FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 


NEUE REIHE 48. JAHRGANG 
ODER 


DER GANZEN REIHE 73. JAHRGANG. 


HERAUSGEBER: PROF. Dr. K. GOEBEL. 


Mit 17 Tafeln und 2 Holzschnitten. 


Dann on 


POTAMTN. 
mr tn > 


MARBURG. 
N.G. ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
. 1890. 


Inhaltsverzeichniss. 


1. Abhandlungen. 
Seite 
Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg VL, VI, VII 8. 62, 155, 411 
BÜSGEN, M., Untersuchungen über normale und abnormale Marsilienfrüchte 169 


GIESENHAGEN, (., Das Wachsthum der Cystolithen von Ficus elastiea . . 1 
» Die Hymenophyllaceen . . 0. 4 
HEGLER, R Histochemische Untersuchungen verholzter Membranen on al 
HOLFERT, 4., Die Nährschieht der Samenschalen . . 7 
KLEBS, G., eher die Vermehrung von Hydrodictyon utrieulatum 1:7 | 
KRONFELD, M., Zur Präparation der Agrumen-Früchte. . ..20.2...18 
KÜHN, R., Veber den anatomischen Bau von Danaa . . 2.0.20... 147 
MÜLLER, F., Frucht in Frucht von Carica Papaya . u 2020.83 
MÜLLER, J., Lichenologische Beiträge . > nn nn. 387 
» Lichenes Africae tropieo-orientalis oo. er 57 
MÜLLER, K., Die Moose von vier Kilimandscharo- Expeditionen oo. 465 
PALLA, E., Beobachtungen über Zellbautbildung an des Zellkerns beraubten 
Protoplasten oo. 0.0814 
ROSENTHAL, O., Zur Kenntnis von \ Macrooystis und Thalassiophylium 410 
ROSTOWZEW, S., Heiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen I . 155 
SCHAEFER, B., Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens und 
der Placenten on 62 
SCHIMPER, E., Zur Frage der Assimilation "der Mineralsalze durch die grüne 
Pflanze . nen 207 
STIZENBERGER, m, Die Lichenen der Insel Ascension nen. 184 


I. Abbildungen. 


A. Tafeln. 
Tafel Izu Giesenhagen, Das Wachsthum der Cystolithen von Ficus elastiea, 
Tafel II zu Hegler, Histochemische Untersuchungen. 


Tafel II, IV, V und VI zu Schaefer, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des 
Fruchtknotens und der Placenten. 


Tafel VII und Viil zu Rosenthal, Zur Kenntniss von Macrocystis und Thalassio- 
phyllum. 


Tafel IX zu Rostowzew, Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen I. 

Tafel X zu Büsgen, Untersuchungen über normale und abnormale Marsilienfrüchte. 

Tafel XI und XII zu Holfert, Die Nährschicht der Samenschalen. 

Tafel XIII zu Palla, Beobachtungen über Zellhautbildung an des Zellkerns beraubten 
Protoplasten. 


Tafel XIV, XV, XVI und XVIl zu Giesenhagen, Die Hymenophyllaceen. 


u 


B. Holzschnitte. 


Fig. 1 zu Kronfeld, Zur Präparation der Agrumen-Früchte. 
Fig. 2 zu Müller, Frucht in Frucht von Cacarica Papaya. 


D 


I. Litteratur. 


BOERLAGE, Handleiding tot de Kennis der Flora van nederlandsch Indie 

BOKORNY, Die Wege des Transpirationsstromes in der Pflanze . 

BURCK, Eenige bedenkingen tegen de theorie van Weismann 

Erwiderung auf die Besprechung von Glasers Taschenwörterbuch . 

GLASER, Taschenwörterbuch für Botaniker . 

GOEBEL, Morphologische und biologische Studien . 

HEMPEL und WILHELM, Die Biume und Sträucher des Waldes 

HÖCK, Nährpflanzen Mitteleuropas 

JANSE, Die Bewegungen des Protoplasma von Caulerpa prolifera 

KOHL, Anatomisch-physiologische Untersuchungen der Kalksalze und Kiesel- 
säure in der Pflanze . 

MAYR, Die Waldungen von Nordamerika, ihre Anbaufähigkeit und forstlicher 
Werth . . 

MÜLLER, F. v., reoords. of observations on Dr. William Max Gregor Bigh- 
land-Plants from New-Guinea . . . . 

MÜLLER, K., Medieinalflora . . 

PAX, Allgemeine Morphologie der Pflanzen . 

PETRY, Die Vegetationsverhältnisse des Kyffhäuser Gebirges 

WARMING, Handbuch der systematischen Botanik . on 

WOJINOWIC, Beiträge zur Morphologie, Anatomie und Biologie der Selaginella 
lepidophylla Spring. nn nn 


IV. Eingegangene Litteratur. 
Ss. 158, 205, 276, 508. 


Heft 1 (8. 1-—154) erschien am 20. Januar 1890, 
II (8.155206) , „ 22. April. 

111 (S. 807—278) „ „ 9. Juli. 

IV (8. 279-350) „ „  i. September. 
v(8. 351-505) F „ 23. October. 


sea gy 


202 
270 
499 
502 
350 
262 
272 
500 
347 


150 
203 
153 
276 
274 
203 
273 


501 


Das Wachsthum der Oystolithen von Ficus elastica, 
ein Beitrag zur Kenntnis des Dickenwachsthums vegetabilischer Zellhäufe, 
Von 
C. Gioesenhagen. 
(Hierzu Tafel I) 


I. Einleitung. 

Die Frage nach der Art, in welcher die vegetabilischen Membranen 
in die Dicke wachsen, hat seit langer Zeit die Botaniker beschäftigt. Bis 
gegen das Ende der fünfziger Jahre war unler den Gelehrten fast allgemein 
die Vorstellung verbreitet, dass die Membranen durch Apposition d. h. 
Auflagerung kleinster Theilchen eine Diekenzunahme erführen, dass also 
die Verdickung in ähnlicher Weise, wie das Metall im galvanoplastischen 
Apparat, Molekül für Molekül auf die bereits vorhandene Membran- 
lamelle niedergeschlagen würde. Nägeli glaubte im Jahre 1847 That- 
sachen gefunden zu haben, welche mit der bisherigen Anschauung nicht 
in Einklang zu bringen wären. Er studirte in der Folge die Wachsthums- 
vorgänge eingehend an den Stärkekörnern der Pflanzenzellen und kam zu 
dem Resultat, dass diese Gebilde nicht durch Apposition, sondern durch 
Intussusception, d. h. durch Einlagerung kleinster Theilchen zwischen die 
Molekelgruppen der ursprünglichen Anlage wachsen. Die Theorie des 
Wachsthums durch Intussusception, welche Nägeli auf molekular-physi- 
kalischen Grundlagen aufbaute und durch ein ausserordentlich reiches 
Beobachtungsmaterial gestützt in seinem Werk über die Stärkekörner der 
Gelehrtenwelt vorlegte, hat dann zeitweilig für das Wachsthum der Stärke- 
körner sowohl als der Zellhäute unumschränkte Geltung gehabt, bis end- 
lich in den letzten Jahrzehnten infolge der verbesserten Beobachtungs- 
mittel und Methoden gewisse Erscheinungen bekannt wurden, welche 
durch die Nägeli’sche Anschauung keine genügende Erklärung finden 
konnten. Es hatte sich nämlich gezeigt, dass eine Verdiekung von Zell- 
wänden in einigen Fällen dadurch zu Stande kommt, dass fertige Membran- 
lamellen auf die vorhandene Zellwand aufgelagert werden. Diese That- 
sache zeigte, ohne den Werth und die Bedeutung der Intussusceptions- 
theorie zu vermindern, dass die Wandverdickungen nicht immer lediglich 
auf Substanzeinlagerung beruhen, sondern auch noch in andern Vorgängen 
ihren Ursprung haben können. Ein weiterer Schluss war zunächst nicht 
abzuleiten. Wie es aber in ähnlichen Fällen zu gehen pflegt, glaubten 
einige Botaniker der neu gefundenen Thatsache generelle Bedeutung bei- 
messen zu dürfen; es sollte überhaupt jede Verdickung von Zellhäuten 
einzig durch Auflagerung neuer Substanz vor sich gehen. Dass diese 
Generalisirung nicht zulässig ist, dass überhaupt die Vorgänge bei der 
Verdiekung der Zellhäute nicht so einfacher Natur sind, ist in neuester 
Zeit durch Arbeiten von Schmitz, Krabbe, Strasburger u. a. gezeigt 

Flora 1890. . 1 


2 


worden. Man hat Grund anzunehmen, dass die Dickenzunahme der Zell- 
wände weder lediglich auf Substanzeinlagerung, noch ausschliesslich auf 
Neubildung von Lamellen vom Plasma aus beruht, dass vielmehr die ver- 
schiedenen Vorgänge nebeneinander wirkend die Erscheinungen zu Stande 
bringen. 

Bevor indes die Frage endgültig entschieden werden kann, wird es 
nöthig sein, an einzelnen Objekten die Vorgänge eingehend zu studieren, 
um so das Material zu beschaffen, welches erforderlich ist zur Begründung 
einer Theorie des Wachsthums der Membranen, die der von Nägeli 
gegebenen Intussusceptionstheorie als gleichwerthig an die Seite gestellt 
werden könnte. 

Die vorliegende Arbeit soll in dem angegebenen Sinne einen Beitrag 
zur Lösung der Frage nach dem Wachsthum der Zellhäute liefern. Als 
Gegenstand der Untersuchung wurden die Gystolithen von Ficus elastica 
gewählt. Was die Zulässigkeit dieses Objektes beim Studium des Dicken- 
wachsthums der Zellhäute anbetrifft, so darf wohl als bekannt voraus- 
gesetzt werden, dass die Gystolithen ein Gebilde der Zellwand, eine lokale, 
ganz enorme Membranverdickung darstellen, welche sich von andern 
Wandverdickungen wesentlich nur dadurch unterscheidet, dass zwischen 
die organisirten Bestandtheile anorganische Substanzen, vornehmlich kohlen- 
saurer Kalk und KieSelsäure eingelagert sind. Die Gystolithen sind seit 
ihrer Entdeckung schon sehr häufig von Forschern nach den verschie- 
densten Gesichtspunkten geprüft worden; die Fragestellung, welche der 
vorliegenden Arbeit zu Grunde liegt, ist indes bisher hinsichtlich der 
Gystolithen noch nicht zum Ausgangspunkt einer Untersuchung gewählt 
worden. 

Der Gang unserer Darlegung wird kurz folgender sein: Wir werden 
zunächst die Morphologie und Anatomie der Gystolithen von Ficus elastica 
eingehend studieren und dann die dabei gewonnenen Resultate zur Ent- 
scheidung über die Wachsthumsweise zu verwerihen suchen. 

Ich will hier noch eine Bemerkung anfügen über die Bedeutung einiger 
Ausdrücke, welche im Folgenden häufig Verwendung finden. In der Ter- 
minologie der bei dem Wachsthum und der Neubildung von Zellhäuten 
auftretenden Erscheinungen ist einige Verwirrung dadurch entstanden, 
dass neuere Autoren entsprechend ihrer veränderten Auffassung Ausdrücke, 
die in der vorhandenen Literatur schon eine ganz specielle Bedeutung 
besassen, in ganz anderem Sinne verwendeten, ohne dass die Auffassung, 
welche der ursprünglichen Bedeutung der Worte zu Grunde lag, im 
Geringsten an Berechtigung verloren hätte. Strasburger bezeichnet z. 
B. als Schicht einen Complex gleichartiger dünner Häutchen, während 
man vorher nach Nägelis Vorgang die abwechselnden weichen und 
dichten annähernd parallel zur Oberfläche verlaufenden Partieen eines 
vegetabilischen Gebildes als Schichten bezeichnete. Ich habe in meiner 


‚3 


Arbeit, um Missverständnis zu verhüten, die Worte Lamelle, Schichtung, 
Schicht, geschichtet u. s. f. nur im allgemeinsten Sinne gebraucht, d. h. 
ich bezeichne als Schichtung jede annähernd zur Oberfläche parallel ver- 
laufende Strukturverschiedenheit eines organisirten Körpers, gleichviel, ob 
die einzelnen hautarligen Strukturelemente von verschiedener Dichtigkeit 
sind oder nicht, ob dieselben als aus einer Vielheit dünnster Häutchen 
bestehend zu denken sind oder nicht, ob sie durch Wachsthum oder durch 
successive Neubildung entstanden sind. Wo von einer Schichtung im 
Sinne Nägeli’s die Rede ist, da setze ich ausdrücklich hinzu, dass die 
Schichten oder Lamellen abwechselnd weich und dicht seien, wo von 
Lamellen im Sinne Strasburgers gesprochen wird, da verwende ich 
die Worte »gleichartige Schichten« oder »Lamellen von gleicher Dichtig- 
keit« oder einen ähnlichen leichtverständlichen Terminus. 

In der Literatur über die Cystolithen wird allgemein eine im optischen 
Durschschnitt des Cystolithenkörpers sich zeigende radiale Zeichnung als 
Streifung bezeichnet. Da die Worte Streifen und Streifung in der pflanz- 
lichen Histologie eine ganz specielle Bedeutung haben, welche für die 
radialen Strukturelemente im Cystolithen nicht zutrifft, so habe ich die- 
selben durchweg vermieden; ich bezeichne die radialen Streifen der Autoren 
ihrer Natur nach als radiale Stränge. 


Il. Morphologie, chemische Beschaffenheit und Entwickelungs- 
geschichte der Cystolithen von Ficus elastica. 


Die in besonders ausgebildeten Epidermiszellen von Ficus elastica 
vorkommenden Gystolithen bestehen aus zwei Theilen, welche in der 
Mehrzahl der Fälle scharf von einander geschieden sind, dem Stiel und 
dem Körper. 

Der Stiel hat einen kreisförmigen Querschnitt und ist in seiner ganzen 
Länge von annähernd gleichem Durchmesser, so dass er in dem Jugend- 
stadium eine ziemlich regelmässige Walzenform zeigt (Taf. I. Fig. 1,4 u. 10). 
Nur sieht man an demselben hin und wieder ringsherumlaufende wulstige 
Anschwellungen von geringer Dicke, und ausserdem ist das freie Ende des 
Stieles knopf- oder tropfenförmig abgerundet und um wenig dicker als der 
übrige Theil. Meistens erscheint abgesehen von den optischen Effekten, welche 
durch die ringwulstigen Anschwellungen hervorgebracht werden, der Stiel 
ganz homogen. Schacht'!) behauptet, dass man im Stiel deutlich eine 
Schichtung erkennen könne, spätere Autoren bestreiten das. Da es für 
die Frage nach der Wachsthumsart von Bedeutung ist, zu wissen, ob 
der Stiel] aus Schichten aufgebaut ist oder nicht, so werden wir genöthigt 
sein, uns späterhin über diesen Punkt ein eigenes Uriheil zu bilden. 


1) Abhandlg. der Senkenb. Gesellsch. I. p. 133. 
1* 


Der Körper des Cystolithen hat im groben Umriss gewöhnlich eine 
länglich eiförmige Gestalt. Seine Oberfläche ist mit paraboloiden Papillen 
besetzt. Seiner Struktur nach besteht der Körper des Cystolithen aus 
übereinanderliegenden dünnen Membranlamellen. Diese annähernd con- 
centrische Schichtung wird von radialen Strängen durchsetzt, welche im 
Innern des Körpers beginnend stets senkrecht zum Verlauf der Schichten 
nach der Peripherie sich hinziehen und je in der Spitze einer Papille 
endigen. Über die Natur der Stränge sind die Autoren verschiedener 
Ansicht. Kny') hält dieselben für Cellulosebalken, während Richter?) 
annimmt, dass die Erscheinung auf einem Abwechseln wasserarmer und 
wasserreicher Partien beruhe. Auch die Entscheidung dieser Frage ist 
für unsere Untersuchung über das Wachsthum der Cystolithen von Wichtig- 
keit und bedarf daher noch einer eingehenderen Behandlung. 

Was nun die chemische Beschaffenheit der Gystolithen von Ficus 
elastica betrifft, so steht zunächst fest, dass sich darin Stiel und Körper 
wesentlich von einander unterscheiden. Beide bestehen zwar der Haupt- 
sache nach aus Cellulose, aber der Körper enthält kohlensauren Kalk, 
welcher denı Stiel fehlt. Ob der Stiel, wie es heute in den meisten Lehr- 
büchern steht, verkieselt ist, das wird noch zu beweisen sein; Richter?) 
stellt es ganz entschieden in Abrede. Es scheint, als ob bei den Unter- 
suchungen über diesen Punkt nicht die nöthige Rücksicht auf das Alter 
der Stiele genommen worden ist. Junge Gystolithenstiele sind sicher 
anders zusammengesetzt als diejenigen, welche schon einen völlig aus- 
gewachsenen Körper tragen. Die ersteren erscheinen straff und sind gegen 
Säuren äusserst resistent, letztere sind verkrümmt und verbogen und 
widerstehen der Einwirknng von Schwefelsäure nicht dauernd. Diese 
Thatsachen gestatten eine Parallele zwischen den Gystolithen von Ficus 
und denjenigen der Acanthaceen, bei denen die substanzielle Umwandlung 
des Stieles bei zunehmendem Alter sogar bis zur völligen Auflösung fort- 
schreitet. Wenn 'man bedenkt, wie leicht gerade die Kieselsäure im 
Pflanzenkörper wandert, und ferner in Betracht zieht, dass die ausge- 
wachsenen Cystolithenkörper bei Ficus mit einer Schale von Kieselsäure 
umkleidet werden, so liegt der Gedanke nahe, dass die Stiele gemäss der 
Angabe Luerssens im Jugendstadium verkieselt sein mögen, dass ihr 
Kieselgehalt im Alter aber schwindet und zum Aufbau der das Wachsthum 
des Cystolithen beschliessenden Kieselschale verbraucht wird. Richters 
Behauptung hätte dann für die Stiele ausgewachsener Gystolithen ihre 
Geltung. 

Die Menge des kohlensauren Kalkes in dem Körper der Cystolilhen 
von Fieus elastica ist ziemlich beträchtlich, wie aus der Menge der an- 


1) Kny, Wandtafeln zur Pflanzenkunde II. TA. X1. 
2) Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. LXXVI. 1. p. 145. 
3) a. a. 0. 


5 


schiessenden Gipsnadeln bei Zusatz von Schwefelsäure geschlossen werden 
kann. In welcher Form das Mineral eingelagert ist, ob krystallinisch oder 
amorph, ob zwischen den Membranlamellen, oder intramolekular in den- 
selben, das steht vorläufig noch dahin. Wir werden hernach Gelegenheit 
haben, dieser Frage näher zu treten. 

Die Entwiekelungsgeschichte der Cystolithen von Ficus elastica ist 
aus den Lehrbüchern allgemein bekannt. Es genügt ihren Verlauf hier 
in groben Zügen anzudeuten. Schon in der Knospe zeigen gewisse 
Epidermiszellen der Ficus-Blätter eine differente Ausbildung gegenüber 
den sie umgebenden dadurch, dass ihre nach aussen gelegene Wand mehr- 
mals so stark verdickt erscheint als diejenige der angrenzenden Zellen, 
Im Laufe der Entwickelung wölbt sich die verdickte Wand zapfenartig 
in das Lumen der Zelle vor und die Hervorragung wächst dann immer- 
fort vorwiegend in die Länge zugleich mit der Zelle, welche stets un- 
getheilt bleibt, während ihre Nachbarinnen verschiedene Theilungen er- 
fahren. Hat endlich die Zelle ihre definitive Grösse erreicht, so ragt die 
zapfenförmige Wandverdickung, der nachmalige Stiel des Gystolithen etwa 
bis in die Mitte ihres Lumens hinein, Nun erst, nachdem das Blatt sich 
längst ausgebreitet hat, beginnt die Anlage der ersten optisch differenten 
Schichten, die den Anfang des Cystolithenkörpers bilden. Zunächst sind 
die Schichten einigermassen regelmässig und glatt; bald sieht man in 
denselben die radialen Stränge angedeutet, und es bilden sich die Papillen 
an der Oberfläche aus. In diesem Stadium tritt zuerst der kohlensaure 
Kalk auf, um mit dem wachsenden Cystolithen an Menge zuzunehmen. 
Indem die Zahl der Schichten sich beständig vergrössert, schwillt der 
Körper des CGystolithen mehr und mehr und erfüllt endlich fast die ganze 
Zelle. 

Das ist in Kürze die Darstellung des Entwickelungsganges der Cysto- 
lithen von Fieus elastica, wie sie leicht aus der Beobachtung einer Reihe 
von aufeinanderfolgenden Entwickelungsstadien abgeleitet werden kann. 
In welcher Weise aber aus dem einen Entwickelungsstadium das nächste 
‚hervorgeht, welche Entwickelungsvorgänge vom einen zum andern hin- 
überführen, das bleibt noch zu erklären. Nach Schacht'), überhaupt 
nach der Ansicht der meisten ältern Botaniker, wären die äussern Theile 
des wachsenden Cystolithen auf die nächstinnern niedergeschlagen, wie 
etwa die Tropfsteinschichten eines Stalaktiten, oder wie ein Metallüberzug 
im galvanoplastischen Apparat. Wollte man Nägeli’s Theorie auf die 
Gebilde anwenden, so müsste man annehmen, dass die Grössenzunahme 
der Cystolithen zurückzuführen sei auf eine Einwanderung von Baustoffen 
zwischen die Molekularkomplexe der ursprünglichen Anlage, wobei die 
Schichtung durch auftretende Spaltungen zur erklären wäre. Eine von 


Da.a0, 


6 


neueren Autoren verfochtene Hypothese vom Wachsthum der Zeilhäute 
geht dahin, dass alle Substanzzunahme der Membranen hauptsächlich 
durch Auflagerung fertiger Celluloselamellen zu Stande kommt. Eine 
direkte Beobachtung des Wachsthums, welche jeden Zweifel beseitigen 
könnte, ist unmöglich. Es handelt sich für uns also darum, in dem Bau 
und der Beschaffenheit der Cystolithen Thatsachen zu finden, welche in 
objektiver und eindeutiger Weise die Frage nach der Art der Wachsthums- 
vorgänge entscheiden, gleichviel ob dabei die eine oder die andere der 
soeben erwähnten Ansichten vom Wachsthum der Membranen bestätigt 
wird oder nicht. 

Wir wenden uns zunächst zur Erörterung der vorhin angedeuteten 
morphologischen Fragen, welche durch die bisherige Forschung keine end- 
gültige Erledigung gefunden haben, und welche gerade bei der Beur- 
theilung der \Wachsthumserscheinungen von Bedeutung sind. 


IIL Ergänzende Untersuchungen über die Morphologie der Cystolithen 
: von Ficus elastica. 


a) Struktur des Stieles. 


Es ist vorhin schon erwähnt worden, dass die Forscher, welche diesen 
Punkt berührt haben, über die feinere Struktur des Cystolithenstieles bei 
Ficus elastica verschiedener Ansicht sind. Schon Meyen!) wurde durch 
das Vorhandensein der mehr oder minder deutlichen Ringelungen am 
Stiel zu der Annahme geführt, dass der Stiel aus über einander gelagerten 
Schichten bestände.. Schacht?) glaubte bei genauer Einstellung die 
Schichtung des Stieles in jedem Falle zu sehen und gab bei seiner Arbeit 
Abbildungen von deutlich geschichteten Cystolithenstielen. Von den andern 
Autoren behauptete vor allen Weddel®) gerade im Gegensatz zu der 
ihm bekannten Beobachtung von Meyen und Schacht, dass eine solche 
Schiehtung nicht sichtbar sei. Richter‘) spricht von »scheinbar unge- 
schichteten« Stielen und .drückt damit jedenfalls aus, dass nach seiner 
Meinung eine Schichtung nicht direkt zu beobachten sei, wenn auch die 
vorsichtig gewählten Worte die Frage nach dem Vorhandensein einer 
Schichtung überhaupt unentschieden lassen. 

Man sieht, es stehen sich hier die Beobachtungen diametral gegen- 
über. Schacht stützt seine Annahme einer Schichtung im Stiel auf 
gewisse Beobachtungsbilder. Weddel und Richter constatiren, dass 
solche Bilder in Wirklichkeit nirgends vorhanden sind und entziehen da- 
mit der Behauptung, dass der Stiel geschichtet sei, den Halt. Es ist, eine 


1) Müllers Archiv für Anatomie und Physiologie 1339. p. 355. — 2) a.a.0. — 
3) Ann. des sciences nat. Bot. 8. IV. t. II. p. 267. — 4.2.0, 


7 


heikle Frage, welchem der Beobachter man die grössere Objektivität zu- 
trauen darf, auf welcher Seite man die Thatsache zu suchen hat. Klar 
ist, dass in diesem Falle nichts gewonnen wird, wenn ein einzelner neuer 
Beobachter seine direkte Beobachtung über einen solchen streitigen Punkt 
mittheilt. Wenn man denselben Weg einschlägt, der die älteren Forscher 
zu den widersprechenden Angaben geführt hat, so ist man einmal den- 
selben Fehlerquellen ausgesetzt; und ferner, wenn man wirklich mit 
äusserster Sorgfalt die Beobachlung ausführt, das Resultat kann dann 
doch nur für den Beobachter selbst überzeugend sein. Im übrigen ver- 
leiht es höchstens der einen von den ältern Ansichten einen etwas höheren 
Grad von Wahrscheinlichkeit. Um wirklich zu allgernein gültiger objek- 
tiver Gewissheit, — soweit überall von einer solchen gesprochen werden 
kann, — über den Punkt zu gelangen, müssen Beweise erbracht werden, 
welche sich auf Thatsachen stützen, deren Beobachtung weniger zweifel- 
haft und von dem subjektiven Beobachtungsvermögen weniger abhängig 
ist, als das direkte Erkennen einer zarten nur schwach angedeuteten 
Schiehtung. Immerhin wird es sich trotzdem empfehlen, zunächst zur 
eigenen vorläufigen Orientirung auch der direkten Beobachtung einen 
Platz einzuräumen. 

Es ist schon angedeutet worden, dass die schwachen Ringelungen des 
Stieles bei der mikroskopischen Beobachtung optische Effekte erzeugen, 
welche wohl geeignet sind, einem oberflächlichen Beobachter quer durch 
den Stiel verlaufende Schichten vorzutäuschen. Sollte Schacht einer 
so groben Sinnestäuschung zum Opfer gefallen sein? — Sicherlich nicht! 
Schachts gewissenhafte Art zu beobachten hätle das nicht zugelassen, 
und die Abbildungen geschichteter Cystolithenstiele, welche Schacht bei 
seiner Arbeit giebt, zeigen deutlich, dass er etwas anderes beobachtet hat, 
als die Schatten und Interferenzlinien, welche den Unregelmässigkeiten 
des Stieles ihre Entstehung verdanken. Sehacht behauptet, dass man 
an jedem Gystolithenstiel bei Fieus elastica und australis die Schichtung 
deutlich wahrnehmen könne, wenn nur die Einstellung des Mikroskopes 
die richtige sei. Ich muss gestehen, dass mir das nicht in dem Maaässe 
gelungen ist. Immerhin habe ich aber doch in einer Anzahl von Fällen 
in völlig normalen Cystolithenstielen ohne Anwendung von Reagentien 
eine Schichtung durch zarte Linien angedeutet gesehen. Die Linien ver- 
liefen in einer Curve quer durch den Stiel und entzogen sich nahe der 
Seitenfläche in die Längsrichtung des Stieles einbiegend der Beobachtung. 

Es fragt sich nun, woran mag es liegen, dass die etwa vorhandene 
Schichtung nicht überall deutlich sichtbar ist. Die Ursachen werden so- 
wohl in der äussern Form als in der innern Beschaffenheit der Stiele zu 
suchen sein. Die Stiele sind annähernd cylindrische Gebilde mit einem 
im Verhältnis zur Länge nur geringen Querdurchmesser. Wenn nun, wie 
aus der soeben mitgetheilten direkten Beobachtung und aus der Analogie 


8 


mit andern geschichteten vegetabilischen Körpern als wahrscheinlich ge- 
folgert werden darf, die etwa vorhandenen Schichten nicht scheibenförmig 
den eylindrischen Stiel aufbauen, sondern der Oberfläche des Gebildes 
annähern, parallel auch seitlich übereinander hinweg verlaufen, so müssen 
dieselben entgegen dem querverlaufenden Abschnitt in ihrem Längsver- 
laufe ausserordentlich zart sein, vielleicht so zart, dass die optische Auf- 
lösung des Schichtencomplexes in einzelne Linien auch unter übrigens 
günstigen Bedingungen überhaupt unmöglich ist, weil der Durchmesser 
der einzelnen Lamellen unterhalb der Grenze des Sichtbaren bleibt. Hinzu 
kommt dann noch, dass durch die an den Längsseiten cylindrischer Gebilde 
auftretenden Brechungs- und Interferenzerscheinungen die Beobachtung 
gestört wird. 

Aber diese Hindernisse haben keine Bedeutung für denjenigen Theil 
der einzelnen Schichten, welcher quer zur Längsachse des Stieles verläuft. 
Dort müssen die Schichten eine gewisse messbare Dicke besitzen, und die 
störenden optischen Einflüsse der Randpartieen des Stieles fallen fort; man 
müsste also von etwaigen anderen Beobachtungsstörungen abgesehen bei 
mittlerer Einstellung eine Reihe gekrümmter Querlinien durch den Stiel ver- 
laufen sehen. Und in der That, wo ich überhaupt in normal gebildeten 
Stielen eine Schichtung direkt beobachten konnte (Taf.I. Fig.4), dort waren, 
wie vorhin erwähnt, die Schichten ausschliesslich in ihrem Querverlaufe 
erkennbar. Die sichtbaren Contaktlinien lassen sich in einer Kurve gegen 
die Längswand des Stieles hin verfolgen, wo sie dann aus den oben an- 
gegebenen Gründen verschwinden. Dass nun auch der Querverlauf der 
Schichten nur in wenigen Fällen und dort nur undeutlich zu erkennen 
ist, das mag zum Theil in den äusseren Unregelmässigkeiten des Stieles 
seinen Grund haben, vielleicht liegt es auch an den besonderen physi- 
kalischen Eigenschaften des den Stiel zusammensetzenden Materials, welche 
dem ganzen Gebilde das eigenthümliche, glänzende Aussehen verleihen. 

Um die- Schiehtung des Stieles auch im Längsverlaufe direkt beob- 
achten zu können, wäre es erwünscht, Fälle zu finden, in denen der Quer- 
durchmesser des Stieles nicht so weit hinter der Länge des Gebildes 
zarückbleibt, in denen also die einzelnen Lamellen der Schichtung auch 
seitlich eine der Beobachtung zugängliche Dicke haben und theilweise von 
den durch die Stielränder hervorgerufenen optischen Effekten nicht mehr 
verdeckt werden. Solche Fälle sind nun nicht gerade schwer zu finden. 

Die Cystolithen von Ficus elasica sind ausserordentlich empfindlich 
gegen Verletzungen, welche das sie führende Blatt erfährt, während sie 
sich noch in der Entwickelung befinden. Wird ein Blatt in der Jugend 
angeschnitten, eingerissen oder auch nur durch Insektenstiche verwundet, 
so wird dadurch die normale Ausbildung seiner Cystolithen gehemmt; es 
bilden sich allerlei von der gewöhnlichen Form abweichende Geslalten 
heraus, die dann bisweilen für die Beobachtung der innern Struktur 


9 


günstigere Bedingungen bieten als die normalen. Verschiedentlich fand 
ich in Blättern, die frühzeitig verletzt waren, alle Gystolithenstiele unten 
zwiebelartig verdickt, so dass der Querdurchmesser derselben der Länge 
fast gleichkam (Taf. I. Fig.2). In allen diesen Fällen, in denen ja die vor- 
hin angedeuteten der Beobachtung günstigen Bedingungen vorlagen, war 
stets die Schichtung im Längs- wie im Querverlauf deutlich zu verfolgen. 

Sehr instruktiv ist auch eine zweite ziemlich häufige Form abnormer 
Ausbildung, bei welcher sich der Stiel in ungewöhnlicher Weise verlängert 
(Taf.I. Fig.3). Dabei werden die dem freien Stielende zunächst liegenden 
Schichten in ihrer querverlaufenden Partie in dem Grade different ausgebildet, 
dass über das Vorhandensein einer Schichtung gar kein Zweifel bestehen 
kann. Am Rande sieht man die Lamellen alle in eine gleichmässig den 
Stiel überkleidende Schicht verschmelzen, die auch mit den besten mir zu 
Gebote stehenden optischen Hülfsmitlteln !) nicht in einzelne Lamellen auf- 
gelöst werden konnte. Nach dem Ende des Stieles zu, welches an der 
Zellwand befestigt ist, verliert sich die sichtbare Schichtung ganz all- 
mählich; die Linien werden nach und nach immer undeutlicher, bis 
endlich nichts mehr mit Bestimmtheit zu unterscheiden ist. Dieses all- 
mähliche Übergehen der mit Schichtung versehenen Partieen in denjenigen 
Theil des Stieles, der vollständig homogen erscheint, legt die Vermuthung 
nahe, dass auch dieser leiztere aus einzelnen Membranlamellen aufgebaut 
sei, die nur aus irgend welchem Grunde optisch nicht unterschieden sind. 

Die geschilderten Stielformen geben uns über zwei Dinge Aufschluss. 
Einmal zeigen sie, dass wenigstens in gewissen Fällen der Stiel aus ein- 
zelnen Lamellen besteht, und ferner bestätigen sie den vorhin gemachten 
Analogieschluss, dass die Lamellen auch seitlich übereinander hinweg laufen. 
Ausserdem ist es durch die Beobachtung wahrscheinlich gemacht, dass 
‚die Theile des Stiels, welche homogen erscheinen, ebenfalls aus Lamellen 
aufgebaut sind, und dass also auch die normalen Stiele eine lamellöse 
Struktur besitzen. 

Gegen die letzte Schlussfolgerung lässt sich freilich ein triftiger Ein- 
wand geltend machen. Die beschriebenen Formen sind pathologische 
Missbildungen, und es ist nicht angebracht, aus der Analogie von solchen 
direkt auf normale Fälle zu schliessen. Es liegt freilich auf der Hand, 
dass auch bei pathologischen Bildungen die chemischen und physikalischen 
Gesetze, welche der normalen Bildung zu Grunde liegen, nicht aufgehoben 
sein können, dass nur die veränderten Bedingungen die Wirksamkeit 
dieser Bildungsgesetze in veränderter Form an dem Gebilde zum Ausdruck 
bringen: — Ein deformirter Hutpilz wird noch immer über das Wesen 
des Pseudoparenchyms der Pilze Aufschluss geben. — Aber es hält oft 


1) Es wurden bei den Untersuchungen neben andern leistungsfähigen Objektiven 
die neuen apochromatischen Systeme von Zeiss benutzt. 


10 


schwer zu bestimmen, wie weit im einzelnen Falle pathologischer Wachs- 
thumserscheinung der Einfluss der veränderten Umstände reicht. Unsere 
Erwägung im Anschluss an die Schilderung der Missbildungen hat also 
insofern Berechtigung und Werth, als sie uns über die Richtung orientirt» 
die wir bei der weiteren Untersuchung einzuschlagen haben. Wir dürfen 
nur nicht bei dem bisherigen Ergebnisse stehen bleiben, sondern müssen 
suchen, auch an den normal ausgebildeten Stielen das Vorhandensein der 
Schichtung zu erweisen. 

Es könnte jemand der Ansicht sein: wo keine Schichten zu sehen 
sind, da darf auch nicht von Schichtung gesprochen werden; mag auch 
das Gebilde ursprünglich aus einer Anzahl von einzelnen Schichlen her- 
vorgegangen sein, wenn es homogen aussieht, so sind dann eben die 
Schichten zu einer gleichmässigen Masse mit einander verschmolzen. Diese 
Ansicht ist nicht zu billigen. Man muss bei den vegetabilischen Zellhäuten 
schr wohl zwei Arten der Schichtung unterscheiden. Bei der ersten Art 
sind die aneinandergrenzenden Membranlamellen ihrer Natur nach ver- 
schieden, sei es, dass substanzärmere Schichten mit dichteren abwechseln, 
wie etwa bei den Stärkekörnern, sei es, dass die chemische Beschaffen- 
heit der Lamellen different ist, wie bei den Cutikularschichten der Epidermis 
höherer Pflanzen, oder sei es endlich, dass die Anordnung der Molekular- 
complexe in den benachbarten Schichten verschiedenen Richtungen folgt, 
wie das z. B. bei den Bastzellen von Nerium") der Fall ist und durch 
den oft entgegengesetzten Verlauf der Streifung zum Ausdruck kommt. 
In allen diesen Fällen wird es nicht schwer sein, durch direkte Beob- 
achtung das Vorhandensein der Schichtung festzustellen. Anders ist es 
bei der zweiten Art der Schichtung, bei welcher physikalisch und chemisch 
gleich gebaute Lamellen aneinander gelagert sind. Hier sind es eben nur 
die Contaktlinien, welche die Schichtung sichtbar machen. Es lässt sich 
sehr wohl denken, dass in einem solchen Falle die Contaktlinien auch bei 
der besten Vergrösserung nicht erkennbar sind; man braucht nur anzu- 
nehmen, dass die Molekularstruktur der Lamellen an den Contaktflächen 
ebenso beschaffen ist wie im Innern, und dass die Interstitien zwischen 
den Micellen in den Contakiflächen der sich berührenden Lamellen nur 
wenig weiter sind als die Intermicellarräume innerhalb der Lamellen. 
Es ist nicht ersichtlich, wie unter diesen Umständen zwischen den Lainellen 
und den Contaktlinien eine optische Differenz entstehen sollte. Wären 
freilich die Grenzmicelle der benachbarten Lamellen so angeordnet und 
einander soweit genähert, dass sie auf einander die gleiche Wechselwir- 
kung ausüben, wie die Micelle im Innern einer einzelnen Lamelle, so 
könnte man mit Recht von einem Verschmelzen der Schichten zu einer 
homogenenMasse sprechen; aber so lange das nicht der Fall ist, so lange 


1) cf. G. Krabbe in Pringsheims Jahrb. XVIII 


11 


sei es gegen chemische oder mechanische Einwirkungen die Berührungs- 
stelle zweier Lamellen sich anders verhält als eine beliebige Stelle inner- 
halb der Lamellen, so lange muss auch der Aufbau des Gebildes als 
geschichtet bezeichnet werden. 

Beim Anfertigen von Querschnitten aus dem Ficusblatt geschieht es 
nicht selten, dass ein Cystolith vom Messer erfasst und losgerissen wird- 
Gewöhnlich reisst dabei der Stiel nicht an seiner Anheftungsstelle, sondern 
weiter nach der Mitte zu, und man findet dann, dass die Bruchstelle 
immer eine ganz bestimmte Form aufweist, die nicht zufällig hervorgerufen 
sein kann. Wäre der Stiel ein homogenes Gebilde, so müsste das 
Zerreissen in ähnlicher Weise erfolgen wie etwa das Zerreissen 
eines auf Zug geprüften cylindrischen Stabes aus irgend einem 
wenige dehnbaren Metall oder aus einem andern homogenen Material. 
Versuche mit Glas, Siegellack, Stearin, Guttapercha und Kautschuk zeigten, 
wie zu erwarten war, dass die Bruchfläche beim Zerreissen eine senkrecht 
zur Längsachse des Versuchsstabes gelegene Ebene ist, die je nach der 
Eigenart des Materials glatt oder körnig rauh erscheint. Die Sammlungen 
der technischen Reichsversuchsanstalt gaben mir Gelegenheit auch die 
Bruchflächen von zerrissenen Metallstäben zu studieren. Dehnbare Metalle 
wie Schmiedeeisen zeigen insofern eine Abweichung von den spröden 
Materialien, als der auf Zug geprüfte Stab vor dem Zerreissen an der 
spätern Bruchstelle etwas ausgezogen wird, also eine Verminderung des 
Durchmessers erfährt. Die endliche Bruchfläche ist auch dort eine senk- 
recht zur Längsachse des Stabes liegende Ebene von körniger Fläche. Die 
spröden Metalle, z. B. Gusseisen, zeigen ein ähnliches Verhalten wie etwa 
eine Siegellackstange; indes fanden sich in der Sammlung eine Anzahl 
von Gusseisenstäben, deren Bruchflächen eine als Trichterbildung bezeich- 
nete Unregelmässigkeit aufwiesen. Es war an dem einen Stück eine un- 
regelmässige flach kegelförmige Erhöhung vorhanden, der natürlich am 
andern Stück eine flache trichterförmige Vertiefung entsprach. Abgesehen 
von dieser geringen Abweichung, die nur selten vorkommt und auf einer 
Ungleichmässigkeit des Materials zu beruhen scheint, zeigen alle homogenen 
Stäbe beim Zerreissen eine ebene Bruchfläche senkrecht zur Längsachse. 
Homogenität vorausgesetzt müssen wir von dem Stiel der Cystolithen von 
Ficus elastica das Gleiche erwarten. Der Zug erfolgt bei dem zerreissenden 
Cystolithenstiel, da das Messer den Körper des Cystolithen an seinem Um- 
fange fasst, freilich nicht ganz genau in der Richtung der Längsachse, 
sondern unter einem spitzen Winkel, so dass der Stiel neben dem Zug 
zugleich eine geringe Biegung erfährt. Dadurch kann indes keine ab- 
weichende Gestalt des Bruches herbeigeführt werden, wenn nicht die 
Biegungsfestigkeit des Stieles so gering ist, dass Zersplittern eintritt. Sehen 
wir nun, wie sich der Stiel der Cystolithen von Ficus elastica in Wirk- 
lichkeit verhält. 


12 


In allen Fällen, in denen ein Cystolithenstiel in der oben beschriebenen 
Weise zerrissen ist, zeigt das abgerissene Bruchstück an der Bruchstelle 
eine halbkugelige Aushöhlung, welcher an dem an der Zellwand befestigten 
Stück eine ebenso gestaltete Erhöhung entspricht (Taf. I. Fig.5 u. 6). Diese 
Erhöhung verläuft in vielen Fällen nicht ganz bis an den äussern Rand 
des Stieles, sondern sie wird meist noch von einem häutigen Rande um- 
geben (Fig. 5); es kommt aber auch vor, dass der häutige Rand an dem 
abgerissenen Stielende hängen geblieben ist (Fig. 6). Man sieht, dass hier 
von der Ähnlichkeit der Bruchfläche des Stieles mit derjenigen eines zer- 
rissenen homogenen Stabes nicht entfernt die Rede sein kann. 

Wenn wir uns nun vergegenwärtigen, was uns vorhin die abnorm 
gebildeten Cystolithenstiele über den muthmasslichen Verlauf der Schichten 
im Stiel gelehrt haben, so werden wir eine völlig befriedigende Erklärung 
für die beschriebene Form der Bruchflächen gewinnen. Wir hatten ge- 
sehen, dass die Stiele der CGystolithen von Ficus elastica wahrscheinlich 
aus Schichten aufgebaut sind, welche in ihrem querlaufenden Theil uhr- 
glasähnlich über einander gelagert sind und ausserdem auch noch seitlich 
über einander hinweg verlaufen. Denken wir uns nun ein solches Gebilde, 
welches mit der Elaslieität der Cellulosehäute ausgestattet ist, auf 
Zug geprüft, so werden, wenn die angewendete Kraft stark genug ist, 
zunächst an einer beliebigen Stelle, wo gerade die Verbindung am 
lockersten war, die uhrglasförmigen quer zur Längsachse des Gebildes 
liegenden Partieen zweier Schichten auseinander weichen. Wir können 
jetzt von der so entstandenen Spalte an gerechnet einen äusseren und 
einen inneren Schichteneomplex unterscheiden. Die Längswandung des 
äussern Complexes wird durch den Zug eine Dehnung erfahren und da- 
durch wenigstens auf einer kurzen Strecke aus der Berührung mit der 
Längswandung des innern Complexes gelöst werden. Ist die Elastieitäts- 
grenze erreicht, so tritt Zerreissen der äussern Längswandung ein, und 
zwar braucht der Riss nicht gerade dort zu entstehen, wo die Boden- 
partie des innern Lamellencomplexes gegen die Längswand hin verläuft. 
Je nachdem der Riss höher oder tiefer liegt, kommt der häutige Rand an 
dem der Zellwand aufsitzenden oder an dem freien Stück des zerrissenen 
Stieles zu Stande. 

Wir sehen also, dass das Verhalten der Cystolithenstiele bein Zer- 
reissen durchaus mit der Annahme einer Schichtung übereinstimmt und 
durch dieselbe eine vollkommen befriedigende Erklärung findet. Wäre 
diese Erklärung die einzige mögliche, so wäre hiermit der Beweis für das 
Vorhandensein der Schichtung im Stiel der Cystolithen von Ficus elastica 
vollgüllig erbracht. Indes fragt es sick, ob nicht etwa aus der Lagerung 
der kleinsten Theile des Stieles, aus der Anordnung der Micellarreihen die 
Form der Bruchfläche bein: Zerreissen resultiren könnte. Diese Frage 
hat ihre volle Berechtigung. Wenn man aus der Spaltbarkeit eines 


13 


Krystalles nach einer bestimmten Richtung eine Schichtung parallel zu 
dieser Spaltungsfläche folgern wollte, so wäre das sicher gefehlt; denn 
viele Krystalle sind nach zwei oder drei, die Zinkblende gar nach sechs 
Richtungen im Raume spaltbar. Das kann nur darauf beruhen, dass 
in den Krystallen gleich geformte und gleich grosse Moleküle in regel- 
mässigen Reihen angeordnet sind. In derselben Weise könnte es sehr 
wohl gedacht werden, dass die Micelle im Gystolithenstiel in uhrglasähnlich 
gekrümmten Flächen angeordnet seien, und dass die Bruchfläche beim 
Zerreissen des Stiels den Punkten geringerer CGohärenz zwischen den 
Micellarreihen folgte. 

Es ist ausserordentlich schwer, wenn nicht unmöglich, über die 
Lagerung der kleinsten Theile eines organischen Gebildes unzweifelhaften 
Aufschluss zu bekommen, zumal bei cylindrischen Objekten von geringem 
Durchmesser, welche selten eine eindeutige Beobachtung im polarisirten 
Lichte zulassen. Wir können aber auch ohne die direkte Untersuchung 
dieses Punktes zur Entscheidung unserer Frage gelangen. Die Chromsäure 
hat die Eigenschaft, eine Quellung der Zellhäute bervorzurufen uud den 
Brechungsindex derselben zu ändern, worauf es jedenfalls beruht, dass sie 
zur Sichtbarmachung des histologischen Aufbaues vegetabilischer Mem- 
branen so vorzügliche Dienste leistet. Das Reagens versagt auch in unserm 
Falle seine Wirkung nicht. Zum Versuche wählt man am besten solche 
Stiele aus jungen Ficusblättern, welche eben die ersten optisch differenten 
Schichten an ihrem Ende zeigen. Legt man Blattquerschnitte, die solche 
Cystolithenstiele enthalten, für einige Minuten in Chromsäure, wäscht mit 
Wasser aus und untersucht in Glycerin, so sieht man schon bei verhält- 
nissmässig geringer Vergrösserung, dass der Stiel in eine sehr grosse 
Anzahl von Schichten aufgelöst ist. Bei Anwendung einer guten Immersion 
zeigt sich, dass die Schichten in dem querverlaufenden Theile eine gewisse 
annähernd gleiche Dicke haben; in ihrem Längsverlaufe sind sie wegen 
ihrer Zartheit nicht einzeln zu verfolgen. Wir dürfen aber aus der Bil- 
dung des häutigen Randes an den Bruchflächen zerrissener Stiele mit 
einiger Sicherheit folgern, dass auch im Längsverlaufe die zarten Schichten 
nicht völlig mit einander verschmolzen sind. 

Wollte man gegenüber diesem Befunde den vorhin erhobenen. Ein- 
wurf auch jetzt noch wieder aufnehmen und auch das durch die Einwir- 
kung der Säure erzeugte Bild auf die Lagerung der Micelle zurückführen, 
so müsste man, da ja die sichtbar gemachten Schichten in ihrem Quer- 
verlauf eine gewisse messbare annähernd gleiche Dicke zeigen, annehmen, 
dass immer eine ganze Anzahl benachbarter Micellarreihen sich gegen das 
Reagens gleichverhalten. Solche sich gleichverhaltende Complexe von 
benachbarten Micellarreihen sind aber eben nichts anderes als Schichten. 

Wir wollen nun kurz den bis hierher zurückgelegten Weg noch ein- 
mal überschauen. Da die Angaben älterer Autoren über die Sichtbarkeit 


14 


einer Schichtung in den Cystolithenstielen bei Ficus elastica in direktem 
Widerspruch mit einander stehen, so war es nicht möglich, aus der un- 
mittelbaren Beobachtung an normalen Stielen einen allgemeingültigen 
Schluss über die Struktur der Gebilde abzuleiten, Die Belrachtung einiger 
abnormer Stielformen z>igle, dass wenigstens diese abnormen Bildungen 
aus Schichten zusammengesetzt sind. Da in einigen Fällen die deutlich 
geschichteten Stieltheile allmählich in die homogen erscheinenden über- 
gingen, so wurde es wahrscheinlich, dass auch die letzteren und ebenso 
auch alle normalen Gystolithenstiele eine lamellöse Struktur haben. Die 
beim Zerreissen entstehende regelmässige Bruchfläche der normalen Stiele 
liess dasselbe schliessen; es blieb indes noch unentschieden, ob nicht etwa 
die Form der Bruchfläche nur durch die Anordnung der kleinsten Theilchen 
in dem übrigens homogenen Stiele bedingt sei. Durch das Verhalten der 
Cystolithenstiele bei der Einwirkung von Ghromsäure aber wurde auch 
dieser Zweifel heseitigt, so dass wir zu dem Schluss gelangen: Die Stiele 
derCystolithen von Ficus elastica sind aus kappenförmigen 
Membranlamellenaufgebaut, welche auch seitlich über ein- 
ander hinweg verlaufen. 


b) Natur der radialen Stränge im Körper der Cystolithen. 


Wir kommen jetzt zur Erörterung der zweiten für unsere Betrachtung 
wichtigen Frage, über welche unter den früheren Autoren verschiedene 
Ansichten herrschen. Es handelt sich dabei um die Natur der radialen 
Stränge, welche den Körper der Cystolithen von seinem Innern bis zu der 
Spitze jeder Papille durchziehen. Vergegenwärtigen wir uns kurz, welche 
Ansichten bisher über diesen Punkt geäussert worden sind. Von den 
älteren Autoren, welche die radialen Stränge erwähnen, hat nur Payen') 
eine Meinung über die Bedeutung derselben ausgesprochen. Er bildet ein 
Bruchstück eines Cystolithenkörpers ab, auf welchem eine ganze Anzahl 
der radialen Stränge im Querschnitt sichtbar ist und erklärt diese für die 
Lumina der kleinen kalkerfüllten Zellen, aus denen nach seiner Auffassung 
der ganze Körper des Cyslolithen zusammengesetzt ist. Offenbar müssen 
ihm diese Querschnittbilder als Hohlräume respective als kalkerfüllte Räume 
erschienen sein. Schacht?) giebt an, dass die strahlenförmige Zeichnung 
im Innern der Cystolithenkörper bei der Entfernung der Kalksalze nicht 
verschwindet, und also den Zellstoffschichten selbst angehören müsse. 
Über die Ursache der Erscheinung weiss er nichts anzugeben. In neuerer 
Zeit hat Kny°) eine Behauptung über die Natur der Stränge aufgestellt. 
Er sieht im direkten Gegensatz zuPayen die radialen Stränge als substanz- 
reiche Zellstoffbalken an, die den Cystolithenkörper durchziehen und für 
denselben gewissermassen ein festes Grundgerüst bilden. Kny stützt seine 


1) Mem. pxös. p. div. savants 1846 t. IX, p. 7. — 92.2.0. —- Y)a.n.O. 


k 15 
Ansicht auf die Erscheinung, dass sich die Stränge mit Chlorzinkjod stärker 
färben als ihre Umgebung. Richter?) glaubt beweisen zu können, dass 
Kny’s Ansicht irrig sei, da die radialen Stränge durch Kochen der Cysto- 
lithen in Kalilauge verschwinden. Aus diesem Verhalten ist Richter 
geneigt zu schliessen, dass es sich hier um ein Abwechseln von wasser- 
reichen und wasserarmen Partien handelt. Dieser Meinung schliesst sich 
auch Penzig?) an. 

Man sieht, es sind bisher lediglich Vermuthungen über die Natur der 
radialen Stränge geäussert worden, die durch einige Experimente mehr 
oder weniger wahrscheinlich gemacht wurden. Wenn die Stränge sich 
mit Chlorzinkjod stärker färben, so ist damit zunächst nur gezeigt, dass 
dort Cellulose in anderer Anordnung und Vertheilung vorhanden ist, dass 
aber die Cellulose dort continuirliche, massive Stützbalken bildet, geht 
daraus keineswegs hervor und erscheint äusserst problematisch, wenn man 
bedenkt, dass die radialen Stränge sehr häufig im optischen Durchschnitt 
der Oystolithen perlschnurartig, wie aus einzelnen knopfigen Anschwellungen 
bestehend erscheinen. Ebenso wenig vermag das Richter’sche Experi- 
ment, das Kochen in Kalilauge, die daraufhin geäusserte Meinung genügend 
zu stützen, da ja bei der erwähnten Manipulation noch andere Veränderungen 
in dem pflanzlichen Gebilde veranlasst werden, als nur ein Ausgleich der 
Wasservertheilung innerhalb der Cellulose. Payen, der lediglich aus 
direkter anatomischer Beobachtung seinen Schluss über das Wesen der 
Stränge ableitete, musste notbwendig zu einer falschen Deutung des 
Beobachteten kommen, da seine ganze Auffassung von der Beschaffenheit 
des Gystolithenkörpers irrig war und für seine Schlussfolgerung falsche 
Voraussetzungen ergab. Fast könnte es scheinen, als ob Payens Beob- 
achtung eine Stütze für die von Richter aufgestellte Meinung abgeben 
könnte. Die von ihm als Zelllumen gedeuteten Stellen des Bruchstückes 
wären die von Richter angenommenen wasserreichen also substanzarmen 
Partieen, die bei ihrem geringen Durchmesser im Gegensatz zu ihrer Um- 
gebung im mikroskopischen Bilde des Querschnittes sehr wohl den Ein- 
druck eines Hohlraums hervorrufen könnten. Damit ist aber wiederum 
die von Kny beobachtete Thatsache unvereinbar, dass gerade diese 
Stränge sich mit Chlorzinkjod intensiver färben als alles Übrige. Wir 
müssen uns an das Objekt selber halten, um Aufschluss zu bekommen. 
Was aus dem Studium der optischen Durchschnilte von Cystolithen ge- 
folgert werden konnte, das ist sicher auch den früheren Autoren bekannt 
gewesen und hat eben nicht zu einer einheitlichen Deutung der Erscheinung 
geführt. Bei der Untersuchung handelte es sich also darum, die Cysto- 
lithen zu zerlegen, so dass eine nähere Prüfung der Erscheinung vor- 
genommen werden konnte. 


1) a.a.0. — 2) Bot. Centralbl. 1881. No. 52. 


16 


Es ist ein äusserst seltener Fall, dass beim Schneiden des Blatigewebes 
von Ficus elastica ein Cystolith angeschnitten wird, da meistens, wenn 
ein Cystolith vom Messer gefasst wird, wie wir gesehen haben, der Stiel 
den nöthigen Zug nicht auszuhalten vermag und zerreisst. Das Zerdrücken 
der Gystolithen unter dem Deckglase ist ebenso eine wenig zuverlässige 
Methode, um günstige Präparate zu bekommen. Der gewöhnliche Fall 
dabei ist, dass alles zerquetscht wird, oder dass die eventuell vorhandenen 
grösseren Bruchstücke in dem gleichfalls zerquetschten umgebenden Zell- 
gewebe verschwinden. Nach verschiedenen vergeblichen Versuchen gelang 
es mir endlich, eine Methode aufzufinden, die es ermöglicht, die Oysto- 
lithen in beliebiger Richtung zu schneiden und die Schnitte der Beob- 
achtung zugänglich zu machen. 

Von dem Ficusblatte — es war meist frisches Material, das ich be 
dieser Untersuchung benutzte, — wurde zunächst mit dem Rasiermesser 
die oberste Schicht der Epidesmiszellen abgeschält und darauf ein Fiächen- 
schnitt von dem freigelegten Gewebe hergestellt, so dick, dass ausser den 
innern Schichten der mächtigen Epidermis auch noch etwas von dem 
Pallisadenparenchym mit gefasst war. Solcher Schnitte wurden eine An- 
zahl neben und übereinander in der gewöhnlichen Weise auf Hollunder- 
mark in Gummi arabicum eingebettet, dem einige Tropfen Glycerin zu- 
gesetzt waren. Nachdem das Einbettungsmittel genügend fest geworden 
war, wurden sehr zarte (uerschnitte angefertigt und zunächst im Wasser- 
tropfen unter Deckglas untersucht, Es ist klar, welche Vortheile das ge- 
schilderte Verfahren bietet. Durch das Abschälen der oberen Zellschicht 
der Epidermis werden die Zellen.der Cystolithen geöffnet. Hebt man nun 
das die Cystolithen enlhaltende Gewebe ab und bringt es in die Gummi- 
lösung, so dringt die Flüssigkeit in die grossen Zellen ein und klebt er- 
härtend die Cystolithen in dem Gewebe fest, so dass sie vor dem Messer 
nicht ausweichen können. 

Fast in jedem auf diese Weise hergestellten Präparat fand sich eine 
Anzahl Theilstücke oder Schnitte von Cystolithen, deren Schnitiflächen 
für die Untersuchung verwendbar waren. Lag ein abgeschniltenes Stück 
eines Cystolithen, was aus leicht erkennbarem Grunde schr häufig der 
Fall war, auf der Schnittfläche, so war es leicht, das Theilstück durch 
Verschieben des Deckglases umzudrehen, da das wieder gelöste Einbettungs- 
medium den Tropfen ein wenig zähflüssig machte. Zunächst sah man 
auf den Schnittflächen den Verlauf der Schichtung nur hin und wieder 
schwach angedeutet. Nachdem aber das Präparat einige Minuten in dem 
Tropfen gelegen hatte, traten die Contaktlinien deutlich hervor, und man 
konnte jede einzelne Lamelle scharf erkennen. Diese Veränderung der 
Schnitte beruht auf dem langsamen Einwirken einer schwachen Säure. 
Es wird nöthig sein, auf diese Erscheinung später noch einmal zurück- 
zukommen. Sobald das Bild die nöthige Schärfe erlangt halte, wurde, 


17 


um weiterer Veränderung möglichst vorzubeugen, ein Tropfen Ammoniak 
und um zu schnelles Austrocknen zu verhüten, ein wenig Glycerin am 
Deckglasrande zugesetzt. So behandelt hielten die Präparate sich mehrere 
Tage hindurch. Wirkliche Dauerpräparate von wohlgelungenen Schnitten 
herzustellen, ist mir trotz vieler Versuche nicht gelungen. Stets traten 
in dem Präparate nachträgliche Veränderungen ein, die es werthlos 
machten. 
Wenden wir uns jetzt zur Betrachtung der Quer- und Längsschnitte 
_ von radialen Strängen. _Ouergeschnittene Stränge sind fast auf jeder 
Schnittfläche zu finden, wenn dieselbe nicht zufällig genau 'median durch 
den Körper des Cystolithen hindurchgeht. Die Querschnittbilder-aer 
Stränge sind kreisrund. Hinsichtlich ihrer substanziellen Zusammensetzung” 
zeigen dieselben auffallender Weise nicht überall die gleiche Beschaffenheit. 
In einer Reihe von Fällen sieht man den centralen Theil der Stränge von 
einer dichten Substanz gebildet (Taf. 1. Fig. 8b), in andern Fällen ist die 
innerste Partie entsprechend der schon von Payen gemachten Beobachtung 
ein Hohlraum (Taf.1. Fig.$Sa). Wir müssen die Erklärung dieses Umstandes 
noch ein wenig verschieben, um erst über die Struktur der Stränge Auf- 
schluss zu suchen. Da, wie die Betrachtung der optischen Durchschnitte 
lehrt, die Stränge senkrecht zum Verlauf der Schichten den Cystolithenkörper 
durchsetzen so wäre eigentlich zu erwarten, dass ein direkt rechtwinklig durch- 
schnittener Strang eine einfache kreisförmige Figur in der parallel zu ihrer 
Oberfläche getroffenen Schicht darstellte. Das ist nun aber nicht der Fall. 
Das Bild zeigt mehrere concentrische Kreise (Taf. I. Fig. 8a u. b). Man 
könnte aus der Vergleichung der Querschnittbilder und der Erscheinung 
der Stränge im optischen Durchschnitt geneigt sein zu folgern, die Stränge 
seien massive oder hohle Cylinder, die aus concentrischen Lamellen zu- 
sammengesetzt sind. Die Betrachtung der Längsschnitte lehrt etwas anderes- 
Die Längsschnitte der radialen Stränge sind auf Schnitten durch den 
Cystolithenkörper äusserst selten zu finden. Es mag das in der Consistenz 
der Stränge liegen, welche vielleicht das Messer beim Schneiden parallel 
zur Längsrichtung abgleiten lässt; und so wird es kommen, dass die Schnitt- 
—fläehen sehr häufig in der Nähe solcher Stränge parallel zu deren Richtung 
verlaufen. Falls der Schnitt nur der Oberfläche des Stranges nahe genug 
kommt, geben auch solche Bilder einige Anhaltspunkte für die Deutung 
(Taf. I. Fig. se). Man sieht nämlich, dass die Schichten des Cystolithen an 
der Stelle, wo sie von dem radialen Strang durchdrungen werden, nicht 
continuirlich in der vorhin eingeschlagenen Richtung verlaufen, sondern an 
dem Strang ein wenig trichterförmig nach dem Innern des Cystolithen zu 
eingezogen erscheinen. Noch deutlicher zeigten das allerdings die wenigen 
Fälle, in denen ein Strang wirklich median aufgeschnitten war (Taf.I. Fig.9). 
Im Innern des Cystolithenkörpers ist rings um die Stränge jede Schicht 
kraterförmig eingesenkt, so dass sie dieselben auf eine kurze Strecke über- 


Flora 1890, 2 


18 


kleidet. Nun erklärt sich leicht der Umstand, dass auf den Querschnitt- 
bildern der radialen Stränge der hohle oder massive Mittelraum von con- 
centrischen Schichten umgeben ist; die letzteren sind die quergeschnittenen 
kraterförmigen Partieen der nächstäusseren Membranlamellen. 

Wir müssen jetzt der Frage näher treten: Wie kommt es, dass die 
radialen Stränge bisweilen einen massiven Kern haben, bisweilen einen 
deutlichen centralen Hohlraum zeigen? Sehen wir zunächst, welche Be- 
schaffenheit der bisweilen vorhandene dichtere axile Theil der Stränge 
besitzt. Aus dem Umstande, dass das schneidende Messer so leicht an 
der OberfEiche der Stränge dahin gleitet, während es schwer hält, den 


Strang selber der Länge nach zu spalten, hatten wir oben die Vermuthung 


geschöpft, dass der axile Theil der Streifen härter sein möge als die um- 
gebende Cellulose. Damit stimmt es sehr schön überein, dass in den 
Fällen, in denen das Messer den Strang wirklich median getroffen hatte, 
immer ein Hohlraum die mittlere Partie des Stranges einnahm; mag man 
nun annehmen, dass hier überhaupt kein harter Innentheil vorhanden 
war, oder dass derselbe infolge seiner Sprödigkeit von dem Messer beim 
Schneiden herausgesprengt worden ist. Wenn aber wirklich die innere 
Partie eine andere Beschaffenheit hat als die Cellulose, so liegt der 
Gedanke nahe, dass sie aus dem Material besteht, welches ausser der 
Cellulose noch in Menge in dem Cystolithen vorhanden ist, aus kohlen- 
saurem Kalk. Sehen wir, ob diese Vermuthung begründet ist. 

Wir müssen uns zuerst darüber Klarheit verschaffen, in welcher Weise 
überhaupt der Kalk in dem Cystolithenkörper vertheilt ist. Wenn man 
von Payen absehen will, der den Cystoliihenkörper für ein Gewebe 
kleiner kalkerfüllter Zellen hält, und von Schleiden, der die Papillen 
auf dem Cystolithen für Kalkkrystalle erklärt, so findet man bei den 
früheren Autoren zwei Ansichten vorzugsweise vertreten. Nach der einen 
ist der kohlensaure Kalk zwischen die Cellulosemicelle in den einzelnen 
Lamellen molekular eingelagert, nach der andern befindet sich der Kalk, 
sei es in Krystallform, wie Hofmeister!) will, sei es amorph, zwischen 
den einzelnen Cellulosehäuten des Cystolithen angesammelt. Keine dieser 
Ansichten ist meiner Meinung nach im Stande, die Erscheinungen zu-on. — 
klären, welche beim Einwirken von Säuren auf Cystolithen, besor ers auf 
Schnittflächen derselben zu beobachten sind. 

Wir haben vorhin gesehen, dass, wenn man Schnitte vor Cystolithen, 
die nach der oben beschriebenen Methode hergestellt sind, in Wasser 
untersucht, die‘Schnittfläche zurfäichst ziemlich gleichmässig gelblich getönt 
erscheint; nur hin und wieder glaubt man die Andeutung einer Linie zu 
erkennen. Nach wenigen Minuten hat sich die Sache vollständig geändert. 
Die Lamellen treten gelblich gefärbt deutlich hervor, während die Contakt- 


1) Lehre von der Pflanzenzelle 1867. p. 180. 


19 


linien zwischen ihnen als schwarze Streifen erscheinen. Überlässt man 
nun den Schnitt sich selber, ohne der weiteren Veränderung durch Zusatz 
von Ammoniak vorzubeugen, so sieht man im Lauf weniger Stunden den 
Sehnitt völlig glasartig durchsichtig werden, so dass sowohl die Schichtung 
als die radiale Zeichnung kaum noch undeutlich zu erkennen sind. Dabei 
bemerkt man deutlich, dass die Veränderung vom Umfange des Objektes 
ausgeht und allmählich weiter nach innen vordringt. Dasselbe Schauspiel 
mit gleichem Ausgange kann man im Verlauf weniger Sekunden beob- 
achten, wenn man gleich anfangs den Tropfen, in welchem der Schnitt liegt, 
etwas Essigsäure zusetzt vorausgesetzt, dass nicht stürmische Gasentwickelung 
die Beobachtung stört. Es ist also klar, dass die Veränderung, die der Schnitt 
erleidet auf Entziehung des Kalkes beruht, fraglich bleibt nur, durch 
welches Mittel im ersteren Falle die Entkalkung herbeigeführt wird. Da 
Zusatz von Ammoniak zum Tropfen den Prozess für einige Tage sistirt, 
so ergiebt sich, dass auch dort irgend eine Säure wirksam ist. Dieselbe 
muss aber sehr verdünnt sein, da ihre Wirkung ausserordentlich viel 
langsamer ist als die der geringsten dem Tropfen beigefügten Menge irgend 
einer Säure. Woher die Säure in dem Präparate stammt, das kann un- 
erörtert bleiben; vielleicht kommt sie aus dem Gewebe des Ficusblattes, 
vielleicht aus dem Einbettungsmittel. 

Wie erklärt sich nun die Erscheinung, dass auf Schnitiflächen die 
Einwirkung dieser verdünnten Säure zuerst die Contaktlinien deutlich her- 
vortreten lässt? Die Säure hat offenbar zunächst den frei zwischen den 
Lamellen liegenden Kalk aufgelöst und dadurch einen optischen Unter- 
schied zwischen den gelblich gefärbten Schichten und den nunmehr sub- 
stanzfreien, dunkel oder röthlich erscheinenden Spalten hervorgerufen. 
Die Lamellen selber sind aber keineswegs kalkfrei; schon ihre gelbliche 
Färbung lässt auf das Vorhandensein einer Einlagerung schliessen. Der 
zwischen den Cellulosemicellen eingelagerte Kalk in den Membranen ist 
der Säure schwerer zugänglich und wird also langsamer aufgelöst; dass 
er aber vorhanden ist und endlich auch angegriffen wird, ist durch die 
Thatsache bewiesen, dass nach einigen Tagen die gelbliche Färbung der 
Lamellen verschwunden und der ganze Schnitt fast glasartig durchsichtig 
geworden ist. Wir kommen also zu der Ansicht, dass der kohlensaure 
Kalk sowohl an die Cellulose gebunden als auch frei zwischen den Con- 
taktflächen vorkommt. Die vorhin geäusserte Verniuthung, dass auch die 
radialen Stränge in ihrem centralen Hohlraum Kalk enthalten, gewinnt 
dadurch an Wahrscheinlichkeit. Zur Gewissheit wird dieselbe durch eine 
Beobachtung, die sicher und wiederholt an den Schnitten von Cystolithen 
gemacht wurde. Zu einem Schnitt, der auf seiner Fläche eine Anzahl 
von Querschnitten radialer Stränge zeigte, wurde Chlorzinkjod zugesetzt. 
Die darin enthaltene geringe Menge freier Säure wirkte vom Rande aus 
langsam ein und entzog dem Schnitt seinen Kalk. Das allmähliche Fort- 

2% 


20 


schreiten der Einwirkung konnte deutlich beobachtet werden. Wenn nun 
die stetig weiterrückende Grenze zwischen dem entkalkten und dem kalk- 
haltigen Theil des Schnittes an einen Strangquerschnitt heranrückte, so 
blieb dieselbe nicht geradlinig, wie es hätte geschehen müssen, wenn dort 
Kalk und Cellulose in gleicher Weise vertheilt waren wie an den andern 
Punkten; ihr Fortschreiten erlitt auch nicht etwa an dem Querschnitt 
eine Verzögerung, wie es zu erwarten war, wenn sich dort ein mit Kalk 
durchsetzter dichterer Cellulosebalken befand: vielmehr schritt die Ein- 
wirkung der Säure über den Strangquerschnitt deutlich viel schneller fort 
als an den andern Stellen, so dass in der Grenze zwischen kalkfreiem und 
kalkhaltigem Theil eine Einbuchtung nach dem Schnittinnern zu entstand 
(Taf.l. Fig.7). Dies Verhalten zeigt deutlich, dass die Säure dort nicht wie 
in der Umgebung erst die Cellulose zu durchtränken brauchte, um den Kalk 
zu lösen, dass dort freier Kalk vorhanden war, der leicht gelöst dem Vor- 
dringen der Säure geringeren Widerstand entgegensetzte als die Gellulose- 
schichten. Die einander widersprechenden Querschnittbilder, welche bald 
die Stränge innen hohl, bald massiv zeigten, sind jetzt leicht zu erklären, 
wenn man annimmt, dass im ersteren Falle vom Messer beim Schneiden 
ein Endchen der spröden Kalkmasse herausgesprengt worden ist, während 
im anderen Falle der Kalk noch vorhanden ist und sich als massiven In- 
halt darstellt. 

Wir können das nunmehr über die Natur der radialen Stränge ge- 
wonnene Resultat in den Satz zusammenfassen: Die radialen Stränge 
im Körper derCystolithen von Ficus elastica sind sehr enge, 
eylindrische, kalkerfüllte Hohlräume, welche die Lamellen 
rechtwinklig zu ihrem Verlauf durchsetzen, doch in der 
Weise, dass jede Lamelle um die Stränge ein wenig krater- 
förmig nach innen herabgezogen ist und dieselben so auf 
eine kurze Strecke umkleidet. Als Einschränkung müssen wir 
hinzufügen, dass die kraterförmige Einsenkung der Lamellen um die Hohl- 
räume in den Papillen und äussersten Schichten junger noch nicht aus- 
gewachsener Cystolithen nicht ausgeprägt vorhanden ist, ein Umstand, 
der für die spätere Betrachtung seine Bedeutung hat. 

Sehen wir nun, ob die von den älteren Autoren über die radialen 
Stränge gesammelten Erfahrungen mit unserm Resultat in Einklang stehen. 
Dass Payen den Strangquerschnitt für einen kalkerfüllten Hohlraum an- 
gesehen hat, wurde schon erwähnt und ergiebt eine neue Stülze für un- 
sern Befund. Schachts Ansicht, dass die radialen Stränge dem Cellulose- 
körper angehören, ist nur theilweise bestätigt. Beim Entziehen des Kalkes 
verschwindet der Kern der Stränge, die trichterförmigen Einsenkungen 
der Lamellen, welche den centralen Hohlraum umkleiden, bleiben im 
optischen Durchschnitt des Cystolithen als radiale Stränge sichtbar. Knys 
Färbeversuch lässt sich ungezwungen erklären. Die um den Hohlraum 


21 


verhältnissmässig. dichten und kraterförmig herabgezogenen Partieen der 
Membranlamellen bilden um denselben einen continuirlichen Cellulose- 
mantel, welcher den Farbstoff speichert. Richters Versuch, bei welchem . 
durch längeres Kochen in Kalilauge die radialen Stränge im Cystolithen 
verschwinden, widerspricht gleichfalls unserm Resultate nicht, Durch die 
Manipulation wird der Cellulose nach Entziehung des Kalkes viel Wasser 
zugeführt und also starke Quellung hervorgerufen; dass solche Quellung 
im Stande ist einen Hohlraum, etwa einen Porus in einer Membran der 
Sichtbarkeit zu entziehen, ist nicht zu leugnen. Sieht man doch auf Holz- 
elementen, welche in Schulze’scher Mischung macerirt sind, die Tüpfel- 
kanäle auch nur in den wenigsten Fällen, und Kabsch’) schreibt in 
seinen Untersuchungen über die chemische Beschaffenheit der Pflanzen- 
gewebe, wo er von der Quellung von Holzgeweben in Chromsäure han- 
delt, ausdrücklich: »Die Porenkanäle werden dabei immer kleiner und 
verschwinden endlich ganze. 

Uebrigens bietet das von uns gefundene Resultat, nach welchem die 
radialen Stränge der Cystolithen von Ficus elastica mit Kalk erfüllte 
Kanäle sind, durchaus nichts neues und im Pflanzenreich unerhörtes dar. 
Richter?) stellt den Cystolithen der Urtieineen, hei denen nach seiner 
Ansicht die radialen Stränge auf einem Unterschied in der Wasservertheilung 
beruhen, diejenigen der Acanthaceen und der Pilea-, Elatostemma- und 
Myriocarpa-Arten als eine zweite Gruppe gegenüber, und führt aus, dass 
bei den letzteren statt der radialen Stränge radial angeordnete Hohlräume 
vorhanden sind, welche kohlensauren Kalk enthalten. 

Aus der Analogie kann nichts neues bewiesen werden, aber ein ein- 
mal Bewiesenes gewinnt sicher an Bedeutung, wenn sich zeigt, dass es 
mit ähnlichen, bekannten Erscheinungen übereinstimmt, und sich zwangslos 
in den Kreis des als feststehend Anerkannten einreiht. 


IV. Untersuchungen über das Wachsthum der CGystolithen von 
Ficus elastica. 


a) Entstehung der Schichtung. 


Nachdem wir in den vorhergehenden Abschnitten den Boden für die 
weiteren Untersuchungen geebnet haben, können wir an die Erörterung 
der Hauptfrage gehen: Was lehren uns die anatomischen Befunde über 
die Entstehung und das Wachsthum der Cystolithen? Der springende 
Punkt wird dabei zuerst die Frage nach der Entstehung der Schichtung sein. 

Im Allgemeinen kann man sich die Schichtung eines vegetabilischen 
Körpers auf zwei verschiedene Weisen entstanden denken; entweder 


1) Pringsheims Jahrb. III. p. 390. — 2) a. a. O. 


22 


können die Schichten durch innere Differenzirung hervorgebracht worden 
sein, oder sie sind Neubildungen, welche successive von aussen her auf- 
gelagert worden sind. Um zu entscheiden, welcher Fall bei unserm Objekt 
zutrifft, müssen wir die verschiedenen Entstehungsweisen näher ins Auge 
fassen. 

Wenn bei einem vegetabilischen Körper eine innere Differenzirung 
zur Ausbildung der Schichten geführt hat, so muss der Körper seine 
endliche Grösse durch Wachsthum, entweder Intussusception oder Apposition, 
erreicht haben. Dass bei einem ausgiebigen Intussusceptionswachsthum 
frei ausdehnbarer Gebilde Spannungen und infolge derselben Spaltung 
und Schichtenbildung eintreten müssen, hat Nägeli') gezeigt. Bei einem 
Wachsthum durch Apposition kleinster Theilchen kann eine Schichtung 
nicht direkt entstehen, immerhin aber könnten sekundäre Vorgänge, 
Quellung oder Auslaugung, nachträglich eine Schichtenbildung hervorrufen, 
Da nun die Cystolithen von Ficus elastica in allen Entwickelungsstadien 
bis in die äussersten Lagen geschichtet sind, die Schichtenbildung also 
“mit der Grössenzunahme des Objektes gleichen Schritt hält, so ist an eine 
nachträgliche Ausbildung der Schichten durch Quellung oder Auslaugung 
nicht zu denken; wir können diesen Fall daher bei der weiteren Betrach- 
tung ausser Acht lassen. Wir haben also nunmehr nur noch zwei Mög- 
lichkeiten einander gegenüber zu stellen: Entweder entsteht die Schichtung 
in den Gystolithen von Ficus elastıca durch die Spaltungen und die 
Substanzeinlagerung, welche gemäss den von Nägeli gefundenen Gesetzen 
das Intussusceptionswachsthum begleiten, oder die Schichten, aus welchen 
die Cystolithen bestehen, sind successive vom Plasma aus aufgelagerte 

embranlamellen. Wir können den Gegensatz auch so aussprechen: Die 
Cystolithen von Ficus elastica sind entweder einheitliche Cellulosekörper, 
welche lediglich durch Intussusceptionswachsthum aus der ursprünglichen 
Anlage hervorgegangen und dabei innerlich differenzirt worden sind, oder 
sie stellen Complexe von Neubildungen dar, deren einzelne hautähnliche 
Elemente nach einander vom Plasma angelegt worden sind, wobei es 
zunächst dahin gestellt bleibt, ob etwa die einzelnen Lamellen nach ihrer 
Anlage noch ein Wachsthum erfahren oder nicht. 

Es fragt sich, ob aus der Beschaffenheit einer Schiehtung überhaupt 
mit Sicherheit ersehen werden kann, ob dieselbe durch Auflagerung neuer 
Lamellen vom Plasma aus, oder durch Intussusception entstanden ist; ob 
charakteristische Unterschiede zwischen den auf verschiedenen Wegen ent- 
standenen Schichtungen existiren. In seiner Arbeit über Struktur und 
Wachsthum vegetabilischer Zellhäute ist es Krabbe gelungen, an den 
benachbarten Verdickungsschichten der Zellwände in den Bastzellen von 


Nerium gewisse Verschiedenheiten im molekularen Aufbau nachzuweisen, 


1) Stärkekörner — pag. 809 figde, 


23 


welche einen direkten Schluss auf die Entstehungsweise der Schichtung 
zuliessen. Solche sicheren Merkmale habe ich bei den Schichten der 
Cystolithen trotz sorgfältigen Suchens nicht entdecken können, wir müssen 
uns deshalb nach allgemeineren Anzeichen umsehen. 

Über die Natur der durch Intussusception entstandenen Schichtung 
können wir uns bei Nägeli eingehend unterichten. Mit sicheren Schritten 
von Punkt zu Punkt vorwärtsgehend hat Nägeli die molekularen Vor- 
gänge beim Wachsthum der Stärkekörner theoretisch erschlossen und dar- 
auf die Theorie der Intussusception begründet. Aus seiner Darstellung . 
geht ohne Zweifelhhervor, dass in einem durch Intussusception wachsenden, 
frei dehnbaren Gebilde die Schichtung dadurch zu Stande kommt, dass 
weichere Schichten im Innern der vorhandenen dichteren ausgebildet 
werden. Die Schichten in einem solchen Körper müssen also von ver- 
schiedener Dichtigkeit sein. Ferner muss auch die Dicke der einzelnen 
Schichten verschieden sein. Da nämlich in dem wachsenden Körper die 
Spannungen in der Nähe des organischen Mittelpunktes am grössten sind 
wegen der Kleinheit des Krümmungsradius der Schichten, so müssen sich 
dort die weichen Schichten am mächtigsten ausbilden, und da ausserdem 
die zur Schichtenbildung führenden Spaltungen von einander in gewissem 
Grade unabhängig vor sich gehen, so werden in dem durch Intussusception 
wachsenden Gebilde gleichzeitig neben soeben gespaltenen Schichten auch 
solche vorhanden sein, denen die Spaltung kurz bevorsteht, deren Dicke 
also etwa das Doppelte beträgt. Wenn also die Cystolithen von Ficus 
elastica durch die Intussusception aus der ursprünglichen Anlage hervor- 
gegangen wären, so müssten wir erwarten, dass die Schichten, aus welchen 
dieselben bestehen, abwechselnd weich und dicht seien, dass die weichen 
Schichten im Innern der Gystolithen viel dicker seien als nach dem Rande 
zu, und dass auch sonst in der relativen Dicke der Schichten beträchtliche 
Unterschiede vorhanden seien. 

Wir haben zunächst die Frage zu entscheiden: Beruht die Schichtung 
der Cystolithen von Fieus elastica auf dem Abwechseln weicher und 
dichter Schichten, oder sind die Schichten gleichartig? Die meisten früheren 
Autoren sind der Ansicht, dass die Cystolithen von Ficus elastica aus ab- 
wechselnden wasserarmen und wasserreichen Schichten aufgebaut sind; 
ich bin besonders durch das Studium der Querschnitte durch Cystolithen 
zu dem Resultate gekommen, dass die Schichten nicht substanziell ver- 
schieden sind. Schichten von verschiedener Dichtigkeit müssten optisch 
verschieden wirken. Schon der Umstand, dass die Stiele, welche, wie 
gezeigt wurde, ebenfalls aus Celluloseschichten bestehen, in der Mehrzahl 
der Fälle fast völlig homogen erscheinen, lässt schliessen, dass die Schichten 
nicht different ausgebildet sind. Es ist in einem vorhergehenden Abschnitte 
gesagt worden, dass die Schnitte von Cystolithen, wenn sie gleich in 
Wasser untersucht werden, anfänglich auf ihrer Fläche kaum die Spur 


24 


einer Schichtung erkennen lassen; bringt man die Schnitte gleich zu 
Anfang schnell in Ammoniak, so erscheint die Schnittfläche gleichmässig 
gelb gefärbt, ohne jede Andeutung des Schichtenverlaufes, ein Verhalten, 
welches wohl nicht zu Stande kommen könnte, wenn ein Unterschied im 
Substanzreichthum der einzelnen Partieen vorhanden wäre. Sobald der 
Schnitt kurze Zeit der Einwirkung einer schwachen Säure ausgesetzt ge- 
wesen ist, erscheint auf der Fläche eine Zeichnung dunkler Linien, die 
durch Substanzlamellen von völlig gleichem Aussehen getrennt sind. Man 
könnte nun glauben, dass die dunklen Linien, welche ich nach ihrem 
Aussehen für Contaktlinien oder Spalten erkläre, weichere Schichten seien. 
Dagegen spricht mit aller Entschiedenheit der Umstand, dass die dunklen 
Linien in ihrer Dicke hinter den zwischen ihnen liegenden Substanzlamellen 
weit zurückbleiben und nach dem Innern des Cystolithen zu meist zarter 
niemals breiter sind als weiter aussen, während doch nach Nägelis Dar- 
stellung!) die durch Intussusception, entstandenen weichen Schichten 
sehnell in die Dieke wachsen und in der Nähe des Centrum am stärksten 
sein müssen. Die dichten Lamellen in den Gystolithen zeigen, wenn sie 
rechtwinklig durchschnitten wurden, einen annähernd gleichen Durch- 
messer, niemals fand ich vom Schnittrande entfernt zartere Schichten, wie 
sie beim Intussusceptionswachsthum auftreten müssen, wenn sich inner- 
halb einer weichen Schicht die mittlere Partie durch vorwiegende Er- 
nährung zu einer dichteren Schicht umbildet. Es kann kein Zweifel sein, 
die Schichtung der Oystolithen von Ficus elastica kann nicht aus den bei 
der Intussusception auftretenden Spaltungen hervorgegangen sein. Die 
Schichten der Gystolithen von Ficus elastica entstehen 
durch successive Auflagerung neuer Lamellen. 

Es erübrigt zu zeigen, dass dieses Resultat geeignet ist, für die ana- 
tomischen Befunde an den Gystolithen hinreichende Erklärungen zu geben. 
Im Innern der in einem frühern Abschnitt schon beschriebenen abnorm 
verdickten Cystolithen (Taf. 1. Fig.2) ist ein fester, scheinbar nicht mehr ge- 
schichteter Kern sichtbar, der nach Form und Aussehen ganz einem jungen 
Cystolithenstiel gleicht. Ueber diesem Kern liegen dann eine Anzahl von 
Schichten, welche sich zunächst seinem äussern Umriss anschmiegen, weiter 
nach aussen zu aber alle Vorsprünge und Unregelmässigkeiten des Kernes 
ausgleichen und mehr und mehr verschwinden lassen. Dieses Verhalten 
zeigten alle Fälle, in denen eine ähnliche Stielverdickung vorlag. Es 
scheint mir auch abgesehen von der voraufgehenden Beweisführung nicht 
zweifelhaft, wo in diesen Fällen die jüngste Schicht zu suchen sei. Wollte 
man annehmen, dass der jugendliche Stiel vom Zeitpunkte der die Ab- 
normität veranlassenden Verwundung des Blattes an durch Intussusception 
gewachsen sei, so wäre es überaus wunderbar, dass der äussere Umfang 


)a. 2.0. p 31, 


% 
25 


des Stieles jetzt gar keine oder doch nur geringe Unebenheiten zeigt, 
während im Innern Spaltungen in der Weise erfolgt sein müssten, dass 
als innerer Kern ein Gebilde resultirt, welches einem jungen noch unent- 
wickelten Cystolithenstiel aufs Haar ähnlich sieht. Gemäss den Gesetzen 
der Intussusception müssten der ziemlich regelmässigen Oberfläche ent- 
sprechend die Spalten und Schichten im Innern gleichmässig dem Um- 
fange annähernd parallel verlaufen. Die Erkenntnis, dass die Gystolithen 
durch Auflagerung entstehen, lässt eine sehr einfache Erklärung der That- 
sachen zu. Der Kern repräsentirt den jungen Gystolithenstiel in dem 
Moment, wo die Verletzung des Blattes erfolgte. Er besteht, wie ja vor- 
hin für alle Stiele nachgewiesen wurde, aus einzelnen Schichten, die im 
Querverlauf eine gewisse Dicke haben, im Längsverlauf ausserordentlich 
zart sind. Von der Verwundung des Blattes an wurden Schichten von 
durchweg gleichmässiger Dicke über das Stielchen gelagert, welche all- 
mählich die unregelmässigen Contouren desselben nach aussen hin mehr 
und mehr ausglichen. 

Um auch an dem Verlauf der Schichtung im Körper des Cystolithen 
unser Resultat prüfen zu können, wenden wir uns zunächst wieder an die 
auf den Schnittflächen von Cystolithen gegebenen Bilder. Es ist nicht 
leicht, aus irgend einem beliebigen Schnitt, dessen Lage man nicht genau 
kennt, den Verlauf der Schichten zu construiren, da man ja aus dem 
Bilde der Schnittfläche nicht mit Sicherheit ersehen kann, ob eine Schicht 
rechtwinklig durchschnitten ist oder nicht. Wir werden am sichersten 
gehen, wenn wir unsere Betrachtung auf solche Schnitte beschränken, 
die einen Gystolithen median getroffen haben. In dem Falle sind alle 
Schichten annähernd rechtwinklig geschnitten, und wir können ihren 
räumlichen Verlauf leicht beurtheilen. Wie in den abnorm verdickten 
Cystolithenstielen der Kern einem jungen Stiele ähnlich war, so müssen 
auch die inneren Schichtencomplexe eines ausgewachsenen Cystolithen den 
jungen Entwickelungsstadien ähnlich sein. Bei der Vergleichung eines 
jungen mit den innern Schichtencomplexen eines älteren Cystolithen er- 
giebt sich nun ein Übelstand. Die Jugendformen sind nicht einander 
gleich, es zeigen sich mancherlei individuelle Verschiedenheiten, welche 
die Einfachheit der Erscheinung stören und zu Trugschlüssen Anlass werden 
können. Wir wollen deshalb unser Augenmerk, um sicher zu gehen, nur 
auf einen ganz allgemeinen Punkt richten. 

Die jungen Cystolithen zeigen meist, sobald nur erst einige optisch 
differente Schichten um das Stielende vorhanden sind, Papillenbildung. 
Wenn nun die Cystolithen durch fortwährende Auflagerung von Schichten 
sich vergrössern, so müssen in alten Cystolithen die innern Schichten 
papillenähnliche Vorwölbungen besitzen. In der That ist das der Fall; manche 
Schnitte zeigen es mit grosser Deutlichkeit (Taf.I. Fig.10). Oft sind aber die 
Querschnitte der Schichten im Innern nur schwach gewellt, so dass zwar- 


26 


auch hier noch um jeden radialen Strang die Papillenbildung der Jugend- 
stadien zu verfolgen ist, aber die papillösen Vorwölbungen erscheinen 
ihrer Form nach wesentlich anders als die Papillen junger Cystolithen 
Es ist das eine Erscheinung, die noch besonderer Würdigung bedarf, wir 
werden im nächsten Abschnitt darauf zurückkommen. Hier genügt es, 
gezeigt zu haben, dass sich die Ausbildung der Papillen im Innern älterer 
Cystolithen zurückverfolgen lässt, dass die inneren Schichtencomplexe 
den früheren Entwickelungsstadien entsprechen. 

Eine sichere Bestätigung dafür, dass die Schichtung durch Auflagerung 
neuer Lamellen vom Plasma aus zu Stande kommt, geben die Doppel- 
cystolithen, die sich zuweilen in Blättern von ganz normalem Aussehen 
finden (Taf. I. Fig. 11). Es haben sich dort, durch Gabelung des Stieles 
hervorgerufen, zwei Centren für die Schichtenablagerung des Cystolithen- 
körpers gebildet, die ursprünglich getrennt neben einander bestehen; später 
aber, wenn dieselben durch die Umhüllung mit Schichten soviel an Aus- 
dehnung gewonnen haben, dass sie sich berühren, so werden sie von 
gemeinschaftlichen Membranlamellen umkleidet. 


b) Nachträgliche Veränderungen. 


In den vorhergehenden Abschnitten sind uns einige Thatsachen auf- 
gestossen, für welche wir vorläufig keine ausreichende Erklärung geben 
konnten. Wir haben gesehen, dass die Schichten in ausgewachsenen und 
im Innern von jungen Cystolithen um jeden radialen Streifen trichter- 
förmig eingezogen sind, während diese Einsenkung sich an den äusseren 
Schichten junger noch wachsender Cystolithen nicht findet. Ferner hat 
sich gezeigt, dass die den Papillen entsprechenden Vorwölbungen der 
innern Schichten auch äusserlich ganz anders geformt sind als die Papillen 
an der Oberfläche junger Cystolithen. Es sind das Erscheinungen, welche 
unzweifelhaft darauf hinweisen, dass an den vom Plasma ausgebildeten Men- 
branlamellen nach ihrer Auflagerung noch sekundäre Veränderungen statt- 
haben. Es ist zu untersuchen, welcher Art diese nachträglichen Vorgänge sind. 

Fassen wir zunächst die Unterschiede zwischen den jüngeren und 
älteren Schichten der Cystolithen näher ins Auge. Die Oberfläche der 
jungen Cystolithen ist zum grossen Theil mit Papillen bedeckt, welche 
Kuppelform haben und meist höher als breit sind. Bei oberflächlicher 
Betrachtung scheinen dieselben,nur aus dem radialen Strang und einer 
äusseren Hautschicht zu bestehen, während das Innere wie ein (mit 
Flüssigkeit erfüllter Hohlraum sich darstellt. Bei Anwendung von Im- 
mersion erkennt man bei günstiger Beleuchtung, dass auch der Innenraum 
von Membranlamellen eingenommen wird, welche äusserst zart und 
substanzarm sind. Dieselben verlaufen quer durch die Papille; in der 
Nähe der Seitenwand biegen sie in die Längsrichtung -ein und verschmelzen 
dort scheinbar mit einander zu einer stärkeren peripherischen Hautschicht, 


27 


welche bei schwacher Vergrösserung als die einzige Celluloseschicht der 
Papille erscheint. Um den radialen Strang behalten die zarten Schichten 
ihre Richtung senkrecht zu demselben bei, sie scheinen in unmittelbarer 
Nähe des Stranges substanzreicher und mit einander verwachsen zu sein 
und so eine continuirliche Umhüllung desselben zu bilden. Die den 
Papillen entsprechenden Vorwölbungen der älteren Schichten eines Cysto- 
lithen sind meistens nur flach, selten so hoch als breit. Alle älteren 
Schichten erscheinen substanzreich und haben einen annähernd gleichen 
Durchmesser, welcher denjenigen der zarten Schichten in jungen Papillen: 
vielmals übertrifft. Nur ausnahmsweise ist es im Innern der Cystolithen 
zu beobachten, dass zwei Schichten scheinbar in eine verschmelzen, 
während doch in den jungen Papillen alle Schichten zu der einen Haut- 
schicht zusammenlaufen, Endlich zeigt jede ältere Schicht in Gegensatz 
zu den jüngeren die kraterförmige Einziehung um die radialen Stränge. 

So verschiedener Art auch die Differenzen sind, welche wir zwischen 
den jüngeren und älteren Schichten aufgefunden haben, es scheint mir 
nicht unmöglich, sie alle auf dieselbe Ursache zurückzuführen. Zunächst 
giebt der Umstand, dass die äusseren Schichten zart und substanzarm, die 
innern verhältnismässig dick und substanzreich sind, einige Aufklärung 
über die Natur der nachträglichen Veränderung. Es liegen offenbar nur 
zwei Möglichkeiten vor: Entweder haben sich von den zarten Lamellen, 
die in den jungen Papillen wahrnehmbar sind, nachträglich je mehrere 
zu einer einzigen stärkeren Schicht vereinigt, oder die einzelnen Lamellen 
haben eine Substanzzunahme erfahren. Beide Vorgänge könnten auch 
neben einander hergehen. Da von den zarten Schichten in den Papillen 
zu den dichteren und dickeren Schichten im Innern ein allmählicher Über- 
gang stattfindet, so ist nicht anzunehmen, dass .eine Verschmelzung der 
Schichten vor sich geht. Es ist also eine nachträgliche Substanzeinlagerung 
vorhanden. Dieselbe erklärt auch in der That alle Unterschiede, welche 
zwischen den älteren und jüngeren Schichten der Cystolithen bestehen. 

Wir haben gesehen, dass die zarten Schichten in den Papillen nach 
dem Rande zu scheinbar in eine einzige Hautschicht zusammenlaufen. 
Offenbar liegt hier derselbe Fall vor wie bei den Schichten des Oystolithen- 
stiels, d. h. die einzelnen feinen Schichten der Papille sind aus verschie- 
denen Gründen in der Randpartie optisch nicht unterscheidbar, ohne dass 
indessen eine wirkliche Verschmelzung stattgefunden hätte. Verdicken 
sich nun die einzelnen Schichten durch Substanzaufnahme, so werden die 
anscheinend verschmolzenen Lamellen infolge der Verbreiterung ihres 
Querschnittes optisch unterscheidbar. Da haben wir dann im Innern des 
Cystolithen continuirliche annähernd parallel zur Oberfläche verlaufende 
Schichten von fast gleichmässiger Dicke. 

Bei der Einlagerung von Substanz in einen organisirten Körper 
müssen, wenn eine Grössenzunahme des Gebildes zu Stande kommen soll, 


28 


die Molekularkräfte im Innern desselben, welche den Zusammenhang des 
Körpers bedingen, soweit überwunden werden, dass die eingelagerte Sub- 
stanz zwischen den Micellen der Grundsubstanz Raum hat. Da nun die 
Celluloselamellen, aus denen die Cystolithen bestehen, sowohl während 
ihrer Ausbildung als auch nach der Auflagerung unter dem Einfluss des 
hydrostatischen Druckes stehen, so ist es erklärlich, dass die Intensität 
der bei der Substanzeinlagerung zu überwindenden Kräfte nicht nach 
allen Richtungen hin dieselbe ist, dass die Micelle in tangentialer Richtung 
leichter auseinander gerückt werden können als in radialer. Die Beob- 
achtung im polarisirten Licht liefert eine Bestätigung für die Annahme 
einer derartig heterogenen Ausbildung der Molekularstruktur in den Lamellen. 
Die Schichten der Cystolithen von Ficus elastica sind, wie sich an 
Schnitten leicht constatiren lässt, doppelbrechend, und zwar wird diese 
Wirkung der Hauptsache nach durch die Cellulose erzeugt. Wenn man 
bei gekreuzten Nicols dem Schnitt seinen Kalk entzieht, so ändern sich 
die Farben so wenig, dass sich nieht entscheiden lässt, ob lediglich eine 
Schwankung der Intensität vorliegt, oder ob auch eine Nüaneirung der 
Farben stattgefunden hat. Die kleine Achse des Blastieitätselipsoids, im 
Sinne von Nägeli und Schwendener verstanden, liegt in Beziehung auf 
den Körper des Gystolithen stets radial, d. h. die Lamellen verhalten sich 
optisch so, als ob sie in radialer Richtung zusammengepresst wären. 
Entsprechend der grösseren Blastieität wird die Substanzeinlagerung in 
den einzelnen Schichten in tangentialer Richtung etwas grösser sein als 
in radialer, die Dickenzunahme bleibt im Verhältnis hinter der Flächen- 
vergrösserung zurück. Es müssen also Spannungen entstehen '), welche die 
Schichten in radialer Richtung von einander zu entfernen streben. Die 
Contaktflächen der Lamellen werden sich ein wenig von einander ent- 
fernen und die so entstehenden schmalen Spalten werden sich mit der 
einwandernden Substanz füllen. Rings um die radialen Stränge sind die 
Schichten mit einander verwachsen, sie können dort dem centrifugalen 
Zuge nicht folgen. Es müssen also dort die trichterförmigen Einsenkungen 
entstehen, welche wir auf den Längsschnitten durch radiale Stränge beob- 
achteten. Sowohl durch die Verdickung der einzelnen Lamellen und 
durch das Auseinanderrücken der Contaktflächen, als auch durch die Ent- 
stehung der trichterförmigen Einsenkungen wird, wie leicht zu ersehen 
ist, die äussere Form der Papillen bedeutend verändert; die Vorwölbungen 
werden flacher und breiter, bis sie auf dem Querschnitt fast nur noch als 
wellige Verkrümmungen der Lamellen erscheinen. 

Ich muss hier noch kurz eines Umstandes gedenken, der zu einem 
Missverständnisse Anlass geben könnte. In einem früheren Abschnitte ist 
gesagt worden, dass auf der Schnittfläche eines Cystolithen die dunkeln 


ı) Nägeli, Stärkekörner p. 304. 


29 


Linien zwischen den Lamellen in der Nähe des Centrum am schmalsten 
sind. Da bei gleichmässiger Substanzeinlagerung die Spannung der 
Lamellen in der Nähe des Mittelpunktes wegen der kleinen Krümmungs- 
radien am grössten sein muss, so könnte man erwarten, dass auch die 
Spalten dort am weitesten klaffen. Das ist aber nicht der Fall aus dem 
Grunde, weil die sekundären Vergrösserungen der Lamellen nicht erst an 
dem ausgewachsenen Gebilde auftreten, sondern successive mit der Auf- 
lagerung neuer Lamellen forischreiten. Mag nun anfangs die Auflagerung 
so schnell vor. sich gehen, dass die innersten Schichten bald von der 
sekundären Substanzeinlagerung abgeschlossen sind, oder mag überhaupt 
die Menge der eingelagerten Substanz im Anfang geringer sein; die ersten 
Schichten werden nicht so stark verdickt und infolge dessen sind auch 
die Spannungen schwächer und die Spalten zwischen den Contaktflächen 
nicht so weit geöffnet. 

Nachdem wir gezeigt haben, dass alle Unterschiede zwischen den 
jungen und älteren Schichten eines Cystolithen von Ficus elastica folge- 
richtig aus der nachträglichen Vergrösserung der Lamellen durch Substanz- 
einlagerung erklärt werden können, wollen wir versuchen über das Wesen 
der Substanzeinlagerung eine Ansicht zu gewinnen. Leider lässt unser 
Objekt uns dabei im Stiche. Wir wissen zwar, dass die Celluloseschichten 
der Cystolithen nach ihrer Anlage mit kohlensaurem Kalk inkrustirt werden 
und dass die Menge des eingelagerten Kalkes im ausgewachsenen Cysto- 
lithen sehr beträchtlich ist; aber es ist nichts darüber bekannt, ob über- 
haupt durch Inkrustation eine Vergrösserung eines Cellulosekörpers her- 
beigeführt werden kann. Strasburger vermuthet freilich, dass in einigen 
Fällen durch Verkorkung Diekenzunahme einer Membran bewirkt werde, 
indes fehlt der Vermuthung die zureichende Begründung, daja der Dieken- 
zuwachs, wenn wirklich vorhanden, durch einwandernde Cellulose ohne 
aktive Betheiligung der Suberinsubstanz erfolgen könnte. Die theoretische 
Erörterung dieser Frage würde hier zu weit und vorläufig kaum zum 
Ziele führen, da erst sehr wenig Beobachtungsmaterial über den Gegen- 
stand vorliegt. Ich behalte mir die eingehende Behandlung dieser Frage 
für eine spätere Arbeit vor. 

Zum Schluss will ich noch auf eine Thatsache hinweisen, welche 
vielleicht später für die Beurtheilung der sekundären molekularen Vorgänge 
in den Cystolithen einen Anhalt geben kann. Wenn man erwachsenen 
Cystolithen von Ficus elastica den Kalk entzieht, so verlieren die Cellulose- 
lamellen sehr stark an Substanz, sie erscheinen endlich etwa ebenso 
substanzarm, wie die noch nicht verkalkten äussersten Schichten eines 
jungen Cystolithen. Form und Ausdehnung aber,. welche die Lamellen 
durch die sekundären Veränderungen gewonnen haben, bleiben bei der 
Entkalkung unverändert erhalten. Daraus geht ohne Zweifel hervor, dass 
die Vermehrung der Dichtigkeit der Lamellen ausschliesslich oder fast aus- 


30 


schliesslich auf die Einwanderung des Kalkes zurückzuführen ist. Ob aber 
die Veränderung von Form und Ausdehnung der Celluloseschichten auch 
lediglich auf der Inkrustation beruht, oder ob etwa auch eine Intus- 
susception von Cellulose stattfindet, das muss vor der Hand unentschieden 
bleiben. 


V. Schluss. 


Die Hauptergebnisse der vorliegenden Arbeit glaube ich in folgende 
Sätze zusammenfassen zu dürfen: 

1) Der Stiel der Cystolithen von Ficus elastica besteht aus kappen- 
förmigen auch seitlich übereinander verlaufenden Membranlamellen von 
gleicher Beschaffenheit. 

2) Der Körper dieser Cystolithen ist aus gleichartigen annähernd con- 
centrischen Celluloselamellen aufgebaut, in und zwischen denen kohlen- 
saurer Kalk eingelagert ist. 

3) Die radialen Stränge im Körper der Cystolithen von Ficus elastica 
sind kalkerfüllte, röhrenförmige Hohlräume. 

4) Die Schichtung in Stiel und Körper entsteht durch successive Auf- 
lagerung gleichartiger, vom Zellplasma aus gebildeter Celluloselamellen. 

5) Die Celluloselamellen im Körper der Cystolithen von Ficus elastica 
gewinnen nach ihrer Auflagerung noch beträchtlich an Dichtigkeit und 
Ausdehnung. Die Vermehrung der Dichtigkeit beruht ausschliesslich oder 
fast ausschliesslich auf der nachträglichen Einwanderung von kohlensaurem 
Kalk; ob auch die Zunahme an Dicke und Fläche ebenfalls auf die Kalk- 
einlagerung zurückgeführt werden muss, oder ob eine Intussuseeption von 
Cellulose stattfindet, das bleibt unentschieden. 


Erklärung der Figuren auf Tafel I. 


Alle Figuren beziehen sich auf die Cystolithen von Ficus elastica. 

Fig. 8 und 9 sind etwa 1200 mal, alle übrigen 650 mal vergrössert. 

Fig. 1. Normaler Cystolithenstiel, 

Fig. 2. Abnorm verdickter Stiel. 

Fig. 3. Abnorm verlängerter Stiel. 

Fig. 4. Junger Cystolith im optischen Durchschnitt. 

Fig. 5 und 6. Bruchstellen zerrissener Stiele. 

Fig. 7. Schnittstück eines Cystolithen bei Einwirkung von Chlorzinkjod. 

Fig. 8. Partie von der Schnittfläche eines Cystolithen. Bei a und 5 geht der 
Schnitt quer durch radiale Stränge, bei c verläuft er oberflächlich längs eines solchen. 

Fig. 9. Partie von der Schnittääche eines Oystolithen. Längsschnitt durch einen 
radialen Strang. 

Fig. 10. Längsschnitt durch den Körper eines erwachsenen Cystolithen, 

Fig. 11. Querschnitt durch einen Doppeleystolithen. 


Histochemische Untersuchungen verholzter Membranen. 


Ein Beitrag zur Physiologie der Gewebe-Metamorphose 
von 
Robert Hegler. 


(Hierzu Tafel IL) 


Von chemischer sowohl als physiologischer Seite versuchte man des 
Oefteren der Frage über, das Wesen der Verholzung pflanzlicher 
Gewebe näher zu treten, ohne dass es bis jetzt gelungen wäre, eine 
auch nur einigermassen befriedigende Erklärung des Verholzungsprocesses 
zu geben. 

Bei dem heutigen Stand der Frage bilden, insbesonders für den 
Physiologen, die histochemischen Reactionen, soweit solche bei verholzten 
Membranen in Betracht kommen, das wichtigste Moment, und es bedarf 
wohl nur dieses Hinweises, um eine kurze Wiederholung der verschiedenen, 
allerdings schon öfter besprochenen Reactionen zu rechtfertigen, ehe ich 
zu einigen neuen specifisch verschiedenen übergehe. 


I. Schon Hugo v. Mohl!) hatte aus dem Ausbleiben der Cellulose- 
reaction mit Jod und Schwefelsäure oder Chlorzinkjod geschlossen, dass 
neben Cellulose noch verschiedene andere organischen Stoffe im pflanz- 
lichen Gewebe vorkommen, welche die genannte Cellulosereaction sowie 
die Löslichkeit in Kupferoxydamoniak aufheben und die dann später von 
Payen als »inkrustirende Substanz«, als »Holzsubstanz« bezeichnet 
wurden. Der Nachweis eines verholzten Gewebes wurde also einerseits 
durch das negative Resultat der Cellulose-Reaktionen, andererseits durch 
Gelbfärbung mit dem aus der Praxis der Papierfabrikation herübergekom- 
menen Kaliumhydroxyd geliefert. Da letzteres jedoch die Eigenschaft 
besitzt noch andere als verholzte Membranen gelb zu färben, so ist es 
als ein grosses Verdienst Wiesner’s zu verzeichnen, in den Salzen des 
Anilins, Naphtalidins, Toluidins u. a., deren Eigenschaft einen Fichten- 
spahn gelb zu färben schon Runge und Hoffmann zur Idenfitäts- 
reaktion auf dieselben benützten, und speciell im schwefelsauren Anilin 
vorzügliche positive Holzreagentien gefunden zu haben. 

Im Jahre 1877 machte dann v. Höhnel die interessante Beobach- 
tung, dass sich verholzte Membranen mit Phenol und Salzsäure oder 
mit Kirschholzextractlösung und Salzsäure in charakteristischer Weise 
stark färben, und zwar in ersterem Falle blau, in letzterem rothviolett. 
Er bezeichnete die im Kirschholzextracte wirksame Substanz, deren 


1) Bezüglich der älteren Litteratur verweise ich auf Sachsse, die Chemie und 
Physiologie der Farbstoffe ete., Leipzig 1877, und Behrens, Hilfsbuch z. Ausführ, 
Mikroscop. Untersuch., Braunschweig 1888, 


32 


chemische Identificirung ihm nicht gelang, Xylophilin. Wiederum war 
es Wiesner, der zeigte, dass das Xylophilin Höhnel’s ein Gemenge von 
Phloroglucin und Brenzkatechin sei, und der dann das Phloroglucin in 
Verbindung mit Salzsäure als sehr empfindliches Holzreagens in die bota- 
nische Mikrochemie einführte. Ausserdem wurden dann noch im Pyrro], 
Scatol!) und Indol?) specifische Holzreagentien entdeckt, die sich aber, 
abgesehen vom hohen Preise, ihrer leichten Zersetzlichkeit und ihres 
schlechten Geruchs halber nicht empfehlen. Im Orecin®), Resorein *) und 
Carbazol!) fand man ebenfalls brauchbare Holzreagentien, die weiter 
unten vergleichend besprochen werden. 

Was die Hand in Hand gehende Förderung der rein chemischen 
Seite®) der Frage betrifft, so ist hier in erster Linie die Arbeit Singer’s°) 
zu erwähnen, der den Nachweis von Vanillin und Coniferin in der Mem- 
bran als zweier constanter Begleiter verholzter Gewebe führte”). 

Mit dem Auffinden dieser beiden Stoffe in den verholzten Membranen 
hatte man den Schlüssel zu den verschiedenen Reactionen auf »verholzte 
Gewebee, die nicht Reagentien auf das hypothetische Lignin, sondern auf 
die beiden oben erwähnten, constant in sämmtlichen verholzten Mem- 
branen vorkommenden Verbindungen sind, und bei deren Eintreten man 
rückwärts auf Vorliegen eines verholzten Gewebes zu schliessen be- 
rechtigt ist. , 

Während meiner im vergangenen Winter im botanischen Institute zu 
München ausgeführten Untersuchungen über die Verholzung pflanzlicher 


1) O. Mattirolo; in Zeitschrift f. wiss. Mikroscop. II. p. 3854 f. 
2) Ueber Indol vgl. auch Behrens 1, c. p. 290. 


3) cf. A.Ihl, Ueber neue empfindliche Holzstoff- u. Cellulose-Reactionen (Chem.- 
Ztg. 1885 p. 266); cf. hiezu auch Zeitschrift f. wiss. Microscop. IL p. 359. 

4) Wiesner in Sitzungsber. der Wiener Akad. Bd. 77. Jg. 1878, 

5) F. Tiemann, Ber. d. Deutsch, chem. Gesellschaft Bd. VII p. 608, Bd. VIII 
p. 1115, 1123, 1127, 1140, Bd. IX S.52. — F. Bente, Ber. d. d. chem. Gesellsch. 
Bad. VIII p.476. — E. Fremy, in Compt. rend. Bd. 83 p. 1136. — A. Stakmann, 
Studien über die Zusammensetzung des Holzes. Inaug.-Diss. Dorpat. — Th. Thonsen, 
in Journ. f. pract. Chem, N. F., Bad. 19 S. 146—168. — E. O. v. Lippmann, Ber. 
&. d. chem. Ges. Bd. XVII p. 3835; ferner Jahrg. 1883 p.44-.48. — W. Gardiner, 
in Proceedings Cambridge Phil. Soc, Vol. V Part II p. 87-107. — E. Bevan, Pharm, 
Journ. Transaet. III. p. 570—573. — N. Schuppe, Beiträge zur Chemie des Holz- 
gewebes. Inaug.-Diss. Dorpat. — Seliwanoff, in Ber. d. russ. phys.-chem. Ges. 
1887u.1889. — R. Sachsse, Chemie u, Physiol. d. Kohlehydrate etc. Leipzig 1877. 
-- Kabsch, in Pringsheins Jahrbüchern Bd. III. 

6) Max Singer, Beiträge zur näheren Kenntniss der Holzsubstanz ete. Sitz.- 
Ber. d. Wiener Akad. Bd. 85. 

7) In neuester Zeit hat E. Nickel in Botan. Centralbl. Bd. XXXVIIN p. 753 ft. 
das Vorhandensein von Vanillin in der verholzten Menıbran bestritten. Auf die 
Arbeit selbst komme ich unten zu sprechen. 


33 


Gewebe fand ich im Thallin ?) ein neues speeifisch eigenthümliches Reagens. 
Auf Grund dieser Untersuchungen, die sich neben der Beobachtung der 
Entstehungsart metamorphosirter Gewebe hauptsächlich auch auf ver- 
gleichende Erhebungen über die Art der Einwirkung der verschiedenen 
Reagentien sowohl auf verholzte Membranen, als auch auf Vanillin und 
Coniferin und Mischungen beider erstreckten, kam ich zu dem Resultate, 
dass die bekannten Reagentien sich in drei Hauptgruppen theilen lassen, 
und zwar 
I. in solche, die nur mit Vanillin, nicht mit Coniferin reagiren: 
Thallin. 
I. in solche, die nur mit Goniferin, nicht mit Vanillin reagiren: 
Phenolsalzsäure; Thymolsalzsäure. 
II. in solche, die sowohl mit Vanillin als auch mit Coniferin 
Farbenreactionen liefern: sämmtliche andern Holzreagentien. 

Der Umstand, dass Thallin nur mit Vanillin allein reagirt, dürfte für 
die entwickelungsgeschichtliche Seite der Verholzungsfrage von Bedeutung 
sein und ich möchte desshalb über diesen Körper sowie über die Reaction 
einiges vorausschicken, ehe ich zur vergleichenden Besprechung der andern 
Holzreactionen übergehe. 

I. Thallin?) ein Holzreagens. Zum Nachweis verholzter Ge- 
webe benutze ich eine conc. Lösung des schwefelsauren Salzes dieser 
Base in einer Mischung aus gleichen Theilen Alkohol und Wasser; die 
Schnitte werden zuerst in reinen Alkohol gebracht und dann-in einem 
Uhrschälchen mit der Reagenslösung einige Zeit in Berührung gelassen. 
Je länger diese Einwirkung des Reagenses dauert, desto schöner und in- 
tensiver tritt die dunkelorangegelbe Färbung der verholzten Zellwände 
hervor, während die Cellulose- und Korkmembranen völlig ungefärbt 
bleiben. Hierbei ist zu bemerken, dass schon Seraup in seiner Arbeit 
über das Thallin®) sagt: ». .. . Durch Belichtung wird dieses sowie die 
andern Thallinsalze — wenn sie nicht absolut rein sind — schwach rosa 
gefärbt.« Diese Färbung nimmt in der wässrigen Lösung noch zu und 
es empfiehlt sich desshalb wenig Lösung (die ja bei der leichten Löslich- 
keit des Thallins rasch bereitet ist) vorräthig zu halten *), sowie dieselbe 
in rauchbraunen Gläsern vor Licht geschützt aufzubewahren. Der Holz- 


1) R. Hegler »Thallin ein neues Holzreagens« (Vorläuf. Mitth.) in Sitzungaber. 
des bot. Vereins in München. Bot. Centralblatt, Bd. XXXVIL, 8. 616 #. 

2) Thallin (Tetrahydro-p-chinanisol) = Cs HH NOCH» H«, das schwefelsaure Salz 
= (Co Hıs NO)s.H»SOs --2Hs 0. Ueber die chemische Litteratur desselben siehe 
Scraup, Wiener Akad. Ber, II. Abth., Bd. 92, 8. 789 ff. 

3) H. Seraupl. ce. p. 791. 

4) Bei seltenerem Gebrauch des Reagenses empfiehlt es sich, die Reagenslösung 
durch Auflösen einiger Körnchen Thallins in einigen Tropfen wässrigen Alkohols in 
einem Uhzschälchen frisch zu bereiten, und in dieses dann die zu untersuchenden 
Schnitte einzutragen. 


Flora 1890. 3 


34. 


reaction thut ein derartiges Präparat keinen Eintrag, sondern es besitzt 
nur die Eigenschaft, die Cellulose- und Korkpartien ebenfalls schwach rosa 
zu färben, wogegen die verholzten Membranen sich ebenso intensiv orange- 
gelb tingiren, wie zuvor. Bei dem Gebrauch des Thallinsulfats ist die 
lästige Anwendung einer freien Säure umgangen. Die mit dem Reagens 
behandelten Schnitte, deren verholzte Theile wie gesagt orangegelb gefärbt 
sind !), verblassen selbst bei mehrmonatlicher Aufbewahrung nicht merklich, 
ein Vorzug, der den andern Reactionen, zum Theil sogar vollständig, ab- 
geht. Die tingirten Schnitte lassen sich entweder im Reagens selbst oder 
in Glycerin betrachten; behufs Herstellung van Dauerpräparaten benützt 
man am zweckmässigsten Glyceringelatine. 

Das Verhalten des Thallins zu Kork- und Cellulose-Membranen wurde 
schon oben als ein negatives bezeichnet, und es blieb zu weiterer Unter- 
suchung übrig, das Verhalten desselben zu andern reagirfähigen im pflanz- 
lichen Organismus vorkommenden Körpern wie z.B. organischen Säuren, 
Gliycosiden, Gerbstoffen etc. und insbesondere gegenüber Phlorogluein zu 
studiren, eine Untersuchung, deren Ergebniss zu Gunsten der "Thallin- 
reaction ausfiel, welche durch die genannten Stoffe in keiner Weise be- 
einträchtigt wird. 

Was nun den chemischen Verlauf der Thallinreaction anlangt, so 
möchte ich zunächst nochmals auf das obenterwähnte, schon von Singer 
als constanter Bestandtheil aller verholzten Membranen angesprochene 
Vanillin zurückkommen.. Es fragte sich nun, ob dieser im Pflanzenreiche 
so ausserordentlich verbreitete aromatische Aldehyd ebenso, wie von Singer 
rücksichtlich der Phloroglueinreaetion nachgewiesen war, auch die Reaction 
mit Thallin bedinge und welche Einwirkung das ebenfalls in der ver- 
holzten Zellwand vorkommende Coniferin auf diese Reaction atıszuüben 
vermag. 

Zu diesem Zwecke stellte ich Versuche mit festem Vanillin und Coni- 
ferin sowie mit Lösungen beider und ausserdem mit Baumwolle an, die 
ich mit der betreffenden Lösung imprägnirt und getrocknet hatte?). Löst 
man krystallisirtes Vanillin in etwas verdünntem Alkohol, versetzt mit 
einer wässrigen Thallinsulfatlösung und schüttelt dann mit Chloroform 
aus, so erhält man beim Verdunsten der Chloroformschicht einen gold- 
orangegelben ölartigen Körper, der nach einiger Zeit in krystallinischen 
Schüppchen erstarrt ®). Dieselben Krystalle erhält man auch mikrochemisch 
durch Zusammenbringen kleiner Vanillinkryställchen, wie dieselben durch 


1) ef. Tafel: Fig. 6. 

2) Bei verdünnten Lösungen bewährt sich das Verfahren, die Reaction auf 
Baumwolle oder holzfreiem Filtrirpapier vorzunehmen, sehr gut und ich werde unten 
hierauf zurückkommen. j 

3) Ueber das auf andere Weise rein dargestellte Reactionsproduct sowie über 
den optischen Vergleich desselben und der mit Thallin behandelten Holamembran 
behalte ich mir vor nach Vollendung der diesbezüglichen Arbeiten 3.2.0, zu berichten. 


35 


Verdunsten eines Tropfens einer conc. alkoholischen Lösung auf dem Ob- 
jecetträger erzeugt werden, mit einem Tropfen einer Lösung von Thallin- 
sulfat in wasserhaltigem Alkohol, und man sieht hierbei ganz deutlich, 
wie die Vanillinkrystalle zuerst von einer goldgelben Schicht umgeben 
werden, die dann beim Verdunsten des Lösungsmittels krystallinisch er- 
erstarrt. Mit Coniferin lässt sich dagegen weder auf makro- noch mikro- 
chemischem Wege, weder in fester Form noch in Lösung oder auf Baum- 
wollfaser eine Farbenreaction durch Thallin erzielen und es besitzt demnach 
das Thallin die Eigenschaft wohl mit Vanillin, nicht aber mit Coniferin 
zu reagiren. 

Bei der Bestimmung der Schärfe und Intensität der Reaction folgte 
ich einem andern Princip als Wiesner und Singer?!) bei der Phloro- 
glueinreaction, da es meinen Erfahrungen nach bei mikrochemischen Re- 
actionen nicht nur auf den procentischen Gehalt der betreffenden Lösung 
an Reagens als vielmehr auf den absoluten ankommt; beispielsweise ist 
es nicht gleich, ob zu einer Reaction 10 cc einer 0,1 procentigen Lösung 
mit einem Gehalte von 0,01 gr Reagens verwendet werden oder 1cc 
derselben Lösung mit einem Gehalte von 0,001 gr. Aus diesem Grunde 
wurde 1.cec einer 0,1 procentigen Lösung enthaltend 0,001 gr Thallinsulfat 
in einem Uhrschälchen mit einigen Quer- und Längsschnitten von Fichten- 
holz zusammengebracht, die sofort die Reaction zeigten und zwar um so 
stärker, je länger die Einwirkung dauerte. Hiermit war aber die äusserste 
Grenze der Reaction keineswegs erreicht, es zeigten vielmehr 0,5cc einer 
0,01 procentigen Lösung einem Thallingehalte von 0,00005 gr entsprechend 
noch deutliche Reaction. 

Das Thallin ist somit ein ausserordentlich empfindliches Reagens auf 
verholzte Gewebe, deren Membranen sich zufolge ihres Vanillin-Gehaltes 
intensiv*orangegelb färben. Das Reagens hat den Vorzug leichter Her- 
stellung und Haltbarkeit mikroskopischer Präparate ohne Anwendung 
einer Säure und ist durch die Eigenschaft, mit Coniferin keine Farben- 
reaction zu geben, ausgezeichnet, eine Eigenschaft, die, wie sich unten 
zeigen wird, von hervorragender Bedeutung ist für die entwicklungs- 
geschichtliche Forschung auf dem Gebiete der Verholzung pflanzlicher 
Gewebe. 


II. Toluilendiamin ein zweites neues Reagens. Anlässlich 
meiner Holzuntersuchungen suchte ich durch Vergleich der verschiedenen 
Reagentien neue Anhaltspunkte über den Gang der Holzreactionen, ins- 
besonders theoretischer Art, zu gewinnen; dass ich hierbei nicht bei den 
bisher gekannten Reactionen stehen blieb, sondern auch noch andere 
Stoffe, von denen ich voraussetzle, dass dieselben mit gewissen Atomcom- 


1) Wiesner, Ueber das Verhalten des Phloroglueins etc. 1.e. 8.5. — Singer, 


1. c. 8. 358 ($, 14 des 8.-A.) 
. 3*+ 


36 


plexen in Reaction treten, mit in die Untersuchung hineinzog, war nahe- 
liegend. So waren die Versuche insofern von Erfolg gekrönt, als eben 
in Thallin ein neues, von den bisher gekannten speeifisch verschiedenes 
Reagens gefunden wurde. Wenn ich nun ein zweites Reagens zu mikro- 
chemischen Zwecken empfehle, so gehe ich dabei nicht von dem Gesichis- 
punkte aus, als ob eine numerische Bereicherung der ohnedies zahlreichen 
Holzreagentien ein besonderes Verdienst wäre, sondern werde hierbei viel- 
mehr von der Anschauung geleitet, dass jedes neue Holzreagens durch 
sein Verhalten zu chemischen Individuen ausserhalb der Membran Rück- 
schlüsse auf den Vorgang innerhalb der Membran und die Zusammen- 
setzung der Membranbestandtheile und Zellhauteinschlüsse erlaubt und 
dass hieraus für weitere Untersuchungen Vortheile praktischer wie theore- 
tischer Art gewonnen werden. 


Schon Wiesner hat auf die Salze des Naphtalidins und Toluidins 
aufmerksam gemacht, und es wurden, was ersteres anlangt, im «a- und 
#-Naphtylamin !) zwei Reagentien gefunden, von denen insbesonders die 
#-Verbindung ein ausgezeichnetes, schon öfter angewandtes?) Reagens 
bildet; als Repräsentant des letzteren und zugleich der Diamine möchte 
ich dem Toluilendiamin [Ce Hs (CHs) (NHs)s) einen Platz unter den 
Ligninreagentlien eingeräumt wissen. Das Reagens®) wird in conc. wäss- 
riger Lösung mit etwas Salzsäure versetzt angewandt. Es färbt die ver- 
holzte Membran dunkelorangefarben, cine Reaction, die diejenige des 
Anilins und Naphtylamins an Farbenintensität und Haltbarkeit weit über- 
trifft. Die Reaction tritt auch bei ganz schwacher Verholzung mit Sicher- 
heit auf und hält sich auch bei längerer Belichtung sehr gut. Bei An- 
fertigung von Dauerpräparaten verwendet man hier ebenfalls am zweck- 
mässigsten Glyceringelatine oder Glycerin, doch muss man die Schnitte 
vorher längere Zeit mit dem Reagens in einem Uhrschälehen in Berührung 
lassen und dann vor dem Einlegen in Glycerin oder die Gelatine durch 
Betupfen mit Fliesspapier von dem anhängenden Reagens befreien. Das 
Toluilendiamin reagirt sowohl mit Vanillin als mit Coniferin. 


IV. Behufs Erproben der beiden neuen Reactionen wurde 
eine Anzahl Schnitte aus verschiedenen Pflanzenfamilien mit den Reagentien 
behandelt, von denen einige auszugsweise folgen; hauptsächlich handelte 
es sich dabei um Feststellung eines etwaigen Unterschiedes zwischen den 
mit Thallin und den mit Toluilendiamin oder Phlorogluein und Salzsäure 
hergestellten Präparaten. 


1) Co Hr. NHn. 


2) C. 0. Harz (Bot. Centralblatt Bd. XXIV. 1885): »Ueber das Vorkommen von 
Lignin in Pilzen ete. 


3) Die gewöhnlich küufliche „-Verbindung. 


37 


A. Pteridophyta): 

1. Polypod. erassifol. Sw.: Hypoderm, Xylem, äusserster Theil des 
Grundgewebes verholzt 2). 

2. Polypod. aureum: Hypoderm, Xylem, Grundgewebe (nach innen ab- 
nehinend) verholzt. 

3. Aspidium molle Sw.: Epiderm?), Hypoderm verh., Xylem stark verh. 

4. Aspidium trifoliat. Sw.: Hypoderm verh., Grundgewebe sehr schwach, 
Xylem stark verh. 

5. Davallia canariens. Sw.: (Rhhizom) nur Xylem verh. 


B. Gymnospermae: 


6. Cycas revoluta: Epiderm mit Hypoderm *), sclerenchymatische Ele- 
mente, Xylem stark verh., Grundgewebe schwach verh.). 

7. Dioon edule Lal.: Epiderm, Sclerenchym, Hypoderm, Xylem stark, 
Grundgewebe schwach verh. 

8. Ceratozamia robusta: wie 6 und 7, nur schwächer. 

9. Pinus Pinea L. 5jähr.: Xylem mit Ausnahme der um die Harzgänge 
liegenden Zellschichten verh., Mark sehr stark verh.®). 

10. Pinus Mughus Scop. 3jähr.: wie Nr. 9, nur Mark schwächer, stellen- 
weise sogar gar nicht verholzt. 

11. Pinus excelsa Wall. 8jähr.: wie Nr. 9. Mark überall verholrt. 

19. Pinus Cedrus L. Yjähr.: im Phlo&m zerstreut grosse runde stark 
verholzte Selerenchymzellen, deren Verdickungsschichten mit 
Thallin sehr deutlich sind”), Xylem stark verh., Mark nicht, 
stellenweise schwach verh. (äusserste Borkenlage mit Phlorogl. 
stellenweise deutlich verholzt). 


1) Es sind im Folgenden, wenn nicht ausdrücklich anders bemerkt, stets Quer- 
und Längsschnitte von Stamm resp. Stengel oder Zweig verstanden, die je mit Thallin, 
Toluilendiamin und Phlorogluein-Salzsäure behandelt wurden. 

2) cf. Burgerstein, Untersuch. über das Vorkommen und die Entstehung des 
Holzstoffes etc. Sitzungsber. der Wiener Akad. Bd. LXX. I. Abth. (8. 14 des S.-A.) 

8) Burgerstein gibtan, dassnach Dippel (das Mikroscop. Bd.II. 8.168 u. 169) 
das Hautgewebe »niemals« verholze. Dippel spricht an der citirten Stelle nur von 
Epiblem und Epithel, nicht aber von Epidermis, von welcher auch Niggl eine Ver- 
holzung nachweist. 8. 175 sagt Dippel: »Bei denjenigen Pflanzen, wo die Zellstoff- 
hüllen der Oberhautzellen zwar alle oder theilweise verholzen (Monocotylen, Oycadeen, 
Farn.), aber nicht alle vollständig verkorken, lässt man etc... . .« 

4) Cf. hierüber auch M. Niggl »Indol ein Reagens auf verholzte Membranens 
in Flora Jahrg. 1881 (S. 10 des S.-A.). 

5) Dippel (Das Mikroscop ete. 1869 II. Bd. S. 107) fand .das Markparenchym der 
Cycasarten ebenfalls verholzt. 

6) Dippel l.c. S.107 fand das Holzparenchym und Mark der Gymnospermen und 
mehrjährigen Dicotyledonen ebenfalls verholzt. 

7) Durch Thallin wird die Mittellamelle sowie die secundäre und tertiäre Membran 
sehr deutlich. cf. Tafel Fig. 6. 


38 


13. 


14. 


15. 


16. 


17. 
18, 


19. 


20. 


21. 


22. 


Pinus Cembra L. 10 jähr.: Die im Rindenparenchym liegenden Balsam- 
gänge nicht verholzt, ebenso die im Xylem liegenden Harz- 
gänge. Xylem und Mark stark verh. 

Pinus Pumilio Hahnke 5jähr.: Holz und Mark, nebst Bastfasern ') 
stark verholzt. 

Abies Engelmanni Parr. 3jähr.: Holz und Mark sehr stark verholat. 

Taxus baccata 6jähr.: die unterhalb des äussersten Korkringes liegende 
Zelllage stellenweise deutlich verholzt, Xylem stark, Mark 
nicht verholzt. 

Taxus adpressa Knight 5jähr.: Xylem stark, Mark nicht verholzt. 

Sciadopitys verticillata Veitsch. Ajähr.: subepidermiale Rinde deutlich 
verholzt, Verdickungsring radial plattgedrückter ziemlich stark 
verholzter Zellen. Xylem stark, Mark nicht oder nur spuren- 
weise verholzt. 

Wellingtonia gigantea Lindl. 5jähr.: Verholzte Epidermis mit gleich- 
falls verholzter subepidermialer Sclerenchymschicht, Rinden- 
parenchym nicht verholzt, aber mit stellenweise eingestreuten 
stark verholzten Sclerenchymzellen. Verdickungsring radial 
zusammengedrückter Zellen und Xylem verholzt. Mark sehr 
stark verholzt und ausserdem sehr verdickt. 

Thuja gigantea 6jähr.: Verholzt primäre Rinde, im Phloöm die 
charakteristischen tangential gestreckten Zellen, Xylem und 
Mark sehr stark. 

Juniperus Sabina L. 5jähr.: Verholzt sind Aussenrinde schwach, 
dann die reihenweise angeordneten verdickten Elemente sowie 
die Sclerenchymringe, Xylem und Mark stark. 


C. Monocotyledones, 


Cyperus Papyrus L.: verholzt Epidermis, Hypoderm ?), Xylem, Hart- 
bast, Schwammparenchym (insbesonders an den zusammen- 
stossenden Ecken). 


. Bambusa Simoni Willd.: Grund- und Stranggewebe verholzt (Gefässe 


und Sclerenchym sehr stark). 


. Chamaerops humilis L. (Blattstiel quer): In allen Theilen mit Aus- 


nahme des Weichbastes schwach, Xylem stark verholet. 


. Sobralia macrantha Lindl: Alles verholzt mit Ausnahme des Weich- 


bastes und der Epidermis. 


1) Cf. Schacht, Lehrb. der Anatomie etc. Bd. II. 8. 73, 
2) Schacht sagt 1.c. Bd. 1I.p. 43: »Die Rinde der Monocotyledonen besteht in der 


Regel aus Parenchym, das bisweilen hie und da, oft regelmässig, cinen Kreis bildend 
oder in Gruppen geordnet, verholzt ist. 


39 


. Dendrobium chrysanthum Wallich: - Epidermis stark verholzt, dann 


nach innen abnehmend. Gefässbündel mit Ausnahme des 
Weichbastes stark verholzt. 


D. Dicotyledones. 


. Salix daphmoides Will. 1jähr.: Hypoderm schwach, Selerenchymzellen, 


Xylem mit stark verholzter Markscheide ') und Mark?) stark 
verholat. 


. Quercus robur L. 3jähr.: Sclerenchym °), Bastfasern ), Xylem, Mark 


verholzt. 


. Querc. penduncul. Willd. 4 jähr.: wie Querc. robur. 


Corylus Avellana L. 2jähr.: Sclerenchym, Xylem, Mark verholzt®). 


. Betula Alba L. Tjähr.: Sclerenchym ®), Xylenı, Mark verholezt. 
. Betula pubescens Ehrh. 2jähr.: Sclerenchym und Xylem stark verh. 
. Betula acuminata 5jähr.: Selerenchym und Mark stark, Xylem 


schwach verholzt. 
Alnus glutinosa L. X incana L. 2jähr.: Sclerenchymring stark, Xylenı 
und Mark schwach verholzt. 


. Casuarina equisetifol. Forst. 6jähr. Zweig: Sclerenchymat. Elemente 


stark, Holz schwach, Markparenehym schwach verholzt. — 
Blatt: schwach verholzte Epidermis, primäres Rindenparen- 
chym schwach, Sclerenchym und Xylem stark verholzt. 


. Maclura aurantiaca Nutt. 2jähr.: Mark, Xylem stark verholzt. 
. Buxus sempervirens L. arborescens 4jähr.: Aussenrinde, Xylem, Mark 


stark verholzt. 
Phyllanthus epiphyllanthus L.: Xylem stark verholzt, Bast nicht oder 
nur spurenweise (primäre Zellwand). 


3). Tetranthera javanica Sw. 3jähr.: Sclerenehymring stark, Xylem und 


Mark schwach, die .mehrzelligen Haare ®) ebenfalls stark ver- 
holzt. 


. Syringa vulgaris var, albiflor. L. 2jähr.: Selerenchym, Xylem stark, 


Mark schwach verholzt. 


. Sambucus racemos. L. 2jähr.: Aussenrinde schwach, Xylem, Hartbast, 


Mark stark verholzt. 


. Sambucus niger L. 2jähr.: wie racemosus. 


1) Der Theil des Xylems, welcher das centrale Mark umgibt und welchen man 


als Markscheide bezeichnet, ist in vielen Fällen auffallend stark verholzt. 


2) Schacht sagt 1. c. p. 5l: »Die Parenchymzellen des Mark sind nicht selten in 


älteren Pflanzentheilen diekwandig und verholzt. 


3) Cf. Dippel 1. c. Bd. II. p. 111 und Burgerstein 1. c. 8. 14. 

4) Cf. ibidem p. 120 ff., Burgesstein 1. c. p. 11 u. 12. 

5) Cf. Burgerstein 1. c. p. 13. 

6) Ueber die Verholzung von Trichomen siehe Niggl. c. 8. 8f. 


43. Eucalyptus globulus 1 jähr.: Xylem und die innerhalb desselben liegen- 
den sclerenchymatösen Partien mit deutlich verholzten Mittel- 
lamellen, Hartbast verholzt, Epidermis schwach verholzt. 

44. Ribes rubrum L. 2jähr.: Nur Xylem verholzt, Mark nicht verholzt. 

45. Prunus spinosa L. 5jähr: Selerenchymatische Elemente und Xylem 
stark, Mark schwach verholzt. 

46. Prunus sibirica L. 6jähr.: wie Prunus spinosa, nur das Scelerenchym 
schwach verholzt. 

47. Acacia falcata Willd. #jähr.: Verholzt der im Rindenparenchym 
liegende Sclerenchymmantel, Xylem und Mark stark. 

48. Acacia longifolia Willd. 5jähr.: ebenso, nur in allen Theilen schwächer. 

49. Serjania cuspidata: Sclerenchymring schwach, Xylen stark, Mark 
nicht verholzt, die an drei Ecken stehenden Trichome') stark 
verholet. 

50. Serjania grammatophora Ralk.: Sclerenchym, Xylem, Mark stark ver- 
holzt, Trichome stellenweise schwach. 


Aus dem Umstande, dass Toluilendiamin sowie Phloroglucin HCl mit 
Coniferin und Vanillin, das Thallin hingegen nur mit letzterem reagirt, 
erklären sich auch verschiedene Unterschiede zwischen Schnitten gleicher 
Stammhöhe, die einerseits mit Phlorogluein und Toluilendiamin, anderer- 
seits mit Thallin behandelt wurden. Der Unterschied kommt dadurch zu 
Stande, dass Zellpartien, welche Coniferin in hervorragender Menge ent- 
halten, bei der Thallinreaction zufolge ihres relativ geringeren Vanillin- 
gehaltes als »schwach verholzt« angesprochen werden müssen, während 
man bei der Phlorogluein- oder Toluilendiamin-Reaction, bei der sich zur 
Reaction des Vanillins noch die des Coniferins addirt, gezwungen sein 
wird, die betreffende Gewebepartie als mehr oder weniger »stark verholzt« 
zu bezeichnen. Bei denjenigen Pflanzen, deren Gewebe eine relativ 
grössere Quantität Vanillin enthält, ist die Reaction mit Thallin so inten- 
siv, dass ein Unterschied zwischen diesem und den anderen Reagentien, 
die ausserdem noch mit dem vorhandenen Coniferin reagiren, nicht mehr 
so stark auffällt. 

Auf die Unterschiede im Speciellen, von denen ich als besonders 
deutlich ausser den Coniferen, Betula pubescens, Bet. alba, Quereus robur, 
Quere. pedunculata, Corylus Avellana aufführen möchte, komme ich nach 
Abschluss der diesbezüglichen Untersuchungen a. a. O. zurück und gebe 
nun über zur 

V. Vergleichung der Holzreagentien. Schon oben wurde 
der Beweis erbracht, dass das krystallisirte Vanillin die Fähigkeit besitzt, 
mit Thallin eine Reaction hervorzurufen, die mit der durch dasselbe Re- 
agens innerhalb der Membran erzielten, was Farbe anlangt, vollständig 


1) Cf. Anmerk. zu Nr. 39, 


41 


übereinstimmt, wobei also ein Unterschied, wie er inder That von Singer 
rücksichtlich der Reaction mit Phlorogluein resp. Resorcin H,SO, be- 
obachtet worden ist, nicht zu bemerken war. Singer!) sagt darüber: 
»Doch kann nicht verschwiegen werden, dass die Färbungen, welche die 
Vereinigung des reinen Vanillins'mit den Holzstoffreagentien zur Folge hat, 
nicht immer genau mit jenen übereinstimmen, welche diese Reagentien 
in der verholzten Membran, oder in dem wässerigen Holzextracte er- 
zeugen. So gibt Vanillin mit Phlorogluein und Schwefelsäure eine ziegel- 
rothe, mit Resorein und derselben Säure eine zinnoberrothe Färbung, 
während verholzte Gewebe von dem ersteren Reagens roth bis violett 
von dem letzteren, je nach dem die Säure in geringerer oder grösserer 
Menge vorhanden, bald violett, bald violettroth gefärbt werden. Die 
Reactionen aber, welche Phloroglucin und Salzsäure, Anilin, Pyrol, Indol 
unter Assistenz der zugehörigen Säuren hervorrufen, sind sowohl beim 
reinen Vanillin als in den verholzten Geweben identisch.« Aus dem Um- 
stande, dass die Färbungen derjenigen Reactionen, die für Vanillin und 
Coniferin ähnlich oder gleich sind, wie Phloroglucin HCl, Anilin, Pyrol 
und Indol, auch bei Vanillin und verholzten Membranen gleich ausfallen, 
sowie aus der Thatsache, dass die Färbungen des nur mit Vanillin re- 
agirenden Thallins bei der Reaction mit krystallisirtem Vanillin und Holz- 
 membranen ebenfalls gleich sind, glaubte ich ableiten zu dürfen, dass, 
abgesehen von andern Zellhauteinschlüssen, insbesondere 
das Goniferin es ist, das die Färbungen der betreffenden 
Reactionen zu modificiren vermag. Gestützt wird diese An- 
schauung, dass das Coniferin die wesentliche Ursache der Veränderung 
beider Reactionen sei, durch zwei einfache Versuche, die aus folgender 
Tabelle ersichtlich sind: 


Vanillin- Vanillin-Coni- Coniferin- Verholzte 
Watte. .| ferin-Watte °). Watte. Membranen. 
Phl lueci orangeroth , , . , 
"> von mit Solewachem rothviolett bis violett bis roth bis violett 
E:So Stich ins roth- | violettpurpur. | violettpurpur. " 
a violett. _ 
Resorein . . . . . . 
+ zinnobörroth rothviolett bis violett bis violettroth bis 
H: 80: " violettroth. violettroth. violett ®). 


i) Sitzungsber. der Wiener Akademie Bd. LXXXV. p. 351 ($. 7 des S.-A.). 

2) Baumwolle, die mit einer Mischung gleicher Theile Coniferin und Vanillin 
getränkt und getrocknet wurde (in folgenden als »Normalwatte &« bezeichnet). 

8) Bei der Bezeichnungsweise der Mischfarben setze ich denjenigen Theil voran, 
welcher die Art der Färbung mehr bestimmt, z. B. heisst »rothviolett bis violettroth, 
dass die Färbung von einem »roth«, das einige »violette Strahlen besitzt, zu einem 
»violett« mit einigen »rothen« Strahlen, also von einem »rothviolett« (mit vorherrschend 
rother Farbennuance) zu einem »violettroth« (mit vorherrschend violetter Färbung) geht. 


42 


Wie man sieht, entspricht also die Färbung der Coniferin - Vanillin- 
Watte derjenigen, wie sie die verholzte Membran zeigt. Bezüglich der 
letzteren ist es ja bekannt, dass die Farbennuance nicht nur bei ver- 
schiedenen Pflanzen verschieden ist, sondern dass selbst an ein und der- 
selben Pflanze Schnitte verschiedener Stammhöhe und Verholzungsgrades 
auch untereinander abweichende Reactionen liefern, die allerdings nur 
innerhalb gewisser Grenzen variiren, was wiederum ein Wahrscheinlich- 
keitsbeweis für den Einfluss des Coniferins auf die Ligninreactionen sein 
dürfte’). Ausserdem ist nicht ausgeschlossen, dass neben Coniferin auch 
noch andere Bestandtheile verholzter Membranen eine Modification der 
Farbenreactionen des Vanillins herbeiführen können; ob diese Substanzen 
nun ihrerseits mit Vanillin in einem gewissen Verwandtschaftsgrade 
stehen 2), oder etwa zufolge ihrer Natur als aromatische Aldehyde ähn- 
liche Beziehungen ergeben, bleibt bis jetzt noch dahingestellt. 

Jedenfalls scheint es mir nicht gerechtfertigt, wegen verschiedener 
Färbung der Reactionen mit krystallisirtem Vanillin und mit verholzter 
Membran bei zwei Reagentien überhaupt an der Identität beider Re- 
actionen und dem Vorkommen von Vanillin in der verholzten Membran 
zu zweifeln und aus den Ligninreactionen nur das Vorhandensein eines 
aromatischen Aldehyd’s im Allgemeinen ableiten zu wollen. Nickel 
sagt hierüber ®): »Ich glaube, ich bin der Erste gewesen®), welcher auf 
Grund umfassender Studien über die Farbenreactionen der organischen 
Verbindungen die Ansicht ausgesprochen hat, dass es gegenwärtig noch 
nicht gerechtfertigt sei, die sog. Ligninreactionen einer bestimmten che- 
mischen Verbindung zuzuschreiben, dass man sie aber bereits sehr wohl 
allgemein auf aldehydartige Bestandtheile des Holzes beziehen dürfe, 
Meine Auffassung unterscheidet sich eben dadurch von der älteren, von 
Singer ausgesprochenen Anschauung, nach welcher bekanntlich die 
Ligninreactionen mit Hülfe von Anilinsulfat, Phloroglucin, Indol u. s. w. 
auf einem Vanillingehalt des Holzes beruhen sollen.« 

Eine Hauptstütze für seine Anschauung findet Nickel ausser in dem 
von mir schon oben klar gelegten Punkte von der Verschiedenheit der 
Reactionen innerhalb und ausserhalb der Membran, in der »geringen 
Empfindlichkeit des Vanillins gegen die Ligninreagentien im Gegensatz zu 


1) Hierbei ist von dem Umstande noch ganz abgesehen, dass bei jeder Farben- 
reaction das Substrat, auf welchem dieselbe vorgenommen wird, immerhin einen 
Einfluss auf den Ton der Farbe ausübt und denselben beispielsweise durch theilweise 
Absorbtion von Strahlen bestimmter Brechbarkeit zu modificiren vermag. 

2) In neuerer Zeit will Ihl (Chemiker-Ztg. 1889, Nr. 27 p. 432) das Eugenol 
als Bestandtheil verholzter Zellmembranen angenommeu wissen, da dasselbe mit 
Phloroglucin und Anilin ähnliche Reactionen liefert. 

8) E. Nickel, I. c. 8. 754. 


4) Nickel, Chemiker-Ztg. 1887. IX. 1520, 


43 


der Singer’schen Deutung der Ligninreactionen, die gerade das Gegentheil 
vermuthen liesse.« Nickel fand als Empfindlichkeitsgrenze zwischen Va- 
nillin und Anilin eine Lösung von !/s % Vanillin, während Phenole (Phloro- 
glucin etc.) noch weniger empfindlich seien. 

Nach meinen Versuchsresultaten lässt sich Vanillin in einer Lösung 
von "Yı2°% durch Phlorogluein noch mit aller Bestimmtlieit nachweisen. 
Hiermit ist aber die Reactionsgrenze keineswegs erreicht und ich werde 
zeigen, dass es nur auf die eingeschlagene Methode ankommt. "Einen 
Hauptpunkt bildet die Herstellung solcher oder wenigstens möglichst 
ähnlicher Reactionsbedingungen, wie sie die verholzte Membran 
zeigt. Vorgreifend habe ich schon oben bemerkt, dass ich mich bei histo- 
chemischen Reactionen zu diesem Zwecke der Substrate bediene. Als 
solche benützte ich früher Wolle, Seide und besonders Baumwolle, später - 
verschaffte ich mir jedoch sog. »Holzstoff« aus verschiedenen Fabriken 
und in verschiedenen Graden der Verarbeitung mit genauem Nachweis 
der betreffenden Stammpflanze. Einige Sorten zeigten noch die intensivste 
Vanillinreaction, andere nur noch ganz schwach und fünf Sorten derselben, 
dünne, durch hydraulische Pressen hergeslellte, verfilzte Platten, zeigten 
keine Spur einer Vanillinreaction mehr. 

Bringt man nun auf eine Probe jeder dieser fünf Sorten einen Tropfen 
einer 1°oigen Vanillinlösung (= 0,0004 gr Vanillin er.), lässt abtrocknen, fügt 
einen Tropfen Phloroglueinlösung und nach dem Verdunsten einen Tropfen 
Salzsäure zu und vergleicht dann diese Reaction mit einer solchen ohne 
Substrat oder einer solehen auf Baumwolle ausgeführten, so findet man, 
dass die Reaction auf Holzstoff um ein mehrfaches intensiver auftritt. 
Besonders geeignet hierzu waren zwei Sorten, die eine mit der Fabrik- 
bezeichnung »Natron-Gelluloses von Weiss- und Rothtanne abstammend, 
die andere sog. »Leinen« von Hanf und Flachs. Erstere Sorte zeigte mit 
einer Mischung gleicher Theile Vanillin und Coniferin gekocht nach Zu- 
satz von Phlorogluein und Salzsäure eine Farbennuance, die vollständig 
mit der durch Phlorogluein an Stammquerschnitten hervorgebrachten über- 
einstimmit. 

Auf diese Weise lassen sich, wenn der Versuch mit aller Vorsicht 
auf möglichst wenig Substrat im Uhrschälchen ausgeführt wird, sogar 
Hundertstelsmilligramme noch mit Sicherheit nachweisen’), während es 
sich an den einzelnen Punkten, wo die Reaction noch mikroskopisch 
sichtbar ist, ja nur um die geringsten Spuren handeln kann. 

Ob die Verstärkung der Reaction durch die pflanzliche Faser und 
die Anhäufung des Farbstoffes auf Flächenattraction, wie z. B. beim Ent- 


1) Ein mit zwei Tropfen einer "ho procentigen Lösung [= °lıoo Milligranıme 
Vanillia] imprägnirter Holzstoff zeigt mit Phlorogluein- Salzsäure eine rosenrothe, 
mit einem Körnchen Anilinsulfat und einem Tropfen derselben Säure eine gelbe 
Farbe. 


44 


färben gefärbter Flüssigkeiten durch poröse Holzkohle, oder auf eigen- 
thümliche capillare Spannungsverhältnisse innerhalb derselben zurückzu- 
führen ist, bleibt dahingestellt; jedenfalls besitzen, wie dies schon 
Wigand!) und v. Höhnel?) beobachtet haben, unter den pflanzlichen 
Membranen gerade die verholzten die stärkste Anziehung zu gelösten 
Stoffen aller Art, die ihnen höchst schwer wieder entzogen werden können, 
wovon man sich durch ein einfaches Experiment überzeugen kann: 

Bringt man einige Längs- oder Querschnitte eines beliebigen Zweiges 
in einem Reagensrohr mit einigen Tropfen einer conc. Lösung eines Anilin- 
farbstoffes ®) zusammen, fügt nun viel Wasser zu und kocht einige Male 
auf, so löst sich der Farbstoff, der zuvor von dem Schnitt ganz gleich- 
mässig aufgenommen war, in den nicht verholzten Gewebetheilen heraus 
und nur die verholzten sowie die verkorkten Partien bleiben intensiv ge- 
färbt, während die Cellulosemembranen völlig farblos erscheinen. Das 
gleiche Verhalten der Kork- und Holzmembranen gegen Pigmentlösungen 
ist um so bemerkenswerther, als sich auch beide gegen Jod gleich ver- 
halten. Da durch Processe der erneuten Ein- und Zwischenlagerung die 
Abstände der einzelnen die ursprüngliche, nicht metamorphosirte Gellu- 
losemembran zusammensetzenden Molekülgruppen (Tagmen)*) von 
einander bedeutend verringert werden, so muss auch nothwendig eine der 
geringeren Entfernung entsprechende stärkere Attractionskraft auf alle 
diese Zwischenräume passirenden Körper ausgeübt werden. Vielleicht 
liesse sich durch diese Erwägung das eigenthümliche Verhalten meta- 
morphosirter Gewebe zu Stoffen wie Jod oder Anilinfarben, die mit so 
bedeutender Kraft eingelagert und festgehalten werden, erklären. Ein 
weiteres Beispiel für das Aufspeicherungsvermögen der Holzmembranen 
ist die grosse Kraft, mit welcher das in der Membran eingeschlossene 
Coniferin und Vanillin®) von derselben beim Kochen mit Wasser fest- 
gehalten werden, so dass dieselben sogar bei der Papierfabrikation durcli 
den umständlichen Process des Kochens, Aufschlämmens, Waschens und 
Mahlens nicht vollständig herausgelöst werden. 


An der Hand der beistehenden Tabelle kann man sich ein Bild 
von der Einwirkung der gebräuchlichsten Holzreagentien auf Vanillin und 
Coniferin machen; bezüglich der Farbe der Reaction ist zu bemerken, dass 


1) Wigand »Ueber das Verhalten der Zellmembranen zu Pigmenten« (Bot. Ztg. 
1862, Jg. 20, Nr. 17 p. 129 ff.) sagt: »Es ergibt sich, dass von allen Geweben die 
Bastzellen das stärkste Färbungsvermögen besitzen. 

2) v. Höhnel, Histochemische Untersuchungen über das Xylophilin und das 
Coniferin. Wiener Berichte Bd. LXXVI, Jg. 1877 (8. 49 des S.-A.). 

3) Am besten wird der Farbstoff in einer Mischung gleicher Theile Alkohol und 
Glycerin gelöst. 

4) cf. Pfeffer, Osmotische Untersuchungen. p. 32fl. 

5) v. Höhn®l 1. c. p. 47; Singer I. c. p. 354. 


45 


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46 


dieselbe häufig von der Art und Menge der assislirenden Säure inner- 
halb der angegebenen kleinen Grenzen abhängig ist. Aus der Tabelle ist 
ferner ersichtlich, dass auf Baumwolle (Versuchsreihe fund g) die Reactionen 
durchweg stärker auftreten, als wenn nur Lösungen auf einander wirken; 
besonders deutlich sind die Unterschiede von 1g, 89, 9 und g, 10; und 
der zugehörigen.Lösungen ohne Substrat 1e,8e,9 d und e,10d. Dass vanillin- 
freier Holzstoff sich hierzu noch besser eignet, wurde schon oben gezeigt. 

Was die Reaction mit Thymol anlangt, so ist hier entgegen den 
Versuchen Molisch’s!) zu bemerken, dass es,bei chemisch reinem Vanillin 
selbst bei Zuhilfenahme des directen Sonnenlichtes nicht gelingt, eine 
Reaction zu erhalten. 

Bezüglich des Phenols ist es interessant, dass die Nitrophenole (o- und 
p-Verbindung) keine Reaction geben. ?) 


VI. Coniferin als constanter Begleiter verholzter Mem- 
branen. Was das Vorkommen von Coniferin in verholzten Membranen 
anlangt, so kann darüber nach den Untersuchungen von Thiemann 
und Haarmann?) kein Zweifel mehr herrschen. Diese beiden Forscher 
haben gezeigt, dass die Reaction auf Phenol mittelst eines mit Salzsäure 
benetzten Fichtenspahnes durch das Vorkommen des schon von Hartig®) 
aus dem Cambialsafte der Coniferen gewonnenen Coniferins im Fichten- 
holze bedingt sei. Sie zeigten, dass das rein dargestellte Coniferin beim 
Befeuchten mit Phenol und Salzsäure im direkten Sonnenlicht sich blau 
färbt. E. Tangl®), der die Reaction an anderen pflanzlichen Objeeten 
versuchte, fand, dass dem Coniferin eine weit grössere Verbreitung zu- 
komme. v. Höhnel®) vervollständigte dann diese Untersuchungen noch 
und gelangte zu dem Resultate, dass sich verholzte Membranen mit Phenol 
und Salzsäure unter Beihilfe des direeten Sonnenlichtes stets blau oder 
blaugrün färben. Singer”) hat schliesslich gezeigt, dass durch achtzehn- 


1) H. Molisch, Ein neues Coniferinreagens (Ber. der deutsch. bot. Ges. 
Ba. IV. S. 302) sagt: »Es zeigt, soweit meine Erfahrungen reichen, nur das Coniferin 
diese merkwürdige Beziehung zum Thymol, andere verwandte oder dem Coniferin 
fernstehende Körper aber nicht. Um nur ein Beispiel zu nennen, giebt das den 
Coniferin sonahe stehende Vanillin die Reaction nicht, wohl aber giebt das letztere mit 
Thymol-HCl eine prachtvoll karminrothe Färbung.« cf.dagegen Tabelle Reihe 12. 

2) Zum Zwecke mikrochemischer Reactionen untersuchte ich Ende des vorigen 
Jahres (1888) das Verhalten einer Reihe von Körpern zu verholzten Membranen, von denen 
anzunehmen war, dass sie mit gewissen Atomcomplexen in Reaction treten würden 
(Hydrochinon, Chinon, Chinolin, Nitrophenol, Phenylhydrazin, Antipyrin, Methyloxy- 
ehinizin, Amarin, Chloranilin), ohne jedoch zu einem abgeschlossenen Resultate zu 
kommen, " 

8) Ueber diese Arbeiten siehe die Aufzählung der chemischen Literatur (S. 32.). 

4) Hartig, Jahrbuch f. Förster. Jg. 1861, p. 264. 

5) Vorläufige Mittheilung über das Coniferin. Flora 1874, p. 239. 

6) v. Höhnel, l. c. 

7) Singer, 1. c, p. 354 und 360. 


47 


tägiges Kochen aus feingehobelten Fichtenspähnen alles Coniferin aus der 
Membran herausgelöst wird und in dem durch Abdampfen der Lösungen 
gewonnenen Extracte nachgewiesen werden kann. 

Zwei Punkte allerdings fehlen in der Kette des strieten Beweises für 
das Vorkommen von Coniferin in der Membran; einmal, dass gerade das 
Cambium, diejenige Gewebepartie, aus welchem das Coniferin gewonnen 
wird und welches mithin dasselbe nachgewiesenermassen in grösserer 
Menge enthält, die so charakteristische Reaction mit Phenol- oder Thymol- 
Salzsäure nicht eingeht, und zweitens, dass es bis jetzt nicht gelang (oder 
vielleicht auch nicht versucht wurde), das Coniferin aus dem Holzgewebe 
chemisch rein darzustellen. 

Bezüglich des ersteren Punktes ist zu bemerken, dass die analytische 
Chemie für das Verhalten des Cambiums eine zahlreiche Anzahl Analogien 
zeigt, alles Fälle, in denen ein Nachweis durch gleichzeilig vorhandene 
andere Körper unmöglich gemacht wird und speciell die verholzte Mem- 
bran, deren bekanntermassen etwa die Hälfte betragender Celluloseantheil 
durch Jodreagentien erst nach Wegschaffung des verholzenden Princips, 
der »inkrustirenden Substanzen» Payen’s, nachgewiesen werden kann, ist 
hierfür das schlagendste Beispiel '). 

Es wird also die Reaction des im Cambialgewebe aufgespeicherten 
Coniferins entweder durch andere Körper (Eiweiss) verhindert oder aber 
könnte als zweite Möglichkeit das Coniferin im Bildungsgewebe, das höchst- 
wahrscheinlich auch die Entstehungsstätte desselben ist, in anderer, die 
charakteristischen Reactionen desgewöhnlichen Coniferins nicht besitzender 
etwa polymerisirter Form vorhanden sein. 

Für beide Anschauungsweisen sprechen eine Reihe von Versuchen, 
die ich im folgenden Abschnitte kritisch beleuchten möchte. 


VI. Einfluss infiltrirter Stoffe auf die Reactionen nor- 
maler Zellwandbestandtheile Versuch 1: Kocht man reine 
Baumwolle mit einer conc. Lösung gleicher Theile Vanillin und Coni- 
ferin und trocknet dieselbe, so färbt sich die so präparirte Watte auf 
dem Objectträger mit Jod und Schwefelsäure 2) benetzt gelb bis hell- 
bräunlich (an manchen Stellen sogar garnicht) und verändert diese Farbe 
selbst nach viermal 24 Stunden nicht (Fig. VIla.), wogegen gewöhnliche _ 
Baumwolle, mit demselben Reagens ebenso behandelt, anfangs eine roth- 
braune bis violette Farbe annimmt, die später in Violettroth und nach 


1) C£. auch Sachsse 1, c. p. 147. 
2) Da es hier darauf ankommt, alle Objecte mit gleichen Mengen Jod und 
Schwefelsäure zu behandeln, so habe ich hier wie bei den folgenden Versuchen eine 
Reagenslösung angewandt, die durch Vermischen von 3 Vol. einer schwachen, hell- 
braunen Jodjodkaliumlösung mit 1 Vol, Schwefelsäure unter Abkühlen frisch her- 
gestellt wurde. Gewöhnliche Baumwolle wird durch dieses Reagens anfangs tiefroth- 
braun, mit Stich ins rothviolett, später rothviolett, zuletzt violett gefärbt (Fig. VlIe,f,g). 


48 


Verlauf von 24 Stuuden in Violett mit Stich in Rothviolett übergeht. 
(Fig. VII e, fg) 

Versuch 2: Tränkt man Baumwolle mit 1°eiger Vanillinlösung, 
kocht auf, trocknet und infiltrirt dieselbe dann mit Eiweisslösung '), so 
zeigt die so behandelte Watte auf Zusatz von wässriger Phloroglucin- 
lösung und Salzsäure, gegenüber einer gleichbehandelten Watte ohne Ei- 
weiss, die charakteristische Vanillinreaction in schwächerem Maasse. Manche 
Fäden bleiben sogar farblos oder färben sich nur gelblich. Roth färbt 
sich meist nur das herausgelöste Vanillin; zu bemerken ist, dass der 
Farbenton sich von dem reiner Vanillinwatte unterscheidet, indem derselbe 
in Violettroth überspielt. 

Mit Jod und Schwefelsäure färbt sich die so präparirte Vanillin-Eiweiss- 
Watte hellgelblich bis gelbbräunlich (Fig. VII). 

Versuch 3: Baumwolle mit kaltgesättigter Goniferinlösung 
(0,51%) getränkt, aufgekocht und getrocknet und dann mil Eiweiss- 
lösung imbibirt?), zeigt nach abermaligern Trocknen auf Zusatz von Thymol- 
Salzsäure eine violette bis blaue Farbe, doch schienen die einzelnen Fäden 
unter dem Mikroskope an vielen Stellen farblos, was bei gewöhnlicher 
mit Coniferin getränkter Baumwolle nicht der Fall war. Mit Jodschwefel- 
säure färbte sich dieselbe gelbbräunlich bis hellbraun. (Fig. VII ce). 

Versuch 4: Baumwolle mit Eiweiss getränkt und ohne Anwendung 
von Wärme getrocknet, färbt sich durch Jodschwefelsäure dunkelbraun 
(Fig. VIId), während gewöhnliche Baumwolle sich sofort tief rothbraun 
bis violettroth, zuletzt violett färbt (Fig. VII e, f, g). 

Versuch 5: Chlorzinkjod färbte die mit Eiweisslösung infiltrirte 
und getrocknete Normalwatte e sofort gelb bis bräunlich -gelb (Fig. 
VIId), nach Verlauf von 4 Stunden gelbbraun, stellenweise rothbraun, 
wogegen gewöhnliche Baumwolle durch das gleiche Reagens sofort schwarz- 
braun mit Stich in Violett, nach 4 Stunden intensiv violett gefärbt wurde. 

Diese Versuche wurden zu dem Zwecke angestellt, den Einfluss von 
Körpern, wie Vanillin, Coniferin, Eiweiss auf die Cellulosereaction mit 
Jodpräparaten kennen zu lernen. Auf dem Wege des Experiments ergab 
sich der Beweis, dass in der That die genannten Körper, welche mehr 
oder weniger ja auch als Attribute der Zellwände angesehen werden müssen, 
die Eigenschaft der Gellulose, sich mit Jodreagentien violett oder 
blau zu färben, aufheben, so dass sich diese Membranen nur gelb bis 
braun zu färben vermögen, eine Färbung, die auch dem imetamorphosirien 
Cellulosegewebe, der verholzten Membran, zukommt. Es soll damit 
jedoch nicht gesagt sein, dass es gerade nur diese Stoffe seien, welche das 
veränderte Verhalten der bekanntermassen annähernd zur Hälfte aus gewöhn- 


1) Hühnereiweiss im doppelten Volum Wasser gelöst und filtrirt. 
2) Das Imprägniren der Membranen ist bei allen Versuchen äusserst sorg- 
fältig auszuführen. 


49 


licher Cellulose bestehenden verholzten Membranen zu Jodpräparaten und 
Lösungsmitteln.‘) bedingen, vielmehr mag der die andere Hälfte der Faser 
ausmachende kohlenstoffreichere und sauerstoffärmere Körper auch dazu 
beitragen. Was nun die Reaction des reichlich Proteinstoffe enthaltenden 
Cambiumgewebes mit den Jodreagentien anlangt, so existiren über 
diesen Punkt in.der Literatur verschiedentlich widersprechende Angaben. 

Dippel sagt?): «Bringt man ganz junge, sog: cambiale Zellhüllen 
geschlossener Gewebe mit Chlorzinkjodlösung oder ‚Jod und Schwefelsäure 
in Berührung, so bleibt dieselbe ungefärbi« und an anderer Stelle®): 
»In der Regel sind es nur wenige, oft nur eine oder zwei Zellreihen, 
welche im Cambialzustande verharren, während die diesen zunächst ge- 
legenen Zellreihen eine Umbildung erleiden, die in Bezug auf die Ver- 
dickung der Zellstoffhülle, sowie auf die räumliche Ausdehnung des 
Lumens meistens nur unbedeutend ist. So gleichen die dem Cambium 
zunächst gelegenen Zellen diesem noch fast vollkommen, zeichnen sich aber 
nach der Anwendung von Chlorzinkjodlösung sofort vor ihnen aus, indem 
ihre jüngsten Ablagerungsschichten Zellstoffreaction zeigen, während 
die wahren Cambiumzellen ungefärbt bleiben«‘). Schacht?) da- 
gegen bemerkt: »Die Zellen des Cambiums bestehen in allen Fällen aus 
Zellstoff, Jod und Schwefelsäure färben sie hellblau.«e Vom Cambium 
von Pinus Pumilio und anderen Coniferen sagt er: »Chlorzinkjodlösung, 
sowie Jod und Schwefelsäure färben die Cämbiumzellen der Coniferen 
violett oder blau«, und an anderer Stelle (l. c. p. 353): »Das Cambium 
der dicotylen Gefässbündel bleibt in allen Fällen gleich den Zellen des 
Cambiumringes unverholzt (Jod und Schwefelsäure bewirken jederzeit eine 
blaue Färbung, beide sind reich an stickstoffhaltigen Substanzen, (Zucker 
und HeSO4 erzeugen eine rosenrothe Färbunge). 

Dennoch finden sich auch bei Schacht einige Angaben, die den. 
Schluss gestatten, dass auch Schacht in gewissen Fällen bei Cambium- 
zellen die Jodreaetion schwach oder gar nicht auftreten sah; wenigstens 
kann dies ]. ec. p. 439 aus Tafel II Figur 11 und deren Erklärung ge- 
schlossen werden. Ebenso ist schon von anderen Autoren insbesonders 
von Wiesner‘) nachgewiesen, dass die stark eiweisshaltigen, aber be- 
reits Cellulose enthaltenden meristematischen Zellhäute die Cellulosereaction 
mit Chlorzinkjod erst nach langer Einwirkung des Reagenses geben. 

Das beste Beispiel dürfte jedoch die Pilazmembran bieten, von welcher 
durch die Untersuchungen Richters nachgewiesen ist, dass keine besondere, 


1) vergl. hierüber Kabsch LE ce. 

2)l.ec. Bd. Ip 8. 

8) 1. c. Bd. II p. 280. 

4) Vergleiche auch Dippel 1. c. p. 49 und Tafel V Fig. 32 und 83 mit Erklärung. 
5) Schacht, 1. c. Bd. I p. 210, 213, 353. 
6) Wiesner, l. c. p. 42 des S, A, 

Flora 1890. 4, 


50 


die Reaclionen der gewöhnlichen Cellulose nicht besitzende »Pilzeellulose« 
existirt, sondern dass nach dem Kochen der Hyphen mit Kali auf Zusatz 
von Chlorzinkjod die charakteristische Cellulosereaclion auftritt und dass 
es speciell Eiweisskörper sind, welche die Cellulosereaction der Pilzmem- 
bran verhindern. Schacht sagt (l. ce. p. 230) von den Cambiumzellen der 
Coniferen : »Zucker und Schwefelsäure bewirken eine rosenrolhe Färbung 
ihres Inhalts; auch die Verdickungsmasse der jungen Holzzellen färbt sich 
bisweilen rosenroth (Pinus Pumilio), es scheint demnach, als ob der 
stickstoffhaltige Inhalt "der Cambiunszellen -in die Wandung der jungen 
Holzzellen aufgenommen wird; ob er jedoch darin verbleibt, ist eine 
andere Frager. 

Im Laufe der vorliegenden Untersuchungen war mir nun ebenfalls 
des Oeftern Gelegenheit geboten, das Verhalten des Cambiums zu den 
Jodreagentien zu prüfen. Wählt man hierzu ganz dünne Schnitle , -so 
lässt sich thatsächlich constatiren, dass die jüngste in Theilung begriffene 
Partie des Cambiums die Chlorzinkjodreaction sehr schwer und erst 
nach sehr langer Einwirkungsdauer oder überhaupt nicht zeigt; hierbei 
glaubte ich beobachtet zu haben, dass die Jahreszeit einen gewissen Ein- 
fluss auf die Reaction ausübe, derart, dass die geringste Cellulosereaction 
mit der grössten Vegetationsperiode (Frühjahr) zusammenfällt. Der sich 
nicht blau färbende Theil des cambialen Gewebes betrug in allen Fällen 
nur 1 bis 2, höchstens 3 Zelllagen, während die übrigen Cambiumzellen 
je nach der Schnittdiecke und der Menge des angewandten Reagenses 
mehr oder weniger stark blau oder blauviolett gefärbt wurden. Es wäre 
dies also ein mit den Versuchsergebnissen Dippels und Wiesners 
übereinstimmendes Resultat, aus dem abgeleitet werden darf, dass unter 
den Bedingungen, wie sie die cambiale Zellwand zeigt, eben mikro- 
chemische Reactionen mit besonderen Schwierigkeiten zu kämpfen haben. 

Wie es sich bei den Versuchen 1, 4, 5 um die Frage handelte, ob 
Körper, wie Vanillin, Coniferin, Eiweiss, in eine Cellulosemembran infiltrirt, 
das charakteristische Verhalten zu Jodreagentien zu alteriren vermögen'), 
so beschäftigen sich die Versuche 2 und 3 mit der Frage: Welchen Ein- 
fluss übt infiltrirtes Eiweiss auf den Nachweis von Vanillin und Coniferin 
mittelst Phlorogluein resp. Thymol und Salzsäure aus? 

Es existirt nun thatsächlich unter den Bedingungen, mit denen die 
genannten Versuche ausgeführt wurden, ein solcher Einfluss; derselbe ist 
jedoch viel geringer, als bei den Jodreactionen, bei denen auch makro- 


1) Vielleicht liesse sich auf Grund weiterer Experimente entscheiden, dass nicht 
nur den genannten Stoflen diese Eigenschaften zukommen, sondern dass auch noch 
andere Körper bei der Infiltration in eine Membran die mikrochenischen Reactionen 
derselben in mehr oder weniger starkem Grade zu beeinflussen vermögen oder in- 
wieweit von der Menge und Art dieser Substanzen diese Reactionen, sowie die 
Löslichkeit der Membran in Kupferoxydamonink, abhängig sind. 


51 


skopisch ein Unterschied sofort auffält; jedenfalls aber ist unter den Ver- 
suchsbedingungen der Einfluss nicht so gross, dass Coniferin und Vanillin 
in der mit Eiweiss imbibirten Membran nicht mehr hätten nachgewiesen 
werden können. Da nun aber der Versuch mit thierischem Eiweiss aus- 
geführt wurde, so bleibt allerdings noch die Annahme übrig, dass pflanz- 
liche Proteinstoffe, wie sie z. B. im Cambium vorkommen, in dieser Be- 
ziehung energischer sind und einen Nachweis: der genannten Stoffe in 
eiweissführendem Gewebe schlechtweg verhindern. 


Würde sich durch Versuche in dieser Richtung herausstellen, dass den 
pflanzlichen Proteinstoffen eine solche Fähigkeit nicht zukommt, so würde 
allerdings die zweite oben erwähnte Annahme an Wahrscheinlichkeit ge- 
winnen, dass das Coniferin im Cambium in anderer die charakteristische 
Coniferinreaction nicht besitzender (polymerisirter) Form vorhanden sei. 


Jedenfalls muss aus allen angeführten Gründen, insbesondere durch 
das gleiche Verhalten der verholzten Membran und des reinen Coniferins 
gegen Phenol und Thymol, aus der Förderung beider Reactionen durch 
direcfes Sonnenlicht und Kaliumchlorat, sowie auf Grund der Thatsache, 
dass chemisch reines Coniferin aus gewissen pflanzlichen Geweben dar- 
gestellt wird, das Vorkommen von Goniferin in der verholzten 
Membran als erwiesen erachtet werden. 


VIM. Die Bildung des Vanillin aus Coniferin, das Product 
einer protoplasmatischen Thätigkeit. Mit dem Existenzbeweise 
des Coniferins, als eines constanten Bestandtheiles verholzter Membranen, 
sind auch gleichzeitig alle Vorbedingungen für das Vorkommen des so 
leicht aus diesem Glycosid abspaltbaren und demselben so nahe ver- 
wandten Vanillin gegeben. Da nun die verholzte Membran die Reactionen 
eines aromatischen Aldehyds zeigt, so ist wirklich nicht einzusehen, 
warum gerade der dem Coniferin nächst verwandte Aldehyd sich nicht 
bilden soll, sondern nach Ansicht Nickel's ein anderer; denn auch 
Nickel kann sich der Thatsache nicht entschlagen, dass die verschiedenen 
Holzreactionen durch »aldehydartige Bestandtheile« der Membranen be- 
dingt sind"). Einerseits stellt Niekel nun zwar die Behauptung auf, 
der in der Holzmembran vorkommende aromatische Aldehyd sei nicht 
identisch mit Vanillin, vermag aber andererseits nicht, denselben mit einem 
andern von bekannter chemischer Constitution zu identifiziren. 


Ich glaube deshalb, dass man, solange dieser Beweis für die An- 
schauung Nickels nicht geliefert ist, berechtigt ist, auf Grund der früheren 
Untersuchungen das Vorkommen von Vanillin in den verholzten Mem- 
branen anzunehmen. v.Lippmann?) ist es in der That auch gelungen, 


1) ef. das Citat aus Nickel p. 42. . 
2) Rdm. v. Lippmann. Vorkommen von Vanillin und Coniferin im Spargel. 
Ber. d .d. Chem. Ges. z. Berlin. XVII. Bd. p. 3335 ff. 
4* 


52 


nach einer schon vorher von ihm eingeschlagenen Methode!) geringe 
Mengen Vanillin neben beträchtlichen Quantitäten Coniferin aus dem 
Spargel darzustellen. 

Abgesehen von dem bei der Holzstofffabrikation auftretenden inten- 
siven Vanillingeruch bildet ja auch das oben ausgeführte Verhältnisse von 
Coniferin zu den sog. Ligninreactionen und die Zurückführung der mit 
dem Vanillin nicht übereinstimmenden Reactionen auf den Einfluss des 
Coniferins wiederum eine weitere Stütze entgegen den Behauptungen 
Nickel’s für die Annahme des Vorkommens von Vanillin in der ver- 
holzten Membran. 

Was nun die Umsetzung des Goniferins in Vanillin anlangt, 
so fand schon Thiemann?) bei seinen Untersuchungen, dass Coniferin 
auch durch Digeslion mit Enzymen wie_z. B. Emulsin bei 30° in Zucker 
und Coniferylaleohol gespalten werde; durch Oxydation des letzteren er- 
hielt Thiemann als zweites Product Vanillin. 

Da nun für diese Frage von höchster Wichtigkeit sein musste, ob 
Eiweisskörpern von so unzweifelhaft protoplasmatischer Abstammung, wie 
die ungeformten Fermente es sind, in der That dieses Spaltungsvermögen 
zukomme, oder ob es sich bei den Versuchen Thiemanns, was mir nicht 
ausgeschlossen schien (es digerirte 6 Tage lang bei 30°), um das Resultat 
gleichzeitiger Spaltpilzwirkung handle, so wiederholte ich die Versuche im 
Sinne Thiemanns und ausserdem so, dass eine Entwicklung geformter 
Fermente in der Versuchsflüssigkeit unmöglich gemacht war. Zu diesem 
Zwecke wurden 100 ce einer 0,51 Joigen wässrigen Coniferinlösung mit 
Emulsin versetzt und darauf ungefähr 2ce Chloroform zugegeben, das be- 
kanntermassen für geformte Fermente ein absolutes Gift ist, ohne jedoch 
die Wirkung der ungeformten zu hindern. Durch diesen Versuch, bei 
dem somit durch Zusatz von Chloroform den geformten Fermenten die 
Existenzbedingungen entzogen und eine Spaltpilzwirkung absolut ausge- 
schlossen war, musste entschieden werden, ob den Enzymen eine glycosid- 
spaltende Wirkung zukomme. Schon ohne Anwendung einer erhöhten 
Temperatur, inbesonders aber bei A0°C., liess sich nach 24stündigem 
Stehen durch Fehling’sche Lösung ein beträchtlicher Gehalt der Versuchs- 
flüssigkeit an Zucker nachweisen). Der Versuch beweisst also die Richtig- 
keit von Thiemanns Behauptung, dass ungeformte Fermente die 
Fähigkeit besitzen, Goniferin zu spalten. Die gleiche Fähigkeit 


.1) id. Ueber das Vorkommen von Coniferin in den verholzten Geweben der Zucker- 
rübe. Bericht. d. d. Chem. Ges. Jg. 1883. p. 44-48. 

2) Thiemannll, c. 

3) Die Zuckerprüfung muss in der Weise vorgenommen werden, dass zuerst die 
Fehling’sche Lösung für sich allein zum Kochen erhitzt und dann die Versuchsflüssigkeit 
zugegeben wird; hierbei muss, wenn Zucker vorhanden, momentan ein ziegelroiher 
Niederschlag entstehen; ein Kochen der Versuchsflüssigkeit mit der alkalischen 
Kupferlösung ist des KOH halber unstatthaft, 


53 


kommt den Spaltpilzen allerdings ebenfalls zu. Bei Wiederholung des 
Versuchs mit Sprosspilzen (Saccharomyces) findet man dasselbe Spaltungs- 
vermögen, wenn auch in beschränkterem Maasse '). 

Bei der Gummi- und Schleimbildung aus Cellulosemembranen ist von 
Wiesner bekanntermassen ein diastatisches (der Klasse der Stärke um- 
bildenden Enzyme angehöriges) ungeformtes Ferment als wirksames 
Prineip erkannt worden. Ein Hauptergebniss der Untersuchungen 
Wiesner’s isl es, durch eine diesem Ferment eigenthümliche Reaction 
mit Orcin und Salzsäure zu zeigen, dass das Gummiferment im Proto- 
plasma entsteht, aus diesem in die Zellwände übertritt und hier die 
Umwandlung von Cellulose in Gummi oder Schleim bewirkt. 

Durch die Thatsache, dass diese chemische Veränderung der Gewebe 
auf einen aus dem Protoplasma entstandenen Eiweisskörper zurückzuführen 
ist, sowie aus dem Umstande, dass auch bei andersarliger Metamorphose, 
wie der Verholzung als constante Bestandttbeile der entstehenden Mem- 
branen, Gummiarten nachgewiesen sind (Singer, Thomson), glaube ich 
schliessen zu dürfen, dass, insbesondere bei diesem Process, die Mitwirkung 
des Protoplasmas oder der aus diesem, nach dem Principe der Arbeits- 
theilung entstehenden, mit ganz bestimmten Funktionen begabten Eiweiss- 
körper hoher chemischer Energie, der »Enzyme«<, eine weit ausgedehntere 
sei, als bisher angenommen wurde, und dass auch die Entstehung des 
Vanillins aus Coniferin innerhalb der verholzenden, noch eiweiss- 
führenden Membran auf einen fermentativen Spaltungs- 
process, auf Beihilfe ungeformter Eiweisskörper proto- 
plasmatischer Abstammung und secundäre Oxydation des ent- 
stehenden Productes zu Vanillin zurückzuführen sei: 

Cıs H22 Os -H H3zO = Ci Hız Os + Os Hı2 O6 


Coniferin Coniferylalkohol Zucker 
OH OH 
Cs Hs OCHa +60 = (0 HB OCHs + 2 Ha0 -+ 2 C0s 
Cs HAOH COH 
Coniferylalkohol Vanillin Kohlensäure. 


Es ist also ausserordentlich wahrscheinlich, dass das Coniferin durch 
ein ungeformtes Ferment unter Wasseraufnahme in Coniferylalkohol und 
Zucker zerfällt, ersterer wird dann durch Oxydation glatt in Vanillin und 
Kohlensäure ?). übergeführt. Wie man isich also die Bildung von Holz- 
gummi und Vanillin unter Beihilfe von Eiweisskörpern (Protoplasma, 
Enzymen) erklären kann, so könnte auch der aromatische Kern selbst 
protoplasmatischer Abstammung sein. 


1) Bei diesem Versuche muss selbstverständlich eine spaltpilzfreie Hefe-reinkultur 
verwandt werden; besitzt man keine solche, so kann die Nährlösung durch Zusatz von 
1e salzsaurem Chinolin oder von Hopfenbitter, beides für Spaltpilze starke Gifte, 
ohne Sprosspilze in ihrer Vegetation zu hindern, für die Entwicklung von Spalt- 
pilzen untauglich gemacht werden. 

2) cf. Chem. Centralblatt. Jg. 1866. p. 40. 


54 


Dass die Coniferinbildung in der verholzenden Membran in einem be- 
stimmten Zusammenhang mit der Veränderung der Celluloseinembran 
und den hiebei statthabenden chemischen Vorgängen steht, dürfte für 
Niemand bei näherer Beobachtung der Thatsachen, insbesondere des 
constanien Vorkommens dieses Körpers überall da, wo eine solche Meta- 
morphose stattgefunden hat, ein Zweifel sein. Für diese Beziehungen zum 
gesammten Verholzungsprocess findet man zwei Erklärungen, indem man 
entweder die Entstehung desselben als ein Nebenproduct aus Cellulose an- 
nimmt, oder indem man seine Existenz als Resultat protoplasmatischer, 
der lebenden die Metamorphose eingehenden Zellwand angehöriger 
Proteinstoffe ansieht. Bekanntermassen ist diese Metamorphose der Cellu- 
losemembranen keine vollständige, sondern es bleibt stets, nach Ent- 
fernung aller fremdartiger Körper, ein zwischen 48 und 58% schwankender 
Rest reiner Cellulose zurück. Diese ist in der von allen Beimengungen 
befreiten verholzten Faser mit der sog. »Ligninsubstanz« verbunden. Bei 
der Verbrennung der gereinigten Holzfaser fand man, nach Abzug der 
Cellulose 55,55% C; 5,83% H; 38,62°/o O, Werthe, die sich etwa durch 
die Formel Cıs Has 016 ausdrücken lassen. Sachsse'!) vergleicht diese 
für das »Lignin« aufgestellte Formel mit der der Cellulose, er sagt 
darüber; »Um also Cellulose in Lignin überzuführen, müssen Reduction 
und Wasseraustritt erfolgen. So leicht nun auch im Protoplasma reine 
Reductionsprocesse verlaufen können, so schwer hält es doch, sich in 
einer fertig gebildeten verholzten Membran, die mit Sauerstoff in Be- 
rührung sein kann, sich einen solchen zu denken und vorzustellen. Um 
diese Schwierigkeiten zu beseitigen, bleibt nur die Annahme einer durch 
Abspaltung einer sauerstoffreicheren Atomgruppe erfolgenden Reduction 
übrig, wobei der Uebergang von Cellulose in Lignin etwa durch folgende 
Gleichung sich ausdrücken liesse: 


Ces Hao Oso — 06 Hs Os — 5 Ha 0 — Cıs Has 010 
Cellulose Lignin. 


Die abgespaltene sauerstoffreichere Verbindung könnte dann durch 
den Sauerstoff der Luft vollständig zu Kohlensäure und Wasser verbrennen 
oder in andere Verbindungen (Gerbsäuren) übergehen«. 

Würde man Coniferin als Nebenproduet Aus der Cellulose entstehend 
auffassen, so wäre der von Sachsse angenommene Austritt einer sauer- 
stoffreicheren Atomgruppe nicht nöthig?). 


1) Sachsse 1. c. p. 145. f. 

2) Ohne Annahme einer Beihilfe des Plasmas ist diese Entstehungsweisc mit denı 
heutigen Stande der Chemie, wenn auch nicht unmöglich, so doch ziemlich schwer 
vereinbar, demnach wäre der Process etwa folgender: 

3 (Cra Bao Oro) = Cıs Hai Oro + Os Has Os + 200 +7 0-+0 
3 Cellulose Lignin Coniferin 
6 (Cıa Hao Oro) = 8 (Cıs Has 010) + Cie Has Os +2 00: +13 Ha 0+50. 
Der bei dieser Umsetzung frei werdende Sauerstoff.könnte zur theilweisen Oxydation 
des Coniferylalkohols zu Vanillin verwandt werden. 


oder 


55 


Die zweite Erklärungsweise, das in der Membran vorkommende Coni- 
ferin sei protöplasmatischen Ursprungs, findet in den Untersuchungen 
Wiesners') eine Haupistülze, die das Vorkommen von Protoplasma in 
der lebenden Zellwand höchstwahrscheinlich erscheinen lassen. Dieser 
Forscher kommt zu dem Resultate, dass sich durch die Annahme eines 
konstanten Vorkommens von Eiweisskörpern in der lebenden Membran 
die statthabenden chemischen Vorgänge am leichtesten erklären lassen. 
Das Vorkommen von Verbindungen mit arornatischem Kern in der Zell- 
wand lässt sich jedenfalls durch diese Annahme weit leichter erklären, 
als wenn man dieselben als Umwandlungsproducte der Cellulosemembran 
auffasst. Wiesner sagt über diesen Punkt: »Jch glaube, dass die hier 
vorgetragene Ansicht, dass stets Protoplasma in der lebenden Zellwand 
vorhanden ist, das Verständniss der in der Zellwand statthabenden che- 
mischen Vorgänge mehr fördern wird, als die bisherige Lehre, derzufolge 
alle sogenannten Umwandlungsproducte der Zellwand aus Cellulose sich 
ableiten sollen«. Bezüglich des Nachweises eines solchen Vorkommens 
von ‚Eiweiss in den verholzenden und verholzten Zellhäuten ist zu be- 
merken, dass Krasser?) zu dem Ergebniss kam, es lasse sich mittelst 
Millon’schem Reagens unter Zuziehung der Alloxan-Reaction in den ver- 
holzten Membranen des Hypoderms, in Xylem und Basizellen verschie- 
dener Pflanzen ein Eiweissgehalt mit Sicherheit constatiren. 

Immerhin bemerkenswerth ist, dass mehr oder weniger die meisten 
Forscher, die sich mit dieser Aufgabe beschäftigt haben, immer zu der- 
selben Ueberzeugung gekommen sind, dass die mit dem Namen der 
»Verholzungs bezeichnete Metamorphose der Gellulosemembran in ge- 
wissem Verhältniss zu protoplasmatischer Thätigkeit stehen müsse, 

Schon 1874 gelangte Burgerstein?®) zu dem Resultate, dass der 
»Holzstoff« stets zuerst in den Gefässwänden und zwar überraschend früh, 
gewöhnlich schon am dritten Tage nach dem Sichtbarwerden des Keimes 
auftritt. Wenn Burgerstein am Schlusse seiner Abhandlung sagt: 
»Freilich bleibt es noch fraglich, ob die Holzsubstanz ein einfaches 
Spaltungsproduct der Cellulose ist, oder ob nicht zur Entstehung des 
Holzstoffes aus der Cellulose auf letztere chemische Individuen einwirken 
müssen, welche im Zellinhalte auftreten. Dieses bleibt um so mehr frag- 
lich, als ich eine Verholzung niemals an Geweben constatiren konnte, 
welche keinen Zelisaft nıehr führten«, so glaube ich, dass schon er hier 
sicher an protoplasmatische Einwirkungen dachte. 

Untersucht man statt der Keimlinge Vegetationsspitzen entwickelter 
Pflanzen vom Scheitel rückwärts mit Phloroglucin oder Indol-Salzsäure, 


1) Wiesner 1. c. p. 40ff. des 8. A. 

2) Fr. Krasser im Sitzungsber. d. K. Acad. d. Wiss. z. Wien Bd. XCIV., Jg. 
1886, p. 118. 

3) Burgerstein ibidem Bd. LXX, Jg. 1874. 


56 


7. B. Coleus, so findet man auf den Längsschnitten zuoberst die ring- und 
spiralförmig verdiekten länglichen Zellen, während sie noch von einander 
durch Zwischenwände getrennt sind, bereits verholzt, wobei 
die obersten Zellen noch deutlich Zellkern und Plasma enthalten, die beide an 
den weiter rückwärts gelegenen mit gleichzeitiger weiterer Ausbildung der 
Spiralen und Resorption der Querwände!) also mit Bildung des eigentlichen 
Spiralgefässes unter Zunahme der Verholzung verschwinden. Es ist dies 
ein Beispiel, welches zeigt, dass die Verholzung der Membran an Vege- 
tationsspitzen Hand in Hand mit der Bildung der Gefässe geht, und dass 
mit dem Schwinden des protoplasmatischen Inhalts der Zell- 
züge eine Zunahme des »Verholzungsgrades« verbunden ist. In vielen 
Fällen schien mir das eben angelegte Spiralband !junger Zellen auch bei 
Berücksichtigung der relativen Dickenverhältnisse stärker verholzt, als die 
anliegende Zellmembran. 


IX. Das Verhältniss von Goniferin zu Vanillin. Werden 
Querschnitte?) verschiedener Stammhöhen derselben Pflanze vom Vegetations- 
punkte rückwärts mit Thallin untersucht, so findet man, dass die Reaklion 
um so schwächer auftritt, je näher die untersuchten Partien dem Spross- 
ende liegen, je jünger also die metamorphosirten Gewebe sind. Es er- 
hellt aus diesem Verhalten, dass die Menge des Vanillins nach oben ge- 
ringer wird und dass diese Abnahme in bestimmten Verbältniss zum 
Alter dieses Gewebes steht. 

Behandelt man zur Vergleichung Schnitte der entsprechenden Stamm- 
höhen mit Thymol-Salzsäure, so findet man, dass da, wo die Thallin- 
reaktion nur noch schwach vorhanden war, also bei ganz jungen dem 
Vegelationsgipfel nahe liegenden Querschnitten, nichts desto weniger die 
Thymol-Reaction noch nıit ziemlicher Stärke auftritt, dass mithin in diesen 
eben verholzenden Membranen ein ungleich grösserer Procentsatz Coniferin 
als Vanillin enthalten oder dass mit andern Worten nur ein geringer 
Theil des beim Verholzungsprocess der Membran entstandenen Coniferins 
in Vanillin umgebildet ist. Ist nun die Ansicht richtig, dass je jünger die 
verholzte Zelle sei, um so weniger enthalte dieselbe Vanillin, um so mehr 
Coniferin, so müssen nothwendigerweise nicht nur die den Vegetations- 
gipfeln zunächstliegenden, sondern auch die dem Cambium, dem Bildungs- 
gewebe benachbarten verholzenden Zellen schwache Vanillinreaction mit 
Thallin, starke Coniferinreaction mit Thymol geben, es müsste also, wenn 
die oben aufgestellte Behauptung richtig wäre, die Thallinreaction einmal 
nach oben und ausserdem dann auch nach der Peripherie, d. h. nach 
dem Cambium zu ab-, die Thymol-Reaction nach den beiden Richtungen 
dagegen zunehmen. Fig. ll der angehefteten Tafel, ein Querschnitt i cm 


1) Die später der Resorption anheimfallenden Querwände schienen mir in allen 
Fällen nur schwach, meistens aber gar nicht verholzt. 

2) Zu diesem und allen folgenden Versuchen wurden stets mit dem Mikrotom 
hergestellte Querschnitte von constanter Dicke benutzt. 


57 


unterhalb des Vegetationsgipfels von Nerium Oleander, zeigt auf der linken 
Seite die entstehenden Holzgefässe nach Behandlung mit Thymol-Salzsäure, 
auf der rechten Seite der Figur nach Behandlung mit Thallinsulfat. Die 
dem Cambium cd zunächst liegenden eben verholzenden Zellen y und y" 
färben sich, wie dies selbstverständlich ist, mit beiden Reactionen nur 
schwach, da eben erst während des Verlaufs des Verholzungsprocesses 
successive Coniferin gebildet wird. Die darauf folgende Schichte 2 zeigt 
bei der Thymol-Reaction die stärkste Färbung, es ist also hier der Höhe- 
punkt für dieselbe erreicht, indem einerseits die Verholzung unter reich- 
licher Coniferinbildung soweit vorgeschritten ist, um die intensivste Blau- 
färbung zu zeigen, andererseits aber, wie dies aus der rechtsseitigen Figur 
bei 2! erhellt, relativ noch wenig Vanillin abgespalten ist. ‚Die ältesten, 
dem Marke zunächstliegenden Zellen r sind durch Thymol weniger in- 
tensiv blau gefärbt, da hier mit der zunehmenden Verholzung ein grosser 
Theil des gebildeten Coniferins in Vanillin umgewandelt ist, wie dies die 
Reaction mit Thallin bei r’ zeigt, deren intensives Eintreten einen relaliv 
hohen Gehalt der Membran an Vanillin bekundet. Da nun die Wirkung 
der beiden Reagentien, wie schon oben erwähnt. wurde, in der Art ver- 
schieden ist, dass Thallin nur mit Vanillin, Thymol nur mit Coniferin 
reagirt, das Vanillin aber gleichzeitig mit der Zunahme der Verholzung 
der Membran successive aus Coniferin entsteht, so erlaubt eine CGom- 
bination dieser zwei Reagentien eine Bestimmung der relativen 
Mengenverhältnisse beider Stoffe und zeigt mithin gewisse Grade der Ver- 
holzung an. Da reine Coniferinwatte mit Thymol-Salzsäure blau, Vanillin- 
watte mit Thallin goldgelb reagirt, so muss bei gleichzeitiger Anwendung 
beider Reagentien die Reactionsfarbe einer mit einer Mischung von Coniferin 
und Vanillin imprägnirten Watte umsomehr gelb erscheinen, je mehr sie 
Vanillin enthält, um so mehr blau, je grösser ihr Coniferingehalt ist, d.h. 
es werden verschiedene Deckfarben zwischen gelb und blau entstehen, 
die sich vom dunkelsten blaugrün bis zum hellsten gelbgrün bewegen. 
Da nun die Thymolreaction von einer Summe nicht absolut bestimmbarer 
Factoren abhängig ist, so wählt man, um die Reaction mehr zu beherr- 
schen, am besten ein bestimmtes Verhältniss beider Reagentien, das bei 
richtiger Anwendung und einiger Uebung eine bequeme Anschauung der 
Verholzungsgrade liefert. 


X. Thymol-Thallin. Wie jede auf einer Farbenreaction beruhende 
quantitative Bestimmungsmethode der analytischen Chemie und Mikro- 
chemie mehr oder weniger schon durch den einen Umstand ungenau ist, 
dass die Art der Färbung und deren Bezeichnungsweise an sich in hohem 
Grade dem subjecliven Ermessen anheimgegeben werden muss, und 
wie durch diese bekannte 'Thatsache der theilweisen Farbenblindheit 
jede derartige auf Farbenunterschieden beruhende Reaction mehr oder 

- weniger zu leiden hat, so soll und kann auch die jetzt zu beschreibende 


58 


Methode keine absoluten Zahlenwerthe für Verholzungsgrade geben, 
sondern bietet allgemeine Anhaltspunkte, die hauptsächlich nur da von 
Werth sind, wo es sich um entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen 
der bezeichneten Gewebemetamorphose handelt. Ausser den genannten 
für die absolute Genauigkeit hinderlichen Factoren kommen bei der Thymol- 
Thallinreaction auch noch zwei andere hinzu, nämlich die Abhängigkeit 
der Färbungsintensität bei Thymol von der direkten Beleuchtung und der 
Dauer der Einwirkung, von denen allerdings der erstere Umstand durch 
Zusatz von chlorsaurem Kali nahezu vollsländig vermieden ist. Als 
Reagenz von constanter Zusammensetzung benutze ich folgende Lösung: 
5% Thymol-Thallin): 
0,5 gr Thallinsulfat 
1,0 gr Thymol 

% cc destill. Wasser 

26,5 cc Alkohol. 
Dieser Lösung fügt man noch 0,5 gr. Kaliumchlorat hinzu. Beim Ge- 
brauche mischt man entweder 1 ce dieser Lösung mit 1 cc Salzsäure vom 
sp. G. 1,124 und behandelt die Schnitte je mit gleichen Mengen dieser 
Mischung, oder man lässt obige Lösung auf die unter einem Deckglase 
auf dem Objektträger befindlichen Schnitte 1 bis 2 Minuten einwirken, 
saugt mittelst Löschpapier die Lösung ab und fügt nun vom Rande her 
ebensoviel Salzsäure zu. 

Von der Art der Reaction kann man sich eine Vorstellung verschaffen, 
wenn man den schon oben angeführten vanillinfreien Holzstoff mit 
Mischungen von Vanillin und Coniferin in wechselnden Mengen etwa in 
folgenden Verhältnissen imprägnirt: 


| Vanillin. | Coniferin. | 


Lösung « 0,05 0,45 = 1:9 
» ß 0,10 0,40 = 2:3 
» Y 0,15 0,35 = 3 7 
» ) 0,20 0,30 — 4:6 
» & 0,25 0,25 =5 5 (Normallösung) 
» E 0,30 0,20 — 6 4 
» N 0,35 0,15 = 7:3 
» ” 0,40 0,10 = 8:93 
» t 0,45 0,05 = 9:i 


1) Bei jungen sehr Coniferinreichen Gewebspartien empfiehlt es sich manchmal, 
um die Unterschiede in den einzelnen Zellschichten zu vergrössern, die folgende 
Thallinreichere Mischung zu verwenden: 

1,0 gr Thymol 
1,09 gr Thallin 
30 cc Alkohol 
8 ce Wasser 
0,5 gr Kaliumchlorat. 


59 


[Die betreffenden Vanillin- und Coniferin-Mengen werden in einer Mischung 
aus 1 ce Alkohol und 1 cc Wasser durch Erwärmen gelöst und in dieser 
Lösung der Holzstoff gekocht, dann leicht ausgepresst und getrocknet. 
Diese Operation wird so oft wiederholt, bis ein ganz gleichmässig durch- 
tränktes Product erhalten wird]. 


Bei gleichen Mengen des angewandten Reagenses schwankt dann die 
Farbennuance der Proben zwischen blau und gelb, bewegt sich also vom 
dunkelsten blaugrün bis zum hellsten gelbgrün. 


Befeuchtet man einen an einem ganz jungen Spross von Nerium 
Oleander 1 cm unterhalb des Vegetationsgipfels ausgeführten Querschnitt 
mit Phloroglucin-Salzsäure (Fig. I), so findet man den Xylemtheil x ziem- 
lich gleichmässig gefärbt, mit Ausnahme der eben aus dem Cambium cd 
entstandenen äussersten Holzzellen 4, die noch ganz wenig Coniferin und 
Vanillin enthalten, und sich braungelb bis ziegelroth färben. Behandelt 
man einen gleichen Schnitt mit Thallin (s. Fig. I rechts), so findet man, dass 
ausser den erwähnten eben entstehenden Holzzellen y! auch die jüngeren 
dem Cambium nahe liegenden Zellen z! überhaupt schwach gefärbt sind, 
während die innern dem Marke zu gelegenen r! intensiv goldgelb er- 
scheinen. Da nach dem oben Gesagten Vanillin die Vorbedingung für 
das Eintreten der Thallin-Reaction ist, so muss in diesem Falle in den 
jüngeren Zellen weniger von diesem Stoffe gebildet sein. Behandelt man 
endlich einen dritten Schnitt aus gleicher Stammhöhe (Fig. I links) mit 
Thymol-Salzsäure, so färben sich hier diejenigen Zellen z am intensivsten, 
die mit Thallin sich schwach färbten, während die älteren Zellen r nur 
wenig tingirt sind. Daraus! geht hervor, dass die eben aus dem Cambium 
entstehenden Zellen y und y'! sehr wenig Vanillin und Coniferin enthalten, 
dass die jüngeren Xylemzellen z und 2° mehr Coniferin als Vanillin be- 
sitzen und dass die älteren Holzzellen r und r! reich an Vanillin und 
weniger reich an Coniferin sind. 


Behandelt man nun einen ebensolchen Schnitt mit Thymol-Thallin 
(Fig. ID), so findet man wiederum die aus dem Cambium eben ent- 
stehenden Xylemzellen y schwach blau gefärbt, also schwach verholzend, 
die darauf folgenden Zellpartien = sind stark blau bis blaugrün, es ist 
also hier viel Coniferin neben wenig Vanillin, endlich sind die dem Marke 
zunächst befindlichen Zellen # grün mit Stich in grüngelb und deuten 
neben Coniferin auf grössere Mengen Vanillin hin. 


Untersucht man jetzt einen Querschnitt, der 2 cm weiter rückwärts 
als der letzte durch denselben Spross geführt wird (Fig. IV), so findet 
man auch hier ganz genau wieder dasselbe Bild. Fig. V zeigt dann einen 
mit Thymol-Thallin behandelten Querschnitt 6 em rückwärts der Vegetations- 
spitze; wiederum tingirt sich die dem Cambium zunächst liegende, eben 
den Verholzungsprocess eingehende Holzschicht y nur schwach, während 


60 


die darauf folgenden Partien x! slark und zwar dunkel- grünblau ge- 
färbt sind, die also mehr Coniferin enthält als Vanillin; auf diese folgt 
dann x° eine dunkelgrüne Zellschicht, bei der die Vanillin- und Coniferin- 
reaction etwa gleich ist, und zuletzt z°, die dem Marke zunächst liegen- 
den Zellen, die sich durch auffallend gelbgrüne bis grüngelbe Farbe aus- 
zeichnen und bei denen die Vanillinreaction somit vorherrscht. 


Wie bei den verschiedenen Zellpartien eines ‘einjährigen Triebes eine 
Verschiedenheit des gegenseitigen Verhältnisses von Vanillin und Coniferin 
je nach dem Alter der betreffenden Zellen zu constatiren ist, so bietet 
auch wieder jede einzelne Zelle ein Beispiel hierfür, ein Umstand, auf 
den schon Dippel, Schacht u. a. beim Studium der Intercellularsub- 
stanz, der primären, secundären und tertiären Membran aufmerksam 
gemacht haben. Schliesslich seien noch einige weitere Beispiele an- 
geführt. 


Der Holztheil eines Ende Juli durch einen jungen Spross von Vitis 
vinifera 5 em unterhalb des Vegetationsgipfels ausgeführten Querschnitts 
nahm auf Zusatz von Thymol-Thallin eine blaugrünliche Färbung an. 
5cm rückwärts dieses Schnittes war die Färbung blaugrün, 10 cm weiter 
zurück trat der Vanillingehalt schon derart hervor, dass die Färbung eine 
dunkelgrüne mit Stich ins blaugrüne war und 10 cm von diesem färbte 
sich die Holzmembran vollständig grün. 


Ein 3 cm unterhalb der Vegetationsspitze von Prunus domestica aus- 
geführter Querschnitt zeigte bei Behandlung mit; Thymol-Thallin eine rein 
blaue Farbe der verholzten Membran. 3 cm rückwärts dieses Schnittes 
färbte sich ein gleichbehandelter Schnitt hellblau mit Stich in grünblau, 
während die Holzmembran eines um weitere 10 cm entfernten Schnittes 
eine grünblaue Färbung annahmen. Für die Beobachtung etwas störend 
ist der Phloroglucingehalt mancher Querschnitte, indem derselbe an und 
für sich mit der Salzsäure des Reagenses eine schwach violettrothe Färbung 
der Holzmembran bewirkt. 


Dieser Umstand wirkt, wie schon Molisch angibt, auch bei der 
Thymolreaction störend, kann jedoch durch Entfernen der den Hauptsitz 
des Phloroglueins bildenden Rinde des betreffenden Querschnittes auf- 
gehoben werden, abgesehen davon, dass er bei einiger Uebung die Reaction 
kaum beeinflusst, so dass mit derselben die verschiedenen Verholzungs- 
stufen mit Sicherheit unterschieden werden können. Beispiele hierfür 
bilden z. B. Ampelopsis hederac., Betula alb., Rubus, Prunus u. a., bei 
denen durch gleichzeitige Untersuchung mit Salzsäure die Stärke der 
durch Phlorogluein bewirkten schwachen Rothviolettfärbung genau be- 
kannt wird, 


Bevor ich zum zusammenfassenden Ergebnisse der combinirten 
Reaction gehe, möchte ich an dieser Stelle Herrn Professor Dr. Dingler, 


61 


durch dessen liebenswürdige wie hilfreiche Unterstützung mir ein grosses 
Versuchsmaterial zugänglich wurde, meinen herzlichsten Dank aus- 
sprechen. 

Durch die Thalsache, dass bei den dem Marke zu liegenden Partien, 
also den ältesten Holzzellen, die Coniferinreaction ab, die Vanillinreaction 
dagegen zunimmt, dürfte noch ein letzter Beweis dafür erbracht sein, dass 
das Vanillin aus dem Coniferin entsteht. Bemerkenswerth ist nun, dass 
aber nicht etwa die ganze in der verholzenden Membran vorhandene 
Coniferinmenge in Vanillin umgewandelt wird, sondern dass immer nur 
ein bestimmter Theil desselben in den aromatischen Aldehyd übergeht, 
so dass selbst die ältesten Holzzellen noch die Coniferinreaction mit Phenol- 
oder Thymolsalzsäure in schönster Weise zeigen, was ein Beweis dafür ist, 
dass in einer gewissen Altersperiode bei der Verholzung die Abspaltung 
von Vanillin aus Coniferin aufhört und der dann noch restirende Coni- 
' feringehalt der Membran constant bleibt. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. I. Querschnitt 1 cm unterhalb der Vegetationsspitze von Nerium Oleander 
nach Behandlung mit Phlorogluein. ph =Phloem, cb = Cambium, x = Xylem, 
m = Mark. y = die eben verholzenden Zellen. Vergr. = 240/1. 

Fig. IL. Querschnitt durch Nerium ÖOleander lcm unterhalb des Gipfels, auf der 
linken Seite mit Thymol-Salzsäure, auf der rechten mit Thallin behandelt. Be- 
zeichnung wie bei Fig. I. 

Fig. III. Querschnitt durch Nerium Oleander lem unterhalb des Gipfels, mit Thy- 
mol-Thallin behandelt. Bezeichnungsweise wie bei Fig. 1. 

Fig. IV. Querschnitt durch Nerium 3 cm unterhalb des Gipfels, links mit Thymol- 
Thallin, rechts mit Thymolsalzsäure (schematisch). 

Fig. V. Querschnitt durch Nerium Oleander 6cm rückwärts der Vegetationsspitze 
mit Thymol-Thallin. 

Fig. VI. Querschnitt durch Nerium Oleander 1jähr. Trieb, mit Thallinsulfat be- 
handelt. b==Bastfasern, Figurenbezeichnung wie bei Fig. ! (schematisch), 
Fig. VII. Baumwollfäden nach Behandlung mit Jod ‘und Schwefelsäure. a, b, «,d 
nach Infiltration von Vanillin resp. Coniferin und Eiweiss. e, f, g obne Infiltration. 

ef. S. 47, 


62 


Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg: 
VI. B. Schaefer: Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Frucht- 


knotens und der Placenten. 
(Bierzu Taf. II, IV, Vu. IV.) 


Vorliegende Arbeit soll einen kleinen Beitrag liefern zum besseren 
Verständniss des Aufbaues von Fruchiknoten und der Entwicklung von 
Placenten einiger Angiospermen. 

Seitdem durch Hofmeisters »Vergleichende Untersuchungen« !) be- 
wiesen ist, dass der Embryosack in den Samenknospen der höheren 
Pflanzen den Makrosporen der höheren Gefässkryptogamen vollständig 
entspricht, ist durch eine Reihe weiterer Arbeiten verschiedener Forscher 
der bedeutungsvolle Nachweis geliefert worden, dass auch die den Einbryo- 
sack einschliessenden Samenknospen ihrer Entwicklung und dem ganzen 
Baue nach mit den die Sporen hervorbringenden Sporangien derartig 
übereinstimmen, dass man auch‘diese Organe als vollständig gleichwerthig 
ansehen muss®), womit die Frage nach der morphologischen Werthigkeit 
der Eichen, welche lange Zeit von verschiedenen Forschern erörtert worden 
ist, und über welche man zu keinem abschliessenden Resultate gelangen 
konnte, endgültig als werthlos beseitigt sein dürfte. Betrachten wir die 
Ursprungstätten dieser Sporangien bei den Gefässkryptogamen, so ergibt 
sich, dass die Sporangien in den klaren und überaus meisten Fällen von 
Blättern getragen werden, die in den einfachsten Fällen mit den gewöhn- 
lichen Laubblättern vollständig übereinstimmen, in andern dagegen mehr 
oder weniger tiefgreifende Veränderungen erfahren haben, doch so, dass 
sie in ihren ersten Anlagen sich deutlich als Blätter ausweisen. Man be- 
zeichnet dieselben als Sporophylle. Die Sporophylle der meisten echten 
Filiceineen, bei denen die Sporangien aus Epidermiszellen des Blattes ent- 
stehen, unterscheiden sich in nichts von den vegetativen Blättern. Auch 
diejenigen Sporophyllie, welche von gewöhnlichen Laubblättern bedeutend 
abweichen, z. B. bei Onoclea Struthiopteris, sind doch als direkte Umwand- 
lungen von Laubblättern anzusehen, wie sich nach Goebel experimentell 
bestätigen lässt®). Bei den Equisetaceen stimmen die Sporangienträger 
ihrer ersten Anlage nach mit den Blaltanlagen vollständig überein und 
erfahren erst im weiteren Verlaufe der Entwicklung die ihren späteren 
abweichenden Bau bedingenden Veränderungen. Bei Lycopodium hat 


1) W. Hofmeister: Vergl. Unters. der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung 
höherer Kryptogamen. Lpz. 1851. 

2) Goebel: Vergl. Entwicklungsgesch. der Pflanzenorgane. - Schenk, Handb. 
der Bot. Bd. III, pag. 382 fi. — Ders.: Beitr. zur vergl. Entwicklungsgesch. der 
Sporangien. Bot. Ztg. 1880 u. 1881. — Warming: de l’ovule. Ann. d, sc. nat. VI. 
serie Bot. T. V. — Strasburger: Die Angiospermen und die Gymnospermen. Jena 1879. 

3) Goebel: Ueber künstliche Vergrünung der Sporophylle von Onoclea Struthi- 
opseris. Ber. der Deutsch. Bot. Ges. Bd. V. Berlin 1887, LXIX. 


63 


Hegelmaier') nachgewiesen — und Goebel bestätigt dessen Angaben, 
dass die Sporangien auf der Blattbasis entspringen und ihre spätere 
Stellung in den Axeln der Blätter durch Verschiebung gewinnen. Ebenso 
entstehen die Sporangien bei Isoötes aus Zellen der Blattbasis und be- 
halten diese Stellung auch bei. Andeıs verhält es sich dagegen bei 
Selaginella. Zwar sind auch hier einige Forscher der Ansicht, dass die 
Sporangien von Zellen -der Blattbasis gebildet werden, doch sollen nach 
den genaueren Untersuchungen dieselben aus Oberflächenzellen des Stamm- 
vegetalionspunktes entspringen und zwar aus solchen, die unmittelbar 
über denjenigen liegen, aus welchen der Blatithöcker hervorgeht. In 
späteren Stadien ist dieses nicht.mehr zu erkennen, indem die Sporangien 
später auf die Blattbasis gerückt erscheinen. Schon dieser Umsland, dass 
das die Sporangien tragende Gewebe später in die Bildung des Blattes 
mit hineingezogen wird, muss auffällig erscheinen, wenn nicht schon 
Selaginella durch dieses auffällige Verhalten den übrigen Gefässkryptogamen 
gegenüber vereinzelt dastände. Es wäre doch wohl möglich, dass auch 
jene Zellen, aus welchen die Sporangien entstehen, schon von Anfang an 
mit zur Blattanlage gehören. Diese Frage verdient eine erneute gründ- 
liche Prüfung mit besonderer gleichzeitiger Berücksichtigung der Blatt- 
entwicklung. Verfasser war die Entscheidung leider wegen Mangels an 
passendem Materiale nicht möglich, 


Ebenso erweisen sich die Träger der Sporangien bei den Gymno- 
spermen als echte Blätter, als Sporophylle. Dieselben unterscheiden sich 
7. B. bei Cycas in nichts von den gewöhnlichen Blättern. In anderen 
Fällen ist wieder genaue Uebereinstimmung in der Anlage von Blättern 
und Sporangienträgern nachweisbar. 

Schwieriger gestalten sich nun die Verhältnisse bei den Angiospermen. 
Es liegt in der Natur der eigenthümlichen Ausbildung des Gynaeceums 
der Angiospermen begründet, dass man hier oft zweifelhaft sein konnte, 
ob nicht neben den Sporophylien, den Fruchtblättern oder Karpellen, auch 
die Axe einen bedeutenden Antheil an der Ausbildung des Gynaeceums 
und zwar des wichtigsten Theiles desselben, nämlich der die Samen- 
knospen tragenden Placenta, habe. So wurden manche Forscher zur 
Unterscheidung eines axilen und eines appendikulären Theiles des Gynae- 
ceums geführt. Diese Unterscheidung wurde wohl zum grossen Theile 
der »Knospentheorie« der Samenknospen zu Liebe gemacht, indem diese 
dann stets auf dem axilen Theile gefunden wurden. Die einfachsten 
Fälle mussten dadurch eine. gezwungene Erklärung finden, diejenigen 
Fälle nämlich, in denen die Samenknospen an den Rändern der Frucht- 
blätter sitzen. Es hat nun bereits Goebel in seiner vergleichenden Ent- 
wicklungsgeschichte der Pflanzenorgane und in seinem Beitrag: Zur 


1) Hegelmaier: Zur Morphologie der Gattung Lycopodium. Bot. Ztg. 1872. 


64 


Entwieklungsgeschichte des unterständigen Fruchtknotens ') für manche 
zweifelhafte Fälle den Nachweis geliefert, dass die Ursprungslellen der 
Samenknospen, die Placenten, doch als Theile der Fruchtblätter aufzu- 
fassen sind. Von mir wurden einige weitere Pflanzen daraufhin unter- 
sucht und mögen die Resultate dieser Untersuchung im Folgenden dar- 
gestellt werden. 


Zur Untersuchung der einschlägigen Fragen konnten nur 2 Methoden 
in Betracht kommen, die anatomische und die vergleichend entwicklungs- 
geschichtliche. Wenn Payer?) zu der falschen Ansicht gelangte: »que 
dans tout pistil il y a une partie axile qui porte les ovules et une partie 
appendiculaires, so ist der Fehler gewiss nicht auf Rechnung der ent- 
wicklungsgeschichtlichen Methode zu schreiben, sondern wurde verursacht 
durch eine vielfach äusserliche und ungenaue Beurtheilung der vortreff- 
lichen Beobachtungen und in der nicht immer lückenlosen Darstellung 
der entwicklungsgeschichtlichen Stadien. Van Tieghem?°) hatte bei 
seiner abfälligen Kritik der entwicklungsgeschichtlichen Methode wohl nur 
die Untersuchungen Payers vor Augen. Er behauptet: Sur cet ordre de 
choses l’organog@nie ne peut donc rien nous apprendre et en ce qui con- 
cerne en particulier la question proposce, elle est impuissante A faire avec 
quelque certitude, la part de ce qui dans un pistil donne, revient & l’axe 
floral, et de ce qui est dü aux appendices. Und warum? Weil die Ent- 
wicklungsgeschichte keine entwicklungsgeschichtlichen Definitionen habe 
für Faxe d’un cöte, l’appendice de Pautre! Das ist nun allerdings kaum 
möglich, und es kann als Merkmal eines Blattes bei kritischer Betrachtung 
schliesslich nur die seitliche Stellung oder entwicklungsgeschichtlich das 
seitliche Entstehen an einem Axengebilde geltend gemacht werden ®). 
Aber wie steht es mit seinen eigenen anatomischen Definitionen für die 
Begriffe Blatt und Axe? Er stützt dieselben auf die Vertheilung der 
Gefässbündel und sagt®): »En resume, le syst&me vasculaire des axes 
tant vegetatifs floraux des Dicotyl&dones et des pedicelles floraux des 
Monoeotyl&dones, est symö6trique par rapport A une droite; le systäme 
vasculaire des appendices n’est symötrique que par rapport A un plan«. 
So bestimmt also Van Tieghem die Begriffe appendikulär und axial nach 
der Gefässbündelvertheilung in den ausgebildeten Organen. Er vergisst 
dabei, dass die Gefässbündel erst secundärer Entstehung sind, dass ihre 


1) Goebel: Zur Entwicklungsgeschichte des unterständigen Fruchtknotens. Bot. 
Ztg. 1886. 


2) Payer: ÖOrganogenie comparde de la fleur pag. 728 u. £. 
3) Van Tieghem: Recherches sur la structure du pistil. (Ann. des se. nat 
V. serie bot. IX. Paris 1868. pag. 144 ff. 


4) Vergl. die Ausführungen in Goebel; vergl, Entwicklungsgesch. der Pflanzen- 
organe. pag. 128 u. 129. 


5) 1. c. pag. 131. 


65 


Anordnung durch die besondere Ausbildung des betreffenden Organes 
bedingt ist, so dass man nicht umgekehrt sagen darf: Dieses Organ ist 
appendikulär oder es ist axial, weil die Gefässbündel in dieser betreffenden 
Weise angeordnet sind! Auch in den Inflorescenzaxen von Urtica dioica 
ist der Holzring ein nach oben offener. »Der Querschnitt einer jüngeren 
»Inflorescenzaxe zeigt, dass der der Rückenseite angehörige Theil des 
»Gefässbündelringes kaum angelegt ist, während auf den Flanken und 
»der Bauchseite schon Bündel mit stark entwickelten Phlo&m- und 
»Xylemtheilen sich finden«'). Schon Hofmeister sagt: »Ueberein- 
stimmungen oder Differenzen der äusseren Form, des inneren Baues, der 
Funktion sind nicht massgebend für die Deutung eines gegebenen Ge- 
bildes als Axe, Blatt oder Haar«°). Gerade durch entwicklungsgeschicht- 
liche Untersuchung könnte diese anatomische Methode erst volle Sicherheit 
erlangen, durch Zurückgehen auf die frühesten Stadien und den Nachweis 
über die Art der Ausbildung der Gefässbündel. Dazu kommt noch, dass 
Van Tieghem der Möglichkeit von Fehlern dadurch ausgesetzt ist, dass 
er seine Schlüsse fast nur auf successive Querschnitte basirt hat. Dabei 
können immerhin in vielen Fällen die mittelst dieser anatomischen Methode 
gefundenen Resultate das Richtige treffen. Dieselbe Methode ist es aber 
auch, welche Van Tieghem zu den ganz unhaltbaren Resultaten bezüglich 
der Phyllokladien von Ruscus u. a. geführt hat®). Dieselben sind ihm 
Blattorgane, deshalb, weil deren anatomischer Bau völlig dem Bau eines 
Blattes entspricht, dessen Dorsalseite nach oben, dessen Ventralseite nach 
unten gewendet ist, indem nämlich die in der cylindrischen Basis im 
Kreise angeordneten Gefässe sich allmählich in eine Ebene ausbreiten und 
divergirend die ganze Lamina durchziehen, dabei immer mit dem Phloem 
nach oben, mit dem Xylem nach unten gerichtet. Ist die ganze Art der 
Betrachtung äusserlich, so führt sie auch zu eigenthümlichen Folgerungen. 
Seine Begründung stützt sich ganz auf den Umstand, dass in dem Mittel- 
nerv der Gefässbündel-Cylinder nicht so vorhanden ist, „wie man:es bei 
einem Sprosse erwartet, und wie derselbe bei den Flachsprossen von 
Opuntia und Mühlenbeckia, bei den Sprossen von Epiphyllum, Phyllanthus, 
Xylophylla und Phyllocladus sich findet. Dieser centrale Gefässbündel- 
eylinder findet sich nun aber in den fertilen Phyllokladien bis zur Ansatz- 
stelle der Braktee deutlich entwickelt, und auch Van Tieghem erblickt 
hierin den Centraleylinder der Axe. Ist also das Phyllokladium fertil, so 
wäre es bis zu dem Punkte, wo die Blüthe sich ausbildet, Axe, und 


1) K. Gdebel: Ueber die Verzweigung dorsiventraler Sprosse. Arb. des Bot. 
Inst. zu Würzburg. Bd. II. Lpz. 1882. 3. Heft. ypag. 430. 

2) Hofmeister: Allgemeine Morphologie pag. 415. 

3) Ph. Van Tieghem: Sur les feuilles assimilatrices et l’inflorescence des 
Dana, Ruscus et Semele (Bulletin de la Soc. Bot. de France Ilöme serie. T. VI. 
1884. pag. 81-90). 

Flora 1890. 5 


66 


begänne von da an Vorblatt (?) zu sein, oder das Vorblatt müsste an der 
Axe hinablaufen! Bringt es dagegen keine Blüthen hervor, so wäre es 
seiner ganzen Ausdehnung nach Blattorgan (auch Vorblatt?); — und 
das deshalb, weil kein Cylinder von Gefässen mehr vorhanden ist! Be- 
denkt man dagegen, dass, wie schon betont, die Gefässbündel erst 
nachträglich entstehen, und dass sie in einer Axe sich bilden, welche 
gewissermassen das Bestreben hat, in die von ihr ausgegliederten Gebilde 
diese Gefässbündel abzugeben, so ist es doch gewiss erklärlich, wenn sie 
nicht mehr zur Ausbildung gelangen, sobald das Bestreben, Seitenglieder 
zu bilden, aufhört. Da ferner bekanntlich bei Ruscus die Sprossspitze 
selbst sich schliesslich blattartig ausbildet, so hätten wir hier nach Van 
Tieghem’s Auffassung den einzigen Fall eines terminalen Blattes in der 
vegetativen Region (auch Vorblatt?), der Umwandlung eines Sprossvege- 
tationspunktes in ein Blatt. Zum Schlusse mag noch erwähnt sein, was 
schon Schacht betonte'), dass entwicklungsgeschichtlich die Anlage 
eines Phyllokladiums von derjenigen eines eylindrischen Zweiges nicht zu 
unterscheiden ist, und dass sich erst später zeigt, was ein cylindrischer 
Zweig, was ein Phyllokladium wird. 

So sehen wir, kehrt sich der Vorwurf geradezu um. Gerade die 
Entwicklungsgeschichte ist geeignet, uns über die fraglichen Verhältnisse 
Aufschluss zu geben. Doch muss eine vergleichende Betrachtung und 
Deutung eintreten, weil das Material uns selten eine vollständig lückenlose 
Entwicklungsreihe liefert. Die Vergleichung mit klaren Fällen kann uns 
dann die Gesichtspunkte liefern, kann uns diejenigen Entwicklungsstufen 
andeuten, auf deren Vorhandensein wir unser Augenmerk zu richten 
haben. Denn man darf nicht vergessen, dass die auf Grund blosser kom- 
parativer Methode gefundenen Resultate nur hypothetischen Werth haben, 
solange diese nicht auch entwicklungsgeschichtlich unwiderleglich er- 
härtet sind. 

Den bedeutendsten Fortschritt in den vergleichend entwicklungs- 
geschichtlichen Untersuchungen bezeichnet Goebels letzte Arbeit über den 
unterständigen Fruchtknoten. Er stellt daselbst den Grundsatz auf, nach 
welchem »künftige vergleichend-entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen 
über Fruchtknotenentwicklung zu. verfahren haben«, nämlich den, zu 
untersuchen, »welches Areal des Blüthenbodens die Fruchtblätter gleich 
bei ihrem Auftreten einnehmen« ?). 

Bevor ich mit der Einzeldarstellung beginne, muss ich noch etwas 
näher eingehen auf Gelakovsky’s Theorie der Tuten- oder Kappenbil- 
dung, auf welche dieser Forscher die Fruchtknotenbildung zurückführt. 
Er hat in seiner »Vergleichenden Darstellung der Entwicklung der Placenten 


1) Schacht: Beitrag zur Entwicklungsgeschichte flächenartiger Stammorgane. 
Flora 1853, pag. 471. 
2) 1. c. pag. 738, 


67 


in den Fruchtknoten der Phanerogamen«!), einer Arbeit, die verfasst ist 
zwecks genauerer Begründung der Foliartheorie der Eichen, diese Theorie 
der Tutenbildung aufgestellt auf Grund seines Studiums verlaubter Eichen 
und umgebildeter Staubgefässe. Welchen ‚geringen Werth das Studium 
der Missbildungen für die Entscheidung entwicklungsgeschichtlicher Fragen 
hat, ist schon genugsam von anderer Seite betont worden. Ich brauche 
deshalb darauf nicht näher einzugehen. Da, wo er die Entwicklungs- 
geschichte mit zu Rathe gezogen hat, hat er sich darauf beschränkt, das 
in dem trefflichen Atlas zu Payers organogenie de la fleur niedergelegte 
Material nach seinen Anschauungen zu deuten, wobei manche Unrichtig- 
keiten mit unterfliessen, und hat sich mit eigenen entwieklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen nicht befasst. Er stellt den Vorgang der Kappenbildung 
folgendermassen dar?): »Das junge Blattprimordium von halbkugeliger oder 
etwas cylindrischer Gestalt plattet sich bei weiterem Wachsthum ab, indem 
es in transversaler Richtung (senkrecht zur Mediane) mehr in die Breite 
wächst, wodurch die Blattränder gebildet und eine Ober- und Unterseite 
differenzirt werden. Nimmt die Abplattung, also die Differenz zwischen 
dem Breitenwachsthum, in medianer und transversaler Richtung bis zu 
Null nach dem Grunde des Blattes (Blattstiel z. B.) zu ab, so nähern 
sich einander die Blattränder auf der Oberseite des Blattes, bis sie zu- 
sammenstossen, sie gehen aus der senkrechten zur Längsaxe des Blattes 
parallelen Richtung in eine schiefe und zuletzt dazu transversale Richtung 
über; in diesem Punkte hört die differenzirte Blattoberseite auf; mit den 
Blatträndern greift auch die Blattunterseite nach oben herum, der stiel- 
runde Blattstiel ist ringsum undifferenzirte Unterseite. Findet nun ein 
Breitenwachsthum, von den so gelegenen Rändern ausgehend, also auch 
in transversaler Richtung statt, so entsteht eine Tute oder Kappe; und 
zwar ist diese Kappe ventral gespalten, wenn nur der Punkt, in dem die 
Ränder der Abplattung zusammentreffen, an dem Breitenwachsthum nicht 
theilnimmt; die durch das nachträgliche Breitenwachsthum entstandenen 
Ränder bleiben untereinander frei. Wenn aber kein Punkt des trans- 
versalen Randes von dem allgemeinen Breitenwachsthum zurückbleibt, so 
wächst die Kappe geschlossen, indem die Ränder der vorigen Figur ver- 
schmolzen erscheinen. Dass die ventrale Mittellinie der geschlossenen 
Kappe wirklich als durch Verschmelzung freier Ränder vorgestellt werden 
muss, beweisen die Fälle, wo der freie Blattrand der gespaltenen Ventral- 
seite derKappe normal und gesetzlich eine seitliche Blattsprossung erzeugt, 
denn dann erscheint in der geschlossenen Kappe diese Sprossung innen 
an der ventralen Mittellinie. Solche konstante Sprossungen sind die 
Ovularblättchen der Karpellarkappen, die im normalen Ovarium nach 
innen stehen, in Vergrünungen, in denen die Kappe erst in eine gespaltene 


1) Celakovsky: Vergl. Darst. der Plac. in den Frkn, der Phanerog. Prag 1876. 
2) Cel. I: c. pag. 20 u, 21. 
5* 


68 


Kappe und dann in ein flaches Blatt zurückgegangen ist, am freien Rande 
des Blattes entstehen«. Celakovsky ist sogar »die Kappe des Ovular- 
blältchens, inneres (oder einziges) Integument genannt, genau dieselbe 
morphologische Bildung, wie die Kappe des Karpells«! Dass diese Schilde- 
rung nicht auf entwicklungsgeschichtliche Thatsachen gegründet ist, sondern 
auf Vermuthungen, die aus Vergrünungen gewonnen sind, ist leicht zu 
sehen. Vergrünungen, an denen er die Schilderung erläutert, sind ihm 
massgebend für Darstellung eines entwicklungsgeschichllichen Vorganges! 
Dieser stimmt dann auch mit seiner Auffassung keineswegs überein. 
Danach ist zunächst zu betonen, dass von einem Uebergreifen der Blatt- 
unterseite nach oben herum nichts zu bemerken ist. Die’ Ausbildung der 
Kappe, besonders des Ventraltheiles derselben, geht auch keineswegs von 
den vorher differenzirten Blatträndern aus, sondern mindestens gleich- 
zeitig mit vorschreitender Differenzirung dieser Ränder erhebt sich der 
Ventraltheil als ein geschlossener Wulst, als Wucherung an der basalen 
Partie der Oberseite des Blattes. Dieses ist der entwicklungsgeschichtliche 
Vorgang, wie er schon von Goebel bei den Rosaceen und Ranuncuaceen 
unter Hinweis auf die analoge Ausbildung des schildförmigen Blattes dar- 
gestellt worden ist!), Zwar führt auch Celakovsky an, dass die Bildung 
schildförmiger Blätter mit der Kappenbildung im Wesentlichen identisch 
sei, wonach er von der Entwicklung schildförmiger Blätter eine ebenso 
äusserliche Vorstellung zu haben scheint. Goebel bezeichnet »den unteren, 
das Karpell abschliessenden, nicht durch Verwachsung der Karpellränder 
entstandenen Theil als die »Sohle« desselbene, während Celakovsky sich 
des Ausdrucks »Kesseltheile bedient. Dass die normal auftretenden »kon- 
stanten Sprossungen der Ovularblättchen« innen auf der ventralen Mittel- 
linie dieser Sohle stehen, kann nicht gegen unsere Auffassung sprechen, 
da wir die Samenknospen nicht als Blattfiedern, die immer am Rande 
stehen müssten, anzusehen haben, sondern als den Sporangien der höheren 
Gefässkryptogamen analoge Bildungen, von denen wir wissen, dass sie 
auch, wie z B, bei Ceratopteris, auf der Blattfläche selbst stehen können. 
Viel eher könnte man bei der Verschmelzung zweier Ränder und bei der 
Auffassung der Samenknospen als Blattfieder 2 den beiden Rändern ent- 
sprechende Sprossungen nebeneinander erwarten. Ebensowohl kann man 
sich vorstellen, dass bei Vergrünungen die normal zur Ausbildung der 
Sohle verwandte Gewebepartie sich theilt oder an einen der Blattränder 
rückt, wo dann auch die Samenknospe erscheint. Die Blattsohlentheorie, 
welche mit der Entwicklungsgeschichte vollkommen übereinstimmt, ist 
früher auch von Celakovsky ausgesprochen worden. Er verliess dieselbe, 
weil nach seiner Meinung »die Blattsohlentheorie manche Vergrünungs- 
erscheinungen nicht erklären kann, nämlich die, dass die ovula z. B. das 
unterste von Dietamnus, am Rande des Fruchtblattes erscheinen, dagegen 


1) Goebel, Vergl. Entw, pag. 309 ff. 


69 


normalerweise auf der Axe oder Blattsohle« !). Wir haben gesehen, dass 
sie das doch sehr wohl kann. Massgebend ist uns, dass die Blattsohlen- 
theorie mit der Entwicklungsgeschichte vollkommen übereinstimmt, während 
die Kappentheorie mit ihr im Widerspruch steht. 

In allen Fällen nun, wo die Bildung einer Sohle aus dem Karpell- 
höcker entwicklungsgeschichtlich nachweisbar ist, kann natürlich von einer 
Betheiligung der Blüthenaxe am Aufbaue des Gynaeceums keine Rede 
Sein. Nicht so klar, wie bei den Ranunculaceen, lag die Entwicklungs- 
geschichte bei einigen anderen apokarpen Gynäceen, so bei Ailanthus 
glandulosa. Ich werde im Folgenden zunächst die Resultate meiner 
Untersuchung an Ailanthus mittheilen. 


Ailanthus glandulosa. 

Die Blüthen werden Anfangs Mai angelegt und sind bereits Mitte Mai 
so weit vorgeschritten, dass die ersten Stadien der Karpellentwicklung zu 
verfolgen sind. Die Karpelle werden, wie auch Payer richtig darstellt ?), 
als 5 gesonderte halbkugelige Höcker seitlich des schwachgewölbten 
Blüthenvegetationspunktes angelegt, erscheinen also nicht, wie Celakovsky 
fälschlich angibt, in Form eines Ringwulstes®). Diese Gestaltung be- 
zeichnet vielmehr eine spätere Eintwicklungsstufe, und wir werden sehen, 
wie dieselbe zu Stande kommt. Aus einem Längsschnitte durch schon 
etwas vorgeschrittene Karpellanlagen erkennen wir, dass die Höcker von 
dem Blüthenvegetationspunkte nur schwach abgesetzt sind, an ihrer Innen- 
höschung sich allmählich verflachen. Die innere Seite des Höckers hat 
sich abgeflacht und reicht an dem Vegetationspunkte weiter hinauf als 
es auf den ersten Blick besonders bei Oberansichten scheinen möchte. Es 
hat sich also durch Abplattung des Höckers eine Differenz zwischen Ober- 
und Unterseite des Flöckers herausgebildet. Im weiteren Verlaufe der 
Eintwickelung würden sich nach Payer vor den 5 Höckern Vertiefungen 
bilden. Dieser Beobachtung liegt das Stadium zu Grunde, welches auch 
Celakovsky veranlasst hat, die Karpelle in Form eines Ringwulstes er- 
scheinen zu lassen®). Die vor diesen Vertiefungen liegenden, von der 
Axe aus zwischen die Ränder der karpellären Ringwulste vorspringenden 
Theile, aus welchen später die Samenknospen hervorsprossen, vollkommen 
entsprechend den Karpellsohlen der Rosaceen und Ranunculaceen, würden 
demnach nicht Bildungen der ursprünglichen Karpellanlagen sein, sondern 
Neubildungen des Blüthenvegetationspunktes. Auf einem Längsschnitte 
durch eine solche vorgeschrittene Karpellanlage ruft diese Sohle den 


1) Cel. ]. ec. pag. 12, 

2) Payer, l. c. PL 24, Fig. 8. 

3) Cel. 1. e. pag. 33, angeführt unter B: Karpelle in Form eines Ringwulstes 
erscheinend. 

4) Payer,l. c. Fig. 9. 


70 


Anschein hervor, als ob sie einen neuen inneren Blattkreis darstelle (Fig. 2). 
Es würde diese Anschauung derjenigen entsprechen, welche Huisgen für 
Reseda luteola und die Cruciferen zu beweisen versuchte, »dass die Pla- 
centen vollständige, unabhängige, aber mit den Fruchtknoten verwachsene 
Gebilde seien« '), eine Ansicht, auf welche wir im Weiteren noch genauer 
einzugehen haben, deren Unrichtigkeit in den betreffenden Fällen bereits 
von Goebel nachgewiesen wurde?). Auch für unseren Fall ist diese An- 
schauung nicht haltbar. Schon die genauere Betrachtung der so weit 
vorgeschrittenen Karpellanlage auf einem medianen, etwas stärkeren, die 
Anlage etwa halbirenden Schnitte, kann uns das Richtige zeigen. Da 
sehen wir, dass die Ränder des Ringwulstes keineswegs bloss bis zur Axe 
reichen, so dass dazwischen die Sohle hervorsprosste. Vielmehr umgreifen 
dieselben die Basis der Sohle, sie setzen sich direkt in die Sohle fort, was 
uns schon wahrscheinlich macht, dass wir diese als einen Theil der ur- 
sprünglichen Karpellanlage zu betrachten haben. Diese Vermuthung be- 
stätigt sich bei genauerer Untersuchung dieses als Sohle bezeichneten 
Theile. Wir waren bereits darauf aufmerksam geworden, dass der an 
seiner Oberfläche etwas abgeflachte Höcker bei seiner Weiterentwicklung 
ein ziemlich bedeutendes Areal des Blüthenvegetationspunktes verbraucht. 
Schon danach muss die Sohle, wie aus ihrer späteren Stellung folgt, von 
‚der Basis des Karpelles aus gebildet sein. In der That ergibt sich, dass 
die Vertiefung nicht vor den Karpellen auf der Axe auftritt, sondern auf 
diesen selbst, und zwar dadurch, dass, eingeleitet durch Periblemtheilungen, 
aus der Basis der Karpellanlagen, und zwar auf deren Oberseite, sich ein 
Höcker hervorwölbt, die Anlage der späteren Karpellsohle (Fig. 1). Dass die 
Sohle später gegen die Karpelloberfläche so scharf abgesetzt ist, dass sie 
als eine Sprossung der Blüthenaxe selbst erscheint, beruht darauf, dass 
mit dem gleichmässig, aber langsam, sich erhebenden Blüthenvegetations- 
punkt, besonders die der Axe zugekehrte Seite der Sohlenanlage, empor- 
gewölbt wird, so dass dieselbe gleichsam um die Ansatzstelle der Sohle 
an die Karpellfläche gedreht erscheint, während gleichzeitig die Rand- 
partieen der Oberseite stark in die Höhe, die unter der Karpellspitze 
liegenden Theile stark in die Breite wachsen, wodurch jene eigenthümliche 
Kapuzenform entsteht, welche mit geringen Abänderungen bei allen 
Formen mit Sohlenbildung wiederkehrt. 

Als Resultat unserer Untersuchung ergibt sich somit, dass die die 
Placenta darstellende Sohle nicht aufzufassen ist als durch Verwachsung 
freier Karpellränder entstanden, sondern dass sie sich darstellt als eine 
geschlossen auftretende Ausgliederung der basalen Partie des abgeflachten 
Karpellprimordiums. Da sich die Sohle an die Karpellränder stets direct 


1) Huisgen, Untersuchungen über die Entwicklung der Placenten. Bonn 1873. 
(Diss.) 
2) Goebel, Vergl. Entw. 1. c. pag. 816. 


71 


ansetzt, so ist nicht zu verwundern, das bei Vergrünungen die Sohle den 
Karpellrändern entsprechend sich theilt resp. in den Blattrand direct sich 
fortsetzt, 

Der Vorgang, auf welchem die geschilderte Sohlenbildung hier beruht, 
ist jedenfalls ein in der Fruchtknotenbildung auch anderwärts sich wieder- 
holender. Wahrscheinlich haben wir es damit in allen den Fällen zu 
thun, wo vor den Karpellhöckern Vertiefungen auftreten, so dass die ur- 
sprünglich halbkugeligen Höcker dann in der Form hufeisenförmiger Wälle 
erscheinen. Die Vertiefungen treten dann nicht vor den Höckern auf, 
sondern auf den Karpellanlagen selbst. 

Verschieden von dieser Art der Placentenbildung ist die besonders 
bei synkarper Fruchtknotenbildung sich findende, wo die verwachsenden 
Ränder je zweier zusammenstossender Karpellhöcker anschwellen und die 
Samenknospen an diesen Ansehwellungen hervorbringen. 

Beide Fälle können auch combinirt auftreten, derart, dass zunächst 
die Basis des Primordiums anschwillt und von da aus vorschreitend die 
miteinander in Berührung tretenden Ränder. So finden wir es bei 
manchen Malvaceen. Ich werde im Folgenden eine vergleichende Dar- 
stellung der Fruchtknotenentwicklung innerhalb dieser Familie versuchen, 
soweit es mir nach eigenen Untersuchungen und nach dem von Payer 
in seinen Tafeln niedergelegten Beobachtungen möglich ist. 


Malvaceen. 

Man hat hier Gattungen, bei denen im fertigen Zustande nur eine 
Samenknospe in jedem der Fächer anzutreffen ist, und andere, bei denen 
mehrere Samenknospen sich finden. Den ersteren Fall pflegt man als 
den typischen zu betrachten. Huisgen') hat in seinen Untersuchungen 
sich vollständig auf diesen beschräukt und dehnt den durch ganz äusser- 
liche Betrachtung gewonnenen Schluss auf die ganze Familie aus: »Bei 
den Malvaceen folgt schon aus der Stellung der Samenknospen ihr un- 
mittelbarer Ursprung aus reinem Axenorgan«. Auch der Satz: »die Axe 
bildet sich nicht einmal zu einem besonderen Organe aus, dem man den 
Namen Placenta geben könnte«, gilt nicht für alle Fälle. Ausserdem 
werden wir sehen, dass die Placenta, wenn sie besonders ausgebildet 
wird, deutlich als Erzeugniss der Karpelle, nicht aber der Axe erscheint. 

Von Vertretern der Malvaceen mit nur einer Samenknospe in jedem 
Fache untersuchte: ich Malva moschata und Althaea rosea, sodann Ma- 
lope trifida und Kitaibelia vitifolia. Die einzige Samenknospe entspringt 
bei den ersten beiden aus einer scheinbar der Axe zugehörigen von 
dieser nicht scharf abgesetzten, der Mitte des Karpelles gegenüberliegenden 


1) Huisgen: Untersuchungen über die Entwickelung der Placenten, Diss. 
Bonn 1873, pag. 21. 


72 


Gewebepartie. Die Längsschnitte von Malva lassen erkennen, dass hier 
die ganze von den Karpellen gebildete Höhlung durch die eine Samen- 
knospe von deren erstem Auftreten an völlig ausgefüllt ist. Huisgen 
giebt hierüber an: »Die Fruchtblätter umfassen die Samenknospen von 
aussen und von den Seiten her vollständig, bleiben jedoch unten ziem- 
lich zart, weshalb der stehenbleibende doppelte Kelch eine schützende 
Hülle für dieselben abgeben muss. Oberhalb derselben wachsen sie zum 
Griffel aus und verrücken sich in einer stärkeren Bedeckung der Samen- 
knospen«. Vielleicht dienen auch die bei einigen Arten, z. B. bei Abu- 
tilon, an der inneren Seite der Kronblätter auftretenden Harleisten, die 
sich zunächst allerdings wohl als Nektarien darstellen, mit demselben 
Zwecke. Das Gewebe der Samenknospe geht scheinbar direct in das- 
jenige der Axe über. Das Gefässbündel ist ein Zweig des nach der 
schmalen Ansatzstelle des Karpellrückens gehenden. . 

Während bei Malva und Althaea die in Mehrzahl vorhandenen 
Fächer in gleicher Höhe rings am Rande des Blüthenbodens sich be- 
finden, und als Träger der Samenknospen eine besondere Placenta nicht 
ausgebildet ist, sind diese .bei Malope und Kitaibelia in 5 Gruppen ver- 
einigt, wo jede Gruppe mehrere bogenförmig über dem Rande sich er- 
hebende Fächer enthält. Es sind 5 von dem Axengewebe scharf ab- 
gesonderte Gewebewülste vorhanden, welche rings an ihrem Rande die 
Fächer und in jedem eine Samenknospe tragen. 

In dem anderen Falle der Malvaceen mit mehreren Samenknospen in 
jedem Fache finden wir diese in 2 Reihen angeordnet. Ich untersuchte 
aus der hierher gehörigen Gruppe 2 Arten von Abutilon aus dem Gewächs- 
hause des hiesigen botanischen Gartens, welche Anfang Januar die Ent- 
wicklung der Karpelle in allen Stadien zeigten. Die Samenknospen sitzen 
hier an deutlich entwickelten Placenten, die leicht als Anschwellungen 
der Karpellränder zu erkennen sind. Payer hat die Entwicklung einer 
ganzen Anzahl hierhergehöriger Arten dargestellt. Bei Hibiscus syriacus') 
sehen wir die Placenten ihrer ganzen Ausdehnung nach durch eine deut- 
liche Furche geschieden. Die Anzahl der Samenknospen ist bei dieser 
Art paarig. In anderen Fällen dagegen sind die Placenten unten mitein- 
ander verschmolzen und tragen an dieser Stelle noch eine oder mehrere 
Samenknospen, so bei Hibiscus illicifolius? ). Sogar einen äusseren Gegensatz 
zwischen beiden Arten von Samenknospen, zwischen der einen unpaaren 
und den paarigen Samenknospen haben wir bei Sphaeralcea angustifolia®), 
wo die untere unpaare Samenknospe die Mikropyle, wie gewöhnlich bei 
den Malvacecn, nach unten richtet, die paarigen dagegen mit den Mikro- 
pylen nach oben gewendet sind. Die untere Samenknospe wird stets zuerst 


1) Payer: I. c. Pl. 7. Fig. 22 u. 23, 
2) Payer: I. c. Pl. 6, Fig. 18. 
3) Payer:l.c. Pl. 6, Fig. 26. 


73 


angelegt, darauf die oberen Paare in nach oben fortschreitender Reihen- 
folge. Bei Modiola caroliniana sind in dem von Payer abgebildeten Sta- 
dium ') die Placenten vollständig entwickelt, dagegen erst die eine unpaare 
Samenknospe angelegt, während die seitlichen bedeutend später er- 
scheinen, zu einer anderen Zeit, wo die untere unpaare Samenknospe 
in ihrer Entwicklung schon weit vorgeschritten ist. Bei meinen Unter- 
suchungen an Abutilon fand ich diese Beobachtung überall bestätigt, indem 
auch hier die untere unpaare Samenknospe in ihrer Entwickelung stets 
am weitesten vorgeschritten war. Es ist diese Bemerkung von Wichtigkeit 
für das Verständniss der Ausbildung der Placenten, indem danach der 
Schluss nahe liegt, dass auch diese in derselben Richtung, von unten 
nach oben, der vorschreitenden Verwachsung der Karpellränder ent- 
sprechend, vor sich geht. Die Placenta ist auch meist am unteren Ende 
am massigsten entwickelt. Auf einem Längsschnitte durch die Placenta eines 
der 15 Fächer von Abutilon venosum erscheint die Placenta bei noch 
nicht ‘ganz ausgebildeten Fruchknoten da, wo das Karpell an dem Vege- 
tationspunkt mit breiter Basis schräg aufsitzt, als ein breiter Wulst hervor- 
gewölbt, der sich nach oben hin etwas’verschmälert (Fig.4). Das untere Ende 
der Höhlung liegt hier mit dem Vegetationspunkte fast in gleicher Höhe, 
während später der Vegetationspunkt ungefähr gleiche Höhe hat mit dem 
oberen Ende der Hölung, die sich bedeutend vertieft hat (Fig. 3). Die Placenta 
erscheint in so vorgeschrittenem Stadium nicht mehr wie in jüngeren 
Stadien von der Axe scharf abgesetzt, bildet vielmehr die äusserste Schicht 
derselben. Ohne Berücksichtigung der Entwicklung könnte bei oberfläch- 
licher Betrachtung nur der älteren Stadien der Schein entstehen, als ob 
die Placenten von der Axe gebildet würden, oder vielmehr als ob die 
Samenknospen direkt aus der Axe entsprängen, da eine besondere als 
Placenta ausgebildete Gewebeparthie hier scheinbar nicht mehr vorhanden 
ist. Sie ist nur noch angedeutet in einem geringen vor der Fruchtknoten- 
höhlung liegenden Wulst. Hervorgerufen ist diese Veränderung durch ein 
nachträchliches gesteigertes Wachsthum der Axe besonders in ihren Rand- 
parthien, wodurch auch die Spitze der Axe, welche vorher als ein ziemlich 
spitzer Kegel erschien, sich abflacht. Die Axe wird so gewissermassen 
von der früher als deutlich abgesetzten Placenta nachweisbaren Gewebe- 
partbie »berindet«. Ein solches nachträgliches gesteigertes Wachsthum der 
Randparttiien der Axe habe ich auch noch bei anderen Malvenarten be- 
obachtet, z.B. bei Malva moschata (Fig. 9 u. 10). Dasselbebe wirkt hier, 
dass die früher den höchsten Punkt einnehmende Mitte des flachen 
Blüthenbodens später etwas eingesenkt erscheint (Fig. 9). Dieses Wachs- 
thum bewirkt bei Abutilon auch, dass die oberen Enden der Karpelle 
von der als Wulst nur noch angedeuteten Placenta unter einem Winkel 


1) Payer: Lc. Pl. 6, Fig. 19. 


74 


scharf abgesetzt erscheinen (Fig. 3, bei a), während sie früher auf dem 
breiten Placentenwulst direct auflagerten, dessen Richtung fortsetzend (Fig. 4). 


Dass die Placenten entstehen durch Verwachsen und Anschwellen der 
zusammentreffenden Karpellränder, kann man auch auf successiven Quer- 
schnitten leicht verfolgen. In der Region, welche dem Uebergange der 
Placenten in die oberen Enden der Karpelle entspricht, findet man, dass 
die Placenten sich spalten und man erkennt, dass die anstossenden Enden 
zwejer Placenten, die sich zusammenneigen, zusammengehören als die 
Ränder eines Karpelles (Fig. 7). 


Damit ist jedoch noch nicht bewiesen, dass auch der untere Theil 
des Placentenwulstes, die Stelle, wo die seitlichen Placenten miteinander 
verschmolzen sind, karpellaren Ursprungs ist. Dieser Placententheil 
welcher auch meist nur eine unpaare Samenknospe trägt, ist cs aber 
offenbar, welcher bei der ersten Gruppe der Malvaceen dem die einzige 
Samenknospe tragenden Gewebe entspricht, und gilt es vor Allem über 
Ursprung und Bedeutung desselben klar zu werden. Zwar lässt ‘schon 
der Umstand, dass bei den Malvenarten, wo durch Entwicklung dieses 
Theiles neben den seitlichen Placenten das ganze Samenknospen tragende 
Gewebe zu einem hufeisenförmig gestalteten Wulste entwickelt ist, derselbe 
sich direct an die seitlichen Placenten ansetzt, ohne Grenze in dieselben 
übergeht, als gewiss annehmen, dass das ganze Gewebe einheitlicher Ent- 
stehung ist, doch müssen wir, um darüber volle Sicherheit zu erlangen, 
auf die jüngsten Entwicklungsstufen der Fruchtknotenanlagen zurückgehen. 


Durch Periblemtheilungen werden die Karpelle bei den meisten Malven 
in einer Mehrzahl von 5 als rundliche halbkugelige Höcker am Rande 
des flachen Blüthenvegetationspunktes angelegt. Längsschnitte durch diese 
ersten Anlagen zeigen immer dasselbe Bild. Dieselben verbrauchen rasch 
den ganzen Rand des Vegetationspunktes, indem sie durch Wachsthum in 
die Breite mit den Basen miteinander in Berührung treten, so dass dann 
der Rand von einem Ringwulst eingenommen ist, welcher eine Mehrzahl 
von 5 halbkugeligen Höckern trägt. An der.Innenseite böscht sich derselbe 
allmählich ab, indem die Zelltheilungen auch nach der Mitte der Blüthenan- 
lage hin vorschreiten. Für die Möglichkeit der Auffassung dieser Karpelle 
als Fieder von 5 primordialen Höckern ergibt sich hier kein Anhaltspunkt. 
Anders ist es bei Kitaibelia vitifolia, für welches ich Payers Beobach- 
tungen !) bestätigen kann. Hier werden zuerst 5 primordiale Höcker an- 
gelegt, an deren Rande dann die Fruchtknotenanlagen als Fieder hervor- 
sprossen. Auch bei Malope trifida ist diese Art der Entstehung noch an- 
gedeutet, indem hier die Anlagen nicht im Kreise am Rande des Blüthen- 
vegetationspunktes angeordnet sind, sondern in einem Fünfseit (Fig. 13), 
und zwar so, dass immer die Mitten dieser 5 Seiten am höchsten stehen, 


1) Payer, 1. c. Pl. 8, Fig. 9 u. 10. 


75 


um so höher, je weiter die Entwicklung fortschreitet. Danach kann man 
die bei Kitaibelia stattfindende Entwicklung der Karpelle als Fieder von 
5 primordialen Höckern als das Ursprüngliche ansehen, und es würde 
dann Malope trifida den Uebergang vermitteln zu der Rückbildung bei 
den anderen Malvenarten, wo eine solche Ausbildung nicht mehr er- 
kennbar ist. Bezeichnend für das Aufbrauchen des gesammten Randes 
der Blüthenaxe ist es, dass auch bei Kitaibelia und Malope die zwischen 
den 5 ersten Anlagen liegenden Ecken sich mit Karpellanlagen bedecken. 
In derselben Weise wie bei Ailanthus flachen sich diese Höcker an der 
Oberfläche ab. Während jedoch dort auf den Karpellen eine Vertiefung 
entstand durch Hervorwölben eines _Wulstes aus dem Grunde der Anlage, 
erhebt sich hier zuerst durch starkes Längenwachsthum der Rückentheil 
und von da aus seitlich vorschreitend die Seitentheile. Durch dieses 
starke Hervorwölben von Rücken- und Seitentheilen, das verbunden ist 
mit einem Anschwellen derselben, erscheint die Mitte der Anlage vertieft. 
Es haben sich somit wiederum mitten auf den Anlagen Vertiefungen, 
Grübchen gebildet, nicht vor denselben, wie es Payer auch hier falsch 
angibt. Da die Karpellanlagen den Rand des Blüthenvegetationspunktes 
aufbrauchen, so treten die jetzt hufeisenförmig gestalteten Anschwellungen 
miteinander in Berührung. Dadurch, dass die Anschwellungen inımer 
weiter nach der Mitte zu vorschreiten, scheinen die Berührungsstellen der 
Hufeisen immer nach dem Vegetationspunkt hin vorzugreifen. Sehr lehr- 
reich für diesen Vorgang ist die von Payer dargestellte Entwicklung von 
Pavonia hastata '). Diese Malve beginnt die Fruchtknotenentwicklung mit 
der Anlage von 10 Karpellhöckern. Payer gibt hierüber an (pag. 38): 
»Ce sont dix mamelons dont cing un peu plus grands que les autres, 
semblent nes les premiers: ils sont ici deja reunis par la base de maniere 
a former une enceinte continue«. Die 10 Höcker erscheinen jedoch 
jedenfalls gleichzeitig. Dass in dem von’Payer gezeichneten ersten Stadium 
5 der Höcker grösser erscheinen als die anderen, beruht gewiss nicht 
darauf, dass sie früher angelegt werden, sondern es ergibt sich aus der 
Entwicklungsgeschichte, dass die anderen 5 Höcker, welche kleiner er- 
scheinen, in der Entwicklung überhaupt zurückbleiben. Es sind diejenigen, 
welche später keine Vertiefungen an ihrem Grunde zeigen, also Keine 
Fächer bilden. Ihre einzige Entwicklung isl die, dass sie in die Länge 
wachsen und dabei von dem Walle passiv emporgehoben werden. Wir 
haben dann später, obwohl 10 Karpelle angelegt sind, doch nur 5 Fächer 
mit 10 Griffeln. Indem so zwischen 2 fruchtbaren Karpellen immer ein 
unfruchtbares liegt, kann man das Vorgreifen der Anschwellungen sehr 
schön verfolgen (Fig. 11 bei Payer). Sie umgreifen den Rand der unfrucht- 
baren Karpelle bis zur Vereinigung mit dem nächstfolgenden fruchtbaren 
Karpelle, sich dort zur Anlage der Placenta massig entwickelnd. So 


1) Payer, 1. e. Pl. 7, Fig. 10 u. 11, 


76 


erscheinen dann später die unfruchtbaren Karpelle als Spitzen der Pla- 
centenwülste, von denen sie anfangs noch durch eine seichte Furche 
getrennt sind. 

Diese Thatsache, dass bei fortschreitender Entwickelung ein immer 
grösseres Areal des Blüthenvegetationspunktes in die Fruchtknotenbildung 
mit hineingezogen wird, zur Ausbildung der Fruchtblätter verwandt wird, 
ist auch sonst vielfach zu beobachten. So umfasst z. B. das einzige 
Fruchtblatt der Papilionaceen beim Entstehen nur die eine Seite der 
Blüthenaxe in Form eines Hufeisens, dehnt sich aber allmählich über 
den ganzen Axenscheitel aus’). Auch bei Ausbildung vegetativer Blätter, 
2. B. des Grasblattes, findet sich, wie Goebel gezeigt hat, ganz derselbe 
Vorgang. 

War die bisher geschilderte Entwicklung bei allen Malven ziemlich 
dieselbe, so zeigen sich im weiteren Verlauf derselben bei den einzelnen 
Arten bedeutende Unterschiede. Bei Abutilon wird die Höhlung schliesslich 
unten gegen die Axe hin geschlossen, dadurch, dass die Anschwellung 
der Karpellränder immer weiter vorschreitend schliesslich auch die der 
Axe angrenzende Ansatzstelle ergreift... Dieser zuletzt sich massig ent- 
wickelnde Rand der Fruchtblätter ist es aber, welcher später als die 
Vereinigungsstelle der seitlichen Placenten erscheint, auf dessen Ent- 
stehung es uns ankommt. Würde das Flächenwachsthum des Karpell- 
rückens hier ein mehr gefördertes sein, wie bei Ailanthus, und die Oeffnung 
sich vorne durch einfache Verwachsung der Ränder schliessen, so würde 
dieser Theil ebenso wie bei Ailanthus uns als »Sohle« entgegentreten (Fig. 5). 
Bei Abutilon ist jedoch die Placentenbildung damit noch nicht abge- 
schlossen. Vielmehr treten hier, von dieser Verschlussstelle der ringförmigen 
Anschwellung an, die Karpellränder, welche als die nach der Axe zu 
stark verbreiterten Enden der Leisten erscheinen, von unten nach oben 
fortschreitend bei massiger Entwicklung miteinander in Berührung und 
verwachsen, bis schliesslich die Höhlung nach vorne ganz geschlossen ist. 
Wir sehen, dass die Anschwellung der der Sohle bei Ailanthus ent- 
sprechenden Ansatzstelle der Fruchtblattoberseite hier zuletzt auftritt, 
während sie bei Ailanthus die Aushöhlung des Höckers einleitet. Auf 
einem Längsschnitte durch ein Stadium, wo die Ausbildung der seitlichen 
Placenten noch nicht begonnen hat, erhalten wir dasselbe Bild wie bei 
Ailanthus. Die »Sohle« ist von den seitlichen Rändern umfasst. Ein 
weiterer Unterschied gegen Ailanthus ist der, dass dort die vordere Spalte 
einfach durch Verwachsung der Ränder von oben her geschlossen wurde, 
was hier deshalb nicht möglich ist, weil die Ränder der Fruchtblätter 
hier nicht frei sind. Durch Verwachsung der zusammenstossenden seit- 
lichen Ränder zweier benachbarten Karpelle werden dieselben von der 
Vereinigung zurückgehalten, so dass die Verwachsung erst allmählich von 


1) Goebel, Vergl. Entw. pag. 309, 


77 


unten nach oben fortschreiten kann. Danach ist es leicht denkbar, dass 
bei apokarper Ausbildung des Fruchtknotens eine Entwickelung eintritt, 
welche derjenigen von Ailanthus vollständig entspricht. Das sehen wir 
bestätigt bei der Malvacee: Plagianthus divaricatus'), welche in dem 
aus nur einem Fruchtblatte bestehenden Gehäuse eine Samenknospe an 
einer »Sohle« trägt. Das in Fig. 27 von Payer dargestellte Gehäuse zeigt 
die eigenthümliche Kapuzenform, vorne mit einem dreieckigen Spalte ge- 
öffnet. Die Fig. 25 und 26 zeigen dieselbe Form der Sohlenbildung wie 
Ailanthus. Auf dem gezeichneten Fruchtblatte hatte sich eine Vertiefung 
gebildet, indem aus dem Grunde desselben ein Höcker, die'spätere »Sohle« 
sich hervorwölbte. 

In derselben Weise verläuft offenbar die Entwickelung bei allen 
Malvaceen, welche mit Abutilon gleiche Placentenbildung haben. Auf 
den Vorgang der Verwachsung der seitlichen Fruchtblattränder zur Bil- 
dung der seitlichen Placenten ist auch bereits Payer bei Abelmoschus 
moscheutos ‚aufmerksam geworden ?). Die Placenten erscheinen auch bei 
dieser Malve, welche übrigens mehrere Reihen Eichen auf den Placenten 
trägt, als vollständiges Hufeisen. In Fig. 13 u. 14 bei Payer sehen wir 
die oberen freien Schenkel derselben noch nicht miteinander verwachsen, 
während sie in Fig. 15 u. 16 vollständig bis oben hin miteinander ver- 
wachsen sind. Payer sagt hierüber: Les deux branches du fer ä cheval 
placentaire se sont rapprochees et soudees; ebenso ist es zu sehen bei 
Hibiseus illieifolius®). Bei der von Modiola in Fig. 19 (Tab. VI) dar- 
gestellten Entwicklungsstufe sind die Schenkel des Hufeisens noch ganz 
frei, auf der Krümmung des Hufeisens erscheint eine unpaare Samen- 
knospe. In Fig. 20 sind die Hufeisenschenkel wieder verwachsen und es 
bilden sich da auch an den oberen Theilen die paarigen Samenknospen. 

Von dieser an Abutilon dargestellten Weise der Fruchtknoten- und 
Placentenbildung aus kann man nun leicht die bei anderen Malvaceen 
sich findende abweichende Ausbildung ableiten. Diese macht sich in 
doppelter Weise geltend. 

Bei einer nur eine geringe Anzahl von Arten enthaltenden Gruppe 
erfolgt die Anschwellung der an die Axe stossenden Leistenenden und 
die Verwachsung deren Ränder so rasch, dass die als Sohle bezeichnete 
Gewebeparthie vorher nicht mehr zur Ausbildung gelangt. Dann sehen 
wir also, wie bei Hibiscus syriacus, nur die seitlichen ihrer ganzen Aus- 
dehnung nach durch eine Furche voneinander getrennten Placenten 
entwickelt. ” 

Denken wir uns dagegen die Ausbildung der seitlichen Placenten 
unterdrückt und nur die als »Sohle« bezeichnete Gewebeparthie als 


1) Payer,l.e. Pl. 7. Fig. 25—28. 
2) Payer,l.c. Pl. VI. Fig. 13-16. 
3) Payer, 1. c. Pl. VI. Fig. 18. 


78 


Placenta entwickelt, die dann nur die einzige unpaare Samenknospe 
trägt, womit schliesslich noch eine Rückbildung der Sohle verbunden 
sein kann, so werden wir auf den bei den Malvaceen gewöhnlich als 
typisch angesehenen Fall geführt. Für meine Auffassung des oben an 
Abutilon dargestellten Verhaltens als des ursprünglichen spricht einmal 
der Umstand, dass es leicht ist, von diesem aus alle anderen Fälle durch 
Rückbildung herzuleiten, sodann auch, dass wir alle möglichen Ueber- 
gänge auffinden können. 


Als eine solche Uebergangsform bietet sich zunächst Kitaibelia viti- 
folia dar. Die Sohle gelangt hier noch zur vollen Entwicklung und zwar 
ist die Placenta auf diese Sohle beschränkt. Von der Form, wie sie 
Payer Pl. VIII, Fig. 13 darstellt, liesse sich noch sehr wohl eine Ent- 
wicklung denken, wie wir sie bei Abutilon gefunden haben. Es brauchte 
nur noch eine stärkere Entwickelung der Seitentheile der Karpelle statt- 
zufinden und ein Verwachsen der letzteren an ihren der Axe zugewandten 
Enden. Es wächst aber nur noch der Rückentheil stark in die Länge 
und wölbt sich deshalb, da die Seitentheile damit nicht gleichen Schritt 
halten, mit seiner Spitze über die Sohle weg. Die oberen Enden: ent- 
wickeln sich gewöhnlich sehr massig, so dass sie mit breit aufsitzendem 
Grunde den offen bleibenden Leitungsweg überdecken. 


Ist bei Kitaibelia vitifolia die die Samenknospe tragende Gewebe- 
parthie noch deutlich als »Sohle entwickelt, so ist diese bei anderen 
Malvaceen theils nur noch andeutungsweise wenigstens in gewissen Stadien 
vorhanden, wie bei Malope trifida und Althaea rosea, theils überhaupt 
nicht mehr nachweisbar wie bei Malva, Lavatera u. a. 


An Kitaibelia schliesst sich zunächst an Malope trifida. Hier ist 
jedoch die Sohle schon nicht mehr als ein so scharf abgesetzter noch 
ziemlich massig entwickelter Höcker ausgebildet, sondern als ein von der 
Axe weniger scharf abgesetzter flacher Saum. Auch bei Althaea rosea 
ziehen sich die der Sohle entsprechenden vor den Höhlungen liegenden 
basalen Theile der Karpelle wenigstens in jüngeren Stadien noch als 
flacher Saum an der Grenze zwischen Karpell und Vegetationspunkt hin 
(Fig. 12). Derselbe verschwindet jedoch hier sehr bald. 


Ohne jeden Rest von Sohlenbildung verläuft die Entwickelung bei 
unseren gewöhnlichen einheimischen Malven, z. B. bei Malva moschata. 
Während nämlich bei den letztgenannten Malvaceen die Ansatzstellen der 
Karpelle wenigstens noch einet Anfang dazu machten, mit den rasch in 
die Länge wachsenden Rückentheilen gleichen Schritt zu halten, unter- 
bleibt dieser hier gänzlich, da auch die Randparthieen der Axe hier 
schon ziemlich früh ein vermehrtes Längenwachsthum zeigen, wie auf 
Längsschnitten an den intensiven Quertheilungen in dieser Region leicht 
zu erkennen ist. 


79 


Das Resultat unserer Untersuchung der Malvaceen können wir kurz 
dahin zusammenfassen, dass für die erste Anlage der Fruchtblätter der- 
jenige Fall als Grundform aufzufassen ist, wie er sich noch bei Kitaibelia 
verwirklicht und bei Malope trifida ‚angedeutet findet, wo die einzelnen 
Karpellhöcker als Fieder an 5 primordialen Höckern entstehen. Bei Her- 
leitung der verschiedenen Placentenformen dagegen ist von den Fällen 
auszugehen, wo eine Sohlenbildung analog der von Ailanthus auftritt in 
Verbindung mit der Ausbildung verwachsender Karpellränder zu Placenten- 
wülsten. Von dieser Grundform leiten sich die übrigen Fälle her durch 
ungleichmässiges Längenwachsthum der verschiedenen Ränder der Frucht- 
blattanlagen, durch ein Zurückbleiben der Seitentheile und dann auch 
der Vorderseite gegen die Rückentheile. Durch nachträglich eintretendes 
starkes Längenwachsthum der Randparthien der Axe, welches bei dei 
am weitesten rückgebildeten Formen ziemlich früh bemerkbar ist, wird 
das ursprünglich über das Niveau der Blüthenaxenspitze erhobene Pla- 
centengewebe an den Rand der Axe und mit der Fruchtknotenhöhlung 
unter das Niveau des Blüthenbodens verschoben. Man könnte diesen 
Vorgang kurz als eine »Berindung« der Axe mit Placentengewebe be- 
zeichnen. 

Diese eigenthümliche Ausbildungsweise der Berindung, welche darin 
besteht, dass die Axe mit Gewebe bekleidet wird, das von Blattorganen 
gebildet ist, findet sich auch bei der Ausbildung vegetativer Organe und 
scheint überhaupt ziemlich verbreitet zu sein. Ein klassisches Beispiel 
hierfür ist Chara. Auch bei den Coniferen findet sie sich. War sie uns 
schon hier bei den Malvaceen für das Verständniss der endgültigen Aus- 
bildung der Fruchtknotenhöhlung förderlich, so wird sie es in noch 
höherem Masse beim. unterständigen Fruchtknoten. 


Bei den Malvaceen beruhte die Schwierigkeit der Untersuchung, ob 
das vor den die Ausbildung der Fruchtknotenhöhlung einleitenden Grübchen 
liegende Gewebe zur Axe oder zu den Fruchtblättern gehöre, mit anderen 
Worten, ob die Vertiefung vor den Karpellen oder auf diesen entsteht, 
darin, dass die Fruchtblätter mit ihren Basen an den nicht aufgebrauchten 
Vegetationspunkt gebunden sind. Bei vielen synkarpen Fruchtknoten 
dagegen, wo aus den sämmtlichen angelegten Fruchtblättern nur ein 
einziges Gehäuse sich ausbildet, macht sich die Schwierigkeit in anderer 
Weise geltend. So bei den Serophularineen und Solaneen. Hier gilt es 
den Nachweis zu liefern, dass das Vegetationspunktgewebe zur Ausbildung 
der Fruchtblattanlagen verbraucht wird, woraus dann folgt, dass die 
Grübchen auf diesen selbst entstehen, dass die sich später findende 
scheinbar central-axile Placenta gebildet wird durch Emporwachsen der 
gemeinsamen Ansatzstelle sämmtlicher Karpelle, nicht aber durch Er- 
heben der Axe. 


80 


Scrophularinsen und Solaneen. 


Sowohl bei den Scrophularineen als auch bei den Solaneen findet 
sich die auch bei anderen Pflanzenfamilien wiederkehrende Eigenthümlichkeit, 
dass der ausgebildete Fruchtknoten im unteren Theile zwei-, im oberen ein- 
fächerig erscheint. Die Placenten stellen sich im oberen Theile dar als 2 
von der Wand ausgehende, in der Mitte zusammensiossende, von Leitungs- 
gewebe bekleidete Leisten, welche in jedem der angeschwollenen Ränder 
von je einem Gefässbündel durchzogen sind. Im unteren Theile dagegen 
geht eine einzige geschlossene Scheidewand durch den Fruchtknoten. Die 
Theilung der Placenten nach oben einestheils, die Vertheilung der Gefäss- 
bündel anderntheils legen es nahe, die Placenten entstanden zu denken 
durch Verwachsung der Fruchtblattränder. Dieser Ansicht ist Noll für 
Veronica '). Die Bildung der Placenta ginge nach ihm in der Weise vor 
sich, dass »die einander gegenüberbefindlichen Leisten aufeinander zu 
rücken, sich schliesslich mehr oder weniger in der Mitte des Hohlraumes 
treffen und da ihre Enden verbreitern, indem sie sich gegenseitig abzu- 
platten scheinene. Dem widerspricht jedoch, dass die Wülste nicht bis 
auf den Grund der Höhlung getrennt sind. Solche Längsschnitte, auf 
welchen die Placenta als ein in dieHöhlung vorragender Zapfen erscheint, 
sollen nach ihm senkrechte Durchschnitte durch die Wülste, also nicht 
genau median geführt sein. Vom Gegentheil hätte er sich leicht durch 
successive Längsschnitte und noch besser durch successive Querschnitte 
überzeugen können. Diese Erklärung ist also durchaus nicht haltbar. 
Andere Forscher legten auf den Umstand das Hauptgewicht, dass die 
Scheidewand im,unteren Theile als directe Fortsetzung der Axe erscheint, 
und erklärten danach die Placenten als Axenorgan, So kommt Buchenau?) 
aus seinen Untersuchungen an Maurandia und Nicotiana zu dem Resultate: 
»Bei den Solaneen und Scrophularineen ist der Fruchknoten lediglich von 
Blattorganen gebildet und die Placenta entschiedenes Axenorgan«. Derselben 
Meinung ist auch Huisgen®). Payer gibt die Entwicklung folgendermassen 
an‘): »Au pied de chacun de ces hourrelets primitifs, on remarque une 
petite excavation qui devient de plus en plus profonde, en sorte qu’a un 
certain äge, l’ovaire se trouve creuse de deux trous. Ces trous sont les 
loges, et c’est sur la cloison qui les separe et se renfle cn placenta 
qu’apparaissent les ovulese. Auch Goebel nahm in seiner »Vergleichenden 
Entwicklungsgeschichtes 5) noch eine Entstehung aus der Axe an, indem 
er den Vorgang der Fachbildung in derselben Weise wie Payer als eine 


1) Noll, Entwieklungsgeschichte der Veronica-Blüthe. Marburg 1883. (Diss.) 

2) Buchenau, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Pistills Marburg, 1851. 
(Diss.) pag. 32. 

3) Huisgen, I. c. pag. 76. 

4) Payer, ]. c. Texte, pag. 540. 

5) Goebel, 1. c. pap. 320. 


8 


Aushöhlung der Axe an den 2 vor den Karpellen liegenden Punkten auffasste. 
Auch diese Erklärung ist mit der Entwicklung nicht in Einklang zu bringen. 
Soll sie richtig sein, so muss die Placenta einestheils auf Längsschnitten 
durch jüngere Stadien als verlängertes Axenende nachweisbar sein, andern- 
theils müsste entwicklungsgeschichtlich eine Theilung dieses Axenendes in 
2 Hälften nachweisbar sein, wenn man nicht zu dem .Ausfluchtsmittel 
greifen will, nur den unteren Theil als Axengebilde zu betrachten, den 
oberen dagegen als eingeschlagene und verwachsene Fruchtblattränder. 
Als solche erscheinen sie nämlich von allem Anfang an, eine Verästelung 
des Axenendes ist nicht nachweisbar. Es ist charakteristisch, wie Cela- 
kovsky trotzdem hier von einem Zelltheilungsprocesse redet. Er gibt für 
die Scrophularineen an (l. c. pag. 39): »Obwohl deutlich axil, theilt sich 
die Placenta in jedem Fache durch eine Längsfurche zwischen den beiden 
ReihenEichen in 2Lippen, welcher Process offenbar darauf hinweist, dass 
die beiden Ränder der Karpelle in der Centralplacenta vordem schon 
gebunden waren, jetzt aber durch einen neuen Zelltheilungsprocess auch 
thatsächlich in die Erscheinung treten«! Ein solcher Zelltheilungsprocess 
existirt in Wirklichkeit gar nicht. Es entsteht nicht erst im Grunde ein 
Wall, der sich dann oben theilte und die seitlichen Placenten abgäbe, 
sondern die seitlichen Placenten werden von allem Anfange angelegt ja 
noch früher als die aus dem Grunde sich hervorwölbende scheinbar axile 
Centralplacenta, die erst später entsteht und die seitlichen Placenten 
verbindet. 


Sehen wir nun zu, welche Deutung sich aus dem genaueren Verfolg 
der Entwickelung ergibt. Während nach Payer, ebenso nach Buchenau 
u: a., die Anlage des Pistills durch 2 wulstige hufeisenförmige Höcker 
dargestellt wird, gibt bereits Noll für Veronica longifolia an, dass dieselbe 
durch einen Ringwall gebildet wird. Dieses kann ich nach meinen Unter- 
suchungen an Veronica gentianoides und Linaria vulgaris, an Nicotiana 
rustica und Atropa Belladonna sowohl für die Serophularineen als auch 
für die Solaneen bestätigen. Ansichten, wo die Karpellanlagen als 2 huf- 
eisenförmige Wülste erscheinen, entsprechen einer weiteren Entwicklungs- 
stufe, wo durch stärkere Entwicklung der beiden vorderen und hinteren 
in der Mediane liegenden Seiten die beiden Fruchtblätter sich aus dem 
Walle herauszudifferenziren beginnen. Mediane Längsschnitte durch der- 
artige Entwicklungsstufen beweisen, dass das Gewebe der Axe zur Aus- 
bildung der Fruchtblätter vollständig verbraucht wird (Noll Tab. I, Fig. 9). 
Von einem etwa in die Höhlung vorragenden Ende des Vegetationspunktes, 
selbst von einer nur flachen Ausbreitung desselben ist nichts zu bemerken. 
Die beiden gegenüberliegenden Fruchtblattanlagen stossen am Grunde der 
Vertiefung unter einem mehr oder weniger scharf entwickelten Winkel 
aufeinander. Dieses ist jedoch nur auf genau medianen Schnitten er- 
sichtlich. Etwas mehr seitlich gehende Schnitte, welche leicht daran 

Flora 1890, 6 


82 


kenntlich sind, dass hier 2 Antherenanlagen getroffen werden, zeigen 
natürlich den Grund mehr abgeflacht, die Karpelle nicht so deutlich 
gegeneinander abgegrenzt. Die Fruchlblätter bedecken die ganze Innen- 
böschung des von aussen etwas sleil aufsteigenden, nach der inneren 
Vertiefung zu sich mehr abflachenden Ringwalles. Auch noch auf medianen 
Längsschnitten durch schon weiter entwickelle Stadien ist dieses Auf- 
brauchen des Vegetationspunktes fast mit noch grösserer Bestimmtheit zu 
erkennen. Die Weiterentwicklung lässt sich am besten auf etwas stärkeren 
Längsschnitten oder in Oberansichten verfolgen. Nachdem durch stärkeres 
Wachstlium der beiden in der Mediane liegenden Stellen des Ringwalles 
die Spitzen der Fruchtblätter sich herausgebildet haben, verbreitet sich 
die Anschwellung ven da aus fortschreitend auch über die seitlichen 
Ränder, doch so, dass immer die in der Medianc liegenden Spitzen ein 
gefördertes Wachsthum zeigen. Ist diese Anschwellung bis zur Ansatz- 
stelle der beiden Fruchtblätter auf dem Rande vorgeschritten, so beginnt 
wiederum der Vorgang, welchen man auch als Verwachsung der Karpell- 
ränder bezeichnet. Diese Verwachsungsstellen beginnen gemeinsam in die 
Höhe zu wachsen und dabei massig anzuschwellen. Noll gibt diese Bil- 
dung für die Veronicablüthe noch richtig an: »An den Seiten jedoch, wo 
die beiden Fruchtblätter aneinandergrenzen, macht sich alsbald jederseits 
eine leistenartige rundliche Ausstülpung bemerklich. Diese tritt zunächst 
an der Basis der Fruchtknotenwand hervor, entspringt bei dem fort- 
schreitenden Höhenwachsthum dann auch immer höheren Zonen. Die 
Anlagen erscheinen jetzt als 2 mit ihren freien Schenkeln aneinander- 
stossende und da angeschwollene Hufeisen«. Die Anschwellung der Frucht- 
blattränder verbreitet sich jedoch noch weiter über den Grund der Höhlung 
über denjenigen Theil, wo die Karpelle mit ihren breiten Ansatzstellen 
aufeinanderstossen. Von einem Aufeinanderzurücken der seitlich gebildeten 
Placentenwülste kann dabei keine Rede sein. Nicht die seitlich gebildeten 
Anschwellungen selbst rücken aufeinander zu, sondern der Vorgang der 
Anschwellung verbreitet sich auch auf die am Grunde aneinandergrenzenden 
Fruchtblattränder. Die gemeinsame Ansatzstelle derselben erhebt sich 
selbständig. Ein medianer Längsschnitt zeigt dann die Zellen der äussersten 
am Grunde der Höhlung liegendem Periblemschicht in Theilung durch 
Querwände begriffen(Fig. 17). Es bildet sich dadurch im Grunde der Höhlung 
eine Erhebung aus. Die seitlichen Placentenwülste stehen von allem 
Anfang an am Grunde miteinander in Verbindung. An Oberansichten 
macht sich diese Entwicklung in der Weise geltend, dass sich vor den 
hufeisenförmigen Karpellanlagen Vertiefungen gebildet haben. Diese sind 
also wiederum nicht vor den Anlagen auf der Axe, sondern auf den 
Fruchtblättern selbst entstanden, der Vorgang kann nicht als eine Aus- 
höhlung der Axe sondern der Karpelle bezeichnet werden. Die ganze 
Weise der Ausbildung kann man sich am besten so verdeutlichen, dass 


83 


der Vegetationspunkt eingenommen ist von den Anlagen zweier mit ihren 
Basen aneinanderstossender schildförmiger Blätter. Indem die bei der 
Entwicklung schildförmiger Blätter auftretende Anschwellung der Blatt- 
ränder schliesslich auch die gemeinsame Ansatzstelle ergreift, bildet sich 
an dieser Stelle eine Erhebung. 

Der Vorgang ist also wieder. ganz entsprechend dem an den Mal- 
vaceen dargestellten; nur dass hier die Karpelle mit ihren Basen nicht 
an die Axe gebunden sind und da je einen der Sohle analogen Gewebe- 
wulst ausbilden, sondern dass die beiden hier vorhandenen Fruchtblätter 
mit ihren breiten Ansatzstellen aneinandergrenzen, nachdem sie zu ihrer 
Ausbildung das Gewebe des Vegetationspunktes vollständig verbraucht. 
haben. Durch Emporwachsen der gemeinsamen Ansatzstelle wird hier 
gewissermassen eine Doppelsohle gebildet. Auch bilden sich hier die 
seitlichen Placenten nicht durch Verwachsung und Anschwellung der 
beiden Ränder je eines Fruchtblattes aus, sondern durch Verwachsung 
von je 2 aneinanderstossenden Rändern der beiden Fruchtblätter. 


Caryophylleen. 

Zum Schlusse der Betrachtung des oberständigen Fruchtknotens gehe 
ich noch kurz ein auf die Placentenbildung innerhalb der Familie der 
Caryophylleen. Hier findet man das die Samenknospen tragende Gewebe, 
die Scheidewände und das in die Fruchtknotenhöhlung hineinragende Axen- 
ende in gewissen Stadien so eng verschmolzen, dass der Nachweis, dass 
auch hier die Samenknospen nicht aus der Axe entspringen, sondern aus 
Gewebe, welches den Fruchtblättern zugehört, sehr schwierig erscheint. 
DiePlacenten der Caryophylleen haben infolgedessen auch die verschieden- 
artigsten Deutungen erfahren. Von einer freien axilen CGentralplacenta, 
die man zuweilen noch erwähnt findet, kann natürlich nicht die Rede sein. 
Dieselbe ist nur scheinbar, und es beruht deren Bildung darauf, dass — 
und zwar erst ziemlich spät — das Gewebe der Scheidewände sich löst. 
Nach Rohrbach soll die Placenta, das »Mittelsäulchen« wenigstens bei der 
Untergruppe der Sileneen, gebildet sein durch die eingeschlagenen und 
verwachsenen Fruchtblattränder'). Er beruft sich dabei, jedoch mit Unrecht 
auf die Entwieklungsgeschichte. Schon ein einfacher Längsschnitt durch 
eine junge Blüthenanlage lehrt das Unhaltbare dieser Anschauung, beweist, 
dass die centrale Erhebung von allem Anfang an vorhanden ist und sich 
nicht erst durch Verwachsung der Fruchtblattränder bildet. Celakovsky 
löst die Schwierigkeit einfach durch Anwendung seines Schemas der Kap- 
pentheorie. In dem Placentengewebe sieht er den gebundenen Kappentheil, 
welcher nur dadurch in die Erscheinung tritt, dass sich auf den beiden 
n ihn vereinigt gedachten Rändern 2 Reihen Samenknospen bilden. Der 


1) Rohrbach: Morphologie der Gattung Silene. Inaug.-Diss. Lpz. pag. 32. 
6* 


84. 


Unterschied seiner Kappentheorie und unserer Darstellung der Sohlenbil- 
dung bei einigen Pflanzenfamilien tritt hier ganz besonders deutlich hervor. 
Sein Kappentheil ist eben weiler nichts als eine Umschreibung des gewöhn- 
lichen Falles der Placentenbildung aus verwachsenden Fruchtblatträndern. 
Es ergibt sich daraus sofort die Unmöglichkeit der Anwendung seiner 
Kappenthcorie auf die Fälle, in welchen die Bildung einer Sohle nachge- 
wiesen wurde. Von einer Sohlenbildung in unserem Sinne kann bei den 
Caryophylleen keine Redesein. Einerichtige Auffassung der Placentenbildung 
kann hier nur gewonnen werden durch eine vergleichende Betrachtung der 
Fruchtknotenbildung innerhalb der ganzen Familie der Caryophylleen. 
Diese ist bereits durchgeführt in einer kleinen Abhandlung vonMiss G. Lister"). 
Danach haben wir auszugehen von der Untergruppe der Sileneae. Für 
diese ist der karpellare Ursprung der Placenten ganz offenbar. Die Karpelle 
werden als 5 getrennte Höcker dicht unterhalb der Blüthenaxenspitzen 
angelegt, wachsen anfangs hauptsächlichst in die Breite und treten sehr 
bald an ihren Rändern miteinander inBerührung. Ist so ringsum der ganze 
Rand des Vegetationspunktes verbraucht, so erfolgt von den Stellen aus, 
welche den zusammenstossenden Karpellrändern entsprechen, die Ausbildung 
der Scheidewände, welche gewissermassen als die verwachsenen einge- 
schlagenen Karpellränder erscheinend, von diesem Punkte aus sich rasch 
bis zur Spitze der Blüthenaxe verbreiten. Sobald sie daselbst zusammen- 
getroffen sind, scheint die Axe vollständig verbraucht, ganz bedeckt mit 
kapellarem Gewebe. Schr schön zeigt dieses Figur 3, Tab. 32 (G. Lister]. c.) 
Es ist zu bemerken, dass während dieser Vorgänge, seit Anlage der Kar- 
pellhöcker, die Axenspitze sich nicht weiter entwickelt oder wenigstens 
nur in geringem Masse in die Länge wächst; sowohl hier als auch bei 
anderen Caryophylicen habe ich ein ausgiebigeres Längenwachsthum seit 
Anlage der Karpellhöcker nicht bemerken können. Die Länge des inner- 
halb der späteren Fruchknotenhöhlung sich findenden Axenendes hängt 
vielmehr ab von der Höhe, in welcher seitlich am Vegetationspunkte die 
Fruchtblätter angelegt werden. Bei den Sileneen ist dasselbe verhältniss- 
mässig kurz. Hicr wird die Axenspitze schon sehr bald von den am 
Vegetalionspunkte hinlaufenden Scheidewänden erreicht, und die weiter- 
emporwachsenden Scheidewände sind im oberen Theile des Fruchtknotens 
später nieht mehr dureh die Axe verbunden, sondern stellen sich als frei 
ins Innere hineinragende Gewebeplatten dar. DieSamenknospen entstehen 
nun immer zuerst an diesen freien Gewebeplatten und entwickeln sich 
von da nach unten lin fortschreitend in 2 Reihen dicht an den Ansatz- 
stellen der Scheidewände an die Axe. Den Ucbergang bildet Sagina. Sagina 
schliesst sich am nächsten an die Sileneen an. Die Karpelle werden hier 
noch nicht unterhalb der Spitze der hier ziemlich breit endenden Axe 


1) Miss 6. Lister: On the Origin of the Placentas in the Tribe Alsineae of 
the Order Caryophyllene. Linn. Soc. Journ. Bot. Vol, XX. 1883. png. 423-428, P1.82.35, 


8 


angelegt, »and their four dissepiments nearly meet in a cross-tike manner 
at its apex. This they surmont before the appearence of the ovules«. 
(Fig. 4 1. c.). Etwas früher erscheinen die Samenknospen schon bei 
Spergula, wo jedoch das Gewebe der Axenspitze schon beim ersten Auftreten 
der Karpelle fast ganz verbraucht wird. Bedeutend tiefer werden die 
Karpelle bei Arenaria angelegt, doch erreichen auch hier die Scheidewände 
sehr bald den Gipfel des Vegetationspunktes. Es macht sich immer mehr 
ein anfängliches Zurückbleiben der Karpellspitze im Längenwachsthum gegen 
die seitlichen Theile bemerkbar und zugleich ein immer früheres Auftreten 
der Samenknospen. Während sie bei Sagina, Spergula und Arenaria 
erst zu einer Zeit auftreten, wo die emporwachsenden Scheidewände die 
Spitze bereits erreicht haben, machen sie sich bei Cerastium, dem äussersten 
Gliede in der Entwicklungsreihe der Caryophylleen, bereits bemerkbar, 
wenn die am Vegetationspunkte hinauflaufenden Scheidewände die Spitze 
noch nicht erreicht haben und zwar direet an den Stellen, wo das Gewebe 
der Scheidewände in dasjenige des Vegetationspunktes sich abflacht. So 
steht auch hier der Annahme keine Schwierigkeit im Wege, welche das 
sich direet an die Scheidewände ansetzende, die Samenknospen tragende 
Gewebe den Karpellrändern zurechnet. Wir haben an den Garyophylleen 
wieder einen sehr deutlichen Fall für das allmähliche Aufbrauchen eines 
Vegetationspunktes von seiten einer Blattanlage, für das allmähliche Hin- 
einziehen.eines Blüthenvegetationspunktesin die Ausbildung derFruchtblätter, 
ein Vorgang, der mehr Beachtung verdient, und auf welchen wir schon bei 
den Malvaceen anfmerksam wurden. Die jüngsten Fruchtblattanlagen sind 
gegen den massig entwickelten Blüthenvegetationspunkt z. B. bei Cerastium 
ganz verschwindend, und doch beschränkt sich dessen ganze Thätigkeit 
auf die Ausbildung der Karpelle. Erst allmählich breiten sich diese über 
den ganzen Vegetationspunkt aus, was besonders deutlich an den an ihm 
hinauflaufenden verschmolzenen Fruchtblatträndern zu beobachten ist. 


Unterständiger Fruchtknoten. 

Bezüglich des unterständigen Fruchtknotens hat bereits Goebel in 
seinem Aufsatze: »Zur Entwicklungsgeschichte des unterständigen Frucht- 
knotens« ’), an einigen Fällen entwicklungsgeschichtlich den Nachweis 
geliefert, »dass essich auch bei Bildung der Fruchtknotenhöhle des unter- 
ständiger Fruchtknotens um eine Betheiligung der Fruchtblätter handelt«, 
dass dieselbe also weder durch Verwachsung der vorhergehenden Blüthen- 

_ blattkreise zustande kommt, wie noch Köhne?) und van Tieghem?) 
wollten, noch, dass sie von der Blüthenaxe selbst gebildet wird, welcher 
Affassung nach dem Vorgehen Schleidens*) sich die meisten und be- 


1) Bot. Zig. 1886. pag. 729-738, 
2) Köhne, Ueber Blüthenentwicklung bei den Compositen. Dissert. Berlin 1869. 
le 
4) Schleiden, Grundz. d. wissensch. Bot. Aufl. 4. pag. 377 u. 435. 


86 


deutendsten Botaniker, wie Hofmeister‘), Payer?), Sachs®), an- 
geschlossen hatten. Nach dieser letzteren Annahme sollten die zuletzt 
‚angelegten Karpelle nur dazu dienen, die Höhlung nach oben hin abzu- 
schliessen und den Staubweg mit den Narben zu bilden. Auf dem Boden 
dieser Lehre stehen neuere Untersuchungen über die Compositenblüthe 
von Haenlein*) und über die Blüthenentwicklung der Onagraceen von 
Barcianu®). Dieselben suchen den Nachweis von der Axennatur des unter- 
ständigen Fruchtknotens nach der von Hanstein begründeten ana- 
tomisch-entwicklungsgeschichtlichen Methode, welche auf die Zelltheilung 
grosses Gewicht legt, zu führen. 

Danach müssten auch die Placenten axile Gebilde sein, wenn man 
sie nicht mit Popoviciu Barcianu als einen selbständigen Blattkreis an- 
sehen will, was sich bis jetzt bei allen den Familien, für welche diese 
Ansicht geltend gemacht wurde, bei genauer vorurtheilsfreier Unter- 
suchung als unhaltbar erwiesen hat. Gegen die axile Natur der Placenten 
spricht aber schon bei äusserlich vergleichender Betrachtung der Umstand, 
auf den mit klaren Worten zuerst Goebel aufmerksam machte, dass 
nämlich die Placentation im. oberständigen und unterständigen Frucht- 
knoten eine ganz übereinstimmende ist), »welche Thatsache auf eine 
übereinstimmende Betheiligung der Fruchtblätter in beiden Fällen hin- 
weist«e, Es mag diese Einsicht viele zu der künstlichen Unterscheidung 
eines axilen Theiles, des »eordon pistillaire«, und eines oberen, die Scheide- 
wände bildenden, durch Verwachsung der Karpellränder entstandenen 
Theiles mitveranlasst haben. 

So befand sich die Entwicklungsgeschichte in schroffen Gegensatz 
zur Morphologie, welche auf Grund theils von vergleichenden Unter- 
suchungen, theils von Missbildungen zu der Annahme gekommen war, 
dass die Fruchtblätter sich auch an der Bildung des unterständigen 
Fruchtknotens betheiligen, indem sie, mit ihren Rückentheilen an die 
Axe gebunden, die Innenseite der Höhlung auskleiden. 

Goebel hat nun in dem erwähnten Aufsatze nachgewiesen, dass diesc 
Erklärung auch entwicklungsgeschichtlich sehr wohl annehmbar ist, dass 
der dieser Erklärung entsprechende entwicklungsgeschichtliche Vorgang 
auf derselben Wachsthumsweise beruht, wie die Berindung bei niederen 
und höheren Pflanzen, z. B. bei den Coniferen, d. h. die Bekleidung des 
Stammes durch den unteren Theil der Blätter. 


1) Hofmeister, Allgemeine Morphologie der Gewächse p. 551. 

2) 1. c. p. 783. 

3) Sachs, Lehrb. der Bot. 4 Aufl. p. 548, 

4) F. H. Haenlein, Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Compositenblüthe 
(Schenk -Luersen, Mitt. der Bot. Bd. ll, 1 Heft. Lpz. 1875 p. 144 ff. 

5) Daniel Popoviciu Barcianu, Unters. über d. Blüthenentw, der Onagr. 
(Schenk -Luerssen Mitt. d. Bot. Bd.Il. 1. Bft. Lpz. 1875 pag.81 ff. 

6} Goebel, Entwicklungsgesch. 1. c. p. 324 u. 326. Bot. Ztg. 1886. 1. c. p. 731. 


87 


Der unterständige Fruchtknoten kommt nach seinen Untersuchungen 
an den Pomaceen dadurch zustande, »dass eine Zone des Blüthenbodens, 
welche die Insertionsstelle der Fruchtblätter mit umfasst, ein starkes 
interkalares Wachsthum zeigt, während sie bei der Bildung perigyner 
Blüthen nur noch wenig sich strecken würde« !) 


Auch Haenlein führt zur Erklärung der Bildung des unterständigen 
Fruchtknotens der Compositen Quertheilung in einer Region der hohlen 
Blüthenaxe an, welche aber nach ihm die Ansatzstelle der Fruchtblätter 
nicht mitumfassen sollte). Das der angeführten Zeichnung entsprechende 
Stadium ist jedoch zur Entscheidung dieser Frage zu alt. Es machte 
dem gegenüber Goebel in seinem Aufsatze daraul' aufmerksam, dass in 
jüngeren Stadien die Fruchtblattanlagen bis auf den Grund des aus- 
gehöhlten Blüthenbodens hinabzureichen scheinen, dass sie also nicht, 
wie Haenlein und die übrigen Verfechter der Axennatur des unter- 
ständigen Fruchtknotens ohne Weiteres annehmen, nur auf den oberen 
Rand der ausgehöhlten Blüthenaxe beschränkt seien. 


Compositen. 


Auf diese Frage hin sind die Compositen nochmals von mir genauer 
untersucht worden. Das Resultat ergab sich als ein bei allen unter- 
suchten Compositen im Wesentlichen übereinstimmendes. Es soll im 
Folgenden an einigen besonders deutlichen Beispielen, an Heljanthus 
annuus und an Silpbium connatum dargestellt werden. 


Die frühere Litteratur finden wir zusammengestellt von Haenlein?) 
und Koehne?°). 


Vergegenwärtigen wir uns zunächst den äusserlichen Vorgang, soweit 
er von früheren Beobachtern festgestellt ist. Bekanntlich entsteht hier, 
wie überhaupt bei Blüthen mit epigyner Insertion, zuerst eine Vertiefung 
des einzelnen Blüthenvegetationspunktes durch wallartige Erhebung der 
Randparthie. Am Rande der Vertiefung bilden. sich aufeinanderfolgend 
die Anlagen der 5 Korollenzipfel und damit alternirend diejenigen der 
5 Staubblätter. Hat sich danach die Axe noch etwas vertieft, so er- 
scheinen an den Wänden der Vertiefung nahe über dem Grunde des 
Bechers die Anlagen der Fruchtblätter und zwar nicht sofort als 2 Wülste, 
wie Koehne fälschlich angibt %, sondern zuerst in Form eines Ringwulstes, 


- . welchem Haenlein den nach Hansteins Vorschlag eingeführten Namen 


Cyelom beilegt. Erst später sprossen aus diesem 2 einander gegenüber- 
stehende halbringförmige Wülste hervor. 

1) Bot. Ztg. 1886. pag. 732. 

2) Haenlein,].c. p. 162. 

8) Koehne, Ueber Blüthenentw. der Compos. Diss. Berlin 1869. 

4) Koehne, ]. c. pag. 5. 


88 


Die Anhänger der Schleiden’schen Ansicht, also auch Haenlein, be- 
trachten diese von der Axe sich abgliedernde Sprossung, welche ich oben 
als die Anlage der Fruchtblätter bezeichnete, nur als die Anlage der 
Griffe. Von deren Entwicklung, welche einfach so verläuft, dass die 
Spitzen der Wülste nach dem Inneren zu rasch vorwachsen und nach 
dem Zusammentreffen zu den beiden Griffelschenkeln auswachsen, wird 
diejenige des Fruchtknotens getrennt betrachtet. 

Ueber die Entstehung des Griffels gibt Haenlein kurz an: »Auch die 
Anlage des Griffels geht, wie bei den vorhergehenden Organen, vom 
Periblem aus«). Das ist auch ziemlich das Einzige, was aus seinen an- 
geführten Fig. 20 und 21 geschlossen werden kann. Ueber die Art der 
Ausbildung lassen sie, zu alten Stadien entnommen, im Unklaren. Der 
Grund der Höhlung ist hier bereits verbreitert, wie es erst später als 
Vorbereitug zur Samenknospenbildung zu geschehen pflegt. Schon Koehne 
gibt richtig an, dass der Grund der Fruchtknotenhöhle anfangs ziemlich 
schmal ist und sich erst später zu verbreitern pflegt ?). 

Verfolgen wir die Zeiltheilung etwas genauer bei Helianthus annuus, 
so sehen wir nach Anlage der Staubblätter die Höhlung nur wenig vertieft 
(Fig. 18). Unter der Epidermis finden sich mehrere Schichten fast regelmässig 
angeordneten Periblemes. In den in Theilung begriffenen Zellen besonders 
der seitlichen Periblemschichten sind die Theilungswände imme. radial ge- 
richtet. Diese bewirken also die Vertiefung der Höhlung. Auf Längsschnitien 
durch etwas ältere Stadien (Fig. 19) sieht man seitlich einige der äussersten 
Periblemzellen vergrössert und die oberen derselben durch tangential ge- 
richtete Wände getheilt, während die angrenzenden Zellschichten der Axe 
als durch Antiklinen getheilt noch fortdauernd sich strecken. In ganz 
jungen Stadien findet man auf Längssehnitten immer nur eine oder doch 
wenige Periblemzellen, welche durch tangentiale Theilungen die Hervor- 
wölbung dieses Theiles des Wulstes bewirken. Es macht sich die Frage 
geltend: Wie weit reicht die erste Anlage, wie können wir sie begrenzen ? 
Man könnte geneigt sein, sie auf diejenigen Zellen zu beschränken, welche 
man gleich von allem Anfang an durch tangentiale Wände getheilt findet, 
danach müsste der Umfang derselben sehr gering sein. Denn es ist ja 
nur eine schmale ringförmige Zone von Zellen, in welcher die verlangten 
Theilungen stattgefunden haben. Die tiefer liegenden Zellen der äussersten 
Periblemschicht sieht man jedoch bereits vergrössert und in Vorbereitung 
zur Zelltheilung begriffen. Es. ist ganz unmöglich eine genaue Grenze an- 
zugeben. Auf Längsschnitten durch weiter vorgeschrittene Zustände er- 
kennt man, wie immer tiefer nach dem Grunde der Höhlung zu liegende 
Zellen in Theilung durch tangentiale Wände übergehen. Vergleichen 
wir Fig. 20, so sehen wir die obere der in Betracht kommenden 


1) Haenlein, lc. pag. 158. 
2) Koehne, |. c. pag. 7. 


89 


Zellen durch eine der ersten Theilungswand schief aufgesetzte Wand 
weiter getheilt, 2 tiefer liegende Zellen sind durch Periklinen gefächert, 
während die anderen folgenden Zellen der äussersten Periblemschicht 
durch ihre Grösse ausgezeichnet und als in Vorbereitung zur Theilung 
begriffen, kenntlich sind. Auf Längsschnitten durch noch ältere Stadien 
findet man auch diese tiefer unten liegenden Zellen getheilt, so auch in 
den von Haenlein gezeichneten Fig. 20 und 21. Ausserdem ist zu be- 
merken, wie die Theilungswände, in je tiefer liegenden Zellen sie auf- 
treten, um so weniger der Oberfläche parallel laufen, vielmehr gegen 
dieselbe schief geneigt sind. Es liegt nahe, diese Zelltheilungen aufzufassen 
als Folgen einer Wachsthumsweise, welche darauf gerichtet ist, die junge 
Anlage aus der Axe gleichsam herauszuschieben. Etwas ganz Aehnliches, 
wie das hier Geschilderte, ist offenbar der Vorgang, welchen Schleiden 
als »Nachschieben der Blattbasis« bezeichnet’). Es ist diese Bemerkung 
geeignet, uns eine einigermassen befriedigende Antwort auf die Frage zu 
geben, welche der in Theilung begriffenen Zellen. wir als zur jungen 
Blattanlage gehörig rechnen dürfen. Es gehören eben dazu alle diejenigen 
Zellen, deren Theilung als Folge eines Wachsthums erkennbar ist, welches 
darauf hinzielt, die junge Blattanlage hervorzuschieben. Die Berechtigung 
dieser Annahme muss zugestanden werden, zumal sie nichts principiell 
Neues bietet. Schon bei Bildung des oberständigen Fruchtknotens bot 
sich mehrfach Gelegenheit zu der Beobachtung und war dort schon bei 
äusserlicher Betrachtung erkennbar, wie bei weiterer Entwickelung ein 
immer grösseres Areal des Blüthenbodens in den Aufbau des Frucht- 
knotens mit hineingezogen wird, auch wurde daselbst auf analoge Vor- 
gänge bei der Entwicklung vegetativer Blätter hingewiesen (S. 76). 


Mit aller Deutlichkeit ist demnach auf Längsschnitten durch ältere 
Stadien zu sehen, dass die Anlage bis auf den Grund der Höhlung hinab- 
reicht. Auch jetzt noch ist es gänzlich unmöglich, genau jede einzelne 
Zelle zu bezeichnen, welche mit zur Anlage gehört, wenn wir sie nicht 
in Theilung begriffen finden, in welchem Falle wir nach dem aufgestellten 
Prineip über die Zugehörigkeit entscheiden können. Für die vorher- 
gehenden Blüthenblattkreise gilt dasselbe. Auch für die Blumenblatt- uud 
Staubblattanlagen ist es unmöglich, genau anzugeben, wie weit jede reicht, 
wo die eine beginnt, die andere aufhört. Es genügt für unsere Betrach- 
tung die Erkenntniss, dass zur Bildung der Fruchtblätter die ganze 
Aussenfläche der Axe in Anspruch genommen wird, und dass die alte 
Ansicht falsch ist, welche die Fruchtblätter an dem oberen Rande der 
becherförmig ausgehöhlten Axe entstehen lässt. 


Betrachten wir den Längsschnitt durch die junge Anlage noch etwas 
aufmerksamer, so sehen wir am Grunde der Seitenwandung in der Ecke 


1) Schleiden, Grundzüge der wissenschaftl. Botanik Tl. IL pag. 172. Lpz. 1846, 


% 


zwischen dieser und dem Grunde der Höhlung # untereinander liegende 
Periblemzellen durch radiale Wände getheilt (Fig.20t). Es beginnt mit diesen 
Quertheilungen der Vorgang, welcher zur Bildung des unterständigen 
Fruchtknotens führt. Auch in allen älteren Stadien sind gerade an der 
entsprechenden Stelle intensive Quertheilungen erkennbar. Die der Ober- 
fläche zunächst liegenden dieser in Theilung befindlichen Zellen gehören 
offenbar dem Grunde der Fruchtblattanlage an, welche dadurch empor- 
geschoben wird. Die tiefer liegenden sind Zellen des Axengewebes. Sie 
bewirken ein Enıporheben des ganzen darüberliegenden Gewebes mit 
Staubblättern und Blumenblättern. Wir erkennen hier bei Vergleich mit 
älteren Stadien den Anfang zur Ausbildung der durch starkes interkalares 
Wachsthum ausgezeichneten Zone des Blüthenbodens, welche also auch 
hier den Grund der Karpelle mit umfasst. Während die intensiven Quer- 
theilungen der nach der Seitenwandung zu abgegebenen Zellen ein 
Emporheben des ganzen darüber gelegenen Gewebes bewirken, beruht 
auf den radialen Theilungen der nach dem Grunde des Bechers zu ab- 
gegebenen Zellen die Verbreiterung des Grundes, wie wir sie von jetzt in 
allen folgenden Stadien antreffen. 

Haenlein ist auf diesen Vorgang erst an viel älteren Stadien auf- 
merksam geworden. Zur Erklärung der Bildung des unterständigen 
Fruchtknotens führt er an: »In der That sieht man auch bei näherem 
Eingehen auf die Zellen, dass es hauptsächlichst die zwischen dem Grunde 
der Fruchtknotenhöhle und der Insertionsstelle der Karpelle liegende 
Region der hohlen Blüthenaxe ist, welche sich durch Streckung ihrer 
Zellen in die Länge und durch Auftreten von Quertheilungen derselben 
auszeichnet« !). Die von ihm zum Beweise benutzten Figuren zeigen aber 
die Bildung bereils so weit vorgeschritten, dass beim Ausbleiben der hier 
stattfindenden Quertheilungen der fertige Fruchtknoten von einem unter- 
ständigen nur sehr wenig verschieden sein würde. Die Stadien sind so 
alt, dass nicht nur der unterständige Fruchtknoten bereits ausgebildet, 
sondern sogar die Samenknospe angelegt ist. Würden auf dieser Ent- 
wicklungsstufe die Quertheilungen unterbleiben und nur die freien sich 
za den Griffeln ausbildenden Enden der Fruchtblätter, welche Haenlein 
in der citirten Stelle als die ganzen »Karpelle« bezeichnet, sich strecken 
unabhängig von dem angrenzenden Axengewebe, so müsste es zur Bildung 
eines halbunterständigen Fruchtknotens kommen. Die Querthei- 
lungen, welche zur Bildung des unterständigen Fruchtknotens führen, be- 
ginnen, wie wir gesehen haben, viel früher auf einer Entwicklungsstufe, 
wo noch sehr wohl die Bildung eines perigynen Fruchtknotens denkbar 
.wäre, wie Goebel an den Pomaceen nachwies. Es wäre dann nur nöthig, 
dass die Karpelle, ohne Betheiligung der Zellen der Axe, durch Quer- 
theilungen an ihren Ansatzstellen hervorgeschoben würden. 


1) Haenlein, 1. c. p. 162, 


9 


Nach dem Geschilderten ist es unzulässig, die Entwicklung des Griffels 
getrennt zu betrachten von derjenigen der Fruchtknotenwand, da wir 
gesehen, dass die als Anlage der Griffel bezeichneten Theile nur die Enden 
der die Axe auskleidenden, bis auf den Grund des Bechers reichenden 
Karpellanlagen sind, und da es thatsächlich unmöglich ist eine Grenze 
anzugeben, wo das Karpellgewebe gesondert vom Axengewebe seine 
Thätigkeit beginnt. . . 

Viel näher der Wahrheit kann hierin schon die Anschauung Koehnes, 
pach welchem »Aie Ansicht gar nicht so verwerflich ist, dass wenigstens 
die Karpelle an der Bildung des unterständigen Fruchtknotens betheiligt 
sind«'). Nur ist die Folgerung ganz unbegründet, welche er hieraus 
zieht: »Wenn dieses aber der Fall ist, so müssen nothwendig auch die 
vorausgehenden Blüthenkreise eine Verwachsung mit der Fruchtknoten- 
wand eingegangen seine. Es bietet sich auch nicht der geringste Anhalt 
für die Auffassung, den mit dem Blattgrund der Karpelle verwachsenen 
Theil der Fruchtknotenwand als aus der Basis von Staubblättern und 
Blumenblättern verwachsen anzusehen. Für jeden unbefangen Urtheilenden 
ist dieser Theil reines Axengewebe. Man sieht an diesem Beispiele, wie 
irreführend es ist, von Verwachsung zu reden bei Geweben, die weder 
ihrer Anlage nach getrennt auftreten, noch später sich trennen. Nur der 
Umstand, dass er den Blattgrund der Karpelle als »verwachsen« mit 
dem angrenzenden Gewebe ansah, veranlasste Koehne, weiter zu schliessen, 
dass dann auch dieses Gewebe verwachsen sei aus den Basaltheilen der 
Staub- und Blumenblätter. Corrigiren wir Koehne in diesem Sinne, so 
können wir mit seinen Worten das Resultat unserer bisherigen Unter- 
suchung kurz zusammenfassen : »Unterhalb der Staubblätter liegt die Zone, 
welche die Karpelle erzeugt. Letztere treten dadurch hervor, dass ihre 
Primordialblätter sich in Oberblatt — d. h. Griffelschenkel und Griffel- 
röhre — und in Blattgrund zu sondern beginnen; der Blattgrund bleibt 
an das angrenzende Axengewebe gebunden, kleidet dasselbe aus. Wenn 
er also, unter Theilnahme dieses Axengewebes, sich zu strecken beginnt, 
so erzeugt er die Fruchtknotenwand ?). 

Die hierauf im Fruchtknoten stattfindenden Vorgänge stehen in Be- 
ziehung zur Samenknospenbildung. In den bisher betrachteten Längs- 
schnitten erschien der Grund des Blüthenbodens ausgerundet, die 
Seitenwandungen von da aus schief nach aussen aufsteigend — welche 
Thatsache schon bei äusserlicher Betrachtung darauf hinweist, dass das 
Axengewebe vollständig verbraucht wird. — Der Grund beginnt allmählich 
durch radiale Theilungen der darunter liegenden Zellen sich zu verbreitern, 
so dass wir jetzt Ansichten erhalten, wo die Höhlung von fast senkrechten 
Wänden umschlossen ist (Fig. 22). Die diese Verbreiterung bewirkenden 


1) Koehne, |. c. pag. 54. 
2) cf. Koehne pag. 5l. 


92 


Zellen gehören der den beiden” Fruchtblättern gemeinsamen Ansatzstelle 
an. Die Verbreiterung durch radiale Theilungen schreitet immer weiter 
vor, während zugleich die freien Enden der Fruchtblätter mit ihren 
Spitzen aufeinanderzuwachsen. Es zeigt jetzt die Fruchtknotenhöhle auf 
einem medianen Längsschnitt die Form eines spilzwinkligen Dreiecks, und 
zwar ist dasselbe ungleichschenklig. Der die Basis des Dreiecks bildende 
Grund der Höhlung ist nicht wagrecht, sondern etwas schief geneigt, vom 
vorderen nach dem hinteren Karpelle zu ansteigend. Der Neigungswinkel 
dieser schiefen Ebene gegen die Horizontale ist, wie schon Haenlein 
hervorhebt ’), sehr verschieden bei den einzelnen Gattungen. Bei einigen, 
so auch bei Helianthus annuus, beträgt sie nur wenige Grade, während 
sie bei anderen bis zu A5° und mehr wächst. Koehne führt diese That- 
sache an mit den Worten: »Es rührt dieses daher, dass der ziemlich 
ebene Grund der Fruchtknotenhöhle mit dem vorderen Fruchtblatt einen 
spitzen, manchmal bis zu 45° abnehmenden®) Winkel bildet, mit 
dem hinteren Fruchtblatt aber unter einem stumpfen Winkel zusammen- 
stösst, also nach dem Centrum des Blüthenköpfchens hin ansteigt«?). Es 
ist ganz offenbar, dass damit keine Erklärung gegeben sein soll, wie es 
Haenlein auffasst ®), indem er rügt, dass damit nur idem per idem erklärt 
sei. Vielmehr gibt Koehne im Weiteren die Erklärung, dass die Frucht- 
blätter in ungleicher Höhe auf der Axe erscheinen. »Das erste Fruchtblatt 
würde nämlich unterhalb der Spitze des etwas gewölbten Endes der 
Blüthenaxe inserirt sein und deshalb einen spitzen Winkel mit der Axe 
bilden; das zweite Karpell aber würde ganz an der Spitze der Axe 
stehen« *). Das Unrichtige dieser Erklärung leuchtet nach dem Geschilderten 
sofort ein. Celakovsky erklärt die Erscheinung durch Hemmung des 
hinteren Fruchtblattes oder vielmehr durch die »Präponderanz des fertilen 
Fruchtblattes über das sterile, infolge dessen das letztere gleichwie etwas 
emporgeschoben und gehemmt ist, ähnlich wie man es bei Trapa und 
bei Rhus beobachtet«®). Der schiefe Blüthenboden ist nach ihm »als der 
gebundene Kappentheil des vorderen Kaıpelles anzusehene. Dem gegen- 
über ist hervorzuheben, dass von einer Hemmung des hinteren Frucht- 
blattes absolut nichts zu bemerken ist. Dasselbe wächst normal ebenso 
weiter wie das vordere Fruchtblatt, streckt sich in gleicher Weise und 
bildet ebenso normal einen der Griffelschenkel. Bei dem zum Vergleiche 
herangezogenen Trapa dagegen haben wir es thatsächlich mit Hemmungs- 


bildungen zu thun, indem 2 der ursprünglich angelegten Karpelle hier 
verkümmern. 


l) Haenlein, l. c. pag. 162. 
2) Koehne, ]. c. pag. 8. 

3) Haenlein. 1. c. pag. 163. 
4) Koehne, 1. ce. pag. 67. 

5) Celakovsky, 1. c. pag. 61. 


93 


Die richtige Erklärung beruht auf ganz einfachen Wachsthumsvor- 
gängen. Auf medianen Längsschnitten erkennt man nämlich leicht, dass 
die dicht vor dem hinteren Karpelle liegenden Periblemzellen des Blüthen- 
grundes sich durch tangentiale Scheidewände getheilt haben und dadurch 
den Boden an dieser Stelle etwas zu heben beginnen (Fig. 23). Auf eine 
weitere Deutung dieses Vorganges, ob diese Zellen dem vordere oder dem 
hinteren Fruchtblatte angehören, brauchen wir uns nicht einzulassen, 
zumal wir gesehen haben, dass eine deutliche Grenze nicht gezogen 
werden kann, weshalb ich die den Grund der Höhlung einnehmenden 
Zellen als den Ansatzstellen der beiden Karpelle gemeinsam angehörig 
bezeichnete. Es findet dieser Vorgang sein Analogon beim oberständigen 
Fruchtknoten der Scrophularineen und Solaneen. Gehörte der schiefe 
Blüthenboden allein dem vorderen Fruchtblatte zu, so hätten die Zellen, 
welche, wie wir sahen, die Verbreiterung des Blüthenbodens bewirkten, 
allein von den Zellen des vorderen Fruchtblattes gebildet sein müssen, 
was thatsächlich nicht der Fall ist. 

Den schiefen Grund der Fruchtknotenhöhle betrachtet Haenlein als 
Placenta, weil aus diesem, »nicht in der Mitte, sondern etwas abwärts, 
dem vorderen Karpelle mehr genähert, die Samenknospe entspringt«'), 
also auf der tiefer liegenden Hälfte des schiefen Grundes. Sehen wir 
die erwähnten tangentialen Zelltheilungen, welche die schiefe Neigung des 
Grundes der Höhlung bewirken, als letzten Rest eines Gewebes an der 
Stelle an, wo die beiden Karpelle am Grunde zusammenstossen, so hat 
die Bezeichnung dieses Gewebes als Placenta seine Berechtigung, wenn 
auch das Bedürfniss für Anwendung dieser Bezeichnung bei den Com- 
positen nicht vorhanden ist, indem das Gewebe später nicht mehr als 
eine besonders abgegliederte, in Form eines Trägers hervortretende Ur- 
sprungsstätte der Samenknospen erscheint ?). 

In Erörterung der Frage nach der morphologischen Bedeutung der 
Samenknospe, die wir unberücksichtigt lassen, weil uns die Samenknospen 
den Sporangien der Gefässkryptogamen analoge Bildungen sind, erwähnt 
Haenlein einer Erscheinung aus der Vergrünungsgeschichte, welche er als 
Beweis für die Blattnatur der Samenknospe der Compositen anführt, dass 
nämlich »der Scheitel der Axe neben derselben (Sk.) häufig weiter wächst 
und sich in der verschiedensten Weise ausbildet« 2). Das beweist aber 
weiter nichts, als dass in einzelnen anormalen Fällen das Axengewebe 
zur Ausbildung der Placenten nicht vollständig verbraucht wird, und dass 
dann der Vegetationspunkt desselben zwischen den Ansatzstellen der Kar- 
pelle weiter wächst, ohne dass diese — wie es ja auch möglich wäre — 


1) Haenlein, l. ec. pag. 168. 
2) ef. Goebel, Entw. pag. 273, 
8) Haenlein, 1. c. pag. 168. 


94. 


eine weitere Entwicklung erführen, d.h. ohne dass sie mit emporgehoben 
werden. Die Samenknospe erscheint nämlich nicht an der Spitze dieser 
verlängerten Axe, sondern im Grunde des vorderen Fruchtblattes. Der Um- 
stand, dass in allen solchen vergrünten Blüthen die Samenknospe immer dem 
vorderen Fruchtblatte zugehört, kann keineswegs als ein Beweis dafür 
gelten, dass dieses auch in den normalen Blüthen als das allein frucht- 
bare anzusehen ist. Die Samenknospe, welche in normalen Fällen aus 
dem den Ansatzstellen beider Fruchtblätter gemeinsamen Gewebe ent- 
springt, rückt natürlich in anormalen Fällen, wo dieses gemeinsame Ge- 
webe nicht zur Ausbildung gelangt, an den Rand des zunächst stehenden 
Fruchtblattes. 

In der geschilderten Weise verläuft in der Hauptsache die Ent- 
wicklung des Fruchtknotens bei allen fruchtbaren Blüthen der Compeositen. 
Von den fruchtbaren Blüthen unterscheiden sich die unfruchtbaren nur 
darin, dass bei ihnen auch zur Ausbildung der einen Samenknospe kein 
Raum gelassen wird; die sonstige Entwicklung ist ganz entsprechend. 
Es werden z. B. bei den unfruchtbaren Röhrenblüthen von Silphium con- 
natum in ganz normaler Weise 2 Karpelle angelegt, und zwar kurz nach 
Hervortreten der Staubblätter ganz am Grunde des nur wenig vertieften 
Blüthenbodens, so dass das Axengewebe hier schon auf sehr früher 
Stufe der Entwickelung verbraucht wird. Der Blüthengrund ist hier nicht, 
wie bei den fruchtbaren Blüthen, ausgerundet, sondern die Seitenwände 
stossen auf einem medianen Längsschnitt fast geradlinig unter einem 
spitzen Winkel zusammen. Es unterbleibt auch die Verbreiterung des 
Grundes. Die Karpelle wachsen zusammen weiter, einen geschlossenen 
Cylinder bildend, der nur in seiner Axe von einem ganz schmalen Spalt 
durchzogen ist. 


Oenothereen. 

Nur in wenigen Einzelheiten verschieden, der Hauptsache nach ebenso, 
erfolgt die Ausbildung der Fruchtknotenhöhlung bei allen unterständigen 
Fruchtknoten. In der Placentation dagegen wiederholen sich alle mög- 
lichen Fälle. Wir betrachten im Folgenden noch einige Familien, bei 
denen nach den bis jetzt geführten Untersuchungen auch die Bedeutung 
der Placenten noch nicht ganz klar gestellt ist. Dieses gilt besonders 
von der Familie der Oenothereen, welchen auch Celakovsky eine 
wichtige Stelle in der Reihenfolge seiner vergleichenden Darstellung 
anweist !)- 

Diese Familie ist von Duchartre, Payer und Popoviciu Bar- 
cianu genaueren entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen unterworfen 
worden. Alle drei kommen zu verschiedenen Resultaten, sowohl in Be- 
ziehung auf die Bildung des unterständigen Fruchtknotens als auch auf 


1) Celak. |]. c. p. 48. 


95 


die Deutung der Placenten. Die beiden letzteren vertreten die Axennatur 
des unterständigen Fruchtknotens, wobei Barcianu sich auf genauere 
histologische Untersuchungen stützt). Nach Duchartre dagegen sind 
Fruchtknoten wie Placenten durch Verwachsung der Karpelle entstanden ?). 
Doch sind ihm die Placenten zusammengesetzt aus den durch die ein- 
wärtsgeschlagenen verwachsenen Ränder der Karpelle gebildeten eigent- 
lichen Scheidewänden des Fruchtknotens und den aus Theilung der Axe 
hervorgegangenen cordon pistillaire. Ganz ähnlich ist die Anschauung 
Payers, nach welchem der untere axile Theil der Placenten durch Ver- 
tiefung des Blüthenbodens an 4 vor den Karpellen gelegenen Stellen ent- 
steht. Er sagt darüber: »Ces changemenlis consistent prineipalement dans 
»Papparition sur le fond du pelit bassin circulaire de quatre petites fossettes 
»situess de facon qu’il yen a une au pied de chaque mamelon carpellaire 
»primitife. Ueber den oberen Theil dagegen gibt er an: »Des cloisons 
»alternes avec les mamelons carpellaires, et continuant par consequent 
»les cloisons, qui separent les loges de la partie inferieure, se montrent 
»sur les parois et s’avancent vers le centre«. 


Nach Bareianu dagegen stellen die Placenten einen neuen selb- 
selbständigen Blattkreis dar, angelegt als 4 Höcker im Grunde der Frucht- 
knotenhöhlung. 

Die Resultate meiner Untersuchungen sollen im Folgenden an Oenothera 
biennis dargestellt werden. In Beziehung auf .die erste Entstehung habe 
ich den Beobachtungen Barcianus nur Weniges hinzuzufügen. Hier 
wie bei den Compositen erscheint unterhalb der Staubblattanlagen ein ein- 
heitlicher ringförmiger Wall, Barcianus Carpidiencyclom, aus welchem 
dann durch lokalisierte raschere Thheilungen die später vorhandenen 
Karpellanlagen, deren es hier 4 sind, hervorsprossen. Auch hier ist die 
Bildung des Cyklomes durch tangentiale Theilungen von Periblemzellen 
auf die dicht unterhalb des Staubblattkreises liegende Region der aus- 
gehöhlten Blüthenaxe beschränkt. Sobald die Karpelle als 4 Höcker aus 
diesem Walle nach dem Inneren der Höhlung sich vorzuwölben beginnen, 
erkennt man auf Längsschnitten leicht, wie wiederum die ganze Wandung 
bis auf den Grund des Bechers verbraucht wird, indem nach unten zu 
fortschreitend immer mehr Zellen durch Scheidewände getheilt werden, 
die so gerichtet sind, dass dadurch ein Hervorschieben der 4 Karpellar- 
höcker bewirkt wird. Auch Barcianu hat diese Thatsache beobachtet. 
Er sagt hierüber: »Auf dieser Entwiekluhgsstufe nimmt das Cyklom, wie 


1) Popovicin Barcianu, Unters. über d. Blüthenentw. d. Onagr. Schenk- 
Luerssen, Mitt. d. Bot. IL, Bd, Heft 1. pag. 831 #. Payerl. c. p. 451 (Epilobium 
spicatum). 

2) Duchartre, Observations sur la fleur et plus partic, sur l’ovaire de I’Oeno- 
thera suaveolens, H, P, in Ann. d, sc. nat. Serie II. Bd. 18. 1842. 


96 


»die Längsschnilte in Fig. 7-10 zeigen, fast die ganze Seitenwandung 
»des Axenbechers ein, der unterhalb der Insertionsstelle liegt« '). 

Im Gegensalz zu den übrigen Vertheidigern der axilen Natur des 
unlerständigen Fruchtknotens, welche die Karpellanlagen schon ihrer Ent- 
stehung nach auf den oberen Rand des ausgchöhlten Axenbechers be- 
schränkten, hat Barcianu die Entstehung derselben aus der ganzen 
Innenwandung bis auf den Grund des Bechers bereils richtig erkannt. 
Trotzdem hält er an der axilen Natur des ausgebildeten untersländigen 
Fruchtknotens fest. Zur Begründung greift er zu der künstlichen Erklärung, 
dass im weiteren Verlaufe der Entwickelung die Anlagen an der Seiten- 
wandung immer weiter hinaufrücken. Er sagt darüber: »Da aber später 
»dieser ganze Theil und namentlich auch die Zone, die zunächst dem 
»Becherboden anliegt, sich bedeutend in die Länge streckt, so rückt auch 
»das Cyclom mit den 4 nun grösser werdenden Höckern immer weiter 
»hinauf, so dass in vorgerückten Stadien dasselbe nur an der Bildung 
»des oberen Theiles sich betheiligt«. Dass dieser Schluss vollständig ver- 
fehlt ist, ist leicht einzusehen. Von einem Emporheben des Cyclomes mit 
den 4 Fruclitblatthöckern könnte nur dann die Rede sein, wenn die das 
Emporheben bewirkenden Quertheilungen nach Anlage des Gyclomes be- 
schränkt wären auf eine unterhalb der Insertionsstelle des Carpidien- 
eyclomes liegende ringförmige Region der Axe, wozu vor allem auch er- 
forderlich wäre, dass eine scharfe Grenze zwischen den Karpellen und 
diesem Theile der Axe gezogen werden könnte, was thatsächlich nicht 
der Fall ist. Die lebhaftesten Zelltheilungen findet man immer in dem 
Cyclom mit den Karpellen, derart, dass die Fruchtblätter nicht nur in die 
Länge, sondern auch in die Breite wachsen. Radiale und tangentiale 
Wände sieht man bei vorgeschrittenen Stadien innerhalb der ganzen 
Ausdehnung der Karpellaranlagen auftreten und zwar nicht nur in der 
bis auf den Grund der Höhlung reichenden äusseren Region des Axen- 
bechers, sondern auf inmer tiefer liegende Schichten des Axengewebes 
sich verbreitend. Auch seitlich noch unterhalb des abgeflachten Bodens der 
Höhlung lassen sich dieselben deutlich erkennen (Fig. 29), wonach auch dieser 
Theil in die Karpellbildung mit hineingezogen wird, ein Schluss, welcher 
von vornherein durch den analogen Vorgang bei den Compositen nahe 
liegt. Ein gänzliches Aufbrauchen des am Grunde gelegenen Vegetalions- 
punktes lässt sich dagegen hier nicht constatiren. 

Erst nach und nach beginnen die am Grunde der Seitenwandung 
liegenden Zellen desKarpellgewebes sich aufQuertheilungen zu beschränken 
und in Verbindung mit dem angrenzenden Axengewebe eine Streckung 
dieser Region und damil ein Emporheben des ganzen darübergelegenen 
Gewebes zu veranlassen. Barcianu selbst gibt in der citirten Stelle 


1) Bareianul. c. pag. 101. 


97 


“ 


eine Streckung innerhalb des die ganze Seitenwandung einnehmenden 
Cyklomes an (»dieser ganze Theil«), was doch offenbar nicht so aufgefasst 
werden darf, dass hierdurch »dieser ganze Theil« wieder zu Axengewebe 
würde. Wenn dann »namentlich auch die Zone, die zunächst dem Becher- 
boden anliegt, sich bedeutend streckt«, so umfasst diese Zone doch einen 
Theil des Karpellwalles mit. Derselbe reicht dann selbst in späteren 
Stadien immer noch bis auf den Grund des Bechers, ja sogar, wie wir 
gesehen haben, darüber hinaus auf einen Theil des Becherbodens. 


Barceianu gibt dann weiter an: »Dadurch, dass es (das Cyelom) in 
»seiner ganzen Höhe und ebenso in der ganzen Peripherie durch Vermehrung 
»und Streckung seiner Zellen weiter wächst, entsteht ein röhrenförmiges 
»Gebilde, das auf seinem oberen freien Rande die 4 erwähnten Höcker 
»trägt. Die trichterförmige Basis bildet den Verschluss des Fruchtknotens 
»nach oben zu, der eigentliche mittlere röhrige Theil stellt den Griffel mit 
»dem Griffelkanal her, und die 4 Höcker, die durch das anfänglich 
»stärkere Wachsthum ihrer Innenseite aus dem Lumen auf den Rand der 
»Röhre treten, bilden die Narbenlappen«’). Es ist diese eigenthümliche 
Auffassung eine Folge der falschen Annahme vom Emporheben des 
Cyklomes an den oberen Rand des Axenbechers. Dieses beginnt nach 
Barcianu ungefähr da, wo es in Wirklichkeit aufhört, um sich in das 
von den aus seinem oberen Rande entsprossenen Karpellhöckern gebildete 
Gewebe fortzusetzen. Es müssten danach die 4 schon sehr früh hervor- 
tretenden Karpellhöcker gar keine Weiterentwickelung erfahren; diese 
müssten von dem sich röhrenförmig emporstreckenden Cyklome passiv in 
die Höhe gehoben werden, um dann zuletzt an der Spitze des ausgebil- 
deten Griffels die 4 Narben zu bilden. Erscheint dieses schon auf den 
ersten Blick als unwahrscheinlich, da es eine in der Entwickelungsgeschichte 
wohl einzig dastehende Erscheinung wäre, so zeigt auch eine genauere 
Untersuchung das gänzlich Unrichtige der Darstellung. Der ganze obere 
Theil des Fruchtknotens wird vielmehr durch diese 4 Höcker selbst ge- 
bildet, also nicht nur Narbe und Griffel, sondern auch die den Verschluss 
der Fruchtknotenhöhle nach oben bewirkende Gewerbepartie. Die Aus- 
bildung desselben steht im Zusammenbang mit der Placentenbildung. 


Keineswegs verläuft die weitere Entwickelung so, dass die Höcker auf 
4. engbegrenzte Stellen am Rande des Walles beschränkt blieben, immer 
als scharfgesonderte Spitzen auf demselben erscheinend. Indem sie nicht 
nur in die Länge, sondern auch in die Breite wachsen, treten sie mit 
ihren Rändern in Berührung. Die Narben werden dann durch die Spitzen 
dieser 4 Höcker gebildet, nicht aber durch die Höcker selbst. 


Von dem Augenblicke an, wo die Karpelle mit ihren Rändern zu- 
sammentreffen, verläuft die weitere Entwieklung ebenso, wie in ober- 


1) Barcianul. e. pag. 101. . 
Flora 1890, ? 


98 


ständigen Fruchtknoten, wie z. B. in dem der Malvaceen. Es beginnt die 
Placentenbildung. Wenn Barcianu meint, »dass von einem Verwachsen 
der Ränder früher getrennt gewesener Fruchtblätter nicht die Rede sein 
könne, so scheint er darunter ein Aneinanderwachsen getrennt ausgebil- 
deter Ränder zu verstehen. Nach seiner Meinung müsste man dann 
»2 Dermatogenlagen rechts und links, und 2 sich aneinanderlegende in 
»der Mitte der Leiste haben; zu diesem müssten dann noch die Periblem- 
»und Pleromzellen jedes der Blätter, die mit einander verwachsen, hin- 
»zukommen, so dass wir wenigstens 10 Zelllagen neben einander, auch 
»in sehr jungen Leisten, haben würden« ’). Jeder Unbefangene wird sich 
der Bemerkung Celakovskys anschliessen, dass dieser entschieden ab- 
lehnende Einwurf etwas primitiver Art ist?).. Die seitlich zusammen- 
stossenden Karpellränder beginnen gemeinsam zu wachsen und treten in- 
folgedessen als leistenförmige Anschwellungen an den Seitenwänden nach 
dem Lumen der Höhlung hervor. Es hat dieser Vorgang durchaus nichts 
Eigenthümliches. Er findet sich immer auch in oberständigen Frucht- 
knoten bei der Ausbildung eines Fruchtknotens aus mehreren Karpellen 
und wird da allgemein als eine Verwachsung der Karpellränder bezeichnet. 
Indem die Ränder der Karpelle mit deren fortschreitendem Längen- und 
Breitenwachsthum immer höher hinauf zusammentreffen, findet eine von 
unten nach oben fortschreitende Verwachsung statt. Es entsteht so das 
den Verschluss der. Fruchtknotenhöhle nach oben bildende Gewebe. 
Diese Verwachsung findet auch noch statt, nachdem die Spitzen der Kar- 
pelle zusammengestossen und nebeneinander in die Höhe gewachsen sind, 
wodurch der röhrenförmige Theil des Griffels gebildet wird. Die 4 freien, 
nicht mit einander verwachsenden Spitzen bilden dann die Narben. Für 
die Richtigkeit dieser Beobachtung, welche mit der normalen Entwickelung 
des Griffels bei oberständigen Fruchtknoten übereinstimmt ®), spricht auch 
die Ausbildung der Kommissuralnarben bei Epilobium. 

Aehnliche Anschwellungen wie an den verwachsenden Karpellrändern 
treten gleichzeitig an der Innenseite des Cyklomes und am Grunde des 
Bechers auf. Diese Vorgänge lassen sich am besten veranschaulichen — 
eine Vorstellung, die nur ein Bild zur Verdeutlichung sein soll —, dass 
in dem Walle die Basen der 4 Karpelle gebunden sind. Es beginnen 
dann die Ränder derselben sich aus dem Walle herauszudifferenzieren, 
indem die diesen Rändern entsprechenden Stellen von oben nach dem 
Grunde des Bechers zu fortschreitend anschwellen und durch massige 
Entwicklung die Placenten bilden. Nach Barcianu dagegen sollen bei 
Beginn der Plaeentenbildung am Grunde des Bechers 4 neue Höcker- 
bildungen auftreten. Die zum Beweise von Barcianu benutzten Fig. 13, 

1) B.l. e. pag. 107. 

2) Cel. 1. c. pag. 45. Anm. 2. 

3) cf. Goebel, Entw. pag. 329, 


99 


14 und 15 entsprechen, wie man sich auf entsprechenden etwas dickeren 
Längsschnitten leicht überzeugen kann, so alten Stadien, dass die Placenten 
bereits als an den Seitenwänden verlaufende Leisten leicht erkennbar sind. 
Die Figuren 13 und 14 stellen keine medianen Schnitte dar. Es ist hier 
einer der Placentenwülste dicht vor der nach dem Beobachter zu liegenden 
Wand getroffen, diese Blüthe ist also nur angeschnitten. Daraus schliesst 
nun Barcianu: »Wenn wir nämlich ein Präparat vor uns haben, das 
»ein Entwicklungsstadium repräsentiert, wie es in Fig. 13 wiedergegeben 
»ist, so sehen wir bei oberflächlicher Einstellung die Contoure eines runden 
»Höckers, die nach beiden Seiten zu abfallend in das Gewebe des Becher- - 
»grundes sich verlieren (Contour 1)«e!). Dem ist nur hinzuzufügen, dass 
dieser Höcker sich rückwärts an die abgeschnittene Wand ansetzt, sogar 
noch an dieser eine Strecke weit in die Höhe läuft. Es ist also that- 
sächlich gar kein Höcker, sondern der angeschnittene Theil des Placenten- 
leistens. Dieses folgt auch aus dem Vergleiche mit dem Folgenden: 
»Beim langsamen Senken des Tubus verschwindet die Deutlichkeit dieser 
»Gontour immer mehr, bis wir, bei einer mittleren Einstellung, von ihr 
»nichts mehr deutlich unterscheiden können, dagegen uns scharf um- 
»schrieben die Contour (2) entgegentritt, die quer von der einen Seite des 
»Fruchtknotens zur gegenüberliegenden verläuft; sie erscheint da, wo 
»sie derFruchtknotenwand anliegt, am höchsten und steigt 
»sanft ab gegen das Centrum, welches die tiefste Stelle einnimmt«. 
Es ist das die Contour der beiden seitlich an den Wänden verlaufenden 
Placentenleisten. Sie erscheint aber nicht nur an der Ansatzstelle am 
höchsten, sondern verläuft allmählich in dieselbe. Selbst aber nach Bar- 
cianus, in dieser Beziehung nicht ganz getreuen Zeichnung, kann die 
Contour 2 nicht als Umriss zweier Höcker gedeutet werden. Es ist ganz 
deutlich zu sehen, dass sie mit der Wand in Verbindung stehen, durch 
keinen Zwischenraum von ihr getrennt. 


Wären Höcker vorhanden, so müsste ein ınedian geführter Schnitt 2 
derselben treffen. Ein solcher medianer Schnitt, obwohl verhältnissmässig 
leicht zu erhalten, ist vonBarcianu nicht gezeichnet worden, weil eben 
auf diesem von Höckerbildung gar nichts zu sehen ist. Jeder mediane 
Schnitt geht durch 2 gegenüberliegende Placentenleisten. Wir sehen die 
Wand gleichmässig in den Becherboden übergehen. Dagegen sind zwei 
Höcker zu sehen auf einem von B. in Fig. 15 dargestellten Schnitte durch 
2 gegenüberliegende Vertiefungen, der viel schwieriger zu erhalten ist, 
weil er quer zur Mediane geführt werden muss. Die beiden hier am 
Grunde des Bechers erscheinenden Höcker, welche vor der Mitte der Kar- 
pelle liegen, müssten nach B.’s Auffassung die Ränder seiner Placenten- 
höcker sein. Diese selbst erscheinen im Hintergrunde als an den Seiten- 


1) Bareianu a. a. O. pag. 106. 


100 


wandungen verlaufende Leisten. Es ist dieses eine entsprechende Ansicht, 
wie wir sie schon mehrfach in oberständigen Fruchtknoten, z. B. bei 
Ailanthus gefunden haben. Die 2 Höcker sind danach den »Sohlen« 
analoge Gebilde. Ein solcher Längsschnitt beweist also, dass sich die 
Anschwellung nicht nur über die ganze Innenseite des Cyklomes bis an 
den Grund verbreilet hat — und zwar in absteigender Richtung, während 
die freien Karpellränder, wie wir gesehen, in aufsteigender Richtung ver- 
wachsen —, sondern noch über den Bechergrund selbst. Wir erkennen, 
wie die vor den Spitzen der freien Karpelle liegenden Randstellen der 
gebundenen Karpelle sich durch Periblemtheilungen hervorzuwölben be- 
ginnen. Diese »Sohlen« müssen wir auch hier als die Randprodukte der 
im Cyklome gebundenen Karpellbasen auffassen, wenn wir uns gegen- 
wärtig festhalten, dass das Cyklom mit seiner Basis auf den Boden des 
Axenbechers übergreift. Aeusserlich bemerkbar macht sich dieser Vorgang 
als das Auftreten von 4Grübchen, wie es Payer angab. Nur entstehen 
dieselben nicht vor der Basis des Cyklomes auf einem den Grund des 
Bechers einnehmenden Axengewebe, sondern auf der Basis des auf den 
Grund des Bechers übergreifenden Cyklomes, auch nicht durch einen 
»unbestimmten Prozess der Aushöhlung«, wie es Payer von Bareianu 
vorgeworfen wird, sondern durch den ganz bestimmten oben geschilderten 
Vorgang der vorschreitenden Anschwellung der Karpellränder, wie es 
sich typisch bei der Entwiekelung schildförmiger Blätter findet, und wie 
es analog bei der Sohlenbildung von Ailanthus festgestellt wurde. 


Diese Grübchen vertiefen sich dadurch immer mehr, dass die am 
Grunde derselben, also etwas oberhalb der Ansatzstellen des Karpellwalles 
liegenden Zellen sich nur durch radiale Wände theilen, während rings 
um dieselben die angeschwollenen Karpellränder durch intensiv tangen- 
tiale Theilungen rasch in die Höhe wachsen. 


Die zugleich hiermit stattfindende Weiterentwickelung ist von B. 
richtig in der Weise angegeben worden, dass der Vegetationspunkt der 
Axe, wenn wir einen solchen als noch vorhanden annehmen, im Zu- 
sammenhange mit dem ihn aussen bekleidenden Placentengewebe derart 
in die Höhe wächst, das das Axengewebe im ausgebildeten Fruchtknoten 
etwa bis zu ®/s der Fruchtknotenhöhle emporreicht. 


Bareianus Gründe für die Annahme, dass die Placenten als selb- 
ständige, den übrigen Phyllomkreisen coordinirte Blasteme aufzufassen 
seien, erweisen sich als hinfällig. Es beruht vielmehr die Placentenbil- 
dung hier auf ganz demselben Vorgange, wie er sich bei vielen ober- 
ständigen Fruchtknoten findet, analog dem der Entwickelung schildförmiger 
Blätter charakteristischen Verhalten. 


101 


Campanulaceen. 


Betrachten wir schliesslich noch einen in Beziehung auf Placenten- 
bildung zu den Scrophularineen und Solaneen analogen Fall beim unter- 
ständigen Fruchtknoten, so bietet das zu den Campanulaceen gehörige 
Phyleuma zur Untersuchung gut geeignetes Material. Untersucht wurde 
von mir Phyteuma nigrum, das Ende April gesammelt in seiner Aehre 
bereits Blüthen auf allen nölhigen Entwicklungsstufen angelegt hatte. 

Auf medianen Längsschnitten durch ältere Fruchtknoten erscheint die 
Placenta wieder als ein scheinbar die Fortselzung der Axe bildender, 
unten massig ausgebildeter Zapfen, der nach oben in die Ränder der zu 
den Griffeln sich ausbildenden beiden Spitzen der Fruchtblätter sich fort- 
setzt. Dieser Umstand sowie der ganze Verlauf der Zellen weist darauf 
hin, dass wir die Placenta als Erzeugniss der Fruchtblattränder anzusehen 
haben. Es umziehen nämlich die Zellen in regelmässiger Anordnung 
bogenförmig ringsum die Höhlung. Auch die Gefässbündel folgen diesem 
Verlauf, indem sie sich nicht direet nach unten wenden, sondern in einem 
Bogen etwas nach oben umbiegend dem Hauptgefässstrange unter einem 
spitzen Winkel sich anlegen, was sie als eine Fortsetzung nicht des 
Hauptgefässstranges, sondern des in der Fruchtknotenwandung und im 
Griffel verlaufenden Zweiges erscheinen lässt (Fig. 30). 


Nachdem auf dem bei den Campanulaceen verhältnissmässig wenig 
vertieften Blüthenhöcker der Reihe nach die fünf Kelch-, Blumen- und 
Staubblätter in regelmässiger Alternation angelegt sind, "bildet sich ganz 
am Grunde der nur noch wenig vertieften Höhlung die.-Anlage der beiden 
Fruchtblätter als ein schon bald an den zwei in der Mediane einander 
gegenüberliegenden Stellen etwas erhöhter Ringwall aus. Zur Ausbildung 
desselben wird das Axengewebe hier wiederum von Anfang an ganz ver- 
braucht. Die Zelltheilungen erfolgen, wie gewöhnlich, in der ersten Peri- 
blemschicht und verbreiten sich da rasch bis auf den Grund der Höhlung. 
Durch Quertheilungen der am Grunde liegenden, den Ansatzstellen beider 
Fruchtblätter gemeinsamen Zellen wird danach eine starke Verbreiterung 
des Grundes bewirkt. Der vorher ausgerundete Blüthenboden erscheint 
dadurch bald eben. 

Während die Fruchtblätter bis dahin nur sehr langsam empor- 
gewachsen sind, strecken sich dieselben jetzt rasch. Die von ihnen ein- 
geschlossene Höhlung wird also nicht nur breiter, sondern auch tiefer, 
inden die zu den Seiten des Grundes liegenden Zellen der Fruchtblälter 
durch Quertheilungen das darüberliegende Gewebe emporheben. Beim 
ersten Auftreten sind diese Quertheilungen auf die ersten zwei bis drei 
Periblemschichten beschränkt. Erst allmählich betheiligen sich auch die 
tiefer liegenden Schichten des Axengewebes. 

Gleichzeitig mit der Anlage dieser bekanntlich durch intensive Quer- 
theilung die Ausbildung des unterständigen Fruchtknotens bewirkenden 


102 


Querzone erfolgen in transversaler Richtung über den Grund der Höhlung 
fortschreitend diejenigen Zelltheilungen, welche die Placentenbildung zur 
Folge haben. Es wird zuerst seitlich an den Stellen, wo die beiden 
freien Fruchtblattränder zusammenstossen, eine Anschwellung bemerkbar. 
Diese verbreitet sich rasch bis zur Mitte der Höhlung, doch so, dass sie 
immer an den Seiten, beim Uebergange in die freien Fruchtblaitränder, 
am höchsten bleibt. Auf medianen Längsschnitten erscheint infolgedessen 
der Grund der Höhlung von jetzt ab immer gewölbt, und die Wölbung 
erscheint um so grösser, je mehr seitlich der Schnitt geführt ist. Indem 
die an den Seiten verlaufenden Theile des Wulstes nach oben hin rasch 
verwachsen und besonders nach der Mitte der Höhlung zu sich massig 
ausbilden, wächst der mittlere Theil nur bis etwa zu ?/, der Frucht- 
knotenhöhlung in die Höhe und besonders nach den Seitenwandungen 
zu stark in die Breite, so dass er bald die ganze innere Höhlung ausfüllt 
und nur einen schmalen Spalt frei lässt. Auf medianen Längsschnitten 
findet man immer in den oberflächlichen Schichten des mittleren Wulstes 
intensive Theilung durch tangentiale Scheidewände. 


Wie im Gegensatz zu den vorher betrachteten unterständigen Frucht- 
knoten schon die Vertiefung der Anlage von Anfang an eine geringe war, 
so unterscheidet sich Phyteuma auch noch dadurch, dass die freien Ränder 
der Fruchtblätter getrennt bleiben. Das Gewebe, welches die obere Decke 


der Fruchtknotenhöhle bildet, erscheint als eine Fortsetzung der seitlichen 
Placentenwäülste. 


Erwähnt mag noch werden, dass nicht selten bei Phyteuma wie bei 
den übrigen Campanulaceen, sich drei Fruchtblätter ausbilden, eins me- 
dian nach der Axe zu, die beiden anderen seitlich, und entsprechend 
dann auch drei Placentenwülste. 


Schlussbemerkung. 

Zum Schlusse sei noch einmal kurz darauf hingewiesen, dass diese 
Untersuchung den Zweck batte, die Entscheidung einiger noch schweben- 
der Fragen betreffs des Fruchtknoltens herbeizuführen auf Grund der 
entwicklungsgeschichtlichen Methode, indem alle sonst etwa anwendbaren 
Methoden, besonders die anatomische, sich als unzulänglich erweisen. 
Besonderes Gewicht wurde dabei auf die Untersuchung der Frage gelegt, 
welches Areal des Blüthenbodens eine Fruchtblattanlage von allem Anfang 
an verbraucht. Als ein weiterer für das Verständniss einiger Verhältnisse 
wichtiger Factor erwies sich die Thatsache, dass wie oft in der vege- 
tativen Region, so auch bei Ausbildung der Blüthenblattorgane, allmählich 
ein immer grösseres Areal des Blüthenbodens verbraucht wird, in die 
Ausbildung der Blattorgane mithineingezogen wird, was sich als ein 
Vorschreiten der Fruchtblätter auf den Blüthenboden bemerkbar machte. 
Es bestätigen diese Untersuchungen die Annahme, dass der Aufbau. des 


103 


oberständigen Fruchtknotens der Angiospermen durch die Entwicklung 
der'Fruchtblätter herbeigeführt wird, dass die Axe, besonders beim Auf- 
baue“des unterständigen Fruchtknotens nur als Träger der Karpelle be- 
theiligt ist. Auch haben sich die Fruchtblätter in wahrem Sinne als 
Sporophylle erwiesen, indem die Placenten stets als Ausgliederungen 
desselben erscheinen. Die verschiedenen Arten der Placentenbildung 
lassen sich immer auf eine massige Ausbildung der Fruchtblattränder 
zurückführen, da in solchen Fällen, wo die Samenknospen auf der Blatt- 
fläche der Karpelle selbst zerstreut und nicht auf einem besonders aus- 
gebildeten Gewebe sitzen, von einer Placenta überhaupt nicht die Rede 
sein kann. Dabei ist noch ein Umstand zu erwähnen, welcher gegen die 
früher eifrig erörterte Foliartheorie der Samenknospen spricht, dass: 
nämlich auch in den Fällen, wo eine deutliche Placenta entwickelt 
ist, die Samenknospen nicht an den Rändern selbst sitzen, wie 
an vegetativen Blättern die Fiederblättehen, sondern etwas _ seitlich 
des Randes auf der Fläche der Fruchtblätter selbst. Als Grund- 
arten der Placentation, auf welche sich alle vorkommenden Fälle 
zurückführen lassen, erscheinen diejenigen, wo einestheils an der Ansatz- 
stelle des Karpellhöckers die Placenta sich als Sohle entwickelt, andern- 
theils der bekannte Fall, wo die Placenta_gebildet wird durch massige 
Entwicklung zweier zusammenstossender und verwachsender Ränder, sei 
es desselben Fruchtblattes oder zweier aneinandergrenzender Frucht- 
blätter. Diese beiden Fälle können dann auch miteinander kombinirt 
auftreten. So erwies sich die Placenta bei Ailanthus glandulosa als eine 
echte Sohle, die nicht durch Verwachsung freier Karpellränder ent- 
standen ist, sondern als eine geschlossen auftretende Ausgliederung der 
Ansatzstelle des Karpellhöckers, welche Auffassung sich sehr wohl mit 
den Vergrünungen in Einklang bringen lässt. 


Eine solche echte Sohle in Verbindung mit der Ausbildung ver- 
wachsender Fruchtblattränder zu Placentenwülsten fanden wir als 
Grundform der Placentenbildung bei den Malvaceen. Von dieser Grund- 
form aus machte sich innerhalb dieser Familien in doppelter Weise eine 
Rückbildung bemerkbar, indem bei einer kleinen Anzahl Arten nur die 
seitlichen Placentenwälste zur Ausbildung gelangen, während bei einer 
anderen, die meisten Malvenarten umfassenden Gruppe durch Zurück- 
bleiben der Seitentheile der Fruchtblätter diese seitlichen Placenten ganz 
verschwinden und nur die Sohle, wenigstens bei den Uebergangsformen, 
gebildet wird. Durch einen als Berindung bezeichneten Prozess werden 
die Placentenwülste immer unter das Niveau des Blüthenbodens an den 
Rand der Axe verschoben. Ebenderselbe diesem Prozesse zu Grunde 
liegende Wachsthumsvorgang bewirkt in Verbindung mit einem starken 
Flächenwachsthum des Karpellrückens das Verschwinden jeder Art von 
Placenta bei den am meisten rückgebildeten Arten. 


104 


Ganz entsprechend fanden wir den Vorgang bei den Scrophularineen 
und Solaneen, bei denen das Vegetationspunktgewebe von Anfang an 
verbraucht wird, so dass die beiden Fruchtblätter mit breiten Ansatz- 
stellen ineinander übergehen. 

Auch für die Familie der Caryophylleen bestätigte sich der karpel- 
lare Ursprung der Placenten. Es machte sich innerhalb dieser Familie 
wiederum ein Rückgang von der Untergruppe der Sileneen bis zu Ce- 
rastium, dem äussersten Gliede der Alsineen bemerklich. 

Die Placentation im unterständigen Fruchtknoten, welche in den 
Familien der Compositen, Oenothereen und Campanulaceen untersucht 
wurde, erwies sich mit derjenigen in oberständigen Fruchtknoten völlig 
übereinstimmend. 


Figuren - Erklärung. 


Ailanthus glandulosa. 
Fig. 1 und 2. In 1 ist die »Sohle« angelegt; Fig. 2 etwas älteres Stadium. 
Malvaceen. 
Abutilon venosum. j 
Fig. 3—6: mediane Längsschnitte. 
Abutilon spec? 
Fig. 7: stärkerer Querschnitt, zeigt Theilung der Placenten, 
Malva moschata. 
Fig. 8-11: mediane Längsschnitte. Schraffirte Zone in Fig. 9 zeigt starkes 
Längenwachsthum, In Fig. 11 sind die Karpelle eben angelegt. 
Althaea rosea. 
Fig. 12: Längsschnitt zeigt »Sohle« noch als Saum angedeutet. 
Malope trifida. 
Fig. 13: Beginn der Karpellbildung. 
Scrophularineen und Solaneen. 
Atropa Belladonna. 
Fig. 14-17: 14a medianer, 14b etwas seitlicher Längsschnitt durch junge 
Karpellanlagen. 
Compositen. 
Helianthus annuus. 
Fig. 18—23: mediane Längsschnitte. cp: Karpell; st: Staubblatt. 
Silphium connatum: mediane Längsschnitte. 
Fig. 24 und 25: fruchtbare Blüthen. Fig. 26—28: unfruchtbare Blüthen, 
Oenothereen. 
Oenothera biennis. 
Fig. 29: medianer Längsschnitt. 
Campanulaceen. 
"Phyteuma nigrum. 
Fig. 30-38: mediane Längsschnitte. f: Fruchtblatt; st: Staubblatt. 


105 


Zur Kenntniss von Maeroeystis und Thalassiophyllum. 


Von 
Otto Rosenthal. 


(Hierzu Tafel VII und VIIL) 


Im Jahre 1884 erschien in der botanischen Zeitung eine vorläufige 
Mittheilung von Will!) über die Anatomie von Macroeystis Tuxurians, 
in welcher eine eingehendere Zusammenstellung der Untersuchungsresultate 
in Aussicht gestellt wird. 

Da seitdem Ausführliches nicht veröffentlicht ist, so unternahm ich 
es, auf Veranlassung von Herrn Prof. Dr. Faikenberg, Maecrocystis 
genauer zu bearbeiten, zumal dieses um so nothwendiger war, als Will 
sich augenscheinlich von unrichtigen Anschauungen über die Vermehrung 
der Gewebemasse leiten liess, und weil die Entwicklungsgeschichte auch 
im einzelnen grosse Lücken aufzuweisen hatte. 

Im Verlauf der Bearbeitung von Macrocystis gelangte ich an ver- 
schiedene Punkte, die zu einem Vergleich mit anderen Melanophyceen 
Veranlassung gaben. So bildet die Untersuchung von Macroeystis und 
die Vergleichung ihrer anatomischen Verhältnisse mit anderen Laminaria- 
ceen und einigen Fucaceen den ersten, grösseren Abschnitt meiner Arbeit. 

Der zweite Theil behandelt die Gattung Thalussiophyllum, über deren 
Aufbau und Wachsthum bisher keinerlei Angaben vorlagen, ausser dem 
was Agardh?) über die Gattung sagt. 

Die Arbeit wurde im Wintersemester 1888/89 und einen Theil des 
Sommersemesters 1889 im botanischen Institut der Universität Rostock 
angefertigt. Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Prof. Dr. Falkenberg, für die liebenswürdige und an- 
regende Unterstützung, welche mir: derselbe jederzeit angedeihen liess 
meinen herzlichen Dank auszusprechen. Auch Herrn Privatdocent Dr. 
Oltmanns fühle ich mich verpflichtet. 

Das mir zu Gebote stehende Material von Macrocystis verdanke ich 
der italienischen Expedition des Vittore Pisano; es wurde in, der 
Magalhaensstrasse von Capitain Chierchia gesammelt und, in Alcohol 
gesetzt, durch Vermittelung der zoologischen Station in Neapel dem 
Rostocker botanischen -Institut bereitwilligst überlassen. 

Herbariumsexemplare, welche ich zur Orientirung über die äussere 
Gestaltung brauchte, wurden mir freundlichst vom Berliner botanischen 
Museum zur Verfügung gestellt; auch ihm bin ich zu Dank verpflichtet. 


1) Will, Zur Anatomie von Maerocystis luxurians Hook fil. et Harv. Botan. 
Zeitung 1884. No. 51 und 52. Vorläufige Mittheilung. 


2) J. G. Agardh, Spec. gen. et ordin. Algarum pag. 138, 139, 


106 


Das übrige Material, von Thulassiophyllum und den anderen Afeluno- 
phyceen, entstammt dem Herbarium und der Spiritussammlung des 
Rostocker botanischen Instituts. 

Bevor ich mit der Darstellung meiner Untersuchungsergebnisse be- 
ginne, möchte ich kurz die Behandlungsweise des Materials anführen. 

Bei der äusserst feine Schnitte erfordernden Verfolgung der ent- 
wicklungsgeschichtlichen Punkte, bei der Empfindlichkeit der Präparate 
gegen Wasser und Glycerin, wodurch oft eine störende, zu starke Quellung 
der Gewebe hervorgerufen wurde, sowie endlich bei der, durch das 
schnelle Verdampfen bedingten unzweckmässigen Verwendung von Alcohol, 
empfahl es sich, das Material nach der von Strasburger'!) angegebenen 
Methode in Paraffin einzubetten und mit dem Mikrotom zu schneiden. 

Die untersuchten Algen, ausser Thalassiophyllum, welch’ letzteres 
Jahre lang im Herbarium gelegen hatte, konnten ohne Weiteres der 
Härtung und Einbettung unterworfen werden. Thalassioplhyllum war 
jedoch der starken Schrumpfung der Gewebe wegen, vor der Verarbeitung 
mit Wasser zu behandeln, und erwies sich die Methode, die Thallusstücke 
mehrere Stunden in Wasser von 55—60° liegen zu lassen, als ganz zweck- 
mässig, soweit überhaupt die eingetrockneten Gewebe eine Aufbesserung 
gestatteten. 

Die Härtung vor der Einbettung in Paraffin hatte sehr vorsichtig zu 
geschehen, weil bei zu schneller Concentration des Alcohols die Zellen 
bedeutende Schrumpfung erlitten. Am besten eignele sich die Härtungs- 
methode mittelst des Dialysators, wie sie Strasburger?) angiebt. 

Zur Erreichung günstiger Färberesultate wandte ich zwei verschiedene 
Verfahren an, die sich beide bewährten. 

Das erste beruht darauf, das Material von vornherein zu färben und 
dann die Einbettung vorzunehmen; das zweite besteht in der Färbung 
nach dem Aufkleben der Schnitte, 

Bei der ersten Methode bediente ich mich wässeriger Farbstofflösungen, 
in welche ich die Thallusstücke meist 48 Stunden hineinlegte, um sie 
dann der Härtung zu unterwerfen und einzubetten. Nach dem zweiten 
Verfahren werden die aufgeklebten Schnitte entweder mit einer Lösung 
von Farbstoff in Chloroform tingirt, oder nach Entfernung des Paraffins 
mittelst Chloroform oder Benzin und nachheriger Behandlung der paraffin- 
freien Schnitte successive mit Aether-Alcohol, Alcohol und Wasser, durch 
wässerige Lösungen gefärbt. Es ist die zuletzt angegebene Methode ct- 
was umständlich und äusserst sorgfältig vorzunehmen, sie eignet sich auch 
nicht für Serien, bietet jedoch wieder den Vortheil, sehr dünne Schnitte 
mit Reagentien weiter behandeln zu können, wie ich beispielsweise bei 


1} Strasburger, Das botanische Practicum pag. 270 fi. 
2) Strasburger, Das botanische Practicum pag. 314 ff. 


107 


* 


der Plasmaentfernung durch Eau de Javelle öfters auszuführen Gelegen- 
heit hatte. Man kann ja allerdings auch ohne Einbettung das Material 
zwischen Hollundermark mit dem Mikrotom schneiden, es haben aber die 
Uebertragung der äusserst dünnen Schnitte auf den Objectträger und die 
unversehrte Ausbreitung bedeutend mehr Schwierigkeiten, als wenn man 
aus den aufgeklebten Schnitten durch gehärtetes Material das Paraffin 
entfernt. 

Bei den überaus vielen Versuchen, wo es sich darum handelte, zweck- 
entsprechende Doppelfärbungen zu erzielen, kam ich immer wieder auf 
Safranin und Haematoxylin zurück. Besonders ersteres ist in wässeriger 
Lösung ganz vorzüglich zu brauchen. 

Eine Lösung von Safranin in Chloroform, welche ich zur Färbung 
der aufgeklebten Schnitte meist anwandte, wird durch Eosinsäure, einem 
neuen, im Rostocker chemischen Universitätslaboratorium von Herrn stud. 
Walcker dargestellten Farbstoff, in gleicher Lösung an Tinctionsintensität 
noch bedeutend übertroffen. j 


Macrocystis luxurians. 
L Aeussere Gestaltung. 


Der mit gabelig verzweigten Wurzeln an Steinen haftende Thallus 
von Macrocystis gliedert sich in »Stamm« und »Blätter« (Fig. 2) und in 
ein grösseres zusammenhängendes Endstück (Fig. 1). 

Das Endstück ist ein sichelförmiges bis schwertförmiges Gebilde, 
welches sich der ungleichen Dicke seiner Ränder wegen, der Klinge eines 
Messers vergleichen lässt, insofern als der verdickte Rand (Fig. 1s—»), 
der sich nach der Spitze des Gipfelstückes mehr und mehr verdünnt 
(Fig. 1v—1), dem Rücken, der andere Rand (Fig. 1d) der Schneide des 
Messers entsprechen würde. 

An jener Stelle, wo der Rücken sich nach der Spitze des Endstückes 
hin zu verdünnen beginnt, liegt der Vegetationspunkt (Fig.1v). In diesem 
treten Risse auf, welche streng progressiv entstehen: Die jüngsten und 
dementsprechend kleinsten liegen daher immer der Spitze des Endstückes 
zunächst. 

Die Risse verlaufen mehr oder minder unter spitzem Winkel zum 
Rücken; sie beginnen in der Nähe des letzteren und verlängern sich 
gegen die Schneide hin. 

Die Rissebildung geschieht im Vegetationspunkt derart, dass zwischen 
dem jüngsten Riss und dem Rücken des Endlappens, parallel oder unter 
spitzem Winkel zum Rücken verlaufende Furchen von der oberen und 
unteren Fläche her durch das Gewebe mit einander in Verbindung treten, 
zu einem einzigen Riss verschmelzen und so den Vegetationspunkt in 
zwei Hälften theilen, welche, wie ihre weitere Ausbildung zeigt, nicht 
gleichwerthig sind. 


108 


Während die eine Hälfte sich an ihrer Basis streckt, mehr oder 
weniger cylindrischen Querschnitt annimmt und sich in ihrem mittleren 
Theil den Character des Vegetationspunktes conservirt, wird die andere 
Hälfte blattartig; sie rundet sich an ihrer Basis zum Stiel ab, der sich 
mit der Zeit zur Schwimmblase modifieirt (Fig. 15), während die ober- 
halb des Stieles gelegene Partie spreitenartig bleibt (Fig. 1e). 

Durch die beträchtliche Längenwachsthumsenergie des Rückens und 
der ihm angrenzenden Partieen, die sich unterhalb des Vegetations- 
punktes in Folge des Dickenwachsthums mehr und mehr cylindrisch ab- 
gerundet und das Aussehn eines Stanımes angenommen haben, rücken 
die Insertionspunkte der blattartigen, anfänglich noch zusammenhängenden 
Lappen auseinander. 

Mit Hülfe der Wellen werden schliesslich die Lappen von der End- 
lamina unter Verlängerung der Spalten bis zum Schneidenrand abgerissen. 
Sie erscheinen dann dem Rücken des Endstückes wie die Blätter höherer 
Pflanzen inserirt, und zwar ist die Einfügung eine einzeilige. 

Wenn auch die blattartigen Gewebelappen ihrer Entstehung nach 
keine Blätter sind, und ebenfalls der abgerundete Rand mit einem Stamm 

nichts gemein hat, so wird doch der Einfachheit wegen die Nomenclatur 

Blatt und Stamm im folgenden Anwendung finden. 

Die Spaltung in ungleichwerthige Hälften, wie im Vegetationspunkt 

“ von Macroeystis, ist nicht von Anfang an an den Individuen vorhanden. 

Verfolgen wir das einseitige Verzweigungssystem nach der Basis des 
gegliederten Thallus (Fig. 2), so kommen wir schliesslich an einen Punkt, 
an dem die einseitige Insertion von einzelnen Blättern aufhört und Spal- 

tungen in gleichwerthige Abschnitte stattgefunden haben. 

Eines dieser Theilstücke (Fig. 2«6) erhob sich nach unserer Figur 
durch gesteigertes Längenwachsthum über die anderen us as as, und wird 
durch das ganze einseitige Verzweigungssystem (Fig. 2as + Fig. 1) mit 
dem thätigen Vegetationspunkt repräsentirt. 

Diese anfänglichen Spaltungen in gleichwerthige Lappen lasscn sich 
am besten an einem Keimling von Macrocystis übersehn (Fig. 3). 

Nach Will und Agardh'') wird der Anfang zur späteren reichen 
Gliederung des Thallus von Macrocystis dadurch eingeleitet, dass sich an 
der Basis der schwert- bis sichelförmigen, stiellosen jugendlichen Pflanze 
in der Mitte ein Spalt sichtbar macht, der sich nicht bis zur Spitze oder 
dem Rand der Lamina fortsetzt (Fig. 3«), und durch den der Keimling 
an der Basis in zwei gleichwerthige Hälften gespalten wird. Die letzteren 
theilen sich ihrerseits eben so weiter, indem sich auch in der Mitte der 
durch Spaltung entstandenen Hälften an der Basis Risse bemerkbar 
machen, die jeden Abschnitt wieder in zwei Theile spalten (Fig. 36'2). 


1) Agardh, Spec. gen. et ordin. Algar. pag. 153 fl. 


109 


Diese Theilungen in gleichwerthige Hälften können sich in derselben 
Weise noch weiter wiederholen. 

Die Basis des Keimlings, sowie die entstandenen .Lappen wachsen in 
die Länge und werden an ihrem unteren Ende stielrund, während die 
oberen flachen Theile zunächst noch unter einander in Zusammenhang 
bleiben und später auseinander gerissen werden. 


Es entspricht die Gliederung ini Figur 2 derjenigen in Figur 3. Die 
Risse a, 5}, 5? im jugendlichen Stadium (Fig. 3) sind analog s, s’, s? im 
weiter vorgerückten (Fig. 2). Die noch nicht gestreckten und abgerun- 
“ deten gleichwerthigen Thallustheile cı ce; cs «4; cs co an der Basis e kann 
man den in Stiel und Spreite gegliederten älteren gleichwerthigen Ab- 
schnitten aı as; as as; as as an der Basis « vergleichen. Von diesen 
weisen die Blätter A, B, CO am Grunde der Lamina je drei Risse auf. 


Die Spaltung in gleichwerthige Hälften hört nach Agardh auf, wenn 
das eine oder das andere dieser Theilstücke vom Längenwachsthum be- 
vorzugt wird und sich bedeutend über die anderen erhebt (Fig. 3cs ent- 
sprechend Fig. 2ae). 

Es werden dadurch die übrigen Lappen, welche im Wachsthum 
zurückbleiben, von der kräftigst wachsenden Lamina in ähnlicher Weise 
abgerissen, wie ich es oben für das spätere Endstück beschrieb; der 
stärker wachsende Abschnitt mit dem dauernd thätigen Vegetationspunkt 
(Fig. 10) sorgt für weitere Gliederung durch einseitige Blattbildung, und 
so kommt das Verzweigungssystem zu stande, welches ursprünglich den 
zusammenhängenden Thallus ausmachte (Fig. 3). 

Meist sind es an der jugendlichen Pflanze die am weitesten nach 
aussen gelegenen Theilstücke, welche sich über die anderen erheben; es 
kommt aber auch vor, dass dieses oder jenes nach innen gelegene Stück 
stärker in die Länge wächst. Es kann sich ereignen, dass dies mehr 
oder weniger zu gleicher Zeit stattfindet — man denke sich zum Beispiel, 
wie es an einigen von mir untersuchten Pflanzen der Fall war, Fig. 2a 
zum Stamm verlängert, in gleicher Weise wie as — ich habe aber auch 
Exemplare angetroffen, an denen bereits ein Stück sehr lang entwickelt 
war und hoch über der Basis des gegliederten Thallus einen Vegetations- 
punkt trug, während ein jüngeres Theilstück sich nachträglich auch stärker 
in die Länge streckte als seine Schwesterstücke (Fig. 2AX) und sich 
ebenso verhielt, wie das zuerst vom Längenwachsthum bevorzugte, also 
gleichfalls durch Rissbildung für die weitere einseitige Gliederung sorgte. 


Es geht aus diesen Thatsachen hervor, dass schliesslich jedes Theil- . 
stück einen dauernd thätigen Vegetationspunkt haben kann, und dürfte 
Agardh nicht ganz im Recht sein, wenn er behauptet, dass die Riss- 
bildung in der jugendlichen Pflanze aufhört, sobald sich das eine‘ oder 
andere Theilstück in Folge stärkeren Längenwachsthums erhebt, 


110 


Während die Blätter A, B, C in Figur 2 durch »Dichotomirung«e — 
wenn man diese allerdings bequeme aber uncorrecte Bezeichnung an- 
wenden will — aus dem jungen Thallus hervorgegangen sind (Fig. 3 cs—cs), 
findet mit der Streckung von as die Abtrennung der Blätter im Vegetations- 
punkt, wie oben angegeben, nur nach einer Seite hin statt. Will be- 
zeichnet diese Erscheinung als eine »sympodiale bostrychoide Gabelung«. 
Man kann dieses Verzweigungssystem . allerdings als sympodiale Gabelung 
auffassen, jedoch schliesst die Bezeichnung »bostrychoid« eine Richtung 
der seitlichen Blätter ein, welche in verschiedenen Ebenen liegt, und das 
ist bei Macrocystis nicht der Fall. Andererseits ist es auch nicht un- 
zweckmässig, das fortwachsende Ende als gemeinsames Fussstück der 
seitlich inserirt erscheinenden Blätter zu betrachten und das System als 
Monopodium aufzufassen, zumal aus dem gleichen Vegetationspunkt das 
ganze Verzweigungssystem hervorgeht. 

Die durch die Thätigkeit des Vegetationspunktes entstandenen Blätter 
(Fig. 1, Fig. 2 ED) modificiren ihren Stiel, wie bereits erwähnt, zu einer 
birnförmigen Schwimmblase. Es schien mir anfangs, dass mit der Blasen- 
entstehung für die Blätter die Fähigkeit verloren gegangen sei, an ihrer 
Basis durch Risse neue zu erzeugen, weil sich an dem mir zu Gebote 
stehenden Material kein einziges blasentragendes Blatt vorfand, welches 
Risse gezeigt hätte An einem alten, der Basis der Pflanze genäherten 
Blatte von Macroeystis pyrifera var. zosteraefolia aus dem Herbarium 
des botanischen Museums zu Berlin bemerkte ich jedoch oberhalb der 
Schwimmblase, wo die Erweiterung zur Spreite ihren Anfang nimmt, 
einen grösseren und einen kleineren Spalt; ich zeichnete dieselben in 
Figur 2D hinein. Es schien mir dies ein noch thätiger Vegetationspunkt 
zu sein, der, wie wohl anzunehmen, erst später seine Thätigkeit entfaltete, 
es müssten sonst die Risse bei dem Alter des Blattes länger gewesen 
sein, oder es hätte schon ausgiebigere Blattbildung stattgefunden. 

Wenn man auch aus dem Vorhandensein progressiv kürzerer Risse 
mit ziemlicher ‘Sicherheit auf einen thätigen Vegetationspunkt schliessen 
kann, so ist doch die Möglichkeit da, dass seitlich von dem grösseren 
Riss ein dem auf der anderen Seite entsprechender kleinerer sich noch 
nachträglich einstellt. In diesem Fall würde man es nicht mit einem 
activen Vegetationspunkt zu thun haben. 

Jedenfalls ist aber Will’s Angabe, dass mit Schwimmblasen verschene 
Blätter die Fähigkeit eingebüsst haben, durch Rissbildung für weitere 
Differenzirung zu sorgen, unter Vorbehalt aufzunehmen. 

Nach dem Abreissen der jungen Blätter von der Endlamina der Spross- 
spitze finden sich am Rande oberhalb des Stieles oder der in Bildung 
begriffenen Schwimmblase kleine zahnartige Vorsprünge, die mit dem 
Wachsthum der Blattspreite auch an Grösse zunehmen; es sind dann die 
älteren Blätter in gewissen Zwischenräumen mit länglichen, dem Rande 


amt 


anliegenden und nach der Spitze gerichteten Zähnen besetzt; auch die 
letztere läuft in einen Zahn aus. 

Die an die Blattstellung höherer Pflanzen erinnernde seitliche Insertion 
tritt sehr deutlich hervor, wenn, wie es regelmässig vorkommt, der Stamm 
sich dehnt; die Blätter erscheinen dann zweizeilig an demselben eingefügt. 
Die Entstehung der ihnen eigenen schwertförmigen Gestalt rührt daher, 
dass die eine Seite des mit dem Gipfelstück noch zusammenhängenden 
Blattes, und zwar die vom Vegetationspunkt abgewendete stärker wächst 
als die andere. 

In der Jugend glatt, zeichnen sich die Blätter im Alter. durch runz- 
liche Beschaffenheit aus. Nach Will schwanken Länge und Breite, und 
bewegen sich innerhalb weiter Grenzen; an einem ca. 70 Meter langen 
Maerocystisstamm fanden sich Blätter von 1,6 Meter Länge hei einem 
mittlern Durchmesser von 0,27 Meter. j 

Die im jüngeren Zustande cylindrischen Stiele und Stämme mit kreis- 
förmigem Querschnitt nehmen mit der Zeit auf dem Querschnitt ovale, 
plattgedrückte Gestalt an. Der Stamm erreicht nach Will, speciell an 
der Blattinsertion, wo er sich besonders abflacht, einen grösseren Durch- 
messer von 15 Millimetern. . 

Das Dickenwachsthum ist also im Verhältniss zur Ausdehnung in die 
Länge, die 200—300 Meter betragen kann, ein relativ geringes. 

Fortpflanzungsorgane habe ich, ebensowenig wie Will, nachweisen 
können, 


I. Anatomie und Histologie. 


Wie die äussere Gestaltung, so wurde auch der innere Bau von 
Macroeystis bereits von Will unter gleichzeitiger Rücksichtnahme auf 
die Entstehung einzelner Formelemente behandelt. 

Will geht zu Anfang seiner Arbeit auf die Gewebeformen der Spreite 
ein und beschreibt dann die Differenzirung des Spreitentheils in Stamm 
und Blatt. Des weiteren behandelt er den inneren {Bau des jungen 
Stammes und Blattstiels, knüpft daran Betrachtungen über das Dicken- 
wachsthum und spricht am Ende dieses Abschnittes von der Entstehung 
der Schwimmblasen. Der Bau des alten Stammes bildet den Schluss 
seiner Arbeit. 

Ich werde im folgenden den Stoff etwas anders anordnen. Es scheint 
mir zweckmässiger, vom Vegetationspunkt auszugehn und dann Rücksicht 
zu nehmen auf Spreite und Stamm, in die der Vegetationspunkt nach 
der Sprossspitze und der Basis zu übergeht. 

Nach Besprechung der Anatomie und des Dickenwachsthums werde 
ich die entwickelungsgeschichtlichen Punkte zu erledigen haben. 


112 


1) Thätiger Vegetationspunkt. 


Der länglich-ovale Querschnitt durch den Vegetationspunkt lässt drei 
sehr scharf von einander abgegrenzte Gewebe unterscheiden: Zu äusserst 
die Bildungsschicht, dann die Rinde und endlich das Füllgewebe, welches 
den mittleren Theil einnimmt. 

Die Zellen der Bildungsschicht (Fig. 4a) sind durch ihre Gestalt von 
dem übrigen Gewebe auf den ersten Blick hin zu unterscheiden. Sie be- 
sitzen Cylinder-, Kegel- oder umgekehrte Kegelform und enthalten reichlich 
gefärbte Chromatophoren. 

Die sich an die Bildungsschicht anschliessende Rinde (Fig. 45) besteht 
in ihrem äusseren Theil, der Aussenrinde, aus radialen Zellreihen, deren 
Glieder zunächst der Bildungsschicht klein und isodiametrisch sind, und, 
wie diese, Chromatophoren, allerdings in spärlicherer Menge führen. 
Eine Mittellamelle tritt in ihren Wänden in Folge anderen Lichtbrechungs- 
vermögens deutlich hervor. Weiter nach innen vergrössert sich das 
Lumen der Zellen mehr und mehr und nimmt radial gestreckte Gestalt an. 

Die innere Schicht des Rindenmantels, die Innenrinde, unterscheidet 
sich von der Aussenrinde dadurch, dass die Zellwände hier dickere Be- 
schaffenheit haben, und die radiale Streckung der Zellen, wie sie die 
Aüssenrinde zeigt, isodiametrischer oder tangential gestreckter Form Platz 
machte. Auf dem Längsschnitt erweisen sich die ‚Innenrindenzellen als 
Gebilde, deren grösserer Durchmesser in die Längsaxe des Vegetations- 
punktes fällt (Fig. &c und Fig. 5). Je näher dieselben dem Füllgewebe 
liegen, desto reichlicher treten in ihnen neugebildete Querwände auf, 
durch welche die langgestreckten Innenrindenzellen quer gefächert er- 
scheinen. Die einzelne Innenrindenzelle wird dadurch in einen Zell- 
faden verwandelt, der aus rechteckigen oder quadratischen Gliedern 
besteht, und dessen Endzellen zugespitzt sind (Fig. 5 u. 6). 

Bildungsschicht und Rindenzellen schliessen sich interstitienlos an 
einander an. 

Die Mitte des Vegetationspunctes wird durch ein Gewebe eingenommen, 
dessen Wände mehr verdickt sind als die der Innenrinde und sich in 
Folge dessen von Bildungsschicht und Rinde als dritte Gewebeform deut- 
lich unterscheiden lässt; sie wurde bereits mit dem Namen Füllgewebe 
bezeichnet. 

Seine Zellen ähneln sehr denen der innern Rinde, zeigen ebenfalls 
auf dem Querschnitt isodiametrische oder tangential gestreckte Form und 
bestehen aus mehr oder weniger durch die gequollenen, verdickten Wände 
auseinandergedrängten Reihen, die an einigen Stellen noch mit einander 
in Zusammenhang stehn und deren einzelne Zellen nur wenig gestreckter 
erscheinen als die der inneren Rinde (Fig. 7i, vergl. auch Fig. 10). 
Zwischen ihnen ziehen sich in beschränkter Anzahl nach allen Richtungen 
schmale Zellfäden hin, die Hyphen, 


113 


Wenn ich die äusserste Gewebepartie mit Bildungsschicht bezeichne, 
so geschieht das aus dem Grunde, weil einzig und allein durch ihre 
Thätigkeit die übrigen Gewebe, äussere und innere Rinde, sowie das 
Füllgewebe erzeugt werden. 

Ungemein klar und übersichtlich tritt die Entstehung sämmtlicher 
Zellen aus der Bildungsschicht auf axilen Schnitten durch einen Vegetations- 
punkt hervor, welche parallel der Flächenausbreitung des Endlappens 
geführt wurden (Fig. 4—71). . 

Die Bildungsschicht ist in lebhafter Theilung durch radiale und tan- 
gentiale Wände begriffen (Fig. 4a). Durch den ersten Process wird die 
Zahl der Oberflächenzellen vermehrt, während die durch tangentiale 
Wände abgeschnittenen Zellen zu Rindenzellen werden. Die letzteren 
theilen sich ihrerseits wieder, sodass radiale Zellreihen entstehen, die auf 
Quer- uud Längsschnitt dieselbe Anordnung aufweisen (Fig. 45) und über- 
aus deutlich, eben durch ihre radial an die Zellen der Bildungsschicht 
sich anschliessende Orientirung den Ursprung aus letzterer erkennen lassen. 
Man würde die Bildungsschicht und das Rindengewebe deutlich als ein 
System von radial gestellten Fäden mit selbstständigem Spitzenwachsthum 
und weiterer Verzweigung ansehen können, wenn nicht eben nachträglich 
in den inneren älteren Segmenten des Fadens neue Zelltheilungen aufträten. 

Dort, wo die Wände der Rindenzellen sich zu verdicken beginnen, 
also am Uebergang von äusserer zu innerer Rinde, strecken sich die 
Zellen der ersteren in die Richtung der Längsaxe des Vegetationspunktes 
(Fig. 4e) und beginnen sich dann durch Querwände zu fächern und zu 
Fäden zu modificiren (Fig. 5 und 6), wie ich vorher schon angegeben. 
Diese kurzgliederigen Fäden bilden die erwähnte dritte Gewerbeform, das 
Füllgewebe (Fig. 7:), welches dadurch characterisirt ist, dass in ihm 
Hyphen verlaufen, dass die Längswände der Zellfäden sich stärker ver- 
dickt haben und die Mitte des Querschnitts einnehmen, in. welche sie 
durch den von der Bildungsschicht aus erfolgenden Nachschub gedrängt 
werden. 

Was die Bildung der Hyphenfäden anlangt, so findet dieselbe in den 
Zellen der inneren Rinde statt und zwar derart, dass sich an irgend 
einem Punkte der Zelllängswand eine Ausstülpuug bemerkbar macht. 
Dieselbe wächst bedeutend in die Länge, fächert sich durch Querwände 
und dringt, blind endigend, zwischen die Zellen des innersten Gewebe- 
eylinders hinein (Fig. 7A). 

Will hat die Entstehung sämmtlicher Gewebe aus der Bildungsschicht 
nicht in ihrem vollen Umfange erkannt, wie wir bei Behandlung des 
Diekenwachsthums sehen werden, und ist daher auch seine Nomenclatur 
nicht correct. . 

Was ich als Bildungsschicht, Rinde und Füllgewebe bezeichne, nennt 
Will »Hautschicht«, »Rindenparenchym« und »Hyphengewebe«. 

Flora 1890. j 8 


114 


Die oberflächlich gelegenen Zellen, die Will »Hautschicht« nennt, 
können mit einer solchen überhaupt nicht verglichen werden, da sie con- 
tinuirlich nach innen Elemente bilden, die successive zu Rinden- oder 
Füllgewebszellen werden. Ich habe sie daher als Bildungssehicht bezeichnet. 

Unter »Rindenparenchyme« versteht Will dasselbe, was ich als äussere 
und innere Rinde trenne. Er spricht erst beim »Stamm« von einem 
»sceundären Rindenparenchym«, dessen Zellen jedoch von der inneren 
Rinde jüngerer Stämme, als sie Will untersuchte, verschieden gestaltet 
sind (vgl.sub Abschnitt 4a). Hätte er in jungen Stammtheilen den Ueber- 
gang von äÄusserer zu innerer Rinde verfolgt, so würde er nicht zu seiner 
unrichtigen Beurtheilung des Dickenwachsthums dureh Annahme eines 
besonderen »Verdickungsringes« gekommen sein. 

Der Ausdruck »Hyphengewebe« scheint mir ebenfalls für die mittelste 
Gowebezone nicht der richtige zu sein, denn die Hyphen sind im Ver- 
hältniss zu den vertieal verlaufenden Zellen des Füllgewebes nur von 
geringerer Bedeutung und erst aus den letzteren, resp. den angrenzenden 
Innenrindenzellen entstanden, immerhin also eine sceundäre Erscheinung 
und in Folge dessen nicht geeignet, dem mitlelsten Gewerbeeomplexe als 
Bezeichnung zu dienen. 


2) Uebergang vom Vegetationspunkt in die Endlamina und den 
ie} ke} i=} 
jungen Stamm. 


Aufwärts vom Vegetationspunkt geht dessen Gewebe in dasjenige der 
Endlamina, abwärts in das Gewebe des Stammes über. 


Die Endlamina zeigt die Gewebe des Vegetationspunktes in Lagerung 
und Ausbildung gleich, nur durch Wachsthum des Organes in einer 
Richtung in die Breite gezogen. Bei dem vorherrschenden Wachsthum 
in Richtung der Flächenaushreitung der Lamina, welches eine über- 
.wiegende Theilung durch radiale Wände bedingt, ist die innere Rinde in 
älteren Partieen aus der Endlamina nur äusserst schmal und besteht 
aus nur einer bis zwei Reihen von Zellfäden, die auf dem Querschnitt 
tangential gestrecktes Lumen aufweisen. Auch das Füllgewebe ist in 
Folge des geringen Zuwachses in radialer Richtung und der Zerrung, die 
es durch das Wachsthum in Richtung der Flächenentwickelung der 
Spreite erfährt, in älteren Partieen schr schmal. Die Veränderungen 
im Füllgewebe, gegenüber den Verhältnissen im Vegetationspunkt, sind 
dieselben wie im jungen Stamm, auf den ich jetzt zu sprechen komme. 

Wies der Querschnitt im Vegetationspunkt länglich-ovale Form auf, 
so ist er im jungen Stanım, in Folge starken Wachsthums der vorderen 
und hinteren Fläche in radialer Richtung kreisrund geworden. Die Gewebe- 
elemente sind im Princip dieselben wie im Vegetationspunkt. Aeussere 
und innere Rinde sind allerdings etwas umfangreicher geworden, haben 
jedoch dieselbe Anordnung wie dort. Die äussere Rinde besteht aus 


115 


radialen Reihen, die innere aus Zellen, deren Längsaxe derjenigen des 
Stammes parallel liegt. Auf dem Querschnitt zeigen die Innenrindenzellen 
isodiametrisches bis tangential gestrecktes Lumen; es sind das die in leb- 
hafter Theilung begriffenen, gestreckten, zugespitzten Zellen (Fig. 5, 6, 10). 

Im Füllgewebe haben einige Veränderungen stattgefunden, auf die 
ich hier eingehn werde. Während im Vegetationspunkt die Zellen des 
Füllgewebes denen der Innenrinde im grossen und ganzen gleichen und ° 
nur wenig stärker verdickte Wände haben als letztere, so ist im jungen 
Stamm darin eine Aenderung eingetreten, insofern als die Verdickungen 
im Füllgewebe bedeutend gegen die in der inneren Rinde überwiegen. 

Auf dem Querschnitt treten im Füllgewebe radiale Zellreihen, deren 
rundes Lumen nach der Mitte zu kleiner wird, und die vielfach durch 
‚horizontal verlaufende Hyphen getrennt werden, deutlicher hervor als im 
Vegetationspunkt; sie liegen mit den Innenrindenzellen auf einem Radius 
und lassen klar den Ursprung aus letzteren erkennen. Es sind dies, wie 
der Längsschnitt ergiebt, vertical verlaufende Füllgewebszellen, die sich 
‚beträchtlich gestreckt haben und durch Querzeihen (Fig. 71, Sa) mit ein- 
ander verbunden sind. 

Die eigenartige Aufbauschung an den Querwänden, der contrahirte 
Plasmainhalt, sowie das Vorkommen von callus- und schlauchkopfähn- 
lichen Bildungen (Fig. Sc), Verhältnisse, wie sie sich besonders an älteren 
Füllgewebszellen finden, geben denselben das Aussehn von Siebröhren 
höherer Pflanzen. Auf ihre Entstehung, sowie auf die Vergleichung mit 
den Siebröhren der höheren Pflanzen gehe ich später ein. 

Die Hyphen haben sich, gegenüber dem Vegetationspunkt, im jungen 
Stamm bedeutend vermehrt; sie durchziehen das Füllgewebe nach allen 
Richtungen (Fig. 8%, h’) und zeichnen sich durch grössere Länge aus. 

Was die Entstehung der die vertical verlaufenden Zellen des Füll- 
gewebes verbindenden (Querreihen betrifft, so lässt sich dieselbe auf- 
Längsschnitten durch den jungen Stamm verfolgen. Die Horizontalreihen 
fallen hier. mehr in’s Auge als im Vegetationspunkt. 

Beim Uebergang von innerer Rinde zum Füllgewebe, wo Zunahme 
der Quellung der Membranen stattfindet, kann man constatiren, dass die 
Tüpfelschliesshäute ihre ursprüngliche Dünne beibehalten (Fig. 6). 
Während man dort von einem Tüpfelkanal eigentlich kaum reden kann, 
weil der Tüpfel sehr breit, und der Kanal äusserst flach und ohne scharfe 
Ränder ist, kommen im ausgebildeten Füllgewebe schliesslich durch, die 
Quellung der an die dünnbleibende Schliesshaut angrenzenden Membran- 
particen Tüpfelkanäle zu stande, die mit fortschreitender Quellung der 
Wände immer tiefer werden, und entweder auf beiden Seiten gleich stark 
(Fig. 7a) oder ungleich stark (Fig. 7) entwickelt sind. Mit der Vertiefung 
der Tüpfelkanäle wird an der längsverlaufenden Füllgewebszelle gewisser- 
massen ein horizontal gerichteter Ast gebildet, der durch das Auftreten 

g* 


116 


einer Querwand von dem Haupttheil der Zelle als selbstständige Zelle 
abgegrenzt werden kann Fig. 7). 

Es ist dies die Entstehung der emen Form von Querverbindungen, 
Aurch welche die verticalen Reihen beim Auseimanderweichen in Zu- 
sammenhang bleiben. Eine andere Art, welche wohl noch häufiger ist, 
als die eben beschriebene, entsteht dadurch, dass sich von einer oder 
niehreren spilzen Zellen der Fäden an der Grenze des Füllgewebes von 
vornherein Tochterzellen abgliedern, die der Streckung folgen und sich 
derselben entsprechend theilen (Fig. 105, e). 

Uebergänge zwischen aus Tüpfeln entstandenen Querreihen und den 
zuletzt beschriebenen sind nicht selten. 

Callus- und Schlauehkopfbildung finden sich an den Querwänden der 
verbindenden Horizontalreihen in derselben Weise wie bei den vertical 
verlaufenden siebröhrenähnlichen Füllgewebszellen. 

Solche Vegetationspunkte‘, welche ihre Thätigkeit bereits eingestellt 
hatten, zeigten, abgesehen von der Querschnittsform, im wesentlichen 
dieselben Gewebeelemente, besonders im Füllgewebe, wie der junge Stamm. 


3) Das Dickenwachsthum des Stammes. 


Während im Vegelalionspunkt das Wachsthum in Richtung der 
Flächenausbreitung der Lamina dem Diekenwachsihum bedeutend über- 
legen ist, und dernentsprechend Theilungen in radialer Richtung seltener 
auftreten, so sind im jungen Stamm durch ein am ganzen Umfang intensiv 
thätiges Wachsthum radiale Zellreihen entstanden, die sich deutlicher als 
im Vegetationspunkt von der Bildungsschicht bis in’s Füllgewebe hinein 
verfolgen und klar ihre Entstehung in letzter Linie aus der Bildungsschicht 
erkennen lassen. 

Wenn man, wie schon oben bei Besprechung des Vegelationspunktes, 
.die Entstehung der Gewebe von der Bildungsschicht bis in’s Füllgewebe 
verfolgt (Fig. 4—8) und sich noch einmal vergegenwärtigt, dass aus den 
Zellen der Bildungsschicht die äussere Rinde hervorgeht, die sich ihrer- 
seits wieder heilt und die innere Rinde erzeugt, und dass sich aus letzterer 
das Füllgewebe bildet, wenn man ferner bedenkt, dass nach Differenzirung 
von äusserer, innerer Rinde und Füllgewebe, die Bildungsschicht immer 
noch durch ausgiebige Theilungen für weiteren Nachschub sorgt, und 
zwar selbst dann noch, wenn auch nur in geringem Maasse, theilbar ist, 
wenn die Aussenrinde ihre Theilungen beschränkt und die Innenrinde 
aufgehört hat, Füllgewebszellen zu erzeugen, so ist nicht einzuschn, wes- 
halb der Bildungsschicht die Fähigkeit, für das Dickenwachsthum zu 
sorgen, abgesprochen werden kann, und weshalb dasselbe einer Meristem- 
zone im Inneren, der von Will als »Verdickungsring« bezeichneten 
Ucbergangszone von innerer Rinde zum Füllgewebe — den Zellfäden 
(Fig. 6 u. 10) — zugeschrieben werden soll. 


117 


Für meine Auffassung des Dickenwachsthums vermittelst der ober- 
flächlich gelegenen Bildungsschicht spricht auch die in verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien verschiedene Lage der später noch ausführlicher zu cr- 
wähnenden Schleimgänge (Fig. 14—20), derer Bildung dicht unler dem 
Vegetationspunkt, und zwar dicht unter der Bildungsschicht, beginnen. 
Dieselben rücken mit zunehmendem Alter und zunehmender Dicke des 
Stammes mehr und mehr nach innen. 

Ueberzeugt man sich ferner, dass auf einem Stadium, wie Fig. 20 es 
zur Anschauung bringt, das Füllgewebe keinen Zuwachs mehr erfährt, 
die innere Rinde also nichts mehr abgiebt, während dort die Bildungs- 
schicht noch in geringem Grade theilungsfähig ist, so dürfte auch durch 
die Lage der Schleimgänge der sichere Beweis erbracht sein, dass nicht 
der im Inneren gelegene »Verdickungsring« die Ursache des Dickenwachs- 
thums von Macrocystis ist, sondern lediglich die oberflächlich gelegene 
Bildungsschicht. 

Ein Widerspruch macht sich offenbar in der Bemerkung Will’s 
geltend, dass in älteren Stammtheilen die Schleimgänge durch die Thätig- 
keit der »Hautschicht« -— Bildungsschieht — weiter nach innen gerückt 
sind, während er doch vorher behauptet, die Zellen der »Hautschicht« 
folgen nur dem durch den »Verdickungsrings« verursachten Dickenwachs- 
thum. Träfe letzteres wirklich zu, so könnten die fast oberflächlich ent- 
stehenden Schleimgänge nicht schliesslich so weit im Inneren liegen, wie 
es thatsächlich der Fall ist. 

Will scheint, wie schon früher angegeben, dadurch zu falschen 
Deutungen verleitet worden zu sein, dass er von vornherein nicht der aus- 
gesprochenen, auf Flächenschnitten durch jüngere Stadien so klar ge- 
botenen Entstehung der Gewebe aus der Bildungsschicht die nöthige 
Beachtung angedeihen liess; auch dürften ihn die lebhaften und sehr 
auffälligen Theilungen in äusserer und innerer Rinde etwas älterer Stämme 
(vgl. sub Abschnitt 4a), neben denen die Thäligkeil der Bildungsschicht 
wenig in’s Auge fällt und die radiale Anordnung des Gewebes sich weniger 
deutlich sichtbar macht, zur falschen Beurtheilung der Sachlage gebracht 
haben. 

Wenn er die Dickenwachsihumsunterschiede in Lamina und Stanım 
auf das geringere und reichlichere Vorhandensein von Flyphen zurück- 
führt, nnd somit letztere dadurch, dass sie die Reihen im Füllgewebe 
auseinanderdrängen, als wesentliche Factoren für das Dickenwachsthum 
hinstellt, so entspricht auch diese Auffassung nicht den thatsächlichen 
Verhältnissen. 

Durch den breiten Innenrindenmantel im Stamm, aus dessen Zellen 
Ja die Hyphen entspringen, kann auf einen relativ kleinen Raum, wie ihn 
das runde Füllgewebe einnimmt, eine grössere Anzahl von Hyphen zu- 
sammengedrängt werden, als durch den schmalen Innenrindenkörper der 


118 


Lamina, in welch’ letzterer die Hyphen in weiteren Entfernungen von ein- 
ander im flachen Füllgewebskörper verlaufen. 

Dieser Umstand ist es, nach meinem Dafürhalten, der Will zu dem 
“ Schluss geführt hat, dass die Hyphen durch ihre auseinanderdrängende 
Thätigkeit Einfluss auf das Dickenwachsthum ausüben. 

Von einem secundären Dickenwachsthum, wie ich es im alten Stanım 
von Thalassiophyllum fand, kann bei Macrocystis keine Rede sein. 
Während dort die Zellen der Bildungsschicht .absterben, und eine Meristem- 
zone in der äusseren Rinde ein secundäres Dickenwachsthum einleitet, 
functionirt bei Macrocystis die oberflächlich gelegene Bildungsschicht, so 
lange der Stamm überhaupt in die Dicke wächst, ununterbrochen weiter. 


4) Spätere Entwicklungsstadien des Stammes. 

a) Aelterer Stamm, von 2 nım, Durchmesser, näher der Basis des 'Thallus. 

Während im jungen Stamm der Unterschied zwischen äusserer und 
innerer Rinde sich durch die radiale Streckung der Zellen der ersteren 
und die auf dem Querschnitt hervortretende isodiametrische oder tangential 
gestreckle Form der kurzgliederigen spitzendenden Zellfäden der letzteren 
sehr deutlich bemerkbar machte, so ist in etwas älteren Stämmen auch 
noch eine Unterscheidung sehr gut möglich, jedoch tritt dieselbe nicht 
mehr so klar hervor, weil die äussere Rinde beim Uebergang in die innere 
sich nicht wie im jungen Stamm zu Zellen streckt, die sich hernach zu 
Fäden fächern, sondern sie erzeugt durch '[heilwände nach allen Rich- 
tungen isodiametrische Zellen. Die Innenrindenzellen sind von gleicher 
Form und zeigen ebenfalls ausgiebige Theilungen. 

Während also der innere Theil der Aussenrinde und der sich an 
letztere anschliessende Innenrindenmantel aus mehr oder minder isodia- 
metrischen Zellen besteht, entgegen den Verhältnissen im jungen Stamm, 
hebt sich von diesem breiten Gürtel die dem Füllgewebe . angrenzende 
schmale Zone der Innenrinde durch ihr auf dem Querschnitt kleiner und 
gewöhnlich mehr in tangentialer Richtung gestrecktes Lumen ab. Es 
sind dies die langgestreckten Zellfäden (Fig. 10), wie der Längsschnitt 
ergiebt, denen wir im jungen Stamm begegneten, und die dort unmittelbar 
aus der äusseren Rinde an der Grenze der inneren sich zu bilden be- 
gannen (Fig. &c, 5). Waren im jungen Stamm Rinde und Füllgewebe 
einander fast an Durchmesser gleich, so ist letzteres hier von einer Rinde 
umgeben, welche zwei- bis dreimal so breit erscheint als das Füllgewebe. 

Will nennt die breite Innenrindenzone »secundäres Rindenparenchym« 
und die an der Grenze des Füllgewebes liegenden Zellfäden »Verdickungs- 
ringe. 

Dieses Stadium ist es, welches Will zu seinen falschen Schlüssen 
betrefis des Dickenwachsthuns veranlasste (vgl. sub Abschnilt 3), 

Im Füligewebe sind die langgestreckten Zellen durch die verringerte 
Quellung der Membranen näher aneinander gerückt. 


. 


119 


\b) Alter Stamm, in dem sämntliche Gewebe, mit Ausnahme der Bildungsschicht, 


ihre Theilungen eingestellt haben. 


\ Die analomische Untersuchung dieses Stadiums giebt bald darüber 
Aulschluss, dass die Theilungen hier auf die Bildungsschicht und die ihr 
direct anliegenden kleinen Zellen der äusseren Rinde beschränkt sind und 
nur noch in geringem Grade statlfinden, dass aber die andern Gewebe 
mehr oder weniger in den Dauerzustand übergingen und durch geringe 
Streckung und passive Dehnung dem beschränkten Wachsthum folgen. 

Die Bildungsschicht hat dasselbe Aussehn wie im jungen Stamm und 
dem Vegelationspunkt. 

Während die Zone der Innenrinde an Mächtigkeit bedeutend zu- 
genommen hat, erscheint die Dicke der Aussenrinde kaum wesentlich ver- 
grössert. Die Zellen der Innenrinde sind dort, wo sie sich an die äussere 
anschliessen, isodiametrisch, meist nicht gleichmässig rund, sondern 
poly&drisch und zeigen ein sehr grosses Lumen. Vielfach liegen zwischen 
den grosslumigen Rindenzellen kleinere eingefügt. Nach dem Füllgewebe 
hin werden die Zellen kleiner und haben auf dem Querschnitt tangentiale 
Streckung; sie sind, wie in jungen Organen, in Reihen, die sich mit spitzen 
Enden in einanderkeilen, angeordnet, lassen jedoch nicht mehr die Quellung 
an den Längswänden und die kurzgliederige Beschaffenheit erkennen, 
sondern sind langgedehnt; sie geben an’s. Füllgewebe nichts mehr ab. 
Der plasmatische Inhalt, den die Zellfäden jüngerer Organe in sehr reich- 
lichem Maasse führen, ist hier nur noch’ gering. 

Der Querschnitt des Füllgewebes hat, dem Umriss des Stammes ent- 
sprechend, länglich ovale Form und tritt um das 6—8fache gegen die 
Breite der Rinde zurück. 

Die -Zunahme der Membrangquellung hat fast vollständig aufgehört 
und die vertical verlaufenden Reiben von Zellen Werden jetzt durch ein 
Gewirr von Hyphen von einander getrennt. Die cylindrischen lang- 
gestreckten Füllgewebszellen haben gegen die im jungen Stamm betrach- 
teten ein weiles Lumen, zeigen jedoch nicht mehr wie dort radiale 
Anordnung; dieselbe ist in Folge der Dehnung des Gewebes und der Ein- 
schiebung der Hyphen verloren gegangen. Vielfach sind die langgestreckten 
Zellen einzeln im Füllgewebe zerstreut, oft trifft man jedoch zwei bis vier 
unmittelbar an einander liegen. 

Die Beschaffenheit der Füllgewebszellen wird in noch älteren Stadien, 
wie in dem unter Abschnilt &a und hier beschriebenen, um so mehr sieb- 
röhrenartig als die Querwände und einzelne Stellen der Längswände ein 
Aussehn zeigen — entgegen den Verhältnissen im Füllgewebe jüngerer 
Thallustheile — welches an Siebplatten und Siebfelder erinnert. Die Quer- 
wände der die Siebröhren verbindenden Horizontalreihen weisen dieselbe 
Erscheinung auf. 


120 


Die bereits früher erwähnten callus- und schlauchkopfähnlichen Bil 
dungen finden sich auch in diesen Stadien. 

Im Plasma und an den Längswänden sind schliesslich stark licht- 
brechende Krystalloide sichtbar. 

Meine Untersuchungen des alten Stammes stimmen im wesentlichen 
mit den Will’schen überein. Die streng radiale Anordnung der Füll- 
gewebszellen konnte ich auf dem Querschnitt wohl in jungen Slamm- 
theilen, wie angegeben, nachweisen; hier ist dieselbe jedoch nicht gewahrt 
geblieben. 


5) Die Wurzel. 


Die Wurzel von Macrocystis zeigt dieselben Gewebeformen wie Stamm 
und Blatt; man kann hier ebenfalls Bildungsschicht, Rinde und Füllgewebe 
unterscheiden. 

Was die Wachsthumsweise der Wurzel von der des Stammes wesent- 
lich unterscheidet, ist der terminal gelegene Vegetationspunkt, welcher die 
Wurzelspitze einnimmt. 

Die Verzweigungen der Wurzel sind echte Dichotomirungen und 
konımen dadurch zu Stande, dass an einem Punkt der Wurzelspitze das 
Wachsthum sistirt wird, und die rechts und links gelegenen Partieen in 
einer Ebene in die Länge wachsen. 

Eine Scheitelzelle konnte ich im Vegetationspunkt an meinen Präparaten 
nicht constatiren, glaube auch nach letzteren mit Sicherheit annehmen zu 
dürfen, dass eine solehe nicht vorhanden ist, sondern dass die Aufgabe, 
für Zuwachs zu sorgen, lediglich der Bildungsschicht zukommt, wie in 
den übrigen Organen des Thallus. Mit absoluter Sicherheit konnte ich 
diese Frage nicht entscheiden, weil mein Alcoholmaterial überhaupt keine 
Wurzeln enthielt, und die aus den Herbariumsexemplaren stammenden 
in Folge der nicht ganz wegzubringenden Schrumpfung die Gewebe nicht 
in unversehrter, regelmässiger Anordnung zeigten. 

Die Wurzelspitze besteht aus neben einander liegenden, mehr oder 
weniger parallel der Längsaxe orientirten Zellfäden, deren Scheitelzelien 
die oberflächlich gelegene Bildungsschicht bilden. In einiger Entfernung 
von der Spitze wandeln sich die Zellreihen, welche die Mitte des Gewebes 
einnehmen, in Füllgewebe um und zeigen längergestreckte Gestalt. 


6) Zahnbiildung am Rande der Blätter. 

Oberhalb der Stelle des jungen Blattes, die sich zum Stiel abrundet, 
machen sich am Rande der Lamina die jugendlichen Zähne in ihrer 
dichten Reihenfolge zuerst bemerkbar. 

Mit der Zunahme des: Längenwachsthums rücken sie auseinander, 
sodass sie an älteren Blättern als spitze Gebilde in ziemlich weiten Ab- 
ständen stehn. 


121 


Ihre Entstehung findet nach Art der Bildung von Emergenzen in der 
Weise stait, dass sich die Zellen der Bildungsschicht und der äusseren 
Rinde an dem Punkte, wo der Zahn später sichtbar wird, lebhafter theilen 
und strecken als an den anderen Theilen des Randes und dadurch im 
Verlauf des Wachsthums diese Gewebepartie über den Rand des Blattes 
heı vortreten lassen. 


7) Beschaffenheit der Membranen. 


Die äusseren, vorgewölbten, Schichtung zeigenden Wände der Bildungs- 
schichtzellen sind gleichmässig von einer dicken Membran überzogen, die 
von Reinke!) bei Laminaria als »Schleimeutieula« bezeichnet wird 
(Fig. As). Dieselbe hat jedoch mit einer Cuticula nichts gemein, sondern 
ist vollständig, ohne Hinterlassung eines cuticularisirten Häutchens, in 
einer wässerigen Lösung von Chromsäure löslich; man thut daher wohl 
besser, für den Ausdruck »Schleimeutieula« die Nomenelatur äusserle oder 
oberflächlich gelegene Schleimmembran anzuwenden. 

Die nach innen gelegenen Wände der Zellen der Bildungsschicht, so- 
wie die Membranen der jüngeren Aussenrindenzellen besitzen relativ dünne 
Beschaffenheit; erst mit dem Uebergang in die Innenrinde nehmen die 
Wände an Dicke zu, sodass die Zelllumina nach der Mitte des Füllgewebes 
hin mehr und mehr auseinander gerückt erscheinen, wie ich es oben 
bereits angab. 

Ueber die Natur der äussersten Schleimmembran, über die Ursache 
der zunehmenden Dicke der Zellwände in der Innenrinde, und der Aus- 
einanderweichungen der Zellfäden giebt die Färbemethode mit einer. 
wässerigen Lösung von Safranin die denkbar günstigsten Resultate. 

‚Während die jungen Wände’ der Bildungsschicht und der äusseren 
Rinde — je nach dem Alter — mit rosa bis gelbrother Nüance auf 
Safranin reagiren, verhält sich die äusserste ‚Schleimmembran gegen 
Safranin genau wie die dicken Wände der Innenrinde, und haben beide 
mit dem Inhalt der Schleimgänge dieselbe Reaction, indem sie sich braun- 
roth färben. 

Dieses gemeinsame Verhalten gegen Safranin ist der beste Beweis 
dafür, dass die oberflächlich gelegene Schleimmembran durch“Quellung 
aus den äusseren Schichten der Bildungsschichtzellen hervorgegangen ist, 
und dass auch die grössere Dicke der Zellwände der Innenrinde zum 
grossen Theil auf Quellung von Cellulose zurückzuführen ist. 

Dieselbe rothbraune. Färbung zeigen auch in der Aussenrinde die 
Parlieen, an denen mehrere Zellen mit ihren abgerundeten Ecken an 
einander stossen, wo die Mitiellamelle, anstati einen Intercellularraum zu 


1) Reinke, Beiträge zur Kenntniss der Tange; Jahrbücher für wissenschaftl. 
Botanik, Pringshein, pag. 372. 


122 


. bilden, der oberflächlich gelegenen Schleinnmembran und den Innenrinden- 
zellen gleich verändert ist. 

Eigenthümlich ist die Erscheinung, dass sich die Zellwände in den 
äusseren Theilen der Innenrinde nicht an allen Stellen zu gleicher Zeit 
durch Quellung verändern. 

Während manche Stellen schon braunrothe Färbung durch Safranin 
angenommen haben (Fig. 9c, d), reagiren wieder andere von gleicher 
oder ungleicher Ausdehnung ebenso wie die Membranen der Aussenrinde, 
sie färben sich rosa bis gelbrotli (Fig. 9a, b). 

Es führt mich dieser Umstand zu der Annahme, dass die Diehtigkeit 
in den Zellwänden nicht an allen Punkten übereinstimmend ist. 


Auch das Auseinanderweichen der Zellfäden in den inneren Theilen 
der Innenrinde und im Füllgewebe ist auf Quellung der Mittellamelle 
zurückzuführen (Fig. 67). Es ist hier aber eine Umwandlung der Membran- 
substanz damit verbunden, die von den bisher erwähnten Veränderungen 
der Zellwände vollständig verschieden ist. 

Färbten sich die Wände der Innenrinde und der äussersten Schleim- 
membran braunroth, so sind hierin im Füllgewebe Aenderungen ein- 
getreten, wie die verschiedene Reactionsfähigkeit gegen Safranin deutlich 
beweist. Die gequollene Mittellamelle färbt sich nämlich nicht, oder nur 
schwach rosa, und auch die Längswände der Füllgewebszellen haben die 
Eigenschaft eingebüsst, sich mit Safranin braunroth zu färben, sondern 
erscheinen gleich der gequollenen Mittellamelle farblos bis rosa. 

Die einzigen Membranen, welche sich im Füllgewebe mit Safranin 
rothbraun färben, sird die Querwände der siebröhrenartigen Zellen. Die- 
selben nehmen jedoch nicht in ihrer ganzen Ausdehnung rothbraune 
Färbung an, sondern nur in den Theilen, welche den Längswänden 'an- 
grenzen, während die Mitte hell bleibt (Fig. 85, 11). Auf dem Quer- 
schnitt durch eine junge Siebröhre zeigt ein dunkel gefärbter Ring zwischen 
sich eine helle Wandpartie eingeschlossen. Diese letztere findet sich 
schon in der dem Füllgewebe angrenzenden Innenrinde in der Mitte der 
Querwände, ist jedoch dort bedeutend zarter. Auf diese Verhältnisse 
komme ich übrigens bei Besprechung der Siebplattenentwickelung zurück. 

Die Hyphen verhalten sich gegen Safranin genau wie die Füllgewebs- 
zellen. 

Onellungsmiltel, wie Glycerin, Wasser, Chlorzinkjod, Schwefelsäure 
geben hinsichtlich der Beschaffenheit der Zellwände Aufschlüsse, welche 
die oben geäusserte Annahme bezüglich der ungleichen Dichtigkeit der 
Membransubstanz bestätigen. 

Vor Allem in jüngeren Zellwänden macht sich eine eigenthümliche 
Falten- und Lamellenbildung bemerkbar, die speciell bei längerer Einwir- 
kung von Wasser hervortritt, 


123 


Glyeerin, Chlorzinkjod und Schwefelsäure lassen in Wänden von 
Rindenzellen die Mittellamelle an einzelnen Punkten aufquellen (Fig. 12«, 
6, c), sodass dadurch, zumal auf Schnitten durch älteres Rindengewebe 
scharfumschriebene, linsenförmige Verdickungen entstehn. 

Die Eigenschaft, in dieser Weise auf Quellungsmittel zu reagiren, 
zeigen schon junge Wände; es ist also die Quellungsfähigkeit der Mittel- 
lamelle,- wie sie am stärksten im Füllgewebe zur Geltung kommt, von vorn- 
herein schon vorhanden. 

Die interessante Erscheinung, dass die Zellen der Innenrinde mit dem 
Uebergang in’s Füllgewebe — theilweise schon die letzteren angrenzenden — 
spiralige Verdickungsleisten aufweisen, mag hier erwähnt sein (cf. Fig. 27). 
Es erinnert diese Struclur der Zeilwände lebhaft an die in ähnlichem 
Sinne verdickten Längswände der Gefässe höherer Pflanzen, und ist die- 
selbe zu characteristisch und streng regelmässig an allen Füllgewebszellen, 
als dass sie als Folge einer Quellung, die auf Einwirkung von Reagentien 
hätte stattfinden können, zu betrachten wäre. Diese Verdickungen sind 
übrigens nicht auf die vertical und quer verlaufenden Füllgewebszellen 
beschränkt, sondern finden sich ebenfalls an den Hyphen, an denen sie 
schon im Vegetationspunkt nachzuweisen sind. Sehr hübsch treten die 
Verdickungsleisten an den älteren siebröhrenartigen Füllgewebszellen nach 
Behandlung mit geeigneten Färbemitteln hervor, von denen Lösungen ' 
von Safranin oder Eosinsäure in Chloroform die besten Dienste tlıun. 


Die von Will beschriebene Schichtung und Faltung in den Wänden 
der Siebröhren bei Zusatz von Quellungsmitteln hängt, meiner Ansicht 
nach, ausser mit der verschiedenen Dichtigkeit, noch mit dem Vorhanden- 
sein der spiraligen Verdickungen zusammen, die Will’s Beobachtung ent- 
gingen. 


8) Entstehung der Risse im Vegetationspunkt. 


Früher erwähnte ich bereits, dass die Spalten im Vegetationspunkt 
niehr oder minder parallel oder unter spitzem Winkel zum Rücken gegen 
die Schneide hin verlaufen. 

Die Anlage der Risse wird nun dadurch eingeleitet, dass von der 
vorderen und hinteren Fläche des Vegetationspunktes aus die äusseren 
Gewebe des letzteren in der Richtung des künftigen Risses oberflächlich 
gespalten werden. 

Nach dem Auftreten dieser äusserlichen Risse machen sich sehr bald 
im Füllgewebe stärkere Quellungen sichtbar, die sich, wie der Querschnitt 
zeigt, radial vom Füllgewebe au:gehend, in die Rinde hinein fortsetzen 
und den von aussen her angelegten Rissen entgegen laufen. Während 
die Bildungsschicht- und Rindenzellen an den Spaltenrändern ihre Thei- 
lungen zu vermehren beginnen, bilden sich in den gequollenen Partieen 
der inneren Gewebe Hohlräume aus, welche schliesslich in die von aussen 


124 


her entstandenen Risse münden. Damit ist die Spaltung des Vegetations- 
punktes perfect geworden. 

Die in lebhafter 'Theilung begriffenen Bildungsschicht- und Rinden- 
zellen der Wundränder produeiren nach Art der Kallusbildung an den 
Wundstellen höherer Pflanzen ein Gewebe, welches die Spaltungsränder 
verschliesst. Die Zellen des Füllgewebes verhalten sich dabei völlig passiv. 

Dass nach Will’s Mittheilangen die in der Quellung entstandenen 
Hohlräume bis an die »Hautschicht« — Bildungsschicht — reichen, und 
dass durch gesteigerte Theilung der letzteren »das Rindenparenchym« 
von beiden Seiten nach den entstandenen Hohlräumen gedrängt wird, 
ist nach meinen Untersuchungen nicht ganz zutreffend, sondern zuerst 
treten die Risse von aussen auf und in zweiter Linie findet erst Gom- 
mnnication zwischen den Spalten und Hohlräumen statt. Den Wund- 
verschluss besorgt nicht die »Hautschicht« allein, sondern derselbe wird 
von der Bildungsschicht, resp. den durch die Zerreissung freigelegten 
Zellen des äusseren Rindengewebes gemeinschaftlich bewerkstelligt. 


9) Die Schleimbehälter und ihre Entstehung. 


Schleimbehälter finden sich im ganzen Thallus von Macrocystis, in 
Stamm, Blatt und Wurzel, mit Ausnahme des Vegetationspunktes. Sie 
treten zuerst, wie bereits oben angedeutet, an der Stelle auf, wo der 
Vegetationspunkt nach unten in den jungen Stamm übergeht, unter Aus- 
schluss der Seite, an welcher die Abtrennung des letzten Blattes erfolgte. 

Die Schleimbehälter lassen sich, ihrer Entstehung nach, als primäre 
und secundäre Bildungen unterscheiden, die sämmtlich in der Rinde, wie 
im Füllgewebe der Organe verlaufen. 

a) Die primären Bildungen durchziehn die Pflanze ausschliesslich in 
der Längsrichtung, und sind lange Gänge oder Röhren, die daher zweck- 
mässig Schleimgänge oder Schleimröhren genannt werden können (Fig. 205). 
Auf dem Querschnitt haben sie, je nach dem Alter, elliptisches bis kreis- 
rundes Lumen, liegen in Abhängigkeit vom Alter in verschieden grosser 
Entfernung von der Peripherie des Organes (Fig. 14s, 155, 16s), und sind 
in jüngerem Zustande von kleinen, durch reichlichen. Plasmainhalt aus- 
gezeichneten Zellen, die ich als Begrenzungszellen bezeichne (Fig. 155, 18), 
umgeben. Den alten Schleimgängen fehlen die letzteren. 

b) Die secundären Bildungen lassen sich einerseits in secundäre 
Schleimnester, andererseits in secundäre Schleimgänge eintheilen. 

&) Die secundären Schleimnester (Fig. 165’s?) sind Gebilde von der 
Form eines Schlauches; dieselben haben auf Quer- und Längsschnitt an- 
nähernd die gleiche Form und sind in derselben Weise von Begrenzungs- 
zellen umgeben (Fig. 165) wie die primären Schleimröhren. Man theilt 
diese secundären Nester am besten in zwei Kategorien ein, die einen 
liegen den primären Gängen dicht an (Fig. 16’ s®) und stehn mit den- 


125 


selben in Verbindung, die anderen liegen ziemlich weit von den primären 
Gängen entfernt und treten nicht mit ihnen in Zusammenhang, wie es in 
den alten Stämmen vorkommt. 

£) Die sceundären Schleimgänge (Fig. 20 ’—s*) finden sich nur in 
alten Thallustheilen. Sie verlaufen meist radial von den primären Schleim- 
gängen bis zwischen die Bildungsschichtzellen, und sind von vornherein 
nicht, wie die secundären Schleimnester und jüngeren primären Gänge, 
von Begrenzungszellen umgeben. 


Sämmtliche Schleimbehälter, mit Ausnahme der secundären Nester in 
der Innenrinde alter Stammorgane, können wieder unler einander in Ver- 
bindung treten und so das System mehr oder minder in Zusammen- 
hang stehender Schleimbehälter bilden, welches nach innen zu durch die 
primären Gänge, denen einige secundäre Nester anliegen können, begrenzt 
wird (Fig. 20s, 16). 

Ich wies bereits früher darauf hin, dass der Inhalt der Schleim- 
behälter mit Safranin, Haematoxylin und Alauncarmin gleiche Reaction 
zeigt wie die gequollenen Zellwände der Innenrinde, woraus: zu schliessen 
ist, dass der Inhalt aus desorganisirter Cellulose besteht. Auf Schnitten 
durch ältere Stanmtheile, die reichlichen Inhalt führten, suchte ich nach 
geformien Elementen im Schleim und konnte auch die Anwesenheit von: 
stark lichtbrechenden, grösseren und kleineren Krystalloiden, die sich mit 
Haematoxylin violett färbten und in Essigsäure unlöslich waren, feststellen. 
Auch waren Krystalle, dem rhomischem und quadratischen System an- 
gehörig, vorhanden; dieselben verhielten sich gegen Essigsäure wie die 
Krystalloide. 


Die Veränderungen der Lage, sowie die Grössenunterschiede der 
primären Schleimgänge in successive älteren Organen zeigen, dass die 
Gänge in den äussersten Gewebeparthieen angelegt werden, und dass die 
Schleimgänge unter Vergrösserung ihres Lumens nach und nach dadurch 
weiter nach innen rücken, dass die Bildungsschicht fortfährt an der Ober- 
fläche der Organe neue Zellschichten zu erzeugen. 


Da die primären Schleimgänge stets nur in der Rinde, niemals im 
Füllgewebe, verlaufen und in Stämmen beliebigen Alters immer in relativ 
grosser Entfernung von Füllgewebe sich vorfinden, so lässt sich von vorn- 
herein beim ersten Auftreten der Schleimgänge constatiren, bis wie weit 
etwa die Umwandlung des Rindengewebes in Füllgewebe stattfinden wird, 
denn die Umwandlung der Rinde in Füllgewebe hört stels eher auf, als 
die Füllgewebebildung die Schleimgänge erreicht hat. 

Aus dem Umstand, dass die in der Bildungsschicht angelegten primären 
Schleimgänge später tief im Stamm in der Innenrinde zu finden sind, er- 
giebt sich, dass alles Gewebe, soweit es ausserhalb der durch die primären 

‘Schleimgänge bezeichneten Zone liegt, aus dem Gewebe hervorgegangen 


126 


sein muss, welches bei der ersten Anlage der primären Gänge aussserhalb 
dieser lag: und das’ist die oberflächliche Bildungsschicht. 

Die primären Schleimgänge kommen nun in der Bildungsschicht, 
ähnlich wie die Secretbehälter schizogenen Ursprungs bei höheren Pflanzen, 
durch Auseinanderweichen benachbarter Längsreihen zu stande Wenn 
zwei der letzteren unter Quellung der Mittellamelle im mittleren Abschnitt 
der trennenden Wand auseinandergedrängt sind (Fig. 14s), so bildet sich 
in der Gallerte ein scharf umschriebener Hohlraum aus, der mit des- 
organisirter Cellulose erfüllt ist. 

Die Zellen, welche den später weiter nach innen gerückten Schleim- 
gang umgeben, sind Derivate der ursprünglichen Bildungsschichtzellen, 
zwischen denen der primäre Gang angelegt wurde; dieselben rückten in 
Folge des Auftretens tangentialer Wände in den äussersten Partieen der 
Bildungsschichtzellen zugleich mit dem Schleimgang nach innen und 
theilten sich der Erweiterung des letzteren entsprechend. 

Dass die Begrenzungszellen den alten primären Schleimröhren fehlen, 
deutete ich bereits an; dieselben werden nach und nach, wie die Zellen 
bei Bildung der Oelbehälter höherer Pflanzen, resorbirt. Es dürfte das 
Vorhandensein der geformten Elemente im Schleim alter Gänge mit der 
Resorption der Grenzzellen in Zusammenhang zu bringen sein. 

Was die secundären Bildungen betrifft, so findet die Entstehung der 
seenndären Schleimnester, welche von vornherein dem primären Gange 
anliegen (Fig. 16sı s2), in der Weise statt, dass sich eine der dem letzteren 
angrenzenden Zellen durch Scheidewände theilt (Fig. 17,1). Die Tochter- 
zellen treten an einem oder verschiedenen Punkten durch Quellung der 
Mittellamelle auseinander und werden ebenso wie in der Bildungsschicht 
nach Entstehung eines schleimerfüllten Hohlraumes (Fig. 18,2; 19,s) bei 
Seite gedrängt. Es ist auf diese Weise ein secundäres Schleimnest ent- 
standen, welches, wie die primären Gänge in jüngeren Organen, von Be- 
grenzungszellen umgeben ist. Die letzteren können durch Theilung und 
Auseinanderweichen weitere Schleimnester erzeugen. 

Die secundären Schleimnester der zweiten Kategorie, wie sie in der 
Innenrinde alter Stämme vorkommen, und die nicht mit den primären’ 
Schleimgängen in Verbindung treten, entstehn aus Rindenzellen, die jenseits 
der Grenzzellen liegen, in derselben Weise wie ich es für die dem primären 
Gange angrenzenden Schleimnester beschrieb. 

Die secundären Schleimgänge, die meist in radialer Richtung gegen 
die Bildungsschicht verlaufen, bilden sich durch Verschleimung der Mittel- 
lamelle der benachbarten Gewebe (Fig 20 sı—ss). Auf gleiche Art kommt 
die Verbindung zwischen sämmtlichen überhaupt in Zusammenhang stehen- 
den Schleimbehältern zu stande. 

Will giebt die Entwicklungsgeschichte der Schleimbehälter nicht in 
Zusammenhang und macht nicht den Unterschied in primäre und secun- 


197 


däre Schleimbehälter, sondern spricht von »Schleimgängen und kurzen 
Ahzweigungen, welche sich in Gruppen kleiner plasmahaltiger Zellen, 
Secretionszellen, fortsetzene. Die Will’schen »Sehleimgänge« und »kurzen 
Abzweigungen« sind identisch mit den von mir als primäre Schleimgänge 
beziehungsweise secundäre Schleimnester bezeichneten Gebilden. 

Bei Besprechung des alten Stammes erwähnt Will die radial gegen 
die Bildungsschicht verlaufenden Gänge zwar, unterscheidet dieselben 
jedoch nicht von den übrigen Behältern als secundäre Schleimgänge. 

Die Will’schen »Secretionszellen« sind ‚gleichbedeutend mit meinen 
Grenzzellen. 

10) Die Anordnung der Tüpfel. 


Durch Entfernung des Plasma aus den Zellen und Färbung der 
Wände mit Haematoxylin gelang es mir, die characteristische Vertheilung 
der Tüpfel in den Rindenzellen von Macrocystis nachzuweisen. Die 
Tüpfelschliesshäute heben sich deutlich gegen die dunkelen Zellwandflächen 
als helle ungefärbte Fleckchen ab, die auf Quer- und Längsschnitten durch 
das Gewebe auf jeder Zellwand kreisförmig angeordnet erscheinen, sodass 
nach allen Richtungen hin im Gewebe Tüpfelverbindungen vorhanden 
sind (Fig. 21-23). 

Meist weist die Scheidewand zwischen zwei Zellen 6—10 Tüpfel auf, 
es können jedoch auch weniger, äusserst selten mehr sein. Die 'Tüpfel 
lassen sich an günstigen Präparaten schon in den Zellen der Bildungs- 
schicht erkennen und sind in der kreisförmigen Lagerung bei der geeigneten 
Behandlungsweise mit Eau de Javelle und Haematoxylin durch das ganze 
Rindengewebe bis zum Füllgewebe leicht zu verfolgen. 

Beim Uebergang der Rindenzellen in’s Füllgewebe treten mit den 
Tüpfeln zum Theil Veränderungen ein, auf die unten weiler emgegangen 
werden wird, zum Theil bleiben sie — zumal an den Längswänden der 
Füllgewebszellen — unverändert erhalten, jedoch geht hier durch die 
Längsstreckung der Zellen die characteristishe Anordnung, wie sie die 
Rindenzellen zeigen, verloren. 


11) Entwickelung der Siebröhren. 


Mit dem Uebergang der Innenrindenzellen in’s Füllgewebe hören in 
denselben die Theilungen auf (Fig. 7), und die Füllgewebszellen folgen 
dem äusserst starken Längenwachsthum der Organe durch Streckung, 
ohne sich zu theilen. __ 

Diese Streckung nimmt von der Grenze der inneren Rinde bis in’s 
Füllgewebe hinein successive zu, wie sich auf Längsschnitten sehr klar 
und übersichtlich verfolgen lässt, sodass die ältesten, am weitesten nach 
innen gelegenen Füllgewebszellen die längsten sind. 

Diese innersten Zellen des Füllgewebes zeigen amı deutlichsten den 
Typus der sogenannten Siebröhren Will’s ausgeprägt. Je weiter man 


128 


nach aussen geht, um so kürzer sind die Siebröhren, und um so weniger 
ausgebildet ist der Siebröhrencharakter, denn in dem Maasse wie die 
Zellen der Innenrinde allmälich zu den Füllgewebszellen werden, so 
nehmen die letzteren dann weiter nach innen unter fortschreilender 
Streckung den Character der sogenannten Siebröhren an (Fig. 7 -+ 9). 


Auf das Vorhandensein dieser Siebröhren bei Macrocystis hat Will 
bereits hingewiesen ; ex ist jedoch erst bei Untersuchung des alten Stammes 
darauf aufınerksam geworden und hat keine Rücksicht auf die Entwick- 
lung genonmmen. Die in jüngeren Thallustheilen befindlichen siebröhren- 
artigen Füllgewebszellen sind aber, wenn sie auch noch auf niedriger 
Ausbildungsstufe stehen, vollkommen identisch mit den im älteren Stanım 
vorkommenden, von Will als Siebröhren hervorgehobenen Zellen. Den 
Namen hat Will ilmen gegeben wegen der siebartigen Skulptur ihrer 
Qucerwände. 


12) Entwickelung der Siebplntte. 


Nach Entfernung des Plasma aus den Zellen mit Eau de Javelle und 
Dunkelfärbung der Wände durch Haematoxylin waren die Hauptschwierig- 
keiten, die sich dem Nachweis der Sichplattenentwickelung entgegen- 
stellten, gehoben, und zeigten günstige Präparate zweifellos, dass die 
Siebplatte aus den Tüpfeln der Innenrinde beim Uebergang letzterer in’s 
Füllgewebe gebildet wird. 

Während die Tüpfel in den Zellen der inneren Rinde noch zu einem 
weiteren Kreise angeordnet sind (Fig. 22), liegen dieselben an der Grenze 
des Füllgewebes schr dieht aneinander (Fig. 93), so dass es den Anschein 
gewinnt, als ob sie in den äusseren Theilen des Stammes ursprünglich 
durch stärkere Turgescenz der Zellen weiter auseinander gerückt worden 
wären. 

Dann wird der Umriss der einzelnen Tüpfel an ihrem Innenrande 
dadurch undeutlich,. dass die oberflächlichen Partieen des zwischen den 
Tüpfeln liegenden Membrantheiles resorbirt werden und zuletzt fliesst der 
ursprüngliche Kreis von Tüpfeln zu einem einzigen grossen Tüpfel zu- 
sammen (Fig. 24). Diese zeitweilige ganz dünne Membran wird zur 
Siebplatte. 

Unmittelbar nach der Verschmelzung der getrennten Tüpfel stellt 
sich die Querwand dar als ein an die Längswand angrenzender, durch 
Hacmatoxylin oder Safranin sich dunkel färbender Ring, zwischen dem 
eine ungefärbt gebliebene Lamelle, die junge Siebplatte, diaphragmaartig 
ausgespannt ist (Fig. 11). Mit dem Alter verdickt sich die junge Sieb- 
platte mehr und mehr und weist deutlich eine Mittellamelle auf. 

Während die Platten junger Siebröhren sich durch Corallin und 
Safranin nicht verändern, zeigen die Siebplatten sehr alter Röhren anf 
deın Querschnitt nach Einwirkung genannter Farbstoffe ihre Oberfläche 


129 


mehr oder minder roth gefärbt. Es folgt daraus, dass sich die Siebplatte 
mit einem nach und nach dicker werdenden Ueberzuge von callusartiger 
Substanz bedeckt, welcher an mancher alten Platte so beträchtliche Dicke 
erreicht, dass er der Siebplatte wie ein Polster aufliegt und durch sein 
starkes Lichtbrechungsvermögen, sowie durch die Eigenschaft, sich durch 
Corallin und Safranin sehr intensiv zu färben, sofort in’s Auge fällt. 


Bleiben die jüngeren Siebplatten auf dem Längsschnitt nach Behand- 
lung mit Safranin farblos, so nehmen dieselben im Alter einen schwach 
rosarothen Ton an. 


Structurverschiedenheiten innerhalb der ganz jungen Platten (Fig. 11 s) 
konnte ich trotz vorzüglichster Färbemethode, sehr dünner Schnitte und 
äusserst starker Vergrösserung — Oelimmersion, Zeiss — nicht nachweisen. 


Da an Platten älterer Organe eine siebartige Zeichnung vorhanden 
ist, und ich an ganz alten Siebröhren thatsächlich eine Perforation der 
Platte gesehen habe, wie ich vorgreifend bemerke, so muss ich entweder 
annehmen, dass sich von vornherein in den zur Siebplatte verschmolzenen 
primären Tüpfelschliesshäuten der Rinde Poren befinden, welche über die 
Grenze des Sichtbaren hinausgehn, oder aber, dass nachträglich erst nach 
Verschmelzung der Tüpfel in der ganzen Siebplatte diese Poren nach Art 
der Siebplatten der Angiospermen entstehn, und sich gleichfalls bis zu 
einem gewissen Alter dem Blick entziehen. 

Gegen die erste Annahme, dass von Anfang an in den Schliesshäuten 
der primären Tüpfel Poren vorhanden sein könnten, spricht der Umstand, 
dass in den alten Siebplatten die grösseren Löcher sich in der Mitte be- 
finden (Fig. 13) — also an einer Stelle, wo ursprünglich gar kein Tüpfel 
gelegen hat — es müsste denn sein, dass die kleineren, in den Tüpfel- 
schliessmembranen vorhandenen in der Entwickelung gegen die in der 
Mitte der jungen Siebplatte angelegten Tüpfel zurückblieben. 

Mir scheint diese Annahme wenig Wahrscheinlichkeit für sich zu 
haben, ich möchte vielmehr glauben, dass in der jungen Siebplatte die 
Anlage aller Poren von der Mitte aus nach dem Rande fortschreitend 
nachträglich erfolgt. 

Der Nachweis von durchgehenden Plasmasträngen hatte grosse 
Schwierigkeiten, da der Zellinhalt bei dem Alcoholmaterial sehr contrahirt 
war, und die Möglichkeit nahe lag, dass sich die zarten Stränge aus den 
Siebplatten bei den vielen mit den Schnitten angestellten Manipulationen 
zurückgezogen haben könnten. 

Nachdem Versuche, die Cellulose mit Schwefelsäure zu entfernen und 
hernach die Plasmastränge mit Jod, Safranin oder Haematoxylin zu färben, 
zu einem negativen Resultat geführt hatten, und da die von Hick’) an- 


1) Hick, Protoplasmatic continuity in the Fucaceae. Journal of Bot. XXIII. 
pag. 97—102, 354 -- 857. . 
Flora 1890, 9 


130 


gegebenen Doppelfärbungen und Quellungsmethoden ebenfalls ohne Erfolg 
verliefen, so versuchte ich, das Material von vornherein mit einer sehr 
concentrirten Lösung von Safranin in Wasser zu färben, und war dies 
die einzige Methode, welche mich zum positiven Resultat führte. 

Nur einige wenige Präparate von Maerocystis, Schnitte von "soo mm 
Dicke, zeigten durch die alte, schwach rosa gefärbte Siebplatte ununter- 
brochene Stränge von dunkelerer Nüance hindurchgehn. 

Ich bin sicher der Ansicht, dass keine trennende Mittellamelle zwischen 
den Strängen des Protoplasma sich befand, und wurde mir durch zwei 
Zeugen Bestätigung meiner Ansicht zu Theil. 


13) Vergleich der Siebröhren von Macrocystis mit denen höherer 
Pflanzen. 


Ausser der durch, den äusseren Habitus und dem Vorkommen von 
Callus und Schlauchköpfen bedingten Aehnlichkeit zwischen den Sieb- 
röhren von Macrocystis und denen höherer Pflanzen, bietet sich in der 
Entwickelung der Siebplatte eine weitere Verwandtschaft. 

Fischer’) und Russow haben in der jungen Siebplatte höherer 
Pflanzen bereits »seichte Tüpfelungen« bemerkt, die sich mit dem Alter 
vergrössern und durchbrochen werden. Macrocystis zeigt, wie wir ge- 
sehen haben, in jungen Platten noch keine sichtbaren Structurverschieden- 
heiten, dieselben treten erst in älteren Stadien auf; es finden sich hier, 
ebenso wie in den Siebplatten höherer Pflanzen, Tüpfel, die schliesslich 
unter Resorption der trennenden Mittellamellen mit einander in offene 
Communication treten. 

Ob bei Macrocystis auch Obliteration der Siebröhren stattfindet und 
sich auch darin Uebereinstimmung mit den -Siebröhren höherer Pflanzen 
geltend macht, kann ich nicht mit Sicherheit angeben, da mir kein lebendes 
Material zur Verfügung stand. Aus dem Vorkommen krystalloidähnlicher 
Schleimkörper im Plasma oder an den Längswänden alter Siebröhren, 
aus dem Auftreten von stark lichtbrechenden, homogenen Schleimfäden, 
welch’ letztere die langen Füllgewebszellen in ihrer ganzen Ausdehnung 
durchziehn, sowie aus dem Vorhandensein von dicken Calluspolstern an 
den Siebplatten alter Röhren lässt sich allerdings schliessen, dass auch 
bei Macrocystis, wie bei den gleiche Erscheinungen zeigenden Siebröhren 
höherer Pflanzen, Obliteration stattfindet. Es spricht jedoch auf der 
anderen Seite die Thatsache dagegen, dass Schlauchköpfe, die nach 
Fischer das Kriterium für eine active Siebröhre bilden, bei Macroeystis 
erst in den älteren, Obliterationserscheinungen zeigenden Siebröhren auf- 
treten. 


1) A. Fischer, Neue Beiträge zur Kenntniss der Siebröhren. Berichte über die 
Verhandlungen der Königl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig. 
Math.-phys. Klasse. 38, Band. pag. 307 ff. 


131 


Wesentliche Unterschiede zwischen den Siebröhren von Macroeystis 
und denen höherer Pflanzen sind in der Entwickelung und dem Fehlen 
oder Vorhandensein des Zellkerns und der spiraligen Verdickungen zu 
suchen, 

Während bekanntlich die Entwicekelung der Siebröhren bei den höheren 
Pflanzen mit Abgliederung von Geleitzellen verbunden ist, verwandelt sich 
bei Macroeystis die junge Füllgewebszelle durch Streckung direct in eine 
Siehröhre, ohne vorhergehende Abscheidung besonderer Zellen, die man 
als Geleitzellen auffassen dürfte. 

Jede Siebröhre von Macrocystis weist einen Zellkern auf, wohingegen 
die Röhren höherer Pflanzen keinen Kern besitzen. 

Endlich zeigen die sogenannten Siebröhren von Macrocystis spiralige 
Verdiekungen, und das ist eine Skulptur der Membranen, wie dieselbe 
niemals an den Längswänden der Siebröhren höherer Pflanzen auftritt. 


14) Bildung der Schwimmblasen. 


An dem jungen Blattstiel macht sich die Umgestaltung zur Schwimm- 
blase schon äusserlich durch eine Anschwellung bemerkbar. Im Inneren 
des Füllgewebes ist stärkere Quellung der Intercellularsubstanz eingetreten, 
dieselbe lässt in älteren Stadien Hohlräume erkennen, welche in noch 
älteren Stielen mit einander durch die Gallerte in Verbindung treten und 
so einen zusammenhängenden Hohlraum bilden, welcher das Füllgewebe bei 
Seite drängt, und in den Reste des letzteren hineinragen. Die Gewebe 
in den Wandungen der Schwimmblase sind genau dieselben wie im dar- 
unter befindlichen Stiel und im jungen Stamm. Die innere Rinde giebt 
ebenso wie dort an’s Füllgewebe so lange neue Elemente ab, als dieselbe 
überhaupt noch in Theilung begriffen ist. 

Das Füllgewebe wird nach und nach von innen nach aussen resorbirt, 
sodass in einer älteren Schwimmblase, deren Wand den gleichen anato- 
mischen Bau wie der unter Abschnitt 45 beschriebene alte Stamm bis 
zum Füllgewebe zeigt, von letzterer Gewebeform nicht mehr die Rede 
sein kann, sondern es grenzen die englumigen gestreckten Zellen der 
inneren Rinde direct an den Hohlraum. 

Wenn N. Wille’) das Vorhandensein des Füllgewebes, welches von 
ihm ohne die nothwendige Unterscheidung in Vertical-, Querreihen und 
Hyphen unrichtig als einheitliches »Siebhyphengewebe« bezeichnet wird, 
ausschliesslich als der Leitung in verticaler Richtung dienend annimmt, 
weil die Rindenzellen nur an ihren tangentialen Wänden »Poren« besitzen 
und daher nur in radialer Richtung leiten können, so ruht diese An- 
schauung auf falscher Grundlage. 

Abgesehn davon, dass die Rindenzellen in Folge der Tüpfelvertheilung 
am ganzen Umfang fähig sind, Diffusion nach allen Richtungen zu ge- 


I) N. Wille, Bidrag til Algernes physiologiske Anntomi. 
9 


132 


statten, ist durch das vollständige Zugrundegehn des Füllgewebes in den 
Schwimmblasen der beste Beweis gegeben, dass nicht ein besonderes 
Leitungsgewebe — in diesem Fall das Füllgewebe — da zu sein braucht, 
dass wenigstens demselben nicht die grosse Bedeutung hinsichtlich der 
Leitung von Nährstoffen beizulegen ist, wie es N. Wille thut. 


Bezüglich des Inhalts der Schwimmblasen an Gasen kann ich keine 
sicheren Angaben machen, da ich nur mit todtem Material 'arbeitete und 
die bisher von Rosanoff und N. Wille’) angegebenen Resultate absolut 
keine Uebereinstimmung zeigen. Rosanoff fand in der Blase von Fucus 
Stickstoff, während in denen, welche N. Wille von Ozothallia und Fucus 
im chemischen Laboratorium zu Stockholm untersuchen liess, Sauerstoff 
nachgewiesen ist. 


15) Anatomische Vergleichung von Macrocysüs mit anderen Lami- 
nariaceen und einigen FTucaceen. 


Als ich zum Zweck des Constatirens der Plasmaverbindungen bei 
Macrocystis noch andere Melanophyceen aus den Gruppen der Lamina- 
riaceen und Fucaceen untersuchte, — worüber ich hernach in einem 
besonderen Abschnitt berichte — zeigte sich, dass sich trotz der Ueberein- 
stimmung in der Lage der verschiedenen Gewebeschichten constante 
Unterschiede im Membranbau zwischen den Laminariaceen einerseits und 
den Fucaceen andererseits constatiren lassen. 


Die untersuchten Laminariaceen sind: Alaria esculenta, Laminaria 
saccharina, Thalassiophyllum Clathrus und im Anschluss an dieselben 
Chorda filum. 


Aus der Familie der Fucaceen lagen mir vor: Fucus vesiculosus, 
Fucus serraltus, Ascophyllum nodosum und Halidrys siliquosa. 


Für alle hier kurz zu betrachtenden Melanophyceen gilt, wie bei 
Macrocystis, die Unterscheidung der drei Gewebearten: Bildungsschicht, 
Rinde und Füllgewebe. 

Die Bildungsschicht liegt zu äusserst und erzeugt die Rinde; aus 
letzterer geht die centrale Schicht, das Füllgewebe, hervor, den Verhält- 
nissen bei Macrocystis entsprechend. 


Wenn auch im Prinzip der Uebergang der Innenrindenzellen in’s 
Füllgewebe bei allen untersuchten Melanophyceen gleich ist, so nimmt 
Macerocystis doch insofern eine Sonderstellung ein, als in der inneren 
Rinde von Macrocystis so ausgiebige Theilungen stattfinden, wie sie keine 
andere der oben erwähnten Melanophyceen aufzuweisen hat. Ich möchte 
das darauf zurückführen, dass Macrocystis ein bedeutend stärkeres 
Längenwachsthum zeigt als die übrigen braunen Algen. 


1) N. Wille, Ueber die Blasen der Fucaceen. 


133 


Fächerte sich bei Macrocystis eine tangential gestreckte Innenrinden- 
zelle durch zahlreiche horizontale Scheidewände zu einem Faden, dessen 
Endzellen spitz erscheinen, so habe ich bei Ascophyllum (Fig. 26f) und 
Fucus (Fig. 29), die ich speciell darauf untersuchte, wohl auch Streckung 
und prosenchymatische Zuspitzung von Innenrindenzellen unter Anlage 
von wenigen horizontalen Wänden bemerkt, eine so lebhafte Theilung, 
wie bei Maeroeystis, habe ich jedoch bei keiner der anderen Melano- 
phyceen nachweisen können, 

Die lange Streckung der Siebröhren im Füllgewebe von Macrocystis, 
deren die Siebröhren. der übrigen untersuchten braunen Algen entbehren, 
ist ebenfalls, wie die erwähnte lebhafte Theilung in der Innenrinde auf 
das energischere Längenwachsthum von Macrocystis zurückzuführen. 

Die Füllgewebszellen sind unter einander durch Querreihen verbunden, 
deren Entstehung die gleiche ist, wie ich sie bei Macrocystis beschrieb. 
Hyphenfäden durchziehn das Füllgewebe sämmtlicher Melanophyceen nach 
allen Richtungen. 

Die Beschaffenheit der Membranen ist im wesentlichen dieselbe, wie 
sie Macrocystis zeigt, und verhalten sich die Zellwände aller untersuchten 
Melanophyceen gegen die bei Macrocystis gebrauchten Farbstoffe in über- 
einstimmender Weise. Die Bildungsschichtzellen sind bei sämmtlichen 
von der oberflächlich gelegenen Schleimmembran überzogen. Die Wände 
der Rindenzellen nehmen nach dem Füllgewebe hin successive an Dicke 
zu, und tritt auch an der Grenze des Füllgewebes bedeutende Quellung 
der 'Intercellularsubstanz ein, die gegen die Mitte des Organes stärker 
wird, sodass bei allen Melanophyceen die Füllgewebszellen gleichsam einer 
homogenen Masse eingebettet erscheinen. Die verschiedene Dichtigkeit, 
wie sie bei Macrocystis nach Anwendung von Quellungsmitteln hervor- 
tritt, war bei den meisten darauf hin untersuchten braunen Algen eben- 
falls vorhanden. 

Während sich in der Lagerung der Gewebeschichten, dem Uebergang 
der Innenrindenzellen in’s Füllgewebe und in der Beschaffenheit der 
Membranen im grossen und ganzen Uebereinstimmung zwischen Macro- 
cystis und den übrigen Melanophyceen zeigte, so treten in der Anordnung 
der Tüpfel in den Rindenzellen, der Entstehung der Siebplatte, sowie 
dem Vorkommen der spiraligen Verdickungen zwischen den Laminariaceen 
incl. Chorda einerseits und den Fucaceen andererseits interessante Unter- 
scheidungsmerkmale auf, welche für die Zusammengehörigkeit der .ein- 
zelnen Gattungen zu Familien nicht ganz ohne Bedeutung sein dürften. 

Sirrd bei Macrocystis die Tüpfel auf Quer- und Längsschnitt kreis- 
förmig orientirt, so trifft dies ebenfalls für die nahe verwandten Lamina- 
riaceen mit Einschluss von Chorda zu, während man bei den Fucaceen 
auf Quer- und Längsschnitt nur einen Tüpfel findet (Fig. 25 4, 262). Es 
ist demnach auch die Siebplattenentwickelung bei beiden Familien eine 


134 


verschiedene. Sie stimmt bei Alaria mit Mueroeystis überein und wird 
wohl auch bei Laminaria, Thalassiophylium und Chorda eine gleiche 
sein, wie bei derselben Anordnung der Tüpfel zu erwarten ist. 

Bei den Fucaceen jedoch geht die Siebplatte nicht aus mehreren 
Tüpfeln hervor, wie bei den Laminariaceen, sondern nur aus einem. 
Derselbe wird von der Bildungsschicht nach dem Füllgewebe zu grösser 
und stellt beim Uebergang in letzteres die junge Siebplatte dar (Fig. 25>, 
265). Die weitere Ausbildung der Platte im Füllgewebe stimmt im wesent- 
lichen mit derjenigen bei Macrocystis überein; ich muss auf diesen Punkt 
bei Besprechung des Plasmazusarmmenhangs in anderen Melanophyceen 
noch zurückkommen. 

Die spiraligen Verdickungen an .den Längswänden der Siebröhren 
und Hyphen, deren ich bei Macrocystis Erwähnung that,. fand ich zuerst 
bei Laminaria (Fig. 27). Nachdem ich dieselben bei Macroeystis cben- 
falls nachgewiesen, suchte ich das Vorkommen noch bei den anderen 
Luminariaceen festzustellen, was mir auch gelang. Die Verdickungsleisten 
treten bei sämmtlichen untersuchten Laminariaceen und bei Chorda in 
der Innenrinde an der Grenze des Füllgewebes zuerst auf. 

Die Uebereinstimmungen, die Chorda in der Anordnung der Tüpfel 
und dem Vorhandensein der spiraligen Verdickungen mit den Lamina- 
viaccen zeigt, dürften für die noch fragliche Zusammengehörigkeit beider 
von Wichtigkeit sein. 

Es erschien mir von Interesse, die Anwesenheit der spiraligen Ver- 
diekungen auch bei den Fucaceen zu constatiren, jedoch war es mir nicht. 
möglich, bei dieser Familie in Füllgewebszellen und Hyphen irgend welche 
Verdickungen nachzuweisen, und sind also letztere nur den Laminariaceen 
eigen. 

16) Plasmaverbindungen in anderen Melanophyceen. 

Die Schwierigkeiten, mit denen ich anfangs bei dem Nachweis von 
durchgehenden Plasmasträngen durch die Siebplatte von Maeroeystis zu 
kämpfen hatte, veranlassten mich, andere Melanophyccen in den Bereich 
der Untersuchungen zu ziehn, ih der Hoffnung, bei diesen eher zum Ziel 
zu gelangen, und nahm ich daher Laminaria, Thalassiophylium, Fucus 
und Ascophylium in Arbeit. 

Da sich aber bald herausstellte, dass ich bei diesen Untersuchungs- 
objecten noch weniger zum Resultat kam, kehrte ich zu Meecroeystis 
zurück, und gelang es mir ja auch, in den Siebplatten Plasmaverbindungen 
mit Sicherheit zu constatiren. 

In Folge der vergeblichen Bemühungen, auch bei anderen Melano- 
phyceen Zusammenhang des Protoplasma nachzuweisen, bin ich zu der 
Annahme gedrängt, dass die Perforationen bei allen übrigen bedeutend 
winziger sind als bei Maecrocystis und sich auch mit den besten Hilfs- 
mitteln nicht sicher feststellen lassen. 


135 


Hick ') will, wie bei den Florideen, so auch bei den Melanophyceen 
Continuität des Plasma constatirt haben, und zwar im ganzen Gewebe 
mit Ausnahme der Bildungsschicht. Die von ihm untersuchten Algen 
sind: Fucus vesiculosus, Fucus serratus, Ascophylium nodosum, Himan- 
thalea lorea und Laminari ia digitate. 

Ich habe bei Fucus, Ascophyllum, Laminaria und Thalassiophyllum, 
wie erwähnt, gesucht, konnte aber nicht zu deinselben Schluss kommen, 
und möchte ich Hick’s Resultate sehr in Frage stellen; mir scheint, als 
hätte Hick überall da, wo Tüpfel sind, von vornherein durchgehende 
Plasmastränge angenommen, ohne auf das Vorhandensein einer Schliess- 
haut Rücksicht zu nehmen. 

Bei der Grösse der 'Tüpfel in der Rinde von Ascophyllum und Fucus 
(Fig. 261, 251) durfte es, wenn überhaupt möglich, nicht schwer fallen, 
die Schliesshaut durchziehende Stränge zu sehn, es ist mir aber in keinem 
Fall gelungen, ebensowenig wie bei Laminaria, Macrocystis und Thalas- 
siophylium. 

In den langgestreckten, siebröhrenähnlichen Füllgewebszellen hatte es 
Ja den Anschein, als wären Verbindungen da; dieselben aber mit Sicher- 
heit nachzuweisen, wie bei Macrocystis, dazu war ich ausser Stande. 

Die von Hick beobachtete vierfache Art des Plasmazusammenhangs 
beruht ebenfalls auf falschen Deutungen. Hicks »weiter offener Porus«, 
welcher von einem »Verdickungsring« umgeben ist, stellt meiner Ansicht 
nach nichts Anderes vor, als die stark lichtbrechende, gegen Farbstoff 
indifferente junge Siebplatte, die Hick wahrscheinlich in Folge ihrer zu 
starken Quellung übersehn hat (Fig. 28 ce). 

Wenn er in dem, in anderen Fällen beobachteten, in den Ring 
(Fig. 11r) gespannten Diaphragma drei verschiedene Durchbohrungs- 
formen gefunden haben will, nämlich erstens »ein feines rundes Lochs, 
zweitens. »einen schmalen Spalt« und endlich »viele Löcher«, wie in der 
alten Siebplatte, so sind auch die beiden ersten Beobachtungen aus un- 
richtig gedeuteten Präparaten hervorgegangen. 

Schnitte, die parallel der Längswand einer Füllgewebszelle durch 
den Ring und einen Theil der Siebplatte geführt werden, können je nach 
der Region, wo das Messer Ring und Siebplatte trifft, zu der Auffassung 
führen, dass die beiden auf dem Präparat sichtbaren dicken Zapfen des 
Ringes die Siebplatte darstellen, und dass die dünnen Stellen zwischen 
den Zapfen spält- oder lochartige Perforationen sind (Fig. 28a, b). 

Mit Safranin, in Wasser gelöst, gefärbte Präparate, die den Ring 
hraunroth, die zarte Siebplatte aber ungefärbt zeigen, könnten bei An- 
wendung von Quellungsmitteln zu dergleichen Missverständnissen Anlass 
geben. 


1) Hick, Protoplasmatic continuity in the Fucaceae, J. of B. XXIII. pag. 
97—102, 354-857. 


136 


Die Hick’sche Ansicht, dass wirklicher Abschluss der benachbarlen 
Zellen nur nach dem Absterben derselben einzutreten scheint, kann”ich 
aus dem Grunde nicht theilen, weil doch in den ältesten Zellen des Füll- 
gewebes die Tüpfel resp. Perforationen erst recht deutlich hervortreten. 
Hick gründet wahrscheinlich seine Anschauung darauf, dass er »den 
weiten Porus« für das Anfangsstadium und die »loch- und spaltenförmigen 
Perforationen« für den Uebergang zur siebplattenartigen Querwand hält, 
deren vollständige Schliessung nach seiner Meinung mit dem Tode eintritt. 


Thalassiophyllum Clathrus. 
1) Aeussere Gestaltung. 


Wie bei Macrocystis, so kann man in gleichem Sinne auch bei 
Thalassiophyllum von einer Gliederung in Stamm und Blatt reden. 

Der Thallus von Thalassiophyllum stellt ein Gebilde vor, welches 
im Alter reiche Verzweigung aufweist, und dessen Hauptstamm und 
Seitenäste an ihrer Spitze in eine durchlöcherte Lamina von nieren- 
förmigem Umriss übergehn (Fig. 30). 

Betrachten wir einen einzelnen Spross, so sehen wir, dass die La- 
mina, in die er ausgeht, an dem einen Rande dütenartig eingerollt ist; 
Figur 30 r zeigt. diesen Rand nach der Auseinanderrollung. Nach unten 
hin setzt sich derselbe in den Stamm fort (Fig. 30 s), sodass der Punkt 
x in seiner natürlichen Lage in der Verlängerung der Richtung des 
Stanımes liegt. Die andere Seite der Lamina geht allmälich zu Grunde 
und ihre Reste bleiben als eine ‘den Stamm spiralig umlaufende Narbe 
übrig. 

In dem eingerollten Seitenrand liegt der Vegetationspunkt (Fig. 30 v). 

Wie bei Macrocystis der den Vegetationspunkt tragende Rand dem 
Rücken, der entsprechende andere der Schneide eines Messers vergleichbar 
ist, so kann man auch bei Thalassiophylium denselben Vergleich an- 
wenden und den Rand », bis zum Punkt x in der Figur 30, mit dem 
Vegetationspunkt als Rücken, den gesammten übrigen Rand der Lamina 
als Schneide bezeichnen. 

Die Bildung der Löcher findet im Vegetationspunkt in einiger Ent- 
fernung vom Rücken statt. Die Löcher sind dort so klein, dass man sie 
mit blossem Auge nur schwer wahrnehmen kann. Nach der Schneide 
hin wächst das Lumen, und ändert sich auch die Form’ von der kreis- 
runden bis zur länglich-ovalen (Fig. 30). Während die Löcher in der 
Nähe des Rückens so dicht bei einander liegen, dass eine Anordnung 
in Reihen nicht zu constatiren ist, so orientieren sie sich, je näher man 
der Scheide kommt, um so deutlicher in Längsreihen, die mit dem Thal- 
lusrücken einen spitzen Winkel bilden und gegen die Schneide strahlen- 
arlig divergiren. 


137 


Die Ränder jüngerer Löcher sind nach aussen zurückgeklappt (Fig. 33 « 
34 u). Diese Umklappungen gleichen sich mit dem Alter immer mehr 
aus, sodass die Ränder alter Löcher flach sind und mit beiden Flächen 
der Lamina in einer Ebene liegen. 

In den Grössenunterschieden der Löcher des eingerollten Randes 
ist uns ein Mittel gegeben, zu bestimmen, wo der eigentliche Vegetations- 
punkt gelegen ist. Es stellt sich heraus, dass die Erstreckung desselben 
wie bei Macrocystis, nicht scharfe Begrenzung zeigt. 

Ebenso entspricht die Lage des Vegetationspunktes bei Thalassio- 
phyllum genau der von Macrocystis. Bei beiden Laminariaceen ist der 
Vegetationspunkt am Rande gelegen; bei T’halassiophyllum wird er seit- 
lich einerseits vom Rücken, andererseits von der jüngsten Lochreihe 
begrenzt, bei Macrocystis durch den Rücken und den jüngsten Riss. 

Die Gewebe des Vegetationspunktes gehn bei Z’halassiophylium wie 
bei Macrocystis nach oben in die Gewebe der Lamina, nach unten in 
die des Stammes über, und liegt dem Vegetationspunkt bei beiden Lami- 
nariaceen die Function ob, einerseits die Lamina zu vergrössern anderer- 
seits den Stamm zu verlängern. 

Wenn auch die im Vegetationspunkt von Thalassiophylium erzeugten 
Löcher mit den Rissen von Macrocystis wenig Verwandtschaft zu haben 
scheinen, so findet man doch bei genauerer Betrachtung, dass beide 
Bildungen analog sind. 

Die Reihen der progressiv vom Rücken bis zur Schneide grösser 
werdenden Löcher von Thalassiophyllum, wie auch die zwischen ihnen 
liegenden Spreitentheile, welche zum Rücken unter spitzem Winkel ver- 
laufen, haben gewisse Aehnlichkeit mit den successive sich vergrössernden 
Rissen in der Endlamina, beziehungsweise den unter gleichem Winkel 
zum Rücken inserirten jungen Blättern von Maecrocystis, nur dass der 
einzelne Riss von Maerocystis einer ganzen Reihe von Löchern bei Tha- 
lassiophylium entspricht. . 

Wie bei ‚Macrocystis der Vegetationspunkt durch den Riss in zwei 
ungleichwerthige Hälften getheilt wird, deren eine das spätere Blatt 
darstellt, deren andere den Charakter als Vegetationspunkt beibehält, so 
findet auch bei T’halassiophyllum durch die Lochbildung gleichsam eine 
Theilung des Vegetationspunktes in ungleichwerthige Hälften statt. Der 
eine Theil würde dem Blatt von Mecrocystis entsprechen, der andere 
weiter als Vegetationspunkt fungiren. 

Während bei Macrocystis das Längenwachsthum bedeutend stärker 
ist als das Wachsthum in Richtung der Flächenausbreitung, so herrscht 
bei Thalassiophylium das letztere vor. Durch die Thätigkeit des Vege- 
tationspunktes wird einmal die Fläche der Spreite verbreitert und damit 
auch Platz für die Neuanlage von Löchern geschaffen, andererseits wird 
die Länge des ganzen Thallus vergrössert. 


138 


Verfolgen wir zunächst den Uchergang des Vegelalionspunktes nach 
unten, so sehn wir, dass sich derselbe wie bei Macrocystis, zum Stanım 
verdickt, der aber hier viel stärkeren Durchmesser erreicht. Hatte der 
Querschnitt durch den Vegetationspunkt eine Form, wie sie Figur 31 
schematisch andeutet, so zeigt derselbe nach Beginn der Verdickung 
eine Gestalt, wie sie Figur 32 veranschaulicht. Das Wachsthum in die 
Dicke nimmt nach unten hin zu, wie auch die seitlich angrenzende Spreite 
(Figur 32 sy) sich, gegenüber derjenigen des Vegetationspunktes, ver- 
stärkt hat. 

Was nun das Wachsthum der Spreite betrifft, so sei zunächst er- 
wähnt, dass des Grund der spiraligen, dütenartigen Einrollung des Vege- 
tationspunktes einerseits in dem stärkeren Wachsthum der äussern Lamina- 
seite im Verhällnisse zu dem der inneren zu suchen ist, andererseits in 
dem. Bestreben des Vegetationspunktes in die Länge zu wachsen. 

Während dıese Eigenschaften dem Vegetationspunkt dauernd erhalten 
bleiben, stellen die unterhalb desselben befindlichen Gewebepartieen nach 
und nach das Wachsthum in Richtung der Länge und Spreitenfläche 
ein und verdicken sich, wie wir sahen, zum Stamm. 

Die seitlich an den Vegetationspunkt sich anschliessenden Spreiten- 
theile, die natürlich durch das stärkere Flächenwachsthum ihrer Aussen- 
seite in den Einrollungsprocess, der die jüngsten Thallustheile trifft, mit 
hineingezogen worden sind, gleichen die Krümmung allmählich durch 
stärkeres Wachsthum der Innenseite aus und entfalten sich. 

Während sie selbst aber. sich aus der eingerollten Lage heraus in 
eine Ebene auszubreiten bestrebt sind, vermögen sie nicht, die durch die 
ursprüngliche Einrollung bedingte spiralige Drehung der Rückenpartie 
der Lamina rückgängig zu machen, da diese inzwischen sich selbst- 
ständig zum Stamm zu verdicken begonnen hat. 

Der flache Spreitentheil bleibt, seiner Entstehung entsprechend, mit 
der zum Stamm werdenden Rückenpartie zunächst in Zusanımenhang 
und erscheint an demselben in einer Spirallinie inserirt. Schliesslich 
reisst der flache Spreitentheil aber vom Stamm ab mit Hinterlassung 
„einer der ursprünglichen Insertion entsprechenden spiralig verlaufenden 
Narbe. 

Zu diesem Abreissungsprocess trägt einmal das Bestreben der Spreite 
bei, sich durch nachträglich stärkeres Wachsthum der Innenseite in eme 
Ebene auszubreiten, andererseits der Umstand, dass im Stamın nun auch 
ein secundärer Dickenzuwachs beginnt. 


2) Der innere Bau der Spreite vom Rücken bis zur Schneide, soweit 
derselbe für das Wachsthum von Bedeutung ist. 
Dass Thalassiophyllum die drei Gewebearten Bildungsschicht, Rinde 
und Füllgewebe, ebenso wie Macrocystis, unterscheiden lässt, erwähnte 
ich schon. 


139 


Die anatomische Untersuchung des Vegetationspunktes giebt sofort 
darüber Aufschluss, dass die Ein- und Abrollungen des Thallus auf un- 
gleichmässig auf seine beiden Spreitenflächen vertheiltes Wachthum zurück- 
zuführen sind. In den eingerollten Partieen sind die Bildungsschicht- 
und Rindenzellen der äusseren Laminaseite in sehr lebhafter Theilung 
begriffen, und es werden hier Reihen von Zellen erzeugt, die auf dem 
Querschnitt radial hintereinander gelegen sind. Dagegen findet in den 
Geweben der inneren Seite des Vegetationspunktes bei weitem nicht so 
rege Theilung statt; es ist hier die Rinde schmäler als auf der Aussen- 
seite, und zeigen auch die Zellen eine ganz andere Anordnung, indem 
dieselben auf dem Querschnitt zu kurzen tangentiel gestreckten Reihen, 
welche mit ihrer oft spitzen Endzelle in einander greifen, orientirt sind. 
Die Gewebe der Innenseite werden also in dem eingerollten Veegetations- 
punkt durch die stärker wachsende Aussenseite gedehnt. 


Dass das stärkere Wachsthum der äusseren Laminaseite in Richtung 
der Fläche es ist, welches die jungen Theile der Lamina zunächst dem 
. Vegetationspunkt zwingt, sich dütenartig einzurollen, geht daraus hervor, 
dass zugleich mit der Abnahme der Einrollung auch die Unterschiede in 
der Zellenanordnung auf der Aussen- und Innenseite mehr und mehr ver- 
schwinden; nachdem eine Zeitlang die innere Fläche stärker: gewachsen 
ist als die äussere, zeigen dann die vollständig flachen älteren Spreiten- 
theile die Rindenzellen auf beiden Seiten des Füllgewebes gleichmässig 
ausgebildet und zwar auf beiden Seiten mit tangential gestrecktem Lumen. 


Aus der ungleichen Breite des Füllgewebes, welches ich auf Quer- 
schnitten durch die Spreite vom Rücken bis zur Schneide der Messung 
unterzog, konnte ich schliessen, dass das Rindengewebe sehr bald seine 
Theilungen einstellt und nichts mehr an’s Füllgewebe abgiebt. Während 
ungefähr 1'/s Centimeter vom Rücken entfernt das Füllgewebe breiter ist 
als im Vegetationspunkt, und bis dort die Rindenzellen also noch das 
Füllgewebe vergrössert haben, so verschmälert sich dasselbe, je näher 
man der Schneide kommt, mehr und mehr, und hat man schliesslich auf 
Querschnitten durch ganz alte Spreitentheile aus der Nähe der Schneide 
ein Gewebe, welches kaum noch die Differenzirung in Bildungschicht, 
Rinde und Füllgewebe erkennen lässt. Es ist in Folge der Streckung der 
oberflächlichen Zellen das Füllgewebe durch pässive Zerrung so schmal 
geworden, dass uns hier und da eine Zelle desselben, auf dem Querschnitt 
durch das kleinere Lumen erkennbar, zwischen die tangential gestreckten 
Rindenzellen eingestreut erscheint. Die Quellung der Mittellamelle, wie 
sie jüngeres Füllgewebe zeigt, hat hier vollständig aufgehört. 


Mit dem baldigen Uebergang der Rindenzellen in den Dauerzustand 
ist auch das äusserst geringe Vorkommen von Hyphen in alten Spreiten- 
theilen in Zusammenhang zu bringen. 


140 


Schnitte, die parallel der Flächenentwickelung geführt sind, zeigen 
die Folge der Zerrung in Richtung der Fläche insofern auch sehr deutlich, 
als die siebröhrenartigen Füllgewebszellen sehr weit auseinander gerückt 
sind, und die sie verbindenden Querreihen bedeutende Streckung erfahren 
haben. 

Dass auch Wachsthum in die Länge stattfindet, geht aus der That- 
sache hervor, dass die Füllgewebszellen in älteren Laminatheilen sehr viel 
längere Ausdehnung zeigen als in jüngeren. 


3) Die Entstehung der Löcher im Vegetationspunkt. 


Die Lochbildung beruht auf dem Absterben des Gewebes an einer 
Stelle des Vegetationspunktes. Das Zugrundegehen der Zellen nimmt 
seinen Anfang von aussen her, und zwar von der äusseren und inneren 
Fläche des eingerollten Vegetationspunktes ausgehend; es werden aber 
die Zellen in der ganzen Ausdehnung der Stelle, welche zum Loch werden 
soll, nicht überall mit gleicher Energie desorganisirt, sondern das Ab- 
sterben des Gewebes zeigt sich von beiden Laminaflächen aus nach 
innen vorzüglich in einer kreisförmigen Zone, welche dem Umfange des 
späteren Loches entspricht, so dass es den Anschein gewinnt, als sollten 
runde Stücke aus dem Zusammenhang des Vegetationspunktes heraus- 
getrennt werden. 

Das Absterben der Gewebe theilt sich nun auch, dem innerhalb 
der ringförmigen Zone befindlichen, dem späteren Loche selber ent- 
sprechenden Spreitentheile mit, indem von beiden Laminaflächen aus 
nach einander Bildungsschicht-, Rinden- und Füllgewebszellen zu Grunde 
gehn. Gleichzeitig vermehren sich die Theilungen in den Bildungsschicht- 
und Rindenzellen der dem späteren Loche angrenzenden Partieen, und 
ist es besonders die Innenseite, welche durch ausgiebigere Theilungen für 
die Schliessung der Stellen sorgt, an denen das Absterben der Gewebe 
sich zuerst bemerkbar machte. Indem in der Umgebung des gebildeten 
Loches das Wachsthum sich zunächst fortgesetzt auf die Innenseite der 
Lamina concentrirt, wird die Umklappung des Lochrandes nach der 
äusseren Spreitenfläche herbeigeführt. 


4) Entstehung der Adventivsprosse. 


Die Seitensprosse von Thalassiophyllum sind keine normalen Ver- 
zweigungen, sondern verdanken ihre Entstehung lediglich der gesteigerten 
Wachsthumsenergie an den Wundrändern der neugebildeten Löcher der 
Spreite. Sie sind also vergleichbar den aus dem Wundcallus höherer 
Pflanzen hervorgehenden Adventivsprossen. 

Von den umgeklappten Rändern von Löchern, welche dicht am 
Stamme liegen, wächst der eine oder der andere stärker in Richtung der 
Fläche und rollt sich dütenartig nach innen ein (Fig. 33a, 34a). Der eine 


141 


Rand eines solchen Adventivlappens wird zum Vegetationspunkt, welcher 
Stamm und Spreile eines Adventivsprosses produeirt. 

Während im Laufe der Zeit die alten Spreitentheile vom Stamme 
abgerissen werden, bleiben die jungen Adventiväste mit demselben in 
Zusammenhang und entwickeln sich weiter. 


5) Das Diekenwachsthum des Stammes und die Entstehung der con- 
centrischen Gewebezonen im Innern desalten Stammes. 


In jener Region des Rückens, wo die vom Vegetationspunkt erzeugten 
Gewebe durch stärkeres Wachsthum zur Stammbildung schreiten, ent- 
falten die Bildungsschichtzellen am Rücken und den zunächst angrenzen- 
den Stücken der Aussen- und Innenseite des Vegetationspunktes eine 
regere Thätigkeit und erzeugen eine umfangreiche Rinde, die in ihrer 
radialen Anordnung zweifellos den Ursprung aus der Bildungsschicht er- 
kennen lässt. . 

Weiter nach der Basis hin vergrössert sich der Durchmesser der 
Rindenschicht mehr und mehr und erreicht eine so bedeutende Ausdehnung, 
dass das geringe Füllgewebe sehr weit nach innen gerückt erscheint. 

Die verdickende Thätigkeit der Bildungsschicht hört allmählich auf, 
und es sterben die Bildungsschicht und die äussersten Rindenzellen nach 
und nach ab, je näher man der Gegend des Stammes kommt, wo die 
Abreissung der Spreite erfolgt. Dort finden unterhalb der absterbenden 
äusseren Gewebeschichten in den peripherischen 'Theilen der Aussenrinde 
lebhaftere Theilungen statt als vor Eintritt des Absterbens der äusseren 
Gewebe, und es kommt hier zur Bildung einer Zone von meristema- 
tischem Gewebe, dessen Zellen auf dem Querschnitt cambiumähnliches, 
tafelförmiges Aussehen besitzen. 

Es haben in der That nach dem Absterben der Bildungsschicht diese 
Aussenrindenzellen die Funetion übernommen, für das weitere Dicken- 
wachsthum zu sorgen. 

Durch die vermehrten Theilungen in der äusseren Rinde und die 
damit verbundene Vergrösserung des Stammumfanges tritt in dem ab- 
gestorbenen Gewebe, welches sich der Zunahme des Umfanges entsprechend 
nicht zu dehnen vermag, Bildung von Rissen ein. 

Durch die Desorganisation der äusseren Gewebepartieen zur Zeit 
des Beginnes des secundären Diekenwachsthums wird auch hauptsächlich 
das Abreissen der Lamina bedingt, die des secundären Diekenwachsthums 
entbehrt. 

Schon mit blossem Auge sieht man auf Querschnitten durch den 
alten Stamm dunkle Zonen, deren Entstehung erst beginnt, nachdem die 
äusseren Gewebe des Stammes ihre Lebensfähigkeit verloren haben; es 
wird durch die Gew ebezonen ganz wesentlich zur Verdickung des Stammes 
beigetragen. 


142 


Die Färbemethode durch eine concentrirte Lösung von Safranin in 
Wasser erweist sich beim Nachweis der Entstehung der concentrischen 
Zonen als sehr zweckentsprechend. 


Während die zu Grunde gegangenen und die theilweise im Absterben 
begriffenen Zellen der äusseren Partieen des alten Stammes sich mit 
Safranin dunkelroth färben, so nehmen die inneren Zellen der Rinde 
einen dunklen Rosaton an, ihre Mittellamelle zeigt braunrothe Nüaneirung. 


In jener Zone, wo die ausser Function gesetzten Rindenzellen an die 
noch thätigen grenzen, findet sehr ausgiebige Zelltheilung statt. Es tritt 
diese nicht am ganzen Umfang des Stammes zu gleicher Zeit ein, sondern 
meist zeigen sich die vermehrten Theilungen zuerst an irgend einer be- 
liebigen Stelle der Aussenrinde, um sich nach und nach an der ganzen 
Peripherie bemerkbar zu machen. 


Diese jungen Zellen nehmen mit Safranin hellrosa Nüance an, die 
Mittellamelle ist weniger gequollen und fällt daher nicht so auf als in 
den älteren Rindenzellen, sodass diese in Folge ihrer ungleichzeitigen Ent- 
stehung verschieden breite Zone sich deutlich gegen das ältere Rinden- 
gewebe abhebt und letzteres als Ring klar hervortreten lässt. Dieser 
Gürtel junger Zellen ist es, durch den die Dickenzunahme des Stammes 
wesentlich bedingt wird. . 

Es macht sich die Grenze zwischen jüngerem und älterem Rinden- 
gewebe noch um so deutlicher sichtbar, als speciell die peripherischen 
Schichten der älteren Rinde reichlicheren Inhalt an dunkelbrauner Masse 
führen als die Zone der jüngeren Rindenzellen. 

Anfangs hielt ich den braunen Zellinhalt für Harz; da jedoch weder 
Alcohol noch Aether denselben lösten, so kam ich von dieser Annahme 
bald zurück. 

Lösungsversuche mit Eau de Javelle, die erfolgreich verliefen, brachten 
mich zu der Ansicht, dass der Zellinhalt Plasma ist, welches seine gc- 
formte Beschaffenheit eingebüsst hat und sich zu einem homogenen 
Klumpen zusammenballt. Meine Ansicht ist um so gerechtfertigter, als 
die jüngeren Rindenzellen älterer Stämme, sowie die äusseren Gewebe 
jüngerer Organe denselben Inhalt führen, der sein homogencs, harzartiges 
Aussehn dadurch erhalten haben mag, dass das mir zu Gebote stehende 
Material getrocknet wurde, denn in frischem Zustande ist der Inhalt 
körnig, wie Ruprecht!) angiebt. 

Es sind eben im alten Stamm die reichlicher Plasma enthaltenden 
Aussenrindenzellen durch die vermehrten Theilungen in der cambialen 
Zone der äusseren Rinde weiter nach innen gerückt. 


1) Ruprecht, Bemerkungen über den Bau und das Wachsthum einiger grossen 
Algenstänme, pag. 62 f. Memoires de l’academie imperiale des sciences de St. 
Petersbourg, ser, VI, science. math. phys. et natur. Tome VIII. 1849, 


. 143 


Das dunklere Aussehn der Wände der älteren Rindenzellen gegen- 
über dem der jüngeren, wie es sich besonders an der Grenze zwischen 
beiden zeigt, führte mich anfangs zu der Vermuthung, dass eine Ver- 
holzung der Membranen eingetreten sei; da jedoch Phlorogluein und 
schwefelsaures Anilin keine characteristische Reaction gaben, so kam ich 
auf Grund des verschiedenen Verhaltens der Membranen der jungen und 
alten Rindenzellen gegen Safranin zu dem Schluss, dass das ungleiche 
Aussehn derselben auf stärkere Quellung der Wände, besonders der 
Mittellamelle der alten Rindenzelle zurückzuführen sei. Ohne Färbung 
lässt sich schon constatiren, dass die Mittellamelle der älteren Zellen 
stärker gequollen und dunkler braun gefärbt ist als in jüngeren. 


Ruprecht hat bereits über die Entstehung der concentrischen Ringe 
oder Zonen Mittheilungen gemacht. Meine Untersuchungsresultate stimmen 
im wesentlichen mit denen von Ruprecht überein. Er führt an, dass 
die Ringbildung »auf neuer Zellenbildung in der Peripherie des Stammes 
und Hineinrücken der anliegenden Rindenzellen in’s Innere« beruht, wie 
ich es angab. Ruprecht bringt ebenfalls das dunklere Aussehn der 
älteren Rindenzellen mit der verschieden starken Quellung und Braun- 
färbung der Mittellamelle in Zusammenhang und stellt, gegenüber den 
Behauptungen anderer Forscher, das Auftreten der Ringe als nicht streng 
periodisch wiederkehrend hin, wie sich aus der ungleichen Entfernung 
mehrerer dunkler Zonen von einander und auch aus der nicht gleich- 
zeitig von allen Punkten der Peripherie ausgehenden Entstehung ergiekt. 

Der vielfach angestellte Vergleich mit den Jahresringen dicotyler 
Stämme ist daher wegen der abweichenden und besonders nicht perio- 
dischen Entstehung nicht richtig. 

Mit der Behauptung Ruprecht’s, dass bei Thalassiophyllum die 
braune körnige Masse, welche ich als Protoplasma diagnosticirte, in den 
Ringen nicht stärker angehäuft sei als in dem übrigen Rindengewebe, 
kann ich mich nicht einverstanden erklären; ich habe in den Zellen der 
concentrischen Zonen, speciell den peripherischen, stets etwas grössere 
Plasmamassen gefunden als in den jüngeren Rindenzellen. 


Morphologische Vergleiechung von Macrocystis und Thalassio- 
phyllum mit den übrigen Laminariaceen. 


Nachdem schon vorher die analogen Erscheinungen im Bau des 
Thallus von Macrocystis und Thalassiophyllum besprochen wurden, mag 
jetzt auf eine Vergleichung ihrer äusseren Gestaltung mit der der übrigen 
Laminariaceen eingegangen sein. 

Alle Laminariaceen, mit Ausnahme der zweifelhaften Chorda, sind 
in stamm- und blattartigen Abschnitt gegliedert. 


144 . 


Wie bei Thalassiophyllum und Macrocystis der Vegetationspunkt 
nicht scharf localisirt und in einiger Entfernung von der Sprossspitze 
gelegen ist, so auch bei Laminaria. Bei allen drei Gattungen vergrössert 
resp. erzeugt der Vegetationspunkt einerseits das Blatt, andererseits bildet 
und verlängert er nach unten den Stamm. 


Befindet sich aber bei Macrocystis und Thalassiophyllum, wie wir 
sahen, der Vegelationspunkt seitlich an dem einen Rande der Lamina, 
so nimmt derselbe bei Laminaria dem gegenüber die Mitte des Blatt- 
grundes an der Grenze zwischen Stamm und Spreite ein. 


Die Spaltung des Vegetationspunktes in ungleichwerthige Hälften, 
wie wir sie bei Macrocystis und ähnlich bei Thalassiophylium kennen 
lernten, ist bei Laminaria nicht vorhanden, sondern es löst sich bei einigen 
Gattungen die Spreite in riemenartige Blätter auf, die alle gleichwertbig 
sind, und von denen keines wie bei Maecrocystis einen thätigen Vege- 
tationspunkt besitzt. 


Bei Macrocystis sind die Blätter der Lage des Vegetationspunktes 
entsprechend dem Stamm seitlich inserirt und perennirend, bei Laminaria 
dagegen nimmt die Spreite terminale Stellung ein und wird, mit einigen 
Ausnahmen, alle Jahre durch eine neue, vom Vegetationspunkt erzeugte 
emporgehoben und schliesslich abgeworfen. 


In Folge dieser durch die verschiedene Lage des Vegetationspunktes 
bedingten verschiedenen Gliederung des 'Thallus, nehmen einerseits Macro- 
eytis und Thalassiophyllum, andererseits Laminaria gesonderte Stellung ein. 

Wenn wir auch für Alaria, Costaria und Agarum nicht wissen, wo 
der Zuwachs erfolgt, und ob auch bei ihnen ein jährliches Abwerfen der 
Spreite stattfindet wie bei Laminaria, so schliesst sich .diese Gruppe in 
Folge der Gliederung ihres T'hallus doch an Laminaria an, und steht also 
Macroeystis- Thalassiophyllum der Gruppe Laminaria - Alaria - Costaria- 
Agarum gegenüber. 

Sind beide Gruppen auch durch die Lage des Vegetationspunktes 
unterschieden, so wiederholt sich die Gliederung der Laminaria in beiden 
Gruppen doch nach denselben Prinzipien. 

Wie die Spreite bei Macroeysiis durch lange Spalten in lineale 
Streifen zerrissen wird, so auclı bei Laminaria. 

Ein Pendant zu Thalassiophyllum, bei dem nur einzelne Löcher auf- 
treten, die den Gesammtzusammenhang der Lamina nicht stören, bildet 


innerhalb der anderen Gruppe von Gattungen Agarum mit seiner durelı- 
löcherten Spreite. 


145 


Erklärung der Figuren. 


Fig. 1. Macrocystis. Sprossspitze mit Vegetationspunkt v. Bei a, setzt.sich Fig. 1 
an den Stamm a, der Fig. 2 an. Schematisirt. Natürliche Grösse. Weitere 
Erklärung im Text. 

Fig. 2, M. Thallusstück kurz über der Wurzel; oberhalb des Blattes X sind einige 
Blätter weggelassen. Natürliche Grösse, etwas schematisirt. Weitere Erklärung 
im Text. 

Fig. 3, M. Schematische Darstellung der Spaltenbildung am Keimling. ce, + das 
Stück, welches sich mit dem Vegetationspunkt v, a, in Fig. 2 entsprechend, in 
Folge stärkeren Längenwachsthums über die anderen Abschnitte erhebt. Weitere 
Erklärung inı Text. 

Fig. 4 M. Radialer Längsschnitt, parallel der Flächenentwickelung der Lamina, 
durch einen Theil eines nicht mehr thätigen Vegetationspunktes. s oberflächlich 
gelegene Schleimmembran; a Bildungsschicht; b äussere Rinde; c Beginn der 
inneren Rinde. Vergr. ®ı. . 

Fig. 5. M. Schnitt wie sub Fig. 4. An Fig. 4 c sich anschliessend. Die Zeichnung 
stellt einen Theil der inneren Rinde dar. + Tüpfel. Vergr. °%%ı. 

Fig. 6. M. Schnitt wie sub Fig. 4. An Fig. 5 sich anschliessend. Die Zeichnung 
stellt die innere Rinde am Uebergang in’s Füllgewebe dar. t, t' Tüpfel. Vergr. "%ı. 


Fig. 7. M, Schnitt wie sub Fig. 4. An Fig. 6 sich anschliessend. i Gewebe, wie 
sie im Füllgewebe eines thätigen Vegetationspunktes vorkommen. © -+% die 
Fortsetzung von Fig. 6 nach dem Füllgewebe hin. a, t in der Entstehung aus 
Tüpfeln begriffene Querverbindungen, ! weiter fortgeschrittenes Stadium; h Hyphen. 
Die gequollene Mittellamelle schraffirt. Vergr. ?'hı. 

Fig. & M, Schnitt wie sub Fig. 4 An Fig. 7 sich anschliessend. Die Zeichnung 
stellt die Mitte des Füllgewebes dar mit den siebröhrenartigen Zellen. a ver- 
bindende Querreihen ; A Hyphen auf dem Längsschnitt,’ auf dem Querschnitt. 
Bei b der durch Safraninfärbung hervortretende Ring an den Querwänden der 
Füllgewebezellen. Bei e callusartige Bildung. Die gequollene Mittellamelle 
schraffirt. Vergr. °°%h. 

Fig. 9. M. Schnitt, parallel der Oberfläche, durch einen ganzen Stamm, den ver- 
schiedenen Grad der Quellbarkeit der Wand einer Zelle der inneren Rinde 
zeigend. Die Wandstellen a und 5 noch nicht, d und c dagegen bereits ge- 
quollen. + Tüpfel. Vergr. °°°h, 

Fig. 10. M. Längsschnitt durch einen jungen Stamm. Die durch Quellung aus- 
einandergewichenen in’s Füllgewebe übergehenden Innenrindenzellen. e, b ver- 
bindende Querreihen an den zugespitzten Enden des durch Theilung aus einer 
Rindenzelle hervorgegangenen Zellfadens. Die gequollene Mittellamelle schraffrt. 
Vergr. **h. 

Fig. 11. M. Längsschnitt aus einem jungen Stamm. Junge Füllgewebezellen mit 
schwach gequollener Siebplatte s und dieselbe umgebendem Ringe r. s bleibt 
hell nach Färbung mit Safranin, r färbt sich braunroth. Vergr. °°%ı. 

Fig. 12. M. Querschnitt durch einen alten Stamm in Chlorzinkjodlösung. Bei a, b, 
c die durch Quellung der Mittellamelle verdiekten Wandpartieen; t Tüpfel, 
Vergr. °'%ı. ' 

Fig. 13, M. Qwerschnitt durch einen alten Stamm. Siebplatte. Vergr. *%ı. 

Fig. 14. M. Querschnitt durch einen jungen Stamm. s junger primärer Schleim- 
gang. Vergr. *h, \ 


Flora 1890, 10 


146 


Fig. 15. M. Querschnitt durch einen wenig älteren Stamm. s weiter nach innen 
gerückter primärer Schleimgang. Vergr. *ı. b Begrenzungszellen. 


Fig. 16. M. Querschnitt durch einen älteren Stamm. Ein aus zweien entstandener 
primärer Schleimgang s, der mit zwei secundären Schleimnestern, s,, s,, in Ver- 
bindung steht; letztere von kleinen Begrenzungszellen, 5, umgeben. Vergr. *°°h; 

g ’ g g ’ g 


Fig. 17. M. Querschnitt durch einen älteren Stamm. s primärer Schleimgang. 
1) in Theilung begriffene Grenzzelle, jüngstes Stadium der Bildung eines secun- 
dären Schleimnestes. Vergr. *'%ı. 


Fig. 18. M. Querschnitt durch einen älteren Stamm. s primärer Schleimgang; 
2) in der Entwickelung begriffenes secundäres Schleimnest, älter als wie es Fig. 17 
darstellt. In der Mitte der getheilten Zelle macht sich Quellung der Inte 
cellularsubstanz bemerkbar. Vergr. *°%ı. b Begrenzungszellen. 

Fig. 19. M. wie sub Fig. 18. s primärer Schleimgang; 3) weiter vorgerücktes 
Stadium eines secundären Schleimnestes. Vergr. *'"ı. 

Fig. 20. M. Längsschnitt durch einen alten Stamm. s primärer Schleimgang, die 
Begrenzungszellen sind resorbirt. s,—s, mehr oder minder ausgebildete, radial 
gegen die Bildungsschicht verlaufende secundäre Gänge, von denen s, in seit- 
licher Richtung sich zu erweitern beginnt, Vergr. '*%. 

Eig. 21. M. Querschnitt durch einen jungen Stamm. Anordnung der Tüpfel in 
einer Aussenrindenzelle. Vergr. °'%. 

Fig. 22. M. Querschnitt durch einen älteren Stamm. Anordnung der Tüpfel in 
einer Innenrindenzelle. Vergr. °'%ı. 

Fig. 2%. M. Querschnitt durch einen älteren Stamm. Anordnung der Tüpfel in 
einer dem Füllgewebe benachbarten Innenrindenzelle. Vergr. °'%ı, 

Fig. 24. M. Querschnitt durch einen älteren Stamm. Die Tüpfel verschnielzen unter 
Resorption der zwischen ihnen liegenden Membran, die zum Theil noch sichtbar 
ist, zur Siebplatte. Der Umriss der Tüpfel auf ihrer Aussenseite noch erkennbar. 
Vergr. °’%h. 

Fig. 25. Fucus vesiculosus. Querschnitt durch die Mittelrippe des Laubes. £ 'Tüpfel 
verschiedenen Alters, die nach der Mitte an Grösse zunehmen und im Füll- 
gewebe zur Siebplatte s werden. Vergr. **'h. 

Fig. 26. Ascophyllum nodosum. Längsschnitt durch ein jüngeres Organ. t Tüpfel, 
welche die durch starke Quellung auseinandergerückten Rindenzellen verbinden. 
Bei f strecken sich die Innenrindenzellen tangential, um sich im Füllgewebe zu 
siebröhrenartigen Gebilden weiter zu strecken. Bei s Jie aus einem Tüpfel 
hervorgegangene Siebplatte. Vergr. '°%h. 

Fig. 27. Laminaria saccharina. Längsschnitt aus einem alten Stamm, Spiralige 
Verdickungen in der Wand einer Siebröhre. Vergr. '%°%ı. 

Fig. 28. Macrocystis luxurians. Längsschnitt durch einen jungen Stamm. Drei 
Füllgewebezellen, schräg getroffen. Bei @ der dicke, die Siebplatte umgebende 
Ring; letztere nur als schmaler Spalt sichtbar, der sich mit Safranin nicht fürbte, 
während der Ring braunrothe Farbe angenommen hatte. Bei b ein grösseres 
Stück der Siebplatte, bei e die gunze Siebplatte, der Ring nur als zwei kleine 
Zacken sichtbar. Vergr. '°°%. 

Fig. 29. Fucus vesiculosus, Längsschnitt durch die Mittelrippe des Laubes. Die 
Zellfäden mit spitzen Endzellen an der Grenze der Innenrinde und des Füll- 
gewebes. Ah verbindender Tüpfelcanal, durch Quellung der Mittellamelle vertieft. 
s Siebplatte; 2 Tüpfel. Vergr. '%ı. 


[u 3 


147 


Fig. 30. Thalassiophyllum Claihrus. Oberer Theil eines Stammes mit Spreite, 
schematisirt; natürliche Grösse. Der Rand r ausgerollt; in Wirklichkeit ist 
derselbe dütenartig eingerollt, so dass der Punkt x in der Verlängerung der 
Richtung des Stammes s liegt. Rand r dem Rücken, der andere Rand, von & 
an, der Schneide eines Messers entsprechend. Die Spreite, welche sich vom Stamm 
abrollt, a, ist von reihenweise gestellten Löchern durchbrochen, deren kleinste 
und jüngste sich in der Nähe des Vegetationspunktes © befinden. 

Fig. 31. Thal. Querschnitt durch den eingerollten Rand, schematisch. ® Vege- 
tationspunkt, sp Spreite. 

Fig. 32. Thal. Querschnitt durch den sich zum Stamm verdickenden Theil unterhalb 
des Vegetationspunktes, schematisch. s junger Stamm, sp Spreite, 

Fig. 33. Thal. Oberes Stück eines älteren Stammes s mit Spreitenresten sp. 
Jüngstes Stadium der Adventivsprossbildung a, u zurückgeklappter Rand. Mittelst 
des Dieatopters gezeichnet. Viermal vergrössert. 

Fig. 34. Thal. Theil eines Thallus, welcher die Adventivsprossbildung in ihrer 
weiteren Entwickelung zeigt. a Adventivspross; bei e die Einrollung des Loch- 
randes sichtbar. u nach der unteren Spreitenfläche zurückgeklappte Ränder. 
Mittelst des Dicatopters gezeichnet. Viermal vergrössert. 


Ueber den anatomischen Bau von Danaea 
von 
Dr. Richard Kühn. 


In meiner Arkit über den anatomischen Bau der Marattiaceen') habe 
ich bereits darauf hingewiesen, dass die Untersuchungsergebnisse von 
Holle?*), betreffend die Gattung Danaea, sehr auffallende Abweichungen 
von dem sonst so gleichmässigen Bau der übrigen Angehörigen dieser 
Familie zeigen. Da ich durch die Freundlichkeit der Herren Professoren 
Urban in Berlin und Peter in Göttingen Material dieser Gattung aus 
den betreffenden Universitätsherbarien erhielt, (wofür ich diesen Herren 
meinen besten Dank sage), konnte ich Holle’s Angaben prüfen. Obwohl 
von der durch Holle untersuchten Species D. trifoliata nur stammlose 
Exemplare im Göttinger Herbar vorhanden sind, lehrte doch die Unter- 
suchung der übrigen Species, dass der anatomische Bau der Gattung 
Danaea in nichts Wesentlichem von dem der anderen Marattiaceen- 
Gattungen abweicht. 

An der Hand der Arbeit von Holle werde ich in Folgendem die Ab- 
weichungen seiner Angaben von meinen Untersuchungsergebnissen an- 
führen. 


1) Rich. Kühn, Untersuchungen über die Anatomie der Marattiaceen und 
anderer Gefässkryptogamen. Flora 1889. S. 457 u. £. 

2) Holle, Ueber die Vegetationsorgane der Marattiaceen. Sitzung d. kgl. Ge- 
sellschaft d. Wissensch. zu Göttingen, 8. Jan. 1876; Botan. Ztg. 1876. .S. 215, 


Fi 


148 


Holle führt an: 

‚Bei D. ist der Stamm ziemlich gestreckt und verzweigt. Am Grunde 
des Blattstiels finden sich keine Stipeln. Die untersuchten Arten dagegen 
besassen einen radiären, gestreckten Stamm, der dem der Keimpflanzen 
der Gattung Marattia entspricht, welchen ich in meiner eitirten Arbeit 
beschrieben habe '). Eine Verzweigung konnte nirgends erkannt werden, 
obwohl dieselbe nicht ausgeschlossen ist, da die Herbarexemplar__ un- 
vollständig sind. Am Grunde des Blattstiels sind stets Stipulae vor- 
handen, deren Gestalt jedoch nicht sicher zu erkennen war, da dieselben 
völlig verschrumpft waren. 


Nach Holle findet sich bei D. unmittelbar unter der Epidermis des 
Blattstieles, ähnlich wie bei Marattia und Angiopteris, hejlgefärbtes 
Sklerenchym, welches aber nicht wie bei letzteren Gattungen am Grunde 
des Blattstieles in Collenchym und schliesslich in gewöhnliches Parenchym 
übergeht, sondern sich in normales braunwandiges Sklerenchym ver- 
wandelt, das an den Seiten des Blattstieles von einem schwammigen un- 
verdickten Zellgewebe unterbrochen wird. Das braunwandige Sklerenchym 
setzt sich auch in den Slamm hinein fort, denselben mit einem ununter- 
brochenen Sklerenchymmantel bedeckend. Ausserdem aber finden sich 
zerstreute Gruppen besonders stark verdickter dunkel gefärbter Skleren- 
chymzellen in der Umgebung der Gefässbündel des Stammes und des 
Blattstielgrundes. Dieses letztere zeichnet sich von dem peripherischen 
Sklerenchym dadurch aus, dass seine an unveränderte Parenchymzellen 
stossende Wände fast immer unverdickt sind. Auch die Rinde der 
Wurzel ist sklerenchymatisch ausgebildet. Ueber die Anordnung der 
Gefässbündel sagt Holle nichts. Dieselben sind im Blattstiel, wie aus der 
Untersuchung hervorging, auch hier wie bei den anderen Marattiaceen zu 
einem kreisförmigen Gefässbündeleylinder angeordnet, in dessen Inneren 
ein Centralstrang verläuft. Die einzelnen Bündel sind hier ebenfalls con- 
centrisch gebaut, nnd zwar ist der centrale Gefässtheil vom peripherischen 
Siebröhrentheil umgeben. Eine Strangscheide ist nicht vorhanden. Das 
einige Zellschichten unter der Epidermis verlaufende, hellgelblich gefärbte 
Sklerenchym geht auch hier am Grunde in riormal gebautes Collenchym 
und schliesslich in Parenchym über. 

Der Stamm weist weder einen Sklerenchymmantel, noch irgend 
welche andere sklerenchymatische Elemente auf und stimmt darin eben- 
falls mit den anderen Marattiaceen-Gattungen überein. Die Gefässbündel 
sind denen des Blattstiels conform gebaut. 

Die Epidermis der Blattunterseite besteht aus ziemlich gleichgrossen 
mit gewellten Wänden ineinandergreifenden Zellen, deren Spaltöffnungen 
von 3 bis 4 schmalen langgestreckten Zellen umgeben sind, welche bei 


)leS. 


149 


D. elliptica Sm. stets, bei den anderen Species, soviel an dem getrocknelen 
Material constatirt werden konnte, hier und da Gerbstoff enthielten. 

Auch der Gattung D. fehlen die den Maratliaceen eigenthümlichen 
Schleimgänge und Gerbstoffschläuche weder im Stamm noch im Blattstiel. 
Eine Abweichung der Gattung D. von den übrigen Gattungen der Familie 
findet dagegen im Bau der Wurzel statt. Wenige Zellschichten unter der 
Epidermis befindet sich, wie im Blattstiel, ein geschlossener 2 bis 3 Zell- 
reihen starker Sklerenchymfaserring. 

In der Innenrinde liegen zahlreiche Schleimgänge, während Gerbstoff- 
zellen über den ganzen Querschnitt vertheilt sind. Beide Elemente erwähnt 
Holle nicht. Der centrale Gefässbündelstrang ist von einer Strangscheide 
umgeben und ist nicht, wie Holle angibt, diarch, sondern besteht bei den 
untersuchten Exemplaren aus 10 bis 12 Gefässtheilen und ebensoviel 
Siebröhrentheilen. 

Eine von mir bei den anderen Marattiaceen-Gattungen nicht be- 
obachtete Eigenthümlichkeit konnte hier constlatirt werden. Nur bei 
einigen Exemplaren vonD.alata Sm. bestand das sogenannte Verbindungs- 
gewebe!) des Wurzelgefässbündels aus unverdickten Parenchymzellen. 
Bei anderen Exemplaren derselben Species und bei allen der untersuchten 
übrigen waren dagegen die Zellen des Verbindungsgewebes in stark ver- 
dickte, gelbliche Sklerenchymfasern verwandelt worden. Die Wurzeln 
scheinen normal unverzweigt zu sein. Eine Pilzinfection war nicht zu be- 
ohachten. 

‘Nach all dem Vorstehenden kann nur angenommen werden, dass 
Holle als Danaea trifoliata einen überhaupt nicht zu den Marattiaceen 
gehörenden Farn untersucht hat, was um so leichter möglich ist, da auch 
ich folgende Beobachtung gemacht habe. 

im Berliner Herbarium befindet sich unter Nr. 1295 ein nicht fructi- 
ficirendes Exemplar, angeblich von Danaea elliptica Sm., welches 1858 
von Wilson in Jamaica gesammelt worden ist und aus dem Herbarium 
des königlichen Gartens zu Kew stammt. Während die anderen, sämmt- 
lich fruetifieirenden und daher unzweifelhaft als D. zu indentificirenden 
Exemplare von D. elliptica Sm. obigen normalen Bau besitzen, zeichnet 
sich jenes Exemplar durch einen ganz anderen morphologischen und ana- 
tomischen Bau aus. Das kriechende, dorsiventrale Stämmchen trägt an 
der Oberseite die Blätter, während an der Unterseite die Wurzeln ent- 
springen. Sowohl das Stämmchen, wie die eingerollten Blattstiele sind mit 
Paleae besetzt, welche allen Marattiaceen fehlen. Die Blätter ähneln zwar 
in Gestalt und Nervatur auffällig den Marattiaceen, doch kann .dies allein 
noch keinen Anhalt für die Richtigkeit der Bestimmung bieten, da, wie 
schon erwähnt, die Fructificationsorgane fehlen. Das betreffende Exemplar 


1) De Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. Leipzig 1877. 
S. 365. 


- 


150 


trägt übrigens von Wilson die Bemerkung: this is seldom to befound on 
trees or in fructification. Der anatomische Bau ist dagegen völlig ver- 
schieden von dem der übrigen Marattiaceen. Die äussere Rinde des 
Stänmchens besteht aus dünnwandigen,, polyedrischen, dicht aneinander 
schliessenden Zellen, auf die ein Sklerenchymfaserring folgt. Die Innen- 
rinde ist an der Unterseite von einem mächtigen, halbmondförmigen Ge- 
fässbündel durchzogen, während nach der Oberseite zu fünf kleinere 
Bündel liegen. Ein centrales Bündel ist nicht zu erkennen. Die Bündel 
sind wie die von Aspidium filix mas L. bicollateral gebaut, d. h. dem Ge- 
fässtheil sind auf beiden Seiten Siebröhrentheile aufgelagert. Die Bündel 
sind von einer starken Sklerenchymscheide umgeben. Während Gerbstoff- 
zellen vorhanden sind, fehlen Schleimgänge völlig. Der Blattstiel trägt 
zehn Fiederblätter, welche abwechselnd gestellt sind. Er wird von drei 
Gefässbündeln durchzogen, welche mit einer Sklerenchymscheide umgeben 
sind. Unterhalb der Epidermis liegt auch hier ein Sklerenchymfaserring, 
der aber an der Basis nicht in Collenchym übergeht, sondern sich direct 
in den Stamm hinein fortsetzt. Auch hier sind Gerbstoffzellen vorhanden, 
während Schleimgänge fehlen. Die Epidermis der Blattunterseite besitzt 
langgestreckte, ineinandergreifende Epidermiszellen mit normalen Spalt- 
öffnungen. Die Gefässbündel des Blattes sind zunächst von einem braunen 
Sklerenchymfaserring, dann von einem ebensolchen, aber farblosen um- 
geben. Demnach gehört diese Pflanze sicher nicht zu Danaea. 

Die wesentlichen Resultate dieser Untersuchung sind folgende: 

1. Die Gattung Danaea stimmt, in ihrem anatomischen Bau im 
Wesentlichen mit dem der anderen Marattiaceen überein. 

2. Es existiren einige, wahrscheinlich zu den Polypodiaceen gehörende, 
Farne, welche in ihrer Blattform grosse Aehnlichkeit mit den Marattiaceen 
zeigen, in ihrem anatomischen Bau aber völlig von diesen verschieden sind. 

3. Das kleinste Stammstück einer Marattiacee ist leicht als eine solche 
zu erkennen an dem Fehlen der sklerenchymatischen Elemente und an dem 
Vorhandensein von Schleimgängen, Gerbstoffzellen und concentrischen 
Gefässbündeln. 


Litteratur. 


Kohl, Anatomisch-physiologische Untersuchung der Kalksalze und Kiesel- 
säure in der Pflanze. Ein Beitrag zur Kenntniss der Mineralstoffe im 
lebenden Pflanzenkörper. Mit 8 lithogr. Tafeln. Marburg 1889. 314 S. 

Der Verf., welcher sich bei Beginn seiner Untersuchungen zwei Aufgaben stellte, 
hat die eine, die zerstreuten Beobachtungen und Angaben über seinen Gegenstand 
zu sammeln und durch eigene Beobachtungen zu vermehren, in verdienstvoller Weise 
gelöst. Für diejenigen, welche auf diesem Gebiete vorzudringen beabsichtigen, wird 
das Buch des Verf. eine ganz wesentliche Erleichterung ihrer Arbeit sein, da sie 
die umfassende Bearbeitung der Litteratur hier vorfinden. Die zweite Aufgabe, welche 
dem Verf. vorschwebte, war die, aus der Sammlung der Thatsachen womöglich erst 


151 


den rechten Nutzen dureh Erlangung von Einsicht in die physiolozische Bedeutung 
der Mineralstoffe zu ziehen. Doch kann man diese vom Verf. durch einen Satz von 
Solms-Laubach ausgedrückte Hoffnung wohl kaum als erfüllt ansehen. Der Verf hat 
zwar, seiner Aufgabe entsprechend, nicht, versäumt, an die mitgetheilten Beobach- 
tungen physiologische Betrachtungen anzuschliessen, allein es sind dies eben mehr 
Betrachtungen und Hypothesen, zu denen die Beobachtungen vielfach berechtigen 
können, als zwingende Schlüsse, welche auf dem angezogenen Gebiete ja besonders 
erwünscht wären. Es darf nicht verkannt werden, welche grosse Schwierigkeiten sich 
gerade hier der Forschung entgegenstellen, aber deshalb wird es auch nach der 
Ansicht des Ref. geboten sein, die Lösung dieser Aufgabe nicht mit einseitiger Be- 
vorzugung einer Methode, sei diese nun die chemische oder anatomische, sondern unter 
gründlicher Anwendung aller einschlägigen Methoden der Untersuchung anzugreifen. 

Das in dem Buche des Verf. enthaltene Thatsachenmaterial ist zu umfangreich, 
als dass es hier vollständig besprochen werden könnte; es kann hier nur unsere 
Aufgabe sein, eine kürzere Kritik der Darstellung der Thatsachen und einiger Auf- 
fassungen des Verf. zu geben. Was der Verf. über Kalkpflanzen im Allgemeinen 
sagt, ist: gewiss zutreffend, es erscheint aber doch unzweckmässig einen ganz neuen 
Begriff der »Kalkpflanze< neben dem bis jetzt herrschenden aufzustellen, der ja 
durch des Verf. Auffassung nicht beseitigt wird. Da man bisher die Indicatoren des 
Kalkbodens mit dem Namen Kalkpflanzen bezeichnete, so dürfte man kaum, ohne 
Verwirrung anzurichten, denselben Namen auf Pflanzen übertragen, deren Asche sich 
durch einen hohen Procentgehalt an Kalk auszeichnet. 

Die ausführliche Behandlung der einzelnen Calciumsalze beginnt in dem Buche 
mit dem Calciumoxalat. Der Aufführung der vorkommenden Krystallformen reiht 
der Verf. Versuche zur Ermittelung der Entstehungsbedingungen der verschiedenen 
Formen und Combinationen an. Beide Abschnitte haben vorwiegend ein krystallo- 
graphisches Interesse. Bezüglich des Verhaltens des oxalsauren Kalkes im Stoff- 
wechsel beobachtete der Verf. dieselben Verschiedenheiten wie Schimper, dessen 
Untersuchungen als bekannt vorausgesetzt werden dürfen. Ref. hält es nicht für 
sehr glücklich, das verschiedene physiologische Verhalten derselben chemischen Ver- 
bindung durch die adjectivischen Bestimmungen primär, secundär etc. auszudrücken, 
da hierdurch leicht zwischen verwandten Wissenschaften Missverständnisse entstehen. 
Ihren Zweck einer kurzen Verständigung verfehlen aber diese Beiworte natürlich ganz, 
wenn, wie im vorliegenden Falle zwei Autoren, Kohl und Schimper, dieselben in 
verschiedenem Sinne anwenden. Die Anhäufung von Caleiumoxalat an Orten, wo 
Zellwandverdickungen beobachtet werden, veranlasst den Verf. einen Zusammenhang 
beider Vorgänge anzunehmen, doch nur in hypothetischer Weise, wie dies schon 
früher (vom Ref. vor Möller in »Die Quebrachorinde«) von anderer Seite ge- 
schehen. Es lassen sich aus den mitgetheilten Beobachtungen keine bestimmten 
Schlüsse ableiten. Die ausführlicheren Auseinandersetzungen, welche Verf. im >An- 
hange zu den Kalksalzen« p. 171 ff. über die Entstehuug und Bedeutung des Cal- 
ciumoxalates mittheilt, entfernen sich doch im Allgemeinen etwas zu weit vom Boden 
der Thatsachen, um mehr als Vermuthungen des Verf. zu sein. Die Bildung von 
Amiden aus Nitraten und Kohlenwasserstoffen ist durch keine Thatsache glaub- 
würdig gemacht, sondern ganz willkürlich angenommen, um ein Schema für die 
Eiweissbildung zu vervollständigen. Aber ebendeshalb kann dieses nicht einmal den 
Werth besitzen zu experimentellen Untersuchungen Anlass zu geben. Die an diesem 
Orte berechtigtere Meinungsäusserung ‘über die Entstehung der Ozal-äure erscheint 
aber ebenfalls nicht einleuchtend. Der Verf. ist der Ansicht, dass die Oxalsäure bei 
der Synthese der Eiweissstoffe entstehe, Wenn man ohne thatsächliche Unterlage 


152 


über diese Frage discutiren wollte, so würde es Ref. für berechtigter halten, auf 
Grund der chemischen Vorgänge bei der künstlichen Eiweissspaltung die Oxalsäure in 
den Pflanzen als ein Spaltungsprodukt der Eiweissstoffe zu bezeichnen. Es ist 
vielleicht nicht unberechtigt, die Frage autzuwerfen, ob nicht die Oxalsäure bei der 
Athmung als Spaltungsprodukt von Eiweissstoffen entstehe. So dankenswerth die 
Zusammenstellung der Beobachtungen über das Calciumoxalat ist, so kann man doch 
nicht sagen, dass eine erweiterte Einsicht in die Entstehung und Bedeutung des ver- 
breiteten Salzes aus dem Studium dieses Kapitels sich ergibt. Es gilt dies aber auch 
für die übrigen Kalksalze. Weder über die Entstehung der Incrustirungan von Calecium- 
carbonat, noch über dieCystolithen, gelangen wir zu wesentlich erweiterten Anschauungen. 

Die Ansicht des Verf. über die Funktion der Cystolithen ist zwar neu, bedarf 
aber doch zunächst einer Bestätigung. Die Cystolithen werden als Speicherorgane 
betrachtet für kohlensauren Kalk, welcher gelegentlich wieder in den Stoffwechsel 
eintreten soll, um wanderungsfähige Verbindungen von Calcium und Kohlehydraten 
zu bilden. »Man kann beobachten, dass aus alten Blättern, die dem Absterben ent- 
gegengehen, allmählig der grösste 'Tneil des Kalkes in den Stamm zurückgeführt 
wirde, Ueberlegt man, dass’ in absterbenden Blättern durch die Einwirkung der 
sauren Zellsäfte auf die Cystolithen sehr leicht eine Lösung des Caleiumbarbonates 
zu Wege kommen lassen, so ist das Verschwinden des Carbonates verständlich, eine 
Wanderung ohne Beweis anzunehmen, liegt kein Grund vor. Der Verf. schliesst 
überhaupt mehrfach aus dem blossen Verschwinden von festen Substanzen ohne 
Weiteres auf eine »Wanderung« derselben. 

Der zweite Abschnitt des Buches, welcher das Vorkommen der Kieselsäure be- 
handelt, beschränkt sich mehr als der erste auf die Nachuntersuchung der vorhandenen 
Angaben. Ausführlicher in eigenen Untersuchungen wendet sich der Verf. den 
Stegmatis zu, welche bei den Dicotylen nicht vorzukommen scheinen bei den Palmen, 
Pandaneen, Cannaceen, Musaceen, einem Theil der Orchideen und bei einer Anzahl 
Pteridophyten gefunden wurden. Die später gewöhnlich linsenförmigen Deckzellen 
gehen durch Theilung aus Pärenchymzellen hervor, in ihnen scheiden sich die aus 
amorpber Kieselsüure bestehenden Inhaltskörper ab. In der Auffassung der eigen- 
thümlichen Kieselkörper als Ventilverschlüsse, welche die Wasserbewegung reguliren 
sollen, scheint mir der Verf. wieder etwas kühn in den Hypothesenschatz gegriffen 
zu haben. Nicht immer sind auch die Speculatiouen des Verf. klar durchdacht. 
Derselbe erblickt in der Verkieselung der Podostemaceen ein wirksames Schutzmittel 
gegen das Austrocknen und gegen Zerreissen durch Wassergewalt: »man wird es 
von vornherein begreiflich finden, dass die Podostemaceen, sollen sie die Trocken- 
periode auch nur eine kurze Zeit lang ertragen oder gar überstehen, um bei dem 
nächsten Wasserzufluss weiter zu wachsen, ganz besondere Einrichtungen besitzen 
müssen, welche das schädliche Zusammenfallen ihrer Gewebe verhindern«. 
Verf. erblickt in der Erzeugung verkieselter Zellinhalte ein wirksames Schutzmittel 
gegen diese Gefahr. Inwiefern aber eine Steifung durch Kieselsäureeinlagerung die 
Pflanzen vor übertriebener Verdunstung schützen soll, erhellt nicht aus den Angaben 
des Verf. Es kann den Podosteniaceen bitterwenig daran liegen, wenn sie nach 
völligem Vertrocknen auch noch so steif ausschen. Auch in dem zweiten Theile er- 
scheinen dem Ref. die thatsächlien Beobachtungen wichtiger und dankenswerther, als 
die theoretischen Erörterungen. Die ersteren hat der Verf. durch 8 Tafeln mit einer 
Fülle schön gezeichneter Abbildungen erläutert, welche ganz besonders dem Buche 
eine dauernde Benutzung sichern. Die correetere Wiedergabe zahlreicher der an- 
geführten Pflanzennamen wäre erwünscht gewesen. 

Dr. A. Hansen. 


153 


F. von Müller, records of observations on Sir William Mac Gregor’s 
Highland - Plants from New - Guinea. 

Neu-Guinea’s, so lange ganz unbekannte Pflanzenwelt, bietet, wie schon jetzt 
ersichtlich ist, höchst interessante pflanzengeographische Verhältnisse und vor Allem 
gilt dies von der Hochgebirgsflora dieser Insel. Zöllers bekannte Expedition hat 
eine botanische Ausbeute, soweit Ref. bekannt, nicht ergeben. Bekanntlich hat der 
Gouverneur von Britisch Neu-Guinea, Sir W. Mac Gregor, eine Besteigung der Owen 
Stanley -Kette ausgeführt. F. von Müller hat .eine Bearbeitung der in einer Höhe 
zwischen 8000 und 13000 Fuss gesammelten Pflanzen gegeben. Es sind deren 80. 
Davon ist, soweit sich bis jetzt beurtheilen lässt, nicht weniger als die Hälfte 
endemisch. Zwei der endemischen Arten Ischnea elachoglossa und Decatoca Spencerü 
stellen neue Gattungen dar. Die eineist der ausschliesslich italienischen (sehr seltenen) 
Composite Nananthea perpusilla, die andere der australischen (hauptsächlich alpinen) 
Trachocarpa verwandt, Von den anderen endemischen Pflanzen gehören 17 Himalaya- 
Typen an, obwohl einige derselben auch Anklänge an die Sundavegetation (a touch 
of the Sundaic vegetative element) zeigen. Auffallend ist die reichliche Vertretung 
von Ericaceen- (inel. Vaceiniaceen)-Formen, die in Australien nur spärlich und aus- 
schliesslich in der alpinen Region vorkommen, Andererseits kommen sogar vor- 
wiegend alpin-australische, neuseeländische und sub-antarktische Typen in der 
Hochlands- Vegetation von Neu-Guinea vor (soweit sich bis jetzt übersehen lässt). 
Dies wird bewiesen durch das endemische Vorkommen von Ranunculus amerophyllus, 
Metrosideros Regeli, Rubus dielinis, Olearia Kernotii, Vittadinia Alinae, V. macra, 
Veroniea Lendenfeldtii, Libocedrus Papuana, Phyllocladus hypophyllus, Schoenus cur- 
vulus und Festuca oreoboloides, ferner kommen eine Anzahl von Arten in Neu- 
Guinea vor, welche mit denen der obengenannten Gebiete identisch sind. Merk- 
würdigerweise finden sich aber auch vier Pflanzen, die bis jelzt nur von den 
(Nepenthes — berühmten!) Höhen des Kina Balu') in Borneo bekannt waren; es 
sind dies Drinys piperita, Drapetes ericoides, Rhododendron Lowii und Phyllocladus 
hypophyllus. Noch auffallender ist das Vorkomnien von Taraxaenm offieinale und 
Scirpus caespitosus, welche den malayischen Inseln und dem australischen Continent 
fehlen. Von weitrerbreiteten Pflanzen sind zu nennen: Ajra caespitosa, Festuca 
ovina, Lycopod. celavatum, L. Selago, auch eine Potentilla kommt vor. 

Mögen bald weitere erfolgreiche Forschungsreisen, namentlich auch in Deutsch- 
Neu-Guinea (Kaiser Wilhelmsland), weitere Aufschlüsse ergeben! Erst dann werden 


allgemeinere Erwägungen eine feste Basis haben. 
KG 


Eingegangene Litteratur. 


Bachmann, Ueber nichtkıystallisirte Flechtenfarbstoffe, ein Beitrag zur Chemie 
und Anatomie der Flechten. 8.-A. aus Pringsheim’s Jahrb. f. wiss. Botanik. 
Ba. XXI, Heft 1. 

Boehm, Ursache des Saftsteigens. $.-A. aus d. Ber. d. Deutschen Bot. Ges. Jahr- 
gang 1889, Band VII. * 


1) F. von Müller schreibt Kini-Balu, die obige Schreibweise, welche z. B. auch _ 
von Burbidge, der den Berg besuchte, angewandt wird, dürfte die richtigere sein. 


154 


Errera, Sur la distinetion mierochimique des Alcaloides et des matieres prot&iques. 
Extrait des Annales de la, Societe belge de mieroscopie. t. XIII, 2e fascicule 1889. 

Gravis, Anatomie et Physiologie des tissus conducteurs chez les plantes vasculaires. 
Extr. des M&moires de la soc. belge de microscopie, t. XU. 

Heinricher, Johann Peyritsch. 8.-A. a. d. Ber. d. deutschen botan. Gesellschaft. 
Jahrg. 1889, Band VII. 

Hempelu. Wilhelm. Die Bäume und Sträucher des Waldes. U. Lieferung. 

Jännicke, Gekeimte Samen in Früchten von Impatiens longicornis Wall. S.-A. a. 
d. Ber. d. Deutschen Bot. Ges. Jahrgang 1889, Band VII, Heft 8. 

Keller, Das Potentillarium von Herrn H. Siegfried in Winterthur. S.-A. a. d. Bot. 
Centralblatt Nr. i 

Klebs, Zur Physiologie der Fortpflanzung. 8.-A. a. d. »Biol. Centralblatt« Bad. IX, 
Nr. 20 und 21. 

Müller, Baron Ferdinand von, Records of observations on Sir William Mac Gregor’s 
Highland plants from New Guinea. 

Prahl, Kritische Flora der Provinz Schleswig -Holstein, des angrenz. Gebiets der 
Hansastädte Hamburg u. Lübeck u. des Fürstenthums Lübeck. IT. Theil, 1. Heft: 
Kritische Aufzählung und Besprechung der im Gebiete beobachteten oder aus 
demselben angegebenen Gefässpflanzen und ihrer Formen. 

Rostowzew, Ein interessanter Wohnort wilder Pflanzenformen oder Verzeichniss 
der auf der »Galitschja Gora« wildwachsenden Pflanzen. $.-A. a. d. Botan. 
Centralblatt. 

Schütt, Ueber Auxosporenbildung der Gattung Chaetoceros, S.-A. a. d. Ber. d. 
Deutschen bot. Gesellschaft. Jahrgang 1889, Band VII 

Schröter u. Stebler, Die besten Futterpfanzen,. 11T. Theil. Die Alpen -Futter- 
pflanzen. Bern, Verlag v. K. J. Wyss. 

— — Beiträge zur Kenntniss der Matten und Weiden der Schweiz. 8.-A. aus dem 
‚Landw. Jahrbuch der Schweiz. III, 1889. 

Schröter u. Fischer, Rapport sur une excursion botanique & la Grigna di Man- 
dello. $.-A. d. ]. bibliotheque universelle, III. periode, tome XXL. . 

Schröter, Beiträge zur Kenutniss schweizerischer Blüthenpflanzen. S.-A. aus dem 
Jahresbericht der St. Gallischen naturw. Gesellschaft 1887/1888, 

Taubert, Monographie der Gattung Stylosanthes. S.-A. a. d. Abh. d. Bot. Vereins 
d. Prov. Brandenburg. XXXI. 

Voigt, Localisirung des ätherischen Oeles in den Geweben der Allium-Arten. 8.-A. 
a. d. Jahrbuch der Hamb. Wissenschaftl, Anstalten VL- 

Wettstein, Untersuchungen über »Nigritella angustifolia Rich.« S8.-A. aus dem 
Ber. d. Dentsch. Bot. Gesellschaft. 1889. Bd. VII, Heft 8. 

— -— Studien über die Gattungen Cephalanthera, Epipactis und Limodorum, S.-A. 
aus der »Oestr. Bot. Zeitschrift«. Jahrg. 1889, Nr. 11 und 12. 


— 0 Do mm 


Marburg. Universitäts-Buchdruckerei (R. Friedrich), 


“ Flora 1890. 


3. 


Girösserhagen adnak. del. 


Flora: 1800: 


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BOTANICA. 
GARDEN. 


Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg. 
VII 8. Rostowzew: Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen. 


1. Umbildung von Wurzeln in Sprosse. 


In der Litteratur findet sich eine Anzahl von Angaben über die Um- 
wandlung einer Wurzelspitze in einen Spross. Viele Beobachter erwähnen 
diese Bigenthümlichkeit bei den verschiedensten Pflanzen, Gefässkrypto- 
gamen und Phanerogamen, aber nur in wenigen Fällen ist diese Er- 
scheinung genauer untersucht und sicher nachgewiesen worden, in den 
meisten anderen bedarf sie noch sehr der Bestätigung. An die erste 
Stelle der zweifellos constalir, ‘en Thatsachen betreffs der Umwandlung 
einer Wurzelspilze in einen Stross, müssen wir die monocotyle Pflanze, 
Neottia nidus avis, stellen. ! Viele Autoren, Vaucher!), Reichen- 
bach?), Irmisch®), Prillieux*), Hofmeister®), bieten mehr oder 
minder genaue Angaben über diese Eigenthümlichkeit der Neottiawurzeln 
dar und Warming‘) hat sie genau untersucht. Bei der Umwandlung 
einer Wurzelspitze in einen Spross bei dieser Orchidee erneuert sich die 
Haube der Wurzel nicht mehr, die Spitze der Wurzel verengt sich, sie 
wird weisslich, da die Haube abfällt. Dann erscheinen am Sprosse das 
erste Blatt und nachher die erste Wurzel des Sprosses. Das Gefässbündel 
der veränderten Wurzel geht geradezu in den Spross über und dabei 
verändert sich die Vertheilung des Phlo&ms und des Xylems im Gefäss- 
bündel. Am Querschnitte der Stelle, wo die Wurzel in den Spross über- 
geht (Fig. 11, Warming’scher Taf. IV) sieht man, dass einige Phlo&m- 
elemente nicht nur zwischen Xylempartieen, wie in der normalen Wurzel 
(Fig. 12, Taf. IV), sondern auch vor denselben liegen. Wahrscheinlich 
dreht sich hier das Gefässbündel und nimmt also den typischen Stamm- 
bau an. 

Ein anderer zweifelloser Fall der Wurzelspitzenumbildung in einen 
Spross ist bei Anthurium longifolium von Goebel?) nachgewiesen. Er 


1) Vaucher: Hist. physiologique des plantes d’Europe. IV. 

2) Reichenbach: De pollinis orchidearum genesi ac structura. Lipsiae 1852, 

3) Irmisch: Beiträge zur Biologie und Morphologie der Orchideen, 1852, und 
Bot. Zeit. 1857. 8. 472, 

4) Prillieux: Ann. d. sc. nat. IV. ser. 1852, 

5) Hofmeister: Allgem. Morph. $. 428. 

6) Warming: Om Rödderne hos Neottia nidus AvisL. (Medd. fra den naturhist. 
‚Forening i Kjobenhavn. 1874, N. 1—2). 

7) Bot. Zeit. 1878. 8. 645. 

Flora 1890. 11 


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5 da. YF 


156 


hat bei einem älteren Exemplar von dieser Pflanze an der Oberfläche des 
Topfes zahlreiche junge Pflänzchen gefunden, welche, wie die Beobach- 
tungen gezeigt haben, direct an den Wurzelspitzen sassen. Die Ver- 
änderungen der Wurzel beginnen nach des Verfassers Beobachtungen 
damit, dass an der Spitze der Wurzel, welche der Oberfläche des Bodens 
nahe ist, einige grünliche Schüppchen erscheinen, die bei weiterem 
Wachsthum des Pflänzchens verkümmern. Nachher bemerkt man eine 
kleine Einschnürung an der Wurzelspitze; auf die Einschnürung folgt eine 
knötchenförmige Anschwellung, der erste Knoten des jungen Pflänzchens, 
welches bald Blätter entwickelt. Das Gefässbündel und der anatomische 
Bau der Wurzel geht direct in den des Stanımes über. In der Wurzel 
befindet sich ein centrales polyarches Gefässbündel, dessen centraler Theil 
von cinem Strange langgestreckter diekwandiger Bastzellen eingenomnien 
wird. Bei dem Ucbergange verschwindet vollständig der Gentralsklerom- 
strang und verlaufen die Gefässtheile des Wurzelgefässbündels unregel- 
mässig, geschlängelt und gewunden. Von einem Gefässtheil der Wurzel 
gehen gewöhnlich zwei Gefässtheile in den Stamm. Querschnitte durch 
die Uebergangsstelle zeigen, dass an der Aussenseite des Wurzelgefäss- 
bündels die Parenchymzellen Theilungen erfahren und der Verfasser glaubt, 
dass aus diesen Zellen ein Phloömtheil sich vor jedem Gefässtheil bildet 
und auf diese Weise das neue Gefässbündel den collateralen Bau erhält. 
Ob diese Phloömtheile des Sprosses mit denen der Wurzel in Verbindung 
stelien, hat der Verfasser nicht nachgewiesen. 


In diesen zwei Fällen ist die uns interessirende Erscheinung bei den 
Phanerogamen zweifellos constatirt. Es gibt auch noch einige zufällige 
lückenhafte Beobachtungen dieser Erscheinung bei anderen Phanerogamen. 
Obwohl diese Angaben in Lehrbüchern und in Abhandlungen von vielen 
Beobachtern ziemlich oft erwähnt worden, sind sie nicht mit Sicherheit 
nachgewiesen, sie sind zum Theil zweifelhaft und unrichtig. So bemerkt 
Beer!), dass bei Catasetum tridentatum, einer Orchidee, »eine voll- 
kommene junge Pflanze sich an der Wurzelspilze bildet.« Diese kurze 
Bemerkung ist nicht genau genug, um diese Angabe für zweifellos halten 
zu können. Karsten’s Beobachtung über die Entwickelung des Blüthen- 
standes resp. des Sprosses aus einer Wurzelspilze bei einer gefüllt- 
blühenden Gartenbalsamine ist unvollständig. Das sieht man schon an 
den Notizen des Verfassers selbst. Er sagt?), dass »die umgebildete 
Wurzel aus der Basis eines Asles entsprossen war....« »Das Gewebe 
der Wurzelmütze war in der Entwickelung augenscheinlich zurückgeblieben, 
dagegen hatte an deren Stelle die Epidermis mit den äusseren Schichten 
des Rindengewebes, bis fast zur Spitze hin das Cambium überwachsen, 


1) Beer: »Praktische Studien an der Fam. der Orchideen«. Wien 1854. S. 36, 
2) Karsten: »Blumenentwicklung aus einer Wurzelspitzec, Flora 1861. 8. 232. 


157 


aus dem die Blumenknospen sich entwickelt hatten«'). Diese Beschreibung. 
ist nicht klar genug, um daraus einen sicheren Schluss über das Wesen 
der beobachteten Erscheinung abzuleiten. 


Die Angaben von diesem Verfasser über die. Umwandlung der Wurzel- 
spitze in einen Spross bei einer Dioscorea®?) sind auch nicht gut nach- 
gewiesen und sehr zweifelhaft. Bei mehreren Dioscorea-Arten kommen 
einige unterirdische Knöllchen durch eine eigenthümliche Veränderung 
der Wurzeln vor. Sachs?) hat solche Knöllchen bei D. sativa und D. 
Japonica untersucht. Nach dieser Beobachtung unterscheiden sich aber 
ganz entwickelte Knöllchen sehr von den echten Wurzeln, da sie keine 
Haube haben und einen ganz besonderen anatomischen Bau besitzen. 
Sachs hat beobachtet, dass neue Sprosse sich aus dem dünnen Ober- 
ende der Knöllchen entwickeln. Er hat auch einige Knöllchen in 3—10 
Stücke geschnitten und an jedern Stück entstand wenigstens eine neue 
Pflanze; jede von diesen Pflanzen hatte eine Hauptwurzel und einen 
Hauptspross, verhält sich also ganz ähnlich, wie eine sich aus einem Samen 
entwickelnde Pflanze. Karsten beobachtete auch die Entwickelung eines 
Sprosses bei einer unbestimmten Dioscoree. Er sagt‘), »dass an dem 
unteren Ende dieser Knollen dort, wo früher die Wurzelmütze sich befand, 
bei der Dioscorea sich später Knospen bilden, die einen beblälterten Stamm 
entwickelne. Die Angabe Karsten lässt nicht zweifellos erkennen, ob eine 
wirkliche Wurzelumbildung oder eine Adventivknospe an den Knöllchen 
vorlag. Vaucher?) erwähnt, dass eine Entwickelung eines Sprosses aus 
einer Wurzelspitze bei einer anderen Dioscoreengattung — Tamus — vor- 
kommt. Aber schon Dutrochet und Mohl®) haben darauf aufmerksam 
gemacht, dass bei Tamus das Rhizom eine eigenthümliche Veränderung 
annimmt: es besteht aus einem einzigen Internodium, welches sich in 
concentrischen Schichten verdickt und nicht aus axillaren Knospen Stengel 
treibt, sondern dieselben aus Adventivknospen entwickelt. Dasselbe war 
wahrscheinlich auch bei Vaucher der Fall. 

Unter den Gefässkryptogamen ist die Umbildung einer Wurzelspitze 
in einen Spross bis jetzt nur bei einer Polypodiaceenart, Anisogonium 
seramporense Presl durch Lachmann’) constatirt. Dieser Beobachter 


1) L.c. p. 283. 
2) Karsten: Die Vegetationsorgane der Palmen. Berlin 1847. 8. 118. 


8) Sachs: Stoff nnd Form der Pflanzenorgane. Arbeit, des bot. Inst. in Würz- 
burg. IV. H. 1882. S. 708. 


4) L. e. p. 113. 
5) Vaucher: Hist. phys. p. 323. 
6) Citaten nach Schnitzlein: Iconoger. I. t. 57. 


7) Lachmann: Contributions & l’histoire naturelle de la racine des Fougeres 
p- 159. i 


11* 


nn. 
Ze 


158 


hat bei einem grossen, gut entwickelten Exemplare dieses Farns im Ge- 
wächshause von Lyon drei Pflänzchen gefunden, welche aus den Enden 
der Wurzeln entstanden waren. Diese Wurzeln, die Verfasser als »les 
racines gemmipares« bezeichnet, verliefen horizontal, nicht allzu tief unter 
dem Boden und unterscheiden sich nicht von’ den anderen unveränderten 
Wurzeln dieser Pflanze; sie waren von normalem Bau und Ansehen. 
Ich werde die Gelegenheit haben, noch genauer auf diesen Fall einzu- 
gehen. Obwohl der Verfasser nicht jüngere Stadien beobachtet hat, 
müssen wir annehmen, dass hier thatsächlich eine Wurzelspitze sich in 
einen Spross umbildet, da die vom Verfasser beobachteten Sprosse direct 
an den Wurzelenden sassen und das Wurzelgefässbündel direct in das 
des Sprosses übergeht und da zweitens Anisogoninm seramporense dieselbe 
Pflanze ist wie Asplenium esculentum Kr.'), deren Wurzelspilzenumwandlung 
in einen Spross ich mit Sicherheit nachgewiesen habe. 

Ausser diesem Falle kennen wir keine andere Gefüsskryptogamen- 
pflanze‘, bei welcher die Wurzelspitzenumwandlung in einen Spross vor- 
kommt, obwohl man noch Ophioglosseenarten erwähnt, aber das ist nicht 

‚ „richtig. Obwohl verschiedene Autoren, (Mettenius, Hofmeister, 

Van Tieghem, Fee, Holle, Lecog, Duval-Jouve und andere) 

/ über die Knospenerscheinung an den Wurzeln von Ophioglossum (vul- 
gatum, peduneculosum, nudicale) und Botrychium lunaria bemerken, sieht 
man nach diesen Beobachtungen nicht, dass die Knospen bei diesen Arten 
durch eine Wurzelendungveränderung hervorgeht. Vergl. z. B. Angaben 
‘von Hofmeister?) Van Tieghem?) und Holle*). Zwar sieht man, 
dass der junge Spross auf einer Wurzel, an der Stelle®), wo eine Neben- 
wurzel erscheinen sollte, sitzt; allein damit ist nicht nachgewiesen, dass 
sich hier die Nebenwurzel in einen Spross umbildet. 


Endlich rechnen einige Autoren zu der Kategorie der Erscheinungen 
der Wurzelspitzenumwandlungen in einen Spross auch die Entwickelung 
des Laubsprosses bei Selaginella- Arten, die Pfeffer) beobachtet hat. 
Bei einigen Selaginella-Arten ($. laevigata, Martensii und inaequalifolia”) 
findet man beblätterte Sprosse an der Stelle der ‚Wurzelträger, besonders 
dann, wenn die über den Wurzelträgern stehenden beiden Gabelsprosse ' 


1) Vergl. Hooker: Sp. Fil. 3. p. 268: Asplenium esculentum = An. serampurense. 

2) Hofmeister: Abhandl. der Königl. Sächs. Gesellschaft der Wissensch. 1856. 
1. Bd. S. 133. 

3) Van Tieghem: Ann. sc. nat. 5. ser. t. XII. p. 111. 

4) Holle: Bot. Zeit. 1875. S. 813. 

5) s. Holle, 1. c. Fig. 10. 

6) Pfeffer: Die Entwickelung des Keimes der Gattung Selaginella. Hanstein’s 
Bot. Abh. Ba. 1, Heft V, 1867. 8. 67. 

7) Beijerinek (Beobachtungen und Betrachtungen. Amsterdam 1886. 8. 16) 
hat noch solche Sprosse bei S, denticulata und $, Galeottiana beobachtet. 


159 


weggebrochen waren. Jedoch muss man hier zuvor nachweisen, ob die 
Wurzelträger Wurzeln ohne Haube oder blattlose Sprosse sind. 

. Nach der oben geführten Betrachtung der wichtigsten Angaben über 
die Wurzelspitzenumwandlung in einen Spross, sehen wir, dass diese Er- 


scheinung ohne Zweifel nur bei Neottia nidus avis, Anthurium longi- «ı 


folium , Anisogonium seramporense (oder Asplenium esculentum) nach- 
gewiesen ist. (Nachher ist die Zahl solcher Pflanzen vergrössert worden 
etzt können wir zu diesen Pflanzen noch Platyceriumarten rechnen. 
Schon Sachs’) hat die Vermuthung ausgesprochen, dass bei Platycerium 
Willinkii sich eine Wurzelspitze in einen Spross umbilden kann, und diese 
Vermuthung ist jetzt durch nreme Beobachtungen bestätigt. 

Ich habe die Umbildung der Wurzelspitze in einen Spross bei Asple- 
nium esculentum Pr. und Platycerium aleicorne Desv. untersucht, ausser- 
dem habe ich solche Umwandlung bei anderen Platyceriumarten, welche 


in den Marburger Gewächshäusern eultivirt werden (Pl. Willinkä Ur., 


Pi. Siemmaria Desv. und Pl. Hilli Moore) beobachtet. 


Es ist mir eine angenehme Pflicht, dem Herrn Prof, Goebel für die 
Ueberlassung des Untersuchungsmaterials und für das grosse Interesse, 
welches er für meine Arbeit gezeigt hat, an dieser Stelle verbindlichst zu 


danken. 
Im Spiritusmaterial von Asplenium esculentum, welches mir Herr 


Prof. Goebel liebenswürdig zur Verfügung gestellt hatte, habe ich eine 
grosse Anzahl junger Sprosse gefunden; wie die nähere Untersuchung 
ergab, stellten dieselben Wurzelendenumwandlung in Sprosse in allen mög- 
lichen Entwicklungsstadien dar. Dieses Material war in Rosiock von 
Herrn F. Schulze (früher Universitätsgärtner in Rostock), welcher auf 
diese Erscheinung schon einige Jahre vor der Publikation Lachmann’s 
aufmerksam machte, von einem grossen Exemplar von Asplenium ge- 
sammelt worden, welches im Gewächshause des dorligen botanischen 
Gartens cultivirt wird. 

Die umgebildeten Wurzeln waren von verschiedenem Alter und ver- 
schiedener Grösse, einige waren sehr jung, fein und kurz, einige waren 
“ ziemlich ‚lang und dick (bis 2mm), also kann die Wurzelspitze in ver- 
schiedenem Lebensalter sich in einen Spross umbilden, in einigen Fällen 
geschieht das wahrscheinlich schon, bevor die Wurzel noch die Rinde 
ihrer Abstammwurzel durchbrochen hat. Nach den Notizen des Rostocker 
Universitätsgärtners und so viel man aus dem Spiritusmaterial urtheilen 
konnte, bilden sich sehr leicht Sprosse aus den Nebenwurzeln solcher 
Wurzeln, von denen die Spitze abgeschnitten worden ist (Taf. IX, Fig. 1). 
Man bekommt mit ziemlicher Sicherheit zu Sprossen umgebildete Wurzeln, 
wenn man ein Stück einer gut entwickelten, gesunden Wurzel von der 


1) Sachs: Vorlesungen. 1. Aufl. 8. 29. 


zu 


160 


Pflanze abschneidet, wie die Beobachtungen des Herrn Schulze und die 
meinigen im Marburger Gewächshause gezeigt haben. Da die von mir 
untersuchten Sprosse ziemlich klein waren und nur kurze, aber gut ent- 
wickelte Blätter hatten, müssen wir annehmen, dass sie sich an solchen 
Wurzeln bilden, welche nicht tief im Boden liegen, wie das auch Lach- 
mann in Lyon beobachtet hat. 


Es ist sehr interessant, dass bei dem Asplenium esculentum gewöhn- 
lich nur diese eine Vermehrungsart existirt; fertile Blätler werden hier, 
soviel bekannt, nur äusserst selten gebildet. Das Rostocker Exemplar, 
welches massenhaft junge Sprosse aus Wurzeln bildet, hat bisher niemals 
fertile Blätter entwickelt. Auch in Lyon befindet sich nach Lachmann‘) 
ein grosses Exemplar dieser Pflanze, an welchem noch nie Sporenbildung 
beobachtet wurde. 

Es ist meine Aufgabe, zunächst zu untersuchen, welche anatonıischen 


"Veränderungen in der Wurzel bei ihrer Umbildung zum Spross vor sich 


gehen. Nach Erledigung dieser Frage wird es interessant sein, auch über 
die äusseren Ursachen Näheres zu erfahren. Vorläufig kann ich freilich 
zur Aeliologie nur wenige Angaben machen, welche sich auf Beobach- 
tungen an todtem Material und einige an lebenden Pflanzen stützen. Ich 
kann nur sagen, dass die umgebildeten Wurzeln der von mir untersuchten 
Farnarten immer gesund, gut genährt, ihre Rinde reich an Stärke oder 
an Schleim (bei Platycerium) waren, und dass sie nahe der Oberfläche 
des Bodens oder ganz auf derselben (Platycerium) liegen. Eine spätere 
Fortsetzung meiner Arbeit wird mir hoffentlich gestatten, auf Grund 
experimentaler Untersuchungen eingehender die Ursachen der Umbildungs- 
erscheinung klarzulegen. 


Die Wurzeln der von mir untersuchten Farnarten haben ganz nor- 
malen Bau. Bei Asplenium esculentum und Platycerienarten sind sie 
diarch gebaut und haben viele zweizeilig gestellte Nebenwurzeln (Fig. 1 
und Fig. 2). Bei Asplenium bildeten sich grösstentheils die Endungen 
der Hauptwurzeln um (Fig. 1), aber nicht selten auch die der Neben- 
wurzeln: manchmal konnte man auf einem Wurzelstück viele Sprosse 
finden, von denen die einen an der Spitze einer Hauptwurzel, die anderen 
an der der Nebenwurzeln sassen, manchmal beobachtete man einen Spross 
nicht am Ende der Wurzel, sondern an ihrer Seite (Fig. 1, Sp‘ und fol- 
gende Fig.), wie das zu erklären ist, werde ich weiter unten auseinander 
zu setzen Gelegenheit haben. Bei ‚Platycerienarten waren, wie Fig. 2 
(Pl. alcicorne) zeigt, die Haupt- und Nebenwurzeln zu Sprossen umge- 
wandelt und bei P. aleicorne fanden sich nicht selten eine grosse Anzahl 
solcher Sprosse dicht bei einander. Bisweilen war aber bei Pi. alcicorne 
und grösstentheils bei anderen Platycerienarten auch an einem grösseren 


l) L.e p. 159. 


161 


Wurzelstück nur eine einzige Umwandlung zu finden. Die Zahl der Sprosse 
ist vom Alter der Mutterpflanze abhängig. 


Die Wurzeln der heiden Farnarten haben eine tetraedische Scheitel- 
zelle, der Vegetationspunkt ist mit einer gut entwickelten Haube bedeckt, 
Bei Platycerium ist die Scheilelzelle ziemlich tief in das Meristemgewebe 
der Wurzel eingesenkt. Bei Asplenium liegt die Scheitelzelle hoch und 
tritt aus dem Meristemgewebe der Spitze empor, so dass das Ende der 
Wurzel zugespitzt ist (Fig. 1), bei Platycerium ist es stumpf (Fig. 2), da 
die Wurzelhaübe bei dieser Art etwas weniger entwickelt ist als bei Asplenium. 
Die Oberfläche der Neben- und Hauptwurzeln ist bei Platycerium in ihrer 
ganzen Länge, wie meistentheils bei epiphytischen Pflanzen, dicht mit 
braunen Haaren bedeckt (Fig. 2); bei Asplenium (Fig. 1), als bei einer 
Landpflanze, stehen die Haare nur an einer kurzen Strecke des Wurzel- 
endes unweit von ihrer Spitze. Die braunen Haare des Platycerium 
sind ziemlich lang, am Ende bisweilen verzweigt und einige von ihnen 
stellen eine dünne Röhre dar, welche von Pilzfäden und Conidien über- 
ragt ist. Die Wände der Haare sind braun und bestehen aus umgewan- 
delter Cellulose, welche der Wirkung der kochenden Kalilauge und 
Schwefelsäure widersteht, nur das Ende einiger Haare ist farblos und es 
besteht aus reiner Cellulose; bisweilen fällt dieses farblose Ende bei dem 
nächsten Haarwachsthum ab und es bildet sich dann eine dünne Röhre. 
Die jüngsten, dicht an der Wurzelspitze stehenden Haare sind ganz farb- 
los. Man muss annehmen, dass die alten Haare die Function haben, die 
Wurzel gegen starke Wasserverdunstung und gegen das Austrocknen zu 
schützen, während die jüngsten Haare das Wasser und die Nährstoffe 
aus dem Substrat absorbiren. Wahrscheinlicher wird diese Annahme 
noch durch den Umstand gemacht, dass die Wände der Epidermiszellen 
weiter rückwärls von der Wurzelspitze ebenfalls incrustirt und zur Wasser- 
aufnahme unfähig gemacht sind. 


Von der Pilzinfection kann ich nur einige Worte sagen. Einige sehr 
dünne Hyphen des Pilzes, dessen Natur nicht nachgewiesen ist, um- 
‚schlingen manchmal sehr dieht einige Haare, treten in dieselben ein, ent- 
weder durch ihre Oeffnungen oder mit Durchbrechung ihrer Wände. Die 
Hyphen strecken sich durch die ganze Länge des Haares, manchmal ver- 
zweigen sie sich und bilden in einer Epidermiszelle einen Knäuel. Diese 
Hyphen sind sehr dünn und fein und haben zerstreute glänzende Körper. 
Nicht selten beobachtet man Gonidienbildung dieses Pilzes, welche in der 
Weise vor sich geht, dass das Ende einer Hyphe Conidien abschnürt, 
manchmal bilden sich die Conidien auch mitten in einer Hyphe, indem 
eine Partie derselben anschwillt und sich zu Sporen umbildet. Die Coni- 
dien bilden sich massenhaft und eine Epidermiszelle und Haare waren 
völlig mit derselben erfüllt. 


162 


Die Zellen der Wurzelrinde haben inerustirte Gellulosemembranen von 
gelblicher Farbe, die äusseren sind dunkler als die inneren; auf den 
porösen Membranen sieht man sehr klar ohne Behandlung mit Reagentien 
eine Streifung. Die Rinde hat folgenden Bau: ihre erste Schicht besteht 
aus tafelförmigen Zellen, deren grosser Diameter auf Querschnitten radial 
gerichtet ist, bei anderen Schichten (4—-6) der Rinde ist der grosse Dia- 
meter tangential gerichtet. Das Gefässbündel ist von einem gut ent- 
- wickelten Sklerenchym beschützt. Die sklerenchymatischen Zellen sind 
dunkelbraun, mit selır verdickten Wänden und von Porenkanälen durch- 
zogen. Das sklerenchymatische Gewebe bildet im Querschnitt entweder 
zwei halbmondförmige Platten, welche den Phloömtheilen gegenüber liegen, 
oder einen vollen Ring. Das diarche Gefässbündel ist mit gut entwickelter 
Endodermis umringt; auf die Endotermis folgt nach innen zu der Peri- 
cikel (oder Protophloöm), welcher beinahe aus drei Schichten Zellen be- 
steht, von denen die der ersten Schicht fast doppelt so gross sind als die 
der anderen. Das Phlo&m besteht aus zwei Partien, welche dem Xylem 
anliegen. Die mittleren Elemente des Xylems sind bisweilen unverholzt. 


Bei Asplenium erfahren die Wurzelhaare keine solche Veränderung, wie 
bei Platycerium, und sterben bald ab. Die Rinde besteht aus Zellen von 
beinahe isodiametrischem Querschnitt, welche in der Mitte der Rinde 
grösser sind, als an ihren Grenzen. Ihre porösen Membranen sind in den 
innersten Schichten der Rinde am dicksten, nach aussen zu nehmen sie 
allmählich an Dicke ab; sie sind braun. Also bildet sich ringsherum um 
das Gefässbündel eine Röhre von diekwandigen Zellen. Das diarche 
Gefässbündel hat eine gut entwickelte Endodermis, einen Pericikel, welcher 
aus zwei Schichten von Zellen besteht, von denen die am Xylem an- 
liegenden kleiner sind als die anderen. 


Bei einigen so gebauten Wurzeln tritt zu einer Zeit, unter dem Ein- 
fluss noch nicht bekannter Bedingungen eine Veränderung der Theilung 
der tetraedrischen Scheitelzelle ein, d. h. sie beginnt nur nach drei Rich- 
tungen sich zu theilen, die Abgrenzung eines oberen Segmentes, welches 
zur Bildung der Wurzelhaube nöthig ist, unterbleibt, die Scheitelzelle zeigt 
also gleiches Veghalten, wie die des Sprosses, die Wurzel bildet sich also 
direkt in einen Spross um, Das ist das erste Stadium der Umbildung. 
Die 'Theilungen in der Scheitelzelle setzen. sich in derselben Ordnung 
fort, aber die Sprosssegmente Itheilen sich auf andere Weise, als die 
der Wurzel, und dadurch ist die Grenze zwischen dem Sprosse und 
der Wurzel leicht zu bestinnmen (Fig. 3). Die Sprosssegmente theilen 
sich durch Wände nach den drei Richtungen des Raumes und es bildet 
sich also ein Zellkörper, welcher bei Asplenium zugespitzt (Fig. 3), bei 
Platycerium (Fig. &) anfangs etwas vertieft und nachher flach ist. Dieser 
Zellkörper besteht zuerst aus meristematischem Gewebe, aber schon früh 
tritt eine Diflerenzirung derselben ein. Die äussern Zellen des Zellkörpers 


163 


nehmen parenchymatischen Charakter an (Fig. 3, 4), in dem Gentrum des 
Körpers erscheinen langgestreckte Elemente, welche das Gefässbündel 
bilden; an der Spitze des Körpers rings um die Scheitelzelle befindet sich 
meristematisches Gewebe und bei ‚Platycerium besteht die erste Schicht 
desselben aus tafelförmigen Zellen, welche perpendieulär zur Oberfläche 
angeordnet sind. 

Die ersten Stadien der Wurzelumbildung sind ohne Schnitte sehr 
schwer zu erkennen. Es giebt nur ein Merkmal, und namentlich, wenn 
die Wurzelspitze sich in einen Spross umgewandelt hat, so verlängert sich 
die Wurzel nicht mehr so rasch und die Wurzelhaare stehen also näher 
an der Wurzelspitze, als auf den unveränderten Wurzeln, besonders be- 
obachtet man das bei ‚Platycerium (Fig. 2). Nachher, wenn der Zellkörper 
schon ausgebildet ist, kann man leicht die veränderten Wurzeln von den 
normalen unterscheiden, da sie an ihrem Ende fast kugelförmig ange- 
schwollen sind (Fig. 1,2). j 

Die Haube bleibt ziemlich lange an dem Sprosse hängen, man findet 
sie noch bei Asplenium, wehn schon das erste und zweite Blatt, bei 
Platycerium, wenn schon das Mantelblatt und 1-—2 Laubblätter ziemlich 
entwickelt sind. Am Anfange der Wurzelumbildung theilen sich die 
jüngsten Segmente der Haube fort, wie bei einer normalen Wurzel 
(Fig. 3), bei Platycerium dauern diese 'Theilungen länger fort als bei 
Asplenium, da die Haube beim ersteren (Fig. 4) inniger mit der ver- 
änderten Wurzelspitze verbunden ist, als bei dem letzteren; bei diesem ist 
sie nur an ihrem unteren Theile mit der Wurzelspitze verbunden (Fig. 3), 
bei Platycerium dagegen mit ihrer ganzen unteren Fläche (Fig. 4). 

Die Anlage des ersten Blattes, des Mantelblattes, bei Platycerium trilt 
sehr früh ein, und sowohl diese Anlagen, als auch der Vegetationspunkt 
des Sprosses, sind durch gegliederte und kopfförmige drüsige Haare geschützt, 
bei Platycerium finden sich nicht so viele wie bei Asplenium, bei Platycerium 
erscheinen zu diesem Zwecke noch so viele Schuppen (Paleae), welche in 
Spiralen angeordnet sind. Die Anlagen des Blattes, des Haars und der 
Schuppe sind eine einzige Zelle der meristemalischen Oberfläche der 
Sprossspitze. Sie ragt empor und bei der Blattanlage ist sie viel grösser 

[ als bei Haaren und Schuppen. Diese primäre Zelle verhält sich ver- 
schieden bei der Blatt-, Haar- und Schuppenbildung; bei der Bildung 
des ersten Organs theill sie sich nach drei Richlungen und bildet einen 
Zellkörper, bei der Haarbildung theilt sie sich nur durcli quere Wände 
und bildet eine Reihe von Zellen, bei Schuppenentwicklung bildet sich 
eine einschichlige oder bisweilen mehrschichtige Lamelle. Die Schuppen- 
anlagen bei Platycerium dringen in die Haube ein (Fig. 4), welche da- 
durch Zacken bildet und erscheint also eine feste Verbindung der Haube 
mit dem Sprosse. Deswegen verhält sich die Haube bei weiterem Spross- 
wachsthum bei Asplerium und Platycerium verschieden. Bei ersterem 


164 


spannt der wachsende Spross die Haube, welche dadurch allmählich ab- 
stirbt. Endlich wird dieselbe durch das starke Drängen des Sprosse zer- 
sprengt. Es werden dabei entweder einzelne Fetzen gebildet, welche noch 
einige Zeit lang an der Basis des Sprosses hängen bleiben (Fig. 5,6), oder 
aber die Haube reisst mit einem Male an ihrer Anheftungsstelle los und 
wird in toto abgeworfen. Die junge Sprossanlage wird dort nackt, sie 
hat schon ein’ gut entwickeltes erstes Blalt, welches typisch schnecken- 
förmig eingerollt ist und direct am Vegelationspunkte anliegt, sie hat auch 
die Anlage des zweiten Blattes. Die erste Wurzel durchbricht bald die 
Rinde des Sprosses, die Anlage dieser Wurzel erscheint sehr früh, gleich- 
zeilig mit der Blattanlage oder vielleicht noch etwas früher. Diese Wurzel 
verlängert sich rasch und dringt in den Boden ein, fast gleichzeitig mit der 
ersten Wurzel erscheint die zweite und der Spross entwickelt sich weiter, 
das erste Blatt entfaltet sich und der Spross kann nun selbständig vege- 
tiren (Fig. 7), sodann bilden sich, wie in gewöhnlichen Fällen, mehr 
Blätter und Wurzeln aus. Wie schon oben gesagt wurde, können sowohl 
Hauptl- als Nebenwurzeln zu Sprossen umgebildet werden, und daher ist 
die Lage der Sprosse an der Wurzel verschieden. In einigen Fällen sitzt 
der Spross ganz am Ende der Wurzel (Fig. 1,3, 5, 7, 8), in diesen Fällen 
wächst der Spross anfangs in der Richtung der Wurzel (Pig. 3,5), aber 
bald tritt eine geotropische Krümmung ein (Fig. 5, 6,7,8). Wenn der 
Spross auf Hindernisse stösst, wie Steinstücke, Wände des Culturtopfes 
u. Ss. w., so nimmt er sehr verschiedene Gestalt an. Ich habe z. B. einen 
Spross gesehen, bei welchem das schon aufgerollte erste Blatt spiralig 
gekrümmt war. Der viel länger als gewöhnlich entwickelte Sprosshöcker 
(erster Zellkörper) war umgebogen und nur der Theil des Sprosses mit 
dem zweiten und dem dritten Blatte hatte normale Lage und Gestalt. 
Fig. 8 stellt auch einen Spross dar, welcher auf ein Hinderniss gestossen 
war. Die umgewandelte Wurzel kann bisweilen Nebenwurzeln entwickeln, 
die um den Spross herum in der ursprünglichen Richtung der umge- 
bildeten Wurzel weiter wachsen, so dass es bisweilen aussicht, als ob der 
Spross seitwärts aus der Wurzel hervorgewachsen sei. 


Ganz verschieden von diesem Verhalten ist ein anderes Vorkommen 
von Sprossanlagen, welches man häufig beobachten kann und bei welchem 
der Spross thatsächlich seitlich an einer Wurzel entspringt. Dieser Uın- 
stand findet seine Erklärung dadurch, dass hier eine noch nicht ganz 
entwickelte Nebenwurzel in einen Spross umgewandelt ist (Fig. 9, 11). 
Solche Umbildung tritt an Nebenwurzein entweder ziemlich weit von der 
Spitze der Hauptwurzel (Fig. 9, 10) oder ganz in der Nähe derselben 
(Fig. 11) auf. Im letzteren Falle hört_die Spitze der Hauptwurzel grössten- 
theils auf weiter zu wachsen, beim ersten Falle wächst sie gewöhnlich 
weiter (Fig. 12) und es erscheinen dann neue Nebenwurzeln (Fig. 10), die 
Sich bisweilen ebenfalls in einen Spross umbilden können. Da die in der 


165 


Nähe stehenden unveränderten Nebenwurzeln bisweilen den entstandenen 
Spross in dichtem Gewirre umgeben, ist es schwer, sich über die Insertion 
des letzteren zu orientiren. 

In den Fällen,- in welchen eine noch nicht entwickelte Nebenwurzel 
in einen Spross umgewandelt ist, kann häufig der Anschein erweckt 
werden, als ob hier eine Adventivknospen-Bildung vorläge. Dass das 
nicht der Fall ist, lässt sich durch anatomische Untersuchung oft sehr 
schwer feststellen; indess giebt es andere Gründe, welche darthun, dass 
hier die Umwandlung einer sehr jungen Nebenwurzelanlage stattgefunden 
hat, Es stehen solche Sprossanlagen stets in der Reihe der unveränderteu 
Nebenwurzeln (Fig. 9, 10, 11), und ferner sehen wir, dass sonst die Um- 
wandlung einer Nebenwurzel in einen Spross in jedem beliebigen Alter 
der Wurzel eintreten kann. Da: fernerhin die Wurzeln bald kurz, bald 
lang sind, können wir wohl annehmen, dass sich die Sprossanlagen bereits 
dann gebildet haben, wenn die Wurzelspitze noch nicht das Rindengewebe 
durchbrochen hat. 

Da die Wurzelhaube in den ersten Stadien der Sprossenliwickelung 
noch vorhanden ist, sieht man keine äussere Grenze zwischen dem Sprosse 
und der Wurzel, erst später kann man sie bestimmen. Das ist dadurch 
bedingt, dass die Epidermis der Wurzel unterbrochen wird und dass der 
Sprosshöcker angeschwollen und seine seitliche Oberfläche aus paren- 
chymatischen Zellen gebildet ist (Fig. 5). Die kreisförmige Erhebung, 
die Lachmann’sche »saillie eirculairee?), sieht man nur auf ganz 
entwickeltem Sprosse, wenn die geotropische Krümmung desselben schon 
eingetreten ist und sieht man das nur selten. An den Längsschnitten er- 
kennt man die Grenze sehr deutlich, sowohl in den der jüngeren Stadien, 
als wie in den der älteren, da die Rinde und Gefässbündel des Sprosses 
anderen Bau haben, als die der Wurzel. 

Bei Platycerium bietet die Wurzelumwandlung nicht solche Mannig- 
faltigkeiten dar, wie bei Asplenium. Hier habe ich niemals eine seitliche 
Sprossanlage beobachtet. In einen Spross aber können sehr kurze Neben- 
wurzeln sich umbilden, sie haben schon die Rinde der Abstammwurzel 
durchbohrt, manchmal liegen sie sehr nahe bei einander, also erscheint 
eine ganze Reihe von Sprossen (Fig. 2). Die Zahl der Sprosse, welche 
auf einem Exemplar der Pflanze erscheinen können, ist verschieden. 
Einige nicht sehr grosse Exemplare in den Marburger Gewächshäusern 
haben eine ganze Menge Sprosse in den verschiedensten Entwicklungs- 
stadien (Goebel, Pflanzenbiolog. Schild. S. 227). Die Scheitelzelle bei der 
normalen Wurzel ist, wie schon erwähnt, ziemlich vertieft und der ganze 
Vegetationspunkt mit der Haube bedeckt. Die Scheitelzelle bleibt. auch 
bei der Wurzelspitzenumbildung einige Zeit vertieft, aber nachher, wenn 


1) L. c. p. 160. 


166 


die Sprossanlage schon gut entwickelt ist, in der Form eines cylindrischen 
Höckers (Fig. 4), liegt sie in der platten Scheitelfläche des FHöckers. Das 
Auftreten der Schuppen und ersten Organanlagen am jungen Sprosse, 
sowie das Verhalten der Wurzelhaube, sind bereits oben geschildert 
worden. Die Scheitelzelle der umgebildeten Wurzel giebt nach drei 
Richtungen Segmente ab, die älteren von denen stellen eine rechtwinklig 
gebogene Tafel dar (Fig. 4). Die Segmente theilen sich nach allen drei 
Richtungen des Raumes, aber peripherische Zellen sind immer tafel- 
förmig und geben die Anlagen der Schuppen und der Blätter. Die 
Blätteranlagen und einige Schuppen sind mit drüsigen und verzweigten 
steruförmigen Haaren bedeckt. Durch die Thätigkeit der Scheitelzelle und 
durch die der peripherischen Zellen der Segmente wird die Scheitelfläche 
des Sprosses vergrössert und etwas abgerundet, indem sich die mittlere 
Partie emporwölbt und die anfangs in gleicher Höhe liegende Rand- 
partien der Scheitelfläche an die Sprossseiten gerückt werden. Die 
Schuppen, an welchen die Haube festhing, werden durch das Wachsthum 
des Stammscheitels nach abwärts gerückt, die Haube zerreisst und die 
einzelnen Fetzen derselben werden braun und sterben ab. 

Der junge Vegetationspunkt und die jungen Blätter sind sehr gul 
durch die Schuppen geschützt. Diese Schuppen legen sich dicht an- 
einander an. Die mehrschichtigen unter ihnen &nthalten viele verdickte, 
braune, sclerenchymatische Zellen, wodurch die Schutzthäligkeit der 
Schuppen sich vergrössert. Als Schutz des Sprosses spielt olıne Zweifel 
auch der Schleim eine grosse Rolle, von welchem jede lebende Zelle des 
Sprosses erfüllt ist. 


Sowohl bei Asplenium als bei Platyceriun geht das Gefässbündel der 
umgebildeten Wurzel direct in den Spross über. Diese Eigenthümlichkeit 
hält Lachmann!), welcher die ersten jungen Stadien der Sprossent- 
wiekelung nicht beobachtet hat, für den zweifellosen Beweis für die Um- 
bildung der Wurzelspitze in den Spross. Aber seine Beobachtungen über 
den Gefässbündelübergang sind nicht ausführlich. 

Bei den beiden untersuchten Arten ist der Gefässbündelübergang 
gleichartig. An Querschnitlserien sieht man, besonders nach Behand- 
lung mit Phloroglyein und Chlorzinkjod sehr klar diesen Uebergang. Die 
Strangscheide, welche bei Asplenium aus diekwandigen parenchymatischen, 
bei Platycerium aus sclerenchymalischen Zellen besteht, verschwindet all- 
mählig im jungen Sprosse; die Endodermis geht ohne Veränderung in 
den Spross, der Pericykel wird bei dem Uebergang mehrschichtig. Noch 
grössere Veränderungen treten in den wichtigsten Theilen des Gefäss- 
bündels im Xylem und im Phloöm ein (Fig. 13—17). Das Gefässbündel 
ist, wie schon oben erwähnt, diarch. Die erste Veränderung besteht 


1) L. c. p. 162. 


167 


darin, dass das Xylem nicht mehr mit: dem Pericykel in Berührung steht, 
sondern zwischen ihnen enge Phloömzellen erscheinen. Ein grosser Theil 
des Xylems in der Mitte des Bündels bleibt unverholzt (Fig. 13), dann er- 
scheinen die Xylemelemente rechts und links, indem das Xylem sich in 
. zwei Stücke theilt und eine Drehung macht, in den Raum zwischen den 
Xylemstücken ragt das Phloöm hinein (Fig. 14,15) und nachher nimmt 
das Gefässbündel coneentrischen Aufbau an (Fig. 16). Das Phlodar ist 
auf beiden Seiten des Xylems ausgebildet, in der Mitte des Bündels liegt 
eine Paıtie parenchymatischer Zellen, welche bei Platycerium bald 
dunkelbraun werden und absterben. In der weiteren Umbildung, zur 
Zeit der Erscheinung des ersten Blattes, entsteht aus diesem ringförmigen 
Gefässbündel allmählich ein hufeisenförmiges (Fig. 17) und später theilt 
sich dasselbe in zwei Bündel, welche den normalen Charakter des Stamm- 
gefässbündels haben. Das Netz des Verlaufes des Gefässbündels im jungen 
Sprosse ist dasselbe wie im Stamm. Es kommt vor, dass das Geläss- 
bündel, während es bei dem Uebergange die oben beschriebenen Ver- 
änderungen durchläuft, Seitenstränge an Nebenwurzeln abgiebt. 


Die Resultate dieser Arbeit sind folgende: 

1. Bei Asplenium esculentum Pr. und Platycerienarten (P. aleicorne, 
P. stemmaria, P. Hili, P. Willinkii Hr.) kann die Wurzel sich direet 
in einen Spross umbilden. Diese Umbildung kann in den verschie- 
denen Altersstadien der Wurzel vor sich gehen. 

2. Bei dieser Umbildung wird die Scheitelzelle der Wurzel direct zur 
Scheitelzelle des Sprosses. 

3. Das Gefässbündel geht direct in den Spross über, indem es ähnliche 
Veränderungen durchläuft, wie im hypocotylen Glied der Embryonen 
höherer Pflanzen. 

Die sichere Nachweisung der ähnlichen Umwandlung der Wurzelspitze in 
einen Spross hat eine grosse Bedeutung in Betreff der Definition der 
morphologischen Dignität der Wurzel. Wir kennen jetzt nur wenige 
Eigenthümlichkeiten, durch welche wir die Wurzel von dem Sprosse 
unterscheiden ’können und in einigen Fällen sind sie nicht constant und 
absolut und können sich verändern durch einige Einflüsse und die Wurzel 
kann zum Spross werden. Hier ist zu erwähnen, dass die Angabe von 
Beijerinek‘), wenn richtig, von grossem Interesse wäre. Er will be- 
obachtet haben, dass bei Rumex Acetosella ein junger Spross, welcher 
aus einer adventiven Knospe der Wurzel entstanden ist, sich in eine 
Wurzel umbildet. Die Bejijerinck’sche Beschreibung dieser Beobachtung 
und die dazu gegebenen Figuren (Taf. I, Fig. 8, 9, 10 u. s. w.) erweisen 
indess seine Meinung nicht, Aus den Wurzeln von Rumex Acetosella 
bilden sich viele Nebensprosse und Nebenwurzeln dicht beisammen. So 


1) L.08.39. 


168 


z. B. in Fig. 9 sieht man nicht klar, ob der Theil, den Beijerinck als 
Vorblatt bezeichnet hat, thatsächlich ein Blatt ist, oder ein Stück von der 
zerrissenen Rinde. Die Umwandlung einer Sprossanlage in eine Wurzel 
müsste also erst noch sicher erwiesen werden; bis jelzt ist es nur 
zweifellos bekannt, dass bei einigen Pflanzen eine Wurzelspitze zum 
Sprosse werden kann. 


Erklärung der Figuren. 
Die Buchstaben haben in allen Figuren die gleiche Bedeutung. 


Fig. 1. Ein Stück der Wurzel von Asplenium esculentum. Natürliche Grösse. 
Sp = Spross am Ende der Wurzel, Spı = an der Seite derselben. 

Fig. 2. Ein Stück der Wurzel von Platycerium aleicorne Natürl. Grösse, 
Spı = Spross mit Mantelblatt. 

Fig. 8. Längsschnitt eines jungen Sprosses von Asplenium eseulentum 18011. 
Ep = Epidermis der Wurzel, Hb — Haube. 

Fig. 4. Längsschnitt eines jungen Sprosses von Platycerium alcicorne 100/1. 
Pl = Paleae; Scha = Scheitelzelle; JH = junge Haare; U = Haare; Gfl. = 
Gefässbündel; Sc = Sclerenchymscheide. Die obere punktirte Linie = Grenze 
des Meristenıs des Sprosses. Die untere punktirte Linie = Grenze des Sprosses 
und der Wurzel. 

Fig. 5. Längsschnitt eines ziemlich entwickelten Sprosses von Asplenium escu- 
lentum 2601. Sehe = Scheitelzelle des Sprosses; Wı = erste Wurzel des 


Sprosses; Bı — erstes Blatt, schief geschnitten; Bıı = Anlage des zweiten 
Blattes, . 
Fig. 6. Junger Spross von Asplenium eseulentum. Vergröss. BHbı = innere 


Schichte der Haube; G@ == Grenze, an welcher die Haube abgerissen ist. 

Fig. 7. Junger Spross von Asplenium esculentum 5ll. W= Abstammwurze]; 
Wırı = Anlage der dritten Wurzel des Sprosses. 

Fig. 8. ‚Junger Spross von Asplenium esculentum 5ll. j 

Fig. 9. Ein Stück der Wurzel von Asplenium esculentum 10/1. Nbw — Neben- 
wurzel; Rn = Rinde. 

Fig. 10, 11. Wurzeln (W) von Asplenium esculentum mit Sprossen. 

Fig. 1% Junger Spross von Asplenium esculentum. 

Fig. 13—17. Querschnitte der Wurzel und des Sprosses bei Platycerium aleci- 
corne. Se — Sclerenchymscheide; En = Endodermis; P = Pericikel; Ph = 
Phloem; X = Xylem; Pr — Parenchympartie. 


169 


Untersuchungen über normale und abnorme Marsilienfrüchte. 
Von 
M. Büsgen, - 


Die Resultate der Russowschen Untersuchungen über die Sporenfrüchte 
der Marsilien haben zum ersten Male die Möglichkeit nahe gerückt, die 
anscheinend endogene Bildung der Sporangien dieser Pflanzen mit dem 
Entstehungsmodus der Sporangien der homosporen Leptosporangiaten in 
Einklang zu bringen und so der Stellung der Marsiliaceen in der Nähe 
jener Farngruppe eine sichere Basis zu verschaffen. Russow (Vergl. Unter. 
etc. M&m. de l’acad. imp. d. sc. de St. Petersbourg VII. ser. t. XIX No. 1 
1872) fand auf der Bauchseite junger Früchte zwei Längsfurchen, in denen 
in acropetaler Folge Grübchen oder trichterförmige Einsenkungen auftreten, 
deren Zahl der der später sich bildenden Seri entspricht. Die letzteren 
entstehen aus je einer Reihe von Initialzellen, welche einwärts von jedem 
Trichter in der Richtung von dessen idealer Fortsetzung gelegen sind. 
Zwischen den dem dorsoventralen Längsschnitte der Frucht zugewandten 
Scheiteln dieser Initialzellen und dem mittleren Innengewebe der Frucht 
soll sich durch Trennung ein Iniercellularraum bilden, der Soruscanal, 
der.mit dem Grübchen in offener Verbindung steht. »Könnte nachge- 
wiesen werden« sagt Alexander Braun in Anknüpfung an ein Citat der 
Russowschen Beobachtungen, »dass der Soruscanal selbst eine directe Fort- 
setzung des Grübchens ist, eine Annahme, mit weicher die Darstellung 
Russows vielleicht nur in scheinbarem Widerspruch steht, so würde das 
so sehr abweichende Verhalten in der Lage der Sori von Marsilia sich 
vollkommen anreihen an das.der Farne mit eingesenkten Häufchen der 
Sporangien (Antrophyum, Vittaria, manche Polypodien ete).« Trotzdem 
Braun diese Aeusserung bereits im Jahre 1872 gethan hat (Monatsber. 
d. Berliner Acad. a. d. Jahre 1872 p. 653), ist erst Goebel 1882 wieder 
auf den betreffenden Punkt eingegangen. Gelegentlich seines Aufsatzes 
über die Frucht von Pilularia globulifera (Bot. Ztg. 1882 Nr. 45) theilt er 
kurz mit, dass nach den Bildern, welche er bei der Untersuchung sehr 
junger Früchte von Marsilia macra A. Br. erhalten hahe, der Soruscanal 
schon wahrnehmbar ist, wenn die Placenta eben auftritt. Er findet in 
ihm thatsächlich eine directe Fortsetzung der Grübchen und gelangt in 
Folge dessen zu der Ansicht, dass bei der Fruchtbildung der Marsilien 
derselbe Vorgang statthabe, den er für Pilularia nachweisen konnte, d. 
h. »es bilden sich die Placenten in Vertiefungen der Fruchtanlagen, sie 
geheri aber überall aus Oberflächenzellen hervor, und die Fruchtbildung 
der Marsiliaceen schliesst sich ebenso der der homosporen Farne an, wie 
die der Salviniaceen«. - 

Die Angaben Goebels über Pilularia haben neuerdings durch Meunier 
(La cellule. Rec. de cytologie et d’histol, generale. t. IV. 2. fasc. p. 320) 


Tan 


170 


eine ausführliche Bestätigung gefunden. Um so weniger Grund würde 
nach seinen eben citirten Aeusserungen über Marsilia vorgelegen haben, die 
Entwickelungsgeschichte von deren Früchten ciner erneuten Untersuchung 
zu unterziehen, wenn nicht die, Auffindung einer eigenthümlichen Meta- 
morphose Anlass dazu gegeben hätte. Im vergangenen Herbst entdeckle 
ich bei Marsilia hirsula im Uebrigen normale Blätter, deren Spreitentheile 
in verschiedenem Grade in Früchte umgewandelt waren, welche zweifellos 
endogen entwickelte Sporangien führten. Ein Vergleich dieser Missbildungen 
mit den normalen Früchten musste eniweder zu einer veränderlen Auf- 
fassung der letzteren führen oder ein neues und schlagendes Beispiel da- 
für liefern, wie sehr die Berücksichtigung derartiger Erscheinungen in 
morphologischen Fragen den wahren Sachverhalt verdunkeln kann. 


I. Die Entwickelung der normalen Früchte einiger 
Marsilien. 


Russow hat die Fruchtentwickelung bei Marsilia Drummondii, M. elata 
u. M. salvatrix untersucht. Von diesen drei Arten stand mir leider kein 
geeignetes Material zu Gebot. Alle für die Erkenntniss der Anlage der 
Sori wichtigen Entwicklungsstadien fand ich bisher nur bei M. macra; 
jedoch lieferten mir andere Arten wenigstens einzelne Zustände, welche 
den Schluss gestatten, dass sie sich ebenso verhalten wie die genannte 
Form. 

Marsilia macra Al. Br. gehört zu den Arten, welche eine oder wenige 
nicht sehr lang gestielte Früchte an den fertilen Blältern entwickeln. 
Dicselben entspringen dem Blatistiele oft so nahe an der Basis, dass bei 
dem ersten Blicke nicht zu unterscheiden ist, ob. ihre Stiele (hatsächlich 
an dieser oder z. T. an dem die Blätter tragenden Hauptstanıme inserirt 
sind. Mitunter ist ein Fruchtsliel verzweigt und jeder Zweig trägt eine 
Frucht. Die microscopische Untersuchung lehrt, dass die Tracheiden des 
Fruchistieles, welcher der Blallinsertion am nächsien steht, sich entweder 
mit denen des Blattstieles vereinigen, ehe dessen Gefässbündel in das des 
Hauptstammes einmündet oder wenigstens gleichzeilig mit den beiden 
letzteren verschmelzen. Ein Theil der an einer Blatibasis stehenden 
Früchte kann übrigens zu nur wenige Millimeter hoch entwickelten Blätt- 
chen der rächsten Seitenknospe gehören. Auch am Hauptstamm kommt 
es vor, dass nur die Frucht sich entwickelt, während das sie erzeugende 
Blatt selbst ganz zurückbleibt; niemals aber kam mir eine Frucht vor 
Augen, welche nicht mit einem Blaltstiele verbunden gewesen wäre. Die 
erste Anlage einer jungen Frucht zu sehen gelang mir nur zweimal 
mit einiger Sicherheit. Im einen Falle erschien dieselbe als eine 
scheinbare grosse Lücke im Zellgewebe des jungen Blattes, wenige Zell- 
schichten unterhalb seiner Scheitelzelle, das andere Mal als stumpfe Vor- 
wölbung. Beide Male war das Blatt selbst erst zu einem stumpfen Höcker 


171 


entwickelt, welcher noch keine Spur einer Spreitenanlage erkennen liess. 
Wenn die Blaitfiedern eben hervorzutreten beginnen, ist an der jungen 
Frucht schon Stiel und fertiler Theil zu unterscheiden. Der erstere ist 
noch sehr kurz und gegen letzteren durch eine Krümmung abgesetzt; der 
fertile Theil wendet sich etwas nach aufwärts und bekommt einen schwach 
eoncaven Rücken, sodass nun die ganze Anlage nicht mehr mit einem 
jungen Blatte zu verwechseln ist, welches schon sehr frühe nach dem 
Stammscheitel zu eingekrümmt erscheint. In der allerersten Jugend ver- 
halten sich Blatt- und Fruchtanlage ganz gleich. Beides sind mit grosser 
Scheitelzelle wachsende Höcker. 

Aus dem Gesagten geht erstens hervor, dass die Früchte von Marsilia 
macra Auszweigungen der Blätter sind, zweitens aber, dass sie nicht etwa je 
einer älteren Blattfieder entsprechen, sondern, der Entwicklungsgeschichte 
nach, als dem gesammten sterilen Blatte äquivalente Blatttheile zu be- 
trachten sind. Die Blattfiedern werden ganz anders angelegt. Sie besitzen 
in der ersten Anlage keine Scheitelzelle, sondern zeigen, wie schon Han- 
stein fand und ich bestätigen kann, von vornherein Randzellenwachsthum. 

Am Stiel der jungen Frucht beginnt sehr bald die Bildung der be- 
kannten langen Haare. Dieselbe stört aber die weitere Untersuchung 
zunächst nicht, da sie erst« verhältnissmässig spät auf die Frucht selbst _ 
übergreift und auf dieser dann langsam vom Rücken her über die Flanken 
zum Bauche fortschreitet. Es gelingt ziemlich leicht, die Fruchtspitze aus 
dem Haarwalde des Stieles herauszuschneiden. ' Behandelt man sie dann 
mit Eau de Javelle, so erhält man Objecte, deren ganzer Bau, Zelle für 
Zelle ohne besondere Schwierigkeiten sich feststellen lässt. 

Die zweischneidige Scheitelzelle der jungen Frucht ist so orientiert, 
dass die Durchschnittslinien ihrer beiden Innenwände nach dem Rücken 
und Bauch, die Segmente also nach den Flanken der Frucht hin zu liegen 
kommen. Schon nach den ersten Theilungen der Segmente durch longi- 
tudinale Antiklinen tritt ein Unterschied zwischen Rücken und Bauch der 
Frucht hervor. Die dem ersteren zugewandten Segmentstücke wachsen 
. unter Theilungen nach verschiedenen Richtungen zu polygonalen Zellen 
heran, welche sehr rasch keine auf ihre Abkunft deutende Anordnung 
mehr erkennen lassen. Ihre weiteren Schicksale sind für uns ohne 
Interesse. 

Die bauchsichtigen Segmenttheile dagegen erfahren sehr regelmässige 
Theilungen, von welchen die ersten bereits für die Anlage der wichtigsten 
Theile der Frucht von Bedeutung sind. Sie zerfallen durch weitere longi- 
tudinale Antiklinen in ungleiche Stücke, je ein kleineres bauchsichtiges 
und ein längeres mehr auf der Fruchiflanke gelegenes. Letzteres giebt 
weiterhin noch ein kleines bauchsichtiges Stück ab, so dass endlich die 
Mittelfläche der Fruchtbauchseite in der Oberflächenansicht vier parallele 
Längsreihen anfangs äquidimensionaler, späler elwas längsgestreckter 

Flora 1890. 12 


172 


Zellen zeigt. Die Glieder der beiden mittleren Reihen können sehr regel- 
mässige Gestalt besitzen, während der Umriss der den äusseren Reihen 
angehörigen durch die in den angrenzenden Segmentstücken stattfindenden 
Wachsthumsvorgänge beeinflusst wird. (Fig. 1.) - 

Die genannten grösseren Stücke der bauchsichtigen Segmenitheile 
spalten sich durch Transversalwände in je zwei Scheiben, welche sich 
weiterhin verschieden verhalten (Fig. 4). Die eine der beiden Scheiben 
(i in Fig. 4) zerfällt durch Periklinen in mehrere arinähernd gleich grosse 
Stücke, die andere (s in Fig. 4) in eine grössere bauch- und eine kleinere 
rücken-sichtige Zelle, von welchen die letztere sich am Aufbau des sterilen 
Gewebes betheiligt, während wir die erstere. als Mutterzelle eines Sorus 
ansprechen dürfen. Sie wölbt sich etwas über ihre Nachbarzellen vor und 
‚entwickelt sich künftig in einer selbständigen, von der aller übrigen 
Fruchtzellen abweichenden Weise. Fig. 4 und die Oberflächenansichten 
Fig. 1 u. Fig. 2 zeigen, dass zunächst in ihr Transversalwände auftreten, 
welche etwas gegeneinander geneigt sind. Sie trennen schmälere seitliche 
Zellen von einer mittleren,‘ welche allein in die Bildung des Sorus selbst 
eintritt, während wenigstens die äusseren von jenen nur Verbindungsglieder 
zwischen ihr und den gleich zu besprechenden Zwischenplatten vorstellen. 


Die Zahl der in der bezeichneten Weise angelegten Sorus-Mutterzellen 
vermehrt sich, bis der Scheitel der Frucht sein Wachsthum einstellt. Ob 
er bis dahin die zweischneidige Scheitelzelle beibehält, kann ich nicht an- 
geben. Einmal sah ich in derselben schon frühe eine Wand aufgetreten, 
welche zu den bisherigen Segmentwänden senkrecht stehend von ihr nach 
dem Rücken der Frucht zu ein kleines Stück abschnitt. 

Die zwischen den Sorus-Mutterzellen liegenden Zellplatten und die 
vier Zellreihen des Fruchtbauches theilen sich vorläufig nur durch peri- 
kline Wände und erheben sich dabei um die Sorus- Mutterzellen herum 
wie ein Wall, der jede von ihnen von drei Seiten einschliesst. Dabei be- 
rühren die Bauchzellen wenigstens die Sorus-Mutterzellen nicht, sondern 
bleiben von ihnen, durch allerdings sehr enge Intercellularspalten, die 
Grübchen oder trichterförmigen Einsenkungen Russow’s, getrennt. Die- 
selben sind in Fig. 3, wo s eine Sorus-Mutterzelle, 5 die beiden angrenzen- 
den Bauchzellreihen bedeutet, in der Oberflächenansicht zu sehen. Fig.5 
zeigt eine der Spalten im Längsschnitt. Diese Figur stellt einen Theil 
des Querschnitts einer jungen Frucht dar, der einem etwas älteren Stadium 
als Fig. 4 entspricht. Wie Oberflächenansichten lehren, liegen die Sorus- 
Mutterzellen beiderseits der Mittellinie des Fruchtbauchs einander nicht 
gerade gegenüber, was sich aus ihrer Bildung aus alternirenden Scheitel- 
zellsegmenten erklärt. Man sieht daher in der Figur nur die links ge- 
jegene Sorus-Mutterzelle, während rechts die Zwischenplatte erscheint. 
Die Sorusnmutterzelle ist durch das Wachsthum der hinter ihr auf der 
Fruchtflanke gelegenen Gewebepartieen mehr naclı dem Fruchtbauche hin- 


173 


gewandt worden, als wohl ohne dies der Fall sein würde Man ver- 
gleiche die ein jüngeres Stadium darstellende Fig. 6 mit Fig. 5. Ausser- 
dem hat sie sich nach einer Richtung in die Länge gezogen, senkrecht 
zu welcher sie in Abtheilungen zerfällt, von denen jede einem Sorustheil 
den Ursprung geben wird (vgl. Figg.7 u. 8 und Russow I. ce, Fig. 71 u. ff.). 
Zugleich auftretende weitere Transversalwände zeigt die Ansicht vom 
Fruchtbauche her (Fig. 3). Durch die Lücke Z von der Sorusmutterzelle 
getrennt folgen nach rechts in der Fig.5 die vier Bauchzellreihen, welche 
schon ca. fünfmal so hoch geworden sind, als sie zur Zeit ihrer Anlage 
(vgl. Fig. 6) waren, und unmittelbar an sie anschliessend die Zwischen- 
platte zwischen zwei Sorusmutterzellen. (Vgl. die Erläuterung zu Fig. 2). 


Nicht verschweigen will ich, dass ich mich nicht völlig davon über- 
zeugen konnte, dass jeder Sorus sich auf eine einzige Mutterzelle zurück- 
führen lässt. Die Möglichkeit war nicht ganz auszuschliessen, dass die 
Sorus bildenden Zellreihen der Figuren 5, 7, 8 nicht durch Quertheilung 
einer Mutterzelle entstanden seien, sondern sich aus Elementen gebildet 
hätten, welche von der ersten Sorusmutterzelle aus nach dem Frucht- 
rücken hin lagen und mit ihr allmählich eingesenkt wurden. Die Weiter- 
entwickelung der Frucht geschieht in der Weise, dass die Sorusmutter- 
zellen, resp. ihre ersten Abkömmlinge, immer höher von ihrer Umgebung 
umwallt werden. Dabei erfahren sie selbst ihre Ausbildung in der ange- 
deuteten Richtung. Bei Marsilia hirsuta sah ich die im Querschnitt neben 
einander liegenden Sorusinitialen (s in Fig. 7) sich gegeneinander ab- 
runden. Ein durch etwas geneigte Wände abgegrenzter mittlerer Abschnitt 
einer jeden wird zur Scheitelzelle, deren Gipfel nach Russows Beschreibung 
und Abbildungen schliesslich in der Bildung eines Macrosporangiums auf- 
geht, während ihre Segmente zu der von Placenta und Mierosporangien 
schreiten. Dabei erweitern sich die Intercellularläcken, soweit die Sori 
ihnen anliegen, zu ansehnlichen Hohlräumen, während sie von dort bis 
zur Oberfläche der Frucht die Gestalt enger Gänge beibehalten. Diese 
Gänge sind die Russow’schen Sorus-Kanäle, welchen nach obiger Dar- 
stellung also eine andere Entstehung zukommt als Russow annahm. 
Später werden sie geschlossen, indem die Bauchzellreihen sich verbreitern 
und mit dem über die Sori hinausgewachsenen Gewebe der Fruchtflanken 
in Verbindung treten. 


Die Beobachtungen Russows bleiben übrigens auch bei der hier dar- 
gestellten Entwickelungsweise zu Recht bestehen. Der innere Theil der 
Soruskanäle kann zeitweise geschlossen werden, indem die Sorusinitialen 
sich eng an die ihnen angrenzende Reihe von Bauchzellen anschmiegen 
und diese selbst zusammendrücken. Ein derartiges Verhalten ist in Fig. 8 
dargestellt. Wenn später dann an solchen Stellen die Sorus führenden 
Hohlräume auftreten, kann man ohne Kenntniss der Anfangsstadien in 
der That zu der Ansicht gelangen, dass man es hier mit schizogenen Neu- 

12* 


174 


bildungen zu thun habe. Die ganze Auffassung der Fruchtentwickelung 
verinögen diese Vorkommnisse nicht zu änderen. Nicht das innigere oder 
lockerere Aneinanderschliessen der in Frage kommenden Zellen, sondern 
die eigenthümliche Wachsthumsweise der verschiedenen Theile der Frucht 
gibt hier den Ausschlag. . 

Die mitgetheilten Beobachtungen lösen die Trage nach der Abkunft 
der Sporangien zunächst für Marsilia macra im Goebel’schen Sinne. Die 
Entwickelung der Sporangien lässt sich hier zweifellos auf Oberflächen- 
zellen der Fruchtanlage zurückverfolgen, wie bei den homosporen Filicinen. 


Von anderen Arten konnte ich nur M. Nardu, uncinata und hirsuta 
untersuchen, Die letztgenannte Form zeigt nach diesjährigen gesunden 
Früchten Uebereinstimmung mit M. maera (Fig. 7). Von M. Nardu und 
und uneinata hatte ich nur auf den Stufen der Figuren 7 u. 8 stehen 
gebliebene Früchte zur Verfügung, welche in den Gefässbündeln und 
auch an anderen Stellen braungefärbte Zellwände besassen. Da indess 
die Anordnung ihrer Zellen, soweit untersucht, ganz dieselbe war wie bei 
entsprechenden gesunden Früchten der beiden anderen Arten, liegt kein 
Bedenken dagegen vor, sie in dieser Beziehung für normal zu halten und 
ihnen dieselbe Entwickelungsweise wie jenen Formen zuzuschreiben. 

Ueber die muthmassliche ursprüngliche Gestalt des fertilen Abschnitts 
der Marsiliablätter und über etwaige Homologieen desselben mit der 
Spreite des sterilen Blaittheils dürfle mangels genügend nahestehender 
Formen, welche einen Aufschluss durch Vergleichung ermöglichten, nicht 
wohl zu streiten sein. Will man eine Vermuthung aufstellen, so hat wohl 
die von Russow (l. c. p. 74) ausgesprochene am meisten Berechtigung. 
Die reife Frucht wird beim Liegen in Wasser bekanntlich in drei Slücke 
zersprengt, zwei symmetrische Klappen und einen länglichen, knieförmig 
gebogenen Körper, der mit dem Stiele fest verbunden bleibt. »Letzteren 
Theil«, sagt Russow, »glauben wir der Entwickelung zufolge als zum 
Fruchtstiel gehörig, d.h. als directe die Fruchtklappen tragende Fortsetzung 
des Fruchtstiels und die Klappen als an diesern Theile (dem Ende des 
Stieles) hervorgesprosste Lamina betrachten zu müssen.«e Danach hätten 
wir in jeder der beiden Fruchtklappen ein fertiles Fiederblätichen des 
Sporophylis zu erblicken. Thatsächlich gleicht in frühen Stadien die junge 
Frucht sehr einem jungen Blalte, an welchem zwei sehr breit inserirte 
Fiedern hervorwachsen. Mit Russows Auffassung liesse sich auch das 
Verhälten der Bauchzellreihen in Einklang bringen. Meunier (l.c. p. 273) 
hat neuerdings gegen Goebel die Meinung verlreten, dass das ceutrale 
Gewebe der Pilulariafrucht und somit auch der diesem aequivalente Bauch- 
zelleomplex der Marsilien Indusiumcharakter besitze, da Jie Spaltung der- 
selben in die Theile, welche zur Bildung der die Sori einhüllenden Säckchen 
beitragen, schon in den jüngsten Stadien vorhanden sei und nicht erst 
durch spätere Differenzivung zu Stande komme. Bei Marsilia hirsuta, und 


175 


wohl auch bei den anderen Arten, geschieht indess die Theilung der 
Bauchzellreihen sicher erst spät, wie ein Vergleich der Figg. 5 und 7 er- 
kennen lässt. Meiner Ansicht nach würde aber dieser Umstand bei der 
Beurtheilung der fraglichen Gewebepartieen weniger ins Gewicht fallen, 
als ihre Wachsthumsweise. Die Indusien sind, wie Goebel hervorhebt, 
umgeschlagene Blattränder oder Wucherungen der Blattoberfläche. Eine 
solche Wucherung liegt nun in den Bauchzellreihen der Marsilia vor. 
Sie entwickeln sich aus den. Oberflächenzellen, von welchen in Fig. 6 
unter b vier nebeneinanderliegende zur Erscheinung kommen. Wenn sich 
also für die Marsilia eine phylogenetische Beziehung darböte, welche das 
Vorhandensein eines Indusiums verlangt, so könnte man jenem Gewebe 
wohl diesen Namen beilegen. 


Reelleren Werth aber als diese immerhin etwas gekünstelte Be- 
trachtungsweise hat A. Brauns Vergleich des Marsiliasporophylis mit dem 
von Holcosorus pentagonus Moore = Grammitis bisulcata Hooker, den 
auch Goebel herbeizieht. Goebel sieht in den Früchten der Marsiliaceen 
einfache Blattabschnitte, in welchen, wie bei Grammitis, die Sori in Gruben 
auftreten, die bei jenen später durch Wucherungen ihrer Ränder ge- 
schlossen werden, und dieser Auffassung trete ich bei dem dermaligen 
Stande unserer Kenntnisse vollkommen bei. 


U. Ueber metamorphosirte Blättchen von 
Marsilia hirsuta R. Br. 


Im botanischen Garten zu Jena werden Marsilia birsuta R. Br. und 
und Marsilia macra Al. Br. in einige Centimeter hohen weiten Thonschalen 
eultivirt, welche mit dem unteren Theile in Wasser stehen. An den 
langgestielten Luftblättern der reichlich fructificirenden erstgenannten 
Art beobachtete ich im vergangenen Sommer die Missbildungen, von 
welchen oben in der Einleitung die Rede gewesen ist, nämlich ver- 
schiedene Stufen der Umwandlung von Marsilia- Blättchen in Früchte. 
In der Lilteratur habe ich keine Angaben über derartige Umwandlungen 
bei Marsilien finden können, während es eine bekannte Sache ist, dass sie 
bei andern Farnen nicht zu selten vorkommen. Goebel beschreibt z. B. in 
seiner vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane (Schenk, 
Handbuch d. Botanik. 1II. 1. p. 111) das Fertilwerden sonst steriler Blattfiedern 
von Botrychium Lunaria. Dieser Erscheinung lassen sich die hier zu be- 
schreibenden Vorkommnisse anreihen. Al. Braun hatte solche Missbildungen, 
von welchen er Aufschlüsse über die morphologische Natur des Sporocarps 
erwartete, bei seinen Arbeiten über Marsilia vergeblich gesucht; vielleicht darf 
man sagen zum Glück, denn aller Wahrscheinlichkeit nach würde ein 
derartiger Fund in der damaligen Zeit das Studium der Verwandtschafts- 
beziehungen der Marsilien in ganz falsche Bahnen gelenkt haben. Al. Braun 
fand nur drei -verbildete Früchte bei Marsilia Drummondiü, welche zu 


176 


keinen weiteren Betrachtungen Anlass gaben: 1) eine im obersten Dritt- 
theil getheilte, in zwei nebeneinander liegende Spitzen auslaufende Frucht; 
9) eine bis auf den Grund getheilte Frucht, so dass zwei divergirende 
Früchte auf der Spitze desselben Stieles standen; 3) einen Fruchtstiel, 
welcher an Stelle der Frucht eine schmal !anzeltförmige, von einem ein- 
fachen Nerven durchzogene Spreite trug (Monatsber. d. Berliner Acad. 
1870. p. 707). \ 

Die vier keilförmigen Theilblättehen eines normalen Marsiliablattes 
sind bekanntlich zu zwei übereinander stehenden Paaren angeordnet, 
einem unteren älteren und einem in der Jugend von diesem eingeschlossenen 
jüngeren. Es ist für die zu beschreibenden Bildungen charakteristisch, 
dass die beiden einem Paare zugehörigen, also gleichalterigen Blättchen 
überall in ziemlich gleichem Grade verändert waren. 


Folgendes sind die beobachteten Metamorphosen: 

1. An Stelle der vier Theilblättchen fand sich auf einem Stiele 
von normaler Länge ein braunes, stark behaartes, rundliches Gebilde, 
welches bei näherer Untersuchung sich aus vier Theilen zusammengesetzt 
erwies. An Stelle des untersten Theilblättchenpaares waren zwei etwa 
eiförmige Körper von ca. 3mm Länge getreten, an Stelle des oberen zwei 
etwas grössere muschelförmige Gebilde, welche namentlich an ihrem Vorder- 
rand auf die mehrfache Dicke normaler Blättchen angeschwollen erschienen. 
Dieselben hatten einander ihre concaven Seiten zugewandt und sich so 
gekrümmt, dass das eine etwas über das andere übergriff (Fig. 9). Ihre 
Innenflächen sind kahl und heller gefärbt als die Aussenseiten, welche in 
Farbe und Behaarung ganz mit den eiförmigen Körpern übereinstimmen. 
Alle vier Stücke der Missbildung tragen die eigenthümlichen, ihrer Fläche 
parallel gerichteten Borsten der normalen Früchte, welche sich von den 
auf der Unterseite der Blättchen befindlichen nur durch stärker gebräunte 
Inhaltsmassen unterscheiden. 

Die beiden muschelförmigen Körper, um diese zuerst näher ins Auge 
zu fassen, besitzen eine mehrschichtige harte Schale, welche, soweit sie 
ihrer Aussenseite angehört, ganz der Schale normaler Marsilienfrüchte 
gleicht, auf der Innenseite der Muscheln aber einige Abweichungen er- 
kennen lässt. Die im Querschnitt isodiametrisch polygonalen Epidermis- 
zellen, welche mit geraden Wänden aneinanderstossen und fast alle gelbe 
oder braune Membranen und z. Th. auch ebensolche Inhaltsmassen führen, 
sind auf der Innenseite der Muscheln von gleichmässiger Höhe; auf ihrer 
Aussenseite aber zeigt die Epidermis Einsenkungen, nach deren Centrum 
hin die Zellen an Höhe abnehmen. Am tiefsten Punkte der Einsenkungen 
finden sich die beiden Arten von Spaltöffnungen, welche Russow (l. c.) 
für die Marsilienfrüchte beschreibt, nämlich solche, welche in flaschen- 
förmige Intercellularräume münden, und solche, unter denen das gleich 
zu beschreibende Sklerenchym ohne Unterbrechung weiter läuft. Dieses 


177 


Sklerenchym besteht zunächst aus einer Schicht senkrecht zur Epidermis 
gesireckter prismatischer Zellen, deren Seitenwände hier und da gebräunt 
und so stark verdickt sind, dass ihr Lumen auf einen ganz engen, oft 
anscheinend noch unterbrochenen Kanal, der sich nur an den Zellenden 
etwas erweitert, redueirt ist. Ungefähr in halber Höhe, etwas näher dem 
oberen Ende, verläuft über die Wände die sogenannte linea lucida, welche 
seit Metienius und Russow von den Schalen der Marsilienfrüchte und 
Papilionaceensamen bekannt und von Mattirolo (Mem. delle Reale Accad. 
d. sc. d. Torino Ser. I t. XXXVID) und Meunier (l. c. Ref. Bot. Ztg. 1889 
No. 36) neuerdings näher untersucht worden ist. 

Auf der Aussenseite der Muscheln zieht sich unter der eben be- 
-schriebenen Prismenschicht eine zweite hin, welche aus längeren Zellen 
mit weniger stark verdickten, ebenfalls theilweise gebräunten Wänden 
ohne linea Jucida zusammengesetzt ist (Fig. 11). Sie geht auf der Muschel- 
innenseite in pallisadenförmig angeordnete Zeilen mit wenig auffallender 
Wandverdickung über (Fig. 12). 

Den Uebergang zwischen Schale und Inhalt macht eine ebenfalls nur 
auf der Muschelaussenseite gut ausgebildete Schicht von Parenchymzellen, 
welche auf dem Querschnitt biconcave Form besitzen, so dass sie ovale 
Intercellularräume zwischen sich lassen (Fig. 11). Auch sie findet sich 
bei den normalen Marsiliafrüchten dicht unter der harten Schale. Ihr 
folgen nach Innen weitere Parenchymlagen, welche die Gefässbündel um- 
schliessen, deren Hauptstränge bei unseren Metamorphosen unter der 
äusseren Schale der Muscheln von ihrer Ansatzstelle an den Blattstiel aus 
nach ihrem gegenüberliegenden Rande verlaufen. Der noch übrige Innen- 
raum der Muschel stellt einen durch sehr zarte Septen in mehrere 
Querfächer getheilten Hohlraum dar, der nur nach dem Blattstiele hin 
von einem farblosen grosszelligen Schwellgewebe erfüllt ist. Die quellbare 
Substanz der betreffenden Zellen findet man an Spiritusmaterial dem con- 
trahirten Plasma anliegend. Sie hebt sich bei Wasserzutritt von letzterem 
als faltige Masse ab und wird dann unter fortwährender Ausdehnung, 
welcher die anfangs eingefaltelen Zellwände folgen müssen, undeutlich. 

Der bemerkenswertheste Inhaltsbestandtheil der Muscheln sind die 
Sporangienhäufchen, welche über den Gefässbündeln entspringend in die 
Fächer des Hohlraums hineinragen. Die Placenten erheben sich als 
breite Höcker auf der Muschelaussenwand und tragen in grosser Anzahl 
die langgestielten Sporangien. Um zu einer richtigen Beurtheilung der 
letzteren zu gelangen, ist es nöthig, einen Blick auf die Sori der gleich- 
zeitig entwickelten normalen Früchte zu werfen. Dieselben enthielten 
1—3 Macrosporangien und eine grössere Anzahl von Microsporangien, 
welche zum Theil gebräunt und eingetrocknet waren. 

Die Macrosporen erfüllten zur Zeit der Ernte des Materials (Ende Juli) 
fast den ganzen Innenraum ihrer Behälter und zeigten unter der Schleim- 


178 


hülle die bekannte aus senkrecht zur Sporenoberfläche gestellten Prismen 
bestehende Wandschicht wohl ausgebildet. Sie waren somit jedenfalls 
der Reife nahe. Die Microsporangien derselben Sori enthielten keine 
reifen Microsporen, sondern rundliche Körper verschiedener Grösse in 
grosser Anzahl neben 16 grösseren Zellen, welche augenscheinlich den 
Mutterzellen der Microsporen entsprachen. Jene rundlichen Körper be- 
standen aus einer farblosen Masse, welche an die aus Prismen zusammen- 
gesetzte Episporiumschicht der Microsporen erinnerte, aber nicht überall 
radiale Streifung zeigte. Sie umhüllt emen oder mehrere Tropfen einer 
gelblichen Substanz, welche sich beim Aufkochen in Kalilauge braun, 
mit Jodtinktur, wie die Hüllmasse, gelb färbt. Jod- und Schwefelsäure 
rufen keine Blaufärbung hervor. Die ganzen Gebilde sind gegen Kalilauge 
und Schwefelsäure von grosser Resistenz. Zu äusserst umgiebt die Körper 
eine hyaline Hülle, welche oft zwei Schichten erkennen lässt. Ihrer 
Natur nach müssen sie Derivate der Tapetenzellen sein. Die 16 grösseren 
Zellen erscheinen z. Th. annähernd kugelig, z. Th. aber besitzen sie 
Fortsätze und Ausbuchtungen, welche auf unvollständige Theilung schliessen 
lassen. Dass indess nicht normale Theilungszustände vorliegen, geht 
daraus hervor, dass die betreffenden Zellen bereits Prismenschicht und 
Gallertmantel zeigten. 


Der ganze Sporangieninhalt erinnert an eine Beobachtung, welche 
Russow (l. ec. p. 59) an im Spätsommer angelegten Früchten, wahr- 
scheinlich von Marsilia Drummondi und M. elata, machte. Er fand in 
den Microsporangien der genannten Früchte neben den gewöhnlichen 
Microsporen eine Menge kleiner Bläschen, welche seiner Beschreibung 
nach mit meinen Tapetenzellderivaten übereinstimmen. Russow meinte, 
in diesen Gebilden Produkte einer wiederholten Theilung einiger Sporen- 
zellen vor sich zu haben, da er in den sie enthaltenden Sporangien weniger 
Mierosporen antraf als in den normal entwickelten. In den mir vorge- 
kommenen Sporangien kann ihre Entstehung nicht auf diese Weise vor 
sich gegangen sein, da neben ihnen gewöhnlich alle 16 Microsporen- 
Mutterzellen gefunden wurden. 


Die oben gegebene Darstellung des Mierosporangieninhalts normaler 
Früchte könnte ebenso gut von den Sporangien der metamorphen 
Blättchen hergenommen sein, so genau stimmen beide in den in Rede 
stehenden Verhältnissen überein. Auffallend ist nur, dass in den Soris 
der Blättchen keine Macrosporangien zu finden waren. Es kann das 
darauf beruhen, dass die Sporen noch nicht die Entwickelungsstufe er- 
reicht hatten, auf welcher sich Macro- und Mierosporangien von einander 
unterscheiden lassen; doch wird man geneigt sein, als Gegengrund gegen 
diese Annahme den vorgeschrittenen Reifezustand der Sporangien in 
normalen Früchten gleichaltriger Pflanzen geltend zu machen. Schlagend 
wäre ein solcher Einwand nicht, da wir es Ja mit Bildungsabweichungen 


179 


zu thun haben, deren Entwickelungsdauer uns unbekannt ist. Sie könnten 
recht wohl ihr eigenes Tempo besitzen. 

Die beiden eiförmigen Körper, welche an Stelle des unteren Blättchen- 
paares des metamorphosirten Marsiliablattes getreten waren, besassen je 
eine Längsfurche auf ihrer dem Centrum des Köpfchens zugekehrten 
Seite, welche der Concavität der muschelförmigen Körper entspricht. 
Ihre Struktur stimmte ganz mit der der letzteren überein. Nur fehlte 
die innere Prismenschicht blos an einer sehr schmalen Stelle im Grunde 
der Furche. Das Schwellgewebe war am stärksten in ihrer Nähe aus- 
gebildet. Von hier aus durchzogen auch die Hauptsepten den Innenraum, 
Sorus führende Fächer bildend. Die Sori sassen wieder auf Placenten, 
welche von der der Furche entgegengesetzten Seite aus, wo auch die 
Gefässbündel lagen, ins Innere vorsprangen. Interessant war, dass der 
Querschnitt senkrecht zur Furche nicht, wie man hätte erwarten sollen, 
zwei nebeneinander liegende Sori zeigte, wie die normalen Früchte, 
sondern eine grössere Anzahl (Fig. 13). 

2. Einen ganz ähnlichen Aufbau, wie das beschriebene Köpfchen, 
zeigte ein zweites, welches auch äusserlich dem ersten schr ähnlich war. 
Auch hier erschienen an Stelle der beiden untersten Theilblättchen ei- 
förmige Körper mit’ rückenständiger Furche, während aber die beiden 
oberen durch einen einzigen muschelförmigen Körper vertreten wurden, 
an welchem nur eine tiefe Ringfurche verrieth, dass er aus zwei an- 
fänglich getrennten Anlagen hervorgegangen sei. Im Inneren machte 
sich dieser Umstand nur insofern bemerklich, als an der eingeschnürten 
Stelle die Septen etwas dichter standen. Dies war indess wohl eine rein 
mechanische Folge der geringeren Weite des Lumens daselbst, wie aus 
dem unten Mitzutheilenden hervorgehen wird. 

3. Den Schlüssel zum Verständniss der im Obigen dargestellten Er- 
scheinungen liefert die in Figur 10 abgebildete Abnormität. 

Statt der unteren Theilblättchen sind hier muschelförmige Köiper auf- 
getreten, welche sich von denen der Abnormitäten 1 und 2 nur dadurch 
unterscheiden, dass ihr Innenraum keine Sporangien führende Lücken 
zeigt, sondern ganz von Schwellgewebe erfüllt ist, dessen Ausdehnung ihre 
Dicke ums Doppelte vergrössern kann. Die beiden oberen Theilblättchen 
besitzen nur an ihren Vorderrändern eine Einkrümmung nach der Blatt- 
oberseite hin, an welcher sich blos ein schmaler Streif auf jeder Seite 
des Blättchens nicht betheiligt. Die eingekrümmten Theile sind gleich- 
zeitig braun gefärbt, anscheinend etwas stärker behaart und dicker als 
die unveränderten Partieen, in welche sie nach dem Blattstiel zu all- 
mählich übergehen. Die microscopische Betrachtung lehrt, dass auch sie 
keine Sporangien enthalten, im übrigen aber denselben Bau. besitzen wie 
die muschelförmigen Körper. Speciell zeigten sie dieselben Unterschiede 
in der Wandstruktur auf der concaven und convexen Seite. Auf der 


180 


ersteren sind die Epidermiszellen alle gleich hoch; es fehlen die Spalt- 
öffnungen und an Stelle der inneren Prismenschicht findet sich nur eine 
Lage weitlumiger, wenig gestreckter, prismatischer Zellen ohne auffallende 
Wandverdiekungen (Fig. 12). 


Ihren besonderen Werth erhalten diese halbumgewandelten Blätter 
dadurch, dass sie es ermöglichen, die Theile der sämmtlichen Metamor- 
phosen mit denen der normalen Blätter in Beziehung zu setzen. Sie 
zeigen unmittelbar, dass ihre convexe Seite mit den spaltöffnungsführenden 
epidermalen Einsenkungen überall der Blattunterseite, die concave Fläche 
der Blattoberseite entspricht, welche bei den eiförmigen Körpern nur in 
Gestalt eines ganz schmalen Längsstreifens im Grunde der Furche zur 
Entwickelung gelangt ist. Die umwandelnden Einflüsse müssen schr früh 
auf die Blattanlage gewirkt haben, denn die Epidermiszellen der meta- 
morphosirten Stellen sind auf der embryonalen Form des Prismas stehen 
geblieben und haben sich in dieser vergrössert und wohl auch durch 
Theilung vermehrt, während die der normalen Blattpartieen ohne weitere 
Theilungen wachsen, wobei ihre Seitenwände sich wellig biegen. Die 
Prismenschichten entstehen aus der unter der Epidermis gelegenen Zell- 
schicht, deren Glieder sich normaler Weise auf der Blattoberseite zu ver- 
„weigten Pallisaden mit senkrecht zur Blattoberfläche gestellten Armen, 
auf der Blattunterseite zu parallel der Epidermis etwas gestreckten, viel- 
fach ausgebuchteten Zellen des Lückenparenchyms entwickeln. In. den 
metamorphen Theilen treten bereits vor der Bildung der Intercellularen 
in den betreffenden Zellen vermehrte Theilungen und weiterhin starke 
Celluloseablagerungen auf, die zur Bildung der sclerenchymatischen Prismen 
führen. Die innere und äussere Prismenschicht scheinen durch Theilung 
einer einzigen subepidermalen Zelllage zu entstehen. Wenigstens weisen 
die Zelinetze an der Grenze zwischen den metamorphen und den nicht 
umgewandelten Blatttheilen darauf hin. Das Schwellgewebe geht aus 
den zwischen der zur Blattoberseite gehörigen subepidermalen Schicht 
und dem die Gefässbündel: unmittelbar einhüllenden Parenchym gelegenen 
Zellen hervor. Dieselben erleiden keine vermehrten Theilungen, sondern 
strecken sich senkrecht zur Blattoberfläche, bis sie zum Theil zerreissen 
(Fig. 12). Es scheint fast, als ob sie dabei einem durch das Flächen- 
wachsthum der Prismenschichten senkrecht zum Blattinnern ausgeübten 
Zuge folgten. Am wenigsten verändert das Parenchym der Blattunter- 
seite mit den Gefässbündeln seine Entwickelungsrichtung. Es wird auch 
in’den umgewandelten Blatttheilen zum Lückenparenchym, welches vom 
normalen namentlich durch die eigenthümliche Ausbildung abweicht, die 
seine äusserste, den Prismen angrenzende Schicht erfährt (Fig. 11). 


Vergleicht man diejenigen der beschriebenen Bildungen, welche am 
weitesten von den Blättchen abweichen, mit normalen Früchten von 
Marsilia hirsuta, so findet sich in der anatomischen Structur ihrer ein- 


181 


zelnen Theile, der Schale, des Schwellgewebes, der Placenten und 
Sporangien, vollständige Uebereinstimmung bis in die kleinsten Einzel- 
heiten. Denkt man sich die eiförmigen Körper der Figur 9 etwas anders 
gestaltet und die rückenständige Spalte auf Null redueirt, so hat man das 
tehäuse der normalen Frucht vor sich, welche hiernach einer einzigen 
der Fiedern des sterilen Blatttheils entsprechen würde. Unterschiede 
bestehen in dem Gefässbündelverlauf und der davon abhängigen Anord- 
nung der Sori. Das Gefässbündelsystem der ächten Frucht besteht aus 
einem dorsalen Stamm, von welchem unter rechten Winkeln Seitenäste 
abgehen, die nach dem Fruchtbauche verlaufen, während in den Meta- 
morphosen von einem Punkte, dem Stielansatz, ausstrahlende Bündel 
vorliegen. Könnte man nun auch ohne besondere Schwierigkeit das eine 
Schema aus dem andern ableiten, so warnt doch ein anderer Umstand 
davor, aus den Metamorphosen morphologische Schlüsse auf die normalen 
Früchte zu ziehen, nämlich die endogene Anlage der Sporangien, welche 
hier als ebenso zweifellos feststehend gelten muss wie der Ursprung der 
Sporangien der normalen Früchte aus Oberflächenzellen. Sie zeigt deut- 
lich genug die Berechtigung der Zurückweisung, welche Goebel in seiner 
vergleichenden Morphologie der Teratologie als entscheidender Instanz in 
morphologischen Fragen zu Theil werden. lässt. 


Die Entwickelungsgeschichte der Metamorphosen direct festzustellen, 
gestattete das vorliegende Material nicht; doch giebt die Vergleichung der 
verschiedenen vorkommenden Umwandlungsstufen einige Fingerzeige für 
die Erkenntniss des Ganges, welchen die Abänderung genommen haben 
mag. Die am wenigsten umgewandelten Blättichen wiesen ausser einer 
Einkrümmung und auf Dilatation des Mesophylis beruhender Verdiekung 
nur die Schalenbildung auf, bei anderen kamen dazu die inneren Hohl- 
räume; die am weitesten veränderten endlich führten in diesen Höhlungen 
sporangien. Wenn es erlaubt ist, jene Zustände mutatis mutandis als 
zeitlich aufeinander folgend auf ein Object zu übertragen, so kann man 


sich nachstehende Vorstellung über das Zustandekommen der Metamor- 
phosen bilden. 


Die Umwandlung beginnt mit vermehrten Zelltheilungen und ab- 
normer Gelluloseablagerung in den lnitialzellen der Prismenschichten. 
Das Ausdehnungsbestreben der letzteren in tangentialer Richtung veran- 
lasst einen nach dem Blattinneren gerichteten Zug, in Folge dessen ab- 
normes Wachsthum und schliesslich Zerreissung gewisser Gewebspartieen . 
eintritt. 'In die so entstehenden Höhlungen hinein bilden sich endlich die 
Sporangien, wenn sie überhaupt zur Anlage gelangen. Ausder angegebenen 
Entwickelungsfolge würde sich auch die so sehr auffallende Verschiebung 
der Sporangien ins Innere des Blattgewebes erklären. Da die Oberflächen- 
zellen zur Zeit ihrer Anlage bereits in die Schalenbildung eingetreten 
sind, bietet für sie nur der centrale Hohlraum Platz, dessen Umgrenzungs- 


182 


zellen sich in ähnlicher Lage befinden, wie die calluserzeugende Un- 
gebung einer Schnittwunde. Durch die in Folge der Zerreissungen im 
Blattinneren veränderten Spannungsverhältnisse wie durch die sie um- 
spülende Luftmenge werden sie in gleicher Weise zu Neubildungen an- 
geregt, deren Natur die Factoren bestimmen, welche die ganze Metamor- 
phose veranlasst haben. 

Ueber die Aetiologie der Metamorphosen kann ich nichts sagen. Es 
kamen an den umgewandelten Blättern meistens Pilze zur Beobachtung, 
welche sich in den vorhandenen Höhlungen angesiedelt hatten und oft 
auch das Schwellgewebe und selbst. einzelne Zellen der Prismenschicht 
durchwucherten. Da sie indess nicht überall gefunden wurden, darf 
ihnen keine weitere Bedeutung zugeschrieben werden. Es müssen andere 
Agentien gewesen sein, welche Stoffwechsel und Wachsthum der Blättchen- 
anlagen in die Bahn lenkten, die schliesslich zur Bildung der Sporangien 
hinführte. 


Erläuterung der Abbildungen. 


Fig. 1. Oberflächenansicht des Bauches einer jungen Frucht von M. macra. 5 die 
vier Bauchzellreihen. Die Sorusinitialen s und die Zwischenplatten sind schon 
zu unterscheiden. 

Fig. 2. Etwas älteres Object in derselben Ansicht, Die Spitze des Pfeils zeigt nach 
der Fruchtspitze. Es sind nur 3 Bauchzellreihen gezeichnet, Die Sorusinitialen 
sind durch Transversalwände getheilt. An ihrer Grenze gegen die äusserste 
Bauchzellreihe beginnt die Bildung der »Grübchen«. M. macra. Die erste Anlage 
der Grübchen geschieht chizogen, indem die Sorusinitiale sich von den ihr an- 
grenzenden Bauchzellen trennt. Vgl. auch Fig. 3. In Figg. 1 und 6 hat diese 
Trennung noch nicht stattgefunden. 

Fig. 3. Eine etwas ältere Sorusinitiale mit Grübchen und den beiden angrenzenden 
Bauchzellreihen. M. macra. 

Fig. 4. Spitze einer jungen Frucht im Profil. Einstellung wenig unter der Ober- 
fläche. s Sorusinitialen, © Zwischenplatten. M. macra. 

Figg. 5—8. Querschnitte durch verschieden alte Früchte. 5, 6, 8 M. macra; 
7 M. hirsuta; die nicht zum Sorus selbst gehörigen Zellen zun: Theil schematisirt. 

Figg. 9 u. 10. Metamorphosirte Blättchen von -Marsilia hirsuta. Wenig vergrössert. 

Fig. 11. Stück eines Längsschnitts durch die äussere Schale eines der muschelförniigen 
Körper der Fig. 9. (Blattunterseite.) Die Parenchymzellwände, nit Ausnahme 
der an die Intercellularen grenzenden Stellen, etwas zu stark gezeichnet. 

Fig. 12. Innere Schale derselben Muschel. (Blattoberseite.) 

Fig. 18. Querschnitt eines der eiförmigen Körper der Fig. 9. » Placenten. Die 
Sporangien der besseren Uebersicht wegen entfernt. 


183 


Zur Präparation der Agrumen - Früchte. 
Von 
Dr. M. Kronfeld (Wien). 


Die saftigen Citrus-Früchte können, wenn anders man sie nicht bis zur 
Unkenntlichkeit einschrumpfen lassen will, nur in conservirenden Flüssig- 
keiten, so namentlich Alkohol, aufbewahrt werden. Allein, abgesehen 
davon, dass Alkohol die Farben ausblassen macht, ist die Verwahrung 
in demselben eine ziemlich kostspielige, da sie grössere Gläser erheischt. 

In dem Bestreben, eine Reihe von Abnormitäten aufzubewahren, 
welche namentlich die Orangen darbieten — z. B. meridional gerichtete 
Wülste und Furchen, welche meist den Zwischenräumen zwischen den 
Schnitzen entsprechen — kam ich auf ein Verfahren zur Präparation der 
Früchte, welches sich wegen seiner Einfachheit und Zweckdienlichkeit 
von selbst empfehlen dürfte. 

Die Frucht wird nämlich entzweigeschnitten und jede Hälfte für sich 
behandelt. Man räumt die gesammte pulpa aus, so dass nur die Schalen- 
hälfte übrig bleibt. Diese Schalenhälfte wird mit heissem Paraffin aus- 
gegossen, so dass nach dem rasch erfolgenden Erstarren desselben die 
Schale über einen Paraffinkern gespannt erscheint; in dieser Lage trocknet 
sie vollkommen aus, ohne merklich einzuschrumpfen oder die Farbe zu 
ändern. Da die teratologischen Besonderheiten gewöhnlich nur an einer 
Seite der Frucht vorkommen, genügt es, die entsprechende Hälfte zu 
präpariren. Will man übrigens die ganze Frucht aufbewahren, so klebt 
man die beiden vorgerichteten Hälften mit den Paraffinflächen aneinander. 
All dies geschieht leichter und schneller als es beschrieben werden kann. 
Bei einiger Uebung erhält man sehr schöne und unverwüstliche Präparate. 

In den meisten Fällen genügt es, eine Längenhälfte der Frucht auf- 
zubewahren. Befestigt man dieselbe mit der Paraffinseite auf ein Brettchen 
oder Cartonstück, so ist damit ein handsames 

ee N und zugleich hübsches Präparat für die Samm- 

N lung gewonnen. Noch elegantere Präparate — 

| om förmliche Halbreliefs der Agrumen-Früchte — 

TRITT] en ur nen 

Paraffin ausgefüllten Fruchthälften in Gyps,: 

der nahe dem Erstarren ist. Um gleich grosse Objecte zu bekommen, 
empfiehlt es sich, den Gyps in flache viereckige Formen auszugiessen. 

Auf diese Weise lassen sich nicht nur Abnormitäten der Citrus- 
Früchte aufbewahren, sondern sämmtliche ökonomisch wichtigen Agrumen 
zum Anschauungsunterrichte aufstellen. 

Noch sei bemerkt, dass man, um mit dem Paraffin zu sparen, unter 
dasselbe, wenn es noch flüssig ist, Papierschnitzel mengen kann. 


Fe 


184 


Die Liehenen der Insel Ascension 


von 
Dr, Ernst Stizenberger. 


Die grosse Mehrzahl der afrikanischen. Inseln, so wie auch die der 
Südspilze Afrika’s mehr oder weniger benachbarten anlarktischen Eilande 
sind in lichenologischer Beziehung durchaus keine terra incognita ; ja 
manche derselben, wie Madera, die kanarischen Inseln, die Inseln des 
Meerbusens von Guinea, St. Helena, die Maskarenen, Sokotra u. s. w. 
gehören sogar zu den lichenologisch- ziemlich gut bis sehr gut durch- 
forschten Theilen der Erdoberfläche. Wer die hierüber von Acharius bis 
heute angewachsene (bis zum Jahre 1870 in v. Krempelhubers Geschichte 
der Lichenologie aufgeführte) Literatur durchzugehen sich die Mühe nehmen 
will, ist auch bezüglich der Mehrzahl der afrikanischen Inseln im Stande 
sich daraus ein lückenfreies Bild der bisher daselbst beobachteten Lichenen- 
vegetation zusammenzustellen. 

Diametral entgegengesetzt liegen diese Dinge für die Insel Ascension. 
(7° 55° südl. Br., 14° 95° westl. v. Greenw.) und zwar sonderbarer Weise 
ausschliesslich in Folge rein äusserer Zufälligkeiten. 

Ich hatte bei meinen seit mehr denn 4 Jahren betriebenen Studien 
über die Flechten Afrika’s Gelegenheit der Sache etwas näher zu treten - 
und benütze meine diesfälligen Erfahrungen zur Aufklärung der (wie 
man wohl sagen darf) hier eingetretenen Verwirrung. 

Ueber die Flechten der Himmelfahrlinsel liegen folgende literarische 

Notizen vor: 1. Ach. L. U. p. 422 (Lecanora Ascensionis Ach.); 2. Nyl. 
“Syn. 1p.259 (Roccella phycopsis Ach.) und 407 (Physcia flavicans Sw., 
DC.) ; 3. Cromb. Chall. Exp. Addit. p.83 (Ph. flavicans und angustifolia 
Mey.-Fw.); 4. Müll.- Arg. Exp. Gaz. und Nachtrag (siehe unten sämmt- 
liche von Dr. Naumann gesammelten Nummern) und 5. Mass. Lich. Cap. 
p. 58 (Haematomma Fenzlianum Mass.), p. 65 (Buellia pachyospora Mass.) 
und p. 81 (Enterographa Capensis Mass.). Bei diesen 3 Massalongo’schen 
Flechten ist neben dem Standorte: »Hab. ad saxa« oder »ad saxa vul- 
canica« das Wort »Ascension« (oder auch Adscension) in Parenthese 
beigesetzt und damit wohl zum mindesten, wenn auch wie es scheint 
unbewusst und ohne klare Absicht, angedeutet, dass nicht alle in Mass. 
Cap. beschriebenen (von Dr. Wawra gesammelten) Lichenen vom Kap 
der guten Hoffnung, sondern einzelne derselben von Ascension stammen, 
Hat man dann bei weiterem Vordringen das Glück durch das liebens- 
würdige Entgegenkommen der betr. Anstaltsvorstände die bei Mass. 1. c. 
beschriebenen Lichenen im Original betrachten zu können, so wird man 
sofort durch das heterogene Aussehen der unorganischen Unterlagen der 
Steinflechten in der Ansicht bestärkt, dass ein grösserer Theil derselben 
der Gesteinsbeschaffenheit wegen nicht vom Kap stammen kann. Wollte 


185 


man aber aus den Fundortsbezeichnungen auf den Etikelten der betreffenden. 
Exemplare sich eines Bessern belehren lassen, so stände man bei der 
wirklich grossartigen Unvollkommenheit und Unvollständigkeit der Mehrzahl 
derselben rathlos da. Und doch ist es für die Geographie der Flechten 
durchaus nicht gleichgültig, ob man die Lava bewohnenden Lichenen eines 
isolirt im atlantischen Ozean liegenden und dessen Spiegel als Insel über- 
ragenden Vulkanes zwischen Westafrika und Brasilien mit den Lichenen 
des um 26 Breilengrade südlicheren und um 35 Längengrade östlicheren 
Kaplandes zusammenwirft oder nicht. Um sicher und vollständig ins 
Reine zu kommen und von dem Umstande ausgehend, dass die im Herbar 
der botanischen Abtheilung des Wiener Hofmuseums vertretenen Exeniplare 
der Wawra’sehen Sammlung der von der Carolina-Expedition herrührenden 
Fiechten Nummern trugen, die nicht von Massalongo’s Hand, sondern 
offenbar vom Sammler herrührten, fragte ich in Wien nach den Tage- 
büchern des Dr. Ritters v. Wawra. Herr Dr. Zahlbruckner, welcher sich 
der Mühe der Untersuchung der betreffenden Tagebücher bereitwilligst 
unterzog, lieferte mir einen Auszug der maassgebenden Stellen derselben, 
aus welchem nicht länger unklar bleiben konnte, was vom Kap und was 
faktisch von der Insel Ascension, welche Wawra auf der Fahrt der 
Korvette Carolina berührt hatte, stammte; denn die erwähnten Nummern 
der Wäwra’schen Liehenenexemplare entsprachen richtig den Nummern 
der Wawra’schen Tagebücher und es fanden sich in letzteren mehr als 
genügend spezialisirte Bezeichnungen der Fundorte für die Mehrzahl der 
von Mass. |. c. beschriebenen Lichenen der Carolina - Expedition. 


Stellen wir nun in systematischer Ordnung die Lichenen zusammen, 
welche in der obenangeführten Literatur notirt sind und fügen wir den- 
selben alles dasjenige aus Mass. Lich. Cap. bei, was sicher als von der 
Himmelfahrtinsel stammend constatirt werden konnte, so ergibt sich das 
nachfolgende, aus fast 30 Arten bestehende lichenologische Vegetations- 
bild, welches in seiner specifischen Zusammensetzung mit Sicherheit auf 
eine kleine, vulkanische, den wärmern Erdgürteln zugehörige Insel 
als seine Heimath schliessen lässt: 

Leptogium diaphanum (Sw.) Mnt. — In Gesellschaft von Physcia 
leucomelas 2000 m: Dr. Neumann. 

Ramalina dendriscoides Nyl. in Flora 1876 p. 412 var. subnuda 
Müll.-Arg. Gaz. Nachtr. p. 134. — Auf Baumrinden 2000 m: Dr. Nau- 
mann. 

R. Bourgaeana Mnt. — Auf beschatteten, ganz nackten Lavablöcken 
am Fusse und auf halber Höhe des Green Mountain: Dr. Wawra 
No. 60 z. Th. 

Roccella tinetoria DC. — Ebenda: Dr. Wawra No. 60 z. Th.. 

R. phycopsis Ach. — An Felsen des Meeresufers, (Nyl. Syn. I p. 259). 

Evernia prunastri (L.) Ach. — Steril auf Lava 2000 m: Dr, Neumann. 


186 


. Parmelia perforata (Jacq.) var. cetrata Ach. — Steril auf Baumästen 
mit Physcia flavicans 2000 m: Dr. Naumann. — Var. wlophylia 
Mey.-Fw. — Auf vulkanischem Gestein: Dr. Naumann. 

P. olivetorum (Ach.) Nyl. — Sterilan Baumästen 2000 m: Dr. Naumann. 

P. Soyausii Mül.-Arg. Afric. occid. p. 32. — Steril auf Lava: Dr. Nau- 
mann. 

Physcia flavicans (Sw.) DC. — An nackten freien Felsblöcken auf 
halber Höhe des Green Mountain: Dr. Wawra No. 61, steril an 
Felsen: Moseley (Gromb. Chall. Add. p. 83), auf Baumästen 2300 m: 
Dr. Naumann. (Auch schon in Nyl. Syn. I p. 407 angezeigt.) 

P. leucomelas (L., Sw.) Mich. — Steril an Felsen 2000 m: Dr. Naumann. 
— Var. angustifolia Mey.-Fw. — Auf Erde zwischen Felsen: 
Moseley (Cromb. Chall. Add. p. 83). 

P. hypoleuca (Ach.) Nyl. — Steril auf Erde 2000 m: Dr. Naumann. 

P. Ascensionis (Ach.) Nyl. in Gromb. Chall. p. 212. — Auf Lava (Mus. 
Swartz nach Angabe des Ach. L. U. p. 422). 

Lecanora scoriophila Mass. Cap. p.55. — Nachdem in Dr. Wawra’s 
Tagebüchern unter No. 34—47 die Carolinalichenen von Kap und 
unter No. 51—62 diejenigen von der Insel Ascension aufgeführt sind, 
ist L. scoriophila (mit No. 63) im Tagebuch nirgends zu finden. Die 
Gesteinsbeschaffenheit des Substrates zeugt für Ascension. 

L. murorum (Hffn.) var. oblöiteratum (Pers.) Nyl. — Auf Basalt 
und von da auf thierische Excremente übergesiedelt: Dr. Naumann. 

L. Ascensionis Müll.-Arg. Gaz. Nachtr. p. 136 unter Dimelaena. — 
Auf Basalt: Dr. Naumann. 

L. chlarona Ach. — Auf Baumzweigen mit Leecidea allantiea und Ope- 
grapha aterula: Dr. Naumann. 

L. dirinaeformis Mass. Cap. 57. — An freien vorragenden Blöcken 
auf halber Höhe des Green Mountain: Dr. Wawra No. 56. 

L. Fenzliana Mass. Cap. p. 58 unter Hoematomma. — An gleichen 
Stellen wie die vorige: Dr. Wawra No. 58. 

L. tartarea (L.)) Ach. — Das in Wien aufbewahrte, von Dr. Wawra 
auf der Carolina-Expedition gesammelte Exemplar stammt laut Etikette 
von freien Blöcken am Green Mountain, 

L. gyalectella (Mass. Cap. p. 62). — An freien vorragenden Blöcken 
auf halber Höhe des Green Mountain: Dr. Wawra No. 57. 

Lecidea cupularis (Hdw.) Ach. — Von mir auf demselben Substrat mit 
Lecanora Fenzliana (Wawra No.58) desk.k. Hofmuseums aufgefunden. 

L. atlantica Müll.-Arg. Gaz. Nachtr. p. 137 unter Patellaria«. — An 
dürren Zweigen: Dr. Naumann. 

L. anatolodia (Mass. Cap. p.67). — An freien vorragenden verwitlerlen 
Blöcken auf halber Höhe des Green Mountain: Dr. Wawra No. 58, 57. 


187 


L. Carolinae (Mass. Cap. p. 66). — Mit der vorhergehenden: Dr. Wawra 
No, 58. 

L. pachyospora (Mass. Cap. p. 65). — An freien hervorragenden ver- 
witterten Blöcken auf halber Höhe des Green Mountain: Dr. Wawra 
No. 56. 

Opegrapha aterula Müll.-Arg. Gaz. Nachtr. p. 139. — An dürren 
Zweigen : Dr. Naumann. 

©, Zanei Mass. Cap. p.80. — An kleinen Höhlungen oder beschatteten 
Stellen der Felsen des Green Mountain: Dr. Wawra No. 55. 

Stigmatidium Capense (Mass. Cap. p.81). — An freien vorragenden 
verwitterien Blöcken auf halber Höhe des Green Mountain: Dr. Wawra 
(ohne Nummer, aber Fund- sowie Standort aus den Angaben in 
Mass. 1. e., verglichen mit dem Tagebuchauszug Wawra’s, hinreichend 
klar festzustellen). Die Benennung »Capenses für eine Pflanze, zu 
deren Standort Massalongo selber in Parenthese »(Ascension)« bei- 
fügt, lässt doch entweder über die geographischen Kenntnisse Massa- 
longo’s oder über seine Gründlichkeit beim Arbeiten gerechte Bedenken 
aufkommen. 


Lichenologische Beiträge 
von 
Dr. J. Müller. 


XXX. 


1508. Leptogium foliare Krplh. Lich. foliicol. p. 2 et Lich. Bece. 
p. 10, est species insignis e sectione Stephanophori. Apothecia evoluta 
amm lata, lacinulis fertilibus turgidis brevibus podicellata, tota adnata 
et apicem occupantia, i. e. terminalia, infra marginem proprium lobulis 
exiguis thallinis erispulis coronata; sporae utrinque rotundato -obtusae, 
medis subeonstrietae, 4-loculares, loculi duo intermedii vulgo crueiatim 
divisi. —- Subsimile est Z. tremelloidi Fr., sed monophyllum, arcte adpressum 
et totum crebre rugulosum. — Borneo: Beccari. (vidi specim. orig.) 


1509. Leptogium crispulum Krplh. Lich. foliicol. p. 1 et Lich. Bece. 
p. 9, quoad speeimen ramulicolum ex ins. Sarawak, est parvum pulvini- 
forme, fulvescenti - pallidum, laciniae confertae, margine undulato-crispae, 
saltem pro parte, caeterum integrae v. etiamı leviter crenato-denticulafae, 
obsolete rugulosae. — Non diversum videtur a Leptogio diaphano Nyl. 
Syn. p. 195, at hoc ipse vix specifice differt a vulgatissimo et variabili 
Lept. tremelloide Fr. Planta Sarawakensis, sterilis, forte pro forma cris- 
pula hujus speeiei habenda esset, sed speeimina foliicola L. erispuli non- 
dum vidi. 


1510. Coccocarpia epiphylla Krplh. Lich. foliic. p. 5, et Lich. Becc. 
p. 13 (excl. syn. F&ean.), eadem est ac Coccocarpia aeruginosa Müll. 
Arg. Revis. Lich. Feean. p. 16. Sporae 6—8 u longae (diiplo longiores 


Flora 1890. 13 


188 


vidi quam in descript. Krempelhuberi), — In insula borneensi Sarawak 
(vidi speeim. orig. Krplh.). 

1511. Lecanora mierommata Krplh. Lich. foliicol. p. 3, et Lich. 
Beccar. p. 16, sit Lecania micrommata Müll. Arg., juxta Lecaniam 
heterochroam Müll. Arg. L. B. n. 283 locanda, a qua differt (hallo einereo- 
glauco, laevigato et disco fusco. Hypothecium erassum rufo-fulvum est. 
— Foliicola in Borneo: Beccari (vidi speeim. orig.). 


1512. Biatora Phyllocharis Montg. Gent. VI. n. 16 bis et Sylloge 
p. 340, eadem est ac Gyalectidium dispersum Müll. Arg. L. B. n. 252, et 
dein Gyalectidium Phyllocharis nuncupanda est. Specimen orig. Montg. 
pauperrimum est et apothecia nunc tantum juvenilia offert, et iu lisdem 
foliis insuper oceurrit similiter juvenile Gyalectidium filiceinum Müll. Arg. 
L. B. n. 253, facile recedens thallo planiore, minus aeruginoso et minute 
granulari et margine apotheciorum haud integro. — In insula Taiti: 
L£pine n. 20 (vidi speeim. orig. Montg.), et in Australia orientali: Bailey 
n. 236, 503. 

1513. Gyalectidium rotuliforme Müll. Arg. Lich. Paraguay. n. 100, 
sit Myxodietyon rotuliforme. Gonidia 1. e. perperam phyllactidialia indi- 
cata sunt. Hyphae ipsae pro parte dense radiantes fere Phyllactidium 
simulant, sed gonidia vera globosa vulgaria sunt (copiose visa). — In 
Paraguay. . 

1514. Lecidea pallidula Krplh. Lich. foliicol. p. 9, el Lich. Becc. 
p. 97, sit Patellaria (s. Bilimbia) pallidula Müll. Arg. — Cum Lecidea 
pinetı Schrad. comparavit cl. Krempelhuber, sed gonidia non sunt chroole- 


poidea ct planta dein ab hac generice diversa est. — Thalli granula 
!ıomm lata et minora, i. e. minora quam in P. galbinea, et glauco-albida; 
apothecia bene evoluta diametro °/s mın attingunt. — In Borneo (vidi 


specim. orig.). 

1515. Lecidea galbinea Krplh. Lich. foliicol. p. 8 et Lich. Becec. 
p. 27, sit Patellaria (sect. Bilimbia) galbinea Müll. Arg.; thalli granula 
hemisphaerica eirc. ®/eo mm lata, intus laete flava; apothecia ®”"*/s mm lata; 
sporae 12—14 u longae, 31/e—4!/e u latae, utrinque obtusae. — E sporis 
et colore flavido-fulvo disci proxima est 7. palmicolae (Tuck.). — In 
Borneo {vidi speeim. orig.). 

1516.. Lecidea palmicola Tuck. in Proceed. Amer. Acad. v.6, p. 277, 
North Amer. Lich. p. 158 (et Lich. Cub. n. 201); Krpih. Lich. foliicol. 
p. 10 et Lich. Becc. p. 26, sit Patellaria (sect. Bilimbia) palmicola Müll. 
Arg. — Similis P. galbinese, sed thallus laevissimus, eontinuus, haud 
granuliger, apothecia minus fulvo-flavicantia et sporae bene evolutae va- 
lidiores, caelerum conformes. — In Borneo (vidi specim. orig.). 


1517. Patellaria (sect. Bilimbia) fumoso-nigricans Müll. Arg. Lich. 
epiph. nov. n. 14, v. fulvescens Müll. Arg.; apolheeia fulvescenli - fusca. 
— Reliqua omni respectu conveniunt, sed planta primo intuitu satis dis- 
crepans. Inter apothecia plantae normalis speeiei subinde occeurrunt. quaedam 
fuscescentia ct transitum manifestum praebent. — Folitcola prope Apiahy 
in Brasilia meridionali: Puiggari n. 1456. 

1518. Patellaria (sect. Bilimbia) pellicula Müll. Arg.; hoc sub no- 
mine recipienda est planta, quam antea in Lich. Gazelle p. 56, neglectis 
gonidiis, sub Arthonia pellieula habui, quae forma apolheciorum et aseis 
late obovoideis optime Arthonige speciem simulat, quae autem ıe vera 


189 


ab Arthoniis differt gonidiis globosis, nec chroolepoideis et dein Patellarüs 
adscribenda est. Juxta consimilem P. fumoso - nigrieantem Müll. Arg. in- 
serenda est, a qua recedit sporis majoribus, 22—30 u longis et 8-11 u 
latis et forma brevi ampliuscula ascorum. -- In foliis Aurantiorum in 
insula Fidji: Naumann. . 


1519. Iecanora epiphylia Krplh. Lich. foliicol. p. 3 et Lich. Bece. 
p. 60 (non Fee), est Patellaria (sect. Bilimbia) leucoblephara Müll. Arg. 
L. B. n. 277. — Foliicola in Singapore (vidi specim. orig.). 


1520. Biatora tricholoma Montg. Guy. n. 114, et Syllog. p. 339, sit 
Patellaria (sect. Bilimbia) tricholoma Müll. Arg. et eadem omnino est 
illa quam olim prope Caracas in foliis Stanhopiae lectam et a cl. Dr. Ernst 
missam sub Patellaria cinnamotricha in meis Lich, Beitr. n. 294 descripsi. 
Jam l. c. ambas valde affines credidi, at colore vestimenti apotheciorum, 
in deseriptione Montg. I. ec. haud bene indicato, diversas putare debui. 
Pili marginis einnamomei, eire. 15—27 u longi et 4—5 u ati, haud stricti, 
nonnihil asperuli. — In Guyana gallica: Leprieur n. 1366, et prope 
Caracas: Dr. Ernst (vidi specim. orig. Montg.) 


1521. Patellaria (sect. Bilimbia) rufula Müll. Arg. L. B. n. 299, 
var, nigrata; apothecia nigrata. — Est analoga P. fuscatulae $ nigricanti 
Müll. Arg. L. B. n. 995, et species ambae vix inter se absolute diversae 
sunt nisi sporis, in priore latioribus et magis divisis vulgoque, non semper, 
longioribus. Reliqui characteres, colores marginis et hypothecii ludunt. — 
Foliicola prope Rio de Janeiro: E. Ule n. 18 pr. p. 


1522. Patellaria (s. Bilimbia) tomentosa Müll. Arg.; thallus albido- 
argillaceus, tenuissimus, continuus, superficie leprosulus v. obsolete tomen- 
tellus; gonidia globosa; apothecia cire. }s mm lata, depresso-hemisphaerica, 
basi subconstricta, novella undique vestimento cum thallo concolore bre- 
viter tomentoso-teeta, vertice dein punctis nonnullis discretis subnigris 
mox confluentibus v. simul toto vertice denudafa, at persistenter late 
tomentoso-marginata; hypothecium nigro-fuscum; sporae ignotae, sed 
affinitas naturalis optime manifesta. — Valde affınis P. leucoblepharae 
Müll. Arg., sed apothecia juniora tota, etiam in disco, vestirnento involuta, 
saepius sensim per puncta discreta in disco denudata et semper longe 
minus depressa quam in comparata specie. Punctula illa denudata bene 
Chiodecton simulant, sed lamina unica adest et gonidia globosa sunt, aut 
spermogonia jun. referre videntur, sed non sunt receptacula. — Foliicola 
prope Apiahy in Brasilia meridionali: Puiggari n. 2100. 


1523. Lecidea cinnamomea Krplh. Lich. foliic. p. 7 et Lich. Becc. 
p- 27, sit Patellaria (sect. Bacidia) cinnamomea Müll. Arg.; thallus 
pulveraceo-furfuraceus, cinnamomeus; gonidia globosa, glomeruloso- 
eohaerentia, flavescenti-viridia; apothecia novella pallido-carnea, dein 
carnea, livido-fuscescentia et demum rufo-nigrata; margo primum pallidus, 
demum sensim in nigrum abiens et levissime tantum prominens; hypo- 
thecium rufum v, rufo-fuscum; sporae 4-loculares, 20 -28 u longae, 
11/a—2 w latae. — Inter brachy-stenosporas thallo exinie distineta est. — 
In Borneo, foliicola (vidi specim. orig.). 

1594. Sporopodium Leprieurii Montg. Guy. n. 116 in Ann. Se. nat. ° 
3, XVI, p. 54, et Syllog. p. 341; Lecidea reveniens Nyl. Enum. gen. p. 193 
n. 99; thallus (e miserrimo speeim. orig.) maculari-tenuis, flavescenti- 
glaucus, granulis Lıo mm lalis acutiuscule hemisphaericis erebre ad- 


13* 


190 


spersus; gonidia globosa, eire. 5--6 w lata, glomeruloso-cohaercntia; 
apothecia "a—1mm lata, e depresso mox elatiuscula , diseus nigro-fuscus 
et nudus, convexus; margo fuscus, primum latus sed non prominens, mox 
dein evolutione laminae exclusus; receptaculum extus eiliis retrorsis lon- 
giusculis dein evanescentibus cum thallo eoncoloribus ornatum; lamina 
fulva, inferne obseurior; paraplıyses valde tenellae, intricatim connexo- 
ramosae; sporae in ascis solitariae, elongato-ellipsoideae, curvulae, juniores 
70—80 u longae (100 # longae ex Montg.), locelli in series 30 Lransversales 
disposilae (nullomodo podicellatae). — Deseriptio Montagneana multis 
gravissimis falsis obscurata est, et nomen genericum infelieissimum res 
falsas indicans haud admittendum est. E structura exposita verum Lo- 
padium est et quidem species valde distineta ob apolhecia extus ciliala. 
Sit dein Lopadium Leprieurii Müll. Arg. — In Guyana gallica: Leprieur 
(vidi specim. orig.) 

1525. Phlyctis? arachnoidea Krp!h. Lich. foliic. p. 11, et Phlyetis 
arachnoidea ejusd. Lich. Becc. p. 16, e forma gonidiorum et apotheciis 
biatorino-warginalis non est hujus generis; sit Lopadium arachnoideum 
Müll. Arg.; gonidia glohosa, vulgarıa; apolhecia 'a—"/s mm, lata, arcte 
sessilia, extus tota allitudine pilis copiosis 5—6 u crassis, simplicibus aut 
subpeelinatim ramosis, rigidis, eximie pachydermeis, hine inde fere solidis 
et latitudini disci circ. acquilongis aut eo longioribus radiatim strigoso- 
pilosa; margo pallidus, sed intus gonidiis destitutus, demum lividus aut 
nigricans, inleger, pro more crassiusculus et prominens; discus e fusco 
demum nigrieans; hypothecium pallide nigricans; paraphyses tenellae, 
molles, laxiuscule connexo-ramosae; asei 1-spori; sporae non bene evo- 
lutae mihi obviae, visae 65 # longae et 17 « latae (a cl. Krplh. visae 
duplo longiores et latiores), copiose eubico- multicellulosae. — Est species 
insignis, quodammodo analoga Patellariae leucoblepharae Müll. Arg. — 
Borneo (vidi speeim. orig.) 

1526. Echinoplaca epiphylla Fte Ess. p. XCII, t. 1, Fig. 29, cujus 
originalia nondum vidi, est, ut omnia suadent, Lopadium vulgare Müll. 
Arg. L. B. n. 276, in cujus thallus, apotheeiis admixta, adest Tricharia 
melanothrix Fee. Haec Tricharia enim etiam similiter oceurrit inler 
apothecia Lopadii urceolati, L. carnei, L. epiphylii Müll. Arg., quorum 
apotheeia minus pallida ei minus in thallo innato-sessilia sunt. — Genus 
Echinoplaca dein, e rebus inter se alienis.compositum omnino recusan- 
dum est. 

1527. Lecidea (s. Biatora) Araucariae Müll. Arg.; thallus albidus 
v. albo-virens, maculiformi-tenuis, laevigatus, demum leprosus; gonidia 
globosa, circ. 7—8 w lata; apothecia ?-3/ıo mm lata, flavescenti-pallida, 
convexa, immarginata, nonnihil pellucentia et demum pro parte livido- 
fuscescentia; lamina undique hyalina; paraphyses conglutinatae; asci 
elongato-obovoidei, 8-spori; sporae 12-14 uw longae, 3—3!le u latae, 
eylindrieo - ellipsoideae, utrinque obtusae et longo tractu caelerum aequi- 
latae, rectae aut incurvae. — Prope L. tenuem Müll. Arg. Lieh. Afric. 
oecid. n. 19 locanda est. — In foliis sublignosis vetustis Araucariar prope 
Apiahy in Brasilia meridionali: Puiggari n. 2233 pr. p. 

1528. Byssocaulon niveum Montg. Flor. Fernandez. p. 9, n. 52, 
Nyl. Enum. gen. p. 119, s. Parmelia gossypina v. filamentosa Montg. Guy. 
n.95, el Syllog. p. 331, ex ins. Juan Fernandez (Bert.), non differt a nor- 
mali Byss. gossypino (Sw., Ach.) Müll. Arg. Lich. Gazelle Nachtr. p. 138, 


191 


quod in Lich. Wrightian. Cub. sub n. 110 pulchre distributum fuit et in 
ins. Jamaica recenter a cl. Hart pulchre fructiferum lectum est. 


1529. Coenogonium tenuissimum Krplh. Lich. folic. p. 6, et Lich. 
Bece. p. 25, est proximum ©. depresso Müll, Arg. L. B. n. 364, et ab 
hoc differt fiiamentis 6--7 u crassis, fere albis, pluries longioribus, valde 
intricato -interplexis. — Borneo (vidi specim. orig.). 

1530. Aulaxina Fee Ess. p. C. et XCIV. t. 2. Fig. 6, et Suppl. 
p. #7. t. 43, add. Fig. 18 bis; thallus erustaceus; gonidia globosa, laete 
viridia; apothecia gymnocarpica, lirellina, ex orbiculari oblongata et 
linearia, margine proprio lecideino praedita; paraphyses laminae irregu- 
lares (valde tenues}, connexae; sporae hyalinae, transversim divisae. — 
Gonidia ut in Lecanoreis et Lecideeis, sed apothecia ut in Opegrapha 
(sed perithecium in speciebus notis dimidiatum) et genus diu diugue 
neglectum nunc inter Xylographideas (Xylograpliideos Th. M. Fries Scand. 
.p. 634) inserendum est. 

1531. Aulaxina opegraphina Fee. Ess. p. XCIV. t. 2. Fig. 6; thallus 
e fuscidulo aut obseure olivaceo dein in colorem virentem aut argillaceum 
abiens, late expansus, tenuissimus, maculiformis et laevigatus, demum 
circa apothecia minute. orbiculatim decolorando-albescens (hoc statu in 
opere F&eano pictus et desceriplus), orbillis his decoloratis demum con- 
fluenlibus; gonidia 7—10 « lata; apothecia primum orbicularia, mox centro 
late aperta; margo regulariter annularis v. mox plus ıninusve angulosus, 
demum ambitu oblongatus aut varie trigonus,. obtuse aut acule angulalus, 
niger et semper protminens et nudus, diametro majore demum }a — Ns mm 
aequans, caeterumque tamen longe minor; margines in sectione perpendi- 
culari inferne patentes, sub lamina plane et late deficientes; discus planus, 
depressus, einereo-pruinosus; Jamina tota cum hypothecio hyalina; para- 
physes valde tenellae et irregulariter connexae; asci elongato -obovoidei, 
2—6-spori; sporae hyalinae, circ. 25—40 u longae et 7—S u latae, longo 


tractu aequilatae, utrinque rotundato-obtusae, 4-9-loculares. — Apo- 
thecia saepissime incomplete evoluta, rotundata, et sporae ipsae saepissime 
immaturae inveniuntur. Lamina ut in Lopadiis et Arthoniis. — Foliicola 


prope Rio de Janeiro: Glaziou n 18104, 18075 pr. p.; in foliis Psycho- 
triae ad Porto Estrella; prope Apiahy in variis foliis: Puiggari n. 310, 
1736, 2650; et in foliis Zubernaemontanae prope Bahiam, in Psychotria 
ad Rio Negro. 

1532. Aulaxina velata Müll. Arg.; ihallus virenti-argenteus v. demun 
pure argenteo-albus, tenuissimus, minutissime ruguloso-v. subgranulato- 
inaequalis; gonidia globosa; apothecia nigra, usque ad rimam halone 
argenteo thallino velata, e brevi .linearia, subsimplicia, recta et curvula, 
eirc. "io mm lata v. leviler latiora, /a—1 mn longa, arcte adpresso-sessilia ; 
labia in sectione perpendiculari conico-conniventia, demum superne nudata; 
perithecium basi deficiens; hypothecium olivaceo-fuscum; asci 1—2-seriatim 
&-spori; sporae hyalinae, tenellae, 9-20 u longae et 2’; -Ayu latae, digi- 
tiformes, regulariter 4-loculares. — Foliicola prope Apiahy in Brasilia 
meridionali: Puiggari n. 1515, 2673. 

1533. Rotula vulgaris « radians; AR. radians Müll, Arg. Lich. 
epiphyll. nov. n. 48, s. genuina Strigula Rotula Montg. Cub. p. 140 (fide 
specim. orig.); Platygrapha Rotula Nyl. Enum. gen. p. 139, est accurale 
Plaiygrapha radians Müll. Arg. Lich. Paragnay. n. 166, sed character 
sporarum in Montagnei Syllog. p. 375 amplius indicatus, sc. sporae pluries 


192 


septatae, evidenter (ut docent specim. hl. Montg.) e speciminibus guyanen- 
sibus Leprieurii n. 1358, 1359, desumtus, a planta primitiva cubensi 
hujus noninis recedit et species dein hucusque e scriptis Montagn. recte 
erui haud potuit. Sporae in vera planta cubensi cire. 204 longae et 
4a latae sunt (non maximae), tantum 4-loeulares (nec pluriseptatae), 
quarum loculus superior intermediorum demum plus minusve manifeste 
ventricosus s. reliquis paullo latior est. — Foliicola in Cuba (hb. Montg., 
et in .Blechno collectionis Wrightianae sub n. 864), ad flumen Amazonum 
(Spruce), et frequenter in Brasilia meridionali prope Rio de Janeiro: 
Glaziou, et prope Apiahy: Puiggari. 

— — $ granularis Müll. Arg.; thallus plus minusve copiose minute 
aut minutissime granuliger, granula sparsa. — Foliicola vulgaris in Brasilia 
meridionali, prope Rio de Janeiro: Glaziou n. 18083 pr. p., 18085 pr. p., 
et ibidem in Serra da Bica in foliis Dactylostemonis: E. Ule n.49; prope 
Apiahy: Puiggari n. 1038 pr. p., 2230, 2231h, 2529, 2537. 

— — — *athallina Müll. Arg.; thallus circa apothecia omnino v. 
fere omnino evanescens, vestigia thalli (quae raro adsunt) granuligera. — 
Sporae non differunt. Primo intuitu valde recedens, sed transitus adsunt. 
— Foliicola prope Apiahy: Puiggari n. 1038 pr. p. 

— — y laevis Müll. Arg.; thallus non granuliger, laevigalus, caeterum 
cum # granulari conveniens. — Foliicola prope Apiahy Brasiliae meridio- 
nalis: Puiggari n. 2670, 2692, et in monte Corcovado prope Rio de Janeiro 
in folis Artocarpi integrifolii: E. Ule n. 21 pr. p. (pro magna parte sper- 
mogonifera). 


1534. Rotula emergens Müll. Arg.; thallus fuscescenti-olivaceus, 
laevis; apothecia exigua, ' *omm lata, modice tantum ce thallo emer- 
gentia, truncato-plana ct tenuiler marginata, margo subaculus; hypo- 
Ihecium olivaceum v. sublıyalinum ; sporae 13—23 u longae, 3—4'/2 w latae, 
4-loculares, loculus superior intermediorum leviter major. — 'Similis bor- 
neensi .R. minimae Müll. Arg., sed hypothecium aliud, et I. melanophthalmae, 
sed sporae graciles. A R. vulgarı dein differt apotheciis mullo minoribus 
et magis depressis, margine tenuiore, colore thalli. — Foliicola prope Rio 
de Janeiro: Glaziou n. 18078 pr. p., et in foliis Artocarpi integrıfolii in 
monte Corcovado: E. Ule n. 21 pr. p. 


1535. Platygrapha minima Krplh. Lich. foliic. p. 1%, et Lich. Bece. 
p. 34, sit Rotula minima; thallus olivaceo-fusceseens, laevigatus; apothecia 
eirc. /s mm lata; discus toto apothecio eirc. triplo angustior; hypothecium 
late nigricans; sporae 12—15 a longae et 3’ —4 u latae. — Exiguitate 
apotheciorum et sporarum et insuper apotheciis leviter tantum emergen- 
tibus distineta est. A simili S. emergente Müll. Arg. recedit hypotheeio 
crasso nigricante. — In Borneo (vidi specim. orig.). 


1536. Platygrapha chlorochroa Krplh. Lich. foliic. p. 14, pr. p., et 
Lich. Becc. p. 40 pr. p., sc. Ihallo virente, est Rotulae species, et a simili 
R. vulyari v. radiante Müll. Arg. tantum sporis 6-loculäribus, magis 
ceylindraceis et apotheciis paullo minoribus differt et juxta .R. striguloidem 
sub Rotula chlorochroa servanda est, sed ab hac excludenda sunt indi- 
vidua immixtim in eodem folio crescentia thallo albido v. saltem pallidiore, 
haud radiatim subplicato et sporis 4-locularibus praedita, quae ad Ro- 
tulam melanophthalmam Müll. Arg. referenda sunt. — Borneo (vidi 
specim. orig.). 


193 


1537. Platygrapha striguloides Krplh. Lich. foliicol. p. 15 et Lich. 
Becc. p. 41, cui referenda est Strigula Rotula Montg. Syll. p. 375 quoad 
sporas (et hb. Montg.), non autem ejusd. Cub. p. 140 (fid. hb. Montg.); 
Öpegrapha Rotula Müll. Arg. L.B. n. 686 (exelus. syn. Nyl.). — Est similis 
R. vulgari $ granulari Müll. Arg., saepe tamen validior et apolheciis vulgo 
magis emersis, margine crassiore et demum albido — decolorato cinctis 
et praesertim sporis multo et subduplo longioribus, 6—8—10 - locularibus 
(nee 4-locularibus, nisi statu juvenili facile recognoscendo), ambitu tenuio- 
ribus, loculo nullo ventricosulo bene distineta est, at extus tantum nun- 
quam tute recognosceenda. — Ülar. Montg. Syll. 1. c. essentialiter speci- 
mina guyanensia Leprieuriana (n. 1358, 1359), nec primitivum cubanum 
suae speciei ante oculos habuit, at thallus »lineis exstantibus radiantibus« 
ad primitivam suam Strigulam Rotulam pertlinet. — Ob characterem 
sporarum in Montg. Syll. datum, se. ob sporas magis divisas hanc olim 
pro vera Strigula Rotula Montg. habui, et dein veram Sir. Rotulam Montg. 
pro nova specie habui, unde orla est Opeyrapha radians Müll. Arg. 1. c. 
— Nomen admissum, sub Platygrapha, jam antea in Enum. Nyl. p. 131 
editum, sed nunquam stabilitum, i. e. nunguam characteribus specificis 
justificatum fuit. — Hanc vidi e Guyana gallica in folis Pupayrolae, e 
Cayenne: Leprieur n.. 1358, 1359, e Brasilia meridionali prope Apiahy 
pluries lectam: Puiggari n. 378, 385, 1033 et al., ex insula borneensi 
Sarawak: Becc. n. 232b (vidi specim. orig.). 

1538. Platygrapha mirifica Krplh. Lich. foliic. p. 13, et Lich. Becc. 
p. 40, paraphysibus liberis, reclis, apice clavatis et apotheciis hine inde 
retrorsum coronato-dentalis a genere Platygrapha recedit; sit Thelotrema 
mirificum Müll. Arg. — Species valde insignis, statu slerili in variis num, 
borneens. a ci. Beccari distributis, e. g. n. 905, 1836, occurrit. Habitu 
ad Th. megalophthalmum Müll. Arg. L. B. n. 520 accedit, al.sporis et 
thallo valde differt. — In insula Borneo (vidi specim. fert. orig.). 


1539. Opegrapha Phylloporinae Müll. Arg.; apothecia in thallo 
alieno parasitantia, nigra, simplieia et stellatim 3--6-ramilligera‘, linearia, 
arcte adpressa et paullo depressa, eirc. Yiomm tantum lata, "„—1mm 
longa; perithecium basi crassius aut tenuius completum, labia in seclione 
perpendiculari conico-connivenlia; asci 8-spori; sporae 12—17 u longae, 
4--5 u latae, late digitiformes, aequaliter 4-loculares. — Sporae statu 
turgido semper hyalinae visae, sed demum obfuscatae et varie contracto- 
difformes sunt ut in reliquis congeneribus. Species quandamı analogiam 
offert cum Opegrapha medusuliza Nyl., sed apothecia sunt valde lenuiora 
et sporae angustiores. — In thallo Phylloporinae epiphyllae Müll. Arg. 
prope Apiahy in Brasilia meridionali: Puiggari n. 3033. 


1540. Opegrapha phyllobia Nyl. in Flora 1874, p. 73, a cl. Leight. 
Amazon. Lich. p. 455 pro Op. vulgata Ach. (ad Spruce n. 276) determi- 
nata, est Op. filieina Montg. Cub. p. 184 t. 9. fig. 1, et Guy. n. 154, sc. 
nunce Opegraphella filieina Müll. Arg. Lich. epiph. nov. n. 49. — Lati- 
tudo lirellarum °="*/ı0oo mm aequat, sc. haud parum ludit saepe in uno 
eodemque thallo, et adhuc magis ludit earum longitudo. Perithecium 
“ dimidiatum est et labia sicca apice quasi in eristam obtusam acutiuscule 
convergunt. Sporae 17—21 u longae, 3—3!ja u latae, evolutae 6-loculares, 
loculus unus intermedius demum nonnihil ventricosus et saepe longior. — 
Foliicola ad San Gabriel in Brasilia sept.: Spruce n. 276, et meridionali 
pluribus locis, in Guyanis, ad Caracas et in Cuba. 


” 


194 


1541. Micrographa Müll. Arg.; thallus crustaceus; gonidia phyllacti- 
dialia; apothecia gymnocarpica, opegraphina (dimidiata), margine proprio 
lecideino praedila; laminae paraphyses non anastomosantes; sporae € 
hyalino fuscae, transversim divisae. — Omnia ut in Melaspilea, inelusa 
Melanographa Müll. Arg., sed gonidia phyllactidialia, nec chroolepoidea. 
— Species Opegraphae exiguas simulant. 


Praeter novas duas sequentes hic pertinet: Micrographa phaeoplaca ; 
Melaspilea phaeoplaca Müll. Arg. Lich. Paraguay. n. 155. Tota potius 
Fungum simulat, sub hyphis fuseis aut nigris vultu funginis autem adest 
systema gonidiale phyllactidiale. Primum in Paraguay et dein eliam prope 
Apiahy in Brasilia meridionali ab oculatiss. Puiggari sub n. 476, 489, 1519, 
2210 lecta fuit. 


1542. Micrographa abbreviata Müll. Arg.; thallus maculiformi-tenuis, 
obscure olivaceus, continuus et laevis; gonidia obscurato -phyllactidialia ; 
hyphae fusco-nigricantes, squarrosulae; apothecia "ıomm lata, ex orbicu- 
lari oblonga, 1-3-plo longiora quam lata, raro ambitu paullo longiora, 
clauso-lirelliformia, sulco perangusto; perithecium basi deficiens; asci obo- 
voidei, superne pachydermei, 8-spori; sporae 23—27 wu longae, 7—8 u latae, 
aequaliter 2-loculares, medio paullo angustiores. — Foliicola’prope Apiahy 
Brasiliae: Puiggari n. 341. ; 


1543. Micrographa anisomera Müll. Arg.; thallus maculiformi- 
tenuissimus, fusco-griseus, continuus, laevigatus; gonidia fuscidulo-phyllacti- 
dialia, hine inde direete in margineın lirellarum abeuntia; lirellae confertac, 
vix Yıznım latae, ! Sjıomm longae, ambitu eximie ludentes, vulgo tamen 
angustae, emersae, nigrae, margo tenuissimus; discus demum subplanus, 
late apertus et niger; perithecium basi deficiens; hypothecium hıyalinum; 
asci oblongato-obovoidei, 8-spori; sporae e hyalino fuscae, 8-13 # longae, 
4—6 u latae, clavato-obovoideae, valde inaequaliter 2-loculares, loculus 
superior inferiore multo lalior et 2—4-plo longior. — Habitu ad Ope- 
graphellam filieinam accedit. — Foliicola prope Apiahy in Brasilia meri- 
dionali: Puiggari n. 3034. 


1544. Myriostigma candidum Krpib.Lich. foliic. p. 22, et Lich. Becc. 
p. 45, est vera Arthotheliü species et dein Arthothelium candidum Müll. 
Arg. nominandum est. — Thallus coerulescenti-albus, quasi halonis instar 
tenuissimus; gonidia chroolepoidea, ceirc. 6-8 u lata; hyphae 24 lalae; 
stromata auctoris sunt ipsa vera apotheeia, irregularia, fere plana; asci 
magni, subglobosi et globosi, pachydermei, 50—60 « longi, 8-spori (non 
4-spori, saltem normaliter), paraphysibus spuriis Arthoniarum tenellis con- 
nexo-ramosis copiose involuti; sporae 40—55 u longae, 11—14 u latae, 
evolutae 10-loculares, loculi transversim 2—3(—4)-locellati. — Apothecia 
candida, in superficie ob ascos obsolete velato-emergentes nonnihil inter 
ascos numerosos impresso -punclata. Haec punctula s. depressiones cl. 
auctor pro apotheciis habuit, unde genus Myriostigma erronee conditum 
fuit. Prope Arthothelium leucocarpum Müll. Arg. Diagn. Lich. Socotr. 
p- 15 inserendum est. -- In Borneo (vidi specim. orig.). 


1545. Pyenographa Müll. Arg., gen.nov.; thallus cruslaceus; gonidia 
phyllactidialia; apothecia in siromate nigro sita, circa centrum radiantia, 
lirellina, opegraphina, paraphyses liberae; sporac hyalinae, transversim 
divisae. -- A Giyphide et Sarcographa differt gonidiis et simul sporis. 


195 


1546. Pycnographa radians Müll. Arg.; thallus olivaceo-virens, per- 
tenuis, laevigatus; stromata orbicularia, tenuia, 1'/’.—2mm lata, nigra, 
centro altiora; lirellae lale lineares, simplices, erga centrum stromalis ad- 
scendenti-convergentes, ex innato-sessili demum emersac, ceirc. !/r mm latae; 
margines in seclione perpendiculari arcle conniventes, demum tamen 
hiantes, integri et nigri; lamina hyalina, basi in stroma commune abiens; 
. asci oblongo-obovoidei, circ. 4-spori; sporae circ. 14u longae et 6 u latae, 
2-loculares, loculus superior paullo latior et vulgo leviter brevior. — 
Foliicola prope Apiahy in Brasilia meridionali: Puiggari n. 2542, 3051. 


1547. Phyllobathelium Müll. Arg., gen. nov.; Bathelii sect. Phyllo- 
bathelium Müll. Arg. L. B. n. 680; omnia ut in Bathelio, sed gonidiorum 
systema primum phyllactidiale, sed radii mox hyphis percurrentibus segre- 
gati et valde intricati et tum spurie formam chroolepoideam, at cellulis 
magis ceylindrieis et-longioribus, referentes. — Paraphyses liberae; sporae 
hyalinae, parenchymatosae. — Species unica nota brasiliensis: Phyllo- 
bathelium epiphyllum Müll. Arg., Bathelium epiphyllum ejusd. |. c., prope 
‚Apiahy: Puiggari n. 369, 1464, 1719, 2626, et prope Rio de Janeiro: 
Glaziou n. 18074, 18096, 18099, 1810Ya. 

1548. Microtheliopsis Müll. Arg., gen. nov.; thallus crustaceus; 
gonidia phyllactidialia; apothecia pyrenocarpica, simplicia; paraplıyses 
pertenues, verisimiliter connexae; sporae fuscae, simpliciter transversim 
divisae. — A genere Microthelia recedit systemate gonidiorum. 


1549. Microtheliopsis Uleana Müll. Arg.; ihallus fuscescenti-olivaceus, 
pertenuis, continuus et laevis; apothecia eire. "ıo mm lata, fusco -nigra, 
subdepresso-hemisphaerica, nitidula, basi saepe zonula angusta eincta; 
perithecium dimidiatum; asei valde exigui, obovoidei, S-spori; sporae mox 
fuscae, 10—13 u longae, 4—5 u latae, fusiformi-ellipsoideae, acqualiter 
4-loculares, — Exiguam ‚Phylloporinam simulat. — Foliicola in Morro 
da Nova Cintra prope Rio de Janeiro: E. Ule n. 22 pr. p. 


1550. Verrucaria virescens Krplh. Lich. foliie. p. 21, et Lich. Becec. 
p. 53, est vulgalissima Porina epiphylia Fee Ess. Suppl. p. 75; Müll. 
Arg. L. B. n. 653, s. Phylloporina epiphylla Müll. Arg. Lich. epiph. nov. 
n. 50. — Sporae ab auctore vix liberae visae nimis longae indicalae, 
divisione Judunt, vulgo 7-septalae, sed etiam simul hinc inde 9—11-septatae 
adsunt. Ile Lichen autem, quem in meis L. B. n. 652 (ex divisione 
sporarum et falsis dimensionibus Krplh.) pro Verrucaria virescente Krplh. 
habui et sub Porina virescente enumeravi, distinetus est et specifice sub 
Phylloporina virescente Müll. Arg. Lich. epiph. nov. n. 50 servandus 
est. — Vidi specim. orig. 

1551. Verrucaria melanobapha Krplh. Lich. foliic. p. 18, et Lich. 
Bece. p.51, est pulchre evoluta Rhacoplaca subtilissima Fee Ess. p. XCIX. 
t. 2. fig. 5, nunc Strigula subtilissima Müll. Arg. L. B. n. 6/8. — In 
Borneo (vidi speein. orig.). 

1552. Verrucaria monocarpa Krplh. Lich. foliie. p. 19, et Lich. Becc. 
p. 63, cujus sporae hucusque ignotae et cujus locus systematicus dein 
dubius, sit Phylloporina (s. Segestrinula) monocarpa Müll. Arg. — Est 
species eximie distincela. Thallus orbillas perexiguas, vix 1 nını latas, 
centro monocarpicas v. circa apolhecium plus minusve obsoletas fornıans; 
gonidia phyllactidialia; apothecia *ıo mm lata, conico-henisphaerica, 
dimidiata, fusco- v. rufo-nigricantia, primum magis fulva; paraphyses 


196 


tenellae; sporae in ascis eylindricis $-nae, eirc. 35 u longae et 4—4'z u 
latae, anguste digitiformes, utrinque subobtusae, regulariter 6-loculares. 
— Foliicola ad Singapore: Beccari (vidi specim. orig.). 


1553. Verrucaria limbolata Krplh. Lich. foliic. p. 17, et Lich. Becc. 
p. 54, sit Phylloporina (s. Segestrinula) limbolata Müll. Arg. — Thallus - 
obseure olivaceus; gonidia phyllactidialia; apothecia rufescentia et fusca, 
inferne crassiuscule thallino-velata et, ostiolo excepto, undique subradiatim 
cellulosa, basi late in thallum abeuntia. — Sporae a Krplh. bene descriptae. 
— Cum Ph. albicera in iisdem foliis commixtim crescens, et statu sicco 
aegre ab ea recognoscenda, madefacta autem optime diversa thallo longe 
obscuriore, apotheciis intensius fusco-rufescentibus (in illa autem intensius 
flavescenti-pallida) et basi non contractulis. Sporae demum ambilu paullo 
latiores, magis fusiformes. A simili PA. rubicolore Müll. Arg. differt colore 
thalli, apotheciis magis thallino-corticatis, paullo majoribus et sporis vali- 
dioribus. — In Borneo (ins. Sarawak): Becc. (vidi specim. orig.). 


1554. Verrucaria albicera Kıplh. Lich. foliic. p. 16, et Lich. Becc. 
p. 53, sit Phylloporina (s. Segestrinula) albicera Müll. Arg.; thallus 
aeruginoso-virens, tenuissimus; gonidia phyllaetidialia; apothecia ?ho mm 
lata, hemisphaerica, vitellino-pallida, ostiolo perexiguo prominente carneo 
ornata, sub microscopio virenti-flavicanlia; sporae ut in Ph. rufula el 
in brasiliensi et affini Ph. fulvella Müll. Arg., cujus apothecia sunt de- 
pressa. — Foliicola in Borneo (ins. Sarawak): Beccari (vidi specim. orig.). 


1555. Verrucuria rufula Krplh. Lich. foliic. p. 29, et Lich. Bece. 
p. 53 (1574), sit Phylloporina (s. Segestrinula) rufula Müll. Arg. — De- 
scriplio auctoris infelix et falsis, e confusione aut potius transposilione 
quadam notularum ortis valde obfuscala est. — Maculae thallinae bene 
eircumscriptae, phyllactidiales, ochraceo-flavae (nec teslaceae); apothecia 
a mm lata, grosse radiatim cellulosa, cum thallo fere concolora v. demum 
paullo obscuriora et leviter rufula, salteın inferne obsolelte thallino-corti- 
cala; sporae 4-loculares (non 4—-5-seplatae, i. ec. 5—6-loculares), 20—22 u 
(nee 32—34 u) longae, 34a —4 u (nec S—9 u) latae, ut in Ph. rubentiore 
Müll. Arg., sed thallus et apothecia alia. — Dimensiones et struclura sporarum 
apud Krplh.e Verrucaria ravida Krplh. depromptae videntur. — Juxta Ph. 
fulvellam Müll. Arg. locanda est, cl eadem est ac vulgalissima Verru- 
carıa rubicolor Stirt. Lich. on Leaves p. 9 (1878), s. Porina rubicolor 
Müll. Arg. L. B. n. 659. -Thallus colore, ut jam antea in meis L. B. dixi, 
valde ludit, saepius argillaceo-flavicans, interdum olivaceo-virens aut de- 
colorato-albescens, v. dein aurantiaco- v. ochraceo-flavicans. — Folii- 
cola in Borneo, et vulgaris in America calidiore. 

Ph. ruf. v. rhodoplaca; Porina rubicolor v. rhodoplaca Müll. Arg.L.B. 
n. 659. — In Brasilia sept. ad San Gabriel: Spruce n. 466 pr. p., prope 
Apiahy: Puiggari n. 1453 pr. p., in Philippinis in Cumingiü n. 829 Myri- 
sticae bracteatae v. longifolia A. DC. 

Ph. ruf. v. obscurata; Porina rubicolor v. obscurata Müll. Arg. L.B. 
n. 659; cunı planta normali vulgaris. — Ad hanc dein etiam Porin« 
leptospermoides Müll. Arg. L. B. n. 658 revocanda est, cujus statum non 
omnino evolutum refert. Apothecia enim juniora ipsius plantae normalis 
sporas offerunt speciei suppressae. . 


1556. Porina (s. Euporina) imitatrix Müll. Arg.; thallus argillaceus 
v. argillaceo-virens, tenuis, sublaevis v. obsolete gibbosulus, margine hinc 


197 


inde latius in zonam argenteo-nigrescentem subplumosulam et pro parte 
interruptam abiens; gonidiorum chroolepoideorum articuli breves; apothecia 
2/s mm lata, thallino-vestita, nano-hemisphaerica; ostiolum e fulvo-fusco 
demum nigricans, semper punctiformi-angustum; perithecium obscure 
tincetum; sporae S8-nae, 40—47 u longae, 7--10 wu latae, late fusiformes, 
utringue obtuse attenuatae, 8-loculares. — Apothecia illa referunt Porinae 
TetraceraeMüll. Arg. et P. desguamescentis Fee, sed thallus zona cinctus et 
sporae exacte ut in proxima P. marginata Fte, cujus apothecia superne 
late fulva. — Foliicola prope Rio de Janeiro: Glaziou, inter n. 15072, 
18085, 18086. 


1557. Porina (s. Euporina) verruculosa Müll. Arg.; thallus carneo- 
argillaceus, tenuissime granularis, granula nano-hemisphaerica, ao—"ıs mm 
lata, densa; gonidiorum articuli breves; apothecia ?Jı1o mm lata, alte hemi- 
sphaerica, cum thallo concolora, granulis thallinis aliquot verruculosa, 
verlice haud prominente fulvo- v. pallido-ostiolata; perilhecium pallidum; 
sporae 8-nae, 16—19 u longae, 4—5 u lafae, digitiformes, 6-loculares. — 
Juxta paraguayensem P. lecanorellam Müll. Arg. locari potest, cui tamen 
non arcte affinis est. Apothecia quasi formamı exiguam referunt Pertu- 
sariae granulaiae Müll. Arg. (Pert. verrucosae Montg.), et habitu etiam 
ad Porinam nuculam Ach: accedunt, ubi sporae longe aliae. — Foliicola 
prope Rio de Janeiro: Glaziou n. 18103. 


1558. Phylloporina (s. Euphylioporina) macrospora Müll. Arg.; thallus 
argillaceo-pallidus, tenuissimus, continuus et laevis; apothecia "/a—-!/e mm 
lata, hemisphaerica, thallino-corticata, apice obtuso fulvo-carnea; sporae 
8-nae, circ. 80 u longae et 154 latae, 18—92-loculares, loculi omnes 
subduplo latiores quam longi. — Extus satis Phylioporinam epiphyliam 
Müll. Arg. simulal, sed sporae longe majores, pluries laliores et loculi 
3-plo numerosiores. — ''halli gonidia valde mixta visa sunt, alia simplicia 
globosa numerosa, alia pauciora depauperato-serialia et iferum alia dein 
regulariter phyllactidialia. Haec ultima, etiamsi minus numerosa, ex 
summa analogia huie speciei propria adseribenda videntur. — Juxta 
Phylioporinam multiseptatam Müll. Arg. inserenda est. — Foliicola prope‘ 
Rio de Janeiro: Glaziou n. 18081. 


1559. Phylloporina (s. Buphylloporina) platyspora Müll. Arg.; thallus 
pallido-virens, tenuissimus (aegre perspiciendus); apothecia "z mm lata, 
truncato-hemisphaerica, lateraliter pallide thallino-corlicala, apice late 
truncato nuda et fulvo-fuscescentia; sporae —6-nae, 2-seriales, late fusi- 
formes, 55—80 u longae, 14—17 u latae, 10—16-loculares, loculi omnes 


multo latiores quam longi. — Gonidia adsunt mixta, partim globosa, 
partim phyllactidialia ut in PA. macıospora Müll. Arg., cui affinis est. 
Apothecia de supra visa Zecanoram fere simulant. — Foliicola prope 


Apiahy in Brasilia meridionali; Puiggari n. 2218 pr. p. 


1560. Phylloporina (s. Segestrinula) rubentior Müll. Arg.; Verru- 
caria rubenlior Süirt. Lich. on Leaves p. U; thallus olivaceo - virens, 
tenuissimus (aegre distinguendus), continuus; gonidia irregulariter phyllacti- 
dialia, pro parte in filamenta soluta; apothecia ®-%/ıoo mm lata, demum 
alte globoso-hemisphaerica, basi constrieta, rufo-fusca, demum rufo-nigri- 
cantia, nuda, hinc inde demum apice late collapso-concava; perithecium 
irregulariter cellulosum; sporae in aseis 8-nae, 1—2-seriales, obtuse fusi- 
formes, 15-20 « longae, 31/a—4w latae, 4-loculares. — Sporae ut in 


198 


vulgari Phyllop. rufula Müll. Arg., sed apothecia insigniter superficiali- 
emersa et alte convexa, et praesertim aliter cellulosa. Apothecia juniora 
omnino simulant illa Phyli. rufulae et species hoc statu vix nisi cellulis 
perithecii recognosci potest. — Foliicola in Brasilia meridionali prope 
Apiahy: Puiggari n. 2629 pr. p., 2681, et prope Rio de Janeiro: Glazivu 
(inter Miscellan.), in Paraguay: Balansa. 


1561. Phylloporina (s. Segestrinula) octomera Müll. Arg.; thallus 
orbillas exiguas mox confluentes fuscescenti-pallidas et tenuissimas for- 
mans; gonidia pulchre phyllactidialia, cellulae elongatae; apothecia ??/ıio mm 
lata, alte hemisphaerica, basi thallino-vestita, caeterum nuda, sicca fusca, 
madefacta fulvo-fusca et paullo pellucida, sub microscopio marginern versus 
radiatim cellulosa ; asci angusti, 8-spori; sporae 26—838 # longae, 4-42 u 
lalae, anguste fusiformes, basi longius angustatae, S-loculares. —- Juxta 
Ph. monocurpam Müll. Arg., e Borneo, cujus apothecia majora et magis 
depressa et cujus sporae ampliores, locanda est. — Foliicola prope Apiahy 
et Iporanga in Brasilia meridionali: Puiggari n. 368 pr. p., et prope Rio 
de Janeiro: Glaziou n. 15095, et E. Ule n. 47 pr. p. 


1562. Phylloporinae sect. Sagediastrum Müll. Aıg. Lich. Epiphyli. 
nov.n. 50; gonidia in systema phyllactidiale evoluta, i. e. in series dicho- 
tomas abeuntia quae ipsae tantum brevi v. etiam varie longiore tempore 
in membranam coalitae sunt; series hae non raro apice v. longiore tractu 
v. fere undique demun: liberae evadunt et tum gonidia chroolepoidea 
simulant. Hoc respeetu in una eademque specie valde variant, at a veris 
chroolepoideis in ‘eo discernuntur quod cellulae longe magis regulares, 
ceylindricae, non v. vix irregulariter ventricosae et propter originein semper 
valde numerosae. Subinde etiam, statu segregalo, series valde intricatae 
et hyphis percursae observantur, hinc inde tamen ramificationem dicho- 
tomam clare ostendentes. 


1563. Phylloporina (s. Sagediastrum) Janeirensis Müll. Arg.; thallus 
olivaceo-virens, tenuissimus, continuus et lacvis, late effusus; apolhecia 
5-60. mm lata, nigra, nano-pyramidalia, obtuse subacuminata, nuda, opaca, 
apice nilidula; peritheeium dimidiatum, basi late apertum; nucleus albus; 
paraphyses lenuiter capillares; asci angusti, 4--6-spori; sporae 50—60 u 
longae, circ. 7 a tantum latae, utrinque obluse anguslatae, medio modice 
constrietae, anguste fusiformes, 2 -loculares, loculi aequales. — Apotlecia 
majora quam in vulgatissima Ph. phyliogena, et sporae longitudine pro 
hac sectione insignes. Systema gonidiorum phyllactidiale, cellulae breves, 
mox laxac el earum series dein plus minusve chroolepoideo-segregatac. 
— Foliicola prope Rio de Janeiro: Glaziou (inter miscell, parce). 

1564. Phylloporina (s. Sagediastrum) obducta Müll. Arg.; thallus 
olivaceo-argillaceus, tenuissinus, laevis; gonidia irregulariter phyllactidialia ; 
apolhecia copiosa, *homm lata, conico-hemisphaerica, aculata, praeter 
verlicem nudum et altrum undique strato thallino cum thallo concolore 
obducta; perithecium dimidiatum; sporae in ascis linearibus imbricatim 
subuniseriales, 8-nae, eirc. 10—12 « longae, anguste fusiformes, 9-loculares. 
— Apotheeiis minoribus fere omnino thallino-obductis magis elato-acutatis 
a communi Ph. phyllogena differt. — Folicola prope Rio de Janeiro: 
Glaziou n. 13085 pr. p., et 18086. 


1565. Phylloporina (s. Sagediastrum) caerulescens Müll. Arg.; 
thallus olivaceo-virens, tenuissinnus, laevis, ambitu in zonam latiusculanı 


199 


plus minusve imove pulchre caeruleam abiens; gonidia irregulariter phyl- 
lactidialia; apotheeia cire. "s mm lata, hemisphaerica, halone thallino 
tecta, einerascenti-atra; perithecium dimjdiatum; sporae in ascis linearibus 
imbricatim 1-seriatim 8-nae, circ. 10 u longae et 3 latae, 2-loeulares. — 
Cum vulgari Ph. phyllogena characleribus carpologieis congruit, sed thallus 
margine in zonam plus minusve coeruleam transit. Saepius inter alios 
Lichenes insulatim erescit raroque bene evoluta est, et subinde a Phyllo- 
porina epiphylla aut aliis pro parte obtecta est. — Foliicola prope Rio 
de Janeiro: Glaziou, inter miscell. et n. 18078 pr. p., 18105 pr. p. 


1566. Strigula Nematora Montg. Cub. p. 143 (non Nematora ar- 
gentea Fee Ess. p. XCIX, nec Strigula nemathora Nyl. Pyr. p. 67), est 
Strigula argyronema Müll. Arg. Pyr. Cub. p. 379. Est longe validior 
quam St. elegans v. nemathora Müll. Arg. Pyr. Cub. p. 380, s. Nematora 
argentea Fee, a qua insuper differt apotheciis multo majoribus et thallino- 
oblectis, nee nudato-nigris. — In insula Cuba: Ramon de la Sagra (vidi 
speeim. orig. Montg.). 


1567. Strigula Glaziovii Müll. Arg.; Strigula nitidula Monig.? ex 
Krplh. Lich. Glaz. p. 83 (non Montg.). — Plagulae "is—-1'/s cm latae, 
orbieulares, subregulares, tenuissimae et planissimae, argenteo -griseae, 
opacae, pilis griseis adpressis vestitae, in peripheria magis virides et in 
lobulos radiantes lineares obtusos solutae; gonidia pulchre. phyllaetidialia. 
— Apothecia ignota. — Hucusque pro Strigula actinoplaca Nyl. habui, 
sed haec non est vera Strigulae species. — Foliicola prope Rio de Janeiro: 
Glaziou n. 5407, 5408, et in foliis, Anonacearum prope Caracas: Dr. Ernst. 


1568. Strigula actinoplaca Nyl. Pyrenoc. p.67; haec species minime 
ad genus Sirigulam referenda est, gonidia enim globosa sunt, ut recenter 
eliam recognovit cl. Hariot (Notice sur le genre Cephaleuros p. 4, infra) 
et plantula verisimiliter Lecaniae aut Gyalectidio aut Lopadio adscribenda 
est, sed apolheeiis caret et dein accurate enucleari haud potest. Nunc 
simpliciter e genere Strigula exelusa sit. — Prope Mexico: Fred. Mueller 
in hb. Mus. Parisiensi (vidi specim. orig.). 


1569. Strigula complanata Montg. Cub. p. 140. t. 7. fig. 3 et Syl- 
loge p. 375 (non allata Phyllocharis complanata Fee Ess. p. XCIX. t. 2. 
fig. 3, quae Strigula complanata Nyl. Pyrenoc. p. 65 pr. p., et Strigula 
complanata v. genuina Müll. Arg. Pyr. Cub. p. 381), est Strigula pachy- 
neura Müll. Arg. L. B. n. 914. — Tota est longe validior et amplior quam 
Strigula complanata Nyl., plicae marginis plagularum magis irregulariter 
radiantes. — In insula Cuba: Ramon. de la Sagra (vidi specim. orig. 
Montg.). 


1570. Strigula eiliata Montg. Cub. VI. n. 19) et Sylloge p. 376, jam 
in Pyrenoc. cubens. p. 380 sub Strigula complanata v. eiliata Müll. Arg. 
enumeravi. Speeimina 2 Montg. conveniunt, at lacinulae quam vulgo sub- 
tiltus et hine inde vix distinete longitrorsum costulatae sunt. Prima fronte 
a Str. complanata (F6e) valde diversa videtur, sed intercedente var. meso- 
tropa Müll. Arg. Pyrenoc. Cubens. p. 380 omni jure cum ea conjungitur. 
— Vidi speeini. Montg. 


1571. Strigula rugulosa Müll. Arg.; plagulae prasino-virentes, orbi- 
culares, 6—10 mm latae, planae, margine crenatae, mox tota latitudine 
valide et crebre rugulosae, superficie ipsa sub mieroscopio haud costu- 


200 


latae; apothecia 3-*ıo mm lata, hemisphaerica, nigra, nilidula; sporae in 
ascis linearibus 8-nae, 14—17 u longae, 3—4 u latae, 2-loculares; stylo- 
sporae sporis paullo longiores et tenuiores. — A proxima St. nitidula 
Montg. differt thallo undique ruguloso, non fere erustaceo -amorpho. 
Thallus in centro demum late evanescit. Species inter St. prasinam Müll. 
Arg. et St. mitidulam Montg. inseranda est. — Foliicola prope Rio de 
Janeiro: Glaziou (inter Miscell.), et prope Apiahy Brasiliae meridionalis: 
Puiggari n. 262) pr. p. 

— — v. irregularis Müll. Arg.; tota 2-3-plo minor, ambitu irregu- 
lariter obluse lacero-lobata (et undique ruguloso-inaequalis). — Pyenidigera 
tantum visa est. — Foliicola prope Apiahy: Puiggarı n. 1453, 


1572. Strigula tremens Müll. Arg.; thallus virenti-albidus, e centro 
longe lineari-radians, laciniae fere undique distanter discrelae v. centro 
confluentes, parce dichotome v. subpennatim divisae, aut breviores indivisae, 
omnes lineares et subflexuosae, circ. °-15/so mm latae, majores 1Y/—2!/e mm 
longae, superne saepe iterum in rotulam abeuntes, omnes supra late et 
obtuse canaliculalae, margine leviter. incurvae et tota longitudine alter- 
natim latiores et angustiores, haud rectae et dein sub lente quasi flaccido- 
trementes; gonidia phyllactidialia; apothecia 5-%/20 mım lata, hemisphaerica, 
eirca basin annulo alte thallino-corticata, apice late nuda et nitida; asci 
oblongato-obovoidei, 8-spori; sporae 18—22 u longae, 4'/a—6 u latae, 
2-loculares, medio paullo angustiores, utringue obtusae. — Specimina 
minora habitu ad Sir. subtilissimam (Fee) accedunt, sed laciniae trementes, 
apotheeia lateraliter thallino-corticata et sporae multo majores recedunt. 
Foliicola prope Apiahy in Brasilia mefidionali: Puiggari n. 358 pr. p., 
cum Opegraphella Puiggarii Müll. Arg., 2070, 2071, et aliis n. admixta. 


1573. Strigula subtilissima (F6e) Müll. Arg. L. B. n. 678, nunc 
copiose lecta evadit species insigpiter variabilis. Thallus olivaceo-viridis 
aut-virens, vulgo mox fuscus Y olivaceo-fuseus v. eliam obseure fuscus, 
demum in nonnullis decolorantıo-cinerascens et pro parte albicans, in 
halone nigrescente plus minusve perspicuo situs, nunc fere undique in- 
teger et tantum margine in lobos varios, obtusos, aculos, bi-trifurcatos 
abiens v. margine ipso saltem pro parte fere integer et centro lato, quasi 
fissuris radiantibus interruptus est, nune tota v. fere tota longitudine in 
Jacinulas irregulariter v. regulariter lineares et dichotomas aut varie irregu- 
lariter ramosas, discretas aut partim varie superposito-imbricatas divisus 
occurrit et saepissime in uno eodemque folio valde ludit; apothecia demum 
juniora halone thallino velata, mox dein nigra et opaca v. etiam demum 
nitida observantur; sporae vulgo 2-loculares, at demum subinde simul 
A-loculares inveniuntur, similiter ac in aliis quibusdam hujus generis. — 
Cum hae dein etiam jungenda est Strigula amblyolobe Müll. Arg. L. B. 
n. 679, quacum formis diverso modo intermediis optinie coadunatur. — 
Foliicola in America calidiore tota vulgatissima, etiam in Borneo lecta 
et verisimiliter in reliquis regionibus calidis sat vulgaris sed ob minutiem 
hucusque praetervisa. 


1574, Strigula Babingtonii Berk. Suppl. Engl. Bot. 1. 2957; Leight. 
Angiocarp. Lich. p. 70;. Lichenfl. of Great Brit. ed. 3. p. 498; Nyl. Pyrenoc. 
p. 68; Mudd Man. p. 309, in foliis Pruni Lauro-Gerasi, Arbuti et Buxi 
in Anglia, quam etiam prope Genevam in foliis Buxi ipse legi, a_cl. 
Hariot (Note sur le genre Cephaleuros p. 5) ad Fungos relata fuit. Jam 


201 


antea (L. B. n. 925, Obs. I) haec species a me ipso e genere Strigula 
excelusa fuit, sed absentia non solum gonidiorum, sed etiam microgoni- 
diorum, plantaın absolute a Lichenibus separat et ad Fungos transfert. 


1575. Strigula Mierothyrium Montg. Gent. VI. n. 19, bis, et Sylloge 
p. 376, a cl. Hariot, Notice. sur le genre Cephaleuros p. 5 simplieiter pro 
diseulis decoloratis epidermidis habita, est status juvenilis asporus Fungi 
eujusdanm, habilu depazeoideo. Perithecia in disculis orbicularibus con- 
vexis albidis, nec in reliqua parte folii crescunt. Thallus verus Strigulae 
omnino deest et species dein e genere, imo et elasse Lichenum exeludenda 
est. — In insula Taiti: Lepine (vidi specim. orig.). 

1576. Haplopyrenula Müll. Arg. L. B. n. 606 (anno 1883), inter 
Lichenes pyrenocarpicos recepta, nunc definitive ad Fungos releganda 
est, sub thallo et in thallo Lichenum variorum epiphyllorum erescens. — 
In Puiggarii n. 1464 et C. Wrightii Lich. Cubens n. Il. 197 pr. p., veram 
Haplopyrenulam tunicatam Müll. Arg. gerens, thallus madefactus saepe 
desquamescit, at solus desquamescit, apothecia ipsa nudissima, atra, 
nitida, immediate in epidermide folii stantia relinguens, unde thallus, 
gonidia globosa continens, evidenter alienus apparet. Si enim thallus et 
apothecia conjunctim unum Lichenem constituissent, tum eliam conjunctim, 
ul mos est, e folio delapsa fuissent, et tlıallus insuper dein, pro thallo 
incomplete sterili Zecaniae heterochroae Müll. Arg. recognosei potuit. — 
Hoc de organismo composito certioratus dein Haplopyrenulae species 
omnes (7) descriptas pro thalli struclura iterato examini subjeci et sequentia 
observavi: Gonidia ZH. microphorae Müll. Arg. globosa sunt, et thallus 
re vera ad Gyalectidium filicnum Müll. Arg. pertinet. Reliquae species, 
e variis speciminibus, nune gonidia globosa et chroolepoidea, nunc chro- 
olepoidea et phyllactidialia, nune etiam (H. tunicata Müll. Arg.) 3 formas 
gonidiorum ostendunt, unde ex omni generali experientia thallus omnium 
harum specierum pro alieno necessarie habendus est, nam genus naturale 
Lichenum, et eo forlius ipsa species, gonidia diversa habere nequeunt. - 
Thallus ergo, qualis hucusque descriptus, ad varias Zecanoreas et Leci- 
deeas, ad Graphideas et Pyrenocarpeas pertinet, at apothecia e contra 
sunt Fungilli, nunc sub thallo nune in thallo lichenino erescentia. — Cum 
hac interpretatione demum oplime quadrat character mihi pretiosissimus, 
ob minutiem partlium tamen hic aegrius statuendus, sc. absentia miero- 
gonidiorum in omnibus partibus apotheeiorum. Haplopyrenula ergo omni 
jure ad Fungos pertinet. . 

1577. Tricharia orbieularis Krpih. Lich. folic. p. 24, et Lich. Becc. 
p. 64, est duplex et supprimenda. Planta ab auctore essentialiter descripta 
est Fungus depazeoideus, in pagina superiore maculas albidas ant virenti- 
albidas, margine prominulas, gonidiis destitutas referens, quibus in pagina 
infera respondent maculae conformes, rite oppositae, pallidiores et sleriles; 
apotheecia in maculis prioribus sparsa, perexigua, primun integre clausa, 
haud piligera, demum fere dehiscenti-gyalectoidea (sporis destituta), desupra 
visa subelathratim pellueido-porosa. In jisdem foltis dein, sed in pagina 
supera tantum, simul oceurrunt maculae magis effusae Trichariae melano- 
thrichos Fee, cujus apolhecia sunt piligera, et hae ambae ab auctore con- 
junctim pro nova T’richariae descriplae fuerunt. -— Foliicola ad Singapore: 
Beccari (vidi specim. orig.). 

1578. Trichoplacia microscopica Massal. Aleuni Generi p. 9 (charact. 
ap. Trev. el Mass. ex oper. seg. Montg. mutuati); Biatora microscopica 


202 . 
Montg. Guyan. n. 115, et Syllog. p. 339, Bacidia microscopica Trev. 
Brigant. p. 293, n. 19. — Specimina duo "herbarüi Montg. hodie in eo 
destructa sunt quod apotheciis omnino orbata sunt. Substratum nigrum,, 
radialo-filamentosum, mycelium sistit funginum; filamentorum ramosorum 
ramilli haud pauei adsunt obovoidei, tumidi. Sporae dein fusiformes, regu- 
lariter 3-loculares, quae inter Lichenes perrarae, quales ab auct. descripiae 
et in chartula adjuneta delineatae fuerunt, in fungillo versimiliter identieo, 
foliicolo, hinc inde oceurrunt inter Lichenes epiphylios austro-americanos. 
— Speeies e Lichenibus exeludenda est (vidi speeim. orig. Montg.). 


1579. Orthidium sit nomen novae fructificationis Lichenum. Est 
conforme Campylidio Müll. Arg. L.B n. 281 (in Flora 1881), sed rectum, 
perfecte regulare, similiter superfieiale et habitu biatorino - gyalectinum 
(carneo- pallidum); receptaculum latiuscule apertum et profunde concavum 
(marge erassus, oblusus, inleger) ; discus concavus, lamina nana; basidia 
filformia, simplieia; acrosporae unicellulares (eylindrico - oblongatae). — 
Onmnino Gyalectam, aut Biatorinopsin simulat, sed basidia nee ascos pro- 
fert. — Haec fruclificatio ad Jatellariae secl. Bacidiam spectat et in 
{hallo viridi tenuiter erustaceo gonidia globosa gerente et demumm tenuiter 
rimuloso nondum specifice recognito observala cst. — Foliicolum prope 
Rio de Janeiro: Glaziou n. 18085 pr. p 


Litteratur. 


Boerlage, Dr. J. G., Handleiding tot de Kennis der Flora van neder- 
landsch Indie. Beschrijving van de families en geslachten der nceder!l. 
indische Phancrogamen. Eerste Deel, Dicotyledones dialypetalae, cerste 
Stuk Thalamiflorae-Disciflorae. Leyden, E. J. Brill. 1890. 


In dem Werke, dessen erster Theil (Ranuneulaceen-Moringaceen) hier vorliegt, 
begrüssen wir den Vorläufer einer neuen Flora von Niederländisch-Indien. Miquels 
bekanntes, verdienstliches Werk ist in mehr als einer Hinsicht veraltet; die Neu- 
arbeitung eines Florenwerks, welches ein so reiches Gebiet zu umfassen hat, ist eine 
Arbeit von so grossen Umfang, und sie erfordert noch so zahlreiche Vorarbeiten 
durch Sammlungen, Monographien ete., dass eine baldige Fertigstellung desselben 
nicht zu denken ist. Boerlage’s »Handleiding« wird unterdessen nicht nur dem Fach- 
manne ein willkommenes Hilfsmittel für das Studium der malesischen Pflanzenwelt 
sein, sondern auch Nichtbotanikern eine Orientirung ermöglichen, und so hoffentlich 
dazu beitragen, dass auch die letzteren durch Anlegung von Sammlungen weitere 
Bausteine für eine künftige Flora zu liefern. Vielleicht würde es sich empfehlen, 
zu diesen Zwecke noch eine speciell für Niederländisch Indien berechnete Einleitung 
in die systematische Botanik (womöglich mit einer Anzahl von Abbildungen und 
einer Anleitung zum Sammeln) der »Handleiding« beizugeben, um so die grosse Zahl 
von Pflanzern und Beamten, welche im indischen Archipel leben, für floristische 
Studien zu interessiren. 

Die Anordnung des Boerlage'schen Werkes folgt im Wesentlichen den Bentham- 
Hooker’schen Genera plantarum. Die Kryptogamen sind nicht aufgenommen, da sie 
noch mehr als die Phanerogamen weiterer Untersuchungen bedürfen. Eine Bearbeitung 
wie die »Ferns of british Indiasx von Beddome dürfte das Studium dieser auch dem 
Laien leicht zugänglichen Abtheilung mächtig fördern. — Dem verdienstvollen Unter- 
nehmen, dessen erster Theil jetzt vorliegt, wünschen wir gedeihlichen Fortgang und 
reichen Erfolg. Ka. 


203 


Mayr, Dr. H., Die Waldungen von Nordamerika, ihre Anbaufähigkeit und 
forstlicher Werth. München, Rieger’sche Universitätsbuchhandlung. 
1890. Preis 18 M. 

Im Auftrage der bayrischen Regierung bereiste der Verf. die Waldgebiete Nord- 
amerikas, und daran schlossen sich weitere Studien in den Waldungen Japans, Javas, 
Ceylons und Nordindiens. Das Werk, in welchem er die Resultate seiner Unter- 
suchungen niederlegt, bietet nicht nur dem Forstmanne, sondern auch dem Botaniker 
vieles Interessante. Haben doch die Wälder Nordamerikas ein ungemein grosses 
pflanzengeographisches Interesse, es braucht nur an die dort erhalten gebliebenen 
Tertiärtypen, an die Verwandtschaft der atlantischen Flora Amerikas mit der des 
nordöstlichen Asiens u. a. erinnert zu werden. Dazu kommt als nicht minder inter- 
essantes, wenngleich sehr unerfreuliches Thema die schonungslose Vernichtung des 
Waldgebietes, wie sie heute an vielen Stellen der Union sich vollzieht. Mit leb- 
haften Farben schildert Mayr diese ausgedehnte Waldverwüstung und ihre traurigen 
Folgen; freilich ist diese Erscheinung nicht auf die Vereinigten Staaten beschränkt. 
Auch der Urwald der Tropen geht an vielen Stellen dem Uutergang entgegen, wofür 
sich aus dem tropischen Asien Beispiele genug anführen lassen. 

Das Mayr’'sche Werk beschränkt sich nicht ausschliesslich auf die Waldungen 
Nordamerikas. Im Eingange werden »allgemeine Gesichtspunkte über die Existenz- 
bedingungen der Wälder«, sowie eine allgemeine Betrachtung der Waldflora gegeben. 
Was speciell die Waldungen von Nordamerika betrifft, so wird besprochen der all- 
meine Zustand des nordamerikanischen Waldes, Grösse und Vertheilung der Wal- 
dungen, die Walderzeugnisse, Zuwachs und Qualität der nordamerik. Waldbäume, 
Veränderungen in der Waldvegetation durch die Eingriffe der Menschen, forstliche 
Bestrebungen in Nordamerika. Dann folgt eine specielle Betrachtung der nord- 
amerikanischen Waldflora nach Gebieten und Holzarten, eine Besprechung des Ver- 
haltens der exotischen Holzarten in Nordamerika und der amerikanischen Holzarten 
betrefis ihrer Anbaufähigkeit in Europa (speeiell in Deutschland), woran sich noch 
weitere Erörterungen von speciell forstwirthschaftlichem Interesse schliessen. 

Es ist bei einem so vielseitigen Inhalt nicht möglich, hier auf Einzelnes näher 
einzugehen. Nicht unerwähnt mag bleiben, dass eine Anzahl der Abbildungen besser 
hätte wegbleiben können, da nicht wenige derselben durch ihre Ausführung ihrem 
Zwecke nicht entsprechen, wohl aber den Preis des Buches erhöhen. RK. 6. 


Dr. Arthur Petry, Die Vegetationsverhältnisse des Kyffhäuser - Gebirges. 

Halle 1889: 

Das kleine Florengebiet, mit welchem sich die vorliegende Arbeit beschäftigt, 
birgt, obgleich es auffallend wasserarm ist, eine reiche und interessante Flora. Petry 
stützt sich bei der Darstellung derselben hauptsächlich auf eigene, sorgfältige Beob- 
bachtung, nur mit Vorsicht werden die Angaben der ziemlich umfangreichen ein- 
schläglichen Litteratur verwerthet, — Entsprechend den lokalen Verhältnissen finden 
sich in dem Kyffhäuser-Gebirge vorwiegend solche Pflanzen, denen ein trockener, 
sonniger Stand und ein kalkhaltiger Boden zusagt. Der Verfasser zählt in dem 
kaum 1's Quadratmeilen grossen Gebiete 918 Arten von Gefässpflanzen, darunter 26 
Orchideen, verhältnissmässig viele Compositen und Papilionaceen, 9 Orobanchen, 
8 Hypericum-Arten u. es. w. Natürlich treten der Wasserarmuth entsprechend die 
Wasser- und Sumpfpflanzen, die Cyperaceen und Juncaceen wie auch die Gefüss- 
kryptogamen an Zahl zurück. 

Ein besonderes Interesse gewinnt die Arbeit dadurch, dass der Verfasser auf 
Grund der Zusammensetzung der Flora und ihrer Vertheilung in dem Gebiete einige 


Flora 1890. 


204 


pflanzengeographische Fragen erörtert. Vorerst behandelt er die vielumstrittene 
Frage nach den Einfluss des Bodens auf die Vertheilung der Pflanzen. Die Salz- 
wiesen zwischen Auleben und der Numburg am Fusse des kleinen Gebirges bergen 
eine charakteristische Halophytenflora. Auf Bodenflächen mit sehr hohem Salzgehalt 
tritt die gewöhnliche Wiesenvegetation ganz zurück, an ihrer Stelle breiten sich die 
Salzpflanzen in üppigsten Wachsthum auf dem nackten Boden aus. Es wird dadurch 
der Satz bestätigt, dass ein grosser Salzgehalt des Bodens die Entwickelung unserer 
gewöhnlichen Wiesenpflanzen stört. Gewisse exquisite Halophyten wie Obione pedun- 
culata, Chenopodina maritima und Salicornia herbacea kommen nur auf sebr salz- 
reichem Boden vor, während andere, wie Aster tripolium und Glaux maritima, auch 
an weniger salzhaltigen Orten inmitten einer üppigen Wiesenflora gefunden werden. 
Daraus schliesst der Verfasser, dass die Menge des im Boden enthaltenen Chlor- 
natriums für gewisse Halophyten eine wesentliche Bedeutung besitzt, und ferner, 
dass nicht etwa nur die mangelnde Concurrenz anderer Pflanzen, sondern eine directe 
Einwirkung des Chlornatriums die Entwickelung der Halophytenflora an salzhaltigen 
Standorten befördert. Gewiss wird ‘der letztere Satz für einige Salzpflanzen Geltung 
haben; ob für alle, das erscheint sehr zweifelhaft und bedarf entschieden der ex- 
perimentellen Prüfung. 

Zu Beobachtungen über das Verhalten der Vegetation gegen Kalk- und Kiesel- 
boden bietet das Kyffhäuser-Gebirge ein günstiges Feld, da beide Bodenarten, in 
scharfen Gegensatze ausgeprägt, mit einander abwechseln. Die beiden Haupteom- 
ponenten des Gebirges sind rotber Sandstein und Zechsteinformation; das Verwitte- 
rungsproduct des ersteren ist äusserst kalkarm, aber sehr kieselreich, während der 
Zechsteinboden Kalk und Kiesel im umgekehrten Verhältnisse enthält. Die Pflanzen- 
decke auf dem rothen Sandsteingebirge ist nun ausserordentlich einförmig und arın 
an Arten, auf dem Zechsteinboden dagegen findet sich eine abwechslungsvolle, arten- 
reiche Flora, deren charakteristische Glieder zum grössten Theile zu den sogenannten 
Kalkpflanzen gehören. Der Gegensatz in der Vegetation ist so scharf, dass man in 
Wald und Feld sofort an den Pflanzen bemerkt, wenn man die Grenze zwischen den 
beiden Gebirgsarten überschritten hat. Es fragt sich nun, ob die chemische oder 
die physikalische Beschaffenheit des Bodens diesen Unterschied in der Pflanzenver- 
theilung bewirkt. Auf Grund der thatsächlichen Verhältnisse weist Petry nach, dass 
im Wesentlichen die chemische Zusammensetzung des Bodens allein von Einfluss ist. 
Sowohl auf demrothen Sandstein, als auch im Gebiete der Zechsteinformation wechseln 
Bodenstrecken von der verschiedensten physikalischen Beschafienheit nıit einander ab, 
ohne dass dadurch die Zusammensetzung der Vegetation merklich beeinflusst würde. 

Im letzten Abschnitt seiner Arbeit charakterisirt der Verfasser die pflanzen- 
geographische Stellung der Kyffhäuser -Flora. Von typischen Glacialpflanzen fehlt 
in dem Gebiete jede Spur, vielleicht weil das kleine Gebirge in der Glacialzeit von 
Eis bedeckt war und also nicht gleich andern einen Zufluchtsort für die Vegetation 
bilden konnte. Eine andere Pflanzengenossenschaft aber von ganz entgegengesetztem 
Charakter hat in Kyffhäuser eine reiche Vertretung. Es sind das die südosteuro- 
püischen Steppenpflanzen, von denen eine grosse Zahl in dem Gebiete den äussersten 
Punkt ihres Vordringens nach Nordwesten erreicht. Es ist klar, dass diese Pflanzen 
erst nach der Eiszeit von ihrem heutigen Standort Besitz ergriffen haben. Da nun 
die bebauten Felder und ebenso die Wälder und Sümpfe, welche vor der Zeit des 
Feldbaues in Deutschland vorbanden waren, für die Verbreitung der Pflanzen ein 
unüberwindliches Hinderniss bilden, so ist an eine so massenhafte Einwanderung der 
betreffenden Arten in historischer Zeit oder in der nächstvorhergehenden Epoche 
nicht wohl zu denken. Petry kommt daher zu der Ansicht, dass die Einwanderung 
jener Pflanzen in einer noch weiter zurückliegenden Zeit stattfand, in welcher weder 


205 
Ackerland noch Wald in Mitteldeutschland vorhanden waren. In der That ist es in 
neuerer Zeit durch geologische und paläontologische Befunde höchst wahrscheinlich 
gemacht worden, dass in postglacialer Zeit eine Epoche existirte, in welcher ein 
- grosser Theil von Deutschland geradezu Steppencharakter besass. Die heute in 
Mitteldeutschand vorkommenden Steppenpflanzen sind nach des Verfassers Ansicht 
eine Reliktenflora aus jener weit zurückliegenden Zeit, in welcher sie ein zusammen- 
hängendes, bis in unsere Gegend ausgedehntes Verbreitungsgebiet besassen. 

Auch die charakteristische Flora des Salzbodens spricht der Verfasser als Re- 
liktenflora aus der postglacialen Steppenperiode an, weil ihm ein sprungweises 
Wandern dieser Pflanzen undenkbar scheint. Er sucht diese Annahme mit der inter- 
essanten Thatsache zu stützen, dass sich überall an den Standorten der Salzpflanzen 
eine Anzahl halophiler Insekten findet, von denen wenigstens einige sich nur von 
den Salzpflanzen nähren. Wenn nämlich, so schliesst er, von diesen Insekten auch 
nur einige von den Salzpflanzen direkt ahhüngig sind, so können letztere sich nur 
in der Weise verbreitet haben, dass die von ihnen lebenden Insekten ihnen zu folgen 
vermochten. Der Schluss ist richtig, es fragt sich nur, ob nicht etwa auch Jie In- 
sekten sprungweise mit den Pfanzen gewandert sein können. Was hindert z. B, 
anzunehmen, dass zur Zeit der Völkerwanderung nordische Küstenstämme, welche 
mit ihrem gesammten Hausrath, mit Nahrung für sich und ihr Vieh die Länder 
durchzogen, bei ihrer Rast an Quellen und Bächen unabsichtlich keimfähige Samen 
ihrer heimischen Strandpflanzen und zugleich Eier von Insekten eingeschleppt hätten ? 
Damit soll natürlich keine Erklärung für die Verbreitung der Halophyten gegeben 
sein, es soll nur gezeigt werden, dass ein gemeinsames Wandern von Pflanzen und In- 
sekten auch über weite Strecken hin nicht undenkbar ist, Jedenfalls bedarf die Frage 
nach der pflanzengeographischen Bedeutung der Halophyten noch weiterer Prüfung. 

Die Sorgfalt, mit welcher der Verfasser das kleine Florengebiet durchforscht 
und seine Befunde pflanzengeographisch verwerthet hat, sichert seiner Arbeit ein 
allgemeineres Interesse. Es ist sehr zu wünschen, dass recht viele Florengebiete in 
gleich eingehender Weise und mit gleichem Verständniss für allgemeinere Fragen 
behandelt werden. Giesenhagen. 


Eingegangene Litteratur. 


Beck v. Mannagetta, Zur Pilzflora Niederösterreichs. V. Aus den Verh. der 
k. k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien, Jahrgang 1889. 

Bennett, Freshwater Algae and Schizophyceae of Hampshire and Devonshire. Re- 
printed from the Journal of the Royal Mieroscopical Society 1890. 

Boerlage, Handleiding tot de Kennis der Flora van Nederlandsch Indi&. 1e Deel, 
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Bornet et Flahault, Sur quelques plantes vivant dans le test calcaire des 
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Errera, L’aimant agit-il sur le noyan en division? Extrait du Compte-renda du 
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Garcke, Flora von Deutschland. 16. Auflage. 1890. Verlag v. Paul Parey, Berlin. 

Gravis, L’Agar-Agar comme fixatif des conpes mierotomiques. Extr. du Bulletin 
de la Societ€ beige de Microscopie, t. XV, 

Guignard, M. Van Beneden fils, au sujet de ses decouvertes sur la division 
nucl&aire. Extr. des Comtes rendus de la Soc. de Biologie. Seance du 4. janvier 1889, 

— — Sur les Antherozoides des Marsiliacdes et des Equisetacees. Extr. du Bulletin 
de la Societ& botanique de France Tome XXXVI. ‘ 

Hanbury, Alphabetical Catalogue of Plants growing in the open Air in the gardens 
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— — Systematie Catalogue of plants growing etc. 


206 


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Masters, An erratie ivy- Reprinted from the »Journal of Botany« for June 1889. 

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Reinke, Das botanische Institut und die botanische Meeresstation in Kiel. S.-A. 
aus dem Bot. Centralblatt No. 1/2. 1890. 

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Schäfer, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens und der Placenten. 
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S.-A. aus »Fiora oder allg. bot. Zeitungs 1889. Heft 5. 

Solms-Laubach, Die Heimath und der Ursprung des cultivirten Melonenbaumes 
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Afdeeling Natuurkunde, 3de Reeks, Deel VI. 

Tschirch, Indische Skizzen. I, Tl. Aus »Naturwissenschaftlich. Wochenschrifte. 
V. Bd. No. 2 u. 7. 

Wager, Übservations on the structure of the Nuclei in Peronospora parasitica, and 
on their behaviour during the formation of the Oospore. S.-A. aus Annals of 
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Szyszylowicz, Zwei neue Weinnunnien aus Südamerika. 8.-A. aus der »Oesterr. 
bot Zeitschrifts. Jahrg. 1890. No. 2. 


DD 


Marburg. Universitäts-Buchdruckerei (R. Friedrich). 


- 


Zur Frage der Assimilation der Mineralsalze dureh die grüne Pflanze. 
Von j 
A. F. W. Schimper. 


Uebersicht der benutzten Litteratur. 


Ace, H. A., Flora 1869, p. 189 ff. 

Arendt, Das Wachsthum der Hafer-Pflanze. 1859. 

de Bary, Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. Bot. Zeitung 1886. 

— — Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. 
Leipzig 1877. 

Berthelot et Andre6, Les azotates dans les vegetaux und andere Aufsätze. Ann. 
de Chimie et de physique. 6e serie. Bd. VIII. 1896. 

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stehende Niederschläge. Bot. Zeit. 1882. Sp. 589. R 

Chareyre, J., Nouvelles recherches sur les Cystolithes. Revue des sciences naturelles 
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wirthsch. Versuchsstationen. 1887. Bd. 33. 

Hilgers, Pringsheim’s Jahrb. Bd. VI. p. 285. 

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Landw. Jahrb. Bd. 11. 1882. 

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substanz und chemischen Bestandtheilen in Ttägigen Vegetationsperioden. Landw. 
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Flora 1890, 14 


= ii 


<< 


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Tageblatt der Naturforscherversammlung zu Wiesbaden, 1887 (nach Th. W. Engel- 
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Sitzber. d. Wien. Akad. d. Wiss. Bd. 84. 1882, 

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und über einige chemische Verwandlungen unter dem Einfluss der Zellsäfte. Ar- 
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Landw. Versuchsstationen. 1880. Bd. 25. 

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Schimper, A.F.W., Ueber Kalkoxalatbildung in den Laubblättern. Bot. Zeit. 1888. 

Schumacher, W., Die Ernährung der Pflanze. 1864. 

Streng, A., Ueber eine neue mikroskopisch-chemische Reaction anf Natrium. S.-A. 
aus dem XXIV. Ber. d. oberh. Ges. für Natur- und Heilkunde. _ 

— — Ueber einige mikroskopisch-chemische Reactionen. Neues Jahrb. für Minera- 
logie etc. 1885. Bd. I. 

Vries, H. de, Ueber die Bedeutung der Kalkablagerungen in der Pflanze. Landw. 
Jahrb. 1881. 

— — Ueber die Periodieität im Säure-Gehalte der Fettpflanzen. S8.-A. aus Verslagen 
en Mededeel. d. koninkl. Ak. van Wetensch. Amsterdam 1884. 

Wagner, P., Einige praktisch wichtige Düngungsfragen etc. 6. Aufl. Berlin 1886. 

Wehmer, K., Das Verhalten des oxalsauren Kalkes in den Blättern von Symphori- 
carpus, Alnus und Crataegus. Bot. Zeit. und Ber. der bot. Gesellsch. 1889. 

Wolff, E., Aschenanalysen von land- und forstwirthschaftlichen Producten. 1. Thl. 
1871 und 2. Thl. 1880. 

Zacharias, E., Ueber den Inhalt der Siebröhren von Cucurbita. Bot. Zeit. 1884. 


208 


209 


Einleitung. 


Die bisherigen Untersuchungen über Aufnahme und Verarbeitung 
der Mincralsalze durch die Pflanze sind, mit Ausnahme einiger rein ana- 
tomischen Untersuchungen, ausschliesslich von Chemikern ausgeführt 
worden. Die Arbeiten von Arendt, Nobbe, Hornberger, v. Raumer, 
Kellermann, Emmerling beschäftigen sich nicht bloss mit dem Bestimmen 
der Kohlehydrate und sonstiger verbrennlichen Stoffe, sondern enthalten 
meist auch genaue Daten über den Gehalt der ganzen Pflanze und ihrer 
einzelnen Organe an Aschenbestandtheilen während der verschiedenen 
Perioden der Vegetation. Schlüsse allgemeiner Art wurden aus diesen 
Befunden gezogen, die Beziehungen der Phosphorsäure zur Eiweiss- 
bildung, namentlich aber die Rolle der verschiedenen Basen discutirt. 
Berthelot und Andre verdanken wir ausführliche Mittheilungen über die 
Verbreitung der Salpetersäure im Pflanzenreich. 

Ein irgendwie befriedigendes Bild der Schicksale der Mineralsalze in 
der Pflanze, der Betheiligung ihrer sauren und basischen Bestandtheile 
am Stoffwechsel, ist aus den genannten Arbeilen, trotz der grossen 
Sorgfalt, mit der sie ausgeführt wurden, nicht zu entnehmen, und es ist 
nicht wahrscheinlich, dass die bisher angewandten Methoden für sich 
allein uns viel weiter bringen werden. Letztere leiden an dem Uebel- 
stand, dass sie nur an den Gliedern der Pflanze in toto Verwendung 
finden können, eine Trennung derselben in Meristeme und fertige Ge- 
webe, leitende, speichernde, verarbeitende Zellen ausschliessen. 

Eine tiefere Einsicht in den Stoffwechsel können wir natürlich nur 
dann erreichen, wenn wir die Thätigkeit der einzelnen Gewebearten für 
sich allein ins Auge fassen. Für die Kohlehydrate besitzen wir bereits 
in den Arbeiten von Sachs und Andern, für die Wanderung des 
Asparagins und anderer Amide in denjenigen von Th. Hartig, Pfeffer, 
Borodin, Leitgeb, sehr befriedigende Aufschlüsse, welche durch die eben- 
falls in grosser Zahl vorhandenen makrochemischen Untersuchungen be- 
stätigt und durch genaue quantitative Angaben unterstützt worden sind. 

Das Gebiet, das ich mit der vorliegenden Arbeit betrete, ist dagegen 
für den Botaniker beinahe noch terra incognita. Es war meine Absicht, 
mit Hülfe mikrochemischer Methoden, die einzelnen Nährsalze von dem 
Moment ihres Eindringens in die Pflanze bis zu den Stätten ihres Ver- 
brauchs zu verfolgen, die Bedingungen der Assimilation der Mineral- 
säuren, die Bedeutung der mit ihnen verbundenen Basen für den Stoff- 
wechsel festzustellen. Ich bin sehr weit hinter meinem Ziele geblieben 
und zwar hauptsächlich wegen der Unvollkommenheit der Methoden. 
Ich bin jedoch zur Ueberzeugung gelangt, dass der letztere Uebelstand 
sich im Laufe der Zeit beseitigen lassen wird und ich hoffe, dass der 
Leser dieser Arbeit diesclbe theilen wird. Der Zweck des vorliegenden 
Fragments ist in erster Linie, durch Einführung einiger in der Botanik 

14* 


210 


bisher kaum oder gar nicht gebrauchter mikrochemischer Methoden und 
durch präcisere Aufstellung der Fragen, neue Untersuchungen zu ver- 
anlassen. 


I. Methodisches. 
1. Mikrochemische Reaectionen. 


Der mikrochemische Nachweis von Mineralsäuren und Mincralbasen 
in der Pflanze ist bis jetzt wenig gepflegt worden. Nur für einzelne Fälle 
sind, meist in neuester Zeit, Methoden in Anwendung gekommen, so die 
Diphenylaminreaction der Salpetersäure (Bildung eines Anilinblau) und 
der Nachweis von Phosphorsäure durch molybdänsaures Anımoniak und 
Salpetersäure. 

Im Gegensatz zu den Pflanzenphysiologen, pflegen die Mineralogen 
und Petrographen, bereits ‘seit Jahren, den mikrochemischen Nachweis 
der meisten Elemente. Die diesbezüglichen, sehon zu grosser Vullkomnien- 
heit gelangten Methoden bilden den Gegenstand zweier kleiner Hand- 
bücher; das eine, von Haushofer, ist mit zahlreichen, schr naturgetreuen 
Figuren im Holzschnitt versehen, und ich habe daher, da es doch einem 
Jeden, der sich mit dem mikrochemischen Nachweis der Aschenbestand- 
theile beschäftigen will, unentbehrlich ist, es unterlassen, meinerseits auch 
die Niederschläge abzubilden. Das Werk von Klement .und Renard ist 
nicht viel mehr als eine französische Bearbeitung des Haushofer’schen 
Buches mit einigen Zusätzen. Die Titel beider Werke sind im Litteratur- 
verzeichniss ausführlich mitgetheilt. Selbstverständlich war die Ucher- 
tragung der genannten Methoden auf pflanzliche Objecte ohne gewisse 
Modifieationen nicht möglich. Ich habe es daher -für nothiwendig be- 
trachtet, dieselben, soweit sie in dieser Arbeit zur Verwendung kommen, 
einer ausführlichen Besprechung zu unterwerfen. 

Die Reactionen habe ich. theils an frischen Objecten, theils an den 
Aschen vorgenommen; es empfiehlt sich, wo möglich, immer beide zu 
untersuchen. 

Die Niederschläge sind in den meisten Fällen sehr charakteristisch ; 
bei einiger Kenntniss der Krystallographie ist eine Verwechselung in der 
Regel ausgeschlossen. Immerhin empfiehlt es sich, wo möglich, zwei 
verschiedene Reactionen anzuwenden, z. B. bei dem Nachweis von Natron, 
zuerst mit reinem Uranacetyl und dann unter Zusatz eines Magncesiasalzes 
zu verfahren. 

Ausgezeichnete Dienste leistet bei schwer löslichen Niederschlägen 
die von Borodin zur Prüfung der Asparaginniederschläge empfohlene 
Methode. Man behandelt die bei der Reaction entstehenden Krystalle 
mit einer gesättigten Lösung der Substanz, die man als Niederschlag 
erhalten zu haben vermuthet. Ist letzterer z. B. Chlorthallium, so lässt 
man die Krystalle vorsichtig eintrocknen und setzt einen ’Iropfen ge- 


4 


211 


sättigter Ghlorttalliumlösung hinzu. Sie werden sich in derselben wie 
in reinem Wasser auflösen, falls man sich über ihre Natur geirrt, un- 
gelöst bleiben und an Grösse zunehmen, wenn man wirklich Chlor- 
thallium gefällt hat. 

Allgemeines lässt sich übrigens über die Anwendung der Reagentien 
kaum sagen. Der Grad der Concentration der letzteren ist meist ziemlich 
gleichgültig, darf jedoch bei Salzen nicht zu gross sein; eine 5° Lösung 
wird in allen Fällen ausreichen. 

Die Reagentien sind meistens nicht rein und enthalten manchmal, 
wenn auch nur in Spuren, gerade diejenige Substanz, zu deren Nachweis 
sie dienen sollen, z. B. ist das Platinchlorid des Handels stets kalium- 
haitig. Man muss dann entweder das Reagens reinigen, was beim Platin- 
chlorid sehr schwer, m andern Fällen leichter gelingt, oder sich ein 
vollkommen reines Präparat herstellen lassen. 


Caleium. 


Gyps. Die beste Reaction auf Galeium, namentlich bei der Unter- 
suchung der Asche, ist die schon längst in der Mikrochemie gebräuch- 
liche der Erzeugung von Gypskrystallen durch Zusatz von Schwefelsäure. 

Die meisten Pflanzenaschen enthalten so viel Kalk, dass die Krystalle 
sich nach Zusatz des Reagens sofort bilden. 

Bei geringem Kalkgehalt löse man die Asche in möglichst wenig 
Wasser auf, setze, am besten mit dem Platindraht, eine Spur verdünnter 
Schwefelsäure hinzu und lasse langsam eintrocknen. Auf diese Weise habe 
ich die Gypsnadeln in dem Rückstand eines Tropfens von 1 CaCl, in 
50000 H,O noch erkennen können. 

Ist der Kalk als Gyps in der Asche enthalten, so scheidet er sich 
schon aus der wässerigen Lösung in Form der bekannten Krystalle aus. 

Calciumoxalat. Die auf der Entstehung der äusserst schwer lös- 
lichen Kalkoxalatkrystalle beruhende Reaction mit Ammoniumoxalat 
leistet namentlich da gute Dienste, wo es sich darum handelt, Kalk im 
Zellsafte nachzuweisen. 

Bei gewöhnlicher Temperatur scheidet sich das Salz in Form winziger, 
ziemlich schwach doppelbrechender tetragonaler Pyramiden, deren Form 
bei starker Vergrösserung leicht erkennbar ist. 

Um die monokline Form zu erhalten, lege ich die Schnitte in kochende 
Ammonoxalatlösung; die alsbald entstehenden Krystalle sind ebenfalls sehr 
klein, meist von schmal ovaler Gestalt und sehr stark doppelbrechend. 

Man wird es nie unterlassen dürfen, beiderlei Krystalle hervorzurufen. 
Bei Anwendung einer reinen Lösung von Kalknitrat in der Concentration 
1:20000 fand ich die Reaction noch brauchbar. 


CGaleiumcarbonat. Auch diese Reaction leistet manchmal gute 
Dienste, namentlich wenn der Zellsaft ziemlich kalkreich ist. Man legt 


212 


den Schnitt einfach in einen Tropfen Ammoncarbonat, dem man hej 
stark saurer Reaction des Zellsaftes etwas Ammoniak hinzugesetzt 
hat. Nach kürzerer oder längerer Zeit scheiden sich im Zellinhalt meist 
kleine, aber schr regelmässig ausgebildete, stark doppelbrechende Rhom- 
boeder. 


Chlor. 


Chlorsilber. Silbernitrat fällt lösliche Chlorverbindungen in Form 
eines reinen amorphen Niederschlags, der nichts Charakteristisches bietet. 
Lässt man aber diesen Niederschlag sich in etwas Ammoniak lösen, so 
scheiden sich bei Verdunsten des letzteren in den Zellen und in der um- 
gebenden Lösung kleine Würfel und Oktaöder, auch Combinationen beider, 
die bei wässeriger Beschaffenheit der Lösung schr scharf und regelmässig 
ausgebildet sind, und, zunächst farblos, alsbald violett werden. Vielfach 
ist die durch Reduction von Silbermetall bedingte Violettfärbung an den 
Krystallen schon vorhanden, als dieselben deutlich erkennbar werden; 
die sonst langsam unter dem Lichteinfluss eintretende Reduction wird 
durch die Pflanzensäfte sehr beschleunigt. 

Bei dickerer Beschaffenheit der Lösung, in Knollen, Samen, in Blatt- 
mesophyll ete., scheiden sich in der Regel mehr oder weniger regelmässige 
Krystallskelette, manchmal aber auch unregelmässige Körner, die namnent- 
lich wo Phosphate gleichzeitig vorhanden sind, zu wenig Charakteristisches 
bieten, um ohne weiteres als Beweis der Anwesenheit von Chlor zu 
dienen, aber an ihren Reactionen sichere Merkmale bieten. Das Chlor- 
silber ist nämlich leicht löslich in Ammoniak, Cyankalium, unterschweflig- 
saurcm Natrium und einer conc. Lösung von salpetersaurem Quecksilber- 
oxyd; es ist etwas löslich in concentrirten Lösungen der Alkalimetalle 
und in concentrirter Salzsäure. Den besten Nachweis liefert jedoch das 
Verhalten gegenüber einer gesättigten Chlorsilberlösung in concentrirter 
Salzsäure oder Kochsalzlösung. 

Chlorthallium. In chloridhaltigen Pflanzentheilen scheidet sich 
bei Zusatz von 'Thalliumsulfat, sofort oder beim Verdunsten, das schwer- 
lösliche Thalliumchlorid. Dasselbe stellt, wo die Lösung hinreichend 
dünn, reguläre Oktaöder, oder meist mehr oder weniger wohl ausgebildete 
Skelette des regulären Systems, von körnig unebener Oberfläche, die in 
Folge ihrer hohen Lichtbrechung im durchfallenden Lichte schwarz, im 
auffallenden hingegen weiss erscheinen. In diekeren Lösungen werden 
ganz unregelmässige körnige Gebilde erzeugt. 

Die Reaction ist bei guter Ausbildung der Skelette sehr charakte- 
ristisch. Zur Controle kann man sich übrigens einer gesättigten Lösung 
von Chlorthallium in Wasser bedienen, die den Niederschlag nicht auf- 
löst, während er in reinem Wasser verschwindet; diese Reaction, die zu | 
voller Sicherheit führt, hat mir immer ganz klare Resultate gegeben. 


213 


Sowohl die Chlorsilber- wie die Chlorthalliumreaction lassen sich 
selbstverständlich auch für die Untersuchung der Aschen benutzen, und 
geben da, wo der Zellsaft dick ist, besser ausgebildete Formen als in 
diesem. 


Direeter Nachweis des Chlorkalium und Chlornatrium, 
Hat man Pflanzenasche mit Wasser behandelt, und lässt eintrocknen, so 
kommen häufig farblose reguläre Würfel zum Vorschein, deren Natur 
häufig direct festgestellt werden kann. Man setzt einen kleinen Tropfen 
Platinchlorid am Rande des Präparates und bewegt dasselbe mit einer 
Nadel vorsichtig bis zu einem der Würfel. Ist dasselbe Chlorkalium, so 
wird es in einen Haufen rother Körnchen zerfallen. In gleicher Weise 
wird man zum Chlornachweis Thalliumsulfat, zur Prüfung auf Natrium 
Uranacetyl verwenden (s. u.). Selbstverstandlich kann ein und derselbe 
Würfel nur zu einer dieser Reactionen Verwendung finden. 


Kalium. 


Kaliumplatinchlorid. Der beste mikrochemische Nachweis des 
Kalium beruht auf der Bildung des Kaliumplatinchlorids, welches in 
regulären Oktaödern und Würfeln krystallisirt, die in Wasser sehr schwer, 
in Alkohol noch schwerer löslich sind. Ganz ähnliche Salze’ liefern aller- 
dings auch die entsprechenden Salze des Ammonium, Caesium und Rubi- 
dium. Die beiden letzten Elemente kommen für die Pflanze nicht in 
Betracht, da sie im besten Falle nur in Spuren vorhanden sind, die in 
den kleinen Fragmenten, wie sie bei der mikrochemischen Analyse zur 
Verwendung kommen, gar nicht nachweisbar wären. Das Ammonium 
ist bei der Untersuchung von Aschen ausgeschlossen. Uebrigens wird in 
zweifelhaften Fällen die Borodin’sche Methode zur Entscheidung führen. 

Das Verfahren beruht darauf, dass man den zu prüfenden Schnitt 
mit einem Tropfen des Reagens versetzt und verdunsten lässt; um letzteres 
zu beschleunigen, kann man den Schnitt auf der Spiritusflamme bis zum 
Eintrocknen erwärmen und, während der Objectträger noch heiss ist, die 
Platinchloridlösung hinzufügen. Letzteres roheres Verfahren leistet da, 
wo viel Kali vorhanden, noch gute Dienste. 

Ist Asche zu untersuchen, so löse ich letztere in einem angesäuerten 
Wassertropfen auf und erwärme auf der Spiritusflamme bis zurn Trocknen. 
Auch hier kann das Reagens entweder vor, oder nach dem Erkalten zu- 
gesetzt werden. 

In beiden Fällen bilden sich zuerst Krystalle am Rande des Tropfens, 
und zwar bei rascher Ausscheidung zunächst in Form von Skeletten; in 
der Mitte des Tropfens bilden sich allmälig wohl ausgebildete reguläre 
Oktaöder. 

Das Reagens steht an Empfindlichkeit denjenigen auf einige andere 
Aschenbestandtheile vielleicht etwas nach. In dem Rückstande eines 


914. 


Tropfens einer Lösung von PO,K, in 40000 H,O konnte ich jedoch das 
Kali cben noch nachweisen. 

Das Reagens ist ganz kalifrei im Handel nur auf Bestelluug zu be- 
ziehen. Die Reinigung des gewöhnlichen Platinchlorids des Handels mit 
absolutem Alkohol führte zu keinen guten Resultaten. Die Prüfung ist 
schr einfach; man braucht nur einen Objectträger etwas zu erwärmen 
und einen Tropfen des Reagens auf demselben langsam verdunsten zu 
lassen. 


Magnesia. 


Die besten Methoden zum Nachweis der Magnesia beruhen auf der 
Bildung der phosphorsauren Ammoniak-Magnesia und des Magnesia- 
Natron Uranat. Erstere eignet sich am besten für Gewebestücke, letztere 
für die Aschenanalyse. 


Phosphorsaure Ammoniak-Magnesia. Das zu untersuchende 
Gewebestück wird in einem Tropfen phosphorsauren Natron oder phos- 
phorsauren Natron-Anımoniak gelöst und etwas Ammoniak zugesetzt. Das 
Magnesia-Ammontak-Salz scheidet sich innerhalb der Zellen in Form wohl- 
ausgebildeter und höchst charakteristischer sargdeckelförmiger Krystalle. 
Dieselben gehören dem rhombischen Systeme an, sind hemimorph und 
zeigen die Combination zweier oder mehr Domen mit der Basis. 


Pflanzenasche in derselben Weise behandelt gibt in den meisten 
Fällen keine wohl ausgebildeten Krystalle, sondern charakteristische 
X-förmige Krystallskelette, wie sie auf Haushofer’s Fig. 74 in d und e 
abgebildet sind. Die Krystalle sind natürlich um so besser ausgebildet, 
je grösser die Verdünnung. Die Empfindlichkeit der Reaction ist cine 
zemlich grosse. Wird ein Tropfen einer Lösung Magnesiasulfat von 
1:40 000 auf dem Objectträger getrocknet, so erhält man aus dem Rück- 
stande bei der erwähnten Behandlung gut ausgebildete Sargdeckel, aller- 
dings in geringer Anzahl und hauptsächlich in der Nähe des Saumes des 
Rückstands. 


Uranacetylmagnesianatrium. Die Asche einer jeden Pflanze, 
die nicht bei Ausschluss von Natrium gezogen worden, wird, bei Be- 
handlung mit Uranacetyl, kleine, schwach gelbliche oder farblose rhom- 
bo@drische Krystalle ausscheiden, von der Combination R,—2R.OR, 
gewöhnlich mit Vorherrschen der Basis. Dieselben bestehen aus einer 
Verbindung von Uranacetyl mit Natron und Magnesia, Ihre Zusaimmen- 
setzung soll der Formel entsprechen: 


(Na C,H,0, + U0,C,H,0,) + MeG,H,0, -+ 2U0,C,0,H,) + 9H, 0. 


215 


Natrium. . 
Uranacetylnatrium. Wird ein natriumhaltiges Gewebestück bezw. 


ebensolche Asche mit Uranacetyl versetzt, so scheiden sich beim Verdunsten 
am Rande des Präparats sehr scharf ausgebildete Tetra@der, die bei ge- 
ringer Grösse farblos, bei grösseren Dimensionen gelblich erscheinen. 
Bei:sehr geringen Mengen Natrium bilden sich stets die nachher zu be- 
schreibenden Krystalle des Uranacetylmagnesianatrium aus, da Magnesia 
in jeder Zelle vorhanden ist. 

Das Uranacetyl des Handels ist stets natriumhaltig. Um es zu 
reinigen, löst man in absol. Alkohol in der Kälte und lässt das Filtrat 
bis zum Eintrocknen eindampfen. 


’ 


. 


Uranacetylmagnesianatrium. Diese Reaction ist weit empfind- 
licher als die vorige, indem das Salz nur 1,48 Na enthält. Wie bereits 
erwähnt, tritt dieselbe bei geringerem Gehalt an Natrium oder bei grosser 
Menge Magnesia ausschliesslich auf; bei natriumreichen Präparaten treten 
gleichzeitig die Tetraöder des Uranacetylnatrium und die Rhomboöder des 
Uranacetylmagnesianatrium auf. Ueber letzlere vergleiche das Nähere 
unter Magnesium. Für beide Reactionen leistet die Borodin’sche Methode 
gute Dienste. 


Oxalsäure. 
Kalkoxalat. Zur Erzeugung der telragonalen und der monoklinen 
Krystalle bedient man sich am besten des Kalknitrats und verfährt 
übrigens genau so, wie beim Nachweis des Kalks durch Ammenoxalat. 


Uranyloxalat. Versetzt man einen Tropfen Uranacetyl zu einem 
lösliche Oxalate in nicht zu geringer Menge enthaltenden Präparat, so 
scheiden sich prächtige Krystalle des rhombischen Systems aus, die meist’ 
rectanguläre Gestalt zeigen, bei hinreichender Grösse deutliche gelbe 
Färbung besitzen und zwischen gekreuzten Nicols in äusserst lebhaften 
Farben glänzen. Diese schöne Reaction ist weniger empfindlich als die 
vorige. Näheres über die Zusammensetzung dieser Krystalle, welche 
Haushofer bereils erwähnt, ist mir nicht bekannt. 

Das saure oxalsaure Kali lässt sich bei hinreichender Concen- 
tration in eingetrockneten Präparaten, beim Vergleich einer eingetrockneten 
Lösung des Salzes, an Krystallfornı, lebhaften Polarisationserscheinungen, 
Borodin’scher Reaction ete. leicht erkennen. 


Phosphorsäure. 
Ammoniumphosphomolybdat. Diese von Hansen in die 
Mikrochemie eingeführte Reaction ist von sehr grosser Empfindlichkeit, 
. wird aber durch gewisse organische Substanzen, z. B. weinsteinsaures 
Kali, verhindert; man wird daher nur bei der Analyse von Aschen sicher 


216 


sein, dass bei Nichteintreten derselben Phosphorsäure in nachweisharer 
Menge nicht vorhanden ist. 

Als Reagentien dienen molybhdänsaures Ammoniak und Salpetersäure; 
das entstehende charakteristische Product ist phosphor-molybdänsaures 
Ammoniak in glänzend gelben Krystallen des regulären Systems, gewöhn- 
lich Combinationen des Oktaöders und Würfels. Die ausserordentliche 
Empfindlichkeit der Reaction erklärt sich durch die sehr geringe Menge 
der im Salze (11 Mo0O® + PO®H® + 12H?0) enthaltenen Phosphorsäure. 

Verwechslungen mit anderen Niederschlägen, so mit dem isomorphen 
arsensauren Salze und mit einem gelben Niederschlag, der durch Kiesel- 
säure hervorgerufen wird, kommen für den Botaniker unter gewöhnlichen 
Umständen nicht in Betracht. _ 

Will man ein Gewebestück untersuchen, so versetzt man dasselbe 
mit einem Tropfen der Ammonmolybdatlösung und setzt etwas Salpeter- 
säure hinzu. Ist der Zellsaft rein an Phosphorsäure, so entsteht der 
Niederschlag sofort; ist letzteres nicht der Fall, so erwärmt man das 
Präparat bis zum Kochen und lässt, wenn die Reaction dann noch 
ausbleibt, einige Stunden liegen. 

Die in eiweissartigen Substanzen (z. B. Siebröhrenschleim), in Nuclein 
und sonst organisch gebundene (Globoide) Phosphorsäure lässt sich nur 
in der Asche nachweisen. 

Die Prüfung der Asche wird in ganz ähnlicher Weise vorgenommen, 
wie diejenige von Gewebestücken. Ich löse in Salzsäure auf, erhitze bis 
zu völligem Eintrocknen, und setze dann das Reagens zu. 

Der Rückstand eines Tropfens von 1 PO,K, in 60000 H,O gab mir 
bei dieser Reaction noch wohl erkennbare Krystalle. Die Grenze der 
Empfindlichkeit in diesem und anderen Fällen genau festzustellen, hielt 
ich für überflüssig, da geringe Spuren der nachzuweisenden Stoffe sich 
im destillirten Wasser stets befinden, und solche Resultate, wie bei 
künstlich hergestellten Lösungen von der Untersuchung pflanzlicher Prä- 
parate nicht zu erwarten sind. 


Magnesium-Ammoniumphosphat. Diese Reaction auf Phos- 
phorsäure steht der vorstehenden an Empfindlichkeit nicht nach und ist 
für den Nachweis in Geweben vorzuziehen, da der Niederschlag vielfach 
in den Zellen entsteht und durch organische Substanzen nicht verhindert 
wird; ein ähnliches Salz wird ausser durch Phosphorsäure nur noch 
durch Arsensäure gebildet. 

Die Formen der Krystalle sind bereits unter Magnesia beschrieben 
worden. 

Ich konnte die Anwesenheit von Phosphorsäure noch in Tropfen 
einer Lösung von 1:25000 PO*H? bequem nachweisen, glaube jedoch 
kaum, dass in den Zellen noch bei solcher Verdünnung die Reaction 
erkennbar sein würde, 


217 


In dem Rückstande von Tropfen einer Lösung von 1:50000 lässt 
sich, wenn man möglichst wenig der Reagentien, Magnesiasulfat und 
Chlorammonium, verwendet, die Phosphorsäure noch sicher nachweisen. 
Auf noch geringere Mengen habe ich nicht geprüft. 


Salpetersäure. 

Diphenylamin. Dieses ausserordentlich empfindliche Reagens zum 
Nachweis von Nitraten (und Nitriten) hat für die Mikrochemie zwei Nach- 
theile. Erstens sind ausser der Salpeter- und salpetrigen Säure noch 
andere Stoffe bekannt, die dieselbe Reaction (Bildung eines Anilinblau) 
hervorrufen, andererseits wird letztere durch in der Pflanze enthaltene 
Stoffe geschwächt bis ganz verhindert. Trotz dieser Nachtheile liefert 
das Diphenylamin sehr gute Dienste, da wo man, z. B. bei künstlich mit 
Salpetersäure ernährten, ‚vorher nitratfreien Pflanzen und Pflanzenorganen 
die Möglichkeit einer Verwechselung ausschliesst, andererseits festgestellt 
hat, dass etwaiges Ausbleiben der Reaction wirklich durch Verschwinden 
des Nitrat und nicht durch die reducirende Wirkung von Pflanzenstoffen 
herrührt. Am meisten wirken verholzte Gewebe hemmend auf die Re- 
action, aber beinahe sämmtliche Pflanzentheile dürften in mehr oder 
weniger hohem Grade dem Zustandekommen derselben entgegenwirken; 
um sich dessen zu überzeugen, braucht man nur ein nicht zu nitrat- 
reiches Gewebestück einige Secunden in reiner Schwefelsäure liegen zu 
lassen und erst nachher die Diphenylaminlösung zuzusetzen; die Blaufärbung 
‚ tritt weit schwächer auf, als bei unmittelbarem Legen in Diphenylamin- 
lösung oder bleibt auch ganz aus. Man kann sie vielfach im letzteren 
Falle doch noch dadurch hervorrufen, dass man eine grössere Menge des 
Reagens verwendet. Hervorgehoben sei jedoch, dass die Bildung der 
redueirenden Stoffe in nicht verholzten Geweben weit langsamer vor sich 
geht, als die Oxydation des Diphenylamin durch die Nitrate, so dass die 
Reaction, wo letztere nicht zu spärlich, wenn auch etwas geschwächt, 
eintritt; dagegen ist an den Nachweis von Nitraten durch Diphenylamin, 
bei solchen Mengen, wie sie in der Pflanze vorkommen, in verholzten 
Geweben nicht zu denken. 

Der Chemiker, der mit grösseren Mengen arbeitet, kann äusserst 
schwache Spuren von Nitraten durch Diphenylamin aufdecken. Bei der 
Mikrochemie hat man es mit sehr geringen Flüssigkeitsmengen zu thun, 
und schon dadurch ist die Empfindlichkeit der Reaction sehr herabgesetzt. 
Das Wasser unserer Wasserleitung nahm z. B. im Becherglase eine dunkel- 
blaue Färbung an, während ein Tropfen desselben Wassers auf dem Object- 
träger erst nach mehreren Secunden eine schwache Reaction zeigte; 
während der gleichen Zeit würde die Schwefelsäure in einem Gewebe- 
stücke bereits reducirende Stoffe reichlich erzeugt haben. 

Die Menge Nitrate, die durch Diphenylamin in Pflanzentheilen nach- 
gewiesen werden kann, ist je nach der Gewebeart, vielleicht auch der 


318 


Pflanzenart, schr schwankend. Einige diesbezügliche Versuche machte 
ich mit Schnitten aus der Rinde diesjähriger Zweige von Hocdera 
Helix, dem Parenchym des Stiels etiolirter, in destillirtem Wasser culti- 
virter Maispflänzchen und den krautigen Endzweigen von Medicago 
arborca; diese Pflanzen wurden daher gewählt, weil sie für sich allein 
gar keine Reaction haben. Die Schnitte blieben 48 Stunden lang im 
Lösungen von 1:5000 und 1:10000 Magnesianitrat, sowie in dem schon 
erwähnten Wasserleitungswasser. Die Schnitte von Hedera und Medicago 
nahmen gar keine Blaufärbung an, während die Flüsssigkeiten deutlich, die 
1:5000 sogar ziemlich stark reagirten. Anders die Maisstücke, die offenbar 
Nitrate aufgespeichert hatten. Wenigstens reagirten solche, die in der 
1:5000 Lösung gelegen hatten, stärker als die letztere, während solche 
aus den schwächeren Lösungen nur eine noch eben sichtbare Färbung 
annahmen. i 

Die mit der Diphenylaminreaction verbundenen Fehlerquellen sind 
bereits von Molisch, der dieselbe zuerst in die Botanik einführte, für 
gewisse Fälle, spec. verholzte Gewebe, erkannt worden. Ich kam in 
meiner Arbeit über das Kalkoxalat zu dein Schluss, dass beinahe alle 
Gewebe Stoffe enthalten, die der Reaction entgegenwirken und sie zunı 
Theil ganz verhindern. Ganz anders Frank, der in seiner vie] später als 
diejenige von Molisch erschienenen grossen Arbeit, in welcher letztere 
doch eitirt (p. 457 u.) und kritisirt wird, diese Befunde vollkommen 
ignorirt und behauptet, dass die Reaction durch die Gegenwart von 
keinen in der Pflanze vorkommenden Stoffe verhindert wird. Diese Be- 
hauptung stützt sich auf Versuche mit folgenden Substanzen: Trauben- 
zucker, Dextrin, Inulin, arabisches Gummi, Mannit, ÖOxalsäure, Weinsäure 
und weinsaures Kali, Aepfelsäure, Citronsäure, Legumin, Gluten-Kasein, 
krystallisirtes Eiweiss aus der Paranuss, Albumin, Asparagin, Leuein, 
Tyrosin, Pepsin, Cumarin, Tannin, Solanin, Narcotin, Saliein. Hätte der 
Verf. ein mit Nitrat imprägnirtes Stück Holz benutzt, — und Holz ist doch 
ein mehr verbreiteter Bestandtheil der Pflanze als etwa das Cumarin, — 
so würde er vergeblich auf die Reaction gewartet haben. Der richtige 
Weg war nicht, alle möglichen isolirten Stoffe, sondern Stücke der Pflanze 
in ihrer Wirkung auf das Reagens zu prüfen. 

Dass da, wo die Blaufärbung ausbleibt, kein Nitrat vorhanden sein 
soll, ist ebenso unrichtig, als die ebenfalls von Frank vertretene Ansicht, 
dass überall, wo in der Pflanze oder im Boden die Reaction eintritt, die- 
selbe als untrügliches Zeichen der Anwesenheit eines Nitrats zu betrachten 
ist. Durch dieses unverdiente Vertrauen wurde Frank verleitet, Oxyde 
des Eisens und Mangans, die die Oberfläche von Sandkörnchen überzogen, 
trotz ihrer Unlöslichkeit als Nitrate zu betrachten’). In der Pflanze ist 


1) Vgl. Kreusler, 1. .c. 


319 


es allerdings höchst wahrscheinlich, dass Blaufärbung bei Behandlung 
mit Diphenylamin wirklich auf Nitrate zurückzuführen ist. indem es weder 
Frank noch mir gelungen ist, bei nilratfrei gezogenen Pflanzen eine Spur 
solcher Reaction zu erhalten. 

Directer Nachweis des Kaliumnitrats. Bereits Borodin und 
Monteverde haben das Kaliumnitrat direct in der Pflanze nachgewiesen. 
Man verfährt am besten, wie es die genannten Autoren empfohlen, indem 
man die Schnitte in einen Tropfen Alkohol legt und bis zur '[rockniss, 
ohne zu erwärmen, eindampfen lässt. Die meisten Krystalle haben breit 
rhombische Umrisse und gehören wohl der hexagonal rhomboedrischen 
Modification des Salzes an; ausserdem sind auch prismatische Formen, 
mit eigenthümlich gezackten Kanten vorhanden. Vergleiche mit dem 
Rückstand einer Kalinitratlösung und Anwendung von Diphenylamin 
werden zur Sicherheit führen; dagegen lässt hier die Borodin’sche Re- 
aclion, wie bei anderen leicht löslichen Körpern häufig, im Stiche. Die- 
selbe gestattet jedoch eine sichere Unterscheidung von den Krystallen 
des sauren oxalsauren Kali und des Asparagins, die übrigens bei genauer 
Untersuchung ‘schon an ihrer Form von denjenigen .des Kalisalpeters leicht 
kenntlich sind. 


Schwefelsäure. 


Wirklich brauchbare Reactionen zum mikrochemischen Nachweis der 
Schwefelsäure in pflanzlichen Geweben sind mir leider nicht bekannt. 
Auf Fehlen derselben kann man zwar bei Ausbleiben des Niederschlags 
nach Chlorbaryumbehandlung schliessen; wo ein solcher aber entsteht, ist 
die Entscheidung häufig schwer. 

Manchmal leistet gute Dienste die Bildung von Strontiumsulfat 
nach Behandlung der zu prüfenden Gewebestücke mit Strontiumnitrat. 
Es bilden sich kleine, dicke Krystalle von meist rundlich-rhombischen, 
zuweilen aber scharfen und geradlinigen Umrissen, die sich in Wasser 
gar nicht mehr lösen. 

Auch nach Behandlung mit Chlorbaryum habe ich zuweilen scharfe, 
rhombische Täfelchen erhalten. 

In den Aschen lässt sich nach Zusatz eines Wassertropfens häufig 
schwefelsaures Kali direct nachweisen, — farblose, hexagonale 
Krystalltafeln, die, da sie ziemlich schwer löslich sind, schon am Rande 
des Tropfens sich zeigen und manchmal bedeutende Dimensionen erreichen. 
Bei Zusatz (nach dem Eintrocknen) eines Tropfens Platinchlorid, zerfallen 
sie in einen Haufen rother Körnchen, desgl. in farblose Körnchen nach 
Zusatz von Ghlorbaryum. 

Mit grösserer Sicherheit, manchmal auch an lebenden Geweben 
(Crambe maritima), lässt sich Kalisulfat, auch Natronsulfat, durch 
schwefelsaures Nickel nachweisen, das mit letzteren ein schön krystalli- 


220 


sirendes Doppelsalz (SO 4)? NiK?(s.Na?) + 6 H?O von sehr einfacher Gestalt 
(monoklines Prisma mit Basis) bildet. Allerdings ist das Salz leicht 
löslich. 


Weinsäure. 
Saures Kaliumtartrat. Versetzt man cine saure Lösung von 
Weinsäure oder eines ihrer Salze mit Kaliumacetat, so bildet sich sofort, 


oder in pflanzlichen Objecten nach dem Verdunsten, das rhombisch 
hemiedrisch krystallisirende, schwer lösliche saure Kaliumtartrat. 


Calciumtartrat. Diese Reaction, die mir in Pflanzen, z. B. bei 
Vitaceen, die besten Resultate gegeben hat, beruht in der Bildung von 
krystalllmischem Calciumtartrat bei Behandlung neuraler Lösungen wein- 
saurer Salze mit CGhlorcaleium. Die Krystalle gehören dem rhombischen 
System an und bestehen in der Regel aus der Combination eines lang- 
gestreckten Prisma mit einem Doma. Die Krystalle sind leicht in ver- 
dünnter, schwer in concentrirter Essigsäure löslich. 

Ueber den dirceten Nachweis von Caleiumtartrat bei Vitis-Arten ist 
der Abschnitt über die »organischen Kalksalze der Pflanze« zu vergleichen. 


9. Uebersicht der zu Wasserculturen benutzten Lösungen. 


Die nachfolgenden sind sämmtlich concentrirte Lösungen, die mit 
destill. Wasser im Verhältniss von 1:4,8 zur Verwendung kommen. 


Normale Lösungen. 


Gr. 
1) 6 Kalknitrat. 
1,5 Kalinitrat. 
1,5 schwefelsaure Magnesia. 
1,5 neutr. phosphorsaures Kali, 
1,5 Chlornatriun. 
600  destill. Wasser. 


9) 7  Kalinitrat. 
1,5 schwefelsaure Magnesia. 
1,5 Chlornatrium. 


600  destill. Wasser. 
Neutrales Kalkphosphat in Ueberschuss. 


3) 7  Kalinitrat. 
1,5 schwefelsaure Magnesia. 
1,5 Chlornatrium. 
1,5 neutr. phosphorsaures Kali. 
600  destill. Wasser. 
Gyps in Ueberschuss. 


4) Kalkarm. “ Kalinitrat. 
2%  Kalknitrat. 
1,5 neutr. Kaliphosphat. 
1,5 Magnesiasulfat. 
1,5 Chlornatrium. 
600 destill. Wasser. 
Tradescantia Selloi gedieh gleich gut in den Lösungen 1—3; Lösung 
4 kam nur einmal, im Spätherbst, mit zweifelhaftem Erfolg zur Ver- 
wendung. 


Kalkfreie Lösungen. 
Die Lösungen 2 und 3 mit Ausschluss des Kalks. 


’ Kalifreie Lösungen. 
1) 7 Kalknitrat. 
1,5 Magnesiasulfat. 
1,5 Chlornatrium. 
1,5 neutrales Natronphosphat. 
600  destill. Wasser. 


9) Dieselbe Lösung, aber anstatt des Natronphosphats Kalkphosphat 
in Ueberschuss. 


’ Magnesiafreie Lösungen. 
1) 6 Kalknitrat. 
1,5 Kalinitrat. 
1,5 neutr. Kaltiphosphat. \ 
1,2 Kalisulfat. 
600  destill. Wasser. 


9) Dieselbe, aber anstatt Kaliumsulfat Gyps in Ueberschuss. 


Stiekstofffreie Lösung. 


Gr. 
1,5 neutr. Kaliphosphat. 
1,5 Magnesiasulfat. 
1,5 Chlorkalium. 
600  destill. Wasser. 


Phosphorfreie Lösung. 
0,5 Kalinitrat. 
1 Kalknitrat. 
0,5 Magnesianitrat. 
0,5 neutr. Kalisulfat. 
1000  destill. Wasser. 
NB. Diese Lösung erfuhr keine weitere Verdünnung. 


222 


II. Ueber Vertheilung und Leitung der Aschenbestandtheile in 
der Pflanze. j 


In meiner Arbeit »über Kalkoxalatbildung in den Laubblättern«e habe 
ich bereits in aller Kürze gezeigt, dass die Nährsalze des Bodens meist 
nicht direet durch die Wasserbahnen nach den Orten ihres Verbraueches 
geführt, sondern in der Mehrzahl der Fälle mehr od&r weniger lange in 
bestimmten Geweben aufgespeichert werden, welchen theilweise auch die 
Leitung derselben zukommt. Für den Salpeter war diese Aufspeicherung 
in bestimmten Fällen schon längst erkannt worden und in neuerer Zeit 
namentlich von Borodin, Monteverde, Bertlielot u. a. näher untersucht 
oder doch berücksichtigt worden. Wie der Salpeter verhalten sich aber 
auch Phosphate, Sulfate und Chloride. 

Die Aufspeicherung und Leitung der Aschenbestandtheile bildet eine 
Hauptaufgabe gewisser Gewebe und ist für eine nähere Einsicht der Be- 
ziehungen der Pflanze zu ihrer Umgebung von hervorragender Bedeutung. 
Hier werde ich wesentlich nur diejenigen Punkte berühren, die für das 
Verständniss der übrigen in dieser Arbeit besprochenen Erscheinungen 
von Belang sind. 


1. Aufspeicherung von anorganischen Salzen in den 
Reservestoffbehältern und Auswandern derselben bei 
der Keimung bezw. der Entfaltung der Knospen, 


Von einer Aufspeicherung anorganischer Salze im Samen kann kaum 
die Rede sein, indem die in demselben reichlich vertretenen Phosphate 
von Kali, Kalk und Magnesia mit organischen Bestandtheilen in lockerer 
Verbindung stehen. Es ist bekannt, dass phosphorsaures Kali einen Be- 
standtheil gewisser eiweissartiger Verbindungen des Samen bildet und 
die Phosphate von Kalk und Magnesia sind, wie Pfeffer zeigte, in den 
Globoiden mit einer organischen Säure gepaart. Es war mir unmöglich, 
aus Schnitten trockener oder zuerst einen bis zwei Tage aufgeweichter 
Samen ’) die Phosphorsäurereaction mit Magnesiasulfat, Chlorammonium 
und Ammoniak zu erhalten; auch die Molybdänreaction blieb ohne Erfolg, 
so dass die Anwesenheit anorganischer Phosphate ausgeschlossen ist. Ob 
anorganische Sulfate im Samen präexistiren, dürfte wohl noch nicht als 
feststehend betrachtet werden; die Anwesenheit einer beträchtlichen Menge 
Schwefelsäure im Samen behauptet Arendt für Hafer, Raps und Sau- 
bohnen. Ob die von dem genannten Verfasser beschriebene Methode des 
Nachweises (l. c. p. 33) wirklich einwurfsfrei ist, muss ich dahingestellt 
lassen. Die mikrochemischen Reactionen auf Schwefelsäure sind für 
Samen wegen der die Krystallbildung erschwerenden Stoffe nicht möglich. 


1) Benutzt wurden Lupinus albus, Phaseolus multiflorus, Cueurbita Pepo, Rieinus 
communis, Spinacia oleracen und Zea Mais, 


223 


Jedenfalls bleibt es dahingestellt, ob die Schwefelsäure an anorganische 
Basen gebunden ist und ob sie sich in der Schale oder in den Reserve- 
stoffbehältern befindet. Aehnliche Zweifel bleiben auch in Betreff der 
stets spärlichen Chloride bestehen, während Nitrate bekanntlich in Samen 
nicht vorkommen. 

Ganz anders als die Samen verhalten sich die Rhizome, in welchen 
die Mineralstoffe, zum grossen Theile wenigstens, in anorganischer 
Verbindung aufgespeichert sind"). Phosphate sind sehr reichlich vor- 
handen, und zwar, in manchen Fällen wenigstens, zum Theile als lösliches 
Kalkphosphat, so in der Georgine, wo sich, wie Leitgeb zeigte, das 
Phosphat im Alkohol in Form von Sphaeriten ausscheidet und im 
Salomonssiegel. In manchen Fällen (Begonia, Kartoffel, Ganna) konnte ich 
allerdings gelösten Kalk in den Zellen nicht finden; es ist aber doch 
möglich, dass hier sehr feinkörniges festes Kalkphosphat, ähnlich wie in 
den Globoiden, vorliegt. Sulfate konnte ich in den untersuchten Fällen 
nicht mit Sicherheit nachweisen, was allerdings auf die die Ausscheidung 
deutlicher Krystalle verhindernde Beschaffenheit des Zellsafts zurückgeführt 
werden könnte. Chloride liessen sich überall nachweisen, namentlich 
reichlich im Rhizom von Polygonatum. Salpetersäure fand ich reichlich 
bei der Kartoffel (äusseres Parenchym), bei der Georgine und Canna, bei 
Begonia nur in einem Theile der untersuchten Knollen, in Hyacinthen- 
zwiebeln und Rhizomen von Polygonatum und Convallaria gar nicht. Ich 
lasse es dahingestellt, ob dieses Fehlen constant ist oder von der chemischen 
Beschaffenheit des umgebenden Bodens herrührte. 


Aehnliches wie von Rhizomen gilt auch von perennirenden als 
Reservestoffbehälter fungirenden oberirdischen Organen, so namentlich 
von dem Holze unserer Sträucher und Bäume, das Phosphate aufspeichert. 
(Vgl. darüber Deherain p. 23). 

Bei der Keimung gleichen sich die Unterschiede zwischen Samen 
und anderen Reservestoffbehältern in Bezug auf die Phosphate aus; die 
organischen Verbindungen, in welchen letztere gleichsam verborgen waren, 
werden gespalten, so dass dieselben in der Keimpflanze auch in frischen 
Geweben nachweisbar werden. 


Die Auswanderung der Phosphate ist vom Anfang der Keimung an, 
wie auch schon aus den makrochemischen Untersuchungen über die 
letztere hervorgeht, eine sehr beträchtliche, und zwar dient zur Leitung 
derselben, soweit sie als anorganische Salze wandern, das chlorophyllarme 
Rinden- und Markparenchym des Stengels und der Wurzel, sowie das 
Nervenparenchym der Blätter; ausserdem findet im Siebtheil der Gefäss- 
bündel eine Auswanderung phosphathaltiger organischer Körper statt, 


1) Ich untersuchte Knollen der Kartoffel, Georgine, Begonia sp.; Rhizome von 
Polygonatum multiflorum, Convallaria majalis und Canna sp. 


Flora 1890. 15 


294 


die uns hier nicht zu beschäftigen hat. In gewissen Fällen ist die 
wandernde Phosphorsäure nur oder beinahe nur an Kali gebunden, so 
beim Mais, wie sowohl aus den makrochemischen Untersuchungen ]orn- 
bergers, wie aus dem mikrochemischen Befunde hervorgeht. In anderen 
Fällen, so namentlich bei dem Treiben der Kaulome, wandern auch 
reichlich Kalk und Magnesia aus, ersterer in gewissen Fällen nachweisbar 
und wahrscheinlich überall ganz oder zum grossen Theile ebenfalls als 
Phosphat. Das weitere Schicksal dieser Phosphate wird uns im letzten 
Kapitel dieser Arbeit zu beschäftigen haben. Hier will ich nur heıvor- 
heben, dass in den Vegetationspunkten sehr reichlich, im Blattmesophyll 
etwas weniger Phosphorsäure in organischer, nur bei der Untersuchung 
der Asche nachweisbarer Verbindung sich anhäuft, während anorganische 
Phosphate gänzlich fehlen. Die Vegetationspunkte und das 
Blattmesophyll stellen demnach Endziele der Wanderung 
dar, Bildungsstätten phosphorsäurcehaltiger organischer 
Verbindungen. 


Die Nitrate und Chloride der Knollen wandern in denselben Geweben 
wie die Phosphate. 


Das chlorophyllarme langzellige Parenchym der 
Kaulome und Blattnerven, in welchem bekanntlich Zucker 
und Amide geleitet werden, stellt demnach während der 
Keimung des Samen und anderer Reservestoffbehälter 
auch die Bahn dar, in weleher die Mineralsalze sich nach 
den Orten ihres Verbrauchs bewegen. 


2. Aufspeicherung und Leitung der Mineralsäuren und 
Mincralbasen in der erwachsenen Pflanze. 


Wie während der Keimung, so auch nachher, ist die Vertheilung 
der Mincralsalze keineswegs eine gleichmässige. Als Behälter derselben 
dienen vielmehr, unter normalen Umständen, beinahe ausschliesslich die- 
selben Gewebe, die wir auch während der Keimung diese Rolle über- 
nehmen sahen, also das saftreiche und chlorophyllarme Parenchym von 
Mark und primärer Rinde der Wurzeln und Kaulome, sowie das sehr 
ähnliche Parenchym der Blattnerven. Hierzu kommt in vielen, ala-- 
nicht in allen Fällen, die Epidermis mit ihren Anhängen. 


Das Blattmesophyll und die Holztheile der Gefässbündel enthalten 
unter gewöhnlichen Umständen meist weder Nitrate, noch anorganische 
Phosphate, noch Sulfate in nachweisbaren Mengen, Chloride dagegen 
habe ich auch im Blattmesophyll häufig gefunden. Wo das Substrat 
an den Salzen der einen oder der anderen der genannten Säuren reich 
ist, werden ihre Salze auch in den erwähnten Geweben nachweisbar. 


225 


Ausnahmslos frei von Mineralsalzen fand ich die Meristeme der 
Vegetationspunkte und secundären Zuwachszonen, die Pollenkörner, Ovula, 
Siebröhren, Milchröhren, cellularen und intercellularen Secretbehälter. 


Das Vorkommen der Mineralsalze in den Pflanzen und die Art ihrer 
Vertheilung in den Geweben bietet grosse Unterschiede und erscheinen 
geeignet über manche Fragen des Stoffwechsels und der Biologie Licht 
zu werfen; ich werde daher im Folgenden die bisher darüber gesammelten 
Daten kurz zusammenstellen und dann auch den Aschenbestandtheilen 
der Mineralsäuren nicht enthaltenden Gewebe einige Zeilen widmen. 


Vorkommen und Vertheilung der Mineralsäuren in 
der Pflanze. 


Die Befähigung Salze der Mineralsäuren aufzuspeichern kommt wohl 
allen Pflanzen in geringerem oder grösserem Grade zu, wie sich bei der 
Cultur auf einem Substrat, das solche in sehr grosser Menge enthält, 
zeigt. Unter gewöhnlichen Umständen zeigen sich aber viele Pflanzen 
nahezu oder ganz frei von Mineralsalzen, während solche bei anderen, 
auf demselben Substrat wachsenden Pflanzen, sehr reichlich auftreten 
können. 

Manche Pflanzen beschränken dementsprechend ihre Salzaufnahme 
ungefähr auf den augenblicklichen Bedarf. Hierher gehören viele, wenn 
auch keineswegs alle Holzgewächse, z. B. die strauch- und baumartigen 
Rosaceen, Amentaceen, Coniferen, unter den krautigen Gewächsen 
wiederum namentlich Rosaceen (Arten von Fragaria, Potentilla, Poterieen 
ete.), auch einige Ranunculaceen (Aconitum Napellus, Helleborus 
foetidus etc.) Gerade entgegengesetzt verhalten sich viele andere, haupt- 
sächlich krautige Gewächse, welche von sämmtlichen Nährsalzen des 
Bodens grosse Mengen aufspeichern, so namentlich sämmtliche Cheno- 
podiaceen, Amarantaceen, Gruciferen, krautige Solanaceen (Datura Stra- 
monium, Hyoscyamus, Solanum nigrum) überhaupt alle Gewächse, die 
häufig auf Schutt und an anderen salzreichen Standorten wachsen; diese 
Ihre Neigung, grosse Menge löslicher Salze aufzuspeichern, tritt aber auch 
auf salzarmem Boden in auffallender Weise zum Vorschein. Viele Pflanzen 
endlich zeigen nur zu bestimmten Mineralsäuren grosse Begierde: Lösliche 
Phosphate findet man z. B. in sehr grosser Menge angehäuft im Parenchym 
der Stiele und Blätter der Rosskastanie'), Forsythia viridissima, Premna 
latifolia, Tectonia grandis, Vitex incisa, Allium Gepa, Ranunculus repens, 
Anemone japonica u. a., während Nitrate, Sulfate und Chloride gar 
nicht oder nur in sehr geringer Menge nachweisbar sind. 

Neigung, Chloride bei Ausschluss anderer Mineralsalze in ihren Blattge- 
weben aufzuspeichern, finden wir bei vielen Holzgewächsen, die unter natür- 


1) Phosphatgehalt der Asche der Blätter nach Wolf 24,40 ob. 
15* 


226 


lichen Bedingungen vorwiegend auf dem Strand wachsen, aber auch auf 
gewöhnlichem Boden sehr chlorgierig bleiben, so, nach meinen Beobach- 
tungen in Buitenzorg, bei Bruguiera Rheedii, Sonneratia acida, Terninalia 
Catappa, Excoecaria Agallocha, Paritium tiliaceum, Glimacandra obovata. 
Dieselbe Eigenschaft, Chloride aufzuspeichern, bei Aus- 
schluss anderer Mineralsalze, fand: ich aber auch bei 
Holzgewächsen, die unter natürlichen Bedingungen nicht 
als Halophyten wachsen, aber meist mit Halophyten ver- 
wandt sind, so bei Hibiscus Lampas, Abutilon atropurpureum, Brunfelsia 
americana, Derris sinuata, Clematis tubulata, Excoecaria bicolor, Terminalia 
Arjuna und bicolor, Sapium-Arten und vielen anderen Euphorbiaceen. 
Auf dem Strande sind die Chloride zum grossen Theil in Form von 
Chlornatrium, an anderen weniger chlorreichen Standorten von Chlor- 
kalium enthalten und befinden sich wohl vorwiegend in den Blättern. 


Ob es Pflanzen giebt, die Nitrate oder Sulfate, bei Ausschluss anderer 
Mineralsalze, aufspeichern, ist mir nicht bekannt. 

Der grosse Unterschied in Menge und Beschaffenheit des Vorraths an 
Mineralsalzen, den sich verschiedenartige Gewächse aus deinselben Substrat 
verschaffen, trat z. B. in auffallender Weise bei der Pflanzengesellschaft 
hervor, die einen Composthaufen des Botanischen Gartens in Bonn über- 
wucherte. So zeigten sich Nitrate in enormen Mengen bei Impatiens 
parviflora, Fumaria officinalis, Atriplex hastata, Thlaspi arvense, Alliaria 
offieinalis, Lamium purpureum, Datura Metel, in geringer Menge dagegen 
bei Vicia angustifolia, sowie jungen Pflanzen von Aesculus Hippocastanum 
und Acer sp. Bei Aesculus und Impatiens waren grosse Mengen von 
Phosphaten aufgespeichert. Eine starke Reaction auf Ghloride zeigten 
Atriplex, Impatiens, Fumaria, Lamium, während Aesculus und Acer kaum 
reagirten. 

Instructiv war in derselben Hinsicht die Untersuchung der Gewächse, 
welche auf einigen Beeten der zu den Rosaceen gewidmeten Abtheilung 
des Botanischen Gartens wuchsen. Die auf ihren Salzgehalt geprüften 
Rosaceen ergaben eine auffallende Armuth an Salpetersäure, anorganischer 
Phosphorsäure und Chlor (Fragaria vesca, Sanguisorba offieinalis, Agri- 
monia Eupatorium, Acaena sarmentosa, Potentilla mollissima), während 
einige zu anderen Familien gehörige Pflanzen, die als Unkräuter mit den 
Rosaceen wuchsen (Impatiens parviflora, Calystegia sepium, Yumaria 
Vaillanti, Lamium album, Solanum nigrum, Euphorbia Peplus, Seneeio _ 
vulgaris), eine intensive Reaction auf Nitrate und Phosphate gaben und 
zam Theil auch sehr chlorreich waren (namentlich Seneeio, Kuphorbia, 
Impatiens, Lamium). 

Der Modus der Vertheilung der anorganischen Salze im pflanzlichen 
Organismus zeigt, je näch der Qualität derselben, bedeutende Unterschiede. 
Zwar dienen zur Speicherung aller Salze, wie bereits früher erwähnt, 


D 


227 


wesentlich nur das plasmaarme Parenchym der Rinde und des Marks, 
sowie dasjenige der Blattnerven und der Epidermalgebildee Während 
aber Phosphate und Chloride in der Gesammtheit dieser Speicherzellen 
vorhanden sind, zeigen sich die Nitrate vielfach nur in einem Theile 
derselben. Auch sind die letzteren weit strenger an die Speichergewebe 
gebunden als die Phosphate und namentlich die Chloride. Nitrate sind 
im Mesophyli nur dann nachweisbar, wenn das Substrat sehr reich 
daran ist oder die Bedingungen für ihre Assimilation ungünstig sind; 
das Vorhandensein anorganischer Phosphate im grünen Blattgewebe ist 
schon eine gewöhnlichere Erscheinung, dasjenige von Chloriden, da wo 
die Pflanze zu ihrer Aufspeicherung neigt, die Regel. In Blüthentheilen, 
spec. in der CGorolle, findet man häufig kleine Mengen Phosphate und 
grössere Mengen Chloride, während die Nitrate constant zu fehlen 
scheinen. 

Die Vertheilung der Salze in der Pflanze zeigt auch je nach der Art 
mehr oder weniger grosse Unterschiede. So waren z. B. bei den jungen 
Exemplaren von Aesculus und Acer, die auf dem vorhin erwähnten 
Composthaufen gewachsen waren, Nitrate mit Diphenylamin beinahe nur 
in der Wurzel nachweisbar, während solche bei Atriplex hastata in der 
Wurzel ganz zu fehlen schienen, in sämmtlichen Sprosstheilen dagegen 
massenhaft aufgespeichert waren. Die Phosphate zeigten sich bei allen 
drei Pflanzen hauptsächlich in der Wurzel, bei Aesculus auch in den 
Blattstielen angehäuft. Die Regel scheint jedoch für die Nitrate grösste 
Anhäufung im Stengelparenchym zu sein, während die Phosphate eine 
mehr gleichmässige Vertheilung, die Chloride eine Bevorzugung der grünen 
Organe zu zeigen pflegen. 


3. Die Mineralbasen der anorganischer Säuren 
entbehrenden Gewebe. 


Anorganische Salze fehlen, wie schon erwähnt, stets in den Ür- 

meristemen, den Siebtheilen der Gefässbündel, den Milchröhren und 
Secretbehältern, den Pollenkörnern und Ovula und kommen im Blatt- 
mesophyll und Wassergewebe meist nur in geringer Menge vor. Die in 
diesen Geweben enthaltenen Mineralbasen befinden sich daher in orga- 
nischer Verbindung, sind assiniilirt. 
Eine genauere Untersuchung des Gehalts dieser Zellen an anorganischen 
Basen würde gewiss dazu beitragen, die Rolle der letzteren im pflanz- 
lichen Stoffwechsel zu beleuchten. Schon die noch unvollkommenen 
Methoden, deren ich mich bediente, haben Resultate ergeben, die einiges 
Interesse beanspruchen dürften. 

Fangen wir mit den Meristemen an, so zeigten dieselben stets 
eine intensive Reaction auf Kali und Magnesia, während sich Kalk nicht 
nachweisen liess, so im Vegetationskegel der Sprosse von Elodea cana- 


228 


densis, Hippuris vulgaris, Tradescantia Selloi, der Luftwurzeln von Philo- 
dendron cannifolium, Anthurium-Arten und verschiedener Orchideen, im 
Cambium von Aesculus Hippocastanum, Alnus glutinosa, Rosa centifolia, 
Brassica oleracea. — Phosphorsäurereaction wurde im Cambium hier 
und da, so bei Aesculus, beobachtet, dürfte aber von den älteren Zellen 
herrühren. Die Asche des Cambium der erwähnten Pflanzen zeigte eine 
ganz schwache Reaction auf Kalk. 


In den Blattmesophyllzellen wurden Magnesia und Kali stets 
sehr reichlich gefunden, während Kalk häufig nicht nachweisbar 
war. Für letzteren bestand das Verfahren in Behandlung der Schnitte mit 
Kalioxalat-Eau de Javelle, Auswaschen derselben mit Wasser und mit 
Alkohol, und Untersuchung bei starker Vergrösserung in Origanum -Oel. 
Bei Prunus Laurocerarus, Dianthus chinensis wurde in den Zellen, die 
kein Kalkoxalat schon vorher enthielten, solches gar nicht gefunden; 
dieselben enthielten also keinen Kalk, oder doch nicht innachweisbarer Menge. 
Bei Nymphaea alba wurde bei der erwähnten Behandlung reichlich 
Kalkoxalat im Schwammparenchym, dagegen keines in den Palissaden- 
zellen ausgeschieden. 


Siebröhren. Der frische Saft der Siebröhren von Cucumis sativus 
(Stengel) und Cueurbita Pepo (Stengel und unreife Frucht) gab eine 
intensive Reaction auf Kali und Magnesia, eine sehr schwache auf Kalk. 
In der Asche war Phosphorsäure ausserordentlich reichlich, Kalk in 
Spuren vorhanden. 


Bei Wistaria sinensis liessen sich in den Siebröhren an Schnitten 
Kalk und Magnesia nachweisen; die kleinen Tropfen des Querschnitts 
reagirten intensiv auf Kali. Die Schnitte waren ausserordentlich reich 
an anorganischer Phosphorsäure, die jedoch dem Siebröhren - Inhalt zu 
fehlen schien. 

Bei Aristolochia Sipho liess sich im Siehröhreninhalt der frischen 
Schnitte Kalk und Magnesia, nach dem Eintrocknen der Schnitte in 
Platinchlorid eine sehr grosse Kalimenge nachweisen. 


Bei Menispermum canadense liess sich in den Siebröhren des Stengels 
sehr reichlich Magnesia und, nach Eintrocknen der Schnitte in Platin- 
chlorid, Kali nachweisen. Spuren von Kalk waren ebenfalls erkennbar, 
dagegen keine anorganische Phosphorsäure. Der veraschte Bast gab 
intensive Phosphatreaction. 


Die Milchsäfte und Gummiharze gaben keine Reaction auf 
anorganische Säuren. Folgende waren die Ergebnisse meiner mikro- 
chemischen Untersuchung der Asche: 

Papaver somniferum, junge Früchte von der Grösse einer Wallnuss 
bis nahezu zum fertigen Zustande: Phosphorsäure (intensive Reaction), 
Schwefelsäure (id.), Kali, Kalk, Magnesia. 


229 


Opium-Patna (von der hiesigen Sammlung): Phosphorsäure, Schwefel- 
säure, Kalk, Kali; Magnesia und Natron fehlen. 

Lactucarium von Lactuca virosa (aus Zell): Phosphorsäure, Schwefel- 
säure, Chlor, Kali (intensiv), Magnesia (id.), Kalk (schwach). — Natron 
fehlt. 

Euphorbia Lathyris: Schwefelsäure, Spuren von Phosphorsäure, Kalk 
(bildet als CO,Ca die Hauptmasse der Asche), zweifelhafte Spuren von 
Kali und Magnesia. 

Euphorbia procera: Stengel blühender Pflanzen. Die Asche besteht 
beinahe nur aus kohlensaurem Kalk, neben Spuren von Gyps. Kali, 
Natron, Magnesia, Phosphorsäure sind nicht nachweisbar. 

Euphorbium des Handels. Die Asche besteht beinahe nur aus 
Carbonaten des Kalkes und der Magnesia. Phosphorsäure, Schwefelsäure, 
Kali sind nicht nachweisbar. 

Ficus elastica: 'Junger Trieb und Blattstiele desselben. Die Asche 
besteht vorwiegend aus kohlensaurer Magnesia, untergeordnet aus kohlen- 
saurem Kalk; von Gyps sind Spuren vorhanden. Kali, Phosphorsäure, 
Chlor fehlen. 

Ammoniacum: Sehr rein, milchweiss. Die massenhafte Asche besteht 
beinahe nur aus den Carbonaten des Kalks und der Magnesia; etwas 
Phosphorsäure ist nachweisbar. 

Olibanum: Die sehr reichliche Asche besteht beinahe nur aus 
kohlensaurem Kalk; Schwefelsäure und Phosphorsäure sind eben nach- 
weisbar. Keine Reaction auf Magnesia, Kali, Natron. 

Gummi-Resina Hederae: Die Asche besteht wesentlich aus kohlen- 
saurem Kalk; auch etwas Magnesiacarbonat ist vorhanden. Keine Reaction 
auf Phosphorsäure, Schwefelsäure, Kali, Natron. 

Pollenkörner. Der frische Zellinhalt des Pollens von Hemerocallis 
fulva, Althaea rosea, Cucurbita Pepo reagirt intensiv auf Kali und 
Magnesia; Kalk ist nicht nachweisbar. Nach der qualitativen Analyse 
von Planta enthält die Asche des Blüthenstaubs von Corylus Avellana 
wenig Kalk, mehr Magnesia und Alkalien, viel Phosphorsäure, Spuren. 
von Chlor. 


III. Die organischen Kalksalze der Pflanze. 

In meiner Arbeit über die Kalkoxalatbildung in Laubblättern habe 
ich gezeigt, dass dieselbe in der Regel nicht ihrer Gesammtmenge nach 
an gleiche Bedingungen gebunden ist. Unabhängig von Licht, Chlorophyll 
und Transpiration wird in wachsenden Pflanzentheilen das primäre 
Kalkoxalat erzeugt. Im ausgewachsenen Blatt hört die Bildung desselben 
und manchmal von Kalkoxalat überhaupt ganz auf; in den meisten Fällen 
aber fährt die Erzeugung fort, aber von nun an nur in chlorophylihaltigen 
transpirirenden Zellen unter dem Lichteinflusse. Ich habe diese zweite 


230 


Art der Kolkoxalatbildung als secundäre bezeichnet. Tertiär habe 
ich endlich das Kalkoxalat genannt, das in vergilbenden Blättern durch 
Wechselzersetzung von Kalioxalat und Kalksalzen entsteht. 

Wie eben erwähnt, bilden nicht alle Blätter, in welchen primäres 
Kalkoxalat erzeugt wird, auch secundäres. So scheint letzteres bei manchen 
Monoecotylen, wie Iris, Funkia, aber auch bei Dicotylen, z. B. den 
Onagraceen, zu fehlen. 

Die Resultate, zu welchen ich gelangt bin, sind von Kohl in der 
Hauptsache bestätigt worden. Ein Hauptunterschied beruht darauf, 
dass er einen vierten Modus der Kalkoxalatbildung unterscheidet, den er 
als tertiär bezeichnet, während mein tertiäres Kalkoxalat von ihm quartärcs 
genannt wird. Da jedoch dieses Kohl’sche tertiäre Kalkoxalat in Laub- 
blättern nicht oder in ganz untergeordneter Weise auftreten soll, so war 
hierin bisher ein Gegensatz unserer Anschauungen eigentlich nicht 
vorhanden. Ausserdem nimmt Kohl an, dass das Kalkoxalat weniger 
wanderungsfähig ist als ich es in meiner Arbeit darstelle, und sich nicht 
als solches bewegt, sondern zunächst eine Zersetzung erleidet. 

Es war schon, als ich die Kalkoxalatbildung in Laubblättern unter- 
suchte, meine Absicht, dieselbe später auch in den anderen Organen zu 
verfolgen. Die Resultate meiner diesbezüglichen Beobachtungen sind im 
Nachherigen mitgetheilt, und zwar, abgesehen von einigen Zusätzen in 
Anmerkungen, so, wie sie bereits vor Erscheinen des Kohl’schen Buches 
niedergeschrieben worden waren, da letzteres meine diesbezüglichen An- 
schauungen nicht modifieirt hat. Diesem Abschnitt will ich aber einen 
solchen vorausstellen, in welchem ich die, ausser von Kohl, auch von 
Wehmer discutirte Frage der Wanderung des Kalkoxalats bespreche. Die 
vom letzteren Autor vertretenen Anschauungen sind von Kohl einer 
scharfen Kritik unterzogen worden, welcher ich mich in der Hauptsache 
anschliessen muss; die Thatsachen an sich bilden aber einen nicht 
werthlosen Beitrag zu der Kalkoxalatbildungsfrage. 


Entstehung und Wanderung des Kalkoxalats. 

Das Kalkoxalat tritt in der Pflanze in Krystallform auf und ist dem- 
entsprechend in dem Medium, wo es entsteht, etwas, wohl nur spurweise, 
löslich, da die Krystallisation eines Körpers einen gelösten Zustand des- 
selben voraussetzt’), ausser bei einigen molecularen Umlagerungen, wie 
sie beim Uebergang des monoklinen in rhombischen Schwefel stattfinden, 
— Fälle, die hier gar nicht in Betracht kommen können. Da die Kalk- 
oxalatkrystalle häufig sehr gut ausgebildet und relativ gross sind, so 
muss das Salz im umgebenden Medium ziemlich leicht beweglich sein. 


1) Auch die Krystallisation aus dem Schmelzfluss gehört, wie es O. Lehmann ge- 
zeigt, als Specialfall hierher. 


231 


Wehmer ist von der Ansicht ausgegangen, das Kalkoxalat wäre unlöslich 
und könnte dementsprechend nicht wandern. Es ist mir nicht eingefallen, 
in meiner früheren Arbeit die Löslichkeit des Kalkoxalats zu betonen, da 
sie ja bei einem krystallisirenden Körper ganz selbstverständlich ist. 

In einer Salzlösung, deren Concentration sich nie rasch über den 
Sättigungspunkt erhebt, z.B. bei langsamem Eindampfen oder bei lang- 
samer neuer Zufuhr des Salzes, werden relativ nur wenige Krystalle ge- 
bildet, die als Anziehungscentra auf eine mehr oder weniger grosse 
Entfernung wirken. Solche Krystalle zeigen nicht nur bedeutendere Grösse, 
sondern meist auch vollkommenere Ausbildung, als solche, die beim 
plötzlichen Ueberschreiten des Sättigungspunktes gebildet werden. 

Die Gesammtheit der Cystoplasten des grünen Blaltgewebes, die ja 
cin zusammenhängendes Ganzes bilden, enthält höchst wahrscheinlich 
während der secundären Kalkoxalatbildung eine Lösung des Salzes, 
die meist ganz in der Nähe des Sättigungspunktes verbleibt; die Zahl 
der Krystalle ist dementsprechend relativ gering. In vielen Zellen finden 
wir nur einen Krystall (bezw. eine Druse); derselbe wächst nicht blos 
auf Kosten des in unmittelbarer Nähe gebildeten Salzes, sondern bildet 
den Mittelpunkt einer Anziehungssphäre, die sich weit über die Zelle 
hinaus erstrecken kann, ähnlich wie bei der Bildung des Inulins bei 
langsamer Ausscheidung. Wenn wir daher vielfach benachbarte grüne 
Zellen theils mit, theils ohne Kalkoxalatkrystalle sehen, so ist daraus 
nicht zu schliessen, dass die Kalkoxalatbildung nur bestimmten Zellen 
zukommt, sondern es ist die nothwendige Folge des Krystallisations- 
processes. Die Kalkoxalatbildung kann in allen Zellen gleich stark vor 
sich gehen und doch nur der zehnte, der hundertste oder noch ein viel 
geringerer Theil der Zellen Krystalle enthalten. Eine Wanderung 
des Kalkoxalats im Blatt muss stattfinden, da dasselbe 
sonst nicht in Krystallen, sondern als feinster amorpher 
Staub auftreten würde. 


Nun sehe ich in vielen Blättern das secundäre Kalkoxalat regellos im 
Mesophyll zerstreut, in anderen mehr oder weniger strenge auf bestimmte 
Zellen, sogen. Krystallzellen bezw. Raphidenzellen, localisirt. In allen 
diesen Fällen ist seine Bildung aber an die gleichen Bedingungen ge- 
bunden, wir müssen also doch annehmen, dass sie in wesentlich gleicher 
Weise vor sich geht. Zumal ist die Erzeugung des Kalkoxalats an die 
Thätigkeit des Plasma, spec. an diejenige der Chlorophylikörner, gebunden, 
und die Krystall- und Raphidenzellen sind plasmaarm und enthalten 
wenig oder gar kein Chlorophyll. Es wird uns daher wahrscheinlich 
dünken, dass diese Krystallzellen nur Speicherorgane [ür 
das in grünen Zellen gebildete Salz darstellen, und diese An- 
nahme ist sowohl durch meine Beobachtungen, als durch diejenigen 
Kohl’s und Wehmer’s, wesentlich unterstützt worden. Der Unterschied 


232 


in unseren Ansichten besteht nur darin, dass Kohl, aus mir nicht recht 
verständlichen Gründen, eine Zersetzung und Wiederbildung des Salzes 
annimmt, anstatt dasselbe sich als solches bewegen zu lassen, während 
Wehmer, die von ihm in Anschluss an meine Befunde festgestellten Er- 
scheinungen, die für meine Ansicht sprechen, als abnorm bezeichnet. 
Worin diese Abnormität aber eigentlich besteht, wird gar nicht erklärt, 
wie es auch Kohl hervorhebt. 

Es frägt sich nun, wie wir uns die Thätigkeit dieser Krystallzellen 
vorstellen sollen. Wir könnten auf die Dunkelheit, welche die Vorgänge 
der Zucker- und der Asparaginwanderung umhüllt, hinweisen, wo in 
lebenden Organ die Fortbewegung eines gelösten Stoffes in bestimniten 
Bahnen nach bestimmten Orten stattfindet, ohne dass wir im Stande 
wären, dieselbe zu erklären. In dem uns beschäftigenden Falle ist aber 
die Erscheinung einer physikalischen Deutung zugänglich. Damit das 
Kalkoxalat sich in den Krystallzellen anhäuft, braucht es 
in denselben nur noch weniger löslich zu sein, als im 
grünen Blattparenchym. Das osmotische Gleichgewicht wird dann 
fortwährend zu Gunsten der Krystallzellen gestört und cine Anhäufung 
des gesammten Kalkoxalats in denselben würde schliesslich, bei hin- 
reichend langer Lebensdauer des Blattes, eintreten können. 

Ich möchte keineswegs behaupten, dass die gegebene Erklärung der 
Wirklichkeit entspricht; ich wollte nur zeigen, dass die Erscheinung nicht 
undenkbar ist, sondern sich sogar künstlich nachahmen liesse. 

Ich habe an dem, was ich in meiner früheren Arbeit gesagt habe, 
dementsprechend nur weniges zu ändern, nämlich nur, dass ich mir 
damals die Wanderung des Kalkoxalats als intensiver vor sich gehend 
gedacht habe, als sie es wirklich sein dürfte. Dieser Punkt ist aber, ob-. 
wohl an sich nicht unwichtig, für den Gegenstand dieser Arbeit irrelevant. 


Die Kalkoxalatbildung ausserhalb der Blätter. 

Bei krautigen Pflanzen ist cs ein leichtes, sich zu überzeugen, dass 
die Kalkoxalatbildung in Stengel und Wurzel an ähnliche Bedingungen 
geknüpft ist, wie in den Laubblättern. Primäres Kalkoxalat wird bei 
Pflanzen, die solches in ihren Laubblättern erzeugen, auch in den 
Caulomen und meist in den Wurzeln erzeugt, und zwar nur in der 
wachsenden Region unterhalb der Urmeristeme. Nach vollendeter Streckung, 
wohl meist schon früher, hört die Kalkoxalatbildung in nicht grünen 
Zellen auf, während sich in chlorophyliführenden Zellen, und zwar vor- 
zugsweise an der Peripherie, secundäres Kalkoxalat anhäuft. 

Am geeignetsten zur Untersuchung sind langgestreckte Sprosse und 
Wurzeln, z. B. die Stengel von Tradescantia Selloi und habituell ähn- 
licher anderer Arten, besser noch diejenigen von Begonia- und die un- 
geheuer langen Wurzeln von Philodendron-Arten. Bereits Hilgers war 


, 233 
zu dem Ergebnisse gelangt, dass die Krystalle schon in noch in die 
Länge wachsenden Pflanzentheilen ihre definitive Grösse und Zahl er- 
reichen ; der genannte Autor hatte aber blos Pflanzen untersucht, weiche 
ausschliesslich primäres Kalkoxalat bilden, während die vorhin zur 
Untersuchung empfohlenen Gewächse auch secundäres Kalkoxalat in 
grosser Menge erzeugen, in den Stengeln jedoch blos in der chlorophyli- 
reichen Peripherie, während im Mark nur solange eine schwache Zu- 
nahme der Krystalle mn den erwachsenen Internodien sich zeigt, als das 
Chlorophyll ziemlich reichlich bleibt und das Licht hinreichenden Zutritt 
erhält. In den von Stärke strotzenden älteren Zellen hört die Zunahme 
des Kalkoxalats gänzlich auf; ja, es kann sogar bei Begonia Wiederauf- 
lösung desselben stattfinden. 


Weit complicirtere Erscheinungen zeigen sich in Pflanzentheilen mit 
ergiebigem Dickenzuwachs, also namentlich in den Holzgewächsen. All- 
gemein bekannt ist der grosse Reichthum der Mehrzahl der Baumrinden 
an Kalkoxalat, und dieser Umstand wurde von Sachs zu Gunsten der 
Annahme, dass die Siebröhren den Sitz der Eiweissbildung darstellen, 
benutzt’). . 


Es ist, nachdem festgestellt wurde, dass das Längenwachsthum mit 
Kalkoxalatbildung verknüpft ist, a priori sehr wahrscheinlich, dass Aehn- 
liches auch von dem Dickenwachsthum gelten wird. Nähere Unter- 
suchung zeigte mir in der That, dass die Kalkoxalatbildung 
in der Rinde mit der Thätigkeit des Cambium, nicht mit 
derjenigen der fertigen Siebröhren, verknüpft ist. Die 
Feststellung dieser Thatsache war allerdings mit Schwierigkeiten ver- 
bunden, da hier, ähnlich wie in den Laubblättern, die Wanderungsfähigkeit 
des Kalkoxalats unter Umständen verwirrende Erscheinungen hervorruft. 
Der eben aufgestellte Satz ergab sich dennoch mit voller Sicherheit aus 
folgenden Erscheinungen: 


1. Ist das Kalkoxalat ein Produkt der Siebröhren, so wird dasselbe 
auch da von den letzteren erzeugt, wo secundäres Dickenwachsthum nicht 
stattfindet. Nähere Untersuchung zeigt jedoch, dass in Organen ohne 
secundäres Diekenwachsthum Kalkoxalatbildung im Siebtheil der Gefäss- 
bündel nicht stattfindet, auch da, wo solche in anderen Geweben reichlich 
auftritt (Tradescantia, Araceen etc.). Auch fehlt es in der Regel in den 
Gefässbündeln dicotyler Blätter, auch solcher Gewächse, die in ihrem 
secundären Baste reichlich Kalkoxalat erzeugen; da, wo solches auch in 
den Siebtheilen der Blätter auftritt, ist ebenfalls eine Cambiumzone 
dauernd thätig (Eucalyptus ete.). 


1) Diese Sachs’sche Annahme wird auch von Kohl, 1. c. p. 44 ff., bestritten, jedoch, 
wie mir scheint, nicht widerlegt. 


234 


‚ 


3. Ist die Annahme, dass die Stoffwechselvorgänge in den Sichröhren 
mit der Ausscheidung von Kalkoxalat verbunden sind, richtig, so wird 
letztere in Baumrinden von Innen nach Aussen zunehmen müssen. In 
manchen Rinden kann man sich leicht überzeugen, dass die Krystalle in 
definitiver Grösse und Zahl schon in der Nähe des Cambrum auftreten, 
so z.B. in schematischer Deutlichkeit in der Granatrinde; unter Umständen 
kann sogar, wie noch nachher des Näheren erwälnt werden soll, eine 
rasche Abnahme durch Wiederauflösen von Innen nach Aussen statt- 
finden. 

In vielen alten Rinden, z. B. bei Nadcelhölzern, in der Condurango- 
Rinde u. s. w., ist hingegen eine Zunahme der Krystalle von Innen nach 
Aussen erkennbar, so dass die Annahme, dass Kalkoxalatbildung ınit der 
Thätigkeit fertiger Siebröhren stattfinde, beim ersten Blicke cine Be- 
stätigung zu erfahren scheint. Nähere Untersuchung zeigt jedoch, 
dass die Krystalle in Zonen des Bastes zunehmen, in welchen die 
Siebröhren längst ganz zusammengedrückt sind, so dass auch diese Be- 
funde sich nicht zu Gunsten der Eiweissbildungshypothese verwenden 
lassen. Dagegen werden uns dieselben leicht verständlich, wenn wir an- 
nehmen, dass das nur zum kleinsten Theil in den Stoffwechsel zurück- 
kehrende Kalkoxalat nach den äusseren, alternden und bald abfallenden 
Rindenschichten wandert, um aus dem Wege geschafft zu werden. Der- 
artige Wanderungen habe ich früher für die Blätter beschrieben, und 
der Umstand, dass die Krystallkammern Begleiter der Fasern sind, wurde 
bereits von Sanio in ähnlicher Weise gedeutet. 


Zur Gewissheit konnten jedoch solche Vorstellungen, sovicl sie auch 
für sich a priori haben mochten, nicht führen; ich wandte mich daher 
an Objecte, von welchen eine bestimmte Beantwortung der Frage zu er- 
warten war. 

Als sichergestellt muss nämlich die Unabhängigkeit der Kalkoxalat- 
bildung von den Siebröhren betrachtet werden, wenn es gelingt, den 
Nachweis zu liefern, dass auch in sicbröhrenfreiem sceundärem Baste 
Kalkoxalat gebildet wird. Dieser Nachweis befindet sich aber bereits in 
de Bary’s Vergl. Anatomie p. 595. 

Bekanntlich befinden sich bei Arten der Gattung Sirychnos, wie es 
de Bary zuerst erkannte, die Siebröhren, begleitet von ihren Geleitzellen 
und anderen zartwandigen Elementen, in Form dünner Stränge im Holze 
eingesprengt, während der nur wenig entwickelte Bast der Siebröhren 
ganz entbehrt. Bereits de Bary betont den Reichthum dieses sieb- 
röhrenfrcien Bastes an Kalkoxalat, und zwar für eine unter dem 
Namen Str. nux vomica (?) bezogene Art. 

Aehnliche Verhältnisse fand de Bary in dem Stamme einer Art der 
zu den Malpighiaceen gehörenden Gattung Dicella. Hier wird von der 
Rinde hervorgehoben, dass »in ihren schmalen zerstreuten Fasern und 


335 


viele kleine Krystalldrüsen führenden Bastschicht Siebröhren nicht ge- 
funden werden konnten«, während solche sich, wie bei Strychnos, im 
Holze befanden. 

Mir standen zur Verfügung Stammstücke von Strychnos triplinervia, 
die theils von mir bei Blumenau, theils von Dr. Schenck bei Rio ge- 
sammelt worden waren. Der Freundlichkeit des letzteren verdankte ich 
ausserdem ein Stammstück von Str. brasiliensis (Blumenau) mit normaler 
Holzstruetur und ein solches einer unbekannten, von ihm bei Pernambuco 
gesammelten Art, die sich, bei sonst wesentlich gleicher Structur wie St. 
triplinervia, als krystallfrei erwies. Die von de Bary für Str. nux 
vomica (?) festgestellten und die jetzt von Str. triplinervia zu schildernden 
Verhältnisse sind demnach nicht für alle Arten der Gatttung gültig. 

Allem Anscheine nach verhält sich Sirychnos triplinervia in Bezug 
auf das Kalkoxalat ganz ähnlich wie die von de Bary untersuchte Art. 
Auch hier strotzt der Bast von Kalkoxalatkrystallen. Solche, aber von 
geringerer Grösse, befinden sich auch in den Siebröhren führenden 
Strängen, die ich nicht ohne weiteres als Siebbündel bezeichnen möchte, 
da sie aus zwei wohl unterscheidbaren Theilen zusammengesetzt sind, von 
welchen der innere Siebröhren führt, während der äussere nur aus 
Stärke- und krystallführenden Zellen besteht. Krystalle fehlen den fertigen - 
Strängen in dem eigentlichen Siebtheile ganz oder sind auf eine einzige 
Zellreihe beschränkt, und auch da nur in geringer Menge vorhanden; ausser- 
dem liegen sie in grosser Menge an der Peripherie des Stranges. Noch in 
Bildung begriffene Stränge enthalten Krystalle auch zwischen den Sieb- 
röhren; es findet also eine nachträgliche Umlagerung statt. 


Eine Zunahıe der Krystalle findet in den siebröhren- 
führenden Strängen, sobald dieselben fertig sind, nicht 
mehr statt. Das Vorkommen von Kalkoxalat in diesen Strängen ist 
also keineswegs auf synthetische Vorgänge in den Siebröhren zurückzu- 
führen, da sonst eine Zunahme der Krystalle stattfinden würde. Die Er- 
scheinung findet vielmehr höchst wahrscheinlich darin ihre Erklärung, 
dass die Elemente des Bastes den wachsenden Theilen Stoffe zuführen, 
deren Bearbeitung mit der Ausscheidung von Kalkoxalat verbunden ist; 
näheres darüber wird in einem späteren Kapitel enthalten sein. 

Noch eine Reihe anderer Erscheinungen haben die Richtigkeit meiner 
Annahme bestätigt, nämlich die Kalkoxalatbildung in Stämmen 
mit abnormem Dicekenwachsthum, wo die Wanderung nach 
Aussen erschwert ist. Zu dieser Untersuchung geeignetes Material boten 
die von Dr. Schenck und von mir aus Brasilien mitgebrachten Samm- 
lungen. Die Namen verdanke ich meinem genannten Freunde. 

Auf wiederholter Cambiumbildung bertiht das Diekenwachsthum der 
zu den Polygalaceen gehörigen Liane Securidaca Selloana. Die successiven 
Bastzonen enthalten reichlich grosse Prismen von Kalkoxalat, und zwar 


236 


sind die Krystalle ebenso gross und zahlreich in den allerneuesten grössten, 
wie in den älteren tieferen Bastzonen; ganz ähnlich verhält es sich mit 
dem Kalkoxalat in der Euphorbiacee Fragariopsis scandens, wo dasselbe 
jedoch weniger reichlich ist. 

Bei,Gomphrena holosericea (Amaranthaccae) findet eine wiederholte 
Bildung von Gefässbündelringen statt. Hier wird in den Siebtlieilen 
kein Kalkoxalat erzeugt, reichlich dagegen in dem dazwischen liegenden 
Parenchym. Die Drusen haben schon in der Nähe des Cambium ihre 
maximale Anzahl und Grösse; sie nehmen nach Innen nicht nur nicht 
zu, sondern ab, und verschwinden gänzlich, mit Ausnahme des im Mark 
enthaltenen. 

Es geht aus diesen Befunden mit voller Sicherheit 
hervor, dass die Kalkoxalatbildung im Bast, bezw. in 
ausserhalb desBasts liegenden Siebgruppen, ganz ähnlich 
wie inin die Länge wachsenden Pflanzentheilen, mit den 
Vorgängen des Wachsthums, nicht mit der Bildung orga- 
nischer Stoffe durch die Siebröhren zusammenhängt. Das 
bei dem secundären Dickenwachsthum gebildete Kalkoxalat ist dement- 
sprechend dem primären zu rechnen. 

Man könnte sich vielleicht -wundern, dass das Kalkoxalat im Bast, 
nicht auch im Holze ausgeschieden wird. Es ist jedoch dagegen einzu- 
wenden, dass es thatsächlich zahlreiche Fälle von Kalkoxalatbildung im 
Holze gibt (z. B. in den Markstrahlen des Holzes von Camellia, der 
Mascrrinde des Rhabarbers ete.)'); die Bevorzugung des Basts ist 
übrigens aus zwei Gründen wohl begreiflich. Erstens wird durch eine 
Ausscheidung des zum grössten Theile nutzlosen Produkts nach aussen 
dessen baldige gänzliche Beseitigung erreicht, zweitens liefert, wie wir 
später schen werden, der Bast die Stoffe, aus welchen das Kalkoxalat 
oder wenigstens das demselben vorausgchende Kalioxalat erzeugt wird. 

Die Richtigkeit unserer Ansicht über die Kalkoxalatbildung im Baste. 
gcht endlich auch aus dem Umstande hervor, dass auch die Peri- 
dermbildung in vielen Fällen mit Kalkoxalatbildung ver- 
knüpftist, und zwar vornehmlich da, wo neben Kork auch 
Phelloderm erzeugt wird. Das Kalkoxalat liegt dann in 
den Zellen des Phelloderms. 

Ein ausgezeichnetes Beispiel des Vorkommens von Kalkoxalat im 
Phelloderm zeigte die schon erwähnten Strychnos triplinervia und Securi- 
daca Selloana, ferner Bignonia unguis (Raphiden), eine nicht bestimmte 
Dalbergice von Rio de Janeiro, Canclla alba und Cinnamodendron corti- 
cosum, wo sie schon de Bary hervorhebt, u.a. m. Wahrscheinlich 
würde eine diesbezügliche genauere Untersuchung eine ungefähr ebenso 


1) Mehrere Beispiele bei Kohl, S. 86. 


237 


grosse Verbreitung des Kalkoxalats im Phelloderm, wie im Bast, ergeben. 
Herr Geheimrath Strasburger hatte, unabhängig von mir, bei Coniferen 
die gleiche Beobachtung gemacht. 

Da, wo nur Kork gebildet wird, ist die Kalkoxalatbildung weniger 
ergiebig und schwerer zu constatiren, da eine Ablagerung in dem Korke 
nur selten stattfindet und eine Bildung in der primären Rinde als Zuwachs 
der schon in derselben abgelagerten Krystalle, wenn sie nicht sehr 
reichlich ist, sich nur schwer feststellen liesse. 

Das reichlichere Auftreten bei gleichzeitiger Phellodermbildung ist 
übrigens leicht begreiflich, da letztere mit der Erzeugung von Nuclein 
und diese, wie wir nachher sehen werden, mit derjenigen von Kalkoxalat 
verknüpft ist, während bei ausschliesslicher Korkbildung jedenfalls nur 
sehr wenig neue Kernsubstanz entsteht. 


Pflanzen ohne Kalkoxalat. 

“ Die Kalkoxalat bildenden Pflanzenarten sind bekanntlich sehr zahl- 
reich; es gibt aber dennoch viele Gewächse, die desselben entbehren, 
und da wo es vorhanden, wird es häufig nur im Zusammenhang mit 
dem Wachsthum, also primär, nicht auch in den grünen Geweben, als 
Nebenprodukt bei der Verarbeitung der Bodensalze erzeugt. 

Diese Unterschiede können wir auf zwei Ursachen zurückführen. 

Entweder ist die Bildung von Kalkoxalat eine Eigen- 
thümlichkeit gewisser Gewächse, ohne Analogon bei den 
anderen, oder es wird bei den des Kalkoxalats entbehren- 
den Pflanzen, im Zusammenhang mit den gleichen Pro- 
cessen, ein anderes Kalksalz erzeugt. Die letztere Hypothese 
ist a priori die wahrscheinlichere, da wir wissen, dass kohlensaurer, 
äpfelsaurer und weinsaurer Kalk bei vielen Pflanzen nachgewiesen 
worden sind. 
. Es ist namentlich durch die Untersuchungen Neubauer’s und Hilger’s 
festgestellt worden, dass die Weinblätter, ausser oxalsaurem, sehr reichlich 
weinsauren und äpfelsauren Kalk enthalten. Das Kalkoxalat wird aber 
in Weinblättern bei weitem der Hauptmasse nach, wenn nicht aus- 
schliesslich, primär erzeugt; nichtsdestoweniger nimmt der Gehalt der 
Asche des erwachsenen Blattes an kohlensaurem Kalke beständig und 
schr bedeutend zu. So enthalten nach Hilger die frischen Blätter im 
Juli 2,03% ihrer frischen Substanz an Asche, wovon 34,26 °/ aus kohlen- 
saurem Kalk bestehen, während im Oktober der Gehalt an Asche 2,89 %o, 
derjenige an kohlensaurem Kalk in derselben 50,440 beträgt. 

Es findet demnach, ähnlich wie in Blättern, die secundäres Kalkoxalat 
erzeugen, eine bedeutende Zunahme des Kalkgehalts mit dem Alter statt, 
die durch die geringe secundäre Kalkoxalatbildung nicht erklärt werden 
kann. 


238 


Nähere Untersuchung zeigt uns, dass diese Zunahme, 
zum grossen Theile derjenigen der im Zellsafte löslichen 
Kalksalze, also des wein- und äpfelsauren Kalkes zuzu- 
schreiben ist. Dass gleichzeitig eine beträchtliche Zunahme ungelösten 
Kalks, als Einlagerung in der Membran, stattfindet, ist mindestens schr 
wahrscheinlich. 


Die mikrochemische Untersuchung von Blättern des Weinstocks oder 
der sich ganz ähnlich verhaltenden wilden Rebe zeigt, dass der Zellsaft 
sämintlicher Zellen des Mesophylis, des Nervenparenchyms und der 
Epidermis reich ist an gelösten Kalksalzen (Tartrat und Malat), während 
in Blättern, wo secundäres Kalkoxalat gebildet wird, in den Mesophyll- 
zellen wenigstens, lösliche Kalksalze nicht nachweisbar sind. Diese ge- 
lösten Kalksalze verhalten sich ganz ähnlich wie secun- 
däres Kalkoxalat; sienehmen mit dem Alter an Menge zu; 
sie sind in stark beleuchteten Blättern weit reichlicher 
vorhanden als in Schattenblättern. 


In den vergilbenden Blättern von Vitis vinifera und V. 
Labrusca, sowie in Ampelopsis, wird als Ersatz für das 
tertiäre Kalkoxalat, tertiäres Kalktartrat krystallinisch 
ausgeschieden. Die Krystalle haben die beim Kalktartrat gewöhnliche 
Form cines rhombischen Prisma mit Mikrodoma, selten Makrodoma. Sie 
sind schr ungleich gross, am grössten im Blattstiele zwischen den Gefäss- 
bündeln und an der Markseite der letzteren, dagegen aber klein, meist 
in Form winziger Körnchen, in den peripherischen Stielzellen. Gut aus- 
gebildete Krystalle sind in den Rippen vorhanden, während das Mesophyll 
nur kleine Körnchen enthält. Die Krystalle waren .in den untersuchten 
Blättern von V. Labrusca grösser als bei V. vinifera, ob dieses durch- 
gehend der Fall, mag dahingestellt bleiben. 


Das Kalktartrat ist wenig löslich in Wasser, sehr leicht in Kalilauge, 
leicht in verdünnter, schwer in concentrirter Essigsäure. Auf der un- 
gleichen Löslichkeit in Essigsäure, je nach der Concentration derselben, 
beruht eine höchst eigenartige Erscheinung. Legt man einen Schnitt mit 
unversehrten Zellen in mässig verdünnte Essigsäure, so sieht man die 
Krystalle in den Zellen sich zuerst zum Theil.auflösen; da aber im Zell- 
inhalt die Concentration der Säure sich allmählich steigert, so scheidet 
sich nach und nach das Salz wieder aus, und zwar durch Heranwachsen 
der unvollständig gelösten grösseren Krystalle. Auf diese Weise wird 
eine geringere Anzahl modellartig ausgebildeter Krystalle ausgeschieden. 


Ob ausser dem Kalktartrat auch Kalkmalat tertiär entsteht, ist mir 
nicht bekannt. Bei der unvollkommenen Krystallisation des letzteren 
Salzes muss es dahingestellt bleiben, ob ein Theil der Krystallkörner aus 
diesem oder dem Tartrat besteht, 


239 


Auch kohlensaurer Kalk wird wohl in vielen Fällen als Ersatz 
des Kalkoxalats erzeugt. Dafür sprechen die Beobachtungen von Chareyre 
und Kohl über die Cystolithen und diejenigen von Hassak über die Bil- 

“dung der Kalküberzüge von Wasserpflanzen, spec. von Chara foetida. 


Die Gystolithenbildung der Artocarpeen scheint an ähnliche Be- 
dingungen geknüpft zu sein wie diejenige des secundären oxalsauren 
Kalks; sie findet nur in der chlorophyllhaltigen Zelle unter Lichteinfluss 
statt. Ganz anders bei den Acanthaceen, wo sie sich ähnlich wie die- 
jenige des primären Kalkoxalats verhält, schon dicht unterhalb des Vege- 
tationspunktes beginnt und sowohl in etiolirten als. in grünen Theilen 
normal vor sich geht. 

Die Ueberzüge an der Oberfläche von Wasserpflanzen sind jedenfalls 
theilweise, wie es Pringsheiin nachgewiesen, aul die Zersetzung des 
doppelkohlensauren Kalks des Medium zurückzuführen. Wie aber Hassak 
an Chara foetida nachgewiesen hat, ist diese Pflanze im Stande, auf 
Kosten anderer anorganischer und organischer Kalksalze ebenfalls, und 
zwar nur unter Lichteinfluss, Kalkcarbonat zu erzeugen. Wenn die An- 
nahme des genannten Beobachters, dass diese Kalkcarbonatbildung auf 
Wechselzersetzung mit einem von der Pflanze ausgeschiedenen kohlen- 
sauren Alkali beruht, sich bestätigt, so hätten wir darin, wie im nächsten 
Capitel dieser Arbeit gezeigt werden soll, eine weitere Stütze zu Gunsten 
der Analogie zwischen der Bildung von Kalkcarbonat und secundärem 
Kalkoxalat. 

Es gibt endlich eine Anzahl Pflanzen, bei welchen der organische 
Kalk in keiner der erwähnten Formen auftritt, z’B. bei vielen Gefäss- 
kryptogamen, Gräsern, Cruciferen, Compositen. Es wäre höchst wünschens- 
werth, dass uns ein Chemiker mit der Natur der in diesen Pflanzen gelöst 
vorkommenden oder in der Membran eingelagerten organischen Kalksalze 
bekannt mache, ähnlich wie es z. B. Hilger für den Weinsiock gethan. 
Dann wird es vielleicht auch. möglich werden, auf mikrochemischem Wege 
das Verhalten dieser Salze genau zu prüfen. Nach den vorliegenden 
Analysen und meinen Beobachtungen kann es schon kaum einem Zweifel 
unterliegen, dass hier auch ganz ähnliche Verhältnisse, wie bei Kalk- 
oxalatpflanzen, vorhanden sind. Dass auch hier mit dem Alter eine be- 
deutende Zunahme der organischen Kalksalze stattfindet, geht aus den 
Analysen von Church für Iex Aquifolium hervor und lässt sich beim 
Mais, bei Cruciferen, Compositen ete. an der höchst ungleichen Menge 
des kohlensauren Kalks in der Asche leicht nachweisen. Die Abhängig- 
keit der Bildung nicht näher bestimmbarer organischer Kalksalze vom 
Chlorophyll konnte ich an panachirten Blättern von Zea Mais, Petasites 
sp., Funkia ovata feststellen, welche letztere zwar primäres, aber kein 
secundäres Kalkoxalat erzeugt, während die beiden. erstgenannten über- 
haupt kein Kalkoxalat enthielten. Die Fähigkeit kalkoxalatfreier Gewächse, 

Flora 1890. . 16 


240 


in ihren Blättern organische Kalksalze aus anorganischen (Kalknitrat, 
Kalkphosphat und Gyps kamen zur Verwendung) herzustellen, zeigten 
Wassereulturen von Zea Mais. 

Dass in allen diesen Fällen erst genauere Untersuchungen zu defini- 
tiver Entscheidung führen werden, liegt auf der Hand. Mit grösster 
Wahrscheinlichkeit lässt sich jedoch aus der Gesamtheit unserer Beobach- 
tungen und derjenigen der eitirten anderen Forscher schon schliessen, 
dass Vorgänge, die der primären, secundären und tertiären 
Kalkoxalatbildung entsprechen, auch in kalkoxalatfreien 
Pflanzen vor sich gehen, mit dem Unterschiede, dass die 
Oxalsäure durch andere organische Säuren ersetzt wird, 

Es soll jedoch keineswegs behauptet werden, dass alle Ablagerungen 
organischer Kalksalze sich aufdie cben erwähnten Proecsse zurückführen lasscn 
werden. Einen ganz anderen Ursprung zeigen vielmehr die Kalküberzüge 
bei Wasserpflanzen, soweit sie aus der Zersetzung des doppelkohlensauren 
Kalks herrühren, und die grossen Mengen kohlensauren Kalks, die von 
Molisch im Kernholze vieler Bäume nachgewiesen worden sind, dürften 
ebenfalls in ihrer Entstehung keine Analogie zum Kalkoxalat zeigen. 
Das Gleiche gilt vielleicht auch von den Kalkschuppen der Saxifrageen, 
sowie mancher anderen Arten des Auftretens des kohlensauren Kalks und 
anderer organischer Salze derselben Basis. 


IV, Zur Kenntniss der Rolle des Kalks und des Kali im Stoffwechsel. 


Unsere mikrochemischen Methoden gestatten die Vertheilung der 
Basen im pflanzlichen Organismus weit genauer zu verfolgen als die 
makrochemischen. Während der Chemiker stets mit grösseren Mengen 
Substanz zu verfahren hat, die aus den verschiedenärtligsten Geweben be- 
stehen, können wir Kalk und Magnesia innerhalb der Zellen nachweisen, 
und wenn auch letzteres für das Kali meist nicht gelmgt, so können wir 
dessen Anwesenheit oder Fehlen doch am kleinsten Gewebestück fest- 
stellen. 

Die mikrochemische Untersuchung der Vertheilung der drei erwähnten 
Basen hat einen auffallenden Unterschied zwischen Kalk einerseits, Kali 
und Magnesia andererseits erwiesen. Die beiden letzteren sind gelöst in 
jeder Zelle vorhanden, namentlich in den Meristemen, während der Kalk 
dem Zellinhalt bestimmier Gewebecomplexe ganz fehlt. Als kalkfrei er- 
wiesen sich namentlich die Zellen der Meristeme. Kalk finden wir auch 
in vielen Mesophylizellen in nachweisbaren Mengen nicht. Für die Vor- 
gänge der Assimilation scheint er daher unnöthig zu sein und diese Ent- 
behrlichkeit ist thatsächlich schon von Böhm, dessen Angaben ich 
bestätigen kann, an kalkfrei gezogenen Pflanzen festgestellt worden. 
Hiergegen sind die Mesophylizellen stets schr kali- und magnesiareich. 
Die wichtigsten Vorgänge des pflanzlichen Stoffwechsels, 


341 


Synthese der Kohlehydrate, der Eiweisskörper und Nucleine 
und Bildung der organisirten Plasmagebilde scheinen 
daher ohne Anwesenheit von Kalk stattfinden zu können, 
dagegen des Vorhandenseins reichlicher Mengen von Kali 
und Magnesia zu bedürfen. 

Nichtsdestoweniger ist der Kalk ein unbedingt nothwendiger Bestand- 
theil der Pflanzennahrung und wir wollen nun, theils auf Grund der im 
vorhergehenden festgestellten Thatsachen, theils noch zu mittheilenden 
Beobachtungen, die Ursache dieser Unentbehrlichkeit festzustellen ver- 
suchen. Eine rege Betheiligung des Kalks am Stoffwechsel ist, auf Grund 
der Ausscheidung seiner organischen Salze, in wachsenden Pflanzen- 
theilen, jedoch nur ausserhalb der Urmeristeme und in den grünen 
Theilen, jedoch nicht bei der Assimilation der Kohlensäure, anzunehmen. 
Wir werden zuerst die ersteren Vorgänge einer näheren Betrachtung 
unterziehen. 


Rolle des Kalks beiden Wachsthumsvorgängen. 


Die ungleiche Bedeutung des Kalks und des Kali für die Neubildungs- 
vorgänge, auf welche schon die ungleiche Vertheilung beider Basen hin- 
weist, geht in deutlichster Weise aus ihrem ungleichen Verhalten bei 
der Keimung hervor. In den Anfangsstadien der letzteren wandern reiche 
Mengen von Kali in die junge Pflanze ein, während der Kalk zunächst 
meist beinahe ganz in den Reservestoffbehältern verbleibt und die junge 
Pflanze erst viel später, theils aus den Samen, theils aus dem Boden, 
grössere Mengen dieser Basis entnimmt '). 

Das Kali wandert aus den Samen in Form von Kali- 
phosphat. Die Anwesenheit reichlicher anorganischer Phosphorsäure 
lässt sich, mit Kali zusammen, in ‘den leitenden Geweben stets nach- 
weisen, und zwar ist das Salz eines der sauren. Es ist demnach klar, 
dass schon bei den frühesten Entwickelungsvorgängen chemische Processe 
vor sich gehen, die eine grosse Menge Phosphorsäure und Kali bean- 
spruchen. Wozu die erstere, wenigstens zum grossen Theile, Verwendung 
findet, ist, seitdem wir über die Constitution der Zellkerne näher unter- 
richtet sind, ohne weiteres klar. Die Thätigkeit der Meristeme 
ist mit der Bildung von Nuclein verknüpft und Nuclein 
ist bekanntlich eine Phosphorsäureverbindung. 

Ganz ähnliches wie von der Keimung gilt auch von dem Treiben der ' 
Rhbizome. Auch hier wandert Phosphorsäure massenhaft aus, und zwar 
auf den ersten Stadien in Form von saurem Kaliphosphat, später auch 
in derjenigen von saurem Kalkphosphat, welch’ letzteres bei manchen 
Pflanzen in sehr grosser Menge nachweisbar ist. 


1) Vgl. darüber die eitirten Arbeiten von Arendt, Hornberger, Schröder. 
16* 


242 


Bei der Nucleinbildung wird die Phosphorsäure von den Basen, mit 
welchen sie gewandert, abgespalten; es wird sich fragen, was aus letzteren 
wird, ob sie ebenfalls ganz in die Bildung der organischen Gebilde ein- 
schen oder ausgeschieden werden. 

Ein durchsichtiges Verhalten zeigten mir in dieser Hinsicht die 
treibenden Rhizome von Polygonatum multiflorum. Dieselben sind, und 
zwar im ruhenden Zustande, reich an Phosphorsäure, zum grossen Theil 
in Form eines sauren Kalksalzes. Letzteres lässt sich durch Alkohol als 
feines in Wasser lösliches Pulver ausscheiden, in deren Lösung ich weder 
Kali noch Magnesia finden konnte. Dieses Kalkphosphat dringt in grosser 
Menge in die jungen Triebe, ohne jedoch das Scheitelmeristem zu er- 
reichen. Letzteres ist zwar reich an Kali und Magnesia und sehr reich 
an Plıiosphorsäure in organischer Verbindung, entbehrt aber, wie andere 
Meristeme, des Kalks in seinem Zellinhalt gänzlich. Dieht unterhalb 
des Scheitelmeristems aber, ungefähr da, wo das Kalk- 
phosphat verschwindet, findet reiche Bildung von Kalk- 
oxalatraphiden statt. 


Es ist demnach kaum zweifelhaft, dass das Scheitelmeristem 
aus dem zugeführten Kalksalz die zur Bildung des Nuclein 
nöthige Phosphorsäure entnimmt, während der Kalk an 
die bei der Synthese des Nuclein entstehende Oxalsäure 
als Nebenprodukt verbunden verbleibt. 


Dass bei der Bildung des Nuclein aus Amiden und Glycose, Oxal- 
säure oder andere organische Säuren gebildet werden, scheint mir aus 
den in den Berichten der Botanischen Gesellschaft veröffentlichten Be- 
trachtungen Palladin’s über die Synthese der Eiweissstoffe hervorzugehen. 
Proteinstoffe und Nucleme können dabei nur unter Ausscheidung sauer- 
stoffreicher Körper gebildet werden. Nach der von Lieberkühn ange- 
nommenen Formel für das Albumin könnte, wie Palladin darstellt, 
letzteres in folgender Weise aus Glycose und Asparagin entstehen: 
9C4 HsN203 + 966 Hı2 06 = CreHnaNı8 022 + 9CaH20: + 9310 + 2Ha. 


Zu ähnlichen Ergebnissen würde auch die Synthese des Nuclein, 
welchem Miescher die Zusammensetzung Cas His Ns Ps Oz2 zuschreibt, 
führen. 


Ist es bei Polygonatum zum grossen Theile Kalk, der zum Transport. 
der Phosphorsäure aus den Knollen in die jungen Triebe dient, so 
kommt in den treibenden Knollen von Begonia-Arten diese Rolle fast. 
ausschliesslich saurem Kaliphosphat zu. Schon dieht unter dem Scheitel- 
meristem und in ganz jungen Blättern finden wir äusserst reichlich saures 
oxalsaures Kali, und es ist daher anzunehmen, das letzteres, in ähnlicher 
Weise wie bei Polygonatum das Kalkoxalat, als Nebenprodukt bei der 
Phosphorsäureassimilation erzeugt wird. 


243 


Die Stoffmetamorphosen lassen sich da, wo anstatt oxalsaure andere 
organische Salze erzeugt werden, weniger deutlich verfolgen als in den 
bisher besprochenen Fällen. Einige Beobachtungen habe ich an Keim- 
lingen des Mais angestellt, für welche makrochemische Untersuchungen 
von Hornberger vorliegen. Leider geben uns letztere, wie die vorhandenen. 
analytischen Untersuchungen überhaupt, Auskunft nur über einige wenige 
Punkte, aus welchen ein zusammenhängendes Bild der Stoffwechselvorgänge 
sich auch nur vermuthungsweise nicht entnehmen lässt. 

Von Wichtigkeit ist, dass nach den Untersuchungen des genannten 
Forschers aus dem Samen von Aschenbestandtheilen wesentlich nur Kali 
und Phosphorsäure auswandern. Die Menge des gleichzeitig in den 
Keimling eintretenden Kalks und Magnesia war so gering, dass Verf. auf 
ihre Bestimmung verzichten Zu müssen glaubte. Erst gegen das Ennde 
der zweiten Woche beginnen Aschenbestandtheile aus dem Boden, darunter 
auch Kalk, in die junge Pflanze einzuwandern. 

Ich liess Maissamen in destillirtem Wasser keimen und erhielt Re- 
sultate, die mit denjenigen Hornberger’s in Einklang standen. Die lang- 
gestreckten Parenchymzellen des Stengels und der Blattrippe waren 
überreich an Phosphorsäure und Kali, enthielten aber auch Magnesia 
in Lösung, während Kalk sich nicht nachweisen liess; nur in der Asche 
war die Anwesenheit von Spuren solches festzustellen. Es geht aus dem 
Vorhergehenden wieder der grosse Unterschied in der Bedeutung des 
Kali (und Magnesia) einerseits, des Kalks andererseits für die Entwicke- 
lungsvorgänge hervor. Nebenbei erwähnt zeigen auch diese Befunde, 
dass die wandernde Glycose, wenigstens beim Mais, an Kalk nicht ge- 
bunden ist, ein Schluss, auf welchen auch alle anderen Keimungsgeschichten 
schliessen lassen. Ich ‘werde übrigens nachher noch auf diesen Gegen- 
stand zurückzukommen haben. 

Die im Vorhergehenden aus dem Verhalten keimender Samen und 
treibender Rhizome gezogenen Folgerungen können beinahe unmittelbar 
auf die autonom sich ernährenden Gewächse übertragen werden. Die 
Sioffwechselvorgänge in den wachsenden Spross- und Wurzelspitzen der 
letzteren sind denjenigen von Keimpflanzen und jungen Trieben voll- 
kommen ähnlich. Vegetative Sprosse und Wurzeln sind Reservestoff- 
behälter, die sich von Samen und Rhizomen ernährungsphysiologisch 
wesentlich nur dadurch unterscheiden, dass sie ihre Vorräthe selbst er- 
zeugen und fortwährend erneuern und daher nur bei unterbrochener 
Zufuhr von aussen, bezw. vor dem Absterben, eime ähnliche Entleerung 
zeigen wie die Reservestoffbehälter im eigentlichen Sinne. 

Aus dieser vollkommenen Analogie in den Bildungsherden der Keim- 
linge und Rhizomtriebe einerseits, derjenigen autotropher Pflanzen 
andererseits, dürfen wir wohl auf eine ganz ähnliche Bedeutung der mit 
dem Wachsthumsprocess verbundenen Ausscheidung organischer Kalk- 


- 


2A 


und Kalisalze schliessen. In der That setzen sich die Vorgänge in der 
wachsenden Spitze beim Uebergang des Keimungsstadium in das autotrophe 
ohne jede Unterbrechung in vollständig gleichmässiger Weise fort; nach 
wie vor finden wir unterhalb des Vegetationspunkts anorganische 
Phosphate des Kalks und des Kali, in der Zone, wo sie verschwinden, 
die Bildung von Kalkoxalatkrystallen bezw. oxalsaurem Kali vor sich gehen, 
und wir dürfen daher ebenfalls letztere als Nebenprodukte bei der Bildung 
des Nuclein aus Phosphaten und organischen Stoffen betrachten. 

Wie berechtigt diese Uebertragung der an Keimpflanzen und Rhizom- 
trieben gewonnenen Ergebnisse auf die wachsenden Spitzen autotroph 
gewordener Pflanzen ist, zeigt sich durch die mikrochemische Unter- 
suchung wachsender Sprosse und Wurzeln. 

Ein sehr instruktives Objeet boten mir die raphidenreichen Luft- 

- wurzeln des im hiesigen Botanischen Garten cultivirten Philodendron 
cannifolium. Die Schnitte wurden, wie gewöhnlich, mit einer Lösung von 
Kalkoxalat in Eau de Javelle zur Zerstörung der Eiweisskörper und 
‚Fällung des Kalks behandelt und dann zur Entfernung des Reagens und 
“des Fetts mit Wasser und Alkohol gewaschen und mit Aether extrahirt. 

Die langgestreckten Parenchymzellen der Rinde sind reich an 
gelöstem Kalkphosphat; andere anorganische Säuren waren 
nicht nachweisbar. In den eben erwähnten Präparaten 
zeigten sich diese Zellen reich an Krystallkörnern von 
Kalkoxalat, während das vollkommen wasserhelle Meristem 
keine Spur eines körnigen oder sonst geformten Zell- 
inhalts, auch bei der Untersuchung mit der Oelimmersion 
'!ıs von Leitz, zeigte. 

Das Verschwinden des phosphorsauren Kalks in der 
Nähe des Vegetationspunktes ist ein rasches und coin- 
eidirt mit dem Auftreten der Raphiden. Wie für die ganz 
ähnliche Erscheinung, die ich vorher für die jungen Triebe von Poly- 
gonatum beschrieben, müssen wir annehmen, dass das Kalkoxalat als 
Nebenprodukt der Assimilation des Kalkphosphats bei der Synthese des 
Nucleins gebildet wird. 

Aehnliche, jedoch in Folge ihres viel geringeren Gehalts an löslichen 
Kalksalzen weniger auffallende Resultate, lieferten die Luftwurzeln der 
untersuchten Orchideen. 

Die Untersuchung der Sprosse von Tradescantia pilosa und Tr. Selloi 
führte zu ganz ähnlichen Resultaten, jedoch mit dem Unterschied, dass 
- bei letzterer neben Phosphaten im Stengel auch Nitrate nachweisbar waren. 
Da aber letztere, auch in nitratfreier Lösung, unter Bildung von Raphiden 
am Gipfel lange Zeit fortwächst, während Ausschluss von Phosphorsäure 
ein rasches Eingehen der Pflanze zur Folge hat, so werden wir die Bildung 
des primären Kalkoxalats ebenfalls ohne weiteres auf das Phosphat zurück- 


245. 


führen können, ganz abgesehen davon, dass unserer Annahme nach eine Ver- 
arbeitung der Nitrate m wachsenden Spitzen überhaupt nicht stattfindet. 

‘Die Entstehung des primären Kalkoxalats in der Nähe des Cambium 
und anderer secundärer Zuwachszonen ist auf die gleichen Vorgänge 
zurückzuführen. Das Cambium ist, wie andere Meristeme, ein Bildungs- 
herd von Nuclein. Phosphorsäure ist in dem angrenzenden Bast, nament- 
lich in ausserordentlicher Menge im Siebröhreninhalt sammt Kali, Kalk 
und Magnesja vorhanden. Die vollständig gleichen Bedingungen lassen 
auf eine ganz ähnliche Bedeutung des beim Dickenwachsthum entstehenden 
Kalkoxalats schliessen. 

Wir dürfen demnach das primäre Kalioxalat und Kalk- 
oxalat als Nebenproducte bei der Nucleinbildung, ev. der 
Bildung noch anderer organischer Phosphate, betrachten. 
Die Phosphorsäure wird den Bildungsherden des Nucleins, sammt den 
anderen Bildungsstoffen dieser Substanz, Glycose und Amiden, zugeführt, 
die anorganische Basis abgespalten und an die beim selben Process ent- 
stehenden organischen Säuren gebunden ausgeschieden. Dass da, wo 
anstatt ÖOxalsäure eine andere organische Säure entsteht, die Vorgänge 
ganz entsprechend sein werden, dürfte keinem Zweifel unterliegen. 

Der Kalk spielt bei der Zufuhr der Phosphorsäure zu den Meristemen, 
ähnlich wie nach meinen früheren Untersuchungen, bei der Zufuhr an- 
organischer Säuren in die grünen Zellen, wesentlich nur die Rolle eines. 
Vehikels. Es ist a priori nicht einzusehen, warum diese Rolle nicht von 
einer anderen Basis übernommen werden kann, und die Beispiele des 
Mais, der treibenden Begoniaknollen, zeigt uns dieselbe in der That vom 
Kali vollzogen. Wir dürfen demnach in der Zufuhr der Phosphorsäure 
nach den Bildungsstätten der Nucleine noch nicht die Ursache der Un- 
entbehrlichkeit des Kalks betrachten. 


Ursache der Unentbehrlichkeit des Kalks. 


Wie schon von den meisten früheren Autoren wurde zur Lösung der 
Frage, warum der Kalk für die Existenz der Pflanze unentbehrlich ist, 
die Gultur in kalkfreien Lösungen benutzt. Gleichzeitig wurden auch 
magnesiafreie und kalifreie Culturen hergestellt. 

“ Der Wuchs der in kalkfreier Lösung eultivirten Trad. Selloi wich meistens 
in den ersten fünf oder sechs Wochen von demjenigen normal gezogener 
nicht ab. Die neu entstandenen Internodien und Blätter waren durchaus 
kräftig und gesund. Die Folgen des Kalkmangels zeigen sich zuerst an 
den jüngsten Internodien und den Blättern, die braunfleckig werden und 
absterben. Bald darauf gehen auch die älteren Blätter unter Fleckig- 
werden zu Grunde, während der Stengel, ausser an seiner Spitze, noch 
lange gesund bleibt und wiederholt neue Seitensprosse erzeugt, die als- 
bald zu Grunde gchen. 


246 


Die Prüfung auf Kalk ergab, dass die zuerst entstandenen Blätter 
solchen in geringer Menge enthalten, und zwar sowohl in Form von 
Raphiden als in der Membran. Nach einiger Zeit werden Blätter 
erzeugt, die in ihrem Zellinhalt gar keinen Kalk mehr 
führen, und deren Asche sich als kalkfrei oder nur Spuren 
solchen enthaltend erweist, während die Blätter normal gezogener 
Tradescantien äusserst kalkreich sind. Dennoch unterscheiden 
sich solche kalkfreie Blätter, ausser durch grösseren 
Stärkereichtium, in gar nichts von normalen; sie besitzen 
gleiche Grösse und Dicke, gleiche Chlorophylikörner und 
Zellkerne wie diese, assimiliren auch ungestört fort. 
Dieser Befund, sowie die bereits erwähnte wiederholte Entwickelung von 
Seitenknospen, die nach kurzer Zeit zu Grunde gchen, stimmt vollständig 
zu den Anschauungen, zu welchen die Vertheilung des Kalkes in der 
Pflanze uns geführt hatte. Kalkverbindungen sind weder noth- 
wendige Bestandtheile des Plasma, noch bei der Anlage 
neuer Organe, noch, wie es bereits Bochm erkannte, an 
der Assimilation nothwendig. Die Ursache der Unentbehr- 
lichkeit des Kalks ist in seiner Betheiligung an Vorgängen 
zu suchen, die sich inder wachsenden Region, aber ausser- 
halb des Urmeristems, sowie in den grünen Zellen, aber 
unabhängig von der Assimilation, abspielen. 

Ganz anders gestaltete sich die Entwickelung der in kali- und in 
magnesiafreier Lösung cultivirten Pflanzen, und zwar zeigte sich dieselbe 
wiederum mit dem Modus der Vertheilung in Einklang. Die kalifreien 
und die magnesiafreien Pflanzen waren einander schr ähnlich, doch traten 
die Folgen der unvollständigen Ernährung bei den ersteren weit früher 
und heftiger en, als bei den letzteren. ‘Während die Knospen der kalk- 
frei gezogenen Pflanzen bald absterben, bleiben sie bei den kali- und den 
magnesiafreien sehr lange leben und erzeugen fortwährend neue Blätter, 
die jedoch bald unter Schwarzwerden zu Grunde gelien. Die mikro- 
chemische Untersuchung der Endknospen und jungen Blätter zeigt, dass 
dieselben an Kali bezw. Magnesia reich bleiben. Es werden daher 
Kali und Magnesia bei Fehlen dieser Elemente in der 
Lösung, in grosser Menge den älteren Theilen entzogen 
und den jüngsten zugeführt. Während die in kalkfreier Cultur 
neu entstandenen Blätter und Internodien sich von normalen nicht unter- 
schieden, werden diejenigen kali- oder magnesiafrei gezogener Pflanzen 
immer kleiner und dünner, schliesslich von winzigen Dimensionen. Stets 
aber sind Kali und Magnesia in der wachsenden Spitze reichlich nach- 
weisbar, wenn sie derselben auch in abnehmender Menge zufliessen, 
indem die absterbenden älteren Blätter einen T'heil des Vorratlis an diesen 
Elementen behalten. Schliesslich stirbt die Endknospe ab und darauf der 
grössere Theil des Stengels. 


0 


247 


Diesc Versuche zeigen, im Einklang mit den Befunden 
über die Vertheilung des Kali und der Magnesia, dass Ver- 
bindungen dieser Elemente an den Vorgängen bei Anlage 
und Entwickelung der Organe derart theilnehmen, dass 
eine Abnahme derselben eine solche der Organe und end- 
lich den Tod zur Folge hat. Bei den kalifrei gezogenen Pflanzen 
hört schliesslich auch die Assimilation auf, wie es Nobbe schon erkannte 
und ich es auch in einer früheren Arbeit ') hervorhob; jedoch tritt die 
Abnahme in der Grösse der Blätter und der Dicke des Stengels schon 
zu einer Zeit in auffallender Weise zum Vorschein, wo die Blätter noch 
reichlich assimiliren und von Stärke und Zucker strotzen, sodass sie nicht 
auf den Mangel an verfügbaren Kohlehydraten zurückgeführt werden 
kann, wenn auch letzterer auf späteren Stadien die Erscheinungen ver- 
stärken dürfte. 


Es ging aus den eben geschilderten Befunden mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit hervor, dass die Bedeutung der Kalkverbindungen für den 
Stoffwechsel sich weit leichter feststellen lassen würde, als diejenige des 
Kali oder der Magnesia, die ebenso constante Bestandtheile der Zelle 
“sind, als die unentbehrlichen Metalloide, und bei den dunklen Vorgängen 
in den embryonalen Regionen eine Hauptrolle spielen. Durch die Fort- 
setzung meiner Versuche wurde diese Annahme vollkommen bestätigt; 
es wird uns daher das Verhalten des Kalks weit mehr als dasjenige des 
Kali und namentlich der Magnesia zu beschäftigen haben. 


Die Ursache der Unentbehrlichkeit des Kalks ist bekanntlich in einer 
Betheiligung an der Wanderung der Assimilate gesucht worden; man 
glaubte früher, auf Grund der Untersuchungen Böhm’s und anderer, dass 
bei Kalkmangel der Zucker nicht im Stande ist, sich in der Pflanze fort 
zu bewegen, dass sich in Folge dessen die Stärke in den Blättern an- 
häuft, während die Endknospe aus Mangel an Nährstoffen ihr 
Wachsthum einstellt und zu Grunde geht. 

Gegen diese letzte Annahme, die ich in meiner Arbeit über Kalk- 
oxalat noch als wahrscheinlich richtig bezeichnete, erhoben sich mir, 
nachdem ich diesem Punkte in erster Linie meine Aufmerksamkeit zu 
widmen anfing, wichtige Bedenken. Das Schwarzwerden ist nämlich 
nicht auf die Endknospe beschränkt, sondern trifft auch die stärke- 
führenden jüngeren Internodien und Blätter, wenn die Pflanzen gut be- 
leuchtet sind. Besonders gegen die Böhm’sche Ansicht sprach der Um- 
stand, dass bei gut beleuchteten Pflanzen auch die älteren, von Stärke 
strotzenden Blätter, unter Schwarzwerden zu Grunde gehen, während die 
entsprechenden Theile des Stengels gesund bleiben. Endlich stellte 
Deherain fest, dass das Absterben der Organe in Folge 


1) Bot. Zeit. 1888 Sp. 104. 


248 


von Kalkmangel bei höherer Temperatur ausbleibt, sodass 
Zunahme der Temperatur gleichsam die Wirkung des 
Kalks ersetzt. 


Es gab cinen direeten Weg, sich zu überzeugen, ob die Anhäufung 
der Stärke in den assimilirenden Organen, bei Ausbleiben des Kalks, durch 
die Unfähigkeit der Assimilate zu wandern bedingt wird oder nicht, Ich 
legte Blätter kalkfrei gezogener Tradescantien, die die pathologische Stärke- 
anhäufung im höchsten Maasse zeigten, auf cine 2° Lösung ganz reinen, 
krystallisirten Cayennezuckers, den ich der Freundlichkeit des Herrn 
Dr. Schuchardt in Görlitz verdankte. Gleichzeitig wurden auch normale 
Blätter auf dieselbe Lösung gelegt. Das Resultat war, dass sowohl 
bei den kalkfreien wie bei den normalen Blättern, Zucker 
reichlich in die @ewebe eindrang, wo er in Glycose un- 
gewandelt wurde. Die Wanderung von Glycose ist demnach von 
der Anwesenheit von Kalk unabhängig, und die Anhäufung von Stärke 
kann daher nicht auf eine Betheiligung des Kalks an der Stoffbewegung 
zurückgelührt werden. Zu ganz ähnlichen Ergebnissen führt übrigens 
auch die Keimungsgeschichte des Mais, wo der nur in sehr geringem 
Maasse auswandernde Kalk in den zuckerreichen Zellen gar nicht nach- 
weisbar ist. 


Dass übrigens Mangel an Zufuhr von Kohlehydraten nicht die Ursache 
des Absterbens der Endknospen ist, geht oline weiteres aus dem Umstande 
hervor, dass neue Knospen sich darauf entwickelten, und dass nach dem 
Zugrundegehen dieser dasselbe sich bäufig noch zweimal wiederholte, 
und zwar vornehmlich oder ausschliesslich an im Schatten gezogenen 
Pflanzen. Es hört dementsprechend die Wanderung von Kohlchydraten 
nicht vollständig auf, wenn sie auch stark beeinträchtigt ist. Endlich ist 
mit der genannten Annahme das Fleckigwerden und Absterben der 
Blätter nicht erklärbar. 

Die Folgen der Kalkentziehung zeigen vielmehr alle 
Symptome ciner Vergiftung und zwar durch einen Stoff, 
der vornehmlich in den wachsenden Spitzen und. den 
Laubblättern erzcugt wird. Suchen wir wodurch die Bestand- 
theile des Zellinhalts kalkfrei gezogener Pflanzen sich von denjenigen 
normal ernährter unterscheiden, so finden wir, dass die Zellen der kalk- 
freien Gewächse einen enormen Gehalt von meist saurem Kalioxalat 
führen, während solches unter gewölmlichen Umständen, wenn auch 
beinahe stets erkennbar, doch nur in geringer Menge vorhanden ist. 


Schon der Umstand, dass die wachsende Spitze und 
die Laubblätter, die Bildungsstätten des Kalioxalats, zuerst 
zu Grunde gehen, machte es höchst wahrscheinlich, in 
der Anhäufung dieses Stoffes die Ursache der patho- 


249 


logischen Erscheinungen zu erblicken. Entsprechende 
Versuche erhoben diese Annahme zur Gewissheit. 

1) Zweige von Tradescantia Selloi wurden in Lösungen von neutralem 
und von saurem oxalsaurem Kali!) gestellt, in der Concentration von 
1, 2 und 3%. - Sie gingen allmählich zu Grunde, und zwar unter Bildung 
ganz ähnlicher brauner Flecken an den Blättern, wie wir sie vorher für 
kalkfrei. gezogene Pflanzen beschrieben, manchmal sogar unter Absterben 
der Endknospen. Die Untersuchung zeigte, dass das Salz in grosser 
Menge in die Blätter gelangt war. Die sauren Lösungen wirkten viel 
energischer als die neutralen. 

9) Stellt man kalkfrei gezogene Pflanzen in kalkhaltige Lösungen, so 
werden schon nach einigen (5-6) Tagen die normalen Verhältnisse her- 
gestellt. Die Untersuchung zeigt, dass das Kalioxalat beinahe ganz und 
gar durch Kalkoxalat ersetzt ist. 

Endlich ist mit unseren Befunden die sonst so verwirrende Entdeckung 
Dehecrain’s, dass durch Kalkmangel erkrankte Keimpflanzen durch blosse 
Temperaturerhöhung hergestellt werden, begreiflich, indem letztere, wie 
bekannt, eine Zerstörung von Säure hervorruft. 

Die Ursache der Unentbehrlichkeit des Kalks in der 
Tradescantia liegt darin, dass bei Fehlen desselben, die 
im Stoffwechsel entstehende Oxalsäure nur an Kali ge- 
bunden wird, und dass eine Anhäufung der Kalioxalate, 
speciell des sauren Salzes, giftig wirkt. Die verhinderte Lösung 
der Stärke ist nur eine secundäre pathologische Erscheinung. 


Da bei anderen Pflanzen Kalkmangel ähnliche Erscheinungen hervor- 
ruft (Mais, Bohne), so dürfte wohl die Bedeutung des Kalks, die wir für 
Tradescantia Selloi festgestellt haben, allgemeine Gültigkeit haben. Da 
wo keine Oxalsäure gebildet wird, werden andere organische Kalisalze 
in schädlicher Weise angehäuft. 


Die soeben ausgesprochene Ansicht über die Ursache der Unentbehr- 
lichkeit des Kalks erinnert an diejenige einiger älterer Physiologen, z. B. 
W. Schumacher’s, die dieselbe in der Abstumpfung der Säuren erblickten. 
Ich glaubte früher, diese Annahme, die als blosse Hypothese ohne Ver- 
suche aufgestellt worden war, im Anschluss an H. de Vries verwerfen 
zu müssen, und zwar namentlich deswegen, weil wir eine Anzahl Pflanzen 
kennen, die ohne Schaden in ihren Geweben grosse Mengen von saurem 
oxalsaurem Kali führen. Dieser Einwand hat jedoch, seitdem ich be- 
gonnen habe, mich mit der Salzaufspeicherung in der Pflanze zu be-. 
schäftigen, seine Beweiskraft für mich verloren. Nichts ist, je nach der 
Art; mehr wechselnd, als der von verschiedenen Pflanzen ertragene 


1) Das in Pflanzensäften vorkommende Salz CsO«HK, das ich der Freundlichkeit 
des Herrn Dr. Schuchardt verdanke, nicht das gewöhnliche Kleesalz des Handels, 


250 ” 


oder gar zu ihrer normalen Eintwickelung gehörige Concentrationserad 
bestimmter Salze. Die Befähigung grosse Mengen von Chlornatrium oder 
Salpeter ohne Schaden zu entragen, ist eine nur bestimmten Pflanzen 
zukommende Anpassung an bestimnite äussere Bedingungen. Datura 
Mctel, Chenopodiaceen, sah ich üppig gedeihen in einem ’Substrat, das 
mit Salpetersäure begossen wurde, deren Concentration von 1 bis auf 
4° erhöht wurde, und in welchem andere Pflanzen, wie Urtica dioica, 
Lychnis vespertina u. a., nach wenigen Tagen zu Grunde gegangen waren. 

In der Anhäufung des Kalioxalats haben wir es mit einer ähnlichen, 
auf wenige Gewächse beschränkten Anpassung zu thun, und zwar, wie 
von Stahl gezeigt wurde, wahrscheinlich gegen Schneckenfrass.. Warum 
diese Eigenschaft bestimmten Pflanzen zukommt, während andere durch 
angehäuftes Kalioxalat bald zu Grunde gerichtet werden, ist ebensowenig 
zu beantworten, als warum sich gewisse Thiere, z. B. Schneekenarten, 
ausschliesslich von gewissen Pflanzen, wie Euphorbien, Schwänmien, er- 
nähren, die für andere, sogar verwandte Thiere, starke Gifte sind. Wie 
bei manchen Vorrichtungen ist mit dem. Vortheil auch ein Nachtheil 
verbunden, nämlich die Anhäufung von Kali, eines Stoffs, mit dem 
die Pflanze sehr sparsam umgeht, in unthätiger Form. Schon dieser 
Unistand wird der Entwicklung einer solchen Anpassung bei zahlreichen 
Gewächsen entgegengewirkt haben können. Uebrigens ist auch die 
Fähigkeit der Kleesalz speichernden Gewäche, solches zu ertragen, nicht 
unbegrenzt, wie die grosse Anhäufung von Kalkoxalat, z.B. beiın Sauer- 
ampfer, zeigt. 


Wechselzersctzung der Kali- und Kalksalze. 

Wir haben vorher gesehen, dass wenn wir einer kalkfreien Pflanze 
ein Kalksalz zuführen, letzteres in Wechselzersetzung mit dem in derselben 
angehäuften organischen Kalisalze geräth. Ist letzteres Kalioxalat, so 
wird einerseits Kalkoxalat, andererseits, je nach der Natur des zugeführten 
Kalksalzes, ein schwefelsaures, salpetersaures, phosphorsaures etc. Kalisalz 
erzeugt. Nähere Untersuchung zeigt, dass nicht bloss bei kalkfrei ge- 
zogenen Pflanzen, sondern auch unter normalen Umständen, die Kalk- 
oxalatbildung in solcher Weise vor sich gcht; es lassen sieh näm- 
lich neben dem ungelösten Oxalat beinahe stets auch 
geringe Mengen gelösten nachweisen, in den meisten Fällen 
vorwiegend oder ausschliesslich Kalioxalat, da Natronoxalat bei der 
grossen Mehrzahl der Pflanzen nur sehr wenig gebildet wird, andere 
lösliche Oxalate aber in der Regel ausgeschlossen sind. Dieses lösliche 
Oxalat muss sich aber mit den Kalksalzen in ganz ähnlicher Weise um- 
setzen, wie wir es vorhin für die kalkfrei gezogenen Pflanzen nachweisen 
konnten. In anderen Worten, es kann kein Kalksalz in die grüne 
Zelle eindringen, ohne seine Säure an Kali abzugeben. 


351 


Als erstes sichtbares Nebenproduet bei der Assimila- 
tion der Mineralsalze in grünen Zellen wird demnach 
nicht Kalkoxalat, sondern Kalioxalat erzeugt. Das secundäre 
Kalkoxalat ist nur ein Product der Wechselzersetzung des Kalioxalats mit 
anorganischen Kalksalzen. 


Unsere Ansicht über die Entstehung der organischen Kali- und Kalk- 
salze ist demnach folgende: Die hauptsächlich als Kalksalze in die grüne 
Zelle gelangenden Mineralsäuren werden in Form von Kalisalzen assi- 
milirt. Als Nebenproduct bei der Bildung der Eiweisskörper wird eine 
organische Säure, sehr häufig Oxalsäure erzeugt; diese wird an dem bei 
der Assinmlation abgespaltenen Kali gebunden ausgeschieden. Das orga- 
nische Kalisalz tritt unter gewöhnlichen Umständen alsbald in Wechsel- 
zersetzung mit einem anorganischen Kalksalz; es wird ein organisches 
Kalksalz gebildet, während das Kali an anorganische Säuren gebunden in 
den Stoffwechsel zurücktritt u.s. w. Bei kalkfrei gezogenen Pflanzen bleibt 
die Wechselzersetzung aus; das organische Kalisalz häuft sich an. Treten 
wieder Kalksalze ein, so wird bald der normale Zustand wiederhergestellt. 


Das secundäre Kalkoxalat, und ähnliches müssen wir auch für die 
anderen entsprechenden Kalksalze, wie secundäres Kalktartrat, Carbonat 
etc., annehmen, entsteht demnach, wenn unsere Ansicht richtig ist, ganz 
ähnlich wie das tertiäre, durch Wechselzersetzung mit einem Kalisalz 
derselben organischen Säure. 


Es drängt sich die Frage auf, ob das Gleiche nicht für das primäre 
Kalkoxalat anzunehmen ist. Schon der Umstand spricht dafür, dass das 
Kalkphosphat schon vor seinem Eintritt in die Urmeristeme zersetzt, dass 
der Kalk in dieselben gar nicht gelangt, während Kali sich in denselben 
massenhaft nachweisen lässt. Es erscheint daher wahrscheinlich, dass 
die Phosphorsäure nach der Abspaltung des Kalks, in Form eines Kali- 
salzes ihren Weg fortsetzen wird. Thatsächlich fand ich bei Tradescantia 
Selloi, wenigstens in Wasserculturen, neben Kalkoxalat auch in geringer 
Menge Kalioxalat unterhalb des Vegetatiouspunktes, und die Anhäufung 
des Kalioxalats war es, ganz ähnlich wie in den Blättern, die bei fehlender 
Kalkzufuhr den Tod der Gewebe herbeiführte. Auch hier wurde durch 
Zufuhr von Kalksalzen der normale Zustand durch Wechselzersetzung 
bald wieder hergestellt. Dass in diesen Fällen die Phorphorsäure nicht 
an Kalk, sondern an Kali gebunden, assimilirt wurde, kann keinem 
Zweifel unterliegen. In anderen Fällen, z. B. in den Luftwurzeln des 
Philodendron earnifolium, konnte ich allerdings unterhalb des Vegetations- 
punktes kein Kalioxalat nachweisen; ein solcher negativer Befund ist 
aber natürlich nicht beweisend. Für die erwähnte Ansicht spricht auch 
besonders der Umstand, dass bei der Keimung zuerst beinahe nur Kali- 
phosphat auswandert. 


252 


Man könnte gegen meine Ansicht, dass die Kalkoxalatbildung stets 
auf Wechselzersetzung mit einem Kalisalz beruht, vielleicht geltend machen, 
dass die in den Zellen enthaltene Oxalsäure theilweise ganz frei sein, und 
dircet auf die organischen Kalksalze einwirken könnte. Abgesehen jedoch 
davon, dass freie Oxalsäure mit der zweifelhaften Ausnahme der Brenn- 
nessel und einiger Pilze, noch nie in der Pflanze nachgewiesen worden 
ist, lässt sich der Nachweis leicht liefern, dass nicht freie Oxalsäure, 
sondern nur oxalsaures Kali (neutrales und saures), im Stoffwechsel 
erzeugt wird. Man braucht dazu nur eine Tradescantia Selloi aus der 
normalen in eine kalifreie Lösung zu übertragen. Drei oder vier Wochen 
lang, auch länger, wird die Pflanze ganz normal fortvegetiren und doch 
ist schon nach fünf Tagen lösliche Oxalsäure in ihren Zellen nicht mehr 
nachweisbar. Es ist aber wohl anzunchmen, dass die Kalioxalatbildung 
fortgesetzt wird, dass aber die Umsetzung mit den Kalksalzen zu schnell 
erfolgt, um direct nachweisbar zu sein. 

In dem Vorhergehenden ist weder der Magnesia noch des Natron 
Erwähnung gethan, und doch ist das Verhalten beider interessant genug. 
Es ist eben ganz negativ. In kalifreier, aber natronhaltiger Nähr- 
lösung wird Natronoxalat nicht gebildet; da wo solches in der Pflanze 
auftritt, ist es dementsprechend auf Umsetzung mit Kalioxalat zurück- 
zuführen. Auch Magnesiaoxalat wird nicht gebildet, weder in Form 
eines unlöslichen noch eines löslichen Salzes. Dass letzteres nicht der 
Fall, geht aus demselben Grunde hervor, den wir für das Natronoxalat 
erwähnten, und in kalkfreier Lösung treten unlösliche Oxalate nicht auf. 

Eine wesentliche Stütze besitzen die im Vorhergehenden ver- 
tretenen Ansichten in einigen bereits bekannten Erscheinungen, nämlich 
in der Kalkoxalatbildung bei den Pilzen, wie sie von de Bary für die 
Peziza Sclerotiorum klargelegt worden ist und in der Bildung der Kalk- 
carbonatüberzüge bei einigen Wasserpflanzen, über welche Hassak neue 
Untersuchungen angestellt hat. Wir wollen aber gleich gestehen, dass 
die Resultate des letzteren Forschers uns einer kritischen Prüfung noch 
zu bedürfen scheinen. 

Aus de Bary’s Angaben entnehme ich folgende für unser Thema be- 
sonders wichtige Stellen: »In den Nährlösungseulturen findet sich dieselbe 
(d. h. die Oxalsäure), wenn der Lösung ein Calciumsalz zugesetzt war, 
als Caleciumsalz an den jüngeren Theilen der Mycelhäute — nicht den 
jüngsten Hyphenenden — niedergeschlagen in einzelnen Krystallen. Die 
älteren Hyphen sind mit Caleiumoxalat oft dicht incrustirt. In den klaren 
Flüssigkeitstropfen, welche aus den in Bildung begriffenen Selerolien aus- 
treten, ist Oxalsäure ebenfalls reichlich enthalten und zwar als Kalium- 
salz; ob daneben noch in kleineren Mengen in anderer Verbindung, 
konnte nicht entschieden werden. In der Nährflüssigkeit selbst konnte 
ich bei Gegenwart von Caleiunisalza weder gelöste Oxalate noch freie 


253 


Oxalsäure nachweisen. In caleiumfreier Nährlösung (7,5procentige Lösung 
von Traubenzucker mit Zusatz von je 0,5 Procent sauren Kaliumphosphat, 
Magnesiasulfat und Ghlorammonium) war dagegen Oxalsäure an Kalium 
gebunden, sowohl in der Lösung wie in den Sclerotientropfen nach- 
weisbar. Es mag gleich hervorgehoben werden, dass die Oxalsäure bei 
parasitischer Vegetation des Pilzes nicht minder reichlich auftritt (Sp. 401)«. 
»Nach alledem kommen wir zu dem an der obersten Grenze der Wahr- 
scheinlichkeit stehenden Resultat, dass die Oxalsäure innerhalb den 
lebenden Sauerstoff aufnehmenden Zellen des Pilzes aus dem Zucker ge- 
bildet und alsdann von demselben — gleich der bei der Respiration 
entstehenden Kohlensäure — ausgestossen wird, dass, mit anderen Worten, 
der Process dieser Oxydationsgährung sich im Innern der lebenden Zelle 
des gährungserregenden Pilzes abspielt. Nach dem Befunde bei der 
Sclerotienflüssigkeit ist es wahrscheinlich, dass die Oxalsäure nicht nur 
hier, sondern auch an den Mycelfäden an Kalium gebunden ausgeschieden 
wird, und dass der Niederschlag von Caleiumoxalat an dem Mycel seinen 
Ursprung einer Umsetzung des ausgeschiedenen Kaliumsalzes in der Caleium 
enthaltenden Nährlösung verdankt. Dass sich diese Umsetzung in den 
Selerotien nicht. oder nur wenig vollzieht, erklärt sich aus dem geringen 
Caleiumgehalt des Pilzes selbst. Eine Aschenanalyse reifer (auf Rüben 
erzogener) Sclerotien ergab nur 0,39% CaO auf 25,87 K20, 18,89 Na: O, 
48,67 P2 Os u. s. w. Einzelne Krystalle und Krystallaggregate von Caleium- 
oxalat finden sich übrigens in den Selerotien nicht selten«. 


An einem höchst durchsichtigen Beispiele zeigen uns die von de Bary 
geschilderten Verhältnisse ein vollständiges Analogon zu den Vorgängen, 
wie wir sie für grüne Pflanzen annehmen zu dürfen glauben; der einzige 
Unterschied ist der, dass bei den Pilzen besondere redueirende Organe 
nicht vorhanden sind, sodass der Unterschied zwischen primärer und 
secundärer Kalkoxalatbildung wegfällt. 

Ganz ähnlich, wie bei grünen Pflanzen, beginnt die Kalkoxalatbildung 
erst in einiger Entfernung vom Vegetationspunkte und beruht auf der 
Einwirkung des beim Stoffwechsel, offenbar als Nebenprodukt der Phosphor- 
säureassimilation, ausgeschiedenen Kalioxalats auf Kalksalze. Während 
aber bei den grünen Pflanzen diese Vorgänge sich sämmtlich innerhalb 
der Pflanze abspielen, tritt hier das oxalsaure Kali in das umgebende 
Medium heraus, und dieses gerade ist cs, das die ganze Erscheinung so 
instructiv macht. Hier zeigt es sich in überzeugender Weise, dass Kali- 
oxalat dem Kalkoxalat vorausgeht, dass letzteres durch Umsetzung von 
anorganischen Kalksalzen mit ersterem entsteht. Sehr instruetiv ist auch 
der Umstand, dass Natronoxalat in nachweisbarer Menge in den Sclerotium- 
tropfen nicht gebildet wurde, obwohl das Verhältniss des Natron zu dem 
Kali in der Asche dem von 3 zu & ungefähr entsprach und dass Magnesia- 
oxalat bei der Cultur in kalkfreier Lösung ebenfalls fehlte. Vergleichen 


254 

wir diese Befunde mit den von uns bei grünen Pflanzen gewonnenen, 
so werden wir wohl mit Recht dem Kali eine besondere Bedeu- 
tung für die Assimilation der Mineralsäuren zuschreiben 
müssen, während der Kalk nur als Vehikel der letzteren 
dient. 

Endlich erhalten die Schlüsse, zu welchen wir für die Bedeutung 
des Kalks als nothwendiger Nährbestandtheil der grünen Pflanze gelangt. 
waren, durch die Stoffwechselvorgänge bei der Peziza eine weitere Stütze. 
Bei letzterer findet nämlich derjenige Process, bei welchem der Kalk 
thätig ins Pflanzenleben eingreift und für letzteres unentbehrlich ist, 
nämlich die Wechselzersetzung mit Kalioxalat, der Hauptsache nach 
wenigstens, ausserhalb der Pflanze statt. Innerhalb derselben wird 
sich daher, wenn unsere Ansicht über die Rolle des Kalks richtig ist, 
eine irgendwie erhebliche Kalkmenge nicht befinden. In der That ent- 
halten die Sclerotien von Peziza in ihrer Asche nur 0,39% CaO gegen 
nahezu 26°%6 KeOÖ und 19° NaeO. Dadurch wird der Schluss, zu 
welchen wir für die grünen Pflanzen gelangt waren, dass der Kalk 
einen wesentlichen Bestandtheil der lebenden Zelle nicht 
bildet, sehr befestigt. Die äusserst geringe Menge Kalk der Sclerotien- 
asche dürfte, ähnlich wie bei höheren Pflanzen, in der Membran 
eingelagert oder in Form winziger Oxalatkrystalle im Zellinhalt vorhanden 
gewesen sein, da solche sich manchmal in den Sclerotien von Peziza 
direct nachweisen lassen. 

Hassak fand, dass bei der Cultur von Süsswasserpflanzen (Ceratophylium, 
Elodea, Oedogonium, Chara foetida) in durch Kochen von seiner Kohlen- 
säure befreitem Regenwasser, letzteres im Lichte alkalisch wird, ebenso 
wie es Klebs bekanntlich für normale Gulturen angegeben hatte. Hassak 
nimmt an, dass die Pflanze ein kohlensaures Alkali ausscheidet, und will 
die Anwesenheit desselben dadurch nachweisen, dass er entkalkte Exemplare 
von Chara foetida in Lösungen von verschiedenen Kalksalzen (Nitrat, 
Acetat, Chlorid, Sulfat) eultivirt. Steht die Kalkinerustation von Chara 
mit der Ausscheidung von Alkali im Zusammenhang, so muss hier auch 
Kalkcarbonat erzeugt werden, indem das kohlensaure Kali sich mit den 
Kalksalzen umsetzen wird. In der That wurde in allen diesen Fällen im 
Lichte eine Kalkincrustation, wie unter normalen Umständen, gebildet. 

Die Erscheinung würde, wenn die Erklärung Hassak’s richtig ist, 
ein vollständiges Analogon zu den von de Bary bei Peziza beobachteten 
und eine wichtige Bestätigung unserer Ansichten bilden. 


V. Die Rolle des Mesophylis bei der Assimilation der Mineralsalze. 

In meiner Arbeit über Kalkoxalatbildung in den Laubblättern gelangte 
ich u. a. zu dem Schlusse, dass Nitrate in grünen Zellen, spee. im 
Mesophyli, in grosser Menge verarbeitet werden. Ungefähr gleichzeitig 


255 


kam Frank zu gerade entgegengesetzten Resultaten; nach ihm nimmt 
das Mesophyll an der Assimilation der Salpetersäure, deren Sitz er in 
Stengel und Wurzel verlegt, keinen Antheil. 

Die Ursache dieses Unterschiedes ist in der Ungleichheit der von 
uns angewandten Methoden zu suchen. Für Frank war überall die 
Diphenylaminreaction massgebend, während ich, der die mit dieser 
Methode. verbundenen Fehlerquellen erkannt hatte, dieselbe wohl mit be- 
nutzte, das Hauptgewicht aber auf Versuche legte, bei welchen solche 
Fehlerquellen ausgeschlossen waren. 

Frank hält nicht bloss das Eintreten der Blaufärbung bei Behandlung 
pflanzlicher Objecte mit Diphenylamin-Schwefelsäure für ein untrügliches 
Zeichen des Vorhandenseins von Nitraten, sondern auch ihr Ausbleiben für 
ein solches ihres Fehlens. Ich bin wohl geneigt, mich der ersteren Ansicht 
anzuschliessen ; dagegen ist die letztere unzweifelhaft unrichtig, da es bei 
Nichteintreten der Reaction möglich ist, entweder dass die Lösung zu 
verdünnt sei oder dass sie durch die in jeder Zelle unter dem Einfluss 
der Schwefelsäure entstehenden redueirenden Stoffe verhindert werde. 
Dass Nitrate sich in der Pflanze befinden können, ohne mit Diphenylamin 
nachweisbar zu sein, zeigt jeder beliebige Versuch mit einem in ver- 
dünnte Nitratlösung getauchten Stück Holz. Dasselbe geht übrigens auch 
aus den Angaben von Frank selbst hervor, der in den Blaltstielen von 
Vitis vinifera und den Blattgelenken von Robinia Pseudacacia Nitrate 
findet, während sie nach ihm in den Zweigen, die doch den einzigen 
Weg darstellen, durch welche dieselben nach den genannten Orten ge- 
langen können, vollständig fehlen sollen. Das gleiche gilt von dem von 
mir im zweiten Capitel erwähnten Atriplex hastata, dessen Wurzel auf 
Nitrate nicht reagirte, während Stengelschnitte beinahe schwarz wurden. 

Frank nimmt an, dass die Nitrate da verarbeitet werden, wo er sie 
mit Diphenylamin aufdecken kann, nämlich in der Wurzel, dem Stengel, 
ev. wohl auch in Blattstielen und Rippen. Um nachzuweisen, dass die- 
selben im Mesophyll nicht assimilirt werden, stellte er folgende Ver- 
suche an: 

Erster Versuch. Frank nimmt aus dem Boden Pflanzen von Heli- 
anthus annuus und verpflanzt sie in Wasserleitungswasser und »stickstoff- 
freie Normallösunge. »Bis zum Ende der vierten Woche blieben die 
Pflanzen am Leben; der ihnen nicht zusagende Aufenthalt in der Wasser- 
eultur ist die Ursache ihres früheren Absterbens«. Es handelt sich also 
um einen Versuch mit ungesunden Pflanzen, dem schon deswegen keine 
Beweiskraft zugeschrieben werden kann. Während dieser Zeit verschwindet 
das Nitrat aus der Wurzel, verbleibt aber im Stengel bis zum Tode der 
Pflanze in anscheinend unveränderter Menge. Verf. nimmt an, »dass der 
Nitratstrom innerhalb der vier Wochen sich in die Blätter ergossen haben 
und versiecht haben müsste«. ‘Wenn die Pflanzen. gesund gewesen wären 

Flora 1890. 17 


256 


und länger gelebt hätten, so wäre auch wohl der Nitratstrom schliesslich 
versiecht, vielleicht in mehr, vielleicht in weniger als vier Wochen. 
Tradescantia. Selloi lebt in nitratfreier Lösung und in Wasserleitungs- 
wasser, je nach der Länge der Sprosse, zwei bis vier Monate, indem die 
neu gebildeten Blätter sich gleich nach ihrem Auswachsen zu Gunsten 
der wachsenden Region wieder entleeren und absterben. Schon nach 
kurzer Zeit, unter Umständen schon einer Woche, ist in den Sprossen 
keine Spur der vorher reichlichen Nitrate mehr zu finden. 

»Bei einem zweiten Versuch... handelte es sich darum, die ver- 
meintliche Zersetzung von Salpetersäure im grünen Blattgewebe näher zu 
prüfen. .... Wenn die bisherige Deutung richtig sein sollte, dass 
man in diesem Gewebe deshalb keine Salpetersäure findet, weil dieselbe 
dort angelangt, sogleich assimilirt wird, so müsste es gelingen, dieselbe 
dort sich ansammeln und nachweisbar werden zu lassen, wenn die Be- 
dingungen der Assimilation aufgehoben sind«. Verf. liess in nitrathaltiger 
Lösung Pflanzen von Phaseolus nanus wachsen, und fand, dass das 
Mesophyll keine Nitratreaction zeigte, obwohl sämmtliche Rippen in 
Diphenylamin intensive Blaufärbung annahmen. Die im Dunkeln ent- 
standenen kleinen etiolirten Blätter zeigten eine schwächere Reaction als 
die normalen Laubblätter. 

Es wird schwerlich ein Pflanzenphysiologe noch der etwas naiven 
Meinung sein, dass die Nitrate nur deswegen im Blattmesophyll unsichtbar 
seien, weil sie sofort zersetzt werden. Die nächstliegende Annahme ist 
vielmehr, dass die Mesophylizellen Stätten der Verarbeitung, nicht der 
Aufspeicherung, darstellen und daher verhältnissmässig weit weniger 
Nitrate aufnehmen als die als Speicherorgane für Salze dienenden be- 
nachbarten Rippenparenchym- und z. Th. Epidermiszellen. Dass die 
Mesophylizellen die Fähigkeit besitzen, Nitrate aufzunehmen, geht ohne 
weiteres aus der Cultur bei reichlicherer Nitratzufuhr, etwa bei Begiessen 
mit 0,1 bis 1°) Lösung; dann wird man in dem Mesophyll der meisten 
Pflanzen, z. B. Tradescantia Selloi, Datura Metel, Amarantaceen etc., eine 
intensive Nitratreaction erhalten. 

Das sind die einzigen Versuche, auf welche Frank seine Ansicht 
stützt, dass Nitrate im Blattmesophyll nicht verarbeitet werden. 

Sehen wir dagegen, welche Gründe wir haben, den Sitz der Assi- 
milation der Nitrate, zum grossen Theil wenigstens, in das Blattmesophyll 
zu verlegen. Da dieselben bei Frank eine Diskussion nicht erfahren 
haben, so sei wiederum auf die alten Ringelungsversuche, auf die Arbeiten 
Hornberger’s und Emerling’s, aus welchen die Abhängigkeit der An- 
häufung von Amiden im Stengel von der Thätigkeit des Blatts so klar 
hervorgeht, auf die von Arth. Meyer nachgewiesene Auswanderung von 
Albuminstoffen aus Blättern bei Verdunkelung, hingewiesen. Diese An- 
gaben sind in meiner eitirten Arbeit discutirt. 


957 


Endlich sei es mir erlaubt, auf meine eigenen Versuche zurückzu- 
kommen, damit der Leser in der Lage sei, sich in der Streitfrage ein 
Urtheil zu bilden, und weil ich Einiges hinzuzufügen habe. 

Tradescantia Selloi und Fagopyrum esculentum in einer Nährlösung, 
die die Salpetersäure und den Kalk nur als Kalknitrat enthält, oder auch 
in kalifreier Lösung (Tradescantia) eultivirt, nehmen das Kalknitrat in 
ihre Blätter reichlich auf und erzeugen in ihrem Mesophyll enorme 
Mengen von Kalkoxalat. 

In einer kalkfreien Lösung, wo die Salpetersäure als Kalinitrat ge- 
boten wird, bildet Tradescantia in ihrem Blattmesophyll, das reichliche 
Mengen von Salpeter aufnimmt, Kalioxalat aber kein Kalkoxalat. In 
destillirtem Wasser wird weder Kalk noch Kalioxalat gebildet. 

Abgetrennte junge etiolirte Blätter von Pelargonium zonale und 
Chenopodium Bonus Henricus wurden in einer Nährlösung eultivirt, in 
welcher die Salpetersäure als Kalknitrat enthalten war; ausserdem wurden 
ähnliche Blätter in (kalkhaltigem) Leitungswasser und in destillirtem Wasser 
eultivirt. Es wurde sehr reichlich Kalkoxalat in den Blättern gebildet, 
die Kalknitrat erhalten hatten, sehr wenig in solchen, die in Leitungs- 
wasser gestanden, keine nachweisbaren Mengen in denjenigen, die in 
destillirtem Wasser gezogen worden waren. Details über diese und andere 
Versuche sind in meiner ceitirten Arbeit enthalten. 

In allen diesen Fällen konnten die Nitrate auch im Blattmesophyli 
nachgewiesen werden, da die Lösungen relativ reich daran waren. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass in den erwähnten‘ Fällen 
die Assimilation der Nitrate im Blatt stattgefunden hat, und da letztere 
sich im Mesophyll nachweisen liessen und ein Nebenprodukt ihrer Ver- 
arbeitung, Kalk- oder Kalioxalat, vom Mesophyll erzeugt wurde, so dürfen 
wir wohl letzteres als den Sitz dieses Assimilationsprocesses betrachten. 

Auf andere Vessuche, durch welche ich das Verschwinden der Nitrate 
in abgetrennten Blätiern direct nachwies und die in meiner Arbeit eben- 
falls beschrieben sind, will ich hier nicht näher eingehen, da sie häufig 
nicht gelingen, ohne dass es mir zur Zeit möglich wäre, die Bedingungen 
für ihr Gelingen anzugeben. 

Dass wir die Ergebnisse der eben erwähnten Versuche auf Pflanzen, 
die in natürlichem Boden wachsen, ausdehnen dürfen, wird wohl keinem 
Zweifel unterliegen. Die Nährstoffe sind die gleichen; sie lassen sich bis 
in das Blatt verfolgen, häufig auch bis in das Mesophyll, und in letzterem 
sehen wir ebenfalls das Kalk- und Kalioxalat auftreten. 

Dass eine Verarbeitung der Nitrate im Mesophyll stattfindet, darf als 
feststehend betrachtet werden. Es frägt sich nun, ob andere Gewebe die 
gleiche Funktion verrichten. 

Es ist klar, dass mit der Verarbeitung der Mineralsalze eine Aus- 
scheidung von Aschenbestandtheilen verbunden ist, da nur ein Bruch- 


17* 


258 


theil der an Säuren gebundenen Basen im Stoffwechsel verbleibt. Ausser- 
ordentlich belehrend sind in dieser Hinsicht die von Wolff angegebenen 
Durchschnittszahlen der Aschenmengen : 


1 und 2jährige Pflanzen: Perennirende Gewächse: 
Samen 3% Samen 3% 
Wurzeln 5 % Holz 1° 
Stengel 4% Rinde 7% 
Blätter 15 % Blätter 10 % 


Schon beim ersten Blicke fällt es auf, dass die Blätter, namentlich bei 
krautigen Pflanzen, weit mehr Asche enthalten, als die übrigen Theile, 
und zwar beruht der grosse Unterschied hauptsächlich auf ihrem Reich- 
thum an Kalk, einem Stoffe, dem in erster Linie die Rolle eines Velikels 
zakommt. Der Aschenreichthum der Blätter wird uns aber noch weit 
bedeutsamer erscheinen, wenn wir bedenken, dass die Rinde, speciell bei 
krautigen Pflanzen, chlorophylihaltig und dem Blatimesophyll gleichzu- 
setzen ist. Ferner sind Wurzeln und Kaulome Speicherorgane und 
Wanderbahnen für die Rohstoffe, und, in anderen Geweben, für die 
assimilirten, stets aschenreichen Reservestoffe, während die erstere 
Function nur in geringem Grade, die letztere gar nicht, den Blättern 
zukommt. Nndlich ist der grössere Theil des Kalks in Wurzeln und 
Kaulomen, namentlich in der Rinde der Holzgewächse, an Oxalsäure als 
primäres Kalkoxalat gebunden, und wir wissen, dass dieses Salz ein 
Nebenproduct der Phosphorsäurcassimilation in wachsenden Pflanzen- 
theilen darstellt. Der relativ grosse Reichthum der Baumrinde an Aschen- 
bestandtheilen erklärt sich ferner daraus, dass sie weit länger mit dem 
Stamm verbunden bleibt, als das alljährlich abfallende Laub, und so das 
beim Dickenwachsthum mehrerer Jahre gebildete primäre Kalkoxalat in 
sich speichert. 

Die enorme Menge Aschenbestandtheile, die im Laube 
enthalten ist, stellt übrigens nur einen Bruchtheil der- 
jenigen, die der Transspirationsstrom demselben zuge- 
führt hatte, nämlich einerseits die als integrirende Bestandtheile den 
Plasmagebilden gehörigen, andererseits die aus dem Stoffwechsel als 
Kalkoxalat u. s. w. geschiedenen. Es geht nämlich aus vielen Erschei- 
nungen mit voller Sicherheit hervor, dass Aschenbestandtheile, nament- 
lich Phosphorsäure und Kali, fortwährend aus dem Blatte in den Stengel 
wandern, 

Dass aus den Blättern eine Wanderung von Kali stattfindet, zeigen 
2.B. die Untersuchungen von Arendt an der Haferpflanze. Während der 
Jugend nimmt das Kali in derselben schr rasch zu, bleibt dann bei mehr 
oder weniger grossen Schwankungen im Durchschnitt gleich, um schliess- 
lich während der Fruchtreife abzunehmen. Diese Resultate, welche für 
andere Pflanzen auch Gültigkeit haben, können entweder dahin gedeutet 


259 


werden, dass das Blatt nur während der Jugend Kalisalze aufnimmt, 
später solche nicht mehr erhält, und schliesslich einen grossen Theil 
seines Kali in den Stengel ergiesst, oder dahin, dass das aufgenommene 
Kali zuerst zum Aufbau des Blattes Verwendung findet, später aber mit 
den assimilirten Stoffen wieder auswandert, schliesslich in viel grösserem 
Maassstabe, als es zugeführt wird. Diese letztere Annahme allein erklärt 
uns die zum Theil bedeutenden Schwankungen. Dass sie der Richtigkeit 
entspricht, geht aber auch aus verschiedenen Experimenten hervor. Um zu 
beweisen, dass den ausgewachsenen Blättern die Fähigkeit keineswegs 
abgeht, Kalisalze aufzunehmen, brauchen wir nur Topfpflanzen mit einer 
0,1-—-1 procentigen Kalisalpeterlösung zu begiessen; wir werden das Salz 
in grosser Menge in den Blättern wiederfinden. Wir wissen übrigens 
und können direct zeigen, dass die Blätter fortwährend anorganische 
Kalisalze, spec. Salpeter, erhalten und verarbeiten. Es müsste also eine 
Anhäufung von Kali stattfinden, wenn letzteres nicht fortwährend wieder 
abginge. Eine solche Anhäufung können wir übrigens hervorrufen, wenn 
wir die Bildung einer für den Stoffwechsel unbrauchbaren Kaliverbindung 
in den Blättern veranlassen, wie bei der Cultur von Tradescantia Selloi 
in kalkfreier Lösung, :wo das Kalioxalat sich nicht mit Kalksalzen um- 
setzen kann und daher im Blatte verbleibt. 

Ganz ähnliches wie vom Kali, gilt auch von der Phosphorsäure. 
Auch sie nimmt bis zum Auswachsen des Blatts zu, um nachher relativ 
stationär zu bleiben und schliesslich abzunehmen. Aus ganz ähnlichen 
Gründen wie beim Kali, muss man auch hier schliessen, dass eine fort- 
währende Auswanderung der Phosphorsäure aus dem Blatt in den Stengel 
stattfindet. 

Wir sind zur Annahme gedrängt in den grünen Zellen, 
spec. denjenigen des Mesophylls, die Laboratorien zu er- 
blicken, in welcher beinahe sämmtliche Rohstoffe der 
Pflanzennahrung ihre erste Verarbeitung erfahren. Die 
nur als Vehikel dienenden Bestandtheile, wie der grösste Theil des Kalks, 
die wohl hauptsächlich als Kalisilikat eintretende Kieselsäure, werden, 
ebenso wie der überschüssige Sauerstoff der Kohlensäureassimilation, im 
Blatte ausgeschieden, während die brauchbaren Producte das Blatt ver- 
lassen, um nach den Verbrauchsorten transportirt zu werden. 

Nicht von allen Rohstoffen. der Pflanzenernährung möchten wir jedoch 
behaupten, dass sie ihren Weg über die Blätter nehmen, und sich erst 
dann nach den Verbrauchsorten bewegen. Wir haben namentlich keinen 
Grund, das vom sauren Kalk- und Kaliphosphat anzunehmen, die sich 
nach den wachsenden Regionen begeben, um dort zur Bildung von 
Nuclein, Kali- und Kalkoxalat etc. Verwendung zu finden. Dieses dürfte 
aber der wichtigste synthetische Process sein, der sich auf Kosten von 
Rohmaterial ausserhalb der grünen Zelle abspielt. 


260 


Man könnte der Meinung sein, dass, da die Phosphorsäure auch 
ausserhalb des Mesophylis assimilirt wird, das Gleiche mit Wahrschein- 
lichkeit, wenn auch in geringem Grade, von der Salpeter- und Schwefel- 
säure gelten dürfte. Es handelt sich aber in beiden l'ällen um wesentlich 
andere Vorgänge; die Phosphorsäure nimmt nämlich als 
solche Theil an dem Aufbau der organischen Substanz, 
wird nicht redueirt, während Salpeter- und Schwefel- 
säure, ganz ähnlich wie dieKohlensäure, redueirt werden. 
Ich habe für die Salpetersäure nachgewiesen, dass ihre Assimilation an 
ähnliche Bedingungen gebunden ist, wie diejenige der Kohlensäure, nänı- 
lich an Chlorophyll und Licht. Es ist mir daher höchst wahr- 
scheinlich, dass das Chlorophyllkorn nicht bloss bei der 
Kohlensäureassimilation, sondern auch bei derjenigen 
der Salpetersäure, und wohl der Schwefelsäure, als redu- 
eirendes Organ wirkt, dass die Assimilation der beiden genannten 
. Säuren an dessen Thätigheit ebenso gebunden ist, wie die längst bekannte 
der Kohlensäure. Die Assimilation der Phosphorsäure dagegen findet 
auch ausserhalb der grünen Gewebe und unabhängig vom Lichte statt, 
da sie von der Mitwirkung eines reducirenden Organes nicht direct ab- 
hängig ist. 

Nehmen wir mit Emmerling an, dass bei der Assimilation der Sal- 
petersäure die Bildung von Amiden derjenigen von Eiweiss vorausgelt, 
so könnte dieselbe nach folgender Gleichung stattfinden: 

Cs Hız Os (Glycose) + 2(NOsH) = C+ Hs N» Os (Asparagin) 
—+- Ca O+ Ha» (Oxalsäure) +2 H20 +30. 

Die geringe Menge freien Sauerstoffs wird auf die Constanz der 
Volumina bei der Kohlensäureassimilation nur einen unbedeutenden Ein- 
fluss haben können: zudem ergeben die kleinen Abweichungen von 
derselben stets einen Ueberschuss an Sauerstoff. Es ist übrigens auch 
möglich, dass eine grössere Menge organischer Säure gebildet werde, als 
nach der natürlich nur ganz provisorisch aufgestellten Gleichung der 
Fall sein würde. 

Unserer Ansicht nach wird aus den Blättern ein Strom von Assiumij- 
laten abgeleitet, der nicht bloss aus Kohlehydraten besteht, wie man es 
bisher annahm, sondern auch aus organischen Stickstoff-, Schwefel-, 
Phosphorsäure-, Kali- und wahrscheinlich Magnesia-Verbindungen. Als 
Wanderform der Stickstoffverbindungen können wir zum grossen Theile 
unzweifelhaft die Amide und Amidosäuren betrachten, die sich im leiten- 
den Parenchym der Blätter nachweisen lassen. Eine grosse Rolle für die 
Fortleitung der durch das Blatt zubereiteten Stoffe wird aber allem An- 
scheine nach den Siebröhren zukommen, deren Bedeutung für die Pflanze 
nach unserer Annahme vollkommen klar wird, während es nach der 
bisherigen Ansicht unverständlich war, warum es Leitungsorgane für 


261 


die Eiweisskörper gäbe, da dieselben doch überall entstehen sollten. Die 
Zusammensetzung des Siebröhreninhalts: zeigt grosse Aehnlichkeit mit 
deinjenigen der Aleuronkörner, die ebenfalls das vorbereitete Material für 
die Bildung der Albumine und Nucleine darstellt, nämlich Reichthum an 
denjenigen Stoffen, die wir in den Meristemen reichlich finden: eiweiss- 
artige Körper, Phosphorsäure, Kali, Magnesia, Zurücktreten des Kalks, 
Fehlen der Kieselsäure, des Chlor, des Natrium. Dass auch Phosphor- 
säure reichlich vorhanden ist, obwohl sie den Orten ihres Verbrauchs 
auch direct zugeführt wird, kann uns nicht auffallend erscheinen, wenn 
wir bedenken, dass phosphorsaures Kali die Löslichkeit sonst unlöslicher 
Eiweissstoffe, z. B. der Aleuronkörner, bedingt. Bei dieser Gelegenheit 
möchte ich noch hervorheben, dass die Bezeichnung »Schleim« für den 
Inhalt lebender Siebröhren unzutreffend ist, indem. letzterer im frischen 
Zustande wässerig flüssig ist und erst an der Luft schleimig bis gallertig 
wird. 

Man wird vielleicht gegen die hier vertretenen Anschauungen die 
Assimilation der Salpeter- und Schwefelsäure durch gewisse Pilze, unab- 
hängig von Licht und Chlorophyll, geltend machen. Ein Vergleich 
zwischen den Reductionsvorgängen bei Pilzen und grünen Pflanzen ist 
jedoch nicht zulässig; die Reductionsvorgänge beruhen in beiden Fällen 
auf ganz ungleichen Vorgängen. Die Purpurbaeterien assimiliren die 
Kohlensäure, wie Engelmann gezeigt hat, in der Dunkelheit, indem ihre 
Kraftquelle im Ultraroth liest und Hüppe hat sogar festgestellt, dass 
gewisse ganz farblose Bacterien im Dunkeln aus kohlensaurem Ammoniak 
ein der Cellulose sehr nahestehendes Kohlehydrat herzustellen vermögen. 
Die Zahl der Pilze, welche Salpetersäure assirmiliren, ist eine relativ geringe; 
die Sprosspilze thun es, nach Nägeli’s Untersuchungen, nicht, und was die 
Spaltpilze betrifit, denen diese Fähigkeit theilweise zukommt, so »ist zu 
bemerken, dass die Salpetersäure als solche nicht assimilirt, sondern vor- 
her in Ammoniak umgewandelt wird, und dass es somit wesentlich von 
dem Reductionsvermögen der Pilze abhängt, ob sie dieselben ernähren 
kann oder nicht« ’). Man ersieht daraus, dass die Assimilation der Sal- 
petersäure bei Pilzen und grünen Pflanzen in ganz ungleicher Weise vor 
sich geht. Letzteres wird wohl auch von der Schwefelsäure gelten; Pilze 
können ihren Schwefel auch aus schwefliger und unterschwefliger 
Säure aufnehmen, und es scheinen sogar die beiden letzten Verbindungen 
bessere Resultate zu geben, als die Schwefelsäure?). Auch hier sind 
demnach ganz andere Ernährungsvorgänge im Spiele, als bei grünen 
Pflanzen. 


1) Nägeli, 1. c, p. 399. 
2) Nägeli, 1. c. p. 459. 


Litteratur. 


K. Goebel, Morphologische und biologische Studien. Annales du Jardin 
Botanique de Buitenzorg. Vol. IX, pag. 1-1:6. 


Die neuesten Arbeiten Goebels, welche eine Fortsetzung seiner in den Ann. du 
Jard. Bot. de Buitenzorg veröffentlichten Abhandlungen bilden, liegen als Separat- 
abzug aus der genannten Zeitschrift in Gestalt eines stattlichen Bandes mit 16 Figuren- 
tafeln vor. Das Werk, welches drei gesonderte Abhandlungen enthält, bietet eine 
Anzahl nener Studien über die Morphologie und Biologie der Pflanzen. Der Wunsch, 
dem Leser den Inhalt der nicht Allen leicht zugänglichen Originalarbeit möglichst 
eingehend anzudeuten, möge die grosse Ausdehnung des Referates entschuldigen. 

Die erste Abhandlung beschäftigt sich mit einigen neuen oder wenig bekannten 
javanischen Lebermoosen. 


1) Treubia insignis Goeb. ist eine neue Art, welche an einem genau bezeichneten 
Standort bei Tjibodas auf vermodernden Baumstämmen vorkommt. Das stattliche 
Lebermoos gehört zu den Formen, welche wie Blasia, Fossombronia, Androeryphia 
und Petalophylium den Uebergang von den thallosen zu den foliosen Formen ver- 
mitteln. Treubia wächst dem Substrate dicht angeschmiegt. Die bis 16 cm. langen 
Sprosse sind monopodial verzweigt und zweizeilig beblättert. Amphigastrien fehlen. 
Die Blätter, bis lcm. lang und fast ebenso breit sind an der Basis mehrschichtig 
und schwach unterschlächtig inserirt. Die Seitensprosse stehen zwischen je zwei 
Blättern einer Zeile. Auf der Dorsalseite des Stammes verläuft ein zickzackförmiger 
Kamm, welcher durch zwei Reihen kleiner Schuppen (Dorsalschuppen) gebildet wird. 
An der Unterseite, weiche häufig eine seichte, mit Schleim erfüllte Rinne zeigt, 
stehen lange Haarwurzeln. Sporogonien fanden sich an den untersuchten Pflanzen 
nicht. 

Am Vegetationspunkt findet sich eine dreiseitig pyramidale Scheitelzelle. Jedes 
seitliche Segment derselben theilt sich zunächst in drei Zellen aus deren unterster 
die freie Stammoberfläche der Unterseite gebildet wird. Die mittlere entwickelt sich 
zum Blatt, die oberste zur Dorsalschuppe, welche fast senkrecht zur Blatttfläche 
emporwächst. Jedes Blatt besitzt an seinem unteren Rande einen Flügel mit reich- 
lichen schleimabsondernden Papillen. Letztere sind theils einfache Zellen theils 
mehrzellige Gebilde. Die Archegonien stehen in dem Winkel zwischen Dorsalschuppe 
und Stammoberseite. Die zwischen ihnen befindliche Schleimmasse wird von Pa- 
pillen der Dorsalschuppen abgesondert, Die Papillen stehen hier nicht selten auf 
schmalen, schuppenförmigen Zellflächen, welche eine höhere Ausbildung der Schleim- 
haare darstellen. Antheridien fanden sich leider nicht, dagegen an manchen Exem- 
plaren 3 bis 4zellige kurzgestielte Brutknospen. Einzelne Zellen der Zreubia führen 
Oelkörper. Alle untersuchten Exemplare zeigten Pilzinfection, durch welche indess 
eine eingreifende Schädigung des Wirthes nicht herbeigeführt wird. — Fasst man 
die Dorsalschuppen als selbstständige Gebilde auf, so lässt sich der Aufbau der 
Treubia in gewisser Beziehung mit Blasia vergleichen. Will man dieselben als Theil 
des Blattes betrachten, so können Fossombronia, Androcryphia u.a. zum Vergleiche 
herangezogen werden besonders hinsichtlich des Verhaltens der Scheitelzelie. Der 
Vergleich mit Blasia scheint indess der näherliegende zu sein. 

2) Calobryum Blumii Nees, welches Nees v. Esenbeck vor nahezu 60 Jahren unter 
den hepaticae javanicae aufführte, ist bisher äusserst unvollständig bekannt gewesen. 
Goebel fand es in Java in isolirten kleinen Rasen an der Buitenzorger Seite des 


263 


Salak, ausserdem kommt es auch am Pangerango vor. Nees hatte Calobryum mit 
Monoclea zusammengestellt, weil die Columella-lose Kapsel mit einem Längsriss auf- 
springe, Die Dehiscenz der Kapsel kann indess, wie schon Gottsche und Leitgeb für 
Monoclea betonen, hier nicht als systematisches Unterscheidungsmerkmal dienen. Schon 
die habituelle Vergleichung zeigt, dass Calobryum mit Haplomitrium verwandt ist. 
Beide sind aufrecht wachsend und radiär gebaut, beide besitzen eigenthümliche 
unterirdische Organe und ermangeln der Haarwurzeln. Scheinbar besitzt Calobryum 
ein einheitliches Rhizom, aus dem die beblätterten Sprosse entspringen, bei genauerer 
Betrachtung zeigt sich, dass das Rhizom ein Sympodium ist. An der Basis der be- 
blätterten Triebe entstehen blattlose Zweige, welche nach unten wachsen, im Boden 
kriechen, später an der Spitze Blätter bilden, sich erheben, an der Spitze Geschlechts- 
organe erzeugen, und ihrerseits an ihrer Basis durch blattlose Seitensprosse das 
nazom fortsetzen. Die Rhizomsprosse, welche hinsichtlich ihrer Stellung in keiner 
Beziehung zu den Blättern stehen, werden schon am Scheitel durch Endverzweigung 
angelegt und ruhen dann längere Zeit. Wahrscheinlich wird bei Haplomitrium ent- 
gegen der Leitgebschen Ansicht derselbe Fall vorliegen. Die Rhizomäste von Calo- 
dryum sind mit einer Schleimhülle bedeckt, welche von besonderen Keulenpapillen 
zwischen Cuticula und Cellulosehaut abgesondert wird. Am Vegetationspunkt stehen 
die schleimbildenden Papillen besonders dicht. Die dreiseitig pyramidale Scheitel- 
zelle liegt in einer seichten, von Schleim erfüllten Versenkung. Die meist ganz- 
randigen Blätter der aufrechten Spirossenden sind in drei Reihen angeordnet und 
nehmen nach oben hin an Grösse zu. Sie sind in ihrera unteren Theile mehrschichtig 
von fast fleischiger Beschaffenheit. In dem Stämmchen sind die äusseren Zellbogen 
stärkereich, die inneren langgestreckt und stärkelos, wahrscheinlich dienen die letz- 
teren der Wasserspeicherung. Das Wachsthum der Laubsprosse wird durch die 
Bildung der Geschlechtsorgane abgeschlossen, welche zu terminalen Inflorescenzen 
vereinigt sind. Die Inflorescenzen sind von Hüllblättern umgeben, von denen drei 
sich durch besondere vor den Stengelblättern auszeichnen. Zwischen den Archegonien 
resp. Antheridien der Inflorescenz stehen nur Schleimpapillen, nicht Blätter, wie es 
bei Haplomitrium Hookeri der Fall ist. Calobryum stimmt in Bezug auf die Arche- 
gonienbildung also mit den akrogynen Lebermoosen überein, ein Umstand, welcher 
indess keineswegs dazu berechtigt, die durch andere Thatsachen hinlänglich bewiesene 
Verwandtschaft von Haplomitrium und Calobryum zu leugnen, sondern vielmehr 
beweist, dass der Vorgang des Akrogynwerdens, des Hinaufrückens der Geschlechts- 
organe gegen den Sprossscheitel im Laufe der phylogenetischen Entwickelung sich 
mehrmals vollzogen hat. Calobryum stellt den Endpunkt einer solchen Reihe, der 
»Calobryaceen« dar, als deren Glieder wir bisher Haplomitrium und Calobryum kennen 
gelernt haben. 

Die eigenthümliche geographische Verbreitung der Calobryaceen weist darauf 
hin, dass wir es mit einer Gruppe zu thun haben, welche die Reste einer vormals 
weit verbreiteten und formenreichen Sippe darstellt. 

8) Colura ornata Goebel ist eine nene Species der interessantesten Lebermoos- 
gattung, welche sich durch die charakteristische Wässersackbildung der Blätter aus- 
zeichnet (vergl. Goebel, Morph. u. biol. Studien I. Ann. du Jard. Bot. Buitzg. Vol. VII 
p.38 ff). Die neue Art gehört, wie die schon bekannten, zu den vorzugsweise blatt- 
bewohnenden Epiphyten. Von den übrigen Arten unterscheidet es sich dadurch, 
dass die Blätter, deren Zellwände Verdickungsleisten besitzen, zierlich gebuchtet sind 
und dass der Wassersack von einer ebenfalls gebuchteten Zellfläche überragt wird. 
In dem auf einem Laubblatt ausgebreiteten Rasen der Colura ornala, welcher dem 
Verfasser zur Untersuchung vorlag, fanden sich zahlreiche keimende Sporen, welche 


264 


gestatteten die Entwickelung von Anfang an zu verfolgen. Aus der Spore geht 
durch Quer- und Längstheilungen eine Zellläche hervor, welche aus zwei neben 
einander liegenden Zellreihen besteht. Das junge Pflänzchen entsteht, indem sich 
nabe dem Vorderende des Vorkeims am Rande eine dreiseitige Scheitelzelle bildet. 
Das erste Blatt einer abgebildeten Keimpflanze bestand nur aus drei Zellen, von 
denen zwei dem Öberlappen eine dem Unterlappen des Blattes entsprechen. Letzterer 
ist stets durch eine Papille gekennzeichnet. Amphigastrien und sackförmige Blätter 
treten erst später auf, Letztere sind zuerst einfacher gestaltet; der Kamm ist schwach 
entwickelt und die noch umgekehrte Mündung des Schlauches steht offen. Beim 
ausgebildeten Schlauchblatt ist die Mündung durch eine Klappe geschlossen, welche 
auf einen Rahmen von vorspringenden, theilweise schwanzartig verlängerten Zellen 
der Schlauchunterseite ruht. Die Entwickelung der Schlauchblätter geht in der 
Weise vor sich, dass sich der Blattunterlappen gegen den Oberlappen einrollt und 
dadurch die auf den Wassersack zuführende enge Röhre bildet. Zugleich wird der 
Oberlappen durch ein gesteigertes Flächenwachsthum an der inneren Seite kapuzen- 
förmig ausgehöhlt und bildet dadurch den Sack. Der dem Wassersack aufsitzende 
Kamm entsteht als ein Auswuchs aus einer Zellreihe der Blattfläche. Die Klappe 
geht aus einer Randzelle des Blattunterlappens hervor. An manchen Blättern von 
Colura ornata unterbleibt die Ausbildung des Sackes ganz. Die Seitenäste und auch 
die Acste, welche die Sexualorgane tragen, stehen an der ventralen Insertion von 
Oberblättern. Das Perianth ist oben dreikantig und etwa Imm, hoch. Der Stiel 
des Sporogoniums ragt nur wenig darüber hervor. Die Elateren, welche oben an 
den Rändern der vier Kapselklappen angeheftet sind, besitzen ringförmige Ver- 
diekungen. 

4) Eine javanische Plagiochila mit Wassersäcken. Den meisten Arten der umfang- 
reichen Gattung Plagiochila fehlen die Wassersicke. Die hier zu besprechende mit 
Wausserbehältern versehene Art gehört zu der in der Synopsis hepaticarum von 
Gottsche, Lindenberg und Nees v. Esenbeck als cucullatae bezeichneten Unterabtheilung 
der adiantoiden Plagiochilen, vielleicht ist es Pl. blepharophora Nees. Der Arche- 
gonienstand ist terminal, unterhalb desselben entspringen zwei gegenständige Inno- 
vationssprosse, Die Hauptsprosse sind mit Haarwurzeln dem Substrate angeschmiegt, 
die Sprosse, welche Archegonien tragen , erheben sich frei. Die länglich eiförmigen 
Blätter sind am ganzen Rande mit Wimperzähnen besetzt. Die Wassersäcke kommen 
durch Umrollung des ventralen Blattrandes zn Stande. Aus der Biatffläche ent- 
springen oft durch zahlreiche Adventivsprosse. Dass das Vorkommen von Wasser- 
säcken in der Gattung Plagiochila noch weiter verbreitet ist, bewies die Unter- 
suchung der columbischen Pl. eurvifolia Jack. Leider reichte das von dieser Form 
vorhandene Material zu einer eingehenden Prüfung nicht aus. 

5) »Kurzia crenacanthoidea«. Die von v. Martens als Alge betrachtete javanische 
Pflanze ist in Wirklichkeit ein Lebermoos, wie die Untersuchung Martens’scher Ori- 
ginalexemplare und in Java gesammelten Materials zweifellos ergab. Es sind zwei 
seitliche Blattreihen und Amphigastrien vorhanden. Die seitlichen Blätter bestehen 
aus drei an der Basis verbundenen Zellreihen. Die Amphigastrien bestehen gewöhnlich 
nur aus vier Zellen. Die Verzweigung ist überwiegend seitlich, die Sexualsprosse 
aber stehen immer ventral. An den letzteren werden wohl entwickelte, am Rande 
zerschlitzte Blätter ausgebildet. Perianthien und Früchte kamen nicht zur Beob- 
achtung. Trotzdem lässt sich erkennen, dass die Pflanze zu Lepidozia zu stellen 
und also die Gattung Kurzia zu streichen ist. Ob die Form als Lepidosia cerena- 
canthoidea zu bezeichnen oder ob sie etwa mit L. gonyotricha identisch ist, bleibt 
vor der Hand unentschieden. 


265 


Die zweite Abhandlung beschäftigt sich mit einer eingehenden Untersuchung 
der Morphologie der Gattung Utricularia. Verfasser giebt zunächst einen Ueber- 
blick über die bisher vertretenen Anschauungen. Es werden dabei nach einander 
die Auffassungen der Systematiker, die aus den Stellungsverhältnissen, aus der Ent- 
wickelungsgeschichte und aus den anatomischen Verhältnissen abgeleiteten Deutungen 
der Ütricularia-Organe kritisch besprochen. Sodann wendet 'sich der Verfasser zur 
Einzelbeschreibung des Aufbanes einer Anzahl genau untersuchter Species. 


A. Landformen. 
I. Landformen mit blasenlosen Blättern. 

1) Utricularia orbieulata Wall. ıst im südlichen Asien weitverbreitet. Sie besitzt 
kriechende zwischen Moos ete. verborgene Stämmchen, deren Vegetationspunkt nicht 
eingerollt ist. An dem Stämmchen stehen seitlich Blasen und gestielte, 2—3 mm. 
breite fast kreisrunde Blätter mit gabelig verzweigter Nervatur. Die Blasen stehen 
in zwei Reihen auf den Flanken, die Blätter in einer Längsreihe auf dem 
Rücken des Stämmchens die organische Blattoberseite und dem entsprechend 
auch der Achselspross sind vom Sprossscheitel abgekehrt. Die Blüthenstände sind 
mit Ausnahme des ersten an der Keimachse Achselsprosse der Laubblätter. An ihrer 
Basis stehen Laub- und Schuppenblätter, welche secundäre Inflorescenzen in ihren 
Achseln tragen und weiter oben zarte schildförmige Deckblätter der Blüthen. Die 
Anordnung der seitlichen Organe an der Inflorescenz ist eine radiäre, sie beginnt 
mit zwei seitlich gestellten Laubblättern ohne Achselsprosse. Statt dieser Laub- 
blätter können Ausläufer auftreten, welche sich wie die kriechenden Hauptsprosse 
verhalten. Weiter oben an der Inflorescenz treten weitere Laubblätter auf. welche 
seitliche Inflorescenzen in ihren Achseln haben können. Die Blätter besitzen zwei 
sehr dünne Vorblätter. An manchen Ausläufern schwellen die Internodien tonnen- 
förmig an und bilden so Wasserbehälter. Die Blasen von DUtrieularia orbiculata 
haben zwei mit Drüsenhaaren besetzte Antennen. Auch auf den übrigen Theilen 
der Pflanze finden sich Drüsenhaare, welche stets unterhalb der kugeligen Endzelle 
eine kurze Scheibenzelle besitzen. 

Die sehr kleinen Samen tragen am hinteren Ende haarförmige Ausstülzungen 
der Samenschalenzellen mit Widerhaken besetzt. Der Embryo besitzt keine Wurzel- 
anlage, oben erkennt wan zwei sehr kleine meristematische Colyledonaranlagen, 
deren eine bei der Keimung wahrscheinlich zum Laubblatt, die andere zur ersten 
Blase oder zum Ausläufer sich entwickelt. 


2) Utrieularia reniformis A. de St. Hil. hat langgestielte nierenförmige Blätter. 
Die Anordnung der seitlichen Organe an den dicken im Moose kriechenden Aus- 
läufern ist ähnlich wie bei voriger Art, nur stehen an Stelle der Blasen reich- 
verzweigte, blasentragende Ausläufer ohne Blätter. Der Vegetationspunkt der 
stärkeren Ausläufer ist schneckenförmig eingerollt. 

3) Utrieularia montana. Bei der Keimung entsteht ein wurzelloser radiärer 
Keimspross, an welchem Blätter, Blasen und Ausläufer auftreten. Letztere tragen 
zwei seitliche Reihen von Blasen und blasentragende Ausläufer und auf dem Rücken 
Blätter mit Achselsprossen oder statt dessen Ausläufer. Auf den Blättern der Keim- 
pflanzen treten häufig Adventivsprosse auf. 

4) Utricularia longifolia. Die bis 17cm. langen Blätter dieser Art können an 
ihrer Spitze als Ausläufer weiterwachsen, andererseits können auch Ausläufer sich 
an der Spitze einer Blastfläche verbreitern. Die Anordnung der seitlichen Organe 
an den Ausläufern lässt keine allgemeine Regel erkennen. ü 


266 


5) Utrieularia bryophila. Auch bei dieser Form kommen Uebergänge zwischen 
Blatt und Ausläufer häufig vor. An den Ausläufern stehen Blasen, Ausläufer und 
Blätter in zwei seitlichen Zeilen. 


IL. Landformen mit blasentragenden Blättern. 


6) Dirieularia Warburgi Goebel. nov. spee. Blätter lineal-spatelförmig, ein- ' 
nervig bis 15 mm. lang. Blasen an Ausläufern und Blättern. Länge derselben bis 
2,3mm. An den 6-9 cm. langen Blüthenschäften 4-6 gelbe Blüthen, Blüthbenstiele 
kurz, Deckblätter lanzettlich, der untere Theil derselben über den Insertionspunkt 
hinaus verlängert. Auch die beiden Vorblätter besitzen einen solchen Portsatz, 
Kelchblätter 1’/ mm. lang, fast kerisrund. Oberlippe der Blumenkrone ausgerandet. 
Gaumen der Unterlippe rahmenförmig aufgetrieben, am vorderen Rande mit zwei 
kurzen Aussackungen. Der Sporn aufsteigend, wenig länger als die Unterlippe, an 
der Spitze zweispaltig oder ganz. Frucht bei der Reife von den Kelchblättern un- 
hüllt. Samen kurz eirund, mit kurzen stumpfen Warzen bedeckt. 

Bei dieser Aıt stehen scit!iche Ausläufer nur an der Basis des Blüthensprosses. 
An Jen kriechenden Achsen stehen zwei seitliche Reihen von Blasen und auf dem 
Rück"n Blätter mit Achselsprossen. Das Blatt trägt 2 bis 3 Blasen. Die Inflorescenz 
bildet das Ende der Keimachse. Ausserdem entstehen Inflorescenzen als Achselsprosse 
bei den Blättern der Ausläufer. j 

7) Utrieularia bifida ist in Indien weitverbreitet.. Die Keimung erinnert an die 
von Utr, montana. Der Embryo besitzt keine Colyledonen. Eine Wurzel wird nicht 
gebildet. Die beiden ersten Orzane sind ein Blatt und ein langer Ausläufer. 
Letzterer dringt in dus Substrat ein. Der Keimspross ist radiär und schliesst mit 
einer Inflorescenz ab. Die langen, schmalen Blätter wachsen sehr lange an der Spitze 
fort. Der’ Keimspross entwickelt Blätter und Ausläufer, letztere in Stellung und 
Entstehung ersteren durchaus entsprechend. Die Ausläufer tragen Blasen, Blätter 
und Ausläufer höherer Ordnung. Die Blätter stehen auf dem Ricken, Blasen und 
Ausläufer auf den Flanken. In der Nähe der Blätter entstehen noch Inflorescenz- 
anlagen. An den radiären Inflorescenzachsen stehen ausser den Deckblättern der 
Blüthen an der Basis Ausläufer gewöhnlicher Art. Oberhalb derselben entstehen 
an der Achse deckblattlos, exogen Rhizoiden mit kurzen Seitenzweigen, welche als 
Ausläufer ohne Blatt- und Blasenbildung anzusehen sind. 

8) Utricularia affinis. Der radiäre Keinspross verlüngert sich zur Inflorescenz. 
An demselben stehen Ausläufer, Rhizoiden und einige Blätter. Die Stellung der 
seitlichen Organe an den Auslänfern ist wie bei Utr: bifida. Nicht selten findet sich 
in der Achsel der Rhizoiden eine Knospe. Auch in der Achsel kleiner an der In- 
florescenzachse stehender Schuppenblätter sind Achsellinospen vorhanden, an denen 
statt der Vorblätter Rhizoiden entstehen können. 

9) Utrieularia rosea. Am freigelegten Vegetationspunkt erkennt man zweizeilige 
Blasenstellung. Rechtwinklig dazu stehen die Blätter, deren manche Achselsprosse 
besitzen. Auf den Blättern entspringen sehr häufig Adventivsprosse, welche in 
radiärer Vertheilung Blätter und blasentragende Ausläufer hervorbringen. 

10) Utrieularia elachista. Goebel n. spec. ist eine sehr kleine Form mit aus- 
schliesslich kleistogamen Blüthen. Die Blätter stehen auf dem Rücken der Ausläufer, 
ihnen annähernd gegenüber die Ausläufer. Letztere können auch von den Blättern 
entfernt auftreten. Die Blüthenschäfte entspringen normal in dem Zwischenraum 
zwischen Blatt und Ausläufer. Dieselben tragen nur eine Schuppe und eine schein- 
bar ternıinale Blüthe mit Vorblättern. Die zur Seite gedrüngte Spitze der Inflorescenz- 
achse stellt ein kleines Höckerchen dar. Die Blüthen haben einen tief zweitheiligen 


567 


Kelch und eine zarte spornlose Blumenkrone. Die beiden Staubblätter haben je eine 
einfächrige Anthere. Die Narbe des Fruchtknotens ist trichterförmig vertieft. Die 
Frucht enthält nur 2—7 Samen. Bei der Keimung entsteht ein radiärer Keimspross 
der mit einer einblüthigen Inflorescenz abschliesst. An der Basis desselben entspringen 
Ausläufer der oben beschriebenen Form. 

11) Dtrieularia reticulata Sm. Das lange Blatt trägt zahlreiche Blasen nahe 
am Rande und daneben Adventivsprosse, an deren Basis sehr frühe eine Anlage 
auftritt, welche gewöhnlich zum blasentragenden Ausläufer, seltener zu einem Blatt 
wird. Weiter oben entwickelt der Adventivspross noch mehrere radiär gestellte 
Seitenorgane und wird schliesslich zum Blüthenspross.. An den dünnen Achsen von 
Utr. retic. stehen die Blätter dorsal in einer Reihe, seitlich zwei Blasenreihen und 
Ausläufer. Die zum Winden befähigten Inflorescenzen besitzen an der Basis ein 
stark entwickeltes System von Rhizoiden, an denen gelegentlich auch Blasen auf- 
treten. An den bei Nuwara Elyia gesammelten Exemplaren fanden sich an den 
Blüthenstielen statt der normal vorhandenen 2 Vorblätter blasentragende Ausläufer, 
welche bisweilen auch Seitenzweige und Blätter hervorbrachten. 


Il. Utrieularien mit Blättern, welche normale Ausläufer tragen. 


12) TDiricularia coerulea L. Die Blätter sind hier nicht in einer Zeile an- 
geordnet, sie stehen unregelmässig auf der oberen, selten auf der unteren Seite der 
Ausläufer, ihnen annähernd gegenüber meist je ein Ausläufer. Blätter und Ausläufer 
können auch einzeln stehen. Die Grösse der Blätter ist sehr unbestimmt. Auf der 
Unterseite der Blätter stehen theils Blasen, theils zahlreiche Ausläufer, welche den 
Ausläufern zweiter Ordnung gleichwerthig sind. Bisweilen steht an Stelle eines 
blattbürtigen Ausläufers ein Blatt, so dass also ein Blatt direct aus dem andern 
entspringt. In den Achseln der Blätter und der blattständigen Ausläufer entspringen 
die Inflorescenzachsen, welche an ihrem unteren Theil Rhizoiden und Ausläufer 
produciren. 


B. Wasserformen. 


13) Utricularia flexuosa Vahl. Der Vegetationspunkt der schwimmenden Sprosse 
ist stark eingerollt, auf seinen Flanken stehf je eine Blattreihe, auf der Spross- 
oberseite entspringen ziemlich viele rankenähnliche Sprosse mit eingerollten Vege- 
tationspunkt und zwei Blattreihen. Die Inflorescenzen stehen ebenfalls auf der 
Sprossoberseite etwas mehr gegen die Flanken hin, aus ihrer Basis entspringt stets 
ein beblätterter Spross.. Da der letztere ziemlich gleichzeitig mit der Inflorescenz 
angelegt wird, so bleibt zweifelhaft, welches von beiden Organen als das primäre 
anzusehen ist. 

14) Utricularia stellaris. Aehnlich wie bei Utr. inflata, einer nordamerikanischen 
Art, findet sich bei dieser Form am Inflorescenzstiel ein Kranz von Schwimmorganen 
mit grossen Lufträumen. Diese Schwimmorgane sind an den an der Inflorescenz- 
basis von Utr. flewuosa entstehenden Ausläufern homolog. Der der Stengeloberseite 
zugekehrte Blattstrahl der vielzertheilten Blätter von Uir. stellaris ist kleiner als 
die übrigen Blatttheile, und erscheint als ein flossenförmiges Anhängsel, 

15) Utricularia exoleta. Gewöhnlich entwickeln sich bei der Keimung der 
flachen breitgeflügelten Samen zwei einfache Primärblätter (Kolyledonen) und da- 
zwischen ein Ausläufer, welcher sich zu einem schwimmenden zweizeilig beblätterten 
Stamme entwickelt. Der Ausläufer ist als seitliches Organ an dem sich nicht weiter 
entwickelnden radiären Keimspross aufzufassen. In selteneren Fällen entstehen am 
Keimling statt der Primärblätter Ausläufer. Die ersten Blätter der Ausläufer sind 


268 


entweder einfach oder gegabelt; im letzteren Falle ist einer der Gabelzweige häufig 
als Blase ausgebildet. Verglichen mit den vorher geschilderten Landforwen weicht 
Utr. exoleta hauptsächlich insofern ab, als der Keinispross sein Wachsthum sehr 
früh einstellt, ohne eine Inflorescenz zu bilden. Die schwimmenden Ausläufer der 
Pflanze besitzen einen stark eingerollten Vegetationspunkt. Die aus fadenförmigen 
Segmenten bestehenden Blätter sind spärlich verzweigt und tragen nur wenige 
Blasen, sie stehen zweizeilig an den Flanken. Die Verzweigung ist axillär, die Achsel- 
sprosse verzweigen sich gleich an der Basis. Ausser den gewöhnlichen Sprossen 
giebt es auch solche, bei denen die Blase aus der Umwandlung eines ganzen Blattes 
hervorgegangen ist, und Uebergänge zwischen diesem und dem normal ausgebildeten. 
An der Basis der Inflorescenzen stehen Ausläufer in radiärer Vertheilung und weiter 
oben eigenartige den Rhizoiden der Landformen entsprechende Sprosse, welche be- 
setzt sind mit zweizeilig gestellten, krallenförmigen Organen. Diese Krallensprosse 
können in gewöhnliche Ausläufer übergehen. Die Inflorescenzen sind Achselsprosse, 
von ihnen können 2. B. aus der 'Achsel eines Krallensprosses secundäre Inflorescenzen 
entspringen. 

Aus den gegebenen Einzelschilderungen sucht nun der Verfasser allgemeine 
Schlüsse über den Aufbau der Utrieularien abzuleiten. Es zeigt sich, dass zunächst 
die Landformen sehr leicht auf einen Typus zurückzuführen sind. Bei allen Arten 
tritt eine radiäre Keimpflanze auf, deren Achse mit einem Blüthenstand abschliesst. 
An dieser Keimachse entstehen Blätter, Blasen und Ausläufer und uJiese letzteren 
bringen in den Achseln der Blätter neue Blüthenstände hervor, die in ihrem Ver- 
halten dem radiären Keimpross entsprechen. Alle diese landbewohnenden Arten 
sind wurzellos. Auch die Wasserformen lassen sich auf diesen Typus zurückführen, 
Nur bleibt bei ihnen die Achse des radiären Keimsprosses sehr kurz und entwickelt 
gewöhnlich nur einen Ausläufer. 

Um die Homologieen in der Bildung der Organe zu besprechen, gibt der Ver- 
fasser zunächst einen kurzen Ueberblick über die äussere Gestaltung derselben. 


l. Blätter. 
A. Wasserbewohnende Arten. 

Es giebt hier viererlei Blattformen: 

1. Die feingetheilten gabelig verzweigten Blätter, weiche in zwei Reihen auf 
den Flanken der fluthenden Wassersprosse stehen. 

2. Die krallenförmigen blasenlosen Blätter der oberen aus der Inflorescenzbasis 
entspringenden Sprosse. 

3. Die ganzrandigen Blätter, welche an den rankenartigen Sprossen stehen. 

4. Die Schwimmorgane der Inflorescenzen von Uir, inflata und stellaris, welche 
als Mittelformen zwischen Blättern und Ausläufern geiten können. 

B. Landbewohnende Arten, 

Die Blätter stehen hier meist auf der Oberseite der kriechenden Sprosse und 
kehren dem Vegetationspunkt ihre Unterseite zu, während an den radiären Sprossen 
die normale Blattorientirung statthat. Es giebt: 

1. Blätter ohne Anhangsgebilde. 

2. Blätter mit Anhangsgebilden; Blasen und Ausläufern. 

IL. Ausläufer. 

1. Beblätterte Ausläufer. 

a) Bei Wasserformen schwinımende, zweizeilig beblätterte, axillär resp. supra- 
axillär verzweigte Sprosse. 

b) Bei Landformen Sprosse mit weniger regelmässiger Stellung der seitlichen 
Organe. Meist stehen die Blätter dorsal, die Ausläufer seitlich oder ventral. 


269 


2. Blasentragende Ausläufer, welche in das Substrat eindringen. 
8. Rhizoiden ohne Blätter und Blasen, nur mit kurzen Seitenästchen versehen, 
Ihnen entsprechen bei den Wasserformen die Krallensprosse. 


Il. Blasen, 

Blasen kommen an dem radiären Keimspross, an Ausläufern und an Blättern vor. 
Sie lassen sich als umgebildete Blattorgane betrachten. Die Form der Blasen ist 
sehr eigenthünlich und innerhalb der Arten constant, sodass dieselbe bei der Species- 
Charakteristik sehr vortheilhaft verwendet werden könnte. Es werden drei Blasen- 
formen eingehend geschildert. 

1. Die Blasen der Wasserarten, welche im allgemeinen denen von Uir. vulgaris 
ähnlich sind. oo. 

2. Blasen mit langen Antennen und verlängerter oberer Trichterwand z. B. bei 
Utr. orbiculata, coerulea, bifida, elachista u. a. 

8. Blasen mit weitem, trichterförmigem Eingang und Rüsselbildung z. B. Utr. 
rosea und Warburgi. 

Die sehr eingehenden Schilderungen der Blasenformen zeigen, dass diese kleinen 
Organe eine sehr hohe Ausbildung besitzen. 

Was nun das gegenseitige Verhältniss von Ausläufern, Blättern und Blasen be- 
trifft, so ergiebt sich zunächst wit grosser Sicherheit, dass Blätter und Ausläufer 
homologe Organe sind. Diese Homologie kann in verschiedener Weise aufgefasst 
werden: 

1. Die Ausläufer sind Sprosse und demgemäss die Blätter Phyllocladien. 

2. Die Ausläufer sind umgebildete Blätter. 

3. Die morphologische Differenzirung der Utrieularien ist so wenig durchgreifend, 
dass Blätter und Sprosse in einander übergehen können. 

. Die Ansicht, dass die Blätter der TUiricularien Phyllocladien seien, wird 
durch die Keimung widerlegt. Bei Utr. montana tritt zuerst ein Laubblatt und 
eine Blase auf, bei Utr. bifida und affinis ein Laubblatt und ein Ausläufer. Wären 
diese Gebilde Sprosse, so hätten wir den sonst unerhörten Fall, dass am Embryo 
gleich zwei Sprosse ohne jede Blattbildung entstehen. Ferner stehen die angeblichen 
Phyllocladien und die Ausläufer selbst an den radiären Sprossen stets deckblaitlos, 
Endlich wurde gezeigt, dass Ausläufer an Stelle von Vorblättern von Blüthen auf- 
treten können. Daraus folgt, dass wenn man die übliche Unterscheidung von Blatt 
und Spross beibehalten will, die Ausläufer als umgebildete Blattorgane anzusehen 
sind. Nun ist aber gezeigt worden, dass diese umgebildeten Blattorgane in vieler 
Beziehung vollständig Charaktere zeigen, die man sonst als den Sprossen eigen- 
thümlich betrachtet. Es ergiebt sich daraus, dass bei den Utricularien die Grenze 
zwischen Blatt und Spross vollständig verwischt ist. 

In der dritten weniger umfänglichen Abhandlung behandelt Goebel die Morpho- 
logie und Anatomie einiger Limnanthemumarten. Bei Limnanthemum indicum und 
eristatum entspringen die Blüthenstande aus dem Stiele eines Schwimmblattes. Die 
Ansicht Eichlers, dass hier die Inflorescenzen ihrem Deckblatt angewachsen seien, ist 
nicht zutreffend. Vielmehr stehen die Inflorescenzen terminal an einem unten 
seheidenförmig verbreiterten Spross, an welchem dicht unterhalb des Blüthenstandes 
das nur kurzgestielte Schwimmblatt inserirt ist. Die ganze Pflanze ist sympodial 
gebaut. Jede Inflorescenz beginnt mit zwei einander annähernd gegenüberstehenden 
Vorblättern. Das eine ist ein Niederblatt, welches als Achselspross eine neue In- 
florescenz besitzt, das andere ein Laubblatt. Das Laubblatt drängt schon frühe den 
Vegetationspunkt der Inflorescenz zur Seite und stellt sich terminal, so dass der 


279 


Anschein erweckt wird, als ob der Vegetationspunkt seitlich am Blattstiel entstände. 
Der Vegetationspunkt bringt dann zunächst ein weiteres Blatt hervor, deren Achsel- 
knospe mit der des Schwimmblattes und mit der Spitze der Inflorescenzachse bei 
der Blüthenbildung betheiligt ist. Aus dem Winkel zwischen dem schwimmenden 
Blatt und der Inflorescenz geht regelmässig ein vegetativer Spross hervor. In bio- 
logischer Beziehung iet zu bemerken, dass die Lünge der Inflorescenzachse sich nach 
der Tiefe des Wassers regelt. Das Schwimmblatt gibt der Inflorescenz Halt und 
bildet einen Hintergrund, von dem sich die weissen Blüthen den Inseeten weit sichtbar 
abheben. Die Assimilationsproduete des Schwimmblattes können den reifenden 
Früchten auf kurzem Wege zugeführt werden. 

Hinsichtlich des anatomischen Baues der Inflorescenzachse und des Blattstieles 
unterscheiden sich die beiden Sectionen von Linmanthemum wesentlich. Während 
in der Section Waldschmidtia ein normaler dicotyler Bau vorhanden ist, zeigen diese 
Organe in der Section Nymphaeanthe ähnliche Verhältnisse wie sie sich bei den 
Nymphaeaceen finden. Ein stürkeres zusammengesetztes Gefässbündel verläuft central; 
die peripherischen Bündel anastomisiren unter einander und mit der centralen 
Bündelgruppe. 

Limnanthemum aurantiacum bildet lange im Wasser fluthende Sprosse, indem 
die in der Achsel des Laubblattes der Inflorescenz stehende Knospe die Inflorescenz 
fortsetzt. Er bildet ebenfalls ein Hochblatt und ein Laubblatt, dessen Achselknospe 
wieder gleiches Verhalten zeigt, während die Sprossspitze und die Achselknospe des 
Hochblattes jedesmal mit einer Blüthe endigen. Ghgn. 


Th. Bokorny, Die Wege des Transpirationsstromes in der Pflanze. Jahrb. 
f. wiss. Botanik. Bd. 21. Heft 3. 1890. 

Sachs hat das Verdienst, die Fehlerquellen der früheren, zur Bestimmung der 
Transpirationsgeschwindigkeit angewandten Methoden durch ausführliche Unter- 
suchungen festgestellt zu haben. Dieselben sind bekannt. Es liegt kein Grund vor, 
diese erledigten Fragen noch einmal, dazu mit einer bedauernswerthen Oberflächlichkeit, 
wie dies in der vorliegenden Abhandlung geschehen, zu behandeln. Wie bekannt, 
ist schon von Sachs der naheliegende Gedanke zum Versuch gestaltet worden, anstatt 
der als unbrauchbar erkannten Farbstofflösungen, von transpirirenden Pflanzen Salz- 
lösungen aufnehmen zu lassen, welche durch eine Farbenreaution sich später in den 
Geweben nachweisen lassen. Er verwandte z. B. Ferrocyankalium, dessen Nachweis 
durch Eisen- oder Kupferlösung leicht ist. Ohne der Priorität und dem Scharfsinn 
B.’s Abbruch thun zu wollen, sei die Bemerkung erlaubt, dass das umgekehrte Ver- 
fahren in mehreren Laboratorien eingeschlagen wurde, nämlich eine Eisenlösung auf- 
nehmen zu lassen und nachher mit Ferroeyankälium zu, reagieren. Der Anlass zur 
Publication einer Abhandlung wurde darin freilich nicht erblickt. Die hier berührten 
Versuche wurden auch ganz ausschliesslich zur Demonstration verwendet, dass die 
genannten gelösten Stoffe in die Holzzellwände eintreten. Wissenschaftliche Folge- 
rungen konnten daraus nicht mehr gezogen werden, nachdem Sachs nachgewiesen, 
dass mit abgeschnittenen Zweigen oder Pfunzen angestellte Transpirationsversuche 
ein ganz fehlerhaftes Resultat geben und nachdem derselbe Forscher ferner fest- 
gestellt, »dass es ganz unzulässig ist, aus der Färbung gewisser Gewebeschichten zu 
folgern, dass nur diese allein bei der Fortleitung der fürbenden Lösung betheiligt 
sind«. Damit sind B.’s Versuche eigentlich schon vollständig hinfällig. 

“ Bokorny, welcher die Aufnahme einer Eisenvitriollösung mit dem nachträglichen 
Nachweis des Eisens durch Fersoeyankaliun als eine neue Methode hier der Ocflent- 


271 


lichkeit übergibt, begründet die Nothwendigkeit derselben zunächst durch folgende 
Ausführungen. Perrocyankaliun sei deshalb als Aufnahmelösung unbrauchbar, 
weil diese Verbindung durch Eiweisstoffe, welche in den Membranen nachgewiesen 
seien, der wässerigen Lösung entzogen und festgehalten werden können. Abgesehen 
davon, dass der Eiweissgehalt der Membranen noch viel zu unvollkommen nach- 
gewiesen ist um damit rechnen zu können geht das Eisen, wie bekannt, ebenfalls 
Verbindungen mit Eiweisstoffen ein. Ausserdem ist gerade der Eisenvitriol eine so 
leicht veränderliche Substanz, dass das Umwechseln der beiden Salze in Bokorny’s 
Versuchen gar nichts bedeutet. Es ist nur das Zwecknässigere mit dem Unzweck- 
mässigeren vertauscht worden. 


Die Rückkehr zu diesen Versuchen überhaupt, welche Sachs nach Benutzung des 
Lithiums als des besten Indicators, vollständig verworfen, hält der Verf. wegen der 
zu geringen Genauigkeit der Lithiumversuche für geboten. Das Lithium lässt nach 
B.'s Ansicht nur Steighöhen in einer gewissen Querzone des Stengels erkennen, 
während er das Ziel erstrebe, bis auf die einzelne Zelle die Bahnen des Wasser- 
stromes zu verfolgen (p. 470). Wir müssen zu dem Zwecke voraussetzen, dass die 
Eisensalzmoleküle der Bokorny’schen Lösung in gleicher Geschwindigkeit mit dem 
Wasser wandern. Nach B.'s eigenen Angaben ist dies aber nicht der Fall. Es wird 
(p. 472) mitgetheilt, dass an einem in Eisenlösung tauchendem Streifen Filtrirpapiers das 
Eisensalz auf eine Strecke von 13 cm schon einen ganzen Centimeter zurückgeblieben 
sei. In welchem Verbältniss diese Genauigkeit zu derjenigen des Litbiumversuches 
steht, wo die Differenz der Querzonen vielleicht 1 oder 2 Millimeter beträgt, über- 
lassen wir dem Leser zu entscheiden. Bokorny hält die von ibm beobachtete Bin- 
dung des Eisenvitriols für nicht erheblich (p. 472). Dex Verf. hätte bei seiner ganzen 
Auffassung dieses Versuches natürlich schliessen müssen, dass der Eisenvitriol in der 
lebenden Pflanze noch bedeutend mehr hinter dem Wasser zurückbleibe. Für uns 
hat dieser Filtrirpapierversuch freilich überhaupt gar keinen Werth, da dies Papier 
allerdings aus Pflanzenfasern, lebendige Pflanzengewebe aber nicht aus Filtrirpapier 
bestehen und Bokorny offenbar durch einen solchen directen Vergleich zu erkennen 
giebt, dass er die äusserlich ähnlichen, aber zu ganz anderen Zwecken angestellten 
Versuche von Sachs vollständig missverstanden hat. 


Bokorny hat eine grössere Anzahl Pflanzen, theils abgeschnitten, theils mit den 
Wurzeln in die Eisenvitriollösung gestellt und auf die Steighöhe des Wassers aus 
der Reaction mit Ferrocyankalium geschlossen. Die Resultate haben, wie oben er- 
"örtert für die Wissenschaft keinen Werth. 


Es kam dem Verf. aber vorwiegend darauf an, die Wege des Wassers selbst zu 
bestimmen. Durchgehends ergab die Reaction mit Ferrocyankalium die Aufnahme 
des Eisens in die Wandungen des Xylems besonders auch der Gefässe, ferner des 
Sklerenchynis und Collenchyms. B. hält es für ausgeschlossen, dass dds Eisen nur 
in die Zellwände eingelagert werde, ohne dass diese auch das Wasser leiten. »Diese 
Befürchtung«, sagt er, »ist nicht zu hegen da eine derartige Zerlegung der Lösung 
in kaum nennenswerthem Maasse stattfindet (siehe Einleitung)«. 


Durch das »siehe Einleitungs enthebt sich B. in bequemer Weise jeder Beweis- 
führung, ohne dass man dort mehr findet als jenen feuchten Streifen Filtrirpapier. 
Es ist aber ausserdem auch weniger wahrscheinlich, dass gefärbte Gewebe das Wasser 
nicht leiten, als dass thatsächlich wasserleitende Gewebe sich gar nicht färben, wie 
Sachs schon nachgewiesen hat. Die ungemeine Feinheit der Bokorny’schen Absicht 
bis auf Zellen und Zellenbestandtheile die Wasserwege zu erkennen wird durch die 
völlig verfehlte Methode zum blossen Schein. 


Flora 1890. 18 


972 


Der Verf. hebt wiederholt als Resultat seiner Versuche hervor, dass besonders 
die Zellwandungen einen Eisengehalt erkennen lassen. Man hält daher seine Ver- 
suche zunächst für Beweise für die Imbitionstheorie. Allein p. 500 sagt B. »da die 
Tracheiden im Sommer Wasser und Luft führen, wie R. Hartig gezeigt hat, so braucht 
nicht weiter bewiesen zu werden, dass eine Wasserbewegung im Lumen der Organe 
möglich iste, — Es wird also ausdrücklich diese der Imbitionstheorie entgegengesetzte 
Ansicht als richtig anerkannt, von B. aber gleich hinterher gesagt, nach seinen Ver- 
suchen gestatte auch die Wand die Fortleitung des Wassers, 

Im darauf folgenden Satze heisst es dagegen: »wenn sich das Eisen auch im 
Lumen vorfindet, lässt sich natürlich aus dem Eisengehalt der Zellwände nicht schliessen, 
dass das Wasser in diesen emporgestiegen seie! — Diesem haltlosen Gerede gegen- 
über fragt man wohl mit Recht, was B. denn eigentlich mit seinen Versuchen beab- 
sichtigt. 

Unter wasserleitenden Geweben versteht B. solche, welche das Wasser zur Deckung 
des Transpirationsverlustes leiten. Dieser Erklärung folgt der Satz: »Es ist dabei 
nicht entscheidend, ob die betreffenden Gewebe als Wassertransportwege in der lebenden 
unverletzten Pflanze wirklich benutzt werden«. — Der Autor erklärt also Gewebe 
für Wasserwege, wenn dieselben auch gar nicht in der Pflanze als solche fungiren, 
womit er sich beiläufig zum Titel seiner Abhandlung in einen vollständigen Gegen- 
satz stellt. 

Mit weleber verblüffenden Oberflächlichkeit B. an die ernstesten wissenschaft- 
lichen Fragen herantritt, beweist der mit »Ursachen des Saftsteigens« überschriebene 
Absatz, in dessen Text sich nicht ein Sterbenswörtchen über diese Ursachen findet. 
B. hält 20 inhaltlose Zeilen der Bände umfassenden Behandlung dieser Fragen durch 
die namhaftesten Forscher für gleichwerthig. 

Fassen wir die Kritik zusammen, so lässt sich nur sagen: Die Methode kann 
von vornherein nur zu unsicheren, unklaren oder nichtssagenden Resultaten führen. 
Thatsächlich ist auch weder für die Ansicht der Wasserbewegung in den Zellwänden 
noch für diejenige eines Transportes in den Höhlungen der Zellen irgend ein Anhalts- 
punkt geliefert. Ebensowenig ist es aber möglich aus den Färbungen zu entnehmen, 
ob noch andere Gewebe als das Holz, wie z. B. das Collenchym etc. sich an der 
Wasserleitung‘ betheiligen oder nicht. Was aber die nichtgefärbten Gewebe thun, 
bleibt selbstverstindlich im Dunkel. Dis Resultat beschränkt sich also nur aufeinige 
blaue Flecke, welche wohl nur in B.’s Augen eine wissenschaftliche Bedeutung haben. 

j Dr. A. Hansen. 


Gustav Hempel und Karl Wilhelm, Die Bäume und Sträucher des Waldes 
in botanischer und forstwirthschaftlicher Beziehung geschildert. Lief. 
1—3. Wien und Olmütz, Verlag von Ed. Hölzel. 

Nachdem von diesem Werke die ersten drei Lieferungen vorliegen, ist es müg- 
lich sich eine zuverlässige Vorstellung über die Gestaltung des Ganzen zu machen. 
Es ist dasselbe der Forstbotanik gewidmet, Bäume und Sträucher des Waldes sollen 
in naturgeschichtlicher und forstwirthschaftlicher Richtung besprochen werden, nnd 
zwar so, dass der Text in weitgehendem Maasse durch die bildliche Darstellung 
unterstützt wird. Demgemäss finden sich in dem Werke nicht nur Holzschnitte 
(im Texte beigegeben) sondern vor Allem eine grosse Zahl vorzüglicher Farbentafeln 
Wiihrend die Holzschnitte namentlich anatomische und morphologische Einzelnheiten 
wiedergeben, sind die Farbentafeln den Habitusbildern gewidmet. Diese Tafeln ge- 
hören zu den besten Leistungen auf diesem Gebiet, die meisten derselben sind vor- 


973 


»üglich gelungen und verleıhen deshalb dem Werke einen ganz besonderen Werth. 
Nur das Grün der Blätter ist in mehreren Fällen nicht ganz natürlich ausgefallen, 
ganz besonders schön ausgeführt ist dagegen die Darstellung der Coniferenzapfen. 
Auch der Text zeigt eine eingehende und sorgfältige Bearbeitung. Dem all- 
gemeinen Theile hätte Referent eine lebensvollere, weniger lehrbuchhafte Darstellung 
gewünscht, Die Einzelbeschreibungen der einzelnen Waldbäume sind kleine, treffliche 
Monographien der betreffenden Formen, welche in Verbindung mit den Abbildungen 
sicher viel zur Verbreitung forstlicher und botanischer Kenntnisse beitragen werden. 
K. 6. 


Dr. Eug. Warming, Handbuch der systematischen Botanik. Deutsche 
Ausgabe von Dr. Emil Knoblauch. Mit 573 Abbildungen. Berlin 1890. 


Eine Uebertragung ausländischer botanischer Werke in das Deutsche hat in den 
letzten Jahrzehnten nur äusserst selten stattgefunden. In der That ist ja auf den 
meisten Gebieten, auch dem der Lehr- und Handbücher die »home-production« bei 
uns eine so ausgedehnte, dass ein Bedürfniss nach Vebersetzungen nicht besteht. 
Das vorliegende Handbuch füllt aber trotzdem eine Lücke in sehr erwünschter Weise 
aus, Es ist eine unter Mitwirkung des Verfassers zu Stande gekommene deutsche 
Bearbeitung des »Handbog i den systematiske botanik«, welches den Fachleuten 
zwar schon durch seinen sorgfältig und methodisch bearbeiteten reichen Inhalt be- 
kannt, weiteren Kreisen aber wegen der Sprache, in der das Original erschien, nicht 
zugänglich war. Die neuere Litteratur hat bei der vorliegenden deutschen Bear- 
beitung eingehende Berücksichtigung gefunden; auch sind zahlreiche morphologische 
und biologische Angaben aufgenommen worden. Die Anordnung erfolgte in der 
Weise, dass Formen, welche als weniger einfach, mit reicherer Arbeitstheilung aus- 
gestattet oder als redueirt erscheinen, als jünger angesehen und den »einfacheren« 
vollzähligeren oder reicheren Formen nachgestellt werden; ein Princip, welches als 
ausserordentlich lehrreich bezeichnet werden muss, wenn auch natürlich nicht überall 
die Entscheidung über die Anordnung eine zweifellose ist‘). Von kleinen Ausstellungen, 
welche dem Ref. bei Durchsicht des Buches aufgestossen sind und wie man sie ja 
wohl in jedem Werke, welches auf so zahlreiche Einzelheiten Rücksicht zu nehmen 
hat, wird finden können, seien hier genannt: 

pag.2. Der Generationswechsel der Muscineen ist nicht glücklich charakterisirt 
wenn gesagt wird I. Vorkeim und das ganze Ernährungssystem Il, ein kapselartiger 
Sporenbehälter mit Sporen. Wesentlich für I ist ja bekanntlich der Besitz von Ge- 
schlechtsorganen. 

pag.135. Die Angabe, dass die Schachtelhalme Sporen haben, welche zwei Arten 
von Vorkeimen entwickeln, ist in dieser Allgemeinheit nicht richtig, Man kann, 
wie Buchtien gezeigt hat, aus antheridientragenden Vorkeimen archegonientragende 
erziehen und umgekehrt. 

pag.138. Die Ansicht, die Sporangien seien »eigenthümlich ausgebildete Haare« 
dürfte denn doch eine veraltete sein. Unrichtig ist die Angabe über die Insertion 
der Cilien der Farn-Spermatozoiden, dieselben stehen nicht »auf einer Kante des 
Vorderendess, wie früber angenommen wurde. 

Dass die Farnblätter (pag. 142) zu ihrer Entwicklung mehrerer Jahre bedürfen, 
gilt nur für eine Anzahl Formen, keineswegs für alle; Osmunda trägt die Sporan- 


1) Bei den Ranunculaceae z. B. würden wohl die Anemoneae vor die Ranuncu- 
leae zu stellen sein, welch letztere viel mehr unigebildete Blüthen zeigen. 


27% 


gien nicht nur »auf dem Rande« der fertilen Blattabschnitte, sondern auch auf der 
Ober- und Unterseite derselben, Nicht klar ist es Ref. geworden, warum für Musa 
Ensete pag. 226 angeführt ist, >gedeiht auch im Freien, z. B. im Schlossgarten zu 
Friedrichshafen am Bodensees. Denn dass Musa Ensete im Sommer ausgepflanzt 
wird, und dann auch recht gut gedeiht‘), ist wohl in jedem botanischen Garten und 
auch an zahlreichen andern Orten üblich, und anders dürfte es wohl auch in 
Friedrichshafen nicht sein. 

Die Abbildungen (von denen viele Copieen sind) sind mit wenigen Ausnahmen 
gut und instructiv. Als solche Ausnahmen seien genannt: Fig. 267 (Colchicum), 
384 (Nepenthes), 479 (Pisum), 532 und 583 (Utrienlaria; letztere Figur, eine Copie 
der bekannten Cohn’schen Abbildung, stellt einen schiefen, nicht medianen Blasen- 
längsschnitt dar, und ist auch bezüglich des Blaseneingangs nicht richtig). 

Alles in Allem hält Ref. das vorliegende Buch für die beste Einführung in die 


systematische Botanik, welche wir derzeit haben. k 
.6. 


Dr. Ferd. Pax, Allgemeine Morphologie der Pflanzen, mit besonderer 
Berücksichtigung der Blüthenmorphologie. Mit 126 in den Text ge- 
druckten Abbildungen. Stuttgart, Verlag von Ferdinand Enke. 1890. 
Preis 9 Mark. 


Der Verfasser stellt sich als Aufgabe, die Hauptergebnisse der pflanzlichen Mor- 
phologie in einem für die Studirenden bestimmten Buche zusammenzufassen. Nach 
einer kurzen, die allgemeine Differenzirung des Pflanzenkörpers und die Methode der 
Untersuchung besprechenden Einleitung wird im ersten Theil die Morphologie der 
Vegetationsorgane geschildert, im zweiten die der Reproductionsorgane. 

Was die Art und Weise der Behandlung des Stoffes betrifft, so kann Ref. die 
Eintheilung des Ganzen nicht für eine glückliche halten. Von den Angiospermen 
auszugehen und Gymnospermen und Pteridopkyten mehr anhangsweise zu betruchten, 
das mag für die allererste Einleitung in die Morphologie berechtigt sein, weil dieser 
Gang gestattet an allgemeiner bekannte und leicht zugängliche Verhältnisse anzu- 
knüpfen. Für ein Handbuch aber, welches eine allgemeine Orientirung schon voraus- 
setzt, ist der umgekehrte Weg der richtige. Der Schlüssel für das Verstündniss der 
Blüthenbildung liegt bekanntlich bei den Pteridophyten. Eine vergleichende Schilde- 
rung von Sporophyli und Sporangium, eine eingehende Durlegung der Blüthenbildung 
der Cycadeen wird dem Studirenden ein klares Verständniss der Verhältnisse der 
angiospermen Blüthen vermitteln, welche keineswegs die einfachsten, sondern die 
complicirtesten sind, welche wir kennen. Hätte der Verfasser diesen Weg einge- 
schlagen, so würde er auch wohl kaum die veraltete Ansicht beibehalten haben, dass 
man (pag. 6) »alle Organe der höher entwickelten Gewächse den morphologischen 
Begriffen, Wurzel, Achse, Blatt, unterordnen kanne. Das sind eben die Vege- 
tationsorgane, von denen die alte Morphologie die Fortpflanzungsorgane nicht 
gehörig unterschied. Es ist aber diese Unterscheidung gerade eines der nicht am 
wenigsten wichtigen Ergebnisse der neueren Morphologie; ist denn z. B.das Archegonium 
von Pinus vielleicht ein Trichom? Oder der Pollensack von Cycas eine »Eiwnergenz« ? 
Das wären doch reine Spielereien mit Worten, welche gegenüber den klarerkannten 
Homologien nicht in Betracht kommen können. Der Verf, versteht ferner unter all- 


1) Auf dasselbe kommt es natürlich heraus, wenn die Musa im Boden bleibt, 
aber im Winter unter ein Glasdach kommt, 


275 


gemeiner Morphologie offenbar etwas Anderes, als heutzutage wohl die meisten 
übrigen Botaniker. In einer allgemeinen Morphologie erwartet man die allge- 
meinen Regeln der Gliederung des Pflanzenkörpers zu finden. Wir finden nirgends 
2. B. etwas von der Correlation der Organe, von der »Polarität«, von der Einwirkung 
Ausserer Factoren, von der Vererbung, den Rückschlagserscheinungen, von der enge 
damit zusammenhängenden Frage, inwieweit allen Zellen ursprünglich gleiche Eigen- 
schaften zukommen ete.'). Dagegen setzt der Verf. auseinander, was man unter 
einen gelappten, einem gespaltenen, getheilten, geschnittenen etc. Blatte versteht. 
Das sind Dinge, die meiner Ansicht nach in eine allgemeine Morphologie nicht 
gehören, es sind das Definitionen, die man sonstwo leicht nachschlagen kann; früher 
bestand wohl die »Morphologie« in einer blossen Terminologie, welche dem 
Studirenden das Verständniss der in den Diagnosen verwendeten Kunstausdrücke 
vermitteln sollte, heute ist der Inhalt dieser Diseiplin aber ein andrer tieferer geworden. 


Im Uebrigen hat der Verf. ohne selbst Neues zu bieten, sich bemüht, das ihm 
wichtig erscheinende fleissig zusammenzustellen, wobei namentlich anzuerkennen ist, 
dass er auch ihm ferner stehenden Richtungen, wie der Entwicklungsgeschichte, ge- 
recht zu werden sucht. Nicht zu billigen ist der Ballast von unnötbigen Fremd- 
worten, welche es schliesslich noch dahin bringen werden, dass man Botanik nicht 
ohne Hilfe eines besonderen Lexikons studiren kann. Dahin gehören Proanthesis 
(pag. 36), Opsigonie und Metanthesis (pag. 37) Thallidien (pag. 45) und Anderes. 


Auf einzelne Ausstellungen soll hier nicht weiter eingegangen werden. Erwähnt 
sci nur, dass die Art und Weise, wie der Verf. die Blattstellung zu erklären versucht, 
nicht geglückt ist. Er sagt (pag. 64) »daraus würde zunächst eine zweizeilige Anord- 
nung folgen; indess ist ebenso leicht einzusehen, wie bei grösserer Zahl der Blatt- 
anlıgen am Vegetationspunkt und bei rascher Aufeinanderfolge derselben, die conse- 
cutiven Anlagen sich mehr oder minder schief gegenüberstellen müssen, woraus eben 
eine spiralige Anordnung sich mit Nothwendigkeit ergiebt«. Das ist ganz unklar. 

Dass die Ansicht von Müller über die einfuchen Cucurbitaceenranken, welche 
Pax auf pag. 110 wiedergibt, nicht richtig ist, hätte der Verf. aus meinen und Kunf- 
holz’s Angaben ersehen können; bezüglich der Mikrosporen scheinen ihm die neueren 
Arbeiten entgangen zu sein, welche zeigen, dass die Entwicklung derselben bei allen 
heterosporen Pteridophyten im Wesentlichen gleich erfolgt. 

Die Abbildungen stellen zum grössten Theil Copien dar, deren technische Aus- 
führung (wie es scheint durch Zinkographie) nicht als schön bezeichnet werden kann. 

Iın Ganzen betrachtet, ist das vorliegende Buch eine recht fleissige Compilation, 
die in keiner Richtung etwas Neues bringt, allgemeinere Fragen vermeidet, viel zu 
wenig ausführlich ist, um etwa als Nachschlagewerk dienen zu können und methodo- 
logisch theilweise auf einem veralteten Standpunkt steht. 


Wir können somit nicht sagen, dass es eine Lücke in der botanischen Litteratur 


ausfülle. 
K. G. 


1) Man wende nicht ein, derartige Fragen gehörten in die »Physiologie«. Die 
Entwicklung der Wissenschaft in den letzten Jahren hat zur Genüge gezeigt, dass 
Morphologie und Physiologie sich nicht trennen lassen, und auf das Grenzgebiet 
beider verzichten, heisst gerade den Theil der Morphologie ignoriren, welchem eine 
reiche Zukunft gehört, 


276. 


Dr. Carl Müller, Medicinalflora. Eine Einführung in die allgemeine und 
angewandte Morphologie und Systematik der Pflanzen, mit besonderer 
Rücksicht auf das Selbststudium für Pharmazeuten, Medieincr und 
Studirende bearbeitet. Mit 380 in den Text gedruckten Figuren. Berlin, 
Verlag von Julius Springer. 1890. Preis 8 Mark. 

Einem neuen Lehrbuch wird man zunächst — bei der-Menge der schon vor- 
handenen — mit einem gewissen Misstrauen entgegenkommen. Das vorliegende Buch 
hat indess die Aufgabe, die es sich stellte, in trefflicher Weise gelöst, und kann den 
auf dem Titel genannten Kreisen bestens empfohlen werden. Es soll dem Selbst- 
studium der Botanik (namentlich für Pharmazeuten) in der Zeit vor dem akademischen 
Studium dienen und es erfüllt diesen Zweck, indem es — ohne shöhere« wissenschaft- 
liche Prätensionen — in klarer präciser Weise das vorträgt, was dem Pharmazeuten 
etc. vor Allem zu wissen wichtig ist. Auch die Abbildungen sind, wenn auch viel- 
fach nicht gerade schön ausgeführt, zum grössten Theil recht zweckentsprechend ; bei 
einer zweiten Auflage wäre eine ausgedehntere Beigabe von Habitusbildern erwünscht, 
die aber nicht zu klein sein dürfen. Wer z. B. die Sagopalme (Metroxylon Rumphii) 
nach der (einem andern Lehrbuch entlehnten) Fig. 107 erkennen wollte, würde sich 
unter den Fiederpalmen wohl schwer zu einer Wahl entschliessen können. Auch 
einige andere Habitusbilder, z. B. die der Ophrydeen, lassen zu wünschen übrig. Im 
Texte würden einige Streichungen (namentlich von terminologischen Anführungen 
und morphologischen Finzelheiten) von Vortheil sein. 

Es ist dem Buche in pharmazeutischen Kreisen (die in der That, wie der Verf. 
in dem Vorwort richtig bemerkt, das grösste und strebsamste Contingent der Hörer 
botanischer Vorlesungen stellen) eine weite Verbreitung zu wünschen, da es dem 
/wecke, der auf dem Titel angegeben ist, gerecht wird, und eine gute Grundlage für 
weitere Studien darbietet. K. 6. 


Eingegangene Litteratur. 


Beck v. Mannagetta, Einige Bemerkungen zur systematischen Gliederung unserer 
Cruciferen. 8.-A. aus d. Sitzungsberichten der k. k. zoolog.-bot. Gesellschaft in 
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Denkschriften der kgl. bayr. bot. Gesellschaft zu Regensburg. 6. Bd. 
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Die Lichenen des fränkischen Jura. Weiss, Beiträge zur Kenntniss der Kork- 

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„277 


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Sciences. Vol. XXV. 

Volkens, Ueber Pflanzen mit lackirten Blättern, 8.-A. aus d. Ber. d. Deutschen 
Bot. Gesellschaft. Jahrg. 1890. Band VII. 

Warming, Handbuch der systematischen Botanik, deutsche Ausgabe mit 573 Ab- 
bildungen. Berlin, Gebrüder Bornträger. 

— — Om Caryophyllaceernes Blonster. Saertryk af den botaniske Forenings Fest 
skrift. Kjobenhavn 1890. 

Weiss, J. E., Beiträge zur Kenntniss der Korkbildung. S8.-A. aus »Denkschriften der 
kgl. bayr. Botanischen Gesellschaft zu Regensburge. VI. Band. 

Zimmermann, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. Verlag 
der H. Laupp’schen Buchhandlung, Tübingen. 

— — Ueber die Chromatophoren in panachirten Blättern. S.-A. aus d. Ber. der 
Deutschen Bot. Gesellschaft. Jahrgang 1890. Band VIIL Heft 3. . 

— - Botanische Tinetionsmethoden. 8.-A. aus der Zeitschrift für wissensch. Mi- 
kroskopie u. für mikr. Technik. Band VIL 1890. 


Marburg. Universitäts-Buchdruckerei (R. Friedrich). 


BOTANICH.. 
GARDEN. 


Die Nährschicht der Samenschalen. 
Von 
A J. Holfert. 


(Hierzu Tafel XI und XIL) a 


Der Bau der Sammenschalen, einzelner Arten sowohl, wie ganzer Gat- 
tungen, ist bereits häufig Gegenstand eingehender Untersuchung gewesen. 
Alle darauf bezüglichen‘ Arbeiten jedoch, mögen dieselben monographi- 
scher Natur sein oder die Systematik einzelner Gattungen zum Zweck 
haben; oder mögen ihnen prineipielle Fragen zu Grunde liegen, sind im 
Wesentlichen rein anatomisch. Nur hier und da finden sich, besonders 
unter den Arbeiten der letzteren Art, Andeutungen über die Physiologie 
der Samenhülle. Dieselben sind im Verhältniss zu der übrigen, reichen Samen 
schalen-Litteratur jedoch nur spärlich zu nennen. Es kommen von diesen 
Notizen die in den Arbeiten von Marloth !), Tschirch ?), Haberlandt°®) ent- 
haltenen Angaben allein in Betracht. Alles daselbst erwähnte jedoch be- 
zieht sich äuf die Funktion der Hartschichten (Selereidenschichten Tschirch). 

Ueber die übrigen, dünhnwandigen Gewebeparthieen der Samen- 
schale sind zusammenhängende Untersuchungen überhaupt noch 
nicht vorgenommen worden. Wenngleich sich auch hierüber gelegentliche 
Bemerkungen allenthalben vorfinden, so hat man doch planmässig 
diese Gewebe auf ihre physiologische Bedeutung noch nicht studirt und 
alle später zu erwähnenden Bemerkungen in entwicklungsgeschichtlichen 
Arbeiten sind nur gelegentliche. Die Bedeutung der im reifen Samen 
obliterirten oder nicht obliterirten, zartwandigen Gewebeelemente erwähnt 
erst Tschirch. Auch der Name »Nährschicht bez. Nährgewebe der Samen- 
schalen«e wurde diesem Gewebe von Tschirch gegeben. Derselbe sagt 
darüber *) folgendes: i 

»Wenn man Samen anatomisch untersucht, so findet man fast regel- 
mässig, meist unter der sogenannten Hartschicht, d. h. der sclerenchy- 
matischen Hülle, eine Zone, die in den Lehrbüchern als »collabirt, 
obliterirt« oder dergleichen beschrieben wird (Lupinus luteus). Diese Zone 
obliterirter Zellen ist aber nur im reifen Samen in diesem Zustande vor- 
handen, im unreifen Samen sind die Zellen ganz normal ausgebildet, 


1) Marloth, Mechanische Schutzmittel der Samen. Engler’s hotan. Jahrb. 1883, 
IV. Bd., IIT. Heft. 

2) Tschirch, Beitr. z. Kenntn. d. mech. Gew.-Systems. Pringheim’s Jahrb, Bd. 16, 
Ss. 312. 

3) Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, S. 275. Leipzig 1884. — Haber- 
landt, Schutzeinrichtungen d. Entw. der Keimpflanze. 

4) Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie 8.459. Wien 1889. 

Flora 1890. 19 


280 


führen reichlich Wasser, Stärke, ja sogar Chlorophylikörner. Diese Schicht, 
der ich den Namen »Wassergewebe« oder, da sie im unreifen Samen 
stets ') transitorische Stärke führt, »Nährschieht« gegeben habe, dient 
dazu, den reifenden Samen mit Wasser und Nährstoffen zu versorgen 
und seine völlige Entwicklung zu sichern. Sobald der Same reif geworden 
ist, fällt diese Schicht für gewöhnlich so stark zusammen, dass — wie 
beim Keralenchym — die Zelllumina nur als zarte Linien noch erkennbar 
sind. Bei Lupinus luleus, wo ich ihr Verhalten beim Reifen genau ver- 
folgt habe, sinkt in Folge dessen die Dicke der Samenschale beim Reifen 
des Samens auf die Hälfte herab«. 

Im Anschluss hieran ertheilte mir Herr Professor Tschirch die Aufgabe, 
einestheils über die Verbreilung der Nährschicht bei den Samenschalen. 
einzelner Pflanzenfamilien Untersuchungen anzustellen und anderntheils an 
der Hand eines so gewonnenen, umfangreichen Materials die anatomischen 
Verhältnisse sowie die physiologische Bedeutung der Nährschicht weiter zu 
studiren. 

Dass die Lösung meiner Aufgabe in dem gestecklen Rahmen nicht 
im Entferntesten erschöpfend sein kann, da ich nur die hauptsächlichsten 
Familien und aus diesen nur je einige, oder gar nur einen Vertreter 
heranziehen konnte, liegt auf der Hand; doch glaube ich, nichtsdestoweniger 
ein Bild zu geben, welches in Gombination mit dem über Samenschalen 
der einzelnen Familien bereits Bekannten, Folgerungen auf verwandte 
Arten und selbst Galtungen in allgemeinen Umrissen nicht unberechtigt 
erscheinen lässt. Andrerseits jedoch enthalte ich mich, bezüglich der 
Verbreitung der Nährschicht, jeder Muthmassung und Verallgemeinerung, 
denn die Erfahrung hat gelehrt, dass der Bau der Samenschalen innerhalb 
einzelner Familien ein sehr verschiedener seinkann. Während bei manchen 
Familien (Papilonaceen, Dipsaceen, Compositen, Umbelliferen, Gramineen) 
ein allgemeiner Bauplan in allen untersuchten Fällen zur Erscheinung 
kommt, sind bei anderen die Verschiedenheiten so gross, (Rosaceae, Pa- 
paveraceae, Ranunculaceae) dass selbst von Andeutungen eines gemein- 
samen Bauplanes nicht mehr die Rede sein kann. 

Nächst der Verbreitung der Nährschicht interessiren zunächst 
Art und Wesen derselben und sodann die Fragen: Welche Auf- 
gabe fällt dieser Schicht während der Entwicklung des 
Samens und welche Aufgabe nach der Reife desselben zu? 
sowie zweitens: Wodurch wird die Nährschicht bei denjenigen 
Samenschalen, denen sie mangelt, ersetzt, beziehentlich 
warum ist hier ihre Anwesenheit nicht nothwendig? 

Beide Fragen werden durch eine grosse Anzahl von Nebenfragen 
complieirt, welche sich in logischer Folge aus den Hauptfragen entwickeln 
und ihre Beantwortung greift stellenweise ineinander. 


1) Wir werden unten schen, dass es einige wenige Ausnahmen giebt. 


281 


Die prineipielle Lösung dieser Fragen wird die Aufgabe des folgenden 
Allgemeinen ’[heiles meiner Arbeit sein. In dem zweiten Speciellen 
Theile finden sich dann die Belege dafür. Mit der im zweiten Theil 
enthaltenen Wiedergabe meiner Einzelbeobachtungen beantwortet sich 
gleichzeitig die Frage nach der Verbreitung der Nährschicht, soweit ich 
diese feststellte, von selbst. 


Allgemeiner Theil. 


Um in allen Punkten richtig verstanden zu werden, ist es nöthig, 
folgende Definition der Nährschicht vorauszuschicken. 

»Die Nährschicht der Samenschalen ist ein (transito- 
risches) Speichergewebe und besteht aus Parenchymzellen, 
deren Inhalt während des Reifungsprocesses zu secun- 
dären Membranverdickungen anderer Gewebeparthien der 
Samenschale verbraucht wird. Die Nährschicht tritt in 
einer oder in zwei, durch Hartschichten getrennten Lagen 
auf. Im reifen Samen hat das Gewebe der Nährschicht 
seine Bestimmung erfüllt und ist meist ganz oder theil- 
weise obliterirte«. 

Ferner muss ich vorausschicken, dass meine Untersuchungen, hiervon 
ausgehend, folgende drei Typen ergaben, welche dem zweiten, Speciellen 
Theile zu Grunde gelegt sind. 

Typusl. Es sind einerseits eine, beziehentlich mehrere Nährschichten 
und andererseits Zelllagen mit secundären Membranverdickungen (Hart- 
oder Schleimschichten oder starkwandige Zelllagen) vorhanden. 

Typus Il. Es ist eine Nährschicht vorhanden, dagegen fehlen Zell- 
lagen mit seeundären Membranverdickungen. 

Typus III. An Stelle der Nährschicht ist ein nicht obliterirendes 
Parenchym’ vorhanden. Zelllagen mit secundären Membranverdickungen 
fehlen, 

Die Erfahrung lehrte, dass in den weitaus meisten Fällen Typus I 
auftritt und zwar vertheilen sich die 174 untersuchten Samenschalen nach 
der Proportion: Typus 1:1:1N = 139:19:12, also rund etwa wie 
14:2:1. Da die Wahl des Untersuchungsmaterials eine durchaus unbe- 
einflusste war, und nur von dem Bestreben geleitet wurde, die ver- 
schiedensten Familien heranzuziehen, da ferner aber von umfangreichen 
Familien auch eine entsprechende Anzahl Gattungen zur Verwendung 
kam, so steht zu erwarten, dass das hier gefundene Verhältniss auch 
annähernd das in der Natur thatsächlich obwaltende sein dürfte. 

Beiläufig muss ich noch erwähnen, dass ich den Begriff »Samenschale« 
im entwicklungsgeschichtlichen Sinne gebrauche und darunter nur die 


19* 


282 


aus dem, bez. aus den Integumenten hervorgegangenen Schichten verstehe, 
nicht wie Marloth und Haberlandt, von denen Ersterer ') die Fruchtschalen 
der Caryopsen, Letzterer?) auch das Endosperm der Samen zur Samen- 
schale rechnet. 

Anatomisch richtig ist das Parenchym der Nährschicht zwar in den 
meisten. entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten beschrieben worden, nicht 
so aber bei den Untersuchungen reifer Samen; denn wie schon Schleiden 
darauf hinwies, dass eine Beschreibung der fertigen Samenschalen bezw. 
deren einzelnen Schichten ohne Berücksichtigung der Entwicklungsgeschichte 
derselben eine unzulängliche sei®), so hat auch in der That die Nähr- 
schicht in allen Fällen, wo reife Samenschalen beschrieben wurden, eine 
falsche Beurtheilung erfahren. Zum Mindesten aber hat sie wegen ihrer 
unscheinbaren, oft ohne Quellungsmittel kaum erkennbaren Form, eine 
meist nur nebensächliche Berücksichtigung gefunden. Von entwicklungs- 
geschichtlichen Arbeiten sind zu nennen diejenigen von Bachmann ®), 
Lohde®), Fickel®), Haberlandt”), Röber®), Kudelka®), sowie auch ferner 
die von Uloth!) und Chatin!!), 

Beschreibungen reifer Samenschalen lieferten unter Anderen Harz!?), 
Nobbel), Ghalon'), Schroeder!), Sempolowski!%), Strandmark!”), Ferner 


1) Marloth, Ueber mechan. Schutzmittel d. Samen. 

2) Haberlandt, Die Schutzeinr. in der Entwick]. der Keimpflanze. — Haberlandt, 
Ueber d. Entw.-Gesch. u. d. Bau der Samenschale bei Phaseolus. 

3) Schleiden, Grdzge. d. wissensch. Botan. Leipzig 1850. 8. 386. 

4) Bachmann, Darstlg. der Entw.-Gesch. u. d. Baues d. Samensch. d. Scrofularineen. 
Halle 1881 und Nova acta der Kaiserl. Leop. Carol. Deutsch. Acad. d. Naturforsch. 
Ba. XLII. No. 1. 

5) Lohde, Ueb. d. Entw.-Gesch. u. d. Bau einiger Samensch. in: Schenk-Luerssen 
Mittheilungen. II. 1. 

6) Fickel, Ueber die Entw.-Gesch. d. Samensch. einiger Cucurbitac. Bot. Ztg. 
1876, S. 738, 

7) Haberlandt, Ueb. d. Entw.-Gesch. u. d. Bau d. Samensch. bes. d. Gattung 
Phaseolus. Sitzber. d. Acad. d. Wissensch. Wien. Bd. LXXV. 1. Abth. 1877. 

8) Röber, Ueb. d. Entw.-Gesch. u. d. Bau einiger Samensch. 

9) Kudelka, Ueb. d. Entw.-Gesch. u. d. Bau der Frucht- u. Samensch. unserer 
Cerealien. ° 

10) Uloth, Ueb. Pflanzenschleim u. s. Entst. i. d, Samenepid. v. Plantago maritima 
u. Lepidium sativum. Flora 1875. 

11) Chatin, Etudes sur le developpement de l’ovule et de la graine dans les 
Serofularindes, les Solandes, les Borragindes et les Labides. Annales des sciences 
natur. Ser. V. 1. 19. 1874. ” 

12) Harz, Landwirthschaftliche Samenkunde. 

13) Nobbe, Handbuch der Samenkunde. 

14) Chalon, La graine des Legumineuses, 

15) Schroeder, Landw. Versuchsstationen. Bd. XIV. S. 179. 

16) Sempolowski, Landw. Jahrbücher des Preuss, Staats. Bd. IIL 1874. 8. 854. 

17) Strandmark, Bidrag till kännedomen om fröskalets byggnad. Lund 1874. 


283 


finden sich Abbildungen in Tschirch’s Anatomie und anderen Hand- 
büchern. 

Die Beschreibung der obliterirten Nährschicht ist in diesen Arbeiten, 

wie schon erwähnt, theilweise unzutreffend zu nennen. So bezeichnet 
beispielsweise Nobbe !) die obliterirte Nährschicht der Papilionaceen als 
»aus flachen, etwas schwellkräftigen, korkähnlich verzerrten Zellen be- 
stehend. 
Harz nennt das obliterirte Gewebe theilweise »gequollenwandig«. Ich 
habe dies in den betreffenden Fällen unzutreffend gefunden und vermuthe, 
dass diese Täuschungen auf den Zusatz von Quellungsmitteln (Kalihydrat 
oder zuweilen schon Wasser) zurückzuführen sind. 

Sempolowski behandelt die Nährschicht der Papilionaceen und Cruei- 
feren sehr kurz. Er scheint derselben keinerlei Bedeutung zuzuschreiben 
und enthält sich jeder Vermuthung über deren physiologische Funktion. 

Bachmann bezeichnet die Nährschicht im obliterirten Zustande in 
ihrer ganzen Mächtigkeit als eine »dünne Lamelle« und glaubt an ihre 
Resorption. An anderer Stelle?) nennt er sie (bei Rhinanthus) eine Lage 
mit paralleler Strichelung. 

Auch physiologische Deutungen wurden, wie schon erwähnt, ge- 
legentlich, meist anbangweise versucht. Als im Allgemeinen richtig sind 
darunter diejenigen von Lohde und Röber zu bezeichnen. - 

Lohde sagt am Schlusse seiner Arbeit: »Findet man in der reifen 
Samenschale Zelllagen, deren Beschaffenheit nicht auf einen physiologischen 
Zweck schliessen lässt, so sind es Ueberreste von Zellparthieen, welche 
durch die Produktion von Bildungsstoffen einen bedeutenden Antheil an 
denjenigen Theilen der Testa nahmen, welche für den reifen Samen so 
wichtig wurden. Sie bereiteten das, was die anderen Zellparthieen zum 
Besten des ganzen verwertheten«. . 

Röber äussert sich über die Nährschicht folgendermassen: »Auffallend 
ist die Erscheinung, dass alle mit homogenem Plasma erfüllte Zellen 
während den mittleren Entwicklungsstadien eine bedeutende Grösse er- 
reichen, aber dünnwandig bleiben, oft bis zum Verschwinden zusammen- 
gepresst werden und überhaupt für den reifen Samen ohne Werth sind«. 

Bachmann dagegen äussert sich am Schlusse seiner Arbeit (Ueber die 
Samenschalen der Scrofularineen), welche sich sonst durchaus im Rahmen 
dieser Ueberschrift hält, merkwürdigerweise folgendermassen: »Fast in 
jedem Samen, gleichviel aus welcher Familie er stammt, ist. ein Theil des 
ehemaligen Gewebes des Integuments zu einer dünnen Lamelle zusammen- 
gepresst oder resorbirt worden. Der Zusammendrückung und Resorption 
seitens des Endosperms oder Embryos gehen allerlei Veränderungen in 


1) a.a. 0. 8. 80. 
2) a. a. O. 8. 160. 


284. 


dem betreffenden Gewebe voraus, welche unter dem Namen des Degene- 
rationsprocesses zusammengefasst werden können. Derselbe besteht in 
einer allmählichen Abrundung der Zellen, womit das Auftreten von Inter- 
cellularräume zusammenhängt und in einem damit Schritt haltenden Ver- 
luste des Inhalts und schreitet stets centrifugal vorwärts, d. h. so, dass 
zuerst die innerste Schicht davon ergriffen wird und schon völlig zu- 
sammengepresst sein kann, während die Zellen der äusseren Lagen noch 
ihre geraden Conturen und all ihren Inhalt haben; denn diese werden 
zuletzt zusammengedrückt. Es verdient das umsomehr der Hervorbebung 
als es von manchem derjenigen Forscher, welche Samenschalen untersucht 
haben, gar nicht erwähnt worden ist, obwohl aus den Abbildungen, die 
sie ihren Schriften beigegeben haben, ersichtlich ist, dass sie den centri- 
fugalen Fortschritt des Degenerationsprocesses wohl bernerkt haben«. 

Auf die Wiederlegung dieses »Degenerationsprocesses«e komme ich an 
anderer Stelle zurück. 

Nach diesem historischen Exkurs komme ich nunmehr zu der Ent- 
wicklungsgeschichte der Nährschicht. 

Das Gewebe der Nährschicht ist meist in einer oder mehreren Zell- 
reihen, welche sich von den übrigen nach Form und Inhalt nicht unter- 
scheiden, anı Integumentartheile der unbefruchlelen Samenknospe bereits 
vorhanden. In anderen Fällen entsteht es erst nach der Befruchtung 
durch tangentiale Theilungen aus Zellreihen, denen später eine andere 
Funktion zufällt. Fast in allen Fällen aber vermehrt sich die Anzahl 
ihrer Zellreihen nach der Befruchtung, und zwar zuweilen sehr bedeutend. 
So kommen bis dreissig Zellreihen vor bei Lupinus') und Paeonia; 
andererseits aber besteht die Nährschicht aus nur. zwei Zellreihen bei 
den Gramineen und der Mehrzahl der Umbelliferen, endlich aus einer ein- 
zigen Zellreihe bei Stellaria. 

Das Gewebe der Nährschicht besteht, entsprechend seiner physio- 
logischen Aufgabe, stets und ausnahmslos aus Parenchymzellen typischer 
Form, mit Intercellularen und dünnen unveränderten tüpfellosen Cellulose- 
membranen, welche eine rasche Füllung, bezüglich Entleerung durch 
Osmose ermöglichen. Die Zellen haben zur Zeit der Höhe ihrer Funklions- 
dauer einen deutlichen Zellkern und sind mit einem mehr oder weniger 
feinkörnigen Protoplasma erfällt?). 

Dasselbe enthält oft Chlorophylikörner, welche theilweise im oblite- 
rirten Gewebe der reifen Samenschale als schwarzbräunliche Massen noch 
vorhanden sind (Cannabis, Lupinus, Brassica, Sinapis, Carum, Foeniculum, 
Cyclanthera, Cucurbita). 


1) Fig. 1,2, 8. 
2) Fig. 1. 


285 


. Sehr häufig ist das Auftreten von transitörischen Stärkekörnern, 
durch welche oft das Lumen bis zur völligen Verdrängung des plas- 
matischen Inhalts erfüllt wird (Guseuta, Vincetoxieum, Linum). 


In einigen Fällen hat die Bildung transitorischer Stärke bereits vor 
der Befruchtung begonnen (so bei Linaria, Tritieum), in den meisten 
Fällen aber fällt der Beginn ihres Auftretens kürzere oder längere, zu- 
weilen auch beträchtliche Zeit nach der Befruchtung. 


Auch die Speicherungsdauer ist eine sehr verschiedene, indem, je 
nachdem der Ausbau der Hartschichten früher oder später stattfindet, 
die Entleerung eine raschere oder langsamere ist. Im reifen Samen ist 
das obliterirte Gewebe bis auf vereinzelte Ghlorophylikornreste völlig leer. 


Die Grösse der Stärkekörner beträgt durchschnittlich 0,7 bis 17 k. 
Am häufigsten vorkommende Werthe sind 2 bis 6. Diese Grösse pflegen 
die Körner in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle zu haben, wo eine 
Nährschicht vorhanden ist. Wo mehrere Nährschichten vorliegen, sind 
die Stärkekörner der ınnersten meist am kleinsten; die äusseren sind 
grösser und haben Formen, welche man sonst bei transitorischer Stärke 
meist nicht, sondern nur bei Reservestärke anzutreffen gewöhnt ist. 


So sind bei Linum die Stärkekörner der innersten Nährschicht 1 bis 
2,7» gross, die der äusseren 3 bis $«# und die der Epidermis 6 bis 10 


Bei Cuscuta sind die Körner der Nährschicht sowohl wie die der 
Epidermis bis 17 a» gross. Die Körner sind .in beiden Geweben einfach 
oder zu zweien und auch häufig zu dreien zusammengesetzt, ohne 
Schichtung, ınit meist fehlender, doch wo vorhanden, spaltenförmiger 
Kernhöhle. Bei CGuscuta, wo der Stärkevorrath ein so ausserordentlicher 
ist, fand ich übrigens auch Stärkekörner noch vereinzelt in der obliterirten 
Nährschicht des reifen Samens. Es ist also hier der Fall eingetreten, wo 
die Zufuhr der Baustoffe etwas zu reichlich beniessen war. 


In allen Fällen nimmt der Stärkegehalt von innen her ab, und in 
dem Maasse wie dieser Reservestoff einerseits verschwindet, wachsen die 
Membranverdickungen der Sclereiden- oder Schleimschichten. Die dieselben 
versorgende Nährschicht liegt meist in radialer Folge innerhalb der 
. Orte des Verbrauchs und die Wanderung der Baustoffe entspricht in den 
meisten Fällen völlig der osmotischen Strömung, welche von dem an der 
Chalaza sich meist in die Samenschale verzweigenden Gefässbündel der 
Raphe in der Richtung der Längsachse der Samenknospe einmal und 
zweitens in radialer Richtung innerhalb der parenchymatischen Elemente 
stattfindet. Dem entsprechend wurden die ersten Stärkekörner stets in 
der Nähe der Chalaza wahrgenommen, von wo aus die Füllung der 
Zellen bis zur Mikropyle ringsum fortschreitet. Ausnahmslos auch konnte 
ich, wo Gefässbündel in der Samenschale vorkommen, die Nährschicht 
als die dieselben führende Schicht identifieiren. Dass auch alle anderen, 


286 


nicht so deutlich wie Stärke in Erscheinung tretenden Stoffe den gleichen 
Weg verfolgen, steht ausser Zweifel. 

Das Auftreten der Stärke ist in die Augen springend und weist am 
deutlichsten auf die physiologische Funktion der Nährschicht bin. Würden 
die peripherischen Sclereidenreihen sofort zum Ausbau gelangen, so würde 
rückwirkend die Zufuhr weiteren Kohlehydrat-Materials abgeschnitten 
werden. Denn diese Zufuhr ist nicht allein durch den Wurzeldruck, 
sondern durch die Verdunstung der das Material herbeischaffenden 
Wassefmenge andrerseits bedingt. Um diese nicht zu hemmen, finden 
die secundären Membranverdiekungen der peripherischen Hartschichten 
und Schleimschichten erst dann statt, wenn das Material in unmittelbarer 
Nähe und in genügender Menge abgelagert ist. So gehört die Nähr- 
schicht in die Reihe der transitorischen Reservebehälter, 
wie die Wurzelknöllchen der Leguminosen und die Stärkescheide (Heine). 

In den meisten Fällen ist es die secundäre unveränderte nicht quellende 
Membran der Sclereiden, welche in erster, zweiter, dritter oder 
vierter Schicht als Makro-, Brachy- und zuweilen Osteosclereiden !) einfach 
oder mehrreihig den Samen umschliessen oder die oft nur einseitig ver- 
diekte Epidermis, welche aus dem Kohlehydratmaterial der Nährschicht 
hervorgeht. In anderen, wenigen Fällen dagegen entsteht daraus die 
äusserst quellungsfähige Membran der Schleimepidermis?) (Linum, Sinapis 
und andere Cruciferen, Oydonia, Plantago, Cuscula) oder anderer, innerer 
Schleimschichten (Berberis). Hier wird Stärke in grossen Mengen als 
Material zur Bildung der Schleinnmembran herbeigeführt und ebenfalls 
eine geraume Zeit hindurch bis zum Verbrauch aufgespeichert.. Diese 
Stärkekörner zeichnen sich, wie schon erwähnt, meist von denen der 
inneren Nährschichten durch auffallende Grösse aus (bei Linum bis 
10 #). Es liegen deshalb ausnahmslos unmittelbar unter den Schleim- 
schichten mehr oder weniger mächtige Nährschichten. Dieselben obliteriren 
(Linun, Sinapis) oder verdicken ihre Wendungen und bleiben resistent 
(Cydonia). . 

Cramer?) hat deshalb gar nicht Unrecht, wenn er sagt, dass bei 
Linum die Stärkekörner sich in Schleim verwandeln, denn sie thun es 
thatsächlich, indem sie den Baustoff zur Schleimmembran der Epi- 
dermiszellen liefern, wie. Frank®) und Hofmeister5) bereits bewiesen 


1) Tschirch, Angew. Pflanzenanatomie. Wien 1889. S. 801. -— Tschirch, Beitr. 
z. Kenntn. d. Mechan. Gewebesystems. Pringheim’s Jahrb, Bd. 16. 

2) Tschirch, Angew. Pflanzenanatomie. Wien 1889. 8. 251. . 

3) Cramer, Ueber die Entstehung einiger Pflanzenschleime. Naegeli - Cramer, 
Pflanzenphysiologische Untersuchungen. Zürich 1855. 

4) Frank, Ueber die anatomische Bedeutung und. die Entstehung der vegetab. 
Schleinie. Jahrb. f. wissensch. Botanik 1865: Bd. 5. S. 162. 

5) Hofmeister, Ueb. die zu Gallerte aufquellende Membr. der Aussenfläche von 
Samen u. Pericarpien. Ber. d. K. Sächs. Ges. d. Wissensch. Leipzig 1858, 


287 


haben. Lohde’s’) Vorwurf gegen Cramer ist deshalb durchaus un- 
gerechtfertigt. 

Die Entstehung der Schleimmembran bei Linum und Plantago wurde 
ausführlich bereits von Frank?) beschrieben. Der Vorgang ist der gleiche 
bei Sinapis und Cuseuta. Auch bei Cydonia fand Frank, dass Stärke 
theilweise das Material zur Bildung der Schleimmembranen abgebe. Wenn 
Frank meint, dass hier die Stärke der Epidermiszellen nur einen Theil 
des Schleimmembranmaterials liefere, so klärt sich die Sache dadurch, 
dass hier eine starke Nährschicht an die Epidermis angrenzt. 

Ueberall, wo Stärke nicht wahrgenommen wurde, dagegen Hart- 
schichten, beziehentlich secundäre Membranverdickung überhaupt, dennoch 
in der Samenschale. auftreten, muss angenommen werden, dass das in 
löslicher Form herbeigeführte Cellulosematerial direet aus löslicher Form 
in secundäre Membran übergehe und nicht erst als transitorisches 
Reservematerial dem Auge zur Erscheinung komme. Zuweilen werden 
Vorrichtungen angetroffen, welche die Zufuhr weiteren Cellulosematerials 
trotz der verdunstungshemmenden Sclereidenreihen ermöglichen, wie die 
Spaltöffnungen der Samenschalen von Viola, Canna. 

Zu erforschen, welcher “Art die lösliche Form des Cellulosematerials 
sei, ist hier natürlich ein sehr naheliegender Gedanke. Einen Aufschluss 
darüber auch nur mit einiger Sicherheit zu geben, war mir jedoch un- 
möglich, da ich ausschliesslich mit Alcoholmaterial arbeiten musste. 

Auch fettes Oel gehört sehr häufig zu den transitorischen Inhalts- 
stoffen der. Nährschicht-Zellen, und es steht ausser Zweifel, dass dasselbe 
Reservestoff ist. 

Anders verhält es sich mit dem transitorischen Auftreten von Calcium- 
oxalat, welches bei Lupinus und Nuphar beobachtet wurde. Das Vor- 
kommen definitiv als Exeret ausgeschiedener Calciumoxalatcrystalle oder 
Raphiden’ ist in den Samenschalen ausserordentlich häufig (so u. a. bei 
Phaseolus, Oenothera, Epilobium, Beta, Euphorbia, Viola, Reseda, Cheli- 
donium). Die CGrystalle liegen meist einzeln in Sclereiden, deren ganzes 
Lumen sie ausfüllen, die Raphiden meist in dünnwandigen Parenchym- 
zellen. Ob das Caleiumoxalat hier nur ein durchaus unnützes Exkret ist, 
oder nicht vielmehr zur Festigung und Erhöhung der Widerstandsfähigkeit 
des Samens beizutragen bestimmt sei, zumal häufg auch die Pallisaden- 
schicht damit inkrustirt gefunden wird, ist eine schon häufig erörlerte, 
hier nicht zu entscheidende Frage. 

Ich komme auf das transitorische Vorkommen dieses Salzes innerhalb 
der Nährschicht zurück. Kohl’s?) Hypothese angenommen, dass Kalk- 


1) Lohde a. a. 0. 8. 6. 
2) Frank a. a. 0.8.2 bis 5. 
3) Kohl, Zur Kalkoxalatbildung in der Pflanze. Bot. Centralbl. Bd. 38. No. 2. 


288 


Glycose die lösliche Form des Cellulosematerials sei, würde die Anwesen- 
heit von Kalk in der Nährschicht einerseits erklären. Die Beobachtung 
Wehmer’s ’} andererseits, nach welchem an Orten, wo ein lebhafter Ver- 
brauch plastischer, besonders Sticksloffhaltiger Substanzen staltfindet, an- 
dauernde Oxalsäurebildung auftritt, lassen in der Nährschicht, wo diese 
Bedingungen gegeben sind, die Entstehung von Oxalsäure gleichfalls er-. 
klärlich erscheinen. Es wäre dann, wenn bei reichlicher Stärkehildung 
und gleichzeitigem Schwinden des Stickstoffhaltigen Plasmas in der Nähr- 
schicht Kalkoxalat Iransitorisch auftritt, eine Reaktion herbeigeführt, 
welche die Folge des Zusammentreffens von Säure und Base an Ort und 
Stelle ist. In den Fällen aber, wo das transitorische Auftreten von Caleium- 
oxalal nicht in Greystallformen zur Erscheinung kommt, kann man an- 
nehmen, dass der Zeitpunkt der Entstehung von Säure und Base nicht in 
gleicher Weise coincidirt, oder aber hinreichende Wassermengen das Salz 
noch gelöst nach den Orten der definitiven Ausscheidung befördern, 
welche meist die benachbarten peripherischen Sclereidenreihen sind. Bei 
Lupinus luteus fällt das Auftreten der ersten Calciumoxalaterystalltäfelchen 
beträchtlich vor die Halbreife der Samen und bald nach Erscheinen der 
ersten Stärkekörnchen. Die Crystalle wachsen dann schnell und fangen 
mit dem Verschwinien der Stärke an, corrodirt zu werden (Fig. 4. a,b, c, d), 
bis sie mit zunehmender Obliteration des Gewebes ganz verschwinden. 

Die Art des Verschwindens der Caleiumoxalaterystalle stimmt im All- 
gemeinen mit den hierüber gemachten Beobachtungen überein. Tschirch ?) 
beobachtete den Vorgang bei den Blättern der Begonien und m Aleuron- 
körnern, Frank ®) in den Knollen von Orchis majalis, Van der Ploeg *) im 
Blatte von Vicia Faba, N. J. C. Müller?) in der Fichtenrinde, De Vries ®) 
und Sorauer ?) endlich in den Körnchenschläuchen der Kartoffelknollen. 

Jedenfalls steht fest, dass das transitorische Vorkommen von Caleium- 
oxalat in der Nährschicht eine erhebliche ernährungspliysiologische Be- 
deutung für die benachbarten Gewebepartien nicht hat, sondern eine mehr 
zufällige ist. 

Die Obliteration der Nährschicht ist eine natürliche Folge des 
Umstandes, dass der auf Null herabsinkende hyılrostatische Druck des 
Zellinhaltes der Nährschichtzellen von den mächtig anschwellenden Gewebe- 


1) Wehmer, Das Caleiumoxalat der oberird. Theile v. Crataeg. oxyacanlh. T.. ı. 
Herbst u. Frühjahr. Ber. d. Bot. Ges. Bd. 7. 1889. Heft 5. 

2) Tschirch, Ueber die Kalkoxalaterystalle in den Aleuronkörnern d. Samen und 
ihre Funktion. Sitzungsber. d. Ges. d, natuxrf. Freunde. No. 4. 1837. \ 

5) Frank, Pringsheims Jahrb. 5. S. 181. 

4) Van d. Ploeg., Akad. Preisschrift. Leiden 1879, 

5) N. I. C. Müller, Botan, Unters. 4. 1875. 

6) De Vries, Landw. Jahrb. 10. S. 80 und 6. 8. 648. 

7) Sorauer, Annalen der preuss. Landwirthschaft 3. 8, 156. 


289 


massen des Nucleartheiles einerseits und der durch Wasserabgabe sich zu- 
sammenziehenden Hartschicht andererseits überwunden wird. Das Nähr- 
gewebe wird nach Erfüllung seines Zweckes gegen die Wand der Hart- 
schicht gedrückt. Welcher der beiden Kräfte in den einzelnen Fällen der 
Hauptantheil bei der Obliteration zuzuschreiben ist, ist schwer zu ent- 
scheiden. Durchschnittlich scheint die von innen nach aussen wirkende 
Kraft zu überwiegen. 

Messungen an Lupinus lufeus ergaben als Durchschnittszahlen von je 
zehn Samen gleicher Stadien folgende Resultate in Millimetern: 


Mittel aus Dick Umfane 
Länge und icke 
Breite des | der Schale. des ganzen 
Nucleartheiles. Samens. 
Halbreif, vom Stock . . 2. 2 2 2 202. 3,3 11 17 
Reif vom Stock, nicht getrocknet (Wachsreife) 6,1 0,4 22 
Getrennt vom Stock ausgereift (Trockenreife) 5,7 02 16 


Der Nucleartheil weist also während des Wachsthunis von der Halb- 
reife bis zur Wachsreife eine Zunahme von 3,83 mm auf, während gleich- 
zeitig die Dicke der Samenschale sich um 0,7mm verringert. Ursache 
davon ist die Obliteration, welche ausschliesslich durch centrifugalen 
Druck bewirkt wird, da der Umfang des ganzen Samens ja gleichfalls um 
5mm zugenommen hat. Die von diesem Stadium ab jedoch erfolgende 
weitere Reduction der Samenschalendicke um abermals 0,2 mm ist allein 
auf Rechnung des centripetalen Druckes der austrocknenden Hartschichten 
zu setzen, da der Umfang des ganzen Samens sich sogar noch weiter als 
bis zu den Dimensionen des halbreifen Samens verringert hat, während 
der Nucleartheil selbst um 0,&mm in seiner Ausdehnung reducirt wird, 
also selbst dem centripetalen Drucke nachgiebt. 

Die Reduction des Durchmessers der Samenschale von der Halbreife 
bis zur Wachsreife ist ein physiologischer Vorgang, diejenige von der 
Wachsreife bis zur Trockenreife jedoch ein vorwiegend mechanischer. 
Die Kraftäusserungen beider stehen im geraden Verhältniss der Differenzen 
.der Samenschalendurchmesser, verhalten sich also, wenn numerische Ver- 
gleiche zulässig wären, wie 0,7 zu 0,2 oder wie 3,5 zu 1, ungerechnet der 
Reduction, welche der Nucleartheil selbst im zweiten Stadium erleidet. 

Bei Paeonia offieinalis reducirt sich unter gleichen Verhältnissen die . 
Samenschale von 1,5 auf 0,3nım, also um *%s ihrer eigenen Stärke. 

Hieraus geht nun auch hervor, dass an allen den Stellen, auf welche 
ein radialer Druck von innen oder aussen nicht ausgeübt wird, die Nähr- 
schicht nicht obliterirt, sondern nach ihrer Aufsaugung luftführend be- 
stehen bleiben muss, oder Obliteration nur in den inneren Reihen eintritt, 
wenn innerer (centrifugaler) Druck allein vorhanden ist. Dieser Fall hat 


290 


statt an den Schmalseiten aller Samen von platter Form (Capsicum, 
Lycopersicum, Cucurbita, Cyelanthera, Vincetoxicum), in den Flügeln der 
geflügelten Samen (Scrofularineen) und oft an gerippten oder behöckerten 
Samen (Oenothera, Convolvulus). Desgleichen pflegt das Gewebe der 
Nährschicht in der Gegend der Chalaza nicht obliterirte Form zu besitzen 
und zwar bei den Papilionaceen und anderen Samen anatroper und 
campylotroper Form. ” 

Aber auch in ihrem ganzen Umfange bleibt die Nährschicht zuweilen, 
ohne zusammengedrückt zu werden, bestehen und das Parenchym: zeigt 
noch im Zuslande der Samenreife seine ursprüngliche Form (viele Garyo- 
phyllaceen, Mirabilis, Ruta, Viola). In anderen Fällen erstarken die 
Wandungen ihrer Zellen selbst dermassen, dass eine Öbliteration unmög- 
lich ist (Gaultheria). 

Nicht immer jedoch liegt die Nährschicht innerhalb der Hart- 
schicht. Sie liegt ausserhalb derselben bei Beta, Acer und den Gra-_ 
mineen. Ihre Obliteration erfolgt in diesen Fällen durch Druck gegen die 
Fruchtschale. - 

Die Form der obliterirenden Parenchynizellen der Nährschicht - 
ist in der Regel dieselbe wie sie Haberlandt!) am Wassergewebe des 
‚Blattes von Peperomia trichocarpa abbildet. Die Radialwände verbiegen 
oder knicken sich bei beginnender Obliteration zuerst knieförmig ein, 
während die Tangentialwände gespannt bleiben, seltener gleichfalls wellige 
Verbiegungen erleiden. Ein dementsprechendes ist das Bild der obliterirten 
Nährsehicht in der reifen Samenschale. Hier sind die einzelnen Zellen in 
den meisten Fällen-ohne Weiteres nicht zu erkennen. Häufig erst nach 
Anwendung von Quellungsmitteln werden die Conturen von Zellwänden 
bemerkbar, und dieser Umstand hat zu den oben erwähnten Irıthümern 
bei der Beschreibung reifer Samenschaleri geführt. Auch Harz hat sich, 
wie schon erwähnt, dadurch verleiten lassen, stellenweise die Nährschicht 
als »gequollenwandig«e zu bezeichnen. 

In allen, auch den sorgfältigsten und detaillirtesten Zeichnungen 
wurde die Nährschicht auch mehr oder weniger schematisirtt. Am 
weitesten ist in diesen Punkte entschieden Harz gegangen, dessen Unter- 
suchungen des gesammten landwirthschaftlichen Samenmaterials sonst - 
mit Sorgfalt ausgeführt sind; den Vorwurf einer zu starken Schematisirung 
aller seiner Zeichnungen und bei diesen nicht zum Mindesten der stief- 
mütterlich behandelten Nährschicht kann ich dem genannten Autor jedoch 
nicht ersparen. 

Ich habe die obliterirte Nährschicht verschiedener Samen sorgfältig 
mit der Camera aufgenommen und am obliterirenden Samen die Ueber- 
gangsformen durch Nachzeichnen genau studirt. Ich habe dabei gefunden, 


1) Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie, Leipzig 1884, S. 270, 


291 


dass die Kniekung oder Stauchung der Radialwände den Lumina eigen- 
thümliche zugespitzte Formen verleiht. Die Formen selbst sind schwer 
zu beschreiben. Ihr Bild erhellt aus den Abbildungen von Lupinus, 
Linum, Berberis, Lycopersicum. Nur in den Fällen, wo die Parenchym- 
zellen der Nährschicht nicht parallelepipedische Form besitzen, sondern 
in tangentialer Richtung zugespitzt sind (Vietoria_regia) ist die Form der 
Lumina im obliterirten Zustande eine strichförmige, ohne bizarre Zu- 
spilzungen, da eigentliche radiale Querwände bier nicht vorhanden sind 
(vgl. Fig. 12 u. 13). In diesem Falle treten auch wellige Verbiegungen in der 
obliterirten Nährschicht, sowie stellenweise Zerreissungen auf. 


Eine Resorption der Nährschicht, welehe von Bechmann und Kudelka 
behauptet wird, erwies sich in allen Fällen als eine Täuschung. Es gibt. 
keinen Fall, wo es mir nicht gelungen wäre, auch am vollreifen Samen 
die strichförmigen Lumina der obliterirten Nährschicht zu erkennen (even- 
tuell auf Zusatz von Aetzkali), und wenn auch ohne Weiteres die Anzahıl 
derSchichten nicht numerisch nachweisbar war, so stimmte doch die Gesammt- 
stärke der obliterirten Schicht mit dem Produel der durchschnittlichen 
‚Anzahl der im unreifen Zustande beobachtelen Zellreihen und der doppelten 
Dicke der Einzelwandungen ohne wesentliche Abweichungen überein. 
Gleichzeitig ist dies ein Beweis, dass Quellungen der Membran ebenfalls 
ausgeschlossen sind. 


Dass die Obliteration der Nährschicht in toto die Widerstandsfähigkeit 
der Samenschale rein mechanisch erhöht, liegt auf.der Hand. Sie wirkt, 
um einen technischen Vergleich heranzuziehen, wie. eine aus mehreren 
Lagen gepresste Pappkugel. 


So wird die Nährschicht der Samenschalen auch nach Beendigung 
ihrer eigentlichen Funktionsdauer zum Nutzen des Samens verwerthet. 


Specieller "Theil. 
Typus 1. 


Vorhandensein einer oder mehrerer Nährschichten einerseits und Hart- bezw. 
Schleimschichten oder einer starkwandigen Epidermis andrerseits. 


Aus der Familie der Papilionaceae wurden die Samen von 
zwanzig Arten untersucht und sämmtlich’ als diesem Typus angehörig 
befunden. Die beiden äusseren Schichten der Samenschale zeigen überall 
im Prineip grosse Uebereinstimmung. Die Nährschicht ist stets die dritte 
Schicht und zeichnet sich durchweg durch ausserordentliche Mächtigkeit 
aus. Meist obliterirt der äussere Theil derselben nicht, sondern wird 
starkwandig. . Auch verzweigen sich die äusseren, sowie die innersten 
Parenchymzellen einiger Arten mehr oder weniger stark, sodass dann die 


292 


Nährschicht selbst wiederum aus drei Schichten besteht, deren mittelste 
am stärksten obliterirt ist und die Gefässbündel führt (Phaseolus).!) 

Der anatomische Bau der untersuchten Arten ist folgender: 

Lupinus_luteus L. (Fig. 1. 2. 3. 4.) 

I. Palissadenreihe von Makrosclereiden mit knapp unter der Cutieula 
verlaufender Lichtlinie. Stellenweise farblos, stellenweise mit dunklem 
Inhalt, die Marmorirung der Samen bewirkend. Lumen in der untern 
Hälfte knieförmig gebogen. 

II. Osteosclereiden, mässig, aber gleichartig verdickt mit ziemlich 
weitem Lumen und weiten Intercellularen. 

1. Nährschicht?) aus 18 bis 30 Zellreihen bestehend, ausser den 3 
bis 6 äussersten Reihen stark collabirt. Die Zellen der Nährschicht führen 
während des Reifungsprocesses reichlich transitorische Säcke und transi- 
torisches Caleiumoxalat. 

Lupinus albus L. 

I. Palissadenzellreihe mit peripherischer Lichtlinie. 

II. Osteosclereidenreihe mit weiten Intercellularen. 

itf. Nährschicht wie bei L. luteus. 

Lupinus hirsutus L. 

1. Aeusserst starke Palissadenzellreihe mil zwei Lichtlinien. Die ein- 
zelnen Sclereiden zu Bündeln vereinigt und eingeschrumpfl. Die Epidermis 
zerrissen. 

11. Osteosclereidenreihe. 

Il. Nährschicht wie bei L. Iuteus. 

Die Samen nachgenannter Arten fand ich, theilweise übereinstimmend 
mit Harz, im Bau der beiden äusseren Testa-Schichten nur unwesentlich 
von Lupinus abweichend. Bezüglich der Nährschicht ist folgendes zu 
erwähnen. 

Genista_tinetoria L. 

Nährschicht 5 bis 10 Reihen, obliterirt. 
Anthyllis vulneraria L. _ 

Nährschicht 12 bis 16 Reihen, obliterirt. 
Trifolium_pratense L. 

Nährschicht 5 bis 8 Reihen, obliterirt. 
Ornithopus_ sativus L. 

Nährschicht 3 bis 6 Reihen, obliterirt. 


1) Auf den charakteristischen Bau der Samenschale bei der Gattung Phaseolus 
wies erst Haberlandt in »Entwgesch. u. Bau d. Samensch. b. d. Gattung Phaseolus« 
hin. Von Sempolowski (s. später) wurden diese Verhältnisse übersehen. 

2) Der Nührschicht bei Lupinus luteus thut Harz, dessen Beschreibungen sonst 
so genau sind, eigenthümlicherweise gar nicht Erwähnung. — Bei Ulex Europaeus 
erwähnt er sie gleichfalls nicht. 


293 


Onobrychis sativa’ Lam. 

Nährschicht 16 bis 20 Reihen, stark obliterirt. 
Cytisus Laburnum L. 

Nährschicht 12 bis 16 Reihen, zeitig obliterirend. 
Robinia Pseudacacia L. 

Näherschicht ebenso. 
Melilotus_officinalis L. 

Nährschicht 4 bis 8 Reihen, deren äusserste nicht obliteriren. 
Medicago_lupulina L. 

Nährschicht 3 bis 6 Reihen, obliterirt !). 
Trigonella faenum Graecum L. 

Nährschicht ebenso. 
Lotus corniculatus L. 

Nährschicht ebenso. 

Tetragonolobus. purpureus Moench. 
Nährschicht 12 bis 15 Reihen, deren äussersie nicht obliteriren. 
Galega offieinalis L. 

Nährschicht 4 bis 8 Reihen, obliterirt. 
Astragalus glyeyphyllus L. 

Nährschicht ebenso. 
Pisum sativum L. 

Nährschicht 12 bis 20 Reihen, obliterirt. 
Vicia_faba L. 

Nährschicht ebenso). 
Lathyrus pratensis L. 

Nährschicht ebenso. 

Abweichend ist der Bau der Samenschale bei 
Phaseolus multiflorus L. 

In der Nährschicht finden sich mit rölhlichem Inhalte ganz erfüllte 
Zellen während der späteren Entwieklungsstadien. Im Reifezustand ist der 
Inhalt noch vorhanden und dunkelbraun. Die einzelnen Schichten sind: 

1. Palissadenschicht. 

II. Osteosclereiden mit Caleiumoxalaterystallen. 

Il. Sternparenchym, nicht obliterirend, starkwandig. 

IV. Obliterirte Nährschicht mit den Gefässbündeln. 

V, Obliterirtes Sternparenchym, zartwandig, Zellen verfilzt. 


Ebenso ist der Bau der Samenschale bei 
Physostigma venenosum Balf. 


1) Hier hat Sempolowski die Ueberreste des Endosperms für Theile der Samen- 
schale gehalten. j 

2) Hier begingen Sempolowski und ebenso Beck den gleichen Irrthum, während 
schon Schleiden und später Chalon die Verhältnisse richtig beschrieben haben. 


29. 


Oicer arietinum L. 
Soja hispida Moench. 


Aus der Familie der Amygdalaceae wurde nur 
Prunus_domestica L. (Fig. 5. 6) im reifen Zustande untersucht. Die 
Samenschale zeigt .eine Nährschicht von etwa 12 ‚Reihen obliterirtem 
Parenehym, welches sich um die intact gebliebenen tangential oblongen 
Gefässbündel herunilegt. Auch die Epidermis ist obliterirt bis auf einige 
papillenartig ausgestülpte verholzte Zellen derselben. 


Während die herangezogenen Verlreter der übrigen Rosifloren-Familien 

sich dem Typus II und III anschliessen, gehört hierher noch 
Cydonia_ vulgaris Pers. aus der Fämilie der Pomaceae. Die 

Samenschale besteht aus folgenden Schichten: 

I. Schleimepidermis. 

II. Pigmentschicht aus 4 bis 6 Reihen starkwandigen Parenchyms 
mit körnigem Inhalt. 

III. Nährschicht, 4 bis Sreihig, obliterirt. Im unreifen Zustande sind 
alle Schichten mit feinkörniger Stärke erfüllt. 


Einen weniger einfachen Bau zeigen die Samenschalen der unter- 
suchten Onagraceae. Beide untersuchten Species zeigen eine mächtige 
Nährschicht. 

Oenothera biennis L. 

Die einzelnen Schichten sind folgende: 

1. Epidermis grosser isodiametrischer Zellen mit nach aussen ge- 
wölbten Wandungen. Normal cutieularisirt, äussere Membran fein 
granulirt. 

I. Isodiametrisches oder schwach gesirecktes, netzig getüpfelles 
Parenchym mit bräunlichen Wandungen. Inhalt vereinzelte Crystalle 
oxalsauren Kalkess, Wo diese Schicht mächtiger ist und ihre Zellen 
radial gestellt sind, werden die kantigen Conturen der Samenschale da- 
durch verursacht. 

IIL Mässig verdickte, nach der Peripherie oft zugespitzte länglich 
walzige Parenchymzellen, welche dicht mit Kalkoxalaterystallen erfüllt sind. 

IV. Auf dem Querschnilt quadratische, in der Längsachse des Samens 
verlaufende Prosenchymzellen mit engem Lumen. 

V. Gleiche, zartwandigere Schicht. 

VI. Nährschicht, obliterirt, 6 bis Sreihig. 

Epilobium angustifolium L. 

Die einzelnen Schichten sind folgende: 

I. Epidermis geschrumpfter, tangential gestreckter Zellen, einzelne zu 
stumpfen Trichomen mit engem Lumen ausgewachsen. 

II. Eine Reihe grosser, zartwandiger Zellen, einzelne dicht mit 
Raphiden gefällt. 


295 


III. Eine Reihe kleiner Zellen mit deutlichen Kalkoxalaterystallen. 

IV. Eine Reihe starkwandiges Prosenchym, auf dem Querschnitte 
fast quadratisch. 

V. Nährschicht, obliterirt, 8 bis 10reihig. 


Eine ausserordentliche Ucbereinstimmung im Bau der übrigens sehr 
einfachen Samenschale zeigen alle untersuchten Samen der Umbelliferae. 

Die mit der Frucht verwachsenen Samenschalen dieser Familie 
wurden in allen Fällen übereinstimmend aus zwei Schichten bestehend 
gefunden: 

I. Epidermis mehr oder weniger obliterirter parenchymatischer, tan- 
gential gestreckter Zellen mit wenig verdickter Aussenwand. 

{. Nährschicht aus 2 bis 8 Reihen total obliterirtem Parenchym mit 
bräunlichen Wandungen bestehend und Gefässbündel führend. In der 
Nähe der Raphe ist die Nährschicht stärker entwickelt und nicht obliterirt. 

Von diesem Bau wurde die Samenschale gefunden, zum grossen 
Theil übereinstimmend mit Harz, bei: 

Anethum_graveolens L. 
Angelica silvestris L. 
Aegopodium Podagraria L. 
Aethusa. Oynapium L. 
Apium_graveolens L. 
Apium_Petroselinum L. 
Carum Carvi L. 

Oicuta virosa L. 

Cuminum Cyminum L. 
Daucus Carota L. 
Foeniculum_capillaceum Gilib. 
Heracleum Sphondylium L. 
Oenanthe Phellandrium Lam. 
Pastinaca_sativa L. 
Pimpinella magna L. 
Pimpinella_Saxifraga L. 
Pimpinella Anisum L. 
Ptychotis _Adjovan DO. 
Anthriscus Cerefolium Hoffm. 
Anthriscus silvestris Hoffm. 
Anthriscus vulgaris Pers. 
Chaerophylium aureum L. 
Chaerophyllum bulbosum L. 
Chaerophyllum temulum L. 
Conium’ maculatum L. 
Ooriandrum sativum L. 


Flora 1890, 20 


296 


Von der Familie der Portulaccaceae wurde 
‚Portulacca ‚oleracea L. untersucht. 
Die einzelnen Schichten sind: 
1. Epidermis radial gestellter Zellen mit stark verdickter Aussen- 
membran. : 
I. Nährschicht, obliterirt, aus 3 bis 4 Reihen bestehend. 


Stärke tritt während der Entwicklung im Nährgewebe in reichlicher 
Menge auf. 


Die herangezogenen Caryophyliaceae zeichnen sich sämmtlich 
durch unförmlich verdickte Epidermiszellen aus. Die Nährschicht ist von 
sehr verschiedener Mächtigkeit. 

Stellaria nemorum L. 

Die reife Samenschale besteht hier nur aus drei Schichten: 

I. Epidermis sehr verschieden gestalteter und verschieden grosser, 
mössig verdickter, oft keulenförmig ausgebauchter Zellen. Mit welliger 
Cuticula versehen; stellenweise noch geschrumpftes Protoplasma vorhanden. 

II. Pigmentschicht ziemlich regelmässiger, tangential gestreckter Zellen 
mit bräunlichem Inhalt. 

II. Eine Schicht nach innen ausgebauchter länglicher, parenchyma- 
tischer Zellen ohne Inhalt. Diese Zellreihe muss als Nährschicht ange- 
sprochen werden. 

Die Dicke aller Wandungen beträgt 2 bis 3 u. 

Agrostemma_Githago L. 

l. Epidermis stark und unförmlich verdickter, nur an der Innen- 
membran dünnwandiger, flaschenförmiger brauner Sclereiden mit dunklem 
körnigen Inhalt und warzenförmig behöckerter Cuticula. 

II. Nährschicht, obliterirt, 5 bis 8 Zellreihen. 

Silene inflata Smith ebenso. 

Saponaria officinal. L. ebenso, nur Epidermiszellen weniger un- 
förmlich. 

Dianihus_Carthusianorum L. ebenso. 


Auch im Bau der Samenschale scheint die den Caryophyllaceae nahe 
verwandte Familie der Paronychieae ziemliche Uebereinstimmung mit 
jener zu zeigen. So ist der Bau der Samenschale bei 

Spergula_arvensis L. folgender: 

I. Epidermis unförmlich und stark verdickter, stellenweise zu stark- 
wandigen Keulenhaaren ausgewachsener Zellen mit warzenförmigen Er- 
höhungen der Aussenmembran. 

I. Nährschicht, bräunlich, obliterirt. 


II. Auf dem Querschnitt quadratische, farblose, getüpfelte Zellen 
mit bräunlichem Inhalt. 


237 


Aus der Familie der Phytolaccaceae wurde 
Phytolacca decandra L. untersucht. 

Die Schichten sind folgende !): 

I. Palissadenzellschicht, stark eutieularisirt, braunwandig, mit stark 
verdickter Aussenmembran. 

I. 2 bis 6 Reihen Parenchym mit körnigem Inhalt. 

II. Eine bis zwei Reihen auf dem Querschnitt kubischer Zellen. 

Auftreten transitorischer Stärke wurde in den zur Verfügung stehen- 
den Entwicklungsstadien nicht beobachtet. 


Aus der Familie der Chenopodiaceae wurde 
Beta vulgaris L. untersucht. 

Die Schichten der Samenschale sind folgende: 

I. Epidermis kleiner, dünnwandiger, fast isodiametrischer Zellen. 

II. & bis 6 Reiben nach innen grösser werdender dünnwandiger 
Parenchymzellen. Diese Schicht ist als Nährschicht anzusehen. 

Il. 2 bis & Reihen Parenchymzellen mit verdickten, gelüpfelten 
Wandungen. 

IV. Eine starke Selereidenschicht mit geraden Tüpfeln und ver- 
schwindend kleinem Lumen, vereinzelt mit Crystallen oxalsauren Kalkes 
ausgefüllt. 


Aus.der Familie der Nyetagineae wurde die Samenschale von 
Mirabilis Jalappa L. (Fig. 7) untersucht und zeigte folgenden Bau: 

I. Inhaltlose, stellenweise bis zum Verschwinden des Lumens ZU- 
sammengepresste, "schwach euticularisirte Epidermiszellen. 

Il. Eine Reihe tangential gestreckter, auf dem Querschnitt recht- 
eckiger oder schwach tonnenförmig ausgebauchter Zellen mit mässig ver- 
dickten Wandungen. 

If. Nährschicht von 6 bis 10 Reihen inhaltfreiem Parenchym mit 
geschrumpften Wandungen, von gedrückter Form. 

Im jugendlichen Zustande enthalten die Zellen aller Schichten im 
Plasma eingebettet 2 bis 6 w grosse Stärkekörner, welche oft das halbe 
Zelllumen erfüllen. 


Aus der Familie der Polygoneae gelangte zur Untersuchung: 
Fragopyrum esculentum Moench. 
Die Schichten der Samenschale sind folgende: 
I. Eine Reihe mässig starkwandiger grosser Epidermiszellen. 
I. Nährschicht, 1 bis 3reihig, obliterirt. 
In jungen Stadien wurden diese Zellreihen nicht mit Stärke erfüllt 
angetroffen, wohl aber mit körnigem plasmatischem Inhalte. 


1) Mit Harz stimme ich in der Beschreibung dieser Samenschale nicht überein, 
20* 


298 


Die Samenschale tritt hier in Mächligkeit sowohl wie in Festigkeit 
zurück, weil der Same in der Fruchtschale eingeschlossen bleibt, und 
letztere somit den Schutz nach aussen versieht. 


Die Samenschalen der untersuchten Malvaceae zeigen im Typus 

wesentliche Uebereinstimmung. 
Malva borealis Wallm. 

I. Epidermis kubischer bis parallelepipedischer Zellen mit nicht aus- 
gewölbten und wenig verdickten Wänden. 

I. Dünnwandige, parallelepipedische Parenchymzellen, tangential 
gestreckt. 

IN. Palissadenzellen; Lumen beiderseits zugespilzt, im äusseren 
Drittel liegend. 

IV. Nährschicht aus etwa 6 Reihen Parenchymzellen mit gelblichem 
Inhalt; von innen nach aussen an Intensiläl der Zusammenpressung ab- 
nehmend; innerste Reihen total obliterirt. 

Im jugendlichen Zustande, wo alle Elemente noch zartwandig sind, 
enthalten dieselben reichlich 1 bis 3 « grosse Slärkekörner. 

Gossypium herbaceum L. , 

1. Epidermiszellen mit bräunlichem Inhalt. 

II. 6 bis 9 Reihen tafelförmiger Parenchymzellen , gleichmässig mit 
tiefbraunem Inhalt erfüllt. 

ll. 1bis2Reihen kubischer bis tafelförnıiger Zellen mit feinkörnigem 
farblosem Inhalt. 

IV. Palissadenzellreihe. 

V. Nährschicht, obliterirend, mehrere Reihen stark. 

Althaea_roses Willd. 

I. Kleinzellige Epidermis. 

II. Einzellreihiges, tangential gestrecktes Parenchym. 

Il. Palissadenschieht mit Lichtlinie. 

IV. Nährschicht, obliterirt, die äussersten Reihen noch theilweise 
mit bräunlichem Inhalt. 

Althaea _officinalis L. ebenso. 


Aus der Familie der Linaceae gelangte zur Untersuchung: 

. Linum usitatissimum L. (Fig. S. 9.) 

Die Schichten der Samenschale sind folgende: 

I. Epidermis eingetrockneter Schleimzellen, in Wasser aufgequollen 
auf dem Querschnitt quadratisch. 

I. Nährschicht aus 3 bis 6 Reihen obliterirtem Parenchym; führt 
die Gefässbündel. ‘ 

NL Selereiden mit bräunlichen Wandungen. 

IV. Eine Reihe stark tangential gestreckter Zellen. 

V. Nährschicht aus 6 bis 10 Reihen obliterirtem Parenchym. 


299 


Auch die untersuchten Euphorbiaceae zeigten Palissaden- und 

Nährschicht. 
Euphorbia Lathyris L. 

I. Epidermis aus isodiametrischen, grossen dünnwandigen Zellen, 
schwach ceuticularisirt. 

IL. 2 bis 3 Reihen tangential gestrecktes, obliterirtes Parenchym. In 
dieser Schicht verläuft das Gefässbündel der Raphe. 

II. Einzellreihige Schicht rechteckiger, etwas tangential gestreckter 
stark verdickter Zellen. 

IV. Palissadenschicht, gelbbraun bis schwärzlich, mit Kalkoxalatein- 
“ lagerungen. 

V. Nährschicht, obliterirt, zuweilen noch Kalkoxalat enthaltend. 

Ricinus communis L. 

1. Epidermis isodiametrischer, starkwandiger getüpfelter Zellen stellen- 
weise mit Pigmenten. 

I. 6 bis 10 Reihen Parenchym. 

IM. Parallelepipodische, radial gestellte Zellen. 

IV. Palissadenschicht. 

V. Obliterirtes Parenchym, aus 20 bis 40 Reihen bestehend, mit 
farblosen Wandungen. 

Im jugendlichen Zustande enthalten alle Zellen der Nährschicht 
reichlich Stärke. 


In der Familie der Zropaeolaceae werden zwei Nährschichten an- 

getroffen. 
Tropaeolum majus L. 

Hier besteht die reife Samenschale aus folgenden Schichten : 

I. Epidermis unregelmässiger Zellen. 

II. Nährschicht collabirten Gewebes mit farblosen Wandungen. 

Il. 3 bis 4 Reihen unregelmässiger, mässig verdickter, theilweise mit 
mit röthlich-braunem Schleim-Inhalt erfüllter Parenchymzellen. 

IV. Nährschicht, obliterirt, in engem Zusammenhang mit dem stark- 
wandigen, getüpfelten, Eiweiss- und Stärke-erfüllten Parenchym stehend. 

Im halbreifen Zustande finden sich grosse Stärkekörner, von 2,7 bis 
12 # Durchmesser im äusseren, obliterirenden, zu dieser Zeit aber noch 
turgescenten Gewebe. Das innere Gewebe ist obliterirt, das mittlere, nicht 
obliterirende, noch dünnwandig, mit körniger Substanz erfüllt, die sich 
mit Jod bräunt. In sehr frühem Zustande ist die innerste Schicht mit 
feinkörniger Stärke (höchstens 2,5 # gross) erfüllt. Dieses Stadium liegi 
um ein Geringes nach dem Befruchtungsvorgange. 


- Aus der Familie der Sapindaceae gelangte zur Untersuchung: 
Aesculus ‚Hippocastanum L. 
l. Epidermis, auf dem Querschnilt fast rechteckiger, radial gestreckter 
Zellen von brauner Farbe, mässig cuticularisirt. 


300 


Il. 20 bis 80 Reihen starkwandiges Parenchym, inhaltslos, mit Inter- 
cellularen. . 
ill. Nährschicht, 2 bis 8 Reihen stark, obliterirt. 


In der Familie der Aceraceue werden Schleimepidermen angetroffen. 
Acer campestre L. 
1. Epidermis tangentialer, Schleim-erfüllter ausgebauchter Zellen mit 
gewellten Querwänden. 
I. Nährschicht aus & bis 6 Reihen Parenchym, obliterirt. 
Acer platanoides L. 
Die Verhältnisse sind dieselben, nur ist” die Nährschicht um einige 
Zellreihen mächtiger. 


Von Celastracewe wurde untersucht: 
Evonymus Europaeus L. 

Der Same ist von einem hochgelben Arillus umgeben, dessen Zellen 
fettes Oel enthalten. Die Schichten der Samenschale sind folgende: 

1. Epidermis sehr grosser, tangential gestreckter, nach innen und 
aussen bauchig ausgewölbter Zellen. 

il. Nährschicht obliterirt, mehrere Zellreihen stark. 

Il. Palissadenschicht mit reich getüpfelten Wandungen. 

Im halbreifen Zustande sind in der Nährschicht reichlich kleine 
Stärkekörner von kaum 1 # Durchmesser enthalten. 


Aus der Familie der Piolaceae wurde untersucht: 
Viola silvatica Fr. 

Die Samenschale besteht aus: 

I. Epidermiszellen, auf dem Querschnitt rechteckig. 

II. Kalkoxalaterystallführende Schicht. 

II. Prismenschicht, Lumina beiderseits zugespitzt, Membran getüpfelt. 

IV. Langgestreckte, zartwandige, beiderseits gebauchte Zellen. 

V, Nährschicht aus einer Reihe isodiametrischem zartwandigem 
Parenchym. 

Stärke ist im jugendlichen Zustande nicht vorhanden. 


Von Resedaceae beschreibe ich die Samenschale von 
Reseda odorata L. 

I. Tangential gestreckte Epidermiszellen mit verdickter, gewellter 
Aussenwand. 

1. Eine oder mehrere Reihen tangential gestreckter dünnwandiger 
Parenchymzellen mit körnigem Inhalt und tafelförmigen Crystallen oxal- 
sauren Kalkes. 

Ill. Sclereidenreihe, Zellen auf dem Querschnitt rechteckig erscheinend, 
getüpfelt. Diese Zellen sind gruppenweisc slärker und bilden die „Ursache 
der welligen Oberfläche des Samens. 

IV. Nährschicht obliterirt, aus zwei Reihen bestehend, 


301 


Grosse Uebereinstimmung in den einzelnen Schichten zeigen die 

Samenschalen der Oruciferae. 
Alliaria_hederacea Andr. 

Die Samenschale des reifen Samens besteht aus folgenden Schichten: 

I. Epidermis total eingeschrumpfter, pflanzenschleimfreier Zellen, 
welche körnige Massen (vermuthlich Magnesiumphosphat) !) einschliessen. 

ll. Ein- bis zweireihige Schicht, mit weitem Lumen, dünnen, ge- 
bräunten Wandungen, mit Intercellularen, inhaltslos.. Die Zellen sind in 
regelmässigen Abständen vorgewölbt und bilden dadurch die längsrippig 
anastomosirenden Oberflächenzeichnungen der Samen. 

Il. Nährschicht, obliterirt. 

IV. Pigmentschicht aus tangential gestreckten Zellen bestehend. 

An diese schliesst sich die einzellreihige Aleuronschicht mit einem 
stark collabirten Reste von Endosperm an. 

Im unreifen Samen enthalten die äusseren Schichten reichlich Stärke- 
körner von 3 bis 6 « Grösse. Alle Zellen bleiben lange turgescent und 
fallen erst in der Vollreife, nach dem Verschwinden aller Stärkekörner 
zusammen. . 

Brassica_nigra Koch. 

I. Epidermis von Schleimzellen. 

II. Grosse, mässig starkwandige, nach innen gewölbte Zellen. 

II. Radial gestreckte und je nach der Lage zu den Wölbungen 
der äusseren Schicht verschieden lange Palissadenzellen, deren innere 
Wände ganz, die seitlichen bis zur Hälfte verdickt sind. 

IV. Pigmentschicht einreihig, stellenweise zweireihig. 

V. Nährschicht obliterirt, braunwandig, einige Reihen umfassend. 

Brassica oleracea L. (Schröder, Sempolowski). 

J. Epidermis tafelförmiger Schleimzellen. 

II. Nährschicht obliterirt, mit gelblichen Wandungen. 

IL Braunwandige, innen und seitlich stark verdickte, radial ge- 
stellte Palissadenzellen. 

IV. Nährschicht obliterirt & bis 7 Reihen stark. 

V. Pigmentschicht ein- bis zweireihig. 

Sinapis_alba L. ° 

Die reife Samenschale besteht aus folgenden Schichten: 

I. Schleimepidermis. 

I. Eine ein- bis dreireihige subepidermoidale Nährschicht. 

il. Eine nicht continuirliche Reihe grosser starkwandiger tangential 
gestreckter, nach innen ausgebauchter Zellen. 


1) Mit conc. Schwefelsäure keine Gypsnadeln liefernd, beim Glühen eine weisse, 
in Salzsäure lösliche Asche hinterlassend. 


302 


IV. Sclereidenschicht mit nur innen und seillich verdickten Wan- 
dungen. 

V. Pigmentschicht. 

VI. Nährsebicht obliterirt 6 bis 8 Reihen stark. 

Im halbreifen Zustande enthält die Epidermis und die darunter 
liegende Schicht reichlich grosse (bis 22 w) Slärkekörner. Die Prismen- 
schicht ist frei von Stärke, die Nährschicht dicht mit feirkörniger Stärke 
erfüllt. 

Cochlearia_officinalis L. 

I. Rundliche, hervorgewölbte schleimfreie Epidermiszellen, an der 
Aussenseite verdickt. Wand mit radiärer Streifung. 

Il. Einreihige obliterirte subepidermoidale Nälhrschicht. 

II. Grosse kubische braunwandige Zellen. 

IV. Mehrreihige obliterirte Nährschicht mit schwarzbraunen Wan- 
dungen. 

Isatis tinctoria L. 

l. Epidermis zusammengedrückter Zellen mit spaltenförmigen Lumina, 
und mässig verdickten Wandungen, schleimfrei. 

II. Eine Reihe grosser dünnwandiger Parenchymzellen. 

Ill. Eine Reihe tangential gestreckter Zellen. 

IV. Obliterirte Nährschicht 4 bis 5 reihig. 

Lepidium sativum L. (Caspari, Hofmeister). 

J. Epidermis eingeschrumpfter Schleimzellen mit Verdickungsleisten. 

IL Obliterirte Nährschicht. 

II. Bräunliche, fast kubische Zellen, deren innere und seitliche 
Wandungen stark verdickt sind. 

IV. Eine Lage tangential gestreckter Parenchymzellen. 

Camelina sativa COrantz. 

1. Eingeschrumpfte farblose Schleimepidermis. 

I. Tangential gestreckte innerseits und seitlich verdickte regelmässige 
Zellen in einfacher Reihe. 

Il. _Nährschicht, obliterirt 2 bis & reihig. . 

Einfacher gebaut ist die Samenschale in der nahe verwanten Familie 
der Fumariaceae. 

Corydalis glauca Pers. 

Die Samenschale besteht aus folgenden Schichten: 

1. Einreihige Epidermis nach aussen stark verdickter Zellen mit 
engen verzweigten Tüpfein in der Wandung. 

IL. Mehrreihige Nährschicht, obliterirt. 

In der unreifen Samenschale besteht die Nährschicht aus 3 bis 4 
Reihen parenchymatischen Gewebes. Die Verdickung der Epidermiszellen 
findet schr frühzeitig statt und dem entsprechend enthält die Nährschicht 
nur in sehr frühern Stadium Stärke (Körner 2-3 u). 


303 


Die untersuchten Papaveraceae sind im Bau der Samenschale sehr 
verschieden. 

Chelidonium majus 1. 

Die Samenschale besteht aus folgenden Schichten : 

I. Epidermis, stark cutieularisirt, deren Zellen nach innen ausgebaucht 
und zartwandig nach aussen sehr stark verdickt sind. 

ll. Vereinzelte starkwandige, isodiametrische Parenchymazellen. 

Ill. Einreihige Schicht dünnnwandiger Parenchymzellen mit Ein- 
schlüssen tetragonaler Kalkoxalaterystallformen. 

IV. Obliterirte Nährschicht, mehrreihig.' 

V. Eine Reihe radial gestellter Palissadenzellen, deren radiale 
Wandungen. durch Druck meist völlig verbogen sind. 

VI. Zweite obliterirte Nährschicht, deren Lumina weniger gestreckte 
Form besitzen, als die der äusseren. 

Im halbreifen Zustande sind die Nährschichten dicht mit 1,5 bis 2 w 
grossen Stärkekörnern erfüllt. 

Papaver somniferum L. 

1. Epidermis grosser, auf dem Querschnitt stark tangential gestreckter 
Zellen mit körnigem Inhalt. Die Aussenwände sind verdickt, aber nach 
einwärts gebogen, so dass die gleichfalls verdickten Seitenwandungen auf 
der Fläche netzige Erhöhungen bilden. 

II. Prosenchymatische Elemente mit kleinem, auf dem Querschnitt 
quadratischem Lumen. 

III. Pigmentschicht tangential gestreckter Parenchymzellen mit farb- 
losem oder bräunlichem Inhalt (je nach der Varietät). 

IV. Obliterirte Nährschicht 2 bis 6 Reihen stark. 


Die Samenschalen der Ranunculaceae sind sehr verschieden ge- 
baut. Theilweise fehlen hier Hart- und Nährschicht und die Gattungen 
Ranunculus und Delphinium gehören deshalb unter Typus Il. 

Nigella pygmaea L. 

I. Epidermis papillenartig ausgestülpter starkwandiger brauner Zellen. 

I. Nährschicht aus 3 bis 4 Reihen nur schwach obliterirtem Pa- 
renchym. 

II. Einreihige Pigmentschicht tangential gestreckter tafelförmiger 
Zellen. 

IV. Eine Reihe auf dem Querschnitt quadralischer, nicht stark- 
wandiger Zellen mit geknickten Radialwänden. 

In der Nährschicht ist im jugendlichen Zustande Stärke reichlich, bis 
zur fast völligen Verdrängung des Plasma vorhanden. 

Paeonia offieinalis L. 

1. Stark cuticularisirte, mit braunem Inhalt erfüllte Epidermis radial 
gestreckter Zellen mit dünnen, durch Einschrumpfen geknickten Wan- 
dungen. 


304 


I. Prismenschicht stark verdickter, radial gestellter Zellen mit Kalk- 
oxalaterystallen. " 

IM. Nährschicht aus netzig verdickten Parenchymzellen mit getüpfelten 
Wandungen. 

Die Nährschicht enthält im jugendlichen Zustande reichlich Stärke. 


“Aus der Familie der Magnoliaceae wurde untersucht: 
Illicium verum Hooker. 
Die zerbrechliche, braunglänzende Samenschale setzt sich aus folgenden 
zwei Schichten zusammen: 
I. Sclereidenschicht, mässig cuticularisirt. 
II. Nährschicht aus mehreren Reihen obliterirtem Parenchym typischer 
Form. 


Von Berberideae untersuchte ich den Bau der Samenschale von 
Berberis_vulgaris L. (Fig. 10. 11). 

l. Stark euticularisirte Palissadenschicht mit weiten Lumina. 

If. Eine Reihe Parenchymzellen, welche durch Verschleimung der 
Membrane nur ein spaltenförmiges Lumen haben. 

II. Aeussere Nährschicht aus 3 bis 4 Reihen obliterirten Parenchym- 
zellen. 

{V. Einreihige Trägerzellschicht, stark verdickt mit weiten Intercel- 
lularen. 

V. Mehrreihige obliterirte Nährschicht mit braungelben Wandungen. 

VL Mehrreihige obliterirte Nährschicht mit farblosen Wandungen. 

Im halbreifen Zustande zeigen die äusseren Parthien wenig Auffallendes. 
Die Wandungen der Trägerzellen sind nur erst mässig verdickt und un- 
gefärbt. Die äussere Nährschicht ist schon stark obliterirt. Die beiden 
inneren bestehen noch aus isodiametrischen dünnwandigen Parenchym- 
zellen, dicht mit körnigem Inhalt erfüllt. Derselbe färbt sich mit Jod 
grünlich gelb, mit Eisenchlorid nicht, und desgleichen nicht mit Chlor- 
zinkjod. Stärke wird auch in jüngsten Stadien nicht angetroffen. 


Aus der Familie der Nymphaeaceae gehört die Gattung Nuphar 

dem Typus II an. Zu Uypus I dagegen gehört: 
Victoria regia Lindl. (Fig. 12. 13.) 

Die Schichten der Samenschale sind folgende: 

I. Palissadenschicht von Sclereiden, welche durchschnittlich nur 
doppelt so lang als breit sind, oder diese Länge noch nicht erreichen; 
zuweilen tonnenförmig nach beiden Seiten ausgebaucht, mit zahlreichen, 
gewundenen Tüpfeln. 

I. 1 bis 3 Reihen parenchymatische, tangential gestreckte Zellen, 
deren Wandungen relativ dünn sind und dunkel gefärbt erscheinen. 


305 


II. Mächtige obliterirte Nährschicht mit hellen Wandungen; die 
Lumina verlaufen unregelmässig. 
IV. Pigmentschicht, einreihig. 


Aus der Familie der Betulaceae untersuchte ich: 
Alnus glutinosa Gärtn. 
I. Kleinzellige, mässig starkwandige Epidermis. 
I. Braunwandige, nur mässig obliterirte Nährschicht, an den Breit- 
seiten ein- bis wenigreihig, an den Flügeln mächtig. 
IL Mehrreihige Sclereidenschicht. 
IV. Sternparenchym mit farblosen getüpfelten Wandungen. 


Aus der Familie der Ericaceae gelangte zur Untersuchung: 
Gaultheria procumbens L. 
I. Palissadenschicht starkwandiger, netzig getüpfelter, auf dem Quer- 
schnitt viereckiger, oft radial gestellter Zellen. 
1. Nährschicht aus verdicktem, nicht obliterirendem Parenchym. ' 
Beide Schichten sind in dieser Form schon in sehr jungen Stadien 
ausgebildet. 


Bereits vielfach untersucht ist die Familie der Cucurbitaceae. Ich 

untersuchte zwei Arten. u 
Qucurbita Pepo L. 

Den Bau der reifen Samenschale fand ich übereinstimmend mit Harz 
und Fickel sowie im Allgemeinen auch mit v. Hoehnel wie folgt: 

I. Epidermis von Palissadenzellen, an den Flügeln verkürzt. Zellen 
netzig getüpfelt (porös verdickt), auf dem Querschnitt isodiametrisch. 
Poren spaltenförmig. Nach Ausbildung der o-Zellen wird im Lumen der 
Palissadenzellen kleinkörnige Stärke angetroffen. 

II. Dünnwandiges parenchymalisches netzig getüpleltes Gewebe, an 
den Längsseiten etwa 4 bis 5 Zellreihen stark, an den Flügeln bis doppelt 
so mächtig. 

II. Brachysclereiden, auf dem Querschnitt von o-förmiger Gestalt, 
getüpfelt, an den Rändern einreihig, an den Flügeln bis dreireihig. 

IV. Netzig getüpfelte Parenchymzellen mit Intercellularräumen. 

V. Obliterirte NährscHicht typischer Form. 

In einem Samen, welcher die Häfte der Grösse des reifen Samens 
erreicht hat, finden sich kleine Stärkekörner von 2 bis 3 # in der Nähr- 
schicht sowohl wie in der Palissadenschicht. 

Oyclanthera explodens Schrad. 

1. Epidermis mit braunem Pigment erfüllt. 

ll. Verzweigtes Parenchym mit stellenweise getüpfelten Wandungen, 
an der Breitseite etwa 3 Zellreihen, an den Flügeln bis 10 Reihen stark, 
die Masse des Flügels bildend, nirgends obliterirt. 

II. o-Zellen, schmäler als bei Cucurbita Pepo. 


306 


IV. Sternparenchym, an den Kanten gestreckt, wenige Zellreihen 
umfassend, Gefässbündel führend. 

V. Obliterirte Nährschicht. 

Die Nährschicht enthält im jugendlichen Zustande reichlich feinkörnige 
Stärke. 


Aus der Familie der Campanaulaceae untersuchte ich: 
Campanula persicifolta L. 

l. Stark cuticularisirte Epidermis aus Palissadenzellen mit hammer- 
förmigem Lumen, weil die Seitenwandungen nur in der Mitte verdickt 
sind, und bräunlichem Inhalt. 

ll. Obliterirte Nährschicht. 

Die Nährschicht enthält nur in sehr frühem Stadium feinkörnige Stärke. 


Aus der Familie der Caprifoliaceae gehört Sambucus zu Typus I. 

Hierher dagegen gehört: ” " 
Symphoricarpus racemosus Pursh. 

Die Samenschale geht hier direct in das Endocarp über. Die Schichten 
der Samenschale sind folgende: 

1. Sclereiden, welche auf dem Querschnitt langgestreckt und beider- 
seits zugespitzt erscheinen. Auf dem Längsschnitt sind sie fast isodia- 
metrisch. 

II. Eine einreihige Schicht Sclereiden von besonderer Grösse, auf dem 
Querschnitt isodiametrisch. 

111. Eine einzellreihige Parenchymschicht. 

IV. Mehrreihige, obliterirte Nährschicht, 

Die Verdiekungen der Sclereidenwandungen finden sehr früh statt. 


Von Asclepiadeae gelangten zur Untersuchung: 
Vincetoxicum purpurascens Mönch. 
1. Mässig starkwandige Epidermis. 
1. Mehrreihige obliterirte Nährschicht. 
In jungen Stadien enthält die Nährschicht reichlich Stärke. 
Asclepias Syriaca L. 
I. Fast isodiametrische Epidermiszellen mit verdickter Aussenwand 
und punktförmigen Erhöhungen auf der Mille jeder Zelle. 
4. 8 bis 16reihige Nährschicht, an den Breitseiten obliterirt, an den 
Flügeln turgescent geblieben. 


Von Strychnaceae kommt in Betracht die Samenschale von: 
Strychnos Nux vomica L. 
Sie besteht nur aus zwei Schichten: 
I. Epidermis mit charakteristischen Trichomen, an der Basis stark 
verdickt. 
1. Nährschicht, aus 3 bis 6 Reihen obliterirtem Parenchyın bestehend, 
am Nabel stärker entwickelt, und theilweise nicht obliterirt. 


307 


Von Plantagineae untersuchte ich nur: 
Plantago major L. 
1. Epidermis eingeschrumpfter Schleimzellen, aufgequollen quadratisch 
bis schwach rechteckig. 
II. Obliterirte Nährschicht, 6 bis 8 Reiben stark. 
11. Eine Reihe mässig verdickter, isodiametrischer oder länglich 
abgerundeier Parenchymzellen mit bräunlichem Inhalt. - 


Aus der Familie der Labiatae seien folgende Samenschalen be- 

schrieben: ” 
Sulvia officinalis L. 

1. Epidermis bogenförmig nach innen gewölbter Zellen, deren innere 
Seite völlig verdickt ist, während die äussere zart geblieben und fein 
eutieularisirt ist. 

ll. Mehrreihige obliterirte Nährschicht. 

II. Parallelepipedische, ausgebauchte, starkwandige Zellen. 

Seutellaria lupulina L. 
weist mit wenig Veränderungen dieselben Verhältnisse auf. 


Die Samenschalen der aus der Familie der Solanaceae untersuchten 
Pflanzen stimmen darin überein, dass sie sämmtllich aus zwei Schichten 
bestehen, deren innerste die Nährschicht ist. Die Zellen derselben sind 
von durchweg typischer Form und enthalten vorübergehend reichlich 
feinkörnige Stärke. Die Epidermiszellen zeigen grösstenlheils ausserordent- 
lich starke, unförmliche, schichtenweise Verdickungen der Innen- und 
Seitenwandungen, lelzterer oft nur partiell, während die scharf euticulari- 
sirte Aussenmembran unverdickt bleibt. 

Lycopersicum esculentum Tournef. (Fig. 14. 15.) 

I. Epidermis von Palissadenzellen, welche mit wellig gebogenen 
Wänden ineinander greifen. Sie sind nur an der Basis verdickt und etwa 
in der Hälfte ihrer Länge knieförmig nach der Spitze des Ovulum hin- 
gebogen. In den äusseren CGonturen sind sie mit dem Fruchtfleisch ver- 
wachsen '). 

I. Obliterirte Nährschicht, aus 10 bis 15 Reihen bestehend. 

In der Jugend enthält die Nährschicht reichlich fettes Oel und fein- 
körnige Stärke. 

Hyoscyamus niger L. 

I. Epidermis von Sclereiden mit unverdickter Aussenwand und 
körnigem Inhalt. 

IL. Nährschicht aus 3 bis 5 Reihen okliterirtem braunwandigem 
Parenchym. 


1) Diese Epidermiszellen mit deutlicher Intereellularsubstanz sind von Lohde und 
Harz für Haare angesehen worden. 


308 


Capsicum longum. DC. 
I. Epidermis von Sclereiden mit unverdickter Aussenwand. 
II. Nährschicht aus 6 bis 8 Reihen obliterirtem Parenchym. 
Datura Stramonium L. 
I. Epidermis von Sclereiden mit partiellen bauchigen Seitenwand- 
verdickungen. 
II. Obliterirte Nährschicht. 
Solanum tuberosum L. 
I. Epidermis von Selereiden, ähnlich denen von Capsicum. 
II. Nährschieht von 8 bis 12 Reihen an den Kanten theilweise nicht 
obliterirtem Parenchym. 


Die untersuchten Convolvulaceae zeigen Palissadenzellreihe und 

Nährschicht. ” 
Convolvulus arvensis L. 

1. Epidermis aus kubischen bis säulenförmigen Palissaden-Sclereiden, 
mässig verdickt, gruppenweise stark verlängert und Warzen bildend. 
Wandungen farblos, Inhalt tiefroth- bis schwatzbraun. 

ll. Einreihige Schicht, auf dem Querschnitt kubischer, in der Rich- 
tung des Samens langgestreckter Zellen. 

II, Palissadenschicht. 

IV. Nährschicht, 8 bis 12 Reihen stark, obliterirt. 

Ipomoea Sibirica I. 

]J. Epidermis von Palissadenzellen. 

II. Palissadenschicht mit Lichtlinie. 

II. Obliterirte Nährschicht. 

Im halbreifen Zustande strotzt die Nährschicht von Stärkekörnern, 
deren Grösse bis 21 ıs beträgt. 


Die Familie der Cuseuteae zeichnet sich durch die Schleimepidermis 

aus, sowie durch das Auftreten grosser Stärkekörner in den Epidermiszellen. 
Cuscuta epithymum L. 

I. Schwach cutieularisirte rundliche Schleimepidermiszellen mit bräun- 
lichen Wandungen. 

li. Hellbraunwandige längere und kürzere, theils kubische, theils 
prismatische mässig verdickte Palissadenzellen. 

III. Palissadenschicht von Makrosclereiden mit nur spaltenförmigem 
Lumen. 

IV. Obliterirte Nährschicht, 2 bis 6 Zellreihen mächtig, mit blass- 
gelblichen Wandungen. 


Von Monocotylenfamilien wurden folgende untersucht: Irideae. 
Crocus sativus All. 
I. Epidermis papillenartig ausgestülpter, mässig verdickter, bräun- 
licher Zellen mit körnigem Inhalt. 


309 


I. Obliterirte Nährschicht mit bräunlichen Wandungen. 
IN. Grosse, radial gestreckte, dünnwandige Parenchymzellen. 
IV. Obliterirte Nährschicht, mit hellen Wandungen. 


Smilaceae. 
Asparagus offieinalis L. 
I. Grosszellige Epidermis, aussen und seitlich verdickt, mit braunem, 


körnigem Inhalt. 
HM. Obliterirte Nährschicht, 8 bis 12 Reihen. 


Colchicaceae. 
Veratrum nigrum L. 
I. Epidermis starkwandiger, beiderseits ausgebauchter, tangential 
gestreckter, netzig getüpfelter Zellen. 
I, Obliterirte Nährschicht mit braunen geschrumpften Zellwandungen. 
Im halbreifen Zustande sind beide Schichten dicht mit 2 bis 5 u 
grossen, zuweilen zusammengesetzten Stärkekörnern erfüllt, 
Veratrum Sabadilla L. 
zeigt durchaus dieselben Verhältnisse. 
Colchicum autumnale L. 
weicht gleichfalls im Bau der Samenschale nicht von der eben geschil- 
derten Form ab. 


Seitamineae. 
Elettaria Cardamomum White. 
I. Epidermis prosenchymatischer Schlauchzellen. 
II. Querzellenschicht. 
ill. Einzellreihige, nicht obliterirte Nährschicht, ölführend. 
IV. Sclereidenschicht, deren Wandungen nach innen ausserordentlich 
stark und in geringem Maasse auch seitlich verdickt sind. 


Gramineae. 
Triticum vulgare L. 

Die im reifen Zustande mit der Fruchtschale verwachsene Samen- 
schale besteht aus zwei Schichten: 

I. Zwei Reihen obliterirtes, zartwandiges Parenchym. 

II. Eine Reihe ebenfalls stark zusammengedrückter Parenchymzellen, 
welche beim Erwärmen mit Wasser oder verdünnter Kalihydratlösung in 
radialer Richtung um das Zwölffache aufquellen und dann deutliche 
Schichtung der Membran zeigen. Die Lumina stossen mit ihren zuge- 
spitzten Enden dagegen in tangentialer Richtung so dicht aneinander, 
dass sie nur von der primären Membran getrennt erscheinen. 

Im halbreifen Zustande, und theilweise schon zur Zeit der Befruch- 
tung, enthält die zweite Schicht Stärkekörner. 


310 


Typus IL 
Vorhandensein einer Nährschicht, aber keiner Hart- oder Schleimschichten. 
Poteriaceae. 
Poterium Sanguwisorba L. 
I. Epidermis dünnwandiger brauner, sehr langgestreekler Zellen mit 
feinkörnigem Inhalt. 
U. Obliterire Nährschicht, aus 3 bis & Reihen bestehend, mit dem 
Gefässbündel der Raphe. 
Sanguisorba offieinalis L. 
I. Schwach cutienlarisirte Epidermis grosser zartwandiger, nach 
aussen ausgebauchter Zellen. 
li. Obliterirte Nähreschicht, aus 2 bis 4 Reihen bestehend. 


Rosaceae. 
Rosa canina L. 
I. Epidermis zarltwandiger unregelmässiger Zellen von sehr ver- 
schiedener Grösse. 
11. Obliterirte Nährschicht. 


Lauraceae. 
Laurus nobilis L. 
Die dünne Samenschale, welche an den Sclereidenring der Frucht 
angrenzt und mit dieser fast verwachsen ist, besteht nur aus dem wenig- 


reihigen, völlig obliterirlen Parenchym, in welchem die Gefässbündel 
verlaufen. 


Cannabineae, 
Cannabis sativa L. 
1. Kleinzellige Epidermis. 
IL. Obliterirte Nährschicht, aus 6 bis 12 Zellreihen bestehend, welche 


von aussen nach innen an Grösse abnehmen und Chlorophylireste noch 
im reifen Zustande enthalten. 


Humulus Lupulus L. 
1. Epidermis tangential gestreckter Zellen. 
II... Wie bei Cannabis. 
Dipsaceae. 

Scabiosa monspeliensis H. 


I. Grosszellige dünnwandige, stark gedrückte Epidermis. 
II. Obliterirte Nährschicht. 


Compositae. 
Achillea Millefolium L. 


I. Epidermis rothbrauner, stark gedrückter Zellen. 
II. Einreihige Nährschicht, obliterirt Lumina spaltenförmig. 


311 


Matricaria Chamomilla L. ebenso. 
Taraxacum offieinale Wigg. ebenso. 
Scorzonera Hispanica L. 

I. Epidermis langgestreckter Zellen. 

II. 3 bis 6 Reihen gestreckter oder kurzer, netzig getüpfelter Pa- 
renchymzellen mit Intercellularen. 

Helianthus annuus L. 

I. Epidermis mässig verdickter, tafelförmiger, nach innen ver- 
schmälerter Zellen, Intercellularräume bildend. 

I. 3 bis 5 Reihen plasmagefüllter, unregelmässiger, aber durchweg 
radial verkürzter Parenchymzellen. 

II 8 bis 16 reihige obliterirte Nährschicht. 

Cichorium Intybus L. 
I. Epidermis farbloser, netzig verdickter Zellen. 
il. 10 bis 15 Reihen obliterirte Nährschicht. 
Carthamus_tinctorius L. 

I. Epidermis schiefer, starkwandiger, gelblicher getüpfelter palissaden- 
förmiger Zellen. 

II. Getüpfeltes, inhaltsfreies Parenchym. 

II. Mächtige obliterirte Nährschicht. 

Calendula offieinalis L. 

]. Epidermis zartwandiger kleiner, etwas gestreckter Zellen. 

I. 2 bis 5 Reihen grosser Parenchymzellen mit Intercellularen. 

il. 6 bis 10 reihige obliterirte Nährschicht mit blassgelblichen Wan- 
dungen. 

Die Entwickelungsgeschichte der Samenschale ist bei allen ‘unter- 
suchten Compositen dieselbe. Schon in sehr jugendlichem Zustande, wo 
die Zellen der zweiten Schicht noch deutliche Zellkerne zeigen, ist die 
Nährschicht in ihren innersten Reihen bereits gänzlich von Inhalt entleert. 
Stärke wird in keiner Schicht und in keinem Stadium des Reifungs- 
processes angetroffen. 

Caprifoliaceag, 

Sambucus nigra L. 

I. Epidermis tangential gestreckter Zellen, beiderseits ausgebaucht, 
mit zarten Wandungen und braunem Inhalt, welcher sich mit Schwefel- 
sänre kirschroth färbt. 

II. Eine bis zur Unkenntlichkeit obliterirte Nährschicht. 

Im halbreifen Zustande ist die subepidermoidale Schicht bereits plasma- 
leer. Stärke tritt im Laufe der Entwicklung nicht auf. 

Scerofulariaceae. 

Verbascum thapsiforme Schrad. 
I. Epidermis längsverlaufender Prosenchymzellen. 
Il. Mehrreihige obliterirte Nährschicht. 


Flora 1890, 21 


312 


Rhinanthus_minor Ehrh. 
1. Grosse tangential gestreckte Epidermiszellen, dünnwandig, schwach 
'ausgewölbt, mässig cuticularisirt. 
I. 2 bis 6reihige obliterirte Nährschicht. 


Typus M. 


Anstatt der Nährschicht ist ein nicht obliterirendes Parenchym vorhanden, 


Dryadeae. 

Rubus Caesius L. 
1. Epidermis brauner zartwandiger Zellen von prismalischer Gestalt. 
II. Nicht obliterirendes mehrreibiges Parenchym. 


III. Einreihige Schicht, auf dem Querschnitte kubischer, zartwandiger 
Zellen. 


Ranunculaceae. 
Ranunculus_ arvensis L. 
1. Dünnwandige Epidermis. 
ll. Nicht obliterirtes Parenchym. 


II. Pigmenischicht tafelförmiger Zellen mit verdickten Innenwänden 
und röthlichem Inhalt. 


Delphinium exaltatum L. (Pig. 16). 
I. Zartwandige Epidermis, 
Il. 4 bis 7 Reihen parenchymatisches Gewebe. 
II. Eine Reihe fast isodiametrischer, beiderseits ausgebauchter Zellen. 
Im jugendlichen Zustande sind alle Elemente mit 2 bis 6 » grossen 
Stärkekörnern erfüllt. 
Delphinium Staphisagria L. 
l. Epidermis grosser isodiametrischer oder radial gestreckter Zellen 


mit braunen, deutlich schichtenweise verdickten. Wandungen uud bräun- 
lichem Inhalt. 


II. Nicht obliterirtes Parenchym. 


1II. Pigmentschicht radial gestreckter Zellen mit körnigem Inhalt und 
verdickter Innenwand. 


Das Parenchym enthält im jugendlichen Zustande Stärke. 
Nuphar_luteum Smith. 

I. Zartwandige Epidermis. 

Il. 4 bis 5 Reihen nicht obliterirendes Parenchym. 


Im jugendlichen Zustande enthält das Parenchym vorübergehend 
Crystalle oxalsauren Kalkes, 


313 


Cupuliferae. 
Quercus_Robur L. 

I. Epidermis grosser dünnwandiger isodiametrischer Zellen. 

II. 10 bis 14 Reihen zartwandiges, nicht obliteriries Parenchym. 
Castanea_vesca L. 

I. Epiderniis grosser dünnwandiger isodiametrischer Zellen. 

il. 95 bis 36 Reihen nicht obliterirtes, zartwandiges Parenchym mit 
bräunlichem Inhalt, Intercellularräume bildend. Zellen nach innen an 
Grösse abnehmend. 

Fagus_silwatica L. 

1. Epidermis grosser, mässig diekwandiger Zellen mit braunem Inhalt. 

IM. 6 bis 8 Reihen inhaltsfreier, etwas gedrückter aber nicht ob- 
literirter Parenchymzellen mit Intercellularräumen; gefässbündelführende 
Schicht. 

III. Ein bis zweireihige Schicht tangential gestreckter Zellen. 


Cor yleae. 
Corylus_Avellana L. 
I. Epidermis dünnwandiger isodiametrischer Zellen. 
1. 3 bis 5 Reihen dünnwandiges Parenchym mit Intercellularräumen. 
It. 8 bis 10 Reihen Parenchym. 


Orobancheae. 

Bei den den Orobanche-Arten besteht die Samenschale, wie schon 
L. Koch: mitgetheilt, aus nur einer einzigen Schicht gewölbter tafelförmiger 
Zellen mit dünner, leicht zerreissender Aussenwand und porös verdickten, 
dunkelbraunen Radial- und Innenwänden. 


Borragineae. 
Borrago_offieinalis L. 
Hier vertritt nur eine einzellreihige Schicht tangential gestreckter 
Zellen mit mässig verdickten, stark lichtbrechenden Wandungen die 
Samenschale. 


Palmae. 

Cocos nuci/era L. 

Hier steht die Oberhaut der Samenschale in unmittelbarem Zusammen- 
hange mit dem Endocarp. Unter der Oberhaut der Samenschale befindet 
sich eine ca. 20 Zelireihen starke Schicht tangential gestreckter weisser, 
netzig getüpfelter Parenchymzellen und unter dieser eine aus etwa ebenso 
vielen Reihen isodiametrischer hellwandiger Parenchymzellen, welche mit 
röthlich braunem Inhalt erfüllt sind. 


21* 


314 


Beobachtungen über Zellhautbildung an des Zellkernes beraubien Protoplasten. 
Von 
Ed. Palla. 
(Bierzu Tafel XII) 


1. 

Seitdem durch Hertwig für die Thiere, durch Strasburger für 
die Pflanzen erwiesen worden ist, welche bedeutende Rolle der Zellkern 
bei dem Geschlechtsacte spielt, ist von Zoologen wie von Botanikern be- 
reits mehrfach der Versuch gemacht worden, die Frage, ob gewisse, be- 
ziehungsweise welche Functionen des Protoplasts an die Gegenwart des 
Zellkernes gebunden sind, zu lösen. Es sei nur auf die Arbeiten der 
Zoologen Balbiani, Gruber, Nussbaum, Verworn, Korschelt 
und Hofer verwiesen; Gruber ist zugleich der erste, der eine Nach- 
wirkung der Zellkernthätigkeit annimmt). Von Botanikern hat zuerst 
Schmitz Beobachtungen veröffentlicht, welche auch die Frage nach 
eventuellen Beziehungen des Zellkerns zu den Functionen der anderen 
Protoplastentheile berühren. Schmitz?) fand, dass das Protoplasma 
der vielkernigen Zellen der Siphonocladiaceen bei einer Verletzung der Zelle 
sich gewöhnlich zu mehreren grösseren oder kleineren Kugeln gestaltet. 
Diese Kugeln umgeben sich sehr rasch mit einer Membran, enthalten 
dann aber stets mindestens einen Zellkern. Plasmatheile, die überhaupt 
keinen Kern besitzen, gehen immer ohne die Bildung einer Zellhaut zu 
Grunde. Schmitz kommt zu dem Schlusse: »Die Eigenschaft des Plasmas 
der Siphonocladiaceen-Zellen, dass auch einzelne losgetrennte Stücke des- 
selben lebensfähig bleiben und sich zu neuen selbständigen Zellen ®) ge- 
stalten können, ist somit nicht dem Protoplasma als solchem eigen. Es 
ist vielmehr dafür, dass ein abgerissener Theil des Protoplasmas selb- 
ständig als Zelle sich gestalte und weiterlebe, durchaus erforderlich, dass 
dieses losgetrennte Protoplasmaklümpchen einen oder mehrere Zellkerne 
der Mutterzelle enthalte« ®). 

Sehr wichtig sind die Arbeiten von Klebs°). Derselbe wendete bei 
seinen Versuchen eine Methode an, die es gestattet, einen Protoplast ohne 
1) Beiträge zur Kenntniss der Physiologie und Biologie der Protozo@n. Ber. d. 
Naturf. Ges. zu Freiburg i. B. 1. Ba. 1886. S. 46. 

2) Beobachtungen über die vielkernigen Zellen der Siphonocladiaceen. Festschrift 
der Naturforsch. Ges. in Halle a. S. 1879. 8. 278. 

3) Hiermit ist wohl, nach der ganzen Darstellung von Schmitz, hauptsächlich 
die Ausbildung einer Zellhaut gemeint. Ob diese Zellen weiter wachsen, findet sich 
nicht direct erwähnt. 

4) a. a. 0. 8. 306. 

5) Ueber den Einfluss des Kernes in der Zelle. Biolog. Centralbl. VII. Bd. 1887. 
8. 161. — Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. Unters, a. d. botan. Institut 
zu Tübingen. 1888. S. 551, j 


315 


grobe mechanische Verletzung in einen kernhaltigen und einen kernlosen Theil 
zu trennen. Klebs ceultivirte verschiedene Pflanzenzellen in 16—25 joigen 
Rohrzucker-Lösungen. Bei der sich einstellenden Plasmolyse geschah es 
dann häufig, dass in langgestreckten Zellen der Protoplast in zwei Hälften 
zerfiel, von denen die eine den Zellkern enthielt, die andere kernlos war. 
Auf diese Weise gelang es Klebs, kernlose Protoplaste von Zygnema, 
Spirogyra und Oedogonium sowie von den Blattzellen von Funaria hygro- 
metrica zu erhalten. An solchen kernlosen Protoplasten fand nun Klebs 
vor allem, dass sie im Stande waren, sich sehr lange Zeit hindurch am 
Leben zu erhalten; wurden sie im Dunklen gehalten, so verschwand die 
in ihren Chloroplasten vorhandene Stärke, ein Beweis, dass auch in ihnen 
gewisse Processe des Stoffwechsels vor sich gehen müssen, vor allem 
Athmung. Weiter konnte die wichtige Thatsache festgestellt werden, 
dass bei Spirogyra und Zygnema Stärkebildung auch ohne die Gegen- 
wart des Zellkernes stattfinden kann; denn wurden dureh Aufbewahrung 
im Dunklen entstärkte Spirogyren und Zygnemen dem Lichte ausgesetzt, 
so erfüllten sich auch die Chloroplasten der kernlosen Stücke mit Stärke, 
und zwar viel reichlicher als jene der kernhaltigen. Dagegen konnte Klebs 
nie beobachten, dass kernlose Protoplaste sich mit einer Zellhaut um- 
geben hätten; ebensowenig konnte er ein Wachsthum derselben fest- 
stellen. 

Eingehend hat sich endlich Haberlandt mit unserer Frage be- 
schäftigt. In seiner Arbeit »Ueber die Beziehungen zwischen Function 
und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen«!) wird eine grosse Anzahl von 
Beispielen zusammengestellt, die darthuen, dass in Zellen, welche ein leb- 
haftes localisirtes Längenwachsthum zeigen oder eine starke einseitige 
Verdickung ihrer Membran aufweisen, der Zellkern eine solche Lage ein- 
nimmt, dass er direct in der nächsten Nähe des stärksten Wachsthums 
oder der stärksten Zellhautbildung sich befindet oder wenigstens durch 
Plasmafortsätze auf dem kürzesten Wege mit jenen Stellen verbunden 
ist. Aus diesen Lagerungsverhältnissen schliesst Haberlandt, »dass 
der Kern beim Wachsthum der Zelle, speciell beim Dicken- und Flächen- 
wachsthum der Zellhaut eine bestimmte Rolle spielt«”). Haberlandt 
führt überdies exvgerimentelle Versuche mit Vaucheria an; er zerschnitt . 
Vaucheria-Fäden in 5-10 %eiger Rohrzuckerlösung und fand, dass eine 
grosse Anzahl der bei der Operation ausgestossenen Plasmaballen am 
Leben blieb. Diese lebensfähigen Plasmaballen hatten alle das gemein- 
sam, dass sie in allen sicher untersuchten Fällen mindestens einen Zell- 
kern besassen, weshalb Haberlandt geneigt ist, anzunehmen, »dass 
die Lebensfähigkeit der ausgeworfenen Plasmatheile an das Vorhandensein 


1) Jena 1897. 
2) a. 2. 0.8. 99. 


316 


mindestens eines Zellkernes gebunden ist«”). In Bezug auf die Bildung 
einer Zellhaut verhielten sich die erwähnten Plasmaballen sehr ver- 
schieden, indem die einen sehr bald mit einer Membran sich unıkleideten, 
während die anderen überhaupt keine Zellhaut bildeten. Endlich weist 
Haberlandt die schon aus Engelmann’s®) Versuchen bervorgehende 
Unabhängigkeit der Assimilation der Ghlorophylikörper von der Gegen- 
wart des Zellkerns speciell für die Ghloroplasten der Blattzellen von 
Funaria hygrometrica nach. 

In einer anderen Arbeit?) hat dann Haberlandt noch weitere 
Beobachtungen veröffentlicht, die für eine Abhängigkeit der Zellhaut- 
bildung vom Zellkerne sprechen. Ir untersuchte die Flaare mehrerer 
Cucurbitaceen, wie Bryonia dioeca, Sicyos angulata und Momordica Ela- 
terisem, welche die Erscheinung der »Einkapselung« zeigten, und fand, dass 
nur solche Plasmatheile sich einkapseln, also mit einer Membran umgeben, 
welche den Zellkern besitzen. Ebenso beobachtete Haberlandt an den 
vielkernigen Bastzellen von Nerium Oleander, Vinca minor und Linum 
usitatissimum und narbonense, die meist mehrere Kapseln enthielten, dass 
stets jede Kapsel im Besitze mindestens eines Zellkernes war; kernlose 
eingekapselte Protoplasmatheile kamen nicht vor. 

Es geben also die Arbeiten der Botaniker übereinstimmend an, dass 
ihres Kernes beraubte Protoplaste nicht im Stande sind, eine Z ellhaut zu 
bilden, so dass die Membranerzeugung an die Gegenwart des Zellkernes 
gebunden erscheint. Wie ich bereits in einer früheren vorläufigen Mit- 
theilung *) in Kürze berichtet habe, ist es mir dagegen gelungen, nach- 
zuweisen, dass Zellhautbildung auch an Protoplasten statthaben kann, 
welche des Kernes verlustig gegangen sind. Ich habe seither meine dies- 
bezüglichen Beobachtungen noch fortgesetzt und gebe im folgenden die 
Ergebnisse meiner Versuche. Zum Schlusse werde ich dann die Frage 
za erörtern haben, ob man die Zellhautbildung für einen vom Zellkerne 
durchaus unabhängigen Process anzusehen hat oder die hier zu be- 
sprechenden Fälle als Nachwirkungserscheinungen der Zellkernthätigkeit 
aufzufassen sind, 


I. 
1. Beobachtungen an Pollenschläuchen. 


Die Pollenkörner der nachstehend besprochenen Pflanzenarten wurden 
in den in der zweiten Auflage von Strasburger’s botanischem Practicum 


Da 2 0.8. 9. 

2) Neue Methode zur Untersuchung der Sauerstöffausscheidung pflanzlicher und 
thierischer Organismen. Botan. Zeit. 1881. S. 441 u. f. 

3) Ueber Einkapselung des Protoplasmas mit Rücksicht auf die Function des 
Zellkernes. A.d. Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. in Wien, Math.-naturwiss. Classe. 
Bd. XCVIII. Abth, 1. März 1889. S. 190. 

4) Ber. d. deutschen botan. Ges. VII. Jahrg. 1889. S. 330. 


317 


angegebenen Rohrzucker-Gelatine-Lösungen und zwar im hängenden 
Tropfen eultivirt; meist wurde jedoch der Gehalt an Gelatine erhöht, da 
es sich zeigte, dass in Folge dessen zwar nicht das Platzen der Pollen- 
schläuche verhindert, wohl aber bewirkt wurde, dass die hierbei ausge- 
stossenen Plasmatheile leichter am Leben blieben. Die Culturen wurden 
bei derselben Pflanzenart theils im Dunklen, theils am Lichte vor- 
genommen; für die zu besprechenden Vorgänge war dies von keinem 
wesentlichem Einflusse. Die Zellkerne wurden bei Leucoium vernum, 
Galanthus nivalis und Seilla bifolia (zum Theile) durch Methylgrün- 
Essigsäure, bei den übrigen Pflanzenarten durch Borax-Carmin zur An- 
schauung gebracht. Die Reaction auf Cellulose wurde überall mit Chlor- 
zink-Jod durchgeführt und ergab stets ein positives Resultat. 

Das Platzen der Pollenschläuche, das, wie sich zeigen wird, für die 
nachstehend zu schildernden Beobachtungen von der grössten Wichtig- 
keit war, erfolgt bei künstlichen Gulturen ungemein leicht; oft genügt 
schon eine geringe Erschütterung des Präparates, um dasselbe herbei- 
zuführen. Wohl stets dürfte es die Spitze des Pollenschlauches sein, an 
welcher das Platzen statt hat; da jedoch gerade hier die Zeilhaut sehr 
zart ist, so gelingt es nicht, den in ihr entstandenen Riss aufzufinden. 
Auffallend ist es, dass der Protoplast den geplatzten Scheitel, selbst wenn 
der Protoplasmaverlust ein ganz unbeträchtlicher ist,. aufzugeben pflegt, 
indem er sich von der verletzten Stelle durch eine Cellulosekappe ab- 
schliesst und gewöhnlich auch zugleich sein Längenwachsthum überhaupt 
einstellt, während in günstigen Fällen, stets aber nur wo wenigstens der 
vegetative Kern im Schlauche zurückgeblieben ist, an irgend einer Stelle 
des Schlauches eine Aussackung entsteht, welche weiter wächst, den ge- 
platzten Scheitel zur Seite schiebt und den ursprünglichen Schlauch fort- 
setzt. Da sich auch an diesen neu ausgetriebenen Schläuchen derselbe 
Vorgang wiederholen kann, so sieht man bisweilen Pollenschläuche, die 
sympodial bis aus vier nacheinander entstandenen Schläuchen aufgebaut sind. 


Leucoium vernum. 


Die leicht keimenden Pollenkörner trieben ziemlich rasch oft sehr 
lange Schläuche, die häufig an ihrer Spitze platzten. Traten hierbei, was 
nicht selten geschah, beiderlei Zellkerne aus, so ging gewöhnlich der im 
Schlauche verbleibende kernlose Plasmatheil zu Grunde, ohne eine Zell- 
haut zu bilden. In einigen Fällen konnte jedoch beobachtet werden, dass 
das kernlos gewordene Schlauchplasma sich mit einer Cellulosekappe . 
gegen den verletzten Scheitel hin abschloss. Häufig geschah dies, wenn 
beim Platzen blos der generative Kern verloren ging, der vegetative jedoch 
im Schlauche verblieb’), Manchmal kam es vor, dass an geplatzten 


1) Bei Leucoium vernum, wie bei vielen Monokotylen überhaupt kann man be- 
obachten, dass in den wachsenden Pollenschläuchen bald der generative, bald der 


318 


Pollenschläuchen, nach der Ausbildung der Cellulosckappe unterhalb der 
verletzten Spitze, ein neuer Scheitel sich bildete, der später den Schlauch 
fortsetzte; in solchen Fällen wurde festgestellt, dass der vegetative Kem 
im Schlauch zurückgeblieben war und die Bildung des neuen Scheitels 
gewöhnlich über demselben erfolgte. Die beim Platzen des Schlauches 
ausgestossenen Plasmatheile gingen stets sofort zu Grunde. 


Galanthus nivalis. 


Die rasch wachsenden Pollenschläuche platzten sehr häufig an ihrer 
Spitze, wobei gewöhnlich sowohl der generative als auch der vegetative 
Zellkern mit ausgestossen wurden. In den meisten Fällen erhielt sich der 
im Schlauche verbliebene Protoplasmarest am Leben, auch wenn er ganz 
kernlos geworden war, und schloss sich gegen den verletzten Scheitel 
hin durch eine Cellulosekappe ab. Dann zerfiel er gewöhnlich in mehrere 
Theile, deren Länge häufig dem Abstande je zweier der hier, wie bekannt, 
typisch auftretenden Cellulosepfropfen entsprach; diese Theile kapselten 
sich oft sämmtlich ein, das heisst, sie umgaben sich mit einer Zellhaut, 
oder es umkleideten sich wenigstens die der Schlauchspitze zunächst ge- 
legenen Theile mit einer Gellulosemembran (Fig. 1). Die ausgestossenen 
Plasmapartien gingen sofort zu Grunde, mochten sie den einen oder : 
beiderlei Zellkerne enthalten oder nicht; in einem Falle jedoch wurde 
beobachtet, dass sich ein ausgestossener, und zwar kernloser, Protoplasma- 
theil lebend erhielt und mit einer Zellhaut umgabk. 


Seilla bifolia. 

In den meisten Fällen, wenn die Pollenschläuche platzten, wobei fast 
regelmässig die Kerne mit austraten, zerfiel der im Pollenschlauche 
zurückgebliebene Protoplasmarest in oft zahlreiche Partien, die sich 
zumeist sämmtlich einkapselten; so waren zwanzig und darüber grössere 
und kleinere Kapseln in einem Schlauche nicht gerade selten. Sehr 
häufig kam es vor, dass beim Platzen des Schlauches ausgestossene 
Plasmapartien sich lebend erhielten und mit einer Cellulosemembran um- 
gaben (Fig. 2); bis auf einen Fall wurden dieselben alle kernlos be- 
funden. Bei manchen solcher ausserhalb des Pollenschlauches ent- 
standenen Kapseln konnte beobachtet werden, dass sic an einer Stelle 
eine mehr oder minder kugelförmige bis ellipsoidische Aussackung auf- 
wiesen, die manchmal die Grösse der Kapsel selbst erreichte; solche 
Kapseln erinnerten lebhaft an sprossende Hefe. Die Aussackungen traten 
stets nur in der Einzahl an den Kapseln auf, auch wurde an der Aus- 


vegetative Zellkern vorausgeht, eine bestinımte Regel für das Vorausschreiten des 
einen oder des anderen Kernes also sich nicht feststellen lüsst; vergl. diesbezüglich 
auch Strasburger, Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den 
Phanerogamen, 1884, S. 15. 


319 


sackung selbst nieht wieder eine weitere Aussackung beobachtet. Ich 
glaube, dass in dieser Erscheinung ein localisirtes Wachsthum der Kapseln 
vorliegt, wenn ich auch gestehen muss, dass ich derartige mit einer 
Aussackung versehene Kapseln zufälligerweise nur in solchen Präparaten 
zur Ansicht bekam, wo sie bereits abgestorben waren, so dass ich immer- 
hin zugeben muss, dass solche Kapseln auch derart entstanden sein 
konnten, dass der ausgestossene Plasmatheil die beschriebene Gestalt be- 
reits besass, bevor er sich mit einer Zellhaut umgab. Zweifellos aber 
hatte ein Wachsthum der Kapseln in jenen wenigen Fällen stattgefunden, 
wo die Kapseln (die sich alle als kernlos erwiesen) in einen den Durch- 
messer der Kapseln an Länge mehrmals übertreffenden Schlauch sich 
verengten, trotzdem auch diese gleichfalls erst im abgestorbenen Zustande 
bemerkt wurden; denn beobachtet man beim Platzen eines Pollen- 
schlauches das austretende Plasma, so kann man wahrnehmen, dass es 
hierbei, vorausgesetzt natürlich, dass es lebend bleibt, das Bestreben 
zeigt, eine mehr minder kugelförmige Gestalt anzunehmen; dass aus dem 
Schlauche austretendes Plasma eine langgestreckte, einem keimenden 
Pollenkorne gleichende Gestalt angenommen hätte, konnte nie beobachtet 


werden. 


Hyaecınthus orientalis. 


An den Pollenschläuchen dieser Pflanze wurden ganz ähnliche Er- 
scheinungen constatirt, wie an jenen von Scilla bifolia. Auch hier traten 
beim Platzen solcher Schläuche, die bereits eine beträchtliche Länge 
erreicht hatten, gewöhnlich beiderlei Kerne aus und das im Schlauche 
zurückgebliebene Protoplasma zerfiel in oft zahlreiche Theile, die sich 
mit einer Gellulosehaut umgaben. Sehr häufig konnte man beobachten, 
dass in dem noch von der Exine umgebenen Tiheile der Pollenzelle sich 
eine, manchmal auch zwei oder drei Kapseln mit bisweilen geschichteter 
Membran bildeten (Fig. 3); hie und da entstand innerhalb einer solchen 
Kapsel in Folge einer aus unbekannten Gründen sich einstellenden Con- 
traction des Protoplasmas nochmals eine Kapsel. Uebrigens trat auch 
bei älteren ausgekeimten Pollenkörnern mit nicht geplatzten Schläuchen 
die Bildung einer Kapsel innerhalb des von der Exine eingeschlossenen 
Theiles der Pollenzelle häufig genug auf. Oefters kam es an Schläuchen, 
die bereits eine recht ansehnliche Länge besassen und an ihrer Spitze 
meist mehr oder weniger stark angeschwollen waren, vor, dass an dem 
Scheitel ganz kleine Plasmatheile austraten, gewissermassen durchgepresst 
wurden, ohne dass äusserlich eine Verletzung der Schlauchwand zu be- 
merken war; solche oft winzige Protoplasmapartien umkleideten sich 
gleichfalls mit einer Cellulosemembran. Die Erscheinungen, die früher an 
Seilla bifolia als ein Zeichen stattgefundenen Wachsthums gedeutet worden 
sind, kamen bei Hyacinthus orientalis ebenfalls vor. 


320 
Hemerocallis fulva. 


Die durch ihre Grösse ausgezeichneten Pollenschläuche dieser Pflanze 
wurden dadurch sehr bemerkenswerth, dass sie beim Platzen in Folge 
ihrer Breite oft ganz ansehnliche Protoplasmamassen verloren, die sich 
am Leben erhielten und eine Zellhaut ausbildeten. Solche Kapseln (Fig. 4) 
erwiesen sich in der überwiegenden Anzahl der Fälle als kernlos. Sie 
zeichneten sich übrigens nicht bloss durch ihre Grösse, sondern auch 
dadurch aus, dass ihre Cellulosemembran fast stets sehr deutlich ge- 
schichtet war, manchmal auch Vorsprünge in das Kapselinnere bildete 
(Fig. 4, IL). Die einzelnen Stadien von dem Austreten der Plasmatheile 
bis zu deren Umkleidung mit einer Meınbran, die wie bei den übrigen 
angeführten Pflanzenarten gewöhnlich innerhalb 24 Stunden vor sich 
ging, konnlen hier besonders deutlich verfolgt werden. 


Gentiana exeisa. 


Die Pollenschläuche entwickelten sich fast stets normal fort, ohne 
zu platzen, und bildeten gewöhnlich, nachdem sie eine ansehnliche Länge 
erreicht hatten, an der Spitze oft eine sehr bedeutende kolbige An- 
schwellung, in welcher in den meisten Fällen der vegetative und der 
meist schon getheilte generative Zellkern lagen. Der Protoplast befand 
sich nicht in der ganzen Länge des Schlauches, sondern in der Scheitel- 
hälfte desselben; die andere Hälfte stellte einen leeren Schlauch dar. 
Unterhalb der Anschwellung zerfiel häufig das Protoplasma in mehrere 
kernlose Theile, die sich emkapselten; auch das Protoplasma der An- 
schwellung,. das, wie erwähnt, gewöhnlich die Zellkerne enthiclt, wngab 
sich öfters mit emer Membran. Ausserhalb des Pollenschlauches zur Ent- 
wicklung gelangte Kapseln wurden nicht beobachtet. 


Oytisus Weldeni. 


Bei dieser Pflanze wurden zwar keine Einkapselungen innerhalb der 
Pollenschläuche beobachtet, dagegen bildeten aber die in Folge des 
Platzens, welches sich hier in ungewöhnlicher Häufigkeit einstellte, aus- 
gelretenen Plasmamassen ungemein häufig eine Celluloschaut. Die so 
entstandenen Kapseln entbielten manchmal den einen oder anderen, auch 
beiderlei Zellkerne, gewöhnlich jedoch waren sie kernlos. Manche der 
kernlosen Kapseln liefen in lange Schläuche aus, deren Scheitel cine 
starke Verdickung aufwies (Fig. 5). Dass hier ein Wachsthum dieser 
Kapseln anzunehmen ist, dürfte wohl kaum zu bezweifeln sein. Eine 
etwaige Verwechslung mit normalen Pollenschläuchen, die ihre Exine 
abgestreift haben, ist durchaus ausgeschlossen; schon die viel geringere 
Grösse der Kapseln sowie deren Kernlosigkeit sprechen entschieden da- 
gegen, 


321 


Dietammus albus. 


Auch bei dieser Pflanze wurden ganz ähnliche Erscheinungen wie 
bei Cytisus Weldeni wahrgenommen. Auch hier wiesen hie und da 
einzelne der kernlosen Kapseln einen mehr minder langen Schlauch auf; 
bisweilen wurde, wie bei Scilla bifolia, hefeartige Sprossung beobachtet. 
In vereinzeiten Fällen wurden auch in den Schläuchen Kapseln (ohne 
Zellkern) gefünden. 


Ich hatte meine Versuche mit Pollenschläuchen gerade zum Abschlusse 
gebracht, als die Abhandlung Tomaschek’s »Ueber die Verdickungs- 
schichten an künstlich hervorgerufenen Pollenschläuchen von Colchicum 
autumnale<') erschien. Tomaschek beobachtete gleichfalls die Bildung 
von Kapseln in Pollenschläuchen von Colchicum autumnale; er sagt dies- 
bezüglich auf S. 3 seines Aufsatzes: »Losgerissene Partien von Proto- 
plasma sondern eine selbstständige Membran ab, von der sie vollständig 
eingeschlossen werden. Solche selbstständige, von einer besondern Mem- 
bran umgebene Partien des Protoplasmas im Innern des Pollenschlauches 
gewinnen das Ansehen endogener Zellen.« (Vgl. hierzu Fig. 8 seiner 
Abhandlung.) Ueber das Verhalten der Zellkerne äussert sich Toma- 
schek merkwürdiger Weise gar nicht. Uebrigens hat Tomaschek 
schon im Jahre 1877?) diese Einkapselungen beobachtet und auch die 
bereits 1845 von Reissek®) erwähnten Erscheinungen dürften zum Theile 
hierher gehören. 

Fassen wir die an den Pollenschläuchen gemachten Beobachtungen 
kurz zusammen, so ergibt sich, dass einerseits in den Pollenschläuchen 
befindliche losgetrennte, andererseits in Folge des Platzens der Schläuche 
ausgestossene Protoplastentheile sich lebend erhielten und mit 
einer Cellulosehülle umkleideten, auch wenn sie kernlos 
waren, was zumeist der Fall war. Auf das Wachsthum der kernlosen 
Kapseln soll hier weiterhin nicht eingegangen werden, da, wie schon 


1) Botanisches Centralblatt. X. Bd. XXXIX. Nr. 27.28. S.1uf. 

2) »Ueber die Entwickelung der Pollenpflänzechen des Colchieum autumnale L.« 
Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. Math.-Naturwiss. Cl. Bd. LXXVI (1877). 8. 489. 
— Schon in dieser Abhandlung heisst es auf S. 491: »Sobald sich im Innern des 
Schlauches einzelne Protoplasmamassen aus dem Zusanmmenhange der Gerammtmasse 
desse!ben loslösen, bezieht sich die Ausscheidung neuen Zellenhautstoffes nur mehr 
auf diese vereinzelten Massen, wodurch diese letztere als selbstständige Zellen er- 
scheinen. Fig.4.« Vgl. übrigens auch noch: A, Tomaschek, Eigenthümliche Um- 
bildungen des Pollens. Bull. de la soc. imp. des naturalistes de Moscou. 'T.XLIV. 2. 
8.1. Jahrg. 1871. 

3) S. Reissek, Ueber die selbstständige Entwickelung der Pollenzelle zur keini- 
tragenden Pflanze. Verhandl. d. kais. Leop.-Carol. Akad. d. Naturf. XIII. Bd. II. Abth. 


S. 467—492. 
/ 


322 


oben ausgeführt worden ist, das Wachsthum nicht direct. verfolgt werden 
konnte, sondern auf dasselbe bloss geschlossen wurde, deshalb Einwände 
gegen die Deutung der angeführten Fälle auf stattgefundenes Wachsthum 
hin zulässig sind; ich gedenke, um diesbezüglich zu einem entscheidenden 
Ergebnisse zu gelangen, weitere Beobachtungen darüber anzustellen. 


9. Plasmolytische Versuche. 


Die folgenden Versuche wurden alle mit 10 "iger Rohrzucker-Lösung 
angestellt, der nach dem Vorgange von Klebs 0,01 % Congorots zugesetzt 
wurde, sowie 0,01 °% doppelt-chromsauren Kalis, das bezüglich der Ab- 
haltung von Pilzen und Bacterien denselben Dienst leistete, wie ihn 
Klebs bei der Anwendung von 0,05% normalen chromsauren Kalis 
erzielte. 


Elodea camadensis (Blätter). 

Zu den Versuchen wurden sowohl jüngere (jedoch nicht zu junge), 
als auch ältere, in demselben Jahre zur Entwicklung gekommene Blätter 
verwendet, deren Wachsthumsfähigkeit aher allem Anscheine nach noch 
nicht gänzlich erloschen war. Die Blätter wurden meistens in Uhr- 
schälchen gelegt, welche die Zuckerlösung enthielten. Die Protoplaste 
vieler langgestreckter Zellen zerfielen bei der Plasmolyse in zwei oder 
mehrere Theile (so besonders häufig die Protoplaste der zwischen den 
Blattzähnen gelegenen Blattrandzellen). Da. die Zellen in der Regel bloss 
einen Zellkern enthielten, so war nach der Plasmolyse nur ein Theil- 
protoplast kernhaltig, alle anderen hingegen kernlos; nur selten kam ces 
vor, dass einzelne Zellen, in Folge unterlassener oder noch. nicht erfolgter 
Zellwandbildung, zwei Zellkerne aufwiesen, von denen nach der Plasmo- 
Iyse ein jeder in je einem Theilprotoplast sich befand. Die Zellkerne 
waren als solche schon ohne weiteres kennbar, wurden aber stets noch 
durch Borax-Carmin zur Anschauung gebracht. Wie bereits Klebs be- 
obachtet hat, so umgaben sich auch hier die plasmolysirten Protoplasle 
gewöhnlich mit einer Membran. In den Zellen, wo der Protoplast in 
zwei oder mehrere Theile zerfallen war, schieden aber nicht bloss die 
kernhaltigen Partien eine Hülle aus, sondern sehr häufig auch die kern- 
losen. Die ausgeschiedene Membran bestand in vielen Fällen aus einem 
ziemlich zarten, scharf sich abhebenden Häutchen (Fig. 6); öfters aber 
auch, namentlich in gegen die Blattbasis zu gelegenen Zellen, erschien 
sie ziemlich dick und viel schwächer lichtbrechend. In Zellen, in welchen 
zwei Theilprotoplaste enthalten waren, erschien der kernhaltige Theil 
häufig mit einer starken, der kernlose mit einer zarten Hülle verschen; 
es kamen aber auch umgekehrte Fälle vor. Die Membran trat nach 
Behandlung mit Eau de Javelle meist sehr scharf hervor; namentlich 


323 


konnte dies an Präparaten constatirt werden, die bereits über eine Woche 
lang in dem Reagens gelegen waren. Schwefelsäure liess je nach dem 
Concentrationsgrade die Membran mehr minder stark quellen. Die Cellu- 
losereaction in sicherer, überzeugender Weise für die nach der Plasmo- 
Iyse neugebildete Membran zu erhalten, gelang mir nicht, weder mit 
Chlorzinkjod noch mit Jod und Schwefelsäure. Es stellten sich dies- 
bezüglich insoferne grosse Schwierigkeiten enlgegen, als die ursprüng- 
lichen Wände der Blattzellen selbst mit den genannten Reagentien sich 
intensiv färbten, so dass es nicht möglich ward, sicher zu entscheiden, 
ob die innen gelegenen neugebildeten Membranen eine Färbung ange- 
nommen hatten oder nicht; auch die nachträglich sich einstellende all- 
mälige Entfärbung der Präparate in Folge der Verflüchtigung des Jods 
führte zu keinem sicheren Ergebnisse. Dass wir es aber hier dessen un- 
geachtet mit wirklichen Zellhäuten zu thun haben, das beweist nach meinem 
Dafürhalten einerseits der Umstand, dass es stets gelang, Protoplaste, 
welche eine derartige Hülle bereits ausgebildet hatten, durch erneute 
Plasmolyse zu veranlassen, sich von dieser Hülle abzuheben, was auch 
stets beim Absterben der Protoplaste von selbst eintrat; andererseits das 
schon erwähnte Verhalten gegen Eau de Javelle und die Thatsache, dass 
sich neugebildete Hüllen, wenn auch schwach, mit dem in der Rohr- 
zucker-Lösung enthaltenen CGongorot färbten. 


Sinapis alba (Wurzelhaare). 


Die Versuche wurden an den Wurzelhaaren der Keimlinge angestellt. 
Zu dem Behufe wurden die im Dunklen zur Keimung gekommenen 
Pflanzen mit der Wurzel in einen Tropfen der Zuckerlösung auf den 
Objectträger gelegt, die Wurzel mit einem Deckgläschen zugedeckt und 
das Präparat nunmehr am Lichte belassen. Die Wurzelhaare der zu 
gleicher Zeit in dieselbe Zuckerlösung gestellten Wurzeln zeigten ein sehr 
verschiedenes Verhalten. An zahlreichen Wurzeln starben die Wurzel- 
haare nach der Eintragung in die Zuckerlösung fast sofort ab, an 
manchen wuchsen sie normal weiter fort, an anderen wieder kam es 
vor, dass sie an ihrem Scheitel platzten und einen Theil ihres Proto- 
plasmas verloren; an vielen endlich trat in Folge von sich einstellender 
Plasmolyse eine Trennung des Protoplasts in oft zahlreiche Theile ein, 
von denen selbstverständlich bloss einer den Zellkern enthielt. 


Bei den Wurzelhaaren, welche die Erscheinung des Platzens zeigten, 
wurde der in wachsenden Wurzelbaaren bekanntlich in der nächsten 
Nähe des Scheitels sich aufhaltende Zellkern sehr häufig mit ausge- 
stossen; nichtsdestoweniger ergab sich nicht selten, dass der nun kernlos 
gewordene Protoplast des Wurzelhaares unterhalb der Wundstelle, ganz 
analog wie bei den Pollenschläuchen von Leucoium vernum und Ga- 
lanthus nivalis eine oft ziemlich dicke Kappe bildete, die sich bei Be- 


324 


handlung mit Chlorzinkjod intensiv violett färbte und so ihre Cellulose- 
natur kundgab '). 

Die Präparate, an denen in den Wurzelhaaren in Folge von Plasmo- 
lyse der Protoplast in mehrere Theile zerfallen war, verhielten sich ver- 
schieden. An vielen erhielten sich die Theilprotoplaste zwei bis drei 
Tage am Leben und gingen dann, ohne die Spur einer Membranbildung, 
zu Grunde. In einigen Präparaten wiesen jedoch zahlreiche Wurzelhaare 
Einkapselungen der Theile ihres zerfallenen Protoplasts auf (Fig. 7). 
Höchst auffallend war es, dass gerade der am Grunde der Zelle befind- 
liche und bei hinreichender Länge des Wurzelhaares stets kernlose Theil- 
protoplast am häufigsten die Erscheinung der Einkapselung zeigte und 
eine verhältnissmässig dieke Membran ausbildete (Fig. 7,x). Die übrigen 
Theilprotoplaste blieben entweder uneingekapselt oder bildeten dünne, 
oft kaum mehr wahrnehmbare Membranen aus; nicht sellen kam es vor, 
dass sie nur gegen die Spitze des Wurzelhaares zu eine Kappe auf- 
wiesen, während gegen die Basis hin jedwede Bildung einer Zellhaut 
unterblicb (Fig. 7,II,y). Das Congorot erwies sich gerade hier von 
grösstem Nutzen, indem ces die alte Zellhaut der Wurzelhaare ungefärbt 
liess, während sich die neugebildeten Membranen der Theilprotoplaste 
je nach ihrer Dicke mehr oder weniger intensiv färbten und sich derart 
sehr anschaulich dem Auge darboten. Die Anwendung von Jod und 
Schwefelsäure ergab bei allen Kapseln die Reaction auf Cellulose. Der 
Zellkern war in dem abgestorbenen Protoplasma in Folge der reich- 
licheren Aufspeicherung des Congorots überall ohne weiteres sichtbar; 
an älteren Wurzelhaaren konnte Fragmentirung desselben beobachtet 
werden. . 


Marchantia polymorpha (Rhizoide). 


Thallusschnitte mit Rhizoiden wurden gleichfalls auf Objeetträger in 
einen Tropfen Zuckerlösung gebracht, mit einem Deckgläschen zugedeckt 
und am Lichte gelassen. Es trat Plasmolyse ein, und die Protoplaste der 
Rhizoide zerfielen in zahlreiche Theile, von denen selbstverständlich wieder 
nur einer den Zellkern enthielt. Da der Kern, wie bei den Wurzelhaaren, 
unterhalb des Scheitels sich befindet, so war er nach der Plasmolyse 
gewöhnlich in dem, von der Spitze des Rhizoids aus gerechnet, ersten 
Theilprotoplast enthalten. Die Theilprotoplaste gingen in der über- 
wiegenden Anzahl der Fälle nach zwei oder drei Tagen zu Grunde, ohne 
sich mit einer Zellhaut zu umkleiden. Es wurden aber in den meisten 
Präparaten je einige wenige Rhizoide aufgefunden, wo die Theile des 


D Wortmann (Beiträge zur Physiologie des Wachsthums. Botan. Zeit. 1889. 
Nr. 17) hat bei seinen Versuchen mit den Wurzelhanren von Lepidium sativum eine 


Bildung von Kappen unterhalb geplatzter Scheitel der genannten Wurzelhaare nicht 
beobachtet, 


325 


zerfallenen Protoplasts eine neue Membran ausgeschieden hatten (Fig. 8). 
Dieselbe war entweder dünn oder sie stimmte in der Dicke mit der Rhi- 
zoidenwand überein oder konnte dieselbe in dieser Hinsicht auch über- 
treffen. Fast alle entstandenen Kapseln waren kernlos, da die gegen die 
Spitze des Rhizoids zu befindlichen Theilprotoplaste, darunter auch jener, 
der den Zellkern enthielt, gewöhnlich abstarben, ohne sich eingekapselt. 
zu haben, während gerade die mehr in der Mitte des Rhizoid-Schlauches 
gelegenen Theile vorzugsweise eine neue Zellhaut aushildeten; so wurde 
an einem Präparate, wo in fünf Rhizoiden Einkapselungen sich eingestellt 
hatten, bloss in einem einzigen Rhizoid eine kernhaltige Kapsel aufge- 
funden. Auch hier bildete das Congorot zur leichteren Auffindung auch 
der dünnwandigsten Kapseln ausgezeichnete Dienste, indem es dieselben 
je nach ihrer Dicke mehr oder weniger stark färbte, während die Rhi- 
zoidenwand den Farbstoff so gut wie gar nicht aufspeicherte; anderer- 
seits brachte es in dem abgestorbenen Protoplasma den Zellkern zur 
deutlichen Ansicht, so dass weitere Zellkernfärbungen naeh den bekannten 
Methoden nicht nothwendig waren. Bei successiver Behandlung mit Jod 
(in Jodkalium) und Schwefelsäure (2 Vol.H,SO, + 1 Vol. H,O) quollen, im 
Gegensatze zur Rhizoidenwand, die keine Quellung zeigte, die Kapsel- 
wände. sehr bedeutend auf!) und gaben die Cellulosereaction, wobei 
namentlich die inneren Schichten der gequollenen Wände sich sehr intensiv 
blau färbten. 


Die Einkapselungs-Erscheinungen wurden nur in den glattwandigen 
Rhizoiden beobachtet; in den »Zäpfchenrhizoiden« starben die durch Plas- 
molyse erzeugten Theilprotoplaste stets ohne jede Spur einer Membran- 
bildung ab. Zu bemerken wäre noch, dass, während die Rhizoidenwände 
immer eine sehr deutliche Cuticula besitzen, die Kapselwände nie eine 
Andeulung eines solchen Häutchens aufwiesen. 


Oedogonium Sp. 


Die Fäden der bei Ermangelung jeglicher Fortpflanzungsorgane nicht 
weiter bestimmbaren Alge wurden ebenfalls, wie diess für die zwei letzt- 
genannten Pflanzen erwähnt worden ist, auf einem Objectträger unter 
einem Deckgläschen in der Zuckerlösung der Plasmolyse ausgesetzt. 
Wohl in jedem Faden gab es dann einige Zellen, wo der Protoplast in 
eine kernhaltige und eine kernlose Hälfte zerfiel. Vor allem ist zu be-. 
merken, dass viele der kernlosen Protoplaste sich über einen Monat lang 
lebend erhielten und wohl noch weiter gelebt hätten, wenn nicht die 
Versuche abgebrochen worden wären; das gleiche hat bekanntlich Klebs für 
die kernlosen Hälften von Zygnema-Zellen festgestellt, welche bis 6 Wochen 
am Leben blieben. Während aber Klebs bei seinen Versuchen nie 


1) Vgl. Klebs, Beiträge z. Physiologie .... S. 516. 


326 


beobachtete, dass kernlose Protoplaste der von ihm benützten Oedogonium- 
Arten eine neue Zellhaut gebildet hätten, konnte solches hier constatirt 
werden. Eine ziemliche Anzahl kernloser Protoplaste umkleidete sich 
nach drei bis vier Tagen, vielfach erst innerhalb einer Woche, mit einer 
Zellhaut. Die neue Membran war nicht selten nur ganz einseitig aus- 
gebildet (Fig. 9, D; in vielen Fällen jedoch fand eine vollständige oder 
nahezu vollständige Einkapselung statt (Fig. 9, 1). Die Membranen wiesen 
vielfach deutliche Schichtung auf; häufig war mehrfache Kappenbildung 
zu beobachten. Das Gongorot wurde von den Kapselwänden sehr stark 
gespeichert; bei Anwendung von Jod und Schwefelsäure ergab sich die 
Cellulosereaction. 

Bei sehr vielen der zu den Versuchen verwendeten Oedogonium- 
Fäden waren einzelne oder auch mehrere Zellen m Theilung begriffen, 
wie sich aus dem Vorhandensein des »Celluloseringes« und zweier Zell- 
kerne ergah. . 

Nachträgliche Versuche mit 20 %piger Rohrzucker-Lösung, die gleich- 
falls 0,01% Congorots und 0,01% doppelt-chromsauren Kalis enthielt, 
führte zu den gleichen oben angeführten Resultaten. Die 20 PJoige Lösung 
war aber insoferne günstiger, als bei der Plasmolyse infolge der rascheren 
Wirkung der Zuckerlösung der Protoplast nunmelir in sehr vielen Zellen 
in zwei Theile zerfiel, so dass infolge dessen auch das Vorkommen kern- 
loser Kapseln ein verhältnissmässig häufiges war. 


nl. 


Wie aus den in II mitgetheilten Beobachtungen und Versuchen her- 
vorgeht, findet die Bildung einer Zellhaut auch an solchen Protoplasien 
(beziehungsweise 'Theilprotoplasten) statt, die früher ihres Zellkernes ver- 
lustig gegangen sind. Es ergiebt sich also, dass esnichtnothwendig 
ist, dass der Protoplast, wenn er eine Zeilhaut ausbildet, 
sich während dieses Processes noch im Besitze seines Zell- 
kernes befindet. Einen etwaigen Schluss, dass der Process der Zell- 
hautbildung überhaupt in gar keiner näheren Beziehung zu der Zellkern- 
thätigkeit steht, darf man aus dieser Thatsache nicht ziehen; sie spricht 
durchaus nicht dagegen, dass hier Nachwirkungserscheinungen einer die 
Zellhautbildung bedingenden Thätigkeit des Zellkerns vorliegen könnten. 
Hiermit soll nicht etwa gesagt werden, dass vielleicht die Zellhautbildung 
als solche direkt vom Zellkerne bewirkt wird; wir haben ja guten Grund 
anzunehmen, dass sie die specifische Eigenschaft eines bestimmten Organs ’) 


1) Es kann sich hierbei wohl nur um die Hautschicht und das Körnerplasma 
handeln; bein weiteren Eingehen auf die Sache aber stösst man bereits auf Schwierig- 
keiten. Zunächst ist es noch unentschieden, ob die Hantschicht als ein selbständiges 


327 


ist. Es handelt sich vielmehr darum, ob nicht irgend welche Functionen 
des Zellkernes so eng mit der Thätigkeit des zellhautbildenden Organs 
zusammenhängen, dass die Function der Zellhautbildung stets nur auf 
eine solche vorausgehende Function des Zellkernes hin erfolgt. Wäre 
diess der Fall, so müsste, wenn das zellhautbildende Organ auch nach 
der Entfernung des Zellkernes aus dem Protoplast weiter seine Thätigkeit 
fortsetzt, die ganze Erscheinung für eine Nachwirkung der früheren Zell- 
kernthätigkeit erklärt werden. Ob nun wirklich eine derartige enge Be- 
ziehung zwischen der Zellkernthätigkeit und der Zellhautbildung besteht, 


Organ aufzufassen ist, das sich nie neubildet, sondern stets nur durch Theilung fort- 
pflanzt. Pfeffer (Ueber Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. Unters. a. 
d. bot, Inst. zu Tübingen, II. Bd. 1886, 8. 319 u. f.) und Klebs (Beiträge, 8. 510) 
bestreiten im Allgemeinen die Selbständigkeit der Hautschicht und behaupten, dass 
aus einem beliebigen Theile des Körnerplasmas durch Neudifferenzirung sich eine 
Hautschicht herausbilden könne. Dagegen hat Vries, der zuerst die Ansicht be- 
gründete, dass die Hantschicht ein selbständiges Organ darstelle, mehrere gewichtige 
Gründe für seine Annahme in's Treffen geführt (Plasmolytische Studien über die 
Wand der Vacuolen. Jahrb. f. wiss. Botanik. XVI. 1885. 8. 493 u. f. — Intracellu- 
lare Pangenesis. 1889. 8. 159 u. f). Aber abgesehen von der Frage nach der Selbst- 
ständigkeit der Hautschicht, ergiebt sich bezüglich der näheren Bezeichnung des 
zellhautbildenden Organs selbst überdiess noch die weitere Schwierigkeit, ob dasselbe 
in der Hautschicht oder im Körnerplasma zu suchen ist. Klebs (Beiträge, S. 498) 
betont mit Recht die Möglichkeit, dass die Bildung der Zellhaut im peripheren Theile 
des Körnerplasnıas vor sich gehen könnte, wonach erst die Ausscheidung derselben 
durch die Hautschicht hindurch nach aussen erfolgen würde, wie ja gerade auf diese 
Weise die Bildung der zellhautartigen Hülle der Euglenen erfolgt; es wäre dann 
die periphere Schicht des Körnerplasmas das Organ der Zellhautbildung, während 
die Hantschicht vor allem den osmotischen Verkehr zwischen der Aussenwelt und 
dem Protoplast zu vermitteln hätte. - Andererseits spricht wiederum vieles dafür, 
dass in der Hautschicht selbst, die Bildung der Zeilwand erfolgt. (Es sei hierbei be- 
wierkt, dass Vries darauf aufmerksam zu machen sucht, dass sich die Beobachtungen 
von Strasburger, Haberlandt und Klebs, denen zufolge beim Zerschneiden 
von Vaucheria-Schläuchen ein Theil der herausgetretenen Protoplasmaballen sich mit 
einer neuen Cellulosemembran umkleidet, ein anderer Theil hingegen. selbst wenn 
im Besitze eines Zellkernes, ohne die Bildung einer Zellhaut zu Grunde geht, viel- 
leicht dahin erklären lassen dürften, dass im ersteren Falle die herausgetretenen 
Plasmaballen von der ursprünglichen Hautschicht eingeschlossen waren, im letzteren 
nicht. Dasselbe könnte man für das verschiedene Verhalten der infolge des Platzens 
der Pollenschläuche ausgestossenen Protoplasmatheile geltend machen. Leider fehlt 
uns zur Entscheidung dieser Frage noch jegliches Mittel, die Hautschicht zu jeder 
Zeit leicht zur Anschauung zu bringen). Auf welche Weise die Zellbautbildung vor 
sich geht, lässt sich aber bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse darüber gleich- 
falls noch nicht mit Sicherheit entscheiden. Lässt sich nun auch nicht Jäugnen, dass 
die Vries’sche Hypothese, sowohl was den Ort der Zellhautbildung als auch die 
Selbständigkeit der Hautschicht anbelangt, sehr vieles für sich hat, so steht die Sache 
doch noch nicht ganz geklärt da, und müssen uns erst weitere Untersuchungen zu 
einem endgiltigen Ergebnisse führen. 


Flora 1890, 22 


328 


darüber ein bestimmtes Urtheil abzugeben, sind wir derzeit noch nicht 
berechtigt, da wir über die physiologischen Functionen des Zellkernes 
noch durchaus im Unklaren und nur soviel anzunchmen gezwungen sind, 
dass der Zellkern das übrige Protoplasmä irgendwie beeinflussen muss !); 
desshalb müssen wir uns bezüglich der Einkapselungen kernlosen Proto- 
plasmas mit dem oben aufgestellten allgemeinen Satze begnügen. Wenn 
ich dessenungeachtet hier die Meinung ausspreche, dass wir es in den in 
Il beschriebenen Fällen wahrscheinlich doch mit Nachwirkungserscheinungen 
der Thätigkeit des früher vorhandenen Zellkernes zu thun haben, so ge- 
schicht dies aus, wie ich glaube, wohl berechtigten Gründen. 

Ich bemerke zunächst, dass ein guter Theil meiner oben angeführten 
Beobachtungen an Pollenschläuchen gemacht worden ist, also an Organen, 
die sich durch ihr ungemein rasches Wachsthum auszeichnen, mit dem 
selbstverständlich die Ausbildung einer Zellhaut Hand in Hand geht. 
Weiter wurde ein Theil der plasmolytischen Versuche an Wurzelhaaren 
und Rhizoiden angestellt, denen bekanntlich nicht minder schnelles 
Wachsthum zukommt. Ich weise endlich darauf hin, dass bei vielen 
Oedogonium-Fäden Theilung der Zellen zu beobachten war und dass die 
zur Plasmolyse verwendeten Blätter von Flodea canadensis noch im, 
wenn auch oft nur schwachen, Wachstlume begriffen waren. Es zeigt 
sich also vor allem, dass die kernlosen Protoplaste, an denen die Neu- 
bildung einer Membran constatirt werden konnte, solchen kernhaltigen 
Zellen entstammten, welche meist im Wachsthume begriffen waren, jeden- 
falls aber noch ihre Zellhaut verdickten. Daraufhin dürfte sich der Gegen- 
satz zwischen den Versuchen von Klebs und meinen eigenen Beobach- 
tungen zurückführen lassen. Klebs stellte, soviel aus seinen Darstellungen 
zu entnehmen ist, seine experimentellen Untersuchungen hauptsächlich im 
Spätherbste und im Winter an, also zu einer Zeit, wo sich zweifelsohne 
die zu den Experimenten verwendeten Pflanzen in einem Ruhezustande 
befanden; nach der Plasmolyse umgaben sich nur kernhaltige Theilproto- 
plaste mit einer Zellhaut, weil offenbar eben nur diese durch den Zell- 
kern, der jedenfalls durch die plötzlich geänderten Lebensbedingungen 
zur Thätigkeit veranlasst wurde, zur Zellhautbildung angeregt werden 
konnten. Von Oedogomium scheint Klebs gleichfalls nur solche Fäden 
benützt zu haben, an deren Zellen in dem Augenblicke, wo sie der Plas- 
molyse ausgesetzt wurden, weder Wachsthum noch Membranverdickung 
statthatte. Es würden also unter Berücksichtigung der verschiedenen 
Unıstände, unter denen von Klebs und mir experimentirt wurde, Klebs’ 
Versuchsergebnisse einerseits, meine eigenen Beobachtungen andererscits 

1) Die Nothwendigkeit der Annahme dieses Satzes ergiebt sich aus der in 
jüngster Zeit veröffentlichten MNittheilung von Boveri (Ein geschlechtlich erzeugter 
Organismus ohne mütterliche Eigenschaften. Sitzungsberichte der Gesellschaft für 
Morphologie und Physiologie in München. V. 1889. 8. 73). 


329 


entschieden dafür sprechen, dass die Zellhautbildung zu irgend einer Art 
der Zellkernthätigkeit in enger Beziehung steht und demnach die Ein- 
kapselungen kernlos gewordener Protoplaste oder Protoplastentheile Nach- 
wirkungserscheinungen dieser Zellkernthätigkeit sind. 

Hierzu kommt noch ein weiterer Umstand, auf den Gewicht gelegt 
werden muss. Es ist bekannt, dass in den Pollenschläuchen der vegetative 
- Kern immer mehr an Substanz abnimmt, als der Pollenschlauch länger 
wird, bis er sich schliesslich in vielen Fällen nicht mehr nachweisen 
lässt’). Nicht minder auffallend ist es, dass er sich, trotzdem er mit der 
Befruchtung nichts zu thun hat, dennoch fast regelmässig in der Pollen- 
schlauchspitze aufhält, also in der Nähe jenes Ortes, wo das Längen- 
wachsthum des Pollenschlauches vor sich geht. Achnlichem Verhalten 
wie bei den Pollenschläuchen begegnen wir auch bei den Wurzelhaaren 
und Rhizoiden ?); auch bei diesen hält sich der Zellkern unterhalb der 
fortwachsenden Spitze auf und geht mit der Grössenzunahme_ dieser 
Organe oft weitgchende Fragmentationen ein. Beide Thatsachen aber, 
die Lagerungsverhältnisse sowohl als die Structurveränderungen des Zell- 
kernes, dürften hier gleichfalls wohl am ‚besten durch die Annahme zu 
erklären sein, dass zwischen der Zellkernthätigkeit einerseits und dem 
Wachsthume und der Zellhautbildung andererseits irgend ein Zusammen- 
hang besteht. 

Es muss auch darauf hingewiesen werden, dass in solchen Pflanzen- 
zellen, in denen von selbst ein Zerfall des Protoplasts in zwei oder mehrere 
Theile eintritt, es stets nur der den Zellkern enthaltende Theil war, an 
dem die Ausbildung einer Membran festgestellt werden konnte®). Es ist 
nun nicht ausgeschlossen, dass hier gelegentlich Einkapselungen auch 
kernloser Theile aufgefunden werden. Zweifellos tritl aber in den meisten 
Fällen eine Einkapselung nur der kernhaltigen Plasmapartieen ein. 
Gerade mit Rücksicht auf die entgegengesetzten Resultate der experimen- 
tellen Versuche verdienen die hierher gehörigen Beispiele jedenfalls eine 
nochmalige eingehende Untersuchung; namentlich wäre es von Wichtig- 
keit, die ganze Erscheinung, wo möglich an lebendem Materiale, Schritt 
für Schritt zu verfolgen. 

Man könnle vielleicht gegen die Annahme der Zellhautbildung kernlos 
gewordener Protoplaste als einer Nachwirkungserscheinung die Einwen- 
dung machen, dass bei Blodea canadensis und Oedogonium die Zellhaut- 
bildung eıst nach mehreren Tagen sich einstellte, während man doch, 
wenn sie eine Nachwirkung der Zellkernthätigkeit wäre, erwarten möchte, 


1) E. Strasburger, Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei 
den Phanerogawmen. Jena 1884. S. 19. 

2) G. Haberlandt, Ueber die Beziehungen zwischen Function und Lage des 
Zeilkernes. 8. 59. 

3). G. Haberlandt, Ueber Einkapselung des Protoplasmas. 


22* 


330 


dass sie möglichst bald in Erscheinung treten werde. Dagegen kann man 
aber immer annehmen, dass durch die Plasmolyse das zellhautbildende 
Organ zunächst derart beeinflusst wird, dass es vorerst nicht im Stande ist, 
seine zellhautbildende Function fortzusetzen; erst nach einiger Zeit, wenn 
sieh der Protoplast an die neuen Lebensbedingungen gewöhnt hat, wird 
das Organ befähigt, seine Thätigkeit wieder aufzunehmen. Schwieriger 
wäre es freilich, sich vorzustellen, wie es kommt, dass die nachwirkende 
Zellkernthätigkeit sich noch nach dem Ablaufe einer so langen Zeit geltend 
machen könne. Auf Erklärungsversuche zur Beantwortung dieser Frage 
kann hier aber schon aus dem Grunde nicht eingegangen werden, weil 
zuerst die verschiedenen Möglichkeiten der Einwirkung des Zellkernes auf 
das übrige Protoplasma näher erörtert werden müssten, was zu weit führen 
würde. Es ist jedoch klar, dass auch dieser schwierige Punkt gegen die 
Annahme einer Nachwirkung der Zellkernthätigkeit nicht geltend gemacht 
werden kann. 


Es soll hiermit übrigens nicht behauptet werden, dass die hier vor- 
gebrachten Umstände, welche dafür sprechen, dass die Ausbildung einer 
Membran seitens ihres Kernes beraubter Protoplaste als eine Nach wirkungs- 
erscheinung der Thätigkeit des früher vorhandenen Zellkernes aufzufassen 
ist, die Annahme einer solchen Nachwirkung als über jeden Zweifel er- 
haben hinstellen. Eine sichere Entscheidung der Sache müssen uns erst 
fernere Untersuchungen bringen, denen namentlich obliegen wird, festzu- 
stellen, ob kernlos gewordene Protoplaste immer nur dann im Stande 
sind, eine Zeilhaut zu bilden, wenn an ihnen in dem Augenblicke, wo sie 
des Zellkernes verlustig wurden, eine Ausbildung der Zellhaut vor sich ging. 


Graz, 15. April 1890. 


Botanisches Institut der Universität. 


Tafelerklärung. 


— 62 


Sämmtliche Figuren sind nach todten Objecten wit der Camera gezeichnet; 
das Protoplasma erscheint deshalb (mit theilweiser Ausnahme von Fig. 2 und 3) in 
Folge eingetretener Contraction von der neugebildeten Membran abgehoben. 


Fig. 1. Galanthus nivalis. Der Pollenschlauch ist an der Spitze geplatzt; sowohl 
der generative (9) wie der vegetative (v) Zellkern sind ausgestossen worden. 
Das im Schlauche zurückgebliebene Protoplasma hat sich zunächst gegen die 
verletzte Spitze zu durch eine Cellulosekappe (k) abgeschlossen und ist dann in 


mehrere Theile zerfallen, von denen sich die zwei vorderen eingekapselt haben. 
Vgr. 550, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


331 


2. Seilla bifolia. Der Pollenschlauch ist zuerst an der Spitze und dann seitlich, 
an dem sich neubildenden zweiten Scheitel, geplatzt. Der generative (g) Kern 
ist ausgestossen worden; der vegetative konnte nicht nachgewiesen werden. Das 
im Schlauche zurückgebliebene Protoplasma hat gegen die verletzte Spitze hin 
eine Cellulosemembran (k) ausgebildet. Die meisten der ausgeworfenen Plasma- 
theile haben sich mit einer Zellhaut umgeben (bei der Kapsel « sowie bei der 
überwiegenden Anzahl der kleinen Kapseln hat sich das Protoplasma beim Ab- 
sterben von der Zellwand abgehoben). e (violett) Exine, Vgr. 550. 


g 3. Hyacinthus orientalis. 1. Innerhalb des Pollenkornes ist eine kernlose Kapsel 


entstanden; eine andere hat sich im Schlauche ausgebildet. II. Kernlose Kapsel 
innerhalb des Pollenkornes. e (gelb) Exine. Vgr. 550. 


4. Hemerocallis fülva. I und II. Zwei ausserhalb des Pollenschlauches entstan- 
dene kernlose Kapseln. Ver. 350. 


5. Cytisus Weldeni. Ausserhalb des Poilenschlauches entstandene kernlose 
Kapsel, bei der zweifelsohne ein Wachsthuni stattgefunden hat. Vgr. 550. 


Die folgenden Figuren beziehen sich auf Zellen, die der Plasmolyse ausgesetzt 


worden waren; der Zellkern ist überall carminroth gehalten. 


Fig. 


Fig. 


6. Elodea canadensis. Blattrandzelle; sowohl der kernhaltige als auch der 
kernlose Theilprotoplast haben sich eingekapselt. Vgr. 550. 


7. Sinapis alba. Wurzelhaare. I]. Der über der Basis des Wurzelhaares be- 
findliche kernlose Theilprotoplast hat sich eingekapselt (x); der Zellkern ist in 
zwei Theile zerfallen. II. Zwei dünnwandige Kapseln in der Spitze des Wurzel- 
haares, unterhalb dieser eine längere, deren Membran gegen den Zellkern hin 
immer undeutlicher wird, bis sie gänzlich verschwindet; am Grunde des Wurzel- 
haares eine verhältnissmässig dickwandige Kapsel (x). III. An der Spitze ist eine 
dünne Kappe (y), im unteren Theile eine dicke kernlose Kapsel (x) ausgebildet; 
der Kern ist im Zerfall begriffen. Vgr. 350. 


Fig. 8. Marchantia polymorpha. I. und Il. Rhizoide mit kernlosen Kapseln; in 


Fig. 


der Richtung gegen a hin die Spitze, gegen 5b hin die Basis der Rhizoide. 
Rhizoid I enthielt ausser den vier gezeichneten Kapseln noch weitere drei. 
Vgr. 350. 


9. Oedogonium sp. I und II. An beiden Zellen ist der Protoplast infolge von 
Plasmolyse in eine kernhaltige und eine kernlose Hälfte zerfallen, die beide eine 
Cellulosemembran ausgebildet haben; bei II sind an den Kapselenden mehrere 
Kappen hinter einander abgesetzt. Vgr. 350. 


332 


Frucht in Frucht von Carica Papaya. 


Von 
Fritz Müller. 


Vor Kurzem brachte mir einer meiner Enkel die hier abgebildete 
jängsdurchschnittene Frucht eines Melonenbaumes (Carica Papaya). Die 
Frucht umschliesst eine zweite, die fast ebensolang ist wie sie selbst und, 
um in ihrer Höhle Platz zu finden, oben sich 
umgebogen hat. Die äussere Frucht ist von 
mittlerer Grösse, das Fruchtfleisch nach Dicke, 
Farbe und Geschmack von gewöhnlicher Be- 
schaffenheit. Sämen fehlen vollständig, wäh- 
rend unentwickelte Samenanlagen in reich- 
licher Zahl vorhanden sind. Der Samenmangel 
erklärt sich daraus, dass (wenigstens an der 
mir vorliegenden Hälfte) äusserlich jede Spur 
von Griffel und Narbe fehlt. Dagegen findet 
sich im Innern der Fruchthöhle eine von 
deren Scheitel abwärts gerichtete, in gewöhn- 
licher Weise gelappte Narbe. 

Die innere Frucht nimmt den ganzen 
Boden der Höhle der äusseren ein und be- 
hält bis oben nahezu gleiche Dicke. Sie ist 
glatt, weiss, ihr Fleisch hart, geschmacklos und ganz ohne Milchsaft, der 
sonst in unreifen Früchten besonders reichlich vorhanden zu sein pflegt. 
Sie besteht aus fünf Fruchtblättern; eines derselben ist nur etwa 2, ein 
anderes etwa 3cm lang; sie enden (wie die Abbildung rechts unten zeigt) 
mit einem rundlichen schwach vorspringenden Wulst, an welchem ein 
dunklerer Punkt die verkümmerte Narbe andeutet. Die drei übrigen 
Fruchtblätter reichen bis zum Ende der Frucht, wo sie in wohlentwickelte, 
gelappte und zum Theil wunderlich verkrümmte Narben übergehen. Es 
bleibt hier zwischen ihnen ein ziemlich breiter Spalt, durch den man in 
die mit zahlreichen Samenanlagen 'bedeckle Fruclithöhle hineinsieht. Diese 
Höhle verengt sich rasch nach unten, hat 3cm über dem Boden nur 
noch etwa 3mm, und 25mm über dem Boden wenig über 1mm Durch- 
messer; sie endet, halbkugelig abgerundet, etwa 2cm über dem Boden 
der äusseren Frucht. Der unterste Theil der Frucht ist dicht. Samen- 
anlagen finden sich in der ganzen Länge der Fruchthöhle. 

Unter der inneren Frucht, zwischen dieser und den Boden der 
äusseren eingeklemmt, stehen fünf farblose, dünnhäulige spitze Blättchen, 
deren Länge von 5—8, deren Breite von 2—3 mm schwankt; sie wechseln 
ab mit den Fruchtblättern der inneren Frucht. 


333 


Die beiden in der eben besprochenen Frucht vereinigten Bildungs- 
abweichungen, den in die Fruchthöhle ragenden Griffel und die zweite 
. innere Frucht, habe ich getrennt bei zwei anderen Pflanzen wiederholt 
gesehen, letztere bei Passiflora, erstere bei Alpinia. 

Durch unseren verstorbenen deutschen Consul Vietor Gärtner er- 
hielt ich ınehrere Früchte von Passiflora alata, die eine vollständige, 
regelrecht entwickelte, aber natürlich unentfaltete und etwas verknitterte 
Blume umschlossen. Die Früchte besassen reichliche gute Samen; eine 
aus diesen gezogene Pflanze meines Gartens hat bis jetzt nur gewöhnliche 
Früchte getragen. 

An einer Alpinia, mit deren abweichend gebildeten Blumen ich mich 
seit einigen Jahren beschäftigt habe‘), waren im letzten Sommer Zwischen- 
formen zwischen drei- und zweizähligen Blumen ungewöhnlich zahlreich 
- und unter diesen nicht selten solche, in deren Fruchtknoten eine der drei 
Scheidewände fehlte, so dass dieser zwei ungleich grosse Fächer zeigte. 
In etwa einem Dutzend solcher Fruchtknoten und zwar stets in dem 
grösseren Fiache traf ich einen an die Fäden der Olyra-Halme erinnernden 
weissen, drehrunden, regellos gebogenen Faden, der bisweilen das Fach 
so vollständig füllte, dass kaum Raum blieb für einige Samenanlagen. 
Er entspringt vom oberen Ende des Faches und endet frei in eine kleine 
flache, am Rande bewimperte Scheibe. Das erinnerte an die ganz ähn- 
liche Bewimperung des Narbenrandes und nähere Untersuchung ergab, 
dass der Faden auch sonst in seinem Baue mit dem Griffel übereinstimmt 
und nichts Anderes ist, als das dem einen Fruchtblatt zugehörige Drittel 
des Griffels. Dies wurde dadurch bestätigt, dass wo der Faden im 
Fruchtknoten sich fand, der Griffel nicht drehrund, sondern von einer 
Längsrinne durchzogen war, die der im Fruchtknoten versteckte Faden 
hätte bedecken sollen. Nachdem ich dies erkannt, konnte ich schon vor 
Eröffnung des Fruchtknotens aus der An- oder Abwesenheit einer solchen 
Rinne entnehmen, ob in demselben der gewundene Faden zu finden sei 
oder nicht, 

Die Abbildung, in *%s der natürlichen Grösse, nach einem Lichtbild, 
das ich der Gefälligkeit meines Freundes B. Scheidemantel verdanke. 


Biumenau, Santa Catharina, Brazil, 13. Mai 1890. 


1) Vgl. Ber. der D. Bot. Ges. VI. 8. 95. 


334. 


Liehenes Afrieae tropico-orientalis 
anctore 
Dr. J. Müller. 


Die nachfolgende Aufzählung der Flechten aus dem ostäquatorialen 
Africa umfasst folgende Sammlungen: 


1. Die vom österreichischen Schiffslieutenant Ritter L. v. Höhnel 
im Gebiete Leikipia, am Kenia, und am africanischen Montblanc 
Kilima Ndjaro gesammelten Lichenen, von der Reise stammend, 
die Ritter v. Höhnel und Graf Teleki vereint ausgeführt 

aben. 


9. Materialien aus den zwischen Victoria Njansa und der San- 
sibarküste gelegenen Gebieten, gesammelt von den Engländern 
Rev. J. Hannington, H. H. Johnston, Esq., und Mr. Last 
und mitgetheilt vom Kew Herbarium. 


3. Flechten vom Kilima Ndjaro und aus der zwischen diesem Ge- 
birgsstock und Sansibar liegenden Gegend Usambara, gesammelt 
von dem deutschen Afrikareisenden Dr. H. Meyer, und mit- 
getheilt von Herrn Garteninspector B. Stein in Breslau. 

Von diesen diversen Materialien sind diejenigen von Dr. Meyer be- 
reits von Herrn Stein bearbeitel worden, und das Resultat wurde 1888 
in der Januar-Sitzung der schlesischen Gesellschaft für vaterl. Gultur vor- 
gelegt und erschien dann in dem darauf folgenden Jahresbericht dieser 
Gesellschaft. Ein 1. Abschnitt umfasst die Flechtenvom Kilima Ndjaro 
mit 26 Nummern; ein 2. diejenigen von Usambara mit 23 Nummern, 
und ausserdem folgt dort noch ein 3. Absehnitt über Gongo-Flechten, 
die von Herrn Ledien bei Vivi, im unteren Congogebiete, gesammelt . 
wurden und die alle am Schlusse dieser Abhandlung als Appendix Be- 
rücksichtigung gefunden haben. 

Leider ist der Versuch von Herrn Stein, diese exotischen Flechten 
wissenschaftlich zu verwertben, sehr unglücklich ausgefallen, denn viel 
Neues wurde verkannt, und viel Bekanntes wurde als neu aufgefasst. 
Allein es ist hier zu bemerken, dass ein so schwieriges Thema nur von 
solchen Forschern gelöst werden kann, welche hierfür mit allen nöthigen 
Hülfsmitteln ausgerüstet sind, die über grosse exotische T'ypensammlungen 
und über eine quasi vollständige lichenologische Bibliothek verfügen können. 
Dazu ist bei den Meyerschen Flechten für Stein noch der doppelt er- 
schwerende Umstand eingetreten, dass sehr viele Arten nur steril und 
fast allgemein in nur sehr kleinen Exemplaren mitgebracht worden sind, 
ein Umstand in welchem nur vollendet in alle exotischen Lichenen Ein- 
geübte sich richtig und sicher durchzuarbeiten vermögen. Zum Glück 
für die Lichenographie ist es mir aber möglich gewesen, durch die von 
Herrn Stein mitgetheilten od. auch nur für die Revision geliehenen 
Exemplare, alle als neu aufgestellten Flechten zu beurtheilen und in der 
folgenden Aufzählung richtig zu stellen. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich für Anfänger in der exotischen 
Lichenologie noch hinzusetzen, dass es ja nicht thunlich ist, etwa im 
Hinblick auf die sehr grosse Anzahl neuer Flechten, die ich in den letzten 
Jahren publizirt habe, zu wähnen, dass in nicht explorirten Gebieten fast 
Alles neu sein müsse, denn es wurden von mir auch viele Tausende von 
Exemplaren studirt die nichts Neues boten und die aus denselben Quellen 


335 


flossen wie das Neue, Und ebenso erinnere ich daran, dass der Liche- 
nograph für jedes tropische und subtropische Gebiet in erster Linie immer 
mit der tropischen Gesammtlichenenmasse, und nicht bloss mit dem Inhalt 
von Locealfloren desselben Gebietes oder naher Gebiete zu thun hat, denn 
eine sehr grosse Anzahl von Flechten macht in den Tropen den Kehr 
unı die Erde; und dass in zweiter Linie immer und immer wieder auch die 
europäischen Flechten genau berücksichtigt werden müssen, weil nun 
immer melır und mehr bloss europäisch geglaubie Flechten auch in der 
breilen Tropenregion constatirt werden. 


Collemaceae Müll. Arg. Lich. Geneve p. 18. 


1. Leptogium tremelloides f. isidiosa Müll. Arg. L. B. n. 374; L. 
tremelloides Stein Flecht. v. Usambara n. 22; corticola in territorio Usam- 
bara: Dr. Hans Meyer (Stein n. 20). 


%. Synechoblastus Robillardi Müll. Arg. L.B. n. 48; Synechoblastus 
wigrescens Stein Flecht. von Usambara n. 23 (non Trev.). — Sporae 
anguste dactylinae, curvulae, utrumque apicem versus leviter incrassatae, 
obtusae, vulgo 4-loculares. Habitu re vera ad S. nigresceniem Trev. bane 
accedit, sed sporae biclavatae optime differunt. — Corticola ad Usambara: 
Dr. Hans Meyer (Stein n. 21). 


Cladonieae Müll. Arg. Lich. Geneve p. 22. 


3. Cladonia peltasta Spreng. Syst. 4 p.271; in monte Kilima Ndjaro, 
alt. 3000 met.: Dr. Hans Meyer (specim. Steinian.). 


4. Cladonia erispata Flot. v. subsimplex Müll. Arg.; podetia circ. 
1—2 cm longa, s—1'& mm lata, cartilagineo-corticata et laevia, haud 
squamulosa, apice simplieiter in scyphum (perforatum) parvum patentem 
margine denticulatum abeuntia v. e scyphi margine semel prolifera. — 
Habitu formam exiguam simplicem Ol. degenerantis Fk. refert, sed scyphi 
non clausi sunt. — Terricola in monte Kilima Ndjaro, alt. 3000 met., cum 
sequente: Ritter v. Höhnel n. 207 pr. min. p. 

5. Cladonia Floerkeana Fries Lich. Europ. p. 238; Cladonia isidioclada 
Stein Flecht. v. Kilima Ndjaro n.5 (non Montgn.); ad truncos wonlis 
Kilima Ndjaro, alt. 3--4000 met., sine apotheciis: Dr. Hans Meyer (Stein 
n. 10), mixta cum var. sequente. . 

— — v. intermedia Hepp Flecht. Europ. n. 291, f. melanocarpa Müll. 
Arg.; Cladonia isidioclada Stein Flecht. v. Kilima Ndjaro n.5, pr. Pr 
apotheeia nigrata, lamina sporigera autem sub microscopio apice intense 
rubra est. Reliqua bene cum eitata var. conveniunt. Podetia fere omnia 
pulverulenta, nonnulla autem intermixta omnino v. pro parle cartilagineo- 
corticata sunt. 

6. Stereocaulon ramulosum v. farinaceum Th. M. Fries Stereocaul. 
p. 25; St. Meyeri Stein Flecht. v. Kilima Ndjaro n. 7. — Ad saxa vul- 
canica in nıonle Kilima Ndjaro, alt. 3—500U met.: Dr. Hans Meyer (speeim. 
Stein.). 

— — y. acuminatum Müll. Arg., robustum, superne saepius in ramulos 
simplices suberectos albescenti-farinosos abiens et ibidem patenter ramu- 
losum; phyllocladia superiora sensim sensimque breviora, in apice ramu- 
lorunı dificientia. — Haee forma quodam modo jamaicense St. cornutum 
Müll. Arg. refert, ubi autem phyllocladia omnino alia; apothecium unicum 
tantum vidi, junius, cum lis St, ramulosi Ach. conveniens, et planta dein 


336 


haud affinis evadit St. Salazano Nyl. Etiam cephalodia conveniunt. — In 
monte Kilima Ndjaro, alt. 3000 met.: Ritter v. Höhnel n. 208. 

— — v. macrocarpum Babingt. in Hook. Flora of New Zealand 
p. 30; St. Meyeri v. Bornmälleri Stein Flecht. v. Kilim. n. 7; charaeler a 
cl. Stein enunciatus is est omnmino quo var. macrocarpum distinguitur, 
sed plantam ipse non vidi. — In monte Kilima Ndjaro, alt. 4000 met.: 
Dr. Hans Meyer. 

7. Stereocaulon confluens Müll. Arg. L. B. n. 806; 8. vesuwvianum 
v. Kilimandscharoense Stein Flecht. v. Kilim. n. 6; ad saxa vulcanica 
montis Kilima Ndjaro, alt. eire. 4000 met.: Dr. Hans Meyer (vidi ab auct, 
miss.) el similiter in vulcanieis Ged& insulae Javae, alt. 2500 mel.: Prof. 

olms. 

— — v. fuscescens Müll. Arg., totum obscurius et praesertim pagina 
superior squamularum cinereo-fuscescens; granula et squamulae densiora. 
— In monte Kilima Nrjaro, alt. circ. 3—4000 met.: Ritter v. Höhnel n. 204. 


‚, Usneeae 'Ih. M. Fries Gen. Heterol. p. 47. 


8. Usnea barbata v. aspera (Eschw.) Müll. Arg. Revis. Lich. Mey. 
n.2; U. barbata v. florida Stein Flecht. v. Usambara n. 4. — Est robustior 
et validius papillosa quam v. flordda Fr. — Ad Usambara: Dr. Hans 
Meyer (Steinn. 4); ad Pangami prope mare zanzibarieum: Ritter v. Höhnel 
n. 222. 

— — v. gtrigosa Krplh. Lich. exot. p. 31%; U. strigosa Ach., Stein 
Flecht. v. Kilim. n. 3 et Usambara n. 5; in silva Rabai Taro et in Usam- 
bara: Dr. H. Meyer (n. v.), et ad podem montis Merau: Ritter v. Höhnel 
n. 203 pr. p. 

— — v. cornuta Plot. in Linnaea v. 17. p. 165 U. cornuta Körb., 
Stein Flecht. v. Kilim. n. 4; saxicol& ad terminum arborum: Dr. Hans 
Meyer. — Forma haec est latissime in aliis teırris distributa. 

— — v. densirostra Müll. Arg. L. B. n. 234; DU, densirostra Tayl. 
(fide specim. orig.); U. cornuta v. Meyeri Stein Flecht. v. Kilim. n. 4; 
saxicola in pascuis montis Kilima Ndjaro: Dr. H. Meyer (specim. Stein.). 
— Bene cum speeiminibus austro- americanis quadrat, et etiam in Mada- 
gascaria et Zambesia ad Dzomba alt. 2000 met, (Dr. Kirk), et ad Natal 
(Baines) et in Java ocecurrit, 

9. Usnea articulata Hoffm. D. Fl. 135; in territorio Leikipia: Ritter 
v. Höhnel n. 180, in monte Kilima Ndjaro: Dr. H. Meyer, (U. barbata 
v. articulata f. gracilis Stein Flecht, v.Kilim. n. 2, quae simpliciter eadem, 
sed junior aut [orte sumniitates Lichenis referens). 

— — Sf. erubescens; Usnea barbata v. articulata I. erubescens Stein 
Flecht. v. Kilim. n. 2; in Kilima Ndjaro, alt. 300U met.: Dr. H. Meyer 
(n. v.), et in. Java et Nova Caledonia. 

— — f. erecta; Usnea barbala v. erecta Stein Flecht. v. Kilim. n.2; 
ad terminum arborum in monte Kilima Ndjaro: Dr. H. Meyer (ipse non 
vidi). 
10. Usnea dasypogoides Nyl. in Trim. Journ. of. Bot. v. 14. p. 263, 
var. exasperata Müll. Arg.; tenella, rami primarii 1’/—4 dm longi, basi 
fere 1 mm erassi, longo tractu tenues et laeves (straminei ut tota planta), 
copiose ramilligeri, ramilli varie flaccido-curvati, subhorizontales, tenelli, 
plus minusve dense tuberculis sorediosis vulgo acute prominulis exasperati; 
apothecia parva. — Ramulicola in monte Kilima Ndjaro, ad 3000 met.: 
Dr. Hans Meyer (Stein n. 1). 


337 


11. Usnea trichodea Ach. Meth. p. 312%, secund. Stein Flecht. von 
Usambara n.2; in territorio Usambara: Dr. H. Meyer. 
12. Usnea longissima Ach. Univ. p. 626; Stein Flecht. v. Usamb. 
n. 1; in regione Usambara: Dr. H. Meyer (Stein n. 14). 

—- — v. Ebersteinii Stein Plecht. v. Kilim. n. 1; intense straminea 
et brevius ramilligera, sed ramilli in specim. misso pro maxima parte (non 
tota) e mutilatione tantum abbreviati sunt; in silva Rabai Taro: Dr. H. 
Meyer (Comm. cl. Stein). 

13. Usnea angulata Ach. Syn. p. 307; in regione Leikipia: Ritter 
v. Höhnel n. 189 (speeimina velusta, robustiora et ramillis orbata occurrunt, 
quae faciem oflerunt prima fronte valde alienam); in Kilima Ndjaro: H. 
H. Johnston Esq. 

— — f. ferruginea Krplh. Lich. Argent. n. 14; Usnea angulata Stein 
Flecht. v. Usambara n.3; in territorio Usambara: Dr. H. Meyer (Stein n. 13). 

— — v. flaceida Müll. Arg.; rami primarii parte inferiore tantum 
acute v. eliam_obtuse angulosi v. subteretes v. inferne superficie impresso- 
inaequales, caeterum cum ramillis copiosis undique teretes et laeves aut 
sublaeves, valde flaccidi; corticola ad pedem Aberdarekaka in territorio. 
Leikipia: Ritter v. Höhnel n. 176. 


Ramalineae Th: M. Fries Gen. Heterol. p. 50. 


14. Ramalina Hoehneliana Müll. Arg.; thallus sesquipedalis et longior, 
pendulüs, flaccidus, longissime subdichotome divisus ; !aciniae membranaceo- 
compressae, planae, 4—1 mm latae, longo tractu aequilatae, hine inde 
paullo spiraliter tortae aut non tortae, erga lucem visae pellucentes et 
erebre et continue longitrorsum multicostulatae, costulae extus tenuiter 
prominulae, in latioribus cire.20; apothecia marginalia et sparsa, 1’ —2'’s mm 
lata, subpodicellata, e concavo nıox plana et convexa, extus et in margine 
laevia; discus subeinereo-pruinosus; sporae 8-nae, 13—17 u longae, 5-7 4 
latae, ambitu satis Iudentes, rectae et subreetae et incurvae. — Species 
insignis, juxta R. capensem, sc. R. usneoidem v. capensem Nyl. Recogn. 
Ramal. p.25 (ambitu et brevitate sporarum a R. usneoide Fr. diversam) 
locanda est, a qua differt laciniis latioribus, tenuioribus, aliter costatis 
et sporis robustis. Habitu caeterum quasi formam longissimam simulat 
R. flaccidissimae Urv., sed hujus laciniae non parallele costulatae, nee 
hine inde spiraliter torlae sunt. — Ad arbores territorii Leikipia,. alt. 
15 - 2000 met.: Ritter v. Höhnel n. 179, 

15. Ramalina complanata Ach. Univ. p. 599 var. dentieulata Müll. 
Arg.; R. denticulata Nyl. Ram. p. 28; R. rigida v. africana Stein Flecht. 
v. Usambara n.8 pr. p.; corticola in territorio Usambara: Dr. H. Meyer. 
(Stein n. 9, 10). 

— — v. canaliculata; Ramalina denticulata v. canaliculata Nyl. 
Ram. p. 28; R.rigida v. africana Stein l.c. pr. p.; cum var. praecedente: 
Dr. Hans Meyer (Stein n. 11). 

— — v. fallax; R. denticulata v. fallax Müll. Arg. L. B. n. 928; 
R. rigida v. africana Stein 1. c. pr. p.; similis R. dendriscoidi Nyl. DR. 
dendroides Müll. Arg.« a cl. Stein citata‘ non existit, et spermogonia 
»pallida subpodicellata margaritacea Steinii nil sunt nisi asperitates sore- 
diosae huius speciei). — In territorio Usambara: Dr. Hans Meyer (Stein 
n. 8). — In tota specie (inelusaR. denticulata Nyl.) habitus, magnitudo et 
ambitus sporarum valde ludunt. et hae insuper rectae, subrectae et cur- 
vatae commixtim oceurrunt, 


338 


16. Ramalina calicaris v. subpapillosa Nyl. Recogn. Ramal. p. 34 
(sub var. subampliata); corticola in regione Leikipia, alt. 1500—2000 met. : 
Ritter v. Höhnel n, 179 pr. p. 

17. Ramalina polymorpha Ach. Univ. p. 600; Nyl. Recogn. Ramal. 
p.50; R. Meyer: Stein Flecht. v. Kilim. n. 8; ad saxa vulcanica montis 
Kilima Ndjaro, alt. 4200 met.: Dr. Hans Meyer (comm. cl. Stein). 

18. Ramalina Eckloni v. membranacea Müll. Arg. L. B. n. 818; R. 
laevigata Stein Flecht. v. Usambara n. 7 (non El. Fries); in territorio 
Usambara: Dr. H. Meyer (vidi fragm. Steinian.). 

19. Ramalina pusiola Müll. Arg.; R. pusilla v. Meyeri Stein Flecht. 
v. Usambara n.6; ramuli 3-4 cm longi, crassi, compresso -teretes, hine 
inde (parce) rotundato-perforati et jam sicci erga lucem pellueidi, laeves, 
apice truncati v. in apothecia abeuntia; apothecia 3-5 mm lata, apici 
ramulorum immersa, extus laevia, margine rosello cincta; discus albido- 
pruinosus; sporae S-nae, 10—13 u longae, 4—6 u latae, reclae aut leviter 
eurvulae. — Cum R. pusilla Le Prev. convenit receptaculo extus laevi et 
sporis rectis, cum R. abyssinica Nyl. autem thallo laevi nec rugoso et 
dein ab his proximis simul in eo distat quod rami erga lucem inspecli 
pellucidi et obsolete reticulatim venulos. — Ramulicola in territorio 
Usambara: Dr. Hans Meyer (Stein n. 12). 


Parmelieae Müll. Arg. Lich. Paraguay. p. 3. 


20. Peltigera rufescens Hoffm. v. spuria Körb Syst. p.59; ad terram 
in monte Kilima Ndjaro, cire. alt. 3000 met.: Ritter v. Höhnel n. 171, et 
Dr. H. Meyer (si P. spuria Stein 1. c. n. 20 eadem). 

21. Stieta pulmonacea Ach. Univ. p. 449; frequens in silvis montis 
Kilima Ndjaro, alt. eire. 3000-metrali: Ritter-v. Höhnel n. 195,205, et in 
terrilorio Leikipia ad pedem montis Aberdarekaka: Ritter v. Höhnel 
n. 176 pr. p. 

22. Theloschistes flavicans Norm. Conat. praemiss. p.17; Tornabenia 
flavicans v. acromela Stein Flecht. v. Usambara n. 9 (non auct.); in 
Usambara: Dr. Hans Meyer (Stein n. 16). 

— — f. einerascens; Tornabenia flavicans v. acromela T. cinerascens 
Stein Flecht. v. Usambara n. 9; tota decolorando-cinerascens (apices ra- 
millorum haud nigrati); in Usambara: Dr. HA. Meyer (Stein n. 15). 

— — v. melanotrichus Müll. Arg. Revis. Lich. Mey. n. 5; in monte 
Kilima Ndjaro, alt. eirc. 1500 met.: Johnston, Esq.; et in silva Rabai Taro 
(fide Steinii Flecht. v. Kilim. n. 10, sed specim. non vidi). 

93. Theloschistes parietinus Norm. Conat. praem. p.17; ad ramulos 
loco Settimahaup, alt. 2000 met., cum europaeo perfecle congruens: Ritter 
v. Höhnel n. 178 pr. p. 

— — f. albieans Müll. Arg., est forma normalis speciei, {hallo orbi- 
culari, depresso, centro late albescente aut demum fere usque ad marginem 
flavo -aurantiacum v. omnino usque ad marginem decolorato-albido: In 
Argentinia et Uruguay frequens: Schnider, Spegazzini n. 3, Ricer n. 4,6 
et dein in Africa australi: Mac Owen. 

24. Parmelia latissima Fee. Ess. Suppl. p. 139; P. Hildebrandtii 
Stein Flecht. v. Usamb. n. 11 (non Krplh.); ad terminum arborum in 
monte Kilima Ndjaro, alt. 3—-4000 met. (fide Steinii), et in Usambaria: 
Dr. H. Meyer (Stein commun.). 

25. Parmelia erinita Nyl. Syn. p. 380 (non Ach.); ramulicola prope 
Pangam versus oram maritimam zanzib..ricam: Ritter v. Höhnel n. 230. 


339 


. 26. Parmelia urceolata f. sorediifera Müll. Arg. L. B. n. 183; Africa 
tropico -orientalis: Rev. J. Hannigton. 

— — v.nuda Müll. Arg. L. B. n. 183; P. Hildebrandtii Krplh. Neue 
Beitr. n. 15 (non Stein Flecht. v. Usambara n.11); in Africa tropico- 
orientali: Rev. J. Hannington. 

27. Parmelia Hanningtoniana Müll. Arg.; thallus supra glaucescenli- 
albidus, opacus, minulissime puncticulato- marmoratus, laevis v. obsolete 
rugulosus, sublus intense stramineo-flavicans, medio demum fusco-pallidus, 
modice nigro- v. nigrescenti-rhizinosus, strato grosse lacero - granuloso 
scaberrimo irregulari concolore teetus, intus albus, ad margines longe 
nigro-cilialus; apothecia submarginalia, 5—10 mm lata, crasso-podicellata, 
valde concava; receptaculum extus undique tuberculis grossis breviter 
lobiformibus, eylindrieis et compressis et cristafo-laceris valde inaequalibus 
crebre obsitum et iis inerassalum; discus badio-fuseus; sporae 8-nae, late 
ellipsoideae, 16 - 18 w longae et 10—12 u latae, haud pachydermeae. — 
Species insignis, habitu supra fere P. urceolatam Eschw. referens, subtus 
autem potius Celrariam simulans. Thallus haud adpressus est, intus laxe 
stuppeus. Spermogonia secus margines loborum et in ipsis tubereulis et 
in margine receptaculi copiosa, nigra, obsolete prominula, spermatiis circ. 
6—7 w longis, eylindrieis. — In Africa tropieo-orientali: Rev. J. Hannington; 

»8. Parmelia abessinica Krplh. Neuer Beitr. z. Afrik. Flecht. p. 140, 
P. perforata v. eiliata Stein Flecht. v. Usambara n. 10 hie pertinere 
videlur, ni sterilis tantum lecia fuit: in Usambara: Dr. H. Meyer (comm. 
cl. Stein). 

29. Parmelia Schweinfurthii Müll. Arg. Diagn. Lich. Socotr. p. 3°; 
in monte Kilima Ndjaro: Ritter v. Höhnel n. 200, sterilis lecta, haud 
omnino certa, magis platyloba et leviter fuscidula, forte sp. n. 

30. Parmelia praetervisa Müll. Arg. L. B. n. 191; P. revoluta v. 
ambigua Stein Flecht. v. Usambara n. 13; in territorio Usambara: Dr. H. Meyer 
(Stein n. 2). — Thallus (subtus glaber v. subglaber) paullo validius isi- 
diosus, caeterum bene conveniens, sterilis tantum lectus. 

31. Parmelia perlata Ach. Meth. p. 216; ramulicola in Africa tropico- 
orientali: Rev. J. Hannington. 

32. Parmelia proboseidea Tayl. in Mack. Flor. Hib. 2.143; in Africa 
tropico -orientali: Rev. J. Hannington. 

33. Parmelia perforata Ach. Meth. p. 217; ad Settimahaup, alt. 
2000 met.: Ritter v. Höhnel n. 178 pr. p. (ster.); in silvis Rabai Taro: 
Dr. H. Meyer (fid. Steinii). 

— — v. ulophylla Mey. et Flot. in Act. Acad. Leopold. 1843 p. 218; 
cum planta normali speciei ad Settimahaup alt. 2000 met.: Ritter v. 
Höhnel n. 178 pr. p. (ster.), et in Kilima Ndjaro: Rev. J. Hannington. 

34. Parmelia tiliacea Ach. Meth. p. 215; corticola in Africa tropico- 
orientali: Rev. J. Hannington. 

— — v. seortea Nyl. Scand. p. 99; P. tiliacea v. eximia Stein 
Flecht. v. Usambara n. 12; a planta vulgatissima europaea nullomodo 
differt (Schaer. Lich. Helvet. n. 359 accurale congruit); in territorio 
Usambara: Dr. H, Meyer (Stein n. 1, c. apoth. valde juven.). 

35. Parmelia coronata Fee Ess. p. 123. t. 31. fig. 2; Müll. Arg. L. 
B. n. 1150; corticola in Africa tropico-orientali: Rev. J. Hannington. 

36. Parmelia Borreri v. ulophylla (Ach.) Müll. Arg. Revis. Lich. , 
Mey. p. 313; ad Seltimahaup, alt. 2000 met.: Ritter v. Höhnel n. 178 
pr. p. 


340 


37. Parmelia saxatilis Ach. Melh. p. 204; Stein Flecht. v. Kilim. 
n.14; truncicola ad terminum arborum montis Kilima Ndjaro, alt. 4500 met. : 
Dr. H. Meyer (fide Steinii). 

38, Parmelia caperata Ach. Meth. p. 217; Stein Flecht. v. Kilim. 
n.17; in Kilima Ndjaro, alt. 3000 met.: Dr. H. Meyer (fide Steinii). 

— — v. caperatula Nyl. Syn. p. 377; corlicola, in Africa tropico- 
orientali: Rev. J. Hannington. 

39, Parmelia conspersa Ach. v. laxa Müll. Arg. L. B. n. 575; in 
Kilima Ndjaro, ad limites nivales, alt. cire. 4200 met.: H. H. Johnston, 
Esgq., n. 21 (ster.). \ 

40. Parmelia molliuseula Ach. Univ. p. 492; Stein Flecht. v. Kilim. 
n. 13 (inclusa f. stenophylla eiusd., in iisdem specim. transitus auf. simul 
aınbae formae in eodem thallo observand.); ad terram et saxa supra 
terminum arborum montis Kilima Ndjaro, alt. 3000-4500 met.: Dr. H. Meyer 
(speeim. Stein.). 

41. Parmelia- sinuosa Ach. Syn. p.207; Stein Flecht. v. Kilim. n. 15; 
in silvis Rabai Taro, alt. 2300 met.: Dr. H. Meyer (fide Steinii). . 

42. Parmelia physodes Ach. Meth. p. 250; Stein Flecht. v. Kilim. 
n. 16; supra speciem arboream Fricae in monte Kilima Ndjaro, alt. 
4000 met.: Dr. H. Meyer (fide Steinii). 

43. Physcia leucomelas Mich. Flor. Bor. Amer. 2. p. 326; ad Setlima- 
haup , alt. 2000 met.: Ritter v. Höhnel n. 178 pr. p. 

— — v. angustifolia Nyl. Syn. p. 415 (exel. syn. Mey. et Fiot.); in 
territorio Leikipia: Ritter v. Höhnel n.6; in monte Kilima Ndjaro ad 
terminum arborum: Dr. H. Meyer (Stein n.9); in Usambara: Dr. Fl. Meyer 
(fide Steinii), 

— - v. subeomosa Nyl. Syn. p. 415; Physcia comosa Stein Flecht. 
PN n.6 (non Nyl.); in Usambara meridionali: Dr. I. Meyer 

ein n. 3). 

44. Physcia speciosa v. hypoleuca Nyl. Syn. p. 417; Physcia hypo- 
leuca Nyl., Stein Plecht. Usambara n. 16; ad Tumakanya: Dr. H. Meyer 
(fide Sleinii). y 

— — v. ceinerascens; Physcia speciosa f. cinerascens Nyl. Syn. 
- p. 47; a,reliquis varietatibus recedit rhizinis inter normalem et v. hypo- 
leucam bene intermedis, sc. ex albo nigricantibus, albo-brunneis v. albo- 
fuscis et plus minusve thalli laeiniis magis adpressis. — 'Talis occurrit in 
Abyssinia (a Schimpero pluries leeta, Quartin Dillon et Petit); in Khasia 
Indiae orientälis, et ibidem in Naja Hills: Griffith; in Himalaya, et demunı 
in Argentinia (Lorenlz). 

— -—- f. pulvinigera Müll. Arg.; soredia pulviniformia gerens ut 
Ph. speciosa f. sorediosa; ad pedem Merou Africae aequatorial-orientalis: 
Ritter v. Höhnel n. 203; in Naja Hills Indiae orientalis: Griffith. 

— — f. coralligera, est forma isidiosa varietatis cinerascentis, quacum 
caeterum habilu adpresso et colore partium bene congruit. — In monte 
Kilima Ndjaro, alt. 1500—1800 met.: H. H. Johnston, Esq. 

— — f. brachyloba; thalli laciniae in centro late in lobulos nume- 
rosos turgidos et imbicatos subinde conglomeratos abeunles. — Directe 
e var. cinerascente normali orta, adsunt enim transilus, at prima fronte 
insigniter recedens. — Haec forte eadem est ac Physcia firmula Nyl. 
. Syn. p. 418, haud sufficienter stabilita. — In Naja Hills et in Khasia Hills 


Indiae orientalis: Griffith et alii, cum praecedentibus, et dein in Patagonia 
andina: Claraz. 


341 


— — f. dispansa; Physcia dispansa Nyl. Syn. p. 418; in ambitu 
thalli hine inde optime in formam genuinam Physciae speciosae Vv. 
einerascontis transit. — In Naja Hills Indiae orientalis, cum praecedentibus: 

riffith. i 

45. Physcia pieta Nyl. Syn. p. 430; ramulicola in regione Leikipia, 
alt. 1500-2000 met.: Ritter v. Höhnel n. 179 pr. p. (ster.); in monte 
Kilima Ndjaro alt. 3000 met.: Dr. H. Meyer (fide Steinii), in Africa tropico- 
orientali: Rev. J. Hannington. “ 

— — v. coceinea Müll. Arg. L. B. n. 937; Crocynia Leopoldi Stein 
Congoflecht. n. 12, nec non Crocynia ? huematina Stein Flechten v. Kilim. 
n.19; ramulicola ad oram marilimam prope Pangami: Ritter v. Höhnel 
n. 230 pr. p.; ad Tehamtei: Hildebrandt ; in Kilima Ndjaro: Dr. H. Meyer 
(speeim,. Stein.), prope Lydenburg in Transwaalia: Wilms n. 3; et dein 
in Africa oceidentali prope Vivi in territorio Congoensi inferiore (speeim. 
Steinian.). — Crocynia Mass. est diversissimum genus. 

— — y, sorediata Müll. Arg. Lich. Afr. oceid. n. 12; in Africa 
tropieo- orientali: Rev. J. Hannington. 


Pysineae Müll. Arg. Lich. Paraguay. p. 6. 


46. Pyxine Cocoös Nyl. Lich. exot. Bourb. p. 255; Africa tropico- 
orientalis: Rev. J. Hannington. 

— — v. chrysantha Müll. Arg., thallus sorediis tenellis aurantiaco- 
aureis adspersus, intus aurantiacus. — Üorlicola in Africa aequaloriali- 
orientali: Rev. J. Hanninglon. 


Gyrophoreae — Gyrophorei Nyl. Syn. 2. p. 3. 
47. Gyrophora umbilicarioides Stein Flecht. v. Kilim. n. 21; est bona 
species; saxicola in monte Kilima Ndjaro, alt. 4000 met.: Dr. H. Meyer 
(vidi specim. orig.). 


“ Placodieae Müll. Arg. Lich. Geneve p. 37. 

48. Amphiloma elegans Körb. Syst. p. 110; Gasparrinia elegans Stein 
Fiecht. v. Kilim. n. 22; ad saxa' vuleanica montis Kilima Ndjaro, alt. 
6100 met.: Dr. H. Meyer (fide Steinii). 

49. Candelaria subsimilis; Lecanora epixantha Nyl. Lich. Ehrenb. 
p: 62; Gyalolechia epixantha Stein Flecht. v. Kilim. n. 23; muscos in- 
erustans in monte Kilima Ndjaro, alt. 5000 met.: Dr. H. Meyer (fide 
Steinii). 

: Lecanoreae Müll. Arg. Lich. Socotr. p. 359. 

50. Lecanora atra Ach. Univ. p. 344; corticola in Africa tropico- 
orienlali: Rev. J. Hannington. 

51. Lecanora subfusca v. allophana Ach. Univ. p. 395; L. subfusca 
v. vulgaris Schaer., Stein Flecht. v. Kilim. n. 94, ad truncos ad terminum 
arborum in monte Kilima Ndjaro, alt. 3000—4000 met.: Dr. H. Meyer 
(fide Steinii); in Africa tropico-orientali: Rev. J. Hannington. 

— — v. coilocarpa Ach. Univ. p. 393; corticola in Africa tropico- 
orientali: Rev. J. Hannington. 

— — v. glabrata Ach. Univ. p.393; eorticola cum var. praecedente: 
Rev. J. Hannington. 

— — v. cinereo-carnea Tuck. in C. Wright. (Eschw.); L. subfusca 
Stein Flecht. v. Usambara n. 17; in Usambara, ramulicola, cum Graphide 


342 


Lincola Ach.: Dr. H. Meyer (Stein n. 22 pr. p.); in Africa tropieo-orientali 
litorali: Rev. J. Hannington. — In regionibus calidioribus vulgatissima est. 

592. Lecanora pleospora Müll. Arg.; thallus subflavescenti -cinereus, 
tenuis, minule granulari-rugulosus, margine subarachnoideo-effusus; apo- 
Iheeia dense conferla et mulua pressione angulosa, ®/s—*% mm lala et 
minora, margine tenui subintegro paullo v. demum vix prominente cincta, 
discus carneo-pallidus et nudus v. junior subeinereus; lamina hyalina; 
sporae in ascis obovoideo-cylindrieis 16-nae, ellipsoideae, S—11 1. longae, 
6—8 u latae. — Est simillima L. subfuscae v. cinereo-carneae Tuck., sed 
thallus nonnihil flavicans et asei 16-spori. — Ramulicola in territorio 
Leikipia, i. e. inter lacum Njansa et montem Kenia, alt. 1500—2000 met.: 
Ritter v. Höhnel n. 179 pr. p. 

53. Lecanora caesio-rubella Ach. Univ. p. 366; corlicola, in Africa 
tropico -orienlali: Rev. J. Hannington. 

54. Lecanora hypocroeina Nyl. in Flora 1876, p. 50%; ramulicola 
prope Pangami ad oram zanzibaricam: Ritter v. Höhnel n. 222 pr. min. 
p., cum planta cubensi (Ch. Wright ser. IL n. 48 bene quadrans), et 
corticola in Africa tropico-orientali, hypothecio minus intense croceo- 
rubente, caeterum omnibus congruentibus: Rev. J. Hannington. 

55. Lecanora flavido-nigrans Müll. Arg.; thallus ce virente albido- 
flavus, tenuis, crebre rugulosus v. confluenli-granulosus, mox superficie 
pulverulentus; apotheeia I—1"/a mm lala, sessilia, margine thallino tumido 
undulato paullo involuto, scd leviter tantum prominente, obsolete pulveru- 
lento ceincta; discus e plano modice convexus, subniger, pruina livido- 
einerea obtectus; epithecium subolivaceum; Jamina hyalina; hypotheeium 
inferne praesertim e flavescente rufo-aurantiacum, sub lente plus minusve 
carneum v. rufescens; asei 8-spori; sporae 17—20 u longae, 5—1 wu latae, 
eylindrico-ellipsoideae, saepius 3Ye--4-plo longiores quam latae. — Prope 
L. sibiricam Müll. Arg. L. B. n. 1368 locanda est. — Extus ferc L. hypo- 
crocinam: Nyl refert, sed thallus distinele -flavidus, discus aliter eoloratus 
et ambitus sporarum bene alius. — Corticola in Africa tropico-orientali: 
Rev. J. Hannington. 

56. Lecanora (s. Pseudomaronea) fuscula Müll. Arg.; thallus einereo- 
fuscescens, erebre et grossiuscule granularis, granula contigua, gibboso- 
irregularia, initiis apotheciorum saepius fusco-impressa, caelerum laevigata, 
firma; apothecia evoluta 1—1?/s mm lata, sessilia, erassiuscula, plana, 
margine integro crassiusculo leviter prominente cum thallo concolore 
cincta, et intra marginem linea nigro-fusca zeorina vulgo leviter distineta 
praedita; discus obscure fuscus, nudus, lamina hince inde secedente palli- 
dior et rubescens; epilhecium olivaceo-fuscidulum; lamina hyalina; hypo- 
thecium subhyalinum, stratum ' subjacens irregulariter rubescens; asei 
elongato-obovoidei, myriospori; sporae 6-8 u longae, 2-—3 w latae, ambitu 
satis ludentes, vulgo cylindrico - ellipsoideae. — Juxta transwaalensem Z. 
crassilabram Müll. Arg. L. B. n. 1371 inserenda est. -- Corticola in Africa 
tropico -orientali: Rev. J. Hannington. 

— — v. pruinosa Müll. Arg.; apothecia pro parte distincte majora, 
margo demum undulatus (sed integer) et discus nigro-fuseus, intense 
caesio-pruinosus, stratum sub hypothecio situm itensius_carneo -rubens. 
— Prima fronte ad L. crassilabram Müll. Arg. referenda apparet, sed 
apothecia minus adpressa, erassiora et margo leviter incurvo- prominens. 
— Sporae cum jis plantae normalis speciei bene congruunt, — Corticola, 
in Africa sublitorali tropico-orientali: Rev. J. Hannington. 


343 


57. Lecania (s. Haematomma) punicea Müll. Arg. L. B. n. 130; 
Africa tropico -orientalis: Rev. J. Hannington. 

58. Callopisma aurantiacum v. salicinum Mass. Synops. Blasten. 
p. 11; corticolum in Africa tropieo -orientali: Rev. J. Hannington. 

59. Urceolaria scruposa v. cinereo-caesia Müll. Arg. Lich. Montevid. 
n.35; Urceoluria Steifensandii Stein Flecht. v. Kilim. n,95; sporae normales 
(nondum vetustae et corrugatae) eirc. 28 u longae et 13 w latae sunt, in 
ascis S-nae; ad terram turfosam montis Kilima Njaro, alt. 4000 met.: 
Dr. H. Meyer (Stein n. 16). 

60. Pertusaria subvaginata Nyl. in Flora 1866, p. 290; corticola, 
in Africa tropico-orientali: Rev. J. ‚Hannington. 

61. Pertusaria melaleuca Duby Bot. gall. p. 673; Müll. Arg. L. B. 
n. 729; corticola, in Africa tropico - orientali: Rev. J. Hannington. 

62. Pertusaria xanthothelia Müll. Arg.; thallus flavens, tenuis, 
primum sublaevis, dein grossiuscule et crebre plicato-granularis; verrucae 
‘46—1 mm latae, copiosae, concolores, sessiles, basi constrietae, paullo 
irregulariter gibboso - globosae, vertice plus minusve truncatae v. ibidem 
depressae, ostiolis 1—3 prominenter hemisphaerieis et concolori - flavis 
ornatae, caeterum superficie laeves, 1—3-carpicae; sporae in ascis 8-nae, 
55—80 u longae, 23—27 u latae, ambitu satis Judentes, intus haud costu- 
latae. — Juxta P. Wulfenii DC. locanda est, cujus ostiola omnino alia, 
Habitu ei ostiolis flavis prominentibus ad P. meridionalem Müll. Arg. 
etiam accedit, sed tota intensius flava, verrucae basi consfrietae, et 
ostiola cum verrucis concolora sunt. — Corticola, in Africa tropico- 
orientali: Rev. J. Hannington. 

63. Pertusaria subareolata Müll. Arg.; thallus albidus v. paullo 
virescenti-albidus, tenuis, crebre contiguo-areolatus, areolae irregulares, 
planae, corticato-firmae; verrucae ®«--imm latae, nano-hemisphaericae, 
ambitu obsolete gibboso-irregulares et superficie obsolete subareolato- 
inaequales, quasi ex areolis thallinis imperfeete unitis formatae, cum thallo 
concolores, oligocarpicae; ostiola indistineta; sporae A-nae (et subinde 
6—8-nae in iisdem verrucis), eirc. 52 u longae, 97 u latae aut angustiores, 
laeves, — Prima fronte deminutam P. leioplacam Schaer. simulat, sed 
thallo et superficie verrucarum differt, at in hujus vicinitate locanda est. 
— Corlieola, in Africa tropica orientali: Rev. J. Hannington. 


Lecideeae Müll. Arg. Enum. Lich. Genäve p. 50. 


64. Lecidea (sect. Biatora) russula Ach. Univ. p. 197; corticola in 
Africa tropico - orientali: Rev. J. Hannington. 

65. Lecidea (s. Biatora) carneo-rufa Müll. Arg.; thallus einereus, 
tenuis, furfurellus, demum subrimulosus; apothecia "/s—*/js mm lata, 
sessilia, crassiuscula, rufeseenti-carnea, subpellucida, novella medio im- 
pressa, mox immarginata, plana et nuda; lamina undique hyalina; para- 
physes facile segregandae; sporae 8-nae, 13—14 u longae, 6—7!ja u latae. 
— Thallus ut in L. griseo-pallente Nyl.; apothecia potius ut in L. mutabili 
Fee, sed minus translucentia et magis obscure carnea. — Corticola in 
Africa tropico-orientali: Rev. J. Hannington. 

66. Lecidea (s. Biatora) Piperis Spreng. Act. Holm. 1820, p. 467; 
corticola in Africa tropico - orientali: Rev. J. Hannington. 

67. Patellaria (s. Bombyliospora) Meyeri Müll. Arg.; Bombyliospora 
Meyeri Stein Flecht. v. Usambara n. 19. — Proxima est Paf. conjunctae 
(Nyl.) Müll. Arg. ex insula Bourbon, sed thalli papillulae longe tenuiores, 


23 


344. 


eirec. Ye mm tantum latae, ereberrimae; epithecium brunneo-fuscum ; 
hypothecium subhyalinum, strato inferiore magis obseuratum; sporae soli- 
tariae, evolutae SO— 100 u longae, 23—30 u latae, 6—8-loculares, utrinque 
late rotundato-obtusae. — Corticola in territorio Hundu: Dr. H. Meyer 
(Stein n. 14). 

68. Patellaria (s. Bacidia) endoleucoides Müll. Arg. L. B. n. 988; 
corticola in Africa tropieo-orienlali: Rev. J. Hanninglon. 

69: Buellia parasema £ vulgata Th. M. Fries Scand. p. 590; ramuli- 
cola ad Pangani prope mare zanzibaricum: Ritter v. Höhnel n. 230 pr. 
p-; in Africa tropico-orientali: Rev. J. Hannington. 

70. Buellia ceinereo-cineta Müll. Arg.; thallus einereus, tenuis, tenuis- 
sime et obsolete rugulosus et subrimulosus; apothecia Ye mm lata et 
minora, adpressa, plana, tenuissime cinereo-marginata, margo integer, 
demum einerascenti- v. livido-niger et evanescens; discus planus, niger 
et nudus; epithecium et hypothecium crassum nigro-fusca; sporae $-nae, 


eirc, 13 # longae et 7 w latae, ellipsoideae, 2-loculares. — B. parasema v. 
vulgata "Th. Fr. quae similis, differt margine apotheciorum nigro et crassiore. 
Characteres interiores utriusque caeterum bene conveniunt. — Corticola 


n Africa torpico -orientali: Rev. J. Hannington. 


Coenogonieae Müll. Arg. Lich. Paraguay. p. 18. 


71. Coenogonium implexum Nyl. in Ann. Se. nat. ser. 4 vol. 16 p. 92; 
corticola in Alrica tropieo-orientali: Rev. J. Hannington. 


Graphideae Müll. Arg. Graphid. Feean. p. 4 et 13. 


72. Graphis Lineola Ach. Univ. p. 264 (excl. syn.); Stein Flecht. v. 
Usambara n. 20; ramulicola in Usambara: Dr. H. Meyer (Stein n. 92 
pr. p.); in Africa tropieo-orientali: Rev. J. Hannington. 


73. Phaeographis (s. Schizographis) Palmarum Müll. Arg.; thallus 
jebus v. albidus, tenuissimus, laevis, instratus; lirellae 3—5 mm longae, 
eirc. Yes mm latae, longe lineares, simplices, subrectae et modice curvatae, 
ad extremitates obtusae, utroque latere altiuscule thallino-duplicatae, 
caeterum nudae et atrae, majore parte emersae; labia conniventi-clausa, 
laevia et hinc inde irregulariter 1-sulcata ; perithecium basi crasso-com- 
pletum et lateraliter bası anguloso-productum, undique nigrum; sporae 
8-nae, fuscidulae, 88—46 u longae, 9-—11 « latae, valide fusiformes, utrin- 
que obtusae, 8—12-loculares. — Prope jamaicensemn Ph. sulcatam Müll. 
Arg. L. B, n. 1046 locanda est. — Ad lignum sicco-putrescens Palmarum, 
prope Usagara: Last. 


74. Helminthocarpon Meyeri Müll. Arg.; Phlyctis Meyeri Stein 
Flecht. v. Usamb. p. 18; simile H. Le Prevostii Fee, at differt perithecio 
lirellarum laterali albo, haud nigro-fusco; lirellae elato-emersae, basi in 
sectione paullo constrictae, extus laeves, late hiantes, oblongatae, cur- 
vulae; discus crasse albo-pulverulentus; paraphyses firmae, capillares, 
crebre intricatim ramosae et connexae; sporae crebre parenchymaticae. 
— Ramulicola ad Tumakanya in Usambara: Dr.-H. Meyer (vidi specim, 
Steinian.). 

75. Phaeographina caesio-pruinosa Müll. Arg. Graphid. Feean. p. 49; 
ramulicola in monte Kilima Ndjaro: Dr. H. Meyer (vidi fragmentul. unic. 
in hb. Steinii). — Est species latissime dispersa, in America calidiore vul- 
gatissima. 


345 


76. Opegrapha Bonplandi v. abbreviata (Fee) Müll. Arg. Graphid. 
Feean. p. 17; Stein Flecht. v. Usambara n. 21; corticola in Usambara: ' 
Dr. HB. Meyer (Stein n. 17). 


77. Opegrapha (s. Lecanactis) Quassiae v. nuda Müll. Arg. Revis. 
Lich. Feean. p.5; corticola in Africa tropieo-orientali: Rev. J. Hannington. 


78. Arthothelium aurantiacum Müll. Arg.; thallus intense aurantiacus 
aut flavescenti-aurantiacus, margine linea nigrescente einetus, tenuissimus, 
leprosulus v.sublaevis; apothecia nigra, parvula, tenuiter astroideo-ramosa, 
nigra, obsolete thallino-vestita; sporae in ascis obovoideis apice pachy- 
dermeis 8-nae, hyalinae, 25—28 « longae et 9I—11 u latae, oblongo-obo- 
voideae, rectae et curvulae, transversim 8—10-loculares, loculi in axi 
3—5-locellatii — Thallus fere ut in Oallopismate aurantiaco Mass., apo- 
thecia autem ut in Arthonia astrotdea Ach., sed longe gracilius et longius 
astroideo-ramosa. — Cortieola in Africa tropico-orientali: Rev. J. Han- 
nington. 

79. Chiodeeton minutulum Müll. Arg.; thallus albido-glaucus, tenuis- 
simus, laevis, continuus v. demum parce rimulosus, ambitu haud byssinus; 
verrucae albissimae, fere 1mm latae, orbiculares et oblongae et tum 
rectae aut varie curvulae v. etiam parce confluentes, nano-convexae, hasi 
applanatae, laevigatae, minutissime et sat copiose ostiolatae; apothecia 
dense sparsa, orbicularia v. hine inde oblongata; "so—!jıo mm longa, non 
prominula, nuda, inlus infra laminam profunde atra, subdiscreta; sporae 
96—30 u longae, 3 u latae, tenuiter fusiformes, subrectae, 4-loculares. — 
Juxta Ch. effusum F&e et Ch. Meratii Fee inserandum est, quibus longe 
tenuius est. — Corticola in Africa tropico-orientali: Rev. J. Hannington. 


80. Glyphis favulosa v. intermedia Müll. Arg. Graph. Feean. p. 61; 
ramulicola in monte Kilima Ndjaro: Dr. H. Meyer (vidi fragm. in hb. Steinii). 


Pyrenuleae Müll. Arg. Pyrenoc. ceubens. p. 375. 


81. Melanotheca eruenta Müll. Arg. Pyrenoc. cubens. p. 379; Pyre- 
nula Gravenreuthit Stein Flecht. v. Kilima Ndjaro n. 26; ad ramulos 
minores silvae Rabai Ndara: Dr. H. Meyer (vidi speeim. Steinii). Apo- 
theeia in specim. viso fere omnia simplicia, qualia etiam hine inde in 
speeiminibus americanis occurrunt. Sporae bene evolutae 30 # longae et 
15 u latae sunt. 

82. Arthopyrenia (s. Mesopyrenia) plasipes Müll. Arg.; thallus glauco- 
albus, tenuissimus, maculiformis, ambitu effusus; apothecia hemisphaerica, 
ex obtecto demum nuda et nigra, umbilicato-ostiolata, 5ıo—®ıo mm lata, 
basi insuper in annulum planum vulgo velatum dilatata; peritheeium basi 
deficiens; paraphyses capillares, firmae, sparsim connexae; asci obovoideo- 
ceylindrici, 2-seriatim S8-spori; sporae 25—83 u longae, 11-12 u latae, 
obovoideae, medio subconstrictae, utrinque rotundato-obtusae, 2-loculares. 
— Apothecia juniora fere illa A. planorbiculatae Müll. Arg. referunt, sed 
obtecta et sporae multo majores sunt, Ab A. indusiata Müll. Arg. re- 
cedit structura apotheciorum. Optime, ut videtur, juxta A. terminatam, 
sc. Verrucariam terminatam Nyl. Lich. Andam. p. 21 locanda est, quae 
thallo et paraphysibus differt. — Corticola in Africa tropico-orientali: 
Rev. J. Hannington. 


346 


Appendix. 


Als Appendix folge hier noch die Revision der CGongo-Plechten, 
welche von Herrn Stein als neu beschrieben wurden. Stein’s Aufzählung 
(p.7—9) enthält 22 Nummern, von welchen 14 als nicht neu, 8 aber als 
neu figuriren. Die ersteren sind meist gewöhnliche Arten, die recht 
gut im untern Congo-Gebiet vorkommen können und die somit, richtig 
oder unrichtig ‘bestimmt, für die Liebenographie und Lichenologie ohne 
Belang sind, und von diesen sah ich nur 4; dagegen konnte ich durch 
die bereitwillige Mittheilung des Herrn Stein sämmtliche 8 neue Flechten 
der Kontrole unterwerfen und bin dadurch zu folgendem Gesammtresultat 
gekommen. 


Usnea strigosa f. Ledienii Stein Congo-Flechten n. 1, est Usnea 
barbata v. aspera (Eschw.) Müll. Arg. Revis. Lich. Mey. n. 2. 


Tornabenia flavicans v. acromela Stein 1. ce. n.5, est Theloschistes 
flavicans v. intermedius Müll. Arg. Revis. Lich. Mey. n. 5. 

Parmelia perforata Stein I. c. n.6, est Parmelia argentina Krplh. 
Lich. Argent. n. 32. 

— — v. ciliata Stein l. c., est Parmelia proboseidea Tayl. 

Parmelia, haud enumerata nisi forte sub P. revoluta l. c. n. 7, est 
Parmelia tiliacea Ach. v. hypoleuca Müll. Arg; similis P. tiliaceae v. 
minori Müll. Arg. L. B. n. 46, anguste laciniata, centro rugulosa, laciniae 
apice applanata, tota subtus pallida. — Corticola prope Vivi: Ledien 
(Stein n. 42). - 

Parmelia congensis Stein l. c. n.8, est Parmelia adpressa v. steno- 
phylloides Müll. Arg. Lich. Paraguay. n. 32. j . 

Pyxine Cocoösj v. Congensis Stein 1. c. n. 11, est Pyxine Cocoös 
Fr. normalis. . 

Crocynia Leopoldi Stein ]. c. n. 12, est Physcia pieta v. coccine& 
Müll. Arg. L. B. n. 937 (vid. supra n. 45). 

Dimelaena Stanleyi Stein I. c. n. 13 nec thallum placodialem nec 
apothecia lecanorina offert Dimelanae, sed species est Buelliae et fere cum 
B. subalbula (Nyl.) Müll. Arg. Lich. aegypt. n. 49 convenit, attamen di- 
versa est thallo tenuiore, pallide ochraceo-argillaceo et apotheciis mino- 
ribus. — Thallus e conlinuo rimoso-diffraclus; sporae 10—13 w longae, 
5—6!/a w latae; epithecium nigro- fuscum; hypotheeium pallido - fuscum 
v. rufescenti- obscuratum. Sit ergo Buellia Stanleyi Müll. Arg. 

Rinodina exigua v. Congensis Stein 1. c. n. 14, est Rinodina meta- 
bolica Anzi Cat. p. 53. . , 

Rinodina sophodes v. Ledienüi Stein 1. c. n. 15, est Rinodina Hüf- 
feriana Müll. Arg. Lich. Beitr. n. 132. 

Myxodictyon icmadophiloides Stein 1. c. n. 19, sit Helminthocarpon 
Congoönse Müll. Arg.; thallus albido -glaucus, tenuis, minute rugulosus, 
firmus; gonidia chroolepoidea, catenarum articuli valde inaequales, 3—8 u 
crassi; lirellae evolutae ?/s—*s mm latae, 1—2 mm longae, a 
et varie oblongatae, simplices v. subastroideo-pauciramulosae, late apertae, 
planae; labia thallino-corticata, paullo involuta, tenuiuscula et erispula; 
discus planus, medio depressus, albo-pulverulentus; perithecium basi com- 
pletum, coerulescenti- v. olivaceo-nigricans; lamina hyalina; asci 1-spori; 
sporae c. 120 x longae et 30 u latae, hyalinae, crebre parenchymatice 
loculosae, locelli subeuhici in series 20—25 transversales dispositi, in qua- 
que serie (in axi) 4—6, haud raro ilerum semel v. cruciatim bis divisi. 


347 


— Nomen specificum »icmadophiloides« verae naturae, habitui et struc- 
turae hujus Lichenis contrarium est et recusari debuit. Paraphyses valde 
tenellae, clathratim connexae. Habitu accedit ad H. Le Prevostii Fe 
et H. platyleuco Müll. Arg., ubi thallus lacteus et sporae aut perithe- 
cium alia. — Ramulicola ad Congo di Lemba (Stein n. 47). - 

Phaeographis tortuosa Stein |. ec. n. 22, non Müll. Arg., sit Phaeo- 
graphis (sect. Hemithecium) paragrapta Müll. Arg.; thallus albus, tenuis- 
simus, laevis: lirellae simplices, subrectae et varie leviter curvulae, lineares, 
utrinque obtusae, nigrae et nudae, e thallo emersae, Y/s--2 mm longae, 
!/s—!jamm latae; labia sieca modice conniventia, madefacta patentia, nun- 
quam clausa, subtenuia et integra; discus planus, nudus; perithecium basi 
deficiens, nigrum; hypothecium superne hyalinum, inferne rufo-fuscescens ; 
ascji clavato-cylindriei, 8-spori; sporae 23—26 u longae, 6'/e—7'ja u latae, 
obovoideo-cylindricae, fuscidulae, 6—8 loculares. — Accedit ad Ph. inu- 
stam (Ach.) Müll. Arg. L. B. n. 459, at differt lirellis emersis, minus 
late apertis, prima fronte haud male Graphidem scriptam Ach. re- 
ferentibus. — Ramulicola ad Congo di Lemba in regione Gongoensi: Fr. 
Ledien (Stein n. 44). — Eodem loco dein etiam pareissime lecta est ma- 
dagascariensis Phaeograpbis (sect.Phaeodiscus) glauca Müll. Arg. 
L. B. n.973. (Stein n. 45). 

Trypethelium mastoideum Stein 1. ec. n. 22, est Trypethelium tro- 
pieum Müller Arg. Pyrenoe. Cubens. p. 393. 

Aspicilia citata sed non determinata ]. ce. p. 9, est Urceolaria acti- 
nostoma Schaer. Enum. p. 87. 

Psorothecium Schadenbergianum Stein I. c. p.9, e Philippinis adjunc- 
tum, est Patellaria atro-rubicans Müll. Arg. L. B. n. 448. 


Litteratur. 


Die Bewegungen des-Protoplasma von Caulerpa prolifera von D. J. M. 
Janse. Mit 3 Tafeln. Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik her- 
ausgegeben von N. Pringsheim. Bd. 21. Heft 2. Berlin 1889. 

Die vorliegende, 119 Seiten umfassende Abhandlung bietet neben einer sehr 
ansführlichen Beschreibung der Plasmabewegungen in »Rhizomen«e, »Wurzeln«e und 
'. »Blättern« der Caulerpa woch eine Reihe von Beobachtungen an dieser Alge, welche 
die Entstehung und die Funktion der viel besprochenen Zellstoffbalken betreffen. 

Die Protoplasmaströmungen sind in neuerer Zeit wieder mehr in den Vorder- 
grund getreten durch die Deatung, die ihnen de Vries als Transportvermittler 
gegeben und durch Versuche einer physikalischen Erklärung, wie sie z. B. von 
Berthold und Quincke gemacht worden sind. Ohne Zweifel sind pbysikalisch- 
chemische Prozesse die unmittelbar treibenden Momente bei dieser Bewegung; dem 
aufmerksamen Beobachter der so mannichfaltig in die Erscheinung tretenden Be- 
wegung des lebenden Plasma’s wird es aber nicht entgehen, dass diese sehr an- 
erkennenswerthen Versuche keineswegs eine befriedigende Erklärung abgeben können, 
sondern dass da noch bestimmende Faktoren mit im Spiele sind, welche man als 
»physiologische« bezeichnen muss, die mit anderen Worten von Eigenheiten und 


348 


Reizbarkeiten des lebendigen Plasma’s abhängen, welche einer Kausal-Auflassung 
noch ganz unzugänglich sind. Dies an einem prügnanten Beispiele zu zeigen, wäre 
eine dankbare und gerade jetzt recht dienliche Aufgabe gewesen. Leider nimmt die 
vorliegende Arbeit auf diese interessanten Fragen gar keinen Bezug. Sie ist lediglich 
in der Absicht unternommen wieder neue Beweise für den Satz von de Vries beizu- 
bringen, »dass der Transport der organischen Baustoffe in den Pflanzen vorwiegend 
durch die Rotation und die Cirkulation des Protoplasma vermittelt wird«. Neuere 
Untersuchungen haben nun gezeigt, dass die Voraussetzung dieser Behauptung, näm- 
lich die allgemeine Verbreitung der Plasmaströmungen in lebenden unverletzten 
Pflanzen keineswegs eine zutreffende ist, und wirkliche fussbare Beweis® für diese 
Deutung der Plasmaströme liefert auch die vorliegende Arbeit nicht. Wohl ist in 
einfacher schöner Weise gezeigt worden — was auch übrigens der blosse flüchtige 
Blick auf eine Caulerpa lehrt — dass die Hauptstrombahnen nach und von den 
jungen wachsenden, Theilen ausgehen, dıss Wunden, welche diese Bahnen unter- 
brechen, nach einiger Zeit in bestimmter Weise umgangen werden und die Plasma- 
ströme auf Umwegen ihre Bestimmungsorte erreichen; zur Beweisführung der auf- 
gestellten Behauptung hätte aber der hier gewiss nit am leichtesten ausführbare 
Beweis erbracht werden müssen, dass die zu den wachsenden Theilen hinführenden 
Ströme mit Stoffen beladen sind, welche den von dort zurückkehrenden Strömen 
fehlen. Zu einem solchen Nachweis ist nicht einmal der Versuch unternommen und 
wer da behaupten will, dass die Plasmaströme aus irgend welchen andereu Gründen 
den ganzen Körper dieser Siphonee durchziehen, kann, aus dem Mitgetheilten gerade 
so viel oder so wenig Beweise für seine Ansicht entnehmen, wie für die vom Verf. 
behauptete. 

Die sehr fleissigen eingehenden Einzelbeobachtungen sind sehr ausführlich be- 
schrieben und bieten für die äusserliche Kenntnis der Plasmabewegungen manch 
interessantes Detail. So sind auch die Erscheinungen unmittelbar nach der Verwun- 
dung und später eingehend beobachtet und ausführlich beschrieben. Die Erklärung 
dieser Erscheinungen dürfte nach Ansicht des Ref. aber besonders da nicht ganz 
zutreffend sein, wo es sich um dies Auftreten der hellen chlorophylikornfreien Zonen 
handelt Verf. erwähnt z. B. gar nicht einer eigenartigen weisslichen Substanz, die 
sich ausser dem eigentlichen Plasma in dem Lumen der Caulerpa vorfindet und 
durch Erstarrung zu einem festen elastischen Pfropf bei Berührung mit Meerwasser 
die Wundverschlüsse, nach Beobachtungen des Ref., vornimmt, während sich das 
Plasma von der Wunde zurückzieht '). 

Merkwürdig ist, nach der Ueberzeugung des Verf., die Entstehung der Cellulose- 
balken, welche das Innere der Alge durchsetzen. Dieselben sollen nämlich frei und 
beweglich im Innern von Plasmaströmungen angelegt werden, und erst später, bei 
ihrem Längerwerden an die peripheren Wände oder an andere »Balken« angekittet 
werden. Die Hautschicht, die nach Vorgang de Vries als selbständiges plasmatisches 


1) Ueber den inneren Aufbau der Caulerpa, bei welchem die oben erwähnte 
Substanz eine Hauptrolle spielt, wird Ref. demnächst berichten. Die eiweixsartige, 
sich -mit Kernfärbemitteln stark und vomehmlich fingirende Materie bildet geradezu 
die Füllmasse, in der mannichfuche Vakuolengünge hinziehen und innerhalb dieser 
Nakuolengünge verlaufen die eigentlichen Plasmaströme. Diese Verhältnisse sind 
freilich nur an äusserst sorgfältig hergestellten Celluloid-Schnitten zu sehen. An 
Alkoholmaterial schrumpft der komplizirte Bau zu unverständlichen Trümmern zu- 
sammen, aber auch da bleibt die besagte Materie deutlich gesondert vom Plasma zu 
erkennen. 


349 


»Organ« aufgefasst wird, soll sich aus prineipiellen Gründen (beobachtet ist, das nicht) 
vorber in die Stränge von aussen einstülpen. Wenn man bedenkt, dass trotz sehr 
fleissigen ausdauernden Suchens seitens des Verf. nur ganz vereinzelt einmal ein 
freier Balken beobachtet ist, so drängt sich dem Leser eher die Ueberzeugung auf, 
dass dies irgendwie losgerissene Balken waren, die zur Beobachtung gelangten, als 
dass alle Balken auf diese Weise entstehen sollten. In der That ist für die Bebauptung 
des Verf. ausser den seltenen Ausnähms-Fällen, in denen freie Balken einmal 
beobachtet wurden, kein Argument für eine so eigenthümliche Entstehungsweise bei- 
gebracht. Das ist festgestellt, dass die Balken im Innern von Plasmasträngen ent- 
stehen, wie es frühere Forscher schon vermuthet und angenommen haben, ob aber 
dieselben darin mit freien Enden entstehen oder gleich festsitzend, das ist nach den 
Ausführungen dieser Arbeit noch zum Mindesten sehr zweifelhaft und unwahrscheinlich, 
Es ist wohl kaum anzunehmen, dass der spätere Verlauf eines Balkens von 3einem 
zufälligen Anwachsen abhängig gemacht wird. : 

Ueber die Bedeutung der Zellstoffbalken oder -»Fasern«, wie sie rücksichtlich 
ihrer Dimensionen wohl besser bezeichnet würden, hat sich Verf. auch eine eigene 
Meinung gebildet. Dieselben sollen verhindern, dass die Blätter durch den Turgor 
aus ihrer flachen Gestalt zu dicken blasigen Schläuchen au-getrieben werden. Die 
senkrecht von Blattfläche zu Blattfläche verlaufenden Fasern erhalten durch ihre 
Zugfestigkeit die nützlichere flache Gestalt, Bewiesen wird diese Vermuthung auch 
unzweideutig durch das Experiment, indem eine lokale Verletzung der Balken die 
Blattfläche lokal blasenförmig auftreibt. Wäre das Vorkommen der Balken auf die 
flachen Blätter allein beschränkt, so würde man sich dieser Ansicht des Verf. cin- _ 
wurfslos wohl anschliessen müssen. Gerade die Hauptmassen der Fasern liegen aber 
zum Theil in komplizirtem Verlauf im runden derbhäutigen Rhizom und ebenso in 
den cylindrischen Wurzelschläuchen. Annehmen zu wollen, dass diese vielleicht durch 
den Turgor ohne Balken gesprengt würden, während doch viel dünnwandige Zellen ohne 
Balken erhalten bleiben, wird wohl niemandem einfallen. Die Balken werden hier 
daher eine andre Funktion haben. In einem ausführlicheren Aufsatz’) hat Ref. 
diese Bedeutung näher beleuchtet und kam zu dem Resultat, dass die Zellstofffasern 
vermöge ihrer besseren Permeabilität für Salze und Gase, als sie dem Protoplusma 
zukommt, Zuleitungsbahnen dieser Lebensfaktoren für die inneren Plasmaportionen 
im Caulerpaleib darstellen. Die Versuche, welche den Ref. zu dieser Auffassung 
führten, waren mit einer Tötung des Pläsmakörpers' verknüpft, auf welchen Umstand 
besonders als eventuell das Resultat beeinflussend aufmerksam gemacht wurde, 
Der Verf. vorliegender Arbeit irrt, sich aber, wenn er glaubt, ich selbst legte deshalb 
diesen Versuchen keinen Werth bei. Dass die Balken in den Blättern nebenbei auch 
eine mechanische Funktion erfüllen, das soll dem Verf. durchaus nicht bestritten 
werien, aber dass die Funktion der Balken im Uebrigen der raschere Austausch 
zwischen dem Innern der Pflanze und dem Wasser ist, das spricht, trotz oberfläch- 
licher Verwerfung meiner Resultate, der Verf. an anderer Stelle (pag. 263), wo 
(auf pag. 270) von der Nothwendigkeit gesprochen wird, dass die Balken auch von 
der Hautschicht überzogen sein müssten, selbst folgendermassen aus: »Denn weil die 
aus Cellulose bestehenden Theile sehr viel mehr permeabel sind, wie die Hautschicht 

. so würde an den Balken, falls diese nicht von Hautschicht umkleidet waren, 
das Körnerplasma in fast direktem Verkehr mit dem mangelnden Medium 
treten ...« 


1) Ueber die Funktion der Zellstofffasern von Caulerpa prolifera. Arbeiten a. d, 
bot, Institut zu Würzburg. Bd. III. 1888, 


350 


Wer Caulerpa nicht aus eigener Anschauung gut kennt, wird sich, unter Vor- 
behalt dieser wenigen hier. kritisirten Punkte, bei deren Auffassung sich Verf. wohl 
zuviel von vorgefassten Meinungen leiten liess, aus diesen sehr fleissigen Beobach- 
tungen und eingehenden Schilderungen ihrer Verhältnisse ein genau detuillirtes Bild 
von den Bewegungserscheinungen und andern Vorgängen in dieser interessanten Pflanze 
machen können. Was genaue, selbst mühevolle Beobachtungen und eingehende 
Schilderung des Gesehenen betrifft, so verdient diese Arbeit alle Anerkenuung der 
Tachgenossen. Y. Noll. 


Glaser, Taschenwörterbuch für Botaniker und alle Freunde der Botanik, 
enthaltend die botanische Nomenklatur, Terminologie und Litteratur 
nebst einem alphabetischen Verzeichnisse aller wichtigen Zier-, Treib- 
haus- und Kulturpflanzen, sowie derjenigen der heimischen Flora. 
Zweite verbesserte und vermehrte Auflage. Leipzig, 'T. O. Weigel’s 
Nachfolger. 1890. 


Dem Titel nach würe das vorliegende Werkchen in der That ein recht nützliches 
Unternehmen, weniger für »Botaniker« als für Gärtner und Dilettanten, und da eine 
„weite »verbesserte und vermehrte« Auflage erschienen ist, so könnte man darin auch 
ein äusseres Zeichen des Erfolges sehen. Betrachtet man aber diese »Anflages ge- 
nauer, so sieht man, dass dieselbe einfach ein Abdruck der ersten ist (8.1485) und 
dass die »Verbesserang und Vermehrunge nur darin besteht, dass ein »erweiternder 
und berichtigender Anhang« von 8. 486--516 beigegeben ist. Leider hat der Ver- 
fasser ohne hinreichende Sachkenntniss, Verständniss und Sorgfalt alles Mögliche 
zusammengestellt. Mit Erstaunen liest man, dass »adulterinus«e unächt »auch: ver- 
schwägert« bedeute, apokarp »sondersamig (nämlich Carpell)«, dorsiventralis 
»rückenbauchig« (»dorsum und venter, — ris Bauch — beides verkehrt«), dass Batis 
zu den Taxaceen oder Ephedreen gehöre, Blasia auf deutsch »kleines Afterıinoos« 
heisse u. a. TEibenso wenig befriedigend sind die Litteraturaugaben. So soll der 
Systematiker Engelmann (dessen Cakteenarbeiten nicht erwähnt werden) auch »zur 
Biologie der Schizomyceten« geschrieben haben, Russow, Janezewski und Wilhelm sind 
als Autoren von »Beitr. zur Kenntniss des Siebröhrenapparates. Lpz. 1880« aufgeführt, 
Schimper jun. ist dem Verf. derselbe wie Schimper sen.; dass Schleiden, de Bary, Röper 
nicht mehr unter den Lebenden weilen, erfährt man nicht. Doch diese Proben mögen 
genügen, un die Haltung dieses »erweiterten und berichtigtens Buches zu kenn- 
zeichnen; am ehesten mag noch das Namenverzeichniss von Pflanzen zu brauchen sein- 
Auch dies leidet freilich an Auslassungen (z. B, fehlen Anhalonium, Leuchtenbergia) 
und Unrichtigkeiten (Carludovica soll z. B. eine Palme sein). K.G. 


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Marburg. Universitäts - Buchdruckerei (R, Friedrich). 


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‚890. 


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Ueber die Vermehrung von Hydrodietyon utrieulatum. 
Ein Beitrag zur Physiologie der: Fortpflanzung 


von 
“ Georg Klebs. 


Einleitung. 


Die Untersuchung, deren Resultate in dieser Abhandlung dargestellt 
werden, nahm ihren Ausgangspunkt von der Frage, in welchem Grade 


äussere Bedingungen die Fortpflanzung beeinflussen. Dieses Problem, für, 


Zoologie und Botanik von allergrössiem Interesse, ist oft in Angriff ge- 
nommen worden, aber, da es sich hierbei um die verwickeltsten Lebens- 
processe der Organismen handelt, mit wenig Erfolg, sodass bis auf den 
heutigen Tag nicht viele unzweifelhaft sichere Thatsachen zu Tage geför- 
dert sind. So erklärt es sich, dass auch heute noch die Ansicht vielfach 
vertreten wird, nach welcher die Fortpflanzung als die höchste und eigen- 
artigste Funktion, nur in der inneren Natur des Organismus ihre Ursachen 
findet, und die Aussenwelt zwar fördernd oder hindernd, aber nicht be- 
stimmend einwirken kann. Die Versuche Weismanns?) bei Daphniden, 
Heyers?) bei höhern Pflanzen haben dieser Ansicht neue Stützen gegeben. 
Andererseits sind in neuerer Zeit lebhafte Bestrebungen aufgetreten, engere 
Beziehungen der Fortpflanzung mit der Aussenwelt aufzudecken, und 
besonders hatHerbertSpencer?)in geistvoller Weise den Zusammenhang 
der Ernährung mit der Fortpflanzung nach mancherlei Richtungen hin 
erörtert. Ein reiches Thatsachenmaterial, welches dieselbe Frage behan- 
delt, findet sich in dem dankenswerthen Werke von Düsing®), welcher 
bestrebt ist, die zerstreuten Beobachtungen durch eine einheitliche Hypothese 
zu verbinden. Düsing nimmt an, dass die Organismen die Eigenschaft 
erworben haben, immer gerade diejenige Vermehrungsform, sei sie ge- 
schlechtlich oder ungeschlechtlich, oder diejenige Geschlechtsform, sei sie 
männlich oder weiblich, zu erzeugen, welche bei bestimmten äussern Ver- 
hältnissen die vortheilhafteste ist. Diese nützliche Eigenschaft, je nach 


}} Weismann, Beiträge zur Kenntniss der Daphnoiden. Zeitschr. für wiss. 
Zoologie. XXX u. XXXII 

2) Heyer, Untersuchungen über das Verhältniss des Geschlechtes bei einhäusigen 
und zweihäusigen Pflanzen. Halle 1883. 

8) Herbert Spencer, Die Principien der Biologie übersetzt von Vetter. Bd. 1 
und II. 

4) Düsing, Die Regulierung der Geschlechtsverhälinisse bei der Vermehrung 
von Menschen, Thieren und Pflanzen. Jenaische Zeitschrift für Naturwiss. XVIL 1884. 


j * 
Flora. WISSOHIET ” 


kOorTaNten: 
G. 


352 


Umständen das Geschlecht zu regulieren, ist nach Düsing durch natürliche 
Zuchtwahl erlangt worden. Abgesehen davon, dass eine eingehende 
Kritik sowohl der Thatsachen selbst, als der theoretischen Ausnützung 
derselben, die Anschauungen Düsings sehr erschüttert, hat der vorliegenden 
Untersuchung der Grundgedanke Düsings ferngelegen. Vielmehr ruht 
das Hauptgewicht derselben in dem Nachweis, dass bestimmte äussere 
Einflüsse nothwendig bestimmte physiologische Reactionen des Organismus 
hervorrufen, welche in der Form der Fortpflanzung sichtbar werden. 

Von vornherein erschien es verlockend, die Süsswasseralgen zu Ver- 
suchen über dieses Problem zu verwenden, da mir aus früheren Erfahrungen 
bekannt war, dass diese Organismen sich zu physiologischen Untersuchungen 
in hohem Grade eignen. Um so aussichtsreicher schienen diese Versuche, 
als bei solchen niedrigen Formen am ehesten daran zu denken war, dass 
die Fortpflanzungserscheinungen durch äussere Bedingungen wesentlich 
beeinflusst würden. Der Erfolg hat den Erwartungen entsprochen. Aller- 
dings ist zunächst nur eine einzige Alge, das Wassernetz, zur Untersuchung 
herangezogen worden, da es vor allem darauf ankam, bei einer einzigen 
Form, aber bei dieser mit möglichst grosser Sicherheit und zwingender 
Kraft des Beweises, festzustellen, bis zu welchem Grade und in welcher 
Weise eine Abhängigkeit der Fortpflanzung von der Aussenwelt existirt. 

Einige Resultate meiner Untersuchung, welche im Sommer 1888 be- 
gonnen und bis zum Sommer 1890 fortgesetzt wurde, sind im biologischen 
Centralhlatt 1889 mitgetheilt worden; die folgende Abhandlung bringt den 
eingehenden Bericht meiner Beobachtungen. 


Abschnitt I. 
Allgemeine Vorbemerkungen. 
1. Entwicklungsgang des Wassernetzes. 


Das Wassernetz tritt bekanntlich in Form langer schlauchförmiger, 
geschlossener Netze auf, deren cylindrische Zellen zu drei oder vier an 
den Ecken zusammenstossen und fünf- oder sechseckige leere Maschen 
bilden. Die Fortpflanzung dieser Alge ist durch die Forschungen von Al. 
Braun‘), Cohn), Pringsheim?®) sehr gut bekannt. Jede Zelle ist in 
gleichem Maasse fähig sich fortzupflanzen, und zwar kann die Vermehrung 
eine ungeschlechtliche oder geschlechtliche sein. Bei der ersten Form der 
Fortpflanzung zerfällt die Zelle in eine grosse Anzahl von Zoosporen 


1) Al. Braun, Ueber die Erscheinungen der Verjüngung. Freiburg 1849-50. 

2) Cohn, Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der microse. Algen 
und Pilze. Nova Acta Leop. Carol, XXIV. 

3) Pringsheim, Ueber die Dauerschwärmer des Wassernetzes. Monatsber. der 
Berl. Akadem. Decbr. 1860. - 


353 


(7000—20000 nach Braun), welche innerhalb .der aufquellenden Mutter- 
zellhaut kurze Zeit sich hin- und herbewegen, bis sie sich zu einem neuen 
Netz direct zusammenlegen und mit Zellhaut umgeben. Nach Auflösung 
der alten Zellhaut wird das junge Netz frei und wächst schnell in 3-4 
Wochen bis zu dem Grade heran, dass es von neuem dieselbe Art der 
Fortpflanzung eingehen kann. 

Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung zerfällt die Zelle in eine sehr 
grosse Anzahl kleinerer Schwärmer (30000—100000 nach Braun), welche 
mit dem Ausdruck von Strasburger als Gameten bezeichnet werden 
mögen. Diese Gameten brechen durch ein Loch der Zellwand hervor, 
schwärmen umher und copuliren mit einander, welche Erscheinung zuerst 
von Suppanetz beobachtet wurde’). Das Product der Verschmelzung, die 
Zygote, entwickelt sich zu einer kleinen Zelle, welche nach einiger Zeit 
der Ruhe stark heranwächst und in vier grössere Schwärmsporen zerfällt. 
Dieselben, zur Ruhe gekommen, bilden sich zu polyederartigen Zellen 
aus, welche nach einigem Wachsthum auf ungeschlechtlichem Wege junge, 
meist noch sehr einfach gebaute Nelze erzeugen. Die Entwickelung der 
Zygole ist durch Pringsheim zuerst vollständig klar gelegt worden. 

Hydrodietyon gilt als ein typisches Beispiel des Generationswechsels, 
und ist bei den vielfachen Erörterungen darüber von Forschern wie 
Sachs’), Pringsheim?°), Nägeli*) u. a. häufig berücksichtigt worden, 
Nach ihrer Darstellung entsteht aus den Zygolen die erste ungeschlechtliche 
Generation, auf welche zahlreiche Wiederholungsgenerationen (Nägeli) 
folgen, bis eine einzige Geschlechtsgeneration den Abschluss macht, indem 
sie Zygoten bildet. Indessen wird nicht näher angegeben, ob dieser Cyelus 
der Zellgeneralionen — von Nägeli als ontogenetische Periode bezeichnet — 
nur einmal oder mehrere male im Laufe eines Jahres durchlaufen wird, 
ob, um mit Weismann zu reden, Hydrodietyon wie eine mono- oder poly- 
cyclische Species sich verhält. Schon Pringsheim hat darauf hingewiesen, 
dass die Zahl der ungeschlechtlichen Generationen beim Wassernetz wie 
bei andern Algen eine unbestimmte ist, was wohl nichts anderes heisst, 
als dass äussere Verhältnisse dafür massgebend sind, während nach Weis- 
mann bei Daphniden die Zahl der Jungferngenerationen eine für jede Art 
bestimmte, unabänderliche Grösse darstellt. 

Die Haupifrage, von welcher ich in meiner Untersuchung ausgieng, 
war, ob dieser Generationswechsel thatsächlich vorkommt, und ein in der 
innern Natur der Alge begründeter, durch Vererbung fixirter Vorgang Äst, 


1) Rostafinski, Quelques mots sur l’Haematococcus lacustris. Mem. de la 
Soc. nat. des Sc. natur. Cherbourg XIX. 1875. 8. 152. 
2) Sachs, Lehrbuch der Botanik. 4. Auflage. 
8) Pringsheim, UeberSprossung der Moosfrüchte und den Generationswechsel 
der Thallophyten. Jahrb. für wiss, Botanik. XI. 1878. 
4) Naegeli, Theorie der Abstanmungslehre. 1884. Cap. VII. 
23% 


354: 


oder ob die äussern Umstände für das Eintreten der beiden Fortpflanzungs- 
weisen von Bedeutung sind, und der etwa vorhandene Generationswechsel 
nur durch zufällige äussere Bedingungen bestimmt wird. In der That hat 
auch bereits Vines') in einem kleinen Aufsatz lebhaft bestritten, dass 
überhaupt ein Generationswechsel bei Thallophyten abgesehen von Coleo- 
chaete und Chara existirt; er behauptet, dass die Vermehrungsweise von 
‚Aussern Bedingungen abhänge. Gelegentliche Beobachtungen an Hydro- 
dietyon führten mich auf eine ähnliche Vermuthung, und dieselbe wurde 
noch gestützt durch eine kurze Angabe von Al. Braun?), dass das Ver- 
hältniss von Zoosporen und Gametenbildung zum Theil von äussern Um- 
ständen abzuhängen scheine. Das wichtige Resultat, dass das Verhältniss 
geradezu dureh die Aussenwelt bedingt wird, ist in meiner vorläufigen 
Mittheilung bereits angegeben. 


9% Gultur des Wassernetzes. 


In der freien Natur lebt das Wassernetz in Teichen und Sümpfen, 
bisweilen auch in langsam fliesenden Gräben und tritt gewöhnlich in 
grosser Ueppigkeit auf. Der eine Weg der Untersuchung, ob seine Fort- 
pflanzung von äussern Bedingungen abhängt, würde darin bestehen, die 
Alge an ihrem natürlichen Standort während des ganzen Jahres zu beob- 
achten und die Vermehrungsweise zu den verschiedenen Zeiten festzu- 
stellen. Die Resultate meiner darauf bezüglichen Beobachtungen sollen 
erst später erwähnt werden. Von vornherein erschien es mir viel be- 
deutungsvoller, mit Hülfe des Experimentes die Frage zu entscheiden; 
denn nur in einem genau bekannten Experiment ist es möglich, einiger- 
massen die Bedeutung einer bestimmten äussern Bedingung zu beurtheilen, 
wenn auch selbst dann Schwierigkeiten des Verständnisses entstehen, weil 
die zarten Zellen für einen so geringen Wechsel der äussern Bedingungen 
empfindlich sein können, dass wir es nicht bemerken. Es ist. eine oft 
gemachte Erfahrung, dass schon bei diesen niedern Organismen anscheinend 
Individualitäten entwickeltsind, da dieselben Algen unter gleichen Umständen 
sich verschieden verhalten. Meine zahlreichen Versuche mit dem Wasser- 
netz haben oft diese Erfahrung bestätigt. Doch scheint es mir, als wenn 
man sich darin täuscht, diese Verschiedenheit des Verhaltens ausschliess- 
lich auf die Verschiedenheit der Individuen zurückzuführen. Sehr wahr- 
scheinlich sind die Umstände eben nur anscheinend gleich, aber nicht 
wirklich; sie sind es vielleicht nicht in ein und demselben Versuche für 
alle Zellen desselben Netzes. Als zweites wichtiges Moment kommt hinzu, 
dass vor dem Versuch schon die Netze unter verschiedenen Einflüssen 


1) Sidney Vines, On alternation of generations in the Thallophytes. Journal 
of Botany. 1879, i 
2) Al. Braun, Verjüngung 8. 238. Anmerkung 2. 


355 


gelebt haben, und in Folge dessen verschiedene Neigungen angenommen 
haben, welche nachher in dem Versuch die Verschiedenheit des Verhaltens 
bedingen. Diese Nachwirkung der vorhergehenden Lebensumstände, die 
Beeinflussung des Versuchsresultates durch dieselbe ist von wesentlichster 
Bedeutung für die richtige Beurtheilung vieler Versuche. 


Für die erwähnten Verhältnisse bietet das Wassernetz ein relativ 
günstiges Versuchsobjeet dar, insofern man, wenigstens soweit es möglich 
ist, gleicharliges Material zur Verfügung hat, da die zahlreichen Zellen 
eines Netzes als Schwesterzellen unter gleichen Bedingungen aufgewachsen 
sind. Um den noch vorhandenen Ungleichheiten möglichst zu begegnen, 
gilt es viele gleichartige Versuche anzustellen ; andererseits kommt es dar- 
auf an, die Alge unter möglichst verschiedenen Verhältnissen leben zu 
lassen, um ein Urtheil über den Einfluss derselben zu gewinnen. Der 
grösste Theil meiner Versuche wurde mit selbst gezüchtetem Material an- 
gestellt, welches im Sommer und Herbst 1888 aus dem Neudörfer See 
hei Basel geholt wurde. Die jungen Netze wurden in sehr verschieden 
grossen Gefässen cultivirt, auf derem Grunde eine Schicht von Lehm und 
Sand sich befand. Diese Gefässe wurden theils im Zimmer, theils im 
Freien bald kälter, bald wärmer, bald lichter, bald schattiger aufgestellt-- 
Am besten gelang die Cultur in grossen Zinkkästen, welche während des 
Sommers in einem Gewächshaus standen. Besondere Vorschriften für die 
Cultur sind kaum anzuführen. Die Hauptsache ist, dass man beständig 
aufpasst, für neues Wasser, neuen Grund von Zeit zu Zeit sorgt, die 
directe Sonne je nach der Grösse der Wassermasse je nach der Jahreszeit 
einwirken lässt. Es ist selbstverständlich,, dass die Culturen im Frühjahr 
“und Sommer am üppigsten gedeihen, wenn es auch gelingt, den ganzen 
Winter hindurch die Alge zu erhalten. Für die Zimmereultur sind die 
Monate October bis Januar die schlimmsten; zu dieser Zeit vermehren 
sich die Parasiten und Feinde der Algen, seien es Flagellaten oder Pilze, 
wie besonders Chytridium hydrodietyi A. Br. in verheerendster Weise, 
und vernichten die wenig widerstandsfähigen Algen. Doch kann man 
dieselben retten und bewahren durch Cultur in Salzlösungen, in welchen 
die Parasiten nur geringe Macht haben. 

Neben dem Material aus Neudorf wurden auch frische Netze aus den 
Teichen der Umgebung von Freiburg untersucht. Ich verdanke dieselben 
der grossen Liehenswürdigkeit des Herrn Prof. Klein, welcher mich mehrere 
male mit neuem Material versorgt hat. 

Für die im Folgenden beschriebenen vielfältigen Versuche, bei welchen 
die Netze in verschiedenartigen Nährlösungen ceultivirt wurden, ist meistens 
filtrirtes Regenwasser als Lösungsmittel benutzt worden. 


Abschnitt II. 
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung. 


1. Ueber die Methode, Zoosporenbildung hervorzurufen. 


Die Bedingungen der Zoosporenbildung, seien es innere oder äussere, 
sind bisher sehr wenig erforscht worden. Doch ist es eine jeden Algo- 
logen bekannte Thatsache '), dass man bei Algen wie Ulothrix, Oedogo- 
nium, Vaucheria, die Bildung der Zoosporen hervorrufen kann, wenn man 
aus dem Freien geholte Exemplare in frisches Wasser bringt. Walz?) 
zeigte, dass für diese Wirkung des Wassers der in ihm gelöste Sauerstoff 
allein in Betracht kommt. Ferner wies Gornu?) darauf hin, dass auch 
die Temperaturverhältnisse bei der Geburt der Schwärmsporen eine Rolle 
spielen, da Oedogonium aus einem kalten in ein warmes Zimmer ge- 
bracht, Zoosporen bildet. Famintzin*) konnte bei Protococcusarten durch 
Salzlösung von 3°/o die Zoosporenbildung aufheben, sie durch Verdünnung 
mit Wasser wieder hervorrufen; es gelang ihm überhaupt, durch Ver- 
änderung des Mediums diese Algen zu verschiedenen Entwickelungsformen 
zu bringen. 

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung ist also bei gewissen Organismen 
von äussern Verhältnissen abhängig, und es fragt sich nun, wie Hydro- 
dietyon sich in dieser Beziehung verhält. Wichtiger ist noch die Frage, 
welche in den erwähnten Arbeiten nicht in Betracht gezogen worden ist, 
in wieweit die bezeichneten äussern Bedingungen wirklich die Zoosporen- 
bildung ursächlich bedingen, oder nur die blosse Veranlassung zur Bildung 
werden, nachdem dieselbe in Folge des Reifezustandes der Zelle im Wesent- 
lichen vorbereitet ist. Ich habe versucht, bei. Hydrodietyon auch dieser 
Frage näher zu treten. 

Meine Versuche haben gezeigt, dass Hydrodietyon zu jeder beliebigen 
Zeit des Jahres Zoosporen zu bilden im Stande ist, dass es dieselben 
bilden muss, sobald bestimmte äussere Bedingungen auf die Zelle ein- 
wirken. Die Methode besteht einfach darin, die Netze in einer Nährsalz- 
lösung von 0,5—1°p einige Zeit zu cultiviren und darauf in frisches Wasser 
zu bringen. Die angewandte Nährlösung entspricht in ihrer Zusammen- 
“ setzung derjenigen von Knop. Die Mischung der Salze besteht aus 1 Th. 
salpetersaurem Kali, 1 Th. schwefelsaurer Magnesia, 1 Th. phosphorsaurem 


1) Vgl. Strasburger, Wirkung des Lichtes und der Wärme auf Schwärm- 
sporen. Jenaische Zeitschrift für Naturw. XIL S. 564. 

2) Walz, Beitrag zur Kenntniss der Zoosporenbildung der Algen. Botan. Zeitung 
1868. No. 31. 

3) Cornu, Comptes rendus 1877. T. LXXXV. S. 860. 

4) Famintzin, Die anorganischen Salze als Hülfsmittel zum Studium der Ent- 
wickelung niederer chlorophylihaltiger Organismen. Me&langes biolog. Acad. Imp. de 
St. P6tersbourg. T. VIIL 1871. 


357 


Kali und 4 Th. salpetersaurem Kalk. In der Lösung gewinnen nach 
wenigen Tagen die Zellen ein lichtgrünes Aussehen, indem die Reserve- 
Stärke !), welche in grosser Menge im Chlorophylikörper sich eingelagert 
hat, verschwindet, und das reine Grün desselben mit den Amylonkernen 
hervortritt. Im Sommer genügt ein Aufenthalt von 2—3 Tagen, um ın 
den Zellen die Neigung zur Zoosporenbildung zu erregen, nach 94 Stunden 
kann schon ein Theil der Zellen Zoosporen bilden. Bei ungünstiger 
Witterung, z. B. im Winter, muss die Alge dagegen länger in der Nähr- 
salzlösung verweilen, und es bedarf eines längeren Zeitraums, bis die 
meisten Zellen zur Fortpflanzung übergehen. 

.Der Versuch gelingt nicht nur mit frisch aus dem Freien stammenden 
Netzen, welche an und für sich häufig in den ersten Tagen im Wasser 
Zoosporen bilden; er gelingt bei Netzen, die auf alle mögliche Weise 
eultivirt worden sind, bei Netzen, die in Folge der Zimmereultur in einen 
vollkommen indifferenten Zustand gerathen sind, so dass kein anderes 
Mittel sie mehr zur Fortpflanzung veranlassen kann. Solche Netze, schmutzig 
gelb bis rölhlich gefärbt, sterben schliesslich im Wasser ab, und in Fällen, 
wo die Netze dem Tode sich schon nähern, gelingt sogar der Versuch 
noch bei einem Theil der Zellen. 

Im Allgemeinen darf man sagen, dass der Versuch, die Zoosporen- 
bildung hervorzurufen, mit einer bei Organismen seltenen Sicherheit und 
Exaktheit verläuft, dass die Nährlösung allen Netzen, mögen sie her- 
‘ stammen, wo sie wollen, die lebhafteste Neigung zur Zoosporenbildung 
verleiht. Es war vorauszusetzen, dass die Concentration der Nährlösung 
bedeutungsvoll ist, dass eine obere und untere Grenze für ihre Wirkung 
existirt. Die erstere wird dadurch bedingt, dass die Zellen bei hoher CGon- 
centration leicht absterben; halten sie dieselbe aus, so gelingt noch der 
Versuch, nur dass: der Aufenthalt im Wasser bis zur Zoosporenbildung 
gewöhnlich verlängert wird. Das Wassernetz erträgt relativ hohe Con- 
centrationen, sodass es noch in einer 4° Lösung bei allmähliger Ange- 
wöhnung lebendig bleibt. In Wasser langsam übergeführt, bilden die 
Zellen Zoosporen. 

Wird auf der andern Seite die Concentration der Nährlösung unter 
0,5% verringert, so hängt die Wirkung sehr von dem Lebenszustand der 
Zellen ab, da bei gut cultivirten schon eine Lösung von 0,1°%e die Zoo- 
sporenbildung anregen kann, bei schlecht cultivirten dagegen nicht. In 
allen Fällen ist das Resultat nicht mehr so sicher, da bei schwächerer 
Concentration die Nachwirkungen der vorhergehenden Culturweise sich 
leichter bemerklich machen. 

Die chemische Zusammensetzung der Nährlösung braucht nicht noth- 
wendig der angegebenen Mischung zu entsprechen; der Versuch gelingt 


1) Ich unterscheide Pyrenoidstärke und Reservestärke; erstere findet sich in den 
Amylonkernen, letztere im übrigen Theile des Chlorophylikörpers. 


358 


selbst mit einzelnen Salzen, wenn auch lange nicht so allgemein und so 
sicher zu jeder Zeit. So kann das salpetersaure Kali in Lösung von 0,5 
bis 1° die Zoosporenbildung anregen, ebenso der salpetersaure Kalk, das 
phosphorsaure Kali. Dagegen misslingen die Versuche mit schwefelsaurer 
Magnesia und zwar weil schon eine 0,5% Lösung die Zellen sehr rasch 
tödtet. Andere Salze wie Chlornatrium, Chlorammonium , kohlensaures 
Natron wirken schlecht oder gar nicht, sodass doch thatsächlich nur die 
für die Ernährung wichtigen Salze, mit einander vereinigt, das beste 
Resullat in allen Fällen liefern. Weil nun die Nährsalze in Concentrationen 
von 0,1—4°/ wesentlich dieselbe Wirkung ausüben, ergibt sich schon 
daraus mit grosser Wahrscheinlichkeit, dass die Salze hauptsächlich durch 
ihren Einflus auf die Ernährung wirksam sind, während ihre physikalischen 
Eigenschaften, besonders ihre Wasser entziehende Kraft erst in zweiter 
Linie in Betracht kommen, 

In der Nährlösung halten sich die Netze viele Wochen, ja Monate 
hindurch in gleichem Zustande, und bewahren ihre Fähigkeit, Zoosporen 
zu bilden. Dieselben konnten hervorgerufen werden bei Culturen noch nach 
einem halben Jahre. Allerdings bemerkt man bei so langer Dauer des 
Versuches, dass die Zellen nicht nıehr so gleichmässig und schnell die 
Zoosporen erzeugen. Meistens entwickeln sich auch, wenn dieQGultur sich 
selbst überlassen wird, andere Algen in üppigster Weise und überwuchern 
die Zellen des Wassernetzes, 


2. DerEinfluss von Wärme undLicht auf dieZoosporenbildung. 


Die Herbeiführung der Zoosporenbildung mit Hülfe der Nährlösung 
gelingt nur dann sicher, wenn noch andere äussere Einflüsse, vor allem 
Licht und Wärme mitwirken. Die Wärme hat für den Process dieselbe 
Bedeutung wie für alle Lebensvorgänge, und seine Abhängigkeit von dem 
Wärmegrad der Umgebung ist ebenso auffällig wie bei dem Wachsthum. 
Das Temperaturminimum liegt übrigens relativ sehr hoch im Vergleich 
mit andern Algen. Denn während Ulothrix') z. B. in einem Wasser von 
0° Zoosporen bilden kann, vermag Hydrodietyon es nicht unter 8° C. 
Die Culturen der aus Nährlösung in Wasser gebrachten Netze können 
unverändert Wochen lang in einem Zimmer am Fenster stehen, wo die 
Temperatur cc. 8—10° beträgt; sowie sie in ein warmes Zimmer gebracht 
werden (16—20°%), entstehen in ihnen gleich Zoosporen. In diesem Falle 
bildet die Temperaturerhöhung der Umgebung die Veranlassung für die 
eigentliche Bildung der Zoosporen. 

Der gesammte Verlauf des Processes, die Einwirkung der Nährlösung, 
des Wassers u.s. w. geht bei hoher Durchschnittstemperatur viel lebhafter 


1) Dodel-Port, Jahrb. für wiss. Botanik. X. 1876. S. 484, 


359 


vor sich, so z. B. im Thermostaten bei 28° mit gleichzeitiger Beleuchtung. 
Das Temperatur-optimum und Maximum ist indessen nicht näher bestimmt 
worden. 

Auffallender ist die Wirkung des Lichtes auf die Zoosporenbildung. 
Bisher gilt allgemein, dass dieselbe vom Licht mehr oder weniger unab- 
hängig ist, in gewissen Fällen sogar von der Dunkelheit begünstigt wird '). 
Ich habe früher nachgewiesen ?), dass sie z. B. bei Oedogonium nach 
mehrtägigem Aufenthalt im Dunkeln in Zuckerlösung stattfindet. Bei dem 
Wassernetz dagegen hindert meistens schon ein zweitägiger Aufenthalt im 
Dunkeln die Zoosporenbildung; es geht sogar soweit, dass die Alge, welche 
im Sommer aus 0,5 Nährlösung in Wasser gebracht und gleich dunkel 
gestellt wird, nach den ersten 24 Stunden keine jungen Netze erzeugt, 
während in der beleuchteten Cultur nach derselben Zeit eine grosse Menge 
von solchen sich entwickelt haben. 

Es fragt sich, ob das Licht sowohl für den Aufenthalt der Zellen in 
der Nährlösung als auch im Wasser gleich bedeutungsvoll ist. Am besten 
gelingt der Versuch, wenn das Licht in beiden Stadien auf die Culturen 
.einwirkt; indessen scheint es, dass besonders für den Aufenthalt im Wasser 
das Licht erforderlich ist, denn der Versuch gelingt noch — allerdings 
nicht so sicher —, wenn man die Netze in der Nährlösung im Dunkeln cul- 
tivirt und die Wassercultur beleuchtet. Hat die letztere im Licht ge- 
standen und mit der Zoosporenbildung begonnen, so kann dieser Process 
auch ein wenig im Dunkeln weitergehen, besonders wenn man das 
Wasser durch eine 1% Lösung von Maltose ersetzt. 

Alle Versuche weisen daher auf die grosse Abhängigkeit der Zoo- 
sporenbildung vom Lichte hin. Um so überraschender war daher die 
Beobachtung einer unter besondern Umständen erzogenen Cultur, bei 
welcher sich selbst nach achttägigem Aufenthalt im Dunkeln Zoosporen 
entwickeln liessen. Doch auch in diesem Ausnahmefall begünstigte 
stets das Lieht die Bildung der Zoosporen. In jedem Falle erfordert diese 
Abhängigkeit ein Erklärung, besonders weil sie auch für die ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung gegenüber der geschlechtlichen charakteristisch ist. 

Die Bedeutsamkeit des Lichtes für die Zoosporenbildung erinnert leb- 
haft an die gleiche Erscheinung, welche für die Bildung der Zellhaut und 
für das Wachsthum von Zygnema von mir nachgewiesen wurde ®). Auch 
bier für Hydrodietyon kommt ein Mangel an Nährstoffen in den Dunkel- 
eulturen nicht in Betracht. Es ist sogar sehr merkwürdig, wie äusserst 
langsam die Zellen im Dunkeln ihre organische Substanz verbrauchen. 
Ich kenne bisher keine Alge, welche so lange im Dunkeln in reinem 


1) Vergl. z. B. Rostafinski und Woronin, Ueber Botrydium granulatum 
Bot. Ztg. 1877. 8. 667. 

2) Klebs, Untersuchungen aus dem Tübinger Institut. Bd. II. 8. 547. 

8) Klebsl. c. 


360 


Wasser zu leben vermag; standen mir doch stets Dunkelculturen von 
3—4 Monaten zur Verfügung, und ich habe lebende Zellen beobachtet, 
welche ein halbes Jahr lang im Dunkeln gelebt haben. 

Das Licht muss im Verlauf der Zoosporenbilduug an irgend einer 
Stelle eingreifen, und zwar zu der Zeit, in welcher die nicht sichtbaren 
Vorbereitungen in den Zellen vor sich gehen. Die Annahme, dass es sich 
um thermische Wirkungen des Lichts handelt, ist ausgeschlossen, da eine 
directe Bestrahlung durch die Sonne nicht nothwendig ist, es auch nie 
gelang, das Licht blos durch Wärme su ersetzen. Augenscheinlich löst 
das Licht chemische Processe aus, und zwar um so lebhafter, je inten- 
siver es wirkt. Jene erwähnten Ausnahmefälle lassen sich dann erklären 
durch die Annahme, dass diese vom Licht erregten Processe schon früher 
stattgefunden und die Produkte sich erhalten haben, sodass die Zoosporen- 
bildung im Dunkeln weiter fortgehen kann. 

Die wichtige Frage, in welcher Weise das Licht bei der Zoosporen- 
bildung wirksam ist, lässt sich nicht sicher beantworlen; kennen wir 
doch seine Rolle so wenig bei viel bekannteren Erscheinungen des Pflanzen- 
lebens. Man könnte daran denken, dass das Licht chemische Processe 
sui generis, Synthesen besonderer Stoffe, Eiweisssubstanzen ele. einleitet, 
welche für die Zoosporenbildung nothwendig sind. Bisher haben sich 
derartige Lichtwirkungen nicht nachweisen lassen; dagegen weiss man, 
dass das Licht bei der Zersetzung der Kohlensäure hetheiligt ist, und ferner 
hat Pringsheim) die wichtige Thatsache entdeckt, dass das intensive 
Licht die Oxydation in der Zelle befördert. An und für sich sollte man 
entscheiden können, ob die Zoosporenbildung in irgend welcher Weise 
mit der Assimilation zusammenhängt, dadurch dass man dieselbe aus- 
schliesst. In der That gelingt es nicht unter diesen Umständen, die 
Zoosporenbildung zu beobachten, was aber nichts beweist, da gerade die 
Versuchsbedingungen die Verhinderung bewirkt haben können. Bei der 
von mir?) für Zygnema angewandten Methode, die Algen in concentrirter 
Magnesiumoxyd-Lösung zu cultiviren — wobei in den ersten ‘lagen keine 
Assimilation nachweisbar ist — blieben die Zellen mit lebhafter Neigung 
zur Zoosporenbildung unverändert, während sie in etwas verdünnteren 
Lösungen Zoosporen erzeugten. Es liess sich nieht entscheiden, ob die 
Zoosporenbildung durch den Mangel der Assimilation .oder durch Neben- 
wirkung des Magnesiumoxyds verhindert wurde. 

Nimmt man den Zusammenhang mit der Assimilation an, so könnte 
derselbe nach verschiedenen Richtungen sich geltend machen. Die che- 
mischen und physikalischen Eigenschaften des Zellsaftes könnten in Folge 
der Assimilation eine günstige Beschaffenheit annehmen, oder es könnte 


1) Pringsheim, Ueber Lichtwirkung und Chlorophyllfunction. Jahrb. für wiss. 
Bot. XII. 1879-81. S. 341; ferner ebenda Bd. XIII. 1882. S. 395, 
2) Klebs 1. o. 8. 543, 


361 


der entstehende Sauerstoff die Hauptrolle spielen. Der Sauerstoff ist un- 
zweifelhaft eine nothwendige Bedingung für die Zoosporenbildung, welch’ 
letztere in einem ausgekochten Wasser, in einem luftdicht verschlossenen 
Gefäss unterbleibt. Andererseits aber lässt sich nicht nachweisen, dass 
der Mangel an Sauerstoff im Dunkeln in Betracht kommt, und es zeigte 
sich sogar, dass eine lebhafte Zufuhr von frischer Luft mit Hülfe eines 
Aspirators das Licht nicht ersetzen kann. Aber vielleicht entsteht im 
Licht durch den Assimilationsprocess aclivirter Sauerstoff, welcher die 
Zoosporenbildung begünstigt, eine Annahme, welche Walz!) gemacht hat. 
Wir wissen aber durch die Untersuchungen Pfeffers?), dass die Entstehung 
von aclivirtem Sauerstoff in der Pflanze nicht nachweisbar ist, dass der 
erzeugte Sauerstoff beim Übergang in den Zellsaft und nach aussen nicht 
activirt ist. Allerdings lässt Pfeffer dieMöglichkeit offen, dass der Sauer- 
stoff bei seiner Entstehung im Chlorophylikorn activirt werden könnte. 
Ebensowenig nachweisbar erscheint es, dass das intensive Licht, nach der 
Ansicht von Pringsheim?), besondere Oxydationsvorgänge hervorruft, 
welche bei der Zoosporenbildung betheiligt sind. 

So lässt sich nach keiner Seite hin entscheiden, warum das Licht die 
Zoosporenbildung befördert, und man wird sich mit dem allgemeinen Aus- 
spruch begnügen müssen, dass dasselbe besondere chemische Processe, 
seien es Reductions- oder Oxydationsprocesse anregt, welche für die Zoo- 
sporenbildung wichtig sind. 


3. Ueber den Einfluss des Wassers auf die Zoosporenbildung 
und über den Zellsaftdruck. 


Die in der 0,5—1°/o Nährlösung cultivirten Zellen des Wassernetzes 
bilden in der Lösung trotz ihrer lebhaften Neigung keine Zoosporen, 
sondern erst, nachdem sie in reines Wasser gebracht worden sind. Das 
ist indess nicht ausnahmslos, da man nicht selten, namentlich in der 
ersten Zeit, einzelne Zellen beobachten kann, welche in der Nährlösung 
selbst noch von 1°/o Zoosporen erzeugen. Im Sommer 1890 bemerkte ich 
sogar bei einer in vollster Vegetation begriffenen Cultur, dass dieselbe 
nach kurzem Aufenthalt (2—3 Tage) in 0,5 Nährlösung ungemein lebhaft 
Zoosporen bildete, obwohl unter diesen Umständen eine regelmässige Netz- 
hildung nicht erfolgen kann. In diesem Falle verhinderte erst eine 1°% 
Lösung die Bildung. Jedenfalls erfordert die Regel, dass die Nährlösung 
Zoosporen erregend, aber nicht erzeugend wirkt, eine Erklärung. Zunächst 
würde man wieder auf den Gedanken kommen, dass das Wasser durch 


1) Walz, Bot. Ztg. 1868. No. 31. 

2) Pfeffer, Beiträge zur Kenntniss der Oxydationsvorgänge in lebenden Zellen. 
1889. 8. 478—80. 

3) Pringsheim |. c. 


362 


seinen Sauerstoffgehalt die Veranlassung zur eigentlichen Bildung spiele, 
wie es nach Walz bei andern Algen stattfindet. Frisches sauerstoffhaltiges 
Wasser wirkt auch bei Hydrodietyon anregend auf die Zoosporenbildung 
ein; es kann sehr wohl den Reiz abgeben für Auslösung dieses Processes, 
wenn derselbe vorbereitet ist, und ist in dieser Beziehung für die Zoo- 
sporenbildung wichtiger als für die Gametenbildung. Indessen kommt 
dieses Moment nicht allein, wahrscheinlich auch nicht in erster Linie in 
Betracht, da in der Nährlösung namentlich in der ersten Zeit lebhafte 
"Assimilation herrscht, überhaupt Sauerstoff in genügendem Masse vor- 
handen ist. 

Das Wasser wird vielmehr dadurch vor allem als auslösender Reiz 
wirken, dass es aus der Umgebung der Zellen die Salze fortschafft, welche 
neben ihrer Zoosporen erregenden Wirkung durch andere Eigenschaften 
hemmend wirken. Es folgt das ohne Weiteres aus der Thatsache, dass 
in verdünnteren Nährlösungen z. B. von 0,08—0,1°/o sehr häufig die 
Zoosporenbildung bei zahlreichen Zellen direct eintritt, ohne Milwirkung 
des frischen Wassers. Die Salzlösung könnte von einer gewissen Con- 
centration ab hinderlich sein, indem ihre wasserentziehende Eigenschaft 
die in ihr lebenden Zellen beeinflusst. Indessen kann dieser Einfluss nur 
ein geringer sein; und dass. er nicht in erster Linie in Betracht komnt, 
beweist die Thatsache, dass Hydrodictyon aus 0,5% Nährlösung in eine 
10% Rohrzuckerlösung übergeführt, sehr lebhaft Zoosporen bildet, obwohl 
die letztere Lösung sehr viel stärker Wasser entziehend wirkt, als die 
erstere. Dagegen wird bei höherer Concentration von 1°o ab die Wasser 
anziehende Kraft der Nährlösung bei der Hemmung wesentlich mitwirken. 


Eine andere Möglichkeit besteht darin, dass schon aus einer 0,5—1o 
Lösung die Salze in zu grosser Menge in den Zellsaft treten und dann, 
neben ihren fördernden Einflüssen zugleich eine Hemmung bewirken. 
Bringt man die Algen aus der Nährlösung in frisches Wasser, so geht 
der hemmende Ueberschuss der Salze wieder heraus, und die Zoosporen- 
bildung kann erfolgen. Für die Entziehung des Ueberschusses ist nicht 
reines Wasser nothwendig, sondern andere selbst stärker concentrirte 
Lösungen wie die des Rohrzuckers von 10° wirken in derselben Richtung, 
indem sie die Exosmose der Salze veranlassen. 

Bei dieser Ansicht wird vorausgesetzt, dass Eintritt und Austritt der 
Nährsalze bei den Zellen stattfindet. Nicht zweifelhaft ist es, dass die 
Nährsalze in die Zelle eintreten, was aus ihrer raschen Wirkung auf 
schlecht cultivirte Zellen in deutlichster Weise hervorgeht. Bei warmem 
sonnigem Wetter wird die aufgehäufte Reserve-Stärke in solchen Zellen 
schon nach 24 Stunden verarbeitet, und dieser Process ist durchaus an 
das Vorhandensein der Nährsalze gebunden. Die Wirkung der Nährsalze 
für die Zoosporenbildung beweist nicht minder ihr Eintreten in die Zelle. 
Ueberhaupt steht jetzt von vornherein dieser Ansicht nichts mehr im 


363 


Wege, nachdem von Pfeffer'), Wieler 2), mir selbst), Janse*) und De 
Vries®) nachgewiesen worden ist, dass die verschiedenartigsten anorgani- 
schen wie organischen Substanzen in die Zelle eintreten können. Bezüglich 
des Austritles von Stoffen aus der Zelle sind noch wenige Beobachtungen 
bisher gemacht worden. Es handelt sich hier nicht um die bekannte Er- 
scheinung, dass lebende Zellen im Allgemeinen die in ihnen enthaltenen 
Stoffe nur in geringem Masse exosmiren lassen. Die Frage ist vielmehr, 
ob die Zellen, welche in Folge der Cultur Salze aufgenommen haben, 
einen Theil derselben wieder abgeben, wenn sie aus der Lösung in 
Wasser kommen. Versuche darüber rühren von Janse®) her, welcher zu 
dem Schlusse kommt, dass die Extrameabilität des Protoplasten nicht 
existirt und dass es sich wahrscheinlich um eine fundamentale Eigenschaft 
derselben handle. Das wäre nun sehr merkwürdig und eines sehr ent- 
scheidenden Beweises bedürftig, den Janse mit seinen wenigen und mehr- 
deutigen Versuchen nicht geliefert hat, worauf neuerdings Pfeffer”) mit 
Nachdruck hingewiesen hat. Pfeffer®) hat auch schon früher beobachtet, 
dass das in die lebenden Zellen eintretende Methylenblau nach einiger 
Zeit wieder herausgeht, und dass diese Exosmose mit Hülfe verdünnter 
Säuren sehr rasch vor sich gehen kann. Ueberhaupt muss bei dem Stoff- 
wechsel der Zellen, Ein- und Austritt von Substanzen nothwendiger Weise 
erfolgen. Für jenen Fall, wo ein Uebertritt von Stoffen aus dem um- 
gebenden Medium in die Zellen bemerkbar ist, gilt mindestens die grosse 
Wahrscheinlichkeit, dass auch ein Austritt stattfindet, wenn die osmotischen 
Verhältnisse des Mediums plötzlich verändert werden. Es ist nicht noth- 
wendig, ja unwahrscheinlich, dass die austretenden Stoffe den eintretenden 
quantitativ gleich bleiben, da ein Theil der letzteren in den Stoffwechsel 
hineingezogen werden kann. 

Meiner eigentlichen Aufgabe liegt eine eingehendere Behandlung der 
hier in Frage kommenden Probleme zu fern, und die hier zu berück- 
sichtigenden Momente sind in dem neuesten Werk von Pfeffer in so all- 
seitiger und kritischer Weise dargestellt worden, dass ich darauf verweise. 
Anfangs hoffte ich, dass vielleicht eine Erkenntniss der diosmotischen Ver- 


1) Pfeffer, Ueber Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. Untersuchungen 
aus dem Tübinger Institut Bd. II. 

2) Wieler, Bericht der bot. Gesellsch. 1887. Bd. V. 8. 375. 

3) Klebs, Untersuchungen aus dem Tübinger Institut. Bd. IT. 8. 540. 

4) Janse, Die Permeabilität des Protoplasmas. 1888, 

5) de Vries, Ueber den isotonischen ÜCoefficient des Glycerins. Bot. Ztg. 1888, 
No. 15; id. ebenda 1889. No. 19—20. 

6) Jansel.c. 8. 60—70. 

7) Pfeffer, Zur Kenntniss der Plasmahaut und der Vacuolen nebst Bemerkungen 
über den Aggregatzustand des Protoplasmas und über osmotische Vorgänge. Leipzig 
1890. 8. 142-—148, 

8) Pfeffer, Untersuchungen aus dem Tübinger Institut. Bd. II. S. 286 u. w. 


364. 


hältnisse in den Zellen engere Beziehungen zur Forlpflanzung entdecken 
liessen. Ich habe in Folge dessen eine ganze Reihe Versuche über den 
osmotischen Druck des Zellsaftes bei Hydrodietyon angestellt, was hier an 
dieser Stelle nur eine kurze Erwähnung finden möge. Die Versuche sind 
negativ ausgefallen, insofern die gewünschten Beziehungen bisher nicht 
erkannt wurden; nach anderer Seite haben sie doch vielleicht ein gewisses 
Interesse, weil sie einen Punkt in der Lehre des Zellsaftdruckes berühren, 
welcher noch wenig behandelt ist, nämlich die Abhängigkeit desselben 
von äussern Verhältnissen. 

Der Zellsaftdruck oder die Turgorkraft der Zelle beruht bekanntlich 
auf der Wasser anziehenden Eigenschaft der gelösten Salze. Mit dem 
Wachsthum der Zelle ändert sich die Turgorkraft, indem sie von der 
Entstehung an allmählich zuninımt bis zu einer gewissen Stärke, welche 
bis zum Ende des Lebens nach den bisherigen Beobachtungen beibehalten 
wird '}. Diese Veränderung des Zellsaftdruckes, welche man in eine causale 
Beziehung zu den in der Zelle sich abspielenden Wachsthumsvorgängen 
setzt, wird auf in der Zelle selbst liegende Gründe zurückgeführt. Anderer- 
seits ist durch die Untersuchungen Pfeffers?) bekannt, dass in Folge eines 
äusseren Anlasses plötzliche Aenderungen der Turgorkraft bei jenen 
Pflanzen eintreten, welche für Druck, Stoss u. s. w. empfindlich sind, wie 
Mimosa, Cynareen. Hierbei handelt es sich augenscheinlich um eigen- 
artig ausgebildete Erscheinungen; es’ drängt sich aber die allgemeine Frage 
auf, ob nicht auf alle lebende Pflanzenzellen die äusseren Verhältnisse 
auch in Beziehung auf den Zellsaftdruck von massgebendem Einflusse 
sind. Die neueren Beobachtungen zeigen, wie durch Einwirkung des Salz- 
gehaltes des Mediums der Zellsaftdruck erhöht werden kann®). Meine 
Erfahrungen an den Zellen des Wassernetzes weisen aber noch weiter 
darauf hin, dass alle möglichen äussern Einflüsse bedeutungsvoll werden 
können, weil der Zellsaftdruck in engstem Zusammenhange mit der Er- 
nährung der Zellen steht. 

Eine Vorstellung von der Grösse des Zellsaftdruckes gewinnt man, 
wie Nägeli®) und besonders De Vries®) erwiesen haben, mit Hülfe der 


1) de Vries, Untersuchungen über die mechanischen Ursachen der Zellstreckung. 
Halle 1877; vgl. ferner die neue Arbeit Wortmanns, Beiträge zur Physiologie des 
Wachsthunis. Bot. Ztg. 1889. 

2) Pfeffer, Physiologische Untersuchungen 1873. S. 96. id. Zur Kenntniss der 
Plasmahaut etc. 1890. S. 187 (des Sep.). 

8) Vergl. auch die Arbeit von Fr. Eschenhagen, Ueber den Einfluss von 
Lösungen verschiedener Concentration auf das Wachsthum von Schimmelpilzen. 
Stolp 1889. 

4) Nügeli, Pflanzenphysiologische Untersuchungen 1. 1885. Primordialschlauch, 

5) Vergl. besonders unter dessen Arbeiten: de Vries, Untersuchungen über die 
mechanischen Ursachen der Zellstreckung. Halle 1877. 8. 33; id. Eine Methode zur 
Annlyse der Turgorkraft. Pringsheim’s Jahrb. für wiss. Botanik. 1884. XIV. 


365 


plasmolylischen Methode, indem die Goncentration einer Salzlösung, z. B. 
von Salpeler, bestimmt wird, welch eben merkliche Plasmolyse hervorruft. 
Diese Lösung besitzt ungefähr die gleiche osmotische Kraft wie der Zell- 
saft. Anfangs wurde auch versucht, den Salpeter zu benutzen; es wurde 
indessen aufgegeben, weil die Resultate zu unsicher waren. Salpeter 
dringt in relativ kurzer Zeit in dieZellen ein, und bewirkt vor allem eine 
Schädigung der Zellen, sodass dieselben, obwohl noch lebendig, sehr un- 
regelmässig plasmolysiren. Besser gelangen die Versuche bei Anwendung 
der Knop’schen Nährlösung, welche auch um so lieber benutzt wurde, 
als die Algen längere Zeit bei relativ hohen Concentrationen lebend blieben. 
Die interessante Frage nach der Wirkung der einzelnen Bestandtheile 
blieb vorläufig unberücksichtigt. 

Die Versuche, den Zellsaftdruck mit 'Hülfe der Nährlösung zu be- 
stimmen, zeigten bald in welch hohen: Grade derselbe variirt und wie 
die Art und Weise der Cultur dabei eine bestimmende Rolle ausübt. 
Die Grenzen, innerhalb welcher die Turgorkraft schwankt, bewegen sich 
in Gewichtsprozenten der isotonischen Nährsalzlösung ausgedrückt, zwischen 
1,5 und 4°%, sind also weit auseinander liegend. Die Minimalwerthe gelten 
für Zellen, welche lange Zeit im Dunkeln gelebt haben; die Maximalwerthe 
für Zellen, welche in kleinen Gefässen sehr sonnig eultivirt worden waren. 
Versucht man nun zu enischeiden, in weichem Grade durch die plasmo- 
Iytische Methode ein Eintritt der Nährsalze sich nachweisen lässt, so ist 
der Erfolg durchaus verschieden, je nach dem Ernährungszustand der für 
den Versuch benutzten Netze. In Netzen, welche durch Zimmercultur mit 
Nahrungsstoffen überladen sind, steigt die Turgorkraft der Zelle, da auch 
im Zellsaft eine Ansammlung von Stoffen erfolgt. Wenn man solche 
Netze, deren plasmolytischer Grenzwerth durch 3°/o Nährlösung bestimmt 
ist, in eine 0,5—1°/o Nährlösung cultivirt, bemerkt man die auf den ersten 
Blick höchst überraschende Erscheinung, dass der Zellsaftdruck beträcht- 
lich sinkt, trotzdem es zweifellos ist, dass Salze in den Zellsaft eintreten; 
der Grenzwerth beträgt dann 2,6°o Nährsalzlösung. Die eindringenden 
Nährsalze bewirken, wie schon das ganze Aussehen der Zellen beweist, 
wesentliche chemische Veränderungen im Protoplasma und höchst wahr- 
scheinlich auch im Zellsaft, in Folge dessen Verbindungen von geringerer 
osmotischer Kraft entstehen. Anders verhalten sich die Zellen, welche in 
lehhaftem Wachsthum begriffen sind, und an und für sich einen gerin- 
geren Zellsaftdruck besitzen. Bei ihnen zeigt sich durch Cultur in 0,5 bis 
1% Nährlösung in der ersten Zeit anscheinend keine Veränderung, oder 
eine geringe Erhöhung des Zellsaftdruckes, welche allmählig sich steigert, 
je länger der Versuch dauert. Doch habe ich in langer Cultur, " selbst in 
%—3°%/, Nährlösung, nur selten Werthe erhalten, welche das Maximum 
des Druckes überschritten, das bei Netzen aus lange stehenden Wasser- 
culturen beobachtet wurde. Wie leicht ersichtlich, lässt sich wegen der 


366 


entgegengesetzten Wirkungen der Nährlösung, ihren Turgor herabsetzenden 
und ihren Turgor erhöhenden Eigenschaften kein sicherer Schluss über 
die Menge der eintretenden Nährsalze ziehen. Bei der Entscheidung der 
anderen Frage, ob die Nährsalze aus den Zellen heraustreten, bieten sich 
ähnliche Schwierigkeiten dar. Allerdings lässt sich feststellen, dass bei 
Netzen, welche in der Nährlösung ihren Zellsaftdruck herabgesetzt haben, 
derselbe noch etwas sinkt, wenn man sie in Wasser überführt, dass 
ebenso bei Netzen, welche in 2—3°/o Nährlösung eultivirt wurden, nach 
dem Uebergang in Wasser geringere Turgorkraft zeigten, doch sind die 
Unterschiede nicht immer sehr prägnant, so dass kein zu grosses Gewicht 
darauf gelegt werden kann. Man könnte selbst die Ansicht aufstellen, 
dass trotz einer deutlichen Herabsetzung des Turgors im Wasser kein 
Eleraustreten der Salze stattgefunden hat, sondern dass durch die Ver- 
änderung des Mediums innere Veränderungen des Stoflwechsels der Zelle 
veranlasst sind, welche dazu geführt haben. Es ist sogar sehr wahr- 
scheinlich, dass bei jenen Zellen mit hohem Zellsaftdruck derselbe durch 
einfache Cultur in frischem Wasser bei sonst günstigen äusseren Bedin- 
gungen verringert wird. 


Neben dem Einfluss des Mediums spielt jedenfalls auch das Licht 
eine gewisse Rolle bei den Veränderungen des Zellsaftdruckes, vor allem 
weil die Ernährungsprocesse vun ihm abhängen. Jene chemischen Um- 
setzungen, welche durch die Nährsalze eingeleitet werden, geschehen 
wesentlich nur im Licht, so dass z. B. die Auflösung der Reservestoffe 
durch das Licht sehr befördert wird. Dabei muss natürlich auch eine 
gewisse Höhe der Temperatur mitwirken. Ausserdem scheint nun aber 
noch die Temperatur eine ganz besondere Wirkung auszuüben. Denn in 
Nährsalzlösung von 2%, welche 24 Stunden hindurch bei 28° gehalten 
wurde, sank der Zellsaftdruck z, B. von 4 auf 3,6 Nährlösung, was 
nicht durch erhöhte Athmung zu erklären ist, weil durch dieselbe nur 
sehr langsam die Zellsaftbestandtheile vermindert werden. Stellte man 
die Nährlösung wieder ans Licht bei gewöhnlicher Temperatur, so stieg 
der Zellsaftdruck wieder. 


Wenn auf der einen Seite die wichtige Thatsache sich aus der Beob- 
achtung ergiebt, dass der Zellsafldruck in hohem Grade von der Aussen- 
welt abhängig erscheint, so folgt andererseits nichts sicheres daraus, was die 
Frage über den Ein- und Austritt von Salzen erhellen würde. Die von mir 
ausgesprochene Ansicht von der Wirkung des Wassers bei der Zoosporen- 
bildung kann zwar als berechtigt, aber nicht als bewiesen gelten. Als 
andere Möglichkeit wäre die oben berührte Annahme zu erwägen, dass 
ohne Austritt von Salzen nach Ersetzung der Nährlösung durch Wasser, 
chemische Veränderungen der Zellsaftsubstanzen veranlasst würden, welche 
die Zoosporenbildung möglich machen. 


367 


Wie es sich auch damit verhalte, so ist hervorzuheben, 'dass die 
hemmende Wirkung der Nährsalze nur in den allerersten Vorbereitungs- 
stadien der Zoosporenbildung von Bedeutung ist. Sind diese Stadien 
durchlaufen, so hält die Nährsalzlösung die weitere Bildung nicht mehr 
auf. Wenn Hydrodietyon aus 0,5 Nährlösung ein bis zwei Tage im Wasser 
und bei Licht eultivirt und dann wieder in 0,5 Nährlösung gebracht wird, 
so geht die Zoosporenbildung mehrere Tage in derselben ruhig weiter; 
selbst in 1°, bisweilen in 2°) gelingt es noch, diese Bildung zu beobachten, 
während bei höherer Concentration die hemmenden Wirkungen, die 
Wasser entziehenden Eigenschaften des Mediums, zu stark werden. 


4 Der Einfluss organischer Substanzen auf die Zoosporen- 
bildung. 


Die Thatsache wurde schon hervorgehoben, dass die Zoosporenbildung 
in einer 10° Rohrzuckerlösung sich ereignen kann. Da indessen bei 
dieser Goncentration stets eine Anzahl Zellen zu Grunde gehen, so ist es 
besser, nur eine Lösung von 5% zu benutzen. Die Versuche, die Zellen 
des Wassernetzes nach der Cultur in 0,5 Nährlösung durch 5° Zucker 
zur Zoosporenbildung zu nöthigen, gelingen mit derselben Sicherheit wie 
. im Wasser. Ob die Zuckerlösung einen specifisch fördernden Einfluss auf 
die Zoosporenbildung ausübt, lässt sich schwer entscheiden. Man kann 
nur sagen, dass bei Netzen mit lebhafter Neigung in Zuckerlösung die 
Zoosporenbildung auch dann noch sehr allgemein vor sich geht, wenn 
die Lichtverhältnisse nicht mehr so günstig sind, wie sie die Wasserculturen 
verlangen. 


Dagegen gibt es gewisse organische Substanzen, welche in auffälligerer 
Weise die Zoosporenbildung begünstigen. Hierzu gehört vor allem die 
Mallose, von der ein kıystallinisches Präparat von Grübler zu Versuchen 
benutzt wurde. Bringt man frische oder gut eultivirte Netze in 1—2°/o 
Mallose, so tritt schon nach 2 Tagen Zoosporenbildung ein und zwar in 
einen Grade, wie es selbst bei den früheren Versuchen mit Nährlösung 
und Wasser nicht zu beobachten ist. Man kann mit Hülfe der Maltose 
in kürzester Zeit eine enorme Menge junger Netze bilden lassen, und zur 
Weitereultur benutzen. Wenn aus irgend welchen Gründen die Zoosporen- 
bildung nicht in den ersten Tagen vor sich gehen kann, so erfolgt sie 
‘später unregelmässig oder gar nicht, weil die Maltoselösungen rasch sich 
verändern, Bacterien, Pilze, Flagellaten sich lebhaft in ihr entwickeln. 
Dasselbe findet statt bei höheren Concentrationen; die schädigenden Ein- 
flüsse werden zu stark, so dass z. B. bei einer 4—5°'o Lösung keine jungen 
Netze mehr entstehen, während in einer 3° Lösung solche sich noch 
bilden können. Aehnlich wie Maltose verhält sich eine Lösung von 1 bis 
9%, Duleit, wenn auch das Resultat nicht immer so sicher ist. 


Flora 1890. 24 


” 


368 


Die Wirkung der Maltoselösung unterscheidet sich von derjenigen der 
Nährlösung dadurch, dass erstere nicht bloss die Zoosporenbildung anregt, 
sondern dieselbe direct veranlasst. Auf der andern Seite aber kann 
die Maltose die Nährlösung nicht ersetzen, weil sie nicht in so 
allgemeiner und sicherer Weise wirksam ist. Eine gewisse Neigung zur 
Zoosporenbildung muss schon in den Zellen vorhanden sein, damit die 
Maltose ihre Wirkung ausüben kann. Sie ist nicht im Stande, indifferente 
Netze zur Zoosporenbildung zu bringen, und unter Umständen kann auch 
Gametenbildung in ihr eintreten. Für die Reaction in Maltose spielen die 
äussern Bedingungen, Licht und Wärme, dieselbe Rolle, wie bei der Nähr- 
lösung. Im Dunkeln bilden sich in der Maltoselösung gewähnlich keine 
Zoosporen, doch ist bemerkenswerth, dass es geschehen kann, wenn 
Netze mit lebhafter Neigung zum Versuch benutzt werden, besonders 
wenn die Zellen, aus der Nährlösung in Wasser gebracht, einige Zeit be- 
leuchtet worden waren. . 

Es ist jedenfalls interessant, dass eine organische Substanz so fördernd 
auf die Zoosporenbildung wirkt, wenn auch vielleicht geringe Mengen 
Aschenbestandtheile des Maltosepräparates dabei mitspielen. Mir erscheint 
es nicht zweifelhaft, dass die Maltose in die Zellen eindringt, in welchen sie 
eine deutliche Wirkung ausübt. Dieselbe macht sich besonders bemerkbar, 
wenn man die Zellen in der Maltoselösung ins Dunkle stellt. Nach 1—2 
Tagen ist fast alle Stärke verschwunden, die Reserve- wie die Pyrenoid- 
Stärke, während sonst dieselbe erst nach 3—4 Wochen aufgebraucht ist. 
Im Zusammenhange damit steht die Beobachtung, dass im Protoplasma 
zahllose kleine Ölartige Tröpfchen auftreten, was sonst bei Hydrodietyon 
nicht bemerkt wurde. Ein näheres Verständniss dieser Thatsachen ist bis- - 
her nicht erzielt worden, aber sie weisen unstreitig auf den Eintritt der 
Maltose in die Zellen hin, abgesehen von der Wirkung auf die Zoosporen- 
bildung. 


5. Die allgemeinen Bedingungen der Zoosporenbildung. 


Die Kenntniss von den Bedingungen der Zoosporenbildung beschränkte 
sich bisher, wie früher (S. 356) angedeutet wurde, auf einige gelegentliche 
Beobachtungen und die nicht für alle Fälle gültige Ansicht von Walz, 
nach welcher der Sauerstoffgehalt des Wassers die Algen zur Zoosporen- 
bildung veranlasst. Hier bei Hydrodietyon gelingt es, wie die vorher- 
gehenden Abschnitte darlegen, ein wenig tiefer einzudringen und wenigstens 
aufzudecken, dass eine ganze Reihe der verschiedenen äusseren Bedingungen 
zusammenwirken müssen, damit die ungeschlechtliche Fortpflanzung statt- 
finden kann. Die Kenntniss dieser Bedingungen gestattet, die Alge zu 
jeder Zeit zu dieser Fortpflanzung zu zwingen, und dies Experiment gelingt 
bei Berücksichtigung aller Bedingungen mit der Sicherheit einer chemi- 
schen Reaction oder eines physikalischen Versuches. 


369 


Bei jedem noch so einfachen Versuch mit Körpern der anorganischen 
Welt ist die nothwendige Voraussetzung für das Gelingen, dass der be- 
treffende Körper die Rigenschaft besitzen muss, welche durch den Versuch 
zur äussern Erscheinung gebracht werden soll. Die Fähigkeit z. B. in einer 
bestimmten Form zu erystallisiren, ist eine unveränderliche Eigenschaft eines 
Salzes, sie beruht auf der unerklärlichen molecularen Structur desselben; 
die äusseren Bedingungen dienen nur dazu, diese Fähigkeit zur Thatsache zu 
machen. Ebenso ist die Fähigkeit in der characteristischen Weise Zoosporen 
zu bilden, eine unveränderliche unerklärliche Eigenschaft der Hydrodietyon- 
Zelle. Die äusseren Bedingungen sind es, die sie zur Entfaltung bringen. 
Die Hypothese des Transformismus erfüllt ein philosophisches Postulat, 
hat aber, soweit allen bisherigen Beobachtungen ein Gewicht beigelegt 
werden darf, keine Bedeutung für das physiologische Experiment, eben- 
sowenig wie das periodische System der Elemente, welches zu der An- 
nahme eines genetischen Zusammenhanges derselben führt, die Thatsache 
umstösst, dass die Elemente Eigenschaften besitzen, welche für unsere 
heutigen Methoden unveränderlich sind. 

Die unveränderlichen Eigenschaften der Hydrodietyon-Zelle werden 
als die vererblichen bezeichnet, da sie jedem aus der Zelle stammenden 
Keim mitgegeben werden. Die vielfältigen Erörterungen in der neueren 
Zeit, welche durch zahlreiche Gelehrte, wie Darwin, Spencer, Sachs, 
Naegeli, Weismann, deVries u. a.über das Problem der Vererbung an- 
gestellt worden sind, haben zu der Annahme geführt, die eigentlich jetzt als 
selbstverständlich erscheint, dass die vererblichen Eigenschaften der Zelle 
auf materieller Grundlage ruhen, dass sie bedingt sind durch bestimmten 
chemisch physikalischen Bau der Materie, welcher gegenüber der mole- 
eularen Organisation eines Elementes oder seiner Verbindungen ausser- 
ordentlich viel complicirter vorgestellt werden muss. Da bei der heutigen 
Sachlage es nicht möglich erscheint, die vererblichen Eigenschaften auf 
bestimmte chemische Verbindungen zurückzuführen, wird man zu der 
Annahme von höheren morphologischen Einheiten gedrängt, welche selbst 
wieder einen complicirten molecularen Bau besitzen müssen. Darwin!) 
hat diese Einheiten als Keimchen, Spencer?) als physiologische Einheiten, 
Naegeli®) als Stücke seines zusammenhängenden Idioplasma aufgefasst. 
Die Schwierigkeiten, welche darin liegen, dass eine Menge verschieden- 
artiger erblicher Eigenschaften in einer Zeile vorhanden sind, werden nach 
meiner Ansicht am glücklichsten von De Vries*) vermieden, welcher die 
alte Darwin’sche Idee der Pangenesis aufgegriffen und umgestaltet hat. 


1) Darwin, Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication 
Ba. Il. 1373. Cap. 27. 

2) Herbert Spencer, Principien der Biologie. Bd. I. S. 198. 

3) Naegeli, Theorie der Abstammungsfehre. 1884. 

4) de Vries. Intracellulare Pangenesis. 1889. 


24* 


370 


Jede einzelne erbliche Eigenschaft denkt man sich durch einen besonderen 
stoffliehen Träger vertreten; und wenn auch Schwierigkeiten genug sich 
aufthürmen bei dem Versuch, aus dem Zusammenwirken dieser einzelnen 
Einheiten, den Pangenen, den Gesammtorganismus der Zelle zu erklären; 
so gibt doch diese Annahme ein klares anschauliches Bild, mit welchem 
, man weiter rechnen kann. Die materiellen Träger für die Processe der 
Ernährung, Theilung, des Wachsthums, der Fortpflanzung müssen für jeden 
derselben verschieden sein; sonst könnten dieselben äusseren Bedingungen 
nicht jeden in besonderer Weise beeinflussen. 


Für die weitere Betrachtung genügt die Annahme, dass die ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung, wie sie in latentem Zustande in jeder Zoospore des 
Wassernetzes enthalten sein muss, bedingt ist durch einen bestimmten 
materiellen Träger, welcher hier mit dem einfachen Ausdruck Anlage 
bezeichnet werden soll, um möglichst wenig damit präjudieiren zu wollen. 
Erst in einem späteren Kapitel will ich auf die Frage eingehen, ob die 
Anlage eine eigene innere Entwickelung hat, welche gleichen Schritt hält 
mit dem Wachsthum der Zelle, oder ob sie von vornherein entfaltungs- 
fähig, nur mittelbar an die Ausbildung der ganzen Zelle gebunden ist. 
Vorausnehmen will ich die Thatsache, dass bei relativ noch jungen und 
unausgewachsenen Zellen die Zoosporenbildung sich zur Entfaltung bringen 
lässt. Hier beschränken wir uns auf die Annahme, dass in ungefähr aus- 
gewachsenen Zellen die Anlage in irgend welcher Form vorhanden ist. 
Die äusseren Bedingungen sind es dann, welche diese Anlage aus ihrem 
latenten Zustande erwecken, sie zur Entwickelung anregen, wobei die sich 
entfaltende Anlage die ganze übrige Zelle in Mitleidenschaft zieht und 
alle weiteren physiologischen Prozesse der Ernährung, des Wachsthums 
zurückdrängt. 

Die Beobachtungen zeigen, dass für die vollständige Entfaltung der 
Anlage der Zoosporenbildung folgende äussere Bedingungen mitwirken 
müssen: Wärme, Sauerstoff, organische Nahrung, Nährsalze, Licht, Wasser. 
Nur wenn alle diese Momente zusammenwirken, geht der Prozess unge- 
stört vor sich. Indessen sind diese Momente überhaupt allgemeine Lebens- 
bedingungen, und es fragt sich, welche von ihnen als die specielleren 
Ursachen für die Zoosporenbildung hervortreten. Die Versuche beweisen, 
dass vor allem ein gewisser Gehalt an Nährsalzen den Zellen eine äusserst 
lebhafte Neigung zur Zoosporenbildung verleiht, d. h. dass durch dieselben 
eine Reihe Processe ausgelöst werden, welche nothwendig zur Zoosporen- 
bildung führen, wenn sonst alle Bedingungen vorhanden sind. Warum 
die Nährsalze so wirken, welche ersten chemischen Processe durch sie 
eingeleitet werden, darüber lässt sich nichts aussagen. Ihr Eintritt in die 
Zelle veranlasst mannichfache Umänderungen, die lebhafte Wirkung auf 
die Stärkeauflösung, ihr Einfluss auf die Zusammensetzung des Zellsaftes 
sind deutliche Zeichen ihrer Thätigkeit, welche höchst wahrscheinlich noch 


371 


nach andern Richtungen, nur für uns unsichtbar, eingreift. So werden 
die Salze mittelbar oder unmittelbar auf die Anlage der Zoosporenbildung 
einwirken. Von den andern Bedingungen ist zunächst das Licht als eine 
specifische Ursache zu bezeichnen, da es für andere Algen bedeutungslos 
ist, ja selbst für die geschlechtlichen Schwärmer des Wassernetzes. Höchst 
wahrscheinlich tritt das Licht in engere Verbindung mit den Nährsalzen, 
es vermittelt zweifellos den eigenartigen Einfluss derselben auf die Stärke- 
auflösung, den Zellstoffdruck, und könnte auch bei den andern Einflüssen 
derselben mithelfen. Die andern Bedingungen werden wir wahrscheinlich 
nicht als solehe nächste Ursachen der Zoosporenbildung ansehen dürfen, 
sondern mehr nur als allgemeine Bedingungen jedes Lebensprocesses über- 
haupt. Ausgeschlossen ist nicht, dass unter Umständen eine dieser Neben- 
ursachen den ersten Anlass gibt, wie es der Fall zu sein scheint für 
bestimmte organische Nährstoffe, z. B. Maltose, Indessen wurde schon 
aufmerksam gemacht, dass diese Substanzen nur dann speciell den Process 
ins Werk setzen oder beschleunigen, wenn die ersten Schritte bereits ge- 
macht sind, welche die Lebensbewegung der Zelle leise in die Richtung 
der Zoosporenbildung gelenkt haben. 

Sind durch die Nährsalze und das Licht die vorbereitenden Processe 
eingeleitet, so läuft die Kette der sich daran anschliessenden Veränderungen 
bis zur Bildung der Zoosporen ab. Ob ein besonderer Anlass oder Reiz, 
welcher noch irgendwo an einer Stelle eingreifen müsste, nothwendig er- 
“scheint, lässt sich schwer verneinen oder bejahen. Meistens wird es der 
Fall sein, dass eine kleine äussere Veränderung den letzten Anstoss gibt 
schon desshalb, weil, wie wir später sehen werden, die Fortpflanzung in 
Beziehung zum Wachsthum steht, so dass eine Aenderung in den äusseren 
Bedingungen, welche das letzlere behindert, zu der Veranlassung werden 
kann, erstere herbeizuführen. Die Zoosporenbildung kann selbst nur er- 
folgen, wenn ausser Nährsalzen und Licht die andern allgemeinen Lebens- 
bedingungen mit thätig sind, und zwar mit einer gewissen Kraft und 
Stärke, welche nicht zu gering, bisweilen auch nicht zu beträchtlich sein 
darf. Denn erreicht nur eine von diesen Bedingungen, während alle 
andern in günstigem Grade entwickelt sind, nicht die gehörige Stärke, so 
bleibt der vorbereitete und angefangeneProcess stillstehen. Beliebig lange 
Zeit kann dieser Stillstand währen, bis zu dem Augenblick, wo durch 
Verstärkung der betreffenden Bedingung das hemmende Rad beseitigt ist, 
so dass der Process bis zu seinem Ende fortrollen kann. Die zugeführte 
Bedingung erscheint unter diesen Umständen als ein Reiz), welcher die 
Zoosporenbildung auslöst, wenn man darunter jeden Anlass bezeichnet, 
welcher einen vorbereiteten verwickelten Lebensprocess in Bewegung setzt, 
ganz wie der Anstoss des Pendels das Ablaufen der aufgezogenen Uhr 


1) Vergl. Pfeffer, Pflanzen-Physiologie 8. 3—4. 


372 


oder wie der Funke die Explosion der Pulvermasse bewirkt. So können 
niedere Temperatur, Mangel an Sauerstoff, Dunkelheit, Mangel an Nahrung 
als Hemmungen, höhere Temperatur, Sauerstoff-Zufuhr, Beleuchtung, 
Nahrungszufuhr als auslösende Reize wirken. 


In allen diesen Fällen wird das Medium, in welchem die Alge lebt, 
nicht wesentlich verändert ; neue Hemmungen, neue Reize können veran- 
lasst werden, indem man die Verhältnisse des Mediums verändert. Die 
einfachste Form einer solchen Hemmung besteht darin, die Alge auf einer 
feuchten Fläche, sei es Torf, Lehm u. dgl. in einer feuchten Atmosphäre 
leben zu lassen. Unter diesen Bedingungen kann die Zoosporenbildung 
nicht erfolgen, was insofern bemerkenswerth ist, als diese Abhängigkeit 
des Processes vom flüssigen Medium bei der Gametenbildung nicht vor- 
handen ist. Monate lang kann die Alge, trotz lebhafter Neigung zur 
Zoosporenbildung, in feuchter Luft vegetiren; sowie sie in Wasser gebracht 
wird, tritt der Process ein. Wir haben ferner kennen gelernt, dass die 
Nährsalze im Ueberschuss hemmend wirken, so dass die Entfernung der- 
selben durch Wasser oder Zucker zum auslösenden Reize wird. Auch 
andere Substanzen können, dem Wasser beigefügt, die Zoosporenbildung 
aufhalten. So habe ich z. B. 5 Wochen lang Hydrodietyon aus 0,5% 
Nährlösung in einer anfänglich ganz concentrirten Magnesiumoxyd-Lösung 
eultivirt, in welcher keine Veränderung erfolgte. Als ein Stück des Netzes 
in Wasser übergeführt wurde, war sehr bald die Bildung junger Netze zu 
beobachten. 


Als wichtigsten Punkt in der bisherigen Darlegung möchte ich her- 
vorheben, dass von jenen äusseren Bedingungen, welche bei der Zoosporen- 
bildung eingreifen, nicht alle dieselbe Bedeutung haben. Allerdings steht 
nichts im Wege, die Wirkung der Nährsalze und des Lichtes ebenfalls als 
eine Reizerscheinung aufzufassen, wie diejenige der andern Bedingungen, 
da die eigentliche Wirkung aller nicht näher erkannt ist. Man gewinnt 
aber durch diese Bezeichnung eigentlich keine besondere Aufklärung, ja 
es liegt die Gefahr nahe, den Begriff des Reizes zu verflüchtigen, und vor 
allem durch denselben Erscheinungen zu umfassen, deren Verschieden- 
artigkeit hervorzuheben gerade sehr wichtig ist. Denn die Nährsalze 
können als Reiz wirken, indem sie das Hemmniss beseitigen, welches durch 
die zu starke Ansammlung von Nahrungssubstanz in der Zelle entstanden 
ist. Sie können ferner als Reiz wirken, indem sie bei der Erzeugung der 
nothwendigen Nahrungsmittel eine Rolle spielen. Aber das erklärt noch 
nicht, wie sie den Zellen eine besonders lebhafte Neigung zur Zoosporen- 
bildung verleihen; es ist dies wieder eineganz andere Reizwirkung als in den 
beiden ersten Fällen, wenn man bei dem Worte bleiben will. Wir müssen 
annehmen, dass die Nährsalze die vorausgesetzte Anlage wirklich bis zu 
einem gewissen Grade der Entwicklung bringen. Diese Wirkung ist doch wohl 
nicht direct gleichzusetzen der Rolle eines Fermentes oder jedes beliebigen 


373 


auslösenden Reizes, um so weniger als eine deutliche Quantität der Nähr- 
salze in Betracht kommt. Denn bei dem kleinen Volumen der Hydro- 
dietyon-Zelle ist die Menge der Salze in einer 0,2% Lösung, in welcher 
die Zoosporenbildung angeregt und vollzogen wird, relativ gross, und da- 
bei genügt dieselbe noch nicht für alle Fälle. Wesentlich das Gleiche ist 
von dem Lichte zu sagen, wenn man auch nicht im Stande ist, in Maass 
und Zahl die nothwendige Lichtquantität anzugeben. Es ist in hohem 
Grade wahrscheinlich, dass ebenso wie bei den Assimilationsprocess auch 
hier eine gewisse Lichtenergie verbraucht wird. 

So können wir bei dem ganzen Process der Zoosporenbildung unter- 
scheiden, die vererbte innere Anlage, welche im latenten Zustande vor- 
handen ist; die nächsten Ursachen, welche die erste Entfaltung derselben 
bedingen Nährsalze und Licht, die Nebenursachen oder allgemeinen Lebens- 
bedingungen, wie Nahrung, Wärme, Sauerstoff, Wasser, welche, wenn sie 
nicht in richtiger Menge vorhanden sind, den Process zum Stillstand 
bringen und welche dann, neu zugeführt, als Reize wirken, die den vor- 
bereiteten Process zu Ende führen. 


Abschnitt III. 
Die geschlechtliche Fortpflanzung. 
1. Methode, die Gametenbildung hervorzurufen. 


Die geschlechtliche Fortpflanzung erscheint als die eigenartigste und 
höchste Leistung des Organismus und bildet im Allgemeinen den Abschluss 
des Lebensganges des Individuums. Selbst wenn sie in so einfacher Form 
auftritt, wie bei Hydrodietyon, wird das Räthselhafte des ganzen Vorgangs 
nicht begreiflicher, sondern nur schärfer bestimmt. Zwei kleine Zellen, 
welche eben durch Theilung aus derselben Mutterzelle gebildet worden 
sind, verschmelzen gleich wieder, und das Product erlangt dadurch die 
Fähigkeit, einen neuen eigenthümlichen Entwickelungsgang einzuschlagen, 
während die Zellen, die nicht copuliren, zu Grunde gehen. Es war zu 
erwarten, dass dieser Vorgang der ‚geschlechtlichen Fortpflanzung nicht 
in so relativ einfacher Abhängigkeit von der Aussenwelt stehe, wie der- 
jenige der ungeschlechtlichen. In der That hat es lange gedauert, und 
zahllose oft vergebliche Versuche waren nothwendig, um die Bedingungen 
insoweit zu erkennen, dass mit Hülfe derselben zu jeder Zeit die Zellen 
zur geschlechtlichen Fortpflanzung gezwungen werden konnten; aber der 
hohe Grad der Sicherheit, wie bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, 
liess sich bisher nicht erreichen, da es immer ab und zu vorkommt, dass 
einzelne Versuche versagen. Dessen ungeachtet ist das Beweismaterial 
vollständig genügend, um die Ansicht zu widerlegen, nach welcher das 
Wassernetz besondere sexuelle Generationen besitzt, welche den Abschluss 
des Lebenseyclus der Alge bilden, wie etwa die Blüthe resp. Frucht den 


374. 


Abschluss einer einjährigen Pflanze. Zu allen Zeiten, an allen Netzen, 
welche ungefähr ausgewachsen sind, können die Gameten entstehen. Ent- 
scheidend sind nicht innere Gründe der Entwickelung, sondern äussere 
Einflüsse. So findet sich in dieser Beziehung die weitgehendste Aehnlich- 
keit zwischen Zoosporen- und Gametenbildung, welche sich andererseits 
dadurch unterscheiden, dass für jede Form der Fortpflanzung eine be- 
sondere Combination äusserer Einflüsse characteristisch ist. 

Im Allgemeinen erhält man im Sommer leicht und sicher Gameten, 
wenn man die Zellen des Wassernetzes in einer Zuckerlösung am Fenster 
eultivirt. In der ersten Zeit benutzte ich eine Lösung von 10° Rohr- 
zucker, später meistens eine solche von 5°, da die letztere dieselben 
Dienste thut und weniger schädigt als erstere. Die Wirkung der Zucker- 
lösung ist eine sehr überraschende, denn nach 6—8 Tagen, manchmal 
schon früher, manchmal auch später, tritt die Gametenbildung in einem 
Grade auf, wie man es in der freien Natur kaum je beobachten kann. 
Fast sämmtliche Zellen eines Netzes, je nach der Grösse des benutzten 
Stückes zu Hunderten an der Zahl, bilden Gameten, wobei die einzelnen 
Zellen sich leicht von einander loslösen, sodass das Netz vollständig zer- 
fällt. Es dauert oft mehrere Tage, bis schliesslich der grösste Theil der 
Zellen sich geschlechtlich fortgepflanzt hat; während dieser Zeit kann man 
beständig eben heraustretende, bewegliche und copulirende Gameten 
beobachten, sodass das Wassernetz ein ausgezeichnetes Demonstrations- 
object darstellt... Die Concentration der Zuckerlösung hat innerhalb ge- 
wisser Grenzen keine sehr grosse Bedeutung für den Process, selbst eine 
Lösung von 1--2°% kann noch in ähnlichem, wenn auch schwächerem 
Grade wirken, wie eine 12%, und sogar in 16°o beobachtete ich Bildung 
von Gameten, welche aber dann nicht mehr die Fähigkeit hatten, heraus- 
zutreten und zu schwärmen. DieWassernetze zeigen sich sehr verschieden 
gegenüber stärkerer Concentration der Zuckerlösung, was schon daraus 
hervorgeht, dass manche Netze in 16° Zucker ruhig leben, während 
andere schon von 8° stark geschädigt werden; es kommt dabei ganz auf 
die vorhergehende Culturweise der Netze an. 

Zur Veranschaulichung will ich aus den zahlreichen Versuchen während 
2 Jahren eine Reihe herausgreifen und in nebenstehender Tabelle anführen. 
Zu den Versuchen wurden Netze benutzt, die im Februar 1889 entstanden 
waren und Ende April im Garten in einem grossen Culturgefässe heran- 
gewachsen waren. 

Aus dieser Tabelle ersieht man, dass die Zuckerlösung, ebenso auch 
Glycerin die Gametenbildung in hohem Grade begünstigt, indem ‚sie die- 
selbe bei Netzen hervorruft, weiche an und für sich im Wasser (s. No. 11) 
Zoosporen bildeten, oder wie es bei vielen Zellen der Fall war, unverändert 
blieben. Diese Wirkung des Rohrzuckers bestätigle sich in Hunderten 
von Versuchen, welche im Laufe der Jahre 1888—89—90 angestellt wurden. 


375 


Tabellel. 
Nummer | Datum Medium % Resultat nach 5—8 Tagen. 
1 6. Mai Rohrzucker 6 sehr viele Gameten. 
_ _ sehr viele Gameten. 
3 _ _ 8 viele Gameten, eine Anzahl Zellen 
todt. 
4 _ _ 9 viele Gameten, eine Anzahl Zellen 
todt. 

5 — _ 10 viele Gameten, viele Zellen todt. 
6 = Glycerin 1 viele Gameten. 

7 — _ 2 viele Gameten. 

8 ——_ _ 3 ‘viele Gameten, viele Zellen todt. 
9 — _ 4 viele Gameten, viele Zellen todt. 
10° _ .- 5 alle Zellen todt. 

11 8. Mai Wasser mässig viele Zoosporen. 
12 9. Mai Rohrzucker 2 sehr viele Gameten. 
13 — _ 4 sehr viele Gameten. - 
14 12. Mai _ sehr viele Gameten. 
15 8. Mai Nährlösung 0,5 nichts, 
16 12. Mai | Nr. 15 Wasser sehr viele Zoosporen. 
17 _ Nr. 15 Rohrzucker 5 sehr viele Zoosporen. 

18 14. Mai Rohrzucker 1 sehr viele Gameten. 

19 _ — 0,5 viele Gameten. 
20 _ —_ 10 viele Gameten. 


Indessen hatten nicht alle Versuche das gleiche Resultat, und ich er- 
kannte bald, dass die Wirkung des Rohrzuckers für die Gametenbildung 
nicht einfach der Wirkung der Nährsalzlösung für die Zoosporenbildung 
gleich zu setzen war. Das Wassernetz erwies sich hinsichtlich seiner ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung oft so launenhaft, dass es kaum möglich 
schien, dieselbe auf eine gesetzmässige Wirkung der Aussenwelt zurück- 
zuführen. Wenn in der Zuckerlösung die Netze nicht Gameten bildeten, 
so konnten sie entweder Zoosporen bilden oder unverändert bleiben. 
Letzteres ist bei ausgewachsenen Zellen gewöhnlich ein Zeichen eines 
krankhaften Zustandes, in welchen die Netze durch längere Zimmereultur 
stets hineingerathen. Selbst frische gesunde Netze können in der Zucker- 
lösung indifferent bleiben, wenn die sonstigen Bedingungen ungünstig sind ; 


376 


bisweilen wurde auch beobachtet, dass durch chemische Veränderungen 
der Lösung, alcoholische oder saure Gährungen, die Netze geschädigt 
wurden. Aus dem indifferenten Zustande kann der Rohrzucker die Zellen 
nicht befreien, sondern ausschliesslich frische Nährsalze enthaltendes Wasser. 
Schon früher (S. 36%) wurde hingewiesen, dass gerade Netze aus solchen 
Nährsalzculturen in der Zuckerlösung Zoosporen bilden. Die kleine Tabelle 
zeigt auch, dass aus derselben Cultur in Zucker Gameten bildende Nelze 
durch einen Atägigen Aufenthalt in 0,5 Nährlösung genöthigt wurden, in 
der gleich concentrirten Zuckerlösung Zoosporen zu erzeugen. (Vergl. 
Tabelle I, Versuch 19—14, 15 und 17). 


Ohne Zweifel kann die Zuckerlösung nur dann die Gametenbildung 
in so hohem Masse begünstigen, wenn die Zellen der Netze schon vorher 
eine gewisse Neigung zur geschlechtlichen Fortpflanzung besitzen. Für 
das Gelingen der Versuche ist daher in erster Linie erforderiich, die Be- 
dingungen zu erkennen, durch welche die Netze die geschlechtliche Neigung 
erwerben. Die Beobachtungen der Culturen im Zimmer und Garten im 
Laufe des Sommers machten es wahrscheinlich, dass gerade durch diese 
Culturweise die Neigung zur Gametenbildung gesteigert werde, weil Hydro- 
dictyon gewöhnlich in der freien Natur mehr zur Zoosporenbildung hin- 
neigt. Stets liessen sich auch frisch geholte Wassernetze durch die Zimmer- 
eultur zur Gametenbildung im Wasser führen. Am besten und sichersten 
gelingt es, wenn man die Veränderungen, welche in den äussern Lebens- 
umständen der Alge durch die Zimmercultur hervorgerufen werden, gleich 
in starkem Grade eintreten lässt, indem man die Netze in flachen Glas- 
schaalen mit relativ wenig Wasser an ein sonniges Fenster stellt. Der 
wesentliche Grund jener Veränderung liegt darin, dass die Alge in einer 
sehr geringen, nicht gewechselten Wassermenge lebt, während in freier 
Natur selbst in kleinen Tümpeln eine im Verhältniss zur Alge grosse 
Wassermenge ihr zur Verfügung steht, welches durch Ab- und Zufluss 
meist frisch gehalten wird. Vor allem bedingt das frische Wasser neue 
Zufuhr von Nährsalzen und Sauerstoff und es wäre auch denkbar, dass 
eine Ansammlung schädlicher Stoffwechselproducte verhindert würde, 
welche aus der Zelle in die nächste Umgebung herübertreten. Bei den 
Culturen mit wenig Wasser kommt dann noch hinzu, dass bei directer 
Bestrahlung durch die Sonne sehr leicht die Temperatur eine schädliche 
Höhe erreichen kann. Die Culturen im Garten liessen stets sehr deutlich 
erkennen, wie die jungen Netze um so lebhafter und längere Zeit wuchsen, 
je grösser die angewandten Gefässe waren. In den kleinen Schaalen 
machte sich stets ein Stillstand des Wachsthums bemerklich, welches von 
allen Lebensäusserungen der Alge, am empfindlichsten gegenüber kleinen 
Aenderungen äusserer Bedingungen sich verhält. Mit dem Aufhören des 
Wachsthums u. damit des wesentlichsten Momentes, welches Verbrauch 
von Nahrung erfordert, ist eine starke Ansammlung organischer Nahrung 


377 


verbunden, da die Assimilation ungestört weiter geht. Diese Aufspeicherung 
von Reservestoffen,, hauptsächlich Stärke, führt allmählich zur Verküm- 
merung der Alge, welche schliesslich am Uebermass erzeugter Nahrung 
und der dadurch herbeigeführten Lähmung aller Lebensprocesse zu Grunde 
‘geht, Wenn man mit Hülfe der Nährlösung die Anhäufung der Reserve- 
stoffe verhindert (S. 357), so können die Zellen Monate lang in frischem 
grünem Zustande in ganz kleinen Culturgefässen gezogen werden. Selbst 
im Dunkeln halten sich die Netze frisch, sogar länger lebendig, da eben- 
falls die Ansammlung nicht zu Stande kommt. 

Sicher wird in ‘der ersten Zeit solcher Zimmereultur in den Netzen 
die Neigung zur Gametenbildung vermehrt resp. gesteigert, sodass regel- 
mässig die Netze Gameten bilden, nachdem sie Anfangs Zoosporen erzeugt 
haben. In den flachen Glasschaalen mit wenig Wasser genügen bei son- 
nigem Wetter oft wenige Tage, um die Neigung zur geschlechtlichen 
Fortpflanzung hervortreten zu lassen. Während in diesen Culturen immer 
nur eine beschränkte Anzahl Zellen Gameten bilden, entstehen in Netzen, 
welche in Zuckerlösung gebracht werden, in fast allen Zellen die Gameten. 
Die Zuckerlösung bewirkt aber auch dasselbe Resultat bei Netzen, an 
welchen Gametenbildung nicht bemerkt wurde, solange sie im Wasser 
waren. Lange noch, nachdem in den Culturen die eiwa begonnene 
Gametenbildung aufgehört hat, kann dieselbe im Zucker noch hervor- 
gerufen werden. — 

Es fragt sich jetzt, welcher von den oben bezeichneten Einflüssen 
der Zimmereultur auf das Verhalten des Wassernetzes hauptsächlich mass- 
gebend ist für die Erregung der geschlechtlichen Neigung. Der Stillstand 
des Wachsthums kann es an und für sich nicht sein, da derselbe in 
gleicher Weise vor der Zoosporenbildung eintritt. Der Mangel an Nähr- 
salzen, welcher aber nur bis zu einem gewissen Grade sich einstellen darf, 
ist jedenfalls insofern bedeutungsvoll, als er die Neigung zur Zoosporen- 
bildung unterdrückt. Man wird zu der Vorstellung genöthigt, dass geradezu 
diese Unterdrückung nothwendig ist für das Zustandekommen der Gameten- 
bildung. Ferner spielt aber eine sehr wichtige Rolle die Ansammlung 
der organischen Nahrungssubstanz; durch sie werden Zustände in den 
Zellen geschaffen, welche die Gametenbildung einleiten. Jenach den son- 
stigen äusseren Bedingungen, je nachdem die schädlichen Einflüsse der 
Zimmereultur sich schneller oder langsamer bemerklich machen, kann die 
Gametenbildung in schwächerem oder stärkerem Grade stattfinden. 


Der Rohrzucker, von dem wir annehmen müssen, dass er in die 
Zellen eintritt, wirkt in derselben Richtung wie die Zimmercultur, ihren 
Einfluss erheblich verstärkend und gleichzeitig auf alle Zellen übertragend, 
sodass die von mir beobachtete allgemeine Gametenbildung zu Stande 
kommt. Durch die Cultur in Zuckerlösung werden zugleich die Netze 
ihrer alten Umgebung entrückt; sie erhalten frisches Wasser, Spuren 


378 


von Nährsalzen, sowohl aus dem Zucker als aus dem Wasser, sodass die 
allgemeinen Bedingungen günstiger liegen, als in der Wassereultur, wenn 
sie auch für die Zoosporenbildung nicht günstig genug sind. Wie wir ge- 
sehen haben bei dem Hydrodietyon der Tabelle ist der Rohrzucker allein 
im Stande, die Netze zur Gametenbildung zu bringen, selbst wenn die- 
selben eine geringe Neigung zur Zoosporenbildung besitzen. In diesem 
Falle tritt noch deutlicher hervor, wie die Ansammlung organischer Sub- 
stanz eine sehr wichtige Ursache der Gametenbildung ist. Die wichtige 
Frage, wie dagegen Netze mit sehr lebhafter Neigung zur Zoosporenbildung 
doch noch zur geschlechtlichen Fortpflanzung zu veranlassen sind, wird 
später eingehend behandelt. 


Da Rohrzuckerlösung eine solche Gameten erregende Wirkung ansübt, 
lag es nahe, zu untersuchen, ob andere organische Substanzen in Ähnlicher 
Weise wirken. Meine Versuche sind aber in dieser Beziehung zu wenig 
ausgedehnt, als dass ich ein endgültiges Urtheil abgeben könnte. Ich will 
“ daher nur kurz meine Erfahrungen angeben, aus welchen sich ergibt, 
dass nur solche Substanzen den Rohrzucker bis zu einem gewissen Grade 
vertreten können, von welchen eine ähnliche physiologische Rolle ver- 
muthet werden kann. Organische Substanzen wie weinsaures Ammoniak, 
Harnstoff, Asparagin, Glycocoll, Amydalin zeigten sich indifferent oder 
schädlich. Am meisten wurde Asparagin geprüft, wegen seiner Bedeutung 
im Stoflwechsel. Indessen sah ich nur einmal eine Entwickelung von 
Zoosporen, während Gameten bisher nicht bemerkt wurden. Vorzugsweise 
wurden die Kohlehydrate berücksichtigt und daneben die mehratomigen 
Alcohole Mannit, Duleit, Erythrit und Glycerin. Letzteres kann, wie die 
Tabelle gezeigt hat, die Gametenbildung befördern, ebenso wie Rohrzucker. 
Doch geschieht es sehr viel häufiger, dass die Netze in Glycerin sich in- 
different verhalten aus nicht ‘näher untersuchten Gründen. Von den 
Kohlehydraten würde am ehesten von der Glycose zu erwarten sein, 
dass sie Gametenbildung begünstige. Indessen entsprach der Erfolg nicht 
den Erwartungen, wohl hauptsächlich aus dem Grunde, weil die Netze in 
der rasch sich verändernden Traubenzuckerlösung zu leicht kränkeln, oder 
durch die in ihr sich entwickelnden Organismen gestört werden, so dass 
sie indifferent werden. In Milchzucker (2—5°o), in Mannit, Erythrit 
wurde ab und zu lebhafte Gametenbildung beobachtet, in Dextrin, Lävulose, 
Galactose, Sorbin, Quereit dagegen nicht, doch fehlt die eingehende Unter- 
suchung, in welchem Grade die anscheinend der Gametenbildung günstigen 
Stoffe wirklich dabei wirksam sind und ob bei den ungünstigen Stoffen 
die negativen Resultate sich immer zeigen. Jedenfalls gehen Netze mit 
lebhafter Neigung zur Zoosporenbildung in Glycerin, Traubenzucker, Milch- 
zucker, Mannit zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung über. Am genauesten 
wurde von den Kohlehydraten neben Rohrzucker nur noch Maltose 
untersucht, von welcher schon berichtet wurde, dass sie die Netze zur 


379 


lebhaftesten Zoosporenbildung anregt; andererseits kann in ihr auch 
Gametenbildung eintreten, worauf aber erst später einzugehen ist. 


2. Der Einfluss von Wärme und Licht auf Gametenbildung. 


Einige der wichtigeren Ursachen der Gametenbildung sind oben her- 
vorgehoben worden (S. 377). Indessen spielen wie bei der Zoosporen- 
bildung noch andere äussere Bedingungen dabei mit, vor allem ist es 
selbstverständlich, dass Wärme nothwendig ist, und zwar sehen wir, dass 
auch für die geschlechtliche Fortpflanzung die Temperatur über 10° be- 
tragen muss, dass bei 10—12° die Gametenbildung äusserst langsam vor 
sich geht und schliesslich viele Zeilen indifferent werden. Je höher die 
Temperatur steigt, um so lebhafter bilden die Zellen Gameten; ja höhere 
Temperatur erscheint viel bedeutungsvoller für diesen Process als für die 
Zoosporenbildung. Denn nicht allein bewirkt höhere gleichmässige Tem- 
peratur (26—30°), wie sie in einem 'T'hermostaten erhalten wurde, den 
schnelleren Verlauf des eigentlichen Processes, sondern sie vermittelt 
augenscheinlich auch eine schnellere Wirkung der Zuckerlösung. Leider 
liess sich bisher nicht nachweisen, dass eine grössere Menge Zucker bei 
höherer Temperatur in die Zellen eintritt als bei niederer, was wahr- 
scheinlich die schnellere Bildung der Gameten veranlasst. 


Als zweites höchst bedeutungsvolles Moment haben wir bei der 
Zoosporenbildung das Licht kennen gelernt; es ist von grossem Interesse, 
seine Wirkung auf die Gametenbildung zu verfolgen. In dieser Beziehung 
offenbart sich ein merkwürdiger Unterschied der beiden Fortpflanzungs- 
formen, insofern die Gametenbildung in hohem Grade unabhängig vom 
Licht erscheint. Frische Netze in 5--10°%o Rohrzucker, im Dunkeln eulti- 
virt, liessen nach 8—10 Tagen ungezählte Mengen von Gameten aus ihren 
Zellen heraustreten; ein Unterschied gegenüber den Lichteulturen konnte 
nicht bemerkt werden. 


Einige Versuche will ich in Tabelle II (s. folgende Seite) anführen. Sie 
wurden im Sommer 1889 angestellt. 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass Hydrodietyon, welches 14 Tage 
bis 4 Wochen im Dunkeln sich aufgehalten hat, lebhaft Gameten zu bilden 
vermag, vorausgesetzt, dass Rohrzucker vorhanden ist. Denn ohne Zucker 
in gewöhnlichem Wasser lässt sich nach achttägiger Dunkelheit die ge- 
schlechtliche Fortpflanzung nicht mehr beobachten, und es sind nicht 
häufige Fälle, dass nach einem Aufenthalt von 4—5 Tagen im Dunkeln 
im Wasser noch lebhafte Gametenbildung eintritt. Diese Erscheinung ist 
verständlich, weil eine Anhäufung von organischer Substanz nicht zu 
Stande kommt, da im Dunkeln sogleich ein Verbrauch derselben statt- 
findet. So ist auch der Einfluss der Zuckerlösung nur durch die Annahme 
erklärlich, dass Zucker in die Zellen eintritt und für die Gametenbildung 


380 
Tabelle II. 


Beginn %o Ende 
Nummer | Frühere Cultur des Rohr- des Resultat 
Versuchs| zucker | Versuchs 
1 seit 24/VII dunkel | 1/V1II 10 10/VIII | sehr viele Gameten. 
2 hell 4/VIII 10 29/VIIT | sehr viele Gameten. 
3 seit 9IX dunkel 21IX 10 297X | sehr viele Gameten. 
4 seit 91X dunkel 5X 10 nichts. 
5 seit 11/{X dunkel 25/X 10 19/XI | vereinzelte Gameten, 
6 hell 25/X 10 1x1 sehr viele Gameten. 
7 seit 25/IX dunkel 25x 10 31/X sehr viele Gameten, 
8 seit 25/TX dunkel 3X 10 2IXIL | mässig viele Gameten. 
9 heil a/XI 10 HIXI viele Gameten. 
10 seit 25/IX. dunkel 31R 5 nichts. 
11 hell 9X 10 17/XI | viele Gameten. 


benützt wird. Die Concentration der Zuckerlösung spielt insofern eine 
gewisse Rulle dabei, als vielleicht der Eintritt von Zucker dabei verstärkt 
wird; doch auch in einer Lösung von 2—5°/o wurde die Gametenbildung 
im Dunkeln beobachtet. Noch auffallender ist die Thatsache, dass selbst 
nach einem 10monatlichen Aufenthalt im Dunkeln Zellen des Hydrodietyon 
nicht bloss frisch grün waren, sondern auch bewegliche Gameten erzeugt 
hatten. Diese Zellen, seit 11. Oct. 1888 in einer verdünnten Citronensäure 
(0,03) dunkel cultivirt, wurden den 3. Jan. 1889 in 2% Glycerin gebracht; 


die Cultur blieb unverändert im Dunkelschrank stehen und wurde nur - 


ab und zu untersucht. Am 20. Juli 1859 sah ich in Zellen von nur 0,1 
bis 02mm Länge bewegliche Gameten und ruhende kleine Zellen, höchst 
wahrscheinlich Zygoten. Die letzten lebendigen grünen Zellen dieser Cultur 
sah ich am 3. November 1889, so dass die Zellen über ein Jahr im 
Dunkeln gelebt hatten. Eine zweite Gultur in 2° Glycerin, welche am 
91. November 1888 ins Dunkele gestellt wurde, zeigte noch lebende Zellen am 
12. December 1889. 


Es kann nicht zweifelhaft sein, dass an und für sich die Gameten- 
bildung ganz unabhängig vom Licht vor sich gehen kann. Aufder andern 
Seite muss aber die Thatsache hervorgehoben werden, dass die Dunkel- 
culturen lange nicht mit derjenigen Sicherheit gelingen wie die Licht- 
eulturen. Es herrscht augenscheinlich dabei eine Launenhaftigkeit im 
Verhalten, welche nicht recht zu erklären ist. Die einen Versuche haben, 
wie die Tabelle zeigt, das beste Resultat, andere nicht oder nur in gerin- 
gerem Grade. Wahrscheinlich treten Nebenwirkungen dabei ins Spiel, 


381 


welche durch den Mangel des Lichtes hervorgerufen werden. Schliesslich 
wäre das keine wunderbare Erscheinung, da das ganze Leben einer Wasser- 
netzzelle beständig dem Wechsel von Tag und Nacht unterworfen ist, so 
dass alle Funetionen in irgend welcher Weise bald mehr, bald weniger 
vom Lichte abhängig sind. Ein Theil der Liehtwirkungen beruht auf der 
durch directe Bestrahlung erzeugten Wärme, welche sich durch höhere 
gleichmässige Temperatur im 'Thermostaten ersetzen lässt. Es wurde oben 
schon die Thatsache berührt, dass bei Anwendung höherer Temperatur 
(26—28°) die Gametenbildung sicherer zu erreichen ist. Die photochemi- 
schen Wirkungen des Lichtes lassen sich nicht ersetzen, weil sie unbe- 
kannter Natur sind. Vorläufig muss man sich mit dem Resultate begnügen, 
dass die Gametenbildung ein vom Licht nicht direct bedingter Process ist, 
wenn derselbe auch bei normal beleuchteten Culturen mit grösserer Sicher- 
heit als bei lange im Dunkeln gehaltenen verläuft. 


Eine andere Frage ist, ob die Dunkelheit in der ersten Zeit die 
Gametenbildung begünstigt. Wenn im Sommer in einem Gulturgefäss 
lebhafte Neigung zur Gametenbildung erregt war, ohne dass sie zum Aus- 
bruch kam, so genügte ein Aufenthalt im Dunkeln während mehrerer 
Tage, um die Entwickelung der Gameten in hohem Grade herbeizuführen, 
selbst in Lösungen von 0,1—0,5°) Salpeter. Netze aus derselben Gultur 
bildeten in Maltose und Duleit Zoosporen, im Falle sie beleuchtet wurden. 
Vielleicht am richtigsten drückt man den Sachverhalt dahin aus, dass die 
Dunkelheit die Zoosporenbildung verhindert und dadurch den schon ein- 
geleiteten Processen freie Bahn schafft, welche zur Gametenbildung führen. 
Wenn dieselbe aber nicht in den ersten Tagen eintritt, so erfolgt sie im 
Wasser überhaupt nicht mehr, so lange Dunkelheit herrscht. Der blosse 
Aufenthalt im Dunkeln genügt nicht, dem Wassernetz eine bestimmte 
Neigung zur Gametenbildung zu verleihen. Zahlreiche Versuche sind von 
mir angestellt worden, um zu entscheiden, ob das Leben im Dunkeln — 
zunächst Wasserculturen vorausgesetzt — für die Art der später im Licht 
eintretenden Fortpflanzung von Bedeutung ist. Ein klares Resultat hat 
sich bisher nicht ergeben. Nur habe ich im Allgemeinen folgenden Ein- 
druck gewonnen: Netze mit schwächerer oder stärkerer Neigung zur 
Zoosporenbildung, bewahren dieselbe, mögen sie so lange im Dunkeln sich 
aufhalten, wie es überhaupt ohne Schädigung möglich ist. Ebenso kann 
es bei Netzen geschehen, welche Neigung zur Gametenbildung besessen 
haben. Da aber nach längerer Dunkelheit keine Nahrungsstoffe genügend 
vorhanden sind, kann in den ersten Tagen weder das eine noch das 
andere entstehen, und es hängt jetzt sehr gerade von den äussern Bedin- 
gungen dieser ersten Tage ab, welche Art der Fortpflanzung veranlasst 


wird. 


382 


Abschnitt IV. 


Das Verhältniss der ungeschlechtlichen und geschlechtlichen 
Fortpflanzung. 


1. Aufgabe der Untersuchung. 


Die in den beiden letzten Abschnitten dargelegten Beobachtungen 
beweisen, dass Zoosporen- und Gametenbildung nicht nothwendig auf- 
einanderfolgende, durch besondere Generationen vertretene Stufen des 
Entwicklungsganges vorstellen, sondern Fortpflanzungsformen sind, welche 
zu beliebiger Zeit an beliebigen Netzen auftreten können, wolür äussere 
Bedingungen massgebend sind. Es hat sich ferner die wichtige Thatsache 
herausgestellt, dass die beiden Formen nicht bloss ihrer Anlage nach ver- 
schieden sind, sondern dass für das Eintreten jeder von beiden specifische, 
von einander verschiedene äussere Bedingungen nothwendig sind. Diese 
Thatsachen hängen aufs innigste mit der Frage zusammen, worin die 
Unterschiede zwischen ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Fortpflan- 
zung eigentlich liegen. 

Da es sich hier um ein Problem von allgemeinster Bedeutung handelt, 
ist es die Aufgabe, die Abhängigkeit beider Fortpflanzungsformen von der 
Aussenwelt noch sicherer zu beweisen, noch eingehender zu erforschen, 
als es durch die vorhergehenden Untersuchungen geschehen ist. Man 
musstesich sagen, dass, wenn wirklich äussereVerhältnisse die eine oder andere 
Art der Vermehrung herbeiführen, es gelingen müsse, an ein und dem- 
selben Netz gleichzeitig die eine und die andere Fortpflanzung als noth- 
wendige Folge äusserer Einflüsse zur Erscheinung zu bringen. Die Zellen 
eines Netzes sind Schwesterzellen, sie sind, so weit es überhaupt möglich 
ist, unter denselben Bedingungen aufgewachsen, sie zeigen thatsächlich 
dasselbe Verhalten, wenn das ganze Netz in der früher geschilderten Weise 
entweder zur Zoosporen- oder zur Gametenbildung veranlasst wird. Wenn 
man nun noch einen innern unbekannten Faktor annehmen wollte, welcher 
den Vermehrungsprocessen zu Grunde liegt, so müsste derselbe doch 
wenigstens in denselben Zellen eines Netzes der gleiche sein. Er müsste 
sie stets nach derselben Richtung hintreiben. Gelingt es dagegen aus- 
schliesslich mit Hülfe der äussern Bedingungen bei jedem Netz, woher es 
auch komme, die eine Hälfte zur Zoosporen-, die andere zur Gameten- 
bildung zu bringen, so beweist das nicht nur, dass äussere Verhältnisse 
überhaupt dabei mitwirken, sondern dass sie allein darüber entscheiden. 
Daher war es ein sehr wichtiger Theil meiner Untersuchung, den Nach- 
weis eines solchen Verhaltens der Netze zu führen. Im Laufe der Unter- 
suchung verschob sich die Fragestellung nach einer andern Richtung. 
Wie aus den früheren Abschnitten ersichtlich ist, gelingt es auf dem 
Wege der Cultur, den Netzen eine besonders lebhafte Neigung zu einer 
Fortpflanzungsweise, sei es die geschlechtliche, sei es die ungeschlechtliche 


383 


zu indueiren, und so gleichsam eine Art von innerer Ursache zu erzeugen. 
Denn würde man nieht die allmähliche Entstehung der Neigung in Folge 
der äussern Einflüsse kennen, sondern nur die Thatsache derselben, so 
würde sie für ein Zeichen eines in der innern Natur der Zelle begrün- 
deten Faktors gelten. Netze können nach der Gultur in 0,5 Nährlösung 
während mehrerer Monate die Neigung zur Zoosporenbildung in gleichsam 
ruhendem Zustande bewahren; ein kleiner Reiz genügt, die Spannung in 
die Reaction umzusetzen. Ebenso gelingt es in Netzen die Neigung zur 
Gametenbildung in hohem Grade zu steigern. Nun kam es darauf an, 
ein Netz mit einer solchen hochgradigen Neigung zu der einen Fort- 
pflanzungsweise, dennoch durch äussere Bedingungen, mit vollkommener 
Sicherheit zu der andern entgegengesetzten Fortpflanzung zu bringen. 
Erst wenn die Versuche nach den beiden möglichen Richtungen vollständig 
gelingen, ist die Anschauung bewiesen, dass allein äussere Bedingungen 
das Verhältniss der beiden Fortpflanzungsformen regeln. 


9. Die Umwandlung Gameten bildender Netze in Zoosporen 
bildende. 


Netze, welche in Folge der früher erwähnten Culturweise oder während 
des Lebens in der freien Natur eine lebhafte Neigung zur Gametenbildung 
erlangt haben, lassen sich leicht und sicher zur Zoosporenbildung bringen, 
indem man sie bei hellem Lieht in 0,5 Nährlösung cultivir. Wenn bei 
den Netzen schon eine Anzahl Zeilen Gameten erzeugt haben, so kann 
in den ersten Tagen dieser Process bei manchen Zellen weitergehen, 
während mit jedem Tage, bei einer immer grösser werdenden Anzahl, die 
Neigung zur Zoosporenbildung überhand nimmt. Während noch einzelne 
Zellen in der Nährlösung Gameten erzeugen, bilden andere desselben 
Netzes, in Wasser übergeführt, Zoosporen. Schliesslich hört bei allen die 
geschlechtliche Fortpflanzung auf, und die Neigung zur ungeschlechtlichen 
ist allen Zellen indueirt. 

Bei stärkerer Concentration der angewandten Nährlösung gelingt der 
Umkehrungsversuch leichter und schneller. Bei Netzstücken, deren Zellen 
theilweise lebhafte Gameten bildeten, genügte schon ein Aufenthalt von 
3 Tagen in 10/o Nährlösung bei Licht und Wärme, um nach Einführung 
in Wasser Netzbildung hervorzurufen. Ganz cbenso gelingt der Versuch 
mit Netzen, welche in einer Rohrzuckerlösung von 5—100/o in intensiver 
Gametenbildung begriffen sind. Sowie ein Theil der noch unveränderten 
Zellen eines solchen Netzes direct aus dem Rohrzucker in 0,5 Nährlösung 
gebracht wird, hört die Gametenbildung sofort auf, und in wenigen Tagen 
sind die betreffenden Zellen im Stande Zoosporen zu bilden, während in 
der Zuckereultur die Gametenbildung weitergeht. Die Umwandlung gelingt 
auch häufig dadurch, dass man die Zellen aus der Rohrzuckerlösung in 
gewöhnliches Wasser überführt. Durch die plötzliche Aenderung des 

Flora 1890. 25 


384 


Mediums wird die Gametenbildung aufgehalten, und bei sonst günstigen 
Bedingungen kann die Anlage der Zoosporenbildung den Vorsprung er- 
halten und siegen. Manchmal, wenn Gametenbildung in einer Wasser- 
cultur sich gezeigt hat, kann einfach Wechseln des Wassers und helle Be- 
leuchtung an demselben Netz die Zoosporenbildung hervorrufen. Doch ' 
am sichersten bleibt immer die Anwendung der Nährsalzlösung. 

Es ist unnöthig, einzelne Versuche anzuführen, weil alle ganz über- 
einstimmende Resultate geliefert haben. Unzweifelhaft können durch 
äussere Bedingungen die Processe, welche die Gametenbildung einleiten, 
und die Neigung zu derselben verursachen, rückgängig gemacht, oder 
unterdrückt und jene Processe angeregt werden, welche die Zoosporen- 
bildung bedingen. 


3. Die Umwandlung Zoosporen bildender Netze in Gameten 
bildende. 


Obwohl kein Grund einzusehen war, warum die Umwandlung unge- 
schlechtlich sich fortpflanzender Netze .in geschlechtliche nicht eben so 
leicht vor sich gohen sollte, wie der umgekehrte Process, so traten doch 
bei der Untersuchung auffallende Schwierigkeiten hervor, in: Folge dessen 
es sehr langer und sehr zahlreicher Versuche bedurfte, um einigermassen 
zum Ziele zu gelangen. 

Allerdings die einfache Thatsache, dass die Netze, deren Zellen theil- 
‘weise Zoosporen bilden, infolge der äussern Bedingungen Gameten bilden 
können, war leicht nachweisbar. Wir haben kennen gelernt, dass Netze, 
welche im Lauf des Sommers aus der freien Natur frisch geholt werden, 
gewöhnlich in den ersten Tagen sich ungeschlechtlich fortpflanzen ; all- 
mählich ändert sich in denselben Netzen durch Einwirkung der Zimmer- 
ceultur diese Neigung nach der geschlechtlichen Seite. Aber auch die 
Netze, welche durch die Gultur in Nährlösung cine besonders lebhafte 
Neigung zur Zoosporenbildung erworben haben, können unter Umständen 
Gameten bilden. So ist es eine gar nicht seltene Erscheinung, dass solche 
Netze, in Wasser übergeführt, zuerst Zoosporen erzeugen, bei längerer 
Dauer des Versuches, ungünsligen Lichtverhältnissen, später Gamelen 
bilden. Vor allem wurde es beobachtet bei Anwendung von Zucker- 
lösungen; ich will nur anführen, dass bei 40 derartigen Versuchen im 
Jahre 1888 20 ausschliesslich Zoosporen, 16 zuerst Zoosporen, dann 
Gameten bildeten, während 4 Dunkelversuche kein Resultat lieferten. Ein 
längerer Aufenthalt in der Zuckerlösung wirkt also dahin, in den Neizen 
die Neigung zur Zoosporenbildung zu unterdrücken und der zur Gameten- 
bildung zum Siege zu verhelfen. Auch noch auf eine andere Weise ge- 
lingt es den Nachweis zu führen, dass ein und dasselbe Netz mit Hülfe 
äusserer Bedingungen gleichzeitig in seinen verschiedenen 'Theilen .auf 
beide ‘Arten sich vermehren kann, wie folgende Tabelle zeigl, welche 


385 


Versuche vom Sommer 1889 angibt. Dieselben sind derart angestellt, 

dass ein Netz getheilt wurde und die eine Hälfte A. beleuchtet, die andere 

B verdunkelt wurde bei Anwendung des gleichen Nährmediums. 
Tabelle IM. 


| yeram |, Bernd mans a Ierteis] mun n 

Versuchs N eleuchtet B verdunkelt 
1 25/V | Maltose 2 1/VI .| Zoosporen 6/VI Gameten 
2 31V Duleit 2 3/VI Zoosporen 3/vI Gameten 
3 3/VI | Maltose 0,5 5/VI Gameten. VI Gameten 
4 3/VvI Duleit 0,5 5/VI Zoosporen 5/VI Gameten 
5') 4/VI Maltose 1 7VI Zoosporen _ nichts 
6 5/VI Maltose 0,5 7V1 Zoosporen vl Gameten 
7) avı nd 08 10/VI | Zoosporen | 10/VI | Gameten 
8 8/vı Wasser 11/VI Zoosporen 12/VI Gameten 
9 sv Maltose 2 11/VI Zoosporen nichts 
10 8'VI |[Rohrzuck. 5 11/V1 Zoosporen 11/VI Gameten 
11 8/vI Duleit 1 10/V1 Zoosporen 10/V1 Gameten 
12 9;v1 Maltose 1 13/VI Zoosporen 15/VI Gameten 
13°) | 20/VI Duleit 2 23/VI Zoosporen 23/VI Gameten 
14 171X | Maltose 1 29/IX Zoosporen 20IX Gameten 
15 17IX Duleit l 29/IX Zoosporen, 29% Gameten 

dann Gameten 


Bei der Durchsicht springt die Thatsache in die Augen, wie oft eine 
verhältnissmässig sehr kleine Veränderung in den äussern Bedingungen 
genügt, zu entscheiden, welche Fortpflanzungsweise die Zellen eines Netzes 
annehmen, sodass einer innern Ursache keine Bedeutung dabei zukommt. 
Natürlich haben nicht alle Versuche, welche in gleicher Weise angestellt 
werden, dasselbe Resultat, und es muss überhaupt bemerkt werden, dass 
die Gametenbildung in den Dunkelversuchen häufig nur theilweise eintritt. 
Denn diese auffallende und interessante Erscheinung, durch Licht und 
Dunkelheit über die geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 
zu entscheiden, ist nur bei solchen Netzen möglich, welche keine ausge- 
sprochene Neigung zu der einen oder andern Form haben. In diesem 
Falle lässt sich die Sache noch weiter treiben, indem es gelingt, dieselben 
Hälften der Netze, welche im Dunkeln in Duleit und Maltose Gameten 
gebildet haben, durch Beleuchtung zur Zoosporenbildung zu bringen. 


1) Diese Cultur seit 14/III dunkel. 
2) Diese Cultur seit 17/VI in 0,5 °/, Nährlösung. 


386 


Die Schwierigkeiten traten erst auffallend hervor, als versucht wurde, 
Netze mit sehr lebhafter Neigung zur Zoosporenbildung zur Gameten- 
bildung zu nöthigen mit derselben Sicherheit, wie der umgekehrte Versuch 
gelang (siehe S. 383). Iis mag mir gestattet sein, etwas ausführlicher 
auf die Versuche einzugehen, weil sowohl die positiven als auch die 
negativen Resullate bedeutungsvoll sind, wenn man das Verhällniss der 
beiden Fortpflanzungsformen näher erkennen will. 

Die Beobachtung, dass”ungeschlechtlich gestimmte Netze bei längerem 
Verweilen in der Zuckerlösung ab und zu Gameten bilden, war die Ver- 
anlassung zu verschiedenen Versuchsreihen. Die Tendenz zur Gameten- 
bildung konnte dadurch angeregt werden, dass allmählich eine grössere 
Menge Zucker in die Zellen übertrat, oder dass die im Ueberschuss vor- 
handenen Nährsalze zum Austritt genöthigt wurden; beide Momente 
konnten auch nebeneinander wirksam sein. Zunächst wurde versucht, 
den Aufenthalt der Netze in der Zuckerlösung zu verlängern, indem die 
Culturen entweder im Dunkeln oder bei niederer Temperatur gehalten 
wurden. Für den letzteren Versuch benutzte ich cin nach Norden ge- 
legenes Zimmer, welches nie geheizt wurde und daher den ganzen Winter 
hindurch eine Temperatur unterS° hatte. 

Meine Versuche zeigen nun, dass trotz langem Aufenthalt im Dunkeln 
oder Kalten bei Gegenwart von Zucker die ungeschlechtliche Neigung sich 
in stärkerem oder geringerem Grade erhielt, so dass im Licht oder bei 
höherer Temperatur die Zoosporenbildung gleich wieder eintrat, 

Ein zweiter Weg eine Ansammlung organischer Substanz in den 
Zellen herbeizuführen, besteht darin, die Netze statt in Wasser auf einer 
feuchten Unterlage, sei es Torf, Lehm oder Filtrirpapier zu culliviren und 
recht sonnig zu stellen. In diesen Versuchen wurde dafür gesorgt, dass 
der Lehm slels feucht war und die Torfsticke u. s. w. mit ihrem unteren 
Theil im Wasser standen, Unler diesen Umständen kann eine Zoosporen- 
bildung nicht oder nur sehr spärlich erfolgen, die Zeilen assimiliren weiter 
und speichern grosse Massen Stärke in sich auf. Die Versuche schienen um 
so mehr Aussicht auf Erfolg zu haben, als vielfach Netze in dieser Weise 
cultivirt, lebhafteste Gametenbildung zeigten. Jedoch trat der erwartete 
Erfolg nicht ein, die Neigung zur Zoosporenbildung schien unverändert, 
ja vielleicht erhielt sie sich bei keiner andern Versuchsreihe in so hohem 
Grade, da bei Wasserzufuhr stets in kurzer Zeit sämmiliche Zellen Zoo- 
sporen bildeten. Einige Beispiele will ich in folgender Tabelle anführen. 


387 
Tabelle IV. 


Feuchte Unterlage. In Wasser. Datum des Resultats, 
I. Sand seit 24/III 89 2 231IV  »# 24;1V Zoosporen 
2) 28/V 30/V Zoosporen 
I. Torf seit 1/III ar 27/IIl Zoosporen 
f 1) 1/X1I 2/XI Zoosporen 
JIt. Filtrirpapier seit 11[X 89 | 2 2) 8/1 90 10/I Zoosporen 
8) 1/II 90 3/IL Zoosporen 


Die Tabelle zeigt, dass selbst nach mehr als 3Y/e Monaten die Neigung 
zur Zoosporenbildung noch vollständig‘ sich erhalten hatte. Auch bei 
Versuchen, bei welchen das Filtrirpapier mit Maltose-, Dulcit- oder Rohr- 
zuckerlösung getränkt war, liess sich kein Erfolg nachweisen, während bei 
beliebigen Netzen unter diesen Umständen vielfach Gametenbildung ein- 
treten kann, wenn keine lebhafte Neigung zur Zoosporenbildung vorhanden 
ist. Die Thatsache ist insofern bemerkenswerth, als sich dabei eine Ver- 
schiedenheit im Verhalten der Zoosporen- und Gametenbildung heraus- 
stellt; es ist wahrscheinlich, dass Netze, bei denen die Neigung zur Zoo- 
sporenbildung nicht sehr gefestigt ist, durch allmähliches Eintrocknen des 
Standortes zur Gametenbildung geführt werden. 

Neben der Anhäufung organischer Substanz kommt noch ein zweiter 
wichtiger Punkt in Betracht, das Verhalten der Nährsalze. Sie sind es 
gerade, welche die lebhafte ungeschlechtliche Neigung bedingen; will man 
dieselbe unterdrücken, so musste dafür gesorgt werden, dass die Nährsalze 
entfernt werden. Natürlich durfte das nur bis zu einem gewissen Grade 
erfolgen, da auch für die Gametenbildung geringe Mengen von Nährsalzen 
nothwendig sind. Die Schwierigkeit liegt darin, dass kein Mittel bekannt 
ist, welches direct die Exosmose der Nährsalze bewirkt. Indessen war 
wenigstens zu versuchen, ob nicht durch einen längeren Aufenthalt in 
höherer Temperatur der Austritt der Nährsalze gesteigert würde. Doch 
hatten die Versuche keinen durchschlagenden Erfolg, da nur hier und 
dort, ‘aber nicht regelmässig, die Zoosporenbildung unterdrückt und die 
Gametenbildung hervorgerufen werden konnte. Jetzt blieb noch ein Mittel 
zu versuchen übrig, zu welchem ich von Zeit zu Zeit immer wieder ge- 
griffen habe und weiches dem Gedanken entsprang, durch besondere 
chemische Substanzen eine Exosmose der Zellsaftstoffe zu veranlassen. 
Vor allem lag es nahe in dieser Beziehung an Körper sauren Characters 
zu denken). Leider aber zeigte sich doch, dass sichere Resultate nicht 
erreicht werden konnten. Die vielen Versuche mit verdünnter Aepfel-, 


1) Vergl. Pfeffer, Arbeiten des botanischen Instituts Tübingen. II. 8. 288-291; 
hier wird gezeigt, wie durch Citronensäure Exosmose der in die Zellen eingedrun- 
genen Anilinfarbstoffe veranlasst wird. 


388 


Citronen-, Essig-, Phosphorsäure, mit saurem und gewöhnlich weinsaurem 
Kali, mit Eisenweinstein, weinsaurem Ammoniak führten zu keinem Resultat. 
Höchstens liess sich feststellen, dass die Gametenbildung ungestört in ver- 
dünnten organischen Säuren vor sich gehen kann, während Netze mit 
ungeschlechtlicher Neigung keine Zoosporen bilden, bis die Säure durch 
Wasser ersetzt ist, im Falle die Netze nicht zu sehr geschädigt worden 
waren. In alkalischen Lösungen, z. B. von Magnesiumoxyd, bleibt die 
Neigung zur Zoosporenbildung unverändert; sie kann vor sich gehen, 
wenn die Lösung schwächer, aber immerhin noch alkalisch reagirt. 

So war die Frage trotz aller Bemühung ungelöst, so dass ich in meiner 
ersten vorläufigen Mittheilung ausdrücklich auf diese Lücke aufmerksam 
machen musste. Erst im Winter 89—90 gelang es mir dieselbe bis zu 
einem gewissen Grade auszufüllen, indem ich die verschiedenen äussern 
Einflüsse in mannigfachen Combinationen auf die Netze einwirken liess. 
‚Mich leitete dabei folgender Gedankengang. Wenn ein einzelner Factor, 
wie niedere Temperatur, Lichtmangel, welcher an und für sich die ge- 
sarnmten Lebensvorgänge ungünstig beeinflusst, längere Zeit auf die Cultur 
einwirkt, so wird die Folge davon sein, dass abgesehen von der noth- 
wendigen Athmung alle andern Processe so gut wie stillstehen, infolge 
dessen keine wesentliche Veränderungen in den Zellen eintreten können. 
Die Neigung zur Zoosporenbildung erhält sich desshalb unverändert, und 
die für die Gametenbildung nothwendigen Processe können nicht Platz 
greifen. Auch für die letzteren wirkt ein gewisser Grad der Beleuchtung 
günstig, und ebenso ist eine gewisse Menge Wärme für die einleitenden 
Processe nothwendig. Daher muss man versuchen, die ungeschlechtlich 
gestimmten Netze dem Licht auszusetzen, aber einem solchen, welches 
zu schwach ist, lebhafte Zoosporenbildung zu erwecken, und ebenso er- 
scheint es nothwendig, eine Temperatur anzuwenden, welche noch hoch 
genug ist, um die Lebensprocesse der Zelle fortgehen zu lassen, aber so 
niedrig, dass die Zoosporenbildung nicht recht zum Ausbruch kommen 
kann. Diese Ueberlegungen führten zu einer grossen Anzahl Versuche, 
welche in überraschender Weise und mit solcher Sicherheit gelangen, dass 
ich in einem kleinen Nachtrag !) zu meiner ersten Mittheilung das Proplem 
als vollständig gelöst bezeichnete. Zu den Versuchen wurden Netze benutzt, 
welche in Nährlösung von 0,5—13$ seit Ende October oder Anfang November 
enltivirt worden waren, und welche wie immer in solchen Fällen leb- 
hafteste Neigung zur Zoosporenbildung besassen. Die Netze wurden ent- 
weder in Wasser oder direct in eine 5°, Rohrzuckerlösung gebracht und 
an einem Nordfenster cultivirt, an welchem während der Wintermonate 
ein relativ'schwaches diffuses Licht am Tage herrschte und zugleich eine 
Temperatur von 10-12°, Nach 10—20 Tagen kamen die Culturen in 


1) Klebs, Biologisches Centralblatt IX. 1890. No, 24. 


389 


den Thermostaten, dessen Temperatur auf circa 28° gehalten wurde. 
Meist schon nach 1-2 Tagen trat vollständigste Gametenbildung ein. 
Wenn dies nicht der Fall war, wurden die Culturen von Neuem an das 
Nordfenster gestellt urid dann später der Wirkung des Thermostaten aus- 
gesetzt. Stalt ausführlicher Beschreibung der Gombinationen wird es 
zweckmässig sein, eine Anzahl Versuche tabellarisch aufzuführen. Die- 
selben beziehen sich alle auf ein und dieselbe Haupteultur, in welcher 
einige wenige aber sehr grosse Netze sich befanden, welche dann auf die 
verschiedenen Versuche vertheilt wurden. Die römischen Zahlen geben 
die einzelnen Versuche resp. Versuchsreihen an mit einer bestimmten 
Menge Hydrodictyon aus dieser Haupteultur. Entweder wurde das Material 
direct derselben entnommen oder einer secundären Cultur, in welcher die 
Netze aus der Nährlösung in Wasser gebracht worden waren. Es findet 
sich bei dem betreffenden Versuch in der zweiten Rubrik die Angabe der 
Nummer, aus welcher das Material stammt; so ist z. B. das Material des 
Versuches No. I zu mannigfachen andern Versuchen verwendet worden. 
Die Temperatur im Thermostaten wie am Nordfenster ist ziemlich constant 
gewesen; sehr wechselnd war sie in dem Falle, dass directe Sonne auf 
die Culturen einwirkte, infolge dessen die Grenzen ungefähr angegeben 
sind. Bei der Angabe der Lichtstärke heisst »mässig hell« stels diffuses 
Licht ohne directe Sonne, »hell« dagegen zeitweilige Sonnenbeleuchtung. 


Tabelle V. 
Hydrodietyon seit 2/XT in 0,5 Nährlösung. 


No. Datum und Medium. Licht. Tem- Resultat. 
peratur. 
I Seit 8/XII Wasser mässig heil 10° wenige Netze 
I |No.T12/XII 5°), Rohrzucker dunkel 28° mässig viel Netze 
Dann 20/X11 » » mässig hell 10° nichts 
» 28XII » » dunkel 280 schr viele Gameten 
II |No.I 10/XlI » » dunkel 280 nichts 
Dann 20/XIl » » mässig hell 10° nichts 
» 28XII >» » dunkel 280 sehr viele Gameten 
IV |No.110/XIl » » mässig hell 10° einzelne Netze 
Dann 20/XI >» » dunkel 28° einzelne Netze, sehr 
viele Gameten 
V INo.I23/XlI » » mässig bell 28° einzelne Netze, sehr 
viele Gameten 
VI |NoIBXI »  » müssig heil | 10% einzelne Netze 


390 


Tabelle V. (Fortsetzung). 
No. Datum und Medium. Licht. Tem- Resultat. ” 
peratur, , 

VI | Dann 8/1 5°), Rohrzucker dunkel 28° sehr viele Gameten 
vl No. 1 5/I Wasser hell 10-20° | sehr viele Netze 
vi No. 13/1 1°), Duleit hell 10-20° | sehr viele Netze 

IX 7/XIL 5°/, Rohrzucker mässig hell 10° nichts 

Dann 11/XI1 5°], Rohrzucker dunkel 28° wenige Netze, 
wenige Gameten 
» 20/XII >» » mässig hell 10° nichts 
>» MU, » dunkel 28° sehr viele Gemeten 
X 7/XIL 5°, Rohrzucker mässig hell 10° wenige Netze 
Dann 20/XII 5°/, Rohrzucker dunkel 980 sehr viele Gameten 
xI 25/X1 Wasser dunkel 280 nichts 
Dann 6/XII 5°), Rohrzucker dunkel 28° nichts 
» 20/XII >» » mässig hell 10° nichts 
» 61 » » dunkel 980 sehr viele Gameten 
xl 23/XII >» » mässig hell 280 einige Netze, schr 
viele Gameten 
XI 23/XI >» » mässig hell 10° nichts 
Dann Sl» > dunkel 280 nichts 
» UI» » mässig hell 10° nichts 
» 3801 » » dunkel 280 sehr viele Gameten 
XIV 23/XII Wasser mässig hell 28° einige Netze 
Dann 2/I Wasser bell 10—20° |sehr viele Gameten 
XV 23/XII Wasser mässig hell 10° nichts 
Dann 3/I Wasser dunkel 280 nichts 
» 8I » mässig hell 10° nichts 
> 2 » dunkel 280 viele Gameten 
xXVvI 6/1 Wasser mässig hell 10° nichts 
Dann 28/1 Wasser dunkel 280 nichts 
» 801» mässig hell 10° nichts 
» 7m » dunkel 283° nichts 
» 18U » hell 10--20° |eine Anzahl Netze 
» 2611 » dunkel 28° sehr viele Gameten 


3 


Tabelle V. (Fortsetzung). 


No, Datum und Medium, Licht. Tem- Resultat, 
peratur, 
xVvi ‚6 5°%/, Rohrzucker hell 10-20° |eine Anzahl. Netze 
Dann 16/1 5°/, Rohrzucker dunkel 28° sehr viele Gameten 
XVII 61 5°/, Rohrzucker mässig hell 10° wenige Netze 
Dann 16/1 5°/, Rohrzucker dunkel 98° nichts 
Dann 24/1 5°), Rohrzucker | mässig hell 10° wenige Gameten 
XIX 25/XI Wasser dunkel 10° nichts 
Dann 24]1 5°/, Rohrzucker hell 10--20° |eine Anzahl Netze 
» 211 >» » dunkel 28° sehr viele Gameten 
XX 13/1 Wasser dunkel 280 nichts 
Dann 26/I Wasser hell 10—20° |eine Anzahl Netze 
» 5 » dunkel 28° sehr viele Gameten 
XXI "No. XX 1/H Wasser mässig hell 10° nichts 
| Dann 4/II 5°), Rohrzucker | mässig hell 10° nichts 
» 1611 » » dunkel 280 sehr viele Gameten 
XXH 12/1 Wasser. hell 10--20° viele Netze 


Ganz entsprechende Resultate haben noch andere Versuchsreihen 
gezeigt, welche deshalb nicht weiter angeführt werden sollen. 

Die nähere Durchsicht der angeführten Tabelle beweist, dass das 
Hydrodietyon in 0,5 Nährlösung vom 8. Dec. 89 bis 12. Febr. 90 seine 
lebhafte Neigung zur Zoosporenbildung bewahrt hatte und sich unge- 
schlechtlich vermehrte, sobald es in Wasser gebracht wurde, und Sonnen- 
licht einige Zeit einwirkte (vergl. Versuch I. VII. VIIL XXI). Wenn also 
während der ganzen Zwischenzeit die Netze derselben Gultur zu der 
denkbar vollständigsten Gametenbildung gebracht werden konnten, so 
musste stets vorher die lebhafte Neigung zur Zoosporenbildung unter- 
drückt werden. Das erstrebte Ziel war thatsächlich in diesen Fällen er- 
reicht. Eine der Hauptursachen bei dieser Unterdrückung spielte das 
Licht in Combination mit relativ niederer Temperatur; beide Factoren 
liessen die Zoosporenbildung nicht oder nur in geringem Masse erfolgen. 
Jetzt konnten die zur Gametenbildung führenden Ursachen den Vorrang 
gewinnen und schliesslich siegen. ‘Sehr bezeichnend, übrigens mit allem 
was sonst beobachtet wurde, übereinstimmend, ist die Thatsache, dass 
diese Unterdrückung der ungeschlechtlichen Neigung nur eine zeitweilige 
war, d. h. nur so lange gelang, als dasLicht sich in bescheidenen Grenzen 


392 


hielt. Der Vergleich der Versuche I und VII, welche mit demselben 
Material und auch mit demselben nicht gewechselten Wasser angestellt 
wurden, lässt aufs Klarste hervortreten, wie noch nach 4 Wochen der 
Cultur bei geringem Licht und niedriger Temperatur die ungeschlecht- 
liche Neigung sich unverändert erhielt und sofort wieder zum Ausbruch 
kam, als directe Sonne d. h. helles Licht und höhere Temperatur ein- 
wirkte. Neben der geringeren Wärme und Licht-Intensität, welche durch 
Zurückdrängung der ungeschlechtlichen Neigung die Gametenbildung be- 
förderte, wurde dieselbe weiterhin durch Dunkelheit und hohe Temperatur 
in hohem Masse gesteigert. Beide Factoren dienten wesentlich dazu 
möglichst schnell und möglichst vollständig in einer Gultur die Gameten- 
bildung hervorzurufen. Dieselbe konnte auch eintreten in Versuchen, bei 
welchen das Innere des 'Thermostaten bei 28° erleuchtet wurde und an- 
dererseits konnte auch eine Temperatur von 20° in der Dunkelheit für 
viele Zellen genügen. Im Allgemeinen gelangen die Versuche, bei welchen 
Zuckerlösung benutzt wurde, sicherer, als bei Anwendung von Wasser 
aus dem leicht verständlichen Grunde, weil die Zuckerlösung an und für 
sich die Gametenbildung begünstigt. In Wasserculturen gelang bisweilen 
eine ganze Anzahl Versuche noch in ganz anderer Weise als in der 
Tabelle angegeben ist. Wenn man nämlich die Netze in der Nährlösung 
im Dunkeln eultivirt, so wirkt dieselbe in jedem Falle nicht so günstig 
für die Zoosporenbildung wie im Licht (vergl. S. 359). Nach dem Ver- 
setzen in Wasser bei fortwährender Dunkelheit kann die ungeschlechtliche 
Neigung nicht in so hohem Grade erregt werden. Solche Culturen in 
den Wintermonaten einem mässig hellen Licht ausgesetzt, bilden ausser- 
ordentlich leicht Gameten. Der Versuch gelingt im Sommer in den 
seltensten Fällen, weil bei der starken Lichtintensität die Zoosporenbildung 
zu schnell eintritt. 

Die im Vorhergehenden besprochenen Versuche beweisen unzweifel- 
haft, dass Netze mit lebhafter Neigung zur Zoosporenbildung durch äussere 
Bedingungen zur geschlechtlichen Fortpflanzung genöthigt werden können, 
und sie vervollständigen den schon früher ausgesprochenen Satz, dass die 
Aussenwelt die Fortpflanzung regulirtt. In meinem kleinen Nachtrag 
glaubte ich mich in Folge dessen zu dem Ausspruch berechtigt, dass jedes 
Netz bald zu der einen, bald zu der andern Fortpflanzungsart, je nach 
den äussern Bedingungen gezwungen werden kann. Indessen haben 
weitere Untersuchungen mich genöthigt, den Satz etwas einzuschränken, 
sie haben zugleich eine für die ganze Frage wichtige Erscheinung kennen 
gelehrt. 

Unter meinen Culturen im Grossen fand sich eine einzige vor, bei 
welcher in allen Netzen die Neigung zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung in 
solchem Grade entwickelt war, dass alle Mittel Gameten hervorzurufen, 
fehl schlugen. Die Gultur bestand in jungen Netzen, welche im Sommer 


393 


1889 erzeugt und während der grossen Ferien in einem Gefäss im Garten 
unbeachtet stehen geblieben waren. Anfang October wurden die Netze 
in einem grossen Holzbehälter draussen cultivirt bis Anfangs December, 
zu welcher Zeit sie in einem kleineren Gefäss im Warmhaus weiter ge- 
zogen wurden. Die Netze waren wenig gewachsen, gelb gefärbt und dicht 
mit Stärke erfüll. Noch bis Ende October liessen sich beide Arten der 
Fortpflanzung hervorrufen, wenn auch wegen des schlechten Zustandes, 
nur bei einem Theile der Zellen. In 5—10°/, Rohrzucker traten im Ther- 
mostaten bei einer Anzahl Zellen Gameten auf; im Allgemeinen aber 
schien die ungeschlechtliche Fortpflanzung leichter einzutreten, und nach 
Weihnachten gelang es kaum mehr Gameten zu sehen. Die Netze dieser 
Cultur wurden nun in 0,5°/, Nährlösung gebraeht und gewannen dadurch 
normales Aussehen. Zugleich steigerte sich die Neigung zur Zoosporen- 
bildung und wurde zu einer anscheinend von der Aussenwelt unabhän- 
gigen Eigenschaft. In den Monaten Januar bis April 1890 habe ich in 
der Ueberzeugung, dass der Versuch Gameten hervorzurufen, gelingen müsse, 
das denkbar möglichste versucht und die aller mannigfachsten Com- 
binationen äusserer Factoren angewandt; ich könnte viele Seiten anfüllen 
mit der Besprechung solcher Versuche, aber alle fielen in derselben Weise 
aus, d. h. überall traten Zoosporen auf, wenn die Bedingungen überhaupt 
die Fortpflanzung gestatteten. Immerhin ist es denkbar, dass es noch 
eine unbekannte Versuchsanstellung gegeben hätte, durch welche die 
Gametenbildung veranlasst worden wäre. Indessen halte ich es desshalb 
für unwahrscheinlich, weil alle Versuche in durchaus gleicher Weise 
reagirten, weil während der ganzen Zeit unter den vielen Hunderten von 
Zellen nicht eine einzige Zelle mit Gameten beobachtet wurde, Im Zu- 
sammenhange mit dieser auffallenden Befestigung der ungeschlechtlichen 
Neigung steht die Thatsache, dass bei dieser Cultur die Zoosporenbildung 
in hohem Grade unabhängig vom Licht geworden war (S. 359). Bei An- 
wendung des Thermostaten gelang es wiederholt junge Netze zu erzeugen, 
nachdem die Gultur 8—14 Tage im Dunkeln gestanden hatte. 

Nach der Feststellung der Thatsache, dass durch die Art und Weise 
der Cultur Netze die nicht mehr veränderliche Eigenschaft erwerben, 
.Zoosporen zu bilden, war die wichtigste Frage wie die Nachkommen 
solcher Netze sich verhalten. Im April 1890 wurden frische junge Netze 
derselben Cultur weiter eultivirt; sie wuchsen schnell zu lebhaft grünen 
Netzen heran. Schon nach 3 Wochen ‚zeigten sie lebhafte Neigung zur 
Zoosporenbildung und behielten dieselbe auch bis Mitte Juni bei, wo die 
Cultur durch die Versuche aufgebraucht war. Doch gelang es schliesslich, 
wenn auch schwer, mit Hülfe von Zuckerlösung und Dunkelheit einige 
Zellen zur Gametenbildung zu bringen. Sehr viel leichter ging es bei 
der zweiten Generation, es scheint daher als wenn die stark befestigte 
Neigung zur Zoosporenbildung nur bis zu einem gewissen Grade auf die 
Nachkommen übertragen werde. 


394. 


Es bedarf keiner ausführlichen Darlegung, dass die hervorgehobenen 
Thatsachen nichts dafür beweisen, dass es wirklich ungeschlechtliche 
Generationen bei Hydrodietyon gibt, denn anfänglich liessen in der Cultur 
wie immer beide Fortpflanzungsweisen sich hervorrufen. Erst allmählich 
durch die Art der Cultur erhielt die eine Form, die ungeschlechtliche, 
das Uebergewicht, bis schliesslich, besonders durch die Einwirkung der 
Nährlösung, dieselbe den hohen Grad der Festigkeit erlangte, so dass die 
Netze specifisch ungeschlechtlich wurden. Am besten erklärt sich wohl 
diese merkwürdige Erscheinung durch die Annahme, dass in Folge der 
Culturbedingungen selıon weitergehende, wenn auch noch nicht sichtbare 
Processe der Zoosporenbildung in den Zellen eingetreten- waren, so dass 
dieselben nur aufgehalten aber nicht mehr unterdrückt werden konnten. 
Die interessante Frage ob es möglich ist, eine ungeschlechtliche Race zu 
erziehen, konnte bisher nicht experimentell geprüft werden. 


4. Die Unterschiede der geschlechtlichen und ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzung. 


Die Untersuchungen, welche die auffallende Abhängigkeit der Fort- 
pflanzungserscheinungen von der Aussenwelt klar bewiesen haben, werfen 
zugleich einiges Licht auf die Frage von allgemeinster Bedeutung nach 
den Unterschieden der geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Vermehrung. 
Die Frage kann verschieden gestellt werden. Zunächst würde es sich 
darum handeln, festzustellen, welche bestimmte physiologische Ursachen 
für das Eintreten jeder der beiden Vermehrungsarten charakteristisch 
sind. Man kann aber weiter gehen und das Problem erforschen, 
wie phylogenetisch die Entstehung beider Erscheinungen vorzustellen ist, 
und worin die Bedeutung jeder der beiden Fortpflanzungsweisen liegt. 

Bei der Besprechung der allgemeinen Bedingungen der Zoosporen- 
bildung wies ich bereits darauf hin, dass bei der physiologischen Er- 
klärung derselben die vererbte Anlage von den äusseren Ursachen zu 
unterscheiden ist. Das für die Zoosporenbildung Gültige bezieht sich auch 
auf die Gametenbildung. Wir werden am einfachsten annehmen, dass 
in den Zellen des Wassernetzes eine besondere Anlage der Gameten- 
bildung sich findet, welche durch ein materielles System von bestimmter 
molecularer Organisation gebildet wird. Diese Anlage, auf welcher der 
charakterislische Verlauf der Gametenbildung beruht, muss bei jeder 
Theilung der Wassernetzzelle vermehrt und jeder Zoospore zugetheilt 
werden, in welcher daher die Anlagen beider Fortpflanzungsweisen 
nebeneinander vorkommen. Wenn man von phylogenelischen Specu- 
lationen vorläufig ganz absielht, entspricht den 'Thatsachen am besten die 
Annahme, dass beide Anlagen verschiedenartig ausgebildet sind. Wie 
man sich diese Verschiedenartigkeit der Anlagen selbst nun auch vor- 
zustellen habe, es bleibt die sichere Thatsache von wesentlicher Bedeutung, 


335 


dass die äusseren Bedingungen für die geschlechlliche und ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung verschiedenartig sind. 

Allerdings lassen sich nicht, wie ich selbst anfangs hoffte, für jede 
Fortpflanzung speeifische Unterschiede erkennen. Vielmehr sind es die- 
selben äusseren Kräfte, welche die Entfaltung beider bedingen; es kommt 
auf die verschiedene Combination derselben an, es hat der verschiedene 
Intensitätsgrad ihrer Wirkung eine grosse Wichtigkeit. So kann inten- 
sives Licht sowohl die Zoosporen- wie Gametenbildung befördern, je nach- 
dem sich andere Bedingungen damit vergesellschaften. Andererseits kann 
schwaches und starkes Licht verschiedene Wirkungen ausüben. Eine be- 
stimmte Combinalion äusserer Kräfte längere Zeit auf Zellen einwirken 
zu lassen, ist kaum in der Wirklichkeit durchzuführen, weil im Lanfe 
schon eines Tages, noch mehr einer oder mehrerer Wochen Licht, Tempe- 
ratur, Beschaffenheit des Mediums sich verändern. Jede Combination, 
welche eine gewisse Zeit eingewirkl hat, hinterlässt Veränderungen des 
Zellinhaltes, welche die Wirkung der nächstfolgenden Combination 
beeinflussen. In diesem bunten Wechsel der Einwirkungen äusserer 
Kräfte, ihrer mannigfaltigen Gombinationen verhalten sich die beiden 
Anlagen der Fortpflanzung wie zwei Gegner, von welchen jeder den 
andern vollständig unterdrücken muss, um zu seinem Ziele, seiner 
Entwickelung, zu gelangen. Jeder von ihnen sucht die sich ihm dar- 
bietenden äusseren Umstände zu benutzen, bald mit Hülfe dieses bald 
jenes Momentes einen Vortheil zu erringen. Hat die eine Anlage einen 
Vorsprung gemacht, so kann derselbe wieder rückgängig gemacht werden, 
und die andere kann mit Hülfe günstiger Combinationen den Sieg erreichen. 
Ich will jetzt versuchen die verschiedenen Combinationen äusserer Be- 
dingungen kurz zu charakterisiren, welche in dem Kampf der beiden 
Anlagen von entscheidender Bedeutung sind. Man muss dabei die beiden 
Fälle unterscheiden, dass die Anlagen in der Zelle ungefähr sich das Gleich- 
gewicht halten und dass eine derselben entwickelter ist wie die andere, 
oder, wie ich mich vorhin häufig ausdrückte, in den-Zellen eine ent- 
schiedene Neigung zu einer der beiden Fortpflanzungsformen herrscht. 


1. Beide Anlagen halten sich ungefähr das Gleichgewicht. 
A. Die Zoosporenbildung wird angeregt und hervorgerufen durch: 

a) Frisches Wasser, während einiger Zeit helles Licht, am besten 
zeitweilig directe Sonne, bei einer Temperatur, welche zwischen 12 und 
98°C. schwanken darf. 

b) Frisches Wasser, diffuse Beleuchtung bei durchschnittlich etwas 
höherer Temperatur 20—-28°. 

ce) Maltose und Duleitlösung von 0,5—2 °/o, Beleuchtung und Tempe- 
ratur enlweder wie bei a oder b. 

d) Nährsalzlösung von 0,05—0,4°jo, Beleuchtung und Temperatur wie beia. 


396 


B. Die Gametenbildung wird angeregt und hervorgerufen durch: 

«) Cultur in wenig nicht gewechseltem Wasser, in heller Beleuchtung 
bei einer Temperatur von 16—98°. 

£) Cultur ohne Wasser in feuchter Atmosphäre, sonst wie bei «. 

y) Zuckerlösung 5—12°%, diffuse oder sonnige Beleuchtung bei einer 
Temperatur von 12-38. 

d) Zuckerlösung, Maltose, Duleit in der Dunkelheit bei 15—28°. 

Keineswegs darf vorausgesetzt werden, dass der Erfolg in den an- 
geführten Fällen immer den Erwartungen entspricht. Gerade wenn beide 
Anlagen ziemlich gleichwerthig sind, so genügen kleine Unterschiede in 
den äusseren Verhältnissen, um den Sieg der einen oder andern Anlage 
herbeizuführen, so dass in einem Versuch Gametenbildung auftritt, wenn 
man Zoosporenbildung zu beobachten hoffte. Der Fall wird eigentlich 
nicht häufig sein, dass beide Anlagen ganz gleich sind, da die vor- 
hergehenden Lebensumstände stets Wirkungen ausgeübt haben, welche 
eine gewisse Neigung zu einer der Fortpflanzungsweisen erweckt haben. 
Im Allgemeinen haben die aus dem Freien geholten Netze eine Neigung 
zur Zoosporenhildung, in Folge dessen schon frisches Wasser und helles 
Licht genügt, sie zur Entfaltung zu bringen. Andererseits wissen wir, 
dass bei der Zimmereultur leicht die Neigung zur Gametenbildung erregt 
wird, daher rührt es, dass bei vielen solcher Versuche zuerst Zoosporen-, 
dann Gametenbildung auftritt. Ferner 'spielt die schon erwähnte Er- 
scheinung mit, dass eine bestimmte Combination äusserer Umstände sich 
schwer lange festhalten lässt, da durch den Wechsel des Klimas tägliche 
Veränderungen eintreten, welche das Resultat beeinflussen. Ganz beson- 
ders gilt dies für das Licht. In den Versuchen, in welchen Zoosporen- 
bildung eintreten soll, wird durch eine Reihe trüber "Tage dieselbe be- 
hindert und demgemäss kann die Anlage der Gametenbildung den Vorrang 
gewinnen. Bei dem für das Resultat so wichtigen Wechsel von Licht 
und Temperatur erschöpfen die aufgezählten Combinationen nicht die 
Mannigfaltigkeit der vorkommenden Fälle. 


II. Entschiedene Neigung zur Gametenbildung. 

Dieselbe kann sich bei Netzen vorfinden, welche aus der freien Natur 
stammen oder sie ist erlangt worden durch die Ile bis d erwähnten 
Culturmethoden. 

Zoosporenbildung wird hervorgerufen: 

a) durch Cultur in frischem Wasser bei heller Beleuchtung und einer 
Temperatur von 16—28°, 

b) durch Cultur in 0,5—2°o Nährsalzlösung und Ueberführung in 


Wasser, sonst wie a. . 
Die erste Methode kann man mit Erfolg gebrauchen, wenn die Ga- 
metenbildung durch Cultur in Zuckerlösung angeregt ist. In jenen Fällen, 


397 


in welchen die Neigung in Wasserculturen erstarkt ist, genügt einfaches 
Wechseln des Wassers nicht immer, die zweite Methode hat für diese 
wie überhaupt alle Fälle sicheren Erfolg. 


IM. Entschiedene Neigung zur Zoosporenbildung. 


Dieselbe wird hervorgerufen durch die Culturmethoden la—ec, vor 
allem aber in hohem Grade durch die Methode IIh. 


Gametenbildung wird hervorgerufen: 


a) durch Wasser, lange Einwirkung niederer Temperatur 8—12° bei 
mässig hellem Licht (Ausschluss direeter Sonne), dann Anwendung höherer 
Temperatur 26—30° und Dunkelheit. 

b) durch Zuckerlösung von 5—10°p, sonst wie a oder zuerst in 
Dunkelheit bei 28°, dann mässig hellen Licht und wieder höhere Tempe- 
ratur. . 

ce) dureh Cnltur in 0,5% Nährlösung im Dunkeln, Ueberführung in 
Wasser im Dunkeln, später bei mässig hellem Licht und einer Temperatur 
von 12—20°. 

Auf die sonstigen kleineren Unterschiede in den Versuchen, welche 
zu demselben Resultat geführt haben, soll hier nicht näher eingegangen 
werden. Nur möchte ich bemerken, dass in den Sommermonaten die 
Versuche nicht recht gelingen, weil es schwer zu erreichen ist, während 
längerer Zeit niedere Temperatur und mässiges Licht gleichzeitig ein- 
wirken zu lassen. Namentlich gilt das für die Methode Illc. 

Als weiterer Fall müsste jene merkwürdige Erscheinung erwähnt 
werden, dass unter besonderen Culturbedingungen die ungeschlechtliche 
Neigung sich so befestigen kann, dass sie nicht zu unterdrücken ist, in 
Folge dessen die Gametenbildung unmöglich wird. Der andere denkbare 
Fall, dass die Neigung zur Gametenbildung in gleichem Grade sich fest- 
setzt, wurde bisher nicht beobachtet, und er ist sehr wenig wahrscheinlich, 
da bei dem Wassernetz die geschlechtliche Neigung sich stets mit solcher 
Sicherheit zurückdrängen lässt. 

Aus der gegebenen Darstellung ist ersichtlich, dass man nicht in 
einer kurzen Formel den Unterschied der beiden Fortpflanzungsformen 
auszudrücken im Stande ist. Wenn man das typische Verhalten des 
Wassernetzes im Laufe der Sommermonate im Auge behält, so kann 
man den Unterschied etwa in folgender Weise formuliren: die un- 
geschlechtliche Fortpflanzung tritt ein, wenn die Netze bei genügend 
hoher Temperatur, hellem sonnigem Wetter, bei Vorhandensein eines 
frischen nährsalzhaltigen Wassers in lebhaftem Stoffwechsel begriffen sind, 
bei welchem Ernährung und Verbrauch sich ungefähr die Wagschale 
halten. Ein besonderer Reichthum des Wassers an anorganischen Nähr- 
salzen verleiht den Netzen eine besonders lebhafte Neigung zu dieser 
Fortpflanzungsart. 


398 


Die geschlechtliche Fortpflanzung tritt dagegen ein, wenn bei den 
Netzen durch irgend ein äusseres Moment, sei es niedere Temperatur, 
zeitweilig geringes Licht oder Dunkelheit, nicht gewechseltes Wasser oder 
Mangel an Wasser, die Zoosporenbildung verhindert wird und zugleich 
eine lebhafte Ansammlung organischer Substanz stattfindet. Besonders 
wirken in dieser Richtung fördernd organische Nährlösungen, vor allem 
Zucker. 

Vergleicht man die Bedingungen beider Fortpflanzungsarten unter 
einander, so könnie man eine Bestätigung des Satzes von Herbert 
Spencer’) herauslesen, nach welchem die ungeschlechtliche Fortpflanzung, 
die Agamogenesis, bei Ueberfluss, die geschlechtliche oder Gamogenesis bei 
Mangel auftritt. Düsing?) hat sich Spencer angeschlossen und das 
Material, welches dafür spricht, zusammengestellt. Dieser Ansicht. kommt 
eine gewisse Berechtigung zu, insofern auch hier bei Hydrodielyon die 
Agamogenesis an schr günstige‘ Ernährungsbedingnngen gebunden ist, 
während es für die Gamogencsis charakteristisch ist, dass irgend eine der 
Bedingungen sich ungünstiger gestaltet. Andererseits sind diese Aus- 
drücke Ucherfluss und Mangel, Gunst und Ungunst zu unbestimmt, zu 
wenig bezeichnend; sie sind nicht im Stande die vorhandenen’ physio- 
logischen Unterschiede hervorzuheben. Wenn man diese Ausdrücke in 
ihrem eigentlichen Sinne fasst, so erscheinen sie noch weniger passend, 
weil Ueberfluss an Nahrung geradezu für die Gametenbildung förderlich 
ist, und die Zoosporenbildung auch selbst bei relativ ungünstigen Lebens- 
verhältnissen erfolgt, wenn nur die Neigung dafür durch vorhergehende 
Einflüsse geweckt ist. 

In seiner eigentlichen Richtigkeit erscheint der Satz Spencer’s, wenn 
man die physiologischen Ursachen der Fortpflanzungsarten unberück- 
sichtigt lässt und sich nur fragt, welche biologische Bedeutung haben 
beide für das Leben der Alge. Unzweifelhaft weisen die Beobachtungen 
bei Hydrodietyon wie bei vielen anderen niederen Organismen darauf 
hin, dass die ungeschlechtliche Fortpflanzung vor allenı der Vermehrung, 
die geschlechtliche der Erhaltung dient. Je günstiger die allgemeinen 
Lebensbedingungen sind, je üppiger Wachsthum und Ernährung statt- 
gefunden haben, um so lekhafter erfolgt die Vermehrung auf unge- 
schlechtlichem Wege. Tritt eine Störung ein, gestalten sich in irgend 
welcher Beziehung die Lebensverhältnisse ungünstiger, so schützt sich die 
Pflanze vor dem Untergang durch die Bildung widerstandsfähiger Ruhe- 
zellen auf geschlechtlichem Wege. Sie sind bei vielen Algen die Organe, 
mit Hülfe deren die Pflanze auch ihren Standort verlassen und neue 
Gebiete aufzusuchen im Stande ist. 


1) Herbert Spencer, Principien der Biologie Bd. T. S. 243 u. w. 
2) Düsing, Die Geschlechtsregulirang ete. 8. 233, 


399 


Der Werth einer solchen biologischen Deutung der Fortpflanzung 
liegt hauptsächlich darin, eine Vorstellung von der phylogenetischen 
Entstehung derselben zu geben. Es erscheint ausgeschlossen, die physio- 
logischen Ursachen zu erkennen, welche zur Differenzirung der beiden 
Fortpflanzungsarten geführt haben, weil, wie schon früher betont wurde, 
beide in ihrem Wesen als unveränderliche Eigenschaften der Zelle uns 
gegenübertreten. Doch dem Drange der Erkenntniss Folge leistend werden 
wir annehmen müssen, dass die Agamogenesis die ursprünglichere Form 
der Fortpflanzung ist, aus welcher erst später sich die Gamogenesis ent- 
wickelt hat. Der Wechsel des Klimas, der Eintritt ungünstiger äusserer 
Umstände wurde zur Ursache der Bildung der ersten Ruhezellen, anfänglich 
durch Umwandlung einfacher vegetativer Zellen, bis dass an den ver- 
schiedenen Theilen des Systems die Verschmelzungen zweier Zellen, damit 
die Sexualität an die Stelle trat und von nun an immer bedeutungsvoller 
für das ganze Leben der Organismen wurde. Wohl kann man sich auch 
hier die Vorstellung erlauben, dass durch die Vereinigung zweier Zellen 
eine besonders starke Ernährung ') der Ruhezellen erreicht wurde oder, 
wie Weismann?) sich ausdrückt, eine besondere Stärkung der Kräfte 
des Organismus in Bezug auf die Vermehrung. Aber damit wird natürlich 
das Geheimniss, welches über der ersten Entstehung der geschlechtlichen 
Fortpflanzung schwebt, nicht erhellt. Es liegt mir fern, auf die Hypo- 
thesen, welche sich mit diesen Problemen beschäftigen, einzugehen. Aus 
meinen Untersuchungen am Wassernetz ergibt sich nur die interessante 
Thatsache, dass die ungeschlechtliche Fortpflanzung viel leichter und 
sicherer eintritt, und dass eine bestehende Neigung dafür viel schwieriger 
zu unterdrücken ist als es bei der geschlechtlichen der Fall ist. Die 
erstere erscheint als die ursprünglichere einfachere und mehr gefestigte 
Form, die letztere als die jüngere, abgeleitete, complieirtere und daher 
schwerer sich befestigende Form. Möglicherweise ist das Verhältniss der 
beiden Fortpflanzungsweisen schon bei anderen Algen verändert. 


- 


5. Der Einfluss des Alters auf die Fortpflanzung. 


In allen bis jetzt angeführten Beobachtungen und daran anschliessenden 
Betrachtungen handelte es sich stets um Netze, welche in ihrer Ent- 
wickelung so weit vorgeschritten waren, dass sie sich fortpflanzen konnten. 
Es ist eine sehr allgemeine Erscheinung bei Pflanzen und Thieren, dass 
die Fortpflanzungsfähigkeit erst mit einem gewissen Alter beginnt, ge- 
wöhnlich dann, wenn die betreffenden Organismen ihr Wachsthum be- 
endet haben. Die Frage stellt sich ein, in welchem Grade bei Hydro- 
dietyon die Fortpflanzung in 'beiderlei Formen von der Entwickelung der 
ganzen Zelle abhängig ist. 


1) Rolph, Biologische Probleme. Leipzig 1882. 
2) Weismann, Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung Jena 1886 8. 52. 


Flora 1890, 26 


400 


Allerdings erhebt sich gleich die grosse Schwierigkeit, den Moment 
zu bestimmen, wann unter normalen Verhältnissen die Zellen ausgewachsen 
sind, ja es ist einfach unmöglich, weil das wichtigste Merkmal, das Auf- 
hören des Wachsthums, nicht brauchbar ist. Denn man weiss sehr selten 
bei einer Zelle, ob der Stillstand im Wachsthum auf inneren Gesetzen 
der Entwickelung oder nur auf zufälligen äusseren Bedingungen beruht. 
Die charakteristische Wachsthumsweise der Zellen findet ihre Ursache in 
einer vererbten Anlage, deren Entfaltung in slärkster Abhängigkeit von 
der Aussenwelt steht. Wärme, Licht, Beschaffenheit des Mediums ete. 
müssen in geeigneter Weise neben und mit einander einwirken, um nor- 
males Wachsthum zu veranlassen. Schon kleine Abweichungen und Ver- 
änderungen führen den Stillstand herbei, es wurde schon früher (S. 376) 
hingewiesen, wie gerade das Wachsthum, unter welchem hier immer nur 
Vergrösserung der Zelle, sei es der Länge, Dicke oder Breite nach ver- 
standen wird, eine so grosse Empfindlichkeit gegenüber denn Wechsel 
äusserer Einflüsse zeigt. Von dem Aufhören dieses Processes werden die 
anderen Functionen der Zelle direct nicht betroffen, die Zelle selbst erhält 
sich sehr lange Zeit lebendig, wie es besonders die Dunkeleulturen be- 
weisen, in welchen die Netze über ein halbös Jahr lang frisch sich erhielten, 
obwohl sofort nach Entziehung des Lichtes Ernährung und Wachsthum 
aufhörten. Monatelang können die Zellen in der 0,5-Nährlösung im 
vollen Licht stehen und sich frisch erhalten, obwohl in derselben 
kein Wachsthum zu beobachten ist. Sehr nahe liegt hier die Frage, ob 
nicht gerade die Verhinderung des Wachsthums zu einer Beförderung 
der Fortpflanzung wird. In der That erscheinen Wachsthum und Fort- 
pflanzung bis zu einem gewissen Grade als antagonistische Processe, 
welcher Gegensatz allerdings erst zu der Zeit deutlich wird, in welcher 
beide normaler Weise auf einander folgen. So lange lebhaftes Wachs- 
thum herrscht, sind die erworbenen Nahrungsstoffe absorbirt, können 
die Fortpflanzungsanlagen sich nicht entwickeln. Sie können es erst 
dann, wenn äussere Bedingungen ihnen zu Hülfe kommen, welche das 
Wachsihum zum Stillstand bringen. Dabei ist nicht zu vergessen, dass 
eine untere Grenze des Alters existiren wird, unter welcher allein Wachs- 
thum herrscht, und eine obere, von welcher ab die Fortpflanzung an und 
für sich im Vorrang ist, während zwischen diesen Grenzen beide Functionen 
mit einander kämpfen, da sie sich bei den Zellen des Wassernetzes gegen- 
seitig ausschliessen. Hier bei Hydrodictyon liegen augenscheinlich diese 
Grenzen ziemlich weit auseinander, und in Folge dessen trilt die Cor- 
relation von Wachsthum und Fortpflanzung sehr deutlich hervor. 

Der beste Weg, von dem Verhältniss der beiden Functionen ein klares 
Bild zu gewinnen, besteht darin, eine Cultur ganz junger Netze von Zeit 
zu Zeit zu prüfen und den Zeitpunkt zu bestimmen, wann die Fort- 
pflanzung überhaupt möglich ist. Dabei berücksichtige ich zunächst nur 


A0l 


die Zoosporenbildung, weil sie jedenfalls in directerer Beziehung zum 
Wachsthum stelit als die Gametenbildung und vor allem leicht und sicher 
hervorzurufen ist. Bei einer solehen Cultur beobachtete ich, dass etwa 
3 Wochen alte Netze zur Zoosporenbildung genöthigt werden konnten. Die 
Zellen hatten eine Länge von 0,8—1mm. In der freien Natur wird bei 
der rascheren Entwickelung eine kürzere Zeit nothwendig sein. Bei sehr 
‘günstigen äusseren Bedingungen erlangen die Zellen des Wassernetzes 
eine Maximalgrösse von S—10 ınm. Während der ganzen Zeit, in welcher 
die Zellen von 0,8 bis auf 8, also das Zehnfache ihrer Länge heranwachsen 
können, hängt es von äusseren Bedingungen ab, ob Wachsthum oder 
Fortpflanzung herrscht. So lange alle Lebensverhältnisse in günstigster 
Combination auf die Zelle einwirken, erfolgt ununterbrochen Wachsthum. 
Erst wenn durch irgend eine kleine Veränderung dieser Combination, 
2. B. zeitweilig zu niedere Temperatur in der Nacht oder zu hohe am 
Tage, eine Störung hervorgerufen wird, welche das Wachsthum behindert, 
kann die Anlage zur Zoosporenbildung freie Bahn für ihre Entfaltung 
gewinnen; die Zelle wächst nicht mehr, sie bildet Zoosporen, voraus- 
gesetzt —, dass die Bedingungen sich in den für die Bildung nothwendigen 
Grenzen halten. In dem Maasse, als die Zelle sich ihrem Grössenmaxi- 
mum nähert, von welchem ab überhaupt Fortpflanzung eintritt, brauchen 
diese Veränderungen der äusseren Bedingungen immer kleiner zu werden, 
um den Sieg der Fortpflanzung herbeizuführen. Bei der oben erwähnten 
Cultur gelang es nach 3 Wochen nur mit Hülfe einer 0,5-Nährlösung die 
Zeosporenbildung hervorzurufen, nach 4 Wochen, wo die Zellen beträcht- 
lich gewachsen waren, genügte ein Wechsel des Wassers, um dasselbe zu 
erreichen. 

Wie verhält es sich jetzt mit der geschlechtlichen Fortpflanzung ? 
Die früher besprochenen Beobachtungen haben gezeigt, dass dieselbe 
erfolgt, wenn die Anlage zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung zurück- 
gedrängt ist. Erstere steht zur letzteren in einem ähnlichen Verhältniss 
wie diese zum Wachsthum. Bei guten Gulturen, bei frischem Material 
aus dem Freien, welches ja fast nie aus ausgewachsenen Zellen besteht, 
muss daher nach Unterdrückung des Wachsthums eine Neigung zur Zoo- 
sporenbildung zunächst hervortreten, bis nach Unterdrückung derselben 
die Neigung zur Gametenbildung sich durchbrieht. Natürlich kommt es 
auch vielfach vor, dass junge Netze plötzlich in solche Bedingungen 
versetzt werden, dass sofort die Neigung zur Gametenbildung erweckt 
wird. Man würde vermuthen, dass vielleicht bei höherem Alter, bei der 
Annäherung an das Grössenmaximum aus inneren Gründen die Anlage 
zur geschlechtlichen Fortpflanzung in den Vordergrund tritt gegenüber 
der ungeschlechtlichen. Doch lassen die Beobachtungen bisher nichts 
davon bemerken; ich beobachtete sogar, dass die grössten Zellen von 
8-10 mm im Herbst 1889, aus dem Freien geholt, sehr entschieden un- 


26* 


402 


geschlechtlich gestimmt waren, wenn auch die Erregung der geschlecht- 
lichen Neigung schliesslich gelang. 

So lange lebhaft wachsende Culturen zur Verfügung stehen, befindet 
sich die Grösse der Zellen in einem proportionalen Verhältniss zum Alter, 
Da aber das Wachsthum so leicht für lange Zeit stillstehen kann, ist man 
meistens nicht im Stande aus der Grösse auf das Alter schliessen zu 
dürfen. Der grösste Theil der Versuche ist mit einem Material angestellt 
worden, dessen Alter nicht zu bestimmen war, sondern bei welchem 
sich sicher nur die allerverschiedensten Grössen nachweisen liessen. Es 
bietet daher ein gewisses Interesse, zu untersuchen, in wie weit die Forl- 
pflanzung von der Grösse der Zellen abhängt. In noch viel stärkerem 
Grade, als vorhin festgestellt wurde, gelang der Nachweis, dass selbst 
sehr wenig ausgewachsene Zellen fähig sind, sich fortzupflanzen. So 
wurde Gametenbildung bei Netzen beobachtet, deren Zellen eine Länge 
von 0,09—0,11 oder von 0,15--0,23, von 0,92--0,25, von 0,94—0,32, von 
0,32-—-0,48 u. s. w. besassen, und wenn man damit die ausgewachsenen 
Zellen von S—10 mm vergleicht, so ergiebt sich innerhalb sehr weiter 
Grenzen eine Unabhängigkeit der Fortpflanzung von der Grösse der Zellen. 
Aehnlich, wenn auch nicht so auffallend, verhält es sich mit der Zoo- 
sporenbildung, welche noch bei Netzen beobachtet wurde, deren Zellen 
eine Länge von 0,24—0,48 oder 0,32—0,48 u. s. w. besassen. 

Die auffallende Thatsache, dass so wenig ausgewachsene Zellen die 
Fähigkeit besitzen, sich fortzupflanzen, erklärt sich zum Theil aus der An- 
nahme, dass auch ohne Wachsthum mit dem Alter Veränderungen in 
den Zellen vor sich gehen, welche die Entfaltung der Fortpflanzungs- 
anlagen möglich machen. In jenen von Anfang an verfolgten Gulturen 
liess sich in den ersten Wochen weder Zoosporen- noch Gametenbildung 
erreichen bei Zellen, welche unter 0,5 ınm lang waren, während solche 
Zellen leicht dazu gebracht werden konnten, nachdem sie mehrere Monate 
bei unveränderter Grösse älter geworden waren. Wir können also sagen, 
dass bei 1—20 Tage alten Zellen von einer Länge unter 0,5 mm über- 
haupt bisher keine Fortpflanzung beobachtet wurde, dass mit steigendem 
Alter auch kleinere Zellen. und zwar bis zu solchen von 0,1 mm die 
Fähigkeit erlangen, sich fortzupflanzen, dass dagegen die Zellen unter O,1mm 
gewöhnlich trotz noch so hohen Alters steril bleiben.. Zellen von 0,5—10mın 
gleichgültig welchen Alters, wachsen oder pflanzen sich fort je nach ‘den 
äusseren Bedingungen. 

Die Anlagen der beiden Fortpflanzungsformen sind daher nicht gleich 
zur vollständigen Entwickelung zu bringen in dem Zustande, in welchem 
- sie sich in der Zoospore befinden, sie erlangen erst. die Fähigkeit von einen 
gewissen Entwickelungszustande der aus den Zoosporen entstehenden 
Zelle. Die eine Möglichkeit wäre, dass die Anlagen zwar an und für sich 
von Anfang an entfaltungsfähig sind, aber die ganze Zelle erst dann in 


403 


Mitleidenschaft ziehen können, wenn die anderen Bestandtheile und Or- 
gane derselben, das Protoplasma, die Zellkerne, der Zellsaft sich etwas 
entwickelt haben. Auf der anderen Seite liegt die Annahme nahe, dass 
die Anlage selbst eine innere Entwickelung durchmachen müsse: z. B. 
eine gewisse Grösse erlangen oder sich vermehren müsse, bis die 
Aussenwelt entscheidet, ob überhaupt und welche von den Anlagen sich 
entfalten kann. Wahrscheinlich werden beide Momente, innere Ent- 
wickelung der Anlage und Entwickelung der übrigen Zellbestandtheile 
erforderlich sein, so dass erst von einer gewissen Grösse der Zelle resp. von 
einem gewissen Alter derselben an die Fortpflanzung erfolgen kann. 
Dabei bleibt die interessanle Thatsache bestehen, dass in so auflallendem 
Grade Fortpflanzung und Wachsthum von einander unabhängige Processe 
vorstellen. Weil aber zugleich beide mit derselben Function der Ernährung 
im engsten Zusammenhange stehen, so, existirt die früher hervorgehobene 
Beziehung, dass der Stillstand des Wachsthums in Folge äusserer Be- 
dingungen den Eintritt der Fortpflanzung nach sich zieht, vorausgesetzt, 
dass die Bedingungen derselben sonst günstig sind. 


6. Das Verhalten des Wassernetzesin der freien Natur. 


In ‘der bisherigen Untersuchung war versucht worden auf dem Wege 
des Experimentes über die Abhängigkeit der Fortpflanzung von der Aussen- 
welt Aufschluss zu gewinnen. Die andere Methode, welche von den meisten 
ähnliche Fragen behandelnden Arbeiten befolgt wird, geht darauf aus, das 
Verhalten des Organismus in der freien Natur während des ganzen Jahres 
zu beobachten. Auf diesem Wege müsste sich schliesslich entscheiden 
lassen, ob ein regelmässiger Generationswechsel existirt oder ob die Fort- 
pflanzungsformen in mannigfaltigstenm Wechsel anscheinend in Abhängig- 
keit von der Ausenwelt auftreten. 

Leicht lässt sich auch feststellen, dass bei Hydrodietyon in der freien 
Natur eine vollständige Regellosigkeit in der Fortpflanzungsweise herrscht, 
welche um so auffallender erscheint, wenn man mehrere Jahre hinter- 
einander die Beobachtungen macht, und welche sich mit der Auffassung 
des Generationswechsels kaum vereinigen lässt. In allen Jahreszeiten, mit 
Ausnahme der eigentlichen Wintermonate, während welcher kein Stand- 
ort mit Hydrodietyon mir zur Verfügung stand, kommen nebeneinander, 
oder bald die eine bald die andere Form vorherrschender, beide Fort- 
"pflanzungsarten vor. Schon Alexander Braun!) bemerkte es, in Folge 
dessen er den Gedanken aussprach, dass äussere Verhältnisse massgebend 
einwirken müssen. So wie ich aber die nothwendigen Beziehungen zu 
erforschen suchte, welche zwischen der Beschaffenheit eines bestimmten 
Standortes und der an ihm auftretenden Fortpflanzungsweise existiren, 


(1 Al. Braun, Verjüngung etc, 8. 238, Anmerkung 2, 


104. 


leglen sich so grosse Schwierigkeiten in den Weg, dass es im besten Falle 
nur möglich erschien, allgemeine und wenig präcise Vorstellungen dieser 
Beziehungen zu gewinnen. Diese Erkenntniss der Mängel der Methode 
führte auf die Nothwendigkeit des Experimentes. \ 


Die Hauptschwierigkeit liegt in der Beurtheilung der physiologischen 
Verhältnisse eines Standorts, besonders wenn es sich um Zellenpflanzen 
des Wassers handelt wie bei Hydrodietyon. Bei einem Standort, wie z. B. 
dem grossen Teich bei Neudorf in der Nähe von Basel, wirken Verhältnisse 
zusammen, welche quantitativ und qualitativ sehr schwer ihrer Bedeutung 
nach abgeschätzt werden können, zumal die Zellen für Unterschiede em- 
pfindlich sind, welche sich der direeten Beobachtung entziehen. Die Be- 
schaffenheit des Bodens, des Wassers, die Temperaturen bei Tag und 
Nacht, die Beleuchtung, die Wirkung anderer Gewächse, die Coneurrenz 
mit anderen Netzen bei sehr dichtem Wuchs, alles vereinigt sich in 
mannigfaltigen, dabei von Tag zu Tag wechselnden Combinationen. Man 
macht sich die grosse Schwierigkeit besonders klar, wenn man an dem- 
selben Standort zu gleicher Zeit Netze mit geschlechtlicher, andere mit 
ungeschlechtlicher Fortpflanzung findet oder Netze, welche beides gleich- 
zeitig zeigen. Wie soll man herausfinden, auf welche physiologischen 
Bedingungen diese Verschiedenheit zurückzuführen ist? Man kann sich 
ungefähre Vorstellungen bilden, welche in den meisten Fällen falsch sein 
werden. 

Dazu kommt die schon mehrfach erwähnte Erscheinung der Nach- 
wirkungen, in Folge deren die an einem Standort beobachtete Fort- 
pflanzung in keiner Beziehung zu stehen braucht zu dengerade waltenden 
Verhältnissen, vielmehr das Resultat früherer, nicht mehr vorhandener 
Bedingungen sein kann. Schliesslich ist noch zu berücksichtigen bei Algen 
wie Hydrodictyon, dass die Feststellung der an einem Standort herrschenden 
Fortpflanzung mit kritischer Vorsicht erfolgen muss. In den meisten Fällen 
findet die Untersuchung des Materiales zu Hause statt, vielleicht erst mehrere 
Tage nachdem die Algen in anderem Wasser unter ganz anderen Licht- 
und Temperaturbedingungen im Zimmer gelebt haben. Dadurch können 
aber die Neigungen oder die Fortpflanzungsweisen direct andere werden 
als an dem Standort selbt. 


Da stets die Beobachtungen in der freien Natur für die vorliegenden 
Fragen sehr wichtig sind, ist es um so nothwendiger, die bezeichneten 
Schwierigkeiten im Auge zu behalten und nicht die dadurch bedingten 
Schranken zu übersehen, welche sich der Erkenntniss der physiologischen 
Ursachen der Fortpflanzung gegenüberstellen. Selbst bei Experimenten, bei 
welchen die Wirkung einer einzelnen äusseren Bedingung für sich in Betracht 
gezogen und ihrem Werth nach beurtheilt werden kann, ist der richtige Einblick 
oft schwer zu erhalten. Es wäre ein Irrthum, zu glauben, mit Hilfe von 
Experimenten gleich vollen Aufschluss zu gewinnen. Die grosse Unkenntniss 


405 


der verwickelten Lebensprocesse, welche mit und nebeneinander in einer 
Zelle vor sich gehen, führt es mit sich, dass die Wirkung der einzelnen 
Bedingung, welche doch meistens auf alle Lebensprocesse Einfluss aus- 
übt, nur in Rücksicht auf die Fortpflanzung oft schwer genau ab- 
zuschälzen ist. Die bisherigen Experimente entsprechen auch noch nicht 
allen Anforderungen exacter Versuche wie in der Chemie und Physik, da 
gewisse Bedingungen besonders die sehr wichtige des Lichtes nicht in 
genau bekanntem und bei den Versuchen sich gleich bleibenden: Maasse 
angewendet wurden. Man müsste wohl zu künstlichen Lichtquellen greifen, 
um constante bekannte Lichtmengen für die Versuche zur Verfügung zu 
haben. Ebenso lässt sich bisher der Eintritt der Nährsalze in die Zelle, 
welcher doch vor allem wichtig erscheint, nicht genau bestimmen. So 
erklärt es sich, dass man bei den vielen Versuchen im Laufe mehrerer 
Jahre doch auf Resultate stösst, welehe nicht mit der Erwartung überein- 
stimmen, was sich allerdings wesentlich nur auf die geschlechtliche Fort- 
pflanzung bezieht. 

Wenn nun auch die Experimente in ihren Resultaten einer stetigen 
scharfen Kritik wegen der noch bestehenden Fehlerquellen zu unterziehen 
sind, so geben sie uns doch, wie ich glaube gezeigt zu haben, sichere 
Andeutungen über die Wirkung der Aussenwelt auf die Zelle. Von dem 
gewonnenen Standpunkt aus kann man jetzt eher daran gehen, die Stand- 
ortsverhältnisse in der freien Natur zu beurtheilen und sie andererseits 
zur Bestätigung oder Erweiterung der Anschauungen zu benutzen. Am 
richtigsten wird die Erklärung ausfallen, wenn an einem freien Standort 
ein auffallender Wechsel in der Fortpflanzung erfolgt, wenn nach langer 
ungeschlechtlicher Vermehrung Gametenbildung auftritt in einem Grade, 
der völliges Verschwinden der Algen nach sich zieht, wie es z. B. der 
Fall war im Juli 1889 im Teich von Neudorf. Hier hing die Erscheinung 
wahrscheinlich damit zusammen, dass das Wasser des Teiches, welcher 
an der einen Stelle vollgepfropft mit Netzen war, gerade dort zurückging, 
so dass die Unmasse Netze in relativ wenig Wasser einer glühenden Juli- 
hitze während des Tages ausgesetzt waren. Ganz andere Ursachen wirken 
vielleicht dahin, dass im Herbst häufig die Gametenbildung sehr reich- 
lieh auftritt. Die kühlen Nächte behindern die Zoosporenbildung, ebenso 
die vielen trüben Tage, welche andererseits ausreichend Licht geben, 
so dass die Bildung von Nahrungsstoffen vor sich gehen, und die 
Gametenbildung un sich greifen kann. In der freien Natur handelt es 
sich jedenfalls in der Mehrzahl der Fälle um Netze, bei welchen die beiden 
Anlagen der Fortpflanzung ungefähr sich das Gleichgewicht halten, in 
Folge dessen alles in Betracht kommt, was ich früher ausführlich über 
diesen Punkt behandelt habe (8.395). Dabei kann es sehr wohl sich er- 
eignen, dass unter besonderen Umständen, bei bestimmten Standorten 
lebhafte Neigungen zu der einen Fortpflanzungsform sich bemerkbar 


406 


machen, wie es der Fall sein muss bei jenen Netzen, welche nach Klein?) 
in der Nähe von Freiburg bis in den Winter hinein sich durch Zoo- 
sporenbildung erhielten. Hier könnte in der That eine reichliche Zu- 
fuhr von Nährsalzen die wesentliche Rolle gespielt haben. So wird 
man sich meistens eine Vorstellung bilden können über den Zusammen- 
hang von Standort und Fortpflanzung, ohne dabei zu vergessen, dass die 
Gefahr sehr nahe liegt, in Irrthümer zu verfallen. 


7. Der Generationswechsel bei Hydrodictyon und anderen 
Algen. 

In meiner vorläufigen Mittheilung habe ich die Resultate meiner Arbeit 
in folgender Weise bezeichnet. Das wichtigste Ergebniss meiner Unter- 
suchung besteht darin, dass das Wassernetz keinen bestimmten, auf inneren 
Gründen beruhenden Wechsel von geschlechtlichen und ungeschlechtlichen 
Generationen zeigt, dass überhaupt keine besonderen Generationen, sei 
es der einen oder der anderen Fortpflanzungsform existiren; vielmehr 
besitzt jede Zelle des Netzes die Anlagen für beide Formen, und über 
das jedesmalige Eintreten derselben entscheiden die äusseren Bedingungen. 
Ich fügte noch bei, dass man in gewisser Weise die Zellen mit jenen 
enantiotropen Substanzen wie Schwefel, Salpeter etc. vergleichen könne, 
welche in zweierlei Formen vorkommen und welche die eine oder die andere 
annehmen je nach den äusseren Bedingungen. Mit diesem Vergleiche 
sollte nur soviel gesagt werden, dass in beiden Fällen die Fähigkeit, in ver- 
schiedenen Formen aufzutreten, in der speeifischen unerklärlichen Natur, 

sei es der Zelle oder der Substanz des Schwefels etc. begründet ist, dass 
“ aber die Entscheidung darüber, welche Form angenommen wird, von 
der Aussenwelt abhängt. 

Die seit jener Mittheilung neu beobachteten Thatsachen haben diese 
Sätze nur noch bestätigt, und es existirt eine nothwendige Aufeinander- 
folge von ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Generationen bei dem 
Wassernetz jedenfalls nicht. Die Frage des Generationswechsels ist aber 
damit noch nicht gelöst, weil ein sehr wichtiger Punkt, die Entwickelung 
der Zygoten, bisher nicht berücksichtigt worden ist. Wir wissen durch 
Pringsheim’s?)treffliche Untersuchung, dass die Zygoten bei der Keimung 
grosse ungeschlechtliche Schwärmer bilden, dass die daraus entstehenden 
Polyeder auf ungeschlechtlichem Wege die ersten jungen Netze erzeugen. Liegt 
hier ein nothwendiger Entwickelungsgang vor, so müsste man von einem 
wahren Generationswechsel sprechen. Die Frage lässt sich theoretisch 
nicht entscheiden, sondern einzig auf dem Wege des Experimentes Man 


1) L. Klein, Vergleichende Untersuchungen über Morphologie und Biologie 
der Fortpflanzung bei der Gattung Volvox; Berichte der Naturf. Gesellsch. Freiburg 
V 1,1890, S. 81. 

2) Pringsheim, Monatsberichte der Kgl. Akad. d. Wissensch. Berlin 1861. 


409 


müsste versuchen sowohl die Polyeder wie auch schon die Zygoten direct 
zur Erzeugung von Gameten zu nöthigen; es könnte auch bei ersteren 
gelingen ?), bei letzteren nicht. Meine eigenen Versuche sind negativ aus- 
gefallen, doch kann ich kein Gewicht darauf legen, weil sie zu wenig zahl- 
reich und mannigfaltig waren. Nur eine Beobachtung machte ich dabei» 
welche der Erwähnung wertb ist. Wie Pringsheim nachgewiesen hat, 
und ich bestätigt gefunden habe, bleiben die Zygoten eine ganze Zeit 
hindurch ruhend, bis sie keimen. Diese Ruhezeit ist aber keine noth- 
wendige, da es gelingt, die Zygoten gleich nach ihrer Bildung zum Wachs- 
thum zu bringen, indem man sie in 0,5-Nährsalzlösung bei vollem Licht 
eultivirt. Sie wachsen allmälich heran und bilden nach einigen Wochen 
Zoosporen, sowie sie in frisches Wasser übergeführt werden. Die gewonnenen 
Polyeder erzeugten bisher nur ungeschlechtliche Zoosporen. 

Es bleibt also die Möglichkeit bestehen, dass Hydrodictyon einen Ge- 
nerationswechsel in dem Sinne besitzt, dass aus den auf geschlechtlichem 
Wege erzeugten Zygoten immer zuerst aus inneren Ursachen 1 oder 2 
ungeschlechtliche Generationen entstehen. Von diesen ab entscheiden 
dann die äusseren Bedingungen, welche Art der Fortpflanzung stattfindet. 

Die bei Hydrodietyon sich darbistenden Probleme des Generations- 
wechsels drängen sich auch bei allen anderen Algen auf; ein weites 
Gebiet neuer Untersuchungen eröffnet sich, da die bisher herrschenden 
Auffassungen mehr auf gelegentliche Beobachtungen als auf planvoll 
Aurchgeführle Versuche sich gründen. Bereits Vines?) hat den Generations- 
wechsel für alle Thallophyten geleugnet mit Ausnahme der Coleochaete und 
Characeen, obwohl auch für diese bisher der Nachweis nicht geliefert ist. 
Denn bei Coleochaete wäre es möglich, dass die Zellscheibe, welche aus 
‚der Oospore sich entwickelt, unter geeigneten Bedingungen direct zu einer 
geschlechtlichen Pflanze wird, und die Characeen haben überhaupt keinen 
"Generationswechsel, weil der wesentliche Charakter, die Selbstständigkeit 
der ungeschlechtlichen Generation, die aus der Eispore entwickelt wird, 
nicht vorhanden ist. 

Wenn man von der Entwickelung der Geschlechtsproducte absieht 
und sich zunächst darauf beschränkt, das Verhältniss von ungeschlecht- 
licher und geschlechtlicher Fortpflanzung bei den Algen zu erkennen, so 
tritt schon jetzt aus den Beobachtungen Anderer und von mir aufs Deut- 
lichste hervor, dass die Aussenwelt dieses Verhältniss in sehr hohem Grade 
beeinflusst. Ein sehr anschauliches Beispiel dafür liefert uns Botrydium 
granulatum, dessen Lebensgang in so ausgezeichneter Weise durch 


1) Pringsheim ].c. 8.10 erwähnt, dass er in dem Polyeder zweierlei Schwäru- 
sporen, grössere und kleinere, beobachtet habe; doch treten beide Formen zu jungen 
Netzen zusammen, " 

2) S. Vines, On alternation of generations in the Thallophytes. Journal of 
Botany 1879, 


408 


Rostafinski') undWoronin bekannt geworden ist. Je nach den äusseren 
Bedingungen erzeugen die vegetativen Pflanzen Zoosporen oder vegetative 
Ruhezustände in verschiedenen Formen; durch Einwirkung der Insolation, 
der "Trockenheit lassen sich Sporen hervorrufen, welche Gameten bilden. 
Botrydiunm wäre jedenfalls einer besonderen Untersuchung werth, um die 
physiologischen Bedingungen der Fortpflanzung zu erkennen. Wenn auch 
selten so deutlich, zeigt sich immerhin bei anderen Algen die gleiche 
Erscheinung der Abhängigkeit von der Aussenwelt. Strasburger) äusserle 
sich auf Grund seiner reichen Erfahrungen, dass die Algen unter den 
günstigsten Verhältnissen sich gewöhnlich nur auf ungeschlechtlichem 
Wege vermehren, meist aber reichlich Geschlechtsorgane erzeugen, sobald 
ihnen der Tod zu drohen beginnt. Besonders abhängig von äusseren 
Bedingungen erscheint die ungeschlechtliche Fortpflanzung; es ist bekannt, 
wie leicht viele Algen wie Ulothrix, Oedogonium, Conferva etc. zur 
Zoosporenbildung zu bringen sind. Es-scheint als wenn bei diesen Algen 
unter normalen Verhältnissen die Anlage zur Zoosporenbildung in der 
Zelle schon meist entfaltet ist, so dass ein leichter Anstoss, eine Verände- 
rung des Mediums genügt, um die Entwickelung der Schwärmer hervor- 
zurufen, Die Ansicht von Walz, dass der Sauerstoff des Wassers einen 
solchen Reiz abgiebt, ist für viele Fälle richtig aber nicht allgemein gültig. 
Vaucheria geminata, welche gern in rasch fliessendem Wasser vorkommt, 
bildet Zoosporen, wenn man sie in stehendes Wasser überführt, obwohl 
ihr in letzterem weniger Sauerstoff zur Verfügung steht als in ersterem. 
So werden die verschiedensten Momente die Veranlassung zur ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzung werden können, und sie werden auch nicht immer 
so cinfach herauszufinden sein, so z. B. bei Algen wie den Cladophora-Arten, 
bei welchen die Zoosporenbildung anscheinend so unregelmässig und 
launenhaft auftritt. 

Verwickelter und zweifelhafter liegt die Frage bezüglich der Abhängig- 
keit der geschlechtlichen Fortpflanzung von der Aussenwelt bei vielen 
Algen, sei es isogame oder oogame Befruchtung. Hicrbei können die 
gelegentlichen Angaben über das Erscheinen der Geschlechtsorgane wenig 
entscheiden, und richtig ausgeführte Versuche fehlen. Doch weist wenig- 
stens jetzt schon eine Reihe Erfahrungen darauf hin, dass äussere Bc- 
dingungen eine massgebende Rolle dabei spielen, so z. B. gerade die 
Angaben von Rostafinskiund Woronin, nach welchen die Geschlechts- 
sporen bei Botrydium durch allmähliches Eintrocknen bei hellen Licht 
hervorgerufen werden. Eigene Beobachtungen und Versuche sind von mir 
bei Chlamydomonas und Vaucheria angestellt worden. Seit vielen Jahren 
wende ich eine einfache Methode an, um bei Ghlamydomonas pulvisculus 
mit Sicherheit Gameten zu erlangen. Die Zoosporen werden auf Torf aus- 


1) Rostafinski und Woronin, Ueber Botrydium granulatum. Leipzig 1877. 
2) Strasburger in Pringsheims Jahrbücher, VIL 1869—70. 8. 420. 


409 


gesät, welcher mit einer sehr verdünnten Nährsalzlösung getränkt worden 
ist. Allmählich bilden sich grosse pallmellenähnliche Gallertmassen durch 
lebhafte vegetative Theilung. Wenn man solche Torfstücke in Wasser 
bringt, so werden schon nach 24 Stunden unzählige Gametenschaaren 
entwickelt. Ebenso gelingt es zu verschiedenen Zeiten des Jahres die 
Geschlechtsorgane der Vaucheria geminata zu erhalten. An solchen Stand- 
orten, wo lebhaft fliessendes Wasser vorhanden ist, scheint die Alge selten 
zu fructificren. Bringt man aber sterile Rasen der Alge in Cultur- 
gefässe und stellt sie im Zimmer hell, so entwickeln sich in einigen Wochen 
stets die Geschlechtsorgane in grösster Anzahl. Diese Beobachtungen sind 
natürlich zu vereinzelt und lassen verschiedene Deutungen zu; doch ge- 
nügen sie, um die Wahrscheinlichkeit zu stützen, dass äussere Bedingungen 
das Auftreten der Geschlechtsorgane reguliren. 

In neuester Zeit hat auch Klein!) in einer interessanten Arbeit über 
Volvox den grossen Einfluss der Aussenwelt auf die Fortflanzung hervor- 
gehoben und die Idee eines regelmässigen Generationswechsels aufgegeben, 
welche er noch in der vorletzten Abhandlung zu retten gesucht hatte ?). 
Klein stützt seine Ansicht ausschliesslich auf das Verhalten von Volvox 
in der freien Natur, in welcher statt einer regelmässigen Aufeinander- 
folge ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Colonieen eine bunte Mannig- 
faltigkeit und vollständige Regellossigkeit derselben zu beobachten ist. 
Zwischen den Extremen, rein ungeschlechtlichen, rein weiblichen, rein 
männlichen Colonieen gibt es eine grosse Menge Mittelformen, verschiedene 
Combinationen, von welehen Klein nicht weniger als 20 aufzählt. Diese 
Combinationen finden sich an den verschiedensten Standorten in sehr ver- 
schiedenen Mengeverhältnissen ; die sexuellen Colonieen können den Höhe- 
punkt ihrer Entwickelung zu den verschiedensten Zeiten des Jahres erreichen, 
und an benachbarten Standorten können alle möglichen Formen dieser 
Colonieen gleichzeitig entwickelt sein, Klein glaubt nun, auf sein reiches 
Beobachtungsmaterial gestützt, dass die ganze chaotische Mannigfaltigkeit 
in der Zusammensetzung von Volvox aureus der Hauptsache nach, der 
Eintritt oder das Ausbleiben der sexuellen Fortpflanzung ausschliesslich 
durch äussere Ursachen bedingt ist. In welcher Weise allerdings die 
Aussenwelt eingreift, wie es zu erklären ist, dass zu derselben Zeit an 
demselben Standort die verschiedenen CGombinationen vorkommen, ist bisher 
vollkommen räthselhaft. Die Versuche Klein’s sind negativ ausgefallen; 
seine Ideen werden sich kaum beweisen lassen und erhellen das Dunkel nicht. 

Gerade die verwickelten Erscheinungen bei Volvox mahnen zur Vor- 
sicht, diesen Gedanken über die Abhängigkeit der Fortpflanzung von 
äusseren Ursachen nicht gleich zu schnell auf alle Fälle zu übertragen und 


1) L. Klein, Vergleichende Untersuchungen über Morphologie und Biologie 
der Fortpflanzung bei der Gattung Volvox; Ber. der Naturf. Gesellsch. Freiburg V,1. 

2) L. Klein, Morphologische und biologische Studien über die Gattung Vol- 
vox; Pringsheims Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. XX, 1889, 


410 


zu übertreiben. Denn innere Ursachen, mögen sie auch noch so räthselhaft für 
uns erscheinen, spielen jedenfalls eine wichtige Rolle; umfassen sie doch den 
ganzen verwickelten Complex von Stoffen und Kräften, welchen wir uns in 
der vererbten Anlage vorstellen müssen. Wahrscheinlich muss diese Anlage 
selbst wieder eine gewisse innere Entwickelung durchmachen, und es ist 
wohl möglich, dass bei manchen Algen auch die Zeit ihrer Fructification 
erblich fixirt ist wie bei höheren Pflanzen. Dabei bleibt auch die Frage 
noch offen, ob nicht die Producte der geschlechtlichen Fortpflanzung aus 
inneren Gründen zuerst ungeschlechtlich sich fortpflanzen müssen, bevor 
sie wieder zur Sexualilät schreiten können. Nur ein Fall ist mir bisher 
bei Algen bekannt, wo die äusseren Bedingungen darüber entscheiden, 
in welcher Weise die sexuell erzeugten Keime sich entwickeln. Es ist 
dies die merkwürdige Alge Phyllobium dimorphum, welche in Blättern von 
Lysimachia lebt. Wie ich früher!) nachgewiesen habe, entstehen durch 
Copwlalion zweier geschlechtlich differenzirter Gameten Zygoten, welche 
sich in für sie günstigen Verhältnissen zu geschlechtlichen Sporen ent- 
entwickeln, dagegen bei ungünstigen Bedingungen zu ungeschlechtlich 
sich fortpflanzenden Zellen heranwachsen. Hier ist augenscheinlich das 
Verhältniss der beiden Fortpflanzungsformen ein ganz abweichendes gegen- 
über Hydrodictyon. Schon mehrfach behauptet ist das vollständige Fehlen 
eines nothwendigen Generationswechsels bei den Pilzen, bei welchen 
überhaupt die Fortpflanzungserscheinungen in sehr auffallendem Grade 
von äusseren Ursachen, besonders von der Ernährung abhängen. Bei 
Mueorineen, deren Entwickelungsgang so häufig mit demjenigen der Algen 
verglichen worden ist, wird nicht bloss das Auftreten von Gonidien und 
Zygosporen-Fructification durch die Aussenwelt regulirt, sondern es gelang 
Brefeld?) auch die Zygosporen von Mucor dichotomus direct wieder zur 
Bildung von Zygosporen zu bringen, während gewöhnlich bei der Keimung 
zuerst ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt. Allerdings sind auch bei 
den Pilzen die Verhältnisse durchaus noch nicht so aufgeklärt ; hat doch 
selbst Brefeld®), welcher über ein so reiches Beobachtungsmalerial ver- 
fügt, später seine Ansicht zurückgenommen und die Meinung ausgesprochen, 
dass die äusseren Umstände von keiner wesentlichen Bedeutung für das 
Auftreten der geschlechtlichen Fortpflanzung seien. 

Der rasche Ueberblick, welchen ich im Anschluss an meine Arbeit 
über Hydrodictyon gegeben habe, soll nur zeigen, welch’ eine Fülle von 
neuen Untersuchungen sich aufdrängt, um die Frage zu entscheiden, 
welchen Einfluss die Aussenvwelt auf die Fortpflanzungserscheinungen aus- 
übt; meine eigene Untersuchung möge nur dazu anregen und den Weg 
anbahnen, mit Hülfe des Experimentes dem wichtigen Problern näher zu treten. 


1) Kilebs, Beiträge zur Kenntniss niederer Algenformen. Bot. Zeitg. 1881. 
2) Brefeld, Botanische Zeitung 1875, S. 817—48. 
3) Brefeld, Schimmelpilze; IV, 1881, S. 74—75, 


411 


Arbeiten aus dem botanischen Institut zu Marburg. 


VII. 0. Giesenhagen: Die Hymenophyllaceen. 
(Hierzu Tafel XIV—XVIM. 


1. Einleitung. 


Wie aus den Notizen der Sammler und aus gelegentlichen Bemer- 
kungen .in der Litteratur hervorgeht, leben die Hymenophyliaceen unter 
ganz eigenartigen Verhältnissen, sie haben in den feuchten, schattigen 
Wäldern der Tropen und der, subtropischen Länder ihre eigentliche Heimat. 
Ihr Standort befindet sich meistens hoch über dem Erdboden auf den 
Stämmen und Aesten der Waldbäume oder auf überhängendem Gestein 
in feuchten Gebirgsschluchten. Es ist klar, dass diese Farne durch ge- 
wisse Eigenthümlichkeiten in ihrem Aufbau befähigt sein müssen, eine 
so extreme Lebensweise, wie sie ihnen durch die äusseren Umstände ge- 
boten ist, zu ertragen. Wir wollen nun versuchen, im Folgenden die 
Morphologie und Anatomie dieser interessanten Farnfamilie in ihren 
Beziehungen zu den äusseren Lebensbedingungen zu schildern. - 

Es werden sich im Laufe der Untersuchung auch einige Resultate 
ergeben, welche für die Systematik der Hymenophyliaceen zu verwerthen 
sind. Auf dem letzteren Gebiete herrscht heute eine ausserordentliche 
Verwirrung, da fast jeder Autor, welcher eine Untersuchung der Hymeno- 
phyllaceen unternahm, eine neue Anordnung und die Neuaufstellung von 
Gruppen und Gattungen für gut befunden und die vorhandenen Artbegriffe 
nach seinem Ermessen abgewandelt hat. Aus diesem Grunde wäre eine 
eingehende Neubearbeitung der Systematik dieser Familie von einem ein- 
heitlichen Gesichtspunkte aus ein für die Wissenschaft sehr erwünschtes 
Unternehmen. Zum grossen Theil scheint mir an der herrschenden Ver- 
wirrung in der Artumgrenzung der Umstand schuld zu sein, dass die 
Bearbeiter bei der Aufstellung von Arten und bei der Vereinigung der- 
selben zu grösseren Abtheilungen auf die eigenartige Biologie der Hymeno- 
phyllaceen nicht die nöthige Rücksicht nahmen. Die Hymenophyliaceen 
gehören zum Theil zu denjenigen Gewächsen, welche sich gegenüber den 
Einflüssen der äusseren Umstände ein ziemlich grosses Mass von Bild- 
samkeit bewahrt haben, welche also mit Leichtigkeit inconstante Standort- 
varietäten bilden. Dem Systematiker werden, wenn er nicht Gelegenheit 
nimmt diesen Umstand eingehender zu prüfen, leicht zwei Exemplare 
derselben Species, welche durch verschiedene äussere Umstände beein- 
flusst different ausgebildet sind, als besonderen Arten zugehörig erscheinen, 
zumal da für die Untersuchung in vielen Fällen nur mangelhaftes Herbar- 
material vorhanden ist. Eine Neubearbeitung der Systematik der Eiymeno- 
phyllaceen würde also bei der Fixirung der Speciebegriffes auf die Beein- 


412 


flussung der Formen durch die äusseren Umstände ihre Aufmerksamkeit 
zu lenken haben. Auch hinsichtlich der Lösung dieser Aufgabe kann die 
vorliegende Arbeit, welche einige Beziehungen zwischen dem Bau und der 
Lebensweise der Hymenophyllaceen klar zu legen sucht, für die Systematik 
nutzbringend sein. Es sollen ausserdem, wenn sich dazu Gelegenheit 
bietet, Andeutungen über etwa gefundene Incongruenzen und Unrichtig- 
keiten gegeben werden. Für eine eingehende Bearbeitung der Systematik 
hielt ich das mir zugängliche Material nicht für genügend. 

Ausser dem Herbarium der Universität Marburg standen mir zur 
Verfügung die Hymenophyllaceen der Universitätsherbarien von Göttingen, 
Leipzig und München, das Herbarium Grisebachianum und 
‘das Privatherbar des Herrn Professor Goebel. Von dem Berliner 
Herbarium, dessen Hymenophyllaceen für cinen andern Bearbeiter 
reservirt werden, waren mir einige Doubletten überlassen worden. Von 
Herın Alfred Viereck, zur Zeit in Blumenau in Brasilien, wurden 
mir einige interessante brasilianische Formen zur Bearbeitung übersandt. 
Ich nehme die Gelegenheit, sämmtlichen Herren Professoren und Direktoren, 
durch deren Güte mir die Benutzung des genannten Materials für meine 
Arbeit gestattet war, sowie dem Herrn Viereck für seine Sendung, auch 
an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank auszudrücken. Dem Herrn 
Professor Goebel bin ich noch zu ganz besonderem Danke verpflichtet 
für die Ueberlassung werthvollen Alkoholmaterials und für das Interesse, 
dass er in jeder Weise meinen Arbeiten zuzuwenden die Güte hatte. 

Es ist wohl selbstverständlich, dass ich bei der folgenden Darstellung 
der Wachsthurns- und Gestallungsverhältnisse bei den Hymenophyliaceen 
das in der Litteratur gegebene Thatsachenmaterial eingehend berück- 
sichtigt und, soweit es mir geboten erschien, im Zusammenhang wieder 
gegeben habe. Natürlich ist das nicht ohne Prüfung der betreffenden 
Angaben älterer Autoren geschehen, sofern es das Material gestattete. 
Um nicht durch allzuhäufige Hinweise auf die Litteratur die Darstellung 
ungeniessbar zu machen, füge ich hier eine kurze Uchersicht über die 
wichtigeren einschläglichen Arbeiten ein. 

Die Hymenophyllaceen sind schon mehrfach zum Gegenstande zu- 
sammenhängender Untersuchungen gemacht worden. Die älteren Autoren 
Swartz'), Hooker?), Presl®), Van den Bosch‘) und andere be- 


1) Synopsis filicum. Kiliae 1806, 

2) Species filicum. Vol. I. 

Hooker et Greville, Icones flicum. Garden Ferns, Exotic flora, Teones plan- 
tarum Vol. X, XVII, Second Century of Ferns etc, 

3) Hymenophyllaceae. Prag 1843. 

4) Inleiding tot de Kennis der Hymenophyllaccae und Rerste Beidräge tot de 
Kennis der Hymenophyllaceae. Verslagen en Mededeel. d. K. Acad. Amsterdam 1861. 
Deel XI. 

Hymenophyllaceae Javanicae. Natuurk. Verh. der K, Akad, Deel IX. 


413 


mühten sich entsprechend der vorwiegenden Richtung in der wissen- 
schaftlichen Botanik ihrer Zeit die zahlreichen Formen dieser Farnfamilie 
zu beschreiben und in systematische Ordnung zu bringen; von kleineren 
Arbeiten, welche gleichfalls eine rein systematische oder pflanzengeogra- 
phische Richtung verfolgen, will ich hier als für meine Arbeit bedeutungs- 
voll nur die folgenden nennen: Kunze, Analecta pteridographica '); 
Derselbe, über Hooker species filicum 2); K. Müller, über einige bisher 
verwechselte Arten der Farrngruppe der Aymenophyllaceae®); Karsten, 
Flora Columbiae*); Sturm, über einige neue Hymenophylleenarten aus 
der Verwandtschaft des Hymenophyllum sericeum Sw.5); Baker, Dekription 
of six new Species of simplefronded Aymenophyllaceae®); Luerssen, 
Peridologische Notizen’). Ferner nenne ich hier noch Taschner, de 
duabus Triehomanum speciebus®). Eine eingehende Untersuchung der 
Ilymenophyllaceen hinsichtlich ihres Baues und ihrer Entwickelung hat 
zuerst Mettenius°) unternommen. Er begnügt sich damit, einfach die 
vorgefundenen morphologischen, anatomischen und entwicklungsgeschicht- 
lichen Thatsachen zu constatiren; ausser gelegentlichen Hinweisen auf ein 
ähnliches oder abweichendes Verhalten in andern Farnfamilien finden wir 
in seiner Arbeit nur wenige Versuche, aus den beobachteten Verhältnissen 
allgemeine Schlüsse für das Verständniss der untersuchten Pflanzengruppe 
abzuleiten. Prantl’®), der jüngste Monograph der Zymenophyilaceen, 
hat nun die von Mettenius gefundenen Thatsachen und die Resultate 
seiner eigenen Untersuchungen für die Systematik und Abstammungslehre 
zu verwerthen gesucht. Er glaubt zeigen zu können, dass sich in den 
Hymenophyllaceen die Ausgangspunkte für die alien übrigen Ordnungen 
der Farne und vielleicht noch den Gycadeen zukommenden Charaktere 
erkennen lassen, und glaubt Anhaltspunkte zu finden, welche den Gang 
der morphologischen Differenzirung von der Mooskapsel zum einfachsten 
Typus der Gefässkryptogamen mit einiger Wahrscheinlichkeit anzudeuten 
gestatten. Prantl hat sich bei seinen Untersuchungen und Deductionen 
vorwiegend auf die vegetative Generation der Hymenophyllaceen beschränkt 
und auch dort nur einzelne Punkte, vornehmlich den Aufbau und die 

1} Leipzig 1837. 

2) Bot. Zeitg. 1847. p. 183. 

8) Bot. Zeitg. 1854. p. 718. 

4) Tom. 2. p. 107 figd. - 

5) Bot. Zeitg. 1859. p. 297. 

6) Linn. Soe. Journ. bot. Vol. IX. 

7) Bot. Centralbl. IX. p. 438 und XI. p. 26. 

Flora 1876. Nr. 15. 

8) Jena 18435. 

9) Ueber die Hymenophyllaceae. Abhandl. d. math.-phys. Classe der Kgl. Sächs. 
Gesellsch. der Wiss. Bd. VIL 

10) Morphologie der Gefässkryptogamen. Heft I. Leipzig 1875. 


414 


Entwickelung des Blattes eingchender betrachte. Mögen auch diese 
Untersuchungen hinreichen, um dazuthun, dass in den Hymenophyllaceen 
die Hauptcharaktere der übrigen Farngruppen ebenfalls vorhanden sind, so 
sind sie doch keineswegs genügend, um die Phylogenesis des I/ymeno- 
phyllaceentypus in irgend einer Weise verständlich zu machen. Die Dar- 
stellung, welche Prantl von dem Entwicklungsgange von der Moosbüchse 
zur einfachsten Farnpflanze giebt, hat einen durchaus hypothetischen 
Charakter. Es ist nicht zu leugnen, dass wir m der Moosbüchse und in 
der vegetativen Farnpflanze homologe Gebilde vor uns haben; ob aber 
wirklich die erstere eine Station in dem Entwicklungsgange der letzteren 
darstellt, darüber wissen wir bis jetzt, auch nach Prantls Untersuchungen, 
nichts. Es können ebensogut Moosbüchse und Farnpflanze die Endpunkte 
zweier Entwickelungsreihen sein, welche von einer uns unbekannten längst 
verschwundenen Urform ihren gemeinsamen Ursprung genommen haben. 


Um die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Muscineen 
und Filieineen klarzulegen, ist es erfolgreicher gewesen, die geschlechtliche 
Generation der Hymenophyllaceen zum Gegenstande der Untersuchung zu 
machen, wie es Goebel in seinen Beiträgen zur Keimungsgeschichte 
einiger Farne') gethan hat. Er macht in der citirten Arbeit vor allen 
Dingen auf die Vebereinstimmung der Prothallien mit den Moosprotonemen 
aufinerksam und zeigt, wie in sehr einfacher Weise aus dem Aufbau 
dieser Gebilde der phylogenetische Zusammenhang zwischen denselben 
zwangslos abgeleitet werden kann. 

Studien über das Hymenophyllaceenprothallium finden wir ausserdem 
noch in den schon erwähnten Arbeiten von Taschner und Mettenius 
und ferner bei Janczewski und Rostafinski?) und bei Bower?), 
welch letzterer auch die Erscheinungen der Aposporie und Apogamie bei 
Trichomanes beschreibt. 

Damit dürfte die Aufzählung der wesentlichsten Arbeiten über die 
Hymenophyllaceen abzuschliessen sein. Was sonst noch an Litteratur 
benutzt worden ist, soll gelegentlich im Text angegeben werden. 

Bevor wir nun an die Behandlung des Stoffes herantreten, mögen 
hier noch einige Betrachtungen Platz finden, welche die Art der für die 
vorliegende Arbeit bedeutungsvollen Fragestellung charakterisiren und 
rechtfertigen sollen. Wir haben die Absicht, die Morphologie und 
Anatomie der Hymenophyllaceen in ihrer Beziehung zu den für diese 
Gewächse gegebenen Lebensbedingüngen zu betrachten; wir wollen den 
Zusamumenhang ins Auge fassen, welcher zwischen der eigenartigen Aus- 


1) Ann. du Jard. Bot. de Buitenzorg VII. p. 74, 

2) Note sur le Prothalle de l’Hymenophylium Tunbridgense. Mem. de la soc. 
nat. de Cherbourg. 1875. 

3) On some Normal and Abnormal Developmenis of the Oophyte in Trichomancs. 


415 


bildung der‘ Hymenophyllareen und den ihre Lebensweise bedingenden 
äusseren Verhältnissen besteht. Däss ein solcher Zusammenhang existirt, 
bedarf keines Beweises, es fragt sich nur, welcher Art derselbe ist. 
Albrecht von Haller hat die Ansicht ausgesprochen, dass die 
Natur aller Orten gerade diejenigen Gewächse hervorbringt, welche, den 
vorhandenen örtlichen Verhältnissen angemessen sind. Er wollte damit 
die geographische Verbreitung der Pflanzen, das oft durch weite Strecken 
getrennte Vorkommen gleicher Pflanzenarten erklären. Wenn nun auch 
dieser Satz in dem Sinne, wie Haller ihn auffasste, für uns unannehm- 
bar ist, so können wir doch in demselben ein Körnchen Wahrheit finden, 
einen Gedanken, der freilich in etwas veränderter Fassung auch von’ 
Darwin ausgesprochen worden ist, wenn er sagt, dass die den Verhält- 
nissen nicht oder schlecht angepassten Wesen im Kampf ums Dasein von’ 
den günstiger organisirten verdrängt werden. Dabei fällt‘ nun freilich 
der Natur, das heisst hier .der Gesammtheit der äusseren Umstände, eine 
ganz andere Rolle zu. Sah Haller sie als die Erzeugerin oder Erzieherin 
zweckmässiger ‘Formen an, so erblickt Darwin in ihr die Vernichterin 
alles Unzweckmässigen. Der Erfolg ist derselbe, das Vorhandene ist den 
Umständen angemessen gebildet. Darwin nahm an, dass Pflaazen und 
Thiere die Fähigkeit besitzen, nach jeder beliebigen Richtung hin zu 
varüiren. Die Fixirung der durch die Variation erlangten neuen Eigen- 
schaften aber steht unter dem Einfluss der durch die äusseren Verhält- 
nisse ausgeübten Selection. Alles den Umständen angemessene erhält 
sich und bildet sich weiter, alles nicht passende geht zu Grunde. 
Nägeli') hat indes gezeigt, dass die thatsächlichen Verhältnisse durch 
die Ansicht Dar wins keine genügende Erklärung finden. Vielmehr lässt 
sich aus den Thatsachen schliessen, ‘dass das Varüren der Pflanzen aus 
innern Ursachen und nicht allseitig, sondern in bestimmten Richtungen 
erfolgt. Dieser Gedanke, den auch Goebel in der Einleitung zu seinen 
pflanzenbiologischen Schilderungen ausspricht, birgt eine Gefahr für die 
naturphilosophische Betrachtung in sich, und in der That wird er von 
Lasson?) benutzt, um daraus ein Argument gegen die Berechtigung der: 
auf dem Boden der Entwicklungsgeschichte stehenden Weltanschauung 
abzuleiten. Die Gewächse sind ohne Ausnahme ihren Lebensbedingungen 
entsprechend gebaut, sind in gewissem Grade den äusseren Verhältnissen 
angepasst. Da die jetzt existirenden zweckmässigen Formen durch Variren: 
in bestimmten Richtungen aus anders gebauten entstanden sind, so ist 
der Gedanke Nägelis in dem Sinne missverstanden worden, als ob die 
bestimmten Richtungen, in denen das Variiren der Gewächse aus innern- 


9 Ueber den Einfluss der äussern Verhältnisse auf die Varietätenbildung im 

Pflanzenreiche. Bot. Mittheilg. II. p. 108. ” 

Theorie der Abstammungslehre 1884. 

2) In seinen Vorlesungen über die Grundprobleme der Philosophie. u 
Flora 1890. 27 


us 


416 


Ursachen erfolgt, auf die höhere Zweckmässigkeit hinzielen, als ob die 
Variation aus innern Ursachen bestinnmte Bahnen einschlägt, welche zu 
einer vollkommeneren Ausbildung führen müssen. Damit wäre dann die 
Zweckmässigkeitsidee, wie sie die Naturwissenschaften bis in unser Jahr- 
hundert hinein beherrschte, wieder in ihre vollen Rechte eingesetzt. Das 
hat indes nicht entfernt in der Absicht Nägelis gelegen. Es kann nicht 
oft genug wiederholt werden, dass die Richtungen der Variation, von 
denen Nägeli spricht, anzusehen sind als die Wirkung einer Summe 
von innern Ursachen, deren Zusammenhang mit den äusseren Umständen’ 
wir durchaus nicht kennen. Die Beziehung zwischen den durch Variation 
erworbenen Eigenschaften und den äussern Umständen wird vielleicht 
überhaupt erst durch die Einwirkung der letzteren hergestellt, sei es durch 
ausgeübte Selection im Laufe der Generationen, sei es durch dirckte 
Beeinflussung. Dass die existirenden Pflanzenformen zweckmässig gebaut 
sind, beruht einfach darauf, dass unzweckmässig gebaute nicht existenz- 
fähig sind. Dass aber die von der Variation eingeschlagenen Richtungen 
nicht immer zu zweckmässigen Formen geführt haben, beweist der Um- 
stand, dass ausserordentlich viele Pflanzenformen vollständig zu Grunde 
gegangen sind. 

Kehren wir nach diesen allgemeinen Betrachtungen zu unserer 
speciellen Aufgabe zurück. Die Hymenophyllaceen sind den eigenthüm- 
lichen Lebensbedingungen, unter denen sie wachen, angepasst; sie würden 
sonst nicht existiren können. Wir werden bei der Betrachtung der ein- 
zelnen Anpassungserscheinungen, die wir als erbliche Eigenschaften der 
Formen erkennen, nicht fragen, zu welchem Zweck ist diese oder jene 
Einrichtung an den Pflanzen vorhanden? — Das Wort Zweck involvirt 
für mich immer den Begriff des Bewussten, Gewollten; — sondern wir 
werden vielmehr fragen, wie funetionirt die Einrichtung unter den vor- 
liegenden äusseren Bedingungen, welche Folge hat das Vorhandensein 
derselben für das Leben und Gedeihen der vorliegenden Species? Natür- 
lich können wir auch den umgekehrten Weg einschlagen. Wir kennen 
die vitalsten Bedürfnisse der Pflanzen, Licht, Luft, Nahrung und Sicher- 
heit gegen äussere Angriffe. Wir kennen ferner die Verhältnisse, unter 
welchen diese Lebensbedingungen am Standort der Hymenophyllaceen 
dargeboten sind. Welches "sind nun die Einrichtungen im Bau der 
Pflanzen, die es ihnen ermöglichen, an dem Standorte zu leben trotz des 
von dem gewöhnlichen abweichenden Verhältnisses, in dem die Existenz- 
bedingungen dargeboten sind? Die erstere Art der Fragestellung war 
für mich während der Arbeit die nächstliegende, für die Darstellung 
meiner Resultate halte ich die letztere für angemessener. 

Es ist noch ein Punkt kurz zu erwähnen. Vorhin schon wurde dar- 
auf hingewiesen, dass die Hymenophyllaceen gegenüber dem direkten Ein- 
fluss der äusseren Umstände ein relativ hohes Mass von Bildsamkeit 


417 


besitzen. In ein und demselben Rasen finden wir z. B. oft die Blätter 
einer Art different ausgebildet, je nachdem sie von ihren Nachbarblättern 
überdeckt und beschattet oder der Belichtung frei ausgesetzt sind. Es 
fragt sich, ob aus solchen durch den direkten Einfluss der Umstände 
erzeugten Veränderungen Anpassungserscheinungen resultiren können. 
Diese Frage muss auf Grund der Erfahrungen in anderen Pflanzenfamilien 
bejaht werden. Lässt man Samen von Ranunculus sceleratus unter 
Wasser keimen, so entwickelt die Keimpflanze zunächst Schwimm- 
blätter, welche offenbar für die Ausübung ihrer Funktionen unter 
den vorhandenen Umständen geeigneter sind als die normal sich 
bildenden Laubblätter. — Ist Lythrum salicaria gezwungen, in einem 
flachen Wasser zu wachsen, so entwickelt es an seinem submersen Stengel- 
theilen anstatt des Korkes ein von Schenk als Aörenchym bezeichnetes 
Gewebe, das den Gasaustauch an den unter Wasser befindlichen Theilen 
der Pflanze erleichtert. Das sind bekannte Beispiele, welche beweisen, 
dass die Reaction des Pflanzenkörpers auf die direkte Einwirkung der 
äusseren Verhältnisse zu zweckmässigen Abänderungen des normalen 
Baues führen kann. So werden wir auch bei den Hymenophyllaceen ver- 
muthen dürfen, dass manche als Anpässung zu bezeichnende Erscheinung 
nicht zu den erblichen Eigenschaften der Pflanzen gehört. Es treten 
z. B. bisweilen auf den Blattunterseiten gewisser Species, wenn dieselben 
dem Substrat angeschmiegt wachsen, reichlich braune Haarwurzeln auf, 
welche die Aufnahme von Wasser und Nährstoffen in die Zellen des 
Blattes vermitteln und zugleich als Haftorgane dienen. An andern Exem- 
plaren derselben Arten fehlen diese Haarwurzeln auf den Blättern, oder 
sie sind doch nur spärlich vorhanden. So leicht wie in diesem Falle 
lassen sich die Verhältnisse meistens nicht übersehen, besonders weil die 
Formen oft derart verändert sind, dass die Identität derselben mit der 
normal gebauten nicht wie hier ohne weiteres einleuchtet. Um klar in 
jedem Falle zu entscheiden, welche Eigenschaften erblich sind, und welche 
innerhalb des Variationsbezirkes der Species liegen, müsste man lang- 
andauernde Culturversuche machen oder Gelegenheit haben, die Hym no- 
phyllaceen in ihrer Heimat eingehend zu studiren. 


I. Orientirung über die biologischen Verhältnisse der 
Hymenophyllaceen. 


Die Lebensweise und die Gestaltung der Gewächse stehen, wie wir 
gesehen haben, in Beziehung zu dem Verhältniss, in welchem Licht und 
Wärme, Athemluft, Feuchtigkeit und Nährstoffe ihnen zugänglich sind. 
Versuchen wir nun, aus den spärlichen Angaben der Herbarien und aus 
der Litteratur uns die Verhältnisse klar zu machen, welche an den Stand- 
orten der Hymenophyllaceen vorliegen. 


27* 


418 


Die Mehrzahl der Mymenophyllaceen lebt im dichten Urwalde der 
Tropen und der subtropischen Gebiete. Nur wenige Formen vermögen 
in andern Zonen zu existiren. Wie etwä die europäischen Arten dürfen 
wir diese wohl unbedenklich als Ueberbleibsel aus einer früheren Epoche 
ansehen, in welcher andere klimatische Bedingungen und eine wesentlich 
andere Zusammensetzung der Flora den Hymenophyilaceen auch in höheren 
Breilen günstigere Existenzbedingungen gewährten. Die Belichtung des 
niedern Pflanzenwuchses im Urwalde ist nur schwach. Selten kann ein 
Sonnenstrahl durch das dichte Blätterdach der Waldriesen hindurch seinen 
Weg finden zu den Farnen, welche am Boden oder epiphytisch auf über- 
wachsenen Stämmen und auf Felsblöcken sich angesiedelt haben. Die 
Hymenophyllaceen sind also typische Schattenpflanzen, denen infolge ihres 
eigenartigen Baues das schwache, diffuse Licht des geschlossenen Hoch- 
waldes zur Assimilation genügt. Hinsichtlich der Zufuhr von Kohlen- 
säure und Athemluft sind am Standort der: Zymenophyllaceen keine auf- 
fälligen Verhältnisse geboten. Die zarten Blattflächen und ebenso auch 
die Sprosse und Wurzeln stehen jederzeit mit atmosphärischer Luft in 
Berührung. Eigenartig ist dagegen das Verhältniss, in welchem Wasser 
und Nährstoffe den Hymenophyllaceen an ihrem Standorte zur Verfügung 
stehen. 


Wenn wir uns die meteorologischen Verhältnisse des Urwaldes der 
Tropen und des subtropischen Gebietes vergegenwärtigen, so werden wir 
erkennen, dass es in demselben den Pflanzen im allgemeinen an Feuchtig- 
keit nicht gebrechen kann. An jedem Morgen trieft infolge der aus- 
giebigen Thaubildung der Urwald der Gebirge von Feuchtigkeit, auch 
wenn es nicht geregnet hat. Diese Wasserzufuhr wird den im Waldboden 
wurzelnden Gewächsen für den Lauf des Tages genügen, zumal da in der 
Wasserdampf-gesättigten Atmosphäre die Verdunstung verhältnissmässig 
langsam vor sich geht. Die Hymenophyllaceen haben aber den meisten 
übrigen Pflanzen des Urwaldes gegenüber ein besonders gesteigertes 
Wasserbedürfniss. Sic besitzen zum 'Uheil überhaupt keine Wurzeln; 
aber auch an vielen bewurzelten Formen erkennt man, dass die Zellen 
des Blattes auf eine direkte Wasseraufnahme von aussen her angewiesen 
sind. Dadurch wird eine Benetzung der Blattfläche zur Lebensbedingung. 
So paradox es auch klingen mag, von den Wasserpflanzen des festen 
Landes zu reden, die Hymenophyllaceen sind meist im eigentlichen Sinne 
solche Wasserpflanzen. Diejenigen unter ihnen, welche im dichten Moos- 
rasen kriechend nur kleine Blattflächen entwickeln, werden wohl infolge 
dieser Lebensweise auch für die regen- und thaufreie Zeit des Tages von 
hinreichender Feuchtigkeit umgeben sein. Die epiphytischen Formen aber 
sind von dem wassergesättigten Waldboden abgeschnitten und nur der 
direkten Benetzung durch den herabtropfenden Thau oder Regen aus- 
gesetzt. Es müssen bei diesen Formen also Einrichtungen vorhanden sein, 


419 


welche denselben einen reichlichen Wassergenuss auch nach dem Auf- 
hören der Thaubildung sichern. Wir werden später im Laufe der Unter- 
suchung einige solche Vorrichtungen kennen lernen. Dass dieselben aber 
‚auch nur functioniren in der wasserdampferfüllten Luft des geschlossenen 
Urwaldes und unter den Benetzungsvorgängen, welche an diesen Standort 
gebunden sind, das wird gezeigt durch eine Thatsache, welche Gochel 
in seinen pflanzenbiologischen Schilderungen erwähnt. In der Nähe von 
Tjibodas auf Java war der Urwald an einer Stelle angeschlagen und 
dadurch dem Licht und der Luft freier Eingang verschafft worden. Die 
Folge war, dass eine weite Strecke waldeinwärts alle Hymenophyllaceen 
vertrockneten und zugrunde gingen. Auch wo sonst mitten im Urwalde 
einer der Waldriesen vor Altersschwäche zusammengebrochen ist, sodass 
in dem sonst undurchdringlichen Laubdach eine Lücke entsteht, kann 
man dieselbe Beobachtung machen. Die Mehrzahl der Hymenophyllaceen 
des Urwaldes kann an der freien Luft nicht existiren, in kürzester Frist 
gehen die Pflanzen durch Vertrocknen zugrunde, eine Erfahrung, welche 
uns lehrt, wie empfindlich diese Gebilde gegen Wassermangel sind und 
wie wichtig also für sie die Vorrichtungen sein müssen, durch welche 
ihnen unter gewöhnlichen Umständen ein hinreichender Wasservorrath 
gesichert ist. 

Die wenigen Hymenophyllaceen, welche ausserhalb des Urwaldes zu 
leben iın Stande sind, werden zum Theil gegen Wassermangel nicht ganz 
so empfindlich sein. Uymenophyllum Tunbridgense 2. B. ist eine fast 
über den ganzen Erdball verbreitete Species, es kommt in Schottland 
ebensowohl vor als am Kap der guten Hoffnung, in Brasilien und in 
Neuseeland. Janczewki und Rostafinski, welche das Farnkraut in 
der Umgebung von Gherbourg fanden, schreiben von demselben '): 
»L. Hymenophyllum tunbridgense croit dans les fentes des rochers et sur 
leur surface verticale, et exige une humidite constante; c’est pourgquoi il 
choisit le cöt& du Nord et l’indique toujours d’une maniere aussi precise 
qu’une aiguille magnetiques. Seit in der Umgebung von Cherbourg der 
Wald abgeschlagen wurde, ist Aymenophyllum Tunbridgense dort nicht 
mehr gefunden worden. Wir sehen, dass immerhin auch bei dieser Art 
ein geringer Unterschied in der Feuchtigkeit des Standortes die Existenz 
der Pflanzen beeinträchtigt. Dennoch wird wohl der relativ geringe An- 
spruch dieser Form an die Wasserversorgung als der hauptsächlichste 
Faktor anzusehen sein, welcher es ihr gestattete aus einer früheren Periode, 
in welcher der Urwald und die Hymenophyllaceen weiter verbreitet 
waren, an Orten zurückzubleiben, welche für die Mehrzahl der Aymeno- 
phyllaceen die Bedingungen für eine gedeihliche Entwickelung nicht mehr 
boten. 


1) a.a. 0. 


420 


In anderen Fällen dürften lokale Standortverhältnisse das Vorkommen 
von Hymenophyllaceen ausserhalb des Urwaldes erklären. Es giebt in 
den Vereinigten Staaten von Nordamerika ausser dem lebenszähen 
Trichomanes radicans, welches ähnlich wie Hymenophyllum Tunbridgense 
fast über die ganze Erde verbreitet ist, soweit mir bekannt geworden '), 
nur noch eine einzige //ymenophyllacee, das Trichomanes Petersii A. Gray, 
welches an einem einzigen Standorte im Berglande von Alabama ge- 
funden worden ist. Ueber den Standort dieser Pflanze wird in Hookers 
Icones plantarum ?) folgendes angegeben: »found only on the face of an 
insulate sandstone rock, within the reach of the spray of a waterfall«. 
Es fehlt also dem kleinem Farne nicht an den rechten Existenzbedingungen, 
feuchter Luft und ständiger Benetzung. Aehnliche Beispiele zum Beleg 
meiner Ansicht dürften sich noch hin und wieder finden. 


Wenn wir nun noch einmal unsere Betrachtung kurz überblicken, so 
zeigt sich deutlich, welche eigenartigen biologischen Verhältnisse bei den 
Hymenophyllaceen herrschen. Den Schattenpflanzen, Epiphyten, Wasser- 
pflanzen, allen drei Kategorien müssen wir die Mehrzahl der hierher- 
gchörigen Formen gleichzeitig unterordnen, und es ist deshalb von vorne 
herein zu erwarten, dass der Aufbau und die Entwickelung der Uymeno- 
phyllaceen in vielen Beziehungen von dem Schema abweichen werden, 
das wir aus den gewöhnlichen Vorkommnissen im Pflanzenreiche ab- 
strahirt und als das normale anzusehen uns gewöhnt haben. 

Wir haben bisher bei der Betrachtung der biologischen Verhältnisse 
der Hymenophyllaceen nur die vegetative Generation berücksichtigt; über 
die Lebensweise der Prothallien ist wenig hinzuzufügen. Dieselben stehen 
an Umfang hinter den Polypodiaceen-Prothallien zurück. Sie wachsen 
am Boden oder häufiger an der Rinde der Bäume, oft kriechen sie 
zwischen Moos oder zwischen den Haarwurzeln der ungeschlechtlichen 
Pflanzen umher, so dass ihnen wohl stets eine genügende Feuchtigkeit 
zur Verfügung steht. Das Licht dringt freilich zu ihren Standorten wohl 
bisweilen noch spärlicher als zu den Blättern der vegetativen Pflanzen. 
Es ist indes bei ihnen keine sehr ausgiebige Production von Baustoffen 
erforderlich, da sie sehr langsam wachsen, wie aus einigen Culturversuchen 
Goebels hervorgeht. In seiner oben citirten Arbeit über die Keimung 
einiger Farne erwähnt Goebel, dass aus Sporen von Trichomanes 
maximum und Trichomanes diffusum, welche er in Java aussäete, Pro- 
thallien hervorgingen, die nach achtmonatlichem Wachsthum noch nicht 
bis zur Bildung von Geschlechtsorganen vorgeschritten waren. Nach einer 
gütigen Mittheilung des genannten Autors kann ich hinzufügen, dass aus 


1) vergl. auch Baker, On the geograpbical distribution of Ferns in Transact. 
of the Linnean Soc. 1867. Vol. XXVL p. 805. 
2) vol. 10. pl. 986. 


421 


Sporen erzogene Prothallien von Trichomanes radicans auch nach drei 
vollen Jahren ungestörten Wachsthums noch keine Antheridien und Arche- 
gonien gebildet haben. 

Grössere flächenförmige Ausbreitungen, welche einer ausgiebigeren 
Assimilation dienen könnten, sind bei den Prothallien der Hymenophylia- 
ceen nicht vorhanden; eine schmale, bandartige Verbreiterung des ur- 
sprünglichen Zellfadens oder seitliche, schmale, blattähnliche Anhängsel 
bei den Trichomanesarten, ein kleiner in bandartige Stränge zerschlitzter 
Thallus als Fortsetzung des anfänglichen Keimfadens bei /ymenophylleen 
sind es, welche vorwiegend die vegetativen Functionen dieser Prothallien 
zu erfüllen haben. u 

Entsprechend der langsamen Entwickelung haben die Hymenophylla- 
ceen-Prothallien eine lange Lebensdauer, ausserdem sind dieselben mit 
Vorrichtungen zu vegetativer Vermehrung ausgerüstet. 

Das Gesagte mag zur vorläufigen Orientirung über die biologischen 
Verhältnisse der Hymenophyllaceen genügen. 


II. Die geschlechtliche Generation. 


Für eine Untersuchung über den Bau und die Entwickelung der Pro- 
thallien bei den Hymenophyllaceen ist brauchbares Untersuchungsmaterial 
nur sehr schwierig zu beschaffen. Wegen ihrer Kleinheit sind die Pro- 
{hallien in ihrer Heimat nur bei der sorgfältigsten Nachsuche aufzufinden; 
die Aussaat der Sporen aber ergiebt, wie oben erwähnt wurde, selbst 
nach Jahren noch kein verwendbares Resultat. Mettenius und Prantl 
haben für ihre Untersuchungen ausser den durch Aussaaten erlangten 
sterilen Prothallien ebenso wie Taschner nur getrocknetes Materjäl vor 
sich gehabt, wie es sich gelegentlich in grösseren Rasen der Heırbar- 
exemplare vorfindet. Janczewski und Rostafinski fanden in der 
Nähe von Gherbourg in Rasen von Zrichomanes Tunbridgense lebende 
Prothallien, so dass sie für diese Form wenigstens eine naturgetreue Be- 
schreibung liefern konnten. Goebel konnte bei seinem Aufenthalt in 
den Tropen ein reichliches Material von Prothallien verschiedener Tricho- 
manes- und Hymenophyllumarten sammeln und für seine Untersuchungen 
verwenden. Bowers Untersuchungsmaterial lieferten lebende Räschen von 
Prothallien, welche sich in den Culturräumen der Aymenophyllaceen in 
Kew angesiedelt hatten. Da alle diese Untersuchungen sich aus leicht 
ersichtlichen Gründen nur auf wenige Arien der so formenreichen Familien 
erstrecken konnten, so ist unsere Kenntnis über die Prothallien der 
Hymenophyllaceen noch sehr lückenhaft zu nennen. Mir stand für meine 
Arbeit ausser gelegentlich in Herbariumrasen aufgefundenen, keimenden 
Sporen und sterilen Prothallien durch die Güte des Herrn Professor 
Goebel auch das von demselben in Java gesammelte und ein aus Kew 
stammendes Alkoholmaterial zur Verfügung. Ausserdem fand ich an einem 


492 


b 


Rindenstücke mit Hymenophylium caudiculatum, welches Herr Alfred Viereck 
auf dem Spitzkopf bei Blumenau in Brasilien gesammelt hatte, sehr schön aus- 
gebildete Prothallien mit Geschlechtsorganen. Das Material genügte voll- 
kommen, um mir die Formverhältnisse der geschlechtlichen Generation 
bei den Hymenophyllaceen bekannt zu machen und die bisherigen Arbeiten 
anderer Autoren zu illustriren, nicht aber um die Kenntnisse von den 
Hymenophyliaceen-Prothallien in irgendwie erheblicher Weise über den 
gegenwärligen Standpunkt hinauszuführen. Wenn ich trotzdem einen 
Abschnitt über die geschlechtliche Generation der Hymenophyllaceen meiner 
Arbeit einfüge, so geschieht das, um derselben eine gewisse Vollständigkeit 
und Abgeschlossenheit zu geben, und weil ich glaube, dass auch bloss 
eine übersichtliche Zusammenfassung des bisher bekannten immerhin den 
Werth hat, den Leser auf die noch schwebenden Fragen aufmerksam zu 
machen und zu erneuten Untersuchungen anzuregen. 


Die Sporen der Hymenophyllaceen sind denen der übrigen Farne 
ähnlich. Sie enthalten ausser den wesentlichen Plasmabestandtheilen 
auch Chlorophyll. Mit dem letzteren Umstande wird es zusammenhängen, 
dass bei den Sporen der Hymenophyliaceen das Austrocknen den Verlust der 
Keimfähigkeit zur Folge hat. Sie sind nur entwicklungsfähig, wenn sie nach 
der Reife direct in die für die Keimung günstigen Verhältnisse gelangen, 
d. h. wenn Wärme und Feuchtigkeit in zureichendem Masse vorhanden 
sind, welche beide unter den normalen Umständen an den Standorten 
der ungeschlechtlichen Pflanze nicht fehlen werden. Dass übrigens die 
Keimung der Sporen gleich nach der Reife ohne längere Ruhepause er- 
folgt, lässt sich auch daraus schliessen, dass bei den Hymenophyllaceen- 
Exemplaren der Herbarien vielfach im Innern der Indusien oder gar noch 
innerhalb der Sporangien keimende Sporen gefunden werden, welche 
bereits die ersten Zelltheilungen erfahren haben. 

Im Allgemeinen ist der Vorgang bei der Keimung der Sporen von 
Trichomanes der folgende. Die ergrünte Spore dehnt sich unter Wasser- 
aufnahme stark aus, indem sie drei seitliche Vorwölbungen bildet. Da- 
durch wird das Exosporium längs der drei Scheitelkanten gesprengt, und 
die Vorwölbungen treten aus den entstandenen Spalten hervor. Wenn 
dieselben eine gewisse Grösse erreicht haben, treten die ersten Theilungs- 
wände auf. Diese stehen entweder so, dass sie im Mittelpunkt der Spore 
zusammentreffen und das ganze Gebilde in drei Zellen zertheilen, deren 
jede eine der Vorwölbungen als Spitze hat; oder aber die Zellwände, drei 
an der Zahl, trennen die Vorwölbungen von der Zelle ab, so dass jetzt 
eine centrale und drei peripherische Zellen vorhanden sind. 

Mettenius glaubte, dass das erstere Verhalten nur den Sporen von 
Hymenophylium, das letztere denen von Trichomanes ausschliesslich zu- 
komme. Diese Ansicht findet sich auch bei Prant] wieder. Goebel 
hat indes nachgewiesen, dass dieselbe auf einem Irrihum beruht. Da auch 


493 


sonst bei der Keimung Abweichungen vorkommen können, indem etwa 
die Ausbildung einer Wand unterbleibt oder verzögert wird, so ist es 
fraglich, ob überhaupt die oben beschriebenen Keimungsvorgänge inner- 
halb der einzelnen Arten constant sind, ja ob überhaupt die tripolare 
Entwickelung als ein charakteristisches Merkmal der Hymenophyllaceen- 
spore anzusehen ist. Für Trichomanes maximum wenigstens constatirt 
Goebel, dass in allen von ihm untersuchten Fällen die bei der Keimung 
sich etwas verlängernde Spore durch eine einzige Wand getheilt wird. 
Später sprossen dann aus der Sporenzelle Zellreihen als Seitenzweige her- 
vor. Dieses Verhalten giebt dem genannten Forscher Veranlassung, die 
Ansicht auszusprechen, dass auch die gewöhnliche Dreitheilung respective 
die Abgrenzung dreier peripherischer Zellen bei den Sporen nichts anderes 
ist als eine frühzeitig eintretende regelmässige Verzweigung des Prothallium- 
fadens, wie sie, freilich nicht regelmässig, auch bei Polypodium sinnosum,, 
Vittaria parvula und Platycerium vorkommt. Vielleicht kann zur Stütze 
dieser Ansicht noch die Beobachtung von Mettenius herangezogen 
werden, dass bei der Dreitheilung der Sporen die Wände nicht gleich- 
zeitig, sondern nach einander auftreten. 


Verfolgen wir nun die Keimung der Sporen von Trichomanes weiter, 
so sehen wir, dass aus den won der Sporenzelle abgegrenzten Zellen, 
beziehungsweise aus den drei Theilzellen je ein Zellfaden hervorgeht, der 
durch Quertheilung seiner Scheitelzelle in die Länge wächst. Gewöhnlich 
wird einer von den Aesten des dreistrahligen Prothalliums bedeutend ge- 
fördert, während die beiden andern im Wachsthum zurückbleiben; der 
eine von ihnen pflegt sein Wachsthum nach Bildung eines kurzen Zell- 
fadens damit abzuschliessen, dass seine Endzelle zum Rbizoid wird d. h. 
zu einer schmalen, cylindrischen, bisweilen mehrarmig zertheilten Zelle 
mit characteristisch braungefärbter Wand. Ganz gleiche Rhizoiden können 
auch als Seitenäste aus jeder Zelle des Prothalliumfadens, selbst noch aus 
der ursprünglichen Sporenzelle hervorsprossen. Verzweigung pflegt über- 
haupt bei den Fäden sehr reichlich aufzutreten. Sie entsteht in der 
Weise, dass in der Mitte oder mehr am vordern Ende der einzelnen 
Zellen des Fadens eine Ausstülpung gebildet wird, welche heranwächst 
und dann durch eine Zellwand von der Mutterzelle abgegrenzt wird. 
Bisweilen kommt es vor, dass aus einer Fadenzelle mehrere Seitenzweige 
hervorgehen. Im allgemeinen entstehen die seitliehen Auszweigungen an 
den Fäden in fortschreitender Reihenfolge. Indes kommt es vor, dass 
weiter rückwärts eine Zelle des Prothalliumfadens tornenförmig an- 
schwillt und neue Auszweigungen hervorbringt. 


Die als Seitenzweige aus den Hauptfäden der Prothallien hervor- 
gehenden Gebilde sind nun entweder gleichwerthige Zellreihen, welche 
durch Quertheilung ihrer Scheitelzelle in die Länge wachsen und sich 
ebenfalls verzweigen, oder aber sie stellen Rhizoiden dar, die einer weiteren 


424 


Entwickelung normal nicht fähig sind. Die Stellung der Rhizoiden, sowie 
der Umstand, dass bisweilen ein Zellfaden an seinem Ende in ein Rhizoid 
übergeht, lassen zur Genüge erkennen, dass zwischen ihnen und den 
übrigen Zellen des Prothalliums ein morphologischer Unterschied nicht 
besteht. 

In den einfachsten Fällen, wie sie durch Goebels Arbeit für Tri- 
chomanes diffusum, durch Bower für Trichomanes pyzidiferum bekannt 
geworden sind, bleibt die vegetative Ausbildung der Prothallien auf die 
Production reichverzweigter Fäden beschränkt. Auch die Ausbildung der 
männlichen Geschlechtsorgane geht in der einfachsten Weise vor sich; 
die Antheridien entstehen als Seitenäste aus einer Fadenzelle. Erst wenn 
diese Prothallien sich zur Entwickelung weiblicher Geschlechtsorgane an- 
schicken, tritt eine Complication des Aufbaues dadurch ein, dass an dem 
Prothalliumfaden ein Zellkörper gebildet wird, welcher die Archegonien 
trägt. Dieser als Archegoniophor bezeichnete Zellkörper, welcher meist 
nur aus wenigen Zellen besteht, geht entweder durch Auftreten verschieden 
gerichteter Theilungswände aus einer Zelie des Prothalliumfadens hervor, 
oder er bildet sich als seitliche Auszweigung an dem laden. 


Was nun die Form der Geschlechtsorgane bei Trichomanes anbetrifft, 
so ist dieselbe im Wesentlichen von der bei den übrigen Farnen gefun- 
denen wenig verschieden. Die Antheridien sitzen als kugelrunde Köpfchen 
auf einer flachen Stielzelle. Die Aussenwand des Köpfchens wird von 
einer Schicht flacher, tafelförmiger Zellen gebildet. Innerhalb derselben 
liegt ein kugelförmiger Complex von Spermatozoiden-Mutterzellen, welche 
denen der übrigen Farne gleichen. Die Spermatozoiden gehen der Haupt- 
sache nach aus der Kernsubstanz der Mutterzellen hervor. Ihr Austritt 
aus dem Antheridium erfolgt, wie Bower bei Trichomanes pyzxidiferum 
beobachtete, durch einen Riss nahe dem Scheitel in der Antheridienwand. 
Die Archegonien stehen meist zu mehreren auf dem sie tragenden Zell- 
polster. Der Bauchtheil ist in das Polster eingesenkt. Der kurz ceylin- 
drische Hals besteht aus vier kurzen Zellreihen. Eine Bauchkanalzelle und 
eine Halskanalzelle sind vorhanden. Die Oeffnung des Archegonienhalses 
zum Zweck der Befruchtung erfolgt in der gewöhnlichen Weise. 


Ueber die Zellfolge bei der Entstehung der Antheridien bei Tricho- 
manes liegen nur wenige Beobachtungen vor, nach denen es scheint, als 
ob die Reihenfolge des Auftretens der Theilungswände hier überhaupt 
nieht constant ist. Reichlicheres Untersuchungsmaterial wird vielleicht 
später ein anderes Resultat herbeiführen. Die Wachsthumsvorgänge bei 
der Entwickelung der Archegonien verlaufen ähnlich wie diejenigen, welche 
für die übrigen Farne bekannt geworden sind. Der Vorgang der Be- 
fruchtung, sowie die erste Entwickelung des Embryo, sind bis jetzt weder 
bei den bisher geschilderten Prothallien, noch überhaupt bei einer Species 
der Hymenophyllaceen beobachtet worden. 


495 


Wie schon eingangs erwähnt wurde, sind durch die bisherigen Unter- 
suchungen Prothallien erst von wenigen Trichomanesarten bekannt und 
beschrieben worden, wir müssen es aus diesem Grunde dahin gestellt 
sein lassen, ob die soeben besprochenen einfachen Formen überhaupt 
den einfachsten Typus der Fymenophyllaceenprothallien bezeichnen, 
ob nicht bei andern Arten die geschlechtliche Generation überhaupt 
jeder Ausbildung eines Zellkörpers entbehrt, so dass die weiblichen 
in gleicher Weise wie die männlichen Geschlechtsorgane einfach den 
Zellfäden als Seitenäste aufsitzen. Goebel setzt aus Gründen der Ab- 
stammungslehre einen solchen einfachen Typus voraus, womit freilich 
nicht gesagt ist, dass derselbe auch thatsächlich noch bei einer der jetzt- 
lebenden Arten vorhanden sein muss. Jedenfalls kommt die von Bower 
beobachtete und abgebildete Prothallienform, bei welcher der als Arche- 
goniophor bezeichnete Zellkörper durch Zelltheiling aus einer einzigen, 
äusserlich unveränderten Fadenzelle hervorgeht, dem von Goebel postu- 
lirten einfachsten Hymenophyliaceenprothallium sehr nahe, wodurch die 
von diesem Autor ausgesprochene Ansicht eine erhöhte Bedeutung gewinnt. 


Bei höher entwickelten Formen von Zrichomanes erfahren die Pro- 
thallien eine Vergrösserung der assimilirenden. Fläche. In einfachsten 
Falle geschieht das, indem ein Faden in einem "Theil seines Verlaufes 
durch Längstheilung seiner Zellen bandartig umgestaltet wird. In anderen 
Fällen sprossen aus den Fäden seitlich schmale, blattähnliche Zellflächen 
von lineal-lanzettlichem Umriss hervor, oder der ursprüngliche Zellfaden 
geht an seiner Spitze in eine spatelförmige Zellfläche über (Fig. 12). Auch 
diese letzteren seitlich oder terminal gesteliten Flächen bekunden ihren 
Ursprung aus einem Zellfaden dadurch, dass sie an ihrer Spitze wieder 
in eine Zellreihe übergehen können. Das Wachsthum dieser Flächen 
wird, soweit bekannt, nicht durch eine Scheitelzelle vermittelt, sonders es 
geht durch häufige Theilungen in der meristematischen Region des vor- . 
deren Endes vor sich. Aus den Randzellen dieser Flächen sprossen 
Seitenäste und Rhizoiden hervor. Bemerkenswerth ist es, dass auch die 
Zellen in der Fläche neuen Zellfäden den Ursprung geben können, wie 
ich an einigen Prothallien von Trichomanes holopterum sicher beobachten 
konnte. Dieses Verhalten ist insofern von Bedeutung, als es eine An- 
näherung an dasjenige der Prothallien höherer Farne darstellt, bei denen 
stets Rhizoiden und Geschlechtsorgane auf der Fläche entspringen. Da 
Meitenius die erwähnte Thatsache für die von ihm beobachteten Tri- 
chomanes-Prothallien bestimmt in Abrede nimmt, so ist wohl anzunehmen, 
dass sie zu den selteneren Vorkommnissen gehört, vielleicht war sie bei 
dem mir vorliegenden Material durch Verletzung des Scheitels der Zell- 
flächen veranlasst. 


Hinsichtlich der Stellung der Geschlechtsorgane kommen bei len mit 
flächenförmigen Ausbreitungen versehenen Trichomanesprothallien einige 


496 


Verschiedenheiten vor. Die Antheridien stehen als seitliche Aeste an den Fäden 
oder an dem Rande der Zellflächen. Als Träger der Archegonien ist immer 
ein Zellkörper vorhanden. Derselbe entsteht entweder an den Fäden als 
seitliche Auszweigung, oder aber er geht auseiner dem Rande unmittelbar 
benachbarten Partie der Zellflächen hervor, indem in derselben Theilungs- 
wände parallel zur Oberfläche auftreten. Auf dem so entstandenen 
ÄArchegoniophor stehen die Archegonien, wie Mettenius angiebl, sowohl 
auf der oberen als auch auf der unteren Seite. Die Form der Antheridien 
und Archegonien stimmt mit der vorhin für die einfachen Fadenprothallien 
geschilderten überein. 


Eigenthümlich ist bei den Prothallien der Zrichomanesarten die Bildung 
von Brutknospen, welche hier sehr häufig zu sein scheinen (Fig. 11 u. 13). 
Die Endzelle eines Fadens erzeugt als Sprossungen eine Anzahl kleiner 
flaschenförmiger Trägerzellen, an deren vorderem Ende eine reich mit 
Protoplasmainhalt versehene Zelle. von Kugelform abgeschnürt wird. 
Diese Kugelzelle theilt sich dann zunächst durch eine Wand in eine rechte 
und eine linke Hälfte, welche sich etwas seitlich strecken und noch mehr- 
mals gleichmässig durch gleichgerichtete Wände getbeilt werden, so dass 
eine dem Stiel quer aufsitzende, halbmondförmige Zellreihe entsteht. Die- 
selbe entwickelt sich nach der Abtrennung von der Stielzelle weiter, in- 
dem sie Rhizoiden bildet und zu einem neuen Prothalliumfaden auswächst. 


Es mag hier noch kurz auf einige abnorme Vorkommnisse hingewiesen 
werden, welche Bower an den Prothallien von Trichomanes pyzidiferum 
und Zrichomanes alatum beobachtet hat. Er fand, dass bei diesen Arten 
Prothallien auch ohne Sporenkeimung aus der ungeschlechtlichen Farn- 
pflanze hervorgehen können, indem entweder eine Sporangienanlage oder 
ein Zellcomplex des Receptaculum oder gar eine Zelle des Blattrandes oder 
aus der Nähe des Blatinerven vegetativ zum Prothallium auswächst (Fig. 13). 
Dieser Aposporie, welche ja auch bei andern Farnen, verschiedenen Varietäten 
von Athyrium Filix femina, Polystichum angulare und anderen vorkommt, 
steht bei denselben Zrichomanesarten die Apogamie zur Seite, eine Er- 
scheinung, welche darin besteht, dass aus den Prothallien olıne Befruchfungs- 
vorgang, ja ohne Bildung geschlechtlicher Organe durch vegetative Sprossung 
eine normale Farnpflanze hervorgehen kann. In Gardeners’ Chronicle 1886 
p. 372 wird ein Exemplar von Trichomanes Petersii erwähnt und abge- 
bildet, bei welchem aus der Basis des freien Thheiles des Receptaculum 
ein kurzes Rhizom mit drei kleinen Wedeln hervorgewachsen. ist. Wahr- 
scheinlich handelt es sich in diesem Falle auch um Aposporie und 
Apogamie, 

Die Keimung der Sporen von Hymenophyllum geht im Anfang in 
ähnlicher Weise vor sich, wie sie soeben für die ZTvichomanesarten be- 
schrieben worden ist. Von den drei durch die ersten Theilungen erzeugten 
Zellen wachsen in der Regel zweie nur zu kurzen Fäden aus, welche mit 


497 


einem Rhizoid abschliessen. Die dritte aber bildet "zunächst einen kürzeren 
oder längeren Zellfaden, welcher endlich in 'eine Zellfläche übergeht. Die 
Zeilfläche besitzt hier von Anfang an eine zweischneidige Scheitelzelle, 
welche indess nicht dauernd functionirt. Ihre Thätigkeit wird später 
durch Randzellwachsthum ersetzt. Indem an dem Scheitelende einer Pro- 
thalliumfläche die mittlere Partie -des meristematischen Gewebes in den’ 
Ruhestand übergeht, während :die seitlichen Zelleomplexe ihr Wachsthum 
fortsetzen, kommt eine Verzweigung zustande, welche als Gabelung der 
ursprünglichen Fläche aufgefasst werden kann. Ausserdem treten, wie 
Goebel gezeigt hat, namentlich an Prothallien, deren Scheitelregion ver- 
letzt worden ist, Adventivsprosse auf. Im erwachsenen Zustande stellen 
die Prothallien der Hymenophylien einen bandförmigen wiederholt ver- 
zweigten Thallus dar, dessen Randzellen vielfach zu Rhizoiden ausgewachsen 
sind. Die Rhizoiden sowohl als ihre-in dem Rande der Zellflächen ge- 
legenen Tragzellen haben braungefärbte Wände. 

Während nach Bower die von ihm untersuchten Trichomanes-Pro- 
thallien wahrscheinlich diöcisch sind, kommen bei den genauer bekannt 
gewordenen Hymenophyllum-Prothallien beiderlei -Geschlechtsorgane auf 
derselben Pflanze oft nahe nebeneinander vor. Die Antheridien entstehen 
hier entweder auch als seitliche Auszweigungen an dem Rande oder nahe 
demselben auf der Unterseite der Prothallien. Bei Hymenophyllum Tun- 
bridgense finden sie sich nach Janezewski’s Angabe über die ganze 
untere Fläche zerstreut vor. Die Archegonien sind stets dem Rande ge- 
nähert auf einem Zellpolster inserirt. Ihre Anlage erfolgt. wohl ohne 
Ausnahme von einem vom Scheitelrande. der Prothalliumfläche abgezweigten 
meristematischen Gewebe aus, welches auch nach der Ausbildung der 
ersten Archegonien noch weiter wachsen und sich sogar etwas verzweigen 
kann. Die Archegonien stehen auf der Unterseite der Prothallien, so dass 
hier hinsichtlich der Stellung der Geschlechtsorgane einige Uebereinstim- 
mung mit den übrigen Farnen herrscht. Form und Entwickelung der 
Geschlechtsorgane bieten, soweit bekannt, auch hier nichts Auffälliges dar '). 

Wie bei Trichomanes, so findet auch bei Hymenophylium, wie Goebel 
an den von ihm untersuchten Arten constatirt hat, eine ausgiebige vege- 
tative Vermehrung der Prothallien durch Brutknospen statt. Dieselben 
entspringen aus einer Zelle am Rande des bandartigen Prothalliums und 
entwickeln sich noch an dem Mutterspross zu einer kleinen Zellfläche, 
welche eine zweischneidige Scheitelzelle besitzt. Ausserdem tritt eine Ver- 
mehrung der Prothallien auch in der Weise ein, dass die Sprosse wie 
bei thallösen Lebermoosen von hinten her allmählich absterben, so dass 
die seitlichen Verzweigungen nach und nach isolirt werden und selbständig 
weiter wachsen. 


1) Zur Entwickelung der Spermatozoen vergl. Carnoy, Biologie cellulaire- 
Lierre 1884 p. 227. - 


428 


Die Anatomie der Prothallien bietet bei den Hymenophyllaceen nichts 
Auffälliges dar. Die Wände, welche die einzelnen Zellen sowohl der Zell- 
fäden als auch der Flächen von einander trennen, sind getüpfelt, so dass 
trotz der relativen Stärke der Wände ein Stoffverkehr leicht stattfinden 
kann. Der Zellinhalt besteht aus reichlichem Protoplasma mit grossem 
Zellkern und Chlorophylikörnern. 

Mit wenigen Worten möge noch die Pilzinfection bei den Rhizoiden 
der Prothallien erwähnt werden, deren Vorkommen Goebel eingehender 
untersucht hat. Bei der Unzulänglichkeit des Materials und der Schwicrig- 
keit der Beobachtung gelang es indess nicht, Aufschluss über die biolo- 
gische Bedeutung dieser Erscheinung zu gewinnen. 

Der bedeutungsvollste Erfolg, welchen die Untersuchungen der ymeno- 
phyllaceen-Prothallien bisher gehabt haben, liegt offenbar in den Resultaien 
der Arbeit Goebels ausgesprochen, welche klar und übersichtlich den 
phylogenetischen Zusammenhang zwischen den Moosen und den Gefäss- 
kryptogamen vor Augen führen und damit die Lücke überbrücken, welche 
vorher zwischen diesen Formenkreisen in der Entwickelungsreihe der 
Archegoniaten bestand. 


IV. Die ungeschlechtliche Generation. 
a. Orientirang über Morphologie und Anatomie. 


Die ungeschlechtliche Generation der Hymenophyllaceen zeigt auch 
bei den einfachsten Formen hinsichtlich ihres morphologischen Aufbaues 
immer den ausgesprochenen Charakter einer Gefässpflanze und weicht in 
keinem wesentlichen Merkmal von dem Typus ab, der aus der Betrach- 
tung der übrigen Farnfamilien abgeleitet werden kann. Thallöse Formen, 
wie Beijerinck') sie gesehen haben will, sind mir ebenso wenig vor- 
gekommen wie irgend einem andern Botaniker, der sich mit dieser Familie 
beschäftigt hat. Die Gesetzmässigkeit in der morphologischen Ausbildung 
eines beblätterten Sprosses ist innerhalb derselben überall so bestimmt 
ausgesprochen, dass das Vorkommen thallusähnlicher Formen absolut aus- 
geschlossen erscheint. Als Beijerinck die jedem Einsichtigen absurd 
erscheinende Behauptung in die Welt setzte, hatte er wenigstens die Pflicht 
das Paradoxon in eingehender Untersuchung durch unzweifelhafte That- 
sachen zu belegen. Da das bisher nirgends geschehen ist, so muss 
Beijerinck es sich gefallen lassen, seine Mittheilung als eine unüber- 
legte, durchaus unwissenschaftliche Aeusserung betrachtet zu sehen. 

Wie schon erwähnt, besitzen alle Hymenophyllaceen eine typische 
Sprossachse, welehe Blätter erzeugt und sich regelmässig verzweigt in der 
Weise, dass zu jedem Blatt ein Seitenspross gehört. Diese regelmässig 
auftretenden Seitensprosse stehen nicht immer in der Achsel ihres Trag- 


1) Wurzelknospen und Nebenwurzeln p. 132. 


439 


blattes, sondern, wie es ja auch für die Davallien bekannt ist, neben dem- 
selben oder etwas auf den Blattstielgrund hinauf gerückt. Ausserdem‘ 
‘finden sich bei einigen Hymenophyliaceen blattbürtige Knospen. Bei Tri- 
chomanes pinnatım und einer Anzahl nahestehender Formen werden 
seitlich an der verlängerten Rhachis mancher Blätter Knospen entwickelt, 
welche in dem Stellungsverhältniss der Blattfiedern angeordnet sind, nur 
mit dem Unterschiede, dass ihre Insertionspunkte durch die Streckung der 
Blaltspindel weit auseinandergerückt sind. Aehnliche Bildungen kommen 
auch in andern Farnfamilien vor. Ein besonders schönes Beispiel bietet 
Adiantum caudatum. Die Mittelrippe der zierlichen Wedel wächst lang 
aus. Die äusserste Spitze drängt sich in eine Ritze des Felsen oder der 
Mauer oder in die Unebenheiten der Rinde des bewohnten Baumes hinein 
und bildet eine Knospe, aus welcher eine neue Pflanze hervorgeht. Die 
Abbildung, welche Hooker?) von dem Adiantum caudatum giebt, lässt 
eben erst die Anlage der Knospe an der Spitze der Rhachis erkennen. 
Besser zu übersehen ist das Verhältniss in der Abbildung Kerners?). 
Eine andere Art blattständiger Knospen treten bei Trichomanes diffusum, 
Trichomanes proliferum u.a.m. auf. Dort entspringen auf der Oberseite der 
Blätter aus der Mittelrippe Knospen, welche an ihrer kurzbleibenden Achse 
meist nur ein einziges Blatt entwickeln, das in gleicher Weise proliferiren 
kann. Prantlnimmt an, dass das erste und meist einzige Blatt der 
Knospe dem Mutterblatte gegenübersteht. Ich konnte an Alkoholmaterial 
von Trichomanes diffusum die Entwickelung dieser Knospen untersuchen. 
Die Stellung ist dort eine andere. Das Blatt der Knospe entspringt an der 
nach der Spitze des Mutterblattes hin gewendeten Seite der rudimentären 
Achse, so dass die Blattspreiten elagenartig übereinander stehen, wie etwa 
die Jahressprosse von Hypnum splendens. Die Knospen werden bei der 
Entwickelung des Blattes gleich am Vegetationspunkt angelegt. Wirkliche 
Adventivsprosse, d. h. solche, welche nachträglich aus Dauergewebe her- 
vorgehen, fehlen gänzlich. 
Neben einer Anzahl wurzelloser Formen finden wir unter den Hyme- 
nophyliaceen solche mit Adventivwurzeln, deren Stellung an ‘der Achse 
keiner festen Regel zu folgen scheint. Hinsichtlich der Stellung der son- 
stigen seitlichen Organe sind zwei Fälle zu unterscheiden. Entweder ist die 
Sprossachse dorsiventral gebaut. Die Blätter und mit ihnen die Seiten- 
sprosse enspringen seitlich an derselben je in zwei Zeilen, welche meist 
durch langgestreckte Internodien unterbrochen sind. Im andern Falle ist 
der Spross radiär beblättert und verzweigt und besitzt gestauchte Inter- 
nodien. Die Form und Grösse der Blätter ist innerhalb der Familie 
ausserordentlich wechselnd. Neben vollständig einfachen kommen mehr- 


2) Exotie Bora II 104. 
3) Pflanzenleben II p. 38. Asplenium Edgeworthü. 


430 


fach gefiederte, fein zerschlitzte Blätter vor, neben zierlichen, von wenigen 
Millimetern Ausdehnung solche, deren Länge fast einen halben Meter 
beträgt. Entsprechend diesen Verhältnissen bietet auch die Nervatur der 
Blätter eine grosse Abwechselung. Ausser dem vollständig einfachen 
Mittelnerven der kleinsten Formen finden wir wiederholt dichotomisch 
verzweigte und reich gefiederte Blattnerven, sowie alle Uebergänge zwischen 
diesen Ausbildungsformen. Bei den Arten, deren Blätter eine mehrfach 
gefiederte Nervatur besitzen, hat man eine anadrome und eine katadrome 
Anordnung der Nerven unterschieden und für die Systematik nutzbar 
gemacht. Als anadrom’ werden nach Mettenius Vorgang die Nerven 
bezeichnet, wenn auf den Fiedern erster Ordnung der erste Seitenast und 
folglich alle ungeraden auf der der Blatispitze zugekehrten Seite stehen. 
Sind hingegen die ungeraden Fiedern zweiter Ordnung nach der Blatt- 
hasis zu gerichtet, so wird die Anordnung der Nerven als katadrom 
bezeichnet. 

Bei einigen Aymenophyllaceen sind die sterilen und fertilen Blätter in 
ihrem Aufbau verschieden. Jrichomanes Spruceanum 2. B:, welches 
Hooker!) abbildet, hat doppelt fiederspaltige Blätter. Die sterilen sind 
kurz gestielt. Die fertilen Blätter besitzen dagegen einen sehr langen Stiel. 
Der Umriss der Blattfläche ist bei den sterilen Blättern breit eirund, bei 
den fertilen länglich. Interessant ist die Heterophyllie bei Trichomanes 
pinnatum und den verwandten Arten. An Exemplaren von Trichomanes 
pinnatum ist bei einigen Blättern, wie bereits erwähnt, die Rhachis an 
der Spitze sehr verlängert und erzeugt Knospen. Die Fiedern solcher 
Blätter tragen wenige oder gar keine Sori. Sehr reichlich finden sich 
dagegen die Sorian Blättern, welche nicht proliferiren, sondern mit einem 
Endblätichen abschliessen. Die Zahl der Fiedern an diesen fertilen Blättern 
ist meist geringer als bei den proliferirenden, sie schwankt, ebenso wie 
auch die Länge des Eindblättchens, innerhalb ziemlich weiter Grenzen. 
Trichomanes pennatum zeigt sehr ähnliches Verhalten. Bei einem Exemplar 
des Leipziger Herbariums besitzt ein fertiles Blatt nur zwei Paare seitlicher 
Fiederblättchen, das Endblättchen dagegen nimmt etwa zwei Drittheile 
von der Gesammtlänge der Blattfläche ein. Bei Trichomanes Piltaria hat 
das fertile Blatt überhaupt keine Seitenfiedern mehr, es besteht aus einem 
bandartigen Parenchymstreifen, welcher von einer starken Mittelrippe 
und zahlreichen parallelen Seitennerven durehzogen ist. Am Ende der 
letzteren stehen die Sori. Trichonianes spicatum und botryoides haben 
gar kein Parenchym an den fertilen Blättern, die Sori stehen auf kurzen 
Stielchen in zwei gegenüberstehenden Zeilen an der Rhachis. Den Ueber- 
gang zwischen Trichomanes Vittaria und den zulelzt genannten Formen 
bildet Zrichomanes elegans, dessen fertile Blätter zwischen den die Sori 


1) Cent. of ferns 81. 


431 


tragenden Seitennerven noch ein schwaches Blattparenchym entwickeln. 
Die sterilen Blätler aller erwähnten Formen sind einfach gefiedert und 
zeigen mit einander im Bau grosse Uebereinstimmung. Diese Formenreihe 
ist geeignet, den Uebergang von isomorpher Blattbildung zur Heterophyllie 
in klarer Weise zu illustriren. 


Die Sori finden sich bei den Hymenophyllaceen von einem Indusium 
eingehüllt an einem die Fortsetzung eines Blattnerven bildenden Recepta- 
culum. Die.Form der Indusien ist becher- oder schlauchförmig bei der 
Gattung Trichomanes, bei Hymenophyllum besteht das Indusium im all- 
gemeinen aus zwei rundlich schalenförmigen, zusammengeneigten Klappen. 
Die Sporangien, deren Ring, wie aus der Systematik bekannt ist, wage- 
recht oder schief liegt, entstehen an dem Receptaculum in basipetaler 
Reihenfolge. 

Der Stamm der Hymenophyllacen — ich nehme immer Loxsoma 
aus, welches seinem ganzen Aufbaue nach eine besondere Stellung ein- 
zunehmen scheint und von den Systematikern neuerdings auch von den 
Hymenophyllaceen getrennt wird — besitzt ein centrales, collateral oder 
concentrisch gebautes Gefässbündel. Dasselbe ist umgeben von einer 
Endodermis, deren Radialwände auf Schnitten deutlich die für dieses 
Gewebe characteristische Wellung erkennen lassen. Die daran grenzenden 
Zellen der Rinde sind mehr oder weniger sclerenchymatisch ausgebildet, 
ihre verdickten Wände sind. braungefärbt und getüpfelt. Nach aussen 
hin wird diese Sclerenchymscheide von einer oder mehreren Schichten 
zartwandiger weitlumiger Zellen überkleidet, deren äusserste die Epidermis 
darstellt, während die sonst noch vorhandenen als Aussenrinde bezeichnet 
werden. Eigenthümlich ist in dem Stamm der meisten Zrichomanesarten 
das Vorkommen flach tafelförmiger Zellen, welche einen ihrer Innenwand 
anliegenden Kieselkörper enthalten. Gewöhnlich sind diese Zellen dem 
Sclerenchym nach aussen in Längsreihen aufgelagert, sie kommen aber 
auch bei einzelnen Arten unabhängig vom Selerenchym vor. Mettenius, 
der zuerst auf dieselben aufmerksam machte, bezeichnet sie als Deckzellen 
oder Stegmata. Ihre Function und ihre biologische Bedeutung ist völlig 
unbekannt !). 

Die bei einer grossen Anzahl von Hymenophyllaceen vorkommenden 
Adventivwurzeln besitzen einen centralen Bündelstrang mit Endodermis. 
Die Angabe Russows?), dass der Strang der Wurzel bei Hymenophyllum 
stets diarch sei, während bei Zrichomanes immer andere Zahlenverhält- 
nisse obwalten, ist schon von Prantl widerlegt worden. Die Rinde der 
Wurzeln besteht aus zwei Theilen, einer stark verdickten, selerenchyma- 
tischen Innenrinde und einer wenigschichtigen Aussenrinde aus dünn- 


1) Vergl. indes Kohl, Kalksalze ete. p. 297. 
2) Vergleichende Untersuchungen p. 95 Anm. 2. 
Flora 1890, 28 


432 


wandigen Parenchymzellen. Deckzellen sind in der Wurzel bisher nicht 
beobachtet worden. 

Der Bau des Blattstiels und der Blattnerven ist demjenigen des 
Stammes enisprechend. Das Parenchym der Blätter ist meistens ein- 
schichtig, in selteneren Fällen treten zwei bis vier Schichten auf. Die 
Wände zwischen den Zellen des Blattparenchyms sind meist stark verdickt 
und von zahlreichen Tüpfeln durchsetzt. Auf den freien Aussenflächen 
besonders in der Nähe des Blattrandes ist in vielen Fällen eine deutliche 
Faltung der Zellmembran zu erkennen, mit welcher gleichzeitig Tüpfelung 
der Aussenwände aufzutreten pflegt. Nach aussen sind die Zellwände 
des Blattparenchyms durch eine meist ausserordentlich zarte Cutlicula über- 
kleidet. Die Indusien bestehen in ihrem oberen Theile fast immer nur 
aus einer Zellschicht, deren Zellen denen der Blattfläche ähnlich sind, nur 
ist in manchen Fällen der obere Rand von ausserordentlich stark ver- 
diekten Zellen gebildet. Im untern Theil des Indusium treten gewöhnlich 
Selerenchymzellen auf. Zu beiden Seiten, wo das Indusium mit dem 
Blattparenchym sich zusammensetzt, verläuft je ein dünnes Gefässbündel, 
welches sich von dem Bündel des den Sorus tragenden Nerven abzweigt. 
Das Receptaculum, welches die Fortsetzung dieses Nerven bildet, ist gleich- 
falls von einem Bündel durchzogen. 

Von den vielgestaltigen Haargebilden, welche sich bei den Hymeno- 
phyllaceen finden, seien hier vorläufig als die häufigsten nur die folgenden 
erwähnt. Bei den wurzellosen Formen und auch bei einer Anzahl be- 
wurzelter ist der Stamm dicht mit langen, braunen Haarwurzeln über- 
kleidet. In der Nähe der Sprossvegetationsscheitel finden sich meist eigen- 
artige Schleimhaare, welche von den Autoren als Paleae bezeichnet werden. 
Dieselben sind gewöhnlich etwas schief oder völlig seitlich inserirt. Die Blait- 
fläche vieler Formen ist dicht mit Sternhaaren überkleidet. Am Blattrande 
mancher Trichomanesarten stehen Gruppen stark verdickter Dornhaare. 
Eine eingehendere Schilderung dieser Gebilde wird in einem späleren 
Abschnitt der Abhandlung gegeben werden. 

Wir können hiermit die allgemeine Betrachtung abschliessen und uns 
speciellen Untersuchungen zuwenden. 


b. Festigung und Schutzeinrichtungen. 


Zu den einfachsten und allgemeinsten Bedingungen, welche die äusseren 
Umstände von den Gewächsen fordern, gehört offenbar der Besitz einer 
hinreichenden Festigkeit, um den Druck der eigenen Schwere zu ertragen 
und um mechanischen Einwirkungen von aussen her und den Angriffen 
parasitischer Organismen widerstehen zu können. Wir finden dement- 
sprechend auch überall im Pflanzenreiche Einrichtungen verbreitet, welche 
die mechanische Festigkeit sowohl der einzelnen Zelle als auch des ge- 
sarmmten Zellenverbandes bewirken. Bei den höheren Pflanzen ist meistens 


433 


eine Arbeitstheilung unter den Geweben eingetreten. Eine besondere 
Gewebeart, die Epidermis, umkleidet die Pflanze und übernimmt den 
Schutz der einzelnen Zellen; eine andere Gewebeart, das mechanische 
System, giebt dem Pflanzenkörper die nöthige Festigkeit. Bei den ein- 
fachen histologischen Verhältnissen, wie sie bei den Hymenophyllaceen 
vorliegen, ist eine so weitgehende Arbeitstheilung nicht zu erwarten. 
Freilich, ein’ mechanisches System ist, wie wir sehen werden, auch hier 
vorhanden, aber ein eigenes epidermales Gewebe zum Schutz der einzelnen 
Zellen findet sich meistens nicht. Bei den zarten einschichtigen Blättern 
ist das selbstverständlich, aber auch bei den Formen, welche ein mehr- 
schichtiges Blattparenchym besitzen, Trichomanes reniforme, Hildebrandtii, 
membranaceum, Hymenophyllum scabrum u. a. m. ist eine als Schutz- 
organ ausgebildete Epidermis nicht vorhanden. Am Stamme der Hymeno- 
phyllaceen findet sich freilich als äusserste Zellschicht ein different aus- 
gehildetes Gewebe, dem wir wegen seiner Lage den Namen Epidermis 
nicht versagen können. Dasselbe wird in vielen Fällen aus ziemlich zart- 
wandigen Zellen gebildet, welche schon deshalb nicht als Schutz für das 
darunter liegende Gewebe angesehen werden können, weil das letztere 
aus stark verdiekten Sclerenchymzellen besteht, die eines Schutzes weit 
weniger bedürfen, als die Epidermiszellen selber. In anderen Fällen 
freilich, wie bei Hymenophyllum caudieulatum und eruwentum und bei den 
meisten Adventivwurzeln der Hymenophyllum- und Trichomanesarten giebt 
diese Epidermis in der That eine schützende Hülle ab für die darunter 
liegenden. wenigen Schichten eines grosszelligen, zartwandigen Rinden- 
parenchyms. - Die Zellen der Epidermis sind hier kleiner und besitzen 
stärkere Wände, als das zu schützende Rindengewebe. 


Aus der allgemeinen anatomischen Betrachtung, welche wir vorhin 
bei den Hymenophyllaceen vorgenommen haben, wird erinnerlich sein, 
dass der Stamm und die Wurzel eine feste sclerenchymatische Rinde be- 
sitzen, wodurch im Allgemeinen ein Schutz für die im Innern dieser 
Organe gelegenen Zellgruppen gegeben ist. Es sind also hauptsächlich 
die Zellen des Blattparenchyms, für welche besondere Vorrichtungen zur 
Erreichung einer genügenden Festigkeit vorhanden sein müssen. Vor allen 
Dingen bedürfen die am meisten exponirten Zellen des Blattrandes eines 
Schutzes. Bei vielen Trichomanesarten, z. B. Trichomanes lanceum und 
einer grossen Zahl der zu der Hemiphlebiengruppe gehörigen Formen finden 
wir den Rand mit eigenthümlichen, starkverdickten Dornhaaren besetzt, 
welche einzeln oder zu Gruppen vereinigt zwischen den Endigungen der 
Blattnerven stehen (Figg. 2,7,18,22). Diese Haare sind an ihrer Basis stark 
gekrümmt, so dass sie nicht von der Blaitfläche abstehen. Sind die Haare 
einzeln gestellt, so entspringen sie in der Ebene der Blattfläche aus einer 
Randzelle und laufen gegen die Blattspitze hin gerichtet vollständig mit 
dem Rande paralle. In den zweizähligen Gruppen ist das eine Haar 

28* 


434. 


gegen die Blattspitze, das andere gegen die Basis hin dem Blattrande ange- 
schmiegt (Fig. 7). Sind noch mehr Haare in den Gruppen vorhanden, so sind 
einige derselben stets dem Blattrande angeschmiegt, während die übrigen sich 
dicht über die ihrer Basis benachbarte Partie des Blattes herneigen (Fig. 18). 
Besonders im Jugendzustande der Blätter, in welchem ein Schutz des 
noch zarten, unentwickellen Parenchyms sehr nöthig ist, stehen diese 
Schutzhaare, welche sich sehr frühzeitig entwickeln, so genähert, dass der 
ganze Blattrand und, wo mehrzählige Gruppen vorhanden sind, auch der 
grösste Theil der Blattfläche schützend überdeckt wird. 

Als eine phylogenetisch mit diesen Gruppenhaaren des Blattrandes 
zusammenhängende Erscheinung müssen wir die eigenthümlichen ein- 
gerollten Schuppen am Blattrande von Trichomanes membranaceum auf- 
fassen, welche wie jene ausser anderer später zu besprechender Function 
sicher auch dem mechanischen Schutze des Blattrandes dienen (Fig. 24). Sie 
sind, wie die Gruppenhaare stets, zwischen den freien Enden zweier Blatt- 
nerven inserirt. Ueber die Bedeutung dieser Schuppen ist man lange 
Zeit im Unklaren gewesen. Nach Hooker') sind dieselben small, peltate, 
umbilicated, pale brown, sessile, membranaceous scales, which appear to 
be either aborlive involucres, or themselves young fructificalions, and 
corresponding with the membranaceous lips of the involucres. Pres!?) 
schreibt über sie: »Cuinam scopo haec organa marginalia e duabus squamis 
constructa ... inserviunt aut inservire possunt, plane ignoro. Jam in 
juvenilibus speeiminibus soros nondum gerentibus fere in toto aınbilu ob- . 
veniunt, sed semper hucusque vacua visa sunt. Anne cum gemmis com- 
parari possunt? In Hymenophyllacearum ordine unieum exemplum haecce 
organa sunt et ad indumentum, sicuti ad pilos, paleas etc. nnmerari non 
possunt«e. Im Jahre 1845 hat K. Müller?) eine genauere Untersuchung 
der Morphologie und der Entwickelungsgeschichte dieser Organe vor- 
genommen, aus welcher wenigstens mit Sicherheit hervorgeht, dass die- 
selben weder jugendliche oder redueirte Indusien noch auch Brutknospen 
sind. Müller kam zu dem Resultat, dass diese Schuppen eine Lamellen- 
bildung darstellen. Mettenius weist nun darauf bin, dass auch diese 
Ansicht nicht zu billigen sei, da die Schuppen niemals auf den Blatt- 
nerven stehen, wo doch nach sonstigen Erfahrungen die Lamellenbildungen 
vorwiegend aufzutreten pflegen. Er denkt sich die Schuppen in der 
Weise entstanden, dass alle Strahlen einer mehrzähligen Haargruppe, wie 
sie etwa bei Zyrichomanes muscoides sich findet, zu einer continuirlichen 
Schicht verbunden seien. Die Haare der Gruppen sind aber einzellig, 
während bei den Schuppen von Trichomanes membranaceum in radialer 
Richtung mehrere Zeilen aufeinanderfolgen; auch würde bei der Ver- 


1) Exotic flora vol. 176. Vergleiche auch Martius, Ic. plant. erypt. Bras. p. 108. 
2) Hymenophyllaceen p. 12. 
8) Bot, Zeitg. III p. 577. 


435 


einigung aller Strahlen einer vielzähligen Gruppe zunächst nur ein schild- 
förmiges Gebilde entstehen, dessen halbkreisförmige Hälften über die Blatt- 
flächen hergeschlagen wären. Es hat indes wenig Werth den Einzelheiten 
der Entstehung nachzuforschen. Die Aehnlichkeit in der Insertion dieser 
Gebilde und der Haargruppen der dem Trichomanes membranaceum nahe 
verwandten Formen, sowie die Uebereinstimmung hinsichtlich der früh- 
zeitigen Entwickelung geben uns Anlass, die Schuppen als eine Modi- 
fication der Haargruppen anzusehen. Die Dicke der Zellwände in den 
Schuppen berechtigt uns ihnen die Function von Schutzorganen zuzu- 
schreiben. 

Es sei hier noch erwähnt, dass am Blattrande einiger Zymenophyllaceen 
eigenthümliche kurze Haare vorhanden sind, welche aus einer cylindrischen 
Stielzelle und einer keulenförmig angeschwollenen Endzelle bestehen. Ver- 
muthlich liegen hier secernirende Organe vor, welche durch reichliche 
Schleimabsonderung: ebenfalls einen Schutz für die Randzellen abgeben 
könnten. Ganz gleiche Haare kommen übrigens auch auf den Nerven der 
Blattunterseite sehr vieler Hymenophyllum- und Trichomanesarten vor (Fig. 6). 
Es ist das vielleicht nur der Ausdruck der Thatsache, dass die über die 
Blattfläche hervorragenden Parenchymzellen, welche die Nerven über- 
kleiden, gleichfalls eines erhöhten Schutzes bedürfen. Ob die Keulenhaare 
etwa nur im jugendlichen Zustande des Blattes functioniren, das lässt sich 
selbstverständlich an dem Herbar- und Alcoholmaterial nicht entscheiden. 


Bei der Mehrzahl der Hymenophyllacen sind besondere Schutz- 
vorrichtungen, wie die eben beschriebenen, am Blattrande nicht vorhanden. 
Die Zellen .des Blattparenchyms selber aber zeigen einen Bau, welcher 
eine gewisse Festigkeit bedingt, ohne im übrigen die vegetativen Functionen 
wesentlich zu beeinträchtigen. Es finden sich nämlich an den Aussen- 
wänden dieser Zellen Membranfaltungen vor, die für die Erhöhung der 
Festigkeit der Wand eine ähnliche Bedeutung haben müssen, wie die 
Wellung der Zinkblechplatten, welche gegenwärtig in der Architektur 
eine so ausgedehnte Anwendung finden. Mettenius, welcher genauer 
als irgend ein anderer Forscher die Structur der Zellwände bei den 
Hymenophyllaceen untersucht hat, giebt über diese Erscheinung eine Reihe 
beobachteter Einzelheiten an, welche indes für unsere Betrachtung keine 
weitere Bedeutung haben. Das Wesentliche ist in allen Fällen, dass die 
Zellwand eine Festigung erfährt, ohne dass ihre Durchlässigkeit für Licht, 
Luft und Wasser allzusehr herabgesetzt wird. 

In ähnlicher Weise, wie es soeben für die Zellen des Blattrandes ge- 
schildert worden ist, wird auch vielfach den Zellen der Blattfläche durch 
Wellung der Wände eine höhere Festigkeit verliehen, wie ebenfalls 
Mettenius in seiner eingehenden Weise zuerst geschildert hat. Wir 
finden allerdings hier nicht auf den Aussenwänden die Wandfalten, 
sondern auf den Seitenwänden, welche die einzelnen Zellen trennen. Es 


436 


wird dadurch ein innigerer Verband der Zellen unter einander hergestellt. 
Die gefalteten Seitenwände bilden gewissermassen ein festes Maschenwerk, 
zwischen welchem die zartgebliebenen Aussenwände ausgespannt sind. 
In vielen Fällen tritt zugleich mit der Wandfaltung oder unabhängig von 
derselben in den Blattzellen eine Wandverdickung auf. Bisweilen er- 
streckt sich dieselbe gleichmässig über die ganze Fläche der Seitenwände, 
indem nur eine Anzahl eng umschriebener Wandstellen als Tüpfel un- 
verdickt bleiben, häufiger aber ist sie eine partielle. Die Wandverdickungen 
treten dann als kräftige Leisten in den Kanten der Zellen auf, oder sie 
bilden einzelne senkrecht zur Blattfläche gestellte Balken in der Mitte der 
Seitenwände in ähnlicher Weise, wie cs bei manchen Lebermoosen sich 
findet und neuerdings noch für die Blattzellen der Colura ornata von 
Goebel!) erwähnt worden ist. In einigen Fällen, wie z.B. Mettenius 
für Trichomanes millefolium angiebt, sind diese balkenförmigen Ver- 
dickungen der Seitenwände nur in einzelnen Zellkomplexen über die ganze 
Blattfläche zerstreut, gewöhnlich aber finden sie sich, wo sie überhaupt 
vorkommen, in jeder Zelle und sind auf den Wänden so vertheilt, dass 
dic Verdickungen in benachbarten Zellen einander genau entsprechen. 
Als ein Beispiel besonderer Ausbildung möge bemerkt werden, dass bei 
einigen Arten eine Kieseleinlagerung in die verdickten Membranstellen 
vorkommit. 


Wir sahen, dass die Wandverdickungen, welche die Festigung des 
Blattparenchyms bewirken, immer fast ausschliesslich auf die Seitenwände 
der Zellen beschränkt sind. Nach aussen hin ist der Zellinhalt von einer 
dünnen Membran überspannt, so dass der Lichtzutritt, der Gasaustausch 
und die direkte Wasseraufnahme in die Zelle durch diese Vorrichtungen 
nicht beeinträchtigt werden. Wenn in dieser Weise eine hinreichende 
Widerstandsfähigkeit gegen mechanische Einwirkungen auf die einzelnen 
Zellen zustande kommt, ist damit ein Schutz gegen die Infection seitens 
parasitischer Organismen noch nicht gegeben. Es sind zwar in allen 
darauf hin geprüften Fällen die Zellen von einer zarten Cuticula über- 
kleidet, dieselbe ist indes nicht immer im Stande das Eindringen von 
Pilzhyphen in die Zellen zu verhindern. Viele Hymenophyllaceen werden, 
da die Oberfläche ihrer Blätter infolge der eigenartigen Lebensweise, 
immer feucht ist, von epiphytischen Gewächsen bewohnt. Zarte Leber- 
nıoose, Algen und Pilze überziehen häufig die Blattfläche mit einer zu- 
sammenhängenden Kruste. Es ist unter den gegebenen Umständen kein 
Wunder, dass auch parasitische Pilze sehr leicht auf den Blättern zur 
Keimung kommen und, da die zarte Aussenwand ihrem Eindringen keinen 
grossen Widerstand entgegensetzt, auch in das Innere der Blattzellen ge- 


1) Goebel, Morphologische und biologische Studien. Annales du Jardin Bot, 
de Buitenzorg Vol. IX. 


437 


langen. Sehr häufig, besonders bei den kleinblättrigen Arten, habe ich 
PilZhyphen in dem Blattgewebe gefunden. Manchmal waren die inficirten 
Zellen abgestorben und von ihren gesund gebliebenen Nachbarinnen durch 
gebräunte Wände geschieden. Es ist mir nicht gelungen zu ermitteln, 
‚ob die Bräunung der Wände mit einer eingreifenden Substanzveränderung 
etwa mit einer Verkorkung zusammenhing, indes darf das wohl als wahr- 
scheinlich hingestellt werden. In einigen Fällen fand ich das ganze Blatt 
von Pilzfäden durchzogen. Ich habe nicht Gelegenheit genommen, die 
Verwandtschaft der hier vorkommenden Pilze festzustellen. In der Litteratur 
fand ich nur selten Notizen über diesen Gegenstand; so wurden z. B. 
Sphaerella Trichomanes Cooke, Sphaerulina assurgeus Cooke und Uyphella 
Allicola Cooke als hierher gehörig bezeichnet. Sicher sind verschiedene 
Formenkreise oft in demselben Blatt vertreten. Mehr noch als die Zellen 
des Blattparenchyms sind die Haarwurzeln und die Epidermis des Stammes 
und der Adventivwurzeln der Pilzinfection ausgesetzt. Man braucht in 
diesen Organen nirgends lange nach Parasiten zu suchen. Einzelne 
Epidermiszellen fand ich bei einigen Trichomanesarten wohl in Folge der 
Pilzinfeetion kugelförmig aufgetrieben. Goebel schreibt, dass die Rhizoiden 
der Hymenophyllaceenprothallien von Pilzen bewohnt werden, ohne dass 
den Wirthen daraus ein ersichtlicher Nachtheil entsteht. Dasselbe mag 
wohl in manchen Fällen für die Haarwurzeln der geschlechtlichen Pflanzen 
gelten. Ob ein symbiotisches Verhältniss vorliegt, wie es bei den 
Mycorrhizen höberer Pflanzen angenommen wird, das ist hier ebenso- 
wenig zu entscheiden als bei den Prothallien. 

Das mechanische System ist bei den Hymenophyllaceen meist gut 
entwickelt. In dem Stamm wie in den Wurzeln stelit dasselbe einen 
Hohlevlinder von starkverdickten Sclerenchymzellen dar, welcher der Ober- 
fläche mehr oder weniger nahe gerückt ist (Fig. 3). In den Blättern bildet 
gewöhnlich eine Sclerenchymschicht beiderseits den Beleg der Gefäss- 
bündelstränge (Fig. 8). Ausserdem kommen auch im Anschluss an diese 
echten Blatinerven Selerenchymstränge im .Blatt einiger Zrichomanesarten 
vor, welche von keinem Gefässbündel begleitet smd und aus diesem 
Grunde als Scheinnerven bezeichnet werden (Fig. &). 

"Prantl hat alle Trichomanesformen, bei denen Scheinnerven auf- 
treten, zu der Gattung Hemiphlebium vereinigt. Ob das vom entwick- 
lungsgeschichtlichen Standpunkt aus richtig ist, erscheint mir nicht sicher. 
Die Scheinnerven sind offenbar‘ nichts anderes als durch Rückbildung 
auf den Sclerenchymstrang redueirte wirkliche Blattnerven. Das geht 
schon daraus hervor, dass sie in dem morphologischen Aufbau des Blattes 
in vielen Fällen die Stelle echter Nerven vertreten. Es kommt auch vor, 
dass ein echter Nerv in seinem weiteren Verlauf nach dem Blattrande zu 
in einen Scheinnerven übergeht. Die Rückbildung, welche zur Entstehung 
der Scheinnerven geführt hat, kann nun ganz gut in verschiedenen Ent- 


438 


wickelungsreihen vor sich gegangen sein, so dass ein Theil dieser Formen 
phylogenetisch zu einer anderen Gruppe gehören würde als der andere. 
Bevor indes über diese Frage durch eine neue systematische Untersuchung 
Licht verbreitet wird, können wir Prantls Gattung als Gruppe in dem 
Genus Trichomanes gelten lassen. 

Die Hemiphlebiengruppe enthält die kleinsten und zierlichsten Farn- 
pflanzen, welche überhaupt bekannt sind. Hinsichtlich der systematischen 
Bezeichnung der hierher gehörigen Formen herrscht in der Litteratur wie 
in den Herbarien ein wirres Durcheinander. Ich werde im Folgenden 
hin und wieder Gelegenheit haben, Formen aus diesem Kreise zu citiren. 
Um mich dem Leser verständlich machen zu können, lasse ich hier eine 
kleine Tabelle folgen, aus welcher für jede hierher gehörige Form der 
von mir für dieselbe gebrauchte Name leicht ersehen werden kann. Es 
sind von mir in mehreren Fällen unter einem Namen Formen vereinigt, 
welche bisher als eigene Species galten. Besonders ist das in solchen 
Fällen geschehen, in denen die Speciesunterschiede mir als innerhalb der 
Species variabele Eigenschaften erschienen. Die Auffindung einer kleinen 
unbestimmten Form war mir Veranlassung, vorzugsweise die Hemiphlebien 
mit Dornhaaren am Blattrande in systematischer Beziehung genau zu 
untersuchen. Materiäl für diese Untersuchung war hinreichend vorhanden. 
Ich habe alle in der Litteratur genannten hierher gehörigen Formen 
meist in mehreren gut bestimmten Exemplaren prüfen können, mit 
alleiniger Ausnahme von Trichomanes Robinsoni Baker, welches deshalb. 
in der Tabelle in Parenthesi aufgeführt ist. 


Gen. Trichomanes. 
Scheinnerven vorhanden. 
S Hemiphlebium. 
A. Blattrand mit Gruppen von Dornhaaren oder mit Schuppen besctzt. 
I. Mittelrippe deutlich das Blatt bis zur Spitze durchziehend. 
a) Dornhaare am Blattrande nur zu 1—3 in einer Gruppe, 
1) Indusium deutlich zweilippig. Lippen fast so breit als lang. 
«) Blatt ganzrandig. 
Trichomanes microphyllum n. sp. . 
£) Blatt tief ausgebuchtet oder gespalten. 
aa) Blatt im Umriss rundlich, fiederspaltig, die Lappen rund- 
lich ausgebuchtet. 
Trichomanes muscoides. 
[bb) Blatt im Umriss länglich, fiederförmig, buchtig gelappt, 
eichenblattähnlich. 
Trichomanes Robinsoni Baker.] 
(2 Indusium schwach zweilippig. Lippen schmal. 
Blatt einfach ganzrandig oder schwach buchtig ausgeschweilt. 
Trichomanes Petersü A. Gr. 


439 


b) Dornhaare am Blattrande bis zu 10 in einer Gruppe. 

1) Nervatur fast fächerförmig, die Seitennerven gehen unter sehr 
spitzem Winkel vom Hauptnerven aus. Blatt einfach, ganz- 
randig oder unregelmässig gelappt. 

Trichomanes pusillum. 


2) Nervatur deutlich fiederförmig, Blätter regelmässig zertheilt. 
Trichomanes Krausi. 


II. Mittelrippe nicht deutlich hervortretend, Nervatur fächerförmig. 
a) Blattrand mit vielzähligen Haargruppen besetzt. 
Trichomanes punctatum. 
b) Blattrand mit Spiralschuppen besetzt. 
Trichomanes membranaceum L. 


B. Blattrand kahl. 
I. Blattrand nicht von einem Nerven umsäumt. 
a) Blätter alle oder zum Theil schildförmig. 


1) Blattparenchym einschichtig. 
Trichomanes peltatum. 


2) Blattparenchyın mehrschichtig. 
Trichomanes Hildebrandtii. 
b) Blätter nicht schildförmig. 0 
[Triehomanes sublimbatum.] 
[Tr. Kapplerianum Sturm. ] 
[Tr. Henzaianum Parish.] 
[Tr. Godmani Hook.] 
[Tr. Motleyi V. d. B.] 
Il. Blatt mit Randnerven. 
a) Blätter fast sitzend, an der Basis keilförmig verschmälert. Mittel- 
nerv bis in die Blatispitze deutlich. 
Trichomanes Hookeri. 
b) Blätter ziemlich lang gestielt, fächerförmig. 
Trichomanes cuspidatum. 


Die einfachste von allen in der Tabelle genannten Formen ist die 
zuerst aufgeführte, eine neue Species, deren Beschreibung hier folgen möge. 

Trichomanes mierophyllum Ghgn. (Fig.2). Stamm kriechend, behaart, 
dorsiventral zweizeilig beblättert; Blätter gestielt, einfach, oval bis lanzettlich, 
durchschnittlich 7 mm lang und 2'e mm breit, ganzrandig oder schwach 
ausgeschweift, der Rand mit zweizähligen Dornhaargruppen und mit ein- 
zelnen kleinen Drüsenhaaren besetzt; Nervatur des Blattes fiederförmig, 
Scheinnerven zahlreich, nur die Mittelrippe enthält ein Gefässbündel; stets 
nur ein einziger Sorus an der Spitze des Blattes, Indusium cylindrisch, 
an der Basis verschmälert, der Rand breit zweilippig, Lippen mit stark- 
verdickten Zellen gesäumt, Receptaculum verlängert. Heimat Gomoren, 
Insel St. Johanna. 


440 


Ich fand diese durch die Einfachheit aller Verhältnisse ausgezeichnete 
Species in einem grösseren Rasen von Trichomanes cuspidatum des Mar- 
burger Herbariums, welcher im Jahre 1875 von Hildebrandt an dem 
angegebenen Standort am Boden im Waldesschatten gesammelt worden war. 


Ausser den geschilderten Scheinnerven kommen in den Blättern der 
JHemiphlebien und hin und wieder auch bei anderen Species noch ähn- 
liche Gebilde vor, welche Prantl als Streifen bezeichnet. Dieselben unter- 
scheiden sich von den Scheinnerven wesentlich nur durch ihre Lage im 
Blattparenchym, nach welcher sie nicht als zur Architektur des Blattes 
gchörig bezeichnet werden können. In selteneren Fällen bestehen die 
Streifen nur aus Deckzellen oder auch bloss aus rechteckigen Parenchym- 
zellen, welche zu kurzen Reihen verbunden sind. Die Streifen sind ent- 
weder regellos in der Blattfläche vertheilt, oder sie umsäumen den Rand 
des Blattes, bisweilen im Anschluss an die regelmässige Nervatur. Ich 
halte auch die Streifen für rückgebildete Nerven, wenn wir auch ihre 
Beziehung zu dem vereinfachten Blatibau nicht mehr erkennen können. 
Ob die im Parenchym zerstreuten, einzelnen Streifen für die Festigung 
des Blattes cine nennenswerthe Bedeutung besitzen, ist wohl in Zweifel 
zu ziehen. Meistens sind gerade diejenigen Blätter, in denen die Streifen 
am häufigsten auftreten, so klein, dass an ihre Biegungsfestigkeit nur schr 
geringe Ansprüche gestellt werden können. Dicse Streifen sind eben 
verkünmmernde Organe. Die Streifen des Blattrandes hingegen müssen 
für das Blatt entschieden einen Vortheil bieten, da sie dasselbe vor dem 
Einreissen schützen, 

Wir finden bei den Hymenophyllaceen noch andere Bauverhältnisse 
des Blattrandes, welche den Blättern einen gleichen Nutzen gewähren. 
So sind z. B. bei Huymenophyllum Neesii, welches Mettenius abbildet, 
und bei andern Arten die Zellreihen in der Nähe des Blattrandes mit auf- 
fallend stark verdiekten Wänden versehen. Ein exquisites Beispiel für 
diese Form der Wandverstärkung bietet eine kleine Hymenophyllacee, 
welche im Münchener Herbar als Hymenophyllum Cheesemani Baker be- 
stimmt ist!). Der zierliche Farn hat am Rande der kleinen, meist dicho- 
tomisch getheilten Blätter einen breiten Saum von parenchymatischen 
Zellen, deren Wände stark verdickt und dunkelbraun gefärbt sind. In 
regelmässigen Abständen entspringen aus diesem Saum Haare, welche je 
eine Reihe ebensolcher Zellen darstellen und welche dem Blattrande dicht 
angeschmiegt sind. Die Wände der braunen Zellen sind getüpfelt. Die 
Zellen der Blattfläche haben hier abweichend von allen sonst beobachteten 
Fällen zarte, unverdickte Wände. Wären diese Zellen, wie es bei den 
übrigen Hymenophyllaceen der Fall ist, auf ihre eigene Festigkeit ange- 


1) Vergl. Just Jahresber. 1876 p. 344 Nr. 24 und Hooker’s Icones plantarum 
Yol. XVII Pl. 1614 Hym. Armstrongii. 


4a 


wiesen, so würde die Blattfläche wohl nicht ausgebreitet bleiben, sondern 
sich zusammenfalten und bei der geringsten Inanspruchnahme ihrer 
Festigkeit zerreissen. Der starke Saum von Randzellen hält aber das zarte 
Gewebe wie in einem festen Rahmen glatt ausgespannt und schützt es 
vor Zerstörung. Bei einer Reihe von Formen werden die Zellen des 
Blattrandes durch eine Wand parallel zur Blattfläche getheilt, so dass ein 
festerer Saum entsteht. Diese Erscheinung tritt gewöhnlich in den Win- 
keln zwischen den einzelnen Fiederabschnitten am ersten und ausgepräg- 
testen auf, es ist diese Stelle des Blattrandes dem Einreissen besonders 
leicht ausgesetzt. Einen analogen Fall ungleichmässiger Ausbildung der 
verschiedenen Randstellen finden wir bei Trichomanes Krausti, bei welchem 
die in den Winkeln stehanden Gruppen von Dornhaaren sechs- bis zehn- 
zählig sind, während im Uebrigen meist nur zwei oder drei Strahlen in 
einer Gruppe stehen. Bei Zrichomanes reniformis, dessen Blatt aus vier 
Zellschichten gebildet wird, ist der Rand von einem Polster von Zellen 
eingenommen, welche etwas gestreckt sind und stark verdickte Wände 
haben. Ganz ähnliche Schutzeinrichtungen finden wir in vielen andern 
Pflanzenfamilien, bei den zarten Blättern der Moose, der Selaginellen, z. B. 
Selaginella apodum, S. cuspidatum, ferner bei Adiantum tenerum u. a. m. 

Die Indusien müssen wir als Schutzorgane der Sori ansehen. Bei 
den Hymenophyllaceen mit einschichtigem Blattparenchym ist der Indusien- 
rand gleichfalls einschichtig. Im unteren Theil pflegt in den Indusien bei 
Trichomanes ein von Parenchym beiderseits überkleideter Sclerenchym- 
mantel aufzutreten. Am weitesten hinaufreichend fand ich denselben bei 
Trichomanes microphyllum und bei verwandten kleinsten Formen. Dort 
war ausserdem der Saum der Indusienlippen von parenchymatischen Zellen 
gebildet, deren Innenwände ganz enorm stark verdickt waren (Fig. 3a). 

Es fiel mir auf, dass bei den getrockneten Exemplaren in den Her- 
barien die zweilippigen Indusien überall weitgeöffnet waren. Entsprechend 
meiner Auffassung, dass das Indusium ein Schutzorgan des Sorus ist, ver- 
muthete ich vielmehr, dass die Lippen im normalen Zustande den 
Sporangienstand dicht umhüllen.. Um einen Aufschluss über die natürliche 
Stellung der Indusienlippen zu bekommen, behandelte ich ein fertiles 
Blatt von Trichomanes microphylium mit wenig erwärmter Kalilauge. Der 
Erfolg war, dass sich die Lippen des Indusium, welche anfangs völlig 
zurückgeschlagen gewesen waren, allmählich streckten und oben fast zu- 
sammenschlossen. Als ich das Blatt darauf auswusch und in Alcohol 
legte, trat infolge der Wasserentziehung alsbald wieder eine Rückwärts- 
krümmung der Lippen ein. Das Spiel liess sich noch einige Male wieder- 
holen. Es scheint danach, als ob die Lippen des Indusium hier ähnlich 
wie das Peristom der Mooskapsel hygroskopisch seien !). Selbstverständ- 
lich lässt sich ein sicherer Schluss auf diesen Versuch nicht basiren. 


1) Vergl. hierzu auch Hooker Ic. pl. Vol. XVII Pi 1619 fig. su 4 


449 


Der Vegetationspunkt des Sprosses ist bei den Hymenophyllaceen auf- 
fallend wenig geschützt. Bei den radiär gebauten Formen, deren Inter- 
nodien gestaucht sind, ist er natürlich von der Blattrosette eingehüllt und 
von jungen Blattanlagen überragt. Bei den dorsiventralen Arten aber, 
besonders bei den wurzellosen, bei welchen die Blattanlagen erst ziemlich 
weit vom Vegetalionspunkt ein kräfliges Wachsthum entwickeln, liegt 
der Stammscheitel ohne Hülle frei. Es bilden sich hier unmittelbar hinter 
dem wachsenden Scheitel eigenartige Drüsenhaare aus, welche sich über 
den Vegetationspunkt herneigen und wohl durch Schleimabsonderung aus 
ihren keulenförmigen Endzellen einen Schutz für denselben bilden (Fig. 14). 
Bei Trichomanes peltatum, Trichomanes Hildebrandtii und andern mehr 
bestehen diese Drüsenhaare aus längeren Zellreihen,. In anderen Fällen 
sind sie einzellig oder es ist ausser der keulenförmigen Endzelle nur eine 
einzige Stielzelle vorhanden, welche wie z. B. bei Zrichomanes pusillum 
mit körnigen Wandverdickungen versehen und etwas schief angeheftet 
ist. Bei andern Arten endlich ist die Befestigungsstelle des Stieles ganz 
auf die Längsseite des Haares, wohl gar auf die zweite oder dritte Zelle 
der Reihe verschoben. Diese letzteren Formen gleichen in ihrem Jugend- 
stadium den vorhin geschilderten; das an der schief befestigten Stielzelle 
über die Insertionsstelle vorgezogene Ende wächst dann später lang aus und 
theilt sich durch eine oder zwei Querwände. "Die schildförmige Befesti- 
gung dieser Haare ist der Grund gewesen, weshalb die älteren Autoren 
dieselben als Paleae bezeichnet haben. Wir finden sie, freilich nicht so 
zahlreich, auch an der jungen Blattanlage. An älteren Theilen sind die 
Paleae gewöhnlich nicht mehr vorhanden. Haarähnliche Paleae sind auch 
bei einigen Polypodiaceen vorhanden, welche Kuhn!) zu der Gruppe 
Ohaetopterides vereinigt hat. In den meisten Farnfamilien sind die jungen, 
in Wachsthum begriffenen Blätter und Blattabschnitte, deren Gewebe 
noch zart und empfindlich ist, durch Einrollung vor Verletzung geschützt. 
Unter den Hymenophyllaceen besitzen viele Formen gleichfalls diese Schutz- 
vorrichtung, andern aber fehlt sie (Fig. 16 u. 22). Die schildförmigen Blätter 
von Trichomanes Hildebrandtii und peltatum breiten sich an ihrem ganzen 
Umfange fortwachsend von Anfang an flächenförmig aus (Fig. 1). Bei den 
I]lemiphlebien sind die Blätter gleichfalls nicht eingerollt; sie zeigen zu- 
nächst vorwiegendes Längenwachsthum. Die Lamina ist z. B. bei Zri- 
chomanes Petersii zuerst nur durch einen sehr schmalen Flügelsaum zu 
beiden Seiten der Mittelrippe angedeutet, so dass die Blattanlage von 
einem jungen Seitenspross kaum zu unterscheiden ist. Erst wenn die 
Mittelrippe nahezu ihre definitive Länge erreicht hat, beginnt das Flächen- 
wachsthum und die Anlage der Nerven höherer Ordnung. Gerade im 
Gegensatz dazu steht das Verhalten der jungen Blätter bei Aymeno- 


1) V.d. Deckens Reisen 111. Bd. 3. Abth. 1879 p. 7. 


AA3 


phyllum caudiculatum (Fig. 22). Die Spitze ist hier stark eingerollt und ent- 
wickelt sich sehr langsam. Die Blattfläche, das Parenchym zu beiden Seiten 
des Nerven, wird sehr früh ausgebildet, so dass alle Theile bis dicht unter 
die fortwachsenden Spitzen schon vollständig ausgewachsen sind. Das 
Blatt kann frühzeitig seine assimilatorische Thätigkeit beginnen und, wenn 
ihm genügende Feuchtigkeit und Nährstoffe zur Verfügung stehen, die zu 
seiner weiteren Entwickelung nöthigen Baustoffe selber produeiren. Es 
wird dadurch von der Energie der Stoffzufuhr vom Stamme her im 
gewissen Grade unabhängig. Die wechselnde Grösse der Blätter und das 
Auswachsen einzelner Blattzipfel zu schwanzförmigen Bändern mögen mit 
diesem Umstande in Zusammenhang stehen. 


L 


c. Aufnahme und Leitung von Stoffen. 


Wir haben manche Hymenophyllaceen ihrer Lebensweise nach als 
Wasserpflanzen (im weiteren Sinne) bezeichnet. Dieselben bethätigen 
diesen Character auch in ihrem anatomischen Bau. Wir finden bei ihnen 
Einrichtungen, welche die directe Wasseraufnahme in die Zellen des 
Blattes ermöglichen. Sehr wesentlich ist es, dass die Blattoberflächen 
leicht benetzbar sind. Bei den meisten Gewächsen nehmen die Blatt- 
flächen das Wasser nicht so leicht an; ja auf den Blättern der Palmen, 
der Ficusarten, der Aralien und Nelumbien, um aus der Menge einige 
Beispiele anzuführen, bleibt das Wasser in rundlichen Tropfen auf den 
Blättern liegen wie Quecksilber auf einer Glasplatte und wird durch die 
geringste Bewegung abgeschüttelt. Bie Blätter der Hymenophyllaceen aber, 
soweit ich dieselben im lebenden Zustande gesehen habe, nehmen das 
Wasser sehr leicht an und haben deshalb unter richtigen Culturbedin- 
gungen immer eine feuchte Oberfläche. Lässt man ein Blatt von TZri- 
chomanes peltatum an seiner Oberfläche trocken werden und legt alsdann 
mit einem Glasstab einen Wassertropfen auf dieselbe, so wird der Tropfen 
leicht angenommen und breitet sich über eine grössere Fläche aus. 

Es ist schon darauf hingewiesen worden, dass die Zellen des Blalt- 
parenchyms zur Festigung ihres Gewebes hauptsächlich nur auf den 
Seitenwänden Wandverdickungen besitzen. Die Aussenwände bleiben zart 
und durchlässig. Ausserdem treten sowohl an den Zellen des Blattrandes 
als auch an denjenigen der Fläche Tüpfel auf, d. h. dünnere Membran- 
stellen, welche die osmotischen Vorgänge erleichtern. Zellen, welche 
eine grosse mechanische Leistung auszurichten haben, sind bei den 
Hymenophyllaceen, wie wir in einigen Fällen gesehen haben, äusserst stark 
durch Wandverdickungen befestigt. Immer aber finden wir in diesen 
Zellen eine Communication mit der umgebenden Feuchtigkeit durch dünn 
gebliebene Wandstellen vermittelt. So sind die Indusienlippen mancher 
Arten am Rande von Zellen eingefasst, welche durch breite Verdickungs- 
schichten auf den Innenwänden ganz ausserordentlich, fast steinzellenartig 


AA. 


verstärkt sind. Alle Aussenwände aber, die obere und untere und ebenso 
die den Rand bildende, sind unverdickt geblieben (Fig. 3a). Ein zweiter ganz 
characteristischer Fall liegt in den Dornhaaren vor, welche wir als Schutz- 
vorrichtung am Blattrande einer Anzahl von Jlemiphlebien kennen gelernt 
haben. Die Dornhaare sind an der dem Blattrande zugekehrten Seite 
meist so stark verdickt, dass die Innengrenze der Verdickungsschicht über 
die Mittellinie desHaares hinausgeht (Fig. 7). Die entgegengesetzte Wandseite 
des Haares bleibt zart. Bei den schneckenförmig gerollten Schuppen am 
Blattrande von Trichomanes membranaceum ist die Wandverdiekung in 
den verschiedenen Zellreihen verschieden stark. ‚Die Zellen, welche den 
Rand der Schuppe bilden, sind an ihrem vordern Ende wenig verstärkt. 
Diejenigen aber, welche zunächst um den Insertionspunkt der Schuppen 
gruppirt sind, haben ringsum stark verdickte Wände, also abweichend 
von den bisher betrachteten Fällen sind hier auch die Aussenwände mit 
starken Verdickungsschichten belegt. Trotzdem sind diese Zellen nicht 
von der Wasserzufuhr von aussen her abgeschnitten. Bei aufmerksamer 
Betrachtung der Zellen von der Fläche her, natürlich unter Anwendung 
einer hinreichend starken Vergrösserung, finden wir auf denselben ge- 
wöhnlich eine Längsreihe von Kreisen mit röthlich erscheinendem Mittel- 
punkt, welche der Flächenansicht von gehöften Tüpfeln täuschend ähnlich 
sehen (Fig. 9). Der Querschnitt lehrt, dass hier in der That Tüpfel die Ver- 
diekungsschichten durchbrechen, deren Kanal ringsum von einer Zone 
stärkster Wandverdickung umgeben ist (Fig. 10). In einigen Fällen liess der 
Querschnitt an der Tüpfelendigung einen schmalen Spalt zwischen der 
Zellwand und den Verdickungsschichten erkennen, so dass es schien, als 
ob der Tüpfelkanal in einen linsenförmigen Hohlraum mündete. In 
anderen Fällen war ein solcher Hohlraum nicht vorhanden. 

Es giebt, wie schon Mettenius eingeliend nachgewiesen hat, eine 
ganze Reihe von völlig wurzellosen Trichomanesarten. Hierzu gehören 
alle Hemiphlebien ausser dem Trichomanes muscoides, welches nach 
Mettenius’ Angaben in sehr seltenen Fällen Adventivwurzeln bildet. 
Auch Trichomanes membranaceum, welches bisweilen für bewurzelt ge- 
halten wird !), scheint mir wurzellos zu sein. Die wurzelähnlichen Organe 
am Stamm dieser Art sind Sprosse, die sich ihrerseits regelmässig diametral 
zweizeilig verzweigen. Obgleich die Blätter an diesen wurzelähnlichen 
Sprossen vollständig unterdrückt sind, lässt doch die Regelmässigkeit der 
Verzweigung, welche sich derjenigen der Hauptachse vollkommen an- 
schliesst, schon auf die Sprossnatur dieser Organe schliessen. Ausserdem 
sind die Vegetationsscheitel nicht von einer Wurzelhaube bedeckt, sondern 
von einzelligen Paleae umhüllt. Solche wurzelähnlichen Sprosse kommen 


1) Vergl. Russow, Vergleichende Untersuchungen betr. die Histologie der Leit- 
bündeleryptogamen. M&m. de l’Acad. d. Sc. st. Petersbourg. VII. Serie Tome XIX. 
Nr. 1. 1872. p. 95. 


445 


in verschiedenem Grade der Ausbildung bei einer ganzen Reihe von 
Formen vor. Trichomanes membranaceum stellt einen extremen Fall dar, 
da hier die Blätter an den umgebildeten Sprossen gänzlich fehlen. In 
anderen Fällen, z. B. bei Triehomanes peltatum und Krausü sind Blatt- 
rudimente noch deutlich nachweisbar. Es wäre denkbar, dass diese Blatt- 
rudimente entwieklungsfähig bleiben und, falls der umgebildete Spross 
dureh das Absterben älterer Theile isolirt wird, zu Blättern auswachsen. 


Ueber die physiologische Bedeutung der wurzelähnlichen Sprosse kann 
wohl kein Zweifel bestehen. Sie kriechen nach allen Richtungen im 
Substrat oder auf demselben hin, befestigen die Pflanze und führen der- 
selben Nährstoffe zu, welche in Lösung von ihren Haarwurzeln aus der 
Umgebung aufgenommen werden. Gewöhnlich trägt an den wurzel- 
ähnlichen Sprossen jede Epidermiszelle eine Haarwurzel. Diese Gebilde 
kommen in reichlichem Masse bei allen Formen vor, welche keine echten 
Wurzeln besitzen. Sie überkleiden nicht bloss die Sprossachse, sondern auch 
die Blattstiele (Fig. 2 u. 21), ja sie kommen oft, z.B. bei Trichomanes Hilde- 
brandti (Fig. 5) regelmässig, auch auf der Blattunterseite vor, wenn dieselbe 
dem Substrat genähert ist. Uebrigens sind die Haarwurzeln nicht auf 
die wurzellosen Hymenophyllaceen beschränkt, sie finden sich auch am 
Stamm und Blattstiel mancher bewurzelten Form, nur den radiär gebauten 
Arten scheinen sie zu fehlen, man müsste denn wie Prant] die auf den 
Wurzeln stehenden Wurzelhaare mit diesen Gebilden in einen Begriff zu- 
sammenfassen. Prant| will, »um den unlogischen Namen Haarwurzeln 
für die Rhizinen des Stammes auszumerzen«, die hier auftretenden Haar- 
wurzeln und Wurzelhaare, ferner die ähnlichen Gebilde an den Prothallien 
und bei Thallophyten alle mit dem Gesammtnamen Rhizinen bezeichnen. 
Soll etwa damit ausgedrückt sein, dass diese Dinge morphologisch gleich- 
werthig sind? Ich muss gestehen, dass mir der Name Haarwurzel für 
die braunen Haare, welche auf der Oberfläche des Stanımes stehen, 
wenigstens nicht unlogischer erscheint als der Name Rhizinen. Wer die 
Sache kennt, wird sich bei jedem Namen das richtige vorstellen, wer sie 
nicht kennt, dem wird durch das Wort Rhizinen auch nicht mehr ge- 
holfen sein als durch das Wort Haarwurzeln. 


Da die Blattzellen der Zymenophyllaceen zur direeten Wasseraufnahme 
eingerichtet sind, so könnte es scheinen, als ob durch diese Einrichtung 
eine Wasserleitung innerhalb der Pflanzen überflüssig wird. In der That 
bei den einfachsten wurzellösen Formen sind die Gefässbündel so reducirt, 
dass eine irgendwie ausgiebige, für die ganze Pflanze genügende Wasser- 
leitung in denselben nicht wohl angenommen werden kann. Ich will hier 
zum Belege die einfachsten Fälle, welche mir vorgekommen sind, etwas 
näher schildern. 

Trichomanes microphyllum besitzt einen fadendünnen Stamm mit dem 
denkbar einfachsten Gefässbündel (Fig. 3). Wir finden auf dem Querschnitt 


446 


nur eine einzige, sehr enge Tracheide, welche von vier bis fünf Gambiform- 
zellen umgeben ist. Eine im Querschnitt aus etwa fünf oder sechs 
Zellen bestehende Endodermis mit gewellten Radialwänden grenzt das 
Bündel gegen die Stammrinde ab. Die Zellen der letzteren sind in der 
Nähe des Bündels ziemlich dünnwandig, nehmen aber nach aussen hin 
schnell an Wandstärke und an prosenchymatischer Zuspitzung zu. Im 
Blattstiel und in der Mittelrippe des Blattes sind die Gefässbündel ebenso 
einfach wie im Stamm. Die seitlichen Nerven des Blattes enthalten über- 
haupt kein Bündel, sind also Scheinnerven. Triehomanes pusillum, eine 
nahestehende Form, besitzt fast gleich einfache Bündel in Stamm und 
Blatt, nur sind vielleicht die Tracheiden ein wenig länger und infolge 
dessen an ihren zugespitzten Enden weiter neben einander geschoben, so 
dass man auf dem Querschnitt häufiger zwei Tracheiden trifft, Ucbrigens 
sind im Blatt von Tyichomanes pusillum auch einige der seitlichen Nerven 
mit Bündeln ausgestattet. Damit steht jedenfalls in Zusammenhang, dass 
wir hier häufiger an einem Blatt mehrere Sori treffen, während bei Tri- 
chomanes microphyllum constant nur ein einziger an jedem Blatt vor- 
handen ist. Die Stammbündel der beiden soeben beschriebenen Arten 
sind die einfachsten, welche ich überhaupt gesehen habe, höchstens finden 
sich wohl in den Blattnerven höherer Ordnung bei einigen nahestehenden 
Arten gleiche Verhältnisse wieder (Fig. 5 u. 8). Im Uebrigen besitzen alle 
hierher gehörigen Formen in ihren Stammbündeln auch Phloömzellen mit 
verdickten stark lichthbrechenden Wänden. Gewöhnlich ist bei den Iemi- 
phlebien die Zahl derselben gering. Sie liegen nur auf der dorsalen, vom 
Substrat abgekehrten Seite der einen oder der wenigen Tracheiden, welche 
der Querschnitt aufweist, so dass wir diese Bündel als collateral bezeichnen 
müssen. Alle Hemiphlebien, deren Blattrand mit Dornhaaren besetzt ist, 
zeigen gleiche Einfachheit des Stammbündels; selbst bei Trichomanes 
Krausü, das oft ziemlich starke Blätter entwickelt, kommt das Stamm- 
bündel nicht wesentlich über das geschilderte Stadium hinaus. Von den 
‚Hemiphlebien obne. Dornhaare zeigt Trichomanes peltatum gleichfalls nur 
einen einfachen Tracheidenstrang, die übrigen Formen Trichomanes cuspi- 
datum, Hookeri etc. haben meist mehrere Tracheiden neben einander in 
ihrern Stammbündel. Dasselbe ist auch bei Zyrichomanes membranaceum 
der Fall. Trichomanes Hildebrandtiü endlich, das meines Erachtens zu 
den Hemiphlebien gestellt werden muss, bildet hinsichtlich des Baues 
seines Stammbündels einen Uebergang zu den complieirter gebauten 
Formen. Sein Bündel ist noch ausgeprägt collateral. Die Zahl der Tra- 
cheiden beträgt auf dem Querschnitt etwa 10, die Bastzellen liegen zu 
einem Streifen vereinigt, welcher im Querschnitt halbmondförmig um die 
Gruppe der Tracheiden herumgreift. Zwischen den beiden Haupielementen 
des Bündels und um dieselben liegen zahlreiche Cambiformzellen. Die 
Schutzscheide ist deutlich ausgeprägt. Indem nun bei höher ausgebildeten 


. 447 


Formen der Phloemstreifen des Bündels die Tracheidengruppe vollständig 
umschliesst, entstehen die concentrischen Bündel, die in verschiedener 
Stärke bei der Mehrzahl der Hymenophyllaceen vorhanden sind. 

So haben wir denn gesehen, dass alle Hymenophyllaceen auch die 
allereinfachsten Arten Leitbündel besitzen. Es wird also auch eine Stoff- 
leitung in den Pflanzen vor sich gehen. Versuchen wir darüber Auf- 
schluss zu erlangen, welche Bedeutung diese Leitung für das Leben der 
Pflanzen hat. Dass es sich nicht um eine Zufuhr von Wasser und Nähr- 
stoffen in das assimilirende Gewebe handelt, zeigt sich bei den Hemi- 
phlebien ganz deutlich. Dort sind gerade diejenigen Nerven, welche sich 
von dem Hauptnerven abzweigend in dem Blattparenchym vertheilen, 
denen also eine Versorgung dieser Zellen obliegen müsste, verkümmert 
und durch den Verlust des Leitbündels für diese Function untauglich 
geworden. Aus der näheren Betrachtung der Verhältnisse bei den Hemi- 
phlebien können wir ausser dieser negativen Erkenntniss aber auch einen 
Aufschluss über die Function gewinnen, welche hier die Gefässbündel 
haben. Wir sehen nämlich, dass in keinem Falle ein Sorus an einem 
Scheinnerven gebildet wird. Stets führt ein Leitbündel zu der Ursprungs- 
stelle desselben hin. Durch das umhüllende Indusium ist das Receptaculum 
an der directen Wasseraufnahme verhindert. Da in demselben fortgesetzt 
Wachsthums- und Entwickelungsvorgänge stattfinden, so ist in ihm offenbar 
ein gesteigertes Wasserbedürfniss vorhanden, welches durch die Zuleitung 
aus den benaclıbarten Zellen des Indusiums vielleicht nieht hinreichend 
befriedigt wird. Es ist also wohl möglich, dass das Receptaculum 
das für die physiologischen Processe in seinen Zellen nölhige Wasser 
wenigstens theilweise durch das Gefässbündel bezieht. Wichtiger ist es 
indess wohl noch, dass durch das Bündel die für das Wachsthum erfor- 
derlichen Baustoffe, welche durch die Assimilation in dem Blattparenchym 
erzeugt worden sind, dem Entstehungsorte der Sori zugeführt werden, da 
ja hier eine Production der Baustoffe aus anorganischen Substanzen nicht 
stattfinden kann. Es giebt noch andere Theile an der Pflanze, welche 
die zu ihrem Aufbau nöthigen Stoffe nicht selbst erzeugen oder aus ihrer 
nächsten Umgebung beziehen können. Das sind die Sprossscheitel und 
die Blätter in ihren ersten Jugendstadien. Auch für sie wird das Gefäss- 
bündel als Zufuhrweg für Assimilationspruducte eine hohe Bedeutung 
haben. Das hier gesagte gilt nicht nur für die Hemiphlebien, die Recepta- 
ceula, die Sprossscheitel und die jungen Blattanlagen werden in jedem 
Falle auf die Stoffzufuhr durch die Gefässbündel angewiesen sein. 

Wie gelangen nun die Assimilationsproducte in die Leitbündel hinein ? 
Das Bündel des Stammes und des Blattstiels ist ringsum von einer 
sclerenchymatisch ausgebildeten Rindenschicht eingehüllt. In den Blatt- 
nerven dagegen wird das Bündel meist nur oben und unten von einem 
Selerenchymstreifen bedeckt, während seitlich zwischen den Zellen des Blatt. 
parenchyms und dem Bündel eine Stoffleilung leicht erfolgen kann (Fig. 8). 

Flora 1890. 29 


448 


Bei Hymenophyllum scabrum greifen die selerenchymafischen Bündelbelege 
seitlich um das Bündel herum. Sie schliessen aber nicht zu einem con- 
tinuirlichen Cylinder zusammen, sondern lassen beiderseits einen schmalen 
Spalt für parenchymatische Zellen frei. Es bleibt also auch hier ein Weg 
für den Stoffverkehr zwischen Blattparenchym und Gefässbündel offen. 
Ein ähnliches Verhalten zeigen sehr viele der grösseren Formen. Wo 
aber wie bei Hymenophyllum Malingii (Fig. 25) die Leitbahnen des Blattes 
ringsherum von stark verdickten Elementen eingeschlossen sind, dort wird 
durch zahlreiche weite Poren in den verdickten Zellwänden der Uebertritt 
von Stoffen aus dem assimilirenden Gewebe in die Gefässbündel ermöglicht. 

In den chlorophylihaltigen Blattzellen sind die Wände, wo eine 
irgendwie bedeutende Wandverdickung auftritt, von zahlreichen Tüpfeln 
durchsetzt. . Dass diese Tüpfel nicht lediglich einen Stoffaustausch zwischen 
den nächstliegenden Zellen, sondern eine Wanderung der Stoffe in einer 
bestimmten Richtung vermitteln, lässt sich auch daraus ersehen, dass 
dieselben bei einer Anzahl von Formen, z.B. Trichomanes microphyllum, 
pusillum, punctatum u.a. m. nach den verschiedenen Richtungen hin ver- 
schieden zahlreich sind. Die Wände, welche zu der Richtung vom Blatt- 
rande nach dem Nerven hin senkrecht stehen, sind auffallend viel reich- 
licher getüpfelt als diejenigen, welche parallel zu dieser Richtung verlaufen. 
Oft sind ausserdem die Blattzellen in dieser Stromrichtung etwas gestreckt und 
in regelmässigen Reihen angeordnet. Als exquisites Beispiel für dieses Ver- 
halten kann das Blatt von Hymenophyllum Smithii angeführt werden (Fig. 923). 

Wenn wir kurz noch einmal die geschilderten Verhältnisse überblicken, 
so kommen wir zu dem Resultat, dass bei den Hymenophyllaceen eine 
Saftströmung in der Richtung vom Blattrande gegen den Blatinerv hin 
und durch die Leitbahnen zu den im Wachsthum begriffenen Theilen der 
Pflanze, zu den Sprossscheiteln, den Blattanlagen und den Entwickelungs- 
stellen der Sporangien stattfindet. Bei den kleinen Formen mit stark 
redueirten und sehr einfachen Bündeln mag dieser Strom der einzige oder 
doch der überwiegende sein. Sie leben meist im Moose kriechend oder 
dem Substrat etwa der Oberfläche eines bewachsenen Baumstammes an- 
geschmiegt. Das Wasser, welches die Blätter dieser kleinen Pflänzchen 
hier benetzt und von ihnen aufgesaugt wird, enthält sicher Nährstoffe in 
ausreichender Menge in Lösung, so dass eine Zufuhr anorganischer Stoffe 
aus dem Substrat durch Vermittelnng des Sprosses kaum ‚erforderlich sein 
dürfte. Anders ist das bei den Arten, welche grössere vom Substrat sich 
erhebende Blätter ausbilden. Dort steht dem Blattparenchym nur Regen- 
oder Thauwasser zur direkten Aufnahme zur Verfügung, es müssen also 
vom Substrat her Nährstoffe in das assimilirende Gewebe geleitet werden. 
Wir finden daher bei solchen Formen stärkere Gefässbündel mit gut ent- 
wickelten Tracheiden vor. Die Aufnahme der Stoffe aus dem Boden er- 
folgt durch die Adventivwurzeln und wo diese fehlen in erster Linie 
durch die Haaıwurzeln des auf oder in dem Substrat hinkriechenden 


449 


Sprosses. Es ist leicht zu ersehen, weshalb es keine radiär gebauten 
Hliymenophyllaceen ohne Wurzeln giebt. Der gedrungene Stamm erhebt - 
sich vom Substrat, könnte also auch bei reichlichster Bekleidung mit 
Haarwurzeln nicht die Aufnahme von anorganischen Substanzen aus dem 
Boden vermitteln. 


d. Belichtung und Durchlüftung. 


‚Der Belichtung sind die im Urwalde unter dem dichten undurch- 
dringlichen Laubdache wachsenden Hymenophyllaceen nur in schwachem 
Grade ausgesetzt. In den meist einschichtigen Blättern ist das Chlorophyll 
direct dem diffusen Licht des Waldesschattens zugänglich. Die Chlorophyl!- 
körner sind meistens gross und soweit es nach der Beschaffenheit des 
Untersuchungsmaterials geschlossen werden kann, den Aussenwänden an- 
gelagert. Diese Wände sind gewöhnlich etwas uhrglasartig nach’ aussen 
gewölbt. Oft erreicht die Vorwölbung eine beträchtliche Höhe. Bei 
mehreren Arten, Trichomanes auriculatum, Hymenophyllum Karstenianum, 
speciosum, plumosum und Malingii constatirt Mettenius eine papillen- 
förmige Ausstülpung der äusseren Wände des Blattparenchynis, welche 
über die Seitenwände der Zellen ebenso hoch oder höher hinaufragt als 
die Höhe dieser Wände beträgt. Es kommt so eine starke Flächen- 
vergrösserung in den Zellen zustande, welche die Ausbildung möglichst 
vieler Chlorophylikörner in den Zellen gestattet. BHymenophyllum Malingii 
ist eine sehr eigenthümliche Form. Dieselbe bildet gar keine Blattfläche 
aus. Die Assimilation ist einfach auf die parenchymatischen Zellen be- 
schränkt, welche die fiederförmig verzweigten Blattnerven überkleiden. Jede 
dieser Zellen ist zu einer langen eylindrischen Papille ausgewachsen (Fig. 25), 
deren Wand dicht mit Chlorophylikörnern belegt ist. Die Papillen auf 
der stärker beleuchteten Blattoberseite sind etwas länger als diejenigen 
der Unterseite, 

Die Formen, deren Blattfläche aus mehreren Zelllagen besteht, führen 
das Chlorophyll fast ausschliesslich in den Zellen der äussersten Schichten, 
Bei Trichomanes reniformis enthalten sowohl die Zellen der Blattoberseite 
als diejenigen der Unterseite die Chlorophylikörner; ebenso ist es bei 
Hymenophyllum dilatatum und scabrum. Die Blätter sind, sei es durch 
die Länge des Blattstiels, sei es durch die aufrechte Stellung, so gerichtet, 
dass das Licht beide Seiten derselben treffen kann. Trichomanes Hilde- 
brandtii hingegen, dessen Blätter. ebenfalls aus mehreren Zellschichten zu- 
sammengesetzt sind (Fig. 5), besitzen Chlorophylikörner nur in der äussersten 
Zellschicht der Blattoberseite. Dieser Umstand steht mit dem Wuchs der 
interessanten Form im engsten Zusammenhang. Da in der Litteratur 
nur spärlich Angaben über Trichomanes Hildebrandtii vorhanden zu 
sein scheinen !), — mir ist keine einzige zu Gesicht gekommen, — so will 


1) In Just. Jahresbericht ist angegeben A. Braun, Die von J. M. Hildebrandt 
auf der Comoreninsel Johanna gesammelten Gefässkryptogamen. 
29* 


450 


ich diese Form, soweit es das Material erlaubt, hier etwas eingehender 
beschreiben. 

Trichomanes Hildebrandtii Kuhn (Fig. 1) ist im Jahre 1875 von Hilde- 
brandt auf St. Johanna, einer Insel der Comorengruppe gesammelt 
worden, wo es im schattigen Walde an Baumstämmen bei 600 bis 800 
Meter Meereshöhe vorkommt. Durch gütige Mittheilung des Herrn Rektor 
Rensch in Berlin, welcher seiner Zeit die von Hildebrandt gesam- 
melten Pflanzen vertheilt hat, erfuhr ich, dass unter den damals erbeuteten 
Exemplaren nur zwei fructificirende vorhanden gewesen sind, von denen 
das eine in das Berliner Herbarium, das andere in Privatbesitz überging. 
Das Exemplar des Berliner Herbariums scheint verloren gegangen zu 
sein, wenigstens wurde mir von dort auf meine Anfrage mitgetheilt, dass 
Trichomanes Hildebrandtii Kuhn nicht vorhanden sei. Das in Privat- 
besitz befindliche Exemplar war mir nicht zugänglich. Ich bin also bei 
meiner Beschreibung auf die sterilen Exemplare des Marburger Her- 
bariums angewiesen. Die interessante Art besitzt einen kriechenden Stamm, 
welcher vom Rücken nach der Bauchseite etwas zusammengedrückt ist, 
sein Querschnitt ist also nicht kreisförmig, sondern oval. — Abflachung der 
Achsen kommt auch sonst im Pflanzenreiche häufig vor, z. B. bei den 
Phyllocladien mancher Stammsuceulenten. In derselben Weise wie bei 
Trichomanes Hildebrandtii findet sie sich bei Pothos celatocaulis'), einer 
tropischen Aroidee, welche seit einigen Jahren in europäischen Gärten 
eultivirt wird. Die Pflanze wächst gleich dem Trichomanes der Öber- 
fläche eines Baumstammes dicht angeschmiegt. Der Spross wird von den 
breiten, starren Blättern völlig überdeckt. Interessant ist auch die Ab- 
flachung des Stammes bei Polypodium Schomburghianum, welches Goebel®) 
in seinen Pflanzenbiologischen Schilderungen erwähnt. Der Stamm ist 
hier vielmals breiter als dick und flachrinnenförmig der Oberfläche des 
Baumstammes angeschmiegt. Er schützt die zarten Würzelchen der 
Unterseite und ist auch wohl imstande, Nährstoffe und Feuchtigkeit 
festzuhalten. — 

Adventivwurzeln fehlen dem Trichomanes Hildebrandtii, wenigstens 
an allen Stücken des Marburger Herbariums. Die Unterseite des Stammes 
ist dicht mit Haarwurzeln bedeckt. Die Blätter stehen scheinbar in einer 
Linie auf dem Rücken des Stammes. Dass es sich indes auch hier um 
eine dorsiventral zweizeilige Beblätterung handelt, deren Zeilen nur sehr 
genähers sind, schliesse ich aus der Stellung der Seitensprosse. Dieselben 
entspringen je einer neben jedem Blatte abwechselnd rechts und links, 
so dass sie in zwei gegenüberstehenden Zeilen auf den Flanken des Haupt- 
sprosses stehen. Die Blätter sind ungestielt und schildförmig. Die Nerven 
verlaufen von der Anheftungsstelle des Blattes aus radial zur Peripherie 


1) Flore des serres. 1880. p. 133. 
2) a. a. OÖ. p. 228, 


451 


und gabeln sich wiederholt. Auf der Unterseite der Nerven stehen zahl- 
reiche Haarwurzeln (Fig.5). Die Blätter sind der Rinde des von der Pflanze 
bewohnten Baumes dicht angeschmiegt. Sie sind in der Jugend völlig 
kreisrund, ihre Anheftungsstelle liegt genau in der Mitte der Fläche. 
Sobald sie mit den benachbarten Blättern in Berührung kommen, treten 
Unregelmässigkeiten ein, die für uns ein besonderes Interesse haben. 
Ueberall nämlich, wo ein Blatt von einem andern überdeckt wird, stellt 
es bald das Wachsthum ein, auch das überdeekende Blatt wird an der 
betreffenden Stelle in der Weiterentwicklung gehemmt. An den Stellen, 
wo der Blattrand nicht mit den Nachbarblättern zusammentrifft, wächst 
er gleichmässig aus, so dass statt der Kreisform eine unregelmässig lappige 
Gestalt des Blattes zustande kommt. Wir haben hier offenbar einen Fall 
vor uns, in welchem die Form eines pflanzlichen Organes durch äussere 
Umstände direct beeinflusst wird, und dieser Einfluss lässt sich hier ziem- 
lich leicht übersehen. Die von einem andern Blatt überdeckten Theile 
des Blattrandes sind ungenügend beleuchtet, so dass in ihren Zellen die 
Production von Baustoffen beeinträchtigt wird. An dem überdeckenden 
Blatte aber ist die betreffende Stelle gleichfalls nicht imstande, ihr Wachs- 
thum weiter zu führen, weil sie durch das überdeckte Blatt von dem 
Substrat abgeschnitten ist. Das obere Blatt bildet an der Berührungs- 
stelle gar keine Haarwurzeln auf seinen Nerven aus. Von den Blättern, 
welche mir vorlagen, mass das grösste in der Richtung quer zum Spross 
über 9 cm, während seine Ausdehnung in der Richtung des Stammes 
beiderseits durch die Nachbarblätter sehr beeinträchtigt war. 


Hinsichtlich des anatomischen Baues von Trichomanes Hildebrandt 
ist schon bei anderer Gelegenheit erwähnt worden, dass das Bündel des 
Stammes collateral ist. Die Blaltnerven sind sehr einfach gebaut, sie 
zeigen auf dem Queıschnitt oft nur eine Tracheide. Ein Beleg von 
. Sclerenchym ist nur auf der Oberseite vorhanden (Fig. 5). Da die Blätter mit 
ihrer Unterseite dem Substrate angeschmiegt sind, so ist eine mechanische 
Schutzvorrichtung für das Bündel oder zur Erhöhung der Biegungsfestig- 
keit des Blattes an dieser Seite nicht erforderlich. Eine Zahl der letzten 
Gabelzweige der Nervatur besteht bei den Exemplaren des Marburger 
Herbariums aus Scheinnerven. Da nirgends Sori vorhanden, die Blätter 
also wohl auch noch nicht ausgewachsen sind, so wäre denkbar, dass 
die Ausbildung eines Bündels noch nachträglich auch in diesen Gabel- 
ästen auftreten könnte. Indes ist das nach Form und Grösse der unter 
den Sclerenchymsträngen der Scheinnerven liegenden Zellen nicht anzu- 
nehmen. Ich habe daher kein Bedenken getragen, das Trichomanes 
Hildebrandtii als zur Gruppe der Hemiphlebien gehörig zu bezeichnen, 
mit dessen Mitgliedern es auch sonst einige Uebereinstimmung zeigt. Er- 
wähnenswerth ist noch das Vorkommen der Stegmata bei dem Tricho- 
manes Hildebrandtii. Dieselben liegen sowohl oberhalb der Bündel als 


452 


Deckzellen der Sclerenchymstränge, als auch an der Blattunterseite, wo 
kein Sclerenchym vorhanden ist. Deckzellen kommen unabhängig vom 
Selerenchym auch sonst noch bei den Hymenophytlaceen vor, z. B. bei 
Trichomanes elegans, Trichomanes diversifrons, wo Reihen von Deck- 
zellen in dem Blattparenchym als Scheinnerven auftreten. 

Kohl nimmt an, dass die Function der Deckzellen in der Regulirung 
des’ Wasserverkehrs zwischen den Bastzellen und den Intercellularräumen 
bestehe. Da bei den Hymenophyliaceen meistens keine Intercellularräume, 
bisweilen auch nicht einmal Sclerenchymzellen in der Nähe der Stegmata 
liegen, so kann die von Kohl ausgesprochene Ansicht hier keine Geltung 
haben. 

Trichomanes Hildebrandtii gehört zu den epiphytischen Formen. 
Die epiphytische Lebensweise, welche bei den Hymenophyllaceen ausser- 
ordentlich häufig gefunden wird, ist für die Pflanzen hinsichtlich der Be- 
leuchtungsverhältnisse des Urwaldes offenbar von Vortheil. Die Pflanzen 
werden durch dieselbe der Lichtquelle näher gerückt und können ihre 
assimilirenden Flächen besser dem Lichte darbieten. Die flach schild- 
förmige Ausbildung der Blätter muss dabei für Trichomanes Hildebrandtiüi 
von besonderem Vortheil sein. 

Es ist mir zweifelhaft, ob nicht in der Litteratur bisweilen Tricho- 
manes Hildebrandtii mit Tr. peltatum verwechselt worden ist, oder ob 
nicht gar eine dritte nahestehende Species existirt. So findet sich z. B. 
bei Moseley') in seinem Bericht über die Flora der Admiralitätsinseln 
folgende Stelle: »On one of these treetrunks I found also a very curious 
fern, Trichomanes peltatum. "The fronds of the fern are orbieular in form 
and adhere in rows (as connected by the slender rhizome) to the bark. 
They are pressed absolutely flat against the bark, so as to look like an 
adhering erust, and have allthe appearance of a Riceia or some such form, 
for which, indeed, I took them when I gathered the specimens by cutting 
off flakes of the bark. Diese Schilderung passt viel besser zu Trichomanes 
Büldebrandtii als zu dem kleinen zierlichen Zrichomanes peltatum, dessen 
Blätter, wenn schildförmig, meist etwas trichterartig sind, so dass krause 
Räschen entstehen, für welche ich die Bezeichnung pressed absolutely 
flat against the bark ebenso ungeeignet finde als den Vergleich mit einer 
Riceia. Die Entwickelung der schildförmigen Blätter bei Zrichomanes 
Hildebrandtii habe ich nicht verfolgen können, bei Trichomanes peltatum 
verläuft dieselbe ähnlich wie sie für die Blätter höherer Pflanzen von 
Goebel?) geschildert worden ist. Uebrigens sind bei dieser Species nicht 
alle Blätter schildförmig ausgebildet und bei den schildförmigen liegt die 
Anheftungsstelle des sehr kurzen Blattstiels sehr häufig dem Rande der 


1) Challenger Expedition. Linn. Journ. — Botany, Vol. XV p. 79. 
2) Entwicklungsgeschichte p. 234. 


453 


Blattfläche mehr oder weniger genähert. Die Ansicht Fourniers'), dass 
die nicht schildförmigen Blätter von Trichomanes peltatum Jugendstadien 
seien, ist schon von Luerssen) richtig gestellt worden. Ich sah ganz nahe 
hinter dem Stammscheitel junge Blätter schildförmig ausgebildet, während 
weiter rückwärts marginal befestigte Blätter mit schidförmigen gemischt 
standen. Die Ausbildung der einzelnen seitlichen Organe ist überhaupt bei 
Trichomanes peltatum eine sehr ungleichmässige. Ein Sprossstück, welches 
ich untersuchte (Fig. 26), besass an der Hauptachse sechs Blätter. Das älteste 
(Bl.1) war fast ausgewachsen, von stattlicher Grösse und schildförmig. 
Die Befestigungsstelle des Stieles war dem vorderen Rande sehr genähert. 
Neben dem Blatt entsprang ein kurzer Seitenspross, der nahe an der 
Spitze ein noch unentwickeltes Blatt trug. Das nächstjüngere Blatt des 
Hauptsprosses (Bl. 2) war ganz in der Ausbildung zurückgeblieben und kaum 
noch als Höckerchen mit keilförmiger Scheitelzelle zu erkennen. Neben 
dem Höckerchen entsprang ein Seitenspross mit zwei Blättern, von denen 
das jüngere schildförmige und central befestigte das ältere an Grösse 
vielmal übertraf. Das dritte Blatt (Bl. 3) des Hauptsprosses war sehr kurz 
gestielt und besass eine schildförmige Lamina, deren Durchmesser einen 
halben Millimeter noch nicht erreichte. Ein Seitenspross war hier wie bei 
den folgenden Blätlern noch nicht entwickelt. Das nächste Blatt (Bl. 4) hatte 
die verhältnissmässig stattliche Grösse von fast ’/a cm. Darauf folgte wieder 
ein höckerförmiges Rudiment (Bl. 5) und endlich als jüngstes Blatt (Bl. 6) 
eine Anlage mit 1Ya mm langem Stiel und noch schwach entwickelter, 
schief schildförmiger Lamina. Auch in der Maximalgrösse der Blätter scheint 
Trichomanes peltatum, vorausgesetzt dass nicht verschiedene Species vor- 
liegen, sehr zu variiren. Baker?) giebt an, dass die Blätter Ye bis 1a 
Zoll Durchmesser haben. Die Specimina, welche ich gesehen habe, be- 
sassen fertile, also ausgewachsene Blätter, deren grösste Ausdehnung 
höchstens 1 em betrug, d.i. noch nicht einen halben Zoll, und Luerssen®) 
erwähnt einen ganzen Rasen von Trichomanes peltatum, welcher nur 
1! cm mass. 

Das Blatt von Trichomanes peltatum ist zart und durchscheinend, 
eine Eigenschaft, welche sehr vielen Blättern bei den Hymenophyllaceen 
zukommt, und welche für bie Durchleuchtung des Blattes sicher von hoher 
Bedeutung ist. Die durchscheinenden Blätter sind ein Merkmal, welches 
die Hymenophyliaceen mit manchen echten Wasserpflanzen gemeinschaft- 
lich besitzen, z. B. Elodea und Potamogeton. Da die Oberfläche des 
Wassers einen grossen Theil der auffallenden Lichtstrahlen reflectirt, so 
erhalten die submersen Pflanzen nur ein abgeschwächtes Licht, ihre 


1) Filices Novae-Caledoniae. An. sci. nat. 5 serie XVIIL p. 258. 
2) Bot. Centralbl. XI p. 28. 

3) Linn. Soc. Journ. bot. Vol. IX. 

4) a. 2. 0. 


454 


Belichtungsverhältnisse sind also im Allgemeinen denen der HIymenophyl- 
laceen im Urwalde ähnlich. H. Schenk?) nimmt sogar an, dass auch 
den Wasserpflanzen nur diftuses Licht zur Verfügung steht. Diese An- 
sicht ist indes wohl nur zutreffend für stark verunreinigtes Wasser, wie 
es etwa in einem Sumpfe vorkommt, oder für Tümpel, deren Oberfläche 
dicht mit Lemna und anderen Schwimmpflanzen bedeckt ist. Im klaren 
Wasser werfen die Gegenstände bei Sonnenschein einen scharfen Schatten. 
Eine weitere Aehnlichkeit im Bau der Hymenophyliaceen und der Wasser- 
pflanzen ist die sehr häufig auftretende, weitgehende Zertheilung der 
Blattfläche in zarte Zipfel. Durch dieselbe wird die Gesammtaussenfläche 
der Blatizellen wesentlich vergrössert. Diese Einrichtung hat bei den 
Hymenophyllaceen für die Assimilation eine ähnliche Bedeutung, wie das 
papillenartige Auswachsen der Blattzellen, welches oben erwähnt worden ist. 

Haben wir im Vorstehenden hin und wieder auf die Uebereinstin- 
mung in der Structur der Hymenophyllaceen und der echten Wasser- . 
pflanzen hinweisen können, so dürfen wir jetzt nicht vergessen, auf einen 
scharfen Unterschied zwischen denselben aufmerksam zu machen. Die 
submersen Gewächse sind von der directen Berührung mit der atmosphäri- 
schen Luft abgeschnitten, wir finden daher bei ibnen besondere Ein- 
richtungen, welche zu diesem Umstande in Beziehung stehen. Dahin 
gehört als gewöhnlichster Fall die Ausbildung weiter Intercellularräume. 
Die in der Luft wachsenden Hymenophyllaceen besitzen dagegen nur sehr 
enge oder zum Theil überhaupt keine Intercellularräume, auch in mehr- 
schichtigen Blättern schliessen die Zellen überall lückenlos zusammen. 
Wo in dickeren Sprossen und Wurzeln enge Intercellularen vorhanden 
sind, da treten dieselben doch nicht mit der atmosphärischen Luft durch 
Spaltöffnungen oder Lenticellen in Verbindung, sie bilden also offenbar 
kein Durchlüftungssystem. Anders ist das bei dem den Hymenophyllaceen 
nahe stehenden Loxsoma. Dasselbe besitzt in seinen Blättern Spalt- 
öffnungen und ein zusammenhängendes System von Zwischenzellräumen. 
Das Material, welches ich von Loxsoma besass, konnte ich nicht ver- 
wenden, um die eigenartigen Bauverhältnisse dieser in mancher Hinsicht 
interessanten Form zu studiren; ich muss diese Aufgabe verschieben, bis 
sich eine günstigere Gelegenheit bietet. 


e, Wasserversorgung. 


Die Verhältnisse der Wasserversorgung sind im Urwalde im AI- 
gemeinen sehr günstig. Durch das wechselnde Spiel der meteorologischen 
Erscheinungen wird allnächtlich eine gründliche Durchfeuchtung des 
ganzen Waldes herbeigeführt. Die dem Waldboden durch den herab- 
tropfenden Nachtthau zugeführte Nässe reicht für den Bedarf der im 


1) Biologie der Wassergewächse. Bonn 1886. 


455 


Boden wurzelnden Pflanzen aus. Bei den Epiphyten, welche durch ihre 
Lebensweise von dem Waldboden abgeschnitten sind, finden wir Ein- 
richtungen, welche in anderer Weise eine hinreichende Wasserversorgung 
vermitteln. Goebel hat in seinen Pflanzenbiologischen Schilderungen für 
eine ganze Reihe von epiphytischen Gewächsen aus den verschiedensten 
Familien solche Einrichtungen beschrieben. Wir werden sehen, dass deren 
ähnliche auch bei den epiphytischen Hymenophyliaceen vorhanden sind. 
Es handelt sich dabei in der Mehrzahl der Fälle darum, dass das Wasser 
des Thaues oder Regens von den Pflanzen durch irgendwelche besondere 
Baueinrichtungen aufgesammelt und festgehalten wird. 


Die einfachsten Vorrichtungen dieser Art finden wir in der Haar- 
bekleidung der Organe. Schon der dichte Filz von Haarwurzeln, welcher 
bei den Arten ohne Adventivwurzeln und auch bei vielen bewurzelten 
Formen den Spross und die Blattstiele überzieht, ist im Stande eine ziemliche 
Menge Wassers festzuhalten (Fig. 2 u. 21). Ich fand in dem Haarwuızelfilz 
bei Tr. Krausii, punetatum, muscoides und vielen andern häufig eine ganze 
Flora von Diatomeen und Süsswasseralgen angesiedelt, ein Beweis, dass in 
demselben während des Lebens der Pflanze dauernd Wasser vorhanden 
gewesen sein muss. Auch die Gruppen von stark verdickten Dornhaaren, 
mit welchen, wie früher geschildert wurde, der Blattrand bei einer Anzahl 
von Hemiphlebien besetzt ist, werden gemäss ihrem Bau und ihrer An- 
ordnung als Wasserfangeinrichtung dienen, welche besonders dem jungen 
Blatte wesentliche Vortheile gewährt (Fig. 18). Am letzteren sind die Haar- 
gruppen einander so nahe gerückt, dass sie seitlich übereinander greifen und 
so ein festes maschiges Gitterwerk dicht über der Blattfläche bilden, zwischen 
welchen eine hinreichende Wassermenge fest gehalten werden kann. Die 
Schuppen am Blattrande von Trichomanes membranaceum schliessen zwischen 
ihren Windungen schmale Spalten ein, in denen der Blattrand liegt (Fig. 24). 
Er wird dadurch nicht nur gegen mechanische Angriffe geschützt, sondern 
auch mit Wasser versorgt. Bei der Benetzung wird nämlich das Wasser 
capillar in die schmalen Spalten hineingezogen und vor Verdunstung 
geschützt lange festgehalten werden, so dass die Zellen des Blattrandes 
immer von Feuchtigkeit umhüllt sind. 


Eine dichte Bekleidung mit sternförmigen Haaren finden wir auf den 
Blättern sehr vieler Hymenophyllen vor. Als Beispiele seien Hymeno- 
phyllum Sieberi, speciosum, Raddianum, hirsutum genannt. Bei anderen 
Arten sind diese Haarbildungen auf den Blattrand und die Nerven be- 
schränkt, z. B. bei Hymenophylium Lyallü, ciliatum, subtilissimum. Die 
Strahlzellen der Sternhaare sind parallel zur Blattfläche an einer Stielzelle 
befestigt und bilden dicht gestellt, indem sie seitlich über einander greifen, 
einen filzigen Ueberzug, unter welchem das die Blätter benetzende Wasser 
gesammelt und wenn nicht am Verdunsten, so doch am Abtropfen ver- 
hindert wird. In manchen Fällen kommen die Sternhaare in Verbindung 


456 


mit andern Wasserfangeinrichtungen vor. Ich führe als Beispiel Hymeno- 
phyllum Malingii an. Wir haben früher gesehen, dass die Parenchym- 
zellen dieser Art lang papillenförmig auswachsen. Die schmalen Spalten 
zwischen den einzelnen Papillen saugen, da die Oberfläche im lebenden 
Zustande jedenfalls leicht benetzbar ist, Wasser an und halten dasselbe 
vermöge der Capillarität fest. Die Sternhaare sind nun so gestellt, dass ihre 
Strahlen gerade dicht oberhalb der Papillenkuppen ausgebreitet sind (Fig. 35)- 
Offenbar wird dadurch die Fähigkeit des Blattes, Wasser längere Zeit 
festzuhalten, noch vermehrt. Aehnliche Verhältnisse finden sich, wenn 
auch nicht so characteristisch ausgeprägt, ferner bei Hymenophyllum spe- 
ciosum und Karstenianum. Bei Hymenophyllum Fusugasugense und einigen 
verwandten Formen kommen mit den S?ernhaaren zugleich Lamellen auf 
den Blättern vor, deren Vorhandensein mir gleichfalls mit der Wasser- 
versorgung zusammenzuhängen scheint. Die Lamellen sind flügelartige 
Auswüchse des die Blattnerven bedeckenden Gewebes, welche in der 
Textur dem Blattparenchym gleichen. Hinsichtlich der Zahl und Stellung 
der Lamellen kommen einige Verschiedenheiten vor. Karsten') unter- 
scheidet danach die ihm bekannten hierher gehörenden Formen in folgender 
Weise: 
A. Segmentis liberis. 

Hymenophylium) Fusugasugense Kıst. parenchymate laevi, nervis 
utrinque alatis. 

H. tomentosum Knz. parenchymate laevi, nervis supra alatis. 

II. plumosum Klf. parenchymate papilloso. 


B. Segmentis adnatis. 

H. lobato-alatum Kl. nervis subtus alatis. 

H. pyramidatum Desv. foliis lineari-lanccolatis, nervis utrinque alatis. 

H. sericeum Sw. foliis elongato-oblongis, basi angustatis, nervis utrin- 
que alatis, indusiis longissime ciliatis. 

H. Cubense Sturm, foliis elongata-oblongis, basi angustatis, nervis 
utrinque alatis, indusiis breviter cilialis. 

Ausser den in dieser Tabelle genannten Arten sind mir noch zwei 
bekannt geworden, bei denen sich eine Lamellenbildung findet: Hymeno- 
phyllum dipteroneurum A. Braun und Trichomanes Martiusii, welch 
letzteres in den Herbarien manchmal mit Trichomanes crispum L. ver- 
wechselt wird. Alle diese Formen, — wohl auch Hymenophyllum diptero- 
neurum, dessen Standort unbekannt ist —, haben in ihrer Lebensweise 
das Gemeinsame, dass sie lange, schmale, gefiederte Blätter ausbilden, 
welche von Felsen oder Baumästen herabhängen. Das von oben an dem 
Blattstiel herabrieselnde Wasser wird nun zwischen den "Lamellen auf- 
gefangen werden und sich in den von ihnen gebildeten schmalen Rinnen 


1) Flora Columbiae t. IL p. 108. Vergl. auch Sturm in Bot. Zeitg. 1859 p. 297. 


457 


längs der Nerven des Blattes vertheilen. Die Spalten zwischen den 
Lamellen sind wenigstens in der Tiefe so schmal, dass sie capillar wirken 
müssen. Bei Hymenophyllum dipteroneurum schien es mir, als ob die 
Lamellen sich je nach der Menge des aufgefangenen Wassers an einander 
legen oder von einender entfernen können. Um diese Erscheinung sicher 
constatiren zu können, müsste man lebendes Material besitzen. Uebrigens 
bedeutet die Lamellenbildung zugleich auch eine Vermehrung des assimi- 
lirenden Gewebes; als solche werden wohl lediglich die lokalen, haut- 
artigen Auswüchse der Blattfläche aufzufassen sein, welche entfernt von 
den Nerven, z. B. bei Hymenophyllum eristatum, Jamesonü u. a. m. auf- 
treten. Die Lamellen finden sich gut entwickelt meist nur an älteren 
Blättern oder doch an den älteren Theilen der Blätter. Die jungen noch 
im Wachsthum begriffenen Blatttheile sind stark eingerollt und dicht mit 
Haaren überkleidet. Die Haare entwickeln sich sehr früh; da sie auf den 
jugendlichen Partien der Blätter noch dicht zusammengedrängt stehen, so 
sind sie wohl geeignet, diesen Theilen einen ausreichenden Wasservorrath 
zu sichern. Ueberhaupt kann man an den Blattanlagen der Hymeno- 
phyllaceen ganz allgemein constatiren, dass die Haarbildungen sehr früh 
auftreten und sich schnell entwickeln. Gewöhnlich findet man die Blatt- 
primordien in einen dichten pinselförmigen Schopf langer Haare versteckt, 
so dass eine stete Benetzung des jungen Organes dadurch völlig gesichert 
erscheint (Fig. 17). 

Nicht immer spielen Haargebilde bei der Wasserspeicherung der 
Hymenophyllaceen eine Rolle. Die Blätter von Trichomanes Hildebrandtüi 
sind der Rinde eines Baumes flach angepresst. Die Blatinerven springen 
auf der Unterseite etwas vor, so dass der Umriss des Blattquerschniltes 
an der Unterseite bogenförmig ausgeschweift ist (Fig.5). Das Parenchym 
zwischen den einzelnen Nervensträngen liegt der Baumrinde also nicht 
unmittelbar an; es sind kleine flache Längsspalten zwischen der Rinde 
und dem Blatt vorhanden, in denen das eingedrungene Thau- oder Regen- 
wasser capillar festgehalten wird. Bei dieser Form tritt vielleicht noch 
eine andere wasserspeichernde Einrichtung in Function. Wir haben ge- 
sehen, dass das Chlorophyll nur-in der oberen Zelllage des mehrschichtigen 
Blattes enthalten ist. Die nach unten hin gelegenen Schichten bestehen 
aus weiten Zellen mit geringem Plasmainhalt, deren Wände von Tüpfel- 
kanälen durchbrochen sind. Es ist wohl möglich, dass diese Zellen Wasser 
und Nährstoffe aufspeichern, und dass bei eintretender Trockenheit die 
assimilirenden Zellen eine Zeit lang von hier aus versorgt werden können. 
Bei Trichomanes reniforme und bei Hymenophyllum dilatatum und scabrum 
sind zwischen den chlorophylihaltigen Zellschichten der Ober- und Unter- 
seite des Blattes ebenfalls solche grosslumigen Zellen vorhanden, welche 
den Eindruck eines Wassergewebes machen. Wir hätten also hier eine 
Speicherung der Feuchtigkeit im Innern des Blattes. Bei vielen Hymeno- 


458 


phyllaceen, 2. B. Trichomanes lucens, apiifolium, cellulosum, longisetum 
trichoideum, Pluma; Hymenophyllum crispatum, Zollingeri u. a.ın. finden 
wir die Blattfläche in feine Zipfel zertheilt. Auch diese Einrichtung kann 
zum Wasserfang dienen. Sieht man ein durch den Sprühregen eines 
Springbrunnens feucht erhaltenes Cultur-Exemplar von Zrichomanes ra- 
dicans darauf hin an, so findet sich, dass zwischen den übereinander 
greifenden Zipfeln des Blattes Wassertropfen festgehalten werden, welche 
auch nicht verschwinden, wenn der benetzende Sprühregen zeitweilig 
unterbrochen wird. Ein besonders deutliches Beispiel für die wasser- 
sammelnde Function zerschlitzter Blätter bietet Trichomanes sibthorpioides 
Bory dar. Bei einem aufgeweichten Exemplar ist die vielzerschlitzte Blatt- 
fläche, welche ausgebreitet nierenförmigen Umriss hat, tutenförmig auf- 
gerollt, wobei die einzelnen Zipfel seitlich etwas übereinander geschoben 
sind (Fig. 19). In der Trockenheit dagegen sind alle Zipfel des Blattes zu einem 
dichten Pinsel zusammen gedrängt (Fig. 20). Das Spiel dieser Wasserfangvor- 
richtung wird bei der lebenden Pflanze etwa folgenderweise verlaufen. Wird 
das eintrocknende, pinselförmig zusammengedrängte Blatt durch Thau 
oder Regen benetzt, so saugt es das Wasser in die Hohlräume zwischen 
den Zipfeln ein. Es dehnt sich allmählich aus, bis es die tutenförmige 
Gestalt wieder erlangt hat. Schwindet das Wasser durch Verbrauch und 
Verdunstung, so rücken die Blattzipfel allmählich wieder zusammen und 
halten die Feuchtigkeit bis zum letzten Rest eng umschlossen, indem die 
Transpiration durch die Oberflächenverringerung auf ein Minimum herab- 
gesetzt wird. 

Die Eigenthümlichkeit zwischen den feinzertheilten Blattzipfeln Wasser 
zu speichern, ist nicht auf die Aymenophyllaceen beschränkt. Goebel!) 
erwähnt in seiner Arbeit über epiphytische Farne und Muscineen ein 
Lebermoos Zrichocolea. Bei demselben ist das Stämmchen von einem 
durch die Blattzipfel gebildeten System capillarer Hohlräume umgeben. 
Unter den Farnen können ausserdem als hierher gehörig einige T'odea- 
arten genannt werden. _Todea suwperba z. B. besitzt im Grossen und 
Ganzen denselben anatomischen Blattbau, wie etwa Hiymenophyllum 
dilatatum. Es sind nur wenige Zellschichten vorhanden, Spallöffnungen 
fehlen. Die Zartheit der Zellaussenwände, sowie der Umstand, dass die 
Pflanze nur im feuchten Raum und bei steter Benetzung gedeiht, machen 
es wahrscheinlich, dass hier ebenfalls das Wasser direct von den Zellen 
der Blätter aufgenommen wird. Die Blattfläche ist vielfach zertheilt und 
kraus. Die Wirksamkeit dieser Einrichtung für die Wasserspeicherung ist 
so bedeutend, dass jedes Blatt etwa sein eigenes Gewicht an Wasser 
äusserlich festzuhalten vermag. 

Bei einer Anzahl stattlicher Hiymenophyllen mit zertheilten Blättern 
ist das Blattparenchym stark gekräuselt, so dass zwischen den umgefalteten 


1) Morphol. u. biologische Studien I. Ann. du Jard. bot. de Buitenzorg. Vol. VII. 


459 


Randpartien und der mittleren Blattfläche schmale Hohlräume gebildet 
werden, in denen in Folge der Capillarität Feuchtigkeit festgehalten 
wird (Fig. 15). Beispiele für diese Erscheinung bieten ausser anderen 
Hymenophyllum amoenum, flexuosum, fimbriatum, undulatum, imbricatum, 
erispum, quadrihdum. Im jugendlichen Zustande der Blätter entsiehen 
bei diesen Formen durch die Kräuselung der Blattfläche an der eingerollten 
Spitze eine Anzahl von Falten und Oehrchen, welche oftmals, z. B. bei 
Hymenophyllum dichotomum (Fig. 16), mit den Wassersäcken einiger Leber- 
moose der Form nach grosse Aehnlichkeit haben. 

Die formenreiche Familie der Hymenophyllaceen bietet gewiss noch 
‘viele interessante biologische Erscheinungen dar, deren Erkennung und 
Untersuchung das Material nicht zuliess. Vielleicht erlaubt mir ein Besuch 
in der Heimat der Hymenophyllaceen früher oder später, manche in den 
vorstehenden Blältern ausgesprochene Vermuthung zu bestätigen oder zu 
berichtigen, auf manche offen gebliebene Frage die richtige Antwort zu 
finden. 


Schluss. 


Die Hymenophyliaceen sind von älteren Systematikern wohl als eine 
den Uebergang von den Moosen zu den Farnen vermittelnde Familie an- 
gesehen worden. Van den Bosch trennt sie als Dryopterides ganz von 
den eigentlichen Farnen ab. Presl erkennt zwar an, dass dieselben in 
ihrem Bau mit den echten Farnen die grösste Analogie zeigen, indes 
kommt auch er zu dem Schluss, dass sie wegen ihrer morphologischen 
und anatomischen Eigenthümlichkeiten »von den Filicaceen ziemlich weit 
entfernt sind, und als ein Verbindungsglied mit den Moosen und Leber- 
moosen angesehen werden müssen«e. Mettenius räumt, wie vor ihm 
schon Linne, Swartz und Wildenow den Hymenophyllaceen die 
niedrigste Stufe unter den Farnen ein). Auch Prant!l vertritt die gleiche 
Anschauung. Er hält die Hymenophyllaceen für diejenige Entwickelungs- 
reike, »welche unter den vom Urtypus der Farne ausstrahlenden Reihen 
den verhältnissmässig niedrigsten Höhepunkt der Entwickelung erreicht 
hat«. Sehen wir uns nun einmal die Hymenophyllaceen daraufhin an, 
was uns berechtigen könnte, dieselben als dem Urtypus der Farnreihe 
wesentlich näherstehend zu betrachten als die übrigen Familien der Farne. 

Ich habe schon früher Gelegenheit genominen zu betonen, dass die 
Hymenophyllaceen überall, auch in ihren einfachsten Formen, den Character 
typischer Gefässpflanzen zeigen. Dieser Character spricht sich selbstver- 
ständlich nicht allein in dem Vorhandensein von Gefässbündeln aus, sondern 
auch der morphologische Aufbau zeigt in allen wesentlichen Punkten die- 


1) Aehnlich verfährt Trevisan, welcher die Hymenophyllaceen als Bryofilicales 
ans Ende der Farnreihe stellt. Bull. de la soc. royale de bot. Belgique tom. XVI p. 4. 


460 


selben Verhältnisse, wie bei den übrigen Gefässpflanzen. Wir finden einen 
regelmässig beblätterten und verzweigten Spross, hoch entwickelte Blätter 
mit einer in bestimmter Gesetzmässigkeit vertheilten Nervatur, Sporangien, 
welche bis auf das rein äusserliche Merkmal der Orientirung des Annulus 
denen der übrigen Farne gleichen. Einzig könnte das Fehlen der Wurzeln 
bei gewissen Tsichomanesarten als eine Abweichung der morphologischen 
Ausbildung aufzufassen sein. Wir wissen indes nicht, ob die hierher 
gehörigen Formen wirklich in jedem Entwickelungsstadium wurzellos sind. 
Keimpflanzen der als wurzellos bezeichneten Species sind bisher nicht 
beobachtet worden. Bei den übrigen Arten wird, soweit Beobachtungen 
vorliegen, bei der Keimung eine Wurzel ausgebildet. Für //ymenophyllum 
Tunbridgense haben Janzewski und Rostafinski das Vorhandensein 
einer Keimwurzel am Embryo constatirt. Dieselbe geht freilich bald zu 
Grunde. Goebelgiebt an, dass alle von ihm beobachteten Keimlinge von 
Hymenophyliaceen eine Keimwurzel besassen. An einer Keimpflanze von 
Trichomanes alatum, welche ich zu beobachten Gelegenheit fand, war 
ebenfalls eine deutliche Keimwurzel ausgebildet (Fig. 17). Ich habe Ur- 
sache zu der Vermuthung, dass auch diejenigen Trichomanesarten, bei 
welchen normal keine Adventivwurzeln auftreten, eine Keimwurzel ent- 
wickeln: Wenn aber auch wirklich gar keine Wurzel angelegt würde, so 
könnten wir daraus noch keineswegs den Schluss ziehen, dass diese 
wurzellosen Formen dem Urtypus der Entwickelungsreihe näher stehen. 
Wir finden den gänzlichen Mangel der Wurzeln z. B. auch in einer hoch- 
entwickelten Familie der Samenpflanzen wieder. Wie Goebel!) nach- 
gewiesen hat, bilden die Utricularien weder bei der Keimung noch in der 
späteren Entwickelung Wurzeln aus. 
Es zeigt sich also, dass uns die Morphologie nicht zu der Folgerung 
zwingt, dass diese Familie gegenüber den anderen Farnen eine grössere 
Ursprünglichkeit besitzt. Noch weniger können die anatomischen Eigen- 
thümlichkeiten der Familie einen solchen Schluss bedingen. Die Einfachheit 
des Blattparenchyms, den Mangel einer Epidermis, theilen die Bymeno- 
phyliaceen mit einigen Formen aus anderen Familien, z. B. mit Todea 
superba und »pellucida. Das zarte Blatt von Selaginella cuspidata kann 
insofern zum Vergleiche herangezogen werden, als dasselbe nur in der 
Nähe der Mittelrippe Spaltöffnungen besitzt, während die dem Rande 
genäherten Partien in ihrem Baue dem Blattgewebe der Hymenophyllaceen 
sehr ähnlich sind. Die gleichen Verhältnisse finden sich auch bei ZLyco- 
podium linifolium L., welches wie die Hymenophyllaceen epiphytisch in 
schattigen Wäldern Westindiens lebt. Auch Adiantum delicatulum möge 
hier erwähnt werden. Nach der Abbildung, welche Martius?) giebt, 


1) Morphologische und biologische Studien. Ann. du Jard. Bot. de Buitenzorg. 
Vol. IX. 
2) Icon. plant. crypt. Bras. p. 108. 


461 


scheint es, als ob nur bestimmt umgrenzte Blatttheile dieser Pflanze mit 
einer Spaltöffnungen führenden Epidermis versehen sind, während andere 
mit ihnen abwechselnde Partien ganz den Bau der Hymenophyllaceen- 
blätter besitzen. Leider fehlte es mir an Material, um das Adiantum hin- 
sichtlich des erwähnten Verhältnisses genauer untersuchen zu können. 
Endlich sei noch darauf hingewiesen, dass auch eine ganze Anzahl von 
Wasserpflanzen aus höheren Familien, Potamogeion, Elodea u. a. m. in 
dem Mangel einer .Epidermis im physiologischen Sinne mit den Hymeno- 
phyliaceen übereinstimmen. Dasselbe ist auch bezüglich der Einfachheit 
in der Ausbildung der Gefässbündel der Fall. 


Man könnte zu der Ansicht gelangen, dass freilich wohl die Einfach- 
heilen im Bau der Hymenophyllaceen, der Mangel der Wurzeln bei manchen 
Formen, das ausnahmslose Fehlen einer Epidermis mit Spaltöffnungen 
u. a. m. bei höherstehenden Pflanzen Analoga finden; während aber hier 
solche Structureigenthümlichkeiten vereinzelt als Rückbildungen auftreten, 
seien dieselben bei den FHymenophyllaceen ursprünglich. Mit einiger 
Phantasie liesse sich dieser Gedanke anschaulich erörtern. Wir finden 
bei den einfachsten Formen statt der Wurzeln wurzelähnliche Sprosse, 
welche an ihrer äussersten Spitze von haarähnlichen Paleae überwölbt 
und in ihrer ganzen Ausdehnung von Haarwurzeln bedeckt sind. Denken 
wir uns, dass die Entstehung der Paleae durch die fortschreitende Ent- 
wickelung aus den Scheitelsegmenten in die Scheitelzelle selbst verlegt 
werde, so sehen wir aus dem ursprünglichen wurzelähnlichen Spross eine 
echte Wurzel mit Haube und Wurzelhaaren hervorgehen; der Umstand, 
dass das Stützblatt der wurzelähnlichen Sprosse bei einigen Formen unter- 
drückt wird, lässt uns auch vermuthen, wie die an die Blattstellung 
gebundene, regelmässige Anordnung dieser Gebilde in die von der Blatt- 
stellung unabhängige Anordnung der Adventivwurzeln übergegangen sein 
mag. — Es ist wohl möglich, dass die Umbildung der Sprosse zu Wurzeln 
im Laufe der phylogenetischen Entwickelung einmal in ähnlicher Weise 
vor sich gegangen ist. Wurzelähnliche Sprosse finden sich auch bei 
Haplomitrium Hookeri, bei Sendtnera Sauteriana, ferner bei Psilotum u. 
a. m. — Innerhalb der Familie der Hymenophyllaceen in ihrem gegen- 
wärtigen Bestande haben wir aber diesen Umwandlungsprocess nicht zu 
suchen. Schon der Umstand, dass von manchen in jeder andern Beziehung 
verwandtschaftlich sehr nahe stehenden Arten die einen wurzellos, die 
andern mit typischen Wurzeln versehen sind, lässt die Annahme gewagt 
erscheinen, dass ein so auffälliger Unterschied in dem Grade der morpho- 
logischen Differenzirung vorliegen sollte. Einen strikten Beweis gegen 
diese Annahme liefert eine von Mettenius mitgetheilte Thatsache. Die 
Hemiphlebien sind alle ohne Adventivwurzeln, nur bei dem im übrigen 
von den nächstverwandten Species nicht wesentlich verschiedenen Tri- 
chomanes muscoides fand Mettenius unter hunderten von untersuchten 


462 


Exemplaren eine wirkliche Adventivwurzel. Wenn man nicht annehmen 
will, dass der phylogenetische Uebergang von den wuırzellosen zu den 
bewurzelten Formen sich unvermittelt und sprungweise vollzogen habe, 
so kann das gelegentliche Auftreten einer echten Wurzel bei dem Tri- 
chomanes muscoides nur angesehen werden als ein Wiederauftreten einer 
in früherer Epoche erworbenen Eigenschaft, welche durch den eigen- 
artigen Entwickelungsgang, den die Art eingeschlagen hat, zurückgedrängt 
worden war. Es folgt daraus, dass Trichomanes muscoides und die ihm 
nahestehenden Hemipblebien von einer bewurzelten Stammform abzuleiten 
sind. Insofern es sich hier um das Aufgeben complieirterer Structur- 
verhältnisse und um eine Rückkehr zu einfacherem Bau handelt, können 
wir diese Formen und mit ihnen alle wurzellosen Arten der Famllie als 
Rückbildungen auffassen. Für die meisten wurzellosen Formen wird diese 
Annahme noch durch eine andere Thatsache bestätigt, nämlich durch das 
Vorkommen der Scheinnerven. Wie in einem früheren Abschnitt gezeigt 
wurde, existiren zwischen den allereinfachsten Formen der Scheinnerven 
und den echten Blaitnerven alle Uebergänge. Manche in ihrem Basal- 
theil vollständige Blattnerven gehen nach der Spitze zu allmählich in 
Scheinnerven über, indem das Gefässbündel nach kurzem Verlaufe auf- 
hört, so dass nur der Sclerenchymbeleg mit seinen Deckzellen und endlich 
in einigen Fällen gar nur die letzteren allein jederseits von einer Parenchym- 
schicht überkleidet den Nervenstrang fortsetzen. Neben den mit dem 
Hauptnerven des Blattes in unmittelbarer Berührung stehenden Schein- 
nerven finden sich solche, die nur durch eine oder wenige Parenchymzellen 
von dem Verbande mit der Mittelrippe abgeschnitten sind, und so fort alle 
Uebergänge bis zu den ganz abgesondert im Blattparenchym zerstreuten 
kurzen Streifen, welche bisweilen nur aus einer einzigen Selerenchymzelle 
mit oder ohne Deckzellen gebildet werden. Diese Streifen für in Ent- 
stehung begriffene Blattnerven zu erklären, dürfle wohl niemandem in 
den Sinn kommen schon aus dem einen Grunde nicht, weil sie mit der 
vorhandenen Nervatur des Blattes nicht im Zusammenhang stehen. Wir 
haben also hier in der Rückbildung begriffene Organe vor uns, welche 
bekunden, dass die einfachsten Alymenophyliaceen von complieirter ge- 
bauten Formen abstammend zur Vereinfachung des morphologischen Baues 
fortgeschritten sind, was so wohl in der Unterdrückung der Wurzelbil- 
dung als in der Vereinfachung der Blattform und der Reduction der Leit- 
bündel zum Ausdruck kommt. 


Wie steht es nun mit dem allen Hymenophyllaceen eigenthümlichen 
Mangel der Spaltöffnungen. Dürfen wir vielleicht dieses Merkmal als eine 
ursprüngliche Eigenschaft ansehen, dürfen wir annelımen, dass die 
Hymenophyllaceen auf einer so niedern Stufe der Entwickelung stehen, 
dass es bei ihnen überhaupt noch nicht zur Ausbildung einer Epidermis 
mit Spaltöffnungen gekommen ist. Die Möglichkeit der Annahme, dass 


463 


auch die anatomische Einfachheit des Blattbaues durch Rückbildung ent- 
standen sei, ist schon oben durch den Hinweis auf spaltöffnungslose 
Blüthenpflanzen dargethan worden. Die Annahme gewinnt au Wahr- 
scheinlichkeit dadurch, dass Loxsoma, dessen nahe Verwandtschaft mit 
den Hymenophyllaceen durch die Anlage der Sori und die Form der 
Sporangien hinreichend dokumentirt ist, wohlentwickelte Spaltöffnungen 
besitzt. Wir brauchen uns indes nicht damit aufzuhalten, den bündigen 
Machweis zu liefern, es genügt für uns, gezeigt zu haben, dass gerade die 
einfachsten Formen in der Familie, die Hemiphledien und ihre nächsten 
Verwandten, sicher in einem vom Complieirten zum Einfacheren fort- 
schreitenden Entwickelungsgange sich befinden. Die neueren Bestrebungen, 
die Anatomie der Systematik dienstbar zu machen, haben überdies gezeigt, 
wie inconstant anatomische Merkmale sind, und wie wenig dieselben bei 
der Beurtbeilung des phylogenetischen Entwicklungsstadiums und der 
Stellung einer Pflanze im System ins Gewicht fallen können gegenüher 
den aus der Morphologie und Entwicklungsgeschichte entnonimenen Merk- 
malen. Die letzteren aber, der regelmässige Aufbau der Sprosse, die Art 
der Sorusbildung, die Entwickelung und Form der Sporangien, die Sporen- 
bildung und ferner das Vorhandensein einer Wurzelanlage beim Embryo 
in allen beobachteten Fällen weisen mit Bestimmtheit darauf hin, dass die 
Hymenophyllaceen den Polypodiaceen wenigstens ebenso nahe stehen als 
irgend eine andere Familie der homosporen Leptosporangiaten, und uns 
in ihrem Bau keinerlei Anhaltspunkte bieten, welche den Gang der 
Differenzirung von der Moosfrucht zur einfachsten Farnpflanze anzudeuten 
gestatten. Die rein äusserliche Aehnlichkeit, welche Prant| zwischen dem 
Hymenophyllaceen-Sorus und der Anthoceros-Kapse! findet, die entfernte 
Uebereinstimmung, welche etwa zwischen dem Indusienrande von Zri- 
chomanes hispidulum und dem Peristom gewisser Laubmoose besteht, 
dürfte den mitgetheilten Thatsachen gegenüber wohl kaum irgendwelche 
Bedeutung behalten; jedenfalls trägt sie nicht zur Erklärung des Ent- 
wicklungsganges bei, 

Wollen wir uns über den Gang der Differenzirung eine Vorstellung 
machen, so können wir uns dabei nur auf Analogieschlüsse stützen. Die 
Erfahrungen haben gelehrt, dass die Variation der Arten, aus welcher ja 
die phylogenelische Fortentwiekelung resultirt, aus innern, uns unbekannten 
Ursachen in bestimmten Richtungen fortschreitel. In der Formenreihe 
der Algen sehen wir vom Einfachen zum Höherentwickelten fortschreitend 
auf stielrunde Formen flächenartig verbreiterte folgen. Eine allmählich 
auftretende regelmässige Gliederung des Thallus leitet hinüber zu der 
Differenzirung in Achse und seitliche Organe. Ebenso sehen wir bei den 
Lebermoosen auf die unregelmässig thallosen Formen regelmässigere 
folgen, welche uns durch die Uebergangsformen der Blasia, Fossombronia, 
Androcryphia, Pelalophyllum zu den foliosen Arlen führen. Bei den 

Flora 1890, 30 


464 


Laubmoosen finden wir statt des dicholomischen monopodialen Aufbau 
der Sprosse, zugleich sehen wir auch in dem anatomischen Bau des 
Sprosses Wandlungen sich vollziehen, welche auf die Entwickelung von 
Leitbündeln hindeuten. Aehnlich wie in diesen Formenreihen wird auch 
bei den Farnen der Uebergang von thallöser Urform zu der Höhe der 
gegenwärtigen Entwickelung sich vollzogen haben. Das ist alles, was 
wir darüber sagen können. Die Einzelheiten dieser Entwickelung mit mehr 
oder minder reicher Phantasie zu construiren, kann nicht die Aufgabe 
der exaclen Wissenschaft sein. 


Figurenerklärung. 


Tafel XIV. 
Fig. 1. Trichomanes Hildebrandti Kuhn. Habitusbild in natürl. Grösse. 
Fig. 2. Trichomanes mierophyllum Ghgn. Habitusbild vergrössert. 
Fig. 3. » > Stammquerschnitt. 
Fig. 3a. » » Zelleomplex vom Rande des Indusium. 
Tafel XV. 
Fig. 4 Trichomanes membranaceum L. Blattquerschnitt. 
Fig. 5. Trichomanes Hildebrandtii Kuhn. Blattquerschnitt. 
Fig. 6. Trichomanes microphylium Ghgn. Drüsenhaar von der Blattunterseite. 
Fig. 7. " » Dornhaargruppe am Blattrande. 
Fig. 8. Trichomanes membranaceum L. Querschnitt des Blattnerven. 
Fig. 9. > » Zellcomplex von einer Schuppe des Blattrandes. 
Fig. 10. » » Querschnitt einer Zelle der Schuppe. 
Fig. 11. Trichomanes alatum Sw. DBrutknospenbildung an der Spitze cines Pro- 
thalliuınfadens. ‘ : 
Fig. 12. Trichomanes holopterum Kre. Prothallium obne Geschlechtsorgane. 


Fig. 15. Trichomanes alatum Sw. Theil eines Blattes, aus dessen Rand ein Pro- 
thallinm hervorsprosst (Aposporie). 


Tafel XVI. 


Fig. 14. Trichomanes peltatum Bak. Sprossscheitel. 

Fig. 15. Aymenophyllum fliexuosum AU, Cunn. Theil des Blattes schwach vergrössert. 
Fig. 16. Trichomanes dichotomum Kze. Junges Blatt, 

Fig. 17. Trichomanes alatum Sw. Keimpflanze. Pr = Prothallinm, W = Wurzel, 


Bl = Blatt. 
Vig. 18. Srichomanes punetatum. Junges Blatt. 
Fig. 19. Trichomanes sibthorpioides Bory. Befeuchtetes Blatt. 
Fig. 20. Dasselbe im trocknen Zustande, 
Tafel XVI. 
Fig. 21. Trichomanes Petersii A. Gray. Bl 1 und 2 Blätter des Hauptsprosses. 
Ax. 1 und 2 die zugehörigen Seitensprosse. 


Fig. 22. INymenophyllum caudiculatum Mart. a, b, ce jugendliche Entwicklungs- 
stalien des Blattes. 


Fig. 23. Hymenophyllum Smith. Blattabschnitt, 

Fig. 24. Trichomanes membranaceum ]. Schuppe vom Blattrande. 

Fig. 25. Hymenophyllum Malingü. Blattquerschnitt. St. = Sternhaar. 
Fig. 26. Trichomanes peltatum. Bl. 1-6 Blätter des Hauptsprosses, 


465 


Die Moose von vier Kilimandscharo - Expeditionen. 


Von 
Dr. Karl Müller Hal. 


Es sind erst vier Jahre her, seitdem wir von der Mooswelt des 
berühmten afrikanischen Schneeberges eine leichte Vorstellung haben. 
Denn im Jahre 1886 veröffentlichte William Mitten in Hurstpierpoint 
38 Arten, welche der ehemalige in Uganda so grausam ermordete Bischof 
von Mombasa, Hannington, auf dem Berge selbst gesammelt hatte. 
Zwei Jahre später aber gab uns auch ein deutscher Reisender, Dr. Hans 
Meyer-Leipzig, Gelegenheit, eine Sammlung von Moosen zu untersuchen, 
die er daselbst eigenhändig zusammen gebracht hatte. Diese Sammlung 
war um so wichtiger, als sie namentlich die höheren und höchsten Lagen 
des Berges betraf, während Hannington sich auf die unterste Wald- 
‘ zone hatte beschränken müssen. Sie ergab zugleich 25 neue Arten und 
erweiterte unsere Kenntnis der betreffenden Mooswelt also nicht unbe- 
trächtlich. Dieser glückliche Erfolg bestimmte den eifrigen Reisenden, 
bei seiner zweiten Besteigung des Berges im Jahre 1888 den Moosen aber- 
mals seine Aufmerksamkeit zuzuwenden, und zwar mit nicht geringerem 
Erfolge. Nicht nur übertrifft diese zweite Sammlung die erste um ein 
Beträchtliches, sondern sie zeigt uns die fragliche Welt auch in einem ganz 
neuen Gepräge, da die auf einer anderen Seite des Berges gesammelten 
Moose wieder ganz andere Arten sind, unsere bryologische Einsicht folglich 
höchst bedeutend erweitern. Dazu kam noch ein zweiter glücklicher 
Umstand, der nämlich, dass der ungarische Graf Teleki eine ganz ähn- 
liche Expedition auf den Kilima-Ndscharo im Jahre 1837 veranstaltete 
und einen Begleiter hatte, der sich ebenfalls der Moose annahm: den 
österreichischen Schiffs-Lieutnant L. v. Höhnel. Auch dieser eifrige Mann 
hat mir seine Sammlung zugehen lassen, und so bin ich in der schr 
glücklichen Lage, mit Zustimmung von Dr. Hans Meyer das von Jenem 
Gesammelte mit dem des Letzteren vereinigen zu können. In Folge dessen 
haben wir an neuen Arten nicht weniger als 44 erhalten, von denen 33 
durch Hans Meyer, 11 durch L. Höhnel entdeckt wurden. Da jedoch 
die erste Meyersche Sammlung bereits 25 neue Arten einbrachte, so 
erhöht sich die Zahl der von diesem Reisenden entdeckten Moos-Arten 
auf 69 neue. Bischof Hannington’s Sammlung halle aber 38 Arten 
ergeben, von denen ich nur 27 als mir unbekannt und sicher einreilhen 
darf. So erhöht sich die Zahl der vom Kilima-Ndscharo bis, jetzt be- 
kannten Moose auf die immerhin schon bedeutende Zahl von 94 Arten. 
Eine Zahl, welche uns in den Stand setz{, das Mooshild des Schnecberges 
in geographischer Beziehung einigermassen gestalten zu können. 

Im Ganzen kann man wohl sagen, dass die unterste Zone als die 
des Urwaldes einen völlig tropischen Charakter an sich hat, welcher 

. 3u* 


466 


etwa bis 3000 m reicht. Hier kehren dieselben Typen wieder, die man 
auch in anderen Tropenländern als Begleiter des Urwaldes kennt: Rhizo- 
gonium, Syrrhopodon, Rhacopilum, Hookeria, Daltonia, Cryphaca, Prio- 
nodon, Galyptothecium, Papillaria, Orthostichella, Trachypus, Erythro- 
dontium, Distichia, Microthamnium, Fabronia und Erpodium. Nur inklinirt 
diese tropische Mooswelt z. Th. nach Madagaskar, z. Th. nach dem sub- 
tropischen Kaplande, ohne jedoch im Allgemeinen mit diesen Floren- 
Gebieten zusammen zu fallen. Ueber 3000 Meter beginnt eine unendliche 
Grasfläche, und wie sic höher steigt, um so mehr nimmt der tropische 
Charakter ab, der einer gemässigten oder arktischen Zone zu. In letzterer 
Beziehung treten dann Typen hervor, wie sie unsere eigenen Gebirge 
charakterisiren: Andreaea, Distichium, Polytrichum, Campylopus, Scopella, 
Rhodobryum, Eubryum, Arg gyrobryum, Senodietyum, Selerodietyum, Phi- 
lonotis, Eubartramia, Syntrichia, Anoectangium, Hedwigia, Ulozygodon, 
Eugrimmia und Brachythecium. In der Mitte zwischen diesen beiden 
extremen Zonen steht eine vermittelnde mit folgenden Typen: Leucoloma, 
Leptostomopsis, Philonotula, Plicatella, Leptodontium, Braunia und Ptero- 
gonium, welche z. Th. an die höheren Gebirge der Maskarenen erinnern. 
Es folgt hieraus, dass der Kilimandscharo wider alles Erwarten nur solche 
Moos-Typen besitzt, welche man in den betreffenden Höhenlagen nach 
Analogie anderer Länder erwarten durfte; nur dass fast sämmtliche Arten 
eigenthümliche oder solche sind, die mit anderen Arten verwandter 
Länder korrespondiren. Ich kenne jedoch eine Ausnahme von diesem 
Gesetze, und selbige ist allerdings sehr bemerkenswerth: Erpodiopsis. Sie 
allein, welche eine eigene Familie, Gattung und Art vertritt, konımt dem 
Kilimandscharo bis jetzt als eigenthümlich zu und deutet darauf hin, dass 
bei dem wahrscheinlichen grossen Reichthume des Berges an Laubmoosen 
noch mancher andere neue Typus zur Erscheinung gelangen könnte. 
Hiervon aber abgesehen, unterliegt der Berg dem allgemeinen geographi- 
schen Gesetze, dass seine Mooswelt mit zunehmender Höhe immer nor- 
discher wird. 

Um jedoch den Raum dieser Abhandlung nicht über Gebühr anszu- 
dehnen, unterlasse ich eine Aufzählung der bisher bekannten Kilimand- 
scharo-Moose mit näherem Eingehen auf dieselben und führe hier nur 
ihre Namen auf, um ein Gesammtbild in systematischer Reihenfolge zu 
entwerfen, wie folgt. 


J. Musei cleistocarpiei, 
Trib. Erpodiopsideae. 
1. Erpodiopsis Kilimandscharica C. Müll. 


II. Musei schistocarpici. 
Trib. Andreaeaceae. 
2. Andreaea firma m., 3 A. striata m. 


467 


III. .Musci stegocarpiei. 
a. Musci acrocarpici. 
Tribus Fissidenteae. 
4. Fissidens caloglottis m., 5. F. undifolius m 
Tribus Distichiaceae. 
6. Distichium Kilimandscharicum m. 
Tribus Funariaceae. 
7. Funaria (Eufunaria) Kilimandscharica m. 
Tribus Pilniaceae. 
8. Mnium Kilimandscharicum m. 
9. Rhizogonium spiniforme Brid. nach Mitten. 
Tribus Polytrichaceae. 
10. Eupolytrichum nano-globulus m., 14. E. pungens m., 12. E, 
Höhneli n. sp. 
Tribus Dieranaceae. 
13. Leucoloma dichotomum Brid. nach Mitten, 14. L. drepanocla- 
dium n. sp. 
15. Campylopus procerus n. sp.,. 16. C. Höhneli n. sp., 17. C. 
18. C. Joannis Meyeri m., 19. C. acrocaulos m., 20. C. leucochlorus. 
21. Scopella acanthoneura n. Sp. 
Tribus Brycaeae. 
29. Rhodohryum minutirosatum m., 23. Rh. rosulatulum n. sp., 24. Rh. 
spathulosifolium n. sp. 
95. Leptostomopsis Meruensis n. sp. 
96. Eubryum bicolor n. sp., 27. E. nano-torquescens n. sp., 28. E. 
inclusum. n. sp. 
29. Brachymenium capitulatum Mitt. fide Mitten. 
30. Argyrobryum ellipsifolium n. sp., 31. A. argentisetum n. sp. 
32. Senodietyum afro-erudum n. sp. 
33. Apalodietyum wminufirete m. 
33. Selerodictyum compressulum m. 
Tribus Bartramiaceae. 
35. Philonotis tricolor n. sp. 
36. Philonotula gemmascens n. sp. 
37. Eubartramia strictula m. 
38; Plicatella Kilimandscharica m., 39. Pl. subgnaphalea n. sp. 
Tribus Calymperaceae. 
40. Orthotheca aspera Mitt., nach demselben. . 
Tribus Pottiaceae. 
41. Syntrichia Meruensis n. sp. 
42. Senophyllum pygmaeum m. 
43. Leptodontium Joannis Meyeri, 44. L. pumilum n. sp., 45. L. repens 
n. sp., 46. L. radicosum Mitt., nach Mitten. 


Tribus Zygodonteae. 
47. Anoectangium viridatum n. Sp., 48. A. pusillum Mitt, 49. A. pau- 
eidentatum m. 
50. Ulozygodon Kilimandscharieus n. sp. 
51. Stenomitrium erosum Mitt. 
Tribus Orthotrichaceae. 
59. Euorthotrichum serrifolium n. sp., 53. E. undulatifolium m. 
Tribus Grimmiaceae. 
54. Eugrimmia immergens n. sp., 55. E. calyculata m., 56. E. obtuso- 
lincalis n. sp., 57. E. argyrotricha n. sp., 58. E. campylotricha m. 
Tribus Brauniaceae. 
59. Iledwigia Joannis Meyeri m. 
60. Hedwigidium teres m. 
61. Braunia Schiunperiana Bryol-Bur. 


b. Musci pleurocarpici. 
Tribus Erpodiaceae. 
62. Erpodiun: Joannis Meyerin. p. 
Tribus Hypopterygiaceae. 
63. Rhacopilum. Africanum Mitt. 


Tribus Hookoriaceae. 
64. Callicostella versicolor Mitt. 


Tribus Mniodelphaceae. 
65. Daltonia patula Mitt. 
Tribus Gryphaeacene. 
66. Cryphaca Welwitschii Mitt, nach demselben, 67. Cr. scariosan. sp. 
Tribus Neckeracene. 
68. Porotrichum subpennaeforme n. sp., 69. E. rufiecaule n. sp., 
70. P. pterops Rehm., nach Mitten. 
71. Distichia platyantha n. sp. 
72. Pilotrichella chlorothrix n. sp. 
73. Orthostichella imbricatula m., 74. O. tenellula n. sp., 75. O. pro- 
fusicaulis n. sp.. 
76. Eriocladium cymatocheilos n. sp. 
77. Papillaria serpentina n. sp., 78. P. brevieulifola n. sp. 
79. Prionodon Rehmanni Mitt,, nach denselben. 
80. Calyptothecium Africanum Mitt., nach demselben. 
81. Trachypus serrulatus P. B. nach Mitten. 
82. Leptodon Smithii Mohr. 
83. Pterogonium Kilimandscharieum n. sp. 
84, Entodon (Erythrodontium) rotundifolius n. sp. 


469 


Tribus Hypnaceae. 

85. Anomodon devolutus Mitt., nach demselben. 

86. Microthamnium glabrifolium n. sp. 

87. Cupressina Höhneli n. sp. 

88. Hyocomiella bartramiophila n. sp. 

89. Brachythecium gloriosum n. sp., 90. B. nigro-viride n. sp. 

91. Tamariscella loricalyeina n. sp. 

92. Trismegistia trichocolea.n. sp. 

93. Helicodontium subeompressum n. sp. 

94. Rigodium toxarion Mitt., nach demselben. 

Hiermit ist das Moosbild des Kilima-Ndscharo’s geliefert. Die Samm- 
lung Höhnel’s aber dehnt sich auch auf die Region des Kenias aus und 
zeigt. wie selbige in Leikipia, namentlich am Fusse der Settima-Kette, welche 
der Engländer Thomson die Aberdare-Kette nannte, die Moos-Flora mit 
jener des Kilima-Ndscharo’s verbindet. In Folge dieses innigen Zusammen- 
hanges mochte ich diese Moose nicht von denen des Kilima-Ndscharo’s 
trennen und’ habe auch sie hier mit beschrieben. Es sind folgende: 

. Fissidens lineari-limbatus n. sp., 
. Rhodobryum Keniae n. sp., 
. Eubartramia Leikipiae n. sp., 
. Syntrichia Leikipiae n. sp., 
. Eutrichostomum Leikipiae n. sp., 
. Euorthotrichum Leikipiae n. sp., 
. Macrocoma liliputana n. sp., 
. Braunia entodonticarpa n. sp., 
. Lasia flagellacea n. sp., 
10. Fahronia Leikipiae n. sp., 
11. Calyptotheeium Höhneli n. sp., 
12. Rhystophyllum Höhneliana n. sp., 
13. Orthostichella sericea n. sp., 14. O. curvifrons n. sp., 15. O. ca- 
pillicaulis n. sp., 
16. Papillaria filifunalis n. sp., 
17. Euanomodon filivagus n. sp., 
18. Herpetineuron Leikipiae n. sp., 
19. Cupressina Höhneli n. sp., 
20. Leptodon Smithii Mohr. 

Mithin hat also der Reisende das Verdienst, auf der berühmten und 
gefährlichen Expedition des Grafen Teleki nicht weniger als 30 neue 
Moos-Arten entdeckt zu haben. Das Geheimniss beruht darin, dass auch . 
die dortigen Moose sehr unter einander wachsen und folglich in kleinen 
Rasen oft mehrere Arten ergaben. Ich habe darum bei jeder Art den 
Namen des Sammlers ausdrücklich angegeben, um das Verdienst eines 
jeden der beiden Männer hervorzuheben. 


er nuenepwien 


470 


1. Erpodiopsis Kilimandscharica n. gen. ct sp.; cespites habitu Phi- 
lonotulae depressi viridissimi incani teneri; caulis erpodiaceus brevissimus 
siimplex basi solum innovando ramulis brevioribus caractere pleurocar- 
pico prostrato tener et tenellus, e protothallo confervoideo breviter arti- 
culato hyalino-viridi glaberrimo egrediens flexuosus flaccidus; folia minuta 
siecitate Taxe imbricata parum torta madore valde patula plus minus 
remota in summitate surculi in gemmulanı minutissimam congesta tenera, 
e basi ad axin pro plantula crassiusculum mollem pallide rubrum parum 
decurrente in laminam vesiculoso-ovatam pilo reflexiusculo basi latiusculo 
minutissime denticulato acutato hyalino coronatam producta, margine 
erecto ubique integerrima, cochleariformi-eoncava tenera mollia encrvia, 
e cellulis majusculis laxe prosenchymatieis longiuseulis pellueidis sed utri- 
eulo primordiali vel chlorophylio parietali repletis eleganter reticulata. 
Caetera ignota. .. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, Marango, 1800 bis 
3000 m in planitie graminosa superiore: Dr. Hans Meyer 1889. 

Ein ganz merkwürdiges Moos, welches leider keine Frucht”besass, aber 
seine Stellung wohl sicher dadurch ankündigt, dass der einfache Stengel 
aus einem Protonema hervorgeht, wie cs nur kleistokarpische Moose aus 
der Familie der Ephemeraceae sonst zu erzeugen pflegen. Ist diese An- ' 
nahme, wie ich nicht zweifele, richtig, so haben wir es auch mit einer 
neuen kleistokarpischen Gattung zu tun, welche zugleich cine eigene 
Farilie begründet. Denn ich kenne Kein zweites Moos, das mit, diesem dem 
Typus nach zusammenfiele. Die zunächst stehende Gattung würde 

. Gigasperinun Ldbg. sein, allein selbige ist ein stegokarpisches Moos, das 
überdies gar nicht solche Stengel bildet, sondern sein Frucht-Acstehen 
aus einem kriechenden Stämmchen treibt, wenn es auch sonst in seinen 
Blättern mil Erpodiopsis verglichen werden könnte, als beide ein Blatlhaar 
bilden, das wie Argyrobrya sich schon mit hyaliner Basis auf die Blatt- 
spitze aufsetzt. Ich habe darum das Moos auch Erpodiopsis genannt, 
weil es in der Tracht einigermassen an die Tricherpodia mit seinem ein- 
fachen Stengelchen erinnert. Unter den kleistokarpischen Moosen könnte 
es nur mit Lorentziella verglichen werden, aber diese erzeugt ebenfalls 
keine pleurokarpischen Stengel, wie überhaupt bisher kein kleistokar- 
pisches Moos mit solchem bekannt ist. In Folge dessen bleibt nichts 
Anderes übrig, als eine kleistokarpische Familie der Erpodiopsideae an- 
zunchmen. Dann würde die Charakteristik folgendermassen lauten: 

Erpodiopsideae: Musei cleistocarpiei, surculo pleurocarpico perenni, 
‚protothallo confervoideo pracdito simpliei ce protonema egrediente, foliis 
laxe prosenchymatice reticulatis cochleariforni -ovatis pilo hyalino ter- 
ininatis. 

Diese Charakteristik würde, da eben die Frucht noch unbekannt ist, 
his heute auch die der Gattung sein. Jedenfalls erscheint das Moos als 


471 


eine der merkwürdigsten bryologischen Eroberungen unserer Tage über- 
haupt und speziell aus Afrika, so winzig es auch sonst vorliegt. 


2. Distichium Kilimandscharicum n. sp.; cespites dilatati molles 
viridissimi maxime intertexti; caulis elatus subuncialis tenuis sinplex tener 
flexuosus; folia caulina siccitate crispalissima, madore valde patula, aetate 
caulem elegantissime pinnatum sistentia, flexuosa filiformia, e basi elon- 
gata vaginata angustissime albide marginata (leucolomata), e cellulis 
minutissimis occultis in membranam luteam veluti conflatis areolata, in 
filum refractum flexuosum valde attenuatum summitate aspera solum 
ncervo omnino fere occupatum protracta integerrima. (Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 3000—4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. . 

Ex habitu Distichü capillacii proximi, sed folia erispatisima multo 
mollius areolata summitate papillosa. Fructus adhuc ignotus caracteres 
alios verosimiliter dabit. 


3. Fissidens lineari-limbatus n. sp.; cespites pusilli sordide virides; 
caulis humilis rarius divisus gracilis apice incurvatus; folia caulina sicci- 
tate crispata firma rigida, madore apice incurva patula oblongo-lanceolata ; 
lamina vera ultra medium lanceolato-exeurrens subappressa; lamina dor- 
salis angustissime decurrens;. lamina apicalis nervo flavo tenui in mucro- 
nem brevissimum excedente acutata; omnes laminae coriaceae limbo 
quam maxime angusto lineari circumductae, e cellulis minutissimis obscuris 
viridibus areoluta. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in regione oceid. montis Kenia, inter 
Trichostomum Leikipiae m. vigens: L. Höhnel in Exped. Telekiana 1887. 

Inter omnes Fissidentes foliis coriaceis minutissime obscure areolatis 
plerumque erispatis species hucusque prima foliis omnino limbatis. 

4. Funaria (Eufunaria) Kilimandscharica n. sp.; monoica; Funarlae 
hygrometricae simillima; folia erispatissima, e basi angustata laxius reti- 
culata elongate spathulato-ovata obtusiuscula vel vix acuminulata inlegra 
vel apicem versus indistincte dentieulata, nervo pertenui rubente excur- 
rente vel ante apicem evanido percursa, e cellulis mediis eleganter reti- 
culata; theca in pedunculo pallide flavido tenui flexuoso parvula, collo 
eurvulo et operculo majusculo; peristomii dentes externi robusti lati 
maxime applanati sed margine longe pectinati rubri, interni longi an- 
gustissimi euspidati integerrimi. 

Patria. Marango, in regione graminosa superiore (1500—3000 m) 
montis Kilima-Ndscharo: Dr. H. Meyer. ; 

A. F. hygrometricu foliis obtusiusculis erispatissimis multo angustioribus 
jam primo visu differt. 


5. Polytrichum (Eupolytrichum) Höhneli n. sp.; cespites circa 5- 
unciales laxissime cohaerentes rufescentes; caulis elongatus gracilis simplex 


472 


flexuosus rigidus firmus in basin longiusculam nudiuseulam filiformen 
excurrens; folia caulina siceitate horridissima secunda falcata veluti 
erispata, madore juniperoideo-patula recurva lineali-angusta rufescentia, 
e basi elongato-vaginata in laminam raptim fere reflexulam anguste Jan- 
ecolato-acuminatam robustam obscuram crassam superne dentibus acutis 
rufescentibus remotis serratam attenuata, nervo latissimo laminae folüi 
partem maximam oceupante superne dorso remote aculeolato apiee crasso 
ubique serrato pereursa ; cellulae vaginae membranaccae ad nervum clon- 
gatae angustae aureo-coloratae firmae, ad marginem membranam scariosam 
albidam sistentes conflatac; calyptra brevis parva basi et apiece veluti 
truncata, pilis capilaribus appressis ve) parum patulis artieulatis intricatis 
tomentosula. Cactera ignota. 

Patria. Afyica or. trop., monte Kilima-Ndscharo, sine loco speeiali: 
L. öhnel in Exped. Telckiana 18897. 

Species distinetissima speclabilis elegantissima, folis secundis ad 
Eupolytricha sceundifoha accedens, caracteribus supra illustralis primo 
visu distinguenda, habitu peculiari. 


6. Dieranum (Campylopus) procerum n. sp.; dioieum, cespiles altis- 
simi cirean 4—5-pollicares laxe cohaerentes radieulosi virides splendentes; 
caulis strietiusceulus, folis inferioribus brunnescentibus horridis, inferne 
simplex, apice in ramulos eiren 4 breviusculos caudatos attenualus, Tolfis 
viridibus laxc confertis faseiculatim dispositis divisus; folia caulina viridia 
magna nıadore valde palula, ce basi longe deeurrente cellulis alaribus per- 
multis magnis lJaxis albescentibus mareccscentibus alam lataın sistenlibus 
ornata in laminam scmi-convolutam lanceolato - acuminatam producta, 
nervo Jatissimo laxiuscule retieulato dorso glaberrimo in cuspidem Jongis- 
simam flexuosam summitate serrulatam candem ommino occupante per- 
cursa, e cellulis clliptieis densis minuseulis nıembranam firmanı coriaccam 
sistentibus arcolata. Cactera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 3000—4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. 

Ex habitu Campylopodis altissimi C. Müll. cx Antioquia Andium, scd 
caule strieto apice fascieulatim diviso jam primo visu distinetum. 

Eine höchst merkwürdige Art, welche ich auf dem berülimtesten 
Schneeberge Afrika’s niemals gesucht haben würde. Es gibt unter den 
Campylopus-Arten eine Abtheilung, welche ich als Campylopodes exaltati 
zusammenfasse, und selbige Arten, von denen ich bisher 13 kannte, zeigen 
eine so grosse Achnlichkeit mit jenen Dieranum-Arten, zu welchen unter 
anderen D. majus gehört, dass nur die breite, fast das ganze Blatt ein- 
nchmende, flache und locker gewebte Rippe die Gampylopus-Natur nach- 
weist, sobald man keine Früchte vor sich hat. Jene 13 Arten aber be- 
wohnen nur das tropische Amerika, wo sie von den Gebirgen Westindiens 
und Brasiliens bis zu den höchsten Höhen der Anden in den Ver. Staaten 


4.73 


von Kolumbien aufsteigen. Um so wunderbarer ist aber, den herrlichen 
Typus nun auch auf dem Kilima-Ndscharo kennen zu lernen. In solcher 
Höhe und unter dem unwirthlichen Klima des Berges hätte man ihn 
sicherlich nicht erwartet. 


7. Dieranum (Campylopus) Höhneli n. sp.; cespites latissimi bipolli- 
cares laxissime cohaerentes rigidissimi inferne parce tomentosuli ferruginei 
superne lutei nitidi; caulis gracilis altiusculus teretiusculus apice capituli- 
formi-nodosus, e coma innovationes 1—2 julaceas curvulas acutatas luteas 
firmas exmittens; folia dense imbricata madore patula, e basi latiuscula 
lanceolata in pilum elongatum basi planum strietum valde serrulatum 
robustum protracta, nervo lato in cavitate lato-canaliculata excurrente 
ferrugineo percursa, lamina extra nervum latiuseula e eellulis elliptieis 
incrassatis basi longis angustis atque cellulis alaribus pluribus parenchy- 
maticis maculam intensem purpurascentem planam sistentibus areolata. 
Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, sine loco speciali, 
sed copiosissime: L. Höhnel in Exped. Telekiana forsan in altitudine 
3000-4000 m 1887 legit, 

E speciosis Campylopodum proliferorum, inter illas species montis 
nivalis nominati altissima. 


8. Dieranum (Leucoloma) drepanocladium n. sp.; cespites dilatati 
pallide virides densiusculi firmiusculi subdepressi; caulis breviusculus sim- 
plex vel ramulis brevissimis paucis veluti pinnatus, apice in comam brevem 
convolutam falcatam exeurrens; folia caulina laxe disposita erecla vel 
patentia inferne tumidula, e hasi decurrente cellulis alaribus majusculis 
robustis crasso-articulatis aureis densis vel albidis marcescentibus alam 
magnam planiusculam sistentibus ornatä in laminam plus minus convo- 
lutam lato-lanceolatam acuminatam ad acuminis apicem latiusculam irre- 
gulariter breviter dentatam canaliculatam producta, ad marginem erectum 
limbo angustissimo albido eireumducta, nervo tenuissimo dorso glabro 
pallido exeurrente percursa, e cellulis perangustis longiusculis veluti in 
membranam glaberrimam luteo-viridem conflatis ad parietes haud inter- 
ruptis areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, Marengo, 1800— 
3000 m in planitie graminosa superiore: Dr. Hans Meyer 1889. 

Ex habitu Dierani scoparii, sed quoad typum jam longe recedens. 

So sehr auch das schöne Moos an unser Dicranum scoparinm erinnert, 
kann doch in keiner Weise von einer Verwandtschaft gesprochen werden. 
Am meisten drückt sich eine solche mit australischen Arten aus, z. B. 
D. confine Hpe., obgleich auch dieses wieder beträchtlich abweicht. Da 
die Art jedoch einen limhus albidus an ihren Blättern hat, so muss sie 
ohnfehlbar zu Leucoloma gehören, wenn auch dieser limbus noch so 


AT& 


schmal ist. In Folge dessen findet die Pflanze ihre beste Stelle innerhalb 
jener Abtheilung, welche ich Oneophoroloma genannt habe, die also die 
Tracht des D. scoparium mit Leucoloma verbindet und in Australien 
recht ausgezeichnete Mitglieder hat, obschon sie auch Südafrika in D. 
nitidulum n. sp. vom Tafelberge und selbst Madagaskar in D. pycnoloma 
n. sp. besitzt. 


9. Dieranum (Scopella) acanthoneuron n. sp.; cespites robustissimi 
luteo-virentes, tomento caulis fuscati; caulis breviusculus parum divisus 
flexuosus crassus firmus rigidus apice in comam brevem paulisper falcatam 
prostratus; folia caulina horrida secunda vel strietiusceula brevia lanceolata 
breviter acuminata firma convolutacco-concava ad marginen superiorem 
grosse scerrata, nervo tenui pallido striatulo dorso superiore veluti parallclo 
diviso et utrinque grossiuscule serrato percursa, e cellulis robustis longis 
in membranam luteam conflatis ad parietes interruptis grosse areolata, 
cellulis alaribus multis Jammam majusculam planiusculam decurrentem 
sistentibus grossis aureis vel fuscatis aetate marcescentibus albidis ornata. 
Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, Marango, in planitie 
grammosa superiore inter 1800—3000 m: Dr. Hans Meyer 1889. 

Quoad habitum Dieran. scoparium in memortam redigens, sed costa 
superne veluti divisa igitur carinam sistente et utrinque serrafa jam 
diversumn. 

10. Bryum (Bhodobryum) rosulatulam n. sp.; cespites humillimi basi 
tomentosuli densiusculi firmiusculi; eaulis pusillus rosulis minutis nodi- 
formibus, junioribus aeruginoso-viridibus, senioribus brunnescentibus sim- 
plieibus innovantibus; folia in rosulanı minutam dense congesta inadore 
aperto-patula, e basi elongata perangusta spathwlato-ovata, nervo hasi 
tonui apicem versus sensim tenuissimo in aristam strietam brevem tenuis- 
sinam acutissimam producio exarata, carimato-concava, Iimbo tenuissino 
apice folii denticulato eircumdueta, e cellulis teneris chlorophyllosis parvis 
basin versus sensim longioribus laxioribus reticulata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or trop., monte Kilima-Ndscharo, Marango, in planitie 
graminosa. superiore inter 1800—3000 m: Dr. Hans Meyer 1889. 

Br. minuto-rosulatum wihi ejusdem montis folis lato-limbiuis recurvo- 
acuminalis jam differt. j 

11. Bryum (Rhodobryum) spathulosifolium n. sp.; cespites humiles 
viridissimi inferne tomentosuli; caulis pro robustitate plantae pusillus sub- 
simplex ; folia caulina in rosulam subtortam ınadore planissimam congesta, 
e basi elongata perangusta in laminam spathulato-ovatam producta, 
acumine brevi reflexiusculo acutato terminata, margine infero late revo- 
luta supero plana, limbo pro folii magnitudine angusto circumducta, 
superne dentibus brevibus tenuibus teneris serrulata, e cellulis pro folio 


475 


minusculis mollibus chlorophyllo omınino rcepletis basin versus longioribus 
laxioribus reticulata. (Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, Marengo, in planitie 
graminosa superiore inter 1800—3000 m: Dr. Hans Meyer 1889. 

Bryum roseum Mitt. in Journ. of. Linn. Soc. 1886. p. 307. A. Bryo 
Keniae humilllate caulis, parvitate et. mollitie et teneritate onınium par- 
tum, praesertim folis elongate anguste spathulatis prima inspectione 
distinguitur. Br. Keniae surculo robustissimo alto ca. quinquies proli- 
ficante, foliis firmis magnis ad basin breviter lato-spathulalis raptim 
recedit. .Br. roseum Europaeum foliis lato et brevi-spathulatis nec lim- 
batis aliisque caracteribus facile distinguitur. 


Es ist mir unverständlich, wie Mitten das Kilimandscharo-Moos zu 
der europäischen Art bringen konnte; um so ınehr, als derselbe sogar 
auch Br. inteyrifolium Rehm. von Natal, Br. giganteum Hook. aus Indien 
und Br. grandifolium Tayl. aus Süäd-Amerika dazu stellte. Bei derartigen 
Anschauungen hört schliesslich alle Geographie der Moose auf und kann 
nur verwirrend wirken. 


12. Bryum (RBhodobryum) Keniae n. sp.; ex habitu Bryi rosei, sed 
multo robustius atque rosellam multo majorem sistens pluries prolificans, 
folia majora robustiora magis serrata latiuscule flavide limbata, dentibus 
inaequalibus majusculis et minoribus flavidis ornata, e cellulis multo ma- 
joribus utriculo primordiali minus evoluto instructis densioribus reticulata, 
nervo flavido breviter excedente acute pungentia. Caetera ignota. 


Patria. Africa orientalis, monte Kenia et in ejusdem vieinia in ter- 
ritorio Leikipia ad basin tract. montium Aberdare: L. Höhnel 1837. 


13. Bryum (Leptostomopsis) Meruense n. sp.; dioicum; cespites 
pusilli sordide flavidi inferne ferrugineo-tomentosi compacti; caulis fertilis 
inter ramulos plures breves tenues intermedius minutus; folia caulina 
minuta imbricata humore paulisper patula, e basi longiore oblongata in 
laminam ovato-acuminatanı semi-complicatam ideoque asymmetricam 
subintegerrimam angustissime limbatam profunde carinatam producta, e 
cellulis ubique teneris pellueidis laxis manibus eleganter reticulata, nervo 
tenui rubente in aristam tenuem flexuosam vix dentieulalam acutatam 
apice diaphanam excedente percürsa; perichaetialia similia laxius reti- 
culata; theca in’peduneculo breviusculo rigido flexuoso horizontalis vel fere 
nutans, e collo longiusculo vesiculoso-ovalis ochraeca microstoma, oper- 
culo impresso brevi conico, annulo latiuseulo multipliei; peristomii dentes 
externi robustuli breviter cuspidati rubiginosi dense trabeculati, interni 
externis dense adhaerentes breviores valde carinati vix hiantes, eiliis 
rudimentariis. 


Patria. Africa orientalis Kilimandscharica, monte Meru: L. Höhnel 
1887 legit. 


476 


Ab omnibus congeneribus ramulis valde tenuibus, foliis minutis ubi- 
que laxe reticulatis aliisque caracteribus differt. 

14. Bryum (Eubryum) bicolor n. sp.; dioicum; cespites biunciales 
dense conferti turgidi, inferne radieulosi nigricantes superne pallide lutei; 
caulis altiusculus subteres erassiusculus veluti squamatus, solitarius i. c. 
ramulis perpaueis innovando ortis appressis pergracilibus brevibus; folia 
caulina squamato-imbricata madore patula albescenti-lutea vix nitentia 
firmiuscula, e basi brevi angustiore subspathulato-ovata in acumen lon- 
giusculum producta carinato-concava, ubique limbo angustissimo vix 
revoluto integerrimo eircumducta, nervo validiusculo strietiuseulo inferne 
purpurascente superno luteo in aristam pungentem robustiusculam plus 
minus elongatam pereursa, e cellulis majusceulis firmiusculis inanibus 
luteis laxiusculis basi purpurascentibus laxioribus reticulata; perichaetialia 
similia vel longius acuminata atque aristata; theca in pedunculo straminco 
inferne rubente unciali apice curvulo vix inclinata eylindracea basi tumi- 
dula medio subcoarctata lutea gracilis parva, operculo minuto- conico 
luteo, annulo persistente; peristomium duplex: dentes externi anguste 
lineali-lanceolati breves dense articulati haud cristati pallidi linea longi- 
tudinali desituti, interni multo angustiores veluti filiformes, aliolis rudi- 
mentariis. 

‚Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 3000 —4800 m, 
cum Bartramia tricolore consociatum: Dr. Hans Meyer 1889 Ig. Species 
palustris. 

Ex habitu ad Br. Schleicheri aliquantulum accedens, sed ab omnibus 
eongeneribus Bryorum bimorum caule subtereti, foliis stramineo - lutei at- 
que theca parva eylindracea conico-opereulata toto coelo differt et species 
elegantissima. 

15. Bryum (Eubryum) nano-torquescens n. sp.; cespites perpusilli 
rufi laxe cohacrentes; caulis nanus tomentosulus, coma rosulata minuta 
innovationes breves graciles plures exmittente terminatus; folia leniter 
eirca axin torqueseentia minuta rufa, madore patula setosa, e basi pro 
foliolo latiuscula oblongo-acuminata flaccida plus minus complicata in- 
tegerrima, margine erecto sinuato-undulata, inacqualiter concava tenera 
pellueida, limbo quam maxime angusto eircumdueta, nervo tenui pro 
foliolo autem validiusculo rufulo vel flavo' in aristam longiusculam acntatam 
flexuosam tenuem protracto exarata, carinato-concava, e cellulis teneris 
laxiusculis ubique reticulata. Caetera ignota. 

Palria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, Dsehagga (Marango), 
1300 m: Dr. Hans Meyer 1889. Inter alios muscos viget. 

Humilitate atque teneritate partium omnium ab omnibus eongenerum 
torquescentium jam distat. Bryum erythrotropis mihi terrae Niam-Niam 
ct Br. pottiaefolium mihi terrae inter Atbara et: mare erythraeum ex 
habitu atque foliis pellueidis proximae species sunt. 


477 


16. Bryum (Eubryum) inclusum n. sp.; planta pusilla solitarie inter 
Argyrobryi cespitem compactum inclusa viridissima simplex, sed innovando 
sursum crescens et ramulos brevissimos erectos exmittens; folia caulina 
in axi rubro pro plantula crassiusculo densiuscule imbricata parva, e basi 
angustiore latiuscule ovata in acumen attenuata subcochleariformi-concava, 
margine parum revoluto pallide marginata integerrima ad summitatem 
solum minutissime denticulata, nervo validiusculo luteo-virente flexuoso 
in aristam brevem albide pungentem excedente percursa, e cellulis basi 
multo Jaxioribus majusculis Jaminam teneriorem albido-rubentem sisten- 
tibus ad apicem versus minoribus densioribus firmioribus plus minus viri- 
dibus utrieulo primordiali destitutis reticulata; perichaetialla similia sed 
angustiora margine lato-revoluta; theca in pedunculo pro plantula lon- 
giusculo flexuoso aureo pendula parva, e collo brevi perfecte ovalis vel 
globosula glaberrima ochracea, operculo conico brevi, annulo persistente 
latiusculo madore raptim dissoluto; peristomium duplex parvum: dentes 
externi anguste lanceolato-subulati inferne dense articulati aurantiaci ad 
subulam hyalini, interni ut videtur imperfecti. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 3000—4500 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. In cespitibus Argyrodryi ellipsifolii n. sp. viget. 

Habitus peculiaris ad Brya gemmiformia spectans caule gemmaceo- 
folioso, plantam tenellam pulchellam sistens; inter Brya alpina species 
disponendal, ex habitu Zryo gemmiparo D. Not. aliquantulum similis. 


17. Bryum (Argyrobryum) ellipsifolium n. sp.; cespites dilatati com- 
pacti madorem facile sugentes argentei; caules circa pollicares parallelo- 
adhaerentes teretes tenues simplices vel ultra medium in ramulos 2—3 
similes appressos divisi humore flexuosi flaceidi; folia caulina m axi rubro 
pro plantula crasso appressa minuta, inferiora perfecte ellipsoidea summi- 
tate obtusata et perfecte cochleariformi-concava, margine erecta integer- 
rima, superiora vix obtusato-acuminata, omnia nervo mediano tenui 
planissimo striatulo diaphano dissoluto notata, e cellulis parvis pellucidis 
inanibus membranam nitidulam tenuem sistentibus apice folii grossiuscule 
elliptieis membranam argenteam scariossam sistentibus reticulata, Caetera 
ignota. 

Pairia. Africa or. trop., monte Kilima-Ndsaharo, alt. 3000—4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. 

Caraeteribus supra descriptis, praesertim foliolis perfecte ellipticis, 
nervo tenerrimo e cellulis elongatis paueis composito diaphano atque 
caulibus parallelis perfecte teretibus cespitem compactum radiculosum 
sistentibus facile distinguendum. 

Es hilft Herrn Mitten nichts, wenn er, wie es scheint, in seiner 
Abhandlung über die Kilimandscharo- und andere afrikanische Moose 
(Journ. of the Linn. Soc. 1886, p. 307), die von mir von Br. argenteum 
L. getrennten Moose wieder zu diesen zu bringen geneigt ist. Die Unter- 


478 


schiede sind da für Jeden, welcher schen will und sehen kann, und was 
sich noch unterscheiden lässt, ist doch jedenfalls etwas Selbständiges. 
Es wäre auch sonderbar genug, wenn es in der ganzen Welt nur ein 
Argyrobryum gäbe, während sich alles Uebrige in der Pflanzenwelt nach 
Klima und Höhen-Verhältnissen richlet. Meines Erachtens ist in der That 
unter den Argyrobryum-Arten eine derartige Verschiedenheit vorhanden, 
dass man sie sogar in verschiedene Gruppen bringen könnte. Zwei der- 
selben drängen sich dem Beobachter ganz von selbst auf, je nachdem die 
Blätter eine Kreisform beschreiben oder je nachdem sie in eine Spitze 
auslaufen. Die erste Form haben wir in der soeben beschriebenen Art 
vor uns, die zweite zeigt der Kilimandscharo ebenfalls, nämlich in Bryum 
argentisetum n. Sp. 


18. Bryum (Argyrobryum) argentisetum n. sp.; cespites humiles 
planiusculi veluti argenteo-lanati; caulis brevissimus simplex vel ramulo 
maxime brevi divisus dense foliosus; folia parva siceitate et humore 
densissime in comam gemmiformem congesta, e basi angustiore latiuseule 
ovata in pilum hyalinum parce denticulatum plus minus refractum eu- 
spidata, margine basilari parum revoluta superiore erecta, nervo tenui 
calloso basi rubro medium versus flavido supra medium hyalino atque in 
pilum flexuosum excurrente dorso basilari saepius in fila brevissima 
hyalina plura diviso veluti aculeolato percursa, e cellulis basi quadratis 
rubentibus demum elongatis flavido-viridibus apice argenteis membranam 
scariosam sistentibus reticulata. Caetera ignota. 

Pairia. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, Marango, 1800— 
3000 m: Dr. Hans Meyer 1889. 

Ex habitu Bryo squarripilo mihi insulae S. Thom& simillimum, sed 
multo minus. 


19. Bryum (Senodictyum) afro-crudum n. sp.; caulis pusillus tener- 
rimus ruber simplex flexuosus basi rubro-radieulosus, demum foliis minu- 
tissimis distantibus angustissime lanceolato-acummatis pallidissimis apice 
minutissime denticulatis ornatus; folia caetera in comam parvam congesta 
viridissima splendentia, e hbasi angustiore longiuscule ovato-acuminata, 
acumine plerumque semitorto serrulato saepius recurvato vel undwlalo 
terminata, margine plano, nervo pro foliolo validiusculo pallido flexuoso 
ante apicem evanido percursa, e cellulis angustis elongatis chlorophyllosis 
mollibus areolata, profundius carinata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 3000-4800 m 
cum Distichio Rilimandscharico: Dr. Hans Meyer Ig. 1889. 

Ex habitu Bryi crudi, sed omnibus partibus minus, tenerius atque 
elegantius. 


90. Bartramia (Philonotis) tricolor n. sp.; bi-vel tri-uncialis com- 
pacte cespitosa; cespites inferne nigricantes, demum tomento fusci, deni- 


479 


que lutei; caulis elongatus solitarius vel ramis parallelis rectis flexuosis 
divisus subteres; folia caulina in axi rubro crasso firmo fragili dense im- 
brieata vix secundula apicibus patulis, madore similia nec recurva, firma 
lutea, e basi late rotundato-ovata in acumen longiusculum parum recur- 
vum attenuata, margme ubique fere anguste revoluta, nervo validiusculo 
luteo flexuoso in aristam elongatam serrulatam producto percursa, e cel- 
lulis majuseulis inanibus firmis basi laxioribus areolata, papillis ubique 
asperrima. Caetera ignota. 

Patria.‘ Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 3000-4800 m 
cum Bryo bicolori: Dr. Hans Meyer lg. 1889. 

Species palustris robustiuscula ex affinitate Philonotis fontanae, sed 
modo crescendi compacto, colore triplice et foliis siceitate atque madore 
erecto-imbricatis longe aristatis tuberculoso-papillosis longe distans.. E 
speciebus elegantissimis ! 


21. Bartramia (Philonotula) gemmescens n. sp.; perpusilla cespitem 
tenerum humillimum glauco-viridem sistens; caulis perbrevis simplex sed 
ex tomento rufo vel ex axillis foliorum gemmas rufo-stipitatas minutas 
exmittens; folia imbricata vel remotiora erecta madore patula minuta 
lanceolato-acuminata, nervo pro folio validiusculo virente in acumine 
acuto brevi evanido exarata, carinato-concava, margine erecta superne 
minutissime serrulata, e cellulis minutis sed laxiusculis virenti-pellueidis 
reticulata, parce et minutissime papillosa; folia gemmarum minutissima 
angustissime ligulata glabriuscula. Caetera ignota. 


Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, Marango, in planitie 
graminosa superiore inter 1800—3000 m: Dr. Hans Meyer 1889. 

E pygmaeis; gemmulis minutis stipitatis foliisque minutis minutissime 
superne serrulatis jam prima serutatione facile distinguitur. 


22. Bartramia (Eubartramia) Leikipiae n. sp.; cespites unciales laxe 
cohaerentes lurido-virentes rigidi; caulis simplex vel supra medium in 
ramulos breves plures subappressos divisus caudiformis flexuosus et plus 
minus curvulüs; folia caulina patulo-erecta strieta, apice surculi in comam 
parvam dicranoideam densam congesta, madore magis patula, e basi 
parum latiore in laminam angustam demum elongata cuspidatam flexuo- 
sulam attenuata, margine e basi usque ad cuspidem serrulatam latiuscule 
revoluta, inferne integerrima sed papillis aspera, nervo crassiusculo lurido 
strietiusculo in cuspidem exeunte et eandem omnino oceupante percursa, 
e cellulis basi laxiusculis anguste rectangularibus pellueidioribus laevioribus 
apicem versus minoribusincrassatis aspero-papillosis areolata. Caelcra ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in oceidente montis Kenia, ad 
pedem der Aberdare-Kette, Novhri 1887: L. Höhnel in Exped. Telckiana. 

Ex habitu Bartramiae strietae, sed ceaulibus caudiformibus flexuosis 
comosis raplim discernenda. Variat caule angustiore brunneo-flavo. 


Flora 1890. a 


480 . 


23. Bartramia (Plicatella) sudgnaphalea n. sp.; dioica; caulis clatus 
gracilis fusco-tomentosus, ramulis brevibus viridibus varie brevibus teneris 
distantibus indistinete pinnatus; folia caulina stipitis summi robustiuseuli 
recurva summo apice stellatim disposita penicillum minutum strielum 
sistentia, ramea patentissima, apice caulis minus stellata atque penicillata, 
omnia e basi brevissima vaginata 4-plicata in laminam plus minus re- 
eurvatam longiusculam anguste. lanceolato - acuminatam serrulato -denti- 
ceulataın attenuata, margine inferiore parum revoluta, nervo tenui viridi 
in aristulam protracto percursa, e cellulis densis angustissimis linearibus 
apicem versus magis quadratis tenuiter papillosis areolata; theca in pedun- 
culo perbrevi rubro pendila majuscula globoso -ovalis, siceilate parte 
superiore angustata plicatula. 

Patria. Africa or. trop., mte. Kilima -Ndscharo inter 3000—4800 ın 
cunı Campylopode procero consociata: Dr. Hans Meyer 1880. 

Ex habitu B. ynaphaleae Borbonicae, sed folis ut in BD. gigantca 
apice stipitis stellatim et penicillate dispositis raptim discernenda species. 


24. Barbula (Syntrichia) Meruensis n. sp.; cespites breves vigidiu- 
sculi rubiginosi; caulis pusillus basi tomentosus simplex, foltis inferioribus 
minutis, inferne graeilior, superne densiuscule foliosus; folia caulina par- 
vula inordinatim spiraliter imbricata, humore parum recurvo-squamosa, 
e basi brevi pallide rubiginosa cellulis laxis majusculis marginem versus 
sensim multo minoribus reticulata spathulato-ovalia, paulisper invo- 
lutacea, margine vix revoluta vel erecta, c ecllulis pro folio parvulis 
hexagonis ob papillas asperulis arcolata, nervo crassiusculo pulchre pur- 
purco dorso glaberrimo in mucronem brevissimum tenuem acutum ex- 
cedente percursa; caetera ignota. 

Patria. Africa Kilimandscharica, monte Meru, cum Dryo Meruensi 
GC. Müll. consociata: L. Höhnel, 

Ex habitu Bardulae laevipilae similis, sed foliis brevissime mueronatis 
jam diversa et pulchra speeies, cujus affınes africanae plures sunt. 


95. Barbula (Syutrichia) Leikipiae n. sp.; Barbulae Meruensi ex 
habitu simillima pusilla, sed folia e basi pallida eellulis laxis magis lon- 
gioribus quam latioribus pallide virentibus reticulata margine parum 
revoluta spathulata latiuscule rotundato-ovalia planiuscula nec involutacea, 
e cellulis majoribus hexagonis crassis asperulis areolata carnosula, ner-vo 
crasso purpurascente dorso glabro im mucronem crassiorem excedente 
percursa. Gaetera ignota. 

Patria. Africa orientalis tropica, Leikipia regione montis Keniae, 
inter alios muscos: L. Höhnel 1887. 

26. Trichostomum (Leptodontium) pumilum n. sp.; caulis humilis 
subsimplex flexuosulus teretiusculus; folia caulina subspiraliter eirca axin 
contorta madore raptim reflexa viridissima, e basi semiamplexicauli bre- 


48l 


vissime vaginacea aurea lato-oblonga in acumen longiusculum reflexum 
producta, margine basilari ad latus alterum vix vel angustius ad latus 
alterum late plieato-revoluta superne usque ad acumen serrulatum anguste 
revoluta, profunde complicato-concava, nervo in acumine acutato robustiu- 
sculo evanido dorso papilloso flavido exarata, e cellulis minutis angulate 
rotundatis obseure viridibus papillosis basin versus pallidioribus angustis- 
sime linearibus rectangularibus glabris areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 1500—3000 m 
alt., sum Polytricho nano -globulo mihi consociatum: L. Höhnel. 

Foliis siecitate circa axin dense imbricatis atque surculum subteretem 
sistentibus jam distinetum. 


27. Trichostomum (Leptodontinm) repens n. sp.; caulis primarius 
repens surculos pumilos graciles flexuosos simplices pallide luteos exmittens, 
folia caulina siccitate basi amplexicaulia apieibus reflexo-patulis lortuosis, 
madore raptim reflexa patentissima longiuscula, e basi semiamplexicauli 
vaginacea lata aurea in laminam late oblongam et sensim in acumen re- 
flexum latum longiusculum remote runcinatule serrulatum brevissime 
acufatum attenuafa, margine e basi usque ad acumen latiuscule revoluta, 
profunde complicato-concava tenerrime indistinete papillosa, nervo flavo 
in acumine evanido exarata, e cellulis grossis in membranam flavidam 
angulate rotundate conflatis basin versus pallide aureis quam maxime 
linearibus punctulatulis areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 5000—9000 
ped. altitudinis: L. Höhnel inter alios muscos 1887 in Exped. Telekiana. 


9%. Trichostiomum (Eutrichostomum) Leikipiae n. sp.; cespites lati 
humiles sordide lutei robusti firmi laxissime cohaerentes, caulis breviu- 
sculus parce divisus; folia caulina robusta incurvo-involuta nec crispata 
nec torta, e basi breviore vaginacea pallidius lutea in laminam longiorem 
latiusculam lanceolatam breviter acuminata, margine integerrimo parum 
undulato involutacea basi ad alam unicam latiuscule revoluta, nervo 
valido luteo in mucronem robustum pungentem acutum excedente exarata, 
e cellulis minutissimis obscuris rotundis basin versus distinctioribüs fiavidis 
basi parum majoribus sed latiuseulis pellucidis areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in regione oceidentali montis Kenia: 
L. Höhnel 1887 in Exped. Telekiana. 

Ex foliis sordide luteis firmis subeireinnatim incurvatis facile distin- 
guendum. 


29. Zuygoden (Anoectangium) viridatus n. sp.; cespites tenelli laxe 
cohaerentes aeruginoso-virides teneri pusilli; caulis humilis tener flexuosus 
simpliciusculus vel apice parce divisus; folia caulina valde crispata madore 
patula vel patentia remotiuscula angustissime linearia, e basi brevissima 
scmi-amplexicauli angusta in laminam breviusculam lincari-acuminatam 

3ı* 


482 


flexuosam produeta, margine ubique fere angustissime revoluta summitate 
parce minute denticulata, nervo pro foliolo latiusculo carinato pällide 
virente excurrente percursa, profunde canaliculata, e cellulis ıninutis ubi- 
que dislinctis rotundatis pallide virescentibus basi magis quadratis parum 
majoribus areolata. Cactera ignota. 


Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, 3000—4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. ’ 

Foliis minutis acutatis margine angustissime revolutis summitate denti- 
culatis facile discernenda species. Anoectangium paucidentatum ejusdem 
montis colore rubiginoso cellulisque obscuris basi laxis pellueidis jam toto 
coelo differt. . 


30. Zyyodon (Ulozygodon) Kilimandscharicus n. sp.; cespites Ya- 
pollicares mollissimi viridissimi inferne fuscati radiculosi laxe cohacrentes; 
caulis tener dichotome in ramos appressos erectos parce divisus; folia 
caulina valde crispata madore erecto-patula elongata, e basi angustiore 
longe lineari-attenuata acutato-acuminata profunde canalieulata plus minus 
complicata valde flexuosa, margine ereeto a basi fere usque ad acumen 
remote sinuate minutissime denticulata, nervo pro folio angusto latiusculo 
in acumine evanido flavido percursa,. e cellulis ubique mollibus valde et 
amoene chlorophyllosis ad basin folü angustissime rectangularibus laxioribus 
apicem versus minoribus rotundatis distinctis areolata glabra. Caetera ignota. 


Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, 3000—4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. 

Caracteribus illustratis a 7. eyathicarpo atque Z. eurvipede Toliis 
denticulatis affini facile distinguitur. An Oncophorus (Rhabdoweisia) 
eyathicarpus Mitt. in Journ. of Linn. Soc. 1886 ? 


31. Orthotrichum (Euorthotrichum) serrifolium n. sp.; cespites dilatati 
aurei firmi laxissime collaerentes; caulis sceiniuncialis apice ramulis bre- 
vissimis cerassiusculis pluribus appressis divisus apice folis recurvis stel- 
latus; folia caulina siceitate dense conferta vel horrida majuscula robu- 
stiuscula, madore difficile recurva, e basi angustiore hic inde aureo-colorata 
in Jaminam lato-ovatamı demum lanceolato-acuminatam attenuata, margine 
usque ad acumen serrulatum lato-revoluta, carinato-concava, ncrvo 
fuscescente in cuspidem brevem tenuem acuto-pungentem excurrente per- 
eursa, e cellulis majusculis robustulis angulato-quadratis tenuiter papillosis 
obscuriuseulis virentibus basin versus pallidioribus vel flavidis elongatis 
angustis laxiusculis arcolata. Gaetera ignota. 

Pattria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, in sylva prinaeva 
inter 1500-3000 m arborieola: Dr. Hans Meyer 1889. 

Gespitibus dilatatis aureis, caule apice stellatim folioso foliisque robustis 
pungentibus serratis prima inspeclione distinguendum. Species e robu- 
stioribus. 


483 

32. Orthotrichum (Euorthotrichum) Leikipiae n. sp.; monoicum; - 
caulis humilis basi nudiusculus densiuscule foliosus simplex vel apice 
breviter ramulosus; folia imbricata robustiuscula, madore recurviuseula, e 
basi parum decurrente angustiuscule lanceolata acuminata complicato- 
concava, margine ubique latiuscule revoluta integerrima, profundius cari- 
nata recurva, nervo crassiusculo in mucronem robustum pungentem apice 
parce denticulatum excedente percursa, e cellulis basi longiusculis an- 
gustis mollibus laevibus laxiusculis apicem versus parvis rotundis tenuiter 
papillosis areolata; perichaetialia similia; theca in peduneulo brevi erecta 
ovalis laevis (haud plicata) ; peristomium (tantum rudimentarie observatum) 
duplex, internum e dentibus longiusculis latiusculis compositum. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in oceidente montis Kenia, ad 
pedem der Aberdare-Ketie, inter alios muscos: L. Höhnel in Exped. 
Telekiana 1887. 

Ob folia robuste pungentia atque fructum leiothecium exsertum facile 
distinguenda species. Specimina solum tria observavi. Innovando theca 
lateralis fit. j 


33. Macromitrium (Macrocome) liliputanum n. sp.; caulis longe 
repens, ramifieationibus profusis pluries divisis tenuiter filiformibus fusce- 
scentibus julaceo-teretibus; folia caulina dense imbricata, madore juni- 
peroideo - patentissima, minuta, e basi amplexieauli minute ventricosa in 
laminam brevem angustissime lineali-lanceolatam integerrimam profunde 
canaliculatam inferne margine revolutam producta, nervo ferrugineo pro 
foliolo cerassiusculo ante acumen planiusculum evanido percursa, e cellulis 
minutissimis rotundis veluti punctiformibus obscuris membranam ferru- 
gineam sistentibus areolata; perichaetialia vix majora erecta minuta 
ovalis, opereulo conico recto. CGaetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in oceidente montis Kenia, ad 
pedem der Aberdare-Kette, Novbr. 1887: L. Höhnel in Exped. Telekiana. 

Macromitrie Dregei simillimum, sed partibus omnibus multo mino- 
ribus, foliis minutissimis lineali-lanceolatis facile ab eodem distinguenda 
species tenella. 

34. Grimmia (Engrimmia) immergens n. sp.; cespites usque ad in- 
novationes recentes teretes virides curvulas madore erectas breves firmiu- 
sculas in terra immersi; folia caulina dense imbricata parva madore patula, 
e basi angustiore anguste oblongo-acuminata in pilum hyalinum brevem 
subdentieulatum protracta, margine integerrima erecta vel hic inde an- 
guste revoluta, curvula profunde canaliculato - concava, nervo pro foliolo 
lato percursa, e cellulis viridissimis infima basi folii quadratis apicem 
versus rotundis minutis ubique mollibus areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Kilima-Ndscharo, 3000—4800 m: Dr. Hans 
Meyer 1889, 


484. 


Ob cespites imniersos, innovationes juveniles solum exsertas breves 
teretes viridissimas foliaque minuta molliter areolata faeile cognoscenda. 


35. Grimmia (Eugrimmia) calyculata C. Müll. in Coll. Meyeriana 1; 
dioica; cespites magni cupulato-pulvinati canescentes laxe cohaerentes 
facile dilabentes; caulis ca. uncialis flexuosus inferne nigrieans superne 
flavo-viridis, ex innovationibus brevissimis veluti articulos sistentibus con- 
positus, caeterum valde divisus flabellatus; folia caulina erecto - conferta 
madore laxe patula erecta subappressa, e basi angustiore anguste lan- 
ccolato-acuminata in pilum strietum longiusculum crassiusculum hyalinum 
teretem acutatum indistinete dentieulatum protracta, margine ad latus 
unicum plus minus revoluta, profunde canaliculata, nervo canaliculam 
dorso latiuscule dilatatam percurrente, e cellulis in membranam flavidanı 
conflatis basi longioribus apicem versus sensim minoribus rotundatis 
arcolata; perichaetialia multo majora latiora longiora in eylindıum patulunn 
parum exsertum congesta subplicata pulchre flavido-membranacca"longius 
ct crassius pilosa; theca in pedunculo brevi strieto sed sacpius subcurvulo 
ereclä exserta, e basi crassiore oblonga ore angustata ochracca lato- 
annulata, opereulo longiuscule rostrato strieto, calyptra profundius divisa 
campanulata hiante glabra; peristomit dentes pro opereuli longitudine 
breviusculi anguste lanceolati subulati rubri inferne dense articulati fissiles; 
sporae maxime minutae. 


Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, 3000—4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. 

Caulis masculus foliis brevioribus, floribus masculis in summitate 
omnium innovationum minute gemmaceis fuscis. Habitus plantae Grim- 
miae ovalue. 


Ich habe diese neue schöne Art noch einmal beschrieben, da sie 
mir nun erst in vollständigen Exemplaren vorliegt und sie dadurch einen 
etwas anderen Anblick gewährt, als in dem winzigen Exemplare, das ich 
zuerst vor mir hatte. 


36. Grimmia (Eugrimmia) obtuso-linealis n. sp.; majuscule pulvinata 
firma obscuro-viridis sordida; caules laxe cohacrentes breviusculi, inferne 
nigricantes apice solum flavo-virentes, in ramulos robustulos parallelos 
parce divisi; folla caulina dense imbricata madore erecto-patula parva, 
e basi angustiore anguste oblonga flavida in laminam valde lincalem 
obtusatam obscuram carnosulam apice pro more uncinatulam cueullatulamı 
sensim attenuata, margine ubique erecta integerrima concava, nervo tenui 
in laminam superioren? omnino evanescente indistincto percursa, e cellulis 
ad basin folii solum flavidam distinetis reetangularibus incrassatis apieem 
versus carnosum minulis rotundis valde obscuris areolata. Caetera ignota. 


Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, 3000-4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. 


485 


Species distinctissima, ob folia in collum angustum carnosum obtu- 
satum facile distinguenda, habitu dryptodontoideo. 


37. Grimmia (Eugrimmia) argyrotricha n. sp.; ‘cespites nani den- 
siuscule pulvinati murino - canescentes e surculis teneris parallelis extri- 
cabilibus compositi; caulis humilis im ramulos appressos aequilongos 
fasciculatim divisus; folia caulina perminuta imbricata madore patula, ' 
inferiora e basi angustiore perangusto-oblonga flavida in laminam obscu- 
riorem angustiorem attenuata obtusula. stricta vel flexuosa vel introrsum 
curvula, suprema in pilum teretem minute denticulatum flexuosum vel 
strietum vel subreeurvum longitudinem folii subsuperantem protracta, 
margine ereeta integerrima, nervo pro foliolo lato excurrente percursa, e 
eellulis ad basin folii membranam flavido- virentem sistentibus minutis 
quadratis apicem versus minoribus rotundatis magis incrassatis areolata. 
Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, 3000-4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1880. 

Ex habitu Gr. Donianam vel affines in memoriam redigens, sed folüis 
minutis inferne obtusatis superne solum longe hyalino-pilosis raptim 
cognoscenda nana Species. 


38. Braunia (Eubraunia) entodonticarpa n. sp.; cespites magni 
maxime intertexti brunneo-virides firmi; caulis gracilis teres breviusculus, 
flagellis brevioribus pluribus attenuatis praeditus; folia caulina dense con- 
ferta madore patentissima parva, e basi vix decurrente rotundato-ovalia 
in acumen breve acutiusculum indistinete denticulatum obliquum producta 
integerrima, margine ubique usque ad acumen angustalim revoluta, 
cucullato-concava, enervia, e cellulis minutis rotundis ad alam basilarem 
multo majoribus incrassato-parenchymatieis coloratis areolata; perichae- 
tialia e basi pluries angulate plicata cellulis longioribus angustis pallidis 
areolata in laminam ovatam recte et longius acuminatam margine anguste 
revolutam ut in caulinis areolatam producta; theca in pedunculo breviu- 
sculo rubente stricto erecta parva anguste cylindrica rubra, operculo parvo 
oblique rostellato. 

Patria. Africa or. tropica, Leikipia in oceid. montis Kenia: L. Höhnel 
in Exped. Telekiana 1887. 

Omnium specierum brevissima atque gracillima, theca entodontoidea 
angustissime cylindrica prima inspectione diversa. 


39. Braunia (Eubraunia) Schimperiana Bryol. Eur.; cespites latissimi 
ca. bipollicares sordide luridi valde intricati sed laxe cohaerentes rigidi; 
caulis subgracilis teres ascendens, ramulis brevibus curvulis julaceo-tere- 
tibus vel in flagellum breve excurrentibus inaequaliter divisus; folia 
caulina dense imbricata madore sensim sensimque apice parum patula, 
e basi angustiore aurea enervi latiuscule ovata, acumine breviusculo lato 


436 


rohusto acutiusculo terminata, margine ce basi usque ad acumen late revo- 
luta integerrima, e cellulis elliptieis parvulis densis basi longioribus areolata 
tenuiter papillosa, cochleariformi-concava; folia ramorum flagellaceorum 
inferiora in cuspidem plus minus celongatam planam apice hyalinam 
asperulam attenuata, superiora juniora angustissima multo minora in 
cuspidem longissimam flaceidam valde flexuosam vel loricatam vel reflexam 
pilo longo capillari albo terminatam protracta, e cellulis longioribus veluti 
conflatis sublaevibus areolata; perichaetialia in cylindrum dense convoluta 
pallide lurida, e basi convoluto -vaginata longiuscula acuminata acutata, 
e cellulis longiuscule elliptieis densis areolata; theca in pedunculo medio 
rubro spiraliter torto erecta majuscula rufa eylindracca ore angustata. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 5000-6000 
ped. alt, ubi L. Höhnel in Exped. Telekiana legit 1887. 

Ich kann dieses Moos nicht von dem abessinischen trennen, obgleich 
es in mancher leichten Beziehung etwas abweicht, und habe deshalb auch 
eine eingehendere Beschreihung gegeben. 

40. Erpodium (Tricherpodium) Joannis Meyeri n. sp.; monoicum; 
eespites dilatati profusi planissimi ce viridi canescentes; caulis angustissinus 
subplanus brevissime diehotome ramulosus, ob folia albido-pilosa setosus, 
madore distichaceus anıoene viridis surculum parvum infima basi nudum 
eleganten frondiformem sistens; folia caulina parva patentia laxe imhri- 
cala anguste ligulato-clliptica cochleariformi-concava, margine integerrimo 
erecta, cnervia, pllo elongato folii longitudinem aequante hyalino flexuoso- 
slriclo aeutato divisurali-striatulo coronata, e cellulis grossiuscule hexagonis 
ob papillam unicam truncatam grosse unipunctatis mollibus teneris chloro- 
phyllosis areolata; rammlus fertilis ascendens brevissimus flavus, foliis 
perichactialibus multo longioribus majoribus flavo-virentibus ce basi anguste 
lanecolata in pilum basi latam multo robustiorem attenuatis, superne lae- 
vibus laxioribus reticulatis; theca immersa anguste eylindrica, operculo 
eonico recto, annulo latissimo persistens, calyptra operculum solum ob- 
tegente basi in lacinias plures elegantes basi obtusatas profunde fissa 
plicata, ad plicas angustissime alata rugulosa. 

Patria. Africa or. trop., Ügueno in regione meridionali mıontis 
Kilima-Ndscharo, 1800 m, in truneis arborum: Dr. Hans Meyer 1889. 

E descriptione Mitteni Erpodio Hanningtoni Mitt. ex regione lac. 
Vietoria-Nyanza proximum, sed icone ejusdem valde remotum, multo 
robustius. Flores masculi in basi sureuli infra ramulum fertilem seriatim 
dispositi multi minutissime gemmacei ovales. Species elegantula. 


41. Cryphaea scariosa n. sp.; caulis uncialis valde flexuosus cras- 
siuscule foliosus, ramulis tenuibus attenuatis brevioribus vel longioribus 
flexuosis remotis inaequaliter pinnatus luteus; folia densiuscule imbricata 
madore patula lutea nitidula, e basi decurrente latiuscula late ovata con- 
cava, in acumen longiusculum robustiusculum acutatum summitate in- 


- 487 


distinete denticulatum producta, margine e basi extrema usque ad acumen 
et ultra late revoluta integerrima, nervo tenuiusculo luteo in acumine 
evanido leniter carinato exarata, e cellulis luteis indistincte elliptieis in 
membranam veluti scariosam firmam conflatis, ad -alas multo minoribus 
quadratulis incrassatis areolata. Caetera ignota. 


Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, 5000—6000 ped. 
alt., inter Brauniam Schimperianam: L. Höhn el 1887 in Exped. Telekiana. 

Ob areolationem folii magis scariosam ab omnibus congeneribus sub- 
recedens, sed distincta species. 


42. Lasia flagellacea n. sp.; monoica; cespites valde intricati laxis- 
sime cohaerentes lurido -sordidi; caulis filiformis repens surculos multos 
singulos remotos cryphaeoideos exmittens; surculus uncialis in ramulos 
perpaucos breves vel longiores flagellaceo - attenuatos superne divisus, 
siceitate teretiusculus madore raptim patentifolius turgescens; folia caulina 
dense imbricata, humore subito patenti-patula, e basi angustiore cordata 
latiuscule ovata breviter lato-acuminata brevissime acutata concava, 
margine infero latiuscule revoluta, integerrima, nervo pallido superne 
saepius brevissime furcato ad acumen evanido percursa, e cellulis ery- 
phaeoideis grossiuscule elliptieis (vel inferne magis rotundis) densis pallide 
luridis areolata facile fragilia; perichaetialia in cylindrum nitidum an- 
gustissimum acutum longiusculum eonvoluta, e basi convolutaceo-lanceo- 
lata in acumen elongatum protracta, nervo mediano indistincto plerumque 
furcato, cellulis elongatis pallidissimis laxioribus; theca in pedunculo rubro 
parum curvulo emersa cylindraceo - ovalis ore angustior, rufa; calyptra 
parce pilosa; peristomium (imperfeetum) e dentibus externis angustis 
linealibus rufis articulatis compositum. 

Patria. Africa or. trop., Settima-montes (Aberdarc-Ketie) in occidente 
montis Kenia, 8. Novembri 1887: L. Höhnel. Inter cespitem Leptodontis 
Smithii viget. 

Ex habitu Lasiae Ohioensi (Sulliv.) similis, sed ab eadem atque con- 
generibus plurimis surculo paucirameo jam differt. . 


43. Fabronia Leikipiae n. sp.; monoica pusilla tenerrima pallide 
viridis; folia caulina madore patenti-patula remota ovato-acuminata in 
pilum breviusculum inferne cellulosum superne unicellulare capillare albidum 
acutissimum protracta integerrima, nervo tenuissimo vix distincto mediano 
tenerrime notata, e cellulis majusculis pellucidis viridulis reticulata; peri- 
chaetialia minuta in gemmulam minutam congesta enervia multo teneriora 
brevius pilifera; theca in pedunculo pro plantula longiusculo flavido erecta 
minuta urceolato-ovalis macrostoma. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in oceidente montis Kenia, ad 
pedem der Aberdare-Kette, inter alios muscos: L. Höhnel in Exped. 
Telekiana 1887. 


488 


Ich habe von diesem niedlichen Moose zwar nur ein einziges Exemplar 
unter anderen Moosen von Leikipia aufgefunden, mochte es aber trotz 
seiner Unvollständigkeit nicht übergehen, um wenigstens das Dasein des 
Fabronia - Typus in jenen Gegenden fest zu stellen. Es hat sonst nichts 
Bömerkenswerthes an sich, als die ganzrandigen fast rippenlosen Blätter, 
lässt sich aber hierdurch gut unterscheiden, da Arten mit solchen Blättern 
selten sind. Doch ist ein Gewicht darauf zu legen, dass die Blätter nicht 
dieht über einander liegen, wie das bei Fabronia meist der Fall ist, 
sondern unter dem Mikroskope olıne Präparation einzeln leicht betrachtet 
werden können. Die vorliegende Art zeigt uns, dass der Typus vom 
Süden Afrika’s bis nach Abessinien hin und ebenso in Zentral- Afıika 
heimisch ist; denn sie füllt gerade die Lücke aus, welche zwischen dem 
Kilimandscharo, wo der Typus ebenfalls zu Hause ist, und Abessinien 
stallfand. 


44. Porotrichum subpennaeforme n. sp.; caulis ultrapollicaris tenellus 
in ramificationes mullas inaequales breviores vel longiores scd angııstis- 
simas attenuatas cwvulas apice surculi fasciculatim dispositas squalido- 
virides divisus; folia creeto-imbricata parva madore patula, ce basi ob 
alas parvas valde impressas angustissime in laminam oblongatam late 
acuminatam ad acumen breve grossiuscule serratam produeta, planiusculo 
concava, margine ereceta infra apicem integerrima, nervo tenuissinio 
saepius furcato dorso leniter carinato glabro flavidulo infra acumen eva- 
nido exarata, e cellulis ellipticis incrassatis basin versus longioribus omnibus 
in membrananı luteo - viridem firmam veluti conflatis areolata. Caetera 
ignota. 

Patria. Africa or. {rop., monte Kilima-Ndscharo in sylva primaeva 
inter 1500—3000 m: Dr. Hans Meyer 1889. 

Porotrichum pennaeforme Mitt. Capense in Journ. of Linn. Soc. 1886 
p. 315 huc pertinere videtur, sed haecce species multo robustior atque 
altior folia habet basi lata nec impressa angustissima. Fructus practerea 
caracteres alios distinguendos certe dabit. 

45. Porotrichum ruficaulen.sp.; cespites depressi planiusculi squalido- 
rufuli valde intricati ob stolones multos veluti maxime sctosi; caulis 
1—2- pollicaris tener in ramificationes permultas teneras divisus; ramus 
angustus in apicem stolonaceum flexuosum capillarem protractus, ramulis 
paueis iterun saepius stolonaceis vix pinnatus; folia parva laxe imbricata 
vel distichacea rufo-lutea oblonga in acuınen latiusculum breve acutum 
producta, margine basilari anguste revoluta demum erecta atque ad 
acumen grossiuscule serrata, caviuscula, nervo unico tenui luteo ante 
acumen evanido dorso leniter carinato notata, e cellulis rotundis vel 
elliptieis incrassatis basin versus longioribus angustis omnibus in mem- 
branam scariosam conflatis areolata, cellulis alaribus paucis impressis 
brunneis parvis basi ornata. Cactera ignota. 


489 


Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, sine loco speciali: 
L. Höhnel 1887 in Exped. Telekiana. 

Ex habitu Porotricho setoso-flagellaceo mihi Hb. ex Antioquia Novae 
Granatae simillimum, sed colore rufulo-luteo jam ab hacce specie Ameri- 
cana distinctum. Species hujus formationis prima Africana et stolonibus 
ditissimis memorabilis. Folia stolonum capillarium sensim minula remo- 
tissima in caule rubro crassiusculo angustissime lineari-acuminata apice 
subdenticulata nervosa. Flores masculi pro tenuitate surculi majusculi 
rufo -lutei, foliis similibus stolonis. 


46. Distichia platyantha n. sp.; monoica; procera cespites elatos 
molles turgescentes pallidos sistens, ramis brevioribus vel longioribus 
pinnata; folia caulina laxe imbricata majuscula, e basi parum auriculata 
late ovata in laminam latiusculam oblongatam late et breviter acuminatam 
indistinete denticulatam producta, inferne paululo margine complicata, 
nervis binis vel in unam costam coalitis usque ad medium protraetis 
planis pallidis, e cellulis densis pallidissimis angustissimis longiusculis in 
membranam veluti conflatis areolata, undulata, ramea planiora magis 
acuminata; perich. calycem magnum pallidum turgescentem sistentia, € 
basi parum convoluta oblongata in cuspidem longissimam strietiusculam 
denique filiformem protracta enervia laevia, e cellulis multo longioribus 
laxioribus areolata pallidissima; theca subsessilis pro planta parva ovalis 
vel globulosa coriacea, opereulo robustulo e basi conica in rostrum breve 
erectum producto; peristomium duplex: dentes externi lineali-lanceolati 
albide articulati paulisper rugulosi eleganter curvati integri nec divisi sed 
linea longitudinali indistincta notati; interni: membrana brevissima vix in 
dentes brevissimos exiens; calyptra campanulata pro operculo longe 
coriacea, in stylum elongatum protracta, basi vix semel divisa, superne 
subtuberculosa. » 

Patria. Kilima-Ndscharo, ubi inter alt. 50009000 ped. vegetationem 
massaliter effirmat: L. Höhnel in Exped. Telekiana. 1887. 

Muscus pro regione sua characteristicus habitu robusto, colore pallido 
partium omnium vegetationis atque calycibus magnis turgidis pallidis 
prima fronte cognoscendus. 

47. Neckera (Calyptothecium) Höhneli n.sp.; procerrima vegetationem 
laxissimam pallide virentem turgidam sistens subgracilis flexuosa, ramis 
caudiformibus patentibus vel recurvis curvatis distantibus pinnata, rigida 
fragilis; folia caulina laxe imbricata majuscula firma, e basi late rotun- 
data subauriculata fuscata laxius reticulata oblongo-acuminala integerrima 
ad apicem angustatum obliquum brevem convoluta enervia, e cellulis 
angustis longiusculis membranam firmam flavo-virentem sistentibus areo- 
lata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. tropica, Leikipia regionis montis Kenia, ad pedem 
der Aberdare-Kette: L. Höhnel in Exped. Telekiana. 


\ 


490 


Caule longissimo, ramis gracilioribus caudiforniibus pinnato firmo 
fragili jam primo visu discernenda species peculiaris. 


48. Neckera (Rhystophyllum) Höhneliana n. sp.; monoica; habitus 
Neckerae pennatae vel N. undulatifoliae Mitt.; statura humilis irregulariter 
pinnata; folia caulina valde et regulariter horizontaliter undulata, un- 
Aulis laminam totam transverse occupantibus pracdita, e basi asymmetrica 
nervis binis brevissimis pallidissimis notata ad latus unum erceta vix 
conplicata ad latus alterum rotundata in laminam subanguste ligulatam 
apice parum acuminato plerumque reflexo cucullato terminatam producta, 
superne denticulata, pallidissima, ce cellulis Imcaribus densiusculis arcolata ; 
perichaetialia in cylindrum palulum congesta, e basi lato vaginata laxius 
reticulata enervi in laminam elongatam latiuscule cuspidataın iMegerri- 
mam ob celiulas laxiusculas striatulo-retieulatam strietiusculanı summitate 
subdenticulatam attenuata, extima minora obtusata, onınla caelerum ec 
cellulis angustis arcolata; Lheca immersa ovalis laxe reticulata. leptodermis 
breviter pedicellata exannulala, operculo oblique rostellato; peristominm 
duplex elongatum pallidissimum: demtes externi angustissini linea longi- 
tudinali fissiles ad marginem artieulorum vix nodosiusculi, interni illis 
aeguilongi capillares vix nodosiuseuli in membrana brevissiina positi. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia, ad pedem der Aberdare-Kelle in 
occidente ınontis Kenia: I. Höhnel Novbhr. 1887. 

Species foltis maxime undulatis, undulis totam Jaminam oceupantibus 
ornalis, igitur varie concavis sacpius cucullatis, perichacetialibus extimis 
obtusalis atque peristomii fabrica facile distinguenda. Calyptramı non 
vidi, sed opereulum oblique rostellatum dimidiam indicat. 

49. Pilotrichella chlorothrix n. sp.; caulis pendulus elongatus fili- 
formis valde flexuosus, ramis remolis brevibus patentibus vel reflexis 
flexuosis singulis vel binis oppositis distantibus pinnatus sordide brunneseens, 
in apicem stoloniformem viridissimum nitidum longiuseulum filiformen 
flexuosum brevissime euspidatum simplicem protraclus; folia dense im- 
bricata ramos ct ramulos julaceos altenuatos sistentia, inferiora late 
‚rotundate ovata plus minus breviter subilo acuminata, usque ad acumen 
“cochleariformi - concava, margine creclo integerrima, indistinete carinala, 
basi alis parvis impressis ornata, superiora angusliora viridia longius 
flexuose cuspidata, suprema in acumen piliforme scemitortum flexuosum 
producta, omnia nervis binis indistinctis brevissimis notata ct e cellulis 
angustissime linearibus ad alas basilares parenchymatieis incrassatis 
arcolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., in sylva primaeva montis Kilima-Näscharo, 
1500—3000 m: Dr. Hans Meyer 1889. 

Habitus Pilotrichellae biformis Hpe. Madagassae, sed multo tencrior. 


50. Orthostichella sericea n. sp. ; caulis breviusculus in ramificationem 


491 


ditissimam elongatam capillarem sericeo - pallidam inaequalem fragilem 
ascendens; rami primarü elongati flexuosi rigidi capillares, ramulis paten- 
tissimis capillaribus ve) reflexis strictiusculis vel flexuosis valde remotis 
simplieibus vel hie inde iterum brevissime ramosulis teretibus pinnati; 
folia distinete orthostichacea dense imbricata pro fenuitate 'surculi maju- 
scula, ce basi ob auriculas rotundatas vix eircinnatas latiuscula in laminam 
oblongam* vix panduraeformi-excavatam demum ovatam et subito fere 
longiuseule striete euspidatam producta, margine erecto integerrima aperto- 
concava apice plus minus convolutacea, nervis binis.brevissimis indistinetis 
notata, e cellulis angustissime linearibus pallidissimis areolata Caetera 
ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in regione oceidentalis montis 
Kilima-Ndscharo, ad pedem der Aberdare-Kette: L. Höhnel in Exped. 
Telekiana 1887. 

Habitus peculiaris, ramificationibus elongatis capillaribus sericeo-pal- 
lidis foliisque majusculis vix panduraeformibus oblongo-acuminatis lon- 
giuscule cuspidatis distinctus. 


51. ÖOrthostichella curvifrons n. sp.; cespites lati valde intrieati firmi 
squalido-lutei; caulis breviusculus "/s-pollicaris frondiformis i. e. apice in 
ramos plures iterum ramulosos eurvatos divisus tenellus, ramulis brevibus 
subteretibus valde inaequalibus breviter attenuatis; folia caulis primarii 
dense appressa majora, ramea indistincte orthostichacea imbricata, e basi 
latiuscula alis rotundatis latioribus subeircinnatis ornata in laminam an- 
gustiorem demum oblongo-ovatam acumine pro folio longiusculo acuto 
euspidatam produeta panduraeformia, margine erecto integerrima apice 
folii convolutacea aperto - concava, nervis binis brevissimis indistinetis, e 
cellulis angustissime linearibus membranam scariosam sistentibus ad alas 
majoribus inerassatis arcolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in regione meridionali montis 
Kenia, ad pedem der Aberdare-Kette: L. Höhnel Novembri 1887 in 
Exped. Telekiana. 

Orthostichellae panduraeformi Africae Capensis similis, sed statura 
humili raptim toto coelo diversa. 


59. Orthostichella capillicaulis n. sp.; cespites lati valde intricati 
squalido-virides molles; caulis tener 2—3-pollicaris flexuosus vage ramosus 
in ramos capillares elongatos brevissime pinnatos apice simplices i. e. 
. exramulosus protractus; folia caulina minuta imbricata indistincte ortho- 
stichacca saepius delapsa et ramum defoliatunı sistentia, anguste pan- 
duracformi-ovata basi vix latiora apice brevissima mueronata, alis basi- 
laribus nce cireinnatis parum evolutis ornata, nitida, aperto-concava 
apice vix involutacea, nervis binis obsoletissimis vix notala, margine 
crecto integerrima, e cellulis angustissime Iinearibus membranam scariosam 

» sistentibus pallidissimis areolata. Caetera ignota. 


492 


Patria. Africa or. trop., Leikipia in oecidente montis Kenia, ad. 
pedem der Aberdare-Kette: L. Höhne] legit Novembri 1887 in Expced. 
Telekiana. 


Ab O. tenellula simili foliis multo minoribus imbricatis diverse for- 
malis jam longe recedens. 


53. Orthostichella tenellula n.sp.; cespites lati valde intertexti molles 
squalido-lutei; caulis 4—5 pollicaris elongatus tener flexuosus subflaceidus 
frondem perangustam sistens, ramulis brevissimis teneris patentibus vel 
reflexis curvulis remotis distanti-pinnatus, apice breviter profusus simplex 
vcl vix brevissime ramulosus; folia caulina indistinete orthostichacea 
minuta patentia nec imbricata, anguste panduraeformi-ovata, basi latius 
auriculata brevissime binervia, aperto-concava apice parum involulacen, 
margine erecto integerrima, in acumen pro foliolo longiusculum strietum 
acutum protracta, e cellulis angustissimis pallidissimis membranam scario- 
sam sistentibus, ad alas basilares vix circinnatas minutis incrassatis 
areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., in sylva primaeva montis Kilima-Ndscharo: 
L. Höhnel in Exped. Telekiana 1887. 

Ex teneritate partium omnium atque. foliis patentibus nunquamı im- 
hrieatis facile distinguenda species, cujus folia ad apicem ramulorum 
tencrorum saepius delapsa. Orthostichellae capillicauli proxima. 


54. Orthostichella profusicaulis n. sp.; cespites latissimi valde inter- 
texti laxissime cohaerentes pallide flavidi firmi; caulis longe profusus ca. 
4-pollicaris plerumque in ramos longiusculos pluries divisus, ramulis re- 
motis fere "s-pollicaribus vel multo longioribus inaequalibus teretiusculis 
patentibus vel valde patulis distanti-pinnatus, in ramos prineipales lon- 
giusculos strietiusculos vel rarius curvulos simplices i. e. vix brevissime 
ramulosos protractus; folia caulina indistinete orthostichaceo-disposita vesi- 
culoso -turgescentia nitida, e basi alis latiusculis subcireinnatis Jatiuseula 
in laminam primum angustiorem demum panduraeformi-ovatam laliorem 
rotundatam in acumen breve robustiusculum mucroniformem acutum ex- 
currentem producta, aperto-concava vel cochleariformia apice solum parum 
involutacea, margine ereela integerrima, e cellulis pallidissimis angustissinis 
ad alas basilares paucis incrassalis minusculis aureis arcolata, indistinete 
binervia. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Ugueno, in regione meridionali montis 
Kilima-Ndscharo, 1500 m altitudinis: Dr. Hans Meyer 1889. 

Ex habitu frondiformi ad Orth. ampullaceam Eipe. Comorensem 
accedens, sed haecce species colore virescente foliisqgue erenulatis jam 
recedit. Omnes species Orthostichellae caulibus profuso - frondiformibus 
tribulum proprium formant. 


493 


55. Eriocladium cymatocheilos n. sp.; caulis longiusculus ca. 6-polli- 
caris valde flexuosus flaccidissimus mollis subdistichaceo-foliosus in ramulos 
latiusculos paucos remotos valde inaequales coma brevissima gemmacea 
pallidissime flavida pro more curvula coronatos divisus; folia caulina 
pallide flavida nitida membranacea actate brunnescentia vel brunneo- 
purpurascentia siceitate et humore laxe patula vel patentia, e basi ob 
alas impressas complicatas angustiore amplexicauli in Jaminam latiusculam 
oblongatam sensim longissime acuminatam demum capillari-euspidatam 
flexuosam protracta, margine superiore sinuato-undulata, ubique fere 
ininutissime indistinete denticulata, parum convolutacea sed carinato-con- 
cava plerumgue aperta, nervo tenuissimo supra medium capillari-evanido 
notata, e cellulis longiuseulis angustissimis pallidis minutissime punctato- 
papillosis in membranam scariosulam veluti conflatis areolata. Caetera 
ignota. 

Palria. Africa or. trop., ÜUgueno, in regione meridionali montis 
Killmandscharo, in sylva primaeva inter Orthostichellam profusicaulem, 
1500 m alt.: Dr. Hans Meyer 1889. 

Ex habitu Eriocladio lanosulo CG. Müll. Comorensi aliquantulum 
simile, sed caracteribus explicatis plerumque foliis sinuato -undulatis 
remotissimum. 

56. Papillaria serpentina n. sp.; caulis primarius repens capillaris, 
secundarius capillaris elongatus 4—5 pollicaris maxime serpentino-flexuosus, 
ramulis tenuissimis brevibus valde flexuosis solitariis remotis valde im- 
aequaliter pinnatus; folia dense imbricata caules et ramulos teretes sistentia 
madore patula, pro tenuitate axis majuscula, e basi semiamplexicauli 
plicata ob alas latiusculas semirevolutas in auriculas decurrentes angustas 
transeuntes auriculata in laminam ovato-lanceolatam longiuseulam pro- 
dueta, in acumen elongatum basi latiusculum apice acute cuspidatum 
denique fere capillare protracta, nervo flavido -pallido dorso in acumine 
evanido exarata, carinato-concava, margine basi anguste revoluta superne 
erecta integerrima, e cellulis fuscatis minutis rotundis obscuris basin versus 
pallidiorem longioribus areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, in sylva primaeva: 
L. Höhne! 1887 in Exped. Telekiana. 

Tenuitate partium omnium axis capillaris maxime intertexto-flexuosi 
atque aurieulis folii liberis saepe decurrentibus facillime cognoscenda, a 
Papillaria Africana caracteribus designatis certe distincta. 

57. Papillaria filifunalis n. sp.; cespites lati laxe cohacrentes rigi- 
dissimi fuscati valde intricati; caulis singulus elongatus valde flexuosus 
pendulus filiformis, ramulis brevibus patentibus vel patulis flexuosis 
capillaribus vix attenuatis teretibus remotis pinnatus; folia caulina dense 
imbricata humore patula brevia, e basi pallida ovata lanceolato-acuminata 
integerrima strieta, margine basali latiuscule revoluta apicem versus erecta 


494. 


carinato-concava ante acumen cucullata, nervo tenui pallido supra medium 
evanido notata, e cellulis minutis rotundatis distinetis obscure virentibus 
basi parum majoribus pallidis areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or trop., Leikipia, Settima- (Aberdare-) Kette, Novbr. 
1887: L. Höhnel in Exped. Telekiana. 

Papillariae Africanae GC. Müll. proxima et simillima, scd haccee 
species foliis longe filiformi-capillari-attenuatis jam differt. 


58. Papillaria brevieulifoia n. sp.;.profusa ca. 6-pollicaris vage 
ramosa firma rigida obscuro -viridis sordida; caulis singulus celongatus, 
ramulis brevibus teretiusculis e basi usque ad apicem aequalibus simpli- 
eibus vel ramulo brevissimo iterum divisis curvulis distantibus maxime 
patulis pinnatus; folia caulina dense imbricata, madore rigido-patula 
brevia viridissima, e basi lata pallida alam alteram planam latiusculam 
alteram complicatam latiuscule auriculatam exmittente hastato-lanceolata 
obscuro-viridia in cuspidem brevem acuminata, margine erecto integerrima, 
nervo tenui carinato -ante acumen evanido pallido pereursa, profunde 
carinato-concava ante acumen cucullata, lceniter plicata, e cellulis basi 
pallidis inerassatis indistinctis angustis, ad alas rotundatis incrassatis, 
apicem versus minute rotundatis nıinutissime papillosis sordide viridibus 
areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., UÜgueno, in regione meridionali montis 
Killma-Ndscharo, 1500 m: Dr Hans Meyer 1889. 

Papillaria Borchgrevinkii Kiaer Madagassa similisramulis robustioribus, 
foliis majoribus apice brevi semitortis atque denticulatis raptim recedit. 


59. Pterogonium Kilimandscharicum n. sp.; cespites laxissimi inter- 
texti pallidissimi rigidi; caulis ultrapollicaris gracilis tenax julaccus flexuosus 
arcuato-curvatus, zamis permultis capillaribus elongatis flexuosis julaceis 
valde divisus; folia dense imbrieata in caule prineipali secunda, madore 
patula nee patenti-juniperoidea, e basi semiamplexicauli alis majuseulis 
subdecurrentibus ornata lato-ovata acumine latiusculo serrulato plus minus 
longo terminata, margine erceta, planiusculo-concava, nervis binis brevin- 
seulis indistinetis notata, ce cellulis pallidis incrassatis verticaliter elliptieis 
ad alas basilares horizontalibus depressis arcolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., in monte Kilima-Ndscharo, 5000—6000 ped. 
alt., inter Brauniam Schimperianam : L. Höhnel in Exped. Telekiana 1887. 

Pteroyonio Madagasso mihi proximum. sed habitu omnino diversum, 
foliis multo majoribus madore patulis nee juniperoideo- patentibus, alis 
multo majoribus deeurrentibus. Fructus hucusque ignotus caracteres certe 
dabit. An Pt. gracile Mitt. in Journ. of Linn. Soc. 1886. p. 316? Facece 
species toto coelo differt. 


60. Entodon (Erythrodontium) rotundifolius n. sp.; monoleus; 
cespites corticoli adnati profusi luteo-virides bicolores; caulis repens rauı- 


495 


- fieationibus ascendentibus breviuseulis fascieulatim divisis, ramulis julaceis 
rigidis viridissimis nitidis curvulis; folia caulina dense imbricata madore 
parum patula caulem teretem sistentia, e basi lata alis parum decurren- 
tibus ornata in Jaminam brevem latam rotundatam excurrentia, acumine 
muceroniformi brevissimo acuto plano coronata, usque ad mucronem 
cochlenriformi-coneava, margine erecto integerrima, nervis binis obsoletis 
brevissimis notata, e cellulis angustis linearibus chlorophyllose coloratis, 
ad alas latiusculas panduraeformi excavatas permultis hexagonis paren- 
chymaticis multo magis chlorophyllosis areolata; perichaetialia pallidissima 
in eylindrum brevem eonvoluta, externa minuta madore apice squarrosa 
breviter acuminata, interna multo majora convolutaceo-lanceolata in 
cuspidem longiusculam tenuissimam acutatam protracta, e cellulis palli- 
dissimis basi laxioribus superne longissimis pellueidis reticulata; theca in 
pedunculo brevi rubente torto erecta parva ovalis. Caetera ignota. 

Patrid. Africa or. trop., in regione montis Kilima-Ndscharo, Dschagga 
(Marango), 1300 m: Dr. Hans Meyer 1889. 

Foliis caulinis subpanduraeformi-rotundatis brevissime mueronatis 
cochleariformi-cucullatis ab omnibus raptim distinguitur. Ex habitu 
Plerigynandro Schweinfurthi simile. An Pferogonium gracile Mitt. in 
Journ. of Linn. Soc. 1886, p. 316? 


61. Anomodon (Euanomodon) flivagus n. sp.; monoicus; caulis fili- 
formis tener repens valde vage ramosus, ramificationibus atque ramulis 
eapillari-Aliformibus julaceis pallescentibus valde flexuosis; folia caulina 
minuta dense imbricata madore patenti-patula, e basi angustiore cordata 
perfecta ovala in acumen longiusculum obliquiusculum attenuala, margine 
ad infimam basin solum parum revoluta integerrima, carinato-concava, 
nervo lenui pro foliolo validiusculo flavidulo in acımine flexuose evanido 
exarata, e cellulis pro foliolo majusceulis rotundatis pallidis ad alas basilares 
magis quadratis areolata; perichaetialia circa petiolum breviusculum 
rubentem dense imbrieata multo pallidiora majora stricta, e basi latiu- 
scula in acumen longiusculum attenuata; theca minuta ceylindracea; peri- 
stomium (incomplete tantum scrutatum) dentibus minutis brevibus lan- 
ceolato -subulatis inferne densiuscule arlieulatis. CGaetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in regione occidentali montis Kenia, 
ad pedem der Aberdare-Keite, Novbr. 1887: L. Höhnel inter alios muscos 
in Exped. Telekiana legit. 

Muscus tenellus omnibus partibus minutis teneris pallidis, ex habitu 
Anomodonti clavirameo haud dissimilis, sed theca erecta cylindracea 
primo adspectu raptim distinguendus. 


62. Anomodon (Herpetineuron) Leikipiae n. sp.; cespiles perhumiles 
sordide virides vel lutei laxissime cohaerentes; caulis simplex julaceus 
parvulus plus minus curvulus; folia caulina dense imbricata madore 
patenti-patula brevia, e basi rotundate cordata lata ovata in acumen 

Flora 1890. 32 


496 


breviusculam robustum latiuseulum obliguum produeta, earinato-concava 
integerrima, margine basilari parum revoluta superne erecta, nervo vali- 
diusculo luteo apice parum serpentino-flexuoso in acumine evanido exarala, 
e cellulis minusculis rotundatis ad alas basilares magis quadratas seriatim 
dispositis areolata luteo-viridia. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in reg. oceid. montis Kenia, West- 
rand der Äberdare -Kette, inter Hepaticas: L. Höhnel 1887 in Exped. 
Telekiana. 

Herpetineuro clavirameo Capensi similis, sed foliis multo majoribus 
latioribus jam diversus. 

Es gibt unter den Anomodon-Arten eine ganze Gruppe, welche sich 
dadurch merkwürdig auszeichnet, dass ihre Blattrippe mit ihrem obersten 
Verlaufe ziekzackartig wird; und mit diesem Merkmale hängt stets zu- 
sanımen, dass die Stengel mehr oder weniger gckrümmt oder fast schnecken- 
artig eingerollt an der Spitze werden. In Folge dessen habe ich mich 
genöthigt gesehen, diese Arten in einer eigenen Gruppe unter dem Namen 
Herpetineuron (Schlangen-Rippe) zu vereinigen. Es gehören hierher ausser 
der beschriebenen und der ihr verwandten Art: Anomodon rubiginoulus 
mihi (A. Toccoae Bryol-Javan.), A. Zippelii mihi (Hypnum Zippelii Dz. 
& Mb.) von Amboina, A. Toccoae Sull. & Lesq. aus den südlichen Ver, 
Staaten, A. acutifolius Mitt. aus Tibet, A. devolutus Mitt. aus den in- 
dischen Gebirgen, A. serratus n. sp. aus Japan, A. Yokohamae n. sp. 
ebendaher und A. Janeirensis n. sp. (Papillaria sciuroides Hpe. und 
?Rhizogonium sciuroides Hpe. Hb.). Auch vom Kilimandscharo führt 
Mitten (Journ. of Linn. Soc. 1886. p. 318) einen A. clavirameus auf, 
der höchst wahrscheinlich hierher gehört. Da ich ihn aber von diesem 
Schneeberge noch nicht sah, so weiss ich nicht, ob er zu der kapischen 
Art wirklich gehört oder mit der oben beschriebenen zusammenfällt oder 
eine eigene Art ist. 


63. Hypnum (Microthamnium) glabrifolium n. sp.; caulis longe vage 
ramosus, ramulis brevibus curvulis viridissimis plumose foliosis; folia 
eaulirıa siccitate alque madore patenti-palula, e basi semiamplexicauli 
latiuscule lanceolata elongate acuminata, acumine stricto angustissimo 
acutato-cuspidalo terminata, margine erecto lenerıime denticulata, caviu- 
seula, nervo tenuissimo mediano notata, e cellulis quam maxime anguste 
linearibus molliculis chlorophyllosis areolata nitido-viridia glabra nee 
papillosa. Caetera ignota. 

Patria. Afvica or. trop., monte Kilima-Ndscharo, in sylva primaeva 
inler 1500—3000 m: Dr. Hans Meyer 1889, 

Foliis siceitate et madore strictis patenti-patulis viridissimis glabris 
facile a suis congeneribus distinguendum. An Microthamnium pseudo- 
reptans Mitt. in Journ. of Linn. Soc. 1836. p. 316? 


497 


64. Hypnum (Cupressina) Höhneli n. sp.; cespites dilatati molles 
pallescentes turgidiuseuli; ‚caulis longe profusus valde flexuosus vage ra- 
mosus, ramulis longioribus vel brevioribus attenuatis squalidis curvatis 
subturgidis vix complanatis inaequaliter pinnatus; folia pallescentia nitida 
densiuscule imbricata falcata, in summitate ramulorum comam minutam 
drepanophyllaceam sistentia, madore ramulum teretiusculum turgescentem 
sistentia veluti squamoso-patula, e basi alis impressis ornata anguste 
oblongo-acuminata, acumine longiuscule oblique cuspidato vix conspicue 
dentieulato terminata, integerrima margine erecta basi solum anguste 
revoluta pro more plus minus cönvolutaceo-concava, nervis binis brevis- 
simis indistinctis notata, e cellulis angustissimis linearibus in menıbranam 
maxime pallescentem veluti conflatis et alaribus multis planis parenchy- 
matieis incrassalis areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., Leikipia in occidente montis Kenia, ad 
pedem der Aberdare-Kette, Novbr. 1887: L. Höhnel in Exped. Telekiana. — 
In monte Kilimandscharo viget inter 3000--4800 m in cespilibus Distichii 
Kilimandscharici. 

Ex habitu Aypno cupressiformi simile, sed caracteribus accuratius 
explicatis diversum. 

Es ist seltsam, dass ein Moos, welches wahrscheinlich unter ganz 
anderen Verhältnissen am Fusse der Aberdare-Kette lebt, noch in so 
grosser Höhe auf dem Kilima-Ndscharo vorkommt, wo es sich in den 
Rasen des Distichium Kilimandscharicum verbirgt. Doch vollführt unser 
eigenes H. cupressiforme ganz Aehnliches, indem es von den Niederungen 
bis zu den Alpen hinauf geht. Ich habe wenigstens beide Moose von 
Leikipia und vom Kilima-Ndscharo nicht von einander unterscheiden 
können, nur dass letzteres nicht so blasse, sondern grünlichere Blätter 
entwickelt, weshalb ich es nur als var. alpina von dem ersteren trenne. 


65. Hypnum (Hyocomiella) bartramiophilum n. sp.; caulis humilis 
vix uncialis gracilis flexuosus, inferne tomentosulus fusco-nigricans superne 
aureo -stramineus; simplex vel supra in ramıulos brevissinos plures 
fasciculatim divisus; folia caulina splendentia parva, siccitate squarrosulo- 
patula madore patula, scarioso-membranacea, e basi lata alis majusculis 
valde impressis e cellulis alaribus multis laxis pellucidis parenchymatieis 
reticulatis ornata laliuscule ovato-acuminata, acumine longiusculo acuto- 
cuspidato terminata, margine ubique integerrimo erecla, striatulo -plicata 
itaque flaccida, carinato-concava, nervis binis tenuibus brevibus vel in 
unam costam longiorem conflatis notata, e cellulis angustis linearibus 
pallidissiinis nec in membranam conflatis areolata. Caetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 3000--4800 m 
cum Philonoti tricolore consociatum: Dr. Hans Meyer 188. 

Ein ganz isolirt stehendes winziges Moos, dessen nächste Nähe sich 
bei Hyocomium befindel. Von demselben ist es jedoch schon durch die 


498 


olia integerrima, sowie durch die cellulae alares, welche einen relativ 
grossen eingepressten Flügel bilden, sogleich unterschieden. In, diesen 
Unterschieden liegt auch zugleich der Charakter der neuen Sektion. In 
mancher Beziehung neigt sie zu Campylium, weicht aber durch die 
grossen eingedrückten Blattflügel und deren grosse Zellen sogleich ab. 


66. Hypnum (Brachythecium) gloriosum n. sp.; cespites lati depla- 
nati robusti aureo-virides bicolores splendiduli molles; caulis primarius 
surculos plagiothecioideos plures ramosulos exmittens; surculi unciales 
flexuosi flaceidi caudiformes in comam brevissimam pallide luteam gem- 
maceam attenuati virides inferne pallide ferruginei latiusculi; folia caulina 
densiuscule conferta, siccitate parum madore magis patula, ramum sub- 
teretem sistentia, e basi cordata late ovata in acumen breviusculum apice 
perangustum et semitortum altenuata, usque ad acumen concava inte- 
gerrima margine vix revoluta, nervo tenui pallide virente supra medium 
evanido nötata, e cellulis pellucidis elongatis angustis mollibus parum 
chlorophyllosis infima basi ad alas angulares parenchymaticis hexagonis 
laxiusculis paucis reliculata. Caetera ignota. 

Patria. Africa. or. trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 3000—4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. 

Ex. habitu atque robustitate Brachythecio glareoso simile, sed sureulis 
plagiotheeioideo-caudiformibus pulchre fiavo-virentibus splendentibus primo 
visu distinetum. Species pulcherrima! 


67. Hypnum (Brachythecium) nigro-viride n. sp.; cespites lati nigro- 
virides laxe intertexti firmiuseuli; caulis vaganti-ramosus ramulis brevibus 
subteretibus divisus, inferne nigricans ad ramulos juniores viridissimus ; 
folia caulina densiuscule imbriecata madore erecto-patula parvula, e basi 
cordata ad alas impressa anguste ovato-acuminata, acumine brevi strieto 
terminata, firmiuscula basi integerrima apicem versus minuta denticulata 
margine infimo parum revoluta, nervo e basi crassiore tenuissime supra 
medium evanido percusa, e cellulis angustissimis linearibus valde chloro- 
phyllosis ad alas basilares parenchymatieis parvis laxis fuscidulis areolata. 
Caetera ignota. 

Patria. Africa or trop., monte Kilima-Ndscharo, inter 3000—4800 m: 
Dr. Hans Meyer 1889. 

Ex habitu Brachythecio rutabulo simile, sed foliis minoribus diverse 
formatis toto coelo distans. 


68. Dypnum (Tamariscella) Toricalycinum n. sp.; robustum longe 
repens valde ramosum, ramulis remotissime bipinnatis flavo-rufis; para- 
phylla solum in axi primario tomentolum pallide viride sistentia tenera 
valde intricata, rarius in axi secundario, deficientia in ramulis; folia cau- 
lina squamaeformi-imbricata, e basi carinate cochleariformi-concava late 
rotundate ovata distinete plicata in acumen latiusculum breviuseulum re- 


499 


curvulum margine ob papillas pseudo-dentieulatum producta, e margine 
basilari usque ad medium folii late revoluta, nervo tenui luteo ad acumen 
evanido exarata, ubique papilloso-aspera; ramulina multo minora vesicu- 
loso-concava, e basi latiuscula ovalia brevissime acuminata, margine ubi- 
que erecta, valde papilloso-aspera, nervo evanido flavido tenui notata, 
nee carinato-concava; perich. e basi vaginante in laminam loriformem 
longiusculam angustam acutalo-cuspidatam planam protracta, papillosa 
fuscata. (aetera ignota. 

Patria. Africa or. trop., in sylva primaeva montis Kilima-Ndscharo 
inter alios muscos: L. Höhnel 1887, 

Forsan Thuidium tamariscinum Mitt. in Journ. of Linn. Soc. 1886. 
p. 318, sed haecce species foliis perichaetialibus ciliato-fimbriatis jam differt. 


Litteralur. 


Dr. W. Burck, Eenige bedenkingen tegen de theorie van Weismann 
aangaande de beteekenis der sexueele voortplanting in verband met de 
wet van Knight-Darvin. Overgedrukt uit het Natuurkundig Tijdschrift 
voor Nederlandsch-Indi&. Deel XLIX, Aflevering 4. 

Weismann führt im Anschluss an seine Lehre von der Continuität des Keim- 
plasmas die Variabikität der Species darauf zurück, dass bei der aus der Kreuzung 
zweier Individuen resultirenden Fortpflanzung das Keimplasma der zweiten Generation 
eine Vereinigung der beiden elterlichen Keimplasmen darstellt, welche je ihre beson- 
deren Vererbungstendenzen besassen. Nachkommen einer ohne Kreuzung zu Stande 
kommenden Fortpflanzung können immer nur dieselben erblichen Eigenschaften haben, 
wie ihre Vorfahren. Bei den immerfort sich verändernden Lebensumständen und 
äussern Einflüssen, denen die Art ausgesetzt ist, muss das Vermögen, innerhalb weiter 
Grenzen zu varüren und sich den Umständen anzupassen, für die Erhaltung der Art 
unentbehrlich sein. Da nun nach Weismann’s Ansicht die Fortpflanzung ohne Kreuzung 
dieses Vermögen ausschliesst, so folgt, dass alle Pflanzen und Thiere, welche sich ohne 
Kreuzung fortpflanzen, auf dem Wege sind auszusterben; nur Kreuzbefruchtung kann 
die Erhaltung der Art sichern. Burck greift diesen Satz an. Er weist zunächst 
darauf hin, dass eine grosse Anzahl von Pflanzen sich ohne Kreuzung verschiedener 
Individuen fortpflanzt, und zwar handelt es sich dabei zumeist nicht um Partheno- 
genesis oder Apogamie, sondern um Selbstbestäubung. Nach dem Hinweis auf das 
häufige Vorkommen cleistogamer Blüthen schildert der Verfasser eine Anzahl von 
Blüthenformen, deren Einrichtungen eine Fremdbestäubung unmöglich machen. Bei 
Myrmecodia tuberosa, bei einigen Arten von Unona, Artabotrys u. s. w. bleiben die 
Blumenkronen vollständig geschlossen, wie bei den cleistogamen Blüthen, von denen 
sie nur durch Grösse, Farbe und Wohlgeruch sich unterscheiden. Selbstbestäubung 
. ist hier die ausnahmslose Regel. Wegen der lebhaften Färbung der Blüthen und der 
bei ihnen noch vorhandenen reichlichen Honigabsonderung nimmt Burck an, dass 
dieselben ursprünglich auf Insectenbestäubung eingerichtet waren, ebenso wie die 


500 


meisten cleistogamen Blüthen, die ja zum Theil gerade in solchen Familien auftreten, 
deren Blüthen übrigens in hervorragender Weise dem Insectenbesuch angepasst sind. 
— Eigenthüilich berührt zwischen den Resultaten exacter Forschung die phantasie- 
volle Personifieirung der Natur, welche der Verfasser an verschiedenen Stellen seiner 
Arbeit eingeflochten hat; so findet sich auf Seite 521 der folgende Passus: »De eenige 
mogelijke verklarung is in mine oogen: dat de bloemen van Myrmecodia, Artabotrys, 
Gonivuthalamus, Unona, Cyathocalyx, Mitrella voorheen waren ingericht voor bevruch- 
ting door tusschenkomst van insecten ; dat de natuur echter in den loop der tijden 
haar plan heeft gewijzigd; dat bijkomende omstandigheden, waarmede de natuur in 
den beginne geen rekening heeft kunnen houden haar hebben gedwongen van haar 
oorspronkelijk plan af te wijken.« — Die Blüthen von Myrmecodia etc. sind nach 
Burck’s Ansicht auf dem Wege cleistogam zu werden, und die gegenwärtig cleisto- 
gamen Blüthen unter den Leguminosen, Violaceen etc. haben sich in früherer Epoche 
einmal in demselben Stadium befunden. Wenn aber die Pflanzen mit geschlossenen 
Blüthen im Stande sind, sich schrittweise weiter zu verändern, so ist der Beweis 
geliefert, dass auch die Fortpflanzung ohne Kreuzung der Individuen zur Variation 
der erblichen Eigenschaften führen kann. Den Nachweis der Varürbarkeit von 
Pflanzen mit Selbstbefruchtung erbringt der Verfasser an dem Beispiel von Artabotrys. 
Alle Arten dieser Gattung besitzen geschlossene Blüthen, welche Fremdbestäubung 
ausschliessen. Dass die Verwandlung der offenen Blüthen in geschlossene sich in jeder 
Species besonders vollzogen habe, ist nicht wohl möglich; vielmehr müssen alle diese 
Arten von einer gemeinsamen Urform mit geschlossenen Blüthen ausgegangen sein. 
Die Trennung der Artabotrysform in wohl unterschiedene Species hat sich also erst 
vollzogen, nachdem durch das Geschlossenbleiben der Blüthen die Fortpflanzung durch 
Kreuzung vollkommen unmöglich gemacht worden war. Der Verfasser führt dann 
weiter aus, dass in sehr vielen Fällen der Insectenbesuch überbaupt nicht die Fremd- 
bestäubung, sondern nur die Selbstbestäubung der Pflanzenindividuen vermittelt. Als 
Beispiel dafür, dass oft die in der Natur vorliegenden Verhältnisse von den unter dem 
Einfluss des Knight-Darwin’schen Gesetzes stehenden Beobachtern falsch gedeutet 
worden seien, bringt ex den Nachweis, dass der Insectenbesuch bei den Aristolochia- 
Arten nur Selbstbestäubung vermitteln kann. Andere Beispiele regelmässiger Selbst- 
bestäubung bieten Coffea bengalensis, Morina elegans, Erophila verna u. a. m. 

Die kurzen Andeutungen mögen genügen, den Leser auf die interessante Abhand- 
lung sowie auf die damit in Zusammenhang stehende ausführlichere Arbeit desselben 
Autors in den Annales du Jardin botanique de Buitenzorg aufmerksam zu machen. 

Ghen. 


Dr. F. Höck, Nährpflanzen Mitteleuropas, ihre Heimat, Einführung in das 
Gebiet und Verbreitung innerhalb desselben. Stuttgart, Verlag von 
J. Engelhorn, 1890. 

Der Verfasser hat sein Buch in erster Linie für den Geographen bestimmt und 
die Umgrenzung und Gliederung des Stoffes danach bemessen. Er theilt die Nähr- 
pflanzen in Getreidepflanzen, Obstpflanzen und Gemüsepflanzen und behandelt im 
ersten Abschnitt seiner Arbeit die Heimat und Geschichte, im zweiten die Verbreitung 
der Nährpflanzen Mitteleuropas mit Rücksicht auf das Klima. In gedrängter Kürze 
wird das dem Verfasser zugängliche, reichhaltige Litteraturmaterial über den Gegen- 
stand verarbeitet. Nicht nur für den Geographen, sondern auch für den Botaniker 
erhält das Buch durch die zahlreichen Litteraturangaben einen bleibenden Werth; es 
ist ein mit Sorgfalt und Mühe zusammengetragenes, kleines Nachschlagewerk, an dem 


501 


der Botaniker nur bedauern kann, dass sich sein Inhalt nicht über ein weiteres Ge- 
biet erstreckt. Für den wissenschaftlichen Gebrauch, zur schnellen Orientirung über 
einen Gegenstand ist die vom Verfasser beliebte Bündigkeit des Stils entschieden 
praktisch. — Man vergleiche nur den Absatz über den Weinstock auf Seite 27; auf 
kaum einer halben Textseite wird uns das Wichtigste über den Ursprung und die 
Geschichte der Rebe nebst, 9 darauf bezüglichen Litteraturnachweisen mitgetheilt. — 
Für eine zusammenhängende Lectüre dürfte die Schreibweise weniger geeignet sein, 
zumal da die häufige Unterbrechung der Zeilen durch die Litteraturangaben das 
Lesen erschwert. Wegen seines reichen Inhaltes von allgemeinem Interesse verdient 
das Büchlein trotzdem, auch im Laienpublicum einen grösseren Leserkreis zu finden. 
Ghgn. 


Welislaw P. Wojinowie, Beiträge zur Morphologie, Anatomie und Biologie 
der Selaginella lepidophylla Spring. Diss. Breslau 1890. 

Selaginella lepidophylla gehört zu denjenigen Pflanzen, welche ohne Schaden 
lange Perioden der Trockenheit überstehen können. Sie wächst im Gebirge des 
tropischen und subtropischen Amerikas auf steinigen Felsabhängen und befindet sich 
während der längsten Zeit des Jahres im trockenen Zustande; die Zweige sind nach 
aufwärts eingekrümmt, so dass die Pflanze einem festen Knäuel gleicht, alle Theile _ 
sind trocken, braun und brüchig. Geht an dem Standorte ein Platzregen nieder, so 
saugt die Pflanze schnell Wasser an, breitet ihre Zweige flach rosettenförmig aus und 
vegetirt, bis der Verbrauch und die Verdunstung des ‘aufgenommenen Wassers die 
Lebensthätigkeit meist schon nach Verlauf weniger Stunden wiederum zum Stillstand 
bringt. Der Verfasser hat die Morphologie und Anatomie der Pflanze untersucht und 
sucht daraus Anhaltspunkte zur Erklärung der merkwürdigen biologischen Verhält- 
nisse zu gewinnen. Hinsichtlich der Morphologie ist die eigenartige Sprossverkettung 
bei Sel. lepidophylla bemerkenswerth. Die sympodiale Hauptachse des Pflänzchens 
bildet eine korkzieherartige Spirale, das ganze Sprosssystem stellt eine schraubelähn- 
liche Dichotomie dar, bei welcher stets der linke Gabelast eines der homodromen 
Glieder des Sympodiums bildet, der rechte aber zum Seitenzweige wird. ‚Das Einrollen 
der Zweige bei eintretender Dürre ist ein rein mechanischer Vorgang, welcher auf 
ungleichmässiger Zusammenziehung der antagonistischen Sprossseiten bei dem Wasser- 
verlust beruht. In den äussersten Zweigen, welche im zusammengerollten Zustand 
die jüngeren Pflanzentheile einhüllen, sind die Zellwände intensiv roth gefärbt durch 
einen eigenthümlichen Farbstoff, der nach des Verfassers Anschauungs- und Ausdrucks- 
weise die »Aufgabe« haben soll, die zarteren Organe vor zu starker Insolation zu 
schützen. Die Widerstandsfähigkeit der Zellen gegen das Austrocknen erklärt der 
Verfasser durch das Vorhandensein einer verhältnissmässig grossen Menge eines fetten 
Oeles in den Zellen der älteren Sprosse und Blätter. Bedenklich erscheint mir dabei 
der Umstand, dass die normal wasserreichsten Organe, die jüngeren Pfianzentheile, 
denen bei andern Gewächsen das Austrocknen zuerst verhängnissvoll zu werden pflegt, 
fast kein Oel enthalten. 

Das Verständniss der anatomischen Angaben des Textes ist durch die beigegebenen 
zahlreichen Figuren erleichtert. Hinsichtlich der nach Photographien hergestellten 
Tafel 1 kann man freilich mit gutem Recht genau dasselbe behaupten, was der Ver- 
fasser auf pag. 4 von der Arbeit eines älteren Autors sagt: »Seinem Aufsatze ist eine 
Tafel beigegeben, welche in einer, wegen mangelhafter Technik der Ausführung 
allerdings nur unvollkommenen Weise, die Pflanze in zusammengerolltem und aus- 
gebreitetem Zustande darstellt«. Ghgn. 


502 


Erwiderung auf die Besprechung von Glaser’s Taschenwörterbuch 
für Botaniker, 2. Aufl. 1890, 


im 4. Heft der »Flora oder allgemeine botanische Zeitung«, 1890. 


Der Herr Recensent meines Taschenwörterbuchs hat mich durch Andeutung 
wirklicher Verstösse in demselben nur zu Dank verpflichtet, wenn er es meines 
Dafürhaltens vermöge Besserwissens mit einigem zu genau ninımt und dem Verfasser 
gegenüber zu weit zu gehen sche’nt, indem er sagt, »leider hat der Verf. ohne hin- 
reichende Sachkenntniss, Verständniss und Sorgfalt alles Mögliche zusammengestellt«. 
Dass dieses »alles Mögliches nach den Urtbeilen einer weniger scharfen Kritik eine 
»Fülle von Belehrungene — über Wortbedeutung, Accentuirung und Orthographie 
der Worte, über die Systemstellung der Genera, deren deutsche, französische und 
englische Benennung, mit Angabe ihrer wichtigsten Arten und des Vaterlands, über 
technisch-mereantile und pharmazeutische Producte, über das zum Verständniss 
lateinisch geschriebener Descriptionstexte Erforderliche, lateinische Druckorte der 
Schriften, Iateinisch-geographische Adjectiva u. s, f. in einer möglichst umfassenden 
alphabetischen Uebersicht die wichtigsten Cultur-, Zier- nnd exotischen Gewächshaus- 
pflanzen, sowie der ganzen heimischen Flora — in gedrängter, handlicher, zum 
Nachschlagen berechneter Form (also in nuce) bietet, unterlässt der Hr. Recensent 
anzuerkennen. Er hat für das Buch nur Tadel, indem er einige Fehler herausgreift, 
und zuerst an der kurzen Worterklärung von adulterinus »unächt, auch: verschwägerts 
Anstoss nimnit. Abgesehen von der zweifelhaften Ethymologie von adulter, hat der 
Verf. aber seinen Zusatz »auch verschwägert« nicht etwa aus der Luft gegriffen. In 
Mössler-Reichenbach’s Handbuch der Gewächskunde (Altona 1834, 3. A., III, S. 1242) 
ist vielmehr zu lesen: Pelargonium adulterinum »Verschwägerter Kranichschnabele. 
Dann tadelt der Hr. Recensent apocarp »sondersamig (nämlich Carpell)e, da es aus- 
führlicher doch etwa heissen musste: »Fruchtblatt zu einem besonderen (abgesonderten) 
Samenfach umgebogen, wie z. B. bei Ranunculaceen etc., im Gegensatz zu syncarp«. 
— Der Verfasser bemerkt in einer besonderen Anmerkung des Taschen wörterbuchs 
(8. 486 der 2. Aufl.), dass »nühere Erklärung terminologischer Ausdrücke die Lehr- 
bücher vermitteln, während das Taschenwörterbuch nur Wortübersetzung mit blosser 
Andeutung des Sinnes der Worte gibt«, und dabei muss er allen Vorwürfen wegen 
ungenauer, unzureichender oder gar unrichtiger Erklärung seiner terminologischen 
Wörter stehen bleiben, also z. B. auch bei der Uebersetzung von dorsiventral u. dgl. 
Wurde ihm bei der 1. Auflage des Taschenbuchs von anderer Seite gar die Ver- 
deutschung des Wortes Flora bemängelt! 

Dass Carlodovica irrig zu den eigentlichen Palmen statt Cylantheen, Batis ' 
den Taxaceen oder Ephedreen statt Urticaceen (in einem andern Batis = Crithin 
zu den Umbelliferen) gezählt ist, wie wohl noch manches andere verfehlt sein kan, 


muss ich natürlich zugeben, und dergleichen muss später geändert werden. Dass, 


Blasin (nämlich B. pusilla) mit »kleines Aftermoos« bezeichnet ist, beanstandet der 
Hr. Rec., obgleich die Bezeichnung der Jungermanniaceen, einer moosigen Form der 
Lebermoose, als »Aftermooses gar nicht ungewöhnlich ist. — Dass ferner bemerkt 
wurde, es fehle in dem Buche noch gar mancher Name, wie Anhalonium, Leuchten- 
bergia etc., ist gleichfalls richtig; der Verf. kann sogar hinzusetzen, dass in seinem 
ursprünglichen Concepte noch Hunderte von Namen enthalten sind, von denen er 
keinen Gebrauch machte, da es sich nicht um absolute Vollständigkeit, sondern nur 
um die Auswahl des ihm notbwendigst dünkenden handelte. 

Wenn der Hr. Recensent in dem litterarischen Theil des Wörterbuchs Mängel, 
Lücken und Unrichtigkeiten bemerkte, so hat schon in der »Natur« der bewährte 


a 


\ 


2 


503 


Botaniker Dr. K. Müller bei Besprechung der 1. Auflage des Buchs eine dessfallsige 
Aeusserung mit dem Zusatz gemacht, dass Vollständigkeit in dieser Beziehung 
schwierig und einem Taschenbuch nicht wohl zuzumuthen sei. Dass z. B. von dem 
Ableben von Schleiden, de Bary, Röper, Schimper u. a. nichts angegeben ist, dass 
unter den Autoren über Cacteen Engelmann fehlt, derselbe aber auch über Schizo- 
myceten geschrieben haben solle’), die beideu Schimper nicht gehörig unterschieden 
sind — nun, derartige kleine Mängel und Verstösse, die dem Späherauge eines 
scharfen, besser unterrichteten Kritikers nicht zu entgehen pflegen, mögen noch mehr 
vorhanden sein, ohne dass sie — das wird auch der Hr. Rec. zugeben — der Ver- 
dienstlichkeit eines im Ganzen dem praktischen Bedürfnisse entgegenkommenden 
Taschenbuchs sehr wesentlichen Abbruch thun. Unter Tausenden nützlicher und 
richtiger Wortbelehrungen dürfen ein oder etliche Dutzend Ungenauigkeiten, selbst 
Irrthümer mit unterlaufen, ohne dass den Verfasser darum der Vorwurf ungenügender 
Sachkenntniss trifft oder herabsetzt, da dergleichen auch dem grössten Autor zu 
passiren pflegt. 

Wenn der Hr. Rec. es endlich rügt, dass die 2. Auflage die erste einfach bis 
S 485 (nämlich als Stereotyausgabe) wiedergibt, so hätte auch im andern Fall die 
Wiederkehr derselben Wörter in derselben alphabetischen Reihenfolge nicht ver- 
mieden werden können. Und in dem Nachtrage der 2. Ausgabe ($. 486—516) wird 
jeder Leser finden, dass offenbare Fehler der 1. Ausgabe (unter Bezeichnung der 


._$eiten derselben) wirklich »verbessert« worden sind. — Schon bei der 1. Auflage 
standen einer nür tadelnder Rrivik Dirtzendevon-beifilligen seitens gleichfalls com- 


petenter Kritiker gegenüber, und so dürfte es auch bei dieser zweiten wieder sein. 
Trotzdem der Verfasser kein akademischer Docent der Botanik ist, hat er als Pädagog 
doch, wie bisher kein Berufsbotaniker, das Sitzfeisch gehabt, sein Nachschlagebuch 
für Lehrende und Lernende mit Mühe und »mit wahrem Bienenfleiss« zusammen- 
zustellen, von dem es im Wolf’schen »Manuskript«e (Lpz. 1884. Nr. 5) nach dem 
Wortlaut des begutachtenden Fachmannes heisst: »Ein ganz vorzügliches, von allen 
vorhandenen ähnlichen völlig unabhängiges und im praktischen Gebrauch sie über- 
treffendes Buch«. Dr. L. Glaser. 


1) Gern bemerke ich, dass die letztere Angabe von Engelmann mit dem Zusatz 
Bot. Z. 1882, aus irgend einer mir nicht mehr erinnerlichen Quelle geschöpft ist und 
ich mich gern eines dessfallsigen Irrthums bescheide. D. E. 


Eingegangene Litteratur. 


Ambron, Ueber den Glanz der Sapphirinen. S.-A. aus den Mittheilungen aus der 
Zoolog. Station zu Neapel. IX. Band, 3. Heft. . 

— — Cellulose- Reaction bei Arthropoden und Mollusken. S.-A. aus den Mitth, aus 
der Zoolog. Station zu Neapel. IX. Band, 3. Heft. . . 

Bohlin, Myxochaete ett nytt slägte bland sötvattensalgerna. Bihang till K. Svenska 
Vet.-Akad. Handlingar. Band 15. Afd. IIl. No. 4. . . 
Borzi, Stadii anamorfici di alcune Alghe verdi. Estratto dal Bullettino della Societä 

botanica italiana nel Nuovo Giornale Bot. Ital.. Vol. XXH, No. 3. Luglio 1890, 
Buchenau, Zwei Abschnitte aus der Praxis des botanischen Unterrichts. Bremen 1890. 
Burck, Eenige Bedenkingen tegen de Theorie van Weismann aangnande de Betee- 

kenis der sexueele Voortplanting in Verband met de Wet van Knight- Darwin, 

Overgedruckt nit de Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlanusch-Indiö. Deel XLIX, 

Aflevering 4. 


504 


Brigquet, Recherches sur la fiore du distriet Savoisien et du district Jurassique 
Franco-Suissee. 3,-A. aus »Engler’s bot. Jahrbücher für Systematik, Pflanzen- 
geschichte und Pflanzengeographie«e. Bd. XTH, p. 47-105. 

Cogniaux, A., Cucurbitacearum novum genus et speries. 8.-A. aus Proc. California 
Academy of sciences. Ser. 2, 111. 

Cohn, Bericht über die Thätigkeit der bot, Section der Schlesischen Gesellschaft im 
Jahre 1889. 

Contributions from The U. S. National Herbarium. No. I: Vasey and Rose: 
1. List of plants collected by Dr. Edward Palmer in 1888 in Southern California. 
il. List of plants collected by Dr. Edward Palmer in 1889 at 1. Lagoon Head. 
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G. C. Nealley, in the region of«the Rio grande, in Texas, from Brazos Santiago 
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N IS De—— 


\ Flora 18%. 


Übumsenhaser. 


( Giesenkugen del. Wehen BEL 


Taf.M. 


Flora 1890