis, Oued Oum le-Mhar, plateau du Teguel, Adrar, 9-X11-1976. N° 71. Lavandula stricta Delile, 1813 (fig. 25-29). Remarques. — Figures complémentaires (fr.). La nucule mûre exsude, mouillée, un abondant mucilage adhérant fortement au support. Rérérences. — Gruserr (1974 : 377-378, cf. aussi 464) fournit de nombreuses réfé- rences sur la myxospermie dans le genre Lavandula. Ficures. — Th. M. 16103, falaise de la guelta de Queddi, plateau du Teguel, 8-XII- 1976 (ar. : snan el atrous). N° 97. Salsola baryosma (Schult., 1826) Dandy ex Andrews, 1950 (fig. 45-50). Remarques. — Nouvelles figures (fr. (rouges), gr.). Ficures. — Th. M. 16172, Aguerguer, au nord de Nouadhibou, 17-X11-1976 et 16288, pointe nord de l’île Tidra, 4-V1-1977. N° 143. Indigofera sessiliflora DC., 1825 (fig. 38-40). REMARQUES. Nouvelles figures (fr., gr.). Ficures. — Th. M. 16106, sable devant la falaise de la guelta de Queddi, Teguel, Adrar, 8-X11-1976 (fl. rouges). N° 144. Hyoscyamus muticus Linné, 1777, ssp. falezlez (Cosson, 1864) Maire, 1933. REMARQUES. — FourmenT et Roques (1936, fig. p. 20 : gr.). N° 155. Morettia philaeana (Delile, 1813) DC., 1821. REMARQUES. — L’aire de l'espèce a été cartographiée par LeBruN (1977 : 37-39, carte 6, p. 41). N° 158. Pulicaria undulata (Linné, 1767) (fig. 42-44). Remarques. — Nouvelle figure (fr.). L’échantillon est petit et son identification peut- être pas absolument certaine. Fiqures. — Th. M. 16064, Yaghref, Adrar, 6-X11-1976. N°9 162. Sonchus oleraceus Linné, 1753 (fig. 300). REMARQUES. — Figure complémentaire ; l’espèce devrait-elle s’appeler S. laevis Linné, 1753 (ut var.) ? Voir à ce sujet Le Jozis (1897-1900). Ficure. — Th. M. 16185, cour de la Résidence, Nouadhibou, 28-V-1977. N° 164. Sporobolus robustus Kunth, 1832 (fig. 54-55). Remarques. — Nouvelles figures (épillet, fr.). Fra — Th. M. 16099, falaise suintante à la guelta d’Ihj (rive droite), Teguel, Adrar, 8- XIL 1976. N° 108. Traganum moquini Webb ex Moq. in DC., 18491 (fig. 56-61). Remarques. — La figure publiée pour le n° 108 était unique, insuflisante et, de plus, l'échantillon provenait non de Mauritanie mais des îles du Cap Vert ; je puis maintenant fournir des images complémentaires, d’après des spécimens mans La paroi du fruit est couverte de petits éléments blanchâtres. Fieures. — Th. M. 16176 (fig. 56-57), plage d'El Maharat, sous les « tours bleues », Nouadhibou, 27-V-1977 et 16293 (fig. 58-61), Ras Tafarit, 4-VI-1977 N° 113. Zaleya pentandra (Linné, 1762) Jeffrey, 1960 (fig. 67-69). Remarques. — Nouvelles figures (fr.). Ficures. — Th. M. 16066, Yaghref, Adrar, 6-X11-1976. 1. Le basionyme est attribué à : « Webb! phytogeogr. canar. suppl. ined. ». ER Je N° 115. Zygophyllum simplex Linné, 1767 (fig. 62-65). Remarques. — Nouvelles figures (fr., gr.). RÉFÉRENCES. — Kizcran (1947, fig. 3-4 : fr.). Ficures. — Th. M. 16032, reboisements nord, Nouakchott, 12-X1-1976. N° 116. Zygophyllum waterlotii Maire, 1957 (fig. 70-80). Remarques. — Ozenpa et Quézez (1956 : 64-71) acceptent pour l'Afrique du Nord et le Sahara six espèces de Zygophyllum vivaces et en donnent (p. 66 et 68) une clef où Z. cornutum figure deux fois avec des caractères différents, la seconde mention € Z. cornu- tum » (ligne 13, du bas) devant se lire Z. geslini. Les auteurs reconnaissent qu'entre les Z. gaetulum, geslini, album, fontanesii et waterlotit «il semble exister divers termes de passage », tandis que « des variétés ambiguës ont été souvent signalées » : Z. geslini serait-il un bvbride fixé album x gaetulum, de même que Z. waterlotit pour gaetulum x fontanesii ? En fait, 1l subsisterait alors trois espèces « bien distinctes » seulement : Z. album, Z. gaetulum, Z. fon- tanesii, avec des aires géographiques « presque entièrement séparées ». Sur le littoral saharien atlantique, on signale côte à côte Z. fontanesii et Z. waterlotii : les deux espèces sont-elles bien distinctes ? En 1937 (p. 348) Marre décrit de Port-Etienne, etc., un Z. Waterlotii ! : « Ab aflini Z. gaetulo Emb. et Maire differt fructibus linearibus apice rotundatis (nec incrassatis nec lobatis), usque ad basim 5-costatis. À Z. Fontanesii Webb recedit fructu lineari villoso (nec subgloboso glabro) ». Le Z. ifniense Caballero tenu par OzENDA et QuézeLz pour un synonyme de Z. waterlotii (alors qu’étant de 1935, l’espèce serait plutôt Z. ifniense — Z. swaterlotit), est cité à part par Maire (1937 : 348) qui en fait tout au plus une variété de Z. gaetulum dont il aurait « tous les caractères » et «en particulier les fruits », mais dont les pétales (frais ? secs ?) seraient jaunes fide Caballero. En 1939 (p. 336) Maire crée deux variétés pour Z. waterlotit : dolichocarpum, le type, et abbreviatum, du Cap Blanc, avec le type, à fruits de 7-8 X 4 mm ; l’auteur ajoute : « Ad Z. Fontanesii Webb hac nota vergit, a qua differt fructus faciebus rectis (nec valde convexis) et fructu plus minusve piloso (nec glaberrimo) ». D’après la figure 8 d’Ozexpa et Quézez (1956) les Z. Fontanesii, gaetulum et Water- lotit ont des fruits nettement distinets : globuleux, arrondis au sommet (fontanesii), plus de deux fois plus long que large, à sommet fortement lobé (gaetulum), cylindriques, à bords parallèles, une fois et demie à trois fois plus longs que larges (swaterlotii). Maruez et SAUVAGE (1975 : 154) reconnaissent qu'il existe entre Z. gaetulum et waler- lotii « tous les intermédiaires ». Sur le terrain, disons la région du Cap Blanc —— Banc d’Arguin, par exemple, les choses ne semblent pas si simples. Sans être cylindriques et à bords parallèles, certains fruits (16303, fig. 70-71) répondent 1. Qu'Ozexpa et QuézEez (1956 : 71) ont écrit Waterlottii. mn Vis encore assez bien à la définition de Z. saterlotii, mais des fruits jeunes (16205, fig. 73-75) ont un apex lobé, mais un même numéro (16257) présente un fruit très jeune à bords paral- lèles (fig. 72) et des fruits plus âgés (fig. 77-80) à bords convexes et rejoignant parfois (fig. 78) l’aspect globuleux qui serait un caractère de Z. fontanesii. Sans doute, tous les fruits exa- minés sont tomenteux et, pour la série 16257, verruqueux-papilleux, alors que Z. fonta- nesii aurait (fide Maire) une capsule glabre. IT. Numéros 172-257 N° 172. Amaranthus muricatus Gillies ex Moq. in DC., 1849 (fig. 81-83). REMARQUES. — Adventice (Argentine). Fiaures. — Th. M. 16307, Cansado, rudéral, 5-VI-1977. N° 173. Andrachne Gruveli Daveau, 1905 (fig. 86-87). 1905. Andrachne Gruveli Daveau : 13-14, pl. IT — « Nouakchott et Marsa ». 1908. Andrachne Gruvelii : Fedde Rep., V, 1908 : 190-191. 1908. Andrachne Gruveli : BONNET : 24. 1911. Andrachne Gruveli : Bonxer : 24. 1915. Andrachne Gruvelit : Bonner et PELLEGRIN : 466. 1922. Andrachne Gruvelit : PaAx & HoFrFMAN, Lea ra IV.181.XV, 2922": 277. 1931. Andrachne Gruvelii : Pax & HorrManx, Natürl Pfl. Fam., 4, 19 C, 1931 : 66. 1960. Andrachne Gruvelii : Vinpr : 229, 230, ‘232, 938. 236, 459. REMARQUES. — Le genre Andrachne ne semble figurer ni dans la Flora of West tropical Africa, ni dans la Flore illustrée du Sénégal du R. P. Bernaur (III, 1975), ni dans LEBRUN, Énumération des plantes vasculaires du Sénégal (1973), ni dans PEYRE DE FABRÈGUES et LEBRUN, Catalogue des plantes vasculaires du Niger (1976), ni dans LEBRUN, ANDRu, Gasron et Mosnier, Catalogue des plantes vasculaires du Tchad méridional (1972), ni pour Gizzer dans l’Ennedi (1968), etc. Il appartient sans doute à la flore méditerranéenne et saharienne, mais À. Gruveli étant connu du sud de la Mauritanie, l'espèce devra être recher- chée dans le Sahel, au moins sur sa lisière nord, en prenant soin de bien distinguer l'espèce d’une autre, beaucoup mieux connue, À. telephioides. Daveau écrivait dès 1905 (p. 14) : « La structure du testa des graines [costulé], celle des jeunes rameaux à angles spinuleux, la forme des glandes des fleurs © aussi bien que celle des fleurs 4, les sépales à large marge hyaline, séparent très nettement cette espèce de l’Andrachne telephioides dont elle a le port. » Vixpr devait en 1960 (p. 459) confirmer cette opinion : « Cette espèce, de la même section qu’A. telephioides, qui existe également en Mauritanie (Adrar), s’en distingue prin- cipalement par ses graines munies dans le dos de 4-6 fines stries longitudinales et de quelques séries concentriques sur chacune des deux faces ; par la forme de ses glandes florales. On a vu d’autre part que l’anatomie de ces deux plantes est très différente. » Le même auteur, en effet, signalait (ibidem, p. 231) que « A. Gruvelii s’écarte notable- Ur pre ment des espèces marocaines, en particulier par la présence de collenchyme sous-épider- mique et l’absence de parenchyme subpalissadique dans la tige, par les épidermes foliaires à cellules subisodiamétriques à membranes latérales non ou peu sinueuses et souvent par la présence, dans les parenchymes, de cristaux d’oxalate de calcium » et ajoutait (p. 231) que chez Andrachne «il n’y a pas de cristaux, sauf chez A. Gruvelii ». L'espèce ne semble connue que de quelques localités de la Mauritanie méridionale atlantique : Aïn-Khachna, Chudeau coll., 21-X11-1910 ; Agamoun, Chudeau coll. 29-1-1908 ; Nouakchott ; Marsa ; entre Jder et Nouakchott. C’est par erreur qu’elle a été citée du Maroc par Pax & Horrmanx (1922, 1931). L'espèce est à rechercher en Mauritanie. Je reproduis ici la diagnose de Pax & Horr- maxx (1922 : 177) inspirée de celle de Daveau, très légèrement abrégée et à certains égards plus claire : « Glaucocinerea, ramulosa ; rami procumbentes, primum tenuiter tri-angulati et ad angulos nitide et subtiliter aspero-subdentati, demum cylindrici. Folia pallida, breviter petiolata, ovato-orbiculata, margine subincrassata, supra laeviuscula, subtus rugulosa. Flores in axillis solitarii vel gemini, pedicellis petiolum tantum superantibus. Sepala ovato-lanceolata, late albo-marginata ; disci glandulae & carnosae, rotundatae, ® cohaerentes, annulum trregu- larem formantes. Capsula glabra. Semina fusca. » RéréreNces. — Daveau, 1905, pl. I1/1-2 (fr.) et [1/5 (gr.). Ficures. — Muséum (P) entre Jder et Nouakchott, (Chudeau coll., 1908). N° 174. Arthrocnemum indieum (Willd., 1771) Moq., 1840 (— Salicornia glauca Delile, 1813) (fig. 88-91). Remarques. — Graine brun-noir luisant. Rérérences. — Maire, F1. Afr. N., VIII, 1962, fig. 941/D-E (gr.). Ficures. — Th. M. 16299, lagune au Cap Blanc, 5-VI-1977. No 175. Aster squamatus (Sprengel, 1826) Hieron. in Sodiro, 1900 1 ({ — Conyzanthus squa- matus (Sprengel) Tamamshian, 1959) (fig. 136-137). Remarques. — Introduit (Amérique centrale et du Sud) ; tend à se naturaliser dans le sud-ouest de l'Europe et l'Afrique du Nord (Quézez et Sanra, II, 1963 : 925 et FI. Europaea, 4, 1976 : 115). Rérérences. — Quézez et Sara, II, 1963, pl. 92 (n° 2728) (fr.) et ZamaRrtIADI, Ann. Mus. Goulandris, 3, 1977 : 81-83, fig. I (1-3) (fr.). Figures. — Th. M. 16190, jardin publie, Dakhla, 28-V-1977 (J.-P. LeBruN det.). N° 176. Atriplex glauca Linné, 1763 (fig. 93-99). Ficures. — Th. M. 16306, Cansado, près Nouadhibou, 5-VI-1977. 1. Bot. Jahrb., 29, Heft 1, 22 mai 1900 : 19. ss LE né N° 177. Atriplex semibaccata R. Br., 1810 (fig. 87, 95-100). REMARQUES. — Adventice, d’origine australienne. Ficures. — Th. M. 16204, Taorta, env. 12 km au nord de Dakhla, 29-V-1977. N° 178. Avena sp. (fig. 106-107). Ficures. — Th. M. 16249, Taorta, près Dakhla, jardin, 31-V-1977. N° 179. Avicennia africana P. Beauv., 1809 (fig. 108-110). REMARQUES. — Si la même espèce existe sur les deux rives de l'Atlantique, alors elle devrait se nommer À. germinans (L., 1759) L., 1764 p.p. car À. nitida Jaq. est de 1760 ; d’après Lirrze (1961), A. germinans L., 1764, serait non une comb. nov. mais un Qillegiti- mate new name ». On trouvera des détails intéressants sur l'anatomie du fruit et la germi- nation de l’espèce ouest-africaine dans un article de Trocnaix et Durau (1942). Ficures. — Th. M. 16283, pointe nord de l’île Tidra, Banc d’Arguin, 4-V1-1977. No 180. Azidarachta indica À. Juss., 1830 (fig. 111-112). Fieures. — Th. M. 16165, Nouakchott, jardin du Musée, 14-X11-1976 (cultivé). N°0 181. Beta vulgaris Linné, 1753 (fig. 113-116). Ficures. — Th. M. 16231 et 16232, Taorta, env. 12 km au nord de Dakhla, 28-V-1977. NO 182. Caesalpinia pulcherrima (Linné, 1753) Swartz, 1761 (fig. 120-122). Fiaures. — Th. M., s.n., Dakhla, jardin. N° 183. Cenchrus biflorus Roxburgh, 1820 (fig. 124-126). Remarques. — Spinulation des soies de l’involucre retrorses (antrorses chez C. seti- gerus, cf. fig. 8). Fiqures. — Th. M. 16128, Tesegmes, Oued le-Mhar, Teguel, Adrar, 9-X11-1976. No 184. Cenchrus ciliaris Linné, 1771 (fig. 117-119, 123). Remarques. — De petits nodules de matière sucrée blanche sur les épillets (origine : Insecte ?). Ficures. — Th. M. 16127, Tesegmes, Oued le-Mhar, Teguel, Adrar, 9-X11-1977. 1, 82 ES. No 185. Chenopodium ambrosioides (Linné, 1753) (fig. 130-133). Remarques. — Graine horizontale, luisante. Fieures. — Th. M. 16250 bis, Taorta, env. 12 km au nord de Dakhla, cultures, 31-V- 1977. No 186. Chenopodium sp. (fig. 127-129). Fieures. — Th. M. 16304, Cansado, près Nouadhibou, 5-VI1-1977. N° 187. Cleome scaposa DC., 1824 (fig. 134-135). Ficures. — Th. M. 16148, Oued Agueni, plateau du Teguel, Adrar, 10-X11-1977. N° 188. Corbichonia decumbens (Forsskäl, 1775) Exell, 1935 (fig. 138-141). Remarques. — Cnevazier (1938 : 318) dit : « pétales nuls » et Ticknozm (1974 : 72) : « petals absent », mais Axbrews (1950, I : 91) : « petals present united at the base ». Friepricu (1966 : 4) propose une solution au problème. « Staminoden auffällig kronblattar- tig, 15-20, zart und bald hinfällig, so lang wie die Blütenhülle, am Grunde mit den Staub- blättern zu einem Ring verwachsen » ; le même auteur, pour la famille des Molluginaceae, écrit : « Krone fehlend oder nur staminodial ausgebildet ». Qu'il s'agisse de pétales ou de staminodes, il existe une sorte de « corolle », très fragile, caduque, soudée à la base, et dont les lobes laissent entre eux des fentes à travers lesquelles on peut apercevoir des anthères (fig. 140) ; ces pièces sont ici rose-carmin vif. Des parties du calice peuvent être lavées de rose ; les graines mûres sont noires. Ficures. — Th. M. 16149, haut oued Agueni, Teguel, Adrar, 10-XI1-1976. N° 189. Cyperus laevigatus Linné, 1771 (fig. 142-145). Ficures. — Th. M. 16088, Khenig Teguel, Adrar, 7-X11-1977 (J. RaynaL det.). N° 190. Cyperus crassipes Vahl, 1805. (— C. maritimus Poir. in Lam., 1806) (fig. 146-150). Ficures. — Th. M. 16046, Nouakchott, dune littorale, 28-X1-1976 (J. RaynaL det.). N° 191. Echiochilon chazaliei (Boissieu, 1896) Johnston, 1924 (fig. 151-155). 1896. Lithospermum Chazaliei Boissieu : 219 et 220. Cap Blanc (Comte de Dalmas coll.). 1908. Leurocline mauritanica : BonNNeT : 403. Cap Blanc. ommtemetmamens. _f omatelete A 1 NS pes 1909. Leurocline mauritanica : Bonner : 19, pl. II. Cap Blanc 1911. Leurocline mauritanica : DORA : 19, pl. II. Même texte que le précédent. 1911a. Leurocline Chazaliei : BoNNET : 38. 1911. Leurocline mauritanica : Fedde hop. «, IX : 456. 1914. Leurocline mauritanica : D’ALMONTE : 221 1920. Leurocline Chazaliei : CHEVALIER : oil 2 1924. Echiochilon Chazaliei : Jonnsron : 50. 1935a. Echiochilopsis corde Caballero : 10-11, pl. IL (a-j). Sables littoraux : Ifni, Cap Juby. 1936. Echiochilon Chazaliei : Maire : 249-250. Sud ee (Aourioura). 1938. Echiochilon Chasaliei : Zororarevsky & Murar : 65. Cap Blan 1938. Echiochilon Chazaliet, f. pallidiflorum (le type) et f. coeruleum Maire 437. Cap Blanc et Aou- rioura (Sud Marocai in). 1939. Echiochilon Chazaliei : Murat : 141. Imrikli (station non littorale !). 1939a. Echiochilon Chazaliei : Murar : 64. 1940. Echiochilon Chazaliei : Moxop : 204. fr le du Cap Blanc. 1948. « Echiochilon Chazaliei Johnston » : Guix 1949. Echiochilon Chazaliei : GUINEA : 682, 697, 779. Bas Dra et Imrikli. 1954. Echiochiüon Chazalier : SAUVAGE et Vinpr : 116- 117, fig. 21 (n° 2460) et 36 (n° 2460 A-B), ra. = © [SA (ee) œ S ra = © Q = = © me] Q = à tt à ns =. .& mn & 3 @. © << © N rm 2 el > © © 7 TZ qe > Es Co fig. 3 fig.). 1959. Echiochilon Chazaliet : FAuREL et DusBois : 345, 318-321, fig e 1-c 3 et m 1- m 2 (le type : var. Chazaliei et var. Murati). 1975. Echiochilon Chazaliei : Maruez et Sauvace : 167. Littoral de la Province de Tarfaya, Sud- arocain. 1977. Echiochilon Chazali : OzenDA : 394 et 395. 1977. Echiochilon chazaliei : OzenDA : 577, (fig. 143 bis, p. parte) (le basionyme attribué à « Bois- sier »). Ficures. — Th. M. 16169, Aguerguer, presqu'île du Cap Blanc, au nord de Nouadhi- bou, 17-X11-1976. No 192. Eleocharis atropurpureum (Retz., 1789) Presl, 1828 (fig. 156). Ficure. — Th. M. 16150, Aouinet Eske, plateau du Teguel, Adrar, 10-X-1976 (J. Rayx- NAL det.). N° 193. Elionurus royleanus Nees ex Rich., 1851 (fig. 157-159). Fieures. — Th. M. 16081, plateau du Teguel, au-dessus de l’'Oued el Halfe, Adrar, 7-X11-1976. N° 194. Euphorbia forsskalii J. Gay in Webb et Berthelot, 1847 1(= ÆE. aegyptiaca Boiss., 1860) (fig. 341-344, 349-351). Rérérences. — N. Ez Haiti, 1973, fig. 2a (fr.) et le (gr.) ; BeRHAUT, F1. ill. Sénégal, 3, 1975, pl. p. 440 (fr.). E. jorskälii J. Gay, in P. Bark 8e et Sasix Berruezor, Hist. nat. Iles Canaries, III, 2€ partie, passer canar., section III, 1836- 50 SAT: 240-243. DR. Dee Ficures. — Th. M. 15862, Oued Oum-le-Mhar, plateau du Teguel, Adrar, 3-X11-1975 (fig. 341-342), 15891, Oued Ilij, plateau du Teguel, Adrar, 4-X11-1975 (fig. 349-351) et 15972, cultures à Ouadane, 11-X11-1975 (fig. 343-344) (N. Er Hanipt det.). Je dois à l’amabilité du Dr. M. Nabil Ez Hapipt l'identification de mes trois Euphorbes prostrées. La détermination des espèces de la section Anisophyllum reste très délicate et les clefs ne sont pas toujours très claires : est-il bien apparent d’après les photographies d'Ez Hanipi (1973, fig. 1) que hirta, chamaesyce, inaequilatera aïent des graines simplement «rugose », tandis que seules celles de prostrata seraient €transversaly wrinkled » ? On note, d'autre part, que granulata, poilue, a une var. glabrata Boiss., 1862, et une var. glaberrima Boiss., 1862. Je ne suis pas convaincu que l’ornementation des graines soit ici d’un bien grand secours ; il ne semble pas y avoir de différences importantes dans le dessin lui-même (ondulations transversales plus ou moins importantes), mais le € grain » mériterait d’être noté : chez mes forskalli il est nettement plus gros, avec de véritables microgranules saillants, que chez granulata et inaequilatera. Dans les trois espèces que j’ai examinées, la graine est orangé à brun sous une sorte de revêtement blanc-gris, fragile et qui peut être caduc. N° 195. Euphorbia dracunculoides Lam., 1786 (fig. 160-162). Rérérence. — Vinpr, 1953 : 112-113, fig. 48, A-P (fr., gr.). Ficures. — Sidi Mokhtar ould Bontemps coll., Adrar, probablement Atar ou environs. N° 196. Euphorbia inaequilatera Sonder, 1850 (fig. 352-355). RérérenNce. — N. Ez Hapiot, 1973, fig. 1 f (gr.) et 26 (fr.). Ficures. — Th. M. 15539 bis, Khenig Tamazgat, falaise d'El Beyyed, Adrar, 6-1-1974 (N. Ez Hapipi det.). N° 197. Fagonia latifolia Delile, 1813 ssp. isotricha (Murbeck, 1897, ut sp.) Ozenda et Quézel, 1956 (fig. 163-165). Ficures. — Th. M. 16082, Guelta Twerigat el Foqani (— Twerigat Manyara), Teguel, Adrar, 7-X11-1976. LE GENRE Ficus DANS L’ADRAR Il y a dans l’Adrar trois espèces de Ficus, représentées par quelques exemplaires seule- ment, toujours situés dans des stations écologiquement très particulières, à proximité de l’eau d’une source ou d’une guelta, au fond d’un canyon encaissé, ce qui laisse à penser qu'il pourrait s’agir plutôt de « pionniers », nés de graines venues du sud et germées à la faveur de conditions favorables, que de « reliés » : mais l'hypothèse rélictuelle ne saurait ER se voir exclue et dans ce cas ces quelques spécimens seraient les survivants d’une popula- tion plus abondante dans une période humide antérieure. Comment trancher entre ces deux possibilités ? L'identification de deux de ces espèces pose des problèmes ; pour la troisième, il ne s’agit que de précisions nomenclatoriales et je commencerai par cette dernière. N° 58. Ficus gnaphalocarpa (quoad sp.) Steudel (ex Miq., 1848) À Rich., 1850 (fig. 316- 319) Ficus gnaphalocarpa Steudel, PI. Abyss. Schimper., T1, 874 (in sched.). 1848. Sycomorus gnaphalocarpa Miqu el: 113. 1849. Sycomorus de im Ù aus 125, pl. II B (Ba-f) (f1., fr.). 1850. Ficus gnaphalocarpa : A. Ricuarp : 270. 1911. Ficus (Sycomorus) graphalccstps : MicpBrar» & Burrer : 190-191. CHIN : 104-105. 1928. Ficus Sycomorus : JuMEeLrE : 21. Tagant (Garaouel, où il serait introduit). 1932. Ficus Sycomorus : À. CnevaLier : 883. Mauritanie, d’après JUMELLE. 1948. Ficus gnaphalocarpa : LEBRUN et Bourique : 119-120. 1950. Ficus gnaphalocarpa : AuBrÉvirze : 342, pl. 70, fig. 2. 1952. Ficus gnaphalocarpa : ANDREWS : 1952. Ficus gnaphalocarpa : Mono» png Adrar (Terjit). 1953. Ficus gnaphalocarpa : SAUVAGE : 15. Mauritanie : Afollé (Guelta d'Oum le-Mhar) et Adrar (Terjit). 1958. Ficus gnaphalocarpa : Flora W. Trop.Afr., 214 ed., I, 2 : 606. 1967. Ficus gnaphalocarpa : Bernaur : 227. 1976. Ficus sycomorus : PEYRE DE Fasrèques et Lesrux : 20. Remarques. — L'identification du binom est difficile à cause des incertitudes portant sur les dates de publication du Tentamen de Ricnarp : le tome 2 (de la Botanique, — e l’ouvrage) semble dater de 1850, comme l’admet Srarzeu (Taxonomic Lit., 1967 : 393) 1 et d’ailleurs l’auteur y cite Sycomorus gnaphalocarpa Miquel, 1848. Le Ficus sycomorus cité de Mauritanie par JUMELLE et CHEVALIER est très certaine- ment F. gnaphalocarpa ; d’ailleurs, si les deux espèces sont le plus souvent tenues pour bien distinctes, en particulier par la disposition des réceptacles, d’autres mettent F. gnaphalo- carpa en synonymie avec F. sycomorus. La seule station connue dans l’Adrar est celle de la source de Terjit, un peu au sud d’Atar ; on remarque en général les deux plus gros arbres situés à la source même, mais à mon des passage à Terjit (11-X11-1976), j'ai compté six à huit exemplaires : deux sur la rive droite du ruisseau, un gros à la source (rive gauche), deux bien distincts le long de la falaise rive gauche un peu en aval, enfin un peu plus loin dans la mème direction, un groupe de trois tiges pouvant représenter soit un seul individu ramifié, soit trois spécimens juxta- posés. SP RITZEL (T'hesaurus… ed. nov., 1872 : 262) donne : 1851, et Snersorx & WoopwarD [An Mag. list LU): e, 1901 : 462) songeraient à : 1850-1851. On trouve dans # Notice historique sur M. Ac bille > ARS Séance publique de rentrée, Soc. impr. et centr pa d’'Agric., 8 nov. 1854, p. 16, l'i ut tante vteR : « Le second volume n’a été terminé qu’en 1854, peu de te mps pen la mort de notre e confrè es ou J'ai récolté le 11-X11-1976 dans les figues de Terjit de nombreux spécimens d'et 9 (Th. M. 16163) de l’Agaoniné Sycophaga silvestrii Grandi (1915 : 239-245, fig. XXXIV- XXXV, dans les réceptacles de « Ficus ferruginea », Hann, près Dakar). Fieures. — Th. M. 16155, Terjit, 11-X11-1976. N° 198. Ficus abutilifolia (Miquel, 1848) Miquel, 1867 (fig. 309-315). 1848. Urostigma abutilifolium Miquel : 551. 1849. Urostigma abutilifolium : Miquer 133-134, pl. III (a, aa, b-d) (f., fr.). 1867. Ficus abutilifolia : Miquez : 288. 1905. Ficus (Urostigma) discifera Warburg, 210-211. 1911. Ficus Kerstingii Warburg in sched. ex Mildbraed & Burret : 215. 1911. Ficus abutilifolia : Mixosrarp & Burrer : 214-215. 1911. Ficus discifera : MizvBraer & Burker, : 215. 1916. Ficus abutilifolia : Hurcninson : 191. 1916. Ficus Kerstingit : Hurcainson : 192-195. 1916. Ficus discifera : Hurcnixson : 196-197. 1940. Ficus sp., Moxop : 97, fig. 2-3. Mauritanie : Adrar (Guelta d’Ihj, Th. M. 393) et Tagant guelta de Matmata, Th. M. 162-162 bis). 1950. Ficus discifera : AuBrévizze : 346, pl. 70, fig. 2-3. 1950. Ficus Kerstingii : AuBrévizee : 346, pl. 70, fig. 1. 1951. Ficus Kerstingii : Sauvace : 7. Mauritanie : Adrar (« Azougui »!, Bruneau de Miré 251) A ; 1954. Ficus Kerstingii : Moxo» : 20. Mauritanie : Adrar (Oum le-Mhar, Boniface 1011). 1958. Ficus abutilifolia : Flora W. Trop. Afr., 2n4 ed., I, 2 : 609. 1964. Ficus abutilifolia : Jarcer, Îc. PL afric., VI, n° 132. 1967. Ficus abutilifolia : BerHAUT : 226. Remarques. — La synonymie F. abutilifolia — F. discifera — F. Kerstingii, proposée par Keay en 1958 (Flora W. Trop. Afr., 2€ éd.), a été acceptée ici, non pas tant par convic- tion personnelle raisonnée, mais pour suivre une opinion compétente qui, d’ailleurs, a le grand mérite de bien arranger les choses. WArBuRG, en créant son Ficus (Urostigma) discifera (« … receptaculis subdepresso-globosis … discum receptaculo adnatum.… ») ajoutait (1905 : 211) : « Steht der F. abutilifolia sehr nahe, hat aber ganz anders geformte, nicht obovate Receptacula, auch ist die diskusartige Verbreiterung des Stieles charakteristisch » ; Hurenixsox, en 1916, garde séparés F. kerstingii et discifera, le premier aux réceptacles obovoïdes, avec des « basal bracts forming a one-sided saucer-shaped involucre closely appressed to the base of the receptacle », le second aux réceptacles « slightly depressed globose, rounded at both ends » ; Ausrévizze (1950) garde séparés un F. kerstingii à « figues obovoïdes à lèvres apicales proéminentes rostrées » et un F. discifera à fruits globuleux. Les réceptacles de l'Oued Ilij (Th. M. 16100) sont-ils « globuleux » ou « obovoïdes » (fig. 309- 310) ? En tous les cas, ils présentent bien (fig. 313-314) l'espèce de cupule involuerale qui s’intercale entre le sommet du pédoncule et la base de l’involucre : il serait important de En fait, région d'Azougui, car cette localité (village et palmeraie) n’est guère susceptible de compter 4. une station humide à Ficus. ne Éd EEE ES - — Dr — savoir comment se présente, à cet égard, le type de F. abutilifolia, et également d’ailleurs, celui de F. kerstingir. Fiaures. — Th. M. 16100, guelta d’Ilij, plateau du Teguel, Adrar, 8-X11-1976. N°0 199. Ficus lecardii de Warburg in Wildeman et Durand, 1899 (fig. 320-329). 1899. Ficus Lecardui it in de Wildeman et Durand : 24-25 (et note 2), pl. XI, fig. 1-2 (type : Lecard 197, Sénégal). 1911. Ficus (Urostipnb Lecardit : MirpBsrarD & Burrer : 208. Réceptables « stets volkommen sitzend ». 1916. Ficus Lecardir : Hurcminsox : 117-118. Réceptacle sessile. 1950. Ficus Lecardir : AuBrÉévizee : 347, pl. 71, fig. 1. 1951. Ficus Lecardii : Sauvace : 7. Mauritanie : Adrar (« Azougui », Bruneau de Miré 251). 1952, Ficus Lecardii : Moxop : 426. Mauritanie : Adrar (« Azougui », Bruneau de Miré 251). 1953. Ficus Lecardii : SAUVAGE : 15. DE rep : Adrar (Oum le-Mhar, Bruneau de Miré 1022), Assaba (Galoula), Afollé (Oum le-Mhar 1954. Ficus Lecardu : Moxon : 20. Mauritanie : : Adrar, Bruneau de Miré 251 (et non 215 !). 1964. Ficus lecardu : JAEGER, 74 1h 8e. VA, o 134. 1967. Ficus lecardii : BerHaAuT : 224. Fiaures. — Th. M. 16085, guelta Tweirigat el Foqani (Tweirigat Manyara), plateau du Teguel, Adrar, 7-X11-1976. Il s’agit d’un exemplaire unique poussant dans la falaise surplombant la rive droite de la guelta et qu’on ne peut atteindre qu'après avoir traversé cette dernière à la nage ; les Maures m'ont désigné l’arbre sous le nom d’awithégué : or il s’agit du nom d’un arbre méridional bien connu, l’Anogeissus leiocarpus et il est évident qu’en face d’une espèce très rare, et sans nom vernaculaire connu, on lui appliquera celui d'une autre espèce botaniquement toute différente mais offrant quelque ressemblance morphologique (feuilles). Je connais dans l’Adrar un autre exemple de ce type de transfert : le Phoenix reclinata d’Ihij et appelé zguellem, nom en réalité de l'Hyphaene thebaica. REMARQUES. —— J’ai adopté, sur le conseil de J.-P. LeBrux, le binom Ficus lecardu, mais il n’est pas douteux que seule une révision complète du groupe salicifolia, fondée sur la consultation des types, pourrait permettre de proposer une synonymie acceptable des nombreuses espèces nominales en cause, parmi lesquelles je me bornerai à citer les F. sali- cifolia, lutea, dekdekena, ingens, itiophylla, teloukat, eucalyptoides ; il y en a certainement bien d’autres. Voici d’abord, à leur sujet, quelques éléments nomenclatoriaux. 1. Ficus salicifolia Vahl, 1790 1790. Ficus salicifolia Vahl, Symb. bot... I : 82, pl. 23 ?. 1849. Urostigma salicifolium : MiQuEL : 144-145. 1911. Ficus (Urostigma) salicifolia : Mirp8rarD & MIVRAST : 207, note 1. Identique au F. euca- lyptoides, d’après un matériel fourni par Tra . Ilest un peu surprenant qu'il y ait un Oum le-Mhar (avec Ficus !) d’une part dans l'Adrar, de l'autre dans l’Afollé, d'autant plus que le toponyme nr tt. « la mère des coquillages », done « le lieu où abondent les coquillages ») n’est pas si rare nt en Mauritan 2. Le Ficus salicifolia Miquel, 1848 : 431 téstéta) serait, fide I. K. synonyme du F. sikkimensis Miquel, 1867. . Ficus salicifolia : lyptoides . Ficus lutea se . Urostigma lut . Ficus Urvtianie) lute : A UORLVIELE : Sr ee Hurcninson : 115-116. Identique au F. Teloukat. HEVALIER : 882. Identique au F. eucalyptoides. 347, pl. 72, fig. 2. Identique au F. Teloukat. FE afric., IL, n° 34. on : Jo. : OzenDaA : 191, fig. 43. Avec les var. teloukat et eucalyptoides. . Ficus salicifolia : PEYRE DE Fntiiors et Lesrun : 209-210. Avec les var. colonisé et euca- 2. Ficus lutea Vahl, 1805 185. one 72 : 140-141, pl. V A : Muisrarn & Burner : 209- 211. Serait l’Urostigma ingens Miquel, 1847, et le Ficus T'eloukat Batt. Trab., dont un matériel original a pu être examiné (p. 210, note 1 3. Ficus dekdekena A. Richard, 1847 1847. Ficus dekdekena A. Richard : 268. 1849. Urostigma Dekdekena : MiQuEL : 146-147, pl. VC + C 1911. Ficus dekdekena : MizvBrarD & Burner ; P955- 257. Voisin de F. bongoensis et persicifolia *. 1911. Ficus Dekdekena : Hurcninson : 211 1967. Le (Miq.) . Ficus ingens : . Ficus ingens : . Ficus ingens : J. . Ficus ingens : . Ficus ingens : . Ficus dekdekena : . Ficus dekdekena : i ci ingens Miquel : 554. Ficus ingens : MILDBRAE Horoniiess ; Maire, Mém. Soc. É nat. Afr. Nord, n° . Per (Hoggar). . Ficus (Urostigma) iteophylla Miquel : 218. PEevre pe Fagrèques et J.-P. LEBRUN : Flora West Trop. AP 2nà oh 2: tuJ PEYRE DE FABRÈGUES et J. P. Lssaud : 208. Identique à F. iteophylla. 4. Ficus ingens (Miquel, 1847) Miquel D & Burner : 209 (syn. de F. lutea). 121-122. Lasnun : a de Mizpsrarp & BURRET. . Ficus ingens : Flora W. fr., 2nd ed., I, . Ficus ingens : OZENDA : 191. Placé à côté de F. salicifolia . Ficus ingens : QuézeL et SANTA : 275, fig. 696 (pl. 21). . Ficus ingens : BERHAUT : 228. 208-209. 5. Ficus iteophylla Miquel, 1867 négal ; voisin de salicifolia mais réceptacles Sé « pedunculis puberis » et « involucro bilobo » ; les réceptacles pédicellés (sessiles chez Lecardit, de WargurG, 1899-1900 : 25). . Ficus iteophylla : . Ficus iteophylla : . Ficus iteophylla : . Ficus iteophylla : Ficus iteophylla : J. Lesrun (1948 : Mizograen & Burrer : 262. Hurcaixson : 203. AusRrÉviLLe : 347, pl. 72, fig. ANDREWS . 272. Corimé Fr tri mais mr pubescents-tomenteux. Bernaur : 224. Réceptacles glabres et pédonculé 151) le F. persicifolia Welw. ex Warburg, 1894, serait le « F. dekdekena rd » Fide te 1917, p.p., non À. Richa ae : mms D RE 6. Ficus teloukat Battandier et Trabut, 1911 1911. Ficus Teloukat Battandier et Trabut : 628 et 674-675, fig. 1, pl. XXI. 1917. Ficus teloukat : Dies, Bot. Jahrb., 54 : 70-71. 1932. Ficus Taloukat : À. CuevaLter : 883. 1962. Ficus Teloukat : QuézeL et Sara : 276, fig. 697 (pl. 21). Appartient aux « nombreuses formes d F. lutea ». 7. Ficus eucalyptoides Battandier et Trabut 1911 1911. Ficus eucalyptoides Battandier et Trabut : 628 et 676-677, fig. 2, pl XXIIL Proche du F. lutea. Bien d’autres binoms seraient à rattacher au groupe salicifolia-lutea, dont la nomencla- ture demeure confuse : les auteurs ont proposé les équivalences dekdekena — iteophylla, lutea — ingens, lutea — teloukat, salicifolia — taloukat (+ eucalyptoides), etc. A noter, d’ailleurs, des incertitudes même au niveau des attributions subgénériques ; c’est ainsi que le F. iteophylla, un Urostigma pour Miquez, se retrouve dans les Bibrac- teatae pour la FI. W. Trop. Afr. (1958), comme celle-ci en décide aussi pour « Urostigma Dekdekena ». Jumezce (1928 : 21) signale de Mauritanie, comme « évidemment » introduit, le Ficus indica L. : Tagant (Garaoual), Assaba (Galoula), vallée de Bou Nissah, « et ailleurs ». Ces échantillons devraient certainement être revus. N° 200. Fimbristylis quinquangularis (Vahl, 1805) Kunth, 1837 (fig. 166-167). Ficures. — Th. M. 16079, guelta Twerigat el Foqani (— Twerigat Manyara), Teguel, Adrar, 7-X11-1976 (J. Raynaz det.). No 201. Frankenia corymbosa Desf., 1798 1 (fig. 168-171). 1798. Frankenia corymbosa Desfontaines, Flor. atl., 1: 315, fig. 95. a hi DC à +: À hirsuta : BoissiEu * 1905. Frankenia hirsuta v var. : Daveau : 9. * = (ee) © es ce >. | & pa] El %® S à ; NET : 9-10. 1914. Frankenia thymifolia : : D'ALMONTE : 217. PO Sn à Blanc. 1920. Frankenia thymifolia : Cuevazier, Explor. bot. A.O.F,, 1937. Frankenia Chevalieri : Maire : 341-342. . Frankenia Chevaliert : CHEVALIER : 34, fig. na #. # *% »% À où OO ‘010 C (es) par Boïssieu en 5 ë an IE Fa OT EE SAUVAGE : 10. * pes © O1 Co 4. Les références précédées d’un astérisque concernent des échantillons récoltés dans la presqu'ile du Cap Blanc. 1, 22 "9 {}è x 1957. Frankenia corymbosa : NèGre : 33-45, fig. 8-10. 1957. Frankenia Chevallieri (sic) : NèGRE : 36. 1958. ? Frankenia Chevallieri (sic) : OzenDaA : 341. 1962. Frankenia corymbosa : NèGre : 70 1975. Frankenia corymbosa : Marney et SauvaGe : 158-159. Il n’est pas facile de déterminer comment doit être nommé le Frankenia banal de la presqu'île du Cap Blanc. La solution la plus simple eût été d'adopter le binom Frankenia Chevalieri Maire, 1937, mais était-ce bien la meilleure ? On sait, en effet, la grande variabilité du F. corymbosa Desf., 1798 (cf. Nècre, 1957 : 33-45, fig. 8-10) ; Nècre, 1962 : 70 1; MarnEz et SAUVAGE, 1975 : 158-159). Je n’ai d’ailleurs découvert aucune différence entre un F. corymbosa de Khnefis, Sud- Marocain (Th. M. 15767, 14-VI1-1975) et un F. « Chevalieri » du Cap Blanc (Th. M. 16171, 17-X11-1976), alors que la première n’est pas citée du Cap Blanc, ni la seconde du pays tekna. Il fallait donc examiner les choses de plus près. En décrivant Fr. Chevaliert, Maire (1936 : 341-342) le rapprochait de Fr. Reuteri Boissier, 1854, de Fr. thymifolia et de Fr. corym- bosa : 1) « A F. Reuteri Boiss. differt praecipue dentibus calycinis longis acuminalis aculis (nec) brevibus obtusis. » )« A F. thymifolia Desf. recedit foliis arctius revolutis ; stigmatibus cylindraceis bre- viter pedicellatis (nec obovatis longe pedicellatis) ; dentibus calycinis acuminalis. » « Ad F. corymbosae Desf. formas brevifolias inflorescentiis interdum apica breviter dichasialibus quodam modo vergit. » Notons ici que Wazrers, dans la Flora europaea (2, 1968 : 295) tient Fr. Reuteri pour synonyme de Fr. thymifolia. La clef de Nècre, dans sa révision des Frankenia du Maroc (1957), conduit, pour les spécimens du Cap Blane, à Fr. corymbosa dont la var. laxa Maire, 1932 (Contr. 1192) est très proche de Fr. Chevalieri « dont elle ne diffère que par la glabrescence des côtes calyei- nales et l'absence de poils crépus sur le calice ». C’est évidemment peu de choses et il me paraît parfaitement légitime de placer Fr. Chevalieri parmi les synonymes de Fr. corym- bosa. Quant à préciser le statut infra-spécifique de la forme si commune sur la côte saha- rienne, je préfère laisser ce soin à de plus compétents. Le traitement du genre Frankenia au Sahara, dans Ozenpa (1958 et 1977) ne semble pas tout à fait clair : l’auteur mentionne dans une légende (p. 341) un Frankenia Chevalliert (sic) non décrit dans le texte et représenté sur la figure 117 par trois petits dessins de l'angle supérieur droit notés simplement « Fr. » (le nom de l’espèce non reproduit) ; d'autre part, il donne Fr. thymifolia comme à tiges « longuement rampantes» alors que WALTERS (F1. eur., 2, 1968 : 295) place la même espèce dans le groupe à « stems erect or ascending ». Dans l’herbier du Muséum, l'espèce du Cap Blanc, que j’assimile à Fr. corymbosa est représentée par les exsiccata suivants : Fr. thymifolia (de Vilmorin coll. 1908, Herb. A. Chev. 18900, BarranDier det., 1908) ; Fr. hirsuta (barré, — thymifolia), O. Caille coll., 1911, Herb. A. Chev. 25416 ; Fr. thymifolia, Schmitt coll., 1911-12, El Fares, littoral (ex-Rio de Oro), 1. Légendes des figures 77 et 78 interverties ! 7 Herb. A. Chev. 28495 ; Fr. laevis var. hirsuta, Waterlot coll., 1936 (n° 1554), Bernaur det., 1953, type de Fr. Ghonolisei Maire, 1937 ; Fr. laevis var. héraias de Wailly coll., 1935 (n° 4573), Bernaur det., 1953 ; Fr. Kirenta, Monod coll. Ficures. — Th. M. coll., presqu'île de Dakhla. N° 202. Frankenia pulverulenta Linné, 1753, var. florida (Chevallier, 1903, pro sp.) Maire, 1936 (fig. 356-358) REMARQUES. — Sur la biologie de l'espèce, voir Ch. Kizrran, Observations sur la biolo- gie d’un halophyte saharien, Frankenia pulverulenta (Trav. Inst. Rech. sahar., Univ. Alger, VII, 1951 : 87-109). Fr. florida est parfois considéré comme une espèce distincte, principa- letséèt à cause de ses feuilles enroulées sur les bords (cf. p. ex. Ozenpa, 1977 : 341). Ficures. — Th. M. 16192, cour usine des eaux, Dakhla, 28-V-1977 ; les fruits observés ne semblent pas arrivés à maturité. N° 203. Heliotropium strigosum ! Willd., 1798 (fig. 172-173). Remarques. — L'espèce semble pouvoir se diviser de la façon suivante. 4. — Var. eu-strigosum Maire, 1938 [Contr. 25161. 2. — Var. cordofanum (Hochst ex DC., 1845) Maire, 1938 {Contr. 2516]. 3. — Var. stellulatum Maire, 1938. En mars 1938, Maire m’annonce (ef. Th. Monop, 1940 : 106-107) qu'il crée une var. stellulatum mais le 23 novembre 1938 (p. 107, Contr. 2517) il fait une n. sp. H. stellulatum. Je pense donc que le binom devrait être : H. strigosum stellulatum (Maire, 1938, ut sp. [Contr. 2517]) Maire apud Monod, 1940. Mais la variété (in lutt., mars 1938) est antérieure à l'espèce (nov. 1938), même si la publication de la variété est postérieure (1940). Faudrait-il écrire : H. strigosum stellulatum (Maire, 1938, ut sp.) Monod, 1940, ou FH. strigosum stellulatum (Maire, 1938, ut sp.) Maire in Monod, 1940 ut var. ?. Peyre DE Fasrèques et J.-P. LeBrun (1976 : 269) font de cette variété une te a distincte de strigosum sous le nom de H. rariflorum Stocks in Hook., Kew Journ. Bot., 4, 1852 : 174, espèce dont LeBrun (1975 : 97) donne la synonymie suivante : — H. stellulatum Maire, Bull. Soc. Hist. nat. Afr. N., 29 : 437 (1938) e descript. et icon. Monod. — H, strigosum Willd. var. stellulatum (Maire) Maire à in Monod, Contr. Études Sahara occ., Phané- rogames, 2 : 106, pl. 14 (1939). — H. strigosum Willd. var. trichocarpa Monod in sched. Fieures. — Th. M. 16109, falaise de la guelta de Queddi, plateau du Teguel, Adrar, 8-X11-1976. L’exemplaire utilisé correspond au /1. strigosum stellulatum (Maire, 1938) — var. trichocarpa Monod in sched. (1940). 1. A. strigorum (err. typ.) Bonner et PeLLeGriN, 1915 : 465. ar D N° 204. Hordeum vulgare Linné, 1753 s. str. var. pallidum Seringe, 1841 (fig. 175-177). REMARQUES. Le nom « pallidum (Ser.) Kôrnicke » que l’on trouve souvent (B . Flora of Egypt, 1, 1941 : 281) est inexact ; en effet si l'on prend la peine de se reporter à l'article de Serince de 1841 (accompagné d’ailleurs d’admirables planches), on trouvera (p. 346) : Hordeum vulgare pallidum. Ficures. — Th. M. 16070, Atar, cultures, (Sidi Mokhtar ould Bontemps coll.). N° 205. Inula lozanoi Caballero, 1933. Remaroues. — Décrite de Villa Cisneros, l'espèce a été retrouvée au Nord (Oued Noun, pays tekna) et au Sud (Cap Blanc) : elle a une distribution atlantique du Sud-marocain au Cap Blanc : dépasse-t-elle ce dernier vers le Sud ? Il faudra la rechercher vers Arguin et Tafarit. Maruez et Sauvace (1975 : 173) écrivent : « La plante reste bien liée à la proxi- mité de l'océan, mais en même temps à la présence du sable ». La plante est citée par Murar en 1939 (/nula Lozanoï, p. 203). Ficure. — Th. M. 16205, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977, J.-P. LEBRUN det. N° 206. Lactuca sativa Linné, 1753 (fig. 182-183). Loc. — Th. M. 16202, Dakhla, cour de l’usine des eaux, 28-V-1977. N° 207. Launea arborescens (Battandier, 1888) Murbeck, 1923 (fig. 184-185). Remarques. — L'aire de distribution figurée par Zarrran (1977) pêche par défaut sur la côte atlantique au sud du Cap Blanc : elle s’étend au moins jusqu’à la baie de Saint Jean (Th. M., 28-11-1939). Ficures. — Th. M. 16200, Dakhla, près du port, 28-V-1977. N° 208. Launea intybacea (Jacq., 1784) Beauvert, 1910 (fig. 186-189). 1952. Sonchus oleraceus : Moxon : 414, nec Linné (Terjit). 1953. Sonchus prenanthoïides : SauvaGe : 18, nec Oliv. & Hiern. in Oliv., 1877 (Terjit). 1954. Lactuca goraeensis : Monop : 8 (Terjit). REMARQUES. — J'avais, en 1954, soulevé le problème de l'appartenance générique de cette espèce, l’akène n'étant pas véritablement apiculé comme dans les Lactuca. Fieures. — Th. M. 16159, source de Terjit, Adrar. N° 209, Leptothrium senegalense {Kunth, 1830) W. D. Clayton, 1972 (fig. 359-361). Ficures. — Th. M. 15836, Oued Oum le-Mhar, plateau du Teguel, Adrar, Mauritanie. ' smmssmmettaits Rss. : == 98 = N° 210. Leucaena leucocephala (Lam., 1783) de Wit, 1961 (fig. 178-181). REMARQUES. — La synonymie de cette espèce est compliquée (ef. Girres & STEARN, 1974, et pe Wir, 1975) ; le Leucaena glauca Benth., 1842, ne serait pas le Mimosa glauca FER 1753, qui est Acacia glauca (L., 1753) Moench, 1794. Espècé introduite, américaine. FIGURES. — 5. n. N° 211. Limonium chazaliei (Boissieu, 1896) Maire, 1936. 1896. Statice Chazaliei Boissieu : 220-221. Cap Blanc. 1909. Statice pectinata : Boxer : 21. Cap Blanc. 1911. Statice pectinata : BoNxET : 21. Cap Blanc. 1914. Statice pectinata : D’ALMONTE : 222. Cap Blanc. 1920. Statice pectinata : Cuevarier : 383. Cap Blanc; Zemoul (Sahara TT n° 28522. 1931. Limonium mauritanicum Hutchinson & Dalziel, Flora W. Trop. Afr., : 188. Cap Blanc. 1936. Limonium Chazalier : MaAïRE, comb. nov. : À 1938. Limonium Chazaliei : MAIRE, « pp n nov. » : 480. 1938. Limonium Chazaliet : l t Murar : 65. Cap Blanc. 1939. Limonium Chazalieti : Murar : 64. 1940. Limonium Chazaliei : Moxop : 204. Ras Tafarit. 1949. Limonium Chazaliei : GuinEA : 770. 1960. Limonium Chazaliei : NaAEGELÉ : 1240. Cap Blanc. Remarques. — La référence « Limonium mauritanicum Hutch. & J. M. Dalz. in Kesw Bull., 1931 : ined. », donnée dans la Flora W. Trop. Afr., I, 1 : 188, n'a pas pu être retrouvée : cette diagnose n’a sans doute jamais été imprimée, peut-être parce que les auteurs ont, entre temps, reconnu la synonymie de leur nov. sp. avec Limonium Chazaliet. Le nom spécifique, comme pour Echiochilon chazaliei bien entendu, se rapporte à celui du yacht du Comte R. de Dalmas. Malgré les efforts de Mme J. Carpine- Diners, Conserva- teur de la Bibliothèque du Musée océanographique de Monaco, il n'a pas été Poimble de retrouver jusqu'ici l'origine du nom « Chazalie ». En tous les cas les épithètes spécifiques tirées de ce dernier sont soit chazaliei, soit chazaliae (Geckonia Chazaliae Mocquard, 1895), cette seconde graphie paraissant plus correcte d’ailleurs si € Chazalie », nom féminin, doit donner un latin chazalia. N° 212. Limonium tubereulatum (Boiss. in DC., 1848) O. Kuntze, 1891 (fig. 190). 1848. Statice tuberculata Boissier in DC., XII : 662. « sp arenosis ad Cabo Blanco deserti Saharae Africae occidentalis (cap. Boteler in h.Hook. ! 1891. Limonium tuberculatum : O. Kunrze. Rev. ic .1 : 399. 1896. Statice tuberculata : Boissieu : 219. Cap Blanc. 1905. nn : tuberculata : Daveau : 10. Cap Blanc; l’auteur donne la plante comme spéciale Blanc «et au cap Boteler » (sic), alors qu'il s’agit d’un collecteur, le Captain Boteler. 1909. Stuite tuberculata : Boxer : 20-21. Cap Blanc. 1911. Statice tuberculata : Boxer : 20-21. Cap Blanc. 1914. Statice tuberculata : d'AzmonTE : 222. Cap Blanc. 1920. Statice tuberculata : CnevaLiEr : 383. Cap Blanc. 1931. Limonium tuberculatum : Hureminson . NE Flora W. +4 Afr:, ÎE, 1 : 188. 1938. Limonium tuberculatum : Z r & Mu : 65. Cap Blan 1939. Limonium tuberculatum : rave) ; 64. 1949. Limonium tuberculatum : Guinea : 770. 4952. Limonium tuberculatum : Sauvace et Vinpr, F1. Maroc, Spermat., I : 61, fig. 18 (n° 2348). 1954. Limonium tuberculatum : SAUVAGE et VinDr, FI. Maroc, Spermat. : 1975. Limonium tuberculatum : Marnez et SAUVAGE : 163. Limite nord de l'espèce vers l’'embou- ure du . Fieure. — Th. M. 16031, Baie de l'Étoile, 10-X1-1976. No 213. Lolium sp. (fig. 191). Fieure. — Th. M. 16220, Taorta, env. 12 km au nord de Dakhla, 29-V-1977. N° 214. Lotus glinoïdes Delile, 1837 (fig. 192-194). Remarques. — La gousse, glabre, est brune ; le nombre et la taille des graines peuvent varier : p. ex. fig. 193-194 ; fl. roses. Ficures. — Th. M. 16213, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977. No 215. Lotus roudairei Bonnet, 1893 1 (fig. 195-196). Remarques. — La graine est noir mat. Ficures. — Th. M. 16104, falaise de la guelta de Queddi, Teguel, Adrar, 8-X11-1975. N° 216. Malva parviflora Linné, 1753 (fig. 197-201). Remarques. — La graine, à surface microscopiquement ponctuée, est brun foncé, avec une région hilaire blanchâtre. Rérérences. — Sur l'impossibilité de définir des unités infraspécifiques, cf. ZonarY, II, 1972 : 318. Ficures. — Th. M. 16203, cultures, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977. N° 217. Megastoma pusillum Coss. et Dur. ex Bonnet et Baratte, 1895 (fig. 202-204). 1855. Megastoma pusillum Coss. et Dur., in : Cosson, Annls Sci. nat., Bot., (4), IV, 1855 : 285. Nomen nudu 1895. Megastoma pusillum Coss. et Dur. ex Bonnet et Baratte, 1895, pl. XI, fig. 4-11. 1896. Megastoma pusillum : Bonner et BararrEe, Cat. raisonné des plantes vasculaires de la Tunisie, 1896 : 301-302 (diagnose lat.). 1. P. 232-234, 1 fig. A ET. REMARQUES. — Il ne semble pas douteux que le binom soit de 1895 puisqu’une «illus- tration avec analyses montrant les caractères essentiels » d’une espèce valide celle-ci (Art. 43 du Code) et que la planche fournit tous les détails désirables. À noter que BRAND cite un nomen nudum de 1853, in sched. : Coss. et Dur. ex Bal., PI. alger. exsice., 1035. RÉFÉRENCES. — Bonner et BarATTE, 1895, pl. XI, fig. 7 (tétrakène) et 9-10 (nucule) ; Braxp, Pflanzenreich, IV, 252, 1931 : 78, fig. 6B (fr.) ; Sauvace et Vinor, Il, 1954, fig. 35, n° 2458 (fr Ficures. — Th. M. 16089, Khenig Teguel, Adrar, 7-X11-1976. N° 218. Mesembryanthemum ({Cryophytum) cristallinum Linné, 1753 (fig. 205). Remarques. — J'ai laissé l'espèce dans le genre Mesembryanthemum, pulvérisé par certains auteurs en de très nombreux « genres », dont il serait peut-être prudent de ne faire que des sous-genres. RÉFÉRENCES. — HERRE (1971, pl. n.n. p. 205 : fr. et gr.). Ficure. — Th. M. 16247, Taorta, près Dakhla, 31-V-1977. No 219. Mesembryanthemum (Opophytum) eryptanthum Hook. fil, 1868 (fig. 209-211) 1868. a cryptanthum Hook. fil. in Hook., Ie, (3), 1 [XI] : 25-26, pl. 1034. Sainte- Hélèn 1871. DD ARE ES ER dactylinum Welw. ex. Seat FI. Trop. Afr., IT: 582-583 — Mossamédès. 1872. Mesembryanthemum Forskahlei Boissier, F1. IE : 765 Arabie Égypte. Boissier attri- buant l’épithète spécifique à « Hochst. in re PI. Arab. exs. Éd. Il », le binom devrait être sans doute : « M. Forskahlei Hochst. ex Boïiss. » c’est FE ee la forme adoptée par l’'Index kewensis 1875. Mesembryanthemum cryptanthum : Mezuiss, St. en Pr 44, pl. 26 (coul.). 1887. Mesembryanthemum Forskälit : ASCHERSON et SCHWEINFURTH 1889. Mesembrianthemum Forskälii : AscHERsON et Scie eunrurru : 758 et 812. 1912. Mesembrianthemum Forskälii : MuscaLer : 322 1, 1915. Mesembrianthemum Forskählii : Trorrer : 327. 1920. Mesembryanthemum cristallinum : CnevaLier : 299, nec Linné (fide Chevalier, 1938 : 335). lanc. 1928. Opophytum dactylinum : N. E. Browx, Gard. Chron., © 84 1928. Hydroidea cryptantha : N. E. Browx, 1bi 2 W. Africa 1928. Opophytum Forskahlit : N. E HRow“; ee 25° 1932. Mesembryanthemum Forskalei : Crowroor & BazpensPerGER : 47-48, 1936. Aizoon T'heurkauffir Maire : 224- 225, pl. Ÿ. Zemmour, Bir Moghrein. 1938. Aizoon Theurkauffii : CHEVALIER . 335-336. Sahara occidental (Zemmour, Zemoul, ete.). 1938. Aizoon Theurkauffir : + ul Bul. Soc. Hist. nat. Afr. Nord., 29 (6-7) : 420. . Ai uffir : 5. 1939. Mesembryanthemum Theurkauff (sic) : BerLanD : 84. Villa “AEa 1939. Mesembryanthemum (Opophytum) Theurkauffii : Maire, comb. : 343 [Contr. 2974]. 1939. Opophytum Theurkauffii : Maire, comb. nov. : 343 [C ontr. 2974 4 | | 1939. Mesembryanthemum Theurkauffii [et Theurkouffit (sic)] : Cuevazter : 87. Villa Cisneros. MuscnLer renvoie à roues hist 237), or je n’ai pas retrouvé l'espèce parmi les Mesem- 4. bryanthèmes énumérés dans cette page — 26 — 1940. Aizoon Theurkauffii : Moxon : 202. Cap Blanc. 1941. Mesembryanthemum Theurkaufjii : EMBERGER et Maire, Cat. PI. Maroc, 4 : 976-977. 1945. Aizoon Theurkauffi : Guinea : 221, 222, 223. ] L 01, 143. ; :_ 970. 1949. Aizoon theurkauffii : Guinea : 638 et 735-736, pl. CXXVII (haut). 1949. Mesembryanthemum Theurkauffii : SAUVAGE, Mém. h. s., Soc. Hist. nat. Afr. Nord, II : 281. 1951. Mesembryanthemum Theurkauffii : SAUVAGE : 4. 495 . Bull. Soc. Sc. nat. phys. Maroc, 32, 1952 [1953] : 36. 1953. Mesembryanthemum Theurkauffit : SAUVAGE : 7. 1955. Opophytum forskahlei : Goon, in V. Dickinson, The wild flowers of Kuweït and Bahrein, London : 133. 1957. Mesembryanthemum Theurkaufjii : SAUVAGE et Vinor, Bull. Soc. Sc. nat. phys. Maroc, 36, 1956 [1957] : 189 : 1180. 1960. Opophytum theurkauflii : NAFGELÉ, Bull. Inst. fr. Afr. noire, sér. À, 22 : 1238. 1962. Mesembryanthemum teurkauffii (sic) : Ana : 184. : auffi : Apam : 212. 1962. Mesembryanthemum Theurkauffii : Maire, FL. Afr. N., IV : 259-260, fig. 997. 1962. Mesembryanthemum Forskahlit : Maire, tbidem : 260-261. 1966. Mesembryanthemum forskalii : Zonary : 77, pl. 1970. Opophyton forskahlei : Jacossox : 477. : 434. 1970. Mesembryanthemum cryptanthum : FRIEDRICH : 84-85 (ubi syn. mult.). 4974. Mesembryanthemum forsskalii : TKckHoLM, Stud. F1. Egypt : 73, pl. 13, fig. C et phot. coul. n° 5. 1974. Mesembryanthemum teurkaufjii (sic) : EriKssoN, Hansen & SunxnixG, FL of Macaronesia, Check-list of vase. PL : f. 5. 1975. Mesembryanthemum Theurkauffit : Maruez et Sauvace : 142. Province de Tarfaya (Sud- farocain). 1977. Mesembryanthemum Theurkauffit : OZzENDA : 253. Remaroues. — On sera peut-être surpris de la synonymie proposée, comme je lai été moi-même, d’ailleurs, de ne pouvoir découvrir aucune différence significative entre les diagnoses des M. cryptanthum, dactylinum, forsskalit et theurkauffii. I n’est même pas certain que la liste soit exhaustive. Ne devrait-on pas y ajouter, par exemple, le Mesem- bryanthemum hypertrophicum Dinter, 1923 dont pourrait être synonyme l'Opophytum aquosum (Bolus, 1925-28) N.E.Br., 1928 (cf. Herre, 1971, pl. n.n. p. 241) ? On peut s'inter- roger aussi Sur l'autonomie du Mesembryanthemum gaussent Leredde (1957 : 295, pl. 23) que l’auteur tient pour un (vicariant » de M. theurkauffii et dont la diagnose est la suivante : « Valde affinis Mesembryanthemo Theurkauffio Maire ; ab eo differt, staminodiis externis (17mm) longe concretis (tubo 5 mm), stigmatis conspicue auro-luteis (nec albis) » une seule récolte : Hassi Tirest, Tassili des Ajjers). Une comparaison attentive avec les M. theur- kauffi du Sahara occidental s'impose. 1. L'auteur renvoie à G. Dracenporrr, Die Heiïlpflanzen der verschiedenen Vülker und Zeiten.…., Stuttgart, 1898 : 204, où l’espèce n'est cependant pas citée. * Se ME Si la synonymie proposée plus haut est acceptée, elle révèle une distribution géogra- phique d’un type bien connu, celui de la Randflora africaine de Christ : Canaries, Sahara atlantique, Libye, Égypte, Arabie, Afrique du Sud, Sud-Ouest africain, Sainte-Hélène. Cette distribution ressemble, par exemple, entre autres cas analogues, à celle de la Fougère Acti- niopteris radiata : Sud-Ouest Africain, Angola, Mozambique, Rhodésie, Zanzibar, Ouganda, Kordofan, Darfour, Erythrée — Mali — Iles du Cap Vert et Canaries — Madagascar, Mascareignes — Iran, Afghanistan, Yémen, Socotra — Inde et Ceylan (cf. JarGEr, 1964). No 220. Mesembryanthemum (Cryophytum) nodiflorum Linné, 1753 (fig. 206-208). Fieures. — Th. M., côte saharienne atlantique, 1977. No 221. Nerium oleander Linné, 1753 (fig. 212-214). Remarques. — Cosri (1942 : 206) donne : Sp. pl., 28 ed., 1762 : 305 ; la référence est exacte mais celle de 1753 : 209 lui est antérieure. Fiqures. — Th. M. 16261, Dakhla, jardin publie, 1-VI-1977. No 222. Nicotiana glaues R. C. Graham, 1828 (fig. 215-217). Remarques. — Introduite (Amérique). Fieures. — Th. M. 16179, Nouadhibou, jardin, 27-V-1977. No 223. Nothoscordon inodorum (Ait., 1789) Asch. & Gr., 1908 (fig. 221-222). Remarques. — Ilest singulier que l'on cite parfois parmi les synonymes d’un N.«inodo- rum » un Allium « fragrans » Vent., 1800... La graine est noire, plissée comme un pruneau sec. Fieures. — Th. M. 16189, Dakhla, pelouse jardin publie, 28-V-1977. No 224. Pegolettia senegalensis Cassini, 1826 (fig. 229-230. Remarques. — L’akène porte 10-12 côtes, avec une tendance à l’individualisation de quelques côtes principales (p. ex. 4) entre lesquelles s’intercalent 1-3 côtes plus fines. s. —— Th. M. 16112, Oued Ilj, plateau du Teguel, Adrar, 8-X11-1976. FiGurE No 295. Phalaris canariensis Linné, 1753 (fig. 231). Frieure. — Th. M. 16210, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977. No 226. Phalaris minor Retz. 1779-1791 (fig. 232-234). Res. — Th. M. 16209, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977. Fieu No 227. Phoenix reclinata Jacq., 1801 (fig. 332 bis-335). canyon d'Ilij (Adrar, plateau du Teguel) un exemplaire dattier et est connu depuis longtemps puisque Hueuer 1, 23 REMARQUES. — Il existe dans le unique d’un palmier qui n’est pas un der 8 de en parle déjà en 1927 (Rens. col. n° 3, Suppl. à l'Afr. fr., 37, n° 3, mars 1927 : 119-125, 1 carte). Ce petit palmier, au stipe un peu incliné et incurvé, grêle et nu, de 4-5 m, occupe une niche située dans la base de la falaise occidentale limitant le petit lac terminal d’Ili vers l’amont, à une hauteur au-dessus de l’eau variant avec le niveau de la guelta : on ne peut approcher de la niche qu’à la nage et dans certains cas le niveau de l’eau empêche de prendre pied sous le palmier, ce qui m'est arrivé en 1975, alors qu’en 1976 j'ai pu grimper jusqu’à la niche. Celle-ci est en partie remplie d’une terre mouillée par des suintements provenant du cul-de-sac supérieur terminal. Sur l'argile humide, j'ai récolté quelques Mousses (Vesicu- laria Reimersiana, Philonotis hastata et une espèce indéterminée) 1. Ajoutons que la niche se trouve creusée dans un affleurement du socle précambrien cristallin (Série de l'Amsaga), apparaissant ici, à la faveur du creusement du canyon, sous les grès du Précambrien supérieur non métamorphique. On aura noté le nom de « zguellem » donné par les Maures au palmier de la falaise, ce qui montre bien qu’ils le distinguent parfaitement du dattier (qui abonde dans le même canyon) ; par contre, ils emploient un terme qui, dans le sud de la Mauritanie, s'applique à un autre palmier, l’Hyphaene thebaica. Bien qu'ayant visité la station à plusieurs reprises (1954, 1975, 1976) je n’ai pas vu le spécimen fructifié et je n’ai pas non plus pu découvrir de noyaux dans la terre au pied de l'arbre : peut-être s’agit-il d’ailleurs d’un pied mâle (stérile ?). L'identification est-elle certaine ? J’en suis convaincu au simple aspect du spécimen, mais je ne dispose, en herbier, que d’une palme. Existe-t-il des caractères anatomiques permettant de séparer les Phænix dactylifera et reclinata ? Ce n’est pas certain. Ficures. — Environs de Dakar, Sénégal, A. NonaontERMA coll. et det. No 228. Phoenix dactylifera Linné, 1753 (fig. 235-236). Ficures. — Th. M. 16161, source de Terjit, Adrar, 11-XI1-1976. N° 229. Phragmites australis (Cav., 1799) Trin. ex Steud., 1841, ssp. altissimus (Bentham, 1826, ut sp.) W. D. Clayton, 1968 (fig. 237). Ficure. — Th. M. 16126, extrémité aval de la guelta de Tesegmes, Oued Oum le-Mhar, Teguel, Adrar, 9-X11-1976. No 230. Pluchea ovalis (Pers., 1807) DC., 1836 (fig. 238-240). Remaroues. — L’akène figuré par Rosyxs (F1. Spermat. Pare nat. Albert, IT, 1947, pl. XLV, fig. I) semble assez différent, plus court, plus large, et spinuleux sur les crêtes. Fieures. — Th. M. 16101, falaise sud dominant la guelta d’Ilij, Oued Ilij, Teguel, Adrar, 8-X11-1976. 4. Maurice B1zor det. È “= N° 231. Polycarpaea nivea {(W. Ait., 1789) Webb, 1844 (fig. 243-244). Ficures. — Th. M. 16043, dune littorale, Nouakchott, 28-X1-1976. N° 232. Polypogon monspeliensis (L., 1753) Desf., 1798. (— P. maritimus Wild., 1801) (fig. 249-250). REMARQUES. — On pourrait être tenté d'attribuer le n° 10175 au P. maritimus à cause de l’encoche distale plus marquée, semble-t-il, à la glume et les dents scaliformes du dos de celle-ci : cependant la lemme n’est pas mutique et il n’y a donc pas lieu de séparer cette forme du P. monspeliensis. Ficures. — Th. M. 16175, cour de la Résidence à Nouadhibou (fig. 250) et 16219, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977 (fig. 249), J.-P. Lesrun det. No 233. Polypogon semiverticillatus (Forssk., 1775) Hylander, 1945 (fig. 241-242). Remarques. — Souvent appelé Agrostis semiverticillata. Fieures. — Th. M. 16215, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977, J.-P. Lesrux det. No 234. Portulaca oleracea Linné, 1753 (fig. 251-259). Remarques. — Bien que la capsule s'ouvre au-dessous du milieu (caractère attribué par von Porzinirz (1934) à P. quadrifida), je pense qu'il s’agit de l'espèce banale. Ficures. — Th. M. 15961, Nouakchott, jardin. N° 235. Prosopis juliflora (Swartz, 1788) DC., 1825 (fig. 225-226). Remarques. — On notera qu'aux îles du Cap Vert Ormonpe (1976 : 45) ne cite que le Prosopis limensis Benth. in Hook., 1842 : les Prosopis du Sénégal et de Mauritanie seraient donc à revoir attentivement mais les spécimens ouest-africains cités par BurkarT (1976 : 501-502) dans sa révision du genre Prosopis sont des Pr. juliflora, et non des Pr. chilensis (Molina, 1782) Stuntz, 1914. Ficures. — Th. M. 16164, Nouakchott. No 236. Reissantia parvifolia (Oliver, 1868) N. Hallé, 1958 (fig. 330-332). Remarques. — Il existe sur la falaise bordant la rive droite de la première guelta de Tesegmes, Oued Oum le-Mhar, plateau du Teguel, deux spécimens de cette espèce nouvelle pour l’Adrar (Th. M. 15841, 3-X11-1975 et 16124-16125, 9-X11-1976). Il est facile de retrou- DS ver la station : il suflit de s’engager sur la corniche de la rive gauche, la rive droite étant à pie ; au bout de quelques dizaines de mètres on apercevra sur la rive opposée les deux touffes, que l’on n’atteindra qu’en traversant la guelta à la nage. Fieures. — Les deux échantillons de l’Adrar étant l’un et l’autre stériles, j'ai dû utiliser un fruit de provenance méridionale : R. Dubois 202 bis, Kita, Mali, N. HaLLé det. et ded. Anpenpum. — N. Hazzé [Adansonia, (2), 17 (4), 1978 : 410) a fait une comb. nov. : Elachyptera parvifolia (Oliver) N. Hallé et cité mes échantillons mauritaniens. N° 237. Reseda villosa Cosson, 1859 (fig. 227-228). Ficures. — Th. M. 16075, Oued el Halfe, Teguel, Adrar, 7-X11-1976. N° 238. Ruppia maritima L.., 1753 ssp. rostellata (Koch, 1824) Asch. & Gr., 1897 (fig. 223- 224, 260). Fieures. — Th. M. 16218 bis, Taorta près Dakhla, 29-V-1977. No 239. Salsola sp. (fig. 51-53). Fieures. — Th. M. 16288, pointe nord de l’île Tidra, 4-VI-1977. No 240. Samolus valerandi L., 1753 (fig. 282-283). Remarques. — Valentine (F1. Eur., III, 1972 : 29) décrit les graines comme « reddish brown ». Fieures. — Th. M. 16157, falaise suintante, Terjit, Adrar, 11-X11-1976. No 241. Scoparia dulcis Linné, 1753 (fig. 245-248, 284-288). Fieures. — Th. M. 16160, source de Terjit, Adrar, 11-X11-1976. No 242. Securinega virosa (Roxb. ex Willd., 1805) Baillon, 1866 (fig. 336-340). Remarques. —— Je ne connais que deux exemplaires de cette espèce dans l’'Adrar done très en dehors de son aire normale, guelta de Mbouch, plateau du Teguel, Th. M. 16151, J.-P. LeBrun det. Ficures: — L’exemplaire découvert en 1976 était relativement jeune et sans fleurs ni fruits : aussi ai-je dû utiliser des fruits provenantde Côte d'Ivoire (Adiopodoumé, près Abidjan), IFAN, 18-V-1964, A. NonGonIERMA det. De N° 243. Sesuvium portulacastrum L.., 1753 (fig. 292-295). Remarques. — Marnez et Sauvace (1975 : 146) : « L’herbier de l’Institut de Bota- nique de Montpellier possède une récolte de GRruvEL en provenance de la « baie Cansado » (25-X11-1905). Il s’agit selon toute vraisemblance du Foum Agouitir dont le nom espagnol est Puerto Cansado ». En réalité, GRuvEL n’a jamais visité Puerto Cansado, localité d’ailleurs à peu près inaccessible en 1905 : il s’agit de la baie de Cansado sur la côte est de la presqu'île du Cap Blanc, Baie du Lévrier, Mauritanie. RÉFÉRENCES. — GuiNEA (1948, pl. p. 379, e, fr. et f., gr.). Ficures. — Th. M. 16301, Cansado, 5-V1-1977 ; si les fleurs sont abondantes, les fructifications semblent peu communes. N° 244. Sesuvium sesuvioides (Fenzl, 1839) Verdcourt, 1957 (fig. 289-291). 1839. Diplochonium sesuvioides Fenzl, Nov. Stirp. Doc, 7 : 58. 1862. Trianthema hydaspica Edgeworth, J, lin. Soc., 6 : 203. 1871. Trianthema polysperma Hochstetter ex Oliver, Flt trop. Afr., 2 : 588. 1954. Trianthema hydraspicum : Moxon, Bull. Inst. fr. Afr. noire, 16 (1), 1954 : 12-13 Adrar, sans mueron calicinal subapical. 1957. Sesuvium sesuvioides UE ERDCOURT, Kew Bull., 12 : 349 1962. Trianthema hydaspica : Maire, FL Afr. Nord, V [II : 286- 287, fig. 1005 (A, périanthe et cupule ; B, graine 1970. Sesuvium sesuvioides : Frienricn, Prodr., F1. Südwest Afr., 27 : 125 (ubi syn.). Ficures. — Th. M. 16055, env. 13 km sud de Nouakchott, 2-XI11-1976. No 245. Setaria verticillata ([.., 1762) P. Beauv., 1812 (fig. 296-298). Fieures. — Th. M. 16188, jardin public, Dakhla, 28-V-1977 No 246. Spartina maritima (Curtis, 1787) Fernald, 1916 (fig. 301-302). Remarques. — Mos8erLey (1956, fig. 9) ne porte entre le Maroc et le Cap qu’une seule station, à l'embouchure du Sénégal : on sait aujourd’hui que l’espèce se rencontre sur la côte saharienne atlantique au moins jusqu’au banc d° Arguin, vers 19950" N ; par contre elle ne figure ni dans la Flore du Sénégal de Beruaur (2e éd., 1967) ni dans l° Énumé- ration des plantes vasculaires du Sénégal de J.-P. Lesrux (1973), ni d’ailleurs dans l’ouv rage de Trocnaix, Contribution à l’étude de la végétation du Sénégal (1940) : l'espèce existe- t-elle au Sénégal ? Il faudrait la rechercher à l'embouchure du fleuve. Rérérences. — Mossercey, 1956, pl. II, fig. e-d (épillet). Fieures. — Th. M. 16030, rivière de l'Étoile, presqu'île du Cap Blanc, 10-X1-1976. + N° 247. Spergularia media (L., 1762) C. Presl, 1826 (— Spergularia marginata (DC., 1808) Kittel, 1837 (fig. 303-304). 1762. Arenaria media Linné, Sp. P1., ed. 2 : 606. 1808. Arenaria marginata DC., Icon. 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M. 16184, cour de la Résidence, Nouadhibou, 28-V-1977. N° 250. Suaeda sp. (fig. 262-267). Ficures. — Th. M. 16270, île d’Arguin, 3-VI-1977. No 251. Suaeda sp. (fig. 267). Ficure. — Th. M. 16291, Ras Tafarit, 4-VI-1977. N° 252. Suaeda sp. (fig. 268-269). Ficures. — Th. M. 16266, île d’Arguin, 3-VI-1977. No 253. Suaeda sp. (fig. 270-272). Ficures. — Th. M. 16271, île d’Arguin, 3-VI1-1977. r Fosse RER je N° 254. Tecoma stans (Linné, 1762) Jussieu, 1789 (fig. 273-274). Remarques. — Sur la perforation des fleurs par un Hyménoptère, cf. Th. Moxon, Percement de la fleur de Tecoma Stans (L.) par Xylocopa aestuans (L.), Bull. I.F.A.N., sér. À, 39, (1), 1977 [1978] : 169-176, 11 fig. Figures. — Th. M. s.n., Nouakchott, jardin. N° 255. Tragus racemosus (Linné, 1753) AIlL., 1785 (fig. 275-276). Fieures. — Th. M. 16115, Oued Ilij, Teguel, 8-X11-1976. N° 256. Trigonella stellata Forsskäl, 1775 (fig. 277-279). Rérérences. — Pour la systématique du genre, ef. 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SN y y Do Æ SN \ ‘dé LA SZ : S LE & _., EF \ HÈ ( D Qi PI ASS er, (GR X Tr AA HAE Fic. es À A7 anne A eq capsule, vue apicale — 2, idem, capsule déhiscente — 3, idem, demi-capsule, ue interne, lame arrondie du septum intercarpellaire — — 4, idem, épiderme de Le es arrondie — ï, Beta pate laris, périanthe HAS, vue apicale — 6, idem, vue latérale — 7, idem, ne — 8, Cenchrus seligerus, apex e de l’involucre — 9, Cleome africana, © le — 10, idem, rer — 11, Cleome brachycarpa, als — LR va m, gra — 13, Cheno pee, rue périanthe fructifèré — 14, idem graine, rofil — 15, Grew ne Dai à drap le s Rs t l’a ru ogyno —. 16-17, Helio- 16162), Rte — 18- 19, idem (16152), FA DS “'a0- A1, ; SSP sk “pibulé =" 22-23, i ANSE spongieuses FRERES e inconnue — 24, idem 16132) Pers — 25, Lavandula — 26, Fire. 27-52 27, Lavandula stricta, tétrakène — 28, idem, rameau fructifié — 29, idem, calice fructifère ouvert montrant le tétrakène et les supports de deux nucules — 30, Limeum indicum, calice et carpelles 1, idem, CR face dorsale — 32, idem, idem, face mésiale — 33-34, idem, graine — 35, idem, bEVén — 36, idem, couronne us (filets, les anthères tombées) — 37, idem, pétales — 38-39, Indigofera Lines gousse — 40, idem, nee s (de la gousse fig. #6 — 1, Lotus jolyi, gousse — 42, Pulicaria undula akè Me AH > soie du pappus — 44, idem, idem, extrémité re ale — 45-46, Salsola baryosma (16172), fru mbryon PPÉ8-49, ide em, périanthe fructifèr — 50, idem, partie basilaire d’une des ailes SE, se sp. 116288), pétissithe fructifère — 52, idem, une el ailes. hi 03-92 rer de à À ren fruit jeune (stigm s brun chocolat) — 54, arch robuslus, épillets — 55, jh à caryo 6, Traganum moquini 116176), périanthe fruc 7: après section d'une partie de l'étage supérieure É dé rh age — 57, idem, graine (jaunâtre) encor n partie _— dans de tégument carpella 25038 58, idem (16293), périanthe fructifère, y s pièces externes dratiles pou e fruit — 59, idem ièces externes partiellement suppr imées — 60, idem, fruit Fax. idem, graine A e noir) — 62, Zysorhulun simplex, fruit — 63, idem, tr eneis — 64-65, idem, en cours de dé Er nce or — graines (brunes) — 67, Zaleya pentandra, fruit — 68-69, idem, demi-fru 71, Zygophi sé sait (16303), fruits — 72, idem, graines — 73-75, idem (16205), np! —— 76, ne 146257, fruit très ie 27e 80, idem, fruits encore assez jeunes (graines vertes) — 81, Ama nthus muricatus, fruit — 82, à graine (noir luisant) — 83, idem, embryon — 84-85, Andrachne slaphloide (16145), graine — 86-87, Andrachne veli, graine — 88-89, Arthrocnemum indicum, utricule exposant la graine — 90-91, idem, graine — 92 Atriplex semibaccata, graine nue. . 93-119 93-96, Atriplex glauca, périanthe troctifère — — 97-98, idem, sr Fig — 99, idem, graine — 100-10 + Atriplex semibaccata, périanthe fructifè re — 104, idem, utricule, avec le tégument un peu déchiré, qe AP la graine — 105, idem, nappes intact — 106, Avena sp., épi illet — “407, idem, caryopse — 108, À Lesnnis jee” 7. — 109, idem ryon, avec es ouvre 4 externes un peu écartés pour exposer l'h o- idem, poils de Pindumen t se frui idem, poils de l'hypocotyle — 111, Azidarachta es H — 112, idem, noyau , Beta reed 62311, périanthe fructifère et bractée — 114-115. idem (16232), idem — 116, idem 16 282). graine — 117-119, Cenchrus ciliaris, caryopse. © Ÿ LE RAS, Se 3 RSR ESS SECRET 2 L ST CRE à — 127, Cheno périanthe fructifère — — 134, C graine (brune) — 137, i , idem, idem, pro fleur, montrant la masse pétaloïde des stamin — 143-445, idem, akène C US akènes — 151, Echiochi rosioides, glume (profil) — 148-150, idem, cule. EUR 7 ( Fic. 155-1 455, Echiochilon chazaliei, calice fructifère — 156, Elyonurus royleanus, pes + épillets — 158, idem, glume inférieure dracunculoides, capsule 2, idem, graine 163, Fagon idem, déhiscente — 165, Et graines 168-170, Frankenia corymbosa, capsule — 174, idem, grai la chute des nucules — 173, idem, calice fructifère — 174, Hordeum vulgare pr arête — 176-177, idem, caryopse — 181, idem, graine 181 Eleocharis times et Ho — idem, caryop — 166, Fimbrisylis quimnangilars, ille 172, He 107, Euphorbia ntolis isotricha, HAT —— ‘464. idem, épillet — 167, idem, akènes — eliotropium strigosum, ca lice après face d’a ÿ Er ro nucule vue par sa fac ccolement — 175, 8-180, Leucaena Debbie tbal ue — TON ÈS DES LS 7 AUS RER TRES cad DEAR EP, PAPERS VAE Es ns an CR B AT 2 PE Fic. 182-208 182-183, Lactuca sativa, akène — 184-185, Launea arborescens, akène 186-188, Launea intybacea, akènes — 189, id i u pappus — 190, Limonium tuberculatum, capsule — 191, Lolium sp., épillet idem, soies ; — 192, Lotus glinoides, gousse — 193, idem, graines (env. 20 par gousse) — 194, idem, graines plus petites (env. 30-32 par gousse) — 195, Lotus roudairei, gousse — 196, idem, graines — 197, Molva parviflora, fruit, ue apicole — 198, idem, méricarpe, face mésiale — 199 m, idem, face latérale — 200, idem, idem, grai face latérale — 201, idem, idem, face hilaire — 202-204, Megastoma pusillum, nucules — 205, Mesembr: themum cristallinum, graine — 206, Mesembryanthemum nodiflorum, capsule dégagée de son parenchyme i 1 idem, vue apicale, déhiscence hygrochasique — 208, idem, graines. à ine, an- cortical — 207, idem, i ER à | 7 Ro nu 0 IT 2 209, Mesembryanthemum sed (16246), | capsule dégagée de son vie pre rente 10, idem, idem — 211, idem, graine 2, Nerium oleander, capsule — 213, idem, graine (soies du pappus lisses) 14, idem, graine déberroiée a sa pilosité — 215, Nicotiana glauca, alles fructifère — 216, idem, capsule déhiscente, après suppression du calice — 217, idem, graines — n jrfon Aster squamatus, akènes — 220, idem, soies du u pappus — 221, Notho ci 1 inodorum, capsule en plac idem, capsule en déhiseence, tépales supprimés — 223, Ru uppia m , fruits — 224, idem, dia (blanchâtres) — 9925, Prosopis juliflora, gousses — 226, idem, er — 997 Reseda dons capsule —228 , idem, idem, sommet. ‘ui A 41 {vi [A (| 1 Lt F Fire. 229-260 229, Pegolettia senegalensis, akène — 0, idem, écaille externe du pappus — 231, Phalaris canariensi Phalaris minor, épillet — 234, idem, caryopse — 235-23 , Phoenix dactylijera, ea et — 238-240, Pluchea ovalis, akène — 241-249, P olypogon semiverticillatus, capsule — 244, idem, HR os ms EE: ducis RE 247, — 248, idem, gra , Polypogon monspeliensis “239. 256, à m, graines — 260, Ru ue maritima, frui te — 232-2 ragmites australis, épille olycarpaea nivea, sule, avec vestige du style m — 251, Portulaca ne er ide iles — 243, met d’une cap (16219), A y 250, idem (16175), ide 57-258, idem, base de la pyxide — 259 de la pyxide — Fic. 261- 281 261, Se 2 secundatum, épillets — 262, Suaeda sp. (16 idem, utricule — 266, idem Suaeda sp., (16266), ), périanthe fructifèr périanthe fructifère — 271, graines — , Tragus racemosu — 280, Tr bios pumilio, épillet — 81. illet, 270), périanthe fructifère — 263-265 bis, 1, graine (noir brillant) — 267, Suaeda br + (1 rat ; graine (noir luisant) — 68, — , idem, région apic e de ec . — 970, Suaeda (16271), idem, dite — 272, idem, graine — : p y s, épillets — 277-278, Trigonelle dite à tie 7 — 27 idem, caryopse (ambrée) — 281 bis-ter, spots PE 282-308 Fic 282, Samolus Pr à rpm fructifère — 283, idem, re — eus 287, Cr pere, capsule — 29, 288, graines — , Sesuvium sesuvioides, calice fructifère — 290, , Pyxi , graines — 292-293, Sesuvium biulcuietias, capsule — 294, idem, calice en pautis U.A.F, 310 350 390 430 470 510 550 590 630 670 710 750 790 830 870 Fi. 1. — Distribution des quantités d'ADN à l’intérieur des trois races chromosomiques de Bupleurunmt ranunculoides L. et aux Droseracées et, plus près de nous, ProBsr (1972) s’est intéressée au genre Leucan- themum (Composées). Dans ce dernier travail, l’auteur montre que la teneur en ADN des taxons diploïdes, tétraploïdes et octoploïdes s'établit selon le rapport 1 ; 1,98 ; 2,5 et non selon le rapport théorique de 1 ; 2; 4 ; selon lui, « l'écart par rapport à la valeur théorique est expliqué par l’origine hybride des plantes octoploïdes, ce qui confirme les résultats obtenus par des hybridations et des observations cytologiques antérieures ». Les résultats que nous avons obtenus chez B. ranunculoides 1. s’établissent comme suit (fig. 1) : race diploïde! 2n— 14 Q ADN — 200,42 + 12,05 race tétraploïde ? 2 n — 28 Q ADN — 354 + 13,13 ; rapport à 1 : 1,77 race hexaploïde 3 2 n — 42 Q ADN = 550,50 + 19,09 ; rapport à 1 : 2,25 Ces valeurs permettent de constater que si la polyploïdie s° accompagne toujours d’une augmentation des quantités totales d'ADN, cette augmentation n’est pas proportion- nelle à celle des nombres chromosomiques, et sn dès ‘s niveau tétraploïde, ce qui est 4. Population n° 4003 : à Festuca duriuscula L. à proximité de Chapelle de Belloc (Dorres : Pyrénées Orientales) 1 600 ulation n° 4009 : pelouse à Festuca paniculata L. au port de Pailhères (Pyrénées ariégeoise s) 2 200 3. "Po pulation n° 4071 : rocailles calcaires au Creux du Van (Jura suisse). we semblable aux résultats de Guervin, Le CoQ et Larocne (1975) chez le genre Callisia (Commelinacées). Rappelons que plusieurs auteurs avaient admis jusque là que les quantités totales d'ADN croissaient de façon directement proportionnelle au degré de polyploïdie, exception faite pour les genres Morus (Moracées) et Triticum (Graminées) (Azr-Zape et AcnunDovaA, 1970, et Nisnizizkawa et FuruLa, 1969) chez lesquels « la proportionnalité » n'était plus respectée au-delà de l’hexaploïdie. l faut donc admettre que tout processus de polyploïdisation entraîne une perte rela- tive de la quantité de chromatine. Il pourrait s’agir en fait, comme le supposent Sparrow et al. (1972), de la perte d'ADN non fonctionnel, c’est-à-dire de celui qui n’est pas utilisé dans la codification du génotype Dans le cas de B. ranunculoides L., la valeur de cette perte lors du passage du diploïde au tétraploïde est 12,5 % lorsqu'elle est exprimée en quantité globale d'ADN (Q ADN), ou en quantité d'ADN par chromosome mal (Q ADN) quantité d'ADN =; selon le mode d’expression cette perte est donc comprise entre et de 12% lorsqu'elle est exprimée en 12% et 125 %. Or Progsr (loc. cit.) trouve dans un cas comparable une perte de 37 % que l’auteur explique, sur la base d’autres données, par une allopolyploïdie. On peut donc Degre » de à polyploïdie 8x 6x J cal 4x + e 2x J 20042 354 550,50 Unités U.A.F F1. 2. — Courbe de distribution des quantités d'ADN chez les trois races chromosomiques de Bupleurum ranunculoides L. être conduit à penser que, si tel était notre cas, les valeurs de la perte en ADN seraient nettement supérieures à 12 %. C’est la raison pour laquelle nous pensons que les résultats obtenus par nous peuvent être considérés comme étant plutôt le reflet d’un phénomène d’autopolyploïdie et cela d'autant plus qu'un argument supplémentaire peut être trouvé dans les valeurs respectives des volumes chromosomiques qui sont identiques chez le diploïde et chez le tétraploïde (V/2 n — 0,5 umÿ). NP Ve Par ailleurs, et en ce qui concerne le taxon hexaploïde la quantité d'ADN nucléaire totale mise en évidence correspond très exactement à celles du diploïde et du tétraploïde réunies ; il n’est donc pas exelu de penser qu'il s’agit là d’un amphidiploïde. Le fait qu'il n’y ait pas encore eu de perte d'ADN traduirait, semble-t-il, son origine récente, hypothèse que seule la multiplicité d'observations de cette nature permettrait d’infirmer ou de con- firmer. Les données ainsi établies sont en accord avec les conclusions déjà citées sur la base de résultats biométriques (Cauwer-Marc, 1976). Il convient cependant d'être très prudent, étant donné le doute que laisse planer la formation des taxons étudiés selon leur origine géographique. En effet, nous avons travaillé ici, d’une part, sur un diploïde et un tétra- ploïde pyrénéens et d'autre part, sur un hexaploïde jurassien ; or, d’autres considérations laissent supposer, pour les taxons rattachés au B. ranunculoides L., deux évolutions diffé- rentes selon qu’elles ont eu lieu dans les Alpes ou dans les Pyrénées (KuPFER, 1974). Ceci pourrait entacher quelque peu les conclusions auxquelles l'étude des quantités d'ADN nous conduisent. Nous pouvons cependant, à partir des quantités d'ADN correspondant au diploïde, au tétraploïde et à l’hexaploïde, construire une courbe mettant en évidence la relation : Q ADN — degré de polyploïdie (fig. 2). Bien que celle-ci ne soit construite qu'à partir de trois points, il est évident que son extrapolation voit sa progression diminuer au-delà de l'hexaploïdie. S'il était possible d'obtenir l'intersection de cette courbe avec l’axe des octo- ploïdes, ce point aurait pour abscisse une valeur en ADN telle, qu'il est improbable qu’elle puisse exister ; l’octoploïdie chez B. ranunculoides L. apparaît dès lors comme peu vrai- semblable. Si une telle hypothèse, que nous annonçons cependant avec beaucoup de prudence (car il conviendrait de la vérifier sur de nombreux exemples), devait s'avérer généralisable, elle pourrait permettre d'expliquer pourquoi les taxons du sous-genre T'enoria (Spreng.) Cauwet n’ont jamais dépassé le stade tétraploïde (qui est leur stade de polyploïdie maxi- mum), pourquoi certains ne se sont jamais polyploïdisés et prévoir le degré de polyploï- disation maximum possible que pourra atteindre un taxon donné. III. RELATIONS ENTRE LA QUANTITÉ D ADN, LE TYPE BIOLOGIQUE ET LE NOMBRE DE BASE DES ESPÈCES L'utilisation de la quantité globale d'ADN nucléaire comme critère d'évolution à l’intérieur d’un groupe de taxons doit tenir compte des deux remarques suivantes : 51 est généralement admis que la quantité d'ADN augmente depuis les organismes inférieurs jusqu’à un certain point qui se situe approximativement au niveau des Cryptogames vascu- laires, pour décroître ensuite, il est permis d'imaginer, sur cette courbe évolutive, des rami- fications qui pourraient prendre naissance au niveau du genre, constituant ainsi des micro- phyllums qui posséderaient leur évolution propre. Si certains travaux montrent que, « dans un genre, les espèces à nombres chromosomiques égaux peuvent posséder des quantités d'ADN différentes » (Guervix et al., 1975), d’autres indiquent, par contre, « qu’à nombres chromosomiques égaux, les espèces d’un même genre présentent des quantités d'ADN semblables » (EL Lakany, 1972 et Buzzex et Rees, 1972). UT on Afin de connaître le comportement de l'ADN à l’intérieur du genre Bupleurum L. et pour tenir compte de ces deux points de vue, nous avons choisi plusieurs espèces en pre- nant soin de considérer à la fois des nombres de base et des types biologiques soit identiques, soit différents. Quatre espèces ont été choisies : B. ranunculoides L. (2 n — 14), B. multinerve DC. (2n — 14), B. rigidum L. subsp. rigidum L. (2 n — 16) et B. junceum L. (2 n — simple examen permet de caractériser rapidement cet ensemble : toutes les espèces choisies sont diploïdes ; les 2 premières ont pour nombre de base 7 ; parmi les espèces ayant un nombre de base égal à 8, l’une est vivace (B. rigidum L.), l’autre est annuelle 1 (B. junceum). TasrEau [. — Résultats des dosages d'ADN. : D ADN V Q ADN Q ADN EsPÈcE Sn L V Q Ca de pr Dr Ji B. junceum L. 16 75 0,5 15 173,67 + 9,52 0,9 11 12 174 B. rigidum L. 16 56 0,5 11 263 + 15,13 0,7 16 24 263 B. multinerve DC. 14 35 0,5 7 212,5 + 6,90 0,5 15 30 213 B. ranunculoides L. 14 37 0,5 7 200,42 + 12,05 0,5 14 29 200 28 70 0,5 14 304 + 13,13 0,5 14 25 42 550,5 + 19,09 13 V AA D)? X x; L = longueur moyenne totale à l’ensemble des chromosomes d’un noyau (moyenne pions ur 10 noyaux) ; D — diamètre moyen d’un chromosome [moyenne obtenue sur l’en- semble des ri ot de 10 noyaux). Les résultats obtenus, donnés dans le tableau [, nous permettent de proposer, pour le genre Bupleurum L., les conclusions suivantes : 1. Pour un même degré de ploïdie et un même nombre de base (fig. 3) la quantité totale d'ADN nucléaire ne varie pas de manière « significative » lorsque les deux espèces appartiennent au même type biologique. B. multinerve DC. et B. ranunculoides L., deux espèces vivaces à x — 7, ont respectivement pour quantité d'ADN total 212 UAF et 200 UAF. L'indice de t est de 1,7 ? 1. B. aira Snog. et B. gracile d'Urv sont, à notre connaissance, les seules espèces annuelles ayant pour nombre de base 7 Ssocenur 1962). L'absence de graines ne nous a pas permis de les comparer à des espèces vivaces ayant le même nombre elon les tables dé Fischer l'indice de t {te) est « significatif » au-dessus de 1,96 (risque 5 %), « haute- ment significatif » au-dessus de 2,57 (risque 1 %). PT ee 2. Pour un mème degré de ploïdie et un même nombre de base (fig. 4) la quantité totale d'ADN varie de manière hautement « significative » selon que l’on a affaire à une espèce annuelle ou à une espèce vivace. B. rigidum L. espèce vivace (x — 8 ADN : 63 ) 263 UAF ; B. junceum L. espèce annuelle (x = 8) Q ADN : 174 UAF. Indice de t = 9,9. Nombre de | m = 212,50 +6,90 m = 200,42 +12,05 h noyau aux 14 a —— 2n-14 Nombre de 2n-14 42 use noyaux Es b 10 ] = 10 — s PRE 8 5 | - 1 n 4 2 1 Unités Unites 125 150 175 200 225 250 275 300 325 VA Î 120 140 160 180 200 220 240 250 280 TL Fic. 3. — Distribution des quantités d'ADN : a, Bupleurum multinerve DC. ; b, Bupleurum ranunculoides L m=173,67 + 9,52 | m=263 + 15,13 | Nombre de, Nombre de noyaux 2n=16 noyaux À 2n=16 (es #1 d 16 16 40 L L 4 El ea 12 : 10 - 10 ki 8 s 6 6 k "a "a s à :. Unités L Unitè ' ? U.A.F. … Unitès M0 125 150 175 209 225 250 275 125 150 175 200 225 250 275 300 325 350 375 400 U-AF Fic. 4. ve Distribution des quantités d'ADN : ce, Bupleurum junceum L. ; d, Bupleurum rigidum L. subsp. rigidum. La règle selon laquelle à partir d’un certain niveau d'évolution le taux d'ADN varie en fonction inverse de celui-ci se trouve ici confirmée : des quatre espèces étudiées, la seule espèce annuelle a le taux global d'ADN nucléaire le plus bas ; ce résultat, qui s’appuie sur le principe voulant que, dans un genre donné, les espèces annuelles sont plus évoluées RS que les espèces vivaces desquelles elles dérivent, est confirmé par ailleurs par les cotes évo- lutives se rapportant à chacun de ces taxons (cf. Roux et al., 1978). 3. La quantité d'ADN nucléaire total varie de façon « significative » avec les nombres de base 7 et 8 pour les espèces appartenant au même type biologique : végétaux vivaces (fig. 3 et 4 d). Entre les trois espèces, B. rigidum L. (x — 8, Q ADN — 263 UAF), B. ranunculoides L. (x = 7, Q ADN = 200 UAF) et B. multinerve DC. (x = 7, Q ADN — 213 UAF), l'indice de t est respectivement de 6,5 et 6 entre la première et les deux autres, alors qu’il n’est que de 1,7 entre les deux dernières. Ce résultat montre bien que l'écart entre B. rigidum L. et le groupe B. multinerve DC. et B. ranunculoides L. est significatif. ConxcLusrons Les conclusions tirées de l'étude cytophotométrique d’un très petit nombre d'espèces, sans être généralisables à l’ensemble du genre, permettent toutefois de dégager les ensei- gnements suivants : 1. Des quatre espèces considérées, B. rigidum L., la plus riche en ADN, serait la plus primitive puisque, d’après Guervix et al. (1975), la réduction suivrait le sens de l’évolution. On peut se demander comment une perte de support de l'information peut correspondre à une évolution non régressive. BENNETT (1972) propose l'explication suivante : l'ADN total, donc celui qui est dosé, résulterait de l’association d’une partie informationnelle qui correspond au génotype et d’une autre partie correspondant au « nucléotype » ; celle-ci, s sans avoir de rôle primordial s'exprimant au niveau phénotypique, serait cependant à même d’affecter les chromosomes. La perte de cette partie de l'ADN, non indispensable à la transmission de l'information, peut donc effectivement être interprétée comme un critère d'évolution. 2. Par ailleurs, B. rigidum L., bien qu’à x — 8, serait à rapprocher plutôt de B. multi- nerve DC. et B. ranunculoides L. à x — 7 que de B. junceum L. à x — 8 et ceci en raison de leurs quantités d'ADN nucléaire voisines. Ainsi la quantité d'ADN ne semble pas liée au nombre de base mais plutôt au type biologique (vivace pour les trois premières espèces, annuel pour la dernière), donc au niveau d'évolution. Cette conclusion implique qu'il n'existe pas de relation entre le changement du nombre de base et la quantité d'ADN ; ces deux notions, supposées a priori étroitement liées, évoluent donc séparément. 3. B. ranunculoides L. et B. multinerve DC., dont les quantités totales d'ADN nucléaire peuvent être considérées comme identiques, semblent pouvoir dériver d’une même espèce souche (pour laquelle la quantité d'ADN aurait été de l’ordre de 200 UAF) dont l'aire ini- tiale, beaucoup plus vaste que l’aire actuelle de ces deux taxons, se serait secondairement fragmentée. 4. Si l’on admet que, dans un phylum donné, la densité d'ADN la plus élevée est liée aux taxons les plus primitifs, nos résultats tendraient à montrer que, malgré leur proximité apparente, B. multinerve DC. serait plus primitif que B. ranunculoides L. ce qui est en accord avec la chorologie de ces deux taxons (Cauwer-Marc, 1976). ER Les conclusions auxquelles l'étude cytophotométrique de l'ADN nucléaire nous per- met d'aboutir, dans les deux domaines que nous nous étions fixés, confortent les hypothèses que nous avions énoncées par ailleurs et apportent d'importants renseignements sur les positions respectives des différents taxons étudiés. Ces résultats plaident donc en faveur de l’utilisation de cette méthode dans une étude phylogénique. Sans doute peut-on regretter le nombre peu élevé des problèmes abordés ainsi que celui des taxons étudiés. Nous dirons à notre décharge que, pour compenser cela, nous avions soi- gneusement sélectionnés les uns et les autres et que le but de ce travail était précisément la première approche, dans le genre Bupleurum L., d'une technique permettant d'aborder sous un jour nouveau des problèmes biologiques excessivement complexes. Remerciements M. le Pr J. L. HameL a eu l'extrême obligeance de mettre à notre entière disposition le micro- cytophotomètre du laboratoire de Biologie végétale (Muséum national d'Histoire naturelle de Paris). MM. CL Guervix et CI. Le Coo, toujours disponibles lorsque cela fut nécessaire, aussi bien lors de la réalisation des différentes manipulations que lors de l'interprétation des données au cours de laquelle ils nous firent profiter de leur grande expérience, ont suivi ce travail avec beaucoup de bienveillance. Sans eux celui-ci n'aurait jamais vu le jour ; qu’ils veuillent bien trouver ici l'expression de nos plus chaleureux remerciements. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Aux Zane, M. A. et E. M. Acaunpova, 1970. — The variations of the DNA content in the cell and chromosome of polyploid forms of mulberry (Morus L.). Caryologia, 28 : 317-320 Amaro, F. p’,et S. Avanzi, 1965. — DNA content, DNA synthesis and mitosis in the root apical cell of Marsilea strigosa. Caryologia, 18 : 383-394. Bennerr, M. 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UnperBriNK 1972. — A survey of DNA content per cell and per chromosome of prokariotie and eukariotic organisms : some evolutionary conside- rations. rer eV symp. Biol., 28, « Evolution of genetic systems » : 451-494 Manuscrit déposé le 8 décembre 1978. Bull. Mus. natn. Hist., nat. Paris, 42 sér., 1, 1979, section B, n° 1 : 65-6 Constituants de Tachiadenus longiflorus par Suzanne Herrz, Marguerite DurGEaAT et Denise BiLLer * Key worps : T'achiadenus en eNierue, Gentianaceae stem ; leaves ; oleanolie acid ; diosmin ; diosmetin ; Lie scopar PLanTE : T'achiadenus longiflorus Griseb, Gentianaceae, tribu des Gentianeae, sous- tribu des Tachtnae (Boiteau 2001, Herb. in, Paris). — Nom malgache : Tapabatana, en dialecte Merina. Source : ferme séricicole de l'INRA à Mahaba. Usaces : tonique et purgatif, toxique à forte dose (1). EsPÈcE vVoisiNE : T'achiadenus carinatus Griseb. Plante non étudiée. La plante sèche (tiges et feuilles) broyée (3,8 kg) après avoir été dégraissée à l’éther de pétrole est soumise à une hydrolyse autofermentaire (8 j à 370C). Les extractions suc- cessives par Et,O et MeOT nous ont donné les résultats suivants. EXTRAIT ÉTHÉRÉ Après lavage à l’eau, 50 g du résidu sec sont chromatographiés sur colonne de Si-gel éluée par CHCI, en présence de quantités croissantes de MeOH. Les fractions CHCI,/2 % MeOH et CHCI,/8 %, MeOH sont chacune rechromatographiées sur Si-gel avec pour éluant un mélange hexane/acétate d’éthyle. Nous avons ainsi séparé, puis identifié : — l'acide oléanolique ! (6,6 g), F : 302-40C ; 40 ester méthylique, F : 200-30C ; ; Lo] = — + 72025 (CHCL), — la scoparone !, F : 145-60C (2). — la scopolétine !, F : 196-70C (3), — Ja diosmétine 1 (0,600 g), F : 255-80C ; diméthyldiosmétine, F : 168-1700C ; diacétyl- 197-80C (4) diosmétine !, F : EXTRAIT MÉTHANOLIQUE Les microcristaux, très peu solubles dans les solvants, obtenus directement sont débar- rassés de leurs impuretés colorées par lavage à l’éther. Ils sont constitués par de la dios- * Laboratoire de Chimie appliquée aux Corps organisés, Muséum national d'Histoire naturelle, 63, rue Bufjon, 75005 Paris (France). EN mine, F : 3000C (dérivés triméthylsilylé et acétylé (5)). L'hydrolyse acide par H,50, concentré de la diosmine dans l’acide acétique à 50 % pendant 6 h à ébullition donne la ie métine À. Tachiadenus longiflorus extrait dans les mêmes conditions, mais sans autofermenta- tion, a permis de séparer, par chromatographie sur Si-gel, la scoparone, la scopolétine, l'acide oléanolique et la diosmine !. Il faut noter que même à la CCM il n apparaît aucune trace de diosmétine. Cette fla- vone n’existe donc pas à l’état naturel, mais doit être le résultat d’une hydrolyse enzy- matique de la diosmine. Cela laisse supposer qu'il existe dans la plante une rhamnoglu- cosidase capable d’'hydrolyser le 7-O-rutinoside de la diosmétine ; ce qui n'avait Jamais encore été signalé. Remerciements Nous remercions M. Borreau pour l'envoi et l'identification du matériel végétal, M. le Pr. Reicusreix, MM. PLouvier et CarBonnier pour les échantillons de référence, MM. BrouarD et Davousr pour les spectres de masse et de RMN. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES R. Perner, 1959. — Mém. Inst. scient. Madagascar, 9B : 253. F. E. Kixc, J. R. Houszey et T. J. Kinc, 1954. — J. chem. Soc. : 1392. R. 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Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucuor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Mono», 1970. — Le problème des «auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2€ sér., 42 (2) : 301-304. TINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 P. Les dessins et cartes doïvent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. n auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » {modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. ux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. S LES NATIONALN ei mr VV ÉS VE où — AN N Xl 7? NY S D Z: 2Z LR Re ISSN 0181-0634 BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’'HISTOIRE NATURELLE CA RIMESTRIEL | = SECTION B botanique biologie et écologie végétales phytochimie 4° SERIE T.1 1979 N°2 Paru le 30 juin 1979 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeurs : P'8 E.-R. Brycoo et M. Vacnon. Comité de rédaction : MM. et Mmes M.-L. Baucuor, E.-R. Brycoo, J. Dorsr, P. Durérier, C. Dupuis, J. Fasriès, J.-C. Fiscuer, N. Hazré, J.-L. Hamet, S. Jover, R. LarriTre, Ÿ. Laissus, C. Lévi, D. Morno, C. Monnior, M. Vacuon. Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907: Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres aspects de la Science : biologie, écologie, etc. La 1re série (année 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en six fascicules regroupant divers articles. La 2 série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci- cules par an. La 3e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l'année 1978 où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est numéroté à la suite (n°8 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie, n®% 4 à 356 ; Sciences de la Terre, n%5 1 à 70 ; Botanique, n° 1 à 35; Écologie générale, n°8 À à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°95 1 à 19. La 4 série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : À : Zoolo- gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales et phyto- chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sections. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d'Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60. É — pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 3341-95-60. C.C.P. Paris 9062-62. = — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, tél, 587-19-17, Abonnements pour l’année 1979 ABONNEMENT GÉNÉRAL : 640 F, Secrion À : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F. Srcrion B : Botanique, biologie et écologie végétales et phytochimie : 100 F. Secriox C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 4e série, 1, 1979, section B (Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phytochimie), n° 2 SOMVN AIRE N. Hazré. — Essai de phyllotaxie dynamique interprétée comme primitive... M. GuéDÈs. — Remarques sur le Mémoire de N. Hallé......................... A. Cour et G. Tezr. — Ultrastructure de la paroi de quatre espèces de Pediastrum Meyen (Chlorococcales, Hydrodictyaceae)................................ P. Tixrer. — Bryophytes exotiques (IV). Les Mousses et les limites du domaine des Lao re Re ie PE OP TE AS PEN UT DR ER RER POP EN F. RamIANDRASOA-LUONG, P. Jüssanc, J. CarBonnier et D. Mozno. — Réduction de la transpiration de la feuille d'orge sous l'effet d’un tranquilisant : le largactil Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4e sér., 1, 1979, section B, n° 2 Essai de phyllotaxie dynamique interprétée comme primitive * par Nicolas HaLLé (Suivi de : « Remarques sur le Mémoire de N. Hallé », par M. Guépès *, p. 91-94.) ésumé. — L'étude des trames phyllotaxiques denses permet de conne Na caractères dans À faisant appel à de faibles variations de l'angle de divergence ; ces ractères s0 reconnus comme primitifs. Dés modèles articulés fournissent une nouvelle mé éthode | déotlistriiie d’ SpHeatioN de l'angle idéal de divergence et permettent de comprendre le mécanisme juvénile ou primitif de passage d° il ém d sans possibilités de torsions corré élatives aux allongements et aux accroissements en diamètre, mais aussi sans liens satisfaisants avec les données ontogéniques. Des remarques subséquentes de M. Guépès concilient les idées neuves de l’auteur avec les vues classiques. stract. — Study of dense piste lattices shows dynamic characters associated with slight variations of the angle of divergence ; those characters are taken to be primitive. Articu- with no satisfying links with mn data. Subsequent remarks by M. Guépès reconcile authors new ideas with classical views Notre propos est d'aborder la phyllotaxie d’une façon assez inhabituelle. Délaissant les développements mathématiques et algébriques chers aux frères Bravais (1837, 1839) à Lercu (1972), nos observations sont fondées sur une méthode empirique et font aperce- a des aspects nouveaux plus faciles à mettre en évidence sur des trames denses que sur des rameaux grêles ; les trames denses nous serviront donc de point de départ, à l'encontre de la plupart des manuels de Botanique qui initient à la phyllotaxie à partir de rameaux grêles à feuilles espacées comme ceux des Hêtre, Chène, Prunier, Pècher, Amandier, Bouleau, etc., (voir Linpzey, 1835 ; Ricnarp, 1852 ; Van Tiecnem, 1884 ; Cnonar, 1911 ; CosranTIN in Van TiecueM, 1918, et une foule d’autres auteurs) ; moins nombreux sont ceux qui par- tent de la pomme de Pin (EmBerGEr, 1961). Or nous estimons que les cas d’apparente sim- plicité sont les plus difficiles à interpréter. Au contraire quand les feuilles sont à la fois nombreuses et serrées, formant une trame phyllotaxique dense, tout nous induit à penser que l’arrangement des feuilles présente des ressemblances avec celui de leur propre stade ontogénique. Des travaux comme ceux de Corner (1949) ou de F. HazLé et OLDEManN (1970), incitent aussi à considérer de telles trames comme primitives. Lors de l'apparition, au cœur du bourgeon, des primordiums foliaires, ceux-ci ont des dispositions presque tou- * Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16, rue de Bufjon 75005 Paris. 1 32 ee jours jointives dont les phénomènes de croissance ont pour effet de modifier, occasionnelle- ment de perturber, l’arrangement. Notre point de vue est donc, de prime abord, que les arrangements phyllotaxiques les plus denses sont aussi les plus compréhensibles. Dans un précédent travail nous avons montré que l'analyse fine de l’apex du cône de Pin maritime par la méthode des aires parastiques continues (N. Hazzé, 1979a et b) enri- chit la théorie de la spirale génératrice de Braux (1831, 1835) en montrant certains aspects du passage d’un type phyllotaxique à un autre. Sans faire appel ici à une telle méthode topologique, mais à des mesures angulaires et à des essais sur modèles expérimentaux articulés, tout en laissant les analyses de bourgeons terminaux à leurs spécialistes, nous proposons une nouvelle approche dynamique du problème. I. CARACTÈRES DES TRAMES PHYLLOTAXIQUES DENSES 1. Définitions À cause de l’emploi particulier de divers termes pratiques, il convient de présenter à notre façon quelques définitions préliminaires. Une trame est la surface d’un axe ou tige semée d’insertions foliaires. On l’étudie déroulée en plan (fig. 1) ou, éventuellement, en éléments de plans obtenus par découpage afin de respecter les angles des mailles. Les projections et les diagrammes sont trompeurs lorsqu'ils ne respectent pas les angles des mailles. a semé sénestre sens dextre B F1G. 1. — Trames phyllotaxiques présentées en plan et schématiquement : À, à partir d’une tige cylindrique ; B, à partir d’une tige conique. Une parastique est une ligne qui souligne un arbitraire alignement oblique d’insertions foliaires schématisées par des points (au niveau des nœuds au sens d'ARNAL, 1962). Les parastiques sont appelées aussi spirales secondaires car chacune n’intéresse qu’une fraction des insertions foliaires. La même trame permet toujours de tracer des parastiques dextres (en vue externe, du bas à gauche, vers le haut à droite, voir À. DE Canpozce, 1880 : 201) « et des parastiques sénestres (du bas à droite, vers le haut à gauche). 1 PRE ES La spirale génératrice dite aussi primaire ou fondamentale s’aligne sur la totalité des insertions en une spirale parfois très serrée. Dans chaque cas elle peut être considérée comme dextre ou comme sénestre, l’une des possibilités étant un tracé par le plus court chemin, l’autre par un chemin plus long en sens inverse. Nous donnons la préférence à la voie courte, comme il est d'usage. Orthostiques : Entre les plus redressées des parastiques dextres et les plus redressées des parastiques sénestres, on peut parfois trouver un alignement d'insertions foliaires rigoureusement longitudinal ou vertical, parallèle à l’axe des tiges cylindriques ou ligne de plus grande pente des tiges coniques, il s’agit d’une orthostique. Faute de pouvoir certi- fier la rigueur des alignements qui les définissent, les orthostiques sont parfois de faibles approximations d’un intérêt douteux (fig. 2 Un verticille est un alignement transversal ou horizontal passant, en cercle fermé, par deux ou plus de deux insertions : on peut préciser verticille dimère, trimère, etc. Les verticilles se situent dans des plans perpendiculaires aux orthostiques. Les arrangements phyllotaxiques comportant des verticilles ne seront pas étudiés dans cet essai (fig. 2C). Un système de parastiques se compose d’un ensemble régulier, faisant le tour d’une tige O ) [e) D [o) ) O O ) O D © © o| = (e] [e) à o] Q © Le, O O © © . D————— © © Q O 9 © O O ç ( O Q D Q lei DJ D C É F Fire. 4 — Schémas pins nes (les ronds situent les de se foliaires) : À, quelques parastiques dextres , quelques parastiques sénestres ; C, orthostiques (vert cales) et dir mass (horizontaux) ; D, système de parastiques ; E, Rates pere ; F, grille normale avec s sad tres et joignant toutes les feuilles, de parastiques « parallèles » de même sens et de même ordre (fig. 2D). L'expression s'emploie classiquement dans le sens que nous préférons réserver au terme de grille (voir ci-après). L'ordre d’une parastique correspond au nombre total des parastiques du système auquel elle appartient à un niveau donné. Une fausse grille est la figure obtenue par superposition de deux systèmes de parastiques où certains croisements ne correspondent pas à des insertions foliaires (fig. 2E). Une grille est une trame sur laquelle sont tracés deux systèmes de parastiques qui ne se coupent que sur des insertions foliaires, et sur la totalité d’entre elles, entre deux niveaux donnés (fig. 2F). Une maille est l'élément graphique simple d’une grille ; les mailles sont des quadrila- tères aux diagonales égales (rectangles, carrés) ou inégales (parallélogrammes, losanges) ; aux côtés égaux (carrés, losanges), égaux par paires (rectangles, parallélogrammes) ou iné- gaux en dehors des zones homogènes privilégiées les plus favorables à l'étude. Les ensembles homogènes de mailles forment des grilles de différents types, parmi lesquelles les grilles anormales sont à distinguer en premier pour mieux les éviter. 2. Grilles anormales Elles diffèrent des grilles normales décrites ci-dessous en ce que leurs mailles ne sont pas les plus courtes (mesurer la plus grande diagonale) parmi toutes celles que l’on peut tracer (exemples fig. 3A : b, d et f). Si les deux systèmes de parastiques sont de même sens, soit dextres soit sénestres, on a des grilles anormales obliques, dextres ou sénestres (ex. fig. 3A : e, e et g}, 3. Grilles normales Ce sont des grilles qui satisfont aux deux conditions suivantes : les mailles sont les plus courtes (mesurer la plus grande diagonale) que l'on puisse tracer ; l’un des systèmes de parastiques est dextre, l’autre est sénestre. À ces deux conditions, on constate que les angles de ces mailles normales sont compris entre 600 et 1200, et que leurs côtés s’écartent de l'horizontale, comme de la verticale suivant des angles supérieurs à 159. Dans la figure 3A, a est une maille normale ; ses deux paires de côtés parallèles déterminent les systèmes de parastiques d’une grille normale. Les grilles normales ont parfois des mailles carrées (fig 3B), plus rarement des mailles approximativement rectangulaires (fig. 3C). 4. Grilles de transition Ce sont des grilles normales à mailles losangiques formées de deux demi-mailles qui sont des triangles équilatéraux, d’où le nom de mailles équilatérales. Dans ce cas des mailles semblables peuvent être tracées en remplaçant un des systèmes de parastiques par un autre disposé à 60° du premier. Les mailles obtenues sont homologues de celles du premier Cas: mx D me D T1 D C O D O ) O O O O O O O O O O o) | e) + © D ja | Fig. 3. — Schémas A, pre de mailles (a, maille normale ; b, d, f, mailles anormales c, g, mailles anormales dextres) ; B, ailles carrées ; C, mailles rectangulaires : ; D, maille équilatérale dressée ; E, m vrR e équi Histéente cs: F, maille D REX : D, E et F ont la même trame équi- latérale “d bas Mais dans l’un des deux cas on a des losanges dits couchés, dans l’autre des losanges dressés, suivant que la plus grande diagonale forme un angle de moins de 459 ou de plus de 45° avec l'horizontale (fig. 3 D et E). Nous serons amené à montrer que cette alternative permet de comprendre le mécanisme de passage d’un modèle phyllotaxique à un autre. ux deux grilles de transition homologues on peut encore comparer un modèle anormal ayant ses deux systèmes de parastiques de même sens. La figure 3F s'obtient à partir de la même trame que 3D et 3E II. LES VARIABLES DES TRAMES PHYLLOTAXIQUES 1. Les ordres de parastiques Si l’on examine un grand nombre de grilles normales, carrées ou non, on constate que dans chaque cas, parmi les parastiques des deux systèmes, les moins redressées sont les moins nombreuses, les plus redressées les plus nombreuses. Comme ScnimPer (1830), comme Braun (1831) et avec les nombreux auteurs qui les ont imités ou suivis, on trouve avec une constance spéciale et très remarquable, chez de très nombreuses Phanérogames, les ordres 1, 31 de parastiques suivants qui, combinés en grilles normales, donnent deux grandes séries de modèles suivant le sens dextre (D) ou sénestre (S) de la spirale génératrice (voie courte). MoDÈLES DEXTRES MODÈLES SÉNESTRES 1 (D) & 2 (S) 1(S) & 2 (D) 2 (S) & 3 (D) 2 (D) & 3 (S) 3 (D) &5(S 3 (S) & 5 (D) 5 (S) & 8 (D) RE & 8 8 (D) & 13 (S) 8 (S) & 13 (D) 13 (S) & 21 (D) 13 (D) & 21 (S) 21 (D) & 34 (S) 21 (S) & 34 (D) 34 (S) & 21 + 34 (D) 34 (D) & 21 + 34 (S) 55 (D) & 34 + 55 (S), etc. 55 (S) & 34 + 55 (D), etc Remarques : La spirale génératrice, ou système 1, est dextre ou sénestre, suivant les individus ou suivant les différentes pousses d’un même individu. Comme elle n’est pas toujours facile à suivre. notamment dans les trames denses, il est important de remarquer qu’elle est toujours de même ss ] | ai 4 | 24 d À € sens que les parastiques d'ordre 3, 8, 21, 55 (ete.) et à l'inverse des parastiques d'ordre 2, 5, 13, 34 (ete.). Le tableau ci-dessus montre que toute trame se réfère à un modèle ; que tout modèle est proche d’un autre modèle plus simple ; qu'entre deux modèles proches 1l ÿ a en commun un système de parastiques. Ainsi de proche en proche, suivant un processus que nous maté- rialiserons plus loin, toute trame se rattache de façon simple et logique aux trames les plus simples, généralement celles des plantules, de l'espèce considérée. 2. Théorie des billes Au sommet d’une tige, le méristème terminal donne naissance à des ébauches de feuilles ou primordiums foliaires qui sont visibles à la dissection sous forme de très petites bosses hémisphériques presque toujours étroitement juxtaposées. C’est la croissance de la tige, simultanément transversale et longitudinale, qui déterminera leur distribution macro- scopique ultérieure. En pratique, ces primordiums paraissent se comporter entre eux comme des billes lâchées en une suite continue, du haut d’un plan incliné sur un lot de billes déjà stabilisées par des contacts réciproques. On observe que l’arrangement final est, soit très stable et céquilatéral » (fig. 4A), soit relativement stable et en «carré » (fig. 4B). Les schémas d’arrangements C à F, figure 4, montrent en C, Det E la réalisation de dispositions stables, et aussi conformes à la loi d’alternance, qui semblent bien refléter la réalité des trames à l'état d’ébauches : c’est ainsi que paraissent s'organiser au stade ontogénique les grilles nor- males équilatérales. Cette disposition paraît préférable à celle obtenue dans la figure 4 dont l'équilibre est instable, qui ne respecte pas la loi d’alternance et que l’on n’observe pas dans les méristèmes. La stabilisation des billes vers la droite dans la figure 4D ou vers la gauche dans la figure AE, reflète encore très exactement les difficultés pour la plante à « placer » ses feuilles suivant un angle idéal de divergence ou y qui, pour deux feuilles successives de la spirale PP ER, Y- > 408 À 4 TY -- C D F FiG. 4. — Théorie des rene : À, disposition équilatérale ; B, disposition en carré ; C, . cer immédiate et rigoureuse des billes ; D, stabilisation des billes s après décalage vers la droit ; E, stabilisation avec rie vers la gauche : ; F, disposition en carré avec équilibre instable non os à la loi d’alter- génératrice, est d'environ 1370,5. Dans le cas schématisé par la figure 4C, l'angle idéal est trouvé d'emblée dans la position la plus stable, ce qui est rare ; dans les cas 4D et 4E, il y a stabilisation dans des positions respectivement moins ouv ertes ou plus ouvertes que l'angle idéal. Cette sorte d'ajustement angulaire est présenté ainsi par A. Cuénon (1954) : « la consigne angulaire persiste, mais par une sorte d'opportunisme pour ne pas superposer trop immédiatement un organe à un autre, l'angle de divergence se modifie tout en restant la norme générale ». Il n’est pas impossible en outre que des rapports existent entre cette recherche de stabilisation phyllotaxique et les phénomènes de nutation et de cireumnutation (Durrocner, 1843 ; Van Trecnem, 1884). 3. Grilles équilibrées De la précédente théorie on peut déduire que les grilles parfaitement équilibrées sont les grilles normales équilatérales. Or cette disposition réalisée lors de l’ontogénie peut per- sister, si la croissance longitudinale de la tige est équilibrée par une croissance proportion- nelle en diamètre. Et c’est en effet ce que l’on observe chez des pachycaules, Cycadacées, Palmiers, et divers représentants les plus primitifs des modèles architecturaux décrits par UE F. Hazré et Ocpemax (1970). Dans les autres cas, à partir d’ébauches foliaires en trame homogène, une croissance longitudinale variable ou rythmée, en dysharmonie avec la crois- sance en diamètre, produit en fin de croissance des trames variables, par exemple les unes serrées, les autres lâches tout au long d’une même tige, avec disparition progressive de toutes les mailles équilatérales primitives. es divers faits incitent à penser qu'un arrangement phyllotaxique dont la trame permet de tracer une grille normale équilatérale est un arrangement fondamental propre x à éclairer les dispositions diverses qui en dérivent. 4. Grilles normales en équilibre instable Revenons à la figure 4F où l'équilibre instable est un défi à la loi d’alternance, il s’agit d’une situation exactement intermédiaire entre les figures 4E et 4D, situation qui corres- pond à ce que nous avons appelé grille carrée. Une légère torsion dextre ou sénestre (y + &) permet à une maille équilatérale dressée de se transformer successivement en maille carrée puis en maille équilatérale couchée, Dans un système que l’on peut qualifier de primitif, les mailles peuvent varier, comme le montre la figure 5, autour des positions instables C et C’ et la rigueur des angles, notamment ceux qui sont notés sur la figure, est un gage du carac- tère primitif (— peu perturbé) de la trame dense. La méthode qui suit, des modèles arti- culés, permettra de montrer que B est l’homologue de D en système dextre (ou sénestre), et que B' est l’homologue de D” dans le système inverse. Li D FE \ & ‘2 AÊ En Mo A’ B° "à » 27 FE r À Fic. 5. — Déformation progressive des mailles en système dynamique dextre ou sénestre (A-E) etensy stème inverse (A’-E’). Les angles correspondent aux positions-clé (mailles équilatérales ou vo qui révèlent le caractère primitif de la trame, parce que non modifié par les modalités de la croissance III. Les MODÈLES ARTICULÉS Dans deux précédentes notes nous avons montré que les cônes de Pins présentent plusieurs zones qui partagent la trame phyllotaxique au niveau apparent des écussons. mis M Afin d'expliquer le mécanisme de passage d’une zone à l’autre, et pour montrer la continuité d’un phénomène qui pourrait apparaître comme discontinu (si l’on s’en tient à l'étude des aires parastiques continues), des montages expérimentaux d'intérêt plus général ont été réalisés. 1. Montage phyllotaxique 8 & 13, exemple pratique Le matériel consiste en languettes de carte raide : soit 13 languettes de 270 X 6 mm, et 8 languettes de 420 X 6 mm. Des perforations sont faites au poinçon tous les 25 mm, soit 10 perforations sur les languettes de 27 em et 16 sur celles de 42 cm. L’assemblage consiste à réaliser une couronne déformable (voir fig. 7,8, 12) qui est composée de languettes S VPN V7" NN NT A NS HS NT & æ NS D Ten, os ——— ÈS her era EE NS D « &S es NS “Be RER nn (ES) En Le. = NA EX Le ant ÈS Se N“s ZA ENG S mme LE KO LS" x: & Ro NET ee — ar eo AN PER à, FiG. 6. — Modèle phyllotaxique dextre 3 et 5 et sa variation : A, pandaniforme ; B, avec 5 orthostiques ; C, à mailles équilatérales dressées ; D, à mailles équilatérales couchées ; E, céréiforme. f _SN per : série de dèle8 &13;F, modèle >s de E, mo dextre 1 5 & S: & 3 ;: C, mo le 2 ? s, et que B, D et F ont des ma illes La 17]  (=) | d TL Ï j 1 | c. Ï 1 Sd Ï > € Ki TI di 888 in UD DT ll [7 S) | [1 (T \ Ji TA | CE (i 1]) F () de ST Ré OR C7 « 38 ee et) SMS St J — TZ = x <——- ai On En UN — TT d ( CO 00 LA FiG. 8. — Variantes céréiformes chez des modèles phyllotaxiques dextres de la série de Schimper : A, modèle 1 & 2; B, modèle 2 & 3 : C, modèle 3 & 5 ; D, modèle 5 & 8 ; E, modèle 8 & 13 ; F, modèle 13 & 21. matérialisant des parastiques, 13 dans un sens, 8 dans l’autre. Le montage est effectué avec des punaises à dessin à pointe de section ronde ; chaque pointe est retenue par un petit prisme de liège, chaque punaise s’identifiant à une insertion foliaire de trame dense. La grille réalisée est à géométrie variable car les mailles, montées en carré, sont transformables en losanges. Les parastiques d'ordre 13 sont les plus redressées ; celles d'ordre 8 ont été choisies dextres pour que la spirale génératrice (voie courte) soit dextre. Toutes les inclinai- sons que peuvent prendre les aires parastiques continues ou discontinues des cônes de Pins sont réalisables avec un tel modèle. Des modèles 13 & 21, 5 & 8,3 & 5, 2 & 3 et 1 & 2 sont construits de la mème façon. La planche 6 montre les variations d’un modèle 3 & 5 dextre. On voit successivement : À, grille anormale oblique dextre ; B, grille anormale avec 5 orthostiques ; C, grille de tran- sition à mailles dressées ; (on peut ajouter ici J de la planche 11, grille normale à mailles carrées) ; D, grille de transition à mailles couchées ; E, variante dite céréi forme. La planche 7 montre différents modèles, à spirale génératrice dextre, de grilles anor- males obliques à mailles dextres (A, C, E) ou sénestres (B, D, F) : A, modèle 1 & 2; B, PAT nee modèle 2 & 3; C, modèle 3 & 5 ; D, modèle 5 & 8 ; E, modèle 8 & 13 ; F, modèle 13 & 21. De telles structures, non rares chez les Monocotylédones, peuvent être qualifiées de panda- niformes ; elles sont particulièrement typiques chez Pandanus halleorum B. C. Stone, de ‘île Mallicolo. La planche 8 montre différents modèles (spirale génératrice dextre) de grilles anor- males à mailles couchées : A, modèle 1 & 2 ; B, modèle 2 & 3 ; C, modèle 3 & 5 ; D, modèle 5 &8;E, modèle 8 & 13 ; F, modèle 13 & 21. De telles structures, fréquentes chez des plantes grasses, peuvent être qualifiées de céréiformes, du nom des Cereus ou Cactus cierges, et font apparaître des orthostiques matérialisées par des côtes de la tige. 2. Variation de l’angle de divergence Prenons un modèle 8 & 13 à mailles carrées ; étirons-le avec torsion dans le sens des parastiques dextres d’ordre 8 ; les parastiques 13 sont finalement disposées en orthostiques et 1l est alors aisé de calculer l’angle de divergence correspondant à cette disposition, on a : 3600 X 5 ji dr oo - 1380,46 (au centième de degré près). Quand le même modèle est à la fois élargi et raccourci, avec torsion en sens inverse, on obtient une grille anormale à mailles couchées ; il se dessine alors de nouvelles parastiques très redressées, presque des orthostiques, qui partagent la couronne en 8 + 13 — 21 bandes longitudinales. Un tassement plus complet du modèle, non pratiquement réalisable, abou- tirait à l'obtention de 21 orthostiques. Dans cette position les angles de divergence seraient 360 X 8 F4 21 / sensiblement plus petits : x — 1370,14. Or cet angle limite est très aisément obtenu avec un modèle 13 & 21. On a ainsi : avec un modèle 8 & 13 … x>y>x’ — Ad 24 SRE" — 21.& 085 :x M0; ete, Dans chaque modèle, la moyenne des deux valeurs obtenues donnerait ainsi une appro- 1380,46 + 1370,14 ximation de l « angle d’or » ou y, soit pour le modèle 8 & 13 : nee = 1370,8 avec une « fourchette » de 19,3. Le tableau qui suit donne pour chaque modèle une valeur moyenne approchée de . — 0 Nb. d’ortho- Angle de Cas sti »< e ain nd ; # n° Modèle pire ts Fourchette * an qu hé A tirée infr | à y | | I 1 & 2 À 180 fl 60 150 2 2 &-3 3 120 24 132 o J 9 5 144 9 139,5 ( 5 & 8 8 135 3.406015 136.7307 D 8 & 13 13 138,4615 1,3187 137.8021 6 3-21 21 137,1428 0.,5042 137,3949 7 21 & 34 34 137.6470 | 0,1925 137,5508 Le) J4&: @ 59 55 137,4545 0.0735 137,4913 9 55 & 89 89 137,5280 | 0.0280 137.5114 10 89 & 144 144 137,5 0.0107 137.5053 11 144 & 233 )33 137,5107 fl 0.0040 137,5086 12 233 & 377 177 137,5066 0,0015 | 137,5074 13 0116-6010 610 137.5081 0.0005 137.5077 14 610 & 987 987 137.5075 0,0002 137,5077 15 987 & 1 597 1 597 137,5078 | 0.0000 137,5077 “ En degrés avec décimales. F1G. 9. — Coupes transversales de Foraminifères Miliolidae (d’après SCHLUMBERGER) : À Triloculina marioni l'Orb.. ? , Adelosina laevigata « Schlumb., 0,8 mm, 1289 : B, Pentellina douvillei Schlumb., 1,2 mm, 1389 ; C 1,3 mm, 1420 ; D, Quinqueloculina undulata d'Orb., 0,68 mm, 1429 ; E, Pentellina chalmasii Schlumb. ina bicornis W. et J. 1439 : G, Oui l lina seminulum Linné, 1440 : J, OQ. vul- n 5, bath | I, Q. rugosa d'Orb., 0,5 mm, 14 ” 0, , : 0,7 mm, 1439 ; H, Q. stelligera Schlumb., 0,2 mm, 14: s. FT: AE re. L'angle mm, : Ê + garis d'Orb., 1,3 mm, 1440. La dimension est celle de la plus grande longueur de la cou] d'insertion des loges est mesuré à partir des 6 ou 8 plus grandes loges. 1, 30 "_— jpe Les quatre premiers cas du tableau ci-dessus se rapportent à des modèles de faible densité foliaire, cas de beaucoup de nos plantes modernes. Les fourchettes sont alors larges et l’angle de divergence s’accommode de solutions très ouvertes comme 1809 ou 1449, réalisées facilement avec les modèles 1 & 2 ou 3 & 5, ou plus fermées comme 1200 et 1359, qui s’obtien- nent avec les modèles 2 & 3 ou 5 & 8. A partir du 13€ cas, les fourchettes sont si étroites qu'une valeur de 1370, 5077 (— 13703027", 72) est une approximation extrêmement fine de l'angle d’or y habituellement présenté par la méthode classique des fractions continues. Il est intéressant de comparer ces dispositions phyllotaxiques à l’arrangement des loges que l’on observe chez certains Foraminifères. Les angles de divergence des loges sont souvent de 1800 chez Spiroloculina et Polymorphina, de 1449 chez Quinqueloculina et Guttu- lina, de 1200 chez Cruciloculina et Triloculina. Divers genres de Miliolidae ayant des angles de divergence des loges compris entre 1280 et 1480, nous y avons recherché des valeurs proches de 1370,5, sans grand succès reconnaissons-le : les angles les plus fréquents sont 1420 à 1440 ; sur plusieurs dizaines d'espèces, un seul cas montra 1389 (fig. 9B), les mesures "D Fi. 10. — Passage d’un modèle phyllotaxique dextre à un autre dans la série principale de Schimper (voir o K 3 texte p. 85) : A-E, modèle 1 & 2 ; F, modèle 2 #6 — étant prises sur les belles figures de SCHLUMBERGER (1886, 1893, 1905). On note aussi que les tests de certaines espèces ont une disposition en spire trochoïde variant progressivement avec l’âge, tandis que d’autres montrent un brusque changement d'angle à la fin de la période de jeunesse. Nous sommes redevables à Mme Y, LE Cazvez, du Laboratoire de Micropaléontologie du Muséum, d'informations sur ce sujet qui, olyré son intérêt, aurait été peu étudié (cf. CusHman & Osawa, 1930). 3. Continuité entre les modèles articulés \ Les planches 10 à 12 (détails À à S) montrent le mode de passage d’un modèle à des plus pauvres en parastiques articulées aux plus riches (tous avec spirale génératrice dextre) : À à E figurent différentes positions d’un modèle 1 & 2 ; en A et B les orthostiques sont d'ordre 2, l’angle de divergence est 1800 ce qui correspond à des feuilles distiques, la spirale d'ordre 1 (génératrice) pourrait aussi bien être inversée et alors sénestre, les mailles sont équilatérales dressées ; en C, les mailles sont intermédiaires entre les équilatérales et les carrées ; en D, les mailles sont carrées ; en E, elles sont équilatérales couchées et homologues de celles de F : on le constate en comparant par exemple E9-10-11-12 et F9-10- 11-12 (numéros des nœuds sur les fig. E et F). Vues F à H figurant différentes positions d’un modèle 2 & 3 : F (voir E) a des mailles équilatérales dressées ; G a des mailles carrées ; H a des mailles équilatérales couchées homologues de I : on le constate en comparant par exemple H9-11-12-14 à 111-13-14-16. Vues I à K figurant un modèle 3 & 5 : I (voir H) a des mailles équilatérales dressées ; J a des mailles carrées ; K a des mailles équilatérales couchées homologues de L : comparer par exemple K17-22-25-30 et L18-23-26-31 à N figurent un modèle 5 & 8 : L (voir K) a des mailles équilatérales dressées ; M a des mailles carrées ; N a des mailles équilatérales couchées homologues de O : comparer N0O-5-8-13 et O0-5-8-13 O à Q figurent un modèle 8 & 13 : O (voir N) a des mailles équilatérales dressées ; P a des pe carrées ; Q a des mailles équilatérales couchées homologues de R : comparer Q16-24-29-37 et R18- 26-31-39. R et S appartiennent à un modèle 13 & 21 : R (voir Q) a des mailles équilatérales dressées ; la forme à mailles carrées a été omise entre R et S ; S est à mailles équilatérales couchées homologues d’un modèle d'ordre supérieur Deaitant des mailles équilatérales dressées. Le passage à à des modèles de plus en plus riches en parastiques peut se poursuivre suivant le même mécanisme, suivant les termes de la série de Fibonacci, sans modifications autres que celles qui découlent d'éventuelles altérations. l’autre, EMARQUES : Bien que de modèles Re E et F ont un même diamètre ; il en est respec- tivement de même de H et I, de K et L, N et O, Q et R. Ainsi l’accroissement progressif en dia- mètre se fait, dans chaque modèle, entre rs forme à mailles équilatérales dressées et la forme à mailles équilatérales couchées. Le relai des liaisons parastiques n'implique pas de variation de diamètre dans les conditions de notre démonstration. Si l’on veut caractériser une trame quelcon- que par deux séries de paras tiques, 2 principales, l’une es : et l’autre sénestre, les trames carrées ou subcarrées (intermédiaires entre les formes équilatérales) ne fournissent qu’ une solution ; les trames équilatérales, les trames pandaniformes et les trames céréiformes se prêtent toutes à deux solutions. | ‘ | } Ù LÉ ——— = Lo —+ D 4. Causes d'altération Pour tous les cas figurés ci-dessus, il serait très facile et présentement superflu de citer des exemples concrets ; et ceux-là n’épuiseraient pas, et de loin, les possibilités des arrange- ments phyllotaxiques. Jusqu'ici tous nos modèles se référaient à la série de Fibonacci qui constitue la série principale de Schimper (1/2, 1/3, 2/5, pi etc. selon la notation classique que nous préférons remplacer par 1 & 2,2 & 3,3 & 5,5 & 8, etc.). Or, comme on le sait, des arrangements différents découlent souvent de bouts de la série principale. On en trouve notamment l’origine dans la fusion de deux primordiums foliaires où au contraire dans le dédoublement d’un primordium. On en connaît de nombreux cas. Nous nous arrê- terons seulement à celui du curieux cône de Pin que voici : un lot parfaitement normal de fruits de Pinus pinaster Ait., de modèle 8 & 13 en zone 1 (N. Harré, 1979) contenait un cône anormal isolé, de modèle 11 & 18 en zone 1 (région inférieure à moyenne). Cela nous paraît révéler en amont, c’est-à-dire vers la base de l'axe porteur, un vraisemblable dédou- blement de primordium d’où découlerait la référence à une série secondaire de Schimper 1/3, 1/4, 2/7, 3/11, 5/18, ete. En outre, en aval, dans son tiers supérieur, le même cône pré- sente deux autres remarquables anomalies, rares pour un cône de Pinus quoique classiques comme modifications chez nombre de parastiques foliaires ; ce sont des bifurcations de parastiques révélées avec précision par des confluences d’écailles et accompagnées de « fasciations » de graines (fig. 14). Ainsi, qu’une anomalie en amont en entraîne par régula- tion d’autres en aval, cela n’a rien d'étonnant avec un mécanisme aussi « typé » que celui présenté par nos modèles articulés : hypothèse d'explication qui nous paraît trouver un Fire se — Couples d'écailles de Pinus pinaster pe vues par la face adaxiale et schémas de coupes tran versales : À, cas normal avec une graine en place ; B, première anomalie et graine à aile double ; C, enr és et graine double ; s, niveau obioée ‘de soudure. SES" NS dans un travail de LerGn (1972) dont voici la principale conclusion adaptée de l’amé- ricain : Q« un angle constant de 1370,5 assure une régulière distribution des feuilles autour de la tige à chaque étape de la croissance. Un angle différent pourrait produire une plus égale distribution à une étape donnée, mais aux dépens de chevauchements excessifs ulté- rieurs ». Or, dans les séries qui sont autres que la principale de Schimper, les angles de diver- gence sont très différents : environ 1000 avec un modèle 11 & 18 ! IV. ConxcLzusions La phyllotaxie théorique de C. pe CAN DoOLLE illustrée par son appareil de démonstration (1895), peut être qualifiée d’évoluée ou de stabilisée, voire statique en ce qu’elle refuse à l’axe toute possibilité de torsion si faible soit-elle, et cela ne correspond pas à la réalité ; elle nous paraît cependant exprimer assez bien la phase morphologique finale déjà fixée par la vascularisation de la tige : elle s° accompagne tantôt d’ allongements qui étirent les grilles, tantôt de croissances notables en diamètre qui les écrasent ; elle nie tout ajustement des angles de divergence. En ce dernier point elle ignore une aptitude essentielle de la phase juvénile du développement (voir les fourchettes des cas ? à 5 du tableau p. Il semble que notre nouvelle méthode des modèles articulés illustre au contraire une phase primitive et dynamique de la phyllotaxie, éclairant d’un jour nouveau le stade juvé- nile des arrangements foliaires, précisément avant la stabilisation définitive liée aux struc- tures vasculaires internes. Nos modèles cylindriques et observés latéralement complètent utilement les coupes transversales de bourgeons et les représentations par diagrammes. La nécessité de légères torsions de l’axe, ou au moins de sa région apicale, est déduite des mouvements de nos modèles. Si les énormes bourgeons multifoliés des pachycaules se suflisent de torsions pratiquement nulles, comme le montrent bien les fourchettes des cas 11 à (tabl. p. , d’autres structures primitives extrêmes, pandaniformes ou céréiformes, impliquent au contraire, plus qu’une aptitude, des performances en matière de « hibration ». Même lorsqu'elle est de faible amplitude, cette dernière est nécessaire à toute fixation ulté- rieure d’orthostiques d'intérêt éventuellement spécifique. Notre explication de la phyllotaxie se caractérise aussi, tant par une certaine fixité de triangulation entre les ébauches foliaires ou les feuilles, que par la possibilité de relais entre jeux de parastiques prioritaires d'ordre différent. Une illustration approchée du phéno- mène pourrait être suggérée par un mobile spatial n’échappant à l’attraction d'un système astral que pour se plier à celle d’un autre système. Chez certaines plantes qualifiées de primitives des dispositions foliaires en trames équilatérales denses dépourvues d’orthostiques, perpétuent certaines des plus particularités de fossiles du Carbonifère (F. Harzé et OLpeman, 1970 : 135-142). Les structures primitives à trames denses nous paraissent éclairer bobicirin les structures plus modernes de nos plantes à fleurs. Un méca- nisme uniforme assurant la production des ébauches foliaires, et suivi d’une phase de plasti- cité angulaire, par phyllotaxie dynamique, suflit, nous semble-t-il, à expliquer, avec le jeu des altérations, tous les arrangements ultérieurs, malgré leur divers, en modèles non verticillés, et même certains cas parmi ces derniers. Les superpositions foliaires souvent recherchées systématiquement à la suite de BRAUN exemple : Ercazer, Mart. FI. Bras., 4 (1), tab. 111, 1863), ne méritent souvent pas la consi- RE dération qu'on leur accorde. Ainsi un modèle articulé 8 & 13 peut donner, en mailles normales, des superpositions aussi variées que 13, 21, 34, 47, 55, 60, 73, 76 céthostiques. Il n’y a aucune raison de fixer avec DE Cinoses le SRE de orthostiques à 55 plutôt qu'à 21 ou 13, pour n’étudier comme seules variables que les longueurs et les diamètres des rameaux. Notre méthode empirique et pratique, bien que comportant encore certains aspects hypothétiques, dépasse beaucoup la méthode statique de C. pe Caxpozze. Il semble que confrontée finement aux faits ontogéniques qui ne sont pas de notre spécialité, elle se prêtera, malgré la disgrâce actuelle et sans doute passagère de la phyllotaxie classique en France, à des enrichissements qui permettront de mieux connaître les plantes. REMARQUES SUR LE MÉMOIRE DE N. HALLÉ par Michel Guépès Le travail de N. HazLé est inspiré d'idées neuves formées au contact direct de certains faits. Il est mené indépendamment des conceptions de la plupart des théoriciens, et même de la plupart des autres observateurs. Par là il évite la lourdeur de trop de productions savantes, mais 1l semble utile de placer ses résultats dans la perspective de l’ensemble des données phyllotaxiques, trop rarement exposées de nos Jours au lecteur français Il n’est plus douteux depuis les observations de Caurcn (1901, 1920) et Fa Hier (1931, 1934) que dans la plupart des cas de phyllotaxie spiralée, les orthostiques n'existent pas dans le bourgeon dont naît la tige. Comme le voulaient les Bravais (1837), les feuilles des tiges à phyllotaxie spiralée sont « curvisériées ». Les orthostiques, considérées dans le bourgeon, sont en fait des spires ou des hélices très redressées, qui assez souvent deviennent des génératrices de la tige après que celle-ci se soit allongée. Il y a cinq de ces spires dans le cas de la phyllotaxie quinconciale usuelle (fig. 15A) où l'angle de divergence est classique- ment considéré comme valant 2/5 de circonférence, soit 1440. Ces spires ou hélices n’ont rien à voir bien entendu avec les hélices foliaires multiples envisagées par L. PLanTEroL et son école. Celles-ci sont des parastiques de contact. Dans le cas de la phyllotaxie quincon- ciale on peut tracer deux de ces parastiques dans un sens et trois dans l’autre, et l’un ou l’autre de ces deux ensembles est alors choisi, arbitrairement il faut le dire, comme ayant la valeur d’hélices foliaires « génétiques ». S'il n’y a point d’orthostiques vraies, c’est que l’angle de divergence n’est pas en réalité une fraction rationnelle de la circonférence. Les mesures de Cuuren et de HirmMEr, puis celles de Fusrra (1937, 1939, 1964) et de Leicn (1972) ont confirmé que les valeurs des angles de divergence observées dans les phyllotaxies diverses sont au moins en moyenne extrêmement proches de la valeur limite de la série de Fibonacci à laquelle appartient la fraction qui semble caractériser la phyllotaxie de la tige allongée. Une tige de phyllotaxie quinconciale, considérée à l’état de bourgeon, montre des angles de divergence de 137 à 1389, bien voisins de la limite de la série 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 … à laquelle appartient la fraction 2/5. Cette limite est de 137030’ environ. La phyllotaxie 3/8 appartient à la même série, 1, 29 NN et l’angle de divergence y est le même au niveau du bourgeon apical. Chez les Conifères, où la phyllotaxie relève de fractions appartenant à des séries secondaires, les valeurs des angles de divergence sont pareillement très proches des limites des séries en question. Là encore, les BravaIs avaient vu Juste. F1c. 15. — Coup ransversales de bourgeons apicaux (contours d’après Irerson, 1907, in Snow, 1955) : A, Jasminum fruti L., parastiques de contact d'ordre 2 et 3 (traits pointillés et interrompus), et 5 spirostiques (traits continus) ; B, Bellis perennis L., parastiques de contact d’ordre 1 et 2 (traits pointillés iques (traits continus). — Nota : lors de l'allongement des tiges, les spiro- et interrompus), et 3 spiro ti stiques plus ou moins nettes. sti ques deviennent des ortho En somme, la phyllotaxie d’une tige à feuilles curvisériées ne peut nullement être carac- térisée par son angle de divergence, qui est identique dans de vastes ensembles de phyllo- taxies différentes. Elle doit plutôt l'être, comme le proposa Caurcn (1901), par le nombre de parastiques de contact que l’on peut reconnaître dans le bourgeon apical, ou sur la tige allongée en considérant les rapports des segments foliaires. Le nombre de ces parastiques dans les deux sens dénote la densité de la disposition des ébauches foliaires et des feuilles, c’est-à-dire le résultat des relations qui existent entre leur taille, la rapidité de leur forma- tion et l'accroissement diamétral et longitudinal de l’apex durant celle-ci. N. HaLLé considère done à très juste titre que les orthostiques proprement dites sont d’un intérêt douteux, et utilise une caractérisation en termes de parastiques, mais il faut bien voir qu'il ne s’agit pas de celle à laquelle Cuurcn nous a accoutumés. Dans une phyllotaxie quinconciale, on décèle nous l’avons dit deux parastiques de contact dans un sens et trois dans l’autre, auxquelles correspondent cinq spirostiques, qui deviennent éventuellement cinq orthostiques sur la tige allongée (fig. 15A). Dans la notation de Hazzré, au contraire, au système de 2 & 3 parastiques correspondent 3 orthostiques, nt d’un modèle art- parce que ces dernières sont obtenues artificiellement par l’allongeme 0 — culé au cours duquel elles naissent par redressement des parastiques d'ordre 3. À ce moment, dans la tige à 3 orthostiques ainsi construite, on peut déceler une parastique de contact dans un sens, c’est la spirale unique, et deux dans l’autre. Il est essentiel de souligner que l’étude directe des bourgeons menée par bien des auteurs depuis le début de ce siècle, montre qu’une tige à 5 orthostiques apparaît en fait à partir d’un bourgeon de 2 + 3 parastiques, qui présente aussi 3 spirostiques (fig. 15A). La nature elle-même nous indique que l'allongement de la tige redresse plus ou moins les 5 spirostiques en orthostiques, mais ne parvient point à transformer en orthostiques les parastiques d'ordre 3. e cas d’une tige à 3 orthostiques est connu. Il se voit par exemple chez la Pâquerette (Bellis perennis L., fig. 15B) mais alors, déjà dans le bourgeon, on ne peut tracer que 1 + 2 parastiques, et on décèle trois spirostiques La notation de HaLzLé se concilie pourtant facilement avec la notation classique. Au lieu de considérer les deux systèmes usuels de parastiques de contact (2 + 3 dans le cas de la phyllotaxie quinconciale), il utilise le nombre le plus élevé de ces parastiques (3) et celui des spirostiques qui se transforment en orthostiques plus ou moins nettes. C’est ainsi qu'on peut rendre compte de sa manière d'écrire qu’à une tige possédant 3 + 5 « parastiques » correspondent 5 orthostiques, alors qu'il en correspond classiquement 8. Lorsque N. HazLé envisage un tassement de ses modèles, qui pourrait correspondre à un accroissement diamétral important de la tige non accompagné d’accroissement nn tudinal, il voit sur son modèle à 8 & 13 « l'parestiques » apparaître 21 spirostiques, qui so presque des orthostiques. Il arrive ainsi à la notation classique, dans laquelle, à la ph Se taxie 13/21 correspondent 21 orthostiques, et 8 + 13 parastiques de contact Il semble cependant que la phyllotaxie définitive de la tige soit toujours presque réalisée dans le bourgeon et ne soit modifiée que par son allongement plus ou moins marqué, qui peut faire apparaître des orthostiques à partir des spirostiques. Les formations caulinaires déprimées verticalement naissent de points végétatifs déjà déprimés sur lesquels les phyl- lomes apparaissent dans une position très voisine de leur position finale. La genèse d'ortho- stiques par tassement ne semble pas être un processus naturel. n ce qui concerne le mode d’approximation de la valeur de l'angle limite de divergence, on remarquera que la méthode de HALLÉ revient à déterminer les valeurs des angles d’une série de Fibonacci, soit la principale 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21 .…, qui se rapprochent évidemment de plus en plus de la limite en question. Elle revient à remarquer ensuite que les angles successifs de la série prennent des valeurs qui sont alternativement plus grandes et plus petites que la limite. Comme enfin les différences entre deux angles consécutifs vont s’affaiblissant, la moyenne de leurs valeurs est de plus en plus proche de la limite lorsqu'on considère des couples d’angles consécutifs plus avant dans la série, et elle en est plus proche que ces angles eux-mêmes. Cette moyenne est alternativement elle aussi plus grande et plus faible que la limite lorsqu'on la forme entre couples consécutifs. Il n'existe pas, semble-t-il, d’argument solide pour attribuer une réalité physiologique aux parastiques de contact, quoiqu'on ait gratifié certaines d’un rôle « génétique » dont à juste titre on privait la spirale unique. Ce sont plutôt les orthostiques des plantes à feuilles rectisériées, et probablement les spirostiques dont elles proviennent chez les plantes à feuilles curvisériées, qui reflètent le véritable travail morphogénétique de l’apex. Celui-c consiste, même chez les Phanérogames, à empiler, pour constituer la tige et les feuilles, des cellules descendant des deux à quatre initiales apicales de chaque histogène. Ces initiales EN peuvent être remplacées de temps en temps par certaines de leurs filles, ou par des filles des initiales des histogènes adjacents, mais leur fonctionnement est généralement stable durant de longues périodes. Il est révélé par l’étude des tiges chimères chez lesquelles une ou plu- sieurs initiales sont mutées, ainsi que par conséquent les secteurs de tiges qui en proviennent. Ces organes révèlent que les descendants de deux initiales adjacentes servent souvent à former une seule et même feuille, dans laquelle la limite entre tissus normaux et mutés demeure remarquablement tranchée. Les observations essentielles sur ce sujet, trop peu connues, sont celles de H. DerMEx et de ses collaborateurs : elles ont été brièvement passées en revue dans un opuscule récent (Guépës, 1979). Les orthostiques des plantes à feuilles rectisériées, et probablement les spirostiques de celles à feuilles curvisériées, sont donc d’un intérêt morphogénétique considérable. On peut signaler pour finir que les faits décrits par N. Harré doubles de pins s'inscrivent parmi toute une série de données classiques concernant les phyllomes doubles qui peuvent se présenter dans la région de transition entre zones de phyllo- taxie différente d’une même tige (voir par exemple Loiseau, 1969 ; Bucxon, 1973-1974). L’apex peut former une feuille double lorsque, après en avoir formé deux dans un certain secteur, il se dispose à n’en former plus qu'une en cet endroit, ou lorsque, après en avoir formé une, il se prépare à en produire deux dans cette même région, c’est-à-dire lorsque la phyllotaxie devient plus dense ou plus lâche. Le plus souvent, le phyllome double corres- pond à deux phyllomes qui, dans la position phyllotaxique passée ou à venir, ne sont pas formés consécutivement par lapex. Un cas particulier remarquable, et connu depuis fort longtemps, est l'union partielle des deux feuilles des verticilles dimères de tiges à phyllo- taxie opposée-décussée, préludant au passage de celle-ci à la phyllotaxie alterne-distique. x à propos des écailles RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ArNaz, C., 1962. — La notion de nœud. Bull. Soc. bot. Fr., Mém. 1962 : 104-111. Braux, À., 1831. — Vergleichende Untersuchungen über die ui der Schuppen an den Tannen- zapfe Carol, Nat. C 5 : 199-401. . Nova me phys.-med. 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Hist. nat., Paris, 4e sér., 1, 1979, section B, n° ü Ultrastructure de la paroi de quatre espèces de Pediastrum Meyen (Chlorococcales, Hydrodictyaceae) par Alain Couré et Guillermo TELc * — Les ornementations pariétales de deux espèces de Pediastrum récemment décrites sont tee ici à l’aide du M.E.B. et comparées à celles de P. simplex et de P. duplex. Les résultats obtenus fournissent de nouveaux caractères qui permettent d’afliner la définition des espèces. En utilisant les critères systématiques du genre Pediastrum et ceux fournis par le M.E.B., les auteurs ont tenté de préciser les relations phylogéniques éventuelles entre les ra espèces considérées. Abstract. — The wall ornamentation of two species of Pediastrum recently described are studied here by means of the S.E.M. and compared to the one of Pediastrum anni and P. gros The results supply new characters allowing to improve the pe of the species. The clas systematic criterions for Pediastrum and those given by t .E.M. have been employed by the authors in order to attempt an evaluation of the eventual sitiotento relationship of the four species. Pediastrum argentinensis Bourrel. et Tell, et Pediastrum marvillensis Théréz. et Couté sont deux espèces qui ont été décrites récemment d’une part d'Argentine, d'autre part des îles Kerguelen. La microscopie photonique a montré que l’ornementation pariétale des cellules des cénobes était bien caractéristique et nettement différente d’une espèce à l’autre. Ce travail a eu pour objet de préciser, à l’aide du M.E.B. (microscope électronique à balayage), les ultrastructures respectives de ces parois et de les comparer à celles de deux espèces déjà connues. Pediastrum simplex Meven et P. duplex Meyen ont été choisies comme éléments de comparaison, soit en raison de l’organisation de leurs cénobes, soit à cause de leur type d’ornementation pariétale. Pediastrum argentinensis Bourrel. et Tell, 1979 Revue Algol., N.S., 14 (1) : 43, fig. 15. (PI Fe Cette espèce a été récemment décrite de l'étang Trim situé dans la province de Cor- rientes en Argentine, Nous l’avons trouvée également dans d’autres étangs de la même région, mais en quantité moindre. * A. Couré : Laboratoire de Cryptogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 12, rue de Buffon, 75005 Paris. L. À. n° # (CNR G. Tec : Département des Sciences Biologiques, Faculté des Sciences Exactes et Naturelles, Université de Rod Aires. a été réalisé grâce à une bourse accordée il le Conseil National de la Recherche Scientifique et re "(CONICET) de la République Argentine ol Elle se caractérise par des cénobes plats, elathrés, avec des cellules marginales à deux cornes chacune (pl. [, 1). Des méats sont visibles au niveau des cloisons latérales séparant les cellules marginales les unes des autres Ces méats sont formés par l’accolement, deux à deux, des cornes contiguës des cellules voisines dans leur partie apicale (pl. 1, 2, 3 et 5). Dans la description originale en microscopie photonique, la paroi a été signalée comme étant légèrement et irrégulièrement réticulée. L'utilisation du M.E.B. a permis de confirmer les observations de la microscopie photo- nique. En effet, l’ornementation de la paroi (pl. I, 2, 4) apparaît constituée par un réseau qui couvre la totalité de la cellule, Ce réseau est formé par la Jonction de crêtes d'épaisseur irrégulière. Toutefois, contrairement aux conclusions de la microscopie photonique, la distribution du réseau apparaît régulière. Dans toutes les cellules, elle semble suivre des lignes directrices respectivement parallèles aux marges cellulaires. Grâce au M.E.B., il a été possible de noter l'existence de pores sur la paroi cellulaire. Les uns sont localisés à l’apex (pl. I, 2, 6) des cornes des cellules marginales. Les autres se présentent à proximité de chaque cloison séparant deux cellules (pl. I, 4 et 3). L'orifice des pores, d’un diamètre d'environ 0,4 à 0,6 um, montre un net bourrelet (diamètre avec bourrelet environ 1 m). Pediastrum duplex Meven, 1829 Nova Acta Phys. Med. Acad. Caesar. Leop. Carol., 14 : 772. ce I, 2-8) Les cénobes de cette espèce sont plats, clathrés et leurs cellules marginales ont chacune deux cornes libres. En microscopie photonique, l’ornementation de la paroi cellulaire res- semble à un réseau dont la densité est variable selon les individus considérés. Les exemplaires étudiés ici proviennent du lac de Grand Lieu en France. Au M.E.B,., les cellules montrent sur toute leur surface une ornementation pariétale réticulée faite de crêtes plus ou moins marquées. Ces dernières semblent disposées parallèlement aux marges cellulaires (pl. III, 3, 4, 7 et 8) et ont tendance à s’anastomoser les unes les autres. e M.E.B. a permis d'observer deux types de pores. Les premiers, déjà connus en micro- scopie photonique, sont localisés à l'extrémité des cornes (pl. III, 4, 7 et 8). Leur diamètre est de 2 um. Les seconds, jamais signalés, se présentent au voisinage des cloisons (pl. IT, 5 et 6). Leur orifice, d’un diamètre moyen de 0,8 um, est renforcé par un bourrelet. Pediastrum marvillensis Théréz. et Couté, 1977 C.N.F.R.A., 48 : 49-50, fig. 12. (PE 15,66: pl. 1h à) Cette espèce a été récemment décrite du lac Marville de l archipel de Kerguelen. Elle est caractérisée par ses cénobes presque hémisphériques et non clathrés (pl. I, 4). De plus, les cellules marginales possèdent deux cornes courtes coalescentes. En microscopie photo- nique, la paroi présente une ornementation à gros granules. Au M.E.B., la cellule montre une ornementation pariétale faite de volumineux granules presque sphériques de 0,5 à 1,2 um de diamètre (pl. IH, 5-8). Leur distribution très serrée, sans ordre apparent, est He identique sur les faces interne (côté concave du cénobe) (pl. IT, 7) et externe (côté convexe du cénobe) (pl. IT, 5) des cellules. Parfois, on constate que plusieurs granules sont soudés entre eux, engendrant des formes bulbeuses (pl. TE, Le M.E.B. a également permis de voir que les cornes contiguës de deux cellules margi- nales voisines ne sont pas coalescentes mais simplement croisées (pl. II, 5). A leur apex, on note aussi la présence d’un pore bordé par un épais bourrelet (pl. III, 1). Son diamètre moyen, sans le bourrelet, est d'environ 0,3 pm. Pediastrum simplex Meyen, 1829 Nova Acta Phys. Med. rt Caesar. ue Carol., 14 : 772, t. 43 : 1-5. 40: piles Cette espèce bien connue est le Pediastrum clathratum (Schrôt.) Lemm., qui a reçu également plusieurs autres appellations de différents auteurs. Ses cénobes sont plats et clathrés (pl. I, 7 et 8). Les cellules marginales présentent une seule corne (pl. I, 8). En microscopie photonique, la paroi cellulaire a toujours été décrite finement et densément granulée. De plus, des pores et des structures en cheminée ont parfois été signalés. C’est le cas pour les échantillons observés ici qui proviennent du bassin du Moyen Niger (signalés comme P. clathratum (Schrôt.) Lemm. (Couré et RousseLin, 1975, Bull. Mus. natn. Hist. at., Paris, n° 277, Bot. 21 : 89, pl. II, Au M.E.B., la paroi cellulaire apparaît (pl. II, 1-3) uniformément ornée de multiples granules très serrés. Ces granules d'environ 0,2 à 0,4 um (pl. II, 1-3) de diamètre, ont une distribution qui semble irrégulière. Le cénobe montre deux types de pores. Les uns, localisés à l'extrémité des cornes (pl. I, 8) des cellules marginales, ont un diamètre moyen de 0,3 um. Leur organisation est simple et ne présente pas de différenciation spéciale de la paroi. Les autres sont situés au niveau des cloisons entre les cellules internes (pl. 1, 7; pl. IT, 1-3), comme chez P. argentinensis. Contrairement à cette dernière espèce, la paroi cellulaire est, ici, différenciée en un petit tube cylindrique d'environ { 4m de hauteur (pl. IT, 1 et 2), analogue à une cheminée. La surface du tube est lisse. Son orifice est orné d’un Lourlét bien marqué (diamètre avec bourrelet : 1 à 1,2 um). Dans notre tentative d'évaluer les aflinités éventuelles entre certaines espèces du genre Pediastrum, il faut distinguer deux types fondamentaux de caractères. Les uns, fournis par la microscopie photonique, sont généralement bien connus : forme du cénobe, forme des cellules, présence ou absence de méats, nombre, forme, dimensions et position relative des cornes, etc. Les autres, difficiles ou même impossibles à définir en microscopie photonique (Lerèvre, M., et P. Bourrezzy, 1939, C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 208 : 368), regroupent surtout la structure de l’ornementation pariétale et la présence, la position et la dimension des pores et de leurs annexes structurales. [ls sont donnés essen- tiellement par le M.E.B. Ces deux ensembles de caractères ont été pris en considération dans ce travail et regrou- pés dans le tableau suivant. MicROSCOPIE PHOTONIQUE MicROSCOPIE ÉLECTRONIQUE à BALAYAGE ns CELLULES | CÉNOBES ORNEMENTATION PorEs MARGINALES | cell. margin. cell. internes P. argentinensis plat, clathré 2 cornes soudées | réseau +, bourrelet +, bourrelet P. duplex plat, clathré 2 cornes libres réseau _— +, bourrelet P. marvillensis hémisphérique 2 cornes croisées | gros granules +, bourrelet — entier P. simplex plat, clathré 1 corne hibre petits granules + +, cheminée + : présence : — : absence. Il ressort du tableau que : — P. argentinensis, P. duplex et P. simplex, de par la forme générale de leurs cénobes, la présence et la position des pores dans les cellules internes, sont liés par des rapports étroits. Pour les mêmes raisons, ils diffèrent beaucoup de P. marvillensis ; — P. argentinensis et P. duplex sont les espèces les plus proches parmi les quatre étudiées : — P. simplex diffère essentiellement de P. argentinensis et P. duplex par la corne unique de ses cellules marginales, son ornementation pariétale granuleuse et la différen- ciation en cheminée des pores de ses cellules internes ; — P. simplex et P. marvillensis, de par leur iybe d’ornementation de la paroi, présen- tent une analogie qui tend à les relier ; — P. argentinensis montre une sales affinité avec P. marvillensis par les cellules marginales munies de deux cornes en relation étroite avec celles des cellules voisines. La connaissance de l’ultrastructure de l’ornementation de la paroi et de ses formations annexes permet, comme on vient de le voir, d° augmenter le nombre de caractères facilitant la distinction des espèces et, en même temps, de préciser leurs relations phylogéniques éventuelles. Par conséquent, il serait très souhaitable d'entreprendre l’étude au M.E B. e la paroi cellulaire des autres espèces de Pediastrum afin d'étudier les lignes évolutives de l’ensemble des espèces au sein du genre. Manuscrit déposé le 16 janvier 1979. Le RE SE PLANCHE I EE Pediastrum argentinensis Bourrel. et Tel 4, vue d'ensemble d’un cénobe ; 2 et 6, dé tail bn 2. cellule RTE 3 et 5, détail d’une portion d’un cénobe : 4, détail d’une oettute interne d'un cé 7-8 : pts . Mey 7, détail d’une ages d'un cénobe ; 8, détail d'une cellule sr avec sa corne ouverte à l'apex par un pore. (Échelle en 11m.) Lis 1 PLANCHE EU PLANCHE II 13 : Pediastrum simplex Meyen. Détails de cellules internes d’un cénobe : Pediastrum marvillensis Théréz. et Couté 4, vue de profil d’un cénobe 5, détail deux olEtté marginales (côté externe d’un cénobe) ; 6 et 8, détails des cellules du sommet d’un cénobe (côté externe) ; ; 7, détail d'une ceinie ie (côté interne d’un cénobe). n um). 11 PLANCIIE — 104 — PLANCHE II 1 : Pediastrum marvillensis Théréz. et Couté. Détail d'une cellule marginale avec ses deux cornes ouvertes « à l’apex par un 2-8 : Pediastrum duplex Meyen. 2, vue d'ensemble d’un Lo obe 3 et 4, détails d’une port Pepe FAT d'un cénobe ; 5 et F détails de 4 nes d'un cénobe ; 7et 8, détails d'une cellule marginale avec ses deux cornes ouvertes à l’apex par un pore. ( Échelle en um ) - 111 PLANCHE Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4€ sér., 1, 1979, section B, n° 2 : 107-125 Bryophytes exotiques (IV) Les Mousses et les limites du domaine des océans Indien et Pacifique par Pierre TIx1ER * Abstract. - From the literature and his personal collections in southern India and Ceylon, the author gives his point of view on the biogeography of the Mosses in this region. I. Hisrorique On peut distinguer trois périodes dans l’étude bryologique de la dition qui comprend l'Inde du Sud et Ceylan La première se nine au début du x1x® siècle avec, principalement, les récoltes de W. J. Hooker. La seconde se situe entre 1850 et 1900 ; les travaux sont alors dus à C. Muezczer, W. Mirren et C. MonraGne. La troisième Loiponit au premier tiers du xx£ siècle au cours duquel H. N. Dixox, J. Carpor et R. PoriEr DE LA VARDE ont étudié, souvent en collaboration, le matériel du sud de l'Inde. L'étude des Mousses de Ceylan a été faite par ces mêmes auteurs. V. Scuirrner (1894), M. Freiscuer (1898) et T. HerzoG (1905) ont circulé entre Java et Ceylan. Leurs récoltes et leurs travaux constituent un apport appréciable de la bryologie germanique pour cette région. Des recherches plus récentes concernent le nord de l'Inde (H. C. GANGULEE, 1967-1971). Beaucoup de types anciens de Hooker et de Mrrrex ne portent pas d'indication précise de localité. Le matériel de C. MueLcer a brûlé en 1943 à Berlin, mais un certain nombre d’herbiers dont celui de Paris (PC) possèdent une partie des isotypes de C. MuELLER. Sauf H. N. Dixon, la plupart des auteurs qui ont étudié cette dition n’ont pas connu les bryoflores indo- Halhiies. Par suite, une série d’espèces considérées comme endémiques doit être mise en synonymie. H. C. Ganeuzee signale, pour les Nilghiris, les collecteurs suivants : Schmid, Foulkes, Me Ivor, Gardner, Thomson ; pour la région de Madras, Wight ; pour Ceylan, Gardner, Thwaites, Walker, Maxwell, Fisher et Binstead. Rappelons les importantes récoltes de Perrottet sur les Nilghiris. C. MoxTAGxE a dédié à ce collecteur un certain nombre d'espèces. Signalons les récoltes quasi exhaustives des pères missionnaires du collège de Shambanagur, situé à l'entrée de Kodaikanal, la métropole des Palni Hills. Les plus connus de ces mission- naires ont été les R.P.G. André et G. Foreau à qui H. N. Dixon et R. PoTiER DE LA VARDE ont dédié le genre Foreauella. * Laboratoire de Cryptogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 12 rue de Buffon, 75005 Paris 108 IT. PHyYsIoGRAPHIE ET ÉCOLOGIE En consultant les herbiers, on se rend compte du faible nombre de localités caracté- risées par la richesse de leur bryoflore. Rappelons que les Mousses deviennent, sous les des végétaux fréquents entre 500 et 2 0 )00 r m. Les altitudes, dans la dition, ne permettent pas de distinguer un étage supérieur; pour grandioses et désolées que soient les prairies entourant le col séparant le Kérala du Tamil Nadu, sur les Palni Hills, à 2 400 m, les récoltes que nous y avons effectuées ne diffèrent pas de celles faites plus bas, à Kodai- 2 tropiques, kanal. Nous renvoyons à l'important travail de P. Learis (1963) pour les détails tectoniques et géologiques. Le relief de la côte ouest de l’Inde forme généralement des plateaux se terminant la région des Ghates occidentales avec Mahaba- : les Nilghiri en falaise sur la mer. On peut distinguer : leshwar et ses plateaux de basalte, au sud de Bombay, culminant vers 1 400 m ou Montagnes Bleues atteignant 2 000 m ; les Palni Hills ou Pulney Hills de même altitude ; les hauteurs du Travancore, encore mal connues au point de vue botanique et s’élevant à 1 000 m ; à Ceylan, le massif de la Central Province formant un plateau à parois abruptes à 2 000 m d’altitude moyenne. Cette unité physiographique (altitude comparable, îlots de végétation montagnarde éloignés sans être isolés) correspond à ce que l’on rencontre en Indochine pour l'Himalayan Track de €. G. G. J. Vax Sreenis. Cet Himalayan Track va du Népal à |’ Indonésie (et pour la bry ologie jusqu’à la Nouvelle Zélande). Malgré des interruptions, les « inselbergs », plus ou moins étendus, ont permis la distribution d’un certain nombre d'espèces d’'Orchidées, du Sikkim au Massif Sud Annamitique et même jusqu’à Java. ES 8 MAHABALESHWAR PALNI HI'LSe CENTRAL PROVINCE Les ditions étudiées Fig .1 — 109 — Le seul gradient écologique qui intervient tout le long de cette façade correspond aux différences de pluviométrie entre les 69 et 100 de latitude Nord. Voici quelques données chiffrées empruntées à F. Brasco. Latitude Altitude Fons Température (m) n/an) moyenne (0C) Nuwara Ehya 69.59" 1 880 2 060 15,5 Horton Plains 60 50 2 150 2 389 16.3 Kodaikanal 10 14 2 326 1 689 13,9 Mahabaleshwar 47 56 1 382 6 207 19,6 existe cinq mois secs à Mahabaleshwar (fide H. Gaussen) et aucun à Ceylan et aux Palni Hills. La pluviométrie en valeur absolue n’a donc pas beaucoup d'intérêt. La station recevant la plus forte tranche de pluie possède aussi la plus forte saison sèche. mportance des différences pluviométriques entre Ceylan et les Palni Hills demeure EH ent appréciable pour l’écologie des Bryophytes. III. LocALITÉS ET STATIONS VISITÉES A Ceylan 1. Nuwara Eliya et Mont Pedrutallagalla (19-20 juillet 1973). Nos récoltes, à Nuwara Eliya, ont été effectuées dans les jardins, sur les arbres d’avenue et les talus, stations classi- ques des villégiatures des montagnes tropicales. La végétation du Mont Pedru comprend une forêt secondaire avec fourrés de bambou occupant le sol, et, dépassant de la strate arbustive secondaire, quelques grands arbres à houppier en boule. 2. Horton Plains (21-22 juillet 1973). Nous avons décrit ailleurs (1974) la végétation des Horton Plains, plateau d'altitude moyenne de 2 100 m, où la forêt occupe les parties hautes et la prairie humide à herbe dure (la patana) les parties basses. La forêt de crête haute de cinq mètres domine un sous-bois dense de bambous. La plupart de nos échantillons proviennent de l’intérieur de la forêt dense, les autres des bordures, des talus et de certaines parties nues de la patana. Notons l'intérêt des troncs de Conifères des jardins de la Farr Inn comme support des Mousses. 3. Jardin botanique de Peradeniya. Cette station demeure classique pour certaines espèces comme Erpodium biseriatum, mousse rare à vaste distribution. Malgré son altitude (500 m), le jardin de Peradeniya a une flore à peine aussi abondante que celle du jardin botanique de Singapour. Aux Palni Hills Les Palni Hills constituent un plateau culminant à 2 600 m et à 109 de latitude Nord, plus proche de la côte du Malabar que de celle du Carnatic. Nous distinguerons : les stations de forêt dense et les stations où la végétation demeure plus ouverte (forêts claires et jardins). — 110 — 1. Tiger Shola (17 août 1973). F. Lecris (1961) et F. Brasco (1971) définissent les «sholas » comme des forêts de thalweg s'étendant entre deux crêtes plus ou moins dénudées du fait du climat ou de l'homme. Cette disposition ne diffère pas outre mesure de ce que nous savons de la répartition forêt dense-forêt claire dans les régions orogènes du Sud Indochinois et de Madagascar. En bordure des plateaux, le fond des sholas est occupé par des torrents qui évacuent les eaux de pluie. La Tiger Shola longe la route d'accès à Kodaikanal à une altitude de 1650-1700 m. G. Foreau a pratiqué une étude bryologique poussée de cette station où la forêt dense se transforme en forêt claire à Rhododendron nilghiricum et fourrés de Fou- gères vers le haut de la pente. 2. Gundar Shola (2 août 1973). Située sur le plateau, vers 2 000 m, elle a été choisie pour les relevés bioclimatiques effectués par l’Institut français de Pondichéry. Elle présente les mêmes formations végétales que la Tiger Shola mais les pentes sont moins abruptes. 3. Bombay Shola (5 août 1973). Nous y trouvons une formation pauvre et dégradée, traversée par plusieurs routes à l’intérieur du périmètre de Kodaikanal. 4. Top Station (3 août 1973). C’est une agglomération située vers 2 000 m sur le versant du Kerala. Nous avons visité une forêt de pente, continue, en partie défrichée pour l’établisse- ment des Jardins de thé. Placée en pleine forêt sous le vent de la mousson, cette localité reçoit une pluviométrie plus abondante que le plateau. 5. Pilar Rocks (3 août 1973). Cette station de forêt claire à Rhododendron, vers 2 000 m, dégradée, est plus claire et plus ventée que les forêts de shola. 6. Kodaikanal, jardins de l'hôtel Carlton (1 août 1973). Ces jardins ressemblent, par leurs plantations de Conifères, à tous ceux des stations d’altitude installées par les Britan- niques en zone tropicale. À Mahabaleshwar (7-8 février 1974) En haut du plateau existe une forêt de crête à allure xérophytique, à sous-bois rare. Sur les bords orientaux, la partie la plus sèche du plateau, cette forêt se transforme en fourré à Euphorbia antiquorum. Ce faciès est dû à la fois aux sols squelettiques (sur basalte) et à la forte saison sèche. La biomasse bryophytique demeure importante et, curieusement, peut rapprocher cette station de celles du Bokor au Cambodge et de Kedah Peak en Malaisie, à certains points de vue, IV. LiSTE DES ESPÈCES RÉCOLTÉES Nous utiliserons les abréviations suivantes : Pe — Peradeniya ; N.E — Nuwara Eliya et Mont Pedru ; H.P — Horton Plains ; T.S — Tiger Shola ; G.S — Gundar Shola ; B.S — Bombay Shola ; T.St — Top Station; P.R — Pilar Rock; K.K — Kodaikanal ; Ma — Mahabaleshwar. Fissidens excedens Broth. — P.R. — Endémique. Fissidens mitteni Par. — N.E, Pe. — Ceylan, Sumatra, Java, Célèbes, Bornéo, Vietnam, ong Kong, Batan, Luçon. — 111 — Fissidens nobilis Griff. — H.P.-— Indes, Ceylan, Indochine, Chine, Japon, Malésia, Nouvelle Guinée, îles d'Entrecasteaux, Fidji. Fissidens schmidii C. Muell. — G.S, K.K, Pe, — Nilghiris, Ceylan, Cambodge, Java, Philip- pines. Fissidens sylvaticus Griff. — Ma, Pe. — Du golfe de Guinée à la Nouvelle Calédonie. Fissidens zollingeri Mont. — H.P. — Ceylan, Hong Kong, Indochine, Malésia, Nouvelle Guinée, Nouvelle Calédonie, Nouvelle Zélande Dicranella coarctata (C. Muell.) Bosch & Lac. — Pe., — Ceylan, Java, Pégou, Australie occidentale. Campylopodium khasianum (Griff.) Par. — Talus aux Palni Hills. Inde et Ceylan. Campylopus caudatus (C. Muell.) Mont. — T.S, H.P. — Himalaya, Ceylan, Sumatra, Java, Bornéo, Moluques. Campylopus goughii (Mitt.) Jaeg. — Ma. — Himalaya, Palni Hills. Campylopus introflexus (Hedw.) Mont. — Talus des Palni Hills. — Cosmopolite. Campylopus umbellatus (WW. Arn.) Bart. — T.S, BS, Pr, N.E, H.P. Asie du Sud-Est. Campylopus zollingerianus (C. Muell.) Doz. & Molk. — N.E. — Ceylan, Java, Sumatra. Dicranodontium uncinatum (Harv.) Jaeg. — N.E. — Indes, Ceylan, Indochine, Luçon, Moluques. Dicranoloma assimile (Hpe) Par. — H.P. — Ceylan, Malésia, Nouvelle Guinée, îles d’'Entre- casteaux. Dicranoloma fragile (Hook.) Broth. — T.S. — Himalaya, Vietnam, Lucon. Leucoloma molle (C. Muell.) Mitt. — Pe, H.P. — De Ceylan aux îles du Pacifique, Hawaï et le Japon. Leucobryum candidum (Brid.) Hook. f. & Wils. — T.S. — De l'Himalaya à la Nouvelle Zélande. Leucobryum bowringii Mitt. — TS, G.S. — De l'Inde à Formose et à la Nouvelle Calé- donie. Octoblepharum albidum Hedw. — Pe. — Pantropical. Syrrhopodon albidus Thw. & Mitt. — N.E. — Ceylan, Malaisie, Cambodge. Calymperes dozyanum Mitt. (apud Bescherelle). — Pe. — Ceylan, Indochine, Malésia ocei- Calymperes serratum A. Br. — H.P. — Du sud de l’Inde au Japon, aux Fidji, Carolines et Nouvelle Calédonie. PARA, pis (Mitt.) Chen. — H.P. — Ceylan, Inde, Indochine, Malésia, Nouvelle Guin Pt RE (Wils.) Chen. — Ma, N.E. — Ceylan. Pseudosymblepharis papillosula (Card. & Thér.) Broth. — GS, TS, T.St. — Ceylan, Chine, Vietnam, Japon. Pseudosymblepharis subduriuscula (C. Muell.) Chen. — B.S, H.P. — Chine, Philippines, ornéo. — 112 — Hyophila involute (Hook.) Jaeg. — Ma, T.St, P.R, K.K, N.E. — Cosmopolite. Barbula derticulata Dix. & Varde. — Talus des Palni Hills. — Endémique. Barbula fellax Hedw. — K.K. — Holarctique. Barbula nigrescens Mitt. — Ma. — Kumaon, Sikkim, Bhotan, Chine, Amérique du Nord. Hydrogonium comosum (Doz. & Molk.) Hilp. — T.S, G.S. — Chine, Philippines, Java, Amboine, Nouvelle Guinée. Hydrogonium conscnguineum (Thw. & Mitt.) Hilp. — Pe., — Ceylan, Vietnam, Thaïlande, Népal, Java, Philippines. Hydrogonium inflexzurn (Duby) Chen. — H.P. — Java, Fidji. Entosthodon sichurae (Broth.) Fleisch. — H.P. — Ceylan, Java. Mielichhoferic ef. japonice Besch. — Ma. — Japon. Brachymenium exile Doz. & Molk. — P.R, N.E. — Ceylan, Java, Sumatra, Hawan. Ro oi nepalcrse Hook. — N.E, H.P. — Inde, te Indochine, Japon, Malésia, Nouvelle Guinée, îlés d’Entrecasteaux, Bismarek, Fid} Webera elongata (Hedw.) Schwaegr. -—— Talus des Palni Aer — Cosmopolite. Webera flexuose (Hook.) Mitt. — Ma. — Inde, Ceylan, Java, Célèbes. Webera scabridens (Mitt.) Jaeg. — Talus des Palni Hills. — Cosmopolite. Anomobryum filiforme (Dicks.) Husn. — K.K. -— Cosmopolite. Anomobryum subritidum Card. & Varde. — TS, G.S. — Endémique. Bryum argenteum Hedw. — G.S, K.K, N.E. — Cosmopolite. Bryum cellulare Hook. — Ma, G.S, N.E. —— Cosmopolite. Bryum coronatum Schwaegr. — Pe. — Pantropical. Bryum nitens Hook. — Talus des Palni Hills. — Kumaon, Ceylan, Java. Bryum porphyroneuron C. Muell. — Talus des Palni Hills, B.S, N.E. -— Asie et Océanie tropicales Rhodobryum giganteum (Hook.) Schimp. — T.S, N.E. — De l’Inde au Japon et aux îles Hawaï. Rhodobryum madurense Dix. & P. Varde. — Ts, B.S, G.S, K.K. — Endémique. Rhodobryum roseum (Weiss) Limp. — H.P. — Cosmopolite. Orthomniopsis dilatata (Mitt.) Nog. — De l'Himalaya au Japon et à la Nouvelle Guinée. Mnium serratum Schrad. — T.S. — Cosmopolite. Plagiomnium maximoviezi (Lind.) Kop. — T.S, GS, T.St, N.E, H.P. —— Ceylan et Asie orientale. Rhizogonium spiniforme (Hedw.) Brid. — T.S, GS, T.St, N.E, H.P. — Cosmopolite. Philonotis hastata (Duby) Wijk et Marg. — T.S. — Madagascar, Sud Indochinois, Malésia, Nou velle Guinée, Hawaï, îles de la Société. Philonotis heterophylla Mitt. — Talus des Palni Hills. — Ceylan, sud de l’Inde. Philonotis longicaulis (Hpe.) Mitt. — Ma. — Sikkim, Himalaya, Java. — 113 — Philonotis mollis (Doz. & Molk.) Bosch & Lac. — Ma, N.E, H.P. — Sud de l'Inde, Indo- chine, Malésia occidentale. Philonotis securda (Doz. & Molk.) Bosch. & Lac. — TS. — Java. Erpodium biseriatum (Aust.) Aust. — Pe. — Pantropical. Zygodon reinswardtii (Hsh.) A. Br. — K.K. — Ceylan, Java, Nouvelle Zélande. Zygodon tetragonostomus R. Br. — P.R. — Inde du sud, Ceylan, Java, Lombok. Macromitrium lingualatum Card. & Varde. — T.S, B.S, G.S. —— Endémique. Macromitrium minutum Mitt. — N.E, H.P. — Ceylan, Java. Macromitrium ramentosum Thw. & Mitt. — H.P. — Endémique de Ceylan. Macromitrium sulcatum (Hook.) Brid. — Ma, H.P. — De l’Inde à la Malésia occidentale, Macromitrium sulcatum (Hook.) Brid. fo ceylanicum (Mitt.) Fleisech. — H.P. — Ceylan, Thaïlande. Macromitrium sulcatum (Hook.) Brid. fo. torulosum (Mitt.) P. Tx. comb. nov. (— M. toru- losum Mitt. Mus. Ind. Orient : 43, 1859) — N.E, H.P. — Endémique de Ceylan. Groutiella goniorrhyncha (Doz. & Molk.) Wijk & Marg. — T.S, GS, T.St, B:S, P.R, K.K LE. — De l’Inde à la Nouvelle Guinée. Schlotheimia grevilleana Mitt. — T.S, G.S, T.St, N.E, H.P. — Afrique, Mascareignes, Ceylan, Indochine, Malésia occidentale. Racopilum schmidii (C. Muell.) Jaeg. — T.S, GS, T.St, NE. — Sud de l'Inde, Indochine. Acrocryphaea concavifolia (Doz. & Molk.) Bosch & Lac. — T.S. — De l'Inde à la Nouvelle uinee Diaphanodon procumbens (C. Muell.) Ren. & Card. — Ma. — Endémique de Mahabaleshwar. Trachypus bicolor Hornsch. & Reinw. var. bicolor. — TS, T.St. — De Ceylan aux îles du Pacifique. Trachypus bicolor Hornsch. & Reinw. var. hispidus (C. Muell.) Card. — NE, HP. — Inde, Ceylan, Chine, Indochine, Tanganvika, Guinée, Brésil. Trachypus humilis Lindl. var. tenerrimus (Herz.) Zant. — T.S, HP. — Inde du Sud, Ceylan, orée, Kiuschu, Japon. Trachypodopsis serrulata (P. Beauv.) Fleisch. var. crispatula (Hook.) Zant. — Ma, H.P. — De l'Inde au Japon, au Pacifique et au Mexique. Myurium rufescens (Reinw. & Hornsch.) Fleisch. — H.P. — Khasia Hills, Ceylan, Sud Indochinois, Malésia, Australie, Nouvelle Guinée, îles d’'Entrecasteaux. Pterobryopsis aurantia (C. Muell.) Fleisch. — N.E. — Endémique du Mont Pedru. Pterobryopsis denudata Dix. & Varde. — G.S, B.S. — Endémique des Palni hills. Pterobryopsis frondosa (Mitt.) Fleisch. — T.S, N.E. — Endémique de Ceylan et du sud de l'Inde. Pterobryopsis madurensis Card. & Varde. — T.S. — Endémique des Palni Hills. Pterobryopsis schmidii (C. Muell.) Fleisch. — P.R, T.St, H.P. — Endémique du sud de l'Inde et de Ceylan. Pterobryopsis walkeri (Broth.) Broth. — Ma. — Endémique des Ghates occidentales. — 114 — Papillaria crocea (Hpe.) Jaeg. — T.S, G.S, B.S, T.St, P.R. — De l'Inde au Japon et à la Nouvelle Zélande. Papillaria fuscescens (Hook.) Jaeg. — N.E, H.P. — Himalaya, Ceylan, Yunnan, Indochine, Malésia. Meteorium buchanani (Brid.) Fleisch. — TS, GS, T.St, P.R. — Inde, Ceylan, Yunnan- Aerobryopsis longissima (Doz. & Molk.) Fleisch. — T.S, G.S, B.S, T.St, P.R, NE, H.P. — De l'Inde à la Nouvelle Calédonie et aux îles du Pacifique. Aerobryidium filamentosum (Hook.) Fleisch. — N.E. — Ceylan, Indochine, Malésia ocei- entale. Barbella bombycina (Ren. & Card.) Fleisch. — H.P. — Ceylan, Kurseong, Sikkim. Barbella determesii (Ren. & Card.) Fleisch. — T.S, T.St. — Himalaya et sud de l'Inde. Barbella enervis (Mitt.) Fleisch. — H.P. — Himalaya, Ceylan, Malésia, Nouvelle Guinée, Australie, Nouvelle Calédonie. Barbella pendula (Sull.) Fleisch. — P.R. — Ceylan, Sumatra, Java, sud de l'Inde, Luçon, Chine, Indochine, Japon, Formose, Etats Unis du Sud. Floribundaria floribunda (Doz. & Molk.) Fleisch. — P.R, H.P. — Pantropical. Chrysocladium retrorsum (Mitt.) Fleisch. — N.E, H.P. — Ceylan, sud de l'Inde, Formose, Meteoriopsis squarrosa (Hook.) Fleisch. — Ma, T.St, N.E, H.P. — Himalaya, Ceylan, Indochine, Malésia occidentale. Calyptothecium oxyphyllum Dix. & Varde. — TS. Endémique des Palni Hills. Calyptothecium swighti (Mitt.) Fleisch. — Pe., — Ceylan, Népal, Chittagong, Vietnam, Thaïlande, Luçon, Visavas, Amboine. Homaliodendron exiguum (Lae.) Fleisch. — T.S. — De l'Inde à la Nouvelle Guinée, l'Austra- lie, la Nouvelle Calédonie et Tahiti. Homaliodendron flabellatum (Sm.) Fleisch. — T.S, G.S, B.S, T.St, N.E, H.P. — De l'Inde à l’Australie. Homaliodelphus targonianus (Mitt.) Dix. & Varde. —— T.S. -— Sud de l'Inde, Indochine. Pinnatella alopecuroides (Hook.) Fleisch. — Ma, T.S. — Du Népal à Java. Daltonia angustifolia Doz. & Molk. — N.E. — Ceylan, Java, Bornéo, Luçon, Negros. Daltonia contorta ©. Muell. — H.P. — Ceylan, Java, Vietnam, Hawaii, Fidji, Nouvelle Guinée. Distichophyllum cuspidatum Doz. & Molk. — H.P. —— Ceylan, Sud Indochinois, Malésia, Nouvelle Guinée, îles Carolines, Nouvelle Calédonie, îles de la Société. Chaetomitrium horridulum Doz. & Molk. — N.E. — Java. Symphyodon perrotteti Mont. — Ma. — Nilghiri, Ceylan, Vietnam, Java, Célèbes, Céram. Leucomium aneurodictyon (C. Muell.) Jaeg. — T.S, N.E. — Des Comores à l'Inde et à l’Aus- tralie (— Vesicularia subpilicuspes Card. & Varde, Rev. Bryol., 50 : 79, 1923). Lopidium struthiopteris (Schwaegr.) Fleisch. —— B.S, T.St, K.K, H.P. — Mascareignes, — 115 — sud de lInde, Ceylan, Sud Indochinois, Malésia, Nouvelle Guinée, Nouvelle Calé- donie. Hypopterygium tenellum Mitt. — T.S, BS, T.St, K.K., NE, H.P. — De l'Inde à la Nouvelle Guinée. Fabronia secunda Mont. — N.E. — Ceylan, Java, Vietnam, Philippines, Nouvelle Guinée. Pelekium bifarium (Bosch & Lac.) Fleisch. — Pe. — Ceylan, Sumatra, Malaisie, Amboine, Luçon, Visayas. Thuidium cymbifolium (Doz. & Molk.) Bosch & Lac. — N.E, H.P. — De Ceylan à la Malé- sia occidentale, Indochine, Formose, Japon, Chine, Nouvelle Guinée. Thuidium glaucinum (Mitt.) Bosch & Lac. — B.S. — Inde, Ceylan, Indochine, Japon, Malésia, Nouvelle Guinée. Thuidium meyenianum (Hpe.) Bosch & Lace. — T.S, G.S, T.St. — De l'Inde aux îles Salo- mon. Palamocladium neilgheriense (Mont.) Broth. — T.S, B.S, T.St, P.R, K.K, NE, H.P. — Sud de l'Inde et Java. Brachythecium buchanani (Hook.) Jaeg. — T.St. — Ceylan, Vietnam, Java, Luçon. Brachythecium nitidissimum Dix. & Varde. — B.S. — Endémique des Palni Hills. Brachythecium plumosum (Hedw.) B.S. — N.E, H.P. — Cosmopolite. Rhynchostegium vagans (Harv.) Jaeg. — T.S. — Himalaya, Java, Céram, Bornéo, Formose, Hawaï, Philippines. Oxyrrhynchium ovatum Card. & Varde. — G.S, B.S. — Endémique des Palni Hills. Oxyrrhynchium schleicherii (Hedw.) Roell. — T.S, G.S. — Europe et Afrique du Nord. Erythrodontium julaceum (Hook.) Par. — Pe. — De Ceylan à la Nouvelle Guinée. Trachyphyllum inflezum (Harv.) Gepp. — Pe. — De Ceylan à la Nouvelle Guinée. Campylodontium flavescens (Hook.) Bosch & Lac. — Ma, G.S, BS, K.K. — De l'Himalaya à l’Australie. Stereophyllum lingulatum (C. Muell.) Jaeg. — Ma. — Laos, Luçon. Clastobryella ceylonensis (Broth.) Broth. — N.E, H.P. — Asie du Sud-Est, sous différents noms. Clastobryum cuculligerum (Lac.) P. Tx. — N.E, H.P. — De Ceylan à la Nouvelle Calédonie. Meiothecium bogoriense Fleisch. — Pe. — Malaisie, Singapour, Java. Meiothecium microcarpum (Harv.) Fleisch. — N.E. — Du Népal à la Nouvelle Guinée et à la Nouvelle Calédonie. Warburgiella leptorrhynchoides (Mont.) Fleisch. — T.S, G.S, B:S, P.R, N.E. — Ceylan, Sumatra, Nilghiri. Sematophyllum saproxylophilum (C. Muell.) Fleisch. — K.K. — Java, Philippines. Sematophyllum subhumile (C. Muell.) Fleisch. — B.S, T.St, K.K, NE, — Inde du Sud, eylan, Indochine, Malésia occidentale. Acroporium hermaphroditum (C. Muell.) Fleisch. — B.S, T.St, K.K, N.E. — Inde du Sud, Ceylan, Indochine, Malésia occidentale. — 116 — Acroporium oxyporon (Doz. & Molk.) Fleisch. — N.E. — Ceylan, Java. Acroporium rufum (Reinw. & Hornsch.) Fleisch. — N.E. — Sumatra, Java, Bornéo, Célèbes. éram. Glossadelphus anisopterus (Card. & Varde) Broth. — T.S. —— Endémique des Palni Hills. Glossadelphus isopterygoides (Dix.) Broth. — T.S. — Endémique des Palni Hills. Glossadelphus vivicolor (Broth. & Dix.) Broth. — Ma. — Endémique de la côte ouest de l'Inde (Palni Hills et Mahabaleshwar). Hypnum cupressiforme L. — P.R. — Cosmopolite. Ectropothecium buitenzorgii (Bel.) Jaeg. — G.S, N.E. — De l’Inde et de Ceylan à l’Indochine, la Malésia, la Nouvelle Guinée et les îles d’'Entrecasteaux. Ectropothecium densum Dix. & Varde. — T.St. — Endémique des Palni Hills. Isopterygium albescens (Schwaegr.) Jaeg. — De l'Inde au Japon et aux îles du Pacifique. Isopterygium pohliaecarpum (Sull. & Lesq.) Jaeg. — H.P. — Asie du Sud-Est, Pacifique, Amérique du Nord. Taxiphyllum taxirameum (Mitt.) Fleisch. — T,S, GS, K.K, NE, Pe. — Inde, Ceylan, Indochine, Malésia, Formose, Chine, Japon, Nouvelle Guinée. Ctenidium lychnites (Mitt.) Broth. — T.S, GS, BS, T.St, N.E, HP. — Nilghini, Ceylan, Khasia, Malaisie. Pogonatum junghuhnianum Doz. & Molk. — T.S, H.P. — Sikkim, sud de l’Inde, Ceylan, Indochine, Malésia occidentale. Pogonatum microstomum (R. Br.) Brid. — B.S, K.K, N.E. — Inde, Ceylan, Chine occidentale, Luçon. Pogonatum teysmanianum Doz. & Molk. — Ma. — Sud de l'Inde, Ceylan, Sumatra, Java, Amboine, Bornéo, Luçon. V. COMMENTAIRES Espèces endémiques Sur 151 espèces citées, 22 (soit 15 %) sont endémiques de secteurs plus ou moins étendus de la dition. Ceci appelle quelques remarques : En 1966, d’après des listes non critiques des Mousses du Vietnam, nous trouvions 36 %, d'ondénsques. E.D. MerriLz écrivait en 1947 que l’endémisme des Mousses aux Philippines avoisinait 32 %. En Nouvelle Calédonie, deux genres de Mousses sont endémiques (moins qu'aux Philippines). Quant à l’endémisme spécifique, une révision critique le réduit considérablement. Par exemple aucune des espèces de Clastobryioidées calédoniennes n’est endémique. La douzaine d’espèces de Leucobryum canaques peut se réduire à deux taxons, L. candidum (Brid.) Hook.f. et Wils. et L. bowringtt Mitt., largement distribués. Espèces nouvelles pour la dition Nous ne donnons aucune espèce nouvelle pour la Science. Les bryoflores de Mahaba- L . L 2 . ? ’ leshwar sont à la fois abondantes au point de vue biomasse et trop étudiées pour qu on — 117 — y puisse découvrir beaucoup de nouveautés. Nous citerons 11 espèces nouvelles pour diffé- rentes stations : Barbula fallax (Kodaiïkanal) Leucomium aneurodictyon (Tiger Shola) Mielichhoferia japonica (Mahabaleshwar) Oxyrrhynchium schleicheri (Tiger Shola) Orthomniopsis dilatata (Horton Plains) Meiothecium bogoriense (Peradeniya) Mnium serratum (Tiger Shola) Sematophyllum saproxylophilum (Pilar Rocks) Groutiella goniorrhyncha (Palni Hills) Acroporium rufum (Mont Pedru) haetomitrium horridulum (Horton Plains) REMARQUES 1. Bien que nos échantillons d’Orthomniopsis ne soient pas fructifiés, l'appareil végé- tatif correspond bien à la description de l’espèce à vaste répartition holarctique et tro- picale. 2. Groutiella goniorrhyncha n’est pas signalée dans les listes de G. ForEau. 3. Leucomium aneurodictyon, espèce à vaste répartition, existe sous un autre nom dans les listes des Palni 4. Meiothecium bogoriense est l’une des plus petites Mousses de la région. 5. Le genre Sematophyllum, en Asie du Sud-Est, demanderait, comme la plupart des genres de Sematophyllacées, une sérieuse remise en ordre. Valeur de l’échantillonnage Ce travail s'oriente vers la biogéographie plutôt que vers la taxonomie. Nous avons laissé de côté les Hépatiques dont la biomasse et la richesse en espèces décroissent de Ceylan à Mahabaleshwar d’où elles sont pratiquement absentes. La valeur de l’échantillonnage peut être mise en question. Que valent des récoltes rapides durant quelques jours au cours d’une seule saison, en regard des biocénoses et de la biogéographie ? Une première façon de répondre à la question est de comparer les récoltes aux listes existant dans la bibliographie. Nous donnerons comme exemple les chiffres des espèces récoltées dans la Tiger Shola ; nous en avons identifié 38 alors que 58 sont signalées dans les listes de G. Foreau. De même, en une journée de récoltes au Mont Maquiling, à Luçon, nous avons récolté 36 espèces alors que 60 espèces sont signalées dans la flore de E. W. Barrram. Cette méthode reste valable seulement dans le cas de listes critiques. n pourrait aussi comparer des récoltes répétées dans une même station. Notre pre- mière récolte au Mont Bokor, au Cambodge, en 1967, nous avait donné une quarantaine d'espèces, environ un tiers de ce que nous avons rapporté en dix-huit mois d° exploration du massif. En 1971, nous avons récolté en une demi-heure au Kedah Peak, en Malaisie, 25 espèces; en 1972, 51 espèces en trois jours : le nombre d’espèces récoltées a donc seulement doublé. Nous pensons que nos récoltes demeurent comparables entre elles du point de vue de l’échantillonnage. Elles sont de faible volume et nous n’avons récolté la même espèce sous plus de cinq numéros que fort rarement, du fait que nous reconnaissons généralement Ja famille ou le genre dès la récolte sur le terrain. — 118 — Nombre d'espèces par localité Du sud au nord nous avons récolté : — A Ceylan : Nuwara Eliya et Mont Pedrutallagalla, 54 espèces et variétés ; Horton Plains, 90 ; mr ; -— _. Palni Hills : Tiger Shola, 38 ; Gundar Shola, 30 ; Bombay Shola, 24; Top Station, 24; Pilar Rocks, 16 ; Kodaïkanal, 20. — À Mahabaleshswar : 22. Ces chiffres appellent les remarques suivantes : Il existe une certaine constance du nombre dans les différentes localités d’une même région. Le nombre des espèces récoltées dans des localités d’altitude est à peu près le même. Aux Palni Hills, dans les Sholas, nous avons trouvé une trentaine d'espèces en moyenne et dans les stations plus éclairées (Pilar Rocks et les jardins de Kodaïkanal), une vingtaine d'espèces. À partir de cette première constatation, on peut conclure que la richesse en espèces des bryocénoses diminue de moitié depuis ris vers 69 de latitude Nord jusqu’à Maha- baleshwar à 170 de latitude Nord. Cette variation n’est pas seulement d’ordre écologique. En Indo-Malaisie, par exemple, les bryoflores de Luçon sont au moins aussi riches que celles de Mindanao. La longueur de la saison sèche peut jouer à Mahabaleshwar, mais elle ne joue pas pour les Palni Hills. Si nous comparons notre répertoire des espèces récoltées à nos listes indochinoises ou indo-malaises nous pouvons faire les constatations suivantes : — Îl y a relativement moins de Calympéracées, puisque ces espèces sont de basse région plutôt que d’altitude. — Les Pseudosymblepharis sont abondants mais cette richesse demeure trompeuse. Les espèces conservées par Pan Chieh Cnex sont probablement trop nombreuses. — On rencontre plus de Bryales qu’en Indo-Malaisie. — Parmi les Orthotrichacées, on peut signaler la présence du genre Zygodon rare en Indo-Malaisie. — Les Pterobryopsis sont nombreux (6 espèces) et tous endémiques. En Malaisie, il n'existe que deux espèces. — Les Météoriacées, assez abondantes, n’ont rien d’original. — On ne rencontre pratiquement pas d'Hookériacées en Inde du Sud. — Les Sematophyllacées demeurent relativement rares. Le genre le plus intéressant est Glossadelphus, avec trois espèces, toutes trois endémiques. — Les deux Mousses les plus abondantes au point de vue de la biomasse en Inde du Sud et à Ceylan sont Palamocladium nilgheriense dans les stations éclairées et Ctenidium lychnites dans les stations ombragées. — 119 — VI. BioGÉOGRAPHIE Nous considérerons les régions suivantes : Inde du Nord : Himalaya, Népal, Kumaon, Sikkim, Bhotan, Assam. Indochine : Birmanie, Thaïlande, Combes Laos, Vietnam Malésia occidentale : Andamans, Malaisie, Sumatra, Java, Bornéo, Philippines et archipels. Malésia orientale : Célèbes, petites îles de la Sonde, Moluques (séparée de la première par le corridor sec de Van Steenis et par la ligne Wallace). Mélanésie : Nouvelle Guinée et archipels, îles Salomon et Nouvelles Hébrides, Nouvelle Calédonie. Asie oriental: : Chine, Japon, Formose. Domaine pacifique : Australie, Nouvelle Zélande, Tasmanie, Hawañ, Fidji, Samoa, iles de la Société. Nous n’envisagerons pas les courants holarctiques ni les courants africains souvent confondus avec les distributions pantropicales. Nous n'avons pas une idée bien nette de la place qui revient à l'Australie dans le domaine des océans Indien et Pacifique. (Les connais- sances sur l'Australie tropicale, le Queensland, demeurent légères au point de vue bryolo- gique.) T. Herzoc (1926) a déjà signalé les influences faibles des bryoflores himalayennes sur celles de l'Inde du Sud et de Ceylan, et l’importance des apports indo-malais surtout pour Ceylan. Notre étude comporte deux volets : les rapports floristiques entre les stations indiennes et cinghalaises au niveau des Mousses, les affinités floristiques. Rapports floristiques entre les différentes localités (tabl. 1) Nous utiliserons le coefficient de communauté floristique (C.C.F.) qui est le rapport du nombre d'espèces communes aux deux stations au nombre total d'espèces représentées. Du tableau I il ressort les constatations suivantes : — Peradeniya et Mahabaleshwar éloignées des autres localités par l'écologie, l’une par l’altitude (500 m), l’autre par la latitude (170 lat. Nord) ont des C.C.F. faibles en regard de ceux des stations d'altitude du sud de l’Inde et de Ceylan. — Les C.C.F. maximum apparaissent entre les stations d'altitude de la même région (Nuwara Eliya — Horton Plains : 24 ; stations des Palni : 21-32). Sur les Palni Hills, les coeflicients les plus élevés se trouvent te les stations de forêt dense (Tiger Shola, Roses hola, Gundar Shola, Top Station). Il existe sur les Palni Hills une similitude entre les sta- tions de plateau (Bombay Shola — Gundar Shola : 31) et les stations de versant (Tiger Shola — Top Station : 32). — Les relations entre les stations cinghalaises d'altitude et les stations des Palni n'apparaissent pas de façon évidente, Le coeflicient le plus élevé est celui qui existe entre Top Station et Nuwara Eliya (18). Les stations cinghalaises ont plus d’aflinités avec les — 120 — Pe NE HP TS GS BS TST PR KK | BS 0 FF 12 19 31 GS 5 15 9 24 13 O 11 13 HP 0 24 TABLEAU | NE: F- C.C.F. entre les différentes ditions stations de versant des Palni Hills (Top Station et Tiger Shola) qu'avec les stations de plateaux (Gundar Shola, Bombay Shola). — Pilar Rocks et Kodaiïkanal, stations plus éclairées que les stations de forêt dense; ont par rapport à ces dernières, des C.C.F. inférieurs à ceux de ces stations entre elles. Affinités biogéographiques Le tableau IT fait apparaître les conclusions suivantes : — L'Indochine et la Malésia occidentale sont les régions avec lesquelles l’Inde et Ceylan ont le plus de parenté (même la localité de Mahabaleshwar au nord des Ghates occidentales). — Le groupe Inde du Nord et domaine Pacifique occupe la troisième place en ce qui concerne les affinités floristiques. — Les stations cinghalaises restent assez proches les unes des autres. — On retrouve les mêmes relations aux Palni Hills, en ce qui concerne les stations de versants, Tiger Shola et Top Station, ce qui confirme les résultats signalés au paragraphe précédent. Mahabaleshwar, jusqu’à un certain point, se trouve dans la même situation. Bien que Kodaïkanal ne soit pas une station naturelle et que la Bombay Shola demeure assez dégradée, les stations de plateaux aux Palni Hills, surtout Gundar Shola et Bombay — 121 — Shola, possèdent une certaine originalité : une affinité relativement peu élevée pour la Malésia occidentale et l’Indochine, une plus forte affinité pour l'Asie orientale et, peut- être, pour la Malésia orientale, du fait que l’on y rencontre des flores relativement pauvres et des espèces à vaste répartition. En outre deux stations, Gundar Shola et Bombay Shola, arrivent en tête pour le pourcentage d’endémiques (16 et 20 %/,). Pe' NE HP 19 TS: GS BST PR qe Re OMS Malesia x 60 68 72 66 40 1 50: 1 62 50 | 65 54 occidentale Indochine 0, 1 55 ! 06 1 92.1 Sr 26 L:00 12714! Mélanésie 26 41:24 41:42. 4:59 tdttdeut.54 18:4:30:4.13 Malesia à 33 28 4? | 42 F1 | 46 | 42 18 | 30 18 orientale Asie orientale FER ENT Te" PDO PORT T6 cd: 28 A > 9 AE Pacifique 11 11: | 40" F720 S'en L'eau 12729 9 Indes du Nord | 254 :11 6! LOTO TT 1:20 1917197700 Endémiques big D CIM II TE 4h Vo à di D Cosmopol ites 26 | 12:41:00 8:4:33 8 F 12 29:1 29 9 TABLEAU 11 : C.C.F. avec les ditions orientales Pilar Rocks et les jardins de Kodaïkanal restent des stations de forêt claire, en parti- culier Pilar Rocks située en forêt de crête d’altitude à Rhododendron. Nous nous sommes nr plusieurs fois sur le fait que les bryoflores de forêt de crête (forêt néphéliphile de M. Scumin, 1974) à biomasse relativement importante sont, en général, plus pauvres en espèces que les bryoflores sous forêt dense, parce que les niches, dans la seconde forma- tion, demeurent plus variées (Tixrer, 1967). En définitive, de toutes les stations visitées, Gundar Shola paraît la plus originale, autant par son endémisme élevé que par la pauvreté floristique de la flore muscinale. Les très médiocres récoltes hépaticologiques à base de Madotheca et de Frullania confirment cette observation. — 122 — VIT. Coxczusrons Nous avons voulu savoir ce qu'il fallait penser, au point de vue bryologique, du môle du domaine paléotropical asiatique (à savoir la côte du Malabar), des hauteurs qui la domi- nent et de Ceylan. ous n'avons pas la même conception que T. HerzoG dans sa « Geographie der Moose » (1926). Nous croyons plus à ce qui rapproche qu’à ce qui sépare, plus aux articulations bio- géographiques qu'à un répertoire, parfois vain, de raretés endémiques, raretés qui n’en sont souvent pas. Chez les Mousses, et, plus particulièrement, les Mousses orophiles indiennes, l'influence malésienne [qui s’arrête à la Nouvelle Calédonie pour les Mousses et atteint les archipels subantarctiques de la Nouvelle Zélande pour certains genres de Lejeunéacées (E. A. Honc- son, 1960)! demeure primordiale. On peut constater que cette influence, souveraine dans la montagne cinghalaise, sur les rebords des Palni Hills et à Mahabaleshwar, demeure moins importante sur le centre du plateau des Palni Hills, plateau qui possède en outre une certaine originalité. TagceaAu lIIl Ditions C.C.F. le plus élevé C.C.F. le plus bas Malésia occidentale Horton Plains 72 Gundar Shola 40 Indochine Horton Plains 66 Kodaiïkanal 25 Mélanésie Horton Plains 42 Mahabaleshwar 13 Bombay Shola 42 Malésia orientale Bombay Shola 46 Pilar Rocks 18 Mahabaleshwar 18 Asie orientale Tiger Shola 30 Peradeniya 10 Pacifique Horton Plains 26 Gundar Shola 3 Tiger Shola 26 Indes du Nord Mahabaleshwar 36 Horton Plains 6 Endémiques Gundar Shola 16 Horton Plains 6 Bombay Shola 20 Nous rejoignons, pour partie, les conclusions de F. Brasco (1970) : « Plus de 50 % des endémiques sont des orophytes des domaines de moyenne altitude et montagnard ?. Toutefois la cote 1 800 m que F. BLasco utilise pour séparer l'étage montagnard de létage de moyenne altitude ne semble pas s'imposer pour les Bryophytes des Palni Hills, les C.C.F. entre les stations de bordure et les stations du centre du plateau variant entre 26 et 32. — 123 — Remerciements Et en fin de cette étude, remercier P. Lecris, Directeur de Recherches au CNRS nous a invité à visiter l’Institut Français de Pondichéry, F. BLasco qui a eu la responsabilité matérielle d organiser nos dé lacements. et le gentillesse de nous fournir de nombreux conseils \ É oublions pas nos confrères botanistes de l'Université de La Eur au Sri Lanka, le Chef du Département de Botanique, le Pr N. D. Dassanavake et le Pr R. N. pe Fox- SEKA, Cryptogamiste, qui nous a prodigué d’abondants et précieux conseils. Enfin nous éifrimens notre reconnaissance au Pr K. M. Marrnew du collège St. Joseph à Tiruchirapalli, dans le sud de l'Inde, qui nous a fourni des renseignements intéressants sur les derniers travaux du R. P.G. Foreau. 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Réduction de la transpiration de la feuille d’orge sous l'effet d’un tranquillisant : le largactil par Florence Ramraxprasoa-Luonc, Per JüssanG, Jacques CarBoxxier et Darius MoLuo * Abstract. —— Highly eflicient inhibition of transpiration was achieved in isolated barley leaves by largactil, a phenothiazine tranquillizer. Engagés dans une recherche de composés chimiques susceptibles de réduire la transpi- ration des végétaux (antitranspirants : lutte contrela sécheresse), nous av ions remarqué que les inhibiteurs de transpiration sont a des inhibiteurs de croissance (1). Le largactil (chlorhydrate de chloro-2 N, N -diméthyl 10H- phénothiazine- 10- -propa- namine), à faible concentration (10-4 mol/l) res fortement la croissance de la racine de laitue, surtout à l'obscurité (2) : il nous a paru intéressant de tester ce tranquillisant, un représentant du groupe des phénothiazines, par ailleurs largement utilisées comme neuro- leptiques. Ce composé s’est révélé un antitranspirant très eflicace de la feuille d'orge isolée [test de Re et al. (3)|. ort au témoin, nous observons, en effet, une réduction de la transpiration de = 9 à à 10- 3 mol/l et de 34 %, à 10-4 mol/l ; l'effet disparaît pour une concentration plus faible, mais il est intéressant de noter que la chlorose du matériel n'apparaît pas avec le lirgaiie alors qu’elle accompagne généralement l'emploi de l'acide abscissique à 10-4 mol/l CN provoquant une réduction de transpiration d'importance comparable : A). Une étude plus générale de l'activité des phénothiazines sur du matériel végétal est en cours dans notre laboratoire. 1. Morno, D. — Journées d'Études de PA.T.P, « Agrochimie » C.N.R.A. Versailles, 25-26 avril 1979 2. KorDan, H. A., 1979, — ET 66 : -113. PS 8. Brrrner, S., M. Goropersky, EL Ha AR ou et A. E. Ricamon», 1977. — Phyto- chemistry, 16 : 1143-1151, Manuscrit déposé le 12 juin 1979. , Lg L +4 * Laboratoire - en appliquée aux corps organisés, Muséum national d'Histoire naturelle, 63 rue Bujjon, 75005 — Achevé d'imprimer le 30 juin 1979. IMPRIMERIE NATIONALE 9 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire Naturelle 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucmor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Monop, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 22 sér., 42 (2) : 301-304. TiINBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. n auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d'auteurs » {modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. : SX nl ls RS NP PL 2 UK LÉ — Er ISSN 0181-0634 BULLETIN du MUSEUM NATIONAL PUBLICATION TRIMESTRIELLE SECTION B a 95 1288 botanique biologie et écologie végétales phytochimie 4° SERIE T.1 1979 N° 3 Paru le 30 septembre 1979 BULLETIN u MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeurs : PTS E.-R. Brycoo et M. Vacnon. Comité de rédaction : MM. et Mmes M.-L,. Baucnor, E.-R. Brycoo, J. Dorsr, P. Durérter, C. Dupuis, J. Fapriès, J.-C. Fiscner, N. Hazzé, J.-L. Hamez, S. JoverT, R. Larritrre, Ÿ. Laissus, C. Lévi, D. Mocno, C. Monnior, M. Vacnon. Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907; Bulletin du Muséum national d’ Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres aspects de la Science : biologie, écologie, etc. La 77e série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en six fascicules regroupant divers articles. : La 2€ série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. { à 42), six fasci- cules par an. ie La 3€ série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978 où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est numéroté à la suite (n% 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie, n®% 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n9% 1 à 70 ; Botanique, n°8 1 à 35; Écologie générale, n°8 { à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°8 1 à 19. La 4 série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : À : Zoolo- gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto- chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sections. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d'Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 3314-71-24 ; 3341-95-60. — pour les ements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 3391-71-24 ; 331-95-60. C.C.P. Paris 9062-62. : — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75095 Paris, tél. 5837-19-17. Abonnements pour l’année 1979 ABONNEMENT GÉNÉRAL : 640 F. Secrion À : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F. Secrion B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F. Secrion C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTQIRE NATURELLE ze série, 1, 1979, section B (Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phytochimie), n° 3 SOMMAIRE Th. Moon. — Les arbres à encens (Boswellia sacra Flückiger, 1867) dans le Hadra- maout:( Yémen du Bud}::7240, 444 RÉAL IN AUTRE MERE 26e MS ere J. Duréronx. — Contribution à l'étude de Boswellia sacra : anatomie de la plantule side latine Adér uses dure cestsébamincda de fai DRE enr BR AE Ee MA A.-M. Cauwer-Marc. — Connaissances caryologiques actuelles sur le genre Bupleu- rum L. (Umbelliferae) : nombres chromosomiques et nombres de base...... 191 J. CarBonnier et A.-M. Cauwer-Marc. — Constituants du genre Bupleurum L. (Umbelliferae) : mise au point des connaissances etnelles sin ons re 213 #4 A 5 ESS à Là + tr+-7 + l Vs. à pyei VA ; TELE &f Fy AUVSS" 0 ; 1: ; ) É É : ‘Æ) FA AE EU É F ‘ à nr 3 ï î ï £ 1 Ë à | HATAMMUE 4 à è Ë ; tue « : & Dé or ; ï “ É i | ae ; MAT TS deu : FA nie ES s à £ à à # + . as : HORS : F4 DATE Sins te JON Ti s FIRE 1) k AA + È AT LAS a LE Per") É L à HE te Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 1, 1979, section B, n° 3 : 131-169. Les arbres à encens (Boswellia sacra Flückiger, 1867) dans le Hadramaout (Yémen du Sud) par Théodore Moxon * … ubi illi lucus thure odorata Arabico. Odyssée, VIII, ed. J. de Sponde, Basileae (1606 : 106) LA sumé. —— Le problème des encensiers sub-arabiques est étudié à partir des données des avec photos) et d’une revue critique des données bibliogra- tule et du bois. Abstract. — The problem of incense trees is investigated from herbarium data, field obser- vations (incl. photographs) and a critical review of available literature. axonomic status of the species, its geographic distribution, biology and exploitation are worked out ; illustrated morphological notes are added, as also a contribution on seedling and wood anatomy by J. DupéRoN. Tura praeter Arabiam nullis, ac ne Arabiae quidem universae…. Pline, H. N., XII, XXX (52). I. INTRODUCTION Pline a raison : l’arbre à encens — qu’on peut appeler | «encensier » — pousse bien en Arabie, mais pas dans toute l'Arabie... Et c’est cette remarque qui devait se trouver à l’origine de ce travail. Le Dr Jacqueline PIRENXNE, s’attachant à l'histoire préislamique de l'encens à propos de ses recherches archéologiques et épigraphiques sur Shabwa, Qana, ete., se posait la ques- tion de savoir où poussait actuellement — et sans doute où avait poussé dans l'Antiquité sud-arabique — le Boswellia sacra. L'arbre s'est-il raréfié, a-t-il localement disparu ? Où étaient les peuplements ayant alimenté la Route caravarière de l’encens ? ni Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75231 Paris Cédex 05. Nu de , 9 1. On aura noté que J. de Sponde fait de lucus un féminin (peut-être par a lation à un nom d’arbre ?). — 132 — Il fallait que quelqu'un, sachant distinguer un Commiphora (arbre à myrrhe) d’un Bossvellia (encensier), se rendit sur place pour amorcer au moins une enquête devenue d'autant plus nécessaire que l'opinion semblait se répandre que l’encensier n'existait pas (ou plus ?) au Hadramaout, donc à l’ouest du Dhofar Je ne puis évidemment citer ici tous ceux qui m'ont aidé au cours de cette recherche, tant sur le terrain que dans les herbiers et les bibliothèques, mais je désire cependant remer- cier tout particulièrement ici : le Dr À. A. Munetrez, directeur du Yemeni Centre for cul- tural and archaeological Research (Aden), et ses collaborateurs ; le Dr Jacqueline PIRENNE, sans laquelle } Je n’eus Jamais découvert le problème des encensiers sud-yéménites et moins encore eu le privilège de pouvoir participer à leur étude sur le terrain ; mon ami le Pr Ed. Bou- REAU qui a bien voulu s'intéresser à l'anatomie de l’encensier ; et ee Jean Durérox, auteur du complément consacré à l’anatomie de la plantule et de la L'un des objectifs de a mission botanique (15.X11.1977- 12. ni 1978) qui m'avait été confiée par le Yemeni Centre for cultural and archaeological Research (directeur : Dr A. A. Mu- HEIREZ) et qui a bénéficié du concours du Ministère des Affaires étrangères (Paris) ! était la recherche au Yémen du Sud des arbres à encens, si célèbres dans l'Antiquité et auxquels les archéologues et les historiens s'intéressent tant pour la reconstitution des courants commerciaux anciens ; Or ces encensiers sont si rarement signalés à l’époque moderne au Hadramaout qu’on a été parfois tenté de se demander s'ils n'avaient pas disparu de la région. Sur l'aspect historique de la question et les textes grecs et latins la concernant on trou- vera le détail dans Rrrrer (1846), oi (1864), Birpwoop (1870), Sicismunp (1884), Gronmaxx (1922), Groom (1977), e Îne mise au point botanique récente (Herrer, 1969) précise le statut nomenclatorial de l'espèce, dont le binom serait Boswellia sacra Flückiger, 1867, et la répartition de l’encen- sier telle que l’auteur a pu la déterminer : le croquis de Havre (1969, pl. XV) ne porte aucune station identifiée à l’ouest du Dhofar (Oman). n fait, nous disposions déjà, quand j'ai commencé mon enquête, de trois séries de sources établissant la présence de l’encensier au Hadramaout. 1. Échantillons d’herbier Ceux-ci sont cités dans le catalogue sud-arabique de Senwarrz (1939 : 127) : a) Hirscn 42, Herb. Berlin. b) vox Wissmanx 1173, Herb. Hamburg. c) PauLay, Wadi Dissriten partie moyenne, près du Ras Fartak, Mahra, 7.111.189, Herb. Univ. Vis d) Pauray, Wadi Dhaurûten, tiers inférieur, près du Ras Fartak, Mahra, 8.1IL. 1899, Herb. Univ. Voie e) Heix, Wadi Gabûr (Gabüri), Mahra, 7.111902, Herb. Univ. Vienne. ) Heix, au nord de Gishin, Mahra, 14.11.1902, Herb. Univ. Vienne. EIN, plusieurs exsiccata sans ANT précise, Mahra, 1/111.1902 (un spécimen pee Herb. Univ. Vienne. %m ai bénéficié d’une aide du Ministère des Affaires étrangères (Direction générale des Affaires cul- turelles) qui a bien voulu couvrir les frais de mon voyage Paris-Aden et retour — 133 — 2, Renseignements Malgré le risque de confusion, pour un non botaniste, entre les arbres à myrrhe (Com- miphora) et les encensiers (Boswellia), plusieurs témoignages paraissent devoir être rete- nus : = sur la piste de Mukalla au Wadi Hadramaout : Benr (1894 : 318 ; 1895 : 119; 1900 : 89). —— Freya Srark (1940 : 156) : un rameau des environs d'Huraidah le 25 février 1938. Quant à la présence de l'espèce € to the north and northeast of Aden » (Purcurrs : 327), si l’on peut à la rigueur admettre que le nord-est peut s'étendre jusqu'à la limite occidentale de l'encensier (région de Habban), le « nord » paraît peu vraisemblable car aucun document botanique sérieux ne corrobore cette information. Les localités « Iran » et « Iraq » citées pour B. carteri par Urnor (1968 : 82) sont bien entendu fantaisistes. 3. Cartes de la distribution de l’encensier en Arabie du Sud Il existe deux croquis figurant l’aréotype du Bosswellia sacra, dus tous les deux d’ail- leurs à un observateur particulièrement attentif, Hermann von WISSMANN : _ 1941, carte 3: la limite nord des Commiphora opobalsamum et abyssinica, d'une part, du Boswellia undulato-crenata, de l’autre, est tracée ; pour l’encensier la limite quitte la côte au niveau des îles Kuria Muria, englobe le Dhofar et le Mahra pour se rapprocher du littoral, sans l’atteindre, vers les 50-510E, s’en écarter notablement plus à l'ouest à la surface du Djôl et rejoindre enfin, assez brusquement, l'océan vers 460E. Je dirai ailleurs en quoi cet aréotype doit être complété à la suite de mon voyage : il suflit pour le moment de rappeler l'existence d’un document ne laissant aucun doute sur l'existence de l’encensier en plein Hadramaout et jusqu’à une centaine de kilomètres au nord-est d’Aden. — 1968, fig. 1 : ici les peuplements d’encensiers sont figurés par des hachures et l’on note ainsi le Dhofar, la région de Ras Fartak, l'hinterland de Mukalla, le Wadi Haÿjr, la région de Magfat. n conclusion, on doit reconnaître que, contrairement à certaines afhrmations récentes, le Bosswellia sacra, mème s’il ne se trouve pas partout au Yémen du Sud aussi abondant qu'au Dhofar, était déjà connu, signalé et récolté en plusieurs régions situées à l'ouest de ce dernier pays, et Freya Srark (1934 : 272) avait tout à fait raison : « Incense still grows in the Hadhramaut valleys ». è Il suffisait d’ailleurs pour s'en convaincre de consulter l’étonnant « Südarabien als Wirtschaftsgebiet, 1. Teil » de Gronmann (1922) où l’on trouve (p. 138-139) une liste de localités sud-arabiques d’après GLaser, Mires, les Bexr, Wezzsren, Müzrer et RME TENDEN : la limite occidentale se situe vers Habban et la chaîne himyarite (470E), la limite 1. Quand von Wissmanx (1977 : 36, note 54) parle d'après PIRENNE d’encensiers « abondants » (« reich- lich Weihrauchbäumehen »} au sud de Shabwa, il s’agit essentiellement d'arbres à myrrhe : si le Bosiwellia existe aux environs de Shabwa, il ne peut guère y être « commun ?. — 134 — orientale vers Hasik (55023'E), « also um mehr als 5° weiter nach Westen … als Carter annahm... » (p. 134) et l’auteur conclut judicieusement (eod. loco) : « Solange gesicherte Angaben, auf Grund genauer Erforschung der in Betracht kommenden Gegenden nicht vorliegen bleibt auch die Frage nach der Ausdehnung der alten regio turifera und was damit zusammenhängt eine unentschiedene ». C’est l’évidence : historiens et archéologues auront ici besoin de la collaboration du botaniste. Les stations visitées par moi, certes en petit nombre mais dont la découverte et l'accès ne sont pas toujours très faciles, ne représentent évidemment que des observations ponc- tuelles, isolées à l’intérieur de l'aire générale de répartition de l’espèce. II. STATIONS VISITÉES OU IDENTIFIÉES PAR RENSEIGNEMENTS EN 1977-1978 J’ai dit dans l'introduction où en étaient nos connaissances quant à la présence de l’encensier au Yémen du Sud quand je me suis rendu sur place. Les stations suivantes ont été visitées ! : I. Wadi Himan, plateau rive gauche, un peu en aval d’al-Lasb, env. 14041"N-49008'E, alt. env. 100 m, Th. M. 16597 et 16598, 25.X11.1977. Les encensiers (une heure à pied au nord-est, à partir de l’oued) poussent dans les petits oueds du plateau calcaire (avec Acacia sp., Commiphora spp., Lavandula, Fagonia spp, Composée 16591, Tephrosia apollinea, Farsetia longisiliqua, Mimosacée 16599/16623. IT. Wadi Himan, plateau rive gauche, env. de Lubaib, env. 14041'N-49%04'E, alt. env. 300 m, Th. M. 16633, 26.X11.1977. Même type de station que 1 : les mogar dans des ravins, du plateau calcaire. IT bis. Palmeraie de ‘Arfa, au nord-ouest de Shihr, env. 14056/N-49098'E, alt. env. 320 m, Th. M. 16651, 27.X11.1977, 3 exemplaires, cultivés, obtenus de boutures prélevées dans la région. III. Aduma, env. nord de Wasit (au nord de Shihr), env. 14052N-49034'E, alt. env. 230 m, Th. M. 16684 et 16685, 28.XI1.1977, fig. 1-2. Ravins d'un plateau calcaire couvert de galets ; le plus gros arbre : env. 3-4 m, diam. au sol : 40-50 em. IV. Affluent de droite du Wadi al-Lazik, au nord-nord-ouest de Terim, env. 16018"N- 48051", alt. env. 900 m, Th. M. 16931, 4.1.1978, fig. 3 Fond du ravin, à cailloutis et par places à dalles, calcaires ; 3 exemplaires (1 souche, Tex. normal, 1 très mutilé par le prélèvement de boutures). IV bis. Rive droite du Wadi Hadramaout près de Terim, immédiatement en amont du barrage de Seder Fellahin, plusieurs dizaines de boutures (env. 40 ?), prélevées dans le Wadi al-Laziq (ef. n° IV) et FRE en décembre 1977. V. Al-Suwaidif, ravin rive droite du Wadi al-Khûn, au nord de Qasam (Wadi Hadra- maout), env. 16011"N-49006'E, alt. env. 700-800 m, Th. M. 16948, 5.1.1978, fig. 4. s f 1. Sauf mention contraire, les spécimens rencontrés étaient tous feuillus, mais stériles, sans fleur ni fruits. — 135 — Une heure à pied dans le ravin à partir de la petite palmeraie d’Al-Suwaidif ; un Bos- wellia de 3-4 m (il y en aurait 5-6 plus haut dans le même thalmeg et une trentaine (?) dans le ravin suivant, au nord). VI. Khal ‘ah, rive gauche du Wadi Adim (Idim), en amont de Salé, env. 15003"N- 48052’E, alt. env. 920 m, Th. M. 17085, 10.1.1978, fig. 5. Un Boswellia à 15 minutes du village de Khal‘ah (rive droite), perché dans une niche du plateau calcaire (5-6 m de haut, diam. au sol : env. 1 m) ; 1 exemplaire jeune (env. 15 cm) à proximité. VII. Wadi Saiqah (Shaab Umm al-Luban [« Ravins de la mère de l’encens »]), rive gauche du Wadi Du‘an, près Sif, env. 15019/N-48018'E, alt. env. 1 100 m, Th. M. 17180, 14.1. 1978, fig. 6 et 8. Plusieurs spécimens dans le ravin d’Umm al-Luban, le plus grand (6-7 m, diam. au sol : env. 1 m), exploité, plusieurs autres en aval (p. ex. 6-7 m, exploité). VIII. Shaab Shafûr, rive gauche du Wadi Du‘an, près d'Al-Khuraibah, env. 150- O8'N-48018'E, alt. env. 1 200 m, Th. M. 17201, 15.1.1978, fig. 9-10 pl. [V. A 45 minutes de Khuraibah, en grimpant la falaise dominant le village ; une dizaine d'exemplaires dans la Shaah Shafûr, de belle taille et exploités. IX. Wadi al-Sival, affluent de gauche du Wadi Hajr, au nord-ouest de Sidarah, env. 14935'N-48002’E, alt. env. 520 m, Th. M. 17283, 18.1.1978. Un exemplaire isolé, en situation anormale, dans un oued plat en partie sableux. X. Shaab Meher, environs ouest de Sheruj (cuvette de Yibath), env. 14044'N-47047'E, alt. env. 1 040 m, Th. M. 17298 et 17299, 18.1.1978, fig. 11. De Sheruj, à 25 minutes de voiture, sur le plateau rive droite, plusieurs mogar dans la Shaab Meher, dont un très gros, estimé haut de 8-10 m, diamètre au sol : env. 1 m. XI. Shaab Smaha, environs nord de Moged au nord d’Al-Hami, env. 14050'N-49045'E, alt. env. 180 m, Th. M. 17355, 22.1.1978, fig. 7. Plusieurs mogar dans un oued plat à galets calcaires, exploités ; un sur le reg sommital du plateau. XII. Shaab Badakhan, localité voisine de la précédente, Th. M. 17356, 22.1.1978. XIII. Shaab al-Awesiye, au nord-ouest de Dis, env. 14054'N-49050'E, alt. env. 200 m, Th. M. 17384 et 17385, 23.1.1978, fig. 12 et pl. IV, 6. A partir d’Al-Hami : 20 minutes en voiture et 50 minutes à pied ; des Bosswellia dans l’oued, d’autres, plus petits, sur les versants. XIV. Ravin rive droite du Wadi al-Madi, à l’est d’AI-Raïdeh, 15002/N-50026'E, alt. env. 10-20 m, Th. M. 17413 et 17414 (fruits, secs), 24.1.1978, fig. 13-15. XV. Shaab Erfûl (avec le lieu-dit Khorbet Somal, la « Chambre des Somalis », abri sous roche fréquenté par les récolteurs d’encens), près d'Hadhathhum, env. 15002"N-50028'E, alt. env. 220 m, 24.1.1978. À partir de Hadhathhum : 1/2 heure en voiture et 1/2 heure à pied ; assez nombreux petits Boswellia dans le ravin lui-même et sur ses versants. XVI. Shaab Yembuk, affluent de gauche du Wadi Amaqin, un peu en amont d’'AI- Hautah, env. 14019/N-47025'E, alt. env. 690 m, Th. M. 17446 (fruits et boutons floraux ramassés à terre, secs), 28.1.1978, fig. 20-50. — 136 — pied ! ; un très gros mogar, très entamé À partir du Wadi Amaqin, environ 1/2 heure à par les récolteurs ; à l'entrée de l’oued, sept Boswellia sur la petite falaise de la rive gauche Un certain nombre d'informations recueillies sur place méritent sans doute de se voir signalées ici. Je les énumère en les regroupant autour des stations décrites plus haut et sans le numéro d’ordre de ces dernières : — Zone I : toute la chaîne du Djebel Badjembokh ; — Zone IT : Djebel Bashmüûn (ouest de Lubaib) ; — Zone VIII : Le Djol à l’ouest de Khuraibah, p. ex. le Wadi Numai et le Wadi Tineibah, ou au sud, p. ex. la Wadi Ghâr Hân ? ; — Zone IX : les ravins Shaab Tagina, Shaab Hather, Shaab ‘Uteg, Saik al-Hajar, Saik Bigenaf ; — Zone X : al-Raudah, Wadi Amagin, Lahiya (Lemanter), Azzan (région), Wadi Salmun, ‘Amad (47010'E), Djebel Kadur (47015'E), al-Mithaf (47018'E) ; — Zones XI-XIT : Shaab al-Habadha et au nord-est de Hami : Shaab en-Nûf, Shaab Addibâg, ‘Ard al-Djamba, Ard Beni Adjel ; — Zones XIV-XV : toute la chaîne dominant le littoral au nord-ouest. F x< ’ \ LÉ Ÿ DA nil pe 2er A 8 \ Bmorl frites us KT : M à ur, \ A « “à DO Le be bis ét RE : Pal 6 si Ÿ but d Suplon çarim à) H AlD m AP ib ah : FA / : Gayhut Position « approximative » _ 16 stations citées et, en tiretés, limite occidentale possible de l’aire de l’encensier sud-ara abiq entrée de Shaab Yembuk, un Are série au pied de la falaise rive droite et plusieurs inscrip- 1. AP tions pééeniqnes au pied de la falai notera aussi le Wadi Bin Ali (Be NT, 1900) à l'exemplaire vu par Freya Snark près de Huraid …. le 25 vie 1938. ah — 137 — III. L’ARBRE : GÉOGRAPHIE, PEUPLEMENTS, EXPLOITATION 1. L'arbre : son statut systématique La conspécificité de tous les Boswellia sud-arabiques est-elle tout à fait certaine ? Herpper en 1969 la juge probable sans toutefois la tenir pour absolument établie, car il pourrait y avoir quelques différences, au Dhofar, entre les spécimens côtiers et ceux de la steppe du Najd, dans l’intérieur. Il est vrai que les photographies d'exemplaires côtiers (Paizuies, 1966, phot. face p. 210 et Heprer, 1969, pl. XI, fig. 1-2) ont un port différent, buissonnant, de celui des encensiers de Hadramaout qui sont de petits arbres, sans doute, mais des arbres. Cette différence est-elle significative ? Sans doute pas, puisque les photo- graphies publiées par Tnomwas (1932, face p. 122) et par Lavraxos (1967a, fig. 5) d’un exem- plaire du Dhofar, et celle de Wezsreix (1944, fig. 550) d’un mogar de Ras Fartak (Mahra) représentent des arbres tout à fait comparables à ceux que J'ai pu étudier plus à l’ouest. On doit cependant rappeler que Perer en 1903 (p. 513) avait rapporté l'opinion de Simony touchant l'existence au Mahra de deux types physionomiques, l'un étant un arbre, l’autre un buisson, et passant pour les Yéménites pour représenter deux sexes : un « mâle » (l'arbre) et une « femelle » (le buisson) ! Heix (1914 : 57) avait également noté un classement local des arbres en « mâles » et « femelles », ajoutant que les premiers ne se bouturent pas, tandis que les seconds repren- nent après transplantation, « wenn Regen eintritt ». Il peut bien entendu s’agir de simples écotypes, correspondant à des conditions station- nelles diverses, et par conséquent sans signification systématique véritable. n le saura quand Mahra et Dhofar auront été prospectés avec soin mais, pour le moment, compte tenu de ce que nous savons aujourd'hui, je ne vois pas de raison sérieuse de mettre en cause la conspécificité des encensiers à travers toute leur aire sub-arabique (Hadramaout, Mahra, Dhofar). Ajoutons enfin que l’on a pu aller jusqu'à imaginer l'existence possible non plus de deux espèces mais de deux genres (Van Beek, 1958 : 142). Il me paraît impossible de ne pas conclure que dans l’état actuel de nos connaissances il n'existe dans l'Arabie du Sud qu’une seule espèce d’encensier, le Bosswellia sacra, répandu dans l’est du Yémen du Sud (Hadramaout et Mahra) et dans l’ouest de l'Oman (Dhofar). Si tel est bien le cas, on devra reconnaître à l’encensier yéménite la synonymie sui- vante : Boswellia sacra Flückiger, 1867 1847. Boswellia thurifera : Carter, légende pl. 28 (nec Roxburgh ex Flem., As. Res. XI, 1810 : 158). j es 1864. Boswellia papyrifera : FiückiGer : 240 (nec Amyris papyrifera Delile, 1827). 1867. Boswellia sacra Flückiger : 31, 32. tte observation est à rapprocher du nom que SCHWEINFURTH (1912 : 9) euUE à la gomme- ». 1. Ce résine du « Boswellia Carteri » sur le marché du Caire : liban-dhakar ou « encens märe — 138 — 1870. Boswellia à Birdwood : 143-144 (pro parte : excl. spec. africana), pl. 30 (var. « Maghrayt d’Sheehaz 7. a buse Frücricer & Haxgury : 120, pro parte (var. C, Carter, 1847, pl. 23 t Birdwood, 1870 : ÿ 1874. rie Carterii : Cooke, pl. I. 1878. polie Carterii : FLücricer et HanBury : 266-267, fig. 77-79 (var. à, « Maghrayt d’Schee- haz 1878. Bnavellia de : HizpegranprT : 196 (« eine Form von B. Carteri welche in den Bergen in Süd-Arabian wächst »). 1878. Pamela à sacra : FLÜCkIGER : 808. 1880. Boswellia Carterir : ans Fa TRIMEN, pl. coul. 58 (et texte : 8 p. m.), pro parte car les auteurs eitent en synon : Carter, 1847, pl. 23 et Birpwoon, 1870, per 29, 30 et 31 ; la planche en couleurs a été mme d'après nature sur l'échantillon Hildebrandt 1381 (Brit. Mus.), de 1880. Boswellia sacra « Flück. ex Hanb. » (sic) : Benrzey & TRIMEN, texte de la pl. 58. 1883. Boswellia sacra : FLückiGer : 38. 1883. Bosswellia Carteri, var. &«, undulato-crenata Engler : 33 [Arabie, excel. Hildebrandt 1381]. Fe Bossvellia Carteri, var. , subintegra Engler : 34. En 1969 (p. 72) HepPper place la var. subin- tegra d'Exczer, 1883, dans la synonymie de B. carteri, donc d’une espèce africaine ; or ENGLER HE (1883 : 34) pour la var. 6 (subintegra) la provenance : « Ras Fertak, in saxis calcareis » «pr. pagum Merbet » : il s’agit donc bien de spécimens sud- -arabiques. 1896. Boswellia Carteri : Encuer : 346, fig. 144 (d’après Birpwoon, pl. 30), inel. B. sacra. 1897. Boswellia Carteri : Hirscu : 302 (Hadramaout). | : : 302 1899. Boswellia sp., MüLLER, SIMON vi & Kossmar : 639 (Mahra, au nord de Ras Fartak). 1899. Boswellia sacra : LEVESQUE, ss 1768, fig. 559. é 1899 1108 aus Rovers Carteri : Jacos DE Corpemoy : 289, fig. 47/1 d’après Brrpwoon, spe- 1903. scale Cortèrt: NT 513-534, pl. I-IIT, (« Simony coll. », mais les pe de l'herbier Univ. Vienne sont attribués à PAULAY) : des exemplaires en culture à Vienne — IL s’agit u seul travail anatomique existant, à ma connaissance, sur le Boswellia sacra. 1906. Boswellia Carteri : Tscairc : 411 (incl. B. sacra). 1910. Bosswellia Carteri : GUILLAUMIN, fig. p. 44 (d’après Brrpwoop, pl. 30). 1911. Boswellia Carteri : WnemEr : 408 (pro parte). 1913. Boswellia undulato-crenata : ExGLer : 448, excl. Hildebrandt 1381. 1915. Boswellia Carterii : BLatrer : 152-153. 1919. Boswellia Carterit : Brarrer : 112. 1923. Boswellia Carterii : GuizLaumix : 104, fig. 3 (d’après Birpwoop). 1931. Bosswellia undulato-crenata : ENGLEr : 422. 1936. Boswellia Carteri : Srark 1939. Bossvellia undulato-crenata : Scawarrz : 127 1939. Boswellia undulato- ne dog (sic) : ScawarTz : 127. 1940. Boswellia Carteri : Srark : 156 (rameau fleuri, sur le Djôl près de Hureidha, 25.11. 1938). 1944. Boswellia Carteri : Rdv: Es : 411, fig. 322 (pro parte). ? 1 wellia carteri : ENGLER, - 101 LL / 126. 1967a. Boswellia carterti : 169, 170, fig. 5 1968. Bosswellia carterii : Scamin 1969. Boswellia sacra : Heprer : 67, 7, Le à fig. 1 et pl. XII (fig. 1-2). 1976. Boswellia carteriana (sic) : SCHNELL : 392. 1. Le B. Charteri de DraGEeNDorFFr (1898 : 366) est bien entendu une coquille. — 139 — 1977. Bosswellia sacra : Groom : 81 , 83. 1977. Boswellia carterii (pro parte) : Tessier, Noror et DeLaveau : 183. La synonymie fournie plus haut accepte, on l'aura constaté, les conclusions de HePPer sur l'autonomie spécifique de l’encensier yéménite que Brrpwoop ne séparait pas du B. carteri de Somalie et dont EnGLer faisait tout au plus une variété de ce même B. car- tert. On se trouve ici en face d’un problème délicat mais que connaissent bien les floristes : des exsiccata identiques, ou du moins impossibles à séparer sur des critères simplement morphologiques, seront-ils nécessairement tenus pour conspécifiques si d'autres carac- tères de discrimination existent mais non reconnaissables en herbier ? Les meilleurs spécialistes (F. N. Hepper, in litt., 22.VI.78 et D. Hirrcoar, 25.1V.78) reconnaissent la très grande similarité, en herbier, des B. sacra et carteri : J'ai moi-même examiné au British Museum et à Kew de nombreux échantillons prouvant l'extrême ressem- blance des deux espèces, mais aussi d’ailleurs la variabilité étendue des exemplaires (p. ex. forme du fruit ou dimension comme forme des feuilles). Il reste, et c’est l'argument le plus solide en faveur d’une séparation au niveau spéci- fique, que le port serait, lui, tout à fait différent. Celui du Boswellia sud-arabique est bien connu (cf. p. 137, fig. 1-15 et pl. I, IL, III et IV) avec une ramification débutant dès le niveau du sol, tandis que le B. carteri possède, d’après la pl. XIII de Heprer (1969) un tronc 4e 50cm» Fic. 1-7. — Boswellia sacra (Hadramaout) : 1-2, station III : 3, station IV ; 4, station V ; 5, station VI ; 6, station VII ; 7, station XI. — 140 — == ES | ail \ SL F AE 00 cm => NS 7e 400 em Fic. 8-11. — Boswellia sacra (Hadramaout) : 8, station VII; 9-10, station VIIT; 11, station X. véritable et qui, de plus, porte (au moins sur le spécimen photographié) une dilatation à la base du tronc comparable à celle décrite chez B. frereana. Il faudrait évidemment être bien certain que les caractères du B. carteri observables sur la pl. XIIT de HEPPEer (port érigé et dilatation basale) sont constants et se retrouvent chez tous les exemplaires de l'espèce. Et attendant qu'il soit possible de le vérifier sur place, on ne peut que se rallier à l'opinion de Heprer. Tout au plus pourrait-on s'interroger sur le niveau taxinomique où doit se faire la séparation : espèce, sous-espèce ou variété ? Il serait évidemment pré- maturé d’en décider. Ajoutons enfin quelques mots sur le nom vernaculaire de l’encensier au Yémen du Sud. On trouve dans la littérature un assez grand nombre de graphies du mot que je crois avoir entendu : mogar, par exemple : mäqär, muger, mughur, mogher, mgar (en mehr), mgor (au Dhofar), magher, makur, makker, makkar, maghrayt, mogharah, mohor, mgajrot. Ce sera au linguiste de nous éclairer, si faire se peut, sur l’origine de ce mot (ou de ces mots ?) dont il n’est pas certain qu’il appartienne à l'arabe. On notera cependant qu’en hassaniyya; au Sahara occidental, une plante, d’ailleurs à latex, le Launaea resedifolia ( (Composée) est appelée mekür. GRonHMANN (1922 : 135, note 1) s’est demandé si mgajrot ou mohr ne pourraient pas avoir quelque relation avec le Ouravx +d AeyO1evov 10496700 du Periplus (S 9). 141 — y ù . . SN = N — Am 50 Fic. 12-15. — Boswellia sacra ([Hadramaout) : 12, station XIII: 13-15, station XIV. On retrouve en Éthiopie les mots mäqar, magher, ré mais pour désigner B. papyri- fera (ef. Lemorpanr, s.d. : 35, et MoonEY, 1963 : Quant à l’encens d’origine africaine importé au VS (principalement comme masti- catoire), son nom local a été transerit : matt, matti, mayti, mailtee, maiti, meyti, maidi, meidi, meydi, meyeti, medi ; je crois avoir entendu mit. Ici l’'étymologie serait plus claire s il s’agit d'une allusion à un port exportateur somali Bender Mayt. 2. L’aire de l’encensier sud-arabique Si l’on tente de définir les principales régions du Hadramaout où est attestée la pré- sence de Bossvellia sacra, et où ce dernier est encore exploité aujourd'hui, je pense que l'on — 142 — peut en accepter quatre : Wadi Duf‘an ; Wadi Hajr-Yibath ; région Habban-Hautah-Azzan ; arrière-pays montagneux de Mukalla, cette zone se prolongeant évidemment vers le nord- est (stations XI-XV) et se continuant ensuite, certainement, à travers la Mahra jusque dans le Dhofar. On peut ajouter que plusieurs toponymes peuvent faire allusion à l’encens sud-ara- bique 1 : —— Liban, près Qishn (Mahra) : carte Rickarps (1929), G. J., 1931. —— Libna (Qalet, Wadi Hajr) : von Wissmanx & Hürner, 1953 : 93 et sgg. Libna (T) : Libnat Ba Rashaïd, Djôl au sud du Wadi Du‘an. Rappelons aussi que le « Sariba » de Pline (« regio thurifera Sariba appellata ») située à huit étapes de Shabwa a été rapproché par Groom (1977 : 86) du Sarab actuel. En ce qui concerne le problème historique, je crains un peu, à vrai dire, que quand il s’est agi de retrouver l’origine de l’encens « classique », au lieu de rechercher l'aire de distribution d’une espèce végétale, travail de botaniste, on ait été tenté une fois de plus ? d'accorder parfois aux textes anciens plus d’exactitude et de précision qu'ils n'en compor- taient. D’où tant de commentaires érudits et de savantes exégèses sur des textes dont aucun d’ailleurs n'apporte un témoignage direct, une description notée sur place, des orientations, des distances acceptables. En réalité les renseignements fournis — obtenus à travers com- bien d’intermédiaires souvent ? —— restent en général bien vagues. Le parfum de lencens embaumant des navires en mer (Diodore) ne peut être qu’une poétique hyperbole car l'arbre est sans odeur % ; les nuages et les brouillards de la région productrice (Periplus) concernent évidemment les hauts-plateaux, le Djôl, mais ceux-ci s'étendent du Hadramaout occidental au Dhofar, sur plus de 1 000 kilomètres ; quant aux « huit jours » séparant Shabwa du pays des encensiers (Pline), à les supposer conformes au texte original, ils peuvent très bien concerner la distance à partir de laquelle on commence à trouver des encensiers. Bien entendu l'existence d’une Route de l'encens Qana-Shabwa, etc., n'intéresse que des transports commerciaux, caravaniers et —— ou seulement pour une faible part (p. ex. Wadi Hayjr) — l’origine géographique réelle de la marchandise : les caravanes s’en- fonçant dans l’intérieur à partir du port de Qana ne pouvaient évidemment emporter que de l’encens arrivé par mer sur la côte himyarite, essentiellement de lest, des nombreuses escales jalonnant la côte sud-arabique, de Qana au Dhofar, mais probablement aussi de la proche Afrique somalienne où abondent d’autres espèces de Bosswellia. Entre Qana et Shabwa l’encens du Wadi Hajr ou du Wadi Du‘an pouvait rejoindre le courant principal. L'idée d’une division des aires productrices en deux provinces, l’une occidentale, l’autre orientale, judicieuse dans son principe, reste sans doute un peu schématique. En effet, 1l paraît y avoir, plutôt que deux provinces distinctes (en gros Hadramaout et 1. On peut se demander si la racine LBN n’a pas désigné d’abord le lait : Micer (1969 : 30) n'écrit-il as : « libanos the white or milky incense » ? Et il faut reconnaître qu’à voir perler sur la carre les premieres gouttelettes de l'encens la première comparaison venant à l'esprit est avec le lait pour la couleur et, pour la consistance, avec le lait condensé sucré. . Comme pour tant d'autres questions, par exemple celle d'éventuelles navigations anciennes sur la côte occidentale d'Afrique. } Fe C'est seulement en s’approchant à la toucher d’une écorce entamée qu'on peut reconnaître l'odeur de l’encens. — 143 — Dhofar), une seule aire générale, mais à l’intérieur de laquelle la densité des encensiers est assez variée pour que les parties occidentale et orientale de l’aréotype soient, quant au taux de peuplement, très différentes. On peut penser qu'il s’agit en réalité d’un gradient plus ou moins continu, passant des stations tout de même très dispersées de l'ouest aux peuplements plus denses, et par place quasi forestiers, du Dhofar. Ce qui compte, c’est l’aire globale et ses limites. Si l’on admet les conclusions taxinomiques de Heprper (1969) et l'autonomie spéci- fique de l’encensier sud-arabique (Boswellia sacra Flückiger, 1867 — B. carter Birdwood, 1870 pro parte) on peut, sans modifier beaucoup d’ailleurs les données fournies par vox Wissmann dès 1941 (carte 3) admettre une aire dont la limite intérieure, continentale, quitterait la côte vers 550E pour contourner le Dhofar (et ses trois zones : plaine côtière- montagne (plateau)-steppe), se prolonger à travers le Hadramaout, en passant même assez au nord du Wadi (cf. mes stations IV-V), alors que von Wissmanx plaçait la limite nord de l'arbre plus au sud, sur le Djôl, et rejoindre enfin la côte, après avoir passé aux environs de Shabwa, probablement vers 470E, done un peu moins loin vers l'ouest que ne le figu- rait VON Wissmanx (460E). Si l'existence de l’encensier en de nombreux points du Hadramaout se trouve désor- mais confirmée, à l’intérieur de cette aire il n’est pas douteux que la densité des peuple- ments doit être variable suivant les régions et comme il faut bien que l’aréotype d'une espèce finisse quelque part il se pourrait bien que, vers le nord, mes stations IV-V repré- sentent une limite extrème. Nul ne doute que le Dhofar — j'y reviendrai — ne soit, actuellement en tous les cas, pour l'espèce une région privilégiée. ans le Hadramaout il est évidemment très diflicile de se faire une idée de la densité de peuplements en fait le plus souvent linéaires ; à une station donnée on ne rencontre, dans le ravin, que quelques exemplaires à la fois et 1l faudrait pouvoir suivre la vallée pour effectuer des comptages, et poursuivre ceux-ci dans les thalwegs adjacents, c’est-à-dire, de proche en proche, couvrir la montagne, travail à coup sûr impossible, évidemment. S'il existait une bonne couverture photographique aérienne, à une échelle adéquate (1/50 000 p. ex.), on pourrait tenter de compter les mogar dont les gros exemplaires (feuil- lus) pourraient peut-être se révéler identifiables. e n’ai donc aucune donnée objective sur l'abondance de l'espèce dans la région visitée, où il est toutefois certain que l’encensier ne se présente jamais en peuplements « étalés », comme il peut le faire parfois au Dhofar, ce que montre une photographie publiée par Wendell Purirrirs en 1966 (face p. 47). Si l’essentiel des exportations antiques partait de Shabwa vers le nord par la grande piste caravanière Hadramaout-Méditerranée !, ce point de départ était sans doute alimenté encore non par la route unique décrite par Pline mais par une série d’artères convergentes. On ne peut en effet qu'approuver BOWEN lorsqu'il écrit (1958 : 38) : € Many people have been obssessed with the idea that there was one single route — the incense route — from the southern shores of Arabia to northern Arabia … There 1s no reason to assume 1. Une partie de la production, en particulier de celle du Dhofar, empruntait sans doute encore d'autres routes, comme le Feb les cartes de mette (1968 : « the Incense Trail ») et de Wendell Prirzirs (1966, Carte n° 4, p. 181). — 144 — that there was ever one single route north for the southern shores of Arabia. Undoubt- edly there was always several routes in existence ». Wendell Puizzrrs (1966 : 179) de son côté remarque pertinemment que «€ there was never one incense road in the sense of Pliny’s single narrow road … but always minor feeder routes and several major overland routes », par exemple : du Wadi Mitan et Fasad vers le nord-ouest en écornant l'Empty Quarter, le long du bord sud de ce dernier vers Shabwa, Marib, etc., enfin en direction du nord-est vers Gerrha. Si l’on admet que le pays « libanophore » couvrait, où avait fini par couvrir, à la fois Hadramaout, Mahra et Dhofar pour le Sud-Arabique 1, on comprend aisément que l’encens . ” 4 destiné à la route principale pouvait atteindre celle-ci (à Shabwa en particulier) : a — Par voie de terre __ du Dhofar (ou du Mahra) au Hadramaout par un trajet plus ou moins direct, dont von Wissmaxx & Hürxer donnent quelques éléments (1953 : 141) par le Wadi es-Sôm ou le Wadi Jeshub -— le Djôl — le Wadi Jiza, qui mène à al-Ghaïda ; INGRaMS (1966) figure cette dernière piste sur sa carte. Deux cartes de von WIssMAxx (1964, fig. 1 et 1975, fig. 1) figurent une piste transversale Hadramaout-Najran, passant un peu au nord de Shabwa. __ de la côte (à partir principalement de l'actuel Seihut) à Shabwa par le Wadi Masila (Bowen, 1958 : 41). Cette piste aurait été suivie du Hadramaout à Saïhut (par le Wadi Masilah) par Malik bin Fahn quand il a émigré du Yémen (2e siècle A.D.) (Wendell Purc- is, 1971 : 5) 2, On retrouvera la piste directe Dhofar-Shabwa (ou plus exactement Dhofar- Najran avec figuration sur Shabwa) dans deux cartes de vox Wissmaxx, de 1964 (fig. 1) et de 1975 (fig. 1). b — Par voie mixte, maritime et terrestre L’encens chargé sur la côte du Dhofar ou du Mahra pouvait débarquer en divers points du littoral et tout spécialement, bien entendu, à Qana, le port le plus proche de Shabwa et tête de ligne, sinon de la « Route de l’encens », du moins d’une des pistes caravanières les plus célèbres. On n’oubliera pas ici, naturellement, que l’encens somalien a pu, lui aussi, et très tôt peut-être, se voir importé dans l'Arabie du Sud #, A l'intérieur de l'aire actuelle de l'espèce il n’est pas douteux que la densité des peu- plements doit être variable suivant les régions et il est possible que des stations comme mes n°5 IV-V par exemple représentent vraiment des limites extrèmes. Nul ne doute que le Dhofar présente des caractères climatiques particuliers, en rapport avec son exposition à la mousson d’été du Sud-Ouest, jouit d’un pluviosité supérieure à celle de l'Hadramaout et possède une végétation manifestement plus riche 4 : le Dhofar est « quite an abnormal . Je spécifie, car rien n'empêche de penser que l’encens africain soit apparu très tôt en Arabie. 2. Wendell Pnizrirs (1966 : 179) imagine aussi une piste plus septentrionale à partir des W. Mitan et Fasard, écornant l'Empty Quarter et menant sans doute à Saba-Marib : cf. Scnmipr (1968, carte : « The Incense Trail »). | 3. Pas nécessairement toujours, d’ailleurs, pour alimenter le commerce d'exportation sur la Méditer- ranée puisque l’encens africain est parfois plus un masticatoire qu'un parfum à brûler. : 4. On attribue généralement cette pluviosité accrue du Dhofar au fait qu'à cette longitude, la côte — 145 — feature in this arid coast. It is the only fertile stretch between Aden and Maskat » (Mrs BenrT, 1900 : 233). Hazrinay (1974 : 305) précise mème qu'il tomberait 750 mm sur le Dhofar et seulement 75 mm de part et d'autre de cette région privilégiée ; Wendell Pnri- i1rs (1966 : 168) disait seulement 375 et 125 mm. Nombreux sont les témoignages sur l'abondance au Dhofar des mogar et une richesse de végétation qui fait de cette région une sorte d’enclave plus tropicale et moins aride au milieu d'une steppe semi-désertique. Carrer (1847 : 389) parle de « myriads » de Boswellias dans la « Nejdee » ?. Benr écrit en 1895 (p. 595) : « The particular district in Arabia which once supplied the ancient world with frankincense is quite a small one ; the industry is still kept up there, and the place is called Dhofar … The actual libaniferous country is, perhaps, now not much bigger than the Isle of Wight » ; à 3 jours d’AI Hafa on entre dans le pays de l'encens : Cthis valley was covered for miles with this shrub » ; et il ajoute (p. 603) : « In all there are three districts in the Gara mountains where the tree grows ». Dans le Wadi Gershid il y a même un petit lac, avec des fougères, des oiseaux d’eau et des plantes aquatiques Çin abundance », une « dense vegetation », un « veritable paradise » (p. 605) et dans les monts Gara (p. 607) une « rich vegetation ». On est très surpris, en effet, des descriptions de la végétation du Djebel Qarra au nord de Salalah : Les (1928 : 457) parle aussi de travertins € decorated by a luxuriant growth of ferns and surrounded by great stately trees ». Tuomas en 1932 apporte à son tour sur le caractère sui generis du Dhofar un témoi- gnage direct qu’il semble utile de résumer 1e. Le climat est particulier : la région « owes its unique climate to the « Indian » south- west monsoon, which here makes a preliminary call and during the summer months sprinkles these mountains with a drizzling rain so that the region flows with milk and honey » (p. 8) ; les « famous frankincense groves » couvrent «the mountains divide » (p. 8), donc le Djebel Qarra ; le Wadi Arbot (pl. face p. 104) est très boisé et il ÿ a à Sahaur une grotte avec des stalactites (p. 117) ; le Dhofar est «an Arcadia of luxuriant forests..., of perennial streams and sunny meadows, of wide vistas and verdant glades » (p. xx1HH1) ; l’'encensier € is found growing, as a commercial crop, only in Central South Arabia between two thousand and two thousand five hundred feet ? in a region which happens to be identical with the territorial limits of the Qara tribe from long. 55000'E to long. 55021'E%. Its occurrence on the edge of the unique summer rain belt of Dhofar suggests that climatic conditions favourable to its growth exist nowhere else in the peninsula. If so, this region is not improbably the famous frankincense region of historic Arabia. In any case, the famed groves of the Yemen and Hadhramaut have become insignificant ; the tribes of Dhufar remember them not » (p. 123). se trouve extérieure à l’écran de la corne nord-orientale de l'Afrique. Par contre, à la remarque formulée par Sir Arnold Wissox (in Lees, 1928 : 468) : « Mokalla 100 miles south, does not get the monsoon ; Masira a couple of hundred miles north does not get it but Dhofar does », LEEs (p. #70) ne peut que répondre : « T'can offer no adequate explanation why only Dhofar should receive regular summer monsoon rains ». . CARTER n'a pas visité lui-même cette artie du Dhofar, qu'il identifie d’ailleurs avec la zone haute . la région, alors que les auteurs ultérieurs décrivent : la bande côtière — la « montagne » — la steppe 1: ejd). . + ‘ 2. Si « Central South Arabia » doit signifier Dhofar, l'affirmation est inexacte, on le sait bien aujour- d'hui, et, d'autre part, au Mahra et plus à l’ouest on connaît des encensiers poussant à des altitudes bien inférieures, voire (Ras Fartak) au bord de la mer. 3 3. Cf. p. 136 pour la véritable limite occidentale de l'encensier. 1. 21 — 146 — Ces peuplements peuvent être relativement denses : « For an hour ! we passed through a grove of young frankincense trees scarred with the marks of recent milking » (p. 123) ?. Wendell Phrzcirs (1966) signale la présence dans les Qara Mountains de «lovely seclude little lakes % and gorges are rich with tropical ferns and running streams », d'une cascade e 500 pieds, de travertins, de stalactites. Lavranos (19674 : 168, 169; 1970) a parfaitement défini l'originalité du Dhofar, possédant un € unique climate, giving rise, in turn, to unique ecological conditions and a most unusual vegetation ». Les monts Qamr, Qara et Samham forment, entre 52030'E et 550E, un rempart pouvant dépasser 1 500 m et recevant de juin à septembre de plein fouet les vents humides de la mousson du Sud-Ouest : « Adiabatie cooling leads to condensation with the result that a blanket of cloud hangs over the mountains between apr. the 25th June and 15th September. The cloud-base is usually at 800-1 000 ft. Above this level and to the crest of the mountains an incessant drizzle falls during these three months. » Tout ceci expliquerait «a vegetation which is totally unexpected along the South Arabien coast », avec, sur les pentes sud des reliefs, « a dense deciduous forest », où le Poinciana elata est l’une des espèces dominantes. C’est ici la vraie patrie de l’encensier, qui y pousse « in enormous numbers ». A son tour Claude Faveix (1971 : 321) décrit le Dhofar comme une région (au climat bien particulier, largement arrosée par la mousson de juin à septembre, protégée des vents chauds du désert par un plateau élevé, couverte de prairies, d'arbres et de troupeaux ?: Rien d'étonnant, en tous les cas, à ce que le Dhofar ait été, et soit encore, une Zone privilégiée pour les peuplements d’encensiers, et le centre même de l'aire de ces derniers : plus on s’éloignera du Dhofar, plus se raréfieront les arbres, et vers Habban, Azzan, Maifah, Shabwah, etc., on arrive manifestement au bord de laréotype. Personne ne sait — ni ne saura jamais — si les encensiers du Hadramaout actuel sont moins nombreux qu'il y a 2 000 ans #. À supposer que les peuplements actuels soient plus ou moins demeurés ce qu'ils étaient dans l'Antiquité, pourraient-ils, même intensivement exploités, rendre compte du volume à coup sûr considérable de la production ancienne ? Mais la question n’a sans doute pas grande signification si une large part de l’encens aboutissant au Hadramaout et transitant par ce dernier venait d’ailleurs, Dhofar (et Mahra) bien sûr, mais peut-être même d'Afrique. 3. L'arbre : biologie et exploitation On l'aura noté dans la description des stations : les encensiers en général, et en tous les cas les plus grands exemplaires, poussent dans le lit de ravins au sol caillouteux ou rocheux ; d’autres, parfois, mais plus petits, peuvent se rencontrer sur Îles cailloutis Pa éboulis des versants, plus rarement sur des regs de plateau ; la station IX est la seule où l'espèce (un seul exemplaire, de taille médiocre) a été observée dans un oued plat, avec à . 4-5 km. Photo d’un encensier face p. 122. Le « lake Darbat » aurait cependant 2 miles de long … (ibidem, p. 170). Il semble évidemment exclu qu'ils puissent être aujourd’hui plus abondants. QG ND — 147 — sx { , , fil Fr 16 1 | fe 2 a Li olteurs d’ encens 16, de face ; 1 d / pro G sf oute au-r2 cle tte mange b) des éc { e 18 | de Ê t | on -racle tte (mange b) des récolteurs d encens : position de outil pour Fr ouverture d’ une F IG. . outeal carre : tits et rares S le ris Rte ne cnrs à 2 —. er Essaie hid se 0 ph 26 ah mais isolés, t de taille n reg calcaire du plateau ; plus nombreux e dans le lit de l’oued. — 148 — la fois des galets et du sable, non loin d’un fourré de palmiers buissonnants (Hyphaene). outes les stations visitées se trouvaient en terrain calcaire, mais cela suflit-il à faire considérer l’encensier comme un caleicole vrai ? Il est difficile d’en décider mais, en tous cas, l'aire de l'espèce semble bien ne pas dépasser celle des affleurements calcaires du Paléo- cène, de l'Éocène, ete. L'encensier arabe est manifestement un pétricole et même, très souvent, un chasmo- phyte et l’on peut le voir pousser sur du roc nu, installé dans des fissures de ce dernier (ef. pl. IV fig. 5). L'arbre peut se rencontrer depuis le bord de mer, « within a few feet from the sea » à Ras Fartak, écrit Carter en 1870 (in Brrpwoon, p. 136). En altitude il peut dépasser 1 000 m. Les renseignements obtenus sur place paraissent indiquer que l'arbre fleurit au prin- temps, done avant les pluies d'été, comme d’ailleurs, on le sait, beaucoup d'espèces ligneuses de la savane africaine. Carrer signale des fleurs à Merbat le 25 décembre (1844) et d’autres apportées par un bédouin le 22 mai : par contre le 21 avril 1846, à Ras Fartak, il note des fruits mais pas de fleurs. En décembre-janvier, tous les exemplaires que j'ai vus étaient abondamment pourvus de feuilles, mais je n’ai trouvé aucun exemplaire fleuri et un seul (station XVI) avec des fruits, d’ailleurs secs, déjà déhiscents, la plupart des capsules et des graines trouvées au sol, sous l'arbre ; mélangés à elles se trouvaient quelques boutons floraux desséchés, qui devaient permettre une figuration de la fleur (fig. 20- Il est difficile de préciser la taille des arbres adultes, que Haixes (1845 : 119) estime à 15-25 pieds (6-8 m) : les individus dont j'ai tenté d'apprécier la hauteur m'ont paru mesurer, 3-4, 3-4, 5-6, 6-7, 6-7 et même une fois 8-10 m. Le port de l’encensier sud-yéménite est caractéristique, car l'arbre se ramifie dès la base pour se diviser en tiges d’abord parallèles et verticales (en nombre très variable ; à la station III, 7 exemplaires en avaient : 4, 5, 6, 6, 7, 7, c. 12) puis tendant à s’écarter, de sorte que l’on passe d’un port fasciculé-fastigié à un port étalé-ouvert obconique (ou obpyramidal) très comparable alors à celui de beaucoup d’Acacias africains de type «para: sol » ; les figures 1 à 15 montreront des exemples des divers aspects du Boswellia sacra. Si la présence d’un tronc » est rare elle peut se rencontrer cependant exceptionnel- lement (fig. 15) : on doit cependant admettre qu’en règle générale un vrai tronc est absent, ce qui justifierait la distinction du B. sacra et du B. cartert. Iux Barroura (1854 : 214), visitant le Dhofar (Zhafar) en 1347, rapporte que les feuilles de l’encensier sont « minces » et que « lorsqu'on pratique des incisions dans celles-ci, 11 en dégoutte une liqueur (ou plutôt une résine) » : cela semble bien invraisemblable quoique Wendell Pricres (1966 : 283) tienne le fait pour confirmé par un informateur (Eric Macro) est-il bien certain d’ailleurs que le mot traduit « feuilles » ait bien ce sens : Hepper (1969 : 71) supposait que l’encensier sud-arabique pouvait se bouturer ; exact et l’on a vu plus haut la mention de deux localités du Hadramaout où le bouturage a été obtenu. On connaissait d’ailleurs déjà cette possibilité, par Cooke (1874 : 82, d’après TwemLow, J. agric. hort. Soc. India, 1, 1842 : 290), par Perer (19083 : 513-514 : des exem° plaires cultivés à Vienne), et par Hein (1914 : 57). c’est 1. On voudrait connaître la source de ce renseignement surprenant. — 149 — Les canaux sécréteurs de la gomme-résine se trouvent, bien entendu, dans la partie profonde de l'écorce, dans le liber secondaire (cf. Duréron) et le produit obtenu par saignée. Celle-ci entaille l'écorce par une carre ovale-allongée, d'environ 10 X 5 em, atteignant la couche sécrétrice foncée, de couleur rouille, mais sans toucher le bois central : de la coupe fraîche viennent sourdre immédiatement, comme autant de perles minuscules, des goutte- lettes visqueuses d’un blanc opaque que l’on ne saurait plus exactement comparer qu'à du lait condensé épais. L'outil utilisé, ou mangeb!, est un couteau-raclette, comportant un fût de bois ser- vant de poignée (fig. 16-17 et pl. III, 3) et portant à chaque extrémité une lame d'environ 35 x 45-60 mm, légèrement arrondie au sommet : la lame supérieure, destinée au décolle- ment des larmes d’encens et au grattage des carres lors de la récolte est mousse, tandis que l’inférieure, utilisée pour entamer l'écorce et mettre à nu les tissus sécréteurs, est cou- pante. La poignée de bois porte vers le bas, au-dessus de la lame tranchante, un amineis- sement puis une saillie arrondie (sur la face antérieure ): ce redan fournit un appui à la main, empêchée de la sorte de glisser lors du coup de taille, mais l'écorce est si tendre qu'on peut se demander si ce dispositif a réellement pour objet de rendre l'incision plus eflicace, car on pourrait aussi imaginer que la bosse saillante du manche, en venant toucher l'écorce, assure à la lame l'angle d'attaque le plus favorable en la maintenant dans l'épaisseur de l'écorce sécrétrice tout en l’empêchant d'entamer le bois. On sait depuis longtemps que les encensiers du Hadramaout ne sont guère exploités par les Yéménites eux-mêmes mais par des Somalis venant dans le pays pour plus ou moins longtemps se livrer à la récolte et au commerce de l’encens (Srark, 1936 : 15; IKGras, 1966 : 336). Les Somalis peuvent apparaître dans une région puis l’abandonner pour des années ; ils pénètrent assez loin dans l'intérieur et à Sheruj comme à Khuraibah J'ai eu pour guide un récolteur somali. Il semble qu’au Dhofar ce soient, au moins pro parte, les Bedu du pays qui récoltent l’encens et un mahri énumérait ainsi à Ixcrems (1966 : 207) les activités de son clan : razzia, agriculture, « a little incense gathering », élevage de chameaux. ‘ailleurs même plus à l’ouest, sur la côte « shihri », la récolte bédouine n'aurait cessé que récemment et les clans suivants auraient été plus ou moins connus pour leur exploi- tation des mogar : al-Kather, al-‘Ahmaru, al-Nehthin, al-Bâ‘abâd et Nahti. Un vieil homme de ces derniers, dans le Wadi Madi, disait faire 800-900 livres d’encens par « campagne », ajoutant que cette activité était tombée en désuétude : le feuillage des mogar est brouté par les chameaux et son bois est brûlé. renseignements publiés comme ceux recueillis dans le pays sur l'exploitation, l'intervalle entre saignée et récolte, périodicité des saignées, etc., restent passablement contradictoires. É | Tantôt la récolte se ferait (principalement ?) en hiver, tantôt en toute saison, mais avec un temps plus long en hiver (25-30 jours) qu’en été (15 jours) entre saignée et récolte ; un Somali parle de 10 saignées par an (?), mais s'agit-il d’entailles nouvelles ou de carres anciennes ravivées ! Nombre d'auteurs ont noté la distinction au Yémen du Sud entre un encens « bédouin » 1. Déjà mentionné en Somalie par Guiporrt en 1930 (p. 535) et par Howes en 1949 (p.150), sous le nom de mengaf et de mengaff. — 150 — (lubän bedowi) et un lubân mîti. On notera que l'expression lubän bedowi a pu se voir uti- lisée pour un encens africain (Hepper, 1969 : 72) *. Alors que le lubân bedowi est utilisé comme encens à brûler, le lubân mili, importé de Somalie, serait principalement un masticatoire, comme nombre d'auteurs l'ont déjà signalé, par exemple Wezrsreb (1838 : 433, repris par Meyer, 1852 : 1534), FLÜCKIGER (1879 : 806), Drake-Brockman (1912 : 256) et Guiporri (1930 : 543) ; ce sont en parti- eulier les femmes qui emploient cet encens à mâcher, qui fortifie les gencives et parfume la bouche : le lubän bedowi serait trop friable et « brisant » pour servir de masticatoire. On ne sait à peu près rien des quantités commercialisées. Pour le Dhofar et Île Mabhra, Srark a publié en 1936 (p. 14) des chiffres pour 1934, atteignant 1 000-1200 tonnes, au Dhofar : Saudah (250), Mirbât (150-200), Rakhiût (200), Jadib (100-150), Hadhbarm (100), Damghât (100), Dhabât (100) et au Mahra : al-Ghaiïda (50) et Qishn (200-280) ; l’auteur note cependant que la limite occidentale des exportations serait al-Ghaïda (p. 15) ou Saihût (p. 272). La production actuelle du Hadramaout n’est pas tout à fait négligeable comme en témoignent les quelques données obtenues sur les apports 1977 au marché de Mukalla (chiffres en livres) : février : 900 ; mars : 2 300 ; mai : 1 500 ; juillet : 1 600 ; septembre : 800 ; novembre : 2 210 ; soit, pour 6 mois : 9 210 livres (4 180 kg). Freya Srark (1934 : 272) parle de « cultivation wherever it would grow » de l'encensier hadrami mais je ne pense pas qu'il existe de preuve d'aucune culture proprement dite de cet arbre, en dehors évidemment de quelques spécimens transplantés parfois dans des jardins. IV. NorEs MORPHOLOGIQUES 1. Fleur (fig. 20-22, 24) : Celle-ci semble n’avoir été examinée qu’une fois, par Brrp- woop (1870 : 148, pl. XXX) ; cet auteur signale que les filets staminaux sont insérés ( into the side of the disk », alors que la diagnose du genre Bossvellia (eod. loco, p. 143) porte : «stamina basi disci inserta » : il y aurait là une différence significative entre les « variétés? arabe et somali du B. Carterii ; Bzarrer en 1915 (p. 153) spécifie, évidemment d’après Birpwoop : € stamens inserted into the side of the disk (in the Arabian variety) », mais on peut s'interroger sur la valeur de ce caractère puisque je trouve dans la fleur d'un spé- cimen sud-arabique (fig. 21) les filets insérés tout à fait à La base du disque, dans le sillon séparant ce dernier des pétales. Le disque (fig. 24) apparaît pourvu d’un lobe plus ou moins prononcé dans chaque espace inter-staminal. La préfloraison (fig. 22) est cochléaire de type « cochléaire distale » dans la termino- logie de J.C. Scnoure (Verhandl. K. Akad. Wetensch. Amsterdam, Afd. Natuurkunde (Tweede Sectie), Deel XXXIV, no. 4, 1935 : 24). 2. Fruit et graine (fig. 26-32) : Ces quelques images sufliront à donner une idée du fruit, tantôt à 3, tantôt à 4 valves, de sa columelle ailée, de son vestige de style, etc., a graine (fig. 39-40), plus ou moins tétraédrique, couverte d’un tomentum ras, est entourée d’une aile ovalaire très mince et qui disparaîtra vite tant elle est fragile ; cette aile n'est 1. Par contre il semble peu vraisemblable qu'un produit africain puisse être appelé « Sheheri », puis- qu'il s’agit de la côte de Shihr (Sud-Yémen). — 151 — nm), SN Fr 90- ps ue: : G. VI) : 20, fleur (périanthe supprimé) ; 21, fleur (sans le périanthe) : luites aux filets (anthères tombées) ; 292, bouton floral, montrant la préfloraison cochléaire ; ; P Ilen ; 24, centre de la fleur en vue apicale (ov, ovaire ; st, style ; d, disque) ; 25, pétale ; 26, fruit mûr, avec une graine ; 27, fruit mür, réduit à sa columelle ailée. pas représentée sur la figure 107 D d'Exezer (1964). Sur un axe fructifère portant 26 fruits, J en ai trouvé 13 à 3 valves (fig. 48) et 13 aussi à 4 valves (fig. 47), mais sur 130 fruits (recueil- lis sous le même arbre) j'en compte 34 à 4 valves pour 96 à 3 valves. 3. Plantule (fig. 45-46) : Lursocx (1892 : 332) avait déjà fait remarquer que la plan- tule de Boswellia possédait un cotylédon « multifid », ressemblant un peu à celui du genre Tilia (eod. loco, p. 53, fig. 101). Des graines du Hadramaout ayant germé à Paris, je puis donner une figure : les nervures, à la face externe (inférieure), des 5 lobes (2 + 1 + 2) et les bords de ces derniers sont roses. — 152 — Fic. 28-34. — Boswellia sacra (station XVI) : 28-29, fruits mûrs, avec une graine ; 30, fruit mür, avec une des valves encore en place ; 31-32, graines ; 33-34, calice, vu par sa face inférieure. 4. Feuille (fig. 35-38, 41-43) : face supérieure vernissée-luisante, avec de gros poils rigides, aciculaires (fig. 37), parfois géminés (fig. 42), et dont la base se trouve articulée sur le limbe, ou plus exactement dans celui-ci, par une sorte d’ergot rétréct (fig. 42-43), les cellules épidermiques entourant l'insertion du poil présentent des épaississements liné- aires radiés (fig. 38, 41). 5. Tige (fig. 49-50) : KemprnoRNe (1844 : 427-428) décrivait pour un encensier de Somalie une écorce à 4 couches : 1, très mince (cf. Betulus) ; 2-3, ef. « oiled letter-paper ?; — 153 — pouvant servir de support à une écriture ; 4, interne, d'environ 1 inch d'épaisseur (« dull red »), contenant les canaux sécréteurs. Chez Boswellia sacra 11 semble que lon puisse recon- naître 5 couches superposées dans l'écorce : 3 couches papyracées d’une extrême minceur, = Fic. 35-40. — Boswellia sacra (station XV 4 35, limbe ere re Lo : 36, idem as supérieure ; 37, _. Fr poils ; 38, idem, idem, base d'un poil ; 39, , face hate: , idem, face extern s ou moins translucides et tendant à s’exfolier spontanément ; 1 couche verte, chloro- phyllienne, plus ou moins adhérente à la couche suivante ; la couche sécrétrice (pouvant sans doute atteindre sur le tronc plusieurs centimètres d'épaisseur), d'un brun rougeâtre. Fic. 41-46. — Bosswellia sacra Los XVI) : 41, Va er foliaire supérieur, base d’un poil ; 42, idem, base d’un poil géminé ; 43, , base d’un A lé ; 44, canal sécréteur, schizogène, dans la moelle d’un rameau ; 45, plantule are à Paris) ; 46, er cotylédons, en vue apicale. ar a | je l a A NN A pal D == ÆSS — à. == 115 = EF = si 2 —— il) LU va ru M RLEE, Fic. 47-50. — Boswellia sacra (Hadramaout) : 47, coupe d’un fruit 4-valvé, station XVI (les 4 graines hachurées) ; 48, coupe sh un fruit 3-valvé, eod. loco ; 49, schéma de la structure d’un RTE (1, canal sécréteur ; 2, bois : 3, moelle ; 4, PRE at sécrétrice ;: 5, couche chlorophyllienne ; 6-8, les s 3 couches papyracées) ; 50, be à parois aires du rhytidome. — 155 — RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Baker, J. G., and $S. Le M. Moore, CU — Descriptive notes on a Cr of Hildebrandt’s East African Plate J. Bot., Lond. (N. S.), 6 : 65-72, pl. 185, fig. 1 et a-d. — Anatomie de la tige de Boswellia neglecta, nov. sb, Hildebrandt 1508. 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PLANCHE (l ane - | fie — 164 — PLANCHE II Boswellia sacra, tronc d’un gros exemplaire avec cicatrices des saignées (Hadramaout). x PLANCHE I — 166 — PLANCHE III Bosswellia sacra [Hadramaout) 4, 2, 3. — Petits spécimens dans les FRA calcaire 4, 5. — Exemplaires poussés à flanc de coteaux dans dés cailloux. 6. — Tronc avec cicatrices des saignées. 7. — Tronc avec marques des carres. v 4 ” PLANCHI — 168 — PLANCHE IV Boswellia sacra [Hadramaout) 1. 2. — Feuillages 3, — L'outil (face et Loue à inciser (bas) et à racler (haut). 4, — Feuilles, n° 17201, n VIII 5. — Jeune exemplaire poussant en chasmophy te sur un rocher. 6. — Exemplaire jeune, n° 17385, station XIII. - — 169 — se 9 #1n- ; F sister: e LES sst4i ”] PLANCHI Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 1, 1979, section B, n° 3 : 171-189 Contribution à l’étude de Boswellia sacra : anatomie de la plantule et de la tige âgée par Jean DuPéRoN * Résumé. _— Lans cette note, l’auteur décrit l'anatomie de la plantule et de la tige âgée de Bosswellia sacra | (Burseraceae). La radicule comprend 4 pôles de xylème en position « cruciforme réseau de canaux sécréteurs fournissant lencens et par la structure du suber qui s’exfolie en couches successives DR à la présence d’assises de cellules phelloïdes Abstra In this paper, the HER describes the anatomy of the plantlet and the old stem of Boswellia sacra (Burseraceae). e radicle comprises 4 bundles of xvlem in position ‘ cruciform tetrarch ”. The vascular ev re is very accelerate The study of the old stem concerns the pith, thé xvlem, the phloem and the pepidern. This plant is remarkable for the phloem provided with intercellular canals giving incense, and for the structure of the suber which exfoliates in successive rings, owing to the presence of phelloïd cells. La famille des Burseraceae compte une quinzaine de genres et environ 90 espèces toutes tropicales, dont la plupart sont de grands arbres. Burseraceae et Anacardiaceae ont longtemps été réunies sous le nom de Terebinthaceae. Lam (1932, in Wesser, 1941) a repris la classification et proposé les subdivisions admises actuellement. Le genre Bos- wellia Roxb. renferme 23 espèces, 20 en Afrique, 3 en Arabie et en Inde. Lau le classe dans la tribu des Bursereae et la sous-tribu des Burserinae. Le travail que nous présentons est la description anatomique de la plantule (racine, hypocotyle, cotylédons) et de la tige âgée (moelle, bois, liber, périderme) : il complète les quelques études déjà publiées, principalement par WibaEt (1941) sur le bois des Burse- raceae et Prrer (1903) sur l'anatomie de « Boswellia cartert » À. I. LA PLANTULE L'examen morphologique des plantules indique que la germination est épigée, c'est- à-dire que les cotylédons sont élevés au-dessus du niveau du sol par la croissance de l'hypo- cotyle. La partie la plus jeune de la racine est couverte de longs poils absorbants brunâtres (zone de l’assise pilifère) ; puis, jusqu’au collet, on trouve la zone subéreuse brun clair. L'hypocotyle est bien développé, couvert de petits poils épidermiques. Le limbe cotyvlé- é , TENNE Darie Pa. _ prcnrnge ne ga fé dope Pierre et Marie Curie, 12, rue Cuvier, 75005 Paris. Les èce 1 et B. a sont pr atiquement identiques et ne peuvent ètre séparées, Sino pré se port pus ARS Fe B. car . ty 1 buisson chez B. sacra) et leur localisation géographique. Le dipeës Mérite par Perer est, en fait, B. — 172 — donaire comprend 5 divisions et est palmatiséqué. Contrairement à Boswellia serrata (Gurt- Laumix, 1909 : 272, fig. 52), le bord du limbe n’est pas denté mais tout juste un peu ondulé. 1. Racine Dans la zone de l’assise pilifère (pl. I, 1 et 2), le cylindre central, de taille réduite, comprend 4 pôles de xylème primaire centripète avec, en alternance, 4 massifs de phloème primaire présentant chacun un canal sécréteur. Le métaxylème n’est constitué que de 3 ou 4 cellules disposées en une ligne radiale. Le parenchyme médullaire est réduit à quelques cellules au centre de la coupe. Les cellules péricycliques sont le plus souvent dédoublées. Quelques divisions périclines au niveau du procambium indiquent le début de différen- ciation de l’assise génératrice libéro-ligneuse. ’endoderme est formé d’une assise de cellules à parois radiales ondulées présentant l’épaississement lignifié du cadre de Caspary. Les cellules du parenchyme cortical sont de grande taille, à paroi fine, et ont entre elles des méats. D'après le niveau où la coupe est faite, on voit apparaître une assise subéreuse ; ce sont les parois radiales des cellules qui se subérifient et se lignifient les premières. Enfin, l’assise la plus externe de la jeune racine est l'assise pilifère avec de longs poils absorbants. Celle-ci devient rapidement non fonctionnelle et tend à disparaître ; il y a alors lignification des parois et des poils absorbants et apparition de l’assise subéreuse. Les coupes faites vers le sommet de la racine (pl. I, 3), donc dans la zone subéreuse, sont dans l’ensemble comparables à celles vues précédemment. Cependant, l’assise pili- fère est de plus en plus fragmentaire et finit par disparaître et, surtout, on commence à observer le passage racine-tige au niveau des faisceaux de xylème. Les vaisseaux se diffé- rencient de manière tangentielle et la moelle augmente un peu en diamètre. 2, Hypocotyle Au-dessus du collet, donc à la base de l’hypocotyle, le diamètre de la coupe augmente, la moelle devient plus importante et l’assise externe est un épiderme couvert de poils. Endoderme et péricycle disparaissent. Le xylème primaire intermédiaire tangentiel se développe et les branches latérales des faisceaux voisins se rapprochent (pl. I, 4). Au milieu de Phypocotyle (pl. I, 5), la structure de tige se précise : on remarque nette- ment des massifs de quelques cellules de xylème centrifuge superposés au phloème. Le protoxylème alterne subsiste encore sous forme de 4 massifs très réduits de 2 ou 3 petites cellules. Il y a donc résorption importante du xylème centripète. Enfin, au sommet de l'hypocotyle, près de l'insertion des cotylédons, quelques nou- veaux vaisseaux de xylème centrifuge sont apparus. Le protoxylème alterne est presque per à résorbé ; tout au plus observe-t-on la trace de quelques cellules lysées (pl. E et 4 3. Pétiole cotylédonaire Il présente, en coupe transversale, une symétrie bilatérale nette. Il contient 2 faisceaux libéro-ligneux. Le xylème primaire est centrifuge, superposé au phloème primaire conte- — 173 — nant un petit canal sécréteur, Il n'y a plus aucune trace de xylème primaire centripète alterne. En résumé, le xylème primaire intermédiaire tangentiel apparaît rapidement dans la racine et il est déjà en position superposée à la base de lhypocotyle ; dès que l’on s'élève un peu dans celui-ci, la structure de tige s’acquiert définitivement et le protoxylème cen- tripète et alterne disparaît rapidement. Dans cette espèce, l'évolution vasculaire est très accélérée. D’après les études de Troncner (in Boureau, 1952), la disposition vasculaire est cruciforme tétrarche, c’est-à-dire qu’il y a 4 groupes vasculaires alternes dans la radi- cule, deux d’entre eux étant situés dans le plan médian cotylédonaire, les deux autres dans le plan intercotylédonaire. IT. La MOELLE La moelle de l'échantillon étudié a un diamètre d'environ 3 mm. D'après Perer (1903 : 519 ; pl. L fig. 1, pl. II, fig. 9), les jeunes cellules de parenchyme médullaire, près du point végétatif, ont l'aspect d’un collenchyme à épaississements angulaires. Dans le tissu plus âgé, la paroi s’épaissit et se lignifie régulièrement mais on trouve encore en quan- tité notable des cellules non lignifiées et à parois minces. C’est cet aspect que présente l'échantillon observé bien que les parois des cellules soient peu lignifiées et assez minces. Les cellules contiennent de nombreux grains d’amidon et, assez rarement, un cristal prismatique d’oxalate de calcium. À la périphérie de la moelle, on trouve des canaux sécréteurs coiffés, du côté abaxial, par un massif de petites cellules parenchymateuses à parois très fines et non lignifiées (pl. IT, 3). III. Le Bois L'étude a été faite sur un fragment de branche de 23 mm de diamètre où le bois repré- sente un anneau de 5 mm d'épaisseur (pl. IT, 2). En coupe transversale, les vaisseaux apparaissent répartis en zones diffuses ; ils sont en majorité isolés (58 %) ou groupés plus ou moins radialement par 2 (22 %), par 3 (7 %), par 4 (5 %), par 5 (3 %) ou en amas (5 %). Les vaisseaux isolés sont de forme ronde ou ovale et la paroi a 2 à 5 um d'épaisseur ; le diamètre tangentiel est compris entre 41 et 146 um et le diamètre radial entre 39 et 132 um. Les mesures du diamètre tangentiel effectuées sur 100 vaisseaux isolés se répartissent de la façon suivante (D — diamètre tangentiel ; F — fréquence) : D 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 101-110 111-120 121-130 151-140 141-150 F 3 11 11 16 11 13 16 12 4 2 { La moyenne calculée à partir de ces données est de 88 um. On compte 32-68 pores par mm? (24-38 vaisseaux simples ou multiples par mm). Les éléments sont longs de 205 à 510 um et les perforations sont simples, à marges inchnées. Il n'a pas été observé de thyllose. Les ponctuations intervasculaires sont polygonales, contiguës, alternes, aréolées, de diamètre variant de 6 à 10 um ; le lumen est étiré horizon- talement (pl. IIT, 4). Les ponctuations vaisseau-parenchyme et vaisseau-rayon sont en — 174 — majorité simples, de formes variées mais plutôt ovales, souvent très allongées horizonta- lement. Cependant, quelques-unes d’entre elles présentent une aréole nette (pl. IT, 5). Le parenchyme vertical est peu abondant et peu visible en coupe transversale ; 1l peut être repéré grâce à ses ponctuations et à ses parois un peu plus fines que celles des fibres voisines. Il est paratrachéal, limité à quelques cellules touchant les vaisseaux (pl I, 5). Entre deux cellules de parenchyme, on observe de très petites ponctuations simples vroupées en tamis. La longueur des cellules est de 52-152 um, le diamètre tangentiel de 24-34 um et le diamètre radial de 20-28 jm. Aucun contenu n’a été observé dans les cel- lules de parenchyme vertical. Les rayons ligneux sont larges de 1 à 3 cellules (unisériés : 47 %, bisériés : 51 %, tri- sériés : 1%); quelques-uns (1 %) sont plus larges et possèdent 1, exceptionnellement 9 canaux sécréteurs de forme ovale (50 X 70 um en moyenne), bordés de petites cellules sécrétrices (pl. FT, 3). Les rayons unisériés sont larges de 14 à 34 um et hauts de 118 à 834 um (2 à 21 cel- lules). La largeur des rayons plurisériés varie de 43 à 77 um et leur hauteur de 211 à 1 215 um (3-28 cellules). On en compte 5 à 1i par mm tangentiel horizontal. En coupe tangentielle (pl. HIT, Let 2), les cellules sont rondes, ovales, carrées (14- 40 um de haut, 14-34 um de large) ou très allongées verticalement (jusqu'à 120 pm de haut pour 20 ym de large en moyenne). En coupe radiale (pl. IL, 5), le corps du rayon est composé de cellules couchées ou carrées (jusqu’à 80 im de long), ou parfois dressées (16 {2m de long). Les terminaisons présentent souvent des cellules dressées. Certains rayons ne sont formés que de cellules carrées et dressées. L'épaisseur de la paroi est de 1-2 yum. D’après la classification de KertBs, les rayons sont intermédiaires entre les types hétérogènes Let TI. Les cellules contiennent parfois un cristal prismatique ou des mâcles d’oxalate de calcium (pl. I, 5) ; on trouve aussi de Pamidon sous forme de corpuseules arrondis ou allongés. Remarquons que les mâcles deviennent abondantes dans le bois plus âgé. Les fibres sont de type libriforme. Leur diamètre est de 16-36 pm et la paroi à environ 3 um d'épaisseur. La longueur moyenne, mesurée sur dilacération, est de 1 100 um. Toutes les fibres sont septées et présentent 3 à 7 septes, exceptionnellement plus (jusqu'à 11), 5 en moyenne (pl. III, 6). Les fibres contiennent quelquefois des cristaux prismatiques d’oxalate de calcium. On y trouve aussi de nombreux corpuscules atteignant une vingtaine de um de long, de forme plutôt allongée (pl. I, 5 ; pl. IE, 1, 2, 3, 5 et 6). I s’agit d'ami- don (Wesser, 1941 : 451). Ces corpuscules deviennent rares dans le bois plus âgé. On observe aussi de très petites ponctuations, sans doute simples, dont le lumen est oblique et très étiré. Ces ponctuations sont nombreuses sur les parois radiales (pl. IT, 6), beau- coup plus rares sur les parois tangentielles. Perer (1903) signale la présence de taches médullaires fréquentes, dues sans doute à un traumatisme. Nous n’en avons pas observé dans nos échantillons. Les bois de la famille des Burseraceae ont été étudiés par MercaLre et CHALK (1950) et par Weg8ger (1941). Perer (1903) décrit assez rapidement celui de « Boswellia carlert ». Les caractéristiques de l'échantillon examiné sont, dans l’ensemble, en accord avec les études déjà faites. On notera quand même quelques différences mais qui nous paraissent plutôt minimes : — 175 — — nombre de vaisseaux par mm? : 5-/0-15-30 (Wesgen) ; 4-15 (MerTcaLrE et CHaALk) ; 24-38 (B. sacra) ; — thyllose : présente (WeBBer, PETER) ; non mentionnée chez Boswellia s.1. (Mer- caALFE et CnaLzx) ; non observée (B. sacra) ; —— diamètre tangentiel des vaisseaux : 100-180 um (We88er) ; 50-100 pm (MercaLre et Crazx) ; 112 um maximum (PETER) ; 88 um, 146 um maximum (B. sacra) ; -— hauteur des rayons : jusqu’à 1 518 um (Wegger) ; moins d’'1 mm (Mercazre et CHazk) ; jusqu’à 1 215 um (B. sacra). Remarquons à ce sujet que Mercazre et Cnazk donnent les caractères généraux de la famille et de certains genres et n’ont pu étudier en détail toutes les espèces. Il en est de même pour Wegser. D'autre part, l’âge du bois étudié intervient. Les Jeunes branches n’ont pas encore de structures bien stabilisées et des différences plus ou moins importantes apparaîtront avec un bois plus âgé. Ainsi, nous avons constaté chez B. sacra que, dans des axes de diamètres nettement différents, la quantité et l'aspect des cristaux des rayons (monocristal ou mâcles), l'abondance de l’amidon contenu dans les fibres étaient variables ; x la densité des vaisseaux peut varier d’une région à l’autre de l'organe. IV. LE LIBER Le liber forme un anneau continu d'environ 5 mm d'épaisseur (pl. IE, 1 et 2; pl. IV, 1). Il est de teinte rougeâtre, extrèmement dur et cassant lorsque l'axe est sec. Dans son ensemble, on peut le subdiviser en trois parties : 1. Après la zone cambiale (ayant jusqu'à 8 cellules d'épaisseur et contenant parfois des cristaux mâclés dans des cellules recloisonnées), le liber le plus jeune, aux tubes criblés fonctionnels, représente un anneau de 200 um d'épaisseur. Les canaux sécréteurs Y sont rares et les fibres absentes. 2. Les tubes criblés, écrasés radialement, dessinent entre les îlots de parenchyme des lisérés rose foncé dirigés surtout tangentiellement. 3. Plus loin, l’aspect des coupes change : les rayons font place à un parenchyme très abondant chargé de grains d’amidon (pl. IV, 2). Il repousse latéralement ce qui reste des tubes criblés écrasés. Les figures rose foncé formées par ceux-ci se dirigent alors radiale- ment. C’est au niveau de cette troisième zone que les canaux sécréteurs tangentiels sont les plus nombreux, sans doute en remplacement des canaux radiaux disparus en même temps que les rayons (pl. IV, 7 et 8). Les rayons du liber sont 1-3 (4)-sériés. Ils deviennent rapidement très sinueux en coupe transversale. Comme pour les rayons ligneux, on trouve quelques canaux sécréteurs horizontaux (1, rarement 2 par rayon ; pl. IV, 4 et 5). Les cellules contiennent de l’amidon et parfois un cristal d’oxalate de calcium. ne En coupe radiale, les rayons présentent le même aspect que ceux du bois ; ils sont composés de cellules couchées, carrées et dressées ; ces dernières sont parfois recloisonnées en cellules cristallifères. Loin du cambium, les rayons disparaissent rapidement et sont remplacés par d'importants îlots de parenchyme. Cette parenchymatisation est bien visible en coupes transversale et radiale (pl. IV, 2 et 7). — 176 — Les fibres libériennes lignifiées sont constituées par des amas de cellules souvent dis- posés en cercles concentriques (pl. IV, 2). Les amas ont une forme carrée ou allongée tan- gentiellement. Les cellules sont septées et très longues ; elles contiennent de nombreux cristaux, surtout à la périphérie des massifs (pl. IV, 9). Leur diamètre moyen est de 20- 30 um et l'épaisseur de la paroi de 5-6 um. Ces fibres occupent peu de place par rapport aux tubes criblés et au parenchyme. Le liber contient un réseau de canaux sécréteurs schizogènes radiaux, verticaux et horizontaux tangentiels (pl. IV, 1 à 8). Tous sont en relation les uns avec les autres (pl. IV, 6, 7 et 8). Les canaux verticaux sont entourés de parenchyme aliforme souvent confluent. Dans les tiges âgées, beaucoup de ces canaux sont disposés en cercles concen- triques, soulignés par le parenchyme confluent. outes les cellules du liber contiennent en quantité variable des grains d’amidon ainsi que des cristaux prismatiques où mâclés d’oxalate de calcium. Étant donné le développement du liber, les formations primaires ont presque totale- ment disparu. Cependant, on retrouve encore les fibres périphloémiennes qui se constituent rapidement dans la jeune tige, entre le phloème primaire et le parenchyme cortical (PETER, 1903, pl. I, fig. 1 et 2). Ces massifs fibreux, qui ont résisté à la compression grâce à l’épais- seur et à la lignification des parois, se retrouvent peu à peu inclus dans le liber (pl. IV, 3). Ils se distinguent des amas de fibres libériennes par leur forme en croissant allongé radia- lement ou obliquement, leurs cellules de diamètre plus petit (environ 15-25 um) et à parois plus fines (4 um), et par l'absence de cristaux. Au fur et à mesure du vieillissement de la plante, ces massifs fibreux ont tendance à se fragmenter et à se déformer en raison de la croissance du liber. Il n’y a pas d’autres éléments primaires reconnaissables. e liber se caractérise donc essentiellement par son développement important et son triple réseau de canaux sécréteurs (verticaux, tangentiels et radiaux) en relation les uns avec les autres. Ces canaux sécrètent l’encens recueilli par incision profonde de l «écorce » (voir Tscuircen, 1906 : 411). Le liber possède des fibres cristallifères et septées, mais en faible quantité par rap- port aux tubes criblés et au parenchyme. Bien que l'alternance des couches de fibres et ‘éléments non lignifiés ne soit pas régulière, comme chez la vigne par exemple, on peut cependant admettre que ce liber est stratifié. Enfin, il y a développement important du parenchyme, lié à la disparition des rayons. Le plus souvent, le liber, peu développé, a pour fonction principale la conduction. Chez Boswellia sacra, une deuxième fonction apparaît, la sécrétion, favorisée par l'apparition massive de ce tissu parenchymateux dans le liber âgé et par le développement de canaux sécréteurs tangentiels. V. LE PÉRIDERME Conformément à ce qui est actuellement admis, nous désignerons par ce terme l’en- semble des tissus formés par l’assise subéro-phellodermique, à savoir le suber et le phello- erme 1. Dans la littérature allemande consultée, le mot « Periderm » désigne les couches de suber qui s'exfo- lient. — 177 — La surface des axes présente des exfoliations assez régulières provenant de la partie externe du périderme. Les feuillets ainsi formés sont ridés longitudinalement et se déta- chent de la branche en s’enroulant sur eux-mêmes à la suite de déchirements transver- saux (pl. IT, 1). Sur un axe adulte, nous avons chbdré 4 couches susceptibles de s’exfolier. Le nhdlodoine est constitué de plusieurs assises de cellules rectangulaires à parois eslol ei ques fines, et présentant des méats. Certaines cellules contiennent un cristal pris- matique d’oxalate de caleium. Parmi ces cellules à parois fines on trouve de nombreux massifs assez régulièrement disposés suivant plusieurs cercles concentriques, le nombre de cercles dépendant de l’âge de l'axe. Ils agit de sclérenchyme dérivant directement du phelloderme, dont les cellules ont des parois fortement épaissies (10 um) et lignifiées et contiennent souvent un cristal prismatique d’oxalate de calcium (pl. V, 1, 2 et 5). D’après Perer (1903 : 520 et 522 ; pl. I, fig. 1 et 2), l’assise génératrice (phellogène) se forme très tôt dans la tige, près du point végétatih Elle se met en place avant le cambium libéro-ligneux et est d'origine sous- épidermique ?. À Près de cette assise génératrice, les premiers éléments de suber forment 2 ou 3 couches de cellules non encore subérifiées, aplaties radialement {environ 12 4m de large) et le plus souvent allongées tangentiellement (jusqu’à 150 um de long), rarement plus courtes (30 4m) ; leur hauteur moyenne est d'environ 20 wm. Les parois subérifiées sont assez fines (2-3 11m) ; quand on s'éloigne du phellogène, les cellules subérifiées se flétrissent, sont compressées radialement et leur lumen est très réduit (pl. V, 5 et 6). Les couches qui s’exfolient sont épaisses d’une dizaine de cellules (pl. V, 1 et 2). Le phénomène de desquamation est dû à la présence d'assises successives de Seite parti- culières, les cellules phelloïdes. La structure de ces cellules a été observée d’abor pop Bhhvallie papyrifera par De Bary (1877 : 116-119, 121, 566), vox Hüuxez (1878 : 531 et suivantes), MorLzLer (1882 : 321-322) et von Mour (1861 : 229), puis chez « Boswellia car- teri » par Perer (1903 : 522-525). En lames minces traitées au carmino-vert, ces cellules se distinguent des autres par leur couleur : la paroi interne et une très faible partie des parois latérales sont épaissies et lignifiées, donc vertes (pl. V, 5 et 6) ; le reste des parois latérales et la paroi externe sont plus fins et subérifiés (couleur brun clair). C’est au niveau des parois latérales, les plus fines de toutes, que se fera la rupture. En examinant à plat la partie externe d’un feuillet détaché d’un axe, on observe un réseau formé par les parois latérales épaissies en partie. La ee interne présente de nombreuses stries longitudinales souvent anastomosées (pl. V, 3 et 4). es auteurs ayant étudié Boswellia papyrifera av aient remarqué que les parois des cellules phelloïdes étaient silicifiées ; d’après PErer, il en est de même chez « B. carterti ». Hônxez (1878 : 607) et Perer (1903 : 523) constatent, respectivement chez B. papyrifera et € B. carteri », que la desquamation ne se fait pas à chaque couche de cellules phelloïdes, si bien que les feuillets détachés contiennent de telles cellules n'ayant pas fonctionné. Ce fait n’a pas été observé dans nos échantillons. Le périderme, et plus précisément le suber, a donc une structure assez particulière, due surtout à la présence de cellules phelloïdes. Leur rupture en deux parties permet la 1. En fait, nous ne pouvons pas préciser si elle provient d'un a ange Le ae Pe cellules de l MAS Ta ou si elle dérive de l’assise sous-épidermique. Ce e qui est certain, c'est qu'elle n pr d'ori- gine profonde, car dans les jeunes tiges l'épiderme recouvre beton la première assise . sube 1. 23 — 178 — desquamation. Ainsi, sur la face externe d’un feuillet on trouvera la paroi lignifiée des cellules phelloïdes et, sur la face interne du feuillet précédemment exfolié, on aura le reste de l’assise, c’est-à-dire les parois subérifiées. Ce type de desquamation peut être rapproché de ce que l’on observe sur | «écorce » de bouleau, où le liège est constitué d’une alternance de couches de cellules à parois fines et épaisses (liège mou et liège dur) ; la rupture se fait au niveau des cellules à parois fines. Cependant, le mécanisme est plus complexe chez Boswellia du fait de l'architecture particulière des cellules phelloïdes. Dans un cas comme dans l’autre, il ne s’agit pas d’un rhytidome puisque celui-ci implique le fonctionnement d'assises génératrices successives. ez B. sacra, nous avons vu que le phellogène était d’origine sous-épidermique ; 1l est remarquable de constater que cette assise fonctionne la première, avant le cambium libéro-ligneux ce qui, semble-t-il, est un cas exceptionnel. Quant au phelloderme, 1l se remarque par son épaisseur relativement importante et par la sclérification de certaines de ses cellules. — 179 — RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUE Bany, À.°06, 1077, — LÉ En tag TPM der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leipzig, xvr + 663 p., fig. Boureau, Ed., 1952. — [ da dé végétaux et l’anatomie des plantules. Annls Biol., 28 7- -8) : 163- 191, 19 + 2 ee AUMIN, À., 1909. — Re e sur pe mie et le développement des Burséracées, appli- ation à la neue. Annls Sci. , Bot., 9€ sér., 10 : 201-302, 62 fig. nes, ” von, 1878. — Über den Kork ur re verkorkte inde überhaupt. Sber. Akad. Wiss., Te -Nat. KI., 76 (1) : 507-662, pl. I et IT. Merci € & L. Carr, 1950. — Anatomy of the Dicotyledons. Clarendon Press, Oxford, 1 : 341- Sie, fig. 78 et 79. Moezer, J., 1882. — Anatomie des Baumrinden. Vergleichende Studien, Berlin, vin + 447 p., 146 fig. Moi, De vox, 1861. — Über das Re lebender Pflanzenzellen. Bot. 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FRE Co 4 a de la racine au niveau de la zone subéreuse. En plus du nor primaire centri- ète, on remarque quelques cellules de xylème pr rimaire intermédiaire tangent iel. — Cou ST de la base de ; PyEe ocotyle. Les éléments de xylème primaire tangentiel se déve er et se rejoignent d’un faisc à l’autre ; le xylème devient alors superposé au phloème ; le diamètre de la a augmente. e transvers milieu de l’hypocotyle. Le xylème primaire centripète n'est plus représenté que quelques niv til (x). Le xylème fonctionnel est € entrifuge et superposé au phloëme:- transversale au sommet de l'hypocotyle, à la base de l'ins ertion des cotylédons. La moelle » oup s’est atiaaan développée. Le xylème primaire ide alterne n'existe plus que sous forme de traces (x). — Détail de la coupe précédente. Le xylème centripète alterne est presque totalement résorbé ; seule sa trace subsiste (x). PLANCHE I 4stié | PLANCHE II 1. — Aspect extérieur d'une branche de Boswellia sacra, section transversale polie, feuillet de suber cr Remarquer à gauche le mode de desquamation des feuillets de suber par déchirements transversat e nt 2. — Coupe transversale d’une branche montrant principalement la grande épaisseur du liber, dont les | canaux sécréteurs verticaux, entourés de parenchyme aliforme, sont disposés en cercles concentr iques. | 3. — Parenchyme médullaire et premiers éléments de xylème (coupe transversale e nombreuses _ me de pese nt ge parois légrement épaissies et lignifiées. A la périphérie de la moe le, o sécréteurs vertic a oh en ig cellules — an avis et entourés, surtout du voté pr ial, par La "Taies cellules À ga — As spect général de la co pu. transversale du se secondaire montrant la disposition des nu 5. — Détail de la co upe transversale du xylème LE pri . Au centre, un rayon ligneux dont u cellule renferme un cristal d’oxalate > ca 3 . Les fibres contiennent des grains d'amidon. Les buies de parenchyme paratrachéal sont rares, le à leurs petites ponctuations simples (p). — 183 — ef4 Æ œr f Fe fi 4 Pa CZ L71 Y fe CE Reg X } 5,2 me 4 US. SA Ê 7 Ci #, fe L/ #, & *e x ri € ROUE sta NIUE 1 CRE 4 s PLANCHI eu pe a — 184 — PLANCHE III — Coupe tangentielle du bois : aspect des rayons ligneux, des vai isseaux un les éléments on! des he marges de perforations plutôt es, et des fibres renfermant de Détail du plan tangentiel : rayon bisérié dont on remarque le am s Po naNnas simples des cellules ; idon. fibres septées à terminaisons eflilées, contenant Se nombreux gras d'ami . — Plan tangentiel : détail d’un rayon pourvu RE un canal sécréteu i Ù ts de vaisseaux. Leur forme est plutôt hexagonale ; elles sont conting Il l est étiré horirontatemen — Plan radial. Les rayons sont hétérogènes, composés de cellules er carrées “ dressées conte- nant de grains d’amidon. Remar Er la perfo mA simple aisseau. Les ponctuations vaisseau- rayon sont étirées horizontalement ds u plus ou moins arhélée es (en haut). — PI ons Les fibres septées cn FA grains d’amidon tuatio et présentent de très petites ponc- en “ _— A es — ue 2. SES De y gere = Sms M M nu es z LES . #22 t L FANS REZ no 7 ee 3 Paper RTE FRET 2 “ Ê É Ar RE pence, PR ur AU ME ET lies de NCHE III PLA — 186 — PLANCHE IV 1. — Vue générale du liber en coupe transversale. On remarque : près du bois, la zone cambiale et le liber “dent les tubes criblés sont fonctionnels (1) ; une zone où les tubes criblés sont écrasés et dessinent des lisérés foncés de direction tangentielle (2) ; puis, vers la périphérie, les tubes criblés écrasés forment des figures plus 7 que dans la zone précédente ; les ne deviennent sinueux et semblent s’élargir br cu nt : ils sont r placés par du parenchyme (3). Remarquer les canaux RE 2 verticaux entourés 4 parenchyme aliforme. Ils sont absents (ou exceptionnels) dans la zone 1. Ver l'extérieur : lan e (4). 2. — Détail de la cou pe transversale we liber au début de la e 3. La parenchymatisation est impor- tante. Les fibres libériennes forment des amas disposés en lignes Éd 3. — Détail de la coupe transversale à d limite de la zone 3 et du périderme : les massifs de fibres péri- ne 2 pre (f) ont tendance à se disloquer et à être inclus dns le liber au fur et à mesure de sa croiss — vus us nérale du plan tangentiel : deux rayons possèdent un canal sécréteur ; parenchyme ; canal sécréteur vertical. — Détail d’un “rayon un Lg sécréte — Plan tangentiel : communication d’un canal réte radial et d’un canal vertical. me radial au début de . zone 3. Lu canaux sécréteurs tangentiels cn au milieu d'ilots à parenchyme fa a suite aux rayons. Ces canaux communiquent av canaux verticau — Plan transversal : canal nee en communication avec deux canaux pv a — Plan radial : détail Fra fibres libériennes septées. Les cristaux sont très Éidnnte à la périphérie des massifs. “ ui Fe CT Re “aps CE dE V'ALET À HE FT ANC P — 188 — PLANCHE V 1. — Coupe transversale au niveau du périderme. Le phelloderme contient des massifs de sclérenchyme. Le suber s’exfolie grâce à des couches successives de cellules phelloïdes (ph). 2. — Coupe longitudinale radiale du périderme A remarque les mêmes éléments que précédemment. 3. — Cellules & ina d’ tr np g . exa à plat. &. — Détai e pré stone es cellules possède une ornementation sous forme de stries longitaina “A . ou moins bite rqué — Coupe longitudinale radiale du périderme. Détail des cellules phelloïdes (ph) dont la paroi interne et une Pb partie des parois ce sont Dore ne et fortement Hope ies ; la paroi externe est subérifiée e ue ee. ess de Ag s’é massifs ér. b ind bie du A ment du phellogène et font c partie du phelloderme. L’assise génératrice (phello- gène) est une des trois couches de Élu vue entre le massif de selérenchyme et la première couche de cellules shie ïdes — Coupe transversale du périderme. Les cellules phelloïdes (ph) sont très allongées tangentiellement. “hé denticuation de la paroi interne de ces cellules correspond aux stries longitudinales observées sur la figure 4. — 189 V + J PLANCHE Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 1, 1979, section B, n° 3 : 191-211. Connaissances caryologiques actuelles sur le genre Bupleurum L. (Umbelliferae) : nombres chromosomiques et nombres de base par Anne-Marie Cauwer-Marc * Mors-cLés : Bupleurum L., Hermas Reichb., Heteromorpha Cham. et Schlechtd. Niraratham- nus Balf. — Caryologie, Polyploïdie, Dysploïdie, Aneuploïdie, Nombres de base. és . — L'étude caryologique de 322 populations de Bupleurum L. a permis à l’auteur de déterminer le nombre chromosomique de 76 taxons (espèces, sous-espèces, variétés). Juxtaposées aux résultats caryologiques précédemment acquis pour ce genre qui compte environ 200 espèces, ces données portent à 90 le nombre de taxons pour lesquels la garniture chromosomique est connue. Abstract. — The caryological study of 322 populations of Bupleurum L. allowed the author to determine the chromosome number of 76 species, sub-species and varieties. Added to the previous results for this genus, composed of 200 species, these numbers let know the caryological charac- teristics of 90 taxons. L'approche carvologique du genre Bupleurum L. fut abordé pour la première fois en 1930 par Scnurz-Garsez et Merperis. Depuis, et en particulier au cours des vingt dernières années, de nombreux résultats ont été publiés. En effet, lorsqu’en 1967 nous avons entrepris l'étude caryosystématique du genre Bupleurum L., seuls les nombres chromosomiques de 25 espèces étaient connus. Actuelle- ment, grâce au développement considérable des études de caryologie, 90 taxons ont pu être étudiés de ce point de vue. Les 322 populations pour lesquelles nous possédions des fixations nous ont amenée à déterminer le nombre chromosomique de 76 d'entre eux (espèces, sous-espèces et variétés) ; 51, soit plus de la moitié des données actuelles ont été citées pour la première fois par nous-même (Cauwer-Marc, 1976, fase. IT). Si la caryologie a constitué l’une des bases de notre étude multidisciplinaire de bio- systématique du genre Bupleurum L. dans le Bassin méditerranéen occidental, il n’en reste pas moins que les conclusions auxquelles nous avons abouti utilisaient, pour chacune des disciplines, l’ensemble des données actuellement connues pour le genre. C’est ainsi que nous avons relevé 390 nombres chromosomiques dans 59 articles se rapportant au genre Bupleurum L. et à quelques genres aflines ; nous les avons réunis dans un tableau qui classe les taxons par ordre alphabétique et donne, pour chacun d’eux, le nombre chro- mosomique cité (n et 2n), les auteurs ayant établi ce nombre, l’origine du matériel et, lorsqu'il s’agit de nos propres échantillons (ou d'échantillons récoltés pour nous), le numéro : ; d'herbier correspondant. * Laboratoire de Biologie végétale, Centre Universitaire, 66025 Perpignan cedex. 192 LISTE DES 4 ÉVIATIONS UTILISÉES DANS LE TABLEAU SA LA — Jardin botanique ; H.A. — Haut Atlas: bn — Moyen Atlas; Pyr. c. — Pyrénées centrales : Pyr. orient. — Pyrénées rte Htes Pyr. — Haute s Pyrénées ; Pyr. ariég. = Pyrénées ariégeoises : : NEU — Herbier de l’Institut Ho de D euchatel : C — Herbier A.-M. Cauwer déposé au Laboratoire de Botanique du Centre Universitaire de Perpignan. L'ensemble des données du tableau fait ressortir trois caractéristiques essentielles du genre Bupleurum L. : 1. l'existence de 3 nombres de base différents : 4, 6, 7, 8 et 11; 2. l'importance prépondérante de la polyploïdie surtout chez les taxons du Bassin occidental de la Méditerranée : 3. l'existence de RE de dysploïdie (présence simultanée de 2 nombres de base dans le même taxon) et d’aneuploïdie (présence simultanée de deux nombres de base sur un même individu ou dans une même population). Les nombres de base actuellement connus pour ce genre restent cependant très inéga- lement représentés : = 4 a été ds une seule fois chez B. komarovianum Linez. par GURZENKOV X et Ho dos en 1 __ x = 6 a été mis en évidence dans sept taxons dont trois (B. triradiatum Adams, B. scorzonerifolium Willd. et B. longiradiatum Linez.) ont pour nombre de base à la fois 6 et 8; — x — 11 a été cité 2 fois chez B. rotundifolium L. ? (Merveris, 1930) et B. bicaule Helm. (Rosrovrseva, 19 x +7 et x = 6 sônt dé beaucoup les plus fréquents ; à notre connaissance 17 espèces ont pour nombre de base x — 7 et 56 ont pour nombre de base x — 8 (Cauwer-Marc, Nous remarquerons cependant que, si les nombres 7 et 8 peuvent se rencontrer chez une même espèce (B. rigidum L., B. atlanticum Murb. et B. montanum Coss.) de même que 6 et 8 (B. scorzonerifolium Willd., B. triradiatum Adams et B. longiradiatum Turez.), les nombres de base 6 et 7 n’ont été ni jusqu'ici que chez B. bicaule Helm. et cela à des degrés différents de polyploïdie. Si nous sommes donc assurée des passages 8 — 6 et 8 — 7, nous attendrons de nouveaux comptages pour justifier le passage 7 — 6. Sans entrer dans une interprétation détaillée de l’ensemble de ces données, l'existence dans le genre Bupleurum L. d’un individu de B. komarovianum Linez. présentant 4 paires distinctes de chromosomes, permet de pressentir x — 4 comme le nombre de base originel du genre ; elle semble ainsi justifier l'hypothèse de Waxscner (1933 et 1934), qui faisait de 4 le nombre de base originel de la famille des Ombellifères. 1. Comme les nombreux comptages effectués depuis 1930 chez B. rotundifolium L. n'ont pas per rmis de retrouver ce nombre, il ne semble que l’on puisse retenir x — 11 comme nombre de base de cette espèce- > - Le > Taxons n 2n AUTEURS ORIGINE ! N° HERBIER “#4. Boiss. 32 CauwerT, 1976 Portugal : San Luis C 74.14 “B. affine S 16 Cauwer, 1967 J. B. Koëce (Tchécoslov aquié) (J. B. Perpignan) Plantule B. aira Snog. 14 SNOGERUP, 1962 Grèce : Nax *B. album Maire 16 32 CAUWET, Maroc : Telouet (H. A.) 69.71 16 CauwerT, 1975 Maroc : entre Telouet et Aït Tat- lane (H. A.) 72.26 B. americanum 11 BELL et ConsTaNcE, 1966 Yukon : nord de Whitehorse Coult. et Rose 28 Jouxson et Pacxer, 1968 \mérique du Nord : mont Alberta 32 Jonxson et PackEr, 1968 Amérique du Nord : mont Alberta 14 Jonxson et Packer, 1968 Alaska : Ogotoruk Creek 32 Packer et Person, 1974 Meade River (M. 72-412) 14 ConsTANCE, 1974 (comm. pers.) Amérique du Nor 14 28 Cauwer, 1976 Amérique du Nord : Rocky Moun- ain of Wyoming Big Horn Coun- tv (D. J. Crawford n° 784 29,01 B. angulosum L. 14 KüpPrer et FavarGEr, 1967 France : Pyréné 14 F er et KüPrer, 1968 France : tdi (Htes Py 7 14 Cauwer, 1967 ‘rance e Re e\ © OI 4 14 Cauwer, 1967 France : col du Pourtalet (Pvr.e.) C 67.10 7 14 Cauwer, 1967 France : col ges voi (Pvr. ce.) C 66.05 7 14 JAUWET, 1967 ranc Laurenti (Pyr. ariég.) C 65.01 7 14 Cauwer, 1967 France Vallée du Galbe (Pyr. C 66.07 orient.) 7 avait . faite. FC Le déposés au laboratoire a ee mie du Mus : us = fix s effectuées sur me terrain par J. ns alodtiées sur cultures à l’Institut de Botanique de Neuchâtel . P. Kürrer. Herbiers déposés à l'Institut de Botanique e). k. PK 2 de Neuchâtel (Suiss LE fixation api ph sur le terrair 6. Publié par erreur sous le 7. Certains des antiate ahstant ici l'ont é * Nombres chromosomiques établis pour la première fois par l’auteu Lorsque l’origine de la population étudiée n’était pas indiquée par l auteur nous nous sommes limitée à citer le pays dans lequel l'étude ConrANDRiIoOPoUuLOsS (Marseil 1 par d Tr (Leid m de B. clumaceun Sibt. et Sm. (CB , 1907): é par des Pr sous nom de B. jalcatum L. var. scorzenerifolium (Willd.) Ledeb. ixations effectuées sur Pr au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, par J. CarBonnier. Herbiers correspondants laAxoNs n 2n AUTEURS ORIGINE No HEeRBIIER *B. aristatum Bartl. 16 Cauwer, 1976 Espagne : EI Tajal (Teruel) C 71.15 *B. STE Murb. 7 1 Cauwer, 1975 Maroc : tizi n'Ghourane (H. A.) C 69.67 subsp. atlanticum 14 28 Cauwer, 1975 Mar Telouet (H. A.) C 72.14 14 28 Cauwer, 1975 Maroc : Telouet (H. A.) C 72.28 14 28 Cauwer et CarBonnier, 1976b Maroc : Asni (H. A.) C 69.66 14 28 Cauwer et CarBonnier, 1976b Maroc : Amizmiz (H. A.) C 69.65 14 28 Cauwer et CarBonNier, 1976b on. : Telouet /H. A.) C 69.68 Le 2 mairei (Panel. et 15 30,31 Cauwer et CarBonnier, 19764 Maroc : tizi n'Fedghat (H. A.) C 72.29 ndt ei pin et Carbon- 32 nier comb. nova ‘subsp. aiouense Cauwet et 16 32 Cauwer, 1971 Maroc : Itzer (M. A.) C 69.70 Carbonnier 16 K 9. CauwerT, 1975 Maroc : refuge de Tamdla (H. A.) C 72.34 32 CauwerT, 1975 Maroc Zaouia Ahensal (H. A.) C 72.43 16 32 Cauwer, 1975 Maroc : tizi n'Talhremt (H. A.) C 72.48 16 32 Cauwer, 1975 Maroc : entre Ifrane et Boulemane (M'A. 72.54 16 Cauwer, 1975 Maroc : piste vers Skoura (M. A.) C 72.57 16 Cauwer, 1975 Maroc : piste vers Skoura (M. A.) C 72.59 “subsp. algeriense Cauwet 32 Cauwer, 1976 Algérie : djebel Senalba C 75.180 et Carbonnier 16 Cauwer, 1976 Algérie : djebel Ksel C 75.182 32 Cauwer, 1976 Algérie : massif de lOuarsenis C 75.198 32 Cauwer, 1976 Algérie : massif de lOuarsenis C 75.802 32 Cauwer, 1976 Algérie : massif de lOuarsenis C 75.203 B. aureum Fisch. ) Hikanssox, 1953 Origine inconnue 16 Mazaknova, 1971 URSS : Sajan rt 16 Karrasnova, 1974 URSS : Vallée d (e] Rosrovrseva, 1975 URSS : Novosibirsk 16 Cauwer, 1 URSS : J.B. Moscou (PK 66.618) 4 NEU 16 Cauwer, 1976 JRSS : Tomsk (PK 69.200)4 NEU *B. balansae Boiss. et Reut. var. balansae (Boiss. et Reut.) J. Panelatti *f. sessile (Clary) Wolff 32 Cauwer, 1976 Algérie : Oran C 69.01 32 Cauwer, 1976 Algérie : Oran C 71.04 32 Cauwer, 1976 Algérie : oued Imbert (Oran) C 75.193 32 Cauwer, 1976 Algérie : djebel Murdjardjo (Oran) & 75.194 32 Cauwer, 1976 Algérie : sud de Cherchell » 75.196 Taxows *f. mauritanicum (Batt.) Wolff “var. longiradiatum Faure et Maire *B. baldense Turra = . barceloi Cosson B. bicaule Helm B. candollei Wall. . croceum Fenzl. . canescens Schousb. . davisii Snog. B. dianthifolium Guss. B. dilatatum Schur. . distichophyllum Wight. et Arn. *B. dumosum Coss. AUTEURS Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 Cauwer, 1967 lan Loon, GapezLza et KriPauis, 1971 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 Rosrovrseva, 1975 Rosrovrseva, 1975 WaxscEr, 1932 Meura Et Dnawax, 1971 Cauwer, 1976 Cauwer, 1969 Cauwer, 1975 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 Cauwer, 1967 $ Manraxo, 1954 Fassri, 1969 Baxsay, 1957 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 ORIGINE Algérie : Ras el Mà (Oran) Algérie : Aïn tataouine (Tlemcen) J. B. Dijon France : Montpellier (Hérault) rance J. B. Nantes (JC 75.128) ? Iles Baléares : Soller Iles Baléares : J.B. Kew 73.733 URSS : Région d’Altai URSS : Région d’Altai J. B. Copenhague Inde : W. Himalaya, Kilbari, Naï- nital J. B. Halle (DDR) 4 ot - D de champ à Asyon (J. Co. Maroc : Cap Rhir Maroc : Cap Rhir (Mathez n° 5969 Maroc : Cap Rhir (Pelletier) st Turquie Asoké (J. Co.) ile Marettimo ile Marettimo Sicile : Sicile : Hongrie Centrale : monts Csokaka Inde : Palm (JC 74.243) 2? Inde : Palni (Blasco) Maroc : entre Essaouira et Agadir }” (JC 74.173 No Herpsier C 75.181 C 75.191 Plantule Plantule C 72.77 C 76.22 Plantule C 67.40 C 72.05 C 70.07 Plantule 4.03 Plantule Taxons n B. euphorbioides Nakaiï B. falcatum L. var. exaltatum M.-B. var. scorzonertfolium (Willd.) Ledeb. (cf. B. scorzonerifolium ) Willd. B. faurelii Maire 16 “B. foliosum Salzm. Î AUTEURS Gurzenxov et Gorovov, 1971 Baxsay, 1957 Bezz et ConsTaNcE, 1957 Cnesnoy, 1962 Cauwer, 1967 Cauwer, 1969 Cauwer, 1969 CauwerT, 1971 MEura et Daawan, 1971 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 CAPE: 1976 _—— 1976 CauwerT, 1976 CauwerT, 1976 Cauwer, 1976 CauwerT, 1975 CauwerT, 1975 ORIGINE No HERBIER URSS : montagne de Oblatchnaïa MR gnes, de Hongrie J. B. Liè Origine inconnue France : Llo (Pvyr. orient.) > : col du Pourtalet (Pyr. c.) France : col de la Glaiss (Htes Alpes) C 68.17 C 66.19 C 67.29 France : versant sud du Ventoux (Alpe du Sud) C 68.20 Inde : W. Himalaya, Rampur, yum Fate : montée du col d’Allos (Basses Alpes) 68.19 France : Merey (Basses Alpes) C 68.21 France : Llo (Pyr. orient. 69,26 France : L'reonE d’ Ambulla (Pvr. orient.) C 69.41 France : La Foux (Basses Alpes) 68.1 France : col d’Allos (Basses Alpes) (€ 68.18 J. B. Halle (PK 68.238) 4 Plantule J. B. Dijon (PK 69.885) * Plantule France : Ste Enimie (Cévennes) (PK 6 C 70.09 J. B. Leipzig (PK 69.1130) 4 Plantule Suisse : Gd Veymont (PK 72.1427) 4 J. B. Bratislava {PK 70.1567) 4 NEU Népal : Kando (Dobremez RCP Népal) C 73.10 France : Melezen (Basses Alpes) (PK 70.723) 4 NEU Maroc : massif de Tichchoukt (M. A.) C 72.56 Maroc : belvédère de Sidi Amar (Tanger) C 72.76 Taxons n 2n *B. fruticescens L. “var. fruticescens 16 32 ‘var. elatius Lange 16 32 B, fruticosum L. 14 B. gerardi AN. 16 Cauwer, 1969, 1970 Cauwer, 1969, 1970 Cauwer, 1969, 1970 9 CauwerT, 1975 Cauwer, 1969, 1970 Cauwer, 1975 CauwerT, 1975 Cauwer, 1975 Waxscaer, 1933 MALHEIROS-GARDE et GARDE, 1951 Cauwer, 1967 Cauwer, 1967 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 Cauwer, 1976 MALHEIROS-GARDE et GaRvLE, Cove 0 1972 Querros, Espagne : ë : Bunol (Valence) : : Riopar (Albacete) ? ‘arte {Albacete) Espagne : gne) ES ne : ORIGINE Zaragoza a (Barcelona) Ds id (Teruel) Espagne : Alcaniz (Teruel) Sa de Boumort (Catalo- Garganta de Organa : Reus (Catalogne) : Manresa (Catalogne) J. B. Kew, Copenhague et Édim- bourg J. B. Faculté des Sciences de Lis- bonne France : (Pyr. o France : a ‘de Pène (Pyr. orient.) France : Ca e (Pvyr. orient.) e Algérie : France : Portugal : Turquie : versant sud Boz Dag 3 ganca D” du Conflent ses de Pèn _— environs de Blida Alpes-Maritimes Santa Clara (Coimbra) : Quinta do Britelo, Bra- albom, na estrada para Penacova No Hersien C 72.78 C 69.83 Taxons n 2n AUTEURS ORIGINE No HERBIER 16 Cauwer, 1976 Portugal : Coimbra (| La 71. 1345) © _. 16 Cauwer, 1976 France : J. B. Nantes (JC) ? ” 76.55 “B. gibraltaricum Lam. 14 Cauwer, 1967 Espagne : Sa Nevada A our C 67.14 14 Cauwer, 1967 Espagne : Santa Lucia (Jaen) C 70.01 14 Cauwer, 1967 Espagne : entre Ojen ps Coin (Ma- laga) C 71.11 14 Cauwer, 1976 Algérie : Dhaya C 75.186 14 Cauwer, 1976 Algérie : Tlemcen C 75.190 14 Cauwer, 1976 Algérie : Sidi bel Abbès C 75.192 14 Cauwer, 1976 Algérie : Oran C 75.195 14 Cauwer, 1976 Tunisie : Zagouan C 75.220 B. glumaceum Sibth. et Sm. 16 SNOGERUP, 1962 Grèce : Euboa, Paleochova 8 16 Cauwer, 1967 Grèce : mont Gamila (J.Co) ? C 66.25 B. gracile d'Urv. 14 SxocEerup, 1962 Grèce : Cyelades “BP. handiense Bolle 32 Cauwer, 1976 Iles Canaries : Fuerteventura . B. Neûchatel) C 76.01 32 Cauwer, 1976 Iles Canaries : Fuerteventura Perpignan) C 76.22 92 Cauwer, 1976 Jardin Botanique d'Oslo (JC 74.252) ? Plantule “B. heldreichii Boiss. 16 Cauwer, 1976 Turquie : Cappadoce {JC 71.100)? C 71.10 "5 trregulare Boiss, et 8 16 Cauwer, 1971 Turquie : Bolkat Dag 2500 m Kotschy Co) 3 C 70.06 *B. junceum L. 16 CauwerT, 1967 France : mont Ventoux C 66.26 16 CauwerT, 1967 J. B. Neuchâtel C 67.16 16 Cauwer, 1969 France : Apt (Vaucluse) C 68.06 16 Cauwer, 1969 France : Prats de Mollo (Pvyr. sreut) C 69.03 16 Cauwer, 1969 Ea : Evol (Pvr. orient.) C 69.02 16 CauwerT, 1976 France : Massif de la Séranne (Hé- t C 74.11 B. kaoï Liu, Chao, Chuang 6 Liu, Cao, Cauanc, 1961 Taïwan “B. karglii Vis. 8 16 Cauwer, 1967 Grèce : mont Gamila (J.Co) ? C 63.08 Taxons n 2n AUTEURS ORIGINE N° Hennsien B. komarovianum Linez 8 Gurzenkov et Gorovoy, 1971 URSS : Kraskin 24 Cauwer, 1976 à PR : À Muséum Paris (origine : Vla- divostok) C 73.33 B. lanceolatum Wall. 8 Meunra et Dnawan, 1971 Inde : W, Himalaya, Kechati, Al- mora B. lancifolium Hornem. 16 WAnSCHER, 1933 4 D: Lee Copenhague et Édim- bou 16 Cnesnoy, 1962 Rene incon 16 Cauwer, 1967 Lorna réal (J, B. Perpi- gna C 66.27 16 Querros, 1972 oi : Portela do Gato, Coim- ra 16 et 1976 Algérie : Hoggar (Terhenanet) 16 CauweErT, 1{ urquie : [zmir-Bornova (PK 13.775) * C 73.03 16 Cauwer, 1976 Portugal : Oeiras (PK 71.561) 4 C 71.23 16 Cauwer, 1976 Maroc : Oulmès (JC 74.172) ? Plantule *“B. lateriflorum Cosson 14 28 Cauwer, 1975 Maroc : Hte vallée de lOurika À. C 72.19 14 28 Cauwer, 1975 Maroc : Hte vallée de lOurika we C 72.20 14 28 Cauwer, 1975 Maroc : Basse vallée de lOurika (H.A.) C 72.25 B. longifolium 1. 8 16 ScauLz-GAEBEL, 1930 Origine inconnue 8 WANSCHER, 193! Origine inconnue 16 Cauwer, 1967 Suisse : Creux du Van (Jura) C 66.09 8 Cauwer, 1976 ist a Jaysinia (Sa- où _ Htes Alpes) C 72.137 16 Cauwer, 1976 He | : Jardin ei Ve Muséum de Paris (JC 74.124) C 74.01 16 Cauwer, 1976 France : dal du ce utaret C 69.108 16 Cauwer, 1976 D.D.R,. : Iéna (PK 67.422) 4 C 67.422 B. longiradiatum Turez. 8 Sarro in Beiz et ConNsTaNCE, 1957 Japon : mont Yatsugatake 12 Gunrzenkov et Gorovoy, 1971 URSS : Vladisvostok ü Cauwer, 1976 * Ai. À np de Neuchâtel (origine Mos C 69.10 *B. lophocarpum Boiss. et 16 Cauwer, 1976 Turquie : Emmenek (J.Co) * C 70.04 Ball. D'al s Taxons B. martjanovir Kryl. “PB. mesatlanticum Lit. et aire “D. montanum Cosson “B. mucronatun Wigh et *B. multinerve DC. *B. mundtii Cham. et Schlechtd. “B. nodiflorum Smith *B, _oligactis pos “var. oligacti n 2n AUTEURS ORIGINE 14 Maraxnova, 1971 URSS : Sajan occidental 16+1 32+2B Cauwer, 1975 Maroc : tizi n'Tirrhist (H.A.) ou 2B 6 32 CauwerT, 1975 Maroc : Michlifène (M.A.) 16 32 Cauwer, 1975 Maroc : M. F. de Tageneit (M.A.) 16 32 Cauwer, 1975 Maroc : Dayet Ifrah (M.A.) 28,30 Cauwer, 1975 Maroc : vallée de POurika (H.A.) 30 Cauwer, 1975 Maroc : région d’Ifrane (M.A.) 14 28 Cauwer, 1975 Maroc : M. F. de Tafechna (M.A.) 32 Cauwer, 1976 Algérie : col de Tirourda (Kabylie) 28,30 Cauwer, 1976 Algérie : col de Tirourda (Kabylie) 28,30 Cauwer, 1976 Algérie : col de Terny (Oran) 8 AUWET, 1976 Algérie : environs d’Aumale 28,30 Cauwer, 1976 Algérie : pair de Boghar (Alger) 0 Cauwer, 1976 Algérie : environs de (Alger) 30 Cauwer, 1976 Algérie : Djebel Tougem (Batna) 16 Cauwer, 1971 Inde : Palmi (F. Blasco) à Walk. -Arnott 16 CauwerT, 1976 Ceylan (W. Theobald) 16 Cauwer, 1976 Inde : Palmi (JC 73.95) ? 14 Cauwer, 1969 J. B. Moscou (PK 69.82) 4 7,8 Rosrovrseva, 1975 URSS : région de lAltai 14 Cauwer, 1976 URSS : région de l’Altai (JC 74.107) ? 14 Cauwer, 1976 URSS : Kirovsk (PK 68.314) 4 16 Cauwer, 1971 Afrique du Sud : Natal (Culture RCP 286) 16 Cauwer, 1976 Jordanie : Irbid près de Deir — Eisseimah (JC 76.07) ? 32 CauwerT, 1976 Algérie : djebel Aïn Drinn (Batna) 32 Cauwer, 1976 Algérie : djebel Touguem (Batna) 16 32 Cauwer, 1976 Algérie : environs de Timgad 32 CauwerT, 1976 environs de Kenchela Algérie : No Hersrer ’ 75.199 > 75.215 antule Plantule Plantule C 69.09 Jantule C 71448 Plantule Plantule C 75.208 C 75.209 C 76.217 C 75.218 “var. choulettei (Pomel) J. Panelatti comb. nov. “B. olympicum Boiss. *B. parnassicum Halacsy “B. pauciradiatum Fenzl *B. petiolare Lap. B. petraeum L. B. plantagineum Desf. *B. polyphyllum Ledeb. “BB. pulchellum Heldr, B. ranunculoides L. n 2n AUTEURS ORIGINE 32 Cauwer, 1976 Tunisie : djebel Zagouan 32 CauwerT, 1976 Tunisie : monts de Teboursouk 16 32 Cauwer, 1976 Tunisie : monts de Teboursouk 32 Cauwer, 1976 Tunisie : M. F. de EI Kesra (Mak- ar) 32 Cauwer, 1976 Algérie : environs de Souk-Arhas 16 Cauwer, 1967 Grèce : mont Olympe (J.Co) 16 CauweT, 1967 Grèce : mont Parnasse — Gourna (4:Co) * 16 CauwerT, 1976 URSS : Erevan (JC 74.100) ? 16 wET, 1967 France : Escoutou (Pyr. orient.) 16 CauwerT, 1967 France : Escoutou (Pvyr. orient.) 16 Cauwer, 1967 France : Lake ti orient.) 16 Cauwer, 1967 France : ruby (Pyr. orient.) 16 CauwerT, 1967 France : CaRGES (Pyr. orient.) 7 FavarGEr, 1959 Italie : Grigna méridionale 7 Rirrer, 1973 France : col Guignaise (Diois) : Cauwer, 1976 France : col d’Allos (Pvyr. orient.) F, 14 CauwerT, 1976 France : Devoluy 7 14 CauwerT, 1976 France : Devoluy 28 Bezz in BELL et Consrance, 1960 J. B. Muséum Paris 28 Cauwet, 1976 J. B. Muséum Paris 14 28 CauwerT, 1976 Algérie : Cap Carbon (Bougie) 28 Cauwer, 1976 Algérie : Cap Carbon (Bougie) 28 CauweT, 1976 Algérie arbon (Bougie) 28 Cauwer, 1976 . Muséum (JC 43.35) * 8 16 Cauwer, 1976 URSS : Erevan (PK 69.586) 4 Boiss. et 16 Cauwer, 1976 Turquie : Asoké (J.Co 70,182) 3 14 FavarGer et Huynu, 1964 Italie : snnppoilo et Cogne (val d'Aoste 14 FavarGEer, 1965 2e : pue de Turini (Alpes mari- 1es N° Hensier C 76.221 C 76.282 C 76.283 C 76.885 C 75.226 C 63.02 Plant . C 69.586 C 70.182 TT o « l'aAxonxs B. ranunculoides 1. (suite) AUTEURS FAvARGE FAvVARGE FAVARGE FAVvARGE Favarc FAvVARGE FAvVARGE CAUWET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, CauweEr, CAUWET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, = r, 1965 +, 1965 r, 1965 r, 1965 ER, 1965 ue #2 Küprer, 1968 1967, 1970 1967, 1970 1967, 1970 1967, 1970 1967, 1970 1971 1971 1971 1971 1971 1971 1971 1971 1971 1971 Italie : val Cristone (Alpes cot- tiennes) Italie : vallée de Cogne (Val DA 08e) Suisse : Arzo (Tessin) Italie : MODE Pizzocollo (lac de Ga Suisse os Schünbüh (sur Zermatt) 4 08 à ee ae Tatry France mbre d’Aze (Pyr. orient.) France : Cambre d’Aze (Pyr. orient.) France : Cambre d’Aze (Pyr. orient.) France : Cambre d’Aze (Pyr orient.) France : Cambre d’Aze (Pvyr. orient.) France : Eyne (Pvyr. orient.) rance chaîne frontière (Pyr. orient France : mont Ventoux (Alpes) France : Ceillac (Alpes Italie : Fenestrelle, val Cristone France : Belloc (Pyr. orient.) France: orient : Tour du Mir (Pyr. orient.) rance France : France : France : orient ORIGINE Latour de Carol (Pvyr. Tour du Mir (Pyr. orient.) Brangoly (Pyr. orient.) col de la Régine (Pyr. N° IlEerBIER C 67.30 C 67.31 C 65.03 Taxons B. ranunculoides L. (suite) n 2n AUTEURS ORIGINE 14 Cauwer, 1971 France : Batère (Pvr,. orient.) 14 Cauwer, 1971 France Prats de Mollo (Pvr. ient 14 CauwerT, 1971 France : Puigmal (Pyr. orient.) 14 KüPFER (comm. pers.) Espagne : frs Redonda (Palencia) uisse : 14 Cauwer, 1976 France bite (Pyr. orient.) Lrañer : Llo (Pyr. orient.) : Queyras . a as : Dorres (Pyr. orient.) 21 CauweT, 1971 France : Belloc (Pyr. orient.) 14 28 KüPrEr et FavarGEr, 1967 France : Htes Pyr. et Ariège 14 28 FavarGer et Küprer, 1968 France : Gavarnie "Htes Pyr. et Ariège 14 28 Cauwer, 1967 France : Laurenti (Pyr. ariég.) 28 Cauwer, 1967 France : Port de Pailhères (Pvr. ariég. 28 Cauwer, 1967 France Porteille d’Orlu (Pvyr. orient. 28 Cauwer, 1967 France : Pie de la Pelade (Pyr orient. 28 Cauwer, 1971 France : Fontaine de la Perdrix (Pvr. orient.) 28 Cauwer, 1971 France : vallée d’Ossau (Pyr. €.) 28 Cauwer, 1976 Espagne : Torla (Huese a) (PK)4 28 KüpPrEr (comm. pers.) France : Pi Midi (Pyr. c.) 28 KüPrEer (comm. pers.) France : Colombey de Gex (Jura) 28 KüPrEer (comm. pers.) Suisse : Dôle (canton de Vaud) 28 KüPrEr (comm. pers.) France : Pas de la Balme { Vercors) 42 Reese (in Lôve et Lüve), 1961 Origine inconnue 42 FavarGer, 1965 France nn ron (Jura) 42 FavarGEer, 1965 Suisse : Sänt . B. Saint Gall) No HErRBIER "0 EU 01335 C 65.04 et C 66.22 C 68.28 et C 69.45 C 67.82 C 67.33 C 69.17 C 69.5 Plantule NEU 01302 [EU 01331 NEU 01294 NEU 01337 _ Taxons n B. ranunculoides L. (suite) var. telonense Gren. “B. rigidum L subsp. rigidum “f. rigidum *f. robustum “f. angustifolium Lange 8 +1B subsp. paniculatum Brot. KÜPFER, UPFER ë CAUWET, KÜPFER KÜPFER KüPrER (co Cauwer, CAUwET, CAUwET, CAUWET, C AUWET, Cause. CAUWET, CAUwET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, CAUWET, AUTEURS 1969 (comm. pers.) 1976 (comm. pers.) (comm. pers.) mm. pers. 1969 1969 1976 1967 1967 1976 1976 1976 1976 1969 1969 1976 1969 1971 1976 Gare et MALnEIROS-GARDE, 1949 GARDE 1954 et MaLHEiIRos-GARDE, ORIGINE Espagne : Picos de Europa (monts Cantabriques) Suisse : Gantrisch Suisse : Creux du Van (Jura) France a le Vieux (Cévenne France : 2430 Baume (Maures) France : Ventoux (Basses Alpes) France : Alaric (Corbières audoises) France : Alaric (Corbières audoises) France : Massif de la Seranne (Cé- vennes France : Baixas (Pyr. orient.) France : Alès (Gard Espagne : Peal de Becerros (Teruel) France : Alès (Gard) France : Alès (Gard) France : St Guilhem le Désert (Hé- rau Espagne : montagne de Tost (Cata- logne France : Alaric (Corbières audoises) Espagne : Seo de Urgell Espagne : Sierra de Segura Maroc : chênaie près d'Oulmès Maroc : Zaouia — Ahensal (H. A.) Maroc : forêt d’Ifrane (M. A.) Maroc : M. F. echna (M. A.) Algérie : Dhaya (Oran) Algérie : col de Terny (Oran) Portugal : Departamento de Siste- matica da estaceo Agronomica Nacional de Sacavem Portugal : E.A.N. Sacavem No HERBIER 01336 NEU 01297 C 66.20 NEU 01318 NEU 01334 NEU 01333 C 75.189 Taxonxs n 2 AUTEURS ORIGINE N° HerBier 2n 14 Queiros, 1972 Portugal : Sousselas 16 Cauwer, 1976 Portugal : Rio de Galichas (JC 1.167) ? RS 16 Cauwer, 1976 Portugal : J. B. Coimbra 16 Cauwer, 1976 Portugal : Sousselas (leg. Queiros) c 75.07 16 Cauwer, 1976 Portugal : J. B. Coimbra É TO: B. rotundifolium L. 11 MELDERIS 30 Origine inconnue 8 SCHULZ-GAEBEL, 1930 Origine 1 ue 16 TAMANscHIAN, 19. Origine inconnue 16 DELay, 1947 Origine inconnue 8 GarDE et MarnerRos-GaRDE, Origine inconnue 195 16 Cauwer, 1967 J. B. Dijon (Côte d'Or) UOTE 16 CauwerT, 1969 PE: ? HUE et ne & Plantule 16 CauwerT, 1971 Then: C 70.38 16 CauwerT, 1976 France : St HErEeR (Htes Alpes) C 69.04 16 CauwerT, 1976 France : Millau (Aveyron) C 74.04 8 Korpium. 1967 Origine inconnue B. sacchalinense Schmidt 12 Susuxa, 1953 Origine inconnue 12 ns et Gonovov, 1971 URSS : île Sacchaline B. salicifolium Soland. 32 Cauwer, 1970 J. B. Neuchâtel (Suisse) C 69.60 32 Cauwer, 1976 J. B. Brunoy, Muséum Paris C 74.07 B. scorzonerifolium Willd. ? 16 Liu, Caao, Cauanc, 1961 Japon 12 GURZENKOY et Gorovor, 1971 URSS: ;: _” (Extrême Orient s 16 Gurzenxov et Gorovoy, 1971 URSS : Oussouriisk (E xtrême Orient soviétique 6 12 Rosrovrseva, 1975 U be 16 Cauwer, 1976 J. B. Riga (JC 74.117) ? Plantule B. semicompositum L.. 8 GarDE et Marnerros-GarDE, J, B. Copenhague 1954 16 DAHLGREN, KaRrLsoN, LassEN, Iles Baléares 1971 16 Cauwer, 1976 Maroc : Aït Baja (Anti-Atlas) (JC 75.75) 3 Plantule Taxoxs *B, spinosum Gouan var. Spinosum ORIGINE n 2n AUTEURS *B. sibthorpianum Smith Cauwer, 1967 16 32 Cauwer, 1969, 1970 32 Cauwer, 1969, 1970 32 Cauwer, 1969, 1970 16 32 Cauwer, 1969, 1970 16 32 CAUWET, 1 32 CauwerT, 1971 32 Cauwer, 1971 var. Mmauritanicum 32 Cauwer, 1971 32 Cauwer, 1971 16 32 Cauwer, 1971 32 Cauwer, 1971 16 32 Cauwer, 1971 16 32 CauwerT, 1971 16 32 Cauwer, 1975 32 Cauwer, 1975 16 32 CauwerT, 1975 32 Cauwer, 1975 32 CauwerT, 1975 16 92 Cauwer, 1975 32 Cauwer, 1975 32 Cauwer, 1975 32 Cauwer, 1976 32 Cauwer, 1976 32 CauwerT, 1976 32 Cauwer, 1976 32 Cauwer, 1976 32 Cauwer, 1976 32 Cauwer, 1976 32 Cauwer, 1976 Grèce : mont Olympe — Kyllini (J.Co) ? es Sa Nevada : m 21 : Rte Grenade Solynieve e 21 : Rte Grenade Solynieve km 21 : Rte Grenade Solynieve ajo San “it imo Mulhacen (versant sud) Mulhacen (versant sud) Maroc : Haut-Atlas : Erdouz Oukameiden Oukameiden Azila Cirque de Jaffar-Ayachi Maroc : Moyen-Atlas : M. F. Algérie : Fe da) ; / col de Teniat el Bou Irhial (Tim- gad) Chrea (Blida) ( ( au 7 5. 80) ? Aurès (JC 75.13 No HerRBIER C 63.07 C 66.14 263 Le” + ( D Lo HONDA + O1 x hu bu UC OS ba 73. 210 es 79.216 Plantule Plantule Taxons 2n B. stellatum L. B. subovatum Link *B. subspinosum Maire et Weiller “B. subuniflorum Boiss. et Heldr We: À por t Ball. B. tenue Don. B, tenuissimum L. 16 AUTEURS KüPrer et 4 ARGER, 1967 Cauwer, 196 CAUWET, 1969 Cauwer, 1976 WaxscHer, 1933 Cauwer, 1976 Cauwer, 1975 Cauwer, 1971 Cauwer, 1971 Menra et Dnawax, 1970 Cauwer, 1976 WanscHER, 1933 Wuzrr, 1937 Tannaveout, 1938 Ganpe et MarLneiRos-GARDE, 949 Porva, 1948 RobriGuez, 1953 CaAUwWwE Cauwer, 1970 Cauwer, 1976 ORIGINE Alpes Corse : Punto Oriente France : Pelvoux (Alpes) J.B. la À ap Écn Alpes) La Creuzaz (J. B. Genève) : mont Catagne (Valais) (JC 75. 83) 2 Origine inconnue J. B. Jérusalem (PK 71.471) 4 Maroc : tizi n'Tazazerte (Anti At- las-Sargho) Turquie : près de Termessos (J, Co)? La : entre Ankara et Asyon (J.Co).? près “* EI Mali (J.Co) * Inde : W. Himalaya, Bhimtal, Nai- nit Inde : W. Himalava (Dobremez 901) J. B. Kew, Copenhague et Édim- bourg Origine inconnue Origine inconnue J. B. Coimbra Origine inconnue Origine inconn J. B. Godollo cn Dijon France : Étang de St Nazaire (Pvr. or.) Hallunl digue près d'Yerseke (JW)5 N°9 Henrmienr 72.13 lantule Plantule CTI C 72.09 C 68.29 C 70.05 C 68.33 C 71.01 Plantule C 67.27 C 69.07 Taxons n 2n AUTEURS ORIGINE N° HERBIER 16 SCHOSTMAN, 1970 France : Sologne et Val de Loire 16 Queiros, 197 Portugal : Gala, Figueira da Foz *B. tianschanicum Freyn 14 Cauwer, 1967 J. B. Moscou (J.B. NEU) Plantule 7 Cauwer, 1969 J, B. Moscou (J.B. NEU) C 69.08 B. triradiatum Adams 16 Zuukrova, 1966 J. B. Moscou 12 Gurzenkov et Gorovoy, 1971 URSS : montagne Bekeldeoul | (Extrême Orient soviétique) 8 Rosrovrseva, 1975 Aïan (Extrême Orient soviétique) Hermas Hermas villosa 7 ConsTancE et al., 1976 Afrique du Sud : Steenberg pla- (Thumb.) Sond. teaux Heteromorpha Heteromorpha trifoliata 11 ConsraxcE et al., 1971 Afrique du Sud : Steenberg pla- Eckl, et Zeyh teaux Nirarathamnus pu Nirarathamnus asarifolius 1 ConsrancE et al., 1971 Afrique du Sud : Steenberg pla- Balf. teaux — 209 — RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Baksay, ie 1957. — The cytotaxonomy of the species Chrysanthemum maximum Ram., Centaurea ntana L., den Lg he (Vill.) Kern. and Bupleurum faleatum L. ranging in Europe. vx hist . Mus. nat. Hung., S.N., 8 : 15 8. Dati, Le in . 1957. — Chromosome numbers in Umbelliferae. Am. J. Bot., 44 (4) + 565. 572. __ 1960. — Chromosome numbers, in Umbelliferae II. Am. J. Bot., 47 (1) : 24-32. __ 1966. —— Chromosome numbers in Umbelliferae. III Am. J. Bot., 58 (5) : 512-520. Cauwer, A. M., 1967. — Contribution à l'étude caryosystématique du genre Bupleurum L. Bull. Soc. bot. Fr, 114 (9) : 371-386. 4 1969. 40 Cuntélntios à l'étude caryosystématique du genre Bupleurum L. IL Bull. Soc. bot. 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Nr. 7h AM D ” tés.) in $ RUSSE ARE RANCE à LE ET td Eh be “Hadeeté als; la “ont ee Fate culs we # koi Dee UE ME IT nier HR A ; ur LEE L TR D PRET GET k- he PT fes tr 44 t ét TE basidee ro Ed pra DT Fi Atos re ie SL ee “Hothiofe int] L Fo . LE li { Ê4: ” 1 } vi Pal re ! 1, DUT NW: l | A PAUL 1e Tete : dE La £ | ai : | | EN si es ed tar Mia oO OM Vie ét ss Mers Hume Elta LA too it TE CTP TEE ; Par \ 1 [ : ses 8 Ti LUS | ; " sr 4 ni ï CALE + en: A il o Not A rl L set pers dr pus > " 10 gala La ds bi QE Pipe ÉEME va ei NT Le area A CT. Let RÉ 4 die mt oh TUE net TEEN « ! 4 NUS sa io rh" 7 TOP I Encre . | à Lu Loue prier PAT ae ait" ane : M Arr nt ur hit CURE : ; #9 1 es En” Mia Le à a. En a" pe ‘ sp + ré tee t PM OU: «de melsthrie AA LS rs shiamanant it rs : MORE AP en ee el EM nt) ET al rain : toits sate nt dla has 29 Le #1 tra NE Lu. Lens Ro) Aa. mass rm Le vs 24 ru i Eole - | DATE " “18 AAA Mt Fm kating api ME Fe NE EN Ne ro vi dr x" 192.14 LAON Y: FRE pret ou $ Gal . Lis cr a né pe a Lis ananas mA 1), bat ni ch, Fu ré Lu sie Ten 4: en ñ LE Es ue AMAR Pare Pi ni ue ‘CE ; ra Uri | 0 sé A Aa? cs px ds Fe Le PEUR lu rent (418 4 4 4 Le es EE ot È nn PL IT NO Cr D Der (tate PS pe LAS ANUS TU nu CRT dans PE LE ed dE et sn Peu LA jap bu ANPATEANTE ge DS: VA gs , TPE LITE EE Hans ane hé, 7 2 Le hub Le AIRE COUR HS 482 Le 4 0) Fe Û Lie NPA he Tage ; ea . Er L Lo MAN EUX \ A UE : Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4e sér., 1, 1979, section B, n° 3 : 213-263 Constituants du genre Bupleurum L. (Umbelliferae) mise au point des connaissances actuelles par Jacques CARBONNIER et Anne-Marie CauweT-Marc * Mors-cLés : Umbelliferae, Hp Hermas, Heteromorpha, Nirarathamnus, Rhyticarpus. RS LM Chimiotaxonomie. Constituants ; acides éthyléniques, alcools, cétones, coumarines cyclohexadiènes, flavonols, Hyéosies, holosides, itols, lignanes, monoterpènes, polyines, polyphé- nols, saikogénines, saikosaponines, saponines, stérols, terpènes, triterpènes. Ré __ L'ensemble des constituants de Bupleurum et de quelques genres aflines, Easy dans la Heute ainsi que les résultats établis par les auteurs, sont réunis dans cett vue. Soixan te- dix- -neuf co onstituants intéressant soixan te-quatorze taxons (68 Bupleurum et 6 es ces est donnée en conclusion. 170 r Abstract. _- The constituents of “A pleurum and some related genera found in literature are reviewed, including 79 constituents de 74 taxa (68 Bupleurum and 6 closely related species). As a conclusion, a tentative chemotaxonomical interpretation 1s given. 170 references. INTRODUCTION Le genre Bupleurum L. (Umbelliferae, tribu des Ammineae) compte environ 200 espèces réparties dans tout l'hémisphère nord, à l'exception de B. mundtii Cham. & Schlechdt. localisé en Afrique du Sud (provinces Qu Cap, Natal, Transat Deux sous-genres ont été distingués (Cauwer-Marc, 197 — le sous-genre Bupleurum à distribution eurasiatique PER il convient d'ajouter l'unique espèce américaine, B. americanum Coult. & Rose, localisé en Alaska et dans les Montagnes Rocheuses) ; — Je sous-genre Tenoria (Sprengl.) Cauwet qui comprend 32 taxons vivaces et fru- tescents dont l'aire de répartition se limite au bassin méditerranéen occidental. r objet le genre Bupleurum L. remonte dans ce domaine ne date que des onsidéré comme l’un des plus Le premier travail de phytochimie ayant pou à 1911 mais la quasi-totalité des recherches effectuées quinze dernières années. On pourra s'étonner qu’un genre C Carsonnier, Laboratoire de Chimie dronte aux Corps organisés, Muséum national d'Histoire Re 63, rue Buffon, 75005 Paris (Fran : A.-M. Cauwer- s UE c rl de Ridloiie végétale, Centre Universitaire, 66025 Perpignan Cedex (France). — 214 — primitifs des Ombellifères (Cerceau-Larrivar, 1962), donc important du point de vue phylétique n'ait pas été étudié plus tôt. Il convient pourtant de remarquer que l’avance- ment de la connaissance chimique du genre repose sur des motivations fort différentes. 1. Recherche de molécules actives Les Bupleurum entrent dans la composition de nombreuses pharmacopées tradition- nelles (Cauwer-Marc & CarBonnier, 1978). En particulier, les racines de B. falcatum L. ont été utilisées dans certaines drogues chinoises et il est connu que ces racines contiennent des saponines. Le fait que ce type de glycoside triterpénique présente fréquemment des activités physiologiques a incité plusieurs équipes japonaises à isoler les saikosides de B. falcatum L. et à en établir la structure. 2. Recherche de structures nouvelles Si la première en date remonte à 1913 (isolement du bupleurol par FrancEescont & SERNAGIOTTO), il faudra attendre plus d’un demi-siècle pour que le genre Bupleurum soit reconsidéré comme une source de produits naturels nouveaux et ceci dans le domaine des acétyléniques et des cyclohexadiènes (Bonzmanx & al., 1971, 1975). 3. Chimiotaxonomie Très peu de travaux strictement taxonomiques ont intéressé le genre Bupleurum L., puisque seulement trois équipes (PLouvier, 1967 ; SoBorovskaya & al., 1967 ; CROWDEN & al., 1969) ont effectué des recherches à cette fin ; ce sont, en effet, les seules à avoir accordé quelque importance à l'absence des constituants recherchés. Afin de faire le point des connaissances phytochimiques actuelles concernant ce genre, nous avons réuni, d'une part l’ensemble des données bibliographiques auxquelles nous avons pu avoir accès et, d'autre part, les données expérimentales établies au cours d’une étude de biosystématique consacrée par l’un d’entre nous au genre Bupleurum L. et à quelques genres aflines (Heteromorpha, Hermas, Nirarathamnus et Rhyticarpus). Seules ont été retenues les références mentionnant des produits dont les structures sont parfaitement établies 1, ce qui nous a amenés à rejeter certaines allusions concernant la présence d’alca- loïdes dans le genre. À cette exception près, la plupart des grands groupes chimiques actuellement connus chez les Angiospermes sont représentés. Ils sont abordés dans l’ordre de leurs affinités de Des produits non anna et pour ME 4 on ne connaît que l’ à la série sont cités dans & M , 1961 ; GLaApKkiKkH 65 : &a , 1967 ; TROCHENKO & “papes 1967 ; aie . al. 1965 et 1968 : & Uranova, 1968 5 VaLKONSKAY A 1968 ; FLoryJa, 1969 ; Cnbvwoun al., 1969 ; MiNAEvA & Va ALKONSKAYA, 1970 ; FLoRgJA ‘& KuznersovA, 1970 ; BonLuann, 1971 ; BANDYUKOVA, 1972 ; CauwerT-Marc, 1976 ; Krsszzixva & MiINAEvA, 1976, — 215 — chimiques, selon le plan suivant : Sucres et itols, Alcools et cétones, Acides éthyléniques, Polyines, Cyclohexadiènes, Monoterpènes, Triterpènes, Stérols, Acides cinnamiques et dérivés, Coumarines, Lignanes, Flavonoïdes. La distribution de chaque composé est donnée sous forme de catalogue alphabétique placé à la fin du texte et un récapitulatif de la composition de chaque espèce a été ajouté. I. Sucres ET [rois Deux hexoses [le glucose (1) et le rhamnose (2)] et un diholoside [le saccharose (3). ont été isolés à l’état libre du genre Bupleurum L. (cf. tabl. I). Deux autres holosides : le rutinose et le 8-D-glucopyranosyl-(1 — 3) 8-D-fucopyranoside sont présents sous forme d’hétérosides. Le premier est lié à divers flavonols et se rencontre dans toutes les espèces, le second constitue la partie osidique de la plupart des saikosaponines de la racine de B. fal- catum L. Toutefois, un triholoside, l’x-L-rhamnopyranosyl-(1 —> 4) 8-D-glucopyranosyl- (6 — 1) B-D-glucopyranoside, est lui aussi engagé dans des glycosides triterpéniques : les saikosaponines c et f. L’enchaînement de ce sucre sur l’aglycone présente une particularité puisque c’est la molécule centrale du glucose qui comporte en 1 la liaison osidique avec l’aglycone. e glucose est parfois aussi engagé avec des aglycones flavonoïdiques [isoquercitrine (77)] ou stérolique [glucoside de l’&-spinastérol (61)] ; mais alors qu’il s’agit de 8-D- gluco- furanose dans l’isoquereitrine, c’est le 8-D-glucopyranose qui est lié au stérol. 6 CH,OH 6 CH; O HO O oH 4 oH 1 . 1 HO OH OH HO OH OH 8-p-G£ucopyranoside (1 + 3) Rutinose A NE ù SCH,0H T OH (e) o 4 js — HO-CH o. OH AOH ‘ Ÿ ee | ‘Koh | HOŸ A Li oh 8-D-Glucopyranose B-D-U£ucofuranose _L-Rhamnopynanosyl (1 > 4) 8+D-Gluco- et + 1) 8-D-Géucopyranoside Dans tous les cas décrits de glycosides de Bupleurum la liaison avec l’aglycone s’elfec- tue sur l’hydroxyle porté par le carbone 1 du sucre. Tasceau |. — Sucres libres et itols signalés chez Bupleurum. Nombre PRODUITS FORMULES HISTORIQUE sp. | - Glucose CH,0H l | Isolé pour la première fois au XVIIIème siècle par MARGGRAF, sé» Structure et configuration établies par FISCHER (1891). H-C-OH Signalé pour la lère fois dans le genre par MINAEVA & VALKONSKAYA (1964) abs oO (B.multinerve). 1 H-C-OH | H-C-OH 2 - Rhamnose Fr ; : S ner [l CH Obtenu pour la première fois par hydrolyse d'un glycoside de la quercétine Hé (HLASIWETZ & PFAUNDLER, 1863). " L | Structure établie par FISCHER & TAFEL (1888). ll Isolé,à l'état libre,du genre pour la lère fois par MINAEVA & VALKONSKAYA 5 à 0 (1964) (B.multinerve). HO - C-H l HO - C-H 3 - Saccharose 1 CH,OH | oO HO-CH, CH,OH MARGGRAF isole en 1747 le saccharose de la betterave. o Structure établie par AVERY & al. (1927). HO OH O Isolé du genre pour la lère fois par TOMINATSU (1969) (8. Longtradiatum). OH OH H 4 -— Ribitol 4 CH, OH HO-C-H HO L H Isolé pour la lère fois d'Adonis vernalis L. par MERCK (1893) sous le nom | d'adonit. HO - C-H WESSELY & VANG (1929) l'isolent pour la lère fois du genre (B. faleatum), | ) CH, OH — 217 — Un seul itol est signalé dans le genre : le ribitol (4) ou adonitol. Il est à noter que ce dérivé en C; remplace chez Bupleurum L. le mannitol, hexidol trouvé habituellement chez les Ombellifères (HecxauEr, 1971 ; Prouvier, 1 II. Arzcoozs ET CÉTONES Deux dérivés rattachés à ces séries ont été isolés de Bupleurum : lhexacosanol (5) et la nonacosanone-10 (6) (cf. tabl. IT). Ces deux constituants sont des dérivés aliphatiques à tion dans le genre apparaît actuellement assez restreinte. Jusqu'à ces dernières années, la nonacosanone-10 avait une répartition limitée aux Gymnospermes et aux Préphanéro- games ce qui lui conférait un rôle d’indicateur d’archaïsme ; 1l semble que cette interpré- tation doive être très nuancée, ce dérivé étant de plus en plus fréquemment signalé chez les Ombellifères (cf. CarBonnier & al., 1978). x longue chaîne ; leur distribu- III. AciIDES ÉTHYLÉNIQUES Trois acides éthyléniques ont été isolés d’une seule espèce de Bupleurum (B. falca- tum L.) par Kuroxo & Sakaï (1953). Il s’agit de l’acide linoléique (7), largement répandu dans le règne végétal, et de deux isomères géométriques en C4 : l'acide pétrosélinidique {isomère trans) (8) et l'acide pétrosélinique (isomère cts) (9) (cf. tabl. TT). es deux derniers dérivés, assez largement distribués chez les Ombellifères, appa- raissent comme directement liés à cette famille dans laquelle ils sont signalés dans plu- sieurs genres (Phellopterus, Pleurospermum, Heracleum, Angelica...). L'étude de leur dis- tribution ne semble pas achevée et, en particulier, leur recherche dans d’autres espèces de Bupleurum n’a pas été effectuée, ce qui n'autorise actuellement aucune conclusion valable au niveau générique. IV. ACÉTYLÉNIQUES Sur les quatre-vingts polyines rencontrés chez les Ombellifères, treize en C5, C6 ou Ciz ont été signalés chez Bupleurum (cf. tabl. IV). Cependant leur distribution dans ce genre est encore assez mal connue puisque six espèces seulement ont été examinées de ce point de vue (Bonzmanx & al., 1961, 1971, 1975). Au vu de ces résultats, il semble que la série ait une importance taxonomique non négligeable, puisque les polyines en C;, sont présents dans les espèces méditerranéennes alors que celles-ci sont dépourvues des dérivés en C3, et C,, qui n'ont été rencontrés jus- qu'ici que chez des espèces d’origine asiatique. V. CYCcLOHEXADIÈNES Bien que la série soit représentée çà et là chez quelques genres d° Ombellifères sa prospec- tion est encore insuflisante pour permettre son utilisation dans une étude chimiotaxono- mique. Tagreau IL — Alcools et cétones signalés chez Bupleurum. Nombre PRODUITS | FORMULES HISTORIQUE 4: À FA 5 —- Hexacosanol-! | 2 CH,—(cH,), — CH, OH Isolé pour la première fois de la feuille d'épinard par COLLISON & SMEDLEY-Mac LEAN (1931). Signalé pour la lère fois dans le genre par TROSCHENKO & LIMASOVA (1967) (B.aureum et B.multinerve). | 6 - Nonacosanone-10 Isolée pour la première fois des fruits de Ginko biloba L. sous le nom 3 CH,—(CH,)—co — (cn) — CH, de ginnone par KAWAMURA (1928). , # En 1932, PIPER & al. effectuent la synthèse de la nonacosanone-10, puis FURUKAWA (1932) identifie la ginnone à la nonacosanone-10. Elle est isolée du genre pour la lère fois par TROSCHENKO & LIMASOVA (1967) (B.aureumn et B.multinerve), Tasreau III. — Acides éthyléniques signalés chez Bupleurum. PRODUITS FORMULES HISTORIQUE 7 - Acide linoléique cH,—(cH,) -cH= cH gr HoOC—(cH;),—cH = CH Isolé pour la première fois en 1844 par SACC de l'huile de lin. Structure établie par GOLDSOBEL (1910) et configuration par SMITH & WEST (1927). Signalé pour la lère fois dans le genre par KURONO & SAKAI (1953) (B.falcatum). 8 - Acide pétrosélinidique CH;—(CH,) — CH Il HC—(cH;),—cooH Isolé pour la première fois d'Anthriseus silvestris L. par TAKEDA & al. (1953). Isolé pour la lère fois du genre chez B.falcatum par KURONO & SAKAI (1953). 9 — Acide pétrosélinique CH;—(CH2 ls CH Hooc—(cH),— cH Isolé pour la première fois à partir du persil par VONGERICHTEN & KOLHER (1909) Configuration et synthèse effectuées par LU"B & SMITH (1952). Premier isolement dans le genre : KURONO & SAKAI (1953) de B.falcatum. Tasceau IV. — Polyines signalés chez Bupleurum. Nombzre PRODUITS FORMULES HISTORIQUE | DERIVES EN C5 R-CH=CH-(C8C))-CHp-CH=CH-(CHo) y=CH3 10 - Pentadécadiène-2c, R = CHO Isolé pour la première fois de Bunleurum ranuneuloïdes L. par BOHLMANN & al. (1971). 9c diyne-4,6 al-1 _ - Pentadécadiëne-2c, R CH,0H Isolé pour la première fois de Bupleurum ranunculoïdes L. par BOHLMANN & al. (1971). 9c diyne-4,6 o1-1 2 - Acétate de penta- décadiène-2c,9c R = CH;-CO0CHz Isolé pour la première fois des feuilles de Bupleurum faleatum L. par CHOI BYUNGKI (1975). diyne-4,6 yl-1 R-CH=CH-(CaC)»-(CH=CH) -(CH)) 3-CH3 13 - Pentadécatriène- 2t,8t,10t diyne-4,6 | R = CHO Isolé pour la première fois de Bupleurum ranunculoïdes L. par BOHLMANN & al. (1971). al-1 14 - Pentadécatriène- 2t,8t,10t diyne-4,6 | R = CH,0H Isolé pour la première fois de Bupleurum ranuneuloïdes L. par BOHLMANN & al. (1971). oil 15 - Acétate de penta- décatriène-2t,8t,10t R = CH,-CO0CHz Isolé pour la première fois de Bupleurum ranunculoïdes L. par BOHLMANN & al. (1971). diyne-4,6 yl-1 SERRE Tasceau IV (suite). 16 - Hexadécatétraëne-6t, 8t,12t,l4t yne-10 al-] R = CHO | DERIVES EN C6 | R-CCH)y=CCH=CH) 9 CC-(CH2CH) »-CHz Isolé pour la première fois par BOHLMANN & ZDERO (1971) de Zoegea baldshuantea C.Winkl. Ce dérivé est courant chez les Composées, mais n'a été signalé dans les Ombellifères que chez Bup leurum. ler isolement dans le genre : BOHLMANN & al. (1975) (B.gthraltaricum). 7 - Hexadécatétraëne-6t, 8t,12t,14t yne-10 ol-1 Isolé pour la première fois par BOHLMANN & ZDERO (1971) de Zoegea baldshuantiea C.Winkl. Ce dérivé courant chez les Composées, n'est signalé chez les Ombellifères que chez Bupleurum ler isolement du genre : BOHLMANN & al. (1975) ( B.gtbraltarteum). 18 — Falcarinone R-(CHo) $-CH2CH-(C2C) -C0-CH=CH) Ce produit, fréquemment rencontré chez les Ombellifères, a été isolé pour la première fois du genre Bupleurum par BOHLMANN & al. (1961) (B.rotundifolium). 19 - Heptadécadiène-2c, 9c diyne-4,6 o1-1 R = CH)OH | DERIVES EN Ca | R-CH=CH-(C8C)3-CH7 CHECH-(CH))65-CH3 Isolé pour la première fois par BOHLMANN & RODE (1968) d'Oenanthe erocata L. Signalé pour la lère fois dans le genre Bupleuru” par BOHLMANN & al. (1971) (B.ranuneuloïdes). 20 - Heptadécadiène-8t, 10t diyne-4,6 o1-1 R = CH0H R-C(CHa)2- (CC) = (CH=CH)2- (CHp)5-CH3 Isolé pour la première fois d'Oenanthe erocata L. par BOHLMANN & RODE (1968). Trouvé chez Bupleurum pour la lère fois par BOHLMANN (1971) (B.rotundtfolium). TaBceau IV (fin). R-CH=CH-(C2C)y-(CH=CH))- (CH) 5-CHz 21 - Heptadécatriène- 5 2t,8t,10t diyne-4,6 = ÇH,0H Isolé pour la première fois de B.ranunculoides L. par BOHLMANN & al. (1971). ol-1 22 - Acétate d'hepta- La structure de ce produit a été établie par BOHLMANN & al. en 1971 à partir d'un extrait de B. 3 décatriène-2t,8t,10t Es CHCOOCHz ranunculoides L. Toutefois, d'après les constantes physiques établies par BOHLMANN (1971), cette “diyne-4,6 yl-1 substance correspondrait à l'oenanthetol, isolé par ANET & al. dès 1953 Tasceau V. — Cyclohexadiènes signalés chez Bupleurum. Nombre PRODUITS FORHULES HISTORIQUE sp. 23 - Angélate de formyl-3 ] triméthyl-4,4,6 Ne Te cyclohexadiëène-2,5 -CHO gti Isolé pour la première fois de Bupleuruwr gibraltarteum Lam. par OHLMANX , ‘ ner CH BOHLMANN & a1,(1975) CL SC7- CH | | CH, 24 - Angélate de formyl-3 ] triméthy1-2,4,4 HG, FF cyclohexadiène-2,5 -CHO du) Isolé pour la première fois de Bunleurum gibraltarieun Lam. par CH; BOHLMANN & al. (1975). | CH o hp —c-C&cH | O CH; — 223 — Les deux cyclohexadiènes (cf. tabl. V) trouvés chez Bupleurum gibraltaricum Lam. ne sont pas caractéristiques du genre. En effet, l'angélate de formyl-3 triméthyl-4, 4, 6 cyclohexadiène-2, 5 yl-1 (23) est aussi signalé chez Ferula et Peucedanum, alors que l’angé- late de formyl-3 triméthyl-2, 4, 4 cyelohexadiène-2, 5 yl-1 (24) a été isolé de Peucedanum luxurians Tamamseh. (cf. CarBonnier & al., 1978). VI. MoNOTERPÈNES Treize monoterpènes sont signalés chez Bupleurum (cf. tabl. VI). Seul le bupleurol (25) est caractéristique du genre. Les autres dérivés se rencontrent dans plusieurs Ombelli- ères : Carum, Cuminum, Pimpinella, Ferula, Pastinaca, Heracleum, Archangelica… Si l'on excepte les premiers travaux de FRANCESCONI & SERNAGIOTTO (1913) les résul- tats relatifs à ces composés ne reposent que sur deux publications : l'une de PEyron & RouseauD (1970) sur B. fruticosum L. et l'autre de BonLmanx & al. (1975) sur B. gibral- ticum Lam. Les résultats dont on dispose actuellement sont donc beaucoup trop fragmentaires pour qu'ils puissent servir de support à une quelconque interprétation. VII. TRITERPÈNES Les triterpènes sont représentés chez Bupleurum L. par des saponines nommées saiko- saponines (de « saiko », nom trivial japonais désignant la racine d’une Ombellifère de Mand- chourie). Tous les dérivés de cette série, signalés chez Bupleurum, ont été isolés de la racine de B. falcatum L. 1. Ces constituants furent tout d’abord désignés par des chiffres romains (saikoside T, saikoside [T...), puis la purification de ces fractions conduisit les auteurs à distinguer des saikosides Ia, Ib... Depuis que la partie sucrée à été identifiée et les positions d'attache reconnues, les glycosides sont nommés saikosaponines suivies d’une lettre minuscule (sai- kosaponine a, saikosaponine b...). nl Les saikosaponines sont des glycosides triterpéniques dont la fraction osidique est généralement constituée par un diholoside : le B-D glucopyranosyl-(1 — 3)-6-D fucopyra- noside, Cependant les saikosaponines e et f sont des hétérosides d’un triholoside : l'&-L rhamnopyranosyl-(1 —>4)-8-D glucopyranosyl-(6 —> 1) glucopyranoside. | es aglycones terpéniques fixées en 1 sur le sucre sont nommés saikogénines ; celles-ci sont désignées par une lettre majuscule (saikogénine A, saikogénine B...). C’est entre 1965 et 1968 que deux équipes japonaises (SuiBsara & al. ; Kusora & al.) isolèrent, par hydrolyse, les premières saikogénines, soit à partir d'extraits bruts de racine (essentiellement 1 racines de B. falcatum L..), soit à partir de fractions purifiées (saikoside I, saikoside II), soit à partir de fractions considérées comme des entités chimiques (saiko- side Ia et Ib). 1. Outre la racine de B. falcatum, les saikosides Ta, Ib et IT ont été signalés par SniBmarTA & al. (1966) dans les racines de B. longiradiatum, B. nipponicum et B. triradiatum. Tasceau VI — Monoterpènes signalés chez Bupleurum. PRODUITS FORMULES HISTORIQUE Nombre 4. CH, | g | 25 — Bupleurol Il Isolé pour la première fois de Bupleurum fruticosum par FRANCESCONI & SERNAGIOTTO (1913). | Outre cette référence, le produit n'est mentionné que 2 fois dans la littérature : en 1956, HO-CH, BASSIRI signale son odeur de rose et, en 1970, PEYRON & ROUBEAUD le signale à nouveau, en faible quantité, dans la même espèce, HÉ CH, 26 - Camphène [ CH; Obtenu pour la première fois par BERTHELOT (1859) à partir de l'huile de térébenthine. CH; Structure établie par WAGNER & BRYKNER (1900). CH; Signalé pour la lère fois dans le genre par PEYRON & ROUBEAUD (1970) (B. fruticosum). Cha 27 - p-Cymène Obtenu pour la première fois par synthèse (DUMAS, 1833) sous le nom de camphène. 1 Isolé; en tant que produit naturel, pour la lère fois, de Cuminum eyminum Wall., par GERHARDT & CAHOURS (1841). Les mêmes auteurs établissent en 1841 l'identité du cymène isolé et du camphène synthétisé par H;C CH; Signalé pour la lère fois dans le genre par PEYRON & ROUBEAUD (1970) (B. fruticosum). i 28 - Acide dihydro- 1 £ ' CcHO . “ “ cuminique 11 s'agit du premier produit isolé du genre Bupleurum , signalé d'abord par FRANCESCONI & SANNA (1911) chez B.fruticosum L. , sa présence est confirmée dans cette même espèce par FRANCESCONI & SERNAGIOTTO (1916). H;,C Ÿ CH, H 29 — Estragol os l Isolé pour la première fois de Persea gratissima Gaertn (1892), puis de l'estragon par GRIMAUD (1893) sous le nom d'isoanéthol,. Signalé pour la lère fois dans le genre par PEYRON & ROUBAUD (1970) (B. fruticosum). CH=CH, TaBrEeau VI (suite). 30 - Limonène Isolé pour la première fois par SCHWEIZER (1841) de Carum carvi L. Signalé pour la lère fois dans le genre par PEYRON & ROUBEAUD (1970). Isolé pour la première fois par SIMONSEN (1924) de Pinus gerardiana Wall ‘Il est signalé pour la lère fois dans le genre par PEYRON & ROUBEAUD (1970) H,C CH, CH, 31 - Myrcène | | Isolé pour la première fois de Pimenta acris Kostel. par POWER & KLEBER (1895). H,C .Signalé pour la lère fois dans le genre par PEYROND & ROUBEAUD (1970) ( B. frutteosum) . H;C CH, - dus 32 B-0Ocimène CH, Ÿ Isolé pour la première fois d'Ocimum gratissimum Forsk. par ROBERTS (1921). Il Cité pour la lère fois comme constituant du genre par PEYROND & ROUBEAUD (1970) ( B. fruticosum). H,C BOHLMANN & al.(1975) signalent chez B.gtbhraltarteum la présence des isomères c18 et PE H,C CH, 33 - B-Phellandrène CH; Isolé pour la première fois de Phellandrium aquaticeum par PESCI (1886). KARRER (1958) le signale chez Bupleurum fruticosum L. , ce qui est confirmé par PEYRON & ROUBEAUD (1970). H,C CH; CH, 34 — B-Pinène Il (B. fruticosum). TasLeau VI (fin). 35 - 4-Terpinénol CH; Isolé pour la première fois d'Elletarta cardamonum Maton par WALLACH (1906). Il est signalé pour la lère fois dans le genre par PEYRON & ROUBEAUD (1970) (B.fruticosum). OH H,C CH; 36 - à-Terpinéol CHs Isolé pour la première fois de l'huile de térébenthine par TILDEN (1878). Structure établie par WAGNER (1894). Signalé pour la lère fois dans le genre par PEYRON & ROUBEAUD (1970) (B.fruticosum), OH H;,C CH; CH; 37 - Thujone ( ou Thujol) 0 Isolé pour la première fois de l'absinthe par LEBLANC (1845). Structure établie par SEMMLER (1900). Signalé pour la lère fois dans le genre’ par PEYRON & ROUBEAUD (1970) (B.fruticosum). H,C CH, — 227 — L'analyse de ces premiers travaux présente quelques difficultés, compte tenu du fait qu’entre 1965 et 1972, les structures publiées étaient incomplètes et étaient suivies de nom- breuses notes correctives. Une mise au point concernant cette période a été publiée en 1973 par Taxepa (12 réf.). Actuellement l'optimisation des techniques d'extraction (cf. Akamorr & al., 1975), de séparation (Orsuka & al., 1978) et l’utilisation de la spectrométrie de #C RMN (cf. Torr & al., 1976, 1976a ; Yamasaki & al., 1977) permettent d’aboutir à des déterminations de structures moins discutées et ne nécessitant pas d’hydrolyse préalable (source de formation d’artefacts). Au total huit saikogénines furent reconnues, dont certaines communes à plusieurs saikosaponines. Étant donné qu'il s’agit de produits d’hydrolyse, on ne peut pas consi- dérer ces dérivés comme des constituants naturels de Bupleurum :; toutefois leur isolement conserve une valeur historique : — La première saikogénine obtenue, saikogénine À (38), fut isolée par SuiBara & al. (1965) et Kupora & al. (1967) à partir d’un mélange de glycosides, puis par SHiBATA & al. (1966) par hydrolyse du saikoside [b. On ne connaît pas encore avec certitude la saiko- saponine correspondante mais, selon la stéréochimie du carbone 16, il s’agit de la saiko- saponine b, ou b,. s saikogénines B, C et D, identifiées par Kusora & al. (1967) et Kusora & Tonami (1967), sont maintenant considérées comme des artefacts. En effet, la même équipe a ultérieurement obtenu, par hydrolyse douce à la pyridine, d’autres saikogénines (E, F et G) à partir des mêmes substrats (Kusora & Hixon, 1967). — La saikogénine E (39) a tout d’abord été obtenue par Norto & SniBaTA (1966), puis par Kusora & Hinon (1967), enfin par Norto & al. (1968), à partir du saikoside IT. Isuir & al. (1977) ont établi la stéréochimie de ce composé qui fut alors reconnu comme la génine de la saikosaponine e. C’est aussi l’aglycone de la saikosaponine e, qui diffère de la précédente par la nature du sucre. — La saikogénine F (40) a été isolée par Kusora & Hixom en 1966 par hydrolyse du saikoside I. Sa structure a été progressivement établie par ces mêmes auteurs en 196 et 1968, tandis que SniBsara & al. (1966) l’obtenaient à partir du saikoside Ia. On sait aujourd’hui qu'il s’agit de la génine de la saikosaponine à. — La saikogénine G (41) a été obtenue par KuBora & Hixom (1967) et par Norio & al. (1968) ; c’est l’aglycone engagé dans la saikosaponine d — La longispinogénine (50), trouvée par KuBorTa & Tonami (1967) chez B. falcatum L. est la génine de la saikosaponine Outre ces saikogénines obtenues par hydrolyse, treize saikosaponines peuvent être considérées comme les triterpénoïdes naturels extraits de Bupleurum. I s’agit des saiko- saponines a (42) et b, que Snimaoka & al. (1975) séparèrent en saikosaponines 1h, (32), b, (53), b3 (54) et b, (55), saikosaponines € (49), d (46), e (45) et f (61). A ceci, il convient se : : ARE FAR +2 PUR da * d'ajouter, en tant que constituants minoritaires, les dérivés acétylés des : rès Orsuxa & al. (1978), les saikosaponines b, b3, ba et b, pourraient être des artefacts formés 1. D'ap durant l'extraction Tasreau VIE — Triperpènes signalés chez Bupleurum. NombAe. PRODUITS FORHULES HISTORIQUE sp 38 - Saïkogénine A 4 Isolé pour la lère fois de B.falcatum L. par SHIBATA & al, (1965). Structure corrigée successivement par SHIBATA & al. (1966 et 1966a) Poutrait êt et KUBOTA & al. (1967 génine de £a She ) saponine e b, (52) ou Etude des propriétés nharmacologiques par SHIBATA & al. (1973), b, (551. La O << H,C° ‘CH, OH 24 23 . OH œ NH ,0H NÔTE : Les satkogénines B,C et D étant "H des artefacts, elles ne figurent pas dans £e Tableau, ni dans Le ‘Catalogue des substances. (c{.Texte). HO Hc° “cn, R? 39 -Saïkogénine E R 8 OH Isolé pour la première fois de Bupleurum falcatum L. par NORIO & SHIBATA (1966) 4 1 Structure corrigée par KUBOTA & HINOH (1967), NORIO AL. (1968). R H Stéréochimie établie par TORI & al. (1976a), confirmée par ISHII & al. (1977). 40 - Saïkogénine F R =8 0H Isolé pour la première fois de Bupleurum faleatum L. par KUBOTA & HINOH (1966a). 4 à Structure confirmée par KUBOTA & HINOH (1967 et 1968). R 0H Stéréochimie établie par TORI & al. (1976a) 41 - Saïkogénine G R a CH Isolé pour la première fois de Büpleurum falcatum L. par KUBOTA & HINOH (1967). 1 1 Structure confirmée par NORIO & al. (1968). OH Stéréochimie établie par TORI & al. (1976a). Tasreau VIT (suite). OH = SH - . OH 26H Ë | R; 8e MH 42 - Saikosaponine a R = (H (génine F) R =h# Structure et premier isolement : TORI & al. (1976 et 1976a) à partir de la racine de Bupleurum falcatum L. Ry=h 43 - Acétyl-6"-0- ù x 4 saïkosaponine a _ R3 =H Structure et premier isolement : ISHII & al. (1977) à partir de la racine de Bupleurum falcatum L. (génine F) Ry = XL 44 - Acétyl-23-0- É- 8 - : = $ saikosaponine a R3 =H Structure et premier isolement : ISHII & al. (1977) à partir de la racine de Bupleurum falcatum L. Ry=h ER cbi ieoulhe 1 Structure et premier isolement : ISHII & al. (1977) à partir de la racine de Bupleurum faleatum L. B R=H (génine E) Re =H L'hydrolyse conduit à la saïkogénine E (ISHII & al.,1977), déjà obtenue elle-même par hydrolyse du saïkoside R H IL (extrait de la racine de la même plante) simultanément par KUBOTA & HINOH (1966) et NORIO & SHIBATA (1966). Tasreau VIT (suite). 46 -Saïkosaponine d R Structure et premier isolement : TORI & al. (1976 et 1976a) à partir de la racine de Bupleurum falcatum L. (génine G) L =h Stéréochimie confirmée par ISHII & al. (1977). ff 47 -Acétyl-3"-0-saïko- R =0 (H saponine d R = oh Structure et premier isolement : ISHII & al. (1977). à partir de la racine de Bupleurum faleatum L. . R3 = Ac Retrouvé dans la même plante par YAMASAKI & al, (1977). (génine G) Ry = H R =a (H 48 -Acétyl-6'""-0-saïko- R = (H saponine d R =H Structure et premier isolement : ISHII & al. (1977) à partir de la racine de Bupleurum falcatum L, es - (génine G) Ry ne 49 -Saikosaponine c (génine E) Structure et premier isolement : TORI & al. (1976 et 1976a) à partir de la racine de Bupleurum falcatum L. 4 % + Tasreau VII (suite). CH, HO 0, ‘ CH,OH O j- M OH H HO 1 R-O : OH HG *cH m2 HO OH [ = 8-0 g£ucopyranosyl-|1+3)-8-D fucopyranoside. JT = a-L rhamopyranosyl-(1+4)-8-D g£ucopyranekyl -16:11-8-D glucopyranoséd 50 - Longispinogénine R = | Isolé pour la première fois d'un cactus (Lematreocereus longispinus Britton & Rose) par DJERASSI & al. (1953). il Structure établie nar la même énuine (DJFRASSI & al,., 1954). Il est signalé pour la lère fois dans le genre par KUBOTA & TONAMI (1967) (Bunleurum falcatum ). 51 - Saikosaponine f R = II Structure et premier isolement : : TORI & al. (1976 et 1976a) à partir de la racine de Bupléurum falcatum . Sjrtefacts selon OTSUKA & al., 1978 52 - Saikosaponine b,° R _ I Structure et premier isolement : SHIMAOKA & al. (1975) à partir de la racine de Bupleurum falcatum. 53 - Saikosaponine b R = | Structure et premier isolement : SHIMAOKA & al. (1975) à partir de la racine de Bupleurum faleatum. R = 0 Tasceau VIT (fin). OH [A4 = H - »0H = H CH; HO 9 CH,OH OH OH HO OH $ Artefacts selon OTSUKA & al., 1978 à $ us s , À 54 - Saïkosaponine b, R = 8 CH Structure et premier isolement : SHIMAOKA & al. (1975) à partir de la racine de Bupleurum faleatum L. * : $ 35 + Saikosaponine a R "e M Structure et premier isolement : SHIMAOKA & al. (1975) à partir de la racine de Bupleurum falcatum L ler isolement du genre : TAKEDA & KUBOTA (1958) (B.falcatum) * ‘ * + 3 Tasceau VIII — Stérols signalés chez Bupleurum. PRODUITS FORHULES HISTORIQUE Nombre sp. CH, 7 : ” 56 “ stigmasténol CH_cH,_CH,_CH _CH_CH, 1 l Û CH, CH Isolé pour la première fois de l'huile de germe de blé et structure : 3 P P CH, établie par IDLER & al.(1953). ler isolement du genre : TAKEDA & al. (1958) (8. falcatum). / 7 HO 57 - A??-stigmasténol cHs 1 CH-CH=CH-CH_CH-_CH;, HD 22 1 1 Obtenu pour la première fois par synthèse par BARTON & BROOKS (1950) CH, CHs ler isolement comme produit naturel, à partir de Bupleurum falca- CH; tum L., par TAKEDA & KUBOTA (1958). Fa HO 58 - Stigmastérol CH, 9 CH_CH=CH-CH-CH-CH: : CH CH, Isolé pour la première fois de Physostigma venetum Balf. par 2 WINDAUS & HAUTH (1906). 4 . Structure établie par FERNHOLZ (1933 et 1934) et FERNHOLZ & CHAKRA- (genres VORTY (1934). affines) 59 —- B-Sitostérol (ou Cinchol) H ch, CH-CH;-CH;-CH- ae ÇH: H; CH: O Isolé pour la première fois de l'huile de maïs, ANDERSON & SHRINER (1926). BERNSTEIN & WALLIS (1937) l'identifient au dihydro-22,23 stigmastéro! Structure du stigmastérol (cf. ci-dessus). | ler isolement du genre : TOMIMATSU & al. (1972) (B.falcatum). TasLeau VIIT (fin). PRODUITS FORMULES HISTORIQUE Pas 60 - a-Spinastérol ab 10 cH£H-CH=CH-CH-CH-CH; CH, CH; Isolé pour la première fois de la feuille d'épinard CH: CH, par HEYL & al. (1929). Isolé pour la lère fois du genre par TAKEDA & al. (1953) (B.falcatum). HO " CH, 61 - a-Spinastéryl- ca £H-CH=CH-CH-CH-CH, } Mdr ch, cH, CH CH; ITO & al. (1964) CH,0H HO OH Premier isolement : ler isolement dans le genre : ISHII & al. (1977) (B. falcatun). — 235 — — saikosaponine a : 6”-O-acétyl (43) et 23-O-acétyl (44), — saikosaponine d : 3"-0-acétyl (47) et 6"-O-acétyl (48). La 6”-O-acétyl-saikosaponine b, doit être considérée comme un artefact (cf. Saimaoka & al., 1975 ; Isair & al., 1977). Les structures de ces différents composés sont insérées dans le tableau VIT. VIII. SrÉRoLS Cinq stérols [A, (56) et A,,-stigmasténol (57), stigmastérol (58), B-sitostérol (59) et «-spinastérol (60)] ainsi que le glycoside de l’x-spinastérol (61) sont signalés dans le genre Bupleurum L. Dans un premier temps, tous ces produits ont été isolés de B. falcatum L. (cf. Tanena, 1973). e nombre de constituants est relativement élevé, compte tenu du fait que seulement deux de ces dérivés (B-sitostérol et stigmastérol) ont été caractérisés dans l’ensemble de la tribu des Peucédanées (cf. Carsonnier & al., 1978), une des plus grandes tribus de la famille des Ombellifères. ez Bupleurum, nos résultats tendent à montrer que cette série est mieux représentée chez les espèces les plus primitives et qu’elle est pratiquement absente des espèces médi- terranéennes recouvrant le sous-genre Tenoria plus évolué. S'il existait un lien entre l'ar- chaïsme et la richesse en stérols, il semblerait logique que les Peucédanées, plus évoluées que les Amminées auxquelles se rattache Bupleurum, soient moins bien pourvues en cons- tituants de cette série, or, c’est ce que l’on observe ; il convient toutefois de noter que ceci ne constitue pas la preuve que l'abondance des stérols soit un critère de primitivité, ces composés étant rarement recherchés systématiquement ; les comparaisons numériques qu'il nous a été possible d'effectuer ne doivent donc pas conduire à des conclusions consi- dérées comme définitives. IX. AGIDES CINNAMIQUES ET DÉRIVÉS Trois acides cinnamiques : l'acide ortho-coumarique (62), l'acide caféique (63) et l'acide férulique (64), ainsi qu'un dérivé de l'acide caféique [l'acide chlorogénique (65)|, ont été rencontrés à l’état libre dans le genre Bupleurum L. Bien que ces polyphénols soient des indicateurs du degré d'évolution des Angiospermes (Bare-Surrm, 1962 et 1968), ils ne semblent pas avoir été systématiquement recherchés dans le genre Bupleurum. En effet, mis à part notre étude, seul BATE-SMiTH dans son tra- vail de 1962 où il prend comme exemple du genre l'espèce B. fruticosum L.. s'est intéressé à cette série, Comme on peut le voir dans le catalogue des substances, la répartition de ces polyphé- nols est très dispersée dans le genre. Leur distribution actuellement connue n'est donc pas susceptible d'apporter, au moins au niveau de cette étude générique, une quelconque infor- mation quant au degré évolutif des espèces étudiées. Tasceau IX. — Acides cinnamiques et dérivés signalés chez Bupleurum. PRODUITS FORMULES HISTORIQUE Nombre sr. 62 - Acide ortho- 8 coumarique COOH Isolé pour la première fois d'Agraecum fragans L. par ZWENGER (1872). RE" Signalé dans le genre Bupleurum dans plusieurs espèces par CAUWET-MARC (1976). OH 63 - Acide caféique | COOH » e : : ; ; I Isolé pour la première fois du café et sa structure établie par HLASIWETZ (1867). Signalé pour la lère fois dans le genre par BATE-SMITH (1962) (B.fruticosum). HO OH 64 - Acide féruli- COOH 17 que be Isolé pour la première fois de Ferula foetida Rgl. par HLASIWETZ & BARTH (1866). Fr Reconnu pour la lère fois dans le genre par BATE-SMITH (1962) (B.fruticosum). 3 HO (genres affines) OCH, 65 - Acide chloro- génique OH Coo + HO HO OH COOH OH Isolé pour la première fois par ROCHLEDER (1846) à partir du café. Structure définitive établie par FISCHER & DANGSHAT (1932). Signalé dans plusieurs espèces du genre Bupleurum par CAUWET-MARC (1976). (genres affines) — 237 — X. COUMARINES Bien que cette série soit très bien représentée chez les Ombellifères (GonzaLez & al. 1976), cinq coumarines seulement ont été trouvées dans le genre Bupleurum L. Il s’agit de : —— trois coumarines simples |l'isoscopolétine (66), la scoparone (67) et la triméthoxy-6, 7, 8 coumarine (68)|, qui ont été isolées de l’espèce B. fruticescens L. par Gonzarez & al. (1975) ; —_ une dihydrofurocoumarine : l’anomaline (69), qui a été relevée chez B. falcatum L. par Banersi & al. (I! , __ une furocoumarine, l’angélicine (70), qui a été signalée dans une variété de B. fal- catum L. (var. komarovii K.-Pol.) par NakaBayasu1 & al. (1964). Nous avons nous-mêmes recherché ce dernier produit sans succès dans une cinquantaine de taxons, ce qui nous amène à penser que le genre Bupleurum ne renferme aucune des furocoumarines (s.s.), habituellement rencontrées chez les Ombellifères. Vis-à-vis des coumarines simples, le nombre de données relatives au genre Bupleurum est trop faible pour apporter des renseignements taxonomiquement utiles. Les formules de ces constituants sont données dans le tableau X. XI. LiIGNANES Cette série est très peu représentée chez les Ombellifères et jusqu'à ces dernières années, on ne signalait dans celle-ci qu'un seul dérivé : la silicicoline (ou desoxypodophyllotoxine) dont la distribution est limitée aux genres Anthriscus (A. silvestris (L.) Hoffm. et A. cau- calis Bieb.) et Cicuta (C. maculata L.) (ef. Hecnauer, 197 La découverte par Gonzazez & al. (1975) de deux nouveaux lignanes [lisodiphyl- line (71) et la deoxvisodiphylline (72)| chez Bupleurum fruticescens L. présente done un grand intérêt au niveau de la famille. La structure de ces deux derniers dérivés est donnée dans le tableau XT. XII. FLAVONOÏDES À notre connaissance, deux articles de synthèse consacrés aux flavonoïdes des Ombel- lifères, et intéressant done le genre Bupleurum L., sont parus à ce jour (HarBoRne, 1971 ; Baxpyurova, 1972). Cette série est actuellement la plus étudiée dans ce genre et de nom- breuses données nouvelles ont été établies depuis la parution de ces revues. Il ressort de cet ensemble de travaux que les variations qualitatives inter-spécifiques des flavonoïdes sont très faibles et présentent donc peu d'intérêt taxonomique au niveau infra-générique ; par contre les variations quantitatives qui ont, elles aussi, fait l'objet de nombreuses études, permettent d’éclaireir le rôle de différents facteurs vis-à-vis du méta- bolisme flavonoïdique. Tasceau X. — Coumarines signalées chez Bupleurum. ) : HISTORIOU Nombre PRODUITS FORMULES IOUE : COUMARINES SIMPLES 5 4 HO 3 Isolée pour la première fois de Buxus koreana Nakaï par NAKANO & al. (1966). 66 - Isoscopolétine ; 2 Signalée pour la lère fois dans le genre par GONZALEZ & al. (1975) (B.fruticescens) l H,CO oo L Isolée pour la première fois d'Artemisia scoparta Waldst. & Kit par PARIHAR & DUTT (1947). 67 - Scoparone H,CO bn Structure établie et vérifiée par synthèse par SINGH & al. (1954). 1 #4 Signalée dans le genre pour la lère fois par GONZALEZ & al. (1975) (B.fruticescens) H;CO Hi) 68 - Triméthoxy-6,7,8 HCOX En Préparée tout d'abord par synthèse par KORNER & BIGINELLI (1891). coumarine Structure démontrée par WESSELY & DEMMER (1928). Il H,CO7 So 3 O ler isolement en tant que produit naturel de Fagara macrophyla Engl. par KING & al. (1954). OCH; ler isolement du genre : GONZALEZ & al. (1975) (B. fruticescens) : DIHYDROPYRANNOCOUMARINE CT MENT E ; (r? Anomaline Isolée pour la première fois des racines d'Angelicea anomala Lall. par HATA & al. (1966). 3 So Signalée pour la lère fois dans le genre par BANERJI & al. (1977) (B.falcatum). H,C CH; M“o-co-C=c H,C° t à cCo-c=Cci -H “CH, FUROCOUMAR [NE 70 - Angélicine | Isolée pour la première fois des racines d'Angelica archangeliea L. par BUCHNER (1842). Structure établie par SPATCH & PESTA (1934). Signalée pour. la lère fois dans le genre par NAKABAYASHI & al, (1964) (B.falcatun var. koma- rovit). * Tasceau XI — Lignanes signalés chez Bupleurum. PRODUITS FORMULE HISTORIQUE Nombre. 4p. 71 - Isodiphylline R | | R = CH &: Oo o Ko Produits isolés pour la première fois de Bupleurum fruticescens L. par 72 - Deoxyisodi- GONZALEZ & al. (1975). 1 phylline R=H oCH, — 240 — 1. Variations avec la conservation en herbier Minarva & VazkonskayA (1970) ont montré qu'il n'y avait aucune différence de composition en flavonoïdes entre des individus fraîchement récoltés et des exemplaires d'herbier du genre Bupleurum vieux de soixante ans. Nous avons personnellement confirmé ces observations sur des échantillons de B. atlanticum Murb. conservés en herbier depuis cent cinquante ans (Cauwer & CarBonNier, 1976b). 2. Variations avec les conditions écologiques SoBOLOvSsKAYA & MixaEva (1961) ont remarqué que les espèces d'altitude sont celles qui ont la plus forte teneur en flavonoïdes (analyses effectuées sur des fleurs de la région de l’Altaï). D'autre part l'étude comparée de B. rotundifolium L., B. pusillum Kryl., B. hicaule Helm., B. aureum Fisch., B. scorzonerifolium Willd. et B. multinerve DC. a montré une augmentation de la teneur en flavonoïdes lorsque lon passe des espèces mésophiles aux espèces xérophiles (Mixarva & al., 19 ISSELIEVA & MixAEvA (1972) ont signalé que B. rotundifolium L. présente des varia- tions de taux de flavonols plus importantes dans des cultures en pleine terre que dans des cultures en serre. Enfin, on observe certaines variations quantitatives en fonction de la période de la journée [expériences de KissezrEeva & Minarva (1974) sur B. brachiatum C. Koch ex Boiss!. 9. Variations avec l'organe Gorovoy & ULaxova (1974) ont prouvé que les inflorescences sont beaucoup plus riches en flavonols libres que les feuilles ou les tiges ; par contre, tous les organes renferment des quantités globales approximativement équivalentes de glycosides flavonoliques. Les racines ne renferment que des traces de flavonoïdes (Gorovoy & al., 1973) Notons, enfin, que certains glycosides peuvent être spécifiques d'organes déterminés (narcissine et isoquercitrine dans les feuilles et les tiges), tandis que la rutine est présente partout, y compris dans la racine. En outre, Zapromerov & al. (1972) ont mis en évi- dence un glucoside de quercétine caractéristique de l’hypocotyle. 4. Variations avec le stade de développement LapromETOv & al. (1972) prenant pour support B. rotundifolium L., ont indiqué que les flavonols libres apparaissent seulement chez l'adulte, tandis que leurs glycosides sont présents à tous les stades, y compris chez la jeune plantule. — 241 — Il apparaît done nettement que, du point de vue quantitatif et dans l’ensemble de la plante, les flavonols et leurs glycosides ont des évolutions différentes : Mixarva & Kis- seLiEvA (1971) sur B. rotundifolium L. et Kissezteva & Minarva (1968) sur B. aureum Fisch. ont montré que la teneur en flavonols libres augmente avec le stade de développe- ment jusqu’au début de la floraison, tandis que celle en glycosides est maximum dans la feuille au stade de la rosette et diminue ensuite (cf. Kissezieva & Minarva, 1976). Ces auteurs (voir aussi KisseztEva & al., 1971) constatent que, chez les deux espèces étudiées, le taux de flavonols libres et de leurs glycosides diminue dans toute la plante lors de la fructification, phénomène qui s'accélère rapidement lors de la maturation des fruits. Mixaeva (1974) note que dans les organes reproducteurs cette décroissance est plus rapide pour les formes libres que pour leur glycosides. D. Métabolisme flavonoïdique Le rapport des quantités de flavonols libres à celui des glycosides a soulevé le problème fondamental de savoir si les glycosides étaient formés par condensation d’un sucre sur le flavonol libre ou si ceux-ci résultaient de l’hydrolyse des glycosides préexistants. Lapromerov & al. (1972) ont montré par la technique du marquage (HC) que les glyco- sides apparaissent après les flavonols libres ; si ceux-ci sont absents de la plantule, c’est qu'ils sont glycosidés dès leur formation et que, dès lors, ils ne s'accumulent pas. Le catabolisme des flavonoïdes de Bupleurum commence à être connu. Ainsi, Zna- NAEvA & al. (1978) ont récemment mis en évidence la présence dans la feuille d’un sys- tème enzymatique capable de cliver les flavonols en formant de l'acide phloroglucine car- boxylique. 6. Variation qualitative Il convient de remarquer que les flavonoïdes ne sont représentés dans le genre Bupleu- rum L. que ! par des flavonols libres ou par leurs glycosides. : Les trois flavonols que l’on y rencontre sont connus chez d’autres genres d'Ombelli- fères ; il s’agit du kaempférol (73), de la quercétine (74) et de l’isorhamnétine (75) ; quatre de leurs glycosides : le rutinoside-3 kaempférol (76), l'isoquercitrine (ou LT pts si cétine) (77), la rutine (ou rutoside ou rutinoside-3 quercétine) (78) et la narcissine (ou rutinoside-3 isorhamnétine) (79) ont été isolés de différentes espèces de Bupleurum (cf. formules tabl. XIV). : La distribution de ces différents constituants dans le genre est très variable. C'est ainsi que, si la rutine, la quercétine, la narcissine et l'isorhamnétine se trouvent pratique- ment dans toutes les espèces étudiées, les autres flavonoïdes ont une distribution beaucoup plus restreinte, qui est même limitée pour le rutinoside-3 kaempférol à B. gibraltaricum Lam. Il est également intéressant de remarquer que, si certains d’entre eux comme la n que KisseziEva & Mixarva (1976) aient signalé chez B. rotundijolium L. un glycoside de 1. Bie Cyanidine non complètement identifié. 1, 27 Tasreau XII. — Flavonoïdes signalés chez Bupleurum. CH,OH PS M. OH HO/CH. HO\Q" HO\Q® OH HO OH ] = G£ucopyranose II = Rutinose PRODUITS FORMULES HISTORIQUE ee 73 - Kaempférol R = 1H Isolé pour la première fois de Detphi:itum co::soitda S.F.Gray par PERKIN & WILKINSON (1902). 5 R “ H Structure établie par HERSTEIN & von KOSTANEKI (1899) Signalé pour la lère fois dans le genre par BATE-SMITH (1962) (B.fruticosum). 74 - Quercétine R = Isolé pour la première fois de l'écorce de Quercus tirictorta Czern. par RIGAUD (1854). 57 + R = (H Structure établie par KOSTANEKI & TAMBOR (1895). | 6 (genres Signalé pour la lère fois dans le genre chez B. falcatun par HORHAMMER & al. (1958). affines) 75 - Isorhamétine R =H#H Isolé pour la première fois de Chetranthus cheïrt L. par PERKIN & HUMMEL (1896). 38 + R = OCHz Structure définitive établie par PERKIN & PIGLIM (1898) qui lui donnent son nom actuel. 2 (genres Signelé pour la lère fois dans le genre par HORHAMMER & al.(1958) (8. falcatum). affines) 76 - Rutinoside-3 Rj-= II Isolé pour la première fois des feuilles de Calystegia japoniea Choisy par HUKUTI (1939). 1 kaempférol R =h#H Signalé pour la lère fois dans le genre chez B.gthraltarteum par CROWDEN & al. (196). 77 - Isoquercitrine R ] Isolé pour la première fois de Gossypium herbaceum L. par PERKIN (1909). 11 R 2 CH Structure vérifiée par synthèse par ICE & WENDER (1952). Signalé pour la lère fois dans le genre par MINAEVA &-al. (1965) (B.aureum, B.bieaule, B.multinerve, B.pustil- Lum et B.scorzonerifolium). 78 - Rutine R] = Il Isolé pour la première fois de Ruta graveolens L. par WEISS (1842). 60 + (rutoside) R = (H La nature glycosidique du produit et la structure de l'aglycone sont établies par STEIN (1862). 4 (genres Le sucre est identifié par CHARAUX (1924) et sa position d'attache est donnée par ATTREE & PERKIN (1927). affines) Signalé pour la lère fois dans le genre par RABATE (1930) (8.falcatum). 79 — Narcissine R æ |] Isolé pour la première fois de Wareïssus tazetta Linn. par KUBOTA & HASE (1956). 56 + B 3 OCHz Structure établie par KOTAKE & ARAKAWA (1956). 4 (genres Signalé pour la lère fois dans le genre par MINAEVA & VALKONSKAYA (1964) (B.multinerve). affines; — 243 — rutine 1, le kaempférol et la quercétine sont très répandus dans’ la famille des Ombellifères, d’autres comme l’isorhamnétine (Harsorne, 1971), la narcissine et le rutinoside-3 kaemp- férol s’avèrent, au contraire, très rares dans cette famille. ConNcLUSION Soixante-huit taxons représentant cinquante et une espèces ? ont été étudiés d’un point de vue chimique quelconque ; parmi eux trente-quatre ont été abordés sous cet aspect, pour la première fois, par nous-mêmes. L'ensemble des travaux cités permet de caractériser soixante-dix-neuf constituants dans le genre Bupleurum L., ce qui représente quatre cent vingt-huit données (plante-produits), dont deux cent vingt-trois établies et quatorze confirmées par les auteurs. L'examen des tableaux 1 à XII révèle que trente et un produits nouveaux 5 ont été isolés de ce genre qui constitue done ure source intéressante de substances naturelles originales. Si les soixante-dix-neuf produits isolés représentent la plupart des grands groupes de constituants végétaux, il faut tout de mème remarquer un certain nombre d’absences. C’est ainsi que les sesquiterpènes, si abondants dans quelques genres d'Ombellifères (cf. Hecxauer, 1973 et 1978), semblent d’après la littérature actuelle complètement absents des Bupleurum qui, par contre, renferment de nombreux triterpènes très mal représentés dans d’autres groupes de la famille (cf. Peucédanées). On notera de même l'absence de références relatives aux phénylpropanes, aux chro- mones, aux buténolides où aux phtalides. Enfin, HARBORNE & Kixc (1976) ont recherché sans succès des sulfates de flavonoïdes dans de nombreuses espèces de Bupleurum ; cette nouvelle série de polyphénols semblant largement distribuée dans la famille, il s’agit très nettement d’une particularité chimiotaxonomique. Parmi les séries représentées dans le genre il convient de noter l'inégalité de limpor- tance de leur étude ; en effet, si plus de cinquante espèces ont été examinées quant à leur contenu en flavonoïdes, la plupart des produits naturels nouveaux ne sont signalés que dans un seul taxon : celui duquel ils ont été isolés. L'exemple des triterpénoïdes, qui com- prend dix-sept des trente et une substances naturelles nouvelles, illustre bien cette remarque puisqu'elles ont toutes été extraites du seul Bupleurum falcatum L. L'intérêt porté à cette espèce par les chercheurs nippons résulte du fait que sa racine entre dans la pharmacopée traditionnelle chinoise (« Ch’ai-fu » en Chine ou « saiko » au Japon — bupleuri radix). Mal- heureusement la distribution de ces dix-sept constituants n’a pratiquement pas été étudiée, ces dérivés ne sont donc pas utilisables à des fins taxonomiques. Il en est de même actuelle- ment pour la plupart des autres séries chimiques excepté les flavonoïdes. 1. Quantitativement la rutine est le plus important de ces flavonols ; plusieurs fois dosée elle repré- sente environ 4 %, en poids de matériel see de la plante (cf. par exemple Kim Li Gyux & Cu Doxc Box, 1975). | ._ 2. Auxquelles il convient d'ajouter six espèces appartenant à des genres aflines (Hermas, Heteromorpha, Nirarathamnus et Rhyticarpus) examinées pour la première fois de ce point de vue par les auteurs. Ces étu portant sur les stérols, les acides cinnamiques et les flavonoïdes augmentent de trente-cinq le nombre de dütinées (plante-produits) actuellement connues et relatives au genre Bupleurum et à son environnement taxonomique immédiat. 3. Parmi les trente et une substances nouvelles, on distingue : t quatre saikogénines, deux cyclohexadiènes, deux lignanes, deux monot le bupleurol. | reize saikosaponines, neuf polyines, erpènes dont un alcool spécifique : — 244 — Cependant une place à part sera faite aux polyines bien que les données concernant ces produits ne se rapportent qu'à six espèces ; en effet, les résultats obtenus par BonLmanx & al (l.c.), intéressant treize substances et leur distribution, semblent avoir une signification au niveau des deux sous-genres. Aux deux foyers de différenciation mis en évidence pour le genre Bupleurum L. par l’un d’entre nous (Cauwer, 1970, 1971) correspondent le sous- genre Bupleurum d’origine asiatique et le sous-genre Tenoria d’origine méditerranéenne distingués sur des critères morphologiques, anatomiques et chorologiques (Cauwer-Marc, 6). Or, toutes les espèces étudiées par BonLmann et rattachées au sous-genre Tentia Selecrent des acétyléniques en C;4 et sont dépourvues des dérivés en C;; et C;,, que l’on rencontre chez des espèces du sous-genre Bupleurum. ignalons encore l’abondance relative des stérols bien mieux représentés dans le genre Bupleurum L. (surtout dans le sous-genre Bupleurum) que dans d’autres genres d’'Ombelli- fères. Parmi les flavonoïdes, seuls des flavonols ont pu être mis en évidence, ce qui, en accord avec le principe de Bare-Smirx (1962), apporte un élément en faveur de l’archaïsme du genre Bupleurum L. au sein des Ombellifères dont certains genres renferment des flavo- noïdes moins hydroxylés. On constate que la plupart des espèces de Bupleurum étudiées présentent une compo- sition en flavonoïdes analogue, ce qui confère une grande unité au genre mais qui, en contre- partie, rend cette série inutilisable au niveau infra-générique. Par contre la composition quantitative offre quelques différences au niveau des sous-sections. Comme le soulignent Gorovoy & al. (1978), les espèces de la sous-section Chrysophyton Linez. sont beaucoup plus pauvres en flavonols libres que les autres espèces d'Extrême-Orient soviétique. Nous avons pu faire une observation de même type sur les espèces méditerranéennes de la sec- tion Tenoria ; celles-ci se sont, en effet, avérées quantitativement beaucoup plus riches en flavonoïdes que les autres taxons du sous-genre (Cauwer-Marc, Globalement la composition des espèces du genre Bupleurum L. constitue une « em- preinte » suffisamment caractéristique du genre pour nous permettre d’ apprécier ses afli- nités avec les autres Ombellifères. En effet, la présence de saponines et l'absence de furo- coumarines constituent certains points de rapprochement avec d’autres genres, Eryngium et Ferula, par exemple. Toutefois, l'absence de sesquiterpènes et de coumarines sesqui- terpéniques chez Bupleurum distingue très nettement ce taxon de Ferula. Le critère « absence de furocoumarines » crée de même une différence fondamentale entre Bupleurum et tous les genres rattachés aux tribus des Peucédanées et des Pastinacées. Si ce dernier point permet un rapprochement chimique de Bupleurum avec les représentants de la tribu des Caucalidées, la présence de sulfate de flavonoïdes et de flavones et l'absence de saponine dans les seconds impliquent une séparation nette entre ces taxons, que leurs niveaux respectifs d'évolution morphologique situent aux antipodes dans la sous-famille des Apioideae. Vis-à-vis des genres qui, comme Bupleurum appartiennent à la sous-tribu des Cari- nées, on notera la présence de furocoumarines chez Amni, Apium, Petroselinum et Pim- pinella (Niezsex, 1971) ce qui singularise étrangement Buaeurum au sein de son groupe taxonomique. La comparaison des faciès flavonoïques des genres considérés comme morphologique- — 245 — ment très proches de Bupleurum (Hermas, Heteromorpha, Nirarathamnus et Rhyticarpus) permet de constater que, mis à part Heteromorpha, de grandes différences séparent ces taxons : en effet, l’isorhamnétine particulièrement bien représentée chez Bupleurum n'est présente que dans ce dernier genre et absente des trois autres. ‘analyse des résultats phytochimiques connus à ce jour, relatifs au genre Bupleurum, nous amène à constater que la chimiotaxonomie ne permet pas de mettre en évidence des différences notables entre les espèces ; la valeur des critères chimiques ne semble effective qu'à des niveaux taxonomiques de rang plus élevé. C’est ainsi que si l'on peut observer des différences entre les sous-genres, c’est surtout au niveau générique que la chimiotaxo- nomie s'avère la plus discriminatoire. Le genre Bupleurum, déjà remarquable au sein de la famille des Ombellifères par ses feuilles entières, apparaît donc à la suite de cette mise au point comme caractérisé par un chimisme particulier qui le distingue très nettement des autres Ombellifères. Remerciements Nous tenons à exprimer notre gratitude envers P. Jüssane qui a grandement participé à la RE el bibliographique ayant servi de support à cette mise au point. CONSTITUANTS DU GENRE BUPLEURUM 2 - LISTE DES AUTEURS AYANT TRAVAILLÉ SUR LE GENRE (Les chiffres entre parenthèses indiquent le nombre de populations étudiées) AUTEURS TAXONS SERIES AUTEURS TAXONS SERIES ARTEM'EVA & NIKONOV,1971 B.tchimganicum Flavonoïdes CAUWET-MARC, 1976 (suite) B.oligactis BANDYUKOVA, 1972 Rev.bibl. B.affine Flavonoïdes var.choulettei (1) Flavonoïdes B I18& a1.,197 B.falcatum o ines var.oligactis (1) Fiavonoïde BATE-SMITH, 19 B.fruticosum Ac.cinnam.,Flav. B.olympicum CF c.cinnam:,Flav. BOH & al.,1961 B.rotundifolium Polyines B.petiolare (1) ‘Stérols,Ac.cinnam., BOHLMANN, 1971 B.gerardi Polyines Flavonoïdes À. longiradiacus Rilrtass B.plantagineum (1) Flavonoïdes B.rotundifolium Polyines 2 -ranuneutoides BOHLMANN & al.,1971 B.gerardi Polyines vab-ransnentaidas (15)7 Acsé tunes FLevs B.multinerve Polyines vanstelonsnse. (5) prérelss HS LE bis B.ranunculoides Polyines B. Mr 3-tenuiseioun need subsp.paniculatum (1) Ac.cinnam.,Flav. BOHLMANN & al.,1975 B.gibraltaricum nent subsp.rigidum (1 Stérols,Ac:cinnam, 2 pr ETES Flavonoïdes CAUWET-MARC, 1976 B.acutifolium (1) Ac.cinnam. ,Flav. N'esctleliuenser (CD Stérols,Ac.cinnam., B.album (1 Flavonoïdes (red TI Flavonoïdes B.antonii (1) Ac.cinnam.,Flav. B.salicifolium B.atlan Ac.cinnam.,Flav. nticum subsp.aiouense (14) subsp. se (11) subsp.atlanticum (7) me ar B-balansae a 2 Les var.,balansae ) var. a (1) 1) B-.dumosum (1) var.fruticescens (1) B.fruticosum (1) B.gibraltaricum (1) B.lateriflorum (1) B.longicaule (1 B-.longiradiatum var.breviradiatum (1) ——— ns var.longiradiatum (2) B.mesatlanticum (7) B.montanum (1 Lea B.mundtii (1) Itols,Ac.cinnam. Flavonoïdes Ac.cinnam.,Flav. Ac.cinnam. ,Flav. Ac.cinnam.,Flav. Flavonoïdes Ac.cinnam.,Flav. Ac.cinnam.,Flav. Ac.cinnam.,Flav. Ac.cinnam.,Flav. Ac.cinnam.,Flav. Stérols,Ac.cinnam., Flavonoïdes Stérols,Ac.cinnam., Flavonoides Stérols es Stérols,Ac.cinnam., Flavonoïdes B.scorzonerifol ium (1) B.spinosum var.mauritanicum (4) var.spinosum (6) B.subspinosum (1) B.triradiatum var.alpinum (1) HERMAS H-quinquedentata (1) H:glauca (1) H:.trifoliata (1) NIRARATHAMNUS N .asarifolius (1) R.difformis (1) R.ecklonis (1) CAUWET & CARBONNIER, 1976a B.atlanticum subsp.mairei (3) CAUWET & CARBONNIER, 1976b B.atlanticum CHOT BYUNGKI, 1975 OWDEN & al,,1969 var.aiouense (14) var.algeriense (11) var.atlanticum (7) B.angulosum Ac.cinnam.,Flav. Stérols,Ac.cinnam, Flavonoïdes Stérols,Ac.cinnam., Flavonoïdes Stérols,Accinnams Flavonoïdes Flavonoïdes Ac.cinnam.,Flav. Stérols,Ac.cinnam. Flavonoïdes Ac.cinnam.,Flav. Stérols,Accinnam» Flavonoïdes Stérols,Ac.cinnam: Flavonoïdes Ac.cinnam.,Flav. Stérols,Accinnams Flavonoïdes Flavonoïdes Flavonoïdes Flavonoïdes M — 247 — MINAEVA & a1.,1965 & VALKONSKAYA, 1964 mn » = n œ € 3 Ë re (ad me 2 ® 2 ® œ fo he |C n » ule multinerve usill Lil VALKONSKAYA, 1968 UTSKAYA & MINAEVA,1968 B B -oultinerve Jhiessle B .multinerve De B. scorzonerifolium B.triradiatum Flavonoïdes AUTEURS. TAXONS. SERIES AUTEURS TAXONS SERIES CROWDEN & a1.,1969 (suite) B.dianthifolium Flavonoïdes NAKABAYASEHI & al.,1964 B.falcatum B.gibraltaricum Flavonoïdes Var. komarovii Coumarines B.prealtum Flavonoïdes NORIO & SHIBATA, 1966 B.falc Triterpènes D'YAKONOVA, 1960 Flavonoïdes NORIO & al.,1l B.falcatum Triterpèue FOURMENT & ROUZET, 1960a . au Flavonoïdes PEYRON & ROUBEAUD, 1970 B fruticosum Alcools,Monoterp. FOURMENT & ROUZET, 1960b B.plantagineum Flavonoïdes PLOUVIER, 1967 B. Flavonoïdes FRANCESCONI & SANNA, 191 B.frut Monoterpènes B.ranunculoides FRANCESCONI & SERNAGIOTTO, nes Flavonoïdes 1913 B:fruticane Élngute TE, 1930 .falcatum Flavonoïdes FRANCESCONI & SERNAGIOTTO, i 19 B.frutico Monoterpènes SHIBATA & al.,1965 B.falcatum Triterpènes Z & al.,1975 B.fruticescens Coumarines,Lignanes SHIBATA & al.,1966 Dial TELESr PRES GOROVOY, 1966 B.euphorbioides Séries diverses he it PERRUNES B.komarovianum Séries diverses Be ne B.scorzonerifolium Séries diverses SHIBATA & a1., 19662 Le. PRES B.triradiatum Séviee diverses SHIMAOKA & al.,1975 B.falcatum Triterpèn GOROVOY & ULANOVA, 1968 B.euphorbioides plavomiies SOBOLOVSKAYA & a1l.,1967 B.bicaule Flavonoïdes B.komarovianum Séries diverses Jane Fetes B.longiradiatum lavonoïdes Bite Pres B.scorzonerifolium Flavonoïdes 2 opte B.sibiricun A à B.scorzonerifolium Flavonoides HARBORNE & WILLIAMS,1972 B.aciphyllum Flavonoïdes dsner-c va HORHAMMER & al.,1958 B.falcatum Flasoioies TAKEDA & al.,1953 B.falcatum $cfru: ISRII & al.,1 B.falcatum Triterpènes,Stérols CARTES RIRES se pare R, (ä'aprè B.fruticosum vo terpn RUI & al.,1976 B.falcatum Triterpènes KISSELIEVA & MINAEVA,1968 B.aure Flavonotdes TOMIMATSU, 196 .longiradiatum Sucres,Itols KUBOT, INOH, 1 # fsléètes Triterpènes TOMIMATSU & al.,1972 B.falcatum Stérols,Cétones KUBOTA & al,,1967 B.falcatum Triterpènes TORI & al.,1976 B.falcatum Triterpènes KUBOTA & HINOH, 1967 B.falcatum Triterpènes TORI & al.,1976a B.falcatum Triterpènes KUBOTA & TONAMI, 1967 B.falcatum Triterpènes orge pue Sraureon Itols,Alcoo KUBOTA & HINOH, 1968 B.falcat Triter EN ET net searois, : Flavonoïde B B B B B B MINAEVA & al.,1969 NAGASHI & TOMIMATSU, 1969 .Scorzonerifolium eum B.a 8. È ee (dronue à partir de.. pate Stérols Itols VESSELY & VANG, 1939 YAMASAKI & al.,1977 ZAPROMETOV & al.,1972 B.rotundifolium Itols Triterpènes Flavonoïdes CATALOGUE DES SUBSTANCES SUBSTANCE SERIE DISTRIBUTION SUBSTANCE SERIE DISTRIBUTION CHEZ BUPLEURUM CHEZ BUPLEURUM 6'"-0-Acétyl saikosaponine a Triterpènes 17 TsodiphyLline (71) Lignane (43 Isoquercitrine (77) Flavonoïdes 7-11-16-28-29-32-39 23-0-Acétyl saikosaponine a id. 17 51 (44) Isorhamnétine (75) id. 1-3-5-6a-6b-6c-6d-7- 3"-0-Acétyl saikosaponine d id. 17 8b-9-10-11-12-14-16- 47 17-20a-25-27-28-28a- 6""-0-Acétyl saikosaponine d id. 17 28b-29-31-32-33-36- (48) f” 38-39-40b-40c-42-44a- Angélicine (70) Coumarines 17a 46-47a-47b-48-51-51a- maline (69) i 17 Bupleurol (25) noterpènes 21 Isoscopolétine (66) Coumar 20 Caféique (acide) (63) Acides ci ; 21 Far (73) Flavonoïdes 4-11-21-32-39 Camphène (26) Monoterpènes empférol PET au 376) id, Chlorogénique (acide) (65) Acides cinnam. ortho-Coumarique (acide) (62) id. para-Cymène (27) noterpènes Déoxy-4 isodiphylline (72) Lignanes Dihydrocuminique (aldéhyde) Monoterpènes (28) Estragol (29) Falcarinone (18) PTS LIEN Férulique (acide) (64) Acides cinnam. Formyl-3 triméthyl-2,4,4 Cyclohexadiènes cyclohexadiène-2,5 yl-1 (angélate de) (24) Formyl-3 triméthyl-4,4,6 id. cyclohexadiène-2,5 yl-1 (angélate de) (23) Glucose (1 cres Heptadéca (diène-2c,9c Acétyléniques diyne-4,6) ol-1 (19) Heptadéca (diène-8t, 10t id, diyne-4,6) o1-1 ) Heptadéca (triène-2t,8t,10t id. diyne-4,6) ol-1 (21) Heptadéca (triène-2t,8t,10t id. diyne-4, . y 1 (acétate de) Hexacosanol-1 (5) Hexadéca sl 8t,12t, Acétyléniques 14t yne-10) al- 16 Hexadéca MERS 8t,12t id. l4t yne-10) ol 1 (17) 1-5-6a-6b-6c-6d-17- bh4a-44b-45-51a-53-54- 55-56-57, 6b-20a-20b-21-40c-41a 53-54 21 20 21 21 23-42 5-6a-6b-6c-6d-10-18- 21-26-30-33-44a-44b- 45-47a-47b-51a-55-56- 23 32-40-49 22-42 22-32-40-42-49 22-40-49 Limonène (30 Monoterpènes Linoléïque nuque Longispinogénine (50) Triterpènes Myrcène (31) Monoterpènes Narcissine (79) Flavonoïdes Nonacosanone-10 = ginnone (6) Cétone B-Ocimène (32 Pentadéca (diène-2c,9c Monoterpènes Acétyléniques Pentadéca (diène-2c,9c id. Pentadéca (diène-2c,9c id. diyne-4,6) yl-1 (acétate) (12) Pentadéca (triène-2t,8t,10t id. diyne-4,6) al-1 (13) Pentadéca (triène-2t,8t,10t id, diyne-4,6) o1-1 (14) Pentadéca (triène-2t,8t,10t id. sb ” a 1 (acétate)(15) (acide) 4 Acide éthylén. Msététiaios (acide) ( id, B-Phellandrène (33 Monoterpènes B-Pinène (34) id. Quercétine (74) Flavonoïdes 21 17 17 21 1-3-5-6a-6b-6c-6d-7- 8a-8b-9-10-11-12-14- 45-46-47a-47b-48-51- 51a-53-54-56-57 7=-17=21-32 2123 22-32-40-49 32-40-49 17 32-40 32-40-49 22-40-49 1-2-3-5-6a-6b-6c-6d" 7-8a-8b-9-10-11-12- 14-15-16-17-18-19- 20a-20b-21-23-24-257 26-27-28-28a-28b-29— 30-31-32-33-35a-35b — 249 — SUBSTANCE SERIE DISTRIBUT ION SUBSTANCE SERIE DISTRIBUTION BUPLEURUM BUPLEURUM Quercétine (suite) 36-37-38-39-40b-40c- | Saikosaponine b, (52) Triterpènes 17 bla-41b-42-43-44a- ikosaponine b, (53) id. 17 44b-45-46-47a-47b- Saikosaponine b (54) id. 17 48-51-51a-52-53-54- Saikosaponine b, (55) id. 17 55-56-57 Saikosaponine € (49) id. 17 ét (2) Sucres Saikosaponine d (46) id. 17 ob (4) 6a-7-17-32 aikosaponine e (45) id. 17 Rutine (78) Flavonoïdes 1-2-3-4-5-6a-6b-6c- Saikosaponine £ (51) id. 17 6d-7-8a-8b-9-10-11- Scoparone (68) Coumarines 20 12-14-15-16-17-18-19-| B-Sitostérol (59) Stérols 17 20a-20b-21-23-24-25- | a-Spinastérol (60) id. 7-13-17-28-37-40c-43- 26-27-28-28a-28b-29- 45-47a-47b 30-31-32-33-35a-35b- | a-Spinastéryl B-D-gluco- id. 36-37-38-39-40b-40c- | pyranoside (61) &la-41b-42-43-44a-44b à,-Stigmästénol (56) ide 17 45-47a-47b-48-50-51- à,9"Stigfasténol (57) id. 17 5la-52-53-54-55-56-57 Stigmastérol (58) id. 17-21-26-27-28a-28b- Saccharose ( Sucres 28 33-41b-45-52-54-55-57 ikogénine A (38) Triterpènes 17-28-34-51 Terpinène-4 ol (35) Monoterpènes 21 Saikogénine E (39) id. 17-28-34-51 a-Terpinéol (36) id. 21 ethogtaine F (40) id. 17-28-3451 Thujone (ou Thujol) (37) id. 21 Saikogénine G (41) id. 17 Triméthoxy-6,7,8 coumarine Coumarines 20 Saikosaponine a (42) id. 17 (68) COMPOSITION CHIMIQUE DES TAXONS ETUDIES JUSQU'ICI DANS LE GENRE BUPLEURUM L, ET DANS QUELQUES GENRES VOISINS, ESPECE SERIE SUBSTANCE REFERENCE ORGANE GENRE BUPLEURUM B.aciphyllum Bark.- Webb & Berth. voir B.salicifolium Soland. var.aciphyllum. 1 - B.acutifolium Boiss. Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) id. Feuille Narcissine (79) i Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine (78) id. Feuille 2 - B.affine Sadl. Flavonoïdes Quercétine (74) CROWDEN & al.,1969 Feuille Rutine (78) BANDYUKOVA, 1972 Feuille 3 - B.album Maire Flavonoïdes Isorhamnétine (75) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Narcissine (79) id. Feuille Perte (74) id. Feuille utine (78) id. Feuille 4 - B.angulosum L. Flavonoïdes Ka ne (73) gta” & de ji Feuille Rutine (78) Feuille 5 - B.antonii Maire Ac.cinnamiques Ac.férulique (64) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.chlorogénique (65) id. Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) id. Feuille Narcissine (79) id. Feuille Que ine (74) id. Feuille Rutine (78) La. Feuille 6 - B.atlanticum Murb. 6a.subsp.aiouense Cauwet & Itols Ribitol (4) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Carbonnier Ac.cinnamiques .: te did e (64) id. Feuille .chlorogénique (65) id. Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) CAUWET & CARBONNIER, 1976b Feuille CAUWET-MARC, 1976 Feuille Narcissine (79) CAUWET & CARBONNIER, 1976b Feuille : CAUWET-MARC, 1976 Feuille Quercétine (74) CAUWET & CARBONNIER, 1976b Feuille - CAUWET-MARC, 1976 Feuille Rutine (78) CAUWET & CARBONNIER, 1976b Feuille CAUWET-MARC, 1976 Feuille 6b.sgubsp.aigeriense Cauwet & Ac.cinnamiques Ac.o-coumarique (62) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Carbonnier Ac. Éhaeres (64) id. Feuille Ac.chlorogénique (65) id. Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) CAUWET & CARBONNIER, 1976b Feuille CAUWET-MARC, 1976 Feuille rcissine (79) id. Feuille sa am (74) id. Feuille Rutine (78) id. Feuille 6c.subsp.atlanticum Ac.cinnamiques Ac.férulique (64 CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.chlorogénique ha id. Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) CAUWET & CARBONNIER, 1976b Feuille CAUWET-MARC, 1976 ke (79) id. Feuille Quercétine (74) id, Feuille e (78) id. Feuille 6d.subep.mairei (Panel. & Ac.cinnamiques rise ique (64) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Vindt) Cauwet & Carbonnier .chlorogénique (65) 14 Feuille comb.nov. - —" — Flavonoïdes Isorhamnétine (75) CAUWET & CARBONNIER, 1976a,b Feuille D CAUWET-MARC, 1976 Feuille Narcissine (79) CAUWET & CARBONNIER,1976a,b Feuille CAUWET-MARC, 1976 Feuille Quercétine (74) CAUWET & CARBONNIER, 1976a,b Feuille CAUWET-MARC, 197 Feuille Rutine (78) CAUWET & CARBONNIER, 1976a,b Feuille CAUWET-MARC, 1976 Feuille 7 - B.aureum Fisch. Itols Ribitol (4) TROSHCHENKO & LIMASOVA, 1967 Part.aérienne Alcools Hexacosanol-] (5) id. Part.aérienne Cétones Nonacosanone-10 (6) id. Part.aérienne Flavonoïdes Isoquercitrine (77) MINAEVA & al.,1965 leur,fruit Isorhamnétine (75) id. ac.,Feuille,Fleur,Fr. TROSHCHENKO & LIMASOVA, 1967 euille KISSELIEVA & MINAEVA, 1968 euille VALUTSKAYA & MINAEVA, 1968 euille MINAEVA & al.,1969 euille Narcissine (79) MINAEVA & a1.,1965 ac.,Feuille,Fleur,Fr: TROSCHENKO & LIMASOVA, 1967 euille SSELIEVA & MINAEVA, 1968 euill VALUTSKAYA & MINAEVA, 1968 euille MINAEVA & al.,1969 Feuille — 251 — 9c diyne-4,6) yl-1 (12) ESPECE SERIE SUBSTANCE REFERENCE ORGANE GENRE BUPLEURUM (suite) B.aureum (suite) Flavonoïdes Quercétine (74) MINAEVA & al.,1965 Rac,,Feuille,Fleur,Fr. (suite) TROSHCHENKO & LTMASOVA, 1967 Feuille pong & MINAEVA, ad Feuille & MINAEVA, 1968 Feuille : . Hg ; De 69 428 Rutine (78) D'YAKONOVA, ! Feui M VA & al.,1965 Fe ville Fleur, Fruit TROSHCHENKO & LIMASOVA, 1967 … ISSELIEVA & MINAEVA, 1968 eui ille VALUTSKAYA & MINAEVA, 196 lors MINAEVA & al.,1969 Feuille 8 - B.balansae Boiss.& Reut. - B8a.var.balansae Flavonoïdes Narcissine (79) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Pa ps (74) id. Feuille e (78) id. Feuille 8b.var. longiradiatum Faure & Flavonoïdes Isorhamnétine (75) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Maire per (79) id. Feuille ercétine (74) id. Feuille Rutine (78) id. Feuille 9 - B.barceloi Cosson Flavonoïdes eo (75) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Narcissi a id. Feuille Quercétin: id. Feuille ï Rutine " i uill 10 - B.benoistii Lit.& Maire Ac.cinnamiques Ac.férulique (64) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) id. Feuille Narcissine (79) id. Feuille Quercéti (74) id. Feuille Rut id. Feuille 11 - B.bicaule Helm. Flavonoïdes Isoquercitrine (77) NAEVA & al.,1965 ige,Feuille, SOBOLOV grid & al.,1967 Tige,Feuille,Fleur,Fr. Isorhamnétine (75) MINAEVA & al.,196 ige, Feuille, F1 er ht ë 0 Sul ige,Feuille,Fleur VALKONSKAYA, 1968 taci Kaempférol (73) id. lac Narcissine (79) MINAEVA 8 al., ige,Feuille, Fleur,Fr. SOBOLOVSKAYA & al.,1967 ige,Feuille,Fleur,Fr. Quercétine (74) MINAEVA & al.,1965 Rac.,Tige,Feuille y th SOBOLOVSKAYA & al.,1967 ue: Te, F dite Peu VALKONSKAYA, Rutine (78) MINAEVA & al.,1965 pr TPE Feuille,Fl.,Fr SOBOLOVSKAYA & al.,1967 nc. tise Faille Fl. Fr 12 - B.canescens Schousb, Flavonoïdes er QU (75) CAUWET-MARC, 1976 uil ete e (79) id. Feuille Querc e (74) id, Feuille ue ( 78) i Feuille 13 - B.chinense Franch. Stérol M EAEUR (60) NAGASHI & TOMIMATSU, 1969 Drogue à partir de... Lee B-dianthifolium Guss. Flavonoïdes ot per eg (75) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Lsar sine (79) id. Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine (78) CROWDEN & al.,1969 Feuille CAUWET-MARC, 1976 Feuill De B.dumosum Coss, Flavonoïdes Narcissine (79) CAUWET-MARC, 1976 Feuille es . (74) id. Feuille Ru set ide Feuille Le B.euphorbioides Nakai Flavonoïdes Isoquercitrine (77) GOROVOY & ULANOVA, 1968 Feuille à (75) id. uille Narcissine id. Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine (78) id. Feuille 17 - B.falcatum L. Itols Ribitol (4) WESSELY & WANG, 1939 cine GASHI & TOMIMATSU, 1969 Racine Cétones ag PUB ne (6) TOMIMATSU & al.,1972 cine Ac.éthyléniques Ac.lino e (7) KURONO & SAKAI, 1953 Fruit Ac. pécronélintaque (8) id. Fruit Ac. osélin (9) + à Polyines Acétate de pentadéca (diène-2c, CHOI BYUNGKI, 1975 Feuille B.falcatum (suite) ESPECE SERIE SUBSTANCE REFERENCE ORGANE Triterpènes Saikogénine A ! (38) KUBOTA & al.,1967 ne SHIBATA & al.,1965,66,66a acine aikogénine B !l»? KUBOTA & TONAMI, 1967 ne Saikogénine C 1°? KUBOTA & al.,1967 acine Saikogénine D 1’? acine Saikogénine E ! (39) NORIO & SHIBATA, 1966 acine NORIO & ge , 1968 acine KUBOTA & NOH, 1967 acine ISHII & Am cine Saikogénine F ! (40) KUBOTA & HINOH, us 67,68 acine Saikogénine G ! (41) KUBOTA & HINOH cine NORIO & al. 196 . acine aikosaponine a (42) TORI & «11976. 1976a acine Saikosaponine b, +. (52) SHIMAOKA & 975 acine Saikosaponine b, V5) k acine aikosap ce ga b5 * (54) id. acine 3 4 4 55) id. acine Saikosaponine c (49) TORI & al.,1976,1976a acine Se d (46) ide acine Saikosaponine e (45) . & al.,1977 acine Saikosaponine f (51) & al.,1976,1976a acine 6"-0-acétylsaik poni a (43) er & al.,1977 acine acétylsaikosaponine a (44) id. acine 6"-0-acétylsaikosaponine b,° id. acine 3"-0-acétylsaikosaponine d' (47 € acine AMASAKI & al.,1977 acine 6'""-0-acétylsaikosaponine d (48) ISHII & al.,1977 acine Longispinogénine (50) OTA & TONAMI, 1967 acine Stérols B-Sitostérol (59) TOMIMATS a1:,1972 ci a-Spinastérol (60) TAKEDA & SH Ar Feuille MATSU & al.,1972 Racine CAUWET At 1976 Feuille a-Spinastéryl B-D glucopyrano- ISHII & al.,1977 Racine side (61) A,-Stigmasténol (56) #1:,19 er TAKEDA & KUBOTA, 1958 Racine A,9"Stigmasténol (57) TAKEDA & al.,1958 Racine TAKEDA & KUBOTA, 1958 Racine Stigmastérol (58) TAKEDA & .,1958 Raci TAKEDA & KUBOTA, 1958 Racin CAUWET-MARC, 1976 Feuille CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) (-) Anomaline Coumarines (69) BANERJI & al.,1977 Flavonoïdes Isorhamnétine (75) HORHAMMER & a al.,1958 Feuille,Fleur CAUWET-MARC, 1976 i Narcissine (79) ee id. Feuille Quercétine (74) HORH R & al.,1958 et Fleur AUWET-MARC, 197 Feuill Rutine (78) RABATE, 1930 Feuille, Fleur ORHAMMER & al.,1958 Feuille,Fleur CROWDEN & al.,1966 euille CAUWET-MARC, | 17a.var.komarovii K.-Pol, Angélicine (70) NAKABAYASHI & al.,1964 Racine 18 - B.faurelii Maire Ac.cinnamiques Ac.férulique (64) CAUWET-MARC, | Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) CAUWET-MARC, 1976 il re (74) id, Feuille Rutine (78) id Feuille 19 - B.foliosum Salzm. Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) id. Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine ( id. Feuille 20 - B.fruticescens L, Coumarines copolétine (66) GONZALEZ & al.,1975 Part.aérien Seoparone (67) id, Part.aérienne Triméthoxy-6,7,8 coumarine (68) id Part.aér Lignanes Isodyphilline (71) id. Part.aérienne Deoxyisodyphilline (72) i Part.aérienne 20a.var.eliatus Lange Ac.cinnamiques Ac.o-coumarique (62) CAUWET-MARC, 1976 Feuil Flavonoïdes Isorhamnétine (75) id. Feuille Narcissine (79) id. Feuille er (74) id. Feuille Rutine (78) id. Feuil 20b.var. fruticescens Ac.cinnamiques Ac.o-coumarique (62) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) id. Feuille mors (74) id. Feuille Rutine (78) id, Feuill 1 - Les saikogénines sont obtenues par hydrolyse des saikosides et n'existent pas à l'état libre dans la plante. 2 — Artefacts selon K A & HINOH,19 3 Artefacts selon SHIMAOKA & al.,1975 # — Artefacts selon OTSUKA & al., —— ESPECE SERIE SUBSTANCE REFERENCE ORGANE 21 - B.fruticosum L. Cétones Nonacosanone-10 (6) CAUWET-MARC, 1976 ui Monoterpènes Bupleurol (25) FRANCESCONI & SANONQ NII Faute entière PEYRON : ROUBEAUD, nn Fleu Camphène (26) PEYRON gag AUD, 197 Fleur F Aldéhyde dihydrocuminique (28) perde & SANNA Plante entière FRANCESCONT F4 Ferney tu 1916 plante entière Estragol (29) FF : ROUBEAUD, 1970 Fleu Limonène (30) eur Myrcène (31) #4 Fleur B-Ocimèn, (32) id. Fleur B-Phellandrène ! (33) cf .KARRER, 1958 - B-Pinène à Ve PEYRON & ROUBEAUD, 1970 Fleur a-Terpinéol (36) id. Fleur Eng ol (35) id. Fleur Thujone (37) id. Fleur Stérols Stigmastérol (58) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques Ac.caféique (63) BATE-SMITH, 1962 Feuille Ac.o-coumarinique (62) CAUMET =MARC 1976 Feuille Ac.férulique (64) BATE-SMITH, 1962 Feuille Ac.chlorogénique (65) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Flavonoïdes Kaempférol (73) BATE-SMITH, 1962 Feuille CAUWET-MARC, 1976 Feuille Narcissine (79) id. Feuille se ae (74) id. Feuille e (78) id. Feuille 22 - B.gerardii All. Polyines seine a(tènet, 10t diyne-4,6) BOHLMANN, 1971 Racine ôl- 20 Meptadéca(eriène-2, 8t,10t diyne- id. Racine 4,6) ol-1 (21} BOHLMANN & al.,1971 Racine r Acétate ru ptadéca(triène-2t,8t, id, Part.aérienne 10€ diyne-4,6) yl-1 (22) sine: + di ène-2c,9c diyne-4,6) id. Racine al- (10) d nu te de pentadéca (triène-2t, id. Part.aérienne 8t,10t diyne-4,6) yl-1 (15) 23 - B.gibraltaricum Lam. Polyines Falcarinone (18) BOHLMANN & al.,1975 Racine (tétraë 6t,8t,12t, lt id. Part.aérienne -10) al (16) : feradéca(rérraène-te 8t,12t,14t id. Part.aérienne e-10) o (17) Cyclohexadiènes an ate de formyl-3 triméthyl-4, id. Part.aérienne 4,6 enr ln 5 yl-1 (23) . Angélate ormyl-3 triméthyl-2, id. Part.aérienne 4,4 PE 5 yl-1 (24) Monoterpènes cis-8- Ocimène (32) id. Part.aérienne trans-B-Ocimène (32) id. Part.aérienne Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Flavonoïdes Rutinoside-3 kaempférol (76) CROWDEN & al.,1969 Feuille Narcissine (79) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine (78) id. Feuille d 24 - B.handiense (Bolle) Sünd Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) id. Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine (78 id. Feuill» | 25 - B.komarovianum Linez. Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) i Feuille Narcissine (79) id. Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine (78) id. Feuille 26 - B.lateriflorum Coss. Stérols Stigmastérol (58) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques Ac, nets (65) id. Feuille Ac.férulique (64) id. Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) a prie t 74) 1d. sn e _n ( id. Feuille 27 - B.longicaule Wall. Stérols ré (58) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) id. Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) id. arbres Quercétine (74) id. tite Rutine (78) id. _ 1 -Le $-phellandrène est présent dans les populations provenant de Sardaigne ; il est remplacé zar le B-pinène dans les populations Provencales (PEYRON & ROUBEAUD, 1970). ESPECE SERIE SUBSTANCE REFERENCE ORGANE 28 - B.longiradiatum Turcz. Sucre Saccharose (3) TOMIMATSU, 1969 Racine Stérols a-Spinastérol (60) id. Racine Triterpènes ikogénine A (38) SHIBATA & al.,1966 ci Saikogénine E (39) id. Racine Saikogénine F (40) ci Flavonoïdes om (77) GOROVOY & ULANOVA, 1968 Feuille Isorhamnétine (75) id. Feuille Narcissine (9) Feuille Quercétine (74) i Feuille Rutine (7 uill 28a.var.breviradiatum Schmidt Stérols Stigmastérol (58) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) id. Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) id. il Narcissi (79) id. Feuille ris (74) id. Feuille Rutine (78) id. Feuille 28b.var.longiradiatum Stérols a- rad (60) id, Feuille Stigmastérol (58) id. Feuill Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) id. Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) id. Feuill Narcissine (79) id, Feuille Quercétine (7 id. Feuille Rutine Feuill 29 - B.martjanovii Krylov Flavonoïdes Isoquercitrine (77) Eee Fleur, no 30 - B.mesatlanticum Maire 31 - B.montanum Coss. 32 - B.multinerve DC. Ac.cinnamiques Flavonoïdes Flavonoïdes Polyines Flavonoïdes Isorhamnétine (75) Narcissine (79) id. Quercétine (74) id. Rutine (78) i Ac. duree (65) CAUWET-MARC, 1976 Ac.férulique (64) de Narcissine (79) id. Quercétine (74) tds Rutine (78) id. Isorhamnétine (75) sud-est (79) Querc e (74) id. Rutin par 78) PLOUVIER, 1967 UWET-MARC, 1976 MINAEVA & VALKONSKAYA, 1964 id. CAUWET-MARC, 1976 id. Glucose (1) Rhamnose (2) ibitol (4) TROSHCHENKO & LIMASOVA, 1967 Hexacosanol-1 (5) Nonacosanone-10 (6) Heptadéca -(diène-2c, 9e diyne-4,6) BOHLMANN & al.,1971 ol-1 (19 Heptadéca (triène- 2t,8t,10t diyne- id. 4,6) o1-1 (21) je Fe Pentadéca (diène-2c,9c diyne-4,6) id. al-1 (10 GNT: Pentadéca (diène-2c,9c diyne-4,6) id. ol-1 (11) Hu 4 Pentadéca Ce EE id. 4,6) al-1 (13 Pentadéca ile à 8t,10t diyne- id. 4,6) o1-1 a (77) MINAEVA & VALKONSKAYA, 1964 5 VALKONSKAYA, 1968 MINAEVA : VALKONSKAYA, 1964 MINAEVA & al.,1965 SOBOLOVSKAYA & al,,1967 VALKONSKAYA, 1968 MINAEVA & VALKONSKAYA, 1964 AEVA & al.,1965 Isorhamnétine (75) Kaempférol (73) MIN: CN VALKONSKAYA, Narcissine (79) MINAEV, VALKONSKAYA, 1964 NAEVA & al.,196 SOBOLOVSKAYA & al.,1967 NSKAYA, 1968 Quercétine (74) MINAEVA & VALKONSKAYA, 1964 MINAEVA & al.,1965 gl : al,1967 Rutine (78) MINAEV KONSKAYA , 1964 MINAEVA : sa 1965 SOBOLOVSKAYA & al.,1967 VALKONSKAYA, 1968 Racine Racine Racine Racine Racine Racine Part aérienne ac. ac.,T ge,Feuille e,Fl.,Fre ac.,Tige,Feu ille,Fieur art.aérienn ac,,T eye ail e,F1.,FT: ige, ion cr Fruit art. aérien art.aéri Me TER reuttte;T Nid ac. »Tige, Feui Mb art. ag ienne,Fleur leu ar sreuitle ras Fruit érienne,Fle ESPECE 33 - B.mundtii Cham.& Schlecht. 34 - B.nipponicum K.-Pol. 35 - B.oligactis Boiss. 35a.var.choulettei Pomel 35b.var.oligactis 36 - B.olympicum Boiss. 37 - B.petiolare Lap. 38 - B.plantagineum Desf. 39 - B-pusillum Krylov 40 - B.ranunculoides L. SERIE SUBSTANCE REFERENCE ORGANE Stérols Ac.cinnamiques Flavonoïdes Triterpènes Flavonoïdes Flavonoïdes Ac.cinnamiques Flavonoïdes Stérols Ac.cinnamiques Flavonoides Flavonoïdes Flavonoïdes Polyines 40a .var. gramineum (Vill.) Lap. Flavonoïdes 40b.var. ranunculoides a —__—_—% 40c.var.telonense Godr. Ac.cinnamiques Flavonoïdes Stérols &.cinnamiques Flavonoïdes Stigmastérol (58) Ac.férulique (64) Ac.chlorogénique (65) Isorhamnétine (75) Narcissine (79) Quercétine (74) Rutine 7 aikogénine A (38) dutoutnine E (39) Saikogénine F (40) Narcissine (79) Quercétine (74) Rutine (78) Narcissine (79) Quercétine (74) Rutine (78) Ac.chlorogénique (65) Isorhamnétine (75) Narci e (7 Que (74 Ruti 78 a-Spinastérol (60) Isorhamnétine (75) Narcissine (79) uercétine (74) Rutine (78) Isoquercitrine (77) Isorhamnétine (75) Kaempférol (73) Narcissine (79) Quercétine (74) Rutine (78) ag (diène-2c,9c diyne-4,6) (19) Re (triène-2t,8t,10t diyne- 4:63 où-1 (21) d'heptadéca (triène-2t,8t 10t diyne-4,6) yl-1 (22) Pentadéca (diène-2c,9c diyne-4,6) al-1 (10) Pentadéca (diène-2c,9c diyne-4,6) ol-1 (12 ep (triène-2t,8t,10t diyne- 4,6) a (13) rentaiéca (triène-2t,8t, 10t diyne- 4,6) ol-1 (14 —… de PRIOR a 10t diyne-4,6) y a (60) coumarique (62) ri ess RES (65) Isorhamnétine (75) arcissine (79) quercétine (74) Rutine (78) Zz CAUWET-MARC, 1976 SHIBATA & al.,1966 id. CAUWET-MARC, 1976 id. CAUWET-MARC, 1976 id. CAUWET-MARC, 1976 id. id. id. id. CAUWET-MARC , 1976 id. FOURMENT & ROUZET, 1960a,b CAUWET-MARC, 1976 & VALKONSKAYA, _ ONSKAYA, 19 MINAEVA & al.,19 SOBOLOVSKAYA & al.,1967 Y MINAEVA »1965 SOROLOVSKATA & a1.,1967 ALKONSKAYA , 1968 Men VA & al. ,1965 SOBOLOVSKAYA & al.,1967 VALKONSKAYA, 1968 BOHLMANN & al.,1971 id. PLOUVIER, 1967 CAUWET-MARC, 1976 Feuille Feuille Feuille Feuille ige,Feuille,Fleur,Fruit ige art.aérienne,Tige aérien ige,Feuille,Fleur art.aé ee art.aérien ige,Feui ille nn r,Fruit #4 per rm à Fleur: Fruit rt.aér ph tacine,Tige,Feuille ruit AC. Ti ige,Feuille,Fl. Fr. Racine Racine Partie aérienne Racine Racine Racine Racine Racine,Part.aérienne Tige,Feuille ESPECE SERIE SUBSTANCE REFERENCE ORGANE — B.r 4la. EveS FER Brot Ac.cinnamiques Ac.o-coumarique (62) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.chlorogénique (65) id. Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) id. Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine (78) id Feuille 41b.subsp.rigidum Stérols Stigmastérol (58) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques eee (65) d. Feuille Flavonoïdes issine (79) ide Feuille quercétins (74) id. Feuille e (78) id. Feuille 42 B.rotundifolium L. Polyines Falcarinone (18) BOHLMANN & al.,1961 Racine Heptadéca ail 10t diyne- BOHLMANN, 1971 4,6) o1-1 Essia (ériène-2e. 8t,10t id. = diyne-4,6) o CT Flavonoïdes Isoquercitrine (77) ZAPROMETOV & al.,1972 Tige,Feuille Isorhamnétine (75) id. Feuille Narcissine pe 9) id. eur vi Quercétine (74) id. AR Glucoside de quercétine ? id. Lise otyle Rutine (78) id. Racine,Tige,Feuille ‘43 - B.sacchalinense Fr.-Sm. Stérol a-Spinastérol (60) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) : Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) id. Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine (78) id, Feuille 44 - B.salicifolium Soland. h4a.var. aciphyllum ne” Ac.cinnamiques AC, pr (65) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Webb & Berth.)Cauwe Ac.férulique (64) id Feuille Flavonoïdes on rte (75) HARBORNE & WILLIAMS, 1972 uit Narcissine (79) CAUWET-MARC, 1976 Feuille es (74) id. Feuille Rutine (78) HARBORNE & WILLIAMS, 1972 Fruit CAUWET-MARC, 1976 Feuille 44b.var.salicifolium Ac.cinnamiques Ac.chlorogénique (65) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.férulique (64) id. Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) id. Feuille certe cétine (74) id. Feuille Rutine (78) i il 45 - B.scorzonerifolium Willd. Stérols a-Spinastérol (60) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Stigmastérol (58) fd, A LE Ac.cinnamiques -férulique (64) id. Feuille Ac.chlorogénique (65) id. Feuill Flavonoïdes Isoquercitrine (77) MINAEVA & al.,1965 ige,Feuil SOBOLOVSKAYA & al.,1967 ige, = leur, Fruit ar 1968 ige,Feuille,Fl GOROVOY & ULANOVA, 1968 ige,Feuille,Fle Isorhamnétine (75) VA .,1965 ige,Feuille,Fleur BOLOV. YA & al.,1967 ige,Feuille,Fleur VALKONSKAYA, 1968 ige,Feuille,Fleur GOROVOY & ULANOVA, 1968 ige,Feuille,Fleur CAUWET-MARC, 1976 euille Narcissine (79) MINAEVA & al.,1l acine Tige, Feuille,Fleur SOBOLOVSKAYA & al.,1967 ige,Feui ille,Fleur VALKONSKAYA, 196 acine,Tige,Feuille,Fleur GOROVOY & ULANOVA, 1968 acine,Tige, Feuille,Fleur CAUWET-MARC, | euille Quercétine (74) MINAEVA & al.,19 acine,Tige,Feuille, Fleu SOBOLOVSKAYA & al.,1967 ac ne FIRE VALKONSKAYA, 1968 ne,Tige,Feuille,Fleur GOROVOY & ULANOVA, 1968 acine,Tige,Feuille,Fleur CAUWET-MARC, 1976 eu Rutine (78) INAEVA & al.,196 ige,Feuille,Fleu SOBOLOVSKAYA & al.,1967 ige,Feuille, nier Mi VALKONSKAYA, 1968 ige, Feuille, OY & ULANOVA, 1968 ser Feuille,Flieu CAUWET-MARC, 1976 ille 45a.var,stenophyllum Rouy cf.B.falcatum 46-B.sibiricum West Flavonoïdes soquercitrine (77) GOROVOY & ULANOVA, 1968 Feuille ue 1 ne (75) id. Feuille Narcissine (79) id. Feuille Quercétine (74) id. Feuille 47 - B.spinosum Gouan 47a,var.mauritanicum Cauvet Stérols a-Spinastérol (60) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques Ac.férulique (64) id, Feuille ESPECE 47a. à spino RE né eum (suite) 47b.var.spinosum 48 - B.subspinosum Maire & Weiller 49 : B.tenuissimum L. 50 - B.tschimganicum Freyn. 51 - B.triradiatum Ada Sla.var.triradiatum Rupr. GENRE HERMAS ————— ———_—_—_—_—— 52 - H.quinquedentata L.fils GENRE HETEROMORPHA mnt eme 53 - H.glauca Engl. 54 - H.trifoliata Zckl..8& eyh. Ze SERIE SUBSTANCE REFERENCE ORGANE Flavonoïdes Isorhamnétine (75) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Narcissine (79) id. Feuille ego (74) id, Feuille Rutine (78) id. Feuille Stérols a-Spinastérol (60) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques Ac.férulique (64) . ill Flavonoïdes Isorhamnétine (75) d. Feuille Narcissine (79) id. Feuille Quercéti (7 id Feuille Rutine Feuille Flavonoïdes Isorhamnétine (75) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Narcissine (79) id. Feuille Quercétine (74) Feuille Rutine (78) Feuill Polyines Heptadéca (diène-2c,9c diyne-4,6) BOHLMANN & al.,1973 Racine cs 1 rie = Hepta triène-2t,8t,10t id. Racine y der sy 6) ol-1 (21) Acétate d'heptadéca (triène-2t,8t, id. Partie aérienne 10t diyne-4 sl À (22) Pen _.. (diène-2c,9c diyne-4,6) id. Racine al-1 (10) A 14 (diène-2c,9c diyne-4,6) id, Racine ol-1 (11) ro Pentadéca rl à 8t,10t diyne id. Racine,Part.aérienne 4,6) ol-1 Acétate de ER (triène-2t, id. Partie aérienne 8t,10t diyne-4,6) yl-1 (15) Flavonoïdes Rutine (78) ARTEM'VA & NIKONOV, 1971 Feuille Triterpènes Saikogénine A (38) SHIBATA & al.,1966 Racin Saikogénine E (39) id. Racine kogénine F (40) id. Racine Flavonoïdes Isoquercitrine (77) SOBOLOVSKAYA & al.,1967 ee ph Fleur ,Fruit VALKONSKAYA, 1968 ie aérienne Isorhamnétine (75) SOBOLOVSKAYA & al.,1967 a parer Feu ro Fleur VALKONSKAYA, 1968 acine,Part.aérien: Narcissine (79) SOBOLOVSKAYA & al.,1967 en Poutiles Flan VALKONSKAYA, 1968 rtie aérienne Quercétine (74) SOBOLOVSKAYA & al.,1967 cine,Tige,Feuille,Fleur VALKONSKAYA, 1968 tacine,Part.aérienne Rutine (78) SOBOLOVSKAYA & al.,1967 Se ,Feuille,Fleur,F:. VALKONSKAYA, 1968 Ac.cinnamiques Flavonoïdes Stérol vonoïdes Ac.cinnamiques Flavonoïdes Stérol Ac.cinnamiques Flavonoïdes — pe canin (64) chlo AE (65) Quercétine (74) Rutine (78) Stigmastérol (58) Ac.o-coumarique (62) Ac.chlorogénique (65) Ac.o-coumarique AC. re pr Rutin CAUWET-MARC, 1976 id. id. id. id. id. CAUWET-MARC, 1976 id. id. CAUWET-MARC, 1976 id. Feuille Feuille Feuille Feuille Feuille Feuille — 258 — ESPECE SERIE SUBSTANCE REFERENCE ORGANE GENRE NIRARATHAMNUS 55 - N.asarifolius Balf. Stérols Stigmastérol (58) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques Le per e (64 id. Feuille chlorogénique ps ia: Feuill Flavonoïdes ue (74) id. pee Rutine (78) id. uille GENRE RHYTICARPUS 56 - R.difformis Benth. & Hook, Ac.cinnamiques Ac.férulique (64) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.chlorogénique (65) id. Feuille Flavonoïdes Narcissine (79) id. Feuille Quercétine (74) id. Feuille Rutine (78) id. Feuille 57 - R.ecklonis Sond. Stérols Stigmastérol (58) CAUWET-MARC, 1976 Feuille Ac.cinnamiques pe férulique (64 id. Feuille chlorogénique (65) id. Feuill Flavonoïdes Narcissine (79) id. Feuille Quercétine (74) id, Feuille utine (78) id. Feuill — 259 — RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Axanort, A. K. Kacawa et À. Sximaoka, 1975. — Shoyakugaku Zasshi, 29 : 99. Anperson, R. J., et R. L. Suriner, 1926. — J. Amer. chem. Soc., 48 : 2976. Arrem’Eva, M. V.,et G. K. Nixonov, 1971. — Khim. Prir. soedin., n° 5 : 666. Arrrez, G. F., et A. G. Perxin, 1927. — J. chem. Soc., 131 : 234. Avery, J., W. N. 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L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge sufhsante, recto seulement, Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d'espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Mono», 4970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 29 sér., 42 (2) : 301-304. Tinsercen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre Jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d'auteurs » (modifications ou addi- tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de Jeur travail. S NATIONAIN AV AA D HIST. SR ISSN 0181-0634 BULLETIN du MUSEUM NATIONAL SHISTOIRE NATURELLE PUBLICATION TRIMESTRIELLE JUN 17 1980 = Æ sEcTION B e botanique biologie et écologie végétales phytochimie 4° SERIE T.1 1979 N° 4 Décembre 1979 BULLETIN d u MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeurs : Pr8 E.-R. Brycoo et M. Vacnon. Comité de rédaction : MM. et Mmes M.-I. Bauenort, E.-R. Brycoo, J. Donsr, P. Durénien, C. Dupuis, J. Fasriës, J.-C. Fiscaenr, N. Hazré, J.-L. Hamez, S. Jover, R. Larrirte, YŸ. Laissus, C. Lévi, D. Morno, C. Monnior, M. VAcHoN. Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’ Histoire naturelle est devenu à partir de 1907: Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais la revue est également ouverte, depuis —. surtout, à des articles portant sur d’autres aspects de la Science : biologie, écologie, La 178 série (années 1895 à 1928) ed un tome par an (t. { à 34), divisé chacun en six fascicules regroupant divers articles. 2e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci- cules par an La 3e dr (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978 où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est numéroté à la suite (n°8 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie, n°8 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n° 1 à 70 ; Botanique, n°% 1 à 35; Écelogie générale, n®# {à 42; Sie physico-chimiques, n°8 4 à 19. La 4 série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : À : Zoolo- gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto- chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéro par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sections. S'adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d'Histoire naturelle, 38, rue nee Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95- — pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 3314-71-24 ; 331-95-60. C.C.P. Paris 9062-62. — pour tout ce qui concerne la msiaciion au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, tél, ‘587-1917 Abonnements pour l’année 1979 ABONNEMENT GÉNÉRAL : 640 F, SecTioN À : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F. SecrTioN B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F. Secriox C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie : 310 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 4e série, 1, 1979, section B {Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phytochimie), n° 4. SOMMAIRE A. Couré. — Cyanophycées planctoniques du bassin de la Seine................ 267 C. CarpiNaL. — Algues planctoniques du bassin de la Seine (à l'exception des Cyano- phycées et des Diatomées)............................................. 5 J. Sevrin-Revyssac, M. C. Macnano, M. L. Morra SCHUTZE, S. Gaspar Bipas, I. Cosra pe Lima, C. Arauso Lima et C. P. Esreves. — Biomasse et production du phytoplancton de la baie de Guanabara (Etat de Rio de Janeiro, Brésil) et du secteur océanique adjacent. Variations de mai à Juiet AM sent 329 ce MY Ne 73 Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4€ sér., 1, 1979, section B, n° # : 267-283 Cyanophycées planctoniques du bassin de la Seine % par Alain CouTÉ r s — Dans ce travail, 55 Cyanophycées sont décrites de la Seine et de deux de ses affluents, la Marne pr Yonne Douze genres différents ont été déterminés Ed res (4 sp.), 1 ne cystis (5 sp.), Aphanothece (2 sp.), Gloeocapsa (1 sp.), Chroococcus (5 , Coelosphaerium (1 sp Gomphosphaeria (1 sp.) SLR dat n (1 sp.), Anabaena (5 sp.), oer (19 sp.), ee baena (4 sp.), PE (7 sp.). Une variété nouvelle est signalée. Abstract. —— 55 different Cyanophyceae have been collected in 14 Seine and two affluents Marne and Yonne. Twelve genera have been described : Merismopedia (% sp.) Microcystis (5 sp.), Aphanote (2 sp.), Gloeocapsa (1 sp.), Chroococcus (5 sp ), Co un (1 sp.), Gomphosphaeria Les pe (1 sp.), Anabaena (5 sp.) Ocliorts (19 sp), Pseudanabaena (4 sp.), ex (7 sp.). À new variety is proposed. Cette étude a été réalisée sur l’ensemble du bassin de la Seine, en amont de Paris, les récoltes ayant été faites aussi bien dans la Seine que dans la Marne et l'Yonne. Quatorze stations ont été choisies : — sept sur la Seine : — S1, barrage Seine — S2, Villacerf — 53, Montereau/Seine — S4 > Corbeil = S5, Orly = S6, Ivr ST sur la Marne : co — M1, barrage Marne — M2, Frignicourt — M3, Meaux — M4, ai As = M5; __ deux sur l'Yonne : barrage Yonne — Y, Montereau Yonne — Y2. , La situation géographique de ces différentes localités est donnée sur la carte en annexe. En rivière, les prélèvements, de einq à dix litres, ont été concentrés par Se et, après rejet de la plus grande partie du surnageant, fixés à la a à 29 bis les lacs de barrage, les récoltes ont été réalisées au filet à plancto Cette étude s’étale sur une année entière, depuis juillet 1976 jusqu'à juillet 1977. Les mois et les années sont indiqués comme suit : janvier : Jr, février : F, mars : Ms, avril : AL mai : M, juin : J, juillet : Jt, août : À, septembre : S, octobre : O, novembre : N, FAR TR à: ? 1976 — 76 et 1977 — 77 me Pour chaque és deux prélèvements mensuels ont été effectués, sur les rivières, par le personnel du Service de Contrôle des Eaux de la ville de Paris et, pour les lacs, par le personnel de la Société Lyonnaise des Eaux. Nous les remercions tous vivement pour leur * Laboratoire de Cryptogamie du Muséum national d'Histoire naturelle, 12, rue de Buffon, 75005 Paris. L.A. n° 257 (CNRS). — 268 — collaboration efficace. Nous adressons aussi nos vifs remerciements à du Bassin Seine-Normandie qui a financé le contrat d'étude dans lequel s’intègre ce travail et qui concernait la recherche de la géosmine ainsi que des organismes qui sécrètent ce pro- duit donnant un goût désagréable de vase l'Agence financière ne rase à l’eau potable. SL Ne FA ed Éperna Lu TA r Paris S7T Ov M5 YS6 M3: 1 s5 Ÿ à Se. M2 go sa , A OS NÉ ve Troyes ns =, s1 Montargis Ÿv2 — Carte simplifiée de la région we Path de Panessières {Y2), situé nettement plus où ont été effectués les prélèvements. au Ordre : sud, n’est pas indiqué CHROOCOCCALES Famille CHROOCOCCACEAE Merismopedia Meye Merismopedia elegans À. Braun (pl. I, 1). — Cellules : 1, 3-4 um ; L, 5-6 um Cosmopolite Merismopedia glauca (Ehrbg.) Näg. (pl. I, 2). — Cellules lite. 1, 2-3 um ; L, 3-4 um. Cosmo- 76 — M5: $, 76. Merismopedia punctata ces (pl. [, 3). — Cellules Y2:5,0,76—M : 1, 1,5-2 um 2-3 um. Cosmopolite — 269 — Merismopedia tenuissima Lemm. (pl. I, 4). — Cellules : 1, 1-1,5 um; L, 1,5-2 um. Cosmo- polite. S1 : Jt, 76 — M1 : 0,76 — M3 : Jt, 76 — Y2 : À, 76. Microcystis Kützing Microcystis aeruginosa Kützing (pl. I, 5). — Cellules : diamètre, 2-6 um. Cosmopolite. : 52 : À, S, O, N, D, 76 ; Jt, 77 — 53 : À, 76 — S4 : À, 76 — S5 : A, S, O0, N, 76 — S6:5, N, 76 ; J, 77 — 87 : À, 5, 76 — M2 : Jt, A,S, O, N, 76 : M, J, 77 — M3 : A, 76 — Y : A,S, O, N, D, 76 ; Jr, F, M, J, 77. Microcystis delicatissima (W. & G. S. West) Starmach (pl. [, 6) (— Aphanocapsa delicatis- ] V. & G. S. West). — Cellules : diamètre, 0,5-0,7 um. Cosmopolite. 2 : À, S, O, 76 — 93: S, 0, 76; Ms, 77 —S4;: Jt, À, 0,76: M,, 77%; — S5 : Jt, A,S, O, D, 76 ; Ms, 77 —S6 : 5, O, 76; J, 77 — S7:5, O, N, 76 ; Ms, 77 — Mi : 5, 0, 76.— M2: Jt, 0,765 M, 77 -— M8: À, 76: J, 77 — M4: A, 76 : Ms, A1, 77 — M5 : À, O, N, 76 ; F, Ms, 77 — Y : À, 5, N, 76 — Y2 : A, 0: 163 Ms, At 07 Microcystis elachista var. planctonica (G. M. Smith) Elenkin (pl. I, 7) (= Aphanocapsa elachista var. planctonica G. M. Smith). — Cellules : diamètre, 1,5-2 um. Cosmopolite. S4 : S, 76 — S5 : À, S, O, N, 76 — S6 : A,5, O, D, 76; Ms, 77 — S7 : A,S, O0, N, D, 76 ; Ms, 77 — M3 : Jt, 76 — M4 : À, 76 — M5 : À, 76 — Y2 : Jt, A, 5, O, D, 76. Microcystis incerta Lemm. emend. Starmach (pl. 1, 8) (— Müicrocystis pulverea Var. incerta (Lemm.) Crow). — Cellules : diamètre, 1 pm. Cosmopolite. S1 : À, 76 — S2 : A, S, 76 — S3 : Ji,5, 76— S4 : À, 5, 76 — S5 : À, 5, 0, 76 ; F, 72;:— S6: À, 5, 0,D, #65 EF, PT 0 DT vi 0 26/70 Je, F, Ms, T7,— M: Jt, A, S, O, N, 76 — M2: Ji, À, O, 76 M3 : Jt, À, 76 ; J, 77 — M4: Jt, A,S, O, N, 76 ; Jr, F, 77 — M5 : Jt, A,5, N, D, 76: Jr, 77 — Y2: Ji, À, 5, 0, 76 ; Al M, 77. Microcystis svesenbergii Komarek (pl. [, 9). — Cellules : diamètre, 4-7 um. Cosmopolite. S2 : A, S, 76 — 55 : À, D, 76 — S6: À, 5, 16: F, 77 — S7 : À, 5, D, 76 — M2: Jt, A, S, O, 76 — M3: A, S, 76 — M4:5, 76 — Y2:5, 76. Aphanothece Nägeli . 1, 1-2 um; L, 2-2,5 um. Aphanothece castagnei (Bréb.) Rabenh. (pl. I, 10). — Cellules (2-3,6 um 1 / 4-8 um L). Nos échantillons ont des cellules un peu plus petites que le type Cosmopolite. M1:N, 76 — Y2 : Jr, 77. — 270 — Aphanothece nidulans P. Richter (pl. I, 11). — Cellules : 1, 0,7-1 am ; L, 1,5 gm. Nos échan- tillons ont des cellules plus courtes que le type (3,5 um). Cosmopolite. S3 : N, 76. Gloeocapsa Kützing Gloeocapsa kützingiana Näg. (pl. 1, 12). — Cellules : 1, 3-4,5 um : L, 4-6 um. Cosmopolite. LAS Er à Chroococcus Nägeli Chroococcus limneticus Lemm. (pl. 1, 13). — Cellules : diamètre, 5-7 ym. Cosmopolite. S3 : N, 76 — S4 : À, 76 — 96 d'A, 8:0:76: Jr, 3, 71 — 86 : tj À; 8, 0, D} 70" ro) 76 — M2: Jt, À, N, 76 — M4 : Jt, A, S, O, 76 — M5:5, O, N, 76 — +2 : A, $, 76. Chroococcus limneticus var. subsalsus Lemm. (pl If, 14). — Cellules : diamètre, 3-5 um. Cosmopolite. : S, O, 76 — S6 : O, 76 — S7 : F, 77 — M2 : Jt, 76 — M4 : À, 76 — Y2:A,0,N, 76. Chroococcus minor (Kütz.) Näg. (pl IT, 15). — Cellules : diamètre, 3-4 um. Cosmopolite. 5, 16. Chroococcus minutus (Kütz.) Näg. (pl. IT, 16). — Cellules : diamètre, 5-7 um. Cosmopolite. S, 76 — S7 : O, 76 — M4 : J, 77. Chroococcus turgidus (Kütz.) Näg. (pl. IT, 17). — Cellules : diamètre, 7-13 um. Cosmo- ite. S2 : S, 76 — S5 : Jt, À, S, O, 76 — S6 : À, S, 76 — S7 : A, S, 76 — M1 : Jt, 76 — M2 : Jt, A, 5, O, 76 ; J, 77 — M3 : À, 76 — M4 : S, O, N, D, 76 — M5 : Ji, À 4 40 + 32 5 À, 0,70 Coelosphaerium Nägeli Coelosphaerium kützingianum Näg. (pl. IE, 18). — Cellules : diamètre, 1,5-3 um. Cosmo- polite. S2 : À, 76 — S7 : J, Ji, 77 — M3 : Jt, 76. Gomphosphaeria Kützing FRpON EM nägeliana (Unger) Lemm. (pl. IT, 19). EX 4 DS phaerium nägelianum Ung.). — Cellules : 1, 2-3 um ; L, 3,5-6 um. Cosmo- polite. ? — 271 — S2 : A,S, O, N, 76 — S3 : À, O, N, 76 — S4 : O, N, 76 — M2 : Jt, A, S, O, N, 76; J, 77 — M3 : À, O, 76 — M4 : Jr, 77 — Y : A,S, O, N, D, 76; Jr, F, Ms, M, At} 18 Ordre : NOSTOCALES Famille : NosTocACEAE Anabaena Bory de St Vincent Anabaena bergii var. limnetica Couté et Preisig (pl. IE, 21). — Cellules : I, 4-5 pm ; L, 3-6 um. Cellules apicales : 1, 3-4 um ; L, 7,5-13 um. Hétérocystes : 1, 7 um ; L, 7-9 um. Akinètes : 1, 11-13 um ; L, 19-28 um. Variété connue seulement de France et de Suisse. S2 : A, S, 76 — M2 :5, 76. Anabaena circinalis Rabenh. (pl. Il, 22). — Cellules végétatives : 1, 6-8,5 um ; L, 7-10 um. Hétérocystes : diamètre, 9-11 pm. Akinètes : 1, 14-17 um ; L, 23-29 um. Cosmopolite. 2: À, 0, 76 TA, S, 0,760, 78-62: 0,78. Anabaena flos aquae fo. flos aquae Bréb. (pl. IT, 24). — Cellules végétatives : 1, 4-6 am ; L, 2,5-7 um. Hétérocystes : diamètre, 9 um. Akinètes : 1, 10 um ; L, 18-33 um. Cosmo- polite. S2 : A, S, 76 — M2 : O, 76 — Y : A,5, O, 76 ; J, Jt, 77. Anabaena flos aquae fo. lemmermannii (P. Richter) Canab. (pl. III, 23). — Cellules végé- tatives : 1, 3,5-4 um ; L, 5-8 um. Hétérocystes : diamètre, 5-7 um. Akinètes : 1, 6-10 am ; L, 15-24 um. Cosmopolite. Tr SO, 70: Anabaena solitaria Klebahn (pl. III, 25). — Cellules végétatives : 1, 7-10 um ; L, 6-11 um. Hétérocystes : diamètre, 10-12 um. Akinètes : 1, 44-18 um ; L, 25-30 pm. Cosmopolite. S2 : A, S, O, N, 76 — S4 : À, 76 — M2: A,S, 76 — Y:5, 76. Aphanizomenon Morren Aphanizomenon flos aquae fo. gracile (Lemm.) Elenkin (pl. I, 20). — Cellules végétatives : 1, 3-4 um ; L, 2-5 um. Cellules apicales : 1, 1-1,5 yum ; L, 9-10 um. Hétérocystes : I, 4,2- 8 um ; L, 8-11 um. Akinètes : 1, 6-8 um: L, 23-27 um. Cosmopolite. S4 : Jt, À, D, 76 — 55 : À, 76 — S6 : Ji, À, 76 — M2 : Ji, À, S, O, 76 — M3: À; 76: A1 77 — Y: À,8, 0, 26: Ju, 77 — Y2:5, 76. Famille : OSCILLATORIACEAE Oscillatoria Vaucher Cellules : 1, 4-5 um ; L, 2-4 um. Cellules api- Oscillatoria agardhii Gomont (pl. IT, 26). cales : 1, 2-3 um ; L, 3 um. Cosmopolite. 2 MAD 52: A, 5, 0, N, D, 76; F, Ms, M LH, 77 2 SSSA, O N, D, 763 MI: te S4 : Jt, À, S, O, N, 76: Jt, 77 — S5 : O, 76 — S6 : O, 76 ; M, J, 77 — S7: S, O, N, 76 : Ms, Me. À. S. O, N, 76— AL, 77 — M3 : O, 76 — Y2: 0, N, 76; J, 77. Oscillatoria amoena Gomont (pl. III, 27). — Cellules : 1, 3-5 pm ; L, 2-4 pm. Cosmopolite. S1 : N, 76 — S2 : 0, N, D, 76 — S3 : O, N, 76 ; Al 77 — S4 : À, 5, N, D, 6; de N, D, 76 ; M, 77 — S6 : # À 6 OK: D, Me de M D 0 — 57:06 D 4:86, Ms, 71-04 5, À, M 70: AL 7 — 0m: Jr, 77 — M4 : O, 76 — Y2 : À, N, 76. Oscillatoria annae Van Goor (pl. III, 28). — Cellules : 1, 6,5-8 um ; L, 1-3 um. y ré ide F, 77 — S2 : À S 0 7-84: 1 8,76 "MI: O, N, 76 — V2: À, 76. Oscillatoria chalybea Mertens (pl. IIT, 30). — Cellules : 1, 7-8 pm ; L, 4-6 um. Cosmopolite. 52 : À, S, 76 — S3 : Ji, A, 76 — M5 : N, 76. Oscillatoria chlorina Kütz. (pl. III, 31). — Cellules : 1, 4-5 um; L, 4-6 um. Cosmopolite. FI, Tr. Oscillatoria curviceps Ag. (pl. ITT, 29). — Cellules : 1, 14-15 um ; L, 2,5-3 um. Cosmopolite. S8:::0, 76 Oscillatoria exilis var. sequana nov. var. (pl. IIT, 32). — Du fait de sa forme générale, en particulier la légère courbure dans la zone apicale du trichome, nous rapportons notre exemplaire à Oscullatoria exilis Skuja. Mais il s’en distingue d’une part par sa longueur plus forte atteignant ici 5 um, d’autre part par le diamètre constant de l’apex du tri- chome presque conique chez le type. De plus l'aspect réticulé du contenu cellulaire rappelle celui d’Oscillatoria ucrainica Vladimirova, mais dans nos échantillons nous n'avons jamais observé de trichomes à apex très effilés comme c’est le cas pour certaines formes d’O. ucrainica. Cellules : 1, 2,5-5 pm ; L, 4-6,5 um. Br A D 76 99": jt te SET S, D, 76 ; Ms, 77 — S5 : Jt, N, 76 — F, 77 — $6 : Jt, À, 5, O, N, D, 76 — S7 : LL S, 0, 76 ; Ms, 15 ME: 76 — M2 : S, 76 — M4 : A,5, D, 76 ;F, 77— M5: A,S,0, GB Y:N 7 — Y21AS 0, D, 76. _ RES Le 25 : À typo latitudine majore cellulis et per constante diametro differt. Sr longitudo : 4-6 um ; latitudo : 2,5- um, Jconotypus : fig. nost. :t. IL, fig. 32. In Icauna, Matro A 1976 et 1977. Oscillatoria foreaui Frémy (pl. III, 33). — Cellules : 1, 1,5-2 um ; L, 1-1,5 um. Espèce connue des Indes, du Tchad et du bassin du Chari. S3 : Jr, 77 — S6 : Jr, AI, 77 — M1 : Jt, A, S, 76 — M3:5, 76. Oscillatoria formosa Bory de St Vincent (pl. III, 34). — Cellules : 1, 4,5-5 um ; L, 3-4 um. 3, 2 — 273 — Oscillatoria geminata Menegbh. (pl. IV, 35). — Cellules : 1, 1,5-2 um ; L, 5-7 um. Cosmopolite. S1 : S, 76 — S3 : Jt, 76 — S4 : À, 76 — S5 : Jr, Ms, 77 — S6 : À, 5, 76 ; Ms, 77 — S7:5, O, 76 ; Ms, 77 — M1 : Ms, 77 — M3 : À, 76 — M4: O, 76 — M5 : S, 76 — Y2 : A,S, 76 ; Ms, 77. Oscillatoria hamelii Frémy (pl. IV, 36). — Cellules : 1, 3 um ; L, 3,5-7 um. Notre exemplaire a des cellules moins larges que le type. Espèce connue seulement du Niger, Tehad et Gabon. S1 : N, 76 S6 : O, 76 — S7 : O, 76. Oscillatoria irrigua Kütz. (pl. IV, 37). — Cellules : 1, 5-6,5 um; L, 2,5-4 um. Cosmopolite. S1 : À, 76 — S3:S, 76 — F, 77 — S5 : À, 76 — M1 : O, 76 — M3 : Jt, 76 — Y2: 40 Oscillatoria lemmermannii Wolosz. (pl. IV, 38). — Cellules : 1, 1,5-2 um; L, 2,5-6,5 um. Nos échantillons ne montrent pas toujours de granulations au niveau des cloisons. Espèce décrite seulement de régions tropicales. N, 76 — S3 : Jt, 76. Oscillatoriu limnetica Lemm. (pl. IV, 39). — Cellules : 1, 1,5-2 um ; L, 6,5-8,5 um. Cosmo- polite. 63: Jt, À. SN, 762 66:: A, 76: M, 77 S6—:D, 76— 57 AD, 76 — M2 : N, 76. Oscillatoria limosa Ag. (pl. IV, 40). — Cellules : 1, 8-9 um; L, 1,5-2 um. Cosmopolite. S 1 Rs Oscillatoria quadripunctulata Brühl et Biswas fo. (pl. IV, 41). — Cellules : 1, 2-2,5 um; L, 2,5-3 um. Comme le signale COMPÈRE pour ses échantillons du Tchad (1974), nous trouvons ici aussi des cellules avec un granule au niveau d’une cloison et deux à l’autre. Espèce paléotropicale seulement. SENS RE EN JM Oscillatoria redekei van Goor (pl. IV, 42). — Cellules : 1, 1,5-2 um; L, 4-11 um. Espèce décrite d'Europe seulement. S6 : O, D, 76; F, 77 —S7:5,0, N, 76 — M1 : 77 — M4: O, 76. Oscillatoria sancta (Kütz.) Gomont (pl. IV, 43). — Cellules : 1, 10-12 um; L, 2-4 um. Cosmopolite. Si : IN, 76 — 68 À, 783 du, 77 54 AL M, 77 S7 : M, 77 — M1 : Al, 77 — M3: A, 76 ; AI, M, 77 S5 : M, 77 — S6 : J, 77 — M4 : M, 71. Oscillatoria splendida Grév. (pl. IV, 44). — Cellules : 1, 1,5-2 um ; L, 3-5 um. Cosmopolite. S1 : S, 76 — S4 : S, 76 Oscillatoria subbrevis Schmidle emend. Claus (pl. IV, 45). — Cellules : 1, 4-5 um; L, 1,5-2 um. Espèce signalée comme pantropicale. S2 : À, S, 76 — S4 : S, 76 — S6 : Jt, 5, O, 76. — 274 — Oscillatoria tenuis Ag. (pl. IV, 46). — Cellules : 1, 4-5 pm ; L, 2-3 um. Cosmopolite. S2 : À, S, 76 — S3 : Jt, 76 — S6 : N, 76 -— M2 : Ji, N, 76 Pseudanabaena Lauterborn Pseudanabaena catenata Lauterborn (pl. IV, 47). — Cellules : 1, 2 gm ; L, 2,5-3,5 um. Cosmo- polite. 97:58 76 Ve N, 16 Pseudanabaena galeata Bücher (pl. IV, 56). — Cellules : 1, 1-2 1m ; L, 3-7 um. Espèce signalée d'Europe seulement 54: 34, À, O0, N, M2 : 0, 76 — M3: N, 76 — Y2: O, 76. , 76 — S7 : À, 5, O, 76 — M1 : À, 76 — Pseudanabaena mucicola (Naum. & Hub.) Bourrel. (pl. IV, 51). — Cellules : 1, 1-1,5 um ; L, 3-4 um. Cosmopolite. TRS ONDES, Ma, 74. Pseudanabaena tenuis Koppe (pl. IV, 55). — Cellules : 1, 1-1,5 um ; L, 3,5-10 um. Espèce rarement signalée S : S, 76 — S5 : 0, 16. 96 Je À, 76-97: 8 76 Mi :30,— 8%: O, 16 — MS: À, 76. Lyngbya Agardh Lyngbya autumnale (Ag.) Bourrel. (pl. IV, 52). — Cellules : 1, 3,5-6,5 um ; L, 1-3 um. Cosmo- polite. S1 : J, 77 — S3 : À, 76 — M2: N, 76 — M3: O, 76. Lyngbya bourrellyana Compère (pl. IV, 48) (— Phormidium ambiguum Gom.). — Cellules : 1, 6-7 um; L, 2,5-3,5 um. Cosmopolite. M2:F,78 Lyngbya favosa (Bory) Thérez. & Couté (pl. IV, 49) (— Phormidium favosum (Bory) Gom.). s : 1, 5-6 um ; L, 3-5 1m. Cosmopolite. M2 : N, 76. Lyngbya foveolarum (Mont.) Hansgirg (pl. IV, 50) (— Phormidium foveolarum Gom.). — Cellules : 1, 1-2 um ; L, 1-1,5 um. Cosmopolite. S6 : À, O, 76 — M5 :5, 76. Lyngbya limnetica Lemm. (pl. IV, 53). — Cellules : 1, 1,5-2 um ; L, 5,5-6,5 pm. Cosmopolite. 56 : Ms. 7 — 275 — Lyngbya subtilis W. West (pl. IV, 54). — Cellules : 1, 1,5-2 pm; L, 1,5-2,5 pm. Cosmo- polite. or. Par: Cette étude constitue le premier inventaire systématique des Cyanophycées plancto- niques du bassin de la Seine et de deux de ses principaux affluents en amont de Paris. Son étalement sur une année, ainsi que le nombre de prélèvements étudiés (environ 350) la rendent particulièrement intéressante. Les résultats sont d’ailleurs révélateurs, avec cinquante-cinq taxons différents dénombrés dont deux nouvelles variétés : earria exilis var. sequana nov. var. et Anabaena bergii var. limnetica Couté & Preisig (CourTÉ et PREIsIG, sous presse). Le genre prédominant par la diversité spécifique est le genre Oscillatoria qui ne présente pas moins de 19 espèces. Parmi celles-ci, lune des plus fréquemment signalées est 0. agardhir que l’on rencontre pratiquement toute l’année dans certaines stations (52, par exemple) et en grande quantité ; O. amoena est aussi assez souvent trouvée en nombre important dans quelques récoltes (S6, par exemple). D’autres espèces, par contre, n V'apparaissent que très rarement. C’est le cas d’'O. curviceps (S3 : O, 76) et ©. formosa (S4 : S, 76). On pourrait done conclure que les deux premières supportent bien les variations du milieu alors que les deux dernières y sont particulièrement sensibles. Parmi les autres genres, celui qui a le plus d'importance après les Oscillatoria, autant sur le plan quantitatif que sur le plan de son étalement annuel, est Microcystis. En effet, certaines récoltes en sont très riches (S2, S5, S6, S7, M2, M4, Y, Y2). Ce genre typique- ment planctonique est aussi bien représenté dans les lacs que dans les cours d’eau. On peut remarquer aussi que certains genres ou même certaines espèces sont typiques des lacs de barrage. C’est le cas en particulier pour toutes les s espèces rencontrées du genre Anabaena que l'on ne retrouve nulle part dans les cours d’eau même dans la station juste en aval du barrage. Enfin, il faut noter qu’un certain nombre d'espèces décrites ici n'étaient connues que de régions tropicales ou chaudes. Ils s’agit d'Oscillatoria foreaui, O. hamelii, O. lemmermannu, O. quadripunctulata et O. subbrevis. Pour que cet inventaire soit complet, il faudrait qu'une étude similaire soit faite sur le reste du bassin de la Seine, en particulier sur la partie située en aval de Paris. Outre l'analyse qualitativ e des espèces, il serait nécessaire d'effectuer une analyse quantitative afin de pouvoir tirer des renseignements écologiques fondamentaux. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Bou RRELLY, P., 1970. —— Les Algues d’eau douce, initiation à la Systématique. IIT : les Algues bleues et rouges. Mrs ‘d. Paris : 512 p., 137 pl. BrünL, “ & K. Biswas, 1922. — Algae of Bengal filterbeds. J. Dep. Sei. Calcutta Univ., 4 : 1-7, Craus, G., 1961. — Contributions to the Ru à of the Blue-Green Algae of the Salzlacken- gebiet in Austria. {nt. Rev. Hydrobiol., 46 (4) : 514-541, 3 pl. — 276 — Comrère, P., 1974. — Algues de la de du lae Tchad. Il. Cyanophycées. Cah. ORSTOM, sér. hydrobiol., 8 (3-4) : 165-198, 6 p Couré, A., & H. R. Preisic, 1978. — Ari bergii var. limnetica nov. var. Cyanophyceae, Nostocaceae. Schweiz. Z. Hydrol, 40 (2) : 374-353. Desikacnary, T. V., 1959. — Cyanophyta. Ind. Coune. Agr. Res., New Delhi, 686 p., 139 pl. Frémy, P., 1930. — Les Myxophycées de l'Afrique Équatoriale ME Archs Bot., Caen, 8 (2) : 508 p., 362 fig. __ 1942. — Cyanophycées de l’Inde méridionale. Blumea suppl. 2 : 21-40, 11 fig. Gerrcer, L., 1930-1931. — Cyanophyceae. /n : Rabenhorst’s Kryptogamen Flora, 14 : 1196 p., 780 fig. GomonrT, M., 1893. — Monte des Oscillariées een Homocystées). Annls Sci. nat., ot., sér. 7, 15 : 1-107, 9 pl. ; 16 : 111-302, 7 p Huser-PEsraLozzi, G., 1938. — Das D des Süsswasser, 1. Blaualgen, Bakterien, Pilze. 1 : 342 he "66 pl. Komäârek, J., 1958. — Die taxonomische Revision der planktischen Blaualgen der Tschechoslo- kei. In : J. Komärex et H. Err 1, Algologische Studien : 10-206, 12 + 19 pl. ATIEVA, N. B., 1968. — NE RE RE CRE bodorestelij Ukrainsko], R.S.R., L. Cyano- phyta 2 : 523 P- SKU a H., 1964. — Grundzüge der Algenflora und Algenvegetation der Se De um Abisko n Schwedisch- Lappland. Nova Acta R. Soc. Scient. upsal., IV, 18 (3) : 465 p pl. FA ot K., 1966. — Cyanophyta-Sinice, Glaucophyta- Gsiésfity. In : Flora errEl Polski, 2, olsk. Ak. ns “a : 807 it fig. VLADIMIROVA, — Une shit espèce d’algue bleue : Oscillatoria ucrainica nov. sp. fé Ci Ukr. bot. Zh. 6 (D: 96-98, 1 pl. Manuscrit déposé le 25 mai 1979. PLANCHE I 1, Merismopedia elegans A. Braun ; 2, Merismopedia glauca (Ehrbg.) Näg. ; 3, Merismopedia punctata Lg : 4; Meri rismopedia tenuissima Lemn mm. : 9, Mit icrocyslis pe nosa Kütz., deu x fragments de thalle ; 6, Microcytix hr ag (W. & G. S. West) Starmac Microcystis elachista var. plancton nica (G. M re Elenkin ; 8, Mic ocystis incerta Lemm. emend. Star ach ; 9, Microcystis wesenbergit ; Komärek ; 1 PRET era (Bréb.) Rabenh. ; 11, Aphanothece utsne P. Richter ; 12, Gloeocapsa kützingiana Näg. ; 13, Chroococcus limneticus Lemm — 277 — Go ab; Q5 02 900 : QD. 00 O ) PLANCHE I — 278 — PLANCHE II » Chroococcus Lt var. subsalsus Lemm. ; 15, Chroococcus minor (Kütz.) Näg. ; 16, Chroococ- cus Manet (Kütz.) Näg. ; 17, Chroococcus turgidus (Kütz.) Näg. ; 18, ni ep kützingianum Näg. ; 19, Gom porte Mana pa ger) Lemm. ; 20, Aphan ins e fo. gracile [Lemm.) Elan fragment apical de trichome av c akinète et hétérocyste ; 21, pie ie ait var. limnetica Couté & Prei- sig, fragment apical à tric ho avec akinète et hétérocyste, à gauche, vue .. —.. du trichome ; 22, Ana- baena circinalis Rabenh., fragment de trichome avec hétérocyste et akin — 279 — i'@C O0 LEO D 4 PLANCHE II — 280 — PLANCHE III 3, Anabaena flos aquae fo. lemmermannit de rl dns fragment de thalle avec deux akinète. encadrant un hétérocyste, à gauche, A d'ensemble du tr : 24, Anabaena flos aquae fo. [los aquas Bréb., fragment de thalle avec un akinète et un hétérocyate ‘25, Anabaena solitaria Klebahn, fragmene . nn avec deux ps CAES : un hétérocyste éloigné de ces derniers ; 26, Oscillatoria agardhit , Oscillatoria amoena Gomont ; 28, Oscillatoria annae van Goor ; 29, Oscillatoria gr is 04 Ag. ; 30, Ottithie chalybea c Mens 51, Oscillat atoria chlorina Kütz. ; 32, Osc illatoria exilis var. sequana nov. var., deux apex de trichome ; 33, Oscillatoria foreaui Frémy ; 34, Oscillatoria formosa Bor — 281 — PEN EEE mme ss à tien PLANCHE III — 282 — PLANCHE IV 35, Oscillatoria Loomeie:” Menegh. ; 36, Oscillatoria jm ie "# Oscillatoria irrigua Kütz.; 38, Oscillatoria lem 1 Wolosz. 4 39. Oscillatoria lim emm . Fr: ser limosa Ag. ; 41, pe de quadripunctalata Brühl & Biswas fo. ;: 42, nee red . : Oscillatoria sancta | nt ; 44, ca She ARR Grév. ; 45, to toria tr on “Schmidie emend. Claus 46, parure al ns Ag. : 47, Pse mea “ir catenata Lauterborn ; pe yngbya bourrellyana Compère; 49, ere jee (Boy) Thérez. . we hrs Lyngbya heu cr Mont.) Hansgirg ; 51, Pseudana- baena a (Naum. & Hub.) Bourrel. ; 8. Lyngbya autumnale (Ag.) Bourrel. ; 53, Lyngbya limnetica yns0y prie ; 7 ps ‘subtilis W. West ; 65, Pseudanabaena Koppe ; 56, Pse udanabaena galeata Bôcher — 283 — PLANCHE IV eu? \d bb : PR DE ù : | Ed v = D AT, 2e d : L ” » ; sant ram vpn sit = te LR ent se & : se, "ù N + Ê ; | : oo à #4 ve 4 e DE Léna NS ue 2 à dar ev- _ Le Mr 5 nee be td TA co ne Lo pu er: : ks a LS n “ré L we HART Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 1, 1979, section B, n° 4 : 285-327. Algues planctoniques du bassin de la Seine (à l'exception des Cyanophycées et des Diatomées) par Catherine CARDINAL * pour la France : Carteria peterhofiensis Kiss., Paradoxia multiseta Swir., Siderocelis coronata (Lemm.) Fott. Une dizaine d’autres peu fréquentes sont également signalées. bstract. — The author deals with 154 species of fresh-water algae from the river Seine. Three species new for Europe : Coenocystis subcylindrica Korch., Gloeactinium limneticum Smith, Lobocystis dichotoma Thompson and three new for France : Carteria peterhofiensis Kiss., Paradoxia multiseta Swir., Siderocelis coronata (Lemm.) Fott, are reported. A la suite du travail de Couré (1979) sur les Cyanophycées planctoniques de la Seine, nous avons entrepris l’étude des autres groupes d'algues d’eau douce planctoniques de ce fleuve et de deux de ses affluents (Marne et Yonne), à l'exception des Diatomées. Quelques travaux ont déjà porté sur la végétation planetonique de la Seine (LEFÈVRE, 1943), mais jamais sous forme d’un inventaire systématique complet s'étendant sur une année comme le propose cette étude. Celle-ci à été réalisée à partir de récoltes, effectuées sur l'ensemble du bassin de la Seine en amont de Paris, qui ont déjà donné lieu au travail de Couré. La situa- tion géographique des stations et leur dénomination respective, le nombre et le mode de prélèvements étant similaires en ce qui concerne nos échantillons, il faut donc se référer à cette étude où sont données toutes ces indications. S1, S2, S3, S4, S5, S6, S7 sont des stations choisies sur la Seine, M1, M2, M3, M4, M5 sur la Marne, Ÿ, Y2 sur l’Yonne. Les mois et années sont indiqués de la façon suivante : janvier : Jr, février : F, mars : Ms, avril : A, mai : M, juin : J, juillet : Jt, août : A, septembre : S, octobre : O, novembre : N, décembre : D, 1976 : 76 et 1977 : 77. Je tiens à remercier particulièrement apportée. M. À. Couré pour l’aide précieuse qu'il m'a Laboratoire de Cryptogamie du Muséum national d'Histoire naturelle, 12, rue de Buffon, *4005 Paris. 8. * Bourse DGRST n° 7822 — 286 — Ordre : PYRAMIMONADALES Famille : TETRASELMIACEAE Tetraselmis Stein Tetraselmis cordiformis Stein (pl. I, 4). — Diamètre, 15 um; L flagelles, 20 am. Suède, rance (signalé une fois par BourrezY) (R) ! Le 6 t, 760 — M4 Ordre : VOLVOCALES Famille : POLYBLEPHARIDACEAE Collodictyon Carter Collodictyon triciliatum Carter (pl. EL, 1). — L, 25 um ; 1, 16 um ; L flagelles, 33 um. Suède (R). M4 : Ji, 76. Famille : CHLAMYDOMONADACEAE Carteria Diesing Carteria multifilis (Fres.) Düll. (pl. 1, 3). — Diamètre, 14 um ; L flagelle, 14 wm. Cosmo- polite (R). Si: 765 Ve 38, 77. Carteria peterhofiensis Kiss. (pl. I, 2). — L, 23 um ; I, 13 um. Russie et Suède. Pour la pre- mière fois en France (R). Chlamydomonas Ehrbo. Chlamydomonas sp. (pl. 1, 6). — Du fait de la fixation, il n’est pas possible de voir la orme exacte du plaste et donc de donner un nom d’espèce. Diamètre variable, 8-17 um. (PF S1 : A, S, 76 — Y : A, S, 76 — M2: À, S, 76 — M4 : Jt, 76 — M5 : Ms, 77. s lettres entre parenthèses indiquent les fréquences des différentes espèces trouvées ee ee tiens avec la signification suivante : (A) : abondant ; (F) : fréquent ; (PF) : peu fréquent ; (R) : — 287 — Sphaerellopsis Korschikoff Sphaerellopsis gloeocystiformis (Dill.) Gerloff (pl. 1, 9). — L, 26 um ; 1, 20 um. Cosmopolite (R M1 : M, 72. Famille : PHACOTACEAE Phacotus Perty Phacotus lenticularis (E.) Stein (pl. I, 5). — Diamètre, 12 um. Cosmopolite (R). Ta: 96, 20. Pteromonas Seligo Pteromonas aequiciliata (Gicklh.) Bourrel. (pl. I, 8). — L, 13 um; I, 9 um. Autriche, France (R). M5 : Jt, 76. Famille : VOLVOCACEAE Eudorina Ehrbg. Eudorina elegans Ehrbg. (pl. HE, 5). — Diamètre, 8 um ; diamètre de la colonie, 46 um. Cosmopolite (F). Y : À, 76 — M2 : A, 5, 76. Gonium Müller Gonium pectorale Müller (pl. III, 11). — Diamètre d'une cellule, 12 um : diamètre de la colonie, 76 um. Cosmopolite (R). S7 : M, 77 Pandorina Bory Pandorina morum (Müller) Bory (pl. III, 6). — Diamètre, 8 um ; diamètre de la colonie, 29-38 um. Cosmopolite (F Si : À, S, 76 — Y : À, 76. Volvox (Linné) Ehrbg. Volvox globator (Linné) Ehrbg. et Zygote (pl. IT, 12 et 8). — Diamètre de la colonie, 600 um. Cosmopolite (PF). Y : À, S, 76 — M2: A,S5, 76. — 288 — Volvox tertius À. Meyer (pl. II, 9). — Diamètre de la colonie, 300 X 220 um. Europe, sud des Carpathes (R). Ordre : TÉTRASPORALES Famille : CHLORANGIELLACEAE Stylosphaeridium Geitler et Gimensi Stylosphaeridium stipitatum (Bachm) Geitler et Gimensi (pl. I, 11). — Dans la gelée de Planktosphaeria. Diamètre, 4 um; L flagelle, 7-10 um. Cosmopolite dans la gelée des algues planctoniques (R). M2 : A, Famille : GLOEOCYSTACEAE Gloeocystis Gloeocystis ampla (Kütz.) Rabenh. (pl. IIT, 2). — Synonyme : Chlamydocapsa ampla (Kütz.) Fott. L, 10-13 um ; 1, 10 gm ; diamètre de la colonie, 70 pum. Cosmopolite (R). M2 : À, 76. Pseudosphaerocystis Woronichin Pseudosphaerocystis lacustris (Lemm.) Noväkovä (pl. TIT, 10). — Diamètre, 12 um ; diamètre de la colonie, 65 um. Europe sous le nom de Gloeococcus schroeteri (Chod.) Lemm. (F). SL: A, 5, 76 — M2:5$5, 76, Ordre : CHLOROCOCCALES Famille : OocYsSTACEAE Ankistrodesmus Corda Ankistrodesmus bibraianus (Reinsch.) Kôrs. (pl. IL, 7 et 11). — L, 20-27 um; 1, 5 pm. Cosmo- polite (F). S1 : A, S, 76 — M2 : A,S5, 76. Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs (pl. II, 9). — L, 23 um ; 1, 2 um. Cosmopolite (PF). S1 : A,S, 76 — Y : À, 76 — M2 : À, 76 Ankistrodesmus gracilis (Reinsch) Kôrs. (pl. I, 2). — L, 37 um; 1, 4 um. Cosmopolite (R). S4 : ti {| — 289 — Chodatella Lemm. Chodatella ciliata (Lagerheim) Lemm. (pl. IE, 1). — L, 13 um ; 1, 8 um; L soie : 17 um. Cosmopolite ( 57 : À, 70. Chodatella citriformis Snow (pl. IL, 4 et 6). — Une algue avec trois pôles de soies (fig. 4) au lieu des deux habituels (fig. 6) a été trouvée. L, 20 um ; 1, 15 gm ; L soie, 20 1m. Cosmo- polite (R). M5 : À, 76 — S7 : À, 76. Chodatella genevensis var. subglobusa (Lemm.) Bourrel. (pl. I, 15). —L, 7 um ;1,5 um; Lsoie, 8 um. Cosmopolite (R). M 76. Closteriopsis Lemm. Closteriopsis acicularis (Smith) Belcher et Swall (pl. I, 8). — L, 85 pm; 1, 3,5 um. Cosmo- polite (R) MS: À, 70. Franceia Lemm. Franceia Droescheri (Lemm.) G. M. Smith (pl. I 7). — L, 10 um ; 1, 7 um; L soie, 15 um. Cosmopolite (R). M2 : À, 76. Franceia ovalis (Francé) Lemm. (pl. I, 10). — L, 18 um ; 1, 15 um ; L soie, 20 pm. Cosmo- polite (R). M2 : S, 76. Kirchneriella Schmidle Kirchneriella obesa (W. West) Schmidle (pl. II, 3). — L, 10 um ; 1, 4 um. Cosmopolite (PF). 51 : À, S, 76 — Y : À, 76 — M2: A,S, 76. Monoraphidium Komärkovä-Legnerovä Monoraphidium contortum Thuret (pl. II, 10). — L : 30 um; 2 um. Cosmopolite iÿr M L 18 Quadrigula Printz. Quadrigula closterioides (Bohl.) Printz. (pl. II, 5). — L, 22 um ; 1, 4 um. Cosmopolite (PF). FEAR — 290 — Oocystis Näg. Oocystis lacustris Chod. (pl. I, 16). — L, 23 pm ; I, 13 um. Cosmopolite (PF). LIT Oocystis io West et West (pl. I, 17). — L, 13 um ; 1, 8 um. Cosmopolite (F). S , 16 — Y : S, 76 — M2: À, 5, 76. Siderocelis Fott Siderocelis coronata (Lemm.) Fott (pl. IT, 7). — L, 14 um ; 1, 9 um. Pour la première fois en France, connu auparavant en Europe sauf en France (R). M2 : A, 76. Treubaria Bernard Treubaria JR ee MN Bernard (pl. I, 12, 13, 14). — Cette espèce a 3, 4 ou 6 bras. Diamètre, 8-13 um ; L bras, 12-25 um. Cssmopaliee (R M2 «A 76 — M3: N, 16. Famille : CHLOROCOCCACEAE Tetraedron Kütz. Tetraedron caudatum (Corda) Hansg. (pl. IV, 17). — L, 20 pm ; 1, 18 um. Cosmopolite (R). M2 : S, 76. T'etraedron re Braun) Hansg. (pl. IV, 12). — L,, 14 um ; 1, 14 um. Cosmopolite (PF). S 6 — M2 : À,S, 76. Tetraedron minimum var. serobiculatum Lagerheim (pl. IV, 18). — L, 16 um; 1, 15 um. Cosmopolite (F). S1 : A, S, 76 — M2 : À, S, 76. Tetraedron regulare Kütz. (pl. IV, 16). — L, 32 um ; 1, 32 um (épines comprises). Cosmo- polite (PF). M2 : A,5, 76. T'etraedron regulare var. incus Teil. (pl. IV, 14). — L,, 20 um ; 1, 20 um (épines comprises) - Cosmopolite (R). S7 : À, Tetraedron trigonum (Näg.) Hansg. (pl. IV, 13). — L, 15 pm ; 1, 11 um. Cosmopolite (R). S1:5, 46 — 291 — Tetraedron trigonum var. papilliferum (Schrôder) Lemm. (pl IV, 15). à Cosmopolite L, 10 pm ; 1, 7 am. S1 : À, 76 — M2:5, 76. Polyedriopsis Schmidle Polyedriopsis spinulosa Schmidle (pl. IV, 5). — L, 16 um; 1, 14 um ; L soie, 16 pm. Cosmo- polite (R) S1 : S, 76 — M2 : À, 76. Schroederia Lemim. Schroederia setigera Lemm. (pl. IV, 7). — L, 40 pm (soie comprise) ; 1, 6 m ; L soie, 10 um. Cosmopolite (R Y : A, 76 — M2 : Ji, 76. Famille : : PALMELLACEAE Sphaerocystis Chod. Sphaerocystis schroeteri Chod. (pl. IT, 1). — Diamètre, 12 am; diamètre de la colonie, 72 um. Cosmopolite (A). S 1 : À, S, 76 — Y : À, 6; 76. M2: 4,5, 76. Famille : RADIOCOCCACEAE Coenocystis Korch. Coenocystis subeylindrica Koreh. (pl. IV, 11). — L, 10 um ; 1, 5 um ; diamètre de la colonie, 80 um. Russie, Canada, pour la première fois en France (R LES Famille : MICRACTINIACEAE Golenkinia Chod. Golenkinia radiata (Chod.) Wille (pl. IV, 1). — Diamètre, 20 um ; L soie, 45 um. Cosmopo- lite (PF). ak 54,596: Micractinium Fres. Micractinium pusillum Fres. (pl. IV, 10). — Diamètre, 7 um; L soie, 30 um. Cosmopo- ite (F) S1 : À, S, 76 — M2 : A, 5, 76. — 292 — Fanaille : DicTYOSPHAERIACEAE Botryococcus Kütz. Botryococcus braunii Kütz. (pl. IT, 4). — L, 6 um; 1, 3 um. Cosmopolite (F). 1 : A, S, 76 — Y : À, S, 76 — M2: À, 5, 76. Dictyosphaerium Näg. Dictyosphaerium pulchellum Wood (pl. III, 3). — Diamètre, 4 pm. Cosmopolite (F) S1 : À, S, 76 — Y : À, 8,76 2 M2 : A, 20 Lobocystis Thompson Lobocystis dichotoma Thompson (pl. IV, 3) .— L, 10 um ; 1, 5 um. USA. Pour la première fois en Europe (R). M2 : À, 76. Lobocystis dichotoma var. mucosa Bourrel. (pl. IV, 6). — L,, 6 pm; I, 3 um. France (R). Mé& + Jt, 76. Famille : SCENEDESMACEAE Actinastrum Lagerheim Actinastrum hantzschii Lagerheim (pl. V, 17). — L, 15 um; 1, 3 um. Cosmopolite (R) S5 : S, 76. Coelastrum Näg. Coelastrum reticulatum (Däng.) Senn. (pl. V, 8). — Diamètre, 10 um. Cosmopolite ( F). 1 : À, S, 76 — Y : À, S, 76 — M2: À, 5, 76 Coelastrum microsporum Näg. (pl. V, 7). — Diamètre, 10 pm. Cosmopolite (PF) SA, 16 Crucigenia Morren Crucigenia mat Morren + LV, dr __ Diamètre, 3 um. Cosmopolite (F) SEA, Crucigenia tetrapedia (Kireh.) West et West (pl. IV, 4). — Diamètre, 4,5 um. Cosmopo” lite (F) SA : À, 76 — M2: À, 5, 76. — 293 — Crucigeniella (Morren) Kom. Crucigeniella rectangularis (Näg.) Komàrek (pl. V, 1). — L, 7 pm ; 1, 4 um. Cosmopolite (F). LE 6. Gloeactinium GG. M. Smith Gloeactinium limneticum G. M. Smith (pl. IV, 8). — Diamètre de la colonie, 50 um; L, 6 um; 1, 2,5 um. USA, Ouest-Afrique, Inde. Pour la première fois en Europe (R). Jt; 70, Paradoxia Swir. Paradoxia multiseta Swir. (pl. IV, 9). — L, 18 um; 1, 5 um. Russie et Bohème. Pour la première fois en France (R). , Scenedesmus Meyen Scenedesmus arcuatus Lemma (pl. V, 15). — L, 10 pm ; 1, 5 um. Cosmopolite (PF). À, 76. Scenedesmus brasiliensis Bohlin (pl. V, 6). — L, 10 um ; 1, 4 um. Cosmopolite (R). M2 : S, 76. Scenedesmus brevispina G. M. Smith (pl. V, 12). — L, 13 um ; 1, 4 um. Europe, Amérique du Nord (R). S1 : S, 76 — M2 :5, 76. Scenedesmus denticulatus Lagerheim (pl. V, 13 et 20). — Deux formes ont été trouvées l’une avec des cellules arrondies (L, 9 pm ; 1, 5,5 um), l’autre avec des cellules allongées (L, 43 um ; 1, 6 um). Cosmopolite surtout dans les régions chaudes (R). 58, 70 Scenedesmus ecornis (Ralfs) Chod. (pl. V, 5). — L, 10 um; I, 4,5 um. Cosmopolite (F). S1 : A, S, 76 — M2 : A,S5, 76. Scenedesmus ecornis var. disciformis Chod. (pl. V, 4). — L, 10 um ; 1, 6 um. Cosmopolite (F). S1 : A, S, 76 — M2 : À, 76. Scenedesmus falcatus Chod. (pl. V, 10). — L, 13 um ; 1, 3 um. Cosmopolite (F). S1 : À, S, 76 — Y : À, 76 — M2:5, 76. Scenedesmus falcatus fo. maximus Uherkov. (pl. V, 9). — Cette forme est moins connue que l'espèce. L, 40 yum ; 1, 8 mm. Cosmopolite (F). Si : À, 76 — 294 — Scenedesmus intermedius Chod. (pl. V, 3). — L, 7 um ; 1, 3 um. Cosmopolite (PF). S J, Scenedesmus intermedius var. balatonicus Hortob. (pl. V, 2). — L, 5 um ; 1, 2 um. Cosmopo- lite (PF). Mr: 70 Scenedesmus opoliensis P. Richt (pl. V, 14). — L, 20 um; 1, 7 um. Cosmopolite (R). k 72 Scenedesmus ovalternus var. graevenitzii (Bernard) Chod. (pl. V, 24). — L, 12 pm; I, 5 um. Cosmopolite (R). S 76. Scenedesmus pannonicus Hortob. (pl. V, 23). — L, 15 pm ; 1, 7 um. Europe (R). NE SA 70 Scenedesmus quadricauda (Turp.) Bréb. (pl. V, 18). — L, 10-24 um; |, 5-9 um. Cosmo- polite (F). S1 : A, S, 76 — Y : S, 76 — M2 : A,S5, 76. Scenedesmus quadricauda var. longispina fo. granulatus Uherkov. (pl. V, 21). — L, 10 um ; 1, 3 um. Hongrie (R). M2 : S, 76. Scenedesmus quadricauda var. longispina fo. asymetricus (Hortob.) Uherkov. (pl. V, Hu L, 10 um ; 1, 2,5 um. Cosmopolite (R). M2 : À, 76 Scenedesmus serratus (Corda) Bohlin (pl. V, 16). — L, 12 pm ; 1, 4 um. Europe. USA (R). M4 : Jt, 76. Scenedesmus spinosus Chod. (pl. V, 11). — L, 6,5 um ; 1, 3 um. Cosmopolite (PF). S S, 76 — M2 : A, 5, 76 — M4 : Jt, 76. Tetrastrum Chod. Tetrastrum staurogeniaforme (Schrôder) Lemm. (pl. V, 19). — Diamètre, 4 um ; diamètre e la colonie, 8 m. Cosmopolite (R). M2 : S, 76. RS — 295 — Famille : HYDRODICTYACEAE Pediastrum Meven Pediastrum biradiatum Meyen (pl. VI, 3). — L, 10 um ; 1, 10 um. Cosmopolite (PF). 76 — M2 : A,5, 76. ? Pediastrum boryanum (Turp.) Meneghini (pl. VI, 9). — EL, 20 um ; 1, 20 4m. Cosmopolite (F). S1 : À, S, 76 — Y : A, 5, 76 — M2 : À,5, 76. Pediastrum clathratum (Schrüder) Lemm. (pl. VI, 12). — L, 10 um ; 1, 8 um. Cosmopolite (F). S1 : À, 76 — Y : S, 76 — M2 : A,S, 76. Pediastrum duplex Meyen (pl. VI, 2). — L, 7-28 gum ; 1, 5-20 um. Cosmopolite (F). S1 : A, S, 76 — Y : S, 76 — M2 : À, S, 76. Pediastrum simplex (Meyen) Lemm. (pl. VI, 6). — L, 15 um; 1, 12 am. Cosmopolite (F). : S, 76 — M2 : A, S, 76. Pediastrum tetras (Ehrbg.) Ralfs (pl. VI, 10). — L, 12 um ; 1, 8 um. Cosmopolite (R). M3 5, Pediastrum tetras var. tetraodon (Corda) Rabenhorst (pl. VI, 1). — L, 19 pm; 1, 18 um. Cosmopolite (PF). ER : À, 8 70 Sorastrum Kütz. Sorastrum americanum (Bohlin) Sehmidle (pl. VI, 7). — L, 10 yum ; 1, 10 um (épines non comprises) ; L épines, 4 yum (un peu plus courtes qu taire 10 à 15 um). Cosmopolite (R). M2 : Jt, 76. Ordre : ULOTHRICALES Famille : ULOTHRICACEAE Catena Chod. Catena viridis Chod. (pl. VI, 8). — L, 6 um ; 1, 3 um. Danemark, Suède, France (R). rude 10 Planctonema Schmidle Planctonema lauterbornii Schmidle (pl. VI, 5). — L, 7 um; 1, 2 um. Signalé en France, Suède (R). a: dt, 76 — 296 — Ulothrix Kütz. Ulothrix subtilissima Rabenh. (pl. VI, 11). — L d’une cellule, 10 am ; 1, 6 um. Cosmopo- ite M2 : Jt, 77. Ordre : ZYGNÉMATALES Famille : ZYGNEMATACEAE Mougeotia Agardh Mougeotia sp. (pl. VI, 15). — L,, 80 pm ; 1, 5 um. M3 : À, 76. Spirogyra Link Spirogyra Sp. S1 : À, 76 — M2 :5, 76. Famille : DESMIDIACEAE Closterium Nitzsch. Closterium acerosum (Schrank) Ehrbg. (pl. IX, 7). — L, 420 pm ; 1, 50 um. Cosmopolite (F). M2 : ; ? Closterium ehrenbergii var. ehrenbergii Meneghini (pl. IX, 5). — L, 400 um ; 1, 70 pm. Cosmo- polite (R) M2: À,:76. Closterium lunula var. lunula fo. minor West et West (pl. IX, 6). — L, 290 pm ; 1, 48 um. Cosmopolite (PF). 5 QE. 0 Li Closterium pronum Bréb. (pl. IX, 9). — L, 290 um ; 1, 10 am. Cosmopolite (R). M2 : S 76. Closterium venus var. venus fo. venus Kütz. (pl. VITE, 2). — L, 85 um ; 1, 13 um. Cosmo- polite (R). M2 :S, 76. Cosmarium Corda L, 15 um ; 1, 13 um; é, 8 um ; i, 6 um. Cosmo- Cosmarium bioculatum Bréb. (pl. VI, 14). polite ( M2: AÀ,5, 76. — 297 — Cosmarium circulare var. minus Hansg. (pl. VII, 1). — L, 93 um; 1, 30 um; é, 18 um; i, 10 um. Europe, Amérique, Pologne (PF) M2 : À, S, 76. Cosmarium hammeri var. protuberans West et West (pl. VI, 13). — L, 17 um ; 1, 17 um; é, 8 um ; i, 6 um. Cosmopolite (R). M2 : À, 7 Cosmarium lagerheimii Gütw. (pl. VIT, 3). — L, 28 pm ; 1, 25 pm ; é, 13 um ; 1, 9 um. Europe, Pologne (F) S1 : À, 76 — M2 : A,S, 76. Cosmarium punctulatum var. subpunctulatum (Nordst.) Birg. (pl. VII, 6). — L, 34 um; 1, 32 um ; é, 18 um ; i, 12 um. Cosmopolite (PF). S1 : À, 76. Cosmarium sp. (pl. VII, 2). — L, 36 pm ; 1, 32 um; é, 17 um ; i, 12 um (R). 2 : À, 5, 76. Cosmarium reniforme (Ralfs) Arch. (pl. VIT, 4). — L, 55 um ; 1, 50 um ; é, 30 um ; i, 18 um. Cosmopolite (R). À ts 70 Pleurotaenium Nävg. Pleurotaenium trabecula var. trabecula (Ehrbg.) Näg. (pl. IX, 8). — L, 540 um; I, 32 um ; i, 30 um. Cosmopolite (sauf Antarctique) (R). Spondylosium Bréb. Spondylosium planum (Wolle) West et West (pl. VL 4). — L, 15 um; 1, 18 um; i, 10 um. Cosmopolite (F). TESTS Staurastrum Meven Staurastrum apiculatum Bréb. (pl. VIT, 5). — L, 22 pm ; 1, 21 pm ;i, 8 um. Cosmopolite (R). 1:25, 70 D avicula Bréb. (pl. VIII, 4). — L, 32 um ; 1, 34 um ; 1, 8 um. Cosmopolite (F). : À, 76 — Y : A,S, 76 — M2: A, S, 76, Staurastrum furcatum (Ehrbg.) Bréb. (pl. VIE 8). Te Lu 25 Um ; 1, 22 Um ; i 8 am (épines comprises). Cosmopolite ( M2 : À, S, 76. — 298 — Staurastrum paradoxum var. parvum W. West (pl. VIII, 5). — L, 17 um ; 1, 28 um ; 1, 6 um (bras compris). Europe, Finlande, Hongrie (F). Cette espèce se rencontre fréquemment en chaîne. Y :S, 76 — M2: A,S, 76. Staurastrum polymorphum Bréb. (pl. VIII, 6). — Le nombre de bras varie de 3 à 5. Les deux hémisomates n’ont souvent pas le même nombre de bras : il existe des espèces à 3 et 4 bras, 4 et 5 bras. La forme la plus courante possède 3 bras à chaque hémisomate. L, 22-30 um ; 1, 34-40 pm, i, 8-10 pm. Cosmopolite (F). Y : A,S, 76 — M2: A,S, 76 Staurastrum punctulatum Bréb. (pl. VIII, 3). — L, 31 pm; 1, 33 pm ; 1, 13 pm. Cosmopo- lite (F). M2 : A, 5, 76. Staurastrum sebaldi var. ornatum Nordst. (pl. VIII, 1) — Un seul exemplaire possède trois ras à un hémisomate et deux bras à l’autre. Tous les autres ont trois bras. L, 47 um ; 1, 70 gum ; 1, 10 um. Cosmopolite (A). 1: À; S. 76 — Y: À, S, 76 — M2 : A,5, 76. Staurastrum tetracerum Ralfs (pl. VIII, 7). — L, 10 um ; 1, 35 um ; 1, 7 um. Cosmopolite (R). Staurodesmus Teil. Staurodesmus connatus (Lund.) Thom. (pl. VII, 9). — Les dimensions sont un peu plus grandes que celles du type. L, 32 um ; 1, 48 um ; i, 8 um. Cosmopolite (R). p s 4 #0. Xanthidium Ehrbo. coque on antilopaeum var. hebridurum (Bréb.) Kütz. (pl. VII, 7). — L, 52 um ; 1, 44 um; 2 um ; L épines, 12 4m. Europe (R). S1 : À, 76. Ordre : MISCHOCOCCALES Famille : CHLOROBOTRYDACEAE Dichotomococus Korch. Dichotomococus curvatus Korch. — France (R). M4 : Jt, 76. — 299 — Heterodesmus Ettl. Heterodesmus gallicus Bourrel. et Couté (pl. IX, 1). — L, 10 pm; 1, 2 um. France (PF). Il se présente en colonies de 8 à une vingtaine de cellules. Nouvelle espèce décrite dans : « Algues d’eau douce rares ou nouvelles pour la flore française. » Revue algologique, n.s., 1978, 13 (4) : 295-307. M 76. Famille : SCIADACEAE Centritractus Lemm. Centritractus belenophorus, Lemm. (pl. IX, 16). — L, 48 um; 1, 4 um. Cosmopolite (R). M5 : Jt, 76. Ophiocytium Näg. Ophiocytium capitatum Wolle (pl. IX, 2). — L, 14 um; 1, 4 um ; L épine, 14 um. Cosmopo- ite M4: 06, 76 Famille : PLEUROCHLORIDACEAE Goniochloris Geitler Goniochloris Smithii (Bourrel.) Fott (pl. IX, 12). — L, 27 um. Cosmopolite (PF). TE L) Pseudostaurastrum Chod. Pseudostaurastrum limneticum (Borge) Chod. (pl. IX, 13). — L, 30 um. Cosmopolite (R). M2 : 5, 76. Pseudostaurastrum hastatum var. palatinum (Reinsch.) Chod. Cette Xanthophycée était rangée dans les Chlorophycées sous le nom de Tetraedron hastatum var. palatinum (pl. IX, 15). — L, 30 um. Cosmopolite (R). M2 : À, 76 — M4 : Jt, 76. Ordre : OCHROMONADALES Famille : DINOBRYACEAE Dinobryon Ehrbg. Dinobryon sertularia Ehrbg. (pl. IX, 10 ; kyste : pl. IX, 17). — L, 30 pm; I, 9 um. Cosmo- polite (A). S1 : À, S, 76 — M2 : À, 76. — 300 — Dinobryon bavaricum Imhof. (pl. IX, 10). — L, 50 um ; 1, 5 um. Cosmopolite. Surtout dans les eaux froides (R). M2 : 5, 76. Famille : OcHROMONADACEAE Ochromonas Wyssotzki Ochromonas sp. (pl. IX, 20). — L, 14,5 um ; 1, 7 um (R). M3 : À, 76. Uroglena Ehrbg. Uroglena sp. (pl. IX, 11). — L, 13 um ; 1, 6 um (R). SA : 2 7 Synura Ehrbo. Synura sp. (pl. IX, 4). — Impossible à déterminer sans la connaissance de la structure des écailles. L, 15 um ; 1, 10 um ; diamètre de la colonie, 50 am (R). M 2 Mallomonas Perty Mallomonas fastigata var. kriegeri Bourrel. (pl. IX, 3). — L, 30 pm; 1, 12 um. Cosmopo- lite (A). Y : A,S, 76 — M2 : À,S, 76. Mallomonas tonsurata Teil. (pl. IX, 14). — L, 18 um ; 1, 12 um. Cosmopolite (PF). M2 : S, 76. Ordre : MONOSIGALES Famille : SALPINGOECACEAE Salpingoeca Clark Salpingoeca frequentissima (Zach.) Lemm. (pl. X, 8). — Cette espèce se rencontre sur des Diatomées planctoniques telles Fragilaria crotonensis, Melosira. L, 10 um ; 1, 4,5 um. Cosmopolite (PF). S : À, S, 76 — M2 : À, 76. — 301 — Ordre : CRYPTOMONADALES Famille : CRYPTOMONADACEAE Chroomonas [lansg. Chroomonas acuta Utermobhl. (pl. IX, 18). — L, 12 um ; 1, 8 um. Cosmopolite (PF). S1 : A, S, 76 — M2 : À, 5, 76. Cryptomonas Ehrbo. Cryptomonas sp. (F). S1 : A,S, 76 — Y : A,5, 76 — M2:5, 76. ., Ordre : PÉRIDINIALES Famille : PERIDINIACEAE Ceratium Schrank Ceratium hirundinella (Müller) Schrank (pl. X, 4). — L, 260 um ; 1, 70 um. Cosmopolite (A). Kyste (fig. 5). L, 140 um ; 1, 40 um. S1 : A,S, 76 — Y : A,S, 76— M2: A,5, 76. Peridinium Ehrbg. Peridinium cinctum (Müller) Ehrbg. (pl. X, 6). — L, 40 um ; 1, 46 um. Cosmopolite (A). 1:A,S, 76 — Y : À, S, 76 — M2: À, 76. Peridinium RIRES dise ) a (pl. X, 3). — L, 40 um ; 1, 32 um. Cosmopolite (A). : À, S, 76 — Y : A Peridinium à (Ostenf.) Lemm. (pl. X, 7). — L, 35 um ; 1, 32 um. Cosmopolite (F). , 716 — M2 : A,S, 76. Peridinium gatunense Nygaard pl X, 2). — L, 55 um; 1, 60 um. Cosmopolite (A). A,S,76—Y:A,S5 76 — M2: Le 76. Peridinium Volzii Lemm. œr X, 1). — L, 44 um; 1, 42 um. Cosmopolite (A). S, 76 — M2 : A,S5, 76. — 302 — Peridinium swillei Hintf-Kass (pl. X, 9). — L, 60 um ; 1, 60 um. Cosmopolite (A). Ordre : EUGLÉNALES Famille : EUGLENACEAE Euglena Ehrbg. Euglena acus Ehrbg. (pl. XI, 6). — L, 150 um ; 1, 11 um. Cosmopolite (F). S1 : À Euglena oxyuris Schmardu (pl. X1, 5). — L, 260 um ; 1, 30 um. Cosmopolite (F). S S, 76 — M2 : A,5, 76. Euglena spirogyra Ehrbg. (pl. XI, 4). — L, 125 um ; 1, 10 um. Cosmopolite (R). SL: 20. Lepocincelis Perty Lepocinclis salina Fritsch. (pl. XI, 8). — L, 35 um ; 1, 28 um. Cosmopolite (F). S1 : A, S, 76 — Y : S, 76 — M2 : A,S, 76. Phacus Dujardin Phacus curvicauda Swir. (pl. XI, 12). — L, 28 um ; 1, 24 am. Cosmopolite (R). M2 : À, 76. Phacus longicauda (Ehrbg.) Dujardin (pl. XI, 2). — L, 150 um ; 1, 60 gm. Cosmopolite (F). S1 : A, S, 76 — M2 : A, 76. Phacus orbicularis Hübner (pl. XHI, 7). — L, 43 um ; 1, 34 um. Cosmopolite (F). 1 : A, 5, 76 — M2 : À, 5, 76. Phacus pyrum (E.) Stein (pl. XI, 3). — L, 33 um ; 1, 15 um. Cosmopolite (R). M5 : À, 70. Phacus tortus (Lemm.) Skv. (pl. XI, 1). — L, 84 um ; 1, 30 um. Cosmopolite (F). S1 : À, S, 76 — Y : À, S, 76 — M2 : A, S, 76. Strombomonas Deflandre Strombomonas verrucosa var. zmiewika (Swir.) Defl. (pl. XI, 13). — L, 36 um; |, 20 um. Cosmopolite (R). M 76. — 303 — Trachelomonas Ehrbg. Trachelomonas crebea Kellicot emend. Defl. (pl. XI, 10). — L, 25 um (avec col) ; 1, 18 um. Cosmopolite (F). S1 : À, S, 76 — M2 : A,S, 76. Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend. Defl. (pl. XI, 16). — L, 28 um; 1, 23 um. osmopolite (Pf). tsA 6 Trachelomonas hispida var. coronata Lemm. (pl. XI, 14). — L, 35 um; I, 25 um (avec col). Europe, Amérique du Sud (R). M Trachelomonas intermedia Dangeard (pl. XI, 9). — L, 22 um ; 1, 18 um. Cosmopolite (F). S1 : À, S, 76 — Y : À, 5, 76 — M2 : A,S5, 76. Trachelomonas volvocina Ehrbg. (pl. XI, 15). — Diamètre, 10 um. Cosmopolite (PF). 1:58, 76 — M2 :S$, 76. Trachelomonas woycikii Koezwara (pl. XI, 11). — L, 22 um; I, 24 pm. Europe, île de la Sunda ( D TE Trachelomonas swoycikii var. pusilla Drez. (pl. XI, 17). — Diffère de l’espèce seulement par sa petite taille. Diamètre, 16 um. Amérique du Sud, Pologne, Létonie, Estonie (R). SE ME, PL: 4 Tasceau L — Distribution des algues dans les différents groupes. Nbre Nbre + d'espèces % d'espèces % dre | ES PEER io CHLOROPHYTES 73 Prasinophycées 1 0,7 Pyramimonadales 1 0,7 Chlorophycées 86 55,3 Volvocales 2 FA Tétrasporales 3 1,8 Chlorococcales 68 44 Ulothricales 3 1,8 Zygophycées 26 17 Zygnématales 2 1,4 me Desmidiales 24 15,6 CHRomoPnyTEs 10 Xanthophycées 7 4,6 Mischococcales 7 4,6 Chrysophycées 8 5,3 Ochromonadales 7 4,6 Monosigales 1 0,7 PYRRHOPHYTES 6 Cryptophycées 2 1,4 Cryptomonadales 2 1,4 Dinophycées 7 4,6 Péridiniales à 4,6 EucLénoPpnyres 11 Euglénophycées 17 11,1 Euglénales 7 Li ToraL 100 | 154 100 154 100 — 304 — 154 espèces ont été dénombrées. Leur distribution entre les différents groupes est présentée dans le tableau I. Les Chlorophytes sant tes en abondants (73 %). Viennent ensuite les Euglénophytes (11 %), les CI phytes (10 %) et les En (6 %). L'ordre des Chlorococcales est le plus largement réa (60 % des Chlorophytes). Parmi elles, le genre Scenedesmus prédomine avec 18 espèces soit 26 %. L'ordre des Desmidiales vient en deuxième position (21 VA des Chlorophytes) et les genres Closterium, Cosmarium et Staurastrum sont les plus fréquemment rencontrés. Des espèces intéressantes et rares ont été trouvées. Sont signalées ici trois espèces nouvelles pour l’Europe (Coenocystis subcylindrica Korch., connu de Russie et du Canada; Gloeactinium limneticum Smith, connu des USA, Ouest-Afrique, Inde ; Lobocystis dicho- toma Thompson, connu des USA) et trois espèces nouvelles pour la France (Carteria peter- hofiensis Kiss., connu en Russie et en Suède ; Paradoxia multiseta Swir., connu de Russie, Bohème, Argentine, Autriche, Suisse, Turquie et USA ; Siderocelis coronata (Lemm.) Fott, connu d'Europe à l'exception de la France). Des espèces rarement signalées ont été aussi rencontrées : c’est le cas pour Heterodesmus gallicus Bourrel. et Couté, nouvelle espèce récemment décrite de la Seine, Catena viridis Chod., Centritractus sélnophorus Lemm., Dichotomococcus curvatus Korch., Lobocystis thon var. mucosa Bourrel., Planctonema lauterbornii Schmidle, Treubaria triappendiculata Bernard, Volvox globator (Linné) Ehrbg. (fertile), Volvox tertius Mevyen. Cet inventaire, bien qu’établi à partir de très nombreuses récoltes (environ 400) étalées sur une année entière, nécessiterait pour être complet une étude de la partie située en aval de Paris. La traversée de cette grande agglomération entraîne, à l'évidence, des perturba- tions au niveau du phytoplancton. Pour parfaire le travail et lui donner une signification écologique, il faudrait entreprendre une recherche concernant la répartition spatiale des différents groupes d’algues en fonction des facteurs physico-chimiques du milieu. L'étude des algues benthiques serait aussi souhaitable. On peut déjà signaler qu’il n’y a aucune algue indicatrice de pollution marquée. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Cie de , 1966-1970. — Les algues d’eau douce. Éd. N. Boubée, Paris. T. 1, 1966, algues vert 511 p.; T. IT, 1968, algues jaunes et brunes : 438 p. ; T. III, 1970, algues bleues et nn : 512 P. RD P., et A. Couré, 1978. — Algues d’eau douce rares ou nouvelles pour la flore française. ue algol., ns. , 13 (4 4) : 295-307. CHopar, R. 1926. — Scenedesmus. Étude de génétique, de systématique expérimentale et d’hydro- biologie. Revue Hydrobiol., 8 : 258 p Couré, 1979. — Cyanophycées ET du bassin de la Seine. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 1, sect. B, n° 4 : 267-283. Errz, H., 1978 — Ru ous En : H, Erre, J. GerLorr et H., Hrinic, Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart-New York, 3 (4) : 590 Fort, B., 1972. — Das Phytoplankton des Süsswassers (Huber-Pestalozzi G.) Chlorophycene == élsporales. In : A. 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Lem ne mt gracilis (Reinsch) Kôrs. ; 3, Kirchneriella a (West et West) Schmidle ; #, de D au Snow ; 5, orne closterioides (Bohl.) Printz. ; é ‘Chodatella a Snow, Lautosporula tion ; 7, de An Listes bibraianus (Reinsch) Kôrs. ; 8, Clos teriopsis acicularis (G. M. De th) Belcher et Swall ; Let 4 der falcatus (Corda) “Ralfs ; 10, Mone- raphidium contortum Thu , (Echelle — 10 um.) En LL EN TIEN ha ta hu. ne. A a. osé nr nee cs PT MORE montrer a an ana ax? F7 PS at al &° Ha PE a RE LT té ns enr ne ST re eve Vin ses " tete e é ; Anse : % id." or, cs 7 id SE aude NT y pe trs TNT 3e x PLANCHE II — 310 — PLANCHE TITI Sphaerocystis schroetert Chod. ; 2, ere. pq Meter Pi Ne 3, Di pe re pulchel- lum Won: 4, Botryococcus “agées Kütz. : elegans , Pandorina morum (Müller) Fott ; 4 Siderocelis ras (Lemm.) B 8, |Zygote de v az Shatr (Lin Ehrbg. ; 9, Volvox tertius A. ai er, détails de quelques cellules FF“ = hu 10, Pseu udosphaerocystis lacustris (Lem Ehrbg., détails de quelques PE Dhs Noväkovà ; 11, Gonium peclorale “Müller ; 12, PR. FN 8 Liiné de la colonie : vue en coupe optique É (Echelle — 10 um.) ï ÿ *X * Li S “ # 4 P £ ————— 7” CEA pe DEP PTE PET EE PLANCHE III — 312 — PLANCHE IV , Golenkinia radiata (Chod.) Wille ; À pes quadrata Morren ; 3, Lobocystis Pr Thomp- , Cruc dre à (Kirch) West et West ; 5, gd _spinulosa Ar 6, Lobocystis dichotona var. a Bou :7, Se durs ce Lem a Gloeactinium limneticum G. M. Smith ; 9, Paradoxia Mere ns ‘à après BourRrELLY et Crete an pusillum Fres. ; 11, Coeno- pts por cu à sh Korch. ; 12, Tetraedron minimum (A. Bra . Hansge. ; 13, T'etraedron soc (Näg.) Tansg. ; 14, Tetraedron regu ulare x var. incus Teil. ; 15, : a nu trigonum var. is (Lemm.) Schrü- der ; 16, Tet me regulare Kütz. ; 17, Tetraedron caudatum (Corda) Hansg. ; 18, T'etraedron minimum var. scrobiculatum Lagerh. (Échelle — 10 um.) o S k S Ge 28 COOS PLANCHE IV — 314 — PLANCHE V 1, Crucigenia Sd (Näg.) Komèrek ; 2, Scenedesmus intermedius var . balatonicus Hortob. ; 3, Sce- nedesmus intermediu ; 4, Sce nedesmus ecornis var. disciformis Chod. ; 5, Scenedesmus ecornis ‘(Ralfs) Chod. ; 6, Scene css. eninsis Eos , Coelastrum AURAPOR PORTA Näg. : 8, Coelastrum reticulatum (Dang.) Senn 9, Scenedesmus falcatus fo. maximus Uherkov. ; 10, Scenedesmus falcatus qe : 11, Scene- desmus spinosus Éhod. ; . ou brevispina G. M. Smit th : 13, ou Dr nu denticulatus Lagerh. ; 14, Scenedesmus Mrs » P. Richt ; 15, Scene si arcuatus Liëri pe st pa 0 (Corda) Bobhlin ; 17, Act aie. hantaschi bageh 18, Scenedesmus RE (Turp.) Bréb. ; 19, T'etrastrum saurogeniacforne (Schr ôder) Lem Sce nedesmus gr mm — var. longispina fo. granulatus Uher- mus quadric “ir à var. longispina fo. asyme s (Hortob.) Uherko v. ; 23, Scenedesmus sdhnoniEns Hortob, ; 24, Scenedesmus ovalternus var. Pa (Bernard) Chod (Échelle — 10 um.) PLANCHE V — 316 — PLANCHE VI astrum tetras var. tetraodon (Corda) Rabenh.; 2, Pediastrum M Meyen ; 3, Pediastrum Pedi NA ds A he he So re pr abn Né (Wolle) West et West ; lui, Planctonema ter borsis Schmidle TÉ) ; 6, Pediastrum cs sé (Mey _ Lemm. ; 7, te strum americanum (Bohlin) (d’après BOURREL Schmidle ; 8, be viridis Chod. (d’ apr BourreL 14 Bu strum boryanum (Turp.) Menegh. ; , Ulothrix iles Rabe nh. ; 12, Pediastrum dti _—. ou- Cosmarium bioculatum Bréb. : Es Pediastrum srefre (Ehrg.) Ralfs ; 13, Cosmarium hammert var. mme West et West ; 14, PL sp. à (Echelle — 10 um.) PLANCHE VI — 318 — PLANCHE VII pr mie circulare var. minus Hansg. : a, vue frontale ; b, vue apicale ; 2, Cosmarium sp. : a, vue fro b, vue apicale ; 3, Cosmarium lagerheimii Gütw. : a, vue fro ntale ; b, vue apicale ; 4, Cosmarium sara (Ralfs) Arch. : a vue frontale ; b, vue apicale ; 5, Staurastrum apiculatum Bréb. : a, vue frontale ; b, vue apicale ; 6, Cosmarium purcnlau var. subpun nctulatum (Nord Bürg. : a, vue frontale ; b, vue apieale ; Le Xan thidium de ntilopae hctriden (Bréb.) Kütz. ; + Staurastrum Se 24 (Ehrbg.) es éb. a, vue frontale ; b, vue is: : F9, Staurodesmus connatus (Lund.) Thom. : a, v cale ; b, vue rontale. (Échelle — 10 pm.) PLANCHE VII — 320 — “ = PLANCHE VIII RES re ou i var. ornatum Nordst. : a, vue frontale ; b, vue apicale ; 2, Closterium venus var venus to. us Kütz. ; 3, Staurastrum punctulatum Bréb. : a, vue frontale : b, vue apicale ; k&, Staurastrum cula : a, vue >. frontale ; b, vue apicale ; 5, Staurastrum paradozum var. parvum W. West ; 6, Stau Ms on Bréb. ; 7, Staurastrum fetracerum Ralfs. (Échelle — 10 um.) LÉ PLANCHE VIII — 322 — PLANCHE IX He mines nr. ee et Couté ; 2, Ophiocytium capitatum Wolle ; TEE si. 4 , Syn 5 1:10; var. L Bour ynura CRUE Closterium ehrenbergii var. ehrenbergii ee losterium lunula var. Adi ep + minor Wet. . West ; 7, Closte Lis aceros m (Sc hrank) sd . D Aro es trabecula var. trabecula (Ehrbg.) Näg.; 9, Closterium pro … éb. : 10, Dinobryon sertularia Ehrbg. ; 11, Uroglena sp. ; 12, pone smith (Bourrel.) Fott ; 13. Parudraurastrum limneticum (Borge) Chod. 1%, Mallomonas tonsurata Teil. ; 15, P. Va pa rastrum hastatu var. palatinum (Reinsch.) Chod. ; 16, Can. tritractus belenophorus Lemm. (d’après otinbut et CouTÉ) ; T7, Kyste de + pri ie sertularia Ehrbg. ; ; 18, Chroomonas acuta Uterm. ; 19, Dinobryon bavaricum re f. : 20, Ochromonas (Échelle — 10 um.) PLANCHE IX — 324 — PLANCHE X 1, Peridinium volzii Lemm. : a, vue ventrale ; b, vue dorsale ; ce, vue apicale ; d, vue EE . ;: 2, Peri- dinium gatunense Nygaard : a, vue ventrale ; b, vue dorsale ; c, vue api . : . vue sr ale ; Peridi- nium cunningtonii Vu à ques m. Fan ed ni b, vue antapicale 6, orsa “Ce ra m hirun- dinella (Müller) Schrank : e dur a vue ventrale ; 5, Kyste de pee nv (Müller) Schrank ; 6, en ium eue "Mules “Has : , vue der ra : ue vue ventrale ; c, vue apicale ; d, vue antapicale ridinium pere dr Les cale ; b, vue ventrale ; ce, vue dorsale; 8, er frequentis a (Zach LÀ Pot de rs “Hintt- Kass : a, vue ventrale : b, vue dors ale ; e, vue apic FAX vue bee (Échelle — 10 um.) LL, PLANCHE X — 326 — PLANCHE XI Phacus tortus (Lemm. ) Skw. ; 2, Phacus longicauda (Ebrbg. ) Dujardin ; 3, Fear pyrum (E.) Ste &, Fugtena spirogyra Ehrbg. ; 5, Euglena oxyuris Schmarda ; 6, Euglena acus Ehr bg. ; 7, Phacus ue Hübne ; 8, Lepocinclis je He Fritsch ; Tr rh intermedia Dangeard ; 16, Tr ME crebea (Kallcott) pee: Detks 11, LL Woycikit Koczw Phacus curvieauidla Swir. ; 15, en bomo errucosa var. zmiewika (Swir.) Defl. ; 14, Trache matins hispida var. coronata Lan Tra- chelomonas volvocina no 16, Trachelomonas hispida (Perty) Stein emend. Defl. ; 17, Trbelohoties ni Ni var. pusilla Dre . (Echelle — 10 um.) — 327 — PLANCHE XI Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4€ sér., 1, 1979, section B, n° # : 329-354 Biomasse et production du phytoplancton de la baie de Guanabara (État de Rio de Janeiro, Brésil) et du secteur océanique adjacent. Variations de mai à juillet 1978 par J. SevriN-REYssac, M. C. Macuapo, M. L. Morra Scuurze, S. Gaspar Bras, Cosra de Lima, C. Arauso Lima et C. P. EsTEvEs * Abstract. — The quantitative evolution of phytoplankton was studied at 8 stations in the bay of Guanabara and at 2 stations in the oceanic waters. ese two areas, and chiefly the bay, are characterized by a very important pollution. In the bay , the phytoplankton à 1s exceptionally rich (often more than 10 million of cells/liter) and especially Sr ter with Cyanophyceae (until 45 million of filaments/liter) and with Diatoms (unti nid a millonfhiter). The Annee Thalassiosira, Skeletonema and Nitzschia are the most represented. ed waters, chiefly cause by the multiplication of a Chloromonadine (about 20 DE Lo E cells/liter) were du. FN The concentrations of chlorophyll a are, very often, more than 20 mg m e maximum observe was 47,7 mg m%. Primary production is very high : until 1374 mg C m$ day. The abundance of phytoplankton is characteristic of an n eutrophic à rea. In th eanice waters, Me px iCpHasen is much sparser (generally less than 1 million of cells/liter te less than 1 mg m# of chlorophyll a). Resumo. -- Neste lee pretendemos dar uma idéia da importâneia quantitativa do fitoplancton e de suas variaçües no espaço e no tempo em A es caracterizados por uma forte poluiçäo. Âs coletas foram feitas uma vez cada 10 dias, de maio a julho de 1978 em 8 estacôes locali- zadas na baïa de Guanabara e em 2 2 estaçôes FER AS AR nas âguas oceânicas na altura de [panema a parte principal a biomassa éoplanctènie a. As Diat tomâceas Do cem SR a0s 0 os Dinofl: agelados que Fais pouco representados na maioria das coletas, algumas vezes, tomaram uma importâneia muito grande (até 1 milhôes/litro). Isto ocorreu, sobretudo, nos lugares mais calmos da beta; onde eles contribuiram Li a spi de âguas vermelhas. s con par icôes na EE na de (aguas calmas, quentes € muito ss uidas) säo propicias ao aparecimiento de äguas vermelhas. Essas condiçôes favorecem a pululaçäo de um fitoflagelado do grupo das Chloromonadinas cuja concentracäo foi aproxidamente de 20 milhôes de células/hitro. Foram sobretudo esses organismos e nâo os Dinoflage elados, que provocaram 0 aparecimento das âguas vermelhas durante o periodo de estudo. As concentraçôes em clorofila a säo muito altas, sobretudo no norte da baia, onde elas excedem muitas vezes 20 mg m3, O valor maximo (47,7 mg m) correspondeu as âguas vermelhas. IN-REYS rpm pr ba LÉ as naturelle, Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée ra rue Cuvier, 75231 Paris Cédex 05, à e M. C. Macuanc sn Santa Lt €. P. 16086. Rio de Janeiro, R. J. Brasil. 1, 24 — 330 — A importância das populacôes de fitoplancton também aparece nos resultados das medidas da produçäo primäria (método do 14 C «in situ ” obtidos na baïa de Botafogo. Embora essas âguas sejam as menos ricas de toda a baña, a produçäo primäria é muito alta : medias mensais superiores à 600 mg C m* dia. O valor maximo À nat foi de 1374 mg C m% dia. Nôs os consideramos como air de meios transformados ém ua grande abundância, 0 ftoplancton da baïa 6 também caracterizado por uma forte sahiidade quantitativa no espaço e no tempo. Essa particularidade aparece tanto nos resul- tados das numeraçôes celulares quanto nos de dosagens da clorofila @ As populacôües säo menos densas na estaçües proximas à saida da baïa do que naquelas situadas no interior, mas observe-se também, frequentemente, grandes diferenças entre estaçôes vizinhas. Essa variabihdade se explica por condiçôes muito varlaveis do meio, segundo os lugares da baïa (submetidos as causas de poluiçäo de natureza diferente). Com relaçäo as variaçües temporals, observa-se que a sua amplitude aumenta da entrada da baña em direçäo de sua parte mais interna. abundância pl das células na ou pode ser considerada como caracteristica de uma regiäo eutrôfica. o setor oceânico situado na altura de Ipanema, a densidade do fitoplaneton 6 bem menor que na baïa. maioria das amostras, ela näo exce ede 1 milhäo de células/litro. Frequentemente, as Cianoficeas têm uma importância semelhante. Os Flagelados, entre os quais encontraram-se alguns Chloromonadinas, e as Diatomäceas, säo os principais constituintes + na . proliferaçôes, bem mais fracas que na baïa, apareceram sobretudo ao nive q r da cama eufética (até 8,6 milhôes de me para as Cianoficeas e até 3,8 rmilhôes dé célulée tro à influência do esgoto, o desinvolvimento do te. inoflagelados foram raros em todas as amostras. As concentraçoes de elorofila a säo muito fracas, comparadas com as da baïa (menos de 1 mg m). Apezar das influências de naturezas variadas e que näo podem ser separadas (esgoto de Ipane- ma, baïa de Guanabara, lagoa de Freitas), as populaçôes fitoplanctonicas nâo parecem ter sido modificadas. INTRODUCTION Nous exposerons ici les premiers résultats du travail entrepris par l'Université Santa Ursula de Rio de Janeiro sur le phytoplancton d’une zone littorale soumise à une intense pollution. Seul l’aspect quantitatif sera envisagé. Les aspects qualitatif, dynamique (étude des indices de diversité spécifique) ainsi que les caractéristiques biogéographiques du phyto- planeton de cette région feront l’objet d’un travail ultérieur. Dans le cadre de cette étude, nous nous intéresserons au développement des populations végétales dans l’espace et le temps, en rapport avec un mulieu dont les caractéristiques naturelles ont été profondément modifiées par suite d’une forte pollution d’origine indus- trielle et domestique. L’étude du phytoplancton est particulièrement importante dans de telles zones car les organismes qui le composent ont la capacité de concentrer les polluants (Yosuipa, 1973), ou de les retenir par phénomène d’adsorption, lorsqu'il s’agit d’hydro- carbures par exemple (Marcnanp et Duursma, 1975). La baie de Guanabara, très riche sur le plan ichtyologique (Sciaenidae, Carangideae, Engraulidae, Clupeidae), est le siège d’une pêche active. La présence, surtout en été, d’abon- dantes populations de sardines, contribue à en faire un secteur de premier plan du point de vue économique. Or, l'alimentation des sardines étant, en partie, constituée de phyto- plancton, on comprend l'importance de ces végétaux, non seulement comme maillon essen- — 331 — tiel dans la chaîne alimentaire mais aussi comme moyen de transfert, vers des organismes directement consommables par l’homme, de matières toxiques diverses. Selon les estimations faites à Rio de Janeiro par la FEEMA (Fundaçäo estadual de Engenharia do Meio ambiente), 14 tonnes de substances hautement toxiques seraient déversées chaque jour dans la baie. Celle-ei aurait ainsi la plus forte concentration connue en mercure. MÉTHODOLOGIE Les méthodes utilisées étant classiques, nous n’en parlerons que très brièvement. Numérations des cellules : Les comptages ont été faits au microscope inversé (méthode d'Utermôhl) à l’aide de euves à sédimentation de 10 ml. En raison de la richesse des eaux en phytoplancton et de la grande quantité de matière détritique dans la baie de Guanabara, il a été nécessaire de diluer, à l’eau distillée, les échantillons d’eau de mer (fixés au formol) destinés aux comptages. Pour les échantillons provenant de la baie, le volume d’eau de mer était inférieur à 1 ml. Dans les eaux océaniques, beaucoup moins riches, le volume a été plus important (jusqu'à 2 ou 3 ml). Mesure des pigments : Aux stations de la baie, filtration de 1 à 2 litres sur filtre en fibre de verre Whatman GF/C. Dans les eaux océaniques, la quantité d’eau filtrée a été de 3 à 5 litres. Traitement du filtre à l’acétone après broyage et centrifugation de l'extrait pendant 10 à 15 minutes à 4 000 rotations/m. Caleul des concentrations en chlorophylle a, sans acidification, à l’aide des formules préconisées par le groupe de travail international de PUNESCO (Anonyme, 1966). Mesure de la production primaire : Les flacons utilisés, d’une contenance de 250 ml, ont été placés pour l’inceubation, en surface et au niveau inférieur de la coucheeuphotique, c’est-à-dire généralement au fond (5 m). Marquage avec 0,5 ml d’une solution de 14 C ayant une activité de 7,18 w C/ml. Cette expérience a eu lieu dans la baie de Botafogo (station DW 5). L’incubation débutait entre 9 et 10 h pour se terminer entre 13 et 14 h. Cette durée de quatre heures paraît suflisante, surtout dans les eaux chaudes et très polluées où 1l est préférable de ne pas augmenter encore l’action des bactéries à l’intérieur des flacons en pro- longeant l'expérience. Filtration dès le retour au laboratoire, soit moins de 1 heure après la récupération des flacons, sur membranes filtrantes de 0,45 x de porosité. Les comptages des filtres ont été faits à l'Institut océanographique de Paris, en scin- üllation hquide !. I. PRINCIPALES CARACTÉRISTIQUES DES MILIEUX ÉTUDIÉS Les deux régions sur lesquelles porte ce travail, baie de Guanabara et secteur océanique au large d’Ipanema (fig. 1), sont très voisines mais les conditions du milieu y sont fonda- mentalement différentes. \ : : es PEAR ARR à Nr AA 1. Nous remercions bien sincèrement Mme Josern d'avoir accept de se charger de ces comptages — 332 — 45" L do Governador sons. Ù mangroves D rivières polluées == rocarbures Costes © s D résidus à industriels 2F L. 15 28 80m 10 43005 | ns es UE | Frc: 1. sa baie de Guanabara et le secteur océanique voi principales sources de pollution (d’après sin. Position des points s les informations fournies par la FEEMA). d'observations et 52? - EL Si < Fic. 2. — Isohalines superficielles d’après OLIVEIRA 1950) et direction du courant dans la baie de Guana- bara. Ces courbes s’incurvent vers la mer pendant la marée descendante, vers la terre pendant la marée montante. Elles sont profondément modifiées en période de pluies. Les flèches indiquent la direction du courant qui entre dans la baie avec les eaux les plus salées. A. — BarE DE GUANABARA Avec une superficie de 400 km? et une profondeur maximale de 54 m, cette baie cons- titue un ensemble isolé des influences extérieures car elle ne communique avec l'océan que par une entrée de 1 600 m de large. Son diamètre nord-sud est de 26 km, le diamètre est- ouest de 28 km. Elle reçoit une dizaine de rivières non périodiques qui lui apportent des alluvions et diluent ses eaux. Voisine de 340/, dans le sud de la baie (c’est-à-dire près de son entrée), la salinité est beaucoup plus basse dans la partie nord qui est occupée par des eaux saumâtres et bordée par des mangroves (fig. 1 et 2). L’amplitude des marées est faible 0,5 à 1,3 m) ce qui contribue à faire de la baie un secteur où les eaux sont relativement peu renouvelées. — 334 — La vitesse du courant de marée est de 0,5 à 1,5 nœud à l'entrée de la baie, Vers le nord, dans les parages de l’île de Paqueta (fig. 1), elle est de 0,3 à 0,6 nœud. La figure 2, empruntée à OLiverrA (1950), donnera une idée d'ensemble des conditions halines dans la baie. Les courbes isohalines ont été établies à partir d’un grand nombre de mesures faites à des saisons différentes. Dans notre travail, les prélèvements de plancton et les observations hydrologiques ont été faits en 8 points (fig. 1) dont l'emplacement a été choisi de telle sorte qu'ils soient le plus possible représentatifs de toutes les conditions qu’on peut rencontrer dans l’ensemble de la baie, Les sorties ont eu lieu à raison d’une tous les 10 jours environ, pendant une saison qui correspond à lautomne et au début de l'hiver austral. Voici les principales caractéristiques du milieu à ces huit stations (fig. 1, 2 et 3) : Stations DW 5 et DW 6 : Ce sont les plus proches de l'océan. La première se trouve dans la baie de Botafogo, la seconde dans la baie de Jurujuba. La profondeur est de 5 m. Les salinités ont été de 33,06 à 34, 73 9/9 à la station DW 5. Elles sont un peu plus basses dans la baie de Jurujuba. Les températures subissent peu de changements : de 23 à 23,50C au mois de mai, elles ont été voisines de 220C en juin et juillet, Les concentrations en oxygène dissous ont été, le plus souvent, comprises entre 3,5 et 4,5 ml/l avec un maximum en juillet atteignant 7 ml/l à la station DW 6. Les teneurs en phosphates ont été de 0,20 à 0,60 ug at/l, les valeurs les plus élevées ayant été trouvées à la station DW 6. Compte tenu de la faible profondeur, l’ensemble de la couche d’eau est éclairé. La pollution est surtout due à des égouts dans la baie de Botafogo. Quant à la baie de Jurujuba, outre les déchets domes- tiques, elle reçoit aussi des résidus industriels et, en particulier, des hydrocarbures. Ces deux secteurs ne sont pas directement soumis à l'influence de rivières. Stations MC 4 et MC 3 : Ces deux stations se situent dans l’axe nord-sud de la baie, face au goulet de sortie. C’est sur cet axe surtout que se manifeste l'onde de flot (fig. 2) par suite de profondeurs plus importantes : 20 m à ces deux points. Les observations ont eu lieu en surface et au fond de la couche euphotique déterminé à partir de la profondeur de dispa- rition du disque de Secchi (d — 2,5 S). Les salinités étaient plus fortes au fond de la couche euphotique (jusqu'à 35,28 0/4) qu’en surface (31,87 à 33,91 0/00) par suite de la présence d'eaux marines sous-jacentes aux eaux saumâtres superficielles en raison de leur plus forte densité, La salinité est, en moyenne, un peu plus faible à la station MC 3 par suite de sa position plus interne. Les températures de surface, supérieures à 240C en mai, ont été de 22 à 22,50C en juin et juillet. La différence entre les 2 niveaux étudiés a été en sénéral inférieure à 10C. Les concentrations en oxygène dissous sont de 3 à 4 ml/l. Elles sont plus élevées en juin et juillet. Maximum observé : 7 ml/l à la station MC 3. Les concentrations en phosphates sont un peu plus élevées au point MC 3 (0,34 — 0,40 ug at/l) qu'au point MC 4 (de l’ordre de 0,25 ug at/l). Les teneurs moyennes sont peu différentes aux deux niveaux. L’épaisseur de la couche éclairée a été de 5 à 6 m. Les eaux sont polluées par des hydrocarbures, des résidus de l’industrie chimique, des égouts ou rivières polluées. Station DW 8 : Elle est située au sud de l’île de Paqueta, au-dessus de fonds de 10 m. Les conditions du milieu y sont très proches de celles du centre de la baie mais les salinités sont plus basses et très variables : de 23,33 à plus de 32 0/,,. Les eaux sont également polluées par des hydrocarbures et des égouts. — 335 — Stations MCE 1 et DW 1 : Nous sommes ici dans la partie la plus septentrionale de la baie sur des fonds inférieurs à 5 m. Par suite de l’arrivée de nombreuses petites rivières, la salinité est très faible, les minima se rencontrant à la station MCE 1 : de 8 à 29,5 2) en moyenne. On constate, par ailleurs, de fortes variations dans le temps : de 26,98 à 31,750/% au point DW 1 pendant la période de nos observations. Les températures, qui sont de l’ordre de 240C au mois de mai, tombent ensuite à 21-220C. A la station D'W 1, les teneurs en oxygène dissous présentent de fortes variations temporelles : de 1,05 à 9,24 ml/l On note aussi, dans ces parages, des concentrations en phosphates plus élevées que dans le reste de la baie (maxima compris entre 0,75 et 1,07 ug at/l). Les eaux se caractérisent par une grande quan- tité de matière en suspension. La transparence est donc très faible. ‘épaisseur de la couche euphotique est, en général, voisine de 5 m. Cette partie de la baie est soumise à une pollu- tion particulièrement importante : égouts, résidus industriels (métallurgie, industries chimique, alimentaire, pharmaceutique, textile, industrie du caoutchouc), hydrocarbures, déversement de rivières très polluées. Signalons en outre qu’à plusieurs reprises nous avons constaté, surtout dans le secteur situé au nord de l’île do Governador (fig. 1), la présence, parfois en grande quantité, de la phanérogame flottante Eichhornia (Pontederiaceae) qui arrivait dans la baie entraînée par les eaux des rivières. Malgré son état de pollution, toute la zone nord-ouest de la baie est le siège d’une pèche intense. Station DW 10 : Située au-dessus de fonds de 5 m, au sud de l’île do Governador, cette station est dans un secteur également très fréquenté par les pêcheurs. Plus proches de l'entrée de la baie, les eaux ont une salinité moins basse (> 30°/60). C’est ici qu'ont été trouvées les concentrations maximales d'oxygène dissous pour l’ensemble de la baie de Guanabara : jusqu’à 11,08 ml/1 à la fin du mois de juin. Comme on le verra plus loin, cette forte concentration correspondait à un phénomène d'eaux rouges. Les teneurs en phosphates sont élevées par rapport aux autres stations : jusqu'à 1,53 ug at/l le 12 mai. La couche euphotique est peu épaisse. En général, elle est de l’ordre de 3 m. Comme dans le nord de la baie, les eaux sont ici fortement polluées : égouts, résidus industriels (métallurgie, indus- trie du cuir, minerais non métalliques). Importance de la matière en suspension Une estimation de la quantité totale de matière en suspension dans l’eau a été faite à partir des prélèvements effectués au mois de mai (filtration d’un certain volume d’eau sur filtre en fibres de verre dont l'indice de rétention était supérieur à 100, ce qui signifie que des particules inférieures à 5 peuvent être retenues efficacement). Les résultats varient beaucoup suivant les stations. Les minima correspondaient aux stations DW 5 et DW 6 avec respectivement 5,6 et 7,2 mg/l (poids de matière sèche). Dans la partie axiale de la baie (stations MC 4 et MC 3), les valeurs sont voisines de 10 mg/l. Elles sont plus importantes dans la partie nord (stations MCE 1 et DW 1) et atteignent un maximum de 27 mg/l au point DW 10. B. —— SECTEUR OCÉANIQUE AU LARGE D IPANEMA Sur cette partie de la côte brésilienne, la circulation océanique est caractérisée par un courant qui se dirige vers le sud-ouest. C'est le courant du Brésil, continuation du cou- rant sud-équatorial qui atteint la côte brésilienne au niveau du cap Säo Roque (SI1GNoRINI, 1976). Dans cette région, on peut distinguer quatre masses d’eau (Moretra, 1976) : TRANSPARENCE OXYGENE SALINITES gat/I 120/” / 0,80. PHOSPHATES ES ED En eo eo + cu ein | Si ar M J J M- J- J M J J M'J J M J J J M J J M J M J J DW5 DW6 MC4 MC3 Dw8 DW10 DWI MCEI 10 2F — Moyennes mensuelles de quelques Doors physico-chimiques aux huit stations étudié dans la baïe de Guanabara et aux deux stations au large d’Ipanema de mai à juillet 1978. Résultats rge se rapportant aux eaux de surface. Pour la théaipatétée, nous indiquons la profondeur de disparition du disque de Secchi — les eaux tropicales (S : > 360/,,,T : > a qui sont celles du courant du Brésil ; — les eaux sub-tropicales (S : 35-360/,,, T cales et de direction Nord ; — les eaux côtières (S : < 35 0/6, T : > 200C) formées près du riv age par un mélange avec les eaux douces venant du continent ; : 10-200C) sous-jacentes aux eaux tropi- — 337 — — les eaux de plate-forme (S : 35-36 9/44, T : > 200C) formées sur le plateau continental par mélange des eaux tropicales, sub-tropicales et côtières. Au large de Rio de Janeiro, on ne constate pas, comme plus au nord dans les parages du Cabo Frio, de phénomènes d’upwelling. Deux stations ont été étudiées dans cette zone afin de pouvoir juger si les rejets du grand égout sous-marin d’'Ipanema (fig. 1) n’entraînaient pas un développement plus intense du phytoplancton. Prenant en compte les conseils donnés par le personnel de la FEEMA, nous avons déterminé l'emplacement de ces stations de telle sorte que l’une se situe dans la zone atteinte par les influences de légout (station 1D), l’autre étant plus au large, done moins soumise à la pollution. Cette dernière (station 2F) sera considérée comme point de référence. Les caractéristiques hydrologiques de ces deux stations étant très semblables, elles ne seront pas considérées séparément comme nous l'avons fait pour celles de la baie. La seule différence concerne la transparence, plus importante à la station 2F. L’épaisseur moyenne de la couche euphotique est en effet de 26 m à cette dernière station au heu de 18 m au point 1D. La quantité de matière en suspension est, évidemment, beaucoup plus faible que dans la baie (<< 5 mg/l). Les observations ont été faites en surface et au niveau inférieur de la couche euphotique. La salinité est de 35 à 35,5 0/4, en surface. Elle est généralement un peu plus élevée dans la couche sub-superficielle. La présence de cette nappe de couverture de faible salinité ne peut être imputable qu'à une arrivée d’eau de la baie de Guanabara. Les températures ont varié entre 23 et 240C en mai. Elles sont voisines de 220C en juin et Juillet. Au fond de la couche euphotique, elles sont de 29C environ plus basses au point 2F. La différence est plus faible à l’autre station (<< 10C) puisque la couche euphotique est piles mince et que, par conséquent, le prélèvement effectué à son niveau inférieur est moins profond. On peut donc considérer que ces eaux ont les caractéristiques d’eaux de plate-forme telles qu’elles ont été définies plus haut (mélange d'eaux côtières, tropicales et sub-tropicales), L'influence côtière est plus ou moins sensible suivant l’état de la marée, la force et la direction des cou- rants locaux. Les concentrations en oxygène dissous ont une valeur moyenne proche de D ml/l en surface. Elles sont un peu plus faibles en profondeur. L'importance des phosphates est ici bien moindre que dans la baie. Comprise entre 0,20 et 0,25 ug at /l, elle est la même aux deux stations et on ne constate pas non plus de différences entre les deux niveaux étudiés. La pollution est due, en partie, aux apports de l'égout sous-marin d’Ipanema, à l'influence de la lagune de Freitas qu’un canal relie à l'Océan (fig. 1), mais aussi à une arrivée d’eau de la baie de Guanabara. . II. LE PHYTOPLANCTON Les estimations quantitatives de phytoplancton consistent ici en comptages de cellules sédimentées, en dosages de la chlorophylle a, et en mesures de la production primaire Çin situ » par la méthode du 14C. Nous examinerons successivement les résultats obtenus par ces différentes méthodes, d’une part dans la baie, d’autre part dans les eaux océaniques, au large d’Ipanema. — 338 — À. — Barre DE GUANABARA 1. Numérations des cellules Pour la présentation des résultats quantitatifs, les organismes du phytoplancton seront séparés en quatre grands groupes : Cyanophycées, Diatomées, Dinoflagellés, Flagellés (autres que les Dinoflagellés). Cyanophycées La possibilité d'adaptation de ces algues à tous les milieux leur permet souvent d’acqué- rir une très grande luxuriance en eaux douces et en mer. Leur physiologie a fait l’objet de nombreux travaux. L'importance quantitative des Cyanophycées est considérable dans la baie de Guanabara, surtout dans la partie nord (fig. 4). On les trouve fréquemment à raison de plusieurs dizaines de millions de filaments/litre. Elles ont été particulièrement abondantes en mai et juin (40 à 45 millions de filaments/litre). Aux stations proches de l'entrée de la baie, les popula- tions sont toujours moins denses (< 4 millions de filaments/litre). Malgré d’assez fortes variations quantitatives dans l’espace et le temps, les Cyanophycées sont restées très abon- dantes dans l’ensemble de la baie pendant les trois mois étudiés (fig. 4 + Aux stations MC3 et MC4, où les comptages ont aussi été faits au niveau inférieur de la couche euphotique (tabl. 1), les résultats montrent qu’en profondeur, soit entre 5 et 10 m, les effectifs sont, le plus souvent, moins importants (jusqu’à 10 fois moins). La varia- bilité horizontale dans la répartition d ces organismes s'accompagne done d’une variabilité verticale. -— Effectifs moyens mensuels (en millions Ra filaments/litre) Tas I. des FR PT en surface et au niveau inférieur de la couche euphotique à deux stations de la baie de Guanabara STATION MoyYEnNNE MAI MOYENNE JUIN MOYENNE JUILLET ( Surf. 1,2 23,8 5,1 MC3 } prof. 6,0 7,7 5.6 ( Surf. 3,0 16,1 13,6 | V ; , , MC# } Prof. LS 3,7 3: Contrairement à ce qui a été observé dans certaines autres régions littorales tropicales : Madagascar (Sournia, 1968), Côte d'Ivoire (Revssac, 1970), où l'importance des Cyano- phycées ne devient considérable que dans l'intervalle des poussées de Diatomées, les proli- férations de Cyanophycées et de Diatomées sont iei simultanées. —— Diatomées Elles ont formé des peuplements très denses à toutes les stations (fig. 4). De fortes multiplications (> 5 millions de cellules/litre) ont été observées dans l’ensemble de la baie, DW5 DW6 MC4 MC3 Dw8 DW10 Dw1 MCE 10. 2F millions de 26.filaments/litre 22. CYANOPHYCEES 18. 14: 10. 6- Cr millions de ñ cellules itre 22. AUTRES J CELLULES SEDIMENTEES 18- 14. [__ Jfagellés 10 BR... 6! 2. 26. 22. ; à CHLOROPHYLLE À 18- 14 10. 6. EE Fi. 4. — Moyennes mensuelles des effectifs des principaux groupes composant le phytoplancton ainsi que de la chlorophylle a aux huit stations étudiées dans la baie de Guanabara et aux deux stations au large d’Ipanema de mai à juillet 1978 (eaux de surface). particulièrement dans le nord, aux stations MCE 1 et DW 1 (près de 27 millions de cellules/ litre). Comme les Cyanophycées, les Diatomées sont moins abondantes vers la sortie de la baie mais leur nombre reste tout de même supérieur à ! million de cellules/litre. Des proh- férations de l’ordre de 10 millions de cellules, comme celle qui a eu lieu le 2 mai dans l’anse de Jurujuba (station DW 6), paraissent exceptionnelles dans cette partie de la baie. Comme pour les Cyanophycées, on constate aussi de fortes variations quantitatives — 340 — dans l’espace et le temps, les variations temporelles étant différentes d’une station à l’autre. Nous avons indiqué, dans le tableau III, les principales espèces responsables des « blooms » ainsi que l'importance de leurs effectifs. Certaines de ces espèces, tout en présen- tant parfois de fortes proliférations très localisées, se rencontraient aussi dans la grande majorité des prélèvements, pendant les trois mois étudiés, mais à raison d’un plus petit nombre de spécimens. Parmi elles, il faut citer Skeletonema costatum (Greville) Cleve, espèce côtière cosmopolite, déjà signalée comme très abondante dans la baie par Farta et Cunwa (1917), mais ces auteurs n'avaient fait aucune numération. De mai à juillet 1978, le développement le plus intense se situait dans l’anse de Juru- juba, au mois de mai, avec plus de 5 millions de colonies/litre (tabl. IIT). On connaît l'importance de cette Diatomée dans la chaîne alimentaire marine puis- qu’elle est consommée par les larves de nombreuses espèces de poissons. On sait également que des actions antibiotiques peuvent s'exercer à à partir d’ organismes phytoplanctoniques vis-à-vis des bactéries. Stepurra et Prarr (1962) ont ainsi mis en évidence, dans les eaux littorales, un facteur anticoliforme libéré dans le milieu lors des poussées PA Skeletonema costatum. Dans les eaux fortement polluées et riches en coliformes de la baie de Guanabara, cette particularité mérite d’être signalée et pourrait faire l’objet d’une recherche particu- lière. Parmi les autres espèces, communes dans l’ensemble de la baie et présentant parfois de forts développements localisés, 1l faut mentionner Cyclotella meneghiniana Kützing et Cyclotella striata (Kützing) Cnil espèces très tolérantes vis-à-vis des conditions de salinité et même adaptées aux eaux saumâtres. Elles ont été signalées en plusieurs points de la côte brésilienne et notamment dans la région lagunaire de Cananeia, un peu plus au sud (250$) par TeixEirA et Kurner (1961). Des Diatomées appartenant au genre Cyclotella sont présentes dans presque tous les prélèvements. Nous avons pu en dénombrer jusqu'à 13 millions/litre. Dans les comptages au microscope inversé, les conditions d'observation ne permettent pas toujours de distinguer les Cyclotella d’autres Diatomées avant à peu près le même diamètre valvaire et qui appar- tiennent au genre Thalassiosira. Ces dernières, bien que très fréquentes, paraissent cepen- dant moins abondantes que les Cyclotella. ‘autre part, Nützschia closterium W. Smith, Nitzschia sp., Rhizosolenia fragilissima Bergon et Chaetoceros simplex Ostenfeld sont abondantes dans de très nombreuses récoltes. Bien que ce travail n'ait pas un caractère qualitatif, comme cela a déjà été mentionné, nous ajoutons cependant que la variabilité dans la répartition spatiale des Diatomées sur le plan quantitatif se retrouve également sur le plan qualitatif. En effet, si l’on examine la succession des principales espèces dans le temps en chaque point de la baie, on voit qu'à la mème date les espèces responsables des « poussées » sont différentes d’une station à l’autre. Les populations sont constituées d’une série d'espèces dominantes qui se succèdent dans un ordre différent suivant les secteurs. Ceci n’est d’ailleurs pas surprenant dans la baie de Guanabara où les conditions du milieu, surtout en ce qui concerne la nature de la pollution (fig. 1), sont très hétérogènes. La répartition par taches de « poussées » composées d’espèces différentes semble 1e1 plus imputable à l'influence de substances différentes rejetées dans le de qu'à des variations de température ou de salinité. i les Diatomées prolifèrent dans l’ensemble de la couche éclairée, leur répartition a présente toutefois une forte hétérogénéité verticale (tabl. IT). Au fond de la — 341 — couche euphotique (stations MC 3 et MC 4), les effectifs dépassent 1 million de cellules/ litre et des multiplications atteignant 6 à 7 millions de cellules y ont été rencontrées. Toute- fois, les Diatomées sont beaucoup moins abondantes qu’en surface où elles peuvent cons- tituer des populations de 5 à 10 fois plus importantes que celles de la couche sub-super- ficielle. Cette inégale répartition semble aller de pair avec la stratification hydrologique. Pour ces organismes, qui constituent avec les Cyanophycées l'essentiel de la biomasse phytoplanetonique dans la baie, on constate done une multiplication massive dans l’ensemble du secteur et dans toute la couche euphotique mais aussi une forte hétérogénéité dans le temps et l’espace. Tasceau IL — Effectifs moyens mensuels (en millions de cellules/litre) des Diatomées en surface et au niveau inférieur de la couche euphotique à deux stations de la baie de Guanabara. STATION MoYyEexNE MAI MOYENNE JuIN MOYENNE JUILLET na ( Surf, 3,9 10,4 2,6 MCS } Pro. 9,4 4.0 2.9 un, ( Surf 2,7 9,0 10,2 MC4 } Prof 2,5 3,2 10 Dino flagellés Dans la majorité des prélèvements, ces organismes sont faiblement représentés si on les compare aux Diatomées (fig. 4), mais leur importance est cependant devenue considé- rable, à certaines époques puisqu'ils dépassaient 10 millions de cellules/litre le 12 mai à la station DW 10. A cette dernière station, les conditions du milieu paraissent d’ailleurs très propices au développement des Dinoflagellés. Parmi les espèces présentes dans la baie, les plus abondantes ont été Gonyaulax diacantha ! (Meunier) Schiller, Gonyaulax catenata (Lev.) Kofoid, Prorocentrum micans Ehrenberg. Ces espèces ont souvent été signalées dans les eaux saumâtres et la dernière a provoqué l'apparition d'eaux rouges dans la baie de Guanabara (OrrverrA, 1950). Toutes trois sont connues dans le monde comme responsables de la formation de ces phénomènes. Pendant la période de nos observations, les développements massifs de Dinoflagellés ont été assez rares (tabl. III). Ils étaient, de plus, très limités dans l’espace. Les Dinofla- gellés représentent rarement plus de 10 %, du phytoplancton. C’est au mois de mai qu'ils ont été les plus fréquents, la température plus élevée de l’eau convenant mieux à ces orga- nismes thermophiles. a proportion des Dinoflagellés a été, en général, un peu plus faible au niveau inférieur de la couche euphotique qu’en surface. Ainsi, bien qu'ils aient constitué le plus souvent une faible part de la biomasse phyto- planctonique, les Dinoflagellés ont cependant Joué un rôle important à plusieurs reprises en se développant intensément et en contribuant ainsi à la formation d’eaux rouges. Nous reviendrons sur ces phénomènes et leurs manifestations dans la baie. 1. Pour ce Dinoflagellé, Sournra (1973) propose un nouveau nom spécifique : Gonyaulax verior. ne Flagellés (autres que les Dinoflagellés) Bien que leur proportion soit très variable, les petits Flagellés nus constituent, dans la majorité des récoltes, une part importante de la biomasse phytoplanctonique (30 à 35 % en moyenne). Les RAS PE ont été particulièrement denses dans le nord de la baie (fig. 4) où elles ont dépassé 10 millions de cellules/litre. Comme les autres constituants du phytoplaneton, ces organismes présentent des variations spatiales et temporelles de forte amplitude. Parmi eux, nous soulignerons la faible proportion des Coccolithophoridés qui, en général, ne dépassaient pas 5 %. Des proliférations de l’ordre de 1 million/litre on été tout à fait exceptionnelles. in revanche, comme nous le verrons dans le paragraphe consacré aux eaux rouges, la baie semble favorable au développement d’un Phytoflagellé dans lequel le Pr. À. HoLLANDE a reconnu une Chloromonadine appartenant vraisemblablement au genre Chattonella (étude taxinomique en cours). Les difficultés d'observations de cet organisme viennent de sa très grande fragilité. La fixation provoque en effet l'éclatement de la membrane périplastique qui limite la cellule. La coloration brun rougeâtre que ces Chloromonadines donnaient à ‘eau en se multipliant intensément est due à la présence d’une xanthophylle masquant la chlorophylle. Tagceau TILL Principaux développements des espèces D ar ne (Cyanophycées ÉÉépthek) dans la baie de Guanabara en mai et juin 1978. Errecrirs (millions DarE STATION Espèces de cellules/litre) 2 mai MC 4 Cyclotella + T'halassiosira 4,4 2 mai MC 3 Cyclotella + Thalassiosira 4,9 2 mai DW 10 Cyclotella + Thalassiosira 12,6 2 mai MCE 1 Gonyaulax catenata 1,8 Gonyaulax diacantha 0,6 12 mai MCE 1 Cyclotella meneghiniana 4 12 mai DW 6 Rhizosolenia fragilissima 4,6 12 mai MC 3 Chaetoceros sim 0,8 12 mai DW 10 Chloromonadines 19,4 Gonyaulax diacantha D, 23 mai DW 6 Skeletonema costatum 5,2 2 juin MC Skeletonema costatum 2,3 13 juin DW { Cyclotella meneghiniana 13,1 Chloromonadines 2,0 13 juin MC 4 Nitzschia closte 2,3 NPA Rhizosolenia er 3,2 13 juin MC 3 Nüitzschia closterium 1,8 Ne 7 fragilissima 1,9 27 juin MC 3 Nitzse s3 3,2 27 juin MC 4 Nitzschia A1 27 juin DW 1 Cyc lotella meneghiniana 16,2 Nitzschia closteriu 2,7 — 343 — 2. Mesure des pigments Les analyses ont été faites à toutes les stations sur des échantillons d’eau de surface. Les quantités de chlorophylle & sont très importantes (fig. 4), mais principalement dans les zones nord et ouest où sont aussi les plus fortes concentrations en cellules : 45 mg m- à la station DW 10, le 12 mai, période correspondant à la formation d'eaux rouges. Pour ce même pigment, le maximum était à la station DW 1, le 6 juillet, avec 47,7 mg m- Dans la partie axiale de la baie (stations MC 3 et MC 4), ainsi qu'à proximité de son -entrée (stations DW 5 et DW 6), les concentrations sont beaucoup moins importantes (fig. 4). La distribution quantitative de la chlorophylle à reflète encore l’hétérogénéité de la baie. Si on considère les moyennes mensuelles, on voit qu’elles sont très variables d’une station à l’autre. L’amplitude de variation de ces moyennes a été la suivante : __ en mai, de 4,78 mg m3 (station DW 5) à 23,39 mg m# (station DV 10) ; —_ en juin, de 4,29 mg m (station DW 5) à 29,15 mg m (station DW 1); — en juillet, de 4,84 mg m (station DW 8) à 22,65 mg m (station DW Ale On constate également d'importantes variations temporelles dont l'amplitude augmente quand on va de l'entrée de la baie à sa partie la plus interne (tabl. IV). Cette amplitude est maximale aux stations DW 1, MCE 1 et DW 10 où la chlorophylle a peut être plus de trois fois plus abondante à 10 jours d'intervalle. Tasceau IV. — Valeurs minimales et maximales de la chlorophylle a (mg m) observées dans les eaux de surface, de mai à juillet 1978, aux 8 stations de la baie de Guanabara. VALEUR ALEUR STATION MINIMALE OBSERVÉE MAXIMALE OBSERVÉE DW5 2,89 13,01 W 3,42 10,47 MC 4 5,39 10,68 MC 3 1,0 13,90 DW 8 3,51 13,82 DW 10 12,15 47,38 DW 1 4,80 47,76 MCE 1 0,51 16,92 Des variations du même type ont été constatées par GarzvÂO (1978) dans la baie de Santos, un peu plus au sud (249$) et dans d’autres secteurs de même nature (CAPERON et coll, 1 à Dans la baie de Guanabara, un intervalle de temps de 3h30à4h séparait la première prise d’échantillon d’eau, dans la zone nord de la baie, des dernières qui avaient lieu aux stations DW 6 et DW 5 vers la mi-journée. Il faut tenir compte de la variabilité horaire dans la concentration de la chlorophylle a en relation avec la variation de la radiation incidente (Ryrner et Yenrscu, 1957). Or, c'est précisément vers la mi-journée que l’accrois- — 344 — sement des pigments est susceptible d’être interrompu dans les régions où l’éclairement est intense, de sorte que les grandes différences existant dans la concentration de la chloro- phylle entre le fond de la baie et près de son entrée peuvent encore être augmentées par le fait que les prises d’eau dans le secteur le moins riche sont faites précisément au moment de la journée où la chlorophylle &« est probablement la moins abondante. Les quantités de chlorophylle à sont beaucoup plus élevées dans la baie de Guanabara que celles trouvées plus au sud, sur la côte brésilienne, dans l'État de Säo Paulo. Ainsi, dans un secteur également très côtier et bordé de mangroves comme la baie de Ubatuba (23930 S), Terxerra (1973) signale des concentrations comprises entre 1,1 et 4,2 mg m%, Encore plus au sud, dans la région lagunaire de Cananeia (25000 S), le même auteur (1969) obtient des concentrations allant de 3 à 14 mg m#, la plupart étant inférieures à 10 mg m#. Mais ce sont là des zones relativement peu atteintes par la pollution. En revanche, dans la baie de Santos où les eaux sont soumises à une forte pollution provenant d'industries ou de rejets domestiques, GazvÂo (1978) trouve jusqu’à 55,32 mg m%. Il semble même que, dans cette région, la concentration en chlorophylle & puisse atteindre 100 mg m (GarzvAo, Ü Les principaux pics chlorophylliens correspondaient à des proliférations de Diatomées appartenant aux genres Cyclotella, Thalassiosira, Nitzschia, Skeletonema ou à des multi- plications de Chloromonadines et de Dinoflagellés du genre Gonyaulax, en particulier. La quantité de chlorophylle n’est pas en relation avec l'abondance des Cyanophycées mais 11 faut souligner que le procédé d'extraction de pigments utilisé ne permettait proba- blement pas de recueillir ceux de ces algues. La diversité pigmentaire a été estimée au moyen de l'indice D 430/D 663. Les absorp- tions à ces deux longueurs d’onde caractérisent bien l’importance respective de l’ensemble des pigments accessoires et de la chlorophylle a, principal pigment assimilateur. Selon MarGazer (1960), cet indice irait de pair avec le stade de maturité des populations, les valeurs basses permettant de délimiter les zones les plus fertiles. C’est ce que montre le même auteur (1971, 1972), dans l'Atlantique africain, au large de la Mauritanie. Dans les mêmes parages, au niveau de la baie du Lévrier (210N), Reyssac (1973) obtient des rapports souvent inférieurs à 2,5. En raison de la grande richesse en phytoplancton de la baie de Guanabara, on pourrait s'attendre à trouver des indices bas. Or, ils sont relativement élevés, sauf pour certaines pêches particulièrement riches comme celles faites dans des eaux rouges où les indices sont de 2,3 à 3. À plusieurs reprises, ils ont même été inférieurs à 2, comme lors de floraisons de Diatomées du genre Rhizosolenia. Cependant, dans la majorité des prélèvements, l'indice a été voisin de 5. Il est en moyenne un peu plus faible aux stations DW 10 et DW 1 où nous avons déjà signalé de très denses populations phytoplanctoniques. Dans ces eaux très riches en matières détritiques, ce rapport D 430/ D 663 reflète-t-il bien la structure du phytoplancton ? La diversité pigmentaire que traduit ce rapport élevé va ici de pair avee une diversité spécifique que nous avons constatée, mais non chiffrée, dans les numérations cellulaires, estimant que cette méthode ne permettait pas d'identifier bon nombre de cellules au niveau de l’espèce. Sauf dans des cas assez rares de fortes dominances (Nüuzschia, Cyclotella), les populations se composaient de trois ou quatre espèces bien représentées. Cette diversité spécifique peut donc expliquer en partie la diversité pigmentaire. Dans la baie, le rapport — 345 — dépasse souvent 6 et même 7. Si on fait une comparaison avec d’autres régions, On voit qu'en Méditerrannée, par exemple, dont on sait la pauvreté des eaux, ce rapport est rare- ment inférieur à 3 (Travers, 1971). Il est compris entre 3 et 5 lors des poussées et, en dehors des périodes de multiplications cellulaires, il peut dépasser 10 et même 20 (Travers, tbid.). Sur la côte catalane espagnole, les valeurs inférieures à 6 se rencontreraient seulement pen- dant la poussée printanière (SAN Fruiu et Muxoz, 1975). Des rapports si élevés seraient dus au fait que les pigments responsables de l'absorption à 430 nm appartiennent surtout au tripton (Travers, 1971), ou à une importante proportion d'agrégats organiques (JACQUES, 1969). C’est ce que nous nous proposons de vérifier dans la baie de Guanabara grâce à un traitement par acidification. 3. Mesure de la production primaire Les résultats fournis par cette méthode confirment la grande richesse de la baie. Il faut cependant souligner que l'expérience a été effectuée dans les eaux de la baie de Bota- fogo que les numérations de cellules sédimentées et les dosages de pigments désignent comme les moins riches. On peut donc considérer, à priori, que les quantités de carbone assimilé par le phytoplancton en ce même point sont les plus faibles que l’on peut rencontrer dans la baie (tabl. V). TasLeau V. — Quantités de carbone assimilé en surface et au fond à la station DW 5 (mg C m- }-1). Estimations de la productivité de l’ensemble de la couche d’eau (mg € m-)j-). DaTE mg C m-* jour mg C m- jour Surface Fond 4 mai 401,73 39,01 1 090 12 mai 1 134,23 64,92 2 997 23 mai 321,91 2,73 807 2 juin 452,60 66,78 1 295 13 juin 500,19 53,51 1 382 27 juin 937,81 31,60 2 420 6 juillet 491,86 124,62 1 287 13 juillet 1 374 85,57 3 647 En surface, les moyennes mensuelles sont supérieures à 600 mg C m j-l, c’est-à-dire qu’elles sont du mème ordre que les valeurs maximales trouvées dans les eaux les plus riches de la côte mauritanienne (baie du Lévrier), dont la fertilité est parmi les plus élevées du monde (Revssac, 1973, 1975, 1977). En nous limitant à des eaux très côtières comme celles que nous étudions ici, signalons que sur le littoral brésilien, TerxeirA (1973) indique, pour la zone de Ubatuba, des productions allant de 1,01 à 28,16 mgC m#h:1, ce qui donnerait, en extrapolant à la journée solaire, une quantité maximale de carbone de 337,92 mg C m*. Les maxima à Ubatuba correspondraient ainsi aux minima dans la baie de Botafogo. Dans la région de Cananeia, le même auteur (1969) signale une valeur maximale excep- 14, 25 — 346 — tionnelle de 92,52 mg C m% h1 (soit environ 1 100 mg C m% j1) dans un marigot. Or, de telles quantités ne paraissent pas rares dans la baie de Guanabara (tabl. V). Enfin, dans la baie de Santos, GazvAo (1978) indique des variations comprises entre 242 et 2354 me C m# Jlen hiver, entre 524 et 6 344 mg C m jen été. Nos résultats sont comparables à ceux de ce dernier auteur qui a travaillé dans un milieu similaire du point de vue du degré de pollution. Il semble done qu’on puisse considérer de telles productions comme caractéristiques de régions eutrophiques. À la limite inférieure de la couche euphotique, les productions sont encore très élevées. À partir des résultats obtenus à ce niveau et en surface, on peut faire une estimation ! de la production totale de l’ensemble de la couche d’eau en ce point (tabl. V). Celle-ci attein- drait 3,6 g C m?j:1, c’est-à-dire qu’elle serait de l’ordre de grandeur des maxima mondiaux. 4. Les eaux rouges dans la baie de Guanabara La formation d'eaux rouges dans la baie a été observée depuis longtemps. Farra et Cuxna (1917) sont les premiers à décrire le phénomène dans ces parages. L'espèce respon- sable serait le Dinoflagellé Glenodinium trochoideum Stein (rattaché maintenant au genre Srippsiella Loeblich par Sournra, 1973). D’après ces auteurs, cette espèce apparaît fréquem- ment dans la baie, parfois en grand nombre, et dans ce cas, donne à l’eau une coloration rouge. [ls notent que ce phénomène se manifeste principalement dans les couches les plus superficielles, dans des endroits où la profondeur est faible et les eaux calmes. Quand la prolifération est intense, Faria et Cunwa (ibid.) constatent d'importantes mortalités de poissons (Sardinella, Mugil). Ce fut le cas en juin 1 D'autre part, OriverrA (1950) signale aussi de fortes mortalités de poissons (sardines) et crustacés en août 1946 et avril 1948. Selon cet auteur, les eaux rouges dans la baie seraient aussi provoquées par la prolifération de Prorocentrum micans, comme en juin et juillet 1949 où le phénomène avait duré 7 à 10 jours. Il est certain que la baie de Guanabara est un secteur propice à la formation d’eaux rouges puisque ces dernières apparaissent principalement dans des eaux chaudes, calmes et riches en éléments nutritifs. Le fait que le degré de pollution ait fortement augmenté depuis les observations de Farra et CunHa ne peut que favoriser leur apparition. En effet, on sait que la pollution peut av oir un effet sur le développement des espèces, comme le souligne [wasaki (1973) qui constate une étroite relation entre l'apparition des marées rouges et le niveau d’ eutrophisation des eaux. Des substances métalliques comme le fer et le manganèse ou organiques (dérivés d’acides nucléiques, par exemple) provoquent une croissance explosive de certaines espèces. Nous avons déjà signalé que, pendant la période de nos observations, des phénomènes d'eaux rouges s'étaient manifestés à plusieurs reprises. Ils se sont situés dans les parages de la station DW 10 (fig. 1) et dans la partie nord de la baie où nous avons observé plusieurs taches d'eaux colorées en brun rouge. C’est à la station DW 10 qu'ont été trouvées les populations les plus denses (tabl. VI). Le 12 mai, une large tache, très fortement colorée en rouge-brun, occupait tout le secteur compris entre la bordure sud de l’île do Governador 1. Cette estimation, très approxim pere est représentée par la se des productions en surface et au fond multipliée par la distance {en mètres) séparant les deux nive — 347 — et la côte (fig. 1). Malgré la grande abondance des Dinoflagellés (> 10 millions/litre), et en particulier de Gonyaulax diacantha (5,4 millions/litre), il semble que la coloration de Peau soit à attribuer surtout à la pullulation d’un Phytoflagellé du groupe des Chloromonadines qui atteignait près de 20 millions de cellules/litre. Le 27 juin, un phénomène identique se produisait dans les mêmes parages. La population comprenait de nombreux Dinoflagellés (4,4 millions/litre) et 17 millions/htre de Chloromonadines. Parmi les Dinoflagellés, Proro- centrum micans atteignait 800 000 cellules/litre. C’est à cette station que la coloration de l’eau a été la plus intense. Les eaux rouges observées dans le nord de la baie étaient moins riches en organismes. Ainsi, à la station DW 1 le 6 juillet, on dénombrait 3,6 millions de Chloromonadines/litre et, le 13 juin, 1,9 millions/litre. Ces organismes sont apparus fréquem- ment aux autres stations de la baie mais, ou bien à raison de quelques exemplaires isolés, ou bien en quantité trop faible pour provoquer un changement dans la coloration de l'eau. Il faut signaler qu'aucune mortalité de poissons n’a suivi l'apparition de ces eaux rouges bien que la toxicité des Chloromonadines ait été mise en cause par SUBRAHMANYAN (1954) pour expliquer une importante mortalité de poissons, mollusques et crustacés sur la côte ouest des Indes. Le fait que nous n’ayons pas constaté de mortalité de poissons dans la baie de Guana- bara est probablement dû au fait que les eaux rouges Y étaient très localisées, ce qui donnait aux organismes marins mobiles la possibilité de s’en éloigner. Ajoutons enfin que, malgré leur grande abondance dans la baie, les Cyanophycées n’ont pas provoqué de changement dans la coloration de l’eau. Tagreau VI. — Principales caractéristiques des eaux rouges rencontrées dans la baie de Guanabara de mai à juillet 1978 NOMBRE TOTAL IxpicE DE CELLULES PRINCIPAUX Chloroph. a D 430 STATION DATE {millions/litre) CONSTITUANTS (mg/m3) D 663 OBSERVATIONS DW 10 12-05 48 Chloromonadines 45,3 3,34 très forte co- G. diacantha loration P. micans Diatomées DW 10 27-06 45 Chloromonadines 47,3 2,42 très forte co- \ ê loration (Peridinium, Proro- centrum DW 1 06-07 7 Chloromonadines 47,7 2,99 faible colora- Cyanophycées tion DW 1 13-06 25 Chloromonadines 4, 4,30 très faible Cyanophycées coloration Diatomées — 348 — B. — SECTEUR OCÉANIQUE AU LARGE D’'IPANEMA 1. Numérations des cellules Elles ont été faites à partir d'échantillons d’eau provenant de la surface et du niveau inférieur de la couche euphotique. Les résultats montrent que le phytoplancton est beaucoup moins abondant que dans la baie (fig. 4) malgré la position très côtière des stations et la proximité de l’égout sous- marin dont on pouvait attendre une influence sur le développement des organismes. Comme dans la baie, c’est en juin que les effectifs sont les plus importants. Ils ont atteint 7,5 millions de cellules/litre. Mais de telles abondances sont très rares et, en général, les TT ER IR ont moins de 1 million de cellules. On constate (fig. 4) que les effectifs au point 2 F sont un peu plus denses qu’au point 1 D bien que cette dernière station soit plus exposée aux influences de l’égout Le phytoplancton est aussi parfois plus abondant au niveau inférieur à la couche euphotique qu’en surface mais, en moyenne, les différences sont faibles (tabl. VIT. Cyanophycées Contrairement à ce qui avait été observé dans la baie où ces organismes pullulent, les Cyanophycées sont ici peu nombreuses : de 1,2 à 1,5 million de filaments/litre en surface, mais, généralement, elles ne dépassent pas 1 million. Elles sont un peu plus abondantes au fond de la couche éclairée {tabl, VIT), la différence avec la surface étant parfois assez grande. C’est d’ailleurs à ce niveau profond que les plus fortes proliférations ont eu lieu (jusqu’à 8,6 millions de filaments/litre). Les différences entre les deux stations peuvent être assez importantes, que ce soit en surface ou dans la couche sub-superficielle. Comme dans la baie, c’est pendant le mois de juin que les plus forts développements se sont manifestés (fig. 4). Diatomées La proportion des Diatomées a été très variable : de 4 à 72 % des effectifs et, en général, de 20 à 40 %. Même dans le cas où leur proportion est élevée, elles ne fobant pas d'aussi importantes populations que dans la baie în surface, le maximum a été de 1,6 million de cellules/litre mais on compte moins de 1 million de cellules/litre dans la majorité des prélèvements, les peuplements étant le plus souvent un peu plus denses à la station la plus éloignée de la côte. Aucune floraison importante ne s’est manifestée à La station la plus proche de la sortie de l égou ut. Au niveau inférieur de la couche euphotique, nous avons, à plusieurs reprises, constaté des proliférations de Diatomées aux deux stations (tabl. VIT) : jusqu’à 2,7 millions de cellules/ litre à la station 1D, de 1,6 à 3,8 millions à la station 2F. Le fait que ces dév eloppements se produisent aussi dans la zone qui est hors de l’influence des eaux usées de l’ égout indique bien que ce dernier n’est pas le facteur ou plutôt le seul facteur responsable de ces multi- plications. Dinoflagellés Les comptages font apparaître leur très faible participation à la biomasse végétale totale (moins de 4%). Dans les échantillons d’eau examinés, les Dinoflagellés n'étaient — 349 — présents qu’à raison de quelques exemplaires isolés. TIs n’ont pas dépassé 100 000 cellules/ litre. Au niveau inférieur de la couche euphotique, ils sont aussi clairsemés qu’en surface. Des proliférations intenses donnant lieu à des eaux rouges ont cependant été signalées dans cette région. L'espèce responsable, Exuviaella apora ! Schiller aurait atteint 8,5 millions de cellules/litre (Ropriaues pe Brrrro, 1978). Flagellés Ce sont, avec les Diatomées, les principaux constituants du phytoplancton. Ils repré- sentent plus de 50 % des effectifs dans la grande majorité des prélèvements. En surface, nous avons noté de très forts développements voisins de 5 millions de cellules/litre, le maxi- mum se situant à la station 2F le 29 juin avec 6,3 millions de cellules. es organismes prolifèrent aussi au niveau inférieur de la couche euphotique où, aux deux stations, les effectifs étaient du même ordre qu'en surface. Aucun « bloom » de Chloromonadines n’a été rencontré mais ces Phytoflagellés étaient cependant présents dans beaucoup de pêches à raison de quelques exemplaires. La proportion des Coccolithophoridés est restée, le plus souvent, inférieure à 10 %. Tasceau VIL — Moyennes mensuelles de l’ensemble des cellules sédimentées n surface et au niveau inférieur de la couche euphotique, | au large d’Ipanema, de mai à juillet 1978 (résultats en millions de cellules/litre). STATION MoYEnNNE MAI MoYEnNNE JuiN MOYENNE JUILLET + k Ensemble du phytoplancton (Cyanophycées exceptées) Surf. 5,4 4,7 1,4 2F Prof. 74 4,0 3,7 1D ( Surf. 6,2 2,4 0,9 | Prof. 0,5 3,9 0,5 Cyanophycées ( Surf. 0,2 0,8 0,9 2F } Prof. 02 08 17 | Surf. 0,1 0,4 0,04 1D } Prof. 0,2 317 0,5 Diatomées Surf. 0,3 0,8 0,8 2F } Prof. 0,3 0,7 32 ( Surf. 0,2 0,3 0,2 1D } Prof. 01 10 0,3 1. Cette espèce est rattachée par SOURNIA (1973) au genre Prorocentrum. — 350 — 2. Mesures des pigments Ces mesures ont été faites dans les eaux de surface. Par comparaison avec la baie, les concentrations en chlorophylle à paraissent très faibles puisqu'elles sont rarement supérieures à 1 mg m%. Les moyennes mensuelles (fig. 4), comprises entre 0,5 et 1 mg m% sont comparables à celles trouvées dans d’autres régions littorales tropicales. En Côte d'Ivoire, par exemple, sur les fonds de 25 m, Revyssac (1970) trouve une moyenne annuelle de 0,55 mg m%,. Dans les eaux côtières de Madagascar, Sour- NIA (1968) obtient des valeurs comparables. Les variations temporelles aux deux stations ont été relativement importantes si l’on considère le court laps de temps étudié : de 0,23 à 1,55 mg m# à la station 1 D, de 0,18 à 1,47 mg m% à la station 2 F. L'évolution quantitative de la chlorophylle à est la même aux deux stations. Le rapport pigmentaire D 430/D 663 était compris entre 4,65 et 7,23 avec une moyenne voisine de 5,5. Il est très semblable aux deux stations. Dans ces eaux beaucoup moins riches en matière détritique que celles de la baie, on peut estimer que cet indice est plus représen- tatif des caractéristiques structurales du phytoplancton. Il traduirait ainsi une activité moyerne des cellules, mais nos résultats sont encore trop limités dans le temps pour que nous puissions tirer une conclusion définitive. L'ensemble de nos observations permet cependant de constater qu'aucune proliféra- on très abondante de phytoplancton n’a eu lieu dans ce secteur. Les valeurs sont du même ordre que celles qu’on obtient généralement dans des eaux côtières tropicales non soumises à des affleurements mais recevant des influences continentales fertilisantes. Ici, Pinfluence fertilisante paraît plus imputable à la proximité de la baie de Guanabara qu'à une action locale provoquée par l’égout sous-marin. Nos observations et nos conclusions rejoignent donc celles déjà faites antérieurement (Roprieues pe Brirro, 1978), à savoir que les popu- lations phytoplanctoniques n’ont pas subi de modifications vraiment significatives malgré la quantité de matière organique rejetée dans cette zone par cet égout. Discussion ET CONCLUSIONS Dans ce premier travail sur la baie de Guanabara (État de Rio de Janeiro, Brésil) et le secteur océanique voisin, nous avons voulu donner un aperçu de l'importance quanti- tative du phytoplancton et de ses variations dans l’espace et le temps dans des milieux caractérisés par une forte pollution. Les observations, qui s’échelonnent de mai à juillet 1978, ont été faites tous les dix jours en huit stations réparties dans l’ensemble de la baie et en deux stations situées dans les eaux océaniques à proximité de la sortie de la baie, au large d’Ipanema. xaminons successivement les résultats obtenus dans chacun de ces deux secteurs. BaïE DE GUANABARA , 4 e °. “ . . * D'une superficie de 400 km?, cette baie est soumise à une intense pollution provoquée par des résidus industriels et domestiques qui ont profondément modifié son milieu. — 351 — Pendant la période de nos observations, la température des eaux a été assez homogène (22 à 240C) mais les salinités, en revanche, ont été très variables suivant les stations et sui- vant l’état de la marée. Elles sont voisines de 340/,, à l'entrée de la baïe alors que la partie la plus interne est occupée par des eaux saumâtres (< 300/,,). La faible amplitude des marées (0,5 à 1,3 m), et l’étroitesse de l'entrée de la baie (1 600 m), font que ce secteur est assez isolé des influences du large et que ses eaux sont relativement peu renouve- ées. Du fait de la très grande quantité de matière en suspension (souvent plus de 10 mg/l), la couche euphotique est peu épaisse. Dans la partie de la baie la plus éloignée de l'océan, elle est de 1 à 2,5 m alors qu’elle peut dépasser 5 m dans sa partie la plus méridionale. La concentration en oxygène dissous a été généralement comprise entre 4 et 6 ml/l. Les eaux les plus riches en phosphates sont celles du nord de la baie où les teneurs ont parfois dépassé 1 ug at/L Les résultats de comptages de cellules sédimentées et des dosages de la chlorophylle a traduisent une richesse exceptionnelle en phytoplancton. Des populations dépassant 10 mil- lions de cellules/litre sont fréquentes. Les Cyanophycées, qui présentent des développements considérables (jusqu’à 45 millions de filaments/litre), constituent, en général, l'essentiel de la biomasse phytoplanctonique. Les Diatomées forment aussi des peuplements très denses (> 5 millions de cellules/litre et jusqu’à près de 27 millions dans le nord de la baie). Elles appartiennent principalement aux genres Cyclotella, Thalassiosira, Skeletonema et Nitzschia. Bien que les Dinoflagellés aient été peu représentés dans la majorité des récoltes, ils ont cependant pris une importance considérable, à plusieurs reprises (près de 11 millions de cellules/litre), surtout dans les zones les plus calmes de la baie où ils ont contribué à la formation d'eaux rouges. Gonyaulax diacantha, Gonyaulax catenala et Prorocentrum micans ont été particulièrement abondants. Les conditions naturelles dans la baie (eaux chaudes et calmes) sont déjà propices à l'apparition d'eaux rouges mais le risque se trouve encore accru par l'apport d'éléments nutritifs dus à la pollution. Ces conditions ont favorisé la pullulation d'un Phytoflagellé du groupe des Chloromonadines dont la concentration a été proche de 20 millions de cellules / litre. Ce sont surtout ces organismes, et non les Dinoflagellés, qui ont provoqué l'appari- tion d'eaux rouges pendant la période étudiée. Les conditions exceptionnellement favorables au développement du phytoplancton dans la baie font que, même lorsqu'elles sont très denses (plus de 20 millions de cellules / litre), les populations sont assez diversifiées du point de vue spécifique. La théorie générale qui veut que les peuplements riches en individus soient, en revanche, pauvres en espèces, ne se vérifie pas ici. Dans le cas des eaux rouges, par exemple, qu'il est classique de décrire comme des communautés monospécifiques ou très pauvres en espèces, nous avons au con- traire dans la baie une assez grande diversité spécifique avec un mélange de Chloromo- nadines, de Dinoflagellés, de Diatomées et de Cyanophycées, chacun de ces groupes étant représenté par plusieurs millions d'individus. Le fait qu'il n’apparaisse pas de phénomène de compétition entre les espèces montre que chacune d'elles trouve des conditions optimales à sa multiplication. Ceci reflète bien le caractère particulièrement propice du milieu. Comme on pouvait s’y attendre, les concentrations en chlorophylle a sont très élevées, surtout dans le nord de la baie où elles dépassent fréquemment 20 mg m3, La valeur maxi- male (47,7 mg m%) correspondait à un prélèvement fait dans les eaux rouges. — 352 — Le rapport des densités optiques à 430 et 663 nm de longueur d’onde, qui est en général voisin de 5, peut paraître élevé pour une région de haute fertilité. Ceci peut s'expliquer en partie par une diversification qualitative des pigments qui accompagne la diversification spécifique du phytoplancton, mais il semble que ce soit la quantité importante de matière détritique en suspension dans l’eau qui en soit surtout responsable, Dans le milieu très particulier de la baie, il ne semble pas que cet indice traduise bien les propriétés dynamiques 1 4 Li L'importance des populations phytoplanctoniques ressort aussi des résultats des mesures de la production primaire (méthode du 14 C «in situ ») obtenus dans la baie de Botafogo. Bien que les eaux soient ici les moins riches de toute la baie, la production primaire est très élevée : moyennes mensuelles supérieures à 600 mg C m# j-1 Le maximum observé était de 1374 mg C m® j-1. Des valeurs aussi fortes peuvent difficilement être rapprochées des résultats obtenus dans d’autres régions côtières tropicales non soumises à une si intense pollution. Nous les considérons comme caractéristiques de milieux transformés ainsi que cela a déjà été dit, plus au sud, pour la baie de Santos, dont le degré de pollution est comparable à celui de la baie de Guanabara. En ce qui concerne les variations temporelles, on constate que l'amplitude augmente quand on va de l'entrée de la baie à la zone la plus interne. L'abondance exceptionnelle des cellules dans la baie peut être tenue comme caracté- ristique d’une région eutrophique. du phyt SECTEUR OCÉANIQUE AU LARGE D'IPANEMA Le but du travail était de voir si le déversement du grand égout sous-marin d’Ipanema avait un effet sur le développement du phytoplancton. Il nous paraît toutefois indispensable de ne pas dissocier l'étude de ce secteur de celle de la baie de Guanabara, toute proche, et dont l'influence sur la zone océanique au large d'Ipanema doit être prise en compte. L'égout sous-marin n’est donc pas ici la seule source d’enrichissement susceptible de pro- voquer une augmentation de l'activité du phytoplancton. ette partie de la côte brésilienne est occupée par des eaux de mélange (eaux côtières, tropicales et sub-tropicales). L'influence côtière se traduit par une certaine dessalure en surface (35-35,50/,). Les températures sont de 22 à 240C. Par suite de la faible quantité de matière en suspension (< 5 ml/l), l'épaisseur de la couche euphotique est importante : 18 et 26 m en moyenne respectivement aux deux stations. Les concentrations en oxygène dissous sont généralement proches de 5 ml/l. Les quantités de phosphates sont relative- ment faibles si on les compare à celles de la baie : 0,20 à 0,25 ug at/l. Aucun phénomène d’affleurement ne se manifeste ici. La densité des peuplements est bien moindre que dans la baie. Dans la majorité des prélèvements, ils ne dépassent pas 1 million de cellules/litre. Le plus souvent, les Cyano- phycées ont des effectifs du même ordre. Les Flagellés, parmi lesquels ont été rencontrés quelques exemplaires de Chloromonadines et les Diatomées sont les principaux constituants du phytoplancton. Les proliférations, qui ont un caractère beaucoup plus atténué que dans la baie, se sont surtout manifestées au niveau inférieur de la couche euphotique (jusqu’à 8,6 millions de filaments/litre pour les Cyanophycées et jusqu’à 3,8 millions de cellules/ litre pour les Diatomées. — 353 — A la station la plus soumise au déversement de l'égout, le développement du phyto- planeton n’était pas plus important qu'à la station la plus éloignée. Les Dinoflagellés ont été rares dans l’ensemble des récoltes. Les concentrations en chlorophylle a semblent également très faibles par rapport à celles de la baie (moins de 1 mg m). Ces résultats quantitatifs sont comparables à ceux qu’on peut obtenir dans des régions littorales tropicales soumises à des influences continentales provenant de sources variées. Ici, ces influences fertilisantes proviennent de l'égout d’Ipanema, de la lagune de Freitas et de la baie de Guanabara. Malgré ces apports, l'abondance des populations phy toplanctoniques ne semble pas avoir subi de modifications signifiqatie (À Ce travail sur le phytop , dont nous venons de donner les résultats préliminaires, doit être poursuivi afin de faire connaître l’évolution quantitative des organismes dans ces deux régions au cours d’un cycle annuel. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Anonyme, 1966. Le PRYCRURERS of photosynthetic pigments in sea-water. Monogr. oceanogr. Methodol. ses, : 69 p. Careron, J., S. A. Carezz, et J. Kranri, 1971. — Phytoplancton kineties in a subtropical estuary : eutrophication. Limnol. hoge 16 (4) : 599-607. Dory, me à et M. Ocurr, 1957. — Evidence for a photosynthetic daily periodicity. Limnol. Ocea- …, À : 37-40. Faria, s t A. M. Cuwma, 1917. — Estudos sobre o microplancton da baia de Rio de Janerro e suas is a Mems Inst. Oswaldo Cruz, 9 ee 68-93 GazvAio, æ M., 1978. — Produçäo primaria da baïa de Santos, estado de Säo Paulo. 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Leroy, MNHN, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris. F. Macxe, Laboratoire de Biologie végétale marine, Université de Paris-VI, 4, place Jussieu, 75005 Paris. Momo, MNHN, Laboratoire de Chimie appliquée aux corps organisés, 63, rue Buffon, 75005 Paris. 75005 Paris. = Achevé d'imprimer le 18 avril 1980 IMPRIMERIE NATIONALE | 9 564 004 5 + Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. [ls seront accompa- gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l'exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une fgure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucnor, M.-L., J. Dacer, J.-C. Hureau et Th. Mono», 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 28 sér., 42 (2) : 301-304. Tinsercen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l'encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L'emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. 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