FLORA 


ODER 


ALLGEMEINE BOTANISCHE 
ZEITUNG 


FRÜHER HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG_ 
u” u” 
NEUE FOLGE. ELFTER UND ZWÖLFTER BAND 


{DER GANZEN REIHE 111. UND 112. BAND) 


HERAUSGEGEBEN VON 


DR. K. GOEBEL . 
PROFESSOR DER BOTANIK IN MÜNCHEN 


FESTSCHRIFT STAHL 


MIT 7 TAFELN UND 169 ABBILDUNGEN IM TEXT 


1ENA 


VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1918 


Be 
„Fri 


FESTSCHRIFT 


ZUM 


SIEBZIGSTEN GEBURTSTAGE 


VON 


ERNSTSTAHL 


IN JENA 


MIT 7 TAFELN UND 169 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1918 
Missouri BOTANIGAL 


Ganc EN LIBRARY 


ALLE RECHTE VORBEHALTEN 


ERNST STAHL 


WIDMEN DIESEN BAND ZUM 
70. GEBURTSTAG 


IN HERZLICHER VEREHRUNG UND DANKBARKEIT 


FACHGENOSSEN, FREUNDE UND 
SCHÜLER 


oO 


Inhaltsverzeichnis. 


‚Seite 

DETMER, W., Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker und seine 

Stellung” zu einigen Grundproblemen der Biologie... ... - 1-47 
KARSTEN, 6, Über Kompaßpflanzen. (Mit Tafel) .... 48—59 
MOLISCH, HANS, Über den mikrochemischen Nachweis und die Verbrei- 

füng gelöster Oxalate im Pflanzenreiche. (Mit Tafel I . . . . 60-70 
REINKE, J., Bemerkungen über Mannigfaltigkeit und Anpassungen . . 71—84 
MEYER, ARTHUR, Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter 

von Tropaeolum majus. (Mit 17 Abbildungen im Text) . . . 85-127 
KLEBS, GEORG, Über die Blütenbildung von Sempervivum. (Mit 5 Ab- 

bildungen im Text) 2.2 onen ne 128--151 
NEGER, F. W., Die Wegsamkeit der Laubblätter für Gase. (Mit 3 Ab- 

bildungen im Text) . 2.2 Co Co 2 nor. 152-161 


TISCHLER, G., Über den anatomischen Bau der Staub- und Fruchtblätter 
bei Lythrum Salicaria mit Beziehung auf das „Ilegitimitätsproblem“. 
(Mit Tafel III und 8 Abbildungen im Text) . nn» 162—193 


KLEBAHN, H., Peridermium pini (Willd.) Kleb. und seine Übertrag gung 
von Kiefer zu Kiefer. (Mit Tafel IV und V und 1 Abbildung 


Tot) 2er . 194 207 
DE VRIES, HUGO, Phylogenetische und gruppenweise Artbildung . . . 208—226 
DRUDE, OSCAR, Licht- und Wärmestrahlung als dkologische Standorts- 

faktornm >20 or ernennen. . 227267 
GOEBEL, K., Zur Kenntnis der Zwergfarne. (Mit 6 Abbildungen ; im Text) 268—281 
FOCKE, W. O., Die nordwestdeutsche Küstenflora . . . 2... - 282—293 
GIESENHAGEN, K., Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon. 

(Mit 6 Abbildungen im Text) . . 222er. 2. . 294316 
VON KIRCHNER, O., Die Bestäubungseinrichtung von Isnardia palustris L. 

und ihrer Verwandten. (Mit 6 Abbildungen im Text) ... ... . 317-326 
SCHMID, GÜNTHER, Zur Kenntnis der Oseillarionbewegung. ie Ab. 

bildungen im Text) Deren“ . 327-379 
KNIEP, HANS, Über die Bedingungen der Sehnallenbildung bei den 

Basidiomyzeten Deere enee Da EEE 330-305 
MÖBIUS, M., Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und 

Früchten. (Mit 11 Abbildungen im Text). ....... . 396-417 
KLEBAHN, H., Impfversuche mit Pfropfbastarden. (Mit 9 Abbildungen 

im Tot) 2 on 418—430 


MIEHE, HUGO, Anatomische Untersuchung der Pilzsymbiose bei Casuarina 
equisetifolia nebst einigen Bemerkungen über dasMykorhizenproblem. 
(Mit Tafel VI und 2 Abbildungen im Text) . . . ... nn. 431-449 


BENECKE, WILHELM, Pflanzen und Nacktschnecken . . . 2 .... 450—477 


vin Inbaltsverzeichnis, 


Seite 
JOST, L.. Die Griffelhaare der Campanulablüte. (Mit 12 Abbildungen im 
Tel) Sonn 478—489 
DIELS, L., Über Wurzelkork bei Pflanzen stark erwärmter Böden. (Mit 
3 Abbildungen im Text) . x 2 2. 2er 2e. Dorner 4909502 
SCHENCK, H., Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln, (Mit 10 
Abbildungen im Text)... 2 2 2 2 onen nenn 503—525 


KOERNICKE, M., Über die extrafloralen Nectarien auf den Laubblättern 

einiger Hibisceen. (Mit Tafel VII und 4 Abbildungen im Text) 526540 
RISS, M. M. Die Antherenhaare von Cyelanthera pedata (Schrad.) und 

einiger anderer Cucurbitaceen. (Mit 16 Abbildungen im Text) . 541—559 


BIEDERMANN, W., Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen 


von Elodes, (Mit 19 Abbildungen im Text)  ....... . . 560-605 
BÜSGEN, M., Biologische Studien mit Botrytis einera .. 2.2.2... 606— 620 
KÜSTER, ERNST, Über rythmisches Diekenwachstum. (Mit 13 Abbil- . 

dungen im Text) . 222.222 o ron. 621—640 
RENNER, O., Weitere Vererbungsstudien an Önstheren . .. 2... 641—667 
LUBOSCH, WILHELM, Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteo- 

logie der Säugetiere . . .. 2.22 rear nern. 668—702 


SERNANDER, RUTGER, Subfossile Flechten. (Mit 7 Abbildungen im Text) 703—724 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker und seine 
Stellung zu einigen Grundproblemen der Biologie. 
Von W. Deimer. 


I. Stahl’s Lebenslauf und seine Persönlichkeit. 


Christian Ernst Stahl wurde am 21. Juni 1848 zu Schiltigheim 
bei Straßburg i. E. geboren. Sein Vater, Christian Adolf Stahl, war 
Kaufmann. Seine Mutter trug den Namen Magdalena Stahl, geb. 
Rhein. Stahl besuchte das Gymnasium in Straßburg, erhielt im 
August 1867 den „grade de bachelier &s-lettres“, ein Jahr darauf den 
„bachelier ds-sciences“ und studierte dann zunächst bis zum Sommer 
1870 an der facult& des sciences zu Straßburg. Zur Fortsetzung seiner 
Studien begab sich Stahl im Herbst 1871 nach Halle a. $., kehrte 
1872 nach Straßburg zurück und erwarb an dieser Universität auf 
Grund einer Dissertation, die unter dem Titel „Entwicklungsgeschichte 
und Anatomie der Lenticellen“ erschienen ist, die Doktorwürde (3. Juli 
1873), arbeitete dann mehrere Jahre in den botanischen Instituten zu 
Straßburg und Würzburg und begann im Herbst 1877 seine Lehr- 
tätigkeit als Privatdozent der Botanik an der Universität Würzburg. 
Der Titel der Habilitationsschrift lautet: „Über die geschlechtliche 
Fortpflanzung der Collemaceen.“ 

Den nachhaltigsten Einfluß auf Stahl’s wissenschaftliche Ent- 
wicklung haben zwei ganz hervorragende Gelehrte, nämlich de Bary 
und Sachs, ausgeübt. Beider Männer gedenkt Stahl heute noch 
oft und spricht mit großer Verehrung und in dankbarer Gesinnung 
von ihnen. 

Im März 1880 leistete Stahl einem Ruf als Extraordinarius nach 
Straßburg Folge; Ostern 1881 übernahm er als Nachfolger Strasburger’s 
die ordentliche Professur der Botanik an der Universität Jena. Als 
sich ihm später Gelegenheit bot, nach München berufen zu werden, 
lehnte er von vornherein ab. Große Freude bereitete ihm die Er- 
nennung zum korrespondierenden Mitglied der Akademie der Wissen- 
schaften in München (1906). 

Stahl hat in Jena nunmehr länger als 3%, Dezennien eine aus- 
gebreitete Tätigkeit entfaltet. Er versteht es in ausgezeichneter Weise, 
die Studenten im Kolleg, im Laboratoriam und bei den botanischen 


Flora. ba. 11. 1 


2 W. Detmer, 


Exkursionen zu selbständiger wissenschaftlicher Arbeit anzuregen. 
Unter seiner Leitung sind zahlreiche Dissertationen entstanden, von 
denen die meisten Fragen der Ökologie der Gewächse behandeln und 
wesentlich zur Förderung unserer Erkenntnis der Anpassungen der 
Pflanzen an die Umwelt beigetragen haben. Stahl’s Vortrag — er liest 
im Sommer über allgemeine Botanik, im Winter über Kryptogamen- 
kunde oder über Biologie und Geographie der Pflanzen — zeichnet 
sich durch Einfachheit in der Form, Klarheit, gute Gliederung des zu 
behandelnden Stoffes und in die Tiefe gehende Erfassung der wissen- 
schaftlichen Probleme aus. Der Pflege des wunderschönen botanischen 
Gartens in Jena widmete er stets ganz besondere Aufmerksamkeit, und 
das ebenfalls unter seiner Leitung stehende botanische Institut hat 
erst vor wenigen Jahren eine bedeutende Erweiterung durch einen 
wohlgelungenen Anbau erfahren. 

Man darf sagen, daß Stahl alle jene Qualitäten eigentümlich sind, 
die einen Naturforscher befähigen, Hervorragendes auf seinem Gebiet 
zu vollbringen. Er besitzt ein selten versagendes Gedächtnis, aus- 
gezeichnete Begabung zur Beobachtung, feinsinniges biologisches Ver- 
ständnis, große Ausdauer bei der Detailarbeit. Er übt stets strenge 
Selbstkritik, publiziert seine Untersuchungen erst, nachdem er die 
Probleme jahrelang immer wieder durchdachte und seine Ansichten 
über dieselben voll ausreifen ließ. Das weite Gesamtgebiet der Botanik 
beherrscht Stahl so vollständig, wie wenige andere Fachgenossen, so 
daß sich z. B, auch Männer, die sich ganz speziell mit der Systematik 
der Phanerogamen, mit Lichenologie und Bryologie beschäftigen, bei 
Gelegenheit von Exkursionen sehr erstaunt über sein umfassendes Wissen 
äußerten. Dazu kommen seine ausgedehnten chemischen, physikalischen 
und zoologischen Kenntnisse, die für den Pflanzenbiologen heute so 
großen Wert beanspruchen. 

Ein hohes Lebensglück ist es für Stahl gewesen, daß er Gelegen- 
heit fand, viele Reisen in Europa, die ihn namentlich in die Alpen 
und an die sonnenbeglänzten Küsten des Mittelmeeres führten, unter- 
nehmen zu Können. Besondere Bedeutung haben aber Studien- und 
Forschungsreisen nach Algerien, Mexiko und Java für seinen wissen- 
schaftlichen Werdegang gewonnen, denn sie brachten ihm die mannig- 
faltigsten Anregungen, erweiterten seinen Gesichtskreis gewaltig und 
veranlaßten ihn zu verschiedenen Untersuchungen, deren Resultate in 
meisterhaft abgefaßten Arbeiten niedergelegt worden sind. 

Stahl besitzt vortreffliche Eigenschaften als Mensch. Seine 
Freunde, Kollegen und Schüler schätzen und verehren ihn seiner 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 3 


liebenswürdigen, feinen Persönlichkeit, seiner vornehmen Gesinnung 
und seiner wissenschaftlichen Arbeiten wegen gar hoch. Wohltuend 
berühren auch sein bescheidener Sinn und seine Anspruchslosigkeit, 
übrigens verbunden mit eigentümlicher Willensstärke, die ihn in den 
Stand setzt, Auffassungen, welche er nach reiflicher Überlegung als 
richtig erkannt hat, mit Zähigkeit festzuhalten und mit aller Energie 
zu vertreten. Vorurteilsfrei in seinen Anschauungen über Menschen 
und Verhältnisse, ein Mann von gründlicher Allgemeinbildung, widmet 
Stahl allen Kulturbestrebungen das lebhafteste Interesse. Ebenso wie 
er ein begeisterter Bewunderer der Naturschönheit ist, ziehen ihn 
hervorragende künstlerische Leistungen, besonders auf dem Gebiete 
der Literatur, in allererster Linie aber musikalische Kunstwerke und 
deren Vorführung, mächtig an. Zudem beschäftigt er sich häufig mit 
eingehenden philosophischen Studien. Den Problemen der Metaphysik 
gegenüber steht Stahl auf dem Standpunkt des Agnostikers; erkenntnis- 
theoretisch neigt er den Ansichten der Vertreter eines relativistischen 
Positivismas zu (E. Mach, Petzoldt!) 2)), verschließt sich aber dabei 
anderer Betrachtungsweise keineswegs, weil er genau weiß, daß Er- 
kenntnis nicht urplötzlich, und indem man sich nur von einem 
Gesichtspunkt leiten läßt, gewonnen werden kann, vielmehr für die 
Menschheit ein „Aufgegebenes“ ist, das erst allmählich zu werden, zu 
wachsen und sich zu entwickeln vermag. 


II. Stahl’s wissenschaftliche Arbeiten. 


Stahl hat während seiner langjährigen wissenschaftlichen Tätig- 

keit die folgenden Arbeiten publiziert: 

1) Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Lenticellen. Botanische Zeitung 1873, 
Jahrg. 31. 

2) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. (Vorläufige Mitteilung.) 
Botanische Zeitung 1874, Jahrg. 32. 

3) Über künstlich hervorgebrachte Protonemabildung an dem Sporangium der 
Laubmoose. Botanische Zeitung 1876, Jahrg. 34. 

4) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten, Heft 1. Leipzig, 1877. 


1} Vgl. namentlich Mach, Analyse der Empfindungen, 5. Aufl, Jena 1906; 
Mach, Erkenntnis und Irrtum, 2. Aufl. Leipzig 1906; Petzoidt, Das Weltproblem, 
2. Aufl. Leipzig 1912. Letztere Schrift aus der Sammlung: Wissenschaft und 
Hypothese, 

2) Besonders eingehend hat Wundt den Positivismus (Empiriokritizismus) 
in seinem wertvollen Buch: „Kleine Schriften“, Bd. I, pag. 353 kritisch beleuchtet, 
Vgl. auch Jokannes Volkelt, Die Quellen d. menschlichen Gewißheit, München, 


1906; u. Bauch, Studien zur Philosophie der exakten Wissenschaften. Heidelberg 1911. 
1* 


4 W. Detmer, 


5) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten, Heft 2. Leipzig, 1877. 

6) Über die Ruhezustände von Vaucheria geminata. Botan. Zeitg. 1879, Jahrg. 37. 

7 Über den Einfluß des Lichtes auf die Bewegungen der Desmidiaceen nebst 
einigen Bemerkungen über den richtenden Einfluß des Lichtes auf die Schwärm- 
sporen. Verhandlungen der physikal.- medizin. Gesellschaft in Würzburg 
1879, N. F., Bd. XIV. 

8 Über den Einfluß von Richtung und Stärke der Beleuchtung auf einige Be- 
wegungserscheinungen im Pflanzenreiche. Botan. Zeitung 1880, Jahrg. 38. 

9) Über den Einfluß der Lichtintensität auf Struktur und Anordnung des Assimi- 
lationsparenchyms. Botan. Zeitung 1880, Jahrg. 38. 

10) Über die sogenannten Kompaßpflanzen. Jen. Zeitschr. f. Naturw, 1881, Bd. XV 

11) Über einige Geo- und Heliotropismuserscheinungen. Vortrag auf der Versamm- 
lung Deutscher Naturforscher und Ärzte in Eisenach, 1882. 

12) Über den Einfluß des sonnigen oder schattigen Standortes auf die Ausbildung 
der Laubblätter. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 1882, Bd. XVI. 

13} Über den Einfluß der Beleuchtung auf das Wachstum der Pflanzen. Sitzungs- 
berichte der Jenaischen Gesellschaft für Medizin und Naturwissenschaft für 
das Jahr 1882. 

14) Zur Biologie der Myxomyceten. Botan, Zeitung 1884, Jahrg. 42. 

15) Einfluß des Lichtes auf den Geotropismus einiger Pflanzenorgane. Ber. der 
Deutschen botan. Gesellschaft 1884. 

16) Über den Einfluß des Lichteinfalls auf die Teilung der Equisetumsporen. Tage- 
blatt der 58. Versammlung Deutscher Naturforscher u. Ärzte in Straßburg, 1885. 

17) Einfluß der Beleuchtungsrichtung auf die Teilung der Equisetumsporen. Ber. 
der Deutschen botan. Gesellsch. 1885, Bd. TIL. 

18) Die biologische Bedeutung der Rhaphiden. (Vorläufige Mitteilung.) Biol. 
Zentralbl. 1887, Bd. VII. ’ 

19) Pflanzen und Schnecken. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 1888, Bd. XXIL 

20) Oedocladium protonema, eine neue Ödogoniaceengattung. Pringsbeim’s Jahrb. 
f. wissenschafti. Botanik 1892, Bd. XXI. 

21) Regenfall und Biatigestalt. Ein Beitrag zur Pflanzenbielogie. Extrait des 
Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg 1893, Vol. XI. Vorläufige Mit- 
teilung über diese Arbeit in Botan. Zeitung 1893, Jahrg. 5l. 

22) Einige Versuche über Transpirstion und Assimilation. Botan. Zeitung 189%, 
Jahrg. 52. 

23) Über die Bedeutung des Pflanzenschlafes. (Vorläufige Mitteilung.) Berichte 
der Deutschen botan. Gesellschaft 1895, Bd. XIII. 

24) Über bunte Laubblätter. Ein Beitrag zur Pflanzenbiologie. Extrait des An- 
nales du Jardin Botaniyue de Buitenzorg 1896, Vol. XIII. 

25) Über den Pflanzenschlaf und verwandte Erscheinungen. Botan. Zeitung‘ 1897, 
Jahrg. 55. 

26) Der Sinn der Mycorrhizenbildung. Pringsheim’s Jahrb. f. wissenschaftl. Botan. 
1900, Bd. XXXIV. 

27) Die Schutzmittel der Flechten gegen Tierfraß, Festschrift zum 70. Geburtstag 
von E. Haeckel. Jena 1904, Verlag von G. Fischer. 

28) Mexikanische Kakteen-, Agaven- und Bromeliaceen-Vegetation von Karsten 
und Stahl. und mexikanische Nadelhölzer und Xerophyten von Stahl. 
Beide in den von Karsten und Schenck herausgegebenen Vegetationsbildern, 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 5 


1. Reihe, Heft 8, und 2. Reihe, Heft 3 und 4. Verlag von G. Fischer, Jena 
1903 und 1904. 

29) Laubfarbe und Himmelslicht. Naturwissenschaftl. Wochenschr. 1906. 

30) Über das Vergilben des Laubes. (Vorläufige Mitteilung.) Ber. der Deutschen 
botan. Gesellsch. 1907, Bd. XXV. 

31) Zur Biologie des Chlorophyl)s, Laubfarbe und Himmelslicht, Vergilbung und 
Etiolement, Jena 1909, Verlag von G. Fischer. 

32) Blitzgefährdung der verschiedenen Baumarten. Jena 1912, Verlag von G. Fischer. 

33) Matthias Jakob Schleiden, Rede gehalten bei der Säkularfeier seines Ge- 
burtstages am 18. Juni 1904. Jena 1904, Universitätsbuchdruckerei von 
G. Neuenhahn. Vgl. aueh Naturw. Wochenschr, 1904. 


In dieser Abhandlung kann es sich nicht darum handeln, die ein- 
zelnen Arbeiten Stahl’s ihrem Inhalte und ihrer wissenschaftlichen Be- 
deutung nach eingehend zu beurteilen. Solche Analyse würde viel 
zu weit führen. Es kommt vielmehr nur darauf an, den wissenschaft- 
lichen Standpunkt, die Richtung und Tendenz, in denen sich Stahl’s 
Studien bewegen, sowie die Förderung, welche die Botanik durch sie 
erfahren hat, im allgemeinen zu charakterisieren. 

Stahl’s Untersuchungen gehören den Gebieten der Entwicklungs- 
geschichte, der Pflanzenphysiologie und namentlich der Ökologie der 
Gewächse an. Stets im genauesten Kontakt mit dem Geschehen in der 
frei waltenden und webenden Natur stehend, besitzt Stahl ein merk- 
würdig feinsinniges Verständnis für die großartigen Zusammenhänge 
des gesamten Naturseins, die Wechselbeziehungen, welche zwischen 
verschiedenen Organismen bestehen, und für die heute immer mehr 
Boden gewinnende Auffassung, nach der jedes einzelne Pflanzenindivi- 
duum als einheitliches System, eben als Organismus (nicht nur einfach 
als Komplex von Zellen und Organen), aufgefaßt werden muß. Das 
Individuum ist mehr als die Summe der Elemente, aus denen es be- 
‘steht, weil infolge des innigen Verbundenseins der Zellen, Gewebe und 
Organe sehr allgemein in diesen vorhandene Potenzen oder Dis- 
positionen erst ausgelöst, resp. unterdrückt werden, die für das Gesamt- 
system bedeutungsvoll sind ’), j 

Durch den intimen Verkehr mit der Natur empfing Stahl die 
bedeutendsten Anregungen zu Fragestellungen und Ausgestaltung seiner 
Forschungen. Mit eigentümlichem wissenschaftlichen Taktgefühl — man 


Y) Vgl. Pfeffer, Handbuch der Pfianzenphysiologie, 2. Aufl. Leipzig 1897 
bis 1904. In diesem Werk, das in so vieler Hinsicht von grundlegender Bedeutung 
geworden ist, hat der Verfasser an zahlreichen Stellen den Gedanken von der ein- 
heitlichen Natur des Pflanzenindividuums begründet. Vgl. ferner Jost, Vorlesungen 
über Pflanzenphysiologie, 3. Aufl. Jena 1913, pag. 393, 439, 453, und Fitting, 
Die Pflanze als lebender Organismus. ‚Jena 1917. 


6 W. Detmer, 


darf sagen mit intuitiver Anschaulichkeit — vermag er das Wesen der 
Phänomene zu erfassen. Aber dann setzt für ihn die mühsame, stets 
wit strenger Selbstkritik durchgeführte Detailarbeit ein, und dabei 
kommen ihm seine gründlichen anatomischen und physiologischen 
Kenntnisse besonders zustatten. Handelt es sich doch darum, die durch 
Überlegungen allgemeinerer Art gewonnenen Arbeitshypothesen auf 
ihren Wert oder Unwert zu prüfen, eine Aufgabe, die nur auf induk- 
tivem Wege durch Beobachtung und Experiment zu lösen ist. Gewiß 
sind auch in Stahl’s Schriften Ansichten zu finden, die noch nicht hin- 
reichend verifiziert werden konnten, aber das hat im wesentlichen seinen 
Grund in den außerordentlichen Schwierigkeiten, die in der Sache selbst 
liegen. Auf jeden Fall haben Stahl’s Arbeiten besonders dazu bei- 
getragen, der Ökologie jene hervorragende Stellung zu sichern, welche 
sie heute im Kreise der Naturwissenschaften einnimmt. Das war nur 
möglich, indem er strenge Anforderungen an die Methodik der Öko- 
logie stellte. Stahl verlangt nach dieser Richtung hin: Beobachtung 
der Organismen unter natürlichen Lebensbediugungen und 
kritisch durchgeführte Experimente. Dabei unterschätzt er den 
Wert rein physiologischer Studien in keiner Weise. Er betont oft, 
daß die nämliche Lebenserscheinung einerseits vom physiologischen, 
andererseits vom ökologischen Gesichtspunkte aus beurteilt werden 
könne. Beide Betrachtungsweisen sind voll berechtigt; sie müssen 
nebeneinander hergehen und einander wechselseitig befruchten. 


1. Entwieklungsgeschichtliche Arbeiten. 


Schon die ersten Studien Stahl’s, welche er im Jahre 1873 in 
seiner Inaugural-Dissertation publizierte (1), dürfen als solche von 
großer Bedeutung bezeichnet werden. Man wird diesem Urteil zu- - 
stimmen, wenn man in Betracht zieht, daß die vor 45 Jahren von unserem 
Autor durchgeführten Untersuchungen über die Lenticellen im wesent- 
lichen auch noch heute die Grundlagen für die Erörterung über diese 
Gebilde in den Lehr- und Handbüchern der Botanik bilden. 

Anknüpfend an die Arbeiten von Mohl und Unger, stellt Stahl 
zunächst mit aller Sicherheit fest, daß die Lenticellenbildung in der 
Mehrzahl der Fälle, z. B. bei Sambucus und vielen anderen Pflanzen, 
in genauer Beziehung zu den Spaltöffnungen steht, indem unter ihnen 
liegende Rindenzellen in „Verjüngungsgewebe“ (Phellogen der Lenti- 
eelle) übergehen, das alsbald auch Anschluß an das Korkcambium 
findet. Dies „Verjüngungsgewebe“ produziert nun nach außen die Füll- 
zellen der Rindenporen und zwar in so großer Menge, daß die Epider- 


Ernst Stahl, seine Bedentung als Botaniker usw. 7 


mis über den letzteren infolge des zur Geltung kommenden Druckes 
zersprengt wird. Stahl kommt in seiner Arbeit weiter zu dem Er- 
gebnis, nach welchem die Lenticellenentwicklung z. B. bei Ginkgo in 
etwas anderer Art wie beim Holunder verläuft; er bespricht in ein- 
gehender Weise die Anatomie der Rindenporen und weist schließlich 
durch Experimente (Druckversuche) ilıre Bedeutung als Durchlüftungs- 
apparate der mit Periderm versehenen Zweige nach. 

Besonders bekannt ist Stahl’s Name durch die von ihm an- 
gestellten Flechtenuntersuchungen geworden (2, 4 und 5). Nachdem 
Tulasne den Bau des Thallus der Apothecien sowie der Spermogonien 
dieser merkwürdigen Organismen studiert und bereits in den Sper- 
matien männliche Geschlechtszellen vermutet hatte, während Brefeld 
sie für rückgebildete, funktionslos gewordene Elemente ansah, war 
Stahl bemüht, die Frage nach dem Vorkommen sexueller Prozesse bei 
den Flechten in seiner Habilitationsschrift (4) definitiv zu lösen. Sehr 
geeignet erwiesen sich für die Untersuchungen die Collemaceen, 
namentlich Collema microphyllum. Es konnte die Entwicklungs- 
geschichte des Carpogons, an welchem das Ascogon und das Trichogyn 
zu unterscheiden sind, verfolgt werden. Es war zu konstatieren, daß 
sich aus den Spermogonien frei gewordene Spermatien dem Trichogyn 
anlegen, mit diesem durch „eine Brücke“ in Verbindung treten, wodurch, 
wie Stahl meint, ein wirklicher Befruchtungsvorgang eingeleitet wird, 
der schließlich zur Ausbildung der Apothecien und der in diesen vor- 
handenen Asci führt. Ähnliche Erscheinungen wie bei Collema miero- 
phyllum ließen sich auch bei anderen Collemaceen und höher organi- 
sierten Flechten nachweisen, so daß unser Autor nicht an der Zulässig- 
keit der Auffassung zweifelte, nach welcher das Carpogon als weibliches 
Geschlechtsorgan, das Trichogyn als dessen Konzeptionsapparat, und 
die Spermatien als männliche Sexualzellen anzusehen sind). 

Im 2. Heft seiner Flechtenstudien behandelt Stahl die von de Bary 
angeregte und von Schwendener weiter verfolgte Frage nach der wahren 
Natur des Flechtenorganismus. Der zuletzt genannte Gelehrte war 
bekanntlich durch anatomisch-analytische Untersuchungen dahin geführt 
worden, denselben als symbiotischen Verband von Pilzen und chlorophyll- 
haltigen Lebewesen (Cyanophyceen oder echten Algen) zu betrachten. 
Reesund Bornet hatten bereits versucht, dies Resultat auf synthetischem 
Wege zu bestätigen, ohne daß es ihnen gelungen wäre, zu entscheidenden 


1) Nach neueren Untersuchungen (vgl. Fünfstück in Engler’s natürlichen 
Pflanzenfamilien, 1. Teil, Abt. 1, pag. 38 u. 43), gibt es sicher manche Flechten, 
bei denen die Sexualität fehlt, die also apogam geworden sind. 


8 W. Detmer, 


Ergebnissen zu gelangen. Hier setzen nun Stahl’s Forschungen ein. 
Viele Flechten sind durch den Besitz sogenannter Hymenialgonidien aus- 
gezeichnet, d. h. Algen, die, von Thallusgonidien abstammend, in den 
Sporenfrüchten zwischen den Asci auftreten. Stahl konstatierte nun 
für Endocarpon pusillum und andere Flechten, daß zugleich mit dem 
Freiwerden der Ascosporen auch Hymenialgonidien aus den Sporen- 
früchten ausgestoßen werden. Es bot sich ihm damit Gelegenheit, die 
Gonidien und Pilzsporen gemeinsam auszusäen und ihr weiteres Ver- 
halten zu beobachten. Unter günstigen Umständen entwickelte sich in 
der Tat aus den Keimen der für Endocarpon charakteristische Thallus; 
später traten auch Spermogonien auf, und schließlich Sporenfrüchte, die 
Aseosporen hervorbrachten. Die Studien haben also zum ersten Male 
den gewiß sehr bemerkenswerten Nachweis erbracht, daß die Möglichkeit 
besteht, den Flechtenkörper auf synthetischem Wege zu vollständiger 
Ausbildung zu bringen!). 


Im Anschluß an die vorstehend angeführten Untersuchungen Stahl’s 
sind hier noch seine unter 3,6 und 20 angegebenen Studien zu erwähnen, 
von denen namentlich diejenigen über Protonemabildung (3) ein all- 
gemeineres theoretisches Interesse beanspruchen. Sie haben in Über- 
einstimmung mit Arbeiten von Pringsheim den Nachweis erbracht, daß 
Sporogonien der Moose (Ceratodon) nach der Isolierung unter günstigen 
Kulturbedingungen das Vermögen besitzen, Protonema hervorzubringen, 


und zwar sind dazu sowohl Zellen des Stieles als auch der Kapselwand 
des Sporogoniums befähigt. . 


2. Arbeiten auf dem Gebiet der Physiologie der Reiz- 
bewegungen. 


Stahl hat verschiedene Abhandlungen über lokomotorische Reiz- 
bewegungen der Pflanzen publiziert. Seine ersten Studien auf diesem 
Gebiet (7 und Schluß der unter 8 zitierten Arbeit) beschäftigen sich 
mit dem phototaktischen Verhalten der Desmidiaceen und der Schwärm- 
sporen. Es konnte konstatiert werden, daß sich die Längsachse von 
relativ schwachem Licht einseitig getroffener Desmidiaceen (speziell 
Ciosterium) recht schnell parallel zu den Strahlen einstellte. Dabei 
saßen die Algen mit dem einen von der Lichtquelle abgekehrten Ende 
auf dem Boden des Kulturgefäßes fest, während ihr dem Licht zu- 
gewandtes Ende frei schwebte. Die Closterien führen unter den be- 


1) Zu dem gleichen Ergebnis führten später Untersuchungen von Bonnier. 


Firnst Stahl, seine Bedeutung ala Botaniker usw. 9 


zeichneten Bedingungen auch Vorwärtsbewegungen aus, die freilich nicht 
wie bei Schwärmsporen den Typus von Schwimmbewegungen tragen, 
sondern dadurch zustande kommen, daß sich das freie Ende der Algen , 
nach unten neigt, bis es den Boden des Kulturgefäßes erreicht hat, 
während sich das entgegengesetzte Ende, indem es sich vom Substrat 
abhebt und einen weiten Bogen beschreibt, dem Licht zuwendet. Nicht 
nur die Richtung der Lichtstrahlen, sondern auch die Intensität des 
Lichtes ist von Einfluß auf die Orientierung der Desmidiaceen. Wenn 
stärkeres Licht auf die Organismen einwirkt, dann beschreiben sie 
nämlich einen Bogen von ca. 90°, so daß ihre Längsachse nun nicht 
mehr mit der Richtung der Lichtstrahlen zusammenfällt, vielmehr senk- 
recht zu derselben steht, 

Sehr eingehende Untersuchungen stellte unser Autor über die 
Bewegung der Chloroplasten an (8). Er ging dabei von möglichst ein- 
fachen Objekten, nämlich von den Algen, besonders Mesocarpus, aus. 
Er konnte für diesen Organismus in klarer Weise den Nachweis führen, 
daß die Stellung des großen, jede Zeile durchziehenden Chlorophyil- 
bandes in bedeutsamer Weise durch Richtung und Intensität des 
Lichtes beeintlußt wird. Bei diffusem Licht ist die Gleichgewichtslage 
der Chlorophyliplatte erreicht, wenn sie senkrecht zur Lichtquelle orien- 
tiert erscheint (Flächenstellung), während sie im direkten Sonnenlicht 
durch Drehung Profilstellung gewinnt, also den einfallenden Strahlen 
eine Kante zukehrt. Die sehr detaillierien Studien über Wanderung 
der Chloroplasten in den Prothallien der Farne, den Moosblättern so- 
wie den Blättern höherer Pflanzen führten in Verbindung mit kritischer 
Behandlung der Arbeiten von Borodin und Frank über den gleichen 
Gegenstand zu dem Resultat, daß die Chlorophylikörper bei diffusem 
Lieht im allgemeinen die zum Lichteinfall senkrechten Wandpartien der 
Zellen bedecken (Flächenstellung), im direkten Sonnenlicht aber an den 
Seitenwänden der Zellen in Profilstellung gruppiert sind. Nur in den 
Palisadenzellen der Blätter sind die Chloroplasten sowohl bei diffusem 
Licht als auch bei direkter Insolation in Profilstellung an den zur 
Organfläche senkrechten Seitenwänden der Zellen orientiert. Schließ- 
lich werden noch die Beobachtungen über Gestaltänderungen der 
Chlorophylikörper bei verschiedenen Beleuchtungsverhältnissen be- 
sprochen, und es wird die Frage nach der ökologischen Bedeutung der 
Wanderung und des Formwechsels der Chloroplasten erörtert '). 


1) Die Chiorophylikörperwanderungen sind reuerdings namentlich von Lins- 
bauer und Senn weiter studiert worden, 


10 W, Detmer, 


Besonders wertvoll sind Stahl’s Untersuchungen über die Be- 
wegung der Myxomyceten (14), welche er unter Benutzung der Plas- 
modien von Aethalium septieam ausführte. Diese Plasmodien erwiesen 
sich als rheotaktisch reizbar. Sie reagieren aber auch positiv hydro- 
taktisch, und später, wenn sie sich zur Fruchtkörperbildung anschicken, 
infolge einer Stimmungsänderung, welche sie erfahren, negativ hydro- 
taktisch. Ferner ist die Chemotaxis der Schleimpilze beachtenswert. 
Manche Stoffe, z. B. konzentrierte Lösungen von NaCl und K,CO,, 
rufen negativ chemotaktische, andere (Loheextrakt bei Aethalium) positiv 
chemotaktische Bewegungen hervor. Geotaktisch reagieren die Plas- 
modien nicht, wohl aber negativ phototaktisch, positiv thermo- und a&ro- 
taktisch. Dies so überaus feine und mannigfaltige Reaktionsvermögen 
der zarten Plasmodien äußeren Einflüssen gegenüber ist für das Leben 
derselben von größter Bedeutung, indem dem Organismus durch sein 
physiologisches Verhalten die Möglichkeit geboten wird, gerade die- 
jenigen Orte im Substrat aufzusuchen, die für seine Existenz die 
günstigsten Bedingungen darbieten. 

In einer kurzen Mitteilung behandelt Stahl die Frage nach dem 
Einfluß der Beleuchtungsverhältnisse auf die Teilung der Equisetum- 
sporen (17). Die erste Scheidewand, welche bei der sowohl im Dunkeln 
als auch bei Lichtzutritt erfolgenden Keimung der Schachtelhalmssporen 
entsteht, ruft eine Gliederung in zwei Zellen hervor, von denen die 
eine zum Wurzelhaar auswächst, während aus der anderen das Pro- 
thallium hervorgeht. Die Scheidewandbildung wird durch Gravitations- 
wirkung nicht beeinflußt, Dagegen ließ sich eine sehr maßgebende 
Einwirkung der Richtung der Lichtstrahlen auf den Teilungsvorgang 
der Equisetumssporen konstatieren, indem die Bildung der ersten 
Scheidewand stets derartig erfolgte, daß die kleinere Rhizoidzelle nach 
der Schattenseite, die größere Prothalliumzelle aber nach der Licht- 
quelle gekehrt war. 

Unser Autor führte auch einige Untersuchungen über helio- und 
geotropische Nutationen der Pflanzen aus (10, 11, 15). Zu den ersteren 
dienten ihm Vaucheriaschläuche und dieinteressanten sogenannten Kompaß- 
pflanzen (Silphium laeiniatum sowie Lactuca Scariola) als Beobachtungs- 
material. Er stellte fest, daß die unter dem Einfluß starker Licht- 
intensitäten erfolgende Ausbreitung der Blätter der beiden zuletzt ge- 
nannten Gewächse in der Meridianebene Folge ihres eigentümlichen, 
durch Torsionen vermittelten heliotropischen Reaktionsvermögens ist. 
An den unter gewöhnlichen Umständen ein diageotropisches Verhalten 
zeigenden Rhizomen von Adoxa ließ sich eine Änderung ihrer geotro- 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 11 


pischen Eigenschaften (Stimmungswechsel) durch Lichteinfluß erzielen. 
Die Pflanzenteile wurden positiv geotropisch; ihr diageotropisches Re- 
aktionsvermögen stellte sich aber, wenn sie abermals ins Dunkle ge- 
langten, nach längerer Zeit wieder ein. Die Nebenwurzeln von Keim- 
pflanzen (Phaseolus, Vicia usw.) reagieren derartig auf Beleuchtung, daß 
der geotropische Grenzwinkel ilrer wachsenden Enden durch dieselbe 
im Vergleich zu demjenigen ihrer im Finstern ausgebildeten Teile eine 
Verringerung erfährt. 


3. Arbeiten auf dem Gebiet der Ökologie. 


Bei seinen Studien über Reizbewegungen ist Stahl, wie auch 
aus unseren Darstellungen hervorgeht, vielfach bestrebt gewesen, die 
Bedeutung der physiologischen Prozesse für die Entwicklung und Er- 
haltung der Organismen klar zu stellen. Je mehr sich Stahl in die 
Erforschung der Lebensphänomene der Gewächse vertiefte, um so größer 
wurde das Interesse, das er den ökologischen Erscheinungen widmete, 
die er stets vom Standpunkt der Selektionstheorie aus betrachtet hat. 
Für Stahl ist das Pflanzenindividuum ein einheitliches System, zwischen 
dessen Teilen die mannigfaltigsten korrelativen Beziehungen bestehen, 
und das in verschiedenartigster Weise von den Außenfaktoren beein- 
flußt wird. Die originellsten Untersuchungen, welche unser Forscher 
geliefert hat, gehören dem Gebiet der Ökologie der Pflanzen an. Sie 
sind im gleichen Maße ausgezeichnet durch die bedeutungsvollen, unter 
Benutzung höchst sorgfältig und kritisch ausgearbeiteter Methoden ge- 
wonnenen Ergebnisse, wie durch ihren Gedankenreichtum und die 
wertvollen Anregungen, die sie für fernere Studien darbieten. 

Zunächst gehen wir hier auf Arbeiten ein (9 und 12), denen die 
Aufgabe zufiel, festzustellen, inwiefern die Struktur vieler Laubblätter 
Anpassungen an die Beleuchtungsverhältnisse zeigt. Das Mesophyli 
sehr zahlreicher Laubblätter ist bekanntlich in das oberseitige Palisaden- 
und das unter diesem ausgebreitete Schwammparenchym gesondert. Im 
ersteren nehmen die Chloroplasten stets Profilstellung ein, in den 
Zellen des letzteren vermögen sie unter dem Einfluß wechselnder Be- 
leuchtungszustände Wanderungen in der auf pag. 9 dieser Abhand- 
lung angegebenen Art auszuführen. Die Palisadenzellen sind die für 
starke Lichtintensitäten, die in ihrem Schatten liegenden flachen 
Schwammparenchymzellen die für geringere Intensitäten angemessene 
Zellform. Die Chloroplasten des Schwammparenchyms vermögen selbst 
noch bei relativ geringer Liclhtintensität reclıt energische photosynthetische 
Assimilation zu vollziehen, weil sie unter solchen Umständen in Flächen- 


12 W. Detmer, 


stellung orientiert sind, während die Chlorophylikörper des Palisaden- 
gewebes trotz ihrer Profilstellung bei schwacher Lichtintensität infolge 
der oberflächlichen Lage der Zellen dennoch sehr leistungsfähig bleiben, 
und zugleich durch ihre Stellung bei starker Insolation vor schädigen- 
den Wirkungen der intensiven Bestrahlung geschützt erscheinen. 
Pflanzen, die an sehr schattigen Orten wachsen (z. B. Oxalis), ent- 
wickeln in ihren Blättern zumeist nur sehr wenig Palisadengewebe; in 
„Sonnenpflanzen“ (z. B. Distelarten) waltet dasselbe dagegen vor. Die 
Blätter vieler Pflanzen (Buche usw.) bilden, wenn sie an schattigen 
Orten zur Entwicklung gelangen, reichlich Schwammparenchym aus, 
während dasselbe bei starker Besonnung zurücktritt und durch Pali- 
sadengewebe ersetzt wird. Andere Gewächse (z. B. Oxalis) besitzen 
nach der bezeichneten Richtung hin eine nur sehr geringe Accomo- 
dationsfähigkeit; sie gehen daher bei starker Beleuchtung leicht völlig 
zugrunde In dem Vermögen vieler Blätter (z. B. Buche usw.), 
während ihrer Entwicklungsperiode je nach den Beleuchtungsverhältnissen 
verschiedene Struktur zu gewinnen, prägt sich eine bedeutungsvolle 
Plastizität der Organe aus. Die Pflanzen haben die Potenz zu dieser 
Plastizität offenbar allmählich durch Variation erworben; sie ist durch 
Vererbung fixiert worden; sie besitzt hohen Selektionswert, hat sich 
im Kampf ums Dasein für den Organismus als ungemein vorteilhaft 
erwiesen, und muß daher als ein eigentümliches Anpassungsphänomen 
aufgefaßt werden. Darin, daß die Blätter je nach Umständen in der 
„Schatten- oder Sonnenform“ auftreten, kommt ein Regulationseffekt, keine 
direkte Anpassung zum Ausdruck (Detto). Nur in dem Vorhandensein 
der erwähnten Potenz haben wir es mit einer Anpassungserscheinung 
(offenbar mit indirekter Anpassung) zu tun!). Die Blätter zahlreicher 
„Schattenpflanzen“ zeichnen sich übrigens noch durch geringe Dicke 
ihrer Spreiten, dünne Zellhäute, schwache Ausbildung des Wasser- 
gewebes und reichliche Entwicklung des Interzellularsystems aus. Alles 
im Gegensatz zu den Blättern der „Sonnenpflanzen“, von denen manche 
(Laetuea Scariola, Geranium sanguineum usw.) sich auch bei zu starker 
Insolation durch Vertikalstellung infolge von Torsionen oder Krüm- 
mungen ihrer Blattstiele vor zu starker Bestrahlung zu schützen 
vermögen. 

Die eigentümliche Ausgestaltung der Blätter steht nicht nur im 
Dienst ihrer assimilatorischen Funktionen, sondern sie ist ebenso für 


1) Kritisches bei Detto, Theorie der direkten Anpassung, 1904, pag. 173, 
wo auch besonders Küster’s Ansichten besprochen sind. Übrigens vgl. auch Esen- 
beck und Vischer in der Flora, N. F., Bd. VIE und Bad. VIIL 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 13 


die Regulation anderer Prozesse, namentlich der Transpiration, von 
größter Wichtigkeit. Stahl’s bezügliche Abhandlungen (21,22, 28, 24, 25), 
in denen indessen auch noch manches mitgeteilt wird, was für die öko- 
logische Beurteilung der assimilatorischen Tätigkeit der Blätter Interesse 
beansprucht, und bei deren Ausarbeitung der Verfasser viele bei Ge- 
legenheit seiner weiten Reisen, namentlich nach Java, gewonnenen Er- 
fahrungen verwerten konnte, sollen nunmehr besprochen werden. 

In der Arbeit 22 macht Stahl Mitteilungen über die zuerst von 
ihm benutzte, heute bei Demonstrationsversuchen, aber auch bei wissen- 
schaftlichen Studien ganz allgemein verwendete Kobaltprobe. Mit Hilfe 
derselben läßt sich leicht die im Vergleich zur kutikulären Transpiration 
sehr starke stomatäre Wasserverdunstung der Blätter konstatieren. 
Ihre Resultate gestatten ein Urteil über Verteilung der Spaltöffnungen 
auf Blattober- und Unterseite, sowie über deren Zustand unter wech- 
selnden Umständen, ob sie nämlich geöffnet oder geschlossen sind. 
Mit Hilfe der Kobaltprobe konnte die Tatsache festgestellt werden, 
daß hoher Feuchtigkeitsgehalt der Luft die Transpiration unter Um- 
ständen (bei direkter Insolation) begünstigen kann, und sie gestattete 
es in bequemer Weise die freilich nicht bei allen Pflanzen vorhandene 
Regulierung der Wasserabgabe durch das Verhalten der Spaltöffnungen 
darzutun. Ebenso wie starke Transpiration ist ausgiebige photo- 
synthetische Assimilation nur bei geöffneten Spaltöffnungen möglich. 
Sehr anregend sind auch die Bemerkungen des Verfassers über die 
ökologischen Eigentümlichkeiten der Halophyten. 

Die unter 21, 23, 24 und 25 aufgeführten Abhanıllungen unseres 
Autors beschäftigen sich mit eingehenden Studien über Anpassungs- 
erscheinungen, welche an den Hygrophyten der Tropen und der ge- 
mäßigten.Zone wahrzunehmen sind. Den Hygrophyten stehen an den 
Standorten, welche sie bewohnen, reichliche Wassermengen des Bodens 
und der Luft zur Disposition. Infolge des hohen Wassergasgehaltes 
der sie umgebenden Atmosphäre ist ihre Transpiration im allgemeinen 
eine nur geringe. Vertritt man nun die Auffassung, nach der die 
Transpiration überhaupt in erster Linie im Dienst ernährungsphysiolo- 
gischer Prozesse steht, indem durch sie eine energische Wasser- 
strömung in den Pflanzen zustande kommen kann, welche ihrerseits 
einen schnellen und genügend ausgiebigen Transport der aus dem 
Boden aufgenommenen Mineralstoffe an die Orte ihrer Verarbeitung 
(die Blätter) vermittelt, dann gelangt man zu der Ansicht, daß die 
Hygrophyten, weil die äußeren Verhältnisse, unter denen sie leben, ihre 
Verdunstungsgröße sehr herabmindern, besonderer Organisationseigen- 


14 W. Detmer, 


tümlichkeiten zur Erhöhung der Wasserabgabe bedürfen. Erhaltungs- 
gemäße Einrichtungen solcher Art konnte Stahl in der Tat auffinden 
und ihre Bedeutung auf experimentellem Wege feststellen. Es kommen 
hier in Betracht: Entwicklung großer Blattspreiten, Träufelspitzen, die 
rasche Trockenlegung der Spreiten nach Regen und damit Förderung 
der Transpiration (zugleich auch Entlastung der Baumkronen) herbei- 
führen‘), Buntblättrigkeit, indem namentlich das Erythrophyli als 
wärmeabsorbierendes Medium die Verdunstung (auch den Verlauf des 
Stoffwechsels) begünstigt, und Variationsbewegung, nämlich sowohl 
autonome wie auch besonders paratonische. Die Bedeutung der durch 
nyktinastische Bewegungen erzielten nächtlichen Vertikalstellung der 
Blätter ist vor allen Dingen darin zu erblicken, daß die Organe durch 
solehe Orientierung mehr oder minder vor Betauung geschützt werden, 
ein Umstand, der weiterhin (am Morgen) aus leichtverständlichen Gründen 
transpirationsfördernd wirken muß. In vielen Fällen wird rasche Wasser- 
strömung in den Hygrophyten auch durch Hydathodentätigkeit begünstigt. 
Es hat sich das interessante Resultat ergeben, daß bei manchen Papiliona- 
ceen, deren Blättern das Vermögen, Variationsbewegungen auszuführen, 
abgeht, Hydathodentätigkeit vikariierend eintritt (Vicia sepium, Lathyrus- 
Arten), während z. B. bei Phaseolus Wassersekretion durch Hydathoden 
und Variationsbewegungen im Dienste lebhaften Flüssigkeitstransportes 
in der Pflanze kombiniert sind). 

In seinen Schriften über Schutzmittel der Pflanzen gegen Tierfraß 
(18, 19, 27) macht Stahl von vornherein auf den wichtigen Unterschied 
aufmerksam, der zwischen Omnivoren und Spezialisten besteht. Den 
letzteren dienen vorwiegend nur bestimmte Pflanzen zur Nahrung; sie 
sind denselben angepaßt, während die Omnivoren sich den Gewächsen 


1) In der Arbeit über Träufelspitzen (21) finden sich auch viele Beob- 
achtnngen mitgeteilt, die sich auf die Schutzmittel der Pflanzen gegen die schä- 
digenden Einflüsse starker Regengüsse beziehen. 

2) Die Ansicht Stahl’s über die Bedeutung der Blattgelenke und Variations- 
bewegungen teilt Goebet (Biol. Zentralbi. 1916, pag. 48) nicht. Er sieht die 
primäre Funktion der Gelenke namentlich darin, daß sie den Blättern als Entfal- 
tungsorgane dienen. In den Bewegungen der Gelenke ausgewachsener Blätter 
prägen sich keine Anpassungserscheinungen aus (ebensowenig wie in der Kleisto- 
gamie der Blüten, vgl. Goebel, Biol. Zentralbl. 1904), weil sie für manche Pflanzen 
(pag. 73) keinen Vorteil bieten, für andere (pag. 115) zwar nützlich sein können, 
aber nicht nützlich zu sein brauchen. Dies mag für gewisse Fälle zutreffen, aber 
der Umstand, daß die Gelenke eben im ausgewachsenen Blatt noch beweglich 
bleiben, was freilich erfahrungsgemäß nicht immer geschieht, deutet doch, wenigstens 
für die von Stahl speziell stndierten Objekte, auf Anpassungen hin, aber auch 
hier wieder wohl nur in dem auf pag. 12 angegebenen Sinne. 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 15 


gegenüber wenig wählerisch verhalten. Durch sie droht der Vegetation 
besonders große Gefahr, und die Organismen haben daher in der Tat 
unter Beihilfe der Selektion allmählich mancherlei Eigentümlichkeiten 
erworben, um sich vor Vernichtung durch Tiere zu bewahren. Die 
Schutzmittel sind teils mechanischer Art (Stacheln, Dornen, Borstenhaare, 
Verkieselung der Zellmembranen, Rhaphiden), teils chemischer Natur 
(Gerbstoffe, gewöhnliche Pflanzensäuren oder lösliche Salze derselben, 
in verdünnten Alkali lösliche Flechtensäuren, ätherische Öle, Bitterstoffe, 
Alkaloide). Manche Pflanzenarten besitzen nur ein bestimmtes Schutz- 
mittel, andere mehrere. Nicht selten vikariieren die einzelnen Schutz- 
mittel auch miteinander bei verschiedenen Pflanzen. Daß mechanisch 
wirkende Einrichtungen sowie den Tieren durch ihren Geschmack un- 
angenehme Stoffe tatsächlich als Abwehrmittel für die Pflanzen in 
Betracht kommen, hat Stahl durch zahlreiche Beobachtungen in der 
freien Natur und durch eine lange Reihe von Experimenten erwiesen. 
Namentlich beanspruchen seine Versuche mit omnivoren Schnecken das 
größte Interesse. Es ist höchst auffallend, daß sich manche Botaniker 
gegenüber den von Stahl ausgesprochenen Ansichten über die hier 
in Betracht kommenden Schutzeinrichtungen der Pflanzen so sehr ab- 
lehnend verhalten. Sie begründen ihren Standpunkt gewöhnlich mit dem 
Hinweis darauf, daß doch tatsächlich viele Pflanzen durch Tierftraß zerstört 
werden, und daß z. B. manche Schnecken nicht in erster Linie lebende, 
sondern tote Pflanzenteile vertilgen, also die ersteren in diesem Falle 
gar keines Schutzes bedürfen. Diesen Biologen gegenüber muß geltend 
gemacht werden, daß sie zumeist die Differenzen im Verhalten der 
Spezialisten auf der einen- und der Omnivoren auf der anderen Seite 
nicht genügend würdigen, auch nicht bedenken, daß es sich stets nur 
um relativen, niemals um absoluten Schutz der Pflanzen gegen Tierfraß 
handeln kann, und daß manche Schnecken eben gerade deshalb tote 
Pflanzenteile verzehren, weil diese im Gegensatz zu den lebenden mehr 
oder weniger verändert, z. B. durch Auslaugung von Schutzstoffen befreit 
sind. Ohne den Besitz der Schutzmittel würden die Pflanzen weit mehr 
durch Tiere leiden als es tatsächlich der Fall ist; manche Arten würden 
wohl sogar längst völlig vernichtet oder überhaupt gar nicht zur Ent- 
wicklung gelangt sein. 

In ungemein feinsinniger Art behandelt Stahl das Mykorrliza- 
problem (26). Dasselbe ist freilich auch heute noch nicht in einer in 
jeder Hinsicht befriedigenden Weise gelöst, aber die Studien unseres 
Autors stellten doch manche Tatsachen fest, die für die Beurteilung der 
in Betracht kommenden Fragen sehr wichtig sind, und wirkten zudem 


16 W. Detmer, 


köchst anregend, indem sie auf neue für die weiteren Forschungen wert- 
volle Gesichtspunkte aufmerksam machten. Nachdem Stahl die große 
Verbreitung der Mykorrhiza im Reich der Gewächse nachgewiesen hat, 
geht er zur Besprechung ihrer Bedeutung über. Dabei sind, was 
besonders hervorgehoben werden muß, in sehr angemessener Weise die 
gesamten biologischen Eigentümlichkeiten der Mykorrhizapflanzen berück- 
sichtigt worden. Die typischen Formen derselben zeichnen sich im 
Gegensatz zu den Pflanzen mit nicht oder nur wenig verpilzten Wurzeln 
namentlich durch folgende Besonderheiten aus. Sie sind meist auf 
nährstoffarmen humosen Böden angesiedelt. Sie entwickeln ein relativ 
schwach ausgebildetes Wurzelsystem. Ihre Transpriationsgröße ist relativ 
gering. Sie erzeugen meist wenig Stärke, hauptsächlich Zucker, als 
Assimilationsprodukt. Ihre Blätter enthalten wenig Nitrate und über- 
haupt relativ geringe Mengen an Aschenbestandteilen. Der „Sinn“ der 
Mykorrhizenbildung wird nun wie folgt gedeutet: Die im humusreichen 
Boden in großer Menge lebenden Pilze bedürfen sehr reichlicher 
Mineralstoffmengen zu ihrer Entwicklung. Die höheren Pflanzen des 
nämlichen Standortes befinden sich mit den Pilzen in einem Konkurrenz- 
kampf um die Nährsalze, bei welchem sich die Pilze gewiß oft, da sie 
so besonders energisch zersetzend auf mineralische Bodenbestandteile 
einzuwirken vermögen, im Vorteil befinden. Für die höheren Gewächse 
war es daher im Kampf ums Dasein förderlich, sich symbiotisch mit 
den Pilzen zu verbinden. Die ersteren liefern den letzteren in Form 
von Assimilaten organisches Material, aus welchem die Pilze unter Bei- 
bilfe der aus dem Boden stammenden Nährsalze Eiweiß formieren. 
Dieses Eiweiß kommt endlich den Pilzen sowie der höheren Pflanze 
zugute, so daß also beide Organismen aus der Symbiose Nutzen ziehen. 

Beachtung seitens des Pflanzengeographen und ebenso des Ökologen 
beanspruchen die schönen von Stahl in einem von Karsten und 
Schenck herausgegebenen Sammelwerk publizierten Vegetationsbilder 
aus Mexiko (28), Im Text werden die auf zahlreichen Tafeln dar- 
gestellten Pflanzentypen etwas näher besprochen, und ihm sind manche 
interessante Bemerkungen zu entnehmen, z. B. über die mannigfaltigen 
und so eigentümlichen Anpassungsphänomene, welche die Kakteen dar- 
bieten. 

Gleich wertvoll für den Pflanzenphysiologen wie für den Ökologen 
sind Stahl’s Beiträge zur Biologie des Chlorophylis (29, 30, 31). 
Unser Forscher legt sich die durchaus berechtigte Frage vor, die dem- 
jenigen, der nicht gewohnt ist, ökologisch zu denken, freilich sonderbar 
erscheinen mag. weshalb das der Photosynthese dienende Pigment 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 17 


gerade eine grüne Farbe besitzt. Für die Beantwortung dieser Frage 
erscheint es wichtig, folgendes zu beachten. Der Chlorophyllapparat 
ist nicht in erster Linie dem direkten Sonnenlicht, sondern vor allen 
Dingen dem geschwächten Licht angepaßt, das vom blauen Himmel 
reflektiert wird oder eine Wolkenschicht passiert hat. In diesem 
„geschwächten“ Licht ist das Verhältnis der weniger und der stärker 
brechbaren Strahlen ein weit engeres als im direkten Sonnenlicht. In- 
folge der Absorption und diffusen Reflexion ist das „geschwächte“ 
Licht nämlich relativ reicher an Strahlen von geringerer Wellenlänge 
als das direkte Sonnenlicht. Die für die Assimilation erforderliche 
Absorption der weniger brechbaren Strahlen wird dem blaugrünen 
Anteil des Chlorophylifarbstoffs, diejenige der stärker brechbaren aber 
dem gelben (zum Teil auch dem blaugrünen) Anteil übertragen. Daß 
die der Assimilation dienenden Apparate der Pflanzen zumeist grün 
gefärbt sind, faßt Stahl als Anpassungserscheinung auf. Jenes Licht, 
welches als „geschwächtes“ bezeichnet wurde, ist arm an grünen Strahlen. 
Eine Absorption solcher Strahlen, welche durch rote Pigmente ver- 
mittelt werden könnte, hätte gewöhnlich wenig Vorteil für die Pflanze, 
weil damit nur ein geringer Energiegewinn verbunden wäre. Wenn 
die Pflanze direktes Sonnenlicht (und damit auch reichlich grüne Strahlen) 
empfängt, so muß die grüne Farbe der Chloroplasten ebenfalls nützlich 
sein, weil nur schwache Absorption des grünen Lichtes erfolgen kann. 
Starke Absorption dieses Lichtes würde übermäßige Erwärmung und 
damit manche Schädigung der Zellen bedingen, denn das bolometrisch 
gemessene Energiemaxinum des direkten Sonnenlichtes liegt nach 
Langley zwischen Gelb und Grün. Stahl konnte auch konstatieren, 
daß grüne Pflanzen in den an brechbaren Strahlen relativ reichem 
„geschwächten“ Licht unter Umständen in gemischtem blauen Licht 
(Glocke von Schott) fast ebenso stark assimilierten wie im gemischten 
gelben Licht. Den Schluß der Abhandlung (31) bilden Untersuchungen 
über Etiolement und herbstliche Vergilbung der Blätter. Die letztere 
beruht auf Auswanderung von Chlorophyllabbauprodukten aus den 
Blättern, während die gelben Pigmente ihnen verbleiben. Die Be- 
deutung der Auswanderung des Chlorophylis aus den Blättern vor 
ihrem Abfall ist darin zu erblicken, daß durch sie dem Organismus 
wertvolle stickstoff- und magnesiumhaltige Verbindungen nicht verloren 
gehen. Den Verlust der gelben Pigmente vermag die Pflanze leicht 
zu ertragen, da sie nur aus C, H und O bestehen, also leicht wieder 


in größerer Menge hergestellt werden können. 


Die Hauptresultate der Studien Stahl’s über Blitzgefährdung 


2 
Flora, Rd. I1L. 


18 W. Detmer, 


der verschiedenen Baumarten (32) lassen sich wie folgt zusammen- 
fassen. Wenn der Ausgleich der zwischen Wolken und Boden be- 
stehenden elektrischen Spannungen unter Vermittlung der Bäume er- 
folgt, so erscheinen namentlich solelle Gewächse Schädigungen (Zer- 
splitterungen, ja völliger Vernichtung) leicht ausgesetzt, deren Wurzeln 
sich in wasserreichen Erdschichten ausbreiten und deren Stämme aus 
verschiedenen Gründen (Orientierung der Äste und Zweige, Beschaffenheit 
der Stammrinde) zugleich schwer benetzbar sind (Eiche, Fichte, 
Pappel usw.), während Bäume, die an trockneren Standorten gedeihen, 
und deren Stammrinde sich infolge leichter Benetzbarkeit zudem schnell 
mit einer den Blitz ableitenden Wasserhülle umgeben kann, weit weniger 
gefährdet sein werden (z. B. Buche, Hainbuche, Roßkastanie). 


Endlich ist hier noch auf eine Rede hinzuweisen, die Stahl in 
Jena zur Säkularfeier des Geburtstages Schleidens gehalten hat (33). 
In derselben werden die Leistungen des hervorragenden Botanikers 
kritisch gewürdigt. Namentlich erblickt Stahl darin mit Recht ein 
großes Verdienst Schleidens, daß er, ausgehend von der Philosophie 
von Kant und Fries, mit höchstem Nachdruck die kritisch-induktive 
Behandlung naturwissenschaftlicher Probleme forderte und die deduktiv- 
dialektische Methode, wie solche im Anschluß an Schelling, Oken 
und Hegel von manchen seiner Zeitgenossen geübt wurde, ablehnte. 
Seinen methodologischen Standpunkt brachte Schleiden hauptsächlich 
in dem bekannten Buch: „Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik“ 
zum schärfsten Ausdruck. Das erwähnte Werk hat übrigens auch noch 
nach mancher anderen Richtung hin sehr anregend gewirkt, indem z. B. 
in demselben auf die Wichtigkeit entwicklungsgeschichtlicher Unter- 
suchungen für die Biologie hingewiesen wurde. Eingehend würdigt 
Stahl ferner die Verdienste, welche sich Schleiden um die Zellen- 
theorie erworben hat. Manche seiner Anschauungen haben sich freilich 
später als durchaus irrig erwiesen, aber er wirkte dennoch ungemein 
befruchtend auf die Forschung ein und erfaßte mit genialem Blick viele 
Probleme, deren Lösung erst späteren Generationen gelingen sollte. 
Stahl hat das Lebenswerk Schleidens in sehr zutreffender Weise 
beurteilt. Jeder wird seine besonders anziehend geschriebenen Aus- 
führungen mit vielem Interesse lesen. 


III. Stahl’s Stellung zu einigen Grundproblemen der Biologie. 


Es ist mit einigen Schwierigkeiten verbunden, Stahl’s Stellung 
zu verschiedenen Grundproblemen der Biologie angemessen zu charak- 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 19 


terisieren, da er sich in seinen Schriften nicht eingehend über den 
Standpunkt ausspricht, welchen er diesen allgemeinen Fragen gegen- 
über einnimmt. Indessen lassen sich Tendenz und Richtung seines 
biologischen Denkens doch wohl erschließen, wenn man bestrebt ist, 
sich über die Eigenart des Gesamteindruckes Rechenschaft zu geben, 
den man von seinen Studien empfängt. Ich glaube Stahl’s Stellung 
zu den hier in Betracht kommenden Problemen um so mehr einiger- 
maßen zutreffend bezeichnen zu können, als ich vielfach Gelegenheit 
hatte, mit ihm über dieselben zu reden, und äußere mich um so lieber, 
weil sich die von unserem Autor vertretenen Anschauungen im wesent- 
lichen mit den meinigen decken. Bemerkt sei noch, daß die folgenden 
Ausführungen, dem Charakter dieser Arbeit entsprechend, sehr kurz 
gehalten werden müssen. 


1. Stahl’s Stellung zum Vitalismus und Biomeehanismus. 


Vergleicht man die Vorgänge in der unbelebten Natur mit den- 
jenigen, die sich im Reich der Organismen geltend machen, so wird 
man zu der Überzeugung gelangen, daß zwischen den Geschehnissen 
in jener ersteren und in dem letzteren in vieler Beziehung ganz be- 
deutsame Unterschiede bestehen. Der lebenden Substanz sind infolge 
ihrer spezifischen Qualität und der damit gegebenen Dispositionen oder 
Potenzen eine Reihe von Grundfunktionen eigentümlich, welche sie, 
wie besonders zu betonen ist, gemeinsam mit und nebeneinander 
zur Geltung zu bringen vermag. Als solche elementare Lebens- 
funktionen kommen namentlich in Betracht: Assimilation, Dissimilation, 
Sekretion, Wachstum, Formbildung, Reizbarkeit, Vermehrungsfähigkeit, 
Vererbung, selbstregulatorische Tätigkeit (vgl. die wertvolle Arbeit von 
Roux in Nova Acta, Abhandlungen der Leopold. Akademie der Natur- 
forscher, Bd. 100, 1915). 

Man darf sagen: Das Wesen des Lebens besteht darin, daß das 
Protoplasma infolge jener Grundfunktionen fortwährend Veränderungen 
seiner chemischen Konstitution, seiner Struktur und Energiezustände 
erleidet, ohne damit indessen seine spezifische Natur einzubüßen, weil 
Regenerationsprozesse jene Veränderungen der lebenden Substanz stets 
wieder auszugleichen vermögen. Eine ähnliche Definition gab auch 
schon G. H. Lewes, vgl. Spencer, Prinzipien der Biologie, deutsch 
von Vetter, Bü. I, pag. 64, 1876. 

Bei rein empirischer Betrachtung läßt sich also, um einen Aus- 
druck von Tsehermak (Allgemeine Plıysiologie 1916, Bd. I, pag. 42) 
zu gebrauchen, ein phänomenologischer Dualismus mit Rücksicht 


2% 


20 W. Detmer, 


auf das Geschehen in der unbelebten Natur einer- und der Welt der 
Lebewesen andererseits konstatieren. Ist dieser Dualismus nun nur 
ein scheinbarer oder ein prinzipieller? Kommt der lebenden Substanz 
in der Tat eine Autonomie, eine Eigengesetzlichkeit zu? Besteht ein 
Wesensunterschied im Verhalten der unbelebten und der lebenden 
Substanz? Existiert ein besonderer, allein in den Organismen walten- 
der Naturfaktor (Lebensprinzip)? 

Diejenigen Forscher, z. B. H. Hertz (Prinzipien der Mechanik, 
1894, pag. 43), Bavink (Allgemeine Ergebnisse und Probleme der 
Naturw. 1914, pag. 189) und Tschermak, welche unserem Problem 
als Agnostiker gegenüberstehen, lassen dasselbe vorläufig völlig in der 
Schwebe und erwarten die Entscheidung erst von der Zukunft. Anders 
verhalten sich die Vitalisten und Biomeehanisten. Indem sie die rein 
naturwissenschaftliche Betrachtungsweise überschreiten und sich der 
Naturphilosophie zuwenden, sind sie bestrebt, von allgemeinerer Grund- 
lage aus wenigstens Hypothesen zu gewinnen, die es ihnen gestatten, 
zu der in Betracht kommenden wichtigen Frage eine bestimmte 
Stellung einzunehmen. 

a) Nach der Auffassung der Vitalisten besteht zwischen den Vor- 
gängen in der unbelebten Natur einer- und den Lebewesen anderer- 
seits ein prinzipieller Unterschied, eine reale Wesensverschiedenheit. 
Das Geschehen in den Organismen ist durch eine Autonomie oder 
Eigengesetzlichkeit ausgezeichnet, welche durch besondere, im Reiche 
des Unbelebten nicht wirkende Oberkräfte (Entelechie, Lebenskraft, 
force vitale, nisus formativus, Dominanten, Lebensprinzip, teleologisches 
Formalprinzip, &lan vital) vermittelt wird. Die Tätigkeit dieser nicht 
energetischen Kräfte soll von entscheidender Bedeutung sowohl für 
die phylogenetische Entwicklung als auch für die Ontogenese, für 
Qualität und Potenzen der lebenden Substanz (chemische Konstitution, 
Struktur und Reaktionsvermögen des Protoplasmas) und damit zugleich 
für deren schon oben bezeichnete Grundfunktionen sein !). 

Die vitalen Kräfte, welche in den Pflanzen und Tieren neben 
den physikalisch-chemischen Kräften zur Geltung kommen, und, die 
letzteren überlagernd, das Getriebe derselben leiten und in angemessene 
Bahnen lenken, sollen in den Organismen Erfolge erzielen, die ohne 
ihre Mitwirkung unmöglich wären. Die Lebensvorgänge sind nicht 
mechanisch, sie sind allein teleologisch zu begreifen, und der in jedem 


I) Namentlich werden nach Ansicht der Vitalisten die Regenerationen, Auto- 
regulationen, Formgestaltungen und „Zweckmäßigkeitseinrichtungen‘“ der Organismen 
erst durch das Lebensprinzip vermittelt. 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. >21 


Organismus waltenden causa finalis dienen die physikochemischen 
Prozesse nur als Mittel zur Realisierung ihrer Zwecke. Nach Meinung 
der Vitalisten besteht zwischen dem Reich der unbelebten Natur und 
demjenigen der Organismen eine tiefe Kluft. Das Lebensprinzip mag 
als ein bereits vor dem Auftreten der Organismen potentiell vorhanden 
gewesener Naturfaktor gedacht werden können; in Aktion ist es auf 
jeden Fall erst in den Lebewesen getreten. Es ist in jedem einzelnen 
Individuum tätig, die innere (oder absolute) Zweckmäßigkeit desselben 
hervorbringend, während in der unbelebten Natur nur äußere (oder 
relative) Zweckmäßigkeit herrscht, d. h. eine solche, welche sie ge- 
schiekt macht, die Existenz der Lebewesen überhaupt zu ermöglichen. 

Man unterscheidet bekanntlich einen älteren Vitalismus und eine 
neuere Richtung desselben (Neovitalismus), die etwa mit Bunge (1874) 
einsetzt. Für die älteren Vitalisten war die reale Existenz des Lebens- 
prinzips zumeist von vornherein einfach ein Dogma. Sie sahen das 
Lebensprinzip gewöhnlich als eine Tätigkeit an, die, den physikalisch- 
chemischen Kräften koordiniert, in den Organismen wirken sollte. Für 
den Neovitalismus sind im allgemeinen zwei Merkmale nebeneinander 
charakteristisch. Die Neovitalisten analysieren die Lebenserscheinungen 
in viel feinerer Weise als es ihre Vorgänger taten. Sie suchen das 
bestehende Problem durch genaue Beobachtung, oft auch unter Ver- 
wendung des Experimentes, induktiv zu lösen. Manche Erscheinungen 
im Leben der Pflanzen und Tiere mögen, so sagen sie, physiko-chemisch 
verständlich sein, aber es bleibt doch immer ein bedeutender Rest, der 
nur unter Voraussetzung vitaler Kräfte begreiflich wird. Ferner ist 
zu beachten, daß die Neovitalisten dem Prinzip von der Erhaltung der 
Energie Rechnung tragen, aber die Energien sollen dem Lebensprinzip 
in den Organismen subordiniert sein, indem dieses den Energiestrom 
lenkt und auf solche Art die Autonomie der vitalen Prozesse bedingt. 

Als Vertreter des älteren Vitalismus sind namentlich zu nennen: 
Aristoteles, Galen, Tertullian, Paracelsus, van Helmont, G.E. 
Stahl, Bordeu, Reil, Treviranus, Autenrieth, Blumenbach. 
Schelling, Schopenhauer, Johannes Müller, Liebig: Neovitalisten 
sind z. B.: Bunge, Rindfleisch, Reinke, Driesch, G. Wolff, 
Wasmann, Erhardt, Liebmann, Koschel, Neumeister, Camillo 
Schneider, Pauly, E. v. Hartmann. Boutroux, Bergson, Becher. 


Cossmann, Kroner!) 
1) Einige weniger allgemein bekannte Arbeiten aus der neovitalistischen 


Literatur mögen hier zitiert werden: Liebmann, Analysis der Wirklichkeit 1900, 
pag. 341 und 300; Buutroux, Über den Begriff des Natnrgesetzes. Jena 1807. 


22 W. Detmer, 


Manche Vitalisten, z. B. Galen (Pneumalehre), Tertullian, 
Reil, Treviranus, erblicken das Lebensprinzip in einem besonders 
feinen, kraftbegabten Stoff. Nach anderen, den Psychovitalisten, walten 
in den Organismen deren Stoff beherrschende psychische Kräfte, welche 
entweder von einer als immaterielle Substanz gedachten individuali- 
sierten Seele ausgehen sollen (Animismus von G. E. Stahl), oder als 
Äußerungen eines der Welt immanenten unbewußten, resp. bewußten 
überindividuellen geistigen Faktors aufgefaßt werden. (Aristoteles, 
Lehre von der Entelechie; Paracelsus, Lehre vom Weltgeist oder 
Archäus; Sehelling; Schopenhauer; E. von Hartmann; Pauly; 
Boutroux; Becher). Endlich sind noch Vitalisten zu nennen, die 
dem Lebensprinzip rein dynamischen (nicht psychischen) Charakter zu- 
schreiben: Bordeu (force vitale), Blumenbach (nisus formativus), 
Autenrieth und Joh. Müller (Lebenskraft), Reinke (Dominan- 
ten), Driesch (Naturfaktor der Entelechie, welcher den Organismen 
namentlich die Natur harmonisch äquipotentieller Systeme mit prospek- 
tiver Potenz erteilt), Bergson ($lan vital), oder die jenes Prinzip mit 
einer besonderen Energieform identifizieren (Dreyer). 

Was die Methode anbelangt, deren sich die Vitalisten zur Be- 
gründung ihrer Anschauungen bedienten, so gingen manche rein 
deduktiv (dogmatisch-dialektisch) vor (Schelling), andere induktiv 
(Driesch, Wolff Bergson meint, den Kern des Lebens auf. intui- 
tivem Wege oder, wie die Phänomenologen unserer Tage, z. B. Hus- 
ser I, sagen würden, durch eidetische Wesenserschauung erfassen zu 
können, und Cossmann sowie Kroner bedienen sich der transzenden- 
tal-logischen Methode (Logizismus). Sie gehen von der Gegensätzlichkeit 
der B egriffe: „unbelebte Natur“ und „Organismus“ aus. Aus derselben 
ergibt sich von vornherein für sie als logische Forderung oder Vor- 
aussetzung, als Bedingung der Möglichkeit für das Verständnis der 
er wähnten Differenz eine prinzipielle Verschiedenartigkeit zwischen den 
Vorgängen in der unbelebten Natur und den Lebewesen sowie die 
Annahme eines besonderen Lebensfaktors. Das Wesen dieses Faktors 
wird nicht festgestellt. Er ist eben selbst wieder nur ein Begriff. 

b Während die Vitalisten den auf pag. 19 hervorgehobenen 
Dualismus zu begründen bestrebt sind, suchen die Biomechanisten ihn 


besonders Pag. 73 und 74 und Kontingenz der Naturgesetze. Jena 1911, besonders 
Te 73—82, beide übersetzt von Benrubi; Bergson, Einführung in die Metaphysik, 

ena 1909 und Schöpferische Entwicklung. Jena 1912; Becher, Die fremddienstliche 
Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen. Leipzig 1917; Cossmann, Empirische Tele- 
ologie. Stuttgart 1899, Kroner, Zweck und Gesetz in der Biologie. Freiburg 1913. 


Ernst Stahl, seine Bedentung als Botaniker usw. 23 


im Gegenteil zu überwinden. Vertreter des Biomechanismus im 
17. Jahrhundert waren die Jatropbysiker und Jatrochemiker; ferner sind 
als Biomechanisten zu nennen: Lotze (Wagner’s Handwörterbuch 
der Physiologie 1842, Bd. I), Schleiden, A. von Humboldt, du 
Bois-Reymond, Bütschli, Verworn, Loeb, Roux, Pfeffer, 
Haeckel, Kern, Schaxel?), 

Der Biomechanismus braueht nicht mit einer materialistisch ge- 
riehteten Betrachtungsseite der gesamten Natur, welche bestrebt sein 
muß, die Lebensprozesse auf Bewegungen des als real existierend ge- 
dachten Stoffes zurückzuführen, verkettet zu sein. Denn der Biomecha- 
nismus ist auch mit den naturphilosophischen Standpunkten der Hylo- 
kinetik, Energetik, des Dynamismus und der elektrisch-kinetischen Auf- 
fassung verträglich, und schon für den Hylokinetiker, der sich von jeder 
materialistischen Metaphysik fern hält, seine Auffassung vielmehr allein 
als eine naturphilosophische Betrachtungsweise ansieht, stellt sich das- 
jenige, was wir Stoff nennen, vom erkenntnistheoretischen Gesichts- 
punkte aus nur als ein Zeichen, Symbol oder Repräsentant für Reali- 
täten dar, deren Wesen- zunächst unbestimmt bleibt. 

Die Grundüberzeugung der Biomechanisten besteht darin, daß die 
Natur als ein einheitliches System aufgefaßt werden muß, Kontinuität 
in ihr herrscht, und das Leben seinem Wesen nach nicht grund- 
verschieden von der Daseinsweise der unbelebten Natur ist. Es sind 
nicht besondere Oberkräfte für das Zustandekommen der vitalen Pro- 
zesse anzunehmen, sondern in der primär durch Archigonie aus unbe- 
lebter Materie hervorgegangenen lebenden Substanz waltet in demselben 
Sinne wie im Reich des Unbelebten allein physiko-chemisches Ge- 
schehen. Der kritische Biomechanismus würdigt auch vollauf die 
Schwierigkeiten, welche sich dem physikalisch-chenischen Verständnis 
der Lebensphänomene entgegenstellen. Angesichts solcher Schwierig- 
keiten geziemt ihm Bescheidenheit in seinen Ansprüchen, aber er hält 
sich nichtsdestoweniger berechtigt, seinen prinzipiellen Standpunkt 


1) Naturphilosophisch dachte auch Kant (Kritik der Urteilakraft, II. Teil) durch- 
aus biomechanistisch; nur einige seiner Äußerungen erschweren das Urteil über seinen 
Standpunkt (vgl. auch König, Kant und die Naturw. 1907, pag. 168 und Stadler, 
Kant’s Teleologie 1912). Ähnlich wie Kant äußert sich Sigwart, Kleine Schriften 
1881, Bd. II, pag. 24. Bei Fechner und Wundt (vgl. z. B. Wundt, System der 
Philosophie 1897, pag. 325) sind die naturphilosophischen Erörterungen so sehr 
durch psychologische und metaphysische Erwägungen beeinflußt, daß sie zur Frage 
des Vitalismus und Biomechanismus keine ganz bestinmte Stellung gewinnen. 
Vitalistische Tendenzen haben aber bei den beiden zuletzt genannten Philosophen 


offenbar die Vorherrschaft. 


24 W. Detmer, 


nicht aufzugeben. Das „Neue“, was uns im Leben entgegentritt, ist 
nicht Folge besonderer Tätigkeiten in den Organismen; es hat seinen 
Grund vielmehr darin, daß in ihnen ganz eigenartige Relationen und 
höchst komplizierte Kombinationen der allgemeinen Naturfaktoren be- 
stehen, welche die spezifische Qualität sowie Potenzen der lebenden 
Substanz und damit ihre auf pag. 19 erwähnten gemeinsam neben- 
einander bestehenden Grundfunktionen bedingen !). 

In der gesamten Natur herrscht derselbe Grundtypus der Gesetz- 
lichkeit von physikalisch-chenischem Charakter. Die Gesetzlichkeit 
schwebt nicht als besonderes Prinzip über der Natur, sondern sie ist 
ihr immanent, d. h. stellt die allgemeingültige, notwendige und ein- 
deutig bestimmte Form des sich in ihr vollziehenden Geschehens dar. 
Die Geschehnisse in den Lebewesen und die dabei zur Geltung kom- 
menden Einzelgesetze müssen nun aber wesentliche Unterschiede 
von denjenigen in der unbelebten Natur darbieten, weil die wirksamen 
Faktorenkombinationen in den ersteren ganz andere wie in der letz- 
teren sind. Indessen auch schon innerhalb des Reiches der unbelebten 
Natur lassen sich Daseinsstufen mit sehr verschiedenartiger Einzel- 
gesetzlichkeit feststellen. 

Man denke nur an das Verhalten eines Gasnebels, an die Be- 
sonderheit der Vorgänge in einem glühenden, sich allmählich abkühlen- 
den Weltkörper, an die geologischen Phänomene und an die Eigen- 
tümlichkeiten, welche die Materie im kristallisierten oder kolloidalen 
Zustande darbietet. Für alle diese Fälle wird die essentielle Einheit 
der Gesetzlichkeit bei aller Mannigfaltigkeit der Einzelgesetzlichkeit all- 
gemein zugestanden. Angemessene Würdigung der Bedeutung der 
Vernunftsfunktion der Vereinheitlichung und der aus ihr erwachsenden 
Vernunftideen der Einheit sowie Kontinuität zwingt uns aber ebenfalls 
zu dem Postulat einer im letzten Grunde bestehenden Wesensidentität 
zwischen dem Reich der unbelebten und belebten Natur. 

c) Zugunsten des zum Vitalismus in einem kontradiktorischen 
Gegensatz stehenden Biomechanismus ist noch folgendes zu betonen. 
Der Biomechanismus hat hohen heuristischen Wert. Die Geschichte 
der Physiologie lehrt auch, daß die Wissenschaft beim Vorherrschen 
biomechanistischer Denkart vielfach besonders große Fortschritte er- 
zielte. Nicht nur dem kausalen Verständnis der Lebensvorgänge stellen 


1) Die Ansicht, daß schon im Leben der Pflanzen und niederen Tiere eine 
individualisierte Psyche eine wichtige Rolle spielt, müssen wir ablehnen. Bei natur- 
philosophischer Betrachtungsweise der Frage nach dem Wesen des Lebensprozesses 
kann danach also das Psychische zunächst unberücksichtigt bleiben. 


Ernst Stabl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 25 


sich sehr bedeutende Schwierigkeiten entgegen, sondern dasselbe ist 
ebenso mit Rücksicht auf die unbelebte Natur der Fall. In bezug auf 
die letztere werden die bestehenden Schwierigkeiten von Anhängern 
des Vitalismus aber gar oft unterschätzt, während in Wahrheit die 
letzten Rätsel der Natur gerade im Reich des Unbelebten zu suchen 
sind. Von größter Bedeutung erscheint es, sich stets gegenwärtig zu 
halten, daß die primäre Entstehung lebender Substanz nicht urplötzlich 
erfolgte, vielmehr als das Resultat eines lange Zeit in Anspruch neh- 
wenden synthetischen Prozesses aufgefaßt werden muß. Das Proto- 
plasma mit seinen spezifischen Qualitäten und Potenzen (also seiner 
chemischen Konstitution, seiner Struktur und seinem besonderen Reak- 
tionsvermögen) und den sich aus diesen ergebenden Grundfunktionen 
ist ebenso wie jedes andere Naturprodukt ganz allmählich geworden. 
Für die Form, in der sich das Werden oder die Entwicklung (über 
den Begriff derselben vgl. pag. 29) vollzog, mußten die einmal ge- 
gebenen, nicht weiter ableitbaren Qualitäten und Potenzen der Materie 
und die Außenfaktoren maßgebend sein. Weiter ist zu betonen, daß in 
der Welt der Organismen sehr häufig zahlreiche a- und dysteleologische 
Phänomene auftreten, die nur vom Standpunkt des Biomechanismus aus 
begreiflich werden. Je nach den im Organismus gegebenen Konstella- 
tionen muß Typisches oder Atypisches von ihm hervorgebracht werden‘). 
Bei vergleichender Betrachtung der Struktur und der Reaktionseigen- 
tümlichkeiten mancher Systeme der unbelebten Natur einer- und der Orga- 
nismen andererseits lassen sich, abgesehen von rein äußerlichen Analogien, 
gewiße Übereinstimmungen konstatieren, die auf im letzten Grunde be- 
stehende essentielle Identität hinweisen, und daher für den Biomechanisten 
hohes Interesse beanspruchen. Die Prinzipien der Erhaltung und Äqui- 
valenz der Energien gelten auch für die Welt der Organismen. Viele or- 
ganische Stoffe, welche der Organismus erzeugt, können sicher auch 
in der unbelebten Natur entstehen, oder, wie nachgewiesen ist, vom 
Menschen hergestellt werden. Es ist demnach keine Absurdität, wenn 
die Hoffnung ausgesprochen wird, daß es der Wissenschaft einstmals 
gelingen möge, durch Synthese einfachste lebende Substanz aus an- 
organischem Material zu gewinnen. Selbstregulationen finden auch in der 
unbelebten Natur statt. Man denke an die regulatorischen Prozesse, 
denen das Sonnensystem seinen hohen Stabilitätsgrad verdankt?), an 


1) Vgl. die sehr wertvollen Studien von Schaxel, Jenaische Zeitschr. f. Naturw., 
Bd, LII, Heft 4 und Leistung der Zellen bei der Entwicklung der Metaaoen. Jena 1915. 
2) Vgl. C. du Prel, Entwicklungsgeschichte des Weltalls, 3. Auflage. Leipzig 


1882, besonders pag. 194 und 197. 


26 W. Detmer, 


die Flamme oder intermittierende Quellen. Schon in der unbelebten 
Natur kommen komplizierte Systeme zustande, die in sich und der 
Außenwelt gegenüber den Charakter der Erhaltungsgemäßheit („Zweck- 
mäßigkeit“) tragen, d. b. den Bedingungen, unter denen sie existieren, 
angepaßt sind, mit ihnen im Gleichgewicht stehen !). Übereinstimmende 
Züge im Verhalten der unbelebten Natur und der Zellen lassen sich 
ferner bei der Betrachtung der wunderbaren radioaktiven Körper, der 
Katalysatoren, der Kolloide, der Traube’schen Zelle auffinden ?). 

Ein Reich mannigfaltiger Formgestaltungen treffen wir an, wenn 
wir die Kristalle ins Auge fassen, deren Morphotropie auch lehrt, daß 
die Form eine Funktion des Stoffes ist, und «deren unter Umständen 
zur Geltung kommendes Restitutionsvermögen ebenfalls bedeutungsvoll 
erscheint®). Viel zu weitgehende Schlüsse zieht freilich oft Leduc*) 
aus seinen Studien über Formbildung in der unbelebten Natur, dagegen 
beanspruchen die Untersuchungen Rhumblers u. a.5) über künstliche 
Gehäusebildungen hohe Beachtung. Bei diesen, ebenso aber auch bei 
anderen Vorgängen, nämlich bei Protoplasmaströmungen, spielen Ober- 
flächenspannungen die größte Rolle (Bütschli und Quincke)®). 
Weiter die fließenden und flüssigen Kristalle von Lehmann?), optisch 
anisotrope Gebilde mit höchst merkwürdigen Eigenschaften. Auch 
Nachwirkungsphänomenen begegnet man nicht selten in der unbelebten 


1) Vgl. Marc, Vorlesungen über die chemische Gleichgewichtslehre. Jena 1911. 

2) Für das Verständnis chemischer Vorgänge in der lebenden Substanz und 
deren Energiewechsel erscheint die von mir und manchen anderen Physiologen ver- 
tretene Biogenhypothese wichtig (vgl. Detmer, Pflanzenphysiologisches Prak- 
tikum 1912, 4. Aufl, pag. 142). Für die Beurteilung zahlreicher Lebensprozesse 
ist ferner die im Anschluß an Bütschli’s und Quincke's Schaum- oder Waben- 
theorie von Rhumbler geltend gemachte Auffassung bedeutungsvoll, nach der das 
Plasma im wesentlichen ein heteromorphes Kolloidsystem darstellt. Vgl. Rhumbler 
in Ergebnissen der Physiologie, herausgegeben von Ascher und Spiro 1914, 
14, Jahrg. Daselbst sind auch die Arbeiten von Bütschli und Quincke zitiert. 

3) Vgl. Linck, Grundriß der Kristallographie, 3. Aufl. Jena 1913 und 
Przibram, Archiv für Entwicklungsmechanik 1906, Bd. XXII, pag. 207. 

4) Vgl. Leduc, Das Leben. Halle 1912. 

5) Vgl. Rhumbler, Archiv für Entwicklungswechanik, Bd. VII, pag- 27. 
Ausführliche Zusammenstellungen gibt Biedermann in Winterstein’s Hand- 
buch der vergleichenden Physiologie, Bd. III, pag. 442. 

6) Ausführliche Zusammenstellung gibt Biedermann in Ergebnissen der 
Physiologie, herausgeg. von Ascher und Spiro, 8, Jahrg., pag. 26. Vgl. auch 
Loeb, Dynamik des Lebens, pag. 92. Leipzig 1906. 

N) Vgl. Lehmann, Archiv für Entwieklungsmechanik, Bd. XXI, pag. 596- 


Zusammenstellungen im Handwörterbuch der Naturw., herausgeg. von Teichmann; 
Bd. V, pag. 1074. 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 27 


Natur (Pendelschwingungen, Phosphoreszenz, remanenter Magnetismus.) 
Besonders charakteristisch für die Organismen sind deren Reizvorgänge. 
Dieselben stellen spezielle Formen von Auslösungsprozessen dar, 
nämlich solche, die sich unter Vermittlung der lebenden Substanz 
(des Protoplasmas) vollziehen (Pfeffer). Auslösungsprozesse haben 
aber auch in der unbelebten Natur weite Verbreitung. Für manche 
Reizvorgänge, auch für solche in den Pflanzen, gilt bekanntlich das 
sogenannte Weber-Fechner’sche Gesetz: „Während der Reiz in geo- 
metrischer Progression zunimmt, wächst die Reaktion in arithmetischer 
Progression.“ Es ist daher gewiß beachtenswert, daß auch in der un- 
beiebten Natur in gewissen Fällen zwischen Ursache und Wirkung 
Relationen bestehen, die eine Zuordnung einer geometrischen zu einer 
arithmetischen Reihe gestatten ?). 

4) Aus den vorstehenden Erörterungen dürfte zur Genüge her- 
vorgehen, daß wir gute Gründe zur Verteidigung des biomechanistischen 
Standpunktes haben, Die Zurückführung der Lebensvorgänge auf 
physikaliseh-chemische Prozesse erscheint als eine Aufgabe, deren 
Lösung heute erst in ihren Anfängen steht. Wir dürfen aber hoffen, 
daß mit fortschreitender Entwicklung der Physiologie, Physik und 
Chemie, wenngleich erst in ferner Zukunft, ein tieferes Verständnis 
des wunderbaren vitalen Geschehens gewonnen werden kann?) 


I) Solche Relationen bestehen z. B. zwischen Druck und Siedepunkt des 
absoluten Alkohols: Quecksilberdruck in Millimeter: 124%, 25, 50, 100, 200, 400, 
800 (geometrische Reihe); Siedepunkt in Grad C: 0, 114, 24, 36, 39, 63, 78 
(erithmetische Reihe). Diese Angaben verdanke ich meinem Kollegen F. Auerbach. 

2) Die biomechanistische Auffassung ist mit verschiedenen naturphilosophi- 
schen Betrachtungsweisen von aligemeinerem Charakter vereinbar, von denen aber, 
wie es scheint, die dynamistische immer mehr an Boden gewinnt. Nach ihr muß 
dasjenige, was wir Materie, Energie, Naturgesetzlichkeit nennen, als Entfaltungs- 
formen der umfassenden Dynamis (natura naturans), die der Natur als Moment 
immanent ist, aufgefaßt werden, und man gelangt zu dem naturphilosophischen 
Standpunkt eines universellen, naturgesetzlich (d. bh, physikalisch-chemisch) deter- 
minierten Dynamismus. Auch darauf muß hier noch hingewiesen werden, daß der 
Biomechanismus nicbt, wie freilich oft angenommen wird, konsequenterweise allein 
mit einer naturalistischen Metaphysik verträglich ist. Er kann mit einer solchen 
in Verbindung treten; eine Notwendigkeit dazu liegt aber nicht vor. Er ist ebenso 
mit einer idealistischen Weltanschauung, nach welcher dem Geistigen in der Welt 
der Primat gebührt, und die zugleich überindividuelle Werte und Freiheit aner- 
kennt, vereinbar. Man vermag sehr wohl eine metaphysische Auffassung zu be- 
gründen, nach welcher freilich alles Geschehen in der unbelehten und belebten 
Natur physikalisch-chemisch bedingt wird, dieser „Mechanismus“ aber nur die Forn 
und das Mittel darstellt, in denen sich ein Werte in sich bergondes, fina} gerich- 
tetes Weltprinzip von geistiger Wesenheit durch kontinuierliche schöpferische 


28 W, Detmer, 


Mit dem Gesagten ist auch Stahl’s naturphilosophischer Stand- 
punkt unserem Problem gegenüber einigermaßen zutreffend gekenn- 
zeichnet. Er lehnt gewiß in Übereinstimmung mit der Mehrzahl der 
Biologen mit Rücksicht auf die hier in Betracht kommenden Fragen 
einen extrem gerichteten Agnostizismus ab. Denn es besteht für ihn 
das naturphilosophisch durchaus berechtigte Bedürfnis, die verschiedenen 
Auffassungsmöglichkeiten zu vergleichen und gegeneinander abzuwägen, 
um auf solche Art zu einer bestimmten Ansicht zu gelangen, die, mag 
sie selbst nur hypothetischen Charakter tragen, doch befruchtend auf 
die Spezialforschung einwirken kann. Ich glaube daher, Stahl wird 
der folgenden Formulierung seine Zustimmung nicht versagen. Die 
biomechanistische Betrachtungsweise ist der vitalistischen gegenüber 
unbedingt vorzuziehen, weil sie der naturphilosophischen Forderung 
der Einheit und Kontinuität im gesamten Naturgeschehen angemessen 
ist, mit den Erfahrungen der Biologen nicht im Widerspruch steht, und 
weil sie endlich hohen heuristischen Wert besitzt. Wie schon einmal 
betont wurde, würdigt der kritisch gerichtete Biomechanismus die 
Schwierigkeiten, welche sich einem pbysikalisch-chemischen Verständnis 
der Lebensprozesse entgegenstellen, durchaus; er ist sich auch darüber 
vollständig im Klaren, daß das von ihm erstrebte Ziel erst ganz all- 
möählich mit fortschreitender Entwicklung der Wissenschaft erreicht 
werden kann. 


2. Stahl’s Stellung zur Deszendenztheorie und 
Selektionshypothese. 

Bezeichnet man die gesamte Lehre vom Auftreten der Organis- 
men sowie von den Bedingungen ihrer Entstehung, resp. Veränderung 
als Biogonie, so kann man innerhalb des Rahmens dieser Disziplin 
zwischen Bioplastik, Biogenetik und Biostatik unterscheiden. 

a) Bioplastik. Sie hat die Frage nach dem Modus des Auftretens 
der Organismen zu untersuchen. Sind die mannigfaltigen Formen der 


Aktualität zur Überwindung des zugleich mit den Werten in diesem Absoluten 
liegenden Irrationalen manifestiert („Kausalität durch Freiheit“. Es besteht nur 
der Schein, als ob alles Geschehen durch blinden Mechanismus vermittelt würde). 
Der metaphysische Standpunkt eines universell teleologisch determinierten und 
durch psychische Aktivität (Willenstätigkeit) vermittelten Evolutionismus, welcher 
sich in einem umfassenden Weltbewußtsein vollzieht, und durch dasselbe bedingt 
wird (Psychomonismus, Panentheismus), schließt die biomechanistische Betrachtungs- 
weise, zu der wir durch rein natarphilosophische Erwägungen gelangt sind, keines- 
wegs aus. Man muß eben zwischen metaphysischer und naturphilosophischer Auf- 
fassungsart der Erscheinungen stets streng unterscheiden. 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker new. 29 


Lebewesen, denen wir heute noch auf unserem Planeten begegnen, von 
Anfang an nebeneinander vorhanden gewesen? {Koordinationslehre.) 
Entstanden die Organismen nacheinander? (Sukzessionslehre.} Oder 
gingen sie im Sinn der Deszendenztheorie auseinander hervor? (Evo- 
Iutionslehre.) 

Cuvier vertrat die Koordinationslehre; sie wurde bei ilm nur 
etwas durch seine Katastrophentheorie eingeschränkt. Linne stand 
nach Fockes Ansicht, der sicher ein sehr genauer Kenner der Schriften 
des großen schwedischen Naturforschers ist, auf dem Standpunkt, 
daß ursprünglich eine Anzahl von Urtypen für Gruppen von Arten und 
Varietäten existiert hätten, aus denen sich die Arten und Varietäten 
dann fernerhin (durch Kreuzung) bildeten. Der Entwickelungsgedanke 
fehlt bei Linne. (Vgl. auch Almguist in Engler’s Jahrbüchern f. 
Systematik usw., Bd. 55). 

Eine wesentlich andere Stellung zu unserem Problem nehmen die 
Anhänger der Sukzessionslehre ein, nämlich Herder (Ideen zur Philo- 
sophie der Geschichte der Menschheit), Goethe während der ersten 
Periode seiner biologischen Studien, Schelling, Oken und Hegel") 

Nach ihrer Auffassung manifestierte sich die schöpferische Natur- 
kraft im Reich der Organismen in der Hervorbringung einer Stufen- 
folge von zunächst relativ einfachen, weiterhin aber fortschreitend 
komplizierter werdenden Daseinsgestaltungen, eine Betrachtungsweise, 
die bei Herder und Goethe dann noch mit ihrer Theorie der Ur- 
typen für Pflanzen und Tiere in Verbindung trat. 

Endlich die Evolutionslehre. Sie ist vor allem bemüht, nachzu- 
weisen, daß eine reale, eine genealogische (nicht nur ideelle) Ver- 
wandtschaft zwischen den Organismen besteht, daß also die höheren, 
mit komplizierterem Bau, ausgeprägterer Arbeitsteilung und mannig- 
faltigeren Funktionen ausgerüsteten Formen aus weniger differenzierten 
Typen hervorgingen, und somit phylogenetische Beziehungen zwischen 
den Lebewesen vorhanden sind. „Natura non facit saltum“2). 


1) Vgl. F. W. Schelling, Sämtliche Werke, herausgeg. von A Schelling, 
1. Abteil,, Bd. IV und Bd. VI; Oken, Lehrbuch der Naturphilosophie. Jena 1831; 
Hegel, Enzyklopädie der philosophischen Wissenschaften. Ausgabe in der philo- 
sophischen Bibliothek, Bd. XXXIII, pag. 209. . 

2) Als Evolution oder Entwicklung ist naturphilosophisch ein Prozeß zu be- 
zeichnen, der infolge der einmal gegebenen, nicht weiter ableitharen Natur des 
Seienden dahin führt, daß aus einem Komplex mehr oder minder gleichartiger 
Elemente durch Differenzierung ein System hervorgeht, dessen einzelne Glieder 
zueinander in barmonischer Wechselbeziehung stehen, und das als Ganzes in seiner 
Relation zur Umwelt relative Stabilität besitzt (Integration nach Spencer und 


30 W. Detmer, 


Es ist bewunderungswürdig. mit welcher Klarheit schon Kant 
in der Kritik der Urteilskraft (besonders & 80), indem er von allgemeinen 
naturphilosophischen Gesichtspunkten ausging, die Bedeutung stammes- 
geschichtlicher Auffassung erkannte und ihre Berechtigung betonte. Als 
eigentlicher Begründer der Deszendenzlehre ist aber Lamarck (Philo- 
sophie-Zoologique 1809) anzusehen. Ihm schlossen sich in vieler Beziehung 
Geoffroy St. Hilaire und in seinen späteren Lebensjahren ebenso 
Goethe an. In ausgezeichneter Art vertrat dann Wallace (1855 — 1858) 
die Abstammungslehre. Er hob dabei auch schon das Prinzip des Kampfes 
uns Dasein sowie der Selektion hervor. Trotzdem blieb es erst dem 
genialen Charles Darwin, der ohne Frage als einer der hervorragendsten 
Naturforscher aller Zeiten anzusehen ist, vorbehalten, der Deszendenz- 
theorie jene grundlegende Bedeutung zu sichern, welche sie für die 
gesamte Biologie gewonnen hat und behalten wird. Überhaupt ist erst 
durch ihn und verschiedene seiner Nachfolger, namentlich Haeckel 
(Generelle Morphologie 1866} und Spencer (First Principles 1862 
und Prineiples of Biology 1867) der Entwicklungsgedanke für sämtliche 
Wissenschaften zu voller Lebenskraft gelangt und fruchtbar geworden. 
Darwin hatte seine Ideen schon in einem Essay von 1842 und in 
einem anderen von 1844, die erfreulicherweise beide jetzt publiziert 
sind, niedergelegt. 1859 erschien dann sein Hauptwerk über die Ent- 
stehung der Arten, in welchem er unter Verwendung eines überaus 
reichen Materials bestrebt gewesen ist, die Deszendenztheorie zu ver- 
tiefen und die Selektionslehre zu begründen. Die Fundamente der 
Abstammungslehre waren durch Darwin und seine Anhänger, besonders 
Fritz Müller (Abhandlung desselben: „Für Darwin“) und Haeckel, 
gesichert. Aber auch heute noch ist unendlich viel Detailarbeit zu leisten). 


Tendenz zur Stabilität nach Fechner). Die für ein gegebenes System möglichen 
Entwieklungsriehtungen können sehr verschiedenartige sein; sie liegen aber dennoch 
stets innerhalb bestimmter Grenzen, welche darch die innere Natur des Systems 
(seine chemische Konstitution, Struktur und sein Reaktionsvermögen) gezogen wer- 
den. Daneben entscheiden zugleich die Außenfakteren sehr wesentlich darüber, 
welche Entwicklungsrichtung tatsächlich realisiert wird. Sie vermögen überdies 
unter Umständen die innere Natur des Systems zu modifizieren und damit den 
Anstoß dafür zu geben, daß die Evolution ganz neue Bahnen einschlägt. Verlauf 
und Richtung der Entwicklung sind somit stets durch das komplizierte Zusammen- 
wirken innerer sowie äußerer Bedingungen determiniert. 

1) Von den mehr oder minder extrem gerichteten Gegnern Darwin’s seien 
bier gleich einige genannt: Moritz Wagner stellte der Selektionstheorie Dar- 
win’s, von der weiter unten die Rede sein wird, die Migrationstheorie gegenüber. 
Agassiz und Wigand vertraten die Ansicht, nach welcher jede Art aus beson- 
deren Spezieskeimzellen hervorgegangen sein soll. Fleischmann (Darwin’sche 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 31 


Die Systematik der Botaniker und Zoologen, weit entfernt davon, 
eine erstarrte Disziplin zu sein, wie manche, die der heutigen Biologie 


Theorie 1903), ist reiner Empirist. Er legt nur auf genauestes Beschreiben der 
Tatsachen Gewicht, nicht auf weitergehende theoretische Bearbeitung des gewonnenen 
Materials. Wir sollen daher nicht einmal zu deszendenztheoretischen Erörterungen 
berechtigt sein. Das würde, meine ich, eine kümmerliche, eines jeden inneren Zu- 
sammenhanges entbehrende Wissenschaft ergeben. Auch die Einzelwissenschaften 
leben nicht nur von Tatsachen und Logik, sondern sie bedürfen zu ihrer Aus- 
gestaltung ferner gewisser Vernunftprinzipien (hier kommen zumal die Ideen der 
Einheit und die mit ihr eng zusammenhängende Idee der Kontinuität in Betracht), 
welche die Verstandestätigkeit lenken und auf solche Art überhaupt erst eine an- 
gemessene Beurteilung der Erscheinungen ermöglichen. Auf die armselige, ebenso 
verständnislose wie anmaßende Art einzugehen, mit der Nietzschein seinem „Jen- 
seits von Gut und Böse“ Darwin abtut, lohnt sich nicht der Mühe. Viel tiefer 
als Nietzsche (ebenso als Schelling, Oken und Hegel) hat z. B. der vom 
ersteren gering geschätzte Spencer das Wesen der Entwicklung erfaßt. Die 
Grundanschauungen Spencer’s lassen sich zudem ungezwungen mit der Forderung 
in Zusammenhang bringen, daß durch das Geistesieben Werte realisiert werden 
sollen. Was die Vitalisten anbelangt, so können sie ihrem prinzipiellen Stand- 
punkt nach Darwin nicht gerecht werden. Sie reden z. B. von einem völligen 
Niedergang und dem „Sterbelager“ des Darwinismus. Ich halte solche Ansichten 
für verfehlt. Liebmann (Analysis der Wirklichkeit, 3. Aufl, 1900) trägt durch 
Dialektik und transzendentalphilosophische Erwägungen in Darwin’s Lehre Ge- 
danken hinein, die ihr ihrem naturwissenschaftlichen und naturphilosophischen Cha- 
rakter nach völlig fremd sind, und dürfte so zu vielen Mißverständnissen Ver- 
anlassung geben. Liebmann ist Vitalist (vgl. Analysis, pag. 330 und 360). Wie 
es so oft der Fall, hat auch er die Grenzen zwischen naturphilosophischer und 
metaphysischer Betrachtungsweise nicht scharf genug gezogen. Seine Metaphysik 
führt zudem nur zu einem „Schattenreich“ der Begriffe oder Ideen; es fehlt 
ihr jede Kraft und Lebensfrische, weil die Natur der Ideen völlig unbestimmt 
bleibt. Es entsprechen ihnen nämlich nacb Liebmann und anderen Transzen- 
dentalphilosophen unserer Tage weder transzendente Wesenheiten, noch Daseins- 
arten-im Sinn des Naturalismus; sie repräsentieren weder Begriffe im Sinn der 
Psychologie, noch Fiktionen im Sinn der Philosophie des „Als-Ob“ von Vaihinger. 
Für die Transzendentalphilosophen sind die Begriffe oder Ideen nur die logischen 
Voraussetzungen oder Bedingungen der Möglichkeit für ein Reich überzeitlich 
geltender Weltwerte, aber eben, weil die Ideen eine rein formal logische Bedeutung 
haben, und nicht in einem als real existierend vorausgesetzten Weltbewußtsein ver- 
ankert sind, vermögen sie keine wirkliche metaphysische Kraft zu gewinnen. Das 
„Bewußtsein überhaupt“, da es selbst ebenfalls nur eine Idee ist, kann in keiner 
Weise Ersatz für jenes reale Weltbewußtsein bieten. Ähnlich urteilt auch Joh. Y olkelt. 
Johannsen (Kultur der Gegenwart, 4. Abteil., Bd. I), der so hoch verdiente Biologe, 
nimmt der Deszendenz- und Selektionstheorie gegenüber einen hyperkritischen Stand- 
punkt ein, wie ihn Hinneigung zum Positivismus und reinen Empirismus leicht er- 
zeugen können. Wenn O. Hertwig (Werden der Organismen 1916) Darwin als Ver- 
treter einer absoluten Zufallsiehre bezeichnet, ohne den Regriff des Zufalls angemessen 
zu definieren, so kann das nur zu Mißverständnissen führen. Absoluten Zufall gibt 


32 W, Detmer, 


nicht näher stehen, zu glauben scheinen, ist in unseren Tagen rüstig 
damit beschäftigt, die zwischen den Organismen bestehenden phylo- 
genetischen Beziehungen aufzuklären, und diese Relationen durch die 
Art und Weise, in der die Gliederung des Systems durchgeführt wird, 
zun Ausdruck zu bringen. Auch Stahl, durchaus auf dem Boden der 
Deszendenztheorie stehend, vertritt die Ansicht, daß eine der wichtigsten 
Aufgaben der Systematik in der bezeichneten Richtung liegt. Zur Er- 
reichung des anzustrebenden Zieles stehen recht mannigfaltige Forschungs- 
mittel zur Verfügung, von denen man sich je nach Umständen bald des 
einen, bald eines anderen oder mehrerer, die miteinander zu kombinieren 
sind, bedienen wird. Hier kommen in Betracht: Paläontologische, syste- 
matische, embryologische (überhaupt entwicklungsgeschichtliche), pflanzen- 
und tiergeographische Untersuchungen, ferner Studien auf den Gebieten 
der vergleichenden Anatomie, Morphologie und Physiologie — nament- 
lich dürfte eine komparative Behandlung physiologisch-chemischer Fragen 
ein sehr wertvolles Material liefern — serologische Forschungen, die heute 
auch in der Botanik eine wichtige Rolle spielen, und endlich die Resultate 
der neueren experimentellen Untersuchungen über Variabilität und Ver- 
erbung. 

b) Biogenetik, Sie hat die Probleme zu behandeln, welche sich 
auf Entstehang und Transformation der Organismen beziehen. Ist die 
Kreations-, Panspermie- oder Archigoniehypothese zu vertreten? Welche 
Umstände veranlassen die Bildung neuer Arten? 

Nach Lamarck sind die ersten Organismen auf unserer Erde durch 
Urzeugung entstanden. Die lebende Substanz hat nach seiner Meinung 
infolge der ihr nun einmal eigentümlichen Qualitäten und Dispositionen 
das Vermögen, sich in bestimmter Richtung zu verändern, und dadurch 


es in der Welt überhaupt nicht. Wir nennen nur derartige Ereignisse „zufällig“, 
die im Treffpunkt solcher Kausalreihen liegen, deren‘ Verbindung wir nicht 
vorher zu bestimmen vermochten, obgleich dieselbe an sich mit Notwendigkeit, d. h. 
gesetzlich, erfolgen mußte (relativer Zufall). Auch der dem Darwinismus oft ge- 
machte Vorwurf, daß er von absoluter Richtungslosigkeit des Geschehens ausgehe, 
ist durchaus zurückzuweisen. Freilich lehnen die Darwinisten von ihrem biomecha- 
nistischen Standpunkte aus die Mitwirkung riehtender Prinzipien im Sinn der Neo- 
vitalisten beim Evolutionsprozeß ab; sie sind auch auf Grund der Erfahrung zu der 
Überzeugung geführt, daß die Variationen, als Einzelgeschehnisse betrachtet, zu- 
nächst ungerichtet erscheinen, aber die Darwinisten erblieken in der Natur- 
notwendigkeit und ihrer eindeutigen Bestimmtheit den das gesamte Einzelgeschehen 
umfassenden Rahmen, so daß für die Naturprozesse von vornherein jeder chaotische 
Verlauf ausgeschlossen bleibt, vielmehr ein jener Notwendigkeit angemessenes Ge- 
riehtetsein des universellen Geschehens gefordert werden muß und in der Tat auch 
im Werden (Evolution) zum Ausdruck gelangt. 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 33 


fortschreitend komplizierter gestaltete Daseinsformen hervorzubringen. 
Neben diesem die Evolution vermittelnden Faktor wird ferner die Art- 
bildung durch die auf das Soma der Organismen einwirkenden äußeren 
Verhältnisse in ganz erheblichem Maße beeinflußt. Es erfolgt eine 
direkte Anpassung der Lebewesen an die Umwelt, die in Gestalt 
passiver Anpassung (besonders bei den Pflanzen) und aktiver Anpas- 
sung (Gebrauch infolge des Bedürfnisses, das als Reiz wirken soll, und 
Nichtgebrauch der Organe namentlich bei den Tieren) stattfindet. End- 
lich betont Lamarck nachdrücklich die Erblichkeit der auf die ange- 
gebene Weise erworbenen Eigenschaften der Organe. Die Prinzipien 
der Selektion und der indirekten Anpassung waren ihm noch fremd. 

Eine ganze Anzahl derjenigen Biologen, die in den letzten Jahr- 
zehnten tätig waren, haben sich den Anschauungen Lamarck’s mehr 
oder weniger angeschlossen. Man kann sie sämtlich als Neulamarekisten 
bezeichnen. Es ist indessen wohl zu beachten, daß im einzelnen doch 
recht erhebliche Unterschiede zwischen den Standpunkten bestehen, 
welche diese Forscher dem Artbildungsproblem gegenüber einnehmen 
Sie vertreten aber sämtlich die Ansicht, nach der die Selektion höchstens 
untergeordnete Bedeutung für die Phylogenese haben soll. Als hervor- 
ragende Neulamarckisten sind namentlich Spencer, Nägeli, Askenasy, 
Eimer, O. Hertwig, Wettstein, Warming zu bezeichnen; ebenso 
manche Psychovitalisten (E. v. Hartmann, Pauly). 

Den Anschauungen Lamarek’s und der Neulamarckisten stehen 
nun diejenigen Darwin’s und der Neudarwinisten gegenüber, wobei frei- 
lich bemerkt werden muß, daß die Auffassungen Darwin’s selbst sich 
noch in manchen Punkten mit jenen Lamarck’s decken. 

Darwin’s wissenschaftliches Denken ist, wie er selbst hervor- 
hebt, sehr wesentlich durch die Entdeckungen des großen Reformators 
der Geologie, Lyell, und durch gewisse Betrachtungsweisen des 
Nationalökonomen Malthus beeinflußt worden, aber er hat keineswegs 
nur solehen Gedanken einen präziseren Ausdruck verliehen, die zu 
seiner Zeit bereits vorhanden waren, sondern als genialer Forscher 
wies er der Wissenschaft vor allen Dingen ganz neue Wege. Er ver- 
tiefte die Deszendenztheorie unendlich, und ist als eigentlicher Be- 
gründer der Selektionstheorie anzusehen. Die Vorsicht, mit der er bei 
der Ableitung allgemeinerer Schlußfolgerungen verfuhr, die unermüd- 
liche Arbeit zur Herbeischaffung des für seine Aufgabe erforderlichen 
Materials, das Vermögen, die festgestellten Tatsachen von den ver- 
schiedensten Gesichtspunkten aus zu beleuchten, sind gleich bewun- 
derungswürdig. Darwin hat nicht nur ein umfassendes naturphilo- 


Flora, Bd. ill. 3 


34 W. Detmer, 


sophisches System durch die synthetische Kraft seines Geistes zu be- 
gründen vermocht, er hat auch, besonders auf dem Gebiet der Bo- 
tanik, aber ebenso auf denjenigen der Zoologie und Geologie, Spezial- 
arbeiten von 'außerordentlicher Wichtigkeit hervorgebracht. Dazu war 
Darwin ein Mann von unantastbarem Charakter und wundervoller 
Reinheit der Gesinnung (vgl. seine Autobiographie und Briefe). 

Die Lehre Darwin’s ist allbekannt. Es sei hier über sie nur 
das Folgende bemerkt. Der große Naturforscher war vollständig ver- 
traut mit den auch heute noch für die Biologie und speziell für die 
Phylogenie so wichtigen Phänomenen der Korrelation im Organismus, 
der Konvergenz, Homologie, Metamorphose, und ebenso der Reduk- 
tionsmöglichkeiten der Organe. Höchste Bedeutung legte er dem kon- 
servativen Prinzip der Vererbung bei; daneben aber gleich große dem 
transformierend wirkenden der Variabilität. Darwin unterscheidet 
zwischen bestimmten und unbestimmten Variationen (letztere auch von 
ihm individuelle genannt). Die bestimmten Variationen sind nicht erb- 
lich. Sie entsprechen den Abänderungen, die wir heute Modifikationen 
nennen, und prägen sich nach jetziger Ausdrucksweise nur in Umge- 
staltung des pbänotypischen Charakters der Organismen aus, ohne ihre 
genotypische Konstitution zu alterieren. Bei den nach Darwin erb- 
lichen unbestimmten Variationen unterscheidet er sehr wohl die „single 
variations“, die mit den sprungartig erfolgenden Mutationen (de Vries) 
übereinstimmen, und die fluktuierenden Variationen. Indem die Ab- 
änderungen, die ein Organismus (Art oder Varietät) erfahren hat, auf 
die Nachkommen erblich übertragen, in diesen noch verstärkt werden, 
und eventuelle weitere Variationen hinzutreten, muß die Differenz 
zwischen Stammformen und Deszendenten fortschreitend zunehmen 
(Akkumulationserscheinungen). Die Variationen, die sich übrigens zu 
bestimmter Zeit und an einem bestimmten Ort gewöhnlich nicht an 
sämtlichen Individuen einer Art und Varietät geltend machen, können 
nach sehr verschiedenen Richtungen erfolgen. Sie vermögen für den 
Bestand des Organismus Indifferentes, Nachteiliges oder Nützliches 
(Wertvolles) hervorzubringen, und wenn sie, sei es schnell oder erst 
nach längerer Zeit, einen gewissen bedeutenden Grad (Selektionswert) 
erlangt haben, dann treten der Kampf ums Dasein und die Selektion 
(natural selection) in Kraf. Das Endresultat aller dieser Vorgänge 
prägt sich im Überleben der den gegebenen Existenzbedingungen am 
meisten entsprechenden Individuen aus (Anpassungs- oder Adaptions- 
erscheinung). Selektion erhält auch einmal vorhandene Formen auf der 
Höhe ihrer Entwicklung. 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 35 


Die Grundvoraussetzung für die Entstehung der Organismen- 
formen ist und bleibt das Vermögen der Lebewesen, erbliche Varia- 
tionen zu erzeugen. Wir hezeichnen dieselben heute als Mutationen 
und Neukombinationen. Nur durch sie wird wirklich Neues hervor- 
gebracht und damit Phylogenese ermöglicht. Darwin kannte, wie 
schon bemerkt wurde, bereits Sprungmutationen (Sports, diskontinuier- 
liche Mutationen); vor allen Dingen legte er aber Gewicht auf seine 
fluktuierenden Variationen. Es ist nicht ausgeschlossen, daß manche 
derjenigen Abänderungen, die Darwin in dieser Kategorie vereinigte, 
keine wahren Mutationen, sondern Modifikationen oder Oszillationen 
(Beinke) von rein phänotypischem Charakter gewesen sein mögen. 
Auf jeden Fall hatte er aber doch, indem er von individuellen Varia- 
tionen sprach, der Hauptsache nach Mutationen im Auge, und zwar 
solche, die man mit Lotsy als Schrittmutationen (kontinuierliche Mu- 
tationen) bezeichnen kann, weil sie den Organismus zunächst nur in 
sehr geringfügiger, aber erblicher Weise modifizieren. Dies betont auch 
Plate sehr nachdrücklich. Es ist ein großer Irrtum, wenn behauptet 
wird, Darwin hätte gesagt, die Selektion könne Neues produzieren. 
Dies hat er niemals getan. Wohl aber vertritt er energisch die An- 
sicht, nach welcher Selektion nicht nur Minderwertiges beseitigt, son- 
dern in ganz bestimmtem Sinn förderlich bei der Bildung neuer Formen 
beteiligt ist. Indem sich nämlich jene Schrittmutationen, die auch nach 
neueren Untersuchungen ganz gewiß existieren, geltend machen, wird 
die Tendenz in der einmal eingeschlagenen Richtung weiter abzuändern 
auf die Nachkommen erblich übertragen. Haben die Variationen ein 
gewißes Maß erreicht, dann greift die Selektion ein. Durch sie werden 
die für die gegebenen Verhältnisse geeigneten Formen ausgelesen. Sie 
wirkt richtend auf den Entwicklungsprozeß ein, lenkt ihn in geeig- 
nete Bahnen, fördert die Ausbildung des Unfertigen und gewinnt da- 
mit eine durchaus positive Bedeutung für den Evolutionsprozeß. 
Nicht direkte, wobl aber indirekte Anpassung ist der Erfolg, den Selek- 


tion erreicht !). 


1) Ohne Zweifel besitzt Selektion auch für den durch Archigonie ver- 
mittelten Prozeß der Entstehung lebender Substanz größte Bedeutung. Der W irk- 
lichkeit, welche wir unter dem Bilde oder Symbol des Stoffes betrachten, ‚sind 
gewisse einmal gegebene, nicht weiter ableitbare Grundqnalitäten und Grunddispo- 
sitionen eigentümlich, von denen strenge Naturgesetzlichkeit und durch sie bedingte 
Entwicklungsfähigkeit die hervorragendste Wichtigkeit beanspruchen. Innerhall) 
des durch solche Urphänomene bestimmten Rahmens sind für die Bildung lebender 
Substanz aus lebloser Materie zahlreiche Verkettungen möglich, aber infolge der 


i iejeni; i ie d fähigen 
Selektion werden von denselben nur diejenigen erhalten bleiben, jn danerfähig. 


36 W. Detmer, 


Übrigens hat Darwin das Problem der Artbildung sehr viel- 
seitig erfaßt, ganz im Gegensatz zu manchen seiner Nachfolger. Dar- 
win befand sich stets in innigstem Kontakt mit der schaffenden Natur. 
Er vermochte daher ihr Wirken so angemessen, wie es wenigen Bio- 
logen vergönnt gewesen ist, zu beurteilen, wußte ganz genau, daß die 
Natur nicht nur nach einem bestimmten Schema arbeitet, sondern 
mannigfaltige Mittel zur Lösung ihrer Aufgaben verwendet, und ver- 
stand es, jeden Dogmatismus fern von sich zu halten. So spielt z. B. 
in Darwin’s Theorie die geographische Isolierung der Organismen 
durch deren Wanderung eine nicht zu unterschätzende Rolle. Auch 
die direkte Anpassung findet Beachtung, sowie Gebrauch und Nicht- 
gebrauch der Organe. Freilich müssen diese drei letzteren Faktoren 
in ihrer Bedeutung für die Deszendenz heute anders eingeschätzt werden, 
wie es Darwin tat. Das Hauptgewicht legt Dar win bei seinen Er- 
örterungen — abgesehen von Variabilität und Vererbung — freilich 
immer auf die Selektion und die durch sie vermittelte indirekte An- 
passung, während Lamarck und die Neulamarckisten in erster 
Linie die Bedeutung direkter Adaption für die Artbildung betonen. 

Unter den Neudarwinisten nimmt Weismann (Vorträge über 
Deszendenztheorie 1913, 3. Aufl.) dem sich z. B. Spengel, Detto 
und Ziegler im wesentlichen angeschlossen haben, eine ganz her- 
vorragende Stellung ein. Die wichtigsten Grundgedanken seiner 
Theorie sind die folgenden: Bei allen zu sexueller Vermehrung be- 
fähigten Organismen besteht eine scharfe Sonderung zwischen Keim- 
plasma und Soma. Mit dieser Anschauung verbindet Weismann die 
sehr speziell von ihm durchgeführte Lehre von der Kontinuität des 
ersteren und den Keimbahnen, aber weiter auch die Annahme von der 
Nichterblichkeit der vom Soma erworbenen Eigenschaften. Die letzten 
biologisch in Betracht kommenden Elemente des Keimplasmas sind die 
Biophoren. Sie treten zur Bildung der Determinanten zusammen. 
Komplexe der Determinanten bilden Ide, und die Gesamtheit der Ide 
einer Zelle sind die Idanten. Ursprünglich nahm Weismann an, daß 
bei der Entwicklung jeder befruchteten Eizelle, beginnend mit der 
Bildung der ersten Blastomeren und sich während der ganzen Onto- 
Charakter tragen, d. h. solche chemische Konstitution, Struktur und Kombination 
elementarer Lebensfunktionen (Assimilation, Dissimilation, Reizbarkeit, Vermeh- . 
rungsfähigkeit, Selbstregulation usw.) aufweisen, daß sie den gegebenen Umständen 
erhaltungsgemäß angepaßt sind. Existenzfähige lebende Substanz mit ihrer ge- 
samten spezifischen Eigenart ist das Produkt eines sehr allmählich verlaufenden 


Werdeprozesses (vgl. Roux, Nova Acta, Abhandlungen der Leopold, Akad. d. 
Naturforscher, Bd. 100, besonders pag. 77 und 88). 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 37 


genese fortsetzend, eine durchaus erbungleiche Teilung der Ide zustande 
käme, und jede Somazelle also durch solche Zerlegung des Keim- 
plasmas allein mit den für ihre eigene Ausgestaltung unentbehrlichen 
Determinanten versorgt würde. Diese „Mosaiktheorie“ hat der Frei- 
burger Zoologe später aber, besonders mit Rücksicht auf die Erschei- 
nungen der Regeneration durch die Lehre vom „Nebenidioplasma“ er- 
gänzt (Bd. I, pag. 310 und 311; Bd. II, pag. 1.) Variationen der Or- 
ganismen können nach Weismann lediglich durch Veränderungen des 
Keimplasmas (niemals des Soma) vermittelt werden, indem dasselbe 
durch den Einfluß verschiedener Faktoren, namentlich der Ernährungs- 
verhältnisse, qualitative und quantitative Modifikationen erleidet (Bd. II, 
Pag. 111, 139, 140, 242). Amphimixis, welche zu Neukombinationen im 
Determinantensystem führen kann, vermag zudem fördernd auf den 
Prozeß der Transformation einzuwirken. Höchste Bedeutung für die 
Phylogenese schreibt Weismann dann weiter der Selektion: „Allmacht 
der Naturzüchtung“ zu. Sie tritt in den Formen der Germinal- und 
Personalselektion hervor. 

In der Richtung seines biologischen Denkens schließt sich Stahl 
jener von Weismann verfolgten in vieler Hinsicht an. Freilich ver- 
mag er dem Freiburger Zoologen nicht in seinen sehr weitgehenden 
Spekulationen über das Keimplasma zu folgen, und ebenso vermag er 
dessen Anschauungen über die Allmacht der Naturzüchtung nicht zu 
teilen, aber er ist mit Weismann fest überzeugt, von der Nichterb- 
lichkeit der vom Soma erworbenen Eigenschaften, sowie der ganz außer- 
ordentlichen Bedeutung der Selektion für die Phylogenese. Daß Ver- 
änderungen, die das Soma treffen, auf die Keimzellen übertragen werden 
können, mag vorstellbar sein; indessen ist eine durch das Medium des 
Soma vermittelte Affektion der letzteren kaum in irgendeinem Falle 
absolut sicher konstatiert. Dazu kommt, daß Variationen des Keim- 
plasmas ganz offenbar nicht selten entstehen, indem die Außenfaktoren 
dasselbe (besonders in der sogenannten sensiblen Periode) direkt be- 
einflussen, was auch Weismann (Bd. II, pag. 76) für möglich hält. 
Ebenso ist ja Parallelinduktion nicht ausgeschlossen (Detto). Die 
Lehre von der Allmacht der Naturzüchtung lehnt Stahl ab, weil den 
Organismen sicher mancherlei Eigentümlichkeiten indifferenter Art 
(ohne Selektionswert) zukommen). Dabei verteidigt er aber mit vollem 


1) Auch Goebel (Organographie der Pflanzen 1913, 2. Aufl, Teil I 
pag. 39) und Neger (Biologie der Pflanzen, 1913) betonen mit Recht das Vor- 


handensein indifferenter Merkmale der Organismen, die oft den Charakter von 
Organisationsmerkmalen tragen, oder Eigentümlichkeiten der I,ebewesen darstellen, 


38 W. Detmer, 


Recht die Ansicht sehr energisch, nach welcher nicht, wie die La- 
marcekisten meinen, direkte (funktionelle oder aktive und passive) An- 
passung, sondern indirekte Anpassung für die Entstehung der Arten in 
erster Linie Bedeutung besitzt. Stahl hat selbst durch seine öko- 
logischen Studien wesentlich zur Vertiefung unserer Vorstellung über 
die Selektionsprozesse beigetragen und betont oft, daß manche Ein- 
richtungen bei Pflanzen, z. B. die Pappusbildungen der Compositen- 
früchte, die Involukralblätter von Carlina, die Kohäsionsmechanismen 
usw. überhaupt uur unter Heranziehung des Prinzips der Auslese ver- 
ständlich werden. Denn sie gewähren den Gewächsen erst Vorteil, 
wenn die in Betracht kommenden Zellen schon abgestorben sind, und 
können deshalb vom biomechanistischen Standpunkte aus nicht als 
Produkte direkter Anpassung aufgefaßt werden. Die Wirkung der Se- 
lektion erfolgt nach Stahl in der auf pag. 35 angegebenen Weise, Sie 
vermag darnach nicht neue Biotypen zu erzeugen (dies kann nur durch 
Mutation oder Neukombination geschehen), sondern ist allein imstande, 
mit einem bereits vorhandenen Material abgeänderter Formen zu ar- 
beiten, indem sie die Entwickelung erhaltungsgemäß beschaffener Typen 
fördert und überhaupt richtenden Einfluß auf die Evolution geltend 
macht. Wenn ein Organismus eine vererbbare Umprägung erfährt, so 
beruht das stets auf Veränderungen der chemischen Natur und Re- 
aktionsfähigkeit seiner Gene. Seine genotypische Konstitution erleidet 
Modifikationen, und damit kann natürlich auch die Bedingung zur Ver- 
änderung des phänotypischen Charakters gegeben sein. Stahl steht, 
besonders im Anschluß an Johannsen und Klebs, auf dem heute 
durchaus zu rechtfertigenden Standpunkt, daß bei der Vererbung immer 
nur (rewicht auf die Übertragung genotypischer Anlagen von einem 
Individuum auf ein anderes gelegt werden darf. Die phänotypischen 
Merkmale (die sinnlich wahrnehmbaren Eigenschaften) eines Lebewesens 
welche ihren Ursprung und ihre Erhaltung nur dem in denselben einmal waltenden 
Chemiemus verdanken. Im Gegensatz zu Anpassungsmerkmalen dürften wohl als 
indifferente Merkmale z. B. angesehen werden: Tetra- und Pentamerie der Blüten- 
kronen (Neger), Phosphoreszenz der Leuchtbakterien usw. Mehr ala es gewöhn- 
lich geschieht, sollte man mit Sachs und O. Hertwig (Werden der Organismen) 
nieht nur den Gegensatz von Keimplasma und Soma betonen, sondern daneben die 
embryonalen Gewebe (Verband der Blastomeren, die aus der befruchteten Bizelle 
entstehen, Vegetationspunkte der Pflanzen) unterscheiden. Keimzellen sowie Soma 
gehen aus embryonalem Gewebe heryor; zwischen letzterem und den beiden ersteren 
stehen Gewebe von Übergangscharakter, und das ldioplasma der Zeilen des embryo- 


nalen Gewebes kann somit, da es doch gewiß durch den Einfluß-äußerer Faktoren 


Veränderungen erfährt, die Veranlassung zur Entstehung erblicher Variationen der 
Organismen geben. 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 39 


sind etwas Sekundäres. Sie repräsentieren nicht das Ererbte, sondern 
sind Folge des eigentümlichen Reaktionsvermögens der Erbfaktoren auf 
die vorhandenen Außenbedingungen. Wenn das Keimplasma infolge 
autonomer oder induzierter Reizvorgänge zu Mutationen veranlaßt wor- 
den ist, seine genotypischen Grundlagen demnach nicht mehr genau 
dieselben wie seither sind, dann haben damit zugleich seine Potenzen 
Modifikationen erfahren. Diese Potenzen liegen immer nur innerhalb 
bestimmter Grenzen. Aus einem gegebenen Keimplasma kann, indem 
äußere Umstände auf dasselbe einwirken, und damit innere Zustands- 
änderungen in ihm vor sich gehen, nicht Beliebiges werden, sondern 
es besteht nur die Möglichkeit zur Realisierung einer mehr oder min- 
der großen Anzahl von Phänotypen (Modifikationen). Auf jeden Fall 
ist aber dem Keimplasma und infolgedessen auch dem Soma eine ge- 
wisse Labilität eigentümlich, wie namentlich die ausgezeichneten ex- 
perimentell-morphologischen Studien von Goebe] und Klebs klar dar- 
getan haben. 

Weder als Neulamarckist noch als Neudarwinist darf H. de Vries 
(Mutationstheorie 1901) bezeichnet werden. Er nimmt eine besondere 
Stellung ein, indem er bestrebt ist, die Deszendenz durch seine Muta- 
tionstheorie verständlich zu machen. Die Mutationen der Organismen 
erfolgen nach den verschiedensten Richtungen in kleinen Sprüngen 
Durch sie werden neue elementare Arten hervorgebracht, von denen 
aber nur die jeweilig erhaltungsgemäß beschaffenen weiter bestehen 
können, da Selektion die ungeeigneten beseitigt. Somationen (Modifi- 
kationen), d. h. Veränderungen, die das Soma erleidet, sind nach de 
Vries nicht für die Artbildung von Wichtigkeit. Seine Mutationen 
haben stets, ebenso wie es auch Weismann annimmt, rein blastogenen 
Ursprung. Die Mutationen des holländischen Botanikers entsprechen 
den „single variations‘ Darwins. Die fluktuierenden Variationen des 
letzteren kommen für die Phylogenese gar nicht in Betracht, eine 
offenbar viel zu weitgehende Behauptung von de Vries, da manche 
dieser Variationen, mit denen Darwin arbeitet, ganz sicher den 
Charakter solcher Abänderungen tragen, die man heute Schrittmutationen 
nennt, die erblich sind und ohne Zweifel Bedeutung für die Artbildung 
gewinnen können. Ansichten, die in mancher Beziehung Ähnlichkeit 
mit denjenigen von de Vries haben, vertraten schon vor diesem 
Kölliker und Korschinsky (Flora, 1901, Ergänzungsband 89). 

Endlich ist hier noch auf einige Forscher, zumal Haeckel, 
Lang, Maurer, Plate (vgl. Plate, Vererbungslehre 1913 und ferner 
Selektionsprinzip 1913 4. Aufl.) hinzuweisen, welche die Frage nach 


40 W, Detmer, 


der Entstehung des Spezies im wesentlichen genau so wie es Darwin 
tat, zu lösen versuchen. Dabei wird auf die Selektion das größte Ge- 
wicht gelegt, den Lamarck’schen Prinzipien der direkten (inklusive 
der funktionellen) Anpassung sowie der Erblichkeit der vom Soma er- 
worbenen Eigenschaften aber doch zugleich eine gewisse Bedeutung bei- 
gemessen‘). Dagegen lehnen die genannten Zoologen die orthogene- 
tische Betrachtungsweise Nägeli’s, die Hypothese Weismann's über 
Germinalselektion und die Mutationstheorie von de Vries, wenigstens 
in ihrer extrem gerichteten Fassung, ab. 

In den. ersten Jahrzehnten nach dem Erscheinen der Hauptwerke 
Darwin’s suchte man die Deszendenzlehre und Biogenetik hauptsäch- 
lich durch rein vergleichende Studien über Entwickelung und Bau der 
Organismen zu fördern. Diese Forschungsrichtung hat auch noch heute 

” ihre Bedeutung nicht verloren; sie erfuhr aber erfreulicherweise im 
Laufe der letzten Dezennien eine sehr wesentliche Ergänzung, indem 
zytologische Untersuchungen in ausgedehntem Maße angestellt wurden, 
und vor allen Dingen die experimentelle Behandlung biogenetischer 
Probleme einsetzte. Es entstand die Entwieklungsmechanik 
(diese hier im weitesten Sinne des Wortes gemeint), eine Disziplin, die 
bereits heute ungemein wichtige Resultate gezeitigt hat, und sich als- 
bald ganz naturgemäß in besonderer Art gliedern mußte. Während 
viele Biologen, z. B. Roux, O. Hertwig, Driesch, Wolff, Herbst, 
Schaxel, sich hauptsächlich mit den Fragen nach den Ursachen der 
Ontogenese (Erscheinungen der Differenzierung des Embryo, der Re- 


1) Dabei ist indessen zu beachten, daß bestimmt gerichtete Veränderungen, 
welche die Organismen durch den Einfluß der Außenfaktoren erleiden können, 
und die man eben direkte, resp. funktionelle Anpassungen nennt, wenn durch sie 
sofort harmonische Beziehungen zwischen den Lebewesen und der Umwelt her- 
gestellt werden, nur unter der Voraussetzung möglich sind, daß der Organismus 
die Fähigkeit bereits besitzt, in jener bestimmten Art auf die äußeren Faktoren 
zu reagieren. Dazu sind aber Strukturen und Potenzen der Keimzellen erforder- 
lich, die ihren letzten Grund doch nur in „zufällig“ aufgetretenen Variationen 
haben können. Danach würde es am besten sein, von direkter Anpassung im Sinne 
Lamarck’s und der Nenulamarckisten überhaupt völlig abzusehen. Die für 
die Entstehung neuer Arten erforderlichen Variationen der Keimzellen, ihre geno- 
typischen Konstitutionsänderungen oder Mutationen erfolgen erfahrungsgemäß rich- 
tungslos. Es ist „Zufall“, wenn sie einmal bei vielen Individuen in recht über- 
einstimmender Weise ausfallen, und auf solche Art Erscheinungen resultieren, 
welche wir „direkte Anpassungen“ nennen. Diese und die indirekten Anpassungen 
stehen bei biomechanistischer (nicht teleologischer) Betrachtungsweise tatsächlich 
gar nicht in einem derartig prinzipiellen Gegensatz zueinander, wie oft behauptet 
wird. 


Ermst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 41 


generation und Korrelation) beschäftigten, wandten sich andere (Klebs, 
Goebel) mehr experimentell-morphologischen Arbeiten zu. De Vries, 
Standfuß, Fischer, Tower, Kammerer, Johannsen, Rosen waren 
bemüht, die Bedingungen des Zustandekommens der Variationen, be- 
sonders der Mutation, zu erforschen, und um die Vererbungslehre 
haben sich, indem sie die schon in den sechziger Jahren des vorigen 
Jahrhunderts von Mendel eingeschlagenen Wege weiter verfolgten, in 
erster Liniede Vries, Correns, Tschermak, Baur, Bateson, Plate 
ganz hervorragende Verdienste erworben. 

Es kann nicht unsere Aufgabe sein, die von den genannten so- 
wie vielen anderen Gelehrten gewonnenen und für die kritische Be- 
handlung des Deszendenzproblems so wichtigen Erkenntnisse näher zu 
verfolgen. Nur darauf sei noch hingewiesen, daß uns die neueren 
biologischen Studien vor allem in den Stand setzen, die Formen und 
das Zustaudekommen der Variationen, deren Stattfinden ja für die Phy- 
logenese Grundbedingung ist, weit schärfer, als es Darwin und seinen 
Nachfolgern zunächst möglich war, zu bestimmen. Wir müssen heute 
unterscheiden zwischen: 1. Modifikationen, 2. Oszillationen, 3. Mutationen 
und 4. Neukombinationen infolge von Ampkimixis, 1 und 2 sind nicht 
erblich, 3 und 4 dagegen erblich. Jene verändern nur den Phäno- 
typus, diese die genotypische Konstitution des Organismus ')., Die Mu- 
tationen sind teils autonome, teils induzierte. Was die letzteren anbe- 
langt, so kann das Keimplasma direkte Beeinflussung erfahren, eventuell 
indirekt durch Vermittelung der embryonalen Gewebe oder des Soma 
affiziert werden (auch Parallelinduktion im Sinne Dettos ist nicht aus- 
geschlossen), oder endlich durch sexuelle Prozesse Umgestaltungen er- 
leiden, die aber nicht identisch mit den Neukombinationen zu sein 
brauchen. Die Disziplin der Biogenetik befindet sich heute im vollen 
Fluß; es ist daher zu erwarten, daß unsere Anschauungen über die 
Phylogenese durch sie fernerhin noch nach mannigfaltigen Richtungen 
hin Erweiterungen und Vertiefungen erfahren werden. 

e) Biostatik. In der Biologie wird vielfach von zweckmäßiger 
Organisation der Lebewesen gesprochen. In der Tat unterliegt es 
keinem Zweifel, daß die Organe der Pflanzen und Tiere sehr allgemein 


1) Zusammenstellungen über benbachtete Mutationen findet man bei Gold- 
schmidt, Einführung in die Vererbungswissenschaft, pag. 41; Klebs, Zeitschr. 
für induktive Abstammungs- u. Vererbungslehre, Bd, XVII, pag. 69, 73 und 150. 
Ferner über Mutationen der Bakterien und Pilze bei Alexandrine Haenicke, 
Zeitschr. f. Botanik, 8. Jahrg., pag. 226, 319, 328 und 333; die Verfasserin weist 
auch auf die Übergangsformen zwischen Modifikationen und Mutationen hin. 


42 W. Detmer, 


in ihrem Bau sowie ihren Funktionen Eigentümlichkeiten aufweisen, 
die für die Erhaltung des Individuums förderlich sind und die Existenz 
desselben sowie der Art unter den gegebenen Außenbedingungen über- 
haupt erst ermöglichen. Der Biostatik (Ökologie) fällt nun die Auf- 
gabe zu, das Bestehen der Anpassungszustände (Ökologismen) nach 
Detto genannt, vgl. dessen: Theorie der direkten Anpassung 1904, 
pag. 30) im einzelnen genau zu konstatieren, ihre Bedeutung für den 
Organismus und die Bedingungen ihres Zustandekommens („Ökogenese“) 
zu untersuchen. 

Es ist für die Biostatik von großer Wichtigkeit, die Begriffe: 
Zweck, Ziel, Zweckmäßigkeit, Zielstrebigkeit näher zu bestimmen. Von 
Zwecken und Zielen im wahren Sinne des Wortes kann man offenbar 
nur reden, wenn man von einem vernunftbegabten Bewußtsein aus- 
geht. Beide sind vorgestellte, gewollte, erstrebte oder erreichte Erfolge 
eines durch ein Bewußtsein vermittelten Geschehens. Der Erfolg wird 
Ziel genannt, wenn man nur auf die Richtung des Geschehens und 
den durch sie herbeigeführten Endzustand als solchen reflektiert. Da- 
gegen bezeichnet man den Erfolg als Zweck, wenn man in erster Linie 
die ihn veranlassende Motivation und den durch sie bedingten Sinn- 
und Wesenszusammenhang des den Endzustand ermöglichenden Ge- 
schehens in Betracht zieht. Man kann also den Erfolg je naeh dem 
Gesichtspunkt, unter den man ihn stellt, entweder als Ziel oder als 
Zweck bezeichnen, und demnach auch das zu seiner Erreichung er- 
forderliche Geschehen entweder als zielstrebig oder als zweckmäßig 
auffassen. Jede einzelne Etappe des Geschehens, die für die Reali- 
sierung des Endzustandes in Betracht kommt, ist in beiden Fällen als 
Mittel anzusehen. 

Wenn man den teleologischen oder finalen Charakter der Or- 
ganismen als eines ihrer wesentlichen Merkmale ansieht, wie es die Vi- 
talisten tun, so prägt sich darin ganz offenbar eine durchaus anthropo- 
morphische Auffassung aus, denn wahre Finalität kommt nur durch 
vernünftige und bewußte Willenstätigkeit zustande. Da aber die 
meisten Organismen derselben durchaus ermangeln, so kann es nur zu 
allen möglichen Mißverständnissen führen, wenn man den Begriff der 
Zweckmässigkeit auf sie anwendet. Indem wir von unserer biomecha- 
nistischen Grundanschauung ausgehen und dabei den naturwissenschaft- 
lichen, resp. naturphilosophischen Standpunkt nicht verlassen, betrach- 
ten wir die Ökologismen als Ausdruck dynamischer Gleichgewichts- 
zustände, welche den Organismen im Verhältnis zur Umwelt eigen- 
tümlich sind. Diese Zustände haben ihren Grund nicht in Finalität, 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 43 


sondern Naturkausalität brachte sie hervor. Die Lebewesen bezeich- 
nen wir nicht als zweckmäßig, sondern als erhaltungsgemäß organi- 
sierte und funktionierende Systeme, d. h. als Komplexe, die sich unter 
den jeweilig gegebenen Außenbedingungen überhaupt als existenzfähig 
erweisen. (Vgl. auch Jensen, Organische Zweckmäßigkeit, Ent- 
wicklung. und Vererbung 1907.) Das Ganze eines Organismus stellt 
keine den Teilen übergeordnete und diese vermittels teleologisch tätiger 
Kräfte (Entelechieen, Dominanten) beherrschende Wesenheit dar. Auch 
ist das Ganze nicht einfach die Summe der Teile, sondern es entsteht 
dadurch, daß diese, indem sie miteinander verbunden sind, Wechsel- 
wirkungen und Korrelationen hervortreten lassen, die den inneren Zu- 
sammenhang des Systems bedingen und ihm ein einheitliches Gepräge 
verleihen. Viele der im Laufe der phylogenetischen Entwicklung auf- 
getretenen Lebenstypen besaßen keinen oder nicht genügend aus- 
gesprochenen erhaltungsgemäßen Charakter. Sie mußten daher im Kampf 
ums Dasein zugrunde gehen und solchen das Feld räumen, welche 
in ihrem Bau und ihren Funktionen den jeweilig gegebenen Außen- 


faktoren angemessener waren. 
Lehnen wir es vom naturphilosophischen Standpunkte aus ab, in 


allen jenen Fällen (Pflanzen, niedere Tiere), für welche keine echten 
finalen Beziehungen, d. h. durch ein Bewußtsein vermittelte, nach- 
gewiesen sind, mit dem Zweckbegriff zu operieren, so ist damit implizite 
gesagt, daß wir den Ausführungen von Cossmann (Elemente der em- 
Pirischen Teleologie 1899) nicht zustimmen können. Die Finalität ist 
für ihn eine naturwissenschaftliche Kategorie, trotzdem er pag. 62 aus- 
drücklich vor anthropomorphischer Betrachtungsweise warnt. Es soll 
neben dem zweigliederigen kausalen Geschehen ein dreigliederiges finales 
in der Natur, nämlich in den Organismen, geben (teleologische Gesetz- 
lichkeit), Beim teleologischen Geschehen ist das Medium (etwa Zu- 
sammenziehung der Pupille des Auges) nicht nur abhängig von Ante- 
cedens (starker Lichtreiz und Reaktionsvermögen des Organismus), son- 
dern zugleich vom Succedens (Schutz der Netzhaut). Es wird also die 
natürlich durchaus abzulehnende Annahıne gemacht, nach welcher das 
Medium von einem Zustand (Succedens) abhängig sein soll, der noch 
gar nicht existiert. Cossmann’s Irrtum beruht offenbar darauf, daß 
ihm, ohne sich dessen klar bewußt zu sein, die alte Anschauung von 
einer geheimnisvollen Wirkung des „Ganzen“ auf die „Teile“ vor- 
schwebte, und daß er dieselbe nicht zu überwinden vermochte. 

Bei dem tatsächlich zwischen der teleologisch-vitalistischen und 
der biomechanistischen Auffassung bestehenden prinzipiellen Gegensatz 


44 W. Detmer, 


erscheint es, wie hier weiter zu bemerken ist, nicht angemessen, wenn 
ein Vertreter der letzteren trotzdem von „teleologischer Mechanik“ redet, 
wie Pflüger es in einer 1877 erschienenen Abhandlung getan hat. 
Mit Pflüger erachten es auch manche andere Biomechanisten für zu- 
lässig, die Begriffe Zweck und Zweckmäßigkeit wenigstens im meta- 
phorischen Sinne in der Biologie zu verwenden, oder die Organismen 
nach Kant’s Vorgange so zu beurteilen, „als ob“ sie von einer causa 
finalis beherrscht würden. Wundt (System der Philosophie, 1897 
2. Aufl, und E. König’s Buch über Wundt 1902, pag. 93) hält es aus 
heuristischen Gründen für wertvoll, die Zweckbetrachtung unter Um- 
ständen als Umkehrung der kausalen Betrachtungsweise zu verwenden, 
wobei die Wirkung zum Zweck wird, und die Ursache als Mittel er- 
scheint. Diese Auffassung deckt sich ungefähr mit derjenigen Sieg- 
wart’s (Kleine Schriften 1881, Bd. II, pag. 24), der die kausale Be- 
trachtungsart als die synthetische, die teleologische, die regressiv vom 
Zweek zum Mittel übergeht, als analytische bezeichnet. Was im übrigen 
Wundt anbetrifit, so hat derselbe, wie ich meine, die Grenzen zwischen 
Naturphilosophie und Metaphysik leider nicht scharf genug gezogen 
(vgl. System, besonders pag. 326), wodurch die Beurteilung seiner An- 
schauungen sehr erschwert wird. Von unserem Standpunkte aus er- 
scheint es geboten, den Zweckbegriff bei rein naturwissenschaftlichen 
und naturphilosophischen Untersuchungen völlig auszuschalten (vgl. 
übrigens die Anmerkung auf pag. 27). Dies darf um so mehr gefordert 
werden, als sich uns für jenen Begriff ein vortrefflicher Ersatz dar- 
bietet, indem wir vom erhaltungsgemäßen Charakter der Orga- 
nismen, ihrer Erhaltungsgemäßheit oder Erhaltungsfähigkeit 
sprechen, und damit zugleich Begriffe gewinnen, denen regulative Be- 
deutung sowie bei ihrer Anwendung heuristischer Wert nicht abzu- 
sprechen sind. 

Durch die vorstehenden Bemerkungen ist nun auch im allge- 
meinen die Stellung Stahl’s zu den so überaus schwierigen, noch 
lange nicht erledigten Fragen der Artbildung, speziell auch der Bio- 
statik, bestimmt. Er leugnet nicht, daß manche strukturelle und funk- 
tionelle Eigentümlichkeiten der Organismen indifferenter Natur sein 
mögen und somit nicht als Ökologismen angesehen werden können. 
Daneben aber bestehen tatsächlich sehr zahlreiche echte Anpassungen, 
d.h. durch Variation, Vererbung, den Kampf ums Dasein und Selektion 
herausgebildete Gleichgewichtszustände der Lebewesen in ihrer Be- 
ziehung zur Umwelt. Wie viele Arbeiten Stahl's sowie seiner Schüler 
zeigen, besitzt er ein besonderes Talent dafür, den Ökologismen auf die 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 45 


Spur zu kommen und sich zunächst durch Erwägungen allgemeiner und 
kombinierender Art Vorstellungen über ihre Bedeutung für den Orga- 
nismus zu bilden. Auf solche Weise entstehen für Stahl Arbeitshypo- 
thesen, die den Ausgangspunkt für die weiteren Untersuchungen ab- 
geben. Diesen fällt aber die Aufgabe zu, im Speziellen darüber Klar- 
heit zu schaffen, ob die vermuteten Relationen zwischen Organismen 
und Umwelt verifiziert werden können. Das Experiment und die 
Beobachtung der Pflanzen unter natürlichen Lebensbedin- 
sungen bilden dabei, wie schon pag. 6 hervorgehoben wurde, das 
Mitte] zur Lösung der in Betracht kommenden Fragen, und gerade 
durch eine solche kritische Behandlung ökologischer Probleme hat sich 
Stahl ganz besondere Verdienste um die Methode sowie den tatsäch- 
lichen Fortschritt der Biostatik erworben. 


Stahl ist auch noch heute fleißig an der Arbeit. Seit längerer 
Zeit beschäftigen ihn Untersuchungen über die Beziehungen zwischen 
Pflanzen und Ameisen, sowie über Sekrete der Gewächse, deren Re- 
sultate hoffentlich recht bald publiziert werden können. Möge es dem 
ausgezeichneten Gelehrten vergönnt sein, noch manches Jahr als Forscher 
und Lehrer an der Universität Jena zu wirken. 


Jena, im Dezember 1917. 


Verzeichnis der auf E. Stahl s Anregung entstandenen 
Dissertationen. 


l) Schorler, Bernh., Untersuchungen über die Zelikerne der stärkeführenden 


Zellen der Hölzer. Jena 1883. . 
2) Scheit, Max, Über die Tracheidensäume der Blattbündel der Koniferen usw. 


Jena 1883. . 
3) Klebahn, H., Die Rindenporen. Beitrag zur Kenntnie der Lenticellen. Jena 1884. 


4) Mollberg, Alb., Untersuchungen über die Pilze in den Wurzeln der Orchi- 


deen. Jena 1884. I. . 
5) Ortmann, Arnold, Beiträge zur Kenntnis unterirdischer Stengelgebilde. Jena 


1886. 
6) Aderhold, Rud,, Beiträge zur Kenntnis der richtenden Kräfte bei der Bewegung 


niederer Organismen. Jena 1888. . 
?) Adler, Arth,, Untersuchungen über die Längenausdehnung der Gefäßräume, 


sowie Beiträge zur Kenntnis der Verbreitung der Tracheiden und der Gefäße 


im Pflanzenreich. Jena 1892. . 
8) Dreyer, Ad., Beitrag zur Kenntnis der Funktion der Schutzscheide. St. Gallen 


1892. 


46 W. Detmer, 


9) Stroever, Val, Über die Verbreitung der Wurzelverkürzung. Jena 1892. 

10) Benecke, W., Die Nebenzellen der Spaltöffnungen. Leipzig 1892. 

11) Gießler, Rud., Die Lokalisation der Oxalsäure in den Pflanzen. Jena 1892. 

12) Lüstner, Gust., Beiträge zur Biologie der Sporen. Wiesbaden 1898. 

13) Kamerling, Zeno, Zur Biologie und Physiologie der Marchantiaceen. Mar- 
burg 1894. 

14) Hunger, Wilh., Über die Funktion der oberflächlichen Schleimbildungen im 
Pflanzenreieh. Leiden 1898. 

15) Anheisser, Roland, Über die aruncoide Blattspreite. Ein Beitrag zur Blatt- 
biologie. Marburg 1899. 

16) Rostock, Rich., Über die Aufnahme und Leitung des Wassers in der Laub- 
moospflanze. Erfurt 1902. 

17) Marcuse, Max, Anatomisch-biologische Beiträge zur Mycorrhizafrage. Dessau 
1902. 

18) Detto, Carl, Über die Bedeutung der ätherischen Öle bei Xerophyten. 1903. 

19) Andreae, Eug., Inwiefern werden Insekten durch Farbe und Duft der 
Blumen angezogen ? Jena 1903. 

20) Hesse, Herm., Beitrag zur Morphologie und Biologie der Wurzelhaare. Greußen 
1904. 

21) Lohmann, C. E. J., Beitrag zur Chemie und Biologie der Lebermoose. 1903. 

22) Kniep. H., Über die Bedeutung des Milchsafts der Pflanzen. Marburg 1905. 

33) Müller, Arno, Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. Leipzig 
1904. 

24) Schander, Rich., Über die physiologische Wirkung der Kupfervitrielkalk- 
brühe. Merseburg 1904. 

25) Kunze, Gustav, Über Säureausscheidung bei Wurzeln und Pilzhyphen und 
ihre Bedeutung. Leipzig 1906. 

26) Schoene, Kurt, Beiträge zur Keimung der Laubmoossporen und zur Biologie 
der Laubmoosrhizoiden. Dresden 1905. 

27) Bierberg, Walter, Die Bedeutung der Protoplasmarotation für den Stoff- 
wechsel in den Pflanzen. Jena 1907. 

28) Burgeff, Hans, Zur Biologie der Orchideenmycorrhiza. Jena 1909. 

29) Liebmann, Willy, Die Schutzeinrichtungen der Samen und Früchte gegen 
unbefugten Vogelfraß. Jena 1910. 

30) Räuber, Arnold, Die natürlichen Schutzmittel der Rinden unserer einheimi- 
schen Holzgewächse gegen Beschädigungen der im Walde lebenden Säuge- 
tiere. Jena 1910. 

31) Schatz, Willy, Beiträge zur Biologie der Mycorrhizen. Jena 1910. 

32) Seyd, Willy, Beiträge zur Biologie von Selaginella. Jena 1910. 

33) Ußlepp, Karl, Vorkommen und Bedeutung der Stärkescheide in den oberirdi- 
schen Pflanzenteilen. Dresden 1909. 

34) Peyer, Wiliy, Biologische Studien über Schutzstoffe. Jena 1911. 

35) Schaefer, Rud., Heliotropismus der Wurzeln. Charlottenburg 1911. 

36) worend Herm., Zur Ernährungsphysiologie mykotropher Pflanzen. Leipzig 
1912. 


37) Schmid, Günther, Beiträge zur Ökologie der insektivoren Pflanzen. Jena 
1912. 


38) Gerhardt, Karl, Beitrag zur Physiologie von Glosterium. Weida 1913. 


Ernst Stahl, seine Bedeutung als Botaniker usw. 47 


39) Graevenitz, Luise v., Über Wurzelbildung an Steckholz, Weida 1913. 

40) Jacob, Friedr., Studien über Protoplasmaströmung. Weida 1913, 

41) Riedel, Georg, Das Verhalten der Grauerle (Alnus incana) und Schwarz- 
erle (Alnus glutinosa) auf trockenen Kalkbergen, Weida 1913. 

42) Stein, Emmy, Über Schwankungen stomatärer Öffnungsweite. Weida 1913. 

43) Michaelis, Hans, Biologische Studien über Schutzmittel gegen Tierfraß bei 
Süßwasseralgen. Schönberg (Mecklenburg) 1915. 

44) Hermann, Wilh., Die Blattbewegungen der Marantaceen und ihre Beziehungen 
zur Transpiration. Weida 1914. 

456) Ruschmann, Gertrud, Zur Ökologie von Pinguicula und Drosera. Weida 
1914. 

46) Salomon, Hans, Über das Vorkommen und die Aufnahme einiger wichtiger 
Nährsalze bei den Flechten. Leipzig 1914. 

47) Sauerbrei, Friedr., Leitbündelverbindungen im krautigen Dikotylenstengel. 
Jena 1914. 

48) Swart, Nicolas, Die Stoffwandefung in ablebenden Blättern. Jena 1914. 

49) Rabitz, Paul, Die Peridermbildung von Holzgewächsen in ihrer Beziehung 
zum Bau der Rinde. 1916. 


Noch nicht gedruckt: 
50) Oneken, Albin, Über eine Beziehung zwischen Milchsaft und Kalziumoxalat. 
51) Friedel, Walter, Über verkieselte Zellmembranen bei höheren Pflanzen. 
52) Rudolph, Konrad, Die Epidermis und epidermoidale Transpiration. 
53) Patschovsky, Norbert, Studien über Nachweis und Lokalisierung, Verbrei- 
tung und Bedeutung der Oxalsäure im Pflanzenorganismus. 
54) Ziegenspeck, Hermann, Über die Funktionen von Milchsäften und Schleimen 


von Pflanzen. 


Über Kompaßpflanzen. 


Von 6. Karsten. 


(Mit Tafel 1.) 


L 

Die Frage nach dem Einfluß der Vertikalstellung der Blätter, 
wie sie sich bei der Mehrzahl der australischen Bäume, den Eucalyptus- 
Arten, den Phyllodien der Neuholländer Akazien, den Metrosideros- 
Arten u. a. findet, auf die Ökologie der betreffenden Pflanzen, ist zwar 
im allgemeinen dahin beantwortet, daß eine Minderung zu intensiver 
Bestrahlung erreicht und damit die Erwärmung der Blattflächen unter 
den niederen Breiten jenes Kontinentes verhindert wird, so daß sowohl 
einer Beeinträchtigung ihres Chlorophyllapparates, wie einer übermäßigen 
Steigerung der Transpiration vorgebeugt wird. Eine genauere zahlen- 
mäßige Darlegung der Vorteile, weiche die vertikale Blattlage unter den 
obwaltenden Verhältnissen bietet, ist jedoch meines Wissens bisher nicht 
erfolgt, und diese Aufgabe stand mit auf dem Programm meiner 
australischen Reisepläne, die gerade im Beginn der Ausreise durch den 
Kriegsausbruch vereitelt wurden. 

Eine derartige Untersuchung etwa an Gewächshausexemplaren der 
genannten Pflanzengattungen durchzuführen, erschien weniger geeignet, 
da ein Zusammenwirken aller äußeren Faktoren, wie die Heimat sie 
darbietet, nicht herzustellen ist. So suchte ich nach einheimischen Ge- 
wächsen, die vielleicht die notwendigen formalen Bedingungen, wenn 
auch unter anderen äußeren Verhältnissen erfüllen konnten, und mein 
Blick fiel auf die durch Stahl’s!) Untersuchungen bekannt gewordenen 
Kompaßpflanzen, von denen die eine, Lactuca scariola, ja leicht zu be- 
schaffen ist. 


Stahl wies in der genannten Arbeit nach, daß die Orientierung 
der vertikalstehenden Blätter durch die Strahlen der Morgen- und 
Abendsonne bestimmt wird in der Weise, daß sich die Blattfläche senk- 
recht zur einen oder anderen Strahlenrichtung einstellt; dadurch muß sich 
also die Meridionalstellung der Blattflächen mit der Front nach Osten 
oder Westen ergeben. Nach der vorher genannten Fragestellung mußte 


1) E. Stahl, Über sogenannte Kompaßpflanzen. Jen. Zeitschr. f. Naturw.. 
Bd. XV. N. F. Bd. VII. ’ 


Über Kompaßpflanzen. 49 


es mir in erster Linie auf die Vertikalstellung für meine Versuche 
ankommen. Zu beantworten ist also: 

1. Wie groß ist der Temperaturunterschied, den in voller Sonne 
befindliche Blätter aufweisen, je nachdem sie in Profilstellung oder in 
Flächenstellung von den Sonnenstrahlen getroffen werden? 

2. Wie stellen sich die Transpirationsverluste der Pflanzen in der 
Sonne bei Profilstellung ihrer Blätter (oder wenigstens der Mehrzahl 
davon) und bei Flächenstellung? 

Da ich im Sommersemester zunächst von anderen Arbeiten in 
Anspruch genommen war, fand ich die im Mai ausgesäten Pflanzen bei 
Beginn der Versuche bereits in Blüte vor; die Blätter waren in den 
unteren Teilen mehr oder weniger vertikal gestellt, in der Region un- 
mittelbar unterhalb der Infloreszenz fand ich überwiegend Horizontallage. 
Nach Entfernung der Infloreszenz waren also beiderlei Blattlagen vor- 
handen. Eine neue Aussaat im August lieferte für den September 
Keimpflanzen mit 5—6 Blättern, deren letztentwickelte Vertikal- und 
zwar, da ihnen die Morgen- und Abendsonne zugekommen war, Meridional- 
stellung zeigten. In beiden Kulturreihen war natürlich jede Pflanze 
einzeln eingetopft und konnte so leicht für die Versuche benutzt werden. 

Zur vorläufigen Orientierung über die erstere der beiden Fragen 
wurden die von der Julinachmittagsonne 5 Uhr beschienenen Meridional- 
blätter, die gerade von der Fläche Sonne erhielten, schnell um die Kugel 
eines empfindlichen Thermometers gewickelt und bei 20° Zimmer- 
temperatur stieg das Thermometer auf 32,7 und 32,8°. 

Für genauere Beobachtung wurde der thermoelektrische Weg ge- 
wählt, der die Differenz der in Profilstellung und in Flächenstellung 
besonnten Blätter genauer festzustellen erlaubte, als auf andere Weise 
möglich gewesen wäre. Als Thermoelement diente ein von der Firma 
M. Kohl in Chemnitz speziell zum Einstechen in Tier- oder Pflanzen- 
körper gearbeiteter Apparat, der bei vorsichtiger Isolierurig und Schutz 
vor Besonnung hinreichende Empfindlichkeit zeigte. Einer Temperatur- 
differenz von einem Grad entsprach ein Ausschlag des Siemens-Schuckert 
Spiegelgalvanometers von 6,6 Teilstrichen. Meinem Kollegen, Herrn 
Professor Karl Schmidt, bin ich für die Liebenswärdigkeit, mit der 
er mich bei Prüfung des Elementes unterstützte, zu lebhaftem Danke 
verpflichtet. 

Die Versuche mußten im Zimmer unmittelbar am Fenster an- 
gestellt werden, wo die Pflanzen von der Sonne getroffen wurden, aber 
vor dem Winde geschützt waren, weil jeder Windstoß den Ausschlag 
des Galvanometers beeinflußt haben würde. Bei der ersten Versuchs- 


4 
Flora, Ba. 111, 


50 G. Karsten, 


reihe wurden verschieden zur Sonne gestellte Blätter miteinander ver- 
glichen, bei der zweiten zog ich es vor, ein und dasselbe Blatt in ver- 
schiedene Lage zur Sonne zu bringen. 


Aus den Protokollen teile ich hier einige Daten mit: 


27. Juli 1917, 10 Uhr. 
1a) Horizontalblatt von der Sonne beschienen. Zimmertempera- 


tur 20°. 


Galvanometerausschläge: 
2 a H Sonne verdeckt 
44 35,5 Mittel 40,5. 
45 43 Sonne wieder frei 
45 46 
1b) Profilblatt besonnt, 12 Uhr. 
17 18 
17 14 
16,5 14,5 » Mittel 16,5. 
17 16 
19 17 


Differenz a und b=24 Teilstriche. 6,6 Teilstriche = 1°. Somit 
ergibt sich 24/6,6 — 3,6° Wärmedifferenz zwischen Profil- und Hori- 


zontalblatt in der Sonne. 


29. Juli 1917, 8 Uhr 15 Min. Zimmertemperatur 22°, 
2a) In der Fläche von der Sonne rechtwinkelig getroffenes Vertikal- 


blatt. 
Galvanometerausschläge: 
48 51 
51 53 
51 53 4 Mittel 51,6. 
52 54 
öl 53 
2b) Genau im Profil zur Sonne stehendes Vertikalblatt 9%, Uhr 
2 15 
{9} 1 
0 0,5 % Mittel 1,5. 
05 2 
15 6 


Differenz a und b=50,1/6,6 —17,6°. 

Um 7,6° ist die Erwärmung des in der Fläche getroffenen Blattes 
höher als diejenige des Profilblattes. 

Andere Versuche sollen die Abhängigkeit der Blattemperatur von 
dem Winkel des Sonneneinfalles zeigen: 

"3. Meridionalblatt, bisher von der Morgensonne rechtwinkelig in 

der Fläche getroffen, kommt langfam in Profilstellung. 

28. Juli 10 Uhr. Zimmertemperatur 20°, 


zu 


Über Kompaßpflanzen. 51 


Galvanometerausschläge: 
31 27,5 24,5 
28 27,5 22,5 
28,5 28 20 
29,5 28,5 17,5 
28,5 28 16 usw. 


4. Und umgekehrt gelangt ein bisher im Profil von der Sonne 
getroffenes Blatt langsam in Flächenstellung zur Sonne. 


29. Juli, 4411 Uhr. Zimmertemperatur 22°. 


Galvanometerausschläge: 
2 5 8,5 25 34 
3 5 11 35 34,5 
5 7 12,5 39 35 
4 85 12 31 34,5 
4 8 12 33 34 usw. 


Wie aus 1b und 2b hervorgeht, hat die Sonne auf ein im Profil 
zu ihr stehendes Blatt sehr wenig Einfluß, die Ausschläge schwanken 
in geringen Abständen voneinander. Dagegen zeigt 1a, daß eine 
geringe Abnahme der Sonnenintensität die Temperatur des in der Fläche 
von ihr getroffenen Blattes stark beeinflußt. Die Ausschläge sinken 
um 14 Teilstriche, um bei Wiederhervortreten ebenso plötzlich in die 
Höhe zu schnellen. Derselbe Wechsel zeigt sich beim Übergange von 
der Flächenbesonnung in Profilstellung 3 und in umgekehrter Weise 
4 von Profilstellung in Flächenbesonnung. 

Bei der Wiederaufnahme der Versuche im September befolgte ich 
einen anderen Weg. Es wurden zunächst die in Profilstellung be- 
findlichen Blätter beobachtet und dann dasselbe Blatt in Flächenstellung 
umgesetzt und die Änderungen der Ausschläge festgestellt. 

Auszug aus den Protokollen T. September. 1° wurde zu 
sechs Teilstrichen bestimmt. Der Unterschied gegen die Juliversuche 
ergibt sich daraus, daß jetzt mit eingeschaltetem Widerstand im 
Galvanometer gearbeitet wurde; die Teilstriche haben '/.. Wert der 
vorher angegebenen. Da es jedoch nur auf die Verhältniszablen an- 


kommt, spielt dieser Umstand für das Ergebnis keine Rolle. 
5. Blatt in Profilstellung bei voller Sonne 9,30. Temperatur 21°. 


Mittel 3,6. 


wm aWO 
voonocsn 


Dasselbe Blatt mit der Fläch® in die Sonne gedreht. zeigt nach 


!; Stunde folgende Ausschläge: 
fü 


52 G. Karsten, 


25 27 

26 % 

27 3 . 

28 30 Mittel 28,9. 
29 32 

30 31 


Differenz 25,3. 6 Teilstriche—=1°%. 25,3/6 — 4,2°. 
6. Ein zweites Blatt ebenso behandelt. 


Profilstellung Flächenstellung 
5 5 30 50 
5 5 32 51 
4 6 R 34 5 r 
4 gg Mittel 5,3. 35 52 Mittel 43,3. 
5 6 40 53 
6 7 39 53 


Differenz 38. 6 Teilstrichke=1?°. 38/6 = 6,3°. 
In Flächenstellung erwärmt sich also das Blatt um 6,3°. 


7. Ebenso 8. September, 11%. Zimmertemperatur 21°. 


Profilstellung Flächenstellung 
16 18 45 50 
15 19 46 en 
15 20 R 50 5 n 
15 19 Mittel 17,25. 49 53 Mittel 50,6. 
15 20 51 54 
15 20 52 55 


Differenz 33,35. 6 Teilstricke=1°. 33,35/6 = 5,57°. 
In Flächenbesonnung wird das Blatt um 5,57° wärmer. 


Daß eine Feststellung der Temperaturdifferenzen von profilbesonnten 
und von flächenbesonnten Blättern auch für die durch Variationsbewegung 
sich einstellenden Leguminosen- usw. Blätter entsprechende Gültigkeit 
haben wird, ist ja einleuchtend. Die Temperatursteigerung beträgt, so- 
weit beobachtet werden konnte, also 3,6--7,6°. Diese verhältnismäßig 
geringe Erwärmung trotz der ansehnlichen zugeführten Wärmemenge hängt 
offenbar mit dem geringen Speichervermögen des dünnen Blattes und 
seiner Transpirationstätigkeit zusammen, die einer stärkeren Erwärmung 
entgegenarbeitet. Daß bei fleischigen Geweben mit sehr geringer Tran- 
spiration weit höhere Temperaturen erreicht wurden, wird später zu er- 
wähnen sein. Die zahlenmäßige Feststellung dieser Transpirationsgröße 
war die zweite Frage, die gestellt war. 


Für die Beantwortung eigneten sich die im September zur Ver- 
fügung stehenden jungen Pflanzen besonders gut. Es wurden vier 
möglichst gleichstarke Pflanzen ausgesucht, die je sechs Blätter ent- 
wickelt hatten. Blatt 1—3 waren klein und lagen dem Boden an, 


ur 


Über Kompaßpflanzen. 53 


Blatt 4—6 standen mehr oder weniger vertikal aufwärts und hatten 
bereits die Meridionalstellung angenommen, bei der einen Pflanze mehr, 
bei der anderen weniger. Die für die Versuche genommenen September- 
tage zeigten wolkenlos klaren Himmel und auf den an der Südseite 
des Institutes vorgestreckten Tragbrettern konnte die Sonne von 
morgens 6 Uhr an bis abends 5 Uhr frei einwirken; nach 5 Uhr trat 
der Institutslage gemäß Beschattung ein, wenn die Pflanzen an Ort 
und Stelle bleiben sollten, was sich aus anderen Gründen als notwendig 
erwies. So entfällt die letzte '/,—1 Stunde Sonnenschein. Die Nächte 
waren bereits ziemlich kühl, das Minimalthermometer fiel bis auf 10°, 
die Tage recht warm, das Maximalthermometer zeigte 28°. 

Die mit ihren Meridianblättern genau ausgerichteten Pflanzen 
wurden morgens 71/,, mittags 12"/, und nachmittags 5 Uhr gewogen. 
Ihre Töpfe waren derart von Guttaperchapapier umschlossen, daß nur 
gerade die Pflanze selbst frei hindurchragte, damit jeder Wasserverlust, 
abgesehen von der Transpiration der Blätter, ausgeschlossen würde. 


Die beigefügten Protokolle geben die Gewichtsdifferenzen zu den 
angegebenen Zeiten an, die nach den getroffenen Vorsichtsmaßregeln 
also den Wasserverlust durch Transpiration der Blätter bedeuten. Zu- 
nächst wurde vergleichshalber und der Kontrolle wegen der Gesamt- 
verlust eines Tages festgestellt. Die Versuche zeigten dann überein- 
stimmend bei den Versuchspflanzen an den einander an Wärme und 
vollem Sonnenschein völlig gleichenden Tagen, daß die Transpirations- 
abgabe nachmittags, trotz der um !/, Stunde geringeren Zeitdauer, er- 
heblich größer war, als am Vormittag, was jedenfalls mit auf die größere 
Flächenerwärmung der rechtwinkelig von der Nachmittagssonne getroffenen 
Meridionalblätter zurückzuführen sein wird. Doch kommt andererseits 
in Betracht, daß die Temperatur am Morgen bei der vorgeschrittenen 
Jahreszeit zunächst kühl war, während an den Versuchstagen, bei 
vollem Sonnenschein wenigstens, nachmittags erheblich höhere Wärme- 
grade herrschten. Somit sind diese ersten Versuche nicht einwand- 
frei und, wenn sie auch den Schluß nahelegen, daß für die höhere 
Transpirationsabgabe die Flächenbesonnung die Meridionalblätter mit 
verantwortlich zu machen sei, bedurfte diese Deutung doch noch weiterer 
Belege. 

Zunächst mag aber die erste Reihe eine Übersicht über die Höhe 
der täglichen Wasserabgabe derartiger junger Pflanzen geben. Am 
Sehlusse dieser Versuche begannen sie, denen inzwischen kein Wasser 


zugeführt war, zu welken. 


54 G. Karsten, 


Protokoll der Transpirationsversuche von Lactuca scariola: 
Größe der Wasserabgabe in Gramm. 


Pflanze 1 2 3 4 

5. IX. morgens 714 bis abends 5 Uhr 11,97 10,15 11,35 10,5 
5. IX. bis 6. IX. nachts „. . 2... 1,58 1,45 1,38 1,26 
Morgens 712% .. 22.2408 4.26 3,95 4,04 
Nachmittags 12% —5 . 5,02 5,94 5,17 5,85 
6. IX. bis 7. IX. nachts . . ... 1,30 1,65 1,00 1,20 
Morgens ZU—12% . 2... 2220. 3,72 4,06 3,48 4,06 
Nachmittag 2 %u—5 ... 2.2... 5,83 5,89 4,70 5,57 

Gesamtabgabe in 3 Tagen 33,50 33,40 31,03 32,48 


Bei Vergleich der Pflanzen ergibt sich, daß die erste und zweite mit 
den best ausgebildeten Meridionalblättern, deren Wasserabgabe am Nach- 
mittag besonders stark ist, auch überhaupt am stärksten verdunsteten. 
Mängel zeigen sich darin, daß eventuell morgens die Temperatur zu niedrig 
war, um volle Transpirationsgröße zu erzielen, die mit der am Nach- 
mittag geleisteten vergleichbar wäre. Somit wurden weitere Versuche 
angestellt, bei denen die Morgenstunden bis 10 Uhr außer Betracht 
blieben, d. h. mit der Nachttranspiration zusammen gemessen wurden 
und für den Vergleich nur die Zeiten von 10—1!/, und von 1!/, bis 5 Uhr 
herangezogen wurden. Außerdem mußte die Temperatur zu den be- 
treffenden Zeiten sowie Minimum und Maximum berücksichtigt werden, 
da die Versuche leider nicht mehr von ebenso gleichmäßig gutem 
Wetter begünstigt blieben. 


Die hier folgende Tabelle enthält zunächst Pflanzen aus derselben 
Kulturreihe wie die vorher benutzten; die später eingefügten Nr. 10—12 
sind im Garten aufgezogene etwas ältere Pflanzen, die ihrer besonders 
schönen Meridionalstellung wegen sorgfältig ausgehoben und eingetopft 
mit zu den Beobachtungen herangezogen wurden. Die Pflanze Nr. 7 
war am wenigsten meridional orientiert; obschon ihre Blätter vertikal 
standen, konnte es doch nicht vermieden werden, daß ein oder zwei 
Blätter Flächenbesonnung erhielten, wenn ihre übrigen in Profilstellung 
gebracht wurden; daraus erklären sich einige sehr hohe Ausschläge 
vormittags. Im übrigen bestätigt die Tabelle die Voraussetzung, daß 
die Transpiration unter gleichen Verhältnissen am Nachmittag durch 
die Flächenbesonnung der Meridionalblätter stärker ist, als die am Vor- 
mittag. Solche Tage mit vergleichbaren Vor- und Nachmittagstempera- 
turen und Sonnenscheinmengen sind der 10. bis 13. und der 16, September. 
An diesen Tagen sind denn auch im allgemeinen die Zahlen für Trans- 
pirationsabgabe in der Zeit 11/,—5 Uhr höher als vormittags. Die Be- 
gründung für die Ausnahme Nr. 7 am 11. September ist vorher gegeben. 
Wenn aber die Sonne nachmittags ausbleibt, und auch die Temperatur 


Über Kompaßpflanzen. 55 


Transpirationsversuche von Lactuca scariola. 
Größenangabe in Gramm. 


Temperatur Bemerkungen 


5 1 Minimum 13° 

6 1,47 | 2,07 10 Uhr 17° | Tag teils sonnig, teils bewölkt. 

7 2,50 | 2,20 110.1X.|1%, Uhr 22°| Vormittags und nachmittags ziemlich 
8 2,35 | 3,60 5 Uhr 19° gleichmäßig. 

9 1,71 | 1,90 Maximum 23° 


9 Minimum 8° 
o 
17 635 2 11.1X les Vollsonniger Tag; von morgens bis 
Fi“ 6.68 6,52 [ $Uhr PrY) abends wolkenlos. 
ı Maximum 29° 


” 08 1,8 Minim. 15° Trüber, fast sonnenloser Tag. j 
1,87 227 2,32 12. 1X. 13% Uhr 20° Vormittags und nachmittags ziemlich 


gleichmäßig. 


5 Uhr 16° 6 verunglückt 


Maximum 229 


Meist bewölkt, nur hier und da etwas 
Sonne. 

Kühler Tag. 

Vormittags und nachmittags ziemlich 
gleichmäßig. 


[Minimum 7,5 
10 Uhr 15° 
1,18 | 1,65 | 3,22 13. IX} 11, Uhr 16° 


0,81 | 2,23 | 2,90 5 Uhr 15° 
‚Maximum 189 


un 
wHrosoaonal soasoan]| sooo 


5 

7 ‚Minimum 8,5 9 

8| 1,54 | 5,95 | 4,31 10 Uhr 17° |Bewölkt und sehr wechselnd. 

9| 2,63 | 7,12 | 4,46 15. IX, Uhr 19,5 Nachmittags trüber als vormittags. 
0| 1,73 | 328 | 3.45 5 Uhr 17° 

1 Maxim. 21,5° 

2 


ea 


5 

7 , Minimum 7,5 j h 

8) 0,89 | 3,40 | 5,12 10 Uhr Nachmittags und vormittags gleichartig 
9| 125 | 5,65 | 5,55 16. IX. 1%, Uhr 21°|° "schwach besonnt. 
ri} 


107 | 245 | 4,65 5 Uhr 20° 
Maxim.23,5* 


Sonnig klarer Vormittag bei erheb- 


211, Minimum 11) licher Wärme. 6 Ga 

81093 | 998 | 5,47 r 23,5 | Mittsgs 2 Uhr zieht Gewitter auf, das 
9 | 115 | 7,78 | 5,06 17. 1X4134 Uhr 27°) zwar nicht hier zum Ausbruch 
10 31 5,85 | 4,77 | 5 Uhr 14,5° kommt, aber beträchtliche Ab- 


‚Maximum 819  kühlung verursacht. 


Die weiter folgenden Tage bewölkt, versprechen keine anderen Ergebnisse mehr. 


56 G. Karsten, 


erheblich herunter geht, so sind die Verhältnisse vor- und nachmittags 
eben nicht mehr vergleichbar und das Verhältnis kehrt sich um. Das war 
besonders am 15. und 17. September der Fall, wie aus dem Protokoll 
hervorgeht. Dann wurden die Versuche, da das Wetter am 18. noch 
nicht bessere Bedingungen bot, abgebrochen. 

Aus alledem folgt, daß die Kompaßpflanzen in ihrer ganzen 
Ökologie sich als typische Sonnenpflanzen zeigen; sie sind nicht nur, 
wie Stahl nachweisen konnte, in ihrer Blattorientierung auf direkte Be- 
sonnung angewiesen, sondern auch ihre Verdunstungsgröße und damit 
ihre Zufuhr organischer Nährstoffe ist in viel höherem Grade von der 
morgendlichen und abendlichen Besonnung ihrer Fläche abhängig, als 
vom diffusen Licht und das um so mehr, je besser die Einstellung der Blätter 
ausgefallen ist. Während die Biätter der Mehrzahl unserer heimischen 
Pflanzen sich nach dem Maximum des diffusen Lichtes orientieren und 
bei direkter Besonnung sich in Profilstellung begeben, soweit sie dazu 
befähigt sind, richten sich die Kompaßpflanzen nach dem Minimum des 
direkten Sonnenlichtes in ihrer Stellung ein und bei diesem Sonnenlichte, 
wie es morgens und abends herrscht, verrichten sie auch ihre Transpirations- 
und damit die Ernährungsarbeit am besten. Das wird sich im Sommer 
sicher noch besser erweisen lassen, als es mir im September möglich 
war, da die höhere Nacht- und Morgentemperatur im Hochsommer diesen 


Sonnenpflanzen für die Morgenbeleuchtung günstigere Verhältnisse 
schafft. 


U. 

Während unserer gemeinsamen Reise in Mexiko warf Stahl die 
Frage auf, ob etwa die in der Vertikale stehenden Flachsprosse von 
Opuntia ebenfalls eine Meridionalstellung besäßen, da sie vielfach ihre 
Sproßglieder andauernd in die gleiche Ebene einstellen. Doch schien 
bei weiterer Beobachtung dieser Umstand nicht auf eine Meridional- 
orientierung zurückführbar zu sein; jedenfalls war klare Entscheidung 
damals nicht zu erzielen. Daß eine solche Orientierung für die in ihrer 
Trenspiration beschränkten, und daher durch die hochstehende Sonne 
stark erhitzten Opuntien vorteilhaft sein könnte, liegt nach den vorher 
mitgeteilten Unterschieden der Erwärmung von in Profilstellung einer- 
seits, in Flächenstellung andererseits besonnten Blättern auf der Hand. 
Wurden doch an Opuntiagliedern von uns Temperaturen an der lebenden 
Pflanze von 49°, an auf dem Boden liegenden Sprossen von 52° ge- 
messen und nach anderen Angaben!) steigt die Innenerwärmung von 


1) Zitiert nach Stahl, Mexikan. Xerophyten in Karsten und Schenck, 
Vegetationsbilder, Bd. II, pag. 3. 


Über Kompaßpflanzen. 57 


Kakteen auf 50—60°, also Temperaturen, die für die meisten Pflanzen 
unbedingt tödlich wirken müßten. 


Unerwarteterweise hat sich mir jetzt Gelegenheit geboten, etwas 
zur Frage der Lichtorientierung der Opuntiaglieder beitragen zu können. 


Im Sommer 1914 ward das große, bisher als Überwinterungshaus 
für Neuholländer benutzte Kalthaus I, das älteste Gewächshaus des 
Hallenser Gartens, in der Weise besser ausgenutzt, daß die wertvolle, von 
Gr. Krauß herstammende große Suceulentensammlung im Verein mit 
den ebenfalls zahlreich vorhandenen Xerophyten nach Entfernung des 
Ziegelsteinbodens und Einbringung genügender, mit Sand gemischter 
Erdmasse ins Land ausgepflanzt wurde. Nach dem Vorbilde meiner 
Aufnahmen von Tehuacan, Mitla usw. ward vom Herrn Garteninspektor 
Örtel in sehr geschickter Weise eine charakteristische Xerophyten- 
landschaft von amerikanischem (zum anderen Teil von afrikanischem) Typus 
dargestellt, in der die hohen Yucca- und Dykiastämme mit den stattlichen 
Cereus-, Opuntia-, Mammillaria- und anderen Kakteen in mannigfaltigeın 
Durcheinander mit Agaven und Dasylirion sich vereinigten. Von der 
natürlichen Landschaft war diese künstliche nur durch die Raum- 
beschränkung unterschieden, da man alle diese Pflanzen enger zusammen 
vereinigen mußte, als es in ihrer Heimat der Fall zu sein pflegt. 


Hier haben sich die Pflanzen ohne Ausnahme seither überraschend 
gut weiter entwickelt, und die neuen Zuwachsmaße zeigen den günstigen 
Einfluß der durch freie Wurzelentfaltung verbesserten Ernähruug im 
Vergleiche mit Topfkulturen in auffallender Weise. 

Das genannte Gewächshaus liegt mit der vorderen Glaswand nach 
Süden, es besitzt ein Glasdach, ist aber an der Rückseite mit einer 
Ziegelwand versehen. Nachdem nun 2 Jahre verstrichen waren, machte 
sich an den Opuntien, die natürlich wahllos bald mit der breiten, bald 
mit der Kantenseite ihrer Glieder dem Lichte zugekehrt gepflanzt waren, 
das Bestreben geltend, ihre Sproßglieder in eine Profilstellung zur ein- 
fallenden Südsonne zu bringen. Ich nahm im Sommer 1916 Photo- 
graphien davon auf und beschloß die Frage weiter zu verfolgen, konnte 
doch hier vielleicht eine Entscheidung über beliebige oder festbestimmte 
Lichtorientierung der Opuntiaglieder erzielt werden. 

Im Laufe dieses Sommers 1917 nun erfolgte bei der ungewöhnlichen 
Wärme und dem andauernd sonnenklaren Wetter im Mai und Juni 
eine Weiterentwicklung, die meine Erwartungen weit übertraf. Ich habe 
die Pflanzen genau von der Vorderseite, also rechtwinkelig gegen die 


Ziegelwand photographiert und gebe hier einige Belege. 


58 G. Karsten, 


Fig. 1 stellt eine Opuntia dar, die unter dem Gärtnernamen 
O. Labouretiana geht. Wenn man hier die neu zugewachsenen Glieder 
aufsucht, so wird man finden, daß sie fast ausnahmslos in der Süd- 
nordrichtung orientiert sind, also ihr Profilbild zeigen, ganz gleichgültig, 
wie die älteren Glieder gelegen waren. Nur das am weitesten zurück- 
liegende Glied vor der schlank aufsteigenden Opuntia cylindrica weicht 
von der Profilstellung ab. Für die üppige Weiterentwicklung der 
ganzen Anlage zeugt das seit Anpflanzen gebildete oberste Zuwachs- 
stück des schönen Cereus Hankeanus, etwas links von der Mitte des 
Bildes, im Vergleich zu den unteren in Topfkultur enstandenen Teilen. 

Im fast noch auffälligerer Weise hat sich die in Fig. 2 wieder- 
gegebene kleine Opuntia leucotricha P. DC. entwiekelt. Beiderseits des 
in der Mitte des Bildes aufstrebenden Pilo Cereus Celsianus Lem. und 
des dahinter stehenden Cereus macrogenus S.D. sieht man die weiß- 
bestachelten Triebe dieser Opuntia ihren gesammten Neuzuwachs in 
der Meridianebene Nordsüd einstellen, obgleich die älteren Unterglieder 
quer zu dieser Richtung orientiert waren. Auch einige der weiter 
zurückstehenden, also minder belichteten Opuntien zeigen an den Neu- 
zuwachsgliedern — denn nur auf diese kann es ankommen — dieselbe 
Lage. 

Endlich füge ich noch ein drittes Bild hinzu, das in der Mitte 
ein Exemplar der Opuntia Labouretiana, rechts unten kleinere Individuen 
von Opuntia tuna S.D. und O. hyptiacantha Web, endlich ganz links ein 
stattliches Exemplar von Opuntia spec. aus Veracruz zeigt. An allen 
diesen Opuntien erkennt man, daß die überwiegende Zahl der zu- 
gewachsenen Glieder die Nordsüdstellung angenommen haben. An 
Opuntia spec. Veracruz bricht sogar mitten aus einem älteren quer- 
stehenden Gliede ein Profilsproß hervor, an ganz ungewöhnlicher Stelle, 
da sonst nur die hohe Kante der bevorzugte Ort für das Entstehen 
eines Gliedes ist. 

Nun erhebt sich die Frage, warum diese Meridionalstellung nicht 
auch in der Heimat beobachtet werden konnte. Mir scheint der Grund 
kann nur daran liegen, daß bei der niedrigen Breite die Vertikalstellung 
vollkommen genügen wird, die Richtung Nordsüd fällt bei der mehr 
minder senkrechten Stellung der Sonne zu den Opuntiagliedern wenig 
mehr ins Gewicht. In höheren Breiten dagegen ist der niedrigere Stand 
der Sonne ausschlaggebend für eine. Profilstellung in Richtung des 
Meridians. Es ist die Vertikalorientierung der Glieder für Opuntia das 
weitaus wichtigere Moment, die Meridianstellung ist eine sekundäre 
Eigenschaft, die nur da in Erscheinung tritt, wo die äußeren Verhält- 


Über Kompaßpflanzen. 59 


nisse sie als vorteilhaft erscheinen lassen. Auch die australischen 
Gewächse dürften aus dem gieichen Grunde sich an der Vertikalstellung 
ihrer Blätter genügen lassen. 

Wenn dieser Gedanke richtig ist, so wird man weitere wirkliche 
Kompaßpflanzen nur in den gemäßigten Zonen außerhalb der Wende- 
kreise erwarten dürfen; nur hier bei niedrigem Stande der Sonne hat 
die Meridionalorientierung Vorteile, die der lediglich vertikalen Blatt- 
lage überlegen sind. Sobald die Sonne stets mehr oder minder senk- 
recht von oben die Blätter trifft, ist der von Stahl für die Kompaß- 
pflanzen aufgestellte ökologische Vorteil des geringeren Wasserverlustes 
durch Transpiration und der Milderung des zu intensiven Sonnenlichtes 
auch schon durch einfache Vertikalstellung der Blattflächen erreicht. 


Halle, September 1917. 


Tafelerklärung zu Tafel L 


Fig. 1. Opuntia Labouretiana hort. 


Fig. 2. Opuntia leucotricha P. DC. 
Fig. 3. Links O. spec. Veraeruz. Mitte O. Labouretiana hort. Rechts unten 


©. tuna 8.D. und O. hyptiacantha Web. 


Über den mikrochemischen Nachweis und die Verbrei- 


tung gelöster Oxalate im Pflanzenreiche. 


Von Prof. Dr. Hans Molisoh. 
(Mit Tafel 11.) 


Unter allen pflanzensauren Salzen tritt keines dem Botaniker in 
der Pflanze häufiger entgegen als der oxalsaure Kalk, Daraus geht 
schon hervor, daß der Oxalsäure im Stoffwechsel der Pflanze eine be- 
sondere Bedeutung zukommen muß, denn es gibt ja bekanntlich nur 
wenig Pflanzenfamilien, wo die genannte Verbindung vermißt wird. 

Abgesehen von der an Kalk gebundenen Oxalsäure in der Pflanze 
gibt es aber auch noch gelöste Oxalate, deren mikrochemischer Nach- 
weis noch viel zu wünschen übrig läßt. Es wird daher nicht unwill- 


kommen sein, wenn hier einige neue mikrochemische Proben dafür in 
Vorschlag gebracht werden. 


I. Der Nachweis gelöster Oxalate. 

Wie freie Oxalsäure und daraus leicht lösliche Salze bisher mikro- 
chemisch nachgewiesen wurden, findet man in meinem Buche!) zu- 
sammengestelit. Der Nachweis wurde bisher gewöhnlich durch Fällung 
mit Kalzium-, Strontium- oder Silbernitrat erbracht. Die neuen Me- 
thoden, die ich hiermit in Vorschlag bringe, sind folgende: 


1. Fällung mit gesättigter alkoholischer Natronlauge. 
Wird ein Tröpfchen einer verdünnten, etwa 3—5%igen Lösung von 
freier Oxalsäure mit einem großen Tropfen einer gesättigten Natren- 
laugelösung in 96 %igem Alkohol auf dem Objektträger durch das auf- 
gelegte Deckglas vereinigt, so entsteht sofort ein weißer, kristallinischer 
Niederschlag, bestehend aus Nädelchen, Doppelpinseln, Sternen und 
Dendriten, wie sie Fig. I zeigt. Die Dendriten erreichen oft, eine Länge 
von 0,2 mm und darüber. So wie die freie Oxalsäure verhalten sich 
auch die leicht löslichen Oxalate, z. B. oxalsaures Ammon, oxalsaures 
Kali u. a. Sie geben denselben kristallinischen Niederschlag. 

Die beschriebene Probe läßt sich mit Vorteil für den mikroche- 
mischen Nachweis löslicher Oxalate in der Pflanze verwerten. Wird 


1) Molisch, H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913, pag. 101-102. Vgl. 
auch Tunmann, O., Pflanzenmikrochemie. Berlin 1913, pag. 136. 


Über den mikrochemischen Nachweis und die Verbreitung gelöster Oxalate usw. 61 


ein Schnitt durch den Blattstiel von Begonia vitifolia oder einer anderen 
Begonia-Art mit der alkoholischen Natronlauge behandelt, so tritt sofort 
der kristallinische Niederschlag in den Zellen auf. Das Parenchym 
erscheint mit Nadeln, Sternen und Dendriten von ganz derselben Be- 
schaffenheit, wie sie Oxalatlösungen geben, wie besäet (Fig. 2). 

Da die alkoholische Natronlauge fast augenblicklich in die Zellen 
eintritt und der Niederschlag fast momentan oder nach ganz kurzer 
Zeit entsteht, so wird die Oxalsäure bis zu einem gewissen Grade an 
Ort und Stelle ihres ursprünglichen Vorkommens angezeigt, was natür- 
lich sehr erwünscht ist. Die Reaktion ist nur dann für Oxalsäure bzw. 
Oxalate eindeutig, wenn der beschriebene kristallinische Niederschlag 
sofort oder im Laufe einer Stunde entsteht. Später fallen nicht selten 
auch ohne Oxalat im Grewebeschnitt lange Nadeln oder Nadelbüschel 
heraus, die aber mit Oxalaten nichts zu tun haben und deren Natur 
ich nicht kenne. — 

Gute Resultate lieferte mir auch eine gesättigte Natronlaugelösung 
in 90%igem Alkohol; die Kristallisation des Oxalates erfolgt noch 
Schöner als bei Verwendung von 96%igem Alkohol, doch empfiehlt es 
sich nicht, den Alkohol noch wasserreicher zu machen, weil sonst die 
Oxalate überhaupt nicht oder schwieriger gefällt werden. Man kann 
leicht beobachten, daß die Kristalle von Natronoxalat viel reichlicher 
an der Peripherie des Schnittes entstehen als im Innern. Der Grund 
liegt u. a. darin, daß das Reagens an der Peripherie noch relativ un- 
verdünnt wirkt, beim Vordringen gegen das Zentrum vermengt sich 
aber der Alkohol immer mehr mit dem Wasser des Gewebes, wird da- 
durch selbst wasserreicher und wirkt dann nicht mehr fällend. Hebt 
man das Deckglas und gestattet man dem unverdünnten Alkohol den 
Zutritt zum Innern des Schnittes, so tritt auch hier die Fällung des 


Oxalates ein. . 
In Zellen, die reichlich gelösten Kalk enthalten, entsteht mit 


alkoholischer Natronlauge ein Niederschlag, der von Natronoxalat wohl 
unterschieden werden muß. Er besteht aus Scheibehen oder abgerun- 
deten sechseckigen Plättchen, die im Profil kurze Nädelchen vortäuschen 
und die wahrscheinlich einer analogen Verbindung angehören, wie die 
sechseckigen Plättchen, die man mit gelösten Kalksalzen und Kalilauge 
erhält und die aus dem Kali-Kalk-Doppelsalz 2 CaCO, + 3K,C0, + 6H,0 
bestehen‘). Als vorzügliche Objekte zur Einübung der Reaktion seien 


1) Molisch, H., Beiträge zur Mikrochemie der Pflanze, Nr. 6: „Über den 


Nachweis von Kalk mit Kalilauge oder einem Gemisch von Kalilauge und kohlen- 
saurem Kali.“ Berichte der Deutsch. bot. Ges. 1916, Bd. XXAXIV. pag. 357-363. 


62 Hans Molisch, 


Oxalis, abgesehen von Begonia, Mesembryanthemum und Bertolonia 
empfohlen. 

2. Gesättigte alkoholische Kalilaugelösung gibt gleich- 
falls mit Oxalsäure oder leicht löslichen Oxalaten einen reichlichen 
Niederschlag, bestehend aus recht großen, wohl ausgebildeten Kristallen 
von Kalioxalat. Federige und treppenrandige Spieße, Rauten, vier- 
kantige Prismen und Aggregate von diesen sind vorherrschend (Fig. 3). 

Der Mineraloge, Herr Hofrat Prof. Dr. F. Becke, mein verehrter 
Kollege, hatte die Liebenswürdigkeit, diese und auch die später zu 
erwähnenden Kristalle von Bleioxalat und Baryumoxalat einer genaueren 
Prüfung zu unterwerfen, wofür ich ihm meinen herzlichsten Dank sage. 
Er teilt mir über die Kristalle, die mit Begoniasaft und gesättigter 
alkoholischer Kalilauge entstehen, folgendes mit: „In der Lösung zeigen 
sich kleine Kriställchen, anscheinend Prismen, durch eine Endfläche 
schief abgeschnitten unter einem Winkel von etwas über 60°. Mit der 
Längsrichtung bildet die Auslöschungsrichtung « einen nicht sehr großen 
Winkel; sie liegt im stumpfen Winkel der Endigung (Fig. 3a). Die 
Kristalle zeigen Neigung zur Verzerrung und Skelettbildung, wie die 
Fig. 3b andeutet.“ 

Soll die Reaktion rasch und schön verlaufen, so darf der Tropfen 
oder Schnitt nicht mit dem Deckglas bedeckt werden. Am vorteil- 
haftesten fand ich es, einen ausgehöhlten Objektträger mit dem Reagens 
zu füllen und den Schnitt «darin unterzutauchen, aber nicht mit einem 
Deckglas zu bedecken. Schon nach wenigen Minuten bilden sich, falls 
man einen Schnitt durch den Blattstiel von Begonia vitifolia verwendet, 
überall die erwähnten Kristalle so reichlich, daß das ganze Gewebe 
damit besetzt erscheint. Die Kristalle lösen sich in Wasser und 
Essigsäure. 

3. Bleiazetat in 1—20 %iger wässeriger Lösung ruft auf einem 
Schnitt durch den Blattstiel von Begonia vitifolia, der viel lösliches 
Oxalat enthält, fast augenblicklich einen weißen Niederschlag hervor. 
Der Verlauf der Reaktion hängt u. a. von der Konzentration des Reagens 
ab. Ist die Lösung etwa 2%ig, so entstehen sofort Nädelchen oder 
aus verzweigten Dendriten bestehende Sterne, die sich hauptsächlich 
an den Wänden anlegen, so daß sich ein dem Verlauf der Zellwände 


entsprechendes Netz von solchen Kristallen ergibt. Am Umfang des ' 


Schnittes häufen sich die Kristalle. Alle erwähnten Kristalle samt dem 
körnig erscheinenden Niederschlag erleiden nach einigen Stunden eine 


allmähliche Umlagerung in relativ große, schön ausgebildete Kristalle, 
wie sie Fig. 4 zeigt. 


N 


Über den mikrochemischen Nachweis und die Verbreitung gelöster Oxalate usw. 63 


Charakteristisch ist ihre starke Lichtbrechung. Sie erscheinen in- 
folgedessen an den Rändern dunkel bis schwarz. 

Ist die angewendete Bleizuekerlösung 20 %ig, so bildet sich zu- 
nächst ein feinkörniger, wenig charakteristischer Niederschlag, der aber 
schon oft innerhalb einer Stunde in die beschriebenen, wohl ausgebil- 
deten Kristalle übergeht (Fig. 4). 

Über diese Bleioxalatkristalle teilt mir Becke folgendes mit: 
„Kristallsystem rhombisch. Auftretende Formen: ein aufrechtes Prisma 
m und ein Querprisma e. Meist liegen sie auf einer Fläche m (Fig. 4a): 
auf der horizontal liegenden Fläche m schließen die Kanten m/m und m/e 
einen Winkel von 58° ein. Seltener liegen sie auf einer Fläche e: sie 
sind daun verzerrt (Fig. 4b), die Kanten m/e bilden einen Winkel von 
etwa 70°. 

Auf der Kante liegende Kristalle zeigen briefkuvertähnliche Ge- 
stalt (Fig. 4c). Aus den beiden gemessenen Winkeln der Kanten 
lassen sich graphisch die Kantenwinkel mm’ = 110- 110 88° und ee’ 
= 101 : 101 = 98° ableiten, woraus das Achsenverhältnis a:b:c—= 
0,95:1:1,10 folgt, dessen zweite Dezimale nach dem Genauigkeitsgrad 
der Messungen unsicher ist. Daß das Prisma m nahezu rechtwinklig 
ist und die kürzere Kante desselben dem stumpfen Winkel entspricht, 
ergibt sich aus dem Anblick der auf m liegenden Kristalle (Fig. 4a) 
Auf m liegende Kristalle zeigen gerade Auslöschung, kräftige Doppel- 
brechung, a’ in der Längsrichtung. Auf e liegende Kristalle zeigen 
schwache Doppelbrechung und Andeutung von Achsenaustritt bei kono- 
skopischer Prüfung. Die Ebene der optischen Achsen geht hiernach 
parallel 010. Die c-Achse entspricht a und scheint erste Mittellinie 


zu sein.“ 
Diese auf der Fällung der Oxalsäure als Bleioxalat fußende 


Reaktion leistet für den mikrochemischen Nachweis der gelösten Oxa- 
late ebensogute Dienste wie die beiden vorhergehenden I und 2 und 
ist recht empfindlich. 

4. Baryumchlorid gibt mit löslichen Oxalaten gleichfalls sehr 
charakteristische Niederschläge. Eine 5—20%jge Lösung von Chlor- 
baryum, mit einem Tröpfehen einer 2%igen Kaliumoxalatlösung zu- 
sammengebracht, gibt sofort eine weiße, körnige oder kleinkristallinische 
Fällung, die sich bald in große, federige oder sternartige Dendriten um- 
wandelt. — 

Bei Verwendung freier (5% iger) Oxalsäure entsteht nicht sofort ein 
weißer Niederschlag, aber schon nach einigen Minuten zigarrenartige, 
längsgestrichelte Formen, an den Enden schielbegrenzte schmale Pris- 


64 Hans Molisch, 


men, Sterne, Warzen, Doppelpinsel von solchen und endlich schollige, 
unregelmäßig begrenzte Aggregate (Fig. 5). Diese letzten zeigen eine 
nach verschiedenen Richtungen weisende Strichelung, die auf eine Zu- 
sammensetzung aus verschieden orientierten Kristallen hinweist und 
den Kristallen ein Aussehen verleiht, als ob sie angeätzt wären 
(Fig. 5a und 6a). 

Dieselben Kristalle erhält man in Schnitten von Pflanzen, die 
reich an gelösten Oxalaten sind (Begonia usw.). 

„In solchen Präparaten“, schreibt mir Becke, „sind zweierlei 
Kristalle vorhanden. 

a) Elliptische Scheibchen (Fig.5a und 6a) von antimetrischem Um- 
riß, mäßig doppelbrechend, immer etwas trüb. Die Auslöschungsrich- 
tung a liegt ungefähr in der Richtung des längeren Durchmessers der 
Scheibchen. Andeutungen von geradliniger Begrenzung sind vorhanden, 
aber zu wenig deutlich, um Messungen zuzulassen; keiner dieser Rich- 
tungen scheint die Auslöschungsrichtung parallel zu gehen. Kristall- 
system wahrscheinlich monoklin oder triklin. 

b) Scharf ausgebildete lange Nadeln, manchmal zu sternförmigen 
Gruppen oder zu Büscheln vereinigt (Fig. 5 und 6). 

Kristallsystem wahrscheinlich monoklin. Die Kristalle lassen sich 
auffassen als vertikale Prismen, die ihre scharfe Kante nach vorne 
kehren. Am Ende zeigen sie eine oder zwei schief aufgesetzte Flächen 
aus der Zone der Symmetrieachse. Horizontal auf der Prismenfläche 
liegende Kristalle zeigen am Kopf häufig nur eine dieser Flächen, deren 
Kante mit der Prismenfläche 64° mit der Vertikalen einschließt. Mit 
dieser macht die Auslöschungsrichtung y’ einen Winkel von ca. 20° 
(18—22 gemessen) im spitzen Winkel der Endigung. Im Konoskop 
zeigt sich ein asymetrisches Interferenzbild. 

Auf der scharfen Prismenkante liegende Kristalle zeigen gerade 
Auslöschung und Achsenaustritt in der Symmetrieebene.“ 

Anstatt Baryumchlorid kann zur Fällung löslicher Oxalate auch 
Barytwasser verwendet werden, doch gebe ich dem Baryumchlorid den 
Vorzug. 


Es wird sich besonders für den Ungeübten empfehlen, beim Nach- 
weis gelöster Oxalate sich nicht mit dem Ausfall einer Reaktion zu 
begnügen, sondern tunlichst alle geschilderten Proben in Anwendung 
zu bringen, um Irrtümer zu vermeiden und die Schlüsse möglichst 
sicher zu gestalten. Man wird dann, falls lösliches Oxalat in nicht allzu 
geringer Menge vorliegt, alle angeführten Reaktionen eintreten sehen. 


Über den mikrochemischen Nachweis und die Verbreitung gelöster Oxalate usw. 65 


IL. Die Verbreitung gelöster Oxalate. 


Ausgerüstet mit den geschilderten Reaktionen, habe ich nun eine 
größere Anzahl, etwa 240 lebende Pflanzenarten, wie sie mir gerade 
zur Hand waren, auf lösliche Oxalate geprüft, um eine beiläufige Vor- 
stellung über die Verbreitung löslicher Oxalate im Pflanzenreiche zu 
erhalten. Hierbei hat sich herausgestellt, daß die genannten Salze in 
gewissen Familien in besonders großen Mengen auftreten, was zum 
Teile schon bekannt, aber mikrochemisch noch nicht erwiesen war. 

Das Niehteintreten der Reaktion ist in der folgenden Tabelle mit 
—, sehr schwache oder schwache Reaktion mit +, mittelstarke mit -+ + 
und starke mit + -1--+ bezeichnet. 


Name der Pflanze Untersuchtes Organ Tösliche 
ZZ EEE 

Kryptoegamen: 
Navieula sp... rennen _ 
Cymbella 9. 2... ran. reee i _ 
Spirogyra Sp. 2-22. _ 
Vaucheria terrestris . 2220000: —_ 
Closterium 89... 22 _ 
Batrachospermum moniliforme . . - . : » _ 
Coprinus 3p. 2.2... FE Thallus 4 
Marchantis polymorpha . . . 2.2. - ” | _ 
Fegatella eonia .. :.: ver 00. ” N + 
Mnium punetatum . » 22.200 Sproß _ 

” stelere . 2.22 en. ner » | - 
Leueobryum vulgare . ». 2. cr... „ f _ 
Polytrichum ecommune . . . 2... - " i _ 
Sphagnum sp. Verereenenne ” | — 
Angiopteris evacta . 2-2. re. Blatt _ 
Gymnogramme sulphurea . 2... >» ” ; — 
Polypodium iriids . .-- 20... ” — 
Equisetum hiemale . . . . "u... 20. Stamm _ 

, telmateja ver re - » i _ 
Selaginella Martenü . 2222er. Stengel und Blatt | _ 
Phanerogamen: | 
Taxus bamwata . » 22er. Stengel und Blatt : z 
Abi int 2.220 een 

nu Fr Dre. ennen Junge "Blätter ++ 
Morus alba 2. oo 20 oeernne Biatt und Frucht _ 
Cecropia BP... cc rer nenn Blatt + 
Boehmeria argentes - - - er +. Stenge _ 
Urtiea dioica 2. een ” _ 

Prag \\ (1:7 Os Br ee) ” _ 
Humulus upulus ” u 

iscum album . . . » ” — 
Polygonum bistorte ” = + + 
i UM .:» 2.000. 2 (u 
# nid MIIIliid Stengel und Blatt + 
» amphibium . +»... ”. 
Rumex acetonella Darren neree Blattstiel + + + 
BMI een ” bb 


a 


66 


Hans Molisch, 


Name der Pflanze 


Rheum p. .. . 
Piper macrophylum . . . 222.220. 
Peperomia peltata . .. x. .00. 
Euphorbia duleis ....... » . 
amygdaloide . 2.2.2... 
» esula ... . 
Mercurialis perennis 
Rieinus communis . . 2220... 
Chenopodium album . 2... : 22.2 .. 
» hybridum 
Atriplex rosea . . v2 2 rennen. 
Salicornia sarmentosa . 
Beta vulgaris . . 
Amarantus silvestris 
„ retroflexus 
Achyranthes Verschaffeltii 
Mirabilis Jalapa . . 
Mesembryanthemum echinatum . . ... 
» Salmi 
» bulboesum .. .. .. 
hirtelum ...... 
Ph, ylocastus hybridus . . 
Ep-phylium truncatum 
Opuntia tomentoa . 2.2... 
" missouriensis . . . 
„ Schumanni .. 
Mamillaria caespitosa 
„ hystrix . , 
Echinopsis Penthiandii 
Echinocereus SP. - . 2.2... Pe 
Durangensis ........ 
Echinocactus Williamsii . . . > . or 


Rhipsalis Cassytba . . 
Rhipsalis Saglionis 
Stellaria media 

Silene nutans . . 


Dianthus Carthusianorum . . . 


Sapenaria officinalis 
Berberis vulgaris 
Ranunculus acer . 
” aquatilis 
repens 
Helleborus foetidus 
Anemons hepatica 
Aquilegia vulgaris 
Adonis vernalis . 
Paeonia offieinalis 


Caltha palustris . . . 


Ceratophyllum demersum .. 2.0... 


Nuphar uteum . 


Nepenthes sp. . . . 


Chelidonium majus 
Capparis religiosa 
Diplotaxis muralis 
Alliaria offieinalis 


Dentaria bulbifere . . .... 


Untersuchtes Organ 


Blattstiel 


DI 
” 
Stengel 
” 
” 
a 


” 
” 


Stengel und Blatt 


» 
Blatt 

Stengel und Biatt 

” . 

” 

„ 

” 

” 

” 

» 

Stamm 

” 

” 

” 

» 

” 

” 

” 

” 

»” 

” 

„ 


Stengel und Blatt 


» 


Blatt und Sünge Frucht 


Stengel und Blatt, 
Blatt 


Blütenstie] 
Blattstiel 
Blütenstiel 
Stengel 


” 
» 

Blatt 
Stengel und Blatt 
Blatt 
Stengel und Blatt 


” 


H 
! 


Lösliche 
Oxalate 


ar 


“ 
0 


Über den mikrochemischen Nachweis und die Verbreitung gelöster Oxalate usw. 67 


Name der Pflanze 


Lepidium Draba . 
Reseda lutea . . 
Drosera capensis . 
Viola trieolor . . 
Begonia Rex ... 
» vitifolba . . 
» manicata 
Klugia sp... . .» 
Malva rotundifolia 
Abutilon Thompsonii 
Tilia parvifolia . . 
Oxalis acetosella . . 
„ eorniculata 


Fa (7 Vogpuuee 
» Orgiesü .. . 


». hedysaroides 
Biophytum sensitivum 
Averrhoa carambola 
Pelargonium zonale 

„ peltatum 


Geranium Robertianum 


Tropaeolum majus . 
Impatiens parviflora 
Ruta graveolens . « 
Polygala chamaebuzus 
„ amaa .« 
Acer platanoides . . 


„ negundo . .. - 


Aesculus hippocastanum 


Staphylea pinnata 
Vitis vinifera . . » 


Ampelopsis quinquefolia 


Crassula sp. . . . + 


Bryophyllum erenatum 


calycinum 


Sedum boreale . . + 
„ album ... 
Sempervivum tectorum 


Echeveria Scheideckeri 


Kalanchoe Dyeri . » 


Dura . Blatt, Frucht u. Stengel| 


Tolmiea Menziesi . .. ce. - 0. 
Chrysospienium altemifoium . » - . . - 


Saxifraga buibifera . 
Bergenia crassifolia 
Adoxa moschatellina 


Ribes Iuteum . . - - 


„ mbrum ... 


Rosa sp 2.22.00: 


Crataegus oxyacantha 


Fragaria vesca . . . - 


Prunus avium . . . 
Mimosa pudiea .. 
Robinia pseudacacia 
Cytisus laburnum . 
Sophors japonica . . 


Phaseolus multiflorus . 


Untersuchtes Organ 


Stengel und Blatt 


» 
» 
” 


” 
” 
” 
” 
„ 
” 
” 


Stengel und Blatt 


” 
” 
” 
” 
” 


Stengel und Blatt 


” 
” 
” 
” 
” 
” 
” 
” 
” 
» 
” 
” 
” 

„ 
Blatt 
Stengel 
Frucht 


„ 
Frucht und Blatt 
Stengel und Blatt 
Reife Frucht 
Blatt 


a 
” 


Stengel und Blatt 


Sr 


+++++ 
AH HH IF N | 


Lösliche 
Oxalate 


+4+ 
+++ 


+++++ 


++t 
44 


N 
j 


BERHEREEENERETSGE 


68 Hans Molisch, 


Name der Pflanze 


Medinilla magnifia .....- vo. 

Fi Curtis 2er. oo. 
Centradenia ra x 2er 
Bertolonia aenea . .- cr ee run. 


» pubescons - . 22 200. 
” marmoraa ern 
» Vittata ann 
» Olendorfü . .. . . vorne 
Fuchsia globosa . .- 2.200. 
Oenothera biemis . -. » - - 2.2.2... 
Cireaea lutetiana . » - - 2... - er. 
Hippuris vulgaris . 2... 000... 
Gallitriche sp. . . - - rennen 
Myriophyllum vertieillatum 22... 
Hedera helix «2... 20er 
Siter trillebum ....». 222.0. Pa 
Rhododendron arboreum . . 2.2... 
Primula obeonia . .. - . - voran 
Ardisia erenulata . .-.... ern. 
Gonvolvulus arvensis . 2.2022... 
Symphytum offieinale . 
Pr taberosum .. 
Atropa belladonna . ... 2... .. 
Nieotiana affinis - 22-2200. 
Gratiola offieinalis . » 2 20220. 
Serophularia nodosa . . - 222.2. 
Veronica Sp. . vr... vennne 
Lathraea squamaria . .... veon.n 
Orobanche $p. . 2.2... Pa 
Usrienlaria vulgaris . ». - 2 22.2 02.. 
Pinguieula ©. 2... 20200. von. 
Streptocarpus Wendlandi . ....... 
Monophyllaea Horsfieldi -.-..... 
Achimenes Miltonü . 2. 2. 2-2 22.0. 
Tydaea Decaisneana ...... Dre 
Episcia bicolor . . 2.2.2... o.. 
Gesneria allagophylia . .. .. . . oo. 
Cyrtodeira fulgida . . . 2222220. 
Schaeria hybrida ... 2.2.2... .. 
Diastema pietum . .. 2222200. 
Strobilanthes anisophylius Verne 
" isophyllus . 2 2 22 22.0. 
” glomeratus . 2.2.2220: 
Dyerinus . 22.2.2 .. 
Eranthemum nervosum Pa 
Pogostemon Patchuli . ...2...... 
Plectranthus fruticosus . . 2... . .. 
Ballota nigra . 2.2222 2200. .. 
Leonurus cardiacea . . vo 2 ron. 
Plantage media ...... . 


Fraxinus excelsior . . . 2... .. 
Coffea arabica - . . 2.22 22.. 
Sambucus nigra . . FE 
Eupatorium adenophorum or. . 
Ageratum mexicanum . 2 2. 22020. 
ÄAster SD. 2 oo ern. 


Untersuchtes Organ 


Stengel und Blatt 


” 
” 
” 
” 
” 
” 
” 
” 
» 
” 
” 
” 
” 
” 


Blatt 


Stengel 
Stengel und Blatt 


” 
» 
» 
” 
” 
” 
» 


” 


Blütenspindel 
Blatt 


“ 
Blatt und Sten gel 
Blatt 
” 


” 
” 


Blatt und Stengel 


” 


Blatt und Stengel 
Blatt 
Stengel 

Blatt und Stengel 


” 
” 


| 


Lösliche 
Oxalate 


+ 
+ 
+ 


N 
T 


+4 
44+t++++ 
+++ ++ 


++ 
++ 


+ 
HIERRE SEESERRERRET 


+ 


HH IH 


+ 
+ 


HH IHE+ 


+ 
+ 


Bor 


wi 


Über den mikrochemischen Nachweis und die Verbreitung gelöster Oxalate usw. 69 


N Lösliche 
Name der Pflanze Untersuchtes Organ Oxalate 
Erigeron canadense . » «= 220. . . Blatt und Stengel + 
Pulicaria dysenterica . oo. 3 _ 
Stratiotes aloides . - 2 een een Blatt I ++ 
Vallisneria spiralis . ©... 2... .. » i +4+-- 
Elodea canadensis . 2. 2.00. Fr | _ 
Potamogeton lueens . 2... .. .. Blatt und Stengel ; 
Bowiea volubilis . . - - 2-2... .. ” _ 
Asparagus plumosus .» » 2.200. 3 | — 
Aloö saponaria . .. creme. Blatt | u 
Agave Sp 2 0 2er ” | _ 
Hemerocallis fuva . 2... 2.2.00. Blüte und Blatt ; _ 
Tulipa Sp... 2. 22:00. oo. Blatt und Stengel _ 
Hyazinthus orientalis . ... - . Pa „ i _ 
Dracaena Drao . .... Pa Blatt ! + 
Sanseviera maculata . 2... 00. » ! 
Vriesea splendens . x... 000: „ ; _ 
Nidularium 9. 22:20... oo. » i 1 
Clivia miniaa . 222.000. PR » i I 
Nareissus poötius -. . - euro r« Blatt und Stengel ; 
Dioscorea 9. . 2». - rennen. » - 
Iris germania ...- er e. 0.0.0. » ! — 
Campelia 9. .. ce rernene Blatt ‚ u 
Dichorisandra intermedia . - - - - oo. „ ; + 
” discolor ” \ = 
Tradescantia virginica Blatt und Stengel _ 
Callisia repens . ... ” ++ 
Cyperus alternifolius . . . ” | — 
Juneus lamprocarpus . “200 r „ | T 
Panicum variegatum ..- 000er Blatt ; ” 
Zea mais . 2002er Blatt etioliert ! _ 
Ravenala madagascariensis . . . - + - Blatt | + 
Musa Cavendihi ...- 0. „ ı ++ 
Canna Sp... 2.2... PP .. Blatt und Stengel +++ 
Maranta Kerchoviana . 2... vr 00er Blatt I ++ 
ripedium Sp. 2200 e en enn ” i = 
Oblırge apifera rer nen Blatt und Stengel | 
Coeloglossum viride . «ve re. . m. B — 
Amorphophallus Rivieri . . -..- «> Blattstiel ion 
Sauromatum guttatum . re. Blatt - 
Monstera delicioa ..». .-.-- ver a \ +- 
Caladium nymphaefolium . . . - - >» + . ” Fu 
Lemna trisulea ....- cr. re. - Stamm , H 
p Minor 2.2... 2er. ” 


Aus der vorstehenden Tabelle, die sich auf etwa 240 den ver- 


schiedensten Abteilungen angehörige kryptogame und phanerogame 
Pflanzenarten bezieht, lassen sich folgende Sätze ableiten: 


1. Das Auftreten gelöster Oxalate ist bei Phanerogamen recht 
häufig. 

2. Bei folgenden Familien enthalten die untersuchten Arten sehr 
viel von gelösten Oxalaten; Polygoneen, Chenopodiaceen, Amarantaceen, 


70 Hans Molisch, Über den mikrochemischen Nachweis und die Verbreitung usw. 


Aizoaceen, Begoniaceen, Melastomaceen, Oxalideen, Cannaceen und Ma- 
rantaceen. 

3. Es zeigt sich auch in bezug auf gelöste Oxalate wie in bezug 
auf andere Substanzen, daß die Verwandtschaft aller oder vieler Arten 
einer Familie auch im Chemismus zum Ausdruck kommen kann?). 
Doch ist dies nicht immer der Fall, denn innerhalb einer Familie können 
einzelne Gattungen recht viel lösliches Oxalat enthalten, andere nur 
wenig oder gar keines (Commelineen, Cactaceen usw.). 


Tafelerklärung zu Tafel II. 
Vergrößerung aller Figuren etwa 280. 


Fig. 1. Natronoxalatkristalle, gewonnen mit Oxalsäure und gesätligter 
Natronlauge in 90®/,igen Alkohol. 

Fig. 2. Blattstielparenchymzelle von Begonia vitifolia mit Sternen 
von Natronoxalatkristallnadeln. Diese entstanden durch Einwirkung der- 
selben alkoholischen Natronlauge. Die Kristalle bilden sich vorzugsweise an der 
Wand. 

Fig. 3. Kristalle von Kalioxalat, gewonnen aus dem Zellsafte von 
Begonia sp. mit gesättigter alkoholischer Kalilauge, 

Fig. 4. Bleioxalatkristalle, gewonnen in Parenchymzellen von Begonia 
vitifolia mit Bleiessig. Die Kristalle zeigen eine auffallend starke Lichtbrechung. 

Fig. 5. Baryumoxalatkristalle, erhalten mit Oxalsäure und Baryum- 
chlorid. 


Fig. 6. Baryumoxalatkristalle in einer Stengelparenchymzelle von Be- 
gonia vitifolia, erhalten mit Baryumchlarid, 


Vgl. auch den Text, 


1) Moiisch, H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913, pag. 8—10. 


us 


Bemerkungen über Mannigfaltigkeit und Anpassungen. 


Von J. Reinke, 


Zu den größten Rätseln der lebendigen Natur gehört die Mannig- 
faltigkeit der Tiere und Pflanzen. Wohl mag sie uns selbstverständ- 
lich erscheinen, weil wir mit ihr aufgewachsen sind; für die wissen- 
schaftliche Betrachtung ist sie darum nicht weniger merkwürdig. Wir 
könnten sie als etwas Gegebenes, Unerforschliches hinnehmen; doch 
fällt es uns allzuschwer, solche Entsagung zu üben, und wir suchen sie 
immer wieder als eine gewordene zu begreifen; denn welch’ kühne 
Phantasie vermöchte einen monophyletischen Ursprung der Pflanzen- 
typen vorzustellen von Nitrobacter bis zu Fucus, Tulipa, Senecio usw. 
War eine Vielheit der Typen von Anfang an gegeben, so braucht sie 
darum nicht unveränderlich gewesen zu sein. Im Gegenteil, wir sind 
alle mehr oder weniger fest davon überzeugt, daß Abänderungen und 
Umprägungen stattgehabt haben. Die Abstammungslehre der Pflanzen 
hat die Festigkeit eines Axioms angenommen: wie ich fest davon über- 
zeugt bin, daß die gerade Linie die kürzeste zwischen zwei Punkten 
war, ist und sein wird, ohne daß dies exakt beweisbar ist. Die aus 
Axiomen abgeleiteten Vorstellungen liefern insofern nur relative Wahr- 
heiten, als sie stets Wahrheiten unter Voraussetzungen sind. Doch 
wo finden sich absolute Wahrheiten? Wohl nur in den Deduktionen 
der Mathematik; denn alle durch unsere Sinne festgestellten Tatsachen 
bzw. Wahrnehmungen gelten nur unter Voraussetzungen. Auch die 
Wahrheit der geometrischen Axiome beruht auf Übereinkommen, da sie 
nicht beweisbar sind. Sie sind aber die Voraussetzungen der Wissen- 
schaft, die aus ihnen absolute Wahrheiten zu deduzieren vermag. 

Was wir Klassifikation, morphologisches System, phylogenetischen 
Zusammenhang nennen, haben wir erst ordnend zurechtgelegt und in 
die Mannigfaltigkeit der Pflanzen hineingetragen. Ist diese Vorarbeit 
ausgeführt, so stehen wir zwei Gruppen von Mannigfaltigkeitserschei- 
nungen gegenüber, die sich auf die Umwelt der Pflanzen beziehen. 
Zunächst tritt uns die Mannigfaltigkeit entgegen unter gleichen 
äußeren Verhältnissen, wenn wir z. B. die große Zahl verschieden ge- 
stalteter Meeresalgen beachten, die am gleichen Standort durcheinander 


72 J. Reinke, 


wachsen, von denen wieder scharf umrissene Typen, wie die Diatomeen, 
wie die Caulerpa-Arten in ihrem engeren Kreise solche Mannigfaltigkeit 
zum Ausdruck bringen. Die andere Gruppe von Erscheinungen zeigt 
eine ins Auge fallende Uniformierung von Pflanzen, die in Beziehung 
zu besonderen Standorten stehen, sich auf diese gewissermaßen ein- 
stellen. Als Beispiel sei das Heer der Xerophyten genannt, in dem 
die so interessanten Konvergenzerscheinungen zum Ausdruck gelangen, 
wie bei den sukkulenten Euphorbien, Stapelien, Kakteen; und bei den 
1000 Arten der letzteren, welche Mannigfaltigkeit der Ausprägung im 
einzelnen, wie denn alle Xerophyten mehr oder weniger voneinander ab- 
weichen, es sei noch an die 300 Arten phyllodiner Akazien Neuhollands 
erinnert. In diesen Erscheinungen erblicken wir Anpassungen, die 
auch au Besonderheiten der Ernährung sich zeigen können, wie bei 
den Parasiten, den Saprophyten, den Insektivoren. Und nicht einmal 
diese letztgenannte ökologischen Gruppe ist nach einheitlichem Schema 
organisiert, sondern umfaßt in Werkzeugen wie in deren Verrichtung 
große Verschiedenheit. 

Die Ähnlichkeit und der Zusammenhang der Pflanzentypen bildet 
den Gegenstand der Abstammungslehre, der Phylogonie. Auf einen 
exakten Beweis der Phylogonie muß leider verzichtet werden, nur 
Wahrscheinlichkeitsbeweise und Wahrscheinlichkeitsgründe können in 
Frage kommen. Der Phantasie ist hier ein größerer Spielraum ge- 
lassen, als auf jedem anderen Gebiete der Biologie. 

Nicht einmal eine Vorstellung bzw. Beschreibung des uns wahr- 
scheinlich dünkenden Ganges der Phylogonie ist zur Zeit durchführbar. 
Über die Feststellung von Beziehungen kommen wir nicht hinaus. 
Und eingestehen müssen wir ferner, daß wir über den Grund der 
Mannigfaltigkeit und damit auch der Phylogonie des Pflanzenreichs 
nichts wissen, sondern nur Mutmaßungen hegen können. Dennoch 
wird die Wissenschaft nicht darauf verzichten, sich provisorische Vor- 
stellungen über die Ursachen der Vielgestaltigkeit und der Ver- 
änderungen zu bilden; sie soll sich dieses Provisoriums nur immer be- 
wußt bleiben. 

Darum ist es eine der vornehmsten Aufgaben der Wissenschaft, 
Umschau zu halten nach den Kausalbeziehungen der Erscheinungen 
untereinander und nach außen, weil wir damit eine vertiefte Be- 
schreibung des Naturgeschehens anstreben. Faktoren, Bedingungen, 
Ursachen sind solche Kausalbeziehungen; diese Worte bedeuten im 
Grunde das gleiche. Wir kennen dynamische Beziehungen zwischen 
den Dingen und beschreiben sie als Ursache und Wirkung; wir kennen 


Bemerkungen über Mannigfaltigkeit und Anpassungen. 13 


auch logische Beziehungen und beschreiben sie als Grund und Folge. 
Stoffe ohne innewohnende Kräfte sind wirkungslos; Kräfte ohne stoff- 
lichen Träger kennen wir nieht im Bereiche der Natur. „Das Gesetz 
als objektive Macht anerkannt nennen wir Kraft“ sagt Helmholtz; 
und nur die Ermittelung gesetzmäßigen Wirkens ist Gegenstand der 
Naturforschung. 

Die Phylogonie können wir auch auffassen als ein unabweisliches 
Postulat unseres Verstandes, als eine leitende Idee, die wir nicht auf 
Beweise, sondern nur auf Argumente stützen können. Eins dieser 
Argumente wurde aus der angenommenen Analogie zur Ontogonie ge- 
folgert. Darum setzen wir voraus, daß z. B. alle Liliaceen, Amarylli- 
daceen, Juncaceen, Iridaceen von einer Urlilie abstammen, die 8000 Le- 
guminosenspezies von einer Urleguminose Hierbei haben sich die 
Wandlungen von der Einheit zur Mannigfaltigkeit im wesentlichen 
auf gleicher Organisationshöhe bewegt. Wie solche Wandlungen 
vor sich gingen, vermag nur die Phantasie zu deuten, die natürlich 
leicht irregeht: wenn z. B, O. Hertwig in seinem interessanten Buche 
„Das Werden der Organismen‘ (Jena 1916), pag. 490 meint, den ge- 
trenntgeschlechtlichen Organismen sei der hermaphrodite Zustand in 
der Phylogonie vorausgegangen, so übersieht er bei dieser Vermutung 
das Pflanzenreich; denn für die zwitterblütigen Angiospermen werden 
in phylogenetischen Spekulationen unbedingt zweihäusige Pflanzen als 
historischer Unterbau zu gelten haben. 

Die hypothetische Antwort auf die Frage nach der Entstehung 
der Mannigfaltigkeit aus der Einheit fällt beinahe zusammen mit der 
Frage nach der Umwandlung einer Art in eine andere, und auf beide 
Fragen kann nach dem Stande unserer dermaligen Erfahrung nur 
lauten: durch Allogonie. Ist Allogonie möglich, so muß Mannig- 
faltigkeit daraus folgen; da sie aber wirklich ist, erfahrungsgemäß fest- 
steht, so ist sie als die Quelle der Mannigfaltigkeit anzusehen. 

Unter Allogonie verstehe ich Abänderungen, die sich vererben, 
mag der jeweilige „Sprung“ groB oder klein sein. Durch Kölliker 
und Korschinsky wurde die Allogonie Heterogenesis genannt, durch 
de Vries Mutation. De Vries sagte bei Anwendung dieses Wortes, 
er hole es aus der Vergessenheit hervor; er übersah dabei nur, daß 
es bis dahin lediglich von den Paläontologen und zwar in anderem 
Sinne gebraucht war, als Heterogenesis bedeutet‘). (leichviel, mein 
Begriff der Allogonie bedeutet dasselbe, wie Mutation bei de Vries 


2) vol. dazu auch J. Reinke in Ber. d. Deutschen botan. Gesellschaft 1915, 
pag. 330 und 331. 


74 T. Reinke, 


und denen, die ihm folgen. Alle bis jetzt beobachtete Allogonie be- 
wegt sich aber auf annähernd gleicher Organisationshöhe, wenn wir die 
Typen einer großen Gattung oder einer Familie als nivelliert denken; 
das gilt namentlich von den durch de Vries beobachteten neuen 
„Arten“, wie ich auch in der Organisationshöhe der 200 Unterarten 
von Draba verna keine wesentliche Verschiedenheit sehe. Auch Kreu- 
zung vermag neues nur zu bilden im Rahmen annähernd gleicher Or- 
ganisationshöhe. Wie in der organischen Chemie durch Affinitäts- 
wirkung zwischen C, H und O immer neue CHO-Verbindungen ent- 
stehen können, doch nie höhere, d. h. ein neues Element einschließende, 
so auch nicht in den uns bekannt gewordenen Fällen von Allogonie. 
Fraglich bleibt es daher, ob wir durch Analogieschluß aus solchen um 
Gleichgewichtslagen hin- und herschwankenden Typenverschiebungen 
folgern dürfen, daß auf gleichem Wege die Angiospermen aus den ein- 
fachsten, ein- und wenigzelligen Gewächsen entstanden sind. Damit 
fragt es sich zugleich, ob die Mannigfaltigkeit überhaupt ein Problem 
bildet, oder ob nicht die auf Erfahrung sich gründende Naturwissen- 
schaft sie lediglich als etwas gegebenes hinnehmen sollte. Ich möchte 
darauf antworten, daß innerhalb eines beschränkten Biotypus — Unter- 
arten innerhalb einer Art, Arten innerhalb einer Gattung — wir be- 
rechtigt sind, in der Mannigfaltigkeit ein Problen für unsere Forschung 
zu sehen. Bei dieser Umgrenzung dürfen wir auch die Allogonie als 
Ursprung der Mannigfaltigkeit gelten lassen, weil dies ein mit keiner 
Tatsache in Widerspruch stehender Analogieschluß ist. 

Jede Individualentwicklung innerhalb einer reinen Linie verkörpert 
ein besonderes Naturgesetz, dessen Auswirkung sich in der Konstanz 
der Generationenfolge geltend macht und wiederholt. Jede allogone, 
also erbliche Abweichung vom Typus ist darum eine Abweichung vom 
Gesetz, das streng genommen nur eine Regel von weitreichender 
Gültigkeit ist, wie anscheinend alle biologischen Gesetze. Indes wäre 
es pedantisch, das Wort Gesetz aus der Biologie zu verbannen, zumal 
es auch biologische Gesetze gibt, von denen wir bislang keine Aus- 
nahme kennen, wie das Grundgesetz: omne vivum ex vivo. Die Allo- 
gonie läßt sich zurückverfolgen bis auf das embryonale Gewebe, sei es 
eines Vegetationspunktes, sei es des aus der befruchteten Eizelle her- 
vorgegangenen Keims. Ersteres ist Knospenallogonie, letzteres genera- 
tive Allogonie. Daß eine generative Allogonie schon in der befruch- 
teten Eizelle Platz gegriffen hat, unterliegt wohl keinem Zweifel; . un- 
gewiß ist, ob sie bis zum unbefruchteten Ei oder bis zum Pollenkorn 
hinaufreicht. Wäre letzteres der Fall, so fiele der grundsätzliche 


a 


Bemerkungen über Mannigfaltigkeit und Anpassungen. 75 


Unterschied zwischen vegetativer und generativer Allogonie hinweg; es 
mag dies vorkommen, daneben aber auch im Zeugungsakt selbst eine 
Bedingung der Allogonie erstehen, wofür manche Kreuzungen sprechen; 
das wäre dann wahre generative Allogonie. Wenn O. Hertwig meint 
{Werden der Org, pag. 238), zwischen vegetativer Fortpflanzung und 
Fortpflanzung durch Selbstbefruchtung liege „wohl kaum ein irgendwie 
erheblicher Unterschied in idioplasmatischer Hinsicht“ vor, so möchte 
ich daran festhalten, daß der Unterschied zwischen Fremdbefruchtung 
und Selbstbefruchtung bei Angiospermen sicher weit geringfügiger ist, 
als der zwischen Autogamie und vegetativer Fortpflanzung; das wich- 
tigere Moment ist, ob die Fortpflanzung mit der Kopulation zwischen 
Ei und Sperma ihren Anfang nimmt, oder mit dem Aussprossen eines 
neuen Vegetationspunktes aus „vegetativen“ Zellen. 


Damit wäre ich an den Bereich jener Begriffe gelangt, die mit 
den Worten Erbfaktor, Idioplasma, Gene, Dominanten bezeichnet wor- 
den sind. O. Hertwig gibt in seinem soeben zitierten Buche von 
dem durch mich aufgestellten Dominantenbegrilf auf pag. 22 eine ganz 
irreführende Darstellung, obgleich ich in der „Einleitung in die theore- 
tische Biologie“, II. Aufl, pag. 184 ff. (1911) mich wohl unmißverständ- 
lich darüber ausgesprochen habe, auch in meiner Arbeit „Bemerkungen 
zur Vererbungs- und Abstammungslehre* (Ber. d. Deutschen botan. 
Ges. 1916, pag. 37 f£) darauf zurückgekommen bin!) Ich möchte 
darum mit wenigen Worten den Sachverhalt hier nochmals klarstellen. 


Ich verstehe unter Dominanten die Erbfaktoren oder Gene, wenn 
wir sie lediglich dynamisch denken unter Verzicht auf phantastische 
korpuskulare Vorstellungen irgendwelcher Art; denn Kräfte kann man 
nur denken, nicht vorstellen. Weil ich meinerseits aber auch die Gene 
nur dynamisch denke, bin ich gern bereit, das Wort Dominante zu- 
gunsten des Wortes „gen“ fallen zu lassen. Mit Recht sagt O. Hertwig 
(l. e. pag. 80), das Wort „Anlage“ bedeute in der Vererbungslehre nur 
die unbekannte, in der Beschaffenheit der Keimzellen gelegene Ursache 
für den eigenartigen Verlauf eines Entwieklungsprozesses bis zur Or- 
ganisation des Endproduktes hin. Da haben wir die dynamische Auf- 
fassung der Begriffe Anlage, Erbfaktoren, Gene, Dominanten! Diese 
Auffassung bleibt bei Tatsachen stehen, während alle korpuskularen 
Vorstellungen Hypothesen oder vielmehr Phantasiegebilde sind. Das 


1) Auch in meiner Arbeit „Über Deformation von Pflanzen durch äußere 
Einflüsse“ (Botan. Zeitung 1904, Heft V/VI habe ich mich unmißverständlich über 


den Dominantenbegriff ausgesprochen. 


76 J. Reinke, 


gilt insbesondere auch vom Idioplasma, mag man es mit Nägeli als 
ein die Gewebe durchziehendes kontinuierliches Fadennetz oder mit 
Hertwig als ein in den Chromosomen der Zellkerne gegebenes System 
diskreter Korpuskel vorstellen. O. Hertwig (pag. 556) hält die Hypo- 
these für wohl gerechtfertigt, daß das Idioplasma „aus einem gesetz- 
mäßigen Verband kleinster, mit Wachstum und Teilbarkeit begabter 
Substanzteilchen“ besteht, die als „elementare Erbeinheiten“ zu be- 
trachten sind. Mit diesen Worten würden sich Weismann’s Biophoren 
definieren lassen, während Nägeli gerade die Kontinuität der Fäden 
als das wesentliche an seinem Idioplasmabegriff betrachtet. Und wenn 
Hertwig weiter sagt, daß die ererbte Eigenart auf der besonderen 
Beschaffenheit und Gruppierung der „biologischen“ Verbindungen des 
Protoplasma beruhen soll, so fragt man wiederum: was für ein Unter- 
schied besteht noch zwischen einer „biologischen Verbindung“ und 
einem Biophor? O. Hertwig selbst weist unmittelbar darauf auf die 
Identität dieser Vorstellungen hin. Mit Recht nennt Goebel in seiner 
Einleitung in die experimentelle Morphologie (1908), pag. 26 und 
pag. 184 das Idioplasma sowohl eine „theoretische Abstraktion“ wie 
eine „rein hypothetische Substanz“. Da nun Nägeli und O. Hert- 
wig mit dem Worte Idioplasma ganz verschiedenartige Vorstellungen 
verbinden, könnte man wohl in Zukunft auf den Gebrauch dieses 
Wortes verzichten. Ich bin der Meinung, daß man der „biologischen“ 
Verbindungen nicht bedarf, daß man mit Genen und mit chemischen 
Verbindungen auskommt; daß den Genen chemische Verbindungen als 
materielle Träger dienen, wird niemand bezweifeln. Der Begriff der 
Gene (oder Dominanten) soll die inneren, unbekannten Gesetze des 
Wachstums und der Entwicklung, deren Dasein niemand leugnen kann, 
bezeichnen, wenn man will gleichsam personifizieren, wie der Begriff 
Kraft auch nur den Begriff des Gesetzes personifiziert. 

Die Konstanz der Gene durch die Erbfolge der Generationen 
hindurch scheint erfahrungsmäßig festzustehen; für ihre Variabilität 
spricht keine bekannte Tatsache. Dennoch hat die Phylogonie der 
Pflanzen eine Phylogonie der Gene zur Voraussetzung. Wohl kennen 
wir in manchen Allogonien den Schwund von Genen; doch Neubildung 
von Genen ist im Experiment noch nicht geglückt. Dagegen ist Neu- 
kombination von Genen bei Kreuzungen sicher von hoher Bedeutung, 
weil dadurch genotypische Änderungen hervorgerufen werden können; 
immerhin werden durch solche Neukombination erfahrungsgemäß auch 


nur phylogenetische Abweichungen gleicher Organisationshöhe hervor- 
gebracht. 


Bemerkungen über Mannigfaltigkeit und Anpassungen, 77 


Ein Fundamentalsatz der heutigen Vererbungslehre ist, daß die 
Merkmale der Pflanzen in die Erscheinung treten durch Reaktionen, 
und daß dies Reaktionsvermögen es ist, das vererbt wird. Ein solches 
Reaktionsvermögen kann auch als Anlage gelten, und auch O. Hert- 
wig stimmt dem Satze zu, daß nur Anlagen vererbt werden (l. c. 
pag. 579). Setzt man die Anlagen stellvertretend für die Merkmale 
ein, so wird man wiederum auf eine Phylogonie der Gene hingewiesen. 

Die Vererbung wird meistens aufgefaßt als eine Reaktion der 
Gene auf die Umwelt; mit anderen Worten; Erbfaktoren und Außen- 
faktoren müssen in der Entwicklung zusammenwirken. Die Fort- 
pflanzung in reinen Linien ist Isogonie, sie bedeutet Konstanz der 
Typen. Berücksichtigen wir die erfahrungsmäßig feststehenden Fälle 
von Allogonie, so erscheint Ursprung von Mannigfaltigkeit aus isogenen 
Linien möglich. In der von mir beobachteten Knospenallogonie der 
Feuerbohne (Ber. d. D. Bot. Ges. 1915, Heft 7) ging unter Schwinden 
des Gens für Anthozyan vegetative Allogonie der reproduktiven vor- 
aus, ohne daß daraus ein verallgemeinernder Schluß gezogen werden 
dürfte. Von Neottia Nidus Avis nimmt die Deszendenztheorie an, daß 
sie unter Schwinden von Genen und unter Erwerb saprophytischer 
Kohlenstoffernährung aus einer Epipactisähnlichen Orchidee entstanden 
sei. Der Abstand zwischen Neottia und einer Epipactis ist aber ein 
weit größerer, als er bei einer tatsächlich beobachteten Allogonie jemals 
wahrgenommen wurde. Wir werden, strenge genommen, darum nur 
sagen dürfen: es sieht so aus, als ob Neottia aus einer Epipactis teils 
unter Schwinden von Genen, teils unter eigenartiger Reaktion anderer 
Gene auf die Umwelt entstanden sei, wenn wir nicht eine Neubildung 
von Genen zuhilfe nehmen wollen. Wir könnten auch sagen: es hat 
den Anschein, als ob die Außenfaktoren besondere, erblich gewordene 
Reaktionen des Organismus ausgelöst hätten. Was hier von einem 
Saprophyten gesagt wurde, gilt auch von Parasiten, von Xerophyten usw. 
Somit wären wir bei der Anpassung angelangt. 

Die Anpassungserscheinungen sind bislang nur Objekt der ver- 
gleichenden, noch nicht der experimentellen Morphologie; von beiden 
Methoden der Beobachtung ist die erstere stets der letzteren voraus- 
gegangen; beides sind Wege, die auf ein gemeinsames Ziel, die genaue 
Beschreibung von Tatsachen hinführen. Die Entstehung ‚der Au- 
passungen bildet darum eine offene Frage, wenn wir nur die experi- 
mentelle Methode, die an sich zweifellos den Vorzug verdient, in Rück- 
sieht ziehen (vgl. auch Johannsen, Elemente, II. Aufl, pag. 428). 
Von diesem Gesichtspunkte aus kann man sagen, daß die Anpassung 


78 J. Reinke, 


sogut wie die Mannigfaltigkeit Tatsachen sind, die wir hinzunehmen 
haben, wie wir die Eigenschaften des Chlors und des Natriums hin- 
nehmen. Damit würden die Anpassungen gleich der Mannigfaltigkeit 
als wissenschaftliches Problem ausscheiden; lassen wir sie trotzdem als 
Problem gelten, so ist es sicher eins der schwierigsten Probleme, die 
dem denkenden Menschengeiste gestellt sind. 

Wir unterscheiden zwischen aktiver Anpassung und passivem An- 
gepaßtsein. Aktive Anpassung stellt im allgemeinen unter finalen Ge- 
sichtspunkt, was Reizreaktion unter kausalem betrachtet: bei letzterer 
können wir von einem Nutzen für die Pflanze absehen, während der 
Anpassungsbegriff diesen Nutzen einzuschließen pflegt. So können wir 
die aktive Anpassung definieren als Fähigkeit, auf die von der Um- 
gebung ausgehenden Reize in einer, dem Organismus nutzbringenden 
Weise zu reagieren‘). Solche aktiven Anpassungen können durch eine 
Veränderung der Umstände rückgängig gemacht werden, wie die Schließ- 
bewegung der Spaltöffnungen, der Blätter von Drosera und Dionaea, 
die Stellung der Chloroplasten und der Schwärmsporen im Licht; oder 
sie sind nicht rückgängig zu machen, wie die Lage einer Ranke, die 
gefaßt hat und in dieser Stellung durch Wachstum fixiert wurde, wie 
Wurzelbildung an der Basis eines Weidenstecklings usw. Jede Selbst- 
regulierung, jede nutzbringende Veränderung im Laufe der Ontogonie 
ist solche aktive Anpassung, und nur das Werden dieser können wir 
unmittelbar beobachten, nicht aber das der „historisch“ gewordenen 
passiven Anpassungen, wohin außer den erwähnten Xerophyten, Para- 
siten und Saprophyten schon die Laubblätter, die Kelchblätter, Kron- 
blätter, Staubblätter, Fruchtblätter usw. einer Angiosperme gehören, 
kurz alle als Werkzeuge am Organismus wirksamen Teile. Nur 
mit dem Zustandekommen dieser passiven Anpassungen wollen wir uns 
hier beschäftigen. 

Wenn ich die Anpassung einen Finalbegriff nannte, so sind mir 
die Worte nützlich, erhaltungsmäßig, zweckmäßig im wesentlichen 
gleichgeltend; alle diese Worte drücken Finalbeziehungen aus, auch 
das Wort Selbstregulierung, das einen eminent zweckmäßigen Vorgang 
bedeutet. Wollten wir die Finalbeziehungen und Finalbezeichnungen 
aus «er Beschreibung der Organismen und ihrer Lebensverrichtungen 
verbannen, so würden wir den uns zu Gebote stehenden Teil der 
Sprache unnötig verarmen lassen. Kein Botaniker wird aufhören zu 
sagen, daß Spermie und Ei-zur Fortpflanzung, die Wurzeln zur Auf- 


1) Vgl. auch Reinke, Einleitung in die theoretische Biologie, II. Aufl., pag. 119 ff. 


Bemerkungen über Mannigfaltigkeit und Anpassungen. 79 


nahme von Wasser und Nährsalzen aus dem Boden, die Laubblätter 
zur Assimilation dienen. Wer vorurteilslos E. v. Hartmann ’s Kate- 
gorienlehre durchliest, wird zur Überzeugung kommen, daß neben der 
Berücksichtigung von Raum-, Zeit- und Kausalbeziehungen auch die 
Zweckmäßigkeitsbetrachtung zu unseren Denknotwendigkeiten gehört, 
daß eine erschöpfende Beschreibung neben den Kausalbeziehungen 
auch die Finalbeziehungen zu ihrem Rechte kommen lassen muß. Dieß 
möchte ich einschalten, um meinen Standpunkt (diesen methodologischen 
Fragen gegenüber klarzustellen. 

Doch wir können nicht dabei stehen bleiben, festzustellen, daß 
die Form eines Pflanzenteils in Beziehung zu einer Lebensverrichtung 
steht, daß sie durch ihre Aufgabe bestimmt ist, und daß in der 
Mannigfaltigkeit der Pflanzen uns zahllose Sonderanpassungen an die 
Lebensaufgaben entgegentreten, sondern wir möchten die Ursachen 
dieses Angepaßtseins kennen lernen. Wir bezweifeln nicht, daß die 
Anpassung eine notwendige Existenzbedingung der Pflanzen ist, die 
z. B. in den Xerophyten feste Beziehungen zu den äußeren Lebens- 
umständen zeigt. Von vollkommener Anpassung braucht nicht die 
Rede zu sein, sondern nur von einer ausreichenden, um für die Art 
erbaltungsmäßig wirken zu können; immerhin befinden sich die kon- 
stanten Biotypen der Gegenwart in einem relativen Optimum der An- 
passung. Angepaßt sein heißt somit daseinsfähig sein, und das mag 
als eine Selbstverständlichkeit gelten, womit sich das Problem wiederum 
zur Seite schieben ließe; doch wir wollen ihm nicht ausweichen. 

Die Abstammungslehre sucht in erster Linie die Entstehung der 
passiven Anpassungen zu begreifen. Diese vollzogen sich in einer Zeit, 
die unserer Beobachtung für immer entrückt ist, und deren Bedingungen 
wir im Experiment nicht mit Sicherheit zu wiederholen vermögen. Ob 
diese Bedingungen auch unserem Gedankenfluge ganz unzugänglich 
sind? Gewiß lassen sich durch bloßes Nachdenken biologische 
Probleme nicht lösen, wir sind auf Beobachtung und Experiment als 
Forschungsmethoden angewiesen; dennoch können wir auf Zuhilfe- 
nahme der Phantasie nicht verzichten, weil sie den Weg der For- 
schung zu erhellen vermag, und weil wir vielfach in der Wissenschaft 
auf Argumente und Hypothesen angewiesen bleiben, wo wir nicht zu 
beweisen vermögen. Wohl sollten wir Analogieschlüsse in der Natur- 
wissenschaft nach Möglichkeit einschränken; doch ganz ohne sie ist 
man niemals ausgekommen, und in der Anpassungsfrage sehen wir 
uns nahezu auf sie beschränkt. Alle Anpassungstheorien haben sich 


daher auch auf diesem Grunde aufgebaut. 


80 J. Reinke, 


An anderer Stelle (Einl. in die theor. Biologie, II. Aufl., pag. 146) 
sagte ich: „Ich erblicke in jeder phylogenetischen Anpassung eine Reiz- 
reaktion des Organismus auf seine Außenwelt.“ Diese Auffassung ent- 
spricht wohl derjenigen der meisten Fachgenossen. Sie stimmt damit 
überein, daß auch die neueste Vererbungslehre die in der Ontogonie 
auftretenden Merkmale als Reaktionen auf die Umwelt erklärt. Ein 
wesentlicher Umstand trennt aber die phylogenetisch fixierten An- 
passungen von den ontogenetischen Reaktionen (die man auch onto- 
genetische Anpassungen nennen könnte), daß nämlich nach dem Stande 
unserer gesamten Beobachtungen und Experimente durch die Außen- 
faktoren an den Pflanzen keine solchen Wirkungen hervorgebracht 
werden, die sich vererben. Es entstehen durch Standort und Umgebung 
nur Modifikationen; wohl werden diese ausgelöst durch die als 
Reize auf den Genotypus einwirkenden Außenfaktoren, doch wird die 
Reizwirkung nicht erblich fixiert. Die Xerophyten, Saprophyten, In- 
sektivoren usw. sind aber heute keine Modifikationen mehr, sondern 
erblich befestigte Genotypen. Dennoch wagte Nägeli eine Theorie der 
Anpassung durch „direkte Bewirkung“, der auch O. Hertwig in seinem 
mehrfach erwähnten Buche zustimmt, z. B. pag. 482, 487, 495. Schon 
Goebel hat in seiner gehaltvollen Rede „Über Studium und Auffassung 
der Anpassungserscheinungen bei Pflanzen“ (München 1898), pag. 12, 
Nägeli’s Erklärung der Ausbildung von Blumenteilen durch Krabbeln 
von Insekten als völlig phantastisch bezeichnet, während Johannsen 
sich an verschiedenen Stellen seiner „Elemente“ gegen die Änderung 
der Biotypen durch direkte Bewirkung mit Entschiedenheit ausspricht. 
Indes schon Nägeli hat einen Faktor herangezogen, der zweifellos 
Beachtung verdient, das ist der Zeitfaktor; wenn das Krabbeln der 
Insekten Jahrtausende hindurch an der gleichen Stelle einer Blume 
fortgesetzt wurde, konnte daraus doch vielleicht eine erbliche Neu- 
bildung ausgelöst werden. Natürlich ist auch dies reine Phantasie; 
wenn wir aber z. B. die Xerophyten der neuholländischen Flora oder 
der Sahara und ihr erblich fixiertes Verhalten zu ihrer Umgebung ins 
Auge fassen, so wird es schwer, den Zeitfaktor ohne weiteres von der 
Hand zu weisen. 

In dieser Hinsicht ist es wichtig, was Goebel (Anpassungs- 
erscheinungen, pag. 18) über Mierococeus prodigiosus ausführt, dessen 
rote Farbe bei Agarkulturen in der Folge zahlreicher Generationen er- 
lischt und einer weißen Farbe Platz macht, die nach langer Züchtung 
auf Agar auch bei Übertragung auf Kartoffeln oft mehrere Generationen 
hindureh weiß bleibt, um dann wieder in Rot überzugehen; durch 


Bemerkungen über Mannigfaltigkeit und Anpassungen. 81 


länger andauernde äußere Einwirkung ist somit eine Umstimmung im 
Organismus eingetreten, die um so fester haftet, je länger der sie her- 
vorrufende Außenfaktor eingewirkt hat. Goebel gelangt in Berück- 
siebtigung dieses Verhaltens und ähnlicher Erscheinungen bei anderen 
Bakterien zu folgendem Schlusse: „Es liegt kein Grund vor, warum 
wir nicht auch bei höheren Pflanzen die Annahme machen sollten, daß 
lange andauernde äußere Einflüsse erbliche Anpassungen hervorrufen 
können, und die vergleichende Untersuchung der Anpassungserscheinungen 
innerhalb eines und desselben Verwandtschaftskreises drängt, wie mir 
scheint, mit Notwendigkeit zu einem solchen Schlusse hin.* 

Auch ich habe mich der Hypothese einer Mitwirkung des Zeit- 
faktors bei der Ausprägung stabiler, erblicher Anpassungen nicht un- 
zugänglich gezeigt und ihn herangezogen, um eine genotypische Fixie- 
rung der Reaktionswirkung zwischen Genen und Außenfaktoren wahr- 
scheinlich zu machen. In meiner Einl. in die theor. Biol, II. Aufl, 
pag. 142 (1911) führte ich aus, daß die Ursachen der phylogenetisch 
befestigten und der ontogenetischen Anpassungen im wesentlichen die 
gleichen sein möchten, daß z. B. die Pflanzenwelt Neuhollands durch 
die Gestaltung der Assimilations- und der Transpirationsorgane dem 
dortigen Klima in zweckmäßiger Weise angepaßt sei, weil sie auf den 
Einfluß jenes Klimas als auf einen Reiz reagierte. „Natürlich ist 
ein solcher Reiz nicht ein kurzer, vorübergehender, sondern ein säku- 
larer oder vielmehr ein in Jahrmillionen konstant bleibender gewesen, 
und so kommt es, daß die von ihm hervorgerufenen Gestaltungen einen 
hohen Grad von Stabilität erreicht haben, die sich auch nicht durch 
Aufhebung des Reizes für kürzere Zeiten rückgängig machen läßt, 
Erwiesen sich doch auch in den Kulturversuchen Bonnier’s die im 
Höhenklima von Pflanzen der Ebene neu erworbenen Eigenschaften 
um so weniger vergänglich, je längere Zeit jene Pflanzen im Höhen- 
klima zugebracht hatten; ihre neu erworbenen Eigenschaften hatten 
sich durch die Dauer des Verweilens befestigt.“ 

In meinen Bemerkungen zur Vererbungs- und Abstammungslehre 
(Ber. d. D. Bot. Ges. 1916, pag. 63) kam ich auf den Gegenstand zu- 
rück und sagte: „Während die einmal oder zweimal oder ‚zehnmal her- 
vorgerufene Modifikation bei Aufhören des Reizes sofort in die Grund- 
form zurückgeschlagen wäre, hatte die tausendjährige Reizung im 
gleichen Sinne den Erfolg, daß die durch den Reiz entstandene Modi- 
fikation erblich, also genotypisch fixiert wurde. Es käme somit neben 
den Außenfaktoren auch der Zeitfaktor in Betracht, und wenn dieser 


in einer, dem Experiment unzugänglichen Dauer wirkt, würde es zu 


Fiora, Bd, 111. 6 


32 J. Reinke, 


erblichen Modifikationen, zu beständigen Anpassungsformen kommen 
können.“ 

Dieser Meinung trat einer unserer hervorragendsten Erblichkeits- 
forscher, mein hochverehrter Herr Kollege Correns in einer brief- 
lichen Äußerung entgegen, die ich mit der freundlichen Erlaubnis des 
Herrn Verfassers hier folgen lasse; Herr Correns schreibt: 

„Die Wirkung eines lange dauernden oder oft wiederholten Ein- 
griffs kann ich mir nicht so wirksam denken, wenn Sie es hypothetisch 
annehmen. Entweder wirkt der Eingriff, dann haben wir gleich die 
Änderung erblieh, oder er wirkt nicht, dann wirkt er auch nicht, wenn 
Sie ihn tausendmal hintereinander einwirken lassen. Wenn Sie das 
Pendel auch noch so oft aus der Ruhelage bringen, es bleibt nach 
dem millionsten Male in der neuen Lage doch nicht länger als nach 
dem ersten Male. Etwas anderes wäre es, meiner Meinung nach, wenn 
man mit der Länge der Zeit insofern operieren würde, als man an- 
nähme, es trete nur ausnahmsweise, und deshalb nur nach langen Zeit- 
räumen, eine wirklich wirksame Kombination von Außenfaktoren 
auf. Dann ließe ich mir den Zeitfaktor eher gefallen.“ 

Das Gewicht dieses Bedenkens ist gewiß nicht zu verkennen. 
Schon Sachs wandte sich gegen die Wirksamkeit langer Zeiten wenn 
er sagte, es käme ihm so vor, daß, wenn man nur recht lange warten 
wolle, aus einem Dreieck vielleicht eine Ellipse würde. Indessen haben 
wir doch auch das Wesen der organischen Reizbarkeit noch lange nicht 
ergründet, und die sehr lange Generationen hindurch erfolgte Reiz- 
wirkung eines Außenfaktors auf lebendes Protoplasma konnte bislang 
kaum zum Gegenstande beweiskräftiger Experimente gemacht werden. 
Wenn ein Kind einen Vers auswendig lernt, haftet er auch nicht das 
erste Mal; durch unzählige Wiederholungen wird er erst dem Gedächt- 
nisse derart eingehämmert, daß er dauernd aufbewahrt bleibt. Das ist 
natürlich nur ein Vergleich, wie auch das Pendel nur ein Sinnbild 
darstellt. 

Dagegen befindet sich die Art, wie O. Hertwig in seinem er- ° 
wähnten Buche die Wirksamkeit äußerer Faktoren zur Erklärung einer 
erblichen Abweichung heranzieht (2. B. pag. 487. 495, 581, 579, 608), 
zu wenig im Einklang mit dem, was wir über das Wesen der Modi- 
fikationen wirklich wissen, als daß sich damit eine einigermaßen. ge- 
sicherte Theorie der „direkten Bewirkung“ stützen ließe. Wichtiger 
erscheint der von Hertwig pag. 591 hervorgezogene Befund Han- 
sens, daß die durch höhere Temperaturwirkung unterdrückte Sporen- 
bildung bei Hefen auch dann nicht zurückkehrte, wenn die Hefen 


Bemerkungen über Mannigfaltigkeit und Anpassungen. 83 


wieder unter normale Lebensbedingungen gestellt wurden; die neue 
Form hatte das Vermögen, Sporen zu bilden, erblich verloren. Dieser 
Fall reiht sich den von Goebel geltend gemachten Fällen an, auf die 
oben hingewiesen wurde. Auch Bonnier’s Versuche scheinen in der 
gleichen Richtung Fingerzeige zu bieten. 

Die Anregung von Correns, bei den Anpassungserscheinungen 
z. B. der Xerophyten an eine gelegentlich einsetzende, also wohl zu- 
fällig zu nennende Kombination von Außenfaktoren als wirksame Ur- 
sache zu denken, verdient sicherlich alle Beachtung. Will man aber 
den Zeitfaktor, namentlich in der Auffassung einer säkular fortgesetzten 
Reizung durch Außenfaktoren als Anpassungsursache überhaupt fallen 
lassen, so bleibt die Allogonie durch innere Faktoren übrig. Die 
erbliche Abänderung einer Art kann dann nur auf Veränderungen 
beruhen, die unabhängig von der Umwelt in embryonalen Zellen aus 
unbekannten Ursachen entstehen. Mit Recht hat Goebel (Anpassungs- 
erscheinungen, pag.15ff.) geltend gemacht, daß nutzlose Reizreaktionen 
bei Pflanzen sogut vorkommen, wie nützliche, Streicht man den Zeit- 
faktor hinweg, so kommt nur die uns bekannte Allogonie bzw. Neu- 
kombination von Genen als Ursache der Mannigfaltigkeit und der An- 
passung im Pflanzenreiche in Betracht. Die Wirksamkeit der letzteren 
ist aber nur vorstellbar bei Annahme der Mitwirkung einer, die 
weniger gut angepaßten Formen ausmerzenden Selektion. 

Daß die Anpassungen darum durch Selektion entstanden, d. h. 
geformt wären, kann man gewiß nicht sagen. Mit Recht hebt Goebel 
(l. e. pag. 15) hervor, daß die Anpassungen bei Wegfall einer aus- 
tilgenden Selektion ebensogut da sein würden, wie jetzt, nur bestände 
daneben eine Anzahl weniger gut ausgerüsteter Typen. Tatsächlich 
vermissen wir in einer xeromorphen Pflanzenformation (ie ursprünglichen, 
weniger angepaßten Gestalten (Varietäten) sowie die Übergänge zwischen 
beiden; Formen, die veränderten Lebensbedingungen nicht angepaßt 
waren, wurden durch „Kampf ums Dasein“ aus einem Pflanzenbestande 
beseitigt. Indirekt vermochte daher die Selektion die Anpassung einer 
Lokalflora oder eines Biotypus zu fördern; in diesem Sinne darf man 
die weiße ‘Farbe der Polartiere mit Weismann für einen Erfolg der 
Naturzüchtung halten, während ihre Zurückführung auf „direkte Be- 
wirkung“ nur unter Zuhilfenahme des immerhin anfechtbaren Zeitfaktors 
versucht werden kann. Die Ausrottung von weniger angepaßten In- 
dividuen der „direkten Bewirkung“ auf Rechnung zu setzen, wie es 
O. Hertwig (l. c. pag. 502) zu tun scheint, dürfte kaum als ein glück- 


licher Ausdruck für die betreffenden Zusammenhänge gelten können. 
6 


84 J. Reinke, Bemerkungen über Mannigfaltigkeit und Anpassungen. 


Nach der hier vertretenen Ansicht muß bei phylogenetischer Um- 
prägung zuerst Allogonie Platz greifen; gewährt sie Vorteil als An- 
passung, so bleibt die Abänderung erhalten; ist sie nachteilig, so geht 
die Form zugrunde. Positiv Nützliches wird also durch Selektion gewiß 
nicht geschaffen, nur Unzweckmäßiges zum Verschwinden gebracht. 

Dies ist der unbestreitbare Wert einer Naturauslese im Sinne von 
Wallace und Darwin, der nicht zu tilgende Rest ihrer Selektions- 
theorie. Diese behauptet freilich ihre Stellung nur im Bereiche der 
theoretischen Biologie, sowie im Bereiche der Gedanken und der 
Hypothesen; denn alle in ihrer Entstehung bisher der Beobachtung 
zugänglich gewesenen Allogonien bewegen sich in kleinen Schwankungen 
ohne deutlichen Selektionswert. Die „Zufallstheorie* der Selektion ist 
darum ihren ursprünglichen und namentlich den von Weismann ver- 
tretenen Ansprüchen gegenüber wohl stark einzuschränken, doch keines- 
wegs in jeder Beziehung als „widerlegt“ anzusehen. 

Die Freude freilich, das Zustandekommen der Phylogonie derart 
entschleiern zu können, daß jedermann das Ergebnis als erwiesen an- 
erkennen müßte, wird dem Menschen wohl versagt bleiben; nur mehr 
weniger befriedigende Gedankenkonstruktionen sind der Ertrag unserer 
Arbeit. Dies gilt insbesondere von den Ursachen der Mannigfaltigkeit 
und der Anpassung. Jede Abstammungslehre bleibt daher eine Idee 
zur Erklärung dieser Tatsachen auf kausaler Grundlage. Den Verzicht, 
den wir bei solcher Einsicht üben, nannte Huxley Agnostieismus. 
Huxley erblickte aber im Agnosticismus kein „Faulbett für den mensch- 
lichen Geist“, sondern er erklärte ihn für eine Methode, die Welt zu 
studieren, die uns anleite, der Vernunft als Führerin soweit zu folgen, 
wie sie brauchbar sei, und die uns zur Vorsicht mahne im Anerkennen 
von Gewißheiten. Folgen wir Huxley, so müssen wir uns allerdings 
damit abfinden, daß wir die Welt, in die wir hineingeboren sind, zum 
größten Teile nicht begreifen. 


Sr 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von 
Tropaeolum majus. 


Von Arthur Meyer. 


{Mit 17 Abbildungen im Text.) 


1. Die Farbenänderungen, welche die Laubblätter der normal 
vegetierenden Pflanze von dem Zustande des Ausgewachsenseins 
bis zu ihrem Tode erleiden. 


Die Pflanzen von Tropaeolum majus, welche zu dieser Arbeit 
benutzt wurden, waren meist unter Glas, im Kasten, in Töpfen aus 
Samen gezogen worden und wurden im Versuchsgewächshaus weiter 
kultiviert, sobald sie ungefähr sechs ausgewachsene Blätter besaßen. 
Es wurden meist Pflanzen einer Rasse benutzt, deren Hauptsproß sein 
Wachstum bald einstellte; nur solche mit rein grünen Blättern wurden 
verwendet, Gewöhnlich wurde der Hauptsproß der Pflanzen aufrecht 
an einen Stab gebunden und für die fortgesetzte Entfernung der Zweige 
und Blüten Sorge getragen. Außer den im Topfe gewachsenen Pflanzen 
wurden in einigen Fällen auch abgeschnittene Sprosse im Freien er- 
wachsener Pflanzen benutzt. 

Die schildförmigen, mehr oder weniger durch Wachs bereiften 
Blätter sind auf der Unterseite stark, auf der Oberseite fast nur auf 
den Nerven behaart. Sie haben 10 Hauptnerven, von denen die fünf 
nach der Spitze strahlenden stärker, die nach der Basis strahlenden 
schwächer sind. Zwischen den Hauptnerven bilden Zweige von unge- 
tähr fünf Größenordnungen ein Netz von immer feiner* werdenden 
Maschen. Die Mediane teilt das Blatt in zwei Hälften, die sich bei der 
Verfärbung manchmal etwas selbständig verhalten. Die Epidermen der 
beiden Blattseiten führen Spaltöffnungen und zahlreiche Zellen, welche 
Schleim enthalten und sich daher mit Methylenblauglyzerin färben. Das 
Mesophyli besteht aus einer einfachen Palisadenschicht und einem drei- 


schichtigen Schwammparenchym. 


86 Arıhur Meyer, 


Die Laubblätter werden nicht abgeworfen und welken an der 
Achse. Eine Trennungsschicht wird nicht gebildet. Die gewelkte 
Spreite ist im trocknen Zustande brüchig. 


Wir wollen in diesem Abschnitt zuerst den Verlauf der Verfärbung 
der Blätter kennen lernen, wie ihn eine möglichst normal im Gewächs- 
hause kultivierte Topfpflanze zeigt. 


An jedem Blatte kann man nacheinander folgende Färbungen 
auftreten sehen, die wir meist mit den beigesetzten Abkürzungen be- 
zeichnen werden: 

dunkelgrün (dgr) 

grün (gr) 

hellgrün (hgr), 
manchmal gelbgrün (gegr) 

gelb (ge) 

hellgelb (hge); 
schließlich welkt (w) das Blatt. 

Der Name dunkelgrün soll zuerst nur das relativ tiefste Grün 
bezeichnen, welches an den Blättern eines normal wachsenden rein 
grünen Individuums auftritt, aber wenn man reingrüne Pflanzen aus- 
sucht, so ist allermeist das eben ausgewachsene Blatt schön dunkelgrün. 
Das Verblassen von dunkelgrün nach hellgrün hin geht ganz allmählich 
vor sich, so daß keine scharfe Grenze zwischen den verschiedenen grünen 
Zuständen besteht; doch sind bei direkter Vergleichung der Blätter 
einer Pflanze die Bezeichnungen für die Abgrenzung der gut ent- 
wickelten Färbungen zu brauchen. 


Wie wir sehen werden, ist das Hellerwerden des Grüns wahr- 
scheinlich zuerst auf eine Verminderung des ergastischen Eiweißes der 
Chloroplasten und die damit verbundene Abnahme des Chlorophyli- 
farbstoffes zurückzuführen. Der gelbe Stich, den das Grün annimmt, 
wenn es sehr hell wird, hängt dann wahrscheinlich damit zusammen, 
daß die gelben Farbstoffe sich nicht entsprechend der Abnahme des 
Volumens der Chloroplasten vermindern, sondern liegen bleiben. Wir 
werden das nur völlig verstehen können, wenn wir die späteren Kapitel 
studiert haben. Die Chloroplasten enthalten, wie wir wissen, zwei 
grüne Farbstoffe, das blaugrüne Chlorophyl! a (Willstätter) von der 
Formel C,,H,,0;N,Mg und das gelbgrüne Chlorophyli b (Willstätter) 
C;;H;00, N,Mg, ferner Karotin (C,.H;s) und zwei Xanthophylie (C,,H;s0). 
Die grünen Farbstoffe überwiegen stets. Das Verhältnis des Chloro- 
phylls (a: b) zu den gelben Pigmenten (Karotin +: Xanthophyli) in 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 37 


Molen ausgedrückt, ist im Mittel der Bestimmung 3,56, bei Lichtblättern 
3,07, bei Schattenblättern 4,68. Gewöhnlich findet sich doppelt soviel 
Xanthophyli wie Karotin. 


Vielleicht bieiben die gelben Farbstoffe wesentlich unverändert in 
den gelb gewordenen Blättern zurück, Eine sichere Entscheidung wäre 
dadurch zu treffen, daß man gleiche Blattflächen dunkelgrüner und 
dunkelgelber oder gelbgrüner Blätter von Tropaeolum gleich nach der 
Methode von Willstätter und Stoll (1913, pag. 99) behandelte und 
die gelben Auszüge kolorimetrisch und spektroskopisch direkt vergliche. 


Die Verfärbung von dgr zu ge geht auch bei ganz intakten 
Blättern, von denen wir hier allein reden, bis zuletzt nicht gleich- 
mäßig vor sich. Bestimmte Stellen der Spreite oder sogar bestimmte 
Einzelzellen einer Spreitenstelle, gehen meist in der Verfärbung voraus. 
Letzteres ist z. B. der Fall, wenn gelbgrüne Färbungen auftreten. Ge- 
wöhnlich bleiben die Blätter bis zum Eintreten von hgr Färbungen gleich- 
mäßig gefärbt, dann tritt bei kräftig wachsenden Pflanzen in der Mitte 
der Maschen, welche die gröberen Nerven bilden, eine hellgrüne, dann 
gelb werdende Färbung ein, während um die gröberen Nerven das gr 
oder hgr länger erhalten bleibt, so daß im Zentrum des Blattes, wo 
die Hauptnerven zusammenlaufen, das Grün zuletzt verschwindet. 
Es ist diese Verfärbungsweise schon von Stahl charakterisiert worden 
(1909, pag. 132 und Swart 1914, pag. 71). Wir wollen solche Blätter 
gegebenenfalls als hellgrün- oder gelb-fleckig (hgr- oder ge-fl) bezeichnen. 
Selten kommt es bei an der Pflanze’ sitzenden Blättern, häufiger bei 
abgeschnittenen, auf Wasser liegenden Blättern vor, daß ein Blatt am 
Rande und um die Nerven herum verhältnismäßig früh hgr oder ge 
wird. Nur bei sehr langsam wachsenden Pflanzen findet man ein ganz 


gleichmäßiges Hgr- oder Ge-werden. 

Der folgende Versuch soll als Beispiel für den Verlauf der Ver- 
färbung der Blätter einer im Lichte wachsenden Tropaeolumpflanze 
dienen. 

Versuch 1. 


Eine nicht kletternde, im Gewächshaus gezogene Pflanze, von welcher Zweige 
und Blüten dauernd entfernt wurden. Die Hauptachse war bei Beginn des Versuches 
13 cm, nach Beendigung desselben 41 cm lang. Es waren bei Beginn des Versuches 
sechs erwachsene Blätter vorhanden, deren oberstes mit 1 bezeichnet wird. Die Pflanze 
wuchs nach und nach langsamer, so daß die neu hinzukommenden Blätter immer 


kleiner wurden. 


88 Arthur Meyer, 


= I=|ls:|8E|3|8ı5 
BFIEIE|E|IE|IEIE 
S Ss 1 ws =& & S 
- a a - m = 
1 | dgr | der | der | der gr Igr-hgrihgr-fl| her | her |sehr her | ge 
2 | dgr | dgr | dgr | gr | her | ker |hgr-filhgr-fl| ge-fl ge 
3 | der | der | dgr | gr ! her |segr-fil ge 
4 | dgr | dgr | her ge 
5 | her | gegr | ge 
6 | gegr | ge 


Mikroskopische Untersuchung des Blattes 1 am 20. VII. 

Die Palisadenzellen sind im Zustande a des gegr Blattes (s. Abschnitt 3), 
dabei sind die Chloroplasten über den Zytoplasmaschlauch völlig zerstreut. Ihre 
Farbe ist hell 3. Alle Sekrettröpfchen liegen noch in den Chloroplasten. Mit 
23 %iger Salpeterlösung gelang die Plasmolyse noch. 

Mikroskopische Untersuchung des Blattes 2. Rein gelbe Stelle. 

Die Chioroplasten fast in allen Zellen zerfallen; nur in einzelnen noch völlig 
gelbe, unzerfallene Chloroplasten. Plasmolyse tritt nicht mehr ein. Zwischen den 
beiden untersuchten Zuständen liegt höchstens ein Zeitraum von 12 Stunden. 


Der Versuch lehrte, daß ein Blatt um so früher gelb wurde, je 
älter es war. Blatt 6 brauchte ungefähr 4 5=17,4=11, 3=36, 
2—=41, 1—=52 Tage. Die starke Verlangsamung bei dem ersten Blatte 
rührte von dem zuletzt sehr verlangsamten Wachstum her. Alle Blätter 
durchlaufen dieselbe Skala von Färbungen. Im allgemeinen verläuft 
die Verfärbung bei gut wachsenden Pflanzen so, daß ein Blatt vom 
Zustande des Ausgewachsenseins bis zum Welken nach diesem und 
später mitzuteilenden Versuchen ungefähr 25 Tage dgr, 6 Tage gr, 12 
Tage hgr und 3 Tage ge genannt werden kann. Der Umschlag von hgr 
zu ge geht in einer Blattstelle relativ schnell vor sich. 


2. Die makroskopische Xanthoproteinreaktion und die Färbung 
der lebenden Blätter. 

Molisch (1916) wandte die Xanthoprotein-, die Millon’sche- 
und die Biuret-Reaktion nach dem Vorbilde der Sachs’schen Jod- 
probe auf ganze Pflanzenorgane, vorzüglich auf Blätter an. Die 
Methoden sind wegen des Vorkommens störender Substanzen nicht mit 
allen Blättern ausführbar, für die Tropaeolumblätter aber, wie Molisch 
zeigt, sehr geeignet. 


Ich führte die makroskopische Xanthoproteinreaktion, die ich allein 
verwendete, im wesentlichen wie Molisch aus, nur ließ ich das mindestens 
überflüssige Abkochen der Blätter weg. Die zu prüfenden Blätter wurden 
bis zur Entfärbung mit siedendem Alkohol von 80%, behandelt, dann 


ur 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum maju. 89 


4 Stunden in Salpetersäure von 16,5 % eingelegt, schnell mit Wasser abge- 
spült und 10 Minuten lang in Ammoniak von 3,3%, gebracht. Mit einem 
weißen Kartonstückchen wurden die Blattstücke aufgefischt und auf 
diesem weißen Grunde betrachtet. Die Farbenprüfung wurde sofort 
vorgenommen, doch erhielt sich die Färbung gut, wenn man die Karton- 
stücke mit den Blattstücken in eine Doppelschale legte, auf deren Boden 
sich etwas 3,3 %,iges Ammoniak befand. 

Zur Beurteilung der Färbung wurde in folgender Weise eine 
Farbenskala hergestellt, auf welche sich alle unsere Angaben beziehen. 
Auf einem weißen Karton wurde durch wiederloltes Auftragen einer trans- 
parenten Anilinfarbe ein gelber Strich hergestellt, welcher die Färbung 
der dunkelsten Xanthoproteinreaktion, welche mit Blättern von Tropae- 
olum erhalten werden konnte, besaß und mit 5 bezeichnet wurde. 
Ferner wurde die Reaktion mit einem hellgelben Blatte, welches kurz 
vor dem Welken stand, angestellt und ein entsprechend gefärbter Strich 
aufgetragen. Seine Farbe war fast weiß, nur durch Vergleichung mit 
einem ganz weißen Karton als gelblich zu erkennen. Er wurde als 
1 bezeichnet. Zwischen beiden Strichen wurden drei Farbenstriche an- 
gebracht, welche Übergänge zwischen 1 und 5 bildeten. Die fünf Farben- 
striehe bildeten die Farbenskala 1—2—3—4—5, mit welcher die bei 
der Reaktion erhaltenen Färbungen verglichen wurden. Neben dieser 
Vergleichung ist die der durch die Reaktion gefärbten Blattstücke 
unter sich von allergrößter Bedeutung, Man kann dann noch relativ 
feine Unterschiede feststellen. 

Wie schon Molisch erkannte, gibt ein ausgewachsenes Laubblatt 
dieselbe Xanthoproteinfärbung, wenn man ein Stück desselben morgens 
und wenn man ein Stück desselben abends untersucht, nachdem kräftige 
Assimilation stattgefunden hat. Molisch erklärt sich dieses folgender- 
maßen (pag. 131): „Der Umstand, daß der größte Teil des Eiweißes 
seinen Sitz in den Chromatophoren hat, ist auch der Grund, warum man 
Sehwankungen im Eiweißgehalt eines grünen Blattes nicht angezeigt er- 
hält; es ist eben mit dem Stroma der Chromatophoren schon so viel 
Eiweiß gegeben, daß man immer ein gutes positives Resultat erhält, 
und Änderungen in der Proteinmenge in der Zelle nicht erkannt werden 
können.“ 

Molisch hält darnach die Eiweißmenge des „Stromas“ für 
unveränderlich. Außerdem ist es klar, daß „ein gutes positives 
Resultat“ das Auftreten von Unterschieden in der Färbung nicht aus- 
schließt. Es werden bei derartigen Versuchen entweder gar keine 
Differenzen im Eiweißgehalt der Blätter geschaffen, oder es kommen 


90 Arthur Meyer, 


nur so kleine zustande, daß sie wegen der ungenügenden Empfindlichkeit 
der makrochemischen Xanthoproteinreaktion nicht nachgewiesen werden 
können. Daß die zweite Möglichkeit zutrifft, werden wir später sehen. 

Trotzdem die Reaktion nicht so hervorragend empfindlich ist, kann 
man mit ihr zeigen, daß die Blätter, je nach ihrem Alter und der diesem 
Alter entsprechenden Färbung der Spreite, einen verschiedenen Eiweiß- 
gehalt besitzen. Im allgemeinen zeigte es sich, wie die aus den Versuchs- 
protokollen entnommenen Zahlen demonstrieren, daß den von uns unter- 
schiedenen und geschätzten Färbungen, welche die Blattspreiten während 
des Alterns annehmen, folgende Grade der Gelbfärbung entsprachen: 


Normal beleuchtete ansgewachsene Blätter. 


Blattfarbe Xanthoproteinreaktion 
dgr 54 4 
Pr 434 3 3—4 
her 33332—3 
gegr 2—3 2—3 2-3 
go 2222 
hege 11-2 
Verdunkeite Biatthälften. 
dgr 4434 3-43 
gr 333334 
gegr 2—3 2—3 
ge 221-2 
hege 11 


Es entspricht also durchschnittlich der Färbung eines Blattes eine 
bestimmte Gelbfärbung der Xanthoproteinreaktion und zwar die gleiche 
bei den im Lichte gewachsenen und den dauernd verdunkelten Blättern. 
Wir sehen auch, daß schon die verschiedenen Pflanzen entstammenden, 
als dgr, gr, hgr bezeichneten Blätter, also die immerkin noch als gr 
anzusehenden, so deutliche Unterschiede der Reaktion zeigen, daß wir 
sie bei Vergleichung mit unserer Farbenskala entdecken. 

Die Tatsache, daß an einem Sprosse aufeinander folgende, noch 
grüne Blätter, die sich also nur wenig durch Farbe und Alter unter- 
scheiden, sich bei direkter Vergleichung der Xanthoprotein- 
reaktion als verschieden eiweißreich erkennen lassen, demonstrieren 
die nachfolgenden Versuche: 


Versuch 2. 


Ein im Freien gewachsener blühender Zweig wurde am 9. VIII. mittags 
12 Uhr geerntet. Einige Blätter wurden der Xanthoproteinreaktion unterworfen; 
von allen wurde die Farbe notiert. In der Tabelle sind die noch nicht aus- 


gewachsenen Blätter des Sprosses mit a—d bezeichnet, die ausgewachsenen mit 
Zahlen. 


& 


ar 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropasolum majus. 91 


2 ganz kleine Blätter Farbe Xanthoproteinreaktion 

a 

b 32 em Durchmesser n 4—5 
© gr 

d 5 cm Durchmesser gr 45 
15,5 cm Durchmesser dgr 

2 der 4 

3 dgr 

4 der 

5 dgr 

6 6,4 em Durchmesser dgr 4 

7 dgr 

8 dgr 

9 halb der, halb her 3—4 der dgr Teil 
10 dgr 

1 gr 

12 & 3—4 
13 gr 

14 gr-hgr 3 
15 gr-gegr 2-3 
16 her 3 
17 ge 1-2 
18 hgr-gegr 

19 gegr 2--3 

Versuch 3. 


Ein am 14. VIII nachmittags 5 Uhr geernteter Sproß einer in einem Kasten 
auf einem sonnigen Balkon gewachsenen Pflanze, Von den neun wnausgewachsenen 
Blättern des Sprosses ist nur das älteste in die Tabelle aufgenommen und mit f 
bezeichnet worden. 


Blatt Farbe Xanthoproteinreaktion 
f er 3—4, fast 4 
1 gr 3—4, bei direktem Vergleich eine Spur heller als f 
2 gr 3-4, eine Spur heller als 1 
3 gr 3--4, eine Spur heller als 2 
4 gr 3—4, wie Blatt 3 
5 gr 3—4, wie Blatt 3 
6 er-hgr 3 
7 gr-hgr 3, wie Blatt 6 
8 her 2-3 
9 ge 
10 ge 
11 heilge 


Es zeigt sich also, daß wir mittels der makroskopischen Xantho- 
proteinreaktion schon bei den grünen Blättern einer Pflanze allermeist 
Unterschiede zwischen den verschieden alten Blättern feststellen können. 

Die Reaktion zeigt wohl sicher Eiweiß an; Molisch hat ja neben 
ihr und der Millon’schen Reaktion auch die Biuret-Reaktion in gleich- 
sinniger Weise an den Tropaeolumblättern erhalten. 

Da Molisch keine eingehende Beschreibung des mikroskopischen 
Bildes einer nach der Xanthoproteinreaktion behandelten Zelle gibt, die 
uns über den Sitz des reagierenden Eiweißes in der Zelle genau unter- 


92 Arthur Meyer, 


richtet, habe ich, wie wir sehen werden, die Palisadenzellen des Tropaeolum- 
blattes unter Berücksichtigung aller eiweißhaltigen Formelemente der 
Zelle untersucht. Wie schon Molisch annahm, sitzt das reagierende 
Eiweiß ganz wesentlich in den Chloroplasten. Ergastische, aus Eiweiß- 
stoffen bestehende Gebilde kommen in den Chloroplasten von Tropaeolum 
nicht vor. Kern und Nukleolen beteiligen sich an der Hervorbringung 
der Färbung nur wenig, ebenso das Zytoplasma und gewöhnlich die Allin- 
ante. Die Unterschiede im Eiweißgehalte der Blätter, welche wir mit 
der makroskopischen Xanthoproteinreaktion nachweisen, sind daher ganz 
wesentlich durch den Gehalt der Chloroplasten an ergastischem Organ- 
eiweiß der optisch homogenen Substanz der Chloroplasten bedingt. 
Aber für den makrochemisch bestimmbaren Stickstoff- und Phosphor- 
säuregehalt der Blätter sind die Eiweißstoffe des Kernes, der Nukleolen, 
des Zytoplasmas und der Allinaute keineswegs ohne Bedeutung. 

Unsere Reaktion zeigt also schon eine Verminderung des Eiweißes 
der Chloroplasten während des Alterns der noch grünen Blätter an. 
Es ist von Interesse für uns, daß sich das makroskopisch mittels der 
Xanthoproteinreaktion nachgewiesene Eiweiß ähnlich verhält wie der 
makrochemisch bestimmte Eiweißstickstoff. Schultze und Schütz 
(1909, pag. 325) bestimmten den Gehalt der Blätter von Acer Negundo 
an Eiweißstickstoff in verschiedenen Monaten und fanden für 200 Blätter 
ungefähr gleicher Größe in Grammen (Mittelwert): 


ZN. 0,64 

6. VI. 0,96 

5. VII 12 

2. VII 0,78 
3-6, IX. 0,81 
25. IX. 0,50 


Dabei muß man allerdings berücksichtigen, daß die 200 Blätter 
keine ganz konstante Größe sind, sowohl wegen der nicht genau fest- 
gestellten Größe der Einzelblätter als wegen deren nicht ganz gleichen 
Alters an den Zweigen. 

Wir haben also gesehen, daß die Abnahme der grünen Färbung 
der Laubblätter sowie das Hervortreten der gelben Färbung und die 
Abnahme des Eiweißgehaltes der Blätter beim Altern ungefähr parallel 
gehen und daß wir so aus der Färbung des Blattes einen ungefähren 
Schluß auf den Eiweißgehalt desselben bei einer Pflanze machen können. 


Der hauptsächliche Grund für diese Tatsache liegt, wie wir in dem 
3. Abschnitte sehen werden, darin, daß gleichzeitig mit der Abnahme 
des in den Chloroplasten vorkommenden ergastischen Eiweißes das 
ergastische Chlorophyll der Chloroplasten mehr und mehr schwindet 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 


93 


8. Mikroskopische Untersuchung der Palisadenzellen des Laub- 
blattes von Tropaeolum majus, vom ausgewachsenen Zustande 


bis zum Absterben. 


In Abschnitt 1 haben wir gesehen, daß man die aufeinander fol- 


genden Färbungen dgr, hgr, gegr, ge, hge unterscheiden kann. 


Wo 


diese deutlich ausgeprägt an einer Pflanze beobachtet werden, entspricht 
jeder derselben ein besonderes mikroskopisches Bild. Wenn wir nun 
in diesem Abschnitte den Bau der Palisadenzelle eines dgr, hgr, gegr, 
hge Blattes schildern, so haben wir die wichtigsten Veränderungen, 


welche die Palisadenzelle zeigt, festgelegt und 
können uns die dazwischen liegenden Verhältnisse 
leicht: konstruieren. Wir wissen dann, wie sich 
die Palisadenzellen, überhaupt die Mesophyli- 
zellen, des vergilbenden Blattes vom ausgewach- 
senen Zustande bis zum Tode des Laubblattes 
verhalten. 


Dunkelgrünes Blatt. 


Die makroskopische Xanthoproteinreaktion 
ergab die Färbung 4. Stärke fand sich in den 
Chloroplasten in geringer Menge. 


In Wasser liegende lebende Palisaden- 
zelle. 


Die Zellen waren ungefähr 50-60 u lang 
und 10—15 « breit. 

Die Farbe der Chloroplasten der lebenden 
Palisadenzelle wurde nach einer Farbenskala be- 
stimmt, die folgendermaßen hergestellt wurde: 
Mit G. Wagner’s Aquarellfarben wurde ein Ge- 
misch von Saftgrün und Dunkelchromgelb her- 
gestellt, dessen Farbe der Farbe der Chloroplasten 
entsprach, wie wir sie mit Apochromat 2 mm, 
Apert. 1,3 von Zeiss und Kompensationsokular 12 
bei halb geöffneter Blende sahen. Es zeigte sich, 
daß sehr viel Chromgelb mit wenig Saftgrün zu 
mischen war. Ferner wurde die Farbe der freien 
Tropfen der vollständig toten Laubblätter festge- 
stellt und als reines Chromgelb bestimmt. Zwi- 
schen diesen beiden Endfarben wurden ferner 
drei Gemische von Saftgrün und Chromgelb ein- 


Fig. 1. Skizze einer 
Palisadenzelle eines dgr 
Blattes von Tropaeolum 
majus mit Kern, Chloro- 
plasten, Allinanten. 
Chloroplasten und Alli- 
nante gehören der Zelle 
an, welche mit der Zell- 
membran nach einem in 
Wasser liegenden Prä- 
parate gezeichnet ist. 
Der Kern ist nach einem 
mit Osmiumsäure und 
Jod versetzten anderen 
Präparate eingezeichnet. 


94 Arthur Meyer, 


geschoben. So entstand eine Reihe von fünf Färbungen, von denen 
das Grün mit 1, das Dunkelehromgelb mit 5 bezeichnet wurde. Die 
Farbe der Chromatophoren des dgr Blattes ist also mit 1 zu be- 
zeichnen. 

Die Chloroplasten enthielten in dem grün gefärbten, optisch homo- 
genen Stroma relativ kleine, schwer erkennbare Tropfen von Assimilations- 
sekret(ArthurMeyer 1917), die kaum merklich stärker lichtbrechend, 
wie es schien, selbst unter Umständen ein wenig schwächer lichtbrechend 
waren, als das verhältnismäßig stark lichtbrechende Stroma, welches sein 
Lichtbrechungsvermögen unter Umständen zu ändern schien. Man konnte 
nicht unterscheiden, ob die 
Ante des Sekretes farblos oder 
grün seien. 

In Fig. 2 sind die Chloro- 
plasten bei mittlerer Blenden- 


Fig. 2. Chromatophoren aus den in Wasser stellung und etwas hoher Ein- 
liegenden Palisadenzellen des dgr Blattes. stellung dargestellt. Der Durch- 
Apochromat 2 mn, Apest. 1,30 mm. Okular 12. messer der von oben gesehen 

ungefähr kreisförmigen Chloro- 
plasten war: kleinster Durchmesser — 4,5 u, Mittelwert aus 40 Messungen 
—= 5,3 u, größter Durchmesser 7 x. Die Kerne erkennt man selten. 
Allinante sieht man als rundliche oder etwas gestreckte, etwas stärker 
als das Zytoplasma das Licht brechende, verhältnismäßig leicht ver- 


quellende Ante, 


Osmiumsäure. 


Zu einem Schnitte mit intakten Palisadenzellen wurde während 
der Betrachtung 2°/,ige Osmiumsäure gegeben. In dem Stroma der 
_ sich, wie Fig. 3 zeigt, etwas kontrahie- 
nn N renden Chloroplasten traten die Sekret- 
. Ka tropfen etwas deutlicher, wie es schien, 

a b a ) dunkler geworden, hervor. 
Fig. 3. a Umrisse eines Chloro- Das Zytoplasma erschien völlig 
plasten einer in Wasser liegenden homogen. Kerne und Allinante waren 
5 nüisadenzelle & Derselbe Ohloro- jetzt deutlich zu sehen, vorzüglich, wenn 
hiert. Zeiss’ Obj. Y,, Okul. 4 man etwas Jodjodkalium zusetzte, wel- 


Vergr. 1300. ches beide Dinge gelb färbt. 


Xanthoproteinreaktion plasmolysierter Zellen. 


Das dgr Blatt einer Pflanze, welche zur Entfernung der Stärke 
3 Tage in schwachem Licht gestanden hatte, dann 1 Stunde in 5 °%/,iger 


Sr 


Biweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropasolum majus. 05 


. 


Salpeterlösung im Vakuum plasmolysiert worden war, wurde mit sieden- 
dem Alkohol entfärbt und zur Herstellung von Schnitten benutzt. 

Diese wurden 1 Stunde in 16,5°/,ige Salpetersäure gelegt und 
zeigten mit Apochromat 2 mm, Apert. 1,3 von Zeiss und Kotmpensations- 
okular 8 oder 12, welche Optik stets benutzt wurde, wenn es sich um 
Entscheidungen über mikroskopische Färbungen handelte, die Chromato- 
phoren sehr deutlich gelb gefärbt. Diese grenzen sich sehr gut von 
dem in seiner Substanz anscheinend schwächer als die Chloroplasten 
gefärbtem Zytoplasma ab und erscheinen, wahrscheinlich durch die 
Höhlchen der herausgelösten Sekrettropfen, punktiert. Die Kerne sind 
viel schwächer gelb gefärbt als die Chloroplasten, die Kernkörperchen 
noch schwächer als die Kerne. Die Allinante sind gelblich. Setzt man 
zu den Präparaten 0,25°,iges Ammoniak, so werden die Elemente 
dunkler und bräunlich gefärbt, das Bild wird aber im allgemeinen un- 
klarer. Die nur noch sehr dünnen Membranen, von denen sich der 
Protoplast abgehoben hat, sind farblos. Liegen Stärkekörner in den 
Chloroplasten, so findet man sie angegriffen und sieht am Orte der- 
selben helle Stellen in den Organen. 


Millon’s Reagens. 

Legt man die mit Alkohol extrahierten Schnitte 1 Stunde auf dem 
Objektträger in Millon’s Reagens unter Deckglas, so werden die eiweiß- 
haltigen Organe und ergastischen Gebilde noch deutlicher als mit Sal- 
petersäure gefärbt und schön braunrot. 


Eisessig+ 15% Wasser. 

Setzt man die (so 81%ige) Essigsäure zu einer stärkefreien 
Palisadenzelle, so sieht man die Chloroplasten homogen werden und 
das Sekret in Tröpfehen austreten; dann entfärben sich Chloroplast und 
Tröpfchen völlig, und die Sekrettröpfchen treten scharf hervor. 


Eisessig, 


Wird er zu den möglichst trocken liegenden, lebenden Patlisaden- 
zellen zugesetzt, so treten schnell dieselben Reaktionen ein, nur werden 


die Tropfen, meist unter geringer Anschwellung, gelöst. 


Chloralhydrat (2-+5). 
Verhält sich wie Eisessig; es löst das Sekret in unverdünntem 
Zustande und löst es nicht, sobald das Reagens durch Aufnahme von 


Wasser etwas verdünnt wird. 
Bendafixage und Heidenhains Färbemethode. 
(Arthur Meyer, Erstes mikroskop. Praktikum, pag. 197, 198 u. 200). 


96 Arthur Meyer, 


Blattstückchen kamen 5 Tage in Bendafixage usw.; die Schnitte 
wurden dann nach Heidenhain 2 Tage gebeizt, 2 Tage gefärbt und 
5-10 Minuten differenziert. 

Passend differenzierte Stellen zeigten die dunkelgefärbten Chloro- 
plasten mit farblosen Stellen, den Höhlchen, aus welchen die mehr oder 
weniger flach gedrückten Sekrettropfen herausgelöst waren. 

Die Nukleolen der Kerne halten den Farbstoff relativ fest. 

Größe der gefärbten Kerne: Mittel des Durchmessers aus je 
20 Messungen: kleinster Durchmesser 4,7 u, größter 7,0 u. 


Fig. 4. a Kerne und b Chromatophoren aus der Palisadenzelle von Tropaeolum 
mit Benda fixiert und nach Heidenhain gefärbt. Kompens. Okular 12, Apochr. 
zum Apert. 1,3. Vergr. 2600. 


Kleinster der gemessenen Kerne: kleiner Durchmesser 3,7, 
größter Durchmesser 5,4 u. Größter der gemessenen Kerne: kleiner 
Durchmesser 6,5 u, großer Durchmesser 8,0 4. 


Hellgrünes Blatt. 
An einem Sprosse, welcher eine Reihe Blätter besitzt, die Über- 
gänge von dgr bis hgr in Forın von gr Blättern trägt, läßt sich zeigen, daß 
. die Chromatophoren der Blattreihe keine direkt auffälligen Unterschiede 
aufweisen. Mit der Eisessig +15 % Wasser-Reaktion findet man nun 
leicht, daß die Sekrettröpfchen aus den Chromatophoren der gr Blätter 
etwas reichlicher austreten als aus denen der dgr Blätter. Sehr deut- 
lich treten aber die Unterschiede zwischen den dgr und bgr Blättern 
hervor. 
Das hgr Blatt besaß um 12 Uhr mittags noch Stärke in den 
Palisadenzellen. Die makroskopische Xanthoproteinreaktion ergab fast 


die Färbung 3. 
Wasser. 


Die Farbe der Chloroplasten ist 2—3, also noch relativ kräftig 
blaß gelbgrün. Der Durchmesser der gleichförmig über die Seiten- 
wände verteilten Chloroplasten beträgt: Durchschnitt 4,2, kleinster 
Durchmesser 2,9 u, größter 6,2. Der Chloroplast umhüllt, wie Fig. 5 
zeigt, «lie in der Flächenansicht des Chloroplasten sehr deutlichen 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 97 


Sekretiropfen. Man sieht, daß sie die Substanz der Chloroplasten noch 
nicht vorwölben und dieser deshalb noch glatte Konturen besitzt. 


Tropfen, die durch Zusam- 
menfließen von Sekrettröpfchen 
entstanden sein könnten, finden 
sich noch nicht im Zytoplasma. 


Osmiumsäure. 


Die Sekrettropfen in den 
Chloroplasten färben sich grau- 
braun. Nach Jodjodkaliumzu- 
satz tritt der. Kern gut hervor 
(Fig. 6). 

Eisessig+ 15% Wasser. 

Die Sekrettropfen lösen sich nicht. 


Kalilauge, 33 %ige. 
Die Sekrettropfen lösen sich nicht. 


Bendafixage und Eisenhämatoxylinfärbung. 

Die Sekrettröpfehen sind von einer noch ziem- 
lich dieken Eiweißschicht umbüllt. Die Chloroplasten 
halten die Farbe weniger stark zurück als der Kern, 
welcher die Nukleolen leicht erkennen läßt. Ver- 
einzelt finden sich im Zytoplasma dunkle Ante, 
welche Allinante sein können. 

Größe der gefärbten Kerne im Mittel: großer 
Durchmesser 5,9 u, kleiner 5,0 x. Größter Kern: 
kleiner Durchmesser 5,6 u, großer 7,7 u. Kleinster 
Kern: kleiner Durchmesser 8,8 u, großer 3,8 u. 


i Vol. gesättigte Kalilauge-+ 1 Vol. 25%iges 
Ammoniak. 
Verändert das Sekret nicht. Fettropfen bilden 
Kristalle. 
Rauchende Salpetersäure. 


Wird ein Schnitt mit dem Reagens mittels 
Harzes unter Deckglas eingeschlossen und 3 Tage 


Fig. 5. Drei lebende Chloroplasten aus den 

Palisadenzellen eines hellgrünen Blattes. 

Apochromat 2 mm, Apert. 1,3, Kompens.- 
Okular 12. Vergr. 2600. 


Fig. 6. Skizze einer 
Palisadenzelle eines 
hellgrünen Blattes 
nach Zusatz von 2%, 
Osmiumsäure. Kern 
aus einer anderen in 
Osmiumsäure liegen- 
den Zelle, nach Zu- 
satz von Jodkalium, 
eingezeichnet. Ob- 
jektiv '/,, (Ölimmer- 
sion von Zeiss). 
Vergr. 1300. 


liegen gelassen, so erscheinen die Sekrettropfen schaumig oder blasig. 


Fettropfen werden nicht verändert. 
Flora. Bd. 111. 


7 


98 


Arthur Meyer, 


Gelbgrünes Blatt. 


Die makroskopische Xanthoproteinreaktion ergab die Färbung 2. 
Man unterschied in den Schnitten Zellen von zwei verschiedenen Zu- 


Fig. 7. 


ständen der Vergil- 
bung, zuerst solche 
im Zustand a, wo die 
Chloroplasten noch 


» auf den Zellwänden 


a Kern, b Chloroplasten aus den Palisadenzellen gleichmäßig zer- 


eines hellgrünen Blattes. Bendafixage, Färbung mit streut sind und die 


Eisenhämatoxylin. 


Apochr. 2 mm, Apert. 1,3, Kompen- 


sationsokular 12. Vergr. 2600. Die beiden hellen Stellen Farbe der Chloro- 
mit dem schwarzen Punkte in der Mitte sind durch einen plasten ungefähr mit 


Fehler des Klischees verursacht. 


Fig. 8. Skizze des 
Zustandes b der Pali- 
sadenzellen des gelb- 
grünen Blattes, in 
2 %iger Osmium- 
säure liegend. Ob- 
jektiv %,,, Ölimmer- 
sion. Zeiss’ Okul. 4. 
Vergr. 1300. 


3 bezeichnet werden 
kann. Dem gegenüber stehen die Zellen, die sich 
im Zustand b befinden, bei dem alle oder die meisten 
Chloroplasten um den Kern versammelt sind und 
die Farbe 4 zeigen. Der Zustand b ist aus dem 
Zustand a entstanden, und zwischen beiden findet 
man selbstverständlich Übergänge. 


Zustand a. 
Wasser. 

Die Empfindlichkeit der Chloroplasten gegen 
Wasser ist so groß wie bei den früheren Zuständen. 
Der Durchmesser der Chloroplasten beträgt 3——3,5 ze 
Wie man vorzüglich gut bei seitlicher Lage der 
Chloroplasten sieht, umhülit. 
die Masse des Chloroplasten 
die Sekrettropfen noch voll- & & 
kommen, welche die anschei- 
nend gefärbte Chloroplasten- 
substanz kaum vorwölten. ED Em 
Die Feststellung, ob Skrt 


oder Chloroplastenmasse ge- Fig. 9. Gelbgrünliche 


ä i ; i Trophoplasten der Pali- 
färbt ist, ist auch hier noch sadenzeiten der gelbgrü- 


schwierig. nen Blätter, welche sich 


Zerı B i im Zustande a befinden. 
Der Kern erscheint Apochr. 2 mn, Aperk 


blaß, homogen, transparent. 1,3, Kompens.-Okul. 12. 
Nukleolen sind kaum zu er- Vergr. 2600. 


kennen. Allinante fehlen. Zytoplasma homogen. 


TY 


yr 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 99 


Osmiumsäure. 
Die Tröpfchen des Sekretes werden graubraun gefärbt. Nach 


Jodzusatz erscheint der Zellkern homogen, hellbräunlich, scharf begrenzt. 
Die Chromatophoren sind durch die Sekrettröpfchen höckerig. 


Mikroskopische Xanthoproteinreaktion. 
Die Trophoplasten kaum gelblich. Ebenso der Kern. 


Millon’s Ragens. 


Färbung kaum erkennbar, doch etwas deutlicher als mit Salpeter- 
säure. 
Eisessig+15% Wasser. 


Sekrettropfen unlöslich. 


Plasmolyse. 
Sie gelang mit 20%iger Salpeterlösung. 


Zustand b. 
Wasser. 


Die Chloroplasten haben die Farbe 4—5; ihr Durchmesser be- 
trägt 2—3 ;. Sie enthalten nur noch ungefähr 5—-10 Sekrettröpfchen, 
umhüllt von der geringen Menge Chloro- 
plastensubstanz. In dem Zellsaft schwimmen . _ Zr 
schon einige mehr oder weniger gelblich ge- GG & & 
färbte Sekrettropfen, die anscheinend aus . \ 


den Chloroplasten ausgetreten sind. 


Der Kern enthält einige Höhlchen, die Fig. I0. Gelbe Trophoplasten 
aus den in Wasser liegenden 


auch schon im Zustande a hier und da vor- Pyiisadenzellen, die im Zu- 


kommen. Nukleolen sieht man nicht. stande b befindlich sind, aus 
dem gelbgrünen Blatte. Apo- 


: PERE A ; chromat 2 mm, Apert. 1,3, 
Mit Alkohol fixiertes Material in Komp.-Okul. 12. Vergr. 2600. 


Wasser. 

Die sehr kleinen Trophoplasten scheinen aus 3-—-6 unregelmäßigen 
Körnchen zu bestehen, die durch etwas homogene Masse verbunden 
sind. Das Bild klärt sich nach Zusatz von Jodjodkalium ; die Chloro- 
plasten erscheinen nun als Massen mit einem oder mehreren Höhlchen. 
Kerne meist noch mit schärferen Umrissen, aber höhlig. 


Plasmolyse. 


Sie gelang nicht mit 20%;iger, wohl aber mit 50%iger Salpeter- 
lösung. Der kontrahierte Zytoplasmasack enthielt einen stark licht- 


pa 


100 Arthur Meyer, 


brechenden Inhalt. Ist die Zelle ein wenig im Altern fortgeschritten, 
so tritt keine Plasmolyse mehr ein. 


Osmiumsäure, Salpetersäure, Millon’s Reagens wie bei 
Zustand a. 


Bendafixage und Eisenhämatoxylinfärbung. 


Zustand a. Man sieht die Höhlchen, welche die Sekrettropfen 
enthielten, schön. Die Sekrettropfen waren überall von der Chloro- 
plastenmasse umhüllt. Stärkekörner der Chloroplasten können tief 
schwarz wie die Kerne gefärbt bleiben. Wo die Autoplasten gut 
differenziert sind, sind die Kerne tief schwarz. Bei stärkerer Differen- 
zierung treten die Nukleolen gut hervor. Allinante sind nicht zu sehen. 


Größe der gefärbten Kerne: Mittel der Durchmesser von 20 Kernen: 
kleiner Durchmesser 3,4 4, großer Durchmesser 4,8 u. Kleinster Kern: 
kleiner Durchmesser 2,1 u, großer 4,0. Größter Kern: kleiner Durch- 
messer 5,0 u, großer 5,8 u. 


Zustand b. Die um die Kerne versammelten Chloroplasten sind 
nach der Differenzierung noch deutlich grau gefärbt, wenn der Kern 
fast schwarz erscheint. 

Die Nukleolen sind in stärker differenzierten Kernen noch gut 
zu sehen. 

Größe der gefärbten Kerne: Mittel der Durchmesser von 20 Kernen: 
kleiner Durchmesser 3,7 „. großer 40 u. 
Kleinster Kern: kleiner Durchmesser 2,9 «, 
großer 3,1 a. Größter Kern: kleiner Durch- 
messer 4,8 u, großer 5,6 u. 


a b 


Fig. 12. Chromatophoren und 
Kerne aus den im Zustande 
b befindlichen Palisadenzellen 
eines gelbgrünen Blattes. 
Bendafixage, Eisenhämatoxy- 


® 


©. 46 


a b lin. a schwach differenzierter 

Fig. 11a u. b. a Kerne, b Ühromatophor aus Kern mit den um ihn ver- 
den im Zustande a befindlichen Palisadenzellen sammelten Chromatophoren. b 
eines gelbgrünen Blattes. Bendafixage, Eisen- stärker differenzierter Kern. 
hämatoxylin, Apochromat 2 mm, Apert. 1,3, Apochromat 2 mm, Apert. 1.3, 
Kompensationsokular 12. Vergr. 2600. Komp.-Okul. 12. Vergr. 2600. 


Hellgelbes Blatt, kurz vor dem Vertrocknen. 


Das Blatt ist fast völlig gleichmäßig hellgelb. Es gibt bei der 
makroskopischen Xanthoproteinreaktion die Farbe 1. Die Zellen sind 


y 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 101 


in nur ganz wenig verschiedenen Zuständen. Das Zytoplasma ist mehr 
oder weniger zerfallen. Man erkennt durch Vergleichung, daß die 
durch Eiweißabgabe zusammenschrumpfenden Chloroplasten die Tröpfchen 
des Sekretes mehr und mehr austreten lassen und daß sich dieses 
Sekret mehr und mehr im Zellsaft 

in Tropfen ansammelt. Die Tropfen 
fließen zusammen und sammeln f j 
sich an der oberen Spitze der Pali- | 
sadenzellen, wenn das Blatt seine 
Unterseite nach unten kehrt, da 

ihre Substanz spezifisch leichter o 
ist als Wasser. 


Wasser. 
Gelbe Tropfen verschiedener In 
Größe schwimmen in der Zell- . 


flüssigkeit. Die Kerne erscheinen 
als relativ große, farblose und 
homogene Klumpen, die Chloro- 
plastenreste als relativ kleine kör- 
nige Massen, wenn sie nicht von 
den Tropfen des Sekretes verdeckt Pa > 
sind, in dem die gelben Farbstoffe ' \. ; . 
gelöst sind. wor i 


ie) 


Osmiumsäure. 


Färbt die Tropfen, die aus 
i Fig. 13. Palisadenzelle aus einem gelben 
Sekret bestehen, in dem gelbe Blatte, welches zu welken beginnt. « 


Farbstoffe gelöst sind, graubraun. Umriß einer in Wasser liegenden Zelle, 


: n . mit Kernrest ({vorderster Umriß unten 
Sind sie durch Osmiumsäure dunkel links) und gelben Tropfen (alle übrigen 


geworden, so lösen sie sich schwie- Umrisse}. Umriß derselben Zelle, nach- 
ie ji dem die Tropfen durch Zusatz von abso- 
rig in Alkohol. Nach Zusatz von lutem Alkohol gelöst sind. Unten vorn 


Jodjodkalium werden Kern und der Umriß des kontrahierten Kernes, die 
i übrigen Umrisse stammen hauptsächlicl 
Chromatophorenreste gelb, die von Resten der Trophoplasten., 4, Öl- 


Tropfen dunkelbraun. immersion. Zeiss’ Okul. 4. Vergr. 1300. 


Verhalten des mit Alkohol ausgezogenen Materials. 


Bei Zusatz von Alkohol zu den in Wasser liegenden Schnitten 
lösen sich die Tropfen leicht. Der Zellkern tritt als homogenes, auch 
höhliges Gebilde hervor. Was sonst bleibt, sind wesentlich Reste der 
Chromatophoren; das Zytoplasma scheint ganz zerfallen zu sein. 


102 Arthur Meyer, 


Alkoholmaterial zeigt alle Reste nach Jodjodkaliumzusatz intensiv 
gelb gefärbt. Mit Millon’s Reagens werden die Reste kaum gefärbt, 
erhalten aber doch einen Schimmer von Färbung, ebenso mit Sal- 
petersäure. 


Reaktionen der Tropfen. 


Eisessig+15% Wasser. 
Löst nicht. 
Äther. 
Löst. 
Gesättigte Kalilauge. 
Die Tropfen bleiben gelb und lösen sich nicht. 


20 %ige Kalilauge. 
Wie vorher. 
10 ccm gesättigte Kalilauge mit 1 ccm absolutem Alkohol 
oder ein Gemisch von gleichen Volumen gesättigter Kalilauge und 
25%igem Ammoniak. Verändert die Tropfen nicht mehr als vorher. 


Rauchende Salpetersäure. 


Wird ein Präparat mit rauchender Salpetersäure unter dem Deck- 
glase mit Harz eingeschlossen und 120 Stunden liegen gelassen, so 
erscheinen die Tropfen fein getrübt. 


Benzin. 


Trocknet man einen frischen Schnitt auf dem Objektträger und 
legt man ilın mit diesem in Benzin, so findet man die Substanz der 
Tropfen noch. Dieses Resultat ist vielleicht durch die Undurchdring- 
lichkeit der trockenen Membran für Benzin zu erklären. Karotin und 
Sekret sind in Benzin löslich, nur Xanthophylie nicht. Mer (1876, 
pag. 177) sagt von den „Öltröpfchen“ aus, daß Benzin sie nach einiger 
Zeit löse. 

Erhitzen auf 120 Grad. 


Wird ein frisches Präparat 30 Minuten auf 120° auf dem Objekt- 
träger erhitzt, so findet man die Tropfen, nach Zusatz von Wasser, noch 
erhalten. Auch hier wird wohl die Undurchlässigkeit der Membran 
eine Rolle spielen. Allerdings muß ein Teil der Substanz zurück- 
bleiben, denn Karotin und Xanthophylie sind bei 120° nicht flüchtig, 
aber es scheint alles erhalten zu sein, denn sonst wären die Tropfen 
wohl nieht so leichtflüssig. Das Sekret, wie es in den Öltröpfehen der 


%$r 


Eiwerßstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 103 


Chloroplasten noch nicht vergilbter alter Blätter von Funkia Siebol- 
diana vorliegt, ist bei 120° flüchtig. Wird ein Schnitt dieses Blattes 
auf dem Objektträger 2 Stunden bei 100° erhalten, so treten danach 
doch bei Zusatz von Eisessig + 15 % Wasser Tropfen auf. Hat man 
den Schnitt I Stunde auf 120° erhitzt, so geschieht dies nicht mehr. 


Alkoholmaterial mit Bendafixage behandelt und nach 
Heidenhain gefärbt. 


Schon bei schwächster Differenzierung blieben fast nur die Kerne 
gefärbt. Sie waren höhlig und klumpig. Nukleolen waren bestimmt 
nicht mehr vorhanden (Fig. 14). 


Die Größe dieser mit Alkolıol fixierten und ® * @ 
gefärbten Kerne war: Durchschnitt von 20 n 


Messungen: kleiner Durchmesser 3,1 u, großer T 377 
4,0 u. Kleinster Kern: kleiner Durchmesser 2,7 u, „82 % 


großer 2,7. Größter Kern: kleiner Durchmesser 
3,9 a, großer 5,4 u. 


Mit Benda fixiert und mit Eisenhäma- 
toxylin gefärbt. 


Das Sekret kann teilweise grau gefärbt er- 


Fig. 14. Fünf Kerne 
aus den Palisadenzellen 
eines hellgelben Blattes. 
Das Material wurde mit 
kaltem 80 %igen Alkohol 
fixiert, mit Bendafixage 
gebeizt und mit Eisen- 
hämatoxylin gefärbt 


halten sein. Die Kerne sind meist homogen, Apochromat 2,0 mm, 

P R . ri Apert. 1,3, Kompens.- 

manchmal diffus fleckig und manchmal mit Höhl- Okul. 12 "Vergr. 2600. 
chen versehen. Nukleoten fehlen sicher. 

Bei schwacher Differenzierung sieht man dunkel gebliebene, körnige 


Fäden, die wohl die Reste der Chromatophoren sein müssen. Größe 


der mit Benda fixierten j 
und mit Eisenhämatoxylin & 3 nr) ” 3 > 
gefärbten Kerne: Durch- ” ”. 
sehnitt von 20 Messungen: a b 


kleiner Durchmesser 3,1 #4, Fig. 15. Mit Benda fixiert, mit Eisenhämatoxylin 


{ i efärbt. Aus den Palisadenzellen eines hellgelben 
großer 4,4 M Kleinster Blatten, a Kerne, 5 Chromatophoren. Apochrom. 


Kern: kleiner Durchmesser 2 mm, Apert. 1,3, Komp.-Okul. 12. Vergr. 2600. 
27 u, großer 3,3 u. 
Größter Kern: kleiner Durchmesser 4,0, „ großer 5,24. 

Die für uns wichtigste Tatsache, welche diese Untersuchung zu- 
tage förderte, ist, daß die Clloroplasten des lgr Blattes bedeutend 
größer sind, als die des hgr. Wir sehen und werden im Laufe der 
Untersuchung weiter sehen, daß die Durchniesser (er Chloroplasten der 
Palisadenzellen der verschieden verfärbten Blätter ungefähr sich ver- 


104 Arthur Meyer, 


halten wie: der: gr: hgr:ge= 100:86:72:52, wozu noch das Verhältnis 
der durch das Experiment gewonnenen tiefdunkelgrünen (tdgr) Blätter 
mit 126 kommt. 

Das ungefähre Verhältnis der Volumen der verschiedenen Zu- 
stände wäre demnach: tdgr:dgr: gr: hgr: ge = 200: 100:64:38:14. 

Da das Eiweiß der Palisadenzellen hauptsächlich in den Chloro- 
plasten sitzt, so ist es selbstverständlich, daß die makroskopische Xantho- 
proteinreaktion der Blätter mit der Verfärbung der Blätter abnimmt. 
Der Kern spielt bei der Änderung der Gelbfärbung keine wesentliche 
Rolle, da er bis zuletzt relativ wenig an Größe abnimmt und sich selbst 
das Volumen der Nukleolen verhältnismäßig wenig ändert. Ebenso 


konmt eine Änderung des Eiweißgehaltes des Zytoplasmas nicht in 
Betracht. 


4. Nenbildung ergastischen Organeiweißes in den durch Ver- 
dunkelung eiweißarm gemachten Chloroplasten. 

Es ist für die trophoplastenfreien Pilze wohl sicher festgestellt, 
daß ihre Protoplasten sowohl im Dunkeln wie auch im Lichte aus ar- 
organischen und nicht proteinartigen organischen N-Verbindungen Ei- 
weiß herstellen können. So viel ich sehen kann, weiß man noch nicht, 
ob bei Beleuchtung eines Pilzes mehr Eiweiß als im Dunkeln erzeugt 
wird. Und doch wäre eine Entscheidung dieser Frage sehr wichtig, 
denn es ist zu erwarten, daß es so ist, wenn nicht die Fähigkeit der 
erhöhten Eiweißerzeugung im Licht von allen drei Organen des Proto- 
plasten nur den Trophoplasten zukommt. 

Die Protoplasten der Trophoplasten führenden Gewächse können 
ebenso wie die der trophoplastenfreien Pilze im Dunkeln und im Lichte 
aus nicht eiweißartigen N-Verbindungen und passenden Kohlehydraten 
Eiweißstoffe herstellen. Das beweisen z. B. die Resultate der Ver- 
suche von Zaleski (1897), Prianischnikow (1899), Iwanoff, Schre- 
der, Schulow, die an Zwiebeln, Kartoffeln, Dahliaknollen, Runkel- 
rüben gewonnen wurden, und ferner die Erfahrungen, welche an Laub- 
blättern gemacht wurden. So z. B. arbeitete SapoZnikow (1894) mit 
Laubblättern von Vitis vinifera und Labrusca. Er analysierte die eine 
Blatthälfte der Blätter, stellte dann die Blätter mit den Stielen in 
Wasser oder Nährlösung, beleuchtete sie eine Zeitlang und bestimmte 
auch in den anderen Blatthälften den Eiweißstiekstoff. Das aus den 
Resultaten der Eiweißstickstoffbestimmung berechnete Eiweiß hatte bei 
den in Knop’scher Nährlösung stehenden Blättern um ungefähr 0,4 g 
für Quadratmeter und Stunde zugenommen. Bei schwacher Beleuch- 


Yr 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Trepasolum raafun, 105 


tung und Darreichung von viel Nitraten wurden alle Kohlehydrate, 
welche das Blatt bildete, zu Eiweiß verarbeitet. 

Auf mikrochemischem Wege stellte Hansteen (1896 und 1898) 
fest, daß Lemna aus Asparagin 4 Dextrose, Harnstoff 4 Dextrose usw. 
im Dunkeln Eiweiß herstellen konnte, wenn er sie auf Lösungen dieser 
Stoffe schwimmen ließ. 

Zaleski (1897) ließ abgeschnittene Blätter von Helianthus an- 
nuus mit den Stielen, im Dunkeln, in Knop’scher Nährlösung stehen 
und fand Zunahme an Eiweißstickstoff. Nach Palladin (1899) bilden 
etiolierte Blätter von Vieia faba im Dunkeln auf Rohrzuckerlösung Ei- 
weiß, und ähnliche Resultate erhielt Suzuki mit etiolierten Gersten- 
keimlingen, 

In diesen Versuchen wurde nicht festgestellt, in welchem Organe 
des Protoplasten die Eiweißstoffe gespeichert werden. Bei den Pilzen 
kann nur Zytoplasma oder Kern der Ort der Bildung und Speicherung 
sein; hier können auch die Trophoplasten eine Rolle spielen. 

Es hat sich aber nun weiter herausgestellt, daß ein bestimmtes 
Laubblatt im Lichte in der gleichen Zeit eine größere Eiweißmenge 
bilden kann als im Dunkeln. 

Schon Schimper’s (1888) Nachweis, daß die Nitrate der grünen 
Laubblätter nur im Lichte verschwinden, ließ vermuten, daß nur im 
Lichte reichliche Verarbeitung der Nitrate der Blätter stattfindet. 
Palladin (1899) zeigte dann, daß etiolierte Blätter von Vieie faba in 
gleicher Zeit auf Rohrzuekerlösung im Lichte doppelt so viel Eiweiß 
erzeugten wie im Dunkeln. Als Laurent und Marchal (1903) Kresse 
in einer salpeterhaltigen 4%igen Nährlösung 10 Tage im Dunkeln und 
im Lichte stehen ließen, übertraf sogar der Eiweißgewinn im Lichte den 


im Dunkeln um das Dreifache. 
Die erwähnten Versuche bewiesen also zweifellos, daß Licht die 


Eiweißbildung in den Laubblättern begünstigt. Da Hansteen und 
andere gezeigt hatten, daß die Eiweißbildung aus Nitraten, Ammon 
und organischen N-Verbindungen nur bei Gegenwart von passenden 
Kohlehydraten eintrete, so konnte die reichliche Entstehung passender 
Kohlehydrate durch die Assimilation der Grund für die Steigerung der 
Eiweißbildung im Lichte sein. Über den Ort der Eiweißspeicherung 
oder Eiweißbildung in dem Protoplasten sagten auch die Resultate 


dieser Versuche nichts aus. 
Die eben erwähnte Hypothese der indirekten Verstärkung der Ei- 


weißbildung mußte aufgegeben werden, als gezeigt wurde, daß das 
Licht auch die Eiweißbildung fördert, wenn sich die Laubblätter bei 


106 Arthur Meyer, 


genügendem Vorhandensein von Bildungsstoffen für Eiweiß in kohlen- 
säurefreier Atmosphäre befinden, wie es die Versuche von Godlewski 
(1903) zeigen. 

Dieser benutzte Weizenpflanzen, bei denen ungefähr 10 g Trocken- 
substanz von Wurzel- und Samenresten auf 17 g Trockensubstanz von 
Blatt- und Stengelresten kamen, bei denen also die Chloroplasten füh- 
renden Gewebe überwogen. Seine Versuche zeigten, „daß die in kohlen- 
säurefreier Atmosphäre im Lichte gezogenen Weizenpflanzen eine be- 
deutend größere Menge von Eiweißstickstoff enthielten als die Samen. 
Die Eiweißsynthese im Lichte hat also trotz der mangelnden Assimila- 
tion nicht nur die ganze Menge der Eiweißstoffe, welche während der 
Entwicklung der Keimlinge gespalten wurde, wieder hergestellt, son- 
dern noch darüber ein gewisses Plus ergeben. Im Dunkeln erreichte 
die Eiweißbildung kein einziges Mal die Höhe der Eiweißspaltung, so 
daß die geernteten Pflänzehen immer weniger Stickstoff enthielten als 
die Samen.“ 

Die Laubblätter führen also im Lichte eine stärkere Eiweißsynthese 
als im Dunkeln durch, auch wenn keine Kohlehydraterzeugung durch 
die Chloroplasten erfolgt. Zaleski’s (1904) Versuche scheinen mir 
nichts an diesen Resultaten zu ändern. Die Fragen, ob das Licht als 
Reizursache wirkt, welche als Reizwirkung die Verarbeitung nicht ei- 
weißartiger Stickstoffverbindungen mit Hilfe von durch chemische 
Spaltung frei werdender Energie hervorruft, oder ob das Licht direkt 
in die Eiweißmoleküle eintritt, zu chemischer Spannkraft des Eiweiß- 
moleküls werdend, sind nicht entschieden. 

Wo die Eiweißsynthese und die Eiweißspeicherung im Proto- 
plasten der Zellen des Laubblattes erfolgt, ist auch durch diese Ver- 
suche nicht erwiesen. 

Die Frage aber, wo im Protoplasten die durch die Lichtwirkung 
entstehenden Eiweißstoffe hauptsächlich auftreten, lösen meine im fol- 
genden beschriebenen Versuche, in denen gezeigt wird, daß in den am 
Lichte Kohlenstoff assimilierenden Zellen das ergastische Eiweiß sich 
in großen Mengen in den Chloroplasten ansammelt, während im Zyto- 
plasma nur wenig Eiweiß in Form der ergastischen Gebilde, der All- 
inante, auftritt, die Kerne sich kaum verändern. 

Die Chloroplasten sind also mindestens die hauptsächliehsten 
Organe, welche das Eiweiß speichern, das im Lichte entsteht, wenn sie 
nicht die hauptsächlichen Geburtsstätten des Riweißes sind, welches im 
Lichte gebildet wird. Möglicherweise stammt die geringe Menge des im 
Dunkeln erzeugten Eiweißes der Zelle aus dem Zytoplasma und dem Kern, 


% 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 107 


Mit dem, was ich gefunden habe, stimmen auch die Resultate 
eines Versuches von Chrapowicki (1889), den ich leider nur aus dem 
Referate von Rothert kenne, überein. Der Autor ging von Zacharias’ 
Beobachtung aus, daß die Chromatophoren die eiweißreichsten Teile 
der Zelle seien. Sie brachte ihn zu der Vermutung, daß sie der Ort 
der Eiweißsynthese sein könnten. Er versuchte auch schon den Eiweiß- 
gehalt der Pflanze durch Verdunkelung in einer für die Versuche ge- 
nügenden Weise herabzudrücken, doch gelang ihm dieses nicht. Er 
züchtete deshalb die Pflanzen (Phaseolus, Cueurbita, Zea) 1—2 Monate 
in N-freier Nährlösung, um die Blätter „nahezu eiweißfrei” zu machen. 
„Werden siein Alkohol entfärbt und mit Raspail’schem, Fröhde’schem, 
Millon’schem oder Zacharias’schem Eiweißreagens behandelt, so 
färben sie sich gar nicht oder schwach.“ Hierauf ließ er die Pflanzen 
in normaler Knop’scher Nährlösung wachsen — und in ein paar Tagen 
hatten die Blätter ihren normalen Eiweißgehalt wieder erlangt. Und 
zwar erwies sich, daß die neu gebildeten Eiweißstoffe zuerst und haupt- 


sächlich in den Chromatophoren auftreten. 


Versuch 4. 


Topfpflanze IV mit 24 cm langer Hauptachse und acht erwachsenen Laub- 
blättern. Am 2. VII. alle Zweige und Blüten entfernt und die ausgewachsenen 
Blätter halbseitig verdunkelt, indem die halbe Spreite eines jeden Blattes in Stanniol 
gehüllt wurde, Am 7. VIE. wurde das Stanniol entfernt und die Pflanze unter eine 
innen mit befeuchtetem Fließpapier ausgelegte Glocke gebracht, Am 13. VII. wurdedie 


Glocke entfernt und die Pflanze im Glashause voll beleuchtet. 
In der Tabelle ist die Farbe der Blattspreiten, teilweise die Zahl für die 


Färbung der Chloroplasten (Chl. Farb.), der Durchmesser der Chloroplasten (D.d. Chl.) 
und die Nummer für die Intensität der Xanthoproteinreaktion (Xanth.) eingetragen. 


(Siebe Tabelle pug, 108 oben.) 


Die übrigen fünf Blätter waren schon zu weit ausgesogen und ließen kein Auf- 


füllen der Chleroplasten mit Eiweiß mehr zu. 
Bemerkungen über die mikroskopische Untersuchung. Blatt 2 wurde 1 Tag 


nach der Entfernung des Stanniols untersucht, also am 8. VII. In der verdunkelten 
Seite war die mittlere Größe der Chloroplasten, wie gesagt, 3,6 a, als Mittel von 
30 Messungen. Der größte Chloroplast hatte einen Durchmesser von 5 £, der 
kleinste von 3 px. Am 18. VII. war der mittlere Durchmesser in der unverdun- 
kelten Blatthälfte 5,4 g; Maxim. 6,5, Minim. 4,5 p. Allinante klein. In der ver- 
dunkelten Blatthälfte war die mittlere Größe der Chloroplasten 4,7 a; Maxim. 6,5, 


Minim. 3,5 g. Allinante klein. 


Versuch 5. 


Topfflanze VI mit 12 cm langer Hauptachse und sieben erwachsenen Blättern, 
Am 8. VIII werden, nachdem die Blüten und Zweige entfernt sind, die Blätter 
halbseitig mit Stenniol verdunkelt,. Am 9. VIII. wird das Stanninol entfernt und 


108 Arthur 


Meyer, 


2. VII 7. VIL 18. VII 
Blatt | unver. ; _ver- ver- unver- ver- 
Aunkelt . dunkelt dunkelt 
gr & 
Xanth. 4 | Xanth. 3—4| Xanth. 4 Xanth. 4 
! (ganz gleich 
i dem unver- 
. dunkelten 
| Spreitenteil) 
2 der | gr gegr- dgr gr 
fleckig 
D. d. Chr. | D. d. Chr. | D. d. Chr. 
| 3,6 2 54 u 47 u 
Xanth. 4 Xanth. 3 |Xanth. 3—4 | Xanth. 3—4 
(ganz gleich 
dem unver- 
dunkelten 
Spreitenteil) 
3 dgr hr, gegr- der gr 
fleckig 
Xanth. 4 Xanth, 3 | Xanth. 3—4 | Xanth. 3—4 
(ganz gleich 
dem unver- 
dunkelten 
Spreitenteil) 


die Pflanze zuerst unter einer mit feuchtem Fließpapier ausgekleideten Glocke, dann 


frei im Gewächshaus weiter kultiviert. 


- 3. VII. 9. VIII. 17. VOL 24. VII. 
E unver- : ver- unver- ,  ver- unver- ver- unver- ' ver- 
dunkelt | dunkelt! dunkelt : dunkelt | dunkelt | dunkelt | dunkelt : dunkelt 
| | —ı 
1| der | dgr dgr gr dgr gr der ; der 
| | am Rande; am Rande 
| H gr-her noch gr 
| Xanth. 4 Xanth. | Xanth. Xanth. | Xanth. : Xanth. 
| 34 3—4 3-4 fast 4 | fast d 
} fast 4 fast 4 | (ganz gleich 
i dem unver- 
| ; dunkelten 
| f |orretenn) 
2| der der der ! gr—ber der v dgr | dgr am 
| | am Rande | Rande gr 
| gr-hgr 
D.d. Chr. : D.d. Chr.|D.d. Chr. |D. d. Chr. 
5,8 4,2 5,4 ! 3,0 
Xanth. 4 Xanth. 3| Xanth. | Xanth. | Xanth. | Xanth. 
i ! fast 4, fast 4 fast 4 : fast 4 
; \ ! ! (ganz gleich 
: dem unver- 
\ t dunkelten 
Spreitenteil) 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter des Tropaeolum majus. 


109 


Mikroskopische Untersuchung von Blatt 2. 
Am 9. VIII. 6 Stunden nach dem Aufdecken untersucht. 


Unverdunkelte Hälfte. Mittlerer Durchmesser (aus 40 Messungen) 5,8 g; 
Maxim. 7 a, Minim, 4,5 ». Farbe der Trophoplasten 1—2, Trophoplasten körnig, 


nach Zusatz von Essigsäure viele kleine Tröpfchen. 


Verdunkelte Hälfte. Farbe der 
Trophoplasten 3. Mittel aus 40 
Messungen des Durchmessers der Tro- 
phoplasten 42 w; Maxim. 55 a, 
Minim. 3a. Trophoplasten sehr homo- 
gen, nach Zusatz von Essigsäure weni- 
ger Tröpfehen als im unverdunkelten 
Teile. Allinante sehr klein. 

Am 17. VIII. untersucht. 


Unverdunkelte Blattbälfte. Farbe , 


der Trophoplasten 1—2, fast 2. Mitt- 
lere Größe aus 30 Messungen 5,4 x; 
Maxim. 7 «, Minim. 4 «. Tropho- 
plasten körnig, nach Zusatz von Essig- 
säure viele kleine Tröpfchen. Kleine 
Allinante. 

Verdunkelte Blatthälfte. Farbe 
der Trophoplasten 2—3, näher 3. 
Mittlere Größe aus 35 Messungen 
5,0 a; Maxim. 6 », Minim. 4 g. Tro- 
phoplasten im Leben fast homogen, 
nach Zusatz von Essigsäure weniger 
Tröpfchen als im unverdunkelten 
Blatteile.- Allinante sehr selten. 

Am 24. VIII. untersucht. 

Unverdunkelte Blatthälfte. Farbe 

der Trophoplasten 1—2, näher 2. 
Durchschnittsgröße 5,5 « (25 Messun- 
gen). 

Verdunkelte Blatthälfte. Farbe 
der Trophoplasten 2. Mittlerer Durch- 
messer 5,2 u (25 Messungen), 


Versuch 6. 


Am 16. VII. wurden von einer 
jungen Topfpflanze VIII mit 26 cm 
langer Hauptachse, die nur drei er- 
wachsene Blätter entwickelt hatte, die 
jungen Zweige entfernt und die Blätter. 
halbseitig verdunkelt. 


Kleine Allinante. 


6 


Fig. 16. Skizzen der Umrisse von Palisaden- 
zellen mit Trophoplasten nach Osmiumsäure- 
zusatz zu lebenden Zeilen. Der Kern ist 
nach Zusatz von Jodjodkalium aus einer 
anderen Zelle eingezeichnet. a) Nach 5tägi- 
ger Verdunkelung des Blattes 2 der Pflanze VI 
am 9. August gezeichnet (das Blatt hatte 
vor dem Zeichnen zur Zerstreuung der Tro- 
phoplasten einige Stunden im Tageslicht 
gestanden). b) Gezeichnet, nachdem das- 
selbe Blatt 2 Wochen beleuchtet worden war. 
Objektiv !/,,, Ölimmersion, Okular 4. 
Vergr. 1300. 


Am 21. VIII. wurde das Stanniol entfernt und von der 


Pflanze, deren Hauptachse jetzt 33,5 cm lang war, die Spitze in einer Länge von 


20 em abgeschnitten, 


Sie wurde bis zum 25. VIII. unter die mit feuchtem Fließ- 


110 Arthur Meyer, 


papier ausgekleidete Glasglocke gestellt, dann unbedeckt im Glashause weiter kulti- 
viert. Vom 25.—30. VII. war das Wetter trübe, dann sonnig. 


16. VIRT 21. VII. 27. VI. 30. VIIL 


beide unver- | ver unver- ver- unver- | ver- 
Haälft.| dunkelt dunkelt dunkelt . dunkelt dunkelt | dunkelt 


- 


dgr dgr | gr der dgr dgr der 


Xanth, 4 !Xanth. 3—4| Xanth. 4 | Xanth. 4 | Xanth. 4 | Xanth, 4 
; {ganz gleich 


! dem unver- 
h dunkelten 
| Spreitenteil) 
2 | der dgr ' her dgr gr-hgr dgr gr, hg und 
° | fast weiß- 
| fleckig 
Xanth. 4 | Xanth. 3 | Xanth. 4 |Xanth. 3—4| Xanth, 4. |Xanth. fast4 
3 | dgr der | her dgr ear—hgr dgr gr-hgr 
ein Teil des! Rand stirbt 
Randes ab- ab 
H gestorben 


Xanth, 4 | Xanth. 3 | Xanth. 4 |Xanth. 3—4 


| etwas helle: | 
! als Blatt 2 i 


Die verdunkelte Hälfte von Blatt 2 war am 30. VIII. nach der Mitte des 
Blattes zu gr, dann etwain der Mitte des verdunkelten Blattstäckes waren hellgrüne 
und fast weiße Stellchen gemischt, der äußerste Rand war hellgrün. Im weiteren 
Verlaufe der Beleuchtung wurden die fast weißen Stellchen heilgrün, die hellgrünen 
gr, so daß am ?. IX. die weißen Stellchen zu vereinzelt waren. Aber schon am 
30. VII. war kaum ein Unterschied zwischen den Blatthälften bei der Xantho- 
proteinreaktion zu bemerken. 

Wir haben in dem Kapitel 3 Erfahrungen über die Lösung und 
das Auswandern des ergastischen Eiweißes der Chloroplasten und die 
gleichzeitige Farbenänderung des Blattes kennen gelernt. Wir sahen, 
daß mit der Spaltung Auswanderung oder Veratmung des Eiweißes 
der Chloroplasten ein Kleinerwerden der Chloroplasten und danach 
eine Abnahme der Chlorophylimenge der Chloroplasten eintrat, während 
die Kerne ihr Volumen weniger änderten und ihre Nukleolen nicht 
merklich lösten, solange noch etwas Chlorophyli in den Chloroplasten 
vorhanden war. Dasselbe konnten wir wieder in diesen. Versuchen 
verfolgen, so lange wir die Blatthälften verdunkelten. Wir konnten auch 
feststellen, daß mit der Länge der Verdunkelung die Xanthoprotein- 
reaktion immer heller ausfiel, bis sie bei gr-hgr auf etwa 3 gesunken 
war. Wenn die Farbe der gedeckten Hälften durch die Verdunkelung 
hgr geworden war, so waren die Chloroplasten noch nicht so weit ge- 
schwächt, daß die Fiweißerzeugung in den nun beleuchteten Hälften 


Eiweißstoffwechsel und Vergliben der Laubblätter des Tropasolum majus. 111 


kleiner sein mußte als die Eiweißlösung während der Nacht. Die zu 
große Schwächung der Chloroplasten bewirkt, wie wir sehen werden, 
vielleicht zuerst eine zu geringe Produktion von Kohlehydraten am 
Tage und dadurch eine stärkere Lösung des ergastischen Eiweißes der 
Chromatophoren während der Nacht, die nicht durch die am Tage 
stattfindende Synthese von Eiweiß ausgeglichen werden kann, wenn die 
Chloroplasten zu klein geworden sind. Bei guten Assimilationsverhält- 
nissen konnten die nicht zu stark gealterten Chloroplasten wieder Ei- 
weiß speichern und langsam ihren normalen Chlorophyligehalt wieder 


herstellen, 


In dem Versuche 1 war durch eine fünftägige Verdunkelung in der 
einen Spreitenhälfte des Blattes 2 die Eiweißmenge in den Chloro- 
plasten so verringert, daß die Xanthoproteinreaktion nur die Färbung 3 
gegenüber der Färbung 4 der unverdunkelten Blatthälfte ergab, wäh- 
rend zugleich der Durchmesser der Chloroplasten von 5,4 auf 3,6 „a und 
die Biattfärbung von Dunkelgrün auf grün herabgegangen war. Die 
Verschiedenheit der Blattfärbung und die der Xanthoproteinreaktion 
ließen sich ganz genau erkennen, genauer feststellen als sie durch die 
Bezeichnung ausgedrückt werden können, wie sich auch das Gleich- 
werden der Reaktionsfärbung ganz genau verfolgen ließ, da die Xantho- 
proteinreaktion mit einem Streifen der Spreite vorgenommen wurde, 
in dem die verdunkelte Stelle direkt an die unverdunkelte grenzte. 


Als das Blatt 2 nun ganz beleuchtet worden war und die Assi- 
milation der Chloroplasten 11—12 Stunden angedauert hatte, hatten 
die Chloroplasten einen Durchmesser von 4,7 „ erlangt, und die Spreite 
gab die Xanthoproteinfärbung 3--4, die Färbung der unverdunkelten 
und der verdunkelten Hälfte der Spreite war dabei absolut gleich. Also: 


ungefähr 132 Stunden danach be- 
120 Stunden verdunkelt Teuchtet und 132 Stunden dunkel 


Farbe der Spreite gr, teilweise gelbgrünflackig grün 
Durchmesser der Chloroplasten 3,6 . 4,7 
Xanthoproteinfärbung 3 - 34 


Bei Blatt 2 des Versuches 2 stellten sich die Verhältnisse folgender- 


maßen: 
danach ungefähr 96 Stunden be- 


144 Stunden verdunkelt leuchtet und 96 Stunden dunkel 
Farbe der Spreitenhälfte gr—hgr . . - . - gr—har 
Farbe der Chloroplasten 3 . - rn 2--3, näher 3 
Durchmesser der Chloroplasten “2 . 0, 
B ast 


Xanthoproteinfärbung 3 - - 


112 Arthur Meyer, 


Bei Blatt 2 des Versuches 3 beobachteten wir: 


Q, ungefähr 108 Stunden beleuchtet 
120 Stunden verdunkelt end 108 Stunden dunkel 


ron. gr, hellgrün und fast weißfleckig 
von einzelnen Zellen, welche 
ihre Chloroplasten nicht wieder 
auffüllten und die farblosen 
Klumpen enthalten. 
Xanthoproteinreaktiin 8 . 2 ...2...0.  fastd. 


Schließlich will ich noch darauf aufmerksam machen, daß in den 
in diesem Kapitel beschriebenen Versuchen sich an den verdunkelten 
und unverdunkelten Stellen der Spreite eher Gleichheit der Xantho- 
proteinreaktion einstellte als Gleichheit der Grünfärbung der Blatt- 
fläche. Bei genauer Beobachtung sah man stets, daß die Bildung des 


Chlorophylls in den Chloropiasten der Aufspeicherung des Eiweißes 
nachhinkte. 


5. Einfluß verschiedener Faktoren auf die Verfärbung der Blätter. 


Um uns über die Wirkung äußerer und innerer Einflüsse auf den 
Vergilbungsprozeß zu unterrichten, beginnen wir mit einem Versuche, 


welcher uns über die Wirkung der Saugung der wachsenden Pflanzen- 
teile aufklären soll. 


Versuch 7. 


Vergleichung der Farbenänderung der Blätter der Pflanze IV, deren Haupt- 
achsenspitze wuchs, mit der Pflanze V, deren Hauplachsenspitze abgeschnitten 
worden war. 

Pflanze IV: Topfpflanze mit 14,5 cm langer Hauptachse, sieben erwachsenen 
und sieben jüngeren Blättern. Am 20. VIII. ist die Hauptachse 54 cm lang und 
trägt außer den sieben Versuchsblättern neun erwachsene und acht junge Laub- 
blätter. Am 31. VIII. ist die Hauptachse 94 cm lang und trägt außer den sieben 
Versuchsblättern 14 erwachsene und 11 junge Laubblätter. 

Pflanze V: Topfpflanze mit fünf erwachsenen Laubblättern; die Hauptachse ist 
in 8,5 cm Höhe, vom Boden an gerechnet, abgeschnitten. 

Von beiden Pflanzen wurden Zweige und Blüten fortgesetzt entfernt. Bei 
beiden Pflanzen wurde jede Blattspreite der beim Beginn des Versuches ausgewach- 
senen Blätter halb mit Stanniol umhüllt, so daß eine am Tage beleuchtete und eine 
fortgesetzt verdunkelte Blatthälfte zu unterscheiden war. 

Mikroskopische Untersuchung der unverdunkelten Seite des tiefdunke)grünen 
Blattes am 30. IX, 

Ich habe dem Blatte die Bezeichnung tdgr gegeben, weil sie so dunkel war, 
daß man sie nicht mit dgr bezeichnen durfte. Die Chloroplasten dieses Blattes, 
welches anormal alt geworden war und relativ lange Zeit assimiliert hatte, waren 
auffallend groß und reich an sehr deutlichen Sekrettropfen. Der mittlere Durch- 
messer (30 Messungen) betrug 7,3 », der Durchmesser des kleinsten der unter- 
suchten Chloroplasten beirug 5 w, der des größten 9,5 x. Die Färbung war =2. 
In den allermeisten Mesophylizellen Isgen 1-3 große Sphäritenkomplexe. Wie 


Pr 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeoium majus. 3 


11 


Verdunkelte Blattseiten der Pflanze IV. 


= 
E 3. VIIL}6. VIIL| 9. VIII | 21. VI} 13. VEIL| 15. ViI.| 17. VIIL}20, Von. 
1 dgr dgr der hgr R. ge gegr 
gegr-fl | M. her 

2 dgr dgr gr R. gegr | R. gegr R. ge t. ge-w 

M.gr | M. ber | M. gegr | Al. gegr 
3 der der R. gegr | R. ge ge 

M. her | M. gegr 

4 der dgr hgr ge 
5 dgr gr gegr 
6 dgr gr gegr 
7 dgr | gr-her ge 


Bei den gedeckten Hälften begann der Rand {R.} oft schneller gel» zu werden 
als die Gegend in der Mediane (M.) des Blattes, weshalb wir dann beide Partien 


besonders bezeichnet haben. 


Unverdunkelte Blatiseite der Pflanze IV. 


| hi inc virt| 24. VIIt.|25. VII |27. VII.) 5. IX. | 9. 1X. | 12. IX. 
1 der der dgr dgr gr her ge-fl ge 
2 der dgr dgr dgr gr gegr ge 
3 der der dgr gr gr ge 
4 der dgr her hgr gegr ge 
5 der der ge-fi ge 
6 dgr gr gegr gegr ge 
7 dgr gr ge 
Verdunkelte Blattseite der Pflanze V. 
E 17. VIH. | 22. VII. | 24. VIII. | 28. VI. [3% VINn. 
1 gr her R. gegr | R. gegr! R. ge 
M. her | M. her | M. gegr 
2 hgr R. gegr | R. gegr R. ge 
M. her | M. her | M. her 
’ er | her 
4 R. gegr |. R. ge 
M. ber | M. her 
5 hgr R. gegr | R. ge 
Mer | M. her 
s 


114 Arthur Meyer, 


Unverdunkelte Blattseite der Pflanze V. 
Alle Blätter blieben bis zum 28. VIII. dunkelgrün. 


31. VIIL. 30. IX. 


gr 
hegr 


ge 
überall fehlten auch hier Oxalatkristalle in den Mesophylizellen. Mit Millon’s 
Reagens färbten sich die Chloroplasten des mit Alkohol ausgezogenen Materials 
äußerst stark braunrot. Die makroskopische Xantho- 


! _ Bu proteinreaktion des Blattes lieferte eine Färbung, die 
ü A . man fast als & bezeichnen müßte. 


P Die Sphäritenkomplexe (s. Fig. 17) wurden an 
BE Alkoholmaterial untersucht. Es zeigte sich, daß diese 
j N auch in der lebenden Zelle gleich reagierenden Sphä- 


rite kein Eiweiß und keine Kohlehydrate enthielten. 
Sie lösten sich in Pikrinsäure und in verdünnter 
Essigsäure. Mit Schwefelsäure bildeten sie Gipsnadeln 
und mit in Salpetersäure gelöstem molybdänsaurem 
Ammon reichliche Kristalle von phosphormolybdän- 
saurem Ammon. Beim Glühen wurden sie anfangs 
sehr schwarz gefärbt. Sie bestehen danach aus Kal- 
Fi zium, Phosphorsäure und einer organischen Substanz. 
ir \ ö Vielleicht sind sie Kalziummalophosphat (?) (Belzung 
u en 1893, pag. 265). 


| Bei Vergleichung der Tabellen sehen wir 
4 deutlich, daß sowohl die verdunkelten als die 
Bu unverdunkelten Blatthälften langsamer gelb 
; werden, wenn sie an einer Pflanze sitzen, 
2 nn deren wachsende Spitze entfernt ist, als dann, 
F wenn sie eine Pflanze trägt, deren Spitze er- 
lit halten ist. Augenscheinlich wirkt die wach- 


ig. 17. SkizzeeinesStückes sende Spitze des Sprosses auf die Lösung des 


einer Palisadenzelle der un- uni 
verdunkelten Blattseite des Liweißes der Chloroplasten anregend. 


vier Plaites atophoren x An unserer intakten Versuchspflanze war 

Sphäritenkomplex einer in von den verdunkelten Blatthälften der sieben 

2%iger Osmiumsäure lie- & ; F 

ge "Men lebenden Palisaden- Blätter die Blatthälfte des ersten nach 17 Tagen 
zeile. Vergr. 1300, von dgr auf ge gekommen. 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 115 


Von den sieben unverdunkelten Blatthälften war die Blatthälfte 
des ersten Blattes nach 39 Tagen gelb geworden. 

An der geköpften Pflanze war von den verdunkelten Blatthälften 
der fünf Blätter die des ersten, welches der anregenden Wirkung mehr 
unterworfen war als das erste der intakten Pflanze, nach 28 Tagen von 
dgr auf gelb gekommen. 

Von den fünf unverdunkelten Blatthälften war die des ersten Blattes 
nach 43 Tagen noch dgr. 

Wenn wir zuerst nur die das Vergilben, also auch die Lösung 
des Eiweißes befördernde Wirkung der wachsenden Sproßspitze berück- 
sichtigen, so wird sie verständlich, wenn wir beachten, daß aus dem 
Blatte nach den wachsenden Organen der Sproßspitze eine Auswanderung 
der Spaltungsprodukte des Eiweißes stattfindet, die unterbleiben muß, 
wenn die wachsenden Teile entfernt sind. Die wachsende Spitze wirkt 
durch Wegnahme und Festlegung der Spaltungsprodukte des Eiweißes 
gleichsam ansaugend auf die Eiweißstoffe ein, ähnlich wie es die Speicher- 
organe der Pflanze tun. 

Wir können es ja direkt mikroskopisch sehen, daß die wachsende 
Spitze außer Stärke auch die Eiweißstoffe der Chloroplasten zur be- 
schleunigten Lösung veranlaßt, und nach Analogie unserer Erfahrung 
mit den Blättern der Laubhölzer, die unter dem saugenden Einfluß der 
Reservestoffe speichernden Achse stehen, müssen wir auch annehmen, 
daß die Eiweißstoffe bei Tropaeolum auswandern. 


Daß eine solehe Auswanderung z. B. aus den Blättern der Platane 
stattfindet, zeigen die Zahlen von Tueker und Tollens (1900). Sie 
fanden in 5000 gem Blattfläche der zwei ältesten Blätter an den Zweigen 
der Platane, die am 8. X. schon einzelne gelbe Flächen zeigten, am 
5. XI. abgestorben waren, folgendes: 


Datum N KO BO, 


15. VI. 090 032 019 
@.vI. 071 031 018 
7X 074 03 0,18 
8x. O1 04 0,14 
24. x. 030 0,17 0.09 
3X. 019 020 0,07 


Die drei wichtigen Substanzen wandern also vom Oktober ab, 
wahrscheinlich schon von Mitte September ab, stark aus den Blättern aus. 
Dasselbe zeigen auch die Versuche von Swart. welcher grüne 
Blätter kurz vor der Färbung mit solchen verglich, welche unmittelbar 
nach der Verfärbung, ungefähr 3 Wochen nach dem Pflücken der grünen 


Blätter, gesammelt worden waren. 
gr 


116 Arthur Meyer, 


Grün Gelb 


No. 145 0,46 

PO, : 0,47 0,26 X Liriodendron tulipifera 
KO. 0,87 0,68 

N 1,80 0,59 

P,0, 0,98 0,664 Ginkgo biloha 

K,0 0,78 0,44 

N... 1,06 0,25 

PRO, . 0,34 0,21 4 Parotia persica 

KO. 049 0,39 


Daß der Stickstoff ganz oder teilweise von dem Eiweiß herrührt, 
lehren z. B. die Zahlen von Sehultze und Schütz (1909, pag. 325), 
die in 20Q Blättern von Acer Negunde am 2. bis 6. IX. 0, 811g 
Eiweiß-N, am 25. IX. 0,49 Eiweiß-N fanden. 

Vielleicht wandert auch der P ganz oder teilweise in Form 
organischer Verbindungen, die Spaltungsprodukte des Eiweißes sind. 
Wir kennen die Zusammensetzung des ergastischen Eiweißes der Chromato- 
phoren nicht, doch scheint es nach mikrochemischen Erfahrungen nicht 
unmöglich, daß es Nukleinsäure enthält. Ebenso sind wohl die Nukleolen 
P-haltig. Es wandert durchschnittlich so wenig P im Verhältnis zum 
N aus, daß N und P sehr wohl ganz von Nukleoproteinen herrühren 
könnten. 

Die abfallenden Blätter unserer Laubbäume enthalten immer noch 
N und P. 


Ramann {1912) sammelte grüne „und zugleich abgestorbene und abgetrock- 
nete Blätter desselben Baumes, die bei leichier Erschütterung der Äste abfielen“. 
Er fand in 1000 Teilen Troekensubstanz: 


Eiche Birke Ahorn Robinie 
grün  abgest. grün  ubgest. grün  abgest. grün abgest. 
KO... 11,54 4,99 13,01 7,25 10,73 7,87 18,01 17,06 
PO, ... 67 3,59 2,87 2,09 2,61 1,93 3,87 2,49 
N..0.0.2188 11,49 25,16 13,82 16,05 4,64 29,01 14,67 


Bei einer anderen Reihe von Untersuchungen fand er, daß von N in den 
Blättern zurückblieben bei der Eiche 54,6 %, Birke 49,4%, Ahorn 28,9%, Robinie 
60,6 %- 

Die jährlich die Blätter abwerfenden Bäume sind vielleicht darauf 
eingerichtet, daß sie hauptsächlich die zur Synthese des Eiweißes 
besonders geeignete Spaltungsprodukte der Eiweißstoffe in die Achsen 
saugen, die Hauptmasse der übrigen N- und P-Verbindungen ihren 
Wurzeln durch die abfallenden Blätter wieder zuführen.” Die Pflanzen, 
welche die Blätter an der Achse verdorren lassen, schicken vielleicht 
auch nur die Spaltungsstücke der Eiweißmoleküle in die Achsen, 
könnten aber auch den anorganischen N untl die anorganische P,O, 


Eiweißistoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 117 


mit zurücknehmen. Ganz ausgesogene Blätter dieser Art wurden noch 
nieht untersucht. Die Blätter von Laserpitium latifolium, welche Swart 
ünfersuchte, waren noch nicht genügend ausgesogen. Die gesonderte 
Untersuchung der nach Alter und Färbung geordneten, von großen 
Kulturen einer Rasse von Tropaeolum iajus gesammelten Blätter 
würde die Frage der Auswanderung aller wichtigen Stoffe beim Altern 
der Blätter einwandfrei lösen können. 

Das Chlorophyll verschwindet aus den Blättern vollständig mit 
der Lösung des ergastischen Biweißes der Chloroplasten. Die grüne 
Farbe des Blattes blaßt selten gleichmäßig ab, meist bleibt das Chloro- 
phyli in der Umgebung der Nerven am längsten erhalten. Stahl (1909, 
pag. 132) kommt durch dieses Verhalten der Blätter zu der Meinung, 
daß das Chlorophyll in ähnlicher Weise durch die Leitbündel auswandere 


wie die Stärke, und zwar in Form seiner Abbauprodukte. 

Als Beweis dafür betrachtet er die Tatsache, daß abgeschnittene 
Blätter langsamer vergilben als solche, die an der Achse sitzen, ebenso 
ausgestanzte Stücke, daß sich ferner über durchschnittenen Leitungs- 
bahnen das Grün länger hält. Er meint dann (pag. 530), daß der gelbe 
Anteil, der nur aus CHO besteht, in der Pflanze verbliebe, der grüne 
zerstört würde, weil er Mg und N enthielte und diese von der Pflanze 
gebraucht würden, daß also Mg und N des Chlorophylis auswanderten. 

Davon, daß der Chlorophylifarbstoff als solcher auswandere, sieht 
man nirgends etwas (s. auch Swart 1914, pag. 75). Daß Mg wahr- 
scheinlich nicht auswandert, zeigte Swart (pag. 78). Dafür, daß N des 
Chlorophylis auswandere, haben wir keinen Anhaltspunkt. Dennoch 
wäre es nicht unmöglich, daß die biologische Deutung, welche Stahl 
lem Verbleiben der gelben Farbstoffe und den Verschwinden der 
grünen Farbstoffe gibt, im wesentlichen richtig ist. Mir ist es jedoch 
wahrscheinlicher, daß sich die Sache folgendermaßen verhält. Das 
Grünbleiben der Chloroplasten in der Nähe der Leitungsbahnen hat 
seinen Grund darin, daß das Chlorophyll in dem Maße zersetzt wird, 
als ergastisches Eiweiß aus den Chloroplasten auswandert, und daß. 
kurz gesagt, das Chlorophyll sich ähnlich wie Stärke verhält. Bei 
Unterbrechung der Leitungsbahnen, welche die Spaltungsprodukte des 
Eiweißes abführen, verzögert sich dessen Verschwinden aus den Chloro- 
plasten und damit die Zersetzung des Chlorophyllfarbstoffes. 

Ehe wir uns auf die Besprechung der Tatsache einlassen, welche 
unser Versuch 7 auch lehrt, daß der Mangel ıles täglichen Lichtgenusses 
das Vergilben beschleunigt, wollen wir einen Versuch (8) beschreiben, 
welcher uns das Verhalten abgeschnittener und verdunkelter Blätter zeigt. 


118 Arthur Meyer, 


Bei solchen Blättern entspricht einer bestimmten Färbung der 
vergilbenden Blätter ganz dasselbe mikroskopische Bild, wie es in Ab- 
schnitt III für die an der Achse normaler Pflanzen vergilbten Blätter 
geschildert wurde, und doch muß die Verminderung des Eiweißes des Proto- 
plasten hier von ganz anderen Faktoren bestimmt werden wie bei diesen. 

Wir haben früher (Deleano 1912) das makrochemische Ver- 
halten von im Dunkeln wachsenden Blätter untersucht. Wir arbeiteten 
mit Weinblättern. Die Blattspreiten wurden im Mediannerven durch- 
geschnitten, und jeder zu untersuchenden Portion gleich viele rechte 
und linke Hälften zugeteilt. Die eine Portion wurde getrocknet, die 
andere eine bestimmte Zeit atmen gelassen und dann ebenfalls ge- 
trocknet. Wassergehalt der Portionen und erzeugte CO, wurden be- 
stimmt. Ich teile ein paar Versuchsresultate mit. 


Für 100 g Frischgewicht fanden sich in Grammen: 


Direkt untersuchte Blatt- Nach der Direkt untersuchte Blatt- Nach der 
hälften Atmung hälften Atmung 
Atmungszeit. . . 22 Stunden Atmungszeit. , . 144 Stunden 
5,48 Kohlehydrate . . 5,31 Stärkereaktion . . schwach 
0,67 Gesamt-N. . . : 0,66 6,81 Kohlehydrate . . 3,99 
0,55 Eiweiß-N. . . . 0,54 0,36 Gesamt-N . . . 0,64 
0,12 Extrakt-N . . . 0,12 0,54 Eiweiß-N. . . . 0,49 
Kohlensäure. . . 0,21 0,09 Extrakt-N . . . 0,15 
Kohlensäure. . . 4,41 
Atmungszeit. . . 45 Stunden 
Stärkereaktion . . stark Atmungszeit. . . 288 Stunden 
5,67 Kohlehydrate . . 4,84 Stärkereaktion . . fehlend 
0,67 Gesamt-N. . . , 0,66 7,54 Kohlehydrate . . 1,11 
0,57 Eiweiß-N. . . . 0,56 0,64 Gesamt-N. . . . 0,66 
0,10 Extrakt-N . . . 0,10 0,10 Extrakt-N . . . 0,24 
Kohlensäure . . . 1,09 Kohlensäure. . . 9,20 


Aus der Gesamtheit der gemachten Untersuchung ging hervor, 
daß bis zu ungefähr 100 Stunden Atmungszeit, wo in der nach der 
Atmung untersuchten Portion ungefähr 4 g statt der anfangs vorhan- 
denen 6 g Kohlehydrate gefunden wurden, die Eiweißstoffe annähernd 
intakt bleiben. Der Eiweiß-N bleibt bis zu 100 Stunden konstant. Die 
nach 288 Stunden gefundenen 0,45 g Eiweiß-N entsprechen ungefähr 
2,81 g Eiweiß, davon waren in den 6 Tagen nach Beginn des Eiweiß- 
verbrauches 0,81 g verloren gegangen. Zugleich hatte der Extrakt-N 
zugenommen von 0,1 auf 0,24 g. Es waren also anscheinend alle N- 
haltigen Spaltungsstücke des Eiweißes noch in der Zeile vorhanden, 
denn die 0,14 g N entsprechen ungefähr 0,87 Eiweiß. 

Diese Zahlen können uns selbstverständlich nur einen Fingerzeig 
dafür geben, was in der Einzelzelle, ja in einem einzelnen Blatt, wäh- 
rend des Vergilbens durch die Atmung geschieht, da verschieden alte 


> 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 119 


und verschieden stärkereiche Blätter gemischt waren, die sich in ver- 
schiedenen Vergilbungsstadien befanden, als die makrochemische Unter-, 
suchung der Probe stattfand. 

Einen klaren Einblick in die Verhältnisse, die in jedem Zustande 
der Verfärbung herrschen, würde man nur erhalten, wenn man der 
Blätter von Tropaeolum abschnitte und im feuchten Raume bis zu den 
Färbungen dgr, gr, hgr, sehr hgr, dunkel ge atmen ließ und die von 
gleicher Färbung gesondert sammelte und auf Kohlehydrate, Gesamt-N, 
Eiweiß-N, Extrakt-N untersuchte. 

Wir können aber nach unseren Zahlen schon voraussehen, daß 
der Eiweißstickstoff bis zu einem gewissen geringen Kohlehydratgehalt 
der abgeschnittenen Blätter erhalten bleiben wird, daß aber dann eine 
energische Zerspaltung des Eiweißes und eine Veratmung der C-haltigen 
Spaltungsstücke eintreten wird, während der N in irgendeiner Form, 
z. B. als Ammoniak, in der Zelle zurückbleibt. Die Kohlehydrate 
schützen also das Eiweiß vor Lösung infolge der Atmung. 

Was uns von den Resultaten des Versuches 8 zuerst interessiert, ist, 
daß 1. die abgeschnittenen auf Wasser liegenden Blätter beim Verdunkeln 
ganz denselben Farbenwechsel zeigen wie die an der Achse sitzenden, daß 
aber nicht regelmäßiges fl-werden eintritt, sondern, daß sich oft unregel- 
mäßige Bezirke ausbilden, die selbständig vergilben und verhältnismäßig 
oft gegr werden; daß 2. die abgeschnittenen Blätter laugsamer vergilben 
als die der Saugung des abgeschnittenen Sprosses ausgesetzten Blätter. 

Das abgeschnittene Blatt IV (Versuch 8) brauchte 31 Tage, das 
Blatt 3 desselben Versuches an dem abgeschnittenen Sprosse mit 
15 Blättern 13 Tage, die verdunkelte Blatthälfte des an der intakten 
Pflanze mit 14 Blättern sitzenden Blattes 2 (Versuch 7) 14 Tage, die 
verdunkelte Blattseite des zweiten Blattes der geköpften Pflanze V, mit 
fünf Blättern (Versuch 7), 20 Tage. Durch die Tag und Nacht erfolgende 
Atmung des abgeschnittenen Blattes allein werden also die Kohlehydrate, 
welche das Eiweiß vor Lösung schützen, relativ langsam verbraucht, 
während durch die Atmung + die Saugung der wachsenden Spitze 
dieser Verbrauch schneller erfolgt, so daß Lösung des Eiweißes und 
Gelbwerden relativ bald eintritt. Es ist deshalb auch erklärlich, daß 
Tucker und Tollens (1900, pag. 41) fanden, daß 5000 gem Blattfläche 
der Platane (5,54) enthielten 

am 24. X. in ungedeckten Blättern 0,302 g N 
in gedeckten Blättern 0271g N 
am 9. XI. in ungedeckten Blättern 0,430 g N 
in gedeckten Blättern 03118 N 


Arthur Meyer, 


120 


Versuch 8. 


Am 14. August wurde von einer im Freien wachsenden Pflanze mittags ein Sproß mit 16 erwachsenen Laubblättern, von 
denen das unterste schon gelb war, wie die Tabelle zeigt, abgeschnitten, von Zweigen, Blüten und Früchten befreit und mit dem 
Die Blätter, die in der Tabelle mit römischen Ziffern bezeichnet sind (II, IV, VL, 


VII, X, XH, XIV), wurden vom Sprosse entfernt und, ohne Stiel, mit der Oberseite auf Wasser gelegt. Der Sproß und die Schale 
mit den abgeschnittenen Blättern wurden in den Dunkelschrank gestellt. Der Sproß wuchs eine Zeitlang. 


unteren Ende in ein Glas mit Wasser gestellt. 


17. VIE 


20. VIII 


Hu der 

8 der 

IV dgr 

5 der gr hgr 
vI dgr gr gt 

7 dgr gr her 
vo der gr ‚M. gegr 

gr 
8 dgr gr gegr 
x gr hgr und hgr und 
gegr gegt 
ıi her hgr ge 
Xu her her, gegı gegr 
Flecken 
13 her ge 
gegr-fl 
XIV | her, gegr | hgr, gegr geogr 
Flecke Flecke 
15 gegr ge 
16 


21. VIH. 


22. VIM, 


hgr R. ge-fl 
her 
gr gr 
hgr her, ge 
Flecken 
gr gr 
her hgr und 
gegr-fl gegr 
gr. gegr gr, gegr 
Flecken Flecken 
gegr ge 
R. gr gegr 
M. gegr 
ge und ge 
gegr 
her und hgr und 
gest gegt 
ge und ge 
gegt 


gegt, 8° 
Fiecke 


ge, gest 
Flecke 


23. VII. 


R. ge-fl 
her 


gr, har 
Flecken 


her, ge 
Flecken 
her 


hgr und 
gegr 


gr, gegr 
Flecken 


gegr 


R. gegr 
ge 


ge 


24. VIIL 


R. gegr 
hrg 
hrg, gegr 
Flecken 
gr, gegr 


her, gegr 
Flecken 
hgr, gegr 
ge 
her, gegr 
Flecken 


fast ge 


ge 


4. IX. 


27. VIIL 15. IX. 

80 
gegr ge‘) 
ge 
gegr gegr ge 
ge 

ge 

teilw. faul 

ge 


| 
| 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 121 


Beschleunigt wird selbstverständlich das Gelbwerden der auf 
Wasser liegenden, abgeschnittenen Blätter durch jeden Einfluß, welcher 
die Intensität der Atmung erhöht. So können z. B. Verletzungen des 
Blattes das Vergilben der verletzten Stellen oder des ganzen Blattes 
beschleunigen. 


Daß die Lösung des ergastischen Eiweißes der Chloroplasten kein 
Vorgang ist, den die Achse in irgendeiner Weise unterstützen muß, 
sondern ein Prozeß, der von dem Protoplasten des Blattes, vielleicht 
vorzüglich von den Chloroplasten, durchgeführt wird, sobald Mangel an 
Kohlehydraten eintritt, geht daraus hervor, daß dieser Prozeß auch in 
abgeschnittenen Blättern vor sich geht. : 


Wenn ich die Atmung und die Absaugung die Wegnahme zuerst 
der Kohlehydrate, dann der C-haltigen Spaltstücke des Eiweißes be- 
sorgen lasse, so daß die Wirkung des Protoplasten oder vielleicht 
seiner Enzyme voll einsetzen kann, so muß die Lösung des Eiweißes 
sehr schnell vor sich gehen. Daß das in der Tat der Fall ist, zeigt 
Versuch 9. 

Versuch 9. 


Das Blatt 3 einer gegeizten Topfflanze mit sieben erwachsenen Blättern und 
einer mit sieben noch nicht völlig erwachsenen Blättern besetzten Spitze von 80 cm 
Länge wurde in einen tubulierten Glaskolben, dessen einer Tubus mit einer Natron- 
kalkröhre verschlossen war und auf dessen Boden sich Kalilauge befand, luftdicht 


eingeschlossen und beleuchtet. 

Nach 4 Tagen war das Blatt völlig bell-ge, nur um die Nerven befand sich 
noch ein hellgrüner Rand von höchstens 0,3 mm Breite. Obgleich die Pflanze sehr 
stark wuchs, war Blatt 5 noch dunkelgrün. 

Unter normalen Verhältnissen kommt in den Blättern die Atmung als die 
Eiweißlösung beschleunigender Prozeß gar nicht zur Wirkung, da ja durch die 
Assimilation, wenn sie kräftig genug ist, immer wieder soviel Kohlehyrat gebildet 
wird, daß trotz Atmung + Alıleitung das Eiweiß vor dem Angriff durch Atmung 
geschützt bleibt. 

Nachdem, was wir bisher kennen gelernt haben, ist es sicher zu 
erwarten, daß man bei genauer makrochemischer Untersuchung des Ei- 
weißgehaltes der Blattspreiten normal vegetierender Pflanzen am Mor- 
gen weniger Eiweiß in den Spreiten finden wird als am Abend. Es 
muß eine Zunahme des Eiweißes am Tage erfolgen, in der Art wie 
wir sie in Abschnitt 4 kennen lernten, wenn die Chloroplasten nicht 
durch die ganztägige Absaugung des ergastischen Eiweißes mehr und 
mehr an Volumen abnehmen sollen. Schulze und Schütz (1909, 
pag. 325) haben in 200 annähernd gleich großen Blättern von Acer 


Negundo an Eiweißstickstoff gefunden, am: 


122 Arthur Meyer, 


Morgens Abends 
TV. 0,81 8 0,67 8 
6. VL 0,87 8 105 8 
5.VI. Lig 125 g 
2. VII 0,778 079 8 


Hier tritt deutlich ein Unterschied im Eiweißgehalte der am Morgen 
und Abend gesammelten Blätter hervor. Bei Benutzung gleichaltriger 
und bei sorgfältiger Messung der Blattflächen würde man wohl noch 
größere Unterschiede feststellen und einwandfreie Zahlen erhalten 
können. 

Da die Lösung des Eiweißes der Chloroplasten ein Vorgang ist, 
der von dem Protoplasten selbständig durchgeführt wird, so ist zu er- 
warten, daß noch andere als die hier aufgeführten, hauptsächlich in 
Betracht kommenden Faktoren die Energie der Eiweißlösung und das 
Vergilben unter Umständen beeinflussen könnten. 

Was nun die Tatsache, daß die ältesten Blätter eines Sprosses 
stets zuerst vergilben, die anderen ihrem Alter nach folgen, welche wir 
in Versuch 1 und 7 klar hervortreten sehen, betrifft, so ist diese Er- 
scheinung schon lange bekannt. Stahl (1909, pag. 132) und ebenso 
Swart (1914, pag. 10) machen darauf aufmerksam. Swart bespricht 
die Bedeutung des „Alterunterschiedes“. Er sagt: „Die Arten, die im 
Frühling ihre Blätter in weit auseinanderliegenden Fristen entfalten, 
sehen wir gleichzeitig mit ganz vergilbten und noch frischen grünen Blättern 
versehen; andere Arten wieder, an denen sich sämtliches Laub fast zu 
gleicher Zeit entwickelt, haben sich dementsprechend auch gleichmäßig 
mit ihrer Herbstfarbe geschmückt.“ pag.113 finden wir: „Kurz zusammen- 
gefaßt können wir also unsere anfänglich gestellte Frage dahin beant- 
worten, daß das Ableben der Blätter in der Hauptsache selbstregulato- 
risch erfolgt und sich im allgemeinen als Alterserscheinung dokumentiert.“ 

Es ist selbstverständlich, daß die Lebensgrenze, welche (s. Arthur 
Meyer, 1906) jedes aus sich nicht mehr teilenden Zellen bestehende 
Organ besitzt, von Bedeutung für die maximale Zeit ist, nach welcher 
das Vergilben eines Blattes eintreten muß. Aber es vergilbt das Blatt 
oft normalerweise viel früher als es aus Altersursachen sterben müßte, 
sodaß wir den Blattfali nicht ohne weiteres als „Alterserscheinung“ be- 
zeichnen dürfen. 

Wir sehen z. B. in Versuch 7 das Blatt 1 der normalen Pflanze 
nach 40 Tagen gelb werden, das der geköpften nach 58 Tagen noch 
dgr, so daß es also frühestens nach 90 Tagen ge sein würde. Es tritt 


also bei ganz normalem Wachstum der Pflanze die Gelbfärbung in der 
Mitte der Lebenszeit des Blattes ein. 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 123 


Es spielt aber doch die Zeit, welche der Protoplast gearbeitet. 
hat, vielleicht die Dauer der Abnutzung der Maschine, eine Rolle bei 
dem Gelbwerden der Blätter. Es ist Tatsache, daß mit dem Alter eine 
„Schwächung“ der Organismen eintritt, wie man eine solche „Schwächung“ 
auch künstlich durch „schädigende“ Mittel hervorbringen kann. Ich 
habe die Frage der Schwächung untersuchen lassen. Garbowski 
(1907) fand, daß die Schwächung durch die verschiedensten Agentien 
mit demselben Resultate hervorgebracht werden kann. 

Ich habe nun ein Blatt mit Ammoniak geschwächt und sah, daß es 
relativ früh vergilbte. Versuch 10 demonstriert dieses Verhalten des 
Blattes. 


Versuch 10. 

Die benutzte Topfpflanze hatte am 3. VIII. eine 13 cm lange, sieben erwach- 
sene Laubblätter tragende Hauptachse. Am 22. VIIL. war die Hauptachse 100 cm 
lang und trug außer den Blättern fünf neue erwachsene und 16 junge Blätter. Die 
sieben erwachsenen Blätter vom 3. VIII, waren an dem folgenden Tage und demnach 
nach folgender Anzahl von Tagen gelb geworden: 


Blatt Am Nach Tagen 


2 17. VIE 14 
6 22. VIIL 19 
5 30. VIIL 27 
4 2. IX. 33 
3 5. IX. 36 
2 9. IX. 40 
1. 11.IX 42 


Das jüngste der am 22. VIII. außer den sieben vorhandenen ausgewachsenen 
fünf Blättern, welches also fünf Blätter von Blatt 1 nach der Spitze zu entfernt war, 
wurde den Dämpfen einer 5 %igen Ammoniaklösung 10 Sekunden lang ausgesetzt; 
es sah am 24. durchaus gesund aus, bekam aber schon am 27. im dgr gr Stellen 
und wurde am 11. IX. gelb. Es war also anscheinend eine Schwächung eingetreten, 


welche zur relativ frühen Lösung des Eiweißes führte. 

Wir können aber diesen Einfluß der Schwächung durch das Alter 
verdecken, wenn wir ein Blatt einer Pflanze gegenüber den anderen 
Blättern derselben Pflanze kohlehydratarm oder überwiegend kohlehydrat- 
reich machen. Das lehren uns z. B. die Blätter 4 und 11 des folgenden 
Versuches. Das an Kohlehydraten reiche Blatt 11 sollte seinem Alter 
nach früher vergilben als das kohlehydratarme Blatt 4; 11 vergilbt 


aber am 4. X., 4 sogar schon am 3. X. 
Bei Versuchen, in welchen die Altersunterschiede der Blätter 


durch den Kohlehydratreichtum derselben ausgeglichen werden sollen, 
ist zu beachten, daß sie an genügend lichtreichen und warmen Tagen 
angestellt werden müssen und daß die Stärkefreiheit des Blattes nicht 
ohne weiteres eine genügende Kohlehydratarmut gewährleistet. Nach 


124 Arthur Meyer, 


Gast (1917, pag. 28) enthielt die trockene Blattsubstanz von Tropaeolum 
majus am 25. VIL 3 Uhr vormittags 5,6% Stärke, 2,6%, Saccharose, 
0,7%, Maltose, 2% Dextrose 4- Lävulose. Man muß also Blätter, nach- 
dem sie ihre Stärke im Dunkeln verloren hahen, noch einige Zeit weiter 
verdunkelt an der Pflanze halten, wenn sie genügend arm an Kohle- 
hydraten werden sollen. 

Der Versuch 11 lehrt uns aber auch, daß dann, wenn ver- 
schiedene Reihen an der Pflanze sitzender Blätter in verschiedene 
Assimilationsverhältnisse, überhaupt in Verhältnisse, in denen ihr Ver- 
mögen, Kohlehydrate zu erlangen, in gleicher Art beeinflußt wird, für 
jede Reihe der Unterschied in den Zeiten, in welchen das Vergilben 
einer Reihe der Blätter stattfindet, erhalten bleibt. 


Versuch 11. 


Die benutzte, im Glashaus wachsende, gegeizte Pflanze besaß 18 ausge- 
wachsene Laubblätter. Das 1. und 13. Blatt enthielt Stärke. Es wurden die Blätter 
3, 5, 7. 10 abgeschnitten und am 17. IX. im Dunkeln mit der Unterseite auf 
Wasser gelegt (....). 

Die Pflanze wurde verdunkelt. Am 20. IX. war das gr Blatt 1 und das gegr 
13 stärkefrei. Jetzt wurde das schon ge-fl Blatt 12, das vereinzelte gegr Flecke 
zeigende Blatt 9 und das hgr Blatt abgeschnitten und im Dunkeln auf Wasser 
gelegt (—). 

Die Pflanze wurde am 20. IX. geköpft und an das Licht gestellt. Am 24. IX. 
enthielt das Blatt 1 in den Palisadenzellen wieder Stärke. Es wurde im Dunkeln 
auf Wasser gebracht: das hgr-fl Blatt 11, das hgr etwas ge-fl Biatt 8, das gleich 
aussehende Blatt 6 und das Iıgr Blatt 2 (==). 


Die Blätter vergilbten an den im folgenden angegebenen Tagen: 
2 3 4 5 6 7 9 10 1 12 


8 
ENDEN GEN BEN 5X 4X 5X 28 IX. EX. 4.X. 27. IX. 


Also die ursprünglich stärkehaltigen Blätter: . . . . 3 5 7 10 
EX. 5.X 4AaX 2X 


Die nach der Verdunkelung wieder durch Beleuchtung 
stärkehaltig gemachten Blätter: . . 2.2.2... 6 8 11 


6.X%.5.X 8X 4X. 


Die stärkefreien Blätter: . - . 2 2 220.2. 04 9 12 
3.X%. 28. 1X. 27. IX. 


"Das Wasser war abgekocht und die Blätter mit der Brause sorg- 
fältig gewaschen; sie blieben deshalb völlig pilzfrei. Das Vergilben trat an 
verschiedenen Blattstellen, wohl weil sie das Wasser verschieden be- 
rührten, sehr verschieden schnell ein, doch war die Verschiedenheit des 
Endtermins deutlich zu erkennen. 

Wenn wir wissen, daß der verhältnismäßige Kohlehydratreichtum 
von Bedeutung für die Vergilbungszeit ist, so werden wir wohl recht 


».. 


Eiweißstoffwechsel und Vergilben der Laubblätter von Tropaeolum majus. 125 


haben, wenn wir annebmen, daß auch in jeder Reihe der Gesamt- 
kohlehydratgehalt in den älteren Blättern geringer ist als in den 
jüngeren und deshalb auch die Schutzwirkung für Eiweiß. So würde 
sich die Tatsache erklären, daß das Vergilben in der Reihenfolge des 
Alters der Blätter erfolgt. 

Den Einfluß des Alters müßten wir dann in der verhältnismäßig 
geringen Produktion von Kohlehydraten durch ältere Blätter suchen. 
Wir besitzen auch für die verhältnismäßig kleine Assimilationsenergie 
alter Blätter schon ein Zeugnis. 


Willstätter und Stoll (1915) erhielten folgende Resultate: 
In einer Stunde 


gem Blatt- assimilierte CO, 
ın & 
2. XI. Populus pyramidalis, tiefgrüne Blätter . . 376 0,152 
2. X1. Derselbe Baum, gelbgrüne Blätter. . . . 336 0,031 
30. VII. Acer pseudoplatanus, tiefgrün . . . - . 271 0,050 
5.X „ » grüne Blätter mit gel- 
ben Flecken Den 344 0,064 
26. X.  Robinia pseudacacia, jüngere tiefgrüne 
Blätter, . 2 2200 on. 340 0,083 
24. X. Derseibe Baum, ältere geiblichgrüne Blätter 355 9,01 


Schöner würde es sich wohl für unsere Zwecke bei Tropaeolum 
zeigen lassen, daß die Assimilationsenergie von dgr nach gr, her und 
ge hin abnimmt, wenn man den CO,-Verbrauch eines an der Pflanze 
sitzenden dgr, gr, hgr und ge Blattes unter denselben Licht-, Kohlen- 
säure-, Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsverhältnissen bestimmte. Es 
müßten vier möglichst gleiche und gleich wachsende Pflanzen ausge- 
sucht und gegeizt werden, an jeder nur ein Versuchsblatt gelassen 
werden, und die Pflanzen noch 1—2 Tage vor dem Versuche neben- 
einander im Gewächshause in Kultur gehalten werden. 

Aber durch diese Bestimmung der geringeren Assimilationsgröße 
älterer, selbst der hgr Blätter, hätten wir wahrscheinlich keine einfache 
Größe gemessen, denn (liese Assimilationsenergie «des Blattes ist be- 
dingt durch das Kleinerwerden der Chloroplasten und die Schwächung 
des Organes, die durch das Altern desselben bewirkt wurde. Wir 
müssen die Schwächung des Organes und den Erfolg des Schwindens 
des ergastischen Eiweißes auseinanderhalten. Die Schwächung des Or- 
ganes ist der ursprüngliche Anstoß, der Abbau des Eiweißes die Folge 
ılieses Anstoßes, dann aber ein Faktor, welcher «das Vergilben be- 
schleunigt. 

Ich denke, daß durch meine Untersuchung eine etwas größere 
Klärung unseres Wissens von dem Vergilbungsvorgang bewirkt worden 


126 Arthur Meyer, 


ist, einem Vorgang, für welchen sich auch mein verehrter Kollege Stahl 
interessierte, zu dessen Füßen ich als lernbegieriger Student saß. 


. Eine Zusammenfassung will ich nicht geben, da eine genaue 
makrochemische Untersuchung der Vorgänge, die sich bei der Atmung 
abspielen, noch fehlt. 


Meine Assistenten, Herr Dr. Ch. Kiehn und Herr Dr. Fr. J. 
Meyer, sind mir bei den Versuchen in dankenswerter Weise zur Hand 
gegangen und haben die Zeichnungen angefertigt. 


Botanisches Institut der Universität Marburg, am 15. Oktober 1917. 


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Ders., Über die Rolle des Lichtes bei der Eiweißbildung in der Pflanze. Berichte 
der Deutschen botan. Gesellsch. 1909, Bd. XXVII, pag. 56. 


Über die Blütenbildung von Sempervivum. 
Von Georg Klebs. 


{Mit 5 Abbilduugen im Text.) 


In mehreren Arbeiten bin ich (1904, 1905, 1906, 1910) bereits 
auf die Bedingungen der Fortpflanzung bei Sempervivum eingegangen. 
Sie sind im Prinzip die gleichen bei den Phanerogamen wie bei Algen. 
Ganz allgemein erfolgt der Übergang von denı rein vegetativen Wachs- 
tum zur geschlechtlichen Fortpflanzung, wenn gewisse quantitative 
Änderungen der äußeren Bedingungen eintreten. Vor allem ist die 
Steigerung der C-Assimilation von entscheidender Bedeutung; bei Ab- 
nahme der Lichtintensität wird die geschlechtliche Fortpflanzung durch 
das Wachstum ersetzt, wie es für Vaucheria (Klebs 1892), später für 
andere Algen, Spirogyra, Oedogonium usw. (Klebs 1896), ebenso für 
verschiedene Phanerogamen (Vöchting 1893, Curtel 1998 u. a.) nach- 
gewiesen worden ist. Ich habe den Gedanken ausgesprochen (Klebs 
1904, pag. 546), daß die wesentliche innere Bedingung für die Blüten- 
bildung in der Ansammlung gewisser organischer Substanzen, einer 
Steigerung ihrer Konzentration besteht, und Loew (1905, pag. 127) 
hat dann auf die besondere Bedeutung des Zuckers hingewiesen (vgl. 
auch H. Fischer 1905). Die Konzentration richtet sich in der Pflanze 
nach dem Verhältnis des aufbauenden und abbauenden Stoffwechsels. 
Alle anderen äußeren Bedingungen wirken in Verbindung mit dem 
Licht je nach ihrer Quantität bei der Entscheidung mit, ob Wachstum 
oder Blütenbildung eintritt. Größere Feuchtigkeit befördert das Wachs- 
tum, hemmt die Blütenbildung (Möbius 1897, pag. 113, Gain 1895); 
geringere Feuchtigkeit, besonders lebhafte Transpiration wirkt um- 
gekehrt, weil die Konzentration gesteigert wird. Ebenso befördert 
vermehrte Nährsalzzufuhr das Wachstum und hindert die Blütenbildung. 
Daher wirkt eine Verringerung der Nährsalze (Klebs 1904, pag. 548), 
besonders der N-haltigen (Benecke 1898, pag. 89, 1906, pag. 103; 
Fischer 1905, pag. 482; Loew 1905, pag. 324; Klebs 1909, pag. 9; 
Montemartini 1910) fördernd auf die Blütenbildung (vgl. die zu- 
sammenfassende Darstellung Klebs 1913b). Diese allgemeinen Sätze 
sind nur als Richtlinien aufzufassen, nach denen die weitere Forschung 
vorwärts dringen kann. Denn es ist klar, daß wir heute weit davon ent- 
fernt sind, eine Einsicht in die äußerst verwickelten Vorgänge der Blüten- 


Über die Blütenbildung von Sempervivum, 129 


bildung zu haben; wir müssen zunächst versuchen, die Wirkungen der 
äußeren Faktoren viel genauer zu erforschen. In dieser Arbeit gilt es 
vor allem, den Einfluß des Lichtes eingehender zu analysieren. 

Der Ausgangspunkt für die neue Untersuchung war das Problem 
der Blütezeit. Wenn Rosetten von Sempervivum Funkii im Laufe des 
Sommers und Winters blühreif geworden sind, entwickeln sich die In- 
floreszenzen unter den Bedingungen der freien Natur im Juni des fol- 
genden Jahres. Untersuchte ich mikroskopisch durch geeignete Schnitte, 
in welchem Zeitpunkt die allerersten Blütenanlagen erschienen, so ließ 
sich in den verschiedenen Jahren, (1904--1907) im Klima von Halle 
immer feststellen, daß die Anlagen Ende April (26.—30.) zuerst nachweisbar 
waren. In dem Klima von Heidelberg, in dem im Durehschnitt das 
Frühjahr um ca. 14 Tage früher eintritt, zeigten (1908— 1911) sich die 
Blütenanlagen bei dem gleichen Halleschen Material (sämtliche Rosetten 
waren Nachkommen einer einzigen Rosette) zu gleicher Zeit Ende 
April. Es schien, als hätten wir hier ein Beispiel für eine engbegrenzte, 
erblich fixierte Blütezeit, wie sie auch heute noch so vielen Pflanzen 
zugeschrieben wird. Nach allen meinen Erfahrungen über die weit- 
gehendsten künstlichen Variationen, nach meiner theoretischen Auffassung 
war die Annahme einer solchen erblich fixierten Blütezeit in höchsten 
Grade unwahrscheinlich, ja unbegreiflich. Im Laufe der Untersuchnngen 
konnte ich feststellen (Klebs 1905, pag. 269), daß die Blütenbildung 
und Blütezeit sehr wolıl sich verändern läßt: es gelang mir, Blüten in 
der Zeit von Ende April bis Dezember zu beobachten. Aber es gelang 
mir früher niemals, blühreife Rosetten während des Winters zur Blüten- 
bildung zu bringen, obwohl doch eigentlich alles in «ler Rosette dafür 
vorbereitet ist. Bringt man solche Rosetten von Oktober bis März in 
das warme Gewächshaus, so erfolgt nie eine Bilduug (der Infloreszenz, 
vielmehr wird der blühreife Zustand vernichtet, so daß die Rosetten 
auch im folgenden Sommer nicht zur Blüte gelangen. Erst solche 
Rosetten, die Ende März oder Anfang April in das Gewächshaus gestellt 
werden, erzeugen die Infloreszenz zur normalen Zeit im Juni. Wenn 
ich die Rosetten während des Winters bei niederer Temperatur halte, 
um 10° oder noch bei tieferen Graden, so bleibt der blühreife Zustand 
erhalten; aber es bildet sich keine Infioreszenz aus. So erschien es 
mir lange Zeit völlig aussichtslos, zum Ziele zu gelangen, bis ich auf 
den (redanken kam, ob nicht doch die ungenügende Lielitmenge des 
Winters dabei eine Rolle spielte. Ich versuchte den Finfluß einer 
Dauerbelichtung (Dezember 1912) mit Osramlampen und erreichte damit 
mein Ziel, Sempervivum Funkii in jeden Wintermonat zur Blüte zu 


Flora, Bd. 1il. Hl) 


130 Georg Klebs, 


bringen (Klebs 1913b, pag. 21). In den aufeinanderfolgenden Jahren 
habe ich immer wieder die Sache nachgeprüft; ich will hier einen kurzen 
Bericht darüber geben. - 

Zu den Versuchen benutzte ich Rosetten, die nach dem Alter und 
der vorhergehenden Behandlung blühreif erschienen. Ein unzweifelhaftes 
Kennzeichen des blühreifen Zustandes ist mir bis jetzt nicht bekannt. 
Daher konnte es gelegentlich vorkommen, daß eine Rosette doch nicht 
blühreif war. Aber die immer wiederholten Versuche im Laufe der 
Jahre geben den Resultaten volle Sicherheit. 

In solchen blühreifen Rosetten gehen vom Spätsommer ab lang- 
sam innere Veränderungen vor sich, hauptsächlich im Zusammenhang 
mit der niederen Temperatur des Herbstes und Winters. Die Blüh- 
reife steigert sich allmählich. Infolgedessen braucht eine Rosette, die 
im Oktober dauerbelichtet wird, etwa 5—6 Wochen bis zur Öffnung 
der ersten Blüte, Ende Dezember und weiterhin nur 4 Wochen, bis- 
weilen auch nur 25—26 Tage. Es ließ sich aber die Entwicklungs- 
zeit trotz großer Lichtstärke im Februar bis März bisher nicht weiter ver- 
kürzen. Dieser verschiedene Grad der Blühreife machte sich auch bei 
jenen Versuchen bemerkbar, in denen die für die erste Anlage der 
Blüten nötige Zeit der Dauerbelichtung festgestellt werden sollte. Die 
blühreifen Rosetten, die in allen Versuchen auf kleinen Gläsern mit - 
Wasser saßen, wurden je 2, 3, 4 usw. Tage dauerbelichtet und dann in 
das geheizte Gewächshaus übergeführt. Während dieses Gewächshaus 
blühreife Rosetten nicht zur Blüte kommen läßt, ja die Blühreife zer- 
stört, ermöglicht es «lie Bildung der Infloreszenz, wenn die Rosette 
durch Dauerbelichtung die ersten Anlagen gebildet hat. Die Dauer- 
belichtung ist nur nötig für die ersten Anlagen der Blüten. 
Im Gewächshaus entwickelt sich die Infloreszenz langsamer als im Licht- 
raum; sie zeigt aber eine bessere Ausbildung und größere Zahl offener 
Blüten. 

In einem Versuch vom 28. XI. 1913 bei vier Osramlampen zu- 
sammen mit 200 H.K. (Entfernung 40 em) blieben die 4, 5, 6, 7, 
8 Tage belichteten Rosetten im Gewächshaus steril; erst die 9 Tage 
belichtete bildete bis zum 22. II. 1914 eine Infloreszenz mit 18 Blüten 
resp. Knospen. Bei den Versuchen im Januar bis Februar genügten meist 
4 Tage, im März 3 Tage; bei einem Versuch vom 11. April reichte 
1 Tag aus. Ich will die Resultate eines solehen Versuches genauer 
angeben. Vier Rosetten seit 20. II. 1914 in 70cm Entfernung von einer 
Osramlampe (1000 H.K.). Die Durchschnittstemperatur betrug 25,4°, 
Minim. 24,7, Maxim. 26,2°; relative Feuchtigkeit 50—60% 


Über die Blütenbildung von Semperrivum. 131 


Dawuerbelichtung Verhalten im Gewächshaus am 25. IV. 
2 Tage Rosette kaum erhöht, vegetativ. 
3, Keine Streckung, vier Blüten im Zentrum der Rosette, daneben 


zwei kleine Rosetten. 
» Achse ein wenig gestreckt, dicht beblättert, fünf gestielte Blüten, 
zwei Rosetten. 
5m Achse deutlich gestreckt aber noch kurz, drei Wickel offene Blüten, 
einige rosettenartig, zwei Rosetten. 


Die Versuche zeigen (Fig. 1A—D), daß 2 Tage der Belichtung 
nicht genügten, daß bei 3—5 Tagen die Streckung der Achse von 
der Länge der Dauerbelichtung abhängt, während die Ausbildung der 
Blüten schon nach 3tägiger Belichtung erfolgen kann (Fig. 1A, D). In- 
dessen treten dabei vegetative Umbildungen der Blüten bis zum Ersatz 
dureh echte Rosetten auf, Metamorphosen, wie ich sie früher mit Hilfe 
anderer Methoden erhalten habe (1905, pag. 243, 
Fig. 1 usw.). Die weitere Untersuchung bezog 
sich auf die Fragen naclı dem Einfluß der Licht- 
intensität, der Lichtdauer pro Tag und der spek- 
tralen Zusammensetzung des Lichtes. 


Ü B 
Fig. 1. Sempervivum Funkii. Blühreife Rosetten von gleichem Alter auf Gläsern 
mit Wasser seit 29. IT. 1914 mit Osramlicht dauerhelichtet. A nach 2 Tagen in 
das Gewächshaus gestellt — 23. IV. nur vegetative Rosette; B nach 3 Tagen — 
25. 1V. kurz gestielte Blüten neben Rosetten im Zentrum der Rosette: C nach 4 Tagen 
— 25. IV. geringe Streckung der Achse neben Blüten Rosetten; D nach 5 Tagen 
— 25. IV. Achse deutlich gestreckt mit mehreren Wickeln; an einem neben Blüten 
Rosetten. 34 natürl. Größe. 


Die Lichtintensität. 

Die Rosetten standen in gleicher Höhe, aber in verschiedenen 
Entfernungen von einer frischen Osramlampe (ca. 1000 H.K.); die Ent- 
fernungen 80, 120, 160, 200 em sind von der Mitte der Lampe ab ge- 
rechnet. Die Durchschnittstemperatur betrug in 80 em Entfernung 22,5° 


in 200 cm 19,8%. Der Versuch begann am 27. XTL 1913 
9° 


132 Georg Klebs, 


s8% !,E,® ” 
Pre Beschaffenheit der Blüte 
a 83385 es: fenheit der IL 
g2.338 
nl 
921 8 Blumenblätter schwach rosa. 
74 6 Blumenblätter weißlich, Anthere fast sitzend. j 
917 Blumenblätter grünlich mit weißlichem Schimmer, dicklich 
Eu | rosettenartig. 
200: 259 AT 148 8 Keine Streckung der Wickel, nur zwei offene Blüten, 
! . \ grünlich weiß, die anderen Knospen verkümmert. 
2410 170 3; Kleiner Blütenkopf, alle Blüten verkümmert, sich auch 


nicht weiter entwickeind. 


Aus diesen Versuchen ergibt sich. daß noch in einer Entfernung 
von 240 cm die Anlagen der Blüten entstehen, daß aber die Aus- 
bildung der Infloreszenz, besonders der Zweige und Blüten, mit Ab- 
nahme der Lichtintensität abnimmt. Die Erregung der Blüten- 
anlagen erfordert bei Dauerbelichtung eine geringere Inten- 
sität als die Ausbildung der Infloreszenaz. 

Um die Grenze der Lichtintensität aufzufinden, benutzte ich einen 
besonderen Dunkelraum (s. Klebs 1914, pag. 56) im gleichen Licht- 
zimmer. Er bestand aus einem 2 m langen, 50 cm hohen und breiten 
Gestell, das nach außen durch schwarze Pappwände und schwarzes 
Tuch lichtdicht abgeschlossen war. An einem Ende hing eine kleine 
Osramlampe von ca. 10 Kerzen. Der Versuch dauerte vom 6. II. 14 
bis 2. IIL 14; an diesem Tage wurden die Kulturen in das Gewächs- 
haus gebracht. Die Stärke der Lampe nahm in den letzten beiden 


Wochen bis auf 6 H.K. ab. Die Temperatur war in 25 cm Entfernung 
durchschnittlich 21,2°, in 200 cm 19,8°. 


Ent- ! Streckung 
fernung jder Achse bis 
in em 7. II. in m 


m 
| Verhalten im Gewächshaus seit 7, IIL, am 24. bis 25. IV. 


25 9,5 drei Blüten offen, 
Krone weißlich 
50 10 | kleine Blüten- | Achse 12 cm, dieht beblättert, vier offene rote 
! knospen Blüten. 
75 10,5 Inur Blattknospen! Achse 12,2 cm, zwei normale Blüten, drei ver- 
sichtbar kümmert, drei Blattrosetten. 
100 16,6 ebenso Achse 17 cm, einige Blüten, wenig ausgebildet, 
neben Rosetten. 
125 9,5 ebenso Achse 10,5 cm, rosettenartig beblättert; ein 
i Wickel mit einer offenen Blüte und einer 
> ; Rosette. 
150 1,4 , ebenso Achse 8,4 cm, am Ende eine Rosette mit zen- 
i tralem Blütenköpfchen und einer kleinen 
L Rosette. 
175 9,5 ebenso Achse mit vegetativer Endrosette. 
200 10 ebenso Ebenso, unterhalb der Endrosette zwei kleine 
B osetten. 


Über die Blütendildung von Sempervivum, 133 


In 25cm Entfernung bei einer Lichtstärke von ca. 160 H.K. 
kam die blühreife Rosette innerhalb eines Monates noch zur Bildung 
weniger offener Blüten; bei 50 cm sah man noch kleine Knospen, von 


B A c 
Fig. 2. Sempervivum Funkii. Blühreife Rosetten von gleichem Alter auf Gläsern 
mit Wasser vom 6. II. 1914 bie 7. III. von einer kleinen Ösramlampe (10 H.K.) 
dauerbelichtet in verschiedener Entfernung; am 7. III. in das (Gewächshaus gestellt: 
am 5. IV. photogr. A in 125 cm Entfernung, an der gestreckten Achse rosetten- 
artige Blätter, dann ein kurzer blühender Wickel; B in 150 cm Entfernung, an 
der gestreckten Achse eine Rosette mit sitzenden Blütenknospen; C in 175 cm 
Entfernung, an der gestreckten Achse eine vegetative Rosette. °/,, natürl. Größe, 


da ab anscheinend nur Blätter. Aber es waren «och die ersten An- 
lagen der Blüten entstanden, so daß im Gewächshaus sich noch Blüten 
ausbildeten, allerdings mit zunehmender vegetativer Umbildung der 


134 Georg Klebs, 


Infloreszenz (s. Fig. 2A—C). Die Lichtintensität in 175 cm Entfernung 
(ca. 3-2 H.K.) war zu schwach und bedeutete im Monat Februar 
ungefähr die Grenze, die deutlich tiefer liegt als die für die typische 
Ausbildung der Infloreszenz. In den beiden aufgeführten Versuchs- 
reihen war bei ungenügender Ausbildung der Blüten die Streckung 
der Achse stets sehr deutlich. In dieser Beziehung unterscheiden sich 
die Versuchsresultate von jenen bei zu kurzer Dauerbelichtung, da 
hier gerade die Streckung der Achse stärker behindert wird, als die 
Blütenbildung. Es besteht also ein Unterschied in der Wirkung 
des Lichtes, je nach dem ich bei hoher Lichtstärke zu kurz 
dauerbelichte oder bei langer Dauerbelichtung die Intensität 
zu sehr schwäche. 


Im Gewächshaus wie in der freien Natur im Frühling handelt 
es sich nicht um eine Dauerbelichtung, vielmehr um einen Wechsel 
von Licht und Dunkelheit. Es schien die Frage besonders wichtig, 
wieviel Stunden pro Tag ich die Rosetten mit dem Osramlicht be- 
strahlen müßte, um die Blütenanlagen hervorzurufen. 


Die Zahl der Lichtstunden pro Tag. 


Der erste Versuch dauerte vom 10. XI. bis 7. XIL bzw. 24. XII. 
1913. Vier Osramlampen, jede zu 50 H.K., hingen 30cm über zwei 
Schalen mit je vier Rosetten auf Wasser. Die eine Schale wurde 
12 Stunden pro Tag, die andere 18 Stunden belichtet, während sie 
die übrige Zeit unter je einem Dunkelzylinder standen. Die Temperatur 
betrug im Durchschnitt während der Versuchszeit 19,4°, Minim. 15,5, 
Maxim. 21,8%. Keine der Rosetten kam zur Ausbildung der Infloreszenz 
auch dann nicht, als die Rosetten teils am 7. XII. teils erst am 24. XII. 
in das Gewächshaus gestellt wurden. Dagegen fand eine gewisse 
Streckung der Achse 4—5 cm statt. Beim zweiten Versuch standen 
die Rosetten 70cm von einer Osramlampe von ca. 1000 H.K., je zwei 
Rosetten wurden 6, 12 und 18 Stunden belichtet und die übrige Zeit 
unter Dunkelzylindern gehalten; der Versuch mit 12 Stunden wurde 
etwas später an zwei anderen Rosetten wiederholt. 


Bei 18stündiger Belichtung pro Tag kam die eine Rosette im 
Versuch vom 5. I. bis 18. II. zur Bildung offener Blüten an einer 
kurzen Achse (4 cm), das zweite Exemplar blieb vegetativ. Die Versuche 
mit 12 und 6stündiger Belichtung hatten das gleiche negative Resultat, 
die Rosetten rührten sich nicht, sie hatten, wie die weitere Kultur bei 
Dauerbeliehtung bewies, ihren blühreifen Charakter verloren. 


Über die Blütenbildung von Sempervivum. 135 


Im Januar reichte also die 18stündige Belichtung aus, um die 
Blütenbildung hervorzurufen. Als ich Ende Februar zwei Kulturen 
in gleicher Entfernung von der Osramlampe 15 Stunden pro Tag be- 
lichtete, streckten sich beide Rosetten, die eine öffnete die erste Blüte 
nach 30 Tagen (26. III), die andere wurde seit 2. III. 1914 dauer- 
belichtet und zeigte neben Blüten in der Infloreszenz Rosettenbildung. 
Der Versuch mit 12stündiger Belichtung vom 2. III. bis 23. III. führte 
wieder zu einem negativen Resultat. 

Ich wiederholte die Versuche im Winter 1914/15; seit 24. XII. 
wurden je vier Rosetten 14, 16 und 18 Stunden beleuchtet. Dabei 
nahm ich nach 10 Tagen je eine der Rosetten, nach 20 Tagen wieder 
eine und stellte sie in das Gewächshaus. Gleichzeitig und in gleicher 
Entfernung von der Lampe befanden sich vier Kontrollkulturen, die 
dauerbelichtet wurden. Zwei kamen in 31 bzw. 34 Tagen zur Blüte, 
die dritte, nach 10 Tagen, die vierte, nach 20 Tagen in das Gewächs- 
haus übergeführt, blühte hier ebenfalls. Bei 14stündiger Belichtung 
zeigten sich alle Rosetten vegetativ. Bei I6stündiger Belichtung er- 
wies sich nach 10 Tagen die Rosette steril; nach 20 Tagen kam die 
zweite im Gewächshaus zur Streckung und zur Blüte Die beiden 
anderen blieben der 16stündigen Belichtung unterworfen bis zur 
Öffnung der ersten Blüte, die nach 49 bzw. 50 Tagen erfolgte, während 
zu gleicher Zeit bei Dauerbelichtung nur ca. 30-34 Tage erforderlich 
waren. 

Entsprechende Resultate ergab die 18stündige Belichtung: Nach 
1Otägiger Dauer des Versuches streckte sich die Rosette im Gewächs- 
haus ein wenig, bildete aber nur eine neue Endrosette; nach 20 Tagen 
kam die andere im Gewächshaus zur Blüte. Die letzten beiden Rosetten 
wurden so lange 18 Stunden belichtet, bis sie anfingen zu blühen, was 
nach 40 Tagen eintrat. . 

Im Frühjahr 1916 machte ich noch einige Versuche mit 13- und 
1Ostündiger Belichtung. Die beiden Rosetten, die vom 16. IV. bis 
22. IV, also nur 6 Tage, 13 Stunden belichtet wurden, blühten später 
im Gewächshaus. Dagegen erwiesen sich die zwei Rosetten, ie 20 Tage 
(1. IV. bis 21. IV) je 10 Stunden belichtet wurden, als vegetativ. 

Die Zahl der Lichtstunden pro Tag, die für die Erregung (der 
Blütenbildung nötig sind, ändert sich im Verlauf des Winters und 
Frühjahrs in Übereinstimmung mit der aus anderen Versuchen fest- 
gestellten Steigerung des blühreifen Zustandes. Aber eine I2stündige 
Belichtung im Dezember oder Januar, oder eine lOstündige 
selbst im April, reichte nicht für die Blütenbildung aus. Selbst 


136 Georg Klebs, 


bei 18stündiger Belichtung im Januar genügten noch nicht 10 Tage, 
un die ersten Blütenanlagen hervorzurufen (s. vorhin); auch war die 
Entwicklungszeit bis zur Entfaltung der ersten Blüte länger als bei 
Dauerbelichtung. 

Die Versuche, die viel Zeit und Mühe verursachen, müßten in 
größerem Maßstabe wiederholt werden, um noch genauere Zahlen zu 
gewinnen. Aber die Resultate machen es doch sehr wahrscheislich, 
daß bier bei Sempervivum nieht eine so einfache Beziehung zwischen 
Intensität und Zeit besteht wie bei der photographischen Platte oder 
dem Phototropismus (vgl. Blaauw 1914, pag. Ill). 

Nach dem früheren Versuch können bei Dauerbelichtung die 
Blütenanlagen noch bei 4,4 H.K. Stärke entstehen; wir haben pro 
Tag 106 Meterkerzenstunden. Bei den Versuchen mit unterbrochener 
Belichtung herrschte eine Lichtintensität von ca. 2000 H.K; das er- 
gibt bei 12 Stunden 24000 Meterkerzenstunden, die nicht ausreichten. 
Daraus folgt, daß es nicht allein auf die Lichtmenge ankommt, 
sondern daß die Unterbrechung durch die Dunkelheit einen ge- 
wissen hemmenden Einfluß ausübt, der bei 12 Stunden nach 
einigen Wochen den blühreifen Zustand sogar zerstört. In 
der Tat erregt die Dunkelheit einen antagonistischen Prozeß, der aber 
nur bei mittlerer bis höherer Temperatur entscheidend wird, während 
niedere Temperatur umgekehrt den blühreifen Zustand erhält, ja för- 
dert. Wenn man im Januar bis März blühreife Rosetten im Kästchen 
mit einer Ebonitplatte von 1 mm Dicke von der Osramlampe bestrahlen 
läßt, entstehen keine Blütenanlagen; in 2—3 Wochen verschwindet der 
blühreife Zustand. Eine Menge blühreifer Rosetten befanden sich seit 
23.XI1. 1914 in einem dunklen Thermostaten von konstant 15%. Vom 
12. I. ab wurde alle 2 Tage eine Rosette in den Lichtraum gebracht. Die 
Rosetten kamen zur Blüte; diejenigen, die 32 und 34 Tage im Dun- 
keln zugebracht hatten, zeigten bereits eine vegetative Umbildung, und 
nach 36 Tagen trug die kurz gestreckte Achse eine Endrosette. Bei 
höherer Temperatur, z. B. in einem Thermostaten von 30° wurde in 
einer Versuchsreihe vom 27. I. 1915 der blühreife Zustand nach 
16 Tagen, in anderen Versuchen bereits früher zerstört. Also wird 
auch bei den Versuchen mit unterbrochener Belichtung und bei Tem- 
peraturen von 22—25° die Verdunkelung langsam der Blütenbildung 
entgegen wirken, so daß schon bei 12stündiger Dunkelheit pro Tag ihr 
hemmender Einfluß stärker wird als der fördernde der 12 Lichtstunden. 
Es ist wohl wahrscheinlich, daß die Dissimilationsprozesse es sind, die 
‚las Konzentrationsverhältnis im Sinne der vegetativen Umbildung ver- 


Über die Blütenbildung hei Senpervivum. 137 


ändern. Dafür spricht auch die entgegengesetzte Wirkung der niederen 
Temperatur. 

Bringt man blühreife Rosetten anfangs April (also noch ohne 
Blütenanlagen) in den dunkelen Eiskasten (4—6°), so bleibt der 
blühreife Zustand ganz erhalten; die Dunkelheit übt keinen 
hemmenden Einfluß aus. Im Laufe des Sommers an das Licht 
gestellt, erzeugten die Rosetten z. B. nach 3monatlicher Dunkelheit 
ihre Infloreszenz. Die niedere Temperatur befördert direkt die Aus- 
bildung der Blühreife. 10 2jährige Rosetten, die im Frühsommer 
nicht blühreif waren, wurden am 6. VI. 1910 verdunkelt; sie befanden 
sich bis zum Oktober im Eiskasten, der alle 2 Tage mit frischem Eis 
gefüllt wurde. Vom Oktober ab wurde kein Eis mehr zugegeben, die 
Temperatur hielt sich während des ganzen Winters unter 10°. 

Am 11. III. 1911, also nach 9 Monaten der Dunkelheit, 
wurde die Schale hellgestell. Die neun lebend gebliebenen Rosetten 
kamen im Laufe des April, d. h. zu ganz ungewöhnlicher Zeit, zur Blüte. 
Die Infloreszenzachse war ganz kurz, mehrfach völlig reduziert; neben 
Blüten zeigten sich Rosetten. Die niedere Temperatur hat neben der 
Herabsetzung der Dissimilation (Atmung usw.) wahrscheinlich auch in 
der gleichen Richtung gewirkt wie in den bekannten Versuchen von 
Müller-Thurgau (1882, pag. 774, 1885, pag. 865) mit Kartoffeln, 
bei denen eine Ansammlung reduzierenden Zuckers infolge niederer 
Temperatur stattfindet. So ist es begreiflich, daß in den bei Beginn 
des Versuches noch vegetativen Rosetten allmäblich der blühreife Zu- 
stand erreicht wurde. Dagegen ist es bis jetzt nicht gelungen, die 
Entstehung der Blütenanlagen bei Ausschluß des Lichtes zu beobach- 
ten; man wird weiter probieren müssen, um diesen Einfluß zu er- 
setzen. Wenn man Rosetten mit ganz jungen Blütenanlagen (Anfang 
Mai) in den Eiskasten versetzt, so erfolgt im Dunkeln die 
Streckung und sogar eine Entfaltung einiger weißer 
Blüten (Fig. 3 s. Erklärung). Wir haben vorhin kennen gelernt, daß 
die Ausbildung der Infloreszenz, besonders der Blüten, sehr deutlich 
von der Lichtintensität abhängt; in schwachem Licht verkümmern die 
Blütenknospen oder gehen nicht über die ersten Anfänge hinaus. Aber 
das hängt zusammen mit der gleichzeitig wirkenden Temperatur von 
ca. 20°, 

Wenn wir jetzt zu dem Ausgangspunkt der Untersuchung zurück- 
kehren, d. h. zu der Frage, warum Sempervivum Funkii zu so be- 
stimmter Zeit Ende April seine Blütenanlagen in der freien Natur aus- 
bildet, so läßt sich ein gewisses Verständnis, wenn auch noch keine 


138 Georg Klebs, 


definitive Lösung der Frage erreichen. Von dem 21. März ab, d. h. 
dem Datum der Tag- und Nachtgleiche, nimmt allmählich die Licht- 
menge mit den Tagen zu, bis sie die für die Erregung Jer Blüten- 
anlage nötige Größe erreicht bei der noch relativ niederen Durch- 
schnittstemperatur. Nach Mitte April sind bereits die wesentlichen 
inneren Veränderungen der Rosetten eingetreten: Ende April erscheinen 
die ersten Anlagen. 


Fig. 3. Sempervivum Funkii. Sieben Rosetten mit eben entstandenen mikroskopischen 
Blütenanlagen anı 5. V. 1915 in den dunklen Eiskasten gestellt. Kesultat am 29. VIIL: 
alle Rosetten gestreckt, an der Spitze einige offene weiße Blüten. Die Länge der 
Achse schwankte zwischen 6 und 13,5 cm; das stärkste Exemplar in der Mitte hatte 
vier offene Blüten, andere nur zwei oder eine; ein Exemplar hatte nur Knospen. 
In den Blüten waren die Staubblätter verkümmert. Vergr. 4, natürl, Größe. 


Die spektrale Zusammensetzung des Lichtes. 


Sehon in früheren Jahren in Halle (s. Klebs 1905, pag. 196) 
hatte ich den Einfluß des farbigen Lichtes auf die Blütenbildung von 
Sempervivum und anderen Pflanzen untersucht. Ich benutzte Glas- 
häuser aus weißem, rotem und blauem Glase, die der direkten Sonne 
ausgesetzt waren. Das rote Glas ließ Rot bis Gelb: äußerstes Rot — 
580 u, das blaue Gelbgrün, Grün, Blauviolett von A 570-400 pw 
durch. Ich wiederholte die Versuche in entsprechenden Glashäusern 
in Heidelberg. Die Resultate in den aufeinander folgenden Jahren 


Über die Blütenbildung bei Sempervivum. 139 


waren völlig übereinstimmend. Blühreife Rosetten, die Ende März 
oder Anfang April in das rote Glashaus versetzt wurden, kamen im 
Juni zur Blütenbildung; die Achse war stark gestreckt, die Zahl der 


A B c 


Fig. 4. Sempervivum Funkii, Drei blühreife Rosetten von gleichem Alter am 

18. März 1909 in je einen Topf auf das weiße, rote und blaue Gewächshaus ver- 

teilt. Resultat am 9. VI. 190%: A weißes Haus, kräftige Infloreszenz, reichlich 

blühend; B rotes Haus, Infloreszenzachse etwas vergeilt, Blätter kleiner lockerer, 

horizontal bis etwas abwärts geneigt, am Gipfel mit kleinen Blütenknospen; C blaues 

Haus, Achse gestreckt mit konkav nach unten gekrümmten Blättern, Gipfel nur 
Blätter, keine Blüten tragend. /, natürl. Größe, 


offenen Blüten gegenüber dem weißen Haus deutlich vermindert. In 
den gleichzeitig angestellten Versuchen mit blauem Licht war die Blüten- 


140 Georg Klebs, 


bildung verhindert. Die Achse streckte sich und wuchs den ganzen 
Sommer vegetativ weiter. (Klebs 1905, pag. 216), (Fig, 4A—C). 
Wenn man im April täglich eine blühreife Rosette in das blaue Glas- 
haus stellt. so bemerkt man, daß nach Mitte April der generative Cha- 
rakter der sich streckenden Achse allmählich deutlicher wird. Man 
kann die mannigfaltigsten Übergangsformen vom vegetativen zu dem 
blühenden Zustand beobachten. Von Anfang Mai ab entstehen im 
blauen Licht auch offene Blüten. 

Im Sommer 1904 stellte ich auch viele Versuche mit einjährigen 
Pflanzen, wie Lobelia erinus, Anagallis eoerulea, Specularia speculum usw. 
an. DBlühende Pflanzen fuhren fort im roten Licht weiterzublühen, 
wenn auch mit viel geringerer Zahl als im weißen Licht (Klebs 1905, 
pag. 201); junge Pflanzen gelangten ebenfalls zur Blüte. Dagegen im 
blauen Licht hörten die bereits blühenden Pflanzen in wenigen Tagen 
damit auf; junge Pflanzen blieben ganz vegetativ. Die Gewächse ver- 
hielten sich, als wären sie einem schwachen Licht ausgesetzt, genau so 
wie Mimulus Tillingii u. a. nach den Versuchen Vöchting’s 
(1893). Mikro- und makrochemische Untersuchungen (vgl. die Analyse 
von Sedum maximum, Klebs 1913a, pag. 290) lehrten unzweideutig, 
daß die C-Assimilation im blauen Licht schwächer war als im roten, 
in diesem schwächer als im weißen. Aus neueren Versuchen (vgl. 
Kniep und Minder 1909) wissen wir, daß der Grund für diese ver- 
schiedene Wirkung in der sehr ungleichen Durchlässigkeit der Gläser 
für die Energie besteht. Ich kam zu der Schlußfolgerung, daß die 
roten wie die blauen Strahlen keine irgendwie spezifische Wirkung auf 
die Blütenbildung ausüben; sie bedeuten nur verschiedene Grade der 
Lichtschwächung und damit. der Ernährungsschwächung (1905, pag. 222). 
Als ich aber entdeckte, daß bei Dauerbelichtung eine sehr geringe 
Lichtintensität für die Entstehung der Blütenanlagen nötig ist, mußte 
ich die Untersuchung von neuem aufnehmen. 

Ich brachte die blühreifen Rosetten teils unter Häuschen aus 
rotem und blauem Glas, teils in Holzkästchen in deren Deckel je ein 
Schott’sches Filter: Rotfilter, Blaufilter, Uviolglas eingelassen war. 
{Näheres Klebs 1917, pag. 8. Das rote und blaue Glashäuschen 
standen in gleicher Höhe mit der Lampe in 55 cm Entfernung; die Holz- 
kästchen standen 30-—40 em unterhalb der Lampe. Die Versuche in 
den verschiedenen Wintern (1912/13, 1914/15, 1915/16, 1916/17) 
stimmten darin überein, daß im roten Licht die Blütenanlagen 
gebildet wurden, im blauen Licht dagegen nicht. Im roten 
Licht streckte sich die Achse und zeigte am Ende Blütenknospen; sie 


Über die Blütenbildung von Sempervivum. 141 


entwickelten sich aber meist kümmerlich und bildeten sich weit besser 
aus, wenn die Rosetten nach 2—3 Wochen in das Gewächshaus über- 
geführt wurden. Im blauen Licht, gleich ob ich den weiteren Spektral- 
bezirk des blauen Glases (A 610—400) oder den engeren des Blau- 
filters (A 530—400) benutzte, fand Anfang des Winters nicht einmal 
eine Streckung der Achse statt; in später angestellten Versuchen streckte 
sie sich auf wenige Zentimeter. Nach einem Aufenthalt von 3—4 Wochen 
im blauen Licht war der blühreife Zustand zerstört; in Osramlicht bei 
Dauerbelichtung wie im Tageslicht entstand am Ende eine neue Ro- 
sette. Wir sehen also eine weitgehende Übereinstimmung mit den 
Versuchen im Frühjahr bei Tageslicht. 

Nach den bolometrischen Bestimmungen (Trautz s. Klebs 
1917a, pag. 11) läßt im Osramlicht das rote Glashäuschen 46,3 %, der 
Strahlungsstromstärke durch, das blaue 14,8, d. h. im Verhältnis von 
3:1. Es kam darauf an zu entscheiden, ob dieser Unterschied in der 
Energiemenge die entgegengesetzte Wirkung des roten und blauen 
Lichtes erklärt oder ob hier eine besondere Wirkung der Strahlen 
verschiedener Brechbarkeit vorliegt, wie bei der Formbildung von 
Farnprothallien (Klebs 1917a und b). Ich suchte die Grenze der 
Lichtintensität zu bestimmen, bei welcher noch unter dem Rotglas 
Blütenanlagen entstehen können. 

Rosetten in kleinen Gläschen mit Wasser standen in gleicher 
Höhe aber in verschiedener Entfernung von der Lampe und zwar in 
40, 80, 120, 160, 200 und 270 cm. Sie wurden bedeckt mit Würfeln 
aus rotem Überfangglas (durchlassend äußerstes Rot bis 4 590). In 
der Zeit des Versuches vom 3. I. bis 23. I. 1917 hatte die benutzte 
ältere Lampe eine Durchschnittslichtstärke von ca. 393 H.K. Nach 
20 Tagen, in welcher Zeit die Rosetten sich etwas zu strecken be- 
gannen, wurden sie in das Gewächshaus gestellt. Alle Rosetten kanen 
zur Blüte. Ich wiederholte später, 23. III. 1917, den Versuch in 270 cm 
Entfernung, die Stärke der Lampe hatte sehr abgenommen (ca. 170H.K.), 
doch wurden die Anlagen der Blüten gebildet. Die Lichtintensität 
kann noch weiter vermindert werden, ohne das Resultat zu ändern. 

In dem besonderen Dunkelraum mit einer 10 Kerzenlampe wur- 
den zwei blühreife Rosetten unter das Rotglas in 50 cm Entfernung auf- 
gestellt. Versuch vom 10. III. bis 26. III. 1915: beide streckten sich 
etwas und kamen im Tageslicht zur Blüte. Dagegen bei dem gleichen 
Versuch in 100 cm Entfernung (6. IL bis 6. III. 1915) streekten sich 
zwar auch die Rosetten (eine bis 9,8, die andere 3,5 cm), waren aber 
‚doch vegetativ geworden. Die eine wurde mikroskopisch untersucht 


142 Georg Klebs, 


und zeigte keine Spur von Anlagen, die andere bildete im Gewächs- 
haus eine Endrosette. Die Grenze lag also zwischen ca. 40 und I0H.K. 

In dem gleichen Dunkelraum bei gleicher T,ampe und Tempera- 
tur lag die Grenze der Intensität des gemischten Osramlichtes für die 
Entstehung der Anlagen zwischen 150 und 175 em Entfernung (4,4 und 
33 H.K.) Es liegt die Grenze für das rote Licht deutlich höher als 
für das gemischte Licht, und das könnte damit zusammenhängen, daß 
die Lichtenergie beim Durchgang durch das rote Glas um 54%, ver- 
mindert worden ist. Jedenfalls ließ sich bisher für Sempervivum nicht 
wie bei der Keimung von Pteris longifolia (Klebs 1917a, pag. 25) 
der Nachweis führen, daß die Wegnahme der blauen Strahlen trotz 
Schwächung der Gesamtenergie eine Förderung gegenüber dem ge- 
mischten Licht herbeiführt. Indessen sind eingehendere Versuche von 
mir noch nicht gemacht worden. Wesentlich anders als im roten Licht 
verhalten sich die Rosetten im blauen Licht bei Änderung der Licht- 
intensität. Es ist gleich, ob ich eine schwache oder starke In- 
tensität wirken lasse, die Hemmung der Blütenanlagen, 
später die Zerstörung des blühreifen Zustandes tritt über- 
all hervor. Auch wenn die Intensität der Osramlampe ca. 3000 H.K. 
beträgt, so daß die zugeführte Energie bei Berücksichtigung der Absorp- 
tion um ca. 85% sehr viel größer ist als im roten Licht bei 40 H.K. 
und einer Absorption von 54%, werden die Rosetten ebenso steril wie 
bei direkter Sonnenbeleuchtung in der ersten Hälfte des April. Es 
wäre möglich, daß sogar die Hemmung bei hoher Lichtintensität ge- 
steigert wird; doch fehlen mir bisher genauere Daten. Nimmt man 
schwaches Licht, so wirken die blauen Strahlen in gleicher Richtung 
wie geringe Lichtintensität überhaupt; eine untere Grenze konnte eben- 
sowenig wie eine obere bisher bestimmt werden. 

Aus den Versuchen folgt mit großer Wahrscheinlichkeit, daß die 
schwächer und stärker brechbaren Strahlen in bezug auf die Entstehung 
der Blüten gerade so antagonistisch wirken wie ich es für die Keimung 
und Formbildung der Farnprothallien nachgewiesen habe. Man könnte 
auch hier von einer photoblastischen Wirkung sprechen (Klebs 1917a, 
pag. 112) im Gegensatz zu der phototrophischen bei der C-Assimilation. 
Nach der heute geltenden Auffassung (vgl. das ausgezeichnete Werk 
Stahl’s 1909) bewirken rote wie blaue Strahlen in gleichem Grade 
die C-Assimilation entsprechend ihrer Absorption im Chlorophyll; bei 
gleicher Energie ist auch die assimilatorische Wirkung ungefähr gleich. 
(Kniep und Minder 1909, pag. 646). Hier bei Sempervivum rufen 
rote nnd blaue Strahlen entgegengesetzte Prozesse hervor, in gewissen 


Über die Blütenbildung von Sempervivum, 143 


Grenzen unabhängig von der zugeführten Energie, abhängig von der 
uns unbekannten Absorption der Strahlen durch bestimmte Bestand- 
teile der Zellen. Da das Osramlicht relativ reicher an roten Strahlen 
ist als das diffuse Tageslicht, z. B. im Winter (Klebs 1917b, pag. 12), 
so fördert die Belichtung mit der Osramlampe die Blütenentstehung 
und unterstützt die Wirkung der größeren Lichtmenge. 

Es lag nahe, den Einfluß des Lichtes bei Hemmung der C-Assi- 
milation zu untersuchen. Die in mehreren Wintern angestellten Ver- 
suche in CO,-freier Luft hatten stets das positive Resultat, daß die 
Blütenanlagen ebenso entstanden wie in CO,-haltiger. Bei einem Ver- 
such vom 10. II. 1915 mit einer großen Glocke, unter der Iuftdicht 
nach außen abgeschlossen neben Kalilauge mehrere blühreife Rosetten 
sich in 60 cm von der Osramlampe befanden, wurde je eine Rosette 
nach 5, 10, 20 Tagen herausgenommen und in das (rewächshaus ge- 
bracht. Schon die 5 Tage dauerbelichtete Rosette kam zur Blüte 
ebenso wie die beiden anderen Exemplare. Zwei Rosetten blieben in 
der CO,-freien Luft, bis nach 31 bzw. 33 Tagen je eine halboffene 
Blüte sichtbar war. Infolge der sehr starken Transpiration und des 
Nahrungsmangels war die Achse ganz kurz; die Blüten waren in ganz 
geringer Zahl (3) vorhanden und meist verkümmert. 

Die Resultate dieser Versuche sind aber nicht eindeutig, weil bei 
dem eigenartigen Stoffwechsel der Sukkulenten die durch Atmung im 
Innern entstehende CO, zurückgehalten und bei Lichtzutritt sofort assi- 
miliert werden kann (Jost 1913. pag. 260). Man kann also nicht be- 
haupten, daß namentlich in den ersten Tagen die Ö-Assimilation ge 
nügend stark herabgesetzt worden sei. Die Frage muß unentschieden 
bleiben, ob die photoblastische Wirkung doch mit der phototrophischen 
irgendwie verknüpft ist, wie es für gewisse Farne wahrscheinlich ist 
(Klebs 1917, pag. 40), oder ob es nicht der Fall ist. 

Die Strahlen mittlerer Brechbarkeit wirken mehr im Sinne der 
blau-violetten als der roten Strahlen. Unter doppelwandigen Glocken 
mit gelbgrüner (4 620-545) und grüner Lösung (4 560 —500) ent- 
wickelten die blühreifen Rosetten im Osramlicht keine Blüten. Die 
Achse streckte sich im gelbgrünen Licht etwas mehr als im grünen. 
Nach mehrwöchentlichem Aufenthalt unter den Glocken geht der blüh- 
reife Zustand verloren. . 

Zur weiteren Prüfung des Einflusses der Strahlen verschiedener 
Brechbarkeit benutzte ich längliche Kästchen, die aus Miethe’schen 
Gelatinefiltern geklebt waren. Sie warden über kleine Gläser mit je 
einer Rosette gestülpt und in 60 cm Entfernung von der Osramlampe 


144 Georg Klebs, 


aufgestell. Das dunkelrote Kästchen ließ das äußerste Rot bis 4 660 
durch: diese rein roten Strahlen bewirkten Streckung und Bildung von 
Blütenknospen. Im hellroten Lieht (äußerstes Rot — 4 610) beobach- 
tet man das gleiche Resultat, während unter dem Blaufilterkästchen 
(4 510400) die Infloreszenzbildung unterbleibt und die Rosette vege- 
tativ wird. Als weiteres Beispiel führe ich die Versuche mit der Quarz- 
Quecksilberlampe an. Sie befand sich draußen vor dem Fenster und strahlte 
ihr Licht in den Versuchsraum durch ein kleines Glasfenster (s. genauere 
Beschreibung Klebs 1917a, pag. 91). Die Rosetten standen 20 cm 
von der Lampe entfernt und wurden deshalb sehr intensiv bestrahlt. 
Eine Rosette stand frei als Kontrolikultur, drei andere wurden verteilt 


A B G D 
Fig. 5. Sempervivum Funkii. Vier blühreife Rosetten von gleichem Alter im Licht 
der Quarz-Quecksilberlampe seit 3. I. 1917; am 20. I. in das Gewächshaus. Resultat 
am 24. IL: A frei dem Licht ausgesetzt, Achse gestreckt, am Gipfel blühend; 
B unter dem gelben Miethe’schen Gelatinefilter wie bei A; C unter dem grünen 
Gelatinefilter (rein gelbes Licht), Achse kürzer mit vegetativer Endrosette; D unter 
dem blauen Gelatinefilter, Achse ganz kurz mit Endrosette. °/, natürl. Größe. 


unter das gelbe, grüne und blaue Gelatinefilter. Die Lampe strahlte 
ununterbrochen vom 3. I. bis 20. I. 1917, an diesem Tage wurden die 
Rosetten in das Gewächshaus gestellt. Das Resultat am 24. II. ist in 
der Fig. 5 dargestellt. Im gelben Licht, das die Spektrallinien 695 
(Rot), 615 (Orange), 579 (Gelb), 546 (Hellgrün) durchläßt, entstand 
wie bei der Kontrollkultur (Fig. 5A) eine Achse von 5,4 em, eine 


Über die Blütenbildung von Sempervivum. 145 


offene hellrote Blüte (Fig. 5B) und drei Blütenknospen, die später auf- 
gingen. Das grüne Gelatinefilter läßt nur die gelbe Linie (579) durch; 
die Rosette streckte sich (4,5 cm), blühte nicht und bildete nur eine 
Endrosette (Fig. 50, Hinter dem blauen Filter mit der starken 
Spektrallinie 492 und den beiden schwächeren im Violett (405, 408) 
war die Achse nur 2,8 cm hoch und trug ebenfalls eine Endrosette 
(Fig. 5D). Am auffälligsten ist es, daß das reine Gelb nicht die Ent- 
stehung der Blütenanlagen ermöglichte; ich konnte bisher den Versuch 
nicht wiederholen. 

Bei diesen Versuchen waren die äußersten ultravioletten Strahlen 
des Hg-Lichtes durch das Glasfenster absorbiert. Die Wirkung solcher 
ultravioletten Strahlen untersuchte ich mit Hilfe der Schott’schen 
Uviollampe, bei der die ultravioletten Strahlen des Hg-Lichtes bis 4300 
hervortreten. In einem besonderen Dunkelraum standen die Kulturen 
in 20, 30, 40 cm von der Lampe entfernt, so daß die Rosetten direkt 
bestrahlt wurden. Einige andere Kulturen standen in 20 cm Ent- 
fernung unter einer Glasglocke, die den größten Teil der ultravioletten 
Strahlen absorbiertee Die Versuche fanden im Januar und Februar 
1914 statt; die Durchschnittstemperatur betrug in 20 em Entfernung 
22,2, in 40 cm 19° (s. Klebs 1914, pag. 60); die relative Feuchtig- 
keit schwankte zwischen 40 und 50 % (unter der Glocke etwas höher). 

Von den beiden Exemplaren in 20 cm Entfernung starb das eine 
nach 18 Tagen ab; das zweite wurde nach 15 Tagen in das Gewächs- 
haus gebracht und erwies sich als nicht mehr blühfähig. In 30 cm 
Entfernung blieb die Rosette 12 Tage; sie starb bei Dauerbelichtung 
mit der Osramlampe ab. Die Rosette in 40 cm Entfernung wurden 
nach 20 Tagen dem Osramlicht ausgesetzt, sie gelangte nicht zur Blüte. 
Dagegen die beiden anderen Rosetten, die unter der Glasglocke 
12 Tage von der Uviollampe bestrahlt wurden, hatten Blütenanlagen 
gebildet, da sie, in das Gewächshaus übergeführt, zur Bildung einer 
blühenden Infloreszenz kamen. Bei dem einen Exemplar traten neben 
Blüten Rosetten hervor. 

Die stärker brechbaren ultravioletten Strahlen üben 
daher eine hemmende, schließlich schädliche Wirkung 
auf die blübreifen Rosetten aus; der blühreife Zustand wird 
bald vernichtet. Es ist bis jetzt kein sicherer Fall bekannt. bei dem 
die ultravioletten Strahlen irgendeinen fördernden Einfluß auf das 
Wachstum oder die Formbildung ausüben. Die Angaben von Sachs 
(1887, pag. 300) und C. de Candolle (1892), nach denen gerade die 
ultravioletten Strahlen für die Blütenbildung notwendig seien, haben 

Flora. Ba. Ill. 10 


146 Georg Klebs, 


sich nicht bestätigt (Klebs 1901, pag. 203, Montemartini 1903, 
pag. 3.) Die Versuche mit Sempervivum geben den klarsten Gegen- 
beweis. Ebensowenig sind die infraroten Strahlen befähigt, 
die Entstehung der Blütenanlagen hervorzurufen. Ich 
habe zahlreiche Versuche mit einem Kästchen gemacht, in dessen 
Deckel eine Ebonitplatte von I mm eingelassen war. Niemals trat bei 
Dauerbeliehtung mit einer Osramlampe (1000 H.K.) an den Rosetten 
in den Kästchen Blütenbildung ein. Vielmehr schien es, als würde 
der blühreife Zustand besonders schnell zerstört, was auf die innere 
Erwärmung wohl zurückzuführen ist. Andererseits war die Streckung 
deutlicher, als bei den gleichzeitigen Versuchen unter einem Dunkel- 
zylinder im gleichen Raum. Nach unseren heutigen Kenntnissen haben 
nur diejenigen Strahlen, welche unserem Auge als Licht‘ erscheinen, 
eine entscheidende Bedeutung für die Entwicklung der Pflanze. 


Allgemeines. 


Die gleichen Versuche, die für Sempervivum Funkii beschrieben 
worden sind, führte ich auch mit einer zweiten Spezies aus: S. albidum, 
von der ich, ausgehend von einer Mutterrosette, seit Jahren reichliches 
Material besitze. In allen Punkten zeigte S. albidum ein durchaus 
übereinstimmendes Verhalten mit S. Funki. Der Unterschied in der 
spezifischen Struktur beider Pflanzenformen prägte sich in physiolo- 
gischer Hinsicht darin aus, daß S. albidum in der freien Natur die 
Blütenanlagen erst nach Mitte Mai ausbildet und im Juli blüht, daß 
bei Dauerbelichtung mit der Osramlampe die blühreifen Rosetten län- 
gere Zeit brauchen bis zur Entfaltung der ersten Blüten, und daß der 
blühreife Zustand sich länger im Dunkeln bei mittlerer oder höherer 
Temperatur oder im blauen Licht usw. erhält. Doeh will ich hier auf 
diese quantitativen Unterschiede nicht weiter eingehen. Beide Arten, 
die unter den Bedingungen der freien Natur eine ganz bestimmte eng 
begrenzte Blütezeit haben, lassen sich auf Grund der Kenntnisse der 
äußeren Blütenbedingungen zu jeder Zeit des Jahres zur Ent- 
wicklung der Infloreszenz bringen. 


Die Sempervivum-Arten sind bisher die einzigen Beispiele, bei 
denen der Vorgang der Infloreszenzbildung in drei deutlich zu 
trennende Phasen verläuft: die Eintstehung des blühreifen Zustandes, 
die Bildung der Biütenanlagen, die Entwicklung der blühenden In- 
floreszenz. Alle drei Entwicklungsstufen weisen eine Abhängigkeit vom 
Licht auf, aber in verschiedenem Grade und Sinne. 


Über die Blütenbildung von Sempervivum. 147 


1. Der blühreife Zustand. 

Der blühreife Zustand ist nach jahrelang durchgeführten Unter- 
suchungen das Produkt intensiver C-Assimilation bei lebhafter Tran- 
spiration und relativer Einschränkung der Nährsalzaufnahme. Alle die 
Faktoren wirken in gleicher Richtung, sie erhöhen die Konzentration 
der C-Assimilate und hemmen die Gegenreaktion des vegetativen 
Wachstums. Unter den gewöhnlichen Bedingungen verhindert die Ver- 
ringerung der Assimilation das Entstehen des blühreifen Zustandes; 
war er vorher vorhanden, wird er durch schwaches Licht zerstört. 
Größere Feuchtigkeit befördert, wie allgemein bekannt ist, das vege- 
tative Wachstum, wirkt der Blühreife entgegen. Noch stärker wird die 
Wirkung bei lebhafter Aufnahme frischer Nährsalze. Die Auffassung, 
daß die einseitige Steigerung der C-Assimilation, vor allem der Kohle- 
hydrate, die Blühreife bedingt, erklärt uns auch das Verhältnis zur 
Temperatur. Bei intensiver Sonnenbeleuchtung kann die Temperatur 
sehr hoch sein, ohne die Entstehung der Blühreife zu hindern. Diese 
wird um so sicherer erhalten, je länger im Sommer die Rosetten, die 
sich in sandigem Boden befinden, in glühender Sonne stehen. Bei 
solchen besonnten Sempervivum-Arten kann die Temperatur im Innern 
der Rosette über 50° steigen (Askenasy 1875, pag. 441; vgl. auch 
Stahle 1909, pag. 69). Je mehr die Lichtintensität sinkt, um so stärker 
hemmt höhere Temperatur die Blühreife. Bei dem Frühjahrslieht genügt 
eine mittlere Temperatur von 20° in Verbindung mit lebhafter Wasser- 
und Nährsalzaufnahme, um (en bereits gesteigerten blühreifen Zu- 
stand zu vernichten. Man kann auf diesem Wege Jahre hindurch 
vegetativ fortwachsende Rosetten erhalten. Noch leichter geschieht die 
Vernichtung der Blühreife im Dunkeln bei höherer oder mittlerer Tem- 
peratur (sogar bei 15%. Nicht die absolute Stärke des 
Lichtes oder der Temperatur entscheidet, sondern das 
quantitative Verhältnis der Assimilation zur Temperatur- 
wirkung, die sich besonders in der Steigerung der Dis- 
similation äußert. Daher erklärt sich auch, daß eine niedere 
Temperatur von ca. 6° entgegengesetzt wirkt. Sie erhält in unserem 
Winter trotz der geringen Lichtmenge die Blühreife der draußen leben- 
den Rosetten, sie erhält die Blühreife, selbst nach monatelangem 
Aufenthalt bei Lichtabschluß. Die niedere Temperatur kann sogar die 
Entstehung (des blühreifen Zustandes im Dunkeln bei einer gut ernähr- 
ten Rosette herbeiführen. Dabei wirkt wahrscheinlich die allmähliche 
Umwandlung von Stärke in Zucker mit. Unter solchen Umständen kann 


das Lieht bis zu einem gewissen Graile durch die niedere Temperatur 
10* 


148 Georg Klebs, 


ersetzt werden — ein deutlicher Beweis dafür, daß das Licht unter 
gewöhnlichen Bedingungen wesentlich durch seine assimilatorische Wir- 
kung, die von seiner Energie abhängt, den blühreifen Zustand hervorruft, 


2. Die Blütenanlagen. 


Die Entstehung der eben mikroskopisch nachweisbaren Anlagen 
ist unter den bis jetzt benutzten Bedingungen notwendig an 
das Licht gebunden. Die Frage bleibt offen ob es gelingen wird, 
seine Wirkung durch andere Mittel zu ersetzen. Das Licht wirkt bei 
diesem Vorgang ebenfalls durch die Quantität seiner Energie. Denn 
(ie Dauerbelichtung mit einer starken Osramlampe muß einige Tage 
währen, bis die Anlagen erscheinen; die Zeit braucht um so kürzer zu 
sein, je stärker gegen das Frühjahr hin der blühreife Zustand durch 
das Tageslicht bei niederer Temperatur gesteigert worden ist. Ferner 
muß bei unterbrochener Belichtung die Zahl der Lichtstunden pro Tag 
auch bei großer Lichtstärke relativ groß sein; sie ist bei Versuchen im 
März kleiner als bei solehen im Dezember aus dem gleichen oben an- 
gegebenen Grunde. Aber auch im März durfte nach den bisherigen 
Untersuchungen die Zahl pro Tag nicht unter 12 Stunden sinken; 
schließlich durfte auch die Lichtintensität bei Dauerbelichtung nicht 
unter eine gewisse relativ niedere Grenze sinken (zwischen 4,4 und 
3,3 H.K. im Februar bei ca. 20°). Eine einfache Beziehung zwischen 
der Zahl der Lichtstunden und der Lichtintensität besteht nicht, weil 
die Dunkelstunden bei der mittleren Temperatur von 20—25° anta- 
gonistisch wirken. Besonders charakteristisch für die Wirkung des 
Lichtes ist der Gegensatz der schwächer und stärker brechbaren Strahlen. 
Die roten Strahlen erregen die Entstehung der Blüten innerhalb weiter 
Grenzen der Intensität; die untere Grenze des angewendeten Osram- 
lichtes lag im Februar bei ca. 20° zwischen 40 und 10 H.K. Die 
blauvioletten Strahlen hemmen bei schwacher wie starker Lichtintensität 
den Vorgang und zerstören nach einiger Zeit den blühreifen Zustand. 
Daraus geht hervor, daß die trophische Wirkung des Lichtes, wenn 
eine solche überhaupt vorhanden ist, zurücktritt gegenüber einer blas- 
tischen, bei der es aber nicht wie bei den Farnprothallien auf eine 
bloße Beschleunigung bzw. Hemmung von Streckung und Zellteilung 
ankommt, sondern auf eine Umwandlung des blühreifen Zustandes in 
die eigentliche Blütenbildung oder umgekehrt in das rein vegetative 
Wachstum. Da im Osramlicht die roten Strahlen gegenüber den blau- 
violetten überwiegen, so ist es für die Erregung der Blütenbildung 
günstiger als das diffuse Tageslicht mit relativ mehr blauvioletten 


Über die Blütenbildung von Sempervivum. 149 


Strahlen, während bei direkter Sonnenbeleuchtung ein solcher Unter- 
schied bedeutungslos ist. 


3. Die Bildung der Infloreszenz. 


Die Entwicklung der Infioreszenz vollzieht sich in der Streckung 
der Achse, der Bildung von wickelartigen Seitenzweigen und in der 
Entfaltung der Blüten. Der ganze Vorgang hängt vom Lichte ab, 
aber mehr in dem Sinne, wie die Entstehung des blühreifen Zustandes. 
Sind bereits die mikroskopisch nachweisbaren Anlagen vorhanden, so 
kann die Entwicklung der Infloreszenz im Dunkeln erfolgen, vor allen 
dann wenn man eine niederige Temperatur (um 6° anwendet, Aber 
die Ausbildung der Wickel und Blüten ist im Vergleich zu den Licht. 
kulturen sehr gering, Je später im Mai der Versuch unter Licht- 
abschluß ausgeführt wird, um so besser wird auf Grund der vorher- 
gehenden Lichtwirkung die Ausbildung sein. Derjenige Prozeß, der gegen- 
über Lichtentzug wie gegenüber anderen Faktoren sich am empfindlich- 
sten erweist, ist die Farbe der Blumenblätter (Klebs 1905, pag. 272). 

Die Lichtintensität, welche bei Dauerbelichtung und einer Tem- 
peratur von ca. 20° nötig ist für die Ausbildung einer einigermaßen 
normalen Infloreszenz, ist größer als die für die Anlage der Blüten. 
Aber es hängt wie bei dem blühreifen Zustand nicht so sehr von der 
absoluten Lichtintensität ab, als von dem Verhältnis der nahrungs- 
speichernden C-Assimilation zu den abbauenden Prozessen der Dissi- 
milation. Auch bei starkem Osramlicht im Winter ist die Infloreszenz 
niemals so kräftig entwickelt und blütenreich wie bei Tageslicht im 
Juni; selbst die Kultur im Gewächshaus während des Winters bei 
geringer Lichtenergie wirkt etwas günstiger. Das liegt daran, daß 
bei der direkten Bestrahlung der Rosette durch das Osramlicht eine 
allmähliche Verarmung an Zucker und Stärke eintritt, wie sich zweifellos 
auf mikro- und makrochemischem Wege nachweisen läßt. 

Für die Buche wurde die einseitig gesteigerte CO,-Ausscheidung 
im Osramlicht gasanalytisch bewiesen (Klebs 1914, pag. 67). Dieses 
Überwiegen der Dissimilation tiber die Assimilation beruht wahrschein- 
lich auf der inneren Erwärmung durch die Bestrahlung; dazu kommt 
die Wirkung der spektralen Zusammensetzung des Osramlichtes. Noch 
kümmerlicher ist die Ausbildung der Infloreszenz im CO,-freien Raum 
oder bei hoher Temperatur (30—35 °) selbst in feuchter Luft. Die Be- 
deutung des Lichtes für die iypische Ausbildung der Infloreszenz liegt 
wesentlich in der Wirkung auf die C-Assimilation gerade wie beim 
blühreifen Zustand. Rotes und blaues Licht haben insofern einen 


150 Georg Klebs, 


Einfluß als die vom Chlorophyll absorbierte Lichtenergie über die Größe 
der C-Assimilation entscheidet. Zu gleicher Zeit (Anfang Mai) im 
blauen, roten und weißen Glashaus kultivierte Rosetten mit jungen 
Blütenanlagen entwickeln ihre Infloreszenz am schlechtesten im blauen, 
besser im roten, am besten im weißen Licht, entsprechend den Unter- 
schieden der C-Assimilation in den drei Häusern. 

Zusammenfassend kann man sagen, daß bei der Wirkung des 
Lichtes in allen drei Stufen der Entwicklung der Infloreszenz die 
Quantität der Lichtenergie von entscheidender Bedeutung ist. 
Wenn daher heute noch bei solchen Entwicklungsvorgängen der Ein- 
fiuß des Lichtes auf eine nur auslösende Reizwirkung zurückgeführt 
wird, so entspricht diese Auffassung nieht mehr den eigentlichen Tat- 
sachen und ist hier ebenso abzulehnen wie bei zahlreichen anderen 
Wirkungen der äußeren Faktoren auf die Entwickelung von Pflanzen 
(Klebs 1904, pag. 456; 1917a, pag. 115). Die Wirkung des Lichtes 
auf die Entstehung der Blühreife und auf die Ausbildung der Inflore- 
szenz von kleiner Anlage aus können wir einigermaßen verstehen, weil 
es sich hier in erster Linie um phototrophische Prozesse handelt. Jeder 
weitere Fortschritt in der Kenntnis dieses Prozesses wird auch unsere 
Einsicht in solche Vorgänge der Entwicklung vertiefen. Dagegen die 
Lichtwirkung auf die Entstehung der Anlagen, wobei schwächer und 
stärker brechbare Strahlen antagonistische Prozesse erregen, ist nach 
unseren heutigen Kenntnissen unverständlich. Wenn man annehmen 
wolite, daß wie bei den Farnprothallien eine Förderung enzymatischer 
Prozesse durch die roten Strahlen, eine Hemmung durch die blauen 
erfolgt, so kann damit nur die Richtung angedeutet werden, in der die 
weitere Forschung versuchsweise vorzudringen hat. 

Die für Sempervivum-Arten gewonnenen Resultate führen zu der 
allgemeinen Frage, ob sich auch bei anderen Pflanzen die verschiedenen 
Entwicklungsstufen der Blütenbildung nachweisen und eine entsprechende 
Abhängigkeit vom Licht, wie von anderen Faktoren erkennen lassen. 
Die auffallend schnelle Hemmung der Blütenbildung im grünblauen 
Licht des Blauglases mit dem großen Spektralbezirk, selbst bei direkter 
Sonne, läßt es möglich erscheinen, daß neben dem Einfluß geringer 
C-Assimilation eine ähnliche Wirkung der blauen Strahlen vorliegt wie 
bei Sempervivum. Die mehrfach festgestellte Tatsache, daß Blüten- 
anlagen eine geringere Lichtmenge (Versuche bei Dauerbelichtung mit 
Osramlampe) erfordern als die Entfaltung der Blüten, weisen auch auf 


die Analogie mit Sempervivum hin. Doch alle diese Fragen bedürfen 
einer neuen eingehenden Untersuchung. 


Über die Blütenbildung von Sempervivum. 151 


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Die Wegsamkeit der Laubblätter für Gase. 


Von F. W. Neger, Tharandt. 
(Mit 3 Abbildungen im Text.) 


In seiner bekannten Arbeit: Über den Einfluß des sonnigen und 
schattigen Standorts auf die Ausbildung der Laubblätter ') ermittelte 
Stahl mittels der von Unger?) angegebenen Methode der Injektion 
unter der Luftpumpe das Volumen der Interzellularräume für verschiedene 
Typen von Pflanzenblättern. 

So fand er bei den Sonnenblättern von Sambueus für die Inter- 
zellularräume 16 %, des Gesammtvolumens gegenüber 26 %, bei Schatten- 
blättern. Für Fagus betragen diese Zahlen 19%, bzw. 29%, für Ur- 
tica 20% bzw. 30%. 

Unger selbst fand als extreme Werte 77,6%, bei Pistia stra- 
tiotes, gegenüber einem Minimalwert von nur 3,5% bei der sukku- 
lenten Begonia hydrocotylifolia. 

Weder Stahl noch Unger scheinen bei ihren Beobachtungen 
die Frage in Erwägung gezogen zu haben, ob sich die so ermittelten 
Interzellularraumsysteme über das ganze Blatt erstrecken oder ob die- 
selben in mehr oder weniger zahlreiche und scharf (luftdicht) vonein- 
ander getrennte Einzelsysteme zerfallen. 

Nun läßt sich die von Unger und Stahl angewandte Methode 
der Injektion der Blätter mit Wasser — unter der Luftpampe — wenn 
eie entsprechend modifiziert wird, recht wohl zur Entscheidung dieser 
Frage verwenden. 

Ich habe schon vor einigen Jahren darauf hingewiesen ®). 

Der Schwerpunkt meiner damaligen Versuchsanstellung lag aller- 
dings in der Ermittelung des Öffnungszustandes der Spaltöffnungen. 
Immerhin konnte damals schon festgestellt werden, daß nach dem Ver- 
lauf der Injektion, zwei Typen von Blättern zu unterscheiden sind, die 
ich als homobarisch und heterobarisch bezeichnete, 


1) Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaften, Bd. XVI, 1883. 


2) Neue Untersuchungen über die Transpiration der Pflanzen (Sitz.-Ber. 
Kais. Ak. Wiss, Wien, Bd. XLVI, 1862. 


3) Ber. Deutsche bot. Ges., Bd. XXX, 1912, 8. 179. 


Die Wegsamkeit der Laubblätter für Gase. 153 


Bei ersteren — den homobarischen Blättern — stehen alle Inter- 
zellularräume eines Blattes untereinander in Verbindung, in allen herrscht 
demnach der gleiche Druck und die Injektion erstreckt sich daher von 
einem Punkt ausgehend auf das ganze Blatt. 

Der andere — heterobarische — Typus dagegen ist dadurch aus- 
gezeichnet, daß alle Interzellularraumsysteme hermetisch gegeneinander 
abgeschlossen sind. Demgemäß kann in jedem dieser Räume ein an- 
derer Druck herrschen, und wenn sich der eine mit Wasser injiziert, 
so breitet sich die Injektion von hier aus nicht auf die Nachbar- 
räume aus. 

Diese für Theorie und Praxis wichtige Erscheinung näher zu ver- 
folgen, ist der Zweck der nachstehenden Untersuchung. 

Zunächst möchte ich, ehe ich auf die neuen Beobachtungsresultate 
eingehe, noch folgendes voranschicken. Wenn ein Blatt von hetero- 
barischem Typus — nach Evakuation und Wiederzutritt von Luft in 
den Rezipienten — zeigt, daß einzelne von Nerven umschlossene Ge- 
biete injiziert sind, andere dagegen nicht, so darf daraus nicht ohne 
weiteres der Schluß gezogen werden, daß in den nicht injizierten Inter- 
zellularraumgebieten eine weniger weitgehende Evakuation stattgefun- 
den habe — etwa infolge von vollkommenem Schluß der Stomata — 
und demgemäß die Injektion unterblieben sei. 

Bei den meisten Blättern (von homo- und heterobarischem Bau) 
beobachtet man, (laß sich die Blattfläche (Unterseite) während des Aus- 
pumpens der Luft vollkommen gleichmäßig mit gleichgroßen perlen- 
förmigen Luftblasen bedeckt, die sich nur dann ablösen, wenn ihr Auf- 
trieb die Adhäsionskraft überwindet. 

Daraus geht schon hervor, daß die Luft aus allen Spaltöffnungen 
ziemlich gleichmäßig hervortrit. Wenn dann die Infiltration sehr un- 
gleichmäßig erfolgt und demgemäß (bei heterobarischen Blättern) wasser- 
erfüllte und leere Injektionsgebiete in buntem Wechsel nebeneinander 
liegen, so kann dies zwei Gründe haben: 

Der eine ist, daß viele der aus den Spaltöffnungen hervortreten- 
den Gasblasen — durch Adhäsion — äußerst fest haften und sich 
nicht ablösen; wird dann der äußere Luftdruck wieder hergestellt, so 
schlüpfen die Gasblasen durch die Spaltöffnungen wieder in die Inter- 
zellularräume zurück und damit ist auch hier wieder der normale Luft- 
druck hergestellt, und Wasser tritt, selbst wenn die Spaltöffnungen 
weit offen stehen, nicht ein. 

Der andere Grund kann der sein, daß, selbst wenn die Gasblasen 
sich abgelöst haben, Wasser doch nicht einzutreten vermag, wenn die 


154 F. W. Neger, 


Spaltöffnungen nicht weit genug geöffnet sind, um Wasser passieren zu 
lassen. 

(Es ist ja ohne weiteres klar, daß zum Durchtritt von Luft ein 
weit geringerer Offnungsgrad erforderlich ist als zum Eintritt von Wasser.) 

In diesem Fall wird man aber nachträglich noch Injektion er- 
zielen, wenn der zwar evakuierte, aber noch nicht injizierte Raum unter 
Wasser mit einer feinen Nadel angestochen wird. 

War dagegen (Fall I) die nicht abgelöste Luftblase wieder ein- 
getreten, so nützt natürlich auch das Anstechen nichts. Die Injektion 
wird jetzt unter allen Umständen ausbleiben. 

Bei Blättern von streng heterobarischem Typus wird man also 
Infiltration nur erreichen, wenn sich die Gasblasen bei der Evakuation 
losgelöst haben. Sind die Stomata weit geöffnet, so tritt das Wasser 
von selbst ein, anderenfalls nur beim Anstechen der kleinsten von 
Nerven umschlossenen Räume. 

Man beobachtet dann aber stets, daß zahllose Stiche nötig sind, 
um die Injektion eines größeren Blattbezirks zu erreichen, eben weil 
die kleinsten von Nerven umschlossenen Räume selbständige gegen- 
einander herinetisch abgeschlossene Kammern darstellen. 

Bei einem Blatt von homobarischem Typus dagegen genügt nach 
hinreichend kräftiger Evakuation — soweit die Injektion nicht durch 
die Spaltöffnungen erfolgte — ein einziger Stich an irgendeiner Stelle 
des Blattes, um sofort das ganze Blatt (oder wenigstens große Teile 
desselben) mit Wasser zu injizieren. 

Unter Berücksichtigung dieser Verhältnisse wird auch verständ- 
lich, warum Blätter von extrem heterobarischem Typus sich überhaupt 
oft so schwer injizieren lassen. Aus den sehr eng begrenzten Inter- 
zellularraumsystemen einzelner Luftkammern kann eben nur eine sehr 
kleine Blase austreten, deren Auftrieb oft nicht groß genug ist, um 
die starke, an ihr wirkende Adhäsionskraft zu überwinden. 

Noch aus einer anderen Erscheinung geht klar hervor, daß bei 
homobarischen Blättern alle Interzellularraumsysteme untereinander in 
Verbindung stehen, bei heterobarischen dagegen nicht. 

Bringt man ein Blatt des ersteren Typus so unter den Apparat 
(Rezipient), daß die eine Hälfte oder auch nur ein kleiner Teil des 
Blattes aus dem Wasser herausragt, so erfolgt in der Regel selbst bei 
weit geöffneten Spaltöffnungen keine Injektion — auch nicht nach dem 
Anstechen — weil sich dann der ganze Gasaustausch durch den aus 
dem Wasser herausragenden Teil des Blattes abspielt, in welchem (in- 
folge des Mangels einer Wasserbedeckung) der Widerstand geringer ist. 


Die Wegsamkeit der Laubblätter für Gase. 155 


Bei Blättern von heterobarischem Bau hat das Herausragen eines 
Teiles des Blattes aus dem Wasser keinerlei Einfluß auf die Vorgänge 
der Injektion im untergetauchten Teil. Denn das ganze Blatt ist 
— dies soll eben mit dem Ausdruck heterobarisch angedeutet werden — 
ein aus zahlreichen, luftdicht gegeneinander abgeschlossenen und daher 
von einander unabhängigen Kammern zusammengesetztes System. 
Herrscht in einer Kammer ein Vakuum, so wird dadurch der Zustand 
in der benachbarten nicht beeinflußt. 

Man könnte daher Blätter von heterobarischem Bau 
vergleichen mit einem Haus, dessen in die tausende zäh- 
lende Innenräume der kommunizierenden Türen erman- 
geln, während homobarische Blätter Gebäuden gleichen, 
deren Zimmer alle untereinander durch offenstehende 
Türen verbunden sind. 

Allerdings können auch homobarische Blätter sich bis zu einem 
gewissen Grad dem heterobarischem Typus nähern, wenn sie stark ab- 
gewelkt sind. 

Sehr schön beobachtete ich dies bei welken Blättern von Evo- 
nymus japonica. Bringt man ein solches (mit angeschnittenem 
Rand) unter Wasser liegend, unter den Rezipienten, so strömt zuerst 
(beim Auspumpen) Luft nur aus dem Schnittrand aus. Bei Wieder- 
herstellung des äußeren Luftdrucks injiziert sich nicht das ganze Blatt 
vom Schnittrand aus (wie dies der Fall wäre, wenn das Blatt turges- 
zent wäre), sondern nur die Nachbarschaft des Schnittrandes. 

Evakuiert man nun von neuem, so bedeckt sich die Blattfläche 
gleichmäßig mit Luftblasen, offenbar weil das am Schnittrand ein- 
getretene Wasser dem Austritt von weiterer Luft an dieser Stelle ent- 
gegenwirkt. Die Injektion im übrigen Teil des Blattes erfolgt nun nur 
schrittweise, meist nur nach wiederholtem Anstechen (die Spalt- 
öffnungen sind offenbar infolge des Welkens zu eng geschlossen, um 
Wasser eintreten zu lassen), wobei sich auch hier von Nerven um- 
schlossene Injektionsgebiete zeigen, die freilich weit ausgedehnter sind 
als bei Blättern von extrem heterobarischem Typus. 

Unsere Aufgabe wird nunmehr sein, eine Reihe von Pflanzen 
daraufhin zu untersuchen, welchem Typus ihre Blätter angehören, so- 
wie, welche durchschnittliche Größe die einzeinen, voneinander unab- 
hängigen Luftkammern bei Blättern von heterobarischem Bau haben. 

Der einfachste Weg zu entscheiden, welchem Typus ein Blatt 
angehört, ist die folgende: Man legt das zu untersuchende Blatt, an 


156 F. W. Neger, 


welchem ein kleines Randstück abgeschnitten wurde (mit der Unter- 
seite nach oben), in ein flaches mit Wasser gefülltes Gefäß, bedeckt das 
Blatt mit einem Stück Bleidraht (damit das Blatt durch den Auftrieb 
der festanhaftenden Gasblasen nicht an die Wasseroberfläche steigt) und 
bringt den ganzen Apparat unter den Rezipienten. 

Beim Auspumpen entweichen die Luftblasen nur aus dem an- 
geschnittenen Rand, wenn das Blatt dem homobarischen Typus angehört, 
dagegen aus der ganzen Blattfläche, wenn heterobarischer Typus vorliegt. 

Bei Luftzutritt füllt sich ein Blatt von homobarischem Typus vom 
angeschnittenen Rand her augenblicklich mit Wasser, während bei 
heterobarischen Blättern nur eine 
schmale Randzone mit Wasser in- 
jiziert wird, außerdem auf der Blatt- 
fläche zahlreiche kleine scharf 
umgrenzte Injektionsgebiete auf- 
treten (vorausgesetzt, daß die Spalt- 
öffnungen weit genug geöffnet 
waren). 

Bei heterobarischen Blättern 
wird die durchschnittliche Größe 
der abgeschlossenen Lufträume am 
besten wie folgt ermittelt: 

Man pumpt in der üblichen 
Weise die Luft aus dem Rezipienten 
— unter welchem das mit Wasser 
bedeekte Blatt liegt — aus und 
läßt wieder Luft zutreten. 

. . Haben sich einige der Luft- 
Fig. 1. Blatt von Syringa vulgaris mit ver- 


hältnismäßig großen Infiltrationsbezirken räume mit Wasser infiltriert, so 
(Luftkammern). Natürl. Größe. zeigt sich ohne weiteres, welche an- 


nähernde Größe die einzelnen Luft- 
kammern haben; im anderen Falle sticht man das Blatt (unter Wasser) 
mit einer feinen Nadel an, und wird nun die schrittweise Infiltration 
der Luftkammern beobachten. Bei Blättern mit sehr kleinen Luft- 
kammern muß diese Beobachtung unter der Lupe oder dem Präparier- 
mikroskop erfolgen. 
Um zahlenmäßig die Größe der Luftkammern festzustellen, ver- 
fährt man am zweckmäßigsten folgendermaßen: 
Man legt einen Karton, in welchem ein quadratisches Fenster 
von 1/, 1 oder 4 gem ausgeschnitten ist, auf das zu untersuchende 


Die Wegsamkeit der Laubblätter für Gase. 157 


+ weitgehend infiltrierte Blatt und zählt — eventuell unter der Lupe — 
wie viele mit Wasser erfüllte Lufikammern bzw. noch nicht infiltrierte 
Räume auf !/, 1 oder 4 gem kommen. Hieraus ergibt sich durch 
einfache Rechnung die Flächengröße der Luftkammern, gemessen in 
Bruchteilen von 1 gem. 

Natürlich erhält man bei wiederholten Zählungen Werte, die mehr 
oder weniger weit voneinander abweichen. 

Im nachfolgenden sind die Größen der Luftkammern als Mittel- 
werte aus 3—-4 Beobachtungen angegeben, wobei — namentlich bei 
sehr kleinen Kammern -—- die im Nenner stehende Zahl nach oben 
abgerundet wurde. 

Auf diese Weise wurden folgende Werte ermittelt: 

Größe der Luftkammern 


Quereus peduneulataY . . . .Yno—Yıoo gem 
“ rubral) 2220200. Yon m 
” eoeeinea) . 2... Yo Nie 
» imbricaria) . . . annähernd — Q. coccinea 
n phellos).. . 2 2.2... Yo gem 
» dentatal 1 
nigra) | ' ca. Yızoo ” 
Fagus silvatica (Lichtblatt) . . . . ca oo ” 
Carpinus betulus (Lichtblat) . . . Yısoo—"iso  » 
Castanea vesea . . rn Yaso— Us 
Betula verrucosa (äctsat) ee alas 9 
Alnus glutinosa . . ee a Ysoo ” 
Carya poreina (Lichtblatt) a Yayo “ 
Populus tremula . 2. 2.2.2.0. Yo m 
Ulmus montana . . .» 2.2.2.2. Yao ” 
Aesculus macrostachya . . : . - YWo—lio 


Acer platanoides und 


" Yo — Yaoo ” 
„ pseudoplatanus 


Tilia parvifolia . 2» 2 22020202000 Yısoo 
Evonymus latifolia . >» 2... YUss 
Liriodendrom tulipifera. . . . . Yyo—Yazo 
Magnolia stellata . . . 2.2.0. Mole m 
Hamamelis virginica . - . 22. Yo—Na 
Prunus padus . 22 22222000 Yaoo “ 


1) Meist Lichtblätter. 
2) Die Blätter dieser Art sind fast lederartig, tratzder streng heternharisch. 


158 F. W. Neger, 


Prunus serotina . © 2 2 0 900 Yon gem 
Cornus mas Den ii ” 
Philadelphus coronarius . : . . Mulın 
Gytisus laburnum 2 2 22 0 5 Yan 
Ampelopsis hederacea . .» ... Yo " 
Halesia tetraptera . 2 2 00 Mast» 
Rhododendron maxinumd) . . . . Yon 
Fraxinus excelsior. . 02 + Yen» 
Yiburnum opulus . 2. 2220202 Yon 
Sambuceus nigra) . 2.0. Yo ls n 
Syringa vulgaris?). . ....- Yo—Us „ 


Unzweifelhaft (oder nahezu) homobarisch sind die Blätter folgen- 
der Bäume und Sträucher: 
Evonymus japonica 
Ilex aquifolium 
Prunus laurocerasus (1—!/, gem) 
Hedera helix 
Ardisia crispa 
sowie sämtliche Nadelhölzer! 
Aus obiger Zusammenstellung (in welcher nur Bäume und 
Sträucher, nicht krautartige Pflanzen berücksichtigt wurden) geht her- 


vor, daß die Größe der abgeschlossenen Luftkammern zwischen un- 
geheuer weiten Grenzen schwankt. 


Winzig klein (nur mit der Lupe erkennbar) sind sie bei den 
meisten Amentaceen (Eiche, Buche, Hainbuche) sowie bei den Ahorn- 
arten, Linden usw. 


Yon mäßiger Größe bei den Magnolien, Prunusarten, Caprifolia- 
ceen u. a. 


Zum homobarischen Typus leiten über: Cornus mas, Sambu- 
eus nigra, Syringa vulgaris. 
Homobarisch sind insbesondere immergrüne Laubblätter (indessen 


zeigt das Beispiel von Rhododendron maximum, daß auch leder- 
artige Blätter streng heterobarisch sein können). 


Ein weiteres Moment, das die Größe der Luftkammern bestimmt, 
scheint die Ausbildung des Blattes unter dem Einfluß der Belichtung 


I) Trotz des derb lederartigen Baues der Blätter deutlich heterobarisch. 
2) Fast homobarisch. 


Die Wegsamkeit der Baubblätter für Gase, 159 


— Licht- oder Schattenblatt — zu sein, wie aus folgenden ver- 
gleichenden Beobachtungen hervorgeht ®): 
Lichtblatt Schattenblatt 
Gorylus avellana. . . 02. Yoo gem Han Yıoo gem 
Fagus silvatica . . 0 Yo m Yıso—Yıso » 


Primärblatt wie Schattenblatt, 
Kotyledonen homobarisch 


Carpinus betulus . . . ca. Yo gem Yon Ysoo gem 
Primärblatt wie Schattenblatt, 
Kotyledonen homobarisch 


Schattenblatt Lichtblatt 
Quercus pedunculata . ca. Yıroo gem Yaoo—Usoo gem 
Betula verrucosa.. . . ca Yon ca. Yo» 
Rhamnus frangula . . — ca Yo u 
Jugendblatt ca. Y,,, gem 
Acer platanoides . . . Yrooo—Yao acm Yo —Ysz, gem 


Primärblatt wie Schattenblatt, 
Kotyledonen hömobarisch. 


Die Größe der abgeschlossenen Luftkammern ist bedingt durch 
den Bau des Nervennetzes (s. Anm. pag. 159). In der Regel stellt der- 
jenige Raum eine in sich abgeschlossene Luftkammer dar, der voll- 
kommen von Nerven umgeben ist. Häufig scheinen allerdings zwischen 
den einzelnen benachbarten Luftkammern keine Verbindungsräume zu 
bestehen und man beobachtet dann, daß die Infiltration von einer 
Kammer auf eine benachbarte überspringt. 

Je größer die Luftkammern sind und je mehr Verbindungswege 
mit benachbarten Kammern vorhanden sind, um so mehr nähert sich das 
betreffende Blatt dem homobarischen '['ypus. 

Das dichteste durch unendlich viele Anastomosen ausgezeichnete 
Nervennetz finden wir bei den meisten Amentaceen, bei Ahorn, Linde u.a. 
und demgemäß sind die Blätter dieser Bäume (wie wir gesehen haben) 


1) Bei manchen Blättern (namentlich Eiche und Spitzahorn) kann man leicht 
erkennen, daß der Unterschied in die Größe der Luftkammern auf folgende Er- 
scheinung zurückzuführen ist: .In den Schattenblättern verlaufen die feinsten Ver- 
zweigungen der Nerven vielfach blind, ohne an den die Luftkammer umrahmenden 
Nery anzuschließen. Bei den Lichtblättern sind die gleichen Nervenendigungen 
kräftiger entwickelt und münden in die ringförmig verlaufenden Nerven. Dadurch 
wird der Raum, der bei den Schattenblättern eine Luftkammer bildet, in eine An- 
zahl (2--4) kleinere Kammern zerlegt (Fig. 2). 


160 F. W. Neger, 


extrem heterobarisch gebaut, und ihre Luftkammern oft winzig klein 
(häufig unter Yıooo gem.) 

Bis zu einem gewissen Grad kann offenbar die Größe der Luft- 
kammern als eine durch die Stellung im System bestimmte Eigen- 
schaft gelten. 

Außerdem steht sie aber zweifellos auch in Beziehung zur Öko- 
logie der betreffenden Pflanzen. Denn die meisten immergrünen 
Bäume und Sträucher besitzen homobarische Blätter, oder wenigstens 
— wenn die Blätter heterobarisch sind — sehr große Tuftkammern 
(unter Umständen über 1 gem), während ihre blattwechseinden Gattungs- 
genossen heterobarisch sind: vgl. Evonymus japonica, bzw. Ev. lati- 


folia, E. europaea, ferner Prunus laurocerasus bzw. P. sero- 
tina usw. 


Fig. 2. 


a Schattenblatt b Lichtblatt der Stieleiche 
Verhältnis der Anzahl der Luftkammern auf gleicher Fläche: 21:44. Vergr. 20. 


Ich ziehe vor, mich mit der Feststellung dieser Tatsachen zu be- 
gnügen, ohne auf die Frage näher einzugehen, welche ökologische Be- 
deutung die wechselnde Größe der Luftkammern haben könnte. 

Um hierauf eine verbürgte Antwort zu geben, wird es nötig sein, 
die ganze Erscheinung auf breiterer Basis — unter Berücksichtigung 
auch der krautartigen Pflanzen sowie der genau ermittelten Lebens 
bedingungen — zu untersuchen. 

In meiner früheren Mitteilung habe ich allerdings schon aus- 
geführt, daß man versucht sein könnte, die Verhältnisse bei den (meist 
homobarischen) immergrünen Holzgewächsen so zu deuten, daB diese 
Blätter sozusagen eine „innere Atmosphäre“ besitzen und sich dadurch 
von der äußeren Atmosphäre unabhängig gemacht haben, was für sie 
zweifellos von Vorteil ist, da derartige Blätter (Ilex, Hedera, u. a.) in 


der rauhen Jahreszeit sehr viel Unbilden von der Witterung zu er- 
leiden haben. 


Die Wegsamkeit der Laubblätter für Gase. 161 


Daß die Schattenblätter — bei einer und derselben Art — 
größere Luftkammern besitzen als die Sonnenblätter, ist wohl ohne 
weiteres verständlich, da erstere ein lockereres Mesophyli besitzen und 
das Nervennetz zum Zweck der Wasserversorgung weniger intensiv ver- 
zweigt zu sein braucht als bei Lichtblättern. Dann ist es aber 
auch leicht verständlich, daß die Kotyledonen und Primärblätter ent- 
weder homobarisch oder ihre Luftkammern wenigstens verhältnismäßig 
groß sind. Die Primärblätter haben offenbar in dieser wie auch in 
anderen Hinsichten den Charakter von Schattenblättern. 

Zum Schluß sei nur noch auf eine Erscheinung hingewiesen, 
welche durch die obigen Feststellungen eine ungezwungene Erklärung 
findet. Man beobachtet bei Beschädigungen der Vegetation durch 
Rauchgase, daß die Flecken an sommergrünen Laubhölzern scharf um- 
schrieben sind und oft zahlreiche engumgrenzte Bezirke betreffen, 
während sie an den Nadeln der immergrünen Koniferen mehr diffus 
sind und große Teile der Nadel umfassen. Wie oben erwähnt, gehören 
die Nadeln der Koniferen sämtlich dem homobarischen Typus an. 
Giftige Gase, die durch die Spaltöffnungen eintreten, verbreiten sich 
daher leicht über große Teile des Assimilationsorgans, während die 
Giftwirkung bei heterobarischen Blättern mehr oder weniger loka- 
lisiert bleibt. 


Flora. Bd. 141. 11 


Untersuchungen über den anatomischen Bau der Staub- 
und Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria mit Beziehung 
auf das „INegitimitätsproblem“. 


Von 6, Tischler. 
(Mit Tafel III und 8 Abbildungen im Text} 


In den letzten Jahren ist von verschiedenen Seiten versucht 
worden (Stevens 1912, Gregory 1914, Dahigren 1916), die Re- 
sultate zytologischer und histologischer Gametophytenforschung bei hetero- 
stylen Pflanzen für das seit Ch. Darwin (1862, 1877), H. Müller 
(1875) u. a. bekannte und vielfach dargestellte „Illegitimitätsproblem“ zu 
verwerten. Haben wir hier doch eine besondere und in verschiedenen 
Abstufungen vorhandene Äußerung von Selbststerilität, die auch in der 
morphologischen Ausbildung der Staub- und Fruchtblätter resp. ein- 
zelner ihrer Teile einen Ausdruck gefunden hat. Dies wurde bereits 
von den ersten Entdeckern der diesbezüglichen Tatsachen ökologisch 


gedeutet und die Erscheinung benutzt, um eine Erklärung für die 
mangelnde Autogamie anzubahnen. 


Wir brauchen an dieser Stelle altbekanntes über „di*- und „tri- 
morphe“ Blüten nicht zu wiederholen. Wir erinnern nur daran, daß 
nach der geltenden Ansicht allein „zusammengehörende“ Pollenkörner 
und Fruchtblätter eine zum vollen Erfolg führende „legitime* Befruch- 
tung gewährleisten. Ein äußeres Anzeichen dafür, daß auch die Frucht- 
blätter in gewissen Größenverhältnissen ihrer Zellen den verschieden 
großen Pollenkörnern „angepaßt“ erscheinen, pflegt man in der verschie- 
denen Größe der Narbenpapillen — wenigstens bei gewissen Hetero- 


stylen _ zu sehen: der langgriffligen Form kommen die größten, der 
kurzgriffligen die kleinsten zu. So ist's bei Primula, so soll’s auch bei 
Lythrum Salicaria sein. 


j Bisher hat aber noch niemand einen wirklichen Nutzen der 
Papillengröße für die „entsprechenden“ Pollenkörner nachgewiesen. 
Und allen Versuchen, einen solchen zu erschließen, ist seit Correns’ 


Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 163 


(1889) klaren Auseinandersetzungen bei Primula eigentlich der Boden 
entzogen. Dieser Forscher führt nämlich aus, daß (pag. 270) sich die 
Längen der Narbenpapillen „wohl als Anpassung an die Dicke der 
Körner auffassen lassen, aber nur in dem Sinne, das Auffangen der 
Körner zu erleichtern. Zur Erklärung der weniger günstigen Resultate 
illegitimer Kreuzung kann diese Anpassung nichts beitragen ... Man 
könnte nur annehmen, die langen Papillen ließen die kleinen Körner, 
die kurzen Papillen die großen nicht so gut keimen, als die ihrer 
eigenen Größe entsprechenden.“ Aber gerade diese Möglichkeit sei 
schon durch Strasburger (1886) widerlegt. So sei höchstens daran 
zu denken, daß die großen Narbenpapillen eventuell besser zum Fest- 
halten des großen Pollens dienten; allein auch diese „Anpassung“ 
könne nur sehr unvollkommen sein, da die einen Körner nicht leichter 
oder nicht schwerer als die anderen auf der Narbe blieben. Völlig hat 
Correns bekanntlich den durch Delpinos Vermutung aufgekommenen 
Irrtum zurückgewiesen, als wenn die Größe der Pollenkörner eine An- 
passung „an die Länge des bei legitimer Befruchtung zurückzulegenden 
Griffelweges“ wäre, nachdem schon Darwin (1877, pag. 217) Zweifel 
an Delpinos Erklärung geäußert hatte. 


Nichtsdestoweniger pflegen die Blütenbielogen nach wie vor im 
Anschluß an H. Müller zu betonen, daß es verständlich erscheine, 
wenn Narbenpapillen, Griffellängen und Pollenkörner von so ungleichen 
Dimensionen nicht in gleichem Grade für einander „passen“ können. 
Und noch einer der Führer. moderner Blütenbiologie, v. Kirchner 
(1911, pag. 151) schließt sich dieser Auffassung vollinhaltlich an. Ja 
selbst Neger (1913), der durchaus bestrebt ist, stets nach Möglichkeit 
die kausalanalytische Seite der Anpassungsprobleme zu betonen und 
die „Gelegenheitsanpassungen“ scharf von den „direkten“ zu sondern, 
spricht (pag. 594) davon, daß „der für hochinserierte Narben bestimmte 
Pollen (aus hochinserierten Antheren stammend} auch durch etwas be- 
trächtlichere Größe ausgezeichnet und durch reichere Versorgung mit 
Reservestoffen besser geeignet (v. m. gesp.) sei, den langen Weg in 
langen Griffeln zurückzulegen als der Pollen aus tiefinserierten Staub- 
gefäßen.* 


Indes sind Versuche, diesen scheinbar gut fundierten Ökologis- 
mus kausal aufzuklären, relativ selten gemacht worden. Eigentlich 
kommt nur v. Nägeli (1884) in Betracht, welcher (pag. 162) dachte, 
daß sich die ungleiche Größe der Pollenkörner (und wir dürfen wohl 
hinzufügen: eventuell auch der Narbenpapillen) vielleicht „einfach aus 

11* 


164 6. Tischler, 


der bei den Vegetationsorganen allgemein gültigen und auch bei Fort- 
pflanzungsorganen zuweilen eintreffenden Erscheinung erklären“ lasse, 
„daß bei übrigens gleicher Beschaffenheit höher gelegene Teile stets 
rascher sich entwickeln und eine beträchtlichere Größe erreichen als 
die entsprechenden tiefer gelegenen Teile“. Bei Neger, der sich be- 
müht hat, alles wichtige Material zusammenzutragen, um das Zustande- 
kommen der Ökologismen „physiologisch" zu erklären, finden wir nichts 
über unser Problem und nur pag. 637 eine zusammenfassende ‚und 
sehr resignierte Diskussion darüber, wie allgemein die Ökomorphosen 
der zoidiogamen Blütenanpassungen entstanden seien, aus der wir leider 
spezielle Erklärungen nicht entnehmen können. Wir stehen also vor 
einem Dilemma. Der tatsächlich bei gewissen Pflanzen nachzuweisen- 
den Korrespondenz verschieden großer Pollenkörner und Narben- 
papillen steht kein greifbarer Nutzen dieser „Anpassung“ gegenüber. 
Der Ökologismus müßte also erst bewiesen werden. Und da wollen 
wir einmal radikal fragen: Ist er denn überhaupt vorhanden? In un- 
serer Skepsis werden wir noch bestärkt, wenn wir sehen, daß es tri- 
morph-heterostyle Gewächse gibt, die daneben kleistogam sein können, 
also gerade bei der sonst verpönten illegitimen Bestäubung Samen pro- 


duzieren. Das gab schon Darwin (1877, pag. 277ff.) für Oxalis und 
Biophytum an. 


Für dimorph-heterostyle Spezies haben nun Stevens (1912) bei 
Fagopyrum und (in geringerem Maße) bei Houstonia, sowie Dahlgren 
(1916) bei Primula gezeigt, daß höchstens unbedeutende Größenunter- 
schiede der Chromosomen von der heterotypen Teilung an als Unter- 
schiede in Frage kämen, keinesfalls aber an eine tatsächliche Scheidung 
zweier Chromosomenkomplexe zu denken sei, die als Grundlage für 
eine Scheidung zweier genotypisch verschiedener „Erbqualitätenträger“ 
vorausgesetzt werden müßte. Und Dahlgren (1916, pag. 10) sagt 
zusammenfassend: „Ich balte es für wahrscheinlich, daß die verschie- 
dene Größe der Chromosomen und Kerne der beiden Formen... 
kein morphologischer Ausdruck verschiedener Vererbungseigenschaften 
ist“ Schon vorher (Tischler 1915, pag. 238) hatten wir selbst den 
trophischen Charakter dieses Phänomens betont. 


Es wird auffallen, daß bisher noch keine trimorphe Spezies stu- 
diert wurde, die doch allein an ein und demselben Individuum zwei 
sehr verschieden große Pollenkornsorten produziert. Wenn hier wirklich 
an eine Scheidung der „Erbqualitäten“ zu denken wäre, die, nach allem 
was wir wissen, normal bei der Reduktionsteilung erfolgen würde, 


Unters. tib. d. anat. Bau d. Staub- n. Fruchtbiätter bei Lythrum Salicaria usw. 165 


müßte die genotypisch einheitliche Pflanze doch aus sämtlichen Pollen- 
mutterzellen der größeren wie der kleineren Antheren noch beiderlei 
Pollenkornsorten bilden und in ersteren würden dann die „kleiner 
bleibenden“, in letzteren die „zu größeren bestimmten“ degenerieren, 
etwa wie sich das Correns (1916) bei der Bildung von zweierlei 
sexuell different determinierten Pollenkornformen zunächst dachte. So 
könnte wenigstens eine Scheidung eintreten und auch diese nur, 
wenn das Individuum in mindestens einem Gen heterozygot wäre (s. a. 
Dahlgren 1916, pag. 9). 


Untersuchungen von Barlow (1913) haben ja in der Tat gezeigt, 
daß zwar die langgriffligen Individuen von Lythbrum Salicaria und 
Oxalis Valdiviana homozygotisch, die mittel- und kurzgriffligen aber 
homo- und heterozygotisch sind?). 


Wenn wir den mittelgroßen und kleinen (gelben) Pollen von 
Lythrum als eine Sorte nehmen und diesem den großen (grünen) als 
eine zweite gegenüberstellen, wozu wir in gewisser Beziehung ein Recht 
hätten (Tischler 1917 b), da erstgenannter Pollen Fett, letztgenannter 
Stärke als Reservestoff führt, so würde unsere Annahme von einer 
Spaltung der „Erbqualitäten* wenigstens bei den mittel- und kurzgriff- 
ligen heterozygoten Formen immerbin möglich sein. 


Ich studierte zu diesem Zwecke eingehend die Teilungen der 
Pollenmutterzellen, aber ein Unterschied ließ sich bei Lythrum ebenso- 
wenig wie bei den von Stevens und Dahlgren untersuchten hetero- 
styl-dimorphen Spezies herausfinden. Die vier Abkömmlinge einer 
Pollenmutterzelle hatten untereinander gleich große Kerne und Chromo- 
somen. Freilich ist die Chromosomenbeurteilung, sowohl was die Zahl 
als auch was die Größe anlangt, bei dieser Spezies sehr schwierig. Ich 
habe mir große Mühe gegeben zu einem Resultat zu kommen, das 
jeden Zweifel ausschließt, kann mich aber nicht völlig befriedigt zeigen. 
Indes ist es mir ziemlich sicher, daß die haploide Zahl 24 ist.. Man 
wolle auf Taf. III die Fig. 1a—id näher vergleichen. Hier handelt es 
sich um Diakinesestadien der kleinsten Stamina eines langgriffligen 
Individuums. Im ganzen sind auf den vier Schnitten 17 Zellen zur 
Abbildung gekommen. Die Zellen I, 11, II, IV, und XI, XIV, XVII 
haben nur angeschnittene oder gar keine Kerne mehr. Im übrigen 
zählte ich für 


1) Ganz Ähnliches gilt nach Bateson und Gregory (1905) auch für die 
dimorphe Primula sinensis. Hier sind die langgriffligen Pflanzen homo-, die kurz- 
griffligen homo- und heterozygot (vgl. dazu Tischler 1917h, pag. 462-463), 


166 G. Tischler, 


P > oo 

F u» 8 8 

3 FE 

FE BE u 

Zelle I=-1-+— _ -=- 
Pr I=-10 +— _ _-_—_— 
” U= i1+- —_ _-_—_— 
» IV _ 
" v=17+7 --4 
I MeRB+2 — ——-4 
» OO vI=24 u = 2 
vII=1-+- = 

„OO R=-2+-4+212 24 
 Xe- 7-34 1=4 
"  Xe- 1 
" XlI=—- - 1417-4 
 mMi=- 0 —- 8+1=-% 
XV - 6 
»„ MV=— 7 -+ 16 = 23 (ein Chromosom seheint zu Ichlen) 
» M=— —_ 4 + 18 = 22 (zwei Chromosomen scheinen zu fehlen) 
„Oxvu 15 


NB. Die Figur 1b lag im Schnitt Ic (in einer anderen op- 
tischen Ebene) in den grau getönten Partien. 


Der Grund, warum ich nicht völlig von diesem anscheinend ein- 
deutigen Resultat befriedigt bin, ist der, daß ich die einzelnen sichtlich 
verschieden großen Chromosomen in den einzelnen Kernen nicht iden- 
tifizieren konnte. In einigen fiel mir nur ein besonders großes biva- 
lentes Chromosom auf. Dies müßte, streng genommen, überall vor- 
handen sein, und davon konnte ich mieh nicht überzeugen. Außerdem 
sind manche von den kleineren Chromosomen nur nach sehr gewissen- 
hafter Prüfung von Chromatinkörnchen zu scheiden. Die von Winge 
(1917) neulich gerügte Möglichkeit einer objektiv falschen Zählung, da 
man unwillkürlich nach „schönen“ Zahlen suche, mag auch hereinspielen, 
soviel Selbstkritik ich mich auch anzuwenden bemühte. Das Ideal, 
alle 24 Chromosomen in jedem Kern nach Größe und Form zu unter- 
scheiden, wurde leider auch nicht im entferntesten erreicht. Das aber 
sehen wir hier schon mit Sicherheit: die Kerne selbst sind nicht alle 
untereinander gleichgroß und noch weniger ihre Chromosomensätze. 
Trophische Einflüsse spielen also bereits hier eine Rolle. 

Mehr anmerkungsweise sei noch der diploiden Zahl gedacht. Diese 
aber gelang es mir trotz der vielen somatischen Teilungen, die ich an- 
sah, noch schwieriger festzulegen, da die Chromosomen ganz außer- 
ordentlich zusammen verklumpen. Schließlich habe ich mit !/,, Winkel- 
Ölimmersion, ganz starken Okularen und völlig ausgezogenem Tubus 
gearbeitet und die Linearvergrößerung auf 28002900 gebracht. So 
wurde auch Fig. 2 gezeichnet, in der man deutlich 48 Chromosomen 


Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 167 


sieht. Meistens wurde diese Zahl nicht erreicht, mehr als 48 Chromo- 
somen sah ich aber nirgends. 

Daß die Größe der Chromosomen zur Kerngröße und diese zur 
Zellgröße bei sonst gleichen äußeren und inneren Verhältnissen in 
fester Proportion steht, lehren die Erfahrungen, welche zur Aufstellung 
der bekannten Regel von der „Kernplasmarelation“ führten. Um nun 
die extrem verschiedenen Pollenkörner an einem und demselben In- 
dividuum gleich nach ihrer Bildung miteinander vergleichen zu können, 
mußte ich mittelgrifflige Exemplare nehmen. Da es sicher sehr schwer 
ist, genau gleiche Stadien zu determinieren, wählte ich sie im Lepto- 
nema, der Synapsis und unmittelbar nach der homöotypen Mitose, wo 
der Pollen noch von der verschleimten Membran der Pollenmutter- 
zellen zusammengehalten wird und die Chromosomen noch als gesonderte 
Zentren zu erkennen sind. In Fig. 3a und 3b sehen wir Leptonema 
und Synapsis bei den kleinsten, in Fig. 4a und 4b desgleichen bei 
den größten Pollenmutterzellen. Größenunterschiede sind zwar vor- 
handen, aber nicht sehr bedeutend. Für die jungen Pollenkörner, die 
in Fig. 5 und 6 gezeichnet sind, habe ich, um möglichst verschiedenes 
nebeneinanderzustellen, Tetraden von dem größten Pollen kurzgriffliger 
und solche von dem kleinsten lauggriffliger zur Anschauung gebracht. 

In den von mir untersuchten mittelgriffligen Exemplaren maßen 
bei dem ganz jungen Pollen, der noch von der gemeinsamen Pollen- 
mutterzellmembran umgeben war, von den drei in einem Mikrotomschnitt 
jeweils zusammenliegenden Zellen einer Tetrade (in „ ausgedrückt) 
beispielsweise die Zellen und Kerne wie folgt — es werden die mitt- 
leren Durchmesser von je zwei Messungen angegeben: 


a) bei den größten Stamina. b) bei den kleinsten Stamina, 
zZ = u, Z = 984 zZ = Ma | Z — dhu 
K = 474 | K, = 47a RK - 413. | KR = fu 
zZ, = Wu | Z, = 98% zZ = u | 4, = 78 
K= MR = 4 K, = 43% KL = 4 
Zu = 98% | Zu= 984 Zu= 82. Zu= Tin 
Ku = 47 u: Ku - au Ku= 438 | Ku = 43 u 


Das beieutet aber, daß sowohl die Zell-, wie vor allem die Kern- 
inhalte nicht sehr verschieden in ihrer Größe bei beiden Polienkorn- 
sorten sind, wenn auch der größere Pollen etwas im Wachstum ge- 
fördert ist. 

Im vollkommen reifen Pollen maß ich z. B. für mittelgrifflige 
Blüten folgende Größen. (Ich gebe dabei wieder in mittleren Durch- 


168 G. Tischler, 


messern an, bin mir aber klar, daß diese eigentlich noch weniger exakt 
sind, als vorhin, da hier die Kerne, zumal die generativen, sehr lang- 
gestreckt sind und das Mittel aus zwei Maßen für Länge und Breite 
noch sehr von dem „idealen“ differieren mag. Für die Größen- 
ordnungen, die in Betracht kommen, ist dieser Fehler aber ziemlich 
belanglos.) 


a) bei den größten Stamina. b) bei den kleinsten Stamina. 
I. Pollen = 4 u LPfllen ... = 185 a 
Inhalt = 3284 | Inhalt =-1 
vegetativer Ken = Bu | vegetativer Kern = 5,4 # 
generativer Ken = 43 u generativer Ken = 39 u 


1I. Pollen — 332 u Il. Pollen 
Inhat . . = 308 u Inhalt . 
vegetativer Kon = 62 u vegetativer Kern 
generativer Kern = 49 u generativer Kern 
IE. Pollen —= 28 u II Pollen 
Inhalt —= 308 u Inhalt Fu 
vegetativer Kern = 5,4 u vegetativer Kern 
generativer Ken = 41 u generativer Kern 


Mit anderen Worten: Während die Kerne in beiden Pollenkorn- 
sorten ziemlich gleiche Größe zeigen, unterscheiden sich die Zellgrößen 
jetzt außerordentlich. Es läßt sich dabei nicht bestimmen, wie viel 
von dem Inhalt auf Zytoplasma, wie viel auf die Reservestoffe (Stärke, 
Fett) kommt, so daß wir über eine eventuelle Verschiebung der Kern- 
plasmarelation nichts aussagen können. 

Unter den völlig reifen größten Pollenkörnern finden sich immer 
einige im Wachstum zurückgebliebene vor. An einem solchen maß 
ich z. B.: Zelle = 17,8 u, Inhalt — 15,8 u, vegetativer Kern = 4,5 u, 
generativer Kern — 3,2 u. Die Maße entsprechen also ganz denen 
des kleinsten Pollens. 

Unser Resultat harmoniert aufs beste mit den Beobachtungen 
von Correns (1889, pag. 270), wonach bei Primula acaulis die gene- 
rativen Zellkerne der beiden Formen in den Pollenschläuchen keine 
Größendifferenzen zeigten, von den vegetativen sagt unser Autor da- 
gegen nichts aus. 


Es scheint mir, als ob Dahlgren (1916) zu anderen Schlüssen 
für Primula offieinalis gekommen ist. Er erwähnt zwar im Text nichts 
davon. Aus seinen klaren Zeichnungen kann man aber deutlich er- 
sehen, daß dem größeren Pollen weit größere vegetative und genera- 
tive Kerne zukommen als dem kleineren. Wenn man seine Fig. 21 
und 22, Taf. I (Pollen in Tetradenanordnung) miteinander vergleicht, 


Unters. üb. d, anat, Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 169 


kann man auf der Zeichnung als mittlere Durchmesser für die Kerne 
8,5 resp. 11 mm, für die Zellen 13,5 resp. 17,5 mm messen. Nimmt man 
zum Volumvergleich die dritten Potenzen, erhält man als Quotienten 
für das Kernverhältnis 2,17, für das der Zellen 2,18. Die Volumina 
sind bei dem größeren Pollen also schon ungefähr doppelt so groß wie 
bei dem kleineren. 


Für den reifen Pollen müssen wir bei der Berechnung berück- 
siehtigen, daß die Fig. 23 und 27 nicht bei gleicher Größe gezeichnet 
sind, nämlich erstere bei Vergrößerung 1450, letztere bei 1300. 
Bringen wir auch diese auf erstere Größe, ergäbe das für die vege- 
tativen Kerne 10 und 5 mm, für die generativen 5 und 3,6 mm, für 
die Zellinhalte 37 und 22,3 mm mitt- 
leren Durchmesser. Bei einem Ver- 
gleich der dritten Potenzen aber 


Fig. 2. Mittelgriffliges Indivi- 


Fig. 1. Mittelgriffliges Individuum, duum, kleinste Stamina. Epi- 
te Stamina. Epidermiszellen vom dermiszellen vom oberen Rande 
oberen Rande der Anthere. Vergr. 800. der Antbere. Vergr. 800. 


würden sich die Volumina der beiden vegetativen Kerne wie 8:1, die 
der generativen Kerne wie 2,6:1, die der Zellinhalte wie 4,6:1 ver- 


halten. 
Es liegt mir nun völlig fern, Dahlgren aus diesen nicht aus- 


dricklich dafür gezeichneten Bildern Schlüsse unterzuschieben, die in 
unserer Frage bindend sind. Aber zum mindesten möchte ich für 
Primula die Frage erneut zur Diskussion stellen, ob die Kerngrößen 
in der Tat bei beiden Formen annähernd gleich und nur die Zell- 
größen ungleich sind oder nicht. 

Bei Lythrum Salicaria sehen wir jedenfalls völlig deutlich, daß 
allein die Zellgrößen der kleineren Körner im Wachstum sehr stark 
gehemmt sind, und wir dürfen diese Hemmung wohl auf verschieden 


starke Ernährung zurückführen. 


170 G. Tischler, 


Das nächste Ziel wird für uns nun sein, zu ergründen, wie diese 
Ernährungshemmung zustande kommt, und ob die Pollenkörner die 
einzigen Zellen sind, die in den beiderlei Antheren in der Größe so 
stark differieren. Zur letzteren Frage kann ich gleich bemerken, daß 
ich nur noch an gewissen Epidermiszellen Unterschiede nachwies; doch 
waren sie nicht sehr scharfe. An bestimmter Stelle, und zwar am 
oberen Rand der Anthere in unmittelbarer Nähe des Konnektivs, waren 
bei den größeren Staubblättern die Zellen wie in Textfig. 1, während 
sie in den kleineren wie in Textfig. 2 aussahen. Der Unterschied liegt 
auf der Hand: das eine Mal haben wir es mit breiten, hohen, fast 
papillösen, das andere Mai mit kleineren und deutlich flacheren zu tun. 

Fig. 3a. Fig. 36. Auf die gezeichneten Formen lege ich kein 
großes Gewicht, sie wechselten im einzelnen. 
Wichtig ist mir nur, daß in einer und der- 
selben Blüte zur gleichen Zeit sich die Epi- 
dermiszellen an angegebener Stelle in Form 
und Größe noch mehr unterscheiden können, 
als das die Zellen der beiderlei Archespore 
tun. Daß nicht etwa durchweg den Epider- 
miszellen der größeren Antheren die Zellgrößen 
wie in Textfig. 1 zukommen, lehrt uns gleich 
die Betrachtung der unmittelbar an diese nach 
unten anschließenden Oberhautzellen der Seiten- 
Fig. 3a. Mittelgriffliges In- tänder. Sie sind flach, und in keiner Weise 
dividoum. Epidermiszellen papillös (Textfig. 3a und b). Auch an leben- 


vom seitlichen Antheren- PR: 
rande der größten Stamin.. dem Material überzeugt man sich leicht von 


Fig.3b. Dei kleinsten der verschieden stark ausgeprägten Tendenz 
Stamina. Vergr. 300. zur Papillenbildung allein oder doch haupt- 
sächlich am oberen Antherenrande. 

Wie leicht den Epidermiszellen eine Papillenform aufgezwungen 
werden kann, das lehrt z. B. die vor kurzem publizierte Beobachtung 
Küsters (1917, pag. 13), wonach bei Blättern von Coleus die ober- 
seitigen Epidermen je nach Vorhandensein oder Fehlen von Antho- 
eyanen in der Vakuolenflüssigkeit papillös oder flach sein können. 
Hier ist jedenfalls der verschieden hohe osmotische Druck die Ursache 
der Formverschiedenheit. Daß allgemein die ungleiche Wasserzufuhr 
von entscheidender Bedeutung in dieser Richtung sein kann, besagten 
schon die Ausführungen Küsters (1916, pag. 357): „Pflanzen, die an 
wasserreichen Lokalitäten wachsen, haben häufig größere, höhere (V. 


m. gesp.) Epidermiszellen als die an trockenen Standorten wachsenden, 


Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 171 


und die Vergrößerung der Epidermiszellen gibt diesen die vom Stand- 
punkt der physiologischen Anatomie aus oft behandelte papillöse 
Form (v. m. gesp.)“. 

Machen wir einen Querschnitt durch die Knospe einer mittel- 
griffligen Blüte, in der wir also die extremsten Staubblätter haben, so 
sehen wir schon im jugendlichen Stadium, daß gerade in puncto 
Wasserversorgung beide Filamentgruppen sich scharf unterscheiden. 
Trotzdem (Textfig. 4) eine deutliche Sonderung in Xylem und Phloem 
noch nicht eingetreten war, erkennen wir auf den ersten Blick, daß die 
Leitbündel der größeren Staubblätter wesentlich größer sind als die der 
kleineren, und daß ferner schon jetzt die Zahl der Gefäße etwas 
beträchtlicher ist. Die gezeichneten Bilder stammen natürlich aus ein 
und derselben Blüte 
und zwar ziemlich nahe 
dem Grunde der Fila- 
mente. Man kann bei 
einem Durchmustern 
sämtlicher zwölf Staub- 
blätter überall allein 
schon nach der Leit- 

bündelgröße sagen, 
welcher der beiden 
Staubblattsorten sie zu- . . am r 
Fig. 4a. Mittelgriffliges Individuum. Leitbündel aus 


gehören. In den völlig gem Filament eines der größten Stamina (nahe der 
gr‘ 
ausgewachsenen Staub- Basis geschnitten) zur Zeit der Tetradenbildung der 


blättern, zur Zeit der . Pollen-Mutterzellen. Vergr. 600. . 
Fig. 4b. Desgl. Leitbündel aus dem Filament eines 
Antherenreife, sind die der kleinsten Stamina. Vergr. 600. 
Differenzen noch +weit 
ausgeprägter. Unsere Textfig. 5 mag das näher illustrieren; zwar wech- 
selt die Zahl der Gefäße ebenso wie die der Gesamtzellen überhaupt, 
aber die von uns wiedergegebenen dürfen wir als völlig typisch an- 
sehen: d. h. die kleineren Leitbündel besitzen nicht mehr als 2--3 
Gefäße resp. Tracheiden, die größeren das 3—4fache davon, ganz ab- 
gesehen von ihrer stärkeren Gesamtent wicklung. 

Solch ungleich große Gefäßbündel werden aber notwendigerweise 
auch ungleiche Mengen Wasser und darin gelöste Stoffe transportieren 
müssen. Und es erübrigt sich eigentlich noch besonders zu betonen, 
daß auf diese Weise die „größten“ Staubblätter gegenüber den 
„kleinsten“ außerordentlich in der Wasserversorgung wie der Gesamt- 
ernährung bevorzugt sind. Wir können letztere, verglichen mit ersteren 


Fig. 4a. Fig. 4b. 


172 G. Tischler, 


als „Henmungsbildungen“, als Paravarianten im Detto-K üster’schen 
Sinne, auffassen (s. Küster 1916). Wir werden uns dabei aber davor 
zu hüten haben, den Begriff der Hemmung mit dem des einfachen 
Stehenbleibens auf einer Entwicklungsstufe gleichzusetzen. Das lehrt 
uns hier besonders eindringlich die Chemie der Pollenkörner. An an- 
derer Stelle (Tischler 1917 b) führten wir aus, daß allgemein zuerst 
ein „Stärkestadium“ existiert, daß dieses aber gerade bei dem kleinen 
Pollen, den wir soeben als Hemmungsbildung auffaßten, nur einen 
Übergang zum „Fettstadium“ bedeutet. Vom rein chemischen Stand- 
punkt könnte man also sagen, gerade 
die Pollenkörner, welche im Stärkestadium 
bis zum Auskeimen behbarren, sind in 
ihrer Entwicklung den anderen gegenüber 
gehemmt. Nun kennen wir aber Hem- 


Fig. 5b. 


Fig. 5a. Mittelgriffliges Individuum. Leitbü i i i 
t ‘ r . tbündelteil aus dem Filament eines der 
größten Stamina mit zahlreichen Gefäßen (nahe der Basis geschnitten) zur Zeit 
der völlig reifen Anthere. Vergr. 1200. 


Fig. 5b. Desgl. Leitbündelteil aus dem Filament eines der kleinsten Stamina mit 
nur zwei Gefäßen. Vergr. 1200. 


mungen, die trotzdem in ganz bestimmter Hinsicht spätere Entwicklungs- 
stadien vorzeitig wegnehmen, während sie in allem übrigen nicht mehr 
die volle Ausbildung zeigen. Eine Rose z. B, die im 1. Lebensjahr 
blüht, ist In puncto „Blühen“ gegen eine gleichalterige normale Rose 
entschieden gefördert. Und doch werden wir von einer Hemmung im 
Gesamtverhalten sprechen dürfen. So ist auch hier die Entwicklung 
der Anthere infolge der weniger genügenden Versorgung mit Wasser 
und Nährstoffen, also durch die schlechtere Gesamternährung, gehemmt, 
trotzdem wird das Stärkestadium des Pollens rasch „übersprungen“. 
Ja wir können jetzt vielleicht gerade diese uns früher rätselhaft ge- 
bliebene Tatsache verstehen lernen. Fr. Weber (1909) hat bei seinen 


Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 173 


Versuchen, die Fettbildung ökologisch zu erklären, darauf hingewiesen '), 
daß eventuell „im Vorhandensein von Fett an Stelle der stark quell- 
baren Stärke oder des osmotisch kräftig wirkenden Zuckers eine An- 
passung au unzureichende Wasserversorgung‘ zu sehen sei, und er hat 
diese Vermutung mit einigen Gründen gestützt. Wir wollen nun nicht 
in den Fehler verfallen, etwa überall in dem Fettpollen jetzt einen be- 
sonderen Ökologismus zu sehen. Aber der Gedankengang Weber’s 
erlaubt vielleicht auch ein kausal-analytisches Verständnis derart, daß 
Wassermangel in der Tat die Fettbildung beschleunigen könnte. Wir 
wissen ja so wenig Exaktes über den Prozeß der Fettbildung auf 
Kosten der Kohlehydrate, daß jeder Fingerzeig benutzt werden muß. 
Also, um es noch einmal kurz zu sagen: der große Pollen, der reich- 
lich ernährt wird, behält die Kohlehydrate als Reservestoff, der kleine 
„gehemmte“ setzt die Stärke nach Abhau in Fett um. 

Ein starkes Indizium dafür, daß unser Gedankengang richtig ist, 
ja ein Indizium, das fast Beweiskraft hat, liegt in der Tatsache, daß 
die beiderlei Sorten von Filamenten in den langgriffligen Blüten sich 
anders verhalten. Hier, wo wir ja die „größten“ Antheren mit ihrem 
Stärkepollen nicht haben, unterscheiden sich auch die Leitbündel kaum 
voneinander und jedenfalls nicht in dem uns interessierenden Punkte. 
Die Zahl der Gefäße — natürlich müssen wir sie nahe der Filament- 
basis betrachten — ist bei beiden nahezu identisch, und das stimmt 
für alle 12 Stamina einer Blüte. Ich zählte in den von mir ge- 
musterten Präparaten je 2—-4 kleine Gefäße, sonit ungefähr soviel wie 
in den kleinsten Leitbündeln der mittelgriffiigen Blüten. Differenzen, 
die mir eine Identifizierung der Stamina, ganz abgesehen von der Lage 
erlaubten, waren sichtlich unbedeutender Natur, wie z. B. größerer 
Gerbstoffgehalt der Epidermiszellen bei den Mittelgroßen. Das mag 
variieren und hat vielleicht nur für einen speziellen Fall Gültigkeit. 
Die Hauptsache ist eben die: in den langgriffligen Blüten fehlt die bei 
den mittelgriffligen so ausgesprochene Leitbündeldifferenzierung. Und 
die „mittleren“ und „kleinen“ Filamente verhalten sich, was Wasser- 
versorgung anbelangt, einander im wesentlichen gleich. 

Daher dürfen wir wohl den Schluß ziehen, daß mit sehr großer 
Wahrscheinlichkeit der „größte“ Pollen in seiner chemischen Eigenart 
durch das Mehr an zugeleiteten Stoffen ebenso kausal bedingt ist wie 
der „mittlere® und „kleinere“ durch das Weniger dieser Stoffe. Oder 
wir können dasselbe auch in der Form ausdrücken: bei sehr starker 


1) Den Hinweis verdankte er, wie er angibt, seinem I,chrer K. Linsbauer. 


174 G. Tischler, 


Zuleitung von Nährstoffen wird im Pollen der sonst zu beobachtende 
Stoffumsatz sistiert, die enzymatische Tätigkeit, welche die Stärke löst 
und die gelösten Kohlehydrate zur Fettbildung benutzt, findet sich nicht 
ein. Wer möchte hier nicht an Klebs’ Ausführungen denken (z. B. 
1917, pag. 407—408), wonach bei zu starker Anhäufung gewisser Nähr- 
stoffe eine „Inaktivierung“ der Fermente, speziell der Diastase, ein- 
treten kann. 

Erst bei der Keimung würde dann durch den äußeren Reiz, der 
auf das Pollenkorn ausgeübt wird, die Hemmung überwunden (vgl. 
auch unsere Ausführungen 1917b.) — 

Die fraglichen Lythrum-Individuen unterscheiden sich also primär 
im Leitbündelbau ihrer Filamente. Die chemische Differenzierung des 
Pollens, die als „Merkmal“ besonders in die Augen fällt, würde nach 
unseren Ausführungen dann sekundär bedingt sein. Leider sind mir 
nie solche Fälle zu Gesicht gekommen, wie sie Koehne anführt (vgl. 
Tischler, 1917b, pag. 461). Dieser Forscher hat zweimal an kurz- 
griffligen Exemplaren sämtliche 12 sieh untereinander äußerlich nicht 
unterscheidenden Staubblätter mit gelbem Pollen aufgefunden. Es 
würde sehr interessant sein, zu sehen, wie sich bei diesen offenbar 
sehr seltenen Ausnahmen die Leitbündel der Filamente verhalten. 

Die „mittelgroßen“ und „kleinen“ Pollenkörner sind untereinander 
so ähnlich, daß spezifische Unterschiede bei ihrer Wasserversorgung 
nicht in Betracht kommen. Die geringen Größendifferenzen können 
sich auch im Polien innerhalb einer und derselben Anthere vorfinden. 
Wir werden uns also nicht wundern, wenn wir in dem Bau der ent- 
sprechenden Filamentleitbündel keine solch wahrnehmbaren Verschieden- 
heiten wie zwischen den vorher genannten beobachten. 

Hans Winkler (1907) hat in seiner grundlegenden Abhandlung 
„Über die Umwandlung des Blattstieles zum Stengel“ bekanntlich ge- 
zeigt, daß gerade die wasserleitenden Gewebe sich in ihrer Masse ver- 
ändern lassen, und teleologisch könnte man fragen, warum denn etwa 
die mittleren und kleinen Staubblätter ihren vollen Wasserbedarf nicht 
auch durch zweckentsprechende Wachstumsregulationen innerhalb der 
Filamente decken könnten, wie das in Winkler’s Versuchen der Fall 
war. Darauf ist zu erwidern, daß hier noch ein Kambium existierte, 
welches neue wasserleitende Zellen erzeugen konnte und daß der An- 
reiz dazu höchstwahrscheinlich durch eine Transpirationssteigerung ge 
geben werden mußte. In unserem Falle haben wir für diese keinen 
Anbaltspunkt und ein Kambium fehlt auch. Das Organ muß sich eben, 
bildlich gesprochen, mit dem vorhandenen einrichten. Warum freilich 


Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 175 


die einen Filamente sich schwächer als die anderen in derselben Blüte 
entwickeln, das hängt, wie Klebs sich ausdrücken würde, von ihrer 
„spezifischen Struktur“ ab, oder wie wir in alter Weise auch sagen 
könnten, dazu müßten wir phylogenetische Gesichtspunkte heranziehen. 

Nach diesen Bemerkungen wenden wir uns zu einigen den un- 
seren analogen Erscheinungen. Und da werden wir zuerst an die 
nichtheterostylen, aber heterantheren Gewächse denken. Bei ihnen be- 
zieht sich, wie wir (Tischler, 1917 b, pag. 472) näher ausführten, die 
Hemmung im allgemeinen nur auf die Größe der Anthere. Aber es 
gibt doch auch Pflanzen, z. B. gewisse Cassia-Arten, die Größenunter- 
schiede in den reifen Pollenkörnern aufweisen. Das Interessante ist, 
daß bei Hemmung in der Funktion doch selbst eine Größenzunahme 
gegen die „normalen“ zu beobachten sein konnte (Cassia Fistula, C. 
bacillaris). Der Gegensatz dieser Heterantheren zu den Heterostylen 
kann vielleicht so definiert werden, daß bei letzteren die Funktion des 
Pollens nicht gelitten hat, während bei ersteren ein Übergangsstadium 
auf dem Wege nach dem „Staminodialwerden“ erreicht ist. 

Ähnliche Hemmungen wie bei Lythrum sind auch bei gewissen 
diözisch werdenden Arten beschrieben. Wir wollen hierauf noch weiter 
unten zu sprechen kommen, möchten hier aber schon auf gewisse 
Übereinstimmungen aufmerksam machen, wobei wir bereits einige für 
die Narbenpapillen beschriebenen Phänomene vorwegnehmen. Sie 
zeigen sich bei dem in der Entwicklung gehemmten Geschlecht, Ich 
greife z. B. das von Heckel (1890) beschriebene Solanum Duchartrei 
als gutes Beispiel heraus, von dem der Autor für die „physiologisch 
g Blüten“ sagt: die Narbe zeige sich in ihnen „couvert de papilles 
courtes et söches, tandis que dans la fleur physiologiquement femelle 
le style long est termine par un stigmate trös capite, de couleur vert 
et couvert de longues papilles humides“. Es ist hier eine „condition 
höterostylöe unisexude“ geschaffen. Trotzdem scheinen „les ovules... 
semblables dans les deux ovaires et &galement developpes“ Wir 
kennen auch dafür bei manchen Heterostylen ein vollkommenes Ana- 
logon, so bei der daraufhin viel untersuchten Primula (s. ausführlich 
bei Dahlgren 1916). 

Recht gut endlich lassen sich zum Vergleich die bei der Kleisto- 
gamie beschriebenen Erscheinungen heranziehen. Goebel (1904) hat, 
von breiter Basis ausgehend, bewiesen, daß wir es auch hier mit 
Hemmungsbildungen im Vergleich zu den chasmogamen Blüten zu tun 
haben und Fräulein Ritzerow (1908), seine Schülerin, hat diese Ge- 
danken noch weiter ausgeführt. Schon Rößler (1900) hatte für die 


176 G. Tischler, 


kleistogamen Blüten der Oxalis Acetosella (pag. 493) eine mit Größen- 
unterschieden der Pollenkörner verknüpfte Heterantberie angegeben, 
während noch Darwin (1877, pag. 158) ausdrücklich bemerkt, daß die 
Pollenkörner der chasmo- und kleistogamen Blüten nicht in der Größe 
differieren. Außer den Größenunterschieden gegenüber dem Pollen 
der chasmogamen Blüten beobachtete Rößler fernerhin eine schwächere 
Entwicklung der Exine: „die Skulptur der kleistogamen Pollenkörner 
ist nicht so grob wie die der chasmogamen“ (vgl. dazu Tischler 
1917 b, pag. 475). Und Fräulein Ritzerow hat num für eine ganze 
Anzahl kleistogamer Gewächse im Prinzip ähnliches gesehen; eine Ver- 
kleinerung des Pollens wird z. B. für Aristida gracilis (pag. 167), Sporo- 
bolus vaginiflorus (pag. 169), Halimium glomeratum (pag. 175), Ononis 
columnae (pag. 191), Houstonia spec. (pag. 204, vgl. dazu die Bemerkung 
auf pag. 203) und Specularia perfoliata (pag. 207) erwähnt. Die kleiner 
gewordenen Pollenkörner sind Hemmungsbildungen, und die Hemmung 
ist da noch weiter gegangen, wo nur zwei statt der vier Pollensäcke 
vorhanden oder gar wo die Staubblätter ganz zu Staminodien gewor- 
den sind. Dafür führen Goebel wie Fräulein Ritzerow zahlreiche 
Beispiele an. 

Goebel hat die kleistogamen Blüten bekanntlich mit den „Kümmer- 
zwergen“ (Sierp 1914) verglichen. Namentlich Gauchery (1899 
verdanken wir sehr ausführliche Untersuchungen über deren Struktur. 
Er hebt hervor, daß bei ihnen stets eine starke Leitbündelreduktion im 
Vergleich zu den „normalen“ Individuen zu beobachten ist (s. z. B. die 
instruktiven Figuren für Rumex Acetosella, Papaver Rhoeas, Euphorbia 
strieta, Nicandra physaloides, Erigeron canadensis)‘). Das gleiche ist ja 
nun auch bei unseren „gehemmten“ Filamenten nachzuweisen. 

Hand in Hand mit der Veränderung der Pollenkörner kann eine 
Veränderung in gewissen Teilen der Fruchtblätter gehen und zwar 
vorzugsweise in der Narbe. Und damit hätten wir eventuell wieder 
ein Analogon zu den Verhältnissen hei den Heterostylen. Ich zitiere 
Rößler (1900, pag. 496), der für Oxalis Acetosella sagt: „Sind ferner 
die Narbenpapillen der chasmogamen Blüte lang schlauchförmig, so 


I) Herr Geheimrat v. Goebel hatte die Freundlichkeit, mich darauf auf- 
merksam zu machen, daß schon vor Gauchery die deutschen Forscher Frank und 
Sorauer (vgl. die Zusammenfassungen bei Frank, A. B., Die Krankheiten d. Pflanzen, 
2. Aufl,, Bd. I, pag. 271 ff., 1895 und Sorauer, P, Handbuch der Pflanzenkrank- 
heiten, 3. Aufl., Bd. I, pag. 139 ff, 1909) zu gleichen Resultaten gekommen waren. 
Ich bedauere diese Angaben übersehen zu haben, um so mehr als sie auch bei Sierp 


AN) pag. 56 zitiert sind. (Anmerkung bei der Korrektur.) 


Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 177 


sind sie hier ganz kurz“, und ich weise ferner auf Bilder hin, wie sie 
Fräulein Ritzerow in ihren Fig. 31 und 32 für Houstonia, in Fig. 35 
und 36 für Specularia gibt. 


Wenn wir uns jetzt zu den Fruchtblättern unseres Lythrum 
Salicaria hinwenden, so begeben wir uns dabei des Vorteils, den wir 
bei einem Vergleich der Pollenkörner hatten. Denn wir können ja nun 
nicht mehr nur ein Individuum betrachten, sondern müssen mindestens 
zwei miteinander vergleichen. Wir sind also in der gleichen Lage wie 

- bei dem Pollen- und Narbenvergleich der Heterostyl-dimorphen. Das 
ist ein Übelstand, der, da es sich um sehr modifizierbare Zellen handelt, 
nicht allzuleicht genommen werden darf. Sehen wir aber einmal zu, 
ob wir trotzdem einen Analogieschluß wagen dürfen. 


Daß alle Teile der Fruchtblätter außer den Narbenpapillen in den 
drei Formen durchschnittlich gleichgroße Zellen haben, scheint man 
stets stillschweigend vorausgesetzt zu haben. Und diese Voraussetzung 
ist auch riehtig. Mit aller Deutlichkeit sieht man aber dabei (Tischier 
1917a), daß die vielen Samenanlagen sehr ungleich an Größe sind, da 
rie sich offenbar gegenseitig die Nahrung wegnehmen. Infolgedessen 
finden wir starke Verschiedenheiten auch in der Größe der Embryosäcke 
und ihrer Zeilen‘. Diese Differenzen können aber innerhalb eines und 
desselben Fruchtknotens größer sein als zwischen Fruchtknoten ver- 
schiedener Formen. Auch Dahlgren (1916) war für Primula zu dem 
gleichen Resultat gekommen. Er weist schon auf das theoretisch 
Bedeutsame hin, daß sich somit Pollenkörner und Eizellen verschieden 
verhalten. Wir haben völlige Gleichheit aber auch, was die Zellen der 
Fruchtknotenwandung und des Griffels anlangt. Ja selbst die Leitbündel 
machen keine Ausnahme. Das wird uns nicht verwundern, soweit es 
sich um die Bündelteile innerhalb des eigentlichen Fruchtknotens handelt. 
In Analogie zu den Verhältnissen bei den Filamenten erwartete ich aber 
zunächst stärkere Unterschiede in der Bündelausbildung der Griffel. 
Diese sind in jugendlichen Stadien noch nicht einheitlich, weisen viel- 
mehr deutlich ihre Herkunft aus zwei Fruchtblättern auf und fusionieren 


1) An anderer Stelle (19173) führten wir aus, daß diese Embryosäcke 
sekundär vierkernig geworden sind. Wir zeigten es auch entgegen den Angaben 
von Hofmeister und Guignard für die nahverwandte Gattung Cuphea. Inzwischen 
fand ich nun eine Notiz von B. Jönsson (Om embryosäckens utveckling hos Angio- 
spermerna. Lunds Univ, Ärsskr. 1880, XVI, pag. 45-46), der bereits das vorzeitige 
Zugrundegehen der Antipoden bei Cuphea Zinnapanii beschrieben hat. Dadurch 
gewinnt meine Annahme, daß Hofmeister und Guignard sich geirrt haben, an 
Wahrscheinlichkeit. (Anmerkung bei der Korrektur.) 


Flora. Ba. 118. 12 


178 G. Tischler, 


erst im Laufe der Entwicklung zu einem soliden Gebilde. Selbst ein 
besonderer Griffelkanal ist in der Mitte dann nicht vorhanden. An 
seiner Stelle finden wir nur ein „Leitgewebe“, das aus langgestreckten 
englumigen Zellen besteht, deren Wände intensiv Farbstoffe speichern, 
und das so benannt ist, weil es die Pollenschläuche abwärts zu leiten 
bestimmt ist. Mit den in Vierzahl vorhandenen Gefäßbündeln hängt es 


in keiner Weise zusammen. In unserer Mikrophotographie (Textfig. 6)!) 
können wir die Zellen 
des Leitgewebes gut bis 
in den Narbenkopf ver- 
folgen, während die Ge- 
fäßbündel bereits in den 
Ecken der Narbe endi- 
gen, die von den spring- 
brunnenstrahlförmig 
verlaufenden Reihen 
des Leitgewebes um- 
schlossen werden (bei 
c). Wie die Endigun- 
gen der Bündel hier 
aussehen, ınag uns noch 
Textfig. 7 zeigen. Man 
sieht, hier ist kein 
wesentlicher Unter- 
schied in Form oder 
Anordnung auch der 


Fig.6. Mikrophot hie. Li ifliges Individ letzten Tracheiden. 
6 ographie. Langgrifflige: ivi . » 2ucr 
Längssehnitt durch Yie Narbe nd“ den obersten Ganz instruktiv sind 


Griffelteil; bei a die Narbenpapillen als Endzellen ferner die Querschnitte 
der Reihen des Leitgewebes, bei b die sonstigen Epi- durch R . 
dermiszellen des Narbenkopfes, bei c die Stellen in ure die Narbe in 


denen die Gefäßbündel endigen. Vergr. 75. Textfig. 8a und b. 
. Ersterer ist unmittelbar 
am Ende des Leitgewebes geführt, während letzterer etwas tiefer liegt 


und die Zone des Leitgewebes in scharfer Begrenzung gegen das äußere 


Parenchym aufzeigt. Bilder der verschiedengriffligen Individuen zeigen 
auch im Leitgewebe keine spezifischen Differenzen. 


Mit der ähnlichen Ausbildung der Gefäßbündel in den drei Griffel- 


1) Herr Kollege Linde-Braunschweig hatte die große Freundlichkeit, mir 


die Mikrophotographien anzufertigen. Auch an dieser Stelle möchte ich ihm dafür 
noch herzlichsten Dank sagen. 


Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 179 


formen stimmt nun gut, daß die mittelgroßen und die kleinen Griffel 
nicht als Hemmungsbildungen im gleichen Sinne bezeichnet werden 
können wie die entsprechenden Filamente. Denn sie pflegen dafür 
erheblich breiter als die langen Griffel zu sein, zum mindesten unter- 
halb der Narbe. Als „Paravarianten“ dürfen wir sie auch ansehen, aber 
als solche, die ihr Wachstum in anderer Richtung entwickelt haben. 
Aus irgendeinem „ererbten“ Grunde können sie normal nicht in die 
Länge wachsen; sie verwenden ihre Nährstoffe vielmehr für ein Wachsen 
in die Breite. 

Die Endzellen der Reihen des Leitgewebes sind, wie unsere Mikro- 
photographie in aller Deutlichkeit zeigt, die Narbenpapillen (Textfig. 6 
bei a). Wir dürfen Fig. 7a. 
ihre Form unbedenk- 
lich in ähnlicher 
Weise uns zustande 
gekommen denken 
wie vorhin die bei 
Küster (1916) zi- 
tieren Fälle, vor 
allem, weil wir auch 
sehen, daß die da- 
zwischen liegenden 
Epidermis zellen (bei 
b) erheblich kleiner 


sind oder gar keinen yig. 7a. Endigungen der Gefäßbündel im Griffel eines 


) 


a 


U 


Papillencharakter langgriffligen Individuums. Vergr. 600. 
Fig. 7b. Desgl. eines kurzgriffligen Individuums. 
mehr haben. Vergr. 600. 


Daraus können 
wir schließen, daß wahrscheinlich bestimmte Stoffe, die mit den „leiten- 


den“ Zellen befördert werden, die unmittelbaren Veranlasser der Zell- 
form sind. Wir werden an gelöste Kohlehydrate in erster Linie denken, 
strotzen doch die Narben hier voll Glykose. Daß die eigentümliche 
„charakteristische" Flaschenform der Narbenpapille in sehr ähnlicher 
Ausbildung auch sonst innerhalb der Blüte vorkommt, lehren uns Bilder 
von gewissen Epidermiszellen der Kelchblätter, die man auf (uer- 
schnitten durch (die erwachsenen Blüten leicht auffinden kann. 

Somit werden wir bei der Betrachtung des morphologischen Bildes 
zu dem Analogieschluß gedrängt, daß außer den Zellen der Gefäßbündel 
noch andere Zellen Stoffe in den Narbenkopf transportieren müssen. 


Wenn wir im Gebiet der Fruchtblattgewebe bleiben, so wird uns beim 
12° 


180 G. Tischler, 


Anschauen der langgestreckten Zellen des Leitgewebes die Ähnlichkeit 
mit denjenigen Zellen auffallen, welche häufig die Verbindung des 


Fig. 8a. Mikrophotograpbie. Langgriffliges Individuum. 
Querschnitt durch die Narbe unmittelbar am Ende des 
Leitgewebes geführt. Vergr. 75. 


Fig. 8b. Desgl, etwas tiefer geschnitten. Das zentral 

gelegene L.eitgewehe und das die Gefäßbündelendigungen 

enthaltende äußere Parenchym sind scharf gesondert. 
Vergr. 75. 


Gefäßbündelendes mit 
dem Embryosack her- 
stellen und unmittel- 
bar an die Antipoden 
ansetzen. Und wir 
könnten den Vergleich 
noch weiter führen. 
Wie die Antipoden oft 
eine besondere Birn- 
form oder sonst eine 
unter dem Einfluß der 
gesteigerten Wasser- 
und Nährstoffauf- 
nahme zustande ge- 
kommene Gestalt an- 
nehmen (vgl, Löt- 
scher 1905, pag. 
229 ff, Huß 1906), 
so hier die Narben- 
papillen. 

Ob es freilich 
zulässig ist, unseren 
auf morphologischen 
Daten aufgebauten 
Schluß zu ziehen, ist 
eine andere Sache. 
Der physiologische Be- 
weis von dem Cha- 
rakter der Leitgewebe- 
zellen steht allgemein 
noch aus. Jedoch ist 
es wohl erlaubt und 
beruht auf alter Er- 
fahrung, gerade bei 
solch spezialisierten 
Zellen aus der Zell- 
form gewisse Rück- 
schlüsse auf die Funk- 


Unters, üb. d. anat, Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 181 


tion zu ziehen. Ich möchte meinen, daß wir eventuell selbst die bis- 
her allein angenommene „Bestimmung“ des Leitgewebes, den Pollen- 
schläuchen ein bequem zu durchwachsendes Gewebe zu präsentieren, 
als sekundär annehmen dürfen. Sehen wir doch immer mehr in unseren 
„anti-lamarckistisch“ gewordenen Zeitläuften, wie eine ökologische Ein- 
richtung nicht zum Nutzen für „fremde“ Zellgewebe geschaffen ist, 
sondern wie eine entwicklungsphysiologisch ganz unabhängig davon 
Jeterminierte Erscheinung erst später ökologisch verwertet wird. Und 
der Pollenschlauch ist doch für die Gewehe des Griffels und der Narbe 


auch etwas „Fremdes.“ 
Nach diesem Ausblick in zur Zeit noch unerforschte Gebiete bliebe 


uns jetzt noch übrig, die Narbenpapillen der drei Blütenformen bei 
Lythrum in ihrer Größe miteinander zu vergleichen. Hermann Müller 
(1873, pag. 198) wies zuerst darauf hin, daß ähnlich den Verhältnissen 
bei Primula die Papillen „der langgriffligen Form auffallend länger und 
mit ihren freien Enden weiter auseinanderstehend sind als die der 
mittel- und kurzgriffligen, die sich voneinander nicht so sehr unter- 
scheiden. Bei allen drei Formen bestehen nämlich die Narbenpapillen 
aus langen, beiderseits gerundeten Zellen, deren Ende durch eine hals- 
förmige Einschnürung als kugeliges oder elliptisches Köpfchen abgesetzt 


erscheint. Bei der langgriffligen Form sind diese Zellen 0 nm 


lang und stehen, da sie unter der halsförmigen Einschnürung etwa zur 
doppelten Dicke des freien Endes anschwellen, mit ihren freien Enden 


ungefähr ebensoweit auseinander, als diese freien Enden selbst dick 
sind; bei der mittelgriffligen Form sind diese Zellen nur 2 mm, 


300 
unter der halsförmigen Einschnürung nur weniger dicker sind als an 
ihrem freien Ende, zwischen ihren freien Enden sehr viel schmalere 
Zwischenräume. Daß Narbenpapillen, Griffellängen und Pollenkörner 
von so ungleichen Dimensionen nicht in gleichem Grade für einander 
passen können, erscheint selbstverständlich.“ (!) 

In Dezimalen übertragen, würden demnach die Zellängen für die 
drei Papillenformen nach H. Müller 0,135—0,2 mm, 0,1--0,167 mm 
und 0,083—0,15 mm betragen. Diese Angaben sin seitdem fast überall 
übernommen. Neuere Messungen kenne ich nicht. Trotzdem hätte man 
stutzig werden können, da man schon bei Darwin (1877, pag. 128) 
las: „Die Narbe des langgriffligen Pistills hat häufig (v. m. gesp.) 


mm lang, und lassen bei beiden, da sie 


bei der kurzgriffligen 


182 G. Tischler, 


längere Papillen oder ist rauher als die des mittelgriffligen, und die 
letztere ebenso länger und rauher als die des kurzgriffligen, aber dieser 
Charakter ist, obgleich er in den zwei Formen von Primula veris usw. 
fixiert und gleichförmig ist, hier variabel (v. m. gesp.); denn ich habe 
mittelgrifflige Narben gesehen, welche rauher waren, als die der lang- 
griffligen.“ In einer Anmerkung weist ferner Darwin noch auf den 
Gegensatz zu H. Müller hin und bemerkt dazu: „Dieser scheint ge- 
funden zu haben, daß die Narbenpapillen in den drei Formen beständig 
in der Länge und Struktur differieren.“ 

Tatsächlich sind H. Müller’s Zahlen und andere gleichlautende 
Angaben (so z. B. bei Völker 1915) irreführend. Denn zu meiner 
großen Verwunderung kann die Differenz noch viel weniger ausgeprägt 
sein, als man selbst nach Darwin erwarten könnte. 

Mein Material stamınt von verschiedenen Standorten innerhalb 
des Rittergutes Losgehnen (Kr. Friedland) in Ostpreußen, sowie des 
Badeortes Cranz an der Samländischen Küste und wurde von mir im 
Juli und August 1917 in frischem Zustande untersucht. Ich habe stets 
mit dem Rasiermesser verschiedene Quer- und Längsschnitte von den 
Narben je einer Blüte angefertigt und nur diejenigen Zellen berück- 
sichtigt, welche völlig unversehrt und turgeszent waren. Gemessen 
wurde mit einem Okularmikrometer, bei dem die Entfernung zwischen 
zwei Teilstrichen einer Länge von 0,00715 mm entsprach. Von jeder 


Narbe wurden 20 Papillen willkürlich ausgewählt. Ich gebe die Maße 
in Teilstrichen. 


(Siehe Tabellen pag. 183.) 

Wie man aus unseren Tabellen ersieht, habe ich nicht etwa be- 
absichtigt, durch Auszählung besonders großer Mengen von Papillen 
variationsstatistische Unterlagen zum Berechnen von M oder o zu 
schaffen, sondern einfach nur zeigen wollen, wie außerordentlich stark 
die Zalılen transgressiv variieren. Sehen wir nach der Ursache dieser 
Variabilität, so scheint hauptsächlich die Gesamtausbildung der Blüten- 
größe schuld daran zu sein, ob im allgemeinen die Papillen mehr nach 
den Teilstrichlängen 12 oder 33, also nach 0,086 mm oder nach 0,236 mm 
Länge gravitierten. Das darf nur sehr „cum grano salis“ verstanden 
werden. Denn man findet ja in ein und derselben Narbe die stärksten 
Unterschiede. Und diese sind jedenfalls weit bedeutender als die zwischen 
den Papillen der verschiedenen Blütenformen. So hat uns der Zufall 
solche kurzgriffligen Narben in die Hand gespielt, die man nach 
H. Müller nur bei langgriffligen Pflanzen hätte erwarten können. Und 
ebenso ist es wohl Zufall, daß die untersuchten mittelgriffligen im all- 


Unters, üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 


183 


I Langgrifflige Individuen. 


Pflanzen a—d stammen aus Losgehnen, e—f aus Cranz. 


l 24185 Bl 2930| jsı 223 Teilstriche 
a alejsjslı 18 tt 74 
»[2| |2| salaııı it ww 
© ılı!5lı/3| 2,2 1112) | 1) | 
d 21113 41/341 9 I, i ı| Zaı der 
e Fa; \ 1j 2 2 ı2\4| m 2 | Papillen 
|| I; ıslalıalsjalejılalaı 
Sa.|2l0j6jals|sole jelısı 7[alalsie! 2| 
II. Mittelgrifflige Individuen. 
Pflanzen a—c stammen aus Iosgehnen, d—f aus Cranz. 
2]13 14 ı5 18lırlıslıg olaıa2/23|24125'26| 2526 |Teilstriche 
al |; Isiılojsfale | | | 77 
b 1111 3 3l a3 1a J111 1) 
P ıı /slalalois ja) | 
alıl2aja]e) 21112 4 | | \ Zahl der 
e | |5j2:4|2|j318 Papillen 
f ı| 5} 4 312 2j2}1 ; z 
8a.|1,2]5 [17 J1olırlıs]ıa 7 
HI. Kurzgrifflige 
Pflanzen a—d stammen aus Losgehn 
& 
e a 
% 
ü : 
f | ılalılalı 3 
Sa{2.1ı1alalalılisj2lelejla h 
Zähle ich die drei Summen zusammen, erhalte ich: 


langgriffliger 
Individuen 


3: Teilstriche 


Summa 
mittelgriffli- 
ger Individuen 


mn er um mn | 


44 


im 
IN 
7, 
— 


Fu Zahl der 


Summa 
kurzgriffliger 
Individuen 


Total 


zen u 


328 21 


Papillen 


184 G. Tischler. 


gemeinen die kürzesten Papillen hatten. Ich habe außer den 18 oben 
beschriebenen Blüten mit ihren je 20 gemessenen Narbenpapillen noch 
eine größere Menge von Narben anderer Pflanzen geschnitten und 
untersucht, wenn auch nicht planmäßig gemessen. Ich kann demnach 
nur glauben, daß H. Müller zu geringe Materialmengen vor sich ge- 
habt hat und diese zufällig mit der erwarteten Gesetzmäßigkeit stinımten. 
Ich habe jedenfalls andere Zahlen erhalten als er, und ein dritter 
Beobachter wird sicherlich wieder andere finden. Aber meine wenigen 
Messungen genügen schon, unf das Material so zu gruppieren, daß eine 
einigermaßen symmetrische Kurve resultiert. Wir brauchen nur je zwei 
unserer Klassen zu einer zusammenzunehmen, so erhalten wir für die 
Totalität aller gemessenen Narbenpapillen die Reihe 
3, 27, 35, 43, 78, 50, 54, 28, 21, 16, 5. 

Ein deutlicher Hauptgipfel ist hier schon vorhanden, nicht drei, 
denn der Nebengipfel bei 54 tritt gegenüber 78 stark zurück. Ver- 
glichen mit der binomialen wäre unsere Kurve nur etwas zu „flach“, 
auch ist ihre Spitze etwas nach links verschoben, da der rechte Schenkel 
langsamer abfällt als der linke ansteigt. Aber es muß doch verwundern, 
daß schon die geringe Menge von 360 Papillen genügt, eine der 
binomialen ähnliche Kurve zustande zu bringen. Das beweist am besten, 
daß wir in der Papillenlänge ein leicht modifizierbares und nicht ein 
genotypisch wertvolles „Merkmal“ haben. Außerdem dürfen wir nicht 
vergessen, daß auch die Breite eine sehr verschiedene ist, was eigentlich 
bereits von Behrens (1875, Taf. II, Fig. 22) in genügender Klarheit 
abgebildet wurde, 

Lythrum Salicaria verhält sich also nicht so wie Primula, sondern 
eher wie Linum grandiflorum, für das Darwin (1877, pag. 220) eine 
starke Variabilität der Narbenpapillengröße angibt. 

Mit dieser Konstatierung haben wir natürlich nicht an der Er- 
scheinung des Trimorphismus überhaupt gerührt. Gaston Bonnier 
(1884) hatte seinerzeit ja auch an dieser „traditionellen“ Auffassung 
Kritik geübt. Er glaubte an eine Polymorphie bei Lythrum, weil es 
sehr zahlreiche Übergänge zwischen den verschiedenen Formen geben 
sollte (pag. 242): „Il est bien facile de s’assurer quil n’y a pas trois 
formes de fleurs seulement chez cette espöce, mais une infinit6.“ Und 
ganz ähnliche Übergänge gebe es bei den nirgends als trimorph be- 
zeichneten Saxifraga granulata, Erodium cicutarium, Potentilla verna, 
Anemone Pulsatilla und Viola spec. Ja selbst anemophile Blüten zeigten 


Analoges (pag. 243) „D2s lors l’explication de la fecondation eroisee 
doit ötre modifise.“ 


Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 185 


Diese Sätze Bonniers sind sicher übertrieben. Gewisse variations- 
statistische Untersuchungen, wie die von Gain (1905) für Pulmonaria, 
haben schon jetzt ergeben, daß trotz weitreichender transgressiver 
Variabilität der Griffel- und Staubblattlängen, und wir dürfen wohl 
hinzufügen: auch der Pollenkörner und Narbenpapillen, „le libre croise- 
ment maintient sensiblement la constance des dimensions moyennes du 
style et de l’&tamine, sans realiser la constance de la distance moyenne 
du stigmate a l’anthöre“. Wenn auch die Konstanz der Entfernung bei 
den Heterostylen nicht vorhanden ist, so ist für weitaus die meisten 
aber doch die Heterostylie selbst klar ausgeprägt, und ein Fall, wie der 
für Menyanthes trifoliata beschriebene, bei der in Grönland Homostylie 
gegenüber der sonst vorhandenen dimorphen Heterostylie vorkommt, 
ist jedenfalls selten (s. Knuth 1898, pag. 62; hier auch Angaben 
über sonstige „unvollkommen heterostyle“ Pflanzen). 

Speziell für Lythrum Salicaria wäre daran zu erinnern, daß diese 
Pflanze ein ungewöhnlich weites Areal besiedelt, nach Hensiow (1877, 
pag. 392) außer in Europa auch in Südaustralien, Tasmanien, Südafrika, 
Süd- und Nordamerika, Japan, Nordost- und Zentralasien vorkommt 
und m. W. überall als heterostyl-trimorph beschrieben wurde. Auch bei 
Penzig (1890, pag. 477) finden wir keine Angabe über „abnorme Ver- 
änderungen“ der Blüten in dieser Richtung. 

Fragen wir uns weiter, warum die drei verschiedenen Formen 
von Lytbrum unter gleichen äußeren Bedingungen sich verschieden 
entwickeln, so müssen wir auf eine verschiedene „spezifische Struktur“ 
(Klebs) schließen, die „phylogenetisch“ erworben sein muß. Wir können 
auch sagen, ihre „Erbformeln“‘ müssen differieren. Ein sehr schönes 
Beispiel nun, wie ein bestimmtes Gen, das zunächst ganz unabhängig 
von der fraglichen Erscheinung sein kann, auf die Reduktion der Griffel- 
längen einwirkt, verdanken wir Bateson und Gregory (1905). Sie 
fanden bei der gewöhnlich heterostylen Primula sinensis einzelne homo- 
style Exemplare, Die Pflanzen hatten die Stamina so lang wie sonst 
bei den kurzgriffligen Individuen, aber die Griffel waren gleichfalls nur 
so lang geworden. Es fiel den Autoren nun auf, daß die betreffenden 
Primeln eine ganz bestimmte Form des gelben Nagelfleckes auf den 
Petalen hatten, der hier außerordentlich vergrößert war. Dies „Merk- 
mal" war rezessiv und das ihm zugrunde liegende Gen war völlig un- 
abhängig von dem, daß die Griffellänge sonst beeinflußte. Aber überall, 
wo das Gen für den großen „Flush“ mit dem für „langgrifflig“ 
zusammenkam, da konnte der Griffel nicht „pass trough the anthers .... 
Why the development of the yellow flush in these flowers should entail 


186 G. Tischler, 


the reduction of the style, we eannot in any way suggest“. Aber die 
Tatsache der Beeinflussung ist eben nur „genetisch“, oder was eigent- 
lich das gleiche bedeutet, „phylogenetisch“ zu verstehen. 

Jede Beweisführung, die phylogenetische Daten diskutieren will, 
muß „vorläufig“, d. h. bis wir die Erbformel wirklich „verstehen“, 
indirekt sein. Das güt also auch für die Versuche, die in bestimmten 
Pflanzengruppen bestehende Neigung zu Heterostylie mit der zu Diözie 
in Parallele zu setzen. Schon Darwin hat derartige Gedankengänge 
eingehend erörtert (1877, pag. 241 ff). Und seitdem ist das öfter ge- 
schehen, noch jüngst von Dahlgren (1916, pag. 9). Wir wissen ja, 
daß es zwischen Hermaphroditen und Diözisten Übergänge gibt, welche 
gewisse Erscheinungen in der Reduktion des einen Geschlechtes ähnlich 
wie die Heterostylen zeigen. Und manchmal wurden letztere anfangs 
nur irrtümlich angenommen, wie bei Asperula scoparia oder Aegiphila 
odorata u. a. (nach Darwin 1877). 

Wir dürfen aber nicht vergessen, daß es sich nur um eine Art 
„Parallelfall“ (s. Baur 1917, pag. 209), nicht etwa um eine Art „Vor- 
stufe zu echter Diözie“ bei den Heterostylen handelt. Für Lythrum 
Salicaria sah das bereits Darwin. Rein morphologisch betrachtet, 
müßten die langgriffliigen Individuen den am meisten weiblichen, die 
kurzgriffligen den am meisten männlich ausgebildeten entsprechen. Aus 
physiologischen Gründen, da sie nämlich die größte Zahl von be- 
fruchtungstauglichen Samenanlagen produzieren und da ihre Pollenkörner 
ein etwas geringeres Befruchtungsvermögen haben sollen als die „ent- 
sprechenden“ in den anderen Blütenformen, will Darwin aber gerade 
die mittelgriffligen für die mit der stärksten weiblichen Tendenz an- 
sehen. 

Koehne (1885, pag. 43) macht schon darauf aufmerksam, daß 
relativ selten Diözisten und Heterostyle in unmittelbarer Verwandtschaft 
sind. Dagegen sind Kleistogame und Heterostyle öfters und speziell 
bei den Lythraceen, Oxalidaceen, Rubiaceen (Houstonia), Caryophylla- 
een (Silene), Primulaceen (Hottonia) und Polygonaceen innerhalb einer 
und derselben Gattung (s. Kunth 1898) gefunden worden. In diesem 
Zusammenhang darf ich vielleicht auch darauf hinweisen, daß ich 
(wenigstens die kleinen) Pollenkörner bei Lythrum genau so innerhalb 
der reifen Anthere auskeimend gefunden habe, wie das bei den Kleisto- 
gamen so häufig der Fall ist. 

Diese von den Systematikern erkannte Beziehung zwischen Ver- 
tretern der beiden genannten ökologischen Typen ist theoretisch insofern be- 
deutsam, als gerade die Kleistogamen extrem autogame, (lie Heterostylen 


Unters, üb. d, anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 187 


heterogame resp. selbststerile Arten sind. Bei konvergierender morpholo- 

gischer Entwicklungsrichtung besteht also ein starkes Divergieren bezüg- 
lich der ökologischen‘). Das läßt vermuten, daß die in Frage stehen- 
den Ökologismen „Zufälligkeiten“ darstellen, welche durch den morpho- 
logischen Aufbau bedingt sind. 


Wir haben in unseren oben gemachten Ausführungen besondere 
morphologische „Anpassungen“ bezüglich der Größe der Pollenkörner 
und Narbenpapillen geleugnet. Und wenn wir überhaupt noch Be- 
ziehungen zwischen morphologischem Bau und Notwendigkeit der Kreuz- 
befruchtung herstellen wollen, bleiben allein die ungleichen Längen von 
Filamenten und Griffeln bestehen, die gewissen Insekten, welche den 
Honig des Blütengrundes aufsuchen, die legitimen Kreuzungen erleich- 
tern könnten. Ein ganz genaues Zusammenpassen der Stellen, an denen 
die verschiedenen Pollensorten den Leib der Insekten bepudern und 
derjenigen, mit denen die ungleich hohen Narben berührt werden, wie 
es jüngst noch Völker (1915) beschrieb, würde aber nur dann eintreten, 
wenn alle Blüten der verschiedenen Stöcke und ihre einzelnen Teile 
genau die gleiche Höhe hätten. Das ist aber nach meinen wie nach 
Gaston Bonniers (1884) Funden durchaus nicht der Fall. 


Weit wichtiger als die morphologischen sind jedenfalls nach unserem 
Dafürhalten die physiologischen Anpassungen. Ihr Zustandekommen 
werden wir uns am einfachsten so zu erklären haben, daß parallel den 
Hemmungsbildungen in den Staub- und Fruchtblättern eine quantitative 
Veränderung gewisser „Reizstoffe* gegangen ist, wie sie Jost (1907) 
fordert, sei es, daß diese mit der geringeren Wasserversorgung in den 
„gehemmten“ Staubblättern zusammenhängt oder in sonstwie anderer 
Art. Wir kommen somit auf anderem Weg wie Jost zu der gleichen 
Annahme als der wahrscheinlichsten: „Es würde zur Erklärung des 
Tatbestandes (seil. weil nicht die Länge des vom Pollenschlauch zurück- 
zulegenden Weges und die Größe der Pollenkörner in Parallele zu 
setzen sind) genügen, wenn in den drei Griffelformen verschiedene 
Konzentrationen eines und desselben Stoffes vorhanden wären, und es 
würde damit in gutem Einklang stehen, daß auf den mittleren Griffeln 
viel eher eine illegitime Bestäubung von Erfolg ist als auf den extremen 
(Darwin). Selbstverständlich ist die Existenz einer größeren Kom- 


plikation möglich.“ 
1) Vgl. auch Henslow (1877, pag. 363), welcher hier von Übergängen 


zwischen fremdbefruchteten und autogamen Spezies von Lythraceen (I,ythrum, 
Nesaea, Cuphes) berichtet. 


188 6. Tischler, 


Sirks (1917) meint, daß schon bei isosmotischen Koeffizienten’ 
von Pollenschlauch und Zellen der Narbe resp. des Griffels das Wachsen 
des ersteren sistirt werden müsse, da ja nun nieht mehr das zum 
weiteren Fortschreiten des Schlauches nötige Wasser herbeigeholt 
werden könne. Wir (1917b) haben uns indessen nicht von spezifischen 
Differenzen in der Höhe des osmotischen Druckes bei den betreffenden 
Zellen überzeugen können, so sehr wir darnach suchten. Neger (1913, 
pag. 632) sagt zwar summarisch: „Die Pollenkörner aus den längsten 
Staubgefäßen keimen in einer konzentrierteren Zuckerlösung als die aus 
den kurzen und mittleren. Bekanntlich ist der Pollen aus den langen 
Antlhıeren bestimmt für die langen Griffel, und an diesen wird infolge 
stärkerer Verdunstung die Narbenflüssigkeit, welche die Keimung an- 
regt, konzentrierter sein als an den kurzen Narben.“ Mir scheint aber 
dies Postulat noch absolut unerwiesen. Und ich möchte meinen, daß 
speziell vom Standpunkte der Möglichkeit einer Wasserentnahme die 
Pollenschläuche stets in allen drei Formen zu wachsen vermögen. 

Dafür, daß nur quantitative und nicht qualitative chemische 
Differenzen die Ilegitimität einer Kreuzung bei Lythrum Salicaria 
bedingen, scheint m. E. vor allem auch die Tatsache zu sprechen, daß 
das Nichtgelingen einer illegitimen Befruchtung ja doch kein absolutes 
ist, also nicht wie z. B. bei den selbststerilen Cardamine-Individuen, 
welche Correns (1912) prüfte. Das hat bekanntlich schon Darwin 
(1877) gezeigt. Und neuerdings ist durch Barlow (1913) gleiches 
erwiesen. Die ausführlichen Mitteilungen des letzteren stehen aller- 
dings noch aus. 

Lythrum Salicaria bietet uns endlich auch ein Beispiel dafür, daß 
die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen Individuen in ihrer ganzen 
Konstitution schwächer sind, als die aus Kreuzbefruchtung entsprossenen. 
Die Einrichtungen, welche die Pflanze geschaffen hat, um die ungünstiger 
wirkende Selbstbefruchtung zu vermeiden, sind, wie wir zeigten, morpho- 
logisch unzureichend und allein chemisch für gewöhnlich genügend. In 
der Schädigung durch Selbstbefruchtung dürfen wir aber mit Baur 
(1917, pag. 311) wohl nur eine Sekundärerscheinung sehen. 

Mit diesen Bemerkungen wollen wir unsere kausalanalytische 
Arbeit über Lythrum schließen. Die nächste Aufgabe würde es sein, 
festzustellen, ob bei Lythrum oder anderen Heterostylen das Experiment 
willkürlich die Gestaltungen in den Blüten verändern könnte. Die 
Hoffnung, in prinzipiell wichtigen Dingen hier „Neues“ zu erreichen, 
scheint zunächst sehr bescheiden zu bleiben, wenn wir die letzten 
Untersuchungen Güntharts (1917) durchlesen. Zwar konnten bei den 


Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- ı. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 180 


studierten Cruciferen „Blühzeit und Funktionsdaner der Fortpflanzungs- 
organe* beeinflußt werden. Aber die eigentlichen morphologischen Ver- 
hältnisse blieben unverändert und dürften als „erblich fixierte Rassen- 
merkmale“ anzusehen sein. Ich habe nun selbst bereits derartige experi- 
mentelle Versuche an Primula eingeleitet und hoffe in absehbarer Zeit 
darüber berichten zu können. 


Zusammenfassung. 


1. Die Zahl der haploiden Chromosomen beträgt bei Lythrum 
Salicaria nahezu sicher 24, die der diploiden demnach 48. Die 
Chromosomen zeigen sehr ungleiche Größe. Etwaige Differenzen 
zwischen denen der verschiedenen Blütenformen sind als Ernährungs- 
modifikationen aufzufassen. Die genotypische Verschiedenheit der un- 
gleichgriffligen Individuen findet in der Chromosomengröße somit kaum 
einen entsprechenden Ausdruck. - 

2. In den reifen Pollen der ungleichgriffligen Individuen sind 
die Kerne bei gleicher Chromosomenzahl ziemlich gleichgroß. Dagegen 
unterscheiden sich die Zelleninhalte sehr in ihrer Größe. Der Pollen 
der kleinsten und mittleren Stamina ist gegenüber dem der größten 
als im Wachstum gehemmt aufzufassen. 

3. Nicht nur die kleineren Pollenkörner, sondern auch die gesamten 
mittleren und kürzeren Stamina stellen, verglichen mit den längeren, 
Hemmungsbildungen dar. Die Hemmungen sind letztenfalls durch un- 
genügende Zufuhr von Wasser und Nährstoffen bedingt, da die Leit- 
bündel in den Filamenten der mittleren und kürzeren Stamina erheblich 
schwächer ausgebildet sind als die der längeren in der gleichen Blüte. 

4. Mit. der geringeren Wasserversorgung muß man wahrscheinlich 
auch die Unterschiede in den Inhaltsstoffen der reifen Pollenkörner 
zusammenbringen, die bei den mittel- und kurzgriffligen Individuen 
beobachtet wurden (Fett- und Stärkepollen). Denn bei langgriffligen 
Individuen, welche nur einerlei Pollen haben (Fettpollen), ist kein in 
die Augen fallender Unterschied im Bau der Filamentleitbündel zu 
beobachten. Es würde also, falls unsere Annahme richtig ist, die 
bessere Versorgung mit Nährstoffen zu einer Inaktivierung der Diastase 
im reifenden Pollen führen und so das „Stärkestadiun“ der im übrigen 
im Wachstum geförderten Pollenkörner bis zum Monent des Aus- 
keimens erhalten, 

5. Charakteristische Größenverschiedenheiten «der Zellen in den 


Fruchtblättern der verschiedengriffligen Individuen sind weder in den 
Samenanlagen, noch in den Geweben der Fruchtknotenwandung oder 


1% G. Tischler, 


des Griffels vorhanden. Selbst die seit H. Müller allgemein an- 
genommene Auffassung, daß die Narbenpapillen typisch in ihrer Größe 
differieren, ist nicht aufrecht zu erhalten. Mit leichter Mühe kann 
man z. B. kurzgrifflige Blüten finden, welche durchweg längere Narben- 
papillen besitzen als andere mittel- oder langgrifflige. Bereits eine 
relativ geringe Zahl von Messungen der Narbenpapillen aus den Blüten 
verschiedener Blütenformen erlaubte diese in eine Kurve zu gruppieren, 
die der binomialen nahe kam. Eine dreigipfelige Kurve, wie sie bei 
typischer Verschiedenheit gefunden werden müßte, existierte in meinem 
Material wenigstens sicher nicht. 

6. Die Größe der Narbenpapillen wird ebenso wie die anderer 
papillöser Epidermiszellen im wesentlichen durch die Zufuhr von Wasser 
und den Jarin gelösten Stoffen bestimmt. 

7. Die etwaigen bei Heterostylen zu beobachtenden Hemmungs- 
bildungen finden bei solehen Spezies, die auf dem Wege zur Diözie 
sind, manche Parallelen. Noch besser lassen sich vielleicht einige der 
bei kleistogamen Blüten beschriebenen Hemmungserscheinungen direkt 
mit denen der heterostylen vergleichen. Es wäre dazu zu bemerken, 
daß innerhalb der gleichen Pflanzenfamilien, ja der gleichen Gattung, 
u. a. bei den Lythraceen, Oxalidaceen, Rubiaceen, Caryophyllaceen, 
Primulaceen und Polygonaceen, Heterostylie und Kleistogamie vorkommen, 
während Heterostylie und Diözie seltener nebeneinander zu finden sind. 
Da die auf Heterostylie und Kleistogamie beruhenden Ökologismen 
aber absolut divergieren, handelt es sich doch im ersten Falle um 
extreme Einrichtungen für Heterogamie, im zweiten Falle um solche 
für Autogamie, kann allein die morphologische Entwicklung phylo- 
genetisch verwendet werden; die dabei resultierenden Ökologismen sind 
völlig sekundärer Natur. 

8. Eine morphologische „Anpassung“ der Pollenkörner an bestimmte 
Narben resp. Griffel existiert nicht. Allein durch chemische Arbeit kann 


demnach die meist vorhandene, aber nicht absolute Selbststerilität bei 
Lythrum Salicaria aufgeklärt werden. 


Hohenheim (Württbg.), Botanisches Institut der landwirtschaft- 
lichen Hochschule, den 23. November 1917. 


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192 
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1884. 


1913. 


18%. 
1908, 


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Unters. üb. d. anat. Bau d. Staub- u. Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria usw. 193 


Tafelerklärung zu Tafel II. 


Die Figuren 1 und 3—6 sind bei einer Vergrößerung von ca. 1200, Fig. 2 desgl. 
bei ca. 2800 gezeichnet. 


Fig. 1a—d. Langgriffliges Individuum, kleinste Stamina. Diakinese der 
Pollenmutterzellen. Aufeinanderfolgende Schnitte, um die Chromosomenzahl zu 
bestimmen (vgl. Text), Die römischen Ziffern bezeichnen die 17 abgebildeten 
Zellen, die arabischen die einzelnen Chromosomenpaare. In den meisten Fällen 
sind 24 haploide Chromosomen zu erkennen. 

Fig. 2.° Zelle aus einem jungen Blatte nahe dem Vegetationspunkt einer 
nichtblühenden Pflanze. Äquatorialplatte mit 48 diploiden Chromosomen. 

Fig. 3a. Mittelgriffliges Individuum, kleinste Stamina. Leptonema. 

Fig. 3b. Desgl. Synapsis. 

Fig. 4a. Mittelgriffliges Individuum, größte Stamina. Leptonema. 

Fig. 4b. Desgl. Synapsis. 

Fig. 5. Kurzgriffliges Individuum, größte Stamina. Pollentetraden. 

Fig. 6. Langgriffliges Individuum, kleinste Stamina. Pollentetraden, 


Plora. Ba. Hl. 13 


Peridermium pini (Willd.) Kleb. und seine Übertragung 
von Kiefer zu Kiefer. 


Von H. Klebahn, Hamburg. 
(Mit Tafel IV und V und 1 Abbildung im Text.) 


Im Jahre 1788 beschrieb Willdenow!) den auf der Rinde der 
Waldkiefer (Pinus silvestris) lebenden Blasenrost unter dem Namen 
Lyeoperdon pini. Der Pilz stammte aus der Jungfernhaide bei 
Berlin. Persoon?) erkannte ihn als Aeeidium, L6veill&®) stellte 
die neue Gattung Peridermium auf. De Candolle*) vereinigte den 
Nadelrost mit dem Rindenrost, Link?) trennte sie wieder als Varie- 
täten, a-corticola und $-aeicola. Die Vereinigung wurde bis in 
die neuere Zeit beibehalten, auch von Hartig®, trotzdem Fuckel”’) 
die beiden Formen später als Arten unterschied und den Nadelrost 
Peridermium oblongisporium nannte. Dazu trug namentlich der 
Umstand bei, daß Wolff®), nachdem er den Wirtswechsel des Nadel- 
rosts festgestellt hatte, durch irgendeinen Versuchsfebler zu der An- 
sicht kam, daß der Rindenrost denselben Wirtswechsel habe, also auch 
zu Coleosporium senecionis (Pers.) Fries gehöre. Im Jahre 1886 
gelang es aber Cornu°), mittels Rindenrosts aus den Wäldern von 
St. Germain bei Paris auf Vincetoxieum officinale das Cron- 
artinm asclepiadeum (Willd.) Fries hervorzurufen und somit für 
den Rindenrost einen ganz anderen Wirtswechsel aufzufinden. 

Eine heftige Epidemie der Weimutskiefern (Pinus strobus) in 
der Umgegend von Bremen lenkte im Jahre 1887 meine Aufmerksam- 
keit auf die Blasenroste 1%), Weder Vincetoxicum, das in Nordwest- 


1) In Römer u. Usteri, Magazin f. d. Botanik 1788, Bd. IV, pag. 16. 

2) In Gmelin, Syst. nat. Linn. 1791, Bd. II, pag. 1473, 

3) M&m. soc. Linn. de Paris 1826, Tome IV, pag. 212. 

4) Flore franc. 1815, Tome II, pag. 257. 

5) In Willdenow-Link, Linne Spec. plant. 1824, ed. 4, pag. 66. 

61 Symb. mycol. in Jahrb. Nass. Ver. f. Nat. 1869, Bd. XXII u. XXIII, pag. 42- 

7) Wichtige Krankheiten der Waldbäume 1874, pag. 66; Untersuchungen aus 
dem forstbot. Institut München 1383, Bd. III, pag. 150. 

&) Landwirtschaftliche Jahrbücher 1877, Bd. VI, pag. 740. 

9) Compt. rend. 1886, Tome XXXII, pag. 930. 

10) Abhandl. naturw. Ver. Bremen 1887, Bd. X, pag. 145. 


Peridermium pini (Willd.) Kleb. und seine Übertragung von Kiefer zu Kiefer. 195 


deutschland überhaupt fehlt, noch die Kreuzkräuter (Senecio) schienen 
als Zwischenwirte in Frage kommen zu können, Mikroskopische Unter- 
suchung ergab feine aber bestimmte Unterschiede zwischen den Sporen 
des Rindenrosts der Weimutskiefer (Peridermium strobi Kleb.), 
des Rindenrosts der Waldkiefer und des Nadelrosts. Im folgenden 
Jahre gelang es, durch Aussaatversuche auf Ribes-Arten den Zu- 
sammenhang des P. strobi mit Cronartium ribicola Dietr. fest- 
zustellen ), also einen Wirtswechsel, der dem von Cornu für den 
Rindenrost der Waldkiefer gefundenen ganz ähnlich ist. Um so auf- 
fälliger war es, daß alle Versuche, Vincetoxieum mit Blasenrost der 
Waldkiefer aus verschiedenen Gegenden zu infizieren, völlig ergebnis- 
los verliefen, ebenso die Aussaaten auf Ribes- und Seneeio-Arten, 
während die Infektion von Senecio mit Nadelrost wenigstens in einem 
Falle Erfolg batte®). Im Sommer 1890 erhielt ich aber durch die 
Vermittelung Cornu’s Blasenrost aus den Wäldern bei St. Germain, 
mit dem es ohne weiteres gelang, Vincetoxicum zu infizieren. Das 
gleiche Ergebnis brachte ein Material von Greiz®), Es war kein an- 
derer Schluß möglich, als daß der Blasenrost der Waldkiefer in zwei 
verschiedenen Formen auftrete, von denen nur die eine mit Cron- 
artium asclepiadeum in Zusammenhang steht. Ich nannte diese 
Form Peridermium Cornui Rostr. und Kleb. und behielt für jene 
den Namen P. pini (Willd.) Kleb. be. Da man bis dahin gewohnt 
war, Arten nur auf Grund morphologischer Verschiedenheiten auf- 
zustellen, suchte ich nach unterscheidenden Merkmalen, fand aber nur, 
daß bei Peridermium pini Peridie und Sporen im ganzen etwas 
derber und die schon von L&veill& erwähnten starren Fäden (fila ri- 
gida), welche die Peridie stützen, oft zahlreicher und kräftiger aus- 
gebildet sind ®). 

Das Vorkommen derartiger fast nur biologisch verschiedener 
Arten, das bereits in einigen Fällen bei andern Uredineen gefunden, 
aber wenig beachtet worden war, erhielt in den nächsten Jahren mehr- 
fache Bestätigung, zunächst durch meine Beobachtung), daß auch die 
Nadelroste der Kiefern eine Anzahl morphologisch nicht verschiedener, 
aber durch den Wirtswechsel unterscheidbarer Arten umfassen, durch 


1) Ber. der Deutsch. bot. Ges. 1888, Bd. VI, pag. XLV. 

2) Hedwigia 1890, Bd. XXIX, pag. 32. 

3) Ber. der Deutsch. bot. Ges. 1890, Bd. VIE, pag. (59). 

4) Hedwigia 1890, Bd. XXIX, pag. 27; Ber. der Deutsch. bot. Ges. 189%, 
Bä. VIII, pag. (67); Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1892, Bd. I, Taf. 


5) Zeitschr. f. Pflanzenkrankl. 1892, Bd. II. pag. 204 und spä 
13* 


sre Arbeiten. 


196 H. Klebahn, 


Fischer’s!) sich daran anschließende Versuche, durch meine gleich- 
zeitigen Beobachtungen über die Kronenroste und besonders durch 
Eriksson’s?) Befunde über die Spezialisierung der Getreideroste. 

Der Nachweis der Verschiedenheit des Peridermium pini von 
P. Cornui war aber an sich kein befriedigendes Ergebnis; es mußte 
auch die Lebensgeschichte des Pilzes aufgeklärt werden. Diese Auf- 
gabe zu lösen habe ich in den inzwischen verstrichenen fast 30 Jahren 
alljährlich eine Anzahl Versuche angestellt und wohl alle Möglichkeiten 
durchgeprüft, die sich für einen Wirtswechsel vermuten ließen?) Am 
nächsten lag es, an die Wirte der anderen Cronartium-Arten zu 
denken. Ferner wurden, da Wolff mit dem Rindenrost auf Senecio 


Erfolg gehabt haben will, die Seneeio-Arten und die übrigen Wirte 


von Coleosporium-Arten herangezogen. Endlich habe ich alle mög- 
lichen Wirte von Pilzen aus der Gruppe der Melampsoraceen geprüft, 
aber alle hinsichtlich der Aufgabe, die gelöst werden sollte, ohne den 
geringsten Erfolg. Dagegen führten mehrfache gleichzeitig mit Peri- 
dermium Cornui ausgeführte Versuche zu sehr merkwürdigen Ergeb- 
nissen in bezug auf weitere Nährpflanzen des Cronartium asclepia- 
deum. Die Beobachtungen von Göneau de Lamarlidre‘) und 
Fischer°), wonach Cronartium asclepiadeum auch auf Paeonia- 
Arten übergehen kann, wurden bestätigt, und weiter wurde gefunden, 
daß noch eine ganze Reihe verschiedenartiger Pflanzen, Angehörige von 
nicht weniger als acht Pflanzenfamilien, darunter Pedicularis pa- 
lustris, im übrigen zum größten Teil Pflanzen aus Gegenden, wo der 
Pilz wegen des Fehlens der Kiefern gar nicht vorkommen kann (Süd- 
afrika, Ostindien, Peru, Chile), von Cronartium asclepiadeum be- 
fallen werden können ©). Auf einigen dieser Pflanzen, die als Garten- 
blumen gezogen werden, hatte bereits Dietrich”), der Entdecker des 
Cronartium ribicola, den Pilz in den Ostseeprovinzen gefunden und 
neue Arten daraus gemacht, die jetzt nebst Cr. flaccidum (Alb. und 
Schwein.) Wint., Cr. balsaminae Niessl, Cr. pedicularis Lind- 


1) Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen in Beiträge zur Kryptogamen- 
flora der Schweiz 1898, Bd. I, pag. 94 und frühere kürzere Mitteilungen. 
2) Ber. der Deutsch. bot. Ges. 1894, Bd. XII, pag. 292 und spätere Arbeiten. 
3) Die wirtswechselnden Rostpilze 1904, pag. 379. 
4) Assoe. frang. pour Pay. d. sc., 23. sesa., Tome II, pag. 628. Caen. 
* 9) Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen 1898, pag. 90. 
6) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1914, Bd. XXIV, pag. 13; 1916, Bd. XXVI, 
pag. 266 und frühere Arbeiten. 


?) Arch. Naturk. Liv-, Esth- und Kurlands 1859, 2. Ser., Bd. I, pag. 287 
ndu 495, 


% 


-.. 


Peridermium pini (Willd.) Kleb, und seine Übertragung von Kiefer zu Kiefer. 197 


roth und einigen anderen später beschriebenen Arten sämtlich einzu- 
ziehen sind. Dieser auffälligen Pleophagie gegenüber, die unter den 
Rostpilzen nur wenige ihresgleichen hat, ist es um so auffälliger, daß 
keine der zahlreichen geprüften Pflanzen von Peridermium pini in- 
fiziert wird. 

Auch die naheliegende Frage, ob Peridermium pini nicht viel- 
leicht imstande sei, die Kiefer unmittelbar zu infizieren, wurde zu 
prüfen nicht versäumt. Wiederholt habe ich kleine 4—10Ojährige, in 
Töpfen wachsende Kiefern mit Sporen besät, ohne Erfolg zu erhalten !). 
Nach allen Erfahrungen, die über wirtswechselnde Rostpilze vorliegen, 
konnte auch kaum etwas anderes erwartet werden. Wir kennen keine 
wirtswechselnden Rostpilz, dessen Aecidiosporen den Aecidienwirt zu 
infizieren vermöchten. Nur Aecidium graveolens Shuttlew., die 
Aeeidienform der Puceinia arrhenatheri (Kleb.) Erikss., sol) nach 
Eriksson?) dies tun. Aber Eriksson hat nicht über Wiederholung 
und Bestätigung seiner auffälligen Ergebnisse berichtet und auf Zweifel 
an der Richtigkeit nicht geantwortet. Wohl gibt es einige Rostpiize, 
deren Aeeidiosporen nach der Aussaat auf die eigene Nährpflanze 
wieder Aecidien hervorbringen®), aber von diesen ist keiner wirts- 
wechselnd, keiner hat perennierendes Aecidienmyzel, und den neu- 
erzeugten Aecidien fehlen Spermogonien, die bei Peridermium pini 
vorhanden sind. 

Neuerdings hat der Schaden, den Peridermium pini durch 
Kienzopfbildung in den Waldungen mancher Gebiete besonders im 
nordöstlichen Deutschland verursacht, die Aufmerksamkeit forstlicher 
Kreise mehr als bisher auf den Pilz gelenkt‘), und Oberförster Haack ®), 
der leider dem Kriege zum Opfer gefallen ist, hat, angeregt durch A. 
Möller, sich die Aufgabe gestellt, die Lebensgeschichte des Pilzes mit 
besonderer Rücksicht auf die unmittelbare Infektion der Kiefer zu er- 


1) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1897, Bd. VII, pag. 345; 1899, Bd. IX, pag. 17; 
Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, Bd. XXXIV, pag. 386; 1901, Bd. XXXV, pag. 694; Die 
wirtswechselnden Rostpilze, pag. 379; Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1916, Bd. XXVI, 
png. 269. 

2) Beiträge zur Biol. 1898, Bd. VII, pag. 1—16; 1901, Bd. VII, png. I18. 

3) Dietel, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1893, Bd. II, pag. 258; Flora 1895, 
Bd. LXXXI, pag. 394. 

4) Herrmann, Über den gegenwärtigen Stand der Kienzopffrage in Wissen- 
sehaft und Praxis. Vortrag, Versamml. d. preuß. Forstvereins in Braunsberg 1913. — 
Schultz, Zeitschr. f. Forst- und Jagdwesen 1915, Bd. XLVII, pag. 8. — Herr- 
mann, Ber. des Westpr. bot.-zool. Vereins 1914, Bd. XXXVII, pug. 353. 

5) Zeitschr. f. Forst- und Jagdwesen 1914, Bd. XLVI, pag. 1—46. 


198 H. Klebabn, 


forschen. Haack impfte junge Triebe an großen, im Walde wachsen- 
den Bäumen, meist nach Anbringung kleiner Wunden mittels des 
Messers oder durch Abreißen von Nadeln. In mehreren Fällen ent- 
standen nach 2 oder 3 Jahren genau an der Impfstelle neue Aeeidien- 
lager. Haack folgert daraus, daß sich der Kienzopfpilz ohne Zwischen- 
wirt unmittelbar von Kiefer zu Kiefer übertragen läßt. 

Wenn auch die Versuche so sorgfältig ausgeführt sind wie nur 
möglich, und wenn auch die Berechnung, die Haack über das Zahlen- 
verhältnis der mit und der ohne Erfolg geimpften und der nicht ge- 
impften Triebe anstellt, immerhin sehr zugunsten der Auffassung 
spricht, daß die Aecidienlager infolge der Sporenaussaat entstanden 
waren, als wirklich überzengend können die Versuche nicht gelten, da 
sie nicht nur im Freien, sondern obendrein in einem verseuchten Ge- 
biete und zum Teil absichtlich auf einem Baume angestellt sind, der 
bereits von dem Pilze befallen war?) Schon Fischer°) hat in seiner 
Besprechung geäußert, „daß er diese Versuchsergebnisse doch noch 
zurückhaltender beurteilen würde“. Wenn die Ergebnisse wissenschaft- 
lich begründet sein sollen, ist, strengere Absonderung und Beaufsich- 
tigung der Pflanzen nötig, als sie im Freien möglich ist. 

Die Versuche Haack’s regten mich an, meine eigenen Versuche 
über unmittelbare Infektion der Kiefer in umfassenderer Weise wieder 
aufzunehmen und dabei auf die Möglichkeit Rücksicht zu nehmen, daß 
die Infektion von einer besonderen Empfänglichkeit einzelner Bäume 


abhängig sein kanı. Wenn der Pilz sich unmittelbar von Baum zu | 


Baum übertrüge und alle Kiefern leicht und gleichmäßig empfänglich 
wären, sollte man annehmen, daß der Pilz sich rasch durch ganze Be- 
stände verbreitete und alle Bäume mehr oder weniger befallen wären. 
Das letztere ist keineswegs der Fall. Ohne Zweifel ist der Pilz stellen- 
weise stark und weit verbreitet und eine Plage für die Forstwirtschaft, 
wie die forstlichen Verfasser?) hervorheben. In den Gebieten um 
Hamburg und Bremen, die mir genauer bekannt sind, ist er aber eine 
verhältnismäßig seltene Erscheinung. Es ist allerdings für den Bo- 
taniker fast unmöglich, das Innere höherer Bestände abzusuchen; das 
mag einer der Gründe sein, weshalb ich den Pilz fast nur von Rand- 
bäumen kenne. Aber gerade die Bäume an Wegen und Waldrändern 
und niedrigere Bäume in lockeren Beständen in der Heide habe ich 


Da a O. pag. 35. 
2) Zeitschr. f, Botanik 1915, Bd. VII, pag. 421. 


3) Herrmann, a. a. O. 1913. Sonderdruck, pag. 1ff.; 1914, pag. 353. — 
Schultz, a. a. O. pag. 10ff. — Haak, a, a. O. pag. 38. 


% 


Peridermium pini (Willd.) Kleb. und seine Übertragung von Kiefer zu Kiefer. 199 


vie] beobachtet und doch stets nur ganz vereinzelte kranke Bäume ge- 
funden, so daß ich oft Mühe gehabt habe, mir die zu Versuchen nötigen 
Pilze zu verschaffen. Hat man aber einen befallenen Baum gefunden, 
so trifft man fast immer mehrere kranke Zweige auf denselben an, 
die, da ein Zusammenhang des Myzels nicht besteht, auf ebenso viele 
voneinander unabhängige Infektionen hinweisen, und in den näclısten 
Jahren ist es immer nur derselbe Baum, auf dem sich der Pilz findet. 
Ich habe auf diese Erfahrung schon früher aufmerksam gemacht '!). 
Der Schluß liegt sehr nahe, daß einzelne Kiefern gegen den Pilz a} 
höherem Grade empfänglich sind als die Mehrzahl der Bäume. In 
diesem Sinne hat sich unter den Botanikern schon Lire (Lindroth)?) 
ausgesprochen, und auch von forstlicher Seite?) neigt man dieser An- 
sicht zu. 

So kam ich auf den Gedanken, mit Bäumchen, die aus Samen 
kienzopfkranker Kiefern herangezogen waren, Versuche zu machen; 
denn wenn eine besondere Empfänglichheit einzelner Bäume vorhanden 
ist, s0 ist es nicht unwahrscheinlich, daß diese Eigenschaft in mehr 
oder weniger hohem Grade auf die Nachkommen vererbt, wird. Gegen 
diesen Gedanken wandte zwar Herr Oberförster Haack ein, daß er 
sich nicht viel Erfolg davon verspreche, weil die Peridermium-Krank- 
heit keine Kinderkrankheit der Kiefer sei, und nach den Erfahrungen 
der Praxis könnte es auch scheinen, daß die Kienzopfkrankheit ein ge- 
wisses höheres Alter der Bäume bevorzugt‘); aber es fehlt keineswegs 
an Beobachtungen über das Auftreten des Pilzes an jüngeren, z. B. 
5- oder 7jährigen Bäumen®), und vom botanischen Standpunkte aus 
liegt kein Grund vor, anzunehmen, daß die jungen Triebe au jungen 
Bäumehen ein anderes physiologisches Verhalten zeigen als an alten. 
Die Herren Forstmeister Aschoff (Oberförsterei Munster, Hannover) 
und Oberförster Schultz (Gr. Bartel, Kr. Stargard) hatten die Güte, 
mir im März 1914 Zapfen kienzopfkranker Kiefern zu übersenden, die 
zum größeren Teil sehr kümmerlich aussahen, aber doch eine genügende 
Zahl keimfähiger Samen enthielten. Diese wurden sogleich ausgesät 
und die Pflänzchen später in Blumentöpfen weiter gezogen. Trotzdem 


1} Wirtswechseinde Rostpilze 1904, pag. 380; Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 


1902, Bd. XII, pag. 139; 1912, Bd. XXI, pag. 338. 
2) Acta soc. pro faun. et. flor, Fenn. 1904, Tome XXIX, Nr. 7, pag. 49. 


3) Herrmann, a. a. O. 1913, Sonderdruck. pag. 19. — Schultz, a.a.0. 


pag. 14. — Haack, a. a O. pag. 24 und 33. 
4) Herrmann, a. a. O. 1913, Sonderdruck, pag. 4. Schultz, a. a. 0. 


pag. 14ff. — Haack, a. a. O. pag. 31. 
5) Schultz, a. a. O. pag. 20. 


200 H. Klebahn, 


eine Anzahl eingegangen ist, habe ich gegenwärtig noch 101 Bäum- 
chen in 54 Töpfen in Kultur, die also jetzt im vierten Sommer stehen 
und im Aussehen den in den Photographien (Taf. IV u. Y) darge- 
stellten entsprechen. 

Da man nicht wissen kann, ob die vermutete Empfänglichkeit 
auf alle Nachkommen vererbt ist, und da es zunächst nur darauf an- 
kam, festzustellen, ob überhaupt einige der Bäurmchen infiziert werden 
würden, so habe ich, um möglichst viel Aussicht auf Erfolg zu haben, 
zwar 1915 zunächst nur einen kleinen Teil, 1916 aber und abermals 
1917 sämtliche Bäumehen mit Sporen bepudert, und zwar wesentlich 
an den jungen Sommertrieben. Dabei wurden an einem Teil der 
Triebe nach dem Vorgange Haack’s mit dem Messer oder durch Ab- 
reißen von Nadelpaaren kleine Verletzungen angebracht. Die Pilze 
stammten von drei verschiedenen Stellen, von Lübeck, von Neugraben 
bei Harburg und von Niendorf bei Hamburg. Nach der Impfung standen 
die Pflanzen mehrere Tage unter Glasglocken und blieben später noch 
wochenlang im Gewächshause. Während des Winters kamen sie ins Freie. 

Ich war doch sehr überrascht, als ich im Juni 1917 feststellen 
mußte, daß sich an zwei der im Sommer 1915 geimpften Bäumchen 
Blasen von Peridermium pini entwickelt hatten. In dem ersten 
Falle (Nr. 202) fanden sich zwei größere Aecidienblasen im unteren 
Drittel des Haupttriebs von 1916 und zwei kleinere am Grunde eines 
Seitentriebs, gleichfalls von 1916 (s. die Photographie, Taf. IV). Im 
zweiten Falle (Nr. 206) waren zwei größere Aecidien am oberen Ende des 
Triebs von 1915 dicht neben oder fast unmittelbar unter den dort ab- 
gehenden Seitentrieben von 1916 vorhanden. An zwei weiteren Pflanzen 
(Nr. 72 und 439) war der Jahrestrieb von 1916 im unteren Teile stark 
geschwollen, ohne daß Aecidien hervorbrachen (Taf. V). Die Untersuchung 
eines kleinen Rindenstücks des einen Bäumchens (Nr. 72), das sich 
entnehmen ließ, ohne die Pflanze zu schädigen, ergab das Vorhanden- 
sein reichlichen Myzels in den Interzellularräumen, so daß auch in die- 
sem Falle der Befall durch Peridermium als erwiesen gelten konnte. 
Dies wurde völlig zur Gewißheit, als die beiden Pflanzen Mitte Sep- 
tember abermals besichtigt wurden. Es waren jetzt Spermogonien vor- 
handen, deren Inhalt in derselben Weise in Tröpfehen aus der Rinde 
hervortrat, wie ich es früher für den im Freien beobachteten Pilz und 
auch für Peridermium strobi beschrieben habe}). 


1) Ber. der Deutsch. bot. Ges. 1888, Bd. VI, pag. XI; 1891, Bd. IX, pag. (7); 


Abbandl, naturw. Ver. Bremen 1892, Bd. XII, pag. 372; Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 
1905, Bd. XV, pag. 86 und Taf. III. 


ur 


Peridermium pini (Wild) Kleb, und seine Übertragung von Kiefer zu Kiefer. 201 


Das Bänmchen Nr. 206 ging im Laufe des Sommers infolge des 
Pilzbefalls zugrunde, wie ich nicht anders erwartet hatte. Das andere 
{Nr. 202) würde wohl dasselbe Schicksal gehabt haben, wenn ich es 
nicht vorher, um es zu erhalten, für das Herbarium getrocknet hätte. 


Die Impfung sämtlicher Bäumchen wurde im Juni 1917 wieder- 
holt, und zwar mit Pilzen von Munster (Forstmeister Aschoff), von 
Niendorf bei Hamburg und von Escheburg bei Bergedorf. Außer ver- 
letzten und unverletzten jungen Trieben wurden auch durch Abreißen 
einiger Nadeln verletzte vorjährige Triebe geimpft. Die verletzten und 
unverletzten Triebe wurden gesondert bezeichnet, was im voraufgehen- 
den Jahre leider versäumt worden war. Dann blieben die Pflanzen 
bis Ende Oktober im Gewächshaus. Die Besichtigung im Oktober 
zeigte, daß jetzt eine ziemlich große Zahl von Bäumchen mehr oder 
weniger deutliche Anschwellungen hatte, und zwar teilweise an den 
Trieben von 1916, zum Teil aber auch schon an den Trieben von 1917. 
Die Einzelheiten sind folgende: 


Erste Gruppe. Trieb von 1916 nach vorgenommener Ver- . 
wundung geimpft. Ergebnis: An zwei Bäumehen (Nr. 518 und 524) sind 
Anschwellungen am Trieb von 1916 vorhanden, an Nr. 518 auch am 
Trieb von 1915. 


Zweite Gruppe. Trieb von 1916 nach Verwundung, Trieb von 
1917 ohne Verwundung geimpft. Ergebnis: fünf Bäumchen haben An- 
schwellungen am Trieb von 1916 (Nr. 502a, b und c, 513 und 516b), 
zwei davon auch am Trieb von 1917 (Nr. 513 und 516b), eines an- 
scheinend nur am Trieb von 1917 (Nr. 516a). 

Dritte Gruppe. Triebgrenze 1916--17 nach geringer Spaltung 
in der Gabelung und außerdem Trieb 1917 ohne Verletzung geimpft. 
Ergebnis: drei Bäumchen, Nr. 437a und b und Nr. 504 zeigen An- 
schwellung im oberen Drittel des Triebs von 1916, Nr. 437a und b 
außerdem im unteren Teil des Triebs von 1917. Ferner haben Nr. 424 
Anschwellung am Grunde des Triebs von 1917 und Nr. 404 und 422 
daselbst vom Grunde an aufwärts. 

Vierte Gruppe. Trieb von 1917 nach Verwundung geimpft. 
Ergebnis: Die 10 Bäumchen Nr. 178, 180a und b, 20la und b, 432, 
507, 515, 519, 521 und 525 haben Anschwellungen am Trieb von 
1917. An Nr. 201a sind Spermogonien vorhanden, die Spermatien ent- 
leeren. 

Fünfte Gruppe. Trieb von 1917 ohne Verletzung geimpft. 
Ergebnis: Die fünf Bäumchen Nr. 210, 425, 433, 514 und 522 haben 


202 H. Klebahn, 


Anschwellungen am Trieb von 1917, Nr. 522 auch am Trieb von 1916, 
Nr. 215 nur am Trieb von 1916. 


Die mikroskopische Untersuchung, zu der nur ein winziges 
Parenchymschnittchen unter dem Periderm entnommen zu werden 
braucht, ergab in den Anschwellungen sämtlicher 30 Bäumchen 
die Anwesenheit reichlichen Myzels. Färbung mit Bleu coton 
GBBBB in Laktophenol erwies sich als bequemes und zuverlässiges 
Hilfsmittel. Der Befall durch Peridermium pini ist also für 
30 % der geimpften Bäumchen sicher gestellt. Eine Erhöhung 
dieser Zahl ist vielleicht noch zu erwärten, da noch einige zweifelhafte 
Anschwellungen vorhanden waren, die, um sie nicht zu stören, nicht 
mikroskopisch untersucht und einstweilen außer Betracht gelassen sind. 


Es ist zugleich gezeigt, daß schon 3—4jährige Sämlinge befallen 
werden können. 


Hinsichtlich der Deutung der festgestellten Tatsachen gibt es drei 
Möglichkeiten. 


Erstens. Der Pilz ist von den kranken Mutterpflanzen auf 
einen Teil der Nachkommen vererbt worden. Wer ein Anhänger der 
Myphoplasmalehre Eriksson’s ist, mag diese Deutung für die beste 
halten. Gegen die Annahme eines im Samen enthaltenen Krankheits- 
keims irgendwelcher Art spricht aber, daß der Pilz an den gleich- 
alterigen und gleichbehandelten Bäumchen zu verschiedenen Zeiten, an 
verschiedenalterigen Trieben aber gleichzeitig zum Vorschein kam. 


Zweitens. Der Pilz ist während der Zeit vom Herbst bis zum 
ersten Frühling, wo die Bäumchen im Freien standen, vom Teleuto- 
sporenwirt auf die Kiefern gelangt. Dies ist im höchsten Grade un- 
wahrscheinlich. Ein Teleutosporenwirt ist nicht bekannt, die Perider- 
mium-Sporen sind zu jener Zeit nicht mehr keimfähig, das Perider- 


mium selbst ist in der Umgebung Hamburgs sehr selten, der nächste 
Standort 8'/, Kilometer entfernt. 


. Drittens. Der Befall ist die Folge der vorgenommenen Impfung. 
Diese Annahme gibt die einzige ungezwungene Erklärung der Tatsachen. 


Ich halte also die Übertragung des Peridermium pini 
mittelsder Aecidiosporen von Kiefer zu Kiefer jetzt für be- 
wiesen und die Versuche Haack’s für bestätigt. Durch neue 
genügend zahlreiche Versuche unter Übriglassung ausreichender Kontroll- 
pflanzen würde man jetzt nötigenfalls Beweise bringen können, die 


jeden Zweifel ausschließen. Für derartige und andere Versuche zur 
Aufklärung der Lebensweise des Pilzes ist der Weg gewiesen. 


Peridermium pini (Wiltd.) Kleb. und seine Übertragung von Kiefer zu Kiefer. 203 


Die Erscheinungen ähneln in mehreren Punkten denjenigen, die 
ich bei der Sporidieninfektion der Weimutskiefer beobachtet und be- 
reits 1905 beschrieben habe). 

Auf einige Fragen, die sich anschließen, muß noch eingegangen 
werden. 

Die hauptsächlichste Eingangspforte des Pilzes sind, darüber kann 
kein Zweifel sein, die jüngsten Jahrestriebe. Es scheint sogar, als ob 
sieh der Erfolg hier schon im Herbst nach der Infektion bemerkbar 
machen kann. In nicht weniger als 23 Fällen waren die Triebe von 
1917, und zum Teil wesentlich nur diese, angeschwollen und enthielten 
Myzel. Da ich die Bäumchen aber 1916 schon einmal geimpft hatte, 
ist die Möglichkeit nicht abzuweisen, daß dieser Infektionserfolg auf 
Myzel zurückzuführen ist, das bereits im Jahre 1916 eingedrungen und 
damals in die Endknospen gelangt war, bei deren Entfaltung die Triebe 
von 1917 von Anfang an ergriffen sein mußten. Wenn es so wäre, 
sollte man allerdings erwarten, daß sich dann die Wirkung der In- 
fektion in höherem Grade, als es der Fall war, an den Trieben von 
1916 gezeigt hätte; denn in mehr als 12 Fällen waren die Triebe von 
1916 entweder gar nicht oder nur an der oberen Grenze ein wenig 
angeschwollen, 

Ich habe versucht, durch mikroskopische Untersuchung Aufschluß 
zu erhalten. Es wurden dazu ein paar Bäumchen ausgewählt, die nur 
im oberen Teil des Triebes von 1917 Anschwellungen hatten, und 
Querschnitte durch den obersten Teil der Triebe von 1916 gemacht, 
da für diesen Zweck die Entnahme von Rindenproben nicht ausreichte. 
An zwei Bäumchen war die Rinde fast frei von Myzel, das Mark war 
aber in allen Fällen von reichlichem Myzel durchwachsen. Man könnte 
vielleicht schließen, daB in diesen Fällen die Triebe von 1916 nicht 
ursprünglich infiziert gewesen sind, sondern daß das Myzel aus den 
Trieben von 1917 auf dem Wege durch das Mark eingedrungen war. 

Ferner wurden zwei Endknospen infizierter Triebe untersucht. 
Diese waren in auffallend hohem Grade von Myzel durchwuchert; die 
Hyphen drangen bis in die Gegend der jüngsten Seitenanlagen gegen den 
Vegetationspunkt vor (vgl. die Abbildung, pag. 204). Auch in den An- 
lagen der Nadelpaare und der Deckblätter derselben waren Hyphen 


1) Kulturversuche XII. Zeitschr. f. Pfianzenkrankh. 1905, Bd. XV, pag. 86, 
Taf. III. v. Tubeuf, der über die Lücke in der Kenntnis der Biologie des 
Peridermium strobi „endlich Klarheit“ schaffen möchte, scheint diese Arbeit 
nicht zu kennen. Vgl. Naturw. Zeitschr. f. Forst- und Landwirtsch. 1917, Bd. XV, 


pag. 276, 


204 H. Klebahn, 


enthalten. Es ist kein Zweifel, daß solche Knospen Sprosse ergeben, 
die von Anfang an stark befallen sind. Man wird also folgern müssen, 
daß ein Teil der Infektionen an den Trieben von 1917 sicher auf die 
schon 1916 vorgenommene Impfung zurückzuführen ist. 

Besser als es der mikroskopischen Untersuchung gelungen ist, 
werden künftige Infektionsversuche, bei denen man nur einmal und an 
bestimmten Stellen impft, zeigen, welche Möglichkeiten für die Infek- 
tion und die Geschwindigkeit der Entwicklung vorhanden sind. 

Im allgemeinen fällt bei der mikroskopischen Untersuchung die 
Reichlichkeit des Myzels in den befallenen Geweben auf. Im Mark 


und in der äußeren 
Rinde ist fast jede 
Zelle von Hyphen 
umsponnen. Etwas 
weniger zahlreich 
sind sie im Phloem. 
Im Holze findet man 
sie spärlicher, in den 
Markstrahlen und in 
den Harzgängen, nur 
seiten zwischen den 
Tracheiden. In das 
Innere der Zelien 
dringen hie und da 
Haustorien ein. 
Die Frage, ob 
das Myzel unmittel- 
bar in die Rinde oder 


Längssehnitt durch den obersten Teil der Endknospe auf dem Wege durch 


eines mit Peridermium pini infizierten Kieferntriebs (ie Nadeln eindringt, 
(ron 1917). Die Hyphen durchwuchern in den Inter- wird vielleicht nur 
zellularräumen die ganzen Gewebe des Sprosses und ge- 


langen gie in sie Nähe des Vegetationspunktes. Stellen- durch mühsame ana- 
weise dringen Haustorien in die Zellen ein. Etwa : _ 
schematisch. Vergrößerung 180:1. was tomische Untersu 


n , chung beantwortet 
werden können. Für Peridermium strobi ist gezeigt, daß die Nadeln 


befallen werden können), aber nicht, daß das Myzel aus den Nadeln 
in die Rinde wächst. 


Durch neue Versuche wird auch die Frage zu prüfen Kein, ob 


1) Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1905, Bd. XV, pag. 87. 


ur 


Peridermium pini (Willd.) Kleb. und seine Übertragung von Kiefer zu Kiefer. 205 


Verwundung auf die Infektion einen Einfluß ausüben kann. Es ist 
immerhin bemerkenswert, daß unter den verwundeten Trieben von 
1917 ein größerer Infektionserfolg vorliegt als unter den unver- 
wundeten. Das kann durchaus Zufall sein, zumal, wie eben erörtert, 
die Frage nicht entschieden ist, auf welchem Wege diese Triebe in- 
fiziert waren. Wenn auch die sonstigen Erfahrungen über Rostpilze 
dagegen sprechen, wäre es aber vielleicht doch nicht ganz unmöglich, 
daß Peridermiam pini durch Wunden eindränge. Die Verwundung 
legt Gewebe frei, in welchem das Myzel leben kann. Wenn die Keim- 
schläuche der Sporen sich rasch genug entwickeln, könnten sie in den 
Schutz tieferer Gewebeschichten vordringen, ehe die freigelegten Zellen 
absterben oder die Wunde durch Kork geschlossen wird. An Wund- 
infektion im gewöhnlichen Sinne, d. h. Ansiedelung des Pilzes auf ab- 
sterbendem Gewebe, ist selbstverständlich nicht zu denken. Als In- 
Sektionen in Wunden könnten die Fälle der Bäumchen Nr. 518 und 
524 aufgefaßt werden, wo die der unmittelbaren Infektion wahrschein- 
lich nicht mehr zugänglichen Triebe des voraufgehenden Jahres (1916) 
durch die Impfung von 1917 infiziert sind, falls es sich hier nicht, 
was vielleicht wahrscheinlicher ist, um einen schon 1916 erfolgten, 
langsam weiter entwickelten Befall handelt. 

Endlich wäre noch zu erwägen, ob Wunden vielleicht den Ge- 
samtzustand der Triebe im Sinne einer größeren Empfänglichkeit be- 
einflussen. An einen solchen Einfluß könnte man auch hinsichtlich 
der Rindenlaus Chermes pini Koch denken, die einen Teil meiner 
Kiefern befallen hatte, und deren ich mich nur mühsam erwehren 
konnte. Über derartige Fragen werden vielleicht vergleichende Ver- 
suche künftig Auskunft geben; man müßte die Prozentsätze erfolg- 
reicher Impfungen an verletzten und an unverletzten Trieben ermitteln. 

Was die Empfänglichkeit im allgemeinen betrifft, so besteht kein 
Zweifel, daß ein Teil der von wir aus Samen gezogenen Kiefern in 
hohem Grade empfänglich war. Ob sie es alle waren, wird sich erst 
entscheiden lassen, wenn das Verhalten der bisher gesund gebliebenen 
weiter beobachtet wird oder neue Versuche mit ihnen angestelit werden. 
Von drei früher mehrfach geimpften größeren, jetzt 12—13jährigen 
Kiefern habe ich zwei in den letzten Jahren mit denselben Sporen, 
mit denen auf den jungen Bäumen Erfolg erhalten wurde, teils an 
verletzten und unverletzten jungen Trieben, teils an Wunden älterer 
Zweige mehrfach geimpft, aber völlig ohne Wirkung. Diese beiden 


1) Nach gütiger Bestimmung durch meinen Kollegen Prof. Dr. L. Reh. 


206 H. Klebahn, 


Kiefern schienen also wirklich unempfänglich zu sein. Allerdings muß 
bemerkt werden, daß diese großen Bäumchen nicht mehr unter Glas- 
glocken gestellt werden konnten, sondern ‚nur im Gewächshause stan- 
den. Um die Frage der Empfänglichkeit der Lösung näher zu bringen, 
wird es sich empfehlen, die Versuche jetzt mit Nachkommen von ge- 
sunden und mit Nachkommen von kranken Bäumen gleichzeitig und 
unter gleichen Bedingungen, aber im einzelnen mit verschiedenartigen 
Abänderungen zu wiederholen. 

Für die Biologie der Rostpilze ergibt das Verhalten des Peri- 
dermium pini einen ganz neuen und sehr merkwürdigen Fall. 
Keimungsversuche mit den Sporen zeigen, daß der Pilz ein echtes 
Aecidium, kein Endophyllum ist, denn es entstehen einfache Keim- 
schläuche, kein Promyzel wit Sporidien. Es gelang, reichliche Keimung 
hervorzurufen, wenn die Sporen mit einer dünnen Wasserschicht unter 
das Deckglas, von feuchten Kammern") gebracht wurden. Dagegen 
verweigerten dieselben Sporen die Keimung, wenn sie nur vorn feuchte: 
Luft umgeben waren, und ebenso unterblieb jede Keimung auf 
Salepagar. 

Von den Rostpilzen mit wiederholter Aecidienbildung unter- 
scheidet sich der Pilz, abgesehen von dem Perennieren des Aecidien- 
myzels, durch die Spermogonienbildung. Allerdings habe ich die den 
Aecidien an Bäumchen 202 und 206 vermutlich vorangegangenen 
Spermogonien seinerzeit nicht bemerkt, und ob den an Nr. 72, 439 und 
201a beobachteten Spermogenien Aecidien folgen werden, bleibt noch 
abzuwarten. Aber daß durch die Infektion mit Aecidiosporen Spermo- 
gonien entstehen können, steht fest. 

Daß neben der sich wiederholenden Aecidienbildung noch Wirts- 
wechsel vorkommt, möchte ich nicht glauben, wenigstens in Mittel- 
europa dürfte der Pilz keinen Teleutosporenwirt finden. Vielleicht geht 
der Erwerb des Vermögens, Aeeidien aus Aecidiosporen hervorzubringen, 
in diesem Falle mit dem Verlust der wirtswechselnden Lebensweise 
und dem Fortfail der Teleutosporen Hand in Hand. Diese Frage wird 
sieh vielleicht indirekt durch Versuche mit Peridermium Cornui 
lösen lassen. Falls auch Peridermium Cornui imstande wäre, die 
Kiefern unmittelbar zu infizieren, dürfte auch Peridermium pini 
noch Wirtswechsel haben. Wenn es nicht der Fall wäre, würde das 
für den Verlust des Wirtswechsels sprechen. Man müßte Versuche 
mit einem für Peridermium pini empfänglichen Stamm von Kiefern 


1) Von der Jahrb. f. wiss, Bot. 1905, Bd. XLI, pag. 489 beschriebenen Form. 


Am 


Peridermium pini (Willd.) Kleb. und seine Übertragung von Kiefer zu Kiefer. 2307 


machen. Auch mit Peridermium strobi könnte man neue derartige 
Versuche einrichten. Die Weimutskiefern scheinen ja für ihren Blasen- 
rost alle und leicht empfänglich zu sein. Aber die bisher mit Aecidio- 
sporen ausgeführten Versuche haben zu einem Befall dieser Kiefer 
nicht geführt. Das-würde bis auf weiteres in dem Sinne sprechen, 
daß Wirtswechsel und Wiederholung der Aecidienbildung nicht zu- 
sammen vorkommen. 


Hamburg, den 25. Oktober 1917. 


Erklärung der Tafeln. 


Tafel IV. 


Vierjährige Kiefern, davon die eine nach Impfung mit Sporen von Peri- 
dermium pini infiziert. Zwei Aecidienblasen im unteren Drittel des Triebs von 
1916, zwei weitere (nicht gut sichtbar) am Grunde des linken Seitentriebs von 1916, 
Juni 1917. 

Tafel V. 

Vierjährige Kiefer nach Impfung mit Sporen von Peridermium pini. 
Starke myzelhaltige Anschwellung im unteren Teil des Triebs von 1916. Juni 1917. 
Später entstanden Spermogonien. 


Phylogenetische und gruppenwelse Artbildung. 


Von Hugo de Vries in Lunteren (Holland). 


Um die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb von Familien 
und größeren Gruppen in klarer Weise darzustellen, benutzt man gegen- 
wärtig mit Vorliebe die Methode der Stammbäume. Der Physiologe 
erbliekt in diesen Figuren aber ein Mittel, um der Frage nach der Art- 
bildung in der Natur auch von seinem Standpunkte näher zu treten. 
Der Prozeß muß offenbar sowohl innere als äußere Ursachen haben 
und bestimmten Gesetzen unterworfen sein. Diese zu erforschen, bildet 
eine der Hauptaufgaben der Erblichkeitslehre. 

Sind in einem Stammbaum die einzelnen Arten vollständig oder doch 
nahezu vollständig eingetragen worden, so macht er den Eindruck einer 
Anzahl von Fächern, welche durch Linien miteinander verbunden sind. 
Die Fächer stellen zumeist die Gattungen dar; in ihnen sind die Arten 
zu einer kleineren oder größeren Gruppen zusammengedrängt. Die Ver- 
bindungslinien aber bilden die Hauptzüge der Entwicklungsgeschichte 
in der gewählten Abteilung. 

Die Entstehung der Arten innerhalb der Fächer kann man gruppen- 
weise Artbildung nennen, und im Gegensatz dazu jene auf den Ver- 
bindungslinien als phylogenetische bezeichnen. Die erstere liefert in 
der Natur den Reichtum der Formen, die letztere besorgt aber die 
eigentliche Gliederung des Systems. Beide sind teilweise progressiver 
und teilweise retrogressiver Natur. Diese Hauptformen des Prozesses 
gehen fast stets Hand in Hand, und sogar in der Abtrennung großer 
Abschnitte, wie z. B. der Monokotylen, sind die rückschreitenden oft 
ebenso wichtig wie die anderen. 

Das größte Hindernis für die physiologische Forschung bildet 
aber die Seltenheit der Erscheinung. Ohne Zweifel treten neue Formen 
alljährlich auf. Man beobachtet sie auf Exkursionen oder findet sie in 
«len Verzeichnissen der Handelsgärtner. Das genügt aber nicht für die 
Forschung. Die Blumensamen werden auf großen Äckern zu Hundert- 
tausenden ausgesät in der Hoffnung, von Zeit zu Zeit eine wertvolle 
Neuheit zu erlangen. In der Natur ist der Vorgang anscheinend ebenso 
selten. Wo Varietäten häufiger vorkommen, sind sie offenbar bereits 
alt und vermehren sie sich als erbliche Rassen, wie z. B. die weiß- 
blühenden Formen von Erodium eicutarium und Antirrhinum 
Orontinm. Wo solches nicht der Fall ist, sind sie sehr viel seltener 


Phylogenetische und gruppenweise Artbildung . 209 


und darf man ihre Häufigkeit gewiß auf weniger als ein Exemplar auf 
100000 oder gar auf einer Million schätzen. Von Lychnis diurna 
glabra ist nur ein einzelner Fundort bekannt, und Lychnis vesper- 
tina glabra habe ich nur ein einziges Mal gefunden. Gewisse Arten 
mit blauen oder roten Blüten weisen in Gegenden, wo sie überaus 
reichlich vertreten sind, nur höchst selten weiße Blumen auf, wie bei 
uns z. B. Succisa pratensis, Würde man nun eine solche Art in 
Kultur nehmen, so ist offenbar die Aussicht, sie eine oder mehrere 
Varietäten hervorbringen zu sehen, viel zu gering, als daß man auf ein 
geeignetes Material für eine eingehende physiologische Erforschung der 
Bedingungen des Prozesses hoffen dürfte. 

Dasselbe gilt in noch höherem Maße von der Entstehung syste- 
matischer Arten. Unter diesen sind die weitverbreiteten Formen offen- 
bar so alt, daß die Ursachen, welche sie hervorriefen, sich unserem 
Studium völlig entziehen. Zwar stellt die Nützlichkeitstheorie eine 
poetische Betrachtung ihrer Vorzüge im Kampf ums Dasein an die 
Stelle experimenteller Forschung; da wir aber die Umstände, unter denen 
sie tatsächlich entstanden sind, nicht kennen, bringt uns auch diese 
Methode nicht weiter. Nur von ganz jungen Arten, welche noch nicht 
die Zeit gehabt. haben, sich zu verbreiten, darf man annehmen, daß sie 
noch in derselben Umgebung leben, in der sie entstanden sind. Zahl- 
reiche lokale Formen, welche namentlich auf tropischen und subtropischen 
Inseln nur an einem einzigen Fundort, z. B. in einem Tale oder auf 
einer Bergspitze wachsen, müssen hierzu gerechnet werden. Aber auch 
hier muß sich die Forschung auf ein vergleichendes Studium beschränken, 
denn zu Versuchen liefern auch diese junge Arten noch kein Material. 

Entziehen sich somit die phylogenetische Artbildung und die zer- 
streute Entstehung von Varietäten noch unserem Experimente, viel 
günstiger verhält sich in dieser Beziehung die gruppeuweise Bildung 
neuer Formen, wie sie uns in so zahlreichen Gattungen entgegentritt. 
Auf diese sind wir vorläufig gezwungen, unser Augenmerk zu richten. 
Allerdings gibt es Übergänge. Phylogenetische und gruppenweise Art- 
bildung sind keineswegs scharf voneinander getrennte Vorgänge. Zu 
diesen Übergängen rechne ich z. B. das häufigere Auftreten derselben 
Abweichung innerhalb einer Art oder einer kleinen Gruppe von Arten. 

Als Beispiel führe ich die Entstehung der pelorischen Varietät 
von Linaria vulgaris an. Diese Form, welche ausschließlich pe- 
lorische Blüten mit fünf Spornen trägt, ist in den beiden letzten Jahr- 
hunderten hier und dort gelegentlich erschienen. Sie vermehrt sich 
durch Wurzelbrut und erhält sich dadurch während einiger Jahre, um 

Flora. 84. 111. 14 


210 Hugo de Vries, 


dann wieder zu verschwinden. Sie bildet fast nie keimfähige Samen, 
und dieses schließt die Annahme, daß sie mittels Samen von einem 
Orte nach einem anderen übertragen werde, in einfachster Weise aus. 
Sie ist offenbar in der Regel an Ort und Stelle entstanden, wo man 
sie findet. Sie ist auch in meinem Garten aus einer mehrjährigen, gut 
isolierten und reinen Kultur der Art hervorgegangen, und hier ließ sich 
somit der Hergang des Prozesses unmittelbar beobachten. Die Varietät 
trat plötzlich auf, ohne sichtbare Vorbereitung und ohne Zwischenstufen 
oder Übergänge. Sie entstand in mehreren Individuen, deren Zahl in 
der fraglichen Linie verhältnismäßig bedeutend war, nähmlich etwa 
1%, und der Vorgang wiederholte sich in der nächsten Generation. 
Aus den wenigen, künstlich gewonnenen Samen wiederholte sich die 
Neuheit in fast allen Individuen. Offenbar gab es eine innere Ursache 
für die ganze Erscheinung, aber weder diese zu erforschen, noch auch 
die äußeren Bedingungen kennen zu lernen, ist bis jetzt gelungen. 

Gefüllte Blütenkörbehen kommen bei vielen Kompositen mit Strahl- 
und Scheibenblütchen als gärtnerische Varietäten vor, offenbar infolge 
einer bestimmten inneren Vorbereitung zu dieser Abweichung sowie 
der günstigen Kulturbedingungen der Gärtnereien. Auch in meinen 
Versuchen ist eine solche Nenheit aufgetreten, und zwar aus Chrysan- 
themum segetum. Die gefüllte Form trat mit einem Schlage auf 
und war sofort samenfest, aber für weitere Versuche bildete auch sie 
kein geeignetes Objekt. 

Es bedarf dazu einer Anhäufung von Neubildungen und eine 
solche findet man wohl nur in der gruppenweisen Artbildung. Die 
beiden Begriffe decken einander fast genau. Zahlreiche neue Typen 
entstehen nahezu gleichzeitig, und die meisten unter ihnen in mehreren 
Individuen und zu wiederholten Malen. Die Häufigkeit soll ausreichen, 
um ‚Im beschränkten Raum eines Versuchsgartens zuverlässige pro- 
zentische Verhältnisse zu ermitteln und miteinander zu vergleichen. Einen 
solchen Fall bietet uns die Gattung Oenothera und zwar in etwa 
einem halben Dutzend von nahe verwandten Arten. Aus diesem Grunde 
habe ich seit etwa 30 Jahren diese als Paradigma für die Artbildung 
im Pflanzenreich ausgewählt und sie einer Reihe von Experimenten unter- 
a als derer N aber noch bei weiten nicht gelungen ist, den 

c eigen Erscheinungen auch nur annähernd zu er- 
schöpfen. 


Ist es aber erlaubt, eine einzelne Gattung als Vorbild für alle 
Formen der artbildenden Variabilität zu benutzen? Offenbar ist das 


aber nicht der Zweck der Untersuchung; diese kann ja nicht mehr be- 


Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. 211 


anspruchen als ein erster Anfang zu sein. Gerade die Häufigkeit des 
Auftretens neuer Formen muß eine besondere Ursache haben, welche 
bei der phylogenetischen Artbildung nicht vorhanden zu sein braucht. 
Auch könnte die Anhäufung in anderen Familien und Gattungen wohl 
ganz oder zum Teil auf andere innere Ursachen beruhen. Jedes Bei- 
spiel, das sich für eine experimentelle Bearbeitung darbietet, müßte 
untersucht werden, um zu allgemeinen Folgerungen zu gelangen. Anderer- 
seits ist es selbstverständlich, daß man mit einem Falle anfangen muß; 
dazu kommt, daß bis jetzt im Pflanzenreich noch kein’ zweiter ähnlicher 
Fall aufgefunden worden ist. 

Das Studium dieser bis jetzt einzig verfügbaren Gruppe hat nun 
zunächst zum Zweck zu prüfen, inwieweit ihre Formenbildung mit der 
Artbildung in der Natur verglichen werden darf. In zweiter Linie aber 
hat es die Gesetze zu erforschen, welche diese Vorgänge hier beherrschen. 
In beiden Richtungen sind im Laufe der letzten Jahrzehnte, und durch 
die Arbeit vieler Forscher, wie mir scheint, wichtige Ergebnisse erreicht 
worden. Ich brauche hier nur die Untersuchungen von Gates und 
Fräulein Lutz über die Verdoppelung der Chromosomen, von Bartlett 
über die systematische Gliederung der Gattung und über die Massen- 
mutationen, von Geerts über die unbefruchteten und von Renner 
über die befruchteten sterilen Samen, von Davis über den vermutlichen 
Ursprung der Oenothera Lamarckiana, von Stomps über die 
parallelen Mutationen, sowie von Klebahn über Oenothera biennis 
hervorzuheben, um zu zeigen, welche umfangreiche Arbeit erforderlich 
war, um in diesem einen Beispiele zu einer Einsicht in einige der Haupt- 
züge des Prozesses zu gelangen. Und werden später mehr Beispiele 
erkannt werden, wie viele Jahre angestrengter Arbeit, aber auch welche 
Fülle von Entdeckungen, wird man dann erwarten dürfen. 

Einstweilen aber müssen wir uns mit dem einen namhaft gemachten 
Falle begnügen. 

Die bei den Oenotheren beobachteten Mutationen können wir ein- 
teilen in allgemeine und spezielle. Die allgemeinen sind solche, welche 
mit den Vorgängen übereinstimmen, welche auch außerhalb dieser Gruppe 
bei der Entstehung von Arten und Varietäten vorkommen oder doch 
gewöhnlich vorausgesetzt werden. Die speziellen aber sind bis jetzt 
nur in der fraglichen Gattung beobachtet worden. Ob sie dieser eigen- 
tümlich sind, oder später auch in anderen Gattungen vorgefunden 
werden, wissen wir selbstverständlich nicht. Doch zeigen sie gewisse 
Züge, welche es wahrscheinlich machen, daß sie bei der phylogene- 


tischen Artbildung keine hervorragende Rolle spielen können. Ich 
14* 


212 Hugo de Vries, 


werde auf sie deshalb erst nach der Behandlung der allgemeinen Muta- 
tionen eingehen. 

Diese können wir entweder vom Standpunkte der Systematik oder 
von jenem der Erblichkeitslehre betrachten. Im ersteren Falle unter- 
scheiden wir parallele und taxinome Veränderungen, im letzteren aber 
progressive und retrogressive. 

Als parallele Mutationen bezeichnen wir, nach dem Vorgange von 
Stomps, jene plötzlich auftretenden Umänderungen, welche bei ver- 
schiedenen Arten dieselbe Neuheit hervorrufen. Von den zahlreichen 
einschlägigen Beispielen, welche ich im Laufe dieses Aufsatzes zu er- 
wähnen haben werde, hebe ich hier die Zwerge hervor, welche fast all- 
jährlich von Oenothera biennis und O. Lamarckiana erzeugt 
werden. Sie stimmen sowohl in ihrer niedrigen Statur überein — denn 
ihre erste Blüte wird nur etwa 10 cm oberhalb des Bodens angelegt — 
als auch in anderen Eigenschaften. Beide sind für die Angriffe gewisser 
Bodenbakterien in hohem Grade empfindlich und erkranken demzufolge, 
falls der Boden zu reich an stickstoffhaltigen Düngungsmaterialien und 
zu arm an Phosphaten ist. 

Ein lehrreiches Beispiel von Parellelismus bieten die mit schwefel- 
gelber Farbe blühenden Varietäten von Oenothera biennis und 
0. suaveolens. Ihre Blüten sind so blaßgelb, daß sie von Sammlern, 
im Gegensatz zu dem hochgelben Typus der Arten, oft gradezu als 
weiß bezeichnet werden. Die Sulfureaform von O. biennis ist in 
den holländischen Dünen ziemlich häufig, aber starken periodischen 
Schwankungen unterworfen. In manchen Sommern sucht man sie ver- 
geblich, in anderen findet man Dutzende von Exemplaren an ver- 
schiedenen Fundorten. Sie ist samenfest, und könnte sich aus diesem 
Grunde ebensogut erhalten und vermehren wie die Art, dennoch muß 
man annehmen, daß sie häufig ausstirbt und entsprechend oft wieder 
aufs neue hervorgebracht wird. Wie letzteres geschieht, lehren die 
Kulturen, sowohl diejenigen von Stomps als jene von Klebahn 
und meine eigenen. In reinen, künstlich selbstbefruchteten Linien der 
Art treten sie gelegentlich plötzlich und ohne Vorbereitung oder Über- 
gänge auf, und so muß es somit auch im Freien geschehen. Und die 
Frequenz ist eine ziemlich bedeutende, denn ich fand sie in Kulturen 
von mehreren Hunderten von Exemplaren zu etwa 0,3%. Die Sul- 
fureavarietät von Oenothera suaveolens wächst im Freien im 
Forste von Fontainebleau, wo sie offenbar gleichfalls plötzlich aus der 


Art entstehen kann, denn in meinen reinen Linien trat sie in dieser 
Weise zu 0,1% auf. 


“ 


Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. 213 


Diese Versuche lehren unmittelbar, wie neue Formen im Freien 
entstehen können. Der Parallelismus ist aber nicht auf die Farbe be- 
schränkt, sondern erstreckt sich auch auf die inneren, dieser zugrunde 
liegenden, erblichen Eigenschaften, wie Kreuzungsversuche lehren. 

Der Parallelismus ist selbstverständlich nicht auf die Arten einer 
und derselben Gattung beschränkt. Er geht über deren Grenzen 
hinaus. Als Beispiel führe ich die sepalodische Varietät von Epilobium 
hirsutum an, welche von Rasor unweit Woolpit in England im 
Freiem beobachtet worden ist. Ihre Blumenblätter sind klein und 
schmal und von blasser Farbe, anstatt groß und schön rot. Sie ähneln 
den Kelchblättern sowohl in den äußeren als auch in ihren anatomischen 
Merkmalen. Daher der Name Sepalodie. Sie bilden ein kleines Kreuz 
in der Blüte, und auf dieses bezieht sich die Bezeichnung Epilobium 
hirsutum eruciatum. Diese Form bildet nun in gewisser Hinsicht 
eine Brücke zwischen dem Vorkommen desselben Charakters als Art- 
merkmal bei Oenothera erueiata Nutt. und O.stenomeres Bart- 
lett und als seltene Mutation bei Oenothera biennis cruciata. Die 
erstgenannte Art wächst in der Gegend des Hudson-Flusses in Nord- 
amerika im Freien, und wird von Systematikern allgemein als gute 
Art anerkannt. In unseren Dünen aber wurde bisweilen ein ganz ver- 
einzeltes Exemplar von O. biennis mit sepalodischen Blumenblättern 
gefunden und die mikroskopische Untersuchung hat dann die völlige 
anatomische Übereinstimmung nachgewiesen. Offenbar waren diese 
Exemplare jedesmal plötzlich aus der normalen Art hervorgegangen, 
denn ihre Fundorte werden wohl alljährlich von Botanikern durch- 
kreuzt, aber Übergänge hat man nicht beobachtet. Die neue Form 
war in Kulturen samenfest, dennoch ist sie im Freien bald wieder ver- 
schwunden. 

Auf Grund dieser Beobachtungen und des vollständigen Parallelis- 
mus der drei genannten Formen darf man annehmen, daß die Art 
und Weise der Entstebung für sie dieselbe ist, und daß somit sowohl 
Epilobium hirsutum erueiatum als auch Oenothera eruciata 
Nutt. in bezug auf dieses Merkmal mit einem Schlage aus ihren 
leuchtend blühenden Vorfahren hervorgegangen sind. 

Das angeführte Beispiel gehört eigentlich bereits zu der Gruppe 
der taxinomen Mutationen. Einen zweiten ähnlichen Fall liefert «as 
vollständige Fehlen der Blumenblätter. Dieses gehört zu den syste- 
matischen Artmerkmalen von Fuchsia macrantha und F. procum- 
bens in der Familie der Onagraceen und kommt bekanntlich auch 
außerhalb dieser gelegentlich als solches vor. Auf ein plötzliches Ent- 


214 Hugo de Vries, 


stehen dieses Charakters lassen die Vorgänge bei Oenothera sua- 
veolens schließen, denn von dieser findet man bisweilen im Freien 
Blumen ohne Blumenblätter und im vergangenen Jahre ist in meinem 
Versuchsgarten ein solehes Exemplar unvermittelt aus einer reinen 
Kultur der Art hervorgegangen. Allerdings war das Merkmal hier 
nicht durchgreifend, denn dieselbe Pflanze trug neben apetalen Blüten 
auch solche mit 1—4, bisweilen teilweise verkümmerten Petalen, aber 
worauf es ankommt ist wesentlich nur die Tatsache, daß der Charakter 
plötzlich aus dem ursprünglichen Typus der Art hervorging. 

Betrachtet man die taxinomen Mutationen von einem allgemeinen 
Gesichtspunkte, so fällt es auf, daß sowohl Mutationen als Arten sich 
sehr oft nicht durch ein einziges Merkmal, sondern durch eine kleinere 
oder größere Gruppe von solchen von ihren nachgewiesenen bzw. ver- 
mutlichen Vorfahren unterscheiden. Für die Artmerkmale braucht 
dieses nicht betont zu werden, dagegen möchte ich hier diejenigen 
Gattungen hervorheben, welche je nur eine Art umfassen. Die ganze 
Gattung macht bier oft den Eindruck, daß sie mit einem Schlage aus 
ihren Vorfahren entstanden ist. Genau so ist es bei den Oenotheren. 
Vor mehreren Jahren trat in meinem Garten eine Form, Oenothera 
Lamarckiana mut. velutina auf, welche sich weit auffallender von 
der Mutterart unterscheidet als verwandte systematische Arten wie O. 
biennis und O. muricata. Man erkennt sie im Garten auf dem 
ersten Blick; sie hat eine niedrigere Gestalt, lange Internodien in der 
Blütenrispe, schmale, der Länge nach zusammen gebogene Blätter, 
denen die Buckeln der Mutterart abgehen, runde fast schüsselförmige 
Blumen, eine graue Behaarung auf allen Organen und einen Reichtum 
an roter Farbe, namentlich in den jüngeren Teilen. Auch die Form 
der Früchte und manche andere Punkte weichen ab. Alle diese Merk- 
male bildeten bei der ursprünglichen Mutation eine einzige Gruppe, 
und diese stellt ein einheitliches Bild dar, obgleich es möglich ist, durch 
Kreuzungen einzelne Faktoren daraus zu isolieren. Wäre diese Mu- 
tation im Freien aufgefunden worden, so würde sie wohl als eigene 
systematische Art beschrieben worden sein. 

Auf meinen Reisen in Amerika habe ich ein einziges Mal eine 
solehe Mutation im Freien beobachtet. Es war dieses in einer be- 
waldeten Gegend am Ufer des Missisippiflusses in der Nähe von Court- 
ney in Missouri. An einer offenen Stelle wuchs die amerikanische 
Form von O. biennis in vielen Dutzenden von reichblühenden Exem- 
plaren. Aber eine einzige Pflanze trug einen anderen Typus, mit 
schmäleren Blättern, etwas kleineren Blüten und einer langen Traube 


w 


Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. 215 


mit dicht der Achse angedrückten Früchten. Der Unterschied fiel 
schon in der Ferne auf, und da die Form neu war und nur in einem 
Exemplare vertreten, mußte sie offenbar an Ort und Stelle aus der 
dortigen Art hervorgegangen sein. Sie war aber in ihren Merkmalen 
völlig gleichwertig mit analogen Mutationen, welche seitdem in meinem 
Garten aus jener Form von O. biennis hervorgegangen sind. 

Weitere Beispiele könnten zahlreich angeführt werden. Oft 
werden Veränderungen in den sichtbaren Merkmalen von inneren be- 
gleitet, wie sich beim Aussäen der Samen oder durch Kreuzungen er- 
gibt. Oenothera Lamarckiana hat zur Hälfte taube Samen, doch 
führt der Mutant O. rubrinervis solche nur zu einem Viertel und 
fehlen sie durchaus bei O. mut. deserens, sowie bei der soeben be- 
schriebenen O. mut. velutina. In Kreuzungen folgen Mutanten bis- 
weilen der Mendel’schen Regel, auch wenn dieses Vermögen der O.La- 
marckiana für die analogen Verbindungen abgeht. Andere Beispiele 
werde ich noch zu besprechen haben; sie lehren alle, daß die Merk- 
male bei experimentellen Mutationen gar oft in ähnlichen Gruppen um- 
schlagen, wie sie in den Diagnosen verwandter Arten zur Unter- 
scheidung benutzt werden. 

Ich gelange jetzt zu dem Unterschiede zwischen progressiven und 
reirogressiven Mutationen. Beide sind im Vergleich mit den natür- 
lichen Stammbäumen wichtig; die ersteren aber bilden den Fortschritt 
bei der phylogenetischen Artbildung und beanspruchen dadurch unser 
Interesse in erster Linie. Leider aber sind sie sehr selten, aber auch 
in diesem Punkte stimmen sie mit den Vorgängen in der Natur über- 
ein, denn auch hier sind sogenannte Verlustmerkmale außerordentlich 
viel häufiger als klare Fortschritte, d. h. als dentliche Zunahmen in 
der Differenzierung der Formen. Dennoch gibt es Beispiele. So be- 
schreibt Bartlett eine O. stenomeres mut. lasiopetala mit be- 
haarten Blumenblättern, welche in seinen Kulturen entstanden ist, und 
bekanntlich fehlt die Behaarung den Petalen der sonst bekannten Oeno- 
theren durchweg. 

Aber ein sehr gutes Beispiel bietet sich uns in der Verdoppelung 
der Zahl der Chromosomen in den Kernen, und deshalb wollen wir 
dieses hier etwas ausführlicher besprechen. Betrachtet man die Listen 
der Chromosomenzahlen im Pflanzenreich, wie sie namentlich von 
Tischler und von Ishikawa veröffentlicht worden sind, so fällt es 
jedem auf daß in Gattungen, von denen mehrere Arten geprüft worden 
sind, in der Regel alle Arten dieselbe Zahl aufweisen. Daneben 
kommen aber Gattungen vor, in denen eine oder mehrere Arten dop- 


216 Hugo de Vries, 


pelt so viel Chromosomen haben wie die anderen. Offenbar gehört 
die Zahl der Chromosomen zu den zuverlässigsten Merkmalen von 
Arten. Denn nur ausnahmsweise findet in dieser Beziehung ein Unter- 
schied zwischen Varietäten oder Rassen statt und die Beispiele dazu 
liefern kultivierte, formenreiche Arten und Gattungen wie Mays, Pri- 
mula und Musa. In der ganzen Liste sind die niederen Zahlen die 
Regel, die doppelten die Ausnahmen, und es ist völlig klar, daß diese 
von jenen abgeleitet sind und nicht etwa umgekehrt, Es handelt sich 
hier offenbar um einen Fortschritt, und ein Rückschritt, d. b. die 
Reduktion der normalen Zahl auf die Hälfte, scheint nicht oder doch 
höchst selten vorzukommen. Dieser Fortschritt ist aber überall im 
Pflanzenreich beschränkt und führt nur selten zur Ausbildung der 
vierfachen Zahl; das beweist aber nichts gegen seine Natur als pro- 
gressive Veränderung. 

In der Gattung Oenothera hat nun derselbe Fortschritt in ex- 
perimentellen Kulturen mehrfach stattgefunden, und zwar aus O. La- 
marckiana und OÖ. grandiflora in meinem Versuchsgarten und in 
demjenigen von Bartlett aus O. pratincola und O. stenomeres. 
Überdies wurde die entsprechende halbe Mutation für O. biennis von 
Stomps entdeckt, doch werde ich erst später die halben Mutationen 
behandeln können. 

Die normale Anzahl der Chromosomen in den Oenotheren ist 14, 
die doppelte somit 28. Die Mutationen, welche diese letztere auf- 
weisen, werden als mut. gigas beschrieben. Sie sind äußerlich leicht 
kenntlich. Boveri hat gelehrt, daß unter dem Einflusse der größeren 
Chromosonienzahl gewisse Dimensionen in den Zellen beträchtlich zu- 
nehmen, und daß dadurch die äußere Gestalt wesentlich beeinflußt 
werden kann. Emile Marchal hat dieses für Moose durch Experi- 
mente nachgewiesen, in denen die doppelte Anzahl künstlich erzielt 
wurde. Für die Gigas-Mutanten trifft diese Regel in schönster Weise 
zu. Ihre ganze Tracht ist. kräftiger ; die Blütenknospen sind etwa doppelt 
so diek, die Blüten größer, die Petalen dicker. Auch die Samen sind 
auffallend größer und die Blätter sind so breit, daß schon die jungen 
Keimpflanzen in den Saaten erkannt und ausgesucht werden können. 
Allerdings ist die Mutation nicht auf die Folgen der Verdoppelung der 
Chromosomenzahl beschränkt und ergreift sie namentlich auch innere 
Erblichkeitseigenschaften. So folgt z. B. Oenothera Lamarckiana 
gigas in Kreuzungen mit ihrem Zwerge dem Mendel’schen Gesetze, 


während O. Lamarckiana selbst sich in den analogen Kreuzungen 
ganz anders verhält, 


a. 


Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. 217 


Daß die Gigas-Formen den systematischen Wert von neuen Arten 
beanspruchen dürfen, ergibt sich auch aus der Sterilität ihrer Bastarde. 
Denn diese bringen. bei Selbstbefruchtung keine oder nahezu keine 
guten Samen hervor, und eine Bastardrasse läßt sich daraus nicht ab- 
leiten. Nur ein einziges Mal wurde von dieser Regel eine Ausnahme 
beobachtet, und in diesem Falle war wahrscheinlich eine nicht be- 
obachtete Mutation davon die Ursache. In Hinsicht auf diese Sterilität 
entfernen sich die Gigas-Mutanten sogar viel weiter von ihren Mutter- 
formen, als die bis jetzt bekannten guten Arten der Gattung unter- 
einander. Denn Artkreuzungen liefern hier in der Regel volle Ernten 
und kräftige Bastardrassen. 

Die Mutationen in Gigas aus den vier genannten Arten haben 
plötzlich und ohne jede Vorbereitung stattgefunden. Auch war ihre 
Mutter nicht ein Semigigas, denn die übrige Nachkommenschaft setzte 
die Art in der normalen Weise fort. Auf Grund dieser Tatsache darf 
man offenbar annehmen, daß die Verdoppelung der Chromosomenzahl 
in der Natur, bei anderen Gattungen in derselben Weise stattgefunden 
hat, und daß die betreffenden Arten ihre Entstehung somit einer Mu- 
tation verdanken, welche in erster Linie die Kerne umänderte, aber 
daneben auch, wie im Versuchsgarten, andere Merkmale ins Leben 
rief. Die Übereinstimmung der experimentellen Mutationen mit der 
Artbildung im Freien ließe sich hier noch in manchen Einzelheiten 
weiter ausarbeiten, doch würde mich das zuweit führen. 

Wie bereits hervorgehoben wurde, findet die Entstehung von 
Arten in der Natur zu einem großen Teile auf retrogressivem Wege 
statt. Dementsprechend kommen auch bei den Oenotheren retrogres- 
sive Mutationen vor. So beruht die Entstehung von O. brevistylis 
auf eine Verkürzung des Griffels; in O. rubrinervis bedingt das 
mangelhafte Diekenwachstum der Fasern einen holen Grad von Sprödig- 
keit; O. nanella hat die hohe Statur ihrer Mutterform verloren und 
schließlich gibt es eine prachtvolle Aureavarietät mit goldenem Laube 
anstatt der normalen grünen Farbe. Allerdings sind diese Umände- 
rungen mehrfach von weiteren Störungen in den Merkmalen begleitet, 
aber genau so verhält es sich in der Natur, wo die Arten in der 
Regel auch durch mehrere Merkmale voneinander unterschieden sind. 

Während Gigas als eine progressive Mutation nach Kreuzungen 
intermediäre sterile Bastarde zu geben pflegt, folgen die soeben ge- 
nannten retrogressiven Mutanten in Bastardverbindungen der Mendel- 
schen Regel, und zwar verhalten sie sich dabei als rezessiv. Sie sind, 
trotz ihrer komplizierten Natur, als richtige Verlustmutanten zu be- 


218 Hugo de Vries, 


zeichnen. Am einfachsten sind die Verhältnisse bei O. brevistylis. 
Diese Neuheit ist allerdings nicht in meinem Garten entstanden, sondern 
auf dem Felde bei Hilversum, von welchem ich die Samen und Ro- 
setten für meine Kulturen genommen habe. Sie kommt aber nirgendwo 
anders vor. Ihr Griffel ist so kurz, daß die Narben kaum oberhalb 
der Kelchröhre hervorreichen, und ihr Fruchtknoten ist derart gebaut, 
daß eine Befruchtung nur ausnahmsweise erzielt wird. Sie folgt in 
ihren Kreuzungen genau dem Mendel’schen Gesetze für die Mono- 
hybriden, ja sie gehört zu den Arten, durch deren Studium ich zu der 
Wiederentdeckung dieses Gesetzes geführt wurde. Sie verhält sich in 
allen ihren Kreuzungen so, sowohl mit der Mutterart als auch mit an- 
deren Formen, wie z. B. O. biennis L. und O. Hookeri T. und 6. 
Wird sie von diesen in die beiden Zwillinge Laeta und Velutina ge- 
spalten, so folgen beide der Regel. Rückkreuzungen bestätigen das 
Ergebnis und wenn man den Bastard mit dem Pollen der Mutterart 
befruchtet, erhält man eine Rasse, welche bei stetiger Wiederholung 
des Verfahrens alljährlich zur Hälfte kurzgriffelige Individuen liefert. 
Es ist dieses namentlich deshalb wichtig, weil die Varietät selbst, wie 
bereits gesagt, nahezu steril ist. 

Das Verhalten von Oenothera brevistylis wirft ein Licht auf 
die Entstehung in der Natur von allen jenen Neuheiten, welche dem- 
selben Gesetze als rezessive Typen folgen, mögen diese nun Arten oder 
Varietäten oder gelegentliche Mutationen sein. Man nehme an, daß 
die Veränderung bei der Ausbildung der Sexualzellen stattfindet, und 
daß somit die reifen Pollenkörner oder Eizellen bereits mutiert sind. 
Aber diese Veränderungen sind höchst seltene, eine Zelle unter Hundert- 
tausend oder mehr ergreifend. Die Aussicht, daß zwei gleichsinnig 
mutierte Sexualzellen bei der Befruchtung zusammentreffen werden, 
ist somit eine sehr geringe, sie würde aber unmittelbar die volle Mu- 
tation liefern. Viel häufiger muß der Fall sein, daß eine mutierte Zelle 
sich mit, einer normalen verbindet, und daraus muß dann eine Verbindung 
wie jene eines Mendel’schen Bastardes entstehen. Diese wird sich nach 
Selbstbefruchtung spalten und so die volle Mutation mittelbar ins Leben 
rufen. Sollte im Freien Selbstbefruchtung fehlen oder doch zu selten 
sein, so würden neue Bastarde entstehen können, nach deren gegen- 
seitiger Befruchtung dann die Neuheit sich abtrennen könnte. 

Oder mit anderen Worten, es werden rezessive Mendel’sche 
Neuheiten in der Natur in der Regel nicht unmittelbar, sondern erst 
in der zweiten oder einer späteren Generation nach der eigentlichen 
Mutation siebtbar werden. Leider erschwert dieses das Studium ihrer 


m. 


Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. 219 


Entstehung in hohem Grade, denn die Bastarde sind gewöhnlich von 
den normalen Individuen der Art äußerlich nicht zu unterscheiden. 
Um sie aufzufinden, müßte man zahllose Exemplare künstlich befruchten 
und ihre Samen getrennt aussäen, aber dieses würde die Kräfte eines 
einzelnen weit übersteigen. 

Nur der Zufall kann uns hier aushelfen, wenn er in einer reinen 
Linie im Versuchsgarten auftritt. Einen solchen Fall hat mir die Ent- 
stehung der erwähnten Aurea-Varietät geboten. Allerdings ist sie 
nicht aus einer reinen Art, sondern aus einem Bastarde hervorgegangen. 
Ich hatte im Jahre 1913 O. suaveolens mit O. Hookeri befruchtet 
und erzog eine der erhaltenen Bastardformen während der folgenden 
Jahre durch drei Generationen, indem ich jedesmal nur die selbst- 
befruchteten Samen eines Exemplares aussäte. In der dritten Genera- 
tion trat plötzlich die goldene Form auf, und zwar in 18%, der In- 
dividuen. Offenbar war die Pflanze der zweiten Generation einem 
Mendel’schen Bastarde ähnlich gebaut, und hatte die Mutation somit 
im Jahre 1914 in einer Sexualzelle des Samenträgers der ersten Gene- 
ration stattgefunden. Die neue Aurea war sofort konstant, ich erhielt 
aus ihren Samen etwa 600 Keimlinge, welche alle ein goldenes Laub 
aufwiesen. 

Hätte diese Mutation im Freien stattgefunden, so wäre das Er- 
gebnis durch die Insektenbefruchtung verwischt worden. Umgekehrt 
kann man aber aus diesem Beispiele ableiten, was in der Natur ge- 
schehen sein muß, wenn einmal eine Verlustvarietät neu auftritt. 

Die Zwerge und die spröde Rubrinervis sind offenbar gleich- 
falls Verlustmutanten. Ihnen fehlt eine wichtige Eigenschaft der 
Mutterart. Die Resultate ihrer Kreuzungen sind aber sehr kompli- 
zierter Natur, da sie nur teilweise sich dem Mendel’schen Gesetze 
fügen. Zum anderen Teile pflegen sie dann bereits in der ersten Ge- 
neration eine Spaltung zu geben, deren Typen dann nachher konstant 
sein können. Sogar wo Bastardzwillinge auftreten, können die frag- 
lichen Merkmale in dem einen Zwilling mendeln, aber in dem anderen 
nicht. Auf diese komplizierten Erscheinungen will ich hier nicht ein- 
gehen, sondern nur einen Fall hervorheben, in welchem die Zwerge 
sich völlig dem Mendel’schen Gesetze fügen. 

Ich meine die Entstehung von Zwergen aus Oenothera La- 
marckiana mut. gigas. Diese sind gar nicht selten, denn sie treten 
in den reinen Linien der Mutterform alljährlich in etwa 1—2%, der 
Individuen auf. Nimmt man nun an, daß sie aus mutierten Sexual- 
zellen hervorgehen, so braucht es des Zusammentreffens zweier solcher 


220 Hugo de Vries, 


um einen Zwerg zu bilden. Daneben müssen aber auch mutierte Ga- 
meten mit normalen kopulieren, und zwar viel öfter. Dieses ermög- 
licht das Auffinden solcher Individuen, denn man braucht nur einige 
Dutzende von Exemplaren auf die Zusammensetzung ihrer Nachkommen- 
schaft nach Selbstbefruchtung zu prüfen. Finden sich darunter solche, 
welche etwa 25%, Zwerge liefern, während die übrigen deren nur zwei 
oder weniger Prozent enthalten, so liegen die Verhältnisse völlig klar vor. 

Solche aus einseitiger Mutation hervorgegangenen Pflanzen wollen 
wir halbe Mutanten nennen. Sie verhalten sich in ihrer Nach- 
kommenschaft wie die Bastarde, sind aber nicht im eigentlichen Sinne 
Hybriden. Denn diese entstehen aus der geschlechtlichen Verbindung 
zweier Arten, oder Varietäten oder Rassen, während die halben Mu- 
tanten aus selbstbefruchteten Individuen innerhalb der reinen Linien 
des Versuchsgartens hervorgehen. Ihnen fehlt somit das wesentlichste 
Merkmal ler Bastarde. Da sie aber in der Kopulation ungleicher 
Sexualzellen ihren Ursprung finden, kann man sie auch Hybridmutan- 
ten nennen, wenn man nur darauf achtet, daß dieser Name nicht zu 
Verwechselungen führt. 


Die aus der reinen Rasse von O. gigas entstandenen halben Mu- 
tanten folgen genau dem Mendel’schen Gesetze. Sie spalten sich in 
etwa ein Viertel Zwerge, ein Viertel normale Gigas und bilden zur 
Hälfte neue halbe Mutanten, welche das Spiel wiederholen können. Die 
Zwerge, welche sie hervorbringen, sind in jeder Hinsicht, sowohl äußer- 
lich als innerlich, den unmittelbaren Zwergmutanten gleich, nur sind 
sie in anderer Weise entstanden. 


Die Tatsache, daß in diesem Falle volle und halbe Mutanten 
gleichzeitig aus einer reinen Mutterform entstehen, ist in vielen Be- 
ziehungen lehrreich. Erstens zeigt sie klar, daß Mutationen und Men- 
del’sche Kreuzungen durchaus verschiedene Vorgänge sind. Man 
kennt den Stammbaum von Oenothera gigas vom ersten Anfang an 
und man kennt die Zusammensetzung der Nachkommenschaft für alle 
die aufeinander folgenden Samenträger der verschiedenen Generationen. 
Halbe Mutanten wurden als solche nie gewählt, wo sie gefunden 
wurden, wurden sie getrennt untersucht. Unter den Vorfahren der 
vollen Zwergmutanten gab es somit weder Zwerge, noch auch in 
Zwerge mutierte Sexualzellen. Durch Bastardierung können sie somit 
nicht erklärt werden. Und dieser klare Fall darf offenbar auf alle die 
anderen Fälle angewandt werden, in denen einige Forscher versucht 
haben, die Mutationen als spezielle Fälle von Mendelismus zu deuten. 
Solche Versuche können unsere Einsicht nicht vertiefen. 


Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. 221 


Zweitens können wir aus der Entstehung der halben Zwergmutanten 
von Oenothera gigas ableiten, daß es auch in anderen Fällen halbe Muta- 
tionen geben kann, und sogar, daß diese in unseren Kulturen viel häufiger 
vorkommen müssen als volle. Es liegt auf der Hand, daß bisweilen nur die 
halben, und nicht auch die entsprechenden vollen angetroffen werden. 

Die halben Mutanten leiten uns zu der Gruppe der speziellen 
Mutationen herüber. Denn mit Ausnahme der mendelnden Merkmale, 
wo sie die Regel sein müssen, dürften sie äußerst selten sein. Sonst 
wären sie gewiß bereits aufgefunden wurden. In der Gruppe der 
Oenotheren sind sie aber keineswegs selten; gerade im Gegenteil ge- 
hören sie hier zu den gewöhnlichen Vorkommnissen, und bieten sie 
dementsprechend mancherlei Abänderungen dar. 

Das klarste Beispiel liefern die halben Mutanten von Oenothera 
Lamarckiana mut. gigas. Entsteht O. gigas durch die Kopulation 
von zwei Gameten mit je 14 Chromosomen, so müssen solche mutierte 
Sexualzellen offenbar viel häufiger von normalen befruchtet werden. 
Es entstehen dann Pflanzen, deren Kerne 7-14 = 21 Chromosomen 
führen, und diese nennt man Semigigas. Sie halten in ihren äußeren 
Merkmalen die Mitte zwischen der Art und der vollen Mutante, und 
können dadurch bereits früh erkannt werden. Aus einer Kultur von 
20000 jungen Pflanzen von O. Lamarckiana habe ich zwanzig In- 
dividuen ausgesucht, deren Blätter breiter und am Grunde gerundet 
waren. Die Prüfung ihrer Kerne ergab, mit einer einzigen Ausnahme, 
21 Chromosomen; die Ausnahme aber war eine andere Mutante: O. ob- 
longa mit 15 Chromosomen. Die übrigen 19 blühten als hohe kräftige 
Pflanzen, und konnten zu allerhand Versuchen benutzt werden. Es 
zeigte sich, daß sie sich dabei wie die Bastarde von O. gigas verhalten, 
und namentlich waren sie bei Selbstbefruchtung ebenso steril wie diese. 

In Bastardkulturen müssen zuweilen mutierte Sexualzellen zu- 
sammentreffen. Führen sie beiderseits die doppelte Anzahl von 
Chromosomen, so werden Gigas-Formen entstehen müssen. So ent- 
stand aus einer Kreuzung von O. grandiflora mut. lorea mit O. La- 
marckiana unter vielen normalen Hybriden ein einziges Exemplar mit 
dicken Gigasähnlichen Blütenknospen und 24 Chromosomen in seinen 

‘Kernen, Es stellte einen unmittelbaren Beweis dar für den Satz daß 
in Eizellen von O. grandiflora und in Pollenkörnern von O. La- 
marckiana die Verdoppelungsmutation vorkommen kann. 

Semigigas-Formen müssen offenbar häufiger entstehen als echte 
Gigas. Dem entspricht die Tatsache, daß in O. biennis die erstere 
mehrfach, lie letztere aber bis jetzt noch nicht entdeckt worden ist. 


222 Hugo de. Vries, 


Halbe Mutanten führen bisweilen zu einer ganz eigentümlichen 
Erscheinung, welche von Bartlett entdeckt und Massenmutation ge- 
nannt worden ist. Sie zeichnet sich dadurch aus, daß eine bestimmte 
Mutation von der Mutterform nicht in 1—2%, oder weniger, sondern 
in viel größerer Menge alljährlich erzeugt wird. Ich werde, um die 
Sache näher zu beleuchten, zwei Beispiele anführen, deren eines eine 
wildwachsende Art, die andere aber eine in meinem Garten entstan- 
dene neue Form betrifft. 

Säet man die Samen der in Alabama wildwachsenden Art Oeno- 
thera grandiflora Ait. aus, so bekommt man nicht, wie sonst, einen 
einheitlichen Typus. Etwa zwei Drittel der Pflanzen sind grün und 
kräftig und der Mutter gleich. Das andere Drittel besteht ans gelb- 
lichgrünen Schwächlingen, von denen viele bereits in der Jugend zu- 
grunde gehen, während es nur bei sorgfältiger Kultur gelingt, die 
kräftigsten am Leben zu erhalten. Im Freien sterben wahrscheinlich 
alle bereits in den ersten Wochen ihrer Entwicklung, und erhält sich 
die Art dadurch rein. Die gelben nenne ich mut. ochracea, sie er- 
geben sich nach Selbstbefruchtung als samenfest und weisen keine 
Spaltung auf. Sie werden aber in den reinen Linien der grünen Form 
alljährlich und in annähernd gleichen prozentischen Verhältnissen ber- 
vorgebracht. 

Für die Erklärung der regelmäßigen Spaltung der Hauptform 
genügt es nun, eine einmalige anfängliche Mutation in Ochracea an- 
zunehmen. Kopuliert dann die so mutierte Sexualzelle mit einer nor- 
malen, so entsteht eine halbe Mutante, welche im wesentlichen die 
Merkmale der Art führen wird. Diese spaltet sich dann nach Selbst- 
befruchtung, dem Mendel’schen Gesetze entsprechend, in drei Typen, 
deren einer die Ochracea sein wird, deren zweiter reine Grandi 
flora sein müßte, und deren dritter zwar den Typus der Art führen, 
aber in ihren Nachkommen die Spaltung wiederholen würde. Reine, 
samenfeste Grandiflora findet man aber nicht, dafür hat aber die 
Art. regelmäßig zu etwa einem Viertel leere Samen. In diesen sind 
die Keime frühzeitig abgestorben und wir nehmen nun, nach dem Vor- 
gange Morgan’s an, daß die Ursache davon in der Unwirksamkeit 
irgend eines für die Entwicklung wunerläßlichen Faktors gesucht‘ 
werden muß. Eine solche untätige Eigenschaft nennt _ Morgan einen 
letalen Faktor. 

Der Übergang in den letalen Zustand eines bis dahin vitalen 
Faktors kann offenbar nur durch eine Mutation stattfinden, und wir 
müssen somit in OÖ. grandiflora eine zweite, jetzt aber latente an- 


Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. 223 


fängliche Umänderung dieser Art annehmen. Unsere Auffassung wird 
nun die folgende. Die jetzige O. grandiflora ist eine halbe Mutante 
einer ursprünglichen einförmigen Art und ihre Sexualzellen bestehen 
deshalb zur Hälfte aus der mutierten, au sich lebensfähigen aber sehr 
schwachen Form Ochracea und zur anderen Hälfte aus O. grandi- 
flora, verbunden mit einem letalen Faktor. Dieser tötet die rein be- 
fruchteten Keime, aber die aus der Kopulation von Grandiflora- 
Gameten mit Ochracea-Gameten entstehenden Keime sind lebensfähig, 
da der aktive Faktor der letzteren über den untätigen der ersteren 
dominiert. Dieser Auffassung entspricht die Erfahrung, denn die selbst- 
befruchteten Samen jeder Generation sind etwa zu einem Viertel leer; 
zu einem Viertel liefern sie Ochracea und zur Hälfte wiederholen sie 
die Mutterform. 

Es ist eine wichtige Frage, ob ähnliche Fälle von Spaltungen 
auch außerhalb der Oenotheren in der Natur vorkommen, und es würde 
sich wohl lohnen, darnach zu suchen. 

Unser zweites Beispiel läuft dem beschriebenen durchaus parallel. 
Es handelt sich um O. Lamarckiana mut. rubrinervis. Diese in 
meinem Garten fast alljährlich aus der Mutterform entstehende Mu- 
tante spaltet sich, wie die neueren Erfahrungen gelehrt haben, in etwa 
ein Viertel leere Samen, ein Viertel einer als O. deserens zu be- 
zeichnenden Mutante, und zwei Viertel O. rubrinervis, welche die 
Spaltung wiederholen können, Wir betrachten deshalb O. rubriner- 
vis als eine halbe Mutante, und O. deserens als die entsprechende 
völlig mutierte Form. Dann bestehen die Gameten der ersteren zur 
Hälfte aus nicht mutierten Abkömmlingen der O. Lamarckiana und 
zur Hälfte aus in O. deserens mutierten. Nur müssen die normalen, 
in Folge einer latenten Mutation, mit einem letalen Faktor verbunden 
sein. Die Selbstbefruchtung gibt dann, wie man leicht einsehen wird, 
die oben beschriebene Zusammensetzung der Ernte. 

O. rubrinervis ist eine meiner häufigsten Mutanten, aber O. de- 
serens habe ich bis jetzt noch nicht unmittelbar aus O. Lamarckiana 
hervorgehen sehen. Vielleicht liegt dieses daran, daß sie äußerlich der 
erstgenannten Form sehr ähnlich sieht und ebenso so spröde ist wie 
diese. Ihr sicherstes Merkmal ist das Fehlen erblich leerer Samen in 
ihrer Ernte, und dieses findet man selbstverständlich nur, wenn man 
eine Veranlassung hat, die Samen darauf zu prüfen. 

Haben nun O. grandiflora und O. rubrinervis stets zwei 
Typen in ihren Sexualzellen, so leitet dieses unmittelbar zu einer Er- 
klärung der bekannten Erscheinung der Zwillingsbastarde. Denn in 


224 Hugo de Vries, 


der Kreuzung mit einer anderen Art müssen jedesmal zweierlei Bastarde 
entstehen, welche voneinander auch äußerlich verschieden sein können. 
Solches ist für die beiden namhaft gemachten Formen der Fall und 
Kreuzungen mit O. biennis, O,muricata, O. Hookeri, 0. Cocke- 
relli und einigen anderen Arten sind geeignet, die Zwillingsbastarde 
ins Leben zu rufen. Ich nenne die beiden Typen Laeta und Velu- 
tina. Die Ochracea- bzw. Deserens-Gameten liefern dann die Laeta- 
Bastarde, die normalen Gameten aber die Velutina. Ersteres läßt 
sich durch eine Wiederholung der Kreuzungen mit den vollen Mu- 
tanten unmittelbar beweisen, und dann bleibt für die andere Hälfte 
nur die gegebene Erklärung übrig. Die Laeta-Bastarde sind grün, 
breitblätterig und kräftig; die Velutina schmalblätterig, mehr oder 
weniger graufilzig und oft auffallend schwächer. 

Bastardzwillinge kommen aber nicht nur bei O. grandiflora und 
O. rubrinervis vor, sondern auch bei O. Lamarckiana und den 
meisten ihrer sonstigen Mutanten. Renner hat für diesen Fall ge- 
zeigt, daß sie einem Dimorphismus der Sexualzellen zuzuschreiben 
sind, der gleichzeitig das Vorhandensein erblich leerer Samen bedingt. 
Diese Beziehung der leeren Samen zu den Zwillingsbastarden bildet 
eine der wichtigten Entdeckungen auf dem Gebiete der speziellen Mu- 
tationen der Oenotheren, und führt in Verbindung mit dem Nachweise 
der Massenmutationen durch Bartlett und dem Morgan’schen Prin- 
zipe der letalen Faktoren zu einer Aufklärung vieler bis dahin unbe- 
griffenen Erscheinungen. In einfacher Weise können wir die jetzige 
Sachlage so angeben, daß wir sagen, daß die erblich leeren Samen auf 
innere sonst latente Mutationen zurückzuführen sind, und daß die Arten 
und Rassen, welche sie besitzen, in bezug darauf- als Halbmutanten 
aufgefaßt werden müssen. 

Oenothera Lamarckiana hat nicht, wie die beiden bereits 
besprochenen Formen zu einem, sondern zu zwei Vierteln oder zur 
Hälfte, leere Samen. Wir nehmen nun an, daß sie zwei Typen von Ga- 
meten hat, welche beide einen letalen Faktor führen, daß diese Fak- 
toren aber derart verschiedene sind, daß sie in gegenseitiger Verbin- 
dung ihre Wirkung aufheben. Die beiden Arten von Gameten nennt 
Renner gaudens und velans; zweckmäßiger können wir sie als 
typische und Velutina-Gameten bezeichnen. Ihr Vorhandensein er- 
klärt die Erscheinung der Bastardzwillinge, welche nach Verbindung 
mit den bereits genannten Arten auftreten. Die typischen geben dann 
die Laeta, welche in der Tracht und in vielen Merkmalen mit der 
Lamarckiana übereinstimmen, und die anderen geben den Velu- 


Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. 2235 


tina-Zwilling. Bei der Selbstbefruchtung von O. Lamarckiana ent- 
stehen nun zu einem Viertel typische, einem anderen Viertel reine Ve- 
lutina-Keime und zur Hälfte Individuen, welche aus der Verbindung 
einer typischen und einer Velutina-Sexualzelle hervorgegangen sind. 
Die Keime der beiden ersteren Viertel haben beiderseits denselben le- 
talen Faktor und gehen somit früh zugrunde; sie liefern die leeren 
Samen. In den übrigen hebt sich die Wirkung jener Faktoren auf, 
die Keime werden lebensfähig und die aus ihnen hervorgehenden 
Pflanzen setzen die Art anscheinend rein und einförmig fort. 

Wie jede Art im Pflanzen- und Tierreich nach unserer Ansicht 
durch eine oder mehrere Mutationen aus einer vorhergehenden ent- 
standen sein muß, so dürfte somit auch Oenothera Lamarckiana 
ihre jetzigen Merkmale durch Mutationen erlangt haben, insoweit 
sie sie nicht unmittelbar von ihren Vorfahren geerbt hat. Den einen 
letalen Faktor könnte sie von O. grandiflora oder einer anderen 
Art herübergenommen haben, den anderen hat sie vermutlich neu er- 
langt. Die Differenzierung in typische und Velutina-Gameten ist 
gleichfalls vielleicht älter als die Art selbst, da sie ja auch bei 
O. grandiflora vorkommt. 

Ebensogut, wie die letalen Faktoren einmal entstanden sind, 
können sie auch gelegentlich wieder verschwinden, d. h. vital werden. 
Die betreffenden Keime werden dann nicht mehr im Samen sterben, 
sondern sich zu normalen Pflanzen entwickeln können. Wird der le- 
tale Faktor in einer Velutina-Gamete vital, so wird bei der Kopu- 
lation mit einer anderen Sexualzelle desselben Typus eine reine Velu- 
tina-Pflanze entstehen können, und dasselbe gilt für die typischen oder 
Laeta-Gameten. So erkläre ich mir das Auftreten einer Mutation in 
Velutina aus O. Lamarckiana, welche vor etwa 10 Jahren in 
meinem Garten stattgefunden hat, und so muß auch gewiß eine samen- 
feste Mutation in Laeta vorkommen können. Über die letztere kann 
ich noch keine Mitteilungen machen, denn vorher muß ihre Natur 
durch Kreuzungen festgestellt werden. Die O. Lamarckiana mut. 
velutina wurde oben schon erwähnt. Sie hat keine erblich leeren 
Samen und liefert nach Kreuzungen keine Zwillinge, sondern nur ein- 
förmige Bastarde und diese führen stets den Typus Velutina. Sie 
liefern einen unmittelbaren Beweis für die Richtigkeit unserer Er- 
klärung der Zwillingsbastarde und für die Auffassung von O. La- 
marckiana als eine Halbmutante einer früheren Art. 

Einen ganz besonderen Fall von speziellen, bis jetzt nur bei den 
Oentheren beobachteten Mutationen bildet die Erscheinung der Hetero- 


Fiora, Bd. il, 15 


226 Hugo de Vries, Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. 


gamie. Sie kommt teilweise bei anerkannten Arten, teilweise bei ex- 
perimentellen Mutanten, namentlich von O. Lam arckiana vor. Die 
fraglichen Aıten sind dabei einförmig, während die Mutanten sich in 
jeder Generation in zwei Typen spalten. Als Heterogamie bezeichne 
ich die Erscheinung, daß der Pollen einer Art oder Rasse andere erb- 
liche Eigenschaften überträgt als die Eizellen. Das ergibt sich daraus, 
daß ihre Pollenbastarde jedesmal andere Merkmale aufweisen als ihre 
Eizellenbastarde. In gewöhnlichen Fällen geben die Kreuzungen a><b 
und b><a dasselbe Ergebnis, hier aber nich. Man kann dieses so 
erklären, daß die betreffenden Formen in ihrem inneren Wesen Halb- 
mutanten sind, daß aber von den beiden Typen von Gameten der eine 
stirbt oder verschwindet im Pollen. Stirbt nun der andere in den Ei- 
zellen so muß die Selbstbefruchtung nur einen Typus von Nachkommen 
geben, und dieser Typus ist derjenige, mit welchem (die Art sich aus- 
nahmslos prägt. So verhält es sich mit O. biennis L. und mit der 
O. muricata L. (O. syrticola Bartlett) aus unseren Dünen. 

Bleiben in den Eizellen beide Arten von Gameten am Leben, so 
muß die Selbstbefruchtung zwei Formen von Bastarden geben. So ver- 
hält es sich bei O. Lamarekiana mut. seintillans, O. Lam. mut. 
cana und einigen anderen Formen, In ihnen sind die Velutina- 
Gameten der Mutterart mutiert, während die typischen Gameten unver- 
ändert geblieben sind, Das zeigt sich aber nur in den Eizellen; im 
Pollen aber sind beide unverändert und noch genau so, wie sie bei 
der Lamarckiana waren. Man erkennt dieses leicht in Kreuzungen, 
denn dabei liefert der Pollen genau dieselben Bastarde wie die ur- 
sprüngliche Art, während die Eizellen zum Teil, und in klaren Fällen 
etwa zur Hälfte, den Mutationstypus wiederholen. Die erblichen Träger 
dieses Typus werden somit nur von den Eizellen und nicht vom Pollen 
übertragen; die Natur als Halbmutante ist aber sonst unverändert von 
der Mutterart auf diese neuen Formen übergegangen. 

Überblicken wir zum Schluß die ganze Reihe der beschriebenen 
Erscheinungen, so sehen wir, das gar manche bei den Oenotheren be- 
obaehtete Mutationen mit Vorgängen übereinstimmen, wie wir sie auch 
sonst im Pflanzerreich hier und dort zur Erklärung der Entstehung von 
Arten voraussetzen müssen, daß es aber wieder andere Mutationen und 


zumeist sehr komplizierte gibt, deren Analoga außerhalb der Gruppe 
bis jetzt nicht aufgefunden worden sind. 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standorts- 
faktoren. 


Von Oscar Drude. 


(Mit 2 Abbildungen im Text.) 


Zum Wachstum und Gedeihen jeder autotrophen Pflanze ist die 
spezifische Gestaltung ihrer Wasser und Chlorophyll führenden Organe 
für das ihre Assimilation verbürgende Licht unter gleichzeitigem Ob- 
walten günstiger Temperaturen innerhalb spezifischer Grenzwerte in 
erster Linie maßgebend. : Diese Notwendigkeiten beherrschen ihre 
gesamten Gestaltungsverhältnisse und bringen in dem so unendlich 
mannigfaltig abgestimmten Bilde der nach dem Sonnenlichte verlangenden 
Pflanzenwelt die einzelne Pflanzengestalt mit ihrem besonderen Stand- 
orte in spezifische Abhängigkeit. Auch die Wasserversorgung, die 
allgemein als erstes Bedürfnis zur unabweisbaren Erfüllung hingestellt 
wird, ist nicht Selbstzweck, sondern ist der Erreichung der Assimilation 
am Lichte in entsprechenden Temperaturen dienstbar. Die Licht emp- 
fangenden und Sonnenenergie verarbeitenden dünnen Schichten grünen 
Assimilationsgewebes auf möglichst große Flächen auszuspannen ist eine 
physiologische Leistung, welche unter den begleitenden Umständen von 
Lufttrocknis und in der Sonne erhöliter strahlender Wärme nur mit 
Deckung des Transpirationsverlustes und eigenen Wasserverbrauchs 
erkauft werden kann. 

So beschäftigen sich denn die diesem Hauptgedankengange folgenden 
Arbeitsrichtungen zunächst mit den Beziehungen zwischen der Stellung, 
Form und anatomischen Struktur der assimilatorischen 
Organe einerseits und Lichtperzeption andererseits, sowie mit den 
gleichzeitig entweder als notwendiges Bedürfnis auftretenden oder aber bei 
Übertreibung Gegenanpassung erfordernden, erhöhten Temperaturen, 
sowie endlich mit dem bei allen diesen Lebensbedingungen und — 
Gefahren zutage tretenden Wasserverbrauch und dem vom Boden 


als permanenter Quelle dafür gelieferten Wasservorrat. 
15° 


338 Osear Drude, 


Nach der ersteren Richtung hin ist die von E. Stahl im Jahre 
1888 veröffentlichte Abhandlung: „Über den Binfluß des sonnigen oder 
schattigen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter" [38] grund- 
legend geworden. Sie faßte, nachdem besonders Tschirch im Jahre 
1881 in seiner oftgenannten Abhandlung über einige Beziebungen des 
anatomischen Baues der Assimilationsorgane zu Klima und Standort auf 
die Bedeutung der Lage, Zahl und Schutzeinrichtung der Spaltöffnungen 
hingewiesen hatte, eigene frühere Arbeiten mit den von anderer Seite 
schon gegebenen Darstellungen zusammen (Arbeiten von Areschoug, 
Pick, Haberlandt, Pfitzer u. a.) und stellte für das Chlorenchym 
des Blattes die folgenden Grundsätze auf: 

Die Palisadenzellen, in welchen sowohl bei schwacher als bei 
starker Beleuchtung die Profilstellung der Chlorophylikörner herrscht, 
sind die für starke Lichtintensitäten angemessenere Zellform, die flachen 
Schwammzellen, welche bei schwächerer Beleuchtung der Lichtquelle 
gegenüber Flächenstellung und bei intensivem Licht Profilstellung zeigen, 
sind die für geringe Intensitäten angemessenere Zellform. Dies über- 
trägt sich auf physiologische Standortsgruppen: an sonnigen Standorten 
stärkere Entwicklung des Palisadengewebes, an schattigen stärkere Aus- 
bildung des Schwammparenchyms. Die Interzellularräume vergrößern 
sich mit der Anpassung an geringere Lichtintensitäten, dagegen verstärkt 
sich die Dicke der Zellwand der anatomischen Elemente bei vollem 
Lichtgenuß, nimmt die Ausbildung sklerotischer Hypodermfasern an 
Umfang und Schichtenzahl zu, und nach Maßgabe der Reduktion an 
Blattfläche nimmt umgekehrt die Gesamtdicke des Blattes zu: Blattgröße 
und Blattdicke sind bis zu einem gewissen Grade umgekehrt propor- 
tional. Ähnliches läßt sich auch an Sonnen- und Schattenformen des 
Fleehtenthallus beobachten. Zahlreiche Einzelbeobachtungen ergänzen 
diese anatomischen Befunde in bezug auf die Orientierung der Blätter. 

Ausführliche Darstellung haben dann der Einfluß äußerer Faktoren 
und die Bautypen des Assimilationssystems mit Abhängigkeit der An- 
ordnung und Ausbildung vom Lichte bei Haberlandt[14, 15,16] in 
den Jahren 1896 -1908 gefunden. Den Zweck von Form und Orientie- 
rung der Palisadenzellen will dieser Forscher aber auf die beiden Bau- 
prinzipien der Oberflächenvergrößerung und der Stoffableitung auf mög- 
lichst kurzem Wege zurückgeführt sehen und erinnert, was die Einfalls- 
richtung des Lichtes anbetrifft, mit Recht daran, daß bei dem wechselnden 
Stande der Sonne die in fixer Lichtlage befindlichen Blätter von den 
Sonnenstrahlen unter den verschiedensten Winkeln getroffen werden, in 
ter mittleren Breite unseres Klimas (50° N.) aber auch im Juni unter 


Licht- und Wärmestrablung als ökologische Standortsfaktoren. 229 


Mittag nur wenig steiler als mit 60° Winkelwert. Selbstverständlich 
konımt es aber grade auf diese höchsten Sonnenstände von Mai bis Juli 
an, also auf Einfallswinkel von 50° bis 631/,°, deren gefährliche Inten- 
sität durch Strukturanpassung gemildert werden müßte, und da liegt es 
nahe daran zu denken. daß die zunächst (unter der reflektierenden oder 
wenigstens geschützten Epidermis) getroffenen Palisadenzellen mit Profil- 
stellung des Chlorophylis das Licht gerade in dieser Stellung außer- 
ordentlich stark abfangen müssen und als Lichtfilter für die tieferen 
Schichten des Blattes dienen können. Während an Tagen mit diffuser 
Beleuchtung vielleicht die Palisaden allein die Hauptarbeit der Assimilation 
leisten, könnte dies in Perioden sonnenklaren Wetters vielleicht auf das 
doch auch mit Chlorophyll, und zwar in Flächenstellung ausgerüstete 
Schwammparenchym übertragen werden, die Anpassung also ähnlich 
vielseitig und mehrere Zwecke in sich vereinigend sein, wie die Licht- 
absorption im Chlorophyll je nach dem Stande der Sonne hoch oder 
tief am Himmei als Anpassung an das Himmelslicht von Stahl[40] 
1909 selbst erklärt wird. 

Ich muß gestehen, daß ich bei häufiger Anwendung der 
Sachs’schen Jodprobe zu Vorlesungs- und eigenen Orientierungs- 
zwecken mich oft getäuscht gefühlt habe durch Mißerfolge an stark 
besonnten Blättern, in deren Palisadenzellen ich gerade eine sehr 
bedeutende Stärkeanhäufung erwartete. So z. B. bei Tropaeolum- 
pflanzen, welche vergleichend in sechsfacher Abstufung vom hellsten 
Sonnenschein bis zum tiefen Schatten herangezogen und auf den Stärke- 
gehalt des Blattes geprüft wurden; nie waren die am hellsten gestellten, 
klein gebliebenen Blätter in lichtstarken Sommersonnenperioden die 
stärkereichsten. Auch hierauf ist Haberlandt ([14], pag. 251) ein- 
gegangen und hat die ungemein rasche Ableitung der Stärke, Entleerung 
der Assimilationszellen daraus gefolgert. Ich möchte glauben, daß diese 
Erklärung nieht in allen Fällen zutrifft, oder wenigstens, daß sie den 
Sachveihalt nicht erschöpft; es wäre sicher wert, durch besondere 
Versuchsreihen festgestellt: zu werden. 

Bezüglich der Anordnung und Richtung der Blätter in fixer 
oder wechselnder Lage, welche immer im Zusammenhang mit der inneren 
Struktur zu erörtern sind, bedarf es hier nur des Hinweises auf die 
kurze Zusammenfassung mit Literaturangaben, welche ich selbst in der 
„Ökologie der Pflanzen“ ([9] 1913, pag. 127. 233— 23%) und kurz darauf 
Eugen Warming in der neuesten Bearbeitung seines „Lehrbuchs“ 
([44] 1914, pag. 21— 32) gegeben haben. Hinsichtlich des anatomischen 
Blattbaues legt auch Warming die noch nicht befriedigend gelösten 


230 Oscar Drude, 


Probleme in folgenden Worten dar: „Fragt man nach dem eingehenden 
physiologischen Verständnis der Wirkungen des Lichtes, so sind wir 
über das Wie und Weshalb noch vollständig im Unklaren. Einige 
meinen, daß es das Licht selbst sei, welches nach seiner Stärke die 
erwähnten Unterschiede im Bau des Clilorophyligewebes hervorrufe, 
können aber nicht sagen, wie das Licht wirke (Stahl, Pick, Mer, 
Dufour u. a); andere schließen sich dem Gedanken an, daß die durch 
vermehrtes Licht vermehrte Transpiration der Grund sei (Areschoug, 
Vesque und Viet, Kohl, Lesage); wieder andere sind geneigt, auf 
die durch stärkeres Licht hervorgerufene stärkere Assimilation ein Haupt- 
gewicht zu legen (Wagner, Mer, vgl. auch Eberdt). Daß wir in 
diesen Unterschieden des Baues von Sonnen- und Schattenpflanzen ein 
Beispiel für die Selbstregulierung (direkte Anpassung) der Pflanzen 
sehen müssen, ist kaum zweifelhaft; wir seben sie bei den plastischen 
Pflanzen, die ihren Bau nach dem Lichte einrichten, vor unseren Augen 
von sich gehen, während der Bau in anderen Fällen im Laufe der 
phylogenetischen Entwicklung geändert und durch Vererbung in zahl- 
reichen Generationen befestigt worden ist“ Dabei hat dann auch als 
Grundsatz zu gelten, daß konvergente Anpassungen nur zu 
homologer Bauverwandschaft führen. 


Ausgezeichnete Beispiele für die Blattanpassungen an höchste Insolation und 
zugleich an die mit ihr verbundene, durch das äußere Klima verstärkte Trockenheit, 
die ursprünglich in der mitteleuropäischen Flora gesucht und besonders in hoch- 
alpinen Regionen nachgeforscht wurden, liefern die subtropisch-alpinen Floren von 
Chile und den Hochanden, wie sie in den Darstellungen von Karl Reiche 1[32] 
1907) und A. Weberbauer ([45] 1911) enthalten sind. Während eraterer zu- 
gleich blattanatomische Darstellungen (pag. 137, Fig. 7 und pag. 144, Fig. 9) für 
den Transpirationsschutz beibringt, geben des letzteren Darstellungen der Vege- 
tationsform selbst in den Polster- und Rosettenstauden mit der Kleinheit der Blätter, 
mit der Aufwärteroltung ihrer Ränder oder der zusammengeklappten Oberflächen- 
verkleinerung, ihren zum Wasserauffangen geeigneten Vertiefungen und einer außer- 
ordentlich wechselnden Behaarung von völliger Kahlheit bis zum dichten Filz eine 
wahre Musterkarte solcher Blätter, welche nach den drei Seiten ihrer Leistungen 
gegenüber Strahlung, Wärmebedürfnis und Wasserbedürfnis gleichzeitig zu durch- 
forschen sind. Die zugehörigen anatomisch - hiologischen Studien hat Weber- 
bauer in den Botanischen Jahrbüchern für Systematik und Pflanzengeographie. 


Bd. XXNVII (1905), pag. 60-94 und Bd _ 
öffentlicht. und Bd. XXXIX (1907), pag. 449-461 ver 


j Jedenfalls ist das Eine bereits erreicht worden: das Licht ist als 
einer der über Standort und die mit ihm zusammenhängende Struktur 
der Pflanzen entscheidenden Faktoren vielseitig auch in Messungen 
herangezogen un« hat in der für die Pflanzengeographie maßgebenden, 
physiologische Lebensbelingungen abschätzenden Klimatologie von bo- 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 231 


tanischer Seite eine immer mehr zunehmende Beachtung gefunden. 
Die Maßmethoden verdanken wir Julius Wiesner ’s[49—53] in jahre- 
langer, experimentell in freier Natur von den Tropen Asiens durch 
Wüstenklimate und Mitteleuropa bis zur Arktis betätigter Arbeit ge- 
wonnenen Vorschriften und Ergebnissen nach der ursprünglich von 
RoscoeundBunsen im Jahre 1862 veröffentlichten Methode, die aller- 
dings, wie jüngst noch von F. Neger {[29] 1913, pag. 89) wiederum 
einschränkend bemerkt wurde, bei aller Bedeutung doch nur den An- 
fang einer der Vervollkommnung harrenden Forschungsrichtung an- 
zeigt und vielfach nur annähernde Schlüsse auf die wirklich vorhanden 
gewesene Intensität der Lichtstrahlen zu ziehen gestattet. Es mag 
aber auch noch auf das andere Ergebnis aus Wiesner’s Versuchen 
hingewiesen werden, nämlich auf die hohe Bedeutung des Zenit- 
lichtes auch in mittleren Breiten wie in Wien, weil dadurch der 
oben berührte Einwand von Haberlandt gegenüber Stahl nicht 
wenig abgesehwächt wird: Sowohl bei direktem als auch bei diffusem 
Lichte steigt die Intensität mit zunehmender Sonnenhöhe. Während 
aber an klaren Tagen bis zu etwa 19° Sonnenhöhe das direkte Licht 
gegenüber dem diffusen gar nicht zur Geltung kommt, nimmt dieser 
Betrag mit steigendem Sonnenstande zu, erreicht den Wert des dif- 
fusen Lichtes und wächst im Maximum ungefähr auf das Doppelte des 
letzteren an. Bei völlig bedeckter Sonne besteht das Gesamtlicht über- 
haupt nur aus diffusem Lichte. Aus den Untersuchungen im ark- 
tischen Gebiete und aus denen über Heliotropismus im diffusen Tages- 
lichte hat sich dann ergeben, daß dort das Zenitlicht unter nor- 
malen Verhältnissen stets viel stärker als das aus irgend- 
einer anderen Himmelsrichtung kommende Licht; ist ([53], 
Festschrift von Linsbauer und von Portheim, pag. 74). Die 
Stärke des Oberlichtes im Vergleich zum Vorderlichte wächst 
daher mit Zunahme der geographischen Breite, wenn man gleiche 
Flächenstücke des Himmels dabei in Betracht zieht. 

Von dieser für die Arktis mit ihren langen Tagen geltenden 
Regel machen allerdings die alpinen Gebiete mittlerer Breiten eine 
erhebliche Ausnahme: beides sind Lichtklimate, aber im alpinen Gebiet 
ist während der Vegetationsperiode die direkte Sonnenstrahlung viel 
größer als im arktischen Gebiete; in der Arktis erstreckt sich die 
Wirkung des direkten Sonnenlichtes nur zwischen etwa 15° und 30° 
Sonnenhöhe, erreicht dabei höchstens die Intensität des dıffusen Lichtes 
— in der alpinen Region wirkt die direkte Sonnenstrahlung bis über 


60° und kann dreimal so groß werden als das diffuse Licht. 


233 Oscar Drude, 


Somit kommt für die verschiedenen Klimate neben der Ver- 
schiedenheit der Standorte eine Ungleichheit der Beleuchtung 
hinsichtlich der Riehtung der Lichtstrablen im Effekt zustande, die im 
Zusammenhang mit der Veränderung des Sonnenstandes von Stunde 
zu Stunde das allgemeine Urteil erlaubt, daß die Stellung und Selmtz- 
einrichtung der Blätter hauptsächlich wohl die mittleren Durchschnitts- 
bestrahlungen jedes Standortes treffen werden, sofern die Blätter nicht 
autonome Bewegungen zu vollführen imstande sind. Dies mittlere Maß 
würde es dann auch sein, welches die Blätter mit ihren „Lichtsinnes- 
organen“ treffen wollen. Und hierfür stellt G. Haberlandt ([16], 1908, 
pag. 621) als das Wesentliche seiner Auffassung der oberseitigen Laub- 
blattepidermis als Epithel für den Lichtsinn die Annahme auf, „das durch 
geeignete Einrichtungen auf den Innenwänden der Epidermiszellen, die 
von den lichtempfindlichen Plasmahäuten bedeckt sind, bei senkrechter Be- 
leuchtung eine zentrische, bei schräger eine exzentrische Intensitäts- 
verteilung des Lichtes erzielt wird, wodurch das Blatt ein Mittel zur 
Verfügung bat, sich über die Richtung des einfallenden Lichtes genau 
zu orientieren.“ Nach einer Äußerung von Jost ([22] 1917, pag. 291): 
es unterliege wohl keinem Zweifel, daß die Perzeption des Lichtes in 
der Pflanze mit photochemischen Prozessen eng verknüpft sei, daß wir 
aber nicht wissen, wie die Pflanze die Lichtriehtung . wahrnehmen 
könne — scheint diese Auffassung noch nicht allgemein durchgedrungen 
zu sein. — 

Für die Feststellung der ökologischen Standortsverhältnisse zum 
Lichtbedürfnis der Pflanzen werden die Untersuchungen dadurch sehr 
erschwert, daß wir, von den im starken Schatten ihren Wohnort be- 
sitzenden Arten abgesehen, im allgemeinen den Intensitätsbedarf an 
Licht während der Vegetationsperiode nicht kennen. Soll die Orien- 
tierung der Blätter dazu dienen, um ein mittleres Maximum Licht zu 
gewinnen, oder um ein schädliches Zuviel zu vermeiden? Vielleicht 
ist ein Zuviel, sofern es sich um die die Assimilation vermittelnde 
Strahlung handelt, selten vorhanden, wenn nur dem Standort Wasser 
genug zur Verfügung steht, um die Verdunstung zu decken. Denn nieht 
nur die limnischen Uferformationen, sondern auch die Bestände feucht- 
gründiger Wiesen stehen mit üppiger Vegetation und ohne die vielen 
Sehutzeinriehtungen xerophytischer Standorte im hellsten Sonnenlichte 
zwischen Aquator und Polarkreis, und es wird später gezeigt werden, 
daß nicht wur innerhalb der Tropen diese Strahlung maximale Größen 
erreicht. Ist aber die chemische Lichtenergie für die Assimilation 
keine Gefahr, keine bedeutsame Schwächung, dann würden sich die 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 233 


Strukturverhältnisse des Blattes in den genannten Darlegungen von 
Stahl und von Haberlandt auf den Gewinn nützlicher Strahlung 
beziehen, die Lichtgenußmessungen nach der Wiesner’schen Methode 
wärden dann für die in ihrer Amplitude durchforschten Arten mit dem 
Maximum eine erstrebenswerte Höhe, mit dem Minimum aber die schon 
sehr weit nach hinten liegende Grenze am Ende des assimilatorischen 
Genügens bezeichnen. 

Und die Schutzeinrichtungen des Blattes durch Stellungsrichtung 
gegen die Mittagsstrahlung der Sonne, durch Verteilung der Arbeit auf 
verschiedene Zeiten mit wechselndem Sonnenstande, durch Cuticular- 
ausbildung mit Lack und Wollhaaren und Filz, Einsenkung der Sto- 
mata, Verringerung ihrer Zahl, Kleinheit der Blätter und Abkürzung 
der Vegetationsperiode, um dem Höhepunkt der am Standort ein- 
tretenden Sonnenstrahlung zu entgehen: dies alles würde dann nicht 
gegen Lichtwirkung und Lichtgenuß, sondern gegen thermische 
Strahlung und die mit dieser zusammenhängende ge- 
steigerte Transpiration bei meistens erschwerter Wasser- 
zufuhr gerichtet sein. 


Es ist merkwürdig: Die Bedeutung wechselnder Lichtintensitäten 
für die pflanzengeographisch grundlegende Verschiedenheit, der Klimate 
und für die ökologisch begründete Standortsverteilung in diesen fand 
endlich Anerkennung darin, daß man wenigstens nach J. Wiesner’s 
verdienstvollem Vorgange eine bruchteilweise Messung einführte, mit 
dem Bedauern, es einstweilen noch nicht besser machen zu können; 
und für die Temperatur und die nach ihr zu beurteilende Transpira- 
tionsintensität, welche pflanzengeographisch oft unter Vernachlässigung 
der Lichtperiode allein als Grundlage der Vegetationszonen angesetzt 
und rechnerisch verwertet wurden, wählt man noch heute unausgesetzt 
allein die nach den Angaben im Schatten gewonnenen Mittelwerte! 
Und selbst die ökologischen Standortsforschungen, welche von den An- 
gaben der meteorologischen Stationen unabhängig sind, vernachlässigen 
die Insolationstemperaturen oft gänzlich. Nur gelegentliche Einzel- 
beobachtungen, besonders im Verfolg arktischer Expeditionen und Hoch- 
gebirgsreisen, bringen dieselben als Fragmente zur Kenntnis und über- 
raschen mit ihren oft unerwartet hohen Temperaturgraden. Wenige 
geordnete Monographien liegen vor, welche einen durchgreifenden 
Wandel dieser mit der thermischen Sonnenstrahlung verübten Ver- 


nachlässigung ankündigen. 


234 Oscar Drude, 


So besonders E. Rübel’s auf mehr als einen Jahreslauf ausgedehnte, er- 
schöpfende Darstellung des Klimas am Berninapaß ([35] 1912), und desselben Ver- 
fassers mehr im Sinne der Licht- als der Temperaturmessungen angestellte Unter- 
suchungen über das photochemische Klima I des Berninahospizes ([34] 1908), II der 
Kanaren und des Ozeans (1909), III von Algerien (1910). — Das Klima der Bernina- 
gruppe iin weiteren Umkreis hat dann auch Josias Braun ([3]} 1913) selbständig 
bearbeitet und einleitend vielerlei Beobachtungen aus Polargegenden damit in Ver- 
gleich gestellt, wie sich Solche auch in den zusammenfassenden Handbüchern der 
Pflanzengeographie und Ökologie von Schimper (f37] 1898), Neger ([29] 1913) 
und Warming (f44} 1914) unter den zugehörigen Kapiteln finden. 


kegelmäßige Beobachtungen über die Radiation neben den Temperaturwerten 
zum Zwecke phänologischer Korrelationsuntersuchungen hat für die Jahre 1896 bis 
1909 E. Vanderlinden ([42] 1910) veröffentlicht, leider nach einer ganz anderen, 
mit den Werten der Strahlungstemperatur zunächst gar nicht vergleichbaren Me- 
tliode ausgeführt, welche mittels des Radiometers Bellani die täglich destillierten 
Alkoholmengen feststellt und demnach Ziffern von Kubikzentimetern angibt, schwan- 
kend im Januar etwa von nahe Null bis etwa 10 als Maximum, im Juni—Juli 
schwankend zwischen sehr niederen Zahlen und einem Höchstwert über 36. 


in den Vereinigten Staaten von Nordamerika ist im allgemeinen das Streben 
vorherrschend neben der Bildung von Temperatursummen aus den Tagesmitteln in 
gewöhnlicher Darstellung die Evaporation als den bedeutendsten ökologischen 
Faktor im Zusammenhang mit Niederschlag und Bodenfeuchtigkeit darzustellen. 
B. E. Livingston hat sich aber in mehreren Abhandlungen besonders auch wegen 
der verdunstenden Kraft des Sonnenscheins mit dessen Intensität beschäftigt und 
ein „Radioatmometer‘ zu schnellem Gebrauch konstruiert (126—28] 1911-1913). 


Übrigens hat Wiesner selbst die betonte Lücke empfunden, wie 
aus der Umrechnung seiner Lichtgenußmessung in Kalorien für einen 
Einzelfall hervorgeht ({51] 1907, pag. 31): 


Es ergab sich für das ausgewählte Beispiel von Poa annua: 


Anfangs März, Kairo, Minimum des Lichtgenusses = 53,2 Kal. 


” „» Wien, 108,6 „ 
Mitte April, 22, 


. Also lehrte diese Berechnung, daß in Wien zu der Zeit, in welcher der 
mittägliche Sonnenstand dem von Kairo gleicht, wegen der gleichzeitig in Wien 


herrschenden relativ niedrigeren Temperatur daselhst eine größere Lichtintensität 
zum Gedeihen der Poa annua erforderlich sei ale in Kairo. 


\ 


Bl » ” 


N 


” ” ” ” 


Dieser letztere Rückschluß aber ist nicht zwingend und bleibt 
wiederum bei dem chemischen Teil des Lichtgenusses stehen. Die 
Sonne aber strahlt in dem jedem Orte zukommenden Anteil vom 
Uitraviolett bis zum Infrarot: liegt es nicht näher, den Ausgleich für 
Wien mit seiner „relativ niedrigeren Temperatur“ in der gleichzeitig 


einstrahlenden, aber nicht mit gemessenen thermischen Strahlungs- 
wirkung zu suchen ? 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 235 


Es mag nützlich sein, an einigen aus R. Börnsteins „Wetter- 
kunde“ ([2] 1913) entlehnten Zahlenbeispielen zu zeigen, um welche 
Werte und um welche Schwankungsgrößen bei in gleichem Haupt- 
klima gelegenen Orten es sich hier handelt}. 


Die von amerikanischen Physikern von 1902—1910 neu ge- 
messene „Solarkonstante“, nämlich die Wärmemenge, welche außerhalb 
der Atmosphäre auf eine zur Strallenrichtung senkrechte Fläche von 
1 gem pro Minute gelangen würde, ergab als Mittelwert 1,902 Kal., 
also eine Wärmemenge, genügend um 1,9 g Wasser von 15° auf 16° C 
zu erhöhen. 


Es machen nun aber die örtlichen Klimate je nach Höhenlage 
und der Umsetzung von direkter Strahlung in diffuse daraus sehr un- 
gleiche Werte, indem z. B. in Europa von Spitzbergen bis Montpellier 
das mögliche Maß von jährlich 75770 bis bzw. 145000 Kal. auf je 
1 gem horizontaler Fläche durch die Bewölkung auf nur 22% für 
Spitzbergen, dagegen auf 50%, für Montpellier und 55%, für Davos 
herabgesetzt wird. 

Für das Höhenklima von Davos (1560 m) ist folgender Vergleich 


mit Potsdam (81 m) nach Jahreszeitwenden sehr lehrreich. Es ent- 
fallen auf 1 qem horizontaler Fläche: 


Tägliche Potsdam (52°23° N.) Davos (46°48 N.) 
Strahlungswärme möglich wirklich Proz. möglich wirklich Proz. 
im Dezember . .. 59 16 271% | 118 61 33,5% 
„Mi ..... 277 10 361% | 347 15 562% 
» dmi..2.20% 585 334 571% 658» 340 51,7% 
» September -. . . 308 165 50,3% 428 261 09% 


In Potsdam erreicht der Juni den höchsten Prozentsatz (57), in Davos da- 
gegen der August (63,6 %). 

Wenn wir in diesem mitgeteilten Beispiel den Dezember als in 
die Vegetationsruhe fallend unberücksichtigt lassen, so bleibt immerhin 
noch im Vergleich von März: Juni = 10:33 in Potsdam, dagegen in 
Davos — nahezu 20:34, ein sehr beachtenswerter relativer Unterschied 
zu Ungunsten des norddeutschen Beginns der Vegetationsperiode, zu- 
mal die absoluten Mengen hier so viel geringer sind. 


1) Für ausführlichere Darlegungen zu vergleichen: J. Hann [19} 1908. 


Zweites Buch: Das solare Klima (Bd. I, pag. 93f.). Darin: Die von der geographi- 
schen Breite abhängigen Licht-(und Wärme-)Zonen der Erde, und: Das solare Klima 


modifiziert durch die Erdatmosphäre (pag. 102), und: Die diffuse Strahlung des 
Himmels (pag. 109), Chemische Strahlung (pag. 112). Ferner: Insolation und Expo- 
sition (pag. 208). 


236 Oscar Drude, 


Man könnte hiernach die von Wiesner eingeführte Messung des 
Liehtgenusses mit so vielfach beionter starker relativer Wertigkeit des 
diffusen Lichtes anzweifen. Aber Börnstein fügt seinen Er- 
läuterungen hinzu, daß es unrichtig wäre, als Wirkung der Wolken 
nur eine Verringerung der Strahlung anzunehmen. „Bei mittlerem 
Bewölkungsgrad und niedrigem Sonnenstande konnte die Vermehrung 
der ‘Sonnenbelligheit durch diffuses Licht in Davos bis zu 40% be- 
tragen, und auch, wenn die Sonne durch einen zarten Wolkenschleier 
bedeckt war, erwies sich die Gesamthelligkeit größer, als die normale 
Helligkeit durch unbedeckte Sonne allein gewesen wäre. Daß für 
die Wärmewirkung ähnliches gilt, darf wohlangenommen 
werden“ 

Ohne diese Erklärung würde ja nahezu das Gesamtmaß der 
Wärme an einem Orte, der z. B. wie die Faroöer-Inseln der direkten 
Sonnenstrablung fast ganz entbehrt, ganz allein durch die Luft- und 
Wasserströmungen aus wärmeren Gegenden zugetragen werden, wäh- 
rend wir mit dieser Annahme für die am Einzelorte herrschende Ge- 
samtitemperatur eine dreifache Quelle in Betracht zu ziehen haben 
(unter Vernachlässigung der etwa aus dem Erdinnern stammenden 
Wärme): 1. die direkte Wärmeeinstrahlung der Sonne; 2. die indirekte 
Wärmeeinstrahlung dureh Diffusion; 3. die Übertragung von Wärme 
im fördernden oder einschränkenden Sinne durch Winde und Meeres- 
ströme. Unter 1. ist die Erhöhung der Bodentemperaturen selbst- 
verständlich mit inbegriffen, es ist sogar das wesentlichste Hilfsmittel, 
um die direkte Sonnenstrahlung durch Wärmeabgabe an die nächste 


Umgebung, 7. B. des Standortes einer der Messung unterworfenen 
Pflanze, zum Ausdruck zu bringen. 


Wie unsere ganze Klimatologie, welche wir zumal in der Pflanzen- 
geographie nur als auf Messungen beruhende Grundlage empirisch hin- 
nehmen, auf die Sonnenstrahlung zurückzuführen ist, das zeigt die 
lehrreiche mathematisch-physikalische Abhandlung von W. Zenker: 
„Der thermische Aufbau der Klimate aus den Wärmewirkungen der 
Sonnenstrahlung und des Erdinnern“ ([54] 1895). „Auf dem Grunde 
der terrestrischen Anfangstemperatur (— 73° C) baut als Wärmequelle 
die Sonnenstrahlung mit all’ ihrer Variabilität und mit der schließ- 
lichen Abgabe ihrer Wärmemengen an den Weltraum die Klimate auf, 
ein Vorgang, den zu verfolgen diese Arbeit bestimmt ist“ (pag. 7). 

Die Arbeit gipfelt zunächst in der Berechnung einer Tabelle (pag. 11—13), 


welche, unter Umrechnung von Wiener’s ([46—47} 1877, 1879) verhältnis- 
mäßigen Bestrahlungsstärken an der oberen Grenze der Atmosphäre, diese 


Lieht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 237 


nach Maßgabe der geographischen Breite, Deklination und Abstand von der Sonne 
in Strahlenmengen (r) für jeden zweiten Breitengrad und für jeden Monat wiedergibt. 

So lauten diese Verhältniszahlen für 52° NB. im Jahresdurchschnitt der 
12 Monate 2017, für 40° NB. 2411 und für den Äqnator 3083, aber in folgender 
Monatskurve während der borealen Vegetationszeit: 


NB. März April Mai Juni Juli August Sept. 
52%: 1867 26385 3256 3527 3379 2847 2139 


40%: 2370 2956 3379 3545 3450 3004 2574 
0: 3208 3111 2938 2830 2870 3019 3147 

Das allgemein Wichtige liegt also darin, daß nicht etwa gewisse 
Einzelmonate unter dem Äquator ihr Maximum an Strahlungswerten (r) 
erreichen, sondern mittlere Breiten mit längeren Tagen im Hochsommer. 
Das höchste Monatsmaximum liegt (wegen der südsonmerlichen Sonnen- 
nähe) auf dem 42° bis 44° SB. mit 3785 (r) im Dezember, also 580 (r) 
mehr als im März am Äquator! 

Wenn nun auch im Hin und Her der Reflexion und Absorption 
der strahlenden Wärme und der Lichtdispersion von der oberen Atmo- 
sphärengrenze bis zum Erdboden längst nieht die Strahlungsenergie in 
den in der Tabelle mitgeteilten Verhältniszahlen zur genießenden 
Pflanzenwelt gelangt, so doch relativ bedeutend viel gerade für unsere 
mittleren Breiten mit langen Sommertagen, und zwar gemischt aus 
direkter und diffuser Strahlung. Es bleibt doch noch so ungeheuer 
viel übrig, daß überall auf der Erde der größte Unterschied zwischen 
den direkter Strahlung ausgesetzten Vegetationsformationen und den 
nur indirekt belichteten und erwärmten herrscht, wie dies klimatisch in 
den Üegensätzen von kontinentalen und ozeanischen Landgebieten sich 
ausdrückt. Und wie es hier im großem Maßstabe ganz weite Strecken 
von Wüsten und ariden Steppen betrifft, so zeigt sich im kleineren 
Maßstabe die Standortsverteilung in einem Landgebiete von klimatisch 
gemischtem Charakter: bis weit in nördliche Breiten hinauf erzeugt die 
lirekte Strahlung in geeigneter Geländeform ein kleines Abbild von 
Steppen und Wüsten, der Schutz vor derselben in Verbindung mit ge- 
eigneter Bodendurchfeuchtung erzeugt die mesohygrophytischen und 
hygrophilen Formationen. Es ist erlaubt, die den xerophilen 
Formationen im ersteren Falle zukommenden Schutz- 
Organisationen (im besonderen hinsichtlich der Blatt- 
struktur) als Schutzmaßregeln gegen zu hohe Erwärmung 
und gegen die mit dem direkt bestrahlten Boden zugleich 
entstehenden hohen Transpirationsverluste anzusehen, 
während die Assimilationseuergie in den somit geschütz- 
ten Strukturen der Blätter dureh die Sonnenstrahlung 


238 Osrar Drude, 


günstig beeinflußt wird und bei diffuser Beleuchtung 
nicht die notwendige Höhe erreichen würde. 

Noch wissen wir gar nicht, welche energetischen Mengen der Ge- 
samtstrahlung die assimilierende Pflanzenwelt in ihrer Vegetationsperiode 
entnimmt; gemessen sind immer nur die Anteile des durch das Ab- 
sorptionsspektrum des Chlorophylis ausgezeichneten sichtbaren Mittel- 
teils. Beschaut man aber die Energieverteilung im Gesamtspektrum, 
wie sie z. B. nach Langley 1881 im „Handwörterbuch“ ([17] 1912, 
Bd. VII, pag. 839, Fig. 14) dargestellt ist, erwägt man die alsbald noch 
genauer anzuführende Wärmeverteilung im Spektrum!) und berück- 
sichtigt man gleichzeitig, daß die Messungen der von Temperaturen 
abhängigen Lebensprozesse, Atmung, Assimilation, Wachstum usw. 
durchschnittlich etwa 35° C als Optimum ergeben haben und daß diese 
Temperaturen z. B. im deutschen Klima fast nur als Sonnen- 
temperaturen in Frage kommen, so wird man sehr stark darauf 
hingewiesen, bei klimatologisch-pflanzengeographischen Fragen und be- 
sonders in der vergleichenden Standortsökologie über die bisher üb- 
liche Verwendung der Schattentemperaturen hinaus die Sonnenstrahlung 
direkt in Messungen und Berechnungen einzuführen. Zumal in der 
Pflanzenphysiologie selbst, welche stets ihre Prozesse in Abhängigkeit 
sowohl von der Temperatur als auch von dem Lichte zu bringen ge- 
zwungen ist, sind bei der Wirkungsweise des Sonnenlichts mehr als 
zuvor die „reine Temperaturstrahlung“ und die „Lumineszenz- 
strahlung“ auseinander zu halten, wobei denn mit den Strahlungs- 
messungen auch die Strahlungsumformungen in Wärme und in ver- 
änderte Strahlung (Fluoreszenz) zur Untersuchung ihrer Gesamtwirkung 
in den Lebensbedingungen der assimilierenden Pflanzenwelt gelangen 
werden. Immer wird sich das direkt durchstrahlte Blatt ganz 
anders verhalten als das diffus beleuchtete, und zwar nicht nur der 
einfallenden Lumineszenz wegen. Im Gegenteil, nachdem aus Wies- 
ner’s Messungen über den Lichtgenuß die hohe Bedeutung des dif- 
fusen Lichtes, der starke Anteil desselben an der Gesamtintensität 
hervorgegangen ist, bleibt nun zu untersuchen, was nach anderen Rich- 
tungen hin die für viele Pflanzen unentbehrliche direkte Strahlung zu 


leisten hat, und es ist höchst wahrscheinlich die Verbindung reiner 
Temperaturstrahlung mit der Lumineszenz der Sonne. 


ı Yel. Handwörterbuch der Naturw., Bd, IX, pag. 801: Die Gesamtstrahlung 
wnfaßt 1. die dunklen ultravioletten Strahlen von 0,1—0,4 p 2 Oktaven); 2. die 


Liehtstrahlen von 0,4—0,76 x (1 Oktave), und 3. die dunklen ultratinfra)roten 
Strahlen von 0,76—100 g, also ungefähr 7 Oktaven, 


“ar 


Licht- und Wärmestrablung als ökologische Standorisfaktoren. 239 


Wie sich die Klimate der Erde unter reiner Strahlenwirkung der 
Sonne unter den verschiedenen Breiten ausgestalten würden, auch Jar- 
über geben Zenker’s Tabellen ([54], pag. 50) Aufschluß. Man sieht 
in unseren Breiten die schlimmsten Kontinentalwüsten vor sich und 
Extreme von ungeahnter Heftigkeit, wie aus den hier folgenden Zahlen 
für die Monatsmittel der solaren Landtemperatur für einige uns in- 
teressierende Breiten hervorgehen mag: 


Winter Frühling | Sommer Herbst 
_. 5 
Breite . FR s = | :| ; : | 
3 = B RER El= 2i5|°> 
31372|81°%3]33 JE 
BeN..... -19,1-23,5|-19.2]- 10,5] 2618,56 5,2)28,224,614,7' 1,8. — 102] 26 
eN.... 115 90) 11,7) 18,126,031.885,2136,084,8 ih | 24,1 
16° N... 2. | 251 234 253) 29,533,086, be. 480236: 33] 203] 31,7 
ve II III 347 320 34,9] 36.4136,885,1b2,7181,532,5B4,6362] 36,0 34,6 


Also am Äquator eine Amplitude von 5,3° C, unter 16° N von 
13,0°, unter 30° N von 27,0° und unter 52° N eine solche schon von 
50,7° C, die sich nordwärts noch mehr steigert! Glücklicherweise he- 
sitzen wir ein viel mehr ausgeglichenes Klima: aber wenn wir die 
Temperaturen einer aufeinander folgenden langen Reihe 
sonniger Sommertage auf ihre Insolationstemperaturen 
hin vergleichen, so rücken diese den theoretischen Wer- 
ten sehr nahe und können sie in kurzen Extremperioden 
übertreffen. So habe ich für die Pentade 20.—24. Juni 1917 die 
Mittel jedes Tages nach den Schattentemperaturen von Maximum 
und Minimum im botanischen Garten zu Dresden berechnet zu 24,7° C, 
25,5°C, 21,2° C, 17,5° C, 19,5° C, dagegen aus den Angaben der 
Insolationsthermometer und dem nächtlichen Minimum in freier 
Strahlung zu 30,5° C, 32,2° C, 26,2% 0, 22,4° C. 25,3° C (s. unten!) 

Solche Temperaturmittel sonniger Tage bilden die 
mehr oder weniger regelmäßig während eines großen 
Teiles der drei Sommermonate anhaltende Klimalage an 
trockenen und der Sonnenstrahlung frei ausgesetzten Stand- 
orten in unserer Flora! Wie der Vergleich mit den oben nach 
Zenker mitgeteilten Mongtsmitteln des solaren Klimas lehrt, werden 
diese für gewisse kurze Zeiten in heißen Sommern noch übertroffen, 
wenn auch die Sicherheit der Berechnung von Solartemperaturen aus 
Thermometerangaben noch zu wünschen übrig läßt. 

Wie wichtig diese erhöhten Temperaturen für das Pflanzenleben, 
sei es zunächst bei kühleren Lufttemperaturen im fördernden, sei es 


240 Oscar Drude, 


dann bei über dem Optimum (35° C) Hegenden Graden im Gefahr 
bringenden Sinne, sein müssen, erhellt aus einer doppelten Betrachtung. 

Zunächst aus der seit langem bekannten physikalischen Tatsache, 
daß die intensive Wärmestrahlung der Sonne grade in demjenigen 
Spektralteil der sichtbaren Spektralhälfte bereits dem Maximum nahe 
kommend einsetzt, wo das Chlorophyl! mit seinem Hauptabsorptions- 
streifen auftritt. 

Die Verhältniszahlen nach den Messungen der Physiker Mel- 
loni, Müller, Franz und Knoblauch sind kurz folgende: 


Wärmewirkung im Grün . 2. 2 2 2.2.0. ve... 0,65 
» » Gelb und Orange .- . 2.2... 1,00 

„ „ Rot bis zur Grenze... 2.... 20 

Im Infrarot, und zwar in der ersten Zone jenseits Rot 2,83 
s » zweiten „ » »„ 15 

»  » dritten „ » „ 0950 


» „ vierten „ 


nn 000 


Es beginnt also die starke Wärmewirkung gerade in denjenigen 
Spektralzonen, welehe von der chemischen Lichtintensitätsmessung 
nach dem J. Wiesner’schen Verfahren nicht mehr getroffen werden 
und gipfelt unmittelbar jenseits. Es erscheint an sich sehr wahrschein- 
lich, daß sich, wenigstens im kühleren Klima, die Lumineszenz mit 
der strahlenden Wärme in der Chlorophyllabsorption günstig 
vereinigt)). 

Der zweite Gesichtspunkt liegt in der Transpiration, welche be- 
kanntlich durch Licht stark gefördert wird. Schon im Jahre 1876 hatte 
J. Wiesner Untersuchungen über den Einfluß von Licht und Wärme- 
strahlung ([48]. — Siehe auch ({53} 1903, pag. 43) unter Vergleich 
von etiolierten mit grünen Maispflanzen angestellt und dabei gefunden, 
daß sich beim Wechsel von hell-diffusem Tageslicht zum Sonnenlicht 
die Steigerung in den etiolierten Pflanzen wie 1:1,8 verhielt, dagegen 
in den grünen wie 1:7,6, obgleich die Transpirationswiderstände in den 


1} Vgl. dazu Ursprung ([41] 1903, pag. 67): „Nachdem Magnenne die 
Wärme absorbierende Kraft des Chlorophylis aufs deutlichste nachgewiesen hatte, 
wurde es durch die Versuche Mayer ’s wahrscheinlich, daß diese Absorption einen 
solchen Betrag erreicht, daß sie für das Blatt von Bedeutung sein kann. Die von 
mir gefundenen Resultate erheben diese Vermutung zur Gewißheit, zeigen aber 
auch, daß die Werte Mayer’s für die Absorption des Chloropliytis zweifelsohne 
zu hoch sind.“ pag. Ill: „Diejenige Substanz des Blattgewebes, welche den Haupt- 
teil an der Wärmenbsorption trägt, ist das Wasser.“ Die der Absorption gegen- 


überstehende Diathermansie des Blattes hat Ursprung im Mittel zu 70% der 
auffallenden Strahlen bestimmt. 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standorisfaktoren. 241 


ersteren unzweifelhaft geringer sind. Er schloß daraus, daß nicht die 
Spaltöffnungen die früher ihnen zugeschriebene Hauptrolle dabei 
spielen, sondern die Chlorophylifunktion: die absorbierten Strahlen 
werden in Wärme umgesetzt und vermehren die Spannung der Wasser- 
dämpfe im Innern der Gewebe, so daß direkt bestrahlte Pflanzen so- 
gar in gesättigt-feuchter Atmosphäre transpirieren können. Nun bedarf 
es aber im Rot und Orange nicht einmal, wie Wiesner dabei vor- 
aussetzt, der Umsetzung leuchtender Strahlen in Wärme. Es ist sehr 
schwierig, hier die Licht- und Wärmewirkung voneinander zu trennen. 

Aber wir finden die Schlußfolgerung selbstverstänglich, daß die 
strahlende Wärme durch die sie begleitende Wassererfordernis derjenige 
Faktor ist, welcher für sich allein schon (und nicht nur durch die die 
Blätter umgebende trockenwarme Luft) bei Überschreitung gewisser 
Grenzwerte die xerophytischen Anpassungsstrukturen notwendig macht. 

Diese (direkt auf die Pflanze einstrahlenden hohen Wärmegrade 
zu messen und nun endlich auch neben der selbständig weitergehen- 
den Luminescenzmessung der chemischen Intensität zu Mittelnahmen 
und Durchschnittsangaben für die im Gelände sich bietenden Somen- 
standorte zu verarbeiten erscheint eine nicht länger abweisbare Auf- 
gabe. Die meteorologischen Stationen gehen an dieselbe nur zögernd 
heran, und zwar wegen der schwierigeren Vergleichbarkeit der Be- 
obachtungen von Station zu Station; für pflanzengeographisch wie für 
agrikultarphysikalisch arbeitende Forscher aber darf dies kein Hinder- 
nis sein, denn aus ihren an verschiedenartig liegenden Beobachtungs- 
orten gesammelten Messungen wird sich in gegenseitigem Ausgleich 
allmählich immer deutlicher die richtige Kenntnis des solar-thermischen 
Klimas herausbilden !). 

Die Instrumente dazu, wie sie z. B. von Hann-Jelinek 
({18] 1884, pag. 89-94) für das österreichische Beobachtungsnetz seit 
langem beschrieben worden sind, sind das Radiationsthermometer 
mit geschwärzter Kugel im Vakuum, sowohl als Maximum- 
wie als Schwankungsthermometer ausgeführt, daneben aber auch eben- 
solche Thermometer mit geschwärzter Kugel ohne Vakuumhülle, auch 
zur Beobachtung der nächtlichen Strahlung, endlich zum Registrieren 


1) Vgl. Drude [8], Bd. I, pag. 444-451. — Von vielen anderen, gleiche 
Ziele verfolgenden Floristen sind ähnliche Anregungen ergangen, so besonders von 
M. Rikli 1911 ([33] pag. 223): „Der Botaniker muß die Klimatologie seinen 
speziellen Zwecken dienstbar machen, sei es, daß er aus den meteorologischen Ta- 
bellen die notwendigen Daten sorgfältig auswählt bzw. verarbeitet, sei es, daß er 
mit verifiziertem Präzisionsthermometer ausgerüstet selbst im Felde bevbachtet.* 


Flora. Bd. ıl1. 16 


243 Oscar Drude, 


der Sonnenscheindauer der Sonnenscheinautograph nach Camp- 
bell und Stokes (vgl. Hann ([18], pag. 92 mit Fig. XX). 


Diese Instrumente sind noch merkwürdig wenig in Gebrauch; eine neu mit 
großer Wetterwarte in eigenem Hause eingerichtete deutsche Bergstation besaß in 
diesem Jahre unter ihren Instrumenten kein Vakuumradiationsthermometer. Auch 
der Sonnenscheinautograph wird mehr an landwirtschaftlichen Versuchsstationen mit 
meteorologischem Arbeitsprogramm verwendet als an den offiziellen Wetterwarten; 
er leidet an dem Fehler, daß die Zeiten des Sonnenscheins nach den in Blaupapier 
eingebrannten Punkten, Flecken und unzusammenhängenden Linienstreifen der 
zwischen Bestrahlung und Bewölkung wechselnden Tage nur ungenau abgeschätzt 
werden können, und daß die verschleierte Sonne sich überhaupt nicht in der großen 
Glaskugel zur Brennkraft konzentriert. Dann sind also die abgelesenen Stunden 
solche von stärkerer thermischer Sonnenwirkung, und auf diese kommt es an. Auf 


diese Beobachtungen sich stützend, hat Helmuth König ([24] 1896) seine Ver- 
gleiche für Europa ausgearbeitet. 


Wichtiger ist ein Mangel, den Hann ([18], pag. 91) für die 
Strahlungstemperaturen folgendermaßen ausdrückt: „Das durch die Ab- 
lesung am Radiationsthermometer erhaltene Resultat ist unabhängig 
von der Dauer der Besonnung und der Höhe der Sonne. Diese beiden 
Verhältnisse müssen berücksichtigt werden, wenn man den Einfluß der 
Strahlung auf das Klima untersuchen will. Die Höhe der Sonne läßt 
sich allerdings leicht berechnen, allein eine sichere Methode, die Dauer 
les Sonnenscheines oder die totale Menge der durch Strahlung auf- 


genommenen Wärme zu bestimmen, ist ein bis jetzt noch nieht er- 
fülltes wissenschaftliches Bedürfnis.* 


Die Meteorologen beurteilen die Erfüllung eines solchen Bedürf- 
nisses nach der Möglichkeit sicherer Vergleiche für ihre Stationen und 
zur Berechnung von Mittelwerten; die klimatographisch arbeitende 
Pflanzengeographie ist freier, doch gleichfalls von letzteren abhängig. 
Es ist nicht einzusehen, an welchen Hindernissen die Anwendung 
genau registrierender Vakuumradiationsthermometer im Zu- 
sammenhang mit den Aufzeichnungen der Sonnenschein- 
autographen für eine Lösung dieser Aufgabe scheitern sollte. Haben 
doch diese Instrumente, wenn auch zögernd und mit einschränkenden 
Bemerkungen über ihren meteorologisch exakten Wert, allmählich Ein- 
gang in die naclı vergleichbaren Mittelwerten trachtende meteorologische 
Klimatologie gefunden (vgl. Hann ([19] 1908, pag. 13). 

Die mit ihnen allein zu erzielenden Berechnungen leiden nun 
aber für die rein standortsmäßigen Forschungsziele der Ökologie an 
der „Unnatürlichkeit“, d. h. an der momentanen Reaktion von Yakuum- 
Radiationsthermometern gegenüber auch nur ganz kurzzeitiger Insolation. 


Licht- und Wärmestrablung als ökologische Standortsfaktoren, 243 


e. 


Meistens sind ja diese Instrumente als Maximumthermometer konstruiert 
zu einer einmaligen Tagesablesung. Haben sie aber frei beweglichen 
Quecksilberfaden, so findet bei jeder Trübung, bei jedem vor der Sonne 
herziehenden Wölkchen ein unaufhörliches Niedergehen statt, dem ebenso 
schnell ein rapides Aufsteigen folgt, ebenso an heiteren Tagen wie 
an solchen, wo die Sonne nur kurzzeitig durch Wolken bricht. Und 
an solchen Tagen kommt der schnell erreichte hohe Stand demjenigen 
der sonnigen Tage sehr nahe, wenn nur die Sonne ebenso hell strahlt. 

Dies hat die Aufmerksamkeit auf die sogenannten „freien Schwarz- 
kugelthermometer“ gelenkt, welche ebenso wie die Vakuumradiations- 
instrumente eingerichtet nur der umgebenden luftleeren Hülle ent- 
behren und sich daher auf ein mittleres Maß von Wärmegraden zwischen 
der Temperatur der sie umgebenden und ihnen Wärme entziehenden 
Luft einerseits und den Vakuumthermometern andererseits einstellen. Je 
kühler die Luft, je bewegter dieselbe durch abkühlende Winde, desto 
ähnlicher ist ihr Stand denen der Schattenthermometer, aber doch bei 
intensiver Sonne und sogar im Winter an Eistagen denselben be- 
deutend überlegen. Die Annahme liegt nahe und ist durch die ver- 
schiedensten von mir angestellten Proben bestätigt, daß diese „freien 
Insolationsthermometer mit geschwärzter kleiner Kugel“ den 
Temperaturen, denen die vom Winde frei umspülte Pflanzen- 
welt in der Sonne ausgesetzt ist, am meisten entsprechen. Be- 
sonders aber ist auch als Ergebnis physiologischer Versuche {s. Stahl 
.1909, Ursprung 1903) festgestellt, daß die Temperatur besonnter 
Blätter ziemlich nahe mit derjenigen solcher freier Schwarzkugelthermo- 
meter übereinstimmt. Diejenige Messungsmethode aber, die dieses 
Ziel möglichst erfüllt, hat ökologisch den größten Wert!). 


1) Ich weiß sehr wohl, daß der Standpunkt der heutigen Klimatologie, wie 
sie z. B. ein führender Fachmann wie Julius Hann ([19] 1908, Bd. I, pag. 14) 
vertritt, ein anderer ist. Die Angaben der gewöhnlichen Blank- und auch Schwarz- 
kugelthermometer gelten als vage und als nicht verwertbar zu klimatologischen 
Untersuchungen. Dies absprechende Urteil bezieht sich aber wohl in erster Linie 
darauf, daß diese Instrumente sich nicht zu „homogenen Temperaturreihen“ eignen. 
„Ein Erfordernis vergleichbarer Mittel ist, daß sie homogen sein müssen, sich anf 
dieselbe Lokalität beziehen, bei ungeänderten Einflüssen der Umgebung derselben, 
auf dieselbe geeignete Aufstellung der Thermometer und ungeänderte etwaige Kor- 
rektionen der letzteren“ (Haun, Bd. I, pag. 42). Aber wie hätte nach diesen 
Grundsätzen A. Schade ([36] 1912) wohl die ökologischen Temperaturbedürfnisse 
und Gegenwirkungen in den Felsschluchten des Elbsandsteingebirges ermitteln 
sollen, wo es gerade darauf ankam, die Vielseitigkeit der Standortsbedingungen 
festzustellen und gegeneinander abzuwägen ? Was nützt dazu eine meteoro- 


logische Hauptstation im Bereich der sächsischen Schweiz ? 
i6* 


244 . Oscar Drude, 


Ohne Kenntnis dieser Versuche erstrebte H. Hoffmann ([20, 21]) 
für das ihm vorschwebende Ziel der Errechnung „phänologischer Vege- 
tationskonstanten“ etwas Ähnliches; aber er hat bedauerlicherweise nur 
blanke, frei bestrahlte, und nicht Schwarzkugelinstrumente zur Er- 
mittelung der Tagesmaxima verwendet. Seinem Beispiel ist Julius 
Ziegler in seinen phänologischen Studien gefolgt, und so enthält die 
wertvolle Abhandlung über das Klima von Frankfurt a. M. ((55] 1896, 
pag. LITT und Tab. 41) wenigstens eine einzige Temperaturkurve aus 
dem Ende des vorigen Jahrhunderts, die den Vergleich von Schatten- 
und Insolationstemperaturmaxima gestattet. 


Auch Hoffmann hat sich bei seinen Messungen ursprünglich der 
geschwärzten Thermometerkugeln bedient. Aber Siegmund Günther 
([12]) schreibt in seiner, vom geographischen Standpunkte aus vortreff- 
lich verfaßten Phänologie im Jahre 1895 (pag. 26 Anm.): „Fraglich 
mochte es noch erscheinen, ob nicht ein Wärmemesser mit berußter 
Kugel (Schwarzkugelthermometer) einem gewöhnlichen Instrumente 
(Blankkugelthermometer) vorzuziehen sein möchte. Hoffmann, der 
auch diesen Punkt wohl beachtet hat, versichert jedoch, die Empfind- 
lichkeit eines Thermometers der ersten Gattung gehe so weit über 
die Grade hinaus, die man auch bei Pflanzen noch als wirksam an- 
nehmen kann, daß man besser bei der üblichen Beobachtungsweise 
verbleibe.“ 


Dies Urteil kann ich nicht bestätigen und es bezieht sich auch 
vielleicht nur auf die Vakuumstrahlungsthermometer. Die freie Schwarz- 
kugel entspricht nicht allein den ökologisch zu stellenden Anforderungen 
am besten, sondern sie wird in den mit ihr erzielten Ablesungen an 
heißen Sommertagen mit dauernder Insolation noch weit übertroffen 
von den Angaben solcher Blankkugelthermometer, welche auf xerophy- 
tisch beanlagten Standorten in die niederen Blättergewirre von Rasen- 
bildnern (z. B. Festuca ovina, Weingärtnera, Nardus, Poten- 
tilla argentea und verna) eingesenkt, deren Wärmeertragung an- 
zeigen. Die in freier Luft 1%—2 m über den Boden aufgestellten 
Blankkugelthermometer dagegen zeigen je nach ihrer reflektierenden 
Beschaffenheit und Größe eine schwankende Zahl von Graden unter 
den Angaben der berußten Kugeln, und diese letzteren stehen selbst- 
verständlich viel tiefer als die Vakuumradiationsthermometer. 

Das Spiel der Instrumente ist demnach an einem sonnigen Sommertage ein 
derartiges, daß die in der Sonne mit dem Schleuderthermometer in bewegter 


Luft gemessene Temperatur in langsamem Ansteigen von Stunde zu Stunde ihr 
Maximum etwa um 26 nachmitiags erreicht, um dann noch langsamer wieder zu 


Lacht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 245 


sinken. Diese Angaben sind die niedrigsten. Das Vakuumradiationsthermo- 
meter steigt vom Sonnenaufgang an schnell zu viel bedeutenderer Höbe, die sich 
zwischen 9b und dem nahe 12h oder 15 liegenden Maximum nicht mehr stark 
ändert, um nachmittags (wegen der dann meist zunehmenden Dunstigkeit) rascher 
zu fallen, als es vormittags anstieg, Die freien Schwarzkugel- und Blank- 
kugelthermometer stellen sich auf zwischen der Luft- und der Vakuum- 
radiationstemperatur liegende Grade ein, erreichen aber ihr Maximum erst um 25 
nachmittags oder noch später. Die auf dem bestrahlten Boden (Sand, Kies, Granit- 
schotter und dgl.) liegenden und ebenso die in Grasrasen oder niedere Stauden, 
Halbsträucher, eingesenkten Blankkugelthermometer zeigen nach der Kühle des 
frühen Morgens meist schon von 9» vormittags an eine höhere Temperatur als das 
frei aufgestellte Schwarzkugelinstrament, sind um Mittag noch der Temperatur der 
Vakuumradiation stark unterlegen, steigen aber weiter und weiter an, während 
jene fällt, und erreichen oft um 3& oder auch 4% ein Temperaturmaximum, welches 
dem der Vakuumradiation nahekommt oder dasselbe häufig sogar noch erklecklich 
übertrifft, um dann gegen Abend rasch zu sinken und in der klaren Nacht einen 
oft bedeutend tieferen Stand als die frei bewegte Luft in 1%,—2 m Höhe über 
dem Boden anzunehmen. 


Der frei bestrahlte Boden, und mit ihm die ihn deekende 
Chamäphytenvegetation und Grasrasen, zeigt also nicht 
allein die stärkste absolute Wärmeschwankung, sondern geht 
auch in seinem Maximum häufig noch über die Vakuunm- 
radiation hinaust). 

Das folgende, für die wichtigsten Stunden eines Tages auf Sach- 
sens höchstem Berge des Erzgebirges durchgeführte Beispiel mag das 
allgemeine Ergebnis zahlreicher Beobachtungen erläutern; es zeichnet 
einen Spätsommertag mit merkwürdig hohem Temperaturgange aus, hat 
aber neben der Vakuumradiation nur ein gewöhnliches Blankkagei- 
thermometer in bewegter Luft zum Vergleich. Die letzte Spalte (mit 
eingeklammerten Zahlen) gibt die Differenz zwischen der in fortgesetzter 
Einstrahlung höher als im Vakuum ansteigenden Bodentemperatur BR. 
— bzw. des im Rasen von Poa annua dort oben auf dem Kies um 
das Gasthaus eingeführten blanken Thermometers — und der mit 
Schleuderthermometer gemessenen Lufttemperatur t* an. 


1) Vgl. dazu auch die Ableitungen von G. Kraus (1911), pag- 131-132: „Luft 
und oberflächliche Bodentemperatur sind in der Vegetationszeit morgens 6h völlig 
oder nahezu gleich; sehr rasch überholt die Bodentemperatur die der Luft, die 
Differenz vergrößert sich bie zu einem Maximum in den Nachmittagsstunden, un 


im Laufe der Nacht beinahe oder völlig sich auszugleichen.“ 


rr 


Gipfel des Fichtelbergs, den 8. September 1917, Freistation in 1214 m Höhe, 


Stunde Vakuumradiation Himmelsansicht ae En vos en Überschuß ber 
1,60 m über Rasen Y Bu über Kugel im Rasen in Spalte 2 
en eingesenkt 
9h vorm. 17,0 35,2 (R—t’ = 18,2) 24,5 (BR-t= 7,5) 
iO „ 17,6 7A» 19,8) Klar nnd ganz 28,4 [ 10,8) 
1b „ 18,7 320» 19,5) wolkenlos 31,2 (a 12,5) 
12b mittags 200 ErAE Gr 17,6) 32,5 Cu 12,5) 
ib nachm. 19,7 375 „178 35,0 Ca 15,3) 
_ &%h „ 20,1 30( » 12,9) Maximum: _ 
3 3 o„ _ 55 ?) j 26,0 38,8! » 18,8) 
Em, 18,0 Pr 7.) } etwas dunstig _ Die Sonne schwindet » 
8 5b döm _ 20 » ?) _ 17° (Schatten) 
ö 660m 15,2 1900 „38 | Sonne sinkt in u Wen) 0» 0,8) 
6b 15m _ 1680 „ ?) Nebel unter _ im Rasen: 
6h 30. 13,8 400» 0,2) — 12,5 Cu .715 
Nacht: Minimum der Nacht: 
Minimum: |} 11,0 _ } 8,0 ( —5,0) 
Im botanischen Garten zu Dresden gleichzeitig: 
Schwarze Kugel 
in Sonne 
10h vorm. _ 38,0 34,5 
ih „ - 39,0 heiter und 35,0 
2 126 mittags 26,0 39,0 wolkenlos 34,0 
a Maximum 29,0 46,0 375 Erdboden mit Rasen 36° @9 


‚ıcht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 247 


Also selbst auf Bergen in der subalpinen Region, deren Insola- 
tionsstärke in Vakuumradiation ja noch durch diejenige hochalpiner Re- 
gionen weit übertroffen wird, wo sie im Gegensatz zu den meist sehr 
niederen Temperaturen der bewegten Luft bis gegen oder sogar über 
die dortigen Siedepunkttemperaturen anzusteigen vermag — vgl. J. Hann 
([19] 1908, „Das Höhenklima“, Bd. I, 201 bis 211 — haben die obersten 
besonnten Fichten und Ebereschen an der Baumgrenze bis in den 
September mit zwischen 25° bis 30° C liegenden Temperaturen zu 
rechnen, welche ihre Assimilation unzweifelhaft sehr günstig beeinflussen 
werden. Aber auf Geröll wachsende Gräser und Stauden steigen so- 
gar dann noch auf gegen 40° C betragende Sonnentemperaturen, und 
die oft überraschend hohen Vegetationsgrenzen von Ruderalpflanzen 
wie Poa annua erklären sich ohne weiteres aus ihrer Ansiedelung auf 
solchen von der ursprünglichen Bergheide entblößten Standorten. 

Erscheinen diese unnatürlich und der Ergänzung bedürftig, so 
will ich aus fast gleicher Bergesköhe, nämlich 1160 m an der Keil- 
bergslehne mit unberührtem Nardetum, Myrtilletum und Cetra- 
rietum durchsetzt von Krüppelfickten, von abnorm warmen Tagen am 
18.—19. Mai 1917 folgende Messungen angeben: 


18. Mai, mittags 1b--1b30m; klare Sonne bei lebhaftem Ostwind. 
Maximum in Südlage eines '/;, m hohen Hügels bedeckt mit 
Calluna, Myrtillus und Vitis idaea in noch trockener 
Decke der vorjährig abgefallenen Blätter ...... .. 53°C 
do. Gleichzeitig im niederen Polster eines Nardeto-Callune- 
tums mit Vaccinium uliginosum und Amblystegium 44°C 
do. Gleichzeitig im torfigen Boden zwischen den oberflächlichen 
Wurzeln von Vaecinium Vitis idaea, schwach beschattet 
durch deren Blätter...» 2.2.2.2. rennen 
do. Lufttemperatur in derselben Zeit schwankend zwischen 17° bis 
19. Mai, mittag 12P—1h; klar und windstill, nach voller Insolation 


während des ganzen Morgens. 
Erdoberfläche im voll bestrahlten, flachen Narduspolster, 


Maximum: . 2 2220er 
do. Eingesenkt zwischen die Flechtenheide von Cetrarin und 


Cladonia rangiferina, Südlage eines von früh an voll 


bestrahlten Heidehüges . - » > rennen. 87" 
do. _ Eingesenkt zwischen die feuchten Rasen von Amblystegium, 
Hypnum Schreberi inNordlage desselben Heidehügels 15°—-16° C 


do. Lufttemperatur — Maximum dieses Tages (Sehleuderthermo- 


meter in Sonne) .. en nen werner. 0°C 
Ein Wassertümpel im tiefen Torf zeigte gleichzeitig... . 95" C 


Diese Zahlen, mit Ausnahme der wie sonst mit Schleuderthermo- 
meter gemessenen Lufttemperaturen alle in natürlichen Bodenbedeckungen 


25°C 
18°C 


46°C 


248 Oscar Drude, 


gewonnen, sprechen für sich selbst. Sie zeigen unmittelbar nach der 
Schneeschmelze im Berglande (in der ersten Maiwoche lag dort oben 
noch alles unter Schnee!) Strablungstemperaturen, welche das phäno- 
logisch noch nicht sichtbar gewordene Pflanzenleben rasch zu erwecken 
vermögen, zugleich aber an den verschiedenen Expositionen eines und 
desselben niederen Heidehügels gen S. und N. derartige durch die 
Strahlung hervorgerufene Kontraste, daß es sofort zu verstehen ist, 
wenn diese schmalen Flanken von spezifisch verschiedenen Elementar- 
assoziationen besiedelt sind: nordwärts Moose bis zu Sphagnum- 
polstern zwischen den Heidehügeln, südwärts eine Flechtenheide, deren 
harte, trockene Thallome schon in dieser sengenden Maisonne spröde 
unter den Füßen knirschen. Im Lichte solcher Wärmeverteilung be- 
trachtet, finden wir hier wie an allen möglichen anderen Standorten jene 
Gruppenbildung thermischer Genossenschaften mit verschieden hohem 
Feuchtigkeitsbedürfnis, wie sie G. Kraus in seinem Versuch einer 


exakten Behandlung des Standorts auf dem Wellenkalk ([25] 1911, 
pag. 110—130) vortrefflich dargelegt hat. — 


Um auch der Kehrseite gerecht zu werden und daran zn erinnern, daß im 
Mai im Gebirge nahe der Baumgrenze, wo die Vegetation kaum erwacht ist, die 
Sonnenstrahlung früb am Morgen beginnend ganz allein die Assimilation daselbst, 
durch die höhere Temperatur unterstützt, schneli einleiten kann, folgen hier noch 
einige Messungen an demselben Tage in einem kleinen Bachtal um 1000 m Höhe. 
Das nächtliche Minimum (auf Sphagnetum) hatte + 1,2° C betragen; ein warmer 
Gewitterregen war niedergegangen, aber am Morgen strahlte die Sonne klar vom 
wolkenlosen Himmel, Luft —t° zwischen 6h und 7b vormittags: 6°--7° C. — Die 
folgenden Messungen in Sonne: 


Wiesenlehne mit schon erblühter Caltha palustris, von 
Schmelzwasser überspült . . 2-2» 20.2220. 2... 7-10°6 


Am Rande des schmelzenden Schnees mit austreibenden Ranun- 
eulus aconitifolius . . vo 2 ven 10°C 


15 em davon entfernt mit schon 1-2 dm hohen Stengeln des 


Ranunculus und großen grünen Rosetten der Luzula 


silvatica. . oo oo. FE 67° 6 


1 m davon entfernt an einer schon länger schneefreien Lehne 
gegen die Sonne „2: en Cena. . 17°-18°6 


7b 30m vorm. auf der Oberfläche des bestrahlten Sphagnetum 15°C 


Also: Die Lufttemperatur des frühen Morgens würde wahrschein- 
lich zur Einleitung der Assimilation nicht genügend gewesen sein; die 
Sonnentemperaturen leiten sie dagegen ein bis dicht an den Rand der 
schmelzenden Schneelager und bis auf den wasserüberspülten Wiesen- 
boden! Am gleichen Tage kann in kaum 150 m Höhendifferenz die 
Sonne einerseits allein «die Assimilations- und Wachstamsprozesse her- 


Ev 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 249 


vorrufen, andererseits eine für dieselben gefährliche Übertemperatur und 
Dürre. Das ist die Ökologie des Standorts. — 

Die in freier Natur an den verschiedensten Standorten gewonnenen 
Erfahrungen sind unerläßlich zu dem Zwecke, Aufschluß über das Maß 
der den Pflanzen zu Teil werdenden Temperaturen in Verbindung mit 
der Lumineszenz zu erhalten, welche letztere sich ja auch schon einiger- 
maßen aus der eingestrahlten Wärme vergleichsweise beurteilen läßt. 
Aber so wie Rübel ([35]) erst dadurch, daß er seine Temperatur- und 
Insolationsbeohachtungen in mehr als 2200 m Höhe über ein volles 
Jahr ausgedehnt hat, seinen Mitteilungen über dieses Alpenklima den 
vollen Wert sichert, so bedarf es weitergehender Stationsbeobachtungen 
in zweckmässiger Verteilung. 

In Dresden wurde mit der vor 25 Jahren vollzogenen Eröffnung 
des neuen botanischen Gartens auch eine botanisch-meteorologische Be- 
obachtungsstation mit trefflichen Fueß’schen Instrumenten begründet, 
und seit jener Zeit liegen also Aufzeichnungen über Sonnenscheindauer 
und Insolationstemperaturen mit und ohne Vakuumkugeln, vergleichs- 
weise die letzteren sowohl an Blank- als an Schwarzkugelthermometern, 
vor, die einer genaueren Überarbeitung noch harren. Eine recht inter- 
essante Probe derselben geben aus dem jüngst vergangenen, durch 
einen der sonnenreichsten und regenärmsten Juni mit ähnlich sich an- 
schließendem Juli ausgezeichneten Jahre die hier in etwas kleiner 
Kurvendarstellung gezeichneten Vergleiche der täglichen maximalen 
Vakuumradiation VR, der am freien Schwarzkugelthermometer ab- 
gelesenen Maxima und der in einem an gleicher, ganz frei vom Winde 
umspülten Stelle stehenden Jalousiehäuschen (konstruiert nach Hann- 
Jelinek 18841893) abgelesenen Maxima der Schattenthermometer, 
dazu die Angaben der nächtlichen Minima in demselben Häuschen. 
Unterhalb der letzteren Kurve sind die täglichen Sonnenscheinstunden 
zusammen mit den Niederschlagshöhen angegeben, und zwar entspricht 
die Abszissenparallele von 5° C einer Sonnenscheindauer von 10 Stun- 
den (das Maximum beträgt also 7° C entsprechend 14 Stunden, in 
welchen die Glaskugel des Instruments den Sonnenlauf in das Blau- 
papier eingebrannt hat, das Minimum am 1. Juni beträgt 3 Stunden). 
Bei den an gleicher Stelle eingetragenen Niederschlägen bedeuten 
5°0=10 1 auf das Quadratmeter Fläche (= 10 mm Regenhöhe), 
und diese Höhen haben an den vier Tagen: 1. Juni 7,0 mm, 8. Juni 
17 mm, 22. Juni 0,2 mm und 27. Juni 0,2 mm, zusammen also nur 


9,1 mm im ganzen Monat betragen! 


250 Oscar Drude, 


Der Juli 1917 brachte glücklicherweise sogleich am 1. eine erlösende Nieder- 
schlagshöhe von 20,9 mm, der 2. Juli noch 2,9 mm und der 3. Juli 1,7 mm, welche 
die drohende Gefahr einer Vernichtung der Ernte mit 25", I auf den Quadrat- 
meter abschwächten und am 9. und 10. Juli mit zusammen 28 mm Regenhöhe er- 
wünschte Verstärkung erhielten. Außerdem regnete es im Juli noch am 12. 0,6 mm, 
am 18. 24 mm, am 19. 12,5 mm, am 20. 4,4 mm, und dann erfolgte nach einem 
Staubregen am 29. Juli von 1,4 mm am folgenden Abende ein furchtbares, aber 
ganz örtlich beschränktes Gewitter mit verwüstendem Hagelschlag und 385 mm 
gemessener Niederschlagshöhe. 


Im Vergleich mit diesem dureh drei große Regentage (davon einer: 
der 9. Juli, allein im Juni—Juli 1917 ohne Sonnenschein!) ausgezeich- 


Fig. 1 (entworfen und berechnet von Kanzleiassistent M. Metzner). 


Insolations- und Schattentemperaturen im botanischen Garten Dresden, Juni 1917, 
mit gleichzeitiger Angabe der Sonnenscheindauer nnd Höhe der Niederschläge. 
YR. == Vakuumradiation, /7. = Insolationsmaximum am freien Schwarzkugel- 
thermometer, S-4ax. = Maximum des Sehattenthermometers, M-Min. = nächtliches 
Minimum, Die Mittelwerte für den ganzen Monat betragen: YA, = 45,0° 0. — 
JT.= 312° C. S-Max, = 28,3° 0. — MMin. == 11,6° C. — Das übrige im Text. 


neten Juli zeigt nun in einer besonders lehrreichen Weise der Juni, 
was an strahlender Wärme die Vegetation aushalten muß in einem 
allerdings für unser Klima abnormen Monat mit dem höchsten Sonnen- 
stande, und was sie — wenn auch nicht ohne Beeinträchtigung — aus- 
halten kann. In der Dekade vom 10.--21. liegen sämtliche Va- 
kuumradiationsmaxima zwischen 45 und 50° C, die Schwarzkugelmaxima 
zwischen 36 und 44° C! Was will es dem gegenüber besagen, daß 


Ey 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 251 


das Schattenthermometer ein mal 35° C erreicht hat? Die Leistungen 
der Vegetation können nur nach ihrem Aushalten im heißen Sonnen- 
brande während 11 bis 14 Stunden beurteilt werden, und es sei auch 
hier nochmals hervorgehoben, daß die an der Oberfläche des 
dauernd bestrahlten Bodens, auch in locker bestandenen Getreide- 
feldern, herrschenden Temperaturen sich zwischen den beiden 
obersten Kurven bewegen und öfters die Angaben der Yakuum- 
radiation in solchen niederschlagslosen Zeiten übertreffen! 


Um das Beobachtungsmaterial der strahlenden Wärme zur Be- 
urteilung der Jahresamplitude auch auf kalte Winterszeiten zu er- 
gänzen, sei erwähnt, daß auch an Eistagen mit sehr tiefliegendem Mini- 


Bee 5 3 nn wm u win 2 


x 


B 


Di 


8° 


EEIRTHE 


Fig. 2. Insolations- und Schattentemperaturen, Sonnenscheindauer und Höhe der 

Niederschläge im Juli 1917. Bezeichnungen wie in Fig. 1. Die Mittelwerte für 

den ganzen Mönat betragen: FR. = 40° C. — JT. = 34,0° ©. — S-Max. == 25,6° 0. — 
N-Min, — 12,8° C. — Das übrige im Text. 


mum die Vakuumradiation regelmäßig, klare Sonne vorausgesetzt, sich 
bis etwa 10° C über den Nullpunkt erhebt, während die freie Schwarz- 
kugel oft unter Null bleibt. Beispiel: 21. Januar 1917, Minimum der 
Nacht fast — 20° C, th mittags: VR.-+5,5° C, dagegen JT. — 1,0° € 
und S-Max. — 4,5° C. 

Eine lose mit grauer Leinwand umzogene Thermometerkugel 
zeigte 0° C, demnach etwas mehr als die freie Schwarzkugel. 


9352 Oscar Drude, 


Geschützte, gegen die Mittagssonne offen liegende Standorte 
zeigen auch an Frost- und Eistagen bedeutend gehobene Temperaturen 
auf ihrer Oberfläche und Umgebung, zugleich auch durch Reflexion 
von der schützenden Wand eine bedeutende Erhebung der Vakuum- 
radiation über das am ungeschützten Ort frei stehende Stations- 
instrument. 


So folgende Angaben an dem Standorte eines Feigen- und Pfirsichbaums 
nahe einer Hauswand gen SSW. Ganz klarer Sonnentag. 


Luft ı° 
im 
Schatten 


19. Dez, | Blank- |Schwarz- | Vakuum- 
1917 kugel kugel | radiation 


Vakuumradiation 
in der Station 


Erdboden 


10h | +2° +35°| +10° | (noch im) — 2,3 

Jh Hr 3,1 +52 —+14,1 ]|Schatten]| — 1,5 Max. + 10,3 

12% | +36 | +57 | +166 | + 40 | --1,0 | [+42 Max. der 
Ik +30 +51 +10] + 901 —07 freien Schwarz- 
a | +31 | +40 | 4146 | HL | —0,5 | kugel in der Station] 
ah +Ww| +18 | +68| +70) —15 
go | 13 | -231 [1-80 |-+ 16 _ 


Ebenso wie an dieser Überwinterungsstelle im Garten gehen 
während der Vegetationszeit an den natürlichen Standorten die Tem- 
peraturen zwischen den Blättern der unmittelbar den Boden deckenden 
xerophytischen Stauden und Gräser, oder die steinigen Bodenstandorte 
des schotterigen Hügelgeländes selbst, schon bei horizontaler Boden- 
lage weit über die Ablesungen der in 1,60—2 m über dem Boden in 
bewegter Luft aufgestellten Blank- und Schwarzkugelthermometer und 
gehen meist dicht au die neben diesen abgelesenen Vakuumradiationen 
heran, wofür ich noch einige Belege aus den Exkursionen des letzten 
heißen Sommers beibringe. 


25. August 1917. Bosel bei Meißen, in der granitischen Hügel- 
formation. 


Wetter bis 10h vormittags windig und halb heiter, von 10--11h 15m Sonne 
strahlend klar. Wind lebhaft. Ablesungen der verschiedenen Instrumgnte während 
dieser Zeiten I0—11h 15m vormittags ergaben: 

„ Luft —t? (Schleuderthermometer in Sonne), , 185 230 22,8 
Vakuumradiation in 1,60 m Höhe (in Winde) 39 422 41,5--428 
Blankkugel — t° 1 m über Oberfl. zwischen Rosa 23 238 22,5 

» im Rosenschatten auf der Erde liegend, 
nachher Some . . 2. 22.2... 185 245 27,0 


» zwischen den Grundblättern von Cen- 
taurea maculosa über Granitkies, 


bestrahlt Da ER 30,5 368  38,2--40,0 
» zwischen dem Rasen von Festuca 


[2 2 57 En 265 36,5 37,0-37,8 


se 


Lieht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 253 


Gleichzeitige Ablesung im botanischen Garten Dresden, Stationsinstrumente: 
Vakuumradiation ....., 39-41 
freie Schwarzkugel . ..... 81-325 
17. Juni 1917. Liebstadt im Erzgebirge. Ganz. heiterer, 
heißer Sommertag. Messungen über den Einfluß der Bodendecke auf 
die Wärmestrahlung in verschiedenen Formationen. 


1, Talwiese 400 m hoch mit Meum athamantieum. 


9% vorm. Vakuumradiation 1 m über dem Wiesenboden . » ..... 450 
Blankkugel frei auf Aulacomnium zwischen Meum . . 5L1 
Luft —t° über der Wiese . ..... Pas » 24,1 
Erdboden in 1-2 cm Tiefe im Meum-Rasen . .. . 23,5 
2. Freie Feldhöhe bei 540 m (Feld mit noch jungem Hafer). 
12h mittags. Vakuumradiation 1 m über Feldbodn - ....... 47,3 
Blankkugel frei im kurzen Grasrasen am Rain... ... 454 
Luft — t° (mit Schlenderthermometer, Wind) . .. . 2... 250 


3. Lichtbewaldeter Hang bei 520 m, Gneisgeröllboden, mit Rubus 
idaeus und (in diesem fast regenlosen Monat welkendem) Hypericum perfo- 
ratum bewachsen. Sonnenlicht gebrochen. 

12h 30m nachm. Vakuumradiation je nach dem Zutritt der Strah- 


lung . 2... 22.2220. Pan u. 27,85—35,0 
Blankkugel frei auf besonntem Geröll neben R. idaens . 45,0 
” im beschatteten Rasen von Festuca ovina . 23,0 


Luft — t° (mit Schleuderthermometer) über der Geröllfläche 24,2 


4. Feuchte Talwiese bei 400 m, hochgrasig mit Hochstauden, Alope- 
curus u. a, Arten. 
2h0m nachm. YVakuumradiation 1,20 m über dem Grasboden . . . 47,7 
Blankkugelmaxima auf besonnten Blättern (Alchemilla, 


Bistorta) ».. 22.22.20. Pe © 7] 
„  eingesenkt in das Blättergewirr am Wiesenboden . 22,0 


Luft — t° (im Winde) in der Höhe des Radiationsthermometers 27,0 


5. Botanischer Garten Dresden, Ablesungen der Stationsinstrumente 
von 12b—-3h nachm. Vakuumradiation ....-- 46,5 480 492 49,5 
freies Schwarzkugeltherm. . 40 40,5 43,0 41,5 


” 


Also nicht nur der Grasrasen am Rain 12% mittags, sondern auch 
der besonnte Geröllboden 12% 30% mit Himbeeren, beides in Berges- 
höhen über 500 m, hatten höhere Temperaturen auszuhalten, als sie 
die freie Schwarzkugel an der Station Botanischer Garten in 114 m 
Höhe etwa gleichzeitig aufwies! Jene Temperaturen gehen nahe an 
die Vakuumradiation heran, deren Bedeutung für die praktische öko- 
logische Temperaturbestimmung entsprechend wächst. 


Feine, zur Bestimmung der Temperatur im Innern von Blatt- 
flächen besonders hergerichtete Instrumente besaß ich nieht und die 


254 Osear Drude, 


(durch Auflegen oder Umwickeln der Thermometerkugeln mit dünnen 
Blättern erzielten Resultate erschienen mir nicht sehr vertrauen- 
erweckend. Dagegen habe ich, nach Kenntnisnahme der entsprechen- 
den Stellen von E. Stahl’s so vielfältig anregendem und lehrreichen 
Buche über die Biologie des Chlorophylls ([40] 1909, pag. 68—77) in 
den Junimonaten mehrerer Jahre gleichfalls Versuche mit Cactaceen, 
Sempervivum und Alo& angestellt, weiche ganz ähnliche Zahlen in 
den Temperaturgraden lieferten, wie sie dort angegeben sind!), Die 
Pflanzen standen in Töpfen auf weiter kiesig-sandigen Beetanlage, oder 
ausgepflanzt zwischen Syenit und Urkalk. Die von E. Askenasy [I] 
schon 1875 einmal an Sempervivum alpinum, und zwar im Innern 
einer Rosette beobachtete Temperatur von 52° C habe ich einmal 
zwischen den Kanten eines Echinocactus abgelesen, gleichfalls ohne 
irgendeine spätere Schädigung als die Narbe an der durch das Ein- 
senken des Thermometergefüßes verletzten Stelle Temperaturen bis 
zu 50° C werden sicherlich auch auf den Standorten unserer Sukku- 
lenten alljährlich vorkommen, wenn die Vakuumradiationen nach 
7 Stunden Sonnenschein am Vormittage mittags 50° C überschreiten. 

Im übrigen verweise ich auf den in A. Ursprung’s Abhandlung ([41} 1903, 
pag. 68 f) enthaltenen Hauptabschnitt über die Temperatur der Blätter in tabella- 
rischer Übersicht, mit dem in der letzten Dekade des August gewonnenen Resultat, 
daß Schattenblätter von Ulmus eine Temperaturschwankung zwischen 13° C und 
27° C zeigten, besonnte von Saxifraga crassifolia eine solche zwischen 13° 
und 36° ©, und die von drei Sukkulenten 12°C bis 491,0 C. — Ich würde es für 
zweckmäßig halten, solche Messungen auszudehnen auf Zeiten höchsten Insolations- 
standes bei niederen Lufttemperaturen, um den auch in Ursprung’s Ziffernreihen 


hervortretenden Überschuß des besonnten Blattes gegenüber dem freien Schwarz- 
kugelthermometer als einen Nutzeffekt beurteilen zu können. 


Aber bei Versuchen, welche zwei oder drei Thermometer gleich- 
zeitig rings um den Scheitel derselben Pflanze (Mamillaria, Echi- 
nocereus, Echinocactus) oberflächlich eingesenkt ablesen ließen, 
zeigte sich zugleich die ganze Richtigkeit der von Stahl (a. a. O, 
pag. 72-75) geäußerten Meinung, daß in dem Bau prinzip derselben 
mit vorspringenden Kanten und Leisten, zu schweigen von dem dicht 
sich zusammenneigenden Stachelkranz über dem Scheitel selbst, ein 
nicht unwesentliches Schutzmittel gegen die zu lange Andauer der 
hohen, tödlichen Temperatur zu erblicken sei. Denn die Thermo- 
meterangaben wichen immer untereinander ab und näherten 
sich 50° stets nur an der gegen die Sonne zur Stunde unbe- 


1) Im Auszuge mitgeteilt (Dr»de[9] 1913, pag. 128}. 


- Lieht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 255 


schützten Stelle, um dann zu sinken. Mit dem Sonnenbogen am 
Himmel umkreist eine Zone intensivster Durchwärmung den Scheitel. 


I. Beispiel: 21. Juni 1917. 
12h mittags. Eigene Thermometerablesungen am Platze der Kakteen: Luft — t° 
=29° C, freie Schwarzkugel 40% C, Vakuumradiation 46,5° C. 

Eingesenkte Thermometer in Echinopsis und Echinocereus sind auf 
ungefähr 40° gestiegen, zeigen aber an der Sonnenseite -4-1,5° und an der 
Schattenseite — 2,5° mehr bzw. weniger. 

Ih nachm. Luft — t? = 30,4° C, freie Schwarzkugel 41° C, Vakuumradiation 48° C. 
Echinopsis: Sonnenseite 44° C, Scheitelnähe 41,8% 0, Schatienseite 37,4° C. 
Echinocereus: Sonnenseite 46° C, näher am Scheitel 45° C, Kanten- 


schatten 40° C. 
2h nachm. Luft — t°—=31,0° C, freie Schwarzkugel 39° C, Vakuumradiation 38° C. 


{Bmk. Durch atmospbärische Trübung ist die Radiation, welche überhaupt 
an diesem Tage, wie aus meiner Kurvendarstellung Fig. 1 ersichtlich, 
nicht sonderlich hoch war, rasch gefallen. Die durchhitzte Luft und die 
Pflanzen steigen aber noch weiter an. Taupunkt 13°C, relative Feuch- 


tigkeit 35%.) 

Echinopsis: Sonnenseite 45° C, Scheitelnähe 37,5° C, Schattenseite 36° C. 

Eehinocereus: abgerückte Sonnenseite 44°C, Scheitel noch 45° C, Kanten- 
schatten 38° C. 

4b nachm. Wolken am Himmel. 

Luft — 1° = 29,0° 6, freie Schwarzkugel 30,8°, Vakuumradiation 31,5% C. 

Eehinopsis: frühere Sonnenseite 38° C, am Scheitel 32° C, Schattenseite 
33,80 C. 

Echinocereus: abgerückte Sonnenseite 35,5* C, Kante jetzt bestrahlt 40°C. 


NH. Beispiel: 15. Juni 1917. 


Einzelnes gegen SSW gerichtetes Blatt von Sempervivum tectorum. 
Temperatur außen: 11 30m 47° C; 2hQm 48,8° CO; 2h 30m 50,0° C; 4h Om 420 C. 
Im Innern der Rosette: „ 42°C; „ 39270; „ 38,300; „ 33°C. 

An diesem Tage betrug die in der Station um 2h abgelesene Vakuumradiation 
nur 46° C, und das Maximum des freien Schwarzkugelthermometers 38° C. 


Man sieht also deutlich, daß mit Rücksicht auf bestimmte öko- 
logische Vegetationsformen und ihre Standorte die Angaben der Va- 
kuumradiationsthermometer, welche Hoffmann als zu hoch für 
praktische Verwendung in diesen Beziehungen verwarf, für bestimmte 
Durchschnittszwecke, und besonders für die Standortsökologie 
von ausgesprochen xerophytischem Charakter, zur direkten Ver- 
wertung mit heranzuziehen sind. 

Wie man das machen soll, ergibt sich aus Beachtung des oben 
besprochenen Umstandes, daß nur in Verbindung mit langwährender 
Sonnenscheindauer diese Vakuumradiation auf Pflanze und Standorts- 
erwärmung bedeutsam wirkt, während an Tagen mit kurzzeitigem 
Sonnenschein das freie Schwarzkugelthermometer in seiner dann von 


256 Oscar Drude, 


den Schattenmaximis überhaupt sehr viel weniger abweichenden Höhe 
einen zutreffenden Maßstab für das Sonnenklima liefert, wie seine An- 
gaben überhaupt den am leichtesten in vergleichbarer Form zu fassen- 
den Ausdruck sowohl für Durchschnitts- als auch für Extremdarstellungen 
zur notwendigen Ergänzung der meteorologischen Tabellen von heute 
bilden, soll sich die Pflanzengeographie weiter mit fortschreitendem 
Nutzen derselben bedienen. 

Aber die Ökologie fordert mehr, und wir geograplischen Floristen 
wollen uns unsere eigenen Messungen in richtig zu treffender Aus- 
wahl denn auch gar nicht nehmen lassen. Zu diesen gehören Messungen 
der Bodeninsolation in verschiedenen Expositionen auf verschiedenem 
Substrat in erster Linie, auch unter Beachtung des Neigungswinkels 
der Hänge mit verstärkender oder abschwächender Wirkung‘). Natur- 
gemäß werden diese Exkursionsbeobachtungen wechselvoll sein und 
kurze Zeiten umfassen, wie wir das ja auch an J. Wiesners Studien 
über den Lichtgenuß sehen. Und deswegen bedarf es auch für solche 
einer geordneten dauernden Beobachtung an Stationen, welche dann 
die Methoden in Messung und Zahlenverwertung vervollkommnen 
können und den kursorischen Feldbeobachtungen erst ein festes Rück- 
grat verleihen. — Die hier in Fig. 1 (pag. 250) gegebene gesamte Juni- 
kurvendarstellung zeigt, daß bei einer Klimalage wie im vergangenen 
Sommer solche Ansprüche an die Ertragungsfähigkeit von strablender 
Wärme unter hoher Trockenheit nicht kurzzeitige Ausnahmen, sondern 
schwerwiegende periodische Erscheinungen darstellen. 

Die Berechnung einer solchen zweiten, die Angaben der Va- 
kuumradiation für die Standortsökologie direkt mit verwertenden 
thermischen Kurve neben den einfachen Registrierungen der freien 
Sehwarzkugelthermometer erfordert eine Erhöhung der letzteren für 
eine neue Bildung von Mittelwerten in Abhängigkeit von der am (in 
die Papierstreifen einbrennenden) Sonnenscheinautographen abgelesenen 
Strahlungsdauer. 

Es wird ein Bruch gebildet aus der im Sonnenklima möglichen 
und faktisch vorhanden gewesenen Sonnenscheindauer = und 
mit diesem Bruch (der in abgekürzter Form berechnet werden kann 
wegen der den Instrumenten anhaftenden, zu persönlicher Abschätzung 
der Stundendauer zwingenden Ungenauigkeit) wird multipliziert die 
Differenz d zwischen Vakuumradiation VR und freier Schwarzkugel- 


1) 8. Peucker [31]. 


Licht- und Wärmestrablung als ökologische Standortsfaktoren. 257 


insolation IT in Zentesimalgraden; diese Differenz addiert zu der letz- 
teren Angabe, also IT-+-d, ergibt dann erhöhte Temperaturangaben, 
besonders wichtig für die Gewinnung der Maxima, welche so genau, 
als es zunächst aus einfachen Zahlenreihen möglich erscheint, die dem 
bloßen, ebenen Boden und der ihn lückenhaft deckenden chamae- 
Phytischen Vegetationsdecke zukommende Wärmestrahlung wiedergeben. 


Beisplel für die Pentade 20.—24. Juni 1917. 
8 = 16 Stunden. Temperaturmaxima. 


23. Juni | 24. Juni 


E Tomi | 21. Juni | 22. Imi 


So... 12';, Std.]| 9 Std. |6',, Std. 7, Std. 
VR....... 50° 48° 42° 444° C 
| ) 411,0 420 331,,0 36,8* C 
FE Bar: 6° EYA) 7,6° C 
[: E27 7 DE 6° 40 3° 3,6° C 
IT+d4 ..... 47,5° 46° 36,5° 40,49% C 
(Schatten 9. .| 59% | 815% | @659% 085° C) 
[Nachtminimum] . | [14,5%] | [19,3°] | -[16°] [14,90 C] 
FTagesmittel] . . ! 247°] | 255% | 1212] 217° C] 


Tagesmittel aus IT-+d und dem nächtlichen Minimum des Erdbodens berechnet: 
| 305° | 392° | 26,2° 224° | 253° | 27,3° C 
Über den Vergleich dieser Mittelwerte mit denen des errechneten solaren 
Klimas nach Zenker’s Tahellen s. oben pag. 239. 


‘ Der Vergleich des Pentadenmittels von 27,3° C mit dem nach 
früheren Methoden allein zur Geltung gekommenen Mittel nach 
Schattentemperaturen zu 21,7° C zeigt die klimatische Bedeutung 
dieser Sonderberechnung, mit welcher wir für unsere bestrahlten Hügel- 
landschaften in den Vergleich mit gemäßigt-sommerheißen Steppen- 
klimaten hineinrücken. Das aber zeichnet gerade unser mitteldeutsches 
Klima gegenüber dem atlantischen aus; die entsprechende Berechnung, 
für England ausgeführt, würde viel geringere Unterschiede aufweisen, 
eine solche für die Faroörinseln, auf denen nach Ostenfeld ([30] 
1901, pag. 32—37) im 25jährigen Durchsehnitt der Juni 97° cC mit. 
nur 1,3 Sonnentagen (6 im ganzen Jahresdurchschnitt!) als klimatischen 
Ausdruck besitzt, noch sehr viel weniger. Und im Bereich der 
mitteleuropäischen Pflanzengeographie allein würde sich viel 
schärfer, als es die jetzigen klimatischen Mittelwerte und Extreme zu- 
lassen, das Klima des deutschen Nordwestens, das der sonnigen mittel- 
deutschen Hügellandschaften, der nebel- und regenreichen ‚oberen 
Mittelgebirgsregionen und endlich das der sonnenbestrahlten inneren 
Alpenlandschaften mit ihren hoch herauf geschobenen Baumgrenzen 
abheben. 


Flora. Bad. 111. 


17 


258 Oscar Drude, 


Deshalb über eine mit klimatischen Vegetationslinien zusammen- 
hängende Frage hier eine kurze Einschaltung: In einem kleinen, ge- 
drängt inhaltsreichen Vortragsreferat hat H. Brockmann-Jerosch 
([5} 1918) über eine Vegetationslinie gesprochen, die schon von jeher 
das Interesse auf sich gezogen hat, über die obere Baumgrenze in 
den Alpen, welche in den zentralen Gebieten im Vergleich zu den 
nördlichen und auch den südlichen Randketten bedeutend gesteigert ist 
(Säntis 1725 m — Bernina 2350 m — Sottoceneri 1950 m.) Nach 
Abweisung früherer Versuche, eine Erklärung dafür im Verlauf ent- 
sprechender Temperaturlinien zu finden, weist er auch die 10°%-Jali- 
isotherme zurück. „Die am weitesten (wie der Verlauf der Baumgrenze) 
nach oben gebogene Temperaturkurve ist die Juli-Mittagstemperatur. 
Allein auch sie, wie überhaupt alle mittleren Temperaturen, reicht nicht 
aus, um die Baumgrenze zu erklären.“ Eine Figur erläutert, wie in 
den äußeren Alpenketten die Bäume schon bei einer verhältnismäßig 
hohen Temperatur aufhören, in den Zentralalpen dagegen erst bei einer 
niedrigeren. Es müssen also hier andere Klimaverhältnisse so günstig 
sein, daß bei einer tieferen Durchschnittstemperatur die Bäume noch 
möglich sind, und Brockmann-Jerosch will dafür in erster Linie den 
„Temperaturverlauf“ verantwortlich machen. „An Orten, die sich durch 
kontinentales Klima auszeichnen, ist die Temperatur während des Tages 
verhältnismäßig hoch, während der Nacht dagegen tief. In der Mittel- 
temperatur, die zudem im Schatten gemessen wird, kommt dieser 
Ausschlag nicht zum Ausdruck. Er ist es aber, der den Baumwuchs 
im Verein mit anderen Klimakomponenten (z. B. Lichtintensität) zu- 
sammen bei niederen Mitteltemperaturen ermöglicht. — Der Verlauf 
der Temperatur ist abhängig vom solaren Klima ..... Unter jedem 
Breitengrad gibt es nun sowohl ein Klima, das von großen Wasser- 
flächen abhängig ist, und ein solches, das seinen Stempel durch die 
großen Landmassen erhält.... Wir nennen dies den Charakter 
des (solaren) Klimas. Die Alpen haben in den Rangketten ein Klima, 
das mit dem ozeanischen der Küste in vieler Beziehung übereinstimmt, 
während die Zentralketten bekanntlich ein mehr kontinentales Klima 
zeigen. Es ist also im Grunde genommen der Unterschied 
zwischen kontinentalem und ozeanischem Klima, der die 
Baumgrenze in den Zentralalpen so stark über diejenige der 
nördlichen und südlichen Voralpenketten erhebt.“ Der Ver- 
fasser, der noch andere Belege beibringt, schließt dann mit dem sehr 
richtigen Ausspruch, daß viele bisher unerklärte Tatsachen der Ver- 
breitung sich verstehen lassen, wenn wir, statt sie mit einzelnen, zahlen- 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren, 2359 


gemäß darzustellenden Klimafaktoren parallelisieren zu wollen, vielmehr 
den Klimacharakter als Ganzes ins Auge fassen, wie er zwischen seinen 
zwei Extremen, ozeanisch und kontinental, in zahlreichen Abstufungen 
ausgebildet ist. 

In der Art der Erklärung stimme ich, zumal gestützt auf Rübel’s 
treffliche Darstellung der ökologischen Faktoren des Bernina-Gebietes mit 
Sonnenstrahlung ([35] 1912, pag. 16) und photochemischen Messungen 
(pag. 43) und auf eigene dort im August 1913 gesammelte Anschau- 
ungen, vollständig mit Broekmann-Jerosch überein, nur nicht in dem 
gewissermaßen ausgesprochenen Verzicht einer konkreten, ziffern- 
mäßig zu erhärtenden Beweisführung. Dieselbe war bislang nicht mög- 
lich wegen der mangelhaften Darstellung der das Klima wirklich aus- 
machenden Einzelfaktoren und wegen der Vernachlässigung sowohl der 
Lumineszenz als auch der strahlenden Wärme; und gerade diese beiden 
Faktoren kommen hier in Betracht. Seit dem Erscheinen meiuer 
kleinen, nur als eigenes Arbeitsprogramm aufzufassenden Schrift über 
die Erklärung der Vegetationslinien nach physiologischen (jetzt „öko- 
logischen“) Gesetzen ([7] 1876, pag. 7—8 und pag. 26) habe ich diesen 
weiten Gegenstand beständig verfolgt und selbst zu fördern versucht. 
Daher meine eigenen Aufzeichnungen, wie sie hier mitgeteilt werden, 
aber auch die berechtigte Hoffnung, daß später einmal aus den Er- 
gänzungen klimatischer Mittelwerte durch Solarfaktoren eine schärfere 
Erfassung der thermischen Faktoren für das Gebäude der Pflanzen- 
geographie hervorgehen solle. Und ich bin der Meinung, daß gerade 
in der von Brockmann-Jerosch angeregten Lösung die hier er- 
brachten klimatischen Werte das entscheidende Wort mit zu sprechen 
haben werden, für das es jetzt nur noch an genügenden Vergleichs- 
zahlen fehlt, außer den allgemeineren, auch vom Verfasser selbst 
schon im Jahre 1907 (f4] Kap. II: Klimatologischer Überblick, pag. 
13 —27) hervorgehobenen Verhältnissen und Temperaturmitteln, und ab- 
gesehen von der auch von H. König ([24] 1896, pag. 338) stark her- 
vorgehobenen Zunahme der Sonnenscheindauer mit 100 Stunden mehr 
gegenüber «den benachbarten Stationen des Hügellandes. 

Denn der Unterschied im „Temperaturverlauf“ von ozeanischem 
und kontinentalem Klima, oder sagen wir hier: zwischen nebelfeuchtem 
Höhenklima deutscher Mittelgebirge und Voralpen einerseits und dem 
durchstrablten Hochgebirgsklima der inneren Alpen muß sich noch 
in anderen neuen und greifbaren Momenten äußern. Und das wich- 
tigste darunter ist wohl das, daß an der Baumgrenze die Lumines- 


zenz, vermehrt in ihrer Wirkung durch die Wärmebildung (des Chloro- 
17° 


260 Oscar Drude, 


phylis im tiefen Rot und durch die eingestrahlten dunklen Wärme- 
wellen, schon im Mai in hoher Intensität einsetzend die Vegetations- 
periode genügend lang gestaltet — auch bei einer geringeren Mittel- 
temperatur im Schatten gemessen, sofern rechtzeitig genügend Wasser 
zur Verfügung steht. Und auch dafür sorgt die Wärmestrahlung durch 
ihre starke Einwirkung auf den Erdboden in günstiger Lage und 
Neigung‘). 


So kommen wir denn zum Schluß zu der Frage der die Pflanzen- 
welt begünstigenden oder ihr Leben gefährdenden, im letzteren 
Falle also besondere Schutzmaßregeln erfordernden Wirkungen der ver- 
einigten starken Lumineszenz und strahlenden Wärme. Sie kann aller- 
dings, der knappen Fassung dieses Aufsatzes entsprechend, hier nur 
in Andeutungen erörtert werden, denn sie steht in innigster Ver- 
bindung, wie eben schon erwähnt, mit der Frage der Wasserversor- 
gung, welcher nach den von Eug. Warming seit 1896 entwickelten 
Grundsätzen, neu dargestellt in seiner im Erscheinen begriffenen 
neuesten Ausgabe der ökologischen Pflanzengeographie ({44] 1914), die 
erste Entscheidung für die physiognomische Lebensform und ihren 
Kampf um den Raum zugesprochen wird. Allerdings läßt sich ja aueh 
mit gleichem Rechte behaupten, daß die ganze auf Wasserversorgung 
hinzielende Organisation nur unter für die Assimilation genügender 
Lumineszenz und den spezifischen Nullpunkten entsprechend hohen 
Temperaturen Zweck hat und zur Wirkung kommen soll. Alle diese 
Faktoren gehören im Wechselspiel gegenseitiger Unterstützung, in der 
Jahresperiode eng verbunden, zusammen. 

Wesentlich aber ist die Frage, welches Faktors Über- 
schreitung die pflanzliche Organisation offenkundig zunächst durch 
besondere Schutzeinrichtungen zu vermeiden sucht, und ob bei allen 
dreien eine Überschreitung der optimalen Intensität gleich gefahr- 
bringend ist? 

Die optimale Lichtintensität kennen wir wenig und zumeist 
nur aus Rückschlüssen unzuverlässiger Art?. Die optimale Tem- 


)) Auch diese „günstige“ oder „ungünstige“ Lage ist einer exakten Dar- 
stellung fähig, für welche K. Peucker in seinem Vortrage über den „Bergschatten“ 
die Gesichtspunkte entwickelt (131) 1897): Die Einschränkung solarklimatischer 
Faktoren durch ein Bergprofil, und ihre graphische Ermittelung. Der Ausdruck 
„orographische Begünstigung“ soll präziser unter „Einfluß der Bergformen auf 
solarklimatische Faktoren“ definiert werden. 

2) Es wurden im Herbst 1917 im botanischen Garten einige überzäblige 
Stämme von Nadel- und Laubbölzern in 20--30jährigem Alter gefällt. Ich ver- 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren, 361 


peratur bestimmen wir sicherer aus allen möglichen Experimenten, 
Keimung, Wachstum, Atmung, Reizerscheinungen. Es scheint sich aus 
ihnen allen — allerdings fast stets nach Bestimmungen im Labora- 
torium — ein Optimum um 35° C oder wenig höher zu ergeben, be- 
sonders auch unter Berücksichtigung der allgemeinsten notwendigen 
Tätigkeit: der Atmung, deren Temperaturabhängigkeit neuerdings von 
A. Kanitz ([23] 1915, pag. 13—28) neben der Assimilation fest- 
gestellt wurde. Auch in seiner Tabelle (pag. 25) ergibt sich ein rasches, 
mit jeder Stunde stärker zunehmendes Abfallen zwischen 35° und 40° C 
im mittleren Verhältnis von etwa 60 zu 45 mg gebildeter CO, pro 
Stunde. Und sehr beachtlich ist der (pag. 27) hervorgehobene Unter- 
schied zwischen Einwirkung zu hoher Temperaturen, deren Wirkung 
im allgemeinen eine irreversible ist, und dem Gegenteil; denn der 
bei Temperaturerniedrigung eingetretene Stillstand der Lebenser- 
scheinungen kann durch Erhöhung der Temperatur vielfach wieder be- 
hoben werden. 

Über Assimilationswerte unter hohen Temperaturen finde ich wenig An- 
gaben. So besonders bei Czapek ([6] 1905, Bd. I, pag. 439) die Versuche von 
Matthaei mit Prunus Laurocerasus: Optimum bei 38° C; von da ab fiel die 
Assimilationskurve steil ab, so daß bei 43° C etwa dieselbe Assimilationsmenge 
beobachtet wurde, wie bei 24° C. Es erscheint wünschenswert, derartige Versuche 
mit heimischen und exotischen Sukkulenten der Crassulaceen, Liliaceen und 
Mesembryanthemum anzustellen. Vgl. auch für obere Nullpunkte und supra- 
maximale Temperaturen bei Schimper ([37]), p. 47 und Neger ({29] 1913), pag- 80. 

Als optimale Wasserversorgung dürfte diejenige aufzufassen 
sein, bei welcher noch unter den höchst möglichen Temperaturen für 
Assimilation, Atmung und notwendigen Stoffwechselprozessen der Tur- 
gor der Organe nicht leidet, kein Welken eintritt. Hier bedarf es wohl 
noch vielfältiger Untersuchungen, wie ja überhaupt ein tiefes Ein- 
dringen in diese ökologischen Beziehungen, welche F. Neger [29] 
1913) unter „Bionomie“ zusammenfaßt, eine fast unübersehbare Fülle 
von Einzelfragen als Arbeitsstoff für ein ganzes Jabrhundert schon jetzt 
mit sich gebracht hat. Für unsere Untersuchung des Eiffektes der 
strahlenden Wärme und seiner Gegenschutzmaßregeln ist wohl von emi- 


glich an Stammsehnitten und von meiner Tochter Hedwig zu diesem Zwecke ver- 
fertigten Präparaten die Dicke des Jahresringes 1917, erwachsen im hellsten Sonnen- 
sommer, mit den vorhergehenden Jahren. Wir fanden bei keiner Art einen besonders 
hohen Zuwachs, sondern im Gegenteil höchstens nur ®, der Dicke von dem dureh 
„schlechtes Wetter“ ausgezeichneten Jahrgang 1916. Aber wenn die Bäume viel 
Wasser im Boden gefunden hätten, während es seit Juni feblte, hätte das Resultat 


vielleicht ganz anders sein können. 


262 Oscar Drude, 


went praktischer Bedeutung die Arbeit von H. Fitting ([10] 1911) 
über Wasserversorgung und osmotischen Druck bei Wüstenpflanzen, in 
welcher des Verfassers Voraussetzung, daß Wüstenpflanzen durch hohen 
osmotischen Druck befähigt werden müssen, ihren Wasserbedarf aus 
recht trockenen Bodenschichten zu decken, durchaus bestätigt wurde — 
eine Voraussetzung, welche, von E. Stahl auf unsere heimischen Xero- 
phyten ausgedehnt, durch eine Jenenser Dissertation von Th. Gante 
([11] 1916) in der Assoziation der trockenen Muschelkalkberge gleich- 
falls Bestätigung fand; nur die Orchideen und die sich ökologisch als 
Frühjahrspflanzen ihnen anschließenden Arten besitzen nicht so sehr 
hohe osinotische Drucke. 

Überblicken wir den Gefahrenbereich der drei ökologischen Fak- 
toren Licht, Wärme, Trockenheit als Folge der Sonnen- 
strahlung, so erscheint der letzte Faktor am schwerwiegendsten. 
Ich bin geneigt, dem Lichte die geringste Gefährdung beizulegen, sO- 
fern Wasser genügend vorhanden. Das. folgt erstens aus dem Ver- 
halten der, voller Lumineszenz ausgesetzten Wasserpflanzen mit 
Schwimmblättern, zweitens aus der einfachen, im Verhältnis von 
Schatten- zu Sonnenblättern an der gleichen Pflanze sich bietenden 
Organisationsschutzmaßregel, drittens aus so vielen anderen sich in 
Wachsüberzügen, Behaarung, Reflexion und Dispersion des Lichtes 
bietenden Hilfsmitteln, zu denen die Pflanze im Bedarfsfall greifen 
könnte, ohne daß es geschieht‘. Es scheint demnach nicht nötig zu 
sein; die Spitzen der Blätterkronen unserer Laubwälder, deren Wurzeln 
im kühlen und schattigfeuchten Erdreich ankern, ertragen ja die volle 
Lumineszenz des Juni—Juli ohne weiteres. 

Von den Gefahren der durch Bestrahlung schon in unserer Vege- 
tationszone herbeigeführten hohen Temperatur habe ich ausführlich ge- 
sprochen; die Darlegung der meteorologischen Werte im verflossenen 
Jahre sollte diesem Zwecke dienen. Bei uns scheinen 50° C über- 
ragende Temperaturen in Sukkulenten nicht lange anzudauern, aber in 


1) Der spiegelnde Glanz der Blätter gilt als ein häufiges Merkmal des länger 
ausdauernden Tropenblattes, wo das andere, im Hochgebirge häufigere Schutzmittel 
der Filzhaare fast ganz fehlt. Ygl. G. Haberlandt ([19] 1893, pag. 106). — Aus 
der subtropischen Xerophytenvegetation von Chile schildert K. Reiche ([32] 1907, 
pag. 136) den bedeutenden Spiegelglanz („Wenn man einen Wald von Quillaya, 
Uryptocarya, Bellota, wie er in den Zentralprovinzen bäufig ist, an einem 
sonnigen Tage aus der Höhe betrachtet, so kommt der unruhige Glanz der tausende 
im Winde bewegten Blattflächen zur physiognomischen Wirkung‘) — und den durch 


Lackschicht hervorgerufenen Firnisglanz an den Blättern von Haplopappus, 
Baecharis, Flourensia, Escaillonia u, a. 


Licht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 263 


Mexiko, im tropischen Afrika, Australien werden sie oft noch höher 
ansteigen. Wie dem auch sei, es besteht der Ausspruch von E.Stahl 
140] 1909, pag. 77) in voller Gültigkeit: „Der von Schimper in 
seiner Pflanzengeographie aufgestellte Satz, wonach Schutzmittel gegen 
übermäßige Erhitzung nicht nachgewiesen worden sind, kann nicht mehr 
aufrecht erhalten bleiben. Abgesehen von der Bedeutung, welche dem 
hellen Periderm als schützendem Mantel der Baumrinden gegen die 
Gefahr der Sonnenstrahlung und als isolierendem, schlechtem Wärme- 
leiter von im heißen Boden vergrabenen Pflanzenteilen zugeschrieben 
wird, fehlt es nicht an Eigenschaften, die nur von diesem Gesichts- 
punkt aus begreiflich sind: Stellung der Blätter und Achsen der Suk- 
kulenten zum Horizont, Oberflächengestaltung bei Cactaceen und Eu- 
phorbien, helle Flecke und Warzen der Aloinen und mancherlei andere 
Strukturen werden in ihren Eigentümlichkeiten dem Verständnis näher 
gerückt, wenn man sie als Schutzmittel gegen übermäßige Erwärmung 
betrachtet.“ — Ich möchte hinzufügen, daß dahin wohl auch der ver- 
schiedene Sättigungsgrad im Grün der Laubfarbe gehört, den E. Stahl 
in derselben Abhandlung (pag. 81—83) selbst als ein Mittel heran- 
gezogen sehen will, das die Pflanze befähigt, durch Minderung des 
Chlorophyilgehalts das Blatt vor den Gefahren zu starker, mit der 
Liehtabsorption verbundener Erwärmung und der damit verknüpften 
Transpirationssteigerung zu bewahren; und dann besonders die Schutz- 
decke kleiner, feiner Haare und Wölbungen, die Auflösung des Blattes 
in feine Zipfel, wie sie aus den Versuchen von J. Wiesner ([52] 
1908) als so wirksam sich ergeben hat, u. a. m. So werden die be- 
treffenden Kapitel in Eug. Warming’s „Lehrbuch“ ([44) 1914, pag. 32 
bis 47) und in F. Neger’s „Biologie“ ([2%2] 1913, pag. 80-87) 
auch nach der Richtung hin zu bereichern und schärfer zu fassen 
sein, daß ein gewisses Übermaß von Lichtschutzeinrichtungen ein- 
geschränkt und auf den Wärmeschutz übertragen wird, immer unter 
Berücksichtigung der wirklichen Strahlungstemperaturen, deren Nicht. 
berücksichtigung auch Warming ([44], pag. 42) als eine Quelle häufiger 
Irrtümer tadelt und den Mangel an genügenden Messungen beklagt. 


Das ist nach der Seite des Übermaßes von Licht und Wärme 
hin, der durch das Zuviel drohenden Gefahren. Und überblicken wir 
im Fluge die physiologisch-ökologische Literatur der letzten vier Jahr- 
zehnte, so sehen wir mit Freude, welehe Fülle von Erfahrungen einer- 
seits und von anregenden Fragestellungen für neue Arbeit sich an die 
Eingangs vorangestellte Abhandlung von E. Stahl angeschlossen hat, 


264 Osesr Drude, 


Fragestellungen, die er selbst in seiner vielseitigen Arbeitsfreude immer 
gleichfalls zum Gegenstande eigener Forschertätigkeit nahm. 


Aber die strahlende Wärme in Verbindung mit Licht hat ja noch 
unzweifelhaft ihre höhere Bedeutung nach der Seite des Nutzeffekts, 
um bei niederen Durchschnittstemperaturen der Atmosphäre den Ein- 
tritt und die Energie der Assimilation im Chlorophyll zu ermöglichen 
und zu erhöhen, Wirkungen auszuüben, die noch an den äußersten 
Grenzen der Pflanzenwelt gegenüber eisigen Höhen oder polaren 
Breiten den Kampf um den Raum für sie siegreich gestalten, gestützt 
auf das Hochrücken und das lange Verweilen des strahlenden Himmels- 
gestirns. Nach diesen beiden Seiten hin, gegen Übermaß und gegen 
Mangel, wird sich die Blattorganisation mit ihrem das Wesen der aufo- 
trophen Pflanzenwelt in sich schließenden Chlorophyllapparat einzustellen 
haben, vielleicht oftmals wechselnd in den verschiedenen Jahreszeiten, 
oftmals am gleichen Tage zu verschiedenen Stunden. Das Verständnis 
für diese wechselnden Ansprüche und ihre Erfüllung zu gewinnen 
bildet das weiter vorgesteckte Ziel, für dessen Erreichung vorbildlich 
wirkt E. Stehl’s vielgenannte Abhandlung über die Biologie des Chloro- 
pbylis, in welcher die Anpassung von Laubfarbe und Lichtabsorption, 
wechselnd mit den Tagesstunden und den Lichtverhältnissen verschie- 


dener Tage, in ihrer hohen Vielseitigkeit zum Forschungsgegenstande 
gewählt wurde. 


Literaturverzeichnis. 


1) Askenasy, E., Über die Temperatur, welche die Pflanzen im Sonnenlicht an- 
nehmen. Botanische Zeitung 1875, pag. 441. 

2) Börnstein, R, Leitfaden der Wetterkunde, 3. Aufl. Braunschweig 1913. 

3) Braun, J., Die Vegetationsverbältnisse der Schneestufe in den Rätisch-Leponti- 
schen Alpen. Neue Denkschr. d. Schweiz. Naturf. Ges. 1913, Bd. XLYIN 
(Kap. 3: Klimatische Elemente, pag. 13-69). 

4) Brockmann-Jerosch, H., Die Pflanzengesellschaften der Schweizer Alpen. 
I. Teil: Die Flora des Puschlav und ihre Pflanzengesellschaften. Leipzig 1907. 

5) Ders, Einfluß des Klimacharakters auf die Grenzen der Pflanzenareale. Viertel- 
jahrsschr. der Naturf. Ges. in Zürich, Bd. LVI, Sitzung 27. Jan. 1913. 

6) Gzapek, Fr., Biochemie der Pflanzen. Jena 1905 (2. Aufl. 1913). 


n Drude, 0., Die Anwendung physiologischer Gesetze zur Erklärung der Vege- 
tationslinien. Habilitationsvorlesung. Göttingen 1876. 


8) Ders, Deutschlands Pflanzengeographie. Stuttgart 1895. Bd. I, Abschn. 5 
(pag. 425 fl). 


9) Ders., Die Ökologie der Pflanzen. (Die Wissenschaft, Bd. L.) Braunschweig 1918 


10) Fitting, H., Die Wasserversorgung und die osmotischen Druckverhältnisse der 
Wüstenpflanzen. Zeitschr. 1. Botanik 1911, Bd. III. pag. 209. 


Lieht- und Wärmestrahlung als ökologische Standortsfaktoren. 265 


i1) Gante, Th., Über den osmotischen Druck einiger einheimischer Xerophyten 
und Beobachtungen über das Verhalten ihrer Stomata. Inaug.-Dissert., Jena. 
Weida 1916. 

12) Günther, $., Die Phänologie, ein Grenzgebiet zwischen Biologie und Klima- 
kunde, 1895. [8.-A. aus Natur und Offenbarung. Münster, Bd. XLL) 

13) Haberlandt, G., Eine botanische Tropenreise. Indo-malayische Vegetations- 
bilder und Reiseskizzen. Leipzig 1893. 

14) Ders., Physiologische Pflanzenanatomie (2, Aufl., Leipzig 1896), pag. 234, 
Lit. pag. 260 Anm. 6, 11. 

15) Ders., Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. Leipzig 1905. Kap. 2: Die 
Beleuchtungsverhältnisse in der Blattspreite, pag. 29—39, 120—131. 

16) Ders., Über die Verbreitung der Lichtsinnesorgane der Laubblätter. Sitzber. 
K. Akad. Wiss. Wien 1908, Bd. CXVII, Abt. I, pag. 621—635. 

17) Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Jena 1912. Bd. VII 
(Physik der Sonne), pag. 839; Bd. IX (Strahlung), pag. 769-770, 801 u. a. 

18) Hann, J., Jelinek’s Anleitung zur Ausführung meteorolog. Beobachtungen 
(mit Hilfstafeln), II. Abt. Beschreibung meteorologischer Instrumente, Wien 
1884. Vierte Auflage, I. Teil. Wien 1893. 

19) Ders., Handb. d. Klimatologie. 2. Ausgabe 1897, 3. Ausgabe Stuttgart 1908. 
Besonders Kap. 1: Strahlende Wärme und Luftwärme, Bd. I, pag. 6-38. 
Und: Das solare Klima, Bd. I, pag. 93—118. 

20) Hoffmann, H., Über thermische Vegetationskonstanten. Abh. d. Senckenberg. 
Naturf. Ges., Bd. VIII, pag. 379. 

21) Ders., Phänologische Untersuchungen. Gießen 1887, pag. 12 ff. 

22) Jost, L. (Fitting, Karsten, Schenck), Lehrb. d. Bot. f. Hochschulen, 
13. Aufl. 1917, pag. 291. 

23) Kanitz, Ar., Die Biochemie in Einzeldarstellungen. 1. Temperatur und Lebens- 
vorgänge. Berlin 1915. (Allgemeiner Teil, pag. 1-28.) 

24) König, H., Dauer des Sonnenscheins in Europa. Nova Acta d. Kaiserl. Leop.- 
Carol. D. Akad. d. Naturf., Bd. LXVII, Nr. 3, pag. 30°—395. (Mit Karte 
von Europa.) 1896. 

25) Kraus, G., Boden und Klima auf kleinstem Raum. Jena 1911. 

26) Livingston, B. E., A Radio-atmometer for Measuring Light Intensities. Plant 
World 1911, Vol. XIV, pag. 96—99. 

27) Ders., Light Intensity and Transpiration. Botan. Gaz. 1911, Vol. LII, pag. 418 
bis 438. 

28) Ders., Climatic areas of the United States as related to plant growth. Proc. 
Amer. Philos. Soc, 1913, Vol. II (No. 209), pag. 257—275. 

29) Neger, Fr., Biologie der Pflanzen auf experimenteller Grundlage (Bionomie). 
Stuttgart 1913. — Kap. I (Wärme als Lebensfaktor), pag. 30; Kap. II (Licht 
als Lebensfaktor), pag. 88; Kap. III (Wasser als Lebensfaktor), pag. 137. 

30) Ostenfeld, C. H., in „Botany of the Faeröes, Bd. I, Kopenhagen 1901, 


pag. 32--37 (Klima). 
31) Peucker, K., Der Bergschatten. Verkandl. d. XII. Deutschen Geographen- 


tages. Jena 1897, pag. 225—252 (mit Taf. 35). 
32) Reiche, K., Grundzüge der Pflanzenverbreitung in Chile. Vegetation der 


Erde, Bd. VII. Leipzig 1907. 


266 Osear Drude, 


33) Rikli, M., Richtlinien der Pflanzengeographie. Fortschritte der Naturwiss. 
Forschung, herausgeg. von E. Abderhalden, Bd. III (1911), pag. 213—321. 

34) Rübel, E., Photochem. Klima des Berninahospizes. Vierteljahrschr. Nat. Ges. 
Zürich, Jahrg. 53 (1908), pag. 1-78. — II. Canaren; a. a. O. Jahrg. 54 
(1909), pag. 269. — III. Algerien; a. a. O. Jahrg. 55 (1910), pag. 9. 

35) Ders., Pflanzengeographische Monographie des Bernina-Gebietes. Sonderabdr. 
aus Botan. Jahrbuch f. Syst. u. Pflanzengeographie, Bd. XLVIL, Heft 1-4. 
Leipzig 1912. Besonders Kap. 2: Das Klima, $. 9—70. 

36) Schade, F. A., Pflanzenökologische Studien an den Felswänden der Sächs. 
Schweiz. Eugler’s Botan. Jahrb. f. Syst. u. Pflanzengeogr., Bd. XLVIN, 
1912, pag. 117—210. S. bes. pag. 157—174. 

37) Schimper, A. F. W., Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. 
Jena 1898. 

38) Stahl, E., Über d. Einfluß d. sonn. od. schatt. Standortes urw. Zeitschr. f. 
Naturwissensch., Bd. XVI, N. F., IX. Heft, pag. 1,2. Sonderabdr. Jena 1888. 
@9 S. m. Taf. X.) 

39) Ders, Über bunte Laubblätter, Annales Jard. Botan. Buitenzorg 1896, Bd. 
XIH, pag. 2. 

40) Ders, Zur Biologie des Chlorophylis. Laubfarbe und Himmelslicht. Jena 
1909 (154 S. m. Tafel). 

41) Ursprung, A., Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. Stuttgart 
1903. {Bibliotheca botanica, Heft 60.] Darin Abschnitt II, Thermische 
Eigenschaften, pag. 56—89 und pag. 110-115. 

42) Vanderlinden, E., Etude sur les Phenomönes psriodiques de la vegstation 
dans leurs rapports avec les variations climatiques. Recueil de I’Institut 
botanique L6o Errera, Bd. VIII, pag. 248-328. Brüssel 1910. 

43) Warming, E., Plantesamfund. Kopenhagen 1895. Lehrbuch d. ökolog. Pflanzen- 
geographie. Deutsche Ausgabe von E. Knoblauch. Berlin 1896. 

44) Warming, E. und Graebner, P., Eug. Warmiug’s Lehrbuch der ökologischen 
Pflanzengeographie, 3. Aufl. Berlin 1914. 

45) Weberbauer, A., Die Pflanzenwelt der peruanischen Anden. Vegetation der 
Erde, Bd. XI. Leipzig 1911. $. besonders die Abbildungen in Kap. 7 
(Punazone), pag. 192—227. 

46) Wiener, Chr., in Schlömilch’s Zeitschr. f. Math. u. Phys. 1877, T. 22. 

47) Ders, Über die Stärke der Bestrahlung der Erde durch die Sonne in den ver- 
schiedenen Breiten und Jahreszeiten. Zeitschr. d. österr. Ges. f. Meteorol,, 
Bd. XIV, pag. 113—130, April 1879. 

48) Wiesner, J., Untersuchungen üb. d. Einfluß d. Lichtes u. d. strahlenden 
Wärme auf die Transpiration d. Pflanze. Sitzber. Akad. Wien 1876 (I, pag- 
477), Bd. LXXIV. 

49) Ders, Photometrische Untersuchungen usw., I. - Sitzber. Akad. Wien 1893, 
pag. 291. 

50) Ders., II. Untersuchungen üb. d. Lichtgenuß d. Pflanzen m. Rücks. auf d. Vege- 
tation v. Wien, Cairo u. Buitenzorg. Sitzber. Akad. Wien 1895, pag. 605-711. 

51) Ders., Der Lichtgenuß der Pflanzen. Leipzig 1907, 322 S. 8°, 

52) Dera., Versuche über die Wärmeverbältnisse kleiner, insbesondere linear ge- 


formter, von der Sonne bestrahlter Pflanzenorgane. Berichte d. Deutsch. Bot. 
Ges. 1908, Bd. XXVia, pag. 702— 711. 


nr 


Licht- und Wärmestrahlung ale ökologische Standortsfaktoren. 267 


53) Wiesner und seine Schule. Festschrift usw. von K. u, L, Linsbauer 
und L. v. Portheim. Wien 1903, Abschn VI, pag. 71--93 (Pflanze u. Licht). 

54) Zenker, W., Der thermische Aufbau der Klimate. Nova Acta der Kaiserl. Leop.- 
Carol. Deutschen Akademie d. Naturforscher, Bd. LXVII, Nr. 1, pag. 1--252 
{mit 5 Karten). Halle 1895. 

55) Ziegler, J. und König, W., Das Klima von Frankfurt a.M. Frankfurt 1896, 
pag. LIII (Monatsmittel 1871/80) und pag. 41. 


Nachträge zum Literaturverzeichnis. 


Zu pag. 228-230: Für die Blattstruktur sind noch von Interesse: 

Raunkiaer, C., Nogle Jagttagelser og Forsögover Aarsagerne til Palissade cellernes 
Form og Stilling. Botanisk Tidsskrift 1906, Bd. XXVII, pag. 293-306; 
Resum& pag. 307—311. Nimmt bezug auf die Bauprinzipien Haberlandt’s, 
die Stoffableitung und Oberflächenvergrößerung. 

Woodhead, Th. W., Ecology of Woodland plants in the neighbourhood of Hudders- 
field; (Dissert. Zürich 1906). Journ. Linn. Soc. 1906, Bot., Bd. XXXVII, 
pag. 333--406. Bietet von Bäumen und Stauden der Waldflora eine Reihe 
trefflicber Darstellungen der Sonnen- und Schattenblätter. 

Zu Schade [36] 1912, pag. 243: Beizufügen als genau durchgeführtes Einzelbeispiel 
desselben Verfassers: Über den mittleren jährlichen Wärmegenuß von Webera 
nutans und Leptoscyphus Taylori im Elbsandsteingebirge. Berichte d. Deutsch. 
Bot. Ges. 1917, Bd. XXXV, pag. 490-505. 

Damit sind zu vergleichen die Temperaturmessungen in den Hochalpen: 

Diels, L., Die Algenvegetation der Südtiroler Doiomitriffe. Boden und Klima. 
Berichte d. Deutsch. Bot. Ges. 1914, Bd. 32, pag. 508-513. 

Zu pag. 254-255: Beispiele für die Wirkung der Sonne auf Cactaceae: 

Darbishire, C., Observations on Mamillaria elongata, Annals of Botany 190%, 
Bd. XVII, pag. 395404. Autökologische Studien über das physiologische 
Verhalten in der Sonne und den gegen Strahlung durch die Stachelpolster 
gewährten Schutz, welche als „Paraheliod“ bezeichnet werden. 

Zu pag. 258, Brockmann-Jerosch: s. auch die frühere Abh.: Über den Einfluß 

d. Klimacharakters auf die Verbreitung usw. Freie Vereinigung für Syst. u. 
Pflanzeng., Botan. Jahrb. Syst.. Freiburg 1912, Beiblatt 109, pag. 19—43. 


Zur Kenntnis der Zwergfarne. 
Von K. Goebel, 
(Mit 6 Abbildungen im Text.) 


Die Erscheinung des Zwergwuchses (Nanismus) tritt bekanntlich 
bei Pflanzen verschiedener Verwandtschaftskreise auf. Sie ist teils eine 


durch Standortsverbältnisse — namentlich durch geringe Wasser- 
zufuhr — bedingte, teils eine erbliche, vermutlich durch „Mutation“ 
entstandene. 


Auch bei Farnen treten die beiden verschiedenen als „Nanismus“ 
bezeichneten Wuchsformen auf. Allgemein bekannt sind die auf Fels- 
halden z. B. in Norwegen auftretenden Zwergforımen von Pteridium 
aquilinum, deren Blätter um ein Vielfaches hinter denen von auf 
gutem, feuchtem Waldboden gewachsenen Pflanzen zurückbleiben. Es 
sind diese Formen also durch äußere Verhältnisse bedingte Hemmungs- 
bildungen. Eine analoge, schon auf dem Primärblattstadium fruktifizie- 
rende Form von Asplenium ruta muraria hat der Verfasser früher be- 
schrieben und abgebildet‘). 

Hier sollen solche Standortsmodifikationen außer Betracht bleiben, 
und nur die erblichen (vermutlich) durch Mutation entstandenen Zwerg- 
farne besprochen werden. 

Selbstverständlich läßt sich zwischen Zwerg- und normalen Formen 
bei Farnen ebensowenig eine scharfe Grenze ziehen als anderswo. Es 
gibt unter den verschiedenen Mutationsformen der Farne alle möglichen 
Abstufungen bezüglich der Größe. Hier kommen nur die ohne weiteres 
durch Zwergwuchs auffallenden in Betracht. 

Auf die Literatur über „Nanismus* näher einzugehen, scheint 
nicht erforderlich. Für die Farne ist mir keine diesbezügliche Unter- 
suchung bekannt. Für die höheren Pflanzen sei auf die Angaben von 
Sorauer®), Frank®) und Sierpt) verwiesen. 


3) Goebel, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen, 1908, 
pag. 57; Organographie, 2. Aufl., pag. 367, Fig. 365. 

2) Sorauer, Bot. Zeitung 1873, Nr. 2. 

3) A. B. Frank, Die Krankheiten der Pllanzen, p. 303. Leipzig 1880. 

4) H. Sierp, Über die Beziehungen zwischen Individuumgröße, Organgröße 


und Zellengröße mit besonderer Berücksichtigung des erblichen Zwergwuchses. 
Jahrb. f. wiss. Botanik 1913, Bd. LIM. 


Zur Kenntnis der Zwergfarne. 269 


Eine ausführliche Arbeit von Gauchery!) (welchem die deutsche 
Literatur ganz unbekannt geblieben ist) bringt zwar mancherlei ana- 
tomische Einzelheiten aber nichts prinzipiell Neues. Die Ergebnisse 
stimmen mit der von Sorauer und Frank früher erhaltenen überein. 

Die folgende Notiz erörtert zunächst die Zwergformen einiger 
europäischer Farne, bei denen nicht zweifelhaft sein kann, daß sie aus 
der „normalen“ Form hervorgegangen sind, wenn wir auch nicht wissen, 
wann und wie das erfolgt ist, dann sollen einige ausländische Farne 
besprochen werden, die als „gute“ Arten beschrieben wurden — walır- 
scheinlich aber auch durch „Verzwergung“ entstanden sind; zum Schluß 
soll noch auf einige Samenpflanzen hingewiesen werden, bei denen das- 
selbe der Fall ist. 

L 


Unter den zahlreichen Abänderungen von Farnen?), welche in 
Gärten, speziell in England, gezogen werden, finden sich auch Zwerg- 
formen. Die Erblichkeit dieser 
Formen scheint freilich nicht 
untersucht zu sein, indes liegt 
kein Grund vor, an ihr zu 
zweifeln. 

Genannt seien folgende: 

Aspidium filix mas. f. pu- 

milum 8). Die untersuchten 
Pflanzen besaßen fruktifizierende Fig. 1. Aspidium filix mas. Blattstielguer- 
Blätter, die nur LO—12 cm lang schnitte der Normal- und der Zwergform. 
und 5 cm breit waren, also etwa 

ein Zehntel der Blattgröße normaler Pflanzen erreichten. Dementspre- 
chend war auch ihr Bau ein vereinfachter. 

In Fig. 1 sind Querschnitte durch den unteren Teil des Blatt- 
stiels von der Normalform (a) und der Zwergform (b) abgebildet, bei 
derselben Vergrößerung. Es ist ohne weiteres ersichtlich, daß das 
Leitbündelsystem der letzteren gegenüber dem der ersteren eine be- 


1) Gauchery, Recherches sur le nanisme vegetal. Ann. des Seiene. nat, 


Bot. 1899. 8. Serie, Tome IX, pag. Bl. 
2) Eine kurze Schilderung der hauptsächlichsten Mutationsformen von Farnen 


findet sich in Goebel, Organographie, II, 2, 2. Aufl, pag. 1064-1070. 

3) Die Pflanze ist sicher nicht eine durch Standsortsverhältnisse hervor- 
gerafene Verzwergung. Sie wächst im Münchener botanischen Garten in unmittel- 
barer Nachbarschaft normaler Formen und behielt ihre Zwergform bis jetzt schon 


4 Jahre bei. 


270 K. Goebel. 


deutende Verringerung erfahren hat — nicht nur an Zahl, sondern 
auch an Querschnittgröße der einzelnen Leitbündel. In einem anderen 
Blatte waren bei der Zwergform nur vier Leitbündel im Blattstielende 
vorhanden — weiter oben noch drei, eines war durch Anastomose 
verschwunden. 

Ebenso sind die Weiten der Tracheiden der Zwergform kleiner 
als bei der Normalform). 

Bei letzteren ergab sieh im Durchschnitt von 10 Messungen, ein 
Innenmaß von 47,29><59,36 u, bei der Zwergform an derselben Stelle 
der Blattstielbasis 31,06 >< 39,97, also annähernd ein Verhältnis wie 1,5:1. 

Die Länge der Tracheiden (an mazeriertem Material gemessen) 
ergab bei der Normalforn wie der Zwergform so bedeutende Schwan- 


gl 


Fig. 2. Aspidinm filix mas. Links Epiderntis der Normalform; rechts die der 
Zwergform in derselben Vergrößerung. 


kungen (von 10600 « mit 86,6 Durchmesser bis 1600 « mit 23,3 
daß statt der Durchschnittswerte nur die Maximalwerte hier angeführt 
sein mögen. Die der Stammform sind schon genannt, bei der Zwerg- 
form betrug die größte Länge 5220 u, der Außendurchmesser 35,8 

Von sonstigen Zellformen wurden die Spaltöffnungen gemessen. 
Es ergab sich für die Normalform eine durehnittliche Länge von 56,3 2, 
eine durchschnittliche größte Breite von 42,9 u. 

Bei der Zwergform betrugen diese Zahlen 38,9 und 31,3 — die 
Verhältniszahlen stimmen annähernd mit denen für die Tracheiden- 


1) Die Messungen wurden von Herrn Assistent Dr, Hirmer ausgeführt, 
von dem auch die Abbildungen Fig. 1—4 entworfen sind. 


Zur Kenntnis der Zwergfarne. 271 


weite oben angeführten. Daß auch die Epidermiszellen bei der Zwerg- 
form kleiner sind, zeigt Fig. 2, und es ist sehr wahrscheinlich, daß das 
auch für andere Zellen gilt. Ob etwa die Keimpflanzen der Normal- 
forın in ihren Zeilgrößen mit der Zwergform übereinstimmen, wurde 
nicht untersucht. Es wäre von Interesse das festzustellen, da, falls 
die Frage zu bejahen ist, das Zustandekommen der Zwergpflanzen 
durch Entwicklungsbemmung besonders klar zutage treten würde. 

Indes genügt die Abnahme der Zellgröße nicht, um die Ver- 
zwergung vertändlich zu machen, es hat auch eine bedeutende Ver- 
minderung in der Zellenzahl stattgefunden. 

Daß auch die Paleae bei der Zwergform bedeutend kleiner und 
weniger zahlreich als bei der Stammform sind, braucht kaum betont 
zu werden. 

Dasselbe gilt mit einer Einschränkung auch für die Sori. Zu- 
nächst tritt deren Verminderung an Zahl bei der Zwergform auffallend 
hervor. Bei der Normal- 
form sitzen an jeder Fieder 
2. Ordnung eine größere 
Anzahl von Soris (Fig. 38). 
Und zwar sind diese Sori 
ungleich groß. Der größte 
ist der auf dem ersten nach 
oben abgehenden Seitennerv 
sitzende. Gegen das Ende 
der Fiedern erster Ordnung 
hin nimmt die Soruszahl ab, 
so daß schließlich nur noch 
einer oder zwei an der Fiederbasis erhalten bleiben. Damit ist die 
Reduktion erreicht, welche an der Zwergform (Fig. 3b) vorhanden ist. 
Wir sehen also hier deutlich, daß die Zwergform eine, auch im nor- 
malen Verlauf der Entwicklung auftretende, Hemmung zeigt. Nicht so 
beträchtlich wie die Reduktion in der Zahl ist die in der Größe der Sori. 

Diese ist, wie aus dem Mitgeteilten hervorgeht, bei der Normal- 
forın nicht überall gleich. Eine Messung der Indusien der größeren 
(basalen) sowie der Normalform ergab (im Durchschnitt von 10 Meß- 
ungen) 1444>< 1355 a, bei der Zwergform: 1222>< 1071 a, also etwa 
1,2:1. Noch geringer waren die Verschiedenheiten zwischen den 
kleinen Soris der Normalform und denen «der Zwergform (erstere 
durchschnittlich 1261><1122, letztere 1222><1071) (also fast gleich 
groß). Die Sporangien zeigten hei der Stammform eine Länge von 


Fig. 3. Aspidium filix mas. Links Stück einer 
fertilen Fieder der Normal-, rechts der Zwergform. 


2372 K. Goebel, 


234,6, eine größte Breite von 194,7. Bei der Zwergform betrugen 
diese Maße 198,7><158,3 (also etwa 1,2:1). 

Die Sporen maßen: Stammform 52,2 4x35,6, Zwergform 
42,5 u><28,7 (etwa 1,2:1). - 

Zusammenfassend läßt sich für Aspid. filix mas. f. pumilum sagen: 
Die Zwergform unterscheidet sich von der Stammform dadurch, daß 
die vegetativen Zellen (soweit sie gemessen wurden) nicht nur kleiner, 
sondern auch in geringerer Zahl vorhanden sind. 

Auch die Sori sind sehr an Zahl vermindert, aber an Größe 
ebenso wie die Sporen weniger gegenüber der Stammform reduziert, 
als die vegetativen Zellen. 

Ob die Zwergform — was nicht unwahrscheinlich ist — sich 
durch eine geringere Chromosomenzahl von der Stammform unterscheidet, 
wurde nicht festgestellt. 

Es schien wünschenswert, das Verhältnis zwischen Normalform 
und Zwergform noch bei einer anderen Form zu untersuchen, um zu 
ermitteln, ob zwischen beiden dieselben Beziehungen vorhanden sind, 
wie bei den oben genannten. \ 

Dazu wurde Aspidium angulare und die als „parvissinum“ be- 
zeichnete Zwergform gewählt. 

Die Länge eines Blattes der letzteren betrug 12 em, die größte 
Breite 4 em, die größte Länge der Fiedern 2 cm. Die Fiedern stehen 
(wie bei den „congestum-Formen) dicht zusammen. 

Ein Blatt einer in der Nähe stehenden Normalpflanze maß: 
Länge 75 cm, größte Breite 25 cm, größte Länge der Fiedern (nahe 
der Basis) 7,5 cm. 


Die Reduktion der Leitbündelquerschnitte ergibt sich aus Fig. #. 


Tracheidendurchmesser N. F. 34,9> 40,6 
Z.F. 202x235 
Spaltöffnungen N. F. 48,0 >< 36,4 
zZ. F. 41,2>< 30,3 
Sporangien N. F. 182,0 >< 155,3 
2. F. 180,0 >< 148,0 
Sporen N. F. 36,5 >< 27,6 
2. F. 338249 


Es ergibt sich daraus, daß zwar die Leitbiindel und Tracheiden 
bei der Zwergform eine erhebliche Verringerung erfahren haben, die 
Spaltöffnungen, Sporangien und Sporen aber nur eine ganz unerhebliche. 

Es bewegt sich das trotz der Verschiedenheit betreffs der Spalt- 
öffnungen immerhin in derselben Linie wie bei Aspidium filix mas, 


Zur Kenntnis der Zwergfarne. 273 


denn auch bei diesem ergab sich, daß die Verkleinerung der Sori 
Sporangien und Sporen eine minder beträchtliche ist, als bei den Leit- 
bündeln und Tracheiden. 

Im allgemeinen stimmen also die Erscheinungen der erblichen 
Verzwergung bei den genannten Farnen überein mit denen, die Frank 
für höhere Pflanzen bei induziertem Nanismus angegeben hat: Die 
Kleinheit der Organe kommt teils auf die Verkleinerung der Zellen, 
teils, und zwar vorwiegend auf Rechnung von deren geringerer Anzahl. 

Die starke Reduktion des Leitungsgewebes ist offenbar eine un- 
mittelbare Folge der Verkleinerung. Wissen wir doch, daß die künst- 
liche Entfernung von Blattanlagen eine beträchtliche Verminderung in 
der Ausbildung des Gefäßteils der Blattspuren bedingt. Eine Ver- 
ringerung der Blattgröße wird eine ähnliche, wenn auch minder auf- 


Fig. 4. Blattstielquerschnitt von Aspidium angulare; rechts Normal-, links Zwergform. 


fällige Wirkung ausüben. Wie ferner bei den Samenpflanzen die Blüten 
der Zwerge sich meist nicht in demselben Verhältnis verkleinern wie 
die Vegetationsorgane, wohl aber erheblich an Zahl abnehmen, so 
fanden wir ein ähnliches Verhalten für die Sori und die Sporangien, 
und wie die Samen sich verhältnismäßig am wenigsten verkleinern, so 
läßt sich das auch von den Sporen aussagen. 

Von anderen europäischen Farnen, seien Zwergformen für Scolo- 
pendrium und Polypodium angeführt. \ 

Die Blätter von Scol. vulgare f. spirale sind etwa ein Zehntel so 
lang als die der Normalform. 

Eine „parvissimum-Form ist von Polypodium vulgare bekannt — 
leider konnte ich beide nicht untersuchen. Nach den Angaben von 
Druery®) sollen die Blätter kürzer als 1,3 cm bleiben, während sie 


1) Ch. T. Druery, Choice British Ferus. London 1888, pag. 122. 
18 


Flora. Bd. 111. 


274 K. Goebel, 


bei der normalen Form etwa neun mal so lang werden, und andere Formen 
noch bedeutendere Größe als die der Normalform erreichen. 

Die Abstammung der Zwergformen von den normalen ist, auch 
nach den obigen Untersuchungen, nicht zu bezweifeln. Es scheint, daß 
sie verhältnismäßig selten auftreten, jedenfalls seltener als andere Mu- 


tationen, 
I. 


Zwergformen tropischer Farne (Drynaria und Platycerium.) 


a) Drynaria. 

Die bekannteste Drynaria-Art mit hummussammelnden Nischen- 
blättern ist die weitverbreitete Dr. quereifolia, deren Nischenblätter so 
groß sind, daß die Malayenkinder sie zur Herstellung von „Drachen“ 
— den bekannten juvenilen „Flugapparaten“ — benützen. Die 
Nischenblätter erreichen nicht selten eine Länge von über U, m, eine 
Breite von mehr als 20 cm. Sie sind negativ geotropisch aufgerichtet. 
Im übrigen sei bezüglich ihrer Gestalt und Funktion auf früher Ge- 
sagtes verwiesen!), 


Ähnlich verhalten sich Dr. propinqua, Dr. rigidula und einige 
andere Arten des tropischen Südasiens. Andere aber bleiben wesentlich 
kleiner. Von der Firma May and sons erhielt der Münchener botanische 
Garten vor einigen Jahren eine als „Drynaria mieroptera“ bezeichnete, 
angeblich aus Brasilien importierte Drynaria.. Daß die Pflanze aus 
Brasilien stammt, ist sehr unwahrscheinlich. Denn für die Heimat der 
Drynarien gilt bis jetzt das, was Christ?) sagt. „Sie sind sämtlich 
Ostasien, und dem der Malaya vielfach tributären äquatorialen Afrika 
eigen und fehlen Amerika“ Wenn auch Fälle, wie z. B. das Vor- 
kommen von Platycerium andinum®), — während die anderen Platy- 
cerium-Arten alle Asien, Afrika und Australien angehören — das Vor- 
kommen einer Drynaria in Südamerika nicht als ganz ausgeschlossen 
erscheinen lassen, so wird man doch zunächst als wahrscheinlicher be 


trachten, daß die „Drynaria niieroptera* aus Ostasien stammt, die An- 


1) Goebel, Morphologische und biologische Studien. I. Über epiphytische 
Formen und Museineen. Ann. du jard, bot. de Buitenzorg, Vol. VII und pflanzen- 
biologische Schilderungen, I (1889), pag. 266. 

2) H. Christ, Die Geographie der Farne (1910), pag. 95. 

3) Ich sah vor Jahren in Brüssel bei einem Orchideengärtner eine größere 
Anzahl dieser Pflanzen, die ein Sammler als mutmaßliche epiphytische Orchideen 


eingesandt hatte. Leider scheint die Art aus der Kultur wieder verschwunden 
zu sein. 


Zur Kenntnis der Zwergfarne, 275 


gabe einer Herkunft aus Brasilien also auf einer Verwechslung be- 
ruht. Von den mir bekannten Drynarien steht sie nämlich der Dr. 
Fortunei am nächsten, vielleicht ist sie von ihr nicht einmal spezifisch 
verschieden. Indes würde zur Entscheidung dieser Frage reichlicheres 
Material notwendig sein, als es mir zur Verfügung steht. 


Die Pflanze gehört zu den Drynariaformen, von denen Christ’) 
(pag. 11) sagt: „In Nordindien und China verkleinert sieh der Drynaria- 
typus. Die Niederblätter — 
vielmehr Nischenblätter (G.) — 
sind kaum mehr zur Ansamm- 
lung von Erdreich geeignet.“ 
Das trifft für Dr. microptera 
vollständig zu. Die kleinen 
Nischenblätter (bis 5 cm lang 
und ebenso breit) sind vielfach 
gar nicht aufgerichtet, sondern 
liegen dem Rhizom an. Auch 
wo sie von ihm abstehen (ihre 
Orientierung ist im Gegensatz 
zu der von Dr. quereifolia u. a. 
keine konstante) können sie 
nur ganz unbedeutend als 
Humussammler in Betracht | 
kommen. Vermutlich wächst 
die Pflanze auf Felsen und | 
Mauern wie Dr. Fortunei, wo- 
bei die Nischenblätter das Fig. 5. Drynaria „mieroptera“. Habitusbild 
Rhizom bedecken und dessen stark verkleinert. 
Wasserabgabe heruntersetzen können. Das kann nicht als eine wichtige 
Funktion betrachtet werden, da das Rhbizom dicht mit Spreuschuppen 
bedeckt ist und wie alle Drynariarhizome auch einen starken Wasser- 
verlust ohne Schaden erträgt. Übrigens scheint die Pflanze eine Ruhe- 
periode zu haben, in welcher die Laubblätter ganz abgestorben sind. 


Es tritt hier also deutlich hervor, daß die Nischenblätter denen 
der größeren Drynaria-Arten gegenüber ihre ursprüngliche Funktion 
eingebüßt haben. Das kann auch ohne erhebliche Benachteiligung der 
ganzen Pflanze geschehen, weil die bedeutende Größenverringerung 


1) HB. Christ, Die Farnkräuter der Erde (1897), pay. 119, 
18* 


276 K. Goebel, 


gegenüber Arten wie Dr. quereifolia, propinqua u. a. die Ansammlung 
größerer Humusmengen entbehrlich macht. 

Daß die abweichenden Eigenschaften wirklich durch Kleinerwerden 
bedingt sind, also „Minusvarianten“ darstellen, scheint mir kaum zweifel- 
haft. Die extrem heterophylien Drynarien leiten sich, wie früher dar- 
gelegt!) ab von Formen, die mit Blättern versehen waren, die, beide 
negativ geotropisch, und chlorophylihaltig aber durch die Beschaffenheit 
ihrer Basis verschieden waren. Die mit breiter Basis versehenen 
lieferten dann die Nischenblätter, wobei sie eine beträchtliche Ver- 
kürzung erfuhren. Es ist, wie anderwärts?) angeführt wurde, auch jetzt 
noch leicht bei Formen wie Dr. propinqua und Dr. quereifolia im spä- 
teren Alter die Blattformen hervorzurufen, wie sie sonst nur an der 
Keimpflanze auftreten. Dr. mieroptera und die verwandten Formen 
wurden kleiner und die Nischenblätter büßten ihren negativen Geotro- 
pismus ein. Da wir diesen Vorgang nur hypothetisch erschließen können, 
so ist es nicht möglich zu sagen, ob die beiderlei Blattformen in dem- 
selben oder in verschiedenen Verhältnis an Größe abnahmen. 

Übrigens entspricht der Auffassung dieser Formen als Zwergbil- 
dungen auch die Tatsache ihrer geographischen Verbreitung außerhalb 
dies Tropengebietes. Freilich wird man darauf nicht allzuviel Wert 
legen können, wie schon die Zwergformen europäischer Farne und 
die unter den Platycerium anzuführenden zeigen. 

Da die Pflanze wohl auch an andere Gärten gelangt ist, mag zu- 
nächst eine kurze Beschreibung folgen. 

Beschreibung der Pflanze: 

Drynaria „microptera® (?), Rhizom, ageotropisch mit ursprünglich  hell-, 
später dunkelbraunen Schuppen bekleidet, bis 2 cm diek. Die Schuppen ca. I cm 
lang, an der Basis 2 mm breit, dann allmählich nach oben verschmälert. Am 
Rande gewimpert. Blätter dimorph. Laubblätter bis 40 cm lang, 18 em breit, 
Spreite am Stiel allmählich herablaufend, fiederschnittig. Die Fiedern abwechselnd, 
bis 5 cm lang und 2 cm breit?) Die untersten unvermittelt bis auf 1 em ver- 
ringert. Dickere Nerven dunkei, Neryatur in den Fiedern in ziemlich regelmäßige 
Vierecke abgeteilt, in denen im oberen Teile fertiler Blätter, je ein bis zwei (zu- 


weilen verschmolzene) Sori, sitzen. Zwei bis vier Sori sitzen in einer Reihe hinter- 
einander. In der Nachbarschaft. der Sori kurze, helle einzellige Haare, die dünn- 


1} Vgl. Goebel, a. a. O. und Organographie, 2. Aufl., pag. 381. 

2) Goebel, Organographie, 2. Aufl., pag. 382. 

3) Nach Christ sollen die Fiedern bei Drynaria Fortunei sich abgliedern. 
Das einzige Herbarexemplar, das mir vorliegt, sieht aber so aus, als ob die F jeder 
ebenso wie bei Drynaria microptera sich nicht abgliedern würden. Die Fieder- 


blätter unseres Herbarexemplars von Drynaria Fortunei sind kürzer und schmäler 
als die von „microptera“, 


Zur Kenntnis der Zwergfarne. 277 


wandig sind und ein Sekret zu enthalten scheinen. Im übrigen Blatt sind diese 
Haare spärlicher, auf den stärkeren Rippen kommen reduzierte Spreuhaare vor. 
An der Basis der Fieder finden sich öfters ein bis zwei später dunkel gefärbte 
Nektarien. 

Nischenblätter bis 5 cm lang und ebenso breit mit spitzen Lappen, in der 
Jugend biaßgrün, durchscheinend, später braun, wenig oder gar nicht vom Rhizom 
abstehend. 

Es braucht kaum betont zu werden, daß der Schluß, daß die kleinen 
ostasiatischen Arten durch Verzwergung entstanden seien kein so 
sicherer ist wie der, daß die oben erwähnten europäischen Farne Zwerg- 
formen darstellen. Er würde gestützt werden, wenn man einerseits 
eine — abgesehen von den Größenverhältnissen — weitgehende Über- 
einstimmung einer solchen kleinen Art mit einer großen, oder noch 
mehr, wenn man die Entstehung einer Zwergform bei der Sporenaussaat 
feststellen könnte. Beides ist nach den bis jetzt vorliegenden Tatsachen 


anzunehmen für eine andere Farnart: 


b) Platycerium pygmaeum. 

Nach einer Mitteilung der Firma May soll diese merkwürdige 
kleine Platyceriumart bei einer Aussaat von Pl. Willinkii aufgetreten 
sein. Dieser Art sieht P. pygmaeum auch sehr ähnlich. Beide unter- 
scheiden sich aber ohne weiteres durch ihre Größenverhältnisse be- 
deutend: Pl. Willinkii besitzt in unseren Gewächsbäusern Laubblätter 
von &5 cm größter Länge, und (oben) 60 cm Breite, Mantelnischen- 
blätter von 42 em Länge, 44 em größter Breite. 

Pl. pygmaeum bildete 3 Jahre lang nur Laubblätter, die längsten 
erreichten 9,5 em und besaßen eine Breite von 6,5 cm. Man könnte 
daraus schließen, daß die Fähigkeit auch Mantelnischenblätter zu bilden, 
dieser Form ganz verloren gegangen sei. Daß man mit solchen 
Sehlüssen indes vorsichtig sein muß, zeigt eine Beobachtung bei Dry- 
haria sparsisora (D. Linnaei). Diese Art kultivierte ich fast 20 Jahre, 
ohne daß sie Nischenblätter aufwies, obwohl die Laubblätter üppig ge- 
diehen und tausende von Soris hervorbrachten. Ich vermutete (trotzdem, 
daß (die fertilen Blätter unzweifelhaft mit denen von Drynaria spar- 
sisora übereinstimmen) es sei die Pflanze gar keine Drynaria. Aber 
Ende 1914 traten einzelne große Nischenblätter an unseren zwei 
Exemplaren auf — während andere unter denselben Bedingungen ge- 
zogen Drynaria-Arten solche alljährlich in Menge hervorbrachten. 

Ebenso traten auch bei Platycerium pygmaeum 1915 kleine, offenbar 
gänzlich funktionslose Nischenblätter zwischen den Laubhlättern auf, sie 
traten wenig hervor, waren dünn und maßen in der Länge 4,5 cm, in 


DIR K. Goebel, 


ıler Breite 9 cm. Offenbar waren sie für die Pflanze ohne Bedeutung 
als Humussammler. 

Pl. pygmaeum ist also eine Zwergform, welche etwa ein Zehntel 
ler Größe von Pl. Willinkii erreicht, Maße die selbstverständlich 
nach Alter und Ernährungsverhältnissen variieren können. Daß sie 
nicht etwa nur eine langsam wachsende Form der letzteren ist, ergibt 
sieh schon daraus, daß sie reichlich sich durch „Wurzelbrut“ vermehrt, 
wie denn bekanntlich‘ manche Platycerium-Arten die Fähigkeit haben, 
aus Wurzelspitzen Sprosse zu bilden. 


Die wurzelbürtigen Pflanzen behalten ganz den Zwergwuchs hei. 
Sporangienbildung allerdings ist an den Pflanzen bis jetzt nicht ein- 
getreten, es war deshalb auch nicht möglich, die Erblichkeit bei der 
Sporenaussaat zu prüfen. 

Es fragt sich also ob das P. pygmaeum zu den nicht eben 
seltenen steilen Farnmnutationen gehört!), oder ob Sporophylie hier nur 
sehr spät bzw. nur unter bestimmten Umständen auftreten. Ob die 
Zwergform wirklich bei der Aussaat von Sporen, die normalem Pl. Wil- 
linkii entstammten, entstanden ist, läßt sich natürlich mit Sicher- 
heit nicht mehr feststellen, wenn sie nicht etwa aufs neue bei einer 
Aussaat sicher reiner Sporen auftreten sollte. Bei Farnen ist ja be- 
sondere Vorsicht geboten — jeder der Farmaussaaten gemacht hat, 
weiß, wie leicht fremde Sporen (die den Blättern oder den Soris an- 
haften) sich dem Aussaatmaterial zugesellen können. 


Indes ist eine dem Pl. pygmaeum entsprechende wild wachsende 
Platycerium-Art bis jetzt nicht bekannt, wohl aber gibt es andere Zwerg- 
platycerien, die anderen Großformen nahe stehen. So das Pl. Ridleyi?). 
welches dem Pl. biforme (Pl. coronarium) nahe steht, aber viel kleiner 
ist, als dieser Riesenfarn, wenn es auch Pl. pygmaeum an Größe weit 
übertrifft. (Die Laubblätter sind 30 cm lang) Man hat also guten 
Grund für die Annahme, daß wenigstens zwei Platycerium-Arten: Pl. 
Willinkii und Pl. biforme Zwergformen abgegeben haben. Ob das 
zutrifft, kann nur durch Kulturversuche ermittelt werden, die selbst 
auszuführen Verf. derzeit nicht in der Lage ist. 


Indes ist diese Annahme um so wahrscheinlicher, als wie er- 
wähnt, das Pl. pygmaeum außerhalb der europäischen Gewächshäuser 
überhaupt nicht bekannt ist, Pl. Ridleyi aber nur an wenigen Standorten 


1) Vgl. Goebel, Organographie, 2. Aufl., pag. 1065. 
2) H. Christ, Deux espöces de Platycerium. Ann. du jard. bot. de Buiten- 
zorg. $eme Suppl., pag. 7. Leiden 1910. 


Zur Kenntnis der Zwergfarne. 279 


(Bukit Timah auf Singapore, ‘Borneo und Lingga-Inseln) aufgefunden 
worden ist. 

Für Pl. Ridleyi, deren nahe Verwandtschaft mit Pl. coronarium 
(Pl. biforme) ohne weiteres hervortritt — obwohl die letztere Art ıneh- 
rere Meter lange Blätter besitzt — hat Wright?) angenommen. es 
liege eine Standortsform des Epiphyten auf besonders stark exponierten. 
hohen Bäumen vor. Indes müßte man, falls dies zuträfe, erwarten, 
daß die Pflanze häufiger auftreten würde, als dies der Fall is. Denn 
Platycerium biforme ist ein in Insulinde an manchen Stellen keines- 
wegs seltener Epiphyt, der Sporen in großer Menge hervorbringt. Wenn 
also Standortsformen besonderer Art sich bilden würden, müßte man 
sie in größerer Zahl finden. Sicherheit kanı allerdings nur die 
Sporenaussaat geben. Aber der „Indizienbeweis" spricht zu Gunsten 
der Annahme einer erblichen Zwergform. 

Im Anschluß an das über Farne Mitgeteilte mögen noch einige 
Notizen über Nanismus bei Samenpflanzen erwähnt. sein. 

Bei Gartenpflanzen kennt man Erscheinungen, die den oben für 
einige Farne angeführten entsprachen schon lange. Carriere’) hat 
1865 eine Liste der da- 
mals bekaunten erbl- | 7. 
chen „Nanum“-Formen 
zusammengestelli. Er 
gibt von einigen auch 
ihr erstes Auftreten an. 

So sei die von 
Ageratum miexicanum 
(mit kurz gestielten Blü- 
tenköpfen) zufällig als 
Seitensproß an der ty- Fig. 6. Salvia pratensis f. acaulis. Verkleinert. 


pischen Pflanze aufge- 
treten — er führt auch schon an, daß „Pinus silvestris nana compaeta“ 


von einem Hexenbesen stamme — was bekanntlich auch v. Tubeuf 
neuerdings festgestellt hat. Ob die „Oenothera Drummondi nana“ etwa 
einen ähnlichen Ursprung hat, wie die Nanella-Mutation der Oen. La- 
marckiana? 
" 1) Val. das Zitat bei Christ, a. a. O. pag. 9. 
2) E. A. Carridre, production et fixation des varietos dans les vögetaux, 


pag. 10. Paris 1865. Von neurer Literatur vgl.: Beguinot, il nanismo nel genere 
Plantago le sue cune. Nuovo giornale botanico italiano 1908, Vol. XV, pag. 205 ff. 
Sierp, a. a. O0. (Die Angaben von de Vries, Rateson u. a. werden als bekannt 


vorausgesetzt.) 


280 K. Goebel, 


Es sei in diesem Zusammenhang noch eine merkwürdige Form 
von Salvia pratensis erwäbnt, die ich seit 5 Jahren kultiviere. 

$. pratensis ist zweifellos eine Sammelart, die sich in eine An- 
zahl von „Elementararten“ zerlegen läßt, wie jeder Blick auf eine 
mit dieser Pflanze bepflanztes Beet vermuten läßt. 


Die „Nana“-Form, die ich 1912 bei Hechendorf am Ammersee fand, 
und die seither in der Kultur ihre Eigenschaften beibehalten hat, ist 
so auffallend, daß man sie zunächst gewiß nicht für eine S. pratensis 
halten würde. Die Infloreszenzen sind nämlich ganz ungestielt, die 
Blüten stehen an ihr dicht gedrängt weil die Internodien ganz kurz 
bleiben. Der Blütenstand gleicht viel mehr etwa dem eines Horminum 
pyrenaicum (abgesehen von der Einseitswendigkeit des letzteren) als 
dem einer normalen $. pratensis. Um die Erblichkeit zu prüfen, wurden 
1913 und 1914 Blüten selbstbestäubt. Sie ergaben auch eine Anzahl 
anscheinend normaler Samen- bzw. Teilfrüchtchen. Aber beidemal 
keimte keiner davon. Es wurde deshalb Bestäubung mit- einer „NOr- 
malen“ Form ausgeführt. Sie ergab in F, die Normalform, F, wurde 
aus äußeren Gründen nicht erzogen. 

Daß hier eine bei einer wildwachsenden Pflanze aufgetretene Mu- 
tation vorliegt, ist also nicht nachgewiesen, sondern nur wahrscheinlich. 
Ob diese etwa durch Kreuzung zwischen verschiedenen Elementararten 
von S. pratensis ausgelöst ist, läßt sich derzeit nicht sagen. Aber 
jedenfalls treten erbliche „nanum“-Formen auch bei Samenpflanzen 
häufig auf. Auch sie zeigen — wenigstens vielfach — einen Verlust 
von Eigenschaften, die ursprünglich nützliche waren. Denn wenn die 
Blütenstände von Salvia pratensis so zu sagen „stecken bleiben“, so 
sind sie den Insekten, welche die Bestäubung zu besorgen haben, jeden- 
falls viel weniger sichtbar, als die langgestielten typischen Infloreszenzen. 
Andererseits können solche Zwergformen unter anderen Umständen 
z. B. auf stark exponierten physiologisch wasserarmen Standorten von 
Vorteil sein. 

Salvia pratensis f. acaulis würde jedem „Alpinum“* zur Zierde 


gereichen, und wer ihren Ursprung nicht kennt, würde sie auch sicher 
für eine echte Alpine halten. 


Zusammenfassung: 

Unter den ursprünglich meist wild gefundenen Mutationen von 
Farnen befinden sich eine Anzahl von Zwergformen, an denen Aspid. 
ilix mas f. pumilum und Aspid. angulare f. parvissimum näher unter- 
sucht wurden. Es ergab sich Konstanz des Nanismus auch unter 


Zur Kenntnis der Zwergfarne. 281 


günstigen Wachstumsbedingungen. Die Vererbung bei geschlechtlicher 
Fortpflanzung ist nicht untersucht. Anatomisch war ein bedeutendes 
Zurückbleiben der Leitbündel, geringere Zellgröße (gemessen an den 
Spaltöffnungen), geringere Zellenzahl und starke Verminderung der 
Soruszahl für die Zwerge eigentümlich. Weniger zurück trat Sorus- 
Sporangien- und Sporengröße. 

Während bei diesen Zwergformen ihre Entstehung aus der 
Stammform zwar nicht unmittelbar beobachtet aber doch unzweifelhaft 
ist, läßt sich bei einigen tropischen Farnen eine solche Entstehung von 
Zwergformen sehr wahrscheinlich machen. So bei Pl. pygmaeum 
(Zwergforın von Pl. Willinkii, Pl. Ridleyi (Zwergform von Pl. coronarium) 
und einigen Drynaria-Arten. 

Charakteristisch ist für alle diese Zwergformen, daß die für die 
Normalform so charakteristischen Humus sammelnden Nischenblätter 
bei ihnen kaum mehr von Bedeutung sind. Anschließend werden bei 
Samenpflanzen einige Zwergformen erwähnt, namentlich Salvia pratensis 


f. acaulis. 


Nachschrift. Für die Frage nach dem Auftreten der zum 
Humussammeln geeigneten Farnblätter ist nicht ohne Interesse eine 
neuerdings an Polypodium Xiphias gemachte Beobachtung. Dieser Farn 
besitzt normal kurzgestielte, also nicht zum Humussammeln geeignete 
Blätter. Bei einem Rhizom, das zufällig auf einen Baumfarnstanım 
gelangt war, trat aber ein ungestieltes, mit breit herzförmiger Basis 
versehenes Biatt auf, wie sie bei Polypodium (Drynaria) Heracleum, 
coronans u. a. bei älteren Pflanzen allein vorkommen, eine Blattform, 


von der sich die Heterophyllie der anderen Drynarien ableitet. Hier 
fand sich also als „zufällige“ Variation etwas, das bei anderen Farnen 


konstant auftritt. 


Die nordwestdeutsche Küstenflora. 
Von W. 0. Focke. 


Einleitung. 


Die Pflanzenwelt, welche das nordwestdeutsche Tiefland bedeckt, 
verhält sich auf trockenem und auf feuchtem Grunde, im Wald und in 
der Heide, auf bebautem Ackerlande und in blumigen Wiesen auffallend 
verschieden, aber die größeren Landschaften, in denen alle diese teils 
durch die Natur, teils durch die Benutzungsweise bedingten äußeren 
Ungleiehheiten nebeneinander vorkommen, stimmen nicht nur in den 
allgemeinen Charakterzügen ihrer Flora, sondern auch in den meisten 
Einzelheiten nahezu überein. Nur in einem schmalen Streifen längs der 
Nordseeküste bietet die Vegetation ein wesentlich abweichendes Bild. 
Sowohl auf einfache Pflanzenfreunde, als auch auf gelehrte Botaniker 
hat namentlich die reizende Flora der kleinen Düneninseln vielfach einen 
lebhaften Eindruck gemacht. 

Die bisherigen Untersuchungen (vgl. namentlich Buchenau, Flora 
der ostfriesischen Inseln, Einleitung, pag. 16ff,) beschäftigen sich zwar mit 
den Standorten, aber wenig mit den besonderen Erfordernissen der 
einzelnen Pflanzenarten, die in ihren Ansprüchen an Boden und Umgebung‘ 
eine viel größere Mannigfaltigkeit zeigen, als man gewöhnlich voraussetzt. 
Die zunächst für Unterrichtszwecke bestimmten „Floren“ legen den 
Hauptwert auf die „Merkmale“ und auf eine möglichst scharfe Unter- 
scheidung der „Arten“, Eine streng wissenschaftliche Untersuchung 
kann nicht allein morphologisch sein, sondern erfordert auch eine Prü- 
fung des Stoffwechsels der einzelnen Formenkreise sowie ihrer damit 
zusammenhängenden Lebensbedingungen und Wachstumserscheinungen. 
Unsere Kenntnisse über diese Dinge sind für die wildwachsenden 
Pflanzen noch recht spärlich und außerdem in der Literatur sehr zer- 
streut. Es bedarf noch umfangreicher Einzeluntersuchungen, um wirk- 
lich genaue Kenntnisse über die Bedürfnisse aller einzelnen Pflanzen- 
formen zu erlangen. 

‘Man nimmt gewöhnlich an, die den Küsten eigentümlichen Gewächse: 
seien Halophyten, also Salzpflanzen, die zu ihrem Gedeihen einen ge- 


Die nordwestdeutsche Küstenflora. 283 


wissen Betrag von Natriun- oder Magnesium-Chlorid erfordern oder 
ertragen. In Wirklichkeit handelt es sich bei ihnen jedoch kaum um 
größere Mengen von Chloriden, die sehr wohl durch Sulfate und Karbo- 
nate vertreten werden können. In anderen Fällen sind nicht chemische, 
sondern rein physikalische Verhältnisse für das Gedeihen bestimmter 
jewächse an der Küste von entscheidender Bedeutung. 

Zum Zwecke einer vorläufigen Umschau und eines allgemeinen 
Überblickes dürfte es sich empfehlen, zunächst die Bedeutung einzelner 
besonderen standörtlichen Eigentümlichkeiten zu betrachten. Nur in 
wenigen Fällen sind die Einwirkungen äußerer Einflüsse so tiefgreifend. 
daß sie den Eindruck spezifischer Verschiedenheit machen. Merkwürdig 
sind insbesondere die gleich selbständigen Arten erscheinenden Serpen- 
tinformen von Asplenium viride und A. adiantunı nigrum, 

Weniger auffällig sind Änderungen, die an einigen unserer Wasser- 
pflanzen durch den Einfluß des Meeres hervorgerufen werden, doch 
hat man in Salzformen von Ruppia maritima und Zannichellia palustris 
eigene Seewasserarten erblicken wollen. Man wird sich ferner der 
Veränderlichkeit von Cochlearia anglica erinnern, die in Gestalt und 
Größe der Früchte unter dem Einflusse des Salzwassers auch an der 
Nordsee in auffallender Weise abändert. Eine etwas eingehendere Be- 
trachtung verdienen die Beziehungen der Küstenpflanzen zu den be- 
sonderen Bodenbestandteilen, welche dem allgemein verbreiteten Quarz- 
sande und Ton beigemengt sind. 


2. Moor und Küste. 

Sowohl im Verlaufe ihres Wachstums als auch insbesondere nach 
Beendigung ihres Lebens geben die Pflanzen dem Boden nicht allein 
die entnommenen mineralischen Baustoffe zurück, sondern hinterlassen 
auch einen Teil ihrer neugebildeten organischen, also kohlenstoffreichen 
Masse, In der Regel werden diese Bestandteile rasch zersetzt, so daß 
Kohlensäure und Wasser wieder als Endprodukte des Stoffwechsels ab- 
geschieden werden. Aber wenn die Zersetzung ohne wesentliche Be- 
teiligung des Luftsauerstoffs erfolgt, so bleibt sie unvollständig und 
'iefert kohlenstoffreiche, torfähnliche Ablagerungen. 

Im Walde werden die abgefallenen Blätter und Zweige durch 
Wind und Wasser großenteils in die geschützten tieferen oder mit 
Unterholz besetzten Stellen entführt, wo sie namentlich in den feuchten 
unteren Lagen in „milden“ Humus (Moder) zerfallen. In den ebenen 
Heiden bleiben die abgefallenen Heideblätter unter dem Schntze der 
Sträucher liegen und bilden dort. eine langsam verwesende, mineralstoff- 


234 W. 0, Focke. 


arme Humusdecke, die beträchtlich zur Feuchthaltung des Untergrundes 
beiträgt und dadurch das Fortkommen kurzliebiger Kräuter und einiger 
Moose ermöglicht. 

Günstiger für eine Moorbildung gestalten sich die Verhältnisse in 
versumpfenden Waldungen, in denen der Wasserabzug fast völlig stockt. 
Dort siedelt sich um die Stämme herum Torfmoos an, welches nach 
und nach den ganzen Grund überzieht und ihn von der Berührung 
mit der Luft abschneidet. Dadurch werden die Bedingungen zur Bil- 
dung sauren Moorbodens, also Torf, gegeben. In entsprechender Weise 
sammeln sich die Abfälle der Pflanzen auch an nichtbewaldeten Stellen 
in den Tälern träger Wasserläufe. In Verbindung mit der Vegetation 
der Oberfläche sperren die sich zersetzenden Massen den Luftaustausch 
zwischen Boden und Atmosphäre auch hier fast vollständig ab, so daß 
sich die unvollkommen zersetzte pflanzliche Masse anhäuft und allmäh- 
lich wirkliches Moor entstehen läßt. Der Gehalt an Mineralstoffen im 
Humusboden wird mit dem Wachsen desselben immer spärlicher, da 
er sich auf keine Weise merklich vermehren kann. 

Man hat den nahrungsarmen Torfgrund mit dem unfruchtbaren 
Heideboden verglichen, obgleich Humus und Quarzsand in ihren übrigen 
physikalischen und chemischen Eigenschaften wenig übereinstimmen. Als 
Pflanzenstandort zeigt das Moor manche Ähnlichkeit mit den Baumästen 
feuchter Tropenwälder, die eine nährstoffarme, aus zersetztem organi- 
schen Stoffe bestehende Unterlage bieten. Fast die einzigen dem echten 
Hochmoor eigentümlichen Blütenpflanzen unserer Flora gehören der 
Familie der Ericaceen (in weiterem Sinne) an, die auch unter den 
tropischen Baumbewohnern reichlich vertreten ist. Unsere sonstigen 
Moorpflanzen sind nicht dem fast rein organischen Torfboden eigentüm- 
lich, sondern gehören dem nassen humushaltigen Sande mit sehr lang- 
sam bewegtem Wasser an. Auf derartigem „anmoorigen* Grunde pflegt 
sich eine reichhaltige Flora anzusiedeln; es sind ziemlich zahlreiche 
Arten darunter, welche ausschließlich an solchen Standorten ihr Ge- 
deihen finden. 

An unserer Nordseeküste tritt nur an einer einzigen Stelle, und 
zwar am Ostufer des Jadebusens, wirkliches Hochmoor in unmittelbare 
Berührung mit dem Meere. An allen übrigen Stellen findest man 
höchstens geringe Anfänge von Moorbildung in der Nähe des Strandes. 
Auf den Nordseeinseln trifft man an nassen Dünenflecken nur in ver- 
einzelten Fällen Horste von Torfmoos an, und zwar an solchen Stellen, 
die völlig entkalkt sind, aber kaum Humus enthalten. An ähnlichen 
Standorten kann man in größerer Menge auch einige Blütenpflanzen 


Die nordwestdeutsche Küstenflora. 285 


finden, welche festländische Moore zu bewohnen pflegen, insbesondere 
Drosera rotundifolia, Vaccinium uliginosum und Myrica gale (selten), auf 
Borkum auch Carex dioica, C. pulicaris und C. teretinscula. 


3. Wald und Küste. 

Häufiger als die geringen Spuren von Moorbildung finden sich 
auf den ostfriesischen Inseln Erinnerungen an eine Waldflora, und zwar 
in völlig offenen Tälern und an Hügellehnen. Es ist dies um so auf- 
fallender, als am Seestrande, nach den Beobachtungen der Liebhaber- 
photographen, im Hochsommer die Lichtfülle (wenigstens die chemischen 
Strahlen) viel größer zu sein pflegt, als sie nach ihren Erfahrungen im 
Binnenlande erwarten; ihre Bilder werden viel zu dunkel. Auf die 
Haut empfindlicher Menschen, besonders Kinder, wirken die Sonnen- 
strahlen im Hochsommer am Strande oft ebenso schädigend, wie auf 
den Alpengletschern. Von noch größerer Wichtigkeit ist wahrscheinlich 
die reichlichere Luftfeuchtigkeit an der See, welche das Gedeihen von 
Waldpflanzen begünstigt. Nirgends auf dem benachbarten Festlande 
kommt z. B. Pyrola rotundifolia so massenhaft vor, wie auf den ost- 
friesischen Inseln (wenigstens vor dem Erscheinen der Badegäste als 
Blumenräuber). An diesen Standorten scheut sie weder den tiefen 
Schatten angepflanzter hoher Gebüsche, noch die hellen Flächen der 
offenen Dünentäler, in denen höchstens niedrige Kriechweiden den 
Blättern etwas Deckung gegen die Sonnenstrahlen verschaffen. Im 
Osten der Elbe wächst die Pyrola allerdings ohne Beschattung auf Moor- 
boden; es mag sein, daß für sie ein mäßiger Kalkgehalt des Bodens 
der entscheidende Umstand ist. 

Außer der Pyrola rotundifolia gedeihen auch einige andere Ge- 
wächse, die wir auf dem Festlande als Waldbewohner kennen, auf den 
Inseln an offenen schattenlosen Stellen, so insbesondere Pyrola minor, 
Monotropa glabra, Epipactis latifolia, E. palustris, Listera ovata, Carex 
Punctata, Ophioglossum vulgatum sowie die Laubmoose Hylocomium 
triquetrum, H. splendens, Hypnum purum, H. Schreberi, Antitrichia 
eurtipendula, Dieranum seoparium, die auf dem Festlande teils aus- 
schließlich, teils vorzugsweise im Walde wachsen. Dagegen fehlen der 
Küste die früh blühenden Schattenpflanzen, welche bald nach Eintritt 
der vollen Belaubung der Bäume ihre Vegetation abschließen, also z. B 
Gageen, knollige Corydalis, Anemone nemorosa. 


4. Kalkpflanzen der Küste. 
In dem Muschelbrocken führenden Dünensande der ostfriesischen 
Inseln finden sich Pflanzenarten, die im übrigen nordwestdeutschen 


286 W. OD. Focke, 


Tieflande kaum vorhanden sind und erst in den Kalkgebirgen des ent- 
fernten Binnenlandes vorkommen. Dahin gehören namentlich Anthyllis 
vulneraria, Hippopha&s rhamnoides und Rosa pimpinellifolia, die freilich 
angepflanzt im Garten nur geringe Ansprüche an Kalk machen. Im 
Schwemmlande Nordwestdentschlands finden sich zahlreiche Arten nur an 
Stellen, die etwas mehr Kalk führen, als die weitverbreiteten diluvialen 
und altalluvialen Sande; solche Pflanzen gedeihen auf den Inseldünen zum 
Teil in auffallender Menge, Dahin sind zu rechnen: Ophioglossum, 
Thalictrum minus, Cardamine hirsuta, Saxifraga tridactylites, Parnassia 
palustris, Rubus caesius, Ononis spinosa, OÖ. repens, Trifoium procum- 
bens und andere Leguminosen, Gentianen, Erythraeen, Orchideen usw. 
Viele dieser Pflanzen gelten im allgemeinen nicht als Kalk Jiebend, weil 
sie sich mit geringen Mengen dieses Stoffes begnügen, aber sie bedürfen 
doch etwas mehr davon, als ihnen in dem mageren Heidesande' zur 
Verfügung steht. Eine starke Vermehrung des Kalkgehaltes pflegt für 
(die Vegetation nicht immer von auffallender Wirkung zu sein, wenn 
auch die meisten Arten, welche den wirklichen Kalkbergen angepaßt 
erscheinen, sowohl in der nordwestdeutschen Ebene als auf den Insel- 
dünen fehlen. 

Entschieden kalkscheue Pflanzen kommen auf den ostfriesischen 
Inseln nur an wenigen Stellen fort. Es gehören dahin Calluna vulgaris 
und Empetrum nigrum; die sonst so häufige Calluna findet sich auf den 
Inseln in erheblicher Verbreitung fast nur in einem Teile von Wanger- 
008, und hier erst seit einem halben oder dreiviertel Jahrhundert. 


5. Physikalische Einwirkungen auf die Küstenflora. 

Die Beziehungen zwischen dem Meere und der Küstenflora werden 
teils durch klimatische Einflüsse, teils durch die chemischen Eigen- 
schaften des Seewassers vermittelt. Von Wichtigkeit ist besonders der 
Wind, welcher Baumwuchs nur bei wirksamem Schutze aufkommen läßt. 
Auf die krautigen Pflanzen scheint er kaum eine wahrnehmbare Ein- 
wirkung auszuüben, es sei denn, daß er bei Stürmen die empfindliche 
Oberhaut einiger Gewächse durch den mitgeführten mechanisch ver- 
letzenden Sand schädigt. 

Hansen (Abh. Natw. Ver. Bremen, Bd. XVIII, pag. 190) hat 
einen übertriebenen Wert auf die durch den Wind bewirkte Wasser 
entziehung gelegt. Die meisten einheimischen Pflanzen gedeihen indes 
sowohl im Zimmer oder im geschlossenen Glashause, als auch an luftigen 
Standorten im Freien ohne Schwierigkeit. Im windigen freien Lande 
leiden fremde und heimische Heiden während des Sommers nicht, aber 


Die nordwesideutsche Küstenflora. 287 


die trockenere Luft der stillen Zimmer läßt sie bald zugrunde gehen; 
schneller noch erliegen viele Farne und Lycopodiaceen der Trocknis in 
Häusern. Die Wiesenflora au der Wattseite der ostfriesischen Inseln 
wird nicht durch Wind, sondern durch den armen Boden und besonders 
dureh Schafe niedrig gehalten. An der gegenüberliegenden Festlands- 
küste, welcher jeder Dünenschutz fehlt, fallen an vielen Stellen die 
Schädigungen durch Vieh weg, der Boden ist reicher, die Flora daher 
weit üppiger. — Die Schädigungen der Bäume und Sträucher an der 
See sind offenbar in erster Linie mecbanische. 

Durch zu starke Verdunstung verursachte Schädigung von Stauden 
und Sträuchern beobachtet man in hiesiger Gegend mitunter zu Anfang 
des Sommers, wenn nach trüben, warmen Tagen plötzlich bei trockener 
Luft heller Sonnenschein eintritt. Dann sieht man, auch an windstillen 
Orten, zur Mittagszeit Blätter und junge Triebe an den Pflanzen herab- 
hängen. Bei Sonnenuntergang oder doch am anderen Morgen ist der 
Schaden ausgeglichen und nach einigen Tagen pflegen bei anhaltender 
trockener Witterung die Pflanzen auch mittags frisch zu bleiben. An- 
scheinend passen sie sich durch Einschräukung der Verdunstung dem 
Wetter an. Umgekehrt welken im Frühling oder Herbste Blätter oder 
Zweige manchmal bei Frostwetter, welches die Wasserbewegung vom 
Boden her abschneidet. Durch Wind allein verursacht habe ich solches 
Welken nicht gesehen. 

Auffällige zerstörende Wirkungen kann man an der Küste durch 
andere, zunächst rätselhafte Ursachen hervorgebracht sehen. Sie fehlen 
an mehr landeinwärts gelegenen Stellen, zu deren Umgebung das See- 
wasser keinen Zutritt hat. Bäume und Sträucher gehen auf den Inseln 
manchmal an bestimmten Stellen, zuweilen auf ansehnlichen Strecken, 
plötzlich ohne sichtbare äußere Schädigung zugrunde. Es scheint, nach 
sonstigen Erfahrungen, als ob die Ursache im Zutritt von Seewasser 
zum Untergrunde liege. Sehr viel ist davon nicht erforderlich. Ver- 
gleichen kann man an der Weser das Verhalten solcher Bäume und 
Sträucher, welche mit Mykorrhizen versehen sind; sie gedeihen ohne 
Schwierigkeit an den aus dem Diluviallande kommenden Nebenflüssen 
‚und Bächen. Das salzführende Weserwasser tötet sie, während es 
Eschen und schmalblätterige Weiden ohne Mykorrhizen vortrefflich ge- 
deihen läßt. An der See sind es namentlich Hippophaös sowie gepflanzte 
Erlen, Weiden und Kiefern, die man in der geschilderten Weise plötz- 
lich untergehen sieht. 

Eine schädigende Wirkung zeigt der Seewind am dentlichsten, 
wenn man die ihm ausgesetzten Bäume und Sträucher mit denen ver- 


288 W. © Focke, 


gleicht, die schutzlos auf hohen Heidehügeln stehen und dort verhältnis- 
mäßig wenig leiden. Der Wind trifft sie an beiden Orten mit voller 
Wucht, aber er führt an der See bei genügender Stärke versprühten 
Salzstaub mit sich, im Innern der Heide jedoch nicht. 


Einige Gewächse finden sich in Nordwestdeutschland aussehließ- 
lich oder doch vorzugsweise an der unmitelbaren Seeküste oder auf den 
Inseln, sind aber keine Halophyten, bedürfen also weder Meerwasser 
noch Salzquellen zu ihrem Gedeihen. In einigen Fällen lassen sich klima- 
tische Ursachen, oder ein etwas ausgesprocheneres Kalkbedürfnis ver- 
muten. Derartige Küstenpflanzen sind: Thalietrum minus, Silene otites, 
Heliantbemum guttatum, Ononis repens, Liparis Loeselüi, Schoenus nigri- 
cans, Botrychii spec, Equisetam variegatum, Bryum-Arten usw. Ein 
besonders auffallendes örtliches Vorkommen zeigen: 


Cynoglossum officinale, eine Ruderalpflanze, die bis vor einigen 
Jahrzehnten sehr häufig in den Dünen des Ostendes Langeoog war. 
Dort lebten zahlreiche geschonte Kaninchen, welche die anhäkeligen 
Cynoglossum-Früchte in ihre unterirdischen Gänge verschleppten. Die 
dort abgestreiften und gewiß auch oft gelegentlich gedüngten Samen 
fanden auf solche Weise große Verbreitung. Nach Ausrottung der 
Kaninchen ist auch Cynoglossum verschwunden. 


Sonchus arvensis findet sich auf dem Festlande vorzugsweise 
auf tonreichem Lehm des Kulturlandes, ist daher häufig in den ein- 
gedeichten Marschen, aber gelegentlich auch am Flußufer oder hier und 
da auf Tonboden der Geest. Aufden ostfriesischen Inseln tritt er dagegen 
als eharakteristischer Dünenbewobner auf, also, wie auf dem Kultur- 


lande, in lockerem Bestande, aber auf Kalk führendem, tonfreien und 
sehr durchlässigen Quarzsande. 


Oenothera ammophila ist erst seit wenigen Jahrzehnten an der 
südöstlichen Nordseeküste aufgetreten, zeigt sich jetzt aber an be- 
stimmten Orten massenhaft. Sie bevorzugt auf den Inseln die Binnen- 
seite der Außendünen und die Hänge der nächsten Sandhöhen, manch- 
mal nur in einem 20 oder 30 Schritte breiten Streifen. Hier und da 
trifft man sie an ähnlichen, aber etwas weiter vom Außenstrande ent- 
fernten Stellen an, doch ist ein solches mehr zerstreutes Vorkommen 
meist unbeständig und verhältnismäßig nicht häufig. Im Binnenlande 
gedeiht die Pflanze bei lockerem Stande auf Sand ohne jede Schwierig- 
keit. Eine nahe verwandte, aber nicht genau übereinstimmende Oeno- 


tbera verhält sich im westlichen England an der Küste ebenso wie bei 
uns die O. ammophila. 


Die nordwestdeutsche Küstenflora. 289 


Fast noch sonderbarer erscheint die Vorliebe von Torilis nodosa 
für die Binnenseite der Seedeiche an der Festlandsküste. Die Pflanze 
wählt gewöhnlich den mittleren Teil des Abhangs, findet sich auch hier 
und da an anderen Stellen in der Nachbarschaft, aber nirgends häufig 
und überall nur vorübergehend. Man wird unter solchen Umständen 
mit Erklärungsversuchen vorsichtig sein müssen. 

Als eine besonders charakteristische Pflanze für die Seeküste gilt 
Ammophila arenaria, der „Helm“ oder „Strandhafer“. In Wirklich- 
keit ist dies stattliche Gras weniger für die Meeresnähe als für den 
Flugsand bezeichnend. Es wächst häufig im Binnenlande auf Sanddünen, 
die noch eine lockere Pflanzendecke tragen. Künstlich hat man solche 
Flugsandstellen allerdings immer mehr einzuengen gesucht; auch ge- 
deiht der „Helm“ auf den Stranddünen im allgemeinen kräftiger als 
fern von der Küste. Etwas strenger sind Elymus arenarius und nament- 
lich Triticum juneeum an die Berührung mit dem Meere gebunden. 

Dentlicher als Ammophila ist Samolus Valerandi dem Salz- 
wasser angepaßt; ihr Auftreten ist indessen scheinbar launisch und nicht. 
recht zu erklären. Die Pflanze ist keineswegs häufig an der Küste, 
sondern findet sich nur hier und da, dann aber gesellig. Im Binnen- 
lande tritt sie in der Nähe von Salzvorkommen auf, aber keineswegs 
häufig in Gesellschaft der eigentlichen Salzpflanzen. Sie verlangt etwas 
freien und feuchten Grund, liebt leichte Beschattung der unteren Blätter 
und pflegt Lithium im Laube zu sammeln. 

Im allgemeinen zeigen sich die eigentlichen Küstenpflanzen an der 
Nordsee als wenig veränderlich, wenn man von den standörtlich be- 
dingten Verschiedenheiten in Größe und Wuchs, sowie von Schwankungen 
der Blütenfarbe, Fehlen von Strahlblüten usw. absieht. Formenreich 
sind indes Atriplex hastatum, Suaeda, Salicornia, Koeleria, Artemisia 
maritima sowie die gekreuzten Pflanzen Armeria ambifaria und Agrio- 
Pyrum junceum >< repens. 


6. Küstenflora und Seewasser. 


Nach Ausscheidung der Gewächse, welche zwar mehr oder weniger 
ausschließlich Küstenbewohner sind, aber doch offenbar nicht des Meer- 
wassers bedürfen, bleiben diejenigen Arten zurück, welche wenigstens 
zunächst als Halophyten, wirkliche Salzpflanzen, erscheinen. Manche 
von ihnen treten auch im Binnenlande auf Salzboden auf, andere jedoch 
scheinen in ihrem Vorkommen von ganz anderen Bedingungen als vom 
Salz abhängig zu sein. Man hat daher auch bezweifelt, daß die Halo- 
phyten überhaupt mehr Salz bedürfen als andere Gewächse. Wenn 


Flora. Rd, itl. 19 


290 WO. Focke, 


eine solehe Behauptung nur für das Kochsalz gelten soll, so dürfte sie 
allerdings im wesentlichen richtig sein. Aber die Entbehrlichkeit sämt- 
licher Meeressalze wird dadurch sicherlich nicht wahrscheinlicher. 
Manche Pflanzen verkümmern sofort, wenn man sie in gewöhnlichem 
salzarmen Boden anssäet. Andere gedeihen in erster Generation ganz 
gut, wachsen aber nicht in zweiter oder dritter, wenn man sie wieder 
auf demselben salzarmen Grunde heranzuziehen: versucht. 

Je nach ihrem Verhalten fern vom Seestrande kann man ver- 
schiedene Gruppen von Halophyten unterscheiden: 1. solche Arten, 
welche wildwachsend Küstenbewohner sind, aber als Nutz- oder Zier- 
pflanzen auf Gartenboden gleich anderen Kulturgewächsen gedeihen. 
Dahin gehören: Cochlearia officinalis, Crambe maritima, Apium graveolens, 
Avmeria maritima (Einfassung in Blumengärten). Vergleichsweise lassen 
sich auch Asparagus und Hippophaös hier anreihen, obgleich sie keine 
eigentlichen Halophyten sind. 2. Küstenpflanzen, die im Binnenlande 
an besonderen, etwas salzreicheren Standorten vorkommen. Als empfind- 
liches pflanzliches Reagens auf Salzvorkommen kann Seirpus maritimus 
dienen, der nicht nur an der Küste, sondern auch an den salzreicheren 
Flüssen und an etwas Salz führenden Plätzen des Binnenlandes wächst. 
Besonders üppig gedeiht er an der Niederweser bei einem durchschnitt- 
lichen Salzgehalte von etwa 1/,—!/, %, aber er begnügt sich auch mit 
viel geringeren Mengen. Ähnlich verhält sich Se. Tabernaemontani. 
Sodann ist Atropis distans ein guter Salzanzeiger, geht aber in der 
Nähe der Küste auch auf Düngerplätze über. Sehr geringe Ansprüche 
an Salz machen ferner Trifolium fragiferum und Erythraea pulchella; 
wahrscheinlich sind E. linaritfolia und die Küstenformen von Gentiana 
campestris und amarella ebenso genügsam. Nur scheinbare Halophyten 
sind die bereits erwähnten Dünengräser Ammophila und Elymus, welche 
den durchlässigen Sand der Dünen und des Strandes, die Fernhaltung 
aller Mitbewerber und deu vollen Licht- und Luftgenuß lieben. Sie 
bedürfen indessen zu gutem Gedeihen anscheinend etwas Kalk und 
etwas regelmäßige Feuchtigkeit im Boden. 

3. Pflanzen, wie Aster Tripolium, geben sich schon dadurch als 
wirkliche Halophyten kund, daß sie nirgends dauernd auftreten, wo der 
Boden oder das Wasser nicht außergewöhnliche, wenn auch an sich 
geringe Mengen von Salz führen. In manchen Fällen scheinen weder 
Kali noch Kalk oder andere Stoffe für ihr Vorkommen wesentlich be- 
stimmend zu sein, während für andere Pflanzen allerdings ein besonderes 
Bedürfnis nach Substanzen, die das Salz begleiten, vorliegen mag. Aster 
findet sich an der Weser noch an Stellen, an denen kaum ein Über- 


Die nordwestdeutsche Küstenflora. 291 


schuß von Salz nachweisbar ist; sie kehrt dann an binnenländischen 
Salzflecken wieder. Ähnlich verhalten sich auch Spergularia salina, . 
Glaux maritima, Triglochin maritima, Juncus Gerardi und Atropis distans. 

4. Pflanzen des lockeren Sandes und der Dünen, wie Elymus 
arenarius, Agriopyrum junceum, Phleum arenarium, Salsola Kali, 
Honckenya, Cerastium tetrandrum, Lathyrus maritimus, Cochlearia 
danica, Eryngium maritimum, Cakile, Armeria.. Beachtenswert, aber 
schwerlich an Seewasser gebunden, ist das Dünenstiefmütterchen, Viola 
trieolor sabulosa, weil die ganze Formenreihe V. lutea >< tricolor >< 
altaica einer Prüfung durch umfassende Versuche bedarf. 

ö. Pflanzen des tieferen, zum Teil etwas schlickigen Bodens, wie 
Atropis maritima, Lepturus incurvatus, Blysmus rufus, Carex extensa, 
C. trinervis, C. distans, Juncus maritimus, J. balticus, J. atricapillus, 
J. Gerardi, Triglochin maritima, Plantago coronopus, Pl. maritima, Atri- 
piex littoralis, Odontites littoralis, Glaux maritima, Statice Limonium, 
Erythraea littoralis, Artemisia maritima, Apium, Oenanthe Lachenalii, 
Bupleurum tenuissimum, Cochlearia angliea (Kalipflanze), Spergularia 
salina, Sp. marginata, Lotus tenuis. 

Am Außenstrande sind verbreitet: Salicornia, Suaeda, Obione 
peduneulata, O. portulacoides, Agriopyrum junceum. 

In Wassergräben und Wattenflüßchen finden sich Batrachien, 
Ruppia und Zannichellia, in Meere selbst zwei Zostera-Arten. 

Ein Teil dieser Salzpflanzen ist durch Dickblätterigkeit ausgezeichnet, 
namentlich Arten der Chenopodiaceen, aber auch der Alsineen, Cruciferen, 
Kompositen usw. Viele andere Gewächse bedürfen indes den Schutz 
nicht, der durch. Wasserspeicherung geboten wird, z. B. Gramineen, 
Cyperaceen, Juncaceen, Umbelliferen und sonstige. Für sie sind noch 
keine Schutzmittel gegen Schädigung durch Salz nachgewiesen. 

Die einzelnen Vorgänge des Stoffwechsels in Tieren und Pflanzen 
sind noch viel zu wenig bekannt, um ein wirkliches Verständnis der 
Tatsachen zu vermitteln. Als der für den Pflanzenwuchs schädlichste 
Bestandteil des Meerwassers gilt bei den Landwirten das Chlormagnesium; 
es scheint auch bei keinem Organismus eine Speicherung dieses Stoffes 
stattzufinden. Das im Seewasser in äußerst geringer Menge enthaltene 
Jod sammelt sich in einigen Tangen beträchtlich an. Lithium findet sich 
in Spuren in manchen Bodenarten, aus denen es von einigen Pflanzen 
aufgenommen wird. Eine deutliche vorteilhafte Wirkung auf das 
Gedeihen solcher Gewächse ließ sich noch nicht nachweisen; etwas 
größere Mengen des Stoffes sind zweifellos schädlich. Anı Strande 


wachsen einige Lithium führende Pflanzen, doch sind diese an bestimmten 
19% 


392 W. 0. Focke, 


Stellen des Binnenlandes viel häufiger, ohne daß dort erhebliche Mengen 
von Kochsalz mit ihnen vorkommen. 


7. Aufgaben der Forschung über die Küstenflora. 


Aus der vorstehenden Übersicht ergibt sich, daß wir über die 
chemischen Bedürfnisse der einzelnen Pflanzenarten recht wenig wissen. 
Was wir kennen, ist die äußere Gestalt; wir unterscheiden die einzelnen 
Arten nach den äußeren Merkmalen. Dagegen wissen wir nichts dar- 
über, weshalb von zwei ähnlichen Arten, wie z. B. Sedum acre und 
$. boloniense, oder Polygonum hydropiper und P. persicaria, die eine 
regelmäßig einen scharfen, die andere einen faden Geschmack besitzt. 
Wir wissen ferner, daß von zwei Pflanzenarten, die nebeneinander auf 
dem nämlichen Boden wachsen, die eine wie die andere besondere 
Bestandteile in verschiedener Menge aus dem Untergrunde aufnimmt. 
Nach Ursache und Zweck solcher Ungleichheiten zu fragen, ist zur Zeit 
aussichtsios. Man muß sich daher darüber klar werden, daß zu einer 
wirklichen Kenntnis des Pflanzenreichs Einsicht in die physikalischen 
und chemischen Vorgänge erforderlich ist, durch welche jedes Gewächs 
sich in seiner Eigenart entwickelt und behauptet. 

Linn& und seine Zeitgenossen führten in ihren floristischen 
Schriften bei den einzelnen Gattungen oder Arten neben den Be- 
schreibungen vielfach Angaben über sonstige Eigenschaften sowie über 
Schaden und Nutzen an. Heutzutage findet man in den systematischen 
Werken nur noch kurze Mitteilungen über Blütezeit und Standorte. 
Mag auch in Lokalfloren für Schulzwecke möglichste Kürze geboten sein, 
so sollte doch auf irgendeiner Stufe der floristischen Übersichten wenigstens 
ein gedrängter Überblick über alles, was von der besprochenen Pflanzen- 
art bekannt ist, geboten werden, also außer den Unterscheidungsmerkmalen 
Angaben über die Morphologie und die wichtigsten Lebensverhältnisse, 
Stoffwechsel und Bedingungen des Gedeihens (physikalische und chemische 
Erfordernisse, chemischer Gehalt, Fortpflanzung, Beziehungen zu anderen 
Pflanzen und Tieren, sowie endlich zum Menschen, also Nutzen und 
Schaden). Vgl. G. F. W. Meyer, Flora Hanov. exe. (1849); Abhandl. 
Naturw. Ver. Bremen, Bd. II, pag. 418 (1871). 

- Man würde dann bei jeder Pflanzenart das Wichtigste, was darüber 
bekannt ist, wenigstens in Literaturnachweisen gesammelt finden, während 
jetzt unsere Kenntnisse nicht nur lückenhaft sind, sondern auch sehr 
zerstreut, so daß sie sich schwer übersehen lassen. 

Zunächst müssen wir für die wichtigeren wilden Pflanzen ihre Be- 
dürfnisse an mineralischen Nährstoffen in annähernd ähnlicher Weise 


Die nordwestdeutsche Küstenflora. 293 


kennen zu lernen suchen, wie sie für die Kulturpflanzen ermittelt sind, 
Vor allen anderen Stoffen werden es Salpetersäure und Ammoniak, Kalium 
und Phosphorsäure, dann aber auch Kalzium, Magnesium, Schwefelsäure, 
Chlor und Silieium sein, auf die wir unsere Aufmerksamkeit richten 
müssen. In zweiter Linie verdienen auch solche Elemente Beachtung, 
welche in geringer Menge und nur bei einzelnen Arten vorkommen. 
Solche anscheinend nebensächlichen Bestandteile der Organismen können, 
wie wir im Tierreiche von Fluor, Jod und Kupfer wissen, für die 
Lebensverhältnisse bestimmter Klassen oder Arten von großer Bedeutung 
sein. In den Pflanzen werden wir zunächst auf solche Elemente achten, 
welche von ihnen in viel größerer Menge gesammelt werden, als sie in 
den zugeführten Nährflüssigkeiten vorkommen, so daß sie zurückgehalten 
sein müssen. In den Pflanzen werden wir zunächst an Aluminium, 
Lithium, Zink, Jod und Fluor denken, während die Rolle, welche 
Baryum, Strontiam und Blei in ihnen spielen, vermutlich eine neben- 
sächliche ist. 

Eine mühevolle, umfangreiche und praktisch zunächst wenig 
lohnende Aufgabe wird eine Untersuchung der festen und flüssigen Be- 
standteile frischer Pflanzen sein. Man wird jedoch zunächst bei den 
wichtigeren und eigenartig zusammengesetzten Organismen Aufschluß 
über die Besonderheiten ihrer Lebensverhältnisse zu gewinnen suchen, 
wird daher erst nach und nach einen tieferen Einblick in die chemische 
Werkstätte der einzelnen Arten erhalten. Dazu genügt eine Aschen- 
analyse natürlich durchaus nicht. Es handelt sich darum zu wissen, 
in welchen Verbindungen die Mineralstoffe in den lebenden Pflanzen 
vorhanden sind, sowie welche Umsetzungen in ihrer Wanderung durch 
die Organismen vor sich gehen. 

Es ist nicht unmöglich, daß derartige Untersuchungen auch für 
solehe Fragen von Bedeutung werden, die bisher besonders eifrige 
Forschungen veranlaßten. Die äußeren Änderungen der Gestalt, die 
wir bisher zu erforschen suchten, werden anscheinend mitunter, viel- 
leicht aber gar nicht selten, durch innere Lebensvorgänge bedingt. 
Eine planmäßige Ermittelung der wirklichen Ursachen, die den Ver- 
schiedenheiten der so überaus reichhaltigen Pflanzenwelt zugrunde liegen, 


ist daher eine bedeutungsvolle Aufgabe der Zukunft. 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon. 
Ein Beitrag zur Entwieklungsmechanik des Farnwedels. 


Von K. Giesenhagen, München. 
(Mit 6 Abbildungen im Text.) 


Gegen das Ende meiner Tropenreise in den Jahren 1899/1900, 
die mich nach Java und Sumatra geführt hatte, fand ich Gelegenheit, 
der Insel Ceylon einen vierwöchentlichen Besuch abzustatten. Neben 
den allgemeineren Fragen, die zum Teil in meiner Monographie „Die 
Farngattung Niphobolus“!) verarbeitet worden sind, zum Teil noch 
der eingehenderen Behandlung harren, hatte ich mir für den Besuch 
der Insel die Erforschung einiger spezieller Fragen zur Aufgabe gestellt, 
die mir bei früheren Arbeiten aufgestoßen waren oder sich aus dem 
Studium der Literatur ergeben hatten. Die kurze Dauer des Aufent- 
haltes gestattete freilich nicht das Arbeitsprogramm in allen Punkten 
zu erledigen; immerhin gelang es mir auf zahlreichen Ausflügen in die 
verschiedenen Vegetationsgebiete der interessanten Insel einige der 
seltenen Pflanzen, deren ich für meine Arbeit bedurfte, an ihren oft 
weit entlegenen Standorten aufzufinden und das nötige Material einzu- 
sammeln. So konnte ich von einer Tour in das Zentralgebirge die 
eigentümlichen Hexenbesen an Pteris quadriaurita, deren Verursacher 
ich bereits im Jahre 1892?) an unvollständigem Herbarmaterial unter- 
sucht und als Taphrina Laurencia beschrieben hatte, in größeren Mengen 
und in allen Entwicklungsstadien heimbringen und daran gegenüber den 
Einwänden Sadebecks den einwandfreien Nachweis erbringen, daß 
der von mir beschriebene Pilz auf Pteris quadriaurita in der Tat ein 
Askonyzet aus der Gruppe der Exoasceen ist). Über einen weiteren 
derartigen Einzelfund sollen die nachfolgenden Zeilen berichten. 

In seinen Species filicum gibt Hocker bei der Beschreibung von 
Pteris quadriaurita“) in einer langen Anmerkung eine Übersicht der 
ihm zu Gesicht gekommenen Formen und Unterarten. Darunter findet 


1) Giesenhagen, Die Farngattung Niphobolus. Jena 1901. 

2) Flora, Ergänzungsband 1892, pag. 130. 

3) Giesenhagen, Taphrina, Exoascus und Magnusiella. Bot. Zeitung 1901, 
pag. 127, 

4) a. a. 0. Vol. II, pag. 180. 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon, 295 


sich auch eine merkwürdig variabele Pflanze von Ceylon, die er mit 
folgenden Worten schildert: From Ceylon we have received, both from 
Gardner, n. 1133, and from Mrs. Gen. Walker, a remarkable 
abnormal state of this species, having only the middle of tie pinnae 


pinnatifid, and this 
in a very irregular 
and unequal manner, 
the segments beco- 
ming coufluent into 
a tail-like point, and 
below confluent and 
more or less decur- 
rent to the base. 
Auf die gleiche 
Abnormität weist 
auch Thwaites in 
seiner  Enumeratio 
plantarum zeylaniae?) 
hin, indem er bei 
der Erwähnung von 
Pteris quadriaurita 
bemerkt: Et forma 
ludens; pinnulis plus 
"minus irregularibus, 
alis elongatis aliis 
abbreviatis vel ab- 
ortivis. 

In einem An- 
hang zu seiner Auf- 
zählung?) kommt 
Thwaites noch ein- 
mal auf diese Be- 
merkung zurück, in- 

dem er schreibt: 
„Pteris quadri- 


ig. 1. Pteris Otaria Bedd. Auf '/, verkleinerte Kopie 
"is nich Beddome, Ferns of South. Ind., t. XLL 


aurita, Retz“ Post „abortivis insere: P. Otaria, Bedd ome, Ferns of 
South. Ind. t. XLI. An hybrida inter P. quadriauritam Retz., et ere- 


natam Sw.? 


1) a. a. O. pag. 386. 


2) pag. 438. 


296 K. Giesenhagen, 


Die Enumeratio plantarum zeylaniae von Thwaites ist in den 
Jahren 1858— 1864 erschienen. Das in der zweiten Anmerkung von 
Thwaites zitierte Werk Beddomes wurde in den Jahren 1863— 1864 
veröffentlicht. Die beiden Publikationen liefen also zeitweilig nebeneinander 
her, und so war es möglich, daß die beiden Autoren wechselseitig aufeinander 


Fig. 2. Pteri Otaria (?), Auf '/, verkleinerte Kopie nach Beddome, Ferns of 
South. Ind., t. CCXIX. 


bezug nehmen konnten. Beddome kommt nämlich auch zweimal auf 
seine Pteris Otaria zu sprechen und gibt auch zwei verschiedene 
Abbildungen, die sich auf diese Art beziehen. Zu seiner Abbildung 
Nr. XLI, deren Hauptfigur in der umstehenden Textfig. 1 auf die 
Hälfte verkleinert reproduziert ist, schreibt er auf pag. 13: Pteris 


Bi 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon. 2397 


Otaria(Beddome) Caudex short erect, frond oblong, coriaceo-membranaceous, 
below glabrous, above furnished with a few hairs on the costa, pinnate, 
pinnae 5—6 pairs, the upper pair generally .undivided, the others irre- 
gularly pinnatifid about the centre, the apex prolonged into a long 
tail-like acumination, individed at the base, but there furnished with a 
long tail-like segment, wich is obsolete in the upper pinnae and gradually 
larger in tbe lower ones, and pinnatifid in the lowest pair, sterile apex 
of the pinnae and pinnules serrated. 

Slopes below Puntaloor Wynad (Malabar). 

Die zweite Abbildung, auf die Hälfte verkleinert wiedergegeben 
in der nebenstehenden Textfig. 2, findet sich bi Beddome auf 
Taf. CCXIX und ist auf pag. 73 beschrieben. Es heißt dort: 


Plate No. CCXIX is a curious Pteris forwarded from Ceylon by 
Mr. T. W. Beckett. It is, I belive, a variety of my Pt. Otaria, and 
seems intermediate between Pteris Otaria and Pt. crenata-it is, I belive 
Pt. quadri-aurita var. Judens of Mr. Thwaites’ enumeration (C. P. 1351 
and 3060) and Mr. Thwaites suggests that it may be a hybrid. 

Ich glaube annehmen zu können, daß Beddome die von 
Thwaites als Pteris quadriaurita var. Iudens bezeichnete Form als 
Vorlage für seine Taf. CCXIX benutzt hat. Aber wahrscheinlich hatte 
er durch Beckett nur einen oder zwei ähnliche Wedel zugesandt 
erhalten. Wenn er den ganzen Formenkreis der Varietät gekannt 
hätte, würde er sich wohl nicht mit der einen Figur und der kurzen 
Notiz begnügt haben. 

Ebenso dürfte Thwaites die Pteris Otaria Beddomes wohl 
nur aus der Abbildung Beddomes gekannt haben. Immerhin bleibt 
es auffällig, daß er seine interessante Pflanze einfach mit Pteris Otaria 
identifiziert. Man möchte fast annehmen, daß Thwaites 1864 auch 
erst wenige Wedel der Forma ludens gesehen und die Eigenart der- 
selben noch nicht erkannt hatte. Später hat Thwaites aber sicher 
den ganzen Formenkreis aus eigener Anschauung gekannt; denn 1874 
schreibt Baker!)}: Mr. Thwaites sends from Ceylon a series of 
remarkable abnormal forms passing down gradually into a plant with 
narrow linear pinnae, the lowest with only two smaller similar pinnules 
on the lower side. Beddome blieb aber auch später noch, als er die 
wunderbare Variabilität der Forma ludens kannte, bei der Ansicht, daß 
seine Pteris Otaria dazu gehöre. 1883?) beschreibt er die Var. ludens 


1) Hooker and Baker, Synopsis filicum 1874, II. Ed. pag. 158. 
2) Beddome, Ferns of brit. India. 


298 K. Giesenhagen, 


der Pteris quadriaurita mit folgenden Worten: „Pinnules verry abnor- 
mally cut, sometimes only with a waved margin for the greater length, 
then developing normal segments, then again narrowing into only the 
waved margin. Bedd. F. S. I. tabs. 41 and 219 (under Otaria). Malabar, 
Quilon ; Ceylon.“ 

Daß der von Beddome auf Taf. XLI abgebildete Farn in den 
Variationsbezirk der forma ludens fällt, oder was dasselbe bedeutet, 
daß einzelne Wedel von der Forma ludens die morphologischen Eigen- 
tümlichkeiten aufweisen, welche an Beddomes Figur auf Taf. XLI 
erkennbar sind und welche in seiner Diagnose der Pteris Otaria zu- 
geschrieben werden, ist unverkennbar. Ob aber der Pteris Otaria, deren 
Vorkommen von verschiedenen Punkten im südlichsten Vorderindien 
angegeben wird, die gleiche Mannigfaltigkeit in der Ausgestaltung der 
einzelnen Wedel zukommt wie der Forma ludens ist fraglich; jedenfalls 
erwähnt Beddome diese auffällige Tatsache nirgends. Es scheint 
deshalb geraten, die von Beddome in seinen Ferns of southern India 
auf pag. 13 beschriebene und auf Taf. XLI abgebildete Pflanze von Mala- 
bar zunächst als eigene Varietät von Pteris biaurita L.(—=P. quadriaurita 
Retz.) weiter bestehen zu lassen und die Bezeichnung „forma ludens“ 
auf die Pflanze von Ceylon zu beschränken, von welcher Thwaites 
die von Baker erwähnte „series of remarkable forms passing down 
gradualiy into a plant with narrow linear pinnae, the lowest with only 
two smaller similar pinnules on the lower side“ nach Kew gesandt. hat. 
Zu dieser forma ludens gehört dann allerdings wohl auch der von 
Beddome, a. a. O. auf Taf. CCXIX abgebildete und mit der Bezeich- 
nung P. Otaria? versehene, aus Ceylon stammende Wedel. 

Man darf daraus aber nicht schließen wollen, daß diese, meines 
Wissens, einzige Abbildung von Pteris biaurita f. ludens in der eng- 
lischen Farnliteratur eine charakteristische Vorstellung von der Pflanze 
geben kann. Sie stellt eben nur einen einzigen Wedel dar, neben dem 
vielleicht an demselben Rhizom fünf oder sechs oder noch mehr Wedel 
von gänzlich anderer Form gestanden haben. Es ist überhaupt nicht 
leicht, durch eine bildliche Darstellung eine richtige Anschauung von 
der seltsamen Pflanze zu vermitteln. Bevor ich an den Versuch gehe, 
habe ich zu erörtern, welches Material mir zum Studium der Form zur 
Verfügung steht. 

Als ich mich in den 90er Jahren mit den durch Taphrina Laurencia 
verursachten Hexenbesen an Pteris biaurita beschäftigte, war ich durch 
die oben mitgeteilten Anmerkungen in Hookers Spee. fil. und in 
Bakers Syn. fil. auf die variabele Form von Pteris biaurita aufmerksam 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon. 299 


geworden, weil ich nach den Angaben der beiden Autoren bei ihr Auf- 
klärung über die abnorme Gestaltung der Wedel in den Hexenbesen 
glaubte erwarten zu dürfen. Geeignetes Untersuchungsmaterial war 
aber damals für mich unerreichbar. Ich mußte mich mit der Hoffnung 
trösten, vielleicht später bei einem Besuch in Kew die Serie von 
Thwaites studieren zu können. Früber als ich erwarten konnte, 
wurde mir durch die Verleihung des deutschen Buitenzorg-Stipendiums 
die Möglichkeit gewährt die Pflanze lebend an ihrem Standort in Ceylon 
aufzusuchen. Als ich im Frühjahr 1900 nach einem längeren Aufent- 
halt in Buitenzorg und nach mehrmonatlichen zum Teil etwas abenteuer- 
lichen Kreuz- und Querzügen durch Sumatra nach Ceylon kam, suchte 
ich zunächst bei den dortigen Botanikern Erkundigungen über den Standort 
des Farns einzuziehen, hatte aber damit keinen Erfolg. Schließlich fand 
ich in dem Herbarium des botanischen ‚Gartens in Peradenia einen 
Hinweis, der mich auf die rechte Spur leitete. Nachdem ich mehrere 
Wochen mit Studien in dem botanischen Garten in Peradenia, mit dem 
Besuch von Tee- und Kakaopflanzungen und mit Forschungsreisen in 
das Zentralgebirge und in das Gebiet der Patanas verbracht hatte, kam 
ich endlich am 25. März in der letzten Woche meines Aufenthaltes auf 
Ceylon dazu, einen Ausflug zur Aufsuchung des Standortes der Pteris 
biaurita f. Iudens zu unternehmen und hatte das Glück, nahe bei der 
alten Königsstadt Kandy unweit der als Lady Macarthys Road bezeich- 
neten Landstraße in einem lichten Walde das Gesuchte zu finden. Auf 
einem Raum von wenigen hundert Quadratmetern standen zahlreiche 
Exemplare verschiedenen Alters, von denen ich reichliches Material ein- 
sammeln konnte, ohne die interessante Vegetation zu beeinträchtigen 
oder gar in ihrem Bestande zu bedrohen. Ich habe im ganzen 27 Wedel 
an Ort und Stelle eingelegt und auch ein ganzes Exemplar lebend mit- 
genommen, um es in der Heimat zu kultivieren und daran die Ent- 
wicklung der abnormen Wedelformen zu beobachten. Leider ist es nicht 
gelungen, die durch die lange Reise geschädigte Pflanze längere Zeit 
am Leben zu erhalten, so daß ich mit, meinen Untersuchungen auf das 
getroeknete Material angewiesen bin. 

Die in meiner Sammlung vorhandenen Wedel, welche ich von 
einigen wenigen Exemplaren zusammengesucht habe, können leicht, wie 
seinerzeit schon Thwaites getan hat, in einer Serie angeordnet werden, 
in welcher die extremsten Formen durch sanft abgestumpfte Übergänge 
miteinander verknüpft sind. Um die bildliche Darstellung auf dem 
Raum einer Druckseite unterbringen zu können, habe ich die Herbar- 
blätter willkürlich io neun Gruppen eingeteilt, von denen die extremen 


300 K. Giesenhagen, 


Formen mit A und B bezeichnet, die Zwischenformen mit I bis 7 
nummeriert sind. In der nebenstehenden Textfig. 3 ist von jeder Gruppe 


Fig. 3. Serie von neun Wedeln von Pteris biaurita L. forma ludens . A entspricht 

der normalen Pt. biaurita, B ist die extremste Abweichung ganz ohne Fieder- 

abschnitte an den Fiedern. I—7 sind stufenweise verschiedene Zwischenformen 
zwischen A und B. Alle Figuren sind auf ';, verkleinert. 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Caylon. 301 


ein Wedel mit der angegebenen Bezeichnung auf 1/9 verkleinert photo- 
graphisch dargestellt. 


A ist ein Wedel von der typischen Gestalt der Pteris biaurita. 
Ich verstehe dabei mit Ohristensen (Index filieum) unter Pteris biaurita 
den ganzen Formenkreis, den die englischen Farnsystematiker ihrem 
Schema zu Liebe auf die beiden Arten Pt. quadriaurita Retz. und 
Pt. biaurita L. verteilen. Will man die Trennung beibehalten, welche 
sich auf das Vorkommen einer geschlossenen Nervenmasche am Grunde 
der Fiederchen (bei biaurita im Sinne der Eingländer) stützt, so würde 
der Wedel A zu Pt. quadriaurita Retz’ zu stellen sein. 


Auch die übrigen acht in der Figur dargestellten Repräsentanten 
der Serie und die nicht mit abgebildeten Wedel zeigen sich in vielen 
Punkten in Übereinstimmung mit den Angaben der englischen Diagnose 
von Pteris quadriaurita Retz., wie eine vergleichende Betrachtung ihrer 
wesentlichen Züge ergeben wird. Von einigen wenigen Wedeln, welche 
noch die Jugendform aufweisen, sehe ich dabei selbstverständlich ab. 


Der Wedelstiel ist, wo er in seiner ganzen Länge erhalten ist, 
von der Basis bis zum ersten Fiederchen gemessen 24 bis 38 em lang; 
er ist aufrecht, kahl, nur am Grunde gelegentlich mit ganz vereinzelten 
Schuppen besetzt, hellgelblich, nach unten bisweilen etwas dunkler 


“ werdend. In der englischen Diagnose in Hooker-Baker Syn. il. 


heißt es von ihm: st. 1—2 ft. L; strong, ereet, naked or slighly 
seabrous, straw coloured or brownish. 


Die Wedelfläche mißt von der untersten Seitenfieder bis zur 
Spitze der Endfieder 15 bis über 30 cm. Die größte Breite des 
Gesamtumrisses beträgt etwa ebensoviel. Die der Endfieder ähnlichen 
Seitenfiedern stehen in 5 bis 11 Paaren. Der Zwischenraum zwischen den 
Ansatzstellen der beiden untersten Fiederpaare beträgt 30 bis 45 em 
selten darüber. Die Seitenfiedern des untersten Paares, welche am 
längsten sind (bis zu 18 cm), tragen in der Regel nahe ihrer Basis 
einen nach abwärts gerichteten, ähnlichen aber etwas kleineren Gabelast. 
Selten folgt noch ein zweiter und selbst dichter ähnlicher Gabelast in 
abnehmender Größe an der Basalfieder; häufiger tritt ein solcher Gabel- 
ast auch bei den nächst höheren Seitenfiederpaaren auf. 


Bakers Diagnose beschreibt diese Gestaltverhältnisse der Wedel- 
fläche folgendermaßen: f. 6 in. to 2 or 8 ft. L, 4 im. to ft. or 
more br. with a terminal central pinna — — and below this several 
similar pinnae on both sides, wich are 6-12 in. or more l. — — 
the lowest 1—2 in. apart at the base, usually again comıpound, with 


302 K. Gissenhagen, 


one or two similar but smaller pinnul. branching from them at the 
base on.the lower side, 

Bezüglich der Textur, der Nervatur und der Sori entsprechen die 
Wedel genau der Diagnose Baker’s: texture subcoriaceous; rachis and 
both surfaces naked; veins conspicuous, usually once forked, 1 lin. 
to ?/, in. apart at the base; sori often continuous along the whole 
margin of the segments. 

Die Wedel der forma ludens fallen demnach in allen bisher 
betrachteten Punkten ganz in den Rahmen der für Pteris biaurita L. 
(Christensen) gültigen Diagnose. Wenn man die englischen Maße 
1 foot = ca. 30 cm, 1 inch—=ca. 2% em, 1 line = ca. 2 mm) mit 
den von mir angegebenen vergleicht, so ergibt sich, daß die forma 
Judens zu den minderstattlichen Rassen der Pt. biaurita gehört, während 
sonst auf Oeylon größere Varietäten mit armlangen Wedelflächen und 
darüber weiteste Verbreitung besitzen. . Auch hinsichtlich der Zwischen- 
räume zwischen den Ansatzstellen der äußersten Nervenverzweigungen 
weisen die englischen Maßangaben für die f. ludens einen zu großen 
Durchschnitt auf. 

Die Merkmale der forma iudens. welehe sich nicht oder doch 
nicht bei allen Wedeln der Diagnose Bakers fügen, beziehen sich aus- 
schließlich auf die Gestalt der Endfieder und der ihr ähnlichen Seiten- 
fiedern Es heißt dort: — a terminal eentral pinna cut down nearly 
to the rachis inte numerous close parallel linear oblong lobes %—1 in. 1. 
2—3 lin. br., the barren ones entire or slightly serrated. Die Breite 
der Fiedern wird mit 1—2 inches (—=2%, bis 5 em) angegeben. 

Diese Angaben treffen nur für die Wedel der Gruppe A zu. 
Bei 1 endet jede Fieder in eine kaum 5 mm breite zum Ende hin 
allmählich verschmälerte Spitze mit ungeteiltem höchstens schwach und 
undeutlich gekerbtem oder gezähntem Laminarsaum und die Fieder- 
abschnitte nehmen gegen die Basis hin an Länge ab, während bei der 
typischen Pteris biaurita die Breite der Fiedern in der unteren Hälfte 
ziemlich gleichbleibt. Bei den Fiedern der Gruppe 2 tritt auch an 
der Basis der Fiedern ein schmaler ungeteilter Laminarsaum auf, wäh- 
rend die mittlere Partie der Fiedern noch die 2%, bis 4 em breite 
fiederspaltige Laminarfläche besitzt. Bei den folgenden Gruppen tritt 
die mittlere breite fiederspaltige Fläche gegenüber den schmäleren 
Teilen an Basis und Spitze der Fiedern schrittweise immer mehr zurück. 
Bei Gruppe 5 und 6 wird der breitere Teil nur noch durch vereinzelte 
unregelmäßige Fiederchen angedeutet; an einzelnen oberen Fiedern der 
Wedel fehlen die Fiederchen ganz. Das Exemplar, welches die Gruppe 7 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon. 303 


vertritt, zeigt noch ganz vereinzelt ein Fiederchen an einer der unteren 
Fiedern, der Gruppe B fehlen sie völlig, so daß die Fiedern in ihrer 
ganzen Länge nur die schmalen ungeteilten Laminarsäume tragen. 

Um eine Vorstellung davon zu geben, wie allmählich die Über- 
gänge von den breiten fiederspaltigen Fiedern der Gruppe A zu den 
schmalen ungeteilten Fiedern der Gruppe B hinüberführen, und um die 
Gesetzmäßigkeit dieser Erscheinung erläutern zu können, verweise ich 
auf die Textfig. 4, in welcher eine Serie von Fiedern in naturgetreuen 
Umrißbildern auf zwei Dritte] verkleinert dargestellt sind, Die einzelnen 
Bilder sind nach mittleren Seitenfiedern der verschiedenen Wedelgruppen 
meiner Serie gezeichnet, wobei ich hauptsächlich darauf Rücksicht ge- 
nommen habe, daß annähernd gleich große Fiedern zur Vergleichung 
herangezogen wurden. Die meisten Fiedern stammen von der rechten 
Hälfte des mit der sorustragenden Seite nach oben liegenden Wedels. 
Wo Fiedern der anderen Wedelhälfte benutzt wurden, sind sie des 
leichteren Vergleiches halber von der Blattoberseite aus dargestellt, 
so daß sie wie die übrigen ihre Spitze nach rechts wenden. Die gegen 
die Wedelbasis gewendete Hälfte der Fiedern ist also bei allen 10 Bildern 
übereinstimmend nach abwärts gerichtet. Nur die Fig. 4i stellt keine 
Seitenfieder der Rachis dar, sondern den Gabelast einer untersten 
Seitenfieder. Dieser Ersatz erscheint aber durchaus unbedenklich ein- 
mal, weil im allgemeinen der Gabelast der untersten Seitenfieder sich 
morphologisch genau wie eine höherstehende Seitenfieder der Rachis ver- 
hält und weiter, weil der Übergang zwischen den Fiedergestalten h und k 
auch ohne das Zwischenglied angesiehts der vorangehenden Serie keine 
Schwierigkeit bilden würde. 

Überblickt man die gezeichnete Fiederserie, so ergeben sich einige 
Regeln, die auch bei der Vergleichung des Gesamtmaterials ihre Be- 
stätigung finden: Die seitlichen Fiederabschnitte, welche bei der nor- 
malen Pt. biaurita von der Basis an gleichmäßig an beiden Seiten der 
Wedelfiedern auftreten und gegen die gezähnte Spitze hin an Größe 
ganz allmählich abnehmen, werden zuerst an der Spitze und an der 
Basis unterdrückt, während in der Mitte der Fiedern zunächst noch 
beiderseits je eine geschlossene Gruppe von Fiederabschnitten übrig 
bleibt. An Stelle der unterdrückten Fiederabscehnitte tritt ein schmaler 
gleichmäßiger, bisweilen am Rande gekerbter Laminarsaum. Die Gruppen 
der Fiederabschnitte verarmen dann allmählich mehr und mehr, bis 
zuletzt die ganze Seitenfieder nur noch aus der beiderseits von einem 
schmalen Flügelsaum begleiteten Mittelrippe besteht. Die beiden Hälften 
der einzelnen Seitenfieder verhalten sich dabei ziemlich gleichmäßig, 


304 K. Giesenhagen, 


nur scheint die Unterdrückung der seitlichen Fiederabschnitte in der . 
apikalen Längshälfte schneller fortzuschreiten als in den basalen. Seiten- 
tiedern, die wie die in Fig. 4i gezeichnete nur noch einen oder einige 


Fig. 4 Serie von Wedefiedern der Pteris 

biaurita f. Judens. Mit allen Übergängen von 

der Normalform «a bis zur extremsten Ab- 
weichung #. 


Fiederabschnitte in der ba- 
salen Hälfte aufweisen, wäh- 
rend die apikale Hälfte der- 
selben gänzlich entbehrt, 
finden sich mehrfach; dagegen 
ist der umgekehrte Fall in 
meinem Material nicht ver- 
treten. 

Wenn wir die aus. der 
Vergleichung einer Seiten- 
fieder abgeleiteten Gesetz- 
mäßigkeiten an dem Gesamt- 
material prüfen, so läßt sich 
weiter konstatieren, daß die 
Seitenfiedern des gleichen 
Wedels um so weiter von der 
normalen Gestalt der Pt. 
biaurita abweichen, je näher 
sie der Wedelspitze stehen. 
Die zentrale Eindfieder ver- 
hält sich in dieser Beziehung 
wie eine mittlere Seitenfie- 
der, doch mit dem Unter- 
schied, daß ihre beiden Längs- 
hälften symmetrisch gestaltet 
sind. Die Ausbildung von 
Gabelästen an den unteren 
Seitenfiedern wird durch die 
Verarmung der Laubentwick- 
lung nicht beinträchtigt. Es 
scheint vielmehr, als ob die 
Befähigung zur Ausbildung 
von Gabelästen an den unteren 


Seitenfiedern bei den Formen, bei denen die Fiederabschnitte an den 
Seitenfiedern mehr oder weniger unterdrückt sind, bisweilen gesteigert ist. 
Bei den in Fig. 3 abgebildeten Exemplaren der Gruppen 4, 6 und 7 
treten die Gabeläste an den drei untersten Fiederpaaren auf; das dort 


+ men 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylen. 305 


abgebildete Exemplar der Gruppe 5 zeigt die Gabeläste sogar in der 
rechten Wedelhälfte an 6, in der linken an 5 unteren Seitenfiedern, 
Hier treten beim untersten Fiederpaar sogar auch an der apikalen 
Seite Gabeläste auf., Der Wedel der Gruppe B hat aber die Gabeläste 
wieder nur an zwei Fiederpaaren, ein Verhalten, das in den meisten 
Gruppen, auch bei A und I an einzelnen Exemplaren der Gruppen 
wiederkehrt. 

Wir können demnach aus den bisherigen Beobachtungen den Satz 
ableiten: Die Verzweigung der Wedelfläche hält sich im allgemeinen 
bei den Wedeln der forma ludens innerhalb der Grenzen, welche der 
Diagnose der Gattung Pteris biaurita entsprechen. Abweichend und 
wechselnd ist lediglich die Ausbildung der Laubfläche an den Fiedern. 

Wenn nun die Frage aufgeworfen wird, welche Ursachen die ver- 
schiedenartige Ausgestaltung der Laubfläche der Wedelfiedern bedingen, 
so können äußere und innere Faktoren in Betracht gezogen werden. 
Zunächst liegt die Vermutung nahe, daß wechselnde äußere Verhältnisse 
die Gestalt der Wedel beeinflussen könnten. Wir wissen, daß bei 
gewissen Gefäßpflanzen das Blattgewebe anders ausfällt, je nachdem sie 
am salzhaltigen Meeresstrande oder in salzfreiem Boden wachsen, daß 
manche Arten verschieden gestaltete Lieht- und Schattenblätter bilden, 
daß unter dem wechselnden Einfluß der Beleuchtung neben chasmogamen 
auch kleistogame Blüten .an derselben Pflanze auftreten können, daß 
bei Wassergewächsen der Einfluß der verschiedenen Medien zur Aus- 
bildung verschieden geformter Tauchblätter, Schwimmblätter und Luft- 
blätter führen kann, daß die Unterschiede in der Luftfeuchtigkeit aus 
Blattrosetten an gestauchter Achse langgliederige Sprosse mit veränderter 
Blattform, aus bedornten Blättern unbewehrte entstehen lassen können. 
Ähnlich könnten ja wohl auch wechselnde äußere Umstände die Blatt- 
gestalt der Pieris beeinflussen und zum Anstoß werden für den Form- 
wechsel der Wedel an derselben Pflanze. Aber die Verhältnisse am 


"Standort der Pteris biaurita Iudens und die Art der Verteilung der 


verschieden gestalteten Wedel ’an den Pflanzen bieten für diese Auf- 
fassung keine Stütze. Da sich die verschieden gestalteten Wedel auf 
kleinem Raum nebeneinander in derselben Vegetationsperiode entwickeln, 
können wechselnde Einflüsse vom Boden aus oder durch Beleuchtungs-, 
Luftwärme- oder Feuchtigkeitsverhältnisse nicht zur Klärung heran- 
gezogen werden. Demnach müssen wir die Variabilität der Wedel auf 
innere Ursachen zurückzuführen suchen. 

Thwaites hat in seiner Enumeratio plantarum zeylaniae die Ver- 
mutung ausgesprochen, die forma ludens möchte ein Bastard zwischen 

Flora. Ba.ı. 20 


306 K. Giesenhagen, 


Pteris quadriaurita Retz. und Pt. crenata Sw. sein. Was ihn dazu ver- 
anlaßte, war wohl der Umstand, daß die extremsten der Gruppe 7 und 
B unserer Abbildung Fig. 3 angehörigen Wedelformen in ihrer Gesamt- 
gestalt an die fertilen Wedel von Pt. erenata Sw, erinnern. Einer 
näheren Untersuchung hält aber diese Formähnlichkeit nicht stand. 
Pt. crenata hat nach den Diagnosen bei Hooker, Baker und Christ 
nur 2 bis 4 Paare von Seitenfiedern, während die forma iudens 6 und 
mehr und gerade bei den schmal gefiederten Formen meist 3 bis 11 
Seitenfiederpaare aufweist. Ferner ist Pt. erenata Sw. entschieden 
dimorph. Die sterilen Wedel der Pt. crenata haben eine verbreiterte 
herablaufende Endfieder, auch die oberen Seitenfiedern ziehen sich an 
der Rachis herab. Von den unteren Seitenfiedern schreibt Baker: 
the lower ones subdeltoid, cut down to the rachis below into 2 to 6 
obovato-oblong sharply-toothed pinnules, wich are ofter ®/, or even Y, 
in. br. Christ sagt darüber: Fiedern der sterilen Blätter herablaufend, 
unten deltoid, kurz in mehrere, eiförmige stumpfe Segmente geteilt, 
stark gezähnt. — Bei Pieris biaurita f. Iudens aber sind die sterilen 
Wedel den fertilen an Gestalt gleich. Die Endfiedern sind stets scharf 
und deutlich gegen die gänzlich ungeflügelte Rachis abgesetzt und die 
Gestalt der unteren Fiedern ist weder als deltoid noch als subdeltoid 
zu bezeichnen, abgesehen davon, daß ihre Gabeläste bei den Formen 
chne Fiederchen, gleichviel ob fertil oder steril, stets lang zugespitzt 
und kaum bis zu 5 mm breit sind. Der Modus der Verzweigung der 
Wedelfläche entspricht eben, wie oben gezeigt wurde, auch bei den 
extremsten Wedeln der forma ludens bis auf die Ausbildung des 
Laminarsaumes der Fiedern der Diagnose von Pf. biaurita und das 
wechselnde Verhalten des Laminarsaumes variiert nicht in der Richtung 
zu verbreiterten, stumpfen, herablaufenden Saumlappen, wie sie der 
Pt. erenata eigen sind. j 

Es ist auch an sich nicht wahrscheinlich, daß die verschiedene 
Ausgestaltung der Wedel an einer und derselben Pflanze die Folge 
einer Mischung des Erbgutes zweier Arten ist. Die Faktorenanalyse 
würde ja in einem solchen Falle mit einer wiederholten Änderung des 
Erbgutes von Wedel zu Wedel, ja von Fieder zu Fieder zu rechnen 
haben, was kaum den Anschauungen der modernen Genetiker entspricht. 
Man müßte wohl au eine immer wiederholte Knospenvariation denken, 
die jedem Wedel, jeder Seitenfieder ein besonderes spezifisches Erbgut 
vermittelte. Und auch damit wäre noch nicht geholfen, denn wie gezeigt 
wurde, herrscht bei den Seitenfiedern der Zwischenformen die Gesetz- 
mäßigkeit, daß die Verarmung der Seitenfiedern an seitlichen Fieder- 


a nn nn 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon, 307 


abschnitten von unten nach oben fortschreitet. Die Knospenvariation 
dürfte also nicht, wie wir sie sonst auftreten sehen, eine zufällige sein, 
sondern in gesetzmäßigen Abstufungen gegen di6 Wedelspitze fort- 
schreiten. Mit einer solchen an sich schon gezwungenen Erklärung 
würde es aber nicht in Einklang zu bringen sein, wenn wie z. B. bei 
dem in- Fig. 3 als Nr.4 abgebildeten Wedel nach der Entstehung einer 
letzten schmalen Seitenfieder, die ganz ohne seitliche Fiederabsehnitte 
bleibt, wieder eine Endfieder angelegt wird, die jederseits fünf wohlaus- 
gebildete Fiederlappen trägt. ’ 

Die Annahme, daß die Vielgestaltigkeit der Wedelformen auf 
genetische Faktoren zurückzuführen sei, hat demnach keine Wahr- 
scheinlichkeit für sich. Nachdem ich lange Zeit an der Auffassung 
festgehalten hatte, daß die forma ludens ein Bastard sei, hat die sorg- 
fällige Analyse ihrer Eigentümlichkeiten mich überzeugt, daß kein 
zwingender Grund dafür vorliegt, die Form als heterozygot zu betrachten. 
Auf keinen Fall ist das wechselnde Verhalten der einzeinen Wedel 
ausschließlich durch eine Bastardierung zu erklären. Zu einer spezi- 
fischen regulatorischen Eigenschaft, welche allenfalls das Resultat einer 
Erbgutmischung sein könnte, mtißten immer noch wechselnde äußere 
oder innere Faktoren hinzutreten, um die Vielgestaltigkeit der Wedel 
an derselben Pflanze erklärlich zu machen und auf diese wechselnden 
Faktoren, nicht auf die gleichmäßig wirkende ererbte Voraussetzung 
ihrer Wirksamkeit, würde meines Erachtens bei der ‚entwicklungs- 
mechanischen Erklärung des Verhaltens der einzelnen Wedel haupt- 
sächlich Gewicht zu legen sein. 

Wenn wir unier den Formen Umschau halten nach Arten, bei 
denen unabhängig von äußeren Umständen verschiedene Wedelformen 
auftreten können, so zeigt sich, daß ganz allgemein bei den mit reicher 
verzweigten Wedelformen ausgestalteter Formen einfachere Jugendblätter 
gebildet werden. Das gilt auch für Pteris biaurita Goebel?) hat 
den Nachweis geliefert, daß die Jugendblattform eine Hemmungsbildung 
ist, daß ihre Anlage den gleichen Entwicklungsgang einschlägt wie die 
Folgeblätter, aber auf einer früheren Entwicklungsstufe stehen bleibt. 
Er hat auch. gezeigt, daß solche Jugendblattformen auch an der er- 
wachsenen Pflanze wieder auftreten können, wenn die Ernährung der 
Blattanlagen während ihrer Entfaltung unter das normale Maß herab- " 
sinkt. Es gelang ihm, diesen Rückschlag auf die Jngendform experi- 


1) Goebel, Jugendformen von Pflanzen und deren künstliche Wiederhervor- 
rufung. Sitzungsber. der math.-phys. Klasse der kgl. bayer. Akad. der Wissensch. 
1896, Bd. XXVI, Heft III. 


20* 


308 K. Giesenhagen, 


mentell zu erzwingen, indem er durch ungünstige Außenbedingungen 
eine Schwächung der Versuchspflanzen hervorrief und damit einen 
Mangel an den Baustoffen, welche für die normale Ausbildung der 
Blätter die Voraussetzung bilden. Wenn also die Jugendform der Pteris 
biaurita dem Typus B unserer Serie in Fig. 3 entspräche, so würden 
sich die verschiedenen Wedelformen wohl als Rückschläge gegen die 
Jugendblattgestalt erklären lassen, wobei freilich der Umstand, daß (lie 
vom normalen Wedel am wei- 
testen abweichenden Wedel- 
typen an Größe hinter ihnen 
nicht zurückstehen und wie 
jene reichlich fruktifizieren 
können, eine gewisse Schwie- 
rigkeit bieten würde. Aber 
dieser Erklärungsversuch wird 
schon dadurch hinfällig. daß 
die Voraussetzung nicht zu- 
trifft. Die Jugendform der 
Pteris biaurita f. ludens zeigt 
die Gestaltverhältnisse der 
normalen Wedel. Ich habe 
bei meinem Besuch des Stand- 
ortes auch ein junges Exem- 
plar beobachtet und einen 
Wedel, der noch die Jugend- 
form zeigte, eingesammelt. 
Seine Laubfläche ist in Fig. 5 
nach einem Naturselbstab- 


druck in natürlicher Größe 


Fig. 5. Jugendform des Wedels von Pteris dargestellt. Der die Laub- 


hiaurita Iudens, nach Naturseibstdruck in natür- 
licher Größe. fläche an Länge übertreffende 


Wedelstiel ist der Raum- 
ersparnis wegen weggelassen. Leider ist das Exemplar nicht in allen 
Teilen vollständig, wie überhaupt manche der Wedel in meinem Material 
Verstümmelungen aufweisen. Das hängt damit zusammen, daß mein 
Besuch auf Ceylon in die letzte Zeit der Trockenperiode fiel, die Wedel 
also schon fast ein Jahr alt und den mancherlei Gefahren der ganzen 
Zeit der Dürre ausgesetzt gewesen waren. Aber man ersieht doch an 
der Fig. 5 ohne weiteres, daß die Endfieder wie die Seitenfiedern der 
Jugendform bis zu dem verschmälerten Endabschnitt mit Fieder- 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon. 309 


abschnitten besetzt sind, wie sie der typischen Pteris biaurita zukommen, 
und daß die Fiederabschnitte an der Basis der Seitenfieder nicht an 
Größe hinter den nächstfolgenden zurückstehen. Daß auch in noch 
früheren Entwicklungsphasen die Jugendform der Wedel von Pteris 
biaurita nicht an die Form des Typus B der Serie erinnert, schließe 
ich aus einer Beobachtung, die ich vor 25 Jahren gemacht und in 
meiner Arbeit über Hexenbesen an tropischen Farnen?) mitgeteilt und 
durch eine naturgetreue Abbildung belegt habe, Ich fand an einem 
durch Taphrina Laureneia hervorgerufenen Adventivsproß an Pteris 
biaurita einen Erstlingswedel, der von der Infektion freigeblieben war 
und die normale Form der Erstlingswedel aufwies. Das Präparat, 
welches mir zur Vorlage für die Fig. 6 auf Taf. XIII bei jener Arbeit 
gedient hatte, ist noch in meinem Besitz. Eine erneute Vergleichung 
ergab, daß jene Figur auch mit Rücksicht auf die hier vorliegende 
Frage hinreichend genau wiedergegeben ist. Die Laubfläche dieses 
Erstlingswedels ist kaum 1 cm lang. Die Seitenfiedern lassen aber 
schon das Auftreten der Fiederabschnitte deutlich erkennen und erinnern 
nicht im geringsten an die mit gleichmäßigem schmalem Laminarsaum 
versehenen Seitenfiedern des Typus B unserer Wedelserie. Damit 
dürfte die Vermutung, daß die abnormen Wedel der forma ludens 
Rückschlagsbildungen zur Jugendform ‘seien, einwandfrei abgewiesen sein. 


Bei sehr zahlreichen Farnarten steht ein Dimorphismus der 
Wedel mit der Fruktifikation in Zusammenhang. Im periodischen 
Wechsel werden sterile und fertile Wedel gebildet, die oft in der Aus- 
gestaltung der Laubfläche der Wedel sehr weitgehende Unterschiede 
aufweisen. Ein solcher Zusammenhang existiert aber bei Pteris biaurita 
f. Iudens nicht. Ich besitze von allen neun Typen. die in der Fig. 3 dar- 
gestellt sind, fruktifizierende Wedel. Daneben sind von den Typen A, 
1,2, 6, 7 und B auch sterile Wedel vorhanden. 


Man wird auch die Heterophyllie, welche bei den Platyceriumarten 
und den Humus sammelnden tropischen Polypodien in so ausgezeichneter 
Weise ausgebildet ist?), nicht zum Vergleiche heranziehen können. Die 
Arbeitsteilung, welche zwischen dem Humus sammelnden Blattgrund 
und dem fruktifizierenden oberen Wedelabschnitt des Polypodium 
Heracleum eingetreten ist, hat bei ihnen zur Entstehung zweier ver- 
schiedener Blattformen geführt, die von der Pflanze abwechselnd, aber 
obne bestimmte Reihenfolge gebildet werden. Ein solcher Zusammen- 


1) Flora, Ergänzungsband zu Jahrg. 1892, Bd. LXXVI, pag. 130. 
2) Vgl. Goebel, Pflanzenbiologische Schilderungen I, pag. 2161. 


310 K. Giesenhagen, 


hang zwischen Arbeitsteilung und Blattgestalt existiert bei Pteris biaurita 
ebensowenig als das serienweise abwechselnde Auftreten der normalen 
und der abnormen Wedel bei ein und demselben Exemplar. . 
Es gibt einige Farne -—- Polypodium phymatodes L. ist ein 
typischer Vertreter dieser morphologischen Gruppe — deren Wedel 
von einfachen ungeteilten Flächen durch maneberlei Zwischenformen 
bis zu regelmäßigen gefiederten oder fiederteiligen Laubflächen variieren. 
In Fig. 6 sind vier aus- 
gewachsene Wedel aus 
meiner Sammlung in star- 
ker Verkleinerung photo- 
graphisch dargestellt. Mau 
erkennt bei ilmen un- 
schwer, daß Größe und 
Gestalt der Wedel in 
einem geraden Verhältnis 
stehen; je größer die (Ge- 
samtfläche, desto reich- 
licher und damit regel- 
mäßiger ist die Verzwei- 
gung der Fläche Man 
geht wohl nicht fehl, wenn 
man die Vielgestaltigkeit 
in diesen Fällen mit Er- 
nährungsverhältnissen in 
Zusammenhang bringt. Je 
üppiger das Wasser und 
die Baustoffe der Wedel- 
anlage zuströmen, desto 
kräftiger und leistungs- 
Fig. 6. Vier verschiedene ausgewachsene Wedel fähiger wird der Wedel- 
von Polypodium phymatodes auf ';, verkleinert. Stiel ausgebaut, je reich- 
licher der junge Wedel 
mit Wasser und Nährstoffen versorgt ist, desto öfter und regelmäßiger 
gewinnt sein Vegetationspunkt die Kraft, die Anlage einer seitlichen 
Verzweigung abzugliedern und desto länger bleiben die ‚Spitzen der 
Blattabschnitte in wachstumsfähigem Zustande. 
Im Grunde genommen, könnte man die einfacheren Wedel des 
Polypodium phymatodes auch als Jugendformen ansprechen, wenn nicht 
ihre reichliche Fruktifikation sie als voll entwickelte Wedelformen legi- 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon. 311 


timierte. Wir können das Verhalten wohl in folgender Weise deuten: 
Bei den meisten Farnen wird vor der Reife zur Sporenerzeugung das 
Höchstmaß der dem Typus möglichen vegetativen Entfaltung erreicht, 
oder was dasselbe sagt, die Konstellation der inneren Faktoren, welche 
die höchstmögliche Gliederung der Wedel ermöglicht, ist eine Vor- 
bedingung für das Eintreten der Fertilität. Bei Polypodium phymatodes 
aber und den Arten, die das gleiche Verhalten zeigen, tritt die Fertilität 
schon bei einer minder günstigen Konstellation der Bedingungen ein 
als die höchst erreichbare Gliederung des vegetativen Apparates. 

Wir haben also bei der Gruppe Phymatodes in der Tat etwas 
Ähnliches wie bei Pteris biaurita f. ludens. Nur dürfen wir den Ver- 
gleich nicht auf die ganzen Wedel der f. Iudens beziehen; denn bei 
ihnen bleibt, wie wir gesehen haben, die Gliederung durch die ganze 
Serie so gleichmäßig, daß sie in allen Fällen der Diagnose der Pteris 
biaurita entspricht. Stellen wir aber die einzelnen Fiedern der Pteris- 
Wedel den Wedeln des Polypodium phymatodes gegenüber, so gewinnt 
der Vergleich, und wir können die Erwägungen. die wir für das Ver- 
halten der Phymatodes-Wedel angestellt haben, auch für die Fiedern 
der Pteris-Wedel gelten lassen. Bei dem Typus A unserer Serie haben 
alle Fiedern das Maß der vegetativen Gliederung erreicht, das über- 
haupt der Art infolge ihrer erblichen Eigenschaften möglich ist. Bei 
ılen Zwischenformen und dem Typus B wird dieses Höchstmaß der 
vegetativen Gliederung der einzelnen Fieder nicht erreicht, ohne «daß 
dadurch die Entwicklung der Fertilität hintangehalten würde, 

Es liegt nahe wie bei Polypodium phymatodes so auch bei (den 
Wedelfiedern von Pteris biaurita f. Iudens das Zurückbleiben der 
Gliederung hinter dem für die Art charakteristischen Höchstmaß mit 
ernährungsphysiologischen Verhältnissen in Zusammenhang zu bringen. 
Um einen Einblick in diese Verhältnisse zu bekommen ist es nötig, 
etwas näher auf den Entwicklungsvorgang einzugehen. 

Die wesentlichsten Züge im Entwicklungsgang der Farnwedel 
sind durch zahlreiche Untersuchungen älterer Autoren einigermaßen 
klargestellt worden. Eine hervorstechende Besonderheit gegenüber «ler 
Blattentwicklung der Blütenpflanzen besteht bei den meisten Farnen 
darin, daß die Entwicklung streng akropetal fortschreitet, daß die Basis 
der Anlage, also der Wedelstiel, zuerst in den Zustand des Aus- 
gewachsenseins übergeht. Damit ist ein wesentliches Moment der 
endlichen Formgestaltung, die Maximalgröße, welche die Wedelober- 
fläche bei übrigens günstigen Entwicklungsbedingungen erreichen kann, 
im voraus festgelegt. Die verdunstende Oberfläche kann auch unter 


312 K. Giesenhagen. 


den «denkbar besten, das Wachstum der Wedelfläche begünstigenden 
Umständen nicht größer werden, als der Wasserzustrom durch den 
zuerst ausgewachsenen Wedelstiel gestattet. Der unterhalb der Laub- 
ausbreitung gemessene Querschnitt des Wedelstiels oder richtiger des 
in ihn verlaufenden Leitungsgewebes muß demnach zur Gesamtaus- 
breitung der ausgewachsenen Laubfläche in einem bestimmten Größen- 
verhältnis stehen. Dieselbe Gesetzmäßigkeit gilt natürlich auch für die 
einzelnen Abschnitte des Wedels. Die Gesamtfläche einer Seitenfieder 
von Pteris biaurita kann demnach niemals größer werden, als daß ihr 
Bedarf an Wasser zum Ersatz des Transpirationsverlustes durch den 
Zustrom gedeckt werden kann, den das vor der Beendigung ihres 
Wachstums ausgebildete Stielchen an ihrer Basis gestattet. 

Das Wachstum und die erreichbare Endgröße der einzelner. 
Seitenfieder ist ferner abhängig von dem Vorhandensein der organischen 
Baustoffe und der organischen Substanzen, die ihre lebenden Zellen 
als Atmungsmaterial nötig haben. Es liegt auf der Hand, daß das or- 
ganische Material für die erste Anlage einer Seitenfieder von der Rachis 
aus zugeführt werden muß. Sobald aber an der jungen Seitenfieder 
Assimilationsparenchym entfaltet worden ist. wird das durch eigene 
Arbeit erworbene organische Material zu dem von der Rachis aus zu- 
geführten hinzukommen. Die Menge der durch die eigene Assimilation 
gewonnenen organischen Stoffe steigert sich entsprechend dem Flächen- 
zuwachs der Fieder. Der Bedarf an organischem Material für die 
Atmung steigert sich annähernd in gleichem Verhältnis. Da die Pro- 
duktion den Verbrauch durch Atmung übersteigt, so gelangt die sich 
weiter entwickelnde Seitenfieder zu immer günstigerer Versorgung 
seiner Wachstumszone mit organischen Baustoffen, je größer sie wird. 
Wenn trotzdem die Wachstumsenergie der Fieder gegen die Spitze 
hin geringer wird und schließlich erlischt, so kann dafür nicht ein 
Mangel an Baustoffen die Ursache sein, sondern lediglich die durch 
die Wegsanıkeit des Stielchens begrenzte Menge des Wassers und der 
in ihm enthaltenen anorganischen Rohnahrung. 

Die von den Assimilationsflächen gebildeten organischen Sub- 
stanzen werden demnach, wenn die wachstumsfähigen Teile der Fieder 
wegen der geringer werdenden für die Neubildung von Zellen dis- 
ponibelen Wassermenge ihr Wachstum einschränken und endlich ganz 
einstellen, sich in der Fieder anhäufen oder zur Rachis des Wedels 
abfließen. 

Es erhebt sich die Frage, ob neben den erblichen, für die Art 
spezifischen Eigenschaften der Zellen und den soeben besprochenen 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon, 313 


quantitativen Verhältnissen der Versorgung des wachsenden Gewebes 
mit Wasser und organischen Baustoffen auch noch die Qualität der zu- 
geführten oder selbstgebildeten organischen Substanzen für die Form- 
gestaltung der heranwachsenden Seitenfieder eine ausschlaggebende 
Bedeutung besitzt. Für die Gewebedifferenzierung, also für die Aus- 
bildung des Assimilationsparenchyms, für die Anlage und Entwicklung 
der Sporangien u. a. ist die Bildung von qualitativ verschiedenen Bau- 
stoffen eine unentbehrliche Voraussetzung. Wenn wir aber unser 
Augenmerk zunächst lediglich auf die Formbildung durch das Wachs- 
tum richten, so hindert uns vorerst nichts an dem Versuch, ob wir 
bei der Erklärung ohne die Annahme solcher spezifisch formbestimmen- 
der Substanzen auskommen. 

Die Wachstumsvorgänge, durch welche die Anlage der Fiedern 
des Wedels von Pteris biaurita und vieler anderen Arten zu der End- 
gestalt übergeführt wird, sind zweierlei Art; wir können sie als Scheitel- 
wachstum und als Flächenwachstum unterscheiden. Das erstere läßt 
sich bei den meisten Formen auf das Funktionieren einer Scheitelzelle 
zurückführen, während das letztere auf Randzellwachstum beruht. Ich 
will hier auf die anatomischen Unterschiede der beiden Entwicklungs- 
vorgänge nicht näher eingehen und mich mit der auch makroskopisch 
wahrnehmbaren Verschiedenheit begnügen. Das Scheitelwachstum führt 
zur Entstehung einer mehr oder minder kräftigen Blattader. Mit ihm 
steht das Auftreten von Verzweigungen in entwicklungsgeschichtlichem 
Zusammenhang. Die dadurch gebildeten Seitenscheitel zeigen das 
gleiche Verhalten wie der Hauptscheitel der Fieder. Durch das 
Scheitelwachstum wird demnach die Gliederung der Fiedern bestimmt. 
Das Flächenwachstum tritt an den Flanken der durch das Scheitel- 
wachstum gebildeten Rippen auf. Es führt zur Entstehung eines 
schmalen Laminarsaumes an ‚beiden Seiten aller unverzweigten Ab- 
schnitte der Rippen und wird in gleichmäßigen Abständen von ein- 
fachen oder ein- bis zweimal gegabelten Nervillen durchzogen, die sich 
an die Leitbahnen der Blattrippe anschließen. Das Flächenwachstum 
ist aus inneren Gründen begrenzt, es geht nicht über ein gewisses 
Maß hinaus, selbst wenn die Zufuhr von Wasser und Baustoffen am 
günstigsten sind. Der Laminarsaum hat infolgedessen an der ganzen 
Fieder von der Basis bis zur Spitze die gleiche Breite und die Ner- 
villen sind nicht zahlreicher und erfahren keine kräftigere Ausbildung, 
wenn sie von der kräftigsten basalen Partie der Hauptrippe ausgehen, 
als wenn sie an das stark verschmälerte Ende einer Seitenrippe an- 


geschlossen sind. 


314 K. Giesenhagen, 


Bei den abnormen Fiedern der forma ludens zeigt auch überall 
(das Flächenwachstum, d. h. die Ausbildung des Laminarsaumes an den 
Flanken der unverzweigten Teile der Rippen das gleiche Verhalten wie 
bei den typischen Formen der Pteris biaurit.. Nur die Gliederung 
der Fiedern, d. i. der Verzweigungsmodns der durch das Scheitelwachs- 
tum gebildeten Rippen, weicht von der Norm ab. Daß aber diese 
Gliederung von der Menge des zuströmenden Wassers nieht unabhängig 
ist, Jäßt sich daraus ableiten, daß die auch am normalen Wedel letzten 
Verzweigungen gegen die Fiederspitze schwächer angelegt sind und 
kürzer bleiben als die vorhergehenden. 

Neben der Abhängigkeit von dem gegen das Ende des Ent- 
wieklungsverlaufes geringer werdenden Wasserzustroms wirken Wechsel- 
beziehungen zwischen «den einzelnen Gliedern formbestimmend mit. 
Man kann diesen Zusammenhang in folgender Weise auffassen. Um 
eine seitliche Verzweigung bildern zu können, bedarf der fortwachsende 
Scheitel der Welelfieder einer gewissen Mindestmenge von gewissen 
Baustoffen. Sinkt die Zufuhr unter diese Mindestmenge herab, so 
unterbleibt die Verzweigung. Bei der Fieder des normalen Wedels ist 
die Voraussetzung für die Verzweigung sehr bald nach dem begounenen 
Wachstum der Scheitelanlage gegeben, und zwar verhalten sich ie 
beiden Flanken der Anlage in sofern verschieden, als in der Regel die 
erste Verzweigungsanlage an der basalwärts gerichteten Flanke ein- 
tritt, was mit der unsymmetrischen Ausbildung des im Querschnitt 
hufeisenförmigen Leitbündels der Fiederanlage in Zusammenhang stehen 
mag, Auch die oben bereits konstatierte Tatsache, daß im allgemeinen 
lie basalwärts gerichteten Fiederabschnitte etwas länger sind, kann durch 
diese Asymmetrie des Leitbündels erklärt werden. 

Die an dem Hauptscheitel angelegten Seitenscheitel wirken als 
Konkurrenten, die den Hauptscheitel in bezug auf die Versorgung mit 
den die Verzweigung bedingenden Baustoffen beeinträchtigen und zu- 
nächst die unmittelbare Neubildung weiterer Verzweigungsanlagen an 
dem Hauptscheitel hintanhalten. 

In dem Maße, als die Zuführung der nötigen Baustoffe gefördert 
wird, erlangt der Hauptscheitel nach einiger Zeit wieder die Befähigung 
zur Verzweigungsanlage. Das Spiel wiederholt sich und führt zu dem 
gleichmäßigen Rhythmus, dem die regelmäßige Fiederung der Wedel- 
tiedern ihren Ursprung verdankt. Da die Verzweigungsanlagen an der 
basalwärts gerichteten Flanke der Fiederanlage wegen der Asymmetrie 
des Leithündels etwas kräftiger ausfallen als an der apikalen Flanke, 
so ist es erklärlich, daß an dieser Seite der Fieder der Wiedereintritt 


Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon. 315 


der Verzweigungsmöglichkeit an dem Hauptscheitel um ein Geringes 
länger hinausgeschoben wird. Die Verzögerung in dem Auftreten der 
ersten Verzweigung an der apikalen Flanke der Fieder wird dadurch 
häufig in der Weise ausgeglichen, daß im mittleren Teil der Fiedern 
die Fiederabschnitte annähernd genau gegenständig werden und gegen 
die Spitze hin die Anlage der apikalen Verzweigung vor der ent- 
sprechenden Verzweigungsanlage der anderen Flanke auftritt. Daß 
dieses Verhältnis nicht die ausnahmslose Regel bildet und manchmal 
sogar ins Gegenteil verkehrt ist, spricht gewiß dafür, daß dieses Mo- 
ment der Formgestaltung nicht auf einer erblich fixierten Eigentüm- 
lichkeit der Art beruht, sondern von inneren, vom Zufall abhängigen 
Konstellationen quantitativer Natur bedingt wird. 


Auf die abnormen Wedelfiedern der forma ludens übertragen, 
würde die Erklärung also lauten: Aus inneren Ursachen, welche durch 
anatomische Verhältnisse und durch quantitative Beziehungen der Bau- 
stoffbildung erklärbar sind, besitzen die Scheitel der Fiederanlagen an- 
fänglich die materielle Beschaffenheit, auf welcher die Verzweigung be- 
ruht, nur in verringertem Grade oder ‚überhaupt nicht. Im ersteren 
Falle erscheinen die Fiederabschnitte an der Basis der Fieder kleiner 
als normal (Fig. 4b, ce), im letzteren Falle bleibt die Basis der Fiedern 
ungefiedert (Fig. 4d—k). Wenn im weiteren Verlauf der Entwicklung 
die Versorgung des Scheitels über das für die Verzweigung erforder- 
liche Mindestmaß steigt, so treten noch seitliche Fiederabschnitte in 
mehr oder minder regelmäßiger Folge auf (Fig. 4d—i). Kürzere oder 
längere Zeit bevor der Scheitel sein Wachstum einstellt, sinkt seine 
Versorgung mit Baustoffen wieder unter das für die Verzweigung er- 
forderliche Mindestmaß herab, was die Entstehung eines kürzeren oder 
längeren ungefiederten Endabschnitts zur Folge hat (Fig. 4b—i). Bei 
Fiedern, welche die Form k in der Fig. 4 aufweisen, wird das Mindest- 
maß der Versorgung des Scheitels mit den für die Verzweigung nötigen 
Baustoffen überhaupt nicht erreicht. 


Welche inneren, anatomischen und physiologischen Faktoren für 
die unzureichende Versorgung des Scheitels der Seitenfiedern an diesen 
abnormen Pteriswedeln verantwortlich zu machen sind, muß zunächst 
dahin gesteilt bleiben. Es fragt sich auch, ob die oben entwickelten 
Anschauungen von dem formbestimmenden Einfluß des anatomischen 
Baues des Wedelstiels, der Beziehung zwischen der Gestalt und der 
Versorgung des Scheitels mit Wasser und Baustoffen und der direkten 
korrelativen Beeinflussung der neuentstehenden Teile durch die vorher 


316 K. Giesenhagen, Über einen seltsamen Farn der Flora von Ceylon. 


entstandenen, ohne weiteres auf die Gestaltbildung des ganzen Farn- 
wedels übertragen werden können; ob vielleicht in ihnen der Schlüssel 
gefunden werden kann für die überraschende Tatsache, daß in den 
verschiedensten durch ihre Sorusbildung sicher unterschiedenen phylo- 
genetischen Gruppen der Farne die gleichen Gestalten des vegetativen 
Apparates wiederkehren. 

Für diese allgemeinen Fragen von weittragender Bedeutung er- 
hoffe ich mir eine exaktere Beantwortung von anatomischen und ex- 
perimentellen Untersuchungen, die ich vor einiger Zeit in Angriff ge- 
nommen habe. 


> 


Die Bestäubungseinrichtung von Isnardia palustris L. 
und ihrer Verwandten. 


Von 0, von Kirchner. 


(Mit 6 Abbildungen im Text.) 


Die unter dem Namen Isnardia palustris L. bekannte Pflanze 
gehört mit etwa 30 ihr verwandten Arten, die mit ihr zusammen zu 
der Gattung Ludwigia L. vereinigt wurden (so auch von R. Raimann 
in Engler und Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien 1893, Bd. III, 
Abt. 7, pag. 208), zu denjenigen Formen unter den Onagraceen, welche 
die am meisten vereinfachten Blüten in dieser Familie besitzen. Es 
drückt sich das darin aus, daß eine merkliche Verlängerung der Blüten- 
achse über den Fruchtknoten hinaus fehlt, die Kronblätter eine Neigung 
zur Verkümmerung zeigen und die Staubblätter nur in einem einfachen 
episepalen Kreise vorhanden sind. Small hat (Bull. Torrey Bot. Club. 
1897, Vol. XXIV, pag. 177) die Gattung Ludwigia wieder in drei 
Gattungen zerlegt, wobei die Gattung Isnardia mit I. palustris 
wiederhergestellt wurde, und Britton und Brown (Illustrated Flora of 
the Northern U. 8. usw. 1897, Bd. II, pag. 475 ff.) sind ihm hierin gefolgt. 
Die an sich ziemlich geringfügigen Unterschiede dieser Gattungen Is- 
nardia, Ludwigiantha und Ludwigia sind nicht vorzugsweise auf 
Merkmale des Blütenbaues begründet, vielmehr stimmt dieser bei ihnen 
überein, abgesehen davon, daß die Krone bald deutlich ausgebildet, 
bald sehr klein ist, bald endlich ganz fehlt. Isnardia besitzt sehr 
kleine nnd undeutliche oder gar keine Kronblätter, Ludwigiantha 
deutliche, und Ludwigia zerfällt in eine Gruppe mit ansehnlichen Kron- 
blättern und eine zweite, bei der sie sehr klein sind oder fehlen. Das 
Fehlen der Krone in der Gattung Isnardia (bzw. Ludwigia) ist 
schon lange bekannt, so daß z. B. De Candolle in seinem Prodromus 
(Ba. III, pag. 60) sie in zwei Sektionen teilt, von denen die eine 
(Ludwigiaria) Kronblätter besitzt, während sie der anderen (Dantia) 
fehlen. Auch eins der Synonyme für Isnardia palustris, nämlich 
Ludwigia apetala Walt., bezieht sich bereits auf diese Eigen- 
tümlichkeit. 


318 0. von Kirchner, 


Das Fehlschlagen der Krone innerhalb größerer oder kleinerer 
Verwandtschaftskreise der Choripetalen ist eine allbekannte Erscheinung: 
wenn sie hier für Ludwigia (im weiteren Sinne) hervorgehoben wird, 
so geschieht das, weil die zu besprechende Bestäubungseinrichtung von 
Isnardia palustris damit im Zusammenhang steht. Die erste kurze 
Nachricht über die Bestäubung dieser Art findet sich bei Vaucher 
(Histoire physiologique des plantes d’Europe 1841, Bd. II, pag. 348), 
der ganz richtig angibt: Die Befruchtung ist innerlich (d. h. autogam). 
und in dem Augenblick, wo sich der Kelelı öffnet, sind die zweifäche- 
rigen Antheren gegen die Narbe geneigt; bald nacher fällt der Griffel 
mit den vertrockneten Staubblättern ab. Später macht G. Henslow 
(The origin of floral structures by self adaptation 1895, pag. 364) die 
Angabe, daß die Blüten ohne Zweifel autogam seien und sehr reichlich 
Samen ansetzen. Ausführlicher beschreibt Th. Meehan (Contributions 
to the life-history of plants, Vol. XIII, Proc. of the Acad. of Nat. Se. 
of Philadelphia 1899, pag. 95—97) die Blüteneinrichtung. Die Be- 
obachtung der ausnahmsiosen Fruchtbarkeit der Blüten brachte ihn auf 
die Vermutung, daß eine Selbstbefruchtung stattfinden müsse, und sie 
wurde durch seine Untersuchung bestätigt. „Nicht nur entlassen die 
Antheren den Pollen gleichzeitig mit der Ausbreitung der Kelchblätter, 
sondern sie bleiben auf der Narbe, so daß es für jedes äußere Agens 
unmöglich ist, ihre Wirksamkeit zu stören. Eine weitere interessante 
Beobachtung ist, daß bei der Ausbreitung der Kelchblätter reichlicher 
Nektar von den vier grünlichen buckelförmigen Drüsen ausgeschieden 
wird, die sich im Blütengrunde an der Stelle der fehienden Kronblätter 
befinden. Es erscheint aber kein geflügeltes Insekt, um diese kleinen 
Blüten zu besuchen“ Meehan weist darauf hin, daß diese selbst- 
befruchteten Blüten enorm fruchtbar sind, und daß die Nektarproduktion. 
sofern sie sich auf Insektenbesuche bezieht, überflüssig ist. . 

Im Münchener botanischen Garten, wo Isnardia palustris in 
der biologischen Anlage in großer Menge im Freien kultiviert wird. bot 
sich mir im Sommer 1917 Gelegenheit, die älteren Angaben über ihre 
Bestäubungseinrichtung nachzuprüfen und einige interessante Ergänzungen 
zu ihnen zu geben. Die Blütezeit dauerte in diesem warmen und sonnigen 
Sommer von Mitte Juli bis gegen Ende August; Pflanzen, die in einem 
Warmhause gezogen wurden, setzten das Blühen bis Ende Oktober fort. 
dann wuchsen die Pflanzen, wohl wegen des allmählich zu geringgewordenen 
Lichtgenusses, nur noch vegetativ weiter. Die Blüten (Fig. 1, 2) stehen 
einzeln in den Achseln der gegenständigen Blätter und entwickeln sich 
au den einzelnen Zweigen in akropetaler Reihenfolge so zasch, daß man 


Die Bestäubungseinrichtung von Isnardia palustris L. und ihrer Verwandten. 319 


an einem Zweige meist nur eine, seltener ‚zwei gegenständige Blüten 
frisch geöffnet findet; denn gewöhnlich entfalten sich auch die beiden 
Blüten eines ziemlich gleichalterigen Paares nicht ganz gleichzeitig. Die 
in der Blattachsel sitzenden Blüten werden von den Laubblättern teil- 
weise verdeckt und sind dabei so klein und wegen ihrer grünlichen 
Farbe so unscheinbar, daß ich sie anfänglich übersah, obwohl ich nach 
ihnen suchte. Denn der Durchmesser der Blüte beträgt im ausgebreiteten 
Zustande des Kelches etwa 31/,—4 mm; von Kronblättern ist keine Spur 
vorhanden!). Auf dem 1*/, mm hohen Fruchtknoten stehen am Rande 
des ungefähr quadratischen Blütenbodens von etwa 1Y/, mm Seitenlänge 
die vier dreieckigen grünen, an der Spitze und am Rande rötlich gefärbten 
Kelchblätter, sie sind 11/, mm lang und in der Mitte kaum etwas breiter. 
“ Ander Knospe schließen sie sich über den Bestäubungsorganen pyramiden- 
förmig zusammen und wei- 
chen beim Beginn des Auf- 
blühens an ihren Rändern 
vom Grunde her allmäh- 
lich auseinander, so daß 
sich zuerst vier enge Spal- 
ten zwischen ihnen bilden, Fig. 1. Blüte von Is- Fig. 2. Isnardia palu- 


während ihre Spitzen noch nardia palustris im stris. piben aufgegan- 
3 ä Längsschnitt, in einer gene Blüte von oben 
zusammenhängen. Nach- Biattachsel sitzend. gesehen. Öfach vergr. 


dem sich auch diese ge- öfach vergr. 

trennt haben, breiten sich 

die Kelchblätter allmählich fast in eine Ebene aus. In einer kurz vor 
dem Aufgehen stehenden Blütenknospe findet man die vier gelblich- 
weißen, etwa 0,3 mm langen Antheren, die auf dünnen weißen, kaum 
1 mm langen Filamenten stehen, noch geschlossen, die mitten vor den 
Grunde der Kelchblätter stehenden Staubblätter nach der Blütenmitte 
eingekrümmt. In dieser steht auf einem niedrigen Buckel ein 0,5 mm 
langer Griffel, der an seiner Spitze eine rundliche Narbe von 0,3 mm 
Durchmesser trägt; sie ist durch zwei sich kreuzende seichte Furchen 
in vier flache Höcker geteilt und hat eine rötliche Farbe. Die Gestalt 
der Bestäubungsorgane läßt sich nur an Blüten, die sich noch nicht 
geöffnet haben, deutlich erkennen, und auf solche künstlich geöffneten 
Blüten beziehen sich ohne Zweifel die Abbildungen in den systematischen 
Werken; denn auch in der jüngsten offenen Blüte findet man die Antheren 


1) Die Angabe von Britton und Brown (a. a. O. pag. 476): „Kronblätter 
klein, rötlich oder oft fehlend‘“ wird sonst nirgends bestätigt. 


320 O. von Kirchner, 


bereits gebräunt und im aufgesprungenen Zustand der Narbe so dicht 
anliegen, daß diese von ihnen und der ausgetretenen Pollenmasse wie 
mit einer Kappe überzogen ist (Fig. 3). Die Antheren, die in ihrer 
Wand eine Faserschicht besitzen, sind auf ihrer Innenseite so weit 
geöffnet, daß ihre beiden Hälften zwei flache Schalen darstellen, der auf 
ie Narbe. die mit kleinen, kurz zylindrischen, an der Spitze abgerundeten 
Papillen dicht besetzt ist, entleerte Pollen haftet auf ihr fest und hat 
zahllose, in sie eindringende Pollenschläuche getrieben. Die Pollenkörner 
sind isoliert, vom Scheitel gesehen rundlich, von der Seite gesehen oval, 
mit dreiin einer Ebene liegenden, gleichmäßig angeordneten, vorgewölbten 
Austrittstellen; sie stimmen am meisten mit denen von Circaea überein 
(vgl. H. Fischer, Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pollen- 
körner 1890, pag. 24) und unterscheiden sich von denen der näher ver- 
wandten Gattung Jussieua dadurch, daß sie 
nicht wie diese in Tetraden zusammenhängen. 
Kurze Zeit nach dem Aufgehen der Blüte sind 
die Staubblätter vertrocknet und lösen sich eins 
nach dem anderen von ihrer Einfügungsstelle ab; 
zuletzt gliedert sich auch der Griffel an seinem 
Fig. 3. Isnardia palu- Grunde ab und fällt samt den an ihm haftenden 
stris. Abblühende Blüte Staubblättern aus der Blüte heraus. Nur selten 
en legen sich die Antheren dem Narbenkopf in einer 
sehen. fach vergr. solchen Weise an, daß dessen Mitte von ihnen 
nicht überdeckt wird und an dieser Stelle nach 
der bereits vollzogenen Selbstbestäubung auch noch die Einwirkung 
von fremdem Pollen denkbar wäre, wenn eine Übertragung von solchem 
durch besuchende Insekten einträte. Aber mit Ausnahme von einigen 
wenigen Thripslarven, wie sie sich überall an den Blüten herum- 
treiben, konnte ich trotz sehr häufiger Beobachtung Insekten ebenso- 
wenig an den Blüten wahrnehmen, als dies anderen Beobachtern ge- 
lungen ist. 

Um so auffallender ist es, daß diese regelmäßig und ausschließlich 
sich selbst bestäubenden Blüten, wie Meehan bereits gesehen hat, die 
Absonderung von Nektar, die doch nur zur Herbeilockung von Insekten 
von Nutzen sein könnte, nicht aufgegeben haben. Auf dem Blütenboden 
befinden sich nämlich außer der zentralen, den Griffel tragenden Er- 
böhung noch vier mit den Kelchblättern abwechselnde flache Buckel 
von 0,4 mm Durchmesser, aus deren Oberfläche eine Nektarabsonderung 
stattfindet (Fig. 4). Sonderbarerweise hält sie Meehan für die Spitzen 
mit den Kelchblättern verwachsener Kronblätter, verführt durch eine 


Die Bestäubungseinrichtung von Isnardia palustris L. und ihrer Verwandten. 391 


von ihm angenommene Analogie zu den Stipeln der Laubblätter. Sie 
bestehen aus einer linsenförmigen Gewebemasse von Zellen, die sich 
von ihrer Umgebung durch geringere Größe absetzen, und sind außen 
von der Epidermis des Blütenbodens überzogen, während dicht unter 
dem Buckel aus Spiralgefäßen bestehende Gefäßbündelenden liegen und 
auch bis in seine mittlere Partie streichen. Die Epidermis des Blüten- 
grundes trägt keinerlei Trichome und besteht aus Zellen von unregel- 
mäßig 4—6Geckiger Flächenansicht, welche Chlorophylikörner und häufig 
einen (durelt Anthocyan) hellrot gefärbten Zellsaft führen; ihre Außen- 
wand ist eben und nur schwach verdickt. Spaltöffnungen sind in dieser 
Epidermis nur über den Buckeln sorhanden, welche den Nektar absondern, 
und zwar auf jedem etwa 20; sie liegen 
in der Höhe der Epidermiszellen. Die 
Buckel zeigen also ganz den anatomischen 
Bau der so häufig vorkommenden Nekta- 
rien, bei denen die Nektarabsonderung 
durch Spaltöffnungen erfolgt, und deren 
Vorkommen insbesondere bei zahlreichen 
Onagraceen von G. Bonnier (Les Nectaires 
1879, pag. 115 Anm. 3) erwähnt wird. 
Es ließ sich feststellen, daß die Aus- Fig. 4. Isnardia palustris. 
sonderung des Nektars in den Blüten schon Blütenboden nach Abschneiden 
Fi fi f % von Kelch, Staubblättern und 
beginnt, bevor sie sich öffnen, und noch Griffel, die vier Nektar abson- 
einige Zeit fortdauert, nachdem die Bestäu- dernden Buckel und die den 
bung und das Aufblühen erfolgt ist. Die Griffe de Pe 
Absonderung hat für die Herbeiführung der 
Bestäubung um so weniger Bedeutung, als diese nicht, wie Mgehan meinte, 
gleichzeitig mit der Ausbreitung der Kelchblätter erfolgt, sondern zu diesem 
Zeitpunkt regelmäßig bereits vorüber ist. Denn die Belegung der 
Narbe tritt in Wirklichkeit kleistogamisch ein, und nachher 
öffnet sich die Blüte. Wenn man eine größere Anzahl von solchen 
Blütenknospen untersucht, die unmittelbar über den obersten bereits ge- 
öffneten Blüten stehen, so gelingt es, den Zeitpunkt, in dem die Bestäu- 
bung erfolgt, genau festzustellen; besonders geeignet sind dazu solche noch 
geschlossnen Blüten, die gegenüber einer frisch geöffneten auf gleicher 
Höhe stehen. Denn da Bestäubungsakt, Austreiben der Pollenschläuche, 
Aufgehen der Blüte und Welken der Bestäubungsorgane sehr rasch auf- 
einanderfolgen, kommt es sehr häufig vor, daß in den Blüten eines 
Blattpaares diese Vorgänge bereits vorüber sind, in dem nächsthöheren 
Blütenpaar aber noch nicht begonnen haben. Diese Stadien spielen sich 
Flora. Bad. 11, 21 


322 ©. von Kirchner, 


so ab, daß ungefähr zu der Zeit, wo die Kelchblätter an ihrer Basis 
spaltenförmig auseinanderzuweichen beginnen, an ihrer Spitze aber noch 
fest verbunden sind, das Aufplatzen der Antheren und die Belegung 
der Narbe mit Pollen stattfindet. Nachher, während bereits die Poilen- 
schläuche in die Narbe eindringen, weichen die Kelchblattspitzen völlig 
auseinander, der Kelch breitet sich aus und der Blütenboden fährt fort, 
Nektar darzubieten zu einer Zeit, wo eine Fremdbestäubung der Narbe 
gar nicht mehr stattfinden kann. Für den Eintrittder Befruchtung 
ist also sowohl die Nektarabsonderung wie das Aufgehen der 
Blüten ohne jeden Nutzen. 

In morphologischer Hinsicht beruht die Bildung der kleisto- 
gamisehen Blüten von Isnardia palustris auf einer Entfaltungs- 
hemmung des Kelches. Zieht man das Verhalten der verwandten Arten 
zu Rate, so kanı man die Vermutung aufstellen, daß stammesgeschieht- 
lich der Kleistogamie zuerst das Fehlschagen der Krone unter Bei- 
behaltung der Nektarausscheidung als Mittel zur Herbeiführung des 
Insektenbesuches, sodann die Ausbildung habitueller Autogamie voraus- 
ging. Denn es gibt jetzt noch Isnardia- und Ludwigia-Arten, 
welche diese Vorstufen der Blütenvereinfachung, zeigen. Ökologisch 
besonders beachtenswert ist bei I. palustris das Fehlen jeder Mög- 

“ lichkeit einer Fremdbestäubung, wodurch sich die Pflanze den wenigen 
bis jetzt bekannten ausschließlich autogamen Arten anreiht. Nützlich 
ist im vorliegenden Falle die Kleistogamie wegen der Standortsverhält- 
nisse der Pflanze: ihre offenen Blüten würden bei den geringsten 
Bewegungen des Wassers überflutet und verdorben werden. Die schon 
früher erwähnte außerordentliche, Selbstfertilität von L palustris kann 
ich ebenfalls bestätigen; soweit ich sehen konnte, setzte jede Blüte 
eine Kapsel mit zahlreichen Samen an, obwohl die ausdauernde Pflanze 
in der Lage wäre, sich auf vegetativem Wege zu erhalten und zu 
vermehren. Wenn sie trotz dieser gewaltigen Reproduktionsfähigkeit 
bei uns überall nur sehr zerstreut vorkommt und nicht selten an 
früheren Standorten verschwunden ist, so muß man zu dem Schluß 
kommen, daß sie an ihre Umgebung ganz besondere Anforderungen 
stellt, die nur selten erfüllt sind und denen näher nachzugehen gewiß 
von Interesse wäre. 

Eine auffallende Angabe in den floristischen Werken besagt, daß 
von Isnardia palustris auch eine einhäusige Form, die var. palu- 
dosa Rabenh., vorkomme; sie hat bei der Bearbeitung der Onagraceen 
durch Fiek in der Synopsis der deutschen und schweizer Flora von 
Koch (3. Aufl, Bd. I, 1892, pag. 883) sogar die Gattungsdiagnose 


EEE 


Die Bestäubungseinrichtung von Isnardia palustris L. und ihrer Verwandten. 323 


beeinflußt. Diese Angabe geht auf eine Nachricht von L. Rabenhorst 
(Botanisches Zentralblatt für Deutschland 1846, pag. 247) zurück, wo 
von I. palustris eine Form „b. uliginosa m.“ (nicht paludosal) 
auf Grund von auffallenden vegetativen Organen beschrieben und hin- 
zugefügt wird: „Blüten meist monözisch.“ Weiter heißt es: „Die monö- 
zischen Blüten werden auch anderswo vorkommen, obgleich wir sie 
nirgends angeführt finden“. Diese Vermutung Rabenhorst’s hat sich 
nicht bestätigt, denn außer dem von ihm angegebenen Fundort (in 
schlammigen Gräben am Saume des Erlengebüsches bei Naundorf zwischen 
Luckau und Lübben in der Niederlausitz), der sich seitdem in den 
Floren fortgeerbt hat, ist die Pflanze, die Rabenhorst selbst nur für 
eine Standortsform hielt, niemals wieder aufgefunden worden. Ich muß 
auf Grund der sonstigen Blütenverhältnisse von Isnardia palustris 
sehr bezweifeln, daß die Pflanze monözisch vorkommen kann, und ver- 
mute, daß, wenn nicht irgendein Irrtum vorliegt, 
Rabenhorst vielleicht Blüten beobachtet hat, 
wie ich sie vereinzelt auch gesehen habe, die 
bei oberflächlicher Untersuchung für weibliche 
gehalten werden können. In solchen Blüten 
(Fig. 5) sieht man weder auf der Narbe haftende Fig. 5. Isnardia palu- 
noch auf dem Blütenboden eingefügte Staub- stris. Scheinbar weib- 
blätter, und erst eine genauere Untersuchung chen ach vu 
zeigte, daß die Narbe dicht mit Pollen belegt 

war, der bei dem absoluten Fehlen von Insektenbesuch unmöglich 
aus einer anderen Blüte herstammen konnte. In der Tat stellte 
sich bei mikroskopischer Untersuchung heraus, daß die Staubblätter 
aus der Blüte herausgefallen sein mußten, ohne daß der Griffel zu- 
gleich abgefallen war; denn auf dem Blütenboden waren die vier 
halbmondförmigen Stellen zu erkennen, von denen sich die Staubfäden 
abgegliedert hatten. Da es in der vorhergehenden Nacht und am Tage 
zuvor geregnet hatte, mögen die vertrockneten und unten abgelösten 
Staubblätter aus der Blüte herausgespült worden sein. 

Ähnlich wie die Blüteneinrichtung von Isnardia palustris 
seheint die der nordamerikanischen Ludwigia polycarpa Sh. u. P. 
zu sein, von der Ch. Robertson (Flowers and Inseets, IX. The 
Botanical Gazette 1892, Bd. XVII, pag. 272) angibt: „Die Blüten ent- 
behren der entomophilen Merkmale vollständig: es fehlen die Kronblätter 
und Nektar ist nicht vorhanden; die vier Staubblätter biegen sich ein- 
wärts und bringen die Antheren in Berührung mit der Narbe. Spon- 


tane Selbstbestäubung ist deshalb ein regelmäßiger Vorgang.“ Die 
21* 


324 ©. von Kirchner, 


Blüten sind übrigens erheblich größer als die von Isnardia palustris 
und stehen an den Zweigen eines aufrechten Stengels. Vielleicht ist von 
Robertson eine besonders stark reduzierte Form untersucht worden, 
da Britton und Brown (a. a. O. pag. 477) für diese Art das Vor- 
handensein von kleinen Kronblättern angeben. An Herbarexemplaren 
des Münchener Staatsherbars waren indessen keine Kronblätter vor- 
handen; der Blütenboden zeigt vier Buckel in derselben Ausbildung. 
wie sie weiter unten für L. repens Sw. beschrieben ist. 

Unter den nordamerikanischen Arten von Ludwigia befindet 
sieh noch eine, L. sphaerocarpa Ell., bei der die Kronblätter ge- 
wöhnlich, und zwei, L. glandulosa Walt. und L. alata Ell, bei 
denen sie immer fehlen; über die Einrichtung ihrer Blüten ist nichts 
Genaueres bekannt, doch können die von L. alata, die einen Durch- 
messer von 4!/, mn und eine weiße oder grünliche Farbe besitzen 
und zu langen lockeren Ähren vereinigt sind, nicht ganz unschein- 
bar sein. 

Von den mit deutlichen, und zwar gelben Kronen versehenen 
nordamerikanischen Arten hat Ch. Robertson (a. a. O. pag. 271) 
Ludwigia alternifolia L. näher untersucht, bei der zwar auch 
spontane Selbstbestäubung regelmäßig eintritt, aber die Narbe nur an 
ihrem Rande von den geöffneten Antheren berührt wird, in ihrer Mitte 
dagegen vom eigenen Pollen frei bleibt und der Freindbestäubung durch 
besuchende Insekten (Bombus americanorum F., Halictus stul- 
tus Cr.) zugänglich ist. Die Bläten sondern Nektar aus, der sich „in 
runden Tropfen an den Seiten des Fruchtknotens zwischen den Filament- 
basen in vier Gruppen ansammelt; die Gruppen werden oben durch 
einen Saum von Haaren etwas geschützt“... Die auf die Nektar- 
absonderung bezügliche Angabe wird verständlicher, wenn man beachtet, 
daß bei L. alternifolia das obere Ende des Fruchtknotens im Blüten- 
boden kegelförmig sich erhebt und allmählich in den Griffel übergeht; 
am Grunde dieses Kegels befinden sich abwechselnd mit den Staub- 
blättern vier Grübchen von der Form einer halbkugeligen Schale; die 
„schützenden“ Härchen fand ich nicht oberhalb, sondern unterhalb der 
Grübchen stehend. Diese Beschaffenheit des Blütengrundes, die an 
Herbarexemplaren deutlich zu erkennen war, ist weder aus der Be- 
schreibung, noch aus den Abbildungen bei Britton und Brown 
(a. a. O. pag. 479) zu ersehen; nach der dort gegebenen Beschreibung hat 
die Krone einen Durchmesser von 6°/,—9 mm, und ihre Blätter fallen 
bei Erschütterung leicht ab, doch wird eine in Westvirginia wachsende 
var. linariifolia Britt. erwähnt, deren Kronblätter dauerhafter seien. 


“u 


Die Bestäubungseinrichtung von Ismardia palustris L. und ihrer Verwandten. 325 


Ein bemerkenswertes Schwanken in der Ausbildung der Kronblätter 
konnte ich bei der tropischen Ludwigia repens Sw. beobachten, die 
auch im Münchener botanischen Garten im Sommer im Freien gezogen 
wird, und deren Blüten den Eintritt von Selbst- und Fremdbestäubung 
gestatten (Fig. 6). Sie stehen zwar einzeln in den Blattachseln des 
ähnlich wie Isnardia palustris im Sumpfe kriechenden Stengels, 
besitzen aber Nektarabsonderung und meistens eine gewisse Augen- 
fölligkeit. Die vier spitzen grünen Kelchblätter sind 3'/, mm lang, 
2 mm breit und legen sich nach dem Aufblühen in eine wagerechte 
Ebene auseinander. Die mit ihnen abwechseinden Kronblätter haben 
goldgelbe Farbe und längliche Gestalt, sind 3 mm lang und 1?/, mm 
breit und breiten sich so weit auseinander, daß der Durchmesser der 
Krone etwa 6 mm beträgt. Mitten in der Blüte steht ein kurzer Griffel, 
«ler mit seiner kopfigen, auf der Endfläche vierbuckeligen Narbe 1®/, mn 
hoch ist. Die mit den Kronblättern ab- 
wechselnden Staubblätter sind 13/, mm 
lang. haben rötlich überlaufene Filamente 
und Antheren, die sich nach innen öffnen, 
weißlichen Pollen entlassen und eine braune 
Färbung annehmen. Der 2 mm breite 
Blütenboden ist‘ von vier deutlich hervor- 
tretenden nierenförmigen Buckeln einge- 
nommen, die nur durch schmale Furchen 
voneinander getrennt sind, und in deren . u \ 
Mitte in einer Vertiefung der Griffel ein- er vn 
gefügt ist. Sie sondern an unbestimmten 
Stellen verhältnismäßig große Nektartröpfehen aus und sind von einer 
Spaltöffnungen führenden Epidermis überzogen. 


Sogleich nach dem Aufgehen der Blüte, noch ehe die Kelch- und 
Kronblätter sich auseinandergebreitet haben, springen die Antheren auf, 
und die Narbe glänzt von ausgeschiedener Flüssigkeit. Die Filamente 
bleiben nach innen gebogen, so daß die Antheren sick mit ihrer auf- 
gesprungenen Seite an den Rand der Narbe anlegen und sie bestäuben 
müssen. Aber die obere Fläche des Narbenkopfes wird nicht mit eigenem 
Pollen belegt und kann bei eintretendem Insektenbesuch Fremdbestäubung 
erfahren. Beim Abblühen verbleichen zuerst die Kronblätter und fallen 
dann ab, ebenso lösen sich die verwelkten Staubblätter, deren Antheren 
nicht wie bei Isnardia palustris an der Narbe haften bleiben, einzeln 
aus der Blüte, und etwas später fällt der Griffel ab. In zahlreichen 


326 ©. von Kirchner, Die Bestäubungseinrichtung von Isnardia palustris L. usw. 


Blüten wurde eine Neigung der Krone zum Verkümmern beobachtet, 
insofern als einzelne oder alle Kronblätter eine Verringerung ihrer 
Größe bis auf eine Länge von !/, und eine Breite von '/, mm erleiden 
oder endlich ganz fehlen. So fand ich Blüten mit vier, drei, zwei ein- 
ander gegenüberstehenden, und einem sehr kleinen Kronblatt, und endlich 
auch ganz kronenlose. Aus den Beobachtungen an den Blüten (dieser 
Art glaubte ich den oben ausgesprochenen Schluß ziehen zu dürfen, 
daß bei der allmählichen Ausbildung der eigentümlichen Kleinstogamie 
von Isnardia palustris der erste Schritt die regelmäßige Autogamie, 
der zweite die Verkümmerung der Krone gewesen sein dürfte. 


NY 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 
Von Günther Sohmid. 


(Mit XL Abbildungen im Text.) 


1. Einleitung. - 

Von den ersten Betrachtungen Schrank’s über die „willkürlichen 
Bewegungen und die tierische Natur der Ostillarien“ in den Verhand- 
kungen der Kaiserl. Leopoldin.-Carolinischen Akademie der Naturforscher 
vom Jahre 1823 und den Bemerkungen Borys de St. Vincent 
4 Jahre später im Dictionnaire classique d’histoire naturelle mit den 
Worten „nous avons renonc6 ä trouver leur mode de reproduction, et 
surtout & expliquer le möcanisme et les raisons de leurs mouvements“ 
bis zu den letzten Analysen der Bewegungserscheinungen dieser niederen 
Lebewesen durch Kolkwitz, Correns, Phillips, Pieper, Fechner 
und Nienburg im letzten Jahrzehnt ist ein langer Weg. Die Be- 
wegungsursache ist immer noch nicht erkannt, so, daß niemand etwas 
einzuwenden hätte. 

Die Arbeiten Kolkwitz’s und Correns’ brachten, wenn man von 
dem Studium des Membranbaues absieht, keine wesentlich neuen Tat- 
sachen zu einer Klärung. Die umfangreiche Literatur, welche vor 
ihnen bestanden hatte, gab ihre Befunde im allgemeinen auch schon. 
Die Ergebnisse früherer Verfasser werden durch sie gefestigter. 
Philipp’s Abhandlung nimmt eine Sonderstellung ein. Pieper und 
Nienburg hatten Fragen des Bewegungsverhaltens zum Ziele. Be- 
merkenswerte Fortschritte aber erfuhren unsere Kenntnisse durch die 
vor 3 Jahren erschienene Arbeit von R. Fechner. Fechner hat hier 
eingehend das chemotaktische Verhalten und die Bewegung des 
Sehleimes studiert und auf diesem Grunde eine Theorie der Oseillarien- 
bewegung zu errichten versucht. 

Ich selber begann im Frühjahr 1912 mich mit den Oscillarien 
zu beschäftigen. Meine Studien reichten bis in den Sommer 1913 und 
wurden da unterbrochen, ohne daß sie seitdem durch experimentelle 
Arbeit wieder aufgenommen werden konnten. So sind meine Unter- 
suchungen ein Bruchstück geblieben, und das Folgende ist nur ein Ver- 


328 Günther Schmid, 


such, den ich unter besonderen Verhältnissen nicht weiter zurück- 
behalten möchte. 


I. Die Arten. 


Ich bemühte mich, das Bewegungsverhalten besonders einer an- 
sehnlichen Öseillarienart möglichst genau kennen zu lernen. Dies war 
eine nahe Verwandte oder Varietät von Oscillatoria curviceps Ag., die 
von der eigentlichen O. curviceps durch einen beständigen Färbungs- 
unterschied abweicht und der ich den Namen var. violescens gehen 
möchte. Sie soll der Einfachheit halber hier immer nur mit dem Art- 
namen eurviceps bezeichnet werden. Sie ist verhältnismäßig groß, und 
der einzelne Faden mit dem bloßen Auge gut sichtbar, ja zuweilen 
I em und darüber lang, ®,4 bis 24,8 « breit und wegen der haken- 
förmig gekrümmten Enden zu allerlei Bewegungsbeobachtungen aus- 
gezeichnet geeignet. Ich fand sie auf der feuchten Erde eines Blumen- 
topfes im Warınhause des Jenaer botanischen Gartens und konnte sie 
das ganze Jahr hindurch auf diesem Blumentopfe halten, indem ich 
nur ab und zu überwuchernde, andere Cyanophyceenformen beseitigen 
mußte. Es gelang mir nicht, die Art sonstwie auf Agargallerte oder im 
Wasser zu züchten, soviel verschiedene Nährsalzzusätze ich auch versuchte. 

O. eurviceps war an diesem Standort durchweg in starker Be- 
wegung. Nur nach mehreren Tagen trüben Wetters beobachtete ich 
stets eine auffällige Trägheit oder gar Stillstand. 

Neben O. curviceps prüfte ich eine Reihe anderer Formen, in 
dem Maße, als sich dazu gerade die Gelegenheit bot. Auf diese Weise 
kamen wir vor allem O. limosa Ag. uncinata (Ag.) Gom., tenuis Ag. 
numidica Gom., Phormidium autumnale (Ag) Gom., Retzii (Ag.) 
Gom., Symploca muscorum (Ag.) Gom. aus dem botanischen Garten 
oder der Umgebung Jenas zu Gesicht, die ich dann auch hin und wieder 
zu Versuchen benutzte. Ich habe über die Fundstellen dieser Formen 


an anderer Stelle (Hedwigia 1917, pag. 342—357) berichtet, sodaß ich 
hier darauf verweisen darf. 


II. Über die Geschwindigkeit der Bewegung. 
1. Die regelrechte Geschwindigkeit. 
Die Osecillarien haben eine Geschwindigkeit der Vorwärtsbewegung, 
die sich in eine Übersicht der Geschwindigkeiten bei Bewegungen 
niederer Pflanzen durchaus eingliedern läßt. Beispielsweise legte Os- 


eillatoria curviceps in 1 Minute bei Zimmertemperatur (20° C} folgende 
Strecken zurück: 


“L, 


Zur Kenntnis der Öseillarienbewegung. 329 


70,08 

87,60 u 

89.06 u, 
ein anderer Faden bei 22° C 

57,00 u 

68,40 u 

83,60 u. 
Für Phormidium autumnale, einer bedeutend schmäleren und kürzeren 
Form, berechnete ich bei 20°C in 1 Minute: 

3,24 u 

327 1. 
©. numidica, eine sehr schnelle Art, hatte eine Geschwindigkeit von 
80 bis 100 « in der Minute bei 20°. 

Diese Werte wurden an Fäden gemessen, die im Wasser unter 
dem Deckglas des Objektträgers wanderten. Im freien Wassertropfen 
wurden keine größeren Werte erzielt: so rückte im hohlgeschliffenen 
Objektiräger ein Faden von O. curviceps im Laufe von 21 Minuten mit 
einer Durchschnittsgeschwindigkeit von 54 u vorwärts, andere Fäden 
ergaben für die Minute folgende Zahlen: 

62,1 u oder 55,5 u 


722 u 722 u - 
422 u 38,8 u 
592 u 592 u. 


Auch auf Agargallerte bewegte O. curviceps sich mit Geschwindigkeiten 
desselben Bereiches, z. B. auf 0,8%, Agargallerte mit 

621 u 

517 u 

62,8 u 

422 u. 

Auffällig größer sind die Zahlen, die Correns (pag. 148) an- 
gegeben hat, für O. princeps bei etwa 20° in 1 Minute 240 u, für O 
Froelichii var. fusca 150 #«. Besonders große Werte aber bringt 
Naegeli (pag. 90-91) für O. limosa, nämlich 660 « bis 1,0 mm (da- 
gegen für Phormidium vulgare durchaus regelrecht 3,1 bis 60 «). Diese 
Forscher haben es unterlassen zu bemerken, auf welche Weise sie 
solche Geschwindigkeiten ermittelt haben. Anzunehmen ist wohl, daß 
sie, statt wie ich, die unmittelbare geradlinige Vorwärtsbewegung, den 
gesamten Weg der schwingenden Fadenspitze maßen. In dem Falle 
vergrößern sich die Zahlen beträchtlich. So erhielt ich für den Weg 


der Fadenspitze in der Minute für 


330 Günther Schmid, 


O. curviceps 147,1 «a für Ph. autumnale 60,8 w 
134,0 u 68,4 u 
182,7 u, 125,4 u. 


Die höchste Zahl, die auf diese Art bei Zimmertemperatur für 
O. curviceps erhalten werden konnte, war 255 « in der Minute! (nach 
Erschütterung, hierüber vgl. im nächsten Abschnitt), und der höchste 
Wert überbaupt ergab sich für O. curviceps in basischer Knopscher 
Nährlösung. Hier fand ich z. B. eine mittlere Geschwindigkeit von 445,3 ur 
in 1 Minute bei 20—20,5°. 

Hierzu die Geschwindigkeiten anderer niederer Pflanzen. In 
folgender Liste sind, ohne irgendwie mit dem Anspruch auf Voll- 
zähligkeit, Geschwindigkeiten mit denjenigen der Oscillarien verglichen 
und in eine Reihe gestellt worden (vergleichsweise auch die Protoplasma- 


strömung und einige Amöben, diese eingeklammert). Die Zahlen sind 
abgerundet, Werte in u. 


Thiothrix, Gonidien (nach Baeillen (nach Lehmann 
Winogradsky,pag. 35) 08 u. Fried, pag. 311). . 450 
Myxobakterien (nach Be- Stauroneis Phoenicenteron, 
necke, pag. 1251). . . 2—3 Diatomee (nach Müller, 
Phormidium autumnale. . 3 wie oben). . 480 
Myxobakterien (nach Be- Bacillus subtilis (nach Leh- 
necke, wie oben). . . 5--10 mann u. Fried, wie 
(Amoeba verrucosa) (nach oben) . 600 
Rhumbler, pag. 123) . 30 Spirogyra, bei heliotropi- 
(Amoeba striata) (desgl.) . 60 scher Reizung (nach 
Oseillatoria eurvicepe . . 70-90 Winkler) . . ... ... 800--1600 
» numidia . . 80-110 Choleravibrionen (nach 
(Amoeba geminata) (nach Lebmann u. Fried, 
Rhumbler, wie oben). 90--180 wie oben) . . 1800 
Diatomee, unbestimmte Art Nitzschia sigmoides, Diato- 
(nach Müller, pag. 120) 116320 mee {nach Müller, wie 
Closterium acerosum (nach oben . . oo. 1020 
Klebs, pag. 356). . - 220 (Protop! lasmastörung von 
Oscillatoria curviceps, er- Nitella hyalina) (nach 
schüttert . . . . 250 Naegeli, pag. 81) . . 600-2400 
Pinnularia viridis, Distomee (desgl. von Nitella syncarpa, 
(nach Müller, wie oben) 420 nach Naegeli). . . . 1000-2500 
Öscillatoria eurviceps in bas. 
Knopscher Lösung . . 440 


Wie eingangs gesagt: die Bewegungsgeschwindigkeit ordnet sich 
völlig ein. Sie wetteifert bald mit derjenigen der Amöben, bald mit 
jener der Diatomeen und schließlich auch der Bakterien. 

Unsere Zahlenangaben für Oscilaria zeigten oben für ein und 
denselben Faden eine große Verschiedenheit der Geschwindigkeit. Es 
fragt sich, ob dies durch den Einfluß äußerer Umstände oder durch 
den Bewegungsmechanismus selber hervorgerufen wird. Hier zunächst 
eine Beobachtung, die für den äußeren Einfluß als Ursache spricht: 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 331 


Die sehr lichtempfindliche und phototaktische Symploca muscorum 
wanderte auf 1%,iger Agargallerte geradlinig dem Licht entgegen. Es 
wurden zwei benachbart liegende Fäden zugleich auf ihre Geschwindig- 
keit beobachtet und diese gemessen. So ergab sich: 


1. Faden: - 
0--10 Minuten 2,5 Maßeinheiten = 0,25 in der Minute 
10-5 „2 ” 040.» ” 
1-2 „1 ” 04 5. » 
2-0 „235 " = 0831, u > 

2. Faden: 
0—10 Minuten 2,5 Maßeinbeiten — 0,25 in der Minute 
10—15 Pr 1,75 ” = 0,35 no ” 
3-2 „ 13 „ = 0 u» 
2-0 „2 » = 05 un m 


Die Schwankungen in den Geschwindigkeiten liefen durchaus gleich, 
wie auch bei diesen Messungen: 


3. Faden: 
0—12 Minuten 4 Maßeinheiten = 0,44 in der Minute 
2-0 „3 n = 016, „ „ 
30-64 „ 5,75 ” =016 ,,„. ” 
4. Faden: 
0-12 Minuten 3,2 Maßeinheiten = 0,26 in der Minute 
12-90 „32 » = 017 4» ” 
30-64 „ 3,6 „ 010 5,» ” 


Allein, Symploca ist besonders trägbeweglich, unvergleichlich viel 
langsamer als Oscillatoria curviceps und sogar als .Phormidium autum- 
nale. Andererseits ist sie ungemein phototaktisch und vielleicht auch 
sonst Einflüssen gegenüber sehr empfänglich. So läßt sich das parallele 
Schwanken in den Bewegungen bei dieser Alge zwanglos verstehen. 
Anders z. B. die schnelle O. curviceps. Sie ist auf Agargallerte völlig 
unempfindlich für Licht. Niemals habe ich phototaktische Erscheinungen 
wahrgenommen.. Und auch Phormidium autumnale hat nicht eine Photo- 
taxis, die man bezeichnend nennen könnte. Natürlich werden bei alledem 
äußere Umstände sich fortwährend geltend machen und Schwankungen 
in der Bewegung hervorrufen. Sie machen indes nicht jene Schwan- 
kungen verständlich, welche schon innerhalb kleinster Zeiträume sich ab- 
spielen. Nachfolgendes Beispiel gibt das allgemeine Bild hierfür: 

Ein einzelner Faden von OÖ. eurviceps lag in einem Tropfen 
Wassers unter dem Deckglas auf einem heizbaren Objektträger, welcher 
durch vorbeifließendes Wasser, dessen Temperatur ständig beobachtet 
werden konnte, in gleichmäßiger Zimmerwärme gehalten wurde. DieTempe- 
ratur maß 22° C. Ich erhielt, nachdem so der Faden etwa 15 Minuten 
unter dem Deckglas gewandert war, die Werte (1 Einheit = 7,3 a): 


332 Günther Schmid, 


während 0—2 Minuten Vorwärtsbewegung in der Minute 8 


” 2—4 ” ” ” ” ” 9 
„068 ,„ „ nn 165 
„8-10 5 " vun MH 
„ 10-12 „ ” „nn 95 
„ B-u 5 „ nn 16 


Auffällig werden diese Schwankungen, wenn sehr kleine Zeit- 
abschnitte zur Bestimmung der Geschwindigkeiten herangezogen werden, 
etwa 1 Minute, '/, Minute. Bei Phormidium autumnale beobachtete 
ich in Abständen von je */, Minute. Das Abmessen der Wegstrecken 
geschah wie früher an der Bewegungsspur, die mittels Zeiss’schen 
Zeichenapparates auf dem Papier nachgezogen wurde. Die Zeit- 
abschnitte bestimmte ich mit einem genau arbeitenden Einstellchrono- 
meter. (Temperatur 20° C; 1 Einheit— 1,8 u). 


. } ı 
L.: ıL u | w. 
Weg der |Vorwärts-| Weg der |Vorwärts-} Weg der !Vorwärts-| Weg der |Vorwärts- 
Faden- |bewegung| Faden- |bewegung} Faden- |bewegung| Faden- !bewezung 
spitze | spitze | spitze | spitze 
H ! 
! — 
3 5 » |u Is 8 6:6 
15 4), 21 10 8, 8, 8 8 
21 3, 3.21% 8 8 9.08, 
51, 2* 11 9 7 7 9 9 
3 14 ’ 8 7 7 9 09 
18 ı 01 18, 12, 9 i 8 6 | 6 
9 3 13 u &,, &, 10 ı 9 
1017, 4 18 12 9 8 10 9 
35 ı 8 10 WA 7 7 Es 
Pr 1 10 6 \.6* ! 
25 9 10 8 2 io 2 i 
36 8 12 12 ? | 7 | 


Dies sind die fortlaufenden Schwankungen desselben Fadens, 
welche hier der schriftlichen Anordnung wegen in vier Reihen wieder- 
gegeben werden. Während der Beobachtung mußte ich den Objekt- 
träger einigemal verschieben, was peinlichst, bei Vermeidung jeglicher 
Erschütterung, geschah, Dazu wurde jedesmal etwa !/, Minute be- 
ansprucht. Die entsprechenden Stellen sind oben durch einen wage- 
rechten Strich gekennzeichnet. Bei * fanden Umkehrungen der Be- 
wegung statt. Es wird deutlich, daß vor einer Unikehr Verlangsamung 
eintritt und nach erfolgter Umkehr ein Anwachsen der Geschwindig- 
keit; das haben ja auch schon frühere Beobachter bemerkt. 

Die Geschwindigkeiten nehmen in der Versuchsreihe für Phormi- 
dium autumnale von vorn nach hinten ab, was sich aus einem all- 
mählichen Nachlassen der Betriebskraft erklären ließe, einem äußeren 
Einfluß zufolge, etwa dem längeren Verweilen des Fadens in einem 
von der Luft ziernlich abgeschlossenen Wassertropfen oder anderen Um- 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. 333 


ständen, «lie nicht übersehen werden können. Es bleiben überdies die 
eigentlichen Viertelminutenschwankungen; man vergleiche von 1 auf 3 
oler von 4 auf 9 usw., oder bei den Schwankungen der Fadenspitze 
gar von 23 auf 15, von 10%, auf 35. Wir können nicht annehmen, 
daß dies durch entsprechende äußere Bedingungen verursucht wird, 
sondern müssen den Grund dafür in einem Hin- und Widerspiel innerer 
Kraftverläufe sehen. Wir haben solche Bilder auch sonst bei leben- 
‚digen Vorgängen; ich verweise z. B. auf das fortwährende Schwanken 
der Atmungsgröße bei Pflanzen. 


2, Erschütterung und Geschwindigkeit. 


Über den Einfluß äußerer Umstände auf die Geschwindigkeit 
der Oscillarienbewegung ist bis jetzt wenig bekannt geworden. Man 
hat nur einige Bemerkungen über die Wirkung der Wärme und des 
Lichtes gemacht. ' j 

Im Verlauf meiner Bestimmungen der Geschwindigkeiten empfand 
ich häufig als lästige Störung Erschütterungen, die zufällig durch 
Klopfen auf den Tisch oder heftiges Verschieben des Präparates her- 
vorgerufen werden; solche Störungen veranlaßten meist Veränderungen 
in der ‚Geschwindigkeit der Oscillarienfäden. Anfangs glaubte ich die 
Ursache dafür lediglick in einer leichten Verschiebung des Fadens 
suchen zu müssen, einer Verschiebung im Wassertropfen des Objekt- 
trägers, wodurch jeweils etwa eine günstigere oder ungünstige Lage 
für die Fortbewegung der Oseillarie geschaffen würde. Im weiteren 
Verfolg dieser Erscheinung stellte sich jedoch ein gesetzmäßiges Ver- 
halten heraus: nach einer einmaligen Erschütterung verlangsamte sich 
die Bewegung niemals; wenn sie nieht unbeeinflußt auf derselben Ge- 
schwindigkeitshöhe verblieb, verstärkte sie sich auffällig, und das war 
meist der Fall. Man kann einem träge wandernden Faden von O. cur- 
viceps fast stets wieder zu einigen Minuten ansehnlicher Bewegungs- 
tätigkeit verhelfen, wenn man das Präparat erschüttert, ein-, zweimal 
dureh heftigen Schlag auf den Tisch, auf dem das Mikroskop steht. 

Genauere Versuche zeigten das Verhalten klarer und eindeutig, 
wovon hier einige Beispiele: 

1. Ein regelrecht beweglicher Faden von O. curviceps, der frisch 
dem Blumentopf des Gewächshauses entstammte, wurde beobachtet, 
nachdem er 10 Minuten unter dem Deckglase verweilt hatte. Die 
Temperatur schwankte um ein Geringes weniger 22° auf 22°C, 1 Ge- 
schwindigkeitseinheit = 7,3 u. 


334 Günther Schmid, 


Von 0—2 Min. Geschwindigkeit—= 8 Von 16—18 Min. Geschwindigkeit 
24 „ „ - 9 „» 18-20 „ „ 

» 46 „ ” =115 .r 

» 6-8. ” = 16,5 „ 20-22 „ E 
810, » -1 2 mM „ » 

„ 1-12 „ ” = 9,5* „ 2426 „ » 

» 12-14 „ » —-1 „ 26—28 „ ” 
14-16 „ —145 „28-80 „ » 


Bei * fand eine Umkehr der Bewegung statt, bei ** wurde er- 
schüttert. Durch die Erschütterung veränderte sich die Bewegungs- 
geschwindigkeit von 15 auf 34! Und zwar nahm hier nur die un- 
mittelbare, geradlinige Vorwärtsbewegung zu, die Schwingungen der 
Fadenspitze ließen kein Stärkerwerden erkennen. Auf die Richtung 
des wandernden Fadens hatte das Erschüttern ebensowenig Einfluß, so 
daß also auch keine Umkehr stattfand. Letzteres gilt auch für die 
folgenden Versuche. . 

2. Ein schlecht ernährter Faden von 0. ceurviceps, der nur 
schwache Bewegungen zeigte — er hatte vorher 3 Tage in einem halb- 
dämmerigen Zimmer in basischer Knop’scher Lösung gelegen — 
wurde, nachdem er dann vorher 15 Minuten bei 20,5° C unter dem 
Deckglas gelegen hatte, zur Untersuchung verwendet. Während der 
Beobachtung sank die Temperatur auf 19,5° C herab. Hier der Ver- 


lauf des Versuches: 
Geschwindigkeit der 


Feitangabe " Tr " Vorwärtsbewegung Bemerkungen: 
in der Minute: 
0-5 20,5 4 
5-10 20,5 2,6 
10—15 20,5 1,6 
15—20 20,5 beinahe 0 
20-25 20,5 0* 
25—30 20 20 
30—35 20 11,2 
35—40 20 4,4 
40-45 20 4,5* Umkehr der Bewegung 
4550 20 11,6 ' 
50--55 20 3,4* 
55-60 20 12,6 
60—65 19,5 9,2** Umkehr der Bewegung 
65—70 20,5—28 12,4 
0-75 29 —31 0,6 
75—80 31 -—-32 0 Umkehr der Bewegung 


Bemerkung: Bei * wurde erschüttert, bei ** absichtlich erwärmt. 
1 Geschwindigkeiteinheit = 7,3 u. 

Der Erfolg des Erschütterns ist hier sehr deutlich. Von der Ge- 
schwindigkeit 0 stieg sie auf 20, von 4,5 auf 11,6, von 3,4 auf 12,6. 
Es hatte mehr fördernden Einfluß als die nachfolgende Erwärmung, 
welche die Geschwindigkeit von 9,2 auf 12,4 steigerte (woraus aus vor- 


Zur Kenntnis der Oscillariendewegung. 335 


liegendem Versuche natürlich kein weiterer Vergleich zwischen diesen 
beiden Einwirkungen auf die Bewegung gezogen werden darf.) 

3. Den dritten Versuch schließen wir der Reihe Bewegungs- 
schwankungen an, welche bereits auf pag. 332 für Phormidium autumnale 
wiedergegeben worden sind. Es handelte sich, wie schon dort gesagt, 
um einen einzelnen. freiliegenden Faden, der sich bei einer stetigen 
Temperatur von 20° C bewegte. Die Geschwindigkeiten hatten nach 
Verlauf des ersten Viertels der Beobachtungszeit fortwährend unter 
Schwankungen abgenommen und waren schließlich auf die Größe 8%, 
bzw. 8 gekommen. Jetzt wurde das Präparat verschoben, was etwa 
eine Viertelminute in Anspruch nahm und dann der Erschütterungs- 
schlag ausgeführt, wodurch die Beobachtungspause abermals um 


1/, Minute verlängert wurde. Darauf konnte — wie früher in Ab- 
ständen von 1/, Minuten — folgende Zahlenreihe der Geschwindig- 
keiten aufgezeichnet werden: 
Fadenspitze Vorwärtsbewegung Fadenspitze Vorwärtsbewegung 

7 65 17 1 

30%, 13 234, 7 

19 9 26 1 

20 7,8 27 6 

24 9 19 12,5 

35 9 28", 4,5 

3 9 34 13 

35 6 


Der Versuch zeigt ein Anwachsen von 6,5 bzw. 7 auf 13 bzw. 30%. 
Die Bewegung, die vor dem Schlag einigermaßen gieichförmig gewesen 
wat, wird wieder schwankend wie im Anfang der Beobachtungsreihe 
und hat jetzt, im ganzen genommen, die ursprüngliche Geschwindig- 
keit wieder. In dem 
nachfolgenden gra- 
phischen Bild der 
Geschwindigkeiten, 
bei dem man sich 
eine Abzisse mit !/, 
Minutenabschnitten 
und die zugehörige 
Ordinate mit Ge- Fig. 1. 
schwindigkeitsein- 
heiten versehen zu denken hat!), wird dies noch deutlicher (die obere 
Kurve gilt für die Schwingungen der Fadenspitze, die untere für die 


3) Die Kurven haben, damit sie nicht stellenweise zusammenliegen, ver- 
schiedene Ordinaten. 


336 Günther Schmid, 


unmittelbare Vorwärtsbewegung; die senkrechte Strichelung gibt den 
Ort des Erschütterungsschlages an). 

Ich habe nur wenige Beobachtungen darüber zur Verfügung, wie 
der Oseillarienfaden sich bei wiederkehrenden Erschütterungen verhält. 
Die Ergebnisse waren sehr wechselnd. U.a. machte ich den Versuch, 
eine Stunde hindurch eine Anzahl in einem offenen Wassertropfen 
liegender Fäden von O. curviceps alle 5 Minuten heftig zu erschüttern. 
Darauf war die Bewegung stellenweise sehr schwach, im ganzen be- 
deutend geringer als im Anfang, jedoch waren auch einige regelrecht 
bewegliche Fäden zu sehen. Die gleichzeitig in einem ruhig gehaltenen 
Wassertropfen verweilten Fäden waren dagegen alle in regelrechter 
Bewegung. 

Man fragt sich, ob in der Beeinflussung durch Erschütterung ein 
Reizvorgang vorliegt oder aber etwa eine mehr mechanische Entspannung. 
Das nach der Erschütterung oft heftige Pendeln der Fadenspitze könnte 
für eine bewirkte Auslösung einer im Faden vorherrschend gewesenen 
mechanischen Spannung sprechen. Indes wurde die Schwingungsweite 
der Fadenspitze nicht jedesmal vergrößert, oft wurde lediglich die 
Geschwindigkeit der Vorwärtsbewegnug stärker. Und andererseits ist 
zu beachten, daß nach dem Erschüttern immer 4, bis 1, Minute, zu- 
weilen sogar ®/, Minuten, verstrichen, bis die Wirkung sich zeigte. 
Zweifellos haben wir es hier mit einer Reizantwort zu tun. 

Meine Befunde stehen im Wiederspruch zu denjenigen, die Th. 
"W. Engelmann im Archiv für die gesamte Psysiologie 1879 gegeben 
hat und die von dort auch in Verworn’s Allgemeine Physiologie 
(5. Aufl., 1909, pag. 456) übergangen sind. Elektrische wie mechanische 
Reizung (Druck und Stoß) sollen hiernach für die an der Oberfläche 
der Oscillarien (und Diatomeen) haftenden Teilchen genau so wirksam 
wie auf Protoplasmaströmung sein, d. h. Verzögerung bzw. Stillstand 
der Bewegung hervorrufen. Verworn läßt dabei die Frage offen, ob 
dies als Lähmungsvorgang oder als Ausdruck tetanischer Erregung zu 
deuten sei. 

Beide Forscher suchten hierdurch Eigenschaften des Protoplasmas 
zu erweisen. Engelmann wolite damals durch seine Reizungsversuche 
die Protoplasmanatur der schleimigen Hülle des Oseillarienfadens auf- 
zeigen, Verworn die Gleichartigkeit der protoplasmatischen Lebensäuße- 
rungen bei Oscillarien, Diatomeen, Amöben usw. und der Protoplasma- 
strömung dartun. Ich will einen Vergleich über den Einfluß des Er- 
schütterns auf Protoplasmaströmung und niedere Organismen nicht 
ziehen. Entschieden fehlen dazu die nötigen Untersuchungen. Indessen 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 337 


sind doch gewisse Ähnlichkeiten auffällig. Verworn (I) erschütterte 
Amoeba, Actinosphaerium und andere Formen durch eine besondere 
Vorrichtung. Dadurch war es möglich, einen „mechanischen Tetanus* 
zu erzeugen, wie Verworn diesen Zustand nennt, z. B. bei etwa 
15—20 Stößen in der Sekunde nach 1—-2 Minuten alle Pseudo- 
podien zum Einziehen zu bringen, so daß eine vollkommene Kugelgestalt 
entsteht. Das war eine schnelle Aufeinanderfoige der Schütterungsstöße, 
wie sie bei den Oscillarienfäden meiner Versuche nicht vorliegen. Und 
bei schwacher Reizung erfolgte denn bei Verworn auch bedeutend 
langsameres Zurückgehen der Pseudopodien. Die Ähnlichkeit liegt 
darin, daß ja bei Amoeba usw. ebenso wie Oseillaria eine geschwindere 
Bewegung nach der Erschütterung auftrat, bei Amoeba in dem schnellen 
Einziehen der sonst ausgestreckten Pseudopodien. Erst die nach 
längerer Erschütterung verharrende Amoeba kann dann mit Engel- 
mann’s gereizten ÖOscillarien verglichen werden. Und gehemmte 
Bewegungen durch häufige ‚Erschütterungen sind wohl auch für Oseil- 
larien ganz allgemein anzunehmen. Dafür spricht außer meinen Beob- 
achtungen eine Bemerkung Hansgirgs (I. pag. 28) „Die durch Stoß 
und Kontaktreize, z. B. öfters wiederholtes*!) Rütteln, Klopfen usw. 
am Deckgläschen unter dem Mikroskope starr gewordenen Oscillarien- 
fäden können nach einer kürzeren oder längeren Ruheperiode ihre 
frühere Reizbarkeit und Bewegungsfähigkeit wiedererhalten“. Ferner 
an einer anderen Stelle Hansgirgs (II, pag. 86): „Durch wieder- 
holte) mechanische Erschütterungen gehen die lokomotorisch beweg- 
lichen Oscillarien in einen Starrezustand über“ usw. 

Es lag nahe festzustellen, ob denn auch die Diatomeen, welche 
nach Engelmann und Verworn bei häufiger Erschütterungsreizung 
Stillstand der Bewegung zeigen sollen, bei einmaliger Erschütterung 
einen Geschwindigkeitszuwachs der Bewegung erfahren. Dies ist in der 


Tat der Fall: 
1. Eine große, nicht näher bestimmte Diatomee lag im Tropfen 
Wasser unter dem Deckglas. Nachdem sie einige Minuten verweilt 


hatte, beobachtete ich in den Zeitabschnitten von 
0 —2%/, Minuten für die Minute 9,6 Einheiten der Geschwindigkeit 
Eu FE „nn 148 ” „ ” 


dann völliger Stillstand, nämlich von 
7/,—10'/, Minuten für die Minute 0 Einheiten der Geschwindigkeit, 


worauf der Ersehütterungschlag ausgeführt wurde: 
101/,,—12"/, Minuten für die Minute 18 Einheiten der Geschwindigkeit 


1,10), nn Bd „» ” „ 


2) Von mir gesperrt gedruckt. 
Flora. Bd. 111. 


22 


338 Günther Schmid, 


Die Reizantwort war unverkennbar; von O stieg die Geschwindig- 
keit auf 18 und erhöhte sich in der Folge noch bis 25. Oder 

2. eine gleiche Diatomee wie vorher. Nach 8 Minuten Beobachtung 
der wandernden Alge von “ 

0 — 3 Minuten für die Minute 10,3 Einheiten der Geschwindigkeit; 


hierauf Ersehütterung durch Stoß: 
3 — 4 Minuten für die Minute 26 Einheiten der Geschwindigkeit 


4 —5 ” von » 25: „ » ” 
5 —8 „ von 196 ” ” ” 
8,,—13 » »» „31 n ” ” ; 


hierauf abermals Erschütterung: 
13 —ı8 Minuten für die Minute 29 Einheiten der Geschwindigkeit. 


Wieder eine Geschwindigkeitszunahme durch Erschütterung von 
10,3 auf 26, von 23,1 auf 29. 

Die Kenntnis über den Erschütterungsreiz ist geeignet, die Ver- 
breitung beweglicher und unbeweglicher Öseillarienarten in der Natur 
dem Verständnis näher zu bringen. 

Ich prüfte Phormidium Retzii, das bei Jena in fließenden Bächen 
verbreitet ist und entnahm eine Probe einem kleinen Wasserfalle im 
Mühltal. Die meisten Fäden waren völlig ohne Bewegungen und die 
übrigen von geringer Beweglichkeit. Als ich sie dann im Zimmer auf 
feuchtem Papier hielt, war erst nach 3 Tagen eine geringe strahlige 
Anordnung bemerkbar, so daß der Rand des ursprünglichen Algenlagers 
nur etwa !/, mm überstrahlt wurde; im Thermostaten ging bei 26° C 
die Auswanderung 1—1?/, mm weit. Dagegen hatte zu gleicher Zeit 
Phormidium autumnale sich bei Zimmerwärme 18 mm vom Lager ent- 
fernt. Phormidium Retzii hat in dem fortwährend erschütterten Wasser 
der Bäche und Wasserfälle das Bewegungsvermögen nahezu eingebüßt, 
und es ist ökologisch leicht einzusehen, daß hier eine Ortsveränderung 
nicht notwendig ist. Einbußen der Bewegungsmöglichkeit im fließenden 
Wasser sind ja auch sonst nicht selten. Ich verweise u. a. auf Vau- 
cheria fluitans, welche im Gegensatz zu den Verwandten auf feuchtem 
Boden keine Schwärmsporen bildet, oder auf die Beggiatoacee Thiothrix, 
die Winogradsky eingehend beschrieben hat. Thiothrix sitzt in rasch 
fließendem Wasser auf steinigem Boden fest und bildet nur sehr träg 
bewegliche Hormogonien, während die lebhaft bewegliche Beggiatoa 
schlammigen Boden bewohnt, das von Wasser mit kaum merklicher 
Bewegung überflossen wird. 

Kützing unterscheidet an einer Stelle (Phycologia Generalis, 
pag. 190ff.) bei Phormidium einjährige und ausdauernde Arten und 
nennt einjährig diejenigen Arten, deren Lager aus einfacher Schicht 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 339 


bestehen, während die mehrjährigen lamellöse Lager bilden, d. h. aus 
übereinanderliegenden Schichten gebildet werden, wovon nur die obersten 
Lagen lebendige Fäden beherbergen. Er fügt hinzu, daß die einjährigen 
Arten sämtlich eine größere Lebhaftigkeit der Bewegungen aufweisen. 
Sein System gründet sich bei Phormidium geradezu auf diese Unter- 
schiede, und er teilt die Gattung ein in: 

1. annua: stratum tenue, non lamellosum, radians; 

2. perennia: stratum compaetum, lamellosum, vix radians. 

Vergleicht man die Arten nach den Standorten, so findet man 
die perennierenden Arten vorzugsweise in schnellfließenden Bächen, in 
Mühlengerinnen, in Wasserfällen usw. 


3. Wärme und Geschwindigkeit. 


Es ist von vornherein selbstverständlich, daß verschiedene Wärme- 
grade verschiedene Grade der Geschwindigkeit bei der Oscillarien- 
bewegung hervorrufen. Das ist wohl auch früher schon beobachtet 
worden. Mir kan es darauf an, die genauen Beziehungen zwischen 
Wärme und Geschwindigkeit festzulegen. 

O. curviceps erwies sich bei —12° C völlig unbeweglich, ebenso 
nach einem zwölfstündigen Verweilen bei + 7° Sie starb bei diesen 
Temperaturen nicht, denn ins 15° warme Zimmer gebracht, trat wieder 
Bewegung auf, ja einzelne Fäden waren dann besonders stark beweglich. 
Bei 10—12° war die Bewegung anfangs regelrecht, wurde aber im 
Laufe der Zeit schwächer, nach dreimal 24 Stunden zeigte sie sich 
immer noch beachtlich, nach viermal 24 Stunden war sie ganz gering 
oder meistens —O0 geworden. 31° C rief zwar eine beschleunigte 
Bewegung hervor, war aber bereits auf die Dauer schädlich, verlang- 
samte dann nicht nur die Geschwindigkeit, sondern brachte schließlich 
die Fäden zum Absterben. Dies zeigt z. B. folgender Fall: Klümpchen 
von O. curviceps wurden in senkrecht stehende Glasröhrchen gebracht. 
Beide wurden verdunkelt, Rohr a bei Zimmertemperatur (10—11,29), 
Rohr 5 im Thermostaten bei gleichmäßiger Temperatur von 31° auf- 
gestellt. Der Vergleich ergab, daß die Fäden aufgestiegen waren 


nach 20 Stunden bei « 1,3 cm, einzelne bis 2,7 em; bei 55,8 cm hoch, j 
„ 4 „ a5 ” „6 nm 558, „ einzelnebisßem, 


» a „nat m Pa EP: rer 2:7 Ser „nd 
Also bei 10—11° C gleichmäßiges Zunehmen der Weglänge, bei 31° C 
schon nach 20 Stunden durchweg Stillstand. 

Ähnliches Verhalten zeigte Phormidium autumnale. Trockene Erd- 


stückchen mit dieser Alge brachte ich in Glasschalen auf nasses Papier 
29% 


340 Günther Schmid, 


und verteilte die Schalen auf dunkle Räume von etwa 7%, 15—17,5%, 
25-—28° und 39—41,5° C. Die Fäden strahlten aus: 
7 


nach 12 Stunden bei 7°: O mm; bei 15—17,5°: bis I mm; 
» 2» „ Tb „ 15-175%: „2 „ 
DB mid, „ l-1ms0:2[35 5 

nach 12 Stunden bei 25—28°: 1 mm; |bei 39—41°: O mm 
WM 0:2 „ „ 39-4°:0 „ 
WR BR: 2 5  39-41°:0 


Bei diesem Versuch mit Phormidium ist also schon die Temperatur 
von 25—28° auf die Dauer von schädigendem Einflusse hinsichtlich 
der Bewegungskraft. Fortwährend beschleunigend wirkte nur eine 
Wärme von 15—17,5°, 

Obige Zahlen sind geeignet, ein Bild vom Maximum der Geschwin- 
digkeit zu geben, das zugleich Optimum ist und somit ökologische 
Bedeutung hat. Das physiologische Maximum der Geschwindigkeit läßt 
sich nicht daraus ableiten. Dies ist nur bei dauernder Beobachtung 
eines einzelnen Fadens, der hintereinander unter verschiedenen Wärme- 
bedingungen gehalten wird, zu ermitteln. 

Ich legte jedesmal einen einzelnen Faden in einen Tropfen Wassers 
auf der Glaskammer eines heizbaren Objekttisches und bedeckte mit 
dem Deckglas. Beliebig ließ sich dann die Temperatur abändern. Die 
Glaskammer durchströmte fortwährend langsamfließendes Wasser, welches 
vorher auf die gewünschte Temperatur gebracht worden war. Das Maß 
der Temperatur konnte ich in jedem Augenblick durch ein kleines, 
genau geaichtes Thermometer ablesen, das in der Glaskammer in un- 
mittelbarer Nähe des aufgelegten Deckglases steckte. Bei den Ver- 
suchen war als Vorsichtsmaßregel zu beachten, daß der Wassertropfen 
mit dem Oscillarienfaden nicht etwa Luftblasen enthielt, die später bei 
Erwärmung größer werden und dabei den Faden hätten verschieben 
können. Ferner mußte der Wassertropfen reichlich bemessen sein, da- 
mit nicht bei nachfolgender Verdunstung das Deckglas sich zu sehr 
anpreßte und durch den Druck schädigte. 


Vorversuch. 


Der Vorversuch ergab das allgemeine Bild des nachher stets 
wiederkehrenden Verlaufes der Wärmeeinwirkung auf die Geschwin- 
digkeit. 

Aus einer Fadenanhäufung von O. curviceps, die einen Tag in 
hasischer Knop’scher Nährlösung gelegen hatte, nahm ich mit einer 
Nadel einen einzelnen Faden heraus und legte ihn in den Wassertropfen 
unter das Deckglas. Seine Bewegung war sehr lebhaft. Ich ließ Heiz- 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. 341 


wasser durch die Glaskanımer des Objekttisches laufen, sodaß die 
Temperatur von 20 zu 20,5° C wechselte und verfolgte mit dem Blei- 
stift auf dem Papier unter dem Zeichenapparat das nachwandernde 
Ende eines Fadens. Jetzt legte es, unregelmäßig hin- und herschwingend, 
im Verlauf von 5 Minuten insgesamt einen Weg von 2,2268 mm zurück: 
das entspricht einer Geschwindigkeit von 0,4453 mm für die Minute. 

Darauf erwärmte ich den Objekttisch, anfangs auf 38,5%, dann 
mit 39°C. Es entwickelte sich eine sehr heftige Bewegung, die so- 
wohl im wirklichen Vorwärtsrücken des ganzen Fadens, als auch 
besonders in weitausladenden Pendelschwingungen, vor allem des Vorder- 
endes, sich zeigte. Die Zeit der Handreichung zur Erwärmung 
(3—4 Minuten) genügte aber schon, um ein bedeutendes Nachlassen 
der Geschwindigkeit vorzufinden, ja sie wurde etwa viermal schwächer 
als vor der Temperatursteigerung. Im weiteren Verlauf wurde der Faden 
nahezu regungslos. Er weist nur schwache Zuckungen auf und kurze 
Bewegungen, bald in umgekehrter Richtung, bald in der ursprünglichen. 

2 Minuten später kühlte ich ab. In 10 Minuten fiel die Tem- 
peratur auf 21,5%. Auch jetzt lag der Faden zunächst beinahe un- 
beweglich, dann schließlich ohne jedes Anzeichen irgendeiner Bewegung 
Zur besseren Übersicht von Zeit und Temperaturfolge eine kurze 
zahlenmäßige Wiederholung: 


0— 5 Min. Temperatur 20—30,5° Geschwindigkeit 0,4453 in der Minute 
5-10 ,„ Erwärmung bis auf 39° heftige, nicht gemessene Bewegung 
10-17 „ Temperatur 39° schwache Bewegung, Geschwindigkeit 
0,0212 in der Minute. 
17-28 „ Temperaturverminderung 
um 18 Min. 27° i 
„ 23 „ 23° Geschwindigkeit 0,021—0 i. d. Minute 
„238 „ 21,5° 


Demnach war dieser Oscillarienfaden keineswegs tot, etwa durch 
den Einfluß der Temperatur von 39°, Es war Wärmestarre eingetreten. 
“ Um 33 Minuten beobachtete ich wieder und sah beachtliche Schwingungs- 
bewegungen, verbunden mit allgemeinem Vorwärtsrücken. Ich behielt 
den Faden noch weitere 15 Minuten im Auge; die Geschwindigkeit 
war schließlich auf 0,0577 für die Minute angewachsen. 

Wir besitzen wenige Untersuchungen und Angaben über den 
gradmäßigen Einfluß der Wärme auf pflanzliche Bewegungsgeschwindig- 
keiten. Es liegen solche vor über die Bewegungen der Plasmodien 
bei Myxomyzeten, die Vouk (nach Kanitz, pag. 88) ausgeführt hat. 
Ältere Beobachtungen über Temperatur und Protoplasmaströmungen 
geschahen noch nicht unter dem Gesichtswinkel der van t’Hoff’schen 
Regel, die heutzutage unsere Arbeitsrichtung bestimmen muß. Es fragt 


342 Günther Schmid, 


sich, ob auch die Bewegung der Öscillarien dieser Regel genügen. 
Dazu war es erforderlich, die Geschwindigkeit ein und desselben Fadens 
in Temperaturabschnitten von etwa 10°C zu prüfen. Es liegen mir 
Versuche vor aus dem Bereiche von 10—20° und von 20—30°, wobei 

. zur Übersicht des Gesamtbildes hier und da diese Grenzen überschritten 
sind. Teils sind sie mit O. curviceps, teils mit Phormidium autumnale 
angestellt worden. 


Temperaturbereich von 10—20°. 
1. Versuch. 

Der Blumentopf mit O. curviceps war abends vorher aus dem 
Gewächshaus in das ungeheizte Arbeitszimmer herübergeholt worden 
und hatte kier des Nachts bei 10-- 10,5°C verweilt. In diesem Zimmer 
wurde am anderen Morgen der Versuch angestellt. Ein einzelner, gut 
beweglicher Faden wurde so in das Gesichtsfeld gebracht, daß sein 
nachwanderndes Ende gut beobachtet und die Bewegung unter dem 
Zeichenapparat genau verfolgt werden konnte. Die Geschwindigkeiten 
werden in diesem, wie den folgenden Versuchen, in Verhältniszahlen 
ausgedrückt, wobei 10,7 « entspricht. 

Geschwindigkeit 


Zeitabschnitt Temperatur der Vorwärts- Geschwindigkeit 
(Minuten) eo bewegung in he endel- 
der Minute ewegung 
0-5 12,3—12,1 3,6 
5—10 12,1—12,0 12—12,5° 32 
1320 [rer 
5— 25— 
und zwar: ’ ’ . 
um 18 Min. 14,0 nicht gemessen 
»„ 19. 170 
» 2% „ 190 
0-25 19,0—20,2 8 
und zwar: 
um 23 Min. 20 
25 „ 202 
en uw 
‚020,5 7 
20,5,.200 7,1 
7 
20,0--21,5(%,) 1 &) 
FIR: 19-22° 1 
212 9,6 
20,5 5,6 
20,0 32* 
19,5 7,4 
21,0 7,8 
21,0 82 
21,0—22,0 62 
22,0--21,5 42 
21,0 3,6 


-. 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. 343 


Bemerkung: Bei * fanıl Umkehr der Bewegung statt. Der Wärme- 
wechsel hatte hier wie in allen Fällen keinen Einfluß auf die Bewegungs- 
richtung. 

Es fragt sieh, wie man die Geschwindigkeiten vor der Erwärmung, 
im Bereiche von 12,0—12,5% mit denen im Bereiche von 19---22° 
vergleichen soll. Sieht man von den beiden Durchschnittsgeschwindig- 
keiten zur Zeit der Umkehrbewegung — 4,6 und 3,2 — ab, so erhält 
man als durchschnittliche Geschwindigkeit für 19—22° — 7,42; dem 
steht als durchschnittliche Geschwindigkeit für 12— 12,50 = 4,66 gegen- 
über. Das Verhältnis ergäbe 1:1,6. Indes kann man mit ebensoviel 
Berechtigung die Höchstgeschwindigkeiten in den beiden Temperatur- 
bereichen vergleichen und hätte dann den Vergleich zwischen genauen 
Geschwindigkeitszahlen mit entsprechenden, genauen Temperaturgrößen. 
Die höchste Geschwindigkeit (= kı} ergibt sich bei 12—12,5° = 12.20 
Wärme (t,) und ist 5,4; die andere Höchstgeschwindigkeit (k,) = Il 
liegt bei 20—21,5° — 20,7° (t3). Dies Verhältnis ergäbe für die 
Wärmestufe 12,2—20,7° = 5,4:11 — 1:2,0. Man sieht, daß beide 
errechnete Zahlen durchaus in den Grenzen des van t’Hoff’schen 
Teimperaturquotienten liegen. 

2. Versuch, 

O.curviceps. Wiederholung des ersten Versuches unter den gleichen 
Bedingungen. Das Arbeitszimmer hatte nachts vorher 10° Temperatur 
gehabt. * — Wechsel der Bewegungsrichtung; 1 = 0,7 a. 

Geschwindigkeit Geschwindigkeit 


Zeitabschnitt Temperatur der Vorwärts- der Pendel- 
(Minuten) 00 bewegung in bewegung in 
der Minute der Minute 
0— 6 12,0 2,8 4,1 
6—13 12,0 24 @,) B w 
13—15 12,0 (t,} o 4,5 (k, ik’, 
1520 120 Na-ı25 2,3” 2,4 
20—25 12,0 2,5* 2,7* 
25—30 12,0-—12,5 3,6 38 
30—35 12,5—12,7 3,2* 3,6* 
35—40 12,7—13,0 41 42 
43—45 14,0 4,3* 45* 
45—50 11,4 15 
und zwar: 
um 45 Min. 14,0 
„4, 190 
„48 „ 21,0 
„49 „ 215 
50-55 21,5—22,3 16,2 22,4 
55—60 22,3—22,2 (t,) 17,4 (k,) 19,6 
60-65 22,2--22,0 21-.22,3° 152 16,5 
[71 22,0—21,5 > 10,5 19,8 
21-75 21,5--21,0 14,7 192 


75801, 21,0 (t,) 10,9 30 (k‘,) 


344 . Günther Schmid, 


Ergebnis: 

Der Faden hat gleich anfangs viermal die Richtung gewechselt, 
was ja immer mit Verlangsamung der Geschwindigkeit verbunden 
ist, und insofern war er zur Untersuchung recht ungeeignet. Dies läßt 
auch schließen, daß der Faden eine regelrechte Beweglichkeit überhaupt 
nicht hatte. Die Umkehrgrößen ausgelassen, berechnet sich, nach dem 
Vorgang beim ersten Versuch, unter Berücksichtigung der Durch- 
schnittsgeschwindigkeiten für die Temperaturstufe (12—12,5% bis 
(21—22,3°) der Verhältniswert 1:42. Beim Vergleich der Höchst- 
geschwindigkeiten (k,:k,) zu den zugehörigen Temperaturen t, und t, 
errechnet sich für die Temperaturstufe 12—22° das Verhältnis: 

k,:'k, —4,5:174—=1:3,8. 
Anders bei der Pendelbewegung. Die Berechnung unter den gieichen 
Vorraussetzungen ergibt hier diese Zahlen: für die Stufe 12 (t,)— 
21 (t,)= 1:80 oder ky:k, = 1:6. 
Temperaturbereich von 20 bis 30%. 
3. Versuch. 

O. curviceps. Der Faden wurde dem Blumentopf entnommen, der 
vorher mehrere Stunden im geheizten Zimmer (17—17,5° gestanden 
hatte. * = Umkehrbewegung; 1=0,7 u. 

Geschwindigkeit Geschwindigkeit 


Zeitabschnitt Temperatur der Vorwärts- der Pendel- 
(Minuten) 0 bewegung in bewegung in 
der Minute der Minute 
0— 5 20,0 (t,) 11,8 (k,) 20 
5—10 20,0 82* 18,4* 
10-15 20,0 11,4 16 
16—20 20,0 t,) 12 25 (k',) 
20--22 20,0—27,0 20 58 
und zwar 


um 21%,, Min. 28,0 
2 „270 


” 
23—25 "bei 23%, Min. 31,0 35 (k,) 84,5 (k‘,) 

mittl. Temp. wohl 32 (t,) 
28.30 34,5—34,0 34 40,5 
303%, 34,0—36,0 26 39,6 

und zwar: 

um 31 Min. 35,5 

„32 „ 36,0 
35-40 36,0— 35,5 1,2* 3,4* 
40—43 35,0 6,8 20 
43—46 35,0--34,5 1,3* 13* 
46-50 34,5—33,5 1 2 
50-53 33,5—32,0 0 * 0” 
57--59 31,5—29,0 17 17 
59—65 29,0—23,0 9,3 0,6 
65—70 23,0—22,5 0,3 0,4 
70—75 22,0 92 02 
75-80 220 0,3 0,4 


n_y 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 345 


Die Temperaturen und Geschwindigkeiten nach 321/, Minuten dürfen 
hier zur Berechnung nicht verwendet werden, da hier bereits die 
Schwächung der Bewegungskraft eingetreten ist. Folglich können nur 
je die Höchstwerte in den beiden Temperaturbereichen verglichen werden. 


Geschwindigkeiten der Vorwärtsbewegung: 
4=20% k,=118; ,=32°% ,—35. Demnach bei Temperaturstufe 
20-—32°: 


k:k,=1:2,9. 


Geschwindigkeiten der Pendelbewegung: 
1, =20°%, k,—25;1, —32, ky = 84,5. Demnach bei Temperaturstufe 
20-—32°: 


k',:ky = 1:34. 
4. Versuch. 


O. eurviceps und Vorbedingung wie beim 3. Versuch. 
kehrbewegung; 1=0,17 u. 


* — Um- 


Geschwindigkeit Geschwindigkeit 
Zeitabschnitt Temperatur der Vorwärts- der Pendel- 
(Minuten) 06 bewegung in bewegung in 
. der Minute der Minute 
0— 5 17,0 16 2,4 
5—10 17,0— 20,0 2,2 4 
und zwar: 
um 7 Min. 17 keine Messung, weil plötzlich starke 
» 9» 19,0 Pendelung, wodurch Faden aus dem 
„10 „ 20,0 Gesichtsfeld gerückt wurde 
10-1 20,0—21,0 
15—20 22,0 12,4 14 
Be 20 ET 36.,) 
26-31 lt) 12,6 (k, 13,5. (k, 
22-35 220858 m 26 
und zwar: 
um 33 Min. 25,0 * * 
» 34 u 33,0 
36—38 33,033,5 (t,) 38,5 (k,) 52,5 (k‘,) 
39-42 33,5— 33,3 31,6 33 
43—44 31,0--30,0 25 25 
4445 30,0—26,0 22 23 
45-46 26,0—23,0 86 10 
46—50 23,0— 19,0 4,8 5 
50--55 19,0--17,5 4,9 s 5 


Bei der Berechnung gilt die Erwägung zu Versuch Nr. 3 auch hier. 


Geschwindigkeiten der Vorwärtsbewegung: 


= 22%, k— 12,6; ,—=33,2% k,—38,5. Demnach bei Temperatur- 


stufe 22—33,2°: 


k:k,=1:3,0. 


Günther Schmid, 


E 
. 


Geschwindigkeiten der Pendelbewegung: 
=22°, k,=136; =33,2°%, ky=52,5. Demnach bei der Tem- 
peraturstufe 22—33,2°: 


ky:ky=1:38. 
5. Versuch. 

Phormidium autumnale. Der Faden war aus einem vorher 
trockenen Erdfladen mit dieser Alge gewonnen, der 24 Stunden in 
Wasser bei 15-—17° gelegen hatte. 1=02 u. 

Geschwindigkeit Geschwindigkeit 


Zeitabschnitt Temperatur der Vorwärts- der Pendel- 
(Minuten) [0 9} bewegung in bewegung in 
der Minute der Minute 
0-5 20 (4) 31 (ku) 
5—10 19,5—19 274 
11-15 19-5 5 315 
15—20 26 —29 60,2 (k,) 
und zwar: 
um 15 Min. 26 
” 12 ” Er wurde nicht er- 
” few 29 mittelt 
” ” 
also im Mittel etwa 27,5 {t,) 
21—25 29 —30,5 39 
und zwar: 
um 23 Min. 30 
„Don 30,5 
25—26 31 etwa = 0 


Geschwindigkeiten der Vorwärtsbewegung: 


=20°% ,=31l; u, =275% k,=60%2. Demnach bei der Tempera- 
turstufe 20— 27,5: 


kı:k,==1:19. 

Kanitz hat aus der ursprünglichen Berthelot’schen Formel für 
lie Abhängigkeit chemischer Reaktionsgeschwindigkeiten von der Tem- 
peratur eine andere Formel abgeleitet, welche es erlaubt, aus zwei 
Geschwindigkeiten bei zwei beliebigen Temperaturen den Quotienten 
für die Wärmestufe 10 zu 10°, der Q,, genannt wird, zu berechnen. 
Damit kann danı leichter und genauer auf die Gültigkeit der van 
t’Hoff’schen Regel geprüft werden. Seine Formel lautet: 


Quo =10 
(Kanitz, pag. 10). Die Zeichen k, und k, sind die Geschwindigkeiten, 
t%, und t, die zugehörigen Temperaturen, wie sie also schon bei obiger 
Berechnung meiner Versuche gebraucht wurden. Setzen wir die Werte 


der Versuche in die Kanitz’sche Formel, so berechnen sich folgende 
Zahlen für Qys: 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 347 


Au = 
für Vorwärts- ! für Wärmestufe 
bewegung : Pendelung 
— i 
; 5 

1. Versuch . 2,3 — \ 

2. Versuch . 12 N 73 g 920° 
3. Versuch . 2.4 2,7 | 

4. Versuch . 2,7 3,8 20--30° 
5. Versuch . 2,4 j _ l 


Q.o bewegt sich für die Vorwärtsbewegung zwischen 2,3 und 27. 
was durchaus (lie Gültigkeit der van t’Hoff’schen Regel beweißt. Nur 
der Wert 4,2 liegt abseits, übersteigt aber den Bereich der Zahlen 2 
bis 3 der van t’Hoff’schen Regel nur um ein Geringes. Anders die 
Gültigkeit für die Pendelbewegung. Die Verschiedenheit der vor- 
liegenden drei Werte liegt auf der Hand. Es scheint aber, daß auch hier 
die Regel gilt, indem andere Umstände die Abhängigkeit beeinflussen. 
Für die Pendelbewegung sprechen entschieden noch Entspannungs- 
erscheinungen mechanischer Natur mit und das Verhältnis des Os- 
eillarienfadens zur Unterlage. Für die Schwingungsweite ist es so 
z. B. von Bedeutung, wie weit der schwingende Teil der Unterlage 
durch Schleim angeklebt ist. Hierüber im nächsten Abschnitt. 


IV. Über die Pendelbewegung. 


Nach Correns ist die Pendelbewegung das Ergebnis aus dem 
Zusammenwirken der Vorwärtsbewegung mit dem Widerstand des 
Wassers. Kolkwitz hielt dem mit Recht die Beobachtung über ge- 
legentliche Pendelbewegungen des nachwandernden Fadenendes ent- 
gegen. 

Obschon die Pendelbewegung die auffälligste Lebensäußerung der 
Oseillarien vorstellt — die Oseillarien oder Schwingfäden haben ja den 
Namen daher — sind der Erscheinung genauere Beobachtungen wenig 
gewidmet worden. 

Die Pendelbewegung ist bei gleichmäßiger Vorwärtsbewegung und 
ungestörtem Verlauf ein Kreisen des Fadenendes, welches, da der Faden 
vorwärts rückt, eine Schraubenlinie beschreibt. Ohne Zweifel liegt in 
der Achsendrehung des gesamten Fadens eine der Ursachen, wobei 
vorausgesetzt werden muß, daß der Faden elastisch ist; und dies ist 
er ja im hohen Maße. So könnte denn das Pendeln erzeugt werden 
gleichwie bei einem geraden Gummischlauch, den man drehend über 
eine Tischplatte bewegt: da schlägt das Ende des Schlauches kreisend 
hin und her. Die Schwingungsweite wäre hierbei abhängig von der 


348 Günther Schmid, 


Geschwindigkeit der Bewegung, also von der Stärke der Achsendrehung. 
Nun stehen aber Schwingungsgröße und Schnelligkeit des Wanderns 
bei den Oscillarien durchaus nicht immer in Beziehung zueinander. 
Als weiterer Umstand ist maßgebend, wie weit die Pendelbewegung 
durch Haften des schleimigen Fadens an der Unterlage gehemmt wird. 
Ein lebhaft drehend vorwärts wandernder Faden kann ganz ohne Pen- 
deln sein, wenn er der ganzen Länge nach mit dem Bewegungsschleime 
an der Unterlage gehalten wird. Das habe ich bei mehreren Arten 
oft beobachtet. So wäre denn die Schwingungsweite auch abhängig 
von der Länge des freien. nicht haftenden Endes. Ich sah Fäden, die 
nur mit einem Drittel ihrer Länge die Unterlage berührten, zwei 
Drittel war freies Ende und pendelte in weiten Bögen. Das nach- 
wandernde Ende, dem der nach hinten abgeschobene Schleim zugeführt 
wird, wird fast immer die Gelegenheit haben festzukleben, es pendelt 
meist nicht. Aber es kommt vor, daß auch dieser Fadenteil pendelt, 
mit geringer Sehwingungsweite Genügt das alles zur Erklärung des 
Pendels, oder ist es die Erklärung für das Pendeln überhaupt? Be- 
stimmt nicht. Das Pendeln ist zunächst meist gar nicht so gleichartig, 
daß eine ebenmäßige Schraubenlinie sich nachzeichnen ließe. Es fin- 
den viele kleine Schwankungen statt, die vielfach ruckweise vor sich 
gehen und sehr charakteristisch sind. Das Pendeln hängt auch und 
sogar ganz besonders von lebenstätigen Spannungskräften des Fadens ab. 

Kolkwitz fand z. B, daß die Trichterkrüämmung des Vorder- 
endes beibehalten wurde, als er künstlich den Faden in entgegen- 
gesetzter Richtung durch das Wasser zog. Ein andermal blieb die 
Krümmung des Endes bei, als die Allgemeinbewegung innehielt. Das 
sind Krümmungen, wie sie auch Ahlborn von der sonst unbeweglichen 
Wasserblüte Aphanizomenon mitteilt und wie sie de Bary bei den 
Hormogonien von Rivularia gesehen hat. Auch Migula (Bd.I, pag. 115) 
bemerkt (bei einer Spirulina), daß bei freiem Schweben im Wasser, 
wobei die Drehung um die Längsachse vollständig fehle, die Fäden ge- 
wisse Schlängelbewegungen ausführten. Ähnliches findet sich noch von 
anderen Forschern angegeben. 

Ich selber habe immer wieder gesehen, wie der Faden von O. cur- 
viceps vorher pendelt, bevor er zu wandern beginnt, immer dann, wenn 
man soeben einen Faden in den Wassertropfen unters Deckglas ge- 
bracht hat. So ist es auch, wenn der Faden auf der Wasseroberfläche 
schwebt. Man kann diesen Zustand leicht hervorrufen und den Faden 
lange an der Oberfläche schwimmend erhalten. Ich legte einen Faden 
von OÖ. curviceps vorsichtig auf die Oberflächenhaut des Wassers in 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. 349 


einer kleinen Glasschale, die unter dem Mikroskope stand. Eine Vor- 
wärtsbewegung findet in dieser gespannten Oberfläche, des Wassers 
nieht statt. Unter Vermeidung jeglicher kleinen Erschütterung lassen 
sich aber Pendelungen erkennen, die dem gewöhnlichen Pendeln bei 
kriechender Bewegung durchaus gleichen. Das kreisende Pendeln ist 
hier sehr bezeichnend. Es pendelt nämlich nur das eine Ende be- 
achtenswert und zwar ruckweise; aber der Fußpunkt liegt nicht, wie 
beim bewegenden Faden auf der vorderen Hälfte des Fadens, sondern 
in nur geringer Entfernung vom Ende, das nicht pendelt oder genauer 
gesagt, dessen Pendein von der schwingenden Hauptlänge des Fadens 
bestimmt wird. So sind die Schwingungswinkel der Fadenenden gleich 
groß, aber die Schwingungsweiten verhalten sich mindestens 

wie 1:6. Dabei rücken die Enden nur insoweit von der 

Stelle, seitlich oder vorwärts bzw. rückwärts, als dies eben 

das Pendeln unmittelbar verursacht, ja das Pendeln seiber 

darstellt (vgl. hierzu Fig. 2, worin nur einzelne Stellungen 
herausgegriffen wurden.) Ich konnte nicht feststellen, ob 

Drehung um die Längsachse stattfindet. Der Widerstand 

des Wassers, der bei Vorwärtsbewegung mitspräche, kann 

mithin als Ursache für das Pendeln nicht gelten. Es müssen 
Spannungskräfte im Faden arbeiten, welche die Pendelungen 
hervorrufen und deren Schwingungsweite vorwiegend be- 

stimmen. Und solche lebendigen Spannungskräfte sind in 

hohem Maße vorhanden. Sie können beträchtliche Krüm- 

mungen des Fadens hervorrufen. Ich verweise hierzu auf 

die phototropischen Krümmungen, welche Symploca erzeugt, 

und die ich im letzten Abschnitt beschreiben werde. Oder Fig. 2. 
zu erwähnen ist das Verhalten winziger, doch verhältnis- 

mäßig langer Beggiatoen von teils 0,7 u, teils 1,3 „ Breite, die den 
Formenkreisen Beggiatoa minima und B. media Winogradskys an- 
gehören. Diese Formen dürfen wohl im Zusammenhang mit den Oseil- 
larien genannt werden. Ich beobachtete sie hin und wieder. Ungeheuer 
lebhaft bewegen sie sich im allgemeinen geradlinig vorwärts. Haben 
sie dagegen einen Widerstand gefunden, kehren sie um, worauf dann, 
nach einiger Zeit, eine heftige Krümmung in der Mitte oder dem letzten 
Drittel des Fadens stattfindet und gewöhnlich abermals Umkehr erfolgt. 
Von den dünneren Oscillarien sagt Hansgirg dasselbe, wenn er be 
merkt, daß solche Fäden fähig seien, selbsttätig an verschiedenen Stellen 
sich zu beugen und wieder gerade zu strecken. 


350 Güntker Schmid, 


Das Fadenende veranlaßte bei der Berührung der Beggiatoa 
Krümmung an einer entfernten Stelle der Mitte. Umgekehrt beeinflußt 
die Mitte (unter Umständen wohl auch ein anderer Teil) des Fadens 
das Pendeln des Fadenendes. Das geht u. a. aus folgendem Versuch 
hervor: 

©. eurviceps bewegte sich im Wasser unter dem Deckglas vor- 
wärts und mußte auf ihrem Wege unter einem dünnen Glasfaden durch- 
kriechen, der vorher unter das Deckglas gelegt worden war. Bis zur 
Berührung mit dem Hemimnis erzeugte die Öscillarie sehr weite und 
ausnehmend regelmäßige Pendelschwingungen mit dem vorrückenden 
Fadenende. Dann aber entstanden nur geringe Pendelungen: der 
Faden’ wanderte unter dem Glasfaden durch. Er war hier also ge- 
hemmt und zwar eine ganze Zeitlang. Dann setzten wieder weitere 
Schwingungen ein. Aber obschon jetzt das schwingende Ende unbe- 
hindert frei war, stellten die starken regelmäßigen Schwingungen erst 
sehr viel später sich ein. Man kann letzteres Verhalten nur herleiten aus 
einer Beeinflussung des Pendelns durch die Stellen des Fadens, die 
noch unter dem Glasfaden sich befanden. 

Beispiele selbsttätiger Krümmungen finden sich in den nächsten 
Abschnitten noch mehrere. Ihre Deutung dürfte aber hier anders liegen. 


V. Der bogenförmige Verlauf der Bewegungen. 


Schon beim Betrachten ‘der wandernden Oscillarie unter dem 
Deckglas oder im hohlgeschliffenen Objektträger wird dem Beobachter 
erkennbar, daß es nicht richtig sein kann anzunehmen, der Oseillarien- 
faden bewege sich in einer geraden Linie vorwärts, wenn keinerlei Um- 
stände ihm störend in den Weg treten. Im Gegenteil, der Faden steht 
nach längerer Zeit des Beobachtens im Winkel zu der ursprünglichen 
Lage, und durch Nachzeichnen der einzelnen Bewegungsstellungen mit 
dem Zeichenapparat läßt sich mühelos veranschaulichen, daß der Gang 
der Bewegungen bogenförmig verläuft. 

Entsehieden mußte auch jene Alterserscheinung, die sich sowohl 
in der freien Natur als in den Kulturen immer wieder zeigt, daß Fäden 
in schleifen-, bogen-, zopfförmigen Lagen zusammen liegen, „Locken- 
kopfkolonien“ bilden, für einen krümmungsförmigen Bewegungsverlauf 
sprechen. Doch könnten diese Krümmungen ohne Bedeutung für die 
gewöhnliche Art der Beweglichkeit, ohne Bedeutung für eine Theorie 
der Oscillarienbewegung sein. Fechner hat in seiner Abhandlung über 


die Chemotaxis der Oseillarien dargetan, wie solche Zopfbildungen zu- 
stande kommen können. 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. j 351 


Der bogenförmige Verlauf ist aber eine für die Bewegung 
durchaus regelrechte Erscheinung. Jeder Oscillarienfaden bewegt 
sich, auch im frischbeweglichen Zustande und, wie ich übersehe, unge- 
reizt durch chemische oder physikalische Umstände, bogenförmig. Zwar 
durch die neueren Untersuchungen Piepers und Fechners über 
Photo- und Chemotaxis, wie auch durch eine frühere Behauptung von 
seiten Correns’, wird diese Bebauptung zu einer Streitfrage. Es geht 
aus ihren Befunden nicht klar hervor, daß frische, lebenskräftige Fäden 
mit Notwendigkeit sich geradlinig bewegen, wenn chemische Ein- 
flüsse oder mechanische Widerstände fehlen. Beide Forscher haben 
vorwiegend mit Kieselgallerte gearbeitet und beobachteten im ganzen 
die Gesamtheit von Fadenanhäufungen, wie sie etwa von einem Impf- 
fleck ausstrahlen, und auch wohl im allgemeinen mehr die jeweilige 
Gestalt des Fadens, als die Bewegungsspur eines einzelnen Fadens. 
Es fehlt bei ihnen nicht an Angaben, daß hier und da Bogenkrüm- 
nungen auftreten, was dann auf äußere Reizwirkungen zurückzuführen 
sei. In Fechners und Piepers Versuchen liegen die Oscillarienfäden 
durchaus nicht unbeeinflußt. Woher rührt die bekannte Strahlungsfigur, 
in der die Fäden gleichmäßig vom ursprünglichen Lager ausstrahlen? 
Hier liegen doch schon ganz bestimmt Beeinflussungen des Bewegungs- 
verlaufes vor, sei es, daß die gegenseitige Berührung durch Berührungs- 
reize richtunggebend wirkt, oder daß die Fäden sich chemisch nicht 
gleichgültig sind. 

Ich selber habe mit Kieselgallerte, diesem chemisch einwandfreien 
Stoffe, nicht gearbeitet. Und das ist entschieden ein Fehler. Meine 
Unterlage war stets Agargallerte und unter anderen Bedingungen Glas 
und Papier. Allein nur zu leicht hätte man auch hier, namentlich bei 
geringerer .Gallertdichte, den geradlinigen Verlauf annehmen können, 
wenn es nicht möglich gewesen wäre, die gesamte Spur und zwar eines 
einzelnen, vom Verbande losgelösten, wandernden Fadens, etwa in einem 
Zeitraume von 24 Stunden zu verfolgen und aufzuzeichnen. 


Jeder Oscillarienfaden hinterläßt auf Agar eine Spur, verursacht, 
wie es scheint, durch eine chemische Auflösung des Agars, welche 
meist verborgen bleibt, doch sofort sichtbar wird, wenn man die Agar- 
platte in bestimmter, auszuprobierender Haltung schräg gegen das Licht 
hält. Ist sie in dieser Stellung zum Lichte nicht zu sehen oder nicht 
an allen Teilen zu verfolgen, tritt sie sicher immer hervor, wenn man 
die Gallerte von einer Seite, etwa vom Rande der Schale her, leicht 
mit dem Finger oder Glasstabe zusammenschiebt. Längs der Spur 


352 Güntber Schmid, 


treten dann feine Wassertröpfchen auf, und dadurch wird der gesamte 
Weg deutlich (vgl. Fig. 3—7). 

Fig. 3. Fig. 4. Diese Spur ist 
von besonderer Na- 
tur: sie ist anfangs 
durchweg sofort ge- 
krümmt, wird dann 

manchmal wieder 
geradlinig, um wie- 
der zum Bogen zu 


Fig. 3-7. Die begrenzte, meist obere Stelle anf der Wegspur deutet die Anfangs- 
lage, die gestrichelte die Endlage des Oscillarienfadens an. Vergrößert. 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 353 


werden und verläuft so weiter in elliptischen Bögen. Die Bögen haben 
also nicht überall die gleiche Krümmung. Ja, sie können stellenweise 
eine auffallend lange Strecke wieder ganz geradlinig sein. Das Ge- 
samtbild läßt sich am besten als eine unregelmäßig spiralige Linie mit 
meist elliptischen Bögen bezeichnen, die bei O. curviceps ein Feld von 
etwa 9—30 gem einnimmt, je nach der Zeitdauer und der Eigentüm- 
lichkeit des Fadens. Bei O, curviceps ist die Bogenbildung unabhängig 
vom Lichte. Sie tritt bei ganzen und abgebrochenen Fäden auf, auch 
bei sehr kleinen Bruchstücken. 

Ich habe nach obigem Verfahren viele Bewegungsspuren auf- 
gezeichnet und möchte hier einige bemerkenswerte Beispiele heraus- 
greifen. die sich auf O. curviceps beziehen. 

1. Ein einseits abgebrochener Faden wanderte 24 Stunden auf 
1%;,iger Agargallerte, die mit basischer Knop’scher Nährlösung ange- 
richtet worden war. Da ich damals gleichzeitig die Einwirkung des Lichtes 
beachten wollte, wurde die Agarplatte einseitig durch Zimmerlicht 
beleuchtet. Sie lag in einem besonders dazu hergerichteten Kasten, der 
dauernd während des Versuches feuchte Luft führte. Mit dem Mikroskop 
war die Anfangslage des Fadens als völlig geradlinig festgestellt worden. 
Die Oseillarie rückte in einem Kreisbogen vor (vgl. Fig. 3), dessen 
Krümmung sich später bedeutend verstärkte, dann aber nachließ, sodaß 
der Weg nahezu ein gerader wurde, wieder eine starke Krümmung 
erfuhr und abermals geradlinig sich gestaltete. Dann geschah zum 
dritten Male die Krümmung mit nachfolgender ganz schwacher Bogen- 
bewegung und schließlich zum vierten Male eine Krümmung, in welcher 
der Faden sich zur Zeit noch befand. Offenbar liegt hier ein perio- 
discher Wechsel in der Neigung zu bogenförmigen und geradlinigen 
Wegstrecken vor. Der Faden war, wenn man die Agarplatte von oben 
betrachtet und von der Bewegungsrichtung ausgeht, stets nach rechts 
gewandert und scheinbar die ganze Strecke ohne Umkehrbewegung. 

2. Ein unversehrter Faden in gleichem Zeitraum mit denselben 
Bedingungen wie unter 1. Hier bewegte sich nun die Oscillarie anfangs 
durchaus geradlinig (in der Fig. 4 nach links), kehrte um, wanderte 
auf der gradlinigen Spur zurück, nahm dann eine leichte Bogenbewegung 
an. die aber bald wieder flacher sich krümmte, dann eine starke Krüm- 
mung erfuhr, flach wurde, sich zum zweiten Male auffällig krümmte, 
zum zweiten Male einen schwachen Bogen zog und gerade in erneuter 
starker Krümmung stand, als der Versuch unterbrochen wurde. Die 
periodischen Krümmungen und der rechtswendige Verlauf der Bewegungs- 
spur sind auch hier zu sehen. 

Flora. Ba. ıtt. 23 


354 Günther Schmid, 


3. Hierzu Fig. 5, die sich nach den vorangehenden Beispielen 
ohne weiteres verstehen läßt. Der periodische Wechsel der Krüämmungen 
ist weniger ausgeprägt. Der Fall kommt mindestens so oft wie im 
1. und 2. Beispiel vor. 


4. Beispiel, dargestellt in Fig. 6, veranschaulicht die Bewegungs- 
spur nach einem längeren Zeitraum als in den vorigen Fällen. Der 
Versuch dauerte 48 Stunden und geschah in völliger Dunkelheit. Die 
Neigung zu verschieden starker Bogenbildung ist sehr deutlich zu sehen, 
ebenso der periodische Wechsel, wie auch das stete, rechtswendige 
Wandern des Fadens. 


5. Fig. 7 zeigt unter den Bedingungen von Nr. 4 ein anderes 
Beispiel, nämlich den verhältnismäßig seltenen Fall, daß O. curviceps 
auf Agar auffallende Umkehrbewegungen macht. Auf den ersten Blick 
hat es den Anschein, als schlügen damit die rechtsgewandten Bögen in 
Linkswendigkeit um. Dem ist aber nicht so. Denn der umgekehrte 
Faden verfolgt zunächst, in den im Agar eingegrabenen Kanal mecha- 
nisch eingezwängt, die Spur der Vorwanderung, bis es ihm schließlich 
vermöge stärkerer Krümmung gelingt zu entweichen und nun selbst- 
tätig regelrecht rechtswendig zu wandern. Dieser Vorgang wiederholt 
sich und ergibt das merkwürdige Bild. Aber die in der Abbildung 
wiedergegebene Spur ist auch sonst noch lehrreich. Nachdem der Weg 
überall ziemlich gleichmäßig gekrümmt gewesen ist, wird er nach der 
dritten Umkehr auffällig geradlinig. Und diese gerade Linie verbleibt 
eine lange Strecke bis nahe an den Schluß. Die neue, mehr eckige 
Krümmung, welche übrigens nach links verläuft, ist nämlich durch eine 
örtliche, kräuselige Unebenheit des Agarbogens aufgezwungen; der Faden 
ist an dem Hindernis entlanggeglitten (Versuchsdauer 48 Stunden;. 


Kann man nach der Betrachtung der Wegspuren an der Auffassung 
noch festhalten, der bogenförmige Verlauf der Osecillarienbewegung sei 
durch die besondere chemische Umgebung der Unterlage hervorgerufen 
oder durch cheinisch reizende, vom Oscillarienfaden selber ausgeschiedene 
Stoffe? Zum mindesten nicht in vollem Umfange. Es ist nicht ein- 
zusehen. warum die chemisch gleichmäßige Agarmasse nicht überall 
dieselbe Reizung auf den Faden ausüben und dieselbe Krümmung 
hervorrufen solle. Die Perioden der Krümmung lassen sich auch nicht 
verstehen. Und wenn man Stoffwechselerzeugnisse des Fadens als den 
chemischen Reiz anführen will, ist die Verschiedenheit in den Krüm- 
mungen noch weniger verständlich; man vergleiche hierzu besonders 
noch einmal «las 5. Beispiel. 


“ 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 355 


Freilich können chemische Reize verstärkend mitwirken, das ist 
nicht von der Hand zu weisen. Die Krümmungsunterschiede aber 
werden auf der chemisch gleichmäßigen Agarplatte nieht durch sie 
hervorgerufen. Diese müssen im Bewegungsmechanismus selber begründet 
liegen. 

Die Richtung der Bögen, bei O. curviceps rechtswendiger Richtung, 
ist abhängig von der Achsendrehung. O.curviceps dreht. sich von links 
nach rechts um die Achse (nicht im botanischen Sinne). Phormidium 
uncinatum, das eine umgekehrte Achsendrehung bat, ist Linkswender, 
Phormidiam autumnale dagegen scheint Rechts-, O. limosa hingegen 
wieiler Linkswender zu sein. Die Beobachtung der Bogenbewegung 
auf Agar ist sehr leicht anzustellen und ermöglicht in bequemer Weise 
die Bestimmung der Drehungsrichtung, welche ja oft, namentlich bei 
Formen mit ungekrümmten Enden, unter dem Mikroskop schwer zu 
ermitteln ist. Andererseits dürfte in ihr ein neues Merkmal zur Unter- 
scheidung der systematisch schwierigen Öseillarienformen geboten sein, 
worauf ich schon bei anderer Gelegenheit aufmerksam gemacht habe 
{tvgl. Hormogone Cyanophyceen usw.). 

Zur Erklärung der Ursache ist entschieden die Reibung des 
drehenden Fadens auf der Unterlage von ausschlaggebender Bedeu- 
tung. Der drehende Faden rückt infolge seiner Drehung von der Ge- 
raden ab, gleichsam wie ein Geschoß, um die Längsachse drehend, 
auf seiner Bahn, und zwar von der Richtung der Drehung abhängig, 
die Ziellinie nach rechts oder links verläßt. Bei dem schnellbewegten 
Geschoß und der gleichzeitig geringen Reibung der Luft ist diese Ab- 
weigung gering. Bei dem verhältnismäßig langsam wandernden Oscillarien- 
faden ist sie, zumal bei dem größeren Widerstand des Agars und der 
erheblicheren Zeitdauer, nennenswert groß. Die Abstände von der 
Geraden liegen sowohl beim Geschoß als auch beim Oscillarienfaden 
auf einer Bogenlinie, welche den Ursprungs- und Endort des Geschosses 
bzw. Oscillarienfadens miteinander verbindet. Je schneller die Vorwärts- 
bewegung, desto schwächer die Bogenbildung; andererseits, je stärker 
die Reibung, desto mehr der Weg gekrümmt ist. Daher denn auf 
geringprozentiger Agargallerte die Bogen ins allgemeinen flacher aus- 


fallen. mit der Dichte der Gallerte aber zunehmen. 

Die gerade Bewegungslinie ist indes bei dem Oseillarienfaden 
auch zu finden. -Es gibt ja tatsächlich gerade Wegspuren, wie (die 
Beispiele zeigen, und wie Fechner und Pieper sie als regelrecht 
annehmen. In diesem Falle wäre dann die Geschwindigkeit der Vor- 


wärtsbewegung groß genug, daß die Reibung der Unterlage als zu klein 
23° 


356 Günther Schmid, 


dagegen verschwindet. In Kolonien mit lockigen Fadenanhäufungen 
ist die Geschwindigkeit geringer als bei frisch vom Impffleck geradlinig 
ausstrahlenden Fäden; das war auch Fechner und Pieper bekannt. 

Genügt indes diese Erklärung, um den Wechsel von schwach 
und stark gekrümmten Wegspuren hinreichend zu verständigen? Die 
Wegspur wäre ein graphischer Ausdruck für den Wechsel der Ge- 
schwindigkeit. Die Erklärung setzt aber voraus, daß der Faden ein 
einheitlich bewegtes Wesen ist, welches entweder seiner ganzen Länge 
nach dieselbe Betriebskraft entwickelt oder aber, wie Fechner will, 
von der vorwandernden Endzelle bewegt wird. Beides ist, wie wir im 
nächsten Abschnitt sehen, nicht der Fall. Die Betriebskraft ist auf 
die einzelnen Abschnitte des Fadens mit verschiedener Stärke verteilt. 
Und so hängt denn die Bogenbildung nicht bloß von der Allgemein- 
geschwindigkeit der Oscillarie ab, sondern auch von dem Gleichgewicht 
der Geschwindigkeiten der Fadenabschnitte zueinander. Der Antrieb 
der einzelnen Abschnitte wechselt. Daher denn Bogenbildung erscheinen 
muß, wenn etwa der hintere Teil des Fadens die Osecillarie bewegt oder 
mit größerer Kraft arbeitet als der vordere, geradlinige Vorwärts- 
bewegung aber ermöglicht wird, wenn die Betriebskraft des vorderen 
Teils überwiegt oder der gesamte Faden gleichmäßig vorwärtsstrebt. 

Diese Erklärung kommt ohne die Fechner’sche Annahme einer 
chemotaktischen Beeinflussung aus. Es soll dabei gar nicht geleugnet 
werden, daß nicht jene äußersten Fälle der Bogenbewegung, alle eigent- 
lichen Zopf- und Schleifenbildungen, wie sie namentlich in älteren 
Kolonien oder bei Gegenwart ausgesprochen reizender Stoffe auftreten, 
in chemotaktischen Einflüssen ihre Ursache hätten. Im Gegenteil, diese 
Biltungen lassen sich nur als Folge physikalischer und besonders 
chemischer Reizung verstehen, und Fechner hat das ja auch in klaren 
Versuchen dargetan. 

Die bogenförmige Bewegungsart der Oseillarien ist so allgemein 
zu finden, daß sie zum Bild der Oseillarienbewegung unbedingt gehört, 
ebenso wie die bekannte geradlinige Strahlungsfigur unter den beson- 
deren Verhältnissen. 

Ich möchte einige weitere Fälle bogenförmiger Bewegungen, die 
wahrscheinlich mit den vorigen in eine Reihe gehören, an dieser Stelle 
anfügen. Es gehört hierher das schraubenförmige Aufsteigen der Os- 
eillarien in Röhren. Ich nahm zum Versuch Oseillatoria curviceps oder 
O. limosa. Z. B.: Eine vom Ursprungsboden abgenommene Faden- 
anhäufung von O. limosa, die sich am Spatelchen zu einem kleinen 
Klumpen gestaltete, tat ich auf den Boden eines Reagenzrohres und 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 357 


überdeckte dies mit einer niedrigen Schicht Sand, über den 15 em 
hoch Brunnenwasser geschichtet wurde. Das Rohr war II mm weit. 
Nach einigen Tagen hatte sich die Oseillarie derart bewegt, daß sie an 
‚der Glaswand hochgeklettert ist, nach 3 Tagen z. B. 8 cm hoch. Die 
Fäden sind waren nicht einfach senkrecht emporgestiegen, sondern in 
schwachen Schraubenlinien angeordnet. Die Weite der Schrauben 
wechselte in verschiedener Höhe. Die Regelmäßigkeit des Emporwindens 
ist sehr davon abhängig, ob das Reagenzrohr im kalten oder warmen 
Zimmer steht. Inı Thermostaten ergeben sich meist gleichmäßig auf- 
gestiegene Oseillarien. 

Hiernach konnte man die Frage aufwerfen, ob Oscillarien den 
Windepflanzen ähnlich befähigt sein würden, an dünnen Stützen empor 
zu klettern. Dies ist der Fall. Um mir das Winden vorzuführen, 
stellte ich diesen Versuch an: 

Ein Erdstück vom Blumentopf des Gewächshauses mit einer 
Sehar von O. curviceps legte ich in eine Glasschale auf 1%ige Agar- 
gallerte.e. In das Erdstück und in den Agar 
ringsumher steckte ich einen kleinen Wald senk- 
recht stehender, feiner Glasfäden, deren Durch- 
messer etwa 0,05—0,10 mm maß. Außerdem 
wurden in den Agar zum Vergleich an zwei Stellen 
zwei senkrechte Deckgläschen gestellt. So war 
der wandernden Öscillarie die Möglichkeit ge- j 


geben, gelegentlich einem dieser Glasfäden zu 
begegnen. Das Ganze wurde mit einer Glas- 
glocke bedeckt. Nach 12 Stunden — die Glas- 
fäden waren jetzt mit feinen Wassertröpfchen 

betaut — bemerkte ich an zwei Glasfäden Osci- Fig. 8. 

larien, und nach 3 Tagen wiesen acht der Glas- 

fäden Oscillarien auf. Ich betrachtete sie mit der Lupe und sah, daß 
sie windepflanzenähnlich emporgeklettert waren. Die Windungen waren 
verschieden weit. Sie wechselten, auch an ein und demselben Glasfaden. 
Fig. 8 gibt eine Vorstellung davon. Ob die Windungen nach rechts 
oder links verliefen, habe ich nicht festgestell. An den Deckgläschen 
zeigten sich die bekannten bogenförmigen Anordnungen. 


VI. Die Bewegung der Fadenteile. 
Ist der Oseillarienfaden ein einheitlich bewegtes Wesen? Sind 
alle Teile des Fadens in gleicher Weise an der Bewegung beteiligt, 
gibt es etwa ein bewegendes Ende und eins, das untätig ist, oder 


358 Günther Schmid, 


finden sich bestimmte, als Bewegungsorgane ausgebildete Zonen und 
andere, die nur mitgezogen bzw. geschoben werden? Kommt der 
Richtungswechsel durch eine Betriebsablösung solcher Zonen oder der 
Fadenenden zustande? Diese Fragen tauchen auf. 


1. Versuche mit der Bogenlage des Fadens, 


Durch zufällige Beobachtungen geleitet, erkannte ich in der durch 
äußere Umstände aufgezwungenen teilweisen Bogenlage des Fadens 
eine gute Methode, Fadenstücke bis zu .einem gewissen Grade unab- 
hängig voneinander zu machen und zwar so, daß der Faden seine 
Ganzheit in keiner Weise verliert. Wirkliche Versuche wurden dann 
in ‘der Art ausgeführt, daß ich die großen Fäden von O. curviceps mit 
einer feinen Nadel aus den im Wasser zerteilten Lagerverbänden heraus- 
hob und einzeln in Wassertropfen auf Objektträger legte. In einer 
größeren Anzahl solcher Präparate, namentlich wenn ein Ende des 
Fadens über den Wassertropfen hinaus auf die trockene Glasunterlage 
zu liegen kam, fanden sich dann immer einzelne Fälle, die das Aus- 
sehen von Fig. 9 hatten: während das 
eine Ende des Fadens, sozusagen der 
Hauptteil, durchaus gerade liegt, ist 
der andere Teil künstlich in einer 
bogenförmigen Lage gehalten. Schwie- 
rigkeiten bereitet es nur, wenn der so angebrachte Faden durch Auf- 
legen des Deckglases zur Beobachtung geführt werden soll. Er wird 
vermöge seiner großen Elastizität bei unvorsichtiger Handhabung sehr 
leicht überall gerade gestreckt. Auf der Unterlage von Agargallerte 
wird aber diese Schwierigkeit umgangen. 

Hier einige Versuche: 1. Ein kurzer, an einem Ende abgebrochener 
Faden liegt genau wie in Fig. 9 auf 0,8%, iger Agargallerte. Bei schwacher 
Vergrößerung werden beide Fadenenden beobachtet, ihre Geschwindig- 
keiten gemessen, Ende A bewegt sich während 4 Minuten 15, Ende B 
während ebenderselben Zeit 9 Längeneinheiten weiter. In den nächsten 
3 Minuten ist A 20, B 14 Einheiten vorgerückt. Die Bewegungen ge- 
schehen alle in der gleichen Richtung. 

2. In einem hohlgeschliffenen Objektträger liegt ein unversehrter 
Faden in einem einfachen Bogen vollständig in Wasser. Beide Enden 
bewegen sich in derselben Richtung. Die Bewegungsgrößen sind für 
dieselben Zeitabschnitte (diese untereinander verschieden groß): 

FfrA 08 7 145 8 235 
Für B 177 15 2 4 


Fig. 9. 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 359 


3. Anordnung wie unter 2. Das vorwandernde Ende (A) macht große 
Hin- und Herpendelungen von unregelmäßiger Natur und rückt dabei 
schnell vor, das nachwandernde Ende (B} macht in derselben Zeit ge- 
ringe Bewegungen und verändert sehr langsam seinen Ort. Lage des 
Fadens in der Art von Fig. 9. Die Richtung der Ortsveränderung 
von A und B ist einander entgegengesetzt (> +-). 

4. Ein ziemlich unregelmäßig mit mehreren Bögen liegender, 
ganzer Faden auf 1%igem Agarboden. Die Fadenenden bewegen sich 
in verschiedener Richtung (+- —) und mit verschiedener Geschwindig- 
keit, z. B. A mit 1, B mit 4 Einheiten. 

5. Das Mittelstück eines einseits verletzten Fadens hat einen 
Bogen, wie die Fig. 10 es darstellt. Der Faden liegt auf 1%iger Agar- 
gallerte. Da er sehr lang ist, können die beiden Enden nicht gleich- 
zeitig beobachtet werden: 


Ende von B A B A B A 
5 ee ehe jez ger zeige 

Geschwindigkeit 

in der Minute 20 24 20 29 6 15 10 


Es ist ersichtlich, daß Ende A in 8 Minuten 56 Einheiten, B dagegen 
in 6 Minuten 68 gewandert ist, d. h. A hat in 1 Minute — 7, B= 11,3 
Einheiten Weg zurückgelegt. Die 


Richtung der Bewegung ist in bei- f 
den Fällen die nämliche. A 


Die Beispiele könnte ich um Fe: 


einige vermehren. Hier noch ein Don 
Versuch, der besonders lehrreich ist. N 
6. Bei Gelegenheit bekam ich Fig. 10. 


einen Fall, wo der Faden in der 

Mitte in einer kleinen Schleife gelegt war; der übrige Teil war völlig 
gerade. Die Unterlage bestand aus 2,5 %iger Agargallerte, die für 
Bewegungserscheinungen durchaus geeignet ist. Fig. 10 veranschaulicht 
die Lage und Bewegungsveränderung des Fadens. Ich beobachtete 20 
Miuuten hindurch. Ende A blieb, solange ich darauf besonders acht 
hatte (= 13 Minuten), völlig bewegungslos. Während derselben Zeit 
hatte sich Ende B in der Richtung nach der Mitte des Fadens bewegt 
und wanderte auch fernerhin so weiter, so daß eine Lageveränderung 
der Spitze von 0,12 mm stattfand. Notgedrungen mußte, bei der Ruhe 
des einen, der Beweglichkeit des anderen, der Faden in der Mitte die 
schon vorhandene kleine Schleife größer heraustreiben (vgl. in der 


Fig. 10 die gestrichelte Linie). 


3650 Günther Schmid, 


Allen Versuchen gemeinsam ist eine verschiedene Geschwindlig- 
keit der beiden Fadenhälften, die durch eine verschieden schnelle Lage- 
veränderung der Fadenenden festgestellt wurde. Zwar nicht durchaus 
besteht die Verschiedenheit: der 2. Versuch gibt unter den sechs Be- 
obachtungszeiten von Fadenende A und B zweimal eine völlige Über- 
einstimmung der Geschwindigkeiten an. Er sagt aber noch eine 
weitere Tatsache aus, die übrigens auch andere Versuche ergaben, (lie 
Merkwürdigkeit nämlich, das ein Fadenende nicht fortwährend über das 
andere vorzuberrschen braucht. Man vergleiche noch einmal die Zahlen: 
die jeweils größeren Geschwindigkeiten sind fett gedruckt. 

Ein weiteres Ergebnis bezieht sich auf die Bewegungsrichtung. 
Die Versuche 1, 2 und 5 veranschaulichen gleichsinnig, 3 und 4 ver- 
schiedenartig gerichtete Lageveränderung der Fadenenden. 

Es ist ganz gleichgültig, ob die Fäden ganz sind, d. h. die charakte- 
ristische hakenförmige Krümmung und die geringe Verschmälerung der 
letzten Zellen am Ende besitzen, oder ob ihnen eines dieser Enden 
abgebrochen ist. 

Schließlich ist noch die Richtung der Achsendrehung des 
Fadens anzuführen. Drehen sich denn bei verschiedener Bewegungs- 
richtung der Enden diese in verschiedener Richtung? Das ist der 
Fall. Es dreht sich. etwa von einem Ende aus betrachtet, das eine 
von rechts nach links. das andere umgekehrt. Von der jeweiligen Be- 
wegungsrichtung «des Fadenendes gesehen ist natürlich auch hier, wie 
immer, die Drehung‘ die gleiche, d. h. die für O. curviceps var. violes- 
cens bekannte von links nach rechts. 

Die für den Fortgang unserer Untersuchung zunächst allgemeine 
Folgerung aus diesen Versuchen mit der Bogenlage des Fadens ist die, 
daß die beiden Hälften des Oscillarienfadens Selbstständigkeit in der Be- 
wegung besitzen. Zum Mindesten die beiden Hälften, ob kleinere Ab- 
schnitte auch noch selbstständig sind, läßt sich hieraus nicht entscheiden. 

Einige Bedenken möchte ich zerstreuen. Es wäre möglich, daß 
die Oseillarienfäden in meinen Versuchen in einer gewaltsam gespannten 
Lage sich befunden hätten. Die elastischen Fäden suchen eine auf- 
genötigte Krümmung auszugleichen; dadurch hätte ein ungleiches Ver- 
schieben der nicht gekrümmten Fadenteile stattgefunden. Ja, vielleicht 
waren einzelne Teile des Fadens gegeneinander gedreht worden. als er 
mit der Nadel auf die Unterlage geschoben wurde. Man kann das 
nicht feststellen, und insofern bleibt immer ein kleiner Rest Einwand 
bestehen. Aber im Laufe der Zeit sind mir, ohne daß ich es wollte, 
so viel derartiger Bogenlagen zu Gesicht gekommen, die stets dann 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. 361 


bei einer Prüfung die früheren Befunde bestätigten, daß schon aus 
diesem Grunde man nicht daran glaubt, in jedem Falle hätte etwa eine 
gewaltsame Torsion stattgefunden, welche selber Bewegung hervorriefe 
und die oben genannten Erscheinungen zeitige. Gegen die wirkende 
Ursache gekrümmter Fadenteile spricht am besten der 6. Versuch, der 
in der Fig. 10 dargestellt ist. Hätte das Bogenstück vermöge seiner 
künstlich gespannten Lage eine größere Kraft als die geraden Teile 
gehabt, hätte es ein oder beide Teile nach außen gedrückt, der ganze 
Faden wäre gerade gestreckt worden. Das Gegenteil trat ein. (Gegen 
das Vorhandensein einer Torsion sprechen auch die Versuche, die im 
Wasser ausgeführt wurden. Hier ist die seitliche Hemmung des Agar- 
bodens ausgeschaltet; der Faden kann ohne weiteres in eine gerade 
Lage zurückschnellen. Überdies waren auch bei den Versuchen auf 
Agarboden die Fäden immer so aus dem Wasser mit der Nadel heraus- 
gezogen worden, daß sie nicht tordierten. Mit der Lupe sah man 
deutlich, daß sie der Länge nach an der Nadel hingen, mit dem Ende 
die Spitze der Nadel etwas überragend. Erst beim Trocknen treten 
Krümmungen und Drehungen auf. Aber Nadel und Osecillarienfaıen 
blieben ja feucht; die Nadel wurde über den Agar schnell hingestrichen, 
die Osecillarie blieb liegen, mit bloßem Auge als durchaus geraler 
Faden gekennzeichnet, bei Vergrößerung zuweilen mit einer stellen- 
weisen Krümmung (Bogenlage), die eben zu unseren Beobachtungen 
verhalf. 


Die einzige Stelle, die ich aus der Literatur als weiteren Beleg 
für die hier beschriebenen Fälle anführen kann, ist bei Kolkwitz 
(T, Spirulina Jenneri) zu finden. Wenn man aber noch Beggiatoa 
heranziehen will, was man wohl ohne Bedenken tun darf, so findet 
man unter den Beobachtungen Winogradskys, ohne daß ılieser 
Forscher selber daran gedacht hat, auch durch Beggiatoa einen Beweis 
dafür, daß «die Fadenteile unabhängig voneinander tätig sein können, 
Er sagt (pag. 20) „wird in einem Faden eine Schlinge gebildet, und 
bewegen sich die Fadenenden nach verschiedenen Rich- 
tungen‘), so wird sie immer enger gezogen, und endlich wird der 
Faden an der Stelle der schärfsten Biegung eingeknickt und zerrissen“. 
Anderenfalls hätte ja die Schlinge sich wieder zurückbilden müssen, 
entweder vermöge der Elastizität, oder durch die gleichförmige, gleich- 
gerichtete Bewegung aller Fadenteile. 


1) Von mir gesperrt. 


362 Günther Schmid, 


2. Die Bewegung der Teilstücke. 


Bei den Versuchen mit der Bogenlage waren die Teile des Fadens 
nur bis zu einem gewissen Grade unabhängig voneinander. In dem 
Verbande des Fadens mußten sie sich gegenseitig beeinflussen. Es 
war auch nicht festzustellen, ob kleinere Teile als die Fadenhälften für 
sich beweglich sind. Wie ist es, wenn solche Teile ganz voneinander 
getrennt werden, so etwa, daß man den ansehnlichen Faden von O. 
eurviceps durch Schnitte zerlegt. 

Der Versuch gestaltet sich sehr einfach: Ein ausgestreckter, mög- 
lichst langer Faden liegt auf Agargallerte. Er wird eine Zeitlang unter 
dem Mikroskop beobachtet und, erscheint er geeignet, mit kurzem 
Scherenschnitt getrennt, zunächst in zwei, später in weitere Stücke. In 
Wasser oder gar am Faden in freier Luft wäre dies kaum möglich, 
überdies die Bewegungsrichtung der Teile in Beziehung zur Richtung 
im Fadenverbande dann nicht festzustellen. Auf Agarboden bleiben die 
Stücke an Ort und Stelle liegen, die Schnitte mit der Schere reichen 
zwar bis in die Gallertunterlage, aber die weiche Masse schließt sich 
ja sofort, und irgendwelche Störungen werden anscheinend nicht hervor- 
gerufen. 

Ich führe zwei Versuche an, die hinreichend sind, um uns eine 
Vorstellung von den Verhältnissen hier zu geben. 

1. Versuch. Ein schnellwandernder, etwa 5 mm langer, unver- 
sehrter Faden lag auf 3% igem Agarboden. Nach 10 Minuten an- 
dauernder Beobachtung, wobei er fortwährend 
in gleicher Richtung sich bewegte, wurden 

; durch Scherenschnitt zwei annähernd gleich 
um große Stücke gebildet. Diese lagen in der- 
' selben Hauptrichtung wie früher der ganze 

\ Faden, nur durch den Schnitt an den Schnitt- 

Fig. 11. stellen etwas seitlich verschoben, was aber für 

die Beobachtung gerade günstig ist. (Vgl. 

Fig. 11. Die obere Linie gibt die ursprüngliche Lage des ganzen, die 

unteren beiden Linien bezeichnen diejenige des zerstückelten Fadens. Die 

gestrichelte Linie ist die Richtung des Scherenschnittes.) Beide Stücke 

bewegten sich, wie es schien, mit etwa gleicher Geschwindigkeit in der 

ursprünglichen Richtung weiter. Dann wurde jede Hälfte abermals 

zerteilt: auch die so entstandenen vier Teile wanderten wie früher. 

Und schließlich konnte noch eins der Viertelstücke zerlegt werden. 

Die fünf Fadenteile bewegten sich nun, wie im Anfang der ganze Faden, 
in der gleichen Richtung, mit annähernd gleicher Geschwindigkeit. 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 363 


2. Versuch. Bei diesem Versuch wurde die Geschwindigkeit genauer 
berücksichtigt. Ein etwa 6 mm langer Faden mit unversehrten Enden, 
der auf 2%igem Agarboden gleichmäßig in ein und derselben Richtung 
eine Zeitlang gewandert war, wurde nach obigen Verfahren in drei Stücke 
zerschnitten. Der Erfolg war folgender: 

Das etwa 2,5 mm lange Vorderende wanderte in der Richtung 
des ganzen Fadens. Das etwa 0,25 mm lange Mittelstück rückte in 
entgegengesetzter Richtung vorwärts und das 3 mm lange Hinterende 
ebenfalls. Die Geschwindigkeiten der Stücke waren: nach einer Pause 
völligen Stillstandes für das Vorderende zunächst 41 Einheiten in der 
Minute, für das Hinterende 55 Einheiten, darauf für das Vorderende 
38 Einheiten. Für das Mittelstüäck maß ich 22 Einheiten. Es ist 
deutlich, daß die Teilstücke verschiedene Geschwindigkeiten hatten. 

Losgetrennte Teilstücke des Oscillarienfadens sind also beweglich. 
Außerdem haben wir hier ganz die Ergebnisse wie durch die Versuche 
mit der Bogenlage, in erweiterter Form; sie gelten nicht nur für die 
Fadenhälften, sondern ganz allgemein für alle Teilstücke. Die Teile 
sind in Bewegungskraft und -richtung selbständig und haben unter- 
einander eine verschiedene Geschwindigkeit. 

Unsere Versuchsanordnung brachte einen gewaltsamen Eingriff 
in das Leben des Oscillarienfadens. Hat nicht vielleicht die Verwundung 
Einfluß auf die Bewegung? Das wissen wir nicht. Die durch den 
Schnitt unvermeidliche Erschütterung ist vielleicht ebenso nicht ohne 
Wirkung. Die verschiedenen Teilstücke wurden möglicherweise ver- 
schieden stark erschüttert. Trotzdem, die Versuche sprechen eher für, 
als gegen die Behauptung von der selbständigen Bewegungstätigkeit 
der Fadenteile, wenn sie auch über die Verhältnisse im zusammen- 
hängenden, von außen in nichts gestörten Faden genau genominen 
ebensowenig wie die mit der Bogenlage einen zwingenden Schluß 
zulassen. 

An diese Versuche ließen sich eine Reihe anderer anschließen. 
die wichtige Aufschlüsse versprechen. Vorläufig ist dies unterlassen 
worden. Es wäre wichtig, die Umkehrzeiten der verschiedenen Teil- 
stücke zu erfahren, das Verhältnis der Länge der Teile zur Geschwindig- 
keit. Ferner müßte durch umfangreicheren Stoff festgestellt werden, 
ol eine Gesetzmäßigkeit zwischen dem Bewegungsverhalten der ver- 
schiedenen Teilstücke besteht. 

Wie weit geht die Selbständigkeit der Teile?” Auch diese Frage 
blieb unberührt. Sie scheint nach meinen Erfahrungen bei anderer 
Gelegenheit auf sehr kleine Abschnitte sich zu erstrecken. Wenn man 


364 Günther Schmid, 


einen ganz alten Forscher wie P. von Schrank herbeiführen darf, so 
führe ich nach ihm an, daß auch die „Trümmer der Oseillarienfäden 
so lebendig wie die ganzen sind“. Und die von ihm betrachteten 
Trümmer müssen winzig gewesen sein, da sie die sogenannte Zeiger- 
drehung aufwiesen, welche sonst nur bei wenigzelligen Hormogonien 
(Brand) und Bakterien vorkommt. 

Die Selbständigkeit der Teilstücke hat eine biologische Bedeutung 
in der Bildung der Hormogonien. 


3. Hormogonienbildung. 


Hormogonien sind bekanntlich Fadenabschnitte, die sich im regel- 
mäßigen Lebensverlauf lostrennen, fortwandern und (durch Querteilung 
der Zellen zur gewöhnlichen Fadenlänge heranwachsen. Sie bewerk- 
stelligen die Vermehrung der Oseillarien. Die Abtrennung geschieht 
so, daß eine einzelne Zelle ihren Inhalt verändert; die Zelle wird farb- 
los, „Nekride“ oder „Konkavzelle“, wie sie Fischer genannt hat. 
Schließlich verschleimen die Zellwände und die Loslösung ist geschehen. 
Kohl hat das eingehend beschrieben. 

Auch die Hormogonien beweisen die Selbständigkeit der Faden- 
teile. Sehr hübsch beobachtete ich einmal bei O. limosa den Vorgang 
ihrer Bildung. Die Nekride hatte bis zum größten Teil ihre Zellwand 
aufgelöst. Der Faden war sehr beweglich. Er lag aber im (reflecht 
ınit anderen Fäden fest und vollführte so nur die ruckweise oder 
pendelnde Bewegung. Das Hormogonienende aber nahm daran nicht 
teil und pendelte für sich, an der Nekride entstand auf diese Weise 
ein winkeliger Knick. Durch irgendeinen Umstand hatte dann der 
Faden Bewegungsfreiheit erlangt; er wanderte in der gewohnten Weise 
und zog die Hormogonie mit. Schließlich zerriß die gelockerte Ver- 
bindung. Die Hormogonie wanderte ab in entgegengesetzter Richtung. 
Nicht immer leicht vergewissert man sich dieser Richtungsselbständigkeit 
bei Oscillatoria; ganz offenbar und hier ohne Schwierigkeit oft zu 
beobachten ist sie aber bei Jen bescheideten Verwandten. z. B. bei 
Lyngbya. In den steifen, die Fäden weit überragenden Scheiden bleiben 
die auf dem natürlichen Wege der Hormogonie abgetrennten Faden- 
stücke meist eine lange Zeit. Sie wandern in der Scheide hin und her, 
und ihre Richtung hat zu der des Mutterfadens keine Beziehung. 

Eine besondere Lebensäußerung liegt allerdings bei der Hormo- 
gonie vor. Mit dem Augenblicke der Abtrenuung muß das von (em 
Mutterfaden befreite Stück selbständiges Leben beginnen. Es fällt einem 
ılabei ein, daß z. B. die unbeweglichen Nostocaceen bei diesem Vor- 


wen 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. 365 


gange beweglich werden, daß die festsitzenden Rivularien oder die 
ebenfalls festsitzende Beggiatoacee Thiothrix von dem bewegungslosen 
Falen abwandernde Hormogonien entsenden. Gleichviel möchten wir 
doch ılie Hormogonienbildung in diesen Ralımen hineinstellen. 


4. Bei ungleicher Einwirkung äußerer Umstände. 


A. Läßt man ins Wasser zu ÖOscillarien Jodlösung eintreten, 
beobachtet man, wie die Zellen schnell getötet werden. Ungleich aber 
verteilen sich tote und lebendige Fadenteile, wenn unter dem Deck- 
glas eines Wasserpräparates nur von einer Seite die Jodflüssigkeit 
erscheint. Die zunächst liegenden Fadenteile werden zuerst getötet, 
was sich durch die braune Färbung ihres Inhalts kundtut. Das hängt 
also von Zufälligkeiten ab, von der jeweiligen Lage des Fadens. Hin- 
sichtlich der Beweglichkeit beobachtet man weiter nichts als ein 
verschieden schnelles Erlöschen. Richtet man aber den Zutritt der 
Jodlösung so ein, daß ein gerade gerichteter, gut beweglicher Faden 
zuerst an seinem vorrückenden Ende von ihr erreicht und gebräunt 
wird. zo zeigt sich ein besonderes Verhalten. Das bislang vorwandernde 
Ende bleibt stehen, das Hinterende aber kriecht weiter. Der Erfolg 
ist eine Schleifenbildung, ganz so, wie sie Fig. 9 bei anderer Gelegenheit 
zeigte. Die Entstehung dieser Schleife aus einem geraden Faden soll 
nicht im einzelnen erörtert werden. Vielfach ändert der Faden augen- 
blieklich seine Bewegungsrichtung, er kehrt um. Dieser Fall ist in 
diesem Zusammenhange weniger von Wichtigkeit. Es ließe sich der 
Versuch mannigfach abändern. Jedenfalls wird auch hier deutlich: ein in 
seiner Ganzheit beweglicher Faden wandert in seinen Teilen selbständig. 

B. Elektrisches Licht. Ich nahm die starke Lichtquelle einer 
kleinen Bogenlampe zu Hilfe und ließ für den vorliegenden Zweck 
ununtersucht, ob ich eigentlich das Licht oder die Wärme als Ein- 
wirkung benutzte (wahrscheinlich war es die Wärme). Die durch eine 
Linse parallel austretenden Lichtstrahlen der Lampe fielen auf den 
Hohlspiegel des Mikroskopes und wurden so zurückgeworfen, daß sie 
gesammelt vor dem 1 mm breiten Blendenloch des Objekttisches er- 
schienen. Die Temperatur an dieser Stelle schwankte von 40 auf 42°C, 
nach 5 Minuten Strahlung war sie ziemlich beständig 42%. Als Ver- 
suchspflanzen wählte ich wie gewöhnlich besonders lange Fäden von 
O. ceurviceps. Sie lagen für jeden Versuch einzeln in je einem Wasser- 
tropfen unter dem Deckglas. Der Wassertropfen war hinreichend groß, 
so daß das Verdunsten nicht störend wirkte, und so auch nicht das 
Deckglas fest an den Objektträger gedrückt werden konnte. Lag ein 


366 Günther Schmid, 


kräftig beweglicher Faden vor, rückte ich seine Spitze durch Verschieben 
des bis dahin im gewöhnlichen Tageslichte verbrachten Objektträgers 
auf die hellbeleuchtete Stelle der Objekttischblende. Die Versuche 
verteilen sich auf eine Reihe, wo das vorrückende, eine andere, wo 
das nachwandernde Ende beleuchtet wurde. Die Beleuchtung geschah 
unter beständigem Verschieben des Präparates, so daß jeweils immer 
nur das betreffende Ende und nicht auch andere Teile des Fadens 
betroffen wurden. Nachdem ich mehrfach mehr oder weniger schnelle 
Umkehr des vorrückenden Endes bei solcher Beleuchtung festgestellt 
hatte, machte ich genauere Beobachtungen. 

I. Das vorrückende Fadenende wird beleuchtet. 

1. Vollständig ausgebildeter Faden, 7 mm lang, ausgezeichnet 
beweglich, ohne Pendelung, was besonders günstig ist. Das beleuchtete 
Vorderende wird nur etwa 0,5 mm lang gewählt. Bei fortwährender 
Beobachtung ergibt sich, daß nach 1 Minute 14 Sekunden das Vorder- 
ende eine Umkehrbewegung macht, wobei es .entgegengesetzt (der 
früheren Richtung um die Längsachse dreht. Etwas unterhalb dieses 
Fadenstückes krümmt sich der Faden, es beginnt die schon bekannte 
Schleifenbildung, woraus zu schließen, daß nicht der ganze Faden um- 
gekehrt ist. Beim völligen Verschieben lehrt denn auch der Augen- 
schein, daß das lıintere Ende wie vorher vorwandert und auch die 
frühere Achsendrehung hat. 

2. Ein 5 mm langer Faden, dem am vorrückenden Ende die Spitze 
abgebrochen ist. Er ist wie voriger gut beweglich, pendelt nicht. Nach 
3 Minuten 15 Sekunden Stillstand der Bewegung mit andauernden 
Zucken des Fadens und geringen Sprüngen vorwärts. Dies etwa 
40 Sekunden lang, dann wieder Vorrücken. Nach etwa 5 Minuten 
Rückgang (es ganzen Fadens und jetzt mit einer Krümmung am Vorder- 
ende wie unter 1. 

3. Der Faden ist 6 mm lang, völlig ausgebildet und lebhaft beweg- 
lich. Nach 1 Minute 55 Sekunden tritt die Umkehrbewegung und 
entgegengesetzte Drehung und zwar nur des Vorderendes ein: längs 
des Fadens, etwa gegen die Mitte, wird ein Bogen gebildet. Das 
Hinterende zeigt sich unbeweglich (hier auf Drehung nicht geachtet). 

4. Ein 11 mm langer Faden, deren beide Enden vollständig sind, 
wird benutzt. Nach 2 Minuten 50 Sekunden tritt die aus vorigen Ver- 
suchen bekannte Umkehr ein und das bisher vorrückende Fadenende 
wandert jetzt lebhaft rückwärts. Das andere Ende bewegt sich in der 
alten Richtung, aber viel schwächer, als vorher es der Gesamtfaden 
tat. Bogenbildung tritt auf. 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. 367 


ö. Sehr gut beweglicher, 7 mm langer Faden, unversehrt. Nach 
1 Minute 15 Sekunden tritt Umkehr des Vorderendes ein, verbunden 
mit einem entsprechenden Wechsel der Drehung. Auch das Hinter- 
ende wandert rückwärts; ein Bogen bildet sich nicht. 

6.—9. Drei weitere Versuche wurden noch in gleicher Weise an- 
gestellt. Davon hatte einer den Erfolg der vorigen Fälle; die beiden 
anderen brachten die Bewegung des ganzen Fadens zum Stehen, hier 
schienen die Fäden unter der Wärme gelitten zu haben. 

Geringere Temperaturen wie 21°, 25° 30° brachten unregel- 
mäßige Ergebnisse; die Temperaturen sind wohl zu niedrig. 

II. Das nachwandernde Ende wird beleuchtet. 

10. Faden 7 mm lang, mit ausgebildeten Enden und lebhaft he- 
weglich. 7 Minuten beobachtet. Während dieser Zeit keine Bewegungs- 
veränderung; es tritt dann Stillstand ein, darauf sehr langsame Vor- 
wärtsbewegung des nachwandernden Endes. 

11. Faden 7 mm lang. auch im übrigen wie unter 10. Nach 
3 Minuten Stillstand und sehr langsame, wechselnde Umkehr. 

12. Faden 2 mm lang. 7 Minuten beobachtet. Er bleibt so be- 
weglich wie im Anfange, ohne Veränderung. 

13. Vollständiger, 6 mm langer, stark beweglicher Faden wird 


° 7 Minuten lang behandelt. Es treten keine Änderungen in der Be- 


wegung auf, 

14. Faden etwa 5,5 mm lang. Nach 7 Minuten wie vorher kein 
Einfluß erkennbar. 

15. Ein etwa 6 mm langer, lebhafter, ganzer Faden läßt nach 
5 Minuten nirgends eine Beeinflussung erkennen. 

16. Ein 11 mm langer, ganzer Faden wird wie vorher behandelt. 
Schon nach 30 Sekunden kehrt er um: dies ist der einzige derartige 
Fall unter II. 


Die Versuche bringen eine neue Sicherheit in unsere, schon durch 
die früheren Untersuchungen gewonnene Vorstellung. Alle früheren 
Einwände über künstlich gespannte Lage der Fäden. über die Mög- 
lichkeit einer aufgezwungenen Torsion, daß abgetrennte Teilstücke neue 
Einzelwesen, gleich den selbsttätig entstandenen Hormogonien, geworden 
seien, fallen hier weg. 

Es braucht nun keines Wortes mehr, daß in ihrer Bewegung 
Teile des Oseillarienfadens gegeneinander zu arbeiten vermögen. Die 
Versuche I 1-4 sind die eindeutigen Beweise dafür: das Vorderende 
zieht sich zurück, das Hinterende wandert vor, d. h. entgegen. Die 


368 Günther Schmid. 


Fortleitung des Umkehr bewirkenden Reizes scheint unvollkommen 
oder sehr langsam vor sich zu gehen. Es kann diese Art der Rück- 
bewegung, die eine Bogenbildung zur Folge hat, vom ökologischen Ge- 
sichtspunkt aus betrachtet, einen Sinn haben für das Verhalten schäd- 
lichen Einwirkungen gegenüber: Das sich zurückziehende Vorderende 
bekommt so beim abermaligen Vorgehen, was ja nach einiger Zeit 
nicht ausbleiben wird, eine andere Winkelrichtung, wodurch es der 
störenden Ursache unter vielen Umständen wird ausweichen können. 
&äber der Faden. hat nicht immer die eben angegebene Neigung. 
Der 5. Versuch unter I. zeigt deutlich genug, daß der ganze Faden 
nach der Reizung in seiner gesamten Länge als gerades Gebilde in 
entgegengesetzter Richtung wandert. Wir können nicht annehmen, daß 
in solchen Fällen der Reiz schneller die Zellen durcheilt hat. Auch 
sind die Fäden hier nicht etwa kürzer als in den übrigen Versuchen. 
Zwar der gesamte Faden wandert entgegengesetzt der Richtung des 
gesamten Fadens vorher, doch sind denn wirklich in diesen Versuchen 
alle Teile durch den örtlichen Beleuchtungseinfluß in ihrer Bewegungs- 
richtung verändert worden? Wir erinnern uns früherer Erfahrungen, 
die mit der Bogenlage oder durch die Beobachtung der Teilstücke von 
uns gemacht wurden. Es stellte sich damals heraus, beispielsweise im 
3. Versuch pag. 359, daß das vordere Ende bei Gelegenheit der Bogen- 
lage dem hinteren entgegenging — hier war keine verschiedene Be- 
einflussung der beiden Fadenhälften gegeben. Oder man denke an die 
Teilstücke im 2. Versuch pag. 363. Auch hier ein verschiedenes Wan- 
dern, etwa von Vorder- und Hinterende, obgleich doch keinerlei äußere 
Umstände, die dies bewirken könnten, erkenntlich sind. So befremd- 
lich die Vorstellung zunächst sein mag, kommen wir gerade (durch die 
Versuche mit der örtlichen Beleuchtung der vorwandernden Faden- 
spitze zu der Anschauung, daß schon im bewegenden, gestreckten Faden 
zwei, und wahrscheinlich noch mehr Teile mit verschiedener Bewegungs- 
art sich gegenüberstehen. Die verschiedene Bewegungsart bezieht sich 
sowohl auf die Richtung, wie auf die Geschwindigkeit der Bewegung. 
Die Teile können zusammenarbeiten oder sich gegenseitig in ihrer Be- 
wegung stören, danach richtet sich das Bild der Gesamtbewegung. 


VL Zur Theorie der Oscillarienbewegung. 
Welche Tatsachen stehen als Unterlagen für eine Theorie der 
Oseillarienbewegung zur Verfügung? 
Der Zellfaden der Oscillarie ist ein organisches Ganze, dessen 
Glieder, die Zellen, durch Plasmafäden zusammenhängen. Solche Plas- 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 369 


modesmen sind von Borzit), Kohl, Wille, Phillips und anderen 
gesehen worden. Der fertige Faden schließt beiderseits mit einer be- 
sonderen Spitzenzelle ab. Die Gestalt dieser Zelle ist von derjenigen 
der übrigen Zellen verschieden — wenn auch bei manchen Arten nur 
ganz geringfügig. Während der Bewegung dreht die Oscillarie um die 
Längsachse. Sie führt Vor- und Rückbewegungen aus. Zugleich macht 
das vor-, seltener das nachwandernde Fadenende ruckweise oder gleich- 
mäßige Schwingungsbewegungen von mehr oder weniger großer Pendel- 
weite, welche — bei der fortwährenden Bewegung des Fadens — 
Schraubenlinien beschreiben. Die Oberfläche des Fadens ist ringsum, 
von Spitzenzelle zu Spitzenzelle, mit Schleim umkleidet, welcher beim 
wandernden Faden immer in Bewegung ist; beim ruhenden ist dies 
nur manchmal und dann bloß streckenweise der Fall. Dieser Schleim 
bewegt sich am wandernden Faden durchweg von der vorderen Spitze 
nach hinten, indem er schraubenförmig entgegengesetzt der Achsen- 
drebung vorrückt und hinter dem nachwandernden Ende den Faden 
verläßt, wobei eine schwache Spur auf der Unterlage zurückbleibt. Die 
Schleimbewegung ist nicht immer gleichmäßig; sie kann auch beim 
wandernden Faden regelwidrige Richtungen aufweisen, ist im übrigen 
vielfach mit verschiedener Geschwindigkeit auf der Länge des Fadens 
verteilt und führt oft zu dichteren Schleimansammlungen (Ringen), die 
zuweilen wiederkehrend auftreten. Die Feststellungen über die Schleim- 
bewegung stammen besonders von Fechner. 

Die Teile des Fadens stellen hinsichtlich der Bewegungsfähigkeit 
selbständige Stücke dar. Sie sind beweglich wie der ganze Faden, 
haben Drehung, Vor- und Rückwanderung. Wie weit diese Selb- 
ständigkeit geht, ob auch die einzelne Zelle schon sich bewegen kann, 
ist noch ungewiß. Der Faden kann sich selbständig krümmen, auch 
die Pendelungen sind solche Krümmungsbewegungen. 


Die Osecillarie kriecht, wenn unbeeinflußt, nicht geradlinig vor- 
wärts, sondern stets in allmählichen Bögen, die in verschiedener Stärke 
abwechseln. Die Bogenbildung läßt sich zwanglos aus der Selbständig- 
keit der Fadenteile erklären. Das verschiedene Verhältnis der Faden- 
zonen zueinander ruft die verschiedene Bogenwanderung hervor. So 
vermögen auch die Teile gegeneinander sich zu bewegen, was zu 
augenblicklichen Bogenbildungen Veranlassung geben kann. 

Der Faden kann sich selber spannen und entspannen (tordieren). 
Das läßt auf elastische Fähigkeiten der Zellen, besonders der Mem- 


1) Angeführt nach ©. Phillips. 
Flora. Bd. 111. 24 


370 Günther Schmid, 


branen, schließen. Die Zellhäute weisen denn auch eine spiralige 
Streifung auf (Kolkwitz, Correns). (Nach Fechner, pag. 349 ist 
diese Streifung dem Schleime eigen! Kolkwitz hat gezeigt, daß sie 
las starke Bestreben haben sich zu rollen und spiralig zusammen- 
zulegen, daß sie stets in spiraliger Spannung sind. Nach Wille, Kolk- 
witz haben die Membrane Poren, auch Phillips behauptet dies, 


Soweit die vorliegenden Tatsachen. Die aufgestellten Hypothesen 
haben mit der Erweiterung der Kenntnisse Schritt gehalten, rücken 
andererseits aber meist eine Eigenschaft der bewegenden Osecillarie in 
den Vordergrund und suchen von da aus auch die anderen Eigen- 
schaften zu erklären. Immer mehr hat sich hierbei die Erkenntnis 
Bahn gebrochen, daß dem Schleime Hauptbedeutung beizumessen sei. 
Der Weg geht von Siebold, Schultze zu Correns und zuletzt zu 
Schroeder!) und Fechner. Die älteste Theorie, wonach die Be- 
wegungen im Wachstum ihre Ursache haben sollen und die Pendelungen 
weiter nichts als Nutationen sind, ist längst vergessen. U. a. vertrat 
sie Kützing; aber selbst Straßburger neigte ihr noch zu (vgl. Bo- 
tanisches Praktikum 1884, pag. 356). Auch die Auffassung von der 
Wirkung osmotischer Kräfte (Zukal, Hansgirg) hat keine Anhänger 
mehr. Ebensowenig die Hypothese der äußeren Protoplasmaströmung 
Engelmann's. Beachtenswert aber bleiben die Ansätze zu einer 
Kontraktilitätshypothese. Die ältesten Beobachter, u. a. Ingenhouß, 
Purkinje, Dujardin?), welche die Oscillarien ja für Tiere hielten, 
waren, durch das Beispiel der niederen Tiere angeregt, für die Kön- 
traktilität der Oscillarien. Offenbar hielten sie die Bewegung für 
wurmförmig, ähnlich der der Anguilliden. Doch selbst Cohn vertrat 
1867 ähnliche Anschauungen, ja selbst Pfeffer (Physiologische Unter- 
suchungen, Leipzig 1873, pag. 138 in einer Anmerkung), Hansgirg 
1887 und Migula 1897. 

1904 veröffentlichte nun Orville Phillips ganz neue Beob- 
achtungen, die in der alten Engelmann’schen Auffassung vom Außen- 
plasma wohl ihre Anregung gefunden haben. Hiernach werden die 
Bewegungen der Oscillarien, des Cylindrospermum und anderer Formen 
von zarten, protoplasmatischen Cilien hervorgerufen, die, am Faden der 
Länge nach verteilt, nach innen mit dem Zentralkörper der Zelle in 
Verbindung stehen, indem sie von dort ausstrahlend Chromatophor und 
Zellwand durchdringen. Diese Feststellung wäre mehr als eine Hypo- 


1) Angeführt nach R. Fechner. 
2) Nach Hansgirg, II, pag. 31. 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. 371 


these, sie wäre die Lösung selber. Sie hat aber bisher weder eine Be- 
stätigung noch Entgegnung gefunden. Jedenfalls nimmt sie ganz eine 
Sonderstellung ein und erscheint vorläufig unwahrscheinlich. Schon 
früher waren solche Cilien (zwar am Fadenende) zurückgewiesen und 
als schmarotzende Anhängsel (Bakterien) erkannt worden. Und man 
sollte annehmen, daß Gaidukow bei seinen ultramikroskopischen Unter- 
suchungen der Oscillarien sie hätte sehen müssen, 

1915 erschien die Arbeit von R. Fechner. Sie bringt zum 
ersten Male eine bis ans Ende durchgeführte Hypothese. Fechner 
sieht allein im Schleim die Bewegungsursache. Der Schleim sei aniso- 
trop, er werde an den Fadenenden von den Spitzenzellen ausgeschieden, 
quelle, und da seine Quellungsachse im Winkel zur Fadenachse sich 
neige, treibe er, je nach der zur Zeit tätigen Spitzenzelle, den ge- 
samten Faden vor- oder rückwärts. Fechner hat die genaue Kennt- 
nis von den Vorgängen der Schleimwanderung längs des Fadens jeden- 
falls sichergestellt. Die darauf gebaute Hypothese hat viel für sich, 
bis in die Einzelheiten ist sie von ihm glänzend Jurchgeführt worden. 
Mir selber hat aber auch diese Hypotliese nicht genügen können, und 
eine Reihe von Einwänden, die mir aus eigenen, von Fechner unab- 
hängig und etwa gleichzeitig gemachten, hier zum großen Teile mit- 
geteilten Erfahrungen und Versuchen erwachsen sind, möchte ich nicht 
verbergen. 

Fechner mißt der Spitzenzelle Hauptbedeutung zu. Sie ist das 
Bewegungsorgan. Für kleine Arten und kurze Fäden wäre das ver- 
ständlich. Aber läßt es sich denken, daß die langen Fäden der Go- 
mont’schen Oseillatoria-Gruppe Prineipes von dieser einen Zeile mit 
Schleim versorgt und betrieben werden? Oscillatoria curviceps ist 
durchweg mindestens 5 mm lang, ja sie erreicht },1 em! Es ist auch 
zu überlegen, daß im Vergleich hierzu schon die einzelligen Diatomeen 
und Desmidiaceen viel längere Ruhepausen zwischen Vor- und Rück- 
wanderung haben und demnach notwendig brauchen, was offenbar im 
Mangel einer unterbrochenen Schleimerzeugung seine Ursache hat, Ein 
und dieselbe Zelle kann jedenfalls nicht unabläßlich ‚Schleim liefern, 
so, daB die Bewegung niemals stockt. Die Oscillarien sind aber durch- 
gehend immer beweglich. Zwischen Vorwärts- und Rückwanderung 
liegt keine eigentliche Pause. Ich habe Fäden von O. curviceps unter 
dem Mikroskop eigens hierauf mehrmals mehrere Stunden verfolgt, 
zweistündige, ununterbrochene Beweglichkeit als Regel beobachtet, ein- 
mal sogar eine Bewegungsdauer von 4 Stunden (d. h. bis zum Schluß 


der Beobachtung) gefunden. Und wie ergiebig ist schon die Betriebs- 
24* 


372 Günther Schmid, 


kraft für einen einseitig gerichteten Bewegungsverlauf. Eine gleich- 
mäßige Wanderung von 1 Stunde ist wohl die Regel und solche von 
2 und 3 Stunden ist gar nicht selten festzustellen. Hiernach wäre eine 
Ablösung oder gleichzeitige Tätigkeit verschiedener Bewegungszellen 
viel wahrscheinlicher. 


Die Spitzenzelle ist zwar bei O. eurviceps besonders groß, größer 
als die übrigen Zellen des Fadens, und könnte hiernach wohl als 
Schleimerzeuger gedeutet werden. Wie aber liegt der Fall bei Arten 
mit kleiner Spitzenzelle oder Formen, deren Enden spitz auslaufen, und 
deren letzte Zelle noch besonders sich lang zuspitzt (vgl. die Go- 
mont’schen Attenuatae)? 


Eine einzige Zelle müßte überdies wohl auffällig lebendig sein. 
Nach den Untersuchungen Brand’s ist die Spitzenzelle ganz im 
Gegenteil tot. Sie bildet den Übergang zu den peitschenförmigen 
Enden der Rivularien, deren Zellen ja schon bei flüchtigem Blick als 
tot zu erkennen sind. Der ganze Inhalt einer Oseillarienspitzenzelle 
ist nach ihm verschleimt und die Zellwandung auch. Die für den 
Systematiker so wichtige Erscheinung der Calyptra wäre solcher Ver- 
schleimung zuzuschreiben. Die häufig stärkere Ansammlung von 
Schleim um die Endzelle herum läßt sich hieraus zwanglos erklären, 
aber auch daraus, daß ja der Schleim an den Fadenenden während der 
Fewegung zusammengeschoben wird. 


Schließlich noch ein Einwand, der sich aus meinen Versuchen im 
Abschnitt über die Bewegungen der Fadenteile ergibt. Bei der hef- 
tigen Beleuchtung eines vorrückenden Fadenendes sahen wir hier. daß 
bald eine Umkehrbewegung nur des vorderen Endes zustande kam: 
das Hinterende wanderte unterdes unbekümmert weiter, Nach Fech- 
ner's Theorie wäre dies unmöglich gewesen. Wie sollte ler in schiefer 
Achse quellende Schleim seine Kraft plötzlich anders gerichtet auf den 
Faden ausüben können? Fechner nimmt denn in solchen Fällen eine 
Reizwanderung nach dem Gegenpole zu Hilfe, wo dann Schleimlieferung 
und Quellung einsetze und damit die Umkehrbewegung. Aber der 
Fall liegt hier ja ganz anders. 


Es ist möglich, daß die Spitzenzellen auch Bewegungsschleim 
erzeugen. Doch sind sie nicht die Bewegungsorgane. Die Spitzen er- 
scheinen mir als Schutzzellen für die dahinter liegenden Fadenteile. 
Gerade hinter der Spitze finden wir stets lebhafte Teilungen oder junge 
Zellen. Die verschleimende Spitzenzelle mit den schmierenden Mem- 
branen ist als ein wirksamer Schutz zu erachten. 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 373 


Andererseits habe ich gezeigt, dafi jeder Fadenteil für sich Be- 
wegungen macht. Ist der Faden in Stücke zerschnitten, könnte man 
einwenden, daß dann sofort die neuen Enden Schleimzellen regelnder- . 
weise bildeten. Damit hätte jele Zelle die Anlage zur Bewegungszelle. 
Warum sollte sie nicht gleich selber Bewegungsorgan sein? Die Ver- 
suche nit der Bogenlage, das Verhalten des Fadens beim heftigen Be- 
leuchten oder beim Eintritt von Jodlösung in die Spitzenzelle (vgl. 
Abschnitt über die Bewegung der Fadenteile) sprechen ganz deutlich 
dafür. Auch im unversehrten Faden arbeitet jeder Teil an der wan- 
dernden Bewegung mit. Es bliebe hiernach kaum noch die Möglich- 
keit, daß längs des Fadens verteilt nur einzelne Zellen, mit den Eigen- 
schaften der Fechner’schen Spitzenzelle begabt, die Betriebskraft er- 
zeugen. Daun kann man aber auch dem anisotropen Schleim nicht 
mehr die Bedeutung zusprechen, den er nach Fechner haben soll. 

Ich möchte der Fechner’schen Auffassung eine andere entgegen- 
stellen. Es bliebe noch der Untersuchung anheimzugeben, wie weit 
die Selbständigkeit der Fadenteile geht, ob etwa auch eine losgetrennte 
einzelne Zelle schon zur Bewegung befähigt ist: dennoch sehe ich als 
Grundlage einer Hypothese die Annahme, daß der Öscillarienfaden auch 
hinsichtlich der Bewegung ein organisches Ganze ist. Die wandernde 
Oseillarie ist in allen Teilen bewegt. Nicht so, daß etwa alle Teile 
zugleich arbeiten; mehr oder weniger große Strecken können stilliegen, 
und der Bewegungsschleim anderer Zellen gleitet über sie hinweg. 
Die Zonen lösen sich ab. Sie sind auch nicht stets gleichgerichtet. 
Einzelne Stellen können dem Ganzen entgegentreiben. Das kann dann 
der Gesamtbewegung zu einer Bogenbildung verhelfen. Bei schwacher 
Wirkung entstehen jene Bogenwanderungen, die ich im V. Abschnitt 
beschrieben habe; sehr kurze gegensätzliche Strecken werden von der 
Allgemeinbewegung überwunden, so daß gar keine Außenwirkung be- 
merkbar wird, Schon die Teile der einzelnen Zelle einer Amöbe oder 
Euglena sind zu einem gewissen Grade unabhängig voneinander. Sie 
arbeiten vielfach gegensätzlich, zugleich mit einer ausgeprägten Gesamt- 
leistung der Bewegung, oder sie verfolgen das gleiche Ziel. Das Bild 
dieser Lebewesen hat man sich wohl vor Augen zu halten. 

Es genügt nicht, daß der Schleim in einem Winkel zur Längs- 
achse des Fadens quillt, um schon hieraus die Fortbewegung des 
Fadens zu folgern. Im Falle der Schleimerzeugung an allen Teilen 
des Fadens bleiben wir uns mit der Fechner’schen Hypothese die 
Erklärung schuldig, warum mit Notwendigkeit der Faden in einer 
Richtung sich bewegen muß. Fechner sagt nur, daß „die quellende 


374 Günther Schmid, 


Kraft des Schleimes nach innen wirksam ist“ (pag. 350); das ist sie 
freilich, wenn er nur von der Spitzenzelle ausgeht. Aber der Schleim 
quillt überall am Faden, jede Zeile erzeugt ihn. Da ist es nur zu 
verstehen, daß eine Kraft außerhalb des Schleimes und unbeeinflußt 
von der Spitzenzelle die Richtung veranlaßt. Was liegt wohl näher, 
als diese im Protoplasma der Zelle selber zu suchen. Der Schleim 
muß in unmittelbarer Verbindung mit dem Protoplasma sein. 

Ich kann nicht annehmen, daß solch reichliche und andauernde 
Sehleimentwieklung durch Umwandlung der Zellhaut entsteht. Fechner 
glaubt dies allerdings. Man bedenke, daß nach seiner Auffassung die 
winzige Membranfläche durch Umbildung eben jener Membran der 
Endzelle den Schleim für den ganzen Faden liefern sollte. Das ist meines 
Erachtens undenkbar. Viel eher muß die Schleimerzeugung wohl im 
Piasma oder jedenfalls innerhalb der Zelle liegen. Die schnelle Schleim- 
absonderung bei den Desmidiaceen wird so nach Klebs (IL) auch un- 
mittelbar vom Zellplasma bewerkstelligt und ist nicht Verquellung der 
Membran. So dringt auch der Schleim durch die Zellhäute bei den 
Zygnemen und Diatomeen. Ja es macht Arthur Meyer (pag. 157, 
174) den Eindruck, als gelangte selbst bei den Bakterien der Schleim 
als Erzeugnis des Protoplasmas auf dem Wege durch die Membran 
nach außen. Hier sind gewiß keine Poren. Will man sie bei den 
Oscillarien gelten lassen, so ist es um die Verständlichung des Schleim- 
vorganges um so besser gestellt. Unbedingt erforderlich erscheinen 
die Poren mir nicht. 

Was gibt dem Schleim den schraubigen Bewegungsverlauf? Wir 
greifen zurück auf all die Erscheinungen, die früher bei Betrachtung 
der Oscillarienbewegung viel mehr im Vordergrunde der Anteilnahme 
gestanden haben, Erscheinungen, die Cohn, Pfeffer, Hansgirg und 
Migula zur Annahme einer Kontraktilität, einer selbständigen Bewe- 
gungskraft des Protoplasmas geführt hatten. Merkwürdigerweise wurden 
diese Erscheinungen später ganz vergessen. Correns bestritt sie, 
und nach seinem Angriff auf Kolkwitz leugnete auch Kolkwitz (IL) 
sie ab. Fechner und Pieper sprechen nicht mehr davon. Diese 
Bewegungskraft besteht unzweifelhaft. Das Pendeln der Fadenenden 
beim Fortwandern oder in der freien Lage ist ein Anzeichen dafür. 
Die plötzlichen Krümmungen der feinen Formen und der Beggiatoen 
können gar nicht anders erklärt werden. Die Fäden sind derartig 
selbständig spannungskräftig, daß sie Spannungsdrehungen hervorrufen 
können. Ältere Forscher haben die Kontraktilität immer wieder besonders 
hervorgehoben, und es ist richtig, wenn Hansgirg bemerkt, daß die 


Zur Kenntnis der Oseillarienbewegung. 375 


dünnen und zartwandigen Formen heftigere Krümmungen aufweisen 
‘als die breiten, mit dicken Membranen. Ich verweise hierzu im übrigen 
noch auf meine Beobachtungen im IV. Abschnitt über das Pendeln. 

Wie verwickelt solch eine selbständige Krümmung des Fadens sein 
kann, sehen wir an der Symploca muscorum bei heliotropischer Reizung. 
Diese Form, deren eigenartiges Verhalten bisher nie beschrieben worden 
ist, bewegt sich völlig gerade und parallel zum einfallenden Lichte. 
Unter dem Mikroskop weisen die einzelnen Fäden hier und Ja nur 
unbedeutende bogige Krümmungen im Fadenverlauf auf. Diese geord- 
nete Lage ist nun, etwa auf feuchtem Agar, sofort, man möchte sagen 
augenblicklich, zu verändern durch eine andere Stellung zum Licht. 
Schon nach einer Viertelstunde zeigen die träge dahinwandernden 
Symplocafäden an der Spitze eine leichte Krümmung zur neuen Licht- 
richtung. Nach einer Stunde ist die Krümmung beträchtlich, mehr 
noch nach einigen Stunden. Unterdessen ist auch ein Weiterrücken 
des Fadens vor sich gegangen. Das Merkwürdige des Vorganges liegt 
darin, daß der drehende Faden fortwährend neue Flanken dem Lichte 
zukehrt, und doch eine ebenmäßige, bestimmt gerichtete Krümmung die 
Folge ist. 

Die Bewegungsursache im Protoplasma. Das Rätsel ist auf das 
Protoplasma weiter verschoben worden. Ich sehe in der Kontraktilität 
des Oscillarienplasmas nur ein Anzeichen für den tätigen Anteil ar der 
Bewegung überhaupt. Ich sehe den Vorgang demnach ähnlich wie 
früher Hansgirg auf Grund geringerer Kenntnisse, welcher annahm, 
daß die äußerste Schicht des Protoplasmas sich verschieden zusammen- 
zieht, gereizt wird, und dann die Zellhaut in selbständiger Weise auch 
sich zusammenzöge. Aus der Wanderung der Schleimteilchen ersah 
Hansgirg nämlich die tätige Beteiligung der Zellhaut. Diese leben- 
digen Spannungen verliefen nach Hansgirg schraubenförmig. Man 
darf auch jetzt wieder entschieden behaupten, daß das Proteplasma den 
schraubigen Bewegungsverlauf des Schleimes, der von ihm ausgeschieden 
wird, auch veranlaßt, entweder durch schraubige Bewegungswellen 
innerhalb der Zellen oder durch eine fortdauernde schraubenförmige 
Reizfortleitung, die entsprechend Schleimbildung auslöst und Schleim 
durch die Membran nach außen sendet. 

“ Eine Beziehung zwischen Zeilplasma und Außenschleim zu beob- 
achten wäre sehr wünschenswert. N. Gaidukow hat Oscillarienfäden 
mit dem Siedentopf’schen Ultramikroskop untersucht und dabei 
gefunden (pag. 56), daß die Teilchen des Zellinhaltes in den unbeweg- 
lichen Fäden meistens auch unbeweglich sind. Bewegt sich aber 


376 Günther Schmid, 


die Oseillarie, so bewegen sich auch manchmal die Teilchen, und dabei 
kann man oft eine wellenartige Bewegung des ganzen Zellinhaltes sehen. 
Ähnliches liegt bei Chlamydomonas, Bodo und anderen Flagellaten vor, 
wo manchmal eine lebhafte Bewegung der Zellteilchen in der Gegend 
unter der Geißel zu bemerken ist. So Gaidukow. Ich selber habe 
kurze Zeit das Ultramikroskop benutzt und beobachtete fast immer die 
Hin- und Herbewegung der Teilchen innerhalb des Fadens, welche 
sofort innehielt, wenn der Faden stillstand. 

Man hat, durch die Erscheinung der Schleimabsonderung verleitet, 
die Bewegung der Oscillarien in eine Reihe mit derjenigen der Des- 
midiaceen und Diatomeen stellen wollen, so etwa, wenn unter anderem 
Verworn diese Organismen unter der „sekretorischen Bewegungsform“ 
zusammenfaßt. Gewiß, sie haben den Schleim und den Betriebswechsel 
in Vor- und Rückbewegung gemein. Aber sollte nicht auch jene Fülle 
der Bewegungserscheinungen in der niederen Welt der Organismen, 
welche Drehungsbewegungen aufweisen, zu deuten geben, die Flagel- 
laten, Infusorien, Bakterien, Spirochäten, die begeißelten Amöben ? 
Der Rhythmus der Umkehrbewegung wird in der Natur des Protoplasmas 
begründet liegen. Die spiralige Reizfortieitung und Kontraktilität 
scheint ein leicht erzeugbarer Zustand zu sein. Gibt es doch kreisende 
Pseudopodien bei Amöben (Camptonema nutans Schaud.), Amöben mit 
Geißeln (z. B. Mastigamoeba) und begeißelte Heliozoen. Es ist bekannt, 
daß die Geißeln schraubige Kontraktionen erzeugen, daher denn die 
Bewegung des zugehörigen Zellkörpers zuwegekommt. Bei den In- 
fusorien dagegen findet sich eine fortlaufend spiralige Reizauslösung 
der Wimpern, die nacheinander in spiraliger Folge schlagen. Nicht 
ein unsymmetrischer Bau bedingt in erster Linie die drehende Bewegung 
etwa eines Paramaeciums; auch die abgetrennte symmetrische Hinter- 
hälfte dieses Infusors dreht um die Achse, lediglich vermöge der Wim- 
pertätigkeit (vgl. Jennings, pag. 64). 

Die Bewegungen der Oscillarien nehmen also keine Sonderstellung 
ein. Würden die Angaben Phillips’, sich bestätigen, so hätten wir 
die spiralige Bewegungsleistung des Plasmas am klarsten in dem fort- 
laufenden Schlag der von ihm behaupteten Cilien. Der Schleim würde 
dann wohl von ihnen bewegt werden und zugleich die Rolle des 
reibungsvermindernden Schmiermittels auszuüben haben, eine Aufgabe, 
welche dem Schleim übrigens ohnehin zufällt. 

Es muß die nächste Aufgabe sein, die Phillips’schen Angaben 
zu prüfen. Zugleich muß die Frage der selbständigen Krümmungs- 
und Drehungsfähigkeit des Oscillarienplasmas eingehender Untersuchung 


u 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 377 


unterzogen werden. Da wäre es denn am ratsamsten, nicht bei den 
Oseillarien länger zu verweilen, sondern lebhaftere Formen aus ihrer 
Nachbarschaft, die Beggiatoen, welche gewissermaßen das Äußerste der 
Oseillarienbewegung leisten, für diese Frage heranzuziehen. 


z 


VII. Hauptergebnisse. 


. Erschütterungen beinflussen als Reize die Geschwindigkeit der 


Oscillarienbewegung. Kurze Erschütterungen wirken sowohl 
bei den Oseillarien als auch den Diatomeen beschleunigend. 
Wiederholte Erschütterungsreize setzen die Geschwindigkeit 
wahrscheinlich herab. 

Die Gültigkeit der van t’Hoff’schen Regel wurde für die 
Geschwindigkeit der Vorwärtsbewegung der Oscillarien erwiesen. 
Beim Pendeln des Fadens wirken Nebenumstände störend mit. 
Das Pendeln ist nur als Wirkung des kontraktilen Zellfadens 
zu begreifen. Fine Reihe Anzeichen sprechen deutlich dafür. 
Jeder Oscillarienfaden bewegt sich auf einem mehr oder weniger 
bogenförmig verlaufenden Wege. Diese Bewegungsart liegt 
im Mechanismus der Bewegung begründet. 

Jedes Teilstück des Fadens hat selbständige Bewegung. Auch 
im unversehrten Faden arbeiten die Teile selbständig, wobei sie 
unter Umständen gegeneinander wirken und Torsionen hervor- 
rufen können. 

Entgegen R. Fechner kann die Spitzenzelle nicht als das 
Bewegungsorgan angesehen werden. Auch Anisotropie und 
Quellung des Schleimes in schiefer Neigung zur Fadenachse 
genügen nicht, um die Bewegung der Oscillarien zu verständ- 
lichen. 

Die Bildung des Bewegungsschleimes wird vielmehr als die 
Arbeit des gesamten Fadens betrachtet. Vermutlich erzeugt 
jede Zelle Schleim und ist Träger der Bewegung. Die Ent- 
stehung des Schleimes ist in die Zelle zu verlegen, von wo 
aus das bewegliche, kontraktil-reizbare Protoplasma ihn durch 
die Membran auf die Oberfläche entsendet. 


Literatur. 


1) Ahlborn, Fr., Über die Wasserblüte Byssus flos aquae und ihr Verhalten 
gegen Druck. Verhandi. des Naturw. Vereins in Hamburg 1894, 3. Folge, 


Bd. I. 
2) Bary, A. de, Beitrag zur Kenntnis ‚der Nostocaceen, insbesondere der Rivu- 


larien. Flora 1863. 


378 Günther Schmid, 


3) Benecke. W., Bau und Leben der Bakterien. Leipzig und Berlin 1912. 

4) Bory de St. Vincent, „Oseillatoire“ im Dictionnaire classique d’histeire 
naturelle, Bd. XII. Paris 1827, 

5) Brand, Spitzenzellen der Oseillarien und Schnellfärbung. Hedwigia 1905, 
Bd. XLV. 

6) Cohn, F., Beiträge zur Physiologie der Phycochromaceen und Florideen. Arch. 
f, mikrosk. Anatomie 1867, Bd. IIE. 

7) Gorrens, C., Über die Membran und die Bewegung der Oseillarien. Ber. der 
Deutsch. bot. Gesellsch. 1897, Bd. XV. 

8) Engelmann, Th. W. (IL), Über die Bewegungen der Oscillarien und Diato- 
meen. Archiv f. die gesamte Physiologie 1879, Bd. XIX. 

9) Ders. (IL), Zur Biologie der Schizomyzeten. Ebenda 1881, Bd. XXVI. 

10) Fechner, R., Die Chemotaxis der Oseillarien und ihre Bewegungserschei- 
nungen überhaupt. Zeitschr. f. Botanik 1915, Bd. VII. 

11) Fischer, A. Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. 
Jena 1897. 

]2) Gaidukow, N., Dunkeifeldbeleuchtung und Ultramikroskopie in der Biologie 
und in der Medizin. Jena 1910. 

13) Hansgirg, A. (I.), Bemerkungen über die Bewegungen der Oscillarien. Botan. 
Zeitung 1883, 

14) Ders. (II.), Physiologische und algologische Studien. Prag 1887. 

15) Ders. (III), Physiologische und algologische Mitteilungen. Sitzungsber. der 
Kgl. Böhm. Gesellsch. der Wissensch., math.-naturw. Klasse 1890, Bd. II. 
Prag 1891. 

16) Jennings, H. S., Das Verhalten der niederen Organismen. Übersetzt von 
E. Mangold. Leipzig und Berlin 1910, 

17) Kanitz, A, Temperatur und Lebensvorgänge. Berlin 1915. 

18) Klebs, G., Über Bewegung und Schleimbildung der Desmidiaceen. Biolog. 
Zentralbl. 1885/86, Bd. V. 

19) Kohl, Über die Organisation und Physiologie der Cyanophyceenzelle. Jena 1903. 

20) Kolkwitz, R. ([.), Über die Krümmungen bei den Oscillariaceen. Ber. der 
Deutsch. botan. Gesellsch. 1896, Bd. XIV. 

21) Ders. (IE), Über die Krümmungen und den Membranbau bei einigen Spalt- 
algen. Ber. der Deutsch. botan, Gesellsch. 1897, Bd. XV. 

22) Kützing, P. Fr., Phycologia generalis. Leipzig 1843. 

23) Lehmann und Fried, Beobachtungen über die Eigenbewegung der Bak- 
terien. Archiv f. Hygiene 1903. 

24) Meyer, A., Die Zelle der Bakterien. Jena 1912. 

25) Migula, W., System der Bakterien. Jena 1897, 1900. 

26) Müller, O., Die Ortsbewegung der Baeillariaceen, IV. Ber. der Deutsch. 
botan. Gesellsch. 1896, Bd. XIV. 

27) Naegeli, C., Beiträge zur wiesenschaftl. Botanik, Heft 2. Leipzig 1860. 

28) Phillips, O., A comparative study of the cytology and movements of the 
Cyanophyceae. Contributions fr. th. Botanical Laboratory of the University 
of Pennsylvania 1904, Vol. II. 

29) Pieper, A. (1.), Die Diaphototaxis der Oscillarien. Ber. der Deutsch. botan. 
Gesellsch. 1913, Bd. XXX. 

30) Ders. (II.), Die Phototaxis der Oscillarien. Inaug.-Diss. Berlin 1915. 


FR 


Zur Kenntnis der Oscillarienbewegung. 379 


31) Rhumbler, 1., Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle. 
Archiv f. Entwicklungsmechanik der Organismen 1898, Bd. VIl. 

32) Schmid, G., Hormogone Cyanophyceen des mittleren Saaletals. Hedwigia 
1917, Bd. LVII. 

33) Schrank, F. P. von, Über die Oscillatorien. Verhandl. d. Kaiserl. Leopoldin.- 
Carolin. Akademie der Naturforscher, Bd. XI, 1. Abt. Bonn 1823. 

34) Sehultze, M., Die Bewegung der Diatomeen. Archiv f. mikrosk. Anatomie 


1865, Bd. I. 
35) Siebold, C. Th. von, Über einzellige Pflanzen und Tiere. Zeitschr. für 


wissenschaftl. Zoologie 1849, Bd. I. 

36} Verworn, M. (I.), Psycho-physiologische Protistenstudien. Jena 1889. 

37) Ders. (IL), Allgemeine Physiologie, 5. Aufl. Jena 1909. 

38). Wille, Über die Zeilkerne und die Poren der Wände bei den Phycochroma- 
ceen. Ber. d. Deutsch, botan. Gesellsch. 1883, Bd. I, 

39) Winkler, E., Krümmungsbewegungen von Spirogyra. Inaug.-Diss. Leipzig 
1902, 

40) Winogradsky, S., Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bakterien,. 


Heft 1. Leipzig 1888. 
41) Zukal, Beiträge zur Kenntnis der Cyanophyceen. Österr. bot. Zeitschr. 1894 


Über die Bedingungen der Schnallenbildung bei den 
Basidiomyzeten. 


Von Hans Kniep. 


Es ist bekannt, daß die Schnallen bei den höheren Basidiomyzeten 
zwar sehr weit aber doch nicht allgemein verbreitet sind. Aus den 
Angaben in der Literatur, die sich allerdings nicht auf sehr viele Formen 
erstrecken, und aus eigenen Beobachtungen, die mehrere Hundert Arten 
von Hymenomyzeten und Gasteromyzeten umfassen, geht hervor, daß 
weitaus die Mehrzahl an den Querwänden ihrer Hyphen Schnallen 
haben. Soweit sich nach den bisherigen Untersuchungen urteilen läßt, 
entstehen in den meisten Fällen die Schnallen gewöhnlich einige Tage 
nach der Keimung der Basidiosporen und erhalten sich denn in 
allen folgenden Entwicklungsstadien als regelmäßige Erscheinung. Sie 
finden sich daher auch in allen Teilen des Fruchtkörpers, in dem 
Hyphengeflecht des Stiels sowohl wie in dem des Hutes. Daß sie auch 
im Hymenium, und zwar als weitverbreitete Erscheinung auftreten, darauf 
habe ich schon früher hingewiesen‘), Die Schnallen sind also keines- 
wegs, wie man früher wohl vielfach angenommen hat, Bildungen, die 
für die Myzelien charakteristisch sind. Um sich von ihrem Vorhandensein 
zu überzeugen, genügt daher meist die Untersuchung eines Stückes 
des gewöhnlich leichter zugänglichen Fruchtkörpers. Das negative 
Ergebnis der Fruchtkörperuntersuchung läßt allerdings nicht den Schluß 
zu, daß bei dem betreffenden Pilz Schnallen überhaupt nicht vor- 
kommen. So findet man z. B. im Gewebe des Fruchtkörperstiels und 
Hutes von Clitocybe expallens keinerlei Schnallenbildungen. Dagegen 
sind solche vorhanden in dem Hyphenfilz, auf dem sich die Frucht- 
körper entwickeln und der die Stiele der letzteren an der Basis um- 
kleidet. Dabei ist allerdings zu bemerken, daß hier die Schnallen 


1) Vgl. Beiträge zur Kenntnis d. Hymenomyzeten, III. Zeitschr. f. Bot. 1915, 
Bd. VII, pag. 390 und IV. Ebenda 1916, Bd. VIII, pag. 353. Übrigens bildet auch 
Falck, wie hier nachträglich bemerkt sei, bei Merulius Basidien mit Schnallen 
ab (vgl. Hausschwamm-Forschungen herausgegeben v. Möller, Heft 6; Die Merulius- 
fäule des Bauholzes von Falck. Jena 1912, Fig. ? auf pag. 16). 


DR 


t 


Über die Bedingungen der Schnallenbildung bei den Basidiomyzeten. 381 


durchaus nicht an allen Querwänden vorkommen. Es gibt auch hier 
Hyphen, die keine Schnallen haben und solche, bei denen sie sehr 
reichlich auftreten, und man kann oft finden, daß in ein und derselben 
Hyphe Querwände mit und ohne Schnallen mehr oder weniger regel- 
mäßig miteinander abwechseln. Das gleiche Verhalten habe ich noch 
bei verschiedenen anderen Basidiomyzeten gefunden, worauf unten 
zurückzukommen sein wird. Danach lassen sich binsichtlich der Schnalien- 
bildung drei Typen unterscheiden: 

1. Typus: Die Schnallen erhalten sich, einmal entstanden, als regel- 
mäßige Erscheinung in allen folgenden Entwicklungsstadien; sie finden 
sich an jeder Querwand. 

2. Typus: Die Schnallen fehlen völlig‘). 

3. Typus: Die Schnallen treten mehr oder weniger unregelmäßig 
auf: sie können unter natürlichen Bedingungen bei gewissen Ent- 
wicklungsstadien ganz fehlen, bei anderen reichlich vorhanden sein. 

Es bedarf wohl keines besonderen Hinweises, daß der dritte Typus 
als ein Übergang zwischen dem ersten und zweiten aufzufassen ist. Vom 
Phylogenetischen Gesichtspunkt aus dürfen wir den ersten Typus als 
den primären ansehen®2). Sonach wären also Typus 2 und 3 auch im 
phylogenetischen Sinn als abgeleitete anzusehen. Es mag dabei dahin- 
gestellt bleiben, ob Typus 2 sich immer auf dem Umwege über Typus 3 


1) Hierher gehören nach eigenen Beobachtungen z. B. Calocera viscosa und 
Armillaria mellea, nach Rumbold (Naturw. Zeitschr. f. Forst- u. Landwirtsch. 
1908, Bd. VI, pag. 121), Polyporus annosus. P. igniarius und P. fulvus, nach Möller 
(Hedwigia 1903, Bd. XLII, pag. 13), Trametes pini, nach Brefelä (s. die Zusammen- 
stellung bei Rumbold, a. a. O. pag. 121/22), Arten der Gattungen Polyporus, 
Hypochnus, Tomentella, Stereum, Auricularia usw. Die Angaben stimmen jedoch 
nicht immer überein (so z. B. nicht für Stereum purpureum, Collybia velutipes, 
Poiyporus igniarius), so daß erst genauere Untersuchungen werden feststellen müssen, 
welche Formen streng schnallenfrei sind und welche nicht. — Bei der Aufstellung 
der Typen mußte ich mich zunächst an das bekannte Tatsachenmaterial halten. 
Es ist möglich, daß spätere Untersuchungen zu einer, Verschiebung in der Zuge- 
hörigkeit zu den einzelnen Typen führen werden. 

2) Die nähere Begründung hierfür liegt außerhalb des Rahmens dieser kurzen 
Darstellung. Ich verweise nur darauf, daß auf Grund der früher von mir nach- 
gewiesenen Homologie von Sehnallenhypben der“ Basidiomyzeten und ascogenen 
Hyphen der Ascomyzeten (Beitr. z. Kenntnis d. Hymenomyzeten, III. Zeitschr. f. 
Bot. 1915, Bd. VII), die Annahme einer Verwandtschaft beider Gruppen außer 
Zweifel steht. Die bis ins einzelne übereinstimmenden zytologischen Vorgänge 
in beiden Arten von Hyphen lassen es mir kaum zweifelhaft erscheinen, daß die 
sogenannten höheren Basidiomyzeten von den Ascomyzeten abzuleiten sind und daß 
beide Gruppen nicht, wie das meist angenommen wird, zwei auf einen gemeinsamen 
Ursprung zurückgehende Parallelreihen darstellen. 


382 Hans Kniep, 


aus Typus 1 entwickelt hat oder vielleicht gelegentlich direkt aus dem 
letzteren entstanden ist. Sicher ist jedenfalls, daß der Entwicklungs- 
prozeß sich im Laufe der Stammesgeschichte mehrfach vollzogen hat- 
und höchstwahrscheinlich noch jetzt im Begriff ist sich zu vollziehen, 
da für die drei Typen in den verschiedensten Verwandtschaftskreisen 
der höheren Basidiomyzeten Vertreter zu finden sind. 


Versuche, die Schnallenbildung durch Veränderung der Außen- 
bedingungen zu beeinflussen liegen bereits von Rumbold vor‘). Die 
Verf. hat nıehrere Basidiomyzeten auf Nahrböden kultiviert, die nach 
chemischer Zusammensetzung, Aggregatzustand und Konzentration in 
verschiedener Richtung variiert wurden, mit dem Ergebnis, daß die 
Schnallenbildung nicht beeinflußt werden kann. Das mag, wie aus meinen 
Beobachtungen hervorgeht, für eine größere Anzahl von Basidiomyzeten 
tatsächlich zutreffen, sicher aber nicht für alle. Die Wahrnehmung, dat 
Myzelien von Coniophora cerebella, Clitocybe expallens, Lepiota rhacodes 
u. a. in Agarkulturen ihre Schnallen oft völlig verlieren und die Ver- 
mutung, daß namentlich die dem Typus 3 zuzurechnenden Formen im 
phylogenetischen und physiologischen Sinne als besonders labile an- 
zusehen sein könnten, legten es nahe, zu untersuchen, ob vielleicht bei 
ihnen die Schnallenbildung durch Veränderung der Außenbedingungen 
willkürlich hervorgerufen und unterdrückt werden kann. Ich versuchte 
zunächst, diesen Zweck durch verschiedene chemische Zusammensetzung 
des Nährbodens zu erreichen, doch zeigte sich bald, daß die Schnallen- 
bildung hiervon anscheinend völlig unabhängig ist. Dagegen ergab 
sich aus einer getrennten Untersuchung des auf der Agaroberfläche 
sich entwiekelten Luftmyzels und der in den Agar hineingewachsenen 
Hyphen, daß ersteres bei mehreren dem Typus 3 angehörenden For- 
men reich an Schnallen war, während sie bei letzteren vollkommen 
fehlten. Die Schnallenbildung hängt also offenbar davon ab, ob die 
Hyphen von Luft oder von Nährboden umgeben sind. 


Danach war zu erwarten, daß bei Myzelien, die sich in flüssigem 
Nährboden untergetaucht entwickeln, die Schnallenbildung verloren gebt, 
während sie wieder erzeugt wird, wenn den Hyphen Gelegenheit ge- 
‘geben ist, in die Luft zu sprossen. Das hat sich, wie aus dem Folgen- 
den hervorgeht, für eine Reihe von Formen bestätig. Zum Beweis 
hierfür lasse ich einige Versuchsergebnisse folgen. 


j) Rumbold, C., Beiträge zur Kenntnis der Biologie holzzerstörender Pilze 
Naturwiss. Zeitschr. f. Forst- und Landwirtsch. 1908, 6. Jahrg., pag. 123. 


Zune, Fu 


Über die Bedingungen der Schnallenhildung bei den Basidiomyzeten. 383 


1. Cortieium bisporum (Schroet.) v. Hoehn. et Litsch. 
Der Pilz wurde im November als weißer Überzug auf zum Teil 


“abgestorbenen Blättern von Plantago in den Zeller Anlagen bei Würz- 


burg gefunden. Die Untersuchung des frischen Myzels ergab das Vor- 
handensein zahlreicher Schnallen, doch waren dieselben keineswegs an 
allen Querwänden vorhanden. Es handelt sich also um Typus 3, Die 
Sporen keimten auf Malzextrakt-Fleischextraktgelatine (schwach sauer) 
nicht, ich schlug daher zur Gewinnung von Reinkulturen ein anderes 
Verfahren ein. In sterile Petrischalen wurde die Gelatine so aus- 
gegossen, daß sie den Boden derselben nicht ganz, sondern nur etwa 
halb Ledeckte. In die Nühe des freien Gelatinerandes wurden nun auf 
den nicht mit Gelatine bedeckten Teil des Plattenbodens Myzelflocken 
des Pilzes ausgelegt und das Ganze in einen dampfgesättigten Raum 
gestellt. Unter diesen Bedingungen sprossen aus den Myzelstücken 
nach allen Seiten Hyphen aus. Einige davon erreichen alsbald den 
Gelatinerand, dringen in die Gelatine ein und wachsen infolge der guten 
Ernährung in derselben schnell fort, so daß man dann auf sterile 
Röhrchen abimpfen kann und Reinkulturen besitzt. Um dieses Isolier- 
verfahren, das ich auch bei anderen Pilzen, deren Sporen nicht zum 
Keimen gebracht wurden, mit Erfolg angewandt habe, nicht immer um- 
schreiben zu müssen, will ich es die „Halbplattenmethode“ nennen. — 
Das in den Agarröhrchen sich entwickelnde Luftmyzel des Pilzes stimmt 
in seiner Beschaffenheit überein mit dem frischen Naturmyzel, hat also 
Schnallen. 

Einige dieser schnallenhaltigen Lufthyphen des Agar-Luftmyzels 
wurden nun am 12. Sept. in Kölbchen mit Pflaumendekokt übertragen. 
Am 19. Sept. hatte sich hier dichtflockiges untergetauchtes Myzel ent- 
wickelt, dessen Hyphen durchgehends schnallenlos waren. Beim wei- 
teren Wachstum bildete sich an der Oberfläche der Flüssigkeit und an 
den Wänden des Kölbchens wieder etwas Luftmyzel, dessen Querwände 
zum großen Teil Schallen aufwiesen. Ich bemerke noch, daß die in 
den Malzextrakt-Fleischextrakt-Agar der Reagenzröhrchen eingedrunge- 
nen Hyphen ebenso wie die des in Flüssigkeit untergetauchten Myzels 
schnallenlos waren. 


2. Corticium byssinum Karst. 

Isolierung ebenfalls mit der Halbplattenmethode. Das aufmorschen 
Zweigen in der Natur vorkommende Myzel hat teilweise Schnallen, 
teilweise schnallenlose Querwände, ebenso das Luftmyzel der Agarkul- 
turen. Am 20. Sept. wurde Myzel aus einer Agarkultur in Pflaumen- 


384 Hans Kniep, 


dekokt übertragen. Die dort aussprossenden Hyphen waren gänzlich 
schnallenlos. 
3. Corticium spec. 

Es handelt sich um eine auf Zweigrinden weißliche Hymenial- 
überzüge bildende, im Steigerwald und Spessart vorkommende Art der 
Gattung Corticium (im Sinne von v. Hoehnel und Litschauer}, die 
nieht identifiziert werden konnte und vielleicht noch nicht beschrieben 
ist. Legt man Zweigstücke, auf denen die Hymenien sitzen, auf feuchten 
Sand in eine Glasschale, so sproßt allseitig Myzel aus, dessen Hyphen 
ziemlich weitlumig sind und sich durch den Besitz von Schnallenwirtein 
(meist 2—4 Schnallen an einer Querwand; daneben kommen auch ein- 
fache Schnallen vor) auszeichnen. In letzterer Hinsicht stimmt das 
Myzel also mit dem von Coniophora cerebella überein, bei der ja die 
Sebnallenwirtel schon seit längerer Zeit bekannt sind. Auch darin 
zeigt sich Übereinstimmung, daß die Schnallenwirtel nicht an allen 
Querwänden vorkommen, es gibt auch solehe ohne Schnallen. Ferner 
sind die Zellen — was hier nur nebenbei bemerkt sei — wie bei 
Coniophora und anderen Formen mit Sehnallenwirteln (Stereum hirsu- 
tum und Stereum rameale; s. unten) mehrkernig?). Man könnte daher 
vermuten, daß das Myzel mit den weißen Hymenien nichts zu tun hat und 
mit Coniophora identisch ist. Doch trifft das nicht zu. Schon die Ver- 
schiedenheiten in der Verzweigungsart, Wachstumsgeschwindigkeit, Farbe 
(die für Coniophora charakteristische gelbliche Färbung war nicht vorhanden) 
usw. weisen darauf hin, daß keine Identität bestehen kann. Es ließen 
sich ferner aus den farblosen Basidiosporen des weißen Hymeniunms in 
Reinkultur Myzelien gewinnen, die mit den aus den Zweigen aus- 
sprossenden mit der Halbplattenmethode isolierten völlig überein- 
stimmten. 

Die Untersuchung dieser Reinkulturen (Agarröhrchen) ließ schon 
erkennen, daß der Pilz sich ganz ähnlich verhält wie die beiden anderen 
oben beschriebenen Corticien. Junge Myzelien, deren Hyphen sich 
ausschließlich im Agar entwickelt haben, sind schnallenios. In älteren 
Kulturen, die meist auf der Agaroberfläche etwas Luftmyzei bilden, 
läßt sich an letzteren das Vorhandensein der charakteristischen Schnallen- 


1) Auf die Zytologie dieser und sich ähnlich verhaltender Pilzmyzelien kann 
erst an anderer Stelle eingegangen werden. Es liegt natürlich nahe, einen Zusammen- 
hang zwischen Vermehrung der Kernzahl und der Schnallenzahl zu vermuten, nach- 
dem bei den Formen mit einfachen Schnallen so nahe Beziehungen zwischen Kern- 
teilung und Schnallenbildung nachgewiesen wurden (vgl. Beitr. z. Kenntn. d. Hy- 
menomyz. III. Zeitschr f. Bot. 1915, Bd. VII) 


En 


Über die Bedingungen der Schnaltenbildung bei den Basidiomyzeten. 385 


wirtel nachweisen. Um Luftmyzel in größerer Ausdehnung zu erhalten, 
wurde aus einer Agarkultur schnallenfreies Myzel auf sterile, mit Wasser 
durehtränkte morsche Buchenäste übergeimpft, die sich, in sterilen Sand 
gesteckt, in Erlenmeyerkolben befanden. Es entwickelte sich dort 
im Laufe von wenigen Tagen (vom 3t. August bis 6. Sept.) reiches 
Luftmyzel mit Schnallenwirteln. Umgekehrt wurde am 12. Sept. Luft- 
myzel in Pflaumendekokt übertragen. Die hier entstehenden unter- 
getauchten Hyphen erwiesen sich bei der Untersuchung am 19. Sept. 
als völlig schnallenlos. 


4. Coniophora cerehella (Pers.) Alb. u. Sehw. 


Isoliert aus Sporen, die auf 5%, iger Malzextraktgelatine in etwa 
5 Tagen keimen!) und durch Ausstechen steriler Myzelstücke aus dem 
subhymenialen Pseudoparenchym. Die in den Agar eindringenden 
Hyphen haben keine oder nur ganz vereinzelte Schnallen bzw. Schnallen- 
wirtel. Ein Agarstück, das von solchem schnallenfreien ‘Myzel durch- 
wuchert war, wurde auf sterilisierte, morsche Buchenzweige in der 
soeben (bei Nr. 3: Corticium spec.) beschriebenen Weise übertragen 
und bildete hier im Laufe weniger Tage reiches Luftmyzel, das die 
typischen Schnallenwirtel in großer Menge besaß, daneben aber auch 
schnallenlose Querwände hatte. Das Myzel von Coniophora ist also 
ebenso wie die der zuvor besprochenen Pilze dem Typus 3 zuzuzählen. 
Auch hier kann die Schnallenbildung völlig unterdrückt werden, wenn 
man das Myzel untergetaucht in Flüssigkeit kultiviert. Am 12. Sept. 
wurde schnallenhaltiges Luftmyzel aus einer älteren Agarkultur in 
Pflaumendekokt übertragen. Das dichte Watten bildende Myzel, das 
sich hier entwickelte, erwies sich bei der Untersuchung am 19. Sept. 
als völlig schnallenlos.. Es wich von dem Luftmyzel noch insofern ab, 
als die weitlumigen Hyphen, die im Luftmyzel ziemlich gleichmäßig 
zylindrisch gebaut sind, teilweise schwach angeschwollen und unregel- 
mäßig gebogen waren. 


5. Clitoeybe expallens Pers. 

Isoliert durch Ausstechen von Fruchtkörpergewebe. Das so ge- 
wonnene Myzel wächst gut auf Malzextrakt-Fleischextrakt-Agar, dringt 
in denselben ein und bildet nach einiger Zeit auch an der Oberfläche 
Luftmyzel. Die Hyphen des letzteren erhalten an zahlreichen, wenn 
auch bei weitem nicht an allen Querwänden Schnallen (Typus 3). Die 
in den Agar eingedrungenen Hyphen sind dagegen durchgehends 


1) Vgl. auch Rumbold, a. a. O. pag. 103. 
Flora. Rd. 111. 25 


386 Hans Kniep, 


schnallenfre. Auch hier verhindert also das Untergetauchtsein die 
Schnalienbildung, was auch daraus hervorgeht, daß Myzelien, die sich 
in Malzextraktlösung entwickeln, stets schnallenlos sind. Wie schon 
oben erwähnt, fehlen die Schnallen auch im Fruchtkörpergewebe des 
Pilzes; da der Pilz an feuchten, grasigen Plätzen im Spätherbst wächst 
und hygrophan ist, ist letzteres meist mit Wasser durchtränkt. In den 
lockeren Hyphen, die an der Basis des Fruchtkörperstiels vorkommen, 
sind dagegen, da sie in die Luft ragen, Schnallen vorhanden. 


6. Lepiota rhacodes Vitt. 


Isoliert durch Ausstechen von Fruchtkörpergewebe. Das Myzel 
bildete bei Zimmertemperatur in Malzextrakt-Fleischextrakt-Agarröhrchen 
dichtwolliges Luftmyzel, dessen Hyphen größtenteils schnallenlose Quer- 
wände hatten. Daneben fanden sich nicht selten, namentlich an weit- 
lumigen Myzelfäden, Schnallen. Die in den Agar eingedrungenen 
Hyphen sind durchgehends schnallenlos.. Der Pilz gehört alse auch 
zu Typus 3. Am 6. Nov. wurde etwas Luftmyzel in Pflaumendekokt 
übergeimpft. Das daraus entstandene untergetauchte Myzel war völlig 
schnallenfrei (Untersuchung am 17. Nov.). 


7. Lepiota excoriata Schaeff. 


Isoliert wie Nr. 6. In einem am 5. Sept. geimpften Agarröhrchen 
bildete sich nach längerer Zeit oberflächliches Luftmyzel, dessen Hyphen 
vereinzelt Schnallen aufwiesen (Untersuchung am 16. Jan). Die in 
den Agar eingedrungenen Hyphen waren schnallenlos. Flüssigkeits- 
kulturen wurden von dem Pilz nicht angesetzt; es ist aber wohl kein 
Zweifel, daß es sich darin ebenso wie Lepiota rhacodes verhält. 


8. Pholiota squarrosa Fl. Dan. 


Isoliert durch Sporenaussaat auf Malzextrakt-Fleischextrakt-Gelatine. 
Am 23. Okt. wurde aus einem Agarröhrchen Myzel in Pflaumendekokt 
übertragen. Die Untersuchung am 2. Nov. ergab, daß das dichte 
Watten bildende untergetauchte Myzel größtenteils schnallenlos war. 
Besonders die diekeren Hyphen waren schnallenfrei, dagegen fanden 
sich an dünnen Seitenhyphen vielfach Schnallen. Die Hyphenenden 
sind häufig zu dicken ovalen Körpern (Konidien) angeschwollen!). — 
In älteren Pflaumendekoktkulturen bilden sich oberflächliche Rasen von 


1) Ähnliche Konidien hat Rumbold (a. a. O. pag. 86 ff) für Pholiota adiposa 
(Fr.) beschrieben. 


Über die Bedingungen der Schnallenbildung bei den Basidiomyzeten. 387 


Luftmyzel Hier sind Schnallen allgemein verbreitet, Querwände ohne 
Schnallen zum mindesten sehr selten. 


9. Pholiota spectabilis Fr. 


Der Pilz wurde durch Ausstechen von Fruchtkörpergewebe isoliert 
und verhielt sich hinsichtlich der Schnallenbildung ganz ähnlich wie 
Pholiota squarros.. In in Pflaumendekokt untergetauchten Hyphen 
fanden sich zahlreiche schnalienlose Querwände, vorwiegend an den 
diekeren Hyphen. Die dünnen Hyphen haben meist Schnallen. An 
den Hyphenenden oder in den Hyphen bildeten sich vielfach eigen- 
tümlicke Anschwellungen, die, verglichen mit denen von Pholiota 
squarrosa, mehr kugelige Gestalt haben. 


10. Boletus luteus L. 


Isoliert aus Fruchtkörpergewebe. Der Pilz stellt auf Agar sein 
Wachstum ein und ist nur auf Gelatine gut zu züchten. Die Hyphen 
des Fruchtkörpergewebes sind schnallenfrei. Auch in der Gelatine- 
„kultur (Röhrchen mit Malzextrakt- Fleischextrakt- Gelatine) ließen sich 
keine Schnallen nachweisen. Sie bildete eine dichte Decke, die wenig 
zur Luftmyzelbildung neigte. Um letzteres zu erzeugen, wurden kleine 
Myzelstücke aus der Gelatinekultur auf sterile Objektträger übertragen, 
die mit einer dünnen Gelatineschicht überzogen waren und im feuchten 
Raum in sterilisierten Petrischalen aufbewahrt wurden. Unter diesen 
Bedingungen sproßte innerhalb weniger Tage reiches Luftmyzel aus, 
dessen Hyphen häufig, aber keineswegs immer Schnallen hatten. Der 
Pilz gehört also auch zum Typus 3. In flüssigem Malzextrakt war 
der Pilz nicht zum Wachstum zu bringen. 


11. Lycoperdon piriforme Schaeff. 

Isoliert aus Fruchtkörpergewebe. Der Pilz zeigt wenig Neigung 
zur Schnallenbildung. Das in den Agar eindringende Myzel ist ganz 
schnallenfrei, auch im Luftmyzel sind selten Schnallen vorhanden, doch 
habe ich im Luftmyzel einer Agarkultur vereinzelte Schnallen auf- 
gefunden. Somit gehört der Pilz ebenfalls zum 3. Typus. Nebenbei 
sei bemerkt, daß die Zellen des aus Fruchtkörpern gewonnenen Myzels 
typisch je ein Kernpaar enthalten. 


12. Lycoperdon caelatum Bull. 


Isoliert aus Fruchtkörpergewebe. Zum Unterschied von Lyco- 


perdon piriforme wurden bei diesem Pilz trotz mehrfacher eingehender 
25* 


388 Hans Kniep, 


Untersuchung von Luftmyzel keine Schnallen angetroffen. Ich will 
nicht bebaupten, daß sie nicht gelegentlich doch auftreten könnten und 
lasse daher die Frage offen, ob der Pilz dem Typus 2 oder 3 zuzu- 
zählen ist. Die Zellen des Myzels sind jedenfalls wie bei Lycoperdon 
piriforme (und auch bei L. gemmatum) paarkernig. 


Wie wir sahen, kann also bei den unter 1—11 genannten Arten, 
die alle dem 3. Typus angehören, die Schnallenbildung völlig oder 
wenigstens zum Teil (Pholiota squarrosa und spectabilis) unterdrückt 
werden, wenn man die Myzelien untergetaucht kultiviert. Umgekehrt 
lassen sich Schnallen wieder hervorrufen, wenn man dafür sorgt, daß 
sich Luftmyzel entwickeln kann. Ich sagte schon oben, daß es sich 
hier offenbar um Formen handelt, die — phylogenetisch gesprochen — 
im Begrift sind, die Schnallenbildung ganz einzubüßen. Bei einigen 
wie z. B. Lycoperdon piriforme, ist dieser Vorgang schon weit vor- 
geschritten, denn die Schnallen sind hier im Luftmyzel sehr selten, bei 
dem nahe verwandten Lycoperdon caelatum ist vielleicht das Endstadium, 
der völlige Schnallenvertust, schon erreicht, andere wieder, wie die 
beiden Pholiota-Arten, befinden sich vermutlich noch im Anfangsstadium 
des Übergangs, denn hier bilden sich auch im untergetauchten Myzel 
noch Schnallen. Ich darf hier hinzufügen, daß die der Pholiota squar- 
rosa und Pholiota spectabilis sehr nahe stehende Pholiota aurivella, die 
sich z. B. auch durch die Bildung eigentümlicher keulenförmiger Ko- 
nidien im Myzel auszeichnet, beim Wachstum im untergetauchten Zu- 
stand keine Veränderung der Schnallenbildung aufweist. Das Myzel 
hat durchgehends Schnallen, nur an den die Konidien abtrennenden 
Querwänden und an den Oidien, in die die Hyphen auf Agarkulturen 
oft zerfallen, scheinen sie regelmäßig zu fehlen. Pholiota praecox, die 
den drei genannten Arten weniger nahe stehen dürfte, als diese unter 
sich, gehört, soweit ich nach meinen bisherigen Untersuchungen urteilen 
kann, streng dem Typus 1 an. Die regelmäßige Schnallenbildung geht 
bei ihr auch bei submersem Wachstum nicht verloren. Auch in den 
anderen Verwandtschaftskreisen, z. B. bei den Gattungen Corticium, 
Clitocybe, Boletus, ließen sich Fälle anführen, die beweisen, das nahe 
verwandte Arten derselben Gattung hinsichtlich der Schnallenbildung 
ein verschiedenes Verhalten zeigen. Somit ist, wie oben schon be- 
merkt wurde, der Schluß berechtigt, daß Typus 3 (und auch Typus 2) 
im Laufe der Stammesgeschichte mehrfach aus Typus 1 entstanden ist 
bzw. noch entsteht. 


#F 


Uber die Bedingungen der Schnallenbildung bei den Basidiomyzeten. 389 


Für letzteres spricht besonders sein labiler Charakter. Bei allen 
il erwähnten Formen gelang es ja, die Schnallenbildung durch Ver- 
änderung der Außenbedingungen zu beeinflussen. Gibt es nun auch 
Formen des gleichen Typus, bei denen bei submersem Wachstum die 
Schnallenbildung nicht unterdrückt und auch nicht merklich herab- 
gemindert wird? Bis jetzt sind mir erst drei solcher Arten bekannt 
geworden: Stereum hirsutum (Willd.) Fr., St. rameale Schw. und St. 
purpureum (Pers.). Die beiden ersteren haben wie Coniphora cerebella 
und das oben sub 3) besprochene Corticium Schnallenwirtel. Für Stereum 
hirsutum wird das schon von Cool!) angegeben, für St. rameale ist 
mir ‚eine diesbezügliche Literaturangabe nicht bekannt. 


13. Stereum hirsutum (Willd.) Fr. 


wurde aus Sporen isoliert. Die Sporen keimen auf den verschiedensten 
Substraten (z. B. Malzextrakt-Gelatine) gut und die Keimlinge wachsen 
rasch zu ansehnlichen Myzelien heran. In Agarröhrchen treten nach 
wenigen Tagen Schnallenwirtel auf, die jedoch nie, auch bei älteren 
Myzelien nicht, an allen Querwänden beobachtet wurden. Sie bevor- 
zugen die weitlumigen Hyphen. Wurde nun von solchen Agarkulturen 
in flüssiges Malzextrakt übergeimpft, so entwickelte sich hier alsbald 
(bei Zimmertemperatur schon nach 3—6 Tagen) ein reiches Myzel, das 
sich von dem im oder über dem Agar gebildeten nicht unterschied. 
Auch hier also häufig Schnallenwirtel. 


14. Stereum rameale Schw. 


Ich bezog eine Myzelkultur des Pilzes aus Amsterdam (Zentral- 
stelle für Pilzkulturen). Die Untersuchung ergab im wesentlichen die- 
selbe Myzelbeschaffenheit wie bei Stereum hirsutum. Neben Schnallen- 
wirteln wurden auch einfache Schnallen und schnallenlose Querwände 
gefunden. Nach Übertragung aus Agar in Malzextrakt entwickelte sich 
schnell untergetauchtes Myzel von gleichem Charakter. 


15. Stereum purpureum (Pers.). 


Aus Sporen isoliert. Das Myzel geht nach einigen Tagen in der 
Agarkultur zur Bildung einfacher Schnalleu über, die aber nicht an 
allen Querwänden auftreten. Namentlich englumige Hyphen sind oft 
schnallenios. Opponierte Schnallen, also zweigliedrige Schnallenwirtel, 


1} Cool, C., Beitr. z. Kenntn. d. Sporenkeimung u. Reinkultur der höberen 
Pilze. Mededulingen uit het Phytopathologisch Laboratorium „Willie Commelin 


Scholiten“ Amsterdam, III, 1912, pag. 26. 


390 Hans Kniep, 


wie Cool) (pag. 25) sie für Stereum purpureum angibt, habe ich bei 
dem Pilz nicht beobachtet. Am 22. Februar wurde Myzel aus einer 
Agarkultur in Malzextrakt übertragen. Es entwickelten sich dort als- 
bald dichte Flocken, deren Hyphen bei der Untersuchung am 7. März 
genau so beschaffen waren wie die des Agarmyzels. Von den unter- 
suchten Pilzen des Typus 3 mit einfachen Schnallen ist dies der ein- 
zige, bei dem dieselben bei submersem Wachstum nicht unterdrückt 
wurden. 


Betrachten wir nun einige derjenigen Formen, die — in der Natur 
wenigstens — abgesehen von den jüngsten, der Keimung direkt. fol- 
genden Entwicklungsstadien, regelmäßig an allen Querwänden Schnallen 
besitzen (Typus 1). Ich besitze eine ganze Anzahl Reinkulturen von 
Myzelien solcher Arten, teils aus Sporen, teils aus steril ausgestochenem 
Fruchtkörpergewebe gezüchtet, und habe, nachdem die Schnallen ein- 
mal entstanden waren, in den Agarröhrchen niemals Querwände ohne 
Schnallen gefunden. Das schließt natürlich nicht aus, daß eine Beein- 
flussung bei submersem Wachstum in flüssigen Nährmedien nicht doch 
eintreten könnte. Um das zu prüfen, wurden Myzelstücke aus der 
Agarkultur in Pflaumendekokt oder Malzextrakt übertragen. Es zeigte 
sich nun, daß bei keinem der untersuchten Pilze im untergetauchten 
Myzel Schnallenverlust eintrat. Folgende 30 Arten wurden in der be- 
schriebenen Weise untersucht: 

Cortieium confluens Fr. (Sp.%, Peniophora corticalis (Bull.) Bres. 
(Sp), Hydnum cirrhatum Pers. (Frk.2), Hydnum aurisalpium L. (2.2) Maras- 
mius confluens (Pers.) (Sp.}, Stropharia aeruginosa (Curt.) (Frk.), Hypho- 
loma hydrophilum (Bull.) (Sp.), Hypholoma fascieulare (Huds.) (Sp.), 
Pholiota praecox (Pers.) (Sp.), Armillaria mucida (Schrad.) (Sp.), Tricho- 
ioma molybdinum (Bull.) (Frk.), Omphalia oniscus (Fr.) (Sp.), Clitocybe 
clavipes (Pers.) (Sp.), Clitocybe gyrans (Paul.) (?)®) (Sp.), Clitocybe in- 


1) Vgl. Anm. 1 pag. 389. 

2) Sp. bedeutet: aus Sporen isoliert; Frk.: durch steriles Ausstechen von 
Fruektkörpergewebe gewonnen; Z.: der Pilz (Myzelkultur in Agarröhrchen) wurde 
von der Zentralstelle Amsterdam bezogen; Isolierweise unbekannt. 

3) Es handelt sich um eine im trocknen Zustand weiße, hygrophane Clito- 
eybe, die der Cl. gyrans sicher nahe steht, jedoch nicht mit ihr identisch zu sein 
seheint. In Ricken, Die Blätterpilze (Leipzig 1915) ist der Pilz nicht aufgeführt. 
Herrn Pfarrer Ricken, dem ich ein Exemplar schickte, war der Pilz neu, er ver- 
mutete, daß Clitoeybe gyrana vorliegen könnte. Ich werde den Pilz vorläufig unter 
dieser Bezeichnung führen. — Bei dieser Gelegenheit möchte ich bemerken, daß 
Herr Pfarrer Rieken mehrfach die große Freundlichkeit hatte, meine Pilzbestim- 


A 


Über die Bedingungen der Schnallenbildung bei den Basidiomyzeten. 391 


fundibuliformis (Schaeff.) (Sp.), Clitoeybe nebularis (Batsch) (Sp.), Col- 
Iybia butyracea (Bull.) (Sp.), Collybia conigena (Pers.) (Sp), Collybia 
dryopkila (Bull.) (Sp.), Mycena polygramma (Bull.) (Sp.), Nyctalis astero- 
phora (Fr.) (Z.), Pleurotus ostreatus (Jacq.) (Z.), Schizophyllum commune 
(Fr.) (Sp.), Daedalea quercina (L.) (Sp.), Polyporus betulinus (Bull.) (Sp.), 
Fomes fomentarius (L.) (Z.), Trametes gibbosa (Pers.) (Sp.), Trametes 
robiniophila (Murr.) (Z), Oyathus striatus (Huds.) (Frk.), Phallus im- 
pudicus (L.) (Frk.). 

In allen diesen Fällen trägt also- die Schnallenbildung nicht den 
labilen Charakter, den wir oben kennen lernten. Ob sie völlig stabil 
ist oder ob es andere Außenbedingungen gibt, die sie ganz oder teil- 
weise zum Schwinden bringen, muß zunächst dahingestellt bleiben. Ich 
bemerke noch, daß ich von verschiedenen der eben genannten Formen 
die untergetauchten Myzelien mehrfach in neue Kölbchen mit Malz- 
extrakt übergeimpft habe, ohne daß sie (auch nach monatelanger sub- 
merser Kultur) ihre Eigenschaften änderten. 


Eine andere Frage ist nun die, ob die dem Typus 1 zu zuzählen- 
den Pilze auch dann zur regelmäßigen Schnallenbildung schreiten, wenn 
man die Sporen direkt in ein flüssiges Nährmedium aussät oder die 
jungen Myzelien dahin überträgt, noch ehe sie zur Schnallenbildung 
übergegangen sind. Es wurde ja schon mehrfach hervorgehoben, daß 
die Schnallenbildung (bei Kultur auf Agar oder Gelatine) erst einige 
Zeit nach der Keimung einsetzt. Dem paarkernigen Schnallenzustand 
geht (wenigstens da, wo es sich um einfache Schnallen handelt) der 
Zustand mit einkernigen, schnallenlosen Zellen voraus. Entstehen nun 
bei submersem Wachstum die Schnallen zur gleichen Zeit wie in einer 
gleichalterigen Agar- oder Gelatinekultur oder bleibt da die Schnallen- 
bildung vielleicht völlig aus? Diese Frage hat mit Rücksicht auf die 
angenommene Homologie der Schnallenhyphen und ascogenen Hyphen 
ein gewisses Interesse. Es ist ja bekannt, daß die große Mehrzahl 
der Ascomyzeten im untergetauchten Zustand keine Fruchtkörper, also 
auch keine ascogenen Hyphen bilden. Sät man z. B. Pyronemasporen 
in Malzextrakt oder. Pfilaumendekokt aus, so bilden sich zwar in 
kürzester Frist üppige Myzelien, dieselben bleiben aber, sofern man da- 
für sorgt, daß sie nicht über die Flüssigkeitsoberfläche wachsen, völlig 
steril. Es bilden sich also weder Ascogone und Antheridien, noch as- 
cogene Hyphen, noch Asci. Da die höheren Basidiomyzeten keine spe- 
mungen zu kontrollieren, wofür ich ihm auch an dieser Stelle herzlichsten Dank 
sagen möchte, 


392 Hans Kniep, 


zifischen Geschlechtsorgane haben, so wäre es in Anbetracht der Ho- 
mologie möglich, daß im submersen Zustand wenigstens die Schnallen- 
bildung unterdrückt oder gehemmt wird®) und die Entstehung von 
Fruchtkörpern ausbleibt. Letzteres ist auch sicher der Fall. Wie steht 
es aber mit dem Auftreten des der Fruchtkörperbildung vorausgehen- 
den Schnallenmyzels? 

Zur Beantwortung dieser Frage habe ich Versuche mit Armillaria 
mucida, Collybia butyracea und Schizophyllum commune gemacht. Die 
Sporen wurden entweder auf Malzextrakt-Gelatineplatten in der früher?) 
von mir beschriebenen Weise ausgesät und von dort kurz nach der 
Aussaat — auf alle Fälle, bevor die jungen Keimmyzelien zur Schnallen- 
bildung übergegangen waren — in (flüssiges) Malzextrakt übertragen, 
oder sie wurden direkt in Erlenmeyerkölbchen mit Malzextrakt 
gesät. Letzteres geschah in der Weise, daß an der Unterseite des 
Wattepfropfs, der den mit sterilem Malzextrakt zu etwa ein Drittel 
gefüllten Erlenmeyerkolben verschließt, mit einer Nadel ein Stück 
eines sauberen, Sporen ausstreuenden Fruchtkörpers für kurze Zeit be- 
festigt wurde. Geht man hierbei mit der nötigen Vorsicht zu Werke, 
so tritt keine Infektion ein, da die Basidiosporen steril ausgestreut. 
werden. Zur Kontrolle wurden gleichzeitig Sporen in Röhrchen mit 


schräg erstarrtem Malzextrakt-Agar übertragen. Die einzelnen Versuche 
verliefen nun folgendermaßen: 


1. Armillaria mucida (Schrad.. 

Beginn des Versuchs am 6. Nov. Am 24. Nov. haben sich auf 
beiden Substraten reiche Myzelien entwickelt. Die Myzelien in der 
Flüssigkeitskultur sind schnallenlos, die der Agarkultur haben bereits 
zahlreiche Schnallenhyphen. Am 1. Dez. ist das untergetauchte Myzel 
der Flüssigkeitskultur ebenfalls schnallenios, in der Agarkultur hat sich 
ein reiches Schnallenmyzel entwickelt. Dasselbe geht später (anfangs 
Januar) zur Fruchtkörperbildung über. 12. Dez. Auch in der Flüssig- 
keitskultur sind jetzt untergetauchte Schnallenhyphen aufgetreten. — 


1) Wie ich früher (Beitr. z. Kenntnis d. Hymenomyzeten, V, Zeitschr. f. 
Bot. 1917) gezeigt habe, trifft bei den einfachschnalligen Formen Cellybia coni- 
gea und Corticium varians die Entstehung des Schnallenmyzels mit der Entstehung 
der Paarkernigkeit zusammen. Bei den Formen, die Schnallenwirtel haben, liegt 
die Sache etwas anders. Darauf soll erst später an anderer Stelle eingegangen 
werden. 


2) Beitr. z. Kenntn. d. Hymenomyzeten I. Zeitschr. f. Bot. 1913, Bd. V, 
pag. 595. 


Uber die Bedingungen der Schnallenbildung bei den Basidiomyzeten. 393 


Die zytologische Untersuchung der untergetauchten Myzelien ergab, 
daß ihre Zellen, sofern Schnallen nicht vorhanden waren, stets nur 
einen Kern enthielten; die Schnallenhyphen bestanden aus typisch zwei- 
kernigen Zellen. Es erlangt also das schnallenlose Einkernstadium bei 
submersem Wachstum des Pilzes eine größere Ausdehnung als in der 
Agarkultur, das Auftreten des Schnallenmyzels wird erheblich verzögert. 


2. Collybia butyracea (Bull), 


Der Pilz verhält sich ähnlich wie Armillaria mucida. Beginn des 
Versuchs am 4. Dez. Das Wachstum schreitet in beiden Substraten 
anfangs ziemlich langsam fort. Am 24. Dez. haben sich in der Flüssig- 
keit am Boden des Erlenmeyerkölbchens kleine Myzelflocken von 
1-2 mm Durchmesser aus den Sporen entwickelt. In der Agarkultur 
ist ebenfalls deutliches Wachstum zu konstatieren, die Hyphen sind 
größtenteils in den Agar eingedrungen. Beide Kulturen sind schnallen- 
frei. 6. Jan.: Die Flüssigkeitskulturen, die erheblich herangewachsen 
sind, sind schnallenlos. Auf der Agarkultur hat sich etwas Luftmyzel 
gebildet, das aus Schnallenhyphen besteht. 21. Jan.: Ein Teil der 
Myzelflocken der Flüssigkeitskultur ist ebenfalls noch schnallenfrei; bei 
einigen wenigen (den größten) sind einzelne (submerse) Schnallen- 
hyphen aufgetreten. Das Schnallenmyzel der Agarkultur hat sich be- 
trächtlich weiter entwickelt. 


3. Schizophyllum ecommune (Fr.). 


Beginn des Versuchs am 7. Jan. Am 21. Jan. ist im Agar- 
röhrchen reiches Schnallenmyzel vorhanden. Die Flüssigkeitskulturen, 
die aus dichten Myzelmasten bestehen, sind völlig schnallenfrei. Am 
24. Jan. sind in den Flüssigkeitskulturen vereinzelte submerse Schnallen- 
hyphen aufgetreten. 


Die Versuche zeigen, daß das submerse Wachstum auf die Schnallen- 
entstebung einen hemmenden Einfluß ausübt. Die schnailenlosen Keim- 
lingsmyzelien nehmen bei Armillaria ımucida, Collybia butyracea und 
Schizophyllum commune im untergetauchten Zustand eine größere Aus- 
dehnung an, als wenn ihnen Gelegenheit geboten wird, in die Luft zu 
sprossen. Hervorgehoben muß werden, daß die schnallenlosen Keim- 
lingsmyzelien den schnallenlosen Myzelien, die aus schnallenhaltigen 
Hyphen bei untergetauchtem Wachstum (Nr. 1—-11, pag. 383 ff.) hervor- 
gehen, nicht gleichgesetzt werden dürfen. Die ersteren bestehen aus 
einkernigen Zellen, es handelt sich also um eine durch die Kultur- 


394 Hans Kniep, 


bedingungen hervorgerufene Verlängerung der haploiden Phase, die 
letzteren dagegen sind (sofern es sich um Formen mit einfachen 
Schnallen handelt) aus typisch zweikernigen Zellen zusammengesetzt. 
Bei ihnen kann also von einem Rückschlag zu einem früheren Ent- 
wieklungszustand nicht gesprochen werden. 

Betrachten wir die Hemmung der Entstehung des paarkernigen 
Schnallenmyzels vom phylogenetischen Standpunkt aus, so darf darin 
vielleicht die bis zu einem gewissen Grade erfolge Erhaltung einer 
Vorfahreneigenschaft der Basidiomyzeten erblickt werden. Die Ascomy- 
zeten bilden untergetaucht überhaupt keine ascogenen Hyphen. Die 
Entstehung der homologen Schnallenhyphen wird wenigstens eine Zeit- 
lang aufgehalten. Daß es im allgemeinen nicht zur völligen Uanter- 
drückung derselben in Flüssigkeitskultur zu kommen scheint, mag da- 
mit zusammenhängen, daß die engen Beziehungen, die bei den Ascomy- 
zeten zwischen ascogenen Hyphen und Fruchtkörperbildung vorhanden 
sind (die ersteren finden sich in den Fruchtkörperanlagen und gehen 
schon nach kurzer Zeit zur Ascusbildung über), bei den höheren Basi- 
diomyzeten verloren gegangen sind. Hier entwickeln sich die Schnallen- 
hyphen zunächst ganz unabhängig von der Fruchtkörperbildung zu mehr 
oder weniger ausgedehnten Myzelien, deren Mächtigkeit ganz von den 
jeweiligen Außenbedingungen abhängt; auf ihnen entstehen dann erst 
die Fruchtkörperanlagen. Darüber nun, daß Asci und Basidien daran 
angepaßt sind, ihre Sporen in die Luft auszustreuen, wird wohl niemand 
im Zweifel sein. Es ist daher ökologisch durchaus verständlich, daß 
bei den Aseomyzeten, wo die Paarkernphase und die Asci auf einen 
engen Raum zusammengedrängt sind, eine Entstehung aller Frucht- 
körperstadien in Nährlösungen unterbleibt, während bei den höheren 
Basidiomyzeten unter den gleichen Bedingungen nur die Fruchtkörper- 
bildung ausgeschaltet ist. Daß Fruchtkörper bei Asco- und Basidiomyzeten 
nicht streng homolog sind, braucht nach dem Gesagten wohl nicht be- 
sonders betont zu werden. 

Schließlich ist noch die Frage zu beantworten, welcher Außen- 
faktor es denn eigentlich ist, der bei submersem Wachstum die Schnallen- 
bildung unterdrückt. Daß dieser Faktor nicht eindeutig bestimmt ist, 
wenn wir sagen, das Untergetauchtsein ruft schnallenloses Myzel hervor, 
ist klar. Man könnte daran denken, daß mangelnde Sauerstoffversorgung, 
mit der ja bei Kultur in Flüssigkeiten gerechnet werden muß, den Aus- 
schlag gibt. Ich glaube jedoch nicht, daß das der Fall ist. Kultiviert 
man z. B. Clitocybe expallens auf ganz dünnen Agarhäutchen, die sich 
auf Objektträgern befinden, so sind die im Agar wachsenden Hyphen, 


% 


Über die Bedingungen der Schnallenbildung bei den Basidiomyzeten. 395 


auch wenn sie nur einen geringen Bruchteil eines Millimeters von der 
Oberfläche entfernt sind, stets schnallenfrei. Hier wird man kaum von 
Sauerstoffmangel sprechen können. Ob die Änderung der Feuchtig- 
keitsverhältnisse der eigentliche Grund ist, muß ich dahingestellt sein 
lassen. Tatsache ist jedenfalls, daß Luftmyzelien auch im völlig dampf- 
gesättigten Raum zur Schnallenbildung übergehn. Aber Wachstum im 
dampfgestättigten Raum und Untergetauchtsein sind ja nicht das gleiche. 
Es ist auch gut möglich, daß der bestimmende Faktor die verschiedene 
Nahrungsaufnahme ist. Untergetanchte Hyphen können ja allseitig Nähr- 
stoffe aufnehmen, während Lufthypben dieselben zugeleitet erhalten 
müssen. Daß die Schnallenbildung an letzteren bevorzugt ist, könnte 
man biologisch dahin deuten, daß durch die Schnallen die Querwände, 
die der Stoflleitung doch immer einen gewissen Widerstand entgegen- 
setzen, vergrößert werden, die Stoffwanderung in der Längsrichtung 
also erleichtert wird. Dem steht natürlich nicht im Wege, daß die 
Schnallen noch die andere Bedeutung haben, bei der Teilung des Kern- 
paares das Zusammenkommen von Schwesterkernen in einer Zelle zu 
verhindern. 


Würzburg, Botauisches Institut. 


Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten 
und Früchten. 
Von M. Möbius. 


(Mit 11 Abbildungen im Text.) 


Im Anschluß an frühere Untersuchungen über Erscheinungen, die 
mit dem Blühen der Pflanzen in Verbindung stehen, habe ich vor 
2 Jahren angefangen, einige Bewegungen zu studieren, die sich an 
gewissen Pflanzen während der Entwicklung der Knospe zur Blüte und 
zur Frucht vollziehen. Hansgirg') hat bereits eine große Anzahl 
von Arten zusammengestellt, die solche Bewegungen ausführen, und hat 
die letzteren als gamo- und karpotropische bezeichnet. Es braucht 
kaum darauf hingewiesen zu werden, daß dieser Ausdruck nicht bei- 
behalten werden kann. Sie können aber auch nicht gamo- und karpo- 
nastische genannt werden, denn die Befruchtung und Fruchtbildung sind 
nicht, wie die Lichtentziehung bei den nyctinastischen, die Ursache, son- 
dern der Zweck der Bewegung, während die Ursache durch andere 
Umstände und Reize gegeben wird. 

Von einigen dieser Orientierungsbewegungen weiß man schon 
längere Zeit, daß sie durch die Schwerkraft, von anderen, daß sie durch 
einseitige Beleuchtung hervorgerufen werden, also zu den geo- und 
phototropischen Bewegungen gehören. Man hat dabei auch eine Um- 
stimmung der geotropischen Reizbarkeit in den die Bewegung veran- 
lassenden Organen und ihre Abhängigkeit von der morphologischen 
Entwicklung beobachtet, z. B. die Knospe negativ-geotropisch, die Blüte 
transversal- und die Frucht positiv-geotropisch gefunden. Zu bestimmen, 
in welchen Fällen das Licht und in welchen die Schwerkraft oder eine 
andere Ursache wirksam ist, und wie sich bei geotropischen Bewegungen, 
im Gegensatz zu anderen, statolithen- und statocystenartige Organe 
verhalten, würde für physiologische und anatomische Untersuchungen 
ein reiches Feld eröffnen. Als ich mit einigen Beobachtungen begonnen 


1) Phytodynamische Untersuchungen. In: Sitzungsber. der Königl. böhmischen 
Gesellsch. der Wissenschaften, 1889, pag. 334 und später. 


® 


Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und Früchten. 397 


hatte, erschien die Arbeit von Bannert!), aus der hervorgeht, daß 
die Krämmungen der untersuchten Infloreszenzachsen durch die Schwer- 
kraft verursacht werden, und daß in sämtlichen untersuchten In- 
floreszenzachsen und Blütenstielen stets reichlich Statolithenstärke vor- 
handen ist. Wenn ich nun auch im wesentlichen zu denselben Resultaten 
gelangt bin, so möchte ich doch hier einige meiner Beobachtungen mit- 
teilen, sowohl um zu zeigen, wie verschieden sich die untersuchten 
Pflanzen bei Umkehrungsversuchen verhalten, als auch um das Vor- 
kommen und die Verlagerung der Statolithenstärke etwas genauer zu 
schildern. 

Wir wollen mit der Pflanze beginnen, über deren Orientierungs- 
bewegungen bereits eine ganze Literatur erschienen ist, mit dem Mohn. 
Bei den meisten Papaver-Arten — nicht bei P. bracteatum — 
hängt bekanntlich die Knospe nach unten über, während Blüte und 
Frucht aufrecht nach oben stehen. Nach den Untersuchungen von 
Scholtz scheint es mir nicht mehr zweifelhaft zu sein, daß der 
Knospenstiel positiv-geotropisch ist, Blüten- und Fruchtstiel aber negativ- 
geotropisch werden. Bei P., dubium fand ich im Knospenstiel eine 
deutliche Stärkescheide, die im Querschnitt eine zusammenhängende, 
vor den einzeln liegenden Gefäßbündeln immer etwas nach außen 
gebogene, sonst annähernd kreisförmige Linie bildet. In der dünn- 
wandigen Rinde zwischen dieser Stärkescheide und dem davorliegenden 
Kollenchymring ist nur wenig Stärke vorhanden, im Mark gar keine. 
Die Stärkekörner in der Scheide sammeln sich natürlich rein passiv der 
Schwere folgend auf den basalen Wänden oder in den entsprechenden 
Ecken an, so daß sie in den verschiedenen Abschnitten des Stiels eine 
Lage zeigen, wie es Fig. 1 schematisch darstellt. So liegen zwar in 
dem horizontalen Abschnitt des Stiels die Körner auf einer der Längs- 
seiten, bewirken aber hier ebensowenig eine Umbiegung wie in dem 
unteren Teil eines horizontal gelegten und im oberen Teil sich negativ- 
geotropisch aufriehtenden Stengels. Es kommt eben nur darauf an, 
daß die für den Gravitationsreiz empfindliche Knospe in die richtige 
Stellung gelangt, und wenn sie diese einnimmt, so müssen an der Stelle, 
wo die Umbiegung stattfindet, die Stärkekörner auf die basale Seite, 
also eine Längsseite, zu liegen kommen. Würden sie so einen Reiz 
ausüben, so käme dessen Erfolg in Konflikt mit dem positiven Geo- 
tropismus der Knospe und des obersten Teils ihres Stieles.. Es muß 


1) Über den Geotropismus einiger Infloreszenzachsen und Blütenstiele (Bei- 
träge zur allgemeinen Botanik, 1916, Bd. I, pag. 1-44). Hier auch die frühere 
Literatur. 


398 M. Möbius, 


also, wenn zwei Abschnitte eines Organs entgegengesetzte geotropische 
Stimmung besitzen, der dazwischen liegende sich wie ein transversal- 
geotropischer verhalten. Wenn die Knospe zur Blüte und diese zur 
Frucht wird, so wird der ganze Stiel negativ-geotropisch, es erfolgt 
dann die bekannte Aufrichtung und Umlagerung aller Stärkekörner auf 
die erdwärts gewandten, kurzen Seiten der Zellen in der Stärkescheide. 
Bemerkenswert aber ist, daß die Stärke allmählich verschwindet, so daß 
man im Fruchtstiel keine Stärke mehr, auch nicht in der Stärke- 
scheide findet. 

Was schon Frank angibt, habe 
ich auch bestätigt gefunden, daß sich 
nämlich bei Umkehrungsversuchen der 
Knospenstiel nicht gerade streckt, 
sondern sich der Winkel nur soweit 
öftnet, daß die Knospe etwa horizon- 
tal gestellt wird. Ein ähnliches Ver- 
halten zeigte der Fichtenspargel. 

Wie bei Papaver hängen bei 
Monotropa Hypopitys die Knos- 
pen nach unten und sind die Blüten 
und Früchte aufwärts gerichtet, doch 
ist es bier die Achse der ährenför- 
migen Infloreszenz, von der die ent- 

. sprechenden Bewegungen ausgeführt 
Kalnar ae Shkeneekde bei einer werden, während der Winkel, den 
überhäingenden Knospe von Papaver die Stiele der Einzelblüten mit der 

" Ährenachse bilden, ziemlich derselbe 
bleibt. Monotropa eignet sich zu Versuchen gut, weil abgeschnit- 
tene Sprosse, in Wasser gestellt, lange frisch bleiben und ihre Blüten 
weiter entwickeln. Ich brachte die Sprosse in Gläser mit weitem 
Hals und durchbohrtem Kork und verdichtete die Einführungsstelle 
mit Plastilin, so daß bei inverser Stellung das Wasser nicht aus 
dem Glas herauslaufen konnte. Wurde nun ein Sproß, dessen oberer, 
knospentragender Teil senkrecht nach unten hing, invers aufgestellt 
(Fig. 2a), so begann der letztere sich nach unten zu neigen und bildete 
am nächsten Tage mit dem gerade bleibenden basalen Teil einen Winkel 
von ca. 45°, am 3. Tag von ca. 90°. Diese Bewegung erfolgte 
in einigen Fällen in der ursprünglichen Krümmungsebene, in anderen 
aber drehte sich der obere Teil aus dieser heraus, so daß die Knospe 
senkrecht auf sie gerichtet war (Fig. 25). Wenn bei einem derartigen 


Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und Früchten. 399 


Versuch der Sproß so aufgestellt wurde, daß die ursprüngliche Krüm- 
mungsebene dem Fenster parallel war, und wenn sich nun der obere 
Teil vom Fenster wegbog, so konnte man glauben, daß es sich um 
einen negativen Phototropismus handele, da aber in einem anderen 
Fall, bei derselben Anfangsstellung die Biegung nach dem Fenster zu 
erfolgte, so ist diese Erklärung nicht möglich. 


Eine Senkung unter die Horizontale fand bei diesen Versuchen 
auch in den späteren Tagen nicht statt, indem ja nun auch die Knospen 
sich dem Blütenstadium näherten und damit Umstimmung aus dem 
positiven Geotropismus der Blütenachse in den negativen erfolgte. Diese 
Erscheinung zeigte sich deutlich bei folgendem Versuch. Ein Sproß mit 
überhängender Endknospe wurde am 12. Juli invers so aufgestellt, daß 
die Krümmungsebene senkrecht auf das Fenster gerichtet und die End- 
knospe vom Fenster abgekehrt war (Fig. 2c). Jetzt öffnete sich zu- 


Fig. 2. Monotropa Hypopitys. 


nächst der Krümmungswinkel, aber schon am 2. Tag (13. Juli) bog 
sich auch der darüber befindliche Stengelteil nach dem Fenster zu, 
so daß der Sproß die Stellung der Fig. 2@ annahm, und am 18. Juli 
war der apikale Teil durch eine entsprechende Krümmung so aufgerich- 
tet, daß die sich öffnenden Blüten nach oben dem Fenster zugerichtet 
waren (Fig. 2e). 

Aus den Umkehrungsversuchen und aus dem Verhalten der auf- 
recht im Glas stehenden und aufblühenden Stengel, die sich dabei 
deutlich positiv-phototropisch erweisen, geht also hervor, daß die 
Orientierungsbewegung bei Monotropa nicht auf negativem Photo- 
topismus beruht, sondern geotropischer Natur ist. Dementsprechend 
finden wir auch bei dieser chlorophylifreien Pflanze eine deutliche Stärke- 
scheide mit Statolithenstärke, während Rinde und Mark gar keine Stärke- 
körner enthalten. Wenn nun auch der untere, blütenlose Teil des Stengels 
als negativ-geotropisch zu betrachten ist, so führt er doch bei inverser 


400 M. Möbius, 


Stellung keine Krümmung aus, sondern bleibt, wie schon oben bemerkt, 
ganz gerade. 

Wesentlich anders hinsichtlich des letzten Punktes verhält sich 
die Pflanze, mit der ich im Herbst 1915 meine Beobachtungen begann, 
Bryophyllum crenatum?), an der mir bei mehreren, in unserem 
Gewächshaus kultivierten Exemplaren das starke Überneigen der knospen- 
tragenden Sproßenden in die Augen fiel. Die Knospen beginnen sich 
im November zu entwickeln und stehen zahlreich in einem dichasial 
aufgebauten Blütenstand, der anfangs noch ganz zwischen den obersten 
Laubblättchen verborgen ist und durch eine vollständige Umbiegung 
in dem weiter basalwärts gelegenen Sproßteil gerade nach unten hängt 

(Fig. 32). Ein Verbringen in den Dunkelschrank für 2 Tage änderte 


Fig. 3. Bryophyllum erenatum. (Vgl. den Text) a am 19. X, 5 am 20. X, 
c am 24. X. 1916 gezeichnet. 


die Lage nicht, aber bei inverser Stellung der Topfpflanze begann schon 
nach mehreren Stunden der basalwärts von, jetzt also über dem Bogen 
liegende Teil des blühenden Triebes sich wieder aufzurichten. und am 
anderen Tage war die Aufrichtung soweit vollzogen, daß jetzt zwei 
Bogen in entgegengesetztem Sinne vorhanden waren, die Knospen also 
wieder nach unten hingen (Fig. 35, vgl. auch Fig. 42 und 5). Wurde 


1) Herr Professor von Goebel macht mich nachträglich darauf aufmerksam, 
daß er die positiv-geotropische Krümmung der Knospenstiele von Bryophyilum 
erenatum bereits erwähnt und abgebildet hat (Flora 1906, Bd. XCIV, 205—206) 
und zwar in Form einer Laboratoriumsnotiz, die ich leider übersehen hatte. Dort 
wird auch bereits die Umstimmung bei der Weiterentwicklung der Blüten erwähnt 
und die Frage aufgeworfen, wie die Statolithentheorie damit in Übereinstimmung 
zu bringen ist. 


Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und Früchten. 401 


der Stock darauf wieder aufrecht hingestellt, so richtete sich der Sproß 
mit einer dritten Biegung wieder nach oben, und wiederum kamen so 
die Knospen in 
abwärts gerichtete 
Lage (Fig. 3«). 
Der oberste Bogen 
und der ganze 
Endtrieb von 

diesem Bogen an 
scheint sich also 
ganz passiv zu 
verhalten, sich ge- 
wissermaßen ganz 
auf den unteren 
Teil zu verlassen. 
Die erste Umbie- 
gung bleibt aber im Verlauf der Blütenentwieklung nicht immer in dem- 
selben Internodium liegen, sondern wird, während sich die oberen Inter- 
nodien strecken, auf ein höheres verschoben, und das vorher gebogene 
streckt sich gerade. Schließlich, 
wenn die einzelnen Blütenstiele und 
Knospen die gehörige Länge und 
Größe erreicht haben, streckt. sich 
auch das oberste Internodium ge- 
rade, und die Umbiegung ist auf 
das öbere Ende des Blütenstiels 
verschoben, an dem die Knospe 
schräg nach abwärts hängt (Fig. 5a). 
Da der erstere nicht lotrecht steht, 
sondern schräg aufwärts, so bildet 
er mit der Knospe einen nach 
unten geöffneten Winkel von un- 
gefähr 90°. Bei der Öffnung 
bleiben die Blüten auch schräg ab- 
wärts gerichtet (Fig. 55), und erst 
wenn die Blumenkrone abwelkt, 
stellt sich der Kelch in die Ver- Fig. 5. Bryophylium erenatum. (Vgl. den 
längerungslinie des Stieles ein Toxt) 

(Fig. dc). Früchte wurden nicht angesetzt. Es wurde auch ein Ver- 
such gemacht. ob in dem Zustand, in dem durch einen Bogen im 

Flora. Bd. Hl. 26 


Fig. 4. Bryophylium crenatum. (Ygl. den Text) a am 
23. XL, 3 am 24. XL 1915 gezeichnet. 


402 M. Möbius, 


obersten Internodium die noch kleinen Knospen abwärts hängen, durch 
deren Abschneiden eine Aufrichtung der übergebogenen Infloreszenz- 
achse bewirkt werden könnte, entsprechend dem Verhalten von Pa- 
paver, bei dem sich bekanntlich der Blütenstiel nach Abschneiden «der 
Knospe aufrichtet. Der Versuch ist nicht so leicht aus zuführen. weil 
es schwierig ist, auch die kleinsten Knospenanlagen zu entfernen. Doch 
konnte ich beobachten, daß nach Ausführung dieser Operation eine 
mehr oder weniger deutliche Aufrichtung der Infloreszenzachse eintrat. 
Demnach können wir wohl sagen, daß auch hier die Knospen als Per- 
zeptionsorgane fungieren. Schließlich sei noch ein Versuch erwähnt, 
bei dem die ganze Infloreszenz kurz vor dem Aufblühen in inverse 
Stellung gebracht wurde, worauf sich dann der Winkel, den die Einzel- 
blüte mit ihrem Stiel bildete, so weit öffnete, daß die Blüte ziemlich 
in derselben Richtung mit ihrer Mündung nach abwärts sah, als wenn 
sie in normaler Lage aufgeblüht wäre. 

Aus allen Versuchen geht hervor, daß es der Geotropismaus ist, 
der bei unserem Bryophyllum die Stellung der Knospen und Blüten 
bei normaler und inverser Lage regelt. Dem entspricht auch das Auf- 
treten einer Stärkescheide mit verlagerbaren Stärkekörnern, die den 
rings geschlossenen Phloem-Xylemzylinder umgibt, während in Mark 
und Rinde nur kleinere Stärkekörner vorhanden sind, die sich nicht 
auf den basalen Wänden ansammeln. Was bei Bryophyllum be- 
sonders auffällt, ist die Art und Weise, wie sich der Stengel bei inverser 
Stellung benimmt, daß er nämlich die Knospen durch doppelte Um- 
biegung wieder der Erde zukehrt, statt einfach die erste Umbiegung 
aufzuheben. Man muß also annehmen, daß der untere Teil «der In- 
floreszenzachse die geotropische Einwirkung schneller perzipiert und 
auf sie reagiert als der untere, denn daß in dem oberen Bogen schon 
eine gewisse Fixierung durch entsprechende Wachstumprozesse ein- 
getreten wäre, läßt sich nicht annehmen, da, wie wir ja gesehen haben, 
im natürlichen Verlauf der Entwicklung die Umbiegung von einem 
Internodium auf das andere verschoben wird. 

Eine gewisse Ähnlichkeit mit Bryophyllum zeigt bei Um- 
kehrungsversuchen Pelargonium zonale, das zwar unterdessen von 
Bannert in dieser Beziehung geschildert worden ist, das ich aber der 
Vergleichung wegen hier nochmals kurz beschreiben möchte. Diese 
bekannte Pflanze ist insofern ein günstiges Versuchsobjekt, als ja ein 
Topfexemplar etwa sechs Infloreszenzen in verschiedenen Entwicklungs- 
zuständen tragen kann, und als die Reaktion sehr schnell erfolgt. Wenn 
das die Infloreszenz tragende Internodium sich aus den Blättern hervor- 


Be 


Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und Früchten. 403 


zustrecken beginnt, so biegt es sich dicht unter der Endknospe haken- 
förmig um, so daß die ganze aus Jen grünen, noch fast ungestielten, 
knöpfchenförmigen Knospen bestehende Infloreszenz nach unten gerichtet 
ist (Fig. 62). Wenn aber dann die Knospen größer werden und längere 
Stieie bekommen, so streckt sich die Achse selbst gerade, und die 
Einzelstiejle biegen sich an ihrer Basis um, so daß die Knospen doch 
nach unten gerichtet sind. In dieser Stellung bleiben sie noch, wenn 
schon der Kelch sich öffnet, und die rote Farbe der Krone sichtbar 
wird. Während nun die Blüte sich öffnet, richtet sich ihr Stiel melır 
oder weniger aufwärts, wie es ihm seine Stellung in der Scheindoldet) 
erlaubt, so daß man zunächst die Mittelblüten geöffnet und aufrecht 
stehend findet, während die randständigen noch im Knospenzustand 
und je nach ihrem Alter, vom jüngeren bis zum älteren Zustand, herab- 


u 


Fig. 6. Pelargonium zenale. (Vgl. den Text.) In @ und e ist s$ der nach unten 
gerichtete Sproßteil. 


gebogen bis aufstrebend gefunden werden (Fig. 65—c). Wenn die 
äußersten zur Blüte kommen, sind die mittelsten schon verwelkt. 
Bringt man nun das ganze Topfexemplar in umgekehrte Lage, 
so fängt sehr bald, schon innerhalb 12 Stunden, eine Veränderung in 
der Stellung der Blüten an. Bei den jüngeren Infloreszenzen über- 
nimmt es die ganze Achse, also der Doldenträger, durch seine Aufwärts- 
krümmung die Knospen wieder in die Lage zu bringen, die sie vor 
der Umkehrung hatten, so daß wir ein ähnliches Verhalten wie bei 
Bryophyllum konstatieren können (Fig. 6d—e). An den älteren 
Infloreszenzen aber, deren Blüten schon teilweise geöffnet sind, verhält 


1) Eigentlich sind die Blütenstände von Pelargonium aus mehreren, 
doldig angeordneten Wickeln zusammengesetzt (nach Reiche in Engler-Prantl, 


Natürliche Pflanzenfamilien, Geraniaceae, pag. 4). 
26* 


404 M. Möbius, 


sich die Infloreszenzachse passiv und überläßt es den einzelnen Blüten- 
stielen. sich aufzurichten und die Blüten in «ie normale Lage zu bringen, 
wobei man bisweilen eine ziemlich scharfe winkelige Umbiegung an der 
Basis dieser Stiele beobachten kann. Die offenen Blüten stehen dann 
um die in der Mitte befindliche abwärts gerichtete Infloreszenzachse 
herum, während die im Knospenzustand befindlichen sich nach unten 
biegen (Fig. 6/1. 

Die anatomische Untersuchung ergibt, daß eine Stärkescheile so- 
wohl in den Einzelstielen als auch in der Infloreszenzachse deutlich 
ausgeprägt ist. Die groben Stärkekörner ihrer Zellen liegen immer 
auf den der Erde zugekehrten Zellwänden, während die kleinen Körner 
in den Rinden- und Markzellen keine solche bestimmte Lagerung zeigen. 
Später, bei eintretendem Welken der Blüten, verschwinden die Stärke- 
körner auch aus der Scheide, und nur in den Schließzellen der Spalt- 
öffnung tritt noch Schwärzung mit Jod ein. Bemerkenswert ist dabei, 
daß bei inverser Stellung der Pflanze in der nach unten gerichteten 
Infloreszenzachse die Stärkekörner auf der entgegengesetzten Seite der 
Zellen liegen wie bei normaler Stellung. Es würde dies der labilen 
Gleichgewichtslage nach Haberlandt entsprechen, bei der die geo- 
tropische Reizung ebensowenig zur Geltung kommen soll wie bei nor- 
maler Lagerung. Es scheint aber, daß in diesem Zustand die Achse 
überhaupt nicht mehr geotropisch reagiert, wenigstens biegt sie sich 
nicht aufwärts, wenn man sie in horizontale Lage bringt. Aus der mit 
dem Alter abnehmenden Empfindlichkeit für den Geotropismus erklärt 
sich auch der Umstand, daß die einzelnen Blütenstiele jetzt durch ent- 
sprechende Krümmungen dafür sorgen, daß die Blüten selbst wieder 
in die naturgemäße Lage kommen. 

Ganz anders als die bisher besprochenen Pflanzen verhält sich 
Agapanthus umbellatus, der ja seit den Untersuchungen von 
Vöchtingt!) beinahe als Paradigma für den Stellungswechsel von 
Knospe, Blüte und Frucht gelten kann, indem nämlich hier die Knospen 


i) Die Bewegungen der Blüten und Früchte (Bonn 1882, pag. 87-40}. 
Vöchting bildet (Taf. II. Fig. 3) eine Dolde im Knospenzustand ab, zeichnet 
aber die äußeren Knospenstiele mit stark positiver Aufwärtskrümmung im mittleren 
Teil, wie ich es nicht beobachtet habe. Vielmehr fand ich die Aufrichtung der 
Knospen nur durch das „kurze, keilfürmige, polsterartige, zwischen Blüte und Stiel 
eingeschobene Stück“ bedingt, von dem auch Vöchting (pag. 88} spricht. Ich 
bemerke deshalb, daß meine Figuren 7a und 5 nach photographischen Aufnahmen 
von mir gezeichnet sind. Vöchting erwähnt nichts davon, daß die Blüten durch 
Torsion in die normale Stellung zurückkehren, wenn die Infloreszenz in inverse 
Lage gebracht worden ist, 


u. 


Uber Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und Früchten. 405 


aufrecht, die Blüten horizontal, die Früchte aber senkrecht nach unten 
stehen (Fig. 7). Wie der Speziesname sagt, ist der Blütenstand hier 
eine Dolde Der hohe, kräftige Doldenträger ist negativ-geotropisch 
und positiv-phototropisch, so daß er bei einseitiger Beleuchtung schräg 
nach oben. dem einfallenden Licht zugewendet steht. Die langen Stiele 
der Einzelblüten bilden mit der Achse der Dolde verschiedene Winkel 
und biegen sich nur an ihrem obersten Ende so, daß die Knospen alle 
senkrecht aufwärts stehen (Fig. 7@). Hier nämlich bildet der Stiel eine 
kleine Anschwellung, die sich ähnlich wie ein Grasknoten verhält und 
als Gelenk bezeichnet werden kann. Sehr auffallen ist nun. daß gerade 
hier die Stärkescheide reichlich mit Statolithenstärke versehen ist. 
während schon in der Entfernung von % cm unter der Knospe nur 
noeh wenig Stärke in ihr enthalten ist, und weiter unten «die Stärke 
ganz fehlt. Auf dem Querschnitt durch das Gelenk finden wir unter 
‚er großzelligen Epidermis mehrere Schichten von chlorophplihaltigem 


Fig. 7. Agapanthus umbellatus. a Stellung der Knospe, # der Blüte, - der 
Frucht. 


Rindengewebe, an das sich eine zweischichtige Stärkescheide anschließt. 
Innerhalb dieser liegt ein Collenchymring, und an ihn lehnen sich die 
Gefäßbündel an, die nur einen das Mark umschließenden Kreis bilden. 
In Rinde und Mark tritt kleinkörnige, unbewegliche Stärke auf, während 
in der Stärkescheide die großkörnige Stärke sich, der Schwerkraft fol- 
gend. auf den basalen Zellwänden anhäuft. Nach unten zu geht (las 
erwähnte Collenchym in verholztes Sklerenchym über und verleiht dem 
Stengel eine größere Festigkeit, wozu auch die collenchymatische Ver- 
diekung der äußersten Rindenschichten beiträgt. Wenn ılie Frucht sich 
ausbildet, verschwindet die Stärke auch in der Stärkescheide des (ie- 
lenkes wie bei Papaver im Fruchtstiel (s. oben). Es wurden nun an 
einem frei im Garten stehenden Topfexemplar zwei Dolden, die gerade 
anfingen aufzublühen, abwärts gebogen und in dieser Lage hefestigt, 
so daß (ie Knospen senkrecht nach unten standen. Nach 2 Tagen 
war die normale Stellung mit aufwärts gerichteten Knospen wieder 


406 M. Möbius, 


erreicht und zwar durch Torsion der Stiele in ihrem obersten Teil, 
besonders in dem gelenkartigen Abschnitt. Bei einem zweiten gleichen 
Versuch wurde die Rückkehr in die Normalstellung in derselben Zeit 
‚ausgeführt. Gleichzeitig waren jene ersten Dolden wieder aufgerichtet 
worden und die Knospenstiele mußten nun die Torsion wieder rück- 
gängig machen, um in die aufrechte, normale Stellung zu gelangen. 
Daß es sich um eine Torsion handelt, kann man an zwei Umständen 
direkt sehen: nämlich erstens werden die Knospen bei der Umdrehung 
zur Seite gewendet, und zweitens kommt die dunklere Oberseite des 
Stiels nach der Drehung in dem Gelenk wieder nach oben zu liegen. 
Hervorgerufen wird diese dunklere Färbung durch das Auftreten von 
Anthoeyan in den Rindenzellen. Außerdem machte ich bei einigen 
Stielen die ursprüngliche Oberseite durch eine über die ganze Länge 
verlaufende Tuschlinie kenntlich und konnte so an deren Verlauf nach 
der Umkehrung die Torsion im obersten Abschnitt des Stiels konsta- 
tieren. Wenn sich aber erst die Frucht entwickelt hat, so gelingt es nicht 
mehr, deren Stellung durch Abwärtsbiegen des Stengels zu verändern. 

An zwei anderen Pflanzen konnte ich ebenso durch Umkehrungs- 
versuche nachweisen, daß der Geotropismus eine Torsion in den Blüten- 
stielen hervorruft, nämlich bei Borago offieinalis und Loasa 
tricolor, deren offene Blüten nach unten gerichtet oder, wie man zu 
sagen pflegt, nickend sind. Vom Boretsch benutzte ich eine eingetopfte 
Pflanze zum Versuch und kennzeichnete wie bei Agapanthus die 
Oberseite einiger Blütenstiele durch Längslinien mit Tusche. Eine der 
so bezeichneten Blüten allerdings suchte ihre nach der Inversion nach 
oben gerichtete Blütenöffnung dadurch wieder nach unten zu bringen, 
daß sie den Stiel aufrichtete und nach der anderen Seite überbog, 
die meisten Blüten aber wurden durch eine Torsion des Stiels aus der 
inversen Lage mit ihrer Öffnung wieder nach unten gerichtet?), und 


1) Bereits Dutrochet hat beobachtet, daß die Orientierungsbewegungen 
beim Boretsch durch Torsion oder Krümmung der Biütenstiele erfolgen. Er hat 
keine Umkehrungsversuche, sondern Rotationsversuche gemacht: „nach einer Ro- 
tation von 16 Stunden hatten alle Blüten ihre Innenseite nach der Peripherie hin- 
gewandt, und zwar durch Torsion oder Krümmung ihrer Stiele“. (Zitiert nach der 
Ausgabe in Ostwalds Klassikern, Nr. 154, pag. 95—96. Seine Arbeit „Über den 
Einfluß der Rotationsbewegung auf die besonderen Richtungen, die die verschiedenen 
Pflanzenteile annehmen“ ist erschienen in Philosophical Transactions of the royal 
Society of London 1806.) Auch beim Alpenveilchen (Cyelamen persicum) habe - 
ich beobachtet, daß an inrers gehaltenen Topfexemplaren die Blüten während der 
Öffnung teils durch Zurückbiegen des Stiels, teils durch dessen Torsion in die 
normale Lage, mit der Mündung nach unten, sich einstellen. 


— 


Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und Früchten. 407 


zwar geschah dies von einem Tag zum anderen, ebenso als der invers 
gestellte Stock wieder aufgerichtet war, und die nun nach oben sehen 
den Blüten sich wieder umdrelen mußten. Auch an abgeschnittenen 
und in Wasser gestellten Sprossen konnte ich bei Borago die Torsion 
beobachten, und dasselbe war bei Loasa trieolor der Fall. Bei 
diesen Pflanzen fehlt ein besonderes Gelenk, wie wir es bei Aga- 
panthus gefunden haben, und dement- 
sprechend ist auch die sehr deutliche mit 
Statolithenstärke versehene Stärkescheide 
über den Blütenstiel in seinem ganzen 
Verlauf ausgedehnt. Man kann die Blüten- 
stiele von Borago und Loasa als tran- 
versal, die Blüten selbst als positiv geo- 
tropisch bezeichnen. 

An Agapanthus schließen sich 
andererseits, nämlich im Steilungswechsel 
von Knospe, Blüte und Frucht zwei Pflan- 
zen an, die sich wegen ihrer rankenden 
Wachtumsweise weniger zu Versuchen 
eignen, Passiflora gracilis und Co- 
baea scandens. Erstere, durch das 
Fehlen der Blütenblätter ausgezeichnete 
Art beobachtete ich an einem Exemplar 
unseres Gewächshauses Ihre Stengel 
ranken sich senkrecht in die Höhe, doch 
können deren Enden, wie der in Fig. 8 
abgebildete Sproß auch abwärts hängen, 
und die langen Blütenstiele stehen unge- 
fähr horizontal, sind aber, solange sie 
noch eine Knospe tragen, an ihrem oberen 
Ende im rechten Winkel aufwärts gebogen, 
so daß die Knospe gerade nach oben steht 


\ . , Fig. 8. Passiflora gracilis; em 
(Fig. Ra). Bei der geöffneten Blüte ver- abwärts hängender Zweig mit 


Knospe (bei 0), Blüte (bei 5) 


schwindet dieser Winkel fast, sie sieht und Frucht (bei c). 


mit ihrer Öffnung nach auswärts, ihre 
Achse liegt also in der Verlängerung des Stieles (Fig. 35: während 
bei der Fruchtbildung eine Biegung des Stiels nach entgegengesetzter 
Richtung wie bei der Knospe stattfindet, die sich später gelbrot färbende 
Frucht also senkrecht abwärts hängt (Fig. $r). Ich habe mich begnügt, 
festzustellen, daß eine Stärkescheide mit verlagerbaren Stärkekörnern 


4u8 M. Möbins, 


vorhanden ist und zwar besonders deutlich im Knospenstiel dicht unter 
der Knospe. 

Die eigentümlichen Stellungsänderungen der Blüte bei Cobaea 
sind so auffallend, daß sie schon mehrfach beschrieben worden sind’). 
Ich will deshalb von meinen Beobachtungen nur das mitteilen, was 
sich direkt auf unser Thema bezieht. aber einige Abbildungen geben. 
die den früheren Beschreibungen fehlen. Wenn die Knospe sichtbar 
wird. steht sie auf ihrem Stielchen senkrecht nach oben. Diese Stellung 
behält sie bei, bis der Stiel eine Länge von 8—9 cm und die Knospe 
selbst eine solche von etwa 2,5 em erreicht hat (Fig. 9a—Ö). Sie ist 
dadurch ziemlich unter dem Blattwerk versteckt und bei ihrer grün- 
lichen Färbung wenig auffällig, vermutlich also gegen die Angriffe von 
Tieren besser geschützt. Wenn sich nun der Kelch öffnet und die 
Blüte heraustritt, streckt sich der Stiel noch mehr in die Länge und 
biegt sich zugleich an seinem Grunde nach auswärts, bis er in einen 
Winkel von ca. 45° mit der horizontalen zu stehen kommt (Fig. c—d). 
Die dadurch aus dem Blattwerk hervortretende Blüte neigt sich dabei 
durch eine Krümmung des Stiels nach unten, dicht unter ihrem Ansatz 
am oberen Ende des sie tragenden Achsenorgans (Fig. 9e). Sie wird 
für die bestäubenden Insekten um so mehr sichtbar, als sich ihre Krone 
von hellgrün in dunkelviolett umfärbt. Nach dem Verblühen, mag 
Fruchtbildung eintreten oder nicht, macht das vordere Ende des Stiels 
eine doppelte Einkrämmung nach unten, so daß die Frucht senkrecht 
abwärts hängt. Diese Stellung wird wohl durch die Abbildung (Fig. 9/) 
besser als durch eine Beschreibung zu erkennen sein. Welchen Vor- 
teil die reifende Frucht aber davon hat, ist fraglich: vielleicht dient 
der Kelch als eine Art von Schutzdach, vielleicht wird dadurch die 
mechanische Festigkeit des für die große Frucht ziemlich dünnen Stiels 
erhöht. 

Ich habe auch beobachtet. in welcher Zeit (diese Veränderungen 
vor sich gehen und fand beispielsweise, daß zwei Monate verstrichen. 
während sich eine Knospe von etwaı2,5 cm Länge auf ebenso langem 
Stiel entfaltete und die Krone abgeworfen wurde, wobei der Stiel eine 
Länge von 13 cm erreichte. Eine andere Blüte, die am 29. September 
künstlich bestäubt wurde, zeigte am folgenden Tage die Abwärtsbiegung 
des Stiel. Am 2. Oktober bildete der Stiel über der jungen Frucht 


1) Vgl. besonders: W. Behrens, Der Bestäubungsmechanismus bei der 
Gattung Cobaea Cavanilles (Fiora 1880, Bd. LXIII, pag. 403), wo auch die frühere 
Literatur zitiert wird, und H. Ross, Blütenbiologische Beobachtungen an Cobaea 
macrostemma Pav. {Flora 1898, Bd. LXXXV, pag. 125). 


— 


Ä 
; 


Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und Früchten. 40% 
. 


einen rechten Winkel, am 3. bereits eine deutlich weitergehende Ein- 
krümmung, am 11. war die doppelte Krümmung vollzogen, der Frucht- 
knoten war 1,7 cm lang geworden und erreichte bis zum 14. November 
eine Länge von 4 cm. 


Fig. 9. Cobaea scandens. a, 5 Stellung der Knospen, « die Knospe öffnet sich. 

der Stiel, durch äußere Umstände erst abwärts gebogen, hat sich im Winkel von 

45° zur Horizontalen gestellt und beginnt sich an seinem oberen Ende abwärts zu 

biegen, d die Blumenkrone öffnet sich, Farbe grünlich-weiß, e die Blüte abwärts 

geneigt, die Blumenkrone violett, # Blumenkrone abgefallen, S-förmige Krümmung 
des Stiels, aus dem Kelch ragt der Griffel hervor. 


Wie bei den Polemoniaceen überhaupt nach Peter!) die Stärke- 
scheide meistens besonders deutlich ist, so tritt sie auch im Blütenstiel 
von Cobaea seandens deutlich hervor und zwar in der ganzen Aus- 


1) Vgl. Peter. Polemoniaceae in Engler-Pranti. Natürliche Pflanzen- 
familien, IV, 3=. pag. 32. 


410 M. Möbius, 


dehnung von der Basis bis zum oberen Ende und in der ganzen Ent- 
wicklungszeit von der Knospe bis zur Fruchtbildung. Jedoch nimmt 
die Menge der Stärke im Verlauf dieser Entwicklung mehr und mehr 
ab. Während aber die Stärke in den Zellen der Scheide auch nach 
dem Abblühen noch vorhanden ist, findet sich in diesem Zustand in 
Rinde und Mark fast gar keine mehr, besonders schwindet die Stärke 
im oberen Teil des Blütenstiels, im untersten, kräftigeren Teil hält sie 
sich etwas länger. Während ferner in Rinde und Mark kleinere, einzeln 
liegende Stärkekörner auftreten, enthält die Stärkescheide große, zu- 
sammengesetzte Körner, die nach der Färbung mit Jod jenen gegenüber 
als dicke, schwarze Klumpen erscheinen. Denselben Unterschied in den 
Stärkekörnern finden wir auch in den vegetativen Sprossen, die offenbar 
negativ geotropisch sind. Aus der Analogie mit so vielen anderen Blüten, 
dürfen wir wohl auch für unsere Cobaea annehmen, daß ihre Orien- 
tierungsbewegungen zunächst auf geotropischen Reizungen beruhen, daß 
also die Knospen und ihre Stiele negativ, die offenen Blüten und deren 
Stiele mehr transversal und die Früchte mit dem oberen Teil ihrer 
Stiele positiv geotropisch reagieren. Doch dürfte die zuletzt eintretende 
S-förmige Biegung durch den Geotropismus allein schwierig zu erklären 
sein, wenn man nicht für die verschiedenen, hintereinander liegenden 
Abschnitte einen ungleichen, ja entgegengesetzten Geotropismus an- 
nehmen will. Eine experimentelle Prüfung wird sich aber auch sehr 
schwer ausführen lassen, weil so große Topfexemplare, wie sie blühende 
Pflanzen dieser Art. darstellen, bei Umkehrungsversuchen und am Klino- 
staten zu schwer zu handhaben sind. 


Können wir nun auch nicht bestinmt sagen, durch welchen Reiz 
und welche Kraft die eigentümliche S-förmige Biegung am Ende des 
Blütenstiels von Cobaea bewirkt wird, so läßt sich doch zeigen, wie 
sein äußerer und innerer Bau dafür geeignet erscheint: Während 
nämlich der Stiel an seiner Basis ca. 2 mm dick ist, verdünnt er sich 
an seinem oberen Ende auf ca. I mm und zwar so, daß die Ver- 
dünnung da beginnt, wo die Abwärtsbiegung einsetzt. Man kann diesen 
dünneren Teil zwar nicht als Gelenk bezeichnen, weil pflanzliche Gelenke 
als Anschwellungen aufzutreten pflegen, aber im inneren Bau zeigt er 
hier doch insofern Ähnlichkeit mit gewissen Gelenken!), als der Xylem- 
ring in einzelne, durch dünnwandiges Parenchym getrennte Gefäß- 
strahlen aufgelöst ist, während diese weiter unten durch dickwandige 


1) Vgl. meinen Aufsätz „Über Bewegungsorgane an Blatistielen“ in Fest- 
schrift für Schwendener, 1899, pag. 37-62. 


Uber Orientierungsbewegungen aon Knospen, Blüten und Früchten. 411 


und verholzte Zellen verbunden sind. Nach unten zu nimmt der ver- 
holzte Ring an Dicke zu und delınt sich schließlich fast so weit nach 
dem Mark hin aus wie die primären Holzgefäße reichen. Wir können 
also einen ähnlichen Unterschied zwischen dem obersten und dem mitt- 
leren Teil des Blütenstiels in anatomischer Hinsicht wie bei dem oben 
beschriebenen Agapanthus beobachten. In dem untersten Abschnitt, 
zwischen dem Stielansatz und der Stelle, wo die beiden Vorblätter ent- 
springen (vgl. die Fig. 9f), treten innerhalb des Xylemrings mark- 
ständige Gefäßbündel auf, während solche oberhalb der Vorblätter wie 
auch in den vegetativen Sprossen fehlen. Sie bestehen aus einem 
zentralen Phloemstrang, um den ein mehr oder weniger geschlossener 
Ring verholzter Zellen liegt. Es sind 6—9 Bündel, die unregelmäßig 
im Mark verteilt sind und sich erst allmählich während der Streckung 
des Stiels entwickeln. Wenn der Stiel noch kurz ist und nur die 
Knospe trägt, erscheint jeder Phloemstrang wie mit einem Cambium 
umgeben. Näher habe ich den Bau und Verlauf dieser eigentümlichen 
Gefäßbündel nicht untersucht, da sie ja hier nur insofern von Interesse 
sind, als sie offenbar zur Erhöhung der mechanischen Festigkeit dienen, 
den untersten Teil zugfester zu machen bestimmt sind, 

In den bisher betrachteten Fällen handelte es sich um Stellungs- 
änderungen, die im Laufe der Entwicklung von der Knospe bis zur 
Fruchtbildung eintreten, um jeder dieser Zustandsformen eine be- 
stimmte Läge zum Horizont zu geben. Eine andere Gruppe bilden die 
Pflanzen mit zygomerphen Blüten, die nicht nur in Hinsicht auf oben 
und unten, sondern auch auf vorn und hinten eine bestimmte Stellung 
einnehmen müssen, wenn sie von Insekten besucht werden sollen, und 
die darum Orientierungsbewegungen ausführen müssen, wenn sie aus 
ihrer normalen Lage gebracht wurden, oder wenn die Knospen eine 
andere Lage haben, als den Blüten bestimmt ist. 

Beispiele für ersteres Verhalten geben die von Noll!) eingehend 
studierten Arten von Aconitum und ebenso die von Delphinium. 
Kehrt man eine Infloreszenzachse einer solchen Pflanze um, so biegen 
sich. im Hellen sowohl wie auch im Dunkeln, die Stiele der einzelnen 
Blüten zunächst soweit zurück, daß der Helm wieder nach oben sieht, 
wobei natürlich die Öffnung der Blüte der Achse zugewendet wird. 
Dann findet im Stiel ein Torsion statt, um die Blüte nach außen zu 
wenden. Die letztere Bewegung hat Noll auf einen besonderen „Exo- 


N" F. Noll, Über die normale Stellung zygomorpher Blüten und ihre 
Orientierungsbewegungen zur Erreichung derselben, I, II. (Arbeiten aus dem botan. 
Inst. in Würzburg 1885, Bd. III, pag. 189--252, 315—371.) 


412 M. Möbius, 


tropismus” zurückgeführt, wozu aber kein zwingender Grund vorhanden 
ist. Vielmehr können wir mit Schwendener und Krabbe!) die ganze 
Bewegung als eine geotropische auffassen, nachdem wir bei Agapanthus. 
Borago u. a. gesehen haben, «aß der Geotropismus auch Torsionen 
hervorruft. Hier will ich deshalb nur bemerken, daß ich bei Aconitum 
Napellus und Delphinium elatum eine deutliche Stärkescheide in 
ihren Blütenstielen gefunden habe. 


Daß die Blüten aus der Knospenlage erst durch eine Drehung 
in «die richtige Stellung gelangen, ist, wie bekannt, bei den’ meisten 
Orchideen der Fall. Sie gehören zu den Pflanzen, die bei der 
Assimilation keine Stärke sondern Zucker bilden: sie sind „saccharophil“. 
Doch besitzt die von mir experimentell und mikroskopisch untersuchte 
Art Orchis latifolius im Stengel eine deutliche Stärkescheide, die 
innerhalb der Rinde einen ge- 
schlossenen Zylinder bildet und 

der Schwerkraft folgende 
Stärkekörner enthält. Die Ge- 
fäßbündel liegen in einem 
Kreis innerhalb dieser Stärke- 
scheide. Von besonderen Inter- 
esse aber war es mir, zu sehen. 
wie sich in dieser Hinsicht der 
Fruchtknoten verhält, der ja 
die geotropische Drehung aus- 
fübrt. Hier ist'nun auch eine 
Fir. 10. Orchis latifolius, Querschnitt des Stärkescheide vorhanden, aller- 
Fruchtknotens. . 

dings nicht zusammenhängend 
wie im Stengel, aber in Form von drei Bogen vor den Gefäßbündeln. 
‚die in den drei vorspringenden Rippen verlaufen, während die kleineren 
Bündel in den dazwischen liegenden Abschnitten nur von einzelnen 
„Statolithenzellen“ auf der Außenseite begleitet werden, wie es in Fig. 10 
angedeutet ist. Bemerkenswert dabei ist, daß die drei Seiten des 
Fruchtknotens auf dem Querschnitt nicht gleich erscheinen, sondern daß 
zwei nach außen vorspringen, die dritte Seite aber mehr abgeflacht ist. 
und zwar ist dies diejenige Seite, welcher der Sporn der Blüte anliegt. 
Ayßer in der Stärkescheide findet sich Stärke nur noch in den Schließ- 


1)S. Schwendener und G. Krabbe, Untersuchungen über die Orien- 
tierungstorsionen der Blätter und Blüten. (Abhandlungen der Königl. preuß. Akad. 
‚ler Wissenseh. Berlin, 1892.) 


Über Ovientierungsbewegungen von Knospen, Biüten und Früchten. 413 


“zellen der Spaltöffnungen, wo man ihr bekanntlich ebenfalls eine be- 


sondere physiologische Funktion zuschreibt. 

Ich begnüge mich, diese Beobachtungen hier mitzuteilen und hin- 
zuzufügen, daß ich auch bei Lobelia splendens im Blütenstiel eine 
Stärkescheide gefunden habe. wo die Blüten ebenfalls resupiniert. 
werden, d. h. beim Aufblühen durch eine Drehung um 180° im Stiel 
aus der verkehrten Knospenlage in die Normalstellung zurückkehren. 
Ferner fand ich die Stärkescheide deutlich ausgebildet im Blütenstiel 
von Helianthus annuus, Dahlia variabilis, Linaria cymbalaria, 
Viola ealcarata, und Olivia nobilis, bei letzgenannter auch in der 
Perigonröhre, bei Lamium maculatum in der Kronröhre und bei 
Tropaeolum majus in den Staubfäden, also bei verschiedenen Blüten- 
stielen und Blütenorganen, von denen bekannt ist, daß sie Orientierungs- 
bewegungen ausführen. Inwieweit bei diesen Bewegungen der Geo- 
tropismus beteiligt ist, habe ich nicht untersucht: manche, z. B. das 


Eds 


Fig. 11. Solidago canadensis. Schema der Stellungen eines Sprosses vor dem 
Blühen. (Vgl. den Text.) 


Hinwenden der Blüten nach der Sonne bei der genannten Viola-Art, 
dürften rein phototropisch sein. 

Ausführlicher behandeln möchte ich nur noch eine Pflanze, obwohl 
ich leider über die Ursache ihrer Bewegungen nicht volle Klarheit er- 
langt habe: es handelt sich um Solidago canadensis. Die Spitze 
ihrer wachsenden Stengel ist in ganz charakteristischer Weise haken- 
förmig eingekrümmt (Fig. 11e), was Frank!) einem negptiven Photo- 
tropismus zuschreibt. Der letztere müßte also den doch jedenfalls auch 
vorhandenen negativen Geotropismus überwinden. und wenn man die 
Pflanze ins Dunkle bringt, müßte sich die Spitze aufrichten. Hänfig 
habe ich nun die Beobachtung gemacht, daß ein solches Aufrichten 
stattfindet, wenn man einen abgeschnittenen und ins Wasser gestellten 
Sproß in mäßige Beleuchtung bringt, also etwa in (die Mitte des 
Zimmers (Fig. 11c). Wenn man ihn aber in den Dunkeischrank stellt, 


1) Lehrbuch der Botanik, Bd. I (Leipzig 1832). par. 479. 


414 M. Möbits, 


so nimmt die Krümmung sogar noch zu, die Spitze hebt sich nach der 
inneren Seite, nach dem aufrechten Stengel hin (Fig. 115). Dasselbe 
findet statt, wenn man ihn in recht helle Beleuchtung bringt, also dicht 
ans Fenster stellt. Diese Veränderungen erfolgen unter Umständen 
innerhalb weniger Stunden, z. B. von 11 Uhr vormittags bis 3 Uhr 
nachmittags. Einem negativen Phototropismus kann man sie jedenfalls 
nicht zuschreiben, wie sich auch schon daraus ergibt, daß der Sproß 
am Fenster aus der Stellung @ in 5 übergeht, sowohl wenn die Spitze 
bei der Anfangsstellung dem Fenster zugewendet als auch wenn sie 
von ihm abgewendet war, im letzteren Fall also krümmt sie sich 
geradezu dem Licht entgegen. Aber ebensowenig kann die Ein- 
krümmung auf einem positiven Geotropismus beruhen, denn bei inverser 
Stellung (d) hatte in einem Falle der Sproß von einem Vormittag bis 
zum Nachmittag seine Spitze zwar etwas gesenkt (e) sie aber am 
nächsten Tag wieder gehoben und die Stellung / eingenommen. Es 
handelt sich hier offenbar um gewisse Nutationen, die im Grunde 
autonom sind, aber mehr oder weniger von den Beleuchtungsverhält- 
nissen beeinflußt werden, ähnlich manchen nyctinastischen Bewegungen. 

Solche junge, noch nicht blühende Sprosse zeigen sowohl im über- 
hängenden als auch im aufrechten Teil eine deutliche Stärkescheide und 
zwar im letzteren noch etwa 30 cm unterhalb des Bogens. Sie bildet 
einen geschlossenen Ring um die durch schmale primäre Markstrahlen 
getrennten Gefäßbündel und enthält „Statolithenstärke“, während sich 
in der, an der Peripherie von Gollenchymbündeln unterbrochenen, grünen 
Rinde nur wenig kleinkörnige und unbewegliche Stärke findet. Die 
Sprosse sind natürlich in ihrem unteren Teil negativ-geotropisch. Wenn 
nun die Sprosse zum Blühen kommen, so verschwindet die Statolithen- 
stärke sowohl in den blühenden Zweigen als auch in den Köpfchen- 
stielen. Die Orientierungsbewegungen, die jetzt ausgeführt werden, 
erfoigen aber offenbar nicht mehr auf geotropischen, sondern auf photo- 
tropischen Reiz. Zu ihrem Verständnis muß aber kurz der morpho- 
logische Aufbau der ganzen Infloreszenz geschildert werden. 

An einer aufrechten Hauptachse entspringen die Seitenzweige in 
spitzem Winkel, biegen sich aber nach ihrem Ende zu so weit nach 
unten, daß sie hier etwa horizontal gerichtet sind. Von diesen sekun- 
dären Zweigen gehen drittens nach allen Seiten hin ganz kurze Triebe 
aus, die viertens mehrere gestielte Blütenköpfchen, etwa drei, tragen. 
Diese Triebe dritter Ordnung mit ihren Blütenköpfehen biegen sich 
aber alle nach oben, so daß sämtliche Köpfehen aufrecht stehen. Wird 
nun die Hauptachse horizontal umgelegt, so suchen die früher horizontal 


Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und Früchten. 415 


stehenden Zweige wieder in diese Lage zu kommen, und zwar krümmen 
sich die jetzt nach oben gerichteten Seitenzweige durch stärkeres 
Wachstum der Oberseite so weit zurück, bis das Ziel erreicht ist, 
während die von der Unterseite entspringenden es dadurch erreichen, 
daß sie sich unter entsprechendem stärkeren Wachstum der Unterseite 
einfach gerade strecken. Die rechts und links entspringenden Seiten- 
zweige aber führen entsprechende Torsionen aus, und so ist das Resul- 
tat, daß alle Blütenköpfehen wieder aufrecht stehen. Man erkennt also 
deutlich, daß ein bestinimter Zweck, nänlieh die Köpfchen aufrecht zu 
stellen, alle Bewegungen beherrscht, und diese immer so ausgeführt 
werden, daß er auf dem kürzesten Wege erreicht wird. Den geschil- 
derten Vorgang hat man Gelegenheit in der Natur zu beobachten, 
wenn nach anhaltendem Regen die etwa mannshohen Stengel dieser 
beliebten Gartenpflanze sich umbiegen. 

Zu künstlichen Versuchen mußten bei Jer Größe der Pflanze 
abgeschnittene Zweige dienen, an denen die Reaktion natürlich nicht so 
klar hervortritt. Doch ließ sich folgendes feststellen. Im Dunkeln tritt 
bei horizontal gelegten Hauptsprossen keine Stellungsänderung ein, bei 
einseitiger Beleuchtung aber finden gewisse Biegungen und Torsionen 
statt, die entsprechend den oben geschilderten die Seitenzweige so 
richten, daß die Köpfchen dem einfallenden Licht zugewendet werden. 
Daraus läßt sich also der Schluß ziehen, daß hier die nachträglichen 
Orientierungsbewegungen nicht durch geotropischen, sondern durch photo- 
tropischen Reiz bewirkt werden. Sehen wir nun, daß in diesem Falle 
bei dem Fehlen der geotropischen Reizbarkeit auch die Stärkescheide 
mit den der Schwerkraft folgenden Stärkekörnern fehlt, so würden wir 
darin eine gewisse Berechtigung finden können, die Zellen der Stärke- 
scheide als Statoeysten nach der Haberlandt’schen Theorie anzusehen. 

Es braucht kaum erwähnt zu werden, daß die Einkrümmung des 
Sproßendes vor dem Blühen und die Orientierungsbewegungen der 
blühenden Sprosse bei Solidago verschiedener Natur sind und nichts 
miteinander zu tun haben. Sie sind auch verschieden von den Be- 
wegungserscheinungen, die zur bestimmten Einstellung von Knospe, 
Blüte und Frucht dienen, wie wir sie früher kennen gelernt haben. 
Überblicken wir die letzteren noch einmal und halten wir unsere Er- 
gebnisse zusammen mit denen anderer Beobachter, besonders denen 
von Bannert, so kommen wir zu dem Resultat, daß die Stellungs- 
änderungen, die ein Blütenorgan im Laufe seiner Entwicklung erfährt, 
hauptsächlich durch geotropische Reizung unter Umstimmung des Geo- 
tropismus veranlaßt werden. Allerdings mögen auch andere Umstände 


416 M. Möbius, 


mit in Betracht kommen, von denen außer der phototropischen Beein 
flussung das Eigengewicht und der Einfluß, den ein Organ auf das 
andere ausübt, wie die Hauptachse auf die Seitenachsen, genannt werden 
können. 

Ich will hier nur ein Beispiel anführen, bei dem die Stellung der 
Blütenorgane nicht auf Geotropismus beruht, nämlich die Abwärts- 
krümmung der äußeren Perigonblätter bei der Irisblüte. Denn wieder- 
holt habe ich Knospen von Iris sibirica in inverser Stellung auf- 
blühen lassen, ohne daß «dabei die gegenseitige Stellung «der Perigon- 
blätter eine Änderung erfahren hätte: d. h. die äußeren Perigonblätter 
waren jetzt nach dem Aufblühen nach oben gerichtet. 

Andererseits dürfen wir wohl annehmen, daß geotropische Ein- 
flüsse in vielen Fällen wirksam sind, in denen man sie bisher nicht 
vermutet hat. Sollte z. B. nicht die aufrechte Stellung der Zapfen von 
Abies pectinata und das Herabhängen derer von Picea exelsa 
auf verschiedener geotropischer Reizbarkeit beruhen? Und sollte es 
nicht aus derselben Ursache zu erklären sein, daß die Ähren bei der 
einen Getreidesorte aufrecht stehen, bei der anderen aber durch eine 
Krümmung des darüber liegenden Halmstücks abwärts gebogen sind? 

In allen Fällen, wo der Geotropismus die Stellung oder Stellungs- 
änderung veranlaßt, hat sich nun auch das Vorhandensein einer Stärke- 
scheide mit verlagerbaren und der Schwerkraft folgenden Stärkekörnern 
nachweisen lassen. Ob aber umgekehrt aus dem Vorhandensein oder 
Fehlen des genannten Organs eine Entscheidung für geotropische oder 
nichtgeotropische Wirkung getroffen werden kann, läßt sich noch nicht 
mit Bestimmtheit sagen. Die Stärkescheide ist sehr weit verbreitet, 
und ein Bild wie das der Fig. 1 läßt uns zunächst vermuten, daß ihre 
Stärkekörner ganz passiv dem Einfluß der Schwere folgen, wie es bereits 
Heine (1885) angenommen hatte. Andererseits finden sich gerade 
unter den hier beschriebenen Fällen einige, die eine auffallende Be- 
ziehung zwischen dem Auftreten der Stärkescheide und der geotropischen 
Reizbarkeit aufweisen, nämlich Agapanthus, dessen Blütenstiel nur 
in dem Gelenkabschnitt beweglich ist und nur hier eine Stärkescheide 
aufweist, und Orchis, dessen Fruchtknoten die geotropische Torsion 
ausführt und mit einer so auffälligen Stärkescheide ausgestattet ist. 
Noch mehr Beachtung aber verdient Solidago und Iris. Bei ersterer 
Art ist keine Stärke mehr in der Scheide vorhanden, wenn die blühenden 
Sprosse ihre Orientierungsbewegungen ausführen, und diese beruhen 
eben auch nicht auf geotropischer, sondern auf phototropischer Reizung. 
Ebenso ist bei Iris das Zurückschlagen der Perigonblätter keine geo- 


Über Orientierungsbewegungen von Knospen, Blüten und Früchten. 417 


tropische Erscheinung, gleichzeitig aber tritt hier auch keine Stärke- 
scheide auf). Man wird zugeben müssen, daß die bei den hier be- 
handelten Bewegungen gemachten Beobachtungen geeignet sind, die 
Auffassung von der Statocystennatur der Stärkescheide zu stützen. 
Daß mit der Umstimmung in der geotropischen Reizbarkeit, die 
in vielen Fällen mit der entwicklungsgeschichtlichen Veränderung Hand 
in Hand geht, auch in den Statocysten eine Umstimmung eintritt, bietet 
für die Erklärung keine besondere Schwierigkeit, denn wenn eine 
solche Umstimmung überhaupt erfolgt, so kann sie ja in den Statocysten 
zuerst eintreten. Über diese Erscheinung sowie über die Lokalisation 
von Perzeption und Bewegung wollen wir hier nicht ausführlicher 
verhandeln, sondern uns zum Schluß nur fragen, wie es kommt, daß 
sich die Pflanze zur Ausführung: jener „gamotropischen und karpo- 
tropischen“ Bewegungen des Geotropismus bedient, während doch die 
Schwerkraft eigentlich gar nichts mit ihnen zu tun hat. Die Erklärung 
ist aber einfach darin zu finden, daß der Pflanze eben keine andere 
Reizwirkung zu Gebote steht, an der sie sozusagen eine Maßstab für die 
einzunehmende Stellung ihrer Organe fände. Das Licht fällt zu jeder 
Tageszeit verschieden ein und ist in seiner Stärke außerordentlich 
wechselnd. Ebenso schwankend sind andere äußere Umstände. Nur 
die Schwerkraft wirkt an allen Orten und zu allen Stunden mit der- 
selben Stärke und in derselben Richtung und gibt somit gewisserinaßen 
das Lineal oder das Senkblei ab, nach dem die Pflanzenorgane ihre 


Richtung einnehmen können. 


1) Das Gefäßbündel des Mittelnerven wird auf seiner Xylemseite, nicht auf 
der Phloemseite, wo die Stärkescheide zu liegen pflegt, von einigen langgestreckten 
Zellen begleitet, in denen bei Färbung mit Jod Stärke sichtbar wird, während das 
übrige Parenchym davon frei ist, und nur noch in den Schließzellen der Spalt- 
öffnungen ein bedeutender Stärkegehalt nachzuweisen ist. Aber in jenen Parenchym- 
zellen, die man als Vertreter der Stärkescheide ansehen könnte, liegen die Stärke- 
körner in Chromatophoren, wie sie sonst nicht in der gewöhnlichen Stärkescheide 
erkennbar sind, und diese Chromatophoren mit ihren Stärkekörnern sind nicht ein- 
geitig in den Zellen angehäuft, so daß man mit Recht sagen kann, es sei keine 


Stärkescheide vorhanden. 


Flora. Bd. Ill. 27 


Impfversuche mit Pfropfbastarden. 


Von H. Klebahn. 
(Mit 9 Abbildungen im Text.) 


Hinsichtlich der Empfänglichkeit gegen schmarotzende Pilze zeigen 
oft nahe verwandte Pflanzengattungen oder Arten, ja selbst Kultur- 
sorten oder Standortsvarietäten merkliche Unterschiede. Von besonderem 
Interesse ist die Frage nach dem Verhalten der Doppelwesen, die durch 
die künstliche Vereinigung zweier in bezug auf ihre Empfänglichkeit 
verschiedener Pflanzen zustande kommen. Daß die Zahl der über 
diesen Gegenstand vorliegenden Untersuchungen noch gering ist, liegt 
namentlich an der Seltenheit solcher Pflanzen und Pilze, die für die 
experimentelle Untersuchung genügend günstige Verhältnisse aufweisen. 

Über das Verhalten geschlechtlich erzeugter Bastarde haben 
Biffen!) und andere, neuerdings auch Ed. Fischer?) Untersuchungen 
in Angriff genommen. In gewissen Fällen scheint die Empfänglich- 
keit als dominierende Eigenschaft vererbt zu werden und der Mendel- 
spaltung zu unterliegen 3). 

Was die Pfropfungen betrifft, so ist eine gegenseitige Beeinflussung 
von Pfropfreis und Unterlage hinsichtlich des Angriffs von Parasiten 
mehrfach behauptet worden; Beweise liegen aber nicht vor. Winklert) 
hat das Wichtigste darüber zusammengestellt. Bei den auf Ribes au- 
reum gepfropften Stachelbeeren glaubte ich selbst eine durch die 
Unterlage hervorgerufene Anfälligkeit für Cronartium ribicola be- 
merkt zu haben, mußte aber später feststellen, daß auch wurzelechte 
Stachelbeeren empfänglich sein können®). Auch die Impfversuche 
Fischer’s®) und seiner Schülerin G. Sahli”) mit Pomaceen-Pfropfungen 
führten zu dem Ergebnis, daß hinsichtlich der Empfänglichkeit für 


l} Journ. of Agric. Science 1907, Vol, II, pag. 109. 

2) Zeitschr. f. Botanik 1910, Bd. II, pag. 762; Mitteil. naturf. Gesellsch. 
Bern 1917, pag. 79. 

3) Biffen,a.a. 0, 

4) Untersuchungen über Pfropfbastarde 1912, Bd. I, pag. 141. 

5) Die wirtswechselnden Rostpilze 1904, pag. 191. 

6) Mykol. Zentralbl. 1912, Bd. I, pag. 195. 

7) Zentralbl. f. Bakteriol. 1916, 2. Abt., Bd. XLV, pag. 264. 


Impfversuche mit Pfrofbastarden. 419 


Gymnosporangium-Arten keine gegenseitige Beeinflussung der Be- 
standteile nachweisbar ist. 

Unter diesen Umständen kann man vermuten, daß auch an den 
Pfropfbastarden trotz der noch engeren Lebensgemeinschaft die Be- 
standteile keine Änderung ihrer Empfänglichkeit erkennen lassen werden. 
Hinsichtlich der Periklinalchimären ergibt sich aber die interessante 
Frage, wie sich der Erfolg der Infektion gestaltet, wenn das empfäng- 
liche Innere der Pflanze von einer unempfänglichen Schicht umhüllt 
ist, oder umgekehrt, wenn nur die oberflächliche Schicht empfänglich 
ist. Versuche über das Verhalten der Crataegomespili gegen Gym- 
nosporangium-Arten hat zuerst Fischer!) begonnen und durch 
G. Sahli?) fortsetzen lassen. Später hat Winkler®) in seinem Vortrage 
über die Chimärenforschung auf die besondere Bedeutung dieses Gegen- 
standes hingewiesen. 

Eine Anfrage Prof. Winkler’s, ob nicht mit den von ihm her- 
gestellten Periklinalchimären von Tomate und schwarzem Nachtschatten 
(Solanum Iycopersicum und Solanum nigrum) derartige Versuche 
ausgeführt werden könnten, gab die Anregung zu den nachfolgenden 
Untersuchungen. Herr Prof, Winkler stellte mir wiederholt geeignete 
Versuchspflanzen zur Verfügung, wofür ich ihm meinen besten Dank 
ausspreche. Leider hat der Krieg auf die wünschenswerte Fortsetzung 
der Versuche störend eingewirkt, da der Mangel an geschulten gärt- 
nerischen Hilfskräften Prof. Winkler nötigte, die Weiterkultur seiner 
Pfleglinge einzuschränken und zuletzt einstweilen mehr oder weniger 
aufzugeben. Das bisher Festgestellte mag daher jetzt mitgeteilt, die 
Wiederaufnahme der Untersuchungen auf bessere Zeiten verschoben 
werden. 

Es gibt besonders zwei Pilze, die sich zu Versuchen mit den 
Solanum-Chimären eignen, Septoria Iycopersici und Glado- 
sporium fulvum. Beide befallen die Tomate; der schwarze Nacht- 
schatten ist gegen beide unempfänglich. Vielleicht würde auch Phy- 
tophthora infestans dem gleichen Zwecke dienen können. 

Septoria lycopersici Speg. ruft in den Tomatenkulturen, z. B. 
vielerwärts in den Hamburgischen Vierlanden, eine weitverbreitete und 
schädliche Blattkrankheit hervor. Der Pilz bildet Gruppen von Pyk- 
niden auf verhältnismäßig kleinen, gelblich bis graubraun werdenden, 


Daa20. 
2) Mykol. Zentralbl. 1913, Bd. III, pag. 10; Zentralbl. f. Bakteriol. 1916, 


2. Abt., Bd. XLV, pag. 264. 
3) Sitzungsber. der phys.-med. Gesellsch. Würzburg, Jahrg. 1913. 
27° 


420 H. Klebahn, 


meist mehr oder weniger scharf begrenzten Blattflecken. Die Pykniden 
entleeren kleine Ranken fadenförmiger, gekrümmter, mehrzelliger Ko- 
nidien. Infektion der Tomate gelingt leicht und sicher, wenn man die 
mit Wasser von den Blattflecken abgewaschenen Konidien mit einem 
Pinsel oder einem Zerstäuber über das Laub verteilt und die Pflanzen 
dann ein paar Tage unter eine Glasglocke stell. Auch Reinkulturen 
sind leicht herzustellen. In Deckglaskulturen in feuchter Kammer 
wurden Septoria-Konidien gebildet. Auf der schräggelegten Agar- 
fläche in Reagenzgläsern breitete sich das Myzel ähnlich dem anderer 
Septoria-Arten langsam aus, so daß es nach "/, Jahr nicht über 
1—2 cm Durchmesser erreicht hatte. Der mittlere Teil bildete dann 
eine dichte schwarze Masse, die sich über den Agar erhob, mit etwas 
grauem lockerem Luftmyzel bedeckt war und am Rande in eine Zone 
büschelig in der Agaroberfläche vorwachsender Hyphen überging. Es 
entstanden zahlreiche Pykniden, welche die Konidien in bräunlich 
weißen Tröpfehen entleerten. Eine Septoria lycopersici zugehörige 
Schlauchfruchtform (Mycosphaerella?) ist bisher nicht gefunden 
worden. Die Konidien aus überwinterten Pykniden sind aber im Frühjahr 
infektionskräftig. 

Cladosporium fulvum Cooke ruft gleichfalls eine Blattkrank- 
heit der Tomaten hervor, die in den Hamburgischen Vierlanden in be- 
sonders starkem Maße bei der Treibhauskultur auftritt. Es entstehen 
ausgedehnte gelbliche Blattflecken, die sich mit einem sammetartigen 
Überzug bräunlichgrauer Konidienträger bedecken und später ver- 
trocknen. Die ebenso gefärbten länglichen, meist etwas unregelmäßigen, 
ein- oder zweizelligen, seltener mehrzelligen Konidien verstäuben leicht 
und werden durch bewegte Luft oder durch Berührung verschleppt. 
Schlauchfrüchte sind auch bei diesem Pilze nicht gefunden worden. 
Mit Konidien von getrockneten Blättern, die während des Winters im 
Zimmer gelegen hatten, gelang es, im Frühjahr Infektionen hervor- 
zurufen. Vielleicht beruht also das etwas rätselhafte erste Auftreten 
der Krankheit im Sommer auf Konidien, die irgendwo an geschützten 
Plätzen in den Treibhäusern den Winter überdauert haben. Rein- 
kulturen auf Salepagar zeigten in der Mitte eine schwarzbraune, von 
olivenfarbenem Luftmyzel bedeckte Fläche von 6 mm Durchmesser und 
um diese herum, durch einen hellen Raum getrennt, eine dunkle Zone 
von 12—15 mm Durchmesser. Einige Kulturen wurden auch größer, 
weitere Zonenbildung war aber undeutlich. Im Luftmyzel waren Koni- 
dien nachweisbar. Auffällig ist ein dunkelvioletter Farbstoff, der sich 
im Agar bemerkbar macht, soweit das Myzel wächst. 


Impfversuche mit Pfropfbastarden. 421 


1. Versuche mit Septoria Iycopersici. 

Versuche mit Septoria lycopersici machte ich bereits im 
Sommer 1913. Auf bezeichnete Blätter der vier Chimären Solanum 
tubingense, Koelreuterianum, proteus und Gaertnerianum, 
sowie solcher von Sol. Iycopersicum und $. nigrum wurden in 
Wasser verteilte Konidien gleichzeitig und möglichst gleichmäßig auf- 
getragen. Die Pflanzen, die alle von guter Beschaffenheit waren, stan- 
den dann nebeneinander und unter möglichst gleiehartigen Bedingungen 
zunächst einige Tage unter Glasglocken und darauf ohne Glasglocken 
im Gewächshause. 

In den Jahren 1915—17 wurden die Versuche, soweit Pflanzen 
zur Verfügung standen, wiederholt, wobei im wesentlichen dieselben Er- 
gebnisse erhalten wurden; nur bei $. Gaertnerianum wurde eine Ab- 
weichung festgestellt. Außerdem konnte ich einige weitere Chimären, 
darunter $. Darwinianum, sowie die in Prof. Winkler’s Kulturen 
entstandene Riesenform der Tomate, Solanum lycopersicum gigas, 
zu den Versuchen heranziehen. 


Solanum lycopersicum. 


Zu den Versuchen im Sommer 1913 dienten zwei große Tomaten 
von der Sorte „Alice Roosevelt“ aus den Kulturen des Botanischen 
Gartens und eine Tomate von der Sorte „König Humbert, gelb“, aus 
der Prof. Winkler’s Chimären gewonnen sind, und zwar eine Pflanze, 
die selbst als Rückschlag aus einer Chimäre erhalten worden war. 
Beide Tomatensorten wurden stark befallen, nach 6-7 Tagen ent- 
standen ziemlich große schwärzlicbe Flecken, und später wurden 
Septoria-Pykniden sichtbar. Impfungen der Oberseite und der Unter- 
seite der Blätter waren ungefähr gleich erfolgreich. 

t. Versuch am 12. Juli 1913, Erfolg vom 18. Juli an. — 2. Ver- 


such am 6. August 1913, Erfolg vom 13. August an. 
Bei sonstigen Versuchen wurden die Tomaten stets leicht infiziert. 


Die mikroskopische Untersuchung zeigte, daß sich die Hyphen 
des Pilzes in den Interzellularräumer des Schwammparenehyms und 
des Palisadenparenchyms ausbreiten. Meist ist das Mesophyll durch 
die Wirkung des Pilzes ziemlich stark geschrumpft. Man findet daher 
in den Mikrotomschnitten nicht leicht Stellen, die sich zur zeichnerischen 
Wiedergabe eignen (Fig. 1). Auch die Epidermis ist an den von dem 
Pilze befallenen Stellen oft geschrumpft und das Verhalten der Hyphen 
zu derselben daher manchmal wenig klar. Doch erkennt man, daß die 
Fäden durch die Spaltöffnungen eingedrungen sind. In den älteren 


422 H. Klebahn, 


Stadien der Infektionsflecken wurden auch die Fruchtkörper der 
Septoria mikroskopisch nachgewiesen. 

Das Mesophyll der Tomate ist durch das Vorhandensein zahl- 
reicher Zellen mit Kristallsand ausgezeichnet. Man kann dies, auch 
ohne zu schneiden, leicht feststellen, wenn man die Blätter mit Lakto- 
phenol aufhellt und sie dann 
im durchfallenden Lichte bei 
schwacher Vergrößerung unter- 
sucht. Die Kristallsandzellen 
gehören meistens der an die 
Palisaden angrenzenden Zellen- 
lage an. 


Solanum nigrum. 

Geimpft wurden drei vom 
Komposthaufen des Gartens 
entnommene Pflanzen unbe- 
kannten Ursprungs und eine 
Pflanze aus den Kulturen Prof. 
Winkler’s von demselben 


Fig. 1. Teil eines Querschnitts durch ein Stamme, der den Chimären 


Tomatenblatt in einem frühen Zustande des zugrunde liegt. 
Befalls mit Hyphen von Septoria Iyco- . \ 
persici. Zellen mit Kristallsand sind an Alle drei Pflanzen er- 


der gezeichneten Stelle nicht, aber in nächster wiesen sich als völlig unem- 


hbarschaft handen. Alle Abbildungen IE . . 
Neo etwas schematisch. 200:1, —" pfänglich; es wurde keinerlei 


sichtbarer Erfolg erhalten. 
1. Versuch am 12. Juli 1913. — 2. Versuch am 8. August 1913. 
Das Mesophyli von Solanum nigrum ist durch das Fehlen der 
Zellen mit Kristallsand ausgezeichnet. 


Solanum tubingense. 

Die Epidermis dieser Chimäre gehört Solanum lycopersicum 
an, das gesamte innere Gewebe Solanum nigrum!?). 

Die Impfung blieb fast ganz ohne Erfolg. Es traten nur sehr 
vereinzelte kleine braune Pünktchen auf, deren Zahl zu der Menge 
des angewandten gut keimfähigen Konidienmaterials in gar keinem 
Verhältnis stand. Die Flecken blieben ganz klein-und zeigten keine 
weitere Veränderung. Die Pflanze ist also praktisch unempfänglich. 


1) Die Andeutungen über den Bau der Chimären beruhen auf mündlichen 
Mitteilungen Prof. Winkler's und auf den Angaben in seinen Schriften. $. be- 
sonders Ber. der Deutsch. botan. Gesellsch, 1910, Bd. XXVIH, pag. 116. 


Impfversuche mit Propfbastarden. 423 


1. Versuch am 12. Juli 1918. Erfolg nur kleine Flecken am 
21. Juli. — 2. Versuch am 6. August. Erfolg wurde nicht bemerkt. 

Auch spätere Versuche führten zu keiner stärkeren Beeinflussung 
der Pflanzen. 

Die braunen Pünktchen kennzeichnen sich im Blattquerschnitt 
durch die Braunfärbung eines kleinen Teils des Mesophylis, etwa in 


Fig. 2. Fig. 3. 


Fig. 2 und 3. Schnitte durch Spaltöffnungen der der Tomate angehörenden Epidermis 
eines Blattes von Solanum tubingense mit eindringenden Hyphen von Sep- 
torialycopersici, 490:1. 


der Breite von 5--15 Palisadenzellen. 
Die Verfärbung erscheint als die Wir- 
kung eingedrungener Pilzhyphen. Man 
kann das Eindringen derselben durch 
die über der braunen Stelle liegenden 
Spaltöffnungen verfolgen (Fig. 2 und 3) 
und sieht einzelne Hyphen sich unter 
der Epidermis und im Mesophyli ver- 
breiten (Fig. 4); sie gehen aber nicht 
oder kaum über die gebräunte Stelle 
hinaus. 

Zellen mit Kristallsand fehlen, da 
das innere Gewebe von Solanum 
nigrum gebildet wird. 

Die der Tomate angehörige Epi- . . 

Fig. 4 Querschnitt durch einen 


dermis von Solanum tubingense Infektionsfleck an einem Blatte von 


ermöglicht also den Keimschläuchen Solanum tubingense mit Hy- 
- sr in_  phen in dem an dieser Stelle ge- 
der Septoria lycopersici das Ein bräunten, Solanum nigrum an- 


dringen. Das aus diesen hervorgehende gehörenden Mesophyll. 290:1. 


Myzel vermag dann sogar ziemlich 
weit in das aus Nachtschattengewebe bestehende Mesophyll hineinzu- 


wachsen und sich hier, nachdem die anstoßenden Zellen durch seine 


424 H. Kiebahn, 


Einwirkung getötet sind, bis zu einem gewissen Grade zu ernähren. 
Es kommt aber weder zu einer weiteren Ausbreitung noch zur Aus- 
bildung von Fruchtkörpern. Ob hier eine durch die Tomatennachbar- 
schaft angeregte Empfänglichkeit vorliegt, oder ob der Pilz die Zellen 
tötet und dann saprophytisch ein kümmerliches Dasein fristet, läßt sich 
einstweilen nicht sagen. 


Solanum proteus. 

Am Vegetationspunkt dieser Chimäre lagert außer dem der To- 
mate angehörenden Dermatogen noch eine zweite Zellenschicht Tomaten- 
gewebe über dem den Kern bilden- 
den Gewebe von Solanum ni- 
grum. Anderausgebildeten Pflanze 
befinden sich daher mindestens 
zwei Schichten Tomatengewebe über 
dem Inneren von schwarzem Nacht- 
schatten. Es kann aber auch die 
Zahl der der Tomate angehörenden 
Schichten durch Zellteilung eine 
größere werden; dies findet in un- 
regelmäßiger Weise statt, und die das äußere bildenden Lagen von 
Tomatengewebe sind daher von ungleich starker Ausbildung. Die Gefäß- 
bündel gekören dem Nachtschatten an. Fig. 7. 

Das Ergebnis der Impfung war 
eine starke Infektion; es entstanden 


Fig. 6. 


Fig. 5. 


Fig. 5—7. Schnitte durch Spaltöffnungen der der Tomate angehörenden Epidermis 
von Solanum proteus mit hindurchwachsenden Hyphen der Septoria. 600:1. 


zahlreiche kleine schwärzliche Flecken. Dabei war es gleichgültig, ob 
die Oberseite oder die Unterseite der Blätter geimpft worden war. An 
älteren Infektionsstellen traten Pykniden auf. Einzelne der befallenen 
Blätter fielen ab. 

1. Versuch am 12. Juli 1913. Erfolg vom 18, Julian. — 2. Ver- 
such am 6. August. Erfolg vom 13. August an. 

Die mikroskopische Untersuchung ergab, daß Pilzbyphen durch 
die Spaltöffnungen eindringen (Fig. 5-7) und sich zwischen den Pali- 


Impfversuche mit Propfbastarden. 425 


sadenzellen und im Schwammparenchym verbreiten. Zellen mit Kristall- 
sand sind fast überall vorhanden, aber nicht sehr reichlich; wo Pykniden 
gebildet sind, findet sich auch Kristallsand in der Nähe. Da die 
Kristallsandzellen meist in der unter den Palisaden lagernden Zellen- 
schicht auftreten und auch noch die unterste Schicht des Schwamm- 
parenchyms der Tomate angehören muß, so bleibt von dem Mesophyli 
nichts oder nur ein sehr geringer Teil für Nachtschattengewebe übrig. 
Leider gibt es kein Mittel, genaueres über die Abgrenzung der beiderlei 
Bestandteile festzustellen. Der Pilz aber vermag in das außen lagernde 
Tomatengewebe leicht einzudringen und findet durch dessen starke 
Entwicklung für sein Gedeihen fast ebenso günstige Bedingungen wie 
auf reinen Tomatenblättern. 
Solanum Koelreuterianum. . 

Die Epidermis gehört Solanum nigrum an, während das Innere 
aus Solanum Ilycopersicum 
besteht. 

Der Erfolg der Impfung 
waren große schwärzliche Flecken, 
die anscheinend etwas reichlicher 
auftraten, wenn die Konidien auf 
die Unterseite der Blätter ge- 


Fig. 8. Schnitt durch eine Spaltöff- Fig. 9. Teil eines Blattquerschnitts 
nung der dem Nachtschatten angehören- von Solanum Koelreuterianum. 
den Epidermis von Solanum Koel- Die Septoria-Hyphen dringen durch 
reuterianum mit eindringenden eine Spaltöffnung der Blattoberseite in 
Keimschläuchen der Septoria. 600:1. das Palisadengewebe ein. 490:1. 


bracht worden waren, Später waren reichliche Pykniden vorhanden. 

1. Versuch am 12. Juli 1913. Erfolg vom 18. Juli an. — 2. Ver- 
such am 6. August 1913. Erfolg vom 13. August an. 

Ein Versuch vom 20. Juni 1916 führte zu demselben Ergebnis 
(8. August). 

Die Hyphen dringen vielerwärts durch die Spaltöffnungen ein 
(Fig. 8); sie verbreiten sich in den Interzellularräumen sowohl im 
Schwammparenchym wie auch zwischen den Palisadenzellen (Fig. 9). 


426 H. Klebahn, 


Oft ist die Epidermis etwas geschrumpft. Zellen mit Kristallsand sind 
überall vorhanden, stellenweise aber in etwas geringerer Zahl. 

Die Solanum nigrum angehörende Epidermis schützt die Blätter 
dieser Chimäre also nicht gegen das Eindringen der Keimschläuche 
der Septoria. Dies findet durch den Umstand, daß die Pilzfäden nur 
die Spaltöffnungen zu durchwachsen brauchen, um dann in dem ganz 
aus Tomatengewebe bestehenden Mesophyll den ihnen zusagenden Nähr- 
boden in ausreichender Menge zu finden, wohl eine einfache Erklärung. 
Ob dabei vielleicht von dem Tomatengewebe ausgehende chemische 
Reize eine Rolle mitspielen, läßt sich nicht sagen. 


Solanum Gaertnerianum. 


Am Vegetationspunkt dieser Chimäre lagert außer dem Solanum 
nigrum angehörenden Dermatogen noch eine zweite Zellenschicht von 
Solanum nigrum über dem den Kern bildenden Tomatengewebe. 
An der ausgebildeten Pflanze befinden sich also mindestens zwei Schichten 
Nachtschattengewebe über dem aus Tomatengewebe bestehenden Inneren; 
es können aber durch Zellteilungen weitere Schichten in unregelmäßiger 
Weise hinzukommen. 

Zu den Versuchen im Sommer 1913 wurden zwei Pflanzen benutzt. 
Es konnte äußerlich keinerlei Erfolg der Impfung festgestellt werden. 

1. Versuch, Pflanze 1, am 6. August 1913. — 2. Versuch, Pflanze 2, 
am 4. September 1913. 

Eine Wiederholung des Versuchs im Sommer 1916 führte zu einem 
abweichenden Ergebnis. Es traten jetzt an ein paar Stellen Flecken auf, 
und auf einigen derselben konnten Konidienranken nachgewiesen werden. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung der im Sommer 1913 
geimpften Blätter wurde keinerlei Myzel gefunden. Auch bräunliche 
Flecken, die an den in Alkohol gelegten Blättern sichtbar wurden, 
waren myzelfrei; sie schienen durch Blattläuse oder andere Insekten 
verursacht zu sein. Die Blattdicke war ziemlich groß und gleichmäßig, 
Schrumpfungen waren nicht vorhanden. Zellen mit Kristallsand wurden 
nur an wenigen Stellen gefunden. Die im Sommer 1916 geimpften 
Blätter waren im ganzen dünner und hatten außerdem dünnere und 
geschrumpfte Stellen. Kristallsand war reichlicher vorhanden. An 
einigen Stellen wurde Myzel gefunden; auch ein paar Pykniden fanden 
sich in den Schnitten. 

Die Untersuchung aufgehellter Blätter im durchfallenden Lichte 
ergab, daß die Zellen mit Kristallsand nur streckenweise vorhanden 
sind, während sie an anderen Stellen fehlen. Dieses ungleichartige Ver- 


nr 


Impfversuche mit Pfropfbastarden. 427 


halten hängt mit der ungleichen Entwicklung der unter der Epidermis 
lagernden Schicht von Nachtschattengewebe zusammen. Pykniden fanden 
sich nur an Stellen, wo Kristallsand vorhanden war. Wo Zellen mit 
Kristallsand fehlen, dürfte auch die Zellenschicht unter den Palisaden 
Solanum nigrum angehören. Da außerdem noch mindestens die 
unterste Schwammparenchymzellenschicht aus Nachtschattengewebe be- 
steht, so bleibt an solchen Stellen außer den Gefäßbündeln kaum etwas 
von den inneren Blattbestandteilen für Tomatengewebe übrig. Die Ver- 
hältnisse sind gerade umgehrt wie bei Solanum proteus. 

Im allgemeinen werden die aus Solanum nigrum bestehenden 
äußeren Schichten dem Eindringen des Pilzes genügenden Widerstand 
entgegensetzen, um die Infektion zu verhüten. Wie die bei dem späteren 
Versuche doch zustande gekommene Infektion zu erklären ist, läßt sich 
gegenwärtig noch nicht übersehen. Man könnte sich vorstellen, daß 
die etwa unterseits durch Spaltöffnungen eingedrungenen Keimschläuche 
mit genügender Schnelligkeit gewachsen sind, um noch rechtzeitig To- 
matenzellen zu erreichen. Gelegentlich, wenngleich selten, kommen an 
den Solanum-Chimären aber auch Rückschläge vor, und es wäre mög- 
lich, daß ein solcher oder eine den gewöhnlichen Grad überschreitende 
kräftige Entwicklung des Tomatengewebes vorgelegen hätte Ich 
möchte nicht weiter darüber urteilen, ohne neue Versuche mit gut aus- 
gebildeten Pflanzen ausgeführt zu haben. Leider wird sich auch hier 
durch mikroskopische Untersuchung nicht entscheiden lassen, wo im 
einzelnen Falle die Grenze zwischen Tomaten- und Nachtschatten- 
gewebe liegt. 

Solanum Darwinianum. 

Zwischen der Epidermis und den inneren Geweben, die beide 
Solanum nigrum angehören, lagert eine Schicht Burdonengewebe!), 
Inwieweit außerdem unter dem letzteren liegendes Tomatengewebe am 
Aufbau der Chimäre beteiligt ist, steht nicht sicher fest. 

Am 8. Juli 1916 wurde ein Versuch mit Septoria gemacht. Die 
Pflanze war nicht von besonders guter Beschaffenheit. Das Ergebnis 
waren wenig ausgebildete Blattflecken, auf denen an mehreren Stellen 
Pykoiden mit Konidienranken nachgewiesen werden konnten. 

Die mikroskopische Untersuchung ergab an den gebräunten ge- 
schrumpften Stellen und hier und da auch in dem unveränderten Gewebe 


1) Als Burdonen oder Verschmelzungspfropfbastarde bezeichnet Winkler 
solche Pflanzen, die durch Verschmelzung zweier artverschiedener somstischer 
Zellen entstanden sind. Vgl. Untersuchungen über Pfropfbastarde. Jena 1912, 


pag. 11 und Berichte der Deutsch. botan. Gesellsch. 1910, Bd. XXVIII, pag. 116. 


428 H. Klebahn, 


mehr oder weniger reichliches Myzel und an einigen Stellen auch 
Septoria-Pykniden. Zellen mit Kristailsand wurden kaum gefunden; 
auch an aufgehellten Blättern, die im durchfallenden Lichte untersucht 
wurden, zeigten sie sich nur spärlich. Dagegen waren in großer Zahl, 
aber in einer anderen Schicht Zellen vorhanden, die größere drusen- 
artig gehäufte Kristalle enthielten. Es steht nicht fest, ob das Bur- 
donengewebe Zellen mit Kristallsand ausbildet. Es kann daher auch 
nieht gesagt werden, ob die spärlich vorhandenen Kristallsandzellen auf 
Tomatengewebe hinweisen. 

Die Infektion war im vorliegenden Falle jedenfalls auch an Stellen 
aufgetreten, wo Zellen mit Kristallsand fehlen. Da das Nachtschatten- 
gewebe unempfänglich und da nicht anzunehmen ist, daß eine reich- 
lichere Entwicklung von Tomatengewebe ohne Kristallsandzellen vor- 
gelegen hat, dürfte an diesen Stellen Burdonengewebe vorhanden 
gewesen sein. Es ist also wahrscheinlich, daß das Burdonengewebe 
für die Septoria empfänglich is. Die aus Nachtschattenzellen 
bestehende Epidermis schützt in diesem Falle ebensowenig gegen die 
Infektion, wie bei Solanum Koelreuterianum. 


Solanum lycopersicum gigas. 

Die in einem der Propfbastarde Winkler’s!) entstandene Riesen- 
form der Tomate ist äußerlich in ganz ähnlicher Weise, wie die von 
de Vries als Mutation aufgefaßte Riesenform von Oenothera La- 
marckiana (Oenothera gigas) durch Vergrößerung aller Organe 
gekennzeichnet. Es war von Interesse, auch diese merkwürdige Pflanze 
zu den Versuchen heranzuziehen. Die am 18. Juli 1917 vorgenommene 
Impfung führte zu reichlichem Erfolg. 

Nach den Untersuchungen Winkler’s ist der Riesenwuchs dieser 
Pflanze, ebenso wie der Riesenwuchs des gleichzeitig entstandenen 
Solanum nigrum gigas, die Folge der Verdoppelung der Chromo- 
somenzahl in den Zellkernen. Es liegen also keine neuen Merkmale 
vor, sondern nur eine Steigerung oder Verstärkung der bereits in der 
gewöhnlichen Tomate enthaltenen Eigenschaften. Es kann daher nicht 
überraschen, wenn sich die Riesenform gegen den schmarotzenden Pilz 
genau so empfänglich erweist, wie die gewöhnliche Pflanze. 


2. Versuche mit Cladosporium fulvum. 


Die Versuche mit Cladosporium fulvum haben bisher infolge 
unerwarteter Schwierigkeiten noch nicht zu klaren Ergebnissen geführt. 


1) Zeitschr. f. Botanik 1916, Bd. VIIE, pag. 417. 


Impfversuche mit Pfropfbastarden. 429 


Wenn ich im Frühjahr geeignete Versuchspflanzen hatte, fehlte der 
Pilz, der erst im Laufe des Sommers auftritt, und wenn der Pilz später 
zur Verfügung stand, war das Laub der Versuchspflanzen nicht mehr 
von genügend frischer Beschaffenheit. Reinkulturen vom voraufgehen- 
den Jahre infizierten nicht. Es gelang dann, den Pilz aus Konidien 
von getrockneten Blättern vom voraufgehenden Jahre auf Tomaten zur 
Entwieklung zu bringen, aber ein üppiges Wachstum kam nicht zu- 
stande. Ich habe keinen genügenden Grund zu der Annahme, daß die 
in den Chimären enthaltene Tomatensorte „König Humbert“ weniger 
empfänglich ist als die in den Vierlanden meist gebauten Sorten, ob- 
gleich es möglich wäre. Wahrscheinlicher ist es wohl, daß die Einzel- 
kultur an dem schlechten Gedeihen des Pilzes schuld ist, denn es ent- 
spricht einer wiederholt gemachten Frfahrung, daß Pilze, die bei 
Massenanbau der Nährpflanze nicht auszurotten sind, bei dem Versuch, 
sie in künstlicher Kultur weiter zu ziehen, sehr bald ausbleiben. Selbst 
als ich im Sommer 1917 aus einer größeren Zahl junger Tomaten- 
pflanzen einer leicht empfänglichen Sorte neun reichlich infiziert hatte, 
kam es weder auf diesen noch auf den nicht geimpften zu einer starken 
Entwicklung des Pilzes. 

Erfolg hatten von den Versuchen nur die Impfungen auf To- 
maten, und zwar auch auf der in den Chimären enthaltenen Sorte 
„König Humbert gelb“. Ebenso reichlich wurde die von Prof. Wink- 
ler gezogene Gigas-Form, die durch den Besitz der doppelten 
Chromosomenzahl ausgezeichnet ist, befallen. Es wurde schon oben 
darauf hingewiesen, daß diese Form nach ihrem inneren Aufbau keine 
neuen Eigenschaften enthalten kann, und daß man daher von vorn- 
herein erwarten mußte, daß sie sich auch hinsichtlich der Empfänglich- 
keit wie die gewöhnliche Tomate verhalten würde. 

Von den Chimären wurde keine befallen. Geibliche Flecken, die 
auf S. Koelreuterianum und $. proteus bemerkt wurden, können 
auch von andern ungünstigen Einflüssen herrühren, da Konidienträger 
nieht darauf zur Entwieklung kamen. Man sieht aber vorläufig keinen 
Grund, warum sich die Chimären gegen das Cladosporium wesent- 
lich anders verhalten sollten wie gegen die Septoria, und deshalb 
bedürfen die Versuche der Wiederholung unter günstigeren Umständen. 


Vergleichung mit dem Verhalten der Crataegomespili. 

Es erübrigt noch eine Vergleichung der vorstehenden Ergebnisse 
mit denjenigen, die Fischer und Sahli mit den beiden Chimären 
Crataegomespilus Asnieresii und C. Dardari gewonnen haben. 


430 H. Klebahn, Impfversuche mit Pfropfbastarden. 


Als infizierende Pilze wurden Gymnosporangium clavariaeforme 
und G. confusum benutzt. Von den Bestandteilen der Chimären ist 
Mespilus germanica gegen G. clavariaeforme ganz unempfäng- 
lich, von G. confusum wird sie mitunter schwach befallen; Cratae- 
gus oxyacantha ist für beide Pilze in hohem Grade empfänglich. 
Unmittelbar vergleichbar sind daher nur die Versuche von Sahli mit 
Gymnosporangium clavariaeforme und meine Versuche mit 
Septoria auf Solanum Koelreuterianum und Gaertnerianum, 
und auch diese nur mit der Einschränkung, die sich aus dem ver- 
schiedenen Verhalten der Keimschläuche beim Eindringen in die Nähr- 
pflanzen ergibt. Nach dem älteren Bericht von G. Sahli schien Cra- 
taegomespilus Asnieresii durch die von Mespilus gebildete Epi- 
dermis gegen den Angriff des Gymnosporangium clavariaeforme 
geschützt zu sein. Bei den neueren Versuchen wurden aber sogar 
Aeeidien erhalten; nur fand die Entwicklung merklich langsamer statt 
als auf den stärker empfänglichen Pflanzen. Crataegomespilus 
Dardari erwies sich dagegen durch die mindestens zweifache Außen- 
lage von Mespilusgewebe als völlig unempfänglich. Wenn man das 
nicht völlig geklärte Verhalten des Solanum Gaertnerianum bei 
meinem Versuch von 1916 als durch eine Unregelmäßigkeit der 
Versuchspflanze herbeigeführt betrachtet, besteht also gute Überein- 
stimmung mit meinen Ergebnissen. Nur wurde bei der rascheren Ent- 
wicklung der Septoria ein auffallender Zeitunterschied im Auftreten 
der Infektionswirkung bei meinen Versuchen nicht bemerkt. Daß bei 
G. Sahli’s Versuchen mit Gymnosporangium confusum auch 
Crataegomespilus Dardari, die eine mindestens doppelte Außen- 
lage von Mespilusgewebe hat, befallen wurde, kann nicht überraschen, 
da auch Mespilus allein von diesem Pilze, wenn auch nur schwach, 
angegriffen wird. Immerhin wurde eine Verzögerung der Entwicklung 
festgestellt. 

Als allgemeineres Ergebnis kann hervorgehoben werden, daß die 
Chimäre nicht gegen Infektion geschützt ist, wenn sie als Außenschicht 
nur die Epidermis der unempfänglichen Pflanze hat. Über die Frage, 
ob diese einen gewissen Empfänglichkeitsgrad annimmt, oder ob sie als 
ein Widerstand wirkt, der überwunden wird, ergeben auch meine 
Versuche nichts Bestimmtes; immerhin ist es beachtenswert, daß bei 
dem Versuche mit Solanum tubingense des Septoriamyzel in das 
aus Nachtschatten bestehende Mesophyll eingedrungen war, allerdings 
ohne hier zu einer stärkeren Entwicklung zu kommen. 


Anatomische Untersuchung der Pilzsymbiose hei Casua- 
rina equisetifolia nebst einigen Bemerkungen über das 
Mykorhizenproblem. 


Von Hugo Miehe. 
{Mit Tafel VI und 2 Abbildungen im Text.) 


Vor etlichen Jahren (1910) besuchte ich eine jener zahlreichen 
Koralleninseln auf der Reede von Batavia, die mit ihrer dichten Vege- 
tation gleich schwimmenden Laubmassen über die See ausgestreut zu 
sein scheinen. Der innere, d. h. nach Java zu gerichtete Rand der 
Insel (es handelte sich um die Insel Leyden, mal. poeloe njamoek) ist 
von einem Streifen hellen Sandes umsäumt, während erst an den Flan- 
ken die eigentliche Mangrovevegetation beginnt, die sich dann haupt- 
sächlich der Außenseite als grüne Pflanzenbarre vorlagert. Unter der 
interessanten Vegetation, die den sandigen Strand bevölkerte und die 
Schimper in seiner Schrift über die Indomalayische Strandflora!) 
geschildert hat, fanden sich zahlreiche Exemplare der Strandtjemara, 
Casuarina equisetifolia, in allen Stadien der Entwicklung. Als ich eins 
der jüngsten Pflänzchen aus dem Boden zog, bemerkte ich zu meiner 
Überraschung, daß die Wurzeln mit zahlreichen knöllchenartigen Ge- 
bilden besetzt waren, die die größte Ähnlichkeit mit den wohlbekannten 
sogenannten Wurzelknöllchen der Erle zeigten. Eine Durchmusterung 
zahlreicher weiterer Exemplare ergab, daß es sich um ein ganz regel- 
mäßiges Vorkommen handelt. Nachdem ich von diesem Funde in einer 
ganz kurzen Bemerkung) Nachricht gegeben hatte, machte nicht lange 
darnach Kamerling®), der ebenfalls die Koralleninseln besuchte, die 


gleiche Beobachtung. Weder Kamerling jedoch noch ich sind die 


1) A. F. W. Schimper, Die indomalayische Strandflora. Botan. Mitteil. 


aus den Tropen 1891, Heft 3. . . . 
2) H. Miehe, Javanische Studien IV. Zur Frage der mikrobiologischen 


i ini i di. der math.- 
Vor; 'e im Humus einiger bumussammelnder Epiphyten. Abhanı . 
Die Klo der Kgl. säche, Gesellsch. der Wissensch. 1911, Bd. XXXII, Nr. 4, 


. 381, Anm. 5. . \ . 
in 3 Z. Kamerling, Over het voorkomen van Wortelknolietjes bij Casuarina 


equisetifolia. Natuurkundige Tijdachrift voor Ned.-Indie 1911, Deel LXXE, pag. 20. 


432 Hugo Miehe, 


ersten, die jene auffälligen Wurzelanschwellungen, wenigstens innerhalb 
der Gattung Casuarina, feststellten. Denn bereits Janse hat in seiner 
umfangreichen Abhandlung über javanische Wurzelendophyten!) Wurzel- 
knöllchen (nodosites, mamelons) bei Casuarinen erwähnt, die er im 
Berggarten von Tjibodas untersuchte. Er spricht von verschiedenen 
Arten, gibt aber Einzelheiten und Abbildungen nur von Casuaria muricata. 
Da weder Janse’s noch namentlich Kamerling’s kurze Notizen ein 
hinreichend genaues Bild von der Histologie der merkwürdigen Gebilde 
geben, schien es mir der Mühe wert, diesen typischen, bisher nicht 
weiter bekannt gewordenen Fall von Wurzelsymbiose etwas eingehender 
zu studieren. Freilich nur in anatomischer Hinsicht; denn so sehr mich 
gerade ihre physiologische Basis interessiert hätte, so mußte doch ihre 
Untersuchung daran scheitern, daß es mir trotz verschiedener Be- 
mühungen nicht gelang, lebendes Knöllchenmaterial von Casuarinen zu 
erhalten. 

Die anatomische Untersuchung wurde an Materia] angestellt, das 
ich in 70proz. Alkohol konserviert hatte. Es wurde auf dem üblichen 
Wege in Paraffin eingebettet), mit dem Mikrotom geschnitten und nach 
Flemming, d. h. also mit Safranin, Gentianaviolett und Orange-G 
gefärbt. Der Erhaltungszustand des fixierten Materials war gut, da- 
gegen ließen die Schnitte durch das offenbar etwas brüchige Gewebe 
zuweilen zu wünschen übrig. Immerhin erhielt ich eine ausreichende 
Zahl einwandfreier Präparate, die die anatomischen Einzelheiten festzu- 
stellen gestatteten. 

Wie aus der Abbildung 1, die das Wurzelsystem einer jungen 
Casuarina equisetifolia darstellt, hervorgeht, sitzen die kleinen knolligen 
Wurzelnester in verschieden weit ausgebildetem Zustand an verschie- 
denen Stellen der Wurzel, an der Hauptwurzel so gut wie an den 
feineren und feinsten Verzweigungen. Aus Gründen klassifikatorischer 
Klarheit dürfte es sich empfehlen, einen Kunstausdruck für den Typus 
von Mykorrhizen zu schaffen, wie er unter anderen Pflanzen auch bei 
Casuarina vorliegt. Sie einfach als Knöllchen zu bezeichnen, halte ich 
wegen ihres besonderen entwicklungsgeschichtlichen Charakters und des 
durch ihn bedingten deutlichen Unterschiedes gegenüber den in bevor- 
zugtem Sinne als „Knöllchen“ bezeichneten Nodositäten der Leguminosen 
nicht für vorteilhaft. Am treffendsten würde der Name Korallorrhizen (Ko- 
rallenwurzeln) sein, da er die korallenartige Anhäufung von gedrungenen, 


1} J. M. Janse, Les endophytes radicaux de quelques plantes javanaises. 
Annales du Jardin de Buitenzorg 1897, Tome XIV, pag. 87. 
2) Vgl. „Javanische Studien“, pag. 401. 


Anatomische Untersuchung der Pilzsymbiose bei Casuarina equisetifolia usw. 433 


verzweigten Kurzwurzein am besten zum Ausdruck bringen würde. 
Leider ist aber dieser Ausdruck schon für eine Pflanzengattung ver- 
geben und würde Anlaß zu Verwechslungen bieten. Ich schlage des- 
halb vor, die Gebilde Rhizothamnien (Wurzelbüschel, von #7 dia die 
Wurzel und 5 $&uros der Busch) zu nennen. 

In ibrer einfachsten Form, die auch wohl als das Initialstadium 
der komplizierteren zu betrachten ist, stellen die Rhizothamnien einzelne 


Fig. 1. 


Seitenwurzeln dar, die ganz kurz bleiben und wesentlich dicker als die 
normalen Wurzeln sind. Meist aber sind diese gestauchten Kurzwurzeln 
verzweigt; zwei, drei bis viele sind zu einem kleinen Nest oder Büschel 
vereinigt. Im höchst entwickelten Zustande führt eine solche Ver- 
zweigung zu umfangreichen kugligen Gebilden, die aus radial gestellten 


Kurzwurzelsystemen zusammengesetzt sind. Ihre Enden schließen an 


Flora. Be. 111. 28 


434 Hugo Miehe, 


der Oberfläche oft so dicht zusammen, daß auf den ersten Blick eine 
solide mit höckriger Oberfläche versehene Kugel vorzuliegen scheint. 
oft ist aber auch der radiale büschlige Bau noch ohne weiteres deutlich 
zu erkennen. Die Verzweigung der Rhizothamnienäste ist meist aus- 
geprägt dichotom. Schon äußerlich erkennt man dies an der seichten 
Einbuchtung, die viele Ästchen zeigen, und in vorgeschrittenerem Sta- 
dium an ihrer Zweizipfligkeit. Die mikroskopische Beobachtung be- 
stätigt dies, sie zeigt, daß sich das Scheitelmeristem der Kurzwurzeln 
verbreitert und in zwei neue embryonale Gewebe sonlert. Der zweite 
entscheidende entwicklungsgeschichtliche Faktor ist die ausgeprägte 
Hemmung des Längenwachstums. Sie kann soweit geben, daß sich die 
Ästchen nur unvollkommen voneinander loslösen, d. h. miteinander 
verwachsen bleiben, und da die Ebenen der Verzweigung wechseln 
und die Verzweigung selber sehr rasch weitergeht, resultieren massigere 
Komplexe, die nach dem Verlauf der Gefäßbündel in ihnen den Eindruck 
wachen, als könnten sie auch durch polytome 
Teilung des Scheitelmeristems entstanden sein. 
Die Fig. 2 zeigt dies z. B. ganz gut. Indem 
die Rhizothamnien in der beschriebenen Weise 
fortwachsen, können sie schließlich größeren Um- 
fang erreichen. Die größten, die ich an Material 
beobachtete, das mir später Herr Dr. Hj. Jen- 
sen die Freundlichkeit hatte zu senden, hatten 
einen Durchmesser von etwa 3 cm. Man kann 
sie wahrscheinlich auch für entsprechend alt hal- 
ten. wenn mir auch keine Beobachtungen darüber vorliegen. Jedenfalls 
machen aber die Rhizothamnien den Eindruck dauerhafter Gebildet), 
wenn auch wahrscheinlich ein Absterben einelner Partien dauernd im 
Innern erfolgt. 

Welcher Art ist nua der Symbiont, der in diesen Büscheln ge- 
stauchter Wurzeln lebt? Es ist ein sehr dünnfädiger- Pilz. Betrachten 
wir einen medianen Längsschnitt durch den Gipfel eines Rhizothamnien- 
ästchens, wie ihn die Abbildung Taf. VI, Fig. 1 darstellt! Die Ober- 
fläche ist von einem mehrschichtigen Periderm überzogen, das aus meist 
in regelmäßigen Reihen angeordneten flachen Korkzellen besteht. Eine 
deutlich abgesetzte Wurzelhaube ist nicht vorhanden, höchstens ließen 
sich die spärlichen kugligen Zellen auf dem Scheitel als Reste derselben 


1) Wie sich in der Hinsicht die Knöllchen mehrjähriger Leguminosen ver- 
halten, scheint meines Wissens bisher nicht festgestellt worden zu sein. 


Anatomische Untersuchung der Pilzsymbiose bei Casuarina equisetifolia usw. 435 


auffassen. Wurzelhaare fehlen vollständig. Die Mitte ist von einem 
Gefäßbündel durchzogen. Mächtig entwickelt ist das Rindengewebe, das 
den Sitz des Symbionten darstellt. Merkwürdigerweise ist es ganz ohne 
Interzellularen. Ich vermochte wenigstens an den Schnitten durch mein 
konserviertes Material nirgends eine Spur von Lücken zwischen den 
Zellen zu entdecken. In geringer Entfernung von dem Scheitelmeristem 
bemerkt man einzelne Zellen, deren Inhalt kräftiger gefärbt ist. Bei 
starker Vergrößerung kann man in ihnen die Hyphen eines Fadenpilzes 
erkennen, allerdings recht undeutlich, wahrscheinlich wohl deshalb, weil 
die dünnen Hyphen in dem hier noch ziemlich dichten Plasma ver- 
laufen, bzw. von Plasmahüllen umgeben sind. Es ist deshalb auch 
nicht möglich, den Verlauf einzelner Hyphen im Zellraum über eine 
größere Strecke zu verfolgen. Sehr schön kann man aber in hinter- 
einander liegenden Zellen erkennen, wie der Pilz von Zelle zu Zelle 
fortwuchert und was mit ihm weiter geschieht. Man sieht ganz deutlich 
die an dieser Stelle schärfer hervortretenden Hyphen die Wände durch- 
setzen (vgl. dazu Taf. VI, Fig. 2). Diese Haupthyphen, die gewöhnlich 
gradewegs von Zelle zu Zelle eilen, sind stets wesentlich dieker als 
das äußerst, dünnfädige Hyphengewirr, das den übrigen Zellraum erfüllt. 
Sehr merkwürdig ist, daß schon wenige Zeilagen hinter der vordringen- 
den Spitze des endophytischen Myzels sich die Spuren des Absterbens 
und des Zerfalls bemerklich machen. So sind es an Stellen, wo sich 
die Infektionslinien deutlich verfolgen lassen, nur ein oder zwei Zellen 
an der Spitze, die mit plasmareichen, also wohl in kräftiger Wachstums- 
tätigkeit begriffenen, aber an Masse gegen das Plasma der Wirtszelle 
zurücktretenden Hyphen durchzogen werden. Dann folgen zwei oder 
drei Zellen, die von einem dichten, aber schon weniger stark färbbaren 
Hyphenknäuel erfüllt sind. Die folgende Zelle zeigt dann aber schon 
den schwach gefärbten Pilzinhalt im Zustande der Auflösung. Abge- 
sehen von den stärkeren, von Durchtrittsstelle zu Durchtrittsstelle ver- 
laufenden Hyphen, die aber in der Mitte der Zelle auch nur noch 
schattenhaft hervortreten, ist von dem übrigen Myzel nichts mehr zu 
sehen als eine gerinslige oder flockige oder körnige Masse. Weiter 
zurück ist das Hyphenknäuel auch in seinen Resten bis auf ganz feine 
Suspensionen verschwunden, die nach dem Flemming’schen Färbe- 
verfahren einen schwachen orangegelben Farbton zeigen. Sehr merk- 
würdig ist nun aber, daß die die Wände durchsetzenden Hyphen- 
stückchen von diesem kräftigen Auflösungsvorgange verschont bleiben. 
So kommt das überall im Rindengewebe arfzutreffende, ja häufig allein 


die Erkennung der ehemaligen Mykoblasten ermöglichende Bild zustande, 
28° 


v 


436 Hugo Miehe, 


das wir in der Fig. 3c auf Taf. VI wiedergegeben haben. Man sieht 
hier die Hyphenreste als kurze Röhrchen in der Wand stecken, mit der 
sie in bezug auf ihre Pärbbarkeit übereinstimmen. Sie sind nämlich 
wie jene kräftig rot gefärbt. Ob das Myzel septiert ist oder nicht, 
habe ich mit Sicherheit nicht feststellen können. 

Manche Präparate zeigen etwas andere Bilder. Hier ist nämlich 
die Auflösung des Pilzes nicht so weit und allgemein vorgeschritten. 
so daß man noch in den meisten Rindenzellen die dieht gepackten 
Ilyphenmassen erkennen kann. Die Unterschiede beruhen vermutlich 
auf lem verschiedenen Entwickiungszustand einzelner Teilwurzeln oder 
ganzer Wurzelnester. Was nun ferner das Aussehen solcher besser 
erhaltener Pilzmassen anlangt, so machen sie oft den Eindruck, als ob 
sie aus sehr dicht gelagerten bakterienartigen Körperchen bestünden, 
wie das z. B. die Fig. 3b auf Taf. VI versucht wiederzugeben. Da 
auch Freihandschnitte das gleiche Bild zeigen, braucht es nicht von 
den besonderen Verhältnissen sehr dünner Schnitte abzuhängen. An 
den Rändern der Schnitte, namentlich aber in der Nachbarschaft von 
Pilzklumpen, die durch das Messer herausgerissen wurden, sieht man 
kleine Stäbchen oder kurz verzweigte Stückchen. Zerreibt man ein 
Rhizothamnium, so kann der Eindruck, als ob in der Aufschwemmung 
Bakterien von der Art der Knöllchenbakterien enthalten seien, sehr 
stark werden. Bei genauerer Betrachtung sieht man freilich, daß die 
Formen doch nicht ganz typisch sind, und vor allem erfolgt auch hier 
keine homogene Verteilung, wie sie leicht beim Zerdrücken eines echten 
Knöllchens erzielbar ist. Die Struktur eines diehten und noch dazu 
sehr dünnfädigen Hyphengeflechtes ist an Schnitten überhaupt nicht 
direkt festzustellen, auch die Herstellung von Zupfpräparaten ist so 
gut wie ausgeschlossen in unserem Falle, Aus der Gesamtbetrachtung 
ergibt sich jedoch mit genügender Sicherheit, daß wirklich ein fädiges 
Myzel vorliegt. Es wird von stärkeren Hyphenästen gebildet, von denen 
immer feinere Verzweigungen abgehen. Diese scheinen schließlich sehr 
diehtbüschlig und die Ästehen kurz und gedrungen zu werden. Daß 
zuletzt auch eine Art von Zerfall eintreten kann, halte ich für ganz 
gut möglich. Auffällig ist ferner, daß in manchen Präparaten kleine 
blasige Auftreibungen vorhanden sind. Man sieht in solchen Zellen 
kleinere und größere Blasen, sowie blasig aufgetriebene Hyphenstücke 
in schwer zu analysierendem Verein. Ich glaube nicht, daß es sich in 
diesen Erscheinungen um Sporen oder Sporangien handelt, da sie ganz 
inhaltsarm sind. Hier und da begegnet man im Gewebe Zellen, die 
mit wesentlich dickeren Hyphen, die etwa die Dimensionen der Haupt- 


j 
; 


Anatomische Untersuchung der Pilzsymbiose bei Casuarina equisetifolia usw. 437 


stränge haben, locker durchzogen werden. Man kann nun gelegentlich 
mit aller Deutlichkeit einen Zusammenhang (dieses typischen Myzels 
mit dem in körnigem Zerfall begriffenen Inhalt der Nachbarzelle kon- 
statieren. Man kann dieses Verhalten wohl «dadurch erklären, daß die 
Zelle (vor oder nach der Infektion) abgestorben ist. der Pilz mithin 
nicht der Auflösung anheimfiel. Der Fall ist insofern bemerkenswert, 
als aueh aus ihm mit aller Deutlichkeit der Falenpilzcharakter des 
Symbionten hervorgeht 

Was nun die Beschaffenheit der pilzbelerbergenden Zellen. (er 
Mykoblasten, anlangt, so sei hierüber noch folgendes bemerkt. Der 
Zellkern ist in den jungen Mykoblasten kräftig gefärbt und wesentlich 
größer als in den nicht infizierten Zellen (vgl. Taf. VI, Fig. 3d). Er fällt 
ferner durch unregelmäßig gebuchtete oder gelappte Form auf. In 
älteren Mykoblasten. deren Bewohner schon vollkommen aufgelöst sind, 
wird der Zellkern ganz außerordentlich substanzarın. so daß man ihn 
nur bei genauester Beobachtung und oft nur an dem etwas stärker 
hervortretenden kleinen Nucleolus erkennt (Taf. VI. Fig. 3e). Bisweilen 
ist es aber auch ganz vergeblich, den Kern aufzufinden. Er scheint 
verschwunden zu sein. Inwieweit dies allgemein der Fall ist und gar 
die ganze Zelle abgestorben ist, läßt sich nur schwer entscheiden. Zum 
mindesten das letztere kommt mir wenig wahrscheinlich vor, denı auch 
in den älteren Teilen des Gewebes ist von einer Schrumpfung der 
Zellen oder einer Obliteration des Rindengewebes nichts zu bemerken. 
Auch zeigt eine Durchmusterung von Freihandschnitten, daß doch in 
recht. vielen älteren Mykoblasten die Zellkerne vorhanden waren, wenn 
sie auch recht inbaltsarın erschienen. Auffällig ist noch das Verhalten 
der Mykoblastenzellwände. Sie sind deutlich dicker als die der gewöhn- 
lichen Rindenzellen und bevorzugen im Gegensatz zu diesen, die ge- 
wöhnlich blau gefärbt sind, das Safranin. Die Membranen sind also 
irgendwie verändert. Eine Aufklärung brachte die mikrochemische 
Untersuehung. Bei Anwendung von Jod und Schwefelsäure bleilen 
ılie Mykoblastenzellwände hellbraun gefärbt, während die Wände der 
nicht infizierten Rindenparenehymzellen die bekannte blaue Färbung 
zeigen. Nur diese letzteren bestehen also aus reiner Zellulose, jene 
sind verändert. Worin die Veränderung besteht, zeigte sich, als (lie 
Schnitte mit Phlorogluzin und Salzsäure behandelt wurden. Jetzt 
färbten sich die Zellwände der Mykoblasten rot, die gewöhnlichen, 
zwischen ihnen zerstreut liegenden Parenchymzellen blieben dagegen 
ungefärbt. Die Rotfärbung war um so kräftiger, je weiter die Zellen 
vom Vegetationspunkt entfernt lagen, ganz junge. eben infizierte Zellen 


438 Hugo Miehe, 


zeigten keine oder nur sehr schwache Reaktion. Bemerkenswert ist, 
daß auch die oben erwähnten, in den Membranen steckenden Hyphen- 
stückchen rot gefärbt sind. Es ergab sich also, daß die von den 
Pilzen besiedelten Zellen verholzte Membranen besitzen. Da das Rinden- 
parenchym gewöhnlicher Wurzeln von Casuarina dieses merkwürdige 
Mosaik verholzter und nicht verholzter Zellen nicht aufweist (nur ganz 
ausnahmsweise zeigte sich an einzelnen Zellwänden ein ganz schwacher 
lokaler Anflug), müssen wir annehmen, daß die Verholzung der Myko- 
blastenzellwände eine spezifische Reaktion der Zellen auf die Infektion 
mit dem Pilz darstellt. Auch können wir uns jetzt ganz gut vor- 
stellen, weshalb die Durchtrittsstücke der Hyphen der Auflösung ent- 
gehen. Die Infektionshyphe treibt vermutlich den Plasmaschlauch erst 
ein Stück weit vor sich ber, bevor sie ihn durchbohrt. Diese Partie 
wird dann weiterhin mit Zellulose überzogen und mit Holzsubstanzen 
imprägniert, kann also der enzymatischen Wirkung der Zellsäfte nicht 
völlig _erliegen. 

Stärke findet sich nur ganz selten in Form kleiner Körner, sie 
spielt als Rersevestoff in den Rhizothamnien keine Rolle. Unerwartet 
war der negative Ausfall der Reaktion auf Eiweißstoffe, indem das 
Reagens Millon’s nirgends eine Rotfärbung hervorrief. Möglicherweise 
muß man frisches Material verwenden. Von anderen Inhaltsbestand- 
teilen erwähne ich noch Gerbsaftschläuche in der Nähe des Zentralzylin- 
ders und ganz vereinzelt im Rindengewebe verstreute Kristallzellen. 
Beide sind immer ohne Pilze. 

Wie ein Blick auf die Fig. 1 der Taf. VI lehrt, ist hier die Zahl 
der Zellen, in denen deutlich erkennbare Myzelien enthalten sind, 
nur ganz auffallend klein. Diese Zellen sind in der Zeichnung an ihrem 
dunkler gehaltenen Inhalt zu erkennen. Die meisten befinden sich in 
der Kolonisationszone, die aber auch recht schmal ist. Der Pilz stirbt 
also bald, nachdem er sich in einem Mykoblasten ausgebreitet hat, ab. 
Nur die vordringenden Infektionshyphen setzen seine Existenz fort. 
Demgemäß enthält hier die überwiegende Mehrzahl der Zellen des 
Rindengewebes keine lebenden Pilze mehr, ja, wie wir sahen, nicht 
einmal} deutlich erkennbare Reste von ihnen. Nur die in den Wänden 
steckenden Hyphenstückchen weisen noch auf die ehemalige Besiedelung 
hin. In der Zeichnung sind diese Zellen durch einen hellgrauen Farbton 
gekennzeichnet, der aber nicht als Maß für die Dichte des Inhaltes 
gelten soll. Wie man steht, bleiben stets einzelne wenige Zeilen oder 
Zellenzüge frei von Pilzen, die weiß gelassen wurden. Nun sieht man 
aber auch im älteren Rindengewebe hier und da noch einzelne eben 


Anatomische Untersuchung der Pilzsymbiose bei Casuarina equisetifolia usw. 439 


infizierte Zellen. Die Reihenfolge der Besiedelung entspricht also 
nicht immer dem Alter der Zellen, die Pilzhyphen dringen nicht alle 
geschlossen in einer Richtung vor. Vielmehr zweigen sich Bahnen ab, 
die sich durch ursprünglich frei gebliebene Zellen nach verschiedenen 
Richtungen fortsetzen. 

Besonders darauf hingewiesen muß schließlich noch werden, daß 
die Hyphen nie in das Grefäßbünde] eindringen und vor allem keinerlei 
Verbindung nach außen herstellen, was nach dem dicken Peridermmantel 
auch kaum anders erwartet werden konnte. 

Die Verbreitung von Rhizothamnien bei Casuarina equisetifolia ist, 
wie eingangs bemerkt wurde und wie das auch aus den erneuten 
Befunden von Kamerling hervorgeht, am natürlichen Standorte ganz 
allgemein. Auch an einem großen Baume in dem Garten des Herrn 
Dr. Jensen in Wedi (Vorstenlanden) waren sie reichlich und in schöner 
Ausbildung vertreten. Dagegen habe ich sie an Topfpflanzen verschie- 
denen Alters, die in den Gewächshäusern des Leipziger botanischen 
Gartens kultiviert werden, stets vermißt. Das betrifft sowohl C. equiseti- 
folia wie andere Arten. Auch Proben von Wurzeln, die ich durch die 
Freundlichkeit des Herrn Dr. Snell aus Ägypten bekam, waren olıne 
Rhizothamnien; desgleichen sollen sie nach freundlicher Mitteilung von 
Herrn Dr. Gast an den Casuarinen der Villa nazionale zu Neapel 
fehlen. Um welche Arten es sich in den beiden letzten Fällen handelt, 
ist nicht festgestellt. Dagegen fand Janse Rhizotliamnien bei verschie- 
denen im Berggarten von Tjibodas kultivierten Arten von Casuarina:! 
jedenfalls besitzt C. muricata typische. Man kann wohl annehmen, daß 
der Besitz von Rhizothamnien den Arten der Gattung Casuarina ganz 
allgemein zukommt, wenigstens an den natürlichen Standorten. Daß 
sie anderwärts (so namentlich an C. equisetifolia der Gewächshäuser) 
fehlen, zeigt, daß der symbiontische Pilz keine kosmopolitische Ver- 
breitung hat, es zeigt aber auch, daß die Rhizothamnien nur durch den 
Reiz des eingedrungenen Pilzes entstehen. Die Casuariuen würden sich 
also von Cycas und Ceratozamia unterscheiden, die nach Brunchorst') 
auch algenfreie Rhizothamnien besitzen sollen. Wie der Pilz in die 
Wurzel hineingelangt, konnte ich an meinem Material nicht ermitteln. 
Ich untersuchte junge Wurzelspitzen, die dicht mit Wurzelhaaren besetzt 
sind, ohne Erfolg. Nur in einem Präparat sah ich an einzelnen Wurzel- 
haaren Knäuel eines sehr dünnfädigen Pilzes. Es gelang mir aler nicht, 


» Brunchorst, J., Über einige Wurzelanschwellungen, besonders diejenigen 
von Alnus und den Elaesgnaceen. Untersuchungen aus dem hutanischen Institut 
zu Tübingen 18861888, Bd. TI, pag. 154. 


440 lIngo Miehe, 


den Pilz innerhalb der Wurzellaare oder im Rindengewebe wahrzu- 
nehmen. Er muß aber selbstverständlich von außen in die Wurzel des 
jungen Keimlings einwandern, da. eine nur auf die Wurzel beschränkte 
Symbiose niemals eine zyklische ') sein kann. Wann (dies aber geschieht 
und wo, ob es vielleicht besondere entgegenkommende Anpassungen bei 
der Pflanze gibt, muß einstweilen unbekannt bleiben. Erwälnen will 
ich schließlich noch, dab es nicht gelang, junge Pflanzen von Casuarina 
eqnisetifolia mit einer Aufschwemmung zerriebener Rhizothanınien der 
Erle zu infizieren?) Trotz größter Ähnlichkeit der entsprechenden 
Organe ist also der Pilz nicht austauschbar, was freilich auch von vorn- 
herein wahrscheinlich war. Leider erzielte ieh auch mit Material, das 
mir Herr Dr, Jensen aus Java sandte, keine Infektion, wie es mir 
auch nicht gelang, aus ihn einen Pilz herauszuzüchten, der etwa als 
Symbiont in Frage kommen konnte. Die Rhizothamnien waren offenbar 
auf der langen Reise abgestorben und der Pilz mit ihnen. 

Vergleichen wir noch die Befunde Janses und Kamerling's 
mit den meinigen! Das morphologische Bild, das Janse®) auf seiner 
Taf. X in den Fig. 3—5 für C. muricata hat darstellen lassen, ent- 
spricht ziemlich gut demjenigen von Casuarina equisetifolia; nur (lie 
zahlreichen feinen Wurzeln, die aus dem in der Fig. 3 dargestellten 
Knöllchen heraustreten, habe ich an meinem Objekt nieht wahrgenommen. 
Auch die Beschreibung auf pag. 88, sowie die morphologische Charak- 
teristik stimmt mit der meinigen durchaus überein. Anatomisch dagegen 
wird nur angegeben, daß das Rindengewebe eine große Zahl von Zellen 
enthalte, die mit einer „masse grumileuse“ erfüllt seien. Hier klafft 
also eine Lücke, indem genauere Angaben über den Symbionten fehlen. 
Wie er sich die krümligen Massen entstanden denkt, wird in einer 
Bemerkung auf pag. 159 angedeutet. Er weist nämlich hier auf die 
an vielen endophytischen Pilzen zu beobachtenden „Sporangiolen“ hin. 
die aufplatzen und eine krümlige Masse entleeren sollen. In diesem 
Zustande ähnelten die dicht mit Krümeln erfüllten Mykoblasten den 
bakteroidenführenden Zellen der Leguminosen. In einer Anmerkung 
macht er dann auf den körnigen Inhalt der Mykoblasten von C. muricata 
aufmerksam und bezeichnet ihn, allerdings mit einem Fragezeichen 
dahinter, als „Bakteroiden“. Außer den typischen Rhizothamnien bildet 
er ab und beschreibt er noch bei C. quadrivalvis auf seiner Taf. \. 


1) Miehe, H., Weitere Untersuchungen über die Bakteriensymbiose bei 
Ardisia cerispa IL. Jahrb. f. wissensch. Botanik 1917, Bd. LYIII, pag. 60. 

2) Die geimpften Topfexemplare wurden 2 Jahre hindurch beobachtet, 

Le 


Anatomische Untersuchung der Pilzsymbiose bei Casuarina equisetifolia usw. 441 


Fig. 1 und 2, eigenartige gestauchte Würzelchen von intermittierendem 
Wachstum, die ganz den Mykorrhizen von Podocarpus entsprechen sollen. 
Ähnliche kleine, aber weniger auffallende Wurzeln habe ich auch ge- 
sehen, einen Pilz habe ich jedoch nicht darin entdecken können. 
Kamerlings!) Angaben sind noch weniger eingehend als die Janses, 
sie beschränken sich nur auf wenige oberflächliche Feststellungen. Er 
bezeichnet (die Wurzelnester als „typische worteiknolletjes‘, die hand- 
förmig verzweigt, oft aber aber auch mehr oder minder kugelförmig 
seien. Im „Bastgewebe* fielen Gruppen von Zellen mit dichtem kör- 
nigen Inhalt auf, der deutliche Eiweißreaktion gäbe. Gefärbte Ausstriche 
von frischem Knöllcheninhalt zeigten Körperchen, die mit den Bak- 
teroiden der Leguminosen übereinstimmten, woran sich dann die Ver- 
mutung knüpft, daß auch C. equisetifolia Stickstoff sammle. Von Interesse 
ist, daß auch er nicht in allen „Bakteroidenzellen“ einen Kern nach- 
weisen konnte. 

Wenn wir mit ganz wenigen Worten die Rhizothamnien von 
Casuarina mit anderen Mykorrhizenbildungen vergleichen, so stimnıen 
sie morphologisch sehr gut mit denen von Alnus, Elaeagnus und 
Myrica überein. Namentlich die Ähnlichkeit mit den Wurzelnestern 
der Erle ist außerordentlich auffallend. Auch das anatomische und 
zytologische Bild ist im ganzen ähnlich, wenn wir Shibatas?) Be- 
schreibung und Abbildungen vergleichen. Nur ist die Durchtrittstelle 
der Pilzhyphen anscheinend bei Alnus sehr viel weniger deutlich. auch 
der Auflösungsvorgang ist etwas anders, namentlich tritt die Bläschen- 
bildung, auf die auch Peklo>) viel Gewicht legt, bei Casuarina nicht 
so frappant hervor. Desgleichen fehlen die strahlig angeordneten Keulen, 
ie das endophytische Myzel bei Myrica nach Shibata‘) so merkwürdig 
machen. Hier ist auch, abgesehen von der stengeren lokalen Beschrän- 
kung des Pilzgewebes, ein Unterschied zwischen Wirts- und Verdauungs- 
zellen (Shibata, pag. 669) vorhanden, der bei Casuarina fehlt. \or 
allem aber vermissen wir bei Casuarina die Exkrementierung der Pilz- 
reste innerhalb der Zelle, wie sie nach Magnus?) auch für die Orchi- 


Dl.e. pag. 21. . 
2) Shibata, K., Zytologische Studien über die endotrophe Mykerrhiza. Jahrb. 


f wissensch. Botanik 1902, Bd. XXXVII, pag. 662. 
3) Peklo, J., Die pflanzlichen Aktinomykosen. 


IL. Abt,, 1910, pag. 10 ff. 


4) 1. c. pag. 669. . . 
5) Magnus, W,, Studien an der endotrophen Mykorrhiza von Neottia Nidus 


avis L. Jahrb, £ winsensch. Botanik 1900, Bd. XXXY, pag. 32, 50. 


Zentralbl. f. Bakt. nsw., 


42 Hugo Miele, 


deen so charakteristisch ist, vollständig. Auch bei Alnus bleibt ein 
deutlicher Klumpen zurück. der allerdings ganz desorganisiert ist. In 
diesem Punkte ergibt sich dagegen eine Ähnlichkeit mit Podocarpus, 
bei dem nach Shibata (pag. 646) genau die nämliche vollständige 
Resorption des Pilzes erfolgt, wie bei Casuarina. Hier findet aber ein 
Absterben des pilzhaltigen Gewebes statt, was für die Mykoblasten mit 
innerer Exkrementierung (Alnus, Myrica, Orchideen) nicht zutrifft, die 
sich völlig erholen. Bei Casuarina konnten wir ein deutliches Absterben 
des Rindengewebes nicht feststellen. Soweit mir bekannt, ist es bisher 
nur Peklot) geglückt, den Symbionten, und zwar bei Alnus und 
Myrica, rein zu kultivieren; allerdings wird ein auf Impfung beruhender 
Identitätsbeweis nur für Alnus und auch hier nicht völlig befriedigend 
geführt. Ich halte es aber für wahrscheinlich, daß er die echten Pilze 
in Händen gehabt hat. Es sollen nach diesem Autor Strahlenpilze 
(Actinomyzeten) sein, die nach Shibata auch die Wurzeln von Myrica 
bewohnen sollen. Ein Urteil über die systematische Stellung des 
Tjemara-Symbionten vermag ich auf Grund der Präparate allein noch 
nicht abzugeben. Er könnte aber nach der Feinbeit seiner Hyphen 
ganz gut in die Verwandtschaft der Actinomyzeten gehören, die aller- 
dings, was oft übersehen wird, auch noch durch andere Eigenschaften 
charakterisiert sind. 

Da es leider die Umstände verhinderten, die Untersuchung nach 
der physiologischen Seite hin zu ergänzen, würde es überflüssig sein, 
das interessante, oft diskutierte und immer wieder zum Nachdenken 
reizende Mykorrhizenproblem an diesem neuen Beispiele typischer Pilz- 
symbiose eingehender zu erörtern. Immerhin möge der Versuch erlaubt 
sein, wenigstens eine ganz allgemeine Aufklärung des schwierigen Ge- 
ländes vorzunehmen, wenn dabei auch vielfach Bekanntes und oft Be- 
sprochenes wiederholt und anderes nur andeutungsweise berührt werden 
kann. Dabei wollen wir als allgemein ausgemacht annehmen, daß die 
Symbiose weder eine Krankheit noch einen Kommensalismus darstellt, 
sondern eine ernährungsphysiologische Bedeutung für die Pflanze hat. 
Das braucht wohl kaum noch von neuem begründet zu werden. 

Der Pilz hat keinerlei Verbindung mit dem umgebenden Boden. 
Er muß sich also von Stoffen ernähren, die er innerhalb der von ihm 
bewohnten Zellen des Wirtes vorfindet. Dies können einmal Stoffe 
sein, die durch die eigene auf- resp. abbauende Stoffwechseltätigkeit 
der Wirtspflanze in der Zelle selbst gebildet oder in sie von anderen 


He. pag. 33 ff. 


Anatonische Untersuchung der Pilzuymbiose bei Casuarina equisetifolia usw. 443 


Bildungsorten aus hineingeleitet wurden, oder Stoffe, welche die Pflanze 
dureh ihr Bodenabsorptionssystem von außen aufnahm und unverändert 
dureh die Leitbahnen denı Mykoblastengewebe zuführte. Zu (der ersten 
Art von Stoffen gehören alle, die das lebende Plasma zusammensetzen 
und die sich innerhalb der Zellen vorfinden können. Unter ihnen kommt 
aber wahrscheinlich das Körpereiweiß des Wirtes nicht in Frage, da ja 
der Protoplast nicht vom eindringenden Pilze getötet wird. Dagegen 
kommen in Betracht die Kohlebydrate (unter ihnen aber Stärke bei 
Casuarina nicht), ferner organische Säuren, die ja meist von Pilzen gut 
ausgenutzt werden, vielleicht auch Fette, Amidoverbindungen, wie das 
häufige Asparagin, sowie Albumine, Proteine usw. Die zweite Kategorie 
von Stoffen, die als Nährsubstrat für den Pilz dienen könnten, wäre 
einmal das selbstverständlich durch den Wasserstrom zugeführte Wasser 
samt seinen gegebenenfalls darin ursprünglich enthaltenen anorganischen 
Salzen und ferner die auf denselben Wege geleiteten löslichen Produkte 
der mikrobiologischen Zersetzungsvorgänge im Boden, die unter dem 
Sammelnamen „Humussubstanzen“ begriffen und fast in allen Böden 
in größerer oder geringerer Menge angetroffen werden. Sie enthalten 
die Elemente, welche die tierischen und pflanzlichen Abfallstoffe zu- 
sammensetzen, wenn auch in einfacherer Bindung. Neuerdings haben 
wir auch, namentlich durch die Untersuchungen von Schreiner?) und 
seinem Mitarbeiter Shorey, einen genaueren Einblick in die Bestand- 
teile jenes bunten Stoffgemisches erhalten. das man mit dem Sammel- 
namen „Humussubstanzen“ bezeichnete. Von den zahlreichen wohl- 
definierten Verbindungen, die die Autoren aus verschiedenen Böden 
isolierten, interessieren hier die aus C und H und aus C, H und O 
bestehenden organischen Körper weniger, um so mehr aber die übrigen. 
Sie fanden an stickstoffhaltigen Verbindungen die Hexonbasen Arginin. 
Histidin und Lysin, die Purinbasen Xanthin, Hypoxanthin und Adenin. 
sowie das Zytisin, das Cholin und das Trimethylamin, ferner eine orga- 
nische Schwefelverbindung (Trithiobenzaldehyd) und eine Nukleinsäure 
unbekannter Zusammensetzung, also auch eine organische Phosphor- 
verbindung. Da nach Dumont?) organische Bestandteile des Borlens 
dureh tierische Blase oder Pergamentpapier (ialysieren, so ist es wahr- 
scheinlich, daß manche der den Humus zusammensetzenden Stoffe von 


)) Schreiner, O. und Shorey, E. C., Chemical nature of soil organir 
matter. U. $. Department of Agrieulture, Bureau of soils. Bull. 1910, Nr. 74: 
Shorey, E. C., Some organie soil constituents. Ebenda. Bull. 1913, Nr. 88. 

2} Compt. rend. Paris Acad. 1897, Nr. 124, pag. 1051: zitiert nach E. Ra- 


mann, Bodenkunde. Berlin 1911. pag. 162. 


444 Hugo Miehe, 


der Pflanze aufgenommen werden können. Für etliche der oben er- 
wähnten Stickstoffverbindungen, sowie andere ähnliche Abbauprodukte 
von Eiweißstoffen, glauben Schreiner und Skinner!) sogar aus 
Ernährungsversuchen schließen zu können. daß sie in den pflanzlichen 
Stoffwechsel gelangen und zum Teil als N-haltige Nährstoffe verwandt 
werden können. Jedenfalls würden sie für den symbiontischen Pilz 
als Nahrung dienen können. Als eine Quelle besonderer Art würde 
schließlich noch der durch das Interzellularsystem eindringende atmo- 
sphärisehe Stickstoff in Frage kommen können. Wir möchten aber. um 
den Gedankengang nicht zu komplizieren, vorläufig (iesen speziellen 
Punkt absondern. 

Aus allen diesen Stoffen könnte der Pilz seine Körpersuhstanz 
aufbauen; welche er im einzelnen benutzt, ist bisher nicht ermittelt. 
Wir müssen aber, wenn wir überhaupt eine Bedeutung für die Pflanze 
annehmen, ausschließen, daß sich der Pilz allein von den Stoffen ernährt. 
die die Pflanze produziert. Nun verfällt die Substanz des Pilzes der 
Auflösung; was mithin der Pilz aufbaute, geht in Form von löslichen Abbau- 
produkten in die Säfte der Pflanze ein. Ausscheiden tut sie ja nichts”). 
Dabei braucht man zunächst nicht einmal anzunehmen, daß das Ab- 
sterben und die Auflösung durch eine spezifische, zweckmäßige Reaktion 
tler lebenden Mykoblasten vermittelt werde, In jedem Pilzmyzel sterben 
ie rückwärtigen Teile dauernd ab, und daß die Pflanzenzelle allgemein 
über proteolytische Enzyme verfügt, ist bekannt. Die enzymatische 
Kraft scheint aber nach den interessanten Versuchen Shibata’s?) 
erheblich gesteigert zu sein; denn der Saft der Rhizothamnien von 
Alnus z. B. löst im Gegensatz zu dem der gewöhnlichen Erlenwurzeln 
Albumin energisch auf. Auch darf auf die rasche und ungewöhnlich 
intensive Auflösung hingewiesen werden, der bei unserer Casuarina das 
Pilzmyzei mit Stumpf und Stiel verfällt. Das die aufgelöste Pilz- 
substanz auch im aufbauenden Stoffwechsel der Pfianze verwandt wird, 


}) Schreiner, O. und Skinner, J. J., Nitrogenous soil constituents and 
their bearing on soil fertility. U. 5. Department of Agriculture. Bureau of soils. 
Bull. 1912, Nr. 87. Da die Wasserkulturen nicht steril waren, muß freilich die 
ganze Frage der Aufnahme und Bearbeitung als noch nicht einwandfrei entschieden 
gelten. Doch geben Hutchinson und Müller (Zentralbl. f. Bakt. 1911, II. Abt., 
Bd. XXX, pag. 513) an, daß für steril gehaltene Erbsen Azetamid, Harnstoff, Alloxan 
u. a. gute N-Quellen seien. 

2) Nur z. B. bei den Orchideen würde eine innere Exkrementierung in Be- 
tracht kommen und z. B. bei Podocarpus eine eventuelle Abstoßung nutzloser Reste 
hei dem normal eintretenden Absterhen des Pilzgewebes. 

3) 1. e. pag. 670. 


Anatomische Untersuchung der Pilzsyinhiose bei Casuarina equisetifolie usw. 445 


kann man wohl als sehr wahrscheinlich annelımen. Das scheint nun 
allerdings auf den ersten Blick ein merkwürdiger Umweg zu sein. 
Weshalb richtet die Pflanze ihr Vermögen, organische Stoffe zu ver- 
arbeiten, nicht direkt auf die gegebenenfalls aufnehinbaren organischen 
Substanzen des Bodens” Der Widersinn löst sich aber «durch die Über- 
legung, daß in diesem Falle die Pflanze auf die Spaltproilukte fremder 
Zersetzungstätigkeit angewiesen ist, im Gegensatz zu der legitimen Auf- 
schließung eines nativen organischen Ausgangsproduktes beim Ver- 
dauungsvorgang im Mykoblasten. Die fleischfressenden Pflanzen können 
sich diesen Umweg ersparen, sie erfassen und lösen die organische 
Masse direkt und zwar schon an ilırer Oberfläche. Im Versuch können 
wahrscheinlich auch andere weniger spezifisch angepaßte Pflanzen or- 
ganische Stoffe aufnehmen (der Keimling entzieht sie ja auch dem 
Endosperm), aber solche direkt assimilierbaren Stoffe werden beim 
natürlichen Zersetzungsvorgang im Boden vielleicht nur in geringer 
Menge zur Verfügung stehen. Es würde ganz lehrreich sein, wenn 
wir Stoffe kennen lernen würden, die gar nicht oder schlecht von 
einer grünen Pflanze, gut dagegen von einem Pilz verbraucht werden 
können. Hier könnte man übrigens schon an Ammonverbindungen 
erinnern, auf die bereits Pfeffer‘) bei Erörterung des Mykorrhizenpro- 
blems aufmerksam macht. 

Wenn nun die Substanz des Pilzes aufgelöst und als Nahrung 
verwandt wird, so würde der Kohlenstoff nur für die chlorophylifreien 
Mykorrhizenpflanzen ein wertvoller Erwerb sein. Die grüne Pflanze 
braucht ihm nicht nachzujagen. Vielmehr sind es für sie nur die Ele- 
mente Stickstoff, Phosphor, Kalium, Schwefel usw., oder einzelne von 
ihnen, die nunmehr bei Verarbeitung des organischen Stoffes als wert- 
vollster Gewinn auftreten, Elemente also, die gewöhnlich in anorganischer 
Bindung in der Form der Nährsalze aus dem Boden aufgenommen wer- 
den müssen. Darin würden wir den Sinn und eigentlichen Vorteil der 
Mykorrhizenbildung grüner Pflanzen erblieken. Und dieser Vorteil ist 
sehr groß! Wie sehr hängen Gedeihen und Verbreitung der Pflanzen 
von der Gewinnung und dem Nachschub der Nährsalze des Bodens ab! 
Wie spärlich sind manche von ihnen verteilt, im Gegensatz zu Licht. 
Kohlensäure und auch zum Wasser, wie schwierig, ja umständlich 
werden sie oft ersetzt! Da ist jeder neue Weg, sich die wichtigen 
Elemente zu sichern, von höchster Bedeutung, wir müßten geradezu 
besondere Anpassungen an diese besondere Situation fordern. wenn auch 


1) W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Leipzig 1897, Bd. I, pag. 359. 


446 Hugo Miehe, 


noch keine Anhaltspunkte vorlägen. Eine solche direkte Ausnutzung von 
Humus ist direkt wertvoll, wenn das Substrat einen Mangel an an- 
organischen Nährsalzen oder solehen bestimmter Art zeigt, nicht minder 
bedeutungsvoll aber auch, wenn solche zwar erreichbar sind, aber die 
Möglichkeit eröffnet wird, das Quantum der Bodennahrung noch erheb- 
lich zu steigern. So werden die mykotrophen Pflanzen, deren Wurzel- 
system nicht gänzlich im Sinne dieser Anpassung umgestaltet wurde, 
also gerade z. B. unsere Pflanzen mit Rhizothamnien, in nährsalzreichem 
Substrat auch ganz ohne ihre Pilzwurzeln gut gedeihen und tun es ja 
auch, wie die Gewächshausexemplare von Casuarina zeigen und wie 
dies auch bei der Erle beobachtet wurde. Überhaupt braucht nicht 
weiter ausgeführt zu werden, daß wir Übergänge von obligater zu 
fakultativer und von totaler zu partieller Mykotrophie aufstellen können. 


Durch Einschalten eines heterotrophen Gastes in den eigenen 
Stoffwechselmechanismus würde sich also die Pflanze ganz oder wenigstens 
teilweise von einer Abhängigkeit befreien, in welcher sie sich gegenüber 
den Mineralisierungsvorgängen im Boden befindet; die Mykotrophie ist 
eine mehr oder weniger ausgestaltete Modifikation des Nährsalzerwerbes. 
So stoßen wir, wenn auch auf einem anderen Wege, auf ein Moment, 
das zuerst Stahl’) in einer an Gedanken wie an Beobachtungen 
reichen Abhandlung in die Diskussion über das Mykorrhizenproblem 
hineingetragen hat. Im Kampfe um die Nährsalze des Bodens, sagt 
er, haben sich gewisse Pflanzen der Pilze als Dienstleute versichert. 
Nun nimmt er allerdings diese Nährsalze als gegeben an, ohne auch 
dem Falle nachzugehen, wo alle oder einzelne fehlen, bzw. sehr knapp 
sind, und erörtert nur, wie sich die Pflanzen auf humösen Standorten 
ihrer im Wettbewerb mit den zahllosen, den Humus durchwuchernden 
Pilzen bemächtigen können. Dabei stellt er sich offenbar vor, daß die 
Pilze die Salze an die Pflanze abgeben. Denn er hat bei seinen 
Erörterungen in erster Linie die ektotrophe Myhorrhiza im Auge. Auf 
sie, mit ihrer direkten Verbindung mit dem Boden, ist überhaupt seine 
Vorstellung zugeschnitten, für die extrem endotrophe Mykorrhiza, wie 
sie uns gerade als Ausgangspunkt diente, ist dagegen seine Hypothese 
nicht direkt anwendbar. Wohl aber können die oben angedeuteten 
Zusammenhänge für beide Arten der Pilzsymbiose gültig sein, man 
könnte die endotrophe Mykorrhiza als die höhere Entwicklungsstufe der 
ektotrophen auftassen, wie ja auch beide Formen durch Zwischenglieder 


1) E. Stahl, Der Sinn der Mykorhizenbildung. Eine vergleichend bio- 
logische Studie. Jahrb. f. wissensch. Botanik 1900, Bd. XXXIV, pag. 539. 


Anatomische Untersuchung der Pilzsymbiose bei Casuarina equisetifolia usw. 447 


miteinander verbunden sind. Allerdings müssen wir, wenn wir die 
ektotrophe Mykorrhiza ganz in unseren Gedankengang eingliedern, die 
notwendige Annahme machen, daß der Pilz Stoffe an die Pflanze abgibt, 
und zwar in einer geeigneteren Form, als sie die ihr direkt zugänglichen 
besitzen. Denn ein Eindringen der Pilzhyphen in die Wirtszellen ist 
nur vereinzelt beobachtet und über eine interzellulare Verdauung wissen 
wir schon gar nichts. In welcher Weise also die osmotische Aus- 
beutung der symbiontischen Pilze erfolgt, ist hier noeh ein Problem, 
wie sie auch in der Stahl’schen Hypothese noch im Unklaren geblieben 
ist. Die merkwürdigen Beziehungen zwischen gewissen plıysiologischen 
Eigenschaften und der Mykotrophie, die Stahl aufdeckte und die im 
wesentlichen auf eine geringere Wasserdurchströmung der Mykotrophen 
hindeuten, würden aueh von unserem Standpunkte aus als die Folge 
der Verschiebung erscheinen, die die Aufnahme der Bodennahrung er- 
fahren hat. Über die Transpiration der Strandtjemara ist mir nichts 
bekannt, der xerophile Habitus kann trügerisch sein. Dagegen gilt der 
Baum als sehr schnellwüchsig. 

Die Hebung des im Bodenhumus eingeschlossenen Schatzes wert- 
voller Elemente unter Umgehung seiner völligen Mineralisierung, ist 
noch in einer anderen Hinsicht ausgezeichnet, nämlich in Hinsicht auf 
das Tempo der Abbauvorgänge im Erdboden. Es ergibt sich aus 
unseren Auseinandersetzungen von selber, daß irgendwelche gegebenen 
organischen Abfallprodukte rascher in die durch die grünen Pflanzen 
hindurchgehende Phase des Stoffkreislaufes eintreten, wenn sie vom 
System Pflanze-Pilz schon vor ihrem vollständigen Abbau ergriffen 
werden. Inwieweit dies nın auf altem humösem Substrat also z. B. 
in einem Walde von Vorteil ist, läßt sich schwer übersehen, da das 
schwierige geschichtliche Moment hinzufritt. Man darf aber in diesem 
Zusammenhange auf Beobachtungen hinweisen, die jüngst Hesselmann Y 
über die Nitrifikationsvorgänge in verschiedenen natürlichen Böden an- 
gestellt hat. Er fand, daß in Fichtenwäldern mit starker Moosdecke 
sowie in Kiefernheiden, deren Bodendecke aus Flechten und Heide- 
kräutern besteht, keine Nitrifikation stattfindet und dementsprechend 
so gut wie kein Salpeter auftritt, selbst nicht in Lagerproben. Es gibt 
also nach diesen Befunden Stellen auf der Erde, wo infolge bestimmter 


1) Hesselmann, H,, Studier över Salpeterbildningen j naturliga Jordmaner 
usw. (Studien über die Nitratbildung in natürlichen Böden usw.). Meddelanden 
fran Statens Skogsförsöksanstalt 1917, Heft 13-14. pag. 353 ff., sowie Studier dver 
Norrländska Tallhedarnas Föryngringsvillkor II. (Studien über die Verjüngungk- 
bedingungen der Norrländischen Kiefernbeiden. Ebenda, yag. 1242 if. 


448 Hugo Miehe. 


eigenartiger Bedingungen die Mineralisierung nicht nach dem glatten 
Schema verläuft. das wir uns nach den Verhältnissen kultivierter 
Böden gebildet haben. Daß hier die Mykotrophie eine bedeutsame Rolle 
spielen kann, braucht kaum betont zu werden. Etwas klarere Gestalt 
gewinnt die Frage, wenn wir sie auf die Verhältnisse übertragen, die 
bei der Kolonisation jungen Bodens obwalten. Die Pflanze, weiche 
imstande ist, organische Abfallstoffe rascher in ihren Stoffwechsel ein- 
zuführen, hat einen bedeutenden Vorsprung und ist als Kolonist be- 
sonders geeignet. Allerdings müssen wir die Gegenwart gewisser 
Mengen von Abfallstoffen voraussetzen. Wir können hier an N-sanı- 
melnde Organismen und symbiontische Systeme denken (die wir aber 
der Einfachheit wegen auch hier nicht näher berücksichtigen), aber auch 
an andere im Bereich der Möglichkeit liegende Quellen bzw. Trans- 
porte. Ist aber erst ein gewisser Anfang gemacht, so würde schon die 
rasche Ausnutzung der eigenen Reste einen bedeutenden kolonisatori- 
schen Vorteil bedeuten. Hier könnten wir sogar den Versuch wagen, 
wieder an Casuarina anzuknüpfen. C. equisetifolia ist nämlich ein 
Bewohner des Meeresstrandes, also eines jungen Bodens, der wohl 
sicher nicht arm an organischen Abfalistoffen, wie z. B. den Resten von 
Meertieren, besonders der Korallenpolypen, ist. Auch das Vorkommen 
anderer Casuarinen ist pflanzengeographisch bemerkenswert. So gedeiht 
eine Casuarina-Art ausgezeichnet im Wüstensande längs des Suezkanals, 
und jedem der durch die großen Wälder der Bergtjemaren (C. montana) 
im vulkanischen Gebiet des Tenger auf Java gewandert ist und das 
merkwürdige Bild eines in den Tropen so seltenen reinen Bestandes hat 
auf sich wirken lassen, wird zu der Vorstellung eines Pionierwaldes 
geführt. Auch darf hier vielleicht noch einmal an die schen früher 
erörterte!) Vegetation anderer Vulkane erinnert werden, auf denen 
mykotrophe (und bakteriotrophe) Pflanzen eine außerordentlich auffal- 
lende Rolle spielen, sowie an den gleichfalis dort diskutierten Zusammen- 
hang zwischen Epiphytismus und Mykotrophie?). 


Auch der Stickstoff kann natürlich wie andere Elemente auf dem 
Wege über den Pilzstoffwechsel der Pflanze einverleibt werden. Zu den 
dergestalt ausnutzbaren Stickstoffquellen des Humus kann aber hier 
noch eine besondere Quelle hinzukommen, nämlich der atmosphärische 
Stickstoff, dessen direkte Ausnutzung, wie es scheint, nur innerhalb des 
Pilz- und Bakterienreiches vorkommt. In diesem Falle würde die 


1) Javanische Studien, pag. 380, Anm. 5. 
2) Ebenda. pag. 379, 380. 


Anatomische Untersuchung der Pilzeymbiose bei Casuarina equisetifolia usw. 449 


Mykotrophie noch eine spezielle Bedeutung erlangen, die ökologisch auf 
N-armem oder -freiem Boden entscheidend, aber auch anderswo groß 
genug sein würde. Da Alnus?), Elaeagnus?), Podocarpus®) in stickstoff- 
freiem Substrat bei Ausbildung der Rhizothamnien gut gedeihen und 
der Pilz der Erikazeen N zu binden vermag*), wird vielleicht für diese 
Pflanzen die N-werbungskomponente des Mykorrhizenproblems in den 
Vordergrund treten, ohne damit die alleinige Bedeutung beanspruchen 
zu dürfen. Freilich dürften für die ersterwähnten Fälle noch genauere 
und ausführlichere Untersuchungen nicht überflüssig sein. 

Wie man sieht, nähern wir uns in unseren obigen Betrachtungen 
wiederum etwas der Auffassung, die seinerzeit der Begründer unserer 
Kenntnisse von der Mykorrhiza, B. Frank, entwickelt hat). Weitere 
Fortschritte würden wir von exakten Ernährungsversuchen erwarten 
können, die die Ausnutzbarkeit von Humusstoffen oder, allgemeiner 
gesagt, von organischen Substanzen durch mykotrophe Pflanzen zum 
Gegenstand haben. Solche würden freilich auf große methodische 


Sehwierigkeiten stoßen. 


1) Hiltner, L., Über die Bedeutung der Wurzelknöllchen von Alnus gluti- 
nosa für die Stickstoffsammlung dieser Pflanze, Landwirtsch. Versuchsstation. 1896, 
Bd. XLVI, pag. 153. 

2) Hiltner und Nobbe, Über das Stickstoffsammlungsvermögen der Erlen 
und Elseagnaceen. Naturwiss. Zeitschr. f. Land- und Forstwirtschaft 1904, Bd. Il, 
Dag- 366. 

3) Dies, Die endotrophe Mykorrhiza von Podocarpus und ihre physiologische 
Bedeutung. Landwirtsch. Versuchsstation. 1899, Bd. LI, pag. 241. 

4) Ternetz, Ch, Über die Assimilation des atmosphärischen Stickstoffe. 


Jahrb. f, wissensch. Botanik 1907, Bd. XLIV, pag. 353. 
5) Frank, B., Lehrbuch der Botanik. Leipzig 1892, Bd, I, pag. 263. 


2 
Flore. Bd. 111. 9 


Pflanzen und Nacktschnecken. 


Von Wlikelm Beneoke. 


Ein Menschenalter ist verflossen, seitdem Ernst Stahl in seiner 
Abhandlung über „Pflanzen und Schnecken“!) durch den biologi- 
schen Versuch das Vorhandensein zahlreicher Schutzeinrichtungen der 
Pflanzen gegen Schneckenfraß nachwies, und zeigte, auf welche Weise das 
Gleichgewieht, das wir heute auf Erden zwischen pflanzenfressenden 
Tieren und Pflanzen beobachten, zustande kommt. Stahl teilt die Tiere 
ein in Omnivore und Spezialisten. Insonderheit gegen die Omnivoren, 
die nicht auf eine ganz bestimmte Kost eingestellt sind, schützen sich 
die Pflanzen unserm Forscher zufolge chemisch oder mechanisch in 
mehr oder minder bedingter Weise, — denn absolute Schutzmittel 
gegen Tierfraß sind nach Stahl bis jetzt nicht bekannt, — oft gleich 
„kleinen Festungen“, so daß sie zwar ihren Zoll an die Tierwelt abgeben 
müssen, aber doch nicht ausgemerzt werden. Die Schädigung anderer- 
seits durch spezialisierte Tiere, die durch ihren Geschmack auf ganz 
bestimmte, für die omnivoren aus diesem oder jenem Grund wider- 
wärtige Pflanzen angewiesen sind, wird dadurch in Schranken gehalten, 
daß der vollkommenen Vernichtung einer als ausschließliche Nahrung 
dienenden Pflanzensippe der Hungertod der auf sie angewiesenen Tiere 
sehr bald folgen müßte. Diese Einteilung in Omnivore und Spezialisten, 
die Stahl für seine Versuchstiere, die Schnecken, durchführt und auch 
später nochmals in seiner Arbeit über Schutzmittel der Flechten gegen 
Tierfraß?) eingehend begründet, ist der Angelpunkt seiner ganzen Aus- 
führungen über Phytophagie. 

Die Stahl’schen Versuchsergebnisse sind inzwischen Gemeingut 
der biologischen Wissenschaften geworden. Neuerdings aber vertritt 
Heikertinger®) andere Anschauungen und ich will versuchen, die 
Grundgedanken dieses Forschers hier mit wenigen Worten anzuführen, 
um das Problem „Pflanzen und Schnecken“ wie es heute vor uns steht, 
kurz aber tunlichst vollständig zu skizzieren. 


1) Jen. Zeitschr. f. Naturw. u. Med. 1888, Bd. XXIL, N. F. Bd. XV. 

2) Festschr. f. Haeckel. Jena 1904, pag. 357. 

3) Biol. Zentralbl. 1914, Bd. XXXIV, pag. 81; Bot. Zentralbl. 1916, Bd. XXXI, 
pag. 275. 


Be 2 


Pflanzen und Nacktschnecken. 451 


Ganz unabhängig von seiner persönlichen Stellungnahme zu den 
Fragen nach der Entwicklung der Lebewelt auf Erden, muß jeder, der 
die Darstellung Stahl’s liest, den großen Reiz empfinden, der darin 
liegt, daß unser Forscher sich nicht mit dem experimentellen Nachweis 
des Daseins jener Schutzmittel genügen läßt, vielmehr versucht, den 
Beweis zu führen, daß sie entstanden sind als Zuchtprodukte des Daseins- 
kampfs zwischen grünen Pflanzen und Schnecken. Heikertinger aber 
sagt, daß zur Entscheidung solcher Fragen die Schnecken gar nicht 
herangezogen werden dürfen, da sie keine stammesgeschichtlich alten 
Krautfresser seien, und nur die Bearbeitung solcher zur Beantwortung 
der Frage, wie sich etwaige Schutzmittel im Laufe der Zeiten bei grünen 
Pflanzen herausgebildet haben mögen, führen könne. 

Die Schnecken aber seien ursprünglich Pilz-, Algen-, Fiechten-, 
Moderfresser, denen engere Beziebungen zu den Fleisch- als zu den 
Krautfressern zuzuschreiben seien; er beruft sich dabei auf eigene Er- 
fahrungen, ferner auch besonders auf die Angaben von Simrotht), der 
ausführt, daß auch die herbivoren Helices noch Hinneigung zu jener 
Ernährungsweise der anderen Schnecken zeigen, ja sogar im Hinblick auf 
die von Ludwig®) ermittelte Tatsache, daß grüne Pflanzen häufig zumal 
dann von Schnecken gefressen werden, wenn sie von Schmarotzerpilzen 
befallen sind, die interessante Frage aufwirft, ob vielleicht die herbivoren 
Schnecken erst durch die Pilze, welche Blätter besiedeln, zu Kraut- 
fressern herangezüchtet worden seien. — Auch jene Stahl’sche Ein- 
teilung der Tiere in omnivore und spezialisierte beanstandet Heiker- 
tinger. Seiner Meinung nach sind alle Tiersippen mehr oder minder 
spezialisiert; die jeder Tierart eigene Geschmacksrichtung verhindere, 
daß bestimmte Pflanzen von allzuvielen Tierarten gefressen und so 
vernichtet werden, nicht aber die Ausbildung etwaiger Schutzmittel, 
deren Wert vielmehr nur dann anzuerkennen sei und den Fraß an einer 
bestimmten Pflanzensippe einschränke, wenn Tiere gezwungenermaßen 
eine ihnen weniger zusagende Pflanze fressen müssen. Solcher Hunger- 
fraß sei aber nicht, wie Stahl glaubt, bei allen Omnivoren in natura 
die Regel, sondern nur in Gefangenschaft. . 

Von der Überzeugung geleitet, daß nicht durch theoretische 
Diskussionen, sondern lediglich durch den biologischen Versuch, wie 
Stahl ihn uns gelehrt, verbunden mit Beobachtungen der Organismen 
in ihrem Standgebiet, eine Förderung dieser in mancher Hinsicht noch 


1) Zeitschr. f. wiss. Zool. 1885, Bd. XLIT, pag. 203. 


2) Beih. z. bot. Zentralbl. 1891, pag. 35. 0. 


452 Wilhelm Benecke, 


strittigen Fragen zu erwarten sei, habe ich mir zwei Sonderprobleme 
aus dem Gebiet, welches die Beziehungen zwischen Pflanzen und 
Schnecken behandelt, zur experimentellen Bearbeitung herausgegriffen, 
und auch diese beiden Sonderprobleme noch insofern eingeschränkt, als 
fastnur vom Fraß durch einige einheimische Nacktschnecken gehandelt 
werden soll. Die erste Teilfrage ist die folgende: Stabl gruppiert, wie 
gesagt, in seiner Arbeit über Pflanzen und Schnecken die Schnecken in 
omnivore, die mit Vorliebe „süße Pflanzenteile, Früchte, Wurzeln“ fressen, 
Pilze aber meiden, wenn man sie nicht durch Auslaugen mit Alkohol 
oder anderen Mitteln ihrer spezifischen Stoffe beraubt, und in Spezialisten, 
und zwar Pilzspezialisten, welche mit Vorliebe frische Pilze verzehren, 
ausgelaugte Pilze aber weniger gern zu sich nehmen. Ist es nun nicht 
sachgemäßer, so wollte ich im Anschluß an viele gelegentliche Angaben 
der Zoologen fragen, statt dieser zwei Gruppen von Nacktschnecken, 
zunächst mindestens deren drei aufzustellen, nämlich erstens Pleophaget), 
welchen sowohl süße Früchte, Wurzeln, Blätter von Blütenpflanzen, als 
auch Pilze ınunden, zweitens Herbivore, die mit Vorliebe die erst- 
genannten Pflanzenteile, nicht aber Pilze fressen, und drittens Myko- 
phage, deren Leibspeise die Pilze sind? 


Und wenn diese Dreiteilung gelingt, sollte untersucht werden, 
welche Grenzüberschreitungen vorkommen, denn daß Grenzen zwischen 
solchen ernährungsphysiologischen Gruppen nicht vollkommen starr sein 
können, steht für jeden Biologen fest. 


Der Erörterung dieser und einiger sich anschließender Fragen ist 
Teil I der folgenden Ausführungen gewidmet. 


1) Für meine Zwecke ist dieser Ausdruck der Stahl’schen Bezeichwung 
Omnivor entschieden vorzuziehen, da man unter Omnivoren zwar keine Allesfresser, — 
die es gar nicht gibt, aber Tiere, die von Pflanzen- und Fleischkost leben, versteht. 
Die Frage der Sarkophagie, die ganz in zoologisches Gebiet fällt, habe ich aus- 
geschaltet, Stahl führt von seinen omnivoren Nacktschnecken (Arion empiri- 
eorum, Agriolimax agrestis) an, daß sie gern Fleisch fressen. Nach Ansicht 
vieler Zoologen andererseits sind Sarko- und Mykophagie verwandte Ernährungs- 
weisen. Von meinen Versuchstieren war Arion subfuscus am meisten fleisch- 
lüstern und verschlang lebende Regenwürmer, die ron den anderen verachtet wurden, 
oft nach lebhaften Kampf. Nach Künkel (Biol. d. Lungenschnecken, Heidelberg 
1916) verschlingt Arion empiricorum Käfer, tote Nackt- und lebende Gehäuse- 
schnecken, A. agrestis frißt lebende Arion hortensis und tote Limax cinereus, 
dieser frißt cinereoniger und Arion empiricorum auf. Weitere Angaben bei 
Simroth. — Viele Nacktschnecken werden bekanntlich auch „des Kannibalismus 


beschuldigt“, so A. empiricorum, für den ich das bestätigen kann, ferner Limax 
tenellus, Agriolimax agrestis. 


Pflanzen und Nacktschnecken. 453 


Alsbald aber drängen sich weitere Fragen vor den Richterstuhl 
des biologischen Versuchs: Wenn es sich als möglich erweist, die oben 
genannten drei Gruppen aufzustellen, so ist es doch klar, daß die 
Pleophagen nicht Allesfresser s. str. sind, daß weiter die Herbivoren 
nieht Blätter, Wurzeln, Früchte aller höheren Pflanzen fressen, daß 
endlich die Mykophagen nicht wahllos von allen Pilzen zehren werden. 
Für den Kräuterfraß durch Schnecken ist das ja durch die Stahl’schen 
Versuche aufs klarste bewiesen. Wie verhalten sich aber Schnecken, so- 
weit sie überhaupt Pilze fressen, seien es nun Pilzspezialisten oder 
nicht, den Pilzen gegenüber? Fressen sie, wenn anders die Konsistenz 
des Thallus es zuläßt, alle Pilze gleich gern? Oder sind, wie viele 
Kräuter, so auch bestimmte Pilze geschützt? Bevorzugen die einen 
Schnecken Vertreter dieser, die anderen Zugehörige jener Pilzgruppen 
vor anderen? Zeigt es sich, daß pleophage Schnecken andere Pilze 
als mykophage verzehren? Über diese Fragen liegen eine ganze Zahl 
von Einzelbeobachtungen vor, über die nachher noch zu berichten ist, 
zusammenhängende Versuchsreihen aber fehlen, und manche Angaben 
in der Literatur scheinen auf ziemlich wahllosen Pilzfraß durch Schnecken 
hinzudeuten. Teil II dieser Arbeit hat den Zweck, die Frage des Pilz- 
fraßes durch Schnecken auf experimenteller Grundlage zu fördern. 

Es leuchtet ein, daß die Probleme, denen ich mich zugewendet habe, 
einer gleichen Fragestellung entspringen, wie sie sich auch bei Heiker- 
tinger findet: Ob die Stahi’sche Teilung in Omnivore und Pilz- 
spezialisten nicht zu ersetzen sei durch eine andere Einteilung in eine 
größere Zahl ernährungsphysiologisch charakterisierter Gruppen. Doch 
ist eben so klar, daß meine Fragestellung den Stahl’schen Ausführungen 
nur dann zuwiderlaufen würde, wenn ich versuchte, seine Omnivoren 
ganz aufzuteilen. Dies ist aber nicht meine Absicht, indem auch ich 
versuche, eine Gruppe von Pleophagen, die den Stahl’schen Omnivoren 
entsprechen, aufzustellen, und um diese herum eine Anzahl von Spe- 
zialisten, — allerdings auch auf Kosten Stahl’scher Omnivoren — zu 
gruppieren. Daß Stahi selbst seine Zweiteilung nicht als endgültig be- 
trachtet hat, sondern die schließliche Aufstellung einer größeren Zahl er- 
nährungsphysiologischer Gruppen, zu welchen auch solche Formen gehören, 
die er vorläufig zu den Omnivoren stellt, ins Auge faßt, geht daraus her- 
vor, daß er selbst auf Unterschiede in der Ernährung seiner Omni- 
voren hinweist, indem z. B. manche von ihnen meistens keine leben- 
den, sondern mit Vorliebe tote Pflanzenreste fressen (Saprophagie), 
ferner daraus, daß er in seiner oben zitierten Arbeit über Flechten- 
schutzmittel die Frage aufwirft, ob von den mykophagen Schnecken im 


454 Wilhelm Benecke, 


weiteren Sinn echte Lichenophagen abzugliedern seien, welche Frage 
er allerdings verneint. — Stehe ich somit ganz auf den Schultern Stahl’s 
mit meinen Versuchen, so ist doch ein wesentlicher Unterschied zu 
beachten: Wenn Stahl mit vollem Recht die Ergebnisse seiner Ver- 
suche über die Zehrung der Schnecken an grünen Pflanzen als Beleg 
für den Kampf zwischen Pflanze und Tier betrachtet, so liegen die 
Dinge doch wesentlich anders, wenn wir den Pilzfraß vor Augen haben: 
Falls Schnecken, wie das z.B. für den jugendlichen Limax tenellus 
gesagt wird, hauptsächlich am Myzel, nicht an den Fruchtkörpern 
fressen, so sehen wir hier zwar auch zweifellos einen kleinen Ausschnitt 
aus dem Daseinskampf vor uns, wenn aber ausgereifte Fruchtkörper 
gefressen werden, so kann das ebensogut auch eine für den Pilz 
nützliche Erscheinung sein, d. h. die Sporenverbreitung fördern und 
die Erhaltung der Art sicher stellen. Hebt doch Stahl hervor, daß 
Morchelsporen in den Dejekten der Schnecken auskeimen, also un- 
beschädigt den Darm passieren. Auch F. Ludwig?) schreibt den 
Schnecken eine bedeutende Rolle bei der Verbreitung der Pilze zu. — 

Meine Versuchstiere waren Vertreter der Nacktschneckengattungen 
Arion, Limax und Agriolimax?). Von ihnen sagt Simroth(l.c.): „Das 
ursprüngliche Standgebiet der Limaces ist die pilzreiche Moosschicht 
der Heide- und Bergwälder, ihre ursprüngliche Nahrung die Basidio- 
myzeten; von hier aus gehen sie weniger ins freie Land als an Baum- 
stämme und Felsen und in die Keller und Speicher über, werden Fleisch-. 
Kraut- und Flechtenfresser oder ernähren sich von den Abfällen der 
menschlichen Tafel. Dasselbe Ursprungsgebiet, dieselbe Urnahrung 
kommt den Arionen zu; sie strahlen dann ins freie Land, in Laub- 
wälder und Gärten und werden Krautfresser. Die Agriolimaces be- 
wohnen ursprünglich feuchtes Krautland, gleichgültig ob die Feuchtig- 
keit vom Waldesschatten oder vom Bach geliefert wird, und bleiben 
im allgemeinen diesen Bedingungen treu.“ — 

Im folgenden nenne ich die einzelnen von mir zu Versuchen 
herangezogenen Spezies: 

Arion empiricorum, nach Stahl omnivor, auch nach den Zoo- 
logen ein Allesfresser, der saftige Kräuter ebensogern als Pilze oder 
frische Leichen von niederen Tieren frißt. 


1) Beih. z. bot. Zentralbl. 1891, pag. 35. 

2) Die vierte Gattung, Amalia, deren Vertreter „echte Fleischfresser mit einer 
beschränkten Zahl von Beutetieren sind“, habe ich nicht untersucht. Sie verzehren 
Helix-Arten, meiden Nacktschnecken und ziehen „Kartoffelstückchen nur dem Hunger- 
tod vor“. Nach Clessin fressen sie auch Moos. Ob weitere Untersuchungen über 
ihre Ernährungsweise angestellt sind, ist mir unbekannt. Vgl, Simroth, 1.c, pag. 335. 


Pflanzen und Nacktschnecken. 455 


Ich sammelte die Art im Lauf des Sommers und Herbstes im 
Hochwald, Garten usw, die erwachsenen Tiere auf Wegen, an Mauern, 
die halberwachsenen, die später im Jahr reichlich auftraten, hauptsäch- 
lich im Wald an Pilzen fressend!). Wohl auf Grund gleicher Beobach- 
tungen schließt Simroth, daß die Spezies in der Jugend auf Pilze an- 
gewiesen sei. Auffallend rot gefärbte Individuen sammelte ich auf 
Kalkboden im Teutoburger Wald, die forma ater stand mir aus Hol- 
stein zur Verfügung. Beide Formen verhielten sich in den Versuchen 
ganz ebenso, wie die braune. — 

Arion subfuseus. Nach Stahl Pilzspezialist, auch nach Sim- 
roth ein „reiner Pilzfresser, der vor allem die großen Agaricus- und 
Boletus-Arten, gleichgültig ob sie giftig oder ungiftig sind, frißt, und 
unter jenen nur die schwarzsporigen, unter diesen die holzigen Poly- 
porus-Arten meidet oder doch weniger gern frißt, als etwa die Boviste“. 
Heide-, Kiefer- und Torfgrund sind das Standgebiet, Laubwälder werden 
von Simroth als Wechselgebiet bezeichnet. Ich sammelte die Art, 
und zwar fast ausschließlich junge Tiere, an und unter Hutpilzen des 


Laubwaldes 2). 

Vom Limaxgenus hatte ich zur Verfügung zunächst Limax eine- 
reoniger, eine Art, die wie die vorhergehende als Pilzfresser geht. 
Den nahe verwandten Limax cinereus, der früher mit cinereoniger 
zu der Art maximus zusammengefaßt wurde, zu beobachten hatte ich 
keine Gelegenheit, übrigens konnte ich auch den cinereoniger nicht 
so ausgiebig untersuchen, als ich gern getan hätte, da er bier bei 
Münster offenbar recht selten ist; so war ich auf Tiere angewiesen, 
die aus dem Teutoburger Wald stammten. Ich hätte gern eine größere 
Zahl von Parallelversuchen mit ihm und Ar. empiricorum angestellt. 

Limax tenellus (cereus), ebenfalls einen der Stahl’schen Pilz- 
spezialisten, der nach Simroth nie grüne Kräuter frißt, sammelte ich 
mehrfach in seinem Wechselgebiet, dem herbstlichen Laubwald, unter 
Pilzen. 
Limax arborum fand ich an alten Baumstümpfen im Wald, auch 
an feuchten Mauern. Die Zoologen sehen in ihm einen Flechtenfresser, 
der Blätter und Kraut meidet. Stahl hat ihn nicht untersucht. 


1) So auch Giessin, $., Deutsche Exk.-Moll.-Fauna, 2. Aufl., 1884. 

2) Großes Interesse würde es bieten, in künftigen Untersuchungen auch die 
Eenährung von Arion Bourguignati, der in Gärten und Wäldern Pilze oder 
modernde Pflanzenreste frißt und von Arion hortensis, der herbivor iet, durch 


Versuche vergleichend zu studieren. Vgl. Clessin, Ss,ıe 


456 Wilhelm Benecke, 


Agriolimax agrestis, von vielen Forschern als ausschließlich 
herbivor bezeichnet (wenn man von gelegentlichen sarkophagen An- 
wandlungen absieht), sammelte ich an Kohlblättern. Nach Stahl liebt 
er süße Pflanzenteile, frißt aber auch Löcher in die Thalli von Pelti- 
gera. Doch soll es sich nach Stahi dabei um Hungerfraß handeln. 

Die eben zitierten Angaben beziehen sich auf die Nahrung der 
Schnecken an ihren natürlichen Standorten, ohne daß gesagt sein soll, 
daß nicht bei Hunger auch Notfraß vorkommt, und Dinge verzehrt 
werden, die sonst verschmäht werden, oder daß vielleicht auch in Ge- 
fangenschaft andere Pflanzenteile, welche die Schnecken am natürlichen 
Standort keine Gelegenheit haben zu finden, eben so gern gefressen 
werden, als die natürliche Nahrung. Das geht u. a. aus Künkel’s 
verdienstvollen Untersuchungen hervor, der fand, daß Arion empiri- 
eorum und subfuscus, ferner Limax cinereoniger in Gefangen- 
schaft Kopfsalat, gelbe Rüben, Wirsing, Makkaroni fressen, daß Arion 
subfuscus, obwohl Pilzspezialist, gut gedeiht, wenn er zeitlebens nur 
Salat erhält. Beachtenswert ist auch die Angabe, daß Limax einere- 
oniger durch Makkaronigenuß so verwöhnt werden kann, daß er Kopf- 
salat und Rüben, die er vorher gierig verschlang, nunmehr abweist. 

Natürlich dürfen solche und ähnliche Erfahrungen den Biologen 
nicht dazu verleiten, nunmehr alle diese Arten für pleophag schlecht- 
hin zu halten, und den Versuch, ernährungsbiologische Grenzen zwischen 
ihnen zu ziehen, ganz aufzugeben; daß das unberechtigt wäre, wird 
u. a. auch aus den unten mitzuteilenden Versuchsergebnissen hervor- 
gehen. — 

Die Versuchsanordnung ist mit wenigen Worten beschrieben: 
Die Schnecken gelangten zu mehreren oder einzeln in bedeckte Kristal- 
lisierschalen oder auch in hölzerne „Ställe“, die mit Drahtgeflecht be- 
deckt und innen mit Wald- oder Gartenboden ausgelegt waren, um 
recht natürliche Bedingungen herzustellen. Die Pflanzenteile wurden 
ganz oder auch in Fragmenten geboten, die Fruchtkörper der Pilze 
wohl auch in natürlicher Stellung in den Boden gesteckt. Ganz be- 
sonders häufig habe ich, wie auch Stahl, elektive Versuche an- 
gestellt, derart, daß mehrere Pilze oder andere Pflanzenteile gemeinsam 
geboten wurden, um sehen zu können, für welche Nahrung größere 
Vorliebe besteht. Dabei muß vermieden werden, daß die Schnecken, 
aus „Trägheit“ (wie manche Malakologen sagen) sich an der zufällig 
zuerst angekrochenen Speise sättigen, ohne sich zu überzeugen, ob die 


1) Biologie der Lungenschnecken. Heidelberg 1916. 


Pflanzen und Nacktschnecken. 457 


andere vielleicht besser schmeckt. Solche Möglichkeiten kann man 
auch dadurch vermeiden, daß man viele Individuen derselben Spezies 
zusammen im selben Raume hält, was aber nur danın durchführbar ist, 
wenn die Tiere sich nicht selbst zerfleischen. — Eine sehr häufig von 
mir angewendete Versuchsanordaung, die ich sehr empfehlen kann, ist 
die der „kurzläufigen Versuche“, bei welchen man den Schnecken 
Stückeben der 'zu prüfenden Teile vorhält und zusieht, ob sie gierig, 
gar nicht, nur wenig mit Widerwillen fressen, oder, was auch gar nicht 
selten ist, sich nach kurzer aber eifriger Kostprobe abwenden. Man 
hält daun den Tieren z. B. einen notorisch gern gefressenen Pilz, etwa 
den Hallimasch, vor, überzeugt sich von ihrem Appetit, dann wird der 
zu prüfende Pilz bzw. andere Pflanzenteil vorgehalten, dann wieder 
der Hallimasch, dann wieder ein anderer zu prüfender Teil, dann wieder 
der Hallimasch, und der Versuch wird erst dann abgebrochen, wenn 
auch der Hallimasch verschmäht wird. So gelingt es, wohl 12mal 
hintereinander verschiedene Pilze kosten zu lassen, ehe Sättigung oder 
Freßunlust wegen des zu häufigen Wechsels eintritt. — 

Die Versuche wurden auch derart abgeändert, daß stark hungrige 
Tiere verglichen wurden mit solchen, die erst kurz vorher Gelegenheit 
zur Sättigung hatten, frisch eingefangene Tiere wurden verglichen mit 
solchen, die bereits längere Zeit in Gefangenschaft saßen. Die 
Stahl’sche Beobachtung, daß seine Omnivoren, frisch eingefangen, immer 
besonders hungrig sind, konnte für Arion empiricorum bestätigt werden. 


I 

Bei den nun zunächst zu schildernden Versuchen, die den Zweck 
haben, zur allgemeinen Orientierung über die Geschmacksrichtung der 
Nacktschnecken zu dienen, verwenden wir Arion empiricorum und 
subfuscus, Agriolimax agrestis, Limax tenellus und arborum?), 
und werfen den Tieren verschiedene Pflanzenteile vor, nämlich Apfel- 
und Birnstückchen, Spinat- und Rotkohlblätter, Möhren-, Kartoffel- und 
Rettichscheiben und endlich Pilze und zwar den Hallimasch und einen 
milden Täubling, etwa Russula cyanoxantlıa. Wir bieten diese Dinge 
zunächst nicht gleichzeitig, sondern einzeln nacheinander. Da zeigt 
es sich nun, daß alle genannten Objekte von sämtlichen Schnecken ge- 


fressen, entweder nur mäßig benagt, oder auch vollkommen verzehrt 
werden. Nur Limax arborum zeigt die Eigentünlichkeit, daß er ein 
einziges der erwähnten Teile ganz verschmäht, nämlich die grünen 


1) L. einereoniger konnte nur zu den in Teil II beschriebenen Versuchen 


mit Pilzen verwendet werden. 


458 Wilhelm Benecke, 


Blätter (was sich deckt mit Angaben bei Simroth, dessen Behauptung, 
daß auch L. tenellus sich so verhalte, ich andererseits nicht bestätigt 
finde). Worauf diese Eigenart von L. arborum beruht, vermag ich 
nicht zu sagen. Daß es der Chlorophyligehalt als solcher nicht sein 
kann, zeigt die Angabe der Faunen, daß er Flechten frißt und Algen- 
überzüge von Bäumen abweidet?). In meinen Versuchen fraß er nicht 
oder kaum an Fiechten (Ramalina, Physcia) und da ich den Ein- 
druck habe, daß es mir nicht gelungen sei, eine Speise, die dem schönen, 
sensibeln Tierchen wirklich zusagt, ausfindig zu machen, muß ich es 
unentschieden lassen, ob es eine pleophage Form ist mit der Ein- 
schränkung, daß es grüne Blätter ganz abweist, oder Vertreter einer 
stark spezialisierten Gruppe, etwa ein weitgehend spezialisierter Li- 
chenophag. 

Sehen wir nun ab von Limax arborum, so machen wir, wie 
gesagt, die Erfahrung, daß alle unsere anderen Versuchstiere sämtliche 
Teile fressen, die wir ihnen vorgelegt haben und könnten uns, wenn 
wir wollten, mit der Feststellung beruhigen, daß „der Grundgeschmack 
aller Schnecken sehr ähnlich ist“, und sie alle mehr oder minder pleo- 
phag seien. Das Bild ändert sich aber sofort, wenn wir die genannten 
Dinge nunmehr nicht nacheinander, sondern gleichzeitig bieten, also 
elektive Versuche anstellen. 

Arion empiricorum erweist sich dann, wie nach allen Angaben 
in der Literatur zu erwarten war, als pleophag, er frißt Spinatblätter, 
Kartoffeln, Pilze annähernd gleich gern, auch die anderen Speisen wer- 
den nicht verschmäht. Diese Befunde gelten übrigens für ältere wie 
für jüngere Tiere; ich habe keinen Anhalt dafür gewonnen, daß die 
jüngeren, wie Simroth vermutet, ausschließlich auf Pilze angewiesen 


1) Eine experimentelle Behandlung dieser Frage müßte auch die Tatsache 
berücksichtigen, daß nach Lang (zitiert nach Heikertinger) Helix nemoralis 
und hortensis zwar dürres Laub und Flechten aber nie grüne Blätter fressen 
sollen. Daß das nicht unbedingt zutrifft, zeigen Versuche und Beobachtungen von 
Stahl, welcher Forscher allerdings auch fand, daß die genannten Arten wesentlich 
von toten Pflanzenteilen, Flechten usw. zehren, darum auch im Garten und Feid 
weniger gefährlich werden können, als phyllophage Formen. 

2) Der Flechtenfraß durch Nacktschnecken ist in den Werken von Bach- 
mann, Zukal, Zopf, Stahl behandelt, auf die hier verwiesen sei. 

Zopf (Die Flechtenstoffe. Jena 1907, pag. 368) nennt „große graue Limax- 
formen“, welche die bitterste aller Flechten, Pertusaria faginea, abweiden. 
Stahl findet, daß jugendliche Arion empiricorum von Flechten zehren. Künkel 
sagt, daß Limax cinereoniger im Frühjahr von Flechten lebt, während Stahl 
den Fraß von L. maximus an Flechten nur geringfügig findet. 


Pflanzen und Nacktschnecken. 459 


sind. Wie sich allerdings ganz junge, eben ausgeschlüpfte Tiere ver- 
halten, habe ich für diese Art ebensowenig untersucht, wie für eine der 
anderen. — Arion subfuscus zu dieser elektiven Versuchsreihe mit 
heranzuziehen, hatte ich leider keine Gelegenheit; anderweitige Versuche 
belehrten mich aber darüber, daß diese Art viele Hutpilze, Kartoffeln, 
Spinatblätter, Äpfel (diese lieber als Birnen) tüchtig befrißt, insofern 
also auch als pleophag erscheint. Nach seinem natürlichen Vorkommen 
aber darf wohl in Übereinstimmung mit Angaben in der Literatur 
(vgl. pag. 455) angenommen werden, daß er, wenn ibm gleichzeitig zu- 
sagende Pilze und zusagende Teile anderer Pflanzen zur Verfügung 
gestellt würden, erstere vorziehen würde. Ich komme unten auf diese 
Frage noch zu sprechen. — Untersuchen wir nun, wie sich Limax 
tenellus verhält, wenn ihm alle die oben genannten Pflanzen gemein- 
sam vorgesetzt werden, so selen wir, daß er nur die Pilze frißt, alles 
andere verschmäht. Als sein Gegenstück erweist sich Agriolimax 
agrestis, welcher unter gleichen Umständen die Pilze verschmäht, 
Blätter, Früchte, Knollen und Wurzeln aber verzehrt. 

So können wir denn sagen, daß Limax tenellus zwar myko- 
phag aber nicht obligat mykophag, sondern fakultativ herbivor ist, 
A. agrestis umgekehrt zwar herbivor, aber nicht obligat herbivor, 
vielmehr fakultativ mykophag ist. Limax arborum, über dessen Ge- 
schmacksrichtung ich sonst, wie erwähnt, keine weiteren Erfahrungen 
sammeln konnte, können wir vorläufig nur negativ, als obligat phyl- 
lophob charakterisieren. 

Manche analoge Versuche wurden mit gleichem Ergebnis durch- 
geführt. Nur der eine sei noch genannt, der den Unterschied zwischen 
dem pleophagen A. empiricorum und dem herbivoren A. agrestis 
zeigt: Bot ich beiden gleichzeitig Kartoffeln, Topinamburscheiben und 
Boletus versicolor, so befraß der pleophage alle drei Objekte, der 
herbivore aber lediglich Kartoffeln und Topinamburscheiben, diese haupt- 
sächlich in der Cambiumregion, verschmähte aber das Rothäubehen. 

Mit Recht wird man gegen die Deutung dieser Versuchsergebnisse 
den Vorwurf einer gewissen Willkürlichkeit erheben, weil eben die 
Auswahl der als Nahrung vorgelegten Pflanzen und Pilze eine willkür- 
liche sei, und es nicht ausgeschlossen erscheine, daß bei anderer Aus- 
wahl derselben auch die Versuche ganz anders ausfallen, ihre Ergeb- 
nisse vielleicht. sich direkt umkehren könnten. Bis zu einem gewissen 
Grad werden solche Versuche nun wohl auch immer willkürlich bleiben 
müssen, weil die Zahl der zur Verfügung stehenden Pflanzen ja Legion 
ist, und nicht alle in den Versuchen durchprobiert werden können. 


460 Wilhelm Benecke, 


Die eben erhaltenen Resultate gelten auch nur unter der Voraus- 
setzung, daß von den verschiedenen Pflanzengruppen solche Vertreter 
herausgesucht und zum Fressen vorgelegt werden, die den verschie- 
denen Schnecken besonders gut munden, besser, oder etwa eben so 
gut als andere Vertreter derselben Gruppe. 

Wie sich im übrigen die pleophagen, herbivoren und mykophagen 
Nacktschnecken den verschiedensten Pilzen gegenüber verhalten, wird 
im Teil II noch zu schildern sein; wie sich diese drei Gruppen gegen 
andere als die eben benutzten Blätter, Früchte, Knollen usw. verhalten, 
das im Anschluß an die Stahl’schen Versuche weiter zu prüfen, dürfte 
ein sehr dankbares Thema sein. Ich selbst habe, nachdem ich in den 
Spinat- und Rotkohlblättern zwei nach Stahl ungeschützte Blätter 
untersucht hatte, in dieser Richtung nur noch den Versuch gemacht 
zu entscheiden, ob sich die drei genannten Nacktschneckengruppen 
gegen ein „geschütztes“ Blatt und zwar gegen Nachtkerzenblätter ver- 
schieden benehmen. Das Ergebnis war, daß diese von keiner unserer 
Schnecken, seien sie nun pleophag, mykophag oder herbivor, —- natür- 
lich auch nicht von L. arborum, — angerührt werden. Damit soll 
nicht gesagt sein, daß sich die von Stahl nachgewiesenen Schutzein- 
richtungen nicht doch gegenüber Vertretern jener drei ernährungsphysio- 
logischen Schneckengruppen als verschieden stark wirksam erweisen 
könnten, nur umfangreichere Versuchsreihen können darüber entscheiden. 

Versuche, ernährungsphysiologische Gruppen aufzustellen, werden 
natürlich erst dann rationell ausfallen können, wenn sie aus biologischem 
in physiologisches Fahrwasser übergeleitet werden, d. h. wenn die Er- 
nährungsversuche nicht mit Pflanzenteilen von nur mehr oder minder 
genau bekannter Zusammensetzung, sondern mit chemisch genau 
definierten Stoffen ausgeführt werden und wenn untersucht wird, welche 
Kombinationen solcher Stoffe bei den verschiedenen Tieren geschmacks- 
reizend wirken und gute Ernährung, sei es für das ausgewachsene, sei 
es für das jugendliche Tier bedingen. Da dergleichen Versuche 
schließlich zu weit in zoologisches Gebiet führen würden, habe ich nur 
einige wenige angestellt, die ich ausdrücklich als vorläufige bezeichne 
und deren Ergebnisse durch weit umfassendere kontrolliert und verbessert 
werden müßten. — 

Die oben benutzten Spinatblätter führten, als sie verwendet 
wurden, keine Stärke, waren frei von Traubenzucker und enthielten 
nach Kochen mit Säure reduzierende Stoffe, wohl Rohrzucker. Es 
wurden nun unseren Schnecken solche Blätter, nachdem sie mit Lösungen 
verschiedener Zuckerarten (10%, Glucose, 20%, Saccharose) oder mit 


Pflanzen und Nacktschnecken. 461 


Poptonlösungen (2—5% Witte-Pepton) injiziert worden waren, vor- 
gelegt. Es zeigte sich, daß die beiden Arionen die Traubenzucker-, 
Rohrzucker- und Peptonblätter gemeinsam geboten, etwa ebensogern 
nahmen, als die nicht injizierten, vielleicht die injizierten etwas lieber, 
ohne] daß eine besondere Bevorzugung der Zucker- vor den Pepton- 
blättern sich bemerkbar gemacht hätte. Limax tenellus, der Pilz- 
spezialist, verschmähte die Zuckerblätter ganz oder fast ganz, fraß aber 
die Peptonblätter, wenn beide gleichzeitig vorgelegt wurden. Limax 
arborum mied die injizierten wie die nicht injizierten Blätter; einmal 
schien es, als ob er Traubenzuckerblätter ganz unbedeutend angefressen 
hätte. — Das Ergebnis war also, daß der pleophage A. empiricorum, 
dem sich sein Gattungsgenosse A. subfuscus anschließt, für Kohle- 
hydrate, wie für Eiweißkörper gleich gut zu haben war, während der 
mykophage L. tenellus Peptonblätter bevorzugte. Daß diese Art 
übrigens Traubenzucker nicht unbedingt meidet, vielleicht nur in 
höheren Konzentrationen ganz verschmäht, geht z. B. schon aus der 
Tatsache hervor, daß sie Birnstückehen, wie wir oben hörten, befrißt®). 

Weitere Ergebnisse hoffte ich zu erhalten, wenn ich die Zucker- 
und Eiweißlösungen nicht in lebende. Blätter, sondern in einigermaßen 
indifferente Substrate injizierte und verwendete hierzu zuerst Würfel- 
chen von Sonnenblumenmark; diese hatten jedoch den Nachteil, daß 
sie für die kleineren Arten eine zu derbe Kost waren, und darum nicht 
gern genommen wurden. Immerhin konnte ich so viel ermitteln, daß 
die beiden Arionen wiederum mit Zucker und mit Pepton getränkte 
Würfel fraßen, Agriolimax aber nur dann daran ging, wenn sie mit 
10% oder mehr Zucker durchtränkt waren; enthielten sie weniger 
Zucker oder 4% Pepton, so wurden sie von dieser herbivoren 
Art verschmäht. Beachtenswert war, daß mit reinem Wasser durch- 
tränkte Würfel entweder ganz beiseite liegen gelassen (A. agrestis) 
oder nur ganz wenig befressen wurden (A. empiricorum). Daß 
A. agrestis sogenannte Reizstoffe braucht, um eine an sich für sie ver- 
dauliche und nahrhafte Substanz, wie die Zellulose es ist, anzunehmen, 


1) Eigenartigerweise zieht L. tenellus die Birne dem Apfel vor, während 
arborum sich umgekehrt verhält. Diese Tatsache, die ich mehrfach beobachtet 


habe, müßte noch weiter analysiert werden. . j 
2) Nach Heikertinger und Lang fressen größere Helix-Arten gern Papier, 


bedürfen also keiner „Reizstoffe“. Ob hierin ein durchgreifender Unterschied 
zwischen unseren Nacktschnecken, die gern von lebenden Pflanzenteilen zehren, 
und diesen Gehäuseschnecken, welche nech Stahl und Lang hauptsächlich an- 
gefeuchtete dürre Blätter und Flechten fressen, wäre wohl noch zu untersuchen. 


462 Wilhelm Benecke, 


fand schon Stahl und dürfte somit für die anderen von mir unter- 
suchten Nacktschnecken gleichfalls mehr oder minder gelten. 

Endlich versuchte ich auch noch, Würfel von Agar-Agar (2%) mit 
verschiedenen Lösungen zu durchtränken und diese Methode glaube 
ich dem, der etwa die vorliegenden fragmentarischen Versuche durch 
weiterführende ersetzen will, empfehlen zu können. 

Zucker- und Peptonagar werden wieder von beiden Arionen ge- 
nommen, Wasseragar aber verschmäht. Traubenzucker wird wohl etwas 
lieber als Rohrzucker genossen, Malzzuckeragar ebenfalls sehr gern 
verspeist. (Konzentration: Traubenzucker 5%, Rohr-und Malzzucker 10%.) 
Nicht ganz ohne physiologisches Interesse dürfte es sein, daß Milch- 
zuckeragar im Gegensatz zu Wasseragar gefressen, also als süß emp- 
funden wird. Das Optimum der Traubenzuckerkonzentration liegt bei 
etwa 4—5%, während z. B. 1% und 18% verschmäht werden. Das 
Optimum des Rohrzuckers liegt für subfuscus bei etwa 8 bis 10%, 
für empiricorum etwas tiefer. Peptonagar wird von Ar. subfuseus 
in den Konzentrationen Y, bis 8%, etwa gleichgern genommen, von 
Ar. empiricorum aber nur, wenn. die Konzentration mindestens etwa 
4%, beträgt; bei dieser Art liegt also der Schwellenwert für Pepton 
höher als bei subfuscus. — Mit Limax tenellus und arborum 
konnte ich leider wegen allzuweit vorgeschrittener Jahreszeit keine ein- 
deutigen Versuche mehr anstellen. In einem Versuch wurde von den 
beiden erstgenannten weder Zucker- noch Peptonagar gefressen, keiner 
dieser beiden Stoffe erwies sich also, allein geboten, als „Reizstoff“ im 
obigen Sinn; Agriolimax agrestis konnte ich zu gleichen Versuchen 
nicht mehr verwenden. 

Ich stelite dann noch einige Versuche an, um zu ermitteln, ob 
bestimmte, in Pilzen häufige Stoffe als Reizstoffe in Betracht kommen. 
Zuerst hatte ich den Verdacht, daß vielleicht Mannit hier in Frage 
käme, das dürfte aber nicht der Fall sein, denn mit Mannit (5%) in- 
jizierte Blätter des Spinats werden weniger gern als nicht injizierte ge- 
fressen, oder doch höchstens ebenso gern, während mit Mannit getränkte 
Agarwürfel wie Wasseragar behandelt, d. h. verschmäht werden. Das 
güt wieder für die beiden Arionen, ferner für Limax tenellus, 
während die anderen Arten nicht geprüft wurden. 

Anders aber, wenn man Glycogen anwendet. Reibt man Kar- 
toffelscheiben mit Glycogen ein‘), so werden die Scheiben besonders 
gern gefressen, und das gleiche gilt von mit Glycogen durchtränkten 


1) Die Methode stammt von Zopf. 


”" 


u 


Pflanzen und Nacktschnecken. 463 


Agarwürfeln. Arion empiricorum und subfuscus sowie Limax 
tenellus wurden dieser Prüfung unterzogen. Der herbivore Agriol. 
agrestis, dem ich auch gern Glycogen vorgesetzt hätte, stand mir da- 
mals nicht mehr zur Verfügung. Somit ist es jedenfalls nicht aus- 
geschlossen, daß der Glyeogengehalt der Pilze dazu beiträgt, sie den 
Schnecken schmackhaft zu machen, während das für den Mannitgehalt 
nicht gilt, womit natürlich nicht ausgeschlossen ist, daß Mannit als 
nahrhafter Stoff für unsere Tiere in Frage kommt). — 

Mit Trehalose Versuche anzustellen, die ein besonderes Interesse 
bieten könnten, habe ich bis jetzt keine Gelegenheit gehabt. — Schließ- 
lich sei bemerkt, daß auch Dextrin ein recht guter Reizstoff für unsere 
Sehnecken zu sein scheint (nach Versuchen mit Dextrinagar und mit 
Dextrin bestreuten Kartoffelscheiben). 

Besonders auffallend, und ein Problem für besondere Unter- 
suchungen ist es, daß in diesen physiologischen Versuchen Arion sub- 
fuseus, obwohl doch in ökologischer Hinsicht als Pilzspezialist an- 
zusprechen, sich ganz ähnlich verhält, wie sein Gattungsgenosse Ar. 
empiricorum, und wesentlich anders, wie sein biologischer Genosse, 
der Pilzspezialist Limax tenellus. 


I. 


Knüpfen wir nun wieder an unsere oben besprochene Versuchs- 
reihe an, die uns zur Einteilung der Nacktschnecken in pleophage, her- 
bivore und mykophage führte. Dort hatten wir von Pilzen lediglich 
Armillaria mellea und Russula eyanoxantha als Schneckenspeise 
geprüft und schon hervorgehoben, daß das, was für diese beiden Hy- 
menomyzeten gilt, nämlich daß sie gern gefressen werden, noch keines- 
wegs für das Heer aller anderen Pilze zutreffen wird. Deshalb wen- 


den wir uns nun der weiteren Aufgabe zu, eine recht große Zahl von 
Pilzen mit Rücksicht auf ihren Reiz- und Nährwert für Nacktschnecken 


zu prüfen. Die Literatur gibt uns auf diesem Gebiet nicht viel An- 
haltspunkte. Was Simroth für Arion subfuseus anführt, ist oben 
(pag. 455) schon erwähnt, weitere Einzelangaben der Literatur werden 
unten angeführt werden. Häufig findet man, z. B. in Faunen, die An- 
gabe wiederkehren, daß die Schnecken Pilze (gemeint sind damit fast 
immer Hutpilze), gleichgültig, ob sie für den Menschen giftig oder un- 
giftig sind ohne Wahl fressen. Auch Stahl sagt, daß nach seiner 


1) Zu ergänzen wären diese Versuche auch durch gleiche Versuche mit Ge- 
häuseschnecken, die Pilzen durchaus abgeneigt sind. 


464 Wilhelm Benecke, 


Erfahrung die Pilzschnecken, „sich von den verschiedensten eßbaren 
und giftigen Schwämmen ernähren“, führt aber selbst an, daß der Pilz- 
spezialist Limax maximus, welcher Peziza vesiculosa zwar sehr 
gern verzehrt, P. badia nur ungern frißt. 

Da die Zahl der Pilze riesenhaft groß ist, und ich mich deshalb 
stark beschränken mußte, untersuchte ich in erster Linie die Frucht- 
körper von Hymenomyzeten und es liegt in der Natur der Sache, daß 
auch hier die Auswahl eine recht willkürliche sein mußte. Ganz und 
gar summarisch wurden einige wenige Ascomyzeten untersucht, und 
die (oben pag. 451 berührte) Frage nach dem Fraß an schmarotzenden 
Pilzen, die höhere Pflanzen befallen, mußte vor der Hand ganz aus- 
scheiden. — 

Eine endgültige Deutung der Versuchsergebnisse ist meistens des- 
halb unmöglich, weil Unterschiede in der chemischen Zusammensetzung 
der verschiedenen Pilze noch allzu unbekannt sind, um etwaige Unter- 
schiede im Geschmack und Nährwert der Pilze durch ihre stoffliche 
Zusammensetzung begründen zu können. In einigen Fällen konnte 
das Verschontbleiben gewisser Formen durch die Ausbildung mecha- 
nischer Schutzmittel erklärt werden. 

Mit dem Alter der Fruchtkörper, der davon abhängigen Kon- 
sistenz, sowie mit den mit dem Ausreifen parallel gehenden chemischen 
Veränderungen und Wanderungen der Stoffe wird sich ferner natürlich 
auch Geschmack und Nährwert der Fruchtkörper und seiner Teile 
ändern. Meistens, wenn nicht etwas anderes sich angegeben findet, habe 
ich eben ausgereifte Fruchtkörper dargeboten, und zwar entweder den 
ganzen Fruchtkörper, oder nur einzelne Teile derselben, z. B. Hut- 
fleisch, Hymenium, Stiel oder Knolle; wurden einzelne dieser Teile 
anderen Teilen des Fruchtkörpers vorgezogen, so ist das jeweils 
vermerkt. 

Es wurden dieselben Schnecken, wie in den oben beschriebenen 
Versuchen wieder verwendet, also Ar. empiricorum als pleophage, 
Agr. agrestis als herbivore, Ar. subftscus (vgl. pag, 459) und Li- 
max tenellus als mykophage Form. Zu den letztgenannten wurde 
auch der in den bisherigen Versuchen nicht verwendete, in den folgen- 
den aber häufig herangezogene Limax cinereoniger auf Grund der 
Literaturangaben gerechnet. Schließlich Limax arborum. Die Tiere 
kamen nicht im ausgehungerten Zustand zur Verwendung, wenn es 
nieht ausdrücklich gesagt ist. — 

Ich berichte nun zuerst systematisch über die Ergebnisse meiner 
Versuche. \ 


Pflanzen und Nacktschnecken. 465 


Agaricaceae: 

Cantharelleae. Hier wurde nur der Pfifferling, Cantharellus 
eibarius, geprüft, mit dem Ergebnis, welches schon aus der Beobach- 
tung, daß der Pilz im Freien wenig unter Schneckenfraß zu leiden hat, 
abgeleitet werden konnte; er wird von unseren sämtlichen Schnecken 
nur sehr wenig angegangen, lediglich die Falten des Hymeniums, wohl 
auch die Oberhaut werden spurenweise befressen. Am meisten davon 
frißt noch Ar. subfuscus. Ob die Zähigkeit des Fleisches, oder ob 
chemische Stoffe, die seinen brennenden Geschmack bedingen, oder der 
auf ein ätherisches Öl zurückzuführende Geruch den Pilz schützt, muß 
fürs erste ganz ungewiß bleiben. Den naheliegenden Versuch, zu ver- 
gleichen, ob der „falsche“ Pfifferling C. aurantiacus, bei den Schnecken 
beliebter ist, als der echte, muß ich späteren Untersuchungen überlassen. 

Paxilleae. Der als Speisepilz vom Menschen geschätzte Paxil- 
lus involutus wird vom pleophagen Ar. empiricorum, wie auch 
vom mykophagen L. cinereoniger gern gefressen. Der Nachprüfung 
bedarf die Angabe meines Protokolls, daß junge Tiere der erst genannten 
Art ihn meiden. Der für unseren Geschmack außerordentlich bittere 
P. lepista wird von Ar. empiricorum gemieden; leider hatte ich keine 
Gelegenheit, ihn einer Pilzschnecke vorzulegen. 

Coprineae. Untersucht wurden C. porcellanus und atramen- 
tarius, zwei bekanntlich auch vom Menschen gegessene Arten. Agriol. 
agrestis befrißt nur die erstgenannte Art etwas, die zweite nicht. 
Auch L.arborum fraß nur ganz wenig davon. Alle anderen Schnecken, 
seien sie nun pleophage oder mykophage, nahmen beide sehr gern. 
Von Interesse ist es, daß wir hier auf mechanischen Schutz eines Pilzes 
gegen Schneekenfraß stoßen, insofern nämlich, als die trockenfaserige 
Beschaffenheit der Hutoberfläche von C. porcellanus bedingt, daß er 
im Gegensatz zu atramentarius nur ungern von oben her befressen 
wird, vielmehr pflegen sich die Tiere, wenn möglich durch etwa vor- 
handene Spalten des Hutes, oder zwischen Hut und Stiel hindurch zu 
zwängen, um dann innen an den Lamellen zu zehren. Auch wird wohl 
der ganze Pilz aufgefressen und nur die Oberhaut bleibt übrig. 

Lactarieae. Zur Gattung Russula (einschließlich Russulina) 
gehören ganz besonders von den Schnecken geschätzte Pilze. Mangels 
einer für unsere Zwecke wirklich brauchbaren Einteilung sondern wir 
sie in milde und scharfe (beurteilt nach menschlichem Geschmack!) und 
finden, um mit Ar. empiricorum zu beginnen, daß wohl alle milden, 
z. B. R. cyanoxantha, nauseosa, eitrina, alutacea. lutea, in- 


tegra u. a. m. sehr gern verzehrt werden. Pflanzt man solche Pilze 


Fiors. Bd. I11. 30 


466 Wilhelm Benecke, 


in den Schneckenstall, so kriechen die Tiere nicht selten, ihrer negativen 
Geotaxis folgend, am Stiel in die Höhe, um am Hut und den Lamellen 
zu fressen; aber auch der Stiel wird schließlich gern verzehrt. 

Bietet man nun Ar. empiricorum eine scharfe Russula, so hat 
man zunächst den Eindruck, als ob sie ebensogern gefressen würde, 
als milde Arten. Schon Lewin!) fand, daß der Speiteufel, R. eme- 
tica von Schnecken reichlich gefressen wird. Stellt man aber Ver- 
suche an, die längere Zeit währen, so wird man stets finden, daß die 
milden bevorzugt werden. Jedenfalls gilt von R. emetica, fragilis 
und zumal sardonia, welche die unbeliebteste von allen zu sein 
scheint, daß milde ihnen vorgezogen werden. R. sardonia wird oft erst 
nach sehr langer Zeit, unter Vermeidung der Lamellen, von oben her 
befressen. Daß sie noch unbeliebter ist als andere scharfe Arten, zeigt 
sich, wenn wir etwa fragilis und sardonia gleichzeitig bieten; dann 
wird erstere gefressen. Auch junge Exemplare von Ar. empiricorum 
sind dem Genuß von sardonia nicht besser, vielmehr schlechter ange- 
paßt als ältere. — Arion subfuscus frißt ebenfalls alle milden Arten 
gern, von scharfen frißt er emetica, fellea, ochroleuca, ob eben so 
gern oder weniger gern als die milden Arten, vermag ich nicht zu 
sagen; auch nicht, ob er sardonia frißt. An R. fellea wurde er in 
natura ganz besonders häufig angetroffen. 

Limax cinereoniger verhält sich offenbar ähnlich, wie Ar. em- 
piricorum. Er frißt alle milden Täublinge, — geprüft wurden livida, 
depallens u. a., sehr gern; aber die brennend scharfe Art R. pecti- 
nata wird erst nach längerer Zeit, dann aber nicht ganz unbeträcht- 
lich befressen. — Limax tenellus verschmäht sardonia, wenn sie ge- 
meinsam mit den milden alutacea oder grisea geboten wird. Gegen 
die scharfe fragilis scheint er vielleicht einen Grad weniger empfind- 
lich zu sein, als etwa Ar. empiriorum, denn R. fragilis wird eben- 
sogern verzehrt als die milde R. decolorans. — Nicht wesentlich 
anders verhält sich L. arborum, der die milden, z. B. alutacea, ni- 
gricans, frißt, sardonia aber meidet. — Agriolimax agrestis ehd-, 
lich frißt die milden Arten auch lebhaft, während die scharfen sar- 
donia und emetica von ihm verschmäht oder nur wenig befressen werden. 
Alles in allem zeigt es sich somit, daß die Pilzschnecken vielleicht 
gegenüber den scharfen Täublingen etwas weniger empfindlich sind, als 
die pleophagen und herbivoren, daß aber höchstens ein gradueller, kein 
durchschlagender Unterschied vorhanden ist und daß jedenfalls die 


1) Ber. d. Deutsch. bot. Ges. 1900, Bd. XVIEI, pag. 53. 


ne] 


Pflanzen und Nacktschnecken. 467 


Spezialisierung der Pilzschnecken nicht so weit gegangen ist, daß sie 
etwa scharfe Arten den milden vorzögen. Ausdrücklich bemerke ich, 
daß ich es dahingestellt sein lasse, ob nun alle uns Menschenkindern 
scharf erscheinendenArten den Schnecken weniger munden als die milden; 
so ist z. B. noch ungewiß, ob R. fellea nicht ebensogern als die milden 
genommen wird. Auch R. foetens, um noch eine der bekannteren 
scharfen Arten zu nennen, habe ich nicht untersucht. — 

Ob die aus R. emetica, rubra und anderen scharfen Täublingen 
dargestellten Basen, oder ob andere für unseren Geschmack indifferente 
Stoffe es sind, welche den Schnecken die scharfen Arten verleiden, 
muß vorläufig ungewiß bleiben. Es lag nahe, die Beliebtheit der 


‚milden Arten auf den großen Reichtum der Täublinge an Mannit 


zurückzuführen, und diese Überlegung bewog mich auch zur Durch- 
führung der oben erwähnten Mannitversuche, deren Ergebnis aber, wie 
wir sahen, nicht dafür spricht, daß Mannit für die Schnecken ein Reiz- 
stoff ist?). 

Lactaria. Agriolimax verschmäht Milchlinge schlechterdings. 
Arion empiricorum frißt die brennend scharfe L. rufa nicht minder 
wie subduleis, von scharfen ferner u. a. torminosa, vellerea, 
während er piperata und turpis meidet. Daß der Schneckengeschmack 
dem des Menschen nicht entspricht, zeigt sich auch darin, daß der milde 
Goldbrätling, L. volema, nicht gern verzehrt wird (nach Leutz?) sollen 
such Insektenlarven diesen geschätzten Speisepilz meiden). 


An Pilzschnecken habe ich nur wenige Erfahrungen mit Lactarien 
gesammelt. L. einereoniger frißt u. a. L. torminosa und zwar 
auch von der frisch hergestellten, stark milehenden Schnittfläche aus. 
Limax tenellus scheint den Birkenreizker weniger gern zu verzehren. — 
Es zeigt sich somit, daß die Milch die Pilze allenfalls gegen Herbivore 
ganz schützt, gegen Pleophage und Pilzspezialisten nur teilweise, und 
dabei wäre noch zu untersuchen, ob man wirklich von „Schutz“ sprechen 
darf, ob die Schnecken die Pilzsporen nicht vielmehr verbreiten. 


1) Weil alie milden Russula-Arten von den Nacktschnecken gern verzehrt 
werden, lag es nahe zu untersuchen, ob eine dem Pilzgenuß abholde Schnecke, 
die große Weinbergschnecke, dieser Pilzgattung gegenüber eine Ausnahme macht. 
Es gelang mir aber auch durch langes Hungernlassen nicht, sie dazu zu bringen, 
daß sie Russula fraß. Auch alle anderen Pilze, die ich ihr vorwarf, verschmähte 
sie (Lactaria rufa, Lepiota, Boletus edulis, bovinus, Psalliota arvensis), 
während sie z. B. Möhren oder Urticablätter gierig verschlang. Auch Helix nemo- 
ralis gelang es mir, nebenbei bemerkt, nicht, zum Pilzfraß zu bewegen. 


2) Die Schwämme. Gotha 1868, pag. 44. 
30° 


468 Wilhelm Benecke, 


Nun bat schon früher Kniep!), gleichfalls von Stahl dazu an- 
geregt, Untersuchungen über die Beziehungen der Schnecken zu Milch- 
lingen angestellt. Zwar hat er keine Freßversuche durchgeführt, wohl 
aber gefunden, daß zumal die Stahl’schen Omnivoren, weniger die 
Spezialisten, stark geschädigt, ja sogar getötet werden, wenn man ihren 
Rücken mit Milch betropft. Die Mich von L. vellerea war weniger 
schädlich, als die mancher anderer Arten. Zum Teil kann ich diese 
Ergebnisse bestätigen. Ich fand, daß der Saft von L.blennia besonders 
stark reizt. Agr. agrestis kriecht, mit demselben beschmiert, unter 
lebhafter Schleimausscheidung und krampfhaften Zuckungen, wie sie 
Kniep schon sah, mit großer Schnelligkeit aus dem mit geronnener 
Milch durchsetzten, selbst gebildeten Schleimmantel heraus und ist 
24 Stunden später tot. Aber auch Limax tenellus wurde auf diese 
Weise stark geschädigt, während die beiden Arionen sich weniger 
beunruhigt zeigten. Ich halte weitere Untersuehungen für nötig, um 
zu entscheiden, ob wirklich, wie Kniep meint, Pleophage bzw. Herbi- 
vore durchweg gegen die Milch empfindlicher sind, als Mykophage, 
oder ob es eine von der Ernährungsweise unabhängige Eigentümlich- 
keit der Gattung Arion ist, weniger durch den Milchsaft geschädigt zu 
werden als die Gattung Limax oder gar Agriolimax. 

Wenn trotz schädigender Wirkung der auf den Rücken getropften 
Milch die Pilze vielfach gern verzehrt werden, so dürfte das mit der 
von Detto?) hervorgehobenen Tatsache zusammenhängen, daß die Haut 
der Schneckenlippen weniger empfindlicher ist, als die Rückenhaut. 

Agariceae. Ich untersuchte hier zunächst den Schwefelkopf, Hypho- 
loma faseiculare, der von Agriolimax agrestis verschmäht, von den 
anderen Nacktschnecken mäßig gern verzehrt wird. Bietet man den 
Schwefelkopf gleichzeitig mit dem als Speisepilz bekannten Stockschwämm- 
chen, so wird dieses entschieden weniger gern genommen, und zwar von 
Spezialisten ebensowohl wie von Pleophagen. Arion empiricorum 
zehrt davon noch am meisten. Ob etwa der Gerbstoffgehalt des Stock- 
schwammes die Abneigung der Schnecken bedingt, wäre noch zu unter- 
suchen; da dieser Gehalt, wie die Bücher®) sagen, je nach dem Stand- 
ort wechselt, dürfte es nicht schwer fallen, auch ohne Auslaugungs- 
versuche die Frage zu entscheiden, indem man gerbstoffreiche und 
‚arme Exemplare den Schnecken in vergleichenden Versuchen vorwirft. 


1) Fiora 1905, Bd. XCIV, pag. 129. 
2) Fiora 1903. Diss. Jena, pag. 43, 
3) Vgl. Zellner, J., Chemie der höheren Pilze. Leipzig 1907, pag. 133. 


Pflanzen und Nacktschnecken. 469 


Psalliota: Diese Gattung wird wiederum vom Agriolimax 
agrestis gemieden. Ps. (Stropharia) viridula wird von Ar. em- 
Piricorum ganz verschmäht, von L. cinereoniger spurenweise ge- 
fressen. Von den „Edules* wird silvestris und campestris von Ar. 
empiricorum verzehrt, arvensis eigenartigerweise gemieden (Nach- 
prüfung erwünscht, Limax einereoniger meidet arvensis nicht. 

Collybia. Agriolimax verschmäht diese Gattung. C. radicata 
wird von Ar. empiricorum wie von Limax cinereoniger zer- 
fressen, letzterer meidet oft die Oberhaut. ©. maculata wird von 
Ar. empiricorum gemieden, von subfuscus gefressen, platyphylla 
wird von beiden verachtet. Eine weitere, leider nicht bestimmbare Art 
war insofern bemerkenswert, als sie nicht von Ar. empiricorum, 
etwas von Ar. subfuscus und sehr stark von Limax tenellus be- 
fressen wurde. Hier zeigt es sich also, daß ein Vertreter einer Pilz- 
gattung von Pilzspezialisten lieber als von Pleophagen verzehrt wird. 

In Clitocy belaccata, dem Chamaeleontrichterling, treffen wir einen 
Pilz, der von allen unseren Schnecken, seien sie spezialisiert oder nicht, 
gemieden wird. Nur einmal sah ich, daß Ar. empiricorum einen 
Hut halb abfraß, den zähen Stiel aber mied. Interessant wäre es zu 
wissen, ob dieser Pilz wegen seiner chemischen Eigenschaften oder 
wesentlich aus mechanischen Gründen, wegen seiner eigenartig knorpe- 
ligen Konsistenz, aus ähnlichen Gründen etwa, aus welchen nach Stahl 
Nostoc von Schnecken nicht gefressen wird, verschmäht zu werden 
pflegt. . 
Tricholoma gambosum wird von Arion empiricorum 
verschmäht, wenigstens die Lamellen, denen sogar, falls die Tiere hungrig 
sind, der zähe Stiel vorgezogen wird. Tricholoma equestre wird 
mäßig gern gefressen, saponaceum recht gern, und zwar Lamellen 
und Hutfleisch offenbar ziemlich gleick. Besonderes Interesse verdient 
es, daß Tricholoma nudum vom A. empiricorum sehr wenig be- 
fressen wurde. —- Vergleichen wir damit zunächst Limax einereoniger, 
so finden wir, daß er den erstgenannten Arten gegenüber eine ähnliche 
Geschmacksrichtung zur Schau trägt, wie Ar. empiricorum, nur frißt 
er von saponaceum die stark riechenden Lamellen entschieden weniger 
gern als das Hutfleisch. (Mehrfach in kurzläufigen Versuchen fest- 
gestellt.) Hier liegt also ein Fall vor, wo ein Pilzspezialist einen Teil eines 
Pilzes wegen dessen chemischer Zusammensetzung weniger gern nimmt, 
als ein Pleophager. Wasnun Arion subfuscus und Limax tenellus 
angeht, so war es bemerkenswert, daß diese beiden Tiere, das vom A. 
empiricorum so deutlich abgewiesene Tr. nudum sehr gern verzehrten. 


470 Wilhelm Benecke, 


Hier meidet also eine pleophage Form einen Pilz, der von Pilzspezialisten 
gern gefressen wird. Leider konnte ich dem dritten Pilzspezialisten. 
(L. einereoniger) Tr. nudum nicht vorlegen, da zur Zeit, als der 
Pilz fruchtete, ich über diese Schnecke nicht mehr verfügte. — Limax 
arborum und Agriolimax agrestis meiden die Trieholomen, so- 
viel ich gesehen habe. 

Die Gattung Lepiota bietet in ihren Vertretern den Schnecken 
ebenso wie den Menschen geschätzte Speisepilze. Auch Amanitopsis 
plumbea wird gern gefressen. Wie sich Agriolimax diesen beiden 
Gattungen gegenüber verhält, habe ich allerdings noch nicht geprüft. 

Daß Armillaria mellea gern gefressen wird, habe-ich oben 
schon festgestellt und zwar von allen untersuchten Nacktschnecker, ein- 
schließlich Agriolimax. Zumal die Lamellen sind eine sehr be- 
liebte Kost. 

Amanita. Alle Arten dieser Gattung werden von Agriolimax 
agrestis ganz oder fast ganz vermieden. 

A. pustulata, der Perlpilz, wird von allen außer der eben ge- 
nannten Nacktschnecke gern gefressen. A. spissa wird von Ar. em- 
piricorum und L. cinereoniger gern verzehrt. A. muscaria 
ist ein mit Ausnahme von A. agrestis allgemein sehr beliebter Pilz. 
Oberhaut, Hut, Lamellen, Stiel, Knollen werden etwa gleich gern ver- 
zehrt. Die Vorliebe, die Ar. subfuscus für diese Art hat, hebt schon 
Simroth hervor. Auch A. umbrina, der Pantherschwamm, wird von 
Ar. empiricorum sehr gern genommen, eigenartigerweise aber wendet 
sich L. cinereoniger von ihm ab. Hier tritt uns zum erstenmal der 
Fall entgegen, daß ein Pilz von einem Spezialisten gemieden, von einem 
Pleophagen gefressen wird. A. strobiliformis wird von Ar. em- 
piricorum reichlich gefressen, andere Schnecken zu untersuchen, hatte 
ich noch keine Gelegenheit. A. porphyrea wird gern verspeist von 
Ar. subfuscus und L. cinereoniger. 

A. phalloides, einer der „Knollenblätterpilze“. Hier scheiden 
sich die genera: Ar. empiricorum und subfuscus fressen ihn gern, 
ja gierig, verschmäht wird nur die Oberhaut und die Volva. Man kann, 
wenn man das sieht, sich des Eindrucks nicht erwehren, daß die Volva 
als eine Art Schutzorgan für die von ihr eingeschlossene Kuolle, die 
gern verzehrt wird, dient. Im scharfen Gegensatz zu den Arionen aber 
wenden sich die Limaces von phalloides ab und verschmähen ihn unter 
allen Umständen. Das Interesse an diesen Befunden liegt darin, daß 
hier ein Pilz vorliegt, der von einer pleophagen Form und einer speziali- 
sierten gern verzehrt wird, — eben den beiden Arionen, während sie 


Pflanzen und Nacktschnecken. 471 


von anderen Pilzspezialisten, den beiden Limaces, verschmäht wird, und 
zwar ganz sicher nicht aus mechanischen Gründen, sondern wegen irgend- 
welcher chemisch wirksamer Bestandteile. Es handelt sich hier also 
nicht um Unterschiede zwischen Pleophagen und Spezialisten, sondern 
um Differenzen zwischen den beiden Schneckengattungen, 

Im Gegensatz zu A. phalloides wird der zweite Knollenblätter- 
pilz, A. mappa, wenigstens Hut und zumal Lamellen, nicht nur von 
Limax, sondern auch von Arion empiricorum und subfuscus ver- 
schmäht. Der Stiel, zumal dessen Basis und besonders die Knolle, wird 
aber gern verzehrt. Auffallend ist der Anblick, den ein Versuch ge- 
währt, bei welchem man zwei im Stall nebeneinander eingepflanzte 
Knollenblätterpilze, ein Exemplar von mappa, eines von phalloides 
zum Fraß darbietet. Phalloides wird am nächsten Morgen, vielleicht 
bis auf die Oberhaut des Hutes und die leere Scheide, aus welcher die 
Knolle herausgefressen ist, verschwunden sein; mappa bleibt zuerst un- 
berührt, dann wird der Stiel zerfressen, in erster Linie die Basis, hier- 
auf die Knolle ausgehöhlt und Hut nebst Lamellen werden erst nach 
langer Zeit etwas benagt. Eigenartig ist es, daß nicht selten auch ein Tier 
eine ganze Zeitlang an mappa frißt, um sich dann plötzlich mit Be- 
stimmtheit abzuwenden, als ob ein schlechter Geschmack erst nach 
einiger Zeit zum Bewußtsein käme. Auch gelangen hier und da Individuen 
von Ar. empiricorum zur Beachtung, welche von mappa zwar nicht 
entfernt so viel, als etwa von muscaria fressen, aber doch nicht un- 
beträchtlich davon zehren. Hier dürften wohl individuelle Differenzen 
zwischen den Schnecken vorliegen. Übrigens verhält sich die forma 
ater ebenso, wie braune oder rote Sippen. Wie Ar.empiricorum ver- 
hält sich auch subfuscus. Auch er frißt die Knolle, indem er sie 
aushöhlt, sehr lebhaft, verschmäht aber Hut und Lamellen in den meisten 
Fällen. Limax cinereoniger wendet sich unter allen Umständen 
sehr bald widerwillig von A. mappa ab, wenn er etwas davon gefressen 
haben sollte, Limax tenellus verhält sich ebenso, frißt allenfalls von 
Stiel und Knolle. Auch L. arborum meidet den Pilz. Nun findet 
man in natura unseren Pilz häufig stark von Schnecken befressen, und 
zwar auch Hut und Lamellen. Ich gestehe, daß ich mir selbst diesen 
Widerspruch zwischen meinen Versuchsergebnisser und der Beobachtung 
im Freien nicht ganz erklären kann. In der hiesigen Gegend fand ich 
besonders häufig kleine Exemplare von Ar. subfuscus an dem Pilze, 
obwohl dieselben ihn doch im Versuch ablehnen. Ob sie an ihrem 
natürlichen Standort nur widerwillig davon kosten, falls besser zusagende 
Nahrung fehlt oder ob andere vorläufig noch nicht zu durchschauende 


472 Wilhelm Benecke, 


Momente mitspielen, weiß ich nicht. Daß andere Nacktschnecken, als die 
von mir untersuchten dem Pilz besonders zugetan sind, halte ich für 
unwahrscheinlich. 

Sehr auffällig ist es wohl ohne Zweifel, daß eben die für den 
Menschen giftigsten Pilze auch von den Schnecken mehr oder minder 
gemieden werden, und man wird sich nur schwer des Glaubens er- 
wehren können, daß dieselben Stoffe, die dem Menschen schädlich sind, 
auch die Schnecken abstoßen. Immerhin betone ich, daß ich in den 
Fällen, in welchen einzelne Schnecken regelwidrig viel von A. mappa 
gefressen hatten, niemals eine Andeutung von Vergiftung wahrnehmen 
konnte. Auch der Genuß von phalloides hatte für Ar. empiricorum 
nie schlimme Folgen. Ferner ist zu beachten, daß A. phalloides, 
die nach den Angaben der Sachverständigen !) die für Menschen giftigere 
Art von beiden Knollenblätterpilzen ist, immerhin von den Arionen 
gefressen wird, während mappa, die von einigen Forschern sogar für 
harmlos gehalten wird, allen Nacktschnecken widerwärtig ist, wenigstens 
Hut und Lamellen. . 

A. verna. Einige wenige Versuche zeigten mir, daß diese Art, 
wie mappa von Ar. empiricorum und L. cinereoniger gemieden 
wird. Genauere Versuche wären erwünscht. 

Hydnaceae. H.imbricatum und repandum wurden geprüft 
mit dem Ergebnis, daß sie nicht allzu beliebt sind. Weitere Unter- 
suchungen bleiben abzuwarten, 

Polyporeae. Untersucht wurden im wesentlichen nur einige 
Boleti. Diese werden, wie der Augenschein lehrt, und auch Simroth 
2. B. hervorhebt, von den Schnecken im allgemeinen gern gefressen. 
Vielfach werden sie im jugendlichen Zustand gemieden, wie man das 
u. a. am Stein- oder Maronenpilz beobachten kann. Ob darin eine 
biologische Bedeutung liegt und dadurch erreicht wird, daß erst reife 
Sporen von den Schnecken gefressen und verschleppt werden, müßte noch 
untersucht werden. 

Von allen meinen Versuchsschnecken frißt nur Agriolimax 
agrestis die meisten Boleti nicht oder kaum an, nur das Rothäubchen 
sah ich einmal etwas stärker von ihm befressen. Von den übrigen 
frißt Arion empirieorum gern: B. luteus, elegans, edulis 
uam, fast gar nicht aber die dem Menschen. bitter schmeekenden 
Piperatus und felleus. Luridus wird nur sehr mäßig befressen, 


1) Vel. Dittrich, @., Ber. d. Deutsch. bot. Ges. 1915, Bd. XXXIM, pag. 508 
und 1916, Bd. XXXIV, pag. 719. 


ee 2 


Pflanzen und Nacktschnecken. 473 


satanas habe ich leider nicht untersucht. Eigenartig ist, daß die 
Gruppe der „Subtomentosi“ offenbar weniger beliebt ist; so wird im 
Versuch variegatus wenig befressen, desgleichen subtomentosus 
und auch B. chrysenteron, der zwar keineswegs verschmäht aber doch 
nicht ganz besonders gern verzehrt wird. Ob diese Unbeliebtheit für 
alle Subtomentosi Fries gilt, wäre noch zu prüfen, 

Auch L. einereoniger frißt B. subtomentosus nicht gern, 
während er z. B. bovinus, luteus u. a. m. liebt. 

Über die Frage, ob sich Pleophage und Mykophage sonst in ihrem 
Verhalten gegen Boleti unterscheiden, babe ich nicht weiter gearbeitet. 
Limax tenellus fraß edulis, badius, luteus gern. Auffallend 
war, daß er die an Stickstoffverbindungen reichen Röhren dem Hutfleisch 
vorzog, während sich Limax arborum umgekehrt verhielt und ent- 
schieden das Hutfleisch lieber fraß, als das Hymenium, ein Befund der 
näherer Untersuchung wert ist. 

Plectobasidineae Scieroderma vulgare wird von Ar. 
empiricorum und L. cinereoniger verschmäht. 

Ascomyzeten. Ich habe nur wenige Erfahrungen über den 
Fraß von Nacktschnecken an Ascomyzetenfrüchten gesammelt. Frucht- 
körper von Bulgaria polymorpha wurden von den beiden Arionen 
und von Limax tenellus gefressen, von L. arborum verachtet. 

Fruchtkörper von Peziza badia und aurantiaca wurden von 
Arion empiricorum nur sehr mäßig oder gar nicht befressen, vom 
Pilzspezialisten Limax tenellus aber gern genossen. Da ich mit 
Ar. subfuscus undLL. cin. nig. keine Versuche mehr anstellen konnte, 
muß ich die Frage offen lassen, ob sich im Verhalten gegen diese Pilze 
Spezialisten von Pleophagen, oder ob sich darin das genus Limax vom genus 
Arion unterscheidet. — Es lohnt sich aber, an diese letztgenannte Be- 
obaehtung einen kleinen geschichtlichen Rückblick zu knüpfen: Stahl 
gründete seine Unterscheidung der Schnecken in omnivore und speziali- 
sierte u. a. auf folgenden Versuch: Er warf Arion empiricorum 
und Limax maximus frische und ausgelaugte Stücke von Peziza 
vesiculosa vor. Daraus, daß Arion im wesentlichen nur die aus- 
gelaugten Stücke verschlang, schloß er, daß diese Form auch anderen 
frischen Pilzen gegenüber sich ablehnend verhalte und stellte ihn mit 
den Gehäuseschnecken, mit Agriolimax u. a. in dieselbe ernährungs- 
physiologische Gruppe, eben die der von ihm sogenannten Omnivoren. 
Hätte er nun, statt des genannten Ascomyzeten etwa einen der von Arion 
empiricorum gern gefressenen Basidiomyzeten zu solchen Versuchen 
benutzt, so wäre er, wie ich vermute, zu dem Ergebnis gekommen, daß 


474 Wilhelm Benecke, 


diese Schnecke den Pilz frisch lieber nimmt, als ausgelaugt, und sich 
also anders verhält, als Agriol. agrestis. Jedenfalls glaube ich nicht, 
daß Arion empiricorum einen Pilz, wie etwa den Fliegenpilz, den 
er so leidenschaftlich gern frißt, lieber im ausgelaugten, als im frischen 

" Zustande verzehrt. Natürlich müßte auch hier der biologische Versuch 
entscheiden, den ich bisher nicht angestellt habe. 


Was wir über den Pilzfraß dureh Nacktschnecken ermittelt haben, 
können wir nunmehr mit den im Teil I wiedergegebenen Ergebnissen 
unserer Versuche zusammenfassen, wie folgt: 

An Stelle der von Stahl getroffenen Einteilung der Nacktschnecken 
in Omnivore und Pilzspezialisten setzen wir die Dreiteilung in Pleo- 
phage, Herbivore und Mykophage. Sapro- und Sarkophagie haben wir aus 
unseren Betrachtungen ausgeschaltet. 

Als pleophag bezeichnen wir solche Nacktschnecken, welche 
eine große Zahl der verschiedensten Pilze, grünen Blätter, Wurzeln oder 
Früchte von Blütenpflanzen gern fressen, und wenn man ihnen die ge- 
nannten Pflanzenteile gleichzeitig bietet, keinen derselben vor einem 
anderen ganz wesentlich bevorzugen. So ist Arion empiricorum 
pleophag, weil er gleichzeitig dargebotenen Täubling, Hallimasch, Spinat- 
blätter, Kartoffelscheiben annähernd gleich gern verzehrt. Herbivor 
sind solche Formen, welche außer Kräutern und anderen Teilen höherer 
Pflanzen zwar auch einzelne Pilze fressen, z. B. die eben genannten, jene 
aber diesen doch vorziehen, wenn sie ihnen gleichzeitig zur Verfügung 
stehen. Als Beispiel ist Agriolimax agrestis zu nennen. Mykophag 
endlich ist z. B. Limax tenellus, weil er die verschiedensten, ihm 
zusagenden Pilze lieber frißt, als gleichzeitig gebotene Teile höherer 
Pflanzen, die er darum aber nicht unbedingt zu verschmähen braucht. 

Daß diese Dreiteilung mit fortschreitender experimenteller Er- 
kenntnis, bei Heranziehung anderer Nahrungsmittel und anderer Nackt- 
schnecken, sich vielleicht noch ändern wird, zeigt die Tatsache, daß 
es nicht gelungen ist, über die Ernährungsansprüche des als Flechten- 
fresser geltenden Limax arborum ganz klar zu werden. Nur die 
Erfahrung der Zoologen, daß er lebende, grüne Blätter streng meidet, 
konnte an einer größeren Zahl von Blättern bestätigt werden. 

Einige vorläufige Versuche mit chemisch reinen Substanzen zeigen, 
daß der pleophage Arion empiricorum, dem sich sein Gattungs- 
genosse, der Pilzspezialist A. subfuscus, anschließt, Zucker- und Ei- 
weißlösungen etwa gleich gern nimmt, daß Agriolimax agrestis, 


Pflanzen und Nacktschnecken. 475 


Zucker bevorzugt, und der mykophage Limax tenellus sich durch 
höhere Zuckerkonzentrationen eher abschrecken läßt. Mit reinem Wasser 
getränkte Agarwürfel oder andere indifferente Dinge werden von den 
Nacktschnecken gemieden ; sie bedürfen, wie schon Stahl fand, sogenannte 
Reizstoffe, damit ibnen die Nahrung schmackhaft wird. Als Reizstoff 
wirkt z.B. auf die beiden Arionen Zucker, Pepton, Glycogen und wohl 
noch sehr viele andere Stoffe, auf A. agrestis u. a. Zucker, auf 
I.tenellus z.B. Glyecogen. Genaue Untersuchungen in dieser Richtung 
stehen aber noch aus. 

Ist es somit möglich, daß neben anderen in Pilzen verbreiteten 
Stoffen auch das Glycogen den Schnecken, welche Pilze fressen, diese 
schmackhaft macht, so gilt das sicher nicht vom Mannit, der nicht als 
Reizstoff auf unsere Nacktschnecken wirkt. 

Natürlich fressen die Vertreter der oben genannten drei ernährungs- 
biologischen Gruppen, obwohl sie alle mit größerer oder geringerer 
Vorliebe Blätter verzehren, diese nicht unterschiedslos; vielmehr konnte 
ich feststellen, in Übereinstimmung mit Stahl, daß u.a. das Blatt von 
Oenothera gegen alle Nacktschnecken stark geschützt ist. Ob die von 
Stahl gefundenen Schutzeinrichtungen gegen pleophage, herbivore und 
mykophage Nacktschnecken gleich wirksam sind, bleibt noch zu unter- 
suchen. 

Über die Beziehungen zwischen Pilzen und Nacktschnecken wurde 
folgendes ermittelt: Der herbivore Agr. agrestis verzehrt nur wenige 
Pilze gern, z.B. milde Täublinge, den Hallimasch. Beziehungen zwischen 
dem Standgebiet dieser Schnecke und dem Standort der genannten Pilze 
dürften nicht bestehen. 

Pleophage und Mykophage fressen eine weitaus ‚größere Zahl von 
Pilzen, es findet aber doch kein wahlloser Fraß statt, wie wir in 
Büchern angegeben finden. Ob die Zahl der' von Pleophagen oder von 
Mykophagen gern genossenen Pilzarten größer ist, läßt sich auf grund 
der vorliegenden Beobachtungen noch nicht entscheiden. 

Manche Pilze werden von pleophagen wie von mykophagen Nackt- 
schnecken gleicherweise gemieden oder sehr ungern gefressen, z. B. Pfiffer- 
ling, Chamaeleontrichterling, Amanita mappa. Bei den erstgenannten 
Arten können dafür mechanische Gründe verantwortlich gemacht werden, 
bei der letzteren gibt sicher die chemische Zusammensetzung den Aus- 
schlag. 

Der Gattung Russula sind die Mykophagen eher besser angepaßt, 
als die Pleophagen, insofern manche uns scharf erscheinende Arten von 
ersteren mehr als von letzteren gefressen werden; groß ist aber der 


476 Wilhelm Benecke, 


Unterschied nicht. Auch bei der Gattung Collybia oder Tricholoma 
finden wir spezies, die von Mykophagen gern, von Pleophagen nur un- 
gern genossen werden (z. B. Tricholoma nudum). An bestimmten 
anderen Pilzen, so an dem überhaupt nur ungern genossenen Stock- 
schwamm, Pholiota mutabilis, zehren die Pleophagen eher mehr, als 
die Mykophagen. In wieder anderen Fällen treten Unterschiede zwischen 
den Schneckengattungen unabhängig von ihrer allgemeinen ernährungs- 
biologischen Anpassung zutage. So wird A. phalloides vom genus 
Arion, und zwar von dem pleophagen Arion empiricorum und dem 
Pilzspezialisten A. subfuscus gern gefressen, vom genus Limax aber, 
Limax tenellus und Limax einereoniger gemieden. Einige Pezizen 
werden, soweit untersucht, von A. empiricorum nur ungern, von 
Limax tenellus aber gern verspeist; es ist noch unentschieden, wie 
sich andere Arten beider Schneckengattungen gegenüber diesen Schlauch- 
Pilzen verhalten. 

Was die von vielen Forschern vielleicht für unzulässig gehaltene 
Frage angeht, in wieweit der Geschmack der Schnecken mit dem des 
Menschen parallel geht, so ist gänzlich überflüssig zu betonen, daß keine 
vollständige Parallelität herrscht, doch ist es immerhin interessant, daß 
manche Analogien nicht zu verkennen sind. So werden die meisten 
uns brennend scharf erscheinenden Russula-Arten von den Nackt- 
schnecken, seien sie pleophag oder spezialisiert, weniger gern genommen, 
als die milden. Bei Lactaria ist das Vorkommen eines uns brennend 
scharf erscheinenden Milchsaftes andererseits kein sicheres Zeichen dafür, 
daß die Schnecken diese Formen verschmähen. Auch werden manche 
vom Menschen geschätzte Speisepilze, so die Ziegenlippe, das Stock- 
schwämmchen usw. weder von Pleophagen, noch von Spezialisten gern 
verzehrt. Am auffallendsten ist wohl die Erscheinung, daß Schnecken 
gegenüber den für den Menschen giftigsten Hymenomyzeten, sich, wie 
oben schon gesagt, eigenartig verhalten, indem Hut und Lamellen der 
A. mappa von allen Nacktschnecken im Versuch mehr oder minder ge- 
mieden werden, und A. phalloides wenigstens von den Limaces ver- 
schmäht wird. Andere Giftpilze andererseits, so der Fliegenpilz, sind, 
wie längst bekannt, bei den Nacktschnecken sehr beliebte Speisepilze. 

Alle diese Versuchsergebnisse müssen nun noch durch genauere 
Beobachtungen in freier Natur mit dem Verhalten der Schnecken an 
ihrem natürlichen Standort in Einklang gebracht werden. In ökologischer 
Beziehung ist ferner noch festzustellen, ob der Fraß von Schnecken 


an Pilzfruchtkörpern für die Pilze vorteilhaft ist und die Sporen- 
verbreitung fördert, oder ob dem nicht so ist. 


Pflanzen: und Nacktschnecken. 477 


Viele der eben berührten Probleme kristallisierten erst im Lauf 
meiner Untersuchungen allmählich klar heraus und konnten darum vor- 
läufig noch nicht eingehend bearbeitet werden. Doch hoffe ich gezeigt 
zu haben, daß Simroth’s Wort noch heute gilt, daß die „Nackt- 
schnecken den anregenden Reiz vielseitiger Probleme haben“. 

Herr Privatdozent Dr. A.Heilbronn, sowie Herr Dr. A. Schilling 
waren mir bei der Bestimmung mancher Pilze behilflich. 

Herr stud. M. Gallus hat mich bei der Durchführung einiger 


Versuchsreihen treu unterstützt. 


Die Griffelhaare der Campanulablüte. 
Von L. Jost, 


(Mit 12 Abbildungen im Text.) 


Schon Chr. Konrad Sprengel?!) wußte, daß die Campanula- 
blüte zwei auffallend verschiedene Stadien durchmaeht: im ersten, bereits 
in der Knospe beginnenden, männlichen Stadium wird der Blüten- 
staub aus den Antheren in die Fegehaare abgeladen, die sich am oberen 
Ende des Griffels befinden; im zweiten, weiblichen öffnen sich erst 
die Narben, und erfolgt deren Bestäubung mit dem Pollen einer jüngeren 
Blüte. Daß aber im weiblichen Stadium die Griffelhaare, die bislang 
den Blütenstaub aufgesammelt hatten, verschwinden, das haben erst 
spätere Autoren festgestellt, am genauesten wohl Brongniart?) Er 
zeigte, daß diese Haare nicht etwa wie Alph. de Oandolle ange- 
nommen hatte, abfallen, sondern daß sie in einer Weise, die sonst bei- 
spiellos im Gewächsreich dasteht, sich in sich selbst zurückziehen. Daß 
dieser Vorgang das Interesse der Botaniker fesselte, ersieht man daraus, 
daß Schleiden?) in seinen „Grundzügen“ ein solches Griffelhaar einer 
Campanula abbildet und den Prozeß seiner Einstülpung mit folgenden 
Worten schildert: „Sehr eigentümlich sind die Haare, deren Inhalt zu 
einer bestimmten Zeit verschwindet, ohne wie es scheint durch Luft 
ersetzt zu werden, so daß das Haar dadurch zum Teil in seine eigene 
Höhle hineingezogen wird. Diese merkwürdige Erscheinung findet sich 
besonders an den Haaren des Stylus der Campanulaceen, kommt aber 
auch gar nicht selten bei den kugeligen Endzellen kopfförmiger Haare 
vor...“ Auch in Weiß’*) „Anatomie der Pflanzen“ und schon früher 
in seinen „Pflanzenhaaren“ sind diese Griffelhaare im wesentlichen im 


Anschluß an Brongniart behandelt, in der Anatomie auch in Fig. 221 
in nicht ganz korrekter Weise abgebildet. 


1293 1) Sprengel, Chr. Konrad, Das entdeckte Geheimnis der Natur. Berlin 


2) Brongniart, Annales d. se. nat. Bot. 1839, Ser. II, 12, 244, 


3) Schleiden, Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik, 4. Aufl. Leipzig 
1861, pag. 203 und Fig. 96. \ 


4) Weiß, G. A, Anatomie der Pflanzen. Wien 1878, pag. 357. 
Ders., Die Pflanzenhaare in Karstens botan. Untersuchungen 1867, Bd. I. 


in 


Die Griffelhaare der Campanulablüte, 479 


Trotz der eingehenden Bearbeitung, die in den letzten 50 Jahren 
die Ökologie der Blüte gefunden hat, haben sich die Angaben über 
die Griffelhaare der Campanulaceen nicht vertieft. Bei Hermann 
Müller?!) findet sich nur die kurze Bemerkung: „sie werden allmählich 
in sich zurückgezogen“; bei Kirchner?), der sich am gründlichsten 
mit, der Ökologie der Blüte zahlreicher Campanula-Arten beschäftigt hat, 
stehen nur die wenigen Worte (pag. 200): „jedes Sammelhaar zieht 
sich in seine zwiebelförmige Basis zurück. Die Einziehung schreitet 
basipetal fort“. Knuth°) endlich, dessen Zusammenfassung der Blüten- 
ökologie bekanntlich sehr wenig zuverlässig ist, sagt über das Ver- 
schwinden der Bürstenhaare kein Wort. i 

So schien es mir nicht ohne Interesse, Bau, Entwicklung und 
Einstülpung dieser Haare nochmals eingehend zu untersuchen. Über 
ibre ökologische Bedeutung bestehen keine Zweifel. 

Bei der großen Mehrzahl der Campanula-Arten sowie einigen ver- 
wandten Gattungen (wie Platycodon, Symphyandra) treffen wir im wesent- 
lichen immer wieder die gleiche Form des 
Griffelhaares an. Zur näheren Untersuchung 
diente Symphyandra pendula, Campanula 
medium, rapunculoides, fragilis und vor allem 
alliariaefolia. 

Die Haare bestehen, wie schon Brong- 
niart beschrieben hat, aus dem eigentlichen 
Haarkörper, der über die Griffeloberfläche 
vorragt, und aus dem Haarfuß, der in ein 
kleinzelliges Gewebe eingesenkt ist. Der 
Haarkörper ist z. B. bei Camp. rapun- 
culoides ein langer, sich ganz allmählich zu- 
spitzender Kegel, der aber derart gekrümmt 
ist, daß seine Konkavseite nach der Griffel- KR 
spitze zugöwendet ist; während er am An- Hf 
satz fast rechtwinklig auf der Oberfläche Fig. 1. Längsschnitt durch 
steht, ist sein Ende fast parallel zu ihr (Fig. 1). den Griffel von Camp. rapun- 
In anderen Fällen, z. B. bei C. alliariaefolia, Aa a Harkhenen 
ist die äußerste Spitze besonders stark ge- Af Haarfuß. 


G 


3} Müller, H., Die Befruchtung der Blumen durch Insekten. Leipzig 1873, 
pag. 374. Ähnliche Angaben auch in „Alpenblumen“. Leipzig 1881, pag. 402. 
2) Kirchner, Jahreshefte des Vereins für Naturk. Württbg. 1897, Bd. LI, 


pag. 200. 
3) Knuth, Handbuch der Blütenbiologie, Bd. II, 2, pag. 3. 


480 L. Jost, 


bogen und es stehen zwischen den langen, gebogenen einzelne kurze, 
gerade Haare (Fig. 2). Der Haarfuß bildet etwa einen Winkel von 45° 
mit der Griffeloberfläche; Haarfuß und Haarkörper bilden demnach, wo 
sie aneinanderstoßen, einen stumpfen Winkel. — Im Inneren des Haares 
ist das wandständige Protoplasma und eine Anzahl von Protoplasma- 
strängen sehr ‚auffallend, weil sie eine sehr lebhafte Zirkulationsbewegung 
aufweisen. Mit Recht hat Schleiden deshalb dieses 
Objekt zur Demonstration der Plasmaströmung emp- 
fohlen. — Die Membran des Haarkörpers nimmt 
von der Basis nach der Spitze an Dicke beträcht- 
zu und zeigt schon ohne An- 
wendung von Reagentien drei 
Schichten (Fig. 3}: die äußerste, 
oft fein längsgestreifte und mit 
Sudan färbbare ist die Cuticula; 
darauf folgt die zweite, dickste 
Schicht, die wir Pektinlamelle 
nennen wollen, während die 
innerste, glänzende Schicht als gig. 3. Ende eines 
Zelluloselamelle bezeichnet wer- Haares von Camp. 


Fig. 2. Längsschnitt . alliariaefolia. Vergr. 
ducch den Griffe] den soll. Letztere wird durch 360. x Outicula, P 


von Camp. alliariae- Chlorzinkjod schmutzig violett; Pektinlamelle, € 
folia. Vergr. 40. mit Rutheniumrot färbt sich Zelluloseiamelle, 
unter Umständen nur die Pektinlamelle oder auch noch, aber schwächer, 
die Zelluloseschicht. Die, Pektinlamelle ist in verdünnter HC1 stark 
quellbar, manchmal, z. B. bei Campanula fragilis, enthält sie auch Kri- 
stalle von Kalziumoxalat eingelagert. Die Zelluloseschicht weist meistens 
sehr deutliche annähernd quer verlaufende Streifung auf, die durch 
lokale Verdickung bedingt ist (Fig. 4). 

Die oberste Zellschicht des Griffels berindet den Haarkörper an 
seiner Basis, namentlich am unteren Ende. Dementsprechend sieht 
man an Flächenansichten bei hoher Einstellung einen auffallenden Halb- 
kranz von Zellen (Fig. 5). Aber auch in den Längsschnitten treten 
diese einseitigen Berindungen deutlich genug hervor (Fig. 6). — Der 
Haarfuß ist ungewöhnlich groß im Verhältnis zum Haarkörper und 
wird dadurch eben befähigt, bei der Einstülpung den größten Teil des 
Haarkörpers in sich aufzunehmen. In seiner‘ Wand setzen sich die 
Pektinschicht und die Zelluloseschicht des Haarkörpers, freilich wesent- 
lich verdünnt, fort. 


Das kleinzellige, außen wenigstens lückenlos schließende Gewebe, 


wu 


u an - 


Die Griffelhaare der Campanulablüte, 481 


in das der Haarfuß eingesenkt ist, wird erst durch entwicklungsgeschicht- 
liche Untersuchung aufgeklärt. Da zeigt sich, daß es ausschließlich aus 
dem Dermatogen hervorgeht, also eine mehrschichtige Epidermis ist. 
Ein Längsschnitt durch eine 4 mm lange Knospe von Campanula ra- 
punculoides zeigt die Oberfläche des Griffels noch von einer einfachen 
Epidermis überzogen, in der die künftigen Haarzellen sich schon durch 
ihre Größe und Vorwölbung nach außen kenntlich machen (Fig. 7a). 
Einen Längsschnitt durch die 8 mm lange Knospe zeigt Fig. 7b; zahl- 
reiche perikline Teilungen, zu denen auch antikline hinzukommen, lassen 
die Basis des Haares schon tief in das Gewebe eingebettet erscheinen 
und machen den Endzustand ohne weiteres verständlich. Gegen die 
Basis des Griffels zu sind übrigens die Teilungen der Epidermis weniger 
zahlreich und dementsprechend sind hier die Haarfüße kleiner und 
weniger tief eingesenkt. 


Fig. 4. Fig. 5. 
cP 
Ir AR 


Fig. 4. Stück eines Haares von Camp. allia- 

riaefolia. Vergr. 360. Bezeichnung wie in 

Fig. 3. Rechts optischer Längsschnitt durch 

die Wand. Links Fiächenansicht: bei hoher 

Einstellung die Cuticularstreifung, bei etwas 

tieferer Einstellung die Streifung der Zellu- 
loselamelle zeigend. 


Fig. 5. Querschnitt durch ein eingestülptes 

Haar an seiner Basis. Vergr. 360. Z% Halb- 

kranz berindender Epidermiszellen,. Zi Ein. 
gestülpter Teil des Haares. 


Fig. 6. Längsschnitt durch die Griffelober- 
fläche von Camp. alliariaefolia. Vergr. 160. 


Wenn auch in weitaus den meisten Fällen gerade das Fehlen 
von periklinen Teilungen charakteristisch für das Dermatogen ist, so 
gibt es doch bekanntlich Beispiele genug für mehrschichtige Epidermen; 
besonders an Blättern treten sie als „Wasserspeicher“ auf. Mit diesen 
Fällen den unserigen zu vergleichen, hat wenig Zweck, da die Viel- 
schichtigkeit der Epidermis hier eine ganz andere Bedeutung hat. 
Größer scheint mir die Ähnlichkeit mit den Brennhaaren der Urticaceen 

Flora. Bd. Ill. 31 


482 L. Jost, 


und verwandten Gebilden. Hier wird ja auch durch das Wachstum 
des Haarfußes die benachbarte Epidermis mit gestreckt und teilt sich 
periklin, so daß sie schließlich eine Berindung des Fußes bildet (Rauter; 
Kny)!). Man könnte die Verhältnisse, die am Griffel von Campanula 
realisiert sind, in der Weise von denen bei Urtica ableiten, daß man 
sagt: hier sind die Haare so dicht gedrängt, daß es nicht zu einer 
Berindung jedes einzelnen, sondern zu einer gemeinsamen Berindung 
aller kommt. 

Auf alle Fälle muß man demnach betonen, daß die Mehr- 
schichtigkeit der Griffelepidermis bei den Campanulaceen nichts 
besonders Auffallendes hat; um so be- 
merkenswerter ist aber eine Differenzie- 
rung in dieser Epidermis, nämlich die 
Ausbildung von Trachealelementen. — 
Am unteren Ende des Griffels von Cam- 
panula alliariaefolia findet man sechs 
Gefäßbündel im Kreis um den Griffelkanal 


Fig. 7b. 


Fig. 7a. 


Fig. 7. Längsschnitt durch junge Fig. 8. i 
Griffel von Campanula rapunculoides. "Narbe San: Vergr. FE 


7a aus einer 4mm, 7b aus einer 8mm G Gefäß i - 
langen Knospe. Vergr. 160. i "ben don Haar 


gestellt. Nach oben spalten sich diese, und schließlich treten je sechs in 
jede der drei Narben ein. Von diesen Bündeln gehen dann ausschließlich 
im Narbenteil der Griffel vereinzelte Auszweigungen durch die Rinde, 
verlaufen parallel zu den Haarfüßen und enden zwischen diesen in 
einiger Entfernung unter der Außenschicht der Epidermis blind 


i) Rauter, Denkschriften der Wiener Akad. Med. 7 
. \ B „nat. KL, 31, 18%. — 
Kny, Botanische Wandtafeln 1874, Tafel 6, Fig. 3— 5. 


rue m ER Te. 


Die Griffelhaare der Campanulablüte, 483 


(Fig 8, 9). Bei Campanula alliariaefolia sucht man meistens vergeblich 
nach ihnen, bei rapuneuloides dagegen treten sie in großer Zahl auf 
und bilden außerhalb der Hauptbündel eine Schicht netzförmig anasto- 
mosierender Außenbündel. Zwischen den Maschen des Netzes sind 
dann die Haare eingefügt, deren Fuß demnach allseits nahe an diese 
Gefäße angrenzt (Fig. 10). Auch hier aber ist diese aus der Epidermis 
hervorgegangene Trachealmasse auf den Narbenteil des Griffels be- 
schränkt. Ob auch Siebröhren entwickelt werden, also vollständige 


Fig. 9. Fig. 10. 


Fig. 9. Längsschnitt der Narbe von Camp. rapuneuloides. Vergr. 160. Zwischen 
den Haarfüßen Gefäßbündelenden (7). Ein Haar eingestülpt; hat Pollenkörner (P) 
mit in die Höhlung eingezogen. 


Fig. 10. Tangentialschnitt durch die Narbe von Camp. rapunculoides. Vergr. 40. 


Gefäßbündelenden in der Epidermis erzeugt werden, konnte ich nicht 
mit Sicherheit feststellen. 

Wenn auch durch Regenerationsversuche, z. B. bei Begonia, der 
Nachweis längst erbracht ist, daß das Dermatogen, die Fähigkeit Gefäße 
zu produzieren, nicht entbehrt, so ist doch meines Wissens in der 
normalen Entwicklung bei Campanula zum ersten Male eine 
solche Gewebedifferenzierung konstatiert. An die Seite stellen könnte 
man ihr wohl die von Haberlandt?) beobachtete Entstehung von 
sklerenchymatischen Faserelementen aus der Epidermis bei Cyperus. 


1) Haberlandt, Entwicklungsgeschichte des mechanischen Gewebesystems. 


Leipzig 1879, pag. 12. 
’ ” 31° 


484 L. Jost, 


Weniger merkwürdig ist es, daß auch Milchröhren vereinzelt in 
der mehrschichtigen Campanulaepidermis zur Ausbildung gelangen; 
wissen wir doch, daß auch anderwärts (Cichoriaceen) einzelne Haare 
Anschluß an die Milehröhren finden und sich selbst zu solchen umbilden. 
Erwähnt muß schließlich noch werden, daß die Epidermis hier, ab- 
weichend von ihrem sonstigen Verhalten, auch Interzellularen ausbildet, 
die im Zusammenhang mit denen der Rinde in die Innenschichten 
zwischen die Haarfüße hereinstrahlen. 

Die Haare nun, deren Bau und Entwicklung im Vorstehenden 
geschildert wurden, stülpen sich in einem bestimmten Stadium der 
Blütenentwicklung derartig ein, daß äußerlich nichts mehr von ihnen 
zu sehen ist. 

Zur Beobachtung der Einstülpung eignet sich ganz besonders 
.Campanula alliariaefolia; einmal weil sie lange Zeit blüht und dann 
weil hier der Einstülpungsprozeß an der abgeschnittenen, in Wasser 
stehenden Blüte verfolgt werden kann, was durchaus nicht für alle 
Spezies zutrifft. Im Gegenteil, es zeigt sich, daß gerade die Haar- 
einstülpung ein außerordentlich empfindlicher Vorgang ist, der leichter 
als andere durch scheinbar geringfügige Störungen verbindert wird. 
So unterblieb die Haareinstülpung an abgeschnittenen Blüten von 
Camp. trachelium, obwohl Wachstum und Oeffaungsbewegung dieser 
Blüten sonst normal verlief. Und bei Camp. sarmatica fand ich sogar, 
daß die Übertragung der intakten Topfpflanze in ein anderes Gewächs- 
haus schon genügte, die Einziehung der Griffelhaare zu hemmen. 

Junge, eben geöffnete Blüten trifft man bei Campanula alliariaefolia 
zu allen Tageszeiten vereinzeit an, die Hauptmenge jedoch geht gegen 
Abend auf. Im Laufe des folgenden Vormittags wird dann an schönen 
Tagen der Blütenstaub sehr fleißig von Insekten geholt. In den ersten 
Mittagsstunden beginnt die Einstülpung der Haare zunächst auf der 
Außenseite der Narbe und schreitet von da basal am Griffel abwärts. 
In wenigen Stunden ist der Griffel vollkommen kahl, und die Blüte tritt 
dann in das zweite Stadium: die Narben öffnen sich. — Daß die eben 
geöffnete Blumenkrone noch lebhaft wächst, sieht man ohne Messung; 
aber auch der Griffel verlängert sich zu dieser Zeit noch, ja selbst 
während des Einziehens der Fegehaare weist das Horizontalmikroskop 
an ibm noch Wachstum nach, sogar an abgeschnittenen, im Wasser 
stehenden Blüten. Der Griffel einer solchen wurde am 10. September 
im Wasser stehend vor das Horizontalmikroskop gestellt; er war noch 
dicht behaart. Von 2% Uhr bis 7 Uhr verlängerte er sich um sieben 
Teilstriche, bis zum nächsten Morgen 9 Uhr um weitere 10 und bis 


% 


Die Griffelhaare der Campanulablüte. 485 


abends 7 Uhr nochmals um vier Teilstriche und bis zum Morgen des 
12. September um drei Striche. Da 13 Teilstriche I mm sind, so beträgt 
die Gesamtverlängerung des ursprünglich 15 aım langen Griffels 2 mm. 
Am il. früh waren alle Haare eingezogen, am 12. früh waren die 
Narben geöffnet. 

Der Vorgang der Einstülpung vollzieht sich ziemlich rasch. Ein 
Griffel, der um 11 Uhr noch ganz behaart war, hatte um 2%, Uhr die 
obersten Haare schon völlig eingezogen und gegen 5 Uhr erschien er 
in seiner ganzen Ausdehnung kahl. Wird ein solcher Griffel, nachdem 
der Beginn der Einstülpung am oberen Ende konstatiert ist, abgeschnitten 
und in ein kleines wassergefülltes Gläschen eingedichtet, so kann man 
die Einstülpung der Haare direkt unter dem Mikroskop verfolgen; 
besonders instruktive Bilder gibt das Binokular in auffallendem Licht. 
Da der Prozeß der Einstülpung im großen und ganzen basipetal fort- 
schreitet, so fällt es nicht schwer, solche Haare aufzufinden, bei denen 


11b. 


DIN. N le Ras 2 


ansg 55° 58° 7 


Fig. 11a—c. Skizzen, die Einstülpung der Haare illustrierend. Vergr. 40. 
lila, Freihandzeichnung. Drei Haare, von denen das mittlere eingezogen wird. — 
11b (Zeichenapparat). Ein Haar mit anhaflenden Pollenkörnern. — lic (Zeichen- 
apparat). Zwei Haare, die allmählich einsinken. Links: 1:453°; 2:3 40”; 3:4; 
4:5, 5:5'40°; 6:6°30%, Rechts: 1:453’20“; 2:4, 3:5'; 4:6; 5:840%; 6:7. 


die Einstälpung in kurzer Zeit beginnt, Häufig wird der Vorgang 
dadurch eingeleitet, daß die Spitze eines Haares mit ansehnlicher Ge- 
schwindigkeit einen großen Bogen nach der Griffelbasis zu beschreibt. 
Diese Bewegung kommt dadurch zustande, daß das Haar auf seiner 
Konvexseite ganz unten an der Grenze gegen den Haarfuß einsinkt. 
Dann sieht man gewöhnlich das Haar immer kürzer und kürzer werden. 
Die Verkürzung kann ganz gleichmäßig und gradlinig vor sich gehen, 
meistens aber sieht man die Spitze des Haares eine Zickzacklinie be- 
schreiben und einige Pausen unterbrechen den Vorgang des Einsinkens. 
In Fig. 11 sind einige, zum Teil mit dem Zeichenaparat aufgenommene 
und mit Zeitangaben versehene Skizzen wiedergegeben, die das Gesagte 
näher erläutern. 

Die Einstülpung beruht, wie schon in der älteren Literatur klar 
erkannt war, darauf, daß der untere Teil des Haarkörpers unter Um- 
stülpung seiner Membran in den Fuß einsinkt, während die Spitze 
ohne wesentliche Veränderung nachrückt. In ähnlicher Weise kann der 


486 L. Jost, 


Finger eines Handschuhes beim Abstreifen vom Finger eingestälpt 
werden. Die Umstülpung und Einfaltung der Zellwand tritt besonders 
klar dann zutage, wenn sie nicht an der Grenze zwischen Fuß und 
Körper erfolgt — was die Norm ist (Fig. 9) — sondern etwas höher 
oben am Haarkörper. In diesem in Fig. 12 dargestellten Falle ver- 
schwindet dann die Haarspitze nicht so im Fuß wie gewöhnlich. Der 
Vorgang der Einstülpung kann freilich nicht direkt unter dem Mikro- 
skop wahrgenommen werden, weil man die Haarbasis nie deutlich zu 
sehen beommt. Sie ist immer mit Pollenkörnern bedeckt, die auch 
einer recht gründlichen Bearbeitung mit dem Pinsel Widerstand leisten. 
Diese Körner werden auch in der Natur oft von Insekten nicht abge- 
tragen und fallen dann, nachdem sie durch Einziehung ihrer bisherigen 
Stütze den Halt verloren haben, herab. Einzelne 
freilich kleben so fest an der Cuticula des Haares, 
daß sie bei der Einstülpung zwischen die Falten 
des Haares gelängen. Dementsprechend sieht man 
in den eingestülpten Haaren oft in großer Zahl 
solche mitgenommene Pollenkörner (Fig. 9) und in 
der älteren Literatur ist allen Ernstes die Frage 
aufgeworfen worden, ob etwa diese eingesaugten 
Körner die Befruchtung besorgten (Cassini'). 
Schon Meyen?) hat durch Entdeckung der Pollen- 
schläuche auf der Narbe und im Griffel das 
Irrige dieser Anschauung nachgewiesen. — Daß 
Fig. 12. Ein ziem- lie Einstülpung unter Aufwendung von erheblicher 
lich hoch eingestülp- Gewalt erfolgt, sieht man daran, daß die Cuticula 
tes Haar. Vergr. 160. P F ri 
zahlreiche Risse erhält. 

Über die Ursache der Einstülpung der Haare hatte schon 
Schleiden im wesentlichen die richtige Vorstellung, wenn er betont, 
daß sie erfolge, weil der Inhalt schwinde, ohne durch Luft ersetzt zu 
werden. Was Weiß veranlaßt hat, zu dieser Ansicht ein Fragezeichen 
zu setzen, gibt er selbst nicht an. Heute, wo wir schon mehrfach 
Vorgänge kennen, bei denen das Schwinden des Inhalts einer Zelle 
bei Verhinderung des Lufteintrittes zu einer starken Deformation führt, 
kann ein Zweifel darüber, daß auch bei den Campanulahaaren ein 
solcher „Kohäsionsmechanismus“ vorliegt, kaum bestehen. Damit ist 
freilich noch lange keine vollständige Erklärung für den Vorgang der 


1) Cassini, zitiert bei Meyen. Eine ähnliche Vorstellung hat nach 
Sprengel (pag. 111) wohl sehon Linne gehabt. 


2) Meyen, Physiologie, Bd. IIT, pag. 248. 


n Teens 


Die Griffelhaare der Campanulablüte. 487 


Einstülpung gegeben. Es frägt sich vor allem, was ist der Grund für 
den Verlust des Inhaltes der Haare? Nach Analogie mit den Annulus- 
zellen des Farnsporangiums wird man zunächst daran denken, daß 
durch .die Transpiration ein Wasserverlust in den Haarzellen eintreten 
dürfte; nur das Wasser schwindet, das Protoplasma ist im eingesunkenen 
Haar noch leicht nachzuweisen. Anfangs könnten die in Masse den 
Haaren anliegenden Pollenkörner einen Transpirationsschutz bedingen; 
nach ihrer Abtragung durch Insekten würde dann die Transpiration 
gesteigert werden und bald stärker sein, als der Wassernachschub. 
Allein eine solche enge Beziehung zwischen der Entfernung des Blüten- 
staubes und der Einstülpung der Haare existiert nicht. Wird die Blüte 
an einem Ort aufgestellt, wo der Insektenbesuch ausbleibt, so behält 
sie ihre Pollenkörner als Belag um den Griffel, die Haare aber werden 
trotzdem eingezogen. Andererseits kann man eine abgeschnittene Blüte 
im sehr feuchten Raum halten, in einer niedrigen feuchten Kammer, 
und dennoch sieht man ihre Griffelbehaarung schwinden. Auch ist die 
Cutieula, die die Haare überzieht, zweifellos nicht schwächer entwickelt 
als die der gewöhnlichen Epidermiszellen; diese letzteren aber er- 
fahren keine Veränderung, werden zweifellos nicht welk, während die 
Haare schwinden. Handelte es sich bei der Einstülpung der Haare um 
einen einfachen Wasserverlust durch Transpiration, so sollte man denken, 


‘daß grade wie beim Farnsporangium auch durch osmotische Mittel die 


Deformation der Zellen bewirkt werden müßte. Den Farnannulus kann man 
z. B. durch konzentriertes Giyzerin oder durch konzentrierte Chlormag- 
nesiumlösung ganz ebenso zur Öffnung bringen wie durch Austrocknung 
(Hannig!). Legt man aber dicke mediane Längsschnitte durch einen 
Griffel, an dem Haare sich befinden, die im Begriff stehen sich einzu- 
stülpen, in konzentriertes Kochsalz oder Chlormagnesiumlösung oder 
Zuckerlösung, und sorgt man durch Bearbeitung des Schnittes mit einem 
Pinsel dafür, daß diese Lösungen wirklich mit den Haaren in Berüh- 
rung kommen, so erfolgt meist rasch ein bandförmiges Kollabieren des 
ganzen Haares, das nach Eindringen des Plasmolytikums wieder rück- 
gängig gemacht wird. Die Haare verhalten sich also unter diesen Um- 
ständen so wie gewöhnliche Haare beim Absterben (Holle); die so 
charakteristische Einstülpung unterbleibt völlig. Das Kollabieren zeigt 
an, daß die Membran für die Plasmolytica genügend impermeabel ist, 
der Ausfall des Versuches aber ergibt, daß die wirksamen Kräfte oder 


1) Hannig, Jahrbuch f. wiss. Botanik 1909, Bd. XLVIL. 
2) Holle, Flora, Bd. CVII. 


488 L. Jost, 


der Ort ihres Angriffes nicht mit den bei der Einstülpung maßgebenden 
Momenten übereinstimmen. Ein lokales Kollabieren, das kann man 
häufig beobachten, findet sich auch an Haaren, die bald darauf ein- 
gezogen werden. Aber wenn aus irgendwelchen Gründen Haare an 
der Luft ganz kollabiert sind, dann findet nachträglich keine Einstülpung 
mehr an ihnen statt. Solche an der Luft kollabierte Haare finden 
sich z: B. an abgeschnittenen Blüten, die etwas welk geworden sind. 
Gerade gegen das leichteste Welkwerden sind ja, das wurde früher 
schon erwähnt, die Haare ganz außerordentlich empfindlich. Aus allen 
diesen Erfahrungen und Überlegungen ergibt sich, daß offenbar der 
Wasserverlust durch Verdunstung nicht oder nicht in erster Linie an 
der Einstülpung der Haare beteiligt sein dürfte, 

Wenn also eine Wasserabgabe nach außen nicht maßgend ist, 
so kann man vermuten, daß eine solche nach innen stattfindet, daß 
die Nachbarzellen dem Haarfuß Wasser entziehen. Experi- 
mentell kann man diese Vermutung nicht gut prüfen, denn wenn man 
das Plasmolytikum statt von außen, von innen her wirken läßt, indem 
man Schnitte auf Kochsalz bzw. Zuckerlösung schwimmen läßt, oder 
sie auf Gelatine auflegt, die solche Plasmolytica enthält, dann entziehen 
diese nicht nur den Haaren, sondern gleichzeitig auch den Nachbarzellen 
Wasser und eine Einstülpung der Haare erfolgt begreiflicherweise auch 
jetzt nicht. — Bedingung für einen Wasserentzug durch die benach- 
barten Epidermiszellen ist jedenfalls irgendeine Veränderung in dem 
Verhältnis zwischen dem osmotisch wirksamen Inhalt der Haarzellen 
einerseits und der gewöhnlichen Epidermiszellen andererseits. Das 
Saugvermögen der Haarzellen könnte abnehmen, das der Epidermis- 
zellen könnte zunehmen. Leider ist es nun unmöglich, den Salpeterwert 
des Zellsaftes wenigstens in den Haarzellen zu bestimmen. Der große 
in das Gewebe eingesenkte Haarfuß ist ein für plasmolytische Studien 
sehr wenig geeignetes Objekt. Es läßt sich aber zeigen, daß die Haare 
jedenfalls eine Veränderung durchmachen, ehe sie eingezogen werden. 
Ihre Einstülpung erfolgt offenbar unmittelbar vor oder nach ihrem 
Absterben. Haare, die der Einstülpung nahe stehen, haben noch ein 
lebendiges, ja sogar manchmal ein noch deutlich strömendes Protoplasma. 
Legt man nun dicke Schnitte in eine 10%ige Zuckerlösung, so ver- 
halten sich ihre Haare je nach dem Alter recht verschieden. Am 
24. Juli 9 Uhr vormittsgs wurden solche Schnitte 

I. aus einem Griffel, der oben schon haarfrei war, 
2. aus einem Griffel, der noch bis oben behaart war und wahrschein- 
lich erst am Nachmittag mit der Haareinstülpung begonnen hätte, 


Die Griffelhaare der Campanulablüte. 489 


3. aus einem Griffel, der einer Knospe entnommen war, die sich 
am Abend geöffnet hätte, 

in solche Zuckerlösung gelegt. Nach 2 Stunden war das Proto- 
plasma aller Haare von 1. abgestorben. In den Schnitten von 2. war 
zwar um 11 Uhr keine Strömung mehr zu sehen, aber das Protoplasma 
war selbst um 3 Uhr noch sichtlich lebendig, nicht kontrahiert und 
starb erst zwischen 3 und 7 Uhr. In den Haaren von 3. dagegen war 
auch abends 7 Uhr noch kräftige Plasmaströmung zu sehen; sie starben 
erst im Laufe der Nacht. Aus diesen Erfahrungen folgt, daß die Haare 
an sich in Zuckerlösung viele Stunden voll lebendig bleiben können. 
Wenn also Haare, die dem Einstülpen nahe sind, in kürzester Zeit 
sterben, so muß man annehmen, daß sie auch ohne die Präparation 
gestorben wären. Diese’ Annahme hat auch sonst nichts Unwahrschein- 
liches, da ja Haare vielfach, auf einem bestimmten Stadium der Ent- 
wicklung angekommen, abzusterben pflegen, während die benachbarten 
Epidermiszellen am Leben bleiben. Nun kann man sich wohl vorstellen, 
daß kurz vor dem Absterben oder bei diesem die osmotisch wirksame 
Substanz in den Haaren abnimmt und ihr Zellsafı dann von den benach- 
barten Epidermiszellen aufgesaugt wird. Damit wäre dann die Ursache 
für ihre Einstülpung gegeben. Gewiß ist das nur eine Vermutung. 
Es war aber nicht möglich, zu einer fester fundierten Vorstellung 
zu gelangen, denn die Versuche, durch künstliches, vorzeitiges Abtöten 
der Haare ihre Einstülpung herbeizuführen, mißlangen. Die Abtötung 
erfolgte in der Weise, daß unter dem Binokular ein einzelnes Haar 
in eine mit Ätheı gefüllte Kapillare eingetaucht oder eine Gruppe von 
Haaren durch Annäherung einer heißen Nadel getötet wurde. In beiden 
Fällen kollabierten die Haare sofort und blieben dann unverändert 
zurück, wenn auch die intakten Haare in der Umgebung später noch 
eingezogen wurden. Offenbar tritt bei solchen Versuchen der Tod und 
die Wasseraufnahnie von seiten der Nachbarzellen zu rasch ein, und 
kann deshalb nur zu einem Kollabieren und nicht zur Einstülpung 
führen. Eine andere Methode, die zu einer langsameren Schädigung 
der Haare führte, ohne die Nachbarzellen zu verletzen, konnte aber 
nicht aufgefunden werden. 

Es ist also nicht gelungen, die aufgeworfene Frage vollkommen 
zu lösen, aber es ist doch recht wahrscheinliel gemacht, daß die Ein- 
stülpung der Campanulahaare ein Kohäsionsvorgang ist, der darauf 
beruht, daß den alternden Haaren von den Nachbarepidermiszellen 
Flüssigkeit entzogen wird, während ihre Membran für Luft impermeabel ist: 


Über Wurzelkork bei Pflanzen stark erwärmter Böden. 


Von L. Diels. 
lit 3 Abbildungen im Text.) 


Unter dem Einfluß von Schimper’s Pflanzengeographie ist eine 
Zeitlang die Ansicht obwaltend gewesen, daß Anpassungen an die 
thermischen Eigenschaften der Umgebung bei den Pflanzen sich nicht 
ausgebildet hätten, oder daß solche wenigstens nicht nachweisbar wären. 
Das vorherrschende Studium xerotischer Gewächse hatte den Boden 
für diese Anschauung vorbereitet und dazu geführt, die transpirations- 
beschränkenden Vorrichtungen einseitig in den Vordergrund zu stellen. 
Noch heute ist, diese Auffassung nicht ganz überwunden. Aber sie hat 
viel von ihrer Ausschließlichkeit verloren, und die Zahl der Ökologismen, 
die in ihrer thermischen Bedeutung gewürdigt werden, ist im Wachsen 
begriffen. 

Zu dieser Wendung hat Stahl durch seine Beobachtungen wesent- 
lich beigetragen, und er selber gibt der veränderten Einsicht klaren 
Ausdruck, wenn er 1909 erklärt, der von Schimper aufgestellte Satz, 
wonach Schutzmittel gegen übermäßige Erhitzung nicht nachgewiesen 
worden seien, könne nicht mehr aufrecht erhalten bleiben. 

Neben den Eigenschaften, die „nur als Schutz gegen die Gefahr 
der Sonnenstrahlung begreiflich sind“, gedenkt Stahl!) auch kurz der 
Bedeutung, „welche dem hellen Periderm als schätzendem Mantel der 
Baumrinden und als isolierendem, schlechtem Wärmeleiter von im heißen 
Boden vergrabenen Pflanzenteilen zugeschrieben wird“. 

Von diesen beiden Erscheinungen ist die Borken- und Korkbildung 
an Stämmen seit Hartig’s klärenden Versuchen oft erwähnt und 
besprochen. Dagegen hat man sich mit den Wärmeregulatoren der 
Organe an der Erdoberfläche oder im Boden wenig beschäftigt. Was 
Seignette darüber mitteilt, beschränkt sich auf die besondere Klasse 
der Knollengewächse und berücksichtigt nur ihre Wärmeproduktion 
bzw. den Wärmeausgleich in kalten Böden, ohne sich auf die Zustände 
in erhitztem Untergrund einzulassen. Weitergehende Untersuchungen 


darüber wären erwünscht, und es ist der hauptsächliche Zweck dieses 
kleinen Beitrages, zu solchen Studien anzuregen. 


1) Zur Biologie des Chiorophylis, pag. 77. 


nt 


Über Wurzelkork bei Pflanzen stark erwärmter Böden. 491 


Was von der Ökologie der Wurzel bekannt ist, leitet sich vor- 
wiegend von den Erfahrungen her, die an den Pflanzen unserer Klima- 
zone gewonnen sind. Die gehaltvollste Arbeit darüber, Freidenfelt’s 
Darstellung des anatomischen Baues der Wurzel „in seinem Zusammen- 
hang mit dem Wassergehalt des Bodens“, gründet sich ja auf Arten 
der schwedischen Flora. Von den Verhältnissen in den tropischen und 
subtropischen Zonen wußten wir lange Zeit recht wenig. Erst die 
Darstellung Cannon’s von der Bewurzelung der Pflanzen in Arizona 
hat an Beispielen aus der Umgebung des Desert: Laboratoriums von 
Tucson gezeigt, welche Wurzeltypen in einem ariden Klima unter 
bestimmten Verhältnissen vorkommen. Freilich ist der Titel seiner 
Abhandlung: „The Root Habits of Desert Plants“ zu weit gefaßt: auf 
Wüsten allgemein lassen sich seine Ergebnisse nicht übertragen, da 
das Beobachtungsgebiet doppelte Regenzeit besitzt, also unter den 
Wüsten der Erde eine Sonderstellung einnimmt. Außerdem geht Cannon 
nirgends auf den anatomischen Bau seiner Objekte ein und gelangt 
daher nur zu einem oberflächlichen Einblick in die ökologischen Ver- 
hältnisse. Es bleibt also vieles nachzuholen, bis die physiologische 
Anatomie der Wurzel auch für die Gewächse der wärmeren Erdgebiete 
hinreichend gefördert sein wird. 

Für die Frage des Wärmeschutzes interessiert hier zunächst das 
Korkgewebe der Dikotylen und seine quantitative Entwicklung an ihren 
unterirdischen Organen. 

In dieser Hinsicht betont Freidenfelt, was vor ihm schon 
Volkens ausgesprochen hatte, man könne „den endogenen Korkimantel 
der Dikotyleuwurzeln der Schutzscheide der Monokotylen als biologisches 
Analogon zur Seite stehen“. „Seine Ausbildung“, sagt er), „wird mit 
zunehmender Xerophilie durchgehend stärker.“ Er belegt dies durch 
den Vergleich von zwei Dianthus-Arten, die er untersucht hat. „Di- 
anthus arenarius besitzt einen bedeutend mächtigeren Korkmantel als 
der mehr Feuchtigkeit fordernde D. deltoides. Bei der letzteren Art 
umfaßt er in dem Basalteil der Hauptwurzel etwa 10--20 Schichten, 
bei der ersten wohl im allgemeinen etwa 11/,—2mal so viele“ Auch 
bei einer und derselben Art wiederholt sich diese Beziehung. „So 
habe ich an Individuen von Sagina procumbens“, berichtet Freiden- 
felt, „die in dürrem Sande gewachsen waren, einen aus 3—4 Schichten 
bestehenden Korkmantel gefunden, während Individuen aus Moorboden 
nur 2—3 Korkschiehten entwickelt hatten“. 


1) Der anatomische Bau der Wurzel, pag. 93. 


492 L. Diels, 


Nach diesen Befunden läßt sich erwarten, daß in den warmen 
Trockengebieten der Erde die Wurzeln perennierender Dikotylen einer 
ergiebigen Korkerzeugung fähig sein werden. Die Literatur bestätigt 
dies auch, aber ihre Angaben gehen wenig auf die näheren Umstände 
ein. Volkens sagt, daß in der ägyptischen Wüstenflora bei allen 
untersuchten ausdauernden Dikotylenwurzeln der Kork eine ganz her- 
vorragende'Rolle spielte. Öfters nähme er da die Hälfte des gesamten 
Querschnittes ein, ja es seien ihm daumenstarke Wurzeln vorgekommen, 
wo Korklamellen so tief in das Innere eingriffen, „daß im Zentrum 
pur ein kaum bleistifistarker Strang lebenden Gewebes übrig blieb“). 
Leider kommt Volkens im speziellen Teile seines Buches nirgends 
wieder auf solche Vorkommnisse zurück; man erfährt also nicht, bei 
welchen Arten und an welchen Standörtlichkeiten diese starken Kork- 
mäntel zu finden sind. " 

Deshalb scheint es mir gestattet, auf einige Wahrnehmungen über 
Wurzelkork zurückzukommen, die ich in meiner Pflanzenwelt von 
Westaustralien (pag. 169) nur gestreift habe. Es ist dort erwähnt, daß 
ein mehr oder minder mächtiger Mantel von Kork an der Berührungs- 
zone von Pflanze und Unterlage sehr verbreitet sei „bei den Klein- 
sträuchern und suffrutikosen Gewächsen der Sandheiden“. In der Tat 
wird die Korkkruste in jener Zone, also nahe dem „Fußpunkt* der 
Pflanze am stärksten; sie reicht aber von dort an der Wurzel meist 
noeh weiter spitzenwärts und zieht sich auch am Stengel öfter noch 
etwas aufwärts. Als Beispiele solcher Pflanzen mit Korkfuß wurden 
genannt Vertreter der Leguminosen, Dilleniaceen, Myrtaceen, Loganiaceen, 
und Goodeniaceen, nur um zu zeigen, in wie weit verschiedenen Diko- 
tylen-Familien die Erscheinung anzutreffen ist. Es hätten dafür noch 
viele andere Beispiele aufgezählt werden können, vollständig aber würde 
lie Liste doch nicht geworden sein. Auch an dieser Stelle soll es nicht 
darauf ankommen, die Zahl der Fälle zu vermehren, sondern ein paar 
bezeichnende Beispiele zu beschreiben und abzubilden, sodann aber 
auf die Bedingungen ihres Vorkommens näher einzugehen. 

Fig. 1 links zeigt das Sproßsystem der Logania spermacocea 
F. v. M. aus Westaustralien in seinem unteren Teile nebst dem Basal- 
stück der Pfahlwurzel. Das perikambiale Phellogen dieser Wurzel 
beginnt frühzeitig seine Tätigkeit und erzeugt eine weißliche Korkkruste, 


lie schon bei einer jüngeren Wurzel 2/,—*/, des gesamten Durchmessers 
ausmacht. 


1) Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste, pag. 26. 


Über Wurzelkork bei Pflanzen stark erwärmter Böden. 493 


Einen ähnlichen Korkmantel besitzt die systematisch isoliert 
stehende, blattlose Celastracee Psammomoya choretroides aus der 
selben Gegend von Westaustralien. Eine Wurzel, deren Zentralzylinder 
etwa 1,8 mm 'breit ist (Fig. 1 rechts), zeigt eine 0,7--0,8 mm dicke 
Korkkruste von hollundermarkähnlicher, gelblichweißer Färbung, wie 
sie den meisten dieser Korkbildungen eigentümlich ist. Die primäre 
Rinde war bereits abgestoßen. 


Fig. 1. Links Logania spermacocea F. v. M., rechts Psammomoya chore- 
troides (F. v. M.) Diels et Loes. 


Sehr deutlich ist der Korkmantel des Fußteiles bei zahlreichen 
Kleinsträuchern aus der Myrfaceengattung Verticorilia, z.B. V.grandi- 
flora Endl, V. chrysantha Schau, V. pieta Endi. u. a. Auch hier 
erreicht er seine stärkste Ausbildung an der Oberfläche des Bodens, 
um von dort sowohl aufwärts wie abwärts abzunehmen. Die aus dem 
Boden gezogene Pflanze zeigt daher in dieser Zone eine spindelförmige 
Verdickung, die stärker erscheint, als wie sie sonst am Übergang vom 


494 L. Diels, 


Statım zur Wurzel sieh darbietet. Schon frühzeitig ist an derartigen 
Sträuchlein diese Eigentümlichkeit der Fußpunktregion wahrzunehmen. 
Fig. 2 veranschaulicht dies an einem jungen Exemplare des Leuco- 
pogon gibbosus Stschegl, einer Epacridacee, die in der Wuchsform 
große Ähnlichkeit mit jenen Verticordien und zahl- 
reichen anderen Arten der australischen Sandheide 
aufweist. 

Die Monokotylen sind in der Gemeinschaft 
dieser kleinen Sträucher nur schwach vertreten. 
Noch am zahlreichsten finden sich einige Restiona- 
ceen, und zwar in stark xerotischen Formen, wie 
Hopkinsia calovaginata, Lepidobolus, Ee- 
deiocolea. Für deren Wurzeln sind vor allem 
bezeichnend die „Sandstrümpfe*, die sich in kräf- 
tigster Ausbildung bei ihnen finden. Wir kennen 
diese sonderbaren Bildungen seit Volkens von den 
Wüsten-Gramineen her, und ihre Entstehung ist 
neuerdings von Price an Aristida näher beschrieben 
worden. Für unser Thema ist beachtenswert, daß 
nach Volken’s Vermutung darin „ein Ersatz der 
bei den Dikotylen üblichen peripherischen Korklage“ 
" vorliegt. Ebenso wie diese, hindere diese Sandhülle 
a a : die Verdunstung aus den inneren Geweben. Ob 
. diese Vorstellung vollkommen ausreicht, ist nicht 
erwiesen, es wäre an der lebenden Pflanze zu prüfen. 
So weit aber scheint sie zuzutreffen, daß durch diese 
eigenartige Hülle ein Abschluß der inneren ‚Gewebe 
nach auswärts stattfindet. 

Außer den Restionaceen ist es die Amaryl- 
lidacee Anigozanthus, die einige Arten, z. B. 
A. puleherrimus und A. humilis auf die Sand- 
heiden übergehen läßt. Sie besitzen eine kräftige 

rig.2. Grundachse, die gerade unter der Bodenoberfläche 
eg wagerecht dahinwächst. Auf‘ der Oberseite ist sie 
F der Fußpunkt der dicht besetzt mit den als tote Masse bleibenden 

Pflanze. Scheiden der abgestorbenen Laubblätter. Die Wur- 
zeln zeigen eine einschichtige Schutzscheide mit starkverdiekten Wänden; 
die Rinde besteht aus einem sehr lakunösen Gewebe in der Mitte und 
dichterem Parenchym innen und außen davon. Der Bau hat also 
wesentliche Züge gemeinsam mit der Einrichtung vieler schlamm- 


Über Wurzelkork bei Pflanzen stark erwärmter Böden. 495 
ı 


bewohnender Monokotylen, wie etwa Triglochin, Calla u. a.; die 
Lakunenbildung namentlich ist z. B. von Olivier und von Freiden- 
felt als bezeichnend für hydrophile Arten hervorgehoben worden. In 
der Regel hat man diese lakunöse Wurzelrinde als eine Atmungsein- 
richtung betrachtet, und auch Freidenfelt entscheidet sich für diese 
Auffassung, indem er die Tatsachen zusammenstellt, die für sie sprechen. 
Demgegenüber sollte auch hier festgehalten werden, daß die Bedeu- 
tung der Struktur je nach den Lebensumständen der Arten wechselt. 
Bei Anigozanthus und ähnlich xerotischen Gattungen dürfte ebenso 
wie bei den Restionaceen und Gräsern dürrer Standorte der Nachdruck 
nicht auf den Sauerstoffgehalt der luftreichen Schicht zu legen sein, 
sondern auf ihre physikalischen Eigenschaften. 

In diesem Sinne ist die Verwendung 
- Juftreicher Gewebe — seien sie luftreich 
nun innerhalb der Zellen oder in den 
Lücken dazwischen — bei den ober- 
irdischen Organen der Xerophyten ja 
ungemein verbreitet. Bei den peren- 
nierenden Stauden sind es besonders 
wiöder die Fußpunkte der Pflanze, wo 
diese Bildungen ihren Sitz haben: wir 
gewinnen damit den Anschluß an die 
luftreichen Wurzelperidermen. In der 
Tat sieht man nicht selten beides kom- 
biniert. Bei der westaustralischen Dam- 
piera Mooreana .E. Pritzel ist das 
Rhizom mit kräftiger Korkkruste belegt, 
die Achse trägt an den äußerst  ver- 
kürzten Internodien der Basis dichte 
Behaarung und dazwischen die kahlen Fig. 3, Dampiera Mooreana 
verbreiterten Blattscheiden abgestorbener E. Pritzel. 
Grundblätter, die vorwiegend aus hellfarbigem, lufterfülltem, schwammigem 
Pareuchym bestehen (Fig. 3). Ähnliche Einrichtungen kehren häufig 
wieder an den Achsenbasen verschiedener xerotischer Stauden auf den 
westaustralischen Sandheiden, z. B. bei Stylidium-Arten und, sehr 
ausgeprägt, bei der Restionacee Lepidobolus deserti Gilg, die dort 
von allen ihren Familiengenossen am weitesten gegen die regenarmen 
Binnenwüsten hin vordringt. Das wesentliche ist bei ihnen sämtlich 
die Bildung einer luftreichen Außendeckung in der Region des Fuß- 
punktes und unmittelbar oberhalb davon. Ähnlich wirken auch die 


496 L. Diels, 


„Stroh-" und „Wolltuniken“ xerotischer Gräser, selbst wenn sie zugleich 
im Sinne von Hackel bzw. Brockmann-Jerosch an der Wasser- 
versorgung der Pflanze beteiligt sind. 

Die Korkkrusten der Dikotylen, die lakunösen Gewebe 
der Monokotylen und die zwiebelartigen Bildungen, die am 
Wurzelhals oder um den Stengelfußpunkt entwickelt sind, stimmen 
darin überein, daß sie als luftreiche Isolatoren das Innere um- 
geben, wo die Gewebe des Leitsystems liegen. 

Ökologisch gleichen sich die Pflanzen, die derartige Einrichtungen 
haben, in ihrem Vorkommen auf locker bewachsenen, meistens 
sandigen Böden trockenwarmer Erdgebiete. Aus Nordafrika 
und aus Westaustralien sind bisher die meisten solcher Arten erwähnt. 
Ihre edaphische Abhängigkeit von Sand scheint nicht unwichtig. Denn 
in Westaustralien sind sie mir auf den dichteren Böden, auf Lehm und 
auf tonig gebundenen Konglomeraten, nicht aufgefallen; bei den niedrigen 
erikoiden oder spartioiden Sträuchern der Sandheide dagegen schätzte 
ich‘), etwa drei Viertel aller zugehörigen Arten seien mit Basalkork 
ausgestattet. 

Diese beiden Kennzeichen unserer ökologischen Erscheinung, die 
lufterfüllten Isolatoren und die Gebundenheit an Sand in warmem Klima, 
werden den Weg weisen müssen, sie zu deuten. 

Bisher hat man in dieser Hinsicht den Transpirationsschutz 
in den Vordergrund gestellt. So sagt z. B. Volkens, der peripherische 
Korkbesatz der Dikotylen finde seine „hauptsächlichste Bedeutung in 
einem Schutz der saftigen Teile gegen Austrocknung“ und vergleicht 
damit „die dichtgefügte Sandhülle der Wurzel von Wüstengramineen, 
als eine Röhre, welche sich deın Austritt des Wasserdampfes hindernd 
in den Weg stellt“ In der Tat wird niemand bestreiten, daß diese 
Einrichtungen an sich die Abgabe von Wasserdampf nach außen wirkungs- 
voll behindern. Es fragt sich nur, ob diese Wirkung einen erheblichen 
ökologischen Wert hat für den Zentralzylinder der älteren Wurzelteile, 
der doch vielfach schon durch die Endodermis kräftig geschützt wird 
oder durch die verkorkten Hypodermisschichten vor Austrocknung 
bewahrt ist. Versuche zu dieser Frage liegen meines Wissens nicht 
vor, und theoretisch läßt sich nicht leieht übersehen, wie eine stärkere 
Verdunstung aus den unterirdischen Pflanzenteilen selbst in anscheinend 
trockenen Böden vor sich geht. Eine besonders ergiebige Transpiration 


1) Pflanzenwelt von Westaustralien, pag. 169. 
2) Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste, pag. 26. 


Über Wurzelkork bei Pflanzen stark erwärmter Böden. 497 


des Wurzelhalses und der benachbarten Stammbasis ist jedenfalls weder 
nachgewiesen noch wahrscheinlich. Dagegen steht es fest, daß an den . 
Standorten, um die es sich handelt, eine starke Erhitzung in der 
Umgebung jener Organabschnitte stattfindet. 

Die verfügbaren Daten darüber sind. zwar nicht so eingehend, wie 
man es wünschte, gestatten aber annähernd zu schätzen, welche Tempe- 
raturgrade in Betracht kommen, 

In dem Gebiete von Westaustralien, dem die mehrfach erwähnten 
Sandheiden angehören, herrschen extreme Wärmeverhältnisse. In der 
heißen Jahreszeit beträgt die mittlere tägliche Schwankung zwischen 
15° und 18°. Die mittleren und absoluten Extreme liegen sehr hoch. 
Die Lufttemperatur hat ein mittleres Maximum in York von 33°, weiter 
nördlich und östlich davon werden 35° und mehr erreicht: Cue 34,5°, 
Yalgoo 38°; die absoluten Maxima, die ich in meiner Pflanzenwelt von 
Westaustralien nicht erwähnt habe, betragen für York 46°, Southern 
Cross 46°, Geraldon 46°, Yalgoo 45°. Über 40 Grad kommen z. B. in 
York in sehr vielen Sommern vor. 

Über die Temperaturen des Bodens auf diesen Sandheiden liegen 
bisher keine Angaben vor. Ich selber habe damals leider zu wenig 
derartige Messungen angestellt, hatte auch nicht die nötigen Thermo- 
meter zur Verfügung, um festzustellen, wie sich die einzeinen Boden- 
schichten verhalten. Doch läßt sich dieser Mangel an tatsächlichen 
Beobachtungen bis zu einem gewissen Grade ausgleichen; man ist im- 
stande, den allgemeinen Wärmezustand dieser Sandköden abzuleiten, 
seitdem nach dem Vorgange von H. Wild über das thermische Ver- 
halten der verschiedenen Bodentiefen und Bodenarten in neuerer Zeit 
planmäßigere Untersuchungen angestellt worden sind. 

Die pflanzengeographische Literatur gibt ja in dieser Hinsicht nur 
gelegentliche Beobachtungen wieder. In Cannon’s Wurzelarbeit werden 
zwar pag.20—23 die Bodentemperaturen bei Tueson für 2,5 cm, 15 cm 
und 30 cm Tiefe angegeben und dabei Maxima von 40--41° erwähnt. 
Doch da die Messungen alle in dem tonigen Boden unweit des Desert 
Laboratorium vorgenommen wurden, so sind sie mit solchen in lockeren 
Böden nieht vergleichbar. Außerdem wurde die Wärme an der Ober- 
fläche selbst offenbar nicht gemessen. Es fehlen also gerade die für 
unsere Zwecke wichtigsten Daten. Deshalb erwähne ich die Notizen 
von Volkens aus der Gegend von Cairo, die thermisch besser ver- 
gleichbar mit den südwestaustralischen Heidegebieten ist: 

28. Mai Luft 309, Geröllboden 48° 


5. Juni Luft 28°, Flugsand 52° 
Flora. Bd. 111. 32 


498 L. Diels, 


Volkens!) sagt zusammenfassend, daß die Erwärmung des Bodens 
über die der umgebenden Luft sich infolge der Insolation auf 20 und 
mehr Grade steigern kann, und daß entsprechend in der Nacht eine 
bedeutende Erkaltung als Wirkung der Ausstrahlung eintreten muß. 

Diese summarische Einsicht ist, wie schon oben angedeutet, heute 
erweitert und vertieft worden, und da diese Erfahrungen auch für die 
Physiologie der Wurzel fruchtbar werden können, seien einige wesent- 
liche Ergebnisse mitgeteilt. Im Hinblick auf unser Thema halte ich 
wich dabei an die Angaben von P. Vujevi& für Belgraıl und bediene 
mich der von ibm festgestellten Juliwerte. Denn die Mitteltemperatur 
des Juli von Belgrad, 22%, und auch das absolute Maximum, 39,2, 
erreichen zwar nicht die Januarmittel des eigentlichen südwestaustra- 
lischen Heidegebietes (York 25° [46°], Southern Cross 26° [46], Yal- 
goo 30° [45]), kommen ihnen aber vielleicht näher, als die meisten 
sonst veröffentlichten Daten, die aus nördlichen Breiten stammen. Für 
uns sind dabei drei Dinge in Betracht zu ziehen: die Wärme verschie- 
dener Bodenarten, sodann der Gang der Wärme nach der Tiefe, endlich 
ihre Kurve während des Tages. 

1. Wärme der äußeren Bodenoberfläche im Juli von 


Belgrad ?): 
Sandboden Humöser Boden 


kahl kahl Rasenfiäche 
Mittl. Maximum. . . . 51,7 49,0 45,7 
Mittl. tägl. Amplitude . 37,7 35,2 32,8 


Zu beachten ist, daß diese Temperaturen der äußeren Bodenoberfläche 
mit unbedecktem Thermometer abgelesen werden, Die innere Ober- 
fläche, deren Wärme "bei ganz dünner Bedeckung des Thermometers 
angezeigt wird, liegt noch höher, und zwar nachts um etwa 1°, nach- 
mittags von 1—5 Uhr um etwa 3°. 

Es ergibt sich also, daß der unbedeckte Sandboden sich stärker 
erwärmt, als kahler humöser Boden und noch stärker als rasenbedeckter. 
In den Dünen- und Wüstengebieten gibt es besonders viele unbedeckte 
Sandstellen, deren Bodenwärme also unvermindert auf die Pflanzen 
einwirkt. Dabei sind natürlich wichtig der Wassergehalt und die 
Diehtigkeit. Daß die Erwärmung feuchteren Bodens geringer bleibt; 
ist bekannt. Über den Einfluß der Dichte hat Münch (19185, pag, 257) 
einiges mitgeteilt. Sehr lockerer Sand ist demnach in der Sonne meist 
um 2—4° wärmer als der gleiche Sand, der durch mäßigen Druck 
diehter gemacht ist (vgl. pag. 499 oben). 


1} Fiora der ägyptisch-arabischen Wüste, pag. 14. 
2) Vujevie in Meteorol. Ztg. 1912, pag. 575. 


Über Wurzelkork bei Pflanzen stark erwärmter Böden. 499 


2. Gefälle der Wärme im Boden nach der Tiefe. Ein Bei- 


spiel aus unseren Breiten gibt Münch (1915, pag. 252) aus der Gegend 
von Kaiserslautern vom 22. April: 


Lockerer Sand Fester Sand 


Oberfläce . . . 49° 45° 
0-2 cm... 87° 33° 
35 4... 26° 28,5° 
362 5... 23° 25° 
9-1 2.2.0. 195° 20° 
3-17 2... 014° 16° 
Und ähnlich (1914, pag. 178), für sehr lockeren Sand, vom 18. Juni: 
Oberfläche . . . . 62° 
25—Abem . . . 46° 
6-8 2... 0. 81° 
WU 5... 0. 27° 
2-4 5... 0.200 


Die gleichen thermischen Unterschiede der Bodentiefen treten 
hervor an ihrer durchschnittlichen Wärmeamplitude in Belgrad!): 


lem 12,08° 20 cm 2,29° 
In 83 30 „ 0,76 
sh 6.62 50, 912 
1, 3,70 60), 0,18 


Das Wärmegefälle ist unter derartigen Verhältnissen also sehr 
steil. Wie dieser Umstand auf das Leben der Wurzel wirkt, ist nicht 
näher bekannt. 

Ebenso kennen wir nicht den Einfluß der sehr beträchtlichen 
täglichen Amplitude. Über deren Werte geben folgende Daten 
Aufschluß: 

3. Gang der Temperatur an der äußeren Oberfläche von Sand- 
boden während des Tages im Juli von Belgrad?) 


l am 17,2° 9 am 37° 5 pm 38,8° 
2 „ 166 10 „ 41,5 „ 32,9 
3 „161 11 „46 7,262 
4,152 12 „482 8 5. 297 
5 „159 1 pm 48,4 9, 208 
6 „184 2 „482 0 „195 
7 „ 242 3 „46,9 11 „187 
8 „ 306 4. 45 2 „179 


Während, wie gesagt, nicht untersucht ist, wie diese starken 
Schwankungen der täglichen Wärmeumgebung auf die Wurzel wirken, 
hat die maximale Erhitzung der Oberfläche die Aufmerksamkeit auf 
sich gelenkt. Hellriegel kultivierte Gerste bei verschieden abgestufter 
Exposition und konnte feststellen, daß in den gegen Einstrahlung ganz 
ungeschützten Kulturgefäßen die Bodenoberfläche auf 34—53°, ja einmal 


1) Vujevid in Meteorol. Ztg. 1911, pag. 295. 
2) Vujevid in Meteorol. Ztg. 1912, pag. 575. 
32* 


500 L. Diels, 


auf 56° sich erhitzte. Die Gerste hielt diese — allerdings nur während 
kurzer Dauer einwirkenden — Hitzegrade aus, blieb aber ausnahmslos 
kürzer im Stroh und ärmer in den Ähren als Individuen, die mehr 
oder minder geschützt gegen solche Bodenhitze waren. In den süd- 
russischen Steppen saı Ramann!) „einjährige Eichen in großer Zahl 
dadurch abgestorben, daß genau an der Grenze der Bodenoberfläche 
eine kaum millimeterdicke Schicht des Stammes getötet war. Da 
andere Beschädigungen nicht nachweisbar waren und die abgestorbenen 
Stellen stets an der Bodenoberfläche lagen, so kann kein Zweifel sein, 
daß Hitzewirkungen die Ursachen der Beschädigungen waren“. Am 
ausführlichsten hat Münch solehe Hitzeschäden behandelt. Zunächst 
konnte er zeigen, daß schon in unseren Breiten die Oberfläche lockerer 
Böden sich oft hochgradig erhitzt; so wurden 1914 — und zwar nicht 
nur im Hochsommer, sondern bereits im Frühjahr — hohe Maxima 
abgelesen, z. B.2): 


Boden- Boden- 

Luft Gherfläche Luft  Sherfläche 
26. April . . . 152 60 4.Imi ... 54,5 
29. April . . . 219 62 30. Juni . . . 282 53 
®. Mai... . 279 55 2. Juli... 308 63 


Eine derartige Erhitzung der Oberfläche müßte für viele unserer 
Pflanzen verderblich werden. Wenn z. B. Fichten- und Kiefernkeimlinge 
ihren kritischen Punkt bei 54° haben, so werden sie in solchen Fällen 
bei ungehemmter Wärmeleitung an der Berührungsstelle mit der Boden- 
oberfläche absterben. In der Tat finden sich Bilder solchen Absterbens 
nach Münch (1913, pag. 557) „in sandigen Forstgärten und Kulturen 
zu Tausenden; jedoch nie im Schatten. Jene Berührungsstelle von 
Atmosphäre und Boden, wo das Stämmchen aus dem Boden tritt, der 
„Fußpunkt“ der Pflanze, ist am meisten gefährdet.“ Die Lage dieser 
Stelle wird unter natürlichen Verhältnissen keine unverrückbar feste 
sein, sondern es wird eine ganze Gefährdungszone bestehen, deren 
Breite davon abhängt, wie stark die Bodenteilchen sich durch Luft- 
strömungen und dgl. verschieben und wie weit die kritischen Tem- 
peraturen hinabreichen. 

Für normal vegetierende Teile phanerogamischer Gewächse liegt 
nach Sachs’ Versuchen die Tötungstemperatur bei uns selten höher 
als 51—52°. Nun wird man zwar Schimper zustimmen, daß dieser 
Grenzwert für Pflanzen extremer Klimate wohl nicht gelten dürfte. 


1) Bodenkunde, 3. Aufl., pag. 397. 
2) Münch 1915, pag. 250. 


Über Wurzelkork bei Pflanzen stark erwärmter Böden, 501 


Wissen aber tun wir sehr wenig darüber, welche Grade von den Arten 
der trockenheißen Subtropen- und Tropengebiete vertragen werden. 
Stahl?) maß in einer mexikanischen Opuntia am natürlichen Standort 
eine Innentemperatur von 49°, sah aber bei Versuchen mit erwärmtem 
Wasser, daß mehrere Kakteen schon bei 53—54° zugrunde gehen, 
wenn solche Temperatur länger als ein paar Stunden einwirkt. 

Man hat also bis jetzt keinen Beweis, daß lebende Gewebe von 
Phanerogamen eine längere Erhitzung über etwa 52° ohne Schaden 
überstehen. Vielmehr weisen vorläufig alle Beobachtungen darauf hin, 
daß um 50° herum der kritische Punkt gelegen ist. Diese Temperatur 
wird aber an der äußeren Oberfläche kahlen Bodens bereits in unseren 
Breiten zeitweilig überschritten, und zwar am häufigsten auf trockenem 
Sande. Für die Subtropen entgeht man nicht der Annahme, daß der- 
artige Sande sich dort bei einer Luftwärme von 40—45° auf mindestens 
55-650 erwärmen. Diese Hitze wird wenigstens im Sommerhalbjahr 
dort gar nicht selten erreicht werden und oft mehrere Stunden lang 
anhalten. 

Ein Fortbestand des vegetativen Lebens ist für eine höhere Pflanze 
unter solchen Umständen nur möglich, wenn durch Isolationseinrichtungen 
die Wärmekurve der. Gewebe im Vergleich zu der der Umgebung er- 
heblich ausgeglichen wird. Diese Voraussetzung scheint mir erfüllt 
durch die Einschaltung trockener Korkkrusten oder anderen 
hellfarbigen luftreichen Deckmateriales an den bedrohten 
Partien in der Nähe des Fußpunktes. Supramaximale Tem- 
peraturen dürften dadurch vermieden werden, und darin möchte 
ich die Hauptbedeutung dieser Strukturen in ökologischer 
Hinsicht erblicken. Wie die Wärmeausgleichung im übrigen wirkt, 
und namentlich, wie die Minderung des Temperaturgefälles zwischen 
Oberfläche und tieferen Bodenschichten den Wasserverkehr in der 
Wurzel beeinflußt, läßt sich gegenwärtig nicht übersehen. Es ist aber 
wahrscheinlich, daß auch in dieser Hinsicht physiologisch nicht un- 
wichtige Wirkungen an jene Bildungen geknüpft sind. 

Zur weiteren Aufklärung dieser Zusammenhänge ist die Lösung 
verschiedenartiger Aufgaben erforderlich. Unter anderem müssen die 
thermischen Verhältnisse der Böden in den warmen Ländern gründ- 
licher untersucht werden als es bisher geschehen ist. Besonders wären 
die Maxima der oberen Bodenschichten unter verschiedenen Bedingungen 
zu ermitteln und auch die Dauer der bedrohlichen Temperaturen fest- 


1) Biologie des Chlorophylis, pag. 71. 


502 L. Diels, Über Wurzelkork bei Pflanzen stark erwärmter Boden. 


zustellen. Daneben müßte an den Sandpflanzen der trockenheißen Erd- 
gebiete, die wir jetzt als die meistgefährdeten Gewächse kennen, geprüft 
werden, wie sich die Wurzeln der jungen Individuen verhalten, und wann 
sich die isolierenden Bildungen daran zu entwickeln beginnen. “Sehr 
erwünscht wären natürlich Wärmemessungen im Innern der Gewebe, 
und zwar sowohl an Stämmen nach Art von Hartig’s Messungen üher 
den Einfluß der Borke an unseren Bäumen, wie auch an Wurzeln, wo 
die Wirkung der Korkkrusten und der isolierenden luftreichen Gewebe 
zahlenmäßig nachzuweisen wäre. Man darf erwarten, auf diesem Wege 
tiefer einzudringen in die Bedingtheit jener Bildungen am Pflanzen- 


körper, die nur als Schutz gegen die Gefahren der Überhitzung im 
Sinne Stahl’s verständlich scheinen. 


Literatur. 


v. Alten, H., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wurzeln. Inaug.-Diss. 
Göttingen 1908. 


Brockmann-Jerosch, H., Die Trichome der Blattscheiden bei Gräsern. Ber. Deutsch. 
bot. Ges. 1913, Bd. XXXI, pag. 590-594. 

Cannon, W. A., The Root Habits of Desert Plants. Carnegie Institution of Wa- 
shington. Publ, No. 131. Washington 1911. 

Diels, L., Die Pflanzenwelt von Westaustralien südlich des Wendekreises. Leipzig 
1906. . 

Hackel, E., Über einige Eigentümlichkeiten der Gräser trockener Klimate, Verh. 
Zool.-bot. Ges. Wien 1890, Bd. XL, pag. 125—138. 

Freidenfelt, T., Der anatomische Bau der Wurzel in seinem Zusammenhange 
mit dem Wassergehalt des Bodens. Bibliotheca Botanica, Heft 61. Stuttgart 1904. 

Hellriegel, H., Einfluß hoher Bodentemperaturen von kurzer Dauer auf die Vege- 


tation. Beiträge zu den naturw. Grundl. d. Ackerbaues. Braunschweig 1883, 
pag. 334 ff. 


Münch, Hitzeschäden an Waldpflanzen. Naturw. Zeitschr. f. Forst- u. Landwirtsch. 
1913, Bd. XI, pag. 557562; 1914, Bd. XII, pag. 169-188. 


Ders., Beobachtungen über Erhitzung der Bodenoberfläche im Jahre 1914. Eben- 
dort 1915, Bd. XTII, pag. 249—260, 


Price, S. R., The Roots of Some North African Desert-Grasses. The New Phyto- 
logist, Vol. X. Cambridge 1911. 
Ramann, E., Bodenkunde, 3. Aufi. Berlin 1911. 


Seignette, A., Recherches sur les tubereules. Rev. gener. bot., Tome I, pag. 573 ff. 
Paris 1889. 


Stahl, E., Zur Biologie des Chlorophylis, pag. 45—78. Jena 1909. 

Volkens, G., Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste, Berlin 1887. 

Vujevid, P., Über die Bodentemperaturen in Belgrad. Meteorol, Ztg. 1911, 
p- 289301. 


Ders., Die Temperaturen verschiedenartiger Bodenoberflächen. Meteorol. Ztg. 1912, 
pag. 570-576. 


Verhänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 


Von H. Schenok, 
{Mit 10 Abbildungen im Text.) 


Eine in den Mitteilungen der Deutschen dendrologischen Gesell- 
schaft 1916 veröffentlichte Zusammenstellung von Fasziationen und 
Gabelungen an Sprossen von Nadelhölzern veranlaßte mich, diese eigen- 
artigen Bildungen weiterhin im Auge zu behalten und ihr Auftreten 
auch an Wurzeln zu verfolgen. 

Gabelige Verzweigung oder Dichotomie der Sprosse und Wurzeln 
ist unter den Farngewächsen bei den Lycopodisen noch eine normale 
morphologische Eigentümlichkeit; bei den allgemein seitlich verzweigten 
Samenpflanzen kommt sie nur noch ausnahmsweise zum Vorschein. 

Die Gabelungen stehen in enger Beziehung zu den Verbänderungen; 
häufig kommt es vor, daß an Bandsprossen, höher oder tiefer, zuweilen 
dicht am Grunde eine Gabelung in zwei oder mehr Äste einsetzt, wo- 
für die Nadelholzfasziationen gute Beispiele liefern. Einer jeden Gabe- 
lung muß naturgemäß eine Verbreiterung des Vegetationskegels nach zwei 
entgegengesetzten Richtungen hin vorausgehen und tatsächlich lassen 
sich alle Übergänge von Gabelung in zwei gleichstarke Äste zu dichotom 
geteilten Bandsprossen verfolgen. So könnte man allgemein sämtliche 
Fälle von Gabelungen zu den Fasziationen im weiteren Sinne rechnen. 

Unter der Voraussetzung, daß die Kormophyten phylogenetisch 
aus Thallophyten, an deren Vegetationskörper Dichotomie öfters auftritt, 
hervorgegangen sind, erscheinen die Gabelungen als überkommene 
atavistische Bildungen. Die Anlage dazu ist in der Konstitution des 
Kormophytenplasmas erhalten geblieben und sie kann unter bestimmten 
äußeren und inneren Bedingungen wiederum zur Auswirkung gelangen. 

Es soll damit nicht gesagt sein, daß allgemein die seitliche Ver- 
zweigung der Kormophyten aus der gabeligen hervorgegangen sei. 
Auch die erstere kommt bei Thallophyten häufig vor und wird sicher 
ebenso primitiv sein wie die letztere. Sie bietet aber für den Aufbau 
größerer Pflanzenkörper entschieden mehr Vorteile und hat im Laufe 
der Phylogenese den Vorrang gewonnen, ohne daß die Anlage zur 


504 B H, Schenck, 


gabeligen Verzweigung ganz verschwunden ist, Beide Arten der Ver- 
zweigung sind übrigens nur in ihren typischen Formen scharf von- 
einander geschieden; wie schon J. Reinke!) ausgeführt hat, lassen sie 
sich durch Übergänge miteinander in Verbindung bringen. In erhöhtem 
Maße gilt dies auch für die Farnblätter mit ihren wechselreichen 
Formen von Aderungen und Ausgliederungen. 

Die seither beobachteten Fälle von Verbänderungen und Gabelungen 
bei Samenpflanzen beziehen sich mit wenigen Ausnahmen auf Sprosse, an 
denen sie sich ausschließlich als Bildungsabweichungen einstellen. Ver- 
bänderungen im engeren Sinne scheinen dabei häufiger zu sein als 
Gabelungen in gleichstarke Äste, wofür aber ebenfalls zahlreiche Angaben 
vorliegen2). So bildet H. de Vries zwei- und dreigabelige Roggen- 
ähren ab und einen gegabelten Blütenstiel von Viola tricolor maxima, 
M. Masters eine gegabelte männliche Blüte von Cedrus Libani. Gegabelte 
Blütenschäfte sind beobachtet an Tulipa, Digitalis lutea, Veronica longi- 
folia, Plantago lanceolata, Reseda luteola, Campanula medium und vielen 
anderen Pflanzen, gegabelte Blütenkätzchen an Salix, gegabelte Zapfen 
an Picea excelsa. 

Auch an vegetativen Achsen tritt diese Abweichung nicht selten 
auf; ich beobachtete sie bei Pirus communis, Campsis radicans und 
an einem Langtrieb der Kletterrose Crimson Rambler (Rosa multiflora 
Thbg.), der wiederholt in Entfernungen von etwa 30 cm Bifurkation 
in gleichstarke zylindrische Stengel zeigte. Ferner fand ich im Juli 
1917 eine mannshohe Fichte im Felsenmeer bei Heidelberg, an der 
ein 2jähriger Quirlast seinen letztjährigen Zuwachstrieb etwas unter- 
halb der Mitte regelrecht nach Art von Lycopodium in zwei gleich- 
starke Äste von 18 und 16 cm Länge spitzwinkelig gegabelt hatte. 
Das Bäumehen war an seiner Spitze beschädigt gewesen; es hatte die 
Endknospe und die Knospen seines obersten Quirls verloren und als 
Ersatz aus der obersten Seitenknospe einen neuen diesjährigen Leit- 
trieb gebildet. Es ist bekannt, daß gerade, nach Beschädigungen der 


Haupttriebe Fasziationen an benachbarten Trieben als Folge vermehrter 
Nahrungszufuhr hervorgelockt werden können. 


1) J. Reinke, Zur Kenntnis des Rhizoms von Corallorhiza und Epipogon. 
Flora 1873, Bd. LVI, pag. 213. 

2) G. F. Jäger, Über die Mißbildungen der Gewächse, pag. 9. Stuttgart 1814. 
M. Masters, Pfianzen-Teratologie. Deutsch von U. Dammer 1886, pag. 79. 
A. B. Frank, Die Krankheiten der Pflanzen 1896, 2. Aufl., Bd. III, pag. 327. 


0. Penzig, Pflanzen-Teratologie. Zahlreiche Zitate. H. de Vries, Die Mutations- 
theorie 1903, Bd. II, pag. 543. 


BEER 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 505 


Für Wurzeln liegen nun die Verhältnisse anders als für Sprosse. 
K. Goebel!) unterscheidet die Wurzelgabelungen in spontane und in 
solche, die durch symbiotisch in der Wurzel lebende Organismen ver- 
anlaßt werden. Zu ersteren rechnet er die handförmigen Knollen 
bestimmter Erdorchideen, zu letzteren die Mykorrhizen von Koniferen, 
die Luftwurzeln einiger Cycadeen, die Mykorrhizen von Alnus. Goebel 
sagt unter Hinweis auf die Gallenbildungen, es liege kein Grund vor, 
diese Erscheinung als Atavismus zu betrachten, immerhin aber werde 
man diese Fälle als Stütze für seine Ableitung der endogenen Wurzel- 
verzweigung vor der gabeligen benutzen können. Meines Erachtens 
sprechen doch manche Gründe dafür, daß wenigstens die spontanen 
Gabelungen und die Verbänderungen überhaupt Atavismen vorstellen. 
Auch H. Dingler?) ist geneigt, sie als eine „alte Erbschaft“ anzusehen. 


$1. Die durch den Einfluß symbiotisch in der Wurzel 
lebender Organismen veranlaßten Gabelungen weichen insofern 
von gabelig geteilten typischen Wurzeiverbänderungen ab, als die aufein- 
anderfolgenden Gabelungen hier nicht in ein und derselben Ebene 
liegen, sondern einander kreuzen. Es ist bemerkenswert, daß die meisten 
Mykorrhizen seitliche Verzweigung aufweisen. Dichotomie kommt bei 
Koniferen, soweit mir bekannt, nur den Pilzwurzeln von Pinus silvestris®), 
montana, Cembra, Strobus zu. Hier sitzen die verpilzten Gebilde als 
kurze, anfangs einfache, dann dichotom und schließlich korallenartig 
reich gegabelte Seitenwürzelchen an den längeren Faserwurzeln. 

Die übrigen Koniferen, so Picea‘) und Abies?) besitzen dagegen 
seitlich und akropetal verzweigte, also racemöse Mykorrhizen. Interessant 
verhält sich Pinus montana nach P. E. Müller’s®) Beobachtungen in 
Jütland. An ein und derselben Wurzel treten hier gabelig verzweigte 
korallenförmige und racemöse Mykorrhizen zugleich auf. Wodurch 
diese Unterschiede bedingt sind, ist unbekannt. Bis jetzt sind erst in 
wenigen Fällen Fruchtkörper im Zusammenhang mit mykorrhizen- 


1) K. Goebel, Organographie 1913, Bd. I, 2. Aufl., pag. 104. 

2) H. Dingler, Wurzelbrutverbänderung bei Prunus insititia. Jahresb. d. 
Vereinig. für angewandte Botanik 1916, Bd. XIV, pag. 169. 

3) W. Magnus in Kny’s Bot. Wandtafeln, 13. Abt., Tafel 116, Text pag. 526, 
Fig. I u. 2 gibt gute Abbildungen. 

4) Gute Abbildungen in E. Melin, Studier över de Norrländska Myrmarkernas 
Vegetation, pag. 354 und Tafel 10a. Uppsala 1917. 

5) Abbildung in Kirchner, Loew, Schröter, Lebensgeschichte der Blüten- 
pflanzen Mitteleuropas 1908, Bd. I, I, pag. 83. 

6) Zitiert ibid. pag. 219. 


506 H. Schenck, 


bildenden Myzelien nachgewiesen worden. Nach der von Mc Dougall}) 
gegebenen Zusammenstellung handelt es sich um Arten von Elapho- 
myces, Boletus, Russula, Lactarius, Tricholoma, Cortinarius, Armillaria, 
Seleroderma, Geaster, also um Gattungen aus verschiedenen Verwandt- 
schaftskreisen, die sicher physiologische Unterschiede ihrer Myzelien 
aufweisen und demgemäß auch auf die von ihnen befallenen Wurzeln 
in verschiedener Weise einwirken werden. 

Die von Nostoe punctiforme und Bakterien befallenen apogeo- 
tropischen Cycadeenwurzeln zeigen ebenfalls dichte korallenartige Ver- 
zweigung durch fortgesetzte einander kreuzende Gabelungen ?). 

Die Wurzelknöllcehen mancher Leguminosen sind gegabelt und 
gleichen in bestimmten Fällen in hokem Maße den Mykorrhizen. Ich 
verweise auf Medicago sativa®) und auf Ormosia sumatranat). Über 
die morphologische Natur dieser Knöllchen und korallenförmigen Gebilde 
läßt sich streiten; bestimmte Gründe sprechen dafür, sie als Seiten- 
würzelchen zu betrachten, die unter dem EinfiaßB der sie bewohnenden 
Bakterien eine weitgehende Umgestaltung und abweichende anatomische 
Struktur erfahren haben. Ihre Polystelie ist im Hinblick auf das Ver- 
halten der Orchideenknollen nicht befremdlich; die Auflösung des ein- 
fachen Zentralzylinders in mehrere Stränge kann in Wurzeln, die 
knollige Verdickung erfahren, mit einem Schlage in die Erscheinung 
treten, wie aus den interessanten Befunden von J. Sachs?) an künstlich 
durch Entfernung aller Sproßvegetationspunkte hervorgerufenen Wurzel- 
knollenbildungen bei Cucurbita maxima hervorgeht. 

Bei saprophytischen Blütenpflanzen wird eine korallenförmige 
Gestaltung des von Pilzen bewohnten Wurzelsystems häufig angetroffen. 
Bis jetzt habe ich ‚aus der Literatur über diese Gewächse keine An- 
gaben über etwa an ihnen auftretende Gabelungen entnehmen können. 
Nur bei den Monotropeen Pterospora und Sarcodes sanguinea kommt 
nach F. W. Oliver°) eine abweichende Verzweigungsform vor. Alle 


1) W. B, Mc Dougall, On the mycorhizas of forest trees Americ. journal 
of botany 1914, Vol. I, pag. 63. 

2) Gute Abbildungen von Encephalartug villosus und E. Altensteinii bringt 
R. Marloth, The Flora of South Africa I, Taf. 15B und pag. 100, Fig. 64. 
Capetown 1913. 


3) A. Tschirch, Beiträge zur Kenntnis der Wurzelknöllchen der Leguminosen. 
Ber. Deutsch. bot. Ges. 1887, Bd. V, pag. 58, Taf. V, Fig. 13. 


4) M. Büsgen, Studien über die Wurzelsysteme einiger dikotyler Holz- 
pflanzen. Flora, Ergänzungsbd., 1905, pag. 92. 


5) J. Sachs, Gesammelte Abhandlungen pag. 1173, Fig. 120, 


6) F. W. Oliver, On Sarcodes sanguinea Torr. Annals of bot. 1890, Vol. IV, 
pag. 306, Fig. 41 u. 42, 


u ara 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 507 


Seitenwurzeln entstehen hier an der von einem Pilzmyzel überzogenen 
Mutterwurzel exogen durch radiale und tangentiale Teilungen in den 
peripherischen Schichten des Dermatogens und Periblems so nahe unter 
der Spitze, daß sie noch von der Wurzelkappe der letzteren bedeckt 
sind; auch beginnt die Differenzierung des Zentralzylinders in den 
jungen Seitenwurzeln bereits, wenn sie sich kaum hervorgewölbt haben. 
Hier liegt also schon eine Art von Übergang seitlicher Verzweigung 
zu Dichotomie vor. Bei Monotropa dagegen ist die Wurzelspitze frei 
vom Pilz und die Seitenwurzeln sind endogen. 


Die durch den Einfluß von Organismen veranlaßten Formänderungen 
schließen sich den Gallenbildungen an. Da es sich um fremdartige 
Reize handelt, die in der phylogenetischen Entwicklung des Organs 
keine Rolle gespielt haben, so ist es fraglich, wenn auch nicht aus- 
geschlossen, daß hier Atavismen vorliegen. 


8 2. Zu den von Goebel angeführten Fällen bei Orchideen und bei 
Mykorrhizen kommen noch hinzu die gelegentlich als Bildungs- 
abweichungen auftretenden Gabelungen und Verbänderungen 
an sonst normal seitlich verzweigten zylindrischen Wurzeln. 
Sie scheinen ungemein selten aufzutreten, was schon Masters), 
Penzig?) und zuletzt Dingler®) besonders hervorheben. Nur für 
wenige Pflanzenarten sind sie festgestellt; ich nenne daher sämtliche 
mir bis jetzt bekannt gewordenen Fälle, die sich auf 14 belaufen. Es 
dürfte aber wohl keinem Zweifel unterliegen, daß bei Durchsicht mög- 
lichst umfangreichen Wurzelmaterials sich noch manche weitere Bei- 
spiele auffinden lassen werden. . 

Die nachstehend aufgezählten Gabel- und Bandwurzeln sind meist 
Luftwurzeln, zum Teil aber auch Erdwurzeln. Bei ersteren bringt die 
bandförmige Abplattung der Pflanze keine Nachteile, bei letzteren kann 
sie nicht als vorteilhafte Eigenschaft beobachtet werden, da die zweck- 
mäßigste Form für ein in der Erde vordringendes Organ entschieden 


die fädigzylindrische ist. 
1. Hedera helix. R. Caspary*) beschreibt Verbänderungen an 


1) M. Masters, Pilanzen-Teratologie, deutsch von U. Dammer 1886, pag. 35. 

2) ©. Penzig, Pflanzen-Teratologie 1894, Bd. II, pag. 324. 

3) H. Dingler, Wurzelbrutverbänderung bei Prunus insititia. Jahresber. 
der Vereinig. f. angew. Bot. 1916, Bd. XIV, pag. 160, 

4) R. Caspary, Gebänderte Wurzeln eines Efeustockes. Schriften der 


physikal.-ökon. Ges. Königsberg 1882. Bd. XXI, pag. 112 u. Taf. I 


508 H. Schenck, 


Luftwurzeln einer im Topf kultivierten Efeupflanze. Da es sich um 
besonders typische Objekte handelt und die Abhandlung nicht überall 
leicht zugänglich ist, sei es gestattet, die nebenstehenden Ausschnitte 
aus der Tafel wiederzugeben. Außer normalen Wurzeln hatte der 
betreffende Sproß sechs weißliche verbänderte Wurzeln von 37—90 mm 
Länge sämtlich auf ein und derselben Stammseite gebildet, wovon die 
eine noch unverzweigt, 
die zweite an der Spitze 
gegabelt (Fig. 14), die 
dritte in der Mitte ge- 
gabelt (Fig. 12) war, 
während die vierte, fünfte 
und sechste reicher ge- 
- gabelt, nach den Enden 
zu in abgeplattete finger- 
förmige, bis zu 9 mm 
breite Lappen ausliefen 
(Fig. 1C). Alle Gabe- 
lungen und Lappen lagen 
in gleicher Ebene. Aus 
den gelappten Wurzeln 
entsprangen kurze dreh- 
runde Seitenwürzelchen 
zweiter Ordnung von 
endogener Herkunft. Die 
Bandwurzein besaßenent- 
sprechend verbreiterte 


Fig. 1. Verbänderteg Wurzeln von Hedera helix. Gefäßbündelzylinder, die 
Nach Oaspary. Nat. Gr. anstatt der fünf oder 


sechs Gefäßteile einer 
normalen Efeuwurzel weit mehr, auf einem Schnitt sogar 24, aufwiesen. 


2. Phyllocactus phyllanthus Lk. (Cactus Phyllanthus L.. 
C.H. Schultz-Schultzenstein!) unterscheidet Gabelwurzeln, Fächer- 
warzeln und Scheitelwurzeln und sagt über das Vorkommen der Fächer- 
wurzel (Radix flabellata, zonata) „bei mehreren Dioscoraeen, den Luft- 
wurzeln von Caetus Phyllanthus, die in Form eines fleischigen syn- 
kladischen Fächers, der sich zugleich in Zonen schichtet, strahlig aus- 


1) 6. H, Schultz-Schultzenstein. Neues System der Morphologie. der 


Pflanzen 1847, pag. 41. (Über diesen Autor vgl. Sachs, Geschichte der Botanik, 
pag. 317, 324, 346.) 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 509 


v 


breitet und von den Zonenringen Kreise von Wurzelfasern treibt. Dieser 
Typus erinnert an Zonaria, Codium, an die Blattbildung von Caryota, 
Gingko“. Die in Fig. 2 wiedergegebene Abbildung 2 
auf der Figurentafel des Buches zeigt in der Tat 
eine echte Wurzeliasziation. Ob Schultz bei Dio-' 
scorea, bei welcher Gattung auch verzweigte Knollen 
vorkommen), wirklich Verbänderungen gesehen hat, 
bleibt mir unsicher, da er von solchen keine Abbil- 
dung und nähere Beschreibung bringt. 

3. Phyllocactus Hookeri 8.-Dyck (= Epi- 
Phyllum Hookeri Haw.). A. Braun?) berichtet 1853 
über sehr zierlich fasziierte Luftwurzeln, die diese 
Kaktee im Berliner botanischen Garten gebildet hatte; } 
diese Verbänderungen hatten „durch ihre fächer- y,. 2. Verbänderte 
förmige und mehrfach dichotom geteilte Gestalt Wurzel von Phylio- 
das Ansehen mancher Meeresalgen (Pavonia)“. Der Srchs, phyllenthun. 
Autor bemerkt, daß dichotome Wurzeln bei Phane- 
rogamen seither noch nicht beobachtet worden seien. Indessen waren 
sie bereits 1847 von €. H. Schultz-Schultzenstein für Phyllocaetus 
phylianthus beschrieben worden. 

4. Podostemon Mülleri. E. Warming®) beobachtete bei dieser 
Art nur ein einziges Mal Gabelung einer Wurzel in zwei Äste, von 
denen jeder seine besondere Haube trug. 

5. Piper. Burbidge*): fand an einer japanischen Piper-Art 
Luftwurzein, die sich als breite abgeflachte Gebilde, Elchgeweihen im 
Kleinen vergleichbar, ausgestaltet hatten und die dicht mit braunen, 


sammetigen Haaren bedeckt waren. 
6. Vieiafaba. G.Lopriore®) hat bei Vicia faba, Pisum sativum, 


1) Die in Ostafrika in zahlreichen Formen kultivierte Dioscorea dumetorum 
Pax erzeugt mannigfach gestaltete Knollen, die zum Teil handförmig geteilt sind 
und an Fasziationen erinnern könnten. Abbildungen bringt A. Engler, Die Pflanzen- 


welt Afrikas 1908, Bd. III, pag. 360. 
2) A. Braun in Verhandl. des Vereins z. Beförd. des Gartenbaues in den 


Kgl. preuß. Staaten. Nene Reihe, 1. Jahrg., pag. XV. Berlin 1853. 

3) E. Warming, Familien -Podostemacese, Afh. III, Vidensk. Selek. Skr, 
6. Raekke, Bd. IV. 8, pag. 446 u. Taf. XYIL Fig. 1. Kopenhagen 1888. 

4) Gardeners chronicle 1886, New Series, Vol, 26, Nr. 677. pag. 2784. 

5) 6. Lopriore, Über die Regeneration gespaltener Wurzeln. Ber. deutsch. 
bot. Ges. 1892, Bd. X, pag. 76 und Nova acta Käiserl. Akad. Naturf. 1896, Bd. LXVI, 
pag. 211-286, Taf. 13—20. (Abbild. verbänderter Wurzeln von Phaseolus auf 


Taf. 17, Fig. 1-5). 


510 H. Schenck, 


Phaseolus multiflorus, Zea mais die Bildung bandförmiger Seitenwurzeln 
beobachtet. Sie entstehen hier, wenn die Hauptwurzel geköpft!) oder 
lingsgespalten wird, anscheinend infolge vermehrter Nahrungszufuhr 
zu den Bildungsstätten der Seitenwurzeln. Auch das Wegschneiden 
der Plumula am Keimstengel von Vieia faba veranlaßte das Auftreten 
von verbänderten Seitenwurzeln an der Hauptwurzel®. Die serial an- 
geordneten Anlagen der Seitenwurzeln im Pericambium folgen in diesen 
Fällen dicht aufeinander in großer Anzahl und können paarweise kon- 
genital miteinander verwachsen, wobei aber die Zentralzylinder getrennt 
bleiben; andere Seitenwurzelanlagen erfahren in der Längsrichtung des 
Mutterorganes eine Verlängerung und liefern dann fasziierte Wurzeln 
mit entsprechend verbreitertem Zentralzylinder. Zwischen Verwachsung 
und Fasziation wird hier eine scharfe Unterscheidung wohl nicht immer 
möglich sein. Als fasziierte Wurzel können wir eine Bandwurzel 
betrachten, die mit serial verbreitertem jedoch einheitlichen Meristem 
hervorwächst. Die gelegentlich bei Zea mais, Vicia faba und anderen 
Pflanzen auftretenden Zwillingswurzeln dagegen sind keine Fasziationen, 
sondern entstehen durch Verwachsung zweier dicht benachbarter kolla- 
teraler Seitenwurzelanlagen, zeigen bretzelförmigen Querschnitt und 
führen zwei getrennte Zentralzylinder®). Kongenitale Verwachsung von 
serial dicht aufeinanderfolgenden Nebenwurzelanlagen kommt nach 
M. Franke) in typischer Form bei Campsis radicans vor, von der 
bis jetzt verbänderte Wurzeln noch nicht bekannt sind. 

7. Pisum sativum Lopriore I. c. 

8. Phaseolus multiflorus Lopriore l. c. 

9. Aörides erispum. M. Masters?) gibt an, daß an Luftwurzeln 
Fasziationen mit Gabelungen beobachtet worden sind. Die wenig brauch- 


bare Abbildung zeigt geweihförmige Bandwurzeln mit zurückgekrümmten, 
an den Enden eingerollten Gabelästen. 


1) G. Lopriore, Verbänderung infolge des Köpfens. Ber. Deutsch. bot. 
Ges. 1904, Bd. XXI, pag. 304. 

2) G. Lopriore, Künstlich erzeugte Verbänderung bei Phaseolus multi- 
florus. Ber, Deutsch. bot. Ges. 1901, Bd. XXI, pag. 394. 

3) G. Lopriore, Zwillingswurzeln, Wiesner- Festschrift, Wien 1908, 
pag. 535 und Taf. 23, (Fig. 1 u. 2 Zea mais, Fig. 5 u. 8 Vicia faba). Querschnitte 
durch echte verbänderte Wurzeln von Zen mais bringen Fig. 3 u. 4 zur Darstellung. 


. 4) M. Franke, Beiträge zur Kenntnis der Wurzelverwachsungen. Beiträge 
z. Biol. d. Pfl. 1883, Bd. II, pag. 307, 


9) Smith in Gard., Chroniele 1874, Bd. I, pag. 703, Fig. 153. Zitiert in 


M. Masters Pflanzen - Teratologie. Deutsch von U. Dammer 1886, vage. 3. 
Abbildung pag. 38, Fig. 8. 


? 
| 
| 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 511 


10. Phalaenopsis Schilleriana. M. Masters?) zitiert Fasziation 
der Luftwurzeln. 5 

11. Platanthera bifoliaa An einem Exemplar von der Berg- 
straße beobachtete ich Gabelung der Wurzel, in die sich die Mutter- 
knolle verlängerte, in zwei gleichlange Äste (Fig. 5). 

12. Zea mais. G. Lopriore I. c. 

13. Allium fistulosum. Unter Alkoholmaterial von abgeschnitte- 
nen Wurzeln dieser Art fand ich ein Wurzelstück mit verbreitertem 
Leitbündelzylinder. Äußerlich zeigte es kaum eine Abplattung. Normale 
Wurzeln sind pentarch gebaut; bei der vorliegenden abweichenden aber 
ist der Zylinder oktarch (Fig. 3). Die meisten Gefäße liegen im Quer- 


Fig. 3. Allium fistulosum. Wurzelverbänderung. Querschnitt durch den Zentral- 
zylinder. Vergr. 192. 


schnitt auf der großen Achse der Ellipse in einer Reihe und an sie 
setzen die acht Strahlen engerer Gefäße derart an, daß auf der kurzen 
Achse in der Mitte ein Gefäßstrahl an den Pericykel stößt, während 
auf der einen Seite drei Strahlen, auf der anderen Seite vier Strahlen 
in nicht ganz gleichmäßiger Verteilung liegen. Fast macht es den Ein- 
druck, als ob zwei normale Leitbündelzylinder dicht aneinander geschoben 
und mit einander verwachsen wären. Von Verwachsung kann aber hier 
nicht gesprochen werden, da der ganze Strang trotz seiner Breite nur 
von einem einheitlichen Vegetationskegel aus einem verbreitertem Pro- 
cambiumstrang gebildet werden konnte. 


1) 8. Anm. 5, pag. 510. 


512 H. Schenck, 


14. Pothos aurea. U. Dammer!) beschreibt eine ihm aus 
St. Petersburg zugesandte verbänderte Luftwurzel. Sie hatte sich aus 
einer Mutterwurzel, deren Spitze abgestorben war, nahe dieser gebildet 
und eine Länge von etwas über 17 cm erreicht. Leider wird nichts 
über das Verhalten ihres Zentralzylinders ausgesagt, so daß nicht mit 
Sicherheit zu entscheiden ist, ob an diesem Gebilde nicht gleichzeitig 
auch Verwachsung vorliegt. Der untere 12 cm lange abgeflachte Teil 
der Wurzel gewährt nach der Abbildung den Eindruck, als ob drei 
kollaterale Wurzeln miteinander verwachsen seien, die sich dann von- 
einander lösen und von denen die mittlere stärkere an ihrem Ende 
schließlich sich in zwei Äste gabelt. 2 


83. Auch an rübenförmig metamorphosierten Wurzeln 
werden Verbänderungen und @abelungen als Bildungsabwei- 
ehungen zu erwarten sein. In der älteren Literatur sind bereits 
mehrfach handförmig gestaltete Rübenwurzeln als Curiosa beschrieben 
und abgebildet worden?), aber, es bleibt fraglich, ob es sich jedesmal 
wirklich um eine Fasziation gehandelt hat oder nur um seitliche Ver- 
zweigung der Rübe in mehrere Zipfel, wie sie bei Daucus, Beta, Bras- 
sica, Raphanus häufig auftritt. Bei der Durchsicht einer größeren 
Anzahl solcher Rüben ist mir selbst eine echte Verbänderung bis jetzt 
noch nicht zu Gesicht gekommen, wohl aber bei zwei Kartoffelknollen. 

1. Daueus Carota. Möglicherweise ist die von Ch. Mentzel?) 
1678 abgebildete handförmige Mohrrübe, die, wie es auch bei Pastinaca, 
Cichorium u. a. gelegentlich vorkommt, um eine benachbarte Rübe eine 
Strecke lang gewunden ist und wie eine Hand sie umfaßt, eine echte 
Verbänderung gewesen. Im Anschluß an die observatio Mentzel’s 
gibt Sigism. Escholtz zu ihr ein Scholium; er meint, die Abplattung 


1) U. Dammer, A fasciated root of Pothos aurea. Gardeners Chronicie. 
New Series 1886, Vol. XXVI, Nr. 675, pag. 724 u. Fig. 140. 

2) 0. Penzig, Pfianzen-Teratologie, Bd. I, pag. 274 Raphanus; pag. 262 
Brassica Rapa; pag. 520 Pastinaca; pag. 522 Dancus. 

3) Christianus Mencelius, De Dauci sativi radice manuformi. Miscellanea 
curiosa Academiae nat, cur. Decuria I, Annus nonus et decimus 1678 u. 1679. 
Vratislaviae et Bregae 1680, pag. 218, Observ. 82. Mentzel spricht von einer radix 
„Dauei sativi, vel altilis, quem aliqui Pastinacam tenuifolium sativam, radice lutea, 
nominant“. Penzig zitiert die obs. Mentzelsrichtig unter Daucus carota, dagegen 
sagt er irrtümlich bei Pastinaca sativa: Eine handförmig ausgebildete Wurzel ist als 
Kuriosität von Escholtz beschrieben worden. Dieses irrtümliche Zitat Penzig’s 
findet sich in Dingler’s oben zitierten Abhandlung pag. 160 wiedergegeben; statt 


Pastinak muß es vi” Möhre heißen, statt Escholtz Mentzel als Autor, pag. 218 
(nicht 216). 


rn 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln, 513 


der Möhre und ihre Zerteilung in fünf Finger sei bewirkt durch den 
Druck von Steinen und Steinchen, die sich im Boden befunden hätten. 
F.Buchenauß) beschreibt 1862 eine in zwei gleichstarke und schraubig 
umeinander gewundene Äste gegabelte Möhre, die bei Bremen gefunden 
wurde. Er hebt besonders hervor, daß hier wirkliche Spaltung des 
Vegetationspunktes der Wurzel stattgefunden habe; „ein Querschnitt 
oberhalb der Teilung zeigte nämlich eine von beiden Seiten vortretende 
Einschnürung des Markes, das weiter hinab die Form einer 8 annalım 
und sich zuletzt in zwei fast völlig gleichstarke kreisrunde Teile auf- 
löste“. Übrigens bleiben immer noch einige Zweifel bestehen, ob wirk- 
lich Dichotomie vorlag. 

2. Raphanus sativus. G. W. Wedel?) bringt 1675 die Ab- 
bildung von einem 1558 bei Harlem gefundenen handförmigen Rettig. 
Die Ähnlichkeit mit einer Hand ist in der Zeichnung sehr übertrieben, 
immerhin könnte Verbänderung vorgelegen haben. 

3. Brassica rapa. In der älteren Literatur sind monströse 
Rüben von auffallender Gestalt öfters beschrieben und abgebildet worden. 
Diesen Angaben ist für unsere Frage wenig Wert beizumessen, jedoch 
mögen einige von ihnen hier kurz erwähnt werden. So gibt Ph. Jac. 
Sachs®) 1670 von einer merkwürdigen, einer weiblichen Gestalt 
gleichenden Rübe eine phantasievolle Abbildung; im Anschluß an seine 
observatio berichtet der Autor auch über allerlei sonstige anthropo- 
morphe Naturgebilde. Hier handelt es sich offenbar um seitliche Ver- 
zweigung des Rübenkörpers in Arme und Beine. 

Das von Christian von Hellwich‘) 1720 abgebildete Rüben- 
monstrum, das entfernt einem gekrümmten Fisch gleicht, könnte viel- 
leicht durch Gabelung der Hauptwurzel entstanden sein. Aus dem 
einen Gabelast wäre dann der kürzere vordere kopfförmige Teil der 
Rübe, aus dem anderen der längere hintere schwanzförmige Abschnitt 
durch Verdickung hervorgegangen. Der Verfasser meint, die Wurzel 


1) F. Buchenau, Abnormitäten der Wurzeln von Daucus Carota L. Bot. 
Zig. 1862, Bd. XX, pag. 305. 

2) Georgius Wolffgangus Wedelius, De Raphano monstroso. Miscell. 
eur. Acad. nat. eur. Dec. I Annus sextus et Septimus 1675 u. 1676, pag. 1, Observ. 1. 


Francofurti et Lipsiae 1677. 
3) Philippus Jacobus Sachs, De Rapa monstrosa anthropomorpha. Miscell. 


eur, Acad. nat. cur. Dec. I Annus I 1670. Francofurti u. Lipsiae 1684, pag. 121, 


Obserr. 48. 
4) Chr. von Hellwich, Von einer monströsen Rübe. Sammlung von Natur- 


Medizin-, Kunst- und Literatur-Geschichten 1720 Nov., Artik. III, pag. 532. Leipzig 
u. Budissin 1722. 
Fiors. Bä. ill. 33 


514 H. Schenck, 


sei wahrscheinlich auf einen Stein, Ziegel oder Holz im Wachstum 
getroffen, „daß sie also in ihrem aceremento perpendiculari nicht fort- 
gekonnt, sondern zu beiden Seiten queraus getrieben“. Sicheres über 
ihre Bildungsweise läßt sich aus der Zeichnung aber nicht entnehmen. 
Gleiches gilt auch von den beiden monströsen Rüben, die ein 
Anonymus!) 1722 ebenfalls in der zitierten Sammlung von Natur- 
geschichten abgebildet und kurz beschrieben hat; die eine gleicht ent- 
fernt einem weiblichen, die andere einem männlichen Unterkörper. 
Beide. scheinen durch seitliche Verzweigung der Hauptwurzel zustande 
gekommen zu sein. 
Dagegen läßt sich die in beistehender Fig. 4 dargestellte Rübe mit 
größerer Wahrscheinlichkeit als eine Fasziation deuten. Dafür spricht 
R die starke Abflachung und die Anordnung 
der fünf fingerförmigen Gabeläste in einer 
Ebene und in gleicher Höhe. Auf der 
rechten Seite sieht man noch den Stumpf 
von einem sechsten höherstehenden Glied, 
dessen Gleichwertigkeit mit den übrigen 
zweifelhaft ist. Diese Figur ist die ver- 
kleinerte Wiedergabe eines im botanischen 
Institut zu Darmstadt befindlichen Bildes 
unbekannter Herkunft, das die Aufschrift 
trägt: „Diese weisse Rieb ist 1776 zu 
Dornberg?) auf einem Acker unter andern 
Rieben gefunden worden“. . Die Sanım- ' 
lung des Instituts besitzt ferner ein aus 
älterer Zeit stammendes Gipsmodell von 
einer der obigen sehr ähnlich gestalteten 
Rübe. Auf den ersten Blick fällt die 
morphologische Übereinstimmung solcher 
Gebilde mit handförmigen Orchideen- 
. . j knollen auf. 
Keen re an Dane Eine weiße Wasserrübe, die sich 
berg bei Groß-Gerau, Provinz dem in Fig. 4 dargestellten Gebilde an- 


Starkenburg. Nach einer im . 
bot. Inst. Darmstadt befindlichen Teiht, hat R. Caspary®) 1875 kurz be- 


Abbildung auf '/, verkleinert. schrieben, Sie war seitlich etwas zu- 


1) Von monströsen Rüben. Ibid. 1722, Artik. IV, pag. 412, 
2) Südlich von Großgerau in der Rheinebene gelegen. 


3) R. Caspary, Fingerig bewurzelte Wasserrübe. Schriften der phys.-ökon. 
Ges. Königsberg 1875, Bd. XVI, Sitz.-Ber. pag. 5. 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 515 


sammengedrückt und endigte unten in fünf, fast fächerartig gestellte, 
an Dicke wenig unterschiedene Wurzeln, von denen die beiden seit- 
lichen unter einer starken Krümmung dem ungeteilten oberen Stück 
angedrückt waren. 

Ich zweifle nicht, daß es gelingen wird, weitere und sichere Fälle 
von echter Fasziation an rübenförmigen Wurzeln nachzuweisen. Im 
Hinblick auf die Befunde Lapriore’s bei Phaseolus, Vicia, Zea wäre 
zu berücksichtigen, daß solche Gebilde auch dadurch zustande kommen 
könnten, daß das Spitzenende der Hauptwurzel infolge einer Verletzung 
zugrunde ginge oder durch seitliches Ausbiegen nieht. zu voller Ent- 
wieklung gelangte und daß nun aus der konvexen Seite, die nach Noll 
der bevorzugte Ort für die Anlage von Seitenwurzein ist, eine serial 
verbänderte und sich später gabelnde Seitenwurzel nach unten hervor- 
wüchse. - 


$ 4. Stellten die zuletzt genannten Wurzelgabelungen nur gelegent- 
lieh auftretende Bildpngsabweichungen vor, so sind die gewissen Erd- 
orchideen eigentümlichen; handförmigen Wurzelknollen Ge- 
bilde, die im normalen Entwieklungsgang, wie er sich unter den gewöhn- 
lichen Lebensbedingungen dieser Pflanzen vollzieht, zum Vorschein 
kommen und daher ein besonderes morphologisches Interesse bean- 
spruchen. Ohne vollständige Kenntnis der Entwicklungsgeschichte und 
der anatomischen Struktur der Knollen, sowohl der gegabelten als auch 
der einfachen, kann man im Zweifel sein, ob Verwachsung mehrerer 
Adventivwurzeln das ganze Gebilde geliefert hat oder ob es nur aus‘ 
einer Wurzelanlage hervorgegangen ist. Die vorherrschende Ansicht, 
die in der Knolle ein Verwachsungsprodukt erblickte, hat sich als un- 
richtig herausgestellt und darf jetzt nach den eingehenden, von K. Goebel 
im Münchener Institut veranlaßten Untersuchungen N. Stojanow’s!) als 
beseitigt gelten; ersterer hatte sich bereits gegen sie ausgesprochen?). 
Übrigens hatte auch schon W. Hofmeister?) richtig erkannt, daß bei 
den mehrzipfeligen Knollen ven Orchis latifoliae und Verwandten die 
Zipfel durch Gabelung des Vegetationspunktes der Wurzel angelegt 
werden. . 

N. Stojanow gelangt in seiner wichtigen Arbeit zu dem Ergebnis, 
daß die Knollen pölystelische Gebilde sind, die durch eine allmähliche 


1) N. Stojanow, Über die vegetative Fortpflanzung der Ophrydineen. Flora 
1917, Bd. CIX, pag. 1. 
2) K. von Goebel, Organographie 1918, 2. Aufk, Bd. I, pag. 104. 
3) W. Hofmeister, Allgemeine Morphologie der Gewächse 1868, pag. 426. 
33* 


516 H. Schenck, 


innerliche Komplizierung einzelner Wurzeln gebildet worden sind. Als 
primären Typus betrachtet er die Knolle von Platanthera bifolia, die 
die wurzelähnliche Gestalt noch nicht verloren habe. An sie reiht er 
einerseits die kugeligen, einfachen Knollen an, andererseits die hand- 
förmigen, an denen Teilung des Vegetationskegels sich vollziehe. Die 
Polystelie ist also eine Struktur, die hier von der Monostelie abgeleitet 
werden muß und die Hand in Hand mit der Umbildung der Nähr- 
wurzei zu einem Speicherorgan sich einstellte. Die in den Knollen 
getrennten Stelen laufen spitzenwärts zusammen, bei Platanthera im 


Ende der wurzelartigen Verlängerung der Knolle schließlich zu einem 
einfachen Zentralzylinder. 


Nunmehr liegt es meines Erachtens nahe, die handförmigen 
Orchideenknollen als Wurzelfasziationen zu betrachten, aus 
gleichen Gründen, aus denen auch Sprosse, die im unteren Teile band- 
artig ausgebildet, spitzenwärts aber in mehrere Äste sich gabeln, zu 
den Verbänderungen gerechnet werden ‘). Diese Auffassung hat durch- 
aus nichts Befremdliches, denn für die Erscheinung, daß Organformen, 
die im allgemeinen nur gelegentlich als Bildungsabweichungen auftreten, 
bei gewissen Pflanzenarten aber zum normalen morphologischen Bestand 
gehören, lassen sich noch recht viele weitere Beispiele anführen. 


Nur innerhalb "einer einzigen Unterfamilie der vielgestaltigen 
Orchideen, bei den Ophrydinen, sind handförmige Wurzelknoller zur 
Ausbildung gelangt. Die wichtigsten mit solchen versehenen einheimi- 
schen Arten sind: 

Coeloglossum viride Orchis incarnata 
Nigritella nigra » Traunsteineri 


„ rubra „»  Jlatifolia 
Gymnadenia conopea „  cordigera 


" odoratissima „  sambucina 
» albida „ . Inaculata 
" cucullata 


Von diesen Arten können einige unter gewissen Bedingungen, 
namentlich an schwächeren "Exemplaren, gelegentlich auch einfache 
Knollen nach Art der Platanthera hervorbringen. Nicht selten ist dies 
2. B. der Fall bei der auf nassen Moorwiesen vorkommenden Orchis 


1) Man vergleiche z. B. die Lärchen- und Fichtenverbänderungen Fig. 4 u. 5 


meiner Zusammenstellung über Nadelhölzerverbänderungen in Mitteil. der Deutschen 
dendrol. Ges. 1916, pag. 37 ff. } 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 517 


ı 
Traunsteineri®), die der OÖ. incarnata nahe steht und deren Knollen 
gewöhnlich in zwei, seltener in drei, oft sehr verlängerte Zipfel sich 
gabeln. : Stojanow?®) fand, daß bei spärlicher Ernährung wieder die 


ursprüngliche einfache 
Form der Knollen zum 
Vorschein kommt. Auch 
die jüngeren Pflanzen 
. obiger Arten haben ein- 
fache Knollen. 

Die Mehrzahl der 
Orchis-Arten, ferner alle 
übrigen Ophrydinen- 
Gattungen tragen nur 
einfache kugelige oder 
eiförmige Knollen; nur 
bei Platanthera ver- 
schmälert sich dieKnolle 
“ in eine lange Wurzel. 

Die sonstigen ein- 
heimischen Orchideen- 
gattungen, Vertreter der 
Neottiinen, Lipsridinen, 
Coelogyninen und Cypri- 
pedilinen besitzen größ- 
tenteils Rhizome mit 
einfachen Erdwurzeln. 
Nur die zur ersteren 
Unterfamilie gehörige 
GattungSpiranthes trägt 
wiederum einfache Wur- 
zelknollen. 

Man darf wohl 
annehmen, daß die Her- 
ausbildung handförmi- 


1) L. Reichenbach, 
Icones Flor. germ. et helr., 
Ba. XIfLet XIV, Taf. XLII, 
Leipzig 1851. 

2) N.Stojanow, l.c. 
pag. 16 ff. 


Fig. '5. Platanthera bifolia Rehb, Wurzelsystem im 


Juni-Stadium. Mutterknollen mit gegabelter Wurzel. 
Nat. Gr. 


518 H. Schenck, 


ger Knollen mehrmals im Laufe der phylogenetischen Entwicklung der‘ 
Ophrydinen erfolgte. Morphologisch steht, wie N. Stojanow mit Recht 
betont, die einfache Wurzelrübe von Platanthera bifolia, die anfangs 
spindelförmig, im Laufe des Herbstes und Winters an ihrer Spite in 
eine einfache Erdwurzel auswächst, auf primitivster Stufe. Ich habe 
nun an einem besonders stattlichen Exemplar dieser Art von der Berg- 
straße eine Gabelung an der Wurzelverlängerung der Knolle beobachtet, 
wie Fig. 5 darstellt. Die Gesamtlänge der Knolle samt ihrer Wurzel 
‚betrug 17 cm, die Länge der gleichstarken Gabeläste 3,5 cm. Stellt 
man sich vor, die Gabelung erfolge näher der Knolienbasis, so wäre 
der Übergang zu einer zweifingerigen Knolle gegeben. 

E. Capeder?) berichtet über eine interessante abweichende Pla- 
tantheraknolle, die sogar in neun einzelne Wurzelfasern auslief. Diese 
verhielten sich bezüglich der Zahl ihrer Leitbündelstränge verschieden; 
während die einen an ihrer Spitze, sowie auch an dem mit der Knolle 
verbundenen Teil nur einen Strang aufwiesen, enthielten andere an 
ihrer Spitze nur einen, gegen die Knolle hin aber deren zwei, wieder 
andere drei Stränge, 

Bereits Ed. Prillieux?) hat bei Phatanthera bifolia und chlo- 
rantha Gabelungen ‚der Knollen beobachtet. Er sagt darüber: „La 
partition de ces bulbes en deux par leur extr6mit& n’est pas un 
phenomöne rare; c’est incontestablement une anomalie, mais une ano- 
malie commune dans ces deux espöces”. 

Gabelungen an zylindrischen Orchideenwurzeln scheinen im 
übrigen sehr selten zu sein. Ich habe ein umfangreiches Material 
daraufhin vergeblich durchgemustert. Am ehesten wird man Gabelung 
in den oberen noch verdickten Teilen der Knollenzipfel antreffen 
(vgl. Fig. 9, Gymnadenia albida bei A,). Ich bin aber überzeugt, daß 
man sie auch an den nicht verdickten gewöhnlichen Nährwurzeln 
gelegentlich nachweisen wird. 

Seitliche Verzweigung kommt meines Wissens an den Wurzeln 
sämtlicher Ophrydinen nicht vor; alle Nährwurzeln sind einfach. Unsere 
übrigen einheimischen Orchideen verhalten sich ebenso, mit Ausnahme 
von einer einzigen Gattung, soweit mir bis jetzt bekannt ist. Ein 
‚kräftiges Exemplar der Cephalanthera xiphophylium wies an einigen 

wenigen der langen Nährwurzeln des Rhizoms einige einfache Seiten- 


1) E. Capeder, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger Orchideen. 
Flora 1898, Bd. LXXXV, pag. 421. 


2) Ed, Prillieux, Bulbes des Ophrydees. Annales Sc. nat. Botanique 1865 
serie V, Vol. 4, pag. 275. 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 519 


würzelchen auf. Die von L. Reichenbach) und von M. Schulze?) 
gegebenen Bilder dieser Art zeigen ebenfalls einige Verzweigungen, 
die zwar wie Dichotomien aussehen, aber hier nicht auf solcher beruhen 
dürften. Seitliche Verzweigung der ektotrophischen Mykorrhiza kommt 
nach Mac Dougal’) auch der nordamerikanischen Cephalanthera 
oregana zu. 

Für Cephalanthera rubra gibt Th. Irmisch‘) an, daß ihre Neben- 
wurzeln zwar sehr häufig ganz und gar unverzweigt sind, aber nicht 
selten an der einen oder anderen einen längeren oder kürzeren Seiten- 
zweig tragen; an recht kräftigen Exemplaren auf Kalkboden fand er 


Fig. 6. Orchis latifolia. Wurzeisystem im Maizustand. Nat, Gr. 


besonders starke Verzweigung in Seitenwurzeln erster und sogar solche 
zweiter Ordnung. Dagegen stellt sich bei Epipaetis rubiginosa nach 
Th. Irmisch Verzweiguug nur dann ein, wenn die Wurzelspitzen zer- 


stört waren. 


1) L. Reichenbach, I. c. Taf. OXVIH. 
2) M. Schulze, Die Orchidaceen Deutschlands, Deutsch-Österreichs und der 


Schweiz 1894, Taf. LVII. . 
3) D. T. Mae Dongal, Symbiosis and Saprophytism. Gontrib. New York 


bot. Gard. Nr. 1 1899, pag. 515, Fig. 1. 
4) Th. Irmisch, Beiträge zur Biol. u. Morph. der Orchideen, pag. 31. 


Leipzig 1853. 


520 H. Schenck, 


Die handförmigen Knollenfasziationen der Ophrydinen, deren Formen 
im folgenden übersichtlich zusammengestellt werden sollen, weisen 
keine sehr weitgehenden Unterschiede auf. . 

Die vorherrschende Form, die den meisten Arten zukommt, ist 
die Latifoliaform (Fig. 6). Die Knollen gabeln sich in einer Ent- 
fernung von etwa 1 cm oder etwas tiefer oder höher zunächst in zwei 
seitlich mehr. oder weniger auseinander spreizende Zipfel, die sich noch- 
mals gabeln können, ent- 
weder beide oder nur eine. 
So entstehen meist zwei, 
drei oder vier, selten 
mehr Zipfel. Im jungen 
Zustand laufen diese kurz 
verjüngt in eine stumpfe 
Spitze aus, wachsen aber 
im Laufe des Sommers 
bald weiter und sind im 
fertigen Zustand in lange 
Erdwurzeln verlängert). 

An diese Knollen- 
form schließt sich die 
SambueinaformfFig.7), 
bei der der basale ein- 
heitliche etwas abgeplat- 
tete Knollenkörper ver- 
hältnismäßig länger, 2 bis 
2,5 cm, erscheint, die 
Knolle also ‘mehr die 
Form einer zwei- oder 
dreizipfeligen Rübe an- 


ie ?. Orchi nei D berg. W. genommen hat. 
ig. 7. Orchis sambucina vom Donnersberg. Wurzel- ; r 
system im Juni. Rechts die Tochterknollo von vorne Die Conopeaform 


gesehen. Nat. Gr. (Fig. 8) zeigt einen auf- 


fallend breiten, auch stär- 
ker abgeflachten Grundteil, der sich in eine größere Zahl (meist fünf 


bis acht) von mehr oder weniger gleichwertigen Zipfeln gabelt. Die 
Dichotomie geht hier ‘in Polytomie über, Die Zipfel scheinen an 


!) In den Abbildungen mancher Orchideenbücher sind diese Knollenverlänge- 
rungen vielfach nicht vollständig dargestellt. Am zuverlässigsten sind die Bilder 
in L. Reichenbach. Icones fl. germ, et helv., Bd. XIII u. XIV. 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 


dem verbreiterten Vegetationskamm 
fast gleichzeitig oder sehr bald nach- 
einander hervorzukommen. Diese 
nur der Gymnadenia conopea zu- 
kommende Form darf wohl als die 
ausgeprägteste und schönste Knol- 
lenfasziation der Orchideen gelten. 
Das abgebildete Objekt stammt von 
einem Riesenexemplar, das an der 
Bergstraße an feuchter schattiger 
Stelle gewachsen war und stärkere 
Abplattung der über 2,5 cm breiten 
und 0,5 em dicken Knollen auf- 
wies, als Wiesenexemplare sie in 
der Regel zeigen. 

Die Gattung Gymnadenia bietet 
in ihren Arten albida und cuecullata 
zwei weitere Formen, während odo- 
ratissima im wesentlichen mit Orehis 
latifolia übereinstimmt. 
Die Albidaform ist aus- 
gezeichnet durch schmal 
spindelförmige bis nahe 
zum Grunde gespaltene 
Knollen (Fig. 9). Übri- 
gens scheinen mir bei 
Gymnadeniaalbidabeson- 
dere Verhältnisse vorzu- 
liegen. Die Zahl der 
spindelförmigen Zipfel 
beträgt vier, häufig auch 
nur drei. Das vom Groß- 
glockner stammende, in 
Fig. 9 dargestellte Exem- 
plar zeigt nur die beiden 
mittleren Zipfel nahe über 
ihrer Basis verbunden, 
während dagegen die 
beiden seitlichen 3, und 


B, anscheinend ganz selb- 
\ 


Fig. 9. Gymnadenia albida Rich. 
knollen. 2, , Tochterknolien. Nat. Gr. 


521 


Fig. 8. Gymnadenia conopea vom Als- 
bacher Schloß am Melibocus. Tochter- 
knolle im Juli-Stadium von der Mutter- 
pflanze losgelöst gezeichnet. Nat. Gr. 


Ay... Mutter- 


522 H. Schenck, 


ständig hervorkommen. An anderen Exemplaren war nicht die mittlere, 
sondern eine der seitlichen Knollen nahe am Grunde gegabelt. So 
besteht auch an der Pflanze der Fig. 9 das Mutterknollensystem aus 
der hier ausnahmsweise etwas oberhalb ihrer Mitte gegabelten seit- 
lichen Knolle .4, und den beiden ungeteilien Knollen A, und 4, 
Sind nur drei Knollen vorhanden, so können diese sämtlich bis zur 
Basis scharf voneinander getrennt sein. Die seitlichen Knolien spreizen 
mehr oder weniger von der mittleren ab. Es scheint so, als ob hier 
gewöhnlich drei kollaterale, deutlich voneinander getrennte Adventiv- 
wurzeln, von denen in der Regel eine sich bald gabelt, das Knollen- 
system zusammensetzen, während bei allen übrigen Ophrydinen nur 
eine einzige Adventivwurzel die Knolle liefert. N. Stojanowt) konnte 
aus dem Stelenverlauf in der Knollenbasis allein keine sicheren Anhalts- 
punkte für die Annahme einer ursprünglich einfachen Wurzelanlage 
gewinnen. Er fand, daß in: jeden Knollenteil 3—4 Stelen eintraten, 
die spitzenwärts miteinander verschmelzen. Nach der Basis zu nähern 
sich diese einander, einige von ihnen kommen sogar zusammen, sie 
verschwinden aber gleich in einer Verflechtung von Leitbündeln, die 
sich an der Stengelbasis befindet und scheinen sämtlich selbständig 
daraus hervorzutreten. 

Über die Entwicklung der Gymnadeniaknollen sagt N. Stojanow®): 
Die Teilung des Vegetationspunktes geschieht hier besonders oft, wenn 
die Knolle noch ganz jung ist, bevor sie die Epidermis durchbohrt bat. 
Nicht immer geschieht sie gleich deutlich; oft sieht man die wurzel- 
ähnlichen Knollenverzweigungen sich nicht an der Spitze, sondern an 
der Seite bilden. Das geschieht besonders bei G.albida mit tiefgeteilten 
Knollen. Die seitliche Verschiebung kommt dadurch zustande, daß 
die Initialzellen dieser Abzweigungen eine Zeitlang untätig bleiben, 
während der Vegetationspunkt selbst weiter wächst, N. Stojanow 
betrachtet also die Albidaknollen als gleiehwertig den übrigen hand- 
förmigen Orchideenknollen; beide werden als einfache Körper mit einem 
Vegetationspunkt angelegt. Diese Angaben lassen noch einige Zweifel 
über die Deutung der in Frage stehenden Gebilde offen, so daß sich 
eine Nachprüfung an möglichst umfangreichem Material empfehlen dürfte. 

Handelt es sich aber wirklich um drei getrennte Wurzelanlagen, 
so würde dieser Fall unter den Orchideen nicht isoliert dastehen, da 
tatsächlich bei Spiranthes zwei, häufig auch eine oder drei vollständig 


)) N. Stojanow, 1. e. pag. 5. 
2) N. Stojanow, 1. c. pag. 14 u. 15. 


Verbänderungen und Gabelungen an Wurzeln. 523 


voneinander getrennte langwalzenförmige Knollen jährlich gebildet 
werden!), 

Die Cucullataform ist ebenfalls nur bei einer Art von Gym- 
nadenia vertreten (Fig. 10). Die Knollen sind hier kugelig oder queroval 
und nicht selten mehr oder weniger stumpf zwei- 
lappig, zeigen dann also nur eine schwache Gabe- 
lung und die beiden Zipfel laufen nicht wie bei 
allen übrigen handförmigen Knollen in lange Nähr- 
wurzeln aus. In dieser Hinsicht gleichen sie den 
einfachen rundlichen der übrigen Ophrydinen, an 
denen übrigens unter besonderen Bedingungen, wie 
N. Stojanow?) angibt, die Wurzelverlängerungen 


wieder erscheinen können. Fig. 10, Gymnadenia 
cucullata. Nach M. 


Schulze. Nat. Gr. 


85. Zum Schlusse möchte ich hier auf die 
Podostemaceen und auf die parasitischen Samenpflanzen hin- 
weisen, bei denen sich ungewöhnlich tiefgreifende Umbildungen des 
Wurzelsystems vollzogen: haben. 

Die Mehrzahl der in Wasserfällen der Tropengebiete lebenden 
Podostemaceen besitzt etwas abgeflachte grüne, an Felsgestein mittels 
Hapteren befestigte Wurzeln, die in wesentlichen Zügen noch mit nor- 
malen Wurzeln übereinstimmen. Bei Dieraea elongata®) entsenden 
diese Kriechwurzeln freiflutende grüne, schwach dorsiventrale, seitlich 
mit Adventivsprossen besetzte Wurzeln mit begrenztem Längenwachstum; 
bei Dicraea algaeformis‘) haben diese flutenden Wurzeln die Form 
eines flachen, in einer Ebene verzweigten bandförmigen Thallus an- 
genommen. Die Wurzelhaube ist bei letzterer Art schon sehr reduziert. 
Die Art der Verzweigung konnte E. Warming an seinem Material 
nicht genau feststellen; wenn die Seitenwurzeln nicht ganz exogen seien, 
so müßten sie sicher nur von 2—3 Gewebelagen der Mutterwurzel 


1) Th. Irmisch, Zur Morphologie der monokotylischen Knollen- und Zwiebel- 
gewächse, pag. 123 u, Taf. X, Fig. 1-10. Berlin 1850. 

Anmerkung: Die Abbildung von Spiranthes in Schulze’s Orchideenbuch, 
Taf. LXI ist unrichtig. Schulze bildet außer den Knollen auch noch verzweigte 


Wärzelchen ab, die aber nicht zu Spiranthes gehören, sondern jedenfalls Nachbar- 
pflanzen entstammten. Spiranthes bildet niemals außer den Knollen auch Adventiv- 


wurzeln. 


2)N. Stojanow, 1. e. pag. 12. 
3) E. Warming, Familien Podostemaceae, Afh. II, Vidensk. Selsk. Skr. 


6 Raekke, Bd. I, 3. Kopenhagen 1882. 
4) E. Warming, l. c. Afh. II. 


524 H. Schenck, 


bedeckt sein. Noch weiter hat sich die Wurzel zu einem thallusartigen 
Gebilde bei Dieraea apieulata!) umgestaltet, bei der sie dünn blattartig, 
unregelmäßig gelappt, auf der Unterseite mittels Haaren und Hapteren 
befestigt, völlig einem thallösen Lebermoos gleicht und oberseits endo- 
gene Blüten- und Blattsprosse trägt. Hier ist nun die Wurzelhaube 
vollständig verschwunden, das Wachstum erfolgt unzweifelhaft am Rande, 
wo das Parenchym aus jungen kleinen Zellen besteht. Auch die 
innere Struktur ist weitgehend verändert. Schwache Leitbündel mit 
nach unten gerichtetem Gefäßteil durchziehen das Gewebe, verlaufen 
nach der Peripherie und bilden da und dort Anastomosen. Die seit- 
liche endogene Verzweigung ist also hier vollständig aufgegeben und 
durch exogene Ausgliederung von Lappen wie bei einem Algenthallus 
ersetzt. Es wäre näher zu untersuchen, ob bei solchen Podostemaceen 
nicht auch regelrechte Dichotomie vorkommt. Dichotemie und seitliche 


Verzweigung sind hier jedenfalls nicht mehr scharf voneinander 
geschieden. 


In noch höherem Maße als bei diesen Wasserpflanzen ist das 
gesamte Wurzelsystem der parasitischen Samenpflanzen umgestaltet, bei 
denen es an extremen Vertretern schließlich die Form eines aus ver- 
zweigten Zellsträngen oder Zellfäden bestehenden thallusartigen Hau- 
storiums angenommen hat; nur noch im phylogenetischen Sinne kann 
man solche Haustorien den Wurzeln zurechnen. Vegetationskegel, 
Wurzelkappe, Zentralzylinder, endogene Verzweigung sind am Hau- 
storium nicht mehr nachweisbar; die Stränge wachsen und verzweigen 
sich exogen wie ein Thallus. Der Unterschied zwischen seitlicher und 
gabeliger Verzweigung ist hier bedeutungsios geworden. 


Aus obiger Zusammenstellung von Fällen abweichender Ausbildung 
der Wurzel ergibt sich, daß auch dieses Organ in gleicher Weise wie 
überhaupt alle. Pflanzenorgane keineswegs in seiner normalen Form 
erstarrt ist, sondern bei Änderungen äußerer und innerer Wachstums- 
bedingungen in bestimmten Fällen zu ehemaliger Gestaltung zurück- 
kehren, in anderen zu neuen Formen fortschreiten kann. Form- 
änderungen und Bildungsabweichungen gewinnen immer. größere Be- 
deutung für das Verständnis der Morphosen, besonders wenn es gelingt, 
den Einfluß abgeänderter Entwicklungsbedingungen auf die Gestaltung 
im Experiment nachzuweisen. Zahlreiche Arbeiten von H. Vöchting, 
G. Klebs und K. Goebel bewegen sich nach dieser Richtung; auch 


1) E. Warming, Afh. IV. Ibid., Bd. VIL, 4, 1891. 


Verkänderungen und Gabelungen an Wurzeln, 525 


unserem verehrten Jubilar Ernst Stahl verdanken wir in dieser 
Beziehung wichtige Beiträge durch seine vortrefflichen Untersuchungen 
über den Einfluß des Lichtes auf die Struktur des Laubblattes. 


Meinen verehrten Kollegen H. Dingler und M. Möbius danke 
ich bestens für freundliche Mithilfe bei der Zusammenstellung und 
Beschaffung der Literatur. 


Darmstadt, Dezember 1917. 


Über die extrafloralen Nectarien auf den Laubblättern 
einiger Hibisceen. 


Von M. Koernicke, Bonn. 


(Mit Tafel VII und 4 Abbildungen im Text.) 


Die interessanten Studien E. Stahl’s über „Regenfall und Blatt- 
gestalt“*) veranlaßten mich, bei meinem Aufenthalt auf Java den morpho- 
logischen Eigentümlichkeiten der Blätter dortiger Gewächse meine be- 
sondere Aufmerksamkeit zuzuwenden. Dabei fiel mir schon nach kurzer 
Zeit an einem fast freistehenden Exemplar von Hibiscus tiliaceus im 
botanischen Garten von Buitenzorg auf, daß sich an den großen Blättern 
schwarze, wie mit Tusche gezeichnete, den stärksten Blattrippen folgende 
Striche abhoben, was ganz besonders auffällig in die Erscheinung trat, 
wenn die Blätter von der Sonne durchleuchtet waren. Bei näherem 
Zusehen stellte sich heraus, daß die dunkle Färbung von einem Pilz- 
mycel herrührte, das die extrafloralen, auf einzelnen Teilen der Blatt- 
rippen sitzenden Nectarien besiedelt hatte. Ein fleißiger Besuch von 
Ameisen war dabei zu konstatieren. 

Die extrafloralen Nectarien, die Pilzbesiedelung, schließlich der 
Ameisenbesuch schienen mir mit ihren möglichen Beziehungen zuein- 
ander einer eingehenden Untersuchung wert. Leider reichte meine Zeit 
auf Jaya nicht aus, die notwendigen Einzelbeobachtungen an Ort und 
Stelle auszuführen. Doch tröstete ich mich mit dem Gedanken, daß 
die Lücken leicht durch die Buitenzorger Herren Kollegen, deren vor- 
bildliche Hilfsbereitschaft ich so oft zu erfahren das Glück hatte, hätten 
ausgefüllt werden können. Durch den Krieg wurde leider dieser Weg 
ungangbar gemacht, und da nicht zu übersehen ist, wie lange die 
Kommunikation mit dem Malaiischen Archipel noch unterbrochen bleiben 
wird, wollte ich nicht unterlassen, das, was ich in der Lage war, an der 
Hand meines Sammlungsmaterials und der Literatur hier festzustellen, 
zur Veröffentlichung zu bringen, annehmend, daß die Angaben ein ge- 
wisses Interesse beanspruchen und zu näherer Untersuchung anregen 
könnten. Es kann der Inhalt dieser Zeilen also vielfach nur Unterlagen 
zu späteren eingehenderen Studien bieten und Hinweise für solche geben. 


1) 1893, pag. 98 ft. 


Über die extrafloralen Nectarien auf den Laubblättern einiger Hibiscoeen.. 527 


Verbreitung, Lokalisation und äußere Form der Nectarien 
auf den Laubblättern der Hibisceen. 


Extraflorale Nectarien auf den Laubblättern scheinen bei den Hibis- 
ceen allgemein verbreitet zu sein. Wenigstens konnte ich ihr Vorhanden- 
sein bei allen von mir untersuchten Arten feststellen und für eine 
Anzahl anderer Arten, die ich nicht vor Augen hatte, liegen ent- 
sprechende Angaben verschiedener älterer Autoren, wie F. Delpinot) 
und M. Nieuwenhuis-von Üxküli-Güldenbandt?) vor. 

Die Arten, die mir zur Verfügung standen, stammten bis auf 
Hibiscus syriacus L.®), Hibiscus Cooperi Hort.) und einigen in Telok- 
Betong (Süd-Sumatra) gesammelten Blättern eines Exemplars von 
Hibiscus tiliaceus L. aus dem botanischen Garten von Buitenzorg, wo 
ich sie bei meinem dortigen Aufenthalt im Winter 1906/07, den ich 
immer in dankbarer Erinnerung behalten werde, sammeln konnte. Es 
waren: Hibiscus macrophylius Roxb., Hib. tiliaceus L., Hib. tiliaceus var. 
genuinus Hochr. und var. hirsatus Hochr., Hibiscus Rosa sinensis L., 
Hib. schizopetalus Hook f., Hib. Cooperi Hort, Hib. syriacus L., 
Thespesia Lampas Dalz. et Gibs. = Hib. Lampas Cav., Thespesia trilobata 
Bak,, Th. populnea Soland., Th. macrophylla Bi. Bei diesen Benennungen 
hielt ich mich an die im Buitenzorger Garten angegebenen Bestim- 
mungen 5). 

Die Nectarien fanden sich immer auf der Unterseite der Blätter 
und zwar auf den Blattrippen. Zahl und Ort hing anscheinend mit der 
Größe und Form des Blattes der jeweiligen Art zusammen. Die großen, 
herzförmigen, in eine mehr oder minder lange Spitze auslaufenden 
Blätter von Hibiscus macrophyllus, Hibiseus tiliaceus und seinen Varie- 
täten führten auf jeder der größeren Rippen ein Nectarium, auf der 
mittleren, stärksten Rippe vielfach auch zwei (Fig. 1). Die Länge 
schwankte zwischen 1'/,; cm und '/, em. Außer bei Hibiscus macro- 
phyllus waren die Nectarien der Ausgangsstelle der Blattrippen am 
Beginn der Spreite ein wenig genähert, bei der Varietät genuinus be- 


1) 1886, pag. 231 ff. 
2) 1907, pag. 306. 
3) Aus dem ökonom.-bot. Garten der Landw. Akademie in Bonn. 


4) Aus dem bot. Garten der Universität Bonn. 

5) Herr Privatdozent Dr. B. P. G. Hochreutiner, Genf, der den tropischen 
Malvaceen seine besondere Aufmerksamkeit zugewendet hatte, war so freundlich, 
diese Bestimmungen zu revidieren und konnte, soweit es an der Hand einzelner 
Blätter sich ermöglichen ließ, sie bestätigen. Ich möchte nicht verfehlen, ihm auch 
an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank für seine Mühe auszudrücken. 


528 M. Koernicke, 


fanden sie sich dicht bei dieser Stelle. Bei den viel kleineren, schwach 
gelappten, herzförmigen Blät- 
tern von Thespesia trilobata 
“fand sich meist nur ein ver- 
hältnismäßig kleines Necta- 
rium und zwar auf der mitt- 
leren Rippe etwas dem Blatt- 
rande genähert; selten zeigte 
sich auch noch ein viel klei- 
neres, dem Blattstiel ge- 


Fig. 1. Unterseite eines Blattes von Hibiscus. Fig. 2.- Thespesia (Hibiscus) Lam- 

tiliaceus mit den vom Pilz befallenen und da- pas. Blattunterseite mit zwei durch 

durch schwärzlich erscheinenden Nestarien auf. Pilzbefall dunkel hervortretenden 
den Blattrippen. ?/, nat. Gr. Nektarien. #/, nat. Gr. 


nähertes an einer der benachbarten Rippen (vgl. 
Fig. 2). An den herzförmigen, weniger gelappten 
Blättern von Thespesia (Hibiseus) Lampas, ferner 
von Thespesia populnea und Thespesia macro- 
phylla, dann den länglich-eiförmigen Blättern 
mit ausgezogener Spitze von Hibiscus Rosa 
sinensis, Hib. schizopetalus, Hib. Cooperi, Hib. 
syriacus fand sich je ein kleines Nectarium an 
der Hauptrippe dicht über .der Mündung des 
Blattstiels in die Spreite (Fig. 3}. So zeigten 
sich denn bei den Hibisceen drei Arten der 
Nectarienverteilung auf den Laubblättern,‘ wie 


Big. 3, Hibiscue Rom Sie in den Fig. 1—3 zur Darstellung gelangten. 


sinensis, Blattunterseite Die Intensität der Ausbildung dieser: Neetarien 


mit einem am unteren 
Teil der Hauptrippe beo auf den verschiedenen Blättern derselben Pflanze 


findlichen, durch Pilzbe- und auch auf den Blättern verschiedener Indi- 
siedelung „dunkel horvor- viduen derselben Art konnte oft stark schwanken. 


%, nat. Gr. So waren die Nectarien manchmal nur mit Hilfe 


Über die extrafloralen Nectarien auf den Laubblättern einiger Hibisceen. 529 


der Lupe festzustellen, während sie bei anderen Blättern desselben 
Individuums bzw. den Blättern von verschiedenen Exemplaren der be- 
treffenden Art mit dem bloßen Auge ohne weiteres sich erkennen 
ließen. In dem Alter und vielfach auch der Ernährung der Blätter 
bzw. Pflanzen wird wohl die Ursache dafür zu suchen sein. Das 
erstere läßt sich ja leicht durch den Vergleich jüngerer und älterer 
Blätter derselben Pflanze feststellen, für das letztere gibt nicht nur 
der Vergleich der Blätter schwächerer und stärkerer Individuen An- 
haltspunkte genug, sondern auch das Ergebnis von Pfropfungsversuchen, 
die ich früher einmal mit Kirsch- und Aprikosensorten anstellte, von 
welchen Edelreiser auf eine besonders starkwüchsige Unterlage ge- 
bracht wurden. Dabei zeigte sich, daß an den stark ernährten, großen 
Blättern, die sich im Laufe der Zeit an den Edelreisern entwickelten, 
die Nectarien im Gegensatz zu dem an den Blättern der Ursprungs- 
pflanze festzustellenden Verhalten, bei denen sie oft bis zum vollkom- 
menen Schwund reduziert waren, in ganz auffälliger Weise zum Vor- 
schein kamen und sich dabei in ihrer Ausbildung nicht nur auf die 
Blattstiele beschränkten, sondern auch auf die unteren Zähne der Blati- 
spreite übergingen. 


Anatomisches. 


Die nähere inner-morphologische Untersuchung der Nectarien ergab 
folgendes: Sie befanden sich entweder einfach auf der Vorwölbung der 
von ihnen besetzt gehaltenen Stellen der Unterseite der Blattrippe, die 
sich dann im wesentlichen nur durch das Vorhandensein der Sekretions- 
organe von den anschließenden Blattrippenteilen unterschieden, oder 
sie waren mehr oder minder in das Blattrippengewebe eingesenkt. Ein 
Blick auf die beigegebenen schematischen Figuren (Fig. 4, —6) führt 
diese Verhältuisse am besten. vor Augen. Typ 7 fand sich an den ver- 
hältnismäßig kleinen, länglich-eiförmigen, in eine lange Spitze aus- 
laufenden Blättern von Hibiscus Rosa sinensis, Hib. schizopetalus und 
Hib. Cooperi (vgl. Fig. 4, z und Taf. VII, Fig. 1). Schwache Einsenkung 
der hervorragendsten Partien der Blattrippe an der Stelle, wo die sezer- . 
nierenden Organe lokalisiert waren, zeigte sich bei den im Verhältnis 
zu den der vorigen Arten größeren, in eine mehr oder minder lange 
Spitze ausgezogenen Blättern von Thespesia populnea (Fig. 4, 2) und 
Hibiscus (Thespesia) Lampas (Fig. 4, 3). Die Einsenkung erschien weiter 
vorgeschritten bei den wiederum im Verhältnis zu jenen der letzt- 
genannten Arten kleineren, länglichen Blättern von Hibiscus syriacus 
und einer nicht näher bestimmter Thespesia-Art (vgl. Fig. 4, 4). An 

Flora. Bd. 11l., - 34 


530 M. Koernicke, 


den großen Thespesia macrophylia-, ferner Hibiscus tiliaceus- und Hib. 
macrophylius-Blättern waren die stärksten Einsenkungstypen der Nec- 
tarien zu finden (vgl. Fig. 4, 5 und 6, ferner Taf. VII, Fig. 2). Bei 
den einzelnen Individuen der genannten Arten konnte die Gestalt der 
einzelnen Nectarien ziemlich variieren, wenn auch nicht in dem Maße, 


wie es Ed. Schwendt für die von ihm untersuchten Gossypium-Arten - 


Fig. 4. Verschiedene Ausbildungsformen der Nectarien auf den Blättern von 
Hibisceen. 


angibt‘). Jedenfalls war der für die betreffende Art charakteristische 
Typ immer als solcher ungezwungen zu erkennen. Die sezernierenden 
Organe stellten entweder Trichome mit Fußzelle, Stielzelle und kugel- 


1) 1907, pag. 254 ff. 


Über die extrafloralen Nectarien auf den Laubblättern einiger Hibisceen, 531 


bzw. quer-eiförmigen, 8- bis 10-,. auch wohl mehrzelligem Köpfchen 
dar (vgl. Taf. VII, Fig. 1), oder solche in Gestalt mehrzelliger, keulen- 
förmig-gestreckter Gebilde mit ebenfalls einer Fuß- und Stielzelle (vgl. 
Taf. VII, Fig. 2). Die erste Form fand sich bei den in Fig. 4, z, 2, 3 
wiedergegebenen Nectarientypen, die zweite bei den in Fig. 4, 4, 5, 6 
dargestellten). Aus dem Umstande, daß verschiedene der in Fig. 4 
wiedergegebenen Ausbildungstypen der Nectarien sowohl bei Hibiscus- 
wie bei Thespesia-Arten sich fanden, ferner auch die beiden geschil- 
derten Trichomformen in den Nectarien beider Gattungen sich kon- 
statieren ließen, ist zu entnehmen, daß diesen extrafloralen Nectarien 
kein Wert für Zwecke feinerer systematischer Unterscheidung bei den 
Hibisceen zukommt, wie man in Rücksicht auf die Eigenart dieser Ge- 
bilde vielleicht hätte vermuten können. 


Physiologisches. 


Die Sekretion erfolgte durch Diffusion. Ob sie ständig sich vollzog, 
konnte ich leider von hier aus nicht feststellen. Die für andere Pflanzen 
gemachten Angaben, daß vielfach die Nectarien nicht sezernieren, 
werden wohl in vielen Fällen sich darauf zurückführen lassen, daß 
gerade im Moment der Untersuchung keine Sekretion stattfand und das 
Sekret an nicht besonders dagegen geschützten Nectarien durch Regen 
weggewaschen oder durch nectarliebende Tiere entfernt worden war. 
Möglicherweise besteht ein mit den Stoffwechselprozessen der Pflanze 
zusammenhängender Rhythmus in der Sekretion. Da die Nectarien der 
meisten von mir untersuchten Hibiscus-Arten mit einem, wie sich heraus- 
stellte, zu den Rußtau-Arten gehörigen Pilz besiedelt waren, Pilzen, die 
sich bekanntermaßen epiphytisch, und zwar nur auf organischen, wohl 
immer zuckerhaltigen Sekreten entwickeln, zudem der Pilz bei den 
Hibisceen trotz der in den meisten Fällen vorhandenen günstigen Luft- 


1) Dazwischen hervortretende Emergenzen, wie sie F. Morini, 1886, für 
die von ihm eingehend untersuchten Nectarien an den Blättern von Hibiscus tiliaceus 
angibt, fand ich selbst bei den älteren Blättern nicht vor. Es konnten solche aller- 
dings durch tieferstehende, beim Schneiden schräggetroffene Trichome vorgetäuscht 
werden, wie eins im rechts gelegenen Winkel des in Taf. VII, Fig. 2 dargestellten 


Neetariums zu erkennen ist. 
Es sei hier noch bemerkt, daß auch die Nectarien, welche sich auf den Kelch- 


blättern der Hibisceen befinden, den in Fig. 4, 6 wiedergegebenen höchsten Aus- 
bildungstyp aufweisen können, wie die von V. Poulsen, 1875, für Hibiscus canna- 
binus gemachten Angaben zeigen. — Ob bei ein und derselben Art die Nectarien 
an den Laub-, Kelch- und Blütenblättern demselben Bautyp folgen, kann ich mangels 


entsprechenden Materials nicht entscheiden. 
34* 


532 M. Koernicke, 


feuchtigkeitsverhältnisse nie das Nectarium und seine nächste Umgebung 
verließ und sich etwa seitlich auf der Blattfläche ausbreitete, nehme 
ich an, daß alle diese Nectarien zur Sekretion befähigt waren und sie 
ausgeübt hatten. Ob durch den Pilzbefall die weitere Sekretion ver- 
hindert wurde, wie das M. Nieuwenhuis-von Üxküll-Güldenbandt 
annimmt!), ist eine Frage, der noch näher zu treten wäre. 

Sehr auffallend war in manchen Fällen die Verteilung des Kalzium- 
oxalats im Gewebe des die Nectarien tragenden Blatteils. Bei allen 
von mir untersuchten Hibisceen war das Kalziumozalat ausschließlich 
in Form von Kristalldrusen in- den Zellen abgelagert. Diese Drusen 
zeigten sich bei den Querschnittbildern durch den das Nectarium tragen- 
den Blattrippenteil vor allem in und dicht bei den Gefäßbündeln ge- 
lagert. In den Parenchymzellen der Blattrippen erschienen sie seltener 
und regellos verstreut (vgl. Taf. VII, Fig. 2). Doch ließ sich in einzelnen 
Fällen feststellen, daß in den zwischen Gefäßbündel und Nectarium 
befindlichen Parenchympartien sie im Gegensatz zu den übrigen pa- 
renchymatischen Teilen in auffallend großer Zahl vorhanden waren. Be- 
sonders eigenartig erschien das Verteilungsbild bei Hibiscus schizo- 
petalus. Da waren außer den in dem Gefäßbündel und dessen näherer 
Umgebung zahlreich abgelagerten Kristalldrusen nur wenige in dem 
nach dem Nectarium zu gelegenen Parenchym zu finden. Die sub- 
epidermale Schicht des Nectariums wies jedoch in auffälliger Regel- 
mäßigkeit in jeder Zelle eine Druse auf, jedoch meist mit Ausnahme 
der unter dem Fuß der Nectarialtrichome befindlichen Zellen. Die 
Trichome samt den benachbarten Epidermiszellen waren stets frei von 
Drusen (vgl. Taf. VII, Fig. 1). Das Verhalten von Hibiscus schizopetalus 
würde somit tibereinstimmen mit dem kürzlich von H. Böhmker?) 
für Banisteria chrysophylia, eine Malpighiacee, angegebenen. 

Es drängt. sich bei dieser Feststellung unwillkürlich die Frage 
auf, ob diese eigenartige Gruppierung, die in der geschilderten auffäl- 
ligen Ansammlung des Kalziumoxalats in direkter Nähe des sezernieren- 
den Nectariumteils in die Erscheinung tritt, in Beziehung zur Nectar- 
ausscheidung steht, ob nicht auch bei den übrigen Hibisceen und weiter 
bei sonstigen Pflanzenarten mit extrafloralen Nectarien zu gewissen 
Zeiten der Nectarbildung oder -ausscheidung eine ähnliche Lagerung 


des Kalziumoxalats sich feststellen läßt. Ich kann hier nur auf diese 
Frage hinweisen. 


1) 1907, pag. 242, 305. 
2) 1917, pag. 190. 


nn 


Über die extrafloralen Nectarien auf den Laubblättern einiger Hibisceen. 533 


Die Pilzansiedelung auf den Nectarien, 


Wie schon verschiedentlich erwähnt, zeigten sich die Nectarien 
auf den Blättern der von mir untersuchten Hibisceen in den weitaus 
meisten Fällen mit schwärzlichen Pilzmyzelien besiedelt, wodurch die 
Stellen, an denen die Nectarien sich befanden, scharf hervorgehoben 
wurden. Die starke Verbreitung dieser Erscheinung sei durch die 
Mitteilung illustriert, daß ich z. B. bei Hibiscus tiliaceus nicht nur auf 
den Exemplaren in und bei Buitenzorg, sondern auch bei Telok-Betong, 
einem Hafenplatz Süd-Sumatras, ferner an den Bonner Exemplaren von 
Hibiscus syriacus (Freiland) und Hibiscus Cooperi (Gewächshaus) Pilz- 
besiedelung feststellen konnte. Auf dieses Verhalten hat unterdes 
M. Nieuwenhuis-von Üxküll-Güldenbandt in der Arbeit über 
„Extraflorale Zuckerausscheidungen und Ameisenschutz“ hingewiesen !), 
die mir infolge einer eigentümlichen Verkettung ungünstiger Umstände 
erst lange nach meiner Rückkunft nach Europa zu Gesicht kam. Verf. 
fand es bei Hibiscus Rosa sinensis und dessen Hybriden, ferner 
bei Hibiscus tiliaceus, während Hibiscus Geroldianus, Hibiscus vulpinus 
und einige Gossypium-Arten keine Pilzbesiedelung erkennen ließen. 

Leider läßt sich aus meinen Sammlungsmaterial und meinen Auf- 
zeichnungen nicht entnehmen, in welchem Alterszustand der Blätter die 
Nectarien vom Pilze befallen werden. Meiner Erinnerung nach zeigten 
aber alle entfalteten Blätter des Exemplars von Hibiscus tiliaceus, dessen 
ich eingangs Erwähnung tat, die durch die Pilzbesiedelung veranlaßte 
Schwärzung, sodaß wohl anzunehmen ist, daß der Pilz sich schon auf 
jungen, eben ausgebreiteten Blättern, die dann vielleicht gerade mit der 
Neetarausscheidung beginnen, wohnlich einrichtet. 

Was den Pilz angeht, so brachte mir die mikroskopische Unter- 
suchung an dem javanischen Material die Bestätigung meiner durch den 
makroskopischen Befund veranlaßten Annahme, daß es sich in der 
Hauptsache um eine Rußtau-Art handele. Die genauere Bestimmung 
stieß auf Schwierigkeiten, die ich dadurch zu beseitigen hoffte, daß 
ich mir frisches Material aus Buitenzorg verschrieb. Da das in dieser 
Zeit wenig Aussicht auf Erfolg bot, ferner kulturfähiges Material nicht 
vorlag, weil ich meine Herbarpflanzen zur Sieherung gegen Tierfraß 
u. ä. mit Sublimatalkohol vergiftet hatte, so muß ich mich darauf 
beschränken, das mitzuteilen, was der mikroskopische Fund mich lehrte. 
Das in der Hauptmasse borstige Myzel und die ebenfalls borstenförmig 
erscheinenden Pykniden (vgl. Taf. VII, Fig. 25) deuten darauf hin, daß 


1) M. Nieuwenhuis-von Uxküll-Güldenbandt, 1907, pag. 305, 306. 


534 MN. Koernicke, 


es sich vornehmlich um einen Rußtau handelt, der in die Nähe von 
Capnodium Footii Berk. et Desm. zu stellen ist‘). Paul Magnus, den 
ich s. Zt. um seinen wertvollen Rat anging, bestärkte mich in meiner 
Annahme. Möglich ist, daß der Pilz, wie F. W. Neger mir in dankens- 
werter Weise auf eine dahingehende Anfrage mitteilte, mit dem Zopf- 
schen Fumago*) identisch ist, worauf die charakteristische Form der 
Pykniden hinweist. Ob der an den Bonner Hibiscus-Exemplaren ge- 
fundene Pilz ebenfalls den Zopf’schen Fumago und diesen allein dar- 
stellt, müssen weitere mit Kulturen verknüpfte Untersuchungen klären. 
Nach Neger’s für die fernere Entwicklung der Rußtauforschung außer- 
ordentlich wertvollen „Experimentellen Untersuchungen über Rußtau- 
pilze“®) wird man wohl annehmen müssen, daß es nicht eine Pilz- 
art allein ist, welche sich auf den Nectarien vorfindet. Auch zur 
Entscheidung dieser Frage wären Kulturversuche von hohem Wert. 

Der Pilz fand sich besonders stark an den Buitenzorger Exem- 
plaren von Hibiscus-Arten mit eingesenkten Nectarien, vor allem an 
Hibiscus tiliaceus und seinen Varietäten. Er erfüllte dann mit seinem 
Myzel die innere Höhlung, soweit sie nicht von den Trichomen ein- 
genommen war, und trat aus dem Spalt heraus, um sieh noch über den 
an den Nectarialspalt grenzenden Teil der Blattrippe hin auszudehnen, 
wobei vielfach die Blatthaare umwunden und überwuchert wurden (Taf. VII, 
Fig. 2). An der Außenseite des aus dem Spalt hervorgewächsenen 
Myzels traten auffällig die borstenförmigen Pykniden hervor (Taf. VII, 
Fig. 25). Die Trichome der Nectarien erschienen selbst bei alten 
Blättern noch intakt. Sie schienen durch die Anwesenheit des Pilzes 
nicht gelitten zu haben. Ein Eindringen der Pilzhyphen in diese Trichome 
und das darunter liegende Blattgewebe war nirgends festzustellen. Der 
Pilz blieb also epiphytisch und wurde nicht parasitisch. Die Angabe 
Hubert Winkler’s, der ihn gelegentlich einer Besprechung der 
M. Nieuwenhuis-von Üxküll-Güldenbandt’schen Angaben als 
parasitischen®) Pilz bezeichnet, ist demnach zu korrigieren. 

Von Interesse mag in diesem Zusammenhang der Hinweis sein, 
daß H. Miehe in den Kammern der von ihm untersuchten, von 
Ameisen bewohnten Myrmecodia-Knollen ebenfalls einen Rußtau-artigen 


1) Wie ich erst später sah, erwähnt auch M. Raciborski in sdinen „Para- 


sitischen Algen und Pilzen Javas“, IIT. Teil, 1900, pag. 4 diesen Pilz, den er eben- 
falls zu Capnodium stellt. 


2) W. Zopf, 1878, pag. 257 ff. 
3) F. W. Neger, 1917, pag. 67 ff. und 1918, pag. 30 ff. 
4) Hub. Winkler, 1913, pag. 396, Von H. Winkler gesperrt. 


Über die extrafloralen Nectarien auf den Laubblättern einiger Hibisceen. 535 


Pilz von rauchgrauer Färbung antraf. Er fand ihn dort an den war- 
zigen Kammerwänden, an welchen die Ameisen ihre Exkremente ab- 
lagerten, und spricht die Vermutung aus, daß er vielleicht in die Ver- 
wandtschaft von Cladosporium oder Oladotrichum gehöre). 


Die extrafloralen Necetarien und Ameisen bei den Hibisceen?). 


„Die floralen Nectarien werden mit gutem Recht als Anpassungen 
aufgefaßt, die den Insektenbesuch begünstigen sollen“ ®). „Offenbar unter 
dem Eindruck der allgemein akzeptierten Theorie von dem Zusammen- 
hang zwischen honigsaugenden Insekten und der Sicherung der Fremd- 
bestäubung, hat man den Versuch gemacht, eine ähnliche Beziehung 
zwischen den extrafloralen Nectarien und den Ameisen zu konstruieren. 
Die Ameisen sollten den Nectar schlürfen, sich so an die Pflanze ge- 
wöhnen und diese nun gleich einer Schutztruppe gegen Feinde ver- 
schiedenster Art verteidigen. Diese Ansicht wies in höchst erwünschter 
Weise den extrafloralen Nectarien, für deren Funktion man keine andere, 
irgendwie plausible Erklärung finden konnte, eine wichtige biologische 
Rolle zu. Eine Reihe von Umständen sprach sehr für diese (vor allem 
von Belt und Delpino vertretene)?) Ansicht, das allgemeine Schutz- 
bedürfnis der Pflanzen gegen Raupen- und Käferfraß, gegen unberufene 
Pollenräuber usw., die vorwiegende Funktionstüchtigkeit der extra- 
floralen Nectarien an den jungen Teilen der Pflanzen und nicht zum 
wenigsten die große Verbreitung dieser Organe in den Tropen, wo auch 
die Ameisen eine größere Rolle spielen als anderswo.“ Wenn auch 
R. v. Wettstein?) experimentell festgestellt hatte, daß einige ein- 
heimische, an den Hüllblättern der Blütenköpfchen vermittels Nectarien 
Honig ausscheidende Kompositen durch die vom Honig angezogenen 
Ameisen vor Käferfraß geschützt wurden, so sprachen doch gewichtige 
Gründe zum mindesten gegen die Allgemeingültigkeit dieser Hypothese ®). 
So die Ergebnisse der schon mehrfach herangezogenen Untersuchungen 


1) H. Miehe, 1911, pag. 321 ff, Ferner derselbe, 1912, pag. 261. 

2) Sehr gute zusammenfassende Darstellungen über die Frage nach den Be- 
ziehungen zwischen den Pflanzen mit extrafloralen Nektarien und den Ameisen 
finden sich bei H. Miehe, 1912, pag. 262; Hub. Winkier, 1913, pag. 395; 
K.Escherich, Die Ameise, II. Aufl., 1917, pag. 261. Auf das letztgenannte Werk, 
welches in anschaulichster Weise die bisher gewonnenen Kenntnisse über dieses 
interessante Insekt kritisch darstellt, sei der Botaniker ganz besonders hingewiesen. 

3) Dies und das zunächst Folgende nach H. Miehe, 1912, pag. 262. 

4) Das Eingeklammerte von mir eingefügt. M.K. 

5) R. v. Wettstein, 1889. 

6) Vgl. dazu Hub. Winkler, 1913, pag. 395. 


536 M. Koernicke, 


von M. Nieuwenhuis-von Üxküll-Güldenbandt. Diese Forscherin 
fand gelegentlich ihrer Studien über „Extraflorale Zuckerausscheidungen 
und Ameisenschutz*, „daß, wie die Verhältnisse gegenwärtig für die 
Pflanzen im Indischen Archipel liegen, eine extraflorale Zuckeraus- 
scheidung für sie in den günstigsten Fällen nutzlos, in anderen sogar 
äußerst nachteilig ist“1. Sie zog bei ihren Studien neben vielen 
anderen eine Anzahl Hibiscus-Arten in den Kreis der Untersuchungen 
und gab darüber folgendes?) an: „Sehr charakteristische Verhältnisse 
in bezug auf Ameisenschutz zeigten auch einige im Buitenzorger Garten 
und außerhalb desselben vorkommende Maivaceenbäume und Sträucher. 
Einige besaßen nur auf den Blättern Nectarien, andere zugleich auch 
auf den Deckblättern und Kelchen. Während nun einige so gut wie 
gar nicht von Schädlingen zu leiden hatten, wurden andere stark von 
Wanzen und Käfern heimgesucht, welehe mit dem Honig zugleich auch 
die Nectarien aus den Blättern und Keichen herausfraßen. Die Ameisen 
waren auf diesen Bäumen sehr zurückgedrängt, bisweilen fand man sie 
nur an den allerjüngsten Blättern und Blütenknospen, deren Honig- 
drüsen noch nicht zu stark gelitten hatten. Dabei bieten einige dieser 
Malvaceen den Ameisen vorzügliche Wohnungen in Gestalt großer 
Nebenblätter, welche zu je zweien einander zuneigen. Die Nebenblätter 
werden auch in der Tat von Ameisen bewohnt, jedoch nicht in dem 
Maße, als man erwarten sollte, vermutlich, weil die Ameisen auch hier 
nicht gegen die Wanzen aufkommen, die ihnen durch die Zerstörung 
der Nectarien auch den Honig rauben.“ 

M. Nieuwenhuis-von Uxküll-Güldenbandt gibt dann an, 
daß diejenigen Pflanzen, deren Nectarien in sehr jungem Zustand von 
dem vorher von mir geschilderten Pilz befallen sind, der nach ihrer 
Annahme die Sekretion hindern soll, nicht mehr von so vielen Schäd- 
lingen aufgesucht wird, da die Honigausscheidung fehle; ‘Der Pilz sollte 
somit als Schutzmittel wirken. Sie beobachtete im übrigen auf solchen 
Pflanzen, die durch ihr unverletztes Aussehen von vielen anderen Mal- 
väceen vorteilhaft abstachen, nur selten Ameisen. 

In bezug auf die vorliegende Frage kann ich nach meinen Beob- 
achtungen an den verschiedenen Hibisceen nur folgendes bemerken: 
Ich fand auf allen Hibisceen im Buitenzorger botanischen Garten (es 
war in den Monaten Januar-Februar 1907) ausnahmslos eine Menge 
Ameisen vor, die mir beim Einsammeln der Blätter oft in unan- 


1) 1907, pag. 308, 
2) 1. c. 1907, pag. 304 ff. 


Über die extrafloralen Neetarien auf den Laubblättern einiger Hibisceen. 537 


genehmster Weise lästig fielen. Als besonders stark mit Ameisen besetzt, 
ist mir in Erinnerung der eingangs erwähnte Baum von Hibiscus tili- 
aceus geblieben, an dessen Nectarien die Pilzbesiedelung mir zuerst 
aufgefallen war. Ich nehme an, daß die Ameisen dort noch genügend 
Anlockungsmittel fanden, wobei mir zunächst nicht ausgeschlossen er- 
scheint, daß die Nektarien trotz der Pilzbesiedelung noch weiter sezer- 
nieren, und Überschüsse des Sekrets den Hyphen entlang nach außen 
gelangen können. 

Es ist allerdings die Frage, ob derart geringe Mengen von Zucker- 
ausscheidung auf die schädigenden Insekten, wie Käfer, Wanzen u. ä. 
noch anlockend wirken. Bei den Ameisen könnte man das wohl an- 
nehmen. Ich weise da nur auf das außerordentlich feine Empfindungs- 
vermögen dieser Insekten für solche Stoffe hin, wie es sich aus der 
Erfahrung schließen läßt, die sicher ein Jeder in den Tropen gemacht 
hat, wonach diese Insekten selbst ganz geringe Zuckermengen von 
weitem her aufzuspüren imstande sind. Ferner können, wenn auch 


‘ die dieckumhäuteten Hyphen und Gemmen des Pilzes schon ihrer derben 


Struktur wegen von den Ameisen verschmäht werden sollten, die reich- 
lich gebildeten, zarteren Pyknosporen von diesen Tierchen als Nahrungs- 
mittel geschätzt werden und so anlockend wirkeni)?). Vielleicht wirkt 
beides zusammen, um den zahlreichen Ameisenbesuch auch auf den 
Pilz-besiedelten Pflanzen zu erklären. Vielleicht werden aber auch die 
schädigenden Insekten dadurch angelockt, wenn das nicht schon allein 
durch das ihnen als Nahrungsmittel sehr zusagende, zartere Blattgewebe 
geschieht. Wie dem aber auch sei, ob Anlockungsmittel für die schä- 
digenden Insekten an den Blättern der Hibisceen bestehen, oder nicht, 
mein Sammlungsmaterial zeigte mir, daß bei den mit Pilz besiedelten 
Blättern von verschiedensten Altersstadien neben vollkommen intakten 


1) Miehe, l.c. 1911, pag. 331 ff; 1912, pag. 261 bezweifelt, daß der Rußtau- 
artige Pilz, den er in den Kammern der Myrmecodia-Knollen fand, den dort hausenden 
Ameisen zur Nahrung diene. Die Ameisen halten ihn nur, wie ein zu üppig 
wucherndes Unkraut, durch Abbeißen vom weiteren Umsichgreifen, wobei er ein 
Verkehrshindernis werden könnte, zurück. 

2) In Erinnerung an die Angaben von Möller, 1893, u. a. mag es verlockend 
erscheinen,. einen Zusammenhang zwischen Ameisenbesuch und Pilzbesiedelung der 
Neetarien zu konstruieren. Ausgeschlossen ist es wohl nicht, daß Ameisen, meines 
Erachtens unabsichtlich, durch Verschleppung von Vermehrungsorganen der Pilze 
zu deren weiterer Verbreitung auf die noch nicht vom Pilz besiedelten Nectarien 
beitragen. Doch in der Hauptsache wird die Übertragung des Pilzes einfach, wie 
bei den Rußtaupilzen unserer Heimat, wo Ameisen in dem Maße als Überträger 
nicht in Frage kommen, durch die Atmosphaerilien erfolgen. 


538 M. Koernicke, 


in überwiegend großer Zahl auch sehr stark zerfressene sich fanden. 
Man kann somit in dem vorliegenden Fall der Hibisceen nicht mit 
M. Nieuwenhuis-von Üxküll-Güldenbandt behaupten, daß diese 
Pflanzen weniger von Schädlingen zu leiden haben, wenn die Zucker- 
ausscheidung durch Besiedelung der Nectarien mit dem Pilz alteriert 
ist, als bei normal verlaufender Sekretion. 


So scheinen mir denn die Befunde bei den Hibisceen keine ein- 
wandfreien Stützen für die Ansicht von M. Nieuwenhuis-von 
Uxküll-Güldenbandt zu liefern, womit jedoch nicht gesagt sein 
soll, daß den mit so zahlreichen wertvollen Beobachtungen an Ver- 
tretern der verschiedensten Pflanzenfamilien belegten Schlußfolgerungen 


der Verfasserin, die auch meiner Ansicht nach viel für sich haben, der 
Boden entzogen sei. 


Zusammenfassung. 


Extraflorale Nectarien scheinen auf den Laubblättern der Hibisceen 
allgemein verbreitet zu sein. Sie finden sich auf der Unterseite der 
Blätter und zwar entweder an sämtlichen stärkeren Blattrippen und 


dann in etwa der Mitte ihres Längsverlaufs oder auf der Mittelrippe 
und dann meist an deren Grunde, 


Es lassen sich verschiedene Bautypen bei ihnen unterscheiden. 
Die Sekretion geschieht entweder durch Trichome mit Fuß-, Stielzelle 
und Kugel- bzw. quer-eiförmigen, 8-—10-, auch wohl mehrzelligen Köpf- 
chen, oder durch solche in Gestalt mehrzelliger, keulenförmig gestreckter 
Gebilde mit ebenfalls einer Fuß- und Stielzelle.e Aus dem Umstande, 
daß verschiedene der Ausbildungstypen der Neetarien sowohl bei Hibiscus- 
wie bei Thespesia-Arten sich fanden, ferner auch die beiden geschil- 
derten Trichomformen in den Nectarien beider Gattungen sich kon- 
statieren ließen, ist zu entnehmen, daß diesen extrafloralen Nectarien 
kein Wert für Zwecke feinerer systematischer Unterscheidung bei den 


Hibiseeen zukommt, wie man in Rücksicht auf die Eigenart dieser Ge- 
bilde vielleicht hätte vermuten können. 


Die Zuckerausscheidung erfolgt wahrscheinlich periodisch und zwar 
durch Diffusion. Eine eigentümliche Anhäufung von Drusen oxalsauren 
Kalks in direkter Nähe des sezernierenden Neetariums deutet auf die 


Möglichkeit ‘eines Zusammenhangs dieser und der Nectarbildung oder 
-ausscheidung hin. 


Die Nectarien waren meist mit schwärzlichen Pilzmyzelien be- 
siedelt, die in der Hauptmenge zu einem Rußtau gehörten, der in die 


m 


Über die extrafloralen Nectarien auf den Laubblättern einiger Hibisceen. 539 


Nähe von Capnodium Footti Berk. et Desm. zu stellen ist. Der Pilz 
blieb epiphytisch. 

Auch auf den Hibisceen, deren Nectarien mit Pilz besiedelt waren, 
fanden sich zahlreiche Ameisen, trotzdem die Nectarausscheidung zum 
mindesten sehr herabgesetzt war. Die mit Pilz besiedelten Blätter 
der meisten Arten waren zum Teil intakt, zum Teil stark zerfressen. 
Somit wirkte der Pilz nicht immer als Schutzmittel für die Blätter. 


Literaturübersicht. 


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Beih. z. bot. Zentralbl. 1917, Bd. XXXIII, 1. Abt., pag. 169 ff. 

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Scienze dell’ Istituto di Bologno 1886, 4. Ser., Tome VII, pag. 215 ff. 
Escherich, K., Die Ameise. Schilderung ihrer Lebensweise, 2. Aufl. Braun- 

schweig 1917. 

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pag. 255. 

Möller, A., Die Pilzgärten einiger südamerikanischer Ameisen. Botan. Mitteil. 
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Morini, F., Contributo all’ Anatomia ed alla Fisiologia dei Nettari estranuziali. 
Mem. della R. Ace. delle Seienze dell’ Istituto di Bologna 1886, 4. Ser., 
Tome VIE, pag. 325 ff. 

Neger, F., Experimentelle Untersuchungen über Rußtaupilze. Flora, Neue Folge, 
1917, Bd. X, pag. 67 ff. 

Ders,, Die wahre Natur der Rußtaupilze In „Die Naturwissenschaften“ 1918, 
VI. Jahrg., pag. 30 ff. 

Nieuwenhuis-von Üxküll-Güldenbandt, M., Extraflorale Zuckerausscheidungen 
und Ameisenschutz. Ann. du Jard. Bot. de Buitenzorg 1907, 2. Ser., Vol. VI, 
pag- 195 ff. 

Poulsen, V., Om nogle Trikomer og Nectarier. Vidensk. Medd. fra Naturhist. 
Forening. Kopenhagen 1875, pag. 242 ff. 

Raciborski, M., Parasitische Algen und Pilze Javas, III. Teil. Herausg. v. botan. 
Institut zu Buitenzorg 1900. 

Schwendt, E., Zur Kenntnis der extrafloralen Nectarien. Beih. z. bot. Zentralbl. 
1907, Bd, XXII., 1. Abt., pag. 245 ff. 

Stahl, E., Regenfall und Blattgestalt. Ein Beitrag zur Pflanzenbiologie. Ann. du 
jard. Bot. de Buitenzorg 1893, Vol. XI, pag. 98 ff. 

Wettstein, R. v., Über Kompositen der österr.-ungarischen Flora mit zucker- 
ausscheidenden Hülischuppen. Sitzber. d. K. Ak. d. Wissensch. Wien, 1889, 
Math.-Nat. Kl, Bd. XCVIR, 1. Abt. 

Winkler, Hub., Die Pflanzenwelt der Tropen im Bd. VI von „Das Leben der 
Pflanze“, pag. 247 ff. Stuttgart 1913. 

Zopf, W., Die Conidienfrüchte von Fumage. Nova Acta der Kaiserl, Leop.-Karol.- 
Deutschen Akademie der Naturforscher, 1878, Bd. XL, Nr. 7, pag. 257 ff. 


540 M. Koernicke, Über die extrafloralen Nectarien auf den Laubblättern usw. 


Figurenerklärung zu Tafel VII. 


Fig. 1. Querschnitt durch den das Nectarium führenden Teil der Hauptrippe 
eines Laubblattes von Hibiscus schizopetalus. Daneben links noch eine kleinere 
Rippe quer getroffen, die kein Nectarium führt. 2sezernierende Trichome. Vergr. 70 mal. 


Fig. 2. Querschnitt durch den das Nectarium führenden Teil der stärksten 
Rippe eines Laubblattes von Hibjscus tiliaceus. Im eingesenkten Teil sind die 
Trichome zu erkennen, umgeben von dem schwärzlichen Pilzmyzel, das durch den 
Neectariumspalt nach außen dringt, sich dort ausbreitet und eine Anzahl Pykniden 2 
aufweist. Vergr, 85 mal. 


EEE 


Die Antherenhaare von Cyclanthera pedata (Schrad.) 
und einiger anderer Cucurbitaceen. 
Von M. M. Rid. 


(Mit 16 Abbildungen im Text.) 


In seinem Buch „Die Befruchtung der Blumen durch Insekten 
und die gegenseitigen Anpassungen beider“ (1873) bildet Hermann 
Müller!), pag. 148 Antheren von Bryonia dioica ab mit „farblosen 
Kügelchen“. Er schreibt dazu: „Das Festhalten des Pollens wird ver- 
mutlich durch den klebrigen Inhalt der farblosen Kügelchen vermittelt, 
welche die schmalen gewundenen Streifen des hervortretenden Blüten- 
staubes umsäumen und eben so unvermeidlich von dem Kopf oder der 
Unterseite des honigsuchenden Insekts gerieben werden, als der Pollen- 
streifen selbst.“ 

Entsprechende Bildungen bei einigen anderen Cucurbitaceen-An- 
theren fand Halsted?) (1888). Er gibt einige Abbildungen und eine 
kurze Beschreibung der Haarbildungen — denn um solche handelt es 
sicb — an den Antheren von Echinocystis lobata und einiger 
Kulturrassen von der Melone und dem Kürbis. 

Da sich weitere Angaben nicht fanden, untersuchte ich auf die 
freundliche Anregung von Herrn Prof. Jost, für die ich ihm auch an 
dieser Stelle meinen Dank ausspreche, die Antheren einer Reihe anderer 
Cueurbitaceen auf entsprechende Haarbildungen. Sie fanden sich bei 
allen 17 von mir nachgesehenen Gattungen, mit Ausnahme von Gym- 
nostemma integrifolia, die sehr kleine Antheren hat und Thladiantha, 
wo zwar auch Haare, jedoch von abweichendem Bau, vorkommen. Beim 
Durchsuchen zeigte sich, daß die Haare von Oyelanthera pedata 
bei weitem die interessantesten waren. Sie sollen deshalb ausführlich 
beschrieben werden. Die anderen Cucurbitaceen werden nur nebenbei 


behandelt. 


I. Cyclanthera pedata (Schrad.). 


Die reifen männlichen Blüten von Cyelanthera pedata öffnen 
sich am frühen Morgen: eine kurze Säule, die verwachsenen Filamente, 


542 M. M. Riß, 


trägt die noch geschlossene, ringförmige Doppeltheca. Diese ist beider- 
'seits da, wo sie an das Konnektivgewebe angrenzt, von einem Kranz 
ca. 0,36 mn langer, goldgelber, zylindrischer, leicht schräg nach außen 
gerichteter Haare begleitet. Bald reißt die Antherenwand zwischen den 
beiden Fächern (Fig. 1), schrumpft allmählich ein und legt dadurch die 
Pollenmasse frei. Die bei geschlossener Anthere zuerst aufrecht, dann 
schräg nach außen gerichteten Haare stehen jetzt fast horizontal, so 
daß sie in nächster Nähe des trockenen, losen Pollens zu liegen 
kommen (Fig. 2). In diesem Zustand ist die Blüte „bereit“ zum 
Insektenbesuch. Fliegt jetzt ein Insekt (im botanischen Garten Straß- 
burgs waren es hauptsächlich Bienen) an die Blüte, so findet man nach 
dem Besuch die Blüte nicht nur der Pollenmasse entledigt, sondern 
sieht auch an Stelle der Haare nur noch kleine helle Pünktchen. Bringt 
man ein aufblühendes Androeceum unter das Binokular-Mikroskop 
(Winkel, Okul. 2, Obj. B. 2), so kann man leicht sehen, was bei dem 


Fig. 1. Anthere mit eben auf- Fig. 2. Offene Anthere von oben ge- 
springender Theca. Vergr. 24. sehen. Pollen abgeblasen. Vergr. 24. 


Insektenbesuch vorgegangen -sein muß. Berührt man nämlich mit der 
Nadelspitze eines der Härchen, so zieht es sich momentan mit einem . 
Ruck zusammen und drückt dabei am oberen Ende seine ganze Inhalts- 
masse heraus: flüssig, teils gelblich, teils farblos, an der Luft sofort 
zäh werdend und erstarrend. Trifft der herausgepreßte Inhalt die Nadel, 
so kann man einen bis 2 mm langen Faden nachziehen. Berührt man 
mit der Nadelspitze, an welcher Inhaltsmasse klebt, ein Pollenkorn, so 
haftet es außerordentlich fest; während an sauberer, glatter Nadel der 
trockene Pollen nicht hängen bleibt. Das entleerte Haar ist auf etwa 
ein Drittel seiner ursprünglichen Länge zusammengezogen und sitzt 
„zusammengekauert“ und vollkommen farblos dem gelben Konnektiv- 


gewebe auf. Es ist klar, daß in der Natur das Insekt die Arbeit der 
Nadel leistet. 


Die Antherenhaare von Cyclanthera pedata (Schrad.) usw. 543 


Fig. 3 zeigt ein Antherenhaar auf dem Höhepunkt seiner Ent- 
wicklung. Es besteht aus zwei Zellen: einer unteren größeren, zylin- 
drischen und einer oberen kleineren, konischen. Diese letztere bietet 
keine Besonderheiten, außer daß die Membran gegen die Spitze etwas 
dicker ist. Im folgenden beschäftige uns ausschließlich die größere 
Haarzelle. 

Der Inhalt: Der obere Teil, etwa zwei Drittel, ist dicht an- 
gefüllt mit kleinen, in auffallendem Licht goldgelb schimmernden Kugeln 
von 0,007 mm. Bei durchfallendem Licht betrachtet, sehen sie mehr 
gelblich-grün aus. Sie liegen wie in einem Sack in eine dichte, farblose, 
homogene Masse eingebettet. Den unteren Teil der Zelle 
nimmt eine große Vakuole ein. Sie ist gefüllt mit einer 
Substanz, die das Licht weniger stark bricht als die proto- 
plasmatische Grundmasse und reich an verschieden großen 
Körnchen in Braun’scher Molekularbewegung. Weitere 
kleinere Vakuolen mit ebensolchem Inhalt finden sich zer- 
streut in dem Protoplasma. Betrachten wir zuerst die 
Kügelchen. Ihre Kontur ist sehr scharf gegen die 
Umgebung abgegrenzt; doch ist sie nicht glatt, sondern 
mit gleichmäßigen schwachen Vorwölbungen versehen. 
Bei hoher Einstellung erscheint das Kügelchen als eine 
von hellen Poren durchsetzte gelbschimmernde Masse; bei 
tiefer hingegen, scheinen dunklere Kerne in eine helle 
Masse eingebettet. Es seien eine Reihe von Reaktionen 
angeführt, die mit den Kügelchen vorgenommen wurden. 

Wasser ruft keine sichtbare Veränderung hervor. 
Bei Zusatz von Alkohol absolutus verschwindet die 
gelbliche Farbe. Ebenso bei Zusatz von Xylol, Benzol, _ 

Fig. 3. Aus- 


Chloroform, Eisessig, Chloralhydrat, Nelkenöl. gewachsenes 

Vor Behandlung mit einem dieser Reagenzien bräunt Antherenhaar 
1, °/ige Osmiumsäure die Kügelchen; nachher nicht YO" „Oyelan- 
mehr, Daraus läßt sich schließen, daß der gelbe lösliche Vergr. 200. 
Bestandteil ein ätherisches Öl sein muß, 

Sudan III ruft tieforangerote Färbung hervor, die unterbleibt, 
oder nur ganz schwach auftritt, wenn eine Behandlung mit Alkohol 
absolutus vorausgegangen ist. 

Alkannatinktur gibt tiefrote Färbung; am besten wird diese 
Reaktion frei auf dem Objektträger ohne Deckglas ausgeführt, damit 
durch das Verdunsten des Alkohols eine schnelle Lösung des Öls ver- 


hindert wird. Oder man läßt nur kurz Xylol auf intakte Haare ein- 


544 M. M. Riß, 


wirken, bis sich das Öl in großen Tropfen innerhalb der Zelle ge- 
sammelt hat und fügt dann erst Alkannin hinzu. Die Tropfen färben 
sich nun rot. 

Es sei noch auf eine Erscheinung bei Zusatz von Eisessig hin“ 
gewiesen. Dieses Reagens löst das Öl momentan. Wo aber die Kügel- 
chen sehr dieht liegen, das Öl also im Vergleich zum Lösungsmittel . 
im Überschuß vorhanden ist, bilden sich in jedem Kügelchen feine, 
nadelförmige, oft leicht gebogene Kristalle, die nach allen Richtungen 
ausstrahlen und im Polarisationsapparat aufleuchten. Diese Kristalle 
können auch an freiliegenden Kügelchen beobachtet werden, wenn ver- 
hältnismäßig wenig Lösungsmittel hinzugefügt wird. Beim Erwärmen 
verschwinden sie; beim Erkalten sah ich sie nicht wieder anschießen. 
Auch die innerhalb der Zelle gebildeten Kristalle verschwinden, wenn 
das schneller und leichter eindringende Benzol auf sie einwirkt. Auch 
im Alkoholmaterial treten sie oft auf, wenn schwacher Alkohol ver- 
wandt wird. ‘ 

Beobachten wir nun die Veränderung, die an einem Kügelchen 
vor sich geht, wenn ein langsam wirkendes Lösungsmittel hinzugefügt 
wird. Wir nehmen dazu 70 °/,igen Alkohol. Das Kügelchen wird größer 
durch stärkeres Hervortreten der Erhöhungen: es wird himbeerartig, 
eine Kugel aus lauter starklichtbrechenden runden Tröpfchen. All- 
mählich treten diese weiter hervor und fließen zu gelben Tropfen zu- 
sammen. Fügt man nun ein stärkeres Lösungsmittel hinzu, so lösen 
sie sich. Es bleibt ein rundes, farbloses, schwammartiges Gerüst zurück, 
dessen runde Poren gleich groß sind. Solche entölte Kügelchen sind 
um etwa 15 °/, kleiner als die normalen. Bei näherem Zusehen stellt 
sich heraus, daß das zurückbleibende Gerüst nicht eigentlich mit einem 
Schwamm verglichen werden darf. Das körnige Aussehen wird nämlich 
nieht durch Poren, sondern durch runde Körperchen hervorgerufen. 
Diese Beobachtung kann man machen, wenn man ein freiliegendes 
Kügelchen entölt. Infolge des Deckglasdruckes verliert es leicht seine 
Kugelgestalt, plattet sich ab und sieht nun aus wie ein feines Netzwerk, 
oder aber, es zerfällt in eine Anzahl gleichgroßer Körperchen; kleine 
Plastide, wie sieh im folgenden zeigen wird. Das Gerüst gab folgende 
Reaktionen: 

Jodjodkalium färbt es je nach der Konzentration gelb bis braun. 

Salzsäure ruft zuerst eine Kontraktion hervor, dann ein Ab- 
platten. Eine weitere Veränderung wurde nicht wahrgenommen. 

Bei Einwirkung von konzentrierter Schwefelsäure färbt sich 
das Gerüst allmählich dunkel. Bei Zusatz von konzentrierter Chrom- 


Die Antherenhaare von Cyelanthera pedata (Schrad.) usw. 545 


säure tritt an Stelle eines jeden eine Gasblase auf und das Gerüst 
verschwindet. 

Pikrinsäure färbt intensiv gelb. 

Millon’s Reagens, konzentrierte Salpetersäure 4 Natron- 
lauge, Kupfersulfat 4 Kalilauge rufen die bekannten Eiweißreak- 
tionen hervor, aber schwach. Die Raspail’sche Reaktion gelang nicht. 

Starke Kalilauge ruft zuerst keine sichtbare Veränderung hervor. 
Bei Zusatz von Wasser aber tritt sofort Quellung ein. Durch abwechseln- 
des Hinzufügen von konzentrierter Kalilauge und Wasser aber wird 
das Gerüst kontrahiert und gedehnt. Bei jeder neuen Kontraktion und 
Dehnung wird die Masse geringer, bis sie endlich ganz verschwindet. 
Verdünnte Kalilauge hat denselben Erfolg. Werden nicht entölte 
Kügelchen damit behandelt, so bleiben sie scheinbar intakt, bis auf ein 
stärkeres Hervortreten der Vorwölbungen. Aber nur scheinbar; denn 
wird jetzt durch Zufuhr von Wasser eine Strömung unter dem Deck- 
glas erzeugt, so lösen sich die Kügelchen in einzelne Tröpfchen ver- 
schiedener Größe. Wird jetzt ein öllösendes Mittel zugefügt, so lösen 
sie sich, und von dem Gerüst ist, je nach der Einwirkungsdauer der 
Kalilauge nur noch ein Teil, oder gar nichts mehr vorhanden. 

Die bis jetzt angeführten Tatsachen erlauben in den 
Kügelchen ölbildende, ölhaltende Plastide zu sehen, Elaio- 
plasten. Elaioplasten sind vielfach schon untersucht; da aber die- 
jenigen von Cyelanthera in mancher Hinsicht von den schon be- 
kannten abweichen, habe ich sie näher beschrieben. Auf die Unterschiede 
zwischen den Ölbildnern der Lebermoose und den Elaioplasten der 
Monokotylen weist Küster®) hin. Wakker*) spricht die Vermutung 
aus, daß die Ölkörper metamorphosierte Chloroplasten sein könnten. 
Raciborski®) hingegen sieht in ihnen „normale Organe“. R. Beer®) 
erteilt der Vermutung Wakkers große Wahrscheinlichkeit durch seine 
Befunde an den Elaioplasten einer Dikotyle: Gailardia. Er fand hier 
außer typischen, gelblichen Elaioplasten ihnen im Bau vollkommen ent- 
sprechende Körper, die aber infolge ihres Chlorophyli- und Stärkegehaltes 
als typische Chloroplasten anzusprechen sind; außerdem fand er alle 
Übergänge zwischen der gelben und der grünen Form. 

Politis?) will die von Beer beschriebenen Organe nicht als 
Elaioplasten gelten lassen. Leider fehlt in der vorläufigen Mitteilung, 
die mir allein zur Verfügung stand, eine Begründung dieser Ansicht. 
Politis stellte das Vorkommen von Elaioplasten bei Malvaceen fest. 
Für Dikotylen sind dies, soweit mir ersichtlich, die einzigen Angaben. 


Vielleicht sprechen die Befunde bei Cyclanthera für eine nahe Be- 


Flora. Bd. 111. 35 


546 M. M. Riß, 


ziehung zwischen Chloroplasten und Elaoiplasten. Die von A. Meyer?) 
in seiner Arbeit über das Chlorophylikorn Taf. I, 12 und 16 gegebenen 
Abbildungen könnten ebensogut, die Grünfärbung in Gelbfärbung ge- 
ändert, für Elaioplasten von Cyelanthera gelten. Doch wäre es un- 
richtig von metamorphosierten Chloroplasten zu sprechen, da sie 
in keinem Stadium der Entwieklung spezifische Chloroplastennatur, wie 
Grünfärbung und Stärkegehalt zeigen. 

Obwohl nun alle bekannten Elaoiplasten darin übereinstimmen, daß 
sie Öl enthalten, so muß doch hervorgehoben werden, daß dieses Öl 
bei den einzelnen Arten verschieden ist. Seine Reaktionen stimmen 
gewöhnlich weder genau für fette Öle noch für ätherische. Wakkert) 
vermutet in dem Öl von Vanilla planifolia ein Degenerationsprodukt. 
Baciborski°) hingegen hält die Elaioplasten für'besondere Exkretions- 
organe. Daß die von Cyclanthera als durchaus selbständige Organe 
anzusehen sind, dafür sprechen: ihr differenzierter Bau, ihr Inhalt, ihre 
im ausgewachsenen Zustand stets gleiche Größe und ihre typische Lo- 
kalisation. Sie dürfen wohl als Elaioplasten katexochen gelten. 

Die Frage nach der ökologischen Bedeutung der Elaioplasten ist 
verschiedentlich aufgeworfen worden und Versuche gemacht, sie zu 
beantworten. Stahl?) glaubt, daß sie „Schutzorgane“ gegen Tierfraß 
seien. Dahin deuten Versuche mit Marchantia polymorpha, die 
von Schnecken erst dann gefressen werden, wenn den Zellen das Öl 
durch Behandlung mit Alkohol entzogen worden ist, Raciborski°) 
glaubt die Ansicht Stahl’s befestigt durch die Beobachtung, daß zwar 
die Blätter, niemals aber die Fruchtteile von Ornithogalum- und Gagea- 
Arten unter Schneckenfraß zu leiden haben, da letztere Elaioplasten 
führen. Nach Lidforss?®) ist aber der Versuch Stahl’s nicht eindeutig, 
da Marchantia auch Gerbstoff enthält, der durch den Alkohol gleich- 
zeitig mit dem Öl entzogen wird. Es bleibt also die Frage offen, ob 
das Öl oder der Grerbstoff die Schnecken vom Benagen der Marchantien 
abhält. Ebenso hält er Lundström’s!!) Ansicht, daß die Elaioplasten 
von Potamogeton-Arten Schutz vor Tierfraß böten, für sehr hypo- 
thetisch. Auch Politis?) wendet sich gegen die Annahme, da er fand, 
daß auch Blätter mit Elaioplasten (Blätter von Malvaceen) von Schnecken 
angefressen werden. Über die ökologische Bedeutung der Elaioplasten, 
und ob sie überhaupt eine haben, ist also bis jetzt nichts Einwandfreies 
bekannt. Hingegen liegt es für die Elaioplasten von Cycelanthera 
auf der Hand, daß sie ihrem Vorkommen und ihrem Produkt ent- 
sprechend, „Anlockungskörper“ sind. Das ätherische Öl ist den Reak- 
tionen nach dasselbe, das auch noch andere Zellen des Androeceums 


Die Antherenhaare von Cyclanthera pedata (Schrad.) usw. 547 


und der Blüte enthalten und das der Pflanze den zarten Duft gibt. 
Außerdem verleiht es dem Haarkranz die goldgelbe Farbe. Ich will 
nicht unerwähnt lassen, daß dieselben Elaioplasten auch in den viel- 
zelligen Haaren, und zwar ein Elaioplast in je einer Zelle, der Außen- 
und den Köpfchenhaaren der Innenseite der Blütenhülle vorzukommen 
scheinen. Da ich aber dies nur nach Alkoholmaterial schließe, will ich 
es nicht als bestimmt hinstellen. 

Das Protoplasma der Haarzelle: Wie schon anfangs erwähnt, 
liegen die Elaioplasten in den oberen zwei Drittel der Haarzelle, ein- 
gebettet in eine starklichtbrechende Substanz, die sich gegen das Plasma 
deutlich abgrenzt. Wie sich aber durch verschiedene Reaktionen ergab, 
unterscheidet sie sich von ihm nur durch größere Konsistenz und Mangel 
an Vakuolen. Das Bemerkenswerte an dem Plasma ist nun, 
daß es im Moment des Austretens aus der Zelle zäh bis 
starr wird. Es färbt sich intensiv rot mit, Rutheniumrot und grün 
mit Jodgrün; diese Farbstoffe ließen die Elaioplasten ungefärbt, so daß 
bei Anwendung eines von ihnen mit Sudan schöne Doppelfärbung am 
ausgepreßten Inhalt erzielt wurde. Ebenso färben gut, jedoch mit 
geringer Geschwindigkeit: Borax-Karmin, Safranin, Methylen- 
violett und -blau, Delafield’sches Hämatoxylin, Fuchsin auch 
in stark verdünnter Lösung gaben die entsprechenden Farbreaktionen. 
Jodjodkalium färbt braun; nach Zusatz von Schwefelsäure nimmt 
die Intensität der Braunfärbung zu. Chloralhydrat und Chrom- 
säure wirken Jösend. Wasser ruft keine Veränderung, jedenfalls keine 
Quellung, hervor. Lehrreich ist das Bild, das bei langsamem Zusatz 
von Alkohol erhalten wird, wenn das Haar noch unkontrahiert, aber 
doch nicht mehr ganz turgeszent ist. Der Inhalt löst sich leicht von 
der Wand, während die vorhin in heftiger Bewegung befindlichen Körn- 
chen in den Vakuolen die Bewegung einstellen. Anscheinend wird durch 
den Wasserentzug von dem Alkohol dasselbe geleistet, wie beim Heraus- 
pressen des Inhalts von der trockenen Luft: die Masse wird starr. 
Manchmal gelingt es durch Alkoholzusatz die Membran leicht zu kon- 
trahieren, so daß ein Teil des Inhalts heraustritt, während die Grenzlinie 
zwischen Grundmasse und Vakuole verschwindet. Bei vorsichtiger Be- 
handlung eines intakten Haares kann man den Inhalt mit der erstarren- 
den Vakuole wie ein Säckchen unversehrt herausziehen. 

Die vorhin für das Gerüst der Elaioplasten angegebenen Eiweiß- 
reaktionen traten im Plasma intensiver auf. Ob dieses an der Luft 
zähwerdende Plasma mit dem ebenfalls festwerdenden Inhalt der Sieb- 


röhren von Cucurbita (Schmidt!3)) übereinstimmt, wurde nicht untersucht. 
35* 


548 M.M. Riß, 


Die Membran: Die Reaktionen zeigen, daß sie aus einer Pektin- 
lamelle besteht, die mit einer Cuticula überzogen ist. Zwischen der 
oberen und unteren Zelle ist sie etwas dünner; an dieser Stelle bricht 
die untere Zelle auf, während die obere intakt bleibt. Die eigentliche 
Haarzelle ist außen mit charakteristischen Verdickungen versehen: quer- 
verlaufende Verdickungsstreifen, die an ihrem Rande zu einer starken 
Leiste werden. Diese Bänder anastomosieren gewöhnlich, so daß die 
unverdickten Stellen wie mehr oder weniger geschlossene Gürtel aus- 
sehen. Der oberste Teil der Zelle trägt kommaförmige Verdickungs- 
leistchen, die von der Stelle ausgehen, wo die kleine Zelle aufsitzt. Der 
allerunterste Teil, etwa ein Zehntel der Länge, ist unverdickt. Von 
diesen Verdiekungen ist am intakten, turgeszenten Haar nicht viel zu 
sehen. Sobald aber die geringste Kontraktion eintritt, sei es infolge von 

Fig, 4. Wasserverlust in trockener Luft oder beim Hinzufügen 
eines wasserentziehenden Mittels, so treten sie scharf her- 
vor. Und zwar deshalb, weil nun die unverdickten Stellen 
vor den verdickten eingezogen werden. Nebenstehende 
Fig. 4 zeigt ein leicht kon- 
trahiertes Haar. Die Ver- 
diekung ist keine gleich- 
mäßige, sondern von kör- 
niger Struktur, was nach 
Behandlung mit Kalilauge 
in Aufsicht und in Profil 
zu sehen ist. Bei voll- 
ständiger Kontraktion des 
Haares werden auch die 
verdickten Bänder ein- 

Fig. 4. Halbkontrahiertes Haar. Vergr. 200. gezogen, so daß nur noch 
Fig. 5. Vollkommen kontrahiertes Haar. Vergr. 200. die Verdiekungsleisten 
sichtbar sind (Fig. 5). 

Mechanik des Herauspressens des Inhalts: Wie schon ge- 
sagt, wird der Inhalt des intakten, turgeszenten Haares bei leisester 
Berührung herausgedrückt unter ruckartigem, plötzlichem Zusammen- 
ziehen der Membran. Läßt man unter dem Deckglas langsam ein 
Plasmolytikum zutreten, so bekommt man an denı fertigen Haar niemals 
eine Plasmolyse zu sehen: es tritt Kontraktion ein und zwar, je nach 
der Konzentration des angewandten Mittels, schneller oder langsamer. 
Bei langsamer Kontraktion läßt sich nun folgendes feststellen. Dadurch, 
daß sich die unverdickten Stellen der Membran zusammenziehen, wird 


Fig. 5. 


Die Antherenhaare von Oyclanthera pedata (Schrad.) usw. 549 


die Elaioplastenmasse in den unteren Teil des Haares, wo die Grund- 
masse weniger diek ist, gedrückt. Ist sie an den Rand der großen 
Vakuole angelangt, so wird dieser eingedrückt, so daß er allmählich 
von konvex zu konkav wird. Je weiter nun die Kontraktion fortschreitet, 
um so tiefer wird die Elaioplastenmasse nach unten gedrückt, bis sie 
zuletzt den Grund des Haares berührt. Nun ist von der Vakuole nichts 
mehr sichtbar, als die in den äußersten Ecken in Molekularbewegung 
befindlichen Köruchen. Ist dieser Zustand erreicht, das Haar also ganz 
ınit der dichten Grundmasse, in der die Elaioplasten liegen, angefüllt, 
so wird es nicht mehr weiter kontrabiert und ein Herauspressen des 
Inhalts findet nicht statt. Weder durch trockene Luft noch durch ein 
langsamwirkendes Plasmolytikum, d. h. also, nicht durch allmählichen 
Wasserentzug, wird die Entleerung bewirkt. Solche nicht geplatzten 
Haare, die etwa ein Drittel ihrer ursprünglichen Länge eingebüßt haben, 
trifft man an Blüten, wo Insektenbesuch ausgeblieben ist. Wie kommt 
nun aber ein Platzen der Zelle und ein Herauspressen des Inhaltes 
zustande? Ich erkläre mir den Vorgang in der Natur so: Die kleine 
obere Zelle von konischer Form sitzt der großen Haarzelle im fertigen 
Zustand nur mit einer kleinen Fläche auf. Die Membran beider Zellen 
ist, wie schon erwähnt, an der Berührungsstelle dünner. Eben hier tritt 
auch bei Zusatz von Rutheniumrot zuerst die Färbung ein. Es ist also 
eine Stelle geringsten Widerstandes da. Wird nun die kleine Zelle 
durch das Insekt berührt, so löst sie sich leicht los; dadurch wird der 
Widerstand am Ende der Haarzelle noch vermindert, so daß nun der 
leiseste Druck die stark gespannte Memban zum Platzen bringt. (Daß 
die Membran stark gespannt ist beim turgeszenten Haar, erhellt daraus, 
daß durch Druck auch im Wasser eine, wenn auch verlangsamte, Ent- 
leerung unter Kontraktion stattfinden kann.) In dem Moment des 
Platzens hört die Spannung auf, die Membran kann der austrocknenden 
Wirkung der Luft nicht mehr standhalten, sie zieht sich mit einem 
Ruck zusammen. Dabei wird der Inhalt frei. Die Hauptbedingung zum 
Heraustreten der Inhaltsmasse ist also, daß die Membran schnell 
entspannt wird, bevor eine Volumabnahme des Inhalts durch Wasser- 
verlust eintreten kann. Denn sonst nimmt der hohe Druck, die Vor- 
bedingung zum Platzen, ab, während gleichzeitig das Plasma zäh wird 
und der weiteren Kontraktion des Haares einen Widerstand entgegensetzt. 

Nun kann aber noch auf eine andere Weise als dureh Berührung 
{rei an der Luft ein Hervorpressen des Inhaits hervorgerufen werden: 
nämlich, wenn man zu einem vollkommen frischen Haar, das in Luft 
unter dem Deckglas liegt, unvermittelt Alkohol abs., Benzol, ein 


550 M.M. Riß, 


starkes Plasmolytikum hinzutreten läßt. Es ist anzunehmen, daß das 
unvermittelte Zutreten solcher Mittel eine plötzliche Kontraktion der 
Membran bewirkt, bevor eine Verminderung des Inhalts durch Wasser- 
verlust eingetreten ist; dadurch erfolgt indirekt eine Druckerhöhung, 
die das Platzen zur Folge hat. 

Die Entwicklung der Haare: In ganz jungen Stadien der 
Entwicklung, wo das Androeceum noch keinerlei differenzierte Zellen 
aufweist, ist auch die Epidermis von gleichmäßigen Zellen gebildet. 
Erst bei Bildung der Urpollenmutterzellen beginnen einzelne Epidermis- 
zellen an jener Stelle, wo später der obere und untere Haarkranz steht, 
auszuwachsen (Fig. 63). Sie unterscheiden sich von den übrigen durch 
den größeren Nucleus. Bald tritt eine Teilung der verlängerten Epi- 
dermiszelle in eine obere, leicht zugespitzte und eine untere, etwas 
größere ein. Die im Plasma aller Epidermiszellen zerstreut liegenden 
winzigen Körnchen erscheinen jetzt in den jungen Haarzellen stärker 
lichtbrechend. Aus Platzmangel schmiegen sich die jungen wachsenden 
Haare der Oberfläche des Androeceums an, mit der Spitze dem Zentrum 


Fig. 6a. 


Fig. 7. 


Fig. 6a. Epidermiszelle, die zu einem Haar auszuwachsen beginnt. Vergr. 200. 
Fig. 6b. Junges Haar mit starklichtbrechenden Körnchen. Vergr. 200. 
Fig. 7. Plastide mit aufsitzendem Ölkorn. Vergr. 2000. 


zustrebend (Fig. 6b). Etwas ältere Stadien bieten keine großen Ver- 
änderungen: die Größe der Zellen hat zugenommen; die obere ist an 
der unteren Wand noch nicht so scharf abgegrenzt von der eigentlichen 
Haarzelle, wie im ausgewachsenen Zustand; auch sind jetzt Vakuolen 
zu sehen; die starklichtbrechenden Körnchen sind zahlreicher und jetzt 
groß genug, um eine nähere Untersuchung mit Erfolg zuzulassen. Wird 
Benzol hinzugefügt, so schwindet das starke Lichtbrechungsvermögen: 
es ist Öl ausgetreten und hat sich gelöst. Diese Körnchen, in denen 
wir die Anfangsstadien der Elaioplasten erkennen, zeigen folgenden 
Bau: bei hoher Einstellung sieht man ein starklichtbrechendes unregel- 
mäßig rundliches Körnchen, das einem bei tieferer Einstellung sichtbar 
werdenden, nieht starklichtbrechendem Körperchen aufsitzt: ein Plastid 
mit aufsitzendem Ölkorn (Fig. ”). Oft sind auch schon zwei bis mehr 
Körnchen vereint zu sehen. Bei Zusatz von 70°/,igen Alkohol runden 
sich «die in diesem Stadium oft unregelmäßigen Körnchen durch Aus- 


Die Antherenhaare von Cyclanthera pedata (Schrad.) usw. 551 


treten des Öls ab. Bei Zusatz von Benzol erfolgt Lösung des Öls 
unter Zurückbleiben der Plastide, die wir in dem Gerüst des fertigen 
Elaioplasten kennen gelernt haben. Je weiter das Haar auswächst, 
um so mehr Plastide treten zusammen oder aber — das habe ich nicht 
festgestellt — sie vermehren sich durch Teilung, bis sie schließlich eine 
. ganz bestimmte Größe erreicht haben. In jungen Haaren zerfallen die 
Elaioplasten beim Entölen leichter in die Teilplastide als im fertigen 
Zustand. Auch sind sie anfangs in der ganzen Zelle zerstreut, Später 
liegen sie mehr der Wand an in einer schon jetzt als konsistenter 
erkennbaren Plasmaschicht. In diesem Stadium treten die Verdickungen 
der Membran auf: zuerst die kommaförmigen am oberen Ende der 
Zelle und dann die band- und leistenförmigen. Junge Haare, bei denen 
die Membran noch nicht die charakteristischen Verdickungen zeigt, 
kollabieren bei Zusatz starker Plasmolytika, anstatt sich zu kontrahieren. 
Im weiteren Verlauf der Entwicklung bildet sich im unteren Teil die 
große Vakuole aus, wodurch die Elaioplasten in den oberen Teil ge- 


drängt werden. 


II. Die Antherenhaare einiger anderer Cucurbitaceen. 


Es seien die untersuchten Gattungen und Arten in der Reihen- 
folge nach Engler-Prantl aufgezählt. Eine Nachbestimmung der 
Herbarpflanzen wurde nicht vorgenommen. 

1. Thladiantka dubia (frisch und aus dem Herbar); Thl. tuberosa 
(Herbar). 

Melothria mucronata (Herbar). 

Pilogyne suaveolens (Herbar). 

Momordica Charantia (Herbar); M. Balsamina (Herbar). 

Luffa eylindrica (frisch, der Freundlichkeit der Direktion des 

botanischen Gartens in Berlin zu danken). 

6. Bryonia dioica (frisch und in Alkohol); B. alba (Herbar); B. 
verrucosa (Herbar). 

7. Ecballium Elaterium (frisch und in Alkohol), 

8. Citrullus Colocynthis (Herbar); C. edulis (Herbar). 

9, Cucumis sativus (frisch); C. prophetarum (Herbar). 

10. Benincasa cerifera (Herbar). 

1. Lagenaria vulgaris (frisch, ebenfalls aus dem Berliner botan. 
Garten). 

12. Trichosanthes villosa (Herbar). 

13. Cucurbita Pepo, zwei Varietäten (frisch). 

14. Echinoeystis lobata (Herbar). 


Prem 


552 M. M. Riß, 


15. Gymnostemma integrifolia (Herbar). 


16. Sicyos angulatus (frisch); S. Baderoa (frisch). 
17. Cyelauthera pedata (frisch); C. explodens (frisch); unbestimmte 
C. aus Guatemala (Herbar) (Fig. 8—13). 


12b X 


Fig. 8a. Antherenhaar von Cucumis. 8b. Seltenere, 

zylindrische Form, zwischen den flaschenförmigen 

stehend. Vergr. 200. 9. Haar von Ecballium. Vergr. 

200. 10. Haar von Citrullus. Vergr. 200. 11. Haar 

von Bryonia. Vergr. 200. 12a. Haar von Benincasa, 

12b. Verschiedene Halszellenformen, Vergr. 200. 
13. Haar von Lagenaris. Vergr. 200. 


Die nicht abge- 
bildeten Haare gleichen 
mehr oder weniger 
einem der gezeichneten. 
So die von Melothria, 
Pilogyne, Momordica 
und Sicyos denen von 
Ecballium, die von 
Trichosanthes denen 
von Cucurbita, die von 
Luffa denen von Lage- 
naria, die von Echino- 
cystis denen 'von Cy- 
clanthera. Der Grund- 
form nach besteht 
große Übereinstimmung 
bei allen Haaren. Sie 
bestehen aus einer 
großen, zylindrischen 
oder flaschenförmigen 
bis kugeligen, inhalts- 
reichen Zelle, der 


eigentlichen Haarzelle . 


und einer bis mehreren 
kleinen Zellen. Doch 
nicht nur in ihrer Grund- 
form herrscht eine 
wesentliche Gleichheit, 
sondern noch in wei- 
teren Eigenschaften. Die 
Membran zeigte nie- 
mals Zellulosereaktion, 
sondern besteht aus 
einer Pektinlamelle, die 
mit einer Cutieula über- 


zogen ist. Sie ist bei allen außerordentlich kontraktionsfähig (s. Cucur- 


v 


Die Antherenhaare von Cyelanthera pedata (Schrad.) usw. 553 


bita pag. 554), ob sie nun mit Verdickungen versehen ist oder nicht. 
Bei Berührung platzt sie leicht, und unter Kontraktion tritt der Inhalt 
stets am oberen Ende der großen Zelle aus; dabei werden die oberen 
Zellen ganz oder teilweise losgelöst. Die Haare entwickeln sich aus 
einer Epidermiszelle des Konnektivgewebes und stehen den Thecae 
entlang; bei einigen Antheren, wo ein größerer Teil der Konnektive 
freiliegt, stehen sie oft auch hier. Soweit mehrere Arten einer Gattung 
untersucht wurden, zeigte sich, daß sie mit geringen Abweichungen ein 
und dieselbe Haarform besitzen. Hinsichtlich des Inhalts aber ergaben 
sich weitgehende Unterschiede. Und zwar differieren unter den auf 
ihren Inhalt näher untersuchten Gattungen Cyclanthera und Cucur- 
bita am meisten. Die Differenz wird jedoch durch die Verhältnisse 
bei den anderen Gattungen ausgeglichen, indem diese allerlei Übergänge 
zeigen zwischen den Befunden bei Cyclanthera und Cucurbita, wie 
folgende Angaben noch zeigen werden. Die Verhältnisse von Cucur- 
bita werden etwas ausführlicher beschrieben, die der übrigen Gattungen 
nur soweit sie als verbindendes Glied zwischen Cyelanthera und Cucur- 
bita in Betracht kommen. 

Die Antherenfächer von Cucurbita Pepo sind beiderseits von 
einer Reihe großer, flaschenförmiger Haare begleitet. Doch stehen diese 
so, daß sie bei geschlossenen Antherenfächern nicht zu sehen sind; 
höchstens da, wo ein Stückchen Konnektivgewebe frei liegt. Sie werden 
sofort sichtbar, wenn man von einer aufgesprungenen, noch von keinen 
Insekt besuchten Anthere den Pollen wegbläst. Auf der vorhin mit 
Pollen über und über bedeckten Anthere sieht man nun die Haare 
zwischen den schrumpfenden Thecae hervorragend. Da die Antheren 
schon gegen 2 Uhr vormittags aufzuspringen beginnen, die Blüten sich 
am frühesten Morgen öffnen, findet wan um 8 Uhr morgens keine 
unversehrten Haare mehr: das besuchende Insekt, das den Nectar holen 
will, streift die Anthere und verletzt dabei die Haare, so daß nach dem 
Insektenbesuch nur noch die kollabierten, dem Gewebe anliegenden 
Membranen zu finden sind. 

Fig. 14a zeigt ein intaktes Haar. Die Dimensionen variieren sehr 
wenig, die Länge kann bis zu 0,8 mm betragen, der größte Durch- 
messer in der Breite bis 0,27 mm. Es sitzt nur mit einer kleinen 
Fläche an und nicht allzu fest, so daß man es mit etwas Vorsicht un- 
verletzt ablösen kann. 

Die Membran zeigt nur am oberen Teil der großen Zelle strich- 
förmige Verdickungen. Der unverdickte, glatte Hauptteil ist außer- 
ordentlich dehnbar. Die gewöhnliche Form ist die abgebildete; doch 


554 M. M. Riß, 


trifft man manchmal Haare, die so prall gefüllt sind, daß sie die Form 
einer Standflasche haben. Andererseits kontrahieren sie sich über hohen 
Zuckerlösungen bis auf die Hälfte ihres Breitedurchmessers, ohne daß 
ihre Membran irgendeine Faltung zeigt. Auch bei Zusatz von starker 
Zuckerlösung oder von Glyzerin unter dem Deckglas wird das Haar 
stark kontrabiert, ohne daß Plasmolyse, die in schwächeren Lösungen 
eintritt, dabei sichtbar wird. Bei einem Versuch mit 100 %/,iger Zucker- 
lösung z. B. kontrahierte sich ein Haar in der Länge um 20°/,, in der 
Breite um 40°/,. Durch künstliche Druckerhöhung, indem ich das 
Haar in Zuckerlösung liegen ließ und nach einiger Zeit in Wasser 
brachte, konnte eine Dehnung über 
das anfängliche Maß des turges- 
zenten Haares hervorgerufen werden 
und zwar um 3°, in der Länge 
und 8®/, in der Breite, bis es auf 
die gewohnte Art platzte. 

Die Haare erscheinen schon 
sehr früh. In jungen Stadien sind 
sie schlanker. Fig. 14c zeigt ein 
ganz junges Haar von einer 4 mm 
langen Anthere. 

Man sieht sofort, daß der 
Inhalt des ausgewachsenen Haares 
wesentlich verschieden ist von dem 
der Cyclantherahaare: große und 
kleine Vakuolen nehmen fast den 
ganzen Raum ein; dazwischen 
größere und kleinere Körnchen, 
von Öl gelblich schimmernd. Diese 


Fig. 14a. Antherenhaar von Cucurbita. sind wohl von den Teilktigelchen 
b Verschiedene Formen von Halszellen. der großen Elaioplasten von Cy- 


© Ganz junges Haar. Verge. 100. elanthera nicht wesentlich ver- 
schieden. Drückt man etwas mit der Nadel auf die kleinen Zellen, 
so lösen sie sich von der Hauptzelle los, deren Inhalt nun zum Teil 
in einem großen Tropfen austritt. Bei größerer Verletzung fließt der 
ganze Inhalt aus, und das Haar kollabiert. Die Flüssigkeit ist dünn, 
zieht an der Luft keine Fäden und wird auch bei noch so langem 
Liegen an der Luft nicht zäb. Damit unterscheidet sich der 
Inhalt der Cueurbitahaare in einem wesentlichen Punkt 
von dem der Cyclantherahaare. Stärke ist fast immer vor- 


ur 


Die Antherenhaare von Cyclanthera pedata (Schrad.) usw. 555 


handen, aber in sehr wechselnder Menge: bald nur vereinzelte Stärke- 
körner, bald die ganze Zeile dicht damit angefüll. Ebenso war 
die Reaktion mit Fehling’scher Lösung bald schwach, bald stark. 
Durchweg stark war die Reaktion auf Gerbstoff: Zusatz von Eisen- 
chloridlösung rief schnell olivengrüne (wohl durch das Vorhandensein 
von gelbem Öl nicht rein grüne) Färbung hervor, Kaliumbrichomatlösung 
verursachte die Fällung einer voluminösen, dunkelbraunroten, flockigen 
Masse. Taucht man ein Antherenstück, an dem eine Haarreihe ansitzt, 
in eine dieser Lösungen, so erscheinen bald die Haare dunkel auf der 
hellen Antherenwand. 

Eine Zeitlang beobachtete ich große Kristalle in den Vakuolen, 
leicht löslich in Salzsäure, Kalilauge, Eisessig, verdünnter Essigsäure und 
beim Erhitzen. Als ich aber später darnach sehen wollte, waren die 
Zellen vollkommen frei davon oder besaßen nur ganz kleine. Vielleicht 
hing dies mit dem damals eingetretenen feuchten Wetter (August 1917) 
zusammen. Während die Haare an der Anthere von Cyelanthera 
frei liegen, sind sie bei Cucurbita dauernd verborgen: bei der ge- 
schlossenen Anthere durch die gewölbten Theken, bei der geöffneten 
durch die Pollenmasse. Die Elaioplasten als Anlockungsmittel sind 
also hier unnötig, Wichtiger für die Beurteilung der Funktion dieser 
Haare ist, daß der Inhalt keine Klebkraft besitzt. Bei der einen von 
mir untersuchten Cueurbita Pepo-Varietät war auch ein Klebstoff für 
den Pollen unnötig, da in den Antherenfächern selbst eine fadenziehende 
Substanz produziert wird, die den Pollen klebrig macht, so daß an der 
Nadel beim Eintauchen in das geöffnete Antherenfach eine ganze Anzahl 
Körner hängen bleibt. ‚ 

Die überaus reichlich vorhandene Flüssigkeit in den dichtstehen- 
den Haaren ließ mich daher vermuten, daß sie vielleicht einen anderen, 
aber nicht minder wichtigen Dienst als das Verkleben dem Pollen leiste. 
Da der Cucurbitapollen außerordentlich schnell in Wasser platzt und 
zwar in destilliertem Wasser, also wohl auch in Regenwasser, schneller 
als in Leitungswasser*), lag die Vermutung nahe, daß die osmotisch 
wirksame Haarflüssigkeit hier hemmend auf das Platzen wirken könnte. 
Versuche auf dem Deckglas hatten auch entsprechenden Erfolg: die 
zuvor in den ausgedrückten Haarinhalt getauchten Körner platzten 
nicht oder doch nur nach Minuten bis Stunden; ebenso Körner, die 
vom Leib einer Biene abgenommen worden waren, also solche, die mit 


*) Der Cucurbitapollen verhält sich also anders als die von Bgt. Lidforss’°) 
angegebenen Pollen, die in Ay. dest. weniger schnell platzen. 


556 M. M. Riß, 


großer Wahrscheinlichkeit in Berührung mit dem Haarinhalt gewesen 
waren; während andere Körner momentan die Deckel vortrieben und 
nach durchschnittlich 25 Sekunden den Inhalt austreten ließen. Doch 
ist die eben beschriebene Wirkung des Haarinhaltes wohl mehr eine 
nebensächliche. Die ursprüngliche Funktion des Haares wird dieselbe 
wie bei Cyclanthera gewesen sein. Doch bevor wir die Berechtigung 
dieser Annahme nachweisen, müssen wir mit dem Inhalt der übrigen 
Haare bekannt werden. 

Die Antherenhaare von Cueumis sativus schließen sich dem 
Inhalt nach eng an die von Cyelanthera an. Die Elaioplasten sind 
etwas kleiner, heller und zerfallen leichter in Teilbläschen. Der Inhalt 
wird an der Luft zäh. Weder mit Eisenchlorid noch mit Kaliumbichro- 
mat konnte Gerbstoff nachgewiesen werden. Auch fiel die Reaktion auf 
Stärke negativ aus. 


Von Bryonia dioica gilt dasselbe Doch war hier Stärke in 
wechselnder Menge vorhanden. 


Luffa cylindrica hat kleine, helle Elaioplasten und zähwerden- 
des Plasma; keine Stärke, jedoch Gerbstoff. Nicht ganz frische, aber 
noch vollkommen turgeszente Haare erscheinen dem bloßen Auge 
dunkel. Unter dem Mikroskop zeigt sich eine dichte, flockige, dunkel- 
braune Masse, etwa in der Mitte der Zelle; vermutlich wird die 
Färbung durch den Gerbstoffgehalt verursacht; denn bei Zusatz von 
Gerbstoffreagenzien nahm die Färbung zu. In farblosen Haaren ent- 
steht sie bei Verletzung. 

Die Verhältnisse bei Lagenaria vulgaris entsprechen denen 
von Luffa; nur zeigt die obere Zelle nach Behandlung mit Kalilauge 
leichte Blaufärbung mit Jodjodkalium. Auch Lagenaria zeigt bei alten 
Haaren eine dichte, mehr schwärzliche Färbung. 

Die Sieyos angulata-Haare sind wie die von Cucurbita va- 
kuolenreich, mit wenig Öl, jedoch zieht der Inhalt an der Luft Fäden. 
Weder Stärke noch Gerbstoff wurden nachgewiesen. Ich suchte zuerst 
die Haare bei Sieyos Baderoa, jedoch ohne Erfolg. Da das Androeceum 
aber sehr klein ist und das untersuchte Exemplar eine Topfpflanze war, 
sah ich die größeren Blüten von Freilandspflanzen von Sicyos angulata 
an. Hier fanden sich Haare, aber in geringer Anzahl: zwei bis drei 
zwischen je zwei Fächern. 


Der Inhalt von Ecballium Elaterium ist ebenfalls vakuolen- 
reich, wenig ölhaltig und reich an Stärke. 

Aus dem Angeführten ist ersichtlich, daß in der Reihe: Cyclan- 
thera, Cueumis, Bryonia, Luffa, Lagenaria, Sieyos, Eeballium, Cucurbita 


Die Antherenhaare von Cyclanthera pedata (Schrad.) usw. 557 


die Differenzierung der Elaioplasten abnimmt und das Protoplasma 
seine Fähigkeit an der Luft zu erstarren einbüßt, während der Gehalt 
an Gerbstoff und Stärke zunimmt. Es ist also berechtigt, die Haare 
von Cyelanthera und Cucurbita, trotz ihres verschiedenen Inhalts, als 
homologe Gebilde anzusehen; nur daß Cucurbita am Ende der Ent- 
wicklungsreihe steht. 

Es bleiben noch die Haare von Thladiantha zu besprechen. Doch 
zuvor sei noch einiges über Bryonia angegeben, da die Verhältnisse 
bei dieser Gattung geeignet sind, diejenigen von Thladiantha zu erläutern. 

Außer den typischen, oben abgebildeten Antherenhaaren finden 
sich bei Bryonia dioiea alle Übergänge vor zwischen diesen flaschen- 
förmigen und ganz gewöhnlichen Gliederhaaren, aus drei bis mehr 
Zellen bestehend. Die Flaschenform, die die Haare an den Thecae 
und an dem oberen Teil des Konnektivs besitzen, wird ganz allmählich 
gegen das Filament schlanker bis 
schließlich nur noch die bedeutende 
Länge der unteren Zelle, die Anzahl 
drei der das Haar bildenden Zellen 
und, soweit ich an Alkoholmaterial 
sehen konnte, auch der Inhalt an 
die typische Forın erinnern. Gegen 
den Fuß des Filaments zu, stehen 
die Haare in Büscheln und hier ist 
auch die untere Zelle nicht mehr 


auffallend länger, die Anzahl der 
Zellen kann bis auf sechs steigen und die Länge des gesamten Haares 


steigt bis auf das Doppelte und mehr. Nebenstehende Fig. 15 zeigt 
die Übergänge. 

Die Cucurbitaceen sind eine an Haarformen aller Art überreiche 
Pflanzenfamilie. So hat z. B. Bryonia an der Blütenhülle noch eine 
ganze Anzahl verschieden geformter Haare, die ebenfalls allerlei Über- 
gänge untereinander zeigen. Diese Umstände (s. auch die zweierlei 
Haarformen von Cucumis sativus Fig. 8) erleichtern das Verständnis 
für die von der Grundform abweichenden Antherenhaare bei Thladi- 
antha. In der Cueurbitaceen-Reihe steht Thladiantha in bezug auf 
das Androeceum am Anfang. Es zeigt sich hier die erste Spur von 
Zygomorpbie: die fünf Staubblätter sind noch frei, doch neigen sich je 
zweimal zwei zueinander hin. Während nun bei allen anderen untersuchten 
Gattungen die Antherenhaare ausschließlich sich auf dem Konnektiv- 
gewebe bilden, so stehen sie hier auch zerstreut auf der Antherenwand 


Fig. 15. Haare vom Conneetio und 
vom Filament von Buponia. Vergr. 100. 


558 M. M. Riß, 


bis genau in die Mitte der Fächer, wo eine Haarreihe der Länge nach 
die Grenze bildet. Diese Abweichung von der Norm ist jedoch un- 
wesentlich. Von größerer Bedeutung ist es, daß die Haare in Membran 
und Inhalt vom Grundtypus abweichen. Die Kontur des Haares 
Fig. 16a ist zwar typisch; doch besteht der untere bauchige Teil nicht 
aus einer sondern aus mehreren Zellen. Die Membran ist dick und 
gibt Zellulosereaktion. Die Querwände der unteren Zellen scheinen 
von zarterer Beschaffenheit zu sein, da ich sie hier und da aufgelöst 
fand, wo die übrigen Membranen noch unversehrt waren. Das Alkohol- 
material zeigte in den obersten Zellen viele Kalkoxalatkristalle, in den 
unteren vereinzelte in der 

sicb mit Jodjodkalium 

)) bräunenden Grundmasse. 

Elaioplasten sah ich nicht. 
Diese Haare stehen nun 
auch auf dem Filament 
untermischt mit Köpfchen- 
haaren. Und wie bei Bry- 
onia, so gibt es auch hier 
alle Übergänge (Fig. 16b) 


zwischen den im Umriß 

N) dem Grundtypus der Cu- 

} curbitaceen- Antherenhaare 

() —D gleichenden und langen, 

Fig. 168. Haar von der Anthere von Thladiantha. aylindrischen, mit leicht ge- 


b vom Filament. Vergr. 200, bogener bis gerader Spitze 


versehenen Haare. Trotz 
der auffallenden Abweichungen sind wohl die Haare an der Thladiantha- 


Anthere den typischen Antherenhaaren der Cucurbitaceen anzureihen, 
ein Übergangsglied bildend zwischen ihnen und den gewöhnlichen Haaren. 


Zusammenfassung. 


Bei einer Anzahl von Cucurbitaceen wurde das Vorkommen von 
Antherenhaaren festgestellt. Diese Haare sind alle nach demselben 
Grundtypus gebaut: eine zylindrische oder flaschenförmige bis kuglige 
große Zelle und eine oder mehrere kleine Zellen, der großen aufsitzend. 
Die sehr dehnbare Membran besteht aus einer Pektinlamelle mit einer 
Cuticula überzogen. 

Die Membran ist am ausgewachsenen Haar stark gespannt. Durch- 
weg tritt die Erscheinung auf, daß bei Ausübung eines leichten Druckes 


— 3 mn m 


Die Antherenhaare von Cyclanthera pedata (Schrad.) uaw. 559 


(wie er von den pollensammelnden Insekten beim Abstreifen des Pollens 
ausgeübt wird) die Endzellen sich loslösen und die große Zelle an der 
Loslösungsstelle platzt, sich kontrahiert und dabei den Inhalt austreten 
läßt. Dieser Inhalt ist bei den einzelnen Gattungen verschieden. Jedoch 
läßt sich eine Reihe — die keine phylogenetische zu sein braucht — 
aufstellen. Sie beginnt mit Cyclanthera, wo der Inhalt der Haare aus 
hochdifferenzierten Elaioplasten und an der Luft zäh werdendem Plasma 
besteht und schließt mit Cucurbita, wo die Elaioplasten einfach gebaut 
sind und der Inhalt an der Luft keine Fäden zieht. Dazwischen gibt 
es allerlei Übergänge, so daß diese Verschiedenheit kein Hindernis bildet, 
allen Antherenhaaren gleiche Funktion, — wenigstens ursprünglich — 
nämlich Sieherung der Pollenübertragung durch Verkleben der losen 
Körner, zuzuschreiben. 

Da die Form der Haare für jede Gattung verschieden ist, bei 
den Arten ein und derselben Gattung aber sehr wenig variiert, so sind 
sie geeignet, eine Rolle in der Systematik’der Cucurbitaceen-Familie zu 
spielen. Doch müßten die Untersuchungen noch über mehr Gattungen 


ausgedehnt werden. 


Literaturverzeichnis. 


]) Müller, Herm., Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegen- 
seitigen Anpassungen beider. Leipzig 1873. 

2) Halsted, B. D, Staminal oil glands of eueurbs. Bull. from the bot. depart- 
ment of the state agricultural college, Ames, Jowa 1888. 

3) Küster, Die Ölkörper der Lebermoose und ihr Verkältnis zu den Elaio- 


plasten. Basel 1894. 
4) Wakker, Studien über die Inhaltskörper der Pflanzenzelle. Jahrb. f. wiss. 


Bot. 1888, Bd. XIX. 

5) Raciborski, Über die Entwicklungsgeschichte der Elaioplasten bei Liliaceen. 
Sep.-Abdruck aus dem Anzeiger der Akad. der Wiss. Krakau 1893. 

6) Beer, R., On Elaioplasts. Annals of Botany 1909, Vol. XXI. 

7) Politis, Sugli Elaioplasti nelle Mono- e Dicotiledoni. Nota prei. Rendic. 
Accad. Lincei 1911, Vol. XX,. 

8) Meyer, Arthur, Das Chlorophylikorn. Leipzig 1883. 

9) Stahl, Pflanzen und Schnecken. Jena 1889. 

10) Lidforss, Bgt., Studier öfver elaiosferer i örtbladens mesofyli och epidermis. 
Lunds Universitets Ärsskrift, Bd. XXIX. 

11) Lundström, Über farblose Ölplastiden und die biologische Bedeutung der 
Öltropfen gewisser Potamogeton-Arten. Botan. Zentralbl., Bd. XXXV. 

12) Schmidt, @. W., Bau und Funktion der Siebröhre der Angiospermen. 


Jena 1917. 
13) Lidforss, Bgt., Zur Biologie des Pollens. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXIX. 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen 
von Elodea. 


Von W. Biedermann. 


(Mit 19 Abbildungen im Text.) 


So befriedigend im allgemeinen unsere Kenntnisse über die 
chemische Natur der Zellkerne sind, so wenig wissen wir über die 
„Chemie des Plasmas“, der lebenden Substanz an sich, obschon dieses 
ja der Menge nach in der Regel bei weitem überwiegt. Es liegt dies 
hauptsächlich daran, daß man zwar imstande ist, Kerne frei von Plasma 
in zur chemischen Untersuchung ausreichender Menge zu erhalten, nicht 
aber umgekehrt kernfreies Plasma. Es kommt noch dazu, daß das, was 
man schlechtweg als solches bezeichnet, in der Regel chemisch ein 
außerordentlich kompliziertes Gemenge sehr verschiedenartiger Stoffe 
darstellt und daher weder von morphologischen, noch auch von chemi- 
schen Gesichtspunkten aus so ohne weiteres mit dem Begriff „lebende 
Substanz“ identifiziert werden kann. Neben dieser enthält das Plasma 
in der Form, in der es uns gewöhnlich entgegentritt, eine Menge von 
plasmafremden Bestandteilen in Gestalt von Stoffwechselprodukten der 
manigfachsten Art, teils in flüssiger, teils in fester Form (Stärke, 
Glykogen, Fett, Mikrosomen usw.). Zur lebenden Substanz selbst zu 
rechnen sind ferner sehr verschiedenartige Einschlüsse, die teils 
an der Grenze der Sichtbarkeit stehen, teils sehr beträchtliche 
Größe erreichen (wie z. B. Chlorophylikörner), deren Natur und Funk- 
tionen nur zum kleinsten Teil bekannt sind. Vielfach schließen sich 
solche granuläre Gebilde auch zu fädigen Differenzierungen zusammen. 
Von allen diesen Dingen abgesehen, erscheint die plasmatische Grand- 
substanz entweder ganz homogen oder sie zeigt mehr oder weniger 
deutlich ausgeprägt „Schaumstruktur“. Ob und inwieweit geformte 
Plasmaprodukte als „lebendig“ gelten können, bleibt in jedem Falle 
besonders zu untersuchen. Daß der Kern, der ja gar nicht als Plasma- 
produkt, sondern als eine besondere „Differenzierung* zu betrachten 
ist, ein lebendiges Gebilde darstellt, ist ja selbstverständlich; er bildet 
gewissermaßen eine sowohl morphologisch wie chemisch scharf abgegrenzte 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 561 


Portion lebendiger Substanz, wie andererseits auch die Chromatophoren, 
die Centrosomen und sicher auch zahlreiche chemisch vorläufig nicht 
näher zu charakterisierende „Granula“, die zum Teil wie jene als 
typische Zellorgane aufzufassen sind. Es muß unter allen Umständen 
daran festgehalten werden, daß auch vom rein chemischen Stand- 
punkte aus das Protoplasma im Sinne Zwaardemaker’s 
(Ergebn. d. Physiol. 1906, Bd. V, pag. 108—154) ein kompliziertes 
chemisch heterogenes System nebeneinander bestehender 
Phasen darstellt, wobei alle sichtbaren Strukturen natürlich ganz 
außer Betracht bleiben. Neben Eiweißkörpern (Eiweißverbindungen) 
haben wir ja auch im hyalinen, anscheinend ganz homogenen Plasma 
immer Wasser, Gase, Salze, gelöste Kohlehydrate, maskiertes (gebundenes) 
Fett, Lipoide und wohl ausnahmslos Fermente als die eigentlichen 
Triebfedern des lebendigen Geschehens anzunehmen, und zwar im allge- 
meinen in charakteristischen Mengenverhältnissen. Niemals darf aber 
vergessen werden, daß jeder lebenden Substanz neben der kompli- 
zierten chemischen Zusammensetzung auch noch eine ererbte Struktur 
im höheren Sinne („Metastruktur“‘) zukommt, eben das, was gemeinhin 
als „Organisation“ bezeichnet wird. In der Regel wird dieser Begriff 
einseitig morphologisch gefaßt, man muß sich aber wohl hüten dies so 
zu verstehen, als sei das Plasma gewissermaßen ein mechanisches Kunst- 
werk, und wenn auch nicht geleugnet werden kann, daß auch sichtbare 
Strukturen zur Organisation des Plasmas gehören, so sind «doch un- 
sichtbare, chemische Differenzen ohne Zweifel von weit größerer Be- 
deutung. Das Plasma ist in erster Linie ein chemisch hetero- 
genes System. 

Der Chemismus einer lebenden Substanz hängt nicht allein von 
ihrer chemischen Zusammensetzung als Ganzes ab, sondern wird auch 
von ihrer „Organisation“ ganz wesentlich beeinflußt, ja man kann viel- 
leicht sagen bestimmt. Man braucht sich da nur an die Tatsache zu 
erinnern, das Plasma, welches dem Einfluß des zugehörigen Kernes ent- 
zogen wird, unfehlbar abstirbt und ferner, daß es in einem und dem- 
selber Plasmakörper funktionell, d. h. in bezug auf ihren Chemismus, 
verschiedene Teile gibt (verschiedene Granula, Chlorophylikörner, 
Stärkebilder usw). Denken wir uns einen Zellkörper außer dem Kern 
ganz frei von jeglichen sichtbaren plasmafremden (toten) und plasma- 
eigenen (lebendigen) Einschlüssen und Differenzierungen, so könnte man 
zwar vom rein morphologischen Standpunkte aus von Homogenität 
sprechen, nichts berechtigt aber, eine solche auch in Hinsicht der che- 
mischen Zusammensetzung und demgemäß der funktionellen Leistungen 


Flora. Bd. 111, 36 


562 W. Biedermann, 


vorauszusetzen. Im Gegenteil spricht alles dafür, daß zu jeder Zeit das 
chemische Geschehen an verschiedenen Orten einer solchen anscheinend 
gleichartigen Plasmamasse verschieden ist, was naturgemäß wieder ent- 
sprechend lokalisierte chemische Differenzen des Substrates zur Vor- 
aussetzung hat. Schon 1893 hat R.H. Chittenden‘) mit Nachdruck dar- 
auf hingewiesen, daß vom chemischen Gesichtspunkte aus die Zelle 
keineswegs als die letzte Struktureinheit gelten kann: 

„Die Physiologen waren gewohnt, in der Zelle die Einheit der 
variablen Formen des Organismus zu sehen, welche der Sitz der vielen 
verschiedenen chemischen Prozesse ist, die für das Gewebe des be- 
treffenden Individuums charakteristisch sind. Ich glaube, wir haben 
allen Grund an die Existenz letzter Teilchen der belebten Materie zu 
glauben, welche die wahren Einheiten des Organismus sind. Sie sind 
vielleicht morphologisch nicht erkennbar, aber nichtdestoweniger existieren 
sie doch als individuelle Glieder in der Kette der Moleküle, aus denen 
das lebende Plasma zusammengesetzt ist. Auch Quincke (Nature, 
Bd. XLIX, pag. 6) drückt sich in dieser Beziehung sehr deutlich aus: 
„Die Biologie muß wohl oder übel mit der Tatsache rechnen, daß die 
Entwicklung der Zelle und das Leben der organischen Natur abhängig 
ist von Massen und Lagebeziehungen, die mit dem Mikroskop allein 
nicht erkannt werden können“. In geistvoller Weise hat dann Hof- 
meister?) an dem Beispiel der Leberzelle gezeigt, daß es, um die manig- 
faltigen chemischen Leistungen derselben zu verstehen, notwendig ist, 
einen komplizierten Bau und eine chemische Ungleichwertigkeit des 
Plasmas anzunehmen. Es wäre sonst „schwer verständlich, daß im Plasma 
nebeneinander ganz verschiedene, zum Teil chemisch entgegengesetzt 
verlaufende Prozesse, Hydrierung und Wasserentziehung, Oxydations- 
und Reduktionsvorgänge ohne Störung verlaufen können. Sodann aber 
würden wir bei Annahme eines einzigen gleichartigen Reaktionsraumes 
in der Zelle auf eine sehr wichtige Erklärungsmöglichkeit verzichten. 
Im Protoplasma erfolgt Aufbau und Abbau verschiedener Stoffe durch 
eine Reihe von Zwischenstufen, wobei keineswegs immer dieselbe Art 
der chemischen Reaktion, sondern zumeist eine Reihe von verschieden- 
artigen Reaktionen zur Geltung kommt, Diese müssen aber in einer 
bestimmten Reihenfolge vor sich gehen, was wieder getrennte Arbeit 
der einzelnen chemischen Agentien und eine bestimmte Bewegungs- 
richtung der gebildeten Produkte, kurz eine chemische Organisation 


1) Amerie. Naturalist., Vol. XXVIIL . 97 ff. und Biel. Zentralbi. 189 
Bd. XIV, pag. 320. Pe ee “ 


2) Die chemische Organisation der Zelle 1901. 


arm nn 7 er are nn un. 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 563 


voraussetzt, die sich mit der Vorstellung einer ubiquitären Gleichwertig- 
keit des Plasmas durchaus nicht verträgt, dafür aber die Promptheit und 
Sicherheit, mit der es fungiert, um so verständlicher macht.“ 
Ursprünglich war Hofmeister der Meinung, daß die räumliche 
Trennung der chemischen Prozesse das Plasma sich am besten aus 
der Schaumstruktur desselben erklären lasse unter der Voraussetzung, 
„daß die Wandungen des Reaktionsraumes gegen die jeweilig darin 
stattfindende Reaktion relativ widerstandsfähig seien, daß sie z. B. dort, 
wo Oxydationen stattfinden, für die betreffende Oxydase, wo Eiweiß- 
spaltung stattfindet, für das proteolytische Ferment vergleichsweise un- 
angreifbar sind“. Später näherte er sich mehr der Granulalehre Alt- 
mann’s, derzufolge das Plasma als eine morphologisch und physiologisch 
zusammengesetzte Bildung aufzufassen sei, nämlich als eine Kolonie 
elementarer Lebewesen („Bioblasten“), die bisweilen als „Granula“ 
erkennbar sind. Diesen schreibt er die Fähigkeit der Assimilation, des 
Wachstums und besonders auch der Selbstteilung zu. Sie sind außerdem 
nicht gleichartig, sondern spezifisch differenziert und können demgemäß 
verschiedene Funktionen übernehmen. Mithin könnten sich auf dem 
gegebenen Raume derselben Zelle verschiedene Funktionen 
in ihnen lokalisieren. In der Folge hat Altmann seine Lehre wesentlich 
modifiziert und legte nun das Hauptgewicht auf die „Intergranular- 


"substanz“, die „die kleinsten Granula enthalten soll, aus denen sich 


die größeren erst entwickeln. Auch A. Kanitz!) vertritt den Stand- 
punkt, daß „für das Zustandekommen der Lebensvorgänge der räumlich 
getrennteVerlaufder betreffenden chemischen Vorgänge eine unentbehr- 
liche Vorbedingung ist, und es hat daher die von vielen Morphologen so 
sehr betonte Bedeutung der konstanten Struktur (Organisation) auch einen 
tiefen biochemischen Sinn. Auch der Ausdruck „vital“, so unbestimmt 
er vielfach benutzt wird, bekommt dann einen Inhalt, indem als vital 
solche Vorgänge zu bezeichnen sind, welche durch Zer- 
trümmerung der Struktur, d. h. durch Zerstörung der räum- 
lichen Anordnung der ineinandergreifenden Reaktionssysteme 
unreproduzierbar werden“. 

So unbestritten die Annabme von Herden eines besonderen 
Chemismus innerhalb einer Zelle ist, wenn dieselben sichtbar, d. h. 
morphologisch differenziert sind, wie es beim Zellkern, den Centrosomen, 
den Chromatophoren und gewissen Granulis der Fall ist, so wenig scheint 


1) Das Protoplasma als chemisches System. Handb. d. Bioch. von Oppen- 


heimer 1909, Bd. II. 
36* 


564 W. Biedermann, 


im allgemeinen Neigung zu bestehen, eine chemische Organisation (Zell- 
organe) auch in solchen Fällen anzuerkennen, wo sichtbare Strukturen 
fehlen und dennoch läßt sich eine solehe Annahme nicht wohl umgehen. 
Wenn man es mit Hofmeister für unerläßlich hält, überhaupt räumlich 
getrennte lokalisierte Stätten für die oft so zahlreichen und mannig- 
faltigen chemischen Leistungen einer Zelle vorauszusetzen, so bleibt 
schon mit Rücksicht auf die flüssige Beschaffenheit und die strömende 
Bewegung, die das Plasma so oft zeigt, kaum etwas Anderes übrig, als 
neben den sichtbaren Granulabildungen, deren Bedeutung als Stätten 
besonderen chemischen Geschehens in nicht wenigen Fällen als sicher 
gelten darf, auch unsichtbare ähnliche Gebilde — die darum nicht 
ultra- oder gar amikroskopisch zu sein brauchen — gewissermaßen 
als schwimmende kleine Laboratorien, um ein Wort von Berthold zu 
gebrauchen, anzunehmen. Wie Hofmeister!) rechnerisch nachweist, 
„gestattet das Protoplasma einer Zelle von mittlerer Größe die Unter- 
bringung einer Struktur, deren Kompliziertheit weit über das hinausgeht, 
was man auf Grund der anatomischen Tatsachen auch nur entfernt er- 
warten konnte“. ... „Es wäre ein Irrtum, dem flüssigen Plasma auf 
Grund seiner optischen Homogenität und seiner Beweglichkeit eine 
räumliche Organisation absprechen zu wollen. In ihm können Hundert- 
tausende, ja Millionen von solchen hochkompliziert gebauten Laboratorien 
suspendiert sein, deren Leistungen durch die Bewegungen des Plasmas 
ebensowenig beeinflußt zu sein brauchen, wie die in einem Schiff vor 
genommenen Arbeiten durch die jeweilige Fahrtrichtung.“ Das Ver- 
hältnis dieser physiologisch tätigen, elementaren Laboratorien zum 
Gesamtplasma wäre nach Hofmeister einigermaßen dem Verhältnis 
der Einzelzellen zum Gesamtorganismus der Metazoen zu- vergleichen. 
Damit wäre das Gesamtleben einer Zelle oder eines Teiles einer solehen 
in demselben Sinne die Resultierende der Lebenserscheinungen seiner 
Teils sichtbaren Teils unsichtbaren Konstituenten, wie das Leben eines 
vielzelligen Organismus das Resultat „des Zusammenwirkens der ihn 
aufbauenden „Elementarorganismen“ darstellt. Ich halte eine solche 
Auffassung der lebenden Substanz als einer Summe kleinster Teilchen, 
die jeweils den Sitz eines besonderen Chemismus bilden und unter- 
einander in einen korrelativen Verhältnis stehen, für überaus glücklich, 
denn sie gibt uns erst eine klare Vorstellung davon, daß auch das Zell- 
leben nicht einheitlich zu fassen ist, sondern schon in seiner einfachsten 
Form durch das Zusammenwirken einer großen Zahl an sich lebendiger, 


1) Zeitschr. f. Morphol. u, Anthropologie 1914, Bd. XVIN, pag. 717. 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Eloden. 565 


d. h. mit Stoffwechsel begabter, heterogener Teilchen zustande kommt. 
von deren gegenseitiger Abhängigkeit man sich vielleicht am ehesten 
eine Vorstellung bilden kann, wenn man sich jener, namentlich bei 
niedersten Lebensformen nicht seltener Fälle erinnert, wo verschiedene 
Arten in ihrem Lebensgetriebe aufeinander angewiesen sind, indem sie 
Lebensgemeinschaften bilden und sich sozusagen gegenseitig in ihrer 
Existenz bedingen. 

Es handelt sich hier nicht etwa nur um rein theoretische Ab- 
straktionen nach Art der von verschiedenen Autoren mit verschiedenen 
Namen belegten kleinsten „Lebensteilchen“, sondern wenigstens zum 
Teil um leicht nachweisbare Zellorgane, wie sie uns beispielsweise in 
den Chromatophoren, Centrosomen und zahlreichen, funktionell ganz 
verschiedenen Granulis entgegentreten, wenngleich sicher die Überzahl 
solcher „Plasmadifferenziale“ sich wegen ihrer Kleinheit oder optischen 
Gleichartigkeit der direkten Beobachtung entziehen. In welchem Maße 
selbst kleinste Differenzierungen das Gesamtplasma zu beeinflussen 
vermögen, dafür dürften die „Zentren“ wohl das beste Beispiel geben. 
Hier handelt es sich zweifellos um eine winzige Masse spezifisch 
gearteter Substanz, die im lebenden Zustande völlig unsichtbar, sich 
doch durch geeignete Färbungsmethoden als chemisch different vom 
übrigen Plasma nicht minder scharf darstellen lassen, wie die im Ver- 
gleich dazu riesig großen Kerne. Nach M. Heidenhain sind die 
„Centriolen“ scharfumgrenzte solide Granula von sehr geringer Größe; 
er bezeichnet sie als „histologische Elementarkörper“, d. h. Gebilde, „die 
bei der mikroskopischen Zerlegung der lebenden Masse in letzter 
Linie unter bestimmter Form und Begrenzung erkennbar sind; ihre 
Komponenten sind nicht mehr histologischer, sondern metamikroskopischer 
Natur“. Sie besitzen die Fähigkeit zu assimilieren, zu wachsen und 
sich durch Teilung oder Knospung zu vermehren. Auf der anderen 
Seite sehen wir in den funktionell ganz verschiedenen Chlorophylikörpern 
vergleichsweise riesige Plasmadifferen:zierungen, welche wie die Centriolen 
assimilieren und wachsen und sich durch Teilung vermehren können, 
außerdem aber durch den Besitz eines besonderen Farbstoffes imstande 
sind mit Hilfe der Energie des Sonnenlichtes aus CO, und H,O organische 
Substanz (Zucker, Stärke) aufzubauen. Gerade sie liefern das beste 
Beispiel dafür, daß ganz bestimmte chemische Leistungen der Zelle an 
solche besondere, geformte Differenzierungen des Plasmas geknüpft sind, 
die ihre Funktion selbst dann noch auszuüben vermögen, wenn sie vom 
übrigen Plasmakörper ganz getrennt werden. Da wir nun in der Tat 
auch andersartige Plasmadifferenzierungen (Granula) kennen, welche 


566 W. Biedermann, 


wenigstens während ihrer ersten Entwicklung sicher assimilieren und 
wachsen, und von denen es festgestellt ist, daß sie wie die Chlorophyll- 
körner Sitz eines besonderen, jeweils verschiedenen Chemismus sind und 
gewisse teils zur Ausscheidung bestimmte Sekretstoffe (Mucin, Fermente), 
teils Produkte metabolischer Sekretion (Fette, Glykogen usw.) erzeugen, 
so dürfte es wohl gestattet sein, alle derartigen Gebilde unter gemein- 
samen Gesichtspunkten zu betrachten und sie für Zellorgane zu halten, 
die sich aus kleinsten metamikroskopischen Teilchen des Plasmas ent- 
wiekeln und anfangs sicher lebendig sind. 

Es dürfen hier die von Benda zuerst dargestellten „Mitochondrien“ 
nicht vergessen werden, welche besonders bei der Spermiogenese eine 
wichtige Rolle spielen und vor allem viele der durch „Vitalfärbung“ 
darstellbaren Granula. Zwar hat M. Heidenhain gewisse Bedenken 
gegen deren Deutung als lebende Zellorgane geltend gemacht, indessen 
erscheint mir in diesem Falle die Skepsis zu weit getrieben. Soweit 
meine eigenen Erfahrungen an pflanzlichen Zellen reichen, über die an 
anderer Stelle berichtet werden soll, kann ich mich nur der Auffassung 
von A. Fischel!) anschließen, daß die vital darstellbaren Granula 
Elemente des lebenden Plasmas und daher „konstante, un- 
veränderliche Inhaltsgebilde* desselben sind. Ein noch kaum betretener, 
aber viel verheißender Weg zur Aufklärung der Natur des Plasmas 
ist auch in der ultramikroskopischen Untersuchung desselben gegeben. 
Nach Untersuchungen von Gaidukov?) gleicht die ultramikroskopische 
Struktur des Plasmas im allgemeinen der einer kolloidalen Lösung 
(eines Hydrosols), d. h. es lassen sich zahllose Teilchen (Plasma-Ultra- 
mikronen) unterscheiden, deren Größe und Form sehr verschieden ist 
(zwischen 100 und 5 pp) .. . . außer punktförmigen Teilchen sieht 
man längliche, biskuit- und achtförmige Bildungen. Wie es scheint, ver- 
mögen sie sich auch zu teilen. Ob es „optisch leeres“ Plasma gibt, muß 
vorläufig dahingestellt bleiben. Auch von seite der Pathologen hat 
die Granulalehre neuerdings anerkennende Würdigung gefunden. „Die 
Tatsachen der Granulabefunde, sagt Paul Ernst in einem Referat 
über die Bedeutung der Zellstrukturen für die Pathologie (Verh. d. D. 
Path. Ges. 1914), sind heute zu zahlreich und zu gesichert, als daß man 
achtlos an ihnen vorbeigehen oder sie als Produkte von Niederschlägen 
und Fällungen (A. Fischer) oder der tropfigen Entmischung (Albrecht) 
deuten könnte. Die Mehrzahl der Granula ist genügend gekennzeichnet, 


1) Anatom. Hefte 1901, Bd.XVI und Encyklopädie d. mikr. Technik 1908, Bd. 1. 
2) Ber. d. D. Bot. Gesellsch. 1906, Bd. XXIV. 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea, 567 


um sie als ständige, wesentliche und integrierende Bestandteile des 
Plasmas anzuerkennen. Ihre Konstanz, Regelmäßigkeit des Vorkommens, 
der Anordnung, der Größe, ihre Präexistenz im frischen, lebenden 
Objekte, ihre Nachweisbarkeit im Dunkelfeld und Ultramikroskop, ihre 
sukzessive Färbarkeit aus ungefärbten, aber im Mikroskop sichtbaren 
Vorstufen ... alle diese Eigenschaften lassen sie als wichtige und 
wesentliche Bauelemente der Zelle erscheinen.“ Die wichtigste Seite 
der Granula ist nach P. Ernst ihre funktionelle Betätigung: 
„Sie dienen der Resorption, der Assimilation und Dissimilation, der 
Metathese und Synthese, der Speicherung, der äußeren und inneren 
Sekretion. Nach den Phasen dieser Leistungen wechselt die Erscheinung 
der Fadenkörner und Körnerfäden nach Struktur, Architektur und 
Funktionszustand. Sie sind kleine Werkzeuge, Organula, Organellen 
der Zelle, die Träger wichtiger Stoffwechselvorgänge. Diese Tätigkeit 
der zugrunde liegenden Elemente, der ‚Plasmosomen‘ bei der Um- 
setzung von Farbstoffen, Fetten, Glykogen, Eisen, Pigmenten, Kolloid, 
Mucin, Eiweiß, Kalk wird dadurch offenbar, daß sie nach Entfernung 
der sie befrachtenden Stoffe (z. B. Glykogen durch Speichel) als Träger- 
substanz, als Substrat als Anlage wieder zum Vorschein kommen.“ 

Wenn wir nun sehen, daß so völlig verschiedene chemische Pro- 
zesse, wie C-Assimilation, Fett- und Mucinbildung, Entstehung von 
Giften und Pigmenten, Cellulose- und Kalkausscheidung, sowie vor allem 
die Entstehung der verschiedensten Fermente auf der Basis granulärer 
Gebilde erfolgt, so scheint es wohl kaum allzukühn, ganz allgemein 
individualisierte Plasmateilchen als chemische Werkstätten der lebenden 
Zeile vorauszusetzen, auch wenn wir sie nicht unmittelbar sichtbar 
machen können. Es würde dann der sichtbar granuläre Zustand der 
Plasmas nicht nur, wie auch M. Heidenhain annimmt, für Drüsen- 
zellen „ein in gewisser Hinsicht vergröbertes Abbild der metamikro- 
skopischen Struktur“ darstellen, sondern eine solche wäre ganz im Sinne 
von Altmann eine allgemeine Eigenschaft jeder lebenden Substanz. 
Wenngleich die in Rede stehenden, chemisch verschiedenen, kleinsten 
lebenden Plasmateilchen im allgemeinen als fest werden gelten müssen, 
so gehört doch zur Organisation des Plasmas unter allen Umständen 
Wasser, welches meist so reichlich darin enthalten ist, daß die lebende 
Masse alle wesentlichen Eigenschaften einer Flüssigkeit darbietet. Aber 
auch in dieser Beziehung besteht keineswegs Gleichartigkeit im Bereiche 
eines und desselben Plasmakörpers (Ekto- und Entoplasma}, und gar 
nicht selten sieht man den Aggregatzustand einer Plasmapartie in 
kürzester Frist wechseln, indem strömendes Plasma vorübergehend 


568 W. Biedermann, 


erstarrt und umgekehrt festes wieder flüssig wird. Dem äußeren Ver- 
halten nach steht das Plasma durchschnittlich zwischen einem Sol 
(d.h. einer räumlich gleichmäßig beschaffenen kolloidalen Lösung), einer 
Gallerte (d. h. einer gleichmäßigen Verteilung gequollener Kolloid- 
teilchen mit Behinderung der Beweglichkeit des Wassers zwischen 
diesen) und einem Gel (einer räumlich ungleichmäßig beschaffenen 
kolloidalen Lösung). Infolge der niemals ganz fehlenden physikalischen 
Heterogenität erinnert das Plasma an ein Gel oder noch eher an eine 
Kombination von Sol, Gallerte, und Gel. Es muß das größte Gewicht 
darauf gelegt werden, daß das Wasser jeder lebenden Substanz darin 
als Quellungswasser enthalten ist und daß daher auch alle teils 
dauernden, teils vorübergehenden Änderungen des Wassergehaltes auf 
Quellung resp. Entquellung zurückzuführen sind, während osmotische 
Prozesse nur dann eine größere Bedeutung gewinnen. wenn es zu 
örtlicher Ansammlung von Wasser in Vakuolen kommt. Ich stimme 
W. Ostwald vollkommen zu, wenn er sagt, „daß neben oder richtiger 
über dem osmotischen Druck ganz andere Kräfte den Wassergehalt 
des Organismus bestimmen. Es sind nicht die osmotisch wirksamen 
molekulardispersen Bestandteile einer Zelle, also speziell die Salze, 
sondern vielmehr die Plasmakolloide, die für den Wassergehalt und 
seine Änderungen in erster Linie verantwortlich erscheinen“. 

Die Beziehungen zwischen dem Chemismus des Plasmas und 
seinen physikal-chemischen Eigenschaften, speziell seinem Quellungs- 
zustand, sind sehr nahe, und man braucht sich nur des so sehr auf- 
fallenden Einflusses zu erinnern, welchen selbst kleinste Mengen von 
Säuren auf die Quellung ausüben, um dies einzusehen. Selbstverständ- 
lich wird das in einer Plasmamasse enthaltene Wasser immer auch 
Salze sowie organische Substanzen (Eiweißkörper, Kohlehydrate, Säuren 
usw.) gelöst enthalten. Vielfach kommt es, abgesehen von dem flüssigen 
Inhalt etwaiger Schaumwaben, zur Bildung kleiner und größerer „Va- 
kuolen“, welche in manchen Fällen den Wert von Zellorganen er- 
langen, wenn sie, wie z. B. die Verdauungsvakuolen der Protisten, der 
Sitz bestimmter chemischer Vorgänge werden. Es scheint derartiges 
sogar sehr häufig vorzukommen, auch wenn man von der oben er- 
wähnten Anschauung Hofmeister’s absieht, wonach in benachbarten 
Schaumwaben sich ganz verschiedene chemische Prozesse abspielen 
können. 

Wenn man die hier vorgetragene Auffassung vom Bau einer 
lebenden Substanz gelten. läßt, so wird ohne weiteres klar, daß von 
einer makrochemischen Untersuchung des Plasmas nur in einem 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 569 


sehr beschränkten Sinn die Rede sein kann und daß der Mikro- 
chemie hier eine wichtige Rolle zukommt. Denn offenbar kommt es 
in erster Linie auf die räunliche Verteilung der einzeinen Plasma- 
bestandteile an und es ist, wie A. Kanitz sich drastisch ausdrückt, 
mit dem Nachweis des allgemeinen Vorkommens eines Stoffes als Zell- 
bestandteil kaum mehr anzufangen, als mit der Aussage, die man er- 
langt, wenn man hochorganisierte Wesen mit Haut und Haar zerkleinert 
und die aus dem erhaltenen Gemenge isolierten Stoffe als all- 
gemeine Körperbestandteile bezeichnet. So haben denn auch alle der- 
artigen Versuche bisher im Grunde genommen recht wenig fördernd 
gewirkt. Dies gilt beispielsweise auch von den viel zitierten Unter- 
suchungen von Reinke und Rhodewald über die Zusammensetzung 
des Plasmodiums von Aethalium, wenn man nicht die Aufstellung 
des „Plastin“-Begriffes als einen solehen Fortschritt gelten lassen will. 
Nach Auspressen der frischen Plasmamassen blieb als Rückstand eine 
feste Substanz, welche in der Hauptsache aus einem P-haltigen Proteld 
bestand, für welches die genannten Autoren den Namen Plastin vor- 
schlugen. Auf Iufttrockene Substanz berechnet, würde dieser Körper 
etwa 30% des ganzen Plasmodiums ausmachen. Reinke fand einen 
auffallend geringen N-Gehalt (12%); in verdünnten Säuren und Alkalien 
ist das Plastin unlöslich und wird, wie Nuklein, vom Magensaft nicht 
angegriffen. Über die eigentliche chemische Natur dieser sehr frag- 
würdigen Substanz liegen vorläufig irgendwelche zuverlässige Angaben 
nicht vor. ©. Löw (Bot. Zeitung 1884) nennt das Plastin einen „ver- 
unreinigten Eiweißkörper“ und will aus demselben durch Behandlung 
mit Kalilauge Substanzen erhalten haben, welche Eiweißreaktionen 
geben. Reinke dagegen bezeichnet es als einen „einheitlichen, mole- 
kular zusammenhängenden Atomkomplex, der allerdings nicht absolut, 
aber doch in ähnlichem Grade rein erhalten werde, wie alle bisher 
analysierten Nukleinpräparate“. Der Begriff Nuklein war zu jener Zeit 
noch wenig scharf umschrieben, so daß ein solcher Vergleich vorläufig 
jeder sicheren Grundlage entbehrt. Das gleiche gilt auch von einigen 
anderen Eiweißstoffen, welche Reinke und Rhodewald aus dem 
Plasmodium isoliert haben wollen. 

Auf Grund mikrochemischer Reaktionen, insbesondere künstlicher 
Magenverdauung haben auch Zacharias und Frank Schwarz 
das Vorkommen desselben Körpers sowohl im Kern, wie auch 
im Plasma von Pflanzenzellen behauptet und der letztgenannte Autor 
vertritt sogar die Ansicht, daß das Plastin der einzige darin nach- 
weisbare Proteinstoff sei. Wie sich die ganze Frage auch weiterhin 


570 W. Biedermann, 


gestalten mag, das eine scheint jedenfalls sicher zu sein, daß der plas- 
matische Zellinhalt wenigstens bei Pflanzen genuine Eiweißkörper 
: (Albumine, Globuline), wenn überhaupt, immer nur in sehr geringer 
Menge enthält. Darauf weist auch der Umstand hin, daß gewisse 
Farbenreaktionen, welche derartige Eiweißstoffe unter allen Umständen 
geben, beim Protoplasma durchaus nicht immer Erfolg haben. Za- 
charias macht in dieser Beziehung auf das Verhalten pflanzlichen 
Plasmas gegen eine seinerzeit von Hartig (Bot. Zeitung 1854) emp- 
fohlene Färbungsmethode aufmerksam. Bekanntlich bringt Ferrocyan- 
kalium in mit Essigsäure angesäuerten Eiweißlösungen einen weißen 
flockigen Niederschlag hervor. Mit Alkohol konnte Zacharias einen 
solchen aus Eiereiweiß erhaltenen Niederschlag soweit auswaschen, daß 
die Waschflüssigkeit mit Eisenchlorid sich nicht mehr bläute, wohl aber 
färbte sich nun der ausgewaschene Niederschlag intensiv blau. Man 
wird demnach in einer Zelle bei entsprechendem Verfahren dort Blau- 
färbung erhalten, wo sich Blutlaugensalz-Eiweißverbindungen gebildet 
haben. Bleibt die Färbung aus, so wird man annehmen dürfen, daß 
Eiweißkörper, welche mit Ferrocyankalium Niederschläge geben, in dem 
untersuchten Objekt nicht in nachweisbarer Menge enthalten sind. Die 
zu untersuchenden Objekte werden zu diesem Zweck in eine essigsaure 
Lösung von Ferrocyankalium gebracht, nach einstündigem Liegen in 
der Lösung mit Alkohol von 60%, ausgewaschen und schließlich in 
eine verdünnte Lösung von Eisenchlorid übertragen. Das Plasma 
„älterer Pflanzenzellen bleibt bei diesem Verfahren farblos, 
während sich Stärkebildner, Chlorophylikörner und Kerne blau färben. 
C. Sachs (Flora 1862, pag. 290 und 297) bediente sich der Biuret- 
reaktion und konnte Violettfärbung nur in den Kotyledonen, dem 
Endosperm und dem Urmeristem der Knospen und Wurzelspitzen, so- 
wie im Siebteil des Phloöms konstatieren. Bei der Streckung der 
Parenchymzelien verschwindet die Reaktion. Ob man 
berechtigt ist, hieraus den Schluß zu ziehen, „daß in den erwachsenen 
Zellen sowohl Protoplasma wie Zellsaft keinen Proteinstoff vom Cha- 
rakter der Albumine oder Globuline enthalten, sondern nur Plastin“, 
dürfte bei dem sehr unbestimmten Charakter dieses Stoffes noch sehr 
fraglich sein. Daß wohl charakterisierte Globuline in Pflanzengeweben 
vorkommen, ist seit lange bekannt, freilich beziehen sich die betreffenden 
Beobachtungen mehr auf das Reserveeiweiß von Samen und Wurzeln, 
welches zwar Produkt, nicht aber integrierender Bestandteile des 
Plasmas ist und bekanntlich sehr oft in kristallinischer Form abgelagert 
wird. Indessen hat schon Hoppe-Seyler Globuline auch aus Knospen 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 571 


und jungen Trieben gewonnen, wie er denn überhaupt der Ansicht war, 
daß Globuline und Vitelline Bestandteile jedes Plasmas sind. Das 
dürfte ja wohl auch zutreffen, wenn man an den „Zellsaft“ im obigen 
Sinne des Wortes denkt. Daß aber das Protoplasma selbst einfache 
Proteine, wenn überhaupt, nur in ganz geringen Mengen enthält, darf 
schon auf Grund der Löslichkeitsverhältnisse in Wasser und Salzlösungen 


gefolgert werden. Nach Danilewsky sollte allerdings das anscheinend 
homogene Hyalinplasma lediglich aus verschiedenen Globulinen bestehen 
(Globulinprotoplasma), während die festeren Anteile des Zellkörpers, 
das sogenannte Stroma, aus P-haltigen Eiweißkörpern bestehen sollte. 
Es ist überhaupt bemerkenswert, daß in früherer Zeit die Ansicht 
durchaus herrschend war, das Protoplasma sei hauptsächlich aus Glo- 
bulinen zusammengesetzt, nachdem es an Albuminen stets so arm 


gefunden wurde. 

Hammarsten hat meines Wissens zuerst mit Nachdruck betont, 
daß die Hauptmasse der Proteinsubstanzen des Plasmas nicht aus Ei- 
weißstoffen im gewöhnlichen Sinne, sondern aus Eiweißverbindungen 
(Proteiden) besteht, welche Phosphor enthalten, während Albumine 
und Globuline wesentlich nur als Nährmittel und Reservestoffe dienen 
(Pflüger’s Arch, Bd.XXXVI, pag. 449). Halliburton (Lehrb. d. phy- 
siol. ‘u. pathol. Chem. pag. 273), welcher Leukozyten mikrochemisch 
untersuchte, konnte in denselben außer einem mit Serumalbumin viel- 
leicht identischen Albuminkörper, zwei durch Koagulationstemperatur 
unterschiedene Globuline nachweisen. Den Hauptbestandteil des 
Plasmas scheint aber auch hier eine dem „Plastin“ ähnliche Eiweiß- 
verbindung zu bilden. Nach Halliburton handelt es sich um einen 
mueinäbnlichen Körper, der in 5—10 %iger NaCl- oder MgSO,-Lösung 
aufquillt und sich beim Eingießen in Wasser in Fäden ausscheidet, die 
die sich bald zusammenziehen und an der Oberfläche flottieren. Beim 
Verbrennen bleibt eine P-reiche Asche und bei Behandlung mit Magen- 
saft ein unlöslicher Rückstand vom Charakter der Nukleine. Es ist 
selbstverständlich, daß bei einer makrochemischen Analyse von Leuko- 
zyten die „Kernstoffe* eine sehr bedeutende, wenn nicht die ausschlag- 
gebende Rolle spielen werden. Schüttelt man Leukozyten (oder auch 
feinzerhackte Thymusdrüse) mit Wasser, so geht ein Körper in Lösung, 
der die Hauptmasse des Leukozytenkernes ausmacht, das „Nukleohiston“ 
Lilienfeld’s (Z. f. physiol. Chem., Bd. XVIIE, pag. 473), welches aus 
dem Wasserextrakt durch Essigsäure gefüllt werden kann. Wie sehr 
dieses „Kerneiweiß“ überwiegt, ergibt sich sehr klar aus der Gesamt- 
analyse der aus der Thymusdrüse isolierten Leukozyten, die wir 


572 W. Biedermann, 


Lilienfeld verdanken. Hier tritt die ungeheure Menge von Nuk- 
leohiston und die verschwindend kleine Menge der Eiweißkörper 
geradezu frappant hervor. Außerordentlich detaillierte Angaben über 
die mikrochemische Zusammensetzung von Plasma und Kern auf Grund 
farbenanalytischer Untersuchungen hat neuerdings Unna!) gemacht. 
Wenn man diese Arbeiten liest, so hönnte man glauben, es sei das, 
was eingangs als erstrebenswertes Ziel mikrochemischer Untersuchungs- 
methoden bezeichnet wurde, bereits im weitesten Umfange erreicht. 
So beschreibt er als Bestandteile von Amoebe limax nicht weniger 
als sechs vers@hiedene Eiweißkörper, „welche sich vermöge ihrer ab- 
weichenden Färbungs- und Lösungseigenschaften unterscheiden lassen 
und in verschiedenen Kombinationen die einzelnen Abschnitte des 
Amoebenleibes zusammensetzen“. Bei aller Anerkennung des großen 
Wertes und auch der großen Erfolge der Anwendung basischer und 
saurer Farbstoffe für die Mikrochemie der Zelle, bin ich doch der 
Meinung, daß bei der gegenwärtigen Sachlage, wo noch immer in jedem 
einzelnen Falle genau festzustellen bleibt, inwieweit das färberische 
Ergebnis chemisch oder physikalisch bedingt ist, die größte Skepsis 
wohl am Platze ist. Jedenfalls bedarf es eingehender eigener Studien, 
ehe man zu Unna’s Ergebnissen Stellung nehmen könnte. 

Was nun meine eigenen vorliegenden Beobachtungen betrifft, so 
möchte ich sie für nichts Anderes angesehen wissen, als einen kleinen 
Beitrag zur Mikrochemie des Plasmas, wobei es mir nur darauf 
ankam, die wesentlichsten chemischen Eigenschaften des pflanzlichen 
Gesamtplasmas in einem möglichst einfachen Fall festzustellen, denn 
ich halte eine solche Vorarbeit für die unerläßliche Grundlage einer 
genaueren Analyse. Ich wählte schließlich als bestgeeignetes Objekt 
die nicht kutikularisierten, nur aus zwei Zellschichten bestehenden 
Blätter von Elodea-Arten (vor allem E. densa), die genügend 
durchsichtig sind, um ohne weiteres brauchbar zu sein, deren 
Plasma, abgesehen von den Chlorophylikörnern, so gut wie ganz frei 
ist von plasimafrenıden Einschlüssen und daher an und für sich 
durchsichtig und hyalin erscheint. Die Zellen der Blattoberseite — ich 
will sie im folgenden einfach Oberzellen nennen — sind immer viel 
größer als die „Unterzellen“. Die Elemente beider Schiehten sind in 
der Längsrichtung des Blattes gestreckt und im allgemeinen rechteckig; 
sie enthalten mehr oder weniger zahlreiche runde flachscheibenförmige 


. ww; Zur Chemie der Zelle Berliner klin. Wochenschr. 1913 u, 14. Zur 
Chemie der Amöben. Zentratbl. f. Bakt. 1917, 1. Abt, Bd. LXXX. 


Mikrochemische Beobachtangen an den Blattzellen von Elodea. 573 


Chlorophylikörner, welche normalerweise wandständig im Plasma ein- 
gebettet liegen und mit diesem bei der bekannten Rotationsbewegung 
langsam herumgeführt werden. Das ganze Innere des Plasmaschlauches, 
der nur eine verhältnismäßig dünne Wandschicht bildet, wird von Zell- 
saft ausgefüllt, der demnach den weitaus größten Teil des Zellinhaltes 
ausmacht und bisweilen, namentlich bei manchen Arten, in der Mittel- 
rippe und in deren nächster Nachbarschaft purpurrot gefärbt erscheint. 
Da das Plasma, wie schon erwähnt, nicht wie etwa bei Nitella durch 
zahlreiche „Mikrosomen“ getrübt wird, so ist es in der lebenden Zelle 
als solches kaum zu erkennen und nur, wo die Chlorophylikörner spär- 
licher sind, sieht man es gelegentlich als dünnen Wandbelag. Man 
wähle daher auch nach Möglichkeit Exemplare ınit hellgrünen Blättern, 
da anderenfalls die Chlorophylikörper fast alles verdecken. Unter allen 
Umständen erscheint es zweckmäßig, eine wenigstens teilweise Trennung 
des Plasmas von den Chlorophyllkörnern herbeizuführen. Dies läßt sich 
in einfachster und schonender Weise durch Plasmolyse erreichen. 
Bringt man Elodeablätter in eine Kochsalzlösung von ent- 
sprechender Konzentration, so tritt bei der sich rasch entwickelnden 
Plasmolyse immer eine sehr regelmäßige Sonderung des 
Zellinhaltes ein, indem sich die Chlorophyllkörner in der 
Mitte der Zelle rings um den Kern zu einer kugeligen 
oder etwas länglichen Masse gruppieren, die auclı einen 
großen Teil des zäbflüssigen Wandplasmas enthält, welches 
die dicht zusammengedrängten Chlorophylikörner allseitig 
umgibt (Fig. 1). Im Zentrum des ganzen Ballens erkennt 
man oft sehr deutlich den Kern mit seinem stark licht- 
brechenden Kernkörperehen als hellen farblosen Fleck. 
Nur ganz vereinzelt ist das eine oder andere Chlorophyli- 
korn dieser „Agglutination“ entgangen und liegt dann 
außerhalb des zentralen Klumpens in dem umgebenden . 
Zellsaft. Wenn man die Plasmolyse von Anfang an unter Tel Inter. 
dem Mikroskop verfolgt, so sieht man, daß sich das farb- plasmolysiert. 
lose ganz homogene und durehsichtige Plasma, welches ur- 
sprünglich nur einen Wandbeleg bildet, in verzweigten anastomosierenden 
Fäden anordnet, welche nun das Innere der Vakuole (den Zellsaft) 
durchziehen, ähnlich wie etwa bei einer Tradescantiazelle; auch 
bemerkt man, wie hier, Strömungserscheinungen, durch welche die 
Chlorophylikörner, sowie andere kleinere Körnchen, die sich etwa im 
Zellsaft finden, allmählich dem zentral gelegenen Kern zugeführt. werden 
und sich um denselben gruppieren. Es würde sich wohl verlohnen, 


574 W. Biedermann, 


diese unter ganz anderen Bedingungen erfolgenden Strömungserschei- 
nungen einer genaueren Analyse zu unterziehen. 

Nach vollendeter Plasmolyse bietet eine solche Elodeazelle ein 
sehr charakteristisches Bild dar (Fig. 1). Der Zellsaft erfüllt dann 
einen eiförmigen Raum, in dessen Mitte der Chlorophyliballen liegt; 
die Wand der Vakuole wird offenbar von einer dünnen, durchsichtigen 
Plasmahaut gebildet, die sich von den beiden Enden der Zelle abgelöst 
hat und nur noch in den mittleren Partien der Cellulosemembran anliegt. 
Der noch übrige Raum ist von der eingedrungenen Salzlösung erfüllt. 
Wir haben es also zu tun mit einer großen, zentralen Zellsaftvakuole, 
die das sämtliche Chlorophyll nebst den zäheren Anteilen des ursprüng- 
lich wandständigen Plasmas umschließt, während der Rest desselben die 
„Vakuolenhaut“ bildet. Der Inhalt der Vakuole erscheint ganz klar 
und durchsichtig oder man sieht in demselben kleine 
ziemlich stark lichtbrechende Körnehen oder Stäbchen, 
die Brown’sche Molekularbewegung erkennen lassen 
und oft ganz deutlich als Kriställchen charakterisiert 
sind. Sie finden sich namentlich in den Oberzellen oft 
in großer Menge und bilden dann, da sie sich infolge 
ihrer Schwere senken, eine Bodenschicht, die erst bei 
tiefer Einstellung an der der Unterseite des Blattes 
zugewendeten Fläche der Zellen sichtbar wird. Haben 
sie Stäbchenform, so machen sie oft täuschend den 
Eindruck von Bakterien. So stellt sich das Bild der 
plasmelysierten Zellen, das besonders zierlich bei solchen 
mit rotem Zeilsaft erscheint, nach etwa 3—4 Stunden 
kig. 2. Oberzelle dar; läßt man die Einwirkung der Salzlösung länger 
plasmolysiertund dauern, so tritt meist wieder eine Lockerung der zen- 


dann In Glyzerin tralen Chlorophyllkörnergruppe ein und zugleich ballen 


Kleine Kristall- sich die Kriställcken zu einem Haufenwerk, welches 
nadeln und Okta- nun in der Nachbarschaft des Zentralkörpers liegt; auch 
oxalat. bilden sich vielfach im Zeilsaft größere, stark licht- 
breehende Kristalle, die, wenn sie gut entwickelt sind, 

die Form von Okta&dern zeigen, sie sind einfach brechend und lösen 
sich wie die Nädelchen in HC] ohne Gasentwicklung. Am zahlreichsten 
und am schönsten entwickelt finden sich die großen Kristalle, wenn die 
Blätter tagelang in der plasmolysierenden NaCl-Lösung liegen bleiben, 
wobei die schön grüne Farbe des Chlorophylis völlig erhalten bleibt. 
Dann erkennt man in jeder der Oberzellen ein dichtes Haufenwerk 


kleiner Nädelchen und dazwischen gelagert oft prachtvoll entwickelte 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 575 


Oktaöder von Kalkoxalat (Fig. 2). Daß es sich um solches handelt, 
geht vor allem aus dem Verhalten gegen H,SO, hervor. Bringt man 
auf ein Blattstückchen einen Tropfen starker Schwefelsäure (1:1 Wasser), 
so entstehen sehr bald sowohl im Inneren der Zellen wie an deren 
Außenseite massenhaft Nadeln und Prismen von Gips. 

Eine Bemerkung muß noch bezüglich der Stärkeeinschlüsse der 
Chlorophylikörper gemacht werden. Es finden sich diese keineswegs 
gleichmäßig in allen Zeilen eines Blattes verbreitet, auch sind sie der 
Größe nach sehr verschieden. Im allgemeinen nimmt der Stärkegehalt 
von der Basis nach der Spitze hin ab; an jener und in den Zellen der 
Mittelrippe finden sich die größten, in der Blattspitze die kleinsten 
Stärkekörner. Hier fehlen sie auch in ganz normalen, sattgrünen 
Blättern manchen Zellen gänzlich; in der Regel nimmt die Größe der 
Stärkeeinschlüsse — jedes Chlorophylikorn enthält gewöhnlich nur ein 
Stärkekörnchen — auch von der Mittelrippe nach dem Außenrande des 
Blattes hin ab. \ 

Wenn man plasmolysierte Elodeablätter kurze Zeit kocht, so 
findet man’ nachher, daß die Vakuole ihre regelmäßige Kiform verloren 
hat und nun den Zellraum wieder fast ganz ausfülit, 
neben den Kriställchen hat sich ein ziemlich 
reichliches, teils feinkörniges, teils fädiges Ge- 
rinnsel abgeschieden zum Beweis, daß der Zelisaft 
gelöstes Eiweiß enthielt, welches beim Erhitzen koa- 
guliert. Besser gelingt. 'es, das Bild der plasmolysierten 
Zellen wenigstens angenähert zu fixieren, wenn man der 
Kochsalzlösung etwas Chromsäure zusetzt, Auch dann 
kommt es zur Bildung eines körnigfädigen Nieder- 
schlages im Zellsaft, es bleibt aber die Form des zen- 
tralen Chlorophyllballens unverändert, nur nehmen die 
einzelnen Körner allmählich eine bräunliche Farbe an; 
die Vakuolenwand erscheint nicht mehr glatt begrenzt, Kig. 8. Unter- 


sondern unregelmäßig wellig, wie geschrumpft, so daB zelle plasmoly- 
nun beiderseits von dem Ballen ein gelblich gefürbter, siert, mit ver- 
, x dünnter Chrom- 
mehr oder weniger gefalteter röhriger Fortsatz nach „aurebehandelt. 
den Polen der Zelle verläuft, ohne dieselben ganz zu 
erreichen (Fig. 3). Bei den großen Zeilen der Oberseite kommt es 
nicht selten vor, daß der Chlorophyliballen nach dem einen oder anderen 
Ende der Zelle verschoben liegt, dann bildet der Rest des Plasmas 


(die Vakuolenhaut) natürlich eine nur einseitig gerichtete Verlängerung 
desselben. 


W. Biedermann, 


576 


Sehr bemerkenswerte Resultate liefert die Behandlung mit 
Alkohol. Bringt man ein Elodeablatt, welches 3-4 Stunden plas- 
molysiert wurde, direkt in absoluten Alkohol, so bleibt es zunächst 
grün, ja die Farbe erscheint sogar noch wesentlich gesättigter, indem, 
wie die mikroskopische Untersuchung zeigt, der Clorophyilfarbstoff sich 
sehr bald von den Körnern trennt. und nun den ganzen Zellinhalt als 
intensiv grüne Lösung erfüllt; erst nach vielen Stunden diffundiert 
der Farbstoff ganz allmählich in den umgebenden Alkohol. 
Zu gleicher Zeit treten nun im Zellsaft sowohl wie in der außerhalb 
der Vakuole befindlichen Flüssigkeit in 
großer Zahl rundliche oder unregelmäßig 
gestaltete, stark lichtbrechende farblose 
oder blaßgrünliche Körperchen auf, die 
den durch Chromsäure ausgefällten Körn- 
chen sehr ähnlich sehen, mit diesen aber 
keineswegs identisch sind. Läßt man zu 
einem solchen Präparat vom Rande her 
vorsichtig Wasser zutreten, so lösen sich 
jene Körperchen sofort auf, wobei aus 
den größeren zwei bis drei grünlich ge- 
färbte Tröpfchen entstehen, die meist 
durch eine blaßgrünliche Substanz als 
Rest des ursprünglichen Körnehens mit- 
ein ander verklebt bleiben, man findet 
daher dann die Tröpfchen allenthalben 


a [2 
Fig. 4. a Oberzeile plasmolysiert, 
dann absol. Alkohol; bei Wasser- 
zusatz entstehen kleinsteTröpfchen, 
die sich mit Osmium schwärzen. 


5 Öberzelle (nicht plasmolysiert) 
von einem frisch in Alkohol ge- 


legten Blatt. Ausscheidung von 
mit Osmium geschwärzten Tröpf- 
chen, zwischen den entfärbten 
Chloroplasten bei Verdunstung des 


eingebettet in solche blaßgrüne Flöckchen, 
die in kleineren und größeren Gruppen 
das ganze Innere einer solchen Zelle durch- 
setzen und so den Eindruck eines flockigen 
Der 


Alkobols. Niederschlages machen (Fig. 4a). 
Farbenton des Blattes wird dabei schmutziggrün und blaßt nach einiger 
Zeit ganz ab. Bringt man ein solcher Art vorbehandeltes Präparat in 
1%ige Osminmsäure, so bleiben die Tröpfchen vollkommen erhalten, 
färben sich aber tiefschwarz wie Fett. Nach entsprechender Aufhellung 
in Glyzerin sieht man, daß die Tröpfchen auch den zentralen Clloro- 
pbyliballen durchsetzen. Behandelt man frische, nicht plasmolysierte 
Blätter direkt mit Alkohol, so kommt es nicht zur Ausfällung jener 
stark lichtbrechenden Körperchen und daher auch nicht zur Bildung 
der Tröpfchen bei nachfolgendem Wasserzusatz. Man kann also wohl 
annehmen, daß durch die Kochsalzlösung aus den Clorophylikörnern 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 577 


oder aus dem Plasma oder aus beiden eine Substanz herausgelöst wird, 
die wie ein Eiweißkörper durch Alkohol gefällt wird und der Chloro- 
Phylifarbstoff anbaftet. Durch Wasser tritt eine Spaltung ein, wobei 
sich grünliche Tröpfchen ausscheiden, die sich mit Osmium schwärzen, 
während eine zartflockige Masse zurückbleibt. Bringt man ein frisches, 
nicht plasmolysiertes Blatt in absoluten Alkohol und läßt, sobald der 
Zellinhalt tiefgrün gefärbt ist, unter dem Deckglas bei niederer Tem- 
peratur langsam eintrocknen, so sieht man. zunächst zwischen den ent- 
färbten Chlorophylikörnern äußerst kleine Tröpfehen auftreten, dann 
entstehen ziemlich plötzlich und gleichzeitig in allen Zellen größere 
Tröpfchen von deutlich grüner Farbe, die in größter Regelmäßigkeit 
zwischen den Chlorophylikörnern angeordnet liegen. Wird das Präparat 
dann rasch in 1%ige Osmiumsäure gebracht, so färben sich die Tropfen 
alsbald tiefschwarz (Fig. 42). 

Beobachtet man die Wirkung des Alko- 
hols auf plasmolysierte Elodeablätter direkt 
unter dem Mikroskop, so gelingt es sehr oft, 
das Austreten intensiv grüner Tropfen 
am Rande und an der Oberfläche der Ballen 
zu sehen, bevor noch die letzteren ihren 
Farbstoff an die umgebende Flüssigkeit ab- 
gegeben haben. Die Substanz dieser Tropfen 
ist sehr zähflüssig oder weich, denn man 
sieht sie oft durch einen Fortsatz an den 
Ballen geheftet. Sehr interessante Bilder 
erhält man, wenn man die Blätter nach etwa 
vierstündiger Plasmolyse in Alkohol über- 
trägt und bevor noch der Farbstoff ganz 
gelöst ist (etwa nach !/,—1/, Stunde) Gly- 
zerin zusetzt. Nach einiger Zeit entstehen 
dann in allen Zellen grüne Tropfen, deren Fig.5. Unterzellen plasmoty- 
Farbe von einem ganz blassen Gelbgrün bis siert; Alkahol, dann Glyzerin. 


. . j augrün Ausscheidung grüner Tropfen, 
zu einem tief gesättigten, dunklen Blaug die bei längerer Aufbewah- 


wechselt. Während in den meisten Fällen rung sich in eine gelbe (äußere) 


. . n, die dann und eine grüne tinnere) Masse 
zahlreiche kleine Tropfen auftreten, sondern. a Solche Tropfen 


den Innenraum der Zelle außerhalb des Bal- Junger mit Alkohol extrahiert. 


lens dicht erfüllen, entstehen bisweilen nur 
einige wenige, dafür aber um so größere, sehr intensiv gefärbte und stark 


lichtbrechende Tropfen (Fig. 5), die, wenn der zentrale Ballen entfärbt ist, 


offenbar die gesamte Menge des vorhandenen Chlorophylifarbstoffes ein- 
3 


Flora. Bd. 111. 


578 W. Biedermann, 


schließen. Die oben erwähnten stark lichtbrechenden Körperchen, welche 
in der Regel erst dann auftreten, wenn der Farbstoff vollständig in die 
Zellflüssigkeit übergetreten ist, sind bei dem Glyzerinzusatz oft noch 
gar nicht vorhanden und stehen daher in keiner direkten Beziehung zu 
der beschriebenen Tropfenbildung. Man erhält vielmehr den Eindruck, 
als ob durch das Glyzerin der gelöste Farbstoff gewissermaßen in 
Tropfen ausgefällt würde (tropfige Entmischung). Besonderz wichtig 
erscheint mir der Umstand, daß man in diesem Falle ganz zweifellos 
die Zusammensetzung der Tropfen aus mindestens drei ver- 
schiedenen Substanzen feststellen kann. Wenn sich auch solche 
Präparate in Glyzerin bisweilen mehrere Tage unverändert erhalten 
und namentlich die ganz großen Tropfen sich als sehr widerstandsfähig 
erweisen, so machen sich doch meist sehr bald auffallende Veränderungen 
geltend, deren Eintreten man beschleunigen kann, wenn man die Prä- 
parate für kurze Zeit in Alkohol zurückbringt. Während die Tropfen 
mehr und mehr erblassen und einen geibgrünlichen Farbenton annehmen, 
entsteht im Zentrum ein kleines dunkelgrün gefärbtes Tröpfehen, welches 
schließlich braun oder fast schwarz wird. An den großen Tropfen kann 
man bei Alkoholzusatz den Vorgang Schritt für Schritt unter dem Mikros- 
kop verfolgen. Sobald der Alkohol zu wirken beginnt, erfolgt nicht etwa 
eine Lösung des grünen Farbstoffes, wie man auf Grund des Verhaltens 
der Chlorophylikörner unter ähnlichen Bedingungen wohl hätte erwarten 
können, sondern es macht sich vielmehr eine Konzentration der grünen 
Substanz in dem Sinne geltend, daß sie sich auf einen kleineren Raum 
inmitten des Tropfens zurückzieht. Auf diese Weise entsteht zunächst 
durch Entfärbung der peripheren Zone ein hellgelber schmaler Hof, 
der in der Folge immer breiter wird. Gar nicht selten sieht man dann, 
wie derselbe seinen ursprünglichen runden Kontur verliert und wie 
ein zäher Teig von dem eingeschlossenen dunkelgrünen Tropfen förmlich 
abschmilzt, der nun auf der schwefelgelben, zerflossenen, unregelmäßig 
begrenzten Masse aufruht, ohne seine sphärische Form zu ändern. Sehr 
häufig liegt der eingeschlossene Tropfen exzentrisch, immer jedoch 
dunkelt er sehr stark nach und man kann an den großen Tropfen sehr 
deutlich sehen, daß dies hauptsächlich durch die Bildung einer dünnen, 
fast schwarzen Rindenschicht bedingt ist, unterhalb deren die dunkelblau- 
grüne Substanz zunächst unverändert bleibt; an den kleineren Tropfen 
kann man natürlich diese Einzelheiten des Vorganges nicht verfolgen 
und erhält nur den Eindruck, daß in dem entsprechenden Stadium ein 
kleines dunkles Körnchen inmitten eines größeren blaßgelben Tröpfehens 
liegt. Bei Behandlung mit Osmiumsäure zu einer Zeit, wo schon die 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 579 


Sonderung der gelben und grünen Substanz stattgefunden hat, nimmt 
die letztere allein eine dunkle Färbung an, wobei sie sich in ihrer 
ganzen Masse körnig trübt; die heilgelbe Hüllsubstanz behält ihre ur- 
sprüngliche Farbe, wird aber durch Vakuolenbildung mehr oder weniger 
schaumig. 

Wenn man ein Präparat mit möglichst großen grünen Tropfen 
länger mit Alkohol extrahiert, so gelingt es den grünen (blaugrünen) 
wie den gelben Farbstoff vollständig in Lösung zu bringen, ohne daß 
aber der Tropfen selbst verschwindet, es bleibt ein farbloses Stroma 
zurück, welches in der Hauptsache dem grünen Anteil entspricht, ob 
von der gelben Hüllsubstanz ebenfalls eine farblose Grundlage erhalten 
bleibt, ist sehr schwer zu sagen, da nach völliger Entfärbung das Licht- 
brechungsvermögen so wenig von der Umgebung verschieden ist, daß 
man die Frage mit Sicherheit schwer entscheiden kann. Dagegen ist 
das Stroma des grünen Anteils stark lichtbrechend und besteht offenbar 
aus einer festen resp. festgewordenen Substanz, die oft noch einen 
grünlichen Schimmer zeigt und in der sich besonders an der Peripherie 
kleine dunkle Körner eingelagert finden (Fig. 5e). 

Noch eines sehr eigentümlichen Befundes muß ich hier gedenken, 
einmal der Bildung dunkelvioletter Tropfen in denjenigen Zellen, deren 
Zellsaft (Vakuoleninhalt) purpurrot gefärbt ist, wenn man nach vor- 
gängiger Plasmolyse mit Alkohol behandelt. Da an normalen Blättern 
fast nur die Zellen der Mittelrippe und deren nächster Umgebung 
gefärbten Zeilsaft zeigen, so sieht man jene dunklen Tropfen, die mit 
Jod gefärbten Stärkekörnchen täuschend ähnlich sehen, an mit Alkohol 
behandelten und in diesem untersuchten Blättern, auch nur dort. In 
Glyzerin bleibt Form und Farbe dieser Tropfen unverändert erhalten. 
Ferner entstehen an den zentralen Chlorophyliballen plasmolysierter 
Blätter bei Alkoholbehandlung, wenn auch nicht in allen, so doch in 
sehr vielen Fällen schön ausgebildete Chlorophyllankristalle in 
Form von rotbraunen Tafeln oder Nadeln, die oft eine beträchtliche 
Größe erreichen und den Ballen an der Oberfläche aufsitzen. Da die- 
selben ziemlich allgemein als ein spezifisches, durch Säurewirkung er- 
zeugtes Umsetzungsprodukt des Chlorophylifarbstoffes angesehen werden, 
so verdient dieser Befund Erwähnung. 

Wie die mitgeteilten Erfahrungen zeigen, wird nach voraus- 
gegangener Plasmolyse den Chlorophylikörnern von Elodea durch Be- 
handlung mit Alkohol der Farbstoff nicht als solcher entzogen, sondern 
offenbar in Verbindung mit einer lipoiden Substanz, worauf es wohl 


beruht, daß die grüne Lösung auch bei nachherigem Einlegen in Wasser 
” ' 37+ 


580 W. Biedermann, 


sich nur äußerst langsam dureh Austritt des grünen Pigmentes entfärbt. 
In Glyzerin erfolgt durch tropfige Entmischung eine anscheinend voll- 
ständige Ausscheidung jenes Substanzgemisches (Verbindung?) und zwar 
in nicht reversibler Form, denn jene grüne Tropfen sind in Alkohol 
nicht restlos wieder löslich. 

Alle die geschilderten Erfahrungen brachten mich dazu, einmal 
den Rückstand einer einfachen alkoholischen Lösung von „Chlorophyll“ 
mikroskopisch anzusehen. Ich verfügte über eine solche Lösung, die 
dureh Einlegen der unter der Epidermis gelegenen grünen Gewebslage 
junger unreifer Bohnenschoten in Kochsalzlösung, Auswaschen der plas- 
"molysierten Schnitte mit Wasser und darauffolgend Extraktion mit Al- 
kohol gewonnen wurde und zunächst prachtvoll grün erschien. Im 
Laufe mehrerer Wochen war sie beim Stehen allmählich verblaßt und 
hatte eine grünlichgelbe Farbe angenommen. Beim Verdunsten im 
Uhrglas trübte sich die Lösung durch Ausscheidung ganz kleiner, stark 
lichtbrechender Tröpfchen und nachdem fast alle Flüssigkeit verdunstet 
war, blieben massenhaft größere Tropfen zurück, welche wie Öltropfen 
aussahen, aber einen komplizierten Bau zeigten. Jeder einzelne Tropfen 
war entweder allseitig oder nur auf einer Seite von einem hellen 
Hof umgeben und bot so ein sehr charakteristisches Aussehen. Bei 
Behandlung mit Osmium färbten sich die Tropfen graubraun bis 
schwarz, sie waren aber von vorneherein nicht ganz farblos, sondern 
zeigten einen freilich nur ganz schwachen grünlichen Schimmer. In 
Wasser waren die Tropfen unlöslich, flossen aber zu größeren Massen 
zusammen, die sehr charakteristische Myelinformen bildeten. Bei der 
makrochemischen Untersuchung erwies sich das „Fett“ als sehr phos- 
phorreich. Tropfen, welche den in den Zellen auftretenden im Aus- 
sehen und Verhalten durchaus entsprechen, erhielt ich dadurch, daß 
ich eine kleine Menge eines tiefgrünen alkoholischen Auszuges aus 
gekochtem Spinat auf einem Objektträger mit- etwas Glyzerin vermischte 
und langsam verdunsten ließ, 

Außerordentlich interessant ist. die Wirkung des Chloralbydrates. 
Wenn man ein durch zwei Schnittflächen begrenztes frisches Blatt- 
stückehen in eine gesättigte Lösung bringt, so bemerkt man meist schon 
nach kurzer Zeit in der Nähe der Schnittränder die Bildung großer 
grüner Tropfen in den Zellen, die später auch inmitten des Blattstückes 
auftreten und durchaus den durch Glyzerinbehandlung entstandenen 
gleichen. In beiden Fällen (Alkohol- und Chloralbehandlung) erscheint 
der Zellinhalt durch eine aus den Chloroplasten herausgelöste Substanz, 
die aber zunächst in den Zellen verbleibt, gleichmäßig grün gefärbt.. 


Mikrochemische Beobachtungen ar den Biattzellen von Elodea. 581 


Erst dann beginnt die Tropfenbildung als Folge einer Entmischung. 
Der Plasmaschlauch erscheint in der Regel etwas kontrahiert und von 
der Zellwand abgehoben. 

Wenn man die erste Einwirkung des Chloralhydrats unter dem 
Mikroskop beobachtet, so sieht man, wie die Chlorophylikörner ver- 
blassen und in dem Maße als sie sich entfärben eine eigentümlich fein 
punktiertes Aussehen gewinnen; mit der ausgetretenen grünen Substanz 
zusammen bilden sie eine durchsichtige Masse, in deren Innern man 
anfangs noch die Stärkeeinschlüsse sehr deutlich erkennt. Allmählich 
werden dann die Chloroplasten immer blasser und auch die Stärke- 
körnchen verlieren ihr starkes Lichtbrechungsvermögen, indem sie stark 


quellen. Sie platten sich dann gegenseitig ab und bilden so getrennt 
durch dünne Lamellen von Plasma und den Resten der Stromata der 
Chloroplasten ein zierliches Wabenwerk. Die hellen Wabenräume, die 
Vakuolen täuschend ähnlich sehen, sind nach Ausweis der Jodprobe 
mit gequollener Stärke ausgefüllt. Je nach der ursprünglichen Lage 
der Chlorophylikörner entstehen so entweder inmitten 
der Zellen größere Ballen oder ein Wandbelag von 
zunächst diffus grüner Farbe. Ersterenfalls kann man 
oft sehr deutlich sehen, wie unter Entfärbung des 
Klumpens ein großer, grüner, ganz homogener Tropfen 
langsam hervorquilit, dessen Zähflüssigkeit sich durch 
seine Tränenform sofort verrät. Auch im Innern der 
Masse kann es zur Tropfenbildung kommen. In der 
Regel entstehen gleichzeitig an mehreren Orten zu- 
nächst kleine grüne Tröpfchen, die rasch heranwachsen 
und meist eine beträchtliche Größe erreichen (Fig. 6). 
Die Mehrzahl erscheint mehr gelblich grün, einige 
wenige blaugrün. Bisweilen füllt die ausgetretene zähe ,;, 5 Inter- 
farbige Substanz, der man immerhin den von Prings- zellen. |Tropfen- 


. . : r bild: in- 
heim für ähnliche Tropfenbildungen gewählten Namen Virkune vonOhlo 
„Lipochlor* geben kann, den Raum einer Zelle fastzu . ralhydrat. 


einem Drittel an, ohne sich zunächst zu Tropfen umzu- 

formen. Bei längerer Einwirkung des Reagens verteilen sich die grünen 
Tropfen meist wieder im Zellinhalt, bilden sich aber, wenn man das Prä- 
Parat in einem Schälchen mit Chloralhydratlösung aufbewahrt (nach mehreren 
Stunden), neuerdings doch zeigen sie dann nicht mehr das ursprüngliche 
schöne Grün, sondern erscheinen olivenfarbig. Mit Osmium färben sich 
diese Tropfen sofort dunkelbraun bis schwarz, außerdem erscheint 
aber auch der ganze übrige Zellinhalt durchsetzt von zahllosen, sehr 


582 W. Biedermann, 


kleinen schwarzen Tröpfchen. In den größeren Tropfen bilden sich 
bei Osmiumbehandlung oft farblose Vakuolen, so daß sie ein schaumiges 
Aussehen gewinnen. Werden solche Zellen mit verdünnter HCI (1:5 W) 
gekocht, so bilden sich massenhaft braunrote Tröpfchen von Chloro- 
phyllian. Wenn man ein Präparat im Stadium der olivenfarbigen Tropfen 
in Äther bringt und einige Zeit stehen läßt, so verschwinden jene zu- 
nächst, bilden sich aber, wenn das Präparat ganz kurz mit Alkohol 
behandelt und dann in Giyzerin eingedeckt wird, fast sofort wieder ; 
nur sammelt sich die wie vorher olivenfarbige Masse jetzt in wahren 
Riesentropfen an, die den größten Teil der Zelle 
oder sogar den ganzen Innenraum ausfüllen (Fig. 7), 
wodurch solche Präparate ein höchst charakteristi- 
sches Aussehen gewinnen. Mit der ‚Größe der 
Tropfen ändert sich auch etwas die Intensität der 
Färbung, da ja annähernd gleiche Mengen des Farb- 
stoffes auf verschieden große Massen eines an sich 
farblosen Substrates verteilt sind. Denn daß es 
sich um ein solches handelt, geht daraus hervor, daß 
man, wiewohl nur selten in einzelnen Zellen, auch 
farblose, sonst aber ganz gleiche Tropfen findet. 
Namentlich ist mir dies an einzelnen der eigen- 
artigen „hyalinen Zellen“ aufgefallen, welche man 
fast immer zwischen den normalen eingestreut, findet. 
Neben den gefärbten Tropfen erkennt man beson- 
ders in den großen Oberzellen meist sehr deutlich die zierlichen Stärke- 
gitter, von denen schon die Rede war. 

Bringt man ein solches Präparat in Wasser, so erleiden die 
Tropfen sehr auffallende Veränderungen, indem sie ruckweise, man 
möchte sagen „zuckend“, sich verkleinern und dabei entweder ihre 
Kugelform beibehalten oder, wenn sie der Wand anhaften, entsprechend 
abgeplattet erscheinen. Dabei dunkeln sie zusehends, um schließlich 
ganz undurchsichtig schwarz zu werden. Dieselben Veränderungen 
vollziehen sich, nur sehr viel langsamer, wenn ein solches Präparat in 
Giyzerin eingedeckt 2—3 Tage liegen bleibt. In beiden Fällen findet 
man einzelne Zellen, in welchen die Tropfenmasse nicht gleichförmig 
gedunkelt ist, sondern mit Beibehaltung der grünen Farbe bei ge- 
nügender Durchsichtigkeit im Innern einen oder mehrere unregelmäßig 
gestaltete dunkle, offenbar feste Körper erkennen läßt (Fig. 8a und d), 
deren Umrisse man dann oft bei einiger Aufmerksamkeit auch in anderen 
scheinbar ganz homogen gedunkelten Tropfen zu erkennen vermag, Vielfach 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 583 


läßt sich nun feststellen, daB die Schwärzung der Tropfenmasse durch 
sehr kleine, dicht beisammenliegende dunkle Körnchen verursacht wird, 
die zweifellos mit den größeren Körpern identisch sind und in der 
noch immer grünen, au sich durchsichtigen Grundsubstanz der Tropfen 
als feste Ausscheidungen eingeschlossen liegen (Fig. 8c). Dieser Vor- 
gang, der an einem in Glyzerin eingeschlossenen Präparat ganz langsam 
verläuft und zu seiner Vollendung Tage beansprucht, vollzieht sich in 
Wasser innerhalb weniger Mi- 
nuten und in 1%,iger Osmium- 
säure augenblicklich. Letz- 
terenfalls kann man leicht 
der Täuschung verfallen aus 
der intensiven Schwärzung 
der Tropfenmasse auf die 
Anwesenheit von Fett oder 
einer fettähnlichen Substanz 
(Leeithin) zu schließen. Je 
kleiner die Tröpfehen sind, 
desto schwieriger wird im 
gegebenen Falle die Ent- 
scheidung sein. Wenn ich 
daher auch glaube, daß die B 
Osmiumwirkung in.allen bis- a e 


her beschriebenen Fällen yig. 8, « Oberzellen. Chlorhydrat, Äther, 


i i Alkohol, Glyzerin, Wasser. Die Tropfen er- 
wenigstens zum Teil auf dem scheinen anseinandorgeflossen mit dunklen Ein. 


Vorhandensein eines lecithin- schlüssen. 3 Eine ebenso behandelte Zeile mit 


Fl FRNBR) äußerst feinen, dunklen Körnchen in der Masse 
artigen Lipoids beruht und des Tropfens, ce Tropfen mit dunklen Ein- 


mich dabei hauptsächlich auf schlüssen aus ebenso behandelten Zellen. 


die Tatsache stütze, daß auch 
"die farblosen, nach Verdunstung eines alkoholverblaßten Chlorophyllaus- 


zuges zurückbleibenden myeloiden Tropfen sich mit Osmium schwärzen 
oder wenigstens bräunen, so bin ich mir doch wohl bewußt, daß damit 
ein zwingender Beweis nicht gegeben ist, der sich nur auf makro- 


chemischem Wege wird erbringen lassen. 
Frägt man nun nach der Natur jener schwarzen geformten Nieder- 


schläge, so handelt es sich zweifellos nicht um ‚Chlorophyllan im bis- 
herigen Sinne, denn von diesem unterscheiden sich jene sowohl durch 
die Farbe wie auch durch die Form, welche letztere niemals deutlich 
kristallinisch is. Nach dem ganzen chemischen Verhalten stimmen 
die olivgrünen Tropfen, sowie die in diesen durch Wasser oder Glyzerin 


584 W. Biedermann, 


entstehenden schwarzen amorphen Niederschläge mit Willstätter’s 
„Phäophytin“ überein. Er gibt folgende Charakteristik: „Phäo- 
phytin ist ein Wachs; es wird nicht in deutlich kristalliner Form 
erhalten, bildet aber baumähnliche kristallinische Gebilde. Es ist 
blauschwarz gefärbt, in Lösung olivenbraun und bei großer Schicht- 
dicke in der Durchsicht rot. In heißem Alkohol ist es ziemlich schwer, 
in kaltem sehr schwer löslich; in Äther löst es sich träge, aber be- 
trächtlich sehr leicht in Benzol, in Chloroform spielend, in Petroläther 
ist es fast unlöslich.“ Alles dies läßt sich auch mikrochemisch leicht 
feststellen. Setzt man zu einem Präparat, in welchem die Tropfen 
durch Wasserzusatz ganz schwarz geworden sind, zunächst Alkohol, 
dann Chloroform zu, so erfolgt sofort Lösung; man kann aber die 
Tropfen in ihrer. ursprünglichen olivgrünen Farbe sofort wieder her- 
stellen, wenn man nach dem Verdunsten des Chloroforms Glyzerin zu- 
setzt. Das Phäophytin ist ein Produkt der Säurewirkung auf Chloro- 
phyil oder auf die Phylline, die darin besteht, daß das komplex ge- 
bundene Magnesium quantitativ abgespalten wird, wobei die Farbe von 
Grün in Braun umschlägt, Da bei der angewendeten Darstellungs- 
methode keine Säure zugesetzt wurde, so kann die Spaltung nur durch 
den sauren Zellsaft verursacht sein, Schon die regelmäßige Anwesen- 
heit von Kalkoxalat weist auf Oxalsäure hin, die ja auch Willstätter 
ursprünglich zur Gewinnung des Phäophytins benutzte. In der Tat 
reagiert der Zellinhalt stark sauer und enthält nachweislich freie Oxalsäure. 

Während die Ausfällung von schwarzen Phäophytinköruchen im 
Stadium der olivgrünen Tropfen bei Wasserzusatz verhältnismäßig 
langsam vor sich geht, geschieht dies fast momentan im Stadium der 
primären Tropfenbildung. Setzt man zu einem Präparat, welches 
schön ausgebildete große grüne Tropfen zeigt, Wasser, so entsteht in 
jenen sofort eine Fällung in Form kleinerer oder größerer ganz dunkler 
Körnchen, die offenbar den dunklen Zentralkörperchen entsprechen, 
welche sich in den durch Glyzerin an Alkoholpräparaten entstehenden 
Tropfen bei längerem Stehen immer ausbilden. Die Körnchen erfüllen 
entweder das Innere der Tropfen gleichmäßig oder lassen den Rand 
derselben teilweise frei; man erkennt dann, daß die grüne. Färbung 
keineswegs verschwunden ist. Die meisten der Tropfen verlieren ihre 
sphärische Gestalt und ziehen sich mehr oder weniger in die Länge, so daß 
typische Myelinformen entstehen. Äußerst charakteristische Myelinformen 
entstehen oft an solchen Stellen, wo das Chloraihydrat rascher einwirkt, wie 
besonders in der Nähe der Schnittränder oder in direkt angeschnittenen 
Zellen. Dann kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 585 


Chloroplasten und zur Bildung einer zähflüssigen plastischen grünen 
Masse, in der sich vielfach farblose helle Tropfen ausbilden, wodurch 
solche Gebilde, abgesehen von der Farbe, völlig das Aussehen vorge- 
quollenen Nervenmarkes gewinnen (Fig. 9). 
Teils sind es einzelne, von einer grünen Rinden- 
schicht überzogene, stark lichtbrechende große 
Tropfen, teils unregelmäßig geformte, längliche 
oder verzweigte stumpflappige Körper. 

Sehr bemerkenswert ist das Verhalten ver- 
gilbter Blattzellen bei gleicher Behandlung. Läßt 
man Elodeablätter in einer Glasdose mit ganz 
wenig Wasser 3—4 Wochen im Dunkeln stehen, 
so werden sie gelb und zeigen bei mikrosko- 
pischer Untersuchung intensiv gelbe sehr kleine 
Chloroplasten, deren Durchmesser kaum ein 
Viertel des normalen beträgt. Stärkeeinschlüsse 
fehlen ganz. In gesättigter Lösung von Chloral- 
hydrat zerfließen anscheinend die Chloroplasten 
zu einer rein gelb gefärbten, zähflüssigen Masse, 
die sich teils in Tropfen sammelt, teils der Wand 
anliegende größere, unregelmäßig geformte An- 
häufungen bildet, die den Zellraum teilweise Fig. 9. 
ausfüllen. Behandelt man solche Präparate zu- 
nächst mit Äther und deckt sie dann in Glyzerin ein, so bilden sich 
alsbald sehr große kanariengelbe Tropfen, den olivgrünen ganz ähnlich, 
die an frischen Blättern unter gleichen Umständen entstehen. Vielfach 
sammelt sich auch die gelbe Masse in den Zellen zu unregelmäßigen 
Klumpen von Amöbenform an. Ersetzt man dann das Glyzerin durch 
Wasser, so dunkeln die Tropfen und sonstigen gelben Körper sofort, 
indem in ihnen Niederschläge in Form, kleiner schwarzer Körnchen 
entstehen. In den meisten größeren Tropfen findet auch hier eine 
Sonderung der Substanz statt, indem sich ein dunklerer, meist rotgelb 
gefärbter, scharf umschriebener, zentraler Kern bildet, der von der rein 
gelben, viel schwächer lichtbrechenden Tropfenmasse umhällt wird, wie 
ein Nucleolus vom Zellkern. In den spärlichen Zellen, die noch einen 
Rest grünen Farbstoffes bewahrt haben, erscheint der „Nucleolus* der 
gelben Tropfen schön. blaugrün gefärbt und nicht selten seinerseits 


wieder von einem farblosen Hof umgeben. 
Wenn man die Umwandlung der gelben Riesentropfen bei Wasser- 


zusatz unter dem Mikroskop näher verfolgt, so ist die erste und auf- 


586 W. Biedermann, 


fallendste Erscheinung eine sofortige sehr beträchtliche Verkleinerung 
der Tropfen, wobei die Farbe auch abgesehen von dem Auftreten kleiner 
schwarzbrauner Körnchen in ein ziemlich dunkles Rötlichgelb umschlägt. 
Nach einiger Zeit beginnt dann die Sonderung der Substanz, indem 
an der Oberfläche der Tropfen eine hellgelbe Masse in Gestalt kleiner 
Höcker und Tröpfchen austritt, die dann zusammenschmelzen und einen 
gelben Hof. um einen kleinen sehr dunklen rotbraunen Zentralkörper 
bilden. Beim Übertragen solcher Präparate in Glyzerin lösen sich die 
dunklen Körnchen, die in den äußeren hellgelben Hof niemals über- 
gehen, meist völlig auf und die Zentralkörper erscheinen dann bräun- 
lichgelb gefärbt. Bringt man ein Präparat mit reingelben Riesentropfen 
aus Glyzerin direkt in 1%ige Osmiumsäure, so entstehen unter be- 
deutender ‘Verkleinerung der Tropfen sofort massenhaft dunkle Körn- 
chen in denselben, wobei aber auch die Grundsubstanz stark dunkelt 
und schließlich werden die Tropfen tiefschwarz. Da dies auch dann 
der Fall ist, wenn die Tropfen, wie es nicht selten vorkommt, so wenig 
gelben Farbstoff (Xanthophyil) enthalten, daß sie nahezu farblos er- 
scheinen, so kann nicht bezweifelt werden, daß die Grundsubstanz 
sich auch unabhängig von der Niederschlagsbildung mit 
Osmium schwärzt. Mit konzentrierter Schwefelsäure färben sich 
die gelben Tropfen schön blau. 

Alle diese Beobachtungen sprechen entschieden dafür, daß die 
Chloroplasten reich an einer lipoiden Substanz sind, mit 
der vereint der Farbstoff sowohl bei der Behandlung mit 
Chloralhydrat wie mit Alkohol austritt. Auch Willstätter 
(Le. pag. 175) vertritt die Anschauung, daß „die Auflösung des Chlorophylis 
in den verschiedenen Fällen und seine Wiederabscheidung sich durch die 
lösende Wirkung der mit Alkohol sich vermischenden lipoiden Chloro- 
plastenbestandteile erklärt“. Es scheint daher, daß ebenso, wie es 
chemische Beziehungen zwischen Blattgrän und rotem Blutfarbstoff 
gibt, auch Analogien in der Zusammensetzung der Stromata der roten 
Blutkörperchen und der Chloroplasten existieren, die sich hauptsächlich 
in dem reichen Gehalt an Lipoiden geltend machen. 

Bekanntlich hat schon vor langen Jahren Pringsheim beob- 
achtet, daß aus Chlorophylikörpern unter gewissen Umständen „ölartige“ 
grüngefärbte Tropfen austreten. Er setzte chlorophylihaltige Zellen 
heißen Wasserdämpfen aus oder kochte direkt mit Wasser und bekam 
dann, wenn eine bestimmte, für verschiedene Gewebe verschieden hohe 
Temperatur innegehalten wird, stets eine Ausscheidung grüner, in 
Alkohol und Äther löslicher Tropfen, von denen er annahm, daß sie 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 587 


nicht aus Chlorophyllfarbstoff allein bestehen, sondern, „wie schon der 
unmittelbare Augenschein lehrt“, aus einer öligen Grundlage, 
— dem Träger des Farbstoffes — der diesen selbst und die ihn sonst 
noch begleitenden Substanzen in Lösung‘ hält und als „Lipochlor" 
bezeichnet wurde. Ohne von den Untersuchungen Pringsheim’s 
Kenntnis zu haben, fand ich bei anhaltendem (2--3stündigen) Kochen 
von plasmolysierten Elodeablättern in 2%iger Kochsalzlösung, deren Volum 
durch Wiederersatz des verdunsteten Wassers konstant erhalten wurde, 
in vielen, wenn auch nicht in allen Zellen eine Ausscheidung grüner 
Tropfen, welche durchaus der Beschreibung Pringsheim’s entsprechen 
und in der Tat ganz den Eindruck gefärbter Fettropfen machten. Ich 
hatte solche Versuche haupt- j 
sächlich in der Absicht an- 
gestellt, durch Koagulation 
das Vorhandensein von ge- 
nuinen Eiweißstoffen im Zell- 
saft nachzuweisen. Fig. 102 
gibt ein gutes Bild von Lage 
undAnordnung dieserTropfen, 
die von sehr verschiedener 
Größe, meist aber viel kleiner 
sind, als die früher beschrie- 
benen, mit denen sie wohl 
wesensgleich sind. Ihre Form 
ist, wie auch Pringsheim 
angibt, nicht immer genau a & 
spbärisch, so daß man mehr Fig. 10. 


den Eindruck erhält, als ob 
sie aus einer weichen, jedenfalls nicht dünnflüssigen Masse bestünden. Ihre 


Herkunft aus den Chlorophylikörnern verrät sich, abgesehen von der 
meist prachtvoll blaugrünen Farbe, auch schon durch ihre Lagerung 
in der Umgebung und zum Teil auch im Inneren des zentralen Körner- 
ballens. Daß in diesen Tiopfen wirklich eine lipoide Substanz 
enthalten ist, scheint aus ihrem Verhalten gegen Osmiumsäure 
hervorzugehen, durch die sie tiefschwarz gefärbt werden. Dagegen 
konnte ich mich nicht davon überzeugen, daß sie, wie Prings- 
heim angibt, sich in Alkohol und Äther schnell und restlos auflösen. 
Sie werden dann zwar entfärbt, bleiben aber in ihrer Form und an- 
scheinend auch in ihrer Größe erhalten, haben aber nun die Fähigkeit, 
sich mit Osmium zu schwärzen, eingebüßt, desgleichen auch ihr starkes 


588 W. Biedermann, 


Lichtbreehungsvermögen. Jeder „Lipochlor“-Tropfen besteht aus 
einer in Alkohol und Äther unlöslichen Grundgubstanz, die 
vielleicht eiweißartiger Natur (Lipoproteid?) ist und an der 
außer dem grünen Chlorophylifarbstoff auch noch ein alkohol- 
löslicher, fettähnlicher Körper haftet, der sich mit Osmium 
intensiv schwärzt. 

Die Untersuchung eines vergilbten Exemplares einer kleinblätterigen 
Elodea, das aber noch lebte und sogar schwache Plasmaströmung 
zeigte, bot mir erwünschte Gelegenheit, die Tropfenbildung in einem 
Falle zu prüfen, wo Chlorophyligrün überhaupt fehlte. Die vergilbten 
Blätter ließen sich sehr gut plasmolysieren, wobei sich aber entsprehend 
der geringen Zahl und Kleinheit der offenbar atrophischen, gelblich 
gefärbten Chlorophylikörner in der Mitte jeder Zelle nur ein verhältnis- 
mäßig kleines Klümpchen aus Plasma und eingeschlossenen Körnern 
bildete. Nach etwa 2stündigem Kochen in Kochsalzlösung hafteten dem- 
selben fast in jeder Zelle kleinere und größere Tropfen von blaßgelber 
Farbe an, welche bei Behandlung mit Osmiumsäure tiefschwarz wurden, 
während die Masse des Ballens einen bräunlichen Farbenton annahm. 
Es fällt hier besonders auf, daß auch die einzelnen geiblichen ChlorophylHl- 
körner durch Osmium deutlich gebräunt werden. Werden solche 
Blätter ohne vorhergehende Plasmolyse mit Kochsalzlösung gekocht, 
so sieht man bei darauffolgender Osmiumbehandlung, namentlich. in den 
kleinen Unterzellen, fast jedes einzelne Chlorophylikorn mit einem 
schwarzen Tröpfchen behaftet, welches offenbar aus jenem ausgetreten 
ist, während die großen Oberzellen förmlich umrahmt sind von größeren 
und kleineren randständigen Tropfen (Fig. 102); außerdem sind aber auch 
noch solche enthalten, die einer Gruppe von Chlorophylikörnern an- 
haften und so ihre Entstehung aus diesen ganz deutlich erkennen 
lassen. Viel besser geeignet sind Elodeablätter, welche in der oben 
angegebenen Weise durch wochenlanges Liegen vergilbt sind. Solche 
Blätter zeigen aber auch sonst ein sehr bemerkenswertes Verhalten. 
Bringt man solche nach vorhergehender Plasmolyse ohne Alkohol- 
behandlung sofort in 1%ige Osmiumsäure, so dunkeln sie sofort 
sehr stark und man sieht bei mikroskopischer Untersuchung, daß 
der flüssige Inhalt aller Zellen eine äbnliche, nur mehr bräun- 
liche Purpurfarbe angenommen hat, wie sie in vereinzelten 
Zellen auch normal vorkommt; bei längerer Einwirkung tritt das 
Rot immer mehr zurück und es bleibt schließlich nur eine mehr oder 
weniger starke Bräunung zurück, die sich beim Aufbewahren der Prä- 
parate in Glyzerin meist noch erheblich vertieft. Aber nicht nur der 


ah 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 589 


Zellsaft reagiert in dieser Weise mit Osmium, sondern auch das 
Plasma und die Chlorophylikörner des zentralen Ballens 
färben sich beilängerer Einwirkung der Osmiumsäure dunkel- 
braun bis schwärzlich. Die Intensität dieser Färbung ist nicht in 
allen Zellen die gleiche, am dunkelsten erscheinen immer die stärke- 
reichen Zellen der Mittelrippe und zwar sowohl der Zellsaft, wie der 
feste Inhalt, nach dem Außenrande zu blaßt die Färbung sehr deut- 
lich ab. 

Dieser Befund scheint darauf hinzudeuten, daß lipoide Sub- 
stanzen (Leeithin) nieht nur, wie schon Hoppe-Seyler 
zeigte, einen wesentlichen Bestandteil der Chlorophylikörner 


Fig. 11. 


bilden, sondern auch im Plasma der betreffenden Zellen und 
vielleicht gelegentlich sogar im Zellsaft enthalten sind. Da 
sich an normalen grünen Elodeablättern niemals ein ähnliches Dunkeln 
des Zellinhaltes in Osmiumsäure zeigt, muß man wohl schließen, daß 
bei dem Prozeß des Vergilbens sich mehr oder weniger tiefgreifende 
Veränderungen des gesamten Zellinhaltes vollziehen, durch welche 
die sonst „maskierten“ Lipoide direkt reaktionsfähig gemacht werden. 

Sehr weitgehende chemische Umwandlungen bleiben auf einzelne 
Zellen beschränkt und finden sich auch bei ganz normalen Blättern, 
namentlich an der Unterseite, wo gewisse Zellen durch ihr besonderes 
Aussehen sofort auffallen, indem an Stelle des normalen Zellinhaltes 
eine völlig farblose stark lichtbrechende Substanz getreten ist, welche den 
Zellraum entweder ganz ausfüllt (Fig.112) oder, wie es regelmäßig bei plas- 
molysierten Blättern der Falt ist, in der Mitte einen eiförmigen Körper 
bildet, dessen kleinerer Durchmesser oft den Querdurchmesser der Zelle 


590 W, Biedermann, 


übertrifft, so daß diese entsprechend aufgetrieben erscheint. Immer ist 
dieser Körper dann noch umgeben von einer Vakuole, die er aber im 
Gegensatz zu dem Plasma-Chlorophyiiballen in normalen Zellen fast 
ganz ausfüllt, so daß nur ein schmaler Raum zwischen der Vakuolenhaut 
und der Oberfläche des Körpers bestehen bleibt (Fig.115). Von Struktur 
ist in solchem Falle meist keine Spur zu bemerken. Doch lassen sich in 
anderen Fällen ganz zweifellos geformte Inhaltskörper erkennen, die 
nach Aussehen, Lage und Anordnung nieht wohl etwas anderes sein 
können als umgewandelte Chlorophylikörner. Bisweilen erscheinen sie 
noch ganz deutlich als runde, ziemlich stark lichtbrechende und etwas 
grünlich gefärbte Körperchen, welche durch die ganze Masse gleich- 
förmig zerstreut liegen (Fig. 12). Wei- 
terhin scheint ihre Größe immer mehr 
abzunehmen und schließlich erschei- 
nen sie nur als stark lichtbrechende 
Pünktchen von eigentümlichem Glanz. 
An mehreren Exemplaren von Elo- 
dea densa ist es mir gelungen, sozusagen die ganze Entwicklungs- 
reihe in normalen chlorophylihaltigen Zellen bis zu den völlig homogenen 
farblosen zu verfolgen, so daß ich trotz der ungeheuren Verschiedenheit 
nicht mehr daran zweifeln kann, daß die hyalinen Inhaltskörper durch 
eine ganz allmähliche Umwandlung des normalen Zellinhaltes entstanden 
sind. Leider ist es mir nicht gelungen über die Ursachen und das 
Wesen derselben ins klare zu kommen, da ich gezwungen war die 
vorliegenden Untersuchungen vorzeitig abzubrechen. Das mikrochemische 
Verhalten dieser Zellen ist sehr merkwürdig. Wenn man ein frisches 
Blatt einfach mit Jodjodkaliumlösung behandelt, so nehmen die frag- 
lichen Inhaltskörper eine gelbrote, zum Teil wohl auch eine fast rein 


rote Farbe an und zwar bevor noch die Stärkeeinschlüsse der Chlorö- 
phylikörner sich merklich färben. Da sich geformte Stärke in den 


hyalinen Zellen niemals nachweisen läßt, so liegt es nahe, an gelöste 
und aufgespaltene Stärke (Dextrine) zu denken, um so mehr als 
es mir einigemal gelungen ist, in denselben auch Zucker nachzuweisen. 
Bringt man plasmolysierte Blätter direkt aus der Salzlösung in Alkohol 
und untersucht man sie in diesem am nächsten Tage mikroskopisch, 


so findet man die hyalinen Zellen sämtlich verändert, aber keineswegs 
in ganz gleicher Weise. Während der Inhalt der einen aus einer fein- 


körnigen Masse besteht, sieht man in anderen blasse, schwach licht- 
brechende, teils runde, teils unregelmäßig geformte tropfenartige Gebilde, " 
während wieder andere eine große Menge stark lichtbrechender kleinerer 


Fig. 12. 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 591 


und größerer Tropfen enthalten, die Fettropfen zum Verwechseln gleichen 
(Fig.13@ und 5). Endlich finden sich oft auch inmitten einer feinkörnigen 
trüben Masse Drusen von nadelförmigen Kriställehen, die entweder sphä- 
sich gruppiert sind oder unregelmäßige Ag- 
gregate bilden, die der Zellwand meist seitlich 
anhaften. Sehr oft ragen nur die Spitzen der 
Kristallnadeln aus einer stark lichtbrechenden 
Masse hervor, die offenbar den untereinander 
verschmolzenen unteren Abschnitten der Nadeln 
entspricht, Alle diese Bildungen verschwinden 
sofort bei Zusatz von Wasser und etwas lang- 
samer in Glyzerin, aber. auch in Alkohol sind 
sie nicht unbegrenzt haltbar. Meist noch 
schöner entwickelt findet man in vielen der 
hellen Zellen ganz ähnliche Drusen nach län- 
gerer Einwirkung von Eisessig (Fig. 13c) und 
diese entsprechen durchaus der Abbildung, die 
A. Meyer!) auf Taf. I, Fig. 7 und 9 seiner 
Abhandlung von .Chlorophyllankristallen ge- 
geben hat. Nur sind sie natürlich ganz farblos. 
AufGrund der mitgeteilten Beobachtungen 
darf es als sicher gelten, daß die Chloro- 
plasten reichlich lipoide Substanzen 
enthalten, welche offenbar zu dem 
Chlorophyllfarbstoff in naher Be- 
ziehung stehen. Schon Pringsheim hat 
den Chlorophylikörnern eine bestimmte Struktur » P 
zugeschrieben, er nahm an, daß jedes Korn aus Fig. 13. 
einem schwammförmigen Gerüst (Stroma) be- 
stehe, welches im nörmalen Zustande von dem ölartig flüssigen Träger 
des Farbstoffes und von dem „Hypochlorin“ (das sich in der Folge 
als ein Derivat des Chlorophylifarbstoffes erwies [Chlorophyllan]) durch- 
t:änkt sei. An geeigneten Objekten läßt sich, wie A. Meyer (1 c.) 
zeigte, schon an noch lebendigen Chlorophylikörnera eine eigentümliche 
Struktur erkennen, „die den Eindruck macht, als seien in eine mehr 
oder weniger farblose Grundsubstanz und von dieser überall umschlossen, 
dunkelrgüne Körner eder Kugeln (‚Grana‘) eingelagert“. Da diese 
wenigstens in manchen Fällen in Wasser quellen, ohne daß sich der 


1) Das Chlorophylikorn. 1883, 


s 


592 W. Biedermann, 


Farbstoff löst, so würde nach A. Meyer zu folgern sein, „daß sie eine 
Grundlage besitzen müssen, welche aus der Gerüstsubstanz besteht und 
welche dann von Chlorophyll durchtränkt zu denken wäre“. Was nun 
die entfärbten Stromata selbst betrifft, so ist über ihre chemische Zu- 
sammensetzung bisher nur wenig bekannt geworden. Nach der herr- 
schenden Auffassung hätte man dieselben als „Protoplasma“ aufzufassen 
und damit. schienen auch die Reaktionen zu stimmen, welche nach 
Sachs den durch Alkohol entfärbten Gerüsten zukommen sollen. 
Er fand, daß sie durch Jod braun, durch HNO, und Kalilauge gelb 
gefärbt werden; CuSO, und KOH-Lauge soll sie violett färben; kon- 
zentrierte Kalilauge läßt die Form der Gerüste unverändert, bei nach- 
herigem Wasserzusatz sollen sie aber zerstört werden. Nach A. Meyer 
dehnt Chlorallösung die Stromata etwa um die Hälfte ihres Volums, 
ohne daß ihre Struktur verloren geht, durch Wasserzusatz werden sie 
unter Kontraktion wieder deutlich erkennbar. Eisessig quellt wie Chloral; 
die so behandelten Autoplasten speichern, wie der Rest des übrigen 
Plasmas, kein Methylgrün, wenn man sie in eine wässerige Lösung des- 
selben bringt, während der Zellkern sich noch färbt. Osmiumsäure 
hindert (nach 12stündiger Einwirkung) die Quellung durch Chloral nicht. 

Nach meinen Erfahrungen verhalten sich die entfärbten Stromata 
der Chlorophylikörner von Elodea nicht wesentlich verschieden vom 
umgebenden Plasma, wenigstens gilt dies hinsichtlich des Verhaltens 
gegen Säuren, Alkalien und Verdauungsfermente. Was nun das 
Plasma selbst betriff, so war mir am meisten überraschend sein 
Verhalten gegen Alkohol, Äther und Chloroform, indem sich heraus- 
stellte, daß diese Substanzen bei längerer Einwirkung g®- 
wisse Stoffe herauslösen und so zu sehr auffallenden, 
mikroskopisch nachweisbaren Veränderungen der Prä- 
parate führen. Wenn man nicht zu chlorophylireiche Elodeablätter 
nach etwa 4stündiger Plasmolyse nur kurze Zeit mit Alkohol behan- 
delt, so daß der Farbstoff nicht ganz extrahiert ist, so bleibt die 
Form des zentralen Plasma-Chlorophyliballens meist gut erhalten, der 
dann nach Zusatz von Giyzerin prachtvoll grün gefärbt erscheint. 
Untersucht man zunächst die Zellen der vorderen Hälfte eines solchen 
Blattes (die sich wegen der kleineren oder ganz fehlenden Stärke- 


einschlüsse als besonders geeignet erweisen) in Glyzerin, so fällt 
sofort auf, daß die Chlorophylikörner nicht mehr oder nur ganz un- 


deutlich als gesonderte Körper zu erkennen sind, sie erscheinen wie 
verklebt und eingehüllt durch eine sehr feinkörnige trübe Masse, die 
nichts anderes ist als Plasma, dessen ursprüngliche Durchsichtigkeit 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 593 


offenbar durch Ausfällung eiweißartiger Substanzen wesentlich beein- 
trächtigt erscheint. An keiner Stelle sind die Chlorophylikörper noch als 
gut begrenzte einzelne Scheibehen zu sehen, obschon sie als solche sicher 
erhalten sind. Denn bringt man ein frisches Elodeablatt ohne vor- 
hergehende Plasmolyse sofort in Alkohol, so überzeugt man sich 
leicht, daß nach beliebig langer Einwirkung die Chlorophyli- 
körner weder in Form noch Größe merkliche Veränderungen 
erleiden. Oft verraten die Chlorophylikörner ihre Anwesenheit im 
Ballen nur dadurch, daß sie das einhüllende Plasma hier und da etwas 
höckerig erscheinen lassen oder an Stellen, wo die Masse des Ballens 
dünner ist, infolge der stark lichtbrechenden Stärkeeinschlüsse bei einer 
gewissen Einstellung hell durch- 
schimmern. In Zellen, deren 
Chlorophylikörner stärkefreisind, 
erhält man selbst nach nur kurz- 
dauernder Alkoholbehandlung oft 
den Eindruch, als ob die ganze 
Chlorophyliplasmamasse aus 
einer homogenen feinkörnigen 
Substanz bestünde (Fig. 14e). 
Das beste Mittel, um sich über 
Lage und Anordnung der „ag- 
glutinierten“ Chlorophyllkörner 
zu orientieren, liefert die Behand- 
lung mit Jod. Dann färben sich 
alle, auch die kleinsten Stärkeein- 
schlüsse, dunkelviolett, während Fig. 14. 


die umgebende Masse (Plasma + j . 
Stromata) gelb wird, der ganze zentrale Ballen erscheint daher in zier- 


licher Weise punktiert oder gefleckt, doch sind die Konturen der Stärke- 
körnchen infolge der trüben Hüllmasse stets unscharf und verwaschen. 
Sehr häufig ordnen sich bei der Plasmolyse die Chlorophyllkörner in 
Form einer nach oben (nach dem Beschauer zu) scheinbar offenen Halb- 
rinne an, als wäre der ursprüngliche Hohlzylinder der Länge nach gespalten 
(Fig. 145). Es erklärt sich dies aus der ursprünglichen Anordnung der 
Chlorophylikörner, die zumeist den Seitenwänden der Zellen anliegen, 
die Oberfläche aber freilassen oder doch nur in geringerer Zahl bedecken. 
Bei der durch den Alkohol bewirkten Schrumpfung des durch die 
Plasmolyse entstandenen Ballens bilden sich dann in der Regel zwei 


dickere seitliche Wülste, die eine chlorophylifreie Mittelzone begrenzen, 
38 


Flora. Bd. ii. 


594 - W. Biedermann, 


innerhalb deren sich die Plasmahaut an der der Blattoberfläche zu- 
gekehrten Zellwand einstülpt. 

Vergleicht man nun das Bild solcher nur kurz mit Alkohol 
behandelter, plasmolysierter Zellen mit solchen, die zunächst mit 
kochendem Alkohol und schließlich mit Chloroform extrahiert werden, 
so macht sich immer eine meist sehr deutliche Aufhellung der ganzen 
Chlorophyliplasmamasse bemerkbar (Fig. 145). Daes keinem Zweifel unter- 
worfen ist, daß weder die Stärkeeinschlüsse der Chlorophylikörner noch deren 
entfärbte Gerüste durch Behandlung mit Alkohol und Chloroform irgend- 
welche sichtbare Veränderungen erleiden, so muß das so auffallend 
veränderte Bild, welches plasmolysierte Zellen unter gleichen Umständen 
darbietet, wohl im wesentlichen auf das Zellplasma bezogen werden. 
Auf eine teilweise Lösung desselben weist auch oft das eigentümlich 
zerrissene, wie angenagte Aussehen des in nicht extrahierten Zellen in 
der Regel mehr kompakten und geschlossenen zentralen Ballens hin, 
welches offenbar durch Korrosionswirkungen seitens des Lösungsmittels 
erzeugt wurde. Dafür spricht auch die veränderte Färbbarkeit derartiger 
Präparate. Schon bei Behandlung mit Jodjodkaliumglyzerin erscheinen 
nicht extrahierte Blätter immer merklich dunkler und die zentralen 
Plasmaballen haben einen mehr bräunlichen Farbenton angenommen, 
während sie nach Alkoholchloroformbehandlung viel blasser gelb er- 
scheinen. Gerade umgekehrt verhält es sich bei Färbung mit Methylen- 
blau, welches aus sehr verdünnten Lösungen von den mit Chloroform 
extrahierten Zellen wesentlich rascher und stärker gespeichert wird. 
Hinsichtlich der Frage nach der Natur der in Lösung gehenden Stoffe 
wäre wohl am ehesten an Lipoproteide (Lecithalbumine?) oder an Leei- 
thin selbst zu denken. 

Auch das Verhalten gegen Alkalien, Säuren und Verdauungs- 
fermente scheint auf eine höchst eigenartige Zusammensetzung des 
Plasmas im vorliegenden Falle hinzuweiser. Legt man ein Blatt, 
welches in der beschriebenen Weise plasmolysiert und dann mit 
Alkohol entfärbt wurde, für 12—24 Stunden in konzentrierte Kali- 
lauge, so erscheint dasselbe dann glashell durchsichtig ünd man er- 
kennt bei mikroskopischer Untersuchung in der Lauge selbst zunächst 

‚ keine Spur geformter Inhaltsbestandteile im Innern der Zellen. Nach 
sorgfältigem Auswaschen mit Wasser jedoch bemerkt man bei gün- 
stiger Beleuchtung kleine stärker lichtbrechende Körperchen an der 
Stelle, wo vorher die geballten Chlorophylikörner lagen. Entwässert 
man nun mit Alkohol und setzt vorsichtig Jodglyzerin zu, so färbt 
sich das Präparat sofort dunkel und man erkennt dann genau in der 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 595 


Ausdehnung des ursprünglichen Ballens dunkelviolette oder rotbraune 
Körperchen, die oft sehr deutlich die Form kleiner Kreuzchen zeigen 
und offenbar Reste der Stärkeeinschlüsse der Chlorophylikörner dar- 
stellen (Fig. 15). Beobachtet man die Einwirkung der Lauge direkt unter 
dem Mikroskop, so sieht man an Zellen, welche Chlorophyll mit Stärke- 
einschlüssen enthalten, daß die letzteren sofort stark aufquellen, wodurch 
die Stromata, sofern sie nicht platzen, stark ausgedehnt werden. Die 
benachbarten Körner platten sich dann bei der Berührung gegeneinander 
ab und es entsteht so ein zierliches Maschennetz, weiches einem klein- 
zelligen Parenchym nicht unähnlich sieht. In der Folge werden dann 
bei längerer Einwirkung sowohl die gequollenen Stärkeeinschlüsse, wie 
auch die Stromata anscheinend gelöst bis auf jene sich mit Jod färbenden 
Reste, welche der Lauge gegenüber völlig widerstandsfähig sind. Vom 
Plasma ist an einem solchen lange mit Wasser 
ausgewaschenen Präparat keine Spur zu sehen, 
fügt man aber dann verdünnte Essigsäure zu, so 
entsteht in jeder Zelle, und zwar den ganzen Raum 
derselben erfüllend, ein dichter, sehr feinkörniger 
Niederschlag (Alkalialbuminat?), in welchem jene 
Stärkereste eingebettet liegen (Fig. 15). In Zellen, 
welche reichlicher Stärke enthalten, beobachtet man 
nach Jodzusatz auch eine diffuse grauviolette Fär- 
bung, die an den feinkörnigen Niederschlag im 
Zellinnern gebunden zu sein scheint und offenbar 
auf- dem Vorhandensein gelöster Stärke beruht. 
Die Entstehung der erwähnten ‘zierlichen Gitter 
läßt sich am besten an Zellen beobachten, deren 
Chlorophylikörner größere Stärkeeinschlüsse be- 
sitzen, da in diesem Falle durch Quellung der 
letzteren ein grobes Netzwerk gebildet wird, 
dessen Wände aus stark lichtbrechender Sub- Fig. 15. 

stanz bestehen, die wohl in der Hauptsache auf 

die Stromata der Chlorophylikörner, andereseits aber auch auf das 
einhüllende Plasma zu beziehen sein dürfte. Wenn diese Gitter bei 
längerer Einwirkung der Lauge zu verblassen beginnen, kann man 
sie jederzeit durch Zusatz verdünnter Essigsäure wieder deutlich 
machen. Sehr interessanten Aufschluß geben solche Präparate, wenn 
sie zunächst mit starker Salzsäure (1:3) etwa '/, Stunde lang gekocht 
und dann nach Auswaschen mit Wasser mit Jodglyzerin gefärbt werden 


Es zeigt sich dann, daß keine Spur von Stärke mehr vorhanden ist’ 
38* 


596 W. Biedermann, 


dagegen bleiben nicht nur die die Grenzen des früheren zentralen 
Plasmachlorophyliballens markierenden Gitter vollständig erhalten, 
sondern man erkennt nun auch, daß das Plasma selbst durchaus 
nicht, wie es an den nur mit verdünnter Essigsäure behan- 
delten Präparat den Anschein hatte, vollständig durch die 
Kalilauge aufgelöst wurde, sondern offenbar nur stark 
gequollen war, sonst aber ganz unverändert erhalten bleibt. 
In jeder der kleinen Unterzellen sieht man nämlich dann, daß sich der 
zentrale dureh das Gitterwerk umschriebene Ballen beiderseits in eine 
ganz feinkörnige Substanz fortsetzt, so daß ein den Zellraum nicht ganz 
ausfüllender, etwa rechteckiger Körper entsteht, der offenbar 
dem ursprünglich durch die Plasmolyse entstandenen zen- 
tralen Ballen und den darüber beiderseits herausragenden 
Enden der ovalen von der Plasmawandschicht umgrenzten 
Zeilsaftvakuole entspricht (Fig. 16). 

Essindalsotrotzderlangdauernden Einwir- 
kung der konzentrierten Kalilauge und dem an- 
fänglichen Anschein völliger Lösung aller ge- 
formten Inhaltsbestandteile der Zellen, diese, 
wenn man von der Lösung der Stärke absieht, 
sämtlich, wenigstens im morphologischen Sinne, 

Fig. 16. noch erhalten und lassen sich durch geeignete 
Maßnahmen sichtbar machen. 

Wenn man ein mit Kalilauge behandeltes, vorher plasmolysiertes 
und mit Alkohol entfärbtes Blatt nach gründlichem Auswaschen und 
Ausäuern mit verdünnter Essigsäure vorsichtig mit Jod behandelt, ohne 
vorher mit Alkohol zu entwässern, so färbt sich oft der ganze Zell- 
inbalt gleichmäßig violett oder braunrot (Erythrodextrin). In solchen 
Fällen hebt sieh dann das erwähnte Netzwerk farblos auf farbigem 
Grunde sehr deutlich ab, während die Netzmaschen farbig erscheinen. 
Wenn man aber vor dem Jodzusatz mit Alkohol entwässert, so wird 
das Gitterwerk undeutlich, dafür aber treten in dessen Bereich jene 
stark lichtbrechenden Körperchen auf, die innerhalb der Wabenräume 
gelegen sich mit Jod sehr dunkel färben. Ob und in welchem Maße 
sich die Zellen in toto färben, hängt in erster Linie von der Menge 
der in den Chiorophylikörnern enthaltenen Stärke ab. 

. Auch selbst durch Kochen mit Kalilauge (auf dem 
Objektträger) wird der Zellinhalt nicht gelöst und die 
Befunde an solchen Präparaten sind im wesentlichen die- 
selben, wie sie eben geschildert wurden. Sehr interessante 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Rlodea. 


597 


Bilder erhält man, wenn man ein nicht zu stärkereiches Elodeablatt 
zunächst plasmolysiert, dann in der gewöhnlichen Weise mit Alkohol 
entfärbt, einmal mit Kalilauge am Objektträger aufkocht und dann 
noch 12 Stunden in kalter konzentrierter Kalilauge mazeriert. Nach 
Auswaschen mit Wasser scheinen die Zellen leer zu sein, setzt man 
aber verdünnte Essigsäure zu, so entsteht ein sehr feinkörniger Nieder- 
schlag, der das Zellinnere ganz auszufüllen scheint 
und nur ganz undeutlicke Andeutungen der beschrie- 
benen Gitter erkennen läßt. Kocht man nun, um 
zu entstärken, Y, Stunde mit Salzsäure (1:4) und 
wäscht dann mit Wasser aus, so sieht man die 
großen Oberzellen durchzogen von einem zarten 
Plasmanetzwerk, welches von zahlreichen kleinen 
Körnchen und Tröpfehen durchsetzt ist und runde, 
helle und farblose Räume umschließt, welche in 
ihrer Anordnung durchaus der der ehemaligen Chloro- 
phylikörner entsprechen und offenbar die etwas ge- 


quollenen entfärbten Stromata sind, welche das fig. 17. Oberzelle, 
Hi ’ i en des plasmolysier, Al- 
Eosin nicht aufnehmen und in den Masch ee al 
roten Plasmanetzes liegen. In den kleinen Unter- KOH-Lauge gekocht, 
zellen tritt dies in der Anordnung der hellen Flecken dann: auge mon 
noch wesentlich deutlicher hervor, zumal hier der siert, Auswaschen mit 
i : inkörnigen asser, Ausfällen 

Zellraum mehr gleichmäßig von der feinkörnigs mit vordünnter Bun 
Substanz ausgefüllt wird, welehe dem teilweise durch säure, Kochen mit 
die Kalilauge gequollenen und durch die Säure Beladung orittr- 


wieder gefällten Plasma entspricht, von dem sicher 
die Hauptmasse in ihrer ursprünglichen Form und Anordnung erhalten 


geblieben ist. 

F.J. Noll (Bot. Zentralbl. 1885, Bd. XXI, pag. 377) hat seiner Zeit 
Eau de Javelle als Aufhellungs- und Lösungsmittel für Plasma emp- 
fohlen und ich habe daher nicht versäumt, auch dieses sehr energisch 
wirkende Reagens anzuwenden. Nicht wenig war ich überrascht, daß 
fast sofort nach dem Eindecken eines Elodeablattes, welches plasmo- 
lysiert und dann durch langes Liegen in Alkohol fast völlig entfärbt 
war, braunrote Kristalle in sehr vielen Zellen anschießen, die nach 
Form und Gruppierung durchaus den Chlorophyilan entsprechen und 
jedenfalls mit den braunen Kristallen identisch sind, die nach Zusatz von 
Glyzerin zu plasmolysierten und dann mit Alkohol behandelten Blättern 
oft entstehen (Fig. 18a). Es ist bemerkenswert, daß die Bildung 
derselben in beiden Fällen nicht in jeder Zelle erfolgt, sondern immer 


598 W. Biedermann, 


nur auf einzelne beschränkt bleibt. Immerhin findet man fast in jedem 
Gesichtsfeld einige solche. 

Wenn man gleicherweise vorbehandelte Blätter nach langem 
Liegen in Alkohol zu dem Versuche verwendet, so daß keine Spur von 
grüner Färbung mehr erkennbar ist, so bleibt nach Zusatz von Eau de 
Javelle die Kristallbildung keineswegs aus, aber man kann den Vorgang 
nun leicht übersehen, denn die entstandenenKriställchen sind zwar 
in Größe und Form den rotbraunen ganz gleich, aber völlig 
farblos und durchsichtig (Fig. 185). Es 
scheint daher, daß der offenbar aus dem Chloro- 
phyll stammende Farbstoff mit einer an sich 
farblosen kristallisierenden Grund- 
substanz verbunden ist, die sich auch dann 
ausscheidet, wenn kein Chlorophyllgrün mehr 
vorhanden ist. Unter allen Umständen tritt 
bei Einwirkung des in Rede stehenden Rea- 
gens eine überraschend schnelle Lösung des 
Plasmas, sowie der Chlorophylikörner ein und 
bleiben davon höchstens Spuren einer fein- 
körnigen Masse zurück. Anders verhält es 
sich mit den früher erwähnten stark licht- 
brechenden Körperchen, welche in plasmoly- 
sierten Zellen bei Alkoholbehandlung auftreten 
und nach Wasserzusatz kleine, sich mit Os- 

Fig. 18. mium schwärzende Tröpfelen abspalten (vgl. 

Fig. 4a). Ausjenen Körperchen entstehen 

bei Zusatz von Eau de Javelle sofort farblose, sehr stark 
lichtbrechende Tröpfchen, welche das Zeilinnere meist dicht erfüllen 
und dann nebst den Stärkeeinschlüssen der Chlorophylikörner und even- 
tuell jenen Kristallen die einzigen geformten Inhaltsbestandteile der Zellen 
bilden. Trotz ihrer auffallenden Ähnlichkeit mit Fett sind sie doch 
sicher keines, denn so haltbar sie. in dem zugesetzten Reagens 
sind, verblassen sie doch sofort bei Wasserzusatz und werden, ohne 
sich etwa zu lösen, so schwach lichtbrechend, daß man sie nur schwer 
zu erkennen vermag. Behandelt man jetzt mit Osmium, so färben sich 
die Tropfen grauschwärzlich. und verraten dadurch ihre fettähnliche 
(lipoide) Natur. Nicht selten entstehen bei Wasserzusatz aus jenen 
Tropfen durch teilweises Zusammen- und Auseinanderfließen förmliche 
Netze und Schlieren ganz ähnlich, wie sie unter Umständen auch Fette 
beim Ausschmieren auf einer Glasplatte bilden. Mit Osmium färben 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 599 


sich auch diese schwärzlich, was namentlich dann sehr auffallend wird, 
wenn bei Glyzerin oder Wasserzusatz jene Schlieren ‚sich zu größeren 
Tropfen zusammenziehen, die nun fast schwarz erscheinen. Es liefern, 
wie mir scheint, diese Befunde, eine weitere Bestätigung für die oben 
ausgesprochene Ansicht, daß das, was durch Alkohol, sowie durch 
feuchte Wärme aus den Chlorophylikörnern herausgelöst 
wird, eine sehr kompliziert zusammengesetzte Substanz ist, 
die außer Chlorophylifarbstoff auch einen „lecithoiden“ Kör- 
per, sowie wahrscheinlich eine Eiweißkomponente enthält 
(Lecithalbumin?), 

Da durch Eau de Javelle wirklich eine fast restlose Lösung der 
Chloroplasten sowohl, wie des Plasmas bewirkt wird, so wäre es von 
großem Interesse, eine solche Lösung makrochemisch zu untersuchen, 
wozu mir aber bisher die Zeit fehlte. Bei der außerordentlichen Wider- 
standsfähigkeit, welche der Zellinhalt im gegebenen Falle selbst gegen 
stärkste Laugen und Mineralsäuren, auch sogar beim Kochen, zeigt, lag 
es nahe, sein Verhalten gegen Verdauungsfermente zu prüfen. Schon 
vor Jahren hatte ich beobachtet, daß der Verdauungssaft von Schmetter- 
lingsraupen imstande ist, pflanzliches Plasma, sowie die eingeschlossenen 
Chlorophylikörner restlos zu lösen, vorausgesetzt, daß der Zellinhalt 
bloßliegt. Dagegen erwies sich das gleiche, sehr wirksame (tryptische) 
Ferment als ganz unfähig durch die geschlossene Zeilmembran hindurch 
den Inhalt zu beeinflussen. Gleich der erste Versuch, den ich mit 
frischen Elodeablättern und einem sehr kräftigen Pepsinpräparat an- 
stellte, überzeugte mich, daß von einer verdauenden Wirkung an den 
geschlossenen Zellen auch bei noch so langer Dauer des Versuches gar 
nicht die Rede sein kann. Alle Veränderungen, die sich in 
solchem Falle geltend machen, sind nichts anderes als reine 
Säurewirkungen, die in ganz gleicher Weise eintreten, wenn 
man das Pepsin wegläßt. Ebensowenig war ich in der Lage, pep- 
tische Verdauungswirkungen an lange gekochten, sowie an plasmoly- 
sierten und dann mit Alkohol behandelten Blättern festzustellen. Benützt 
man frische, nieht weiter vorbereitete Blätter, so kommen, da ja vom 
Plasma so gut wie nichts zu sehen ist, nur die Chloroplasten in Betracht. 
Diese nehmen in Verdauungssalzsäure sehr bald eine gelbliche Farbe 
an und in der Regel kommt es auch zu mehr oder weniger reichlicher 
Bildung von Chlorophyllan, welches sich in bekannter Weise entweder 
deutlich kristallinisch oder in Gestalt von den einzelnen Körnern an- 
haftenden rotbraunen Tröpfchen ausscheidet (vgl. Molisch, Mikrochemie 
der Pflanze 1913, pag.223). Im übrigen habe ich aber keinerlei sichtbare 


600 W. Biedermann, 


Veränderungen der Chloroplasten feststellen können. Der Zellkern 
bleibt stets gut sichtbar und zeigt ein feinkörniges Aussehen. 

Wie man sieht, liefern diese Befunde keine sichere Entscheidung 
darüber, ob der Zellinhalt von Pepsinsalzsäure überhaupt nicht an- 
gegriffen wird oder ob die Wirkung nur deswegen ausbleibt, weil das 
Ferment als kolloidale Substanz gar nicht eindringt. Bei der prinzi- 
piellen Bedeutung dieser Frage war ich bemüht, eine sichere Ent- 
scheidung herbeizuführen, um so mehr als die künstliche Pepsinver- 
dauung bereits mehrfach in der Mikrochemie nicht nur tierischer, sondern 
auch pflanzlicher Gewebe Verwendung gefunden hat. Handelt es sich 
um membranlose nackte Plasmakörper, dann ist ein solches Verfahren 
natürlich ohne weiteres gerechtfertigt, nicht so aber bei Pflanzenzellen 
mit Zeilulosemembranen. Hier hätte doch unter allen Umständen erst 
der Nachweis geführt werden müssen, daß die benützten Fermente 
auch wirklich eindringen. Von Botanikern hat namentlich Zacharias!) 
die Einwirkung der Verdauungsfermente auf den Zellkern und das 
Zytoplasma studiert. Seiner Ansicht nach besteht „die Hauptmasse der 
N-haltigen, in Alkohol unlöslichen Substanzen des Zellinhaltes aus Ei- 
weißstoffen, Nuklein und Plastin“, Das letztere soll in den erwachsenen 
Laubblättern einen wesentlichen Bestandteil des Plasmas, sowie auch 
der Chloroplasten und des Kernes bilden. Man sucht in den Abhand- 
lungen von Zacharias vergeblich nach einer genaueren Begründung 
der Zulässigkeit der Verdauungsmethode in der von ihm gewählten 
Form. Er scheint es für selbstverständlich zu halten, daß das Ferment 
in die unverletzten Zellen eindringt und hier seine Wirkung entfaltet 
und auch andere sind ibm hierin gefolgt. Aus den Versuchsergebnissen 
von Zacharias geht dies nicht unmittelbar hervor. Die Veränderungen, 
die er an pflanzlichen Zellkernen als Folge künstlicher Verdauung mit 
Pepsin beobachtete, unterscheiden sich nicht erheblich von jenen, 
weiche auch reine verdünnte Salzsäure (0,1°/,) hervorbringt. Letzteren- 
falls „quilit der Nucleolus, während die Körperchen (d. h. das Chro- 
matin) sehr scharf hervortreten* ...... „Unterwirft man Schnitte aus 
frischen Wurzeln (von Phajus grandifolius) der Verdauung in künst- 
lichen Magensaft, so werden die Körperchen ungemein stark licht- 
brechend und scharf konturiert, während Nucleoli und Zwischensubstanz 
ein etwas gequollenes, blasses Aussehen erhalten, was auch bei den 
unverdaulichen Teilen des Protoplasmas der Fall ist* 
Zacharias gibt weiter noch an, daß das Plastin sich dadurch mikro- 


1) Ber. d. D. Bot. Gesellsch. 1883, Bd. XI. 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Fiodea. 601 


chemisch von den Nukleinen unterscheidet, daß es nach Behandlung 
mit Pepsinlösung in 10% iger Kochsalzlösung nicht verquillt. Es sind 
also im wesentlichen negative Merkmale, durch welche die fragliche 
Substanz charakterisiert erscheint und es mußte daher zunächst gezeigt 
werden, daß die Unverdaulichkeit des Plastins nicht etwa nur durch 
das Nichteindringen des Pepsins in die Zellen vorgetäuscht wird, sondern 
auch dann besteht, wenn der Zellinhalt freiliegt. Dies läßt sich nun 
in einfachster Weise zeigen, wenn man in kleine Stücke zerschnittene 
frische oder sonstwie vorbehandelte Blätter der Verdauung unterwirft. 
Bleiben dann auch angeschnittene und so eröffnete Zellen unversehrt, 
so ist der gewünschte Beweis geliefert. Zu solchen Versuchen eignen 
sich Elodeablätter ganz ausgezeichnet und liefern mit aller Sicherheit 
den Beweis, daß sowohl die Chlorophylikörner wie auch 
das Plasma völlig unverdaulich sind. Von den ersteren 
behauptet Zacharias, daß sie in Magensaft lösliche Substanz ent- 
halten; ich habe mich davon nicht überzeugen können. Zur Verwendung 
kamen bei meinen Versuchen nicht nur frische Blätter, sondern auch 
solche, die vorher plasmolysiert und dann mit Alkohol behandelt worden 
waren und es lieferten namentlich diese letzteren außerordentlich klare 
und übersichtliche Präparate. Gerne hätte ich noch nach Analogie 
meiner früheren Versuche mit Raupen völlig isolierten Zellinhalt nach 
Lösung der Zellulose mittels Schneckeneytase geprüft, mußte dies aber 
bis zum Eivtritt der wärmeren Jahreszeit verschieben. Doch gelang 
es den Zellinhalt in seiner Gesamtheit, wiewohl nicht 
unverändert, durch Behandlung mit Schwefelsäure frei 
zu machen und zu prüfen. Schon H. v. Mohl (Bot. Zeitg. 1844) 
machte auf die Widerstandsfähigkeit des „Primordialschlauches“ gegen 
Schwefelsäure aufmerksam und Zacharias erwähnt, daß „englische 
Schwefelsäure von dünnen Schnitten junger Blätter von Allium cepa 
die Zellwände vollkommen auflöst und die Primordiaischläuche übrig 


läßt; dasselbe geschieht bei in Alkohol entfärbten Blättern“. 
Bringt man zu einem Blattstück von Elodea konzentrierte 


H,SO,, so lösen sich unter den Augen des Beobachters nicht nur die 
Zellmembranen, sondern auch der Zellinhalt anscheinend vollständig auf. 
Einer solchen Behandlung mit nur wenig verdünnter Schwefelsäure 
(zwei Teile Säure, ein Teil Wasser) hat man sich in neuerer Zeit mit 
Vorteil zur Aufschließung sonst schwer zugänglichen Zellinhaltes bedient, 
so namentlich bei Bakterien. Sakae Tamura?) erhielt bei Zerreiben 


1) Zur Chemie der Bakterien. Zeitschr. f. phys. Chem. 1914, Bd. LXXXIX, 
pag. 293. 


602 W. Biedermann, 


entfetteter und getrockneter Diphtheriebazillen mit in dem angegebenen 
Verhältnis verdünnter H,SO, vollständige Zerstörung des Bakterienleibes. 
Beim Verdünnen der schwefelsauren Lösung mit Wasser entstand eine 
Fällung, die im wesentlichen aus „Eiweiß“ bestand und fast alle 
bekannten Eiweißreaktionen gab. Die Masse war teilweise löslich in 
Wasser, verdünnter NaCl-Lösung, verdünnten Alkalien und konzen- 
trierter H,SO,. Während also in diesem Falle wirkliche Lösung des 
Zellinhaltes erfolgt, gilt dies für Elodeazellen keineswegs und zwar 
weder im frischen noch im gehärteten Zustande. Behandelt man ein 
frisches Blatt auf dem Objektträger mit konzentrierter H,SO,, so ver- 
ändert sich die Farbe sofort zu einem schönen Blaugrün und man 
bemerkt, daß Membranen und Zellinhalt stark aufquellen. Der letztere 
verwandelt sich bald in eine anscheinend ganz homogene Masse, welche 
den Zellraum aber nieht ganz ausfüllt und hier und da noch Andeu- 
tungen einer Struktur in Form von kleinen Körnchen oder Tröpfchen 
erkennen läßt, die offenbar den Chloroplasten entsprechen. Wenn die 
Säure längere Zeit eingewirkt hat, möchte man wohl glauben, daß nun 
wirklieh der Zellinhalt gelöst ist, denn alles scheint zu einer gleich- 
förmigen Masse zerflossen. Wäscht man solche Präparate aber sorg- 
fältig mit Wasser aus, so findet man jeder Zelle entsprechend 
einen scharf konturierten, wurstförmigen, bräunlichgelb 
gefärbten Körper, der offenbar den größten Teil des stark 
geschrumpften Zellinhaltes darstellt und entweder ganz 
homogen erscheint oder eine schaumige (wabige) Struktur zeigt, die 
auch hier in der Hauptsache durch die Herauslösung der Stärke- 
einschlüsse zustande kommt. Der Raum außerhalb des wurstförmigen 
Inhaltskörpers erscheint ausgefüllt von einer sehr zart granulierten, 
farblosen Substanz, die offenbar eine Fällung darstellt, welche durch 
den Wasserzusatz entstanden ist. 

Nicht so heftig, aber im Ganzen ebenso, wirkt Schwefelsäure, die 
im Verhältnis von 2:1 mit Wasser verdünnt wurde. Außerordentlich 
zierliche und sehr instruktive Präparate erhält man, wenn plasmolysierte 
und mit Alkohol entfärbte Blätter längere Zeit (4—12 Stunden) mit 
solcher Schwefelsäure behandelt werden. Dabei wird eine große 
Menge von Zellen gesprengt und die Inhaltskörper 
liegen dann völlig frei, schwimmen in der umgebenen 
Flüssigkeit oder kleben der Oberfläche des Blattes an. 
Nach dem Auswaschen mit Wasser besitzt jeder solche Körper im 
optischen Längsschnitt etwa die Form eines je nach der Länge der 
Zelle mehr oder weniger gestreckten Rechteckes, dessen Seiten den 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodea. 603 


entsprechenden Grenzflächen der Zelle parallel laufen. In der Mitte 
des in Wirklichkeit etwa zylindrischen Körpers befindet sich ent- 
sprechend dem zentralen, durch die Plasmolyse entstandenen Plasma- 
ehlorophyliballens eine spindelförmige, meist etwas gelblich gefärbte 
Anschwellung, welche dicht nebeneinanderliegende, runde oder länglich- 
spaltförmige helle Lücken zeigt, so daß das Ganze oft täuschend an 
gewisse Radiolariengehäuse erinnert, zumal der Wulst aus einer ziemlich 
stark lichtbrechenden homogenen Grundsubstanz gebildet wird (Fig. 192 
und 5). Da diese scheinbaren 
Löcher nur dann zustande kom- 
men, wenn die Chloroplasten 
Stärkeeinschlüsse besitzen und 
um so deutlicher werden, je 
größer diese letzteren sind, so 
kann es nicht zweifelhaft sein, 
daß sie durch Herauslösung 
derselben entstandene Lücken 
darstellen. Daß Stärke als solche 
nicht mehr vorhanden ist, läßt 
sich durch Jodzusatz leicht er- 
weisen. Im übrigen sind die 
Chloroplasten als solche auch 
nicht andeutungsweise mehr zu 
erkennen, sie sind mit dem um- 
gebenden Plasma unter dem Ein- Fig. 19. 


fluß der Säure zu einer anschei- 
nend ganz homogenen Masse zusammengeschweißt. Gleichwohl gelingt es 


durch nachträgliche Behandlung solcher Präparate mit konzentrierter Kali- 
lauge dieselben als wohl voneinander getrennte Scheibchen mit bei gewisser 
Einstellung dunklerer Mitte und hellem Rande wieder ganz deutlich 
sichtbar zu machen (Fig. 19). Die über die mittlere scheinbar gegitterte 
Anschwellung beiderseits hinausragenden Enden des ganzen Gebildes 
entsprechen selbstverständlich der Plasmaumhüllung der ursprünglichen, 
in der Längsrichtung der Zelle gestreckten, den Chlorophyliballen um- 
schließenden Zellsaftvakuole. Sie erscheinen nach Schwefelsäurebehand- 
lung immer fein granuliert, farblos und viel schwächer lichtbrechend 
als die Mitte, so daß das relativ starke Lichtbrechungsvermögen dieser 
wohl nur dem Stroma der Chloroplasten zuzuschreiben sein dürfte. 
Die eben gegebene Beschreibung bezieht sich in erster Linie auf die 
kleineren schmalen Unterzellen, bei den Oberzellen verhält sich alles 


604 W. Biedermann, 


ebenso, nur sind natürlich die Formen entsprechend der bedeutenderen 
Größe viel plumper. Es muß noch erwähnt werden, daß in den mit 
H,SO, behandelten Blattzellen sich sowohl die Chlorophylikörner wie 
das Plasma sehr intensiv mit Methylenblau färben. 

Hier bietet sich nun Gelegenheit, die Einwirkung der Pepsin- 
salzsäure auf völlig freiliegenden, wenn auch natürlich durch die Säure 
schon mehr oder weniger veränderten Zellinhalt zu prüfen und dabei 
zeigt sich nun wiederum, daß bei noch so lange fortgesetzter 
Verdauung keine$pureinerVeränderung an den isolierten 
Inhaltskörpern zu bemerken ist. Sie verhalten sich ab- 
solut widerstandsfähig. Wenn also etwas vom Inhalt der Zellen 
im gegebenen Falle bei Einwirkung von künstlichem Magensaft gelöst 
wird, so kann es sich nur um die geringen Eiweißmengen handeln, 
welche von vorneherein im Zellsaft gelöst vorkommen. Da man allen 
Grund hat anzunehmen, daß sich pflanzliches Plasma verschiedener 
Herkunft nicht prinzipiell verschieden verhalten wird, so ergibt sich 
in praktischer Hinsicht, daß Pflanzenzellen, gleichgültig ob roh 
oder gekocht oder sonstwie zubereitet, vom sauren Magen- 
saft auch dann so gut wie gar nicht angegriffen werden, wenn 
sie vollkommen eröffnet sind. Nicht nur die Kerne sind in 
Pepsin-HCl unverdaulich, sondern ebenso auch die Chloro- 
phylikörner und wenigstens zum weitaus größten Teil das 
Plasma. Hält man demnach die Unverdaulichkeit in Pepsin-HCI für 
ein charakteristisches Merkmal des sogenannten „Plastins“, so müßte 
man sagen, daß auch das strömende Plasma der Elodea- 
zellen in der Hauptsache aus einem solchen Proteid 
besteht. Unter allen Umständen muß der größte Nachdruck auf die 
ganz erstaunliche Widerstandsfähigkeit des lebendigen Zellinhaltes gelegt 
werden. Die Eigenart desselben in chemischer Hinsicht macht sich, 
wie schon mehrfach beobachtet wurde, auch darin geltend, daß fast 
alle bekannten Farbenreaktionen auf Eiweißkörper negativ ausfallen. 

Im höchsten Grade überraschend ist nun das Verhalten des Zell- 
inhaltes gegen Trypsin, über das ich hier nur in aller Kürze be- 
richten möchte. 

Die ersten Versuche mit frischen Blättern fielen durchweg 
negativ aus, denn ich konnte selbst bei tagelang fortgesetzter Verdauung 
mit äußerst wirksamem Trypsin in 0,5 Sodalösung keine irgend erheb- 
lichen Veränderungen feststellen. Die Chloroplasten blieben auch’ in 
angeschnittenen Zellen in Form und Farbe erhalten, dagegen war 
rasche Verdauung an plasmolysierten und dann mit Alkohol 


Mikrochemische Beobachtungen an den Blattzellen von Elodes. 605 


extrahierten Präparaten auch in den geschlossenen Zellen 
nachzuweisen. Schon nach kurzer Zeit trat völlige Lösung des 
Plasmas, wie auch der Chloroplasten ein, so daß die Stärkeeinschlüsse 
der letzteren ganz isoliert wurden und ihr völliges Freisein durch 
Brown’sche Molekularbewegung verrieten. Es scheint also, daß 
alkohollösliche (lipoide) Substanzen des Plasmas und der 
Chloroplasten einen sehr wirksamen Schutz gegen die Ein- 
wirkung des Trypsins verleihen. Äußerst energisch wirkte 
Trypsin auch nach vorhergehender Schwefelsäurebehandlung. 
Wird ein solches Präparat nach gehörigem Auswaschen mit Wasser 
mit Trypsinsodalösung eingedeckt, so erfolgt schon bei gewöhnlicher 
Zimmertemperatur rasche und vollständige Lösung des gesamten Zell- 
inhaltes. Es wird sich auf Grund dieser Erfahrung leicht ein Verfahren 
ausarbeiten lassen, um von anderen Beimischungen nach Möglichkeit 
befreites „Plastin“ einer makrochemischen Analyse zugänglich zu 
machen, die über die besonderen Eigenschaften dieses eigenartigen Pro- 
teids Aufschluß zu geben verspricht. Ich darf schon jetzt sagen, daß 
pflanzliches Plasma in allen von mir bisher geprüften Fällen das gleiche 
Verhalten zeigte, so daß die bisherigen Versuche über künstliche Ver- 
dauung von Pflanzenstoffen einer gründlichen Revision bedürfen. 


Biologische Studien mit Botrytis cinerea. 
Von ®, Büsgen. 


Seit der für die Kenntnis der Lebensweise halbparasitischer Pilze 
grundlegenden Arbeit de Bary’s (Über einige Sklerotinien usw., Botan. 
Zeitung 1886) ist Botrytis einerea vielfach Gegenstand biologischer Unter- 
suchungen gewesen; man findet sie in Lafar’s Handbuch der technischen 
Mykologie, in Lindau’s Bearbeitung der pflanzlichen Parasiten in der 
3. Auflage von Sorauer’s Handbuch der Pflanzenkrankheiten (1908) 
und in einer Arbeit von H. Otto über die Auflösung von Zellulosen 
und Zellwänden durch Pilze (Beitr. zur allgem. Botanik, herausg. von 
Haberlandt 1916, Bd. I, 2) angegeben und verwertet. Noch immer 
aber ist das Bild, das man sich von der Wirkungsweise des Pilzes ent- 
werfen kann, nicht in allen Zügen klar. Zunächst wäre die Speziesfrage 
aufzuhellen, dann das Verhalten des Pilzes gegen eine größere Anzahl 
von Pflanzen im Zusammenhang mit deren Beschaffenheit näher zu 
prüfen; endlich müßten seine Enzyme einer umfassenden Untersuchung 
unterworfen werden. Ich selbst beabsichtigte hier nur einen kleinen 
vorläufigen Beitrag zur Lösung dieser Fragen zu geben, deren völlige 
Klärung die Arbeit längerer Zeit erfordert. Von der Frage ausgehend, 
warum so viele Pflanzen, die in der Natur unter Bedingungen wachsen, 
welche der Pilzentwieklung äußerst günstig sind, von einem so wenig 
wählerischen allverbreiteten Pilz, wie es die Botrytis ist, gleichwohl ver- 
schont werden, führte ich mit Hilfe einer feuchten Kammer von etwa 
0,5 cbm Inhalt eine größere Zahl von Infektionen aus, um dann die 
auftretenden Krankheitserscheinungen näher zu studieren. Hand in Hand 
damit ging Kultur des Pilzes auf allerlei Nährlösungen. Ausgangs- 
material für Infektionen und Kulturen wurde im Spätsommer 1917 
einem Blütenblatt von Pelargonium zonale entnommen. Es lieferte 
anfangs weiß, dann grau gefärbte flockige Myzelhäute mit gabelig und 
razemös verzweigten Hyphen, die in guten Nährlösungen (6 %, Trauben- 
zucker) lang und gradwüchsig, in ärmeren (1/, %, Traubenzucker) kurz- 
zweigig und vielfach geschlängelt waren. Die Hyphen drangen nur 
wenig in die Unterlage ein, sind also sehr luftbedürftig. Sie wuchsen 
am raschesten bei etwa 20 bis 25 Grad und sterben nach früheren 


Biologische Studien mit Botrytis cinerea, 607 


Beobachtern bei 55 Grad in einigen Minuten ab (Lafar, I. c. 5, 66). 
Einen bekannten Kollegversuch liefert eine mit Lakmus tiefblau gefärbte 
Kultur auf Agar mit Traubenzucker und Fleischextrakt oder etwas Pepton. 
Sie färbt sich rot soweit die wachsenden Hyphen reichen infolge der 
lang bekannten Oxalsäurebildung durch den Pilz. Auf genannten 
Lösungen wie auf Kirschblattextrakt, mit oder olne Zusatz von Agar, 
bildeten die Myzelien Konidienträger, die mehrere Scheinquirle von 
kurzen dieken Konidien tragenden Ästen und eine endständige konidien- 
tragende Rispe entwickelten. Die Gestalt der Konidien liegt zwischen 
der eines Eies und eines Ellipsoids, bald mehr dem ersteren, bald mehr 
dem letzteren gleichend. Der größte Durchmesser senkrecht zur Längs- 
achse betrug in der Regel 5—5,5 u; doch kommen auch größere und 
kleinere Konidien vor, ohne daß in dieser Beziehung ein durchgängiger 
Unterschied zwischen üppigen und schwachen Myzelien bestünde. Im 
Hängetropfen neben einem Blatt von Mnium hornum in reinem Wasser 
erhielt ich die von Beauverie!) beschriebenen kleinen kugligen Se- 
kundärsporen oder Sporidien. Sie entstanden apikal und seitlich an 
kurzen etwas ansgebauchten Myzelästchen, die manchmal neben einer 
normalen Hyphe aus der Spore heraus wuchsen oder seitlich an einer 
gewöhnlichen Hyphe entsprangen. Da diese Hyphen ihr Plasma gänz- 
lich verbraucht hatten, hat man die Sporidien als Aushilfsbildungen 
anzusehen, die ein Auswandern des Pilzes aus ungünstiger Umgebung 
möglich machen. Bei Kultur in Petrischalen erhält man auf guten 
Nährlösungen (5°/, und mehr Traubenzucker mit Pepton und einem 
Nährsalzgemisch) leicht Sklerotien von sehr verschiedener Gestalt. Auf 
austrocknendem Agar flach scheibenförmig wie auf Blättern (Prunus 
Laurocerasus) sind sie auf frischem Agar und auf Lösungen ohne Agar 
etwa halbkugelig oder unregelmäßig höckrig, Halbkugeln erreichen 
etwa 1--2 mm Durchmesser, die höckrigen Körper können 1 cm. 
breit werden. Auf kleinen, aus einer oder wenigen Konidien hervor- 
gegangenen Myzelien können stecknadelkopfgroße rundliche Sklerotien 
auftreten. Sie sind nicht zu verwechseln mit den von mir früher?) 
beschriebenen schwarzen Haftbüscheln (Appressorien), die am Rand der 
Petrischalen oft in Menge sich ausbilden und die Größe kleiner Sklero- 
tien erreichen können. Beachtenswert ist, daß ich die beste Sklerotien- 
bildung in einer 15 cm breiten Petrischale erhielt. In kleineren Schalen 


1) Etudes sur le polymorphisme des Champignons. Ann. universite de Lyon. 
Nouv, ser. 1, Fase. 3, Paris 1900. 
2) Über einige Eigenschaften der Keimlinge parasitischer Pilze. Bot. Zeitung 


1893, Bd. LI. 


608 M. Büsgen, 


herrscht Konidienbildung vor oder diese tritt ausschließlich auf. In 
Erlenmeyerkölbehen erhielt ich fast nur Konidien. Dies rührt daher, 
daß Konidienbildung und Sklerotien sich bis zu einem gewissen Grade 
ausschließen. In Erlenmeyerkolben aber sind die Bedingungen für die 
Konidienbildung günstiger als in den flachen Petrischalen, weil dort ein 
größerer Unterschied im Feuchtigkeitsgehalt zwischen Unterlage und 
Luft sich ausbilden kann als in den flachen Schalen mit ihrer niedrigen 
Luftschicht. Bei zur Sklerotienentwicklung nicht ausreichender Ernäh- 
rung, 2. B. in schwachen Traubenzuckerlösungen mit wenig Fleisch- 
extrakt, erhält man in kleineren Schalen ein unfruchtbares, allmählich 
vergrauendes Myzel, auf dem zerstreute graue Polster von etwa 2 mm 
Durchmesser auftreten, die weder zu Sklerotien werden, noch Konidien- 
träger entwickeln. Ihre Lufthyphen sind an den Spitzen reich verzweigt 
und zeigen dort Übergangsbildungen zwischen normalen Konidien und 
solchen, die vor ihrer Fertigstellung wieder in Fäden übergegangen 
sind, also gewissermaßen schon vor ihrer Vollendung gekeimt hatten. 
Beauverie hat neben normalen Konidienträgern auch diese Bildungen 
beobachtet und zwar auf den verschiedensten Unterlagen bei einer 
konstanten Temperatur von 30 Grad. Wahrscheinlich war überall die 
Nährstoffmenge, insbesondere der Stickstoffgehalt der Unterlage zu klein 


zur Sklerotienbildung und die Luftfeuchtigkeit zu groß zur Bildung 
von Konidien. 


Auf feuchte Erde gelegt, überzogen sich die Sklerotien bald mit 
einem dichten Wald positiv heliotropischer Konidienträger. Andere 
Fruchtformen traten auch nach monatelangem Liegen nicht auf. Da 
indessen Beauverie aus Botrytis-Sklerotien Fruchtträger erhielt, wenn 
sie mehrere Millimeter tief in den Boden eingesenkt waren, hoffe ich auch 
noch Askusfrüchte zu erhalten. Die Askosporen Beauverie’s maßen 
9—10 #:5—6 „; der Stiel der Becher war 2—10 mm lang. 


Seit de Bary’s Untersuchungen an Selerotinia Libertiana weiß 
man, daß die Infektion von Pflanzenteilen durch Sporen in Tropfen 
reinen Wassers nicht sicher gelingt. Manche Pilze erwerben erst durch 
anfängliche saprophytische Ernährung parasitische Angriffskraft. Für 
Botrytis einerea wird angegeben, daß besonders große Sporen direkt 
angriffsfähige Keimschläuche erzeugten nnd Kißling‘) und Nord- 
hausen®) sahen, daß unter bestimmten Bedingungen Infektion mit 
Sporen gelang, dann nämlich, wenn sehr dünnwandige Gewebe wie 


ı Zur Biologie der Botrytis eineres. Inaug.-Diss. Bern, Dresden 1889. 
2) Beiträge zur Biologie parasitärer Pilze, Jahrb. £, wiss. Bot. 1899, Bd. XXX. 


Biologische Studien mit Botrytis einerea. 609 


Blumenblattzellen vorlagen oder die Keimung in nur sehr geringen 
Wassermengen vor sich ging, welche das von der keimenden Spore 
ausgeschiedene Gift nicht zu sehr verdünnten. Um alle Unsicherheiten 
zu vermeiden, benutzte ich bei meinen Versuchen kleine, von Myzel 
durchwucherte Stückchen eines Traubenzucker-Fleischextraktlösung ent- 
haltenden Agars. Je drei bis vier Agarstückchen wurden beiderseits 
des Mittelnerven auf die Ober- oder Unterseite der Versuchsblätter 
gebracht, auf der einen Blatthälfte auf kurze Schnittwunden, auf der 
anderen auf die unverletzte Oberhaut. An den Wundstellen gelang die 
Infektion ausnahmslos bei Pflanzen der verschiedensten Familien. 

Die Krankheitserscheinung an infizierten Blättern ist das Auf- 
treten eines Flecks, der sich von der Infektionsstelle aus mitunter 
kreisförmig erweitert, Öfter aber entlang den stärkeren Blattnerven 
rascher sich ausdehnt als in dem zwischenliegenden Parenchym. Bei 
Rumex obtusifolius schritt die Infektion manchmal nur den Nerven 
entlang vorwärts, indem beiderseits derselben Bräunung des Blatt- 
gewebes auf kurze Entfernung von dem Nerven eintrat. Nicht selten 
zeigte sich der Fleck von einer unregelmäßig eckigen Figur begrenzt, 
weil auch die schwächeren Blattnerven das Fortschreiten der Pilzwirkung 
quer über sie hinweg hemmen. Weder die Hyphen noch die giftigen 
Ausscheidungen des Pilzes passieren leicht die Polster von Hartgewebe, 
welche beiderseits des Nervengefäßbündels den Raum zwischen diesem 
und der Blattoberhaut erfüllen und, wie Zeiylstra!) gezeigt hat, auch 
denı Gasaustausch im Blattinnern Schwierigkeiten machen. Die Farbe 
der Krankheitsflecke ist je nach der Beschaffenheit der Blätter ver- 
schieden. Gewöhnlich ist der mittlere Teil bleigrau, weil dort die 
Cutieula oder der ganze äußere Teil der Oberhaut sich abgehoben hat 
und Luft eingedrungen ist. Der Rand ist oft dunkelgrün und durch- 
scheinend infolge des Eintretens von Zellsaft aus den vergifteten Zellen 
in die Zwischenzellräume. Sind in dem Safte Stoffe vorhanden, die 
durch Oxydation sich braun oder schwarz färben, so nehmen die in- 
filtrierten Partien diese Farbe an, die z. B. bei Sambucus nigra sich 
weit über das kranke Blatt erstrecken kann. Bei Prunus Laurocerasus 
und Prunus avium wiesen die kranken Blattstellen zierliche, aus weißen 
Pünktchen zusammengesetzte Linien auf, welche, die Infektionsstelle im 
allgemeinen kreisförmig umziehend, im einzelnen kurzbogig den kleineren 

. Nerven folgten und entlang den stärkeren über die Kreislinie hinaus- 
gingen. Die weißen Pünktchen bestanden aus sphaerokrißtallinischen 


}) Acad. proefschrift. Groningen 1909, 


Flora. Bd. ill. 39 


610 M. Büsgen, 


Aggregaten, die, in Essigsäure unlöslich, mit konzentrierter Schwefel- 
säure nach anfänglicher Lösung feine Nadeln lieferten. Sie waren 
demnach Kalziumoxalat, das in dem Maße wie das Myzelium zentrifugal 
sich ausbreitet, zonenweise zur Abscheidung gelangt ist. Die Erscheinung 
wird sich daraus erklären, daß jedesmal um einen vorhandenen Kristall- 
keim, wenn die Konzentration ein gewisse Höhe erreicht hat, Ausscheidung 
des Salzes stattfinde. Man wird an die Schichtungen und Zonen- 
bildungen, auf welche Küster?) aufmerksam gemacht hat, erinnert. Sie 
lassen sich in kolloidalen Substanzen auch bei vollkommener Gleich- 
mäßigkeit der äußeren Bedingungen hervorrufen und hängen nur von 
den Eigenschaften der gegeneinander sich umsetzenden Stoffe ab. Die 
Schnelligkeit, mit der die Krankheitsflecke sich ausdehnen, ist nach den 
Umständen und nach der Versuchspflanze verschieden. Einige Beispiele 
ihres Wachsens bei warmer Sommertemperatur gibt die Tabelle. Sie 
enthält das Durchschnittswachstum der Flecke während der ersten 
2—5 Tage nach der Infektion in Millimetern. 


Ranuneulus repens ...... 6,6 Stachys silvatiea . ....... 6,6 

Lonieera orientalis ... 2... 5,6 Lonicera coerulea . ...... 50 

Syringa vulgaris .. 22 2.2.. 50 Urtiea dioia . 2.2.2220. 5,0 

Asclepias syriaa . . 2.2... 4,7 Prunus arium . .. 2.2... 4,5 

Prunus Padus . 2.22 2.2.. 437  Robinia Pseudacacia . ... . . 4,2 

Symphoricarpus racemosa . . . . 4,16 

Ulmus montana . 2.2.22 .. 375 Sambucus nigra . 22...» 3,6 

Glechoma hederacea ...... 30 Evonymus europ. .......- 3,0 

Rhamnus Frangula . . 2... 2,75  Forsythia intermedia . . . .. - 2,75 
Vitis vinifera oo oo e. 25 Alesp „2.222020. 2,5 

Populus alba 2... 2222 .. %4  Tilia parrifolia . 2.222... 2,25 
Cornus sangninea 2. 222... EA Bu ı 1.2) 23,0 

Sedum maximum . 2.2... 2,0  Liquidambar styraciflua .... 19 

Dex Aquifolium . . 22.2... 15  Liguatrum vulgare .. 2.2... 14 


Mit der fortschreitenden Größe nahm die Geschwindigkeit des 
Wachsens der Flecke zu, weil mit der Größe des Myzels auch die 
Giftwirkung sich steigert. So wuchs bei Prunus Padus der Fleck in 
den ersten Tagen durchschnittlich 4,37 mm, an den beiden folgenden 
je 11 mm, bei Ulmus montana an den ersten 4 Tagen je 3,75, an den 
beiden folgenden ebenfalls je 11 mm; bei Symphoricarpus an den ersten 
3 Tagen Je 4,6 mm, an den beiden folgenden je 8,5 mm; bei Cornus 
sanguinea an den ersten 3 Tagen je 2 mm, an den 2 folgenden je 3 mm. 
Bei längerer Beobachtung traten im Verhalten der Pflanzen wesentliche 


1) Über Zonenbildung in kolleidalen Medien. Jena 1913, G. Fischer.” 


Biologische Studien mit Botrytis cinerea. 611 


Unterschiede hervor. Bei Liquidambar und Forsythia stand das Wachstum 
der Flecke nach dem 7. Tage still, während es in anderen Fällen bis zu 
gänzlicher Zerstörung des Blattes fortschritt. Fortschreitende Zerstörung 
zeigten z. B.: ' 

Iris sp., Polygonatum giganteum, Tradescantia sp., Salix daphnoides, 
Urtiea dioica, Rumex acetosa, Ranunculus repens, Phaseolus multiflorus, 
Pelargonium zonale, Ruta graveolens, Staphylea pinnata, Begonia sp., 
Fuchsia sp., Glechoma, Stachys, Lonicera nigra, Lonicera alpigena, 
Symphoricarpus racemosa, Sambucus nigra, Taraxacum offieinale. 
Begrenzte oder sehr langsam fortschreitende Infektion ergab sich bei: 

Polypodium vulgare, Dracaena sp., Hydrocharis, Leucojum, Lim- 
nocharis, Nuphar luteum, Castanea vesca, Fagus, Quercus-Arten, Corylus 
avellana, Ficus elastica, Mahonia Aquifolium Platanus oceidentalis, Prunus 
Laurocerasus, Caragana arborescens, Empetrum nigrum, Aesculus Hippo- 
castanum, Vitis vinifera, Tilia parvifolia, Hippophaes rhamnoides, An- 
dromeda polifolia, Ledum palustre. 

Völlige Heilung trat in der feuchten Kammer nur bei Prunus 
Laurocerasus ein und auch da nicht immer. Im Heilungsfalle erreichten 
die Krankheitsflecke etwa die Größe eines Pfennigs; dann trockneten 
sie ein und das abgestorbene Gewebe fiel aus dem Blatte heraus, durch 
Korkbildung von dem gesunden Parenchym getrennt. Es entstanden 
runde Löcher wie bei der Schußlöcherkrankheit der Pfirsichblätter. In 
anderen Fällen war Heilung durch Herausnehmen der Blätter aus der 
feuchten Kammer zu erzielen. Lufttrockenheit hemmt das Wachstum 
des Pilzes und gibt der kranken Pflanze Gelegenheit, ihn unter Bildung 
von Wundkork abzustoßen. 

Da alle obigen Angaben sich zunächst auf Infektion an Wund- 
stellen beziehen, müssen die Verschiedenheiten der Krankheitserscheinungen 
auf „inneren“ Eigenschaften der Versuchspflanzen beruhen. Als solche 
kommen in Betracht der Wassergehalt, die sonstige chemische Beschaffen- 
heit und die Durchlüftung der Blätter. Im kranken Blatt beschränkt 
bereits die Infiltration der Zwischenzellräume den Luftzutritt. Ist nun 
noch eine dicke mit Wachs bedeckte Epidermis mit wenig Spaltöffnungen 
vorhanden, so verlangsamt sich das Wachstum der außerordentlich luft- 
bedürftigen Botrytis und sie greift selbst in so saftreichen Pflanzen wie 
Sedum maximum und anderen Sukkulenten nur langsam um sich. Dünne, 
saftreiche Blätter mit zahlreichen Spaltöffnungen werden rasch durch- 
wuchert (Stachys, Urtica); derbe saftarme (Quercus, Fagus usw.) langsam. 
Daß bestimmte chemische Stoffe in der in den Blättern vorkommenden 


Konzentration das Wachstum der Botrytis hemmen könnten, geht aus 
ay* 


612 M. Büsgen, 


meinen Versuchen nicht hervor. Wo dies anscheinend der Fall war, 
zeigte der Kulturversuch, daß die betreffenden Körper von dem Pilze 
gut vertragen werden. Zusätze von mehreren Prozent Amygaalin und 
von Tannin zu guten Nährlösungen hinderten das Wachtum der Botrytis 
nicht. Tanninlösung färbte sich unter dem Einfluß des Pilzes dunkel. 
Indessen liegen in der Literatur Angaben über Hemmung von Botrytis 
durch Pflanzenstoffe vor. So findet Zschokket), daß die Botrytis der 
Obstfäule Früchte mit hohem Säuregehalt, wie Johannisbeeren und saure 
Äpfel, meidet, dagegen auf süßen Äpfeln häufig auftritt. Auch die 
Infektion gerbstoffreicher Birnen mißlange, während reife Birnen, deren 
Gerbstoffgehalt gering ist, befallen wurden; Behrens?) gibt an, daß 
Tannin wachstumshemmend auf Botrytis wirkte, aber in Konzentrationen, 
wie sie in Früchten nicht vorkommen. Weinsäure erwies sich als kein 
guter Nährstoff, wurde aber energisch zersetzt. Auf Nährlösung mit 
2%, Weinsäure oder Äpfelsäure wuchs der Pilz gut nach Ralph Smith). 
Ich erhielt auf Traubenzucker-Peptonlösung mit 1%, iger Weinsäure nur 
spärliches Myzelwachstum mit geringer Konidienbildung. Den anfänglichen 
Säuregehalt einer Lösung gleich 100 gesetzt, sank er in Kulturen 
(zit. Lafar, Bd. I, pag. 317) von Botrytis.bei Weinsäure auf 14, bei Äpfel- 
säure auf 67, bei Zitronsäure auf 95. Es machte Behrens (a. a. 0.) 
den Eindruck, als ob die Weinsäure das Gedeihen des Pilzes beein- 
trächtige und deshalb am meisten verbrannt werde. Smith fand Oxal- 
säure (2%) und Ameisensäure (2%) pilzschädlich. Sie verhinderten das 
Pilzwachstum in Mineralpeptonlösung, wo 2%, Tannin und 1%, Asparagin 
gutes Wachstum zuließen, ersteres unter Dunkelfärkung der Masse. Mit 
2%igem Amygdalin fand in Smith's Versuchen langsames Wachstum unter 
Entwicklung von Geruch nach bitteren Mandeln statt, den ich nicht in 
(fen mit Amygdalin versetzten Kulturen, wohl aber bei Wachstum des 
Myzels auf zerschnittenen Blattstücken von Prunus Laurocerasus beob- 
achtete. Es wird demnach das Glykosid gespalten, vielleicht aber nur, 
wenn der Pilz nicht genügend andere Kohlenstoffquelien hat. Aus 
Nikotin‘) vermag Botrytis ihren Stickstoffbedarf zu decken. Mit 1% 
Salicin erfolgte in Smith’s Nährlösung anfangs langsames, dann aber 
kräftiges Pilzwachstum. Mit 1%igem Brucin und Strychnin war es sehr 
schwach; mit 2%, Chinin oder Thein gleich Null. Auch für spezialisierte 


1) Ursachen der verschiedenen Haltbarkeit unserer Kernobstfrüchte. Landw. 
Jahrb. der Schweiz 1897, Bd. XI. 


2) Obstfäule. Zentralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenk, 1898, Bd. IV, 2. 


3) The parasitisme of Botrytis einerea. Bot. Gaz. 1902, Vol. XXXII, pag. al. 
4) Behrens, Zeitschr. f. Infektionskrankh. 1893, Bd. III, pag. 8. 


En 2 


Biologische Studien mit Botrytis cinerea. 613 


echte Parasiten wird ein Zusammenhang der Anfälligkeit ihrer Wirts- 
pflanzen mit dem Vorhandensein löslicher Zellinhaltsstoffe angegeben. 
Näheres darüber findet sich in Kirchners!) Mitteilungen über die 
Empfänglichkeit unserer Getreidearten für Brand und Rostkrankheiten. 
„Als Schutzstoffe gegen Pilze“, heißt es dort, „scheinen besonderes 
Säuren, ferner Antitoxine und Enzyme in Betracht zu kommen.“ 
Besondere hierauf gerichtete biologisch-chemische Untersuchungen wären 
sehr erwünscht. Übrigens wird das Myzelwachstum in den Blättern, 
auch ohne daß direkt pilzschädliche Stoffe vorhanden sind, sich ver- 
langsamen oder aufhören, wenn kein passendes Nährmaterial sich bietet. 
Das ist in saftarmen Blättern gewiß oft der Fall. Thöni und Thaysen?) 
haben auch auf diesen Punkt hingewiesen. Sie konnten das pflanzliche 
Eiweiß des Getreidemehls in ganze Reihen von gut differenzierten 
Eiweißkörpern zerlegen, die vielleicht weniger Immunitätswirkungen 
ausüben als jeweils für die Entwicklung eines bestimmten Rost- oder 
Brandpilzes nötig sind. Ihr Fehlen würde dann das Aufkommen des 
betreffenden Pilzes verhindern. 

Die anatomische Untersuchung der Krankheitsflecke lehrt, daß 
Chlorophyllkörner und Zellkern vielfach erhalten bleiben und daß auch 
die Zellwand durchaus nicht immer gelöst wird. Zerzupft man Stückchen 
aus den Flecken getrockneter Blätter in Wasser, so trennen sich die 
Parenchymzellen leicht voneinander und man findet die geschrumpften 
Inhaltsmassen entweder frei oder von ihrer Zellwand umgeben im 
Präparat umherliegen. Nach mehrstündiger Behandlung mit Bleich- 
wasser (Eau de Javelle) zeigt eine gute Chlorzinkjodlösung im ersteren 
Falle nur ein äußerst zartes, sich eben noch violett färbendes Häutchen 
um den aufgequollenen Plasmakörper herum oder es fehlt auch dieses, 
während im anderen Falle die Violettfärbung der starren Membran gut 
hervortritt, namentlich in dem etwas stärkeren subcuticularen Teil der 
Epidermiszellmembranen. Die Cutieula bleibt stets unversehrt und 
läßt sich oft leicht von dem die Zellulosefärbung zeigenden Teil der 
Epidermisaußenwand loslösen. Sie ist von diesem letzteren durch eine 
mit Chlorzinkjod sich nicht färbende Wandschicht getrennt, die sich 
zwischen den Zellen in die Mittellamelle fortsetzt. Diese letztere wird 
nach dem übereinstimmenden Urteil aller Beobachter stets von Botrytis 
gelöst, was eben zur Trennung der Zellen führt. Folgende Tabelle 


1) Fühling’s landwirtschaft. Zeitung, herausgeg. von Edler, 95. Stutt- 


gart 1916. 
2) Thöni und Thaysen, Zeitschr. für Immunitätsforschung und experim. 
Therapie 1914, Bd. XXIII, 1. Teil. 


614 M. Büsgen, 


gibt Aufschluß über das Verhalten des Pilzes in einigen Fällen. Unter 
dem Einfluß des Pilzes wird die Zellulose der Parenchymzellen 


gelöst bei: teilweise gelöst bei: nicht gelöst bei: 
Ulmns montana Asarum europaeum Rumex acetosa 
Urtica dioiea Saponaria officinalis Mahonia aquifolium 
Rumex obtusifolius Prunus Padus Platanus oceidentalis 
Ranunculus repens Sorbus torminalis Prunus Laurocerasus 
* Byringa vulgaris Sorbus Aria Robinia Pseudacacia 
Asclepias syriaca Rhamnus Frangula Liquidambar styraeiflua 
Glechoma hederacea Ligustrum vulgare Vitis vinifera 
Stachys silvatica Forsythia intermedia Tiba parvifolia 
Sambueus nigra Viburnum dentatum Diervilla floribunda 
Populus alba ” Lantana Viburnum opulus. 


Botrytis cinerea hat nach dieser Tabelle die Fähigkeit, die Zellulose 
des Blattparenchyms von Pflanzen der verschiedensten Familien zu lösen. 
Bei einer nicht geringen Anzahl von Arten aber, die zum Teil denselben 
Familien und Gattungen angehören, waren die Zellwände widerstandsfähig. 
Eine erwünschte Ergänzung zu meinen Ergebnissen bieten einige neuer- 
dings erschienene Angaben von H. Otto). Otto behandelte Blattquer- 
sehnitte einer Olivia, von Impatiens glanduligera und von Sambucus nigra 
zuerst mit 2%, iger Natronlauge und Bleichwasser und setzte sie dann einer 
Botrytiskultur zu. Nach 2—-3 Monaten waren bei Impatiens sämtliche 
Membranen gelöst und nur die Cutieula übrig geblieben, bei Clivia 
waren neben den unverletzten Cuticularschichten noch Spuren von 
Zellulose übrig und auch bei Sambucus gelang es dem Pilz nicht, 
sämtliche Membranen zum Verschwinden zu bringen. Versuche von 
Schellenberg?), in denen Schnitte verschiedener Pflanzen mit Botrytis- 
kulturen zusammengebracht wurden, ergaben ihm keine Anhaltspunkte 
dafür, daß Botrytis. echte Zellulose aufzulösen vermag. Er führt alle 
Lösungserscheinungen auf die Lösung von Hemizellulosen zurück, wie 
sie in der Mittellamelle und anderen Membranschichten enthalten sind. 
Er arbeitete mit zwei Botrytisformen, die er als Botrytis cinerea — 
Scelerotinia Fuckeliana de By und als Botrytis vulgaris Fr. unterscheidet. 
Leider gibt er keine Beschreibung seiner Formen. Die letztgenannte 
aber, die er von einem Geraniumstengel überimpfte, dürfte mit unserer 
Botrytis einerea identisch sein. Der Pilz verursachte keine Lösungs- 


1) Untersuchungen 
Pilze. Beitr. zur allgem 
Bornträger. 


2) Untersuchungen über das Verhalten einiger Pilze gegen Hemizellulosen. 
Flora 1908, Bd. XCVIIL, H. 3. 


über die Auflösung von Zellulosen und Zellwänden durch 
. Botan., herausg. von Haberlandt, I, 2. Berlin 1916, 


Biologische Studien mit Botrytis cinerea. 615 


erscheinungen an Baumwollfasern, Leinenfasern und dem Endosperm 
von Ruscus aculeatus, löste aber die Hemizellulose der Speicher- 
internodien von Molinia coerulea und der Samen von Lupinus hirsutus 
und albus und das Amyloid der Samen von Impatiens balsamina und 
Cyclamen europaeum. Im Gegensatz zu diesen Angaben fand Smith, 
daß ein Myzelauszug die Zellulose von Filtrierpapier*) vollständig löste. 
Auch Otto’s Versuche mit Myzelauszug ergaben zum mindesten kräftige 
Anätzung von Leinen- und ebenso von Baumwollfasern; doch ließ sich 
der Auszug des in Wasser zerquetschten Myzels durch Fließpapier 
filtrieren. Otto versuchte auch, das zelluloselösende Enzym durch 
Niederschlagen mit Alkohol aus alten Nährlösungen zu gewinnen und 
gibt an, daß der ungereinigte Niederschlag in durch Toluol sterilisierter 
wässeriger Lösung ebenfalls starke Korrosion von Leinenfasern hervor- 
rief. Leider ist aus Otto’s Mitteilungen nicht zu ersehen, ob diese 
letztere Beobachtung auch für Botrytis gilt oder nur für einige andere 
mit ihr zusammen aus Humus isolierte Fadenpilze. In einer von mir 
mit Minerallösung und Filtrierpapier angesetzten Kultur hat sich bis 
jetzt, d. h. nach etwa 6 Wochen Botrytis nur sehr wenig ausgebreitet, 
aber ein äußerst reichlich konidientragendes Polster gebildet. Jeden- 
falls steht nun fest, daß Botrytis zwar Zellulose lösen kann, aber nicht 
jede Zellulose und vielleicht auch nur unter besonderen Verhältnissen. 
Zu der letzteren Meinung neigt Behrens, der vermutet, daß der Pilz 
selbstregulatorisch das lösende Enzym bildet, wenn kein Zucker zu 
Gebote steht. Otto bestätigt diese Vermutung wenigstens zum Teil. 
Nach seinen Erfahrungen erleidet die Enzymausscheidung keine Beein- 
flussung, wenn günstige Kohlenstoffquellen in niederer Konzentration 
in der Nährlösung vorhanden sind. Sind diese Stoffe dagegen in 
großer Menge zugegen, so unterbleibt die Sekretion: es wird die gelöste 
Kohlenstoffquelle allein ausgenutzt und die ungelöste Zellulose bleibt 
ungemindert erhalten. Die oben von mir angegebenen Verschieden- 
heiten der Botrytis den Zellulosen der Blattparenchyme gegenüber mag 
auf. Beidem, auf Ernährungsverschiedenheiten und auf Verschiedenheiten 
der Zellulosen, beruhen. Durch Versuche mit ausgelaugten Blattskeletten 
nach Otto’s Methode ließe sich wohl der Anteil des einen und des anderen 
Faktors bestimmen. 

Wo die Zellulose nicht gelöst wird, müssen, soweit die festen Be- 
standteile des Protoplasma erhalten bleiben, die in Wasser löslichen 


1) Auf Stärke wuchs Smith’s Botrytis nicht; doch gibt er an, daß sie, so- 
weit sich das mit der Jodreaktion erkennen läßt, eine verdünnte Lösung löslicher 
Stärke verzuckert habe. 


616 M. Büsgen, 


Inhaltsstoffe der Zelle die Hauptnahrung des Pilzes bilden. Diese Stoffe 
macht er sich durch das von ihm erzeugte Gift zugänglich. Es tötet 
die den Hyphen benachbarten Zellen ab und ermöglicht dadurch das 
Austreten der durch lebendes Plasma nicht diffundierenden Bestandteile 
aus dem Zellkörper heraus. Das Gift macht die Botrytis somit un- 
abhängig von der Durchlässigkeit des Protoplasmas, die sonst in den 
Beziehungen zwischen Parasit und Wirt jedenfalls eine Rolle spielt. 
Sie ist eine der Ursachen, wenn verschiedene Gesundheitszustände der 
Zellen, oder, wie man sich gewöhnlich ausdrückt, ihre Lebehsenergie, 
über den Erfolg oder Nichterfolg eines Pilzangriffs entscheidet. Pilzen 
gegenüber, die ohne die Zellen zu töten, von ihren löslichen Inhalts- 
stoffen leben, muß alles, was die Durchlässigkeit des Plasmas steigert, 
die Widerstandsfähigkeit verringern. Wenn man für Lebensenergie 
Durchlässigkeit des Plasmas setzen könnte, wäre jener etwas nebelhafte 
Begriff in die Sphäre der Untersuchbarkeit gerückt, zumal die Methode 
für entsprechende Studien!) und unsere Kenntnisse über die Veränder- 
lichkeit der Durchlässigkeit in den letzten Jahren durch Lepeschkin, 
Tröndle und Fitting wesentlich gefördert worden sind. Soweit Lebens- 
energie allerdings Wachstumsgeschwindigkeit und normale anatomische 
Ausgestaltung bedeutet, gibt es noch andere Gründe für die Tatsache, 
daß kränkeinde oder schwächliche Pflanzen den Angriffen von Schädlingen 
besonders ausgesetzt sind. Langsames Wachsen läßt die Pflanzen länger 


in jugendlichem Zustand mit größerem Saftgehalt und unvollständiger 
Ausbildung der Epidermisaußenwände und des saftarııen Hartgewebes 
verharren, schwacher Harzdruck bei den Koniferen stört Angreifer 
weniger, als kräftiges Hervorquellen des Schutzstoffes, der Insekten 
und Pilze durch Einschließen beseitigen kann. 

Ein Myzelauszug wird nicht durch Kochen unwirksam gemacht. 
‚Das Gift, mit dessen Hilfe Botrytis ceinerea die Zellen tötet, scheint 
demnach nicht zu den Enzymen zu gehören. Smith erblickt es in 
der Oxalsäure, von der er im Extrakt reichlich mit Zucker ernährter 
Myzelien über 2%, fand. Für den Extrakt der verwandten Selerotinia 
Libertiana hat de Bary 0,3199, angegeben. Die Veränderungen, 
welche der Pilzextrakt in den Geweben hervorruft, sind Verlust des 
Turgors und Absterben der Zellen, mitunter unter Plasmolyse, sowie 


Trennung der Zellen voneinander. In Oxalsäurelösungen aber treten, 


1) Tröndle, Bericht der Deutsch. botan. Gesellsch. 1909, Bd. XXVII und 
Jahrb. f. wissenschaft. Botanik 1910, Bd. XLVIII; Lepeschkin, Beihefte zum 


A orte. 1909, Bd. XXIV; Fitting, Jahrb. f. wissenschaftl. Botanik 1915, 


Biologische Studien mit Botrytis cinerea. 617 


abgesehen von dem Absterben und der dadurch bedingten Erweichung 
der Gewebe, ganz andere Erscheinungen ein. Vor allem fand ich in 
Oxalsäurelösungen von 0,3--5%, und mehr als sehr bezeichnend das 
Auftreten brauner, rundlicher oder eckiger Körperchen an der Ober- 
fläche der Chlorophylikörner (Pringsheims Hypochlorin) unter gelblicher 
Verfärbung des Chlorophylis selbst, was beides im Pilzextrakt nicht 
eintrat. Die braunen Körperchen waren in 1% Oxalsäurelösung klein 
und traten erst mit der Verfärbung auf, aber eben diese letztere blieb 
in dem Pilzextrakt wie in den Blatiflecken aus. Smith selbst gibt 
an, daß die Säure das Gewebe von Lattichblättern bleiche, während es 
im Pilzextrakt sich dunkler färbte. Ferner gibt er geringe Quellung 
der Zeilwände in der Säure, aber nicht im Pilzextrakt an. Mir fiel noch 
besonders auf, daß Oxalsäure auch in bis zu 0,3% verdünnter Lösung 
Mniumblätter noch tötete und unter Auftreten der braunen Körnchen 
bleichte, während oft genug die Chlorophylikörner derselben weder von 
wachsenden Pilzfäden noch von Pilzextrakt wesentlich geschädigt wurden. 
Daß der Pilz gerade Oxalsäure als Angriffismittel erzeugen soll, ist 
auch deshalb unwahrscheinlich, weil sie für ihn selbst giftig ist und 
sicher, wie bei höheren Pflanzen selbstregulatorisch entsteht. Auffallend 
ist, daß, wie ich bestätigen kann, nach dem Kochen ein Myzelauszug 
seine giftigen Eigenschaften behält und Zellen, z. B. von Begonia und 
Vallisneria, abtötet. 

Einen Sonderfall der Botrytiswirkung stellt das Verhalten der 
Moose dar. Man wundert sich, warum diese Pflanzen in der Natur 
nicht verschimmeln, obwohl sie in feuchter, wenig bewegter Luft leben, 
also unter Umständen, in denen jeder irgendwie zum Verschimmeln ge- 
neigte Stoff sicher verschimmeln müßte. Nordhausen!) fand, daß 
eine Botrytis an mäßig feucht gehaltenen Moosrasen (Mnium-Arten) in 
die Blattzellen eindrang und daß nach 24 Stunden meistens einzelne 
Zellen getötet und mit braunem Plasma erfüllt waren. Nach weiteren 
24 Stunden sei der braune Zellinhalt fast ganz verschwunden und der 
Zellraum mit einem wirren Knäuel dicker Hyphen angefüllt gewesen 
und bei anhaltender Feuchtigkeit habe der Pilz nicht nur ganze Blätter 
und Pflänzchen, sondern auch ganze Moosrasen vernichtet. In meinen 
Versuchen widerstanden lebende Rasen dem Pilzangriff. Atrichum 
undulatum im Mörser zerrieben und mit Sporen infiziert ergab starke 
Myzelentwicklung. Auch durch Chloroformdämpfe getötete "Rasen von 
Mnium hornum und Dieranum scoparium und auf kurze Zeit in heißes 


1) Jahrb. f. wissenschaftl. Botanik 1899, Bd. XXXIII. 


618 M. Büsgen, 


Wasser getauchte Polytrichum, Dieranum und Mnium-Polster überzogen 
sich nach Infektion mit Botrytismyzel innerhalb weniger Tage reichlich 
mit. dem Schimmel. An Blättchen von Mnium hornum, die neben dem 
Hängetropfen in der feuchten Pappkammer lagen, sah ich Keimschläuche 
sich mit dem Ende anpressen und an der entsprechenden Membran- 
stelle Bräunung eintreten, welche, wenn die Stelle an der Grenze 
zwischen zwei Zellen lag, die Mittellamelle freiließ. Inmitten der 
braunen Stelle bildete sich ein Tüpfel; ich sah indessen den Pilz nicht 
eindringen, sondern das Appressorium trieb außerhalb des Blattes einen 
auf dessen Oberfläche hinkriechenden Fortsatz, ganz wie wenn der Pilz 
auf einer Glasplatte gekeimt hätte. Andererseits drangen in die Blatt- 
zellen einer auf ein starkes Myzel gelegten Mniumpflanze die Hyphen, 
so wie es Nordhausen gesehen hat, ein und erfüllten einen großen 
Teil ihres Innenraums. Aber auch dann blieben die Chlorophylikörner 
lange erhalten, um endlich sich spangrün zu verfärben und die Gestalt 
zu verlieren. Stellenweise hatte sich dabei die Braunfärbung der 
Membranen ausgebreitet; doch schimmerten die Chlorophylikörner noch 
grün durch. Jedenfalls aber geschieht dies Eindringen nur unter 
besonderen Bedingungen. Nordhausen gibt an, daß es schon durch 
etwas starke Wasserbedeckung des Mosblattes verhindert wird. Auch 
größere Appressorien sah ich an Mniumblättern absterben, ohne, daß 
sie irgend eine merkbare Veränderung in den Blattzellen hervorgerufen 
hätten. Daß Mniumblätter dem Myzelextrakt widerstehen, wurde oben 
schon gesagt. Mnium hornum also ist, wenn auch nicht absolut, so 
doch in hohem Grade gegen meine Botrytis immun. Weil das Pilzgift 
die Zelien nicht leicht zu töten vermag, bleiben die löslichen Inhalts- 
stoffe dem Parasiten für gewöhnlich unzugänglich und auch die Zell- 
membranen können diesen nicht ernähren, weil er kein sie in größerem 
Umfang lösendes Enzym besitzt. 

Bisher war nur von den Umständen die Rede, welche das Ge- 
deihien der Botrytis im Innern eines schon befallenen Blattes beein- 
flussen. In der Natur erlangen diese „inneren“ Gründe erst Bedeutung, 
wenn der Pilz überhaupt eingedrungen ist. Das Eindringen aber hängt 
von Umständen allgemeiner Art ab und von der Beschaffenheit der 
Oberhaut der Pflanzen. Diese letztere bewirkt, daß ein Pilz wie Bo- 
trytis cinerea, der der inneren Beschaffenheit der Wirtspflanzen gegen- 
über fast omnivor ist, bis zu einem gewissen Grade Spezialist wird, 
wenn er sich selbst den Eintritt verschaffen soll Unter den allgemeinen 
Umständen sind vor allem Luftfeuchtigkeit und Tau zu nennen, und 
Schädigungen allgemeinerer Art, wie Absterben von Pflanzenteilen durch 


Biologische Studien mit Botrytis cinerea. 619 


Frost oder auch durch Alter, das dem Pilz Gelegenheit gibt, in sapro- 
phytischer Lebensweise zu erstarken und parasitische Angriffskraft zu 
gewinnen. Das Hängenbleiben alter Kotyledonen, verlangsamtes Ab- 
streifen der Samenschale bei Keimlingen, auf andere Pflanzenteile ge- 
fallene absterbende Blumenblätter können Anlaß zur Infektion geben. 
An Dahlien, Päonien usw. ist dies in jedem Sommer leicht zu beob- 
achten. Nordhausen beschreibt eine Botrytisepidemie auf Allium 
ursinum, die dadurch hervorgerufen war, daß die Blattspitzen, wahr- 
scheinlich infolge von Frost, abgestorben waren und dem Pilze zur 
Kräftigung gedient hatten. Ähnliches kommt bei Rhododendronblüten 
vor. Derselbe Verfasser hat die Wirkung von Tau näher behandelt. 
Zu große Taumengen können, wie Regen, eine Infektion verhindern, 
weil sie die nötigen Pilzsekrete verdünnen oder fortführen. Ferner muß 
der Tauniederschlag eine gewisse Zeitlang erhalten bleiben. Speziali- 
sation kann Tau dadurch herbeiführen, daß er nicht gleichmäßig auf 
jeder Pflanzenoberfläche sich niederschlägt. So beobachtete Nord- 
hausen (a. a. O. pag. 28), daß in der feuchten Kammer während einer 
kühlen Nacht der Tau Vieiablätter benetzt hatte, die Blätter einer Trades- 
cantia aber nicht. Infektion mit aufgestreuten Botrytiskonidien gelang 
deshalb nur bei der erstgenannten Pflanze. In meinen Versuchen er- 
wiesen sich unter 171 Pflanzen nicht weniger als 84 bei der Infektion 
der unverletzten Blattoberseite mit infektionstüchtigem Material als immun. 
Einige dieser’ letzteren waren von der Blattunterseite her dem Pilz zu- 
gänglich, sei es, daß er durch Spaltöffnungen eindrang oder sei es, daß er 
die schwächere Epidermis dieser Seite zu durchbohren oder einzudrücken 
vermochte. Von der unverletzten Unterseite her waren infizierbar: 

Blechnum Spicant, Polypodium vulgare, Pirus Malus, Prunus 
avium und Laurocerasus, Amelanchier vulgaris, Sorbus Aria und domes- 
tica, Pistia Stratiotes. 

Unter den immunen Pflanzen zeichnen sich viele durch eine 
glatte glänzende, also mit Wachs überzogene Epidermis aus, so z. B. 
Wasserpflanzen ), wie die Monokotylen Hydrocleis nymphaeoides, Lim- 
nobium Spongia, Alisma Plantage, Pontederia crassipes, die Dikotylen 
Telanthera nymphaeoides, Nuphar luteum, Trapa natans, Ludwigia 
Müllersii; ferner Landpflanzen, wie Pirus comunis, Crataegus Oxyacantha, 
Empetrum nigrum, Hippophaes rhamnoides, Hedera Helix, Vaceinium 
Vitis idaea, Andromeda polifolia. 

Die Immunität ist indes nicht an starke Wachsüberzüge gebunden. 


1) Die Namen sind die Bezeichnungen des Göttinger botanischen Gartens. 


620 M. Büsgen, Biologische Studien mit Botrytis einerea. 


Neben Salix purpurea waren Salix caprea und aurita, unverletzt, immun; 
ferner Artemisia vulgaris, Asarum europaeum, Pelargonium zonale (nieht 
immer), Rumex obtusifolias, Mentha arvensis, Corylus, Acer, Quereus- 
Arten. 

Ob Spaltöffnungen dem Pilze Eingang gewähren, dürfte von deren 
Beschaffenheit, insbesondere von dem Zustande der Spalte abhängen. 
Einen durchgängigen Zusammenhang zwischen ihrem Fehlen auf der 
Blattoberseite und der Immunität habe ich nicht finden können. Die 
34 Arten, welche, unter 61 gleichzeitig auf ihre Angreifbarkeit bei un- 
verletzter und bei verletzter Oberhaut untersuchten Pflanzen, sich auch 
in unverletztem Zustand als anfällig erwiesen, zeigen in jener Beziehung 
ganz verschiedene Verhältnisse. Ihre Epidermen haben indessen durch- 
weg dünne Außenwände und keine auffälligen Wachsüberzüge, so daß 
sie der Benetzung und dem Eindringen des Pilzes durch mechanische 
Gewalt wenig Widerstand entgegensetzten. Hierin gehören folgende Arten: 


Weich Ziemlich weich Behaart Hart 
Juglans regia Salix-Arten Urtiea dioica Prunus avium 
Robinia Pseudacacia| Amelanchier rotun- | Ulmus montana „» cerasus 
Fuchsia sp. difolia Ranunculus repens » domestica 
Begonia sp. (mit-| Parthenoeissus quin-| Pelargonium zonale »  Padus 

unter immun) quefolia Oenothera biennis | Sorbus aucuparia 
Sambucus nigra Rhamnus Frangula | Glechoma hederacea » Aria 
Symphoricarpus ra-) Staphylea pinnata »  dcmestica 


cemosa Asclepias syriaca 


Corfus sanguinez 
Lonicera-Arten 


Vaeeinium Myrtillus 
Aristolochia Sipho 
Viburnum Lanlana 
Plantago major 
Cornus sanguinea 

Die Infektionen wurden jedesmal an je drei verletzten und drei 
unverletzten Blattstellen vorgenommen. Trotzdem ist es nicht aus- 
geschlossen, daß an letzteren gelegentlich kleine, unbemerkt gebliebene 
Verletzungen dem Pilze Eingang gewährten. Namentlich mag das bei 
einem Teil der härteren Blätter der Fall gewesen sein. 

Im diesjährigen Sommer hoffe ich, die hier gemachten Angaben 
mit Hilfe frischen Materials vervollständigen zu können. Besonders er- 
wünscht aber wäre es, wenn unsere mikrochemischen Ergebnisse durch 
makrochemische Untersuchung von chemischer Seite geprüft und er- 
weitert würden. Botrytis bietet dazu die beste Gelegenheit, da dieser 


Pilz überall zu erhalten und mit besonderer Leichtigkeit auch in 
größerem Maßstabe rein zu kultivieren ist. 


nn. 


Über rhythmisches Dickenwachstum. 
Von Ernst Küster. 


(Mit 13 Abbildungen im Text.) 


Unsere gewöhnliche Brennessel (Urtica dioica) betätigt an Wurzeln 
und Achsen ein lebhaftes Dickenwachstum, das im wesentlichen dem 
typischen der Kräuter gleicht: Faszikular- und Interfaszikularkambium 
produzieren sekundäres Xylem von gleicher Mächtigkeit, aber deutlich 
verschiedenartiger Zusammensetzung; im Faszikularbereich entsteht sehr 
festes, an Gefäßen und Holzfasern reiches Holz, im Interfaszikular- 
bereich ein Ring von gefäßfreiem Holz, der dadurch eine besondere 
Differenzierung erfährt, daß in ihm die Verdickung der Wände und 
ihre Verholzung periodisch ausbleiben, so daß in der — mit Phloro- 
gluzin und Salzsäure sich rot färbenden — Gewebemasse nach Behand- 
lung eines Achsenquerschnittes mit dem Holzstoffreagens rundliche 
oder längliche „Inselo“ dünnwandiger unverholzter Xylemanteile sicht- 
bar werden. Dünnwandiges unverholztes Xylem und das sklerosierte 
bestehen aus Elementen von ungefähr gleicher Größe und Form, 
d. h. aus 100-250 u langen prismatischen Zellen, die — gemäß 
ihrer Entstehung — zu regelmäßigen radialen Reihen sich geordnet 
zeigen. Beide Gewebeformen wechseln regelmäßig miteinander, so daß 
ein periodisch gebautes Holz zustande kommt. Diese Rhythmik 
stellt aber eine Äußerung des Wachstums dar, an dem gewöhnlich nur 
das Interfaszikularbereich teilnimmt. Daß gelegentlich das Faszikular- 
kambium von dem bisher geschilderten abweichen und sich ebenfalls 
rhythmisch betätigen kann, wird später zu schildern sein®). 

Bei Urtica urens, unserer rundblätterigen Nessel, ist die soeben 
beschriebene Form des anomalen Dickenwachstums noch kräftiger aus- 


1) Solereder (System. Anat. d. Dikot. 1899, pag. 874) stellt fest, daß die 
Holzstruktur der Urticeae noch wenig untersucht sei, und erwähnt — auch im Er- 
gänzungsband 1908, pag. 303 ff. — nichts von den hier interessierenden Strukturen. _ 
Mitteilungen über den periodischen Bau der Urtiea-Wurzeln bei Lohrer, Ver- 
gleichende Anatomie der Wurzeln. Dissert. Marburg 1886 und Losch, Beiträge 
zur vergleichenden Anatomie der Urtieineen-Wurzeln mit Rücksicht auf die Syste- 
ımatik. Dissert. Göttingen 1913. 


622 Ernst Küster, 


gesprochen als bei Urtiea. dioica; bei letzterem übertrifft der periodische 
Bau der Rhizome an Deutlichkeit der Kontraste den der oberirdischen 
Achsen. Wir werden im folgenden vorzugsweise auf Wurzel und Achse 
— beide gleichen sich in den wesentlichen Punkten — von U. urens 
bezug nehmen; weitaus die größere Zahl meiner Untersuchungen be- 
zieht sich auf diese. 

Urtica urens erreicht zwar nicht so stattliche Höhe wie U. dioica; 
immerhin sind Exemplare der rundblätterigen Nessel, die in einer 

Vegetations- 


N periodeeine Achse 
® von 10-12 mm 
IN Durchmesser ent- 


wickeln, auf Lo- 
kalitäten, an wel- 
chen fruchtbares 
und lockeres Erd- 
reich die Entwick- 
lung der Pflanzen 
fördert, keine 
Seltenheit. Das 
Xylem solcher 
Achsen zeigteinen 
ringförmig gezon- 
ten Bau und läßt 


Fig. 1. Qwerschnitt durch ei $ } U en 
. . h 1 Urt einen tengel von rtica ure: 2 1. 
sekeimäßige Ausbildung eines dreigliedrigen  Nonzenfrische 70- 


Systems von konzentrischen Ringen i i 
: h (halbschema- nen diekwandigen 
tisch} und je acht Feldern zartwandi en Xyl inW 
Die sklerotischen Gewebepartien sind durch hen Gewebesin Wech- 


kenntlich gemacht, die größten Gefäße als Ringe einge- sel mit dünnwan- 


tragen. — Aus der vierten und fünften Zone des skleroti 

5 B “ ti- 1 

schen Gewebes sind einige Anomalien (Aufspaltung "and digen erkennen. 
Anastomosen) veranschaulicht. Die anatomischen 


. Einzelbeiten ent- 
sprechen den an U. dioica gefundenen; Jas dünnwandige Xylem be- 


steht sehr oft aus Elementen, die in radialer Richtung stark gestreckt 
sind (wel. Fig. 2) und auf dem Achsenquerschnitt sich drei- bis fünfmal 
solang wie breit zeigen; radiale Streckung dieser Art tritt auch bei U. dioica 
auf sie ist aber bei U. urens erheblicher und trägt dazu bei, den Unter- 
schied zwischen den beiden Holzgeweben besonders sinnfällig zu machen. 

Über den periodischen Bau des urens-Holzes gibt Fig. 1 Auf- 
schluß: es handelt sich um den Querschnitt durch einen noch zarten Sproß, 


un 


Über rhythmisches Dickenwachstum. 623 


dessen Xylem erst wenig Zonen entwickelt hat. Diese sind rings um 
das vierkantig prismatische Mark außerordentlich regelmäßig entwickelt, 
d. h. jeder Ring ist auf dem ganzen Umkreis deutlich zu verfolgen, 
und der Abstand zwischen benachbarten Ringen ist ungefähr an allen 
Teilen des Systems derselbe. Mit großer Regelmäßigkeit sehen wir 
an den vier Kanten des Markzylinders bzw. über den vier starken 
Leitbündeln eine Spaltung in dem vom Faszikularkambium gebildeten 
gefäßhaltigen Holz erfolgen, derart, daß zwei radiale Streifen solchen 
Holzes und zwischen ihnen ein aus 
zartwandigem Parenchym gebildetes 
Feld sichtbar werden (Fig. 1) — 
mit anderen Worten: zwischen je 


Fig. 3a. 


Fig. 2. Histologischer Bau der Zonen (Stengel von Urtica urens). 


Fig. 3. Anomale Ausbildung der Xylemzonen (Stengel von Urtica urens): 
a Ringe, unvollkommener Ring und Anastomose; b unregelmäßige Verteilung der 
Gefäße. Auflösung der radialen Faszikularstücke. Ringfragmente, 


zwei Zonen hartwandigen Xylems liegen acht Areale zartwandigen 
Xylems und zwar in regelmäßigem Wechsel ein kleines und ein größeres. 
Die ganze Masse des Xylemzylinders bekommt einen sehr regelmäßigen 
Gitterbau, über dessen Fähigkeit zur Variantenbildung einige der später 
gegebenen Abbildungen Aufschluß bringen. 

Der bisher besprochene Teil von Fig. 1 stellt ein ungewöhnlich 
regelmäßig konstruiertes Achsenorgan dar. Viel häufiger als solche 
Regelmäßigkeit ist die Komplikation des bisher besprochenen Bildes: 


624 Ernst Küster, 


1. Die Ringe des sklerotischen Holzgewebes erfahren streckenweise 


eine Aufspaltung. 

2. die Ringe des sklerotischen Holzgewebes zeigen hier und da 
Unterbrechungen, so daß (in radialer Richtung) nebeneinander liegende 
Felder dünnwandigen Gewebes miteinander kommunizieren; die Ringe 
können auf diese Weise 

3. durch Reihen inselförmiger rundlicher Gruppen sklerotischen 
Gewebes ersetzt werden; 

4. benachbarte Ringe des skierotischen Gewebes können mitein- 
ander durch radial verlaufende (Fig. 1 rechts) oder schräg eingestellte 
(Fig. 3a) Anastomosen miteinander in Verbindung kommen; 

5. auch im Faszikularbereich kann an Stelle der Gefäße und anderer 
diekwandiger Xylemanteile dünnwandiges Holzparenchym: treten als- 


Fig. 4. 
Fig. 5. 


‘ 


Fig. 4. Unregelmäßige Gitterstruktur des X yiems (Wurzel von 
Fin. 5 Urtica urens), 
üg. 5. Anomale Ausbildung der Xylemfignr (aus einer Wurzel von 
Urtiea urens): Vorherrschen radial gestreckter Kylemfguren, "T formige sklerotische 
Gewebefelder, daneben gefäßführende Gewebeinseln. 


dann kommen tangential nebeneinander, liegende dünnwandige Areale 
des (in Fig. 1 dargestellten) Systems in Verbindung miteinander; 


6. auch im Interfaszikularbereich können stellenweise Gefäße ent- 
stehen; an solchen Stellen pflegt das sklerotische Xylemband breiter 
auszufallen als an den typischen gefäßlosen Stellen; es entstehen knoten- 


artige Schwellungen, sackgassenähnliche Vorsprünge (Fig. 1 oben) oder 
die sub 4 erwähnten Anastomosen; 


. 7. schließlich kann die Verteilung der Gefäße gänzlich unregel- 
mäßig werden (Fig. 3b). 


Über rhythmisches Dickenwachstum. 625 


In den Wurzeln treten ähnliche Mannigfaltigkeiten auf wie an 
Sprossen (vgl. 4). Dazu kommt, daß 


8. in Wurzeln oft das dickwandige Gewebe radial gestreckte 
Figuren bildet, und dieses Motiv. mit der Bildung von Ringen und 
Ringstücken sich verschiedenartig kombinieren kann (Fig. 5). 


9. Von anderen Abweichungen wird später noch zu sprechen sein; 
vorläufig mag ein Hinweis auf die häufigen exzentrischen Figuren 
genügen. Bei solchen handelt es sich um Anomalien, die — im Gegen- 
satz zu den bisher erörterten — stets auf das ganze System sich be- 
ziehen. Während die in Fig. 1—5 dargestellten Abweichungen auf den 
einanderfolgenden Präparaten einer Schnittserie auffällig wechselnde 
Formen zeigen, gehört die Exzentrizität des Ringsystems zu den- 
jenigen Anomalien, die auf weite Strecken — unter Umständen durch 
mehrere Internodien hindurch — verfolgt werden können. 


Exzentrisch gebaute Urtieaachsen sind sowohl unter den 
vertikal nach oben strebenden Hauptachsen als auch unter den mit 
größerem oder kleinerem Winkel gegen den Horizont geneigten Seiten- 
ästen außerordentlich häufig anzutreffen. 


Zwei Typen des exzentrischen Baues lassen sich unterscheiden. 


Beim ersten Typus setzt das Kambium an allen Teilen seines 
Umfanges sein Wachstum fort, — an verschiedenen Stellen aber mit 
ungleicher Intensität; das Gefälle 
der Wachstumsintensität ist ein 
gleichmäßiges, so daß Zonen ent- 
stehen, deren Breite allmählich zu- 
undabnimmt. Ist der Breitenunter- 
schied dickwandiger Xylembänder 
an gegenüberliegenden Stellen der 
Achse erheblich, so sehen wir, 
daß an den Stellen größter Breite 
sich in jene ein mondsichelför- 
miger, beiderseits spitz zukeilender 
Streifen dünnwandigen Xylems ein- 
schaltet; ja sogar zwei und drei Fig. 6. Exzentrisch gebaute Achse 
unvollkommene Ringe dieser Art Yo Urea den Te Typus 
können auftreten; das Querschnitts-. 
bild gewährt dann den Eindruck, als habe sich ein Streifen des dick- 
wandigen Xylems auf der geförderten Seite der Achse einmal oder 


wiederholt aufgespalten (Fig. 6). 
Flora. Bd. 111. 40 


626 Ernst Küster, 


Beim zweiten Typus liegen die Verhältnisse derart, daß ent- 
weder das Wachstum des Verdickungsringes zeitweilig nur an einer 
mehr oder minder eng bemessenen Stelle des Achsenumfanges sich 
fortsetzt, — oder daß das Wachstumsgefälle eines allseitig sich be- 
tätigenden Kambiums nicht mehr so gleichmäßig sich zur Geltung 
bringt wie vorhin, sondern an einer Stelle unverhältnismäßig stark 
wird. Behielten vorhin die Zonen noch regelmäßige, meist kreisähn- 
liche Gestalt, so bekommen sie jetzt unregelmäßig gebuckelten Umriß: 
man gewinnt weniger den Eindruck, daß eine oder mehrere Zonen sich 
ein oder mehrere Male aufspalten, als daß irgendwo eine rhythmisch 
i gebaute mondsichelförmige Ge- 
webemasse sich auflagert (Fig. 7). 

Beide Typen können natür- 
lich ineinander übergehen; von 
scharfer Umgrenzung der Typen 
ist keine Rede. 

Gleichviel wie das exzentri- 
sche Diekenwachstum der Urtica- 
stengel vor sich geht, — in beiden 
Fällen kann an der geförderten 
Seite eine Vermehrung der zart- 
und diekwandigen Zonen ein- 
treten; Stengel, die an der ge- 
förderten Seite drei bis sechs 


Fig. 7. Kanptotrophie (Urtica urens). 

Auch das Faszikularkambium ist an der 

konvexen Seite (oben) zur Bildung zart- 
wandigen Gewebes übergegangen. 


diekwandige Gewebestreifen mehr 
entwickeln als an der anderen, 
sind keine Seltenheiten. — 


. Nach den Gründen, welche 
das stark exzentrische Diekenwachstum der Achsen veranlassen, fragt 


man bei Untersuchung vieler derartiger Stengel umsonst. Meine Ver- 
suche gingen dahin, exzentrisches Dickenwachstum willkürlich her- 
vorzurufen. 

Auf verschiedene Weise habe ich gegenüberliegende Flanken eines 
noch entwicklungfähigen Urticastengels ungleichartigen Bedingungen 
unterworfen. Die deutlichsten Reaktionen, d. h. die sinnfälligsten Unter- 


sehiede in der an gegenüberliegenden Teilen des Stengels wahrnehun- 
baren Struktur des sekundären Xylems erhielt ich an zwangsweise 


gekrümmten Stengeln. 
Jugendliche Sprosse von Urtica urens wurden umgebogen und — 


mit der Spitze nach unten gewandt — festgebunden. Der Krünmungs- 


Über rhythmisches Diekenwachstum. 627 


radius war an dem Scheitelpunkt gering und maß 1—1!/, em. Drei 
bis vier Monate nach Anstellung des Versuchs wurden die Sprosse 
untersucht. 

Bei sämtlichen Versuchsobjekten waren die Erscheinungen der 
Kamptotrophie, namentlich am Xylem, sehr deutlich. Seine Struktur 
entsprach im wesentlichen den in Fig. 7 und 8 dargestellten Ver- 
hältnissen. 

An der konvexen Seite ist eine ausgesprochene Förderung der 
sekundären Xylemproduktion eingetreten. Sie äußert sich an verschie- 
denen Teilen des Kambiumringes nicht ganz gleich; in allen Fällen 
und für alle Teile des Stengels ist aber zu konstatieren, daß an der 
konvexen Seite des Stengels mehr Xylemzellen produziert werden als 
an der konkaven. 

An der in Fig. 8 mit 1 be- 
zeichneten Seite des vierkantigen 
Stengels ist die Produktion am 
stärksten, der Wechsel von dick- 
und zartwandigem Xylem am auf- 
fälligsten.. Auf einen schmalen 
Streifen sklerosierten Xylemgewe- 
bes folgt eine mächtige — unge- 
fähr den ganzen Raum zwischen 3 
benachbarten Kanten des Mark- 
prismas in Anspruch nehmende — 
Masse zartwandigen Xylenıs; dann 
folgt in hoch geschwungenem Bogen Ei. S Krrrann ser unin 
eine neue Zone sklerosierten Ge- die konkave Seite. Vgl. den Text. 
webes, dann — höckerartig auf- 
gesetzt — nochmals zartes und nochmals sklerosiertes Gewebe. 

An der 2. Seite ist nur einmaliger Wechsel der beiden Gewebe- 
arten zu konstatieren. Ähnliches — bei schwächerer Gewebeproduk- 
tion — wiederholt Seite 3, während an der 4. nur eine einheitliche 
Zone sklerosierten Gewebes entstanden ist. . 

An der in Fig. 8 abgebildeten Achse betrug an Seite 4 die 
Mächtigkeit des Xylems 10—11 Xylemzellen, an Seite 2 bis 20 Zellen. 
Das Xylemband der 4. Seite war ungefähr 110—130 u, das der 2. Seite 
200 „ breit; ähnlich wie.bei ihr lagen die Verhältnisse an der 3. Seite. 
An der 1. Seite maß ich 425 « als größte Mächtigkeit; die fünf über- 
einander liegenden Gewebestreifen waren fünf bis sechs, [vier bis fünf], 


fünf bis sechs, fein bis zwei] und drei bis vier Zellen mächtig. Die 
40* 


628 Ernst Küster, 


in Klammern gesetzten Angaben beziehen sich auf die Zonen des 
dünnwandigen Gewebes. 

An verschiedenen Stellen der gekrümmten Achse wechselt die 
Struktur des Xylembandes: An manchen bleibt die (an Seite 2 und 3 
gefundene) Spaltung des sklerosierten Xylemstreifens aus, und es ent- 
steht ein besonders mächtiges, einheitlich gebautes diekwandiges Zellen- 
band. An der mit i bezeichneten Flanke bleibt hier und da der 
letzte „aufgesetzte“ Bogen aus u. ähnl. m. Wo das Kambium sich so 
stark betätigt, wie an Seite 1, wird die Umrißlinie des Stengels (die 
in Fig. 8 daher ausnahmsweise mitgezeichnet wurde) stark alteriert, 
indem an eben jenen Stellen die Kanelluren des Stengelprismas aus- 
geglichen werden. 

Ähnliche Xylemstrukturen wie 
an den beschriebenen Exemplaren ent- 
stehen — wie nicht anders zu er- 
warten — an Nesselstengeln, in die 
ein Knoten geschlagen worden ist. 
An geknoteten Pflanzen, die unter 
günstigen Bedingungen sich entwickeln 
konnten, fand ich — 5—6 Monate 
nach der Knotung — zuweilen Struk- 
turen, die von der normalen stark 
abwichen, und deren Anomalie für die 
pathologische Pflanzenanatomie Inter- 
Fig. 9. Anomal gebanter exzen. De bot. Ich möchte mich hier auf 
trischer Urtiea - Stengel eines eine Schilderung allzu vieler Einzel- 

geknoteten Exemplars. heiten nicht einlassen und begnüge 

mich mit einem Hinweis auf Fig. 9: 
die konkave Seite ist sehr viel schwächer entwickelt als die konvexe; 
Zonenbildung zeigt das Xylem auch an der ersteren; auffallend ist 
vornehmlich die sehr starke Vorwölbung der Xylemfelder auf der kon- 
vexen Seite, die durch ungewöhnlich starke radiale Streckung der zart- 
wandigen Xylemelemente zustande kommt. 

Ähnliche Erscheinungen der Heterotrophie, die mit analogen an 
anderen Gewächsen beobachteten Erscheinungen des Dickenwachstums!) 
zu vergleichen nicht ohne Interesse wäre, hier aber uns zu weit vom 
Thema abführen könnte, habe ich an geotropisch gekrümmten 
Stengeln beobachtet. Aber auch dann, wenn der Radius der unter 


D Vel. z. B. Küster, Patholog. Pflanzenanat, 1916, 2. Aufl, pag. 394 ff. 


Über rhythmisches Diekenwachstum. 629 


dem Einfluß der Schwerkraft vollzogenen Krümmung nicht größer als 
l cm war, habe ich die Exzentrizität des sekundären Xylems niemals 
so deutlich werden sehen wie an den kamptotrophen Exemplaren. Der 
Frage nach den Ursachen dieses Unterschiedes bin ich nicht nach- 
gegangen, da es sich nur um einen graduellen handelte. 

Weiterhin untersuchte ich Hauptsprosse, die gewaltsam aus 
ihrer aufrechten Stellung in horizontale Lage gebracht worden waren 
und infolgedessen durch die tropistische Einstellung ihrer Blätter und 
zahlreichen Seitenzweige eine ausgesprochen dorsiventrale äußere 
Struktur angenommen hatten. Die Vermutung, daß auch die innere 
Stammstruktur dorsiventral wäre, ließ sich zwar bestätigen: an der dem 
Boden zugewandten Seite war die Holzproduktion etwas stärker als 
auf der oberen; der Unterschied 
war aber niemals so ausgesprochen 
wie die Heterotrophie der bogig 
gekrümmten Sprosse. 


Schließlich erwähne ich noch 
die exzentrische Struktur, die an f} 
gröblich verwundeten und ge- 
spaltenen Sprossen von Ürtica 
urens zu beobachten ist. Jeder 
Anteil des Stengels regeneriert sich 
zu einem histologisch einheitlichen 
Gebilde: an der nach außen ge- 
wandten Seite — an ihr sind Stücke Fig. 10. Exzentrisch gebautes, 
des ursprünglichen Kambiumringes durch Verwundung isotiertes 
vorhanden und tätig — erfolgt die Teilstück einer Achse von Urtica 
Xylemproduktion erheblich stärker " 
als an der inneren (vgl. Fig. 10). Die Ähnlichkeit solcher Strukturen 
mit dem Querschnittbild mancher Lianenstämme ist nicht zu verkennen. 


* * 
* 


Gebändertes Xylem und gebänderte Rinden sind im Pflanzenreich 
außerordentlich weit verbreitet — namentlich für die Achsen vieler 
Holzpflanzen sind rhythmische Strukturen schon oft beschrieben worden. 
Ich habe geglaubt, dem periodisch gebauten Holz der Nesseln eine 
eingehende Beschreibung widmen zu sollen, weil an ihnen einige all- 
gemeine entwicklungsmechanische Fragen besser behandelt werden können 
als mit Bezug auf viele andere mit gebänderten sekundären Geweben 
wusgestattete Pflanzen — schon deswegen, weil bei Urtica die Zonen 


630 Ernst Küster, 


oft außerordentlich regelmäßig verlaufen, und das Strukturbild einfacher 


ist als z. B. bei den mit Desmogenband und Zwischenbündeln aus 
gestatteten Holzgewächsen. 


Welche Ursachen liegen der rhythmischen Gewebe- 
bildung zugrunde? 


Die Urticastengel sind einjährig; die Folgen des die Wachstums- 
tätigkeit und Gewebeproduktion rhythmisch beeinflussenden Wechsels 


der Jahreszeiten kommen also für die kausale Erklärung der rhythmischen 
Xylembildung nicht in Betracht. 


Sind vielleicht meteorologische Faktoren, die während einer 
Vegetationsperiode sich mehrfach wiederholen, für die ungleichartige 
Differenzierung des Xylems verantwortlich zu machen? Dagegen spricht 
der Umstand, daß zu verschiedenen Jabreszeiten die Rhythmik des 
Xylems in gleicher Weise zur Ausbildung kommt: Exemplare, die im 
Frühjahr sich entwickeln, zeigen dieselbe Struktur wie die im Spät- 
sommer als zweite Generation heranwachsenden und diejenigen, welchen 
man auf dem Wege der Topf- und Gewächshauskultur die Fortsetzung 


des Diekenwachstums bis tief in den Winter (November, Dezember) 
hinein ermöglicht. 


Gegen jene Annahme spricht ferner der Befund, daß Exemplare, 
die an den verschiedensten Standorten und unter ungleichen meteoro- 
logischen und klimatischen Bedingungen sich entwickeln, hinsichtlich 
ihrer Rhythmusbildung im wesentlichen miteinander übereinstimmen; 
ieh hatte Gelegenheit, Pflanzen aus dem Rheintal, dem fränkischen 
Jura, den deutschen Alpen, von der pommerschen und holländischen 
Küste, aus Galizien und Polen, aus der Umgegend von Kristiania, Lund 
und Stockholm miteinander zu vergleichen — allen Freunden und Kol- 
legen, die mich mit Material zu unterstützen die Güte hatten, sage ich 
meinen besten Dank — und konnte feststellen, daß nicht nur alle 
Exemplare die uns interessierende Rhythmik aufwiesen, sondern auch 


die Eigentümlichkeiten des gebänderten Xylems bei allen ungefähr die- 
selben waren. 


Man könnte fragen, ob vielleicht in allen genannten Gegenden 
und Ländern Klima und Boden auf gleiche Weise rhythmische Ände- 
rungen in den Lebensbedingungen der Pflanzen zustande kommen 


lassen, durch welche der rhytlimische Bau des sekundären Xylems be- 
dingt wird. 


Klebs hat wiederholt darauf hingewiesen, daß man den Verände- 
rungen. «ie im Boden sich abspielen, allzu wenig Beachtung schenke, 


Über rhythmisches Dickenwaohstum. 631 


obwohl seine eigenen und die von Lakon!) angestellten Versuche an 
der Bedeutung der Nährsalze für die Gestaltungsprozesse der Pflanzen 
— auch für solche, die sich beim normalen Fortgang der Entwicklung 
gewöhnlich abspielen — keinen Zweifel ließen. 

Der Vergleich von Nesselexemplaren, die auch hinsichtlich der 
qualitativen und quantitativen Kennzeichen des Erdreichs unter sehr 
verschiedenen Bedingungen erwachsen waren (Kultur auf dem Kom- 
posthaufen, in Blumentöpfen, mit und ohne künstliche Zufuhr von Nähr- 
salzlösungen), hat mich hinsichtlich der periodischen Xylemproduktion 
keine Wirkungen erkennen lassen, die mich veranlassen könnten, die 
rhythmische Gewebebildung ursächlich auf rhythmische Änderungen in 
den Qualitäten des Bodens, insbesondere auf rhythmische Schwankungen 
seines Salzgehaltes zurückzuführen. Klebs hat allerdings einmal 
darauf aufmerksam gemacht, daß schon durch das Wachstum der Pflanzen 
und ihren Nährsalzverbrauch periodische Veränderungen in dem das 
Wurzelsystem einer Pflanze umgebenden Erdreich zustande kommen 
können %): „Man denke sich einen tropischen Baum in dem Zeitpunkt, 
wo er alle seine Blätter entfaltet, auf Kosten der vorher etwa auf- 
gespeicherten Nährsalze, sowie der direkt aus dem Boden bezogenen. 
Da der Gehalt an löslichen Nährstoffen auch in den Tropen ein be- 
grenzter ist, so kann bei starkem Verbrauch dieser Gebalt unter ein 
gewisses Minimum sinken. Der Baum gerät allmählich in Ruhe. Lang- 
sam diffundieren die Salze aus tieferen Lagen nach dem erschöpften 
Boden, oder sie werden durch Zerstörung alter Blätter und Zweige frei. 
Der Nährgehalt steigt über das Minimum, der Baum kann von neuem 
wachsen.“ Meines Erachtens vermag die Kombination aperiodischen 
Salzverbrauchs und einer auf dem Wege der Diffusion erfolgenden 
aperiodischen Salzzufuhr — wie auch immer diese Prozesse vor sich 
gehen mögen — keine rhythmischen Veränderungen der Außenwelts- 
bedingungen herbeizuführen, Wollten wir rhythmische Äußerungen des 
Pflanzenlebens in ursächlichen Zusammenhang mit der Nährsalzver- 
sorgung bringen, so müßten wir prüfen, ob vielleicht die Aufnahme- 


1) Vgl. Klebs, G., Über die Rhythmik in der Entwicklung der Pflanzen 
(Sitzungsber. Heidelberger Akad, d. Wiss, Math.-naturw. Klasse 1911, Abhandl. 23, 
pag. 58). Über die periodischen Erscheinungen tropischer Pflanzen (Biol. Zentralbl. 
1912, Bd. XXXII, pag. 257, 275). Lakon, G., Die Beeinflussung der Winterruhe 
der Holzgewächse durch die Nährsalze (Zeitschr. f. Bot. 1912, Bd. IV, pag. 561). 
Klebs, G., Über Wachstum und Ruhe tropischer Baumarten (Jahrb. f. wiss. Bot. 
1915, Bd. LVI, pag. 734, 787). 

2) Klebs, G., Über das Verhältnis der Außenwelt zur Entwicklung der 
Pflanzen (Sitzungaber. Heidelberger Akad. d. Wiss. 1913, Ablandl. 5, pag. 28). 


632 Ernst Küster, 


fähigkeit der Pflanzen periodisch schwankt, oder auf anderem Wege dem 
genannten Komplex von Stoffwanderungsvorgängen die ihm zunächst 
fehlende Rhıythmik beigebracht wird. Selbst für Exemplare, die im 
Topfe kultiviert werden und mit einer relativ geringen Menge von 
Nährsalzen auszukommen haben, vermag daher nach dem bisherigen 
Stand unserer Kenntnisse die Veränderung im Nährsalzgehalt der Um- 
gebung die Rhythmik der Xylemproduktion nicht zu erklären. 

Wachstum und Gewebebildung der Urticaachsen durch künstliche 
Darreichung von Nährsalzen, durch Kultur in nährsalzfreien Medien 
oder durch rhythmischen Wechsel salzhaltiger und salzfreier (bzw. sehr 
salzarmer) Nahrung zu beeinflussen, wurde auf verschiedenen Wegen 
versucht. 

Am vorteilhaftesten erwies es sich, junge Nesseltriebe im Früh- 
jahr von den Rhizomen abzutrennen und in Wasser oder in geeigneten 
Nährlösungen zu kultivieren. Versuche dieser Art wurden mit Urtica 
dioica erfolgreich durch 3 Monate durchgeführt. Eine Reihe der Ver- 
suchspflanzen wurde dauernd in destilliertem Wasser gezogen, so daß 
sie mit den in ihren Geweben enthaltenen Salzen haushalten mußten. 
Andere wurden in Knop’scher Nährlösung"), die ihnen in 0,25 %iger, 
also relativ hoher Konzentration geboten wurde, gezogen; noch andere 
wurden nach einer Frist von etwa 4 Wochen aus Aqua destillata in 
die genannte Nährlösung und nach der gleichen Frist wieder in reines 
Wasser übertragen. 

Daß die Salzversorgung und ihr Wechsel auf Gewebebildung, 
Chiorophylientwicklung und Stärkehaushalt der Pflanzen weitgehenden 
Einfluß haben, war zu erwarten. An dieser Stelle sei nur hervor- 
gehoben, daß der Einfluß der Salzversorgung bei meinen Urticaver- 
suchen auf die Rhythmik des Dickenwachstums stets gering war: auch 
die ständig in demselben Medium kultivierten Exemplare wiesen rhyth- 
misches Holz auf; daß bei den in destilliertem Wasser erwachsenen 
die derbwandigen Schichten oft sehr schmächtig ausfielen, änderte an 
der Rhythmik selbst nichts; auch der Umstand, daß manche nährsalzlos 
erzogene Nessein nur stellenweise derb- und zartwandiges Holz wech- 
seln ließen und an anderen Teilen der Achse ein homogenes derb- 
wandiges (bis 10 Zellen mächtiges) Xylemband entwickelten, konnte 
nach den an normal erwachsenen dioica-Individuen gesammelten Er- 
fahrungen nicht überraschen. Nesseln, die den jähen Wechsel von 
11,0 und 25 %iger Nährlösung wiederholt durchgemacht — und ab- 


. 1) Sie enthielt Kalziumnitrat, Kaliumnitrat, Magnesiumsulfat und Mono- 
kaliumpbosphat im Verhältnis von 4:1:1:1. 


Über rhythmisches Dickenwachstum. 633 


gesehen von Störungen in der Chlorophylibildung auch anstandslos ver- 
tragen hatten — zeigten üppiges Diekenwachstum, dessen Produkte 
während der salzfreien und der salzarmen Perioden dieselben Struk- 
turen angenommen hatten; bei kräftigen Individuen wechselte im Holz 
derbwandiges und zartwandiges Gewebe dreimal so oft, wie in der Zu- 
sammensetzung des Nährmediums ein Wechsel eingetreten war. 


Meine Versuche zeigen schon jetzt, daß zwischen der Rhythmik 
der Holzbildung und der Rhythmik der Salzversorgung durch die 
Außenwelt — so weit die in der Knop’schen Lösung enthaltenen Ver- 
bindungen in Betracht kommen — keine unmittelbaren Beziehungen 
bestehen. Auf die „Außenwelt“ ist bei diesen Folgerungen der Nach- 
druck zu legen; denn darüber, ob die Salzverteilung oder Salzbewegung 
im Organismus — auch bei den unter konstanten Außenweltsbedingungen 
sich entwickelnden Exemplaren — unabhängig von dem die Wurzeln 
umgebenden Salzvorrat zu einer rhythmischen Beeinflussung des Kam- 
biums bzw. seiner Abkömmlinge führen kann, geben Versuche der be- 
schriebenen Art keinen Aufschluß. Ihre Ergebnisse lassen es aber als 
wenig wahrscheinlich erscheinen, daß die Rhythmik der Holzbildung 
unmittelbar von außen durch rhythmische Salzzufuhr induziert wird. — 

Selbstverständlich kämen noch manche andere Faktoren der Außen- 
welt insofern in Betracht, als sie auf ihren Einfluß auf die Xylempro- 
duktion, insbesondere bei rlıythmisch wechselnder Einwirkung zu prüfen 
wären, und die neuen Mitteilungen Stoppel’s lassen vollends daran 
denken, daß außer den von den Forschern bereits beachteten noch gar 
manche andere — unerkannte oder unzureichend studierte — ihre Rolle 
spielen und das Pflanzenleben beeinflussen können). Es ist aber durch- 
aus unwahrscheinlich, daß von irgendwie gearteten Faktoren, die den 
ganzen Pflanzenkörper gleichmäßig treffen und beeinflussen, eine posi- 
tive Antwort auf die Frage, ob die rhythmische Betätigung und Diffe- 
renzierung der Achsengewebe die Reaktion auf rhythmisch wechselnde 
Außenweltsbedingungen darstellen, zu erwarten sei. Zu dieser Vermu- 
tung führt neben anderen die Feststellung, daß die Ausbildung der oben 
beschriebenen sklerotischen Xylemzonen nicht immer syachron erfolgt, 
d. h. zu der nämlichen Zeit, zu der an irgendeiner Stelle das Kamıbium 
sklerotische Gewebe produziert, entstehen an anderen Teilen der Achse 
oft zartwandige Xylemmassen. Fig: 11 erklärt diese Verhältnisse: das 
Kambium ist in ihr als oft unterbrochene Linie eingetragen. Der Ab- 


1) Stoppel, R., Die Abhängigkeit der Schlafbewegungen von Phaseolus 
multiflorus von verschiedenen Außenfaktoren (Zeitschr. f. Bot. 1916, Bd. VIII, pag. 609). 


634 Ernst Küster, 


stand des Kambiums von den zuletzt gebildeten sklerotischen Zellen des 
Xylems ist an verschiedenen Teilen des Kambiumringes verschieden. 
Es können einzelne Bezirke des jungen Holzes sogar um einen halben 
oder nahezu einen ganzen Takt des Rhythmus anderen Stellen voraus- 
geeilt erscheinen. Da, wo die Differenz Bruchteile eines Taktes be- 
tragen, kommt es leicht zu scheinbaren „Verwerfungen“, wie sie durch 
Fig. 12 veranschaulicht werden sollen: an einzelnen Stellen zeigen sich 
sklerotische und zartwandige Xylemstreifen in alternierender Folge ein- 
ander gegenüber gestellt; ein mehr oder minder deutliches Zickzack- 

Fig. 11a. band kann zwischen den sklerotischen 
Gewebestreifen die Verbindung her- 
stellen (Fig. 12a). 

Sehr häufig ist der Fall, daß die 
zwischen zwei primären Gefäßbündeln 
bzw. zwischen den vom Faszikularkam- 
bium gelieferten Xylemsektoren liegenden 
Areale insofern eine gewisse Selbstän- 

digkeit aufweisen, 

Fig. 11b. als sie sich hinsicht- 
lich der in ihnen 

gebildeten Spangen 

4 hartwandigen Xy- 

0 u lems und überhaupt 


Fig. 11. Asynehrone Bildung der Xylemzonen im der in ihnen ent- 
Stengel von Urtica urens.. C' Kambium. stehenden Gewebe: 


differenzierungs- 
figuren verschieden verhalten. Dergleichen Unterschiede zwischen be- 


nachbarten Sektoren eines Organs sind bei Wurzeln und Achsen an- 
zutreffen (Fig. 13a und b). Bei dem in Fig. 13b dargestellten Aus- 
schnitt aus einem Urtieastengel sehen wir einen Sektor (III) mit vier 
Spangen, den benachbarten Sektor (IV) mit drei Spangen ausgestattet usw.; 
die derbwandigen Spangen des letzteren sind erheblich mächtiger und 
bestehen aus mehr Zellenlagen als die zarteren des III. Sektors. 

Die Breite der aus zart- oder der aus derbwandigen Zellen ge- 
bildeten Xylemstreifen wechselt zwar, wie aus dem Mitgeteilten bereits 
bervorgeht, innerhalb weiter Grenzen und mit ihr auch die Entwick- 
lungsdauer, die ein Takt der Diekenwachstumsrhythmik beansprucht. 
Gleichwohl darf man sagen, daß — je lebhafter das Wachstum vor sich 
geht — um so mehr Zonen in der Zeiteinheit entstehen: besonders 
Jentlich geht das aus denjenigen Fällen hervor, in welche man durch 


Über rhythmisches Diekenwachstum. 635 


Verwundung (am besten durch Tangentialschnittwunden) das Kambium 
zu lokal stark gesteigerter Dickenwachstumstätigkeit und zur Bildung 
schichtenreicher Umwallungswülste angeregt hat (Gewächshauskulturen). 
Diese und viele andere ähnliche Fig. 12. 

Befunde sowie die vorhin geschilder- 

ten Erscheinungen der Heterotrophie 

zeigen, daß der Wechsel zwischen 

sklerotischen und zartwandigen Xylem- 

zellen weder naturnotwendig eintreten 

muß, wenn von der einen der beiden 

Gewebesorten eine bestimmte Zahl 

von Zellen gebildet worden ist, noch 

die Bildung derbwandiger Zellen un- 

bedingt wieder einsetzen ınuß, nach- 

dem während einer bestimmten Frist 

zartwandige Elemente gebildet wor- 

den sind. Ja es läßt sich hinzu- * 


Fig. 12b. 


Fig. 12, „Verwerfungen“ der Xylemschichten. a Querschnitt durch eine 

Wurzel von Urtica urens; die sklerotischen Xylembänder sind sehr regelmäßig ge- 

formt; das äußerste bildet einen geschlossenen, weder nach innen noch nach außen 

anastomosierenden Kreis; das innerste „neigt“ zur Umwandlung in eine Spirale. 

Unten bei % „Verwerfungen“. b Teil eines Querschnittes durch einen starken 
Stengel von Urtica urens; an mehreren Stellen „Verwerfungen“. 


fügen, daß der Rhythmus überhaupt höchst wahrscheinlich völlig aus- 
geschaltet werden kann, derart, daß nur sklerotisches oder nur zart- 
wandiges Xylem entsteht. Meine Versuche, Kombinationen von Be- 
dingungen zu finden, unter welchen einheitliches, nicht-rhythmisches 
Holz entsteht, haben bisher kein positives Ergebnis geliefert — wenn 


636 Ernst Küster, 


man nicht die in H,O 'destillat. gehaltenen Hungerkulturen und die 
Krümmungsversuche gelten lassen will, bei welchen wenigstens auf 
einer Flanke des Urtieastengels einen streckenweise einheitlichen, derb- 
wandigen Xylemstreifen zu erzielen möglich war. Durchmustert man eine 
große Zahl Urticastengel und -wurzeln, so begegnet man gelegentlich 
Exemplaren, deren Zonenbildung unvollkommen bleibt — zugunsten einer 
wenigstens lokal einheitlichen Ausbildung des Xylemgewebes. Bei Urtica 
dioiea ist der Fall nicht selten, daß Fig. 13b. 

während der letzten Monate, in ZI 


Fig. 133, 


Fig.13. Unterschiedliche Ausbildung benachbarter Xylemsektoren. 

a Querschnitt durch eine Wurzel von Urtien urens; der erste (innerste) Ring nur 

in zwei Quadranten regelmäßig ausgebildet. Der zweite und dritte ringsherum 

wohlentwiekelt; b Querschnitt durch einen Stengel von U. urens; bei / zwei voll- 

kommene Spangen und eine blind endigende, in dem zwischen den Schenkeln einer 

sich aufspaltenden Faszikulargewebemasse liegenden II. Sektor eine Spange; bei 
ZI vier, bei 77 drei Spangen. Vgl. den Text. 


welchen das Achsenkambium sekundäres Xylem produziert, ein mäch- 
tiger Ring sklerotischen Holzes entsteht, der nirgends von zartwandigem 
Xylem unterbrochen wird. Bei derselben Spezies kann ferner in der 
ganzen Dicke des Xylemzuwachses die Bänderung undeutlich sein, 
derart, daß die Unterschiede zwischen derb- und zartwandigem Xylem 
nur gerade noch wahrnehmbar sind. Bei den Stengeln von Urtica urens 
ist das Auftreten abnorm dicker Bänder sklerotischen Holzes offenbar 
seltener; bei dieser Spezies fiel mir — allerdings nur einmal — eine 
Wurzel auf, in deren Zentralzylinder sich erst ein ansehnliches, unge- 
zontes Massiv sklerotischen Gewebes gebildet hatte, bevor der typische 
Wechsel von zart- und derbwandigem Xylem eintrat. Durch Gewächs- 


Über rhythmisches Diekenwachstum. 637 


hauskultur gelang es mir andererseits wiederholt, die Bildung der 
sklerotischen Xylembänder zu hemmen und diese schmal und lücken- 
haft zu machen, derart, daß an bestimmten Stellen die Kambiumzellen 
mehr als doppelt so viel dünuwandige Xylemzellen und länger als die 
doppelte Zeitdauer nur dünnwandiges Gewebe entstehen ließen als die 
ihnen benachbarten Kambiumpartien; vermutlich ist die herabgesetzte 
Transpiration für diese Anomalien verantwortlich zu machen. 

Die hier geschilderten atypisch gebauten Exemplare geben zwar 
keine Aufklärung darüber, welche Bedingungen und Zustände die Rhyth- 
mik der Gewebedifferenzierung nicht aufkommen lassen. Andererseits 
lassen sie keinen Zweifel daran, daß auch der hier geschilderte Rhyth- 
mus nicht unlösbar mit Leben und Entwicklung der Pflanze verbunden 
ist, daß er durch Umstände noch unbekannter Art unterdrückt werden 
kann, und daß er daher ebensowenig wie die von Klebs so erfolgreich 
bearbeiteten Erscheinungen rhythmischen Wachstums als „erblich fixiert“ 
bezeichnet werden darf. Gleichwohl betrachte ich ihn als einen auto- 
nomen, d.h. als einen Rhythmus, der nicht Takt für Takt durch einen 
periodischen Wechsel der den in Entwicklung begriffenen Organismus 
umgebenden Außenweltsbedingungen (Licht, Wasserzufuhr, Salzzufuhr 
usw.) veranlaßt und angeregt wird. Ich glaube mich dabei einer Be- 
zeichnungsweise und einer Unterscheidung zu bedienen, die zwar von 
Klebs wiederholt angefochten worden ist, die ich aber dennoch als 
logisch berechtigt, ja sogar als förderlich für die kausale Analyse der 
an Organismen beobachteten Wachstums- und Differenzierungsprozesse 
bezeichnen darf. Daß auch diejenigen Autoren, welche von autonomer 
Rhythmik im hier angeführten Sinne oder in einem ihm ähnlichen 
sprechen, das rhythmische Geschehen nicht anders als kausal bedingt 
verstehen, ist klar. Ebenso sind sich auch alle darin einig, daß nichts 
sich von selber ändert, daß jeder kleinste Anteil eines in Entwicklung, 
d. h. Veränderung begriffenen Gebildes nicht anders als „von außen“ 
zu irgendwelchen Veränderungen gebracht wird. Für eine Kambium- 
zelle — um auf unseren speziellen Fall zurückzukommen — bedeuten 
jede benachbarte Kambiumzelle, die jungen Xylem- und Phlo&manteile usw. 
die Außenwelt: vielleicht gehen von dieser während der Entwicklung 
und des Dickenwachstums eines Nesselstengels rhythmische Wirkungen 
aus, welche der Betätigung des Kambiums die Form deutlich rhyth- 
mischer Reaktionen aufnötigen. Vielleicht müssen wir aber die Kam- 
biumzelle selbst in noch kleinere Anteile uns zerlegt denken, um das 
Element bezeichnen zu können, welches durch rhythmische Anstöße 
von seiner „Außenwelt“ zu rhythmischen Reaktionen gebracht wird. 


638 Ernst Küster, 


Daß es logisch berechtigt ist, nicht nur die einen Organismus allseits 
umgebende tote Materie als seine Außenwelt zu bezeichnen, sondern 
auch jeden noch so kleinen oder großen lebenden Anteil eines Orga- 
nismus als Außenwelt eines von ihm (dauernd oder vorübergehend 
physikalisch oder chemisch) beeinflußten anderen Anteils desselben Lebe- 
wesens in Rechnung zu setzen, wird man nicht bezweifeln; diese Ge- 
dankengänge führen zu der von Klebs für das am Organismus beob- 
achtete autonome und aitionome Geschehen angestrebten einheitlichen 
Betrachtungsweise. Die Frage ist, ob diese Vereinheitlichung unter 
allen Umständen einen Gewinn bedeutet, und ob nicht auch ihre 
Ablehnung Vorteile haben kann. Um auch meinerseits durch ein 
Gleichnis meine Meinung zum Ausdruck zu bringen, schlage ich vor, 
einen Uhrmechanismus, der alle Stunden sein Läutewerk „spontan“, 
„von selbst“ oder „autonom“ ertönen läßt, mit einem anderen zu ver- 
gleichen, der auch allstündlich in Tätigkeit tritt, aber nur dann, wenn 
„von außen her“ — etwa durch die Hand des Menschen — allstünd- 
lich ein pünktlich sich wiederholender Eingriff vorgenommen wird. In 
beiden Fällen tönt die Glocke nur deswegen, weil für sie von außen, 
durch ein Hämmerehen etwa, der Anstoß kommt. Trotz dieser Über- 
einstimmung werden wir die beiden verglichenen Werke als durchaus 
verschieden bezeichnen, und aus ihrem unterschiedlichen Verhalten 
ohne weiteres auf wichtige Unterschiede in ihrem Bau, ihrer Struktur 
schließen wollen und dürfen. Analoge Unterschiede der Organismen 
in besonderen Terminis zum Ausdruck zu bringen, halte ich für den 
berechtigten Wunsch vieler Forscher; wenn sie sich hierbei des alten 
Ausdrucks der „Autonomie“ bedienen, so mag man freilich bezweifeln, 
ob damit die Wahl auf den denkbar besten gefallen ist; ich bediene 
mich seiner, ohne ihn für sonderlich glücklich zu halten, und werde 
ihn fallen lassen, sobald ein besserer vorgeschlagen worden ist, der 
zu weniger Mißverständnissen Anlaß geben kann als er. An der Sache 
aber, d. h. an der terminologischen Unterscheidung eines durch rhyth- 
wische Veränderungen der einen ganzen Organismus umgebenden 
Außenwelt veranlaßten Periodik und derjenigen, die unabhängig von 


rhythmisch erfolgenden Wirkungen der Außenwelt zustande kommt, 
ist aber aus denselben Gründen festzuhalten, wie etwa an der Unter- 
scheidung von Selbstdifferenzierung und abhängiger Differenzierung. 
Auch toten Systemen gegenüber trage ich kein Bedenken von auto- 
nomer Rhythmik zu sprechen, wenn ihre periodischen Reaktionen nicht 
die Antwort auf irgendwelche in gleichem Takt erfolgende Beein- 
flussungen seitens der das tote System umgebenden Außenwelt dar- 


Über rhythmisches Dickenwachstum. 639 


stellen: in diesem Sinne autonom erfolgt die Zonenbildung im Liese- 
gang’schen Chromgelatinesystem'). Klebs’ Einwand gegen meine 
Bezeichnungsweise?) kann ich nicht als zwingend anerkennen. 

Die an Urtica gesammelten Beobachtungen lassen es ausgeschlossen 
erscheinen, daß irgendwelche rhythmisch wechselnde Außenweltsbedin- 
gungen — „Außenwelt“ hier wie im folgenden als die Gesamtheit der 
außerhalb des ganzen Organismus liegenden Faktoren verstanden — 
die Anstöße zu einer im gleichen Takt erfolgenden rhythmischen Ge- 
webedifferenzierung der Achsen und Wurzeln seien. Daher bezeichnen 
wir die Rhythmik, die in der Bänderung des Holzes sich ausspricht, 
als eine autonome. Hiermit soll aber nicht gesagt sein, daß die 
beobachtete Rhythmik von der Außenwelt unabhängig sei; vielmehr 
haben die vorhin mitgeteilten Beobachtungen es uns durchaus wahr- 
scheinlich gemacht, daß bestimmte Kombinationen der Außenwelts- 
bedingungen jene Rhythmik nicht zustande kommen und ein homogenes 
Gewebe entstehen lassen. Wollte man aus dem Umstand, daß bei 
bestimmten Außenweltsbedingungen kein Wechsel von zart- und derb- 
wandigem Xylem sich geltend macht, folgern, daß dann, wenn solcher 
Wechsel auftritt, die Außenweltsbedingungen durch irgendwelchen 
shythmischen Wechsel ihn unmittelbar veranlaßten, so läge ein Trug- 
schluß vor. Vielmehr wird stets der Möglichkeit Rechnung zu tragen 
sein, daß — unabhängig von Konstanz oder Wechsel der Außenwelts- 
bedingungen — im Organismus schon durch seine Lebenstätigkeit Ver- 
änderungen zustande kommen, und durch sie die Gewebedifferenzierung 
und andere Gestaltungsprozesse vorübergehend in andere Bahnen ge- 
lenkt werden, bis jene durch den Stoffwechsel des Organismus bedingte 
Veränderung wieder in Wegfall kommt oder wirkungslos wird®). Daß 
auch diese hypothetischen Stoffwechselprozesse — wie alle Lebens- 
vorgänge — von der Außenwelt in der mannigfaltigsten Weise beein- 
flaßt werden können, ist selbstverständlich, und die Annahme, daß be- 
stimmte Außenweltsbedingungen jene periodischen Wirkungen voll- 
kommen aufheben können,’ hat meines Erachtens nichts Gewaltsames. 
Auch anderen rhythmischen Prozessen gegenüber, z. B. bei Beurteilung 

1) Küster, E., Über Zonenbildung in kolloidalen Medien. Jena 1913, — 
Ein Vergleich autonomer und aitionomer Zonenbildung in Gelatine bei Küster. 
Beiträge zur Kenntnis der Liesegang’schen Ringe und verwandter Phänomene II 
(Kolloid-Zeitschr. 1913, Bd. XIII, pag. 193). 

2) Klebs, G., Über das Verhältnis von Wachstum und Ruhe bei den 
Pflanzen (Biol. Zentralbl. 1917, Bd. XXXVII, pag. 373, 401). 


3) Vgl. Küster, E, Über den Rhythmus im Teben der Pflanzen (Zeitschr. 
f. allg. Phys. 1916, Sammel-Ref., Bd. XVII, pag. 15, 39) und die dort zitierte Literatur. 


640 Ernst Küster, Über rhythmisches Dickenwachstum, 


des rhythmischen Wachstums, des Treibens und Ruhens usw. wird 
daran festzuhalten sein, daß bei denjenigen Objekten, bei welchen der 
Rhythmus durch bestimmte Außenweltsbedingungen aufgehoben und 
durch aperiodische Gestaltungsprozesse ersetzt werden kann, dann, 
wenn ihr Wachstum rhyihmisch sich betätigt, keineswegs die Außen- 
weltsbedingungen es sind, die durch rhythmischen Wechsel Takt für 
Takt jene Wachstums- und Gestaltungsrhythmik induziert hätten; viel- 
mehr wird auch in solchen Fällen zu prüfen sein, ob die Rhythmik 
eine autonome ist, d. h. ob sie durch periodische im Innern des Orga- 
nismus selbst zustande kommende Faktoren bedingt ist, deren Zu- 
standekommen seinerseits freilich bestimmte Kombinationen der Außen- 
weltsbedingungen, aber keinen rhythmischen Wechsel des letzteren 
voraussetzt. Sprossende Pilze wachsen rhythmisch: ihren Wachstums- 
rhythmus halte ich für einen autonomen, obwohl — wie bekannt — er 
sich durch bestimmte Außenwelts- oder Kulturbedingungen unterdrücken 
und sich das rhythmische sprossende Wachstum durch ein aperiodisches 
ersetzen läßt, das zylindrische Hyphen produziert. 

Ungelöst bleibt die Frage, welcher Art die während des Wachs- 
tums und infolge der ihm zugrunde liegenden und durch sein Port- 
schreiten veranlaßten Stoffwechselvorgänge eintretenden Veränderungen 
der im Organismus waltenden Bedingungen sind, von welchen wir an- 
nahmen, daß sie in irgendwelchem Sinne rhythmisch sich ändern und 
das Kanıbium bzw. die von ihm gelieferten jugendlichen Zeilen perio- 
disch wechselnd beeinflussen. Wie bei allen autonom-periodischen Er- 
scheinungen werden wir auch bei der hier behandelten annehmen 
dürfen, daß im Verlaufe der Entwieklung durch Bildung und Anhäufung 
irgendwelcher Stoffe oder durch Speicherung irgendwelcher Energie ein 
für uns vorläufig noch nicht umgrenzbares System aus einem Jabilen 
Gleichgewieht in ein stabiles übergeht). Ob wir uns diesen Wechsel 
unter Zuhilfenahme übersättigter Lösungen und irgendwelcher Keim- 
wirkungen?) — oder im Anschluß an die im Reich der Fermente an- 
scheinend weit verbreitete Fähigkeit zu periodischem Wirken ®) — oder 
auf anderen Ergebnissen der chemisch-physikalischen Forschung fußend 


von Fall zu Fall am einleuchtendsten erklären können werden, bleibt 
eine offene Frage. 


1) Küster 1916, a. a. O. 
2) Küster 1913, a. a. O. 


3) Groil, J., Periodische Erscheinungen bei Fermenten als Folge ihrer 
kolloiden Beschaffenheit (Kolloid-Zeitschr. 1917, Bd. XXI, pag. 138). 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 


Von 0. Renner. 
{Mit Unterstützung der Münchener Samson-Stiftung ausgeführte Untersuchungen). 
(Mit 18 Abbildungen im Text). 


Die bis zum Jahr 1916 gewonnenen Ergebnisse habe ich ausführ- 
lich mitgeteilt‘). Im Sommer 1917 ist es mir durch verschiedene 
günstige Umstände möglich geworden, diese Versuche, wenn auch in 
kleinem Umfang, in Ulm weiterzuführen. Dabei sollte über gewisse 
Einzelfragen, die in der genannten Arbeit noch nicht geklärt waren, 
und vor allem über das Spalten der zweiten Bastardgeneration Aufschluß 
gewonnen werden. Über die häufige Erscheinung, daß eine Kombination 
verschiedene Entwicklungskraft besitzt je nach den Verbindungen, aus 
denen die Komplexe für die Kreuzung entnommen sind, habe ich schon 
im Zusammenhang kurz berichtet 2). — Die Samen wurden, wie de Vries 
empfiehlt, in Glasröhrehen, ohne Fließpapier, angekeimt, sonst gleich 
behandelt wie früher. Alle Samen waren 1916 gewonnen, alle Pflanzen 
wurden einjährig erzogen. 

Der königl. bayr. Akademie der Wissenschaften in München bin ich 
für Gewährung von Mitteln aus der Samson-Stiftung zu Dank verpflichtet. 


1. Zygotische, gametische, gonische Konstitution. 


Sichergestellt ist die zygotische und gametische Konstitution für die 
„Arten“ unter den verwendeten Verbindungen (1917, pag. 287 und 267): 
O. biennis = (albicans, rubens) 2 - rubensZ; 
Lamarckiana — (gaudens, velans) 2 (gaudens, velans) d; 
muricata =rigens $ - curvans d; 
O. rubrinervis — (paenevelans, subvelans) 2 - (paenevelans, sub- 
velans) d; 
suaveolens — (flavens, albicans) 2 - flavens d. 


1) Renner, Versuche über die gametische Konstitution der Önotheren. Zeit- 
sehr. f. Abst.- und Vererbungsiehre 1917, Bd. XVII, pag. 121. 

2) Renner, Artbastarde und Bastardarten in der Gattung Oenothera. Ber. 
d. D, Botan. Gesellsch. 1917, Bd. XXXV, 1. Generalvers.-Heft, pag. (21). Zitiert 


als 1917 a. 
Flora. Bd. 111. 41 


642 0. Renner, 


Die Formeln stellen die gametische Konstitution dar, d. h. 
die Reihe der in aktivem Zustand regelmäßig auftretenden, bis zur 
Bildung funktionstüchtiger Gameten sich entwickelnden Keimzellen 


oder Gonen; von den seltenen, „mutierten“ Gameten ist dabei ab- 
gesehen. 


Die zygotische (oder genetische) Konstitution ist natürlich immer 
durch eine zweigliedrige Formel dargestellt. Sie ist eindeutig in den 
Fällen, in denen einer der Komplexe oder beide Komplexe heterogam sind. 
Dagegen kann z. B. die isogame O. Lamarckiana als gaudens (2) - ve- 
lans (3) oder als velans (9) -gaudens (4) gebildet sein, und für das 
einzelne Individuum läßt sich, wenn es durch Befruchtung innerhalb 
der Art, nicht durch Kreuzung entstanden ist, nicht angeben, welche 
der beiden Möglichkeiten zutrifft. Ein Individuum von der fraglosen 
genetischen Konstitution velans (2). gaudens (d) können wir uns ver- 
schaffen z. B. durch die Kreuzung Lamarckiana X (biennis x Lamarek.) 
laeta, und ein solches von der Zusammensetzung gaudens (2) - velans (d) 
durch die Kreuzung Lamarckiana x (biennis x Lamarck.) velutina. 

Die gonische Konstitution, die lückenlose Reihe der sämtlichen 
Typen von Keimzellen, der inaktiven wie der aktiven, läßt sich nur 
mit größerer oder geringerer Wahrscheinlichkeit erschließen. Sie ist 
im Falle von Heterogamie immer komplizierter als die gametische Kon- 
stitution — für O. muricata z. B. dürfte die Gonenformel (rigens, cur- 
vans) 2 - (curvans, rigens) J sein, für O. suaveolens ähnlich (flavens, 
albicans) ?- (flavens, albicans) $ —, aber auch bei der isogamen O.La- 
marekiana braucht die Gametenformel nicht dasselbe zu sein wie die 
Gonenformel, denn wir wissen noch nicht, was hier die verküm- 
mernden Samenanlagen und Pollenkörner bedeuten (vgl. 1917, pag. 274). 
Praktisch ist die gonische Konstitution für die Reihe der möglichen 
Biotypen ohne Bedeutung, falls die Inaktivität streng ist; gelegentliches 
Aktivwerden kommt z. B. in dem Auftreten metakliner Bastarde (vgl. 
1917, pag. 235) zum Ausdruck, 

Einige Erfahrungen über die Gametenformein liegen auch schon 


vor für die Zwillinge aus O. biennis x Lamarckiana (1917, pag. 241); 
es ist im einfachsten Fall 


O. (biennis x Lamarck.) Iaeta = (albicans, gaudens) 2 - gaudens £ 


„ velutina = (albicans, velans) 2 - velans d. 
Von O. (Lamarck. x biennis) fallax wissen wir, daß der Pollen 
dityp ist (1917, pag. 243), die selteneren Typen noch gar nicht gerechnet; 
für die Eizellen ist dasselbe Verhalten anzunehmen, aber noch nicht 


und 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 643 


experimentell festgestellt. Die erste Näherungsformel der gametischen 
Zusammensetzung ist also fallax = (velans, rubens)? 2 - (velans, rubens) 9. 
Die zygotische Konstitution ist sicher bekannt für folgende Ver- 
bindungen: 
O. (muricata x Lamarek.) laeta=rigens ($) - gaudens (d); 
» velutina — rigens - velans; 
{Lamarck. x suaveolens) suavi-laeta = gaudens - flavens; 
(rubrinervis X biennis) subfallax = subvelans - rubens. 
Zur Ermittelung der Gametenformeln werden unten einige Bei- 
träge geliefert werden. 
Nicht einmal die zygotische Konstitution war bisher mit Sicherheit 


festgestellt für O. (Lamarck. x muricata) gracilis. 


2. Zur Kenntnis von Oenothera muricata und 0. suaveolens. 

Von O. muricat-Venedig waren unsicher geblieben: die Anthokyana- 
bildung in den 
Komplexen rigens 
€ und eurvans d: 
das Verhältnis des 
Rotnervenfaktors 
zu dem von rubens 
in O. biennis; die 
Natur der lebens-. 
fähigen Verbindung 
©. (Lamarckiana x 
muricata) graeilis. 
Zur Analyse konnte 
teilweise O. suaveo- 
lens dienen, deren 
Bastarde mit O. 
muricata noch nicht 
beschrieben worden 
sind. 


" 3) 0. muricata”x 
suaveolens 
(Fig. 1). 

Die Kreuzung 
fällt genau so aus, 
wie von der Ver- 


bindung rigens - fla- Fig. 1. O0. (muricata x suaveolens) rigida. 
di” 


644 0. Renner, 


vens, ihre Lebensfähigkeit vorausgesetzt, zu erwarten war. Die Samen 
sind fast alle gesund, die Keimpflanzen (71 Stück, nicht alle ausgepflanzt) 
gleichförmig. Rosettenblätter groß und breit. Stengel bald schießend, 
hoch, aufrecht, reich verzweigt, kräftig behaart, mit starken roten Tupfen, 
von ausgesprochenem rigida-Typus (vgl. 1917, pag. 230). Blätter breit, 
lang zugespitzt, dünn, schwach gezähnelt, dunkelgrün, tiefrotnervig. 
Kelch zuerst ganz grün, an den späteren Blüten am Grund leicht 
rot überlaufen. Kronblätter ziemlich blaßgelb, bis 28 mm lang und 
breit. Frucht lang, am Grund ziemlich diek, leicht rotgestreift. — 
Bei Selbstbestäubung wurden keine Samen angesetzt. 


b) O. suaveolens><muricata. 
Die Kreuzung liefert natürlich Zwillinge. 


Von 88 Samen keimten 75, 8 nicht gekeimte enthielten einen Embryo. 7 
waren taub. Von den Keimpflanzen waren 26 grün; 47 brachten die rein weißen 
Kotyledonen zur Entfaltung und starben darauf ab; 1 war grün und gelb gescheckt; 
1 hatte einen gelblichweißen und einen grün und weiß gestreiften Kotyledo, brachte 
zwei rein gelbliche kleine Primärblätter und ging darauf ein’ Die grünen Keim-* 
linge entwickelten sich zur Hauptsache früher als die weißen; es kamen zur Kei- 
mung 14 grüne und 11 weiße; dann 8 grüne, 14 weiße; dann 4 grüne, 16 weiße; 
dann 2 grüne, 6 weiße (vgl. dazu 1917, pag. 129). 

Die grünen Sämlinge entwickeln sich zu einer Form, die dem 
Bastard O. (biennis>< muricata) äußerst ähnlich ist, also die Verbindung 
albicans - flavens darstellt (Fig. 2). Stengel blaß und weich, nicht ge- 
tupft; Blätter sehr schmal und lang, hellgrün, weißnervig; Kelch grün, 
Kronblätter sattgelb, 18 mm lang, 21 breit; Früchte dünn, blaß, locker 
stehend. Auffallenderweise nieken die Stengelspitzen fast gar nicht, der 
erste mir bekannt gewordene Fall, in dem das Nicken von curvans nicht 
dominiert. Die Erfahrung weist darauf hin, daß der albiecans-Komplex 
von O. suaveolens mit dem von O. biennis, wie zu erwarten, nicht voll- 
kommen identisch ist. Die Form wäre nach Analogie früher gewählter 
Benennungen (1917, pag. 186) als O. (suaveolens>< muricata) bienni- 
gracilis zu bezeichnen. Der dazu gehörige Zwilling suavi-gracilis = flavens - 
eurvans liegt in den weißen Sämlingen vor. Die gelbgescheckte Keim- 
pflanze hat sich aber zu einem Typus entwickelt (Fig. 3), der der 
eigentlichen suavi-gracilis sicher sehr nahe steht; vielleicht wurde nur 
ein die Chlorophylibildung hemmender Faktor vegetativ abgespalten. 
Sproß etwa 80 cm hoch, reich huschig verzweigt, mit sehr spärlich 
vehaarten, rotüberlaufenen. nicht getupften Achsen; Stengelspitzen stark 
nickend: Blätter ziemlich breit, ang zugespitzt. kaum gezähnelt. fast 
kahl. dünn. weißnervig; Kelch grün, die freien Zipfelspitzen lang und 


« 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 645 


dünn; Kronblätter sattgelb, 21 mm lang; Narben zur Hälfte über den 
Antheren, diese ziemlich pollenreich; Frucht ziemlich: lang und schlank, 
kaum behaart. Im übrigen schien das Individuum zeitlebens Chimären- 
eigenschaften zu haben; die Zweige teils dunkelgrün, teils geiblichgrün, 
teils rein gelblichweiß, teils sektorial geteilt, ebenso die einzelnen 
Blätter; Blüten auch auf den ganz weißlichen Ästen, hier etwas ver- 
krüppelt; Früchte in allen drei Farben. Die Figur der Albomaculata- 
Pflanze von Antirrhinum majus bei Baur, Einführung, 2. Aufl., pag. 178, 


R 


+ 


De? 
. 7 


—_ 


Fig. 2. ©. (suaveolens X muricata) Fig. 3. O. (suaveolens x muricata) 
bienni-gracilis. suavi-gracilis. 


zeigt Blätter von genau der gleichen Zeichnung und Gestalt; auch die 


Asymmetrie der zur Hälfte weißen, zur anderen Hälfte grünen Blätter 
ist ganz übereinstimmend. 


c) O. (Lamarckiana x muricata) gracilis. 


Die lebensfähige Form habe ich als velans - curvans angesprochen, 
den früh sterbenden Zwilling als die gaudens-Verbindung (1917, pag. 230). 
Das hat sich bestätigt; die gracilis aus muricata entspricht also ganz 


646 0. Renner, 


der fallax aus biennis. Aus der Kreuzung O. biennis > (Lamarck. = 
muricata) gracilis gehen nämlich zur Hauptsache hervor: fallax (rot- 
nervig) = rubens-velans und velutina (weißnervig) = albicans - velans, 
beide den aus O. biennis >< Lamarckiana zu gewinnenden Mischlingen 
äußerst ähnlich; die velutina allerdings teilweise mit breiten Brakteen 
und sehr dicken Knospen. Neben 37 Keimpflanzen, die sich auf fallax 
und velutina verteilten, entstand ein Individuum, das sich schon im 
Keimbett als albicans -eurvans zu erkennen gab und erwachsen mit 
O. (biennis x muricata) graeilis identisch zu sein schien: hellgrün, schmal- 
blätterig, weißnervig, nicht getupft, stark nickend. Die meisten Samen 
waren gesund und kamen zur Keimung (41 keimten, davon gingen 3 
bald ein; 8 waren taub); die Seltenheit der bienni-gracilis ist also mit 
ziemlicher Wahrscheinlichkeit darauf zurückzuführen, daß der curvans- 
Pollen langsamer wächst als der velans-Pollen. Sicher sind aber, wie 
zu erwarten war, beide Komplexe velans und curvans im Pollen der 
(Lam. x mur.) gracilis aktiv, während in den Eizellen wohl nur velans 
aktiv ist. Die in der Gametenformel velans 2 - (velans, curvans) 
zum Ausdruck kommende halbe Heterogamie ist deswegen bemerkens- 
wert, weil im Gegensatz zu den übrigen bis jetzt bekannt gewordenen 
halb heterogamen Formen hier der Pollen dityp ist, die Eizellen mono- 
typ. Augenscheinlich sind derartige halb heterogame Biotypen allgemein 
zu erhalten durch Verbindung eines isogamen Komplexes mit einem 
streng männlichen Komplex, vorausgesetzt, daß die Geschlechtsbindung 
der Komplexe sich in dem Bastard nicht ändert. 

Die Kreuzung O. (muricata >= Lamarck.) velutina >< muricata 
liefert unter anderen Typen (vgl. unten) eine Form, die mit O. (Lamarek. 
>< muricata) gracilis sehr große Ähnlichkeit hat, wenn sie sich auch 
davon unterscheiden läßt (Fig. 4, 5). Der primäre Bastard war unter 
den gegebenen Kulturbedingungen (sehr üppiger Gartenboden, auf 
leicht südwärts geneigtem Gelände) dicht verzweigt, an den Blättern 
gelblich gefleckt: die Früchte sind immer weißlich, sehr dünn. und 
enthalten nach Selbstbestäubung nur oder fast nur taube Samen. Der 
abgeleitete Bastard war auf demselben Beet lockerer verzweigt, dunkel- 
grün, die Früchte grün, gut entwickelt, bei Selbstbefruchtung mit 
zahlreichen keimhaltigen Samen neben vielen tauben. Die Form kann 
nur velans.curvans sein, weil die velutina von der Lamarckiana her 
nur den velans-Komplex besitzt, und die Ähnlichkeit mit der primären 
gracilis beweist wieder, daß diese eine velans-Verbindung darstellt. 

Die parallele Kreuzung O. (muricata x Lamarck.) laeta > muri- 
cata gibt die Verbindung gaudens-curvans als kräftige Form (Fig. 6), 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 647 


wie schon de Vries!) mitteilt. Die Blätter sind ziemlich breit und 
dünn, rein und hell grün, die unteren buchtig gezähnt, Stengel und 
Fruchtknoten kaum getupft; der Kelch ganz grün, sehr wenig behaart, 
die Kronblätter hellgelb. Darnach besteht kein Zweifel mehr, daß der 
lebensfähige Zwilling der primären Kreuzung eine graeili-velutina 
ist, der chlorophylifreie eine graeili-laeta; wie dieser aussehen würde, 


Fig. 4. O. (Lamarckiana x muricata) Fig. 5. O. [(muric. x Lamarck.) ve- 
“graeilis. Im Abblühen, Stengel nicht lutina x muricata] gracili-velutina. 
mehr nickend. Fast abgeblüht, Stengel nieht mehr 
nickend. 


wenn er assimilieren könnte, lehrt uns die abgeleitete Kreuzung laeta 
>< muricata. — Alle Bastardformen der beiden abgeleiteten Kreuzungen 


haben sehr stark nickende Sproßgipfel, der curvans-Charakter dominiert 
also vollkommen. 


1) De Vries, Gruppenweise Artbildung. Berlin 1913. pag. 170; dort zuch 
eine Abbildung, Fig. 76. 


648 0. Renner, 


d) Die Rotnervigkeit von O. muricata-Venedig. 


Daß der Eizellenkomplex rigens der von mir verwendeten, rot- 
nervigen muricata-Rasse den Rotnervenfaktor besitzt, steht außer Zweifel: 
die neue Kreuzung O. muricata >< suaveolens hat das wieder bestätigt. 
Ob auch der Pollenkomplex curvans damit ausgestattet ist, war zweifel- 
haft, weil O. (Lamarek. > muricata) gracilis leicht rosenrot gefärbte 
Nerven besaß (1917, pag. 172). Die betreffenden Individuen waren 
allerdings auf magerem Boden erwachsen, der die Anthokyanbildung 
begünstigt. In fetter Gartenerde wurde jetzt die eraeili-velutina recht 


Fig. 6. ©. [(murie. x Lamarck.) Fig. 7. 
laeta x muricata] graeili-laeta. 


O. [(muric. x Lamarck.) 
laeta x muricata] intermedia. 


kräftig, die Blattnerven waren nur an den unteren Blättern zartrosa, 
wie auch sonst bei velans-Verbindungen (1917, pag. 233), später rein 
weiß. Auch alle übrigen Verbindungen von eurvans mit Komplexen, 
die nicht Rotnervigkeit vererben, sind weißnervig, so die Zwillinge aus 
O. suaveolens x muricata, Die Nervenfärbung der O. muricata- Venedig 
kommt also allein dem rigens-Komplex zu und ist somit ein Gegenstück 


zu der Rotnervigkeit der O. biennis, die allein im Komplex rubens, 
meht in den albicans-Eizellen den Rotiaktor besitzt. 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 649 


Der Rotfaktor von rubens scheint mit dem von rigens identisch 
zu sein. Denn es ist mir jetzt wahrscheinlich geworden, daß O. (muri- 
cata-Venedig > biennis) deshalb nicht lebensfähig ist (1917, pag. 168), 
weil der Bastard im Rotnervenfaktor homozygotisch ist; daß O. Lamarckiana 
den Rotnervenfaktor in homozygotischem Zustand nicht verträgt, wissen 
wir ja durch Heribert-Nilsson. De Vries kann den Mischling 
O. muricata > biennis aufziehen, aber nach brieflicher Mitteilung von 
Herrn Prof. Stomps ist das Amsterdamer muricata-Material weißnervig; 
der de Vries’sche Bastard ist natürlich rotnervig, und durch Rück- 
kreuzung mit O. muricata d wird man aus ihm, am ehesten aus der 
ersten (eneration, vielleicht eine rotnervige muricata gewinnen können. 
— Die Kreuzung O. (muricata > Lamarck.) laeta > biennis hat mir 
ganz wenige lebensfähige Individuen gebracht, 4 Stück neben 14 früh 
sterbenden Sämlingen und 45 tauben Samen. Die nicht lebenstähigen 
Kombinationen werden zur Hauptsache gaudens-rubens sein, andere 
im Rotfaktor homozygotisch. Die vier überlebenden Pflanzen sind sehr 
kräftige, rotnervige, rotgestreifte rigidae geworden (Fig. 8), zweifellos 
rigens- rubens, dem de Vries’schen Bastarıl sehr ähnlich. Ich zweifle 
nicht. daß sie deswegen haben am Leben bleiben können, weil von 
dem rigens-Komplex sler laeta der Rotnervenfaktor abgesprengt war. 
Auch aus O. (muricata > Lamarck.) velutina > biennis sind rigida- 
Typen zu gewinnen (Fig. 9, vgl. unten). 

Bis jetzt ist mir keine Form bekannt geworden, die lebensfähig 
wäre, weun sie den Rotnervenfaktor in homozygotischer Verwirklichung 
besitzt. Es empfiehlt sich deshalb, zum Studium der Komplexe immer 
weißnervige Verbindungen zu wählen, wenn das möglich ist, weil die 
Rotnervigkeit überall die Komplikation der Eliminierung von Rothomo- 
zygoten mit sich bringt. 


e) Die Rotpunktierung von O. muricata. 


Bei der roten Tupfung der Stengel und Fruchtknoten sind zwei 
Momente zu beachten: einerseits die Intensität der Färbung, anderer- 
seits die Zahl und Größe der roten Tupfen. Die beiden letzteren Fak- 
toren sind von der Art der Behaarung abhängig. Wenn die stärkeren 
Borstenhaare, die auf Parenchymsockeln stehen, spärlich und die Sockel 
klein sind, so können die Tupfen auch bei dunkelroter Farbe wenig 
auffallen, weil die Anthokyanbildung streng auf diese kleinen vor- 
springenden Gewebepolster beschränkt ist. Das gilt z. B. für O. muri- 
.cata und für O. (Lamarck. > muricata) gracilis. Außerordentlich stark 
„agegen erscheint O. (muricata > Lamarck.) laeta getupft, weil hier die 


650 O. Renner, 


Haarpolster zahlreich sind und weit vorspringen; die Färbung «er 
Polster verdankt der Bastard nur dem rigens-Komplex der selber viel 
schwächer getupften O. muricata, die Größe der Polster wie die grobe 
Behaarung überhaupt dem gaudens-Komplex der O. Lamarckiana. Bei 
O. murieata scheint sogar der Pollenkomplex curvans ebenfalls Rot- 
färbung der Haarbasen zu vererben, allerdings sehr schwache. Bei O. 
(biennis >< muricata) sind nämlich im Bereich der Blüten die Haar- 


’ 


Fig.8. 0. Emurie. x Lamarck.) laeta x biennis] Fig. 9. 0. f{murie. ° La- 
rigida, breitblätterig. inatck.) velutina X biennis] 
rigidä, kaum verzweigt. 


polster leicht rosenrot. und bei O. [(muricata >’Lamarck.) laeta >= 
muricata] graeili-laeta ist die Tupfung sogar recht deutlich. weil der 
gaudens-Komplex wieder, wie in die (murieata> Lamarck.) laeta, kräftige 
Haare und Haarsockel mitbringt. — Die Existenz der O. (muricata >= 
Lamarck.) velutina beweist, daß der Tupfenfaktor von yelans mit dem 


von rigens sich ohne Störung verträgt; ob die beiden (Gene identisch 
sind. wissen wir noch nicht. 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 651 


3. Zur Kenntnis von O0. Lamarckiana - rabrinervis. 

Die albicans-Zwillinge aus O. biennis x rubrinervis, nämlich 
albicans - paenevelans — paenevelutina und albicans - subvelans — 
subvelutina, entwickeln sich auf reichem Boden viel stärker verschieden 
als auf magerem (1917, p. 193). Die subvelutina wächst hoch, breit- 
blätterig, durchaus laeta-artig im Habitus, ist der paenevelutina von An- 
fang an weit voraus (Fig 10). 

Die Kreuzung O. muricata x rubrinervis gibt ganz entsprechende, 
in der Statur ähnlich verschiedene 
Zwillinge (Fig. 11), beide rotnervig, 
stark rot getupft. Die paenevelutina 
ist der velutina aus OÖ. muricata X 
Lamarckiana sehr ähnlich, hat ganz 
roten Kelch. Die subvelutina unter- 
scheidet sich von O. (murie. x La- 
marck.) laeta (Fig. 12) vor allem durch 
den kräftig rotstreifigen Kelch; die 
Blätter sind nicht ganz so breit wie 
bei laeta, aber beträchtlich breiter als 
bei paenevelutina. 

O. rubrinervis x suaveolens. Die 
meisten Samen sind gesund und keim- 
fähig, die meisten Sämlinge ent- 
wickeln sich kräftig; also fehlen lebens- 
unfähige Kombinationen. Die Pflanzen 
ähneln sämtlich der O. (Lamarck. x 
suaveolens) suavi-velutina, haben 
breite, weiche, weißnervige Blätter, 
getupfte Stengel. Mit der Zeit diffe- 
renzieren sich zwei Formen, die sich 
ähnlich unterscheiden wie O. (rubri- Fig. 10. O. (biennis x rubrinervis) 
nervis X biennis) fallax und subfallax. Fı. links subvelutina, rechts paene- 
Der eine Zwilling ist von der suavi- " 
velutina aus Lamarckiana (1917, pag. 183) nicht zu unterscheiden, hat 
dunkelgrünes Laub, kräftig rotstreifigen Kelch, dunkelgelbe Krone. Der 
andere, die suavi-subvelutina, hat heller grünes Laub, breitere Brakteen, 
erst an den späteren Blüten leicht gestreifte Kelchblätter, heller gelbe 
Krone. 

O. rubrinervis x muricata. Fast alle Samen gesund. Die deshalb 
zu erwartenden Zwillinge verhalten sich wie die aus O. Lamarckiana 


052 ©. Renner, 


x murieata. Der eine, paenevelans-curvans, ist grün, aber blaß und 
schwächlich, und wird zu einer schmalblättrigen, nickenden graeili- 
velutina. Der andere, subvelans-curvans, vermag nur die vollkommen 
chlorophylifreien Kotyledonen zu entfalten und geht dann „zugrunde. 
In dem Verhältnis zu curvans hat also subvelans große Ähnlichkeit 
mit gaudens. 


©. rubrinervis x (biennis X Lamarck.) laeta-weißnervig. Samen 
fast alle gesund, von den Keimpflanzen stirbt aber ein großer Teil ab 


Fig. 11. 0, (muricata x rubri- Fig. 12. O.(muricata x Lamarckiana) F\, 
nervis) F,. links paenevelutina, links Iaeta, rechts velutina. 
rechts subvelutina, 


(mehr als 30 von 80), wenn die Kotyledonen schon beträchtliche Größe 
erreicht haben. Was am Leben bleibt, ist ausgesprochene paene -La- 
marckiana, also paenevelans-gaudens, mit verschieden großen Blüten; 
die großen Blüten, mit 45.mm langen Kronblättern, haben lange Griffel 
und kräftig rotgestreifte Kelche, die kleinen, mit 30 mm langen Petalen, 
sind kurzgrifflig und am Kelch schwach gestreift; außerdem sind die 
kleinblütigen Individuen viel schwächer verzweigt als die großblütigen. 
Die früh sterbenden Individuen müssen demnach subvelans - gaudens sein. 


m 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 653 


— Anderen als gaudens-Pollen besitzt die bienni-laeta nicht in aktivem 
Zustand. 


O. Lamarckiana x rubrinervis. Samen zu 40% taub (32 von 81). 
die tauben wahrscheinlich zur Hauptsache velans-paenevelans. Von 
den Keimpflanzen geht dann noch etwa die Hälfte vor Entfaltung der 
Primärblätter ein; das ist wohl die Verbindung gaudens - subvelans, wie 
in der vorher beschriebenen Kreuzung. Was zum Blühen kommt, ist 
paene-Lamarckiana — gaudens - paenevelans und in geringerer Zahl blanda 
— velans - subvelans. Daß ve- 
lans in Lamarckiana und pae- 
nevelans in rubrinervis doch 
beträchtliche Unterschiede 
haben müssen, zeigt der Ver- 
gleich zwischen rubrinervis 
und blanda (Fig. 13); rubri- 
nervisist 110 em hoch, blanda 
160 em, Lamarckiana 180cm. | 
In anderen Verbindungen er- 
weisen sich die Kombinatio- 
nen von velans und paene- 
velans recht ähnlich. 


Ps 


Von dem rubriner- 
vis-Typus, der neben sub- 
fallax in der F,-Generation 
vor O. (rubrinervis X biennis) 
subfallax auftritt, war zu er- 
mitteln, ob er etwa homozygo- 
tisch ist (vgl.:1917, pag. 202, 
269). Ein großblütiges, leider 
rotnerviges Individuum wurde 
1916 mit dem Pollen von O. 
biennist) bestäubt. Die Samen waren großenteils taub, zum Teil 
sicher deshalb, weil sie im Rotnervenfaktor homozygotische Kombi- 
nationen enthielten. Von 135 Samen keiniten 31, 6 keimhaltige blieben 
ungekeimt, 98 waren taub. Die aufgezogenen Pflanzen waren alle 
nichtspröde subfallax, hatten freudig grünes Laub, rote Blattnerven, 
rote Tupfen am Stengel, feinbehaarte, erst grüne, später sehr leicht 


Fig. 13. Rechts O. rabrinerris, links O. (La- 
marck. X rubrinervis) blanda. 


1) Und zwar einer biennis-Rasse, die bei München wild vorkommt und noch 
nicht genauer studiert ist. 


654 0. Renner, 


rotstreifige Kelche, deutlich rotstreifige Früchte. Zur Blütezeit waren 
aber zwei Typen deutlich zu unterscheiden. Der eine war der subfallax 
F, recht ähnlich, wit ziemlich schmalen Blättern und Brakteen, schlanken 
Knospen, ziemlich langen freien Kelchzipfelspitzen; der andere hatte 
breitere Blätter, kurze breite Brakteen, plumpe kurz zugespitzte 
Knospen, kurze bis zum Ende aneinander liegende Kelchzipfelspitzen. 
Der aus subfallax F, in F, herausspaltende rubrinervis-Typus enthält 
also noch immer zwei verschiedene Komplexe. 


4. Kreuzungen der Lamarckiana-Bastarde laeta, velutina, Tallax, 
gracilis. 

O. (biennis x Lamarekiana) velutina-weißnervig X biennis. Früher 
war als Ergebnis der Kreuzung nur biennis gefunden worden (1917, 
pag. 205, 291). Erwartet werden albicans - rubens — biennis, velans- 
rubens — fallax, velans : velans als taube Samen. Beobachtet: 74 Samen 
taub, 52 gekeimt, davon etwa die Hälfte früh eingegangen, mit grünen 
Kotyledonen; die zu Rosetten erzogenen Individuen teils fallax, teils 
biennis. Die große Zahl der nicht lebensfähigen Zygoten weist darauf 
hin, daß die velutina zahlreiche Eizellen hat, die sich mit rubens nicht 
vertragen, also wahrscheinlich weder rein albicans, noch rein velans sind. 

©. (biennis X Lamarck.) velutina-weißnervig x (Lamarck. x biennis) 
fallax. Erwartet werden albicans - rubens == biennis, albicans - velans = 
velutina, velans- rubens = fallax, velans- velans als taube Samen. Beob- 
achtet: 12 Samen taub, 1 keimhaltiger nicht gekeimt, 28 gekeimt, da- 
von 8 früh eingegangen; als Rasetten unterscheidbar biennis, fallax, 
velutina. 

O. (Lamarck. x biennis) fallax x (biennis x Lamarck.) velutina 
weißnervig. Erwartet: etwa in gleichen Zahlen rubens - velans — fallax 
und velans-velans als taube Samen. Beobachtet: 55 Samen taub, 
2 keimhaltige nicht gekeimt, 5 gekeimt. Ein Individuum zur Blüte er- 
zogen, mit rotnervigen buckligen Blättern, kurzen Griffeln, aber schwach 
gefärbtem Kelch, also nicht ganz typische fallax. Befruchtungsfähige 
rubens-Samenanlagen sind also sehr selten. Über die Folgerungen vgl. 
1917b, pag. 25. 


Wenn ich die hier auftretende Bastardform als fallax und nicht als La- 
marckiana bezeichne, so hat das seinen Grund nur darin, daß ich die Entstehungs- 
geschichte der Form kenne. Zu unterscheiden weiß ich fallax und Lamarckiana 
bis jetzt nicht, weil beide Sammeltypen in allen möglichen Blütengrößen und sehr 
verschiedener Kelchpigmentierung vorkommen; ob die Gestalt der Infloreszenzen 
ein verlässiges Unterscheidungsmerkmal abgibt, muß noch geprüft werden. De Vries 
gibt als Produkt der Kreuzung fallax x bienni-velutina in der ersten kurzen Mit- 


Weitere Vererbungsstudien an Önotleren. 655 


teilung‘) Lamarckiana an; später, in der „gruppenweisen Artbildung‘“ kommt er 
auf die Kreuzung nicht zurück. Gegen diese Benennung ist im Grunde kaum etwas 
Stichbaltiges einzuwenden. Aber es ist auch wohl zu verstehen, daß Tischler?) 
und Honing®) dem Befund ratlos gegenüberstanden. Jetzt ist das Ergebnis voll- 
kommen verständlich, weil wir wissen, daß rubens in biennis und gaudens in La- 
marckiana einander äußerst ähnlich sind; gaudens-kleinblütig ist fast so viel wie 
rubens. und rubens-großblütig fast so viel wie gaudens. 


O. (Lamarck. x biennis) fallax x (biennis x Lamarck.) laeta- 
weißnervig. Erwartet nach dem Ergebnis der vorausgehenden Kreuzuhg: 
viel velans. gaudens —Lamarckiana, wenig rubens-gaudens als taube 
Samen. Beobachtet: 1 tauber Same, 1 keimhaltiger nicht gekeimt, 32 
gekeimt, davon mehrere bald eingegangen; was zur Rosetten- oder bis 
zur Blütenbildung kommt, ist teils weiß-, teils rotnervige Lamarckiana. 

O. (biennis x Lamarck.) laeta-weißnervig x (Lamarck. x biennis) 
fallax. Erwartet: albieans- velans = velutina, albicans - rubens = biennis, 
gaudens - velans — Lamarckiana, gaudens-rubens als taube Samen. Be- 
obachtet: 22 Samen taub, 1 keimhaltiger nicht gekeimt, 25 gekeimt, 
davon einige bald eingegangen; als Rosetten zu unterscheiden viel La- 
marckiana, teils rot-, teils weißnervig, wenig velutina; ob biennis vor- 
kam, ist fraglich. 

O. (biennis X Lamarck.) laeta x (muricata x Lamarck.) velutina. 
Erwartet: albicans - velans = bienni-velutina, gaudens - velans = La- 
marckiana. Beides beobachtet (vgl. unten). 

O. (muricata x Lamarck.) velutina x (biennis x Lamarck.) laeta. 
Erwartet: rigens - gaudens — muri-laeta, velans - gaudens — Lamarckiana. 
Beides beobachtet (vgl. unten). 

O. {murieata x Lamarck.) laeta x (biennis x Lamarck.) velutina. 
Erwartet: rigens - velans — muri-velutina,gaudens - velans — Lamarckiana. 
Beides beohachtet (vgl. unten). 

O. (muricata x Lamarck.) laeta x (muricata x Lamarck.) velutina. 
Erwartet: rigens - velans—muri-velutina, gaudens - velans — Lamarckiana. 
Beides beobachtet (vgl. unten). 

O. biennis x (Lamarck. x suaveolens) suavi-laeta. Erwartet: albi- 
cans.Havens — suaveolens, albicans - gaudens — bienni-laeta, rubens- 
flavens —flava, rubens - gaudens als taube Samen. Beobachtet: 4 Samen 


1) De Vries, Über doppeltreziproke Bastarde usw. Biolog. Zentralbl. 1911, 
Bd. XXXI, pag. 100. 

2) Tischler, Sammelreferat: Neuere Arbeiten über Oenothera, Zeitschr. f. 
Abst.- und Vererbungslehre 1911, Bd. V, pag. 328. 

3) Honing, Tischler’s Sammelreferat „Neuere Arbeiten über Oenothera‘. 


Ebenda 1912, Bd. VI, pags 271. 


656 O. Renner, 


taub, 34 gekeimt, einige bald eingegangen. Keimlinge teilweise -etwas 
gelblich und langsam wachsend, doch nicht entfernt so rein gelb wie 
die flava in O. biennis x suaveolens. Die erwachsenen Pflanzen teils 
starke üppige suaveolens, teils der flava aus O. biennis x suaveolens 
sehr ähnlich, aber meistens viel reiner grün und viel kräftiger, bis 
130 em hoch. Laeta wurde nicht beobachtet; vielleicht wächst der 
gaudens-Pollen langsamer als der flavens-Pollen, vielleicht ist gaudens 
im Pollen gar nicht aktiv. Die Gametenformel ist also noch nicht klar, 
umsoweniger als noch keine Kreuzung aufgezogen ist, die über die 
Zusammensetzung der Eizellen Aufschluß gibt. 


Über die Kreuzung O. biennis x (Lamarck. x muricata) graeilis 
ist oben schon berichtet worden (pag. 646). 


5. Spaltende Bastarde. 

Vollkommen konstant ist nach meinen früheren Erfahrungen kein 
einziger Oenothera-Bastard schon von der ersten Generation an. Ver- 
hältnismäßig weitgehende Spaltung in F, war nach den Mitteilungen 
von de Vries und von Honing bei OÖ. (muricata x Lamarckiana) laeta 


und velutina zu erwarten, und deshalb habe ich von diesen Mischlingen 
einige Verbindungen aufgezogen. 


a) O. (muricata x Lamarckiana-weißnervig) velutina F,. 


Die F,-Generation (1917, pag. 174) hat ziemlich reich verzweigten 
Sproß, rote Blattnerven, fast ganz roten Kelch, dicht stehende Früchte. 
In F, (Fig. 14) fand Spaltung statt: 


1. Nach der Blütengröße, wie auch sonst überall beobachtet: 

2. nach der Farhe der Blattnerven; der R-Faktor geht also von 
rigens auf velans über; ’ 

3. nach der Ausdehnung und Intensität der Kelchfärbung; die 
Kelche waren teilweise ebenso gefärbt wie in der F,, andere bedeutend 
tiefer als die der F,, wieder andere viel schwächer, nur rot gestreift; 

4. nach der Gestalt der Infloreszenzen; die Blüten und Früchte 
stehen bei einem Teil der Individuen so dicht wie in F,, bei anderen 
viel lockerer; 


5. nach der Wuchshöhe; neben Pflanzen, die die Höhe der F, er- 
reichen, kommen viel niedrigere vor; 


6. nach der Verzweigung; die Sprosse sind besonders bei locker- 
blütigen Individuen teilweise sehr wenig verzweigt, schmächtig; 


7. nach der Gestalt der Stengelblätter und der Brakteen; die 
Blätter sind teilweise weniger gezähnt als in F,, kürzer zugespitzt, die 


| 


.-. 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 657 


Brakteen mitunter viel kürzer und schmaler. — Ein in der Blattform 
schon früh sehr weit abweichender Sämling kam über das Rosetten- 
stadium nicht hinaus. Die Rosettenblätter waren von anderem Schnitt 
und dunklerer Farbe als bei den übrigen Individuen, dazu sehr schwach 
behaart. 


Über die Veränderungen, die hier an den Komplexen rigens und 
velans vor sich gegangen sind, läßt sich nach den Spaltungserscheinungen 
in der F, nicht leicht urteilen, weil sowohl die Eizellen wie die Pollen- 
schläuche verschiedene 
Typen repräsentieren. 
Klarer werden die Aus- 

tauschvorgänge zwi- 
schen rigens und velans, 
wenn velutina mit ein- 
heitlichem Pollen be- 
stänbt wird. 


Ö. (muricata x La- 
marckiana) velutina 
F, x muricata. 


Der aktive Pollen 
der OÖ. muricata ist 
durchweg curvans und 
besitzt keinen Rotner- 
venfaktor, so daß von 
dieser Seite keine 
lebensunfähigen Kombi- 


nationen zu erwarten 


sind. Gekeimt haben Fig. 14. O. (muricata x Lamarckiana) velutina F,. 
- Links hoch, dichtblütig, rotnervig; rechts niedrig, 
75 Samen, von den gichtblütig, rotnervig; in der Mitte hoch, lockerblütig, 


Keimpflanzen ging mehr weißnervig. 

als die Hälfte bald ein, 

trotzdem alle Kotyledonen dunkelgrün waren; taub waren 21 Samen. 
Die aufwachsenden Individuen sind teils rot-, teils weißnervig, alle haben 
feine rote Tupfen, stark nickende Stengelspitzen, abstehend seidig be- 
haarten Kelch und leicht rotstreifige Früchte. Im übrigen sind drei 
Haupttypen zu unterscheiden: 

1. Graeili-velutina, also velans-eurvans, von dem primären 
Bastard O. (Lamarck. x muricata) gracilis etwas verschieden (vgl. oben 
Fig. 4, 5), aber diesem doch äußerst ähnlich: die Achsen tiefrot über- 

Flora. Be. 111. 42 


958 O. Renner, 


laufen. der Kelch bis auf schmale grüne Streifen tief braunrot, die 
freien Kelchzipfelspitzen ziemlich lang und dünn, die Hauptinfloreszenz un- 
bedingt dominierend, die Blätter verhältnismäßig breit, dunkelgrün, die 
Kronblätter sattgelb, von variabler Größet), 16 mm lang, 20 breit, bei 
dem größeren Typus bis 22 mm lang, 27 mm breit, die Narben zur 
Hälfte von den Antheren bedeckt, ziemlich lang und schlank. Ein 
Individuum hatte lange Zeit ganz grüne, später am Grund leicht rötlich 
angelanfene Kelche, heller gelbe 20 mm lange Kronblätter, wuchs auch 
etwas niedriger, war aber sonst unverkennbare gracili-velutina. 

2. Muricata, also rigens-curvans, von de Vries als coerulea 
bezeichnet (1913, pag. 170). Von O. muricata-Venedig unterscheidet 
sich die Form nur durch schwächere Verzweigung und höheren. 
schlankeren Wuchs; der Stengel wird bis 130 em hoch. Im übrigen 
ist die Übereinstimmung mit O. muricata sehr weitgehend und die 
Unterscheidung von graeili-velutina leicht. Die Stengel sind leicht rot 
überlaufen. Die Blätter sind schmal, hell graulichgrün. Die Haupt- 
infloreszenz wird bald im Wachstum gehemmt und von den stärksten 
Seitenzweigen überragt (Fig. 1), Der Kelch ist leicht rötlich, ganz 
wie bei O. muricata, die freien Zipfelspitzen kurz. Die Kronblätter 
sind blaßgelb, kaum 15 mm lang und breit, die Narben kurz und dick. 
Die Fruchtstände sind sehr dicht. 

3. Intermedia (provisorischer Name), eine Form, die zwischen 
gracili-velutina und muricata steht, mehr gegen muricata hin (Fig. 16). 
Das Auffallendste ist die Färbung des Kelchs, der in seiner ganzen 
Ausdehnung, nur die freien Spitzen ausgenommen, tief purpurrot gefärbt 
ist, nieht braunrot wie bei gracili-velutina. Die Blätter stehen von der 
Rosette an in der Breite zwischen denen der beiden erstgeschilderten 
Formen. ihre Farbe ist ziemlich graulichgrün. Die Hauptinfloreszenz 
wächst ziemlich lange fort, die Brakteen sind groß. Die Narben sind 
schlanker als bei muricata. 

Die Eizellen, aus denen diese intermedia hervorgeht, sind viel- 
leicht zur Hauptsache rigens, aber sie haben von velans verschiedene 
Charaktere übernommen, vor allem die Kelchfärbung und das Domi- 
nieren des Hauptsprosses. Eine velans-Eizelle, welche die Faktoren 
für die Kelchfärbung und die kräftige Entwicklung des Hauptsprosses 
eingebüßt hatte. also wohl das Korrelat der nach intermedia abgeänderten 


1) Wie bei allen dorsiventralen Infloreszenzen der curvans-Verbindungen 
sind die Blüten auch auf gleicher Höhe der Ähre ziemlich verschieden groß, je 
nach ihrer Stellung an der gekrümmten Achse. Am größten sind sie auf der kon- 
vexen Oberseite, und auf selche Blüten beziehen sich die angegebenen Maße. 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 659 


rigens-Eizelle darstellt, lag in der grünkelchigen graeili-velutina vor. Aus 
rigens und velans stark gemischte Eizellenkonplexe geben vielleicht 
den früh sterbenden Schwächlingen die Entstehung. Ganz unveränderte 
rigens- und velans-Eizellen scheinen gar nicht vorzukommen, nach den 
Unterschieden zu urteilen, die zwischen der primären und der ab- 
geleiteten gracili-velutina und ebenso zwischen muricata und ceoerulea 
bestehen. Doch kann das auf Zytoplasmawirkung beruhen. 


Fig. 15. 0. [(murie. x Lamarek.) velu- Fig. 16. O. [(muric, x Lamarck.) velu- 

tina x muricata] coerulea. Hauptinflo- tina x muricata] intermedia Im Ab- 

reszenz abgeblüht, aufrecht, Seitenzweige blühen, Stengel nicht mehr nickend. 
noch blühend, niekend. 


O. (muricata > Lamarck.) velutina F, >< biennis. 


Die O. biennis hat rubens-Pollen, der rote Blattnerven, ungetupfte 
Stengel, grünen Kelch vererbt. Die Variation der Kelchfärbung in den 
Eizellen muß also klar zum Ausdruck kommen. Nach der Keleh- 
färbung sind mehrere Typen zu unterscheiden: 

1. fallax, also velans -rubens, mit breitrotstreifigem Kelch. buck- 
ligen, ziemlich breiten Blättern; 

2. rigida, also rigens - rubens, mit fast ganz grünem, nur am 


Grund schwach rotüberlaufenem Kelch (ähnlich wie [muricata x Lamarck.] 
42* 


660 ©. Renner, 


laeta und wie '[muricata X biennis] rigida von de Vries), glatteren’ 
gröber gezähnten Blättern: 

3. intermedia (provisorischer Name), mit teils leicht rotstreifigem, 
teils gleichmäßig schwach rotgefärbtem Kelch. 

Alle Typen kommen in reich verzweigten dichtblütigen und in fast 
unverzweigten, schwachstengeligen. lockerblütigen (Fig. 9) Individuen 
vor. Alle haben rotgetupfte Stengel, rotnervige Blätter. rotstreifige 
Früchte. — Gekeimt haben 49 Samen; ungekeimt blieben 45, alle 
taub, wohl im Rotnervenfaktor homozygotisch. 


©. (murieata x Lamarck.) velutina x O. (biennis x Lauiarck.) laeta- 
weißnervig F;. 

Der gaudens-Pollen der bienni-laeta vererbt weiße Blatinerven, 
ungetupften Stengel, grünen Kelch. Die Variationen der Kelchfärbung 
können bei dem doppelten Bastard trotzlem nicht ungetrübt in die 
Erscheinung treten. weil der Pollen der laeta F, auf die Kelchfärbung 
2. B. des sicher einheitlichen velans-Komplexes der O. Lamarckiana 
verschieden einwirkt, je nachdem die einzelne Pollenzelle große oder 
kleine Blüten vererbt. Die kleinblütigen, kurzgriffeligen Lamarckiana- 
Individuen der Kreuzung O. Lamarckiana X (biennis X Lamarck.) laeta 
haben nämlich schwächer gefärbten Kelch als die großblütigen lang- 
griffeligen und als die reine O. Lamarckiana (vgl. 1917, pag. 206), und 
«das gleiche gilt für die oben beschriebene Kreuzung O. rubrinervis 
x bienni-laeta. Ein Teil der gaudens-Keimzellen der bienni-laeta über- 
niınmt also von dem albicans-Komplex zugleich mit dem Faktor für 
kleine Blüte ein Gen, das der Kelchfärbung entgegenwirkt — wenn es 
sich nicht um ein einziges Gen handelt, das in beiden Charakteren 
wirksam ist. Ein dritter mit den genannten in Korrelation stehender 
Charakter ist das Maß der Verzweigung'). 

Unter der sehr vielförmigen Nachkommenschaft lassen sich zu- 
nächst zwei große Gruppen bilden. 1. Lamarckiana, also velans 
»gaudens, mit mehr oder weniger schlanken Knospen, meist schwach 
getupftem Stengel, oft schmalblätterig, mitunter kaum verzweigt, nie 
mit der echten O. Lamarckiana ganz identisch. 


2. Murilaeta, also rigens - gaudens, mit plumpen Knospen, rauh 


1} Hier ist daran zu erinnern, daß auch in der Kreuzung 0. (biennis x La- 
marck.) laeta>Lamarckiana die kleinblütigen Individuen der laeta und velutina 
sich von den großblütigen in der Art der Verzweigung unterscheiden (1917, pag. 212). 
Es werden also an den albicans-Eizellen der laeta genau die Veränderungen merk- 
bar, die den Veränderungen des gaudens-Komplezes im Pollen entsprechen. 


a 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 111 


behaartem Kelch, rauh behaartem und kräftig getupftem, hohem, reich 
verzweigtem Stengel (Fig. 17), schmalen, kräftig gezähnten Blättern. 
Bei beiden Hauptformen ist die Kelchfärbung sehr variabel. Die 
Lamarckiana hat gewöhnlich rotgestreiften Kelch, und dabei können 
die Streifen von normaler Ausdehnung oder schwächer sein. Mitunter 
ist der Kelch aber auch ganz nach murilaeta-Art nur am (Grund rot über- 


Fig. 17. 0. [(murie. x Lamarck.) Fig. 16. Links O. (murie. x Lamarck.) 
velutina x (biennis x Lamarck.) laeta] velutina F,, rechts O. [(murie. x La- 
muri-Iaeta, typisch, weißnervig. marck.) laeta x (murie. x Lamarck.) ve- 


lutina] velutina, hoch, dünnstengelig, 
locker- und kleinblätig. kleinfrüchtig, 
rotnervig. 


laufen; bei einem solchen Individuum war der Kelch abstehend dicht 
behaart. Ebenso ist bei der laeta der Kelch gewöhnlich so gefärbt 
wie bei O. (muricata x Lamarck.) laeta F,, aber gelegentlich trägt er 
trotz ausgesprochenem laeta-Schnitt kurze rote Streifen auf den Zipfeln. 
Diese gestreiftkelchige murilaeta unterscheidet sich auch im 
Habitus von den typischeren laeta-Individuen, vor allem darin, daß die 
Seitenäste am Hauptsproß nicht so hoch hinaufgehen wie bei der laeta; 


662 0. Renner, 


sie entspricht zweifellos der „intermedia“ in der Kreuzung ©. (muri- 
cata x Lamarck.) velutina x muricata. Daß die Komplexe velans und 
rigens die Eigentimlichkeiten ihrer Kelchfärbung untereinander aus- 
tauschen können, steht somit außer Zweifel. 


Alle Formen der Kreuzung haben rotstreifige Früchte mit verschiedener Aus- 
dehnung der Streifen. Die Blüten sind sehr verschieden groß; die größten Kron- 
blätter (45 mm lang) wurden bei ausgesprochener Lamarekiana gefunden, die 
kleinsten (23 mm lang) bei ausgesprochener laeta; beides ist wohl verständlich. 
Daß Rot- und Weißnerven vorkommen, braucht kaum hervorgehoben zu werden. — 
Die Unterscheidung zwischen Lamarckiana und laeta ist hier, und jedenfalls auch 
in der Kreuzung muri-velutina > muri-laeta, viel schwieriger als in der Kreuzung 
bienni-velutina > bienni-laeta (vgl. 1917, pag. 214, vor allem weil beide Formen 
rote Tupfen tragen. De Vries hat vorzugsweise die Zwillinge ans ©. muricata 
miteinander und mit O. Lamarckiana gekreuzt, und so ist es wohl zu verstehen, 


daß er die beiden Typen nicht mit Sicherheit auseinanderzuhalten vermochte‘). 
Tatsächlich findet sich unter den Produkten der eben beschriebenen Kreuzung eine 
zusammenhängende Reihe von Übergangsformen, aus der sich ohne den Schlüssel 
der Komplexheterozygotie nicht leicht größere Gruppen heraustrennen ließen. 

Unter den aktiven Eizellen scheinen neben den Komplexen rigens und velans 
und den bekannt gewordenen Intermediärformen auch noch andere Typen vorzu- 
kommen, die mit dem gaudens-Pollen der bienni-laeta nichtlebensfäbige Zygeten 
erzeugen. Denn auf etwa (0 gekeimte Samen kamen ungefähr ebensoviele taube, 
und von den Keimpflanzen ging dann noch ein großer Teil bald ein. 


O. (biennis x Lamarck.) laeta-weißnervig X O. (muricata x Lamarck.) 
velutina. 


Wie zu erwarten, entstehen bienni-velutina — albicans - velans, 
etwas gelblich, sonst ziemlich typisch, und Lamarckiana — gaudens - 
velans. Die letztere am Kelch immer rotgestreift, gewöhnlich etwa so 
wie eehte Lamarckiana, mitunter schwächer, gelegentlich aber stärker 
gefärbt; meistens spärlich und fein getupft; Kronblätter 26--35—42 mın 
lang; Stengel bis 180 em hoch, mitunter gar nicht verzweigt, — Aus- 
gesprochene rigens-Pollenzellen in aktivem Zustand sind natürlich nicht 
zu erwarten; es scheinen aber auch keine Pollenzellen aktiv zu sein, 
die rigens näher stehen als velans. — Gekeimt haben 56 Samen, 19 


waren taub. Von 46 größeren Keimpflanzen waren 19 als velutina, 
die anderen als Lamarckiana zu erkennen. 


b) O. (murieatax Lamarckiana) laeta F;. 
Die F,-Generation habe ich nicht aufziehen können, weit im Sommer 1916 


1) Was de Vries (1913, pag. 142) als (muri-laeta > muri-vejutina) laeta 


abbildet, ist nach der Gestalt der Knospen Lamarckiana; laeta kann ja hier auch 
gar nicht auftreten, 


’ 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 663 


bei Selbstbestäubung keine Samen angesetzt wurden. Aber einige Kreuzungen von 
laeta 7 hatten Erfolg. ‘ 


O. (muricata x Lamarck.) laeta x muricata. 

Es treten drei Formen auf, die denen aus velutina x muricata 
ganz entsprechen. 

1. graeili-laeta— gaudens - curvans, rein grün, reich und buschig 
verzweigt, mit lang fortwachsenden Infloreszenzen (laeta-Charakter), 
stark dominierendem Hauptsproß, ganz grünem Kelch mit ziemlich 
langen dünnen Zipfelspitzen (Fig. 6: vgl. de Vries 1913, pag. 170): 

2. coerulea bzw. muricata—rigens-curvans. mit der aus muri- 
velutina x muricata gewonnenen identisch, bläulichgrün; 

3, intermedia (provisorischer Name), der coerulea sehr ähnlich, 
weil mit ebenso schwach gefärbtem Kelch (von gaudens kann rigens 
ja keinen Kelchfärbungsfaktor beziehen), doch etwas gelblicher in der 
Laubfarbe, und vor allem mit ziemlich langer dominierender Haupt- 
infloreszenz (Fig. 7). - 

Alle drei Formen haben stark nickende Stengelspitzen und sind 
bald rot- bald weißnervig. Die gracili-laeta mit stark rot überlaufenem 
Stengel, besonders wenn die Blätter rote Nerven haben, und mit hellrot 
gefärbten Haarpolstern. Bei den beiden anderen Formen der Stengel 
leicht rot angelaufen, fein aber dunkelrot getupft. Gekeimt haben 57 
Samen, von den Keimpflanzen starben einige bald ab; taub waren 
8 Samen. 

O. (muricata x Lamarck.) laeta x biennis, 

Das Ergebnis der Kreuzung ist oben (pag. 649) schon mitgeteilt 
worden. Die 4 aufgezogenen rigida-Individuen (r-rigens - rubens) waren alle 
sehr reich verzweigt, reingrün, am Stengel kräftig getupft, der Kelch 
am Grund rot angelaufen, die Früchte rotgestreift. Drei hatten breite 
Blätter (Fig. 8) und ähnelten der O. (muricata x Lamarck.) laeta so 
sehr (vgl. 1917, pag. 237), daß sie lange Zeit, fast bis zur Blüte, nur 
an der reiner grünen Laubfarbe von der etwas bläulich grünen muri- 
laeta zu unterscheiden waren; das vierte hatte schmälere weniger ge- 
zähnte Blätter. — Die Kreuzung ist für die Analyse der muri-laeta 
ungünstig, weil die wenigsten Kombinationen mit rubens lebensfähig sind. 


O. (muricata x Lamarck.) laeta x (muricata x Lamarck.) velutina. 
30 Samen gekeimt, davon 19 Lamarckiana, 10 velutina, 1 früh 
abgestorben, 21 Samen nicht gekeimt, davon 1 mit Embryo. Die muri- 
velutina von Anfang an gelblich, später teilweise ausgesprochen gelb- 
grün, immer schwächer als F, (Fig. 18), meist der F, sehr unähnlich, 


664 O. Renner, 


schwach, dünnstengelig, oft reich verzweigt, mit sehr lockeren schlanken 
Infloreszenzen, mitunter hoch; Stengel immer rot getupft, Blätter schinal, 
rot- oder weißnervig, Kelch rotgestreift oder in seiner ganzen Aus- 
dehnung hellrot; Blüten teilweise sehr klein, Kronblätter hellgelh oder 
sattgelb, die größten 28 nım lang; Früchte rotstreifig, groß oder klein. 


Die „Lamarckiana“ tiefgrün, 30—180 cm hoch, reich oder sehwach 
verzweigt; Blätter etwas bucklig oder glatt und dann recht schmal und 
spitz, rot- oder weißnervig: Stengel immer rot getupft, bald so wie bei 
Lamarckiana, bald schwächer, bald stärker; Infloreszenzen teilweise 
locker; Kelch stark oder schwach rotstreifig oder nur mit Spuren von 
Anthokyan, verschieden stark behaart; Kronblätter 26—34 mm lang, 
sattgelb oder hellgelb; Früchte rotstreifig. 


Zusammenfassend läßt sich über O. (muricata x Lamarek.) velutina 
und laeta sagen, daß bei der Keimzellenbildung der F, vielfache Spal- 
tung eintritt. Außer den Variationen der Anthokyanführung und 
der Behaarung sind besonders gewisse Habitusformen charakte- 
ristisch, die immer wiederkehren: schlanke wenig verzweigte Sprosse 
mit lockeren Blütenständen, meist schwach und schmalblätterig. Wo 
diese schwachen Pflanzen felılen, wie bei O. (muricata x Lamarck.) velu- 
tina x muricata, ist der Typus wahrscheinlich durch die ganz schwäch- 
lichen, früh absterbenden Keimpflanzen vertreten. Wenn wir die Spal- 
tung nach dem Maß der Verzweigung und weiter nach der Blüten- 
größe und der Nervenfarbe außer acht lassen, so sind unter den Ei- 
zellen, z.B. der velutina, noch mindestens vier Typen zu unterscheiden, 
nämlich neben velans und rigens ein velans-artiger Komplex fere-velans, 
der ungefärbten Kelch ‚und niedrigen Wuchs, und ein rigens-artiger 
Komplex fere-rigens. der gefärbten Kelch und dominierenden Haupt- 
sproß vererbt, Im Pollen scheint nicht nur rigens, sondern auch fere- 
rigens inaktiv zu sein, die sehr abgekürzte Formel der gametischen 
Konstitution wäre also (velans, fere-velans, rigens, fere-rigens) ? - (velans, 
fere-velans) J. Eine analoge Formel ließe sich für laeta aufstellen. 
Aber augenscheinlich ist die Zahl der verschiedenen Gametentypen bei 
diesen Bastarden eine sehr beträchtliche, und die muricata- Zwillinge 
versprechen deshalb viel für die Möglichkeit der Faktorenanalyse und 
für Beobachtungen über Koppelungserscheinungen. 


ud 


Weitere Vererbungsstudien an Önotheren. 665 


lotsy') hat kürzlich, zur Hauptsache auf Grund der Schilderungen von 
de Vries und meiner vorläufigen Mitteilung über meine Ergebnisse?), die Öno- 
therenbastarde vom Typus der O. Lamarckiana als „Kernchimären“ (chimöres nucleaires} 
bezeichnet. Das Wort will das gleiche besagen wie die von mir gewählte Benen- 
nung Komplexheterozygote, aber im einzelnen werden Lotsy’s Ausführungen den 
Tatsachen nicht ganz gerecht, weil er sie aus eigner Anschauung nur in geringem 
Umfang kennt. Er meint, die meisten Önotherenbastarde seien von vornherein 
konstant und reproduzieren nur die beiden Sorten von Keimzellen, denen sie selber 
ihre Entstehung verdanken, und findet, daß ich auf die Gleichheit der Keimzellen 
der F, mit den P-Gameten nicht genügend Gewicht gelegt habe. Ich habe diese 
Gleichheit der Keimzellen, die Stabilität der Komplexe, zu Anfang ebenso über- 
schätzt wie er, weil ich aus eigenen Kulturen nur die ziemlich konstant erschei- 
nenden Mischlinge zwischen O. Lamarckiana und biennis kannte. Von der Frage 
nach der Entstehung von Komplexheteroaygoten aus homozygotischen Sippen bin 
ich aber zu der hypothetischen Forderung gekommen, daß die neu zusammen- 
gefügten Komplexe einander in der Keimzellenbildung der F, mindestens nicht in 
allen Verbindungen unbeeinflußt lassen, und meine weiteren Erfahrungen haben 
mich überhaupt mit keinem Fall bekannt gemacht, in dem sämtliche F,-Keimzellen 
den P-Gameten auch nur annähernd genau entsprechen. Aus der Kreuzung muri- 
laeta x muri-velutina z. B. habe ich unter 19 Exemplaren kein einziges typisches La- 
marckiana-Individuum zu Gesicht bekommen, Nach den bis jetzt bekannten Tatsachen 
hat es den Anschein, daß gewöhnlich eine neue Verbindung zweier Oenothera-Komplexe 
zunächst einen echten Bastard im Sinne Lotsy’s liefert und daß erst weiterhin 
aus der zunächst spaltenden Hybride mehr oder weniger stabile Komplexhetero- 
zygoten hervorgehen, ähnlich wie Rosen das Konstantwerden der späteren Bastard- 
generationen von seinen Erophila-Kreuzungen beschrieben hat; darüber werden wir 
wohl in wenigen Jahren Klarheit haben. Eine von vornherein gegebene Alternative: 
Bastard oder Kernehimäre scheint mir also nicht verwirklicht zu sein, und auch in 
der „de Vries’schen Spaltung“ der Komplexheterozygoten möchte ich, solange es 
sich nicht um Änderung der Chromosomen zahl handelt, eher einen durch weit- 
gehende Faktorenkoppelung gekennzeichneten Sonderfall als ein grundsätzliches 
Gegenstück der Mendel’schen Spaltung sehen. 


Übersicht der beschriebenen Verbindungen. 


Die Bezeichnung der Materialien ist dieselbe wie früher (1917, 
pag. 123). Die verwendeten Lamarckiana-Individuen leiten sich von 
einem weißnervigen Stamm von Heribert-Nilsson her. Alle ver- 
wendeten Bastarde gehören F,-Generationen an. 


O. biennis II 52 x rubrinervis II 26. 
” x (Lamarckiana AI3 x muricata II) gracilis. 

1) Letsy, L’Oenothöre de Lamarck (Oenothera Lamarckiana de Vries) con- 

sider6e comme chimöre nucl6aire. Arch. neerl. d. sc. exact. et nat., serie IIIB, 


1917, T. III, pag. 324. 
2) Renner, Die tauben Samen der Önotheren. Ber. der Deutsch. bot. Ges. 


1916, Bd. XXXIV, pag. 858. 


& 


36 6. Renner. 


©. biennis IL52 x (Lamarckiana AI2 x suaveolens 15) suavi-laeıa 1. 
O. (biennis II 1 x Lamarck. AI 3) laeta 1x (Lamarck. AI 1x bien- 
nis I1) fallax 1 
x {muricata III1 x Lamarck. A131) velutina 1. 
O. (biennis u 1x Lamarck. AI31) velutina 1 x biennis IL51 


” x (Lamarek. AI1 x biennis 1) fallax 1. 
O. Lamarckiana A II1 x muricata III 31 


x rubrinervis II 26 
dv. (Lamarck. AILX biennis 11) fallax 1 x (biennis IT 1 x Lamarck. 
- A131} laeta 1. 


„ X (biennis II 1 x Lamarck. A131) velutina 1. 
O. muricata IIT$1 x Lamarckiana AIT1. 


„ II1 32 x rubrinervis II 26. 
" III 31 x suaveolens II 103. 
©. (muricata III 1 x Lamarck. AI31) laeta 2 x biennis II 51. 
” - x muricata III 31. 


» x (muricasa IIL1 x Lamarck. A131) velutina 3. 
O. (muricata III1 x Lamarek. A131) velutina 1 selbstbestäubt. 


„ velutina 2 x biennis II 51. 
» velutina 1 x muricata DI 31. 
r velutina 1X (biennis II1 x Lamarck. A131) 
laeta 1. 
©. rubrinervis IL26 x muricata III 32. 
” x suaveolens II 101. 
” x (biennis IT1 x Lamarck. AI 31) laeta 1. 


O. (rubrin. 12x biennis T 1) subfallax 1] F, rubrinervis großblütig 


rotnervig 1x biennis-wild. 
O. suaveolens II 103 x muricata III 31. 


. Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Der Bastard O. (muricata x suaveolens), gleich rigens - flavens, 
ist eine kräftige rigida-Form. 

Die Kreuzung O. suaveolens x murieata liefert Zwillinge, die 
ziemlich schwache bienni-gracilis = albicans - curvans und die gewöhn- 
lich nicht lebensfähige, mit weißen Kotyledonen absterbende suavi- 
gracilis = flavens - curvans. Ein albomaculata-Individuum, das den 
Typus suavi-gracilis wohl ziemlich rein darstellt, ist aufgezogen worden. 

Die Rotnervigkeit der O. muricata-Venedig kommt nur dem Ei- 
zellenkomplex rigens zu. Dieser Rotnervenfaktor gibt mit dem Rot- 
faktor des Pollenkomplexes rubens von O. biennis nichtlebensfähige 


Weitere Vererbungsstudien au Önotheren. 657 


’Zygoten. Eine homozygotisch rotnervige lebensfähige Form ist bisher 
überhaupt nicht beobachtet worden. 

Für die Zusammensetzung der O. Lamarckiana-rubrinervis aus 
zwei verhältnismäßig ähnlichen velans-artigen Komplexen werden neue 
Belege erbracht. 

Die Verbindung subvelans - gaudens aus OÖ. rubrinervis x La- 
marckiana bringt es bis zur Bildung ziemlich großer grüner Kotyle- 
‚donen und stirbt dann ab. Damit ist, nach den tauben Samen und den 
mit weißen Kotyledonen absterbenden Keimlingen, ein weiterer ver- 
hältnismäßig schwacher Grad von Unverträglichkeit zweier Komplexe 
gefunden. 

Als Ergebnis der Kreuzungen, in denen Lamarckiana - Bastarde 
miteinander oder mit anderen Arten verbunden wurden, sind fast immer 
alle nach der Hypothese der Komplexheterozygotie erwarteten Ver- 
bindungen beobachtet worden. 

Die Zwillinge laeta und velutina aus der Kreuzung O. muricata X 
Lamarckiana spalten in der F,-Generation nach zahlreichen Charakteren. 


Ulm, Ostern 1918. 


über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie 
der Säugetiere. 


Ein Kapitel aus der Naturphilosophie. 


Von Dr. Wilhelm Lubosch, a. o. Professor der Anatomie zu Würzburg. 


Zur Einleitung. 

Keine deutsche Universität ist mit der Geschichte der Natur- 
wissenschaft und Naturphilosophie so eng verbunden als Jena. Von 
hier nahm Schelling seinen Ausgang, der mit seiner Lehre von der 
Weltseele und ihrer rastlos sich in Sphären zum Leben offenbarenden 
Bildungskraft die vergleichende Anatomie um die Wende des 18. Jahr- 
hunderts so nachhaltig beeinflußt hat. Hier wirkte Oken, dem man 
die erste Konzeption der Zellenlehre zuschreibt, der die Wirbeitheorie 
des Schädels aussprach, der durch ein eigentümliches System Gedanken 
in die Welt treten ließ, die wie z. B. der der Polarität nachhaltig auf die 
Mitwelt einwirkten, der endlich auch als einer der ersten Vertreter 
des später sogenannten biogenetischen Grundgesetzes genannt werden 
muß. Hier in Jena steht das Denkmal Mathias Schleidens und 
hier begründete Carl @egenbaur den Ruhm Jenas als Ausgang der 
neneren vergleichenden Anatomie. Hier wirkt bis in die Gegenwart 
Ernst Haeckel und neben ihm unser Jubilar — beide in Zoologie 
und Botanik das Erbe der großen Vergangenheit wahrend und ver- 
mehrend. Und «loch fehlt noch der Name Goethes, der auf jder 
Grenze zweier Epochen der Naturphilosophie dem Gedanken des 
idealen Transformismus einen wissenschaftlich wie künstlerisch gleich 
gewaltigen Ausdruck verliehen hat, ohne doch vor den realen Um- 
bildungen der Organismenwelt seine Augen zu verschließen. Sein 
Auge ruhte auf dem botanischen Garten, als er an dessen Pforten 
wohnte; er verfolgte sein Gedeihen und freute sich noch kurz vor 
seinem Tode über „alle Gewächse und Sträucher“, die er dort in Augen- 
schein nahm. Bekannt ist es, wie Goethe sich nach einem Vortrage 
des Botanikers Batsch mit Schiller in dem Punkte traf, daß eine 
so zerstückelte Art, die Natur zu behandeln, den Laien keineswegs 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 669 


anmuten könne. Wie würde er freudig den Vorträgen in derselben 
tiesellschaft gelauscht haben, die unser Jubilar dort ». B. über „Laub- 
farbe und Himmelslicht“ und die „Blitzgefahr der Bäume“ gehalten 
hat. Wie ist die „Einheit“, die er selbst der Zerstückelung gegenüber 
in der Natur erkannt wissen wollte, stets die Grundlage und der Ausgang 
aller späteren naturwissenschaftlichen Forschungen in Jena gewesen! 

Goethe's Wirken als Botaniker ist in mancher Hinsicht anders 
zu beurteilen, als seine Beziehungen zur vergleichenden Anatomie. In 
der Botanik stand Goethe auf festerem Boden. Als die vergleichende 
Anatomie durch Vieq d’Azyr gegen das Ende des 18. Jahrhunderts 
zuerst wissenschaftliche Gestalt annahm, hatte die Botanik schon eine 
lange Geschichte hinter sich. Sie ist bis auf den heutigen Tag durch die 
Möglichkeit natürlicher Experimente, durch die Leichtigkeit Pfropfungen 
und Kreuzungen auszuführen und durch die schnelle Folge vieler 
Generationen «die Führerin in allen sich auf die Bildung und Um- 
bildung der Organismen beziehenden Fragen geblieben. Rein äußerlich 
hat Goethe zur Botanik vielleicht in einem noch innigeren Verhältnis 
gestanden als zur vergleichenden Anatomie. Sie hat ihn zeitlich eigent- 
lich während seines langen Lebens nie verlassen. Die 1817 veröffent- 
lichte Geschichte seines botanischen Studiums ist aus zahreichen, über 
Jahrzehnte hin verteilten Diktaten und Handschriften zusammengestellt; 
noch 1830 gab er dieser Darstellung eine andere in charakteristischen 
Punkten abweichende Gestalt. Am Studium der vergleichenden Pflanzen- 
lehre klärte sich seine Vorstellung von der „Urpflanze*. Von der 
„symbolischen Pflanze“, mit der er den Typus der Pflanzengestalt 
sinnenfällig zu bezeichnen glaubte, nahm seine durch Schiller beein- 
fiußte weitere Entwicklung ihren Ausgang, die ihn zu immer reinerem 
Erfassen dessen führte, was „Idee“ und was „Erfahrung“ sei. Seine 
„Metamorphose der Pflanzen“ ist etwas anderes als seine „Metamorphose 
der Tiere“. Dort wandeln sich Organe eines Organismus ineinander 
{(simultane fortschreitende Metamorphose), hier Organismen in Or- 
ganismen (simultane generelle Metamorphose) um; wenigstens teilweise 
ward bei jener eine echte, reale Umbildung von Pflanzenteilen in- 
einander vorgestellt. An der Pflanzenwelt vor allem nährte sich seine 
im höchsten Alter immer stärkere Überzeugung von der Unmöglichkeit 
eines natürlichen „Systems“, die in ihm schon in jungen Jahren grade 
beim Studium Linn&s aufgekeimt war. Mit tiefem Blick erkannte er 
endlich sogar die Möglichkeit spontaner Umbildungen aus den Samen 
heraus, die erst viel später für die Wissenschaft entscheidende Bedeutung 


gewonnen haben. 


Lrie) Wilhelm Lubosch, 


Eine Frage zu stellen und den Versuch ihrer Beantwortung zu _ 
machen, die sich auf Goethes naturphilosophische Arbeiten bezieht, 
wird vielleicht auf Anteilnahme bei unserem, auf Goethe's Lieblings- 
gebiete und an der Stätte seiner einstigen Wirksamkeit tätigen Jubilar 
rechnen können. Es sei ihm gleichzeitig damit ein Zeichen der Dauk- 
barkeit dargebracht für das, was er in langen Jahren wissenschaftlichen 
und freundschaftlichen Verkehres seinem Jenaer Kreise zu dauerndem 
geistigen Besitz übermacht hat. 


1. Goethe's Rezension des Werkes von Pander und d’Alton und 
eine dunkle Textstelle in ihr. 


Im Jahre 1824 sandte d’Alton eine von ihm gemeinsam mit 
Pander verfaßte Lieferung des großen osteologischen Sammelwerkes 
an Goethe nach Weimar. Es war (ler erste Teil der den Nage- 
tieren gewidmeten Darstellung „Die Skelette der Nagetiere, abgebildet 
und verglichen“. Goethe schrieb unter dem 20. August 1824 an 
d’Alton: „Die Hefte der Nager nun gar führen mich in die früheren 
Jahre zurück, wo ich, in der Mühseligkeit des Selbstbelehrens, eine 
schöne Zeit hinbrachte, die ich für verloren halten müßte, wenn nicht 
das damals Erworbene mich fähig machte, den großen Wert ihres Er- 
werbs zu schätzen und einen bedeutenden Teil für mich hinzunehmen, 
der meine früheren Wünsche und Hoffnungen völlig befriedigt. Ich 
sage etwas Weniges darüber im nächsten morphologischen Heft, um 
meinen innigen Anteil auszudrücken .. * Diese hier angedeutete 
Rezension erschien bald darauf unter dem Titel: „Die Skelette der 
Nagetiere, abgebildet und verglichen von d’Alton. 1. Abteilung: 
10 Tafeln. 2. Abteilung 8 Tafeln. Bonn 1823/24“ Sie steht im 
VIIE. Bande der 2. Abteilung der Weimarer Ausgabe pag. 246254. 
Der wesentliche Inhalt dieser berühmten Rezension ist kurz folgender 
ipag. 246-252). Goethe erkennt bei Betrachtung der 18 Tafeln das 
ganze Nagergeschlecht als auf einmal vor sein geistiges und leibliches 
Auge gestellt. Was ihm früher problematisch erschien, glaubt er jetzt 
im Anschauen begreifen zu können. Das Nagergeschlecht ist ihm von 
innen generisch determiniert und festgehalten, ergeht sich aber nach 
außen zügellos und verändert sich, durch Um- und Neugestaltung sich 
spezialisierend, auf das Allervielfachste. Das Stabile der Organisation. 
ist das Gebiß, das die Beziehungen der Geschöpfe im allgemeinen und 
auch im besonderen die der Nagetiere zur Außenwelt regelt. Die: 
„erste Anlage“ des Nagergeschlechtes ist wohl proportioniert; die Or- 
ganisation aber ist Eindrücken aller Art geöffnet und „zu einer nach, 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 671 


allen Seiten hin richtungsfähigen Versatilität vorbereitet und geeignet.“ 
Die vielfach monströse Art der Bildung wird zu der „mangelhaften, 
relativ-schwächlichen, wenn auch sonst in sich kräftigen Zahnung* in 
Beziehung und in Gegensatz zu den Raubtieren. gesetzt, die mit „sechs 
Schneidezähnen abgeschlossen und mit einem Eckzahn begünstigt sind“ 
und bei denen „alle Monstrosität unmöglich wird“. Der redliche Be- 
schauer sieht hier ein Schwanken von Form zu Unform, von Unform 
zu Forn vor sich und wird hierdurch in „eine Art von Wahnsinn* 
versetzt. Trotzdem versucht er, einige allgemeine Grundsätze abzu- 
leiten und findet sie in den Beziehungen der Nagetiere zu den Ele- 
menten. Im Wasser und am Ufer bildet sich „das Geschöpf“ zum 
Biber; auf der Erdoberfläche zum laufenden und springenden Tier, in 
der Höhe der Bäume zum fast fliegenden Eichhörnchen. So verändert 
sich die Grundgestalt bis fast zum Unkenntlichen; auch die äußere 
Haut zeigt Schuppen, Stacheln, Borsten oder feine Behaarung. Obwohl 
sich aber „das Gebilde der Nagetiere hin- und herwiegt und keine 
Grenzen zu kennen scheint. findet es sich doch in der „allgemeinen 
Animalität” eingeschlossen und nähert sich anderen Tiergeschlechtern, 
den Raubtieren, Wiederkäuern, Affen, Fledermaus und anderen „ıda- 
zwischen liegenden Geschlechtern“. 


Soweit Goethe’s Reflexionen. Indem er nun auch den beglei- 
tenden Text würdigt. nennt er die beiden Titel dieses Textes 1. „All- 
gemeine Vergleichung der Nagetiergerippe“ und 2. „Allgemeine Bemer- 
kungen über die äußeren Einflüsse auf die organische Entwicklung der 
Tiere“. Dieser letztere Titel gehört zu einer zwischen den ersten und 
zweiten Teil der Vergleichung eingeschobenen Studie der beiden Ver- 
fasser. Über diese beiden Textteile sagt Goethe: „Wir haben sie 
oben bei unserer flüchtigen Darstellung treulich genutzt, aber lange 
nicht erschöpft‘ und fügen noch folgende Resultate hinzu“: 


Nun folgt, d. h. also als „Resultat“, das er diesem Texte ent- 
nimmt, folgender seltsame Satz, dessen Erklärung den Gegenstand 
meiner kleinen Studie bilden soll. 


„Eine innere und ursprüngliche Gemeinschaft aller Organisation 
liegt zum Grunde; die Verschiedenheit der Gestalten dagegen 
entspringt aus den notwendigen Beziehungsverhältnissen zur 
Außenwelt, und man darf daher eine ursprüngliche, gleichzeitige 
Verschiedenheit und eine unaufhaltsam fortschreitende Umbildung 
mit Recht annehmen, um die ebenso konstanten als abweichenden 
Erscheinungen begreifen zu können“ (pag. 259). 


672 Wilhelm Lubosch, 


Diese merkwürdige Stelle ist, seitdem E. Haeckel sie (1874, 
pag. 80/84) als reinen Ausdruck deszendenztheoretischer Überzeugung 
Goethe’s angesehen hat, zweimal besprochen worden, beide Male 
ohne ihren Sinn verständlich machen zu können. Vor vielen Jahren 
hat Koßmann (1877, pag. l4ff.) in einer Polemik gegen Haeckel 
versucht, uns über die Bedeutung der Stelle aufzuklären: neuerdings 
beschäftigt sieh Kohlbrugge (1813, pag. 48 ff.) mit ihr. 

Würdigen wir die obige Stelle nach ihrem allgemeinen Sinn, so 
kann zunächst wenigstens kein Zweifel darüber obwalten, daß sie gleich- 
sam noch einmal zusammenfaßt. was Goethe schon vorher gesagt hatte, 
nämlich, daß 1. bei den beschriebenen Skeletten etwas Gemeinsames 
zugrunde liege; 2. daß die Verschiedenheiten von Biber, Springmaus, 
Eichbörnehen usw. aus den Beziehungen zur Außenwelt entspringen. — 
Es kann ferner kein Zweifel darüber obwalten, daß Goethe redlich an- 
gibt, woher er diese Stelle entlehnt, nämlich eben aus dem Texte des 
von ibm rezensierten Werkes. Dies hat Koßmanın (l. c. pag. 14) be- 
reits göwußt, während Kohlbrugge die Übereinstimmung des Zitates 
mit einer Stelle im Texte der oben von Goethe dem Titel nach 
zitierten Abhandlung als eine von ihm gemachte Entdeckung bezeichnet. 

Ob die Stelle im deszendenztheoretischen oder Jamarckistischen 
Sinne zu deuten sei, lassen wir vorab dahingestellt und heben ihren 
eigentlichen problematischen Inhalt hervor. Zunächst was heißt „innere 


ursprüngliche Gemeinschaft aller Organisation“? — Dem Weortsinne 
nach kann das nur heißen: Alle Organisation hat Anteil an einem ur- 
sprünglichen Gemeinsamen — oder besser: in aller Organisation ist 


irgend etwas ursprünglich gemeinsam. Dies „liegt zum Grunde“: — 
Wem? Welches ist das Objekt in diesem Satze? In der Fassung, in 
der die Stelle bei E. Haeckel erscheint, lautet sie: „Eine innere ur- 
sprüngliche Gemeinschaft liegt aller Organisation zu grunde“, Hier ist 
die Schwierigkeit scheinbar gelöst, da „die Organisation“ jetzt das Ob- 
jekt ist. Doch ist die neue Schwierigkeit entstanden, daß nun das 
Subjekt fehlt. Denn wenn aller Organisation eine Gemeinschaft zu- 
grunde liegt, so fragt man natürlich, wer ist der ursprüngliche Besitzer 
dieses Gemeinsamen? Mit anderen Worten: Goethe geht von einer 
gegebenen Organisation aus, um eine vorliegende Erscheinung zu er- 
klären; Haeckel dagegen scheint die Organisation selbst erklären zu 
wollen — offenbar wieder durch die Organisation. Auf die Frage, 
wem denn im Goethe’schen Zitat die Organisation „zum Grunde“ 
liege, antworten Koßmann und Kohlbrugge übereinstimmend: „den 
Nagetieren“. „Man achte nun, sagt letzterer, in erster Linie darauf, 


Pe 


Über Pander und D’Altens Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 673 


daß diese Worte keine Beziehung auf das ganze Tierreich haben, 
sondern nur auf die scharf begrenzte Gruppe der Nagetiere“. Was er 
damit meint, ist nicht ganz klar. Ob den Raubtieren, Faultieren, Wieder- 
käuern eine solche „innere ursprüngliche Gemeinschaft aller Organi- 
sation“ nicht zum Grunde liege — sei sie, welche auch immer 
Goethe sich gedacht haben möge? Kohlbrugge scheint das zu 
meinen. Wenn es natürlich auch richtig ist, daß Goethe hier nur 
von den Nagetieren spricht (Koßmann), so wäre es doch seltsam, 
daß es bei anderen Ordnungen der Säugetiere nicht gelten solite! 


Im Text der Stelle befindet sich aber noch eine weitere Dunkel- 
heit. Denn was ist „ursprüngliche, gleichzeitige Verschiedenheit“? 
Diese setzt doch eine Mehrheit von Teilen voraus, an denen sich 
die gleichzeitige Verschiedenheit überhaupt nur offenbaren kann. An 
welche ursprüngliche Mehrheit von Teilen wird hier aber gedacht? 
Und ferner: wenn diese Verschiedenheit ursprünglich und gleich- 
zeitig ist und aus den notwendigen Beziehungen zur Außenwelt ent- 
springt — besteht sie noch neben der inneren, ursprünglichen Gemein- 
samkeit? Was bedeutet daneben die „unaufhaltsam fortschreitende 
Umbildung?*‘ Bedeutet sie, daß die ursprüngliche Verschiedenheit nur 
immer noch verschiedener wird? Aber Goethe sagt ja, daß die ur- 
sprüngliche gleichzeitige Verschiedenheit dazu dienen solle, die kon- 
stanten Erscheinungen, — die unaufhaltsam fortschreitende Umbildung 
dagegen, um die abweichenden Erscheinungen zu erklären. 


Um nun kurz die Lösung dieser komplizierten Fragen vorweg 
zu nehmen, so sei gesagt, daß es sich um einen Satz handelt, der nicht 
nur an einer Stelle, sondern, wenn auch leicht verändert, an mehreren 
anderen Stellen des Pander und d’Alton’sehen Werkes vorkommt 
und den Niederschlag einer ganz besonderen, den Verfassern eigen- 
tümlichen Naturphilosophie darstellt. Diese Abart von Naturphilosophie 
ist „eklektisch“, wie man sie nennen kann, indem sie lamarckistische 
und ideal-genetisch-evolutionistische Elemente in sich vereinigt. Wir 
wollen diesen Dingen nachgehen. 


Was zunächst den Wortlaut hinsichtlich seiner Übereinstimmung 
zwischen dem Text bei Goethe und dem bei d’Alton handelt, so 
kommen Anklänge daran bereits im Texte zu den Tafeln über das 
Riesenfaultier vor (1821, pag. 10). „Idee einer ursprünglichen Ver- 
schiedenheit der Tiere durch eine gleichzeitige Metamorphose“ und im 
Texte über die Skelette der Raubtiere (1822, pag. 6). Daraus geht 
zunächst bervor 1. daß die Abhandlung „Allgemeine Bemerkungen“ 

Flora. Bd. Ill. 43 


674 Wilhelm Lubosch, 


usw. ganz im Sinne der früheren Abhandlungen verfaßt ist, nicht aber, 
wie Kohlbrugge andeutet, einen besonderen supranaturalistisch- 
mystischen Charakter vor den übrigen voraus hat; und 2. daß also für 
Goethe’s supranaturalistische Denkweise gewiß daraus nichts ge- 
folgert werden kann, daß er sein Zitat gerade aus dieser Abhandlung 
und nicht aus einer anderen entnommen hat. 


Merkwürdig ist es aber, daß Kohlbrugge bei seiner umfassenden 
Belesenheit «ie Stelle nicht kennt, auf die jene eigentümlichen Wen- 
dungen zurückzuführen sind. Es ist der durch Goethe so berühmt 
gewordene $ 80 der Kant’schen Kritik der teologischen Urteilskraft. 
Hier heißt es: „Die Übereinkunft so vieler Tiergattungen in einem 
gewissen, gemeinsamen Schema, das nicht allein in ihrem Knochenbau, 
sondern auch in der Anordnung der übrigen Teile zum Grunde zu 
liegen scheint usw., — und etwas weiterhin: „diese Analogie der Formen, 
sofern sie bei aller Verschiedenheit einem gemeinschaftlichen Ur- 
bilde gemäß erzeugt zu sein scheinen...“ Diese in Goethe’s Exemplar 
(doppelt angestrichenen Stellen (vgl: die Ausgabe von Vorländer, Ein- 
leitung, pag. 31) führten ihn ja zu der bekannten Schrift über „An- 
sehauende Urteilskraft“ (Bd. VIII, pag. 54 und 55); und da diese Schrift 
wahrscheinlich um die Wende des Jahrhunderts verfaßt ist (die Wei- 
marer Ausgabe läßt die Entstehungszeit gerade dieses Aufsatzes im 
Unklaren), so wäre der Zusammenhang zwanglos so zu erklären, daß 
die Kantischen Gedanken im Zusammenhang mit Goethes eigenen 
naturphilosophischen Ideen oft den Gesprächsgegenstand gebildet haben 
werden zu der Zeit, als d’Alton dem Goethe’schen Kreise angehörte 
und „eine bedeutende Gesellschaft durch geist- und kenntnisvolle Ge- 
spräche zu unterhalten wußte“ (Bd. VIII, pag. 223), Da außerdem 
Döllinger selbst ein ernster Anhänger Kant’s war (Lubosch 1915, 
pag. 112), so ist es wohl als gewiß anzusehen, daß zwischen ihm und 
seinen Schülern und Mitarbeitern Pander und d’Alton auch von der 
„teleologischen Urteilskraft“ und den Anklängen jener berühmten Stelle 
an die epigenetischen Vorstellungen K. Fr. Wolff’s und Lamarck’s die 
Rede gewesen sein wird. Es liegt also kein Anlaß vor, zu einer so 
seltsamen Annahme greifen zu müssen wie die von Kohlbrugge, daß 


Goethe jenen Aufsatz „Allgemeine Betrachtungen“ usw. etwa selbst 
geschrieben haben könnte. 


Ehe wir uns nun an eine Interpretation der Stelle machen, sei 
zunächst eine 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. . 675 


2. Kurze Übersicht über die naturphilosophische Gesamtlage 


zur Zeit des Erscheinens von Pander und d’Altons vergleichender 

Osteologie gegeben. Die vergleichende Anatomie war hinsichtlich ihrer 

tatsächlichen Befunde und ihrer Methodik durch Kamper und beson- 
| -ders durch Vieq d’Azyr zum Range einer Wissenschaft erhoben 
; worden. In der Beurteilung ihrer Tatsachen, d. h. der Ähnlichkeit der 
Formen, und der Gesetzmäßigkeit des steten Wiedererscheinens selbst 
der kleinsten und unscheinbaren Elemente herrschte die idealistisch- 
evolutionistische Überzeugung, die in der „Verwandtschaft“ ein rein 
formales Prinzip sah. Der Gedanke einer Umbildung einer Art in eine 
andere (Transformismus) trat wohl hier und da auf, spielte aber in 
den großen Werken über vergleichende Anatomie keine Rolle. Dies 
ergibt sich aus dem Studium der Werke von Buffon (1749), Vicq 
WAzyr (1786), Geofiroy St. Hilaire (1818) und Blumenbach (1815) 
ohne weiteres (vgl. auch die Geschichte der vergleichenden Anatomie 
von O. Schmid (1855) und die Abhandlung von Rauther 1912). In 
| erster Linie maßgebend war die Vorstellung von Buffon von dem ge- 
, meinsamen Urplan oder Modell (moule, dessin), nach dem die einzelnen 
Organismen erschaffen seien. Sie übernahm Vieq d’Azyr und bildete sie 
in mancherlei Hinsicht fort. Während bei Buffon gleichzeitig Elemente 
der Bonnet’schen Kontinuitätsiehre (Entstehung der Organismen aus 
ähnlichen Keimen) eine Rolle spielen, wodurch er die Tatsache erklären 
will, daß die einzelnen Organismen in ihrer Erscheinung einander so 
nahe stehen — fehlt bei Vicq d’Azyr der realgenetische Gesichtspunkt 
völlig. Er unterscheidet mehrere „Genres anatomiques" und sein geistiges 
Auge erblickt die einzelnen differenten Zustände, indem es über sie 
binweggleitet, als Veränderungen, Bewegungen (l. c. pag. 145). Die 
Übereinstimmung der einzelnen Organe bestimmte er indes noch nicht 
eindeutig durch ihre Beziehung auf morphologische Besonderheiten, 
{ sondern zugleich noch auf physiologische. Erst Geoffroy St. Hilaire 
| tat diesen folgenreichen Schritt, indem er die Teile ausschließlich auf 
! 


Grund ihrer Lage (Topographie) und Verbindung (Connexion) ver- 
glich, So gelangte er zur Erkenntnis des Wesens der „Homologie“, die 
bei ihm freilich noch unter dem Namen Gesetz „der Analogie“ auftritt. 
Unabhängig von ihm hatte Goethe im Jahre 1790 dadurch, daß er 
den „Typus“ in ein handgreifliches, festes, tabellarisches Schema brachte, 
seinerseits diese beiden gleichen Grundgesetze erkannt: daß jeder Teil zu 
den Nachbarteilen in einer unzerstörbaren topographischen Beziehung 
stehe und daß jeder Teil bei allen Organismen wenigstens anfänglich vor- 


handen sei, wenn er auch durch Verwachsungen und Veränderungen 
43* 


676 Wilhelm Lubosch, 


der Gestalt oft unkenntlich werde. Nirgends findet sich bei Goethe 
(abgesehen von der Zeit des Beginns der italienischen Reise) und bei 
Geoffroy St. Hilaire die Vorstellung, daß das, was sie Urbild, Typus 
Urplan usw. nannten, eine real existierende Form sei, Nirgends ist ihnen 
„Verwandtschaft“ ein real-genetischer Begriff, sondern stets ein ideal- 
formaler, im Sinne von Vieq d’Azyr und Kamper, der ja, wie be- 
kannt, durch seine Zeichnungen an der Wandtafel die Wesen ineinander 
verwandelte. Das Korrelat der Typenlehre war für Goethe die 
„Metamorphose“, die als simultane generische (Umbildungen des Typus 
in die einzelnen realen Formen) oder als regelmäßige, fortschreitende 
(Umbildung eines Organes in ein anderes innerhalb eines Organismus) 
bezeichnet wird. Bei Geoffroy wird zwar von der Metamorphose 
(mit Ausnahme einer Stelle) nicht gesprochen, doch besagen seine Dar- 
stellungen das gleiche. Besonders war ihm und Goethe und zwar an- 
scheinend ohne daß Geoffroy etwas von Goethe als seinem Vorgänger 
wußte, gemeinsam die Vorstellung vom Balancement innerhalb des Or- 
ganismus (Rubriken des Etats bei Goethe, auch sein Gedicht Athroismos 
vom Jahre 1806), wonach allen Veränderungen in dem Haushalt des ganzen 
Organisınus gewisse Grenzen gezogen seien. In wunderbarer Über- 
einstimmung hegten und lehrten der französische und deutsche Mor- 
phologe die gleiche Überzeugung vom Typus und seiner Veränderlichkeit. 
Sehr richtig sagt Schmid (1885, pag. 31), daß dies keine reale Um- 
bildung bedeute, denn im „Begriff des Typus“ sei der Begriff der Beweg- 
lichkeit und Bewegung bereits enthalten. — Goethe in höherem Maße 
noch als Geoffroy bekennt sich dabei zu der Überzeugung, daß die 
dynamische, nicht die atomistische Forschungsmethode der vergleichenden 
Anatomie angemessen sei. Er, der nicht nach Entstehen und Ursachen, 
sondern nur nach Bedingungen fragen wollte, verfuhr darin ganz wie 
Buffon, der auch nicht die Feststellung des „Pourquoi“, sondern das 
„Comment“ als Ziel seiner Forschung ansah (l. c. Bd. IX, pag. 57. 
Wichtig ist es nun, daß dieser große Ideenkreis, der durch die erwähnten 
Gedanken umschrieben wird, wie schon oben bemerkt, auch echt trans- 
formistische Gedanken in sich einschloß. Diese erstreckten sich am 
Ende des 18. und Anfang des 19. Jahrhunderts nicht nur auf die Über- 
zeugung, daß neue Rassen durch Umbildungen innerhalb der Arten 
entstehen und daß die Außenwelt hierbei eine bestimmende Rolle spiele, 
sondern auch auf echte Umbildung von Arten ineinander. Besonders 
Treviranus (l. c. Bd. III, pag. 995) hatte im Jahre 1802 die konti- 
nuierliche Abstammung der Tiere und Pflanzen der Gegenwart von 
einfachen Formen der Vorwelt gelehrt. Auffälligerweise verband sich 


nn 


Uber Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 677 


aber diese Vorstellung einer „Deszendenz“ — wenn mir von Erasmus 
Darwin und Lamarck absehen — stets mehr oder weniger innig mit 
der Typusiehre. Was die Hauptvertreter dieser Lehre anlangt, so 
ist Goethe niemals zur Anerkennung der Umbildung der Arten, son- 
dern nur zu einem, sich vielleicht gegen Ende seines Lebens mehr 
verstärkenden Zweifel an ihrer Konstanz gelangt. Geoffroy St. Hilaire 
dagegen hat zwar in den Abhandlungen der Jahre 1831-1835 sich 
zur historischen Entstehung der Tiere bekannt, aber zwischen dieser 
„Phylogenie“ und seiner Typuslehre eine sehr merkwürdige Synthese 
vorgenommen, In den Lehren dieser beiden Männer erscheint die 
Schelling’sche Naturphilosophie in ihrer stärksten Wirkung, woran 
uns Treviranus selbst an einer Stelle seines Werkes erinnert. 

Das idealistische Element die Phylopräformation, ist nun nicht 
vorhanden bei Erasmus Darwin und Lamarck. Sie sind Vertreter 
der Phyloepigenese, in dem Sinne, daß das Werden des Neuen nur 
abhängt von dem gegebenen Organismus und den Einwirkungen der 
Außenwelt. Sie sind Ursachenforscher, d. h. sie wollen nicht nur 
Bedingungen von Veränderungen, sondern Ursachen von Neubildungen, 
nicht Umbildung eines VorhandenenMetamorphose), sondern Entstehung 
von bisher nicht Vorhandenen (Differenzierung) erklären. Erasmus 
Darwin’s Verdienste scheinen hierbei heute noch lange nicht genug ge- 
würdigt; nahezu alles (individuelle Variationen während des Lebens 
— Wirkungen der Domestikation — Vererbung erworbener Eigenschaften, 
l. ce. pag. 447-452) was sein Enkel gelehrt hat, lehrt auch dieser 
große Mann. Die Ähnlichkeit aller warmblütigen, ja aller Tiere führt 
er (pag. 452, 458, besonders pag. 463) auf einen, Millionen Zeitalter 
zurückliegenden Ausgang von einem „lebenden Filament“ zurück. Als 
Anlaß zu den Umbildungen gelten ihm vornehmlich die eigenen Tätig- 
keiten der Wesen (pag. 454ff.): Verlangen, Abneigungen, Vergnügen, 
Schmerzen, Reizungen, Assoziationen. Ihre „Bedürfnisse“ sind Wollust 
(geschlechtliiche Zuchtwahl?), Hunger (natürliche Zuchtwahl?) und 
Sicherheit (Schutzmittel?). Es sind also im wesentlichen die Argumente 
und Prinzipien, wie sie 1809 Lamarck anwendete, auf dessen Lehre 
hier ja kaum näher eingegangen zu werden braucht. 

Bei der großen Bedeutung, die Lamarck später gewonnen hat, 
ist es nun kaum zu fassen, daß seine Wirkung auf die Zeitgenossen 
so gering gewesen ist. Denn fragen wir — wie hat er gewirkt? so 
gibt es nur eine Antwort: gar nicht. Mit ganz wenigen Ausnahmen 
ist seine Lehre völlig abgelehnt worden. Das Urteil der neueren 
Naturphilosophie über dies Verhältnis leidet unter einem der seltsamsten 


678 Wilhelm Lubosch, 


Mißverständnisse, das wir nirgends beleuchtet finden und das doch so 
offen zutage liegt! Man hat Lamarck ausschließlich nach dem be- 
urteilt, was er für Darwin und den Darwinismus geworden ist, hat aber 
ganz außer acht gelassen, daß das Zeitalter Goethe’s und Geoffroy’s 
das darwinistische Prinzip der Auslese ja eben nicht kannte und vorlieb 
nehmen ınußte mit dem Prinzip Lamarck’s: dem psychischen. Wenn 
Plate (1913, pag. 593) erklärt, daß Lamarck „wenn er jetzt lebte, 
den vitalistischen Teil seiner Thesen sicherlich aufgeben würde“ — so 
mag er vielleicht Recht haben. Aber er wird selbst zugeben, daß, 
wenn vom Lamarckismus das Prinzip der Adaptation infolge der 
Möglichkeit des Tieres, seine Bedürfnisse unmittelbar zu befriedigen — 
wenn dies Prinzip aufgegeben wird, ohne daß etwas anderes an seine 
Stelle tritt, daß dann vom Lamarckismus nicht mehr viel übrig bleibt, 
als was z. B. Treviranus und Geoffroy St. Hilaire auch besaßen. 
Denn auch Wirkung von Gebrauch und Nichtgebrauch auf die Kräfti- 
gung und Schwächung der Teile beruht nach Lamarcks ausdrück- 
lichem Zeugnis auf psychischen Faktoren. 

Jener „Psycholamarckismus“ scheint nun aber gerade der An- 
erkennung (des ganzen Systems durchaus hinderlich gewesen zu sein. 
Daß Cuvier es ohne weiteres verurteilte (1832, pag. XXI) ist begreiflich; 
aber auch Cuvier’s großer Gegner Geoffroy St. Hilaire hat nur 
Anerkennung für die Deszendenzgedanken Lamarck’s, während er 
seine Erklärung mehrmals ausdrücklich zurückweist, Er nennt ihn 
(1830, pag. 184) einen kühnen Mann, der das Richtige zwar geahnt 
und ausgesprochen, es aber durchaus falsch begründet habe. Seine 
allgemeinen Annahmen (praepositions) seien allerdings richtig gewesen; 
aber diese verdanke er nicht der objektiven Untersuchung, sondern der 
nur «lem Genius eigener Intuition. Lamarck habe recht behalten, 
kraft seiner überlegenen Intuition, nicht aber kraft seiner falschen 
Beobachtungen. Trotzdem sei er berechtigt, die Folgerungen aus seinen 
falschen Voraussetzungen für wahr zu halten, da sie intuitiv erschlossen, 
geahnt worden wären. Ebenso lehnt er später (1831, pag. 81 u. 85) 
Lamarck’s Erklärungsversuche ab. Ausdrücklich lehnt sie auch Voigt 
ab (l. c. pag. 494). . Bei Goethe, der Lamarck gleichfalls kannte, 
findet sich nirgends ein Hinweis auf ihn, weder ein lobender, noch 
tadelnder. Bei ihm lag möglicherweise in der Geistesrichtung, die in 
echt platonisecher und kantischer Weise kein Werden ohne Sein, nie 
Nenbildung, nur Umbildung, nur Zustände und Bedingungen, kein 
Entstehen und keine Ursachen, erkannt wissen wollte, ein weiterer 
Grund für seine Ablehnung vor. Unberechtigt erscheint es mir daher, 


Uber Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 679 


wenn Kohlbrugge Goethe’s Minderwertigkeit als Naturforscher u. a. 
damit begründen will, daß er von Lamarck keine Notiz genommen 
und ihn „totgeschwiegen“ habe; eine „Pflicht“ zu sagen, daß und warum 
ihm Lamarck nichts zu bieten gehabt habe, wird Kohlbrugge 
für Goethe doch wohl nicht ernstlich fordern und alle Gegner La- 
marcks für unwissenschaftlich zu halten, dürfte angesichts der da- 
maligen und erst recht der heutigen Schicksale des Lamarckismus auch 
Kohlbrugge kaum wollen. Es sei nur daran erinnert, daß wir bei 
Goethe ja sogar Andeutungen finden, die dafür sprechen, daß er sich 
Neubildungen von Formen aus spontanen Keimesänderungen hervor- 
gehend dachte, daß er also gerade auf dem Boden stand, von dem keine 
Brücke zu welcher Form des Lamarekismus auch immer hinüber führt, 

Eine gänzliche Ablehnung des Lamarckismus fand aber gleich- 
wohl damals nicht statt und dasjenige Werk, in dem, soweit mir 
die Literatur bekannt ist (möglicherweise gibt es noch andere Forscher 
jener Zeit, die auf lamarekistischem Boden standen); aber das bei weitem 
bekannteste Werk, in dem sich der Einfluß Lamarck’s deutlich offen- 
bart, ist eben Pander’s und d’Alton’s Vergleichende Osteologie der 
Säugetiere. In diesen Werke ist aber gleichzeitig eine so innige Ver- 
schmelzung mit der evolutionistischen Lehre Goethe’s, Geoffroy’s 
usw. vorhanden, daß es naturphilosophisch zu den seltsamsten lite- 
rarischen Erscheinungen gehört. Indirekt ist demnach also hier, und 
wie ich glaube nur hier, eine Berührung Goethe’s mit der la- 
marckistischen Gedankenwelt vorhanden, da sich Goethe ja eben 
die Quintessenz des Pander und d’Alton’schen Werkes in den ein- 
gangs thematisch aufgestellten Worten zu eigen macht. 


83. Die Entstehungsgeschichte des Werkes. 

Wenden wir uns nunmehr zu dem Werke von Pander und 
d’Alton, so haben wir zunächst die Entstehungsgeschichte des Werkes 
aufzuklären. Dies gibt uns Gelegenheit, einige Ausführungen zu be- 
riehtigen, die ein neuerer Kritiker (Kohlbrugge, 1. c. pag. 48-51) 
zu diesem Werke und Goethe’s Beziekungen zu ihm macht. Uns ist 
über die näheren Lebensumstände der beiden Verfasser Pander und 
d’Alton nicht viel mehr bekannt, als was Stieda und Urlichs über 
sie in der Allgemeinen Deutschen Biographie und C. E. v Baer in 
seiner fragmentarischen Biographie Cu viers (1897) veröffentlicht haben. 
Außerdem finden sich bisher nicht verwertete Angaben über siein Walther’s 
Nekrolog auf Döllinger (1841). Pander erscheint aus dem Baltenlande 
wie ein Meteor in Deutschland, um nach kurzem Aufenthalt für uns wieder 


680 Wilhelm Lubosch, 


zu verschwinden. d’Alton bleibt Deutschland lange erhalten als Pro- 
fessor an der Universität Bonn. Bekannt sind sie zuerst durch die 
von ihnen und Döllinger gemeinsam angestellten Untersuchungen 
über die Entwieklung des Hühnchens geworden. Zu dieser Zeit war 
Pander 23, d’Alton 45 Jahre alt (1817). Sie unternahmen dann 
gemeinsam Reisen, um Material für ihr osteologisches Werk zu sammeln. 
d’Alton’s Tiefurter Aufenthalt, der iin Karl August’s und Goethe's 
Kreise näher brachte, lag vor seiner Würzburger Zeit. Noch vor dem 
Jahre 1816 (Walther, pag. 84) war er nach Würzburg zu Döllinger 
gekommen. Später siedelte er sich in Bonn an, von wo aus er von 
1822-1828 mit Goethe in einem interessanten Briefwechsel blieb 
Bratraneck (1874). d’Alton’s wissenschaftliche Bedeutung ist, wie 
mir scheint, bisher verkannt worden. Es ist das, wie ieh glaube, 
vor allem auf die Annahme zurückzuführen, daß er mit seiner hervor- 
ragenden Gabe zu zeichnen und zu stechen, an dem embryologischen 
Werk Pander’s lediglich als „Zeichner“ mitgewirkt habe. 


Diese Angabe findet sich bei Urlichs, Waldeyer und v. Baer (1897). 
Kohlbrugge übernimmt sie offenbar von letzterem (pag. 48): „Es verdient hervor- 
gehoben zu werden, daß Pander sich vor Herausgabe des Werkes (der vergleichen- 
den Osteologie) als Embryologe, d’Alton, ein Schützling des Herzogs von Weimar, 
als Zeichner einen Namen gemacht hatte.“ Und angesichts der vergleichenden 
Osteologie, dessen Text nach Ausweis der Titel nahezu zur Hälfte von d’Alton 
herstammt, fährt Kohlbrugge fort: „Deswegen nehme ich an, daß das Textliche 
hauptsächlich von Pander, die Zeichnungen von d’Alton’s Hand stammen.“ Er 
nimmt dies an, um Teile des Textes, die ihm unwissenschaftlich erscheinen, von 
anderen, die er für wissenschaftlich hält, sondern zu können. Die Annahme, die 
dem zugrande liegt, ist aber unrichtig. Inwieweit das Anrecht beider Verfasser auf 
bestimmte Teile des Textes in der vergleichenden Osteologie überhaupt noch zu 
sondern ist, werden wir weiterhin prüfen. Wichtig ist es dazu, die Legende 
zu zerstören, daß d’Alton in Würzburg nur als „Zeichner“ mitgewirkt habe. 
Es scheint beinahe so, als ob sich Kohlbrugge das Verhältnis so vorstelit, daß 
während eines einjährigen Zusammenarbeitens Pander mikroskopiert, d’Alton 
aber nur „gezeichnet“ habe — und das angesichts dieser Tafeln eines zum ersten 
Male anfzufassenden und wiederzugebenden Objektes von wnerhürter Schwierigkeit. 
Selbst wenn W’Alton nur „gezeichnet“ hätte, so kann man bei Vertrautheit mit 
dem Wesen wissenschaftlicher Arbeit nicht verkennen, daß d’Alton einen solchen 
Atlas überhaupt nur zeichnen konnte, wenn er mit der wissenschaftlichen Beurtei- 
lung jeglicher Einzelheit d"rchaus vertraut war. Ea ist sogar die Frage berechtigt, 
olı nicht Pander’s Verdienste zu stark in den Vordergrund treten, wenn er allein 
als Verfasser des Werkes gilt. Er nennt selbst (1817, Einleitung) den Textteil des 
Tafelwerkes: „Die kurze Geschiebte meiner, in Verbindung mit dem Herrn Pro- 
fessor Döllinger und Herrn d’Alton, gemachten Untersuchungen.“ Dagegen tritt 
W'Alton persönlich in diesem Werke nirgends hervor. Sein Name steht nicht ein- 
mal auf den Kupfertafeln. Dennoch erkennen wir ihn in dem Vorwort der Tafel- 


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Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 681 


erklärung sofort an der Weimarer Diktion. Hier heißt es: „Im Anbeginn unserer 
Untersuchungen war unser Plan kein geringerer, als der, eine Reihe von Abbil- 
dungen zu liefern, in welchen die allmähliche Entwieklung des Hühnchens im Ei 
vollständig dargestellt würde.“ Dies stimmt überein mit der Darstellung Wal- 
ther’s. Dieser sagt (l. c. pag. 84 ff): „Döllinger hatte sich mit d’Alton zum 
Zwecke der Untersuchung und bildlichen Darstellung von Tierfötus aus allen Klassen 
der Wirbeltiere verbunden.“ Wenn auch der Wunsch, den begabten Tilustrator 
heranzuziehen für Döllinger dabei vornehmlich maßgebend gewesen sein mag, 
s0 war das doch nicht der einzige Grund, denn es bedurfte dazu eines Mannes, der 
auch beobachten und präparieren konnte. In wie hohem Maße sich d’Alton dafür 
eignete, geht aus Walther’s Zeugnis hervor, der ihn „einen eifrigen Naturforscher 
nennt, welcher zugleich ein trefflicher Kunstkenner und praktischer‘ Künstler, 
Zeichner und Kupferstecher, dabei in Goethe’s Ideen über Morphologie durch 
vieljährigen näheren Umgang mit jenem großen Denker eingeweiht war“. Als „geist- 
reichen und gerne mitteilenden Kollegen“ bezeichnet er ihn dann, soweit ihr spä- 
teres persönliches Verhältnis in Bonn in Betracht kommt. Über die gemeinsame 
Tätigkeit der drei Forscher in Würzburg gibt uns Walther nun eingehenden Be- 
richt, den ich hiermit der Vergessenheit entreißen möchte, nachdem er nıir schon 
bei Gelegenheit meiner Untersuchungen über Döllinger (1915) bekannt geworden 
war. Wir ersehen erst aus dieser Stelle, wie gut Goethe unterrichtet war, wenn 
er sagte (Bd. VIII, pag. 224), daß d’Alton an den Untersuchungen über die Ent- 
wicklungsgeschichte des Hühnchens „so treulich teilgenommen“ — und wie Kohl- 
brugge’s Berichtigung aufzufassen ist, mit der er (pag. 59, Anm. 92) Goethe folgender- 
maßen belehren will: „also auch hier wird nur der Zeichner d’Alton und nicht der 
Verfasser Pander genannt.“ Und zu Goethe ’s Worten, d’Alton habe treulich teil- 
genommen, fügt Kohlbrugge in Klammern hinzu „(er lieferte die Zeichnungen).“ 

Dabei muß uns schon eine einfache Überlegung sagen, daß d’Alton doch 
bereits 1 Jahr lang mit Döllinger gearbeitet hatte, als Pander erst hinkam und 
daß auch dann noch die geistige Leitung Döllinger’s bei Pander genau wie bei 
d’Alton eine Rolle spielte. „Alle drei“ aber, sagt nun Walther, arbeiteten nın 
einmütig und gemeinsam ein ganzes Jahr hindurch. Sie befolgten den Grundsatz, 
nichts als entschiedene und sicher gestellte Tatsache anzuerkennen, was nicht alle 
vereint und jeder einzeln für sich oft beobachtet, und immer auf gleiche und 
unveränderliche Weise erfahren hatten. Täglich teilten sie einander ihre Beob- 
achtungen, Ansichten, Entdeckungen, sowie Vorschläge zu neuen und vollkonmeneren 
Arten der Forschung und Untersuchung mit, berichtigten gegenseitig Zweifel, Ir- 
tümer und falsche Auffassungen. Obgleich Döllinger vermöge seiner Überlegen- 
heit an Jahren und zugleich an Geist, Gelehrsamkeit und anatomischen Kenntnissen 
das Ganze der vereinten wissenschaftlichen Bestrebungen fortwährend leitete und 
an der Spitze des Unternehmens stand. so blieb doch auch jedem der beiden Mit- 
arbeiter seine volle Freiheit der Forschung und des Urteils. Nicht leicht mag je- 
mals sonst irgendwo ein solches einmütiges Triumvirat von eifrigen und unermüdeten 
Wahrheitsforschern, eine Art von Akademie in tieferer Bedeutung bestanden haben.“ 

Bedenken wir noch, daß Pander mit 22 Jahren nach Würzburg kam und 
dort promovieren wollte, so ist es nicht unwahrscheinlich, daß die beiden älteren 
(Döllinger war damals 46, d’Alton 44 Jahre alt) ihm die Darstellung des Ge- 
samtergebnisses überließen. Pander's Ruhm wird dadurch nicht geschmälert, wenn 
man meint, daß d’Alton’s Name so gut wie der Döllinger’s auf dem Titelblatte 


682 Wilhelm Lubosch, 


hätte stehen dürfen. Aus dem Vorwort der Tafelerklärung geht jedenfalls hervor, 
daß alle, unabhängig voneinander, aktenmäßig und protokollartig Zeichnungen über 
Zeichnungen angefertigt hatten. Aus ihnen wurden — wie das ja auch heute ge- 
schieht — die geeignetsten ausgewählt. Daß es die d’Alton’s waren und daß er 
ihre endgültige Ausführung übernahm, darf der Anlaß nicht sein, ihm den ein- 
schränkenden und herabsetzenden Titel eines „Zeichners“ beizulegen. 

Daß in dem späteren, gemeinsam verfaßten Werk die Tafeln aus- 
schließlich Alton’s Schöpfung sind, bedarf keines Beweises. Hinsicht- 
lich des Textes wäre nach literarischem Brauch anzunehmen, daß die 
als „von Dr. E. d’Alton* verfaßt bezeichneten Arbeiten auch von ihm 
berstammen, die aber, deren Titel die Bezeichnung „von Dr. Chr. 
Pander und Dr. E. d’Alton“ trägt, auch von beiden gemeinsam ver- 
faßt sind. Hiernach wären die vier ersten Hefte (Über das Riesen- 
faultier 1821, Die Pachydermen 1821, Raubtiere 1822 und Wieder- 
käuer 1823) von d’Alton allein; die fünf folgenden (Nagetiere, I. Teil 
1823, Allgemeine Bemerkungen usw. 1823, Nagetiere, II. Teil 1823, 
Vierhänder 1824, Zahnlose 1825) von beiden Verfassern. Es fragt sich 
nun, ob die späteren Abhandlungen etwa durch die Mitwirkung Panders 
ein besonderes Gepräge erhalten haben; das ist aber in keiner Weise 
der Fall; insbesondere wird bei sorgfältiger Prüfung die Vermutung 
Kohlbrugges als nicht zutreffend befunden, daß Pander der wissen- 
schaftliche Lamarckist, d’Alton der vom Supranaturalismus der Meta- 
morphosenlehre umnebelte Dilettant gewesen sei. Denn träfe das zu, 
so müßten (die ersten vier Hefte sich von den späteren unterscheiden, 
was sie aber nicht tun. Ja, wir finden die nüchternen, lamarckistisch 
gefärbten Betrachtungen gerade mehr in der Raubtier- und Wiederkäuer- 
lieferung, die von d’Alton allein sind, während wir ein Überwiegen 
der Metamorphosen- und Typenlehre gerade in den gemeinschaftlich 
mit Pander verfaßten späteren Teilen antreffen. Innerhalb dieser 
gemeinsam verfaßten Teile ist aber ferner keinerlei Disharmonie der 
Darstellung zu finden, etwa so, daß man daraus entnehmen könnte, 
Pander habe die „lamarckistischen“ Stellen, d’Alton die „mystischen“ 
geschrieben. Jede Abhandlung ist vielmehr so aus einem Guß und’ die 
erste vom Jahre 1821 stimmt in den Grundgedanken so wesentlich 
mit den späteren überein, daß entweder Pander von Anfang an 
entschiedenen Einfluß darauf genommen haben muß — oder daß er auf 
die Ausgestaltung der theoretischen Teile überhaupt keine Einwirkung 
ausgeübt hat. Eine dritte Möglichkeit wäre, daß beide Autoren 
durch ihre früheren gemeinschaftlichen Studien zu völliger Einheit in 
allen theoretischen Fragen gelangt wären, so daß d’Alton auch ohne 
Pander’s Anwesenheit doch mit ilım harmonisch dachte und schrieb. 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 683 


Eine vierte Möglichkeit endlich ist die, anzunehmen, daß sich Pander 
erst vom Jahre 1823 ab an den Untersuchungen beteiligte und auch 
dabei nur, insoweit es sich im speziellen Teil um die Beschreibungen 
von Knochen, also um die eigentliche Materialsanınılung handelte. Diese 
letztere Ansicht möchte ich für die wahrscheinliche halten, weil sie die 
ganzen Verhältnisse am einfachsten erklärt. Erstlich ist diese Arbeits- 
teilung gerade die, die sich für den 5ljährigen d’Alton und 29jährigen 
Pander als die natürlichste ergibt. Zweitens erklärt es sich dadurch, 
daß die ersten vier Lieferungen ohne Pander entstanden sind; sodann 
erklärt sich dadurch die stilistische Einheit in allen einleitenden, 
theoretischen Teilen; ihre Vergleichung mit dem Vorwort der Tafel- 
erklärungen des Hühnchenwerkes ergibt ohne weiteres, daß alle ge- 
nannten Arbeiten aus einer Feder geflossen sind. Endlich vor allem 
ergäbe sich die Erklärung für die gewiß auffällige, von Kohl- 
brugge gerügte Tatsache, daß Goethe den Namen Pander’s nicht 
nennt. Denn wenn Pander, wie wir vermuten möchten, nur bei der 
Abfassung der speziellen Knochenbeschreibungen mitgewirkt hatte, so 
wird Goethe, der stets in enger Fühlung mit d’Alton blieb und ihn 
auch gelegentlich sprach, über diesen Sachverhalt unterrichtet gewesen 
sein. Der Brief d’Alton’s an Goethe vom 16. August 1823 (Brat- 
raneck) scheint das zu bestätigen; hier sagt er, die Goethe über- 
sandte Lieferung (2. Teil der Nagetiere) möge „als Zeichen seines 
beharrlichen Fieißes“ angesehen werden. Bald darauf besuchte er 
Goethe in Weimar. 

Damit fallen die Vermutungen Kohlbrugge’s. Mit einiger 
Willkür führt er nämlich (pag. 49) die „mit der Abstammungslehre 
zusammenhängenden Gedanken in dem Nagetierheft auf „den. Verfasser, 
nämlich Pander‘“, zurück. Ebenso spricht er von „dem Verfasser“ 
(pag. 51) des letzten Heftes (1825), in welchem sich ein stark supra- 
naturalistischer Zug geltend macht. . Beides ist doch wohl unberechtigt. 
Es sind beidemale „die Verfasser“ verantwortlich; wollte man aber 
einem von ihnen den Vorzug geben, so müßte dies nicht Pander, 
sondern d’Alton sein. Nach Kohlbrugge wäre es auch möglich, 
daß Goethe die Lieferungen über Raubtiere und Wiederkäuer deshalb 
nicht besprochen hätte und nur die über Faultiere, Pachydermen und 
Nagetiere, weil jene beiden, von ihm nicht besprochenen ihm zu 
lamarckistisch gewesen wären! Goethe hat aber auch diese nicht 
eingehend rezensierten Lieferungen trotzdem an mehreren Stellen seiner 
Werke erwähnt und gelobt (so im Bd. XII, pag. 146 und in den An- 
nalen vom Jahre 1822, daß er durch dessen Pachydermen und Raub- 


684 Wilhelm Lubosch, 


tiere „belehrt und erfreut wurde“). Kohlbrugge meint weiter, Goethe 
habe vielleicht nur solche Teile behandelt, die möglicherweise von 
d’Alton „seinem Schützling“ waren, „dem er die Ehre, das ganze 
Buch verfaßt zu haben, zuschrieb, während die anderen von Pander 
waren. Es liegt, wie wir gesehen haben, auch nicht die Spur eines 
Anhaltes dafür vor, anzunehmen, daß die Raubtiere und Wiederkäuer 
von einem „exakteren“ Forscher gewesen wären, als die übrigen Teile. 

Kohlbrügge hebt hervor, daß über Pander’s Leben fast nichts 
bekannt geworden sei (pag. 59, Anm. 93}. „Sollte vielleicht Verbitte- 
rung ibn dazu gebracht haben, sich in die Einsamkeit ({?) zurückzu- 
ziehen. Soviel wir wissen (Stieda), lebte und starb er nicht in der 
Einsamkeit, sondern an der Universität seines Heimatstaates Rußland. 
Soweit geht die tendenziöse Darstellung Kohlbrügge’s. Worüber 
hätte denn Pander auch „verbittert“ sein sollen? Darüber, daß Döl- 
linger dem 22jährigen die Schätze seines Geistes schenkte und ein 
Naturforscher wie d’Alton ihn unsterblich machte, dadurch daß er 
seinen Namen mit dem eigenen im Titel des schönsten osteologischen 
Werkes vereinigte, das wir besitzen? 


Soviel über die Entstehungsgeschichte und die Autorenverhältnisse 
des Werkes. Wenden wir uns nun zu einer 


4. Würdigung seines Inhaltes, 

so wäre, was die Form anlangt, ein leichtes Unbehagen nicht zu ver- 
bergen. Es ist keine reine Freude, diese oft langatmigen, schwierig 
konstruierten, ja schwülstigen Sätze zu lesen, die zwischen formvoll- 
endeten und klaren Teilen stehen. Das Bestreben, den idealistisch- 
evolutionistischen Standpunkt mit dem realistisch-transformistischen zu 
vereinigen, führt nicht immer zu reinen Ergebnissen; bald tritt die 
eine, bald die andere Seite mehr hervor; das Ganze bekommt daher 
in fast all seinen Teilen etwas unsicher Schwankendes und erinnert 
dadurch lebhaft an die Alterswerke Geoffroy’s. Um nur ein Beispiel 
zu nennen, so findet sich in der Abhandlung über die Wiederkäuer 
unmittelbar neben der Ansicht von der Umbildung durch äußere Ver- 
hältnisse die Idee des Balancements, vom Überschuß an Knochenmasse 
vertreten. 

Gleichwohl läßt sich ein einheitlicher Standpunkt nicht verkennen, 
insofern vom ersten bis zum letzten Aufsatz hin eine lamarckistische 
Auffassung eingeschlossen wird in eine umfassendere idealistische. Es 
gelingt diese seltsame Synthese nur dadurch, daß zwischen der gesetz- 
mäßigen Bildung der Formen und der Kontinuität des Stoffes 


ze 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. H8A 


(Materie) ein Unterschied gemacht wird (bes. Allg. Bem., pag. 3, 
Sp. 1), und jene als unter Einwirkung des lamarckistischen Prinzipes 
stehend, diese im Sinne der Typuslehre aufgefaßt wird. Versuchen wir 
nun, uns die einzelnen Bestandteile dieser Lehren klar zu machen!). 

1. Die Veränderlichkeit der Art und die Anlässe für 
ihre Veränderung. Dieses Prinzip wird ausdrücklich überall an- 
erkannt mit einziger Ausnahme der Lieferung über die Zahnlosen; 
doch ist auch in dieser Abhandlung der Einfluß der Außenwelt auf 
die Umbildung der Organisation ausdrücklich anerkannt. Die Haupt- 
quelle für unsere Beurteilung des Tatbestandes ist aber die Abhandlung 
über die Pachydermen und Raubtiere. Hier wird (Pachyd., pag. 1) 
die Konstanz der Art ausdrücklich abgelehnt. Historisch gefaßt wird 
(ibid.) erklärt, daß einst wirkliche Umbildung der Tiere durch äußere 
Verhältnisse vorgekommen sei. Die Mannigfaltigkeit der Spezies sei 
durch den „Standort“ entstanden und lasse sich auf wenige Spezies zurück- 
führen (ibid.). Als Beweis wird auf die Domestikation zurückgegriffen 
und (Raubtiere, pag. 3) erklärt, daß wenn man überhaupt Veränderungen 
bei der Domestikation zugebe, so gleichzeitig alles andere über die 
Veränderung der Arten zugegeben sei. Später(Nagetiere, Bd.]I, pag. 1) 
wird die Ansicht, daß der Organismus einen unveränderlichen, von der 
Außenwelt unabhängigen Typus der Bildung selbständig hervorzubringen 
vermöge, als gänzlich unzutreffend beseichnet; das Gleiche endlich in 
dem theoretischen Abschnitt (Allg. Bem., pag. 5). Hier (Allg. Bem., 
pag. 3, Sp. 1 heißt es sogar, dafi bei der Annahme einer Artenkonstanz 
nicht nur auf Erklärung ihrer mannigfachen Verschiedenheiten, sonderu 
auch auf jeden Zweck einer Vergleichung verzichtet werde. Freilich 
finden sich nun auch wieder merkwürdige Einschränkungen, von denen 
die eine immerhin durch den Zusammenhang des Ganzen motiviert ist. 
Es wird nämlich (Pachyd., pag. 1) erklärt, daß bei aller Veränderung 
und Umbildung der Arten’ der Gattungscharakter unverändert er- 
halten bleibe; insofern sich zeigen wird, daß gerade im Gattungs- 
charakter die Erscheinung des Typus gesehen wird, paßt diese Einschrän- 
kung zu der späteren idealistischen Wendung des Ganzen. Dagegen 
klingt eine andere Einschränkung so, als ob die Verfasser die Konstanz 
der Arten damit doch nicht gänzlich ablehnen wollten. Dort{Allg.Bem,, 


1) Die in Klammern gesetzten Bezeichnungen geben abgekürzt die einzelnen 
Lieferungen des Werkes wieder. Ihre Titel und Jahreszahlen vgl. im Literatur- 
nachweis. Man beachte, daß Riesenfaultiere, Pachydermen, Raubtiere und Wieder- 
käuer die früheren, Nagetiere I, Allg. Rem‘; Nagetiere II, Vierhänder und Zahn- 
losen die späteren Lieferungen sind. 


686 Wilhelm Lubosch, 


pag. 3, Sp. 2), wo wie an vielen anderen Stellen über den Einfluß der 
Ernährung auf den Organismus der Tiere gesprochen wird, heißt es: 
„Wir ersehen das zunächst aus der Veränderung, welche alle Tiere 
während ihres Wachstums erleiden, indem zwar die Art als gezeugt 
betrachtet, die Rasse aber bei gleicher Ernährung dem klimatischen 
Einflusse zuerkannt werden muß.“ Das heißt natürlich nur, daß die 
Milieneinwirkungen lediglich zur Rassenbildung führen können, während für 
die Umbildung der Arten, wie wir gleich sehen werden, tiefer eingreifende 
Momente, d. h. Veränderung der Lebensweise und die „Neigung* im 
Sinne Lamarck’s anzunehmen sind. Dies übersieht Kohlbrugge, 
wenn er (pag. 50) gerade diese Stelle als Beweis für die supranatura- 
listisch-evolutionistische Gesinnung der Verfasser ansieht, oder daß diese 
eine Veränderlichkeit überhaupt nur innerhalb der Art zugelassen 
hätten (pag. 50). Dem widersprechen die oben angeführten Zeugnisse 
durchaus. 

Als Ursache für die Umbildung der Formen wird ohne strengere 
systematische Scheidung zweierlei angenommen; einmal die Einwirkung 
der Umwelt, die aber von einer gewissen Intensität sein müsse. Denn 
es erleiden „die Tiere nur in dem Maße eine Umwandlung ihrer 
Gestalt, als die Veränderungen der äußerlichen Verhältnisse auch not- 
wendig eine Veränderung der Lebensweise zur Folge haben“ (Raub- 
tiere, pag.’). Ähnlich auch Riesenfaultiere, pag. 10. Ebenfalls ohne 
Vermittlung des lamarckistischen Prinzipes ist die Einwirkung (Raub- 
tiere, pag. 5) gedacht (die äußeren Erscheinungen wirken unmittelbar 
auf die organische Materie). Es ist dies ja die Art, in der Goffroy 
St. Hilaire die Einwirkungen des Monde ambiant gelten läßt. Da- 
neben spielt nur aber der echte Lamarckismus eine große Rolle. Die 
Neigung bestimmt die Gestalt der Zähne (Raubtiere, pag.5). Die Lebens- 
weise wirkt auf die Organisation, diese auf die Lebensweise zurück 
Gbid). Die Gestalt der Tiere geht aus der Lebensweise hervor, all- 
mähliche Umbildung der Tiere durch Verbreitung in andere Klimata, 
infolge veränderter Lebensweise und infolge anderer Richtung ihrer 
Neigungen (Wiederkäuer, pag. 4). Furcht schafft den Stachel- 
panzer, Gefahr des Fallens den Wickelschwanz, Ausspreizung der 
Füße die Flugkaut (Allg. Bem., pag. 3, Sp. 1). Nahrung ruft 
das Skelett hervor, da die Freßwerkzeuge fest sein müssen (ibid., 
pag. 4, Sp. 2). Die Sinnesreize, die von den Gegenständen ausgehen, 
rufen die Sinnesorgane hervor (Zahnlose), Eine Fassung, die 
Goethe's Denken sehr gefällig gewesen sein mußte, findet sich 
Allg. Beni, pag. 2, Sp. 1, wo erläutert wird, wie äußere Einflüsse 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 687 


auf Organismen anders als auf tote Körper wirken. Diese seien nur 
leidend, das Belebte aber, als Resultat allgemeiner und universeller Be- 
dingungen, vermöge diesen Einflüssen entgegen zu wirken. Dieser Komplex 
von Gedanken schließt denn auch andere lamarckistische Lehren nicht 
aus; wenn sie auch spärlicher und zerstreuter auftreten, sind sie doch 
einwandsfrei nachzuweisen. Die Tiere sind zweckmäßig gebaut, 
weil sich ihre Arten unter bestimmten Bedingungen entwickelt haben 
(Pachyd., pag. 1, Sp. 2). Wo eine Gattung lebt, kann die andere 
nicht leben (ibid., pag. 1). Wirkung von Gebrauch und Nichtgebrauch 
(Raubtiere, pag. 6). Erbliche Eigenschaften der Haustiere infolge 
veränderter Nahrung und Lebensweise (Nagetiere, Bd.I, pag. 4). 
Erblicher Übergang von Eindrücken (Zahnlose). Sogar von der 
Steigerung einer Ausartung durch Paarung solcher Tiere, die zur gleichen, 
Ausartung hinneigen, wird (Raubtiere, pag. 4, Sp. 2) gesprochen. 
Man habe hierdurch „nach einigen Generationen die entlegensten Bil- 
dungen erzielt, und obschon die menschlichen Versuche zu dem un- 
endlichen Fortbilden der Zeiten in keiner Vergleichung stehen, so zeugen 
sie doch gegen jene Beständigkeit organischer Formen“. 


Die Verfasser erkennen stellenweise echte Phylogenese und die 
Bedeutung der Geologie und Paläontologie an. Die Umbildung der 
Tierwelt findet in steter ununterbrochener Folge der Entwicklung statt; 
man dürfe nicht behaupten, daß sich niemals eine Übergangsbildung 
werde auffinden lassen (Raubtiere, pag. 4). Die tierischen Skelette 
seien nicht stets in ihrem jetzigen Zustande gewesen (Nagetiere, 
Bd.I, pag. 2). Daß man nie fossile Menschenknochen finden werde, 
dürfe nicht (wie es z. B. Cuvier tut) behauptet werden, denn man 
dürfe sich nicht einbilden, daß man die Schichten der Erde wie die 
Häute einer Zwiebel abheben könne (Raubtiere, pag. 2). Wenn 
jede geologische Zeit ihre eigenen Arten gehabt habe, so sei das nur 
die Folge der jeweils herrschenden Milieuverhältnisse gewesen (Raub- 
tiere, pag. 2). Der sibirische Elefant sei ein Mittelglied zwischen dem 
lebenden Elefanten und dem Mastodon; „Diese Folge der Umbildungen 
leitet uns auf eine frühere, verschiedene Gestalt dieser Tiere, wovon 
noch mehrere Eigentümlichkeiten des lebenden Elefanten zeugen 
(Pachyd., pag. 10). Das Riesenfaultier ist ein Vorfahre des heutigen 
Faultieres (Riesenfaultiere, pag. I). Ganz modern sind (Pachyd., 
pag. 2) die Ansichten, daß alle lebenden Tiere in ihrer Ausbildung die 
Verhältnisse der untergegangenen Geschlechter in dem Grade über- 
steigen, als die untergegangenen Geschlechter von den lebenden Tieren 


688 Wilhelm Lubosch, 


durch ihr Alter entfernter sind. Die Bildung der Gattungen sei der 
Bildung der Stadien eines Embryo zu vergleichen. 

Hiermit ist dann aber auch der epigenetisch-transformistische 
Gedankenkreis erschöpft. Was sich hiervon noch findet, steht bereits 
an der Grenze des Evolutionistischen. Das Merkwürdige ist dabei das 
Unvermittelte beider Anschauungen. So wird in derselben Abhandlung, 
in der das Riesenfaultier als echte Stammiorm behandelt wird, das 
gleiche Tier als das „tausendfach von der Natur verworfene Urbild“ 
Buffons bezeichnet, das sich infolge inneren Unvermögens (Schwäche 
seiner Organisation [Cuvier]) nicht habe forterhalten können. In dem, 
wie wir gesehen haben, recht modern anmutenden Aufsatz über die 
Diekhäuter (pag. 3) wird der Elefant als „erster Versuch der 
Schöpfung“, eine Art „Embryo der Natur“ bezeichnet. Dann finden 
sich die echt evolutionistisch gedachten Äußerungen, daß das Maß der 
Umwandlungsfähigkeit durch „das Ganze“ bestimmt werde (Allg. Bem., 
Sp. 4). Die Idee des Ganzen sei ohne den Begriff der Metamorphose 
nicht zu fassen (Pachyd., pag. 2) und schließlich: Die Tiere seien 
nicht bloß als Naturprodukte, sondern auch als Naturzwecke zu be- 
trachten (ebenfalls in dem Aufsatz über die Dickhäutigen, pag. 18). 


Insofern sich der Typus in der Gattung ausdrücke, werden die 
zum Teil schon oben erwähnten Ansichten begreiflich, daß die Um- 
bildung der Tiere nur innerkalb der Grenzen der Gattung stattfinde 
(Pachyd., pag. 1), daß sich der Gattungscharakter auch bei ver- 
änderten Milieuverhältnissen erhalte (Allg. Bem,, pag. 2, Sp. I). End- 
lich wird auch in diesen Zusammenhängen schon die Abhängigkeit der 
einzelnen Form nicht nur von den besonderen Umständen, sondern 
auch von einem allgemeineren Einfluß, der „Organisation“ überhaupt, 
gelehrt (Raubtiere, pag. 1 und 5), so daß im strengsten Sinne eigent- 
lich keine Erklärung der Organisation aus Grundkräften denkbar sei, 
sondern nur eine Begreiflichmachung durch allgemeine Beziehungen 
der Dinge zueinander (was sich nahezu wörtlich in einer Rede Döllinger’s 
findet). All diese uns zunächst widersinnig dünkenden Einschränkungen 
der ursprünglichen Lehre werden erst verständlich durch die Be- 
ziehungen, in die sie zu einem übergeordneten Gedankenkreis tritt. 


2. Die Lehre vom „Gesamtorganismus“ und der ursprüng- 
lichen gleichzeitigen spezifischen Verschiedenheit der Or- 
ganisation. Dieser Gedankenkreis würde uns zweifellos ganz fremd 
erscheinen, wenn wir nicht durch Schelling’s Philosophie von der 
„Weltseele“ (1798) und Treviranus, von Schelling beeinflußte 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 689 


Biologie (1802) eine Vorstellung von diesen Grundgedanken der da- 
maligen Naturphilosophie hätten. Während sie sich aber sehr leicht 
mit dem rein idealistisch-evolutionistischen System Geoffroy’s ver- 
schmelzen ließen, entstand durch ihre Amalgamierung mit den ganz 
heterogenen Elementen des Lamarckismus etwas Besonderes, das wir 
uns klar zu machen haben. 

Ganz systematisch wird das Verhältnis bei Treviranus (Bd. I 
und III) dargestellt. Nach ihm ist (Bd. I, pag. 23) das Leben einmal 
gegeben in der Gleichförmigkeit der Erscheinungen, zweitens in den 
Folgen der zufälligen Einwirkungen der Außenwelt. Erstere umfaßt 
nur die vegetativen Vorgänge, letztere führen zur Bildung differenter 
Gestalten. Das Ganze, an dem beides bemerkbar wird, ist ein 
„grenzenloser Organismus“ (pag. 33 und 34); in dessen Bewegungen wird 
ein unveränderlicher Typus wahrgenommen, obwohl unter dem Einfluß 
der Objekte aufeinander nichts bleibend ist. Diese Voraussetzungen 
lassen sich nur dadurch vereinigen, daß man eine Grenze der zufälligen 
Einwirkungen annimmt (d. h.: Konstanz der Gattungen), deren Über- 
schreitung das Ganze in Frage stellen würde. Es wird nun bei Tre- 
viranus weiter unterschieden (pag. 68): 1. Der allgemeine Organismus 
— dem Universum; 2. das Reich der lebenden Organismen = einem 
Glied dieses allgemeinen Organismus; 3. die Individuen, die in verschie- 
denen, einander entgegengesetzten Formen des Lebens (Klassen, 
Ordnungen usw.) zur Erhaltung des Organismenreiches beizutragen 
haben. Lebenskraft und lebensfähige Materie werden in wächsel- 
seitiger Durchdringung angenommen und es wird als praktische Aufgabe 
nun die angesehen: „Die lebenden Organismen nach dem Beharrlichen, 
was man an ihnen anträfe, klassifizieren, hierauf die ganze lebende 
Natur als einen einzigen großen Organismus betrachten 
und sehen, in welehen Verhältnissen die verschiedenen 
Klassen, Ordnungen und Gattungen, woräus derselbe zu- 


sammengesetzt ist, gegeneinander und gegen die leblose 
Natur stehen und nun in den Ruinen der Vorwelt den 
Veränderungen nachforschen, welche diese Verhältnisse 
und jener (Gesamt-) Organismus selber erlitten haben 
(pag. 105). 

Es ist also ein genetischer Standpunkt, der gewählt wird, je- 
doch mit der einschränkenden Voraussetzung: daß eine Mannigfaltigkeit 
von Formen ursprünglich bereits den Ausgang für alle weitere Genese 
gebildet habe. Die Ansichten darüber, wie es zur Entstehung dieser 
ersten Mannigfaltigkeit gekommen sei und welchen Ablauf die weitere 


Flora, Bd. 111. 44 


690 Wilhelm Lubosch, 


Genese genommen habe, sind sehr lehrreich zu lesen: führt Treviranus 
doch eben diese Mannigfaltigkeit auf Urzeugungen zurück. Das 
erste Produkt dieser Urzeugungen seien zoophytenartige Wesen gewesen 
(Treviranus, Bd. II, pag. 264 #f.), unter ihnen auch die „Urformen“ der 
Säugetiere, der Vögel, überhaupt der höheren Tiere, bei denen dann die 
geschlechtliche Fortpflanzung eingetreten sei. Gelegentlich läßt Trevi- 
ranus indes auch noch Frösche und Kröten aus faulenden Substanzen, 
wenigstens indirekt entstehen (vgl. Bd. II, pag. 375). Aus diesen ein- 
facheren „Urformen“ sind dann die höheren Organismen hervorgegangen 
(Bd. II, pag. 225). Alle höheren Organismen sind von diesen niederen 
durch allmähliche Entwicklung während der geologischen Perioden ent- 
standen. „Viele Wesen haben die Katastrophen überlebt und sind 
gestorben, weil die Arten, zu welchen sie gehörten, den Kreislauf ihres 
Daseins vollendet haben und in andere Gattungen übergegangen sind.“ 

Eine verwandte Auffassung, wenigstens hinsichtlich der ursprüng- 
liehen gleichzeitigen Mannigfaltigkeit finden wir bei dem Jenaer Bo- 
taniker Voigt. Dieser hielt die Erzeugung von Tieren aus Fäulnis 
für so gesichert, daß es nicht mehr notwendig sei, sie durch Dis- 
kussion oder Experimente zu beweisen (1817, pag. 419), doch bestritt 
er die Entstehung von Filöhen aus Urin (ibid., pag. 426). Auch er 
£ing von ursprünglicher gleichzeitiger Mannigfaltigkeit' dieser Ur- 
zeugungen aus und ließ die „Schöpfung“ bis zu den Familien herunter 
stattfinden. Aus diesen Familien (pag. 516ff.) seien dann die Gat- 
tungen und Spezies, teils durch innere, teils durch äußere Ein- 
flüsse hervorgegangen. Sämtliche Pecora z. B. müßten im Ursprung, 
nämlich der Abstammung, mehr und zwar vollsändige Zähne gehabt 
haben; auch die Zahl der Finger müsse fünf betragen haben. Voigt 
nimmt auch weitere, noch heute wirksame Umbildungen an, doch ver- 
möchten diese nur innerhalb der Art zur Rassenbildung zu führen. 
Eine gegenwärtig noch stattfindende Umbildung der Arten lehnt er 
ab, besonders scharf alle lamarckistischen Vorstellungen (pag. 494). 
Wichtig ist, daß auch bei Voigt die Zweiteilung in Form und Materie 
angenommen und hierbei ausdrücklich an Aristoteles erinnert wird 
(pag. 475). 

Von diesen Wüsten der Naturphilosophie halten sich Pander 
und d’Alton wenigstens insoweit fern, als daß sie sich auf die Fragen 
der Urzeugung und der Kategorien, bis zu denen etwa die Schöpfung 
heruntergegangen sei, gar nieht einlassen. Ihnen genügt der „Gesamt- 
organismus“ und eine mit ihm und in ihm ursprünglich gegebene 
gleichzeitige spezifische Verschiedenheit der Formen als Voraussetzung. 


en 


a 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 691 


Ein zweiter Unterschied ist dann der, daß sie diese ursprüngliche Ver- 
schiedenheit nicht schlechthin als Naturprodukt, etwa wie Treviranus 
und Voigt, ansehen — denn warum wären gewisse zoophytische Ur- 
formen gerade die Urformen der Säugetiere geworden? — daß sie vielmehr 
die Gesetze, die heute die Umbildungen beherrschen, d. h. nach ihrer 
Annahme die lamarckistischen, auch seit jeher als wirksam ansehen. 
Betrachten wir die Zeugnisse des Textes zunächst daraufhin, so finden 
wir, daß von der „ersten und innersten Gemeinschaft aller Wesen“ die 
Rede ist. Die Erde wird als ein „Organ des Weltorganismus“ an- 
gesehen. Ganz wie bei Kant ($ 80) ist vom „mütterlichen Schoß der 
der Erde“ die Rede (Allg. Bem., pag. 1). Das „ursprüngliche, uni- 
versale Leben wird vorausgesetzt“. Gelegentlich (Zahulose) wird 
diesem dann auch als „höchste Sublimierung die Idee des höchsten 
Wesens“ untergeschoben. 


Zwischen der Beurteilung des „Lebens“ und der „Gestalt“ 
wird nun weiterhin stets scharf und klar unterschieden. Die z. B. von 
Voigt offen vertretene scholastische Unterscheidung von Form und 
Materie (s. o.) wird auch hier (z. B. Allg. Bem., pag. 3, Sp. I und 
Raubtiere, pag. 5) durchgeführt. Das Leben, die Bewegung wird 
zwar zeitlich vom Organismus bestimmt, ist aber keineswegs von ihm 
ausgehend, noch für immer durch ihn beschränkt und unterhalten (Allg. 
Bem., pag. 2, Sp. 1). Und hier treffen wir nun auf einen Grundzug, 
der allen naturphilosophischen Systemen jener Zeit (bei Pander und 
d’Alton so gut wie bei Geoffroy, Schelling, Treviranus, Voigt 
und Goethe) eigentümlich ist und den wir uns nicht fest genug ein- 
prägen können, wenn wir uns über den Unterschied zwischen jener 
Epoche und der unsrigen klar werden wollen: So wie zwischen 
Materie und Form, zwischen Bewegung und Gestalt, so wird 
auch unterschieden zwischen Abstammung und Verwandt- 
schaft. Abstammung bezieht sich auf die Reproduktionskraft (Wieder- 
käuer, — Allg. Bem., pag. 3 — Zahnlose, Riesenfaultiere, 
Sp. 3 und 4 usw.). Sie verkörpert nur das „gemeinsame Prinzip des 
Lebens“. Ihr, d. b. der „Reproduktionskraft“, „dem vegetativen Leben“ 
fällt die Erhaltung der steten inneren Gleichheit zu (vgl. auch Raub- 
tiere, pag. 3). Daher gibt es in allem Vergleichbaren eine gewisse 
innere Gleichheit (Allg. Bem., pag. 1, Sp. 2), die sich auf das funktio- 
nell, physiologisch Gleiche bezieht und allerdings an einer einzigen 
Stelle (Pachyd., pag. 2, Sp. 2) ebenfalls als „Verwandtschaft“ be- 


zeichnet wird. 
44* 


692 Wilhelm Lubosch, 


Im übrigen aber bezeichnet „Verwandtschaft“ durchweg ein 
rein formales, die Ähnlichkeit der Gestalten bezeichnendes Verhältnis; und 
während wir heute die Verwandtschaft durch die Abstammung zu er- 
klären und auf sie allein zu begründen angeleitet worden sind — gab 
es für jene Zeit Verwandtschaft trotz gemeinsamer Abstammung (vel. 
vor allem Riesenfaultiere, pag. 10), d. h. die „stete innere Gleich- 
heit“ galt damals mehr für die vegetativen Funktionen, war mehr physio- 
logisch-funktionell gedacht, z. B. also die Nahrungsaufnahme und Lebens- 
weise der Nagetiere, während mit dieser Lebensweise eine große kör- 
perliche Verschiedenheit verbunden sein konnte. Innerhalb dieser 
Verschiedenheiten — also z. B. im mannigfachen Bau der Nagetiere — 
traten nun die Ähnlichkeiten auf und diese hießen „verwandt“, nicht 
weil die Nagetiere alle von einem Prorodentier abstammten, son- 
dern weil alle Nagetiercharaktere als durch „ursprüngliche simul- 
tane Metamorphose“ des Typus hervorgebracht galten. Auf diesen 
historisch wichtigen Unterschied hat meines Wissens zuerst Rauther 
(1910, pag. 102/103) hingewiesen. Er hebt besonders hervor, daß 
„Verwandtschaft“ im heutigen Sinne die Übereinstimmungen in der 
Organisation nur in den generelisten Charakteren fordert, während im 
Gegenteil die damalige Morphologie die Ähnlichkeiten in allen Teilen 
forderte und bei allen Tieren in gleicher Weise voraussetze. Daher 
Geoffroy St. Hilaire’s Gesetz der Analogien (daß jeder Teil bei 
allen Tieren vorkomme) und der Konnexionen (daß alle Teile ein un- 
veränderliches Verhältnis zueinander hätten). Daher seine Ansicht, daß 
es einen gemeinsamen Bauplan für Mollusken und Wirbeltiere geben 
könne. — Sobald wir hier und in ähnlichen Fällen unser Prinzip der 
gemeinsamen Abstammung als zugrunde liegend ansehen wollten — 
würden wir jedes Verständnis für die damaligen Bestrebungen ver- 
lieren. So entspricht es gerade jener Anschauung völlig, wenn bei 
den großen Verschiedenheiten der Nagetiere (Nagetiere, Bd. IL, pag. 2, 
Sp. 1) das „einigende Band“ in den Abweichungen gesehen wird, 
also in dem, was wir heute eine „Anpassungsreihe“ nennen würden; 
das dagegen was uns als das einigende Band erscheint, die gemeinsame 
Abstammung, wurde damals lediglich als Äußerung der Reproduktions- 
kraft angesehen. 

Die „Gestalt“ galt also als etwas vom Lebensprozeß Gesondertes. Sie 
war (Allg. Bem., pag. 2, Sp. 2) „nach ewigen und unveränderlichen Ge- 
setzen“ einer unendlichen Harmonie vorausbestimmt und bedungen. In- 
folge dieser Bedingungen ist sie nicht als vollendet und für alle Zeiten 
gleich geschaffen. Sie unterliegt dem Begriff der Verwandtschaft (= 


Uber Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 693 


dem Symbol für die Umbildung der Formen) wird aber nicht umfaßt 
von der Beziehung auf gemeinsame Abstammung (= dem gemeinsamen 
Prinzip des Lebens). Sie (die Gestalt) verändert sich unter der Wir- 
kung des „Bildungstriebes“ und durch die Lebensweise. „Die Richtung 
der Neigungen und die Richtung des Bildungstriebes ihrer Entwicklung 
laufen einander parallel. 

So führt die Frage nach der Gestalt der Tiere und ihrer Ver- 


“ wandtsehaft auf den Begriff der Metamorphose zurück, der wenigstens 


bei Pander und d’Alton stets nur im Sinne der „simultanen gene- 
rellen Metamorphose“ (vergleichend-anatomische Metamorphose). 
Dies dunkle Gebiet soll hier nicht betreten werden; es möge die 
Feststellung genügen, daß sie ein im wesentlichen geistig-intuitiv an- 
geschauter ideeller Akt war und weit entfernt davon, eine reale Un- 
bildung zu bezeichnen. Ihr Wesen findet sich in dem vorliegenden 
Werke sehr gut dahin erläutert (Raubtiere, pag. 6), daß ihre Idee 
es ermögliche im verschieden Scheinenden das Gleiche, ini gleich Schei- 
nenden das Verschiedene, in getrennter Erscheinung eine innere Ver- 
bindung wahrzunehmen, in welcher ein Mannigfaltiges als ein 
einziges Ganzes aufgefaßt wird. 


5. Erklärung der Texistelle. 


Damit reichen wir unserem Ausgang die Hand und sehen uns 
in der Lage, jenes dunkle Wort von der „ursprünglichen gleichzeitigen 
Verschiedenheit“ und der „inneren, ursprünglichen Gemeinsamkeit“ 
klarer zu erfassen. „Ursprünglich“ und „gleichzeitig“ ist nicht etwa, 
wie man meinen möchte, eine willkürliche Zusammenstellung; es ist im 
Gegenteil vielmehr gleichsam der Terminus technicus, der im Pander 
und d’Alton’schen Werke für die Kennzeichnung dieser Beziehungen 


.zwischen „allgemeinem Organismus“ und der „simultan“ in ihm vor- 


handenen Mannigfaltigkeit besteht. Wir betonten schon eingangs die 
Übereinstimmung zwischen den Gedanken und Ausdrücken bier und 
bei Kant ($ 80) Auch dort spricht Kant vom „Mutterschoß der 
Erde, die eben aus ihrem chaotischen Zustande herausging „(gleichsam 
als ein großes Tier)“ und nun nach und nach immer zweckmäßigere 
Wesen, zuletzt die konstanten Arten erzeugt habe. Durch solche An- 
nahmen, — die Kant freilich nicht im Ernste vertritt, sondern nur hypo- 
thetisch ausführt und auch dann noch für ungenügend erachtet — will 
er ja den Weg zeigen, wie man dazu kommen könnte, die Zweckmäßig- 
keit der Natur zu erklären, wenn nicht die Fragestellung an sich mit 
dem Vermögen der menschlichen Urteilskraft überhaupt unvereinbar 


694 Wilhelm Lubosch, 


wäre. Es ist daher nicht unwahrscheinlich, daß die Sätze bei Kant 
(pag. 299) zum Vorbilde der von Pander und d’Alton gewählten 
Ausdrucksweise gedient haben. Es werden uns nunmehr die Worte 
die Goethe übernommen hat’deutlicher als vorher sein, ganz abge- 
sehen davon, daß die Verfasser sie ja selbst gründlich erläutern. Sie 
lauten (Allgem. Bemerk. Spalte 2): 
„Wie jedes individuelle Leben nur aus dem universellen (Leben) 
der Natur zu erklären und das Besondere im Allgemeinen begründet 
ist, auch jeder tierische Organismus als ein Abbild des gesamten 
Weltorganismus erscheint: so muß sich auch an dieser inneren 
und ursprünglichen Gemeinschaft aller Organisation, die Ver- 
sehiedenheit derselben aus den notwendigen Beziehungsverhält- 
nissen zur Außenwelt erklären lassen.“ 
D. h. nun gewiß nichts anderes als: alle individuellen Gestalten haben 
etwas Gemeinsames; ihre spezielle Organisation steht mit der Organi- 
sation des „gesamten Weltorganismus“ in innerer und ursprünglicher 
Gemeinschaft. — Dies deutet hin auf die Gemeinsamkeiten, die für 
die Reproduktionskraft, das vegetative Leben, das Leben als Prozeß in 
allen Organismen bestehen. Aber trotz dieser inneren und ursprüng- 
lichen Gemeinsamkeit besteht an ihr doch eine Verschiedenheit, die 
aus den Beziehungen zur Außenwelt erklärbar sein muß. Um das 
zu können, ist neben der Gemeinsamkeit des Lebens etwas Weiteres 
notwendig anzunehmen. Es heißt weiter: 

„Wie wir eine gewisse innere Gleichheit in allem Vergleich- 
baren als notwendig vorausgesetzt, so haben wir auch eine ur- 
sprüngliche gleichzeitige Verschiedenheit und eine fortschreitende 
Umbildung der Tiere anerkannt: so daß unsere Forschung nun 
dahin gerichtet sein muß, „die Grenzen beider, der anfänglichen 
Verschiedenheit wie der fortwährenden Verwandlungen zu er- 
messen“, weshalb wir vor allem das Verhältnis der organischen 
Geschöpfe zur Außenwelt zu erwägen haben.“ 

Hier ist zunächst auffällig, daß offenbar ein Zitat gegeben wird. (Die 
Grenzen beider — ermessen.) Woher es stammt, war mir nicht möglich 
festzustellen; doch zeigt es soviel, daß 1. die ursprüngliche gleichzeitige 
Verschiedenheit und 2. die fortschreitende Umbildung als zwei von- 
einander verschiedene Faktoren der naturphilosophischen Erklärung an- 
gesehen werden. „Inwieweit — so könnte man den Sinn wiedergeben — 
konmt die Verschiedenheit der Tiere auf Rechnung einer fortschreitenden 
Umbildung und inwieweit ist sie primär bereits gegeben? Die Ant- 
wort wird von Pander und d’Alton auf den folgenden Spalten in 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 695 


recht verschnörkelter Weise gegeben, bis auf pag. 3, Spalte 2 das ver- 
hältnismäßig klare Resultat in dem schon oben vielfach wiedergegebenen 
Sinne auftritt: Ursprünglich gegeben ist eine Reihe von Differenzen, 
d. h. also ursprünglich vorhandene Organisationen mit Differenzen 
zwischen einander. Diese typisch verschiedenen Organisationen besitzen 
hinsichtlich ihrer Ernährung ein spezifisches Wahlvermögen. Die Ein- 
wirkung der Nahrung vor allem, dann die Einwirkung der Außenwelt. 
verändere die Neigungen der Tiere und hierdurch entstehe durch 
„Mittelglieder“ in notwendiger Folge die Ordnung der Geschlechter und 
Arten. 

Es sei dabei bemerkt, daß ich dieser seltsamen Vorstellung vom 
unmittelbaren Einfluß der Ernährung auf die Entstehung von sona- 
tischen und psychischen Verschiedenheiten in dieser Abhandlung nicht 
gedacht habe. Sie bildet noch einen besonderen Komplex innerhalb 
der Erklärungsprinzipien der damaligen Naturphilosophie. Sie taucht 
schon als uraltes Motiv in den ältesten naturphilosophischen Schriften 
der Griechen auf; (vgl. Heidel, Antecedents of Greek corpuseular 
Theories. Harward studies in elassical philology, Vol. XXIL, 1911) Blut 
z. B. war hiernach den Griechen eine Mischung von Wasser und erdigen 
Bestandteilen; und Wasser war nach der Bodenbeschaffenheit ver- 
schieden, wie es die Gewässer der Quellen und die Pflanzen zeigen, 
die durch die Nahrungsflüssigkeit ihre Verschiedenheit erwerben. Auch 
Tiere gestalten sich durch den Genuß bestimmter Nahrung um. Ihre 
Organe besitzen Wahlfähigkeit aus der ernährenden Flüssigkeit das 
Gleiche anzuziehen, während das ungleich Gewordene abströmt. — 
Diese Gedanken der Volksmedizin und Volksphysiologie wurden später 
von den Kosmogonisten übernommen, die den Kosmos leben ließen, 
wie einen Organismus. Hierdurch werden die kosmogonistischen Vor- 
stellungen von der Bedeutung des Wassers, der Mischung, der Poren, 
der Anathymiasis (Atmung) verständlicher. Auf welchen Wegen sie 
sich fortgepflanzt haben, vermag ich nicht zu sagen. Sie finden sich 
bei Geoffroy St. Hilaire in seinem Gesetz des „Soi pour Soi* in 
den Etudes progressives 1835 als wesentliches Prinzip für die Erklä- 
rung der Entstehung des Neuen durch Einwirkung der Umwelt. 

Wir können hier Halt machen; denn nicht der Verfolgung der 
verschlungenen Pfade naturphilosophischer Verworrenheiten war unsere 
Aufgabe, sondern die Erklärung eines uns bisher unerklärt erscheinenden 
Wortes Goethe’. Wir können nach dem Ausgeführten nun wohl 
sehen, daß es der Kenntnis der zeitgenössischen Vorstellungen bedarf, 
um jenen oben auf pag. 671 zitierten Satz zu erklären. Weder darf 


696 Wilhelm Lubosch, 


man, wie geschehen, diesen Satz schlechthin im darwinistisch-lamarckisti- 
sehen Sinne umdeuten — noch darf man ihn, wie es Kohlbrugge tut, 
— als supranaturalistisch-mystisch abtun. Man muß ihn zunächst ein- 
mal verstehen; wie er zu beurteilen ist, ist dann eing weitere Frage. 
Zwei Schwierigkeiten haben sich nun dem Verständnis vor allem in den 
Weg gestellt. Die erste ist eine rein äußerliche; es ist das Semicolon, 
das scheinbar die Hauptgliederung des Satzes liefert. Dieser Schein wird 
noch verstärkt durch das „dagegen“, was unmittelbar folgt. Auf diese 
Interpunktion hatte sich Kossmann gestützt und war zu einer falschen 
Erklärung gelangt, indem er in der ersten Hälfte des Satzes die 
Typuslebre, im zweiten Teil die Metamorphosenlehre ausgedrückt sehen 
wollte, die zur ursprünglich gleichzeitigen Verschiedenheit und unauf- 
haltsam fortschreitenden Umbildung führe. 

Die zweite Schwierigkeit, deren Lösung Kossmann ebenfalls 
nicht gelungen ist, ist die, daß scheinbar die „Verschiedenheit der 
Gestalten“ im ersten Teil des Satzes, die „ursprüngliche gleichzeitige 
Verschiedenheit‘, und „die Umbildung“ im zweiten Teil — alles 
das Gleiche bedeuten — sei es, daß wir es mit Haeckel als trans- 
formistisch, oder mit anderen als ideell im Sinne der Metamorphose 
auffassen wollen. In Wirklichkeit sind es aber zweierlei, oder sogar 
dreierlei Dinge, die in Betracht kommen, nämlich 1. die Konstatie- 
rung, daß zwischen der Gestalt der Tiere und der Außenwelt eine 
andere Beziehung besteht, als zwischen der Gestalt der Tiere und der 
Grundlage aller Organisation; 2. der Hinweis auf die ursprünglich 
gleichzeitig gegebenen Differenzen im Sinne der simultanen Metamor- 
phose und 3. die echt lamarckistisch aufzufassende Umänderung dieser 
gegebenen Organisationen. Kossmann hat, indem er jede genetische 
Bedeutung aus dem Satze tilgen will, den Sinn nicht deuten können. 

Aber auch darin irrte er, daß er den Anfang rein idealistisch 
deuten wollte. Fragen wir wiederum: Wem liegt die Gemeinschaft 
zum Grunde? — so kennen wir jetzt die Antwort, nämlich: Der Ge- 
stalt der Tiere; und in Beziehung worauf besteht die Gemeinschaft? 
— so hatten wir gesehen, mit dem „Weltorganismus“, endlich worin 
besteht sie? —. so antworten wir: in den von der Reproduktionskraft 
abhängigen allgemeinsten Lebensfunktionen. Hier ist also eben gerade 
vom „Typus“ nicht die Rede, wie Kossmann geglaubt hatte; es ist 
überhaupt nichts Morphologisches, woran hier gedacht wird, wie es 
fälschlich aueh in Haeckel's Formulierung (eine ..... Gemeinschaft 
liegt aller Organisation zugrunde) zum Ausdruck kommt. Es ist viel- 
mehr die lediglich dynamische, funktionelle, physiologische Einheit der 


Uber Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 697 


sich äußernden Reproduktionskraft, die alle Organismen vereinigt und 
kontinuierlich voneinander abstammen läßt (s. oben pag. 689) und 
nur insofern liegt eine realgenetische Auffassung vor. Wir 
können also zusammenfassend nunmehr den Goethe’schen Satz 
interpretieren. Wir werden dazu die Hauptgliederung an die Stelle 
setzen, wo es heißt „und man darf daher“. Dann haben wir zwei Glieder, 
deren jedes aus zwei Positionen besteht. Die zwei Positionen des 
ersten Gliedes sagen aus, was wir an jeder individuellen Gestalt zu 
unterscheiden haben, gleichsam den Befund, nämlich etwas ihr mit 
allen Gestalten Gemeinsames und etwas ihr allein Eigenes (Materie und 
Form). Im zweiten Gliede folgt dann gleichsam die Deutung des 
Befundes, wiederum aus zwei Positionen bestehend, von denen die 
erste das primär (idealistisch) Gegebene, die zweite das sekundär Ge- 
wordene (lamarckistisch) unterscheidet. So würde also der berühmte 
Goethe’sche Satz lauten: 
Eine innere und ursprüngliche Gemeinschaft aller Organisation 
[mit dem Weltorganismus] liegt [allen individuellen Gestalten] zum 
Grunde; die Verschiedenheit der Gestalten dagegen entspringt aus 
‘den notwendigen Beziehungsverhältnissen zur Außenwelt. — (und) 
Man darf daher eine [durch simultane Metamorphose entstanden 
gedachte] ursprüngliche [und] gleichzeitig (e) [vorhandene] Ver- 
schiedenheit und eine unaufhaltsam fortschreitende Umbildung mit 
Recht annehmen, um die ebenso konstanten [durch Verwandtschaft 
von den ursprünglich vorhandenen Verschiedenheiten her] als [durch 
die Eiuwirkung der Außenwelt und die Neigungen der Tiere her- 
vorgerufenen] abweichenden Erscheinungen begreifen zu können. 
Hierbei ist alles zur Ergänzung und Erklärung eingefügte in [] eckige, 
das aus dem Goethe’schen Text Ausgeschiedene in () runde Klam- 
mern gesetzt. Hiermit ist nicht nur die Goethe’sche Stelle erklärt, 
sondern darüber hinaus auch nachgewiesen, worin im Grunde das Un- 


harmonische dieser Beurteilung beruht. 
Nehmen wir die Fassung im Werke von Pander und d’Alton 


zum Ausgang, so liegt das uns Unbefriedigende weniger in den natur- 
philosophischen Gedanken selbst, als in ihrer Verquickung mit dem 
genetischen Prinzip. Denn sowohl die erste Position als die vierte ist 
genetisch gedacht und zwar die erste in dem vagen Sinne der Schel- 
ling’schen Philosophie von der Weltseele, die letzte im Sinne der 
Lamarck’schen Philosophie zoologique. Die zweite und dritte Po- 
sition dagegen ist im Sinne der Typuslehre Goethe’s und Geoffroy’s 
gedacht und das Ganze dadurch zu einem Monstrum von „Erklärung“ 


698 Wilhelm Lubosch, 


geworden. Sie ist ein Musterbeispiel für die falsche Naturerklärung, 
die dureh Kant schon für die damalige Zeit und durch Schopen- 
hauer weiterhin für spätere Zeiten unmöglich gemacht worden ist, 
wonach die Physik der Natur und die Metaphysik der Natur zwei gänz- 
lich voneinander getrennte Gebiete zu bilden haben; oder, wie es 
Schopenhauer ausdrückt: „die Ätiologie der Natur und die Philosophie 
der Natur tun einander nie Abbruch, sondern gehen nebeneinander her, 
denselben Gegenstand aus verschiedenem Gesichtspunkt betrachtend.* 
Diese Grenze verwischt zu haben, kann man der Naturphilosophie jener 
Zeit nicht etwa grundsätzlich zum Vorwurf machen, unbeschadet von 
Verstößen im einzelnen, wie etwa in den Alterswerken Geoffroy’s. 
Wofern die Naturphilosophie nämlich konsequent in ihrem idealistischen 
Deutungsprinzip blieb, also nicht ins realgenetische Gebiet hinüber- 
trat, ist sie uns nur unverständlich, nicht falsch. Denn mit Recht sagt 
Spemann (1915, pag. 67), daß jener Zeit nicht etwa das „erlösende 
Wort“ gefehlt habe, um Deszendenz und reale Umbildung der Formen 
anzunehmen; nahezu alle Materalien dazu waren vorhanden, aber die 
Art zu denken, war eine uns kaum noch begreifliche. Oder wie es 
Goethe dem Famulus Wagner durch Faust eröffnen läßt: „Die 
Zeiten der Vergangenheit sind uns ein Buch mit sieben Siegeln.“ 


Wohl aber kann man einem Werke, wie dem hier besprochenen, 
diesen Vorwurf machen. Die Grenzüberschreitung liegt zunächst schon 
auf dem engeren genetischen Gebiet. Lassen wir einmal den La- 
marckismus als „Ätiologie“ der Natur gelten (was er damals noch 
weniger, als in seiner heutigen Form ist), so ist zweifellos die Urzeugung 
und die Entstehung der Urformen für die einzelnen Klassen und Gat- 
tungen von „Zoophyten“ aus, die die Verfasser von Treviranus herüber- 
nehmen, keine Ätiologie mehr. Vor allem aber wird der Typus und 
die Metamorphose in die ganze Deutung hineingezogen und diese ledig- 
lich geistig angeschauten Zustände (Typus) und Veränderungen (Meta- 
morphose) in Verbindung mit realer Umbildung und Abstammung ge- 
bracht. Wenn Kant, Linn& und andere die Schöpfung bis zu den 
Arten hinunterreichen lassen und nur Rassenbildungen innerhalb der 
Art annehmen, so ist das konsequent; wenn aber Pander und d’Alton 
Schöpfungen von Urbildern annehnen und diesen Klasseu- oder Ord- 
nungs- oder Gattungscharakter beilegen, um daneben dann Inkonstanz 


der Art als allgemeines Prinzip zu lehren, so ist das für unser Urteil 
eine unerträgliche Verirrung. 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiese. 699 


Schluß. 


Wie steht nun Goethe’s Naturauffassung dazu? Wir haben 
zwar die Erklärung des Wortsinnes der Stelle aus ihrer Quelle heraus 
versucht, aber bezeichnend ist es, daß Goethe das eigentlich störende 
Element, nämlich den Lamarckismus, in seiner Rezension ebensowenig 
erwähnt, wie er ihn an dieser Stelle etwa besonders betont. Wie die 
ganze Stelle hier lautet, bietet sie zwar Dunkelheiten, aber wenn wir 
die „innere und ursprüngliche Gemeinschaft aller Organisation, die zum 
Grunde liegt“, erst einmal interpretiert haben, so entspricht sie im 
wesentlichen dem Standpunkt, den Goethe in der Morphologie über- 
haupt stets eingenommen hat. Grade die „unaufhaltsam fortschreitende 
Umbildung“ ist in dem Zusammenhang, in dem die ganze Stelle bei 
Goethe steht, keineswegs mehr so zwingend lamarckistisch, wie im 
Original bei Pander und d’Alton. Denn die Umbildungen, die 
Goethe in seiuer Rezension „das Nagetier“ erleiden läßt, sind alles 
andere eher, als real gedachte, auseinander abgeleitete Stufen einer 
sich ändernden Organisation. Insofern ist die ganze Stelle bei Goethe 
völlig im Geiste seiner idealistischen Betrachtung der Natur geblieben; 
und wenn sie auch nicht homogen ist, so enthält sie doch keine störennde 
Grenzüberschreitung, da sie den Ausdruck der „unaufhaltsam fort- 
schreitenden Umbildung“ für den Kenner des Originals nicht im Sinne 
des Originals, jedenfalls nicht klar und eindeutig in diesem Sinne 


verwendet. 
Indem Kossmann nur die Goethe’sche Rezension allein ins 


Auge faßte, ohne auf die rezensierte Schrift selbst zurückzugehen, ist 
es erklärlich, daß er den offenbaren Doppelsinn der Stelle verkannte 
und sie rein idealistisch-evolutionistisch deutete. Andererseits würden 
wir keinen Anlaß haben, Kohlbrugge zu widersprechen, wenn er sich 
auf die Feststellung dieser Tatsache beschränkt und versucht hätte, 
sie aus dem ganzen Wesen Goethes als notwendig zu erklären. 
Keine böswillige Unterdrückung oder gleichgültige Ablehung des la- 
marckistischen Prinzipes lag hierin. Wie hätte er sonst wohl gerade 
diesen Satz zitieren können, der ihn — um in Kohlbrugge’s Ge- 
dankenrichtung zu bleiben — verraten mußte! Der Lamarckismus 
bedeutete für ihn aber niemals etwas, er hätte nach seiner Denkweise 
kaum einen Sinn damit verbinden können. So las er aus der Original- 
schrift eigentlich etwas ganz anderes heraus, als was darin steht; denn 
vom Gebilde des Nagetiers, das hin- und herschwankt und durch die 
Elemente zum Biber, zur Springmaus, zum Eichhörnchen wird, steht bei 
Pander und d’Alton nichts, So hat er auch diesen Satz von den 


700 Wilhelm Lubosch, 


Umwandlungen in seinem Sinne verstanden, freilich ohne verhindern zu 
können, daß grade dadurch das Element, das ihm sonst fremd war, in 
seine Definition hineingekommen ist. 


Es wäre verlockend, von hier aus auf die’auch heute noch nicht 
eindeutig entschiedene Frage einzugehen, wie Goethe die Beziehungen 
der Organismen zueinander aufgefaßt hat. Wie sehr man darüber 
zweierlei Ansicht sein kann, lehrt ein belangreiches Beispiel. Ein Jahr 
nach dem Erscheinen der Rezension Goethe’s erschien eine Disser- 
tation von Volborth (1825), in der Pander und d’Alton’s An- 
siehten über die Umwandlung der Tiere als irrtümlich bezeichnet wurden. 
Als Motto hatte er seiner Dissertation aber Goethe's Zeilen voran- 
gesetzt: „Alle Gestalten sind ähnlich“ usw. Dieses Wort, in dem man 
also damals alles andere eher, als transformistische Gedanken aus- 
gedrückt sehen wollte, wurde ja in späteren Zeiten vielfach gerade 
als reiner Ausdruck darwinistischer Ideeen aufgefaßt. Ich möchte es 
aber hier an den gegebenen kurzen Andeutungen genügen lassen, um 
so eher, als eine Untersuchung, die ich dieser Frage gewidmet habe, 
unter Berücksichtigung der umfangreichen, bis zur egenwart, reichenden 
Literatur in anderem Zusammenhange in hoffentlich nicht zu ferner 
Zeit vorgelegt werden kann. 


Würzburg, 9. April 1918. 


Literatur. 


1817. Pander, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Ei. Würzburg. 
1821. D’Alton, Das Riesenfaultier Bradypus giganteus, abgebildet, beschrieben 
und mit den verwandten Geschlechtern verglichen. Bonn, 7 Tafeln. 


Ders., Die Skelette der Pachydermen, abgebildet, beschrieben und verglichen. 
12 Tafeln. 

Ders., Die Skelette der Raubtiere. abgebildet und verglichen. 8 Tafeln. 

Ders., Die Skelette der Wiederkäuer, abgebildet und verglichen. 8 Tafeln. 


Pander und D’Alton, Die Skelette der Nagetiere I, abgebildet und ver- 
glichen. 8 Tafeln. 


1821. 


1822. 
1823. 
1823, 


1823. Dies., Allgemeine Bemerkungen über die Einwirkung äußerer Einflüsse auf 


die organische Entwicklung der Tiere. 
1823. 
1824, 
1825. 


Dies, Die Skelette der Nagetiere II, abgebildet und verglichen. 10 Tafeln. 
Dies, Die Skelette der Vierhänder, abgebildet und verglichen. 8 Tafeln 
Dies., Die Skelette der zahnlosen Tiere, abgebildet und verglichen. 8 Tafeln. 


1749. 
1786. 
1790. 


1798. 
1795. 


1802. 
1809. 


1815. 


1817. 


1818. 
1824. 


1825. 
1830. 


1831 


1832. 


1835 
1841 
1855. 


1871 


1874. 
1875. 


1877. 


1882 


1897. 


1911. Heidel. Autecedents of Greek corpuscular Theories. 


Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie der Säugetiere. 701 


Buffon, Oeuvres eompletes (Nouvelle &dition, Paris 1825. Die Ausgabe von 
1749—1788, nach der meist zitiert wird, habe ich nicht erhalten können). 


Vicq d’Azyr, Oeuvres ete., Tome IV (Zahl des Bandes auf dem gebundenen 
Exemplar „V“. Premiöre Section: Diseours sur ’Anatomie. Paris 1805. 


Kant, Kritik der Urteilskraft. Hrsg. mit einer Einl. vers. usw. von Dr. 
Karl Vorländer, 3. Aufl. Leipzig 1902. 

Schelling, Von der Weltseele. Hamburg, Perthes. 

Erasmus Darwin, Zoonomie oder Gesetze des organischen Lebens (in 
5 Abteilungen). 2. Abteil. Deutsch von Brandis. Hannover. 


Treviranus, Biologie oder Philosophie der lebenden Natur. 6 Bände, 
Göttingen. 

Lamarck, Philosophie zoologique. — Nouvelle Edition pdr Charles Martins. 
2 Bände. Paris 1873. 

Blumenbach, Handbnch der vergleichenden Anatomie, 2. verbesserte und 
vermehrte Auflage. Göttingen. 

F. S. Voigt, Grundzüge der Naturgeschichte als Geschichte der Entstehung 
und weiteren Ausbildung der Naturkörper. Frankfurt a. M., Brömmer. 


E. Geoffroy St. Hilaire, Philosophic anatomique ete. Paris. 
Goethe, Die Skelette der Nagetiere. Weimarer Ausgabe. Il. Abt., Bd. VII, 


pag. 246. 
Volborth, De Bobus uro, arni et caffre. Dissert. inaug. zootom. Berolini. 


Geoffroy St. Hilaire, Principes de Philosophie zoologique. Paris. 

Ders., Sur le degr& d’influence du monde ambiant pour modifier les formes 
animales ete. M&moires de l’Acad. des Sciences, Bd. XII. Jahrgang- 
nummer des Bandes 1833. 

Cuvier, Eloge de M. de Lamarck. Ibid., Bd. XII, pag. I-XXXI Jahr- 
gangnummer 1835. . 

Geoffroy St. Hilaire, Etudes progressives d'un naturaliste. Paris. 

Walther, Rede zum Andenken an Ignaz Döllinger. München. 

Oscar Schmidt, Die Entwicklung der vergleichenden Anatomie. Jena, 
Frommann. 


Ders., War Goethe ein Darwinianer? Gratz. 


E. Haeckel, Natürliche Schöpfungsgeschichte, 5. Aufl. 
Waideyer, Über Karl Ernst v. Baer und seine Bedeutung für die Natur- 


wissenschaft. Rede auf der 50. Vers. deutsch. Naturf. u. Ärzte München. 


Amtl. Bericht. 
Kossmann, War Goethe ein Mitbegründer der Deszendenztheorie? Heidelberg. 
. E. Haeckel, Die Naturanschauung von Darwin, Goethe und Lamarck. Vor- 
trag auf der 55. Vers. deutscher Naturf. u. Ärzte Eisenach. 
v. Baer, Lebensgeschichte Cuvier’s, herausgeg. von L. Stieda, Archiv für 


Anthropologie, Bd. XXIV. 


Harward Studies in 
elassieal philology, Vol. XXIE 


1912. Max Rauther, Über den Begriff der Verwandtschaft. Kritische und histo- 


rische Betrachtung. Zool. Jahrb. Festschrift für Spengel. 


Wilhelm Lubosch, Über Pander und D’Altons Vergleichende Osteologie usw. 


Keblbrugge, Historisch - kritische Studien über Goethe als Naturforscher. 
Würzburg, Kabitzsch. 

L. Plate, Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung. Leipzig, Engel- 
mann. 

Lubosch, Über den Würzburger Anatomen Ignaz Döllinger, eingeleitet 
und abgeschlossen durch Erörterungen über Schopenhauers Evolutionismus. 
IV. Jahrb. der Schopenhauergeselischaft. 


. Spemann, Zur Geschichte und Kritik des Begriffes der Homologie. Allgem. 


Biologie in „Kultur der Gegenwart“, 3. Teil. Leipzig, Reclam. 
Urlichs, Artikel „d’Alton“ in der Allgemeinen Deutschen Biographie. 
Stieda, Artikel „Pander“. Ebenda. 


Subfossile Flechten. 


Von Ratger Sernander. 
{Mit 7 Abbildungen im Text.) 


Von der Entstehungsweise der außerordentlich interessanten bio- 
logischen Gruppe, die die Flechten unter den Askomyzeten bilden, 
wissen wir äußerst wenig. Und leider scheinen auch nicht große Aus- 
sichten vorhanden zu sein, auf dem direkt historischen Wege, d. h. 
durch die paläontologischen Denkmäler, sei es hierüber, sei es über 
die allgemeine Rolle der Flechten in der vorzeitigen Pflanzenwelt ge- 
naue Aufschlüsse zu gewinnen, 

Sowohl Phytopaläontologen als auch Lichenologen pflegen dies 
als eine Tatsache darzustellen. 

So sagt Schenk 1869 in seiner bekannten kritischen Behand- 
lung: „Die fossilen Pflanzenreste“, pag. 16, nur: „Von... den Flechten... 
sind aus dem Tertiär einige wenige Reste beschrieben, zum Teil aller- 
dings sehr problematischer Natur“, und in Zittel’s Handbuch desselben 
Jahres geben Schimper-Schenk folgende Zusammenfassung der bis 
dahin bekanntgewordenen Funde: 

„Von fossilen Flechten sind nur äußerst wenige Spuren aus’ der 
Tertiärzeit bekannt, aus älteren Epochen gar keine. Die weniger tertiären 
Flechtenreste rühren entweder von Laub- oder Astflechten her und sind 
im Bernstein eingeschlossen (Parmelia, Sphaerophoron, Cladonia, 
Ramalina, Cornicularia)‘), oder es sind den Baumrinden in den 
Ligniten aufsitzende Krustenflechten (Graphis, Opegrapha, Lecidea, 
Pyrenula). Eine Artbestimmung dieser meistens sehr fragmentarischen 
Überreste ist kaum zulässig. 

In der Braunkohle der Wetterau ist neuerdings von Dr. Geyler 
eine mit Apothecien versehene Parmelia aufgefunden worden, welche 


an P. saxatilis oder P. conspersa erinnert.“ 
Fünfstück (pag. 49) verhält sich als Lichenolog besonders gegen 


die Bernsteinfunde sehr skeptisch, indem er sich auf Krempelhuber 
1867, pag. 431 —432 stützend, sagt: „An fossilen Flechten sind nur 


1) S. Göppert, Über die Bernsteinflora. 


704 Rutger Sernander, 


einige wenige Reste bekannt: Ramalinites lacerus (Braun) und 
Verrucarites geonthracis (Göppert) aus der obersten Abteilung 
der Triasformation, eine Opegrapha aus der Kreide bei Aix la Chapelle.* 

Unter den Lichenologen betrachtet nur Lindsay sowohl die 
schon entdeckten wie die noch zu erwartenden Funde fossiler Flechten 
optimistiseher, und doch scheint er nicht Göppert’s Bernsteinarbeiten 
zu kennen. Er scheut sich nicht, einige Funde aus älteren Perioden 
(z. B. Dawson’s aus „the Laurentian period“ und Brogniart’s aus 
dem Karbon) gutzuheißen, deren Flechtennatur man heutzutage wohl 
kaum wird unangefochten lassen, und sagt (pag. 160): „Considering 
that, as was pointed out by Brogniart, Fossil Algae and Fungi occur 
in tbe Carboniferous Flora, and considering, moreover, how much more 
likely it is that Lichens should be preserved in tbe fossil state than 
perishable Algae and Fungi, it is not a little remarkable that the oceu- 
rence of Fossil Lichens at all is scarcely realised by palaeontologists.“ 

Ich lasse es dahingestellt, ob man nicht eigentlich den Bernstein- 
funden Göppert’s) einen viel größeren Wert beimessen müßte; jeden- 
falls sind, auch wenn man diesen bemerkenswerten Bestand mitzählt, 
die bisherigen Funde der älteren Formationen schlecht und gering an 
der Zahl. 

Der bekannteste der bisherigen außerordentlich seltenen sub- 
fossilen, d. h. quartären Flechtenfunde scheint der von Cladina 
rangiferina (L.}koll. in der Kulturschicht von Schussenried in Schwaben 
aus der La Madeleinezeit zu sein, der schon 1866 von Keller an das 
Athenaeum berichtet wurde. 

Welche Kenntnis besitzen wir von der Fossilifizierungsfähigkeit 
der rezenten Flechtenvegetation, und steht dieselbe zu der ausge- 
sprochenen Armut der bekannten fossilen in Beziehung? 

Sehimper ist der Ansicht, daß die Hauptursache, wesbalb 
Flechten nicht fossil erhalten bleiben, in der Tatsache zu suchen sei, 
daß sie in so geringem Umfange von Bäumen und Steinen herunter- 
fallen. Er sagt hierüber 1869, pag. 145: 

„Si Yon ne rencontre pas de Lichens fossiles dans les depöts qui 
renferment d’autres vegetaux terrestres, e’est probablement pas la möme 
raison qui a empöche la conservation des plantes herbacdes. Les Lichens 
sont fix&s sur leur substratum et ne se detachent pas p6riodiquement 


1) Leider sind nur wenige derselben abgebildet, und eine dieser Abbildungen 
{Göppert und Behrendt 1845, Tab. VI, Fig. 22) stellt sogar keine fossile Flechte 


dar, sondern ist eine Umzeichnung von Meyer’s erster Tafel: der oberste „Corni- 
eularia Janata“-Ast von Parmelia stygia. 


Subfossile Flechten. 705 


comme les feuilles des arbres. Si l’on examine les feuilles qui couvrent. 
en automne le sol d’une foröst, ou qui, extrainees par le vent ou des 
Cours d’eau, out &t& jetdes dans des &tangs et des lacs ou elles ne 
sont ensevelies sous la vase, on n’y trouvera que trös-aceidentellement 
möles des fragments de Lichens.“ 

Jedenfalls erwähnt Schimper hier einen wichtigen Grund für 
die Seltenheit der fossilen Flechten. Aber er unterschätzt offenbar die 
Menge der Strauch- und Laubflechten, die der Trift unterworfen werden. 
Wie ich in meiner Verbreitungsbiologie nachgewiesen habe, sind die- 
selben jedoch sehr zahlreich, teils in gewissen Arten der Windtrift, teils 
in der lokalen Meerestrift. Nach einem Piatzregen kann z. B. der Boden 
gewisser Waldtypen voll von epiphytischen Strauchflechten sein, und für 
eine Menge Arten, z. B. Alectoria jubata (L.), A. sarmentosa 
(Ach.), Ramalina retieulata (Krplhbr.) unter den Rindenflechten, 
und Cladinae, Cetrariae usw. unter den Bodenflechten erfolgt die 
Ausbreitung zum durchaus überwiegenden Teile durch Fragmentation, 
d. h. größere oder kleinere Stücke des Thallus treiben als Trift umher. 

Die ausschlaggebende Ursache der Seltenheit fossiler Flechten ist 
wohl doch ihre mangelhafte Widerstandsfähigkeit gegen Zerfallen und - 
Verfaulen, was ja auch Schimper (a. a. O. pag. 145) erwähnt: 

„Une autre cause qui peut encore en partie expliquer leur ab- 
sence, c’est que, ainsi que leurs proches parents les Champignons, ces 
plantes, unigement form6es de cellules, ne r6sistent pas & la d&com- 
position et sont detruites avant que la vase on le sable qui les recouvre 
sous les eaux oü elles ont &t& charrises, soit assez durci pour en con- 
server l’empreinte.” . 

Soweit sich meine Erfahrung aus der nordischen Natur erstreckt, 
zerfallen und verfaulen denn auch die allermeisten, wenn auch nicht 
alle Flechten nach dem Tode sehr schnell. 

Ich nehme als Beispiel Aleetoria jubata (L.) (schwedisch: man- 
lav) und ihr Verhalten in den Nadelwäldern von Nordschweden. Sie 
bedeckt hier gewaltige Gebiete mit ihrem schwarzen Mantel. Linn@’s 
berühmte „sylva atra” ist ein solches von dieser Mähnenflechte ein- 
gehülltes pinetum cladinosum. In seiner Flora lapponica, pag. 346 
beschreibt er diesen Wald folgendermaßen: 

„Est sylva vasta, quae undique distinguit Lapponiam sylvestrem 
ab adjacentibus provineiis, in qua varo vel rarius habitant aliqui homi- 
nes, et haec sylva constat terra sterilissima, tecta niveo isto Lichene 
rangiferino et obsita densis arboribus, e quibus dependet hic barbatus 
nigerque Lichen. Cum prima vice intrerem Lapponum regionem et 


Flora. Ba. ill. 45 


706 Rutger Sernander, 


pervenerim ad sylvas hasce atras, atras ob densitatem arborum, magis 
atras vero ob barbas istas nigras, quibus quasi tegebantur, et adhuc 
magis speciosas ob terram substratam Lichene albo nivis instar tectam, 
fere obstupui facile intelligens me longe aliam, quam cui adsuetus eram, 
intraturum terram.” 

Einem Fremden ist es nicht leicht möglich, sich eine Vorstellung 
von der Quantität dieser Alectoria-Festons zu machen. Bei Sturm, 
in oder nach regnerischem oder feuchten Wetter zerreißt das bei An- 
feuchtung spröde Sprossensystem der Alectoria in Fetzen, die nicht 
nur von Baum zu Baum fliegen (Sernander 1901, pag. 113), sondern 
auch haufenweise zu Boden fallen. Es ist aber auffällig, wie schnell 
sie hier verschwinden, und ein Stückchen tiefer im Moos- und Flechten- 
teppieh sieht man keine Spur von ihnen. 

Diese Vergänglichkeit der Flechten sieht man am deutlichsten 
bei der Abholzung. Nach einem Wintertrieb in einem flechtenreichen 
Walde ist alles ganz schwarzbraun von der die am Boden liegenden 
kleinen Zweige und Triebe bedeckenden Alectoris. Wann die Alec- 
toria wegen veränderter Lebensbedingungen stirbt und der Zerfall also 
beginnen kann, weiß ich nicht, aber in Anbetracht der Tatsache, daß 
Jumelie (Fünfstück, pag. 38) bei gewissen Flechten eine etwa 
3 Monate dauernde Resistenz gegen einen schädlichen Faktor, den 
des Ausdörrens, festgestellt bat, wird wohl der Tod eintreten, sobald 
diese Frist nach dem Holzschlag verstriehen ist. Schon im Herbst ist 
jedoch Alectoria nicht nur vollständig tot, sondern auch großenteils 
aschgrau und zerfällt bei Berührung in kleine Stückchen. Im nächsten 
Sommer ist sie verschwunden. 

Im Wasser halten sich Stücke der Strauch- und Laubflechten ge- 
wöhnlich so lange schwimmend, bis sie gelatinös werden und äußerst 
leicht zerfließen. Und wenn sie in wiedererkennbarem Zustande wirk- 
lich in die Bodenablagerungen gelangen sollten, droht ihnen eine schnell 
verlaufende Dekomposition. Von den an Rinden auftretenden Krusten- 
flechten werde ich später reden. 

Die Voraussetzung (dafür, daß Flechten — wir sprechen hier nicht 
von Krustenflechten an Rinde — mit der Trift in erkennbarem Zu- 
stande in unsere Sedimente gelangen sollten, ist daher sehr gering. 

Es bleibt also noch übrig, ihre Rolle in sedentären Gebilden 
zu erforschen. 

In den Kalkschlamın, der später zu Kalktuff erstarrt, müßten mit 
dem Winde oder durch fließendes Gewässer von den umstehenden 


Bäumen Flechten gelangen und Abdrücke hinterlassen können, wenn 


Subfossile Flechten 707 


die Bildung der Ablagerungen, was ich (Sernander, Svenska kalk- 
tuffer) in vielen Fällen nachgewiesen habe, einigermaßen schnell ver- 
läuft. Leider hat man in der Gegenwart, wenigstens im Norden, so 
äußerst selten Gelegenheit, den Kalktuff in der Entstehung zu beob- 
achten. Und über die Möglichkeit, daß sich Flechten aus der Mutter- 
formation der organogenen Kalktuffe als Fossilien einbetteten, können 
wir uns aus demselben Grunde in diesem Zusammenhange nicht äußern. 
Über den Bernstein als Umhüller von Flechten müssen ja die 
Härzflüsse unserer Nadelwälder einige Winke geben können. Ein 
direkt positives Zeugnis ist folgender Ausspruch von Conwentz, pag. 100: 
. „Im Kindaer Revier in Östergötland war ein Fichtenstamm durch Baum- 
schlag verletzt und zeigte infolgedessen starken Harzfluß. An mehreren 
Stellen hatten sich schlaubenähnliche Stücke gebildet, und in einem 
derselben bemerkte ich folgende Pflanzenreste, welche zum Teil oder 
auch ganz von Harz umgeben waren: Nadeln von Picea excelsa Lk. 
Nadeln und männliche Blüten von Pinus silvestris L, ferner Blätter 
von Vacceinium Myrtillus L. und von Betula, sowie mehrere Laub- 


moose und Liehenen“ 
Erhalten sich Flechten in dem Rohhumus und den Torf- 


schichten der Jetztzeit? 

Es ist, wie schon angedeutet, auffallend, ‘wie schnell Flechten aus 
der Förna!) verschwinden, die allmählich zur Humus- eventuell zur 
Rohhumusschicht wird. Im Rohhumus, in dem unterirdische Pflanzen- 
organe und Moose einen großen Bestandteil bilden, findet man nie 
Reste von Flechten. Nur unter reinen alten Beständen dichter und 
hoher Laubflechten, wie Cetraria islandieca (L.) v. platyna (Ach.), 
Cladina rangiferina (L.), Cl. alpestris (L.) und einigen anderen 
kann man eine einige Zentimeter mächtige Rohhumus- oder Firna-Schicht 
aus gelatinösen Stückchen sukzessive absterbender Basalteile dieser. 
Flechten gebildet finden. 

Über die Erscheinungen im Torf werde ich gleich sprechen. 


* * 
* - 


Im folgenden bespreche ich einige Funde subfossiler Flechten aus 
postglazialen Ablagerungen des Nordens, zunächst um zu zeigen, daß 
die Flechten tatsächlich in größerem Umfange, als man bisher ange-. 
nommen ‚hat, fossil werden können, und dann aber auch, um darauf 
aufmerksam zu machen, wo solche Funde zu suchen und welche bio- 


logischen und systematischen Gruppen zu erwarten sind. 


1) Vgl. Sernander 1918, Pflanzenteile. 5 
4 * 


708 Rutger Sernander, 


Cladina rangiferina (L.). 

In der Entwicklung. der oligotrophen Assoziationen unserer Hoch- 
moore findet ein eigentümlicher Prozeß von durchgreifender Bedeutung 
statt, den ich aufgedeckt und Regeneration (Sernander 1909, L. 
von Post und Sernander 1910) benannt habe. Die progressive, 
von kräftiger Torfbildung begleitete Entwicklung schließt mit einer 
durch Calluna und Strauchflechten ausgezeichneten Heide ab, 
Unter derselben hört die Zunahme des Torfs auf. Doch wird dieses 
Klimaxstadium nicht auf größeren zusammenhängenden Flächen überall 
gleichzeitig erreicht. Zerstreute Partien fahren fort, durch Torfbildung 
in die Höhe zu steigen. Infolgedessen werden dieselben gewisse Heide- 
partien umschließen, die jetzt, nachdem sie früher aus der Umgebung 
emporragende Bulten gewesen sind, in Vertiefungen, Schlenken, 
verwandelt werden; diese werden sich nun wegen der minimalen 
Durchlässigkeit des Sphagnum-Torfs mit Regen- und Schmelzwasser 
füllen, und dieses tötet die Reiser und Flechten der Heidevegetation, 
an deren Stelle nun torfbildende Sphagneta hineingelangen. Es ist 
dies die Regeneration, die jetzt eintritt. Diese Sphagneta ent- 
wickeln sieh progressiv, bis das Heidestadium wieder erreicht ist. In- 
folge des Zuwachses der benachbarten Bulten verwandeln sie sich, wenn 
ihre Zeit kommt, wieder in Schlenken; diese regenerieren, und somit 
verläuft die Entwicklung im Kreise. Als Folge dieser Entwicklung 
wird der Hochmoortorf eine linsenförmige Struktur, nämlich von 
Sphagnum-Torflinsen, aufweisen, die durch Heidetorfränder vonein- 
ander getrennt. sind. 

So bestehen dichte, reine Bestände von Cladina rangiferina 
als charakteristische Elemente in diesen Heidemooren. Es ist eine 
augenfällige von Elias Fries (1826, pag. 22) aus den smäländischen 
Torfmooren unter dem Namen f. stygia beschriebene Modifikation, 
die sich durch äußerst grobe und lange Sprossen auszeichnet, welche 
ihr Vitalitätsmaximum erreichen, wenn sich die Schlenken als solche 
zu entwickeln beginnen. Ich habe in den Moorschlenken von Südwest- 
Närike (Sernander 1907, pag. 150, woselbst ich die Morphologie und 
Anatomie dieser Modifikation beschrieben) lebende Sprossenachsen von 
42 cm Länge gemessen. Der Cladina-Bestand dringt nach unten in 
einen Rohhumus von einigen Zentimetern Mächtigkeit, bestehend aus 
mit den Muttersprossen zusammenhängenden toten Partien und losen 
Sprossenstückchen: „inferne mortifieato-atram alboguttatam usque dum 
in torfam abeat“ (Fries, a. a. O,). Sobald die Schlenken eine gewisse 
Tiefe erreicht haben, sinkt jedoch der Cladina-Bestand in dem sich 


Subfossile Flechten. 09 


immer mehr ansammelnden Wasser in sich zusammen, wozu auch noch 
der Schneedruck kommt. Sie werden nun von torfbildenden Sphag- 
meta bedeckt, und die Cladina-Reste werden als lokale Entwicklungs- 
form des zwei Schlenkentorflinsen voneinander trennenden Heidetorfs 
daliegen. 

Diese Cladina rangiferina-Reste, einen Cladina-Torf möchte 
man sagen, habe ich subfossil, wenn auch nicht in besonders alten 
Schichten, gefunden. Sie sind nämlich in subatlantischem Sphag- 
num-Torf gar nicht so selten. Schon im Sommer 1905, als ich als 


Fig. 1. Schnitt durch subatlantischen regenerativen Sphagnum-Torf aus dem 
Vidfasta-Moore, Närke, — a) Progressiver Sphagnum-Torf, in den schon Cla- 
dina rangiferina (L.) hineingekommen ist. b) Heide-Torf als reiner Cladina- 
Torf ausgebildet. c) Progressiver Sphagnum-Torf, aus der Schlenke, die oben aus 
dem Cladina-Torf entstanden ist, ausgebildet. — Vergr. 1:1. Inga Öhrwall feto. 


Leiter der Torfmoorkommission des Schwedischen Geologischen Unter- 
suchungsdepartements Gelegenheit hatte, den Verlauf der Regeneration 
zu ermitteln, fand ich — und E. Haglund — diese Erscheinung im 
Mosjömoor, Närike, und später in den Mooren der Umgegend von 
Porla, Närike, sowie im Moor Örsmossen, Uppland, und Stormossen, 
Edhem, Västergötland (Sernander 1908, pag. 212). Fig. 1 zeigt eine 
schöne Linse aus dem Vidfastmoor bei Porla. 

Die Cladina-Fragmente können ein Paar Zentimeter lang sein 
und sind ganz kohlschwarz. Was erhalten ist, das ist der dichte innere 
Medullarzylinder. Die nach derselben Seite gekehrten Podetienspitzen, 


710 Rutger Sernander, 


die Dicke der Sprossen usw. beweisen, daß hier Cladina rangi- 
ferina vorliegt. 


Cetraria islandica (L.) Ach. v. platyna (Ach). 


Auch die Isländerflechte kann in derselben Weise wie die Renn- 
tierflechte erhalten bleiben, obgleich ich sie bisher nur subrezent ge- 
funden habe. 

In dem Heidemoor des Högmossen (Närke, Borla, 29. Juni 1909) 
hatte ein großer Bestand von Cetrariaislandica v. platyna folgende 
Erscheinungen aufzuweisen: der Bestand war sehr ‘dicht. üppig und 
hoch gewachsen. Im Inneren desselben fanden sich abgestorbene Reste 
von Calluna, Cladina rangiferina und Oxycoccus, welche die 
Cetraria bei ihrer Verbreitung getötet hatte; vereinzelte lebende 
Cladinae durchbrechen den Bestand, und im Inneren desselben er- 
blickte man vereinzelte Sprossen von Oxycoccus. Unter dem Be- 
stande lag eine sehr weiche Masse von zerteilten Cetrariae in weißen 
— blaßbraunen, 1—5 mm langen Sprossenstückehen mit spärlichen 
Hapteren. Das Ganze ruhte auf Sphagnum-Calluna-Torf. 

Der Bestand lag jetzt tiefer als das umgebende Heidemoor, das 
also Zeit gehabt, höher zu wachsen, als der wegen der allmählichen 
Zersetzung der darunterliegenden Partie auf demselben Standpunkt ge- 
bliebene und als Schlenkenbildner dienende Cetraria-Bestand. Die 
Natur der Schlenke als Sammlerin von Wasser und Schnee begann jetzt 
auch auf den Centraria-Bestand ihren Einfluß zu üben, und an einem 
Punkte war derselbe denn auch unregelmäßig ganz durcheinanderge- 
worfen. Über einer solchen Partie hatte die Regeneration von Sphag- 
num balticum Russer und Sph. rubellum Will. eingesetzt. 
Unter der 10 cm mächtigen Sphagnum-Decke lag eine 4 cm dicke 
Masse von derselben Struktur und Zusammensetzung, wie sie der da- 
nebenliegende eben beschriebene Cetraria-Rohhumus besaß. 


Peltigera canina (L.. 


In einem Aufsatze über die jämtländischen Kalktuffe 1890 konnte 
ich den ersten Fund einer Flechte aus dem Quartär von Nordeuropa 
melden: Peltigera canina!) aus dem Filstaer Kalktuffen, einer, wie 


1) Es liegt jedoch die Möglichkeit vor, daß wir es mit Peltigera sca- 
brosa Th. Fr. zu tun haben. Die Oberfläche des Abdrucks ist nämlich sozusagen 
ebagriniert. Um nach Kollodiumabdrücken entscheiden zu können, ob diese Cha- 
grinierung durch die eigentümlichen Wucherungen an der Oberfläche der P. sca- 
brosa verursacht sind, ist jedoch die Kalktuffsubstanz zu grobkörnig. 


Ba Zu u 


Subfossile Flechten. 711 


ich später gezeigt habe, atlantischen Bildung. Es war ein schöner 
und gut erhaltener Abdruck der Oberseite eines Thalluslappens 
(Fig. 2) in der als Amblystegium-Tuff ausgebildeten Bodenschicht; 
später habe ich in derselben einen großen Bestand von Amblyste- 
gium turgescens (P. Jens.) Lindb. inkrustiert gefunden (Ser- 
nander 1916, Taf. IV). Offenbar hatte Peltigera in dem Ambily- 
stegium-Sumpf gelebt, der unmittelbar nach dem Zurückweichen des 
Eissees den Uferkies bedeckte. ' 

Bald darauf machte man 
einen ähnlichen Fund in einem 
norwegischen Kalktuff. Bei Leine 
in Gudbrandsdalen fand Blytt 
(1892) den Thalluslappen einer 
Peltigera canina in einer Kalk- 
tuffschieht von einer Flora, deren 
charakteristisches Fossil die Kiefer 
ist. Wahrscheinlich ist sie auch 
hier sedentär, und in der Boden- 
schicht ihrer Muttergesellschaft 
hat man Veranlassung, Hypnum 


Fig.3. Abdruck der Unter- 
seite eines Thalluslappens 


Fig. 2. Abdruck der Oberseite eines Thal- von Peltigera canina 

Iuslappens von Poltigera canina (L.). — (L). — Skultorp, borealer 

Filsta, atlantischer Kalktuff. — Vergr. 1:1. Kalktuff. — Vergr. 1,5:1. 
Inga Öhrwall feto. Greta Sernander del. 


faleatum Brid. und Astrophyllum punctatum (L) Lindb. zu 
registrieren, welche Biytt als Folgenfossilien erwähnt. Aus den Proben 
der Schicht, die mir Blytt seiner Zeit die Freundlichkeit hatte zu 
schicken, ersieht man, daß die Moose, vor allem Amblystegium, eine 
große Rolle als Kalksammier gespielt haben. Das Alter des Fundes 
ist bis jetzt noch unentschieden; nach meinem Dafürhalten ist derselbe 
vielleicht atlantisch. 

Den nächsten Fund haben wir bei J. M. Hulth (1895, pag. 200; 
1899, pag. 103). Fundort ist der merkwürdie Skultorper Tuff in Väster- 
götland, auch hier ein Abdruck der Unterseite eines offenbar seden- 


712 Rutger Sernander, 


tären Thalluslappens (Fig. 3). Die Muttergesellschaft der Kalktuff- 
schicht, in der dieser Lappen gefunden wurde, dürfte nach den seden- 
tären Resten an Equisetum und Marchantia zu urteilen, ein Sumpf 
gewesen sein, aber die Struktur des Tuffs (Sernander 1916, pag. 128) 
und die mesophile Molluskenfauna (Odhner, pag. 1108) deuten auf 
eine trocknere Gesellschaft als die beiden vorhergebenden, vielleicht 
auf eine Sumpfwiese. — Das geologische Alter ist die boreale 
Periode. 

Diese drei Funde geben sehr ‘geringe direkte Beiträge zur 
Pflanzengeographie der Entwicklungsgeschichte des Nordens, da Pelti- 
gera canina in der Gegenwart gleichmäßig über ganz Nordeuropa 
verbreitet ist und im Hochgebirge recht hoch steigt. — Sie wächst 
heute in mehreren recht verschiedenartigen Pflanzengesellschaften, u. a. 
auch, was die allermeisten anderen Flechten nicht tun, in den hydro- 
philen des Tieflandes. Eine den fossilen Vorkommen direkt ent- 
sprechende Standortsangabe kann ich im Augenblick nicht finden; wie 
aber die Sumpfwiesen zusammengesetzt sind, in denen Peltigera 
canina einen Bestandteil bilden, geht z. B. aus Nordhagen’s (pag. 36) 
Standortsangabe einer Eriophorum angustifolium- Gesellschaft auf 
ler Insel Froöen hervor. Sogar im Überschwemmungsgürtel der Seen 
und der Gewässer (Sernander 1912, pag. 870) ist Peltigera 
canina ebensowenig wie P. venosa (L.) eine Seltenheit (so z. B. am 
Ristafall, Jämtland 1916, 10. Juli; leg. Greta Sernander), und in 
dem entsprechenden Spritzgürtel ruhiger Meeresküsten kann sie neben 
Verrucaria maura Wahlh. (Sernander 1912, pag. 864) wachsen. 


Cetraria islandica (L.) Ach. v. crispa Ach. 


. Aus dem See Gäxsjön in Jämtland (Nathorst 1885, pag. 770) 
hat die Pflanzenpaläontologische Abteilung des Reichsmuseums mir 
gütigst eine Probe zur Begutachtung geschickt, die Prof. T. Halle als 
einen Flechtenabdruck anspricht. Es ist ein Stück recht porösen Kalk- 
tuffs mit Abdrücken von Holz und Pinus silvestris-Nadein. Auf 
einer Fläche von etwa 5 gem liegen Ahbdrücke einiger Thalluslappen 
einer Strauchflechte gesammelt (Fig. . Es sind verzweigte Sprossen 
von dichotomischem Anlagentypus. Der Abdruck, mit Ausnahme der 
mehr abgeplatteten Sprossenspitzen, bildet im Querschnitt einen von 
den Seiten etwas zusammengedrückten Halbkreis; die Flanken sind 
zurückgebogen. Das längste zusammenhängende Sprossensystem ist 
etwa 2 cm lang. Überhaupt gleichen die Abdrücke einer der großen 
Getraria-Arten. Die glatte Fläche und die langen Seitenäste, die 


Subfossile Flechten. 713 


in mehr oder weniger rechtem Winkel abstehen, — was im Gegensatz 
steht zu der retikulierten Fläche von z. B. C. nivalis (L.) Ach. und 
C. eucullata (Belb.) Ach. und deren kurzen, dichten, in spitzeren 
Winkeln abstehenden Zweigen — sprechen in hohem Grade für Ce- 
traria islandica, und die Breite des Sprosses ist dieselbe wie bei 
den gewöhnlichen Formen der Var. erispa Ach. Die Kollodium- 
abdrücke (Nathorst 1907 und 1912) zeigen keine zellulare Struktur, 
sondern die undifferenzierte, schwachrauhe Fläche, welche den Epi- 
thallus der Flechten charakterisiert. 

Da die Fundstätte bei dem Besuch des Einsammlers (efr. ]. e.) 
zum größten Teil ausgehoben war, dürfte es nicht unwahrscheinlich 
sein, daß die Probe der Bodenschicht entstammt, und dann dürften 
wir es mit einem sedentären Rest der alt- 
atlantischen oder spätborealen Heide 
zu tun haben, von der wir im folgenden näher 
sprechen werden. 

Nebenbei sei bemerkt, daß sich in einer 
von demselben Institut mir übersandten kleinen 
Probe (von A. G. Nathorst 1886 gesammelt) 
aus dem Rangiltorper Kalktuff, Östergöt- 
land, auch der Abdruck einer Blattflechte be- 
findet, der dem Gäxsjöer Fossil sehr ähnlich 
ist. Er liegt mit groben Pinus silvestris- Fig. 4 Thalluslappen ) 
Nadeln zusammen und gehört also nicht zu v.crispa Ach. — Göocsjd, 
den allerältesten Schichten dieses Tuffs. Der nie aa Q:1. 
Abdruck ist allerdings recht deutlich, aber zu Greta Sernander del. 
fragmentarisch, um eine nähere Bestimmung 
zu gestatten. Ebensowenig wie der Fund von Peltigera canina bat 
der von Cetraria islandica eine direkt pflanzengeographische Be- 


deutung. 


Kalzivore Flechten. 

Die Apothezien mehrerer Kalkflechten mit krustenartigem Thallus 
besitzen die Eigenschaft, sich in Steine hineinzubohren. Dadurch bilden 
sie kleine Höhlungen mit enger Mündung nach oben. Es ist mir ge- 
lungen, diese äußerst charakteristischen Gebilde in der Schichtenreihe 
des bekannten Benestader Tuffes in Schonen auf der Oberfläche einer 
alten Allvarflur, zu entdecken, die sich unter atlantischem Kalktuff erhalten 
hatte. Die Allvarflur selbst ist aus älteren Kalktuffablagerungen ent- 
standen, die im kontinentalen Klima der borealen Periode verwitterten 
und deren Kalktuffsplitter sich u. a. mit kalzivoren Lichenen bedeckten. 


, 


714 Rutger Sernander, 


Die näheren Fundumstände sind beschrieben von Sernander 1916, 
pag. 153. Derseiben Arbeit entnehme ich zwei Photographien (Fig. 5), 


Fig. 5. Aus Sernander, Svenska kalktuffer Tafl 2. 

a. Der Kalktuff von Benestad. Platte aus dem borealen Lager mit Löchern nach 
. ealeivoren Flechten. 35:1. 

b. Rezente kalzivore Flechten auf Kalkstein aus einer südfranzösischen Garigue. 8,5: 1. 


von denen die eine ein Stück einer solchen Platte mit fossilen kalzi- 
voren Flechtenapothezien von Benestad, die andere eine Kalkplatte mit 


[ir 


Subfossile Flechten. 715 


solchen von rezenten durch Caloplaca pyracea (Ach) Th. Fr. 
und Lecidea immersa (Web.) Küb. verursacht, vom Mont Ventoux' 
in den französischen Alpen wiedergibt. 


Ramalina fraxinea (L.) Ach. 


Die nordischen Kalktuffe schenken uns auch einen Flechtenfund, 
der nicht sedentärer Natur ist, sondern in welchem die Flechte in die 
im Entstehen begriffene Tuffmasse durch Trift, wahrscheinlich Wind- 
wift, gelangt ist. 

Derselbe stammt aus dem obengenannten Benestader Tuff. In 
den prachtvollen und außerordentlich reichhaltigen Sammlungen von 
dort, die die Pflanzenpaläontologische Abteilung des Stockholmer Reichs- 
museums von C. Kurek erworben hat, liegt ein Handstück mit einem 
Abdruck, der von Gunnar 
Andersson und Th. Halle 
als vermutlich der einer Fiechte 
angesprochen worden ist. 

Dies ist denn in der Tat 
auch der Fall, und ich glaube 

denselben mit Ramalina 
fraxinea (L.) Ach. identfizie- Fig. 6. Abdruck eines Thalluslappens von 


= Ramalina fraxinea (L.ı. — Benestad, atlan- 
ren zu können. tischer Kalktuff. — Vergr. 3:1. 
Es ist dies ein 1,5 cm Greta Sernander del. 


langer Abdruck eines schmalen 

Sprosses mit zwei Zweigfragmenten (Fig. 6). Sein charakteristischer Zug 
ist die Nervatur. In einem Aufsatz „Om art och varietetsbildning hos 
lavarna (Über Art und Varietätenbildung bei den Flechten)“ habe ich die 
Anatomie und Morphologie dieser Nervatur zu ermitteln versucht. Ich 
habe daselbst gezeigt, daß die „Nerven“ zweierlei Art sind: Assimi- 
lationslamellen und mechanische Stränge. Die letzteren sind 
Kortikalschichtengebilde, die an der Oberfläche als gerundete Stränge!) 
hervortreten, welche teils die marginale Begrenzung des Sprosses bilden, 
teils in charakteristischer Weise durch Anastomosen ein grobmaschiges 
Netz zwischen diesen Marginalsträngen formen. An der Unterseite 
treten kaum Assimilationslamellen vor, und die mechanischen Stränge 
verlaufen hier etwas anders als auf der Oberseite. An dem Abdruck, 


1) Es sei hier bemerkt, daß das rezente Vergleichsmaterial beim Studium 
von Flechtenabdrücken in Kalktuffen in durehweichtem Zustande sein muß. 
Die Flechten haben, wenn trocken, ein ganz anderes Aussehen, als wenn sie naß 
sind, und ihre Abdrücke haben sie natürlich in nassem Zustande abgegeben. 


116 Rutger Sernander, 


der jedoch wegen der grobkörnigen Struktur der Tuffsubstanz nicht 
bis in die feinsten Einzelheiten ausgemeißelt ist, sieht diese Struktur 
ebenso aus wie die an dem Ramalina-Sproß, und zwar an der Unterseite. 


Blätterabdrücke von Ulmus montana Kith. und Spiraea Ul- 
maria L. auf dem diesen Flechtenabdruck enthaltenden Handstück 
weisen darauf hin, daß dasselbe zu dem unteren Teile der atlantischen 
Schichten gehört. Es ist deshalb bedeutungsvoll (vgl. Sernander 
1916, pag. 156 ff.), daß darin eine Flechte auftritt, die sonst in Schweden 
nirgends jenseits der oberen Grenze von Quercus pedunculata 
Ehrh. gefunden worden ist. Sie hat offenbar an irgendeinem der 


Laubbäume gelebt, welche das alte Quellmoor umstanden, das sich 
später in Kalktuff verwandelte. 


Interessant ist es, daß Göppert (1853, pag. 455) von Rama- 
lina fraxinea im Bernstein „ein Bruchstück des Thallus mit der 
ihm so eigentümlichen grauweißen Farbe vortrefflich erhalten“ ge- 
funden hat. 

Graphis sceripta (L.) 

In einer Trapa-führenden Gyttja des Gottersäter Moors in Närike 
fanden Kn. Kjellmark und Verf. (Kn. Kjellmark und R. Ser- 
nander, pag. 328) ein kleines Rindenstück, wahrscheinlich von Cory- 
lus, mit einigen Apothezien von Graphis scripta. Diese Gyttja 


ist subboreal und aus der Zeit der Ganggräber (Kjellmark, Une 
trouvaille arch&ologique, pag. 17). 


Einen ganz ähnlichen Fund in einer finnländischen Trapa-Gyttja 
hat Harald Lindberg gemacht. In „Meddelanden av Societas pro 
Fauna et Flora Fennica“, H. 38, pag. 34 ist hierüber folgendes zu 
lesen: „Dr. H. Lindberg zeigte fossile Exemplare von Graphis 
seripta vor, die in Västerkulla, Gemeinde Kyrkslätt, in einer Trapa- 
führenden Ablagerung aus der Steinzeit gefunden waren. Die Flechte 
hatte auf der Rinde eines Laubbaumes, wahrscheinlich Espe, gelebt.“ 


Der Fund einer Graphis scripta-Form in Bernstein ist von 
Göppert (1852, pag. 488) mitgeteilt. 


Opegrapha atra Pers. 

In meiner Abhandlung „Die schwedischen Torfmoore als Zeugen 
postglazialer Klimaschwankungen“ gebe ich die Rekonstruktion der 
einzelnen Entwicklungsstadien der in Västergötland gelegenen Seen 
Nedsjöarna. In dem warmen und trockenen Klima der subborealen 
Periode sank der normale Spiegel der Seen um wenigstens 1,7 m unter 


Subfossile Flechten. 717 


den Paßpunkt. Als bei dem subatlantischen Klimaumsturz das 
Wasser wieder über denselben hinausstieg, wurden an den mit lockerem 
Sand bedeckten Ufern die Moore und Waldfluren des subborealen 
Landgewinns mit Schwemmsandbildungen von der Mächtigkeit des 
Transgressionsverlaufes verschütte. An der Ostseite des westlichen 
Sees (Västra Nedsjön) an einer nach Norden vorspringenden Landspitze 
unterhalb Stockagärde (a. a. O. Taf. II) fand ich am 11. Aug. 1904 
(das Profil ist in dem genannten Werk nicht enthalten) in diesem 
Schwemmsande, der an Stämmen, Zweigen, Rinden und anderen Pflanzen- 
resten, welche sich in Linsen und Schichten von sogar 10 em Mächtig- 
keit gesammelt hatten, reich 
war, ein Rindenstück von Po- 
pulus tremula mit zahl- 
reichen Kolonien von Ope- 
grapha atra Pers. (Fig.7). 
Wir haben also hier einen 
Zeugen der Flechtenvegeta- 
tion des Nedsjöufers erhalten. 
Von den Apothezien sind 
die Basalpartien wie dieWände 
im allgemeinen wohl erhalten. 
An Schnitten kann man nichts 
vom Inhalt entdecken, aber 
in jungen Apothezienwänden 
wohl das Wurmparenchym 
mit dessen „kohligen“ Hy- 
phenwandungen. — Die Apo- 
thezien-tragenden Partien des . 
Fig. 7. Espenborke mit Opegrapha atra 


Tballus sind größtenteils VON Pers. — Subatlantischer Schwemmsand, V. 
markierten schwarzen Rän- Nedsjön. — Vergr. 1:1. Greta Sernander del. 


dern umgeben. — Außer den . u 
Apothezien finden sich, wie im Zentrum der Fig. 7 ersichtlich, einige 
Partien mit Ansammlungen von kleinen schwarzen halbkugeligen „Lager- 
gehäusen“ mit deutlicher, meist jedoch zerfressener Pore von etwa 0,2 
mm Durchmesser. Jedenfalls sind dies die Pykniden von Opegra- 


pha atra. . . 
In Bernstein hat Göppert (1852, pag- 488) eine mit Ope- 


grapha varia Pers. verwandte Art gefunden, die er O. Thoma- 
siana benennt. 


7118 Rutger Sernander, 


Von der direkten Bedeutung dieser Funde von Graphis und 
Opegrapha atra für die entwicklungsgeschichtliche Pflanzengeographie 
des Nordens wird weiter unten die Rede sein. 


* * 
* 


Geben uns diese Funde einige neue Möglichkeiten, Flechten in 
unseren fossilführenden Ablagerungen hervorzusuchen, und, wenn dem 
so ist, welche biologischen Gruppen werden dann vertreten sein? 

Der regenerative Heidemoortorf bildet quantitativ einen wichtigen 
Teil der Masse unserer Torfmoore des nordatlantischen Klimagebiets 
von Europa, ja sogar die Hauptmasse. Es wäre, nach den oben be- 
sprochenen Funden von Cladina rangiferina und C. islandica (L.) 
Ach., zu urteilen, wahrscheinlich, daß man an den Kontaktflächen der 
Schlenken- und der Heidetorflinsen noch mehr Laubflechtenarten finden 
könnte, sei es mit erhaltener Substanz oder als dunkle Abdrücke, deren 
Umrisse die Bestimmung ermöglichen müßten, worüber aber nur die 
Zukunft entscheiden kann. Ich denke an: die mit Cl. rangiferina 
abwechselnden und an dem Regenerationsverlauf in derselben Weise 
teilnehmenden Strauchflechten unserer Hochmoore: Cetraria acu- 
leata (Schreb.) Fr, C. hiascens (Fr.) Th. Fr. (eine mehr limophile 
und sich den eigentlichen Schienkenpflanzen anschließende Art), Cla- 
dina alpestris (L), Cl. silvatica (L.), Cladonia uncialis (L) 
Fr. und einige andere. 

Bekanntlich hat man sowohl im Präglazial (z. B. Weber) als 
auch im Interglazial (z. B. Harz) Sphagnum-Torf gefunden, wahr- 
scheinlich auch im Tertiär. Es wäre nicht undenkbar, hier analoge 
postglaziale Funde von Sphagnetum-Lichenen machen zu können. 

Die Muttergesellschaft der Kalktuffe ist in den meisten Fällen 
Gehängemoor, dessen Konstituenten durch reichliche lokale Zufuhr 
sauren Kalziumkarbonats nach und nach verkalkt wurden (Sernander 
1916, pag. 179). Und da diese Verkalkung sehr schnell verlaufen und 
sogar einige Zentimeter jährlich (a. a. O. pag. 165) betragen kann, 
müssen auch die vergänglichen Flechten, wenn sie überhaupt der 
Mutterformation angehören, zuweilen fossilieren können. Zu diesen 
Formationen gehören indessen nur ausnahnisweise auch Flechten. Wenn 
man von Peltigera canina absielt, deren hydrophytisches Vorkommen 
oben berührt wurde, findet man eine derartige Flechtenvegetation eigent- 
lich nur in einigen Gebängemooren der Hochgebirge. Unter diesen 
Sumpfflechten möchte ich besonders aufmerksam machen auf folgende 
vier hochgewachsene Strauchflechten: Cetraria hiascens (Fr) Th. 


Subfossile Flechten. 719 


Fr., Siphula Ceratites Fr, Stereocaulon paschale (L) Fr. 
und Thamnolia vermicularis (Sw.) Ach. sowie auf einige, eben- 
falls hochgewachsene Blattflechten: Peltigera scabrosa Th. Fr. 
und Solorina crocea (L). Da das Hochgebirgsklima der Entstehung 
des Kalktuffs weniger förderlich zu sein scheint, sind vielleicht die 
Aussichten auf etwaige Funde nicht sonderlich groß. 

Eine andere wichtigere Möglichkeit, daß Kalktuffe Fossilien be- 
wahren könnten, ist es, auf die ich jetzt die Aufmerksamkeit lenken 
möchte. Wenn wegen irgendeiner Veränderung in der Richtung der 
kalkführenden Gewässer, sei es, daß diese Veränderungen durch lokale 
Erscheinungen oder durch allgemeine klimatische Umschläge hervor- 
gerufen sind, eine nicht hydrophytische Pflanzengesellschaft überschwemmt 
wird, können Elemente, die für die gewöhnliche Kalktuffflora ganz neu 
sind, erhalten bleiben. 

Kurck und Verf. haben darauf aufmerksam gemacht, daß in dem 
berühmten Benestader Tuff ein schnell abgesetzter Kalktuff mit einer 
hydrophytischen Mutterformation, der durch das Einbrechen des insu- 
lären Klimas der atlantischen Periode hervorgerufen ist, direkt auf einer 
aus der kontinentalen Klimastufe der unmittelbar vorhergehenden 
borealen Periode stanımenden Humusbildung ruht. Aus den verwit- 
terten Kalktuffblöcken dieser borealen Humusbildung stammen die eben 
beschriebenen Spuren von kalzivoren Lichenen. 

In direkte Beziehung zu den von kalzivoren Flechten gebildeten 
Löchern im Kalktuff möchte ich die Frage bringen, ob es möglich wäre, 
solehe auch an anderen Arten von Kalkstein zu finden, deren einst 
flechtenbedeckte Oberfläche irgendwie im ursprünglichen Zustande er- 
halten geblieben ist. 

Bei Elberfeld wurde nach Waldsehmidt, pag. 29, eine großartige 
typische Karstlandschaft „in der Miozänzeit .. . von der niederrheinischen 
Bucht her erst mit Dünensand und dann mit Wasser überflutet, und 
der Sand, der nicht nur alle Vertiefungen ausfüllte, sondern sich als 
eine ziemlich mächtige Decke darüber schichtete, verhinderte, daß das 
Wasser seine sonst so kräftig zerstörende Wirkung auf den Felsboden 
ausübte“. Die Oberfläche des heutigen Karsts ist, wie jeder Lichenolog 
weiß, das Eldorado der kalzivoren Flechten. Allerdings haben die 
quartären Umwälzungen nur Bruchstücke jenes tertiären Karsts durchaus 
intakt gelassen (a. a. ©. pag. 30), aber gerade die Oberflächen dieser 
Partien müßten aufs sorgfältigste untersucht werden, 

Vor den der Gotländischen Küste vorgelagerten Karlsinseln (Karls- 
öarna) liegt meines Erachtens als ein Plateau („Pal“) auf dem Meeres- 


720 Rutger Sernander, 


grunde ein spätquartärer, wahrscheinlich postglazialer Karst mit dessen 
Dolinen und anderen ihm eigentümlichen Oberflächenformen, ähnlich 
denen, die heute noch die Plateaufläche der genannten Inseln bilden. 
Ich habe Proben von dem marmorartigen Kalkstein daselbst gebrochen, 
aber noch keine sicheren Spuren der betreffenden Flechten entdeckt. 
Der Grund mag vielleicht darin liegen, daß ich noch keine Partien ge- 
funden habe, die der submarinen Abschleifung durch die in der Bran- 
dung rollenden Steine oder Kiesmassen entgangen sind. 

Aber auch andere, xero- oder mesophile Flechtenformen dürften 
in den Kalktuffen erhalten bleiben können. Halle hat für einige 
jämtländische Kalktuffe gezeigt, daß die gegen die Erde gekehrte Seite 
mit Abdrücken von Blättern von Dryas und Hippophaö übersät 
sein kann. Ich habe (Sernander 1915, pag. 540) vermutet, daß wir 
es hier wahrscheinlich mit einer sedentären Bildung — die Funde von 
Pyrola rotundifolia (L.)-Blättern sprechen ebenfalls hierfür — aus 
einer spätborealen Heide zu tun haben. Die nordische Heide ist be- 
kanntlich reich an verschiedenen Strauchflechten: Arten der Gattungen 
Cetraria, Cladina, Cladonia, Stereocaulon u. a, und es ist 
keineswegs unglaublich, daß man in derartigen Kontakten auch solche 
erhalten finden könnte; und wahrscheinlich haben wir in der Cetraria 
islandica des Gäxsjöer Tuffs die erste Bestätigung zu sehen. 

Die Funde von Ramalina, Graphis und Opegrapha bilden 
eine besondere Kategorie. Sie sind eingebettete Trifte in der Kalktuff- 
Gyttja bzw. im Schwemmsand, und es hat sich in den beiden zuletzt 
erwähnten Fällen Substanz, nämlich Apothezien- und Pyknidenwände, 
erhalten. 

Diese zuletztgenannten Fälle eröffnen vielleicht die größte Mög- 
lichkeit neuer Flechtenfunde. Rindenstücke sind eine häufige Er- 
scheinung in sowohl sedentären Gebilden — z. B. Waldtorfarten — 
als auch in sedimentären — z. B. Triftablagerungen. Da Flechten mit 
„kohligen“ Apothecien keineswegs selten sind an Rinde — ich denke 
hierbei besonders an Graphidiae und Pyrenocarpi — und da 
deren einige, abgesehen von den oben besprochenen postglazialen 
Funden, tatsächlich an tertiären Rinden angetroffen worden sind, würde 
es sich jedenfalls lohnen, direkt nach neuen zu suchen. Man wolle 
auch die schon recht zahlreichen fossilen Rinden- Askomyzeten vergleichen. 

Wenn wir uns nun an das Quartär halten, so verheißen uns die 
Funde von Graphis und Opegrapha neue Beiträge zur Entwick- 


lungsgeschichte unserer Vegetation. An und für sich sind sie als solche 
nicht ganz ohne Wert. 


Subfossile Flechten. 721 


Graphis seripta zeugt ihrerseits von der Laubwiesenvegetation, 
die sich in den alten Trapa-Seen erhalten hat. Heutzutage geht 
Graphis bis zur Nordgrenze der Eiche und schweift dabei, wie ver- 
schiedene andere Eichenpflanzen, in einigen Vorkommen am Bottnischen 
Meerbusen, sogar bis nach Hernösand im Norden. 


Opegrapha atra ist eine südliche Flechte und liebt in Schweden 
besonders die vom Meerklima beeinflußten Gebiete. In Schweden über- 
schreitet sie die Nordgrenze der Eiche, erreicht aber an der Ostsee- 
küste noch Gävle (Rob. Hartman, pag. 544). Ihr Auftreten in den 
Nedsjöarna zeugt hinwiederum von dem Charakter des subatlantischen 
Klimas auf dem Zentralplateau von Götaland. 


Neue Funde dieser Arten können uns also neue Aufschlüsse 
geben, und zwar nicht nur über deren Minimumalter in der fenno- 


skandischen Flora, sondern auch über etwaige in Beziehung zu ge- 
wissen mit klimatischen Umwälzungen stehende Verschiebungen ihres 


Verbreitungsgebietes. 

Warum aber nicht hoffen, andere verwandte Rinden-Graphideen 
mit kohligen Apothezienwänden zu finden, die uns noch wichtigere 
Aufschlüsse über die Verschiebungen der Pflanzenregionen geben 
könnten? Die Graphideen sind eine südliche Familie, die in Nord- 
europa in hohem Grade durch nordatlantische Klimaverhältnisse im 
Gedeihen gefördert wird. Eine scharf umrissene, höchlichst interessante 
pflanzengeographische Gruppe bilden Graphis elegans (Sm. Ach), 
Graphina sophistica (Ngl., sowie Chiodeeton erassum (Dub.), 
die ihrer Verbreitung nach der entwicklungsgeschichtlicben Gruppe, die 
wir hier im Norden die Ilex-Pflanzen nennen, am nächsten stehen. 
Auf dem Kontinent haben sie ihre Nordostgrenze etwa an der Weser 
und erreichen in Mitteldeutschland Münster (Sandstede, pag. 61, 
65 und 66). Das eigentlich nordische Vegetationsgebiet erreichen sie 
jedoch kaum. Man müßte jedenfalls nach Apothezien derselben in den 
Ilex- und Buchenregionen vom Skanodania und Fennoskandia an Rinden 
suchen, und zwar in den an solchen reichen Schichten, vor allem der 
atlantischen Periode, da man Grund zu der Annahme eines Vorstoßes 
der Ilex-Vegetation nach NO hat. 

Für pyrenokarpe Flechten ist nach den außerordentlich kräftig 
gebauten Perithezien von Pyrenula nitida (Schrad.) zu suchen, 
von der (oder irgendeiner verwandten Art) Schon Germer 1837, 
pag. 430 und Göppert 1853, pag. 454 an Rinden in tertiärer Braun- 


kohle Exemplare gefunden zu haben glauben. In der skandinavischen 


Flora. Ba. ı1. 46 


122 Rutger Sernander, 


Vegetation steht sie, was Verbreitung betrifft, zwischen den Eichen- 
und den Buchenpflanzen und ist ein Charakteristikum der Buchenrinde. 

Die‘ Flechtenvegetation ändert den Bau der von ihr bewohnten 
Rinde mehr oder weniger um. 


Nach den Apothezien der Graphideen und der Pyrenokarpen 
bleiben, wie nach denen der kalzivoren Lichenen im Kalke, nach der 
Verwesung der Flechte in der Peridermis seichte Grübehen von 
bestimmter Form zurück, Dergleiehen Grübchen nach einer Ope- 
grapha sind wohl die Abbildung bei Göppert und Behrendt 1845, 
Taf. I. Fig. 1, von einer „weißlichen Rinde eines jüngeren Astes oder 
Stammes des Bernsteinbaumes“. nebst erhaltenen Apothezien, und in 
meiner Fig. 3 oben sieht man eine Gruppe von Grübchen nach ab- 
gefallenen Apothezien der Opegrapha atra. 


Bei der Besprechung dieser Spuren von Flechten sei auch daran 
erinnert, daß eine dichte Laubflechtenvegetation an jungen Baumzweigen 
zuweilen, wie Tubeuf gezeigt hat, Intumeszensen von einer gewissen 
Morphologie verursachen. Es ließe sich demnach denken, daß man 
solche mißgestaltete Zweige in fossilem Zustande finden könnte. 


Wenn nun diese gedachten Funde dermaleinst zur Tatsache werden? 
In den eben angedeuteten Möglichkeiten neuer Flechtenfunde habe ich 
in allgemeinen nur unser Quartär im Auge gehabt, doch ließe sich 
die Untersuchung ohne Zweifel auch auf noch ältere Ablagerungen 
ausdehnen. Der sich immer mehr geltend machenden aktualistischen 
Richtung, auf ältere Ablagerungen die Erfahrungen aus den ent- 
sprechenden quartären von bekannter Genetik und Zusammensetzung 
zu verwenden, obliegt es hierbei, die direkten Untersuchungen in Gang 


zu setzen. Dieser Aufsatz ist ein erster Versuch präliminärer Unter- 
suchungen in dieser Richtung. 


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Flora Ba. I11. 
G. Karsten. 


Flora Ba. Ill. 


Molisch. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Klebahn. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Klebahn. Verlag von Gustav Fischer in Jena.