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REVUE GÉNÉRALE

BOTANIQUE

M. Gaston BONNIER

PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE

ñ

TOME DEUXIÈME

PARIS

LIBRAIRIE DES SCIENCES NATURELLES

PAUL KLINCKSIECK, ÉDITEUR
52, RUE DES ÉCOLES, 52

EN FACE DE LA SORBONNE

1890

DESCRIPTION

PANCRATIUM SAHARÆ COSSON (inédit)

Par MM. BATTANDIER et TRABUT.

MM. Cosson, Letourneux, Paris, Warion et divers autres
botanistes ont depuis longtemps signalé la présence dans le
Sahara d'une plante du genre Pancratium. M. le D° Cosson l'a
plusieurs fois désignée sous le nom de Pancratium Sahara.
MM. Bonnetet Maurv,en 1888, la signalent sous ce même nom
à Djenien-Bou-Resq (1). Mais aucun de ces botanistes n’a récolté
Ja plante en fleur, et cette espèce (si toutefois les Pancratium. du
Sahara appartiennent tous à une même espèce) était restée
jusqu’à ce jour fort obscure, En 1888, au mois de juin, nous
vimes dans les sables près d’Aïn-Sefra de nombreux pieds de
Pancratium en feuilles, nous en rapportâämes quelques-uns, et
l’un d’eux ayant fleuri et fructifié cette année au jardin bota-
nique, nous avons pu le dessiner et le décrire. :

PancraTIum Sanaræ Cosson (inédit).

Bulbe ovoïde, à tuniques brunes, de grosseur moyenne ;
feuilles ordinairement 2-4, linéaires, un peu charnues, contour-
nées en spirale, beaucoup plus longues que la tige, glauques,

_canaliculées, aigües.

Tige courte, légèrement comprimée, portant de 3 à%4 fleurs,
d'abord dressée, puis penchée après la floraison. Spathe (au
moins dans notre échantillon) à une seule valve. Pédicelles

(1) Bonnet et Maury : D’Ain-Sefra à Djenien-Bou-Resq (Journal de Botanique,
septembre 1888).

D EE À VERT

6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
presque nuls. Bractéoles nulles. Fleurs blanches ; tube du péri-
gone grêle, allongé, presque double du limbe ; divisions du limbe
linéaires-oblongues, étroites, presque semblables entre elles,
vertes sur le dos, terminées par une longue pointe cucullée. Cou-
ronne campanulée-obconique, plus courte que le tiers des divi-
sions du limbe, divisée au sommet en douze dents et douze
denticules, Dents linéaires-aigües, disposées par pairesentre les
étamines, écartées et portant dans leur angle deux denticules.
Filets des étamines un peu plus longs que les dents de la
couronne, d’abord dressés, puis recourbés. Anthères linéaires,
jaunâtres, dorsifixes, très mobiles. Style filiforme, égal aux éta-
mines, trilobé au sommet. Capsules obscurément trigones,
oblongues, un peu aigües au sommet. Graines petites pour le
genre, globuleuses ou ovoïdes, entourées d’un tégument spon-

gieux, plusou moins comprimées, anguleuses. Fleurs paraissant
en octobre, bientôt suivies par les feuilles. Fruit mürissant en

novembre. /
_ Espèce se distinguant par de nombreux caractères de toutes
celles décrites jusqu’à ce jour.

Bulbe, 4 à 5 centimètres de long ; feuilles longues de 1 à
2 décimètres, larges de 3 à 6 millimètres ; tige, longue de 4
centimètres dans l'échantillon vu ; tube du périgone avec
l'ovaire ayant environ 8 centimètres ; divisions du limbe 40 à
45 millimètres ; pointe de ces divisions de 4 à 5 millimètres :
capsules 18 millimètres.

EXPLICATION DE LA PLANCHE 1,

1. Tige florifère.

2. Bulbe, feuilles, capsule.

3. Fragment de la couronne.

. Une pièce du périgone,
Grai

raine,
. Coupe de la feuille 8.

RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES

LA TRANSPIRATION ET L'ASSIMILATION
PENDANT LES NUITS NORVÉGIENNES.

Par M. G. CURTEL

C'est un fait depuislongtemps connu que les plantes des régions
septentrionales acquièrent une taille à laquelle les mêmes es-
pèces de nos contrées ne parviennent jamais. Cependant, lorsque
l'on songe que dans ces terres peu privilégiées les végétaux ne
disposent que d'un temps fort court pour leur développement,
que les froids ne cessent que fort tard et font de bonne heure
leur réapparition, une question se présente immédiatement à
l'esprit, c’est celle de savoir quelles peuvent bien être les causes
qui donnent à la plante cette singulière activité de croissance.

Au reste, des mesures précises ont démontré que pour cer-
_ taines d’entre elles cette activité était vraiment merveilleuse,

N'était-il pas alors naturel de rechercher si, parmi ces causes
ignorées, l’une d'elles ne serait pas tout simplement la plus
grande durée de l’assimilation chlorophyllienne, qui s’exercerait
même durant les nuits norvégiennes, si l'on peut donner le nom
de nuit à ce long crépuscule que quelques instants séparent à
peine, aux mois de juin, juillet et août, de l'aurore du lendemain?

C'est dans cette pensée que nous avons entrepris ces expé-
riences. Étant donné le peu de facilité des transports en Norvège,
notre laboratoire de voyage se composait tout simplement de
l'appareil à analyse de MM. Bonnier et Mangin, construit par
Golaz, appareil de la plus grande précision et d’une élémentaire

8 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE,
simplicité de manipulation : quelques flacons de produits chi-
miques, un peu de mercure, quiqeues tubes et éprouvettes,
c'était tout notre bagage réduit ainsi au strict nécessaire ; strict
nécessaire qui fut cependant sur la route plus d’une fois un
sérieux impedimentum. Nos expériences ont intéressé succes-
sivement les deux fonctions chlorophylliennes :

1° Transpiration,

2° Assimilation.

Elles ont été effectuées dans la station de poste de Kongsvold
située en plein massif montagneux du Dovre, à une altitude de
900 mètres environ.

1° TRANSPIRATION.

L'appareil dont nous nous sommes servi pour étudier les
variations de la transpiration était fort simple (fig. 1).

D'abord un tube en U. Dans la branche AB plongeait un
plant de seigle entier avec ses racines; nous le choisissions autant
que possible d'âge moyen; pas trop âgé, pour que le grand
nombre de feuilles ne produisit pas une transpiration trop active
qui eût nécessité des mises au zéro trop fréquentes ; pas trop
jeune, pour que l'on pût admettre que, dans le temps relative-
ment court que duraient nos expériences, toute la perte d’eau du
récipient correspondait à l’eau évaporée. Au reste, le seigle n’ar-
rive en ces régions que rarement à maturité, et bien que n'ayant
pas fleuri, la croissance du pied que nous avions choisi était
sensiblement près de son terme. Le pied de seigle passait au
travers d’un bouchon de caoutchouc, recouvert d’une couche de
cire molle qui empèchait toute évaporation de l’eau.

Dans la branche CD se trouvait plongée la partie coudée EF

d’un tube capillaire gradué EFG, et là encore l’'évaporation
de l'eau du récipient était empêchée par la présence d’un
tampon de cire molle placée sur le bouchon de caoutchouc que
traversait le tube. Ce tube n'était pas trop capillaire, de façon à

+: À LI . . 4 à
ce qu'il fallût à l’eau un certain temps assez long pour parvenir …

du zèro de la graduation à la 200° division.

M: Se ï & à OT al
ET 4 ne . ARS
ne qe QE US mé oh ne

RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES EN NORVÈGE. 9

Pour amener l’eau au zéro, comme il eût été fort difficile de
démonter les parties A et D, nous usions de l’artifice fort simple
suivant : on inclinaitle tout jusqu’à ce que l’eau arrivât à l'extré-
mité du tube gradué; plongeant alors cette extrémité dans un
vase rempli d’eau, on le remettait dans la position horizontale en
maintenant cette extrémité sous l’eau, de façon à faire siphon;
on fixait l’ appareil sur son support, dans une position qui devait
rester immuable, le moindre mouvement produisant le déplace-
ment de la colonne d’eau du tube. Puis avec un mince morceau

Eu à G
15) 1 EI Of DE |

Fig. 1. — Appareil pour étudier la transpiration des plantes.

de papier buvard on déterminait exactement l’affleurement
au 0, et l'expérience commencait. On notait l'heure ; puis à des
intervalles égaux on faisait des lectures sur le tube gradué. Les
déplacements plus ou moins rapides de la colonne d’eau du tube
indiquaient les variations de la transpiration. Quelques précau-
tions étaient à prendre. Il fallait s'assurer que réellement il n’y
avait pas d’autre cause d’évaporation que les feuilles ; autrement
dit, il fallait s'assurer qu'en À commeen D, la couche de cire
molle isolait complètement, avec l'aide des bouchons, le liquide
du tube en U de l'atmosphère extérieure.

Pour cela, nous remplacions la plante P par un agitateur de

10 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

mème diamètre placé dans les mêmes conditions; on exposait le
tout à la lumière, il ne devait pas y avoir d’oscillation ni de recul
dans la colonne liquide en FG, c’est ce qui fut constaté. Pour
plus de précautions un petit cornet en papier placé en G pré-
servait du vent, à l'extrémité de la colonne, la mince surface
liquide.

C'est à l’aide de ce petit appareil que nous avons, dans la nuit
du 31 juillet au 1% août, trouvé qu'il y avait eu toute la nuit
transpiration, avec un minimum évident vers minuit, corres-
pondant au minimum de lumière.

Nous enregistrions simultanément : 1° les températures à

l’aide d’un thermomètre gradué en 10° de degré;

2° L'état hygrométrique à l’aide d’un hygromètre à cadran,

Cet hygromètre ne nous fournissait évidemment pas de va-
leurs absolues, mais comme il s'agissait des variations et non
pas des intensités absolues, il était parfaitement suffisant,

3° Les variations approximatives de l'intensité lumineuse.
Nous nous servions à cet effet d’un petit instrument qu’on utilise
en photographie, où il rend d’assez grands services, du photo-
mètre Decoudun.— Cet appareil ne donne, bien entendu, que
des indications approximatives ; mais il s'agissait surtout pour
nous d'enregistrer les variations d’éclairement aux diverses
heures de la nuit.

Les deux tableaux ci-joints donnent les résultats de ces expé-
riences :

Variations de la transpiration (1).

31 juillet soir.

Numéro
de
graduat.
{. Exp. comm. à 9h.7 m. mise au zéro. T—6°,2 Phot. —H, EH—96 0
9 h.28 m.,5 T= 40 EH=97 200
2. — 10h.6m. mise au zéro 0
— 10h. 45 m. T—3 ch. brusque EH—97 27
de la lum
Phot.=X

(1) T, température. — Phot., photomètre; la lettre qui suit le signe — donne le
degré du photomètre. — EH, état hygrométri rique.

1
4

RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES EN NORVÈGE.

2, Exp,comm, à 10 h. 55 m.
1 AB
— 12h. 00 m.
— 12 h, 20 m.
— 1h.00 m.
bé 41h.35 m.

n 2h. 00 m.

— 2h. 30 m.
— 2h. 30 m.
— 3 h. 00 m.
ani 3h. 30 m.

Phot. =D minimum de lumière

A 7 =
Phot=—1I lumière boréale
F=20"9 — 100
Phot, —H,

T—=—12,9 EH = 100
Phot. = G.
T=-05 EH = 100
Phot. = E
T=— 710,8 EH — 100
T=—10,8 EH — 100
Phot. ne peut servir
lumière trop forte.
19,9 EH — 100
T=—1°,9 EH — 100
Remise au zéro
T——920,5 EH— 100
T——20,5 EH — 100

Expériences complémentaires des précédentes,

30 juillet, soir.
99 EH— 68,5 vent froid T—11,# 99absorb,

200 EH—

5 h., 20 m. mise au zéro EH—74
60

pi &h. (0m. 44h. 40 m.
té &h.40m.à5h,10m.
divis.

5h.50m

6h.10m.

7h.

0 EH=—70
112 EH — 69

6h.19m. mise au zéro EH—69,5
14

8 EH=—73

7h. Si. mise au zéro (disparition du soleil)

TETE
T1 60
Ti=40 52
1:10,
T—= 8,5 1458

er

La vallée où nous opérions et où est située la station de poste de Kongs-
vold est très encaissée et alignée dans la direction N.-$. Le soleil disparut
donc à 7 h. 5 m. derrière le versant ouest très élevé de la vallée.

8 h. 148 m.

9h.18 m.

9h.50 m.
10h. 20 m.
10h.30m. mise à 5
11h.10m.

Les chiffres obtenus dans cette série d'expériences nous mon=

104 EH = 85?
455 EH — 94
4717 EH = 94
494 EH = 96
42 EH—98

106,5
LES
dr à
Fé
T=3

_trent qu'il y a une décroissance régulière de la transpiration
avec la tombée du jour, puisque c’est de 10 heures à minuit,
c’est-à-dire durant les heures d’éclairement minimum, que la

RIT, RTL NE
OR
ne

k

42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

transpiration a été le plus faible. Enfin dès le retour de la lu-

mière, vers les minuit 30, l’activité transpiratrice n’a pas cessé
de croître jusqu'au matin.

C'est ainsi que de minuit 30 à 1”, c’est-à-dire en 30 m., 23 di-
visions sont absorbées malgré une température extérieure de —
1°,8, un état hygrométrique qui était la complète saturation,
alors que de 10",55 à 11,35, à une température de 2, à un état
hygrométrique non encore complètement à saturation, 8 divi-
sions seulement étaient absorbées en 40 m.

Au contraire de 2",30 à 3”, malgré une température de — 2°,
59 divisions sont absorbées en 30 m., et de 2° à 2",30, 47 divi-
sions les ont dans le même temps, mais avec une lumière un peu
moins intense.

Nota. — Le fait que les variations de la colonne liquide du
tube capillaire ont été beaucoup plus considérables précisément
au moment du minimum de température, et alors que l’état
hygrométrique était à saturation, démontre en outre que toute
cause d'erreur imputable au fait d’une évaporation superficielle
de-T'eau contenue dans notre petit appareil est inadmissible, En
effet, si cette cause d'erreur eût existé, elle aurait surtout eu son
effet aux températures plus élevées du début, par exemple vers
les 10 heures, alors que l’état hygrométrique n’était pas complè-
tement la saturation. Or, le contraire a lieu.

2° ASSIMILATION.

Pour nous assurer que les plantes en expérience assimilaient

aux diverses heures de la nuit norvégienne, nous avons opéré de

la façon suivante :

Nous avons exposé successivement à l'obscurité et à la lumière
une même plante, dans des conditions aussi identiques que pos-
sible, c’est-à-dire durant le même temps, à une température sen-
siblement constante, dans un même volume d'air pris pur.

Dans ces conditions il est évident que si la lumière extérieure

est nulle ou du moins sans action sur la plante, les résultats de

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RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES EN NORVÈGE. 13
l’analyse des gaz dans les deux expériences seront concordants.
Il est évident d'autre part que si nous constatons une différence
dans la teneur des deux atmosphères en C0? et en 0, il en faudra
conclure que la lumière a eu une action sur la plante, et si enfin
ily a diminution de CO? et augmentation de O, il faudra con-
clure que la plante a assimilé sous l’action de cette lumière.

Voici le tableau de nos expériences.

Ces expériences ont été faites les unes avec des feuilles de
seigle, les autres avec des feuilles d'Hieracium Pilosella.

Nous placions une feuille de seigle de 10 centimètres environ
dans une éprouvette de 30 centimètres cubes.

Cette éprouvette renfermait un petit thermomètre fixé par du
mastic à la gutta à un orifice de la paroi supérieure. .

Un autre thermomètre indiquait la température extérieure.

Dans une première expérience commencée à 7 h. 35 du soir
ét terminée à 9 h. 35, et durant laquelle la plante a respiré
dans l'obscurité, l’éprouvette étant entourée d’un carton noir
opaque, nous avons trouvé comme composition de l'atmosphère
intérieure au bout de ce temps (la température intérieure étant
de 9° et la température extérieure de 6°):

{C0 :;4,6 , 4 { 0,00 .
1. 0 —18,97 } NOR initiale étant ! 20,59
Az=— "19,40 (5 9,41

Pais la plante, retirée de l'atmosphère intérieure ci-dessus,
était de nouveau placée dans l’air pur, dans la même éprouvelte
débarrassée cette fois de son manchon opaque. Le tout était
exposé à une lumière relativement assez intense, d'origine vrai-
semblablement polaire, étant donnée la direction d’où elle nous
parvenait, de 9 h. 45 à 11 h. 45.

Au bout de ce temps l'atmosphère intérieure était devenue :

CO2— 0,00

À 2. 0 — 20,90
Ar= 71,09

la température intérieure était de 6°, celle extérieure étant de 2°2.

ME.

3 CARE
Ar
CHR E

14 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Or l'air extérieur présentait la composition suivante :

En supposant l'azote invariable, il nous faut multiplier dans
/
l'analyse 2 les quantités d'O et de CO? par le rapport pus

cela fait

0 — 20,98

C02==., 0,00
d.
Az 79,41

Il y a donc eu gain d'O ; gain il est vrai très léger. D'où est
venu cet oxygène ? Il n'y avait pas CO* libre dans le gaz initial;
celui formé par la respiration a bien sans doute été détruit au
fur et à mesure de sa formation, mais la résultante n'aurait pu
être évidemment qu’une invariabilité de l'atmosphère inté-
rieure : nous ne pouvons attribuer ce léger gain d’O qu’à la
décomposition d’un gaz C0* encore contenu dans les méats de
la feuille. Au reste peu importe cette origine, l'absence seule
de CO? dans l'atmosphère intérieure de léprouvette suffit à
démontrer l'assimilation, puisque quelques instants auparavant,
dans les mêmes conditions de température, il s’en formait alors
que la plante n’était pas exposée à l'influence de la lumière.

Si les conditions de température avaient différé sensiblement
dans les deux expériences, on pourraitidire à la rigueur, en ne
tenant pas compte du gain d'oxygène, que la plante n’a ni respiré
ni assimilé, mais étant données les conditions très voisines où
elle s’est trouvée dans les deux cas, la chose est inadmissible, et
de plus l’augmentation, bien que faible, de la teneur en 0, s’op-
pose à cette hypothèse.

De minuit à une heure, nouvelle expérience à l'obscurité. La
température s’est abaïssée à 0 : on a trouvé pour la composition
de l'atmosphère intérieure au bout d’une heure seulement:

& C0 097: 0,00
x 0— 20,03 | au lieu de { 20,58
Az=—179,40 79,41

RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES EN NORVÈGE. 15
sept CO? UE
il y a donc eu encore respiration : et Le rapport 4 resté voi-

sin de 1, comme dans la première expérience où il était
1,63. 0,57
———; iciil est de =.
1,61? 0,55

De 1 heure à 2 heures la plante fut exposée à la lumière
déjà très vive à une température voisine de 0. Le gaz analysé à
la fin de l'expérience a la composition suivante :

CO?— 0,00
0 = 20,30
Az=—19,70

De l'absence d’acide carbonique dans cette nouvelle expé-
rience, alors qu’il s’en était formé dans les mêmes conditions
mais à l'obscurité, dans l'expérience précédente, nous concluons
à l'assimilation.

Puis de 2 h. 23 à 2 h. 53, c'est-à-dire une demi-heure durant
seulement, une feuille d'Hiéracium ne modifia pas sensible-
ment la constitution de son atmosphère initiale :

CO?— 0,00
0=—20,55
| Az= 79,45

Tandis que de 3 heures à 3 h. 30 la mème feuille donna à
l'obscurité pour atmosphère intérieure :

CO?—= 1,75
0=19,25
Az—"19,00

Enfin dans une autre expérience entreprise de 8 h. 20 à
10 h. 20 nous avons introduit dans une vaste éprouvette de 200
centimètres cubes de capacité une feuille de Hiéracium, et en
même temps nous avons modifié l'atmosphère initiale prise pure
en y ajoutant une certaine quantité de C0 préparé au moyen
de l'acide tartrique et du bicarbonate de soude.

L’atmosphère initiale était alors :

C02— 20,20
0 — 15,65
Az — 64,24

16 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
. L’atmosphère terminale après deux heures d'exposition à la
lumière était :

CO2=— 13,23
0 2219,85
Az = 66,91

ce qui devient, en ramenant à la proportion d’azote initiale,
supposée invariable,
CO?— 12,67
O—19,01
Il y a donc eu dans ces conditions diminution de CO* et gain
correspondant d'oxygène. Cette expérience vient confirmer les
précédentes et met hors de doute la réalité de l'assimilation.

En résumé, nous conclurons :
1° Que durant toute la durée de la nuit du 31 juillet au

1° août y a eu assimilation et transpiration chlorophylliennes ;'

2° Qu'en particulier pour l'assimilation il y a eu un minimum
correspondant au minimum de lumière.

On conçoit donc comment les plantes septentrionales peuvent

parvenir à une taille relativement considérable, bien que la

saison favorable à leur développement ne commence que tard
et se termine très tôt. Ces plantes en effet n’ont presque pas d’in- :

terruption dans l’activité de leur fonction chlorophyllienne.

Assimilant jour et nuit, au moins, bien entendu dans la belle

saison, elles trouvent dans cet apport continu de matériaux nu-

tritifs la raison principale de leur activité de croissance. Est-ce

la seule ? nous n’oserions l’affirmer. L’abondance de la chloro-
phylle, la dimension des grains chargés de cette substance
peuvent avoir aussi leur influence.

RECHERCHES

SUR

LA NERUCIURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRE

Par M. Léon FLOT

INTRODUCTION

Considérons un arbre âge à la fin de l'automne : il a produit,
dans le cours de l’année, des branches qui se sont développées
de différentes manières d’après le lieu de leur apparition, la
direction dans laquelle elles se sont développées ou leur desti-
nation (axes à fruit). On peut se demander si ces branches sont
en tout point équivalentes. Si elles ne le sont pas, ce qui à priori
semble évident, on peut se proposer de déterminer la valeur de
leurs différences morphologiques ou physiologiques.

Considérons d’un autre côté une plante provenant du déve-
loppement d’une graine pendant la première année: elle a pro-
duit un axe feuillé, généralement assez simple ; cet axe est-il
l'équivalent de la production annuelle de l'arbre adulte ? de
quelle nature sont les différences, s’il en existe ?

En remarquant, de plus, que dans l'embryon les axes de la
future plante sont, en général, ébauchés en une radicule, une
tigelle et une gemmule, et que le développement de ces organes
est assuré grâce aux réserves embryonnaires, il y a lieu d’ob-
server la croissance de ces axes primilifs et de la comparer à
ceux qui leur font suite ; car le mode de nutrition de ces organes
étant absolument différent de celui des axes feuillés qui en pro-
viendront, ne doit-on pas s'attendre à des différences anatomi-
- ques, dues à l'adaptation de l’organe à la fonction ?

Rev. gén. de Botanique. — II. 2

18 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Telles sont les questions qui ont servi de point de départ à ces À

recherches. Pour ne comparer que des choses en tout point

comparables, je n'ai fait d'observations que sur des branches ou

des semis ayant achevé leur différenciation secondaire. Les
plantes d’un an affectant la direction verticale, je ne leur al
comparé que des branches verticales, végétant dans les meil-
leures conditions. En fait de semis, je ne me suis occupé que de
ceux que j'ai faits ou recueillis moi-même, en les plaçant autant
que possible dans les conditions ordinaires de leur développe-
ment, en les récoltant dans la forêt chaque fois que j'ai pu le
faire, en supprimant les procédés de culture qui, en hâtant la
croissance, influent sur la structure anatomique. Il est vrai que,
pour procéder ainsi, j'ai dû me limiter aux arbres de la région
parisienne et à ceux qui s'y sont facilement acclimatés.

Les conseils de M. Colomb, préparateur à la Faculté, m'ont
été très précieux pour mener à bonne fin l'exécution des photo-
graphies qui accompagnent ce travail: je lai en exprime ici ma
plus vive gratitude.

M. Henry, chef des pépinières du Muséum, et M. Duval, dé, 4

recteur de l’école de botanique, m'ont fourni avec la plus grande
obligeance les semis qu’ils avaient à leur disposition ; qu'ils
veuillent bien accepter mes meilleurs remerciements.

La disposition que j'ai adoptée pour ce travail m'a permis de
le condenser en un nombre peu considérable de pages. S'il
m'avait fallu prendre un à un chacun des arbres étudiés, donner |
pour chaque espèce, avec la description de la tigeet delati- …
gelle, des mesures comparatives, j'aurais composé un volume

beaucoup plus imposant que celui-ei, mais impossible à lire. Il
fallait choisir entre faire très long ou faire très court, et comme
le second procédé était seul compatible avec la clarté, c'est celui .
que j'ai préféré. J’étudie donc les modifications qui se Stodos8 TS
dans chaque tissu biere qu'il appartient à la dernière pousse
d’une tige de l'année, ou à une tigelle, et je suis l’ordre de leur
disposition de l'extérieur à intérieur de la tige.

Ce travail sera donc divisé en deux parties :

Dans la première, sous le titre de morphologie externe, je :

#
æ

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 19
donne quelques détails sur les formes différentes que peuvent
prendre les pousses d’un an (branches ou semis).

Dans la seconde, intitulée morphologie interne, j'examine les
caractères de leur structure anatomique, les différences que
peuvent présenter les parties comparées.

Pour terminer j’étudie le passage de la structure tigellaire à la
structure caulinaire et je formule les conclusions de mon travail.

PREMIÈRE PARTIE. — MORPHOLOGIE EXTERNE.

La plante provenant d'une graine est toujours moins déve-
loppée que la branche verticale, et il n’est pas possible de fixer
de règle dansles variations que peut présenter ce développement,
qui paraît surtout dépendre d’influences spécifiques.

Tel arbre, en effet, peut, dans sa première année, acquérir
des dimensions considérables, eu égard à la taille des autres
semis : ce sont les arbres à bois mou, à croissance rapide (Bi-
gnonia catalpa, Paulownia imperialis, Sureau, Marronnier,
Aïlante, Pin Pignon, Pin maritime). Les cinq premiers peuvent
atteindre une hauteur de 40 centimètres avec 10-15 entre-nœuds
et des feuilles bien développées.

Telautre, au contraire, ne développe que la première feuille
ou le premier verticille épicotylé (Lierre, Sapin, Épine-vinette).

Il en est qui se ramifient dès la première année (Cupressus
sempervirens, Pinus Pinea, Celtis australis, Olivier, etc.) ; ET
dant c’est le plus petit nombre.

Ce qui prouve bien que ces différences tiennent à des causes
spécifiques et non à la grosseur de la graine ou à la nature de
ses réserves, c'est, pour citer un exemple, le développement
tout à fait différent du Cyprès et du Sapin, dont les graines
sont, dans les deux cas, pourvus d’albumen. Le Sapin donne la
première année une plantule longue de 6-12 centimètres avec
une seule rosette de feuilles, tandis que le Cyprès d’un an est un
petit arbuste de 20-25 centimètres de haut avec des branches
ramifiées et un tronc de 6-8 millimètres de diamètre.

20 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Un autre exemple montrera que l'influence du milieu peut

intervenir pour modifier la croissance. Dans les années sèches,

l'Érable Sycomore ne produit, dans sa première pousse, qu'un
verlicille de deux feuilles au-dessus des cotylédons; si l'année
est humide ou si les conditions de milieu sont très favorables,
le bourgeon terminal, qui aurait pu demeurer inactif jusqu'à
l’année suivante, se développe et donne 2-3 entre-nœuds avec
feuilles presque normales.

Feuilles.

La disposition des feuilles sur l'axe, dans la première année,

est souvent différente de celle qu’on observe dans la branche
d'un arbre âgé. Je n’insisterai que sur les cas qui m'ont semblé
intéressants, ces différences ayant déjà été indiquées, notamment
par M. Van Tieghem (1).

Les cotylédons sont tantôt persistants pendant la première 4

année (Conifères, Cupulifères, Charme, Lierre, Re
tantôt caducs de bonne heure.

Beaucoup d'arbres qui ont leurs feuilles isolées sur l'adulte 4

les ont d’abord opposées ou verticillées (semis de Prunier, Orme,
Charme, Hêtre, Celtis australis)..

La forme des premières feuilles est souvent différente de la
forme normale : par exemple, les jeunes Érables ont deux
feuilles simples, cordées, entières où dentées, tandis que celles ee

de l'adulte sont palmipartites.

Dans les feuilles composées, ce phénomène se éompl4n El Le
Sureau a une première paire de feuilles ovales, dentées, simples; :
une seconde paire à trois folioles, et la troisième à cinq folioles
régulières. Le Robinier donne, après ses cotylédons, une feuille
simple, qui diffère d’une foliole ordinaire par ses dimensions
plus grandes et sa forme presque circulaire ; la deuxième feuille :
a trois folioles, la troisième einq, et la quatrième sept. Le Cytise, |
qui appartient à la même famille, a sa première feuille trifoliolée.

(1) Traité de Botanique, p. 335.

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES, 24

La première feuille de l’Aïlante est à trois folioles lancéolées-
aiguës; celle de la Clématite est simple, la suivante trifoliolée,

Le Chêne, le Châtaignier, le Noyer présentent, au début de
leur germination, de petits appendices foliacés, verts, qui peu-
vent jouer quelque temps le rôle de feuilles (Châtaignier), mais
qui s’atrophient bientôt, dès que se développent les feuilles nor-
males. Leur présence est due à ce fait que, dans ces arbres, le
point végétatif de l'embryon n'est surmonté, au lieu de feuilles
mème incomplètes, que par de petites écailles minces qui, pous-
sées hors de terre par l'accroissement longitudinal de la plantule,
s’espacent le long de la tige, peuvent s'épanouir quelque temps
en un limbe incomplet, anormal, et bientôt se dessèchent ou
s’atrophient. Elles sont, le plus souvent, disposées sans ordre
autour de la tige; cependant, dans le Noyer commun et le Noyer
bétérophylle (Juglans heterophylla), elles se placent, en dispo-

sition distique, le long de la tige, et 11 se produit, à l’aisselle de
chacune d'elles, un petit bourgeon qui ne se développe géné-
ralement pas. Dans la branche du Chêne, du Châtaignier, les
écailles protectrices du bourgeon se développent de la même
façon, ainsi que dans certaines Rosacées (Aubépine) (1).

Région tigellaire.

Dans la plante d'un an, la partie inférieure de la tige possède
des caractères qui lui sont propres. Sa structure est morphologi-
quement différente de celle de la racine et de celle de la tige.
Cette région provient du développement des organes embryon-
naires, et comme elle s'étend souvent plus haut que les cotylé-
dons, je lui donnerai le nom de région tigellaire, pour éviter
qu'on la confonde avec la tigelle proprement dite qui, par défi-
nition, ne dépasse pas les cotylédons. Je donnerai d'abord les
caractères extérieurs qui la distinguent de la tige.

La région tigellaire est presque toujours renflée, et ce renfle-
ment affecte des aspects divers. Il peut diminuer progressivement

(1) Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 336.

22 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
vers le haut; la région tigellaire présente alors la forme d’un
tronc de cône (Noyer, Chêne, Frène, Marronnier, Kælreuteria,
fig. 2, E); il peut se terminer tout d’un coup, comme dans la
Vigne vierge (fig. 2, A), où il est très développé; dans la Vigne
(fig. 2, B), le renflement ne se produit pas dès la base, de sorte
que la région tigellaire est fusiforme; dans le Figuier, il a une
forme sphérique (fig. 2, D); dans le Robinia, il y a un étran-
glement bien marqué à l'insertion des cotylédons (fig. 2, C).
Dans cette énumération, j'ai compris les arbres dont les
cotylédons sont hypogés (Noyer, Chêne), et qui, par conséquent,

Fig. 2. — Aspect extérieur de la région tigellaire de quelques arbres. — À, Vigne-
vierge; B, Vigne; C, Robinier; D, Figuier; E, Noyer hétérophylle: €, insertion
des cotylédons ; 7, pétioles ; 6, bourgeons rudimentaires.

ne devraient pas avoir de tigelle épigée; c’est que la région tigel-

. é 0 , LA e LA L
laire, entendue comme je l'ai dit plus haut, s'étend souvent jus-

qu'au-dessus des cotylédons. Dans le Chêne, le Châtaignier, elle

cesse un peu avant l'apparilion des premières feuilles normales,
et comprend toute la région décrite plus haut, dans laquelle les

organes foliaires de l'embryon (écailles, feuilles avortées) vien-
Û
nent s espacer le long de la tige; dans l’'Amandier, elle se pro-

longe sur une longueur de 4 à 15 centimètres au-dessus des co-
tylédons ; dans le Pommier, le Kœlreuteria, etc.,elle cesse brus-
quement au niveau de leur insertion. Dans tous les cas, il est
facile de la distinguer à première vue, car elle ne porte pas de
poils, même quand la tige en est

__— abondamment pourvue (Cytise,
Groseillier)

de plus, elle est toujours crevassée, par suite d’une

y

È

4

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 23
formation subéreuse plus ou moins profonde, et son aspect offre
toujours un contraste frappant avec Ja région caulinaire de la
plantule, recouverte d’un épiderme lisse ou velu. Exception doit
être faite, cependant, pour les tigelles de Houx, de Lierre, qui
n’ont pas de liège dans la première année.

Branches de dessous.

Les branches qui naissent dans le courant de l’année sur un
même arbre peuvent différer au point de vue de la morphologie
ou de la physiologie. J’examinerai successivement ces deux cas.

L. Branches morphologiquement différentes des branches
verticales.

Considérons une branche verticale terminale à la fin de l'hiver.
Le bourgeon terminal se développera en une branche verticale
dirigée dans le prolongement de la première; les bourgeons
latéraux produiront des branches de second ordre, qui s'écartent
de la verticale suivant un angle assez constant pour un même
végétal (Châtaignier). Mais toutes ne se développeront pas égale-
ment : celles du haut et celles du bas resteront courtes, tandis
que les branches nées vers le milieu atteindront la plus grande
longueur. L'année suivante, les branches de troisième ordre se
développeront de la même façon, par rapport à celles de second
ordre, et les rameaux se rapprocheront d'autant plus de l'ho-
rizontalité, qu'ils seront d’un degré plus élevé par rapport à la
branche-mère. Quelquefois même les rameaux courts sont hori-
zontaux dès la deuxième année.

es rameaux horizontaux, ou branches de dessous, ont une des-
tinée variable suivant l'arbre auquel ils appartiennent. Dans les
arbres à croissance rapide (Marronnier, Paulownia, Catalpa,
Sureau, Érable Sycomore), ils ne se développent pas ultérieu-
rement, ou s'ils le font, ce n’est que pour disparaître l’année sui-
vante ; mais dans des arbres à bois dur (Hêtre, Orme, Noisetier,
Bouleau, Conifères), ils persistent, et leur structure diffère de

24 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
celle des branches verticales par les caractères suivants :

1° Leur diamètre est beaucoup plus faible, et leurs entre-
nœuds plus courts;

2° Leur développement est plus précoce : en juin, ils sont
en général aoûtés, et le bourgeon terminal est formé, alors que
les autres branches sont encore en pleine végétalion.

3° Les canaux sécréteurs, lorsque la branche verticale en
présente, sont plus nombreux où plus développés (Sureau).

4° Vu la grande réduction du diamètre, les faisceaux

réparateurs peuvent constituer, presque à eux seuls, l'anneau
libéro-ligneux (Bouleau, Noisetier).

5° Dans les cas où leur diamètre est un peu plus considé-
rable (Noyer), il peut arriver que la zone de bois secondaire
située entre les faisceaux principaux manque presque totale-
ment de vaisseaux. Cependant je n’ai observé ce fait que dans
le Noyer. Dans d’autres arbres (Peuplier, etc.) la répartition des
vaisseaux au sein du bois secondaire est à peu de chose près la
même que dans la branche verticale.

IL. Branches physiologiquement différentes des branches
verticales.

Dans un assez grand nombre d'arbres (Cerisier, Pommier,

Prunier, Pècher, Groseillier, Girgko, ete.), la majeure partie des …

bourgeons axillaires formés dans l'année précédente ne pro-
_ duisent dans la seconde année qu'une rosette de feuilles et ne
s'allongent que d’une manière insignifiante, à tel point qu'un
rameau de cinq ans peut n'avoir que quelques centimètres de
longueur. Les principales différences que de telles ProReES
offrent avec les branches verticales sont les suivantes :

“.

1° Leur diamètre es au moins égal et souvent supérieur

à celui des branches nées la même année.

2° L'augmentation de diamètre est due à un plus grand”

ledit du parenchyme cortical et médullaire.
3° L'anneau libéro-ligneux est constamment appauvri
par les départs foliaires, ce qui s'explique facilement par ce

RTE NT TT * I LR NU D AN ROC re REC: DEN SM RL PRET PEU
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STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE. DES ARBRES. 25
fait que les feuilles composant le cycle foliaire s’'insèrent toutes
presque au mème niveau.

4° Les canaux sécréteurs sont plus développés (Gingko).
5° Ces axes sont souvent le siège unique des organes
reproducteurs (bourgeons à fruits du Poirier, du Pommier, du

Cerisier, etc.).

DEUXIÈME PARTIE. — MORPHOLOGIE INTERNE

N. B. — Pour éviter des répétitions faligantes et pour rendre
en même temps le texte plus clair, je désignerai les organes
dont j'ai comparé la structure par les abréviations suivantes :

V représente la pousse verticale terminale d’un arbre âgé.
— Ja région caulinaire de l'arbre d'un an.

i — la région tigellaire du mème.

D — la branche de dessous d’un arbre âgé.

Pour l'étude anatomique des membres que je me suis proposé

‘ de comparer, je suivrai la disposition topographique des diffé-

cents tissus, en procédant de l'extérieur vers l'intérieur.

EPIDERME.

L'épiderme a sensiblement la même structure dans V et dans
A. Les poils sont presque toujours de même nature; seules les
plantules qui se développent peuvent présenter quelques poils
capités, reste de ceux qui accompagnent le développement du
bourgeon etqui sont ordinairement caducs. Les autres formations
épidermiques (glandes squammeuses du Bouleau, etc.) existent
sur l’une lorsqu'elles se trouvent sur l’autre.

La cuticule de À est moins épaisse dans le Houx et dans
l'Eucalyptus.

Quelquefois V présente un épiderme à cellules plates, tandis

26 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
que dans A elles sont papilleuses (Bouleau, Ailante, Noisetier).

Ailleurs c’est le contraire qui arrive (Ribes macrocarpos).

Ailleurs encore les deux épidermes sont semblables en tout
point (Pommier, Figuier, Prunier, Amandier, Paulownia, Frêne,
Hêtre, Vigne-vierge).

Région tigellaire. — Mais dans la tigelle son développement
par apparition de cloisons radiales est précaire et bientôt il se
trouve exfolié par un liège plus ou moins profond.

L’épiderme tigellaire du Troëne à feuilles ovales {Ligustrum
ovalifolium) ne présente pas les cellules à parois épaisses qu'on
trouve en V.

Dans aucun cas on n’observe les poils qui existent en V et en A.

D. — Dans les branches de dessous, l’épiderme persiste lors
même qu'il est exfolié en V par un liège hypodermique (Noise-
er, Bouleau, Noyer).

LIÈGE

Le liège est, de tous les tissus, celui qui fournit, au point de
vue des différences morphologiques existant entre les membres
comparés ici, les données les plus importantes.

Son apparilion a lieu plus ou moins tardivement et se fait à
différentes profondeurs. En général, les plantes d’un an for-
ment leur liège plus {ôt que les branches. Ce fait peut ètre

attribué, soit à l'arrêt précoce de la végétation dans certaines

plantules (Chène, Orme), soit à une activité propre à la tigelle :
une tigelle de Caroubier, par exemple, n’avant encore développé
que ses deux cotylédons et longue de 5 centimètres, présente
déjà deux assises de liège péricyclique.

Quant à l’époque de son apparition dans les branches, elle a
déjà été mentionnée avec assez de détails pour que je me dis-
pense de m’y arrêter (1).

En V le liège peut apparaître en cinq endroits.

1° Dans l'épiderme (Pommier).

2° Dans la majorité des arbres (Chène, Châtaignier, Orme,

(1) Van Tieghem, Tr, de Bot., p. 171.

STRUGTURE COMPARÉE DE LA TIGE BES ARBRES. 27

Hôtre, Bouleau, Sureau, Ailante, ete.), il se forme sous lépi-
derme une couche de liège épaisse de 1-2 assises (Frêne, Sureau)
à 20 assises (Aïlante, Paulownia). Ce liège est continu, proté-
geant la tige d’un revêtement uniforme, interrompu çà et [à par
des lenticelles.

3° Dans certains arbres (Robinia, Cytise, Kæœlreutera) le méris-
{ème séparateur prend naissance dans une couche plus profonde
et plusieurs assises sous-épidermiques sont ainsi mortifiées.

4° I peut apparaître aussi dans une région plus profonde de
l'écorce et jusque dans l’endoderme (certaines Rosacées, Ribes).

5° Dans la Clématite, la Vigne, l'Épine-vinette, le Chèvre-
feuille, il se forme plus profondément encore, dans le péricyele,
mortifiant toute l'écorce primaire et même les ares scléreux déjà
formés. :

L'ordre ci-dessus est celui que je vais suivre pour l'étude du
tissu subéreux.

Il. — Arbres à liège épidermique.

Dans le Pommier le liège de la branche de l’année naît par
division des cellules de l’épiderme.

Le Pommier d’un an ne présente pas de ès dans sa région
caulinaire, mais toute sa région tigellaire est recouverte d'un
liège hypodermique écailleux qui cesse brusquement avec la
structure tigellaire au niveau des cotylédons.

Il. — Arbres à liège hypodermique.

Parmi les arbres étudiés, ceux dont les noms suivent ont,
dans leurs branches de l’année, un liège hypodermaique, c'est-à-
dire naissant dans l’assise sous-épidermique.

Chêne, Châtaignier, Hêtre, Noisetier, Noyer, Bouleau, Frène,
Olivier, Orme, Marronnier, Aïlante, Paulownia, Catalpa, Pru-
nier, Figuier, Vigne-vierge, Pêcher, Amandier, Pin maritime,
Pin Pignon, Cèdre, Sapin.

Les plantes d’un an fournies par les semis de ces arbres pré-

.

2% REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

sentent dans la région caulinaire un liège hypodermique ana-
logue à celui de V. L’épaisseur peut en être aussi grande

(Bouleau, Paulownia), plus petite (Marronnier) ou plus grande .

(Figuier).

[l est plus rare que A n'en possède pas du tout : ce fait se
produit cependant dans le Pommier, le Prunier, le Noyer,
l’'Amandier.

Région tigellaire. — Dans la région tigellaire, tous ces arbres
ont un liège bien développé, qui peut se rencontrer à différentes
profondeurs. |

1° Le liège est hypodermique dans les espèces suivantes *
Ailante (1), Figuier (fig. 3), Paulownia, Olivier, Marronnier,
Noisetier.

Fig. 3. — Fiquier. — A gauche, la tige; à droite, la région tigellaire: E, écorce; "

L, liber; B, bois: M, moelle; é, épiderme; sw, liège ; sc, sclérenchyme ; m, pa-
renchyme provenant du méristème interne.

Dans ce cas, il présente quelques différences avec le liège .
_hypodermique de V ou de A. Les cellules sont plus étendues
dans le sens tangentiel, à parois toujours minces et, sauf l’as-

sise la plus interne, ne contiennent que de l'air. Quelquefois,
au lieu d’être en assises concentriques, elles chevauchent les
unes sur les autres. De plus, ce liège hypodermique diffère du
premier par ce fait que sa croissance est limitée de telle sorte

qu'il se crevasse suivant des lignes longitudinales, et forme des

14

écailles plus où moins adhérentes à la tige. Ce n'est pas un

tissu vivant, protégeant les organes internes et s'ouvrant çà et

(1) Dans l'Ailante, il peut même naître dans une assise plus profonde.

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 29
là par des lenticelles, c’est une couche dont la mort survient
rapidement et dont la rangée interne seule est vivante. Les
assises extérieures périssent à mesure que, par apparition de
cloisons radiales, le diamètre de la tigelle augmente. Aussi ne
présente-t-il pas de lenticelles et ne forme-t-il pas d’écorce
secondaire. Les portions exfoliées ont sur la coupe transversale
la forme d'un trapèze dont la plus grande base est la dernière

. 4. — ET ee mn — À droite, la région tigellaire ; à gauche, la tige;
jé éc ; L, liber; B, ; M, moelle; ép, épiderme; su, liège; scl, scléren-
“te

assise formée (fig. 4). IL peut être plus abondant . celui de
V (Noisetier), mais il ne compte en général que 4-3 assises
d'épaisseur.

2° IL est profond dans les arbres suivants :

Noyer, Châtaignier, Hêtre, Charme, Chène, Orme, Pêcher,
Amandier, Cerisier, Peuplier, Pavia, Celtis, Kaœlreuteria,
Erable, Sapin, Pin Pignon, Pin maritime, Cedrus Deodara, etc.

Dans ce cas, il naît à des profondeurs variables :

a. — Dans l'écorce proprement dite.

Noyer. — I exfolie 8-10 rangs d’écorce.

Fréne. — 6-8 assises de liège exfolient l'épiderme, le premier
liège hypodermique et 2-3 couches d'écorce. Le liège profond
est écailleux, et ne se rencontre que très bas sur la tigelle: plus
haut il est hypodermique.

Bouleau. — La couche subéreuse est hypodermique en pue
ral et profonde par endroits.

Acer Pseudolatanus. — Le liège exfolie 5-6 couches d'écorce

30 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
et nn hypodermique vers le haut de la tigelle (fig. 5).

Fig. 5. — Acer Pseudoplatanus. — À gauche, la tige; à droite, la région tigel-
laire; L, liber ; B, bois; M, moelle sé épider rme ; Su, ni E sel, ne
m, parenchyme provenant du méristère interne.

Pavia. — 1 exfolie par endroits l’épiderme, plus la couche
hypodermique.

Fig. 6. — Pin marilime. — À gauche, la région tigellaire ; à . la re ; E, écorce; .

L, liber ; B, bois; su, liège ; scl, sclérenchyme; c.s, canaux sécréteurs.

Fig. T. — Pin Pignon. — À gauche, la région tigellaire ; à d ce
foliaire ; E, dorée : 4 liber; B, bois; sw, cs ubé A “ ic
teurs; sel, sclérenchyme.

F
4

reuse; CS, canaux sécré-

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES, 31

Chêne. — A naît dans une couche profonde de l'écorce et de-
vient hypodermique vers la première feuille normale.

b. — Dans beaucoup de Conifères (Pin maritime, Pin Pignon,
Sapin, Cedrus Deodara), il exfolie l'écorce primaire et la zone
de grandes cellules scléreuses qui forment le stéréome de la ti-
gelle (fig. 6, 7).

3° Le liège est endodermique dans beaucoup de tigelles.

Sureau. — L'endoderme se subérifie et forme en quelques
points du tissu subéreux ; l’écorce meurt de bonne heure. L'’en-
doderme devenu subéreux se fait remarquer par les grandes di-
mensions de ses cellules.

Orme. — Deux ou trois assises de liège endodermique sé-

Fig. 8. — Hétre. — Région tigellaire pour Fig. 9. — Charme. --- À gauche, chi di
la tige, voir le schéma du Figuier; L, el aa à droite, la tige; L,
liber; B, bois; M, moelle; sw, liège : ois; M, moelle; su, He:
scl, sclérenchyme. D ue.

parent l'écorce primaire; ce méristème produit 2-3 assises
d'écorce secondaire.

Hêtre. — Le méristème forme 4-5 couches d'écorce secondaire
(fig. 8). |
= Charme. — Le liège apparaît dans l’endoderme, mais il n'y a
pas production d’écorce secondaire (fig. 9).

4° Le liège peut enfin être péricyclique :

Chätaignier. — M naît dans l'assise externe du péricycle,
l’endoderme exfolié est souvent très net : on trouve 4-5 assises
de liège et une seule assise d’écorce secondaire (pl. 4, fig. 4).

Prunier. — W exfolie l'endoderme et s’annule vers le haut de
la Uügelle.

32 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Aniilot Pécher. — Le liège en V est hypodermique et nat”
tard, souvent sur un seul côté de la tige. En A il est nul, et en T
il est péricyclique avec 1-2 Fouçnes d’écorce secondaire (Hg- 1073

Fig. 5 — Pécher. — A Le la tige; à droite la région tigellaire ; E, écorce à

L, liber; B, bois: M, moelle; su, liège et lentic-lle; ép, épiderme; Z.e, zone
externe de l'écorce ; Z.,i zone interne : sel, Frame Lt m, parenchyme prorstà
nant du méristème interne.

Prunus Mahaleb. — KW naît dans la couche externe du

péricycle et devient hypodermique à l'insertion des cotylédons.

Celtis australis. — 4-5 assises du tissu subéreux. Le reste de
_ l'écorce tombe (fig. 11).
Peuplier. — 1 forme 2-4 couches d'écorce secondaire.

te
2

Fig. 11. — crise australis. — À gauche, la région tigellaire; à droite, la Re.
liber; B, bois; M, moelle ; su, liège; sel, sclérenchyme.

Vigne-vierge. — Sa Ugelle ressemble à celle de la Vigne dé
crite Fe loin (fig. 23).

(A suivre.) ‘ L

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REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES

PUBLIÉS EN 1888, ET POUR UNE PARTIE EN 1889.

Il importe avant tout, lorsqu'il s'agit de parler des Algues, de limiter son
sujet. La manière dont on comprend ce groupe est assez variée pour que
cette précaution soit nécessaire. On a pris l'habitude de considérer les Bacté-
ries comme se rattachant aux Algues, et l’on a plus d’une bonne raison pour
le faire ; mais ces êtres ont pris depuis quelques années une importance si
spéciale qu'il convient de leur donner une place à part dans la bibliogra-
phie scientifique.

_ Depuis quelques années aussi, on s'est accoutumé, en France, à placer les
Characées parmi les Algues ; c'était, il est vrai, l’avis de quelques botanistes
allemands; mais, en réalité, ces plantes n'ont en commun avec beaucoup
d’Algues que leur mode de vie aquatique. Aucune découverte nouvelle n'a
modifié ce que nous en savions autrefois; M. Guignard, en étudiant avec
toute la rigueur des procédés de la technique moderne les organes repro-
ducteurs des Characées, vient de montrer que les anthérozoïdes de ces
e

Cryptogames vasculaires ; l'anthérozoïde y est formé par 1
noyau; ce n’est pas une cellule, comme l’anthérozoïde des Algues rouges
et brunes; tout semble donc confirmer l'opinion que les Characées ne sont
pas des Algues. Ce sont peut-être des Muscinées, des Archégoniées, pour
employer une dénomination plus générale; si on ne peut les considérer
comme telles, il faut, du moins, y voir un groupe de Cryplogames dont les
pr cr ne sauraient être déterminées dans l’état actuel de nos con-
naissan

Les Dites ou Bacillariées sont certainement des Algues; mais les
procédés qu’on applique à leur étude et la nature même de l'intérêt que les
spécialistes attachent à ces plantes justifieraient également une élude
particulière,

Notre sujet étant ainsi limité, on peut se rendre compte, sans difficulté,
de la situation générale des études algologiques en ce moment.

Les Algues ont été l’objet de travaux particulièrement importants depuis
quarante ans; lorsque le rôle des anthérozoïdes, des œufs et des zoospores
eut été établi par Thuret et par M. Pringsheim, les études de la plupart des
eryptogamistes se concentrèrent sur un sujet considéré à juste titre comme
présentant un grand intérêt au point de vue de la connaissance des phéno-
mènes de la vie. Des découvertes très importantes ont élé faites successive-
ment sur la reproduction des Thallophytes jusqu’à ces dernières années.
S'il reste encore bien des faits intéressants à découvrir, on peut penser
qu'ils ne modifieront pas d’une manière notable l'ensemble de nos connais -
sances acluelles; aussi n’avons-nous guère à signaler, parmi les travaux

Rev. gén. de Botanique. — II, 3

34 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. !

récents, que des découvertes de détail sur les phénomènes de la reproduction.

L'anatomie de la cellule et des tissus a fait chez les Algues les mêmes
progrès qu'elle a faits dans l’ensemble des végétaux ; il faut reconnaitre,
d'ailleurs, que lorsqu'il s’agit des Thallophytes, l'étude anatomique est
inséparable de la morphologie externe. C'est dans celte union nécessaire
que nous trouvons même la clef des progrès réalisés depuis quelques
années dans la connaissance systématique des Algues. Pendant longtemps,
on crut pouvoir s'appuyer d’une manière à peu près exclusive sur les carac-
ières extérieurs pour distinguer ces plantes; nous possédons, dans les
ouvrages de M. Kützing, de véritables monuments datant de cette période.
La connaissance plus exacte de la morphologie interne et les procédés de
la technique microscopique ont introduit dans l'étude des Algues des
méthodes rigoureuses d'observation et de comparaison. On peut dire sans
témérité que l'étude de presque tous les groupes doit être reprise avec les
moyens nouveaux d'observation; on le comprend sans peine, lorsqu'on
réfléchit que chez la plupart des Algues, comme dans la majorité des .
Champignons, le corps est trop peu différencié pour qu’on puisse en prendre
une idée exacte sans le secours du microscope, tout au plus peut-on dire
que beaucoup d’Algues Floridées et Phœæosporées peuvent être reconnues
sans observations anatomiques, à la condition qu'on se soit une première
fois rendu compte de leur organisation ; un grand nombre d’entre elles ne
peuvent être distinguées, ni spécifiquement, ni génériquement, sans l’em-
ploi d'instruments grossissants.

Les études poursuivies dans cette voie ont produit d'excellents résultats. …

;
;
;
<
à
|
|

Suivant la manière dont elles ont été entreprises, ou bien elles ont fait dis-
linguer des espèces, des genres, des groupes même d'ordre plus élevé dont
on ne soupçonnait pas l'existence ; ou bien, soumettant à une critique rigou-
reuse les groupes antérieurement connus, elles ont eu pour résultat d'en
préciser les caractères, de montrer jusqu’à quel point la forme extérieure
est liée à l’organisation intime. Chose remarquable, la conséquence la plus
fréquente de cette étude critique est une réduction dans le nombre des …
espèces décrites uniquement sur les formes extérieures. Il est à désirer que
ces travaux monographiques, basés sur des documents authentiques,
soient plus nombreux qu'ils ne l’ont été jusqu'ici. 4

La connaissance de la distribution géographique des Algues ne laisse pas
moins à désirer; les brillantes expéditions de la première moitié de ce siècle,

#

qu'importants. Les contemporains ne les ont pas négligés, mais les moyens.
critiques leur manquaient trop souvent. On peut aujourd’hui reprendre à.
nouveau ces {ravaux prématurés, en soumettre les éléments à des observa-
tions comparatives et connaître de la sorte d'une manière satisfaisante tous
les éléments connus d’une flore déterminée. A cet égard, nous proposerions.
volontiers comme modèle le travail publié cette année par M. Hariot sur les
Algues de Magellan et de la Terre de Feu. C’est par ce procédé seulement
qu'on parviendra à la connaissance des éléments nécessaires pour déter-
miner les traits les plus importants de la distribution des flores marines.

à
4

conlinuées par quelques nations, entreprises par d’autres, ont accumulé …
dans les grandes collections nationales des documents aussi nombreux

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES, 35

Nous pourrions signaler encore quelques questions qui ont incidemment
pris une certaine importance relative dans l’histoire des Algues

La question controversée du pléomorphisme et du polyÿmorphisme des
Bactéries a eu un retentissement dans le domaine des Algues. Le problème,
dès longtemps posé, puisqu'il a passionné de bons esprits dès la première
moitié du siècle, ne nous paraît pas plus près qu'alors de recevoir une solu-
tion. Il en est de celte question comme de la génération spontanée : à
mesure que les méthodes rigoureuses démontrent l'erreur de ceux qui y
croient, des difficultés nyirélles naissent auxquelles la science ne peut
attuellement répondre. La question en est toujours au point où elle élait
lorsque de Bary la traïta en 1863 : « On s’est uniquement borné à consi-
dérer comme appartenant au même cycle de développement un certain
nombre de formes qui vivent fréquemment au voisinage les unes des autres,
sans avoir pour cela d’autres raisons que leur ressemblance. »

ÏJ. — ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

Faisons remarquer, en commençant, combien les Algues se prêtent aux
recherches de morphologie et de physiologie générales. La cellule s’y
modifie à l'infini, plus que dans aucun autre groupe d'êtres vivants; elle y
atteint souvent des dimensions exceplionnelles et se prête parfois merveil-
leusement à l'observation. Aussi, chaque année, les Algues ont-elles une
part importante dans
les progrès des sciences

ar-
Fig. 12. — Spirogyra is iata. — Division dd noyau ;
bone, combien les £ he , états successifs. :
é à

nous 0 é con-
naître la Chlorophylle et ses modifications. ms recherches ont été poussées
dans une autre direction depuis quelques mo

M. STRASBURGER, dont les travaux ont tant nieibas depuis vingt ans à
nous éclairer sur l’histoire du noyau, a étudié avec beaucoup d'attention
celui des Spirogyra (1). Remarquable par sa grosseur relative, il offre des
particularités qui ont frappé plusieurs observateurs et qui peuvent nous
aider à comprendre et à généraliser quelques-uns des phénomènes observés
ailleurs.

Le noyau lenticulaire du S. polytæniata possède un gros nucléole très
chromatique et une charpente excessivement délicate, dont les filaments
non colorables ne renferment que quelques granulations chromatiques.
Au début des phénomènes de la division, le nucléole disparait et les fila-
+ (1) Strasburger : Ueber Ke Fu im Pflanzenreiche, nebst einem

age über Befruchiung. (lena, 1858, a pl.).

36 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

ments deviennent de plus en plus colorables par les réactifs de la chroma-
tine; quand la contraction et l'épaississement de ces filaments chromatiques :
a atteint un certain degré, ils se rapprochent du centre du noyau en s’éloi-
gnant de la membrane à laquelle ils sont rattachés par des fils achromatiques
délicats el peu nombreux. Pendant ce lemps le noyau devient discoïde en
s’aplatissant sur les deux faces ; le cytoplasme s’accumule à l'extérieur en
formant des stries qui sont perpendiculaires aux deux faces et parallèles
entre elles; c'est là l'origine du fuseau. La membrane du noyau parait alors
plus épaisse ; la plaque nucléaire constituée par les filaments chromatiques
de plus en plus contractés et épaissis est reliée à la membrane par les fils
achromaliques internes dont il a été question plus haut et dont le nombre
est beaucoup moindre que celui des fils formés par le cytoplasma et silués
encore à l'extérieur. Puis, sur les deux faces planes, la membrane devient
invisible, les fils achromaliques externes se continuent à l'intérieur. Le
fuseau a donc, en somme, une origine double; mais M. Strasburger est
disposé à croire que les fils situés à l'intérieur du noyau avant la disparition
de la membrane sont de même nature que ceux qui y pénètrent ensuite …
après que celle dernière a disparu ; en lout cas, ils ont les mêmes réactions.
On sait que plusieurs savants, et en particulier M. Flemming, considèrent
au contraire le fuseau comme tirant son origine, non du cytoplasme, mais
du noyau lui-même,

plasmatique. M. Meunier |
- Carnoy ; il a poursuivi ses recherches

» la Siruciure des noyaux les plus par- ;
faits; il a une membrane propre, probablement une partie proloplasmique,
fort réduite toutefois : il renferme toute la nuel
exclusivement confinée dans un étui de
moins complètement,

"«
£

» Si elles sont confirmées, feront entrer …
nouvelle ; il n’est pas douteux qu'elles u

P d’Algues des objets d'étude

(1) Meunier: Le nueléole des Spi F ;
‘ ptrogyra (La Cellul » etc., JL,
fasc. 3, 19 pages grand iu-8, av. ? d ins TN NE

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 37

particulièrement favorables, sa présence n’a pas été constatée partout. Des
observateurs habiles n’ont pu le reconnaître chez les Algues Cyanophycées
el n’ont pu confirmer les faits annoncés par M. Wille et par M. Zacharias,
M. Scorr (1) croit avoir reconnu l'existence d’un noyau dans un Tolypothriæ
et dans plusieurs Oscillaires; il y figure même les filaments nucléaires et
croit avoir saisi les différents stades de la karyokinèse.

M. Wexr (2), après avoir étudié la manière dont se forment et se multi-
plient les vacuoles dans les cellules végétatives, a étendu ses observations
aux cellules reproductrices des Algues. Qu'il s'agisse des zoospores, des
anthérozoïdes ou des œufs, les Me RON toujours, par voie de
division, de la vacuole de It cellule m

M. K. ROsENvINGE (3) a signalé de curieux phénomènes dans la division
cellulaire des Floridées. Chez ces plantes, toutes les cellules issues d’une
même cellule mère sont unies par des pores, qu'on peut appeler primaires.
Des pores secondaires se forment chez les Polysiphonia, entre des cellules
qui n'ont pas la même origine; les noyaux y prennent une part active; le
noyau primitif des cellules péricentrales se divise en deux; l'un garde sa
place ; l'autre se place contre le bord externe et inférieur de la cellule ; une
portion minime du protoplasme se concentre autour du noyau fille inférieur
et se sépare de la cellule-mère par une cloison; en même temps le noyau
fille avec le protoplasme qui l’environne pénètre à travers la membrane de
la cellule péricentrale sous-jacente et se confond avec cette cellule; ce nou-
veau noyau prend part aux divisions que subissent ultérieurement les
cellules dans lesquelles ils se sont introduits; les pores secondaires des
Polysiphonia paraissent destinés, comme les pores des Hyménomycètes, à
assurer la communication entre les cellules.

L'histoire de la membrane cellulaire a fait de grands progrès, grâce à
l'emploi desréactifs colorants ; on sait combien la membrane est variée chez
les Algues, il ne faut donc pas s'étonner que ces plantes aient été l’objet
de recherches très altentives sur ce point.

M. HauprrLeiscx (4) s'est occupé spécialement de la membrane des Algues
vertes el surtout des Desmidiées. La membrane de presque toutes les
Desmidiées est beaucoup plus complexe qu'on ne l'avait cru jusque-là ;
elle se compose de deux parties distinctes, et même de quatre chez beau-
coup de Penium et de Closterium; ces plantes se rapprocheraient beaucoup
plus des Diatomées qu'on ne l’avait cru jusque-là. Chez les Spirotænia seuls,
la membrane est formée d’une seule pièce; peut-être ces plantes devraient-
elles former avec les Mesotænium et les Cylindrocystis un groupe intermédiaire
aux Zygnémées et aux Desmidiées.

La membrane de la plupart des Desmidiées est percée de pores très fins,

(1) Linn, Soc. Journ. Bot., XXIV, p. 1

(2) here : Dre nt in den Ar pt gszellen der Algen (Botan, Zeitung,
1889, no 12).
(3) Rosenvinge : Botanisk Tidsskrift, XVII, 1. Copenhague, 1888, 9 pages et 1 pl

(4) Bufttste ch : Zellmembran und Hallgalierte der Desmidiaceen. (Philos. inaug.
Dissert. Greifswald, 1888, in-8, p. 8,

ge

38 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

diversement disposés suivant les cas et remplis de protoplasme ; on n'a
pas réussi pourtant à constater leur présence dans les Closterium et les
Penium. Beaucoup de Desmidiées sont en outre entourées d’une enveloppe
mucilagineuse, composée de prismes accolés correspondant à chaque pore et
marqués de fines trainées colorables par les colorants ordinaires du pro-
plasme.

Quelques Desmidiées sont dépourvues d’enveloppe mucilagineuse, bien
qu’elles soient pourvues de pores (Micrasterias rotala); mais le plus souvent
l'absence de l’une est liée à l'absence des autres. Les Desmidiées filamen-
teuses ont aussi leurs faces en contact percées de pores, bien que les
parois en contact y soient rarement tapissées de mucilage; il est donc
vraisemblable qu’il y a continuité protoplasmique entre toutes les cellules
d'un même filament,

On rapprochera avec intérêt les observations de M. Hauptfleisch de celles
qui ont été poursuivies par M. Klebs en 1886

Le thalle des Nostocacées filamenteuses est formé de cellules disposées
ordinairement en files constituant le trichome, et d’une enveloppe ou gaine
simplement mucilagineuse ou condensée en un tube à contours définis. La

l'enveloppe propre de la cellule; parfois même ils en méconnaissent com-
plètement l'existence.

M. Gowonr (1) à démontré qu’il existe une membrane propre autour des
cellules des Nostacées filamenteuses, à quelque moment que ce soit de la vie
de la plante; elle est toujours mince, étroitement appliquée contre le proto-
plasme, mais il n’est pas difficile de Ja mettre en évidence par la contraction
et la dissolution du contenu vivant de la cellule; elle est insoluble dans les
acides forts et ne se colore jamais en bleu sous l’action de l’iode.

La gaine peut faire défaut dans certains cas el pendant un temps plus où
moins long, comme sur les hormogonies qui se dispersent sous la simple
protection de leurs membranes propres; elle est soluble dans les acides
chromique et sulfurique ; il faut en excepler toutefois les parties ordinai-
rement émergées qui se sont cutinisées au contact habituel de l'air ; elle se
colore fréquemment en bleu par le chloro-iodure de zinc. Elle se rapproche
donc de la vraie cellulose plus que la membrane propre.

La spore est produite par l’enkystement d’une cellule végétative; elle pos-
sède une exospore double formée par la gaine en même temps que par la
membrane propre épaissie et modifiée, et une endospore produite seulement
au moment de la maturité et identique par ses propriétés chimiques à la
0 propre des cellules végétatives.

A l’occasion d’une Revision des Nostocacées hétérocystées, MM. Borner el

FLAHAULT donnent un résumé des connaissances actuelles sur l'anatomie de
ces plantes (2)

1) Journal de Botani
PE vip 1ugg, 10» Pe 48,1888 e Bull. Soc. bot, de France, XXXV, 32 D.,

(?) Annales des sciences naturelles, Te sér., Botanique, vol. III
? L LL

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 39

M. Scaürr {1) a cherché à déterminer les propriétés optiques de la matière
colorante rouge extraite du thalle des Floridées ; M. Nozz (2), qui a expéri-
menté sur la matière colorante du Bangiu, arrive aux mêmes résultats que
M. Schütt. L'analyse spectrale confirme les observations de MM. Rosanoff,
Askenasy et Reinke ; il n’y a pas de bande d'absorption dans le rouge, mais
trois bandes dans le bleu et le vert. Le point d'absorption maximum du
spectre de la chlorophylle correspond précisément au minimum d’absorp-
tion du spectre de la Phycoérythrine. Il en résulte que la Phycoérythrine
n'a pas avec la Chlorophylle les ressemblances qu’on lui a attribuées; on ne
peut la considérer comme une modification de la Chlorophylle. Les condi-
lions dans lesquelles se manifeste la fluorescence de la Phycoérythrine
l'éloignent également de la Chlorophylle. Il en est de même des propriétés
physiques. Mais s’il n’y a pas de lien morphologique entre ces deux subs-
tances, tout porte à croire que la chlorophylline et la phycoérythrine sont
produites simultanément par le travail de l'assimilation.

Les Chromatophores des Phéosporées ont des formes qui n’ont pas attiré
l'attention comme ils le méritent; ils sont beaucoup ae variés que ne le font

penser les travaux de M. Schmitz et de M. Schimper. M. Reixke en décrit

un certain nombre (3) ; 11s sont isolés et discoïdes dns le Scytosiphon rer
tarius ; isolés, mais grands et étalés dans le Ralfsia verrucosa; le Myrionomua
orbiculare en présente deux ou trois dans chaque cellule ; ils sont très variés
chez les Ectocarpus et dans plusieurs autres genres; discoïdes et multiples
dans quelques espèces, ils sont ailleurs allongés en bâtonnets ou en rubans;
il peut même n'y en avoir qu'un, disposé en long ruban comme le grand
chromatophore des Spirogyra. Les caractères lirés des chromatophores n'ont
aucune valeur générique; mais il faut en tenir grand compte dans les
diagnoses spécifiques ; car ils conservent rigoureusement les mêmes carac-
ières dans une même espèce.

1 1 7 à LR ITR 3

I P ] queiq P

M. Guignard (4) a cherché à déterminer l’origine des anthérozoïdes des
Algues et à en suivre le développement. Contrairement à ce qui se passe
chez les Characées, les Muscinées et les Cryptogames vasculaires, l’anthé-
rozoide est une cellule nue, formée d’un noyau et d’une couche peu épaisse
de protoplasme; chez les Fucacées, dont M. Guignard a étudié sept espèces,
l'analogie est si grande qu'on peut considérer la marche des phénomènes
comme identique ; dans le Fucus serratus, par exemple, le noyau primitif de
l’anthéridie se divise successivement en soixante-quatre noyaux suivant le
procédé habituel de la karyokinèse ; la substance protoplasmique fonda-
mentale de l’Anthéridie se répartit autour de chacun de ces noyaux; les cils
prennent naissance aux dépens de la zone périphérique granuleuse du pro-
toplasme et sont fixés au corps de l’anthérozoïde au voisinage immédiat du
point rouge dit oculiforme.

(1) Berichte : deutsch. bot. Ges., VI, p, 36-51, 1 pl.; p. 305-323, 1 pl.
(2) Arbeiten d. bot. Institut. in Würsburg, XXII, p. 489-495.

(3) Berichte d. deutsch. bot. Ges., VI, p. 213-217, av. 1 pl.

(4) Revue générale de Botanique, I, 1889.

40 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Chez les Floridées, l’anthéridie se forme par la transformation directe
d’une cellule du thalle, ou, plus rarement, elle résulte de la bipartition plus
ou moins répétée du premier produit du bourgeonnement de la cellule
anthéridifère. Le contenu de l’anthéridie est ordinairement employé tout
entier pour la formation du pollinide ; il n’en est pourtant pas ainsi chez les
Corallinées. Le pollinide, au moment de sa mise en liberté, est entouré déjà
d’une très légère membrane.

M. Overton (1) à essayé de résoudre quelques-uns des points délicats
laissés jusqu'à présent dans l'obscurité au sujet de la conjugaison des Spiro-
gyra. On retrouve facilement les deux noyaux sur des préparations de.
zygoles nouvellement formés; ils n’ont subi jusque-là aucun changement
essentiel; les noyaux se rapprochent de plus en plus l’un de l’autre pour
se pénétrer et se confondre finalement. M. Overton est d'accord avec
M. Schmitz sur ce point. l

Grâce à des procédés techniques qui lui ont permis d'éclaircir le contenu
des zygotes, M. KLeBAux (2) a repris cette étude au point où M. Overton l’a
laissée ; les deux noyaux, après s’être pénétrés, possèdent encore chacun un
nucléole; lorsque les zygotes sont complètement mûrs, on ne reconnait
plus qu’un seul noyau et un seul nucléoie. La fusion des deux noyaux et des
nucléoles parait s'effectuer beaucoup plus rapidement et plus complètement
chez les Zygnema, et peut-être aussi chez les Cylindrocystis; dans les Clos-
{erium, au contraire, ils ne paraissent pas devoir se confondre.

Se

L'anatomie spéciale des Algues à donné lieu à quelques travaux d'autant
plus intéressants que la structure de ces plantes est plus variée et diffère
davantage de celle de tous les autres végélaux.

M. Woopwortx (3) a reconnu l'existence d’
iniliale de tous les tissus, dans les Fucus lurcatus, vesiculosus et filiformis.
Ce résultat permet de considérer cette structure € Siné
Fucacées, puisqu'elle a été observée par Kay sur le Pelvetia, par M. Reinke
chez les Sargassum, Cystoseira, Cystophora, Cystophyllum et Hatidrys, par É
M. Valiante chez les Cystoseira. |

On parait moins

une cellule terminale unique,

M. Bigelow s'étendent à quelques plantes i i

(1) Berichte d. deutsch. bot. Ges., VI, p.

(2) Berichte d. deutsch bot. G kr con av. 1 pl. 1

(3) Annals of Botany, I, 1888, 9 jabes Du ;
(4) Proceed. of the Amer Aca + Of art and se , XXII,

oft pl
(5) Botaniska notiser, 1 » P: 111, 1888.

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. p21

l'axe; les diaphragmes pleins du Champia Re à po près dans le
Lomentaria Baileyana où ils sont remplacés par réseau cellulaire à

mailles ouvertes. La partie principale du thalle du Fes ia Coulteri est
formée de tissu solide; les rameaux latéraux seuls en sont creux et munis
de diaphragmes comme ceux du Champia parvula

M. Schwendener pense que la disposition spiralée des feuilles ou des
organes appendiculaires en général est déterminée par le contact de ces
organes avec l’axe qui les produit. Tel n’est pas l'avis de M. K. RosENvINGE (1).
Dans le Polysiphonia violacea, les organes appendiculaires (ou feuilles) ne
sont jamais en contact ni avec la tige ni avec les feuilles plus âgées. Les
premières divisions de la cellule terminale qui déterminent la position des
feuilles ne sont jamais cachées par aucun organe; ces cellules filles ne subis-
sent donc pas plus de contact que la cellule terminale elle-même; elles se
développent pourtant en spirale régulière avec une divergence de :.
point où se formera la feuille la plus élevée est marqué dès avant la division
de la cellule terminale; pour cela, le noyau se divise; le noyau fille inférieur,
au lieu de se placer dans l’axe de la cellule primitive, prend une position
excentrique; il va se placer précisément au point où se formera la feuille;
la cloison qui sépare les deux noyaux est oblique dès l’origine; il ne paraît
donc pas que les conditions soité extérieures puissent être invoquées
pour expliquer la position des feuilles

Î. STRÜMFELT nee une origine variéeaux uen Et des Algues (2).
Ils peuvent, suivant lui, se rattacher à trois types il se forme dès la
germination une cellule initiale d'un rhizoïde Lriinaire pe demeure l’unique
organe de fixation (Erythrotrichia, OEdogonium, Cladophora), ou bien il se
développe aussi des rhizoïdes adventifs (Polysiphonia, Ceramium, Spongomor-
pla) ; 2 il se produit d'abord un filament cellulaire rampant et ramifié, qui
forme sur le substratum un lacis plus ou moins réticulé (Desmarestia); c'est
de cette manière que commence à se former l'appareil fixateur des Chorda,
Stilophora, Asperococcus ; il se transforme plus tard seulement en coussinet
cellulaire; 3° il se forme, dès la germination, un coussinet complexe de
cellules; la plupart des Floridées non filamenteuses se rattachent à ce type
ve ce Fr eLc.).

M. Bar ie attentivement (3) et figure le développement du bulbe du
Len Mr Indépendamment des modifications qui intéressent la

orphologie externe et qui transforment la lige primitivement cylindrique

en un bulbe complexe couvert de racines, l’auteur signale quelques parti-
cularités anatomiques dignes d'intérêt, telles que les connexions qui s’éta-
blissent plus ou moins tardivement entre certaines cellules du thalle, la
présence de nombreux noyaux dans d’autres, le développement de sporanges
jusque sur le bulbe, etc.

Le tissu intérieur des vésicules des Fucacées se rattache à deux lypes sui-
vant M. Wie (4). Dans le Fucus vesiculosus et l'Ozothallia nodosa, il forme

a
El

(1) Botanisk Tidwkrift, XVI, 1. Pare pe 1888,.9 pages, av. 1 Les
(2) Botan. Centralblatt, XXXI, p. 381

{3) Annals of Botany, ILT, 1889, p 1-64, 2 2 pl.

(4) Biologiska Füreningen Fôrhandlingar, 1. 1885, p. 63-65, Stockholm.

42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

un feutrage serré de filaments très ramifiés; dans l'Halidrys siliquosa et le
Cystoseira ericoides, il se compose de filaments parallèles presque simples ;
les vésicules paraissent toujours remplies d'oxygène ; jamais elles ne ren-
ferment d'acide carbonique; celui qui est produit par la respiration est
sans doute dissous immédiatement par le contenu des cellules ou par l’eau
qui imbibe la plante.

Les Caulerpa, d'après les observations de M. Wakker (1), possèdent plus
que toutes les autres Siphonées la faculté de se régénérer par une partie de
leur thalle; fragmentés et bouturés, ils produisent en un point quelconque
de leur corps, même des parties foliacées, des rhizoïdes et des rhizomes
adventifs, absolument comme en produisent les feuilles de plusieurs plantes
phanérogames. 1

Le dépôt d'incrustations calcaires à la surface des plantes aquatiques ne
se fait qu’à la lumière; c’est, suivant les observations de M. Pringsheim (2),
le résultat direct de l'assimilation des plantes dans les eaux chargées d'acide
carbonique; M. Gomonr (3) arrive à la même conclusion à l’occasion du
développement des Phormidium. M. Lerrces s'occupe particulièrement de
lincrustation normale des Acetabularia (4); si on traite le thalle de ces

ces deux sels; il essaye de poser les principales conditions du problème.

M. Nozz (5) a cherché à déterminer par la méthode expérimentale ce qui,

dans le mode d’accroissement des Bryopsis el des Caulerpa, revient au géo-
tropisme et à l’héliotropisme. En renversant la direction de l'accroissement,
on ne voit apparaître de nouvelles feuilles et de nouveaux bourgeons que
du côté illuminé, quel que soit ce côté
ment du côté obscur; M. Noll en conclu
ment est indépendant de la pesanteur.
La formation des combinaisons azotées aux dépens de l'azote de l'atmo-
Sphère serait liée, d’après M. Frank (
(Oscillaires, Glæocapsa,
combinaisons azotées

; les rhizoïdes se produisent unique-
L que chez ces plantes le développe-

plantes ne jouissent pas de
elle lui parait plus développée chez les
chez les plantes vertes; il a cité autre-
ugères élevés en dehors de toute combi-
un développement normal; les cultures
des Nostocacées, et d'autant plus qu'il y
milieu nutritif, Ce fait ne lai semble pas

(1) Verslagen en Mede 5 :
DS ESSE Last edédeel. d. K. Akad. van Wetenschapen : Afd, Natur. INT, ?,

(2) Pringsheim’s Jahrbücher

(3) Buil. Soc. bot. de Franc
Akad.

ad CVI, 1887, 95 pages, 1 pl. in-8.

er. d. deutsch. bot. Gesch VIT 190
+. $ . 188
(7) Hedwigia, XX VIN, 1889, hoft < 9, fase. 1.

ER ES RE EEE à

RE Ne SA RE an F
So et ER DT A te OP MN HO SIN rate RO OU ele

Re DD En = de, +

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 43

pourtant fournir une preuve suffisante de la formation de combinaisons
azotées aux dépens de l'azote libre ; la vapeur d’eau tient presque toujours
en dissolution des sels ammoniacaux, auxquels on pourrait aussi attribuer
l’origine des produits azotés formés dans les plantes. Quoi qu'il en soit, ce
fait lui semble jeter quelque lumière sur l’histoire de la symbiose des Nos-
tocs et de diverses plantes vertes. Il paraît possible, en effet, que la facilitéavec
laquelle les Nostocs assimilent l'azote les rende particulièrement utiles aux
Anthoceros, Azolla, Gunnera, etc., dans les tissus desquels ils vivent. Peut-
être même les poils qu’on a observés dans les lacunes de ces plantes peuvent-
ils servir à absorber au profit de la plante hospitalière les combinaisons
azotées formées par les Nostocs.

Les zoologistes ont signalé depuis longtemps la présence d’Algues perfo-
rantes dans le test calcaire d’un grand nombre de Mollusques; MM. Boxer
et FLaxauLr (1) signalent le nouveau genre Hyella, qui est le représentant le
plus élevé de la famille des Chamæsiphonées et le genre Gomontia ; c’est une
Siphonocladée, mais ses sporanges ont une forme si particulière qu'il parait
nécessaire d'en faire le type d’une tribu nouvelle (Gomontiées), voisine des
ne et des Cladophorées.

L a signalé un exemple de symbiose entre un infusoire, le Tintin-
nus que et une Algue de couleur brune qu'on avait prise d’abord pour :
une Ectocarpée; c’est une Diatomée filamenteuse du genre Chætoceros ; elle
ne parail pas modifiée notablement par cette vie commune. MM. Cienkowski
et Brandt ont mis hors de doute la nature végétale des cellules jaunes qui
vivent dans le protoplasme des Radiolaires ; on en a fait des Algues sous le
nom de Zooxanthella ; M. Brandt a émis cette opinion, qu'au moins à l’état
adulte, lorsque les Algues se sont beaucoup multipliées, les Radiolaires ne
vivent que des produits de l'assimilation formés par les Zooæanthella.
M. FauNTzine (2) est arrivé, par l'observation et l'expérience, à d’autres con-
clusions. Les Radiolaires, à tout âge de leur vie active, se nourrissent
d'animalcules; cela n'empêche pas que les Radiolaires puissent, en cas de
besoin, se passer d’une nourriture animale, grâce aux Algues auxquelles ils
donnent asile,

D'ailleurs ces Algues servent elles-mêmes à la nourriture des Radiolaires,
non seulement au moment où ils s’enkystent, comme le pense M. Brandt,
mais pendant toute leur vie active. Les Zooæanthella sont dissociées en très
peu de temps et les débris en sont entrainés dans tous les sens par les cou-
rants proteplasmiques. Les granules d’amidon ne trouve dans le proto-
plasme extracapsulaire n’ont pas une autre origin

Les cellules jaunes sont détruites de la : fois et présentent les
mêmes apparences dans plusieurs Actinies où M. Famintzine a pu les obser-
ver. Il est donc certain que la symbiose qui se fait entre les Zooxanthella et
les animaux n’a pas pour unique résultat de fournir à ces Algues un asile;
elles servent aussi de nourriture à leurs hôtes.

(1) Journal de Botanique, HE pe
(2) Mém. Acad. Saint Pétérs be Per Vi, t. XXXVI, 36 pages, 2? pl. in-#, 1889.

4: ._ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Ïl. — FLORIDÉES.

Les FLorDÉES n'ont donné lieu celte année qu'à un petit nombre de publi-
cations et généralement peu importantes.

M. BorNEMANx (1) s’est attaché à vérifier sur les Lémanéacées du Harz, de
la Forêt-Noire et de quelques autres localités, les résultats obtenus par
Wartmann, par M. Sirodot, etc. Comme on pouvait s’y attendre, il ne mo-
difie nos connaissances sur aucun point important; parmi les espèces qu'il
a observées, deux sont nouvelles ; ce sont le Sacheria rubra distingué surtout
par sa couleur et sa consistance el le S. cæspitosa, qui est voisin du S. rigida
Sirodot.

M. Peter (2) confirme simplement les observations de M. Sirodot sur
l'alternance des générations des Chantransia, Batrachospermum et Lemanea.

Le procarpe des Gracilaria se développe dans les profondeurs d'un tissu
opaque el formé de petites cellules ; aussi, bien que les cystocarpes naissent

sur toute la longueur des rameaux et qu'ils soient parfois très abondants, …

M. Thuret n’avait pas réussi à les observer avant la fécondation. M. Jouxson (3)
les a étudiés sur des matériaux traités par l'acide picrique et l'alcool, en

coupant au microtome les rameaux qui lui paraissaient le mieux pouvoir:

lui montrer de jeunes procarpes. Le procarpe est formé de six ou sept cel-
lules, l’une d’elles donne naissance au trichogyne qui gagne la surface à
travers le tissu cortical. Une cavité se fait, par dissociation du tissu,
au-dessus du procarpe ; c’est dans cette cavité que se développeront le

placenta et les spores. Les cellules du placenta se mettent en communica-

tion les unes avec les autres par des canaux assez larges pour laisser
passer les noyaux. Le tissu cortical, accru au-dessus du
de la fécondation, se creuse d’
c'est par là que les spores s’éch
du procarpe émettent
développent les spores.

à 4

c'est que l’

un Canal suivant le parcours du trichogyne ;

eaux; c’est dans celte ca-

our se faire jour au dehors. M. Johnson (4)

coccées, et sur l'impossibilité, de
lon systématique d’une Floridée

(1) Beitrag zur i i
”s LE he 4 4 a Lemaneaceen (Philos, inaug. Dissert, Frivourg
. (2) Botan. Centralblatt, XXXIIT
(3) Annals of Botany, II, 1888
(4) Annals of Botany,

par le seul examen dela structure du thalle.

F F 188-192, 1888.
P. 213-222, av. 1 p.
II, 1888, p. 293-304, av. 1 pl.

procarpe, à la suite .

que naissent les procarpes ; le trichogyne …

versité de structure du thalle des Sphæro-
puis longtemps incontestée, de fixer la posi- …

RE NET

e

LES

in ©
=

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES, 45

UT, — PHÉOPHYCÉES,

Les Paéopaycées ont, au contraire, été l’objet de plusieurs publications
importantes. Il convient de placer en première ligne l'ensemble des publi-
cations de M. J. Reixke ; elles présentent un grand intérêt au point de vue
de l'histoire de ces plantes.

Le groupe des Tiloptéridées a été établi par Thuret pour des plantes
ayant le port des Ectocarpus, mais possédant de grosses spores immobiles
et des Antérozoïdes semblables à ceux des Fucacées. La fécondation n’en a
pourtant été observée ni par Thuret ni par ceux qui se sont occupés après
lui de ces plantes. M. Reinke a trouvé dans la Baltique trois des quatre

espèces connues jusqu'à présent et fournit à leur sujet de précieux ren-
seignements (1).

ar la structure de l'appareil végétatif, l'Haplospora globosa tient le milieu
entre les Ectocarpus et les Sphacelaria. Les sporanges sont formés d'ordi-
naire par la cellule terminale de rameaux très cours, formés de une à cinq
cellules ; plus rarement ils sont sessiles; parfois fième ils sont formés aux
dépens d'un article intercalaire d’un filament. On voit donc se produire ici,
par exception, ce qui fait le carac-
tère distinctif du genre Scaphosphora
Kjellman. Le sporange atteint ses
dimensions définitives avant que
son contenu commence à se diviser;

tourée d'une faible enveloppe, s'é-
chappe de la membrane du spo-
range pour germer aussitôt, Des Fig. 13. — Haplospora globosa : pif nr tio
cloisons, dont la position n'est pas diverses du sporange; b, sporauge plus
: PETER nv presque … mais ne oh dr
rigoureusement déterminée, “ré ore qu’un seul noyau.

les quatre noyaux, et l'embryo

développe un rhizoïde après Rite divisions nouvelles. Des observations
multipliées ne laissent à M. Reinke aucun doute au sujet de la nature
asexuée des spores de l'Haplospora ; il tés compare volontiers aux tétra-
spores des Dictyotées; là les quatre noyaux du tétrasporange se séparent les
uns des autres et donnent naissance à quatre embryons; ils ne se séparent
pas dans l'Huplospora et n’y forment qu’une seule plantule.

Le Scaphospora speciosa possède deux sortes d'organes reproducteurs, des
œufs et des zoospores. Les oosporanges ressemblent beaucoup aux sporanges
de l'Haplospora; ils ne sont pourtant jamais terminaux. L'œuf ne possède
qu’un seul noyau au moment de la fécondation, et s'échappe du sporange
sous forme de sphère protoplasmique nue; on n’en à pas observé le sort
ultérieur. Le Scaphosphora possède aussi des sporanges pluriloculaires, pro-
duits par les mêmes individus que les précédents, el ressemblant aux

(1) Botanische Zeitung, 1889, nos 7 à 9, 18 pages, av. 2? pl.

46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

sporanges pluriloculaires des Ectocarpus. M. Reinke n’a pas observé la sortie
des corps reproducteurs, mais il considère comme tels des corps mobiles
pourvus de deux cils inégaux, l’un antérieur, l’autre postérieur, qu'il a vus
au voisinage des sporanges uniloculaires vidés. Sont-ce là des zoospores,
comme le pense M. Kjellman? M. Reinke y voit plutôt des organes sexués
différenciés en œuf et anthérozoïdes. Il va plus loin; considérant l'identité
des caractères végétatifs de l'Huplospora et du Scaphosphora, il pense que
ces deux plantes appartiennent à une même espèce dont la première est la
forme sexuée; s'il en est ainsi, les Tiloptéridées doivent être caractérisés
par l'existence de trois sortes d'organes reproducteurs; spores asexuées
immobiles; œufs immobiles et anthérozoïdes mobiles, ces derniers étant
réunis sur les mêmes individus.

a même série de phénomènes se produirait dans le Tilopteris Mertensii.
M. Reinke croit devoir limiter le groupe des Tiloptéridées à un seul genre

laires et T. globosa Reinke (comprenant Huplospora globosa et Scaphosphora
speciosa), à sporanges et oogones latéraux où partiellement situés dans le
tissu de la fronde.

Les Phéophycées sont l'objet d'une étude particulièrement attentive de

l'auteur. Cette partie du travail de M. Reinke a Pour complément nécessaire

le premier fascicule de l'Atlas deutscher Meeresalgen (2).

. e propose, à litre provisoire, une Classification nouvelle des
éophycées zoosporées. Il est frappé des liens qui unissent entre eux

di > à la condition toutefois
riées le genre Chorda, comme Thuret le proposait

ne Westlichen Ostsee deutschen Antheils; eine system. p Pr.
LE sir . re and À émet und eine Vegotatisnskarte (VIe Bericht d.
(Schmidt et Klaunig), 1489, Sen Mecre, im Kiel, in-4, de 101 pages, Kiel,
2) À
(2) Atlas deutscher Meeresalgen. 1m Auftrage d. K. preuss. Minist. für Landwirtl-

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. #7

déjà. Tous les autres groupes secondaires de Zoosporées sont beaucoup moins
naturels ; malgré les liens qui les unissent, on y trouve pourtant quelques
types bien caractésisés, Les Sphacélariées, Scytosiphonées et Chordariées se
limitent assez nettement les unes vis-à-vis des autres, sans avoir pourtant
le degré d'autonomie des Laminariées. Anssi M. Reinke propose-t-il de
réunir toutes les Zoosporées,
sauf les Cutlériées et les La-
minariées, en une seule grande
famille à laquelle il donne le
nom d'Ectocarpacées. IL voit
dans les Ectocarpus le centre

ds 14. — HWalotrix RME Fig. Fe — Kje/imania sorifera : a, émi
a, Sporanges en voie de dé sion des mi pet b, ER en voie
loppement; b, deux sporanges de PA me ve
déjà vidés

autour duquel rayonnent tous ts autres genres; Îles Sphacélariées, les
Myrionémées, les Chordariées deviennent autant de groupes inférieurs dans
la famille.
Les Chorda séparés des Laminariées se A va des Scytosiphon. Dans
deux genres, les sporanges couvrent d’une couche continue toute la

groupe intermédiaire aux Scytosiphonées et aux Dictyosiphonées.

schaft, etc., herausgegeben von d. Kommission z. wissensch. Unters. d. deutschen
Meere ; Heft I, 34 pages, in-4, pl. 1-%5. Berlin (Paul Parey), 1889.

48 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

nouveau genre Halothrix se place à côté des Giraudia parmi les

“Le
Elachistéées ; l'H. lumbricalis à le port et les dimensions de l'Elachistea fuci-

cola; mais il en ditfère notablement par sa structure.
Les Leptonema et Symphoricoccus ont à peu près le même port et sont
plus voisins des Elachistea, les premiers en diffèrent pourtant par leurs
sporanges pluriloculaires ; les seconds se rapprochent des Myriotrichia.

Le genre Kjellmania appartient aux Punctariées, il forme des filaments

- isolés, rameux, longs de 1 à 5 centimètres; il possède deux sortes de

sporanges pluriloculaires parfois réunis sur le même individu; les uns sont
intercalaires, les autres saillants el groupés au-dessus de la surface générale.
du thalle, ce qui les éloigne des Scytosiphonées.

Le genre Microspongium est lrès voisin de l'Ascocyclus Magnus et des
Ralfsia.
Le Chordaria baltica Gobi devient le Gobia baltica : cette plante était autre-

[]

Fig. 16. — Gobia baltica : Fig. 17. — Dictyosiphon chordaria.
a, portion de Ja surface
reproductrice du thalle ;
b,sommet végétatif d'un ra-
meau.

fois considérée par Areschoug comme un Dictyosiphon ; elle en est, en effet,

> “ * ’
très Yoisine par Son mode d’accroissement terminal; elle se rapproche
aussi des Chordaria par la partie reproductrice de son thalle dont les cellules

ne forment pas une couche parenchymateuse, mais se dressent en un tapis
de courts rameaux bi- ou tricellulaires. Ce caractère l'éloigne des Dictyosi-.

phon et parait justifier la séparation des deux genres, tout en assurant une
place au Gobia à côté des Dictyosiphon.

M. Reinke ajoute beaucoup de renseignements précis sur un certain .
nombre de genres et d'espèces peu connus, tels que Ascocyelus Magnus,

.

Desmotrichum Spermatochnus et Halorhiza Kützing res
L'auteur a pris soin de signaler les principaux faits que nous venons de
résumer dans deux communications préliminaires (4).

Cn. FLamaucr.
(1) Berichte d. deutsch. bot. Ges., VI, 1:88, P. 14-20 et 240

(A suivre.)

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UNE NOUVELLE ESPÈCE DE L'AFRIQUE TROPICALE
SOLANUM DUCHARTREI

Par M. Edouard HECKEL.

Parmi les plantes de l’Afrique tropicale que j'ai reçues de mes
correspondants, l’une des plus intéressantes est une nouvelle es-
pèce du genre Solanum.

Je dédie cette plante à M. P. Duchartre, dont les travaux ont
illustré la science botanique française. En voici la description :

SoLaNUM Ducaarrret E. Heckel (PI. 2).

Sous-arbrisseau à tige ligneuse, dressée, très rameuse, mesu-
rant 50 à 60 centimètres de haut, très fortement aiguillonnée,
d’un vert sale blanchâtre, couverte de poils étoilés, denses.
Feuilles longues de 8 à 12 centimètres, ovales, oblongues,
sinueuses, lobées (à 8 lobes oblongs aigus et à découpures ai-
guës) ou sinueuses anguleuses, à limbe inégal à la base, aiguillon-
nées sur les deux faces et sur le court pétiole, tomenteuses sur
les deux faces, mais surtout au-dessous; les poils stellaires sont
plus nombreux sur la marge des feuilles que sur les nervures.
Pétioles verts, aiguillonnés comme les nervures des feuilles (à
aiguillons recourbés, pleins, jaunes à leur pointe, brunâtres,
tubulés, velus au moins à leur base), longs de 3 à 6 centimètres,
ronds comme les rameaux.

Pédoncules floraux extra-axillaires, bifides, aiguillonnés,
longs, multiflores et très tomenteux, accrescents (comme le
calice) après la fécondation. Calice vert, quinquéfide, à lobes ai-
guillonnés, très velus dans la fleur mâle, peu aiguillonnés mais

Rev. gén. de Botanique. — II. 4

Li

_ mâle et capité dans la fleur femelle. Baie glabre, ronde, ayant,

50 “REVUE GÉNÉRALE ! DE BOTANIQUE.

velus dans la fleur femelle. Corolle violette, à cinq lobes aigus,

couverts de poils sur leur partie médiane et externe : le reste de

la face externe et la face interne est glabre. Cinq anthères j jau-

nes. Ovaire sphérique biloculaire, villeux, à poils caducs.
L'ovaire, le style etle stigmate sont très réduits en dimensions.

dans la fleur mâle : le stigmate est quadrifide dans la fleur.

4
4
|

Le
NS SPL ET RS NES NON NAN RP

à maturité la couleur, la forme et la grosseur d’une prune reine-
claude, biloculaire, à semences pulpeuses, pulpe verte et amère.

Cette plante, qui a été rapportée de la côte occidentale d'Afri- |
que par le D' Duclot, médecin de la marine, sur les indications
de M. C. Sambuc (auteur d’une Contribution à la Flore et à lan
matière médicale de la Sénégambie), croît sur le plateau de Thiès, ;

à Rufisque (Sénégal) et probablement sur plusieurs points de la |
côte occidentale d'Afrique. Elle fleurit en mars et en avril. Cette
plante est désignée par les peuplades du pays Woloff, sous le «
nom de Beut-i-Djane (1). Vivante au Jardin botanique de Mar-
seille et du Muséum de Paris, sèche dans l'herbier de la Faculté
des sciences de Marseille, elle a fleuri et fructifié dans les serre]
du Jardin pe Le de Marseille.

— OBSERVATIONS. — Cette courte diagnose mérite quelques aéré
loppements, en raison des particularités que présente cette plante 4
et qui probablement sont communes à toute la section des We
longena, à laquelle elle appartient sans conteste. :

Dans ce groupe, l'espèce dont elle se rapproche le plus est le

S. undatum Lam. du Malabar et de l'ile Maurice; mais cette

{D Le nom de cette plante en Wolof est sg ou encore Bet-i-djan. Le pre
à Saint-Louis et Bou à Gorée,

mot Bet signifie œŒIL ou veux et se pronon ce Beu

e peu e qu'une
Sénégal emploient a Feuills re
grand nombre d’affec pee

- UNE NOUVELLE ESPÈCE DE L’AFRIQUE TROPICALE. 54

dernière plante s’en éloigne par sa tige subherbacée, rubescente,
par ses feuilles longuement pétiolées, obtuses, subcordées, ses
pétioles rougeâtres, ses aiguillons droits, nus, ses pédoncules s0-
litaires, uniflores, et enfin ses baies presque rondes. Le S. fusca-
tum L. (espèce américaine) s’en distingue par un plus petit nom-

bre de caractères encore, savoir: la couleur verte, sale, de la

plante, les feuilles rudes au toucher, les aiguillons droits et gla-

bres, les pédoncules bifides à leur base, et les baies vertes tachées

de blanc avant la maturité. Le S. Hermanni Dun. (du cap de
Bonne-Espérance) s’en éloigne par ses poils tecteurs étoilés,
très petits et éloignés les uns des autres, par des feuilles sinuées
pinnatifides, à lobes étroits à la base et à échancrures arrondies,
glabres à la face supérieure; par ses aiguillons droits, subulés,
glabres, enfin par ses baies vertes tachées de blanc avant la matu-
rité. Le S. coagulans L. de l'Arabie Heureuse en diffère par son
état tantôt inerme, tantôt faiblement aiguillonné, par ses poils
stellaires courts et ses feuilles blanches en dessous, ses nervures
médianes tantôt inermes, tantôt peu aiguillonnées, ses aiguillons
droits, ronds et subulés, par ses baies ovales presque sphériques.
Le S. sanctum L. de la Palestine présente les mêmes caractè-
res différentiels, car il s'éloigne peu du S. coagulans. Les S.
marginatum L. d'Abyssinie, S. Campechiense d'Amérique (golfe
du Mexique), S. Trongum Poir. et S. pressum Dun. des Molu-
ques, enfin S. album Lour. d'Amboine et de Cochinchine, sont
tellement distincts de la série précédente à laquelle appartient
cette espèce, et s'en éloignent si bien par la couleur de la co-
rolle et la forme du fruit, qu'il n'y a pas lieu de les rapprocher
du S. Duchartrei (4). Mais il n’en est pas de même des S. escu-
lentum et ovigerum de Dunal. lei, les points de contact sont
multiples, surtout avec cette dernière espèce, dont le fruit est
1) Je comprends très bien que quelques auteurs p’aient voulu reconnaître qu'une

cifiques de S. esculentum, ovigerum, undatum, Hermanni, fuscatum, 0 agulans,
sanctum, car en réalité il n’y a pas entre ces espèces des différences très saillantes

ri a , p. 208 et suiv.) dans sa section
des Melongena riche de 12 espèces. Elles constituent, en effet, un groupe tout à fait
distinct.

x

52 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. :
pulpeux, amer et à pulpe verdâtre comme dans le S. Duchartrei. |
Mais il est un caractère sur lequel nous devons insister et que
Dunal a signalé à grands traits, dans les termes suivants :
« Dans certaines espèces munies d’aiguillons, les fleurs fertiles
offrent ceci de singulier, que leur calice est muni de ces organes,
tandis que celui des fleurs stériles en est dépourvu, ou n'en a |
qu’une quantité infiniment moindre que celui des fleurs fertiles.
Les espèces du groupe Melongena, par exemple, offrent ce
phénomène d’une manière frappante. Dans ces plantes, les fleurs
sont disposées sur un pédoncule qui, à sa naissance, se divise en
deux branches que l’on peut prendre, si l’on veut, pour deux
pédoncules géminés. Une de ces branches est beaucoup plus
courte que l’autre, plus forte et ne porte qu’une fleur; cette fleur
étant fertile a, par conséquent, un calice aiguillonné et le pistil
plus long que les anthères. L'autre branche du pédoncule porte
plusieurs fleurs qui n’ont que très peu ou point d’aiguillons au
calice. Celles dont le calice est muni de ces organes ont quelque-
fois le style plus long que les anthères, et alors elles sont fertiles;
mais le plus souvent, ainsi que les fleurs à calice dépourvu d’ai-
guillons, leur style est beaucoup plus court que les anthères, et
elles avortent (1). » Je ne saurais affirmer si ces dispositions,
comme l’assure Dunal, sont communes à toutes les espèces di
son groupe Melongena, mais elles existent dans le S Duchartrei
où elles constituent, comme dans le S. esculentum (où j'ai auss
examiné de près les fleurs), un véritable état unisexué monoique
réalisé par l’avortement complet du pollen dans les étamines de la
fleur femelle de l’aubergine, tandis que dansle S. Duchartrei, les
étamines de la fleur femelle renferment un pollen évidemment
infécond et de plus petite dimension que celui de la fleur mâle,
qui est très bien développé. ne
L'organe femelle, outre la réduction de toutes ses parties dans
la fleur physiologiquement mâle, y porte un stigmate petit
couvert de papilles courtes et sèches, tandis que dans la fleur
physiologiquement femelle, le style long est terminé par un

ee

(1) Histoire naturelle médicale et économique des SoLANUM. Paris, 1813, p. 89 et s.

UNE NOUVELLE ESPÈCE DE L’AFRIQUE TROPICALE. 53

stigmate très capité, de couleur verte et couvert de longues pa-
pilles humides : les ovules paraissent semblables dans les deux
ovaires et également développés. Si l’on joint à cette condition
hétérostylée unisexuée qui se retrouve dans les deux espèces,
cette autre déjà signalée dans le S. ovigerum de la présence d’une
pulpe verdâtre et toxique dansle fruit, on reconnaîtra qu'il existe
entre les S. Duchartrei et S. ovigerum (qui n’est qu’une variété
toxique de l’aubergine, ou mieux probablement la forme sau-
vage dont l’aubergine est dérivée par culture), des points de
rapprochement remarquables, comme il en existe du reste avec
les S. undatum, coaqulans, Hermanni, incanum et sanctum.
est à noter du reste que ces dernières espèces sont africaines
comme le S. Duchartrei, qui ne serait, sur ce même continent,
qu'une forme spécifique du type Melongena, adaptée à la région
sénégalienne à courte période de pluies (1). — Je dis une forme
spécifique, parce que, reproduite pendant deux années de grai-
nes provenant du plateau de Thiès, elle s’est conservée intégra-
lement dans les serres chaudes du Jardin botanique de Marseille,
et a fleuri en août 1888 et en juillet 1889. Une plante identique-
ment semblable m'a été adressée vivante du Muséum de Paris,
par M. Cornu, sous le nom de So/anum du Gabon. Il y a donc
quelques probabilités pour que cette espèce s’étende assez loin
sur la côte occidentale de l'Afrique tropicale et que son aire géo-
graphique ne soit pas limitée aux deux localités, Thiès et Rufisque
que j'ai indiquées avec certitude pour avoir recu des plantes en-
tières et des fruits de ces deux provenances.

EXPLICATION DE LA PLANCHE 2.

Fig. ; — Rameau fleuri de Solanum Duchartrei. (Grandeur naturelle.)

Fig. 2. — Fruit mûr sphérique avec pédoncule spinescent et calice épineux
qe (Grandeur naturelle.)

Fig. Feuille ondulée, sinueuse, de l’extrémité supérieure de la tige
(face infériouré) montrant les aiguillons. (Grandeur naturelle.)

(1) J'adopte, pour le climat et si distribution Le am des rare en Sénégam-
bie, + division . par M. C. Sambuc (Loc. cit.) en : 1° plantes confinées dans
la zone méridionale à longue a de Ans 20 ui confinées dans la zone
hionuté à arte période de pluies

ee aille (face supérieure). (Grandeur Aneale)
poil unicellulaire étoilé à six branc es (50/1).

ae
OS QUE) 7 pr
LES Tes as PE

RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

SUR

LES MODIFICATION S DES FEUILLES
CHEZ LES PLANTES MARITIMES

Par M. Pierre LESAGE.

INTRODUCTION

Les plantes qui vivent habituellement ou accidentellement au
bord de la mer ont été étudiées au point de vue de leur distri-
bution géographique ou des variations seulement extérieures
qu’elles peuvent subir, suivant le milieu dans lequel elles végè-
tent; mais il n’a été publié, jusqu'ici, aucun travail d'ensemble
concernant leur anatomie.

Je me suis proposé non de combler cette vaste __—— mais
seulement d’en explorer un point.

J'ai d'abord cherché à connaitre la structure des feuilles des
plantes qui vivent au bord de la mer, la structure des feuilles des
mêmes plantes qui poussent spontanément ou sont cultivées

dans l’intérieur des terres, afin d'arriver, par comparaison, à

faire ressortir quelle peut être l’action maritime sur l'anatomie
de la feuille. |

Pour donner une valeur réelle aux résultats obtenus, le con-
trôle de l’expérimentation m'a paru de première nécessité, et
j'ai institué une série de cultures. :

Les faits connus jusqu'à ce jour tendent à montrer, d’une
façon générale, que toute plante capable de vivre dans les deux

56 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
milieux que nous allons considérer, se modifiera plus ou moins
suivant le milieu où elle se développera. En particulier :

4° Vivant d'habitude au bord de la mer, elle y aura des :
feuilles charnues; 1

2° Transportée dans l'intérieur des terres, elle y développera
des feuilles plus minces;

3° Vivant d'habitude à l'intérieur des terres, et transportée au
bord de la mer, elle y acquerra des feuilles plus épaisses que
celles qu'elle portait à l’intérieur.

Le voisinage du bord de la mer a donc, entre autres effets, |
celui d'augmenter l'épaisseur de la feuille; maisle milieu qu'il .

représente est caractérisé par des influences multiples qui,
isolées, peuvent agir dans des sens divers et d’une façon plus
ou moins apparente. Citons-en les principales :

1° L'influence du sol ;

2° L'influence de l'humidité du sol;

3° L'influence de l'humidité de l'air ;

4° L'influence des vents:
9° L'influence de la lumière ;

6° L'influence de la température, etc.

Est-ce l'ensemble, un groupe ou l’une de ces influences qui
produit la variation d'épaisseur?

La question ne peut se résoudre d’une façon absolue; mais il

est facile de montrer que le chlorure de sodium se retrouve

dans le jeu de la plupart de ces influences. J'ai donc été porté …

à baser toutes mes cultures sur le sel marin.

PREMIÈRE PARTIE

ÉTUDE DES ESPÈCES PRISES DANS LA NATURE,

PRRATAE .r * “ ÿ ï

3 ai étudié 90 espèces réparties entre 32 familles. Deux €
péces maritimes prises sur un seul point ont fourni des ren- -
seignements destinés à être employés dans la comparaison

sd | à F & + + . , LA
générale. Ce sont : l'Asplenium Mmarinum, qui a montré un

mésophylle très serré ; le Sa/sola Kali, remarquable par le grand : |

AS es

LERS

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 37
développement de son parenchyme intérieur, à grandes cellules
incolores, et dépourvu de lacunes ou à méats intercellulaires
extrêmement réduits, au-dessous de l’assise continue de cellules
tabulaires chlorophylliennes.

J'ai comparé entre elles 6 espèces, très voisines deux à deux,
ou mieux 3 espèces à leur variété maritime respective. Ce sont :

Polygonum aviculare, var. P. maritimum.

Sperqularia rubra, var. Sp. marina.

Chrysanthemum inodorum, var. Ch. maritimum.

Laissant à part le Beta maritima et le Beta vulgaris, j'ai, en
somme, comparé les feuilles de VM à VT dans 85 espèces (1).

Sur ces 85 espèces : |

54 sont plus épaisses pour VM;

27 restent indifférentes ;

4 sont plus épaisses chez VT.

Les espèces qui ont montré une feuille plus épaisse au bord
de la mer sont :

1° Plantes qu'on retrouve plus souvent à l'intérieur que sur
le littoral.

Aspidium Filix-mas. Lychnis dioica.
Polypodium vulgare. Alsine media,

Spergularia rubra.
Conium maculatum.
Hydrocotyle vulgaris.
nagallis arvensis.
Samolus Valerandi.

Ruscus aculeatus.
Parietaria officinalis.

Atriplex has Solanum Dulcamara.
Beta vulgari Ligustrum vulgare
Thesium humifusum

Scrophularia air.
Mercurialis annua. Plantago Coronopus.
Lonicera Periclymenum.

tu
Melilotus officinalis.
Stellaria holostea.

(1) Pour la même espèce, VM (variété maritime) représente les échantillons du bord
de la mer, VT (variété terrestre) ceux de l’intérieur ou les plus éloignés du rivage.

Senecio red
Bellis pere

hrysan nheieie inodorum,
Tussilago Farfara

E Plantes den littoral.

2 Salicornia herbacea. Eryngium maritimum.
Atriplex portulacoides. Crithmum maritimum.
Beta maritima. Glaux maritima.

- Cakile maritima. Armeria maritima.

. Diplotaxis tenuifolia. Lycium barbarum.
Glaucium luteum. lantago maritima.
Silene maritima. : Inula crithmoides.

Arenaria peploides. | Aster Tripolium.
Apium graveolens. Le a

Les espèces restées indifférentes sont :
4° Plantes de l'intérieur,

Scolopendrium officinale. Malva sylvestris.
Hypericum perforatum.
Umbilicus pendulinus.
Hedera Helix.
Erythræa Centaurium.
Lamium purpureum.
Betonica officinalis.
Teucrium Scorodonia.
Plantago major.

Ranunculus Ficaria.

F, Plantes ie FUN :
| aren aria. Triglochin maritimum.

Suæda maritima.

Althæa officinalis.

; ; Euphorbia Peplis.
Ruppia maritima.

Les espèces qui ont une feuille plus épaisse pour VT sont :

Convolvulus arvensis.

. Asplenium Trichomanes.
: _— lupuli Galeopsis ochroleuca.

mprend que des es

Remarquons que la dernière liste ne co
ae de l'intérieur.

Les plantes restées indifférentes, quant à
feuille, ont indiqué des différences

: : j'ai constaté un grand développement du tissu incolore chez le

à l'épaisseur de
dans certains cas. Ainsi

| Psamma arenaria : \e Ruppia maritima, venu dans la partie me

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. : 89.

plus salée d’un marécage, a montré des feuilles moins vertes

que celui d’une portion moins saumâtre du même marécage; le
Triglochin palustre accuse plus de palissades, pris à la Varde
.(VM), et une tendance à moins de lacunes, etc.
Les plantes liltorales de ce groupe n'ont pas indiqué de
variation sensible, probablement parce que les conditions de
milieu pour VM et VT n'offraient pas de différences suffisam-
ment accentuées.
Le premier Re le plus nombreux, montre nettement
que :

1° Une plante de l’intérieur, poussant au bord de la mer, y

acquiert des feuilles plus épaisses ; +

2 Une plante du bord de la mer et cultivée à l'intérieur y

prend des feuilles plus minces.

Le deuxième groupe et le troisième montrent que ceci. ne

s'applique pas à toutes les plantes; la règle n’est pas absolue.

Maintenant que nous savons, en général, que la feuille est
plus épaisse au bord de la mer, voyons comment se produit la
différence d'épaisseur et ce qui l'accompagne dans la structure
de la feuille ;

Nous verrons spécialement les résultats qui concernent les
diverses parties suivantes de la feuille :

1° Les épidermes, pour constater si les cellüles épidermiques
ont subi des variations correspondantes à celles de l'épaisseur
de la feuille ;

2° La paroi externe des cellules épidermiques, pour savoir si
cette paroi est plus ou moins épaisse suivant la station (en com-
prenant la cuticule dans l'épaisseur) ;

3° Le mésophylle, pour chercher, quand il augmente d’épais-
seur, à quelles sortes de cellules il doit son développement
(nous verrons que les palissades jouent le principal rôle);

4 Les nervures, pour voir si leurs dimensions correspondent

aux variations du mésophylle ;

5° Les vaisseaux, en prenant le diamètre des plus grands dans
les mèmes nervures, pour se rendre compte du rapport avec
l’épaississement de la feuille, s’il en existe un ;

| REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 1
& L ie oxalate de chaux, tannin, etc., et leur rap-.
5 avec la station ;

7° La chlorophylle et sa répartition dans les cellules suivant
Je milieu. ;

. 1° Les épidermes. — Pour simplifier les résultats, nous conve- 4
nons de représenter par El le rapport du nombre des cellules 4
vues par unité de surface sur l’épiderme de VT à celui des 2

_ mèmes cellules de VM, et par tn le rapport inverse; enfin, .

pour éviter les erreurs de déformation ou autres, nous ne comp-
tons ces Fc qe que lorsqu'ils dépassent 1,25, les variations

entre _. et 1,25 étant rapportées à l'unité.

Sur 61 espèces :
23

| 23 ont montré MERS 25 :
7 ù 31 sont ds indifférentes dans les limites indiquées ; 4

no ont eu Pa > S 1 23,

pèse

À
LES espèces qui ont montré des cellules épidermiques plus | |
que qe M sont :
;
Rapport D > 1,25. |
du aculeatns.… dinde 23 D ue
Polygonum aviculare. ...... dé x . LS < |
OT UT eee 125 13 :
P. Hydropiper... RES CN PAP ° 14 , |
SRE bte. 1,5 ; 4
Beta maritima.......... Péeste 1,5 rs
Laonée RE ee 3 s |
Thesium humifusum.… |! obus " # |
Mercurialis annua. RUES rs |

_. Cakile mari nr a :: +

Le Pilot tenu" 222 in js

| us officinalis M Vraie, 1,4 1,0

+ Unbiieus pendulinus.… RE . ce

SR ie Vert 1,8 »

sd Et CC

See ve à sn 6 4% + + 6 se

ritima .
Lonicera Periclymenum Po rs mise 1,0 4,4
Endie CDS ir ais, 2,0 »

Les espèces pour res les variations n'ont pas atteint
1,25 sont :

Sstonsaiqe ee Anthyllis vuineraria.
Aspidium Filix- Lotus corniculatus. :
Polypodium élire Lychnis _ ioica.
Osmunda regalis. Arenaria peploides.
Pteris aquilina. Stellaria holostea.
Asplenium Trichomanes. Crithmum maritimum.
Blechnum Spicant. Apium graveolens.
Parietaria officinalis. Conium maculatu
Salicornia herbacea. Hydrocotyle ralgaris.

anunculus sceleratus. Glaux maritima. Fr
Ranunculus Ficaria. Samolus Valerandi,
Hypericum perforatum. Armeria maritima.
Euphorbia Peplis. Ligustrum vulgare.
Euphorbia exigua. : Plantago Coronopus.
Glaucium luteum. Tussilago Farfara.
Trifolium arvense.

Les espèces dont les cellules épidermiques ont été plus grandes
chez VT sont :
Rapport de > 1,9%.

D
Ep. supérieur. Ep. inférieur,

Nasturtium officinale............... “ ;
Medicago lu TE 1,5 4,7 rs
disons mie ET mises 1,3 1,5 x
gr Helix..…. ; és a 1,4 Eu
Scrophularia te ie 10

Aster Tripolium.................... abs y 55°

Dails péronnis:. is imeusiviie | Pt) 1,8

_ de 4 à 5 fois plus grande; le Beta vulgaris a des cellules épider-
_ miques 3 à 4 fois plus grandes quand le rapport des épaisseurs à

_ cellules épidermiques 4 à 5 fois plus grandes en surface (ceci .

épidermiques.

… papilles de l’Arripler
in développées chez VM que chez VT.

Deux fois seulement j'ai pu
_ plus épaisse, chez

: “et, le plus souvent, il était très voisin de 1.

Ces variations peuvent atteindr

te cp ef

ÉRALE DE BOTANIQUE.

REVUE GÉN

Ce qui ressort des observations précédentes, c'est que plus |
de la moitié des espèces restent indifférentes; les différences ne »
sont très accentuées que dans cinq ou six espèces. 1
De plus, quand il y a des différences, elles ne suivent pas.
régulièrement la variation d'épaisseur de la feuille. En effet, le }
Cakile maritima, par exemple, montre des cellules épidermi- »
ques 2 fois plus grandes en surface quand l’épaisseur totale est

de la feuille est ee c'est-à-dire de 8 à 3. Le Silence maritima ;

présente bien des feuilles 4 fois plus épaisses chez VM avec des è

ne soutient pas encore la proportionnalité) ; mais l'Aster Tripo= \
lium, avec une épaisseur de feuille 3 fois plus grande, n'a“
plus que des cellules épidermiques une fois et demie plus pe-.
tites. nt en 1

En somme, les cellules épidermiques ne peuvent rien donner
de précis sur leurs rapports avec le voisinage de la mer. |

Les stomates présentent les mêmes résultats que les cellules !

Les poils ne m'ont rien donné. J'en excepte cependant les.
Dortulacoides, qui se montrent bien plus

s La paroi externe des cellules épidermiques. — Je n'ai cons-
laté sur cette paroi que des différences extrêmement faibles. 1
Pa avoir pour VM une paroi deux fois
le Silene maritima et le Cakile maritima.
rapport des épaisseurs a été plus petit que 2,

Partout ailleurs le

un plus grand nombre d'assises ; |
€ toutle mésophylle ou une partie |

ee Le
NA RL sde UE A

Le el

-
Fe
HT

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES.

du mésophylle, et en particulier une forme spéciale de tissu,
comme nous allons le voir pour les palissades.

Sur les 54 espèces ayant accusé une plus grande épaisseur
dans la feuille de VM, 11 ont montré un égal développement

de tous les éléments; ce sont :

Aspidium Filix-mas.

Hydrocotyle vulgaris.

Glaux maritima.

Senecio vulgaris.

T espèces ont indiqué le développement des palissades en
volume et en DR sans augmentation d'assises ; ce sont :

_ Parietaria officinalis.

Mercurialis annua.

_5 espèces ont plusspécialement accusé une augmentation dans

Diplotaxis tenuifolia.
Conium maculatum.
Glechoma hederacea.

le nombre des assises palissadiques; ce sont :

né Hydropiper.
Ranunculus sceleratus.
Lychnis dioica. :

31 espèces ont biésonté

Alsine media.
Apium graveolens.

une augmentation de volume et de

longueur des palissades en même temps que les assises palissa-
diques ont été plus nombreuses; ce sont :

Polygonum aviculare.
Beta maritima.
Beta vulgaris.
Atriplex portulacoides.
. Atriplex hastata..
Thesium humifusum.
Cakile maritima.
Nasturtium officinale,
Glaucium luteum.
Trifolium arvense.

‘ (1) Voir planche 7 , fig. 3 et 4.

Anthyllis vulneraria.

Samolus Valerandi.
Armeria maritima.

:
ht

te
(

. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
Solanum Dulcamara. }, Bellis perennis.

rcium barbarum. Chrysanthemum maritimum.
Ligustrum vulgare. Inula crithmoides.
Scrophularia aquatica. Tussilago Farfara.
Plantago maritima. Aster Tripolium.
Plantago Coronopus.

(ps
Da
&
B
a

\

Si j'ajoute que 8 espèces ayant un mésophylle centrique au.
bord de la mer, le perdent pour devenir bifacial vers l'intérieur"
par disparition des palissades inférieures, j'aurai suffisamment,
prouvé que l'épaisseur de la feuille de VM est due au grand.
développement des palissades, Ces 8 espèces sont : * 30

Thesium humifusum (1). Arenaria peploides, 4
Glaucium luteum. Lycium barbarum. 7
Anthyllis vulneraria. Aster Tripolium. À

Enfin remarquons que toutes les plantes du littoral que jai
- étudiées possèdent des palissades, que, chez la plupart, ces palis-
_ Sades sont extrêmement développées, et que presque toutes ces
espèces ont leur mésophylle centrique. 1
Evidemment je laisse les Graminées de côté.
il résulte clairement du rapprochement de ces faits que le
_Yoisinage du bord de la mer, en même temps qu'il détermine
l'épaississement de la feuille, |
exagéré du tissu palissadique.

Les lacunes et méats intercellulaires.
est plus développé,

|

Beta maritima. Silene maritima. à
Y provoque le développement |

;

CV vu ci sai

: — Si le tissu palissadique

AN dont | le mésophylle dans son ensemble présentera
me Fa plus réduites, puisque ces palissades sont dis
es | “es “SO NOU pas à supprimer complètement les méats
| nai ‘ es, Mais au moins à les diminuer de beaucoup. *
qué tes ris ee considération, j'ai pu constater directement
À ftalede ne re la feuille est moins lacuneuse que vers
nale ie ES £e qui a rapport au Scolopendrium offici-
, YCtuM barbarum, et au T ussilago Farfara. C'est en core

= (1) Voir planche T, fig. 1 et 2.

MA

SÉRIE NES 8 RARES

ei

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 65

ce que j'ai pu observer directement dans les feuilles des espèces
suivantes :

Scolopendrium officinale.

Asplenium marinum.
lechnum ‘Spicans.
Triglochin pa cons
Atriplex does”
Glaucium luteu

Anthyllis vulneraria,
Lotus corniculatus.
Samolus Valerandi.
Lycium barbarum.
Scrophularia aquatica.
Tussilago Farfara, ete.
Aster trifolium.

(Re
œ
54
. ss na
à £ à
(À suivre.) Lu
£ ” £
Ie F /
15 Les FES 9e = s è és
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RECHERCHES

SUR

LA NIRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRE

Par M. Léon FLOT (Suite),

Il. — Arbres à liège cortical sous-hypodermique.

Nous avons vu plus haut que dans le Cytise, le Aobinia e
Kælreuteria, le liège se produit en V dans une assise de ce
lules séparée de l’épiderme par 2-3 couches d'écorce.
situation du liège, je l'appellerai, pour abréger, sous-hypc
mique. Examinons ce qui se passe dans la tigelle de ces arbre

WU A7 ie

| ro

Robinia. — 1 est ou yodermique comme en V, mai
région externe meurt bientôt et est exfoliée, il n'en reste
des lambeaux.

Cytise. — Dans la tigelle apparaît de bonne heure un
cortical qui exfolie 4-5 assises d’écorce.

Kælreuteria. — En V, il ya 6-

8 assises de liège, quelqu
avec 2 couches d’écorce secondai

ire. En T, le liège est profo |

€

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 67
de plus en plus vers le bas où il naît dans l'endoderme: le reste
de l’écorce tombe; il se forme 10-12 assises d'écorce secondaire
dans la partie inférieure de la tigelle (fig. 18).

IT. — Arbres à liège profond.

V. — Le liège peut naître dans le cylindre central, soit dans
l'assise sous-cndodermique (Aibes), soit dans une assise péricy-
clique plus profonde. D'ordinaire, le péricycle se différencie,
pour la plus grande partie, en sclérenchyme, et le stéréome
ainsi formé se dispose soit en ares seléreux au dos des faisceaux

F 77

te - a La

ÿi ie)

Fig. — Cl us: re — À gauche, un rayon de la tige; à droite, la région
er L, liber; B, bois; M, moelle; PE nl exfolié; su, liège
scl.2, por som, se col, collenchy

(Vigne, Clématite) (pl. 3, fig. 1), soit en une couche continue
(Colutea, Lonicera, Berberis).

A. — Les tiges de l'année sont quelquefois dépourvues de
liège (Vigne (pl.3, fig. 1). Plus généralement, ce tissu présente
la même disposition qu'en V.

T.— Dans la tigelle, il y a des différences souvent impor-
tantes.

Vigne. — Le liège naît hs le péricytle exfoliant toute l’é-
corce et le sclérenchyme. Par suite du développement considé-
rable du péricycle, l'écorce primaire est crevassée, réduite en
lambeaux qui disparaissent bientôt, de sorte qu'il semble, au
premier abord, que le liège tigellaire est cortical. En suivant
son développement dans toute Ja longueur de la tigelle et dans

68 __ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 1
son premier entre-nœud, on voit nettement que son lieu d'or
gine est le périeycle (pl. 3, fig. 2).

Clématite. — Le liège se forme tard; la zone de cellules qui
se trouve entre les faisceaux primitifs de sclérenchyme se mors
tifie après une sclérose plus ou moins intense et il se forme un
assise de liège péricyclique au-dessous (fig. 19).

Colutea arborescens. — En V, le liège exfolie une partie
péricycle et les faisceaux scléreux primitifs; en À, il en est d
même; mais en T, le liège n’est que cortical, apparaissant dà
une assise moyenne de l'écorce.

Lonicera. — Le liège est aussi cortical dans la tigelle dec
arbuste (fig. 20).

Berberis. — En V, le liège exfolie la zone scléreuse primiti

: … 64 jus

ii

_

à
=

su
Fig. nr vas aire U siprruee — À gauche; la tige; à droit
a tigellaire ; E, écorce primaire; L, liber ; B, bois; M, moelle ; ép, épidert
sel, sclérenchyme : “ ie liège: é.?, écorce sore v 8 lac, ins centrale,
M de même en T, il passe au dos des fitediex Lbécieps et
toute l'écorce et le FRERE sclérifié.

IV. — Arbres ne ane pas de liège dans la première
année.
… Dans cette catégorie on trouve :
sas Indigofera dosua, Lierre, Spartium junceum, Moux,
Negundo, Eucalyptus, Cyprès.
… Les plantes d’un an n’ont pas de liège. jap
: Dans les tigelles on trouve, vers le bas, des dthilles subéréui
deut le Houx et le Lierre: ajoutons les observations suivantes
: Indigofera. -= La tigelle à un liège cortical profond, naiss

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 69
dans l’assise sus-endodermique et exfoliant l'écorce première
qui est très peu développée.

Spartium. — Les branches de l'année, servant à la fonction
chlorophyllienne, n'ont pas de liège, mais dans la tigelle il y a
un liège corticai déchiqueté,

Acer Negundo. — Dans la région tigellaire on trouve un liège
hypodermique, épais de cinq à six cellules.

Eucalyptus. — En V, sous l'épiderme, on voit quelques assises
d'écorce secondaire (pl. 5, fig. 5), mais aucune d'elles ne donne
la réaction du liège; en A iln'y a pas de liège non plus; mais T

À

7]

À
TÉ

E, écorce; L, liber avec assises de fibres; B, bois (les pointes primaires en noir);
su, liège; scl, sclérenchyme; c.s, canaux sécréteurs ; la, lacunes; v.1, pointes
primaires ; /, parenchyme foliaire.
possède un liège péricyclique ou cortical, avec une couche d’é-
corce secondaire (pl. 5, fig. 6).

Cyprès. — Dans la tige verticale on ne trouve pas de liège;
entre le parenchyme des feuilles et l'écorce de la tige on ne
trouve que des lacunes (/4, fig. 21). En A, on ne voit aucun
liège, mais en T il y a un liège sous l'épiderme (fig. 21).

ÉCORCE.

Les différences existant entre les membres comparés portent
surtout sur les tissus secondaires: aussi ne considérerai-je ici
que l'écorce parvenue à l’état adulte, c’est-à-dire possédant tous
les tissus qui proviennent de sa différenciation dans le cours de
la première année.

70 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
1° Zone externe. — Chez tous les arbres il se produit d'assez
bonne heure un changement de structure dans les cellules
appartenant à [a portion externe de l'écorce. Un nombre plus
ou moins grand d'assises cellulaires épaissit ses cloisons et
devient pour la plante un tissu de soutien, tout en restant doué”
d'une grande activité. L'épaisseur de cette zone externe peut
varier de deux à huit assises.
V. — Les cellules qui la composent sont épaissies, tantôt sur
toutes les faces (Noyer), tantôt sur les faces tangentielles seules
(Noisetier), tantôt seulement sur les points qui touchent les
méats (Aïlante). Elles sont presque toujours plus petites que les
autres cellules de l'écorce,
Très rarement celte zone manque (Eucalyptus).
L'épaississement est dû à un dépôt de collenchyme el la mem
brane présente toujours les réactions de la cellulose. La com
munication intercellulaire est assurée par des ponctuation
ovales nombreuses, séparées les unes des autres par des band
d'épaississement qui, lorsque la cellule est vue dans son entier
donnent à la membrane l'aspect réticulé.
Au milieu de cette zone, sont souvent disséminées des cellule
scléreuses (Aïlante, Hètre, Olivier).
À. — La zone externe existe aussi en A. Les cellules sont
souvent moins “paies, mais en général. elles présentent }
même disposition qu'en V. Les ponctuations sont seulemen
différentes, souvent plus fines. L'épaisseur de Ja zone se rédui
quelquefois à deux assises (Lierre, Olivier).
T. — Dans la tigelle la zone externe ne se différencie pas, où
du moins très tard et dans quelques arbres seulement ( Bouleat)
La zone interne est seule représentée,

2° Zone interne. |

V. — La zone interne de l'écorce se compose de parenchym
à parois minces. Au point de vue qui nous occupe, je dis
guerai simplement deux catégories de plantes.

Dans les unes la zone interne est formée de cellules éra
avec des méats assez grands, voire même avec des lacunes; cet

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 4
zone peut servir, dans toute son étendue, de lieu de réserve pour
les substances amylacées (Marronnier, Ailante, Paulownia, Ca-
talpa, Noisetier, etc.).

Dans les autres arbres, les cellules sont de deux sortes : les unes
petites, isodiamétriques, à contenu riche en protoplasma,
amidon, huile, suivant les espèces ; les autres plus grandes,
vides, cristallifères, ou à contenu très peu abondant. Les petites
cellules sont disposées en chapelets autour des grandes (Chêne,
Noyer, Xælreuteria). Dans le Noyer, les deux sortes de cellules
forment, par leur arrangement, des compartiments dans l'écorce.

A. — En A, la zone interne est aussi composée de paren-
chyme mince, avec méats, lacunes, sauf un plus grand nombre
de cloisons radiales. Quelquefois il y a aussi deux sortes de cel-
lules (Noyer): les petites, à contenu abondant ; les grandes, con-
tenant des cristaux.

T. — Dans la tigelle, la zone interne décrite ci-dessus manque
souvent par suite d’exfolialion.

Lorsque le liège est hypodermique, la zone interne se fait
remarquer par le grand nombre de ses cloisons radiales, pro-
venant de la multiplication des cellules par dédoublement tan-
gentiel, à cause de l'accroissement de diamètre de Ja tigelle.
L’écorce tigellaire est alors entièrement composée de paren-
chyme à parois minces ; elle est assez souvent divisée par plu-
sieurs rangées de cellules mortifiées, écrasées (Frène, Aiïlante,
Sureau).

Lorsque le liège est cortical ou péricyclique, elle peut se re-
former de deux façons :

{1° Par prolifération des cellules restantes ; les cellules sont
groupées irrégulièrement, ou régulièrement en bandes concen-
triques avec nombreuses cloisons radiales (Châtaignier, Chêne,
Figuier, Sureau).

2° Par production d’écorce secondaire, dont les cellules se
disposent en files radiales (Xæ/reuteria, Orme, Peuplier, Hètre).
La couche d’écorce secondaire est généralement peu épaisse
(2 à 3 assises), cependant dans le Xælreuteria on peut compter
10 à 15 files radiales de cellules.

72 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Un des caractères particuliers à l'écorce tigellaire consisié
dans l'intensité de son développement, qui est souvent consid
rable, et dans l'accumulation des réserves (amidon, huile) qui s'y
déposent à la fin de la période végétative.

3° Endoderme. — Ajoutons quelques mots au sujet de l'assise
la plus interne de l'écorce, c’est-à-dire de l'endoderme.

L'endoderme est toujours peu distinct et son contenu amylacé
abondant n'est même pas un caractère suffisant pour le faire
reconnaître. Dans les arbres de la famille des Rosacées la dis-
linction est cependant assez facile.

Il semblerait que dans la tigelle on püt facilement le recon-
naître, mais il ne faut pas oublier que le liège y est très souvent
endodermique ou péricyclique ; que, par suite, l'endoderme se
trouve rejeté à la périphérie avec l’écorce mortifiée et il est
souvent très difficile de l'y distinguer.

Dans la tigelle de certaines Rosacées (Prunier) il forme à
l'extérieur du liège une couche continue de grandes cellules.

Enfin, dans l'Eucalyptus, l'Olivier, le Châtaignier, l'endoderme

est assez net (pl. 4, fig. 4), ainsique dans les branches de Spartiun
junceum.

Résumé des caractères de l'écorce.
On peut résumer ainsi ce qui vient d’°
Quand l'écorce est intacte, son épaisseur est généralement
plus grande dans la ligelle que dans la branche ou dans la
région caulinaire de la plante d'un an. Mais, au bout de peu de
lemps, une couche de liège, séparant une ou plusieurs couches
de cellules, en diminue l'épaisseur et peut même la rejeter tout
entière. On aperçoit alors au dessous de la couche subéreuse;
devenue externe par la mort et la chute des cellules périphéri-
ques, le sclérenchyme et le parenchyme péricyclique. Ce dernier
lissu joue alors le rôle du parenchyme cortica].
‘écorce de la région caulinaire de la plante d’un an est sem-
blable Par Sa structure à celle d'une branche verticale d'arbre
8e : on y distingue une zone externe à parois épaisses et une

être dit de l'écorce.

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 13
zone interne à parois minces. Dans la région tigellaire, tout
- le parenchyme est à parois minces.

Un liège plus ou moins profond, sans lenticelles lorsqu'il est
extérieur, apparaît de très bonne heure dans la région ügellaire
des plantes d’un an, et mortifie soit l’épiderme, soit une couche
d'écorce plus ou moins épaisse, soit même l'écorce tout entière.

PÉRICYCLE.

Une grande partie du péricyele se différencie dans la majorité
des arbres en une zone scléreuse continue ou fragmentée.

I. Parmi les arbres à zone scléreuse continue on peut citer :
_ Olivier, Houx, Frène, Pommier, Prunier, Ailante, Noyer,
Marronnier, Châtaignier, Bouleau, Noisetier, Hètre, Peuplier.

Cette zone n’est pas continue dans le principe; il se forme
d’abord, au dos de chaque faisceau, un arc en forme de crois-
sant ou de portion de couronne, constitué par du péricycle
épaissi; ensuite, à des époques variables selon les plantes (de
bonne heure dans les branches de dessous), cet are devient sclé-
reux. Puis, vers la fin de la période de végétation, vers le mois
de septembre généralement pour V, les arcs scléreux primitifs,
dont les pointes, par suite du développement du cylindre cen-
tral, se sont parfois redressées, forment une couche épaisse de
quatre ou huit cellules, interrompue en face des rayons prinéi-
paux par des portions parenchymateuses. C’est alors que s'opère
dans ces cellules péricycliques intercalaires une différenciation
qui les transforme en cellules scléreuses de dimensions souvent
très grandes, à parois très épaisses, ayant une forme elliptique,
avec canalicules nombreux. Ces cellules sont toujours faciles à
reconnaître, car elles ont, au minimum, trois fois le diamètre
des fibres voisines, et ont leurs parois stratifiées d’une manière
très apparente.

Le cylindre central se trouve alors soutenu par un anneau
scléreux continu.

Il. D'autres arbres ont leur clérénctigineà groupé par paquets
de fibres situés au dos des faisceaux; tels sont :

#

A RON TU à 4 file do Vi EE PAU RSR CE
Va Li LEE hi LEURS

D UC DTAT

IT PAIE: 4

74. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
Vigne, Lüerre, Épine-vinette, Paulownia, CUlématite, Vigne-
vierge.

On sait que dans la Vigne, la Clématite, les ares scléreux pri-

mitifs sont exfoliés par une couche de liège péricyclique et rem-
placés par de nouveaux arcs de fibres scléreuses, situées au dos
du liber el partageant mème le compartiment libérien d’une
façon régulière (Vigne), ou irrégulière (Clématite, Épine-vinette,
par des bandes tangentielles de fibres. Dans le Chèvrefeuille
le sclérenchyme primitif est aussi exfolié.

Quelquefois les fibres ou cellules scléreuses manquent COM-

plètement dans la branche de l’année (V); il en est ainsi dans
le Groseillier, où le liège apparaît de bonne heure dans le pé-
ricycle. Cependant, à la fin de l'été, on peut distinguer, dans
la couche de cellules produite par le jeu de l'assise méris-
témalique subéro-corticale, des cellules à parois plus épaisses,
cellulosiques, qui peuvent jouer le rôle de tissu de soutien. Ces
cellules existent avec les mêmes caractères en A et en T; mais
ici il n’y en à que deux rangs et elles sont moins épaissies.

Les faisceaux de liber interne de l'Eucalyptus sont pourvus de
sclérenchyme formant une bande continue.

À: — Dansla plante d'un an, le sclérenchyine se développe de

] à ÿ “ , “ + ! » ,
à même façon qu’en V, à cette différence près que les phéno-

mènes y présentent moins d’i
arc dorsal ou en zone,

Son épaisseur est moindre. Les cellules
scléreuses

ce interfasciculaires peuvent exister (Châtaignier), mais,
P'us souvent, elles ne se différencient pas (Marronnier, Bou-

leau
su etc.). Dans le Lierre, V à des paquets de sclérenchyme, À
n'en à pas trace.

T. — Dans la üigelle, les
une réduction remarquable. Au dos
dans la plupart des cas, des fi
bre, de une à cin
Prunier, Olivier (fig. 22),
breuses : Bouleau, Noyer,

bres scléreuses en très petit nom-

Aïlante, avec fibres très peu nom-

+

productions scléreuses éprouvent .
des faisceaux on trouve,

(Paulownia, Catalpa, Eucalyptus (fig. 6, PL: 5} :

4

ntensité. Si le tissu scléreux est en -

Châtaignier (fig. 4, PL 4), avec fibres M

Re nn dr":

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 75
plus nombreuses). Le sclérenchyme peut même manquer com-
plètement, et cela peut arriver de deux façons :

1° Il ne se développe pas (Lierre, Groseillier, Frêne, Houx);
dans ce cas, le péricycle est souvent abondant (Lierre, Gro-
seillier, Houx).

2° Il se forme de bonne heure une zone de liège dans l'assise
péricyclique moyenne, et le sclérenchyme est exfolié; on n’en
trouve plus trace sur la tigelle adulte (Vigne, Vigne-vierge). Si
parfois ce sclérenchyme existe, il est très peu abondant. C’est
ainsi que dans la figure 2, planche 3, on peut voir une fibre
unique au dos de chaque faisceau vasculaire.

IT. Au point de vue histologique, il est bon de faire remar-

V4 LL?

ju

ea — Oliv — À gauche, la tige; à droite, la région RE E, écorce ;
bé: B, bé M, moelle; : ép, épiderme ; su, liège; scl, sclérenchyme

quer que si les fibres existent en T, elles sont rarement de même
nature que celles de la tige ; elles présentent souvent la réaction
de la cellulose.

Dans la tige mème il peut exister deux sortes de selérenchyme
à longs éléments. Dans le Prunier, par exemple, il se forme
d’abord des fibres épaisses à section transversale circulaire, peu
nombreuses; c’est ce qu'on peut appeler le sclérenchyme pri-
mitif. Gelles qui viennent s’y ajouter, par suite du développement,
sont moins épaisses avec la section polygonale. Dans la tigelle
les premières seules existent.

IV. Enfin le péricycle peut jouer un rôle très important dans
certaines tigelles, telles que celle de la Vigne et de la Vigne-
vierge, où il remplace physiologiquement l'écorce exfoliée. Ici
une couche de liège apparaît de très bonne heure dans lassise

76 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. :
péricyclique externe et mortifie toute l'écorce. Alors les celluless
péricycliques restantes prolifèrent abondamment et forment en:

Pr . . ® s e Lo He SU » h
définitive une couche qui n'a pas moins de 20-25 assises de |

r 4

à

Fig. 23. — Vigne-vierge. — ‘A gauche, la tige; à droite, la rég on tigellaire. ‘Th

E, écorce; L, liber; B, bois; M, moelle; P, péricycle; ép, épiderme ; su, liège»

3.€, zone interne de l'écorce; z.i, zone externe; sel, sclérenchyme ; », parenchyme
produit par le méristème interne.

4!

cellules, toujours gorgées d'amidon. Cette grande abondance dum
parenchyme forme la caractérislique des tigelles de ces plantes,
car dans la tige, le péricycle et l'écorce réunis présentent à

peine 5-8 cellules d'épaisseur (fig. 23 et 2, PL. 3).

LIBER.

La structure du liber est tellement connue dans les arbres

éludiés ici que je me bornerai |
peut présenter en Acten T.

En Ailest moins développé,

x “ . LE Le
à Citer les particularités qu'il

Al quoique ayant toujours la mème

composition générale. Très souvent on n'y trouve aucune trace dé

liber primaire écrasé. La forme des compartiments peut aussi être
quelque peu différente, mais il n'y à là rien de bien impot=
tant. fl
ET le liber est peu développé et les compartiments ne som
'eprésentés d’une manière bien nelle que dans quelques arbres
Les tubes y sont rares, par petits i

chyme, quelquefois sous forme de cellules recloisonnées (Ace

Pseudo-P latanus), où bien encore diffluent au milieu du péri-

cycle très développé (Vi hé! Vigne-v: :
Le liber peut p ë gne-vierge) (fig. 2, PI. 3).

qui traversent ta

roduire normalement des couches de fibres
ngenliellement Jes compartiments (Chène

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 71
Vigne, Clématite, Noyer, Épine-vinette); en À ces couches de
fibres se montrent quelquefois dans les points de plus fort ac-
croissement radial, mais elles sont moins développées qu'en V.
Dans Ia Vigne la plante d’un an n’en à pas (fig. 1, PI. 3). La
tigelle ne présente jamais ces zones de fibres.

Dans l'Épine-vinette la tigelle n’est surmontée que du bour-
geon terminal et les deux faisceaux libériens sont alternes avec
les deux faisceaux ligneux.

L'Eucalyptus possède un liber interne qu'on trouve bien dé-
veloppé en V et en A (fig. 5, PI. 5). Ce liber est produit par le jeu
d'un méristème interne dont le point de départ (en A), en direc-
tion longitudinale, paraît être le deuxième ou le troisième entre-
nœud, car à cette hauteur la différenciation en est achevée,
tandis que plus haut et-plus bas on trouve des traces du méris-
tème. Mais dans la tigelle on ne trouve pas de liber interne ; la
moelle y est du reste fort réduite (fig. 6, PL. 5).

Cette absence de liber interne n’est pas générale, car dans
lAmomon {Sison Amomon) la tigelle présente en dedans du
cercle ligneux des îlots libériens bien caractérisés.

Le liber présente dans la tigelle de quelques arbres une dis-
position remarquable. Si l’on fait une coupe transversale d’une
tigelle de Figuier, on voit les faisceaux libériens former des
triangles, allongés radialement, qui occupent une grande partie
(la moitié) de la zone extra-ligneuse et sont bien distincts du
parenchyme environnant (fig. 2). Chaque triangle est constitué

jusque vers la moitié de sa hauteur par du parenchyme et des”

tubes criblés.

L'active division trirectangulaire des cellules entre les fais-
ceaux est remarquable: on peut voir aussi dans l'écorce quel-
ques fibres scléreuses éparses.

(A suivre.)

par la __— # dde pluriloculaires; le M. ocellata (Gg. 24

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES

PUBLIÉS EN 1838, ET POUR UNE PARTIE EN 1889 (/in).

II. — PHÉOPHYCÉES (suife).

M. Rescu considère la elassilcation actuelle des Sporochnoïidées comme
À ro Hp à fait étéetris (1). Fe °1 moment, et à l'occasion de la décou«
e Desmarestia 7 _ la 2e pe (8 2

ridoides el D. Will), il propose un g :
nues en quatre sections, d’après la forme et la structure des rameaux de pre
nier ordre ; la première comprend les D. liguluta et herbacea ; les D. aculea s
Rossi, SAP appartiennent à la seconde; le D. Wiülli est le type de:
troisième; la quatrième comprend les D. viridis, chordalis et peut-être le

. media de Greville.

Le nouveau genre Microcoryne décrit par M. Srrômrezr (2) appartient à
famille des Chordariées, il se place à côté des Eudesme dont il se distingue.
par ses filaments périphériques différenciés par rapport à un axe central €

esl une Algue de 2-5 millimèl
de haul; ses sporanges pluriloct
laires ont 50 à 60 y de long, ‘sur
5-10 y de large. L'auteur décrit
mème temps quelques aüt
plantes nouvelles : Stragular
pusilla, Phycocelis fæcunda, ele»

pèce n'est pas rare à Biarritz},
M. Bonxer n'y a observé que
sporañges uniloculaires ; les 200$
pores y atteignent des dimension
qu'on n'a observées jusqu'ici €l
Fig. 2. — Microcoryne ocellata. aucune Phéophycée; elles
selle otvdat ge avoir, en effet, jusqu'à 35!
ce on Er ie germer sans copulation préalable. +
P ri PM, son mode de Végétalion, la dimension de ses 209
es espèces ordinaires du genre Pylaiella, telles q
M. Bornet établisse un sous-genre Bachelot l

de long:

Je P, littoralis, Pour que

1 Me 1888, n
ota sin, IL, de de à P. 381-384, a

1 pl
(3) Revue génér, de Botanique, 1, 1888, p. PAL 1 pl.

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 19 es -

comprend pour le moment les P. fulveseens, P. nana Kjellmann et une

troisième espèce décrite par Crouan sous le nom
d'Ectocarpus Hooperi

M.R.G. Fracoso (1 Ydéerit également une nou-
velle espèce d’Ectocarpus (E. Lagunæ) des envi-
rons de Cadix.

M. Bonner (2) décrit une nouvelle espèce de

aminaire découverte à Minorque par M. Ro-
driguez (fig. 25); son stipe pourvu d’un cercle
de canaux gommeux la place dans le groupe
dont M. Külzing à fait le genre Hafyggia; elle
s'y range à côté des L. japonica el Suinclairi, qui
ont, comme elle, un thalle rampant, prolifère.
Des cinq espèces de Laminariées qui ont été si-
gnalées dans la Méditerranée, le L. Rodriguezii
est la seule qui soit spéciale à cette mer, la seule
aussi dont l’indigénat ne soit pas contestable,

et de fixité; les trois autres (Succorhiza bulbosa,
Phyllaria purpurascens, Laminaria saccharina) se
- rencontrent d’une manière incoustante, dans le
voisinage et à l'intérieur des ports. C’est un fait
remarquable que, par son mode de végétation,
le Laminaria Rodriguezii s'éloigne de toutes nos
espèces atlantiques et ressemble à des espèces
qui toutes habitent l'océan Pacifique.

IV. — cHLOROPUYCÉES.

Il n’est pas facile de grouper méthodiquement
les familles dont l’ensembie forme le groupe des
Cuzororaycées; M. pe Tont, en annonçant la pu-
blication qu’il vient de faire de la première partie
du Syllige Algarum, publie la manière dont il
entend disposer ces familles (3); il les groupe
en quatre ordres : les Confervoidées, subdivisées
en Oogames ((Edogoniées, etc.) et Isogames; les
Siphonées, les Protococcoïdées et les Desmidioïi-
dées. M. HansGirG (4) cherche à grouper les genres
de Confervoidées ; une première subdivision com-
prend _— de _ pere rs chules sont

tre
À

5 “he de la sr Espan. de Hist. Nat., XVI, p. 441-442.
(2) B a Soc. botan. de France, XXXW, P. 361-366, av. 1 pl.
453.

(3) rt , 1888, p AVES
4) Hedwigia, 1889, p. 1°. 17.

a
—

Fig, 25. — nur Rodri-
ge

D

}; dans une deuxième sont réunies

MN te

50. - . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE

les plantes dont les “cellules végétalives sont ordinairement uninucléées à
l'état jeune, qui sont habituellement bi-mullinucléées à l'état adulte (Cons
fervacées); le troisième groupe comprend toutes les Confervoidées uninu
cléées à l'état adulte, quels que soient les caractères fournis par les organes.
reproducteurs; ceux-ci ne servent qu'à caractériser les familles.

M. de Toni (1) croit que l’ancien genre Chionyphe créé par Thienemantii
ne représente qu’un protonéma de mousse; cependant M. de Toni n'a pas VI
d’échantillon de la plante de Thienemann ; le même auteur !2) établit l'ide ;
tité du genre Pilinia créé par Külzing en 1843 avec l'Acroblaste élabli f
M. Reinsch en 1879 pour des plantes du groupe des Confervoidées, M..
k WiLoeman (3) annonce que le genre Bulbotrichia doit disparaitre de
nomenclature algologique ; le B. orokoensis Wolle est un Lichen voisin 4 u
Spot Calycium chlorinum.

M. Crauer a étudié quelques-uns des types les plus remarquables.
Siphonées verticillées sur la structure desquels il nous révèle d'intéressar
détails (4). On ne sait presque rien sur les moyens de reproduction de @
plantes, si ce n’est pour l'Acetubularia et le Dasycladus. HN ne parait

doivent être divisées en deux sous-familles :

4° Acétabulariées (Polyphysa, Acetabularia) ;

= : 2, Dasycladées (Dasycladus, Neomeris, Cymopolia).

. Le Botrydium appartient à un groupe différent; cependant, ce n'est

À Parmi les Siphonocladiacées, telles que les comprend M. Schmitz, qu'il
> da ne M ” Cramer en fait un groupe monotype voisin

me Le genre Avrainvillea créé en 1842 par Decaisne ne parait pas avoir #

dr. co lout d'abord comme il le méritait, si l'on en juge par les noms mule

AI ples qu ont reçus les plantes de ce genre; la même année, en effet, Chaus in

Va donnait à la même plante le nom dé Fradelia fuliginosa ; Zanardini,

. Harvey el M. Külzing ont successivement donné les noms génériques

ES

\ ; a V, 1889, p. [1 A
4 Dr LE ks de Belg. XXVII, 1898.
D ennroce bweiz, Naturf. Ges. in Zürich., XXX, 50 pages in, av.
pan . D ce

REVUE DES TRAVAUX SUR LE3 ALGUES. 8t

peul-être le Chlorodesmis major Zanardini rentre-t-il dans le même genre.
Le genre Struvea ful élabli en 14845 par Sonder pour une espèce qu'il
nomma S. plumosa. Harvey y ajouta le S. macrophylla ; M. Külzing en
ajouta deux encore ; mais l’une d'elles est l’Apjohnia læte-vireus Harvey ;
depuis, quelques formes nouvelles ont été recueillies en différents points
des mers chaudes et nommées, si bien que nous devons considérer comme
très incomplets les renseignements que M. Agardh donnait sur les Shruvea
ans sa récente monographie des Siphonées. On ne connait jusqu'ici d’or-
ganes reproducteurs chez aucune
des espèces de ce genre remar-

osilion systématique incertaine
parmi les Siphonées; il est voisin,

pourrait être considéré d'autre part
comme formant un terme de ass
sage aux Cludophora et aux Spon
gocladia. Les noms de Phyllodictyon,
Pterodiclyon, Cormodictyon devien-
nent synonymes de Stru ” le
genre comprend six espèces
plumosa Sonder, S. Mérghy lle
Harvey, S. ramosa Dickie, S. pul-
cherrima, S. tenuis Külzing (fig. 26),
S. delicatulu Kützing; toutes sont
tropicales.

Le Boodlea, nouveau genre établi
pe MM. Muunay et pe Toni (?), est Fig. 26. — Struvea tenuis : a, thalle ne

ipbonée inârine voisine-dés b, fragment de la fronde plus grossi

M Rob et des Sfruvea ; le thalle
en est spongieux, formé de filameuts confervoïdes régulièrement articulés, à
rameaux dirigés dans toutes les PRE de y “espace, 0e vis la y 20 des
pm ces rameaux sont d’
le sont ceux des Struvea:; le B. coacta provient des mers du Japon; il a été
tel vethii décrit par Dickie sous le nom de Cludophora coacta.
_ Zanaroini a donné le nom de Spongodendron à deux plantes qu'il a nom-
mées S. crassum et S. dichotomum; l'étude des échantillons originaux a
prouvé à MM. Murray et Boodle (3) que le Spongodendron fait double emploi
avec le genre Spongocladia Areschoug, qu’il faut adopter pour se conformer à
la loi de priorité. C'est parmi les Cladophorées et probablement tout près
des en que ce genre a sa place ; c'est à de simples apparences qu'il

(1) Annals of Botany, IT, n° VIF, ss 265-282, av. 1 pl., 1888,

(2) lue. UN, p. 14-17, 188

(3) Annals of Botan ny, 1, n° 6, p. RE 1888, et III, 1889.

Rev. gén. de Botanique. — II, 6

82 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

doit d’avoir été confondu avec les Siphonées. On connaît actuellement tro
espèces de Spongocladia, le S. vaucheriæformis Areschoug ( Spongodendrons
rassum Zanardini), S. dichotoma (Spongodendron Zanardini) el S. neocaledonieun
Grunow; toutes appartiennent aux mers tropicales. F
otrydiopsis arhiza Borzi (1) est une Algue aquatique formée de
cellules libres parfaitement sphériques, à noyau unique, à chronstosh ;
pariétaux. La reproduction se fait par zoospores asexuées, par isogamètes : |
et par une division des cellules végétalives en corps immobiles mis ulté
rieurement en liberté par la dissolution de la membrane, Ce nouveau genre
_se place entre le Botrydium et l'ancien genre Hormotheca Borzi, qui devi |
le Bumilleria Borzi.
A celte occasion, M. Bonzr résume Ja classification des Chlorophycées qu

Mischococcus Nägeli, Sciadium Braun); 2° Confervacées (Conferva, Dictyo
Borzi) ; 3° Botrydiacées (Bumilleria, Botrydiopsis, Botrydium).

Après avoir résumé l'histoire du Sphæroplea et confirmé la plupart des
faits établis par M. Cohn et revus récemment par M. Heinricher, M. R

Fi 4 NC alt Fr
g. — Sphæro bc, cloisons cellu lo:

roplea.
épaisses et excroissances des parois; en a on voit en tes quelques noyaux

WENHOFF (2) Nr en détail ut ;
samment élucidé + ARE Phénomènes qui n’ont pas été si

membrane oi de l'œuf À fécondé es fortement cutinisée et ssis
se; la membrane lisse interne est formée d
uvent conserver leurs faculiés germinatiM
ce u moment où la [ll
contenu se vie se manifeste en €
un en dé H orme les zoospores ; elles produisent en ge
trio Hé 5 allénué à ses deux extrémités en un long fagel
cloison; ns dr beaucoup avant qu'il y apparaisse une $
°ns se produisent d'ailleurs à des époques {rès variables,
a me one du ri + eq vx tr 1,p 60-18, 1889.

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 83

vant l’âge de la plante et l’activité dela végétation: elles sont épaisses, irrégu-
lièrement plissées et marquées de couches parallèles; elles sont closes dès le
début, ou bien commencent par un bourrelet annulaire qui s’accroit peu à
peu et s'oblitère finalement. Il se produit, en outre, en des points quelcon-
ques des parois, des excroissances cellulosiques qui remplissent parfois la
cavité cellulaire sur une certaine longueur (fig. 27) ; ces excroissances n'ayant
pas été signalées par M. Cohn, M. Heinricher a pensé que la forme étudiée
par lui est une variété adaptationnelle du Sp. annulina, à laquelle il a donné
le nom de crassisepta ; M. Rauwenhoff n’est pas éloigné d'accepter cette ma-
nière de voir. Les cellules adultes renferment une multitude de très petits
noyaux, comme l'avait annoncé déjà M. Heinricher: les anthérozoïdes en
possèdent chacun un; au contraire, plusieurs noyaux paraissent se fusionner
en un seul pour devenir le centre d’un œuf.

On connait peu le développement des Confervacées, parmi lesquelles
M. LacerneIm range le genre binuclearia, Chætomorpha, Conferva, Hormiscia,
Microspora, Rhizoclonium, Ulothrix, Urospora (1); il a étudié à ce point de
vue les Microspora et les Conferva ; l'auteur pense que M. Wille et M. Kirchner
ont eu tort de ne pas maintenir la distinction de ces deux genres établie
par Thuret; les chromatophores des Conferva sont discoïdes et ne renfer-
ment pas d'amidon; ceux des Microspora ont la forme de rubans et contien-
nent de l’amidon ; les grandes zoospores des Microspora ont deux ou quatre
cils, elles n’en ont qu’un chez les Conferva ; en germant les zoospores des
Microspora passent à l’état de repos, tandis qu'elles se développent aussitôt
en filament chez les Conferva. 11 est certain que les Microspora et Conferva
sont des Algues complètement développées et non des stades de développe-
ment, comme M. Borzi l’admet pour le C. bombycinu; cultivée sans inter-
ruption depuis 4882, cetle espèce n'a subi aucune modification.

MM. Wicpemax (2), De Toni {31 el Hanscine (4) se sont engagés dans une
longue discussion au sujet des Trentepohlia et de quelques plantes voisines.
.… C'est à tort, dit M. de Wildeman, qu'on a tiré un caractère spécifique de
la présence de gamétanges (?) pédicellés chez certains Trentepohlin; ce
caractère se retrouve plus ou moins accidentellement dans plusieurs espèces
d'Europe connues depuis longtemps, et même dans la plus vulgaire de
toutes, le T. aurea, dontle T. uncinata Gobi n'est qu’une forme: M. de
Wildeman décrit à cette occasion trois Trentepohlia nouveaux du Chili et
de Ceylan.

M Toni identifie le Phyllactidium tropieum Môbius, épiphyte sur les
feuilles d'Orchidées, avec son Hansgirgin flabelligera. Le rapprochement de
ces deux plantes n’est pas justifié, suivant M. Hauior (5). Ces deux plantes
sont voisines du Mycoidea puru-itica Cunningham, mais elles en diffèrent
pourtant par quelques caractères faciles à constater; le Mycoidea possède

(1) Berichte d. deutsche botan, Ges , V, p. 409-417.

(2) Bull. Soc. Roy. de Botan. de Belgique, XXVI et XXVII.

(3) Notarisia, If, p. 517 et 581; Bull. Soc. Roy. d: Botan. de Belgique, XXVYIT:
Real. Acad. dei Lincei, 1838, p. 281; Bot. Centralblatr, 1849, n° 33.

4) Hedwigia, 1839, p. 12-17; Flora. Neue Reihe, XLVH, 1889, p. 56-59.

(5) Journal de Botanique, III, p. 286, 1889.

84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
des rhizoïdes qui le fixent au substratum et qu'on ne trouve ni dans le :
Phyllactidium pi dans l'Hansgirgia. | (
de Toni pense d’ailleurs que l’Hansgirgia conslilue un lype parfaite
ient distinet qui ne saurait être immédiatement rapproché d'aucun autre
il ési le seul représentant de la famille dés Hansgirgiacées de Toni, inte
médiaire aux Chroolépidées et aux Cladophorées.
= L'auteur que nous venons de citer éloigne complètement cette plant
des Phycopellis qui se reproduiraient par zoospores asexuées, tandis que
l'Hansgirgia aurait des gamètes mobiles; cette discussion n'a pas jusqu'à
présent jeté beaucoup de lumière sur la question.

Tous les Entocladia connus jusque là étaient marins. M. Lagerheim à
découvert l'E. gracilis sur ou dans les cellules du Claïlophora fracta croiss
sant dans les eaux douces ; cette plante a des zoospores et des isogamètes:

Dans un précédent travail, M. Hansgirg avait rangé les Entocludiu parmi
les Chætophoracées; il en fait maintenant (1) des Trentopohliacées, tout ef
admeltant qu'on pourrait en faire une famille intermédiaire comprenant en
outre les Endoclonium, Chætonema et Bolbocoleon.

Le Chætopeltis minor est une plante d’eau douce qui a le port des Cole
chæte ; M. Mômius (2) n'y a observé que des isogamètes qui se forment aû
nombre de quatre ou huit dans des cellules quelconques du thalle ; les
samètes sont biciliés et munis d'un point oculiforme. M. Berthold a placé
les Chælopeltis à côts des Phycopellis; c'est aussi l'avis de M. Môbius:
pense que la place de ces deux genres est marquée près des Chætophoracées
avec les Wycoidea et Phyllactidrum.

Le Pringsheimia Reinke (3) a aussi le port des Coleochæte; il vit sur le
thalle de diverses Kloridées eL Phéosporées de la Baltique; il se reproduit
par de grosses z00
que les zo0spores, mais quatre fois plus petites. Le Prinysheimia est très
voisin des Chætopeltis : mais le type de ce

seule qu'ail observée M. Mübius,
Pringsheimia qu’à celle de Chætopeltis.

n sous-genre Chamæthamnion
1 millimètre de hauteur.

antôt mince, tantôt très

de nombreux chromatophor
, uns entourent un pyrénoide. Le co
vise, a membrane se dissout el met en liberté les.
(1) Flora, 1888, no 14 ot 33
; : 33 av, { pl.
e pres Fe 1 b. Ges., VI, p. 242-248. av 1 pl., 1883

er si , . , .
p. 46, note te, "tien Uslsee, etc, et Atlas deutscher Meeresalgen; VOS

*, dont quelques-
, À
tenu de la vésicule se di F

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 85

produits de la division, qui deviennent autant de vésicules mouvelles.
e genre Uronema Lagerheim (1) paraît être un des nombreux termes de
passage entre les Chætophoracées Wittrock et les Ulotrichées Rabenhorst :
VU. confervicolum a le port d'un Ulothrix; il se reproduit par de grandes
z008pores, ordinairement isolées dans chaque cellule et par des aplanos-
pores immobiles dont l’auteur n’a pu suivre le développement. M. Lagerheim
rapproche de l'Uronema le Stigeoclonium simpliciusculum Reinsch, tout en les
distinguant spécifiquement.
e genre Hormidium a été créé par M. Külzing pour des Chlorophycées
qu’il rangea plus tard parmi les Ulothrir, dont elles ont toutes
s apparences. Les bolanistes s'accordent aujourd'hui à considérer les
Hormidiu comme constituant une section du genre Ulothriæ ; elle comprend
toutes les espèces aériennes de ce genre. M. Gay étudie trois de ces espèces,
et trouve dans la structure cellulaire des caractères plus fixes que ceux que
fournissent la forme du thalle, le mode de cloisonnement, la dimension des
cellules et, en général, l'ensemble des caractères plus facilement accessibles
à la vue (2). M. Gay donne des diagnoses nouvelles des Ulothrix radicans,
parietina et crenulata de M. Kützing beaucoup plus précises que les dia-
gnoses classiques de M. Kützing; il y joint quelques données synonymiques
basées sur l'examen d'échantillons authentiques ; il ressort, en somme, de
ce travail, que la structure cellulaire fournit les caractères les moins sujets
à varier à travers les transformations morphologiques que peuvent subir
les Algues au cours de leur développement.

Il en ressort aussi que le inhorghini attribué aux genres Ulothrix et
Prasiola doit être beaucoup réduit. Les thalles filamenteux qui se (ransfor-
ment en Schizogonium ne représentent pas des Ulothrixæ, mais des Schizogo-
nium dans l’une des phases de leur développement. Les Schizogoniur
eux-mêmes ne se transforment pas en Prasiola ; ces deux genres sont bien
autonomes; mais le Prasiola crispa établit entre eux un passage et met en
évidence le lien de parenté qui les unit. Il n’y a pas davantage de relations
entre le genre Pleurococcus et les genres Schizogonium et Prasiola.

Le Dermatophyton radivans Peter vit sur la face dorsale de la carapace
des Tortues d'eau douce (3); cette plante forme des plaques vertes orbicu-
laires qui peuvent alteindre 1 centimètre de diamètre environ, épaisse de

_plusieurs couches de cellules; celles qui sont en contact avec la carapace
en pénètrent le tissu. Des fragments détachés de la plante peuvent pour-
tant vivre librement dans l’eau et ps se reproduire par zoospores,
comme dans leur état normal. Le Dermatophyton, nommé DEEE"
Epiclemmydia lusitanica par M. Potter, parait être une Ulvac

MM. L. Kceix (4) et Ovenron (5) ont, à quelques semaines PR nee
publié chacun de leur côté un important travail sur la morphologie

(1) Malpighia, IT, 1888, 7 p.; av

(2) Bulletin Soc. bot. de France, EU p. 65-75, 188

(3) Journal of the Linnean Society bot., XXIV, p. 251-254, av.

(4) De Jahrbücher, ee _ 133-210, av. 3 pl., et Fr an d, deutsch.
bot. Ges., -53, av. 1

(5) Botan. oi AXE. p. a et suiv. avec 4 pl., 1889.

l'acide sulfuri st entourée d’une couche

Re er

Par une matière gélifice. ‘est pas occupée par de l'eau, mais
Mouvement des co : . À :
autour d’un axe incliné lonies de Volwoz est un mouvement de rotation,

sé REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

et la biologie des Volvex; tous deux ajoutent d’intéressants détails à ce que
nous savions depuis la publication des recherches de MM. Cohn, Stein, ete.
sur les mêmes organismes ; les résultats obtenus par ces deux observateurs
concordant sur presque tous les points, il paraît préférable de résumer .
simultanément ces deux mémoires. :
On ne peut tirer aucun caractère de la dimension absolue des colonies de
Volvoæ pour la spécification de ces plantes ; on ne peut distinguer les deux.

À
ë.
;
{ À
$

:

|
à

ive, Comme dans l'Hydrodictyon et les
Sineuse propre à chaque cellule, 18.

diffé 14 i * de el
que. La cavité dté-mds érenciée colorable par lo ,

0lvox ont done un ft s nn ris au plan dans lequel elles se meuvent; les
* Postérieur ; c'est Principalement dans l'hémisphère

RATER Ve ES IE A TE

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 87

postérieur que se forment les parthénogonidies et les œufs. (On a donné
le nom de parthénogonidies aux corps reproducteurs asexués des Volvo,
nom malheureux en ce qu’il semble indiquer un caractère sexué qui ne
se serait pas manifeslé.) Les anthéridies se forment aux dépens de leurs
cellules mères primitives par une division constamment perpendiculaire au
même plan. Chaque anthéridie forme par suite un faisceau de 16 ou 32 an-
thérozoïdes parallèles entre eux ; les anthérozoïdes ne s’isolent les uns des
autres qu'après leur mise en liberté. On peut compter jusqu'à 1,000 ou
1,100 anthéridies dans les colonies exclusivement mâles; M. Klein admet
une interprétation nouvelle au sujet de la valeur morphologique d'une cellule
végélative; M. Klein y voit l'homologue d’une colonie fille; le mode de
division, radial par rapport à un centre virtuel de figure, est le même que
celui des cellules d'une jeune colonie; mais tandis que dans une colonie
végétative, la surface générale devient une sphère, dans la colonie mâle elle
prend seulement la forme d’un segment de sphère. Cette interprétation sim-
plifie la notion morphologique des Volvo, car les œufs, les anthérozoïdes et
les cellules végétatives ont alors la même valeur. Le faisceau d’anthérozoïdes
devient une colonie mâle; chacune des cellules qui la constitue est une
anthéridie renfermant un seul anthérozoïde; l’anthéridie ne es qu'un
anthérozoïde comme l’oogone ne forme qu’un œuf.

Les Volvox, n'étant pas formés de cellules primitivement libres et indépen-
dantes, ne consliluent pas ce que Braun a nommé un Cœnobium; c'est une
colonie dans laquelle s'établit entre les cellules une division du travail,
comme il s’en établit entre les individus d'une ruche d'abeille; un petit
nombre d'individus vivent du travail des autres et assument exclusivement
toutes les fonctions reproductrices.

M. Overton croit avoir reconnu que, chez les Volvox, les points oculi-
formes ne se multiplient pas par division, mais qu'ils se forment de toutes
pièces, contrairement à ce que M. Klebs a observé chez les Euglènes.

La place du genre Volvox est indiquée au sommet de la série des Vol-
vocinées ; il se relie étroitement aux Flagellés par les Chlamydomonas et les
Chrysomonas ; il se ratlache aux Palmellacées, surtout par le Physocytium
confervicola Borzi

M. Overton donne la caractéristique des deux espèces de Volvox euro-
péens ; il la tire des caractères anatomiques en même temps que des organes
reproducteurs. Le Volvoxz minor de Stein doit prendre le nôm de V. aureus
Ehrenberg, conformément à la règle de priorité. Le V. Carteri Slein semble
occuper une place intermédiaire entre les V. globator el aureus

M. Daxcearp voit dans les Chlamydomonadinées le point de départ
commun des Pleurococcées, des Tétrasporées, des Hydrodictyées et des
Characiées, comme les Chytridinées le sont pour les Ancylistées, Saprolé-
gniées et Mucorinées (1).

Les Chlamydomonadinées sont des organismes unicellulaires, nucléés, à
membranes presque toujours nettement cellulosiques, mobiles, pourvus de

(1) Annales des sciences naturelles, 7€ sér., Botanique, VI, p. 105, av. 2 pl., 1888;
Journal me Botanique II 1838, p. 350

D pete RE perea ee ‘2
‘2 sf «

Fls

88 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

deux ou trois cils, à protoplasme vert (sauf dans le Polytoma), sans chromas
tephores distincts; ces êtres produisent de l'amidon ; ils sont pourvus;des
vacuoles contractiles. Ils ont une reproduction asexuée par zoospores: |
pour les former, tout le protoplasme des cellules végétatives se divise, sui- «
vant les espèces, en 2, #4, 8 ou 16 zoospores.

La reproduction sexuée est connue dans quatre genres; peut-être est-elle
plus générale qu'on ne l'a constaté jusqu'ici; dans la plupart des cas, on ne
peut reconnaitre aucune différencialion entre les gamêtes ; ils sont munis de |
deux ou quatre cils; ils s'unissent pour former un œuf qui plus tard se «
divisera en quatre ou huit cellules (dans certains cas, au moins, ces cellules -
donneraient naissance à des zoospores), el le cycle recommence, Chez le
Chlamydomonas Pulvisculus, les gamètes sont différenciés. #1

Les Cblamydomonadinées comprennent actuellement les genres Chlorogüs
nium Ehrenberg, Cercidium, Phacotus Perty, Chlamydomonas, Pithiseus, «
Chlamydococcus Braun, Tetraselmis Stein, Coecomonas Stein, Chloranyium
Stein et Polytella Ehrenb.; le Polytella uvella est le terme le plus dégradé
des Volvocinées.

Les Volvocinées se décomposent done en :

1° Volvocées, comprenant Volvor, Stephanosphæra, Eudorina, Pandorina et
As (placé par Stein dans les Chlamydomonadinées) ; 2° Chlamydomo- È
nadinées. :

proprement dites semblent devoir être rapprochées des Desmidiées plutôt

gellés, tantôt comme des végétaux; M. Dangeard (2),

.
sont des Thallophytes détachés des Flagellé ;
»! \ sé se es par “à
l'intermédiaire des Cryplomonadinées ; Ja différenciation dans le sens
ières. ,

Divers indices portent M. Lacennerm à rattacher l'Hydrurus aux Fla- ‘

gellées (3); il y a des vacuoles dans ch
au Moins, sont pulsaliles :

Une revue des espèces connues
la spécification est
intermédiaires qu'on
sence de poils ne lui sembl
(1) Dangeara : Le i

(2) “te de Deque 1° 1 ; He. tu en
(4) Bull. de je gotscll bot. Ges., VI, 1988, 1 3 4

+ Roy. de Bot. de Belgique, p, 1-89, av. 1 pl.

très difficile dans ce genre à

ent pas pouvoir fournir des

aque cellule, et deux d'entre elles, «

rencontre entre les formés?

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 89

caractères spécifiques, la membrane cellulaire est quelquefois teintée en.
rose, comme celle de certains Pediastrum

M. Askunasy (1) trouve dans le développement des Pediastrum de grandes
analogies avec celui des Volvocinées; M. Pringsheim les a mises autrefois
-en relief en comparant le Pandorina à l'Hydrodictyon.

Le Pediastrum est, d'ailleurs, inséparable de l'Hydrodictyon. En dehors
de la forme, il n'y a pas entre ces plantes de différence importante; dans
l'H udeodétiren les zoospores (macrogonidies) s'unissent à l’intérieur de leurs
cellules mères et y forment ane nouvelle colonie: elles sont mises en liberté
dans le Pediastrum. Les excellents travaux de Braun, de Bary, de M. Prings-
heim ont laissé quelques points obscurs dans l'histoire des Pediastrum.
M. Askenasy à pu suivre l'évolution depuis la forme hivernale, le Polye-
driuni des anciens botanistes, jusqu’à la formation de zygotes. Le Polyedriuin
divise son contenu en (6-64 cellules qui s’échappent de la membrane, englobés
dans une vésicule ; elles se disposent dans un même plan et s’accolent
pour former une colonie (un cϾnobium) de Pediastrum ; les macrogonidies
(zoospores) se développent aux dépens des cellules de la colonie, comme
l'a décrit Braun. Les microgonidies sont des Me pinniess elles s'unissent
deux par deux pour former un zygote.

Le Chlorothecium Pirottæ Borzi (2) est une FH me 4 chez Jaquelle on
observe à la fois des zoospores et des isogamètes; le Chlorothecium parait
devoir se placer à côté des Miachaconots Nägeli, dont M. Borzi a étudié le
développement (3),

M. pe Toni (4) a observé une fleur d’eau produite à la surface d’un aqua-
“ium et formée d’une quantité innombrable de z0ospores appartenant,
comme l'a montré léur développement ultérieur, au Dictyosphærium Ehren-
bérgiunum Nägeli.

M. HansGinc (5) remet en lumière le genre Trochiscia que M. Külzing avait
créé pour des plantes qu'il croyait appartenir aux Desmidiées: ce sont en
réalité des Palmellacées ; elles comprennent les Acañthococcus Lagerheim
(non Harvey et Hooker) et Glochiococcus de Toni; le genre Tetraedron
Külzing se confondrait aussi avec les Polyedrium Nägeli, Astericium Corda
et Cerasterias Reinsch.

Les Polyedrium. sont des organismes unicellulaires qu’on rencontre habi-
tuellement mêlés aux Desmidiées. M. Rewscir (6) en fait une famille des
Polyédriées dont il fait la monographie. Les Polyedriun et Closteridium sont
des Polyédriées simples; aux Polyédriées composées appartiennent les
Cerasterias el Thamniastrum ; sur 27 espèces, 23 appartiennent aux Polye-
drium.

M. HaxsGinG (7) divise le genre Spirogyra de Link ER les Rhyn-

(4) Berichte d. deutsch. bot. Ges.; VE, 1888, p. _—.. av. Tpl.
(2) Maipighia, 11, 1888, p. 250-259.

(3) Malpighia, IE, 1888, p. 133-147.

(4) Nuovo Giornale oe — » XX, p. 295-297, 1888.

(6) Notarisia, 1888, p. de av .2 plat.
(1) Hedwigia, Le Hft 9-10, av, { pl.

90 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

chonema et Sirogonium de Kützing) en deux sections suivant le mode de n
développement des tubes copulateurs. Le genre Zygnema peut être divisé.

selon lui en deux sous-genres : Zygogonium de Bary et Euzygnema Gay.

Le Spirogyra oraria Dupray (1) se rapproche du S. fusco-atra Rabenh. par l

la forme des zygospores, mais il en diffère par ses dimensions moindres et
par la spire qui est souvent double.

M. Lacernerm (2) donne la diagnose de l'Œlogonium seirospermum, du M

Spirogyra dædalea, du Desmidiun majus, espèces nouvelles; il sigaale

quelques variétés nouvelles et diverses espèces de Chlorophycées sur

lesquelles il lui paraît intéressant d'appeler l'attention en raison de leur
rare

d’un chromatophore étoilé semblable à celui des Cylindrocystis.

V. — PHYCOCHROMOPHYCÉES.

s en prenant pour base de leur travail l'examen

rement décrites.
La seconde partie du mémoire

Y occupent le rang le plus élevé par leur différen

Peuvent se rompre, faire herni
manière d’un rameau. Les Nost
des Nostocacées hétérocystées ;
toutes la même valeur,

Les Rivulariacées co

: mprennent 1
niacées 5 genres avec ] 5

17 espèces ; les Scytonémées comprennent 7 gen
(1) Revue générale de :
s Bota
(2) Nitarisia, HI, p. 501-595, 1868 3 1889, no 5,
TP PR handl, d. K. Zoolo

les des sciences uaturelles. 8. bot. Ges, in Wien, XXXVIH, p. 85.

Le nouveau genre Astrocosmium Slockmayer (3) est voisin des Cosmarium \
et des Cosmaridium, mais il diffère des uns et des autres par l'existence

ymie sur des descriptions insuffisantes.
Ont entrepris de mettre l'ordre dans le groupé |

El ENS z Hé é
pe Dé RE CEE à ee LS £ "
EG re EE PE ER do D M, sen Lien Mrs nu 0 cet 0 NES UN MS Rd D es er Us - na ah 0 PS UN IE

se renseigner par l'examen des échantillons
rablement le nombre des espèces antérieu=

; espèces sont réparties en quatre

ichomes ÿ ont une base et un sommet prolongé

Océes constituent le groupe le plus simple
les cellules Végélatives des trichomes 0nh

RE DT, NS RE ET VE PUIS et. Ji NS PANNES A 0 CR UE) — Sie

genres avec 59 espèces ; les Sirosipho"

ù I nu
Te sér, ; Botanique, HN, 1V, V et VII, 1886-1888.

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 91

el 40 espèces, les Nosiocées 8 genres avec 56 espèces. Aucune tribu n'est
exclusivement marine ou d’eau douce. L'ensemble des Nostocacées hétéro-
cyslées comprend 29 espèces marines, 133 plantes d’eau douce et 9 sau-
mâtres. Sept plantes nouvelles ont été décrites dans la Revision; le nouveau
genre Wollea est intermédiaire aux Nostoc et aux Anabæna; les trichomes
sont ceux d'un Anabæna, mais ils sont englobés dans leurs gaines con-
fluentes, de manière à former un tube creux fixé originairement au
substratum par une de ses extrémités. MM. Bornet et Flahault ont donné
un résumé de leur travail dans les mémoires de Ja Société des sciences
naturelles et mathématiques de Cherbourg. Les mêmes auteurs ont publié,
à la mème occasion (1), une concordance des Algen Sachsens et Europa’s de
Rabenhorst avec la Revision

M. HaxsGinG (2) a publié de son côté un Synopsis des genres de Cyano-
phycées connus jusqu’à présent ; il donne à ces plantes le nom de Myxo-
phycées qui leur a été attribué par M. Stizenberger en 1860. IL y signale le
nouveau genre Dactylococcopsis parmi les Chroococcoïdées ; depuis, le même
auteur a ajouté des Addenda à ce Synopsis (3) et décrit incidemment dans
la même note un nouveau genre de Phéophycées sous le nom de Phæoder-
matium ; 1 ne dit rien d’ailleurs de ses affinités. M, Richter (4) a fait une
communication sur le Glæotrichiu solida.

Le genre Pleurocapsa Thuret (Chamæsiphonées) est voisin des Dermocarpa ;
on nen connaissait jusque-là qu’une espèce marine. M. Lacenmeim (5) a
observé dans les eaux douces une plante qu'il rapporte à ce genre, le
P. fluviatilis; peut-être est-ce la même qui a fait l'objet d'une communica-
tion de M. Mübius à l’occasion de l'Askenasya polymorpha (6).

VI. — DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE.

Quand il s’agit de la distribution géographique des Algues, il convient de
distinguer ce qui intéresse les Algues d'eau douce et ce qui concerne les
flores marines.

Jusqu'à présent, la distribution des Algues d’eau douce paraît dépendre

assez peu des conditions climatériques spéciales pour qu’on ne puisse dis-
tinguer des régions naturelles à la surface de notre globe, Tout au plus
peut-on distinguer, à ce point de vue, les pays froids des pays chauds;
encore n'est-il peut-être pas une seule famille riche en espèces d'eau douce
qui ne soit représentée à la fois sous des climats très variés, et qui ne pré-
sente des espèces communes à des climats différents! Aussi ne pouvons-
nous guère que signaler les nombreux travaux relatifs aux flores algolo-
giques d’eau douce, en appelant l'attention sur les faits particuliers qu'ils
annoncent incidemment.

(1) Notarisia III, 1888, p. 387-397.

(2) Notarisia, LU, 1858, p. 584-590.

(3) tien IV, pes 656-658

(4) Sitzungsb. der avurf. Ges. ue Leipig, 1888.

(5) Notiish I, 1948: . 429-4

(6) Berichte d. ie bot. Gé, 5$ “y. et VI, p. 358-360.

92 REVUE GÉNÉRALE DE BITATIQUE.

Il-en est autrement des flores marines. Nous sommes loin de pouvoir
établir une carte ‘des régions aigologiques qui puisse paraitre salisfai
sante; mais, du moins, est-il possible de distinguer les flores polaires 4
Las PR TR mianique. etc., de subdiviser l'Atlantique en régions :
secondaires; la mer des Indes et les iles du Pacifique paraissent aussiw
former des régions naturelles; il en résulte que les travaux publiés sur les 1
flores marines ont, au point de vue géographique, une grande importancem
relalive.

M. Bount({ ) a publié sur les Algues marines et leur extension un tray.
que nous n'avons pas eu l’occasion de lire; il a publié également une ét
sur les Desmidiées du Grünland (2).

M: Norsrenr (3) et M. BüRGENSEN (4) se sont occupés successivement d
Desmidiées de Bornholm ; le premier a fait connaitre 48 espèces nouvel
pour le Danemarck, le second 27 ; parmi elles se trouvent nécessaireme
des espèces inconnues jusque-là.

M. Tralz considère le cap Elie comme l'un des points les plus riches
Algues, dans le golfe de Forth, et publie Ja liste (5) des 177 espèces qu la
recueillies sur une côte d’une éiondue de 3 milles seulement,

M. Bexnerr fait connaitre le nouveau genre Capsulococcus (Protococoées
remarquable par le tégument lamelleux, ferme ou subgélatineux qui en
veloppe un groupe de 2 à 8 cellules; il donne une liste (6) des Algusl

d’eau douce recueillies pendant l'été dans la région des lacs à l'ouest de”
_ l'Angleterre
sEsotpun Holmes est une petite espèce saxicole des mers anglaises}
crinilus Carm.; le Phyllitis flifor mis se rapproche 6

- Fascia, mais ses frondes sont be i

4 1

“arpa est voisin du R. eluvata Crouan (7

k vs RENE (8) donne unc liste de 18 Desmidiées recueillies dans }
. larais d la Lithuanie, et décrit trois Cosmarium et un Staurastrum no
eaux; il a publié aussi (9) le catalogue des Algues récoltées par lui, €

Pologne; disposé sur le pl
plan des Alques d
logue ne comprend pas moin ; «Mois. do M. Kirchner, da 4

Up Studier |
ais üfver Sôtvaltensalger och deras Utbredning, 154 pages, av. ? Pl
” U) Bihang till K. Sy. V. |
ie ne pes ét. Akad. Handlingar, XII, 3, 48 pages, av. ? plant

; a Meddel. fra den naturhist, Foreningi Kjôbenhavn, 1888, p. 182-?
Hi one Se, 0 P. 141-159, 1888, av. 1 pl.

D em Ba ne 2
the cite « &

(8) Nourisin, IV. pee an Society, us, XXIY, 1838, p. 450-453, av, 1 pl.
(9) Sprawozd, Kom. fizyjoge.

(10) Mé Akad. Umiejet., 1
) Mémoire de la Soc. des naturalistes de Ne pt 395- 136, 1888.
< L

REVUE DES TRAVAUX. SUR LES ALGUES, 93
des travaux de même nature pour les environs de Kharkow {1} et de
Tschugujew (2).

Nous devons à M. Kôxie des contributions à la flore algologique des envi-
rons de Cassel (3); à M. Kincuner des documents nouveaux sur la flore du
Würtemberg (4) ; à M. Heioën, un travail sur les Algues du Mecklenbourg (5);
M. Higroyuus (6) publie quelques notes sur diverses espèces.

M. LoircesserGer donne une liste (7) de 80 espèces environ d'Algues d'eau
douce de la Haute-Autriche; M. Hans@rnG (8) fait d'intéressantes observa-
tions sur la flore algologique des marais salants, des eaux thermales et des
montagnes de Bohème; ce sont là d’utiles compléments aux travaux de
Schwabe, de MM. Cohn, Richter et à ceux qu'a publiés le mème auteur sur
cette partie de l'empire autrichien. Le prodrome de la flore algologique de
Bohême est un volumineux travail (9); la première partie, seule publiée
jusqu'ici, comprend 523 espèces (à l'exclusion des Diatomées et des
Characées); 12% figures dans le texte sont destinées à représenter les
genres des Floridées, des nr cées el des Chlorophycées mentionnées ou
décrites. A l'exemple de M. Rostafinski, M. Hansgirg place les Chromophyton
el les Hydrurus parmi les Phéophycées. Les Chlorophycées sont divisées en
Confervoidées, Siphonées, Protococcoïdées et Conjuguées; l’auteur apporte
des changements considérables dans la disposition de plusieurs groupes
secondaires et crée plusieurs genres nouveaux

M. FranauLr(10) signale 230 espèces d’Algues marines recueillies au Croisie,
au voisinage de l'embouchure de la 2. en septembre et octobre; cette
liste pres rss 37 Phycochromophycé

Lewix a classé (11) une roltablian d'Algues d'eau douce d’Es-

hgheg l'Oncobyrsa hispanica est nouveau; M. pe Toni (12) a commencé le
publication de documents sur la flore portugaise; M. P. rs (13) s'est
occupé des Floridées de la Toscane; MM. pe Tons et Levr ont commencé la
publicalion d’une flore algologique de la Vénétie (14) ; M. PicconE (15) émet
l'opinion que le Fucus vesiculosus récolté de temps en temps sur les côtes de
Ligurie n'y est pas indigène, et qu'il est accidentellement transporté de
l'Atlantique; il signale (16) le Valonia macrophysa et le Galaxaura -adriatiea

1) Bull. dela Soc. impér. des naturalistes de Moscou, 1858, p. 289-347.

2) Arb. d. Naturforscher. Ges. au d. Kais. ré Re XXII, 1888, p. 33-82.

3) Deutsche botan. ap IV, 1888, p. 8

4) Jahresheft d. Vereins für vaterl. N naar ies in SE ape ds 1888, p. 143-166.
5) Beitrag zur FF VE ur in-$, 17 pages, Güstrow, 1889

. Bericht über d. Thâtigkeit d. bot. Sect. d. Schles. Ges. im Jahre 1887, p. 293-

pv vhandi. der K. zool. bot. in ht à 1888, p- 223-226.
OEsterr. bot. Zeitschrift, 1888, p. 41-

‘ Prodromus der A'genflora von hhimen, 1r Theil. Prague, 1886-88.

10) Bull. Soc. bot. de angers x 1885, p. 311.

11) Bihang till Sv. K. Vet. Akad, Handling XIV, 1883, 24 pages, av. 3 pl.

12) Notarisia, III, 18388, p. | 431-4

(13) Notarisia, LIL, 1888, fe . A.

14) Atti della Soc. Toscar Sc. natur. in Pisa, IX, p. 41, 1888.

15) Flora algologica dela Vania Venezia, 1888.

5) Notarisia, IV, 1859, n

qu
œ

94 _ ! REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

comme ayant été récoltés pour la première fois sur les mêmes côtes,
M. HanscmG a fait quelques observations algologiques sur les côtes de la
Dalmatie (4); M. Haucr fait connaître quatre Cyanophycées nouvelles recueil- .
lies sur divers points de l'Adriatique (2).
En dehors de l'Europe, M. FarLow (3) décrit et figure quelques espèces \
nouvelles des Etats-Unis : Chrysmenia pseudodichotoma, Glæosiphonia ver- 1
ticillaris, Mesogloia Andersonü, Dictyosiphon Macounü, Ectocarpus tomen- M
tosoides, et ajoute divers renseignements sur d’autres espèces peu connues.
M. Cocuws (4) publie les florules algologiques du Nantucket et des environs
d’Allantic City (5); en collaboration avec M. Dawe, il donne le catalogue.
des Algues marines et d’eau douce du comté de Middlesex (6); M. Wesr (7), .
M. Hanvey (8), M. Burcess (9) et M. Wozce (10) publient quelques documents.
sur les Algues d'eau douce et surtout sur les Desmidiées de l'Amérique du
Nord. À
M. P. Remsce fait connaitre quelques plantes nouvelles récollées en
Géorgie par M. Wille lors de l'expédition allemande du passage de Vénus en.
1882-83; elles sont an nombre de 20; le nouveau genre Chroa appartient.
aux Chordariacées; le Merenix se place entre les Dasya et les Polysiphonia
parmi les "Rhodomélées; le Straggaria est une Floridée nouvelle dont la
place n’a pu être déterminée, en l'absence de tout organe reproducteur (14}:.

trional
MM. pe Tonr et Paozerri signalent 31 espèces de M ot 4 ©: NE
M. Havcr (45) k

continue la publication des Algues recueillies dans la mer

(1) OEsterr, bot. Zeitschrift, 1889, nos 1 ot À
n° let ?

Mass., 1888.
(5) In Flora of Middlesex Count 2
(6) Bulletin of the Torrey bot. nd 152-164

+ Malden, 1888.
9-3

. Of the R. mic

éte rosc. Soci

b, XV, p. 30 ;
ety, 1889, no 2, ay. 2 pl.; Journal of botauÿi

8, u° 6,
e sciences,
sch. Botan, Ges., VI, 1888, an à n° 7.

XXI, 1889, p, 171-9j
ccad. dei Lineci, IV, p. 10

j enet.
(13) Hedwigia, XXVIE, #. “ue 00 Padove. IV, 1888, n0 2,

REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES. 95

Rouge et l'océan Indien par J.-M. Hildebrandi ; M. Borner (1) a nommé
26 Algues recueillies par M. Faurot à l'ile de Kamarane et aux environs
- immédiats d'Obock; M. pe WiLoemax s'occupe de la flore des Algues d’eau
douce du Congo (2). Wallich avait observé 140 espèces de Desmidiées au
Bengale; il n'en a pas malheureusement publié le catalogue complet:
M. LAcergEIM (3) fournit une liste de 148 espèces de cette région; elles sont
presque exclusivement tropicales, et, pour la plupart, communes à la
Birmauie et au Bengale.

M. G. Murray (4) a relevé le catalogue des 788 espèces signalées comme
constituant l'ensemble de la flore algologique des Indes occidentales, et
dressé un (ableau comparatif des espèces communes à celte région et aux
principales mers; le catalogue qu'il a dressé sera un précieux document
pour ceux qui auront l’occasion de poursuivre des recherches sur la flore
marine des Antilles ; la région qu'a étudiée M. Murray lui paraît très natu-
relle, même en y comprenant les Bermudes ; elle possède près de 350 es-
pèces qui lui sont propres.

a flore algologique de Porto-Rico n'avait encore été Fobjet d’aucun
travail; les documents mis en œuvre par M. Havcr (5) jeltent quelque
lumière sur la physionomie de la flore algologique des Indes occidentales ;
ils montrent une certaine communauté de caractères entre la mer Rouge et
les Antilles; bon nombre d’espèces sont communes ; quelques genres sont
représentés dans ces deux mers par des espèces voisines appartenant sur-
tout aux Siphonées, au genre Sargasse et aux Algues calcaires. Le catalogue
publié par M. Hauck comprend 92 espèces.

La participation de M. HarioT (6) à la mission A envoyée au
cap Horn en 1882-83 lui a fourni l’occasion de récoller un certain nombre
d'espèces nouvelles pour cette région particulièrement intéressante en
raison de son climat; il a eu l'heureuse idée de dresser un catalogue rai-
sonné de toutes les espèces recueillies par lui et avant lui, par Commerson,
Gaudichaud, Dumont d'Urville, J. Hooker, etc. Actuellement, 225 Algues
ont été signalées dans l'archipel Magellanique, dont 42 Phycochromophycées,

43 Chlorophycées, 38 Phéophycées, 131 Floridées. De toutes les espèces
ec e

n
u Chili, 34 avec Kerguelen, malgré l'énorme distance qui sépare l’Archipel
de Magellan de Kerguelen.

La principale différence entre les mers boréales et australes réside dans
la dispersion des Laminariées et des Fucacées ; dans le Nord, les Laminaires
et les Fucus prédominent ; ces genres sont remplacés dans les mers du Sud
par un petit nombre d'espèces de Macrocystis, Lessonia et Durvillæa, parmi

lesquels se trouvent les géants dela flore pélagique. Les Sargasses, fréquentes

encore sur la côte du Chili, ne s'étendent pas jusqu’au cap Horn.

(1) Journal de botanique, II, janvier 1888.

(2) Comptes rendus des séances de la Soc. Roy. de Bot. de ii à 1889, p. 6.
(3) Bihang till K. Sv. Vet. Akad. Fe XIII, 12 page 888.

(4) Journal of Botany, XXVI. 1838, p. 307, et XXVII, 18K9

(x) Mission scientifique du cap Horn. lue. 109 pages, in-4, av. 9 pl. en couleur.
(6) Hedwigia, 1889, p. 21-26.

96 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

M. Hariot décrit Six espèces nouvelles : Siphonocludus voluticola, Ecto-
carpus Constanciæ, Sphacelaria Borneti, Ceramium Dozei, Hildebrandtia Le
Cannellieri, Callophyllis atrosanguinéa.

M. ve Toni (1) a aussi publié sur les Algues de la terre de Feu une courte

note, où figurent quelques espèces non signalées par M. Hariot ; le même
auteur signale quelques plantes de l'Amérique du Sud (2).

ERGGREN a recueilli plus de 300 espèces d'eau douce pendant son
he à la Nouvelle-Zélande en 1874-75. Le catalogue en est publié par
M. Nonpsreot (3); le plus grand nombre des espèces signalées appartient à
l'Europe tempérée ; quelques-unes indiqueraient des rapports climatériques
entre la Nouvelle-Zélande et l'Europe tempérée occidentale. Pourtant, beau-
coup d'espèces sont nouvelles ; ce sont surtout des Desmidiées. M. Nordstedt
mentionne dans le même travail et sous forme d'appendice quelques Algues
d'eau douce d'Australie.

Enfin M. Askgasy à publié les résultats algologiques de l'expédition alle-
mande de la Gazelle (4) avec la collaboration de MM. Boruet, Grunow,
Hariot, Mübius et Nordstedt. Là aussi quelques espèces nouvelles ont été
décrites ; Microchæte nat Arasyamene reliculata, Caulerpa delicatula,
Cystophylium y ,S. mauritianum, Chantransia Nuu-
manni, Ces plantes pr oviennent de localités très différentes et souvent fort
éloignées les unes des autre

CH. FLanauLrr.

(1) ii, IL, 1889, p. 67 1-68.
(2) E s bot. Ja brb., IX, p. 457
(3) Ko sou Sy. Vet. Akad. nbaltipés. En,

av. | PE
RE —— S. 7 vi, Stockholm,

n-4,
M. S. Gazelle, IV Teil, Botanik. Algen, 58 De in-4°

da à
Re

En

PE RE en

RERO)

ÉTUDES SUR LA VÉGÉTATION

DE LA VABEËE D’AURE

(HAUTES-PYRÉNÉES)

Par M. Gaston BONNIER
(Planche 10)

INTRODUCTION

Ayant passé plusieurs saisons dans la vallée d’Aure, où j'ai
installé de petites stations de cultures (1), comme dans les Alpes,
j'en ai profité pour noter la distribution des plantes dans cette
vallée et sur les montagnes avoisinantes.

Ainsi que dans d’autres études analogues (2), je me suis pro-
posé d'indiquer, dans cette région limitée, la distribution géo-
graphique des espèces en tenant compte de leur fréquence rela-
tive, de déterminer les limites générales de leur extension en
altitude, enfin de comparer cette flore à celle des autres régions
des Pyrénées et aux diverses flores de la chaîne des Alpes. Il
existe peu de travaux, comme on sait, sur la géographie bota-
nique des Pyrénées et peut-être cet essai pourra-t-il être plus
tard de quelque utilité pour un travail plus étendu.

J'ai à remercier particulièrement mon confrère, M. Bour-
dette, qui m'a obligeamment communiqué les listes de plantes
qu’il a notées dans diverses parties de la vallée d’Aure, et entre
autres dans certaines vallées secondaires sur lesquelles j'avais

(1) Voyez les stations de culture n° 1, n° 2 (pl. 10), à 740 m. et 2400 m. d'altitude.
(2) Voyez par exemple : G. Bonnier, Éludes sur la végétalion de la vallée de Cha-
moniæ el de la chaîne du Mont-Blanc (Revue générale de Botanique, 1889, p. ?8).
7

Rev. gén. de Botanique. — II,

à 98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

È ati aniste, au-…
des documents insuffisants. Les observations de ce bota aus
? " ni

quel on doit plusieurs découvertes notables, m'ont done permis

de compléter cette étude.

Î. — LA VALLÉE D'AURE.

La vallée d’Aure, depuis Vielle-Aure jusqu'au plateau de

Lannemezan, est à peu près orientée du Sud au Nord, tandis

que dans sa partie haute elle est orientée de l'Ouest à l'Est.
Je ne m'occuperai que de la partie de la vallée située en amont
d'Arreau; c'est la contrée qui présente le plus d'intérêt.

La région étudiée se trouve ainsi délimitée : au Sud par la

chaîne centrale des Pyrénées dont les sommets principaux sont
le pic de Lustou (3025 m. d'altitude), le pic de Batoua (3035 m.)

mée par la chaîne de Néouvielle dont les somm

centrale, est ensuite orientée de l'Ouest à l
tant massif de 1
d'altitude. A l'Est, la ré
qui vient se confondre

Cette région des Pyr
présente sa végétalion,
de la distribution des es

En effet, comme la
n offrent presque que d
soit de l'Ouest à l'Est,
tre un coup d'œil jeté s
Toutes les vallées sec
“première orientation,
seconde,

à Arreau avec la vallée d’Aure.

pèces par rapport à l'exposition.

ur la carte de la planche 10.

En outre, la constituti
plexe dans cette partie des Pyrénées
tion des Couches silurienn
bandes de schistes calcaires

et le pic de Troumouse (3086 m.). A l'Ouest, la limite est for- F
ets principaux sont

le pic Long (3194 m.) et le pic de Néouvielle (3092 m.). Cette
chaine, dirigée d'abord du Sud au Nord, à partir de la chaine.
Est et forme l'impor-.
’Arbizon, dont le pic le plus élevé a 2834 mètres

gion est limitée par la vallée du Louron, .

FA

vallée principale, les vallées secondaires
eux orientations : elles sont toutes dirigées.
soit du Sud au Nord, C’est ce que mon- |

énées, indépendamment de l'intérêt que
est particulièrement favorable à l'étude

ondaires de la rive gauche présentent la .
toutes celles de la rive droite offrent h . |

on géologique du sol est tellement com- 7
> il ya une telle intrica
es schisteuses traversées par des
ou dolomitiques que la terre végé- :

Fr de
MR LD 0 SFR SES

VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D’AURE. 99

tale n’y présente pas des différences très marquées sur de grandes

étendues au point de vue de sa composition chimique. Aussi
les espèces végétales sont-elles distribuées à cet égard d'une
façon presque uniforme.

Malgré la richesse assez grande de sa végétation, la vallée
d’Aure paraît avoir été peu explorée par les botanistes. Dans les
diverses flores des Pyrénées et dans les flores plus générales, on
trouve rarement indiquées les localités situées dans cêtte vallée ou
dans les vallées secondaires qui en dépendent; Zetterstedt, qui
comprendla vallée d’Aure dans la flore qu'ilétudie (1), a parcouru
toutes les vallées qu'il indique sauf la vallée d’Aure. C'était une
raison de plus pour publier les documents recueillis sur les
plantes de cette contrée.

Il. — LES ZONES VÉGÉTALES.

L'étude de la distribution des espèces en altitude relative per-
met d'établir les zones que l’on distingue ordinairement dans les
régions montagneuses :

1° La zone inférieure des montagnes qui s'étend au fond des
vallées et s'élève jusqu'à des altitudes assez élevées sur les ver-
sants exposés au Sud;

2° La zone subalpine ou région des Sapins, parfois difficile à
délimiter sur ces mêmes versants ;

3° La zone alpine inférieure ; c'est dans cette zone que se trou-
vent compris les hauts pâturages ;

4° La zone alpine supérieure située à la base de la région des
neiges perpéluelles.

Examinons successivement ces diverses zones; il est d’abord
nécessaire de savoir par quelles plantes on peut les caractériser
et il est utile de faire une étude de la végétation dans les loca-
lités principales de chacune de ces zones; ensuite nous cher-
cherons quelles sont les limites qui les séparent.

(1) Zetterstedt, Plantes vasculaires des Pyrénées principales, Paris, 1857.

100 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

1. — Zone inférieure des montagnes.

On a appelé cette zone « région des vallées profondes » ; on
pourrait aussi la désigner plus exactement sous le nom de zone
des Chènes. |

C'est là que se trouvent les champs cultivés et les prairies in-
férieures. C’est donc surtout sur les escarpements des rochers,
sur les pentes incultes, dans les bois ou sur le bord des rivières
et des ruisseaux qu’il faut y chercher les caractéristiques de la
végétation spontanée.

On remarque dans cette zone un certain nombre de plantes
tout à fait méridionales qui luttent avec les plantes de régions
plus tempérées ou qui forment comme de petites colonies sur les
versants bien exposés au Midi.

1° Étude détaillée de diverses localités. — Avant de dresser la
iste des espèces généralement caractéristiques de cette zone, …
passons en revue les localités différemment exposées pour étu- …
dier leur végétation.

Commençons par le fond de la vallée principale. Les arbres
sont surtout des Chênes que forment cà et là, au bas des monta-
gnes, des bois assez importants, puis des Saules ct des Aunes, :
près de la Neste d’Aure ou des ruisseaux, des Peupliers, des Su- :
reaux, des Frènes.

La liste suivante comprend les principales espèces d'arbres
répandus dans la vallée et dans les bois qui la bordent :

Tilia silvestris. Salix alba.

Fraxinus excelsior, Salix viminalis.

Alnus glutinosa, Salix purpurea

Betula alba. Salix incana.

Populus nigra Salix rubra.
Er Corylus Avellana.

sets Quercus Robur (sessiliflora).

L . 0 ë $
e$ principaux arbrisseaux sont les Myricaria germanica dans

les délaissés de la Neste et de ses affluents ; les Clematis Vitalba,

UD PS
Pi k: La VAE ; :

VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D'AURE. _ At

Prunus Padus, Prunus spinosa, Acer campestre, Lonicera Peri-
clymenum, Viburnum Lantana, Ligustrum vulqare, Rubus,
Rosa, Cratæqus Oxyacantha, dans les haies ou dans les bois ; les
Sarothammus scoparius, Genista Scorpius, Amelanchier vulgaris,
Hedera Helix, Buxus sempervirens, sur les pentes ou sur les
rochers.

Comme type de la végétation des coteaux incultes et non boi-
sés, on peut citer la végétation qui se trouve à la base de la
montagne située entre Cadéac et Ancizan.

Au milieu des divers arbrisseaux, la plupart de ceux qui vien-
nent d’être cités, et parmi lesquels l'espèce méridionale Genista
Scorpius, on trouve les plantes suivantes :

1° Comme abondantes et caractéristiques :

Helleborus fætidus. Sedum altissimum.
Dianthus ii Scofularia canina.
Ononis Natrix Rumex scutatus.
Lathyrus silv its. Melica nebrodensis.

2° Comme abondantes, mais moins caractéristiques :

Reseda lutea, var. Inula Conyza.

Sisymbrium acutangulum. Campanula Trachelium.
Saponaria officinalis. Campanula rotundifolia.
Daucus Carôta. Vincetoxicum officinale, var.
Pimpinella saxifraga. Linaria supina.

Galium Mollugo. Origanum vulgare.

Carduus nutans. Galeopsis Ladanum.
Centaurea Scabiosa. :

3° Comme moins abondantes, mais sur les rochers exposés
au Midi :
Saponaria ocymoides. Thymus vulgaris.

Fumaria vulgaris. Ceterach officinarum.

A titre d'exemple de la végétation des bois, dans cette zone, on
peut choisir le bois de chènes qui est traversé par la roule d'Ar-

” reau à Lancon et qui s'étend entre 700 et ss mètres d'altitude,

au-dessus de Cadéac.
Avec les Chênes on trouve des Noisetiers, des Tilleuls, des

102. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 1
Frênes et surtout, dans la partie la plus élevée, des Hètres et des
Bouleaux. Les arbrisseaux sont surtout le Genêt-à-balais, le |
Calluna vulgaris, des Ronces, des Rosiers et le Genista pilosa.

Les plantes herbacées les plus répandues sont les suivantes : »

Aquilegia vulgaris. Meélampyrum silvaticum.
Galium Cruciata. Calamintha Clinopodium.
Lampsana communis. Galeopsis Ladanum.
Campanula Trachelium. Teucrium Scorodonia.
Pulmonaria officinalis. Pteris aquilina.

Digitalis lutea.

Parmi les plantes moins répandues dans le même bois, on
peut citer : 4

Sambucus racemosa. Digitalis purpurea.

Asperula odorata. Teucrium pyrenaicum.

Prenanthes purpurea. Polypodium Dryopteris.
- Solidago Virga-aurea. Blechnum Spicans.

Les bois qui s'étendententre Lançon et Gouaux, et quiatteignent 4
jusqu'à 1150 mètres d'altitude, présentent une végétation ana-

logue.

On voit ainsi que Jusqu'à une altitude assez élevée, sauf sur …

les pentes exposées au Nord, la végétation ordinaire des plaines

peut s'élever sans grand mélange avec les espèces de mon- … |
tagnes et sans espèces bien spéciales. Quelques plantes subal
pines telles que le Prenanthes Purpurea e
indiquent seules le voisinage des mon
remarquable, c'est l'abondance du
plante de la région
trouve ici à de basses

tle Teucrium pyrenaicum
lagnes. Ce qui est le plus
Melampyrum silvaticum,
subalpine supérieure en Dauphiné, qui se
ve ici à altitudes, même à l'exposition du Sud.
. C'est “Inst que sur le même versant (au-dessus de la route de
adéac à Gouaux) on peut rencontrer, à une altitude plus élevée
que cette plante alpine, le Genista Scorpius, déjà cité plus haut,
et qui est une espèce méridionale. : . L
Cet exemple montre do
dente, qu’il n'ya rien d
pèces, non seulement e
tude relative, Et il s'agit

nc une fois de plus, d'une manière évi-
e déterminé dans la distribution des es-
n altitude absolue, mais même en alti-
1C1 d'espèces très répandues formant le

VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D'AURE. 103
fond de la végétation; on ne saurait attribuer leur présence en
ces localités à des causes purement accidentelles (1).

La lutte entre les espèces joue ici évidemment un rôle impor-
tant. Ainsi, quant au Melampyrum silvaticum, on pourrait re-
marquer que le Melampyrum nemorosum est très répandu dans
la région des Alpes où la première espèce est rejetée à la partie
supérieure de la région subalpine et même dans les prairies de
la région alpine inférieure. Si on étudie avec soin la répartition
de ces deux espèces, dans la chaîne de Belledonne, près de Gre-
noble par exemple, on voit clairement que le Melampyrum ne-
morosum l'emporte sur l'autre espèce du même genre dans
la région inférieure des montagnes et à la base de la région
subalpine. Dans les Hautes-Pyrénées, où le M. nemorosum
n'existe pas, le M. silvaticum n'est plus limité aux régions éle-
vées et on le trouve en abondance jusque dans les bois de la
plaine, aux environs de Tarbes par exemple. Cette plante n’a

plus à lutter alors qu'avec le M. pratense, et dans la région infé-

rieure des montagnes cette dernière espèce a le dessous.

Quant au Genista Scorpius, il semble avoir remplacé les Uex
et il entre en lutte avec le Sarothamnus scoparius. Yci, la com-
position chimique du sol intervient dans une certaine limite,
sur les sols calcaires c’est la première des deux Papilionacées
qui l'emporte; sur les sols siliceux, c'est la seconde. Mais là
encore, on peut très bien voir que la composition chimique du
sol n'a rien d’absolu. En l'absence du Sarothamnus, le Genista
Scorpius, dans les régions chaudes par exemple, tolère les sols
siliceux. En l'absence de cette dernière espèce, à des altitudes
plus élevées, par exemple, le Sarothamnus scoparius tolère les
sols calcaires ; j'ai trouvé cette espèce sur un sol riche en carbo-
nate de chaux en plusieurs points de la vallée d’Aulon. Enfin,
lorsque les deux plantes luttent ensemble, elles se cantonnent
sur des terrains différents, bien qu'en certains points on puisse
les trouver à la fois.

(1) J'ai cité d’autres exemples de ri dans les altitudes aussi nets que
celui du Melampyrum silvalicum; tels sont les Cam la barbata et Astrantia
minor, en Haute-Savoie et en Dauphiné (Rébuë générale de Botanique, ‘1889, p. 82).

104 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. A
On trouve aussi à des altitudes plus basses un singulier mé-
lange d'espèces; c’est ainsi que M. Bourdette a noté les plantes …

suivantes au calvaire d’Arreau, à environ 700 mètres d'altitude :

Dianthus Carthusianorum.
Sarothamnus scoparius.
Genista pilosa.

irus communis,.
Sempervivum tectorum.
Tordylium maximum.
Lonicera periclymenum.

Senecio silvaticus.
Senecio viscosus.
Serratula tinctoria.
Xeranthemum cylindraceum.
Arnoseris minima,
Vacciniam Myrtillus.
Galeopsis Ladanum,
Rumex scutatus.

Rumex Acetosella,
Nardurus Lachenalii (1).
Asplenium septentrionale.

Dans les prairies basses de la vallée, on trouve parfois des

espèces subalpines qui luttent avec les espèces de plaine. Je …

citerai, près de Cadéac, l'Astrantia major qui domine dans cer-

tains prés.

Dans les endroits humides et dans les prés de la zone infé-
rieure des montagnes, on peut noter comme répandus :

Parnassia palustris.
Carum verticillatum.
Menyanthes trifoliata.
Crocus multifidus,

Notons encore un certain nombre d'espèces moins communes
que les précédentes, mais qui caractérisent surtout les parties les
plus élevées et bien exposées de la régi

gnes. Ce sont :

Hepatica triloba.

a.
Carlina acanthifolia.

Enfin, il faut nécessairement signaler dans

(1) Cette espèce, nonvell

Polygonum Bistorta.
Potamogeton natans.
Sparganium ramosum.

Carlina acaulis.
Leucanthemum corymbosum.
Ramondia pyrenaica.
Satureia montana.

Globularia nudicaulis.
Daphne Laureola.

Epipactis latifolia.

| Yerte à cette localité par K Ne le département des Hautes-Pyrénées, a été décou-

*

ourdette. Je l'ai retrouvée près d'Ancizan.

EE

on inférieure des monta- ;

la région de la

VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D’AURE. 105

vallée d’Aure, qui est le plus en amont, des plantes subalpines
qui se trouvent très répandues sur les pentes au milieu de la zone
inférieure des montagnes, telles sont les Saxifraga aizoides,
Saxifraga longifolia, Valeriana pyrenaica qu'on observe sur les

éboulis au delà de Saint-Lary.

2° Espèces caractéristiques de la zone inférieure des monta-
gnes. — En éliminant les plantes qui se retrouvent en abon-
dance dans la zone subalpine où même dans la zone alpine et
en se bornant aux espèces qui sont répandues presque partout
dans la zone inférieure des montagnes ou qui sont très caracté-
ristiques, on peut dresser la liste suivante :

Helleborus fœtidus.

Aquilegia vulguris.

Saponaria officinalis.
da 1

Cratægus Oxyacantha.
Amelanchier vulgaris.
Sedum altissimum.
Libanotis montana.
Carlina acaulis.
Centaurea Scabiosa.
Inula Conyza.

Campanula Trachelium.
Scrofularia canina.
Origanum vulgare.
Satureia montana.
Globularia nudicaulis.

Salix viminalis
Corylus Avellana.
Quercus Robur.
Melica nebrodensis.

(A suivre.)

RECHERCHES EXPÉRIMENTALES
LES MODIFICATIONS DES FEUILLES
| CHEZ LES PLANTES MARITIMES

Par M. Pierre LESAGE (Suite).

4° Les nervures. — J'ai comparé les nervures analogues, le plus
souvent la médiane, en des points correspondants, dans les plantes

qui ont montré des variations d'épaisseur de la feuille. IL en

résulte que, à part 2 ou 3 espèces, quandil n'ya qu'un faisceau

libéro-ligneux, ce qui a été le cas le plus général pour les espèces

= étudiées, ce faisceau présente des dimensions un peu plus
_grandes quand Ja feuille est plus épaisse, mais ces dimensions
ne sont pas forcément augmentées dans la même proportion que

les épaisseurs. Il suffira de donner quelquesnombres pour rendre :

plus exactement ce qui précède.
J'ai bien vu chez le Critimum maritimum pour les épaisseurs :

VM, 9295
VE, 188

quand les deux axes de la section
médian sont représentés par :

VM. 63-60
VT. 35-30
Mais chezle Silene maritime, si les épaisseurs sont données par:

VM. 168
Vi. 0

du faisceau libéro-ligneux À

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 107
les axes ne sont plus dans [es mêmes rapports, comme on le voit
par les nombres suivants :

VM. 23-30

VT. 16-16
5° Les vaisseaux. — J'ai comparé entre eux les diamètres des
plus grands vaisseaux pris dans les mêmes nervures ; il yaeu
peu de différences d’une station à l'autre, pour une grande
variation d'épaisseur de la feuille. Je n’ai jamais vu des vaisseaux
deux fois plus grands chez VM:; le plus souvent les différences

He Los

ont été très faibles ou nulles.

6° Les sécrétions : oxalate de chaux, tannin, ete... — J'ai relevé,
chaque fois que l’occasion s’en est présentée dans le cours de mes
recherches, les quantités de cristaux en oursins trouvés dans le
mésophylle ; sur 14 cas, 7 ont présenté plus de cristaux chez VM,
7 chez VT; le sable amorphe se retrouve plus souvent chez VM
du Zycium barbarum, mais aussi plus souvent chez VT du So/a-
num Dulcamara.

Le Lotus corniculatus de l'intérieur présente des cellules à
tannin plus nombreuses que celui de Rennes; mais l'Armeria
maritima porte beaucoup plus de plombagine dans les feuilles du
bord de la mer, dans celles de Rothéneuf.

Dans ces renseignements nous ne trouvons rien qui permette
de dire que les sécrétions soient ou favorisées ou ralenties par le
voisinage du bord de la mer.

7° La chlorophylle. — Dans certains cas je n'ai pu voir si la
chlorophylle était plus où moins abondante dans les feuilles de
VM ou dans celles de VT, Dans d’autres la chose a été plus facile.
C'est ainsi que le Thesium humifusum montre-une grande diffé-
rence à cet égard; il en est de même pour le Cakile maritima :
les grains sont beaucoup plus petits dans la plante maritime.

Dans certaines espèces, les grains de ‘chlorophylle, d'un dia-
mètre égal, sont moins abondants dans les cellules d'assises cor-
respondantes du mésophylle, comme on le voit pour l'Azripler
portulacoides.

108 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Dans d’autres, les grains, plus ou moins inégaux, sont moins
nombreux dans des cellules de même assise, comme on peut le
voir dans les feuilles du Tri/olium arvense.

Enfin ces mêmes grains, dans des cellules analogues, sont
beaucoup plus petits sans être relativement plus nombreux.
C’est ce que l'on observe chez le Ranunculus sceleratus.

En résumé, on ne peut pas toujours constater des différences
dans la quantité de chlorophylle; mais, quand la chose est
possible, on reconnaît que les plantes du bord de la mer ont une
tendance à avoir moins de chlorophylle. C’est ce que j'ai’pu
vérifier sur les espèces suivantes :

Scolopendrium officinale, Anthyllis Vulneraria.
uppia maritima. Lotus corniculatus.
Alisma Plantago, Silene maritima.
Suaeda maritima, Spergularia rubra.
Atriplex portulacoides. Arenaria peploides.
Beta maritima. Ligustrum ‘vulgare.
Thesium humifusum. Lycium barbarum.
Ranunculus sceleratus. Scrophularia aquatica,
Glaucium luteum. Plantago maritima.
Diplotaxis tenuifolia. Chrysanthemum inodorum.
Cakile maritima. Inula crithmoides,
Mercurialis annua. Tussilago Farfara,
Trifolium arvense. = | Aster Trifolium.

Il convient d'ajouter que la chlorophylle est relativement
moins développée chez VM que chez VT pour le Psamma
arenaria, le Glyceria maritima et le Lepturus filiformis.

Si nous résumons les résultats obtenus, nous verrons que, sur
les 8 cas considérés, 3 seulement ont donné des différences suffi-
santes pour leur attribuer un sens déterminé; en y ajoutant la
considération de l'épaisseur de la feuille, nous arrivons aux
Quatre conclusions suivantes :

1° Les plantes qui vivent sur le bord de ln mer y prennent des
feuilles plus épaisses. Toutes Les Plantes ne suivent pas forcément
celte règle.

2 La variation d'épaisseur est accompagnée d'un grand déve-
loppement du tissu palissadique.

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 109

3° Les lacunes et les méats intercellulaires tendent à se réduire
dans les feuilles du littoral.

4° La chlorophylle tend à être moins abondante sur le bord de
la mer, que ce soit par réduction du volume ou par réduction du
nombre des grains de chlorophylle.

Ces conclusions précisent et augmentent celles que M. Cos-
tantin (1) tire de la morphologie externe. Nous lisons en effet :
« Le développement des plantes dans les terrains salés détermine
à des degrés divers un épaississement des feuilles, des tiges et
des fruits, un changement dans la nuance verte de la plante, et
dans quelques cas une production abondante de poils sur tout
lPindividu. »

L'épaisseur plus grande de la feuille de VM n'était plus à dé-
montrer; mais 1] y avait à faire voir que toutes les plantes ne
l'acquièrent pas nécessairement.

Le changement dans la nuance verte est, d’après mes résultats,

une tendance à la diminution de la chlorophylle dans les cellules
du mésophylle des échantillons les plus soumis à l'influence du
sel marin:

L’Atriplex portulacoides en particulier a montré un plus
grand. développement des papilles sur VM; je cite ce cas pour
compléter la comparaison.

(1) Costantin, La flore du liltoral (Journal de botanique, 1re année, n° 3, p. 45.
1887, Paris).

SECONDE PARTIE

ÉTUDE EXPÉRIMENTALE

CHAPITRE PREMIER
CULTURES

Je me suis proposé de cultiver trois espèces :

Pisum sativum.
Linum grandiflorum.
Lepidium sativum.

Pour modifier autant que possible les conditions de milieu, :
j'ai considéré quatre cas caractérisés, au début de la culture, de.
la facon suivante :

: ‘

Sol constant, arrosage variable... au chlorure de sodium.

2° à l’eau de mer.

(2 1 *
Arrosage constant, sol variable. À ?” terreau et chlorure de sodium à
4° terreau et tangue.

IL est utile de connaître la Composition chimique, quant aux
chlorures, des matériaux employés. ; 4

Le sol, constant au début des opérations, était représenté par
Un terreau accusant 14,650 de chlorures par kilogramme (1).
ice de mer employée marquait 33,760 de chlorures par
itre,

La langue, venant de Moidrey, renfermait au moment de

(1) Tous les essais des chlorures ont été faits i : j ‘à la co
par le nitrate d'argent jusqu’à la

. Gr rouge due à la présence d’un peu de chromate de potassium (on rapporté
out au chlorure de sodium). Agenda du chimiste, n° 230, P. 198. Paris, 1881.

N 77 Ps PNA AE A NET NS A Ni REP SRE A ET ES 2
"+ MOTTE VE o TS Ne PE DES pe LAS AR

: > d ù MT PUR A US REP TUX + 1 x LEA EE?
f u j : #S

PE ge

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 114
son emploi 7*,376 de chlorures par kilogramme ou encore
175,703 par litre.

L'eau de Vilaine qui servait dans les arrosages constants con-
tenait en moyenne 0*,056 de chlorures par litre.

La série des arrosages variables comprenait douze pots, chaque
pot contenant 3 kilogrammes de terreau. Six étaient arrosés,
chacun dans une proportion spéciale, avec une solution de chlo-
rure de sodium ; les six autres avec une dilution d’eau de mer.

Les proportions du premier groupe étaient (1) :

Notation abrégée. Eau dé Vilaine. Sel marin.
D RS a ed à 1 litre 25 gr.
DD TRUC ee uses Id 12,5
DS WEAR ue Id. 5,0
DÉS MS st afinelonns d 2,5
ie mie OUT DOME DM Id 1,66 \
ge ni ES ES Pt CR Id 1,00 |
Celles du deuxième groupe : ; nie
Notation abrégée. Eau de Vilaine, Eau de mer.
io nt 6 À et s'odin de nes pe Us UN NS re
D 1/2 +M IR sinus tes 1/2 1/2
D 478 HE 4/5 1/5
D 9/10 +M FÉERIES 9/10 1/10
D 14/15+M RARE ds deg tnt 14/15 1/16
D'OAES EN 1/8... 24/23 1/25

La série des arrosages constants comprenait dix pots contenant
chacun 3 kilogrammes de terre dont la composition était varia-
ble ; ils devaient toujours être arrosés à l’eau de Vilaine.

Voici le groupe terreau et sel marin :

Notation abrégée. Terreau. Sel marin,
+ BODS Es i à 2500gr. 500gr
À PAU en annee. 4 2750 250
EP Se dr 2875 125
Le: 588. SON qu 291 BH]
À Ve me M TN 2975 25
SR TE Dies ones : 2956 11

Le dernier groupe était formé de quatre pots où de la tangue
non lavée fournissait le sel marin.

(1) Pour éviter les longueurs dans le texte, je désigne chaque culture en me ser-
vant d’une notation abrégée indiquée à gauche dans les quatre tableaux qui suivent.

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
Les mélanges étaient faits de la façon suivante :

Chlorures apportés
ë tangue

Notation abrégée. Terreau. Tangue. r la

EVE an tas ane ss 0 p 228r
TA es 1/2 1/2 11 ,06#
T 3/8+6 1/4... 3/% &h:::.: 5 ,0932
Hjseerids he GES pur 0 0 ,000

L'ensemble comptait donc 22 pots par espèce et 66 pour les
trois plantes étudiées.

La disposition la meilleure avait été prise pour aérer les plantes
et surtout leur donner de la lumière aussi également que pos
sible ; les pots étaient d’ailleurs aux trois quarts enfoncés dans
le sol pour garder l'humidité.

Le tout était placé dans un jardin très bien éclairé, convena-
blement aéré et plutôt sec qu'humide.

Les graines, choisies avec soin, ont été semées le 16 avril 1888

et, le 28 avril, je commençais les arrosages.

Le soir, j'arrosais les deux premiers groupes avec les dilutions
préparées ; par ailleurs, avec de l’eau de Vilaine : le matin, avec
de l'eau de Vilaine partout.

A

Chaque pot recevait 40 centimètres cubes ; le 8 mai, je portais

cette quantité à 50 centimètres cubes, le 18 mai à 75 centimè-
tres cubes et, le 1°’ juin, voyant que la pluie tombait assez sou-

vent, je n'ai plus arrosé les DS et les DM qu'avec les dilutions

préparées, quand cette pluie me le permettait. Enfin, le 6 juin,

ï
Fa

il devint nécessaire d’arroser chaque pot avec 100 centimètres
cubes, étant donné le mauvais temps qui me forçait à espacer

un peu trop mes arrosages.
Nous allons suivre dans le chapitre IL le développement des
trois plantes dans les différentes conditions qui leur sont faites;

à , Le * * , ’ +
mais, avant d’en arriver à, il me semble bon que le degre de

salure soit parfaitement fixé pour chaque pot, surtout dans les
deux premiers groupes, afin de se ren
possibles dans toute la série.

Exagérée dans le groupe terreau et
convenable, le plus souvent, dans le groupe terreau et tangue;
le sel apporté par les arrosages est en

dre compte des rapports :
sel, la salure n’est que

assez faible quantité relati-

pd F z pre f Lt bé wide VER 2 L'Ae UT A
PR DM D PR PE LAC Tee Me TU Ye SE net da ee

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 113
vement au poids du sol sur lequel il est versé ; cela ne l'empêche
pas d’être d’un effet déplorable sur la plante, par exemple dans
les arrosages D $S 25 et M.

Comme j'ai fait mes principales récoltes le 10 et le 28 juin,
voyons, à ces dates, quelles sont les pau de chlorures reçues
par chaque pot.

Dans les groupes des D LS et des D + M.

Au 10 juin. Au 98 juin.
D+S 2e RE sols à 568,250 90 gr.
DS 28 ,125 43
ED Dali mt, C0. à 11,250 18
RE is dE Pen es CE jar 5 ,025 9
Dhs dir iimisul Juice 3 150 6
DHSÉ6 SE Le nat sf, 2 ,250 3,600
DR hd nes D LI M. 748r,250 1182r,800
B'IRÉMAS rer 37 ,195 59 ,400
D 4 MANS SEE ue à 14 ,850 23 ,760
D 9/10+ M 4/40 ..:..::,: 4,425 11 88
D A4 LUI k -,950 7 ,920
DORADQ ER 1/29... 2 910 4,750

Il serait juste d’ajouter par pot les 5 grammes de chlorures
apportés par les 3 kilogrammes du terreau employé.

Nous pourrions établir avec les données ci-dessus une échelle
de cette salure dans tous les groupes et aux deux époques citées.
Nous verrions que, au 10 juin, D + S 12,5 a reçu plus de sel que
la tangue pure n’en contient, mais qu'on lui en a moins fourni
qu'à T +25 S$ dans les mélanges terreau et sel; DES 25 corres-
pondrait à peine à T +55 $S

Il en serait de même pour les D + M.

Au 28 juin, D 4/5 + M 1/5 et D + S5 ont reçu autant de sel
ou presque autant que la tangue pure en renferme; il en a
été fourni à D + S 25 plus qu'à T + 55S, mais moins qu'à
T + 125$.

Remarquons que la tangue pure contient moins de sel que le
mélange T + 255.

En somme la série la plus faible est représentée par le groupe
terreau et tangue, celle de la plus forte salure est formée par

les mélanges terreau et sel. Les arrosages variables représentent
Rev. gén. de Botanique. — II. 8

114 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE,

7
la moyenne ; mais le fait de distribuer le sel aux plantes par des
arrosages est loin d’être absolument comparable à celui de le,

distribuer préalablement dans le sol.
Dans ces expériences je cherche moins à atteindre une rigou-

reuse exactitude qu'à voir s’il existe des conditions de salure«

capables de provoquer la carnosité et de reproduire les faits que
j'ai signalés dans la nature.

C'est dans ce but que j'ai exagéré les proportions des mélanges

terreau et sel ainsi que la dose des arrosages salés.

Dans le cours d'agriculture de Gasparin, nous lisons (1) :
« Après 0,02 de sel, la terre est impropre à la culture et ne porte
plus que des plantes propres aux terrains maritimes, et Ces

dernières cessent d’y croître si la dose s'élève à 0,05. »

‘On lit encore à la même page : « Julia Fontenelle portait à |
0,0% et à 0,06 la quantité de sel marin que peuvent contenir

les terres salées propres à la culture aux environs de Narbonne.

Au-dessus la végétation cesse, excepté pour la soude, qui ne.

végète plus quand la proportion atteint 0,12 ou 0,14. »

En préparant des sols où le sel entrait pour 1/6, 1/12, etc

dans le but d'y cultiver les plantes, j'étais donc assuré de
dépasser la limite de la végétation possible.

Les arrosages à l’eau de mer pure ou bien à l’eau de Vilaine -
contenant 25 grammes de chlorure de sodium par litre devaient
aussi être funestes, surtout à des cultures en pots; je les ai.

employés.

? + 0 ’ * à
J'avais, sur ces différents cas, chance de produire la carnosité
dans plusieurs ou, au moins, dans l’un d’eux si cette production

La e L L1 L [2 L .
était possible. J'ai réussi surtout pour le Lepidium satioum cul-

üvé en 1888; jai obtenu, pour la même plante, des résultats ;.
us nets encore dans la culture de 1889 entreprise en semant |
les graines récoltées avec soin dans les pots de l’année précé à

dente et traitées exactement de la même facon.

(1) Gasparin. Cours d'agriculture, t. I, p. 297 et 298.

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CHAPITRE II

ÉTUDE DES ESPÈCES CULTIVÉES ET SE ru
DES DIFFÉRENCES

Pisom sarivum. — Au 25 avril tout avait germé dans les pots
excepté le groupe terreau et sel où l'apparition s’est faite : en
T+-11$S au 26 avril, le 30 avril en T +958, le 2 mai en
T+555, en T+250$, et le 10 mai, en T 125$.

Disons que les pots T + 125$ et T+250$ n'ont jamais rien
donné : les pieds poussés sont pourris sur terre. Je n’ai donc eu
que THAIS; TH25S et TH55S à étudier.

Dans les groupes des DS et des D+-M, les pieds, tous
parus, ont, dans certains pots, perdu de leur vigueur, se sont flé-
tris, puis desséchés parce qu'ils ne pouvaient supporter l’arro-
sage qui leur était servi. C’est ainsi que le 28 mai M se dessèche,
D1/2+M1/2 se fane: il en est de même pour DS 35 et
D +$S 12,5. Au 10 juin D1/2+M1/2; DS 35 sont desséchés,
D+S 12,5 souffre beaucoup et se dessèche les jours suivants.

Au 19 juillet, je n'avais plus que DÆS5; DHS2,5; D+S1,66:
D+S1; D9/10+M1/10; D14/15+M1/15; D 24/25 S1/35;
TH55S; T+25S; THIS et tout le groupe terreau et
tangue.

Les dimensions extérieures étaient très variables. mais a)-
laient en diminuant du sol le moins salé au plus salé.

Je rapporterai toujours la comparaison aux échantillons types
du pot où il n’y avait que du terreau et que j'arrosais seulement
à l’eau de Vilaine.

J'ai fait trois cueillettes de feuilles : le 43 mai, le 10 juin et le
19 juillet. A chaque fois je prenais des feuilles de même ordre sur
la tige, c'est-à-dire de même âge et complètement développées.

Récolte du 13 mai. — Au 13 mai, je n’ai trouvé sur les coupes
en des points comparables que des différences d'épaisseur. Les

He *
Re

116 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

feuilles les plus épaisses étaient celles de D 1/2 + M 1/2; M
D-LS 2,5; T3/4-LS1/4 et celles de T +558; les plus minces

étaient celles de T et de T+H11S.

Récolte du A0 juin. — Au 10 juin, les épaisseurs les plus
grandes sont celles des feuilles de D+$2,5; D+5S12,5; T+558
et de T ; les feuilles les plus minces sont celles du mélange de la
tangue. Une autre différence tend à se manifester, mais très

faiblement. Le mésophylle bifacial ne présente qu’une assise de M

cellules en palissades. Dans les feuilles de D HS 12,5; D S2,5;
T+55S, ces palissades sont plus allongées que dans celles de T;
il y là correspondance avec l'épaisseur. Dans les feuilles de
D4/5+1/5 il semble y avoir tendance au dédoublement de
l’assise qui est unique dans les cas précédents.

Récolte du 19 juillet. — Au 19 juillet, les différences ne sont
pas beaucoup plus accentuées. Cependant l'épaisseur est plus
grande, avec les palissades plus allongées dans les feuilles de
D9/10+M1/10; TH25S; D + S5; DH S 2,5 que dans celles
de T. De plus DÆ$2,5 et T-L25S tendent à avoir de la chloro-
phylle moins abondante qu'ailleurs : c’est surtout dans les cel

lules palissadiques de D 9/10 M 1/10 qüe la chlorophylle paraît

le plus réduite, les grains y semblent plus petits et, relativement

aux dimensions de la cellule, un peu moins nombreux. On peut
avoir une idée de cette différence en comparant les figures 3
et # de Ia planche 9 qui représentent une cellule palissadique .

de D9/10LM1/10 et de T.

Les épidermes varient, mais sans rapport avec l'épaisseur de

la feuille, la salure du sol et on trouve des contradictions.
LE , .
L'épaisseur de la paroi externe des cellules épidermiques ne
change pas sensiblement, _:

Les nervures sont développées proportionnellement aux di …
Mensions extérieures de la feuille. Fi

Les vaisseaux ne donnent pas
ratlacher aux différences des conditions faites aux plantes.
En somme, je ne retiens que les trois points suivants :

1° L'épaisseur de la
sages préparés;

RE PA URL

DR. RE NT JP En à Re

Ai

de différences qui puissent se. à

7 ARÉNSESRE PER 2

feuille est plus grande surtout pour les arr0*

$

NE El ph 0 RS EEE Loue ee ©
ARMES PRE D ENS
' REPEONE
en 7 &®

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 117
2° Les palissades suivent légèrement la variation d'épaissèur ;

3° La chlorophylle tend très faiblement à diminuer, en particu-
hier, dans D9/10+M1/10, relativement à ce qu'elle est dans les
cellules de terreau.

Linum éranpirLoruM. — [1 commence à paraître au 27 avril
dans les pots à arrosages variables, le 3 mai dans le groupe de la
tangue et, le 5 mai, dans les pots du groupe terreau et sel :

T+HUS, T+4925S, T+55S.

_ Les graines semées dans le pot T4125S n'ont donné que
deux pieds parus seulement le 30 juin et dont la hauteur, au
21 juillet, était de 3 à 4 centimètres, avec une racine de 5 centi-
mètres. Les autres pots (T+4-250$S et T+500$S) n'ont rien
produit.

Les pieds poussés dans les groupes des DS et des D+M
disparaissent peu à peu, flétris, puis desséchés par les arrosages
préparés : le 20 mai dans les pots M, D1/2+M1/2 et D+S95;
le 31 mai dans D+S 12,5; le 20 juin dans D4/5 LM1/5. 11
ne reste dans DS, qu’un seul pied jusqu’à la récolte.

Nous n'avons fait la cueillette des feuilles qu’au 21 juillet,
À ce moment les pieds allaient en décroissant de T (186"")
à t (65%"); de THAS (165%) à T-H55S (108""). Dans les
groupes des D+S$S et des D +M la taille était moins réguliè-
rement décroissante et les différences bien moins accentuées.

Les feuilles correspondantes ont une surface allant en dé-
croissant de terreau à tangue, de TL AIS à TH55S; mais,
aux groupes des DES et des DM la feuille, comme la tige,
semble aussi vigoureuse, sinon plus vigoureuse que celle de
T, surtout dans les D+ M.

La coupe transversale présente une épaisseur moindre dans les
pots t, T3/4+ 11/4; TH55S et DLS1,66; mais cette épais-
seur est plus grande que celle de terreau dans D9/10-M 1/10,
D14/15+M1/15; DHS5; D+S2,5; TH25S; T +118. Le
point remarquable est que le mésophylle centrique tend à de-
venir complètement palissadique entre les nervures. C’est ce que
l'on voit très bien dans D9/10+M 1/10; T+25$S; DLS 2,5;
D+S5. Ce dernier cas est représenté dans la figure 4, pl. 9

x

418 , REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

_Broupe terreau et sel où les
Je 2% avril, TL 11S;le 95, T+425S; le 27, T-L55S: le 29,

En effet, dans tous les pots

opposée à la figure 2 qui représente la coupe de la feuille prise

dans T et qui montre un mésophylle à éléments isodiamétri-
ques vers le centre, sinon horizontaux, avec des lacunes plus
développées que dans D+S5.

Ici la feuille des échantillons salés, en particulier des échan-
tillons arrosés avec des solutions salines, est plus épaisse que
celle de terreau. Ceci tient au plus grand développement en vo-
lume des palissades et surtout de leur allongement, palissades
qui peuvent envahir tout le mésophylle. Ces mêmes éléments,

vus de face et par transparence au travers de l’épiderme, parais-

sent plus serrés dans D$5 que dans terreau; malgré cela,
dans un même carré, on compte pour D-LS5 120 cellules où le
terreau en présente 250. Ces palissades sont donc plus larges,
beaucoup plus longues et plus serrées dans D5S5, ce qui di-

minue d'autant les méats intercellulaires. C’est d’ailleurs ce que

montrént les dessins que nous venons de voir.

Les cellules épidermiques suivent l'augmentation d'épaisseur
de la feuille; leur paroi externe, culicule comprise, n'indique
pas de différence.

Lés vaisseaux ne donnent rien de précis.
La chlorophylle m'a paru un peu moins abondante dans les

cellules de T3/44t1/4, T1/2-41/2, T-L55S, D9/10+-M1/10

et D +S1,66 que dans celles de terreau.

Les différences s’accusent ici bien plus que dans le pois; en
particulier, les palissades sont plus développées et les méats
plus réduits dans la feuille la plus épaisse, celle qui vient des
pols les plus salés, surtout Par arrosages, que dans celle de
terreau.

Lepprum samivum. — Le 22 avril, lout était levé; excepté au

pieds sont parus dans l'ordre suivant:

T+ 135$; le 30, TL 250$

| et, le 1° mai, T-L500S.
Cette espèce résiste mieux

au sel que les deux précédentes.
les pieds poussent avec plus où
égélation se manifeste, de sorte qu'au
complète. IL est vrai de dire que M

moins de vigueur, mais la v
28 juin la série est encore

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 119
ne possède plus qu'un pied qui serait mort si j'avais continué
son arrosage spécial; je l'ai arrosé à moitié d’eau de mer. Dans
D+S25 il y a encore 4 pieds; mais M+_500$S n’en montre plus
qu'un. Ces restrictions faites, le Lepidium sativum a fleuri par-
tout, et dans 18 pots j'ai pu recueillir des graines que j'ai réser-
vées pour les cultures ultérieures.

Les différences extérieures et les intérieures sont accusées. Je
ne m occuperai que de la structure de la feuille.

J'ai fait trois récoltes : au 13 mai, au 10 juin et au 28 juin.
La première, pour étudier les feuilles cotylédonaires déve-
loppées; la seconde pour comparer les cinquièmes feuilles au-
dessous de l'inflorescence terminale; la troisième pour les qua-
trièmes feuilles au-dessous de la même inflorescence..

Récolte du 13 mai. — Rappelons que le 13 mai les arrosages
étaientcommencés depuis quinze jours, dès lorsles groupes D + S
et DM pouvaient avoir subi assez longtemps déjà l’action de
ces arrosages pour indiquer des différences.

Tout le groupe des D ÆS a la feuille plus épaisse ou au moins
égale à celle de terreau ; du groupe des D+M, il n’y a queM qui
l'ait plus épaisse; les autres l'ont un peu plus mince. La feuille
du terreau l'emporte sur toutes les autres.

J'ai représenté (fig. 5 et 6, PL. 8) la coupe de la feuille (ter-
reau) et celle de M; de la comparaison il ressort nettement que,
en dehors de l’épaisseur un peu plus grande pour M, les palis-
sades y sont plus développées radialement et ont une assise en
plus que dans la feuille de terreau. On peut juger de la diffé-
rence, quant aux méats intercellulaires et voir qu'ils sont plus
développés sur le terreau que dans M; on peut encore vérifier ce
point en étudiant les feuilles par transparence, ainsi que les
palissades vues de face et prises à la chambre claire. Une autre
différence consiste dans la faible quantité de chlorophylle que
possède M, relativement à ce qu’en montrent les cellules de
terreau.

Disons tout de suite que cette différence très nette dans cer-
tains cas ne se représente plus avec la même netteté dans
d’autres cas, quand elle ne change pas de sens. Cependant, ce

120. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

qu'il y a de certain, c’est que dans les échantillons où les palis-.

sades exagèrent fortement leur longueur, 1l y a tendance à la
diminution de la chlorophylle, et ceci se produit surtout quand
la plante a été arrosée soit à l’eau de mer, soit à une solution de
sel marin dans des proportions assez élevées. Nous avons déjà
vu cette différence dans la nature, nous la retrouverons encore
dans la suite de cette étude.

La différence des palissades indiquée par M est reproduite

par D+S 25 et D Æ$ 12,5 qui ont aussi des feuilles plus épaisses 4

que terreau.

Les échantillons poussés dans le mélange terreau et sel pré-
sentent des palissades relativement plus développées que celles
de terreau. Cependant les feuilles sont plus minces; mais le
nombre des assises du tissu palissadique est plus grand, et le
rapport de ce tissu au mésophylle est plus prononcé que dans
terreau. C'est ainsi que T +500 S présente des palissades qui
occupent plus de la moitié du mésophylle et comptent 4 rangées
quand terreau n’a que 2 rangées, et que le rapport d'épaisseur de
ces 2 rangées à l’epaisseur du mésophylle est plus petit que 1/3.

Les épidermessuivent irrégulièrement la variation d'épaisseur.

Récolte du 10 juin. — Le 10 juin, sur 20 pots, 19 ont donné
des feuilles plus épaisses que celles de terreau.

Les palissades ont une tendance à envahir tout le mésophylle .

comme on peut le voir pour T+-250 S, DS 95 sur les figures

7 et 9, PI. 8: elles sont bien plus développées que dans la feuille

de terreau (fig. 8). Les mêmes dessins nous rendent compte
des dimensions relatives que peuvent avoir les lacunes.
En étudiant la feuille par transparence on voit encore que ces

lacunes sont plus développées dans celle de terreau que dans.

celles de DÆS 25, D4-S12,5, T-+250S, T +125S, D 1/24

M 1/2, etc. Les palissades supérieures et inférieures, vues de

face et prises à la chambre claire, rendent très bien la même

différence.
| Les épidermes varient peu, même quand il se produit une
Le grande épaisseur des feuilles comparées.
ans D-LS 95 Ja Chlorophylle paraît moins abondante que

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INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. |
dans la feuille de terreau. Avec ce qui précède, ceci tendrait à
prouver que la chlorophylle diminue avec la salure. Les plantes
du groupe terreau et sel sembleraient indiquer le contraire,
c’est-à-dire que, à partir de T+11S$ pouraller jusqu'à T 2508,
la coloration verte de ces plantes devient extérieurement de plus
en plus foncée.

Mais ceci tient surtout à un inégal développement des échan-
tillons, à l’âge différent des pieds d’un pot à l’autre de ce
groupe.

Remarquons, en effet, que, soit en 1888, soit en 1889, les pieds
sont parus successivement de T+ 411$ à T-L250S avec des inter-
valles plus ou moins longs. C’est ainsi qu’en 1889, six semaines
après la semaille, T +250 S montre encore des plantes qui sortent
de terre quand, dans T+11S$, elles sont sorties dès la première
semaine. |

Il s'établit là une différence d'âge, un retard qui empêche une
comparaison rigoureuse, Ce retard se continue jusqu’à la matu-
ration des graines.

D'ailleurs cette apparence de coloration n’est qu'extérieure;
les cellules de même ordre, dans une feuille analogue, n’accu-
sent pas plus de chlorophylle dans TL 250$, T+195 S que dans
terreau. |

Il est même bon de dire que, à la sortie de terre, les jeunes
plantules, déjà plus ou moins vertes dans les autres groupes, sont
jaunâtres et même blanchâtres dans les pots fortement salés.

Cependant, pour tenir compte de ces apparences extérieures,
de l'absence de différences tranchées dans les cellules chloro-
phylliennes, nous dirons que la chlorophylle diminue sensible-
ment dans les seuls cas des arrosages variables, quand les solu-
tions présentent un degré assez élevé de salure.

(A suivre.)

RECHERCHES

SUR

LA SIRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRE

Par M. Léon FLOT (Suite).

Dans la Vigne-vierge, lorsque la différenciation est achevée,
on n’aperçoit plus de traces de l’assise méristématique libéro-
ligneuse. Le liber forme des groupes allongés radialement,
larges de 3-4, épais de 6-8 cellules, qui se distinguent du paren-
chyme environnant par les dimensions plus petites de leurs
cellules : ici aucune trace de sclérenchyme au dos des fais-

ceaux (fig. 16).

ni Mérisrème LIBÉRO-LIGNEUX.

Il est aujourd’hui communément admis que dans le cylindn
central apparaissent d’abord des faisceaux primaires, en nombre
variable suivant les espèces considérées. Puis, à une époque
plus ou moins précoce, une assise de méristème primitif, déjà
différenciée comme parenchyme, devient génératrice et donne
d’un côté du bois secondaire, de l’autre du liber secondaire. Le
type le plus connu, le schéma classique, est fourni par le
Ricin. ;
On peut faire à ce modèle un reproche capital, c'est d'appar-
tenir à la tigelle, dont (on vient de le voir) la structure est bien
différente de celle de la tige. :
Si l'on veut, comme j'ai tenté de le faire, comparer la struc=
ture primaire de la branche à celle de la tige d'un an, on &

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VITRO TES?

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STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 123
trouve immédiatement arrêté par un obstacle imprévu : on ne
trouve pas de structure primaire. Aussitôt après avoir franchi le
méristème primitif, celui du point végétatif, on aperçoit sur la
coupe transversale une zone continue, faisant le tour de la tige
et dans laquelle les faisceaux apparaissent de plus en plus nom-
breux à mesure qu’on descend. Les cellules qui la composent
se distinguent de leurs voisines par leur plus grande dimension
longitudinale, ce qui fait que sur une coupe transversale traitée
par l’hypochlorite de soude et colorée, elles se détachent en clair
sur le reste du parenchyme.

En faisant des coupes longitudinales du point végétatif, on
voit le cloisonnement longitudinal de cette zone se produire jus-
qu'au-dessous de la première feuille nettement indiquée, j'en-
tends celle qui forme déjà une émergence de quelques cellules :
l'allongement est déjà bien visible et contraste avec la forme
isodiamétrique ou tabulaire du parenchyme cortical ou médul-
laire.

Dans les plantes où les feuilles s’accroissent rapidement, cette
zone est souvent affaiblie jusqu’au sommet par les départs des
faisceaux pour les feuilles.

Si maintenant on fait une coupe du Ricin, non plus dans la
tigelle, mais dans la tige, on voit nettement la zone que je viens
d'indiquer, affaiblie constamment d’un côté par les départs
foliaires, et nulle part, si jeune que soit la tige, on ne trouve la
structure du schéma. Or, si la tige d’une plante possède dans
son jeune âge une structure particulière, on devrait la retrouver
dans toutes les parties jeunes, ce qui n'existe pas, du moins pour
la majeure partie des arbres et pour beaucoup de plantes her-
bacées.

Pour étudier dans de bonnes conditions la structure primaire
des arbres, j'ai fait des coupes dans un chêne de 1 millimètre de
longueur. On sait que dans cet arbre les cotylédons sont hypogés,
la tigelle excessivement réduite et la gemmule pour ainsi dire
nulle. Le point végétatif, à cet âge, est recouvert par quelques
petites écailles qui jamais ne se développent en feuilles. La
première différenciation consiste en l'apparition de faisceaux

2

Avr,

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orientées, puis, très souvent, une file continue de cloisonÿ

124 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
primitifs, à peine indiqués, naissant dans une zone à cloisonnes
ments très actifs, mais, à la vérité, assez confusément indiquées
Une ou deux coupes au-dessous, la zone est nette et les faisceaux
s’y montrent plus distinctement. Puis elle s’accentue, les fais
ceaux s'organisent et enfin, dans une coupe inférieure, la zone.
étant bien nettement et depuis longtemps délimitée, la première
trachée apparaît. à
Puis le développement progresse, les faisceaux primitifs s@
développant beaucoup plus rapidement que les autres et faisant
saillie en dehors et en dedans de la zone. A partir dece moments
il semble qu'une impulsion nouvelle soit donnée à la croissance,
les faisceaux principaux se développent avec une grande rapi-
dité et les faisceaux secondaires commencent à faire saillie,
Jusque là, les portions interfasciculaires de la zone se soni
d'abord étirées radialement pour suivre cet accroissement et
épaisseur, se divisant çà et là, par quelques cloisons diversement :

tangentielles apparaît, et le pont méristématique est formé. É
Je n'ai jamais rencontré, dans les arbres que j'ai étudiés, de 4
faisceaux primaires différenciés au milieu d'un parenchyme 4
homogène et reliés ensuite par un pont de méristème. Si quel
quefois ce type idéal peut paraître réalisé, ce n’est que lorsque lé à
développement rapide des feuilles donne une telle intensité au dés.
veloppement des faisceaux primaires, qué ceux-ci semblent isolés.
Ce terme de faisceaux primaires que je viens d'employer
semble en désaccord avec le mode d'aceroissement exposé plus.
haut : il n’y a là qu'une apparence, car s'il n'existe pas, dans le
Jeune âge, de faisceaux en disposition isolée, au milieu d'un
parenchyme homogène, il est facile de voir qu'ils sont cependant
mt
no , en section transversale, la figure d unes
e Ltée produisent ainsi des vaisseaux Jigneux
das en dedans et en dehors
différenciation est ac
du côté ligneux 3-6-

daire : ik,
$€ propage avec intensité et régularité dans toute la 2086

METTENT 48 LS ARRET AE Pl

MR nl ue ee

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 1.128

cambiale ; mais ces pointes ligneuses primaires conservent leur
organisation primitive et dans la plupart des arbres, même à la
fin de la première année, les files de vaisseaux annelés, spi-
ralés, etc., sont encore entourées d’un parenchyme à parois
minces cellulosiques.

Dans la région tigellaire cette structure ne se rencontre pas,
et jusqu'au premier ou même au second entre-nœud, les pointes
primaires n'apparaissent pas. Dès qu'elles se montrent, la région

tigellaire cesse et ses caractères font place à ceux de la tige pro-

prement dite : le sclérenchyme se développe normalement, les
différentes parties de l'axe prennent les proportions relatives
qu'elles ont d'ordinaire dans la région caulinaire, mais c'est
surtout l'augmentation du diamètre de la moelle qui devient sen-
sible ; le liège tigellaire peut se raccorder au même niveau ;
cependant, le plus souvent, il le dépasse quelque peu.

Les faisceaux qui naissent isolément dans la zone cambiale
sont ceux qui forment les traces foliaires, mais il en peut naître
d’autres sur tout le pourtour.de la zone de méristème. Le Noyer

en est un exemple intéressant. Dans cet arbre, en éffet, tout le:

bord interne de la région ligneuse est pourvu de petits faisceaux
de 1-3 vaisseau x entourés de parenchyme cellulosique mince; ils
forment, entre les grands faisceaux principaux, de petits îlots
vasculaires bien nets au bord interne de la zone continue, puis-
sante et régulière du bois secondaire.

La partie la plus active de la zone cambiale est la couche qui
forme d’un côté le bois, de l’autre le Liber ; mais d'autres parties
de ce méristème peuvent conserver pendant longtemps une
vilalité qui les rend propres à se-diviser et à produire ainsi de
nouveaux éléments. C'est ainsi que dans beaucoup d’arbres,
et surtout dans ceux dont la croissance est rapide, il reste, au
bord interne de l’anneau de méristème libéro-ligneux, une
couche peu épaisse de parenchyme dont font partie les cellules
qui entourent les faisceaux primaires.

L'activité vitale de ce tissu se révèle par l'apparition de cloi-

sons diversement orientées souvent en files continues dans quel-

ques cellules, indiquant ainsi de petits méristèmes partiels consé-

126 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
cutifs à la différenciation de l’anneau libéro-ligneux et témoignant
d’une augmentation dans le diamètre intérieur du cylindre
central. On peut voir, dans le Paulownia notamment, ces files de
cloisons dans les cellules du parenchyme des faisceaux. 11 m'est
arrivé même de rencontrer dans un Paulownia de l’année un
groupe de trachées complètement entouré par un cercle de
parenchyme en assises concentriques (fig. 8, pl. 6). Cela prove-
nait de ce qu’un faisceau, au moment du passage de la tigelle à
la tige, s'était détaché vers le centre; les cellules qui l’entouraient |
s'étäient divisées par une file de cloisons et à mesure que la tige
s'élevait, le nombre des assises augmentait, de manière à pré-

senter l'aspect de la figure 8, planche 6.

Je ne cite ce cas téralologique que pour montrer combien
grande peut être l’activité de ce parenchyme ; d’autres faits ten-
dent à prouver qu'il jouit d’une certaine autonomie.

1° Dans l’Eucalyptus on y voit apparaître l’assise de méristème
qui sert de point de départ à la formation du liber et du scléren-
chyme internes.

2 Ses cellules à cause de leurs moindres dimensions sont
toujours distinctes de celles de la moelle, même quand la
moelle est cellulosique.

3° L’amidon et les produits d’assimilation s’y rencontrent en
très grande abondance, alors même que la moelle en est.
dépourvue.

4° Dansles cas où la moelle disparait, cette zone persiste.

5° Elle peut se lignifier (Chène, etc.) ou rester cellulosique
(Paulownia, Figuier, etc.).

6° Elle peut produire du sclérenchyme au bord interne des
faisceaux (Peuplier).

7° C'est elle qui renferme les canaux sécréteurs intraligneux
(Aïlante, Sureau, Lierre, Robinia).

En résumé, lorsqu'on étudie la structure primaire des arbres,
il semble plus conforme aux faits d'admettre que les faisceaux
naissant au sein d’une zone cambiale continue peuvent former
du liber et du bois sur tout son pourtour. Par suite de l'impul-
sion donnée par le développement des feuilles, les traces foliaires

Re ee

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 427

prennentune grande extension dans le sens radial, et il semble

que les faisceaux qui les forment soient nés isolément et aient
été reliés ensuite par une bande de méristème. La portion interne
de la zone cambiale qui fait le tour des faisceaux primaires
conserve son activité et forme une zone parenchymateuse intra-
ligneuse douée de propriétés particulières. La structure tigellaire,
propre à l'embryon, ne peut être comparée à celle de la tige, ni
être considérée comme sa structure primitive. Cette restriction
faite, et sauf les différences dues à l'intensité du développement,
l'apparition des faisceaux dans la branche d’un arbre âgé a lieu
de même façon que dans la plante d’unan.

Bois.

Il serait fastidieux d'énumérer arbre par arbre les différences
que j'ai constatées dans le mode de groupement des éléments
ligneux; je m'arrêterai aux observations qui offrent quelque
généralité ou quelque intérêt particulier.

En V, les pointes primaires proéminent dans la portion interne
du parenchyme de la zone méristématique; il en est de même
en A. Pendant toute la première année, les cellules qui avoisi-
nent immédiatement les vaisseaux spiralés restent à l’état de
parenchyme cellulosique, même lorsque la lignification est in-
tense dans le bois ou dans la moelle. L’explication de ce fait a
été donnée plus haut. | |

En T, on n'observe jamais de pointes primaires ; on constate
du reste que, dès qu'en montant on arrive à celles-ci, la struc-
ture tigellaire, caractérisée par ‘des différences dans le liège, le
sclérenchyme, l'écorce, disparaît pour faire place à la structure
de la tige. On conçoit facilement qu'il en soit ainsi, puisque toute
celte région tigellaire résulte du développement de la région que
parcourent les faisceaux pour passer de l'orientation de la racine
à celle dela tige. On voit bien, à la face interne de la zone ligneuse,
des vaisseaux primaires, mais leur disposition varie suivant la
hauteur à laquelle on les. observe ; ils sont disséminés dans la
moelle, souvent séparés du bois par #-3 assises de cellules ;

qu'en A.

128 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
dans le Groseillier, ils conservent pendant longtemps une dispo.
sition en cercle autour de la moelle et sont bien distincts du bois
secondaire. Dans le Cytise (fig. 33) on voit encore l'orientation
sécantielle des faisceaux à la hauteur où le liège tigellaires
disparaît. 3

Le nombre des faisceaux est naturellement différent en Tét”
en À ainsi que leur mode de groupement. Cela dépend en effets
du nombre des faisceaux de l'embryon, qui sont seuls repré: 1

sentés dans la structure tigellaire. Dès que les premières feuilles.

normales sont formées, les faisceaux se groupent en cercle plus
ou moins large et la structure tigellaire cesse. Dans la V igne, il
ÿ à dans la tigelle quatre faisceaux ligneux ; dans le premier

8. 30. — Cèdre. — A gauche, la région tigellaire; à droite, la tige. scl, couché 4
de cellules scléreuses ; su, assise de liège; L, liber; B, bois ; M, moelle ; c.s, C&
naux sécréteurs ; E, écorce, è

Fi

entre-nœud épicotylé leur nombre s'élève à 16 (fig. 1 et 2, pl.3

Quant à l'importance du développement du bois, il est à pet
près le même en V eten À, toutes proportions gardées. Dan:
la tigelle, le bois est toujours plus développé qu’en A ‘et p
sente souvent une grande abondance de parenchyme ligneux, |
sans vaisseaux (Noisetier). 1. 04

Dans d'autres arbres, les vaisseaux y sont aussi fréquents

Dans les Conifères, les trachées forment des nombres Na:
riables de groupes vasculaires composés d'éléments peu noms
breux auxquels est généralement adossé un canal sécréteur, Les
sroupes sont au nombre de 4 dans le Cèdre (fig. 17), de 5 dan$
le Sapin, de 5-6 dans le Pin. {ls sont de plus en plus distincts à
mesure qu'on se rapproche des cotylédons. En A et en V, les

F5

trachées forment des bandes figurant un polygone ja 4, 5, 6 cb- ; Ne
tés. En tout cas, les trachéides sont en plus grande ahoñdlaes ag

en T qu’en À ou en V.

Le bois peut être si développé dans la tigelle qu’il surpasse en
valeur absolue celui de A et de V. Ainsi, dans le Cyprès, le
bois tigellaire peut atteindre six fois la valeur de celui d’une
branche de l’année.

Mais la lignification ne s'opère pas toujours entièrement en T,
et le bois se colore par le carmin agissant après le vert d'iode.
Dans le Spartiun junceum, V'Indigofera par exemple, les
vaisseaux et le parenchyme ligneux adjacent sont seuls lignifiés
complètement, les fibres ligneuses ne le sont pas, car le vert
d'iode en est chassé par le brun d’aniline.

More.

La moelle se trouve, à la fin de la période végétative, Jigni-
fiée dans certains arbres, en À comme en V (Châtaignier). Dans
d'autres les parois des cellules demeurent à l’état de cellulose
(Marronnier, Noisetier, Ampelopsis). Enfin elle peut être Head
fiée en V et non en À (Figuier, Bouleau),

Mais en T elle présente comme caractère d’être très réduite,
à ce point que, sur sa section, on ne trouve quelquefois que
10-20 cellules, et cela même dans les arbres qui présentent en A
un grand développement de la moelle (Paulownia). Quelquetois
elle est un peu plus abondante (Frène), dans ce cas on la trouve
le plus souvent détruite à la fin de l'été

La moelle du Noyer est divisée, en V, en diaphragmes épais
de 6-10 cellules, séparés par des intervalles équivalents; rien
de semblable n'existe dans le Noyer d’un an.

Résumé des caractères du cylindre centrar.

D'après ce que nous venons de voir en détail, le cylindre
central possède, dans la région ligellaire, des caractères parti-
culiers qui font de cette région un axe intermédiaire entre la

Rev. gén. de Botanique. — HI. 9

bee: 5 CSD

130 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. Ë
racine et la tige, tandis que la structure de la région caulinaire
est, à peu de chose près, celle d’une branche terminale d'arbre.
âgé.

Le sclérenchyme de la région tigellaire est nul ou peu déve
loppé. |

Le péricyele y est généralement abondant et peut remplate
physiologiquement le parenchyme cortical exfolié (Vigne).

Le liber y est peu abondant, les tubes criblés disposés par
pelits îlots; le liber interne peut être nul.

Le bois y est très développé et manque de pointes primaires ! |
cela se comprend très facilement si l'on considère que, quant.
au cylindre central, la région tigellaire embrasse tout l'espace
dans lequel les faisceaux passent de l'orientation centripèté a
l'orientation centrifuge.

APPAREIL SÉCRÉTEUR.

Lorsqu'un arbre âgé présente dans ses parties jeunes dés
canaux sécréteurs, on observe des modifications importantes
dans l’appareil de la sécrétion chez les plantes d’un an et dans …
les branches de dessous.

En ce qui concerne ces dernières, les canaux sont beaucoup
plus développés, par exemple dans le Ginkgo et dans le Sureat,
où ils se présentent soit avec un diamètre beaucoup plus grand
(Ginkgo), soit en nombre plus considérable (Sureau). É

Si l'on compare une branche de lierre (V) à un lierre de .
l'année, on remarque immédiatement chez ce dernier l'absenc®
des canaux sécréteurs si abondants en V. Le Lierre présente
même une particularité intéressante, On sait qu'il sert à faire
des bordures dans les parcs et qu'alors toutes ses branches Son!
horizontales ; dans ce cas, les canaux sécréteurs sont réduits at .
nombre de quatre, situés deux par deux à la face supérieure
et à la face inférieure. .

“Les Conifères présentent aussi dans l'appareil sécréteur dela
région ligellaire une réduction parfois frappante (Mélèzes
fig. 34). Le

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. PEN
Dans le Sureau, les canaux sécréteurs de la moelle, très
faciles à reconnaître, ne sont pas visibles dans les coupes trai-
lées par l'hypochlorite de soude. Ce n’est qu'à l'état frais qu'on
peut apercevoir, dans certaines cellules, un contenu plus abon-
dant, mais jamais on n'observe, en T, la disposition caracté-
ristique des cellules qui forment la bordure du canal.

La tigelle du Figuier ne présente aucune trace de laticifères:

Fig. 31. — Mélèze. — uche, la tige; à droite, la région tigellaire. L, liber;
B, bois; sr. moelle ; r ae PE su, liège ; c.s, canaux sécréteurs; scl, sclé-
renchym

de même dans l'Euédloté et dans l’Aïlante, la tigelle est dé-

pourvue d'appareil sécréteur (fig. 6, pl. 5).

Sans vouloir préjuger cette question, qui nécessite de nou-
velles recherches et qui a une assez grande importance en
raison de la fixité que présentent les caractères de l'appareil
sécréteur, il était bon, je crois, de signaler les particularités qui

se rencontrent là encore dans la région tigellaire et qui contri-

buent à la différencier de la tige.

Passage de la structure tigellaire à la structure
caulinaire.

Nous avons vu que la région tigellaire peut être pourvue d’un
liège cortical ou même endodermique alors que la région cau-
linaire de la mème plante d’un an possède un liège hypoder-
mique ou en est parfois complètement privée. On peut observer
dans la tigelle une absence totale de sclérenchyme alors que,
plus haut, la tige en produit normalement. Il est donc intéres-

“132 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

reste la même.

tigellaire profond, à liège caulinaire hypodermique. Le rac
dement peut être lent (Chêne) ou brusque (Cytise). Dans

sant de savoir maintenant comment la structure tigellaire se
raccorde avec celle de la tige. hr.

naire est des plus frappants. On peut voir ainsi que, dans
certains arbres, le liège exfoliateur tigellaire n'atteint pas le
hauteur des cotylédons, que dans d’autres il va jusqu'aux coty
lédons (Pommier), qu’il peut passer dans le premier entre-

nœuds sur une longueur plus ou moins grande (2-8 entre-nœudss
sur 4-15 centimètres) (Amandier).

aburnum. — Région tigellaire ; su, assise subéreuse;.
r, raccordement des deux lièges. À

Fig. 32. — Cylisus L

dans un même tissu, le raccordement est tout indiqué. Si
deux lièges sont hypodermiques, leur structure seule change au
point de contact, celui de la lige devenant surtout un tiss
protecteur et conservant l’épiderme adhérent. Si les deux li
sont profonds, ils sont tous deux exfoliateurs et leur structi

Le cas le plus intéressant est fourni par les arbres à li

De

premier Cas, on voit la zone corticale exfoliée par le
diminuer peu à peu d'épaisseur, la zone interne conservant
dimensions, de sorte qu'au point de raccord il ne reste plu
l'épiderme en dehors du liège. Dans le second cas (üy
Hêtre), à quelque distance des cotylédons, on voit le liège à

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 133
laire cortical former un brusque repli vers l'épiderme (fig. 32 et 33)
dans certaines régions de la coupe transversale et y devenir
sous-épidermique. Celte portion hypodermique prend une
extension de plus en plus grande et, quelques millimètres plus
haut, elle comprend tout le pourtour de la tigelle.

Peut-on alors, abstraction faite du cylindre central, considérer
la région de la tigelle où le liège a changé de nature et de po-
sition comme appartenant à la tige, au sens usuel du mot?
L'exemple du Cytise lui-même vient répondre de la manière la

Fig. 33. — Cytisus Laburnum. — Région tigellaire montrant le raccordement du liège
profond et du liège hypodermique; au centre, les faisceaux montrant l'orientation

sécantielle.

plus claire à cette question et montrer que la tigelle possède,
pour ainsi dire, une véritable autonomie. Dans cet arbre, en
effet, le liège hypodermique qui succède au liège cortical dans
la partie supérieure de la tigelle passe dans le premier entre-
nœud et s’y termine par des ares subéreux de plus en plus ré-
duits: la région caulinaire ne présente pas de liège.

Considérons maintenant la facon dont s'opère le raccorde-
ment du liège péricyclique et du liège hypodermique : je pren-
drai comme exemple le Sainte-Lucie (Prunus Mahaleb).

Dans cet arbre, le liège péricyclique passe au-dessus des co-

134 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. ‘4
tylédons et occupe les deux tiers inférieurs du premier entre:
nœud, laissant vers l'extérieur une couche d'écorce de moins "
en moins épaisse, Au moment du passage, c'est-à-dire vers les M
deux tiers de l'entre-nœud, il ne reste plus qu’une ou deux
assises corticales entre l’épiderme et le liège ; puis, en moins
d’un millimètre, le passage s'opère. On voit le méristème subé= M
reux gagner la couche hypodermique et s’y développer suivant h.
un arc peu étendu d’abord, mais ne tardant pas à faire le tour 4
Lo de la tige. Suivant lé rayon passant par les points de raccord,” |
on peut voir les deux lièges séparés par une couche peu épaissè «
: à de cellules mortifiées et le passage de l’un à l’autre est si rapide
qu’en faisant 8-10 coupes en série, j'ai pu en obtenir toutes les - |
a __ phases. .
Il est aussi intéressant de savoir ce qui se passe dans les arbres u |
qui, comme l'Amandier, la Vigne, ont un liège péricyclique dans n :
la région tigellaire, tandis que la tige qui lui fait suite en est MW
. dépourvue. ca
Êe Dans l’Amandier, le liège péricyclique passe dans le troisièmes
entre-nœud et s'y termine en inême temps que les dernières ne
traces du renflement tigellaire. La terminaison s'opère par une.
diminution de l'épaisseur de la zone subéreuse. A la hauteur du
deuxième nœud, les faisceaux des bourgeons axillaires se déta-
chent en passant au dehors de la zone subéreuse qui s’inter-
rompt et ne forment plus que deux arcs. Ces restes de la co
| ronne subéreuse perdent peu à peu leur caractère et, à peu de
distance de leur fragmentation, la zone subéreuse disparaît.
Dans la Vigne, la disparition du liège se fait progressivement: ;
Vers le tiers inférieur du premier entre-nœud, le liège ne se.
laisse plus facilement reconnaître et disparait en même temps.
qu'apparait la première fibre de sclérenchyme (fig. 2, pl. 3):

CONCLUSIONS.
2 Des recherches qui précèdent, il paraît résulter ceci :
+ 3 Dans la plante d'un an, on doit considérer deux régions
: bien distinctes : la région tigellaire, la région caulinaire.

STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE DES ARBRES. 195,

2 Dans certains arbres, la région tigellaire seule se développe
pendant la première année.

3° Au point de vue morphologique externe la branche d’un.
an d’un arbre âgé et la région caulinaire de l'arbre d'un an
présentent peu de différences, à part celle de l'intensité du dé-
veloppement. La tigelle est presque toujours renflée et écail-
leuse, toujours glabre, même quand la région caulinaire est
très poilue. Le renflement tigellaire peut inême atteindre de
grandes proportions relativement au diamètre de la tige.

La région tigellaire ne porte jamais de vraies feuilles, elle prend
fin un peu avant l'apparition des premières feuilles normales.

4° Au point de vué anatomique, V et A ne présentent que des
différences d'importance secondaire : la région tigellaire a, au
contraire, une structure spéciale, caractérisée par :

a. — L'apparition précoce d'un liège hypodermique, cor-
tical ou péricyclique ;

b, — Le grand développement de la zone ten eRVnih Late
externe (écorce ou péricyele) ;

ce. — L'absence de différenciation dans la zone externe de
l'écorce ;

d. — La grande réduction ou l'absence du sclérenchyme ;

e.— Le grand développement du bois ;

f. — L'absence des pointes primaires et de la zone parenchy-
mateuse circummédullaire ;

g.— La faible Tignification des éléments ligneux ;

h.— La réduction du diamètre de la moëlle.

5° Au point de vue physiologique V et À ne présentent pres-
que pas de différences : la tigelle est toujours remarquable par
l'accumulation des réserves.

En résumé, dans la plante d’un an pourvue de tige, la portion
caulinaire peut être considérée comme l'équivalent d'une
branche verticale d'arbre âgé se développant dans le prolonge-
ment d’un axe intermédiaire entre la racine et Ja lige (la tigelle) :
cet axe, de son côté, est produit par le développement des or-
ganes et des réserves de l'embryon,

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Ce travail a été fait au laboratoire des recherches botaniqu
de la Faculté des sciences de Paris, sous la direction de M. G
ton Bonnier à qui j'exprime toute ma reconnaissance pour
bienveillante sollicitude qu'il m'a toujours témoignée.

EXPLICATION DES PLANCHES,

(Phototypographie directe sur cuivre.)

Planche 3.

Fig. 4, — Vigne (de se — Région caulinaire, sans liège, sclé
chyme en îlots fasciculai
Fig. 2. — Région Halte La la même plante, montrant l'écorce
enr le sclérenchyme nul (une seule fibre près de l'échancr
à gauche), un liège profond; la réel peu développée,

Planche 4.

Fig. 3. — Bignonia Catalpa. — Exemple de tige avec liège hypodermiqu f
_ écorce à deux zones, sclérenchyme bien dévelo
Fig. 4 — Châtaignier. — Exemple de tigelle à liège profond, à
renchyme développé.

Les

Planche 5.

“be 5. — Rnclyphis globulus. — Tige, sans liège, avec des poches
taux, une assise exlerne de sclérenchyme; trois rangs de fibres scléreu:
un liber et un sclérenchyme interne.
Fig. 6. — Région tigellaire, avec un liège, un sclérenchyme épars,un
très épais, moelle très réduite, liber et sclérenchyme internes nuls.

Planche 6.

Fig. 7. — Section transversale d'une tige de Mélèze, représentée sc
tiquement dans le texte figuré.

Fig. 8. — Section d’une tige de Paulownia imperialis montrant le
du méristème interne. A droite et à gauche, on voit des cloisons diversen
orientées, en dehors de la moelle, Au centre de la figure, un faisc
complètement isolé par un méristème en assises concentriques.

REVUE DES TRAVAUX

DE BOTANIQUE FORESTIÈRE

PUBLIÉS EN 1888 ET 1889

Les recherches faites en France et dans les divers pays de l'Europe, prin-
cipalement en Allemagne, sur la botanique forestière paraissent dans des
recueils spéciaux peu lus des botanistes de profession, Elles méritent cepen-.
dant d’être signalées; on y trouve résolues ou étudiées de nombreuses
questions relatives à l'anatomie, à la physiologie et à la pathologie des ar-

L. — ANATOMIE.

I a paru dans ces derniers temps d'importantes recherches d'anatomie
comparée qui ont mis en évidence les analogies de structure des familles
voisines par leurs caractères floraux ou des diverses formes d'une même
famille. Le Dr Müzxer, professeur de botanique à l'Académie forestière de
Münden, vient de publier un travail très intéressant (1) conçu dans le
même esprit, une sorte d'anatomie comparée du bois des espèces forestières
indigènes en Allemagne ou cultivées dans les parcs. L'ouvrage se com-
pose: 1° d'un atlas de 21 planches contenant chacune dix photographies
très nettes et fort bien gravées de coupes minces transversales, radiales ou
tangentielles représentées à des grossissements divers; 2 d'un texte expli-
catif divisé en deux parties dont la première est une sorte d'introduction

spécialement consacrée à la description du bois des espèces figurées dans
‘atlas. L'auteur distingue d’abord évidemment deux groupes: les bois

fères, des rayons médullaires et des ponctuations des trachéides. Les bois
feuillus, bien plus nombreux, sont partagés, d’après le groupement des vais-

seaux, en {rois types, et d’après l'épaisseur des rayons médullaires en cinq

(1) Dr N.-3.-C. Müller : Atlas der Holzstructur dargestellt in Microphotographien
(21 planches avec texte explicatif). Halle, Imprimerie Wilhelm Knapp, 1888.

structure anatomique.

138 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. È
divisions, L'étude des coupes transversales, radiales et tangentielles fournit
ensuite, pour les espèces réunies dans le même type et la même division,
des caractères qui permettent de déterminer la plupart des essences. C'est.
là un fait important pour la science comme pour la pratique. Il peut être
très utile dans beaucoup de cas, pour les paléontologistes, par exemple,
comme pour ceux qui travaillent ou emploient les bois, de distinguer les
espèces même sur de menus fragments. L'observation microscopique com-
piète ou confirme les résultats fournis par l'examen à l'œil nu ou à la
loupe (1}, et apporte de nouvelles preuves à l'appui de ce fait depuis longs
temps reconnu que les bois d’une même famille ont généralement une
structure analogue.

Dans le même ordre d'idées signalons l'intéressant ouvrage de MM. Harri@
el Wegen sur le bois de hêtre (2) où se trouve, parmi d'autres recherches
s'adressant plus spécialement aux forestiers, une description complète de.
la structuré anatomique de cette importante essence. Quelques observations

nous semblent nouvelles; ainsi les cellules des rayons médullaires minces
ont une forme toute différente de celle des rayons larges. Elles sont longues
et fusiformes. Dans la paroi des vaisseaux scalariformes on remarqué, en »
coupe transversale, de gros grains calcaires. La longueur et le diamètre des.
fibres (trachéides et fibres sclérenchymateuses) et des éléments des vaisseaux
varient suivant l'âge et la région de l'arbre, ce qui explique les différences
de densité, etc,

IT. — pyysioLoGiE.

Le livre de Hartig"offre plus d'intérêt encore au point de vue physiologi=.
que. L'auteur a réussi à trouver des relations très nettes entre la transpird-
tion des arbres, le nombre et lé diamètre des vaisseaux et la densité. La
largeur de la couche annuelle va généralement en augmentant depuis les
premières branches jusqu'au sol: les vaisseaux dont le nombre et le dia
mètre restent constants sont donc plus rapprochés vers le haut du tronc,
_ la densité y diminue en même temps que le pouvoir conducteur de l'aubie
Augmente à l'unité de surface. Dans la cime le lit du courant de sève se
rétrécit vite jusqu'au sommet; les vaisseaux dès lors deviennent plus étroits
el Ja densité s'accroit. La diminution de densité des hôtres avec l'âge sex"
plique d'une manière analogue. D'autres observations portant soil sur des ar”
bres fortement ébranchés, soit sur des arbres brusquement isolés ont permis
à l'auteur de préciser les rapports existant entre les [fonctions du bois et sà

F

_ (1) On pouvait déjà, grâce aux excellents tableaux dichotomiques dressés en Fe

_ f Paris, Bérger-Levrault, 1877), en Alle

re par R. Hartig (Die Unterscheidungsmerkmale der Wichtigeren in eu hlani
ét

©. : té des anneaux ligne i

PNE 7 gneux, la densité, la couleur, etc.

Arte : Das Holz der Roth hé in anatomisch-physiologische"
fürstlicher Richtung. Berlin, Julius Springer, 1888 80, 238 pe

REVUE DES TRAVAUX DE BOTANIQUE FORESTIÈRE, 139:

La répartition, la circulation et le rôle des matières de réserve ont été
l'objet de minutieuses recherches. C'est ainsi que Hartig a montré, contrai-
rement à l'opinion reçue, que la réserve amylacée ne se dissout pas com-
plètement au printemps; une faible partie seulement, celle contenue dans
les deux plus jeunes couches ligneuses, disparaît pendant quelques mois
d'été pour servir à la formation des pousses, et se reforme en octobre.
provision des matières de réserve va donc en s'augmentant, el dès qu’elle a
atteint certaines limites, l'arbre l'emploie à produire des semences. Il a en-
suite besoin d’un repos plus ou moins prolongé, suivant l'essence, pour
refaire sa provision. Ainsi s'explique le fait. bien connu que les arbres frui-
tiers ou forestiers ne fructifient pas abondamment chaque année. En com-
parant des hèêtres chargés de faines avec d’autres situés dans les mêmes
conditions, mais n'ayant pas fructifié, Hartig a toujours constaté que, chez

les premiers, l'accroissement était réduit de moitié (1), la réserve amylacée

des deux Liers, la réserve azotée plus encore.

Le chapitre relatif à tn en ‘épaisseur contient des données
très int l'arbre s’accroitannuellement
suivant les circonstances gps On y étabiit clairement, entre au caen
qu'à conditions égales de situation et d'éclairement, l'accroissement n’es
nullement proportionnel, comme on le croyait généralement, à la ms qe
foliacée, que, chez les arbres croissant en plein air avec une large cime, il
y a plutôt un excès de feuilles, car des ébranchements portant sur la moi-
tié du feuillage n’ont pts aucune diminution d'accroissement, On y dé-
montre aussi que, sans augmentation sensible de lumière et de feuillage,
l'addition de arab: nutritives peut tripler l'accroissement.

La deuxième partie de l'ouvrage contient de nombreuses analyses chimi-
ques qui sont l’œuvre de M. Weber, et représentent une somme de travail
dont peuvent seuls se rendre compte ceux qui se sont livrés à ce genre de
recherches. Grâce à lui, nous connaissons exactement la répartition de l’a-
zote et des principes minéraux dansle bois et l'écorce du hêtre et les quan-
tités absorbées par an et par hectare. Il a étudié l'influence, sur la composi-
tion chimique du bois, de l'âge, du sol, des saisons, des circonstances de
végétation. Il a calculé les quantités de chacune des matières importantes
contenues dans un mètre cube de bois à divers âges et l'épuisement annuel
du sol par la forêt de hêtre en azote et en principes minéraux.

Citons, à titre d'exemples, quelques-uns des nombreux résullats de ce
beau travail. La quantité dès principes minéraux augmente de la périphérie
au centre ; ce fait contredit l'opinion admise que le bois parfait est bien plus
pauvre en cendres que les autres régions du bois. L'augmentation dans le
taux des cendres à mesure qu’on s’avance vers le cœur de l'arbre tient d'a-
bord à la potasse, qui s’accroit régulièrement, puis à la chaux et à la ma-
gnésie. L’acide phosphorique et l’azote diminuent au contraire progressi-
mement de dehors en dedans. Le taux des cendres et celui de la potasse,

(1) Le fait a été vérifié pour les environs de Nancy: sur deux ee voisins, de
même grosseur, l'anneau ligneux de 1888 était de moitié moins large que celui de
l’année précédente nour le hètre qui avait cu fainée abondante en 1888: il hit deux
fois plus large, pour celui qui était resté stérile,

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. n
de l’acide phosphorique et de l’azole sont très élevés duns la première jeu
nesse des peuplements ; puis la proportion centésimale de ces substances, «
par suite de l’état serré des gaulis et des perchis et du rationnement de là “
nourriture, diminue rapidement jusque vers soixante ans; après survient
une nouvelle période d'augmentation vers l’âge de 80 à 400 ans, suivie d’une
longue phase où le taux reste constant. Il n'y a d'absorption active des
trois principes sus-indiqués que dans les premières années; un peuplement .
e 80 ans en contient déjà presque autant qu'un autre de 50 à 60 ans plus

:

ux. #
Tous les résultats acquis dans cet ordre d'idées devront être pris en sé
riense considération dans l'application des modes de traitement, des termes w
d'exploitabilité, aussi bien que dans les questions relatives à l'épuisement

es sols. Les végétaux forestiers, en effet, comme les plantes agricoles, ont.
absolument besoin de principes minéraux, contrairement aux affirmations à.
d'une prétendue doctrine nouvelle qui conclut à l’inutilité de ces principes …
pour la végétation forestière. Les arbres n'échappent.pas aux lois générales »
de la nutrition. L'efficacité des matières minérales est du reste démontrée u
directement par ce fait qu’à un surcroil d'engrais minéraux, notamment dé
potasse dans les massifs du Spessart, correspond une augmentation sensi-. |
ble dans l'accroissement. Quant

à l'azote, le calcul fondé sur les analyses
montre qu'un hectare de massif

de hêtres de 50 à 100 ans n’absorbe en -

L'azote est absorbé par les plantes en grande partie sous forme de nitrates

iennent, comme l'ont montré MM. Schlæsing et Mün

landis que les sols des champs famés à
fumier, poudrette etc.) en contiennent beau”,

(1) Ebermeyer : GeAal der Waldbüd
Allgemei , Vaidbüden und Waldbäume a Salpetersauren Salse
(Alige ieine Forst-und Jagdzeitung, 1888, p. 274). :

REVUE DES TRAVAUX DE BOTANIQUE FORESTIÈRE. jet à

coup. Il en conclut que les premiers offrent un milieu défavorable au déve-
loppement des micro-organismes nitrificateurs, sans doute en raison de
l'absence de matières animales (1). Celles-ci seraient donc nécessaires pour
la transformation en nitrates des principes albuminoïdes végétaux qui, sans
leur concours, ne donneraient, en se décomposant, que de l'ammoniaque.
Cette absence de nitrates peut se démontrer encore indirectement. Les essais
de culture dans l’eau prouvent que les plantes ne contiennent de nitrates
que s’il y en a dans les solutions; elles sont incapables de transformer
l'ammoniaque ou l'azote libre en la moindre trace d'acide nitrique. Or les
arbres crûs en forêt ne renferment jamais de nitrates; il n’y en a donc pas
dans les sols forestiers. Dès lors les arbres ne peuvent absorber d'azote assi-
milable qu’à l’état d’ammoniaque ou de combinaisons organiques azotées
(amides) formées par décomposition des matières protéiques de la couver-
Lure ; ces amides, solubles en peus dans l’eau, donnent, par dédoublement,
de l’'ammoniaque quand on les fait bouillir avec des acides faibles ou des
alcalis. D’après les asie d'Ebermeyer, l'humus forestier contient,
outre l'ammoniaque, des amides dont font usage, en tous cas, les arbres qui
possèdent des my corhizes.

III. — PATHOLOGIE VÉGÉTALE.

L'ouvrage le plus important qui ait jamais paru sur les maladies des ar-
bres est bien certainement celui que viént de publier l'infatigable professeur
de Münich, R. HarriG (2). On y trouve exactement décrites par l’un des bota-
nistes les plus compétents en la matière les nombreuses maladies qui affec-
tent les végétaux ligneux indigènes ou cultivés. Cet excellent manuel de
pathologie des arbres est indispensable aux botanistes aussi bien qu'aux
propriéaires, gérants ou planteurs de bois, qui réclamaient depuis longtemps
un recueil présentant sous une forme condensée l’état actuel de la science et

l'épicéa et du pin de montagne due à un pyrénomycète, Herpotrichia

(1) Ces essais demanderaient à être répétés sur des sols forestiers de nature miné-
pe A variée. Ne pourrait-il se faire que l'absence du micrococcus se tint
à

es éctisbe, telles, par see ga que l'acidité si accusée dans les sois des
outhitén? La présence des n trates se or du rest LE mr par ne diphémy-
lamine et l'acide sulfurique leger é qui nent une co n bleue aux dissolu-

tions aqueuses de sols contenant les plus faibles traces dé Tivhés ou ms nitrates.

(2) À. Hartig : perd der Baumkrankheiten. 2e édition corrigée et augmentée F
291 p. in-8° avec 137 figures dans le texte. Berlin, Julius Springer, 1889. Une traduc-
tion rene de cet ouvrage va paraître dans les stone de la science agronomique

ran ére.

(3) ps re de Hallier, Sorauer, Frank sont déjà anciens et traitent pe
des maladies des plantes cultivées ; le plus récent, die Krankheiten der ac
est de 1880 et beaucoup de découvertes ont été faites depuis cette époq

= +

142 N REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. À

nigra, n. sp. ; une affection des jeunes plants d’Abies Douglasii causée p
: un discomycète, Botrytis Douglasii, n. Sp.; une maladie des semis d’épi
et de sapins due à un champignon provisoirement rattaché au genre P.
lozzia (P. Hartigü, n. sp.), mais dont la forme ascosporée est encore inc

d'arbres (1) sont résumées dans le manuel de son maitre, Hartig, dont 2

_ Symbiotique de Franck et à regarder ces mycéliums comme de Si

reux pour les trembles qui sont aux environs des pineraies et dont la forn
œcidienne se développe soit sur le pin sylvestre (Cæoma pinitorquum), où
produit des déformations de l’axe très dommageables, soit sur les aiguilles
de mélèze où le mal qu’elle cause est insignifiant ; une maladie, très fréquente.
en Bavière sur les sapins de tout âge, provoquée par le Phoma abietina,t
détermine un étranglement local des rameaux et la mort de tout ce qui est

au-dessus ; une affection des aiguilles de sapin et d'épicéa due au Trick
phæria parasilica; une autre du Cytisus laburnum causée aussi par un p
nomycète, le Cucurbitaria Laburni. L'histoire du Dematophora necatriæ
produit sur la vigne la terrible affection, dite pourridié, y est faite avet
tail et accompagnée de nombreuses figures

L'ouvrage est divisé en # parties : la première est consacrée aux dom-

88.

games

affectée à l'étude des champignons parasites. La deuxième partie traile
blessures, la troisième des maladies dues à l'influence du sol, et la derni
de celles qui ont pour cause les agents atmosphériques. A la fin se trô
un tableau, très utile pour la rapidité des recherches, où, à la "2
nom des diverses espèces ligneuses rangées par ordre alphabétique, $
énumérées toutes les maladies qu’elles peuvent subir et qui sont #
tionnées par l’auteur. L'ouvrage est illustré de belles et eee fig
qui facilitent l'intelligence du texte, d’ailleurs clair et concis, qualités @
n'est pas inutile de faire ressortir lorsqu'il s’agit des livres allemands.

Les recherches publiées en 1888 par M. pe TurEeur sur diverses maladies

venons de parler. Elles se terminent par des observations de myÿco
sur le pin cembro, d’après lesquelles l’auteur est amené à rejeter la

sm C'est aussi l'opinion de Robert Hartig, dont voici les prof

pra qui sont à peu près sans influence sur la plante. Certes \
ne opinion banale, mais elle est mieux justifiée par les faits qu ,
du D F Franck. » à >

: (1) Dr Von Tubeur: Beiträgeteur Kenninissider Baumkrankheiten. Berlin, S'

(2) D'R. Hartig : Die p/lanzlichen Wurzel a3
ñn2 parasilen (Allgem. Forst, er
tung, 1888, p. 118, traduit dans la Revue des Eaux et A en 1888, p. 472)-

REVUE DES TRAVAUX DE BOTANIQUE FORESTIÈRE,. 143

Dans ce même ordre d'idées, Rosrrup (1) vient de publier une description
illustrée des CHAMPIgUOBS parasites les plus dangereux pour les forêts
danoises. On n'y trouve que des espèces déjà connues; mais il est intéressant
de déterminer l'étendue de leur aire d'habitation et de constater que par-
tout elles se comportent de la même facon.

Depuis plusieurs années le peuplier pyramidal est atteint d'une maladie
qui se manifeste d’abord par le noircissement et la mort des rameaux in-
férieurs, et finalement par le dépérissement et le déssèchement de la cime.
M. Vurcemin (2) a reconnu qu'elle était due à l'invasion d’un champignon
parasite du genre Didymosphæria. Les branches basses noircissent au-dessus
de l'endroit où a pénétré le mycélium, s’incurvent et meurent. Les bour-
geons situés au-dessous de la région infectée se développent rapidement en
nombreuses pousses qui affament la cime, et celle-ci sèche le plus souvent
avant d'avoir été envahie par le champignon. Après avoir décrit les appa-
reils de reproduction, l’auteur indique les remèdes à employer. C'est un
soin dont lui sauront grand gré les propriétaires des plantations de cette
essence si répandue, d'autant plus qu’au cas particulier lés moyens curatifs
sont faciles et peu coûteux. Les solutions cupriques et, ce qui est plus com-
mode pr per des rameaux inférieurs entravent très vite les pro-
grès du

M. Dr ieux a montré (3) que le Napicludium Tremulæ, cause de Ja
maladie des feuilles du peuplier pyramidal et du tremble, n'est que la forme
conidienne et printanière du même parasite qui envahit et lue les extrémités
des rameaux sur lesquelles il fructifie en Phoma (forme pycnidienne) pen-
dant l'été et en Didymosphæria (forme ascosporée) l'hiver.

Le pin d’Alep (Pinus halepensis) présente sur divers points du Var et des
Alpes-Maritimes une très singulière maladie dont M. VuizcemiN à pu encore
déterminer la cause (4). Sur les rameaux et sur l’axe principal se voient

e no
nuisibles, mais qui, en se développant, envahissent tout le pourtour de la
branche, entravent la circulation et déterminent bientôt la mort des ra-
meéaux et de l’arbre lui-même. Ces tumeurs sont dues à des bactéries qui,
pénétrant jusqu’à la zone cambiale, la mortifient sur une certaine étendue
en même temps qu’elles s’y développent en zooglées. Elles provoquent, par
réaction de l'organisme, une hypertrophie des tissus ligneux et corticaux
qui se contournent en masses irrégulières autour des canalicules contenant
les zooglées. C'est là un fait très intéressant pour la pathologie végétale ; car

il constitue, ce nous semble, le premier exemple de bactéries déterminant

(1) Afbildning of Beskrivelse A de farligste Snyllesvampe i Danmarks Skoue of
E. Rostrup. Copenhague, 188

@ Vuillemin : Comptes Si de l'Académie des sciences, séances du 25 mars
188

pd Prillieux : Comptes rendus de l'Académie des sciences. Séance du 27 mai 1889.

PA Vuillemin : Comptes rendus de l'Académie des sciences, octobre et décembre

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

sur un végétal ligneux vivant des bactériocécidies. On ne connait pas eneo
le mode d’invasion ni les moyens d’enrayer cette maladie, qui cause d
dégâts sérieux dans les reboisements de la zone méditerranéenne (1),

IV. — GÉOGRAPHIE BOTANIQUE,

plet, les flores ligneuses et herbacées de massifs forestiers naturels ou créés”

Voici les principales conclusions de cette remarquable étude :
Les espèces dont les fruits ou les graines sont recherchées par les oiseau
sont les plus envahissantes el l’emportent même sur celles à fruits ailés

très inégale ; certaines se répandant très vite, d'autres avec une extrême
lenteur, notamment les plantes de petite taille, ligneuses et surtout h
acées qui vivent à l'ombre de la forêt. Ce n’est pas seulement Ja présence

. Ues modifications exigent un temps fort long, puisque des cantons bo
il y a plus d'un siècle et demi n’ont pas encore le sol et par suite le
végétal des cantons qui n’ont jamais cessé d’être boisés. à
En forêt, la lutte entre individus de même espèce et entre espèces diffé
rentes est des. plus vives, et la substitution peut se faire très vite quand les
espèces considérées habitent ensemble la forêt, et quand il s’agit seulemel
d’un renversement dans l'importance numérique de chacune d'elles. Lorss

la naturalisation peut, donner en grand de bons résultats, mais il ne fau
Jamais la tenter sans avoir tout d’abord procédé à des expériences Co!
plètement probantes. Beaucoup d'arbres et d'arbustes étrangers à la région
ont élé introduits dans les bois étudiés (Champfètu, près de Sens, Yonne);

une seule espèce, le châtaignier, est complètement naturalisée.

2

(1) Voyez Revue génér: i

1 M sde générale de Botanique, t. 1, 188

agronomique française et étrangère, 1888, 1. I, p. 297-348). !
(3) Voir à ce sujet le très important ouvrage de Müller, Études sur les formes.

turelles de l’humus, leur influence sur la végétation et le sol (Annales de la science

agronomique française ct étrangère, 1389). :

MISSOURI
FOTANICAL
GARDEN.

ÉTUDES SUR LA VÉGÉTATION

DE LA VALLÉE D’AURE

(HAUTES-PYRÉNÉES)

Par M. Gaston BONNIER (Suile),

3 Variations de la végétation dans la zone inférieure des mon-
tagnes, suivant l'exposition. — Dans cette zone, au milieu de la
végétation générale dont lesespèces viennent d’être énumérées, on
peut observer, suivant l'exposition, des variations intéressantes.

Les petits mamelons, de formation glaciaire, qu'on rencontre
dans la vallée d’Aure au voisinage des vallées secondaires se
prêtent très bien à cette étude. Ils offrent ordinairement du côté
du Sud, sur les rochers bien exposés, comme de petites colonies
de plantes méridionales. Je citerai les mamelons qui sont au-

dessus d’Ancizan entre la vallée d'Aulon et celle d’Ancizan.

Voici, par exemple, quelques plantes qui caractérisent le ver-

sant sud et le versant nord de

Versant sud :

Fumaria vulgaris.
Saponaria ocymoides
Astragalus monspessulanus.
Coronilla minima.
Telephium Imperati.
Sedum altissimum.
montanum,
Buplevrum opacum.
Crucianella nneusttoie (4).
Thymus vulgaris.

Melica nebrodensis.

ces mamelons.

Versant nord :

Helleborus fœtidus.
Erysimum ochroleucum.
Reseda lutea,

Rosa Es RS

Sedum

DTA NT latifolium.
Viburnum Lantana.

Brachypodium pinnatum.

(1) Espèce nouvelle pour le Ag Et des Hautes-Pyrénées que j'ai trouvée sur

plusieurs points de la vallée d'A

Rev. gén. de re _- IL

10

Fer Le

rale ; ces variations font voir, en effet, que des espèces qui, pot

d'altitude, ils peuvent s'élever jusqu’à 1250 mètres sur les pal
_ties exposées au midi.

tion subalpine l'ensemble des végétaux dont nous venons de parl

Ce sont là de simples variations locales, mais qui ne sont pm
sans intérêt, au point de vue de la géographie botanique gé

la plupart, pourraient croître à toutes les expositions sur
coteau, se localisent plus ou moins sur chaque versant, lo à
qu’elles luttent ensemble. Sur d’autres points de la vallée, cer.
taines espèces non alpines, telles que le Thymus vulgaris et
Coronilla minima, peuvent dépasser 1000 mètres d'altitude
comme sur la montagne qui domine Cadéac, à l’ouest.

4° Limites de la zone inférieure des montagnes. — Dans
région qui nous occupe, nous n'avons à considérer que la limit
supérieure de cette zone. Cette limite supérieure varie beaucou
en altitude suivant l'exposition. :

C'est ainsi que les Chênes qui caractérisent surtout cet
région ont une limite supérieure très variable. Tandis que Si
les versants nord on n’en trouve pas au-dessus de 850 mètres

Les gros chênes qui se trouvent à droite du chemin d
Cadéac à la Hourquette, méritent d’être signalés d’une faço
toute spéciale. À une altitude de 1150 à 1230 mètres, ils où
pris un très grand développement. J'en ai mesuré plusieurs
dont le tronc a plus de 6 mètres de tour : et comme les cou
da bois sont très serrées à cette altitude, on juge de l'âge con
dérable que ces arbres peuvent avoir. ;

Il est à remarquer que l’on ne trouve pas, sur cette montag
de chênes plus jeunes s'élevant à une aussi grande altitude qu
les chênes dont je viens de parler. Ce serait un argument ef
faveur de l’abaissement des limites végétales dans les Pyrénées
depuis une époque relativement récente. Cette supposition $€
confirmée par les observations de M. Vallot sur la diminu
récente de l'étendue des neiges éternelles dans le masi
Néouvielle.

Voyons maintenant quelle est la limite qui sépare de la vë

Si nous remontons la vallée d’Aure, à partir d'Arreau (voyez
la planche 10), en restant sur la rive gauche de la Neste, nous
verrons déboucher dans la vallée d’Aure de petites vallées secon-
daires dirigées de l'Ouest à l'Est. Lorsqu'on remonte une de ces
vallées et qu'on est arrivé au delà de 900 mètres d'altitude, on
voit des deux côtés du cours d’eau la zone subalpine en face de la
zone inférieure, aux mêmes altitudes, la première sur la rive
droite du cours d’eau, la seconde sur la rive gauche.

Les premiers Sapins apparaissent sur la rive droite vers 850 à
900 mètres d'altitude et se mêlent aux Hêtres, tandis que sur la
rive gauche de chaque cours d’eau les Chènes ne disparaissent
que vers 1 200 mètres d'altitude, et la végétation de la zone infé-
rieure ne cesse que vers {400 mètres. _:

Ainsi donc, la limite des deux zones s'élève de 5 à 600 mètres

de plus sur le versant sud que sur le versant nord.

Cette différence est encore plus accentuée dans la vallée.

d'Aulon située en amont de celles dont je viens de parler. Près
de Guchen, au nord de la montagne située sur la rive droite de
la rivière d'Aulon, la limite s'abaisse à 820 mètres d'altitude,
tandis qu'au contraire les plantes de la zone inférieure remon-
tent à de grandes altitudes sur les pentessud du pic d'Arbizon.
La zone subalpine devient même peu nette et difficile à limiter
sur les pentes de l’Arbizon exposées au midi; c’est ce qui est
indiqué sur la carte par des lignes vertes obliques. En faisant
l'ascension de l’Arbizon par ce versant, on passe presque sans
interruption de la zone inférieure à la zone subalpine. Cette
dernière zone n’est guère indiquée que par les ris æyphioides
et Asphodelus albus (A. subalpinus).

Le Noisetier s'élève au-dessus d'Aulon jusqu’à 1700 mètres
d'altitude, tandis que sur des rochers abrités on peut trouver le
Silene acaulis descendu jusqu'à 1750 mètres d'altitude ; c’est
assez montrer combien la zone alpine et la zone inférieure se
rapprochent. Je reviendrai sur cette végétation mixte à propos
de la zone subalpine. La même disposition s’observe dans le val
de Soulan et s’accentue plus encore dans la partie haute de la
vallée d’Aure, entre Tramesaygues et Aragnouet. C’est là que le

VÉGÉTATION DE LA SALUÉ DRE LE RARE A7 “

148 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
contraste est le plus frappant entre la végétation subal ni à
versants nord et la végétation des versants sud.

Là aussi, au midi du pic d'Arrouyes, la zone inférieure di
montagnes s’élève jusqu’à plus de 1700 mètres d'altitude ea
allant confondre sa végétation avec celle de la région alpine.
_ Revenons maintenant vers Arreau en descendant la rive
droite de la Neste. Nous passerons devant l'entrée des vals de
Moudang, du Rioumajou, du Lustou, d’Azet qui sont tous dirigis 4
du Sud au Nord. ".

Depuis le Plan, jusqu'aux pentes situées en face d’ Eget, c'esiu
la Neste qui fait la limite entre la zone inférieure et la zone sub:
alpine. La première ne pénètre donc pas dans le val de Mou-«
dang, tout couvert de Sapins jusqu’à sa base. ne.

En façe d’Eget, la limite remonte sur Ja rive droite, mais san8

s'élever sensiblement au-dessus de 1 100 mètres d'altitude ; elle
englobe la base du Rioumajou, puis passant devant le val dé
Lustou, remonte sur le versant du val d’Azet qui est exposé au
Sud- Dent. où elle atteint l'altitude de 4 500 mètres.

Ce contournement de la limite va se répéler exactement de le
même manière dans les petits vallons de Graïhen et de Gouaux;
puis, {raversant près de Lançon cette chaîne de montagnes
basses, la limite des zones coupe les pentes de la rive gauche,
du Lustou en remontant au-dessus de Genost, sur le versant
“AS au Sud-Est (1).

2 Zone subalpine.

C'est la zone des forèts de Sapins qui sont presque toutes
composées de Sapins blancs (Afies pectinata). Les Épicéas n'ont
pas prospéré dans les quelques cantons où l'administration dés.
forêts en a fait mettre, Les Pins (Pinus silvestris et Pinus unéts
nata) sont {rès répandus dans certaines parties de la zone sub®
Eu surtout aux pou hautes altitudes de cette zone.

chers sur les nee de la y vallée d'A ure dans le Guide du pa, de
3 à 74).

VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D'AURE. 149

Sauf dans les pâturages broutés par les moutons, la végéta-
tion de la zone subalpine peut être étudiée partout avec faci-
lité. De plus, comme il y a dans les massifs de l’Arbizon, du
Lustou et du Néouvielle, beaucoup de pâturages où les bestiaux
ne commencent à aller qu’en automne, on peut aussi noter aisé-
ment la végétation de ces parties dépourvues de forêts, mais
cependant comprises dans la zone qui nous occupe.

C'est en général sur les versants franchement exposés au Sud
que la zone subalpine est la moins nette dans la contrée que
nous étudions. Les forêts de Sapins sont rares à cette exposi-
tion et les plantes de la zoneinférieure des montagnes vont alors
jusqu'à se mêler avec celles de la zone alpine.

1° Étude détaillée de diverses locelités. — Comme précédem-
ment, passons d'abord en revue les principales localités où se
développe la zone subalpine, puis nous chercherons à dresser la
liste des espèces qui la caractérisent.

Le val d’Aulon, qui est orienté de l'Ouest à l'Est et qui vient
déboucher à Guchen, présente sur le versant exposé au nord
la végétation subalpine très bien caractérisée.

Les arbres et arbustes les plus répandus sont les suivants :

Clematis Vitalba. Sambucus racemosa.
Tilia silvestris. Cornus sanguinea,

Ilex aquifolium. Arctostaphylos Uva-ursi.
Prunus spinosa. Vaccinium Myrtillus.
Rubus fruticosus. Fraxinus excelsior,
Rubus Idæus. | Daphne Laureola.
Rubus saxatilis, Ulmus montana.

Ribes alpinum. Fagus silvata.
Sambucus nigra. Abies pectinata.

Les plantes herbacées les plus abondantes sont :

re fœtidus. Vincetoxicum officinale.
Aconitum Lycoctonum. mi mans

TP RE vesca. Rum

Knautia silvatica. polystichcats Fi bons,
Prenanthes purpurea. Pteris aquilina.

Picris pyrenaica.

dues, on peut citer :

Thalictrum aquilegifolium.
Ranunculus nemorosus.
Aconitum Napellus.
Actæa spicata (1).
Meconopsis cambrica.
Hesperis matronalis.
Arabis alpina.

Dianthus deltoides.

Epilobium spicatum.
Spiræa Aruncus.

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Comme un peu moins abondantes, mais encore assez r

Digitalis lutea.

Ton 27 LT, NT AR
Fun Pre das

LA

Astrantia major.
Valeriana pyrenaica.
Cirsium monspessulanum.
Mulgedium Plumierii.
ampanula patula.
Digitalis purpurea.

Veronica urticæfolia.
Erinus alpinus.
Betonica alopecuroides,
Ramondia pyrenaica.
Polystichum Filix-fœmina.
Aspidium aculeatum.

Je citerai, en terminant, la liste des plantes de plaine qui s
assez répandues dans le val d'Aulon au milieu de la végéta
_ subalpine et qui toutes ou presque toutes paraissent très me
fiées pour le climat. Je place dans cette liste celles qui pr
tent en général des feuilles plus épaisses, d’un vert plus fo
et des fleurs plus colorées que les plantes de même es
observées en plaine : | |

Aquilegia vulgaris.
Saponaria officinalis.
Silene inflata,

Crepis virens.
Campanula Trachelium.
Verbascum sinuatum.

Astragalus Glycyphyllos.
Lathyrus sylvestris,
Circæa lutetiana.
Eupatorium cannabinum.

Se. : Teucrium Scorodonia.
Cirsium eriophorum.

Une végétation assez analogue à celle qui précède peut
notée sur les versants exposés au nord du val qui mène
Hourquette de Cadéac ou du val de Barrancouan près d’Ar
Ainsi que dans la vallée de Soulan.

Les forêts de Sapins de la chaîne de montagnes qui sépa
la vallée de la Neste de la vallée du Louron ont une végét
subalpine moins riche. On peut y citer l'Helleborus viridis

(1) Cette plante est très rare dans les Hautes-Pyrénées.

VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D'AURE.
remplace l'A. fœtidus, les Bouleaux (Betula alba) qui y fént :
souvent abondants ainsi que les Pins (Pinus silvestris) et quel-
ques espèces plus répandues que dans les forêts de la rive gau-
che telles que Lilium Martagon, Blechnum Spicant et Polypo-
dium Dryopteris.

Le val de Couplan, depuis le hameau de Fabian jusqu'aux
alentours du lac d’Orrédon, est très favorable à l'étude de la
zone subalpine qui offre une végétation riche et variée sur tou-
tes les pentes. Le sol y est constitué comme dans le val d'Aulon
par un mélange de schistes argileux avec des schistes calcaires
et dolomitiques, sauf la partie supérieure du val qui est granitique.

C'est uniquement du versant boisé, c'est-à-dire du versant
exposé au nord, que je vais tracer la végétation.

Les Hèêtres dominent d’abord; vers 1200 mètres d'altitude
les Sapins se joignent aux Hêtres, puis deviennent l'espèce doini-
nante. Les Bouleaux et surtout les Pins se mêlent aux Sapins
vers 1 590 mètres d'altitude et cette dernière espèce arborescente
devient à son tour dominante, en même temps que les Rhodo-
dendrons apparaissent dans la végétation des forêts.

On peut observer dans les forêts du val de Couplan toutes les
espèces citées plus haut; je citerai en outre les suivantes comme
assez abondantes et caractéristiques :

1° Depuis Fabian jusqu’à 1 500 mètres d'altitude (limite infé-
rieure des Rhododendrons) :

Rhamnus alpinus. Adenosty les albifrons.
Alchimilla alpina. irsium carlinoides.
axifraga ascendens. Gentiana campestris.
Laserpitium Siler. Daphne ereum.
Lonicera alpigena. Lilium pyrenaicum.

%% Au-dessus de 1 500 mètres environ :

Aconitum Anthora. Saxifraga aspera.

Viola biflora. Buplevrum angulosum.
Viola cornuta. ; Angelica pyrenaica.
Gypsophila repens. Molospermum cicutarium (1).

(1) Cette localité m'a été signalée par M. Bourdette. J'ai trouvé aussi cette grande
ombellifère à peu près à la mème altitude vers le haut de la gorge Barricave dans le
Rioumajou,

© REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

_Arnica montana. . Plantago alpina.
Leontopodium alpinum. Armeria alpina.
Primula viscosa. Lilium pyrenaicum.
Vaccinium uliginosum. * Asphodelus albus.
Gentiana lutea. Veratrum album.
Veronica fruticulosa. Juncus trifidus.
Bartsia alpina. | Allosorus crispus.

On voit par cette dernière liste que dans la partie supérieure
da val de Couplan, les espèces alpines descendent jusque dans.
les forêts; c’est ainsi qu'on y trouve encore sur les rochers les
Anemone alpina, Cardamine resedifolia, Silene acaulis, Linaria,
alpina, etc.

Les forêts du val de Lustou, du Rioumajou et du Moudang
ont une végétation analogue à celles du val de Couplan; mai
comme ces vallées sont exposées au Nord, la végétation subalpin
les envahit tout entières, et l'on n’y observe pas cette oppositi
brusque dans la végétation des deux versants, comme dans lesvals.
de la Hourquette de Cadéac, d’Aulon, de Soulan et de Couplan:

C'est, comme je l’ai dit plus haut, sur les versants exposés à
Sud dans ces dernières vallées que la zone subalpine est pl
difficile à caractériser, On y trouve cependant des espèces assez
caractéristiques, telles que les suivantes :

Reseda glauca. | |. Satureia montana.

Galega officinalis, | Euphorbia Cyparissias.

Sedum Fabaria. | | Iris xyphioides,

Mais les espèces de la zone inférieure des montagnes ÿ $
mêlées et à une altitude un peu plus élevée on ne tarde pas |
rencontrer des plantes alpines. Cependant, on observe parfois sur
ces versants de grandes étendues couvertes de Pteris aquilina ou
de Calluna vulgaris qui s'interrompent çà et là par des pra
ries où abondent l’Aconitum Napellus et le Digitalis purpured
où bien l’Asphodelus albus et Y'Iris Typhioides; d'autres fois, C
sont des Genévriers, des Houx, des Uex nanus qui sont au
ere “ou a Rhododendrons. On peut ainsi par €

arbustes ou de fougères, entremêlés de
plantes subalpines, séparer sur ces versants la région inférie
des montagnes de la région alpine proprement dite.

la liste suivante :

Aconitum Lycoctonum.

Aconitum Napellus.
sis cam

econop rè
Geranium silvaticum.
1lez aquifolium. -
Trifolium alpestre.
Epilobium spicatum.

Prenanthes purpurea.

* Lors
na VÉGÉTATION DE LA pire D'AURE.. 53
2e Espèces caractéristiques de la zone subalpine. — fa ie .
sissant les plantes à la fois très répandues et caractéristiques
dans toutes les localités que nous venons de citer, on peut dresser

Arnica montana.
Cirsium monspessulanum.
Campanula pa

Veronica ur olia

- Erinus alpinu

Betonica cpesuroies.
s silva

Abies pectinata.
Pinus silvestris

Pinus uncinata,

(A suivre.)

RECHERCHES MORPHOLOGIQUES

SUR

LES FEUILLES DES CONIFÈRES

Par M. Aug. DAGUILLON.

INTRODUCTION. 4

Au cours de recherches plus générales que je m'étais proposèn
de faire sur la morphologie de la feuille, mon attention à étés
attirée sur les variations de forme que peuvent présenter extés
rieurement les feuilles successives d'une espèce végétale donnée

lorsqu'on en étudie le développement à partir de la germina
tion. Q |

Depuis longtemps et à diverses reprises, de nombreux botæ,
nistes ont signalé des phénomènes de cet ordre. Chez beaucoup
de Dicotylédonées, par exemple, on peut observer entre les coty=…
lédons où feuilles séminales et les feuilles normales de la plante

(que les premières restent hypogées comme dans le Chêne, .
Fève,

EN RNA ee 7 CE MARAIS Se EMA

CR

elc. ou deviennent épigées comme dans le Ricin, le Haris
cot, etc.) une série curieuse et plus ou moins complète d'inter-.
médiaires. Je rappelle seulement que les premières feuilles du
éduisent à de très petites lames vertes, présentant à
leurs extrémités libres deux languettes symétriques qui parais=.
sent correspondre aux Stipules d’une feuille normale. Une dis.
position analogue se remarque dans la Fève. Dans le Ricin, les
deux premières feuilles qui succèdent aux cotylédons foliacés
Sont opposées comme ceux-ci, tandis que les suivantes sont
alternes. Dans le Haricot, les deux premières feuilles sont oppor.
_ sées et simples, tandis que les suivantes sont alternes et compo’.

LI

RECRERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 435 |

sées. Le Hêtre, dont les feuilles normales sont alternes, a deux
premières feuilles opposées. Chez le Frêne, où la feuille est

normalement composée, les deux premières feuilles sont simples.

Chez le Robinier on peut observer, parmi les feuilles qui se dé-
veloppent dans le cours de la première année, fous les passages

_entre une première feuille simple et les feuilles normales à nom-

breuses folioles. Des faits analogues ont été fréquemment
constatés dans l'étude du développement de certaines Monoco-
tylédonées. Je n'’insiste pas sur ces observations, et je n'en

retiens actuellement que cette conclusion générale, qu'on peut
souvent distinguer entre les feuilles séminales et les feuilles |

normales d’une Phanérogame angiosperme des formes intérmé-
diaires, auxquelles on a donné, depuis longtemps déjà, le nom
de feuilles primordiales.

Il paraît en être de même chez les Phanérogames gymnos-

permes du groupe des Conifères. I semble que chez ces der-
nières plantes on puisse souvent distinguer parmi les feuilles
deux formes assez sensiblement différentes : une forme juvénile
qui succède immédiatement aux cotylédons et se conserve pen-
dant la première année ou les premières années : et une forme
adulte qui, après ce laps de temps plus ou moins considérable,
remplace la première,

J'ai pensé qu'il pouvait y avoir quelque intérêt à rechercher
si cette existence de feuilles primordiales n’a pas chez les Coni-
fères un caractère de généralité, et à mettre en évidence les
différences anatomiques qui correspondent à ce polymorphisme
extérieur. : ; :

Cette étude, sans offrir d’obstacle sérieux, présentait toutefois
certaines difficultés. s

Il était d'abord nécessaire, pour autoriser quelque généralisa-
tion, d'étendre mesrecherches à un nombre suffisant d'espèces,
choisies parmi les genres principaux des trois tribus de Coni-
fères. Or beaucoup de ces espèces, d’origine exotique, sont mul-
tipliées dans nos climats par bouture ou par greffe : il était ma-.
laisé soit de s'en procurer des graines, soit d'obtenir Ja germina-
tion de celles-ci et un développement suffisant des jeunes plantes.

«,

156. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

D'autre part, si l’évolution d’un jeune plant de Conifère n’est +
pas sensiblement modifiée, dans sa morphologie externe, par les
conditions d’hérédité ou de milieu, on ne saurait dire qu'il en
soit de même pour la morphologie interne. Les résultats récents
et importants qu'ont fournis divers essais d'anatomie expérimen-
tale permettent au contraire d'affirmer que, sans parler des
variations individuelles, l’action du milieu extérieur (aliment ou

radiation) exerce une influence notable sur la disposition et Je

développement relatifs des divers tissus d’une plante. Il était
donc désirable de ne comparer que les membres successifs d’un
même individu, placé pendant toute la durée de son existence
dans des conditions extérieures aussi constantes que possible,
Malheureusement, une semblable rigueur eût exigé un temps
considérable ; j'ai donc souvent comparé des membres pris sur.
des individus différents, d’âges successivement croissants. Je me’
suis du moins efforcé, dans ces cas, d'éliminer, autant qu'il a
été en mon pouvoir, les causes intrinsèques ou extrinsèques de
variations qui eussent pu entacher d'erreur mes diverses conclu-
sions : les premières, en comparant des plantes provenant de
semis faits avec des graines de même origine : — les autres en
m'assurant que ces plantes de semis avaient été soumises à des
conditions de milieu sensiblement identiques. J'ajoute, pour ny
plus revenir, que mes comparaisons ont toujours porté sur des

organes arrivés au dernier terme de leur développement et réa-

lisant, par. suite, leur maximum de différenciation anatomique.

Je n'ai pas eu la prétention d'étudier, du point de vue où je
me plaçais, toutes les espèces ni même tous les genres de Coni-
fères. Forcé de limiter le champ de mes recherches; j'ai porté
surtout mon attention sur les espèces communes, et de préfé-
rence sur celles qui appartiennent à la flore française, étendant
ensuite mes observations à quelques espèces plus rares. Je suis

“ 4 à À. . . F * ” ;
ConVaincu qu'il y aurait bien des faits intéressants à mettre en

lumière pour qui voudrait compléter cette étude par l'examen
de toutes les formes exotiques dont beaucoup sont encore, aux
yeux des botanistes descripteurs, genera incertæ sedis ; peut-être

. l'étude de l'évolution de l'appareil végétatif dans ces types mal

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 457
connus jetterait-elle quelque jour sur la classification qu'il con-
vient de leur appliquer.

Dans l'exposé des résultats principaux que m'ont fournis mes
recherches, j'ai suivi l’ordre taxinomique qu’on adopte générale-
ment dans l'étude des Conifères. Cette famille est divisée en trois

tribus dont les caractères sont consignés dans le tableau suivant :

" | Pistil st enr

A dant

re | bractée sde: 1. Abiélinées... Pinus, Cedrus, Larix, Picea, Abies.

= E 4 Bractées mères

spiralées.... Araucaria, Dam-

5 | res Mes + | ms Corus

5 ÿ ryptomeria, Tu-
, bractée mère. 2. pe à ent pe zodium….

Bractées mères
verticillées. . SA HER,
pr de Calti-

IL. Pas de cône; pres-

que toujours un

AU 5. vu, He 3 3. Taæinées.... Tax Dean

Ginkgo, PAL et

Le présent mémoire a pour objet de mettre en évidence les
conclusions auxquelles m'a conduit l'étude de la tribu des Abié-
tinées ; je réserve pour une publication ultérieure l'examen des
Cupressinées et des Taxinées.

HISTORIQUE.

Il faudrait énumérer à peu près tous les livres classiques de
botanique si l’on voulait citer les divers ouvrages où la question
qui nous occupe dans ce travail a été touchée par quelqu’une de
ses faces. Je renvoie simplement le lecteur au Traité de Bota-
nique de M. Van Tieghem (1) pour l'énoncé général de ce fait
que « suivant l’âge de la tige qui les porte, les feuilles vertes
bien développées ont souvent des formes différentes. »

En ce qui concerne spécialement le groupe des Conifères, il
n'est guère d'ouvrage de botanique descriptive, s'occupant de

(1) Ph. Van Tieghem : Traité de Botanique, 1re édition, 1884 ; P. 335.

phisme Rite le traité classique de M. Carrière (1) est riche
en observations de cet ordre. M. L. Collot, dans une étude courte
mais substantielle, de ce phénomène envisagé avec toute
généralité (2), a résumé l'ensemble des faits connus jusqu’à 1
eten a montré l'intérêt philosophique.

Mon travail ayant surtout pour objet de Must dans l'ana-.
tomie des organes une confirmation et, s’il se peut, une extension
des données de la morphologie externe, il importe de passer
rapidement en revue les travaux qui ont contribué à nous fai
conriaître la structure des feuilles de Conifères.

En 1874, M. C. E. Bertrand a publié sur l'anatomie compar
des tiges et des feuilles chez les Gnétacées . et les Conifères, ui
mémoire étendu (3) dans lequel il donne l'indication générale
des travaux antérieurs au sien et touchant le même sujet
relevons parmi ceux qui concernent plus ou moins directement
la morphologie de la feuille chez les Conifères, ceux de Güp-
pert (4), Schacht (5), F. Hildebrand (6), Dippel (7), Fr. Tho*
mas (8), Ed. Strasburger (9), Ph, Van Tieghem (10).-

Au cours de son travail, M. Bertrand s’est proposé de trou
dans l'organisation anatomique des diverses espèces de Con
res, des caractères applicables à leur classification. Il a obteñt
notamment par l'étude des feuilles, des groupements natu
d'espèces ou de genres : les tableaux synoptiques disséminés da
son mémoire montrent comment l'étüde microscopique dr
section fransversale de feuille peut conduire à la détermina

(1) E.-A. Carrière : Trailé général des Conifères, Paris, ;
(2) L. Collot : Études morphologiques sur les feuilles der très jeunes végél

(Rev. des sc. naturelles, rédigée par Dubreuil, 1876, t. V, n° 1, p. 49-56).
(3) C.-E. Bertrand : Anatomie comparée des liges et des feuilles chez les Gn

el les Conifères Tdiin À sc. nat., Bot., 5° sér., t. XX, 1874
4) HR Sr : De structura anatomica Coniferar um (Vratislaviæ,
cum ? tab.,

(5) H. + rte Der Baum (Bonn, 1860).
(6) F. Hildebrand : Bau der Spaltéffaingen der Coniferen ei Zeitung, 1860)
ii Mn Zur se der Coniferen (Bot. Zeitung, 1
: Zur vergl. Anat, d. Pringsh.
pd: IV, Mt: .. g Coniferen Lonbaliiter ring
(9) E Mlbarser: Die Gnetaceen und die Coniferen (Jena, 1873).

(10) Ph. Van Tieghem : Sur les ca an
Bot., 5 série, t. vi, 1872). naux sécréteurs des plantes (

&

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 459

générique ou spécifique. « On peut encore déduire », ajoute
l’auteur, « de l'examen de ces tableaux qu’il y a une concor-
dance parfaite entre la distribution géographique des espèces et
leur classification naturelle.

Le travail très étendu de M. Bertrand a servi de base à tous
ceux qui se sont ensuite occupés de l'anatomie des organes
végétatifs chez les Conifères ; il renferme d'ailleurs quelques
indications sur les tin de structure que présentent les
feuilles des diverses pousses dans certains genres, notamment
chez les Pins.

Parmi les botanistes qui, après M. Hdi ont étudié les
feuilles des Conifères, certains se sont placés, comme lui, au

point de vue de l'anatomie comparée, et ont demandé à l'histo-_

logie des caractères taxinomiques. Em. Purkyne (1), Mac-
Nab (2), Carl Bolle (3), C. Koch (4), Engelmann (5), J._ Med-
wedew (6), R. von Wettstein (7), etc. ont suivi cette voie. C’est
surtout aux variations que présentent la disposition et le nombre
des stomates, la forme et la situation des canaux sécréteurs, le
développement de l'appareil hypodermique, que ces divers
auteurs ont emprunté des caractères permettant soit de recon-
naître les espèces ou les genres déjà établis, soit de fixer la va-
leur spécifique de formes nouvelles.

(1) Em. Purkyne : Ueber die dre cp hr schiede der Pinus d'etre oct
ber. der Künigl. bühm. gesellsch. der Wissenschaften in Prag, 1875, p. 9-12).
] a

d.,R
Revision “A ihe épebtet of
Abies, etc. (Proceedings x# the Royal Irish cations 1875-76, passim).

(3) Carl Bolle : pe Omorika-fichte, ein ver europaischer ere Ste
des Vereins zur Befôrderuns des Gartenbaues in den kônigl. Preuss. Staaten
Gärtner Le und Pflanzenkunde, 1817; p. m4 158).

4) C. Koch : Abies Douglasii (Sitzungsber, der Bot. Vereins der Provinz Bran-
denburg, 1877, p. 15).
(5) G. Engelmann : A Synopsis of the American Firs (Transactions of the A

=
DK
[1-1
> 2
à
S
es
È
%
©
Se
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& &
+
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©
nn
-Q

emy of science of St-Louis, vol. III, n° 4, 1878); hé of the genus Ph,
and dserption of P. Ellioti pr vol. IV, 1880 : p. 161-1

(6) J. wedew : Einige rkungen äber die Unraieiungmentmale von
_ Abies Fi ares Stev. (héros der C er Freunde

“der Naturw. und des Alpenclubs, Heft IF, 1880, Tifl

is).
v. Wettstein : Verwer{hung des nétohinhen Blattbaues für die syslema-

YR,
tische Hériité eidung der einheimischen Coniferen (K. K. Akademi e der Wissens-
1887).

chaften in Wien, 13 oct.

notes suggérées par ces observations ; je signalerai seulement

caille, prise sur un plant adulte d’une Conifère déterminée, loi

_de structure de Ja feuille dépend, dans une certaine mesure, d

ur sl

160 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
Quelques-uns, à l'exemple de Henning (1), ont poursti
l'étude générale des lois qui président à la symétrie des tissüs
de la feuilie.
Un grand nombre se sont attachés à déterminer les variatio
que peuvent amener dans la structure de cet organe les causes
extérieures, telles que l'habitat, le climat, le géotropisme, été
Je citerai pour mémoire MM. Areschoug (2), Mer (3), Môbius (4),
Grüss (5), Noack (6), ete. Toutes leurs recherches ont montré
que le développement de chaque tissu de la feuille où de

d’être absolument constant, est fonction d'une foule de facteur
dont chacun tend à le modifier dans un sens propre : l'é “quilibr

nombre, de la nature et de l'intensité de ces forces multip

Enfin, il suffit de feuilleter les recueils périodiques pour #
surer que le polymorphisme de la feuille, dans une espèt
donnée de Conifères, toutes conditions égales d’ailleurs, n'a cessé
de frapper les observateurs. Je ne puis songer à citer toutes JS

noms de mi (7), PR ee (8), Menge (9), Beissner(

* À or trs Die mt rl eee bei den Coniferen (Bot. cle
:
(2) Areschoug : Fe Einfluss des Fe sur. Se anatomische Structur der Ë jlaté
Pre (Engler's Bot. Jahrb. Poe II, ne 25 11) jai
3) Mer:

.

us :
Fpratiete Botanik, 1885, t. XVL, fu 26

: Die Knospenschuppen der Cités und deren Anpassung an
” und K lima (Inaugural Mn Berlin, 1885).

(6) Noack : Der Einfluss des Klimas auf die Cuticularisation und Verholzung!
TT Cohéhres (Pringshoims Jahrbücher für wissenschaftliche Bo
) G. -A. Pasquale : Della Egg en nel Cupressus funebris

(8) Hildebrand : Abweichende Formen der Blatistiele, Raiior al und À

ls

L
(9) Menge : Ueber die Blattscheide der nadeln von Pinus silvestris (Beriche! Der
erste Versammlung des Westpreussischen botanisch- -zoologischen Vereins zu Dansi}r

be Baiianer : Ueber Fo» rmveränderung von Coniferen sämlingen (Regal
tnfor, AE" Id., Verschiedene Bemerku ungen über te (Regel's Garie
Ucbes dfor
botan. Gesellschaft. 1888).

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÉRES. 161.

Kirk (1), Lazarski (2), Masters (3), Hemsley (4), Gôbel (5), ete.,
parmi ceux des botanistes qui ont le plus contribué à mettre en
évidence l'influence que l’âge de la plante exerce sur la disposi-
tion des feuilles à la surface de l’axe qui les supporte, et sur
leur aspect extérieur. Mais je dois, en mème temps, faire remar-
quer que leurs travaux ont porté presque toujours sur les Cupres-
sinées, où le polymorphisme foliaire se présente en quelque

sorte avec son maximum d'intensité, au point que des formes.

juvéniles d'espèces connues à l’état adulte ont pu être décrites
comme des espèces distinctes. Je dois ajouter aussi que l'étude
anatomique du polymorphisme n’a été, dans tous ces mémoires,
qu'à peine effleurée (6); elle n’a pas fait l’objet d'un travail
synthétique. C’est ce double motif qui m'a poussé à entreprendre
le travail actuel, et à commencer la publication des résultats
obtenus par la tribu un peu négligée des Abiétinées.

Je me suis efforcé d'étudier pas à pas la différenciation pro-

gressive que subit le membre foliaire, depuis sa forme séminaie

(cotylédon) jusqu'à sa forme adulte (feuille végétative); j'ai laissé, :

au contraire, de côté l'étude des phénomènes de différenciation
régressive, qui conduisent de la feuille végétative à l'écaille pro-
tectrice du bourgeon; on en trouverait d’ailleurs les éléments
dans le mémoire que M. Gôbel a consacré à la morphologie et à
la physiologie de la Feuille (7). ;

(1) T. Kirk, On the new Zealand species of Rent … and Pro-
ceedings of the New Zealand Institute, 1817, vol. X

(2) Jos. Lazarski, Beiträge zur vergleichende Anat un de ‘platter einiger ac
sineen (Zeitsehri ift des allgem. ôsterr. Apotheker-Ver.

. Masters, Dimorphic leaves of Conifers (the Ni XXII, 1880).
(4) W. 8. Hemsley, Juvenile forms vf Conifers (the Gardener's le, XV,

PE Gübel, Ueber die nn der Pflanzen (Flora, 1889).

(6) M. Bertrand (loc. cit.) donne incidemment quelques indications sur la struc-
ture des deux ré de feuilles chez les Pins; M. Vallot, dans un travail plus récent
(Le Juniperus phænicea à forme spiculaire, Journal de Botan nique, 1888, p. 329), a
eu l'occasion de étre en ii ne En anatomiques qui caractérisent deux
formes de feuilles chez certains Gen

(1) K. Gübel,Beilräge zur prairie sui Physiologie des Blattes. X. Die Nieder-
blätter (Bot. Zeitung, XXX, Leipzig, 1880).

(A suivre.)

Rev. gén. de Botanique. — IL. 11

RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

SUR

LES MODIFICATIONS DES FEUILLES
CHEZ LES PLANTES MARITIMES

Par M. Pierre LESAGE (fin).

Récolte du 28 juin. — Ce dernier point s’accuse encore davan-

tage dans l'étude des feuilles récoltées le 28 juin.

andis que les groupes terreau et tangue, terreau et sel, ne
montrent pas de différence sensible, quant à la chlorophylle, les
autres groupes, en particulier les pots DÆ+S12,5, D+S25,
Di + M 145, D4/2LM 1/2, M ont de la chlorophylle en
moins grande quantité que les plantes de terreau seul ou bien
des pots les moins salés dans chaque groupe.

C'est ce que rendent les figures 5, 6, 7 et9, PI. 9, si on les
compare à la figure 8. Celle-ci donne la répartition de la chloro-
phylle dans une cellule palissadique de D + S1 qui représente
à très peu près, les conditions de terreau, celles-là montrent une
même cellule palissadique dans DS 12,5; D+S 25; D1/2+
M 1/2; M.

Notons en passant l’exagération de la cellule palisésdique deM
prise comme les autres, au-dessus de la nervure médiane.

J'ai représenté la coupe des feuilles de D+S 25, M, T et T +
500$ (fig. 1,2. 3 et 4, PI. 8). Nous remarquons que deux sont
plus épaisses que celle de terreau et une, celle de T + 500 S, est
plus mince. Mais, à part les variations d'épaisseur, les trois coupes

FINE

_ apportée par des arrosages répétés, que dans celles qui vienneni

D45+M1/5; D9A04M 1/10; D14/15-LM 1/15: D 24/23

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. “F0
D+S 25, M et T +500 S montrent des palissades plus régu-
lièrement disposées, plus serrées et en assises plus nombreuses.
que terreau. ‘
Le mésophylle présente six assises dans les quatre cas; il est le.
plus lacuneux dans la feuille de terreau et les cellules de ln
région moyenne y sont plus ou moins irrégulières ou même.
allongées horizontalement.
D 1/2+-M1/2 montre la même disposition que M; D-LS12%
est comme D LS 25. 53
Les palissades sont donc plus développées dans le sens radil
et présentent plus d'assises dans les plantes salées que dans celles |
de terreau. À
Les lacunes sont moins prononcées et Ja chlorophylle es
moins abondante dans les plantes des pots où la salure a été

des pots les moins salés ou de terreau.
I'en est de même pour l'épaisseur de la feuille.
_ Relativement à celle des feuilles types venant de terreau, @&
est :
1° Bien plus grande dans D +S25; M, D1/24-M 1/2; T+3238
et T3/4+ 11/4; :
2° À peu près égale dans D+S 12,5; DLS92,5; DES

M1/25; 1, T 3/4+t1/4; T4195S:
3° Légèrement plus petite dans DS 5, T +250, T +555
T+HSet T1/24t4/2. |

Les feuilles sont donc charnues, surtout sur les échantillof

l'épaisseur de la feuille. Il en est de même pour les nervu
En moyenne, à une très grande épaisseur correspondent, le plià
souvent, des cellules épidermiques un peu plus grandes et (
nervures plus développées qu'à une épaisseur ordinaire. Æ
changements sont loin de présenter une proportionnalité, etilf
des contradictions. ..

£ INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 165

La paroi externe des cellules épidermiques est assez peu va-

riable.

J'ai pris, à la chambre claire et à un même grossissement,
toutes les coupes que je devais comparer; en rapprochant les
croquis, les différences sont saisissantes ; c'est de cette manière
que je les ai reconnues et signalées dans l'étude des trois espèces
cultivées ; c’est parmi ces dessins que j'ai pris les figures qui
composent les planches 8 et 9, choisissant les plus propres à
rendre les points que je voulais faire ressortir.

J'ai aussi essayé de comprendre, à l’aide de courbes, la marche
des cultures pour le Lepidium sativum (fig. 34, p. 166).

En prenant dans chaque groupe :

1° Pour abscisses, les quantités de sel ayant passé dans chaque

pot du 16 avril au 10 juin ;

2° Pour ordonnées, les hauteurs des pieds de Lepidium, la sur-
face, l'épaisseur des mêmes feuilles et les nombres d'assises
palissadiques de ces mêmes feuilles.

J'ai obtenu, dans chacun des quatre groupes, quatre courbes
dont l'allure générale accuse un commencement de parallélisme,
prises deux à deux.

C'est ce que l’on voit entre :

1° La hauteur des pieds et la surface de la feuille ;

2° L’épaisseur de la feuilleetlenombre des assises palissadiques.

En même temps, et la chose est surtout frappante pour le
groupe des DS (1), les courbes montrent des variations in-
verses que nous pouvons traduire de la façon suivante:

1° Quand la hauteur des pieds et la surface des feuilles dimi-
nuent, l'épaisseur de la feuille et le nombre des assises palissa-
diques augmentent; en même temps la salure devient plus forte.

2° Quand la hauteur des pieds et la surface des feuilles aug-
mentent, l'épaisseur de la feuille, le nombre des assises de palis-
sades et la salure diminuent.

Je me suis laissé entrainer à dire quelque chose sur ce point
€n me rappelant ce qui se passe dans la nature, ce que j'ai vu,

(1) Voir la figure 34 des courbes du Lepidium salivum, au 10 juin 1888, dans le
groupe des D + SctdansT.

4
APRES GPS SE

D 408 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
par nn dans l’'Aster Tripolium du Vivier. A la limité du

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Fig. 34. — Lepidium
Lep in salioum à au 10 juin 1888 dans le poupe des D +S et dans le

scisses Ps t les : $ dans

daee pot jusqu'à ce jour; les ordonnées SALUE de nt passé da
es surfaces et les nomb »,
ts “ res d’a

s
: baissée dans le ra des
ques, 3,5 veut pport de 2? à 1. Pour la courbe à
prs.es 4,5 est he ee . Fe QU y a 3, quelquefois 4 (3 à 4) assises; de

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 4167.
gazon, sur les vases salées, la plante est très petite, les feuilles
courtes, étroites, mais fortement épaissies et à mésophylle tout
palissadique (fig. 6, PI. 7); vers l’intérieur des terres, sur
les bords du Guyoul, elle présente des tiges élevées, des feuilles
plus de deux fois plus longues et plus larges que les précédentes,
mais bien plus minces et à mésophylle formé en majeure partie
de tissu spongieux (fig. 5, PI. 7). De telle sorte que, avec les
salures des deux stations, et les données ci-dessus, je pourrais
tracer, pour l’Aster Tripolium, des courbes qui seraient tout à
fait concordantes, dans leur. allure re bn avec celles du
Lepidium sativum.

Il m'a paru intéressant de montrer que mes cultures peuvent
donner des conclusions en accord avec ce que la nature laisse
clairement saisir dans quelques-unes de ses manifestations. C’est
un gage de la solidité des renseignements qu’elles m'ont fournis

et je suis plus à l'aise pouï formuler les résultats de mes expé-
riences.

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LAURE LES Ve) 2e : es
4 Fron ATuNTE A " * k
14 "AN 1

Fe

CHAPITRE III
CONCLUSIONS DE LA PARTIE EXPÉRIMENTALE

Des trois espèces étudiées, une seule s'est conservée dans
lontes les conditions de la culture. Les
pu pousser dans les pots trop salés, ni se conserver dans ceux
que j'ai arrosés avec des liqueurs trop concentrées.

Le Lepidium sativum à résisté à la salure de T-+5008,

T +950, qui était poussée à l'extrême et à l’eau de Vilaine ad-
ditionnée de 25 grammes de sel par litre. Les deux autres
. plantes se sont arrêtées à T +55$ et n'ont pu subir que les br
rosages de D4/5 + M1/5 et D-LS5, au plus, c’est-à-dire ceux où
l'eau ne contenait que 5 grammes de sei par litre 4

C'est là une différence notable qui nous montre combien les
plantes peuvent résister inégalement à l’action du sel marin.

L'étude anatomique nous fait voir encore que le Lepidium

ee sativum manifeste les plus grandes variations de carnosité et de
: Structure, :

C’est sur ce Lepidium sativum

deux-autres n’ont pas

que j'ai pu constater un certain
rapport entre la taille des tiges, la surface des feuilles et le déve-
loppement des palissades ou l'épaisseur de la feuille. |
Pour cette espèce, dans les limites de mes cultures et an
10 juin, j'ai vu que :
Quand la hauteur des
“ tent, le nombre des
ee feuille diminuent :
Quand la hauteur des pieds et Ja surface de Ja feuille dimi-
nuent, le nombre des assises palissadiques augmente et la feuille
S épaissit.

J'ai pu constater encore, dans la marche des cultures, que le
développement de la tige en hauteur et celui de la feuille en
Surface se font parallèlement : qu'un parallélis

pieds et la surface de Ja feuille augmen-
assises palissadiques et l'épaisseur de Ja

me inverse existe

INFLUENCE DU BORD DE LA MER SUR LES FEUILLES. 169

entre l'épaisseur de la feuille et le développement des palissades.
C'est ce que traduiraient les courbes dont j'ai parlé.

Mais je cherchais surtout à vérifier les quatre points prinei-
paux que j'avais fait ressortir de l’étude des plantes dans la
nature.

Nous avons vu que le Pisum sativum accusait une plus grande
épaisseur de la feuille surtout dans les groupes des D+S et
des D+M. NH montrait une plus grande longueur de ses palis-
sades dans lès mêmes cas et j'ai signalé D9/10+M1/10 comme
présentant un peu moins de chlorophylle que terreau.

Le Linum grandiflorum à fait ressortir le développement des
palissades qui tendent à envahir tout le mésophylle, en rédui-
sant de beaucoup les méats intercellulaires: en même temps, la
plus grande épaisseur de Ja feuille correspond aux sols les plus
salés. a

La chlorophylle a para moins abondante dans les pots où le
sel est en plus grande quantité que dans Je terreau.

Enfin le Lepidium sativum a fait voir que les palissades se
développent fortement avec la salure et les méats intercellulaires
tendent à disparaître. Mais il y a deux groupes à établir : d’une
part les arrosages D+S et D+M, d'autre part les sols terreau
et sel, terreau et tangue. Dans le premier groupe, à des palissa-
des exagérées dans les arrosages à solutions plus concentrées,
correspond une épaisseur très grande de la feuille; dans le
second, les palissades peuvent être beaucoup mieux représentées
dans les pots très salés que dans terreau, bien que la feuille ÿ
demeure plus mince.

C'est ce que nous ont montré les feuilles récoltées le 13 mai
et le 28 juin.

La chlorophylle tend à diminuer sensiblement, mais je n’ai
bien constaté cela que dans les feuilles des pots arrosés aux di-
lutions et où les palissades sont fortement exagérées, c'est-à-dire
venant de D+S25; D+S125; M: D1/2+ M1/2.

De l’ensemble de ces faits on peut tirer les conclusions sui-
vantes :

1° La feuille devient plus épaisse dans un sol salé; mais sur-

170 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
tout si la salure est apportée sous forme d'arrosages. Les effets se
font sentir avec plus ou moins d'énergie d'une espèce à l'autre;
2° Les palissades se développent beaucoup plus dans les terrains
salés, quelle que soit la façon dont le sel ait été apporté; mais
l'exagération de ces palissades est plus grande dans les échantile
lons arrosés avec des dilutions préparées ;
3° Les méats intercellulaires diminuent beaucoup avec la forme
palissadique du mésophylle et, dés lors, avec La salure du sol ;
4° La chlorophylle tend à se réduire dans les échantillons où
les palissades sont très exagérées, dans ceux qui ont été arrosés
avec les dilutions les plus salées.

‘3 Haas TRS, Le . LES À re Pet

TROISIÈME PARTIE

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Si nous comparons ces résultats à ceux que j'ai donnés à la
fin de l'étude des espèces prises dans la nature, nous reconnai-
trons que les cultures, pour les quatre points considérés, sont
en complet accord avec ce qui se produit dans Jes en
spontanées.

Le voisinage du bord de la mer augmente le plus souvent
l'épaisseur de la feuille et en modifie la structure. L'influence
dominante introduit dans les feuilles des modifications tout à fait
comparables à celles qui sont le résultat de cultures où l'élé-
ment variable est le sel marin.

Je suis donc porté à dire que ce sel détermine, pour la plus |

grande part, les variations des plantes au bord de la mer.

Quel est son mode d'action? je ne puis prétendre l'indiquer
exactement et je n'ai point pour le moment, dirigé mes efforts
de ce côté.

Je dois cepeudant rappeler que, dans mes cultures, les effets
les plus faciles à constater et les mieux caractérisés se sont pro-
duits dans les pots où la salure était apportée par les arrosages
les plus salés. :

Ceci reporte l'esprit vers la répartition du sel par les vents, les
embruns de la mer, les brumes.

Dans ces conditions, pourquoi la liste des plantes indifférentes
est-elle aussi longue ?

J'en ai compté 27 sur un total de 85 plantes. Mes cueillettes
ont pourtant été faites soit sur la grève, soit, au plus éloigné,
dans les champs de bordure; la distance des stations maritimes

Dans
tème, les cellules Palissa

172 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 7
à la ligne des plus hautes mers a donc très peu varié pour 1
différentes espèces, et le mode de répartition dont je be ei
parler pouvait s'effectuer également ou presque également dans
tous les cas.

C'est qu'alors la salure apportée seulement par 1e vents n’est
pas suffisante ; il faut que le sol la présente lui-même et encore
dans des proportions relativement élevées. Il y aurait comme
conséquence que les plantes vraiment maritimes occupent sur le
littoral une bande qui doit être très étroite.

Dans les cultures renouvelées de 1889, j'ai constaté une carno-
sité très prononcée dans les échantillons poussés sur le mélange
terreau et sel dans la proportion de 1/12, En 1888, je n'avais pas
vu une aussi grande épaisseur de feuille, Il s'ensuit que la plante
se soumet mieux à une influence subie déjà pendant un certain
temps. Il en ressort surtout que le sol salé peut déterminer la
carnosité aussi bien que le sol où la salure n'est introduite que
par des arrosages préparés.

Ceci nous engage fortement à croire que, dans l'expérimenta-
tion, si nous appliquions simultanément les deux procédés, la
carnosité serait mieux et plus vite obtenue qu'en les employant
isolément : sur un sol préalablement salé, arroser alternative-
ment à l’eau douce et à l’eau salée,

Qu'il soit apporté par l'atmosphère ou fourni par le sol, je ne
puis rien dire sur l’action intime du

sel marin. Je suis seule-
ment en droit de le considérer,

par l’analogie des effets, comme
l'agent principal déterminant les variations importantes que
j'ai reconnues et signalées à la fois dans mes cultures et dans les
plantes recueillies dañs la nature,

J'ai donc vérifié par mes cultures ]
Première partie; les conclusi
travail :

1° Les plantes vivant
Plus épaisses que lorsq
Toutes les plantes ne sui

2° Dans les plantes q

es quatre conclusions de la
OnS suivantes résument tout mon

au bord de la mer y prennent des feuilles
“elles végètent à l'intérieur des terres.
vent pas forcément cette règle ;

ui subissent avec suceës l'influence mart-
diques sont très développées.

Se l'épaisseur de la fée est notablement accrue, Let Mu :
s'allongent beaucoup; en même temps, le nombre des assises du
mésophylle peut augmenter ou rester lemême suivant les espèces.

St la feuille garde à peu près lu même épaisseur dans les diffe-
rents cas, les palissades se développent de telle façon que le rap-
port du tissu palissadique au mésophylle soit le plus grand au
bord de la mer;

3° Les lacunes se réduisent ue dans les de des plan-
tes du littoral ;

4° La chlorophylle tend à étre moins abondante dans les cellules

des plantes qui ont poussé au bord de la mer. Cette conclusion est
moins rigoureuse que les précédentes, On ne la vérifie bien que
dans les plantes des stations qui sont inondées plus où moins
souvent par la mer ou qui reçoivent en assez grande quantité les
embruns des vaques;

o° La carnosité, le développement des palissades, la réduction
des lacunes et la diminution de la chlorophylle peuvent être pro-
voqués dans des cultures expérimentales où l'élément variable est
le sel.

Les conditions favorables varient d’une espèce à l’autre.

Pour le Lepinium sATIVUM, ces conditions favorables ont été réa-
lisées surtout dans les pots qui ont été arrosés aux dilutions les plus
concentrées dans mes deux séries.

De

a trait aux palissades est tout aussi marquée; les cellules sont plus serrées
dans V

JUS 7
grandes marées, de Paimpol, VM.

_ pour VM,, une assise palissadique en plus dans le groupe supérieur, uné

’ : du Guyoul, VT, au grossissement de 73 d.

EXPLICATION DES PLANCHES.

; Planche ‘7.

Fig. 1. — Coupe tranversale de la feuille de Thesium humifusum de la
Sarthe, VT; gross. 160 d.
Fig. 2. — La même coupe du Thesium humifusum de la Varde, VM, au
même grossissement. La différence d'épaisseur est très frappante ; celle qui

ans VM. à
Fig. 3. — Coupe transversale de la feuille de l'Eryngium maritimum du «
Jardin de Rennes, VT ; elle est prise entre les nervures ; gross. 460 d

ig. #. — La même coupe de l’Eryngium maritimum non inondé aux

En comparant les figures 3 et 4 ou reconnait une plus grande épaisseur

en plus dans le groupe inférieur remplaçant l'avant dernière-assise lacu-
neuse et à éléments irréguliers de VT. Je n'ai pas donné la coupe de VM
c'est-à-dire des échantillons inondés aux grandes marées, il suffit de dire
qu'elle exagère encore les palissades et l'épaisseur de Ja feuille par rapport
à VM:.

Fig. 5. — Coupe transversale de la feuille de l'Aster Tripolium des bords |

Fig. 6. — La même coupe de l’Aster Tripolium le plus avancé sur les.
vases du Vivier, VM. La co

épaisse, qu'elle a des palissades en assises beaucoup plus nombreuses et
plus développées radicalement ; qu’enfin son mésophylle est plus serré.

Planche 8.

18. 1. — Coupe.transversale de Ja foliole médiane de la quatrième
feuille au-dessous de l'inflorescence terminale. Lepidium sativum, récolte du
28 juin, D + S25 (230 d.)

ig. 2. — Lepidium salivum,

Fig. 3. — Lepidium sativum,
Fig, 4. — Lepidium sativum
coupe.

récolte du 28 juin, M, la même coupe.
récolte du 28 juin, terreau, la même coupe.
» récolte du 28 juin, D+500$S, la même

plus grande épaisseur, une
s deM et D+ S25, avec des palissades en-
» entre les nervures ; malgré sa minceur,

dique tandis. que la feuille 3, du terreau, est plus lacu-
ssades dans un mésophylle de

UM Salivum, récolte du

Fig. 5. — Lepidi ' se
i sver-
sale de la foliole mé ue de r 13 mai, terreau, coupe transver

une des deux premières feuilles; gross. 2504.

pe Le

NS Pa EE er De HR Pa cr ir An us SE dm
NÉE ES Vie à : s É
é ; Fe NÉ RSA Ve: F Abe

EXPLICATION DES PLANCHES. “ÿ RÉNATARA.

Fig. 6. — Lepidium sativum, récolte du 43 mai, M; la même coupe faite Ve
pour comparer à la précédente. M est plus épaisse; les palissades y sont
plus développées radialement et comptent une assise de plus que la feuille ee
de terreau, où les méats intercellulaires sont plus grands.

Fig. 7. — Lepidium sativum, récolte du 10 juin, T+250S; coupe trans- è

versale de la foliole médiane de la cinquième feuille au-dessous de l’inflores- da
cence terminale; gross. 250 d. 554
. 8. — Lepidium pres récolte du 10 juin, terreau ; la même que 7.
Fig. 9. — Lepidium sativum, récolte du 10 juin, D + $25: la même coupe
que les deux précédentes. Ces trois coupes font voir que D +- S25 et T + 250 S ue
portent des feuilles plus épaisses, charnues ; les assises palissadiques y sont pe
plus nombreuses et les méats intercellulaires plus réduits que dans la feuille de
de terreau.

Planche 9. 4
Fig. 1. — Linum grandifiorum D-+-S5, coupe transversale de la feuille; do.
gross. 250 d.
Fig. 2. — Linum grandiflorum, terreau ; la même coupe que la précé- Mes.
dente. de
En comparant ces deux figures on constate que D + S5 est beaucoup plus Se
épaisse, offre, entre les deux nervures, 4 assises palissadiques envahissant :
tout le mésophylle, quand la feuille de terreau n’en présente que 2, les
2 autres assises étant formées de cellules plus ou moins isodiamétriques et

laissant entre elles des méats relativement développés 2
— Pisum sativum, récolte du 19 juillet, D 9/410+M1/10, cellule M:
palissadique avec grains de chlorophylle; gross. 500 d : 00
Eig ;

4. — Pisum sativum, récolte du 19 juillet, Tan même cellule palis-
sadique pour comparer à la précédente. On voit que 4 renferme des grains
de chlorophylle plus gros et plus nombreux que D 9/10 + M 1/10 (500 d.) ir

Fig. 5. — Lepidium sativum, récolte du 28 juin, D + $12,5; cellule palissa- De à
dique prise Sur la nervure médiane pour comparer la répartition de la chlo- es
rophylle (500 d.) en

ig. 6. — Lepidium sativum, récolte du 28 juin, D + S25; cellule palissa-
dique dans les mêmes conditions que celle de 5

Fig. 7. — Lepidium sativum, récolte du 28 id is code cellule
analogue à celle de 6

Fig. 8. — Lénidièuns sativum, récolte du 28 juin, D+S1; cellule palissa-

äique à comparer aux 3 précédentes et à la suivante; elle présente la chlo- us : ne
os comme les cellules analogues prises dans les feuilles de terreau. à
— Lepidium sativum, récolte du 28 juin, M; cellule palissadique prise bi

comme les précédentes sur la nervure médiane et au même grassissement.
De l'examen de ces 5 figures il résulte que les grains de chlorophylle sont
plus gros dans T+S, qu'ailleurs, où ils sont ou plus petits (5,7) ou plus ou
moins désagrégés (6,9); on peut dire que la chlorophylle est moins abon- en
dante dans les celiules de D+ S12,5; D1/2+ M 1/2; D +S2%5; M, que dans NE
celles de D+S$S, ou de terreau. Pure

x pas, Join de là, à la totalité des espèces que l’
d'entre elles, en sorte qu'à c

_tives sont parfois étranges.e elles s'écartent beaucoup de celles qui nous

litude envahissent souvent l'esprit, et l’

REVUE DES TRAYAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE
parus EN 888 OÙ DANS LE couns DES ANNÉES PRÉCÉDENTES.

(Suite.) É.

III — ÈRE NÉOPHYTIQUE. -
À. — Période crétacée. 4

Dans notre revue des derniers travaux relatifs aux ères paléophytiqué et
mésophytique (1) nous n’avons eu qu'à suivre, pour ainsi dire, une voie dès ‘
lo

;

el à partir du moment où le règne

achève de se compléter, il n'en est plus ainsi; nous avons à faire de grands

efforts Pour éviter l'erreur; en un mot, l'interprétation des formes offre par

fois des difficultés insurmontables. ;
Nous distinguons bien certaines grandes catégories : telle plante est une

Filicinée, telle autre une Dicotylée:; mais s'il s’agit de la rapporter à quelque

» Soit éteint, soit encore vivant, l'embarras, le doute, l'incer-
On ne sait réellement à quoi se ré

n'est pas universelle; elle ne s’appliq

Soudre. Cette incertitude, il est vrai,

nn ôté d'attributions légitimes ou presque assurées»
il en existe, {oujours de plus où moins hasardées, sur lesquelles l'auteur le
plus hardi ae

us restreints. En dehors de celui qui écrit ces lignes
nt adonnées, en France, à l'étude des plantes créla mn

(1) Voir ci-dessus Revue générale de Botanique (1889, p. 541 et 582).

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 177

cées ou tertiaires, malgré l'intérêt qu’elles présentent et la richesse des do- :
cuments qui demanderaient à voir le jour. Naturellement, nous nous effor-
cerons de ne rien négliger dans l'analyse des travaux venus à notre
connaissance et concernant l’ère néophytique; mais nous aurons surtout
recours, dans notre exposé, à l'ensemble des documents accumulés soit entre
nos mains, soit dans diverses collections, et qui, demeurés inédits, sont pour-
tant de nature à jeter une vive lumière sur une foule de questions non encore
résolues, aussitôt que le temps ou la bonne volonté de ceux qu'attire la pa-
léontologie végétale permettront d'en tirer parti.

L'ère néophytique, nous l'avons déjà dit, coïncide à peu près avec le com-
mencement de la période crétacée; mais le début même de cette ère n'ayant
rien. de brusque et résultant uniquement de l'introduction d’un élément
jusqu'alors absent, en apparence au moins, de la flore Lerrestre, celui des
Angiospermes Dicotylées, associées en nombre limité aux types encore domi-
nants de l'ère précédente, il s'ensuit que l’on rencontre des ensembles
appartenant déjà à la craie, tels que les flores wéaldiennes de l'Allemagne
du Nord et celle de l’urgonien des Carpathes, dans lesquelles rien n’est
changé en apparence vis-à-vis de ce qui existait auparavant. Les Dicotylées
étant ou réellement absentes de ces flores ou trop subordonnées encore et
trop rejetées à l'écart pour y jouer un rôle, c'est aux dernières flores juras-
siques qu'il faut recourir si l’on cherche à définir les liens étroits ratta-
chant les types exclusivement dominateurs des localités que nous venons de
citer à ceux des âges antérieurs. Schimper n’a pas manqué de faire ressortir
cette connexion et de rejoindre le wealdien au jurassique, au point de vue
phytologique, le premier n'étant qu'un simple prolongement de celui-ci.

Lors du cénomanien, premier étage de la craie moyenne, tout est déjà
changé. L'Amérique du Nord (Dakota-group}), les contrées polaires, la
Bohême et la Saxe, enfin le Portugal sur lequel nous reviendrons bientôt,
ont fourni de riches séries de plantes, généralement rapportées à ce niveau,
qui montrent la révolution déjà accomplie et les Dicotylées assez nombreuses
pour oblenir la prépondérance, assez variées pour offrir tous les caractères
d'une évolution déjà éloignée assurément de son point de départ origi-
naire. s

On conçoit pourtant le très grand intérêt qui s’attacherait à la possibilité
de remonter plus loin et de se rapprocher encore plus du point initial, d'ar-
river finalement à constater les premiers mouvements d'expansion auxquels
les Dicotylées ont dû obéir, lorsqu'elles commencèrent à se répandre, avant
de se substituer aux types antérieurs et de les éliminer entièrement. Effecti-
vement, des progrès sont sur le point de s’accomplir dans cette direction, et
l'on a droit d'espérer que, sur le sol américain aussi bien qu'en Europe sur
les bords du Tage, il sera donné de rencontrer des Dicotylées notablement
plus anciennes que celles du cénomanien, contemporaines sinon des der-
nières formations jurassiques, appartenant du moins aux étages crétacés
les plus inférieurs et, d’une façon générale, à cette division à laquelle M. de
Lapparent a justement appliqué le terme d'infracrétacé, comme répondant
à une sorte de période intermédiaire, séparant la fin du jurassique de la
craie proprement dite, et comprenant les quatre étages ou subdivisions du

2

Rev. gén. de Botanique. — II, 1

178 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. ;
néocomien, de l’urgonien, de l'aptien et du gault ou albien, au-dessus duquel
repose le cénomanien.

Les plus instructives de ces plantes fossiles infracrétacées seraient celles M
de la formation dite du Potomac, qui s’étend dans les États de Virginie, du
Maryland, de la Caroline du Nord, et qui ont été l’objet d’une étude spéciale

de la part du professeur Fontaine, en vue d’une publication impatiemment
P P P

attendue. Les lits d’où provient celte flore recouvrent une formation plus. 7

ancienne qui, en Virginie et dans la Caroline, ont fourni des plantes décrites
en 1883 par le même professeur Fontaine (1), et dont les caractères accusent

franchement le jurassique inférieur. En attendant que le savant professeur

ait fait paraître la flore du Potomac, dont la physionomie jurassique avait
primitivement frappé M. Rogers el qui ne saurait en tout cas occuper dans
la série un niveau supérieur à celui du wealdien d'Europe, nous savons, par
un mémoire récent de M. Lester Ward (2), que dans cet ensemble d’une

richesse vraiment exceptionnelle, ne comptant pas moins de 350 espèces, ;

parmi lesquelles les Dictyopteris, Thaumatopteris el Cluthropteris jouent |

un rôle considérable, le professeur Fontaine n’a pas recueilli moins de
15 espèces de Dicotylées, dont le faciès archaïque a frappé l'esprit observa:
teur de M. Ward, à qui M. Fontaine à communiqué les documents dont il
prépare la publication. L'auteur de la notice américaine s'exprime ainsi au
sujet des Dicolylées du Potomac : « Nous constatons qu'elles se comportent
justement comme elles devraient le faire dans une formation qui représen:
terait un âge immédiatement voisin de celui dans lequel cette catégorie
végétale aurait commencé de paraître à la surface du globe; elle constitue

se en effet ce qu'il y a de plus rare dans la flore en question : absentes
e beaucoup de lits les plus riches en empreintes, les Dicolylées se montrent
partout dans une proportion à peine égale à celle des types inférieurs de égé

taux, distinguées par des caractères étranges, vagues et mal définis, au point

de faire douter parfois de leurs affinités réelles avec le groupe dont elles
font partie ; rappelant par certains côtés les Fougères, les Cycadées, les Coni-
fères ou même les Monocotylées, elles comprennent des types nettement .
prophétiques de plusieurs familles actuellement en possession de leur COM '
plet développement. Ces Dicotylées forment par cela même un groupe homo”
me non encore différencié, réunissant d’une facon à peine discernable
ous les éléments de la flore dicotylée postérieure... Il n’y a rien là que de.
Ale el l'anomalie, si elle existe, se montre plutôt dans les flores CÉno.
Maniennes, où le type se présente sous une forme bien développée eten por

session de la prépondérance déjà pleinement acquise. »

À re Me « de Portugal, bien qu'elles ne soient pas aussi
re ù Ë qu'elles soient distribuées sur plusieurs niveaux SUCCESS M
tions ee ER + pas moins dignes d'intérêt que celles du Potomac. Nous
mission géologi aire de ces plantes, qui nous ont été confiées par la CO
860/ogique de Lisbonne, présidée par M. Delgado, l’objet d'une de |

su

spéciale; mais leur examen étan
(1) Contrib. to the kn
À ow.
vor Washington, 1883,
r 1 ]
om the americ. Journ. of science, vol. XXXVI, aug., 1888.

t déjà avancé, nous pouvons entrer ici,

0f the older mezozoic. Fi, of Virginia, by Wif: Morris É -

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. ,

relative et sous un aspect bien faits pour attirer l’attention. A Buarcos,
cependant, les Fougères et les Conifères ne diffèrent pas de celles des
niveaux inférieurs : comme à Valle de Lobos, c’est toujours le Sphenopteris
Mantelli qui domine parmiles premières ; il s’y joint des formestrès curieuses,
dont les unes touchent à celles du wealdien, ou du turonien de Bagnols,
tandis que d’autres rappellent plutôt les Cladophlebis et autres types du co-
rallien de la Côte-d'Or. Les Conifères sont surtout représentées par un Bra-
Chyphyllum d'affinité jurassique, associé à un Sequoia aux rameaux grêles et
accompagné d'un véritable Cycas, d’une physionomie toute particulière, due
à la ténuité des segments qui garnissent ses frondes.

Les Dicotylées, dont plusieurs ne sauraient être définies, ni rapportées à
quelque groupe connu, tellement leur limbe foliaire se trouve découpé en
lobes ou segments irréguliers dont on ne rencontre guère d'exemple en
dehors des Protéacées, comprennent à côté de ces sortes de formes, d’autres
espèces qui rentrent au contraire sans trop d'efforts dans le cadre de celles
qui nous sont familières et dont plusieurs, du reste, ont été également obser-
vées dans le cénomanien de Bohême. C’est un Salix assimilable à ceux de
la section Fragiles, un Sassafras, plusieurs Aralia, un Aristolochia ? Enfin
une Nymphéinée à feuilles peltées, de petite taille, parfaitement assimilable
aux Brasenia, très voisins des Calomba et différant comme ceux-ci des Nym-
phéacées propres par leurs carpelles au nombre de 6 ou plus, non soudés
entre eux. Les seuls Brasenia actuels, réduits, à ce qu'il semble, à une espèce
unique, habitent les eaux douces de presque toutes les régions tropicales.

(1) Voir : Heer, Contrib, à la F1. foss..du Portugal, Zurich, 1882.

480 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
L'extension du genre est donc en rapport avec son antiquité présumée
son organisalion moins complexe donne raison de sa présence dans un
aussi reculé que l'infracrétacé. A Nazareth, autre gisement dont |
s’écarte peu de celui de Buarcos, les Dicotylées sont associées à des F"
lopsis, type de Conifères observé en premier lieu dans l'urgonien de W

si répandues dans le cénomanien de Bohême. Il ne faut pas laisser dé
un fruit de Nazareth fort petit, mais d’une pa
conservation, que reproduit notre figure 35. Il pa
difficile de méconnaitre dans ce fruit le mérica
d'une Ombellifère, analogue à ceux des Carum, (
sa, Œnanthe, etc.

Beaucoup de feuilles de ce gisement de Naz
sont du reste d’une détermination difficile, à rais
Fig.35.— Peucedanites MÊME de la trivialité de leurs caractères de forméet

antiquissimus Sap. nervalion, qui empêche de pouvoir saisir à leur

Méricarped'uneOm- droit une attribution générique, appuyée sur des,

* dices tant soit peu sérieux,
An near La belle flore du cénomanien de Bohème, ill
gal. — L'organe est avec tant de soin grâce à M. Velenovsky, comi
i ur la série de la craie moyenne et s'interpose, pour
| ous D dire, entre les niveaux à plantes du Portugal, d
1 de plu- vient d'être question et la flore encore inédite,

Sieurs genresactuels remarquable à bien des points de vue, du turonien

d'Ombellifères. Bagnols, dans le Gard, dont la découverte et l'exp
tion sont dues à M. le professeur Marion et qui sé trouve inséparablem
liée, au point de vue phytologique, à celle du Beausset, en Provence. |
été encore publié sur ces deux flores I
sud-est de la France, que des notions préliminaires ;

tance relative : Les Fougères,

Dicksonia Du Premier rang et qu'à côté d'elles, des Dicks
Ë ver Punctata, Sternb.), des Cyathées (Thyrsopteris capsulifera Vi
“orescentes tiennent une place considérable (1); au Beausset, de

(1) Voy., Die Farn. d, Rôhmish, kreideform., Prag., 1868.

è

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 48t

que dans le Gard, la prépondérance revient, parmi les Fougères, à un type
réellement étrange qui semble tenir, par le mode d’incisure des frondes, aux
Scleropteris et Lomatopteris jurassiques, tandis que la nervation en réseau de
ses pinnules le rapproche des Lonchopteris. Ce sont nos Comptoniopteris,
nommés ainsi parce qu’ils ne sont pas sans une certaine analogie extérieure
avec des Comptonia, circonstance faite pour persuader que la plante du grès
crétacé de Transylvanie, identifiée par Unger avec le Comptonites antiquus
de Nilsson (1), et qualifiée par Schimper de composition bizarre (2), se rap-
porte à quelque forme congénère de celles qui abondent dans le turonien

de Bagnols. La supposition est d'autant plus admissible que les couches |

transylvaniennes se rapportent au même niveau à Innoceramus problematicus
auquel appartiennent celles des environs de Bagnols. Bien qu'il soit impos-
sible de méconnaître une Filicinée dans ce type dont les empreintes présen-
tent à Bagnols des portions notables de frondes affectant le port de celles
des Callipteris du permien, la présence d’une nervation réticulée reporterail
l'esprit vers quelque forme aberrante de Dicotylées, si d'autre part l’obser-
vation, dans certains cas, d’un rebord marginal cernant les pinnules n’obli-
geait d'admettre un mode de fructification conforme à celui des Lomatopteris
jurassiques, genre auquel les Comptoniopteris confinent au premier abord
par le faciès. Les pennes de ces Fougères sont toujours décurrentes sur Je
rachis principal qui est appendiculé ; il en est de même d’une curieuse
espèce qui nous est connue par un dessin de M. Marion et dont les pinnules,
adhérentes par la base, offrent des Jacinies apicales qui donnent à ce type
une curieuse ressemblance avec un type d'Osmondées australiennes, le Lep-
topteris hymenophylloïdes, R. et L. (Todea hymenophylloïdes, Rich.); mais
cette forme de Bagnols peut être, d'autre part, rapprochée des Kirchnera de
Velenovsky.

Les Conifères comprennent surtout des formes araucariennes, Nous avons
figuré dans le Monde des plantes (3) un rameau de l'Araucaria Toucasi Sap.,
qui semble modelé sur ceux de l’A. Bidwilii actuel. D'autres rameaux fré-
quents à Bagnols, retracent le type bien connu de l’Araucaria excelsa ou Pin
de Norfolck ou se rapportent aux Cyparissidium de Heer.

© Il existe sur les confins douteux des Angiospermes et des Gymnospermes
certaines-empreintes dont le classement ne saurait être que provisoire, Dans
celte catégorie se range, en premier lieu, une feuille de Bagnols, considérée
par nous comme ressemblant extérieurement à celles des Dracæna (4); mais
an très beau dessin de M. Marion que nous avons sous les yeux fait voir que
cette plante diffère très peu du Krannera mirabilis de Corda, type probléma-
tique observé dans les grès cénomanien de Bohême, et dont M. Velenovsky
a figuré de si beaux échantillons (5). Une autre empreinte de Bagnols rentre

(1) Foss. Pflanzenreste aus Siebenb. und Ungorn., fig. 1.

(2) Traité de pal. vég., I, p. 560.

(3) P. 198, fig. 21.

(4) Voy. L'évolution du règne végét. — Les Phanérogames, par G. de Saporta et
A.-F. Marion, II, p. 40. ;

(5) Die Gymnospermen d. Bëhmisch. kreideform. v. D' Velenowsky, Prag., 1885,
p. 1, pl. let IV.

= irrégulièrement distribuées. Les Chondrophyllum ne ressemblent à ri

Ne ON REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. |
sans anomalie dans le cadre générique de nos 'Palæorachis et pourrait bi&
dénoter l’inflorescence de quelque Phæœnicoïdée primordiale, dont les feui
nous resteraient inconnues.
Lés Dicotylées turoniennes du sud-est de la France offrent cetle f
cularité qu’une partie d’entre elles seulement peut être rapportée à
genre actuels, dont l’existence, dès celte époque, se trouve ainsi éta
sinon d’une façon incontestable, du moins d’après des indices assez sé eu
pour entrainer la persuation. Il en est spécialement ainsi d'un Magnolia à
Beausset, M. telonensis Sap. (1). La présence même du genre, observé
ment dans la craie du Portugal, dans celle de Moravie et de Bohème,
être considérée comme établie avec certitude. Deux espèces de Bagn
notent deux Ménispermées, assimilables aux Cocculus, C. princeps à
C. cercifolius Sap. On observe encore à Bagnols une Euphorbe, Eupl
phyllum antiquum Sap., et un Laurier, L. præatavia Sap.; mais toutes
autres Dicotylées : Polytænia (P. quinquesecta Sap. et Mar.),Sapotacites,
dites, Myrtophyllum, Leguminosites (2), ne peuvent être rappo
qu

_Tappellent vaguement les Loranthacées. D'autres encore sout plus ét
et l'on hésite à proposer pour elles un classement qui puisse satisfaire.

Au-dessus du turonien, ét sans sortir de la craie, vers l'hori
campanien, et sur un niveau équivalent à l'étage de Gosau, on rèm
encore des plantes dans le sud-est de la France, au sein des lits qui
pagnent les lignites du bassin de Fuveau. Ces plantes, toujours, il est
fort clairsemées, le plus souvent réduites à des résidus indétermi
n'ont élé l’objet, jusqu'ici, d'aucun travail d'ensemble, Nous en 41
connaitre quelques-unes particulièrement des Rhizocaulées, dont
reparall plus loin dans la série tertiaire, à la hauteur de l'éocène Supé
et de l’oligocène. Les Rhizocaulon, plantes palustres, ont dà contribuër,
\ large part à la formation des lignites du bassin, qui proviennent S
ment de l'accumulation de végétaux aquatiques, au fond d'une napp®
quille et assez peu profonde. Plusieurs indices viennent à l'appui Li
er de voir et le plus évident résulte de la rareté extrême des
Mess Dre PR regard de l'abondance relative de celles qui, vi
Les “4 ont laissé leurs vestiges dans les lits charbonneux en voie de
pe n es de végétaux terrestres et après de longues recherches,
’ale espèce, en dehors de quelques Phyllites sans importance a été le

& % a des plantes, p. 198, fig. 97, 2.
à elques-unes de ces espèces : Polytænia quinquesecta, Euphe
rs pr ct ériger Chondrophyton dissectum, ont été figurées (
IL, p. 117, fig. 125, et 128, fig. 126.

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 183

de Gosau, nommé Flabellaria longirachis par Unger, et qui semble, par les
caractères ambigus de sa fronde semi-flabellée, tenir le milieu entre les
frondes flabellées et les frondes régulièrement pinnées, à la facon de celles
de Phænix.
Les plantes palustres du bassin de Fuveau sont bien plus nombreuses et
surtout plus significatives. Parmi les Fougères, après des fragments de
l 6 ston

mité de fronde (PI. 41, fig. 1) dont le rachis est accompagné de ses folioles et
dans laquelle on ne saurait méconnaître un Osmunda remarquable par le
contour élancé de ses folioles, lancéolées-linéaires, atténuées-obtuses à leur
extrémité supérieure. Nous figurons ici pour la première fois, sur la
planche 11, cette forme curieuse qui doit prendre place, dans la section
Euosmunda Presl (emend.), tout auprès d’une forme, race, variété ou sous-
espèce, dépendant du type de l'O. regalis et rapportée de Sénégambie par
M. Heudelot (1).

Les Monocotylées, outre les Rhizocaulon que nous avons mentionnés et de

Fig. 36. — A et B, graines rss du Nelumbium provinciale Sap. ., grand, nat.
l’une d'e elles est grossie en A’. — Il faut noter le rapport de ces graines avec celles
des Euryale, dépouillées de oreille.

nombreuses empreintes d’un Nipadites de petite taille (N. provincialis Sap.),
comprennent encore les restes d’un Pistia, P. Mozeli Sap. et Mar., dont nous
avons fait ressortir la presque identité avec le P. stratiotes actuel (2). Mais la
principale plante palustre des couches à lignites de Fuveau est assurément
le Nelumbium provinciale Sap., découvert à Trets par M. l'ingénieur
Darodes (3) dans des lits charbonneux qui ont également fourni des œufs
agglomérés de Corydalis, des valves d'Unio et des dents de Sgen rem Les
feuilles du Nelumbium provinciale Sap., conformes à celles des espèc vi-
vantes, tantôt étalées à plat, tantôt repliées en cornet, disposition qu elles
prennent d’elles-mêmes, au moment où elles cessent de végéter, sont de
plus accompagnées, à ce qu’il semble, de graines éparses, très analogues à
celles du Nelumbium luteum d'Amérique.

Ces graines, que nous figurons ici (fig. 36), s'écartent pourtant quelque peu
de celles des Nelumbium vivants par le hyle ou cicatrice d'insertion basilaire
plus large et plus prononcée, et par un point ombiliqué : répond à l’em-

(1) Cette forme me dar Nob., existe dans l'herbier +3 Muséum de Paris. Elle
habite les ruisseaux u vive, à Touto-Dhialon, Sénégamb

(2) Voy. L'Évol. du r PRE vég. — Les a ge ï. ‘37, fig. 114, C. ot D.

(3) Voir la figure d’une feuiile de cette espèce, réduite à 1/3 gr. nat. dans l'ou-
vrage précédemment cité, Il, p. 126, fig. 128.

184 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

notre note à l’Académie q

placement du stigmate, au lieu de la saillie à sommet capité qui termi
supérieurement les achaines du Nelumbium luteum Wild., bien plus voisins
par leur forme arrondie que ne le sont ceux de l'espèce asiatique, N. spé
ciosum Wild.

B. — Période éocène.

En p ivant notre marche ascendante, c'est-à-dire en allant des couches
inférieures vers les plus récentes, de manière à atteindre avant tout 1
paléocène ou base de l’éocène proprement dit, nous rencontrons le gisemen
de Sézanne qui nous offre un tableau très exact de l'aspect que présentait
la végétation du nord de la France peu après le début des temps tertiaires

Ce gisement est un travertin différant très peu par l'aspect de la roche co :
crétionnée qui forme’la masse des travertins plus récents, datant les uns du
miocène, comme ceux de Vesoul (Haute-Saône), les autres du pliocène, tels
que les tufs de Meximieux. Mais si la roche, dans les trois cas, résulte d
même phénomène chimique, il suffit de considérer la flore de Sézanne poli

»

une physionomie sensiblement égale à toutes les espèces et qui s'oppose pee
cela même à leur exacte détermination. Lorsque l'on parcourt un herbier

gnalé toute une série d'espèces, appartenanh |
Wegmanni Brngt., A. suberetaceum Sap.) SOit 0

FA, polyphyllum Wild., formes ap
est considérable en Amérique, de
La seconde espèce (PI, 1

1) FL. foss |
o UE ste jésanne (Mém. de la Soc. géol., 3e série, t DA
* ugeres tert. — i rendus 7

Ac. des sc., 1. CIV, séance du # avril er des Comptes :

»

séances de l

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. | 185

tout en faisant ressortir sa ressemblance avec les Trichomanes. Elfective-
ment, comme on peut en juger par la figure que nous donnons, les piunules
lobulées, à lobules tantôt simples, tantôt eux-mêmes bifides ou bipartits,
auxquelles donnent lieu les subdivisions de la fronde, ressemblent à celles
du Davallia canariensis. Une nervure très déliée, partant de la base des pin-
nules, émet alternativement des veinules toujours simples, desservant chaque
lobe ou lobule, et ceux-ci affectent une terminaison obtuse. Cependant,
depuis qu'après avoir exactement dessiné l'empreinte fossile, nous avons pu
la rapprocher d'un Trichomanes européen, le T. speciosum Wild. rapporté
par Schimper d'Irlande, où cette plante très rare habite les cascades de Furk
près de Killarny, nous sommes resté convaincu que la Fougère de Sézanne,
réellement congénère de celle d’irlande, s’en écartait à peine d’après tous
les caractères visibles; la terminaison bifide des lobes étant similaire des

deux parts, et l'étude de l'empreinte fossile ayant permis d’entrevoir à la

surface la trame du réseau cellulaire qui constitue, chez les Trichomanes,
le mésophylle du tissu foliaire. Il n’est même pas impossible de concevoir
que le Trichomanes speciosum, actuellement sur le point de disparaître en
Irlande, ait eu pour ancêtre direct celui de Sézanne, que nous nommons
Trichomanes Bayeanum.

n France, la flore des grès du Soissonnais n’est qu’un prolongement de
celle de Sézanne : elle est antérieure à l'établissement de la mer du calcaire
grossier et à la révolution végétale qui se produisit à cette époque, mais sans
doute d’une façon graduelle ; les effets de cette révolution ne se trouvant
accomplis que vers le milieu de l’éocène proprement dit. C’est bien ce qui
résulte de l'examen, même superficiel, que nous avons fait, grâce à notre
ami M. J.-S. Gardner, de la belle flore de Bonrnemouth, si soigneusement
exploitée par lui et dont la science lui demande la publication. Supérieur e
à celle de l'argile de Londres, à peine plus récente que celle du Soissonnais,
cette flore qui correspond sans doute à la base du calcaire grossier
parisien, atteste, à n’en pas douter, et par la présence de nombreux Pal-
miers, et par celle de beaucoup de types de physionomie tropicale qu'à ce

Le

moment de l'éocène la zone torride débordait au nord jusqu’en Angle-

terre. Dans la rapide revue qu’il nous a été donné d’en faire, nous avons

n seulement de l'existence de plusieurs Ficus, de diverses :

té frappé, no
Artocarpées, Celtidées, Araliacées, Ampélidées, Sterculiacées, d’un Nerium
à grandes feuilles, mais par-dessus tout de l’affluence des Légumineuses,
qui pour la plupart au moins doivent être distribuées, d’après leurs fruits,
dans les tribus plus spécialement exotiques des Dalbergiées, des Césalpiniées
et des Mimosées. Plusieurs des espèces de Bournemouth offrent un rapport
évident avec celles qui figurent sur la planche 60 de l'ouvrage de Watelet (1)
et qui proviennent des grès du Soisonnais. Mais, ce qui distingue les flores
éocènes d'Angleterre, à partir de celle de Reading (lits inférieurs à l’argile
de Londres), jusqu'à celle de Bournemouth (horizon de la base du calcaire
grossier parisien), c’est qu'à côlé des végétaux d'affinité tropicale, il en
existe d'autres associés aux premiers dans les mêmes lits et qui, déjà pré-

(1) Plantes du bass. de Paris, pl. 60.

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

sents sur le sol anglais, n'étaient pourtant destinés à se répandre en Eur
que dans le cours du miocène et tout au plus à partir de l’oligocène, Nous
citerons à Reading le Platanus trisecta Sap. de Ménat, dont les feuilles bien.
reconnaissables se trouvent accompagnées de glomérules. Le type du Hêtre
et celui de l’Aûne se montrent également à Bournemouth, où l’on obse
aussi, à côté d'un Custanea, un Populus du type ciliata et plusieurs Sal
analogues à ceux de la section fragilis. La présence de ces types semble.
venir à l'appui de la théorie qui fait venir du nord et de proche en procheles.
divers genres caractéristiques de la végétation boréale actuelle.
Il est du reste évident qu’une révolution végétale, imprimant à l’ensemble.
de la flore, dans l’Europe centrale, une physionomie différente de celle.
qu'elle avait jusque-là présentée, était en train de se réaliser pendan
qu’au fond de la mer parisienne se déposaient les lits du calcaire grossier
Vers le haut de la formation, sur l'horizon de l'étage paléothérien,
révolution est accomplie, et aux formes amples, aux feuillages luxuriants qui
dominaient lors du paléocène, se trouvent substitués des végétaux menus
feuillage grêle, aux formes généralement étroites, allongées, souvent épi
neuses, que leur aspect seul fail aisément reconnaitre.
Cette nouvelle flore, reconnaissable à son seul faciès, adaptée sans doute
à des conditions de climat plus extrêmes et à l'influence d’une chaleur plus
sèche que celles qui dominaient auparavant, a laissé des débris, auprès de.
Paris, dans les sables de Beauchamp, à Bagneux, au Trocadéro, On sait que
les principales espèces de ce niveau sont, à côté du Collitris Brongniarti
Endl., et du Nipadites Burtini Brngt., l'Ottelia parisiensis Sap., le Drya
Micheloti Wat., le Myrica subhæringiana Sap., l'Euphorbiophyllum vetus Sap
le Zizyphus pseudo-Ungeri Sap., enfin le Nerium parisiense Sap. Nous pour-

[ei

rencontré par
nous au Trocadéro; mais, faute d'espace, nous nous bornerons aux notices

son collaborateur M. Vasseur signalent, dans le gisement de Bois-Gouet,
découvert par celui-ci dans la Loire-Inférieure, un Nerium nouveau, N.
seuri E, Bur. séparé par l’auteur de son proche voisin le Nerium parisienst
et provenant de lits visiblement contemporains des marnes du Trocadéro
Le Nerium Vasseuri diffère fort peu du reste du N. sarthacense Sap-

peut-être permis de reconnaitre un Bumelia peu éloigné de notre B. subspte
thulata des gypses d'Aix. (2). On doit au même savant une autre étude st
la flore du calcaire grossier parisien (3), dans laquelle M. Bureau, après

1) Ext. i ”
ï (1) ee Bull. de la Soc. géol. de France, 3° série, t, IX, p. 286, Séance 0°

2) Sap. Derniéres adj. à la f. des G "

k er : . ypses d'Air, 2% partie, pl. 13, fig —
pay 2e 0 expansa, Sap., Ibid., pl. 9, fig. 12. : : la
Pa Mrs in mém. publ. par la soc. Philomath. à l'occasion du Centenaire 2: di

ton, 1188-1888; — E4 sur la fl. loss. du cale. gross., Paris, par E. A

ARTE
pr

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 187

avoir décrit et figuré une Pandanée, P. lutetianus Bur., deux Palmiers, Flab.
parisiensis Slernb. et Sabal)præcursoria Schimp, et la tige d’un Yucea, Y.
Roberti Bur., d’après des échantillons de la galerie de géologie du Muséum,
a determiné génériquement le Nymphæa dubia Wat. (1). en signalant dans
ce fossile les caractères de structure propres au rhizome des Nuphar. Par
son aspect et sa conformation grêle, le rhizome du N. dubium ressemble
d’une manière frappante à celui du N. pumilum D. C., petite espèce des eaux
froides et tempérées du monde actuel ; mais c'est avec le Nuphar japonicum,
dont le rhizome n’a pas été encore observé, que M. Bureau serait tenté
d'assimiler l'espèce éocène, si heureusement déterminée par lui

C'est ici la place qui revient à nos Dernières adjonctions à la flore foss.
d'Aix (2, insérées d’abord dans les Annales des sciences naturelles, et réu-
nies ensuite en un volume publié en 1889. Notre but, dans cet ouvrage, a
été d'abord de fixer d’une façon précise la position des divers niveaux, puis
les conditions ayant présidé au dépôt de ce gisement, un des plus riches,
mais aussi l’un des plus complexes de la série tertiaire, et dont les lits les
plus peuplés de végétaux sont en définitive sensiblement inférieurs à la
couche des gypses exploités. La flore d'Aix, placée vers le sommet de
l’éocène et sur l'horizon paléothérien de Montmartre (ligurien inf., gypses
et marnes du tableau de M. de Lapparent) est maintenant, c’est-à-dire à la
suite de nos Adjonctions, la plus nombreuse en espèces et la plus variée de
toutes les flores de la série : elle compte en totalité cinq cents espèces ou or-
ganes décrits et approximativement déterminés. Elle est particulièrement
remarquable par la faible dimension ou, si l’on veut, par la taille réduite de
ses formes, plus petites dans leurs diverses parties qu'à aucune autre
époque. Il n’y a guère d'exceplion à cet égard qu’en ce qui touche certains
Aralia à feuilles palmées. Les feuilles et le fruit du Nerium exile Sap., les
graines de Catalpa, celles de plusieurs Composées, surmontées d’aigrettes
poilues, certaines Myrsinées et bien d'autres indices révèlent cette Lendance
due sans doute à des influences climatériques, s'exerçant à travers une
longue durée dans un sens déterminé. Les Laurinées dominent dans cet en-
semble riche en Palmiers, en Gonifères, surtout en Pins, en Myricées, Dios-
pyrées, Myrcinées, Araliacées, Célastrinées, Anacardiacées, et encore plus
en Légumineuses appartenant en majorité à des tribus actuellement exoti-
ques : celles des Sophorées (Calpurnia), des Dalbergiées, des Césalpiniées,
enfin des Mimosées, qui comprennent une longue suite d'Acacia et de plu-
sieurs Mimosa.

n sait que ce qui distingue la flore d’Aix, c’est l’association dans une
mesure restreinte, il est vrai, aux types qui viennent d’être énumérés et
dont la prépondérance est incontestable, d’autres types ou formes, demeu-
rés européens. Ces formes, à raison même de leur rareté, ont exigé beaucoup
de recherches ; mais leur existence se trouve établie sur des documents trop
authentiques pour ne pas être admise avec certitude : il en est ainsi d'un
Ainus (feuille et strobile), de deux Betula (samares), d’un Ostrya (involucre),

(1) Watelet, Plantes foss. du bass. de Paris, pl. 58, fig.
(2) Avec 33 planches et précédées de notions stratig. et ÉTAPE Paris, G. Mas-
son, éd., 1889

dont les feuilles en crochet s'é

1) Voy. 1 6 |
: PAUSE Doliostrobus Sternbergii, Nouveau genre de Conif. foss. tert., par M x.
grav.

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

de plusieurs Salix et Populus, d’un Fraxinus (samares), de deux Acer (samares}s
qui contrastent en apparence avec les Chrysodium, Lygodium et Marattia, ave
les graines de Cédrélacées, les fleurs de Bombacées, les involucres
gelhardtia, les fruits d’Aïlantes, les légumes de Dalbergiées et les folioles dés
Mimosées, auxquels les premiers se trouvent mêlés à la surface des mêmes.
lits : de là, la supposition qu’au-dessus et non loin de l’ancien lac d'Aix,
dressait un massif montagneux peuplé d’une végétation différente de cells
de la région inférieure et dont les débris auraient été accidentellement in
troduits au sein des couches en voie de formation. Il ressort du reste d8
l'exploration dont nous avons donné les résultats, que cette flore d’Aix,en
faisant abstraction des éléments que lui ont postérieurement enlevés 1
‘révolutions amenées par l’abaissement climatérique, comprenait dès lors]
plupart de ceux qui constituent encore sous nos yeux la végétation médi-
terranéenne, surtout si l’on ajoute aux espèces demeurées provençales, celles
qui, émigrées plus au sud n’ont pas pourtant disparu complètement dé la
r

.

gion. Il en serait notamment ainsi, non seulement du Callitris enco
vivant en Algérie, des Myrsine qu’on retrouve aux Canaries et en Arabi
mais aussi de certaines formes, celles que le Zizyphus Spina-Christi Wild ‘
actuellement tunisien et qui se trouve représenté dans la flore d'Aix par une
espèce presque semblable. 11 en est de même des Osyris, Daphne, S
Cercis, Olea, Hedera, Paliurus, Pistacia, pour ne citer que les plus saillan
qui depuis lors seraient restés attachés au sol de la même région, dont
n'auraient cessé de caractériser la flore. |
Nous avons pu signaler dans la flore d'Aix quelques types qui sembler
avoir totalement disparu : de ce nombre est l'Isoetopsis subaphylla Sap.,
se rapproche pourtant des Isoetes graminoïdes actuels. Mentionnons enc0
le Philibertia (Ph. eœul. Sap.), distinct des Callitris auxquels il confine, en
reliant, selon toute apparence, aux Frenelopsis de la craie inférieure, sur
lesquels nous devons à M. Zeiller une notice pleine d'intérêt. Nous somme

Ë

comme s'il s'agissait d'un type encore existant et de démontrer que c® {
éeint devait être identifié avec l'Araucarites Sternbergii Ett., plus tard, Se
Heer, Sequoia Sternbergii, et qu'il présentait, avec des strobiles constitués
comme ceux des Dammara, c'est-à-dire ayant des graines unilatéralement
appendiculées, solitaires sur chaque écaille, se détachant librement de ce
ciet caduques comme elles à la maturité, des rameaux « araucariformes ”
étalaient parfois sur le milieu des brar

> — Ann. des sc. géol., t. XX, n° 3-#, avec ? pl.

de façon à prendre en s'allongeant une forme presque aciculaire. Les
organes végétatifs affectaient donc ici une sorte de polymorphisme et au
tolal les rameaux offraient plutôt l'aspect de ceux des Sequoia et des Cryp-
tomeria que de ceux des Araucaria propres, bien que la structure et la dis-
position des appareils fructificat bligent de placer ce genre singulier non
loin de ces derniers et dans le voisinage presque immédiat des Dammara.

Les Doliostrobus dont il existe des indices dès le terrain jurassique, et
auxquels ont peut-être appartenu quelques-unes des formes mésophytiques,
généralement atiribuées aux Araucaria, a laissé des traces bien reconnais-
sables dans l’éocène de l'ile de Wight. Ils jouent un rôle important lors de
l'Oligocène, dont le Doliostrobus Sternbergii Mar., est une des formes carac-
téristiques. Plus tard, ils déclinent pour l’éclipser ensuite définitivement;
il en existe pourtant une dernière espèce dans la flore mio-pliocène de Cer-
dagne, où elle est représentée par des fragments de rameaux et une écaille
de strobile détachée. Rien aujourd’hui dans la zone boréale ne rappelle ces
curieuses Dammarées de l’ancienne Europe, éteintes sans postérité, rameau
séparé sans doute depuis les temps les plus reculés de la branche mère,
dont les Dammara sud-asiatiques sont également sorties.

C. — Période miocène.

A parlir de l'éocène supérieur des gypses d’Aix, les flores locales, éche-
lonnées de bas en haut, se succèdent dans le midi de la France à de si
courts intervalles qu’il devient possible de suivre pas à pas le mouvement
qui modifie et transforme graduellement la végétation dans le cours de l'oli-
gocène el communique aux divers ensembles des caractères nouveaux tenant
surtout à l'introduction, puis à la proportion croissante des types demeurés
depuis européens, particulièrement de ceux à feuilles caduques, auparavant
très rares, Sinon totalement inconnus.

La plus ancienne de ces flores locales est celle des gypses de Gargas,
situés à l'extrême base de l'oligocène, qui s'écarle peu de celle d'Aix par

Flabellaria et le Zizyphus Ungeri Hr., comme formes caraclérisliques ; mais, à
Saint-Zacharie, les premiers indices du mouvement qui va se produire et
tendra ensuite à se compléter se laissent entrevoir. Les Alnus (A. prisca
Sap.), Ostrya, Carpinus (O. tenerrima Sap., C. cuspidata Sap.), Ulmus (U.
primæva Sap.), Acer (A. primævum Sap.), ne sont plus aussi exceptionnels et
commencent à se répandre. Le mouvement ne s’arrêle pas dans les flores
immédiatement subséquentes du bassin de Marseille, de Célas et d’Armissan,
caractérisées par la présence d’une espêce oligocène par excellence, le
Comptonia dryandræfolia Bragt. La flore de Célas, que nous avons men-
tionnée à propos du Doliostrobus, devra bientôt sans doute à M. le professeur
Marion la mise en lumière des richesses qu'elle renferme. — Les Betula (B.
pulchella Sap.), Carpinus, Acer (A. Garguieri Sap., A. Massiliense Sap.) se
montrent dans les calcaires marneux littoraux, dans la même proportion
de fréquence qu’à Saint-Zacharie, et l’on sait qu'à Armissan, à côté des

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. De, |:

A. RÉ à
+

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Betula qui abondent (B. dryadum Brnet., cuspidens Sap., fraterna Sap.),
plusieurs Alnus, Ostrya, Carpinus, des Acer narbonense Sap., pseudo-campes
is (C. primigenia Ung.M
enfin un Populus retraçant le type du P. ciliata des Indes, et dont on
recueilli de magnifiques empreintes (1). Le mouvement dont nous parlons,
dû sans doute à l'influence d’une chaleur moins intense, jointe à un accroi=
sement de l'humidité atmosphérique, se trouve accompli à la hauteur de
l'aquitanien, et il nous est parfaitement possible d’en mesurer les effets
par la considération de la flore de la Manosque et de celle de Céreste (Basses-
Alpes), dont les gisements se touchent et qui se rapportent, à une nuance
près, au même niveau géognostique, celui de l'aquitanien. Elles ont fourni.
à l'observation un si grand nombre d'empreintes, qu'il résulte de celte

affluence des renseignements très précis sur les allures de la végétation ét
les éléments qu’elle comprenait en Provence, et probablement dans tout le u
sud de la région française, au moment où s'ouvre la période mollassique où
miocène propre. FR

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Les flores réunies de Manosque et de Céreste comprennent un total d'au
moins deux cent cinquante espèces, én laissant de côté les feuilles et
organes divers indéterminés; mais si l’on enlève de ce nombre une quaran- |
laine d'espèces communes aux deux localités, c'est à deux cents espèces. :
seulement que doit être porté l’ensemble des formes végétales dont il a été
recueilli jusqu'à présent des traces certaines. Il convient de rechercher |
d’abord la cause du phénomène auquel est due la conservation des em»
preintes. Cette cause, quelle que soit l’affluence des débris de plantes, dis.
tribués dans les schistes marneux feuilletés de Céreste, comme à la surface |
des plaques calcaires du bois d’Asson, près de Manosque, ne saurait être |
cherchée dans un transport tant soit peu violent, Bien au contraire, il est.
aisé d'établir que le vent seul, Ja ehute naturelle, aidée peut-être du char- à |
» doivent être uniquement invoqués. Le
itat aquatique, furent ensevelies sa à

tquence des anciennes feuilles ou organé
ion écartée des végétaux dont HE
qu'il est difficile de ne pas croire à la prédo
e$ sans doule sur le premier plan, et de né.
non loin du gisement de Manosque, d’une chaité

minance des Laurinées, placé
pas admettre l'existence,

(1) Une feuille très complète de ce Po s | |
(D) pulus, P. palzomelas Sap., a été figurée daté
le Monde des Plantes, p. 266, fig. 78, sous une réduction de 1 JS grand. nat. ;

e

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. * 491

boisée et relativement escarpée, d’où seraient arrivées certaines espèces à la
fois plus clairsemées et plus amies de la fraîcheur, que nous allons observer
associées à celles dont la masse principale se trouve composée. En laissant de
côté la classification méthodique, nous pouvons diviser l’ensemble de cette
flore aquitanienne en trois parts ou groupes : ce sont les plantes aquati-

ques, ayant vécu dans les eaux mêmes au fond duquel elles ont laissé leurs

empreintes; ensuite, les Lypes de physionomie indigène, auxquels pour la
première fois un rôle important se trouve réservé ; enfin, le groupe des types
de physionomie exotique qui, malgré tout, garde la prédominance. Jetons
un coup d'œil rapide sur chacun de ces groupes ; nous saisirons les progrès
accomplis dans la marche dont la flore d'Aix laissait entrevoir les premiers
débuts.

Les plantes palustres du premier groupe comprennent, à côté des Cypé-
racées, des Typhacées, parmi lesquelles le Typha latissima Al. Br. tenait le
premier rang, à côté d’un dernier Rhizocaulon (Rh. recentius Sap.), d’une Po-
tamée ou Hydrocharidée de grande taille (Ottelia? manuescensis Sap.) d’un
Salvinia déjà connu (S. formosa Ung.), une série de Nympheinées, d’une
richesse exceptionnelle, si l’on tient compte de l’étroit espace qui les réunis-
sait, ,au sein des eaux d’un seul et même lac. On distingue en effet à Ma-
nosque ou à Céreste : 1° Quatre Nymphæa, qui sont par rang de taille : le
N. calophylla Sap., imparfaitement décrit (1), dont les feuilles, d’une ampleur
parfois surprenante, sont décidément entières le long des bords; le N.
gypsorum Sap. (2) à feuilles orbiculaires plus petites, identiques à celles de
l’espèce d'Aix; enfin, deux autres Nymphæa, l’un assimilable en plus petit à

lPautre, N. minuta Sap., très analogue au N. tetragona Georg. (N. pygmæ
Ait.), de la Mandshurie, complètent ce curieux ensemble qui comprenait
toutes les variétés de grandeur.

Auprès des Nymphæa propres, on rencontrait à Manosque comme à Cé-
reste, un Anœctomeria représenté à la fois par ses feuilles et par ses coussi-
nets, accompagné en outre d’un disque stigmatique détaché. L'espèce,

(4) Et. sur la végétation tertiaire, TI, FI. de Manosque, pl. 11, fig. 1-3, Ann. sc.

g. 97.
(2) Se : une y re peu éloignée du N. gypsorum, le N. Dumasii Sap., don
nous avio guré des feuilles presque entières dans notre mémoire sur tué Organis-
s pro sbtéaeiuts (PI. III et IV ; Paris, Masson, 1584), provenant de l’oligocène,
d'e eau douce des environs d’Alais, que se rapporte un rhizome intégralement fossilisé,

c'est-à-dire moulé en totalité, Le nous avons signalé dans une mer insérée aux
d L

Comptes rendus de l’Ac. des s CIV), en mai 188 87. Ce rhizome est remarquable

ar son épaisseur; il a os sa forme cylindrique et les cédé dont il est
recouvert ont gardé toute leur saillie, ainsi que les cicatrices tre des rome et
des radicelles dont le rhizome des 8 Nymphæa se dépouille à mesure qu'il avance en
i est à un mode pareil de Moslliestion qu'est
dû la présence dans le même gisement des tiges de l'Equisetum Lombardianum
Sap., remarquables par ie grande taille et dédiées par st comme le dr gts à
l'auteur de la découverte, M. Lombard-Dumas, de Sommière RSR ss. vég. et
traces d’invertébrés associés dans les anc. terr., par le Penser de Savon Bull. de
la Soc. géol. de France, 3° série, t. XIV, p. 407, séance du de avril 1886.)

|A. média Sap., plus petite que celle d’Armissan, dépasse de beaucot

dy | VOgétal demeure intact et Ham mr détails rue du ré

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

dimensions de l’Anœctomeria nana Sap., des gypses d'Aix, dont nous &
figuré récemment le rhizome. Nous possédons une feuille d’une rema:
beauté de l’'Anœctomeria de Manosque ; elle laisse voir la substance même

A réunion des À e trouve comp

à Céreste par un Nelumbium d'une remarquable beauté; ; il s'éloigne uol

qu'il ne saurait être confondu avec le N. Buchii Ett., de Monte-Promina;!
reparait dans la Mollasse suisse, et dont l'attribution aux Nélumb
semble même pas absolument certaine. Le cycle des plantes aquatiq
Manosque se trouve complété par l'empreinte curieuse d’un Ceratophÿllit
C. aquitanicum Sap. (1), qui n'est pas éloigné du C. demersum L., bind
plus petit dans toutes les parties.
Marquis DE SAPORT

(4 suivre.)

M

RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE

DES CLADODES DU PETIT-HOUX

Par M. William RUSSELL (1!)

Le petit Houx (Ruscus aculeatus) est, comme on sait, une
Liliacée que l’on rencontre assez fréquemment dans nos bois
où, au commencement du printemps, sa tige souterraine émet
des rejets aériens remarquables par le polymorphisme de leurs
feuilles. Celles de la base, séparées par de courts entre-nœuds
et à limbe généralement avorté (2), se réduisent à une large
gaine à bords scarieux, pauvre en chlorophylle. Ces feuilles
s'emboîtant réciproquement servent à la protection du bour-
geqn ; dès que celui-ci est sorti de terre, elles se dessèchent et
ne tardent pas à disparaître. Les feuilles des nœuds suivants,
abondamment pourvues de chlorophylle et non engainantes sont
d'abord bien développées, puis diminuent peu à peu de dimen-
sion de manière à se réduire dans la région supérieure du ra-
meau à de simples écailles qui perdent leur chlorophylle et de-
viennent scarieuses.

Les feuilles engainantes de la base, ainsi que les premières
feuilles non engainantes, ont chacune à leur aisselle un bourgeon
qui se transforme en branche, tandis qu'entre les feuilles sui-
vantes et la tige on voit un organe qui, jeune, a la forme d’un
écusson gibbeux du côté externe et terminé par une pointe hya-
line et qui lorsqu'il est développé se présente sous forme d’une

(1) Ce travail a été fait au laboratoire de Botanique de la JOEROERS; dirigé par M. le
gba Bonnier.

(2) Ask enasy (Botanik. Morpholog. Studien, p. 3, ftiel. 1872) a observé des
Es où ces feuilles se développaient et possédaient un large limbe porté par un long

Rev. gén. de Botanique. — IT. 13

LR ER pe bb CAT. Ac ON ds ts AT LE AP Ca St PRET Ne D AE Vo oo Sa à. Lo CPS LD SEANCES CCS
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; # PS S Î € ES UT ; Ka

104 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
lame verte folüforme portant quelquefois une fleur sur sa fà
supérieure. |
Les premiers observateurs, se basant sur la forme extérieu

de cette lame, n’hésitaient pas à la considérer comme une feu
Cependant, dès 1820, Turpin (/conographie, p. 83), avait di
tingué « la feuille réduite à l’état rudimentaire du rame
aplati » et ajoutait que « si quelque chose se développe entré
feuille et la tige, c’est toujours un bourgeon qui devient un &
meau. » En 1827, De Candolle écrivait : « L'avortement dt
feuilles de Ruscus et Jeur changement en membranes déte
minent le développement du bourgeon en un rameau aplati
de forme semblable à une feuille, mais qu'on voit porter
bractées et des fleurs » (Organ. végét., p. 238). Plus tard, A:
Saint-Hilaire mentionnant l'aplatissement des rameaux di
Ruscus, disait à leur propos : « commeces rameaux sont courts
prennent en s'élargissant la figure d'une feuille. » Vers 184
Martins donna le nom de c/adodum à ces rameaux aplatis simt
lant des feuilles, expression qui depuis a été adoptée par
nombreux botanistes. Les travaux plus récents de Herrm
Schacht (1), de M. Clos (2), de M. Cauvet (3) et de M. Datailh
semblaient avoir établi d'une manière irréfutable que les lar ê
foliacées des Ruscus étaient de la même nature que les rame!
aplatis que l’on trouve chez les Xylophyllum, Yes Muhle
beckia, etc., lorsque M. Van Tieghem (5) reprenant un travail
Duval-Jouve (6), fut amené à conclure d'après la distribution
l'orientation des faisceaux dans la lame verte que celle-cir
sentait une feuille unie avec le rameau axillaire dont elle pre
dait. Lorsque la lame ne portait pas de fleur, était Stérl
comme on dit, ce rameau avortait aussitôt qu'il avait produits
première feuille, tandis que dans les lames fertiles il rest
soudé avec cette feuille sur une certaine longueur et la trave

(1) Schacht (Flora, 1853, p. 457).
(2) Clos (Mém. de l'Acad. des sciences de Toulouse, 1860).
et (Bull. de la Soc. Bot. de France, 1871).
. 1878).
(5) Van Tieghem (Bull. de la Soc, Bot. de F |
| . de + Bot. de France, 1884, pp. 81-90). (e
As Duval-Jouve (Bull. de la Soc. Bot. de France, 1877, p. 143 et Mémoires dl
émie des sciences de Montpellier, 1877). U.

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LES CLADODES DU PETIT-HOUX. ES

sait ensuite pour se terminer sur sa face opposée en un pédon-
cule floral.

Cette conception ingénieuse aurait eu besoin d’être contrôlée

par l'étude du développement, ce que M. Van Tieghem n’a pas

fait. Or, si vers le mois de février ou de mars on pratique des

Fig. 37. — Rameau de Ruscus aculeatus Kig. 38. — Coupe longitudinale axile
à cladode terminal bifurqué ; on voit la d’une jeune pousse de Ruscus acu-
tige aplatie au-dessous du cladode ter- leulus. — $, jeune cladode stérile; F,
minal.

jeune cladode portant une feuille et un
rameau de seconde génération.
coupes longitudinales axiles dans une jeune pousse sur le point
de sortir de terre, voici ce que l’on observe.

A l’aisselle de chacune des premières feuilles, au-dessous du
sommet végétatif, apparaît de très bonne heure un petit mamelon.
D'abord surbaissé et en quelque sorte couché sur la feuille axil-
lante, il prend la forme d’un cylindre qui s’arque peu à peu en
tournant sa portion concave vers le haut, puis s’aplatit progressi-
vement et se transforme en une lame. Dans certains cas(, fig. 38)
cette lame reste simple, tandis que dans d’autres (F, fig. 38) elle
montre bientôt à sa face supérieure, près de son point végétatif,
une légère proéminence qui, à mesure que l'organe s’allonge,

196 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

revêt peu à peu les caractères d'une feuille ; lorsque cette feuille
a atteint un certain développement, un cloisonnement s'opère à
son aisselle et un nouveau mamelon apparaît; il résulte de k
que les lames vertes des Ruscus sont des rameaux, modifiés par
suite de la prédominance de la croissance transversale suivant un
de leurs diamètres et cessant de très bonne heure de s’allonger.
Lorsqu'un sommet végétatif arrête sa croissance avant que le
jeune bourgeon ne se soit ramifié, on a une lame stérile, tandis
que si cette ramification s'opère elle donnera un pédoncule floral,
celui-ci est par conséquent de seconde génération par rapport au
rameau axillaire.

L'étude anatomique de ces rameaux aplatis, auxquels nous
pouvons conserver le nom de cladodes, va confirmer ce que
nous à montré l'étude du développement. Avant d'examiner
un cladode latéral, nous pouvons observer que l'extrémité des
rameaux du R. aculeatus se termine toujours par une lame qui
extérieurement est construite exactement comme les cladodes
latéraux. Le rameau considéré avant de se terminer par cette
lame s’aplatit sur une longueur de plusieurs entre-nœuds et ses
feuilles qui dans toute la région inférieure sont disposées suivant
deux cinquièmes se placent en disposition distique alterne. Cet
aplatissement du rameau détermine des modifications impor-
tantes dans la disposition des faisceaux du cylindre central et
dans la forme de celui-ci; d'abord circulaire, il prend la forme
d'une ellipse qui s’allonge de plus en plus et commence, au ni-
veau de l’avant-dernier nœud, à émettre successivement à droite
et à gauche de l'extrémité de son grand axe des faisceaux qui
viennent Se ranger dans l'écorce en tournant leur bois du côté de
la dernière feuille ; un peu au-dessus de celle-ci l’aplatissement
est tel que les faisceaux de chaque moitié de l'ellipse sont situés
RE méme plan en conservant néanmoins leur orientation:

En même temps, à mesure qu'on s'élève le nombre des fais
A me
til un moment où le c lind rates sosie RE pr
tentée bar te As re central du rameau n est plus rep di

sceau orienté comme les faisceaux

LES CLADODES DU PETIT-HOUX. 197
sont passés dans l'écorce et se continuant jusqu’à l'extrémité de
la tige sous forme d’une nervure ; aussi, les sections transversales
pratiquées dans toute la région supérieure montrent-elles dans
le parenchyme une seule rangée de faisceaux tous orientés de la
même manière, structure que nous allons retrouver dans les
cladodes latéraux.

Parfois, dans ce cladode terminal, les bords de la lame, au lieu
d'être simples, sont bifurqués (fig. 37) et les petites ailes ainsi for-
mées contiennent chacune un ou plusieurs faisceaux; ces fais-
ceaux, comme il convient à une tige ailée quadrangulaire, ont
leurs bois en regard et leur liber tourné vers l'extérieur.

Si, maintenant, nous pratiquons une série de coupes transver-

sales successives dans un cladode latéral, nous voyons qu'à la
base, le cylindre central de forme elliptique, se compose de deux
séries de faisceaux : les uns orientés normalement sont situés à la
périphérie de l’ellipse, tandis que les autres disposés suivant son
grand axe et beaucoup’plus développés ont leur bois tourné vers
le bas (Fig. 39, I et IT); bientôt de chaque extrémité du grand
axe et en alternance assez régulière, partent des faisceaux qui
vont occuper les bords de la lame en conservant leur orientation
(fig. 39, IT et IV); à mesure que ces faisceaux passent dans la
lame, ceux de la partie inférieure de l'ellipse, tournant sur eux-
mèmes de 180° viennent peu à peu remplacer les faisceaux dis-
parus. Quand le cladode n’est pas flori fère, les faisceaux supérieurs
viennent également se disposer suivant le grand axe, sans avoir
besoin de tourner sur eux-mêmes pour être orientés comme les
précédents. On voit donc que dans un cladode stérile, tout se
passe comme dans un cladode terminal; comme dans celui-ci
les faisceaux se disposent sur un même plân et s’étalent ensuite
progressivement dans la lame en prenant tous la même orienta-
tion qui ici est celle des faisceaux du grand axe; aussi, une
Coupe transversale d’un pareil cladode faite à ce niveau montre
que les faisceaux sont disposés en une seule rangée comme dans
une feuille, d’où l'hypothèse émise par Duval-Jouve et M. Van
Tieghem que ce cladode représenterait la première feuille d'un
rameau qui avorterait après l'avoir produite.

198 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
Dans les cladodes florifères, les faisceaux de l'arc supérieur
de l’ellipse PP concourent à la formation du cylindre central du
pédoncule floral (IV à VII, fig. 39). |
Lorsque les coupes sont faites un peu au-dessous de celui-ci,

se ie pm des faisceaux dans des coupes successives transversales d'un
btics e lat rene — FP, faisceaux supérieurs allant dans le pédoncule; A, BC:
°Ux inlérieurs qui se dédoublent en AA’, BB’, CC’, les uns allant dan #

pédoncule, les autres rest 6 k 4 illante dû
site he, ant en dehors des faisceaux de la bractée axillan

on voit que le cylindre central du rameau aplati se compose à
Sa partie supérieure des faisceaux P. P destinés au pédoneule el
à Sa partie inférieure de trois faisceaux A, B, C diversemen!
orientés (IV, fig. 39) ; le faisceau B a son bois tourné vers Je Di

LES CLADODES DU PETIT-HOUX. 199
tandis que les faisceaux À et C situés un peu au-dessous et
appartenant à l'arc inférieur, ont déjà opéré un quart de révolu-
tion pour prendre la même orientation que B.

À l'approche du nœud, un faisceau / (VI, VI, VI, fig. 39)
se sépare du faisceau B et marche rapidement à la périphérie
pour passer dans la bractée axillante du pédoncule floral où il
se place de façon à avoir son lber extérieur, c’est-à-dire en haut.
Le cylindre central du pédoncule se complète ensuite par l’ad-
jonction de deux faisceaux A’ et B° provenant le premier du
dédoublement du faisceau A (VI, fig. 39), le deuxième de celui
de B (VIL, fig. 39). Lorsque le cylindre central du pédoncule
s'est séparé de celui du cladode, les trois faisceaux que renferme
celui-ci s'écartent les uns des autres et vont diverger dans la
lame avec la même orientation que ceux qui les y ont précédés
(VIT, fig. 39). Le cladode fertile ne diffère donc du cladode
stérile qu'en ce que l’aplatissement du cylindre central n’est
complètement opéré qu'au-dessus du rameau ftoral .

En résumé, le développement, qui montre que le pédoncule
floral est un rameau de seconde génération, et l'anatomie com-
parée du cladode terminal et du cladode latéral prouvent que la
lame verte du Ruscus, n’est ni une feuille ni une feuille unie
au rameau axillaire dont elle procède ; c'est un rameau aplati.

Dans ce rameau, le cylindre central s’est comme décomposé
et fractionné en parties séparées les unes des autres qui sont
disposées sur un même plan.

RECHERCHES MORPHOLOGIQUES

SUR

LES FEUILLES DES CONIFÈRES

Par M. Aug. DAGUILLON (Suike) (1).

I. ABIÉTINÉES.

On peut répartir de la façon suivante, dans un tableau synopti-
que, les genres principaux de cetté tribu :

{Feuilles persistantes, aplaties, dépourvues de cous-

À inets; cônes dressés à écailles caduques....... Abies.

Une
- S ;
; Feuilles | Sans coussinets. Pseudotsuga.

seule
sorte SU pecyishaniés, aplaties.
de ra-

avec coussinets. Tsuga,

Ce pendan
+ écailles persistantes. re À ps sa munies
de

ol ur. Picea.
/ Feuilles normales n'occu-
pant que les rameaux
B. Feuilles coriaces et COUPER, te oem Pinus.
ersistantes..:....
Deux | Feuilles normales sur les
sortes \ deux sortes de rameaux. Cedrus.
e ra- |
meaux. | Feuilles molles et caduques..................... Larix.

1. — Genre Abies.

Les feuilles des Sapins adultes sont persistantes. Parmi les
botanistes descripteurs, les uns les qualifient de sessiles, d’autres

(1) Depuis la A QE de la première partie de cette étude, j'ai reçu, grâce

l'obligeance de M. le professeur Gôbel (de Marburg), communication du travail sui-

iträ phologie pe nzen, par Ernst Kaufholz, Rostock,
1888. Ce travail, qui n'avait été analysé (à ma connaissance) ni dans Je Botanisches
Centralblatt, ni dans le Botani he Zeitung et dr pes n’a pa aucun recueil pé-
nee _—— relativement au sujet qui cupe des coochäsns s que je suis
heureu absolument tirés par le crane publiées dans les Comptes
rendus + l'Académie des sciences (14 janvier 1889).

202 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

les considèrent comme brièvement pétiolées ; elles sont, en effet,
étranglées vers leur base, mais sur une très faible longueur. Elles
sont toujours aplaties, et offrent deux faces bien distinctes ts
face supérieure généralement lisse, une face inférieure sillonnée
ordinairement sur toute sa longueur par deux bandelettes blan-
châtres; leur section transversale présente une forme sensible-
ment elliptique; leurs bords sont lisses. Alternes et insérées, en

général, suivant le cycle 5 elles paraissent souvent distiques

sur les branches latérales, et s'étalent dans un plan sensiblement
horizontal; il est alors facile de voir qu'elles conservent, en
réalité, leur distribution normale à la surface du rameau, et
que leur orientation nouvelle est due à une simple torsion de
leurs régions pétiolaires, assurant à leurs faces morphologique-
ments inférieures la situation physiologique qui leur convient.

Par l'étude de la morphologie interne, ces feuilles se caracté-
risent de la facon suivante : l'épiderme porte toujours à la face
inférieure deux bandelettes, dont chacune est formée de piu-
sieurs files de Slomates; le parenchyme est hétérogène; il se
divise en tissu palissadiforme, adjacent à la face supérieure, et
tissu Ricuneux, adjacent à la face inférieure ; deux canaux sécré-
teurs, situés aux angles de Ja feuille, soit immédiatement au-
dessous de l'épiderme, soit plus profondément, s'étendent d'une
extrémité à l'autre de l'organe ; l'hypoderme se présente fré-
quemment, constitué Par des fibres à membranes sclérifiées, qui
partagent la direction d'allongement de Ja feuille tout entière;
la nervure médiane est composée essentiellement d’un faisceau
libéro-ligneux, qui se dédouble dès son entrée dans la feuille ;
elle est entourée d'une bande plus où moins complète de sclé-

renchyme lignifié, où se 'éMarquent soit des cellules isodiamé-
triques à membran Ï

Sclérenchyme adjacents

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 203
qu'on peut, sans hésitation, assimiler à un nn rs € “562
qu’elle ne porte jamais les plissements subérifiés si CORTE
ques de certaines assises homologues. Ceci conduit à considérer
tout ce qui est situé à l’intérieur de cet endoderme, cR ae
des éléments libéro-ligneux, comme étant de formation péri-
cyclique.

Abies pectinata.

Les feuilles d'A. pectinata adulte ont été caractérisées (1) par
la situation des canaux sécréteurs, immédiatement accolés à l’épi-
derme inférieur, l'absence de stomates à la face supérieure de la
feuille, la présence de sept files stomatiques à chaque bande-
lette de la face inférieure, enfin l'existence, sous la face supé-
rieure, d’une assise hypodermique assez riche, mais discontinue.

La germination d'une graine d'Abies pectinata ne fournit, en
général, dans la première année, qu'une tigelle terminée par
un verticille de cotylédons ordinairement au nombre de cinq à
sept, avec lesquels alternent les feuilles d’un verticille unique, en
nombre égal. Les cotylédons, de grande taille, sont près de deux
fois aussi longs que les feuilles. Le sommet de l’axe est OCCupÉ
Par un bourgeon terminal, que recouvre une série d’écailles pro-
tectrices de couleur brune. C’est seulement dans le cours de la
seconde année que l’on voit généralement ce bourgeon s'épanouir,
et donner naissance à une pousse verticale d'environ 3 centime-
tres de longueur, portant des feuilles alternes, dont l'aspect exté-
rieur rappelle à peu près celles du premier verticille, Dans les
années suivantes, l'axe continue de s'allonger ; puis il se ramifie ;
Mais le jeune Sapin ne prend un accroissement bien sensible en
hauteur qu’à partir de la dixième ou douzième année.

[y a donc lieu de distinguer, pendant le cours du dévelop-
pement normal d’un Sapin, trois sortes de feuilles :
dons; 2 les feuilles verticillées de la première
feuilles éparses des années suivantes.

4°

1° les cotylé-
année; 3° les

Cotylédon. — Il est facile de reconnaitre extérieurement

(1) Voir Bertrand : loc. cit. p. 89.

204 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. |
que le cotylédon est sessile, allongé, terminé en pointe, et que sa
section transversale présente la forme d’un triangle isocele, dont
la base correspond à la face inférieure, celle qui, dans la graine,
regardait le tégument.

Une coupe transversale (1) montre (fig. 47) que ce cotylédon
est recouvert d’un épiderme dont les membranes cellulaires sont
cutinisées sur leurs faces externes. Les deux pans de la face supé-
rieure portent seuls des stomates; la face inférieure en est to-
talement dépourvue.

Le parenchyme cotylédonaire est homogène et formé de cel-
lules à contours irrégulièrement arrondis. Rema rquons, toute-
fois, que les cellules de l’assise qui double immédiatement l'épi-

yléd - hyp, sclérenchyme hypodermique ;
rate Er je tissu lacuneux; €, canal sécréteur; end, endoderme;
» PénCycle, 6, bois ; 46, liber.
(Nota. — Cette gure, ainsi que toutes 1

fi Fr suivantes, est hématique et
: ; purement schématiq
destinée à fixer les rapports et le dével )

0ppement relatif des divers tissus.
derme supérieur sont lé
à la surface de ce dern

parois épaisses et ligni

| me scléreux. L'arête de la face supérieure
parait être la région où ces fibres se développent de préférence:
Vers les angles inférieurs de la section transversale, deux Ca-
naux sécréteurs, presque Sous-épidermiques, possèdent des parois
trés nettes, formées de deux assises superposées de cellules (2).
Le centre de la coupe est occupé par une nervure : la partie

(1) Cette coupe est faite ver ili
S le milieu d { si nr
R: de toutes celles qui suivent. ® la longueur de l'organe; il en se
ne ete. que jai Yérifiée Chez toutes les espèces de Sapins que j'ai pu
pa mo _ ss sr nc erronée suivant moi, de Schacht (Der Baum) : les
pertes al » C'après cet auteur, peu où point développés dans les cotÿ-

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 205
principale en est un faisceau libéro-ligneux simple ; il est plongé
dans un tissu dont la plupart des cellules, plus petites que celles
du parenchyme cotylédonaire, ont conservé des membranes
minces, cellulosiques, lisses, à contour polygonal; quelques-
unes, disséminées au milieu de ces dernières, possèdent, au
contraire, des membranes lignifiées et marquées de ponctua-
tions aréolées; c'est en quelque sorte l’ébauche du sclérenchyme
qui accompagne la nervure dans la feuille de la plante adulte.

La nervure médiane n’est pas séparée neftement du paren-
chyme qui l'entoure; on peut d’ailleurs remarquer qu'à sa droite
et à sa gauche les cellules parenchymateuses sont légèrement
allongées et alignées dans le sens transversal.

ue = DE er App

Ep

ig. 48. — Abies pectinata : feuille du premier verticille. — scler. hyp, scléren-
Chyme hypodermique; pal, tissu en palissade; lac, tissu lacuneux; ce, canal sécré-
teur; end, endoderme; 7, fibres lisses; b, bois; lib, liber,

2° Feuille du premier verticille. — La section transversale d'une
feuille du premier verticille (fig. 48) présente une forme assez
différente de la précédente : elle est à peu près elliptique.

L'épiderme, très nettement cutinisé, ne porte de stomates
qu'à la face inférieure, où ils sont groupés en deux régions
_Situées symétriquement de part et d'autre du plan de symétrie
de la feuille ; ce sont les deux bandelettes blanchâtres, visibles à
l'œil nu, qui siflonnent d'un bout à l'autre la face inférieure de
la feuille, et dont chacune paraît comprendre, en général, cinq
files de stomates. La répartition des stomates à la surface de la
feuille est ici inverse de celle que nous avons remarquée dans
les cotylédons.

Le parenchyme foliaire présente un aspect nettement hétéro-
gène; au voisinage de la face supérieure s'étend un véritable

F5

206 RÉVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

tissu en palissade, formé d'une ou deux assises de cellules; un:
tissu plus lâche double la face inférieure. De rares fibres hypo-
dermiques se font remarquer de distance en distance ; on peut,
par exemple, en rencontrer deux sous l’épiderme supérieur, de
part et d'autre du plan de symétrie. Les bords de la feuille sont
occupés par deux canaux sécréteurs sous-épidermiques (PI. 45,
fig. 3).

La nervure médiane (P], 15, fig. 1) comprend un faisceai
libéro-ligneux simple, dont le bois renferme à peu près le mème
nombre de vaisseaux que celui du cotylédon. Le faisceau est
plongé dans un tissu de cellules petites, à parois généralement
minces et cellulosiques, dont quelques-unes sont lignifiées et
aréolées ; au-dessus du faisceau, et par conséquent du côté du
bois, on remarque parfois un petit groupe de deux ou trois fibres
volumineuses, à section transversale irrégulièrement arrondie, à
membranes épaisses et lignifiées. Tout cet ensemble est séparé
du mésophylle par une assise presque continue de cellules volu-
mneuses, à contour assez régulièrement arrondi, qui se distin-

, guent e netiement par leur forme des cellules extérieurs,
allongées transversalement de part et d'autre de la nervure;
ce ne Sont pas moins distinctes du conjonctif de la nervuré,
dont les cellules sont plus petites et plus serrées, de telle sorte

u'il sjà 18 d'assim:
q semble déjà permis d'assimiler cette assise de séparation
4 un endoderme. ,

à Feuille d'une Pousse de deuxième année. — Celle-ci, dans sa
. np Fe ri encore une forme elliptique,
L'épiderme pate aplatie que voue des feuilles primordiales.

’ ortement cutinisé, porte à sa face infé-

ri
sx deux bandelettes, dont chacune comprend sept rangées
Ongitudinales de stomates.

eux faces, il es à
fibres hy il est doublé % distance en distance par quelques

> Où tout au plus groupées deux par
se remarque aux angles, non plus

Dans les régions moyennes de ses

qu'au niveau des bandelettes.

Le m H A \
ésophylle est hétérogène : deux assises, dont la secondé

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 207
mal caractérisée, de tissu en palissade ; tissu lacuneux vers la face:
inférieure, Aux angles latéraux de la feuille, les deux canaux
sécréteurs sont appliqués assez étroitement contre l'épiderme
inférieur.

La nervure médiane (PI. 15, fig. 2), à section elliptique, com-
prend non plus un faisceau libéro-ligneux unique, mais bien
deux faisceaux parfaitement distincts, dont chacun peut renfer-
mer, par exemple, une trentaine de vaisseaux; ce sont deux
branches d’un faisceau primaire simple émané de la tige. Le pé-
ricycle commun, dans lequel sont plongés ces deux faisceaux,
subit une sclérification plus complète que dans la feuille pri-
mordiale; cette sclérification paraît surtout marquée à la face

£°

Fig. 49. — Abies pectinata : feuille d'une pousse de deuxième année. — scler. hyp,
sclérenchyme hypodermique; pal, tissu en palissade:; lac, tissu la uneux ; “ cana
r, SCICren-

sécréteur; end, endoderme; per, péricycle; /, fibres lisses; scler. pe

chyme péricyclique ; b, bois; Gb, liber.
libérienne de la nervure, où le tissu de soutien forme une bande
médiane qui pénètre entre les deux faisceaux à la façon d'un
Coin; on y remarque à la fois des cellules à ponctuations aréolées
(ce sont les éléments dominants), et quelques fibres à parois
lisses, uniformément épaissies.

De part et d'autre de l'endoderme, qui n’est pas mieux carac-
térisé que dans la feuille primordiale, les cellules du mésophylle
ont encore une tendance à s’allonger en files radiales.

4° Feuille d'une pousse de n°" année. — Parmi les feuilles
qui se développent chaque année sur un arbre âgé, il faut en
distinguer de deux sortes. Les unes, portées par la pousse ter-
minale de la plante (sa flèche), sont insérées obliquement sur
celle-ci, suivant la spire connue, et font avec la verticale un angle

da

208 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

à peu près constant ; elles paraissent, en général, épaisses dans le.
sens dorsiventral, étroites dans le sens latéral. Les autres, insérées
sur les branches nouvelles dont la direction est, au bout de peu
d'années, sensiblement horizontale, sont elles-mèmes étalées
dans des plans à peu près horizontaux; il suffit de les comparer à
celles de la flèche, pour les trouver généralement plus minces
et plus larges.

J'ai dit comment s'explique l'apparence distique de leur in-
sertion (voir p. 15).

À ces différences d'orientation et de forme extérieure corres-
pondent certaines divergences anatomiques dont l'étude m'a re-

Fig. 50. — Abies pectinata : feuille d'une pousse latérale de nème année, — scler

ig :
mers hypodermique; pal, tissu en palissade; ac, tissu lacuneux;
: Lu eur; end, endoderme ; per, péricycle; scler. per, sclérenchyme péri-

,

al

cyclique; 6, bois; Zb, liber.
tenu quelque temps (1) ; mais j'ai dû reconnaitre bientôt qu’elles
sont d'ordre secondaire Par rapport aux caractères que l'âge de
R plante imprime à la structure de la feuille, et, sans les exa-
miner 1c1, je prendrai pour type une feuille insérée sur une
branche latérale,

34 section transversale (fig. 50)
L’épiderme, fortement cutinisé,
bandelettes de stomates (
doublé intérieurement par
fibres discontinue à la fa
angles de la feuille

est constamment elliptique
porte à sa face inférieure deux
sept rangées longitudinales). Il est
un hypoderme formé d’une assise de
à ce Supérieure, existant toujours aux
(PL 15, fig. 4), et interrompue à la face in
f a aus: Daguillon : Observat

: Fins sur La structure des feuilles de quelques Con
la Société botanique de France, t. KXXV/ 1888, p. 53). É

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 209
férieure en face des bandelettes. Le tissu en palissade présente
les mêmes caractères que dans les feuilles de la plante jeune;
les cellules, plus ou moins arrondies, du tissu lacuneux affec-
tent encore leur disposition radiale de part et d'autre de la
nervure. Les deux canaux sécréteurs occupent toujours leur
position sous-épidermique aux angles de la feuille. La nervure,
à section elliptique, entourée de son endoderme, renferme deux
faisceaux très distincts plongés dans un péricyele dont la sclé-
rification, bien que plus complète, affecte les caractères généraux
de celle que j'ai signalée sur une pousse de deuxième année.

Si l’on veut bien comparer une feuille adulte, née sur un
arbre âgé, à une feuille également adulte, mais née dans la pre-
mière année de la plante, on voit par ce qui précède que ces
deux feuilles présentent de très sensibles différences :

1° Dans leur mode d'insertion (la première fait partie d’un
verticille alternant avec celui des cotylédons, la deuxième d’une

: 13
spire correspondant au cycle );

2° Dans le nombre de leurs stomates (cinq rangées environ
dans chaque bandelette chez la feuille primordiale, sept chez la
feuille normale) ;

3° Dans le développement de l’hypoderme scléreux, presque
nul chez la première, assez riche chez la seconde ;

4° Dans la structure intime de la nervure médiane, simple
chez la première, dédoublée chez la seconde, — sclérifiée fai-
blement chez l’une, fortement chez l’autre.

Entre ces deux types extrèmes, la feuille adulte d'une pousse
de deuxième année forme un intermédiaire.

Si enfin on revient à l'étude du cotylédon, on voit que, plus
simple dans l’ensemble de son organisation, il se rapproche de
la feuille primordiale qui lui succède par la simplicité de sa ner-
vure médiane et l'absence presque totale d'hypoderme, mais
s’en distingue fort nettement par la situation de ses stomates,
constamment localisés à la face supérieure. Quant à la forme de

Rev. gén. de Botanique. — II. 1%

210 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE,
sa seclion transversale, bien que très caractéristique, elle ne doit
intervenir qu'à titre secondaire dans la comparaison : elle est
vraisemblablement liée à la nécessité que subissent les cinq à
sept colylédons de se grouper symétriquemént autour de l'axe
de l'embryon.
Abies cilicica.

D'après M. Bertrand (1), les feuilles de l'arbre adulte diffèrent
surtout, de celles d’A4. pectinata par l'absence de tout hypo-
derme à la face supérieure.

La germination de cette espèce offre à peu près les mêmes
caractères extérieurs que celle d'A. pectinata.

1° Cotylédons. — Beaucoup plus longs que les feuilles du pre-

Fig. 51. — Abies cilicica : cotvl 0e
: s * Cotylédon. — scer, hyp, sclérenchyme h odermique ;

pal, tissu palissadiforme : /ac, tissu lacuneux : à Rp me;
Per: érlsce: 4, ble: pi eux; C, canal sécréteur; end, endoderme;
mier verlicille, les cot
transversale (fig. 51),
précédente.
Épiderme ne portant de stomates qu'à la face supérieure.
mogène ; Cependant, au voisinage de la face su-

Ylédons présentent encore, à la section
la forme triangulaire signalée dans l'espèce

(1) Bertrand : he, cit, p. 89,

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 211

proprement parler, d'hypoderme : à peine peut-on remarquer
deux ou trois fibres isolées au voisinage de l’arête supérieure ;
deux canaux sécréteurs, parfaitement caractérisés, chacun avec
ses deux assises propres, aux deux angles latéraux. La nervure
médiane, assez mal limitée, contient un faisceau libéro-ligneux
unique; dans le péricyle on remarque surtout des cellules à
ponctuations aréolées et, vers les faces dorsale et ventrale du
faisceau, quelques fibres à parois épaisses et lisses.

2° Feuilles du premier verticille. — Klles offrent encore une

Selei lp

Fig. 52. — Abies cilicica : feuille du premier verticille. — scler. hyp, sclérenchyme
hypodermique; pal, tissu palissadiforme; lac, tissu lacuneux; c, canal sécréteur;
end, endoderme ; per, péricycle ; f, fibres lisses; à, bois ; /ib, “liber

grande ressemblance avec les feuilles homologues d’A. pecti-
nata.

Section transversale à peu près elliptique (fig. 52).

Les stomates sont localisés à la face inférieure en deux ban-
delettes dont chacune paraît contenir généralement cinq rangées
de stomates. Le parenchyme, hétérogène, ne comprend qu'une
assise bien nette de tissu en palissade. Pas d’hypoderme : tout
au plus quelques fibres, isolées ou groupées deux par deux, dou-
blent l’épiderme sur de rares points, de préférence dans la
région moyenne de la face inférieure. Deux canaux sécréteurs,
normaux. Enveloppée d’un endoderme comparable à celui
d'A. pectinata, la nervure médiane ne contient encore qu’un fais-
ceau indivis ; le péricycle y renferme deux sortes d'éléments de
soutien : des cellules aréolées et quelques fibres, surtout au-dessus
du bois. |

Me REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

3 Feuilles d’une pousse de n°” année. — Section transver-
sale à peu près elliptique (fig. 53).

L'épiderme porte à sa face inférieure deux bandelettes plus
riches en stomates que dans la forme précédente : chacune pa-
raît en renfermer généralement sept rangées. L’épiderme est
doublé par une assise hypodermique ; contrairement au carac-
tère fourni par M. Bertrand, je l’ai reconnue à la face supé-
rieure : 1l est vrai qu'elle y est quelquefois discontinue ; elle se
développe mieux aux angles et s’interrompt au niveau des ban-
delettes pour reparaître sous la nervure. Le parenchyme est
hétérogène, mais ne comprend guère qu’une assise palissadi-
forme nettement caractérisée, Sous un endoderme commun, ja

49e Aer. La pa à
: D

ee — Abies cilicica : feuille d’une pousse latérale de nème année. — scler. hyp,
Se sn ; pul, tissu en palissade; ac, tissu lacuneux; €, canal
eur; end, endoderme ; per, péricycle ; scler. per icyclique;

b, bois: 9, liber, *È » Péricycle; scler, per, sclérenchyme péricyclique;

nervure médiane comprend deux faisceaux libéro-ligneux; le

péricycle, dont les éléments conjonctifs sont formés de petites
cellules à membranes minces, à contours polygonaux, comprend
éneore deux sortes d'éléments scléreux : des cellules aréolées,
dominant sur les côtés, et quelques fibres, formant au-dessus
et au-dessous de la nervure comme un double coin qui s’enfon-
Cerait entre les deux faisceaux Les deux canaux sécréteurs oceu-
Pent toujours la même situation. |

IL est bon de remar
précédente,
l'aspect exté

quer qu'ici encore, comme dans l'espèce
jé manifeste une différence assez frappante entre
rieur des feuilles de la flèche et celui des feuilles de
Mere “+ : les premières épaisses et courtes, les autres
€ re }
alivement plus longues.

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 213
En somme, le passage de la forme primordiale à la forme défi-
nitive obéit, dans ce second exemple, à peu près aux mêmes
lois que dans le premier : il est caractérisé par une modification
phyllotaxique, un accroissement dans le nombre des stomates,
le développement progressif de l’hypoderme, enfin et surtout par
le dédoublement interne du faisceau de la nervure médiane,
sous un endoderme commun.

Abies cephalonica.

Dans cette espèce adulte, les feuilles diffèrent de celles des
Ab. pectinata et cilicica par la continuité de l’hypoderme sous
l'épiderme supérieur.

La germination d’une graine d'A. cephalonica donnant lieu
aux mêmes phénomènes que dans les deux espèces qui précèdent,
le même ordre s'impose dans l'étude des feuilles successives de
la plante, que nous pourrons d'ailleurs abréger.

1° Cotylédon. — Le nombre des cotylédons peut être par

Fig. 54. — Abies cephalonica : cotylédon. — pal, tissa en palissade ; lac, tissu lacu-
neux; €, canal sécréteur; end, endoderme ; per, péricyele; ar, tissu aréolé ; b, bois;
lib, liber.

exemple de neuf. Leur structure rappelle en beaucoup de points
(fig. 54) celle que nous ont révélée les À. pectinata et cilicica.

2 Feuille au premier verticille. — Elle est encore caracté-

21% REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
risée (fig. 55) par le petit nombre des stomates (trois à quatre ran-
gées) qui composent chaque bandelette de la face imférieure,]par
l'absence totale d’hypoderme, et par la simplicité de la nervure
médiane, où l’endoderme protège un faisceau libéro-ligneux

ig- " Le Abies cephalonica : feuille du premier verticille. — pal, tissu en palis-
if ac, tissu lacuneux; c, canal sécréteur; end, endoderme: per, péricycle;
scter. per, sclérenchyme péricyclique ; 6, bois; /b, liber.
unique, dont la face dorsale surtout est bordée d’un cordon detissu
du Les canaux sécréteurs existent aux an gles de la feuille, et
€ parenchyme contient une assise épaisse de tissu en palissade.

3 Feuille d'une pousse de deuxième année. — L'hypoderme
apparaît (fig. 56): il forme aux angles de la feuille et à sa face infé-
reure, entre les deux bandelettes, une assise continue. Les sto-
mates Sont plus nombreux aux bandelettes, qui paraissent en con-

a

D A AMAR AUS SU er dame

Fig. 56. — Abies :
hyp, sclérenchyme hypnae : feuille dune pousse de deuxième année. — s4"
. ©, Canal sécréteur; ms : ps ann | pe tissu on palissade; Zac, tissu lacuneux;
cyclique ; 4, bois: lib, liber, rme; per, péricycle; scler, per, sclérenchyme péri

dorsales sont protégées par un arc
0 A . À ,
n ne remarque que du tissu aréolé.

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 215

4° Feuille d’une pousse de troisième ou quatrième année, —
L'hypoderme se développe de plus en plus (fig. 57): aux angles de
la feuille et sous la nervure, il forme toujours une assise continue :

"Q so /
IN A À a es à HS
PAST LV 7.
Fig. 57. — Abies Sad feuille d’une cm + 3e ou 4° année. — scler, hyp
sclérenc gi hypodermique ; pal, tissu en palissade; lc, tissu lacuneux

sécréteur; end, endoderme ; per, péricycle; scler. red sclérenchyme boss
b, bois; lib, liber
il s'étend à la face supérieure où se remarquent de nombreuses
fibres, isolées ou groupées deux par deux, constituant en un mot
une assise discontinue. La nervure médiane garde sa structure,
et le tissu en palissade est nettement dédoublé en deux assises.

5° Feuille d'une pousse de n°" année. — Prenons enfin une
feuille adulte (fig. 58), née sur une pousse nouvelle d'un arbre

end

8 Ze

_rémmmmm nm LR
-

rs seler: per
Fig. 58. — Abies cephalonica : feuille d'une pousse verticale de nème année. — scler.
hyp, sclérenchyme h ter be pal, tissu en palissade; lac, tissu étions :
C, canal sécréteur ; end, en ns per, péricycle; scler, per, sclérenchyme péri-
cyclique; 6, bois; Z4b, liber
âgé. L’hypoderme aura poursuivi son développement : il aura pris
à la face supérieure l'aspect d’une assise quelquefois continue,
dans tous les cas beaucoup moins discontinue qu’elle n’était
chez la feuille d’une plante jeune. Quant à la nervure médiane,

216 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
elle diffère surtout de ce qu'elle était dans les cas précédents par
l'apparition de fibres qui s’intercalent aux éléments aréolés, sur-
tout entre les deux faisceaux, sur leurs faces ventrales.
L'aspect extérieur de la feuille emprunte encore des carac-
tères spéciaux à sa situation sur la flèche ou sur les branches
end

de nn. —

Seler. hyp
:ùs

LEP EL pr D 4
LPS CLLT Per

Fig. 59, — Abies ce phalonica : feuille d'une Pousse verticale _ nème année. — scler.
aup re € hypodermique; Pal; tissu en palissade lac, tissu lacuneux;
C; Canal end, nuriq ; scler. per, Miéenchyme péricyclique; pe

péricycle; ;. A lib, \iber

latérales. Sur la flèche (fig. 59), elle est épaisse et relativement
Courte; sur les branches latérales, elle est beaucoup plus aplatie
et souvent plus allongée. Il m'a paru de plus que l’hypoderme se
développe davantage dans les fe uilles de la flèche, où il forme
partout {sauf au niveau des ba
qui peut même se dédoubler
aux angles (1),

ndelettes) une assise continue,
Sur certains points, par exemple

(1) Cette cie
Wed ne de l’hypoderm

€ est signalée par M, Bertrand comme
de la plante, c va

€; On voit que si l'on suit c qu'on fl ire
Pourrait Li mic l'évolution 0
$ Saractère perd une grande partie de sa valeu

(À suivre.)

AC es gi GC TT NN PRET AU Teese: à VE MM DO ne ae ets ur. Sn
Led Où are re Ta : ' ME" : Va 3 ee |

6 We die - + 3

D +

ÉTUDES SUR LA VÉGÉTATION st FE
DE LA VALLÉE D’AURE ;
(HAUTES-PYRÉNÉES) |

Par M. Gaston BONNIER (Suite).

3. — Zone alpine (inférieure et supérieure).

1° Zone alpine inférieure. — La zone alpine inférieure est
reliée par une végétation intermédiaire à la zone subalpine et
mème parfois à la zone inférieure des montagnes. Comme la
zone subalpine, elle est mieux limitée sur les versants exposés
au Nord que sur ceux exposés au Sud. Sur les versants nord,
elle commence là où cessent les Sapins et conserve ses caractères
malgré la présence des Pins (Pinus uncinata). LE

Sa partie inférieure est ordinairement caractérisée sur tous SR
les versants par les Rhododendron ferrugineum et Juniperus di
Communis (alpina), qui forment des buissons serrés. | ni

L'étude du versant sud de la chaine de l’Arbizon fera voir
combien il est difficile de limiter cette zone et comment les alti-
tudes absolues ne peuvent servir à établir les régions des
montagnes.

Si l’on part du village d'Aulon pour gravir le massif de l'Ar-
bizon soit en se dirigeant directement vers les pics principaux
soit en suivant la partie supérieure du val d'Aulon pour remon-
ter au col de la Paloume, on rencontre un mélange de végé-
faux dont l'extension en altitude varie beaucoup suivant les cir- | à
constances locales. ï

Sur les pentes qui séparent les vallons secondaires et bien
exposées au Sud, les végétaux de la zone inférieure des monta-
gnes s'élèvent à une altitude relativement grande et l’on trouve

_ bizon, malgré le mé

218 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
des plantes de plaine, modifiées il est vrai par La séjour ds
la région alpine, jusqu'à la crête supérieure de l'Arbizon; tels
sont les Thymus Serpyllum, Lotus corniculatus, ITU Sane
gusorba, etc. 1] en est autrement dans js ps où la neige
séjourne beaücoup plus longtemps et où tes voit au cons
traire des plantes de la zone alpine descendre à des altitudes
assez basses. |

Aussi, peut-on trouver à une même altitude aux environs
d'Aulon, el même en se limitant au massif de l’Arbizon, des
plantes appartenant à trois zones différentes. C'est ainsi que sur
les larges espaces qui séparent deux vallons, le Noisetier os
abondant jusqu’à plus de 1700 mètres d'altitude et que la noi-
selle y müûrit presque tous les ans à cette altitude, tandis que le
Silene acaulis descend dans les vallons secondaires et se trouve
même en grande quantité sur les pelouses et sur les rochers à
celle même altitude de 1 700 même.

En certains points, la zone Subalpine est assez bien indiquée,
comme je l'ai déjà dit, par des prés ou abondent les Aspho-
dèles et les Iris ou bien encore par la masse serrée des Pteris
et des Calluna, au-dessus desquels on peut parfois marquer
nettement la base de la région alpine par l'apparition des
Rhododendrons. Toutefois, à des altitudes relativement plus
grandes au-dessus des derniers Cotoneaster, des rochers cou-
verts de Gypsophila r tpens, de Dianthus, de Kernera saxatilis
ou de Teucrium Pyrenaicum, on voit apparaître la végétation
franchement alpine : les A/chimilla alpina, Saxifraga ascen-
dens, S. long tfolia, Dryas OcCtopetala, Geranium cinereum, My0-
Sols alpestris, etc, qui se mêlent à quelques plantes subalpines

mier abord les recherch

Au fond des vallées du Lustou, du Rioumajou, du Mou-

VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D’AURE. 219

dang (1), là où cessent les Sapins, la limite inférieure de la région
alpine est beaucoup plus nette.

En somme, que ce soit sur un versant sud ou sur un versant
nord, on peut caractériser la région alpine inférieure, dans la
contrée qui nous occupe, surtout par les espèces suivantes :

Thalictrum alpinum.
Anemone alpina.
Ranunculus montanus.
enr cena

apaver alpin
Are | etait.
Cardamine alpina.

Kernera saxatilis.

Iberis spathulata.

Viola cornuta.
Asterocarpus sesamoides.

Sibbaldia procumbens.
Potentilla HN
Alchimilla

Rosa alpina.
Cotoneaster vulgaris.
Epilobium alpinum.

Sedum alpestre.
Saæifraga ascendens.

Lonicera pyrenaica.
Galium Lapeyrousianum.
Homogyne we

Aster alpinu

Senecio RTE ti.
Gnaphalium D. um.
Jasione perenn
Campanula Shetelierté
Vaccinium uliginosum.
Primula farinosa.
Gentiana nivalis.

edi
Plantago alpina.
Oxyria digyna.
Nigritella angustifolia.
Juncus trifdus.
Carex sempervirens.
Festuca Halleri..
Poa alpina.
Allosorus crispus.

L'influence qu’exerce l'exposition sur l'altitude de la limite
supérieure de la région alpine inférieure est beaucoup moins
grande que celle constatée sur l'altitude de sa limite inférieure.
On peut toutefois noter une différence d'altitude encore assez
sensible dans l'extension de la plupart des espèces de la liste
précédente sur les versants sud et nord d’une même chaîne : sur

(1) A ce propos, citons à l'entrée des pâturages de la vallée du re le Nepeta
lanceolata qui y a été signalé pour la première fois par M. Bourdet

220 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
les deux versants du massif de l’Arbizon par exemple, ou encore
sur les deux versants de la chaine principale des Pyrénées.

2° Zone alpine supérieure. — La zone alpine supérieure, ÿ
compris la zone que l'on a quelquefois nommée zone glaciale
s'étend jusqu'au sommet des plus hauts pics, car on peut trouver
des plantes phanérogames aux altitudes les plus élevées de la
chaîne pyrénéenne, Cette zone est beaucoup moins bien carac-
térisée par rapport à la précédente que dans les Alpes.

Ce n’est guère que la distribution relative des espèces qui peut
servir à la délimiter.

Le caractère principal de cette zone supérieure, c'est son uni-
formité ; on retrouve un certain nombre d'espèces, toujours les
mêmes, sur presque tous les pics des Hautes-Pyrénées. Aussi
Pourra-t-on trouver une énumération détaillée des espèces de
celle zone dans le travail de M. J. Vallot (1)

Les localités citées ne sont pas

comprises, pour la plupart,
dans la région qui nous occupe actuellement, mais sauf quel-
ques espèces rares, les plantes de la région alpine supérieure
sont celles que l’on y trouve citées, au moins par la partie la plus
élevée de cette zone.

En somme, comme il est encore
zone glaciale, nous Caractériserons
rieure par la prédominance des esp

plus difficile.de séparer une
toute la région alpine supé-
èces suivantes :

Anemone vernalis.

n. Leucanthemum alpinum.
Ranunculus glacialis. Artemisia mutellina.
Ranuneutus alpestris, Erigeron unifiorus.

ba frigida. P} } ]

ui tyteuma hemisphæricum.
Stellaria Cerastoides, É À

Androsace pubescens.
Gregoria vitatiana.

Luzula spicata.
: Trisetum subspicatum.
“ifraga groenlandica. Poa laxa '

Galium Cæspitosum.

a
à
Ê
S
-.
È
È
#

Oreochloa disticha.
D’ LA | [2 1 è 4
“2e manière générale, la Z0n€ alpine tout entière s'étend
(1) 3, Vaïlot : ] i
de France, j V lore glaciale des Hautes-Pyrénées (Bulletin de la Société botanique

VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D'AURE. SR
sur le massif de l’Arbizon d'où elle rejoint par la chaîne de
Néouvielle la chaîne centrale des Pyrénées dont elle occupe toute
la partie haute.

4. — Extension des plantes de plaines jusqu'à des alittudes
élevées.

J'ai été amené à à étudier, pour d'autres recherches, les plantes
de plaines que l’on peut observer dans cette région des Pyré-
nées à des altitudes élevées, en tout cas dans la zone alpine
que nous venons de caractériser, J'en ai profité pour dresser Ja
liste de ces plantes qui luttent, parfois avec succès contre les
plantes alpines.

Voici cette liste :

Ranunculus acris L., zone alpine inférieure, parfois jusqu’ à 2500 mètres.

e.

Sisymbrium austriacum Jacq., région alpine, jusqu'à environ 2250 mètres.

Hélianthemum vulgare Gærtn, abondant dans la zone alpine inférieure.

Viola palustris L. et V. pyrenaica Ram., çà el Jà.

Parnassia palustris L. abondant dans toute la région alpine; je l’ai trouvée
à 2600 mètres d’allitude.

Polygala vulgaris L., zone alpine inférieure.

Silene inflata Sm., zone alpine inférieure ; abondant.

Silene nutans L., zone alpine inférieure

Sagina procumbens L., presque toute la zen alpine.

Arenaria serpyllifolia L., monte jusqu’à pas de 3000 mètres, devient
vivace (pic d’Arbizon) (1

Cerastium arvense L., j jasgu ’à 2900 mètres.

Linum catharticum L., zone alpine inférieure.

Geranium pyrenaicum L., zone alpine inférieure.

Genista pilosa L., forme parfois des buissons dans la zone des Rho-
dodendrons.

Anthyllis Vulneraria L., monte jusque dans la région glaciaire et pré-
sente toutes les transitions entre les formes extrêmes dans la configuration
l’épaisseur de ses feuilles et le coloris de ses fleurs.

Trifolium pratense L., s'élève jusqu'à plus de 2700 mètres d'altitude.

Lotus corniculatus L., monte presque jusqu'aux dernières limites de la

(1) Voyez G. Bonnier : Sur quelques plantes annuelles ou bisannuelles, qui devien
nent vivaces dans les hautes attitudes (Bulletin de la Société botanique de France,
1884).

. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

végétation et présente toutes les transitions depuis Je forme des P aines ;
jusqu'à celle des hauts sommets à fleurs isolées el à feuilles petites, très
épaisses.
Lathyrus pratensis L., zone alpine inférieure; on fait une sorte de thé avec
les SE | celte plante récoltés à une altitude élevée.
ippocrepis comosa L., s'élève parfois jusqu’à 2800 mètres.
sep menti Sibth, monte presque jusqu'aux dernières limites
de la végét
Bu Ne Ai zone alpine inférieure.
Poterium Sanguisorba L., zone alpine Er re.
Alchimilla vulgaris L., dépasse 2 700 mè
Cotoneaster vulgaris Pers., dépasse 2 600 di dans le massif de l’Arbizon:
et au Luston,
leranthus annuus L. ,20ne alpine inférieures — devient plurannuel.
alium verum L.. ahoniqui dans la région alpine inférieure.
Galium silvestre Poll., zone alpine inférieure.

themum m vulgare La am., jusqu’à 3000 mètres.
Achilea Millefolium L., zone a inférieure.

_ Tarazacum officinale Wigg., jusqu'aux dernières limites de la végétation.

rieure (massif de Néouvielle
Vaccinium Myrtillus L., jusqu'aux dernières limites de la végétation
Calluna vulgaris Sa alisb., abondant dans la zone alpine inférieure, s s'élève
parfois jusque dans la région glaciale,
ulmonaria angustifolia L., Çà et là dans la région alpine.
Echium vulgare L., zone alpine inférieure
Ven Supina Desf., fréquent dans la zone alpine inférieure.
nica Chamædry $ tte fréquent dans la zone alpine inférieure.
+; fréquent dans la z ine inféri
Euphrsia officinalis L., s . jusqu’au 17 prremeiiehe abondant:
tanthus 2 Ar > (R. minor Ehrh, }, s'élève jusqu'au-dessus de

Campanula rotundifotia L., zone alpine inférieure et parfois même supé-
e).

à Pyllum L., (et T. Cd s Fr.), f toute la région

sa se sur les pins les plus élevés

elrahit L. Re des ça henes ve la région alpine.
ia L., ne alpine inférieur

ee re zone apine inféri rieure

VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D’AURE. :* 223

Daphne rose . jusque dans la zone alpine supérieure.

esium pratense Ehrh., s'élève au-dessus de 2700 mètres d'altitude

{chaine inutiles Néouvielle).

Urtica dioica L., voisinage des cabanes, dans la zone alpine.
Orchis viridis Grant; région alpine (rare).
Epipactis latifolia AÏl., zone alpine inférieure.
Luzula campestris DC. jusque dans la région glacial
Scirpus cæspitosus L., jusqu’au-dessus de 2600 Éaises d'altitude.
Curex echinata _Murr., zone alpine inférieure et zone alpine supérieure.

Agrostis vulgaris With., toute la région alpine.

Aira fleæuosa L., zone _— inférieure.

Festuca rubra L., jusqu'aux plus hauts sommets.
Anthoæanthum odoratum L., zone alpine inférieure.
Poa annua L., toute la région alpine — devient vivace.
Poa nemoralis L., jusqu'au delà de 2600 mètres.
Briza media L., zone alpine inférieure.

Sesleria cærulea Ard., jusqu'aux plus hauts sommets.

mètre
Polypodium vulgare L., région alpine inférieure.
Cystopteris fragilis Bernh., toute la région alpine.

Asplenium septentrionale Sw., toute la région alpine. |
(À suivre.)

Be NII
| AUOT EN

REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE YÉGÉTALE

PARUS EN 1888 OU DANS LE COURS DES ANNÉES PRÉCÉDENTES.

(Fin.)

Considérons maintenant les types de physionomie indigène, c’est-à-dire
similaires de ceux que l'Europe possède encore et qui forment la masse
ordinaire de la végétation de notre continent : ils donnent lieu à l’'énuméra-
tion suivante :

Espèces de Manosque ou de Céreste. Espèces vivantes correspondantes.
\ Alnus orientalis Dne
; À. subcordata C.-A, Mey.
1. Alnus Sporadum Ung......,.. À Sn Yunnan, n° 538 et 539,

\ Herb. Mus
2. Alnus restituta Sap.......... Alnus dm Le et Zucc.
3. Betula elliptica Sap..…........ Betula Jacquemontii Sp.
Er Betula costata Trautr,
4. Betula assimilis Sap......... B. Ermani var. g costata Reg.
5. Carpinus grandis Ung....... Carpinus viminea Wall.
6. Ostrya Atlantidis Ung..... .… Ostrya carpinifolia Scop.

7. Fagus pristina Sap......….... Fagus ferruginea, Michx.
8. Populus leucophylla Ung (1)... Populus canescens Sm

9. Populus subheliadum Sap..... Populus tremula var.
| ili il
10. Populus palæomelas........., es SEE Er
11. Populus oxyphylla Sap..... .. Populus nigra L.
12. Salir gracilis Sap ...... ..... Salie fragüis L.
13." Salto hovatert Hréssssis is Saliæ fragilis L.
14. Salix ovatior Sap:........... Salix Safsaf Schimpf.
15. Salix angusta Al. Br....…..... Saliæ viminalis L.
16, Salix elongata D. Web. .i..... Salix cyathipoda Anders.
17, Planera Ungeri, Elt.....::1. Zelkova Richardi Mich.
18. Planera protokeaki Sap....... Zelkova Keaki Miq
19. Ulmus discepta Sap......... Ulmus Davidiana PI.
20, Celtis cernua Sap.. Celtis caucasica Wild.
21. Fraxinus juglandina Sap...…. Fraxinus Bungeana D.C.
22, Fraxinus ulmifolia, Sap...... Fraxinus australis Gay.
; ( Acer rubrum
23. Acer trilobatum AÏ. Br...... * | A. rufinerve ich. dec:

(1) Cette er et quelques autres de Céreste ont été indiquées d ‘après un relevé
général dont nous sommes redevables à notre ami et confrère M. Fliche.

te va de Botanique. — I.

0e 091 0e MON DES AE Rs rt: 27e Me GENS | Le ROUEN 0 PCTV. | EC Tee ESA rt : à LR. C0,
LORS pe gi ben 2 TE lo M PE 0 BU ETS PAT A 4 7 ù + SATA
"i Pire ée PVR AT rs FA AD A NA SA #2 #
ss # LU MU # AREA
ET Le EE
FT. MMS A D ve

226 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
: Acer opulifolium Vill.
3 24. Acer recognitum Sap......... À. purpurascens Franch.
à à Acer Striatum Michx.
25. Acer tenuilobatum Sap....... À. cratægifolium Sieb.. el Zuët.
26. Acer gracile, Sap........... Acertataricum L.var. Ginnaln.Maæim,
_ 27. Acer angustilobum Hr........ Acer Buergerianum Miq.

28. Juglans acuminata A. Br...., Juglans regia L.
29. Pistacin Lentiscus oligocenica

. Pistacia Lentiseus L.
30. Cercis Ameliæ Sep........... Cercis chinensis Bge.

de A ne considérer que cet ensemble, on pourrait se croire en face d'un
' paysage européen nuancé de formes plus particulièrement est-asiatiques,
avec celle restriction cependant que les Chênes, du moins ceux dont l'as-
pect nous est familier, les chênes à feuilles lobées de la section Robur où
Cerris, font entièrement défaut. Ces sortes de chènes, répandus actuellement
. dans toute la zone tempérée boréale, étaient alors absents de l’Europe ou du
moins ne s'y présentaient que très rarement ; ils ne s'y montrèrent, en
ds nombre d’abord restreint, que beaucoup plus tard, et ne se multiplièrent
1e en se caractérisant de plus en plus qu’à partir du mio-pliocène. Dans l'énu-
ë mération précédente, on remarquera surtout la présence du hêtre, le rôle
des Bétulacées, l'importance relative des Salicinées, l’affluence des érables.
me Vis observer des diversités de fréquence qui dénotent sans doute des
: re de stations, plus rapprochées ou plus écartées du périmètre des
& vas pt : les Betula sont bien plus rares que les Alnus ; les Salis
sbulé fois ir au Ulmus que les Planera. Le Celtis n’a été trouvé qu'une
(P. subheliogs me IL en est de même du Populus de Ja section tremula
hs +3 a : si types étaient sans doute alors confinés vers pr

S : s -
prheste jusque dans pt * hote ep
. drole PourHat une idée très fausse de la végélation aquitanienne, €l
à ème de nos groupes, celui à physionomie exotique
€ à affinité tropicale. Le précédent se trouve diet encadré par celui-
prépondérance, au moins en ce qui touche les espéces
beaucoup plus difficile, faute de documents, de saisir là
végétal herbacé. Rien de plus rare que des empreintes
C'est même en considération de cette rareté que nou
e espèce trouvée une fois à Manosque et encore inédite.

une feui
euille que sa forme, sa consistance et les détails mêmes “
pelle

composition du tapis
se rapportant à Jui.
Signalerons ici un

ee à es nervures, les déta: . amenant

ir plutôt l'espri D. es, les détails du petit réseau r

. _ Sspril vers ce qui existe chez les Rumeæ (1). Nous avons longtemps
a

L., de la flore f: . Ù ? | hé . 1 R « « t
rançai Fe aient les R. cbtusifolius €
‘® et le R. nepalentis Sprgl. — Certaines Atriplicées

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 227

examiné cetle curieuse empreinte (voy. PI. 13, fig. 2), aidé dans celte
recherche de l'expérience de notre ami M. E. Bureau et des conseils de
M. Franchet, sans êlre parvenu à nous faire une conviction définitive sur
l’attribution générique à adopter de préférence; c’est ce qui nous engage à
appliquer provisoirement à l’espèce la dénomination de Rumex brassicoides.
La figure que nous donnons permettra peut-être d'arriver à une exacte
détermination du genre ou du moins de la famille dont elle a fait partie.

Dans le groupe exolique, trois catégories se partagent la prééminence:
les Palmiers, les Laurinées et les Légumineuses. Mais, en dehors d’eux il
faut tout d'abord fixer les yeux sur les Fougères, tellement elles présentent
de traits significatifs. Parmi elles, le genre à la fois tropical et aquatique
par son habitat des Chrysodium est représenté par deux espèces, dont
l’une égale ou dépasse les proportions des plus grandes formes actuelles, en
supposant que conformément à ce qui existe chez tous les Chrysodium
vivants, elle ait possédé des frondes pinnées. Notre figure, pl. 12, fig. 1,
reproduit un remarquable exemplaire de ce Chrysodium, Ch. splendidum
Sap., que je dois à l’extrême obligeance de Mile Rostan et qui provient de
Manosque ; il en existe une autre semblable, recueilli à Céreste, dans la
collection de l'École des. mines. Nous serions porté à identifier notre
Ch. splendidum avec les figures 2 et 4, pl. 12, du British éocène FI. (1) de
notre ami Gardner, réunies par lui à son Chrysodium Lanzæanum (Visiani),
espèce plus pelite que l’on observe également à Manosque associée à la
précédente. Les autres Fougères, groupées autour de ce Chrysodium, ne man-
quent pas d'intérêt : nous figurons ici pour en donner l'idée, les Pteris uro-
phylla Ung. (pl. 12, fig. 3 et 4, 13, fig. 5) et radobojana Ung. (pl. 13, fig. 6-7;
un Arpidium de Céreste, A. abtusilobum Sap. (pl. 12, fig. 2), peu éloigné de
l’Aspidium Fischeri Hr.; un fragment de fronde qui pourrait bien dénoter
un Davallia, D. tenera Sie (pl. 12, fig. 6); un autre de Céreste que nous
lapportons sans invraisemblance aux “Micrôlepia (pl. 12, fig. 5) et qui res-
semble par ses moindres détails et la ténuité de ses subdivisions au
M. Schlechtendali Mett., espèce bien connue de Bogota. Les espèces des
mêmes gisements antérieurement signalées sont : Lygodium Gaudini Hr., —
Osmunda tignitum Mr., — Pteris pennæformis H., — Lastraea styriaca Hr.
C’est là un ensemble qui révèle assurément une physionomie et des ten-
dances tropicales des mieux accusées

Aux trois Palmiers : Sabal major Ung,, Flabellaria lacerata Sap., Phœnix
pseudo-sylvestris Sap., ce dernier touchant de près au Ph. sylvestris Roxb.,
des Indes orientales, si l’on joint l’affluence des Laurinées, aussi riches que
variées, la présence des Engelhardtia, du Magnolia Ludwigi Ett., la fré-
quence des Sophorées (Calpurnia pulcherrima Sap., — Virvili macro-
carpa Sap.), Dalbergiées, Césalpiniées, Mimosées, on ne conservera aucun
doute relativement à la prépondérance acquise à l'élément tropical dans
cette flore, déjà si européenne par certains côtés. Nous pourrions nous

ae à considérer, entre autres le Bela maritima. — Les feuilles de a ie les plus
analogues seraient celles du B. chinensis, L., des Brassica crelica Bord. et Rober-
a J. Gay

(1) Pars 1. Filices, p. 27.

228 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

attacher à faire ressortir ce contraste ; nous nous contenterons d'insister
sur quelques points. Comme exemple de Légumineuse dénotant, soit une

Dalbergiée, soit une Césalpinée, nous figurons ici deux fruits de Légumi-

neuses (pl. 13, fig. 3-4), dont l’un (fig. 4) encore adhérent à l'axe de l'in-

forescence et mutilé dans le haut; l’autre (fig. 3) à peu près intact. Tous.
deux sont encore involucrés à leur point d'attache sur le pédoncelle par

débris du tube calycinal persistant; nous les plaçcons parmi les Cæsulpinites
à cause de leur conformité apparente avec les légumes des Milletia (M. ci-
nerea Benth., des Cæsalpinia, Copaifera, etc. La difficulté même d'arriver à
une détermination générique, lorsqu'on se trouve en présence de types
d'affinité tropicale, doit être prise en considération. Nous avons parlé du
Magnolia Ludwigi, bien reconnaissable à Manosque; mais à côté des feuilles
de ce Magnolia et de quelques autres, à côté des Laurinées qu'il est au
moins toujours possible de rapporter à l’ensemble de la famille, il existe à
Manosque, comme à Céreste, une foule de feuilles dont l'attribution à un
genre où groupe déterminé ne saurait être que conjecturale, et ces feuilles

phytologue, figurer ici une de ces empreintes critiques, dont la détermi-
nalion ne saurait être ni absolument rigoureuse ni tout à fait définitives.

pe du F. benghalensis Roxb. et mieux
+ (F. leucosticta Spr.); mais, en dehors des Ficus,
carpées, on observe des formes et une nervation

encore du F. venosa Wild
MRC
Si l'on s’adresse aux Arto

ne terminal

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 229

l'extrême beauté de conservation de leur réseau veineux pouvaient être
rangées sans anomalie dans des genres très différents et rapportées à divers
groupes actuellement extraeuropéens, tels que ceux des Monimiacées, Ru-
biacées, Anonacées, Dilléniacées, Malpighiacées, Combrétacées, etc. Beau-
coup de plantes de cette catégorie ont été décrites par Unger dans son
Sylloge (1) et déterminées par cela même très approximativement, bien que,
prises en masse, elles témoignent de l’affluence relative de l'élément tro-
pical, dans l’Europe de l’âge que nous considérons.

Avant de poursuivre, nous avons à mentionner une intéressante notice
de M. Fliche sur les Plantes oligocènes des environs de Mulhouse, dont le gi-
sement exploré par Schimper a été l’objet par M. Fliche de recherches nou-
velles, et sur lequel ce savant prépare un travail d'ensemble destiné, nous
l'espérons, à une prochaine publicité.

Les gisements de plantes fossiles équivalant à l'horizon mollassique ou
miocène propre son! assez peu répandus en France, en sorte que la riche flore
helvétienne, publiée par Heer comble jusqu'ici, pour notre pays, unesorte de
lacune entre l’aquitanien etle miocène récent. Mais, vers ce dernier niveau et

lui du mio-pliocène, les flores locales reparaissent surdivers points du ter-
ritoire français et s’échelonnent ensuite à travers le pliocène, jusqu'au quater-
naireinclusivement. Certaines de ces flores partielles ont été l’objet de travaux
dont nous signalerons les plus récents. — Nous devons à M. l'abbé Boulay
une notice sur la flore tertiaire des environs de Privas, Mont-Charay, Ro-
chesauve, Pourchères (2), que l’auteur range sur l'horizon exact de celle
d'ŒÆningen. Il énumère un total de 119 espèces déterminées, parmi les-
quelles certaines, telles que le Callitris Brongnartiü Endl. et le Sequoia
Langsdorfi Hr., le Laurus primigenia Ung., les Cinnamonum polymorphum
Hr., Buchii Hr. et Scheuchzeri Hr., le Berchemia multinervis Hr., V Engelhardtia
ultima Sap., remontent jusque là d'un niveau très inférieur, tandis que
d'autres annoncent le pliocène ou se rattachent même sans effort à des
formes actuellement vivantes. Il en est ainsi des Carpinus orientalis Lam, —
Ostrya carpinifolin Scop., — Betula subpubescens Gœpp., — Castanea atavia
Ung., — Quercus mediterranea Ung., — Salix cinerea L., — Populus tremu-
læfolia Sap., — Ulmus Cocchii Gaud., — Laurus canariensis Web., —
Fraxinus Ornus L., — Viburnum rugosum Pers. — Vilis prævinifera Sap., —
Acer pseudocampestre Ung., — Plerocarya denticulata Hr., — Cercis sili-
quastrum L. var. elliptica Boul., qui tous diffèrent peu des formes actuelles
corresponduntes où se confondent entièrement avec celles-ci. Certaines
espèces de M. l'abbé Boulay constituent de curieuses raretés, en admettant
la légitimité de leur attribution : il en est ainsi du Cedrus vivariensis Boul.,
basé sur des semences non douteuses, du Zizyphus quadriloba Boul, du
Rosa Charayrei Boul., du Ficus fleæuosa Boul., du Celtis auriculata Boul.,
dont l'auteur établit les caractères, mais sans les avoir encore figurés. On
constate dans tous les cas la réduction très graduellement opérée, il est
vrai, de l'élément d'’affinité tropicale et le développement corrélatif de celui

(1) Syll. pl. foss., pugillus tertius et ult. Wien, 1866. ou
(2) Bull de la Soc. bot. de France, t. XXXIV, 1887, p. 227, 239 et 255, 279.

230 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

qui est destiné à se maintenir sur notre sol, en obtenant la prépondérante
en Europe. Ge mouvement ne cesse de s’accentuer à mesure que l’on avance
dans le pliocène.

C'est immédiatement au-dessus de la flore précédente que nous plaçons
celle des couches lacustres à empreintes végétales de Cerdagne, publiée
en 1885 par M. Rérolle (1) dans un mémoire consciencieux. L'auteur range
cette flore sur l’horizon miacène le plus élevé, soit à l'extrême base du
pliocène, soil à la hauteur du messinien où mio-pliocène. 1] énumère et
décrit uue quarantaine d'espèces, figurées avec soin, et fait ressortir la

q

Saportana Rér. se rap
dans le Cantal P

si répandu dans tout le pliocène et si aisé-
ne rouve présent comme à Sinigaglia. L'élément
ropicale tend à s’eff il est repré-
senté ; acer, et cependant il est repré”
un Cinnamomum (C. Polymorphum Hr., par l'Oreodaphne Heëri
leux (Ficus Sp, Rér.), enfin par le Juniperus
15 que le Bumus sempervirens L., de même qu'à
ne par plusieurs feuilles, et qu'une foliole
accom 4 A iles, et quu
à Pagnée d'un chaton mâle dénote D ice d'en à uglans que rien n6
Pare de notre J. regia L.

oué D. — Période Pliocène.

La flore de Cerd

de Théziers (Gard),

ration avec M. À. M
(1 Voy. Et. sur Les né

use S vég. é
NE p Montpelicr, 1hgg 4 Cerdagne, par Louis Rérolle; extr. de la Rev
Couches
“XP. à la moll, mar, du bassin de Théziers et sur les pl. foss:

agne mène naturelle
sur laquelle,
arion, nous

ment à celle de Vaquières, non loin
de concertavec M. Tournouër et en collabo-
avions publié une notice en 4874 (2), et dont

RAM TES SE OS HE: qe ae" ee ON TIMES
À RE Là MAG ETS K
RSR TES
:

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 231

l'étude a été reprise dernièrement par M. l'abbé Boulay, dans un mémoire
accompagné de sept planches (1).— A la suite d’une nouvelle exploration du
gisement, M. l'abbé Boulay a ajouté plusieurs espèces nouvelles aux douze que
nous avions signalées originairement. Le nombre total, en tenant compte
des dernières adjonctions, s’élèverait à près de cinquante espèces, parmi
lesquelles seraient compris les Quercus pseudo-suber Santi, Q. Ilex L.,
Q. coccifera L., Castanea atavia Ung., Laurus nobilis L. et canariensis Web.,
Nerium Oleander L., Fraxinus Ornus Lam., Phyllirea media L. et latifolia L.,
Ilex canariensis Poir., Acer opulifolium Will. et creticum Sp., représentés par
des formes identiques ou subidentiques à celles de l'ordre actuel qui portent
les mêmes noms. Aux espèces miocènes que nous avions mentionnées :
Osmunda bilinica Etl., Glyptostrobus europæus Hr., Smilax grandifolia Ung.,
les recherches de M. Boulay ont ajouté le Platanus aceroides Gœpp., le Sas-
safras Ferretianum Mass., le Liquidambar europæum Al. Br., le Carpinus
grandis Ung., enfin le Liriodendron Procaccinii Ung., dont il n’est pas néces-
saire de faire ressortir l'importance. Toutes ces espèces se retrouvent à Sini-
gaglia, et trois servent à rejoindre le gisement de Théziers à celui de
Meximieux. Il n'est pas inutile d'ajouter que cette liaison n'enlève rien à ce
que nous avions avancé à l'égard des trois zones, l’une voisine du niveau de
la mer d’alors, l’autre plus avancée vers l’intérieur des terres, la dernière
enfin soumise à l'influence de l’allitude, que l’étude combinée des marnes
de Théziers, des tufs de Meximieux et des cinérites du Cantal permettent
de reconnaître et d'interroger. C’est là un fait dépendant de la situation
même des trois catégories de gisements, et il n'élait jamais venu à notre
pensée d'admettre que ces trois zones présumées se trouvassent séparées l’une
de l’autre par des limites absolument tranchées. Elles n’existaient pas moins,
et les découvertes de M. Boulay contribuent à accentuer leurs caractères
respectifs, en faisant voir que, très rare à Meximieux, le Platanus aceroides
hantait de préférence les plaines de la vallée du Rhône ; tandis que deux
Smilax, deux aûnes particuliers, l'ancêtre de notre Fraxinus Ornus, des
chênes encore spéciaux à la zone méditerranéenne (Q. pseudo-suber Santi,
Q. ilex L., Q. coccifera L.) et avec eux des Célastrinées (Celartrus gardonensis
L. et M.), des Phyilirea, sans oublier notre Arundo, très légitimement déter-
miné, composent un ensemble assurément distinct à plusieurs égards de
celui que présente la flore de Meximieux, enrichie tout récemment d’un
Quercus à très larges feuilles, à lobes marginaux obtus, et d’un lex dont le
plus proche analogue est l'Ilex trifurcata Lindi., de la Chine.

La riche végétation comprise dans les Cinérites du Cantal, explorée avec
tant de succès et d'intelligence, joints à tant de dévouement pour la science,
par notre ami M. Rames, représente la contrepartie montagnarde et fores-
tière de celle de Meximieux. Elle nous révèle la composition des rideaux qui
couvraient, au-dessus d’un certain niveau, les flancs et la croupe des

de Aa par MM. G. de Saporta et A.-F. Marion, avec deux planches de en
taux et er du Bull. de la Soc. géol. de France, 3° série, t. II,
p. 272, éinés du # mai 1

Mém. de l'Acad. ss Paula, t. VII, 1889, 3e trim. — La fl. plioc. des eaux
de Théziers (Gard.), par M. l'abbé Boulay, membre corresp. de l’Ac. de Vaucluse.

232 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

massifs du Cantal, alors en pleine activité volcanique. Les cendres éruptives,
accumulées et durcies ont empâté tous les débris de plantes qui jonchaient
le sol ou qui les entrainaient au pied des escarpements, et que les matières
rejetées à l’état de détritus ponceux ou de poussières stratifiées envelop-
paient en les préservant. Depuis le premier travail publié par nous sur la
flore des Cinérites, les recherches de M, Rames, loin de s'arrêler, n’ont cessé
de nous fournir des documents nouveaux, quelques-uns des plus précieux,
et le nombre des gisements s’est accru de ceux de Niac, de Chambeuil, du
Roc-de-Cuze, de la Sabie, que nous ne connaissions pas originairement.

La Mougudo a fourni, entre autres nouveautés, les feuilles d’une Cypéracée,
triplissées, de grande laille, à plis médian et latéraux très marqués, com-
parablé par ses proportions au seul Care ma%ima Scop., indigène, et, parmi

naître à première vue l'Acer Magnini Rér., de la flore de la Cerdagne (2). Cet
érable offre une remarquable analogie, je dirai plus, une étroite affinité

miopliocène de l'Europe et celle qui caractérise l'extrême Asie actuelle.

“ nouveau gisement de la Sabie, dout la roche ressemble à celle de

end à peu près les mêmes espèces que la dernière
localité, nous avons reçu, outre d plaires de Sassafras Perretianum Mass.
ne ampleur inusitée, une feuille complète et
e Vilis subintegra Sap. (3). Cette vigne est
aspect gaufré de ses feuilles au V. amurensis,
du Y, Thunbergii Sieb, et même au Vitis lanata

rilanica Desf. ‘en rarement les plantes fossiles. Au Smilaæ mau*
un La d sh, G. A. Meéy. plocenicum et opulifolium Vi, à
UrUS du type nobilis, à des formes de Fagus touchant de près à notre

me: es Fu tab.28, fig. 2 et 9. — Ce sont peut-être .
préso i , 10s et plus ou moins étalées qui auront donné lieu à la
présomption qui porte M. l'abbé Boulay à admettre l' Rio don Creme
+ XXXIV T la fl. tert, des env. de Privas. — Bull. de
M. Boulay de nouveaux détails, Au moment de l'impression, nous recevons de
erreur que nous a :

One

Cerris Sap., subcrenata Sa
ên réalité au gisèment do R

D Te cette espèce, vég, — Phanérogames, 11, p. 115, une feuille

*s0., t. QIV, dubte du 4 MA dog nouvel, Obs, — Comptes rendus de l'Ac.

FLE
Ë
S

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 233

F. sylvatica et accompagnées d'involucres fructifères ne différant de ceux
de l'espèce moderne que par la longueur proportionnelle du pédoncule, au
Pterocarya fraxinifolia Spr., à ün Salix voisin du S. alba L., se joignent le
Corylus insignis Hr., deux Viburnum dont l’un confine au Y. Tinus PP FR
plusieurs feuilles de plantes herbacées: Ra-
nunculus, Parnassia, etun Hedera remarquable
par l'exiguité de ses feuilles. À cet ensemble
s'ajoutent trois Fougères : l’une est un Aspi-
dium assimilable à des formes tertiaires du
genre, la seconde un Asplenium du type Di-
Plazium, et la troisième, plus difficile à dite.
miner et que nous reproduisons ici (fig. 60),
rapprochée d'abord par nous des Polybotryu,
mais dans laquelle, sans rien affirmer de cer-
lain, nous pensons reconnaitre les restes d’un
Trichomanes.

A Chambeuil, dont la roche est une sorlé Fig Tgichoman ET de
de tuf ponceux à pâte fine, tendre et grisâtre, PE me Sap.; grandeur
l'espèce dominante est un Pin à trois feuilles, naturelle : rai de fronde
Pinus Ramesiana Sap. dont les cônes, par la attribué avec doute ii pds 4
saillie apophysaire de leurs écailles et la forme dti ‘do ie obtefii ‘par
subpyramidale du strobile, paraît tenir le mi- y, ames.
lieu entre le Pinus canariensis D. C. et les Pinus
longifolia Lamb. et Gerardiana Wall., de l'Himalaya. Il est assurément cu-
rieux d’avoir à constater sur le sol français, à une époque relativement
récente, la présence ré un type aussi nettement extra-européen que celui dont
nous venons de par

On observe encore a Chambeuil : un Laurus?, un Sassafras à lobes plus

consacrons ici une planche entière (PI. 44) et plusieurs figures, tellement elle
accuse des caractères étrangers à ceux de toutes les formes que possède
notre continent. Nous avons signalé cetie Fougère, dans la note’insérée aux
Comptes rendus, sous le nom provisoire d’Heteroneuron cantalense, en l'assi-
Milant par cela même à un type du groupe des Acrostichées, dont notre
fossile affectait en effet l'apparence. Mais notre opinion a changé, depuis
qu’une étude comparée du réseau veineux, dont nous reproduisons les
moindres détails, et la présence d’une marge denticulée ont enlevé au rap-
prochement adopté par nous en premier lieu toute vraisemblance, Il nous a
paru que les frondes des Acrostichées, généralement entières ou autrement
denticulées le long des bords, présentaient en outre des mailles appendicu-
lées, caractère que l’on n’observe pas dans le réseau veineux de notre fossile.

u contraire, en nous reportant à une section distraite des Pteris propres par
Pres], sous le nom de Litobrochia et aujourd’hui presque entièrement tropi-
cale, si l’on compare les frondes pinnatisèques, à segments confluents vers
le haut, de re de Chambeuil, dont nous figurons, pl. 44, les principales
empreintes, avec les formes actuelles des Litobrochia, on voit qu’elles se
placent très naturellement auprès de celles du Pteris gigantea Wild., espèce

ES er |

“ancêt Ï
directs, à Peine différenci

234 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

de Vénézuela. Le Pt. comans Fosbt. (Litobrochia comans Presl) offre les mêmes
rapports que l’on retrouve, bien qu’à un moindre degré dans le Péeris (Lito-

brochia) podophylla Sw. — Si l'on repoussait le rapprochement que nous |
indiquons, comme n'étant pas appuyé sur la présence des parties fructifiées,
nous ne voyons, en dehors des formes que nous venons de citer, que le seul
Woodwardia angustifolia 3. M., de l'Amérique du Nord, dont on pourrait in-
voquer la ressemblance; mais celle que nous venons de marquer avec les
Litobrochia nous semble à la fois la plus naturelle et la plus frappante, à

Fig. 61 et 62
2.66 02, — À gaucl k
aquifolium L., vec he ui Boulei Sap., forme ancestrale présumée de l'Ikr
, ENOn Parasite du genre Phillos en 4, rapportée par M. Patouillard à un champi-
\ de l'Ile aguifolium pour Ne. ; grandeur naturelle, — A droite, une feu
€ terme de comparaison avec la feuille fossile.
e arrêlät à |’
Era 4U à l'hypothèse d'un genre pliocène, entièrement
ans les mêmes gi c

à isem i
liques, se Hot dada pliocènes, à des types aussi franchement ex0-
i iées des formes qui dénotent au contraire les

Par l'aspect, le contour et a Îlez pliocène, I. Boulei Sap., diffère très Peu
. Il Nèise distingue M Supérieure, de notre Ilex aquifo”
te placée ment de celui-ci, comme le prouve la feuille

ere,
us auprès de la fossile, que par des lobes épineux moins

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 235

nombreux de moitié, quatre paires au lieu de huit en moyenne de chaque
côté de la feuille (fig. 61 et 62). C’est là une trop faible différence pour
donner à croire que notre Ileæ Boulei soit autre qu'une forme ancestrale,
peut-être une race locale dépendant du type que l'Ilex aquifolium repré-
sente au sein des bois européens de nos jours.

La feuille fossile porte en outre deux traces de parasites, l’une parfaite
ment nette (fig. 4, en a) et sur la nature desquelles nous avons consulté
M. Palouillard, un spécialiste dont le nom fait autorité. Sa réponse nous à
appris « que les deux traces appartenaient à la même espèce, la plus petite
étant un état jeune de la plus grande, » Cette dernière, bien visible sur
notre figure, « est elle-même un état jeune et encore stérile ; elle se rap-
porte, comme l’autre, à un champignon du genre Phyllosticha, genre carac-
térisé par des périthèces naissant en grand nombre sur une tache snperfi-
cielle, entourée soit d’une auréole, soit d’un bourrelet où d’une dépression
qui délimite la partie périthécigère et précède l'apparition des périthèces.
C'est le cas que présente la feuille fossile dont la tache se trouve circonscrite
par le sillon qui cerne Ja cuticule encore intacte et sans trace de périthèces. »
Selon M. Patouillard, l'espèce de Phyllosticha à laquelle la forme fossile
doit être rapportée n’existerait plus sur les Ieæ européens: mais il aurait
observé au Muséum, sur des Ilex de la Chine, des taches analogues non
encore décrites. :

Il nous reste à mentionner, avant de prendre congé du tertiaire, les tufs
à empreintes végétales de la Valentine et de Saint-Marcel, dans la banlieue
de Marseille, dont notre ami M. Marion a fail récemment une étude très
suivie, et entrepris une exploration attentive. La végétation de ces tufs est
encore bien éloignée à certains égards de celle qui existe actuellement aux
mêmes lieux; elle dénote plus de chaleur égale, et aussi plus d'humidité,
comme l’abondance seule des eaux courantes auxquelles sont dues ces
masses travertineusés le donne à présumer. En attendant la publication de
cette flore, nous nous contenterons de mentionner, à titre de nouveauté
remarquable, la découverte de plusieurs cônes du Pinus halepensis Mill.,
déjà présent sur les collines, tandis qu’un palmier à feuilles flabellées plus
amples que celles du palmier de Chusan ou Trachycarpus, mais se rappor-
ant au même type, ornait encore les strations abritées et fraiches de la
région. Enfin, au Quercus pseudo-suber Santi, à divers Peupliers et Lauriers,
au Nerium Oleander, au Cercis siliquastrum L., qui abondaïent au bord des
anciennes eaux, il faut joindre un Magnolia, dont les divers organes heu-
reusement recueillis et habilement reconstitués marquent la place auprès du
M. Yulan Desf., espèce chinoise bien connue. :

Nous devons à MM. Beicher et Fliche une étude des bois silicifiés de Tu-
nisie et d'Algérie, rapportés par M. Ph. Thomas, à la suite d'une HussION
scientifique dont il avait été chargé. M. Thomas, dans une note De. aux
Comptes rendus de l'Ac. des sc. (4°* oct. 1888), rapporte à l'horizon du
pliocène la formation d’où proviennent ces bois, en la synchronisant avec
la formation lacustre des environs de-Constantine. M. Bleicher, dans sa
note, communiquée à la même date, insiste sur l'unité de composition de
toutes les roches à bois silicifiés et affirme leur extension probable jusque

. ® Bu se la Soc. géol., 3e série, t. XII

236 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

dans le Maroc. Quant à M. Fliche, l'étude à laquelle il s’est livré sur les bois
à Mèmes lui a permis de reconnaître un Araucariozylon, A. ægypticum Kr.,
déjà signalé en Égypte, une tige de Bambusée, Bambusites Thomasi F1,
enfin plusieurs bois de Dicotylées, assimilables à ceux des Ficus, des Aca-
cia, etc. Cet examen confirme l'attribution à un seul et même niveau et à
une cause semblable de l'ensemble des bois pétrifiés si abondants dans tout
le nord africain, des environs du Caire au fond du Maroc.

E. — Période quaternaire.

. Le même M. Fliche avait porté son attention sur les lignites quaternaires
de Jarville, près de Nancy, dans une note déjà ancienne (10 mai 1875), eny
signalant la présence de l'Alnus viridis D. C., du Pinus montana Du Roi, du
Larix europæa D. C., du Picea excelsa Link., etc. Il a depuis (3 déc. 1883)
exploré sur le même niveau les lignites de Bois-l’Abbé, près d’Épinal, qui
renferment à peu près les mêmes espèces, en remarquant que pour ren-
contrer une flore semblable, il faut maintenant s'élever beaucoup plus sur
la chaine des Vosges,

D En. . ot - « à
ans une note plus récente (2), l'auteur arrive à des résultats à peu près

concordants, en ConSlalant l'influence d’une humidité plus froide sur l'as
Socialion végétale,

à admettre des oscillations climatériques de nature à affecter les phéno=

Le. a1e et correspondant à des alternances de périodes
PASegn ct ou plus froides, dont la dernière aurait coincidé avec l'homme
magdalénien.

RSR est celui de MM. Bleichér et Fliche (3) intitulé : Recherches rela-
quelques tufs quaternaires du N.-E. de la France. 11 résume tous Jes
Squ'a ce Jour dans cette région du territoire françai-

& ? P. 6, 1883. :
la Soc. des se. de Nancy; — sur les tufs et Les tourbes de Lasnez, Pré

ie un TEE - géol., 3e série, t. XVII, p. 566; 1889, — I1 existe encore un
Contient des détai : afin sur la Flor. plioc., du Monte-Mario à Rome.
plupart avec celles qu _—.… sur les espèces de ce gisement, identiques pour

*9%e8 du Val-d'Arno décrites autérieurement par M. Ch.-Th. Gaudin-

REVUE DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 237

Les tufs passés en revue sont ceux de Pont-à-Mousson, où : dominent plusieurs
Saules (Salix cinerea L., et capreu L.), le Populus tremuta L., le Quercus
me nr és Corylots Avellana L., les Tiliu parvifolia et grandifotia
Ebrh., — x de la Sauvage avec les Taxus baccata L., les Acer
Said -DRRMESS 14 # ré platanoides L., les Tilia grandifotia Ehrh., Fraxinus
excelsior L., etc.; — ceux de la Perle comprenant les Salia cinerea L.,

ces flores avec celles de Moret, près de Paris, et de la France méridionale,
ressort de cet exposé, qui démontre en même temps la persistance d’un
climat doux et humide jusque dans le nord de la France, pendant la pre-
mière moitié du quaternaire. Les tourbes et tufs, certainement postérieurs
de Lasnez, montreraient par contre la transition vers un âge plus rapproché
du nôtre, sous l'influence d’un climat toujours humide, mais beaucoup
moins tempéré, s'abaissant même par intervalles au-dessous de « ce qu'il est
aux mêmes lieux à l’époque actuelle.

En nous amenant pas à pas jusqu’au moment où l’homme commence à
se répandre en Europe, tandis que la végétation de notre continent ne
diffère plus de celle de l’état vivant que par de très faibles nuances, te-
nant au mode de distribution des formes locales, notre étude, consciencieuse
au point de vue des travaux paléophytologiques publiés en France, nous a
fourni en même temps l’occasion de résumer en un petit nombre de pages
la marche générale et les étapes successives du monde végétal. Nous l’avons
vu se compléter lentement par l’adjonction de certaines catégories d’abord
absentes ou du moins rejetées sur les derniers plans, puis par le développe-
ment et la complexité croissante de ces mêmes catégories, particulièrement
de celle des Dicotylées qui maintenant et depuis longtemps Fm ans à
elles seules la grande majorité du règne végétal tout entier. Mais, en même
temps, ne l’oublions pas, à mesure que celui-ci s’enrichissait de er
acquisitions, il s’appauvrissait, d'autre part, en éprouvant des pertes; et ces
pertes successives, ces appauvrissements partiels n'ont nulle part, sauf
pourtant dans l’extrême Nord, été plus sensibles que dans nos pays, où par
le concours de plusieurs circonstances réunies, par l'influence de l'abaisse-
ment climatérique, aussi bien que par une disposition géographique défa-
vorable, et aussi, nous le croyons, par les effets matériels de l'envahisse-
ment des glaciers, la végétation d’abord très riche el demeurée plus tard
opulente, en dépit de certaines éliminations, a été ensuite et définitivement
dépouillée d’une partie notable des éléments qu’elle conservait encore,
même dans un âge relativement peu reculé, comme le pliocène. Ces élé-
ments ainsi éliminés, une partie d’entre eux a été perdue à tout jamais;
mais plusieurs autres, nous avons pu le constater, se retrouvent en Asie,
sous une latitude correspondante, soit dans la Chine, soit au Japon. — Plus
les recherches se perfectionneront et les études se compléteront, plus aussi

238 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

avanceront nos connaissances encore à leur début sur l'origine de nos prin-
cipales formes et sur les liens généalogiques soit directs, soit collatéraux,
qui les rejoignent à celles des âges antérieurs, retrouvées à l’état fossile.

Marquis DE SAporra.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Planche 11.

Fig. 1. — Osmunda Gerini Sap., sommité de fronde, grandeur naturelle,

Fig. 1%, — Une pinnule du même échantillon, grossie.

Fig. 2, — Trichomanes Bayeanum Sap., portion de fronde, grandeur na-
turelle,

ig. 2. — Une pinnule grossie, pour montrer la forme des lobes et la

disposition des nervures.

Fig. 3.— Adiantum sezannense Sap., portion de fronde, grandeur naturelle.

Planche 12.
Fig. 1. — Chrysodium splendidum Sap., sommité d’une fronde simple ou
plus probablement moitié supérieure d’une foliole, grandeur naturelle.
Fig. 1% et 15, — Réseau veineux sous deux grossissements, pour montrer
la forme et la disposition des mailles de ce réseau.

Fig. 2. — Aspidium obtusilobum Sap., fragment de penne, grandeur natu-
relle. :
Fig. 2%, — Portion du même échan

tillon, grossie.
Eig. 3 et 4, — Pteris ur

ophilla Ung., fragments de fronde, grandeur na-
turelle,
es d. — Microlepia multisecta Sap., fragment de fronde, grandeur nà-
relle,

Fig. 58, 5b et 5e, — Diverses portion du même échantillon, grossie.
Fig. 6. — Davallia tenera Sap., fragment de fronde, grandeur naturelle.
Fig. 6%, — Portion du même échantillon, grossie.

Planche 13.

plète, ou plus probablement
, deur naturelle.
feuille grandeur naturelle.
ni 0 # ae à
Fig: 3. — Casalpinites c "épicuus Sap., légumes monospermes et pédi-
“5 un encore attenant au Tameau de l'inflorescence, grandeur
LAN PRE
Fe à Pteris urophylla Ung., fragment de fronde, grandeur naturelle:
turelle,

7: — Pteris radobojana Ung., fragments de fronde. grandeur na-

Planche 14.

6 5 TER Eee SAT RSS ne RSS 7 s

1g. 1-5. — P n-
deur naturelle. Rs. .

Fig. 4, — Segment grossi, pour montrer la disposition du réseau
veineux.

ÉTUDES SUR LA VÉGÉTATION
DE LA VALLÉE D’AURF
(HAUTES-PYRÉNÉES)

Par M. Gaston BONNIER fi»)

LUE. — COMPARAISON AVEC LES AUTRES FLORES.

Je ne m'étendrai pas longuement sur cette dernière partie
de mes études sur la vallée d'Aure, car je compte publier pro-
chainement un travail d'ensemble sur la comparaison de la
_ végétation des Pyrénées avec celle des Alpes.

Je signalerai, cependant, les résultats généraux de la compa-
raison que l’on peut faire entre la végétation que nous venons
d'étudier et celle des autres parties des Pyrénées ou celle des
Alpes françaises.

Au point de vue de la distribution relative des espèces, la
flore de la vallée d'Aure présente à peu près les mêmes carac-
lères généraux que la flore des vallées voisines des Pyrénées
centrales. On n'y voit cependant que rarement le Buis (Burus
Sempervirens) envahir complètement les pentes des montagnes
el modifier complètement la végélation, comme dans la vallée
de Luz par exemple. D'ailleurs l'extension du Buis varie beau-
toup dans les diverses vallées des Pyrénées : cet arbuste si
abondant à Luz, à Saint-Sauveur, Gèvre et Gavarnie, fait com-
Plètement défaut dans la vallée voisine, celle de Cauterets.

Comme les flores des autres vallées des Pyrénées centrales, la
flore de la vallée d'Aure n'est pas sensiblement modifiée par son
‘ontact avec la flore du versant espagnol, dont elle est séparée
Par les hautes cimes de la chaîne centrale des Pyrénées. Cette

Rev. gén. de Botanique. —IL 16

242 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
flore est, au contraire, remarquable par son mélange avec la
flore des plaines du sud-ouest de fa France, et nous avons vu,
même un certain nombre de plantes méridionales, venir s'établir
en petites colonies sur les flancs des montagnes bien exposés,
jusqu'au-dessus de 1000 mètres d'altitude et même parfois jus-
qu'au milieu de la région subalpine dans le Rioumajou.
D'autre part, les plantes de plaines qui se répandent dans la
région inférieure des montagnes, s'étendent sur les versants
exposés au Sud, dans toute la région subalpine et vont même

se mêler en grand nombre aux espèces de la région alpine. À
ce propos, l'on a pu remarquer combien est importante l'in-
fluence de l'exposition des versants. Il ne faudrait pas croire que
les limites végétales sont simplement relevées sur les versants
sud par rapport aux altitudes qu'elles occupent sur les versants
nord, ainsi que cela a lieu dans les Carpathes, les Vosges ou les
Alpes septentrionales. Ici la modification due à l'exposition esl
plus profonde, l'influence s'exerce non seulement sur les limites
d'altitude des espèces, mais encore sur leur distribution relative.
C'est ainsi que nous avons vu cette sorte d'intrication des trois
principales zones végétales sur les pentes méridionales, tandis
qu'elles se séparent nettement les unes des autres sur les pentes
exposées au Nord.

La distribution des. espèces en altitude est d’ailleurs très
différente dans les Pyrénées: centrales et dans les Alpes par
exemple. Pour ne: parler que d’espèces très répandues, les
grandes étendues couvertes de «Pteris aquilina ou de Callunt
vulgaris, à la base de la région alpine sont très caractéristiques.

La première de ces deux espèces ne s’observe en général, dans
les Alpes, qu'au-dessous des. sapins, la seconde est rarement
aussi abondante que dans les Pyrénées. |

Quant aux espèces de plaines qui s'élèvent jusqu'aux hautes
altitudes, si l’on compare la liste que j'ai donnée plus haut, avet
ads ne ares S'élevant dans la région alptf de

! anc (1), on sera frappé du grand nombre

(1) G: Bonnier : Etudes sur la vé

; ÿetation de lu Vallée de CI One et de la chaine
du Mont Bläne (Revue générale de Botanique, 1889: h. 39). #.

RE 24

VEGÉTATION DE LA VALLÉE D’AURE.

233

d'espèces communes à ces deux listes. Toutefois, au poiat de
vue de leur fréquence, il n’y a pas de rapprochement à établir :
sur la chaîne du Mont Blanc, les espèces de plaine l’emportent
de beaucoup sur les plantes alpines dans la lutte pour l'existence:
dans la vallée d’Aure ce sont, au contraire, ces dernières qui
sont les plus nombreuses.

Si l’on compare la flore d'une vallée des Pyrénées centrales
telle que la vallée d'Aure à celle des autres régions monta-
gneuses, le nombre des espèces caractéristiques des Pyrénées
n'est pas très considérable, comparativement au nombre total
des espèces alpines et subalpines.

Pour la vallée d'Aure, j'ai dressé la liste suivante des espèces
types caractéristiques en même temps exclusivement ou pres-
que exclusivement pyrénéennes :

lberis spathulatu. Valeriana pyrenaica.
Viola cornuta. Valeriana globulariæfolia.
Reseda glauca. Senecio Tournefortii.
Alsine cerastüfolia. Achillea pyrenaica.
Cerastium pyrenaicum. Carduus carlinoides.
eranium Cinereum. Rhaponticum cynaroiles.
Oxytropis pyrenaica. Jurinea pyrenaica.
Vicia pyrenaica. Soyeria lampsanoides.
Potentilla alchimilloides. Androsace pyrenaica.
Atifraga ascendens Gentiana Burseri
ajugæ/folia. Ramondia pyrenaic
Satifraga longifolia Scrofularia pyrenaica
Saxifraga aretioides. Pedicularis pyrenaica
Buplevrum angulosum. Passerina calycin«.
Molospermum cicutarium. Salix pyrenaica.
Eryngrum Bour urgali. Lilium pyrenaicum.
Galium papillosum. 1ris myphioides.

Galium Lapeyrousianum.
ASperula hirta.

Careæ pyrenaica.
Careæ decipiens.

Telles sont les espèces pouvarñt caractériser la flore qui nous
°ECUpe; mais, on l'a vu par les études précédentes et par d'autres
analogues, l’'énumération pure et simple des espèces ne suffit
Pas pour se rendre compte de la géographie botanique com-
Parée ; leur distribution relative, leur fréquence plus où moins
grande, l'influence de l'altitude ou de l'exposition sur cette

NC

+

244 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
distribution et sur cette fréquence, enfin la lutte des espèces
entre elles et le remplacement d'espèces les unes par les autres
sont autant de faits importants à considérer. C’est seulement
lorsqu'ils ont été notés avec soin dans plusieurs régions limitées
prises pour type que l’on peut ensuite établir des comparaisons
plus générales.

Je terminerai par quelques lignes relatives aux stations de
cultures que j'ai établies dans la vallée d’Aure, comme dans la
valiée de Chamonix, et qui sont destinées à rechercher quelle
est l'influence du elimat alpin sur l'aspect extérieur et sur la
la structure des mêmes espèces.

Les endroits où sont placées ces cultures sont indiqués sur la
planche 10; l’un près de Cadéac, à 750 mètres d'altitude, l’autre
au col de la Paloume, sur la chaîne de l’Arbizon à 2.400 mètres
d'altitude. Ce n’est pas ici le lieu de donner les résultats obte-
nus dans l'étude comparée de la structure des plantes à diverses
iltitudes. Je me contenterai de dire que les plantes de plaines
dont la liste est citée p. 221, présentent comme dans les Alpes
un certain nombre de modifications importantes, si on les com-
pare aux plantes des stations inférieures : couleur plus foncée des
feuilles, taille réduite, développement relatif des parties souter-
raines, coloris plus vif des fleurs, etc., ainsi que des modifications
correspondantes dans la structure interne. Ces mêmes change-
Sa: celte adaptation de la forme et de la structure au climat
alpin, ont été obtenus expérimentalement dans les cultures de la
Slation supérieure de la vallée d’Aure, au col de la Paloume,
coinme dans les cultures de la station supérieure de l’Aiguille
de la Tour, sur la chaîne du Mont Blanc.

EXPLICATION DE LA PLANCHE 10

no oe Ft 1h vallée Aus, indiquant les limites de la zone infé-
Montagnes, de la zone subalni i la position
des stations de culture. pine et de la zone alpine, et la p

RECHERCHES MORPHOLOGIQUES

SUR

LES FEUILLES DES CONIFÈRES

Par M. Aug. DAGUILLON (Suite).

Abies bracteata.

Les feuilles de cette espèce adulte sont caractérisées, d'après
M. Bertrand, par le grand nombre des files stomatiques de leurs
bandelettes et la continuité de leur assise hypodermique.

La germination présente encore les phénomènes décrits dans
les espèces précédentes.

1° Cotylédon. — Structure très analogue à celle des cotylédons
dans les espèces précédentes.

2 Feuille du premier verticille. — L'épiderme ne porte de
Stomates qu'à la face inférieure, où ils forment deux bandelettes
à trois ou quatre files. L'hypoderme est à peine indiqué par
quelques fibres isolées à la face supérieure ; aux angles de la
feuille, il tend à former une assise continue. Le parenchyme,
déjà hétérogène, ne comprend guère qu'une assise nettement
différenciée de tissu en palissade. La nervure médiane (PI. 15,
fig. 5) est déjà divisée par une lame de tissu conjonctif en deux
faisceaux libéro-li gneux; au-dessous d’elle et sur ses côtés, quel-
ques éléments sclérifiés forment, dans une section transversale,
une sorte de croissant auquel s'ajoutent de rares éléments situés
ers la face supérieure et dans le plan de symétrie.

Ar TE ME Pre AU EEE ACER à 2 DEP E AN P E a : Cie Font 4 ET PCA TS
DAS CEE SORT TN NE 0 22 2e NL SR (Le ne Tite Se Ù ;
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+ M A JDN der | Au ù *

PER NE DA ET

1.74

+

Lib
ÿ Fire

:46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

3° Feuille d’une pousse de deuxième année. — Sur une pousse
de deuxième année, les feuilles présentent déjà une différen-
clation plus avancée. Chaque bandelette présente un plus grand
nombre de files stomatiques (6 à 7). L'hypoderme forme une
assise continue non seulement aux angles, mais aussi à la face
inférieure, au-dessous de la nervure ; les fibres se multiplient
vers le milieu de la face supérieure. Les deux branches de la
nervure médiane se séparent nettement. La sclérification du
péricycle, au-dessous et sur les côtés de la nervure, s’accentue :
le tissu de soutien forme, sur une section transversale, une sorte
de double croissant relié par une lame de même nature au cordon
scléreux situé au-dessus de la nervure; mais on y trouve encore
presque uniquement du tissu aréolé.

Sur des pousses un peu plus âgées (3 ans par exemple)
on voit se poursuivre le développement de l’hypoderme sclé-

F + - . ST ’ 4
_reux; l'assise continue, déjà formée aux angles de la feuille

et à sa face inférieure, s'étend au milieu de la face supérieure,

F4 . %
d'où elle se relie à l'hypoderme des angles par quelques fibres
isolées.

#° Feuille d’une pousse de n°": année. — La différenciation de
la feuille atteint son maximum : le nombre des files stomatiques
dans chaque bandelette peut atteindre douze à quinze, L'hypo-
derme forme au-dessous de l'épiderme une assise continue dans
presque toute son étendue, sauf à la face supérieure, où elle est
interrompue par places. Le tissu en palissade se dédouble fré-
quemment en deux assises. Au sein du parenchyme se remarquent
(PL. 15, fig: 7), de distance en distance, de grosses fibres isolées,
dont chacune présente une membrane lisse, épaisse et lignifiée,
el une lumière très fine (1). La nervure (PL 16, fig. 6), nettement
divisée en deux faisceaux libéro-ligneux, est entourée à peu près
de tous côtés par du sclérenchyme : dans la section transversale:
ce dernier se présente surtout sur une ligne affectant la forme

(1) Ces éléments paraissent êtr

e d ifiés de
fibres pseudoli MER don u groupe de ceux que M. Bertrand a qualifi

il nie cependant l'existence chez l'A. practeata.

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 247

déjà signalée dans les feuilles précédentes ; mais ce qui distingue
nettement ce sclérenchyme de celui de la plante jeune, c’est la
nature de ses éléments constitutifs : aux cellules aréolées qui
lormaient presque seules tout le sclérenchyme péricyclique
dans les feuilles de la plante jeune s'ajoutent encore, surtout
au-dessus et au-dessous de la nervure, quelques fibres de gros
calibre, à membranes épaisses et lisses.

lei encore il est bon de remarquer que les feuilles sont très
différentes d'aspect suivant qu'elles sont fixées à la flèche ou
aux branches latérales : les feuilles de la flèche sont courtes,
épaisses, très aiguës du bout et dressées obliquement ; celles des
branches latérales, beaucoup plus longues en général, sont
larges, aplaties et s’étalent dans un plan de part et d'autre du
rameau. L'aplatissement sera rendu sensible par les données

“ h \ . . , E «
suivantes : dans une feuille de la flèche j'ai trouvé a 0,27 à

peu près (E représentant l'épaisseur et L la largeur de la feuille) ;
dans une feuille latérale t = 0,17. Si l’on passe d'une feuille
de la flèche à une feuille d’une branche latérale, la section
elliptique de la nervure médiane s’aplatit : le rapport de l’épais-
seur à la largeur, égal à 0,75 dans la première feuille, descend
Par exemple à 0,6 dans la seconde. Les bandelettes sont en
général plus larges et les files de stomates plus nombreuses sur
les feuilles latérales que sur celles de la flèche. Aux angles de
là feuille d’une branche latérale, les deux assises opposées de
l'hypoderme scléreux s'affrontent souvent de manière à consti-
luer une assise double, qui, sans interposition de parenchyme,
prolonge le limbe sur les côtés par deux bandes minces et tran-
Chantes (P1. 16, fig. 8). Le tissu en palissade est, en général,
mieux développé à la flèche que sur les branches latérales; on Y
lemarque deux assises fort nettes, dont une disparaît dans les
feuilles aplaties. Une dernière différence se manifeste quelque-

is dans l’organisation de l'appareil sécréteur : aux deux canaux
Smélriquement disposés vers les angles du limbe dans les

248 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

feuilles de la flèche s'ajoutent, dans les feuilles latérales, deux
canaux plus étroits, placés au voisinage immédiat des bandes
scléreuses signalées plus haut.

Abies Pinsapo.

Les feuilles d’A6. Pinsapo adulte sont caractérisées par la
situation de leurs canaux sécréleurs, plongés dans le paren-
chyme à une faible distance de l’épiderme inférieur, par la
présence de stomates à la face supérieure, et par l'existence
d’un hypoderme.

Les caractères généraux de la germination sont encore les
mêmes que dans les cas précédents.

1° Cotylédon. — Les cotylédons forment un verticille ordi-
nairement de sept pièces. La figure de la section transversale

end.

pal. a NN Re, _x- {b
eu es Mere
e Os ©
ge 7 sn déc: Sn ra ee pal, tissu en palissade; /ac, tissu lacu-
x;.€, canal $ écréteur; end, endoderm ; per, péricycle; scler. per, scléren-

pr péricyclique : ca Vois: lib, liber,

d'un cotylédon est celle d'un triangle isocèle très [surbaissé
(fig. 63). L'épiderme ne porte de stomates qu'à la face supé-
rieure; dans aucune de ses parties il n’est doublé par un hypo-
débmis,

Le Poe est presque absolument homogène ; toutefois
es cellules de l’assise Sous-épidermique supérieure prennent un
aspect légèrement palissadiforme : celles qui entourent la ner-

Yure médiane s’allongent aan: à sa droite et à Sa
gauche.

Deux canaux sécréteurs ,
ccupent les angles,
nervure médiane, simple d°

très nets et sous-épidermiques

un bout à l’autre du cotylédon,

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 249
est limitée par un endoderme peu net; sa région péricyclique
présente quelques éléments de tissu aréolé, développés surtout
vers la face libérienne du faisceau.

2° Feuille d’une pousse de première année. — Les feuilles de la
première année se réduisent encore à un verlicille unique, dont
les pièces alternent avec les cotylédons.
La section transversale est grossièrement elliptique (fig. 64). BR
L'épiderme ne porte de stomates qu'à la face inférieure, où ils Se
sont distribués sur deux bandelettes à files peu nombreuses ur à
(4 par exemple). Nulle trace d’hypoderme.
Le parenchyme est hétérogène : une assise palissadique dou-

A,

ER lac

z OX ue
pal Re Rd

© AC SE © ) #

à e \® ji Lee je
ee de io ar ne

Fig. _… Abies Pinsapo : feuille du premier verticille. — pal, tissu en palissade,
lac, tissu lacuneux; c, canal sécréteur ; end, endoderme; per, péricycle; scler. per.
selérenchyme péricyclique ; 6, bois; (46, liber.

ble l’'épiderme supérieur. Deux canaux sécréteurs sous-épider-

Miques se remarquent aux angles de la feuille. Es
Un endoderme peu net sépare du parenchyme une nervure |

médiane indivise, assez semblable à celle du cotylédon.

3 Feuille d'une pousse de deuxième année. — L'épiderme
Porte toujours à la face inférieure une double bandelette de sto-
males; mais on en voit apparaître aussi quelques-uns à la face ie
Supérieure (fig. 65). a

Le tissu en palissade devient plus riche ; il comprend souvent F2
deux assises assez nettes. Deux canaux sécréteurs sous-épidermi-
ques occupent leur position normale.

e distance en distance apparaissent les fibres hypodermi-
ues; on en remarque surtout aux angles de la feuille et quel-
quefois à Ja face inférieure, au niveau de la nervure.

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Eafin la nervure médiane présente une importante modifica-
tion : le faisceau libéro-ligneux s’y divise nettement en deux
branches. Il est de plus entouré d’une gaine plus abondante de

val

t red er y V

seler per

Fig. 65. — Abies Pinsapo : feuille d’une Ars sé deuxième année : scler. ue
sérenchyme hypodermique; pal, tissu en pal ; lac, tissu lacuneux ; c, canal
réteur ; end, Er per, péricycle ; press ide sclérenchyme néricy is
’, bois ; lib, li
; f ! ’ F , . . Fe ? A
ussu aréolé, développé surtout à sa face libérienne et s’enfon
ant à la manière d’un coin entre les deux branches ; mais sur
ce point les cellules sont plus grandes et leurs membranes
irrégulièrement contournées.

4° Feuille d'une pousse de troisième ou quatrième année. —
L'épiderme porte encore ses deux bandelettes de stomates. La

/ DR EN AP FRE NE PAS
{ 7 at a x \ PE,
\ ai UE ms
a. us Ne Fun ES — scler per
de
seler 07724 ;
Fig. 66. — Abies Pi 1nSapo : feuille d'une pousse de 3me ou 4me année, — sçhr ma
see, po ermique; pal, tissu en palissade ; dar, tissu ] de pr
créteur; en erme ; per, péricycle; scler. l scies nérie ds q !
b, bois: 48, Jiber. ts er« per, slére É
lace supérieure est stomatifère, comme dans la forme précédente
(fig: 66). L'hypoderme s'étend surtout à la face inférieure, où il
dévient continu au niveau de la nervure. Le sclérenchyme adja-

cent à Ja face libérienne du faisceau se développe.

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 251
9° Feuille d'une pousse de cinquième année (fig. 67). —:Les sto- de
mates se multiplient à l'épiderme de la face supérieure. L'hy-
poderme, qui forme maintenant à la face inférieure une assise
presque continue, ne s’interrompant guère qu'au niveau des ban-
delettes, est assez continu vers les angles et apparaît à la face su-
périeure sous la forme de quelques fibres éparses.
Le parenchyme et l'appareil sécréteur présentent toujours les
mêmes caractères. a
Quant à la nervure médiane, le tissu aréolé s'y développe de
plus en plus : non seulement il entoure les deux branches du
faisceau sur leurs faces inférieures et latérales extrêmes, mais
aussi 11 pénètre profondément entre elles, leur formant une cloi-

Fig. 67. — Abies Pinsapo : feuille d'une pousse de 5"%c année. — scler. hyp, scléren-
chyme hypodermique ; pal, tissu en palissade ; lac, tissu lacuneux ; c, canal sécré- De
è |

eur; end, endoderme; per, péricycle; scler. per, sclérenchyme péricyelique ; Se
b, bois: lib, liber. 4

son longitudinale de séparation qui s'épaissit vers la face ligneuse

du faisceau, de manière que la section transversale du cordon &

total de sclérenchyme présente à peu près la forme d’une ancre.

6° Feuille d’une pousse de n°" année. — Chez l'A. Pinsapo TE
la différence entre les feuilles de la flèche et celles des branches r :
latérales ou de leurs ramifications n'est pas aussi marquée que 5
dans les espèces précédentes. Ainsi leur mode d'insertion ‘est a
exactement le même; nulle part on ne remarque cet aspect ee
faussement distique qui, dans les A. pectinata et bracteata sur- ue.
tout, distingue les feuilles des pousses latérales de celles de la
flèche où des pousses verticales ; toutes paraissent nettement
alternes. LR
D'ailleurs le port général de la plante s'accorde avec ce ca-

252 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

ractère : les branches latérales d'ordre élevé, au lieu de s’étaler
dans des plans sensiblement horizontaux, suivent toutes les in-
clinaisons possibles et parfois prennent une direction exactement
verticale, mais e sens inverse à celui de la tige principale. J'ai
pu cependant remarquer que les feuilles de la flèche sont en
général plus courtes et plus épaisses que celles des branches

ib

F4 seler Ayp
« CG )

FR »
RRRRE 2
_
Cote

Seler' per
Fig. 68. — Abies Pinsapo : feuille d'une pousse de nème année. — scler. hyp, SClé-
renchyme hypodermique; pal, tissu en palissade; Zac, tissu lacuneux; €, Canal
sécréteur; end, endoderme; per, péricycle; scler. per, sclérenchyme péricyclique;
b, bois; Zi, liber.
latérales, quelle que soit la direction de ces dernières; mais
aucune différence anatomique digne d'intérêt ne m’a paru cor-
respondre à celte légère dissemblance.
Les feuilles de la plante adulte (fig. 68) diffèrent surtout de
LA CON à ., . .
celles que j ai étudiées en dernier lieu par le développement de
hypoderme, qui forme à la face supérieure une assise continué;
interrompue seulement au niveau des stomates.

J'ai eu l'occasion d'étudier encore le développement d’autres
espèces de Sapins : toutes m'ont fourni des résultats concordant
avec les précédents et dont l'énumération ne pourrait qu'amener
des répétitions fastidieuses. Je me crois, par suite, autorisé à
conclure que l’existence de feuilles primordiales est absolument
constante dans le genre Abies. Ces feuilles primordiales se pré-
sentent toujours sous la forme d’un verticille unique dont les
pièces alternent avec celles du verticille cotylédonaire. Elles
différent donc des feuilles définitives, qui sont toujours alterne

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 253
par leur mode d'insertion, quoiqu'on puisse fort bien admettre
l'assimilation du verticille primordial à une spire très surbais-
sée. — Elles peuvent encore en différer par le nombre et le
mode de distribution de leurs stomates : ceux-ci forment, dans
tous les Abtes, à la face inférieure de la feuille, deux bandelettes
longitudinales dont les files sont moins nombreuses chez la
feuille primordiale que chez la feuille définitive (A. pectinata,
A. cilicica, A. cephalonica, A. bracteata, A. Pinsapo); chez
certains Aôzes seulement (A. Pinsapo), la feuille définitive porte
en outre quelques stomates à la face supérieure; dans ces
espèces la feuille primordiale semble en être dépourvue. — La
couche hypodermique de fibres, continue ou discontinue, que
l’on rencontre chez la plupart des espèces, existe rarement dans
les feuilles primordiales, dont l'appareil tégumentaire est par
suite fort peu développé. — La nervure médiane qui, chez
tous les Abies, se divise en deux branches parallèles dans toute
l'étendue du limbe, reste presque toujours simple et indivise
dans la feuille primordiale; À. bracteata m'a semblé fournir une
exception à cette règle, bien que la division du faisceau libéro-
ligneux que j'ai remarquée dans cette espèce dès la feuille pri-
mordiale, y soit beaucoup moins accentuée que dans la feuille
définitive. D'ailleurs, le nombre des éléments ligneux ou libériens
est plus considérable dans la feuille définitive que dans la feuille
primordiale. Quant au sclérenchyme péricyelique qui double
toujours la nervure médiane, ébauché dans le cotylédon, il ne
se développe guère davantage dans la feuille primordiale, qui se
reconnaît encore, par conséquent, à la simplicité de son appareil
de soutien. Remarquons enfin, à cet égard, que les éléments
qui entrent dans la constitution de cet appareil sont de deux
sortes : 1° des cellules sensiblement isodiamétriques, à membra-
nes lignifiées et ornées de ponctuations aréolées ; 2° des fibres à
membranes épaisses et lisses. J’ai constaté, d'une manière géné-
rale, que les cellules aréolées apparaissent en premier lieu et
souvent existent seules dans les feuilles primordiales; ce n'est
que plus tard qu'on voit s’y ajouter les fibres lisses dont le déve-
loppement complet caractérise les feuilles définitives.

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AE : + p

254 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Les modifications qui conduisent du premier type de feuilles
au second se manifestent peu à peu quand on cherche à les
suivre depuis les feuilles primordiales jusqu'aux feuilles qui ont
atteint leur maximum de différenciation.

Je voudrais, avant de quitter l'étude de ce premier genre d’A-
biétinées, attirer l'attention sur l'inconvénient qu'il peut y avoir
à en caractériser les espèces par les dispositions anatomiques que
présentent les divers tissus de la feuille (épiderme, hypo-
derme, etc.). On voit, en effet, par l’étude précédente, combien
ces dispositions sont susceplibles de se modifier avec l'âge de
la plante. Je sais bien qu'il est facile d'éviter les erreurs que
pourrait entrainer cette variabilité en ne prenant que des feuilles
définitives pour objets de la détermination. Il n’en est pas Moins
vrai que, si l'on se place à un point de vue plutôt philosophique
que pratique, des caractères aussi fugaces que ceux dont je viens

de parler ne sauraient avoir une grande valeur.

2. — Genre Picea.

Les espèces du genre Picea ont été longtemps réunies au
genre Abies; cette confusion entre deux types génériques qui, à
tous les points de vue, méritent d’ ‘
dans le langage ordinaire,
bien aux Épicéas (g. Picea)

Le seul aspect des

ètre séparés, persiste encore

qui applique le nom de Sapins aussi
Cea) qu'aux véritables Sapins (g. Abies).

: feuilles justifie la distinction aujourd'hui

adoptée. Celles des Abies sont aplaties, à section sensiblement

+ elliptique; chez les Picea elles sont généralement tétragones.

Alternes dans les deux genres, elles reposent chez les Picea sur

de volumineux coussinets. Leur surface, qui chez les Abies pré-

ut toujours à l’une de ses faces deux bandelettes blanchâtres,

va à peu près lisse dans les Piceg. Cette différence d'aspect tient

” Hs à ol des stomates qui, au lieu d’être localisés comme

pe mine

chacune d'elles ils forment deux es gave és gas Psote 4

groupes symétriques de files

RECHERCHES SUR LES FEUILLES, DES CONIFÈRES. 255
espacées. Il est à remarquer, d’ailleurs, que les stomates sont
souvent plus nombreux à la face supérieure qu’à la face infé-
rieure. :

Toute la structure de la feuille manifeste entre les deux genres
de profondes différences. Au-dessous d’une assise presque conli-
nue de fibres hypodermiques, le parenchyme foliaire des Picea
est homogène : il est formé généralement de cellules à parois
légèrement sinueuses, disposées en files convergeant vers l'axe
de la feuille; attenant d’une part à l'hypoderme, celles-ci se
terminent d'autre part à un endoderme beaucoup mieux carac-
térisé que celui des Abies : c’est une assise régulièrement cireu-
laire, dont toutes les cellules, plus étroites dans le sens radial
que dans le sens tangentiel, sont très sensiblement égales entre
elles ; leurs faces de contact portent les cadres d’épaississement
subérifiés qui manquent au genre Abies. Dans le parenchyme,
au voisinage des angles latéraux de la feuille, et adjacents à l’épi-
derme inférieur, on remarque ici encore deux canaux sécréteurs.
La nervure médiane, limitée par l'endoderme, comprend en
général-un faisceau libéro-ligneux indivis : cependant une assise
moyenne de cellules conjonctives tend le plus souvent à en parta-
ser la masse en deux moitiés symétriques. Au dos du faisceau
est développé un cordon de sclérenchyme où apparaissent quel-
ques fibres à membranes fortement épaissies et lignifiées : ce
sont des éléments de soutien formés par le péricyele qui entoure
de toutes parts le faisceau.

En somme, les feuilles des Picea diffèrent essentiellement de
celles des Abies par leur section transversale quadrangulaire, —
par la distribution de leurs stomates, répartis entre les deux faces,
— par l'homogénéité de leur parenchyme, — par la différencia-
tion de leur endoderme,-— enfin par la. simplicité de leur ner-
Yure médiane.

Picea excelsa.

On à considéré comme un caractére spécifique des feuilles de
P. excelsa la présence d’un seul canal sécréteur; ce canal serait
un des-deux qui existent généralement aux angles latéraux de la

256 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
feuille, ce qui donnerait à celle-ci une asymétrie partielle. Je
dois dire que ce caractère, loin d’être absolu, m'a paru excep-
lionnel. Sans doute la disposition de l'appareil sécréteur dans les
feuilles de P. excelsa est soumise à certaines variations indivi-
duelles ou adaptatives; mais si on a rencontré souvent un seul
canal sécréteur, si parfois même toute trace d'appareil sécréteur
lait défaut, la structure normale comporte deux canaux symétri-
quement disposés. |

Le nombre des cotylédons de Picea excelsa varie entre 6 et 10:
il est fréquemment de 8 ou 9, formant un verticille au sommet
de la tigelle. Dans le cours de la première année, il se développe
au milieu de ce verticille une pousse terminale généralement
assez longue et portant des feuilles éparses, déjà disposées sui-
vant la spire qui caractérise celles de la plante adulte. Ce sont
des feuilles longues, minces, à section sensiblement tétragone,
et finement dentées sur leurs quatre arêtes. Parfois la pousse
ainsi formée se ramifie dès la première année: mais les feuilles
que portent alors ces ramifications ne diffèrent aucunement des
premieres. C’est encore sous cet aspect que paraissent se présen-
ter le plus souvent les feuilles de la deuxième année, souvent
mème celles de la troisième.

Cette étude de la germination d’une graine de P. excelsa ap-

profondit, si je puis ainsi parler, le fossé que l'étude de la plante
adulte creusait déjà entre les genres Abres et Picea.
Peu à peu la fine denticulation qui caractérise cette première
rm s’atténue et disparaît : les feuilles portées soit par la tige
principale, soit par ses ramifications des divers ordres, prennent
enfin l'aspect qu'on leur connaît chez la plante adulte. On sait
qu'on peut alors distinguer parmi elles deux catégories : celles
de la tige principale et en particulier de la flèche, qui se dressent
°bliquement vers le ciel, — celles des branches latérales, qui
s élalent au contraire dans des plans sensiblement horizontaux ;
les premières ont une section très nettement tétragone ; les au-
tres sont au contraire sensiblement aplaties.

Il résulte de ce qui précède qu'il faut distinguer, dans le cours

développement d’un Épicéa, trois sortes de feuilles : 4° les co-

<
F
;
‘4
:
1
166
ï
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4

PRE NET AR LR So pli AU Ale
' TE CRT PCR
PSE do PE VERTE
et À NU
: J

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 257
tylédons ; 2° les feuilles finement dentées de la première année ou
des premières années ; 3° les feuilles lisses des années suivantes,

parmi lesquelles on pourra comparer celles de la flèche à celles

des branches latérales.

1° Cotylédon. — Le cotylédon, peu volumineux, présente une
section transversale triangulaire, à sommet supérieur (fig. 69).
Il'est tapissé extérieurement par une assise épidermique à mem-
branes cutinisées vers l'extérieur; les stomates se trouvent exclu-

ME eu

Fig. 69. — Picea re cotylédon. — par, parenchyme; . endoderme ; his
péricycle; ar, tissu aréolé; b, bois; lb, lib

sivement sur les deux pans de la face supérieure. Le long de
l'arête supérieure, l’épiderme porte fréquemment de très fines
dents, visibles à l'œil nu, régulièrement espacées et qui se pré-
sentent au microscope comme des poils unicellaires, à |
Mousses et à membranes cutinisées.

Le parenchyme, homogène, formé de cellules arrondies, ne

Paraît pas renfermer de traces d'appareil sécréteur. On ne re-

Connaît pas de couche hypodermique au-dessous de l'épiderme.

Un endoderme assez distinct, formé de cellules plus volumi-

Neuses que leurs voisines et portant sur leurs parois communes
Rev, gén. de Botanique. — I. 17

258 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
desbandes d'épaississement subérifiées, que sépare de ce paren-
chyme une nervure médiane.

Celle-ci comprend un faisceau libéro-ligneux indivis, entouré
de quelques cellules que leur situation assimile à un péricycle,
et dont quelques-unes paraissent soumises à la sclérification : des
ponctuations aréolées s'y manifestent sur quelques points.

2 Feuille primordiale. — La section transversale des feuilles
primordiales est en général tétragone; on peut remarquer

de noue

Fig. 10 et 71. — Picea excelsa : feui + : I
sébré » # euilles primordiales. — par, parenchyme ; € ce”
réteur ; end, endoderme; per, péricycle; ar, tissu aréolé; b, bois; 46, liber-
C : E é #
ependant que, parmi les feuilles les plus voisines des cotylédons,
, s : v
à es Saplatit fréquemment (fig. 70 et 71).
rs cutinisé dans ses membranes externes, se pro”
onge de é A M
ou a en place, le long des quatre arêtes de la feuille,
ils qui c j ; . :
d'où . qui communiquent à l’organe la fine denticulation
peut remarquer extérieurement. Les stomates sont déjà

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 259
répartis aux deux faces de la feuille, sans se grouper en véri-
tables bandelettes. Aucune trace d’hypoderme (PI. 16, fig. 12);
parfois cependant on peut observer une fibre isolée : j'en ai
remarqué fréquemment la présence au milieu de la face infé-
rieure de la feuille.

Au milieu du parenchyme homogène apparaît la nervure
(PI. 16, fig. 9), enveloppée par un endoderme fort net et pré-
sentant déjà les ponctuations caractéristiques.

Le faisceau libéro-ligneux est entièrement indivis. Le sclé-

Fig. 12 — Piceu excelsa : feuille d’une re de deuxième année. — scler, hyp,
sérénchyme hypodermi ue; par, parenchyme; €, canal sécréteur ; sr endo-
derme ; per, péricycle; ar, tissu aréolé ; rs bois; 4b, liber

renchyme péricyclique, caractéristique de la plante adulte, n'a

Pas encore fait son apparition complète; on peut toutefois re-

Marquer que, sur la face libérienne du faisceau, certaines cel-

lules du péricycle ont déjà lignifié leurs membranes sans les

épaissir sensiblement, et portent des ponctuations aréolées.
L'appareil sécréteur est représenté par deux canaux, occupant
leur position normale.

3° Feuille d'une pousse de deuxième année. — L'aspect exté-
rieur de l'organe est encore le mème que dans la première
année : les quatre arêtes portent chacune sa fine rangée de poils.

PO TE PUS É ee R
AR Re ED 7 ge OR
* per SF 1:12 ne

LA
ut -

260 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

L'hypoderme commence à se manifester (fig. 72) : il apparait

aux angles inférieur et supérieur sous forme de quelques fibres;
on en voit aussi apparaître quelques-unes aux angles latéraux,
où elles se confondent avec les assises externes des canaux
sécréteurs.

Enveloppée par l’endoderme, la nervure médiane ne s’est pas
sensiblement différenciée; le sclérenchyme péricyclique s'y ré-
duit encore à du tissu aréolé.

#° Feuille d'une pousse de n°" année. — La différenciation de
la feuille atteint ici son maximum : l’'hypoderme forme une
assise continue ; quant au sclérenchyme de la nervure médiane,
il se complète par l'apparition de grosses fibres à membranes
épaisses, lisses et lignifiées, qui se placent au dos du faisceau,
au milieu du tissu aréolé.

La comparaison entre les feuilles de la flèche et celles des
branches latérales (fig. 73 et 74) montre que la section transver-
sale de ces dernières, bien que quadrangulaire, est beaucoup plus
aplatie que celle des premières : la position des deux canaux
sécréteurs et les rapports entre le bois et le liber de la nervure
médiane permettent de s'assurer immédiatement que l’aplatis-
sement s'est produit de droite à gauche, et que la face qui ai
premier abord paraissait supérieure n’est autre qu’une face laté-
rale. La torsion qu'on observe facilement sur la plupart des pé-
lioles peut d'ailleurs faire reconnaitre extéricurement cette
orientation de la feuille, couchée sur le côté. Dans cette feuille,
dont l'épaisseur a été peu modifiée, mais dont la largeur a très
sensiblement diminué, la nervure médiane est devenue beaucoup’
plus grêle.

Fixons les idées par quelques nombres. Dans une feuille de la

E
flèche, le rapport L de l'épaisseur à la largeur de la feuille était
1

à 2
LES 0 1,2. Dans une feuille d’une branche latérale

aussi ;
USSi comparable que possible à la précédente (je veux dire une

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 261
feuille de même âge prise sur le même pied), ce rapport était
devenu = 2. Dans le même système de mesure, le dia-
mètre C de la nervure médiane était exprimé par le nombre 3,

4e ‘ poE
d'où D 4, pour le premier cas: — par 1,8, d’où T =Ô à peu

près, pour le second cas. L’endoderme, dans la feuille de la

seler lyÿp
ra

Fig. 13. — Picea excelsa : feuilled'unepousse ver- Fig. 74. — Piceaercelsa : feuille
ticale de nème année. — scler. hyp, sclérenchyme d’une pousse latérale de nèm°
hypodermique ; par, parenchyme; €, canal sé- année.— scler, hyp, scléren-
créteur; end, endoderme; per, péricycle; ar, chyme hypodermique; par,
tissu aréolé ; /, fibres lisses ; b, bois; 6, liber. parenchyme ; €, canal sécré-

eur; end, endoderme; per

péricycle ; ar, ve aréolé :
f, fibres lisses ; b, bois; Lib,
liber. ,
flèche, comprenait 22 cellules; il n’en comptait que 16, sensi-
blement plus petites que les précédentes, dans la feuille latérale.
La réduction avait donc porté surtout sur la nervure médiane.
La structure même de cette dernière est d’ailleurs assez n0-
lablement modifiée quand on passe d’une feuille de la flèche à
‘ne feuille latérale. Dans l'exemple que je viens de citer, le
bois comprenait 37 vaisseaux et le sclérenchyme péricyclique
Jéléments fibreux, pour la feuille de la flèche (PL. 16, fig. 10):
Pour la feuille latérale, on ne trouvait que 30 vaisseaux ligneux

262 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
et 5 éléments scléreux, les uns et les autres d’un calibre moindre
que celui des parties correspondantes de la première (PI. 16,
fig. 11). Le liber et le parenchyme conjonctif de la nervure
participaient à cette réduction générale dans le nombre et le
volume des éléments.

Dans le parenchyme cortical, il n’y a guère d'autre différence
à signaler que la diminution du nombre des assises cellulaires
suivant le sens de l’aplatissement.

Reste l'hypoderme scléreux. Formé sur presque toute son éle
due par une assise unique de cellules à parois épaissies et ligni-
liées, il se double d'une seconde assise vers l'angle inférieur dans
la feuille de la flèche (PI. 16, fig. 13), tandis qu'il n'offre pas, en
général, d’épaississement semblable à l'angle supérieur. Au con-
traire cet épaississement hypodermique ne se produit nulle part
dans la feuille aplatie, ou se produit aussi bien vers l'angle supe-
rieur que vers l'angle inférieur, c’est-à-dire surles deux bords ren-
dus latéraux par la torsion du pétiole. Cette uniformité de l'hypo-
derme aux deux extrémités d’un diamètre de la section transver-
sale de la feuille manifeste une sorte de tendance que la nou-
velle orientation de l'organe lui donnerait à prendre un nouveau
plan de symétrie, perpendiculaire au plan morphologique. Je
dois ajouter que cette tendance ne se retrouve nullement dans
le mésophylle, homogène comme celui des feuilles de lt
flèche.

Quant aux canaux sécréteurs, ils paraissent garder dans les
feuilles aplaties à peu près le même calibre que dans les feuilles
nettement quadrangulaires.

J'ai insisté un peu longuemen

L) LA sp 1
t sur les différences que j'ai pu
observer entre l’

une et l'autre forme de feuilles dans le Picea
ércelsa, parce qu’elles m'ont paru plus sensibles et plus intéres
Santes que dans d’autres espèces; mais cette étude, qui ne $®
rattache qu’indirectement au sujet de ce travail, fournirait (jen
suis Convaincu) des résul{ats nombreux, si l'on se proposait de

L . 3 Là LU à 1 h 8
déterminer les relations générales qui peuvent exister, au moil
chez les Conifères, entr

e l'orientation des feuilles et le dévelop-
Pement de leurs différents tissus.

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 263
L'étude des autres espèces du genre Picea. (sensu. stricto)
m'ayant fourni des résultats analogues à ceux que je viens
d'exposer, concluons que les feuilles primordiales des Épicéas
affectent la même disposition alterne que celles de l'arbre
adulle; mais elles se distinguent de celles-ci par plusieurs ca-
ractères : leurs quatre arêtes, au lieu d’être lisses, présentent
une fine denticulation, due à des poils épidermiques ; l'hypo-
derme, qui dans les feuilles définitives formera au moins une
assise continue, est absent ou à peine indiqué; le faisceau libéro
ligneux de la nervure médiane reste absolument indivis, au
lieu d’être dédoublé par une large lame de tissu conjonctif,
comme dans les feuilles définitives; quant au sclérenchyme,
qui dans l'arbre adulte forme au-dessous de ce faisceau un
cordon continu riche en grosses fibres lisses, il n’est qu'ébauché
dans les feuilles primordiales et réduit au tissu aréolé.

Il serait bien invraisemblable qu'il n’y eût entre les deux
genres Ares et Picea, que nous venons d'examiner, aucune
forme intermédiaire : l'étude seule de la feuille permet d’en
trouver. Ainsi M. Bertrand signale dans les Picea ajanensis et
Sitchensis des feuilles aplaties qui les rapprochent du genre
Abies; la face supérieure de la feuille porte seule des stomates
dans le P. ajanensis, on en voit aux deux faces dans le P. sut
chensis ; le parenchyme, homogène dans la deuxième de ces
deux espèces, est hétérogène et bifacial dans la première, qui

s'éloigne le plus du type des Picea par son organisation foliaire.

Mais il existe d’autres formes, plus nombreuses, que l'organi-
sation de leur appareil végélatif distingue assez nettement des
vrais Picea pour qu'il ait été nécessaire de les séparer et d'en
former deux sous-genres distincts, les sous-genres Zsuga et
Pseudotsuga.

La feuille des Tsuga, molle, aplatie à la manière de celle des
Abies, mais supportée par un coussinet à la facon de celle des
Picea, possède à sa face inférieure deux bandelettes de sto-

264 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
males. La nervure médiane comprend un faisceau libéroli-
gneux simple, entouré de quelques éléments aréolés. Le paren-
chyme est hétérogène (une ou deux assises palissadiformes vers
la face supérieure, tissu lacuneux vers la face inférieure). L'as-
sise qui enveloppe la nervure médiane arrondit ses cellules de
manière à constituer un endoderme fort analogue à celui des
Abies. Quelques fibres hypodermiques renforcent les bords de la
feuille ou sont disséminées vers le milieu des faces supérieure
et inférieure. Enfin un canal sécréteur unique est placé dans le
plan de symétrie, au-dessous de la nervure.

J'ai pu étudier de jeunes plants appartenant à quelques
espèces de Tsuga, et notamment au 75. canadensis : j'ai reconou
dans la différenciation progressive de la feuille des caractères
lout à fait conformes à ceux que nous ont fournis jusqu'ici les
genres Abies et Picea.

Le nombre des cotylédons de Ts. canadensis est de 3 ou 4:
ils sont plats, très courts, largement et brusquement obtus à
leur sommet. La section transversale du cotylédon présente la
forme d’un triangle très surbaissé, L'épiderme ne porte de sto-
mates épars qu'à la face supérieure; il n’est pas doublé d'un
hypoderme. Le parenchyme est à peu près homogène, bien que
l'assise la plus voisine de la face supérieure ailonge légèrement
ses cellules en palissade. La nervare médiane est simple et à peu
près dépourvue d'éléments de soutien aréolés. Je n'ai pas vu
d'appareil sécréteur.

Les feuilles de la première année, éparses le long de la pre-
fete pousse, diffèrent des cotylédons par la forme elliptique de
leur section transversale, — par Ja répartition de leurs stomates
en deux bandelettes symétriques à la face inférieure, — par le
nelleté de l’assise palissadiforme adjacente à la face supérieure,
6 l'apparition d'éléments aréolés plus nombreux dans le
FI de la nervure médiane, — enfin par l'existence d'un
op sécréteur au-dessous de cette nervure., Elles diffèrent,
AS tie part, des feuilles de l'arbre adulte par l'absence totale

Alpe derme el par le moindre développement du sclérenchyme
péricyclique.

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 265

La feuille des Pseudotsuga, coriace, raide, aplatie, dépourvue
de coussinet comme celle des Axes, diffère essentiellement de
celle des Tsuga par la disposition de l'appareil sécréteur : deux
canaux, situés symétriquement de part et d'autre de la nervure,
sont accolés à l’épiderme inférieur dans le voisinage des bords.
Elle se distingue aussi par le développement plus grand de l’as-
sise hypodermique, qui peut se dédoubler le long des bords et
s'étendre aux deux faces supérieure et inférieure, jusqu’entre
les files de stomates. Celies-ci forment, comme chez les Tsuga,
deux bandelettes symétriques à la face inférieure de la feuille,
dont le parenchyme est aussi hétérogène.

Chez le Ps. Douglasii, pris pour exemple, le nombre des coty-
lédons est ordinairement de six, formant un verticille au som-
met de la tigelle; du milieu de ce verticille sort à la germination,
comme chez les Tsuga et les Picea, une première pousse cou-
verte de feuilles éparses à la façon de celles de la plante adulte.
La section transversale du cotylédon est encore triangulaire.
Les stomates sont localisés à la face supérieure. Le parenchyme
est homogène, bien que l’assise immédiatement adjacente à l'é-
piderme supérieur allonge légèrement ses cellules de manière à
leur communiquer un aspect palissadiforme. L'appareil sécréteur
fait défaut. Un endoderme net, dont les cellules subérifient leurs
membranes, sépare ce parenchyme d’une nervure médiane, où
le faisceau libéroligneux, simple d'un bout à l’autre, est accom-
pagné de quelques cellules aréolées, lui constituant un appareil

de soutien.

Dans une feuille prise sur un plant d’un an, la section trans-
versale est sensiblement elliptique. Les stomates sont rejetés à
la face inférieure où ils forment deux bandelettes assez rappro-
chées l’une de l’autre dans Je plan de symétrie. Le parenchyme,
à peine différencié en tissu palissadiforme et tissu lacuneux, con-
lient, au voisinage des angles, deux canaux sécréteurs. Aucune
trace d'hypoderme ne se remarque, pas plusaux angles qu'en face
de la nervure médiane. Dans celle-ci, le bois du faisceau unique
Porie à sa face inférieure une sorte de lame vasculaire qui s'en-

fonce à la façon d’un coin entre les éléments du liber, qu'elle

4, 4.6 87 0e Ze er dbfi OR LU RS DMX MP 1 à el
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de ” :
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266 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
partage en deux cordons symétriques ; le péricyele ambiant con-
tient quelques éléments aréolés.

Cette feuille, dont la structure diffère beaucoup, comme on le
voit, de celle du cotylédon, se distingue surtout de celle de
Varbre adulte par l'absence totale d'hypoderme: ce caractère
rentre dans la règle générale qui s'est dégagée de l'étude du
genre Picea proprement dit.

L'hypoderme fait plus tard son apparition : on peut, par exem-
ple, observer deux ou trois fibres vers le milieu de la face supé-
rieure dans une feuille détachée d’une pousse de deuxième année:
peu à peu il s'étend soit aux régions moyennes des faces supé-
rieure et inférieure, soit aux angles latéraux de la feuille. En
mème temps s’accentue la différenciation du parenchyme en tis-
sus palissadiforme et lacuneux.

3, — Genre Pinus.

La disposition et la forme extérieure des feuilles chez les Pins
paraissent dès le premier abord très différentes de ce que nous
avons vu dans les genres précédents. Un arbre avancé en àge
ne porte de feuilles solitaires que sur les pousses terminales;
mais ces feuilles se réduisent à de simples écailles. A l'aisselle de
chacune d'elles se développe un rameau latéral qui demeure très
court. Les premières feuilles de ce rameau, minces, écailleuses
et Insérées Suivant une spire très surbaissée, forment une simple
saine protectrice aux dernières feuilles; celles-ci subissent seu-
les un développement normal, etse groupent au nombre de deux,
trois ou cinq, suivant les espèces, de manière à former une sorte
de verticille ou de faisceau (feuilles fasciculées) ; c’est en partie ce
mode de groupement qui à permis d'établir dans le genre Pinus
un certain nombre de sections : Jes Cembra et Strobus (feuilles
Quinées) ; — Jes Pseudostrobus, où elles sont en général quinées,
exceptionnellement ternées ou quaternées : —les Tœda (feuilles
ne ee ionmellement géninées); — 11

end géminées); — les Pinaster (feuilles 8e
Minées, très rarement ternées); — enfin les Monophylla, où

SES A nm. RTE de fe M OS ONE Ex PPS ES ON Te PAIN ES LS né Le DE
4 Or CR SRE OO LU ENV PP in Pt
Se ts ne a) Le CP" ER + CNET re” + 1% % . É
1 « n >

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 267

chaque gaine ne contient qu’une feuille simple (aiguille).

M. Kronfeld (1) à montré que certaines espèces de Pins, nor-

malement pourvues de deux aiguilles par rameau court, peuvent
accidentellement en porter trois ou davantage.

La forme des feuilles fasciculées dépend de leur mode d’asso-
ciation. Lorsque leur nombre dépasse 2, la section transversale
de chacune d'elles est triangulaire ; lorsqu'elles sont géminées,
cetle section est demi-elliptique.

La structure des feuilles fasciculées peut être ainsi caractérisée :
siomates aux deux faces; — une ou plusieurs assises plus ou
moins continues d’'hypoderme scléreux ; — mésophylle homogène
dont les membranes portent, vers l’intérieur des cellules, de cu-
rieux replis, bien des fois signalés ; — endoderme aussi net que
celui des feuilles de Picea ; — nervure médiane dont le faisceau
libéro-ligneux reste simple (sections Cembra et Pseudostrobus)
ou se bifurque (sections Toeda, Pinea et Pinaster), et dont le
péricyele renferme surtout du tissu aréolé, quelquefois des
libres à membranes épaisses et lisses: — appareil sécréteur
représenté par deux ou plusieurs canaux situés soit immédiate-
ment au-dessous de l'hypoderme, soit dans la profondeur même
du parenchyme, jusqu'au voisinage immédiat de l’endoderme.
Bref, par l’homogénéité de leur parenchyme et la netteté de leur
endoderme, ces feuilles éloignent bien plus le genre Pinus du
Senre Aftes que du genre Picea, qui de ce point de vue peut
étre considéré comme fournissant une transition entre les deux
types foliaires très différents des Pins et des Sapins.

Si l'on suit le développement d’un Pin à partir de la germi-
nation de [a graine, on peut s'assurer que dans la premièreannée, ”
quelquefois même dans les premières années, ses feuilles présen-
tent un aspect tout autre que celui qui vient d'être décrit. Elles
Sont éparses et distribuées sur une hélice allongée ; le cycle fo-
liaire, facile à discerner, est le même que celui des écailles soli-
aires sur les pousses terminales d’un arbre adulte. Longues,
aplaties dans le sens dorsiventral, et munies, au moinssur chacun

(1) Kronfeld : Ueber Polyphyllie bei Pinus Mughus, P. silvestris (Sitzungsber. der
K.K, <00l0g. bol. Gesellsch. in Wien, 1888).

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Mdr EN MRET,

A TS RES.

LÉUT ul 477 l

Fe Nr

268 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
de leurs bords latéraux, d’une rangée de poils dirigés oblique-
ment vers la pointe, leur couleur est un vert glauque assez dif-
férent du vert plus vif des feuilles fasciculées. Plus tard seule-
ment, soit dès la seconde année de végétation, soit dans une des
années suivantes, exceptionnellement dès la première année, on
voitse développer des pousses pourvues de feuilles fasciculées et
dont les feuilles solitaires sont représentées par de simples écail-
les. Entre ces deux formes très différentes ilsembie qu'il n’y ail
guère de transition; et l’on peut dire queles Pins, dans le cours
de leur évolution, possèdent successivement deux types de feuil-
les qui paraissent généralement s’exclure : le type des feuilles
éparses, insérées directement sur la pousse qui correspond à
leur année d'apparition, et le type des feuilles fasciculées, portées
par des ramifications courtes de cette pousse. L'apparition du
second type est accompagnée normalement d’une réduction con-
sidérable du premier, qui passe à l’état d'écaille.

Ce polymorphisme foliaire a été signalé pour la première fois
par M. de Tristan (1), qui l'avait remarqué sur le Pin maritime ;
il a été ensuite vérifié par À. P. de Candolle ; il est tout à fait
général dans le gente Pinus. |

De ces considérations résulte, pour qui veut connaître exacte-
ment l’évolution foliaire dans une espèce donnée de Pin, la né-
cessité d'étudier successivement : 1° un cotylédon ; —2° une des
feuilles éparses prises sur un pied d’un an ; — 3° uné des feuil-
les fasciculées d'un pied âgé. J'ai appliqué cette étude à bon
nombre d'espèces ; je vais en indiquer les résultats pour quelques
types choisis dans diverses sections.

Pinus Strobus. — (Section Strobus).

l° Cotylédon. — Les cotylédons, comme chez tous les Pins,
forment un verticille entourant le sommet de la tigelle; leur
nombre varie ordinairement entre 8 et 10.

La section transversale d’un cotylédon (fig. 75) est un triangle

() Ann. du Muséum, vol. XVI (1810), p. 241.

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 269
isocèle à sommet supérieur (forme très générale chez les Abié-
tinées).

L'épiderme ne porte de stomates qu'aux deux pans de la face
supérieure ; dans aucune de ses parties il n'est doublé de fibres
hypodermiques.

Le parenchyme est homogène; les cellules qui le forment ont
des membranes irrégulièrement contournées et offrant en cer-
tains points une première ébauche de ces plissements qui ca-
ractérisent le parenchyme de la feuille. L’assise qui double

per F .
/ :
PL:
CE
un 0
Fig. 55. — Pinus Strobus : cotylédon. — par, parenchyme ; €, canal sécréteur ; en
de :

Rite erme; per, péricycle; scler. per, sclérenchyme péricyclique; d, bois
immédiatement l’épiderme de la face inférieure est formée de
cellules petites et arrondies. Vers les bords de cette face se re-
marquent deux canaux sécréteurs.

L’endoderme se présente avec une grande netteté autour de
la nervure médiane; il est cependant dépourvu de cadres d’épais-
Ssissement subérifiés.

Le faisceau libéro-ligneux dela nervure est indivis ; il est en-
touré d’un péricyele dont certains éléments se montrent lignifiés
etornés de penctuations aréolées.

2 Feuille primordiale. — La pousse qui surmonte la tigelle
dans le cours de la première année ne porte, suivant la règle, que
des feuilles éparses, longues, à section transversale sensiblement
elliptique (fig. 76), bordées sur leurs quatre arèles principales et
Surtout sur les deux latérales de poils épid

co 1

PR OR APCE MARS PS
: #

270 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
qui au premier abord leur communiquent un aspect denticulé.
L'épiderme porte des stomates sur les deux faces de la feuille;
mais ceux-ci ne forment que des files espacées, ne s’associant pas
en bandelettes. Pas plus que dans le cotylédon, on n'aperçoit de
fibres hypodermiques.
Le parenchyme, toujours homogène, présente déjà, avec la
plus grande netteté, ses pli { téristiq Deux canaux
sécréteurs, immédiatement sous-épidermiques, occupent les an-
gles latéraux, au voisinage de la face inférieure (PI. 17, fig. 14).
L'endoderme possède les épaississement subérifiés qui man-
quaient à celui du cotylédon.
Le faisceau libéro-ligneux médian reste encore indivis; ce-
pendant uné lame de cellules conjonctives tend parfois à le

Fig. 16. — Pinus Strobus : feuille primordiale, — par, parenchyme; c, canal sécré

1 sécré-
teur; end, endoderme; per le : nié GO clique:
b, Nu: lib, liber. ; per, péricycle; scler. per, sclérenchyme péricycliq
séparer en deux moitiés symétriques. Le sclérenchyme péricy-
clique se développe ; les éléments aréolés se multiplient comme
dans le cotylédon, surtout à la face ligneuse du faisceau.

3° Feuille fasciculée. — Dès la deuxième année de végétation, les
pousses nouvelles se présentent avec l'aspect normal de la plante
adulte. A l’aisselle de simples écailles, morphologiquement équi-
valentes aux feuilles alternes dela première pousse, se développent
æ courts rameaux, dont chacun porte un faisceau de cinq feuilles
4 Section triangulaire (fig. 77); leurs trois arêtes, au lieu d'offrir
de fins poils épidermiques, comme celles des feuilles primordia-
les, sont tout au plus granuleuses ou même absolument lisses

Sur une coupe transversale, l’épiderme se montre pourvu de
membranes très épaisses et fortement cutinisées qui réduisent

“

RÉCHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 271
beaucoup les cavités cellulaires. Les cellules quioccupent les trois
angles sont de distance en distance assez saillantes vers l'extérieur ;
cest ce qui communique aux arêtes correspondantes l'aspect
granuleux que j'indiquais tout à l'heure. Des stomates se mon-
trent aux deux pans de la face supérieure, comme dans le coty-
lédon ; je n’en ai pas remarqué à la face inférieure.

Une assise à membranes lignifiées double l'épiderme dans
loute son étendue ; cet hypoderme est sensiblement plus épais
que l’épiderme, dont il comprime fortement les cellules.

Le parenchyme, homogène et pourvu de plissements, renferme
de part et d'autre du plan de symétrie deux canaux sécréteurs

Fig. 71. — Pinus Stlrobus : feuille fasciculée. — scler. hyp, sclérenchyme hypoder-
mique; par, parenchyme; c, canal sécréteur ; end, endoderme; scler. per, sclé-
renchyme péricyclique ; b, bois : lib, Liber.

Sous-hypodermiques, placés contre la face inférieure à quelque
distance des angles latéraux (PI. 17, fig. 15).

La structure de la nervure médiane ne diffère pas sensible-
ment de ce qu’elle est dans les feuilles primordiales. Le faisceau
libéro-ligneux, indivis, est {out au plus traversé par une lame
Moyenne de cellules conjonctives; il est plongé dans une gaine
de tissu aréolé, développée surtout vers sa face supérieure.

A mesure que la plante avance en âge, le nombre des éléments
*ugmente dans le faisceau libéro-ligneux ; c'est à peu près à cela
que semble se borner le travail dv différenciation qui s’accomplit
alors dans la structure des feu..ies successives.

Si nous comparons, d’après la description précédente, les

er LU Pet A à 7

272 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
feuilles primordiales aux feuilles fasciculées, nous voyons aïsé-
ment qu’elles diffèrent par plusieurs caractères : "5
1° Le evycle foliaire est facile à reconnaître dans les feuilles
primordiales ; il l'est beaucoup moins à la surface des rameaux
très courts qui portent les feuilles fasciculées,.
> L’épiderme, lisse dans les feuilles fasciculées, est velu le
long des arêtes des feuilles primordiales; il porte des stomates
aux deux faces de ces dernières, tandis qu'il n’en possède qu'à
la face supérieure dans les premières.
3° L'hypoderme selérifié, absent dans les feuilles primordiales,
forme dans les feuilles fasciculées une assise continue.

Pinus pinea (section Pinea).

La germination du Pin pignon présente dans son ensemble
les mêmes caractères que celle du Pin du Lord. Les cotylédons
forment encore un verticille au sommet de la tigelle: les feuilles
restent éparses, velues et glauques pendant la première année
du développement, souvent même bien au delà de cette limite.

1° Cotylédon. — Les cotylédons, nombreux (12 par exemple),
sont longs, épais, beaucoup plus développés que les feuilles de
la première année, Leur section transversale (fig. 78) présente
la forme d’un triangle isocèle assez haut. ’épiderme porte des
stomates sur les deux pans de la face supérieure, et n’en présente
aucun à la face inférieure. A l'angle supérieur de la section on peut
remarquer des poils épidermiques pluricellulaires, souvent assez
longs. Le parenchyme, formé de cellules arrondies, à membranes
lisses et légèrement contournées comme pour une ébauche de re-
plis internes, se modifie dans son assise sous-épidermique, COM-
posée de cellules plus petites et plus serrées; vers la face infé-
feure, surtout du côté des angles, cette assise se multiplie el
séinre deux canaux sécréteurs. Dans certains échantillons j'ai
téheeé la présence d’un troisième canal sécréteur au voisinage
de l'angle supérieur. La nervure médiane, enveloppée par une
assise assez continue de grosses cellules arrondies, qu'on peut

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 273

assimiler à un endoderme, comprend un faisceau libéro-ligneux

Fig. 18. — Pinus pinea : cotylédon. — h, hypoderme; €, canal sécréteur; par,
parenchyme ; end, endoderme; per, péricycle; scler. per, sclérenchyme péricy-
clique; b, bois ; 4b, liber.

indivis et plongé dans un péricycle dont de nombreux éléments

se différencient en s’ornant de ponctuations aréolées.

2 Feuille primordiale. — Plus courtes el moins épaisses que
les cotylédons, les feuilles de la première année présentent une
section transversale grossièrement elliptique (fig. 79). L’épiderme
porte au milieu des deux faces et surtout sur les bords latéraux
de la feuille des poils unicellulaires; ses deux faces sont percées
de stomates. Les membranes cellulaires du parenchyme, qui est
homogène, offrent déjà des plissements très nets. Deux canaux
sécréteurs, immédiatement sous-épidermiques, suivent les bords
de la feuille. La nervure médiane, entourée d'un endoderme
beaucoup plus net que celui du cotylédon et pourvu d'épaissis-
sements subérifiés, comprend encore un faisceau libéro-ligneux

18

Rev, gén, de Botanique. — IL.

274 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

indivis, enveloppé d’ane gaine péricyclique de tissu aréolé; tout

Fig. 19, — Pinus pires : : feuille primordiale, — par, parenchyme; €, canal sécré-
teur; end, endoderme; per, péricycle; ‘scler. per, sclérenchyme "péricyclique

b, bois; lib, liber, :
au plus une lame de cellules conjonctives tend-elle à diviser Le
bois et le liber du faisceau en deux masses symétriques.

3° Feuille fasciculée. — Toute différente est la structure d’une
des feuilles géminées, qu’on peut recueillir sur un arbre adulte.

À noi — Pinus md sr Fiat — scler. hyp, cm rer hypoder-
7, pars Canal sécréteur ; erd, endoderme; per, péricycle;
pr la per; seérenchyme périeyelique : %

bois; Zb, liber.

Leur section transversale est demie Miptique (fig. 80), leur sur-
re lisse, leur couleur plus claire que celle des feuilles primor-
es.

L'épiderme est percé de stomates aux deux faces. IL recouvre

Le ÿ" Mis ont AS Mt 27

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RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 275
un hypoderme scléreux formé d'une double assise dans presque
toute son étendue, et qui sur bien des points (et en particulier
aux angles latéraux) comprend même plus de deux assises.

Le faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane, au lieu de
rester simple, se bifurque et laisse pénétrer entre ses deux cor-
dons symétriques une lame assez épaisse de tissu conjonctif.
Le sclérenchyme péricyclique est encore représenté par un tissu
aréolé, développé surtout vers la face libérienne du faisceau
dédoublé.

Deux canaux sécréteurs occupent normalement les angles, où
ils sont plongés en partie dans le tissu hypodermique ; dans de
rares échantillons, j'ai constaté l'absence de ces canaux; par
contre, j'ai eu l'occasion d'observer un canal très grêle placé,
dans un exemplaire anormal, à l'intérieur de la nervure, au-
dessus du faisceau libéro-ligneux, dans le tissu conjonctif qui
contribuait à former la cloison moyenne de ce dernier.

Dans cette espèce, comme dans la première, bien qu'elles
appartiennent à deux sections assez différentes du genre Pinus,
on peut donc constater encore l'existence des feuilles primordia-
les, et observer que le passage de cette forme simple à la forme
définitive est surtout caractérisé :

1° Par une modification phyllotaxique;

2° Par un changement d’état de la surface épidermique;

3 Par l'apparition des fibres hypodermiques ; *

4° Par une altération dans la structure de la nervure médiane, 3
dont le faisceau libéro-ligneux se bifurque. a
(A suivre.) 7

OBSERVATIONS

SUR LES

BERBERIDÉEN, NYMPHÉAGÉES, PAPAYÉRAGEES

ET FUMARIACÉES
DE LA FLORE DE FRANCE
Par M. Gaston BONNIER (1)

BERBÉRIDÉES.

BERBERIS.

1. Morphologie.

Le Berberis vulgaris lorsqu'il germe développe un axe hypo-
cotylé allongé, renflé seulement dans sa partie inférieure et déve-
loppe deux cotylédons ovales en pointe que surmontent d’abord
deux feuilles primordiales déjà très semblables aux feuilles des
rameaux de la plante adulte et à dents spinuleuses. Ensuite, les
feuilles se modifient sur la lige principale et se transforment
bientôt en épines, produisant l'année suivante des rameaux à
leur aisselle.

Au sujet de la formation des épines, M. Lothelier a fait de
curieuses expériences dont il nous à autorisé à figurer le résultat
principal (fig. 84 et 82).

En faisant développer exactement dans les mêmes conditions

(1) Ces obseryati
Mique, en 1889,

ns font suite à celles publiées dans la Revue générale de Bota-

î

BERBÉRIDÉES DE LA FLORE DE FRANCE, 277
de lumière, de température et d'arrosage deux échantillons
d' Épine-Vinette, l'un dans l'air sec, l’autre dans l'air humide, on
observe de grandes différences dans le développement de leurs
feuilles.

C'estainsi que la figure de gauche représente un Zerberis cultivé

Ù celui de gauche
“cé ds Fr prorata Peu ray rentre
e M. Lothelier),

dans de l'air desséché (sous une cloche avec une coupelle d'acide
sulfurique), on voit qu'après trois feuilles primordiales ordi-
naires et dont le limbe est développé, brusquement la plante ne
Produit plus que des feuilles transformées en épines.

La figure de droite représente un pied comparable développé
en même temps et dans les mêmes conditions, mais à l'air humide

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278 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
(sous une cloche avec une coupelle d’eau). On voit que toutes les
feuilles ont leur limbe développé comme les premières.

Si l’on place le premier pied dans l'air humide après lavoir

fait développer dans l’air sec, les feuilles suivantes développent
leur limbe au lieu d'être épineuses. On peut également faire l’ex-
périence inverse.
. Ces expériences montrent combien la sécheresse de l’air influe
sur la formation des piquants de l'Épine-Vinette. Dans les sta-
tions naturelles, on peut observer que les piquants sont aussi
plus développés dans les localités où l’air est très sec.

! 2, Distribution.

Berberis vulgaris L. — Malgré la loi récente qui a ordonné la
destruction de cette plante qui, comme on sait, porte la forme éci-
dienne du champignon qui cause la rouille du blé, le Berberis
existe encore en abondance dans presque toute la France.

On l'indique souvent comme étant exclusif des terrains cal-
caires. Je l'ai trouvé en Dauphiné en beaucoup d’endroits où le
sol était dépourvu de carbonate de chaux et parfois sur les ter-
rains granitiques en Alsace. On le trouve aussi sur le silex en
Auvergne (Arb.).

En certaines régions l'Épine-Vinette est rare ou paraît n'être
pas spontanée. C’est ainsi qu’elle est très rare dans l'Aude (Bai,
F. et B.) et très rare dans le Cantal (Miz.), qu'elle est assez rare
dans le Tarn où elle ne semble pas spontanée et dans l'Aveyron
(Ge). D'ailleurs, là où le Berberis vulgaris existe spontanément si
répartition géographique est toujours très variable, Aux environs
Paris, on peut citer sa grande abondance entre Herblay €
l'Isle-Adam (Boud.), tandis que cet arbuste est bien moins
fréquent dans les localités, analogues comme sol, du départé-
ment de Seine-et-Marne (1).

Dans la Haute-Marne, la Marne et les Ardennes, cette espècé

1) Pour jati
(1) ue ve noms d'auteurs cités qui ont bien voulu me rs
Bolanique, 1889.) nédites, voir le tableau de Ja page 331. (Revue générale 0?

BERBÉRIDÉES DE LA FLORE DE FRANCE. 279
semble devenir plus rare que dans la Côte-d'Or (Baz.). Le Berbe-
ris est très commun dans les Basses-Alpes et est très rare dans
le Var.

La variation de son extension en altitude relative est aussi à
signaler. Dans les Alpes, on trouve le Berberis au-dessous de la
région subalpine, tandis que dans le Jura on le trouve dans la
haute région des sapins.

EPIMEDIUM

Epimedium alpinum L. — Cette plante a été naturalisée à
Nancy, à Marcilly-sur-Eure, à Bex, à Dijon, à la Chartreuse de
Saint-Hugon. Elle se reproduit par graines en Savoie.

(A suivre.)

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REVUE DES TRAVAUX

DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES

PARUS DE JUILLET 1889 A AVRIL 1890

ÏJ, — PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE.

1° Physiologie de La cellule.

Nous avons analysé, dans la revue précédente de Physiologie, les recher-
ches dé M. Wortmann sur l'accroissement de la cellule, et nous avons, de
même, résumé les objections soulevées à ce propos par M. Noll. Le dernier
travail de M. Wonruanx (1) est moins un exposé de faits nouveaux qu'une
réponse à ces objections.

Le point principal sur lequel différent M. Wortmann et M. Noll se rapporle
aux causes qui règlent la plus ou moins grande extensibilité des mem-

du côté convexe ou du côté concave dans les cellules présentanl
des phénomènes de courbure.

D'après M. Wortmann, l'accroissement d’une cellule dépend de trois fac-
teurs : force osmotique du contenu, extensibilité de la membrane, quantité
d'eau fournie par le milieu. Une cellule en voie de croissance produi
d'abord des substances osmotiques ; avec ces substances elle attire l'eau qui
l'entoure, et l’eau ainsi introduite, distendant les membranes par turges-
cence, accroit le volume de la cellule. En même temps les substances pr0-
duites viennent par apposition, épaissir les membranes. Deux cas sont alors
À considérer : 1° La cellule est placée normalement. Toutes les matières
qui doivent contribuer à Ja formation de la membrane se répartissent alors
uniformément sur toute la surface de cette cellule, Celle-ci présente partout,
dans ce cas, la même épaisseur, par suite la même extensibilité et, toul en
augmentant de volume, conserve sa forme première; 2° Au contraire; ;
posilion de la cellule est modifiée, une cellule de la tige, par exemple, _
placée horizontalement, On sait que, dans de telles conditions, la cellule S®
courbe. Cependant la production de substances osmotiques et l'apport d'eau
restent évidemment les mêmes que dans le premier cas. Les changements
survenus Se rapportent donc au troisième facteur : l'extensibilité ou la for-
mation de la membrane. Comme, toutefois, la quantité de matières Pro
duites et apposées à la membrane ne change pas dans son ensemble, il

(1) Wortmann : Ueber die Bezieh ezur
den normalen 3 eztehungen der Reizbewegungen wachsender orga”
Wachsthumserscheinungen (Botanische Zeitung, 1889, nos 28-30).

St ERA POP À + QU
Pr Ne eue

ñ

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 981

le cas d'un accroissement inégal, au contraire, pour la même quantité to-
tale, le côté concave en recoit 3, le côté convexe 7. De là résulte l’extensi-
bilité inégale des deux faces opposées.

C’est ce dernier point de la théorie de M. Wortmann que conteste en
particulier M. Noll. Selon lui, la membrane d’une cellule en voie de courbure
est plus extensible sur le côté convexe, non parce que son épaississement
se trouve amoindri, mais parce que le protoplasme exerce sur elle une
action chimique particulière qui augmente son extensibilité, en même temps
qu'une action analogue, mais inverse, diminue celle de la face concave,

M. Noll n'apporte du reste aucune preuve positive de l'influence du pro-
toplasma sur la plus ou moins grande extensibilité de la membrane. Le mode
d'action de ces propriétés chimiques particulières restant un mystère,
M. Wortmann refuse de les admettre. Il considère comme bien plus simple
de rechercher les causes de la courbure dans les membranes elles-mêmes
el dans leurs extensibilités inégales, dues à des épaississements inégaux,
L'extensibilité inégale des deux faces opposées d'une cellule courbée a, en
elfet, été prouvée par M. Wiesner au moyen de la plasmolyse. D'autre part,
comme M. Noll lui-même le reconnait, non seulement les membranes du
côté concave de cette cellule courbée, sont relativement moins extensibles
que celles du côté convexe, mais même, au point de vue absolu, elles sont
moins extensibles qu’elles le seraient à l’état normal, si l'organe n'avait pas
été déplacé; l'inverse a lieu pour la face convexe. Ce fait vient à l'appui de
l'opinion de M. Wortmann, car il s'explique facilement par une répartition
inégale des matières d'épaississement sur les faces opposées de la cellule
courbée

En attendant d'autres recherches, il faut donc reconnaitre que la théorie
de M. Wortmann a tout au moins l'avantage de ne pas faire appel à des
propriétés chimiques ignorées, d’être claire, et de concorder avec les faits
connus.

Les causes externes qui peuvent influer sur l'accroissement de la cellule
et produire, par suite, dans les organes, des phénomènes de courbure, sont
nombreuses, et il est souvent difficile de déterminer le rôle précis qu'il
convient, dans un cas particulier, d'assigner à chacune d'elles.

On admet, par exemple, que les mouvements des fleurs sont dus à la
Pesanteur et à la lumière, mais il ne faut pas oublier que cette dernière,
outre son action propre, agit encore comme source de chaleur. Il y a done
là deux causes simultanées, dont il convient d'examiner séparément les
effets, M, Vücarixc (1) a cherché précisément à déterminer l'influence de la
Chaleur sur les mouvements floraux, indépendamment de la lumière. Ses
expériences ont été faites sur l'Anemone stellata. Quand le moment de u pa-
nouissement floral de cette plante est arrivé, la tige, jusqu'alors courbée, se
relève, et la fleur s'ouvre aux premiers rayons du soleil. Le soir, les feuilles
du périanthe, se rapprochant, passent à l'état de sommeil, et le pédoncule

(1) H, Vüchting : Ueber den Einfluss der Wärme auf die Blüthenbewequngen der
Anemone stellata (Fahrbücher für wissenschaftliche Botanik. XXI, fase. ?).

282 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

floral se penche de nouveau, jusqu’au malin, où il se redresse. Ces mouve-

u
lors insensible à toutes les variations de chaleur et de lumière. Ces faits
élant connus, M. Vüchting place, un jour de soleil, vers onze heures, les
fleurs ouvertes sous une cloche aux parois sombres. Il constate alors que
les fleurs, malgré l'obscurité, ne se ferment pas et que leurs pédoncules
restent droits jusqu’au soir.

u contraire, même fortement éclairées par le soleil, les fleurs se ferment
et les tiges se courbent quand on produit sous la cloche qui les recouvre un
abaissement de température (+ 7° au lieu de —- 18°) au moyen d'un mélange
réfrigérant. Enfin, à l'obscurité, les fleurs fermées se sont rouverles, à une
température de 20. Du reste les mouvements des tiges continuent pen-
dant deux ou trois jours, même lorsque leurs fleurs ont été enlevées. L'Ane-
mone nemorosa, la Tulipa silvestris ont présenté les mêmes phénomènes. La
lumière n’a donc pas, par elle-même, sur les mouvements de veille et de
sommeil l'influence qu’on lui attribue ; ces mouvements ne sont pas dus à
l'alternance quotidienne de Ja lumière et de l'obscurité, mais aux variations
de température qui en résultent,

On sait que ces variations de température, de chaleur, etc., cessent, au-
, .. # . ps , . * !
dessous d’un minimum déterminé, d’être perceptibles à nos sens, et on

uveau pour l’héliotropisme d’un champignon.

Des cultures pures de Phycomyces nitens sont placées en séries longitudi-
nales, à des distances égales, sous une caisse rectangulaire dont on a enlevé
les deux faces opposées les plus petites. Aux deux extrémités ouvertes de
celte sorte de tunnel, deux miroirs reflètent à l'intérieur la lumière d'une
lampe posée sur la caisse.

Chaque culture est ainsi éclairée sur deux côtés par deux sources lumi-
neuses de même intensité, mais, fandis que la culture du centre reçoit la
même quantité de lumière surses deux faces, les autres cultures en reçoivent
des quantités différentes. Ges dernières cultures seules se courbent. On fait
ke Intensité de la source lumineuse en approchant ou en éloignant
mpe et l’on calcule, dans tous ces cas, les quantités de lumière reçues
que, quelle que soit Mat m* fACES opposées, M. Massart a ainsi constalé

là lumià A6 Soit l'intensité lumineuse, le champignon se courbe quant
re Han en ru des faces Surpasse, au moins, la lumière reçué

;
Par l’autre de 100 °u 555" L'auteur fait remarquer, en terminant, que le
( Bat do Le a gr lé pour l'héliotropisme d'un champignon"

#

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 983

champignon est, par suite, bien moins sensible que l'homme à la lumière,
mais que sa sensibilité lumineuse est plus fine que notre sensibilité auditive
ou tactile,

En ce qui concerne l’action de la lumière sur les organismes inférieurs
libres, M. Stahl a observé que le Closterium moniliferum se rapproche de la
source lumineuse quand celle-ci est faible et s’en éloigne quand elle est forte,
mais il n’a pas constaté le fait sur d’autres Desmidiées, M. Anennoz (4) a
repris cette expérience et obtenu des résultats plus généraux. La plupart
des Desmidées se dirigent vers la lumière, elles s'appuient sur un côté et
relèvent plus ou moins l’autre. S'il ne tombe, en leur voisinage, qu'un
rayon lumineux, elles se mettent dans sa direction, puis se meuvent vers
lui, mais la position axiale est, avant tout, nécessaire. L’angle d'inclinaison
est constant pour la même espèce, il n'est pas le complément de l'angle
d'incidence de la lumière et dépend de la forme de l'extrémité de l'algue.
Quant à la phototaxie négalive, à fort éclairement, elle n’est observable que
sur certaines espèces, précisément celles dont la phototaxie positive est dif-
ficile à constater, à faible lumière,

Ces organismes inférieurs libres présentent souvent une propriété parti-
culière, désignée par M. Srance (2), sous le nom de chemotactisme, M. En-
gelmann à reconnu que l'oxygène attirait les Bactéries; M. Stah
vu de même des plasmodies se diriger vers un décocté de tourbe. Tous
ces Mouvements, provoqués par des agents chimiques, sont dits chemo-
tactiques. Grâce à eux, les organismes libres sont amenés vers le lieu où ils
trouveront la nourriture qui leur est nécessaire. M. Pfeffer a ainsi observé
dés spores des Saprolegniacées qui se dirigeaient vers la matière qui diffu-
sait des muscles de cadavres de mouches. Quelle est, dans cette substance,
l'élément qui les attire ? C’est ce qu'a recherché M. Stange. A cet effet, il
plonge dans la goutte d’eau renfermant les zoospores l'extrémité ouverte
d'un tube Capillaire de 13 à 15 y de diamètre, fermé à l'autre bout, et
rempli d'une solution plus où moins concentrée de la matière à examiner,
Si la solution est trop concentrée ou si la substance employée ne les attire
Pas, les z0ospores restent à une certaine distance de l'ouverture du tube ou
s'enfuient. Si, au contraire, les conditions sont favorables, on les voit,
aussitôt arrivées dans la zone de diffusion, tourbillonner et se précipiter
dans le tube. L'auteur a ainsi constaté que les combinaisons carbonées ou
azotées si nécessaires à la structure du végétal n’agissent pas comme ma-
tières attirantes, L’azotate de polasse, le sulfate de potasse, le chlorate de
Potasse, le sulfate de magnésie, la glycérine, les sucres repoussent les
Z00Spores ou les laissent indifférentes. Les phosphates de polasse, de soude,

e Chaux, sont au contraire très actifs. Ce sont eux, sans nul doute, qui,
lrès abondants dans les extraits de viandes, sont les agents de l'excitation.

—

ÿ Aderhold: Beitrag zur Kenntniss richtender Kräfle bei der Bewegung niederer
Organismen (lenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. V, QUE .
ï Stange : Ueber chemotactische Reizbewegungen (Botanische Zeitung. 18

…

7-

284 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

La potasse libre n'atlire pas; l'acide phosphorique, au contraire (0,04 p. 400)
vive et rapide. Cet acide est donc la cause essentielle de

alcalins ou alcalino-terreux 8 expériences ont été faites avec
les myxa 8 omycètes. Les phosphates, nitrates, sulfates, les
acides phosphorique, citrique, tartrique, le tannin, la g e, le glucose

ont exercé aucu n sur les du Chondrioderma difforme

0

Au contraire, l'acide malique (0,5 p. 100) et, à un bien plus faible degré, les
acides lactique et butyrique ont agi. De même le malate et le lactate de
potasse ont attiré les amæbes. L'agent principal de l’attraction est ici
l'acide malique à 0,5 p. 100. Il est à rémarquer que la solution de malate
de potasse présentant l’optimum de concentration, correspond à 4 p. 100
d'acide malique; on ne peut donc déduire de la composition chimique d’un
sel la mesure de son action. Avec les myxamæbes d'Athalium septicum,
l'acide le plus favorable à l'attraction est l'acide lactique. Enfin, ajoutons
que, dans loutes ces expériences, l’âge de l'organisme a une grande
influence, mais que la température et la plus ou moins grande abondance
d'oxygène sont des facteurs négligeables.

Parmi les influences diverses qu’exerce la lumière sur la plante,
M. Kozperue Rosexvinée (1) en signale une, jusqu'ici ignorée, au sujet de
l'organisation polaire de certaines algues. Un œuf de Fucus est primitive-
ment sphérique, mais, au moment de la germination, la formation d'une
cloison le divise en deux cellules : une petite qui constituera un rhizoïdé;
ét une grande qui formera le thalle, La plante n’est plus alors symétrique
que par rapport à un axe, elle a une organisation polaire. Or M. Kosenvingt
à constaté que la lumière agit souvent sur cette polarité. Ainsi, dans des
œufs de Pelvetia canaliculata, exposés de facon à ne recevoir la lumière que
d’un seul côté, la premièré cloison tend toujours à se former perpendiculai-
rement à la direction des rayons lumineux, la petite cellule étant tournée
vers le côté le moins éclairé. 11 n'y a guère d'exception que pour le Futus
serratus, dont les œufs orientent indifféremment leur première cloison:
Pour toutes les espèces, la pesanteur ne parait avoir aucune action sur ja
polarité. D'autre part, le rhizoïde, que nous avons vu fuir la lumière, semble
éviter de même une trop grande abondance d'oxygène, car, lorsque plu
sieurs œufs sont rapprochés les uns des autres, leurs rhizoïdes sont tour

er dirigés vers le centre de l'agglomération, où l'oxygène est plus rare
ez |

1) Kol ingé : à * ei
nu pe son 7 : Influence des agents extérieurs sur l'organisation P°

es plantes (Revue générale de botanique, 1889, 2-6)-

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7

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 285

souvent due à l'influence de la lumière. Exception doit être faite cependant
pour le Pisum sativum et pour le Vicia faba dont la dorsiventralité paraît
indifférente à la lumière et n'est déterminée que par la pesanteur.

Toutes ces observations ne sont, du reste, applicables qu’à la tige princi-
pale. L'organisation dorsiventrale des rameaux est ordinairement indépen-
dante des conditions externes et ne dépend que de la position du rameau
par rapport à la tige mère.

Les agents extérieurs ont été longtemps considérés comme la cause
exclusive des mouvements protoplasmiques observés dans certaines cellules,
mais on sait aujourd’hui que ces mouvements représentent un fait général,
résultant d’une activité propre du protoplasma.

Ces mouvements sont de deux sortes : mouvements de rotation, entrai-
nant le protoplasma, dans un courant circulaire, le long des parois de la
cellule; et mouvements de circulation, le conduisant, dans un courant
transversal, d’une paroi à la paroi opposée. M. Jawse (1) a suivi ces mouve-
ments sur le Caulerpa prolifera. Le Caulerpa prolifera est une algue marine,
morphologiquement composée d’une seule cellule, mais se comportant,
physiologiquement, comme une plante pluricellulaire, puisqu'elle présente
des rhizoïdes, un rhizome et des feuilles, dont aucune paroi n’interrompt
la communication. Une particularité du Caulerpa est la présence, dans
tous ses organes, de trabécules protoplasmiques unissant deux points de
à paroi. Dans la feuille, ces trabécules, perpendiculaires aux surfäces
foliaires, ont pour effet de s'opposer à une trop forte distension des parois
sous l’action de la turgescence. Dans les rhizoïdes, le rhizome et les pétioles
des feuilles, leur direction est quelconque. De plus, d’autres trabécules unis-
sent entre eux les trabécules des parois et toutes ces anastomoses, dirigées
dans tous les sens, forment un réseau très compliqué. Tous ces trabécules se
forment dans les courants protoplasmiques par suite d’un dépôt de molé-
cules de cellulose s'agrégeant en une assise résistante. Ils sont recouverts,
Comme les parois cellulaires, d’une couche protoplasmique et l’on peut ainsi
distinguer dans la cellule trois sortes de protoplasmes : 1° protoplasme de la Le
Paroï, renfermant les grains chlorophylliens ; 2° protoplasme des trabécules ; É
d° protoplasme proprement dit, traversant dans tous les sens le liquide
cellulaire sous forme de cordons, d'épaisseur variable, qui partent rarement
de la paroi et relient, en général, les trabécules. M. Janse a étudié le déplace-

Ment de ces trois sortes de protoplasmes. D’après ses recherches, le mouve-

ment du protoplasme pariétal est très faible, si même il existe; il en est de

même du mouvement du protoplasme des trabécules. Au contraire, le mouve-

ment des cordons est rapide (410-180 y par minute) et facile à observer. La

rapidité de leur déplacement dépend de la grosseur des granulations pro-

loplasmiques : faible pour les gros noyaux, elle est très grande pour les

petits, Surtout dans les filaments, presque hyalins, qui en renferment peu:
L'intensité du courant augmente et diminue avec le besoin de nutrition. ..

1) Janse : Die Bewegungen des Protoplasma von Caulerpa prolifera (ahrbücher
Wissenschaftliche Botanik. 1889, fasc. 2),

ne

TA BREL 6 HR LL PR LUTTE of QT RE SA ee
LA Vie RS OMAN SE, dt AS
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RO dec

286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Eu résumé, il n'y a pas ici de mouvements de rotation du protoplasme,
pareils à Ceux qu'on observe chez les Nitella et chez les Hydrocharis. I n'y
a que des mouvements de circulation, qui ne doivent pas être comparés à
ceux des poils radicaux des Tradescantia ou des Cucurbita. Chez ces der-
nie:s, en effet, les courants centraux, réunis entre eux par le courant cir-
culaire, suivent toujours la même direction. Il n’en peut être de même pour
le Caulerpa, qui ne présente pas de courant circulaire, Le plasma, après
avoir cheminé transversalement, revient sur lui-même.

Les changements qui surviennent dans le contenu cellulaire en présence
des solutions alcalines ont déjà fourni à MM. Læw et Bokorny l’occasion de
nombreuses recherches. Aujourd’hui M. Bokonny (1) rapproche ces phéno-
mènes de ceux que Darwin observa dans les cellules de tentacules de
Droséra, au contact de corps étrangers, et qu’il désigna sous le nom
d'agrégation.

Quand on excite un tentacule de Drosera, quel que soit le moyen d’excila-
tion employé, voici ce qu’on observe. Les cellules épithéliales de la tête et du

en une seule.
La nature albuminoïde de ces granulations a été prouvée par M. Bokornÿ

au moyen de la i : , , 1 ji les
trs solution aicaline d’azotate d'argent au 700000 qui ]
noircil après plusieurs heures, Quant à leur origine, elle est variable. Con*
sidérons une cellule d'un tentacule de Drosera, M. H. de Vries admet que
Sranulations proviennent d’une division de la vacuole en un plus 0
Cri + nombre de petites, dont chacune reste entourée par
ae De l'enveloppe primitive. Cette manière de voir n’est pars
: *0rnY, entièrement conforme à la réalité. Il y a bien contraction, puis
division de la paroi vacuolaire (tonoplaste) en petites masses albuminoïdes

(1) Th. Bokorny : Ueber Aggre hs D #6 C0 Me

1 f.
SHULRCEL EUT

ON SARA 1889).

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 287

mais toutes les granulations n’ont pas cette origine et beaucoup d’entre
elles proviennent encore, dans le Drosera, de l’albumine du suc cellulaire
qui s’est condensée.

Dans les Spirogyres, l’albumine du suc cellulaire se condense de même,
sous l'influence des alcalis; en outre, il y a, ici, condensation d’albumine
dans le protoplasme pariétal; par contre la paroi vacuolaire ne se divise pas.

Beaucoup d’autres expériences ont été faites par l’auteur sur les cellules
de l’urne du Nepenthes phyllamphora, du pétiole du Darlingtonia californica,
de l’épiderme du Primula sinensis, du Crocus vernus, du Pelargonium zonale,
du Cyclamen europæum, de l'Escheveria gibbiflora, etc. Elles ont été faites
avec le carbonate d’'ammoniaque, l’ammoniaque, la potasse, la caféine, etc.

i ‘agrégations :

=

M. Bokorny est ainsi amené à distinguer quatre sortes d
1° Contraction de tout le protoplasme pariétal (Crocus vernus) ; 2° contrac-
tion et division de la paroi vacuolaire; 3° condensation de l'albumine du
suc cellulaire ; 4° condensation de l'albamine du protoplasme. Le premier
de ces modes d’agrégation n’est qu’une exception. Les trois autres se pré-
sentent, isolés ou réunis, dans certain tissus d’un grand nombre de plantes.
Entre tous les tissus, l’épiderme paraît le plus propre à ces phénomènes, ce
qui concorde avec sa grande teneur en albumine.

Il est à remarquer que l'agrégation se produit sans porter préjudice à la
cellule quand le réactif n’est pas trop concentré. Le caractère essentiel du
réactif à employer pour provoquer la condensation de l’albumine est d’être
alcalin. Ainsi, de deux corps isomères, l’amarine et l'hydrobenzamide, l’un,
acide, ne produit pas l’agrégation, l’autre, alcalin, la produit. De même le
sulfate de fer (1), introduit{dans Ja plante en solution étendue, amène la for-
malion de corpuscules albuminoïdes, au moyen du sulfate de fer basique
qui se produit par oxydation.

La plupart des cellules présentant les phénomènes d'agrégalion renfer-
ment du tannin. Cette coïncidence a amené M. Pfeffer à considérer les
granulations comme des précipités de tannate d’albumine dus à la neutra-
lisation du suc cellulaire acide. MM. Loew et Boxorny (2) combattent cette
opinion. Le tannin des granulations est, selon eux, inutile à la réaction. Pour
le prouver ils ont fait disparaitre le tannin des cellules de Spirogyres en
cultivant celles-ci dans une solution nourricière de nitrates dont l'apport
augmente la formation d’albumine. Bien que le Lannin ne soit pas une ma-
lière de réserve, il est cependant alors employé pour cette formation parce
que les substances nécessaires, comme les hydrates de carbone et l’aspa-
ragine, deviennent insuffisantes. On peut ainsi, en se plaçant dans ces condi-
tions appropriées, le faire disparaître. MM. Loew et Bokorny y sont parvenus
et ont pu constater dans les cellules ainsi privées de tannin, l'apparition de
: &ranulations réduisant l’azotate d'argent. Ils se sont assurés, de plus, par

(1) Th. Bokorny : Eine bemerk the Wirkung oxydirler Eisenvitriollsungen
auf lebendefl Armes ri mp ot Gesellschaft. Août 1889).
td Uber den Nachweiss von Wasserstoffsuperoxyd in lebenden Pflanzenzellen

(2) Loew et Bokorny : Ueber das verhalten von Pflansensellen zu slark verdünnter
alkalischer Silherlôsung (Botanisches Contralblatt. 1889, 39-45).

*

288 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

les réactifs appropriés, que tous ces petits agrégats ne renferment exclus:
vement que de l’albumine. Les résultats ont été lès mêmes avec les cellules |
de Cladophora qui, normalement, ne renferment jamais de tannin.

MM. Læw et Bokorny proposent de nommer protéosomes ces granulalions
produites dans la cellule par la condensation de l’albumine active sous in
fluence des bases, en présence ou en l'absence de tanuin.

Tous les protéosomes ont les mêmes caractères généraux, mais ils pré:
sentent éntre eux quelques différences, selon la base qui les a produits,
Ainsi les protéosomes de la potasse résistent moins longtemps à l'élévation
de la température et perdent plus vite leur pouvoir réducteur que les pro-
téosomes de l'ammoniaque: Ils sont, de même, plus vite détruits que ces
derniers par l'acide acétique

D'autre part, les bases ifuèut inégalement, suivant leur nature, sur les \
différentes parties de la cellule. La caféine, par exemple, agit surtout sur
l'albumine du suc cellulaire des Spirogyres, tandis que, chez la même
plante, l'ammoniaque donne surtout des granulations dans le protoplasme.
L'antipyrine, comme la caféine, exerce son action principale sur l’albumine
du suc cellulaire,

Le pouvoir réducteur des protéosomes de la caféine et de l'antipyrine
est plus faible que celui des protéosomes de l'ammoniaque et de la potasse
Quelle que soit la base, son effet est nul quand il y a eu, même peu de
temps, action préalable des acides sur le contenu cellulaire, Les protéosomes
n Merry que dans la cellule vivante.

HENRI JUMELLE.
(A suivre.)

tr + :
+ L2

LE LABORATOIRE

DE

BIOLOGIE VÉGÉTALE
DE FONTAINEBLEAU

NorTicE PAR M. Henri JUMELLE

Le Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau est une
annexe du Laboratoire de Botanique de la Faculté des sciences
de Paris, dirigé par M. Gaston Bonnier. C’est sur l'initiative de
M. Liard, le directeur de notre enseignement supérieur toujours
préoccupé de faire œuvre ulile pour le développement de la
science française, que fut décidée, dans le courant de l'année 1888,
la création de cette station scientifique. La construction en à
été activement menée par M. Oudiné, inspecteur des travaux
de la Sorbonne, et, depuis le 15 mai dernier, le laboratoire est
ouvert aux travailleurs.

La création du nouvel établissement a été déterminée par les
difficultés de tous genres que présente généralement au centre des
villes l'installation des expériences et des cultures nécessaires
aux recherches physiologiques. Les motifs qui ont fait choisir
Fontainebleau sont, d’une part, la situation privilégiée de cette
ville près d’une forèt à la flore abondante et variée, de l’autre,
les communications rapides et nombreuses qui la relient à
Paris.

Le Laboratoire de Biologie végétale a été construit à trois
cents mètres environ de la gare, sur le bord de la forêt qui le
limite à l'ouest et au nord, et dont une parcelle a été enclose et

Rev. gén. de Botanique. — II. 19

PRE Ne AO Nan y) aie
K£ we in Fan

NE ie LA AO fat ER CE LA TO SEE NE ARR CS ie UE

2

290 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
conservée (fig. 84). La façade principale, exposée au midi, es
tournée vers la route de la tour Denecourt; à l’est, la vue s’étend,
par delà le chemin de fer, jusqu'aux collines boisées de Samoreau.

Le Laboratoire tel qu'il est actuellement (fig. 83), d’après les
plans de M. Nénot, l'architecte de la nouvelle Sorbonne, corres-
pond à la moitié seulement de l'établissement projeté; la partie
qui reste à construire ne sera faite que plus tard, lorsque des
crédits nouveaux le permettront. Pour le moment, la salle de
recherches (S, fig. 85 et 87), qu'on peut reconnaître (fig. 83) à
ses nombreuses fenêtres rapprochées les unes des autres, peut
recevoir vingt-quatre travailleurs. A l'intérieur, vers le mi-
lieu de la hauteur, sont suspendues, sur les côtés, deux larges
galeries sur lesquelles travaillent les personnes qui s'adonnent
particulièrement aux observations microscopiques ou à l'étude
des végétaux inférieurs; le bas est de préférence destiné aux
recherches physiologiques qui, avec l'emploi d'appareils, néces-
sitent plus d'espace. Les instruments indispensables aux études
de chimie végétale sont dès aujourd’hui installés dans cette salle :
grilles à analyse, trompe de Schlæsing, balances de précision, etc.
Pour li physiologie, les travailleurs ont à leur disposition les
appareils à analyses de gaz, des étuves Gay-Lussac, des étuves
à glycérine, un autoclave pour la stérilisation, ete. Des instru-
ments enregistreurs facilitent les observations. Ce sont là seu-
lement les appareils d'une nécessité immédiate et d'une utilité
générale; les instruments exigés par des expériences spéciales
seront achetés au fur et à mesure des besoins.

at côté de la salle des recherches sont le cabinet du directeur
ct bibliothèque (fig. 85 et 86). Des conduits, avec des prises
nombreuses, amènent le gaz dans ces deux pièces et dans la
salle de recherches. L'’aile antérieure de la maison est occupée
par le chef des cultures, M. C. Duval. Une partie de l’élage supé-
qu des travailleurs, dont quete

ê aboratoire.
anse prolangement du bâtiment (S, fig. 84), au centre sh
de sai ‘entourent, une serre a été aménag je
ces qui doivent êlre faites dans des €0n

LE LABORATOIRE DE BIOLOGIE VÉGÉTALE DE FONTAINEBLEAU. 291
tions particulières de température. Cette serre est divisée en
serre chaude et serre tempérée; c’est dans cette dernière sur-

tout que peuvent être disposés les appareils nécessaires aux expé-

riences physiologiques. On peut y établir un renouvellement
d’eau continu.

Nous ferons remarquer, à ce sujet, que la question de l’eau
était importante à résoudre. Heureusement, l'endroit choisi,

pour établir le laboratoire, était spécialement favorable, puis-

Rares
ÉRES TASEEE

Fig. 83. — Vue du Laboratoire (partie actuellement construite).

qu'il se trouve au-dessous, et à 350 mètres de distance des réser-
Voirs de la ville.

L'ouverture du Laboratoire de Fontainebleau marque le pre-
Mier pas fait par la botanique dans la voie où, depuis quelques
années déjà s’est engagée avec succès la zoologie. On tendenfin de
Plus en plus à reconnaitre que, dans bien des cas, l'étude anato-
mique ou physiologique des êtres vivants demande à être pour-
SUviIe sur place, dans les conditions mêmes où ces êtres se sont

développés : On peul ainsi expérimenter sur des individus plus

nombreux et plus sains : on peut observer les fonctions normales

Le

Nr %'< M, LAWSE Mt 77

RE ART + LL ER y

LR Poe MkPge ENURPES RATE MNT SE TRE
À me L

292 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

des êtres vivant dans leur milieu naturel. Pour ces raisons déjà
la Faculté des sciences de Paris s’est annexé les stations z0olo-
giques maritimes de Banyuls, de Roscoff, de Wimereux et du
Havre. L'exemple a paru bon puisqu'il a été aussitôt suivi par
les Facultés de province et qu'aujourd'hui des stations z00l-
giques sont disséminées de tous côtés.

Mais jusqu'alors, la zoologie seule, du moins en France, a eu
le privilège des laboratoires de ce genre. Et cependant ha
nécessité qui à été ainsi universellement reconnue d'aller, en
dehors du centre des Facultés, établir des stations spéciales
pour l'étude anatomique et physiologique d’une partie du règne
animal, nous semble s'imposer plus grande encore pour la bota-
nique. Nombre d'animaux peuvent vivre à l'aise entre les quatre
murs d’une cour de laboratoire et déjà fournir à la physiologie
animale des sujets nombreux d’investigations. Au contraire,
dans les recherches de physiologie végétale, toutes les plantes
demandent à être observées à l'endroit même où elles se sont
développées, car elles font partie du milieu où elles sont nées.
Le premier effet du transport est un éfat maladif qui enlève
beaucoup de certitude aux résultats obtenus. Faire croître ces
plantes sur place, il n’y faut pas penser; dans la plupart des
laboratoires de nos Facultés, admirablement aménagés d’ailleurs
pour l'étude des phénomènes d’étiolement, l'emplacement, l'air
et la lumière sont ce qui manque le plus; toutes les conditions
sont réunies pour que les plantes qui s’y développent restenl
chétives.

Quand il s'agit d'entreprendre surles arbres ou sur les arbustes
des expériences qui permettraient de résoudre bien des ques”
tions encore débattues où à peine abordées, la difficulté sl
bien autre. Où se procurer, où conserver, même de simples
arbustes ? 11 existe, il est vrai, des jardins botaniques, mais les |
directeurs ne penseront certes jamais à sacrifier en vue Fa
recherches aux résullats incertains, les quelques exemplaires
4 Le ont pour chaque espèce. Ils auront raison d’ailleurs é
Muséum par exemple ne répondrait pas à sa destination sl
lransformait ses jardins en champs d'expériences; il n'a pa ête

LE LABORATOIRE DE BIOLOGIE VÉGÉTALE DE FONTAINEBLEAU. 293

fondé dans ce but, mais dans celui de faciliter, par un en-

2
=
S +
à
d $ pe
| ; = À.
, FRE, — : ÿn”
: 18: 84. — Plan des terrains du labo- à :
, ratoire (superficie de ? hectares 1/2).
Le entrée da
L, bâtiment É-

cs

semble de collections unique, les études de classification dans

294 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

les différentes branches des sciences naturelles, Cette destina-
lion ne peut s’accorder avec les exigences des recherches phy-
siologiques. Pour de telles recherches, il faut, avant tout, une
végélation spontanée offrant, non plus quelques rares échan-
tillons catalogués, mais, à l'infini, des plantes et des arbres à
tous les états de développement. Le physiologiste, outre qu'il est
sûr alors d'observer des phénomènes normaux, que ne vient pas
troubler un état maladif, peut, par des expériences aussi répétées
qu'il le désire, obtenir le contrôle de ses résultats.

C’est ce que permet de réaliser le laboratoire de Fontainebleau
placé à proximité de la forêt. Comme il n’a pas el ne doit pas
avoir la préoccupation d'entreprendre des collections, ce labora-
loire présente un autre avantage : il laisse aux travailleurs les
terrains de culture qui l'entourent.

Depuis quelques années, l'anatomie expérimentale a pris en
France un grand développement, et il serait superflu de rappeler
ici les résultats intéressants qu'a déjà fournis cette partie toute
nouvelle de la botanique. En faisant varier le milieu dans lequel
se développe chaque partie de la plante, on est arrivé aujourd'hui
à recueillir quelques notions sur les relations qui existent entre ce
milieu et la structure des organes. Il reste beaucoup à faire dans
ce sens; malheureusement, les cultures que ces recherches exi-
gent sont trop souvent arrêtées par le défaut d'emplacement où
par une exposition défavorable. C’est encore le but du Labora-
toire de Fontainebleau de contribuer à faire disparaître cetle
sorte de difficultés. Sous ce rapport, l'établissement a déjà rendu
service aux élèves du Laboratoire de la Sorbonne. Beaucoup
d'entre eux, que leurs études retiennent à Paris, sont venus
donner à M. Duval les renseignements nécessaires pour les cul-
lures qu'ils veulent entreprendre. Ces cultures sont en bonne
voie, elles donnent déjà des résultats qu'on ne pouvait obtenir
dans les bâtiments de la Sorbonne, actuellement affectés à a
Botanique.

Les terrains de Fontainebleau ne sont pas, du resle, uni-
tr réservés aux travailleurs du Laboratoire. M. Duval
‘lablira et entretiendra, dans les conditions voulues, toutes

LE LABORATOIRE DE BIOLOGIE VÉGÉTALE DE FONTAINEBLEAU. 295
les cultures que désireront installer les personnes éloignées.
A côté de ces recherches de science pure poursuivies sans le

|

| = ADORATOIRE

» »
BIOLOGIE — VEGETALE

PLAN DU PREMIER ETAGE

HPNENOT ar:

Fig. 85 et 86. — Plans (échelle de 0,0021 par mètre).

Plans du rez- de-chaussée. Plan du Here étage.
Vi,V,s vestibules C, palie
: sal e recherèhes 12. 3,4, b. >chambr es des travailleurs.
boratoire du pr ofesseur.
n bibliothèque |

A;A,A,. peste du chef des cultures.

Souci d'applications immédiates, il en est d'autres qui, à l'intérêt
Scientifique, joignent l'avantage de fournir des conclusions dont

296 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

il peut être tiré parti dans la pratique. Celles-ci auront aussi une
large place au Laboratoire de Fontainebleau. Au premier rang
sont les questions qui touchent à la pathologie végétale. Beau-
coup des maladies qui attaquent et détruisent les vignes, les
arbres des jardins ou des forêts sont mal connues. Cela tient
surtout à ce que les personnes plus particulièrement aptes à les
étudier sont, en général, trop éloignées des lieux de ravages. Cest
seulement en observant soi-même le mal, en étant le témoin de
ses effels, en suivant pas à pas son développement, en ayant
chaque jour sous les yeux des exemples nombreux, qu'on peut,
aidé de connaissances scientifiques, surprendre les conditions
de sa propagation et parvenir à l’entraver. Des relations s&
sont déjà établies à ce sujet entre le Laboratoire de Fontaine-
bleau et quelques horticulteurs, ainsi qu'avec l'administration des
forêts qui, dès le début, a fait au nouvel établissement l'accueil
le plus sympathique. Ces relations s'étendront encore par la
suite; elles rendront doublement service, d’une part, aux prati-
ciens qui, par correspondance ou directement, viendront puiser
des renseignements sur les maladies parasitaires qui les inté-
ressent ; de l’autre, aux travailleurs qui trouveront là des occa
sions de recherches.

Enfin, l'étude scientifique des procédés employés dans les eul-
tures horticoles, agricoles ou forestières sera également abordée
à Fontainebleau. Cette idée a été favorablement accueillie par
les horticulteurs dont plusieurs se sont empressés d'offrir des
plantes au laboratoire. Nous sommes heureux de remercier, à C@
propos, MM. Baltet, G. Boucher, Defresne, Delahaye, Delaville,
Jamin, Lecointe et de Vilmorin. Les habitants de la région on!
tenu également à montrer l'intérêt qu’ils prennent à ces études
S ont déjà témoigné, par des dons faits au Laboratoi re, de l'inten
lon qu'ils ont de concourir à faciliter les recherches. C'est ainsi
+. M. Feuilleaubois, M. le Colonel Chevillot et M. Morlet on!
droitaussi à (ous nos remerciements. Nous ne doutons pas que des
dons nouveaux viennent encore contribuer à augmenter les re
Sources du laboratoire. Une loi récente aplanit heureusement; à
“€ Propos, les difficultés que présentait autrefois leur acceptation:

297

“SAnOqeAtay op saiquueuo ‘2 ‘y Sosseq oned ‘guy {094019 ormed ‘99 ‘s0U4eu9er op
Q2 “opeory : ojones y — ‘88 10 LE AU

1usaoasueay odno9 : 9101p % ‘IPN np e7

üifique. On

On SCIen

LE LABORATOIRE DE BIOLOGIE VÉGÉTALE DE FONTAINEBLEAU.

Tel est le plan d’études de la nouvelle stat

an

n

Le

me

tque ce plan est des plus vastes

il comprend l'ensemble des

.
u

Voir

298 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

questions nombreuses qui, dans les différentes parties de la Bo-
tanique, ne peuvent être, pour des raisons multiples, facilement
abordées à Paris même. Le laboratoire de Fontainebleau viendra
ainsi compléter les laboratoires de la Faculté actuellement en
construction dans la nouvelle Sorbonne, où les services de la
Botanique relatifs à l’enseignement et aux recherches recçoi-
vent tous les développements nécessaires. Ces services occupent
une superficie de 4700 mètres carrés environ, comprenant une
salle pour les manipulations des élèves de licence, un amphi-
théâtre spécial et ses annexes, des galeries de collections, une
Bibliothèque, une serre, une salle de photographie, un atelier
et douze salles de recherches.

Les travailleurs trouveront ainsi, par l’ensemble des deux
nouveaux Laboratoires de la Sorbonne, toutes les conditions
d'emplacement et de commodité voulues pour les études micros-
copiques, ils auront toutes les ressources désirables pour leurs
recherches physiologiques. Nous venons de rappeler cependant
combien serait insuffisant, sur bien des points, le Laboratoire
de Botanique le mieux installé au centre d’une ville, dépourvu
de terrain d'expériences ou de cultures. C’est cette lacune qu'est
destinée à combler la station de Fontainebleau, en même temps
qu'elle procurera aux Laboratoires de Paris tous les matériaux
d'études nécessaires.

La Sorbonne sera ainsi à même d'offrir aux botanistes français
et étrangers toutes les ressources que l'on est en droit d'attendre
de la première de nos Facultés.

Les botanistes élrangers sont sûrs de trouver à Fontainebleau,
avec l'accueil le plus bienveillant, les conditions de travail qu'ils
rencontreraient difficilement ailleurs. Après leur départ, ils
Seront foujours avec plaisir comptés au nombre des correspon-
dants du Laboratoire.

Pour les botanistes français

à qui limitent trop souvent la Bota-
nique à l'an

atomie et à la classification et qui tendent à oublier
que celle science comprend encore la physiologie et la chimie
AS peut-être toutes ces conditions fatbiables de recher-
ches les ramèneront-elles vers des études aujourd'hui un pet

.:

AU de x ir?

LE LABORATOIRE DE BIOLOGIE VÉGÉTALE DE FONTAINEBLEAU. 299
délaissées dans notre pays où elles furent cependant si long-
temps en honneur, avec les Duhamel, les Dutrochet et les Bous-
singault.

Le Laboratoire de Biologie végétale peut avoir sous ce rapport
une très grande influence ; il en aura une autre encore par sa
situation même, car, en pleine nature, la vue continuelle des
objets d’études inspire assurément à l'esprit de l'observateur
attentif des idées de recherches que ne suggérera jamais la con-
templation d’un laboratoire perdu dans l’agglomération de nos
Facultés.

RECHERCHES ANATOMIQUES
SUR
LA STRUCTURE DE L'HYBRIDE

ENTRE

L'ÆSCULUS RUBICUNDA sr ve PA VIA FLA VA

Par M. Marcel BRANDZA (1!)

Les hybrides produits par deux espèces végétales présentent
en général, comme on sait, des caractères morphologiques les
ratlachant à leurs deux parents; mais on né s’est pas préoccupé Fa
jusqu'ici, à ma connaissance, de leur étude anatomique. On peut
se demander, cependant, s’il n'existe pas chez les hybrides des
caracteres anatomiques spéciaux, et que la morphologie externe
ne peut pas faire prévoir.

Je prendrai pour premier exemple l'Æsculus rubicundo-flava,
produit par l'hybridation entre l’Æsculus rubicunda DC, et le

Pavia flava Lois (2). A
Get hybride présente les fleurs et les fruits de l'Æsculus, mais “#
ses feuilles, beaucoup moins larges que celles d’Æsculus, rap- 1e

pellent au contraire par la forme et par l'aspect extérieur ‘k
celles du Pavia. Là s'arrêtent les différences qu'indique la
morphologie externe ; l'anatomie, comme on va le voir, en pré- D.
sente d’autres qui sont plus considérables. Pour mettre ce fait LS
en évidence, je vais comparer la structure de diverses parties
de l’hybride et de ses deux parents.

(1) Ce es _ fait dans le laboratoire de biologie végétale de Fontainebleau,

Sous la bienveillante direction de M. te professeur Gaston Bonnier. D
à he Je dois sé échantillons de cet hybride à l'obligeance de M. Morlet, horticulteur du

_ 302 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

I. Pétiole et nervures principales des folioles. — Si V'on fait
une coupe transversale dans le pétiole du Pavia flam
(fig. 89, À et A) on observe les caractères suivants: dans le
liber qu’un anneau continu de sclérenchyme (sc, fig. A) sépare

À
:
RS
SR 0
s cn.
B
Fi

à : H,B, coupes Schématiques du pétiole: À, Pavia nes montrant
culus rub se tisceaux Médullaires et la continuité du sclérenchyme sc. B, Æs-
es ts nt les faisceaux médullaires fm, et la discontisoité du
+ hybride, montra sk fe faisceaux fm, comme dans l’Æsculus

sc; ri
au sclérenchyme continu se, com ans le Pavia. — A',H',B', portions de
| (très grossi Fr h * intermé-
diaire entre A’ (Pavia) et B'(Æscul ; Lu. ybride montrant la structure

‘æ l'écorce (e, fig. A), les cellules libériennes (7, fig. A’) sont dis-
posées en petits groupes, séparés par de grandes cellules de
Parenchyme libérien (», fig g. A’). Dans le bois, les vaisseaux (b,
fig. A1) sont alignés shit des rayons réguliers.

Les cellules du Parenchyme ligneux (4, fig. A’), qu'on ne

DA Ju UE 4 Poe LOT ES re eee UE A RL eee 1 VTT PAR Re EU Et Fe MT ns AA ce FERA UE UE MERE: PAT à a
SN IE IR LAN LUS tar ec A tue A EAN ou NEC ANR TU
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STRUCTURE DE L'HYBRIDÉ D’ÆSCULUS ET DE PAVIA. 303 PSN
rencontre jamais entre les vaisseaux d’un même rayon, sont loca-
lisées en une ou plusieurs rangées dans l'intervalle des rayons.
Au centre, est une large moelle (», fig. A), dans laquelle il n°y |
à jamais aucun faisceau. Ste
; La même disposition se retrouve dans les nervures princi-
pales de chaque foliole.

Chez l'Æsculus rubicunda (fig. 89, B et B'), la structure diffère
de la précédente par plusieurs points assez importants. Au lieu
d'un anneau de sclérenchyme, on ne trouve plus ici que des
ares sclérenchymateux superposés aux faisceaux libéro-ligneux
(se, fig. B). Les cellules libériennes, séparées les unes des autres
dans l'espèce précédente, ne sont plus ici que rarement inter-
rompues par de grandes cellules de parenchyme libérien
(p, fig. B”).

Dans le bois, la disposition des vaisseaux diffère également.
Les vaisseaux (4, fig. B') sont toujours, il est vrai, disposés en
files radiales régulières ; mais ils sont séparés les uns des autres,
dans chaque rayon, par des cellules de parenchyme ligneux
(pl, fig. B’). En outre, dans la moelle du pétiole, on voit deux
où plusieurs faisceaux libéro-ligneux (fe, fig. B), qui font défaut
dans le Pavia (fig. A). Dans les folioles de l'Æsculus, chaque
nervure principale ne renferme qu'un seul de ces faisceaux,
Situé au centre de la moelle. Ces faisceaux médullaires se retrou-
vent toujours dans le pétiole de l’Æsculus, ils manquent dans le
pétiole du Pavia ; c'est là un caractère anatomique qui permet
sur une coupe de distinguer immédiatement les deux types l’un
de l’autre.

Si nous examinons maintenant la structure de ces mêmes
Parties dans l'hybride (fig. 89, H et H'), nous trouvons l'anneau
de sclérenchyme ainsi que le bois et Le liber disposés comme dans
le Pavia, mais la présence constante de faisceaux dans la

moelle du pétiole et des nervures rappelle la structure de
l'Æsculus.

up à et USER Ce et ce

DE

ren

Le simple examen du pétiole vient déjà de nous révéler une
Caractéristique anatomique de l'hybride. L'anatomie des autres
Parües de la plante va nous en fournir encore d’autres.

| 30 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
I. Limbe. — La première différence anatomique qu'on
observe entre le limbe du Pavia (fig. 95, A) et celui de l’Æsculus
(Hig. 95, B) se rapporte au nombre des assises palissadiques.
Ge caractère peut paraître, au premier abord, ne pas devoir être
constant ; on sait, en effet, que le nombre et la grandeur de
ces assises sont souvent liés aux conditions d’exposition de là
plante. J'ai pu cependant me convaincre, en examinant pour les
deux genres un grand nombre d'individus pris dans des situa-
lions différentes, que ce caractère présente ici une remarquable
constance. Quelle que soit l'exposition, j'ai toujours trouvé deux

Esce

Fig.95 à 97. — Fragments de coupes transversales du Jimbe de la feuille : À, Pavia
[lava, avec une assise en palissade et sans cellules à huile; B, Æsculus rubicunda,
avec deux assises en palissade et avec cellules à huile h; H, hybride, avec une
assise en palissade (comme A), et avec cellules à huile A (comme B).

assises palissadiques dans le limbe de l'Æsculus et une seule dans
celui du Pavia.

Si maintenant nous examinons l'hybride (fig. 95, H), nous
observons, d’une manière aussi invariable, une seule assise par
lissadique. L'hybride peut donc être assimilé, sous ce rapport,
au Pavia. Mais un autre caractère le rapproche de l’Æsculus;
c'est la présence, dans le parenchyme lacuneux, de grandes cel-
lules remplies d'huile (2). Ces cellules, en effet, se retrouvent
dans l’Æseulus (lig. 95, B), tandis qu'on ne les rencontre jamais
dans le Pavia (fig. 95, A).

NL Tige et axe de l'inflorescence. — Dans la tige et dans
l'axe de l'inflorescence du Pavia, le sclérenchyme, le liber et le
bois, sont disposés de mème que dans le pétiole et dans les ner”
vureS principales des folioles. Au contraire dans l'Æseulus la
disposition des faisceaux du bois n’est plus celle du pétiole- En

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STRUCTURE DE L'AYBRIDE D'ÆSCULUS ET DE PAVIA. 305
effet, les vaisseaux ne sont plus en files régulières, ils semblent
disséminés sans aucun ordre dans le parenchyme ligneux. Les
bandes de parenchyme qui séparent les groupes de vaisseaux
sont très larges.

En résumé, l’étude anatomique des différentes parties de
l'hybride comparée à celle des mêmes parties des deux parents
nous fournit les conclusions suivantes :

L’'Æsculus rubicundo-flava, Aybride entre l'Æsculus rubi-
cunda DC ef Ze Pavia flava Lois., présente un mélange des carac-
tères anatomiques particuliers à chacun de ses deux parents.

Comme dans le Pavia flava on y trouve dans toutes ses parties
un anneau continu de sclérenchyme, des vaisseaux du bois dis-
posés en files radiales, des groupes de cellules libériennes séparés
par de grandes cellules de parenchyme ;

Comme dans l Æsculus rubicunda on y remarque des faisceaux
libéro-ligneux dans la moelle du pétiole et dans celle des ner-
vures principales des folioles ;

Le limbe de la feuille n'a qu'une seule assise palissadique,
Comme dans le Pavia ; mais son parenchyme lacuneux possède
des cellules remplies d'huile comme dans l Æsculus.

Un voit, par cet exemple, quel intérêt peut présenter l'étude
anatomique des hybrides et l'on peut espérer que ce genre de
recherches permettra de résoudre un certain nombre de ques-
lions litigieuses que la morphologie externe a __—. sans solu-
lion définitive.

Rev. géo. de Botanique, — HI. 20

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NU 20 de dE REA: F4
RECHERCHES MORPHOLOGIQUES
h SUR

* LES FEUILLES DES CONIFÈRES

Par M. Aug. DAGUILLON (Suite),

Pinus maritima (section Pinaster).

ti 98. — Pinus .4h,h par, parenchyme:
ce rt Sr 0 ypoderme ; pr jo;

L'allure générale de la germination étant toujours la même,

308 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

1° Cotylédon. — Les cotylédons du Pin maritime forment
généralement un verticille de sept pièces. Ils ont, par rapport
aux feuilles primordiales, des dimensions beaucoup plus faibles
que les cotylédons du Pin pignon; ils en diffèrent surtout, d'a
près les échantillons que j'ai pu observer, par l’absence générale
de tout appareil sécréteur (fig. 98) ; de plus, cette assise hypoder-
mique de petites cellules qui, dans le Pin pignon, est continue,
ne se montre ici qu'au niveau de l’épiderme inférieur.

2° Feuille primordiale. — Les feuilles développées dans la
première année sont toutes éparses et se présentent à peu près

ga Tr a feuille primordiale. — par, parenchyme; €, canal

b, bois: lib, liber_ erme; per, péricycle; scler. per, sclérenchyme péricyclique;
avec le même aspect que les feuilles primordiales des deux espè-
ces précédentes; la pousse qui les porte peut être simple ou pos
séder quelques ramifications. Leur structure (fig. 99) diffère peu
de celle que nous avons reconnue dans les Pinus Strobus et pinea :
épiderme pourvu de stomates aux deux faces et de poils aux quatre
arêtes de la feuille (surtout aux deux latérales); — parenchyme
homogène, à plissements caractéristiques; — faisceau libéro-
ligne ux médian, indivis, enveloppé d’une gaine de lissu aréolé
« d’un endoderme à bandes d’épaississement subérifiées (PI. 17;
üg. 18); — deux canaux sécréleurs vers les arêtes latérales
(PL. 17, fig. 16).

L2

# Feuille fascicule. — Les feuilles fasciculées, groupées

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 309
2 par 2, peuvent apparaitre dès la seconde année; les rameaux
courts qui les portent se développent alors aux aisselles de feuil-
les solitaires qui, avec des dimensions un peu réduites, rappellent
tout à fait les feuilles primordiales, dont elles partagent la signi-
lication morphologique. Plus tard ces feuilles solitaires se rédui-
sent progressivement et finissent par prendre l'aspect écailleux
qu’elles possèdent dans l'arbre adulte, où les feuilles fasciculées
subissent seules un développement normal.
Une feuille fasciculée, prise sur un arbre complètement adulte,

JSeêer yp
Fig. 100. — Pinus mar de ar feuille fasciculée. — scler. HUP sclérenchyme hypo-
dermique; par, par me : 6, canal sécréteur; end, endoderme; per, péricycle ;

LA
ar, tissu aréolé; f, pré lisses; b, bois; lib, liber

et présentant par suite son maximum de différenciation, possède
une section demi-elliptique (fig. 100).

L'épiderme, constitué par des cellules à parois très épaisses,
fortement cutinisées, limitant des cavités très réduites, est doublé
intérieurement par deux assises hypodermiques parfaitement
continues : les membranes cellulaires y sont fortement lignifées ;
l'assise la plus superficielle est formée de cellules sensiblement
isodiamétriques : la plus profonde, de cellules aplaties dans le
sens fangentiel, et par suite allongées perpendiculairement à la
surface, surtout vers les arètes saillantes de la feuille (PI. 17,
fig.17). Dans un Pin maritime âgé de deux ans, la différenciation
del hypoderme est en général moins avancée : il peut se réduire,
par exemple, à une assise unique vers les parties latérales de
la face inférieure et sur quelques autres points.

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310 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Les deux faces de l'épiderme sont percées de stomates: mais
ces derniers sont engagés profondément dans des sortes de
cryptes creusées dans l’hypoderme scléreux.

Le parenchyme, homogène, présente avec tout leur dévelop-
pement les plissements caractéristiques des membranes. Dans la
nervure médiane (PI. 17, fig. 19), enveloppée par un endoderme
très net, le faisceau libéro-ligneux se bifurque. Le tissu aréolé, qui
lui forme un péricycle, envoie entre les deux branches du fais
eau une lame de séparation, aux deux extrémités de laquelle on
remarque fréquemment quelques fibres volumineuses à parois
épaisses, lisses et lignifiées ; on n’en observe, au contraire, pres-
que jamais de semblables dans les feuilles primordiales; c'est
à peine si elles font leur apparition dans les feuilles d’un arbre
de deux ans.

Les canaux sécréteurs, plongés en plein parenchyme, sont
généralement assez nombreux, et forment une véritable ceinture
suivant l’endoderme à quelque distance : j'en ai compté jus
qu'à quinze dans certains échantillons; dans des exemplaires de
feuilles fasciculées pris sur une plante de deux ans, j'ai vu, au
contraire, leur nombre se réduire à deux; ils étaient placés vers
les angles supérieurs de l'endoderme, dont la section transversale

. partage la forme demi-elliptique de la section entière de la

feuille.

Pinus silvestris (section Pinaster).

- La gerMinalicn se présente encore avec les mêmes carat-
téres que dans les espèces déjà décrites.

1° Cotylédon. — Le nombre des cotylédons est souvent de 6 où
de 7. Leur section transversale est triangulaire (fig. 101); — l'épi-
derme ne porte de stomates qu’à la face supérieure et n’est pa
doublé d'an hypoderme ; — Je parenchyme, dont les cellules af”
rondies ébauchent à peine les plissements de leurs membranes;
est séparé de la nervure médiane par un endoderme peu dis-
tinct; — la nervure médiane comprend un faisceau libéro

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 341

«

ligneux indivis, dont la face supérieure s'appuie à quelques
éléments de soutien faiblement ses mais pourvus déjà de

es \

Fig: 101. — Pinus silvestris : cotylédon. — par, parenchyme; ce endoderme; per,
péricycle; scler. per, sclérenchyme séerelideé b, bois; lib, liber

ponctuations aréolées ; — les divers échantillons que observés
_ne m'ont pas montré de canaux sécréteurs.

2° Feuille primordiale. — Les feuilles primordiales sont

Fig. 102. — Pinus silvestris : feuille primordiale. — par, parenchyme; e, canal sécré-
ur; end, endoderme; per, péricycle; scler. per, sclérenchyme péricyclique ; ;
ÿ, bois ; lib, liber.

_tparses, mais souvent serrées à la surface de la tige, où elles for-
Ment une touffe assez épaisse; — elles sont finement dentées

Sur leurs bords.

312 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

La section transversale est sensiblement elliptique (fig. 102); —
l'épiderme est percé de stomates à ses deux faces ; —il porte des
files de poils le long des arêtes de la feuille, et n’est encore
doublé d'aucune assise hypodermique : — les plissements des
membranes cellulaires caractérisent déjà le parenchyme ; —
l'endoderme, à section transversale elliptique, porte des cadres
d’épaississement subérifiés : — le faisceau libéro-igneux de la ner-
vure médiane (PI. 17, fig. 20), enccre simple dans son ensemble,
se laisse cependant partager dans Ja partie ligneuse en deux por-
lions symétriques par un large rayon médullaire ; —le tissu aréolé
se développe dans le péricycle qui le sépare de l’endoderme;
— deux canaux sécréteurs sous-épidermiques occupent les angles
de la section, au voisinage de la face inférieure.

3° Feuille fasciculée. — Les feuilles géminées présentent fré-
quémment sur leurs bords, surtout dans les premières années,
une fine granulation due à des saillies externes des cellules
épidermiques.

La section transversale est demi-elliptique (fig. 103); — l'épi-
derme, fortement cutinisé dans ses membranes externes, porte
des stomates sur ses deux faces ; — une assise hypodermique, scle-
rifiée, le tapisse intérieurement ; elle est généralement dédoublée
Sur presque toute son étendue dans les feuilles d'arbres très âgés:
— le parenchyme, homogène et pourvu de nombreux plissements,
contient en général deux canaux sécréteurs, occupant la même
position que dans la feuille primordiale, et dont l’assise externe
partage les caractères de l'hypoderme, avec lequel elle se con-
Hnue; dans certaines feuilles, appartenant surtout à des arbres
âgés, j'ai observé trois canaux sécréteurs, plongés en plein pa
renchyme, un dans le plan de symétrie, les deux autres dan
les parties latérales; — à l'intérieur d’un endoderme fort net,
dont la section transversale peut s'étrangler légèrement dan
le plan de Symétrie, le faisceau libéro-ligneux de la nervurë
médiane se Partage en deux branches très distinctes (PI. A7,
ne: 21);—le péricyele contient de nombreux éléments aréo”
lés qui, dès la seconde et la troisième année, se disposent surtout

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 313
le long d’un arc enveloppant la face libérienne du faisceau: à
ces éléments s’ajouteni bientôt quelques fibres lisses, d’ab ord
isolées, mais qui, dans les plantes âgées, se multiplient et for-

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Fig. 103. — Pinus silvestris : feuille fasciculée. — scler. hyp, sclérenchyme hypoder-
mique ; par, parenchyme; c, canal sécréteur; end, endoderme ; pers, périeyele;
ar, tissu aréolé ; /, fibres lisses ; b, bois ; Zb, liber.

ment, à la façon des cellules aréolées, un are protecteur à la

face inférieure de la nervure: cet arc est intercalé entre le liber

et le tissu aréolé.

Il me parait inutile de multiplier davantage les exemples.
Les Pinus excelsa où Pin pleureur (de la section Sérobus);: —
P. canariensis (de la section Tæda); — P. cembroides (de la sec-
tion Pinea); — P. halepensis, P. austriaca (de la section Pinas-
ler), etc., suivent, à peu de chose près, les règles qui résultent
de l'étude précédente.

Nous sommes en droit de conclure que l'existence de feuilles
primordiales est absolument constante chez les Pins. Ces
feuilles se distinguent de celles de la plante adulte : 1° par
leur distribution à la surface de la tige, où le cycle foliaire
est facile à reconnaître, tandis qu'il l’est beaucoup moins à la
Surface des rameaux très courts qui portent les feuilles fas-
ciculées ; — 2° par l'aspect de leur épiderme, velu aux angles

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314 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

de Ja feuille, et toujours pourvu de stomates à ses deux faces,
même dans le cas exceptionnel (Pinus Strobus) où les feuilles
fasciculées n’en portent qu’à la face supérieure; — 3° par
l'absence presque absolue des fibres hypodermiques qui four-
nissent aux feuilles fasciculées au moins une assise protectrice;
— 4° par la structure de la nervure médiane, dont le faisceau li-
béro-ligneux reste toujours indivis, tandis que dans les feuilles
fasciculées il se bifurque fréquemment (P. silvestris, P. ma-
ritima, ete.).

D'ailleurs l'appareil conducteur (bois et liber) et l'appareil de
Soutien (sclérenchyme) y sont moins développés que dans les
feuilles fasciculées.

Quant à la forme que présente la section transversale de la
feuille, elle n’a pas une extrème importance au point de vue de
la comparaison qui nous occupe; elle est, en effet, en relation
évidente avec le mode de groupement des feuilles dans le bour-
geon. Dans le P. Strobus, où les feuilles sont groupées symélri-
tement au nombre de cinq autour de l'axe du bourgeon, leur
section transversale à Ja forme triangulaire d’un secteur de
cercle; dans les P. maritima, silvestris, ete., où chaque bourgeon
n'en renferme que deux, cette section ala forme d’un demi-cerele
Ou, par l'allongement du diamètretransversal, d’une demi-ellipse:

On peut ajouter, d'une manière générale, qu'entre la strut:
_{ure primordiale et Ja Structure définitive des feuilles de Pins
°n ne rencontre guère ces transitions insensibles qui chez les
Abies, ou même chez les Picea, conduisent des feuilles du prt-
Imier verticille ou de la première pousse à celles de la planté
adulte. 1] n’en faudrait pas conclure cependant que l'apparition
des feuilles fasciculées exclue forcément la présence de feuilles
‘Parses, normalement développées; il n’est pas rare, au C0!
lraire, pendant les premières années d'existence de la planté,
d observer, sur les longues pousses qui s’épanouissent à chaque
Printemps, des feuilles solitaires à peu près semblables à celles
‘de Ja Première année: c’est aux aisselles de ces feuilles que sont
Axés, les rameaux courts, porteurs des feuilles fasciculées. PIuS

lard, ces feuilles solitaires se réduisent à l'état de simples écailles,

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D RD D 80 pe en TO ES PART M APN OT en ETES
; RE RME rs AEAREE FN

»*

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 345
qu'on désigne quelquefois du nom de bractées, et la plante, par-
venue à son développement complet, ne porte plus que des
feuilles fasciculées.

Une exception à la loi de succession ainsi déterminée a été
observée en 1861 par M. Gubler ({). Des individus âgés de Pinus
pinea, vivant près du golfe de la Napoule, portaient deux sortes
de feuilles : aux feuilles fasciculées normales s'ajoutaient des
feuilles éparses, d’un vert glauque, possédant une longueur de
12 à 15 millimètres, aplaties, terminées en pointe et dentées sur
leurs bords. Les arbres, hauts d’un mètre à peine, élaient ra-
bougris et ne rappelaient aucunement par leur port celui du
Pin pignon : leur aspect était plutôt celui de Genévriers. L'ob-
servateur ne s’est pas trompé sur la signification morphologique
de cette anomalie, qu'il a considérée comme un retour à la
forme juvénile; il a eru en trouver Ja cause dans le passage fré-
quent de bestiaux, qui auraient brouté continuellement les
pousses jeunes des arbres.

Or j'ai pu observer une anomalie tout à fait analogue sur un
pied de Pinus Pinea que renferme l'École de botanique du Mu-
séum d'histoire naturelle. Cet arbre, qui sans doute n'a pas le
port d’un Pin pignon normal, mais qui possède incontesta-
blement l'aspect général d'un Pin, porte chaque année sur cer-
laines pousses deux sortes de feuilles : les unes, éparses, présen-
tent (aux dimensions près) les caractères signalés par M. Gubler
dans les feuilles anormales de ses exemplaires; à leurs aisselles se
développent des rameaux courts, porteurs de feuilles géminées,
persistant plus longtemps que les premières. En un mot, aux
écailles rudimentaires qui, sur un Pin âgé, apparaissent ordinai-
rement à la base des rameaux courts, se substituent ici de vé-
ritables feuilles dont la forme et l'aspect manifestent un retour à
l'élat primordial. Je ferai remarquer, en passant, que l'expli-
cation fournie par M. Gubler de l'anomalie qu'il signalait ne
Peut guère convenir dans le cas présent.

(1) Bull, Soc. bol., 1861, p. 521.

316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

J'ai fait l'étude anatomique de ces feuilles anormales. Leur
section transversale est à peu près elliptique. L'épiderme, perct
de stomates aux deux faces, se prolonge sur les arêtes latérales
par des poils fins, qui communiquent à la feuille sa denticu-
lation externe. IL n'y a pas d'hypoderme ; à peine remarque-
t-on, de place en place, quelques fibres isolées. Le parenchyme,
pourvu de membranes plissées, est séparé par un endoderme
parfaitement caractérisé de la nervure médiane, qui comprend
un faisceau libéro-ligneux indivis, plongé dans une gaine de
tissu aréolé. Deux canaux sécréleurs, normaux, occupent le voi-
sinage des angles, au-dessous de l'épiderme inférieur. Bref, les
Caractères anatomiques des feuilles anormales les rapprochent
absolument des feuilles solitaires de la plante jeune, ce qui con-
firme l'interprétation précédemment énoncée (4). Il est bon de
remarquer {outefois que ces feuilles anormales empruntent aux
feuilles fasciculées, propres à l'état adulte, quelques-uns de leurs
caractères, surtout un développement assez riche du tissu con-
ducteur et du tissu de soutien dans la nervure médiane. |

Je dois à l'obligeance de M. G. Bonnier la communication de
quelques échantillons de Pin maritime qui présentaient une
anomalie semblable, et dont l'étude anatomique m'a fourni des
résullats analogues.

J'attribue moins d'intérêt aux anomalies signalées par
M. Kronfeld (2) dans diverses espèces de Pins, et qui consistent
dans une modification du nombre des feuilles de chaque ver
licille : il en résulte évidemment, pour chacune d'elles, une
modification dans Ja forme de la section transversale.

4. — Genre Larix.

L& à : es
Les Mélèzes adultes portent deux sortes de feuilles. Les ,
isi À surface
Visiblement alternes et espacées, se développent à la sur
. . à : È er-
des pousses qui subissent au printemps un accroissement int

(1) Le travail de M. j Vallot, déià ei : dans cert
- J. jà cité (voir p. 161), montre que logie
le retour à la forme primordiale Peut n'être qu'apparent : l'étude de la morpho og
int rmet encore de l'expliquer
(2) Kronfela, Ueber

ains Cas

Polyphyllie, etc, (loc. cit.)

;

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 317
calaire considérable et qu'on qualifie pour cette raison de
pousses longues; comme elles s’allongent elles-mêmes. assez
sensiblement, on les appelle aussi feuilles lonques. Les autres
sont insérées suivant une spire très surbaissée à la surface de
courts rameaux (pousses courtes) nés aux aisselles des feuilles
longues; comme elles sont d’ailleurs plus courtes que celles-ci,
on les désigne du nom de feuilles courtes ; on les dit aussi fasci-
culées, à cause de leur rapprochement étroit. Les unes et les
autres sont sessiles, aplaties, reposent sur des coussinets bien
développés, et (fait exceptionnel chez les Conifères) se détachent
de leurs rameaux en automne pour tomber sur le sol: ce sont
des feuilles cadugues.

Aplaties, étroites, d'une consistance généralement assez molle,
les feuilles (qu’elles appartiennent aux longues ou aux courtes
pousses) possèdent une structure hétérogène qui les rapproche
plutôt des feuilles des Abies que de celles des Pinus. Leur épi-
derme ne porte de stomates qu'à la face inférieure, où ils sont
répartis en deux bandelettes symétriques. Le sclérenchyme
hypodermique est nul ou peu développé : quand il existe, comme
dans le Larir europæa, 11 forme une simple assise aux angles de
la feuille et dans les régions moyennes des faces supérieure et
inférieure. Le parenchyme est différencié en deux couches : une
Couche supérieure de tissu en palissade, une couche inférieure
de tissu lacuneux. Deux canaux sécréteurs, généralement grêles,
occupent les angles où ils sont intercalés entre l'épiderme et le
sclérenchyme sous-jacent. Enveloppée par un endoderme fort
net, la nervure médiane est essentiellement constituée par un
faisceau libéro-ligneux indivis; le péricycle qui sépare ce fais-
eau de l’endoderme est partiellement sclérifié : les éléments de
Soutien y sont représentés par des cellules aréolées et par des
fibres lisses.

Larix europæa.
Lorsqu'une graine de Larix europæa vient à germer, la tigelle
4 + *
qu elle produit porte un verticille de cotylédons, au nombre de
947, du milieu duquel sort une première pousse, uniquement

318 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

pourvue de feuilles éparses, qui tombent à la fin de la première
année. La pousse de la seconde année ne porte encore que des
feuilles solitaires, longues et minces comme les premières, re-
tombant mollement autour de la tige. Plus tard seulement, on
voit se développer, aux aisselles de certaines feuilles longues,
des bourgeons dont l'épanouissement donne ultérieurement
naissance à de courtes pousses, couvertes de feuilles fascicu-
lées.

1° Cotylédon. — Le cotylédon présente, dans sa section trans-
versale, une forme triangulaire (fig. 104).
L'épiderme porte des stomates aux deux pans de la face supé-

Fig. 104. — Lariz europæa : cotylédon. — par, parenchyme; c, canal sécréteur;

He per, péricycle ; scler. per, sclérenchyme péricyclique; b, bois;
rieure; il en est entièrement dépourvu à Ja face inférieure.

Le parenchyme, formé de cellules arrondies, contient vers les
angles inférieurs deux canaux sécréteurs très déliés.

Un endoderme, composé de cellules volumineuses, à contouts
arrondis, pourvues d'épaississements subérifiés sur certaines de
leurs faces de contact, enveloppe la nervure médiane : celle-ti
se réduit à un faisceau libéro-ligneux simple, soutenu vers St
face libérienne Par quelques éléments sclérifiés du péricyele:

2° Feuille de la première année. — La section transversale 6!
8rossièrement elliptique (fig. 105).

L'épiderme, dont les membranes sont nettement cutinisées
vers l'extérieur, ne porte de stomates qu'à sa face inférieure; où
ils sont déjà disposés en deux bandelettes parallèles,

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RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 319

Le parenchyme est à peu près homogène et formé de cellules
à contours irréguliers; cependant celles qui touchent l’épiderme
supérieur s’allongent perpendiculairement à sa surface et ten-
dent à s'associer en tissu palissadiforme; celles qui bordent, à
droite et à gauche, la nervure médiane, tendent à rayonner au-
tour de celle-ci.

Nulle trace d'hypoderme scléreux, pas plus aux angles de la
feuille que daus le plan de symétrie. Cependant quelques cellules
du parenchyme, immédiatement sous-épidermiques et inter-
médiaires aux bandelettes, ont un diamètre plus petit et un con-
tour plus régulièrement arrondi que leurs congénères.

La nervure médiane est entourée par un endoderme dont les
cellules présentent dans leurs cloisons de contaet une subérifica-

Fig. 105. — Larir europæa : feuille primordiale: — pal, tissu en palissade ; lac, tissu
lacuneux; c, canal sécréteur: scler. hyp, sclérenchyme hypodermique ; end, endo-
derme; scler, per, sclérenchyme péricyclique ; D, bois; /6b, liber.

tion qui peut s'étendre à la membrane entière. Le faisceau
libéro-ligneux est traversé, suivant le plan de symétrie, par une
lame de tissu conjonctif qui tend à le diviser en deux branches;
c'esl une disposition qui peut se rencontrer aussi dans les feuilles
de la plante adulte. Certaines cellules du péricycle, à parois
irrégulièrement contournées, présentent des ponctuations
aréolées ; parmi elles se remarquent aussi quelques longues
fibres à membranes épaisses et lisses.

3 Feuilies de l'arbre adulte. — Les feuilles de l'arbre adulte
(ig. 106) différent surtout, au point de vue anatomique, de celles
de la plante jeune par l'existence d’une assise hypodermique
discontinue, mais bien caractérisée : les fibres occupent les +
Parties moyennes des faces supérieure el inférieure et les angles

320 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

latéraux, où elles enveloppent les canaux sécréteurs. On peut
aussi remarquer que le tissu palissadiforme, s’y développant pro-
gressivement, dédouble son assise, unique au début.

Quant aux différences anatomiques que présentent souvent les
feuilles longues et les feuilles courtes de la plante âgée, elles
résident surtout dans un inégal développement du tissu hypo-
dermique, plus riche dans les feuilles longues, quelquefois absent
dans les feuilles courtes.

Bien que la comparaison des feuilles de la plante adulte avec
celles de la première pousse ne révèle pas dans le genre Larir
des différences aussi nettes que dans les cas précédents, elle
montre cependant (ainsi qu’on vient de le voir) chez les feuilles

al 06.— Larix europæu : feuille définitive, — pal, tissu en palissade ; lac, tissu
voir neux; €, Canal sécréteur ; scler. hyp, sclérenchyme hypoder mans end, endo-
erme ; ÿcler. per, sclérenchyme péricycligne; b, bois; 4b, liber

primordiales l'absence totale de l'assise hypodermique qui, pour
certaines espèces, caractérise les feuilles définitives, et le très
faible développement du sclérenchyme adjacent à la face libé-
rienne du faiscean.

(A suivre.)

REVUE DES TRAVAUX

DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES

PARUS DE JUILLET 1889 A AVRIL 1890 (Suite),

Les cellules qui jouent un rôle dans les mouvements des feuilles du Mimosa
pudica sont de deux sortes : les cellules sensibles qui sont le siège du mou-
vement, el les cellules conductrices qui leur transmettent l'excitation. M. Ha-
BERLANDT (1) à repris, pour en tirer des conclusions physiologiques, l'étude
anatomique de ces dernières. Il décrit minutieusement leur forme et la
place qu’elles occupent dans les différentes parties de la plante. Partout,
dans la tige, comme dans les coussinets, les pétioles et les feuilles, leur
position est la même; on les trouve toujours intercalées aux éléments libé-
riens, accolées aux tubes criblés. Ce sont de longues cellules en forme d’ou-
tres disposées en séries longitudinales, renfermant un protoplasme pariélal
el un noyau, et qu'on peut homologuer aux poches à tannin du Phaseolus
multiflorus el du Robinia Pseudoacacia. Leurs parois sont tendres, incolores,

evenant d'un violet sombre par le chlorure de zinc iodé. Les parois lon-

gitudinales sont ponctuées d'un seul côté, celui tourné vers l’élément libé-
rien. Chaque paroi transversale présente une large ponctuation unique,
centrale ou excentrique et de diamètre variable; elle est fermée par une
mince membrane, parsemée d’une infinité de petits pores à travers les-
quels passent des filaments protoplasmiques. Les cellules sensibles ne se
trouvent, comme on sait, que dans le coussinet ; elles sont séparées du
liber et des cellules conductrices par deux à trois assises de collenchyme.
Les cellules du collenchyme communiquent par des ponctuations : entre
elles d’une part, et avec des cellules sensibles de l’autre.

De cette étude anatomique, M. Haberlandt déduit le rôle des cellules
conductrices dans la transmission de l'excitation. Cette transmission, selon
lui, repose sur les différences de pression hydrostatique provoquées dans ces
cellules, et sur le mouvement du suc cellulaire, qui en résulte. Dutrochet et
Meyen admettaient que c'est la partie ligneuse du cylindre central de la
lige qui est conductrice, car si on fait une incision dans l'écorce, une goutte
de liquide vient perler à la surface et cette goutte d’eau, pour Dutrochet et
Meyen, provient des vaisseaux du bois. M. Haberlandt a recueilli ce liquide
et constaté qu’il renferme, outre des granulations résineuses, une substance
organique cristallisable se comportant comme un glycoside, et une substance
Mucilagineuse du groupe des gommes. Or le contenu des cellules conduc-
trices étudiées plus haut a la même composition. C’est donc, dit M. Haber-

(1) Haberlandt : Das Reizlander Gewebesystem der Sinnpflange (Leipzig, 1890).
Rev. gén. de Botanique. — Il. 21

322 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE,

landt, aux variations de pression de ces cellules et non de celles dés
vaisseaux qu'est due la (ransmission de l'excitation. Pour prouver qu
cette transmission, dans le cas d’une blessure faite à la plante, n’est pas
due à une excitabilité particulière du protoplasme, mais à un simple phéno-
mène physique de changement de pression, l’auteur tue préalablement
les tiges par l’eau bouillante; il constate alors que l'excitation continue à
se transmettre. Il reconnaît, il est vrai, que dans de telles conditions
Jexcitation par contact ne se produit plus; il n'en rapporte pas moins
aux mêmes causes (destruction de l'équilibre hydrostatique et mouvement
du suc cellulaire) la transmission de l’excilation.

Le passage du suc cellulaire, d'une cellule à l’autre, se fait par la paroi
ponctuée, assimilable à uue plaque poreuse. La couche protoplasmique, qui
revêt cette membrane de fermeture de la ponctuation, est différente de la
couche hyaloplasmique ordinaire; elle est, à l’état permanent (et non pas-
sager comme dans les cellules sensibles), très perméable au suc cellulaire et
aux subsiances dissoutes qu'il renferme. Quant à Ja structure des filaments
qui traversent les pores, l’auteur ne la précise pas. Le passage de l'excita-

apport d'eau, mais serait produit par le changement de volume et de
taille des deux sortes de cellules, sous l'influence d’un affaiblissement de
pression dans le tissu conducteur.

Il est à regretter que la plupart de ces conclusions soient surtout basées
sur des raisonnements provoqués par la simple observation anatomique.
Dans cel ordre de recherches, il nous semble de toute nécessité que des
expériences viennent confirmer l'interprétation des faits. Sans quoi, Jes
conclusions laissent une large place au doute et ne restent, en somme;
qu'à l'état d’hypothèses.

2° Physiologie des tissus et des organes.

humides ; selon les autres, c’est le contraire qui a lieu.
MM. WiesNER .

phellogène du Pinus syluestris, dans le liège de la tige du ira
qui ne présentent pas d'espaces intercellulaires, se sont montrét®

(1) Wiesner et Molisch : Untersu 7
16

(Sitzangsberichto der Kais. chungen über die Gasbewegung in der Pfl

{sl
Akad. der Wissenschaften. Vienne, 1889, vol. XVI, #

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 323

imperméables à l'air, sous une pression de 400 à 700 millimètres de mer-
cure, pendant un temps plus ou moins long, variant entre 44 et 31 jours,
Des plaques de liège de 9 à 14 assises de cellules ont été de même imper-
méables à l'air pendant 24 heures, sous une pression de 4 atmosphères.
Les mêmes expériences ont été répétées avec d’autres tissus. Les fruits, tels
que le raisin, la prune, la cerise, la pomme, ont des enveloppes dont l'épi-
derme ne présente pas de stomates. Mème après 75 jours de pression à
{ atmosphère, on n'a pu constater, pour ces enveloppes, de perméabilité à
l'air, Les résultats ont été analogues, avec le tégument de la graine de
Phaseolus multiflorus, avec les feuilles de Mnium punctatum, avec les feuilles
séchées de Potamogeton crispus, avec la feuille de Lierre qui est dépourvue

stomates sur la face supérieure, avec l’endosperme du Phytelephas
macrocarpa, enfin avec une grande algue unicellulaire, l'Ulva latissima. Pour
la moelle, les matériaux de recherches sont rares, à cause de la présence
constante d'espaces intercellulaires. La moelle de la tige du Juglans regia
remplit heureusement les conditions voulues. Cette moelle se présente sur
l'arbre en lames séparées par des espaces assez larges; chacune des lames
se compose de nombreuses cellules, remplies d'air, accolées, serrées les unes
contre les autres sur une épaisseur d'environ 0,04, On obtient, en les

is à

et à travers lesquels on n’a pu constater aucune filtration d’air, après
24 heures sous une pression de 380 millimètres. Aucune membrane cellu-
laire, sèche ou humide, morte ou vivante, ne se laisse donc traverser par
‘air, même sous pression.

De ce que ces membranes végétales ne se comportent pas comme des
plaques poreuses, il ne s’ensuit pas, cependant, qu’elles soient imperméables
aux gaz. Le contraire est déjà, depuis longlemps connu; . Wiesner et

né permettent pas du tout la dialyse ou ne la permettent que faiblement,
comme Je périderme, si elles sont séches. La diffusion est d'autant plus
rapide que le tissu est plus imbibé, Les membranes lignifiées sèches se com-

lables à une plaque de caoutchouc; sèches où humides, elles peuvent être
comparées à une plaque de gélatine placée dans les mêmes conditions.
L'acide carbonique sort plus rapidement de la cellule, dans l'air que dans
l'eau, il diffuse plus vite que l'hydrogène, l'oxygène et l'azote. La rapidité
de diffusion d’un gaz à travers la membrame imbibée d'eau correspond à
la formule d'Exner, elle est directement proportionnelle au coefficient d’ab-
Sorption et inversement proportionnelle à la racine carrée de la densité
de ce gaz. En d’autres termes, la membrane humide se comporte à l'égard
des gaz comme une lame d’eau; rappelons que c’est le résultat déjà obtenu
Par M. Devaux sur les plantes aquatiques. Quand les gaz filtrent, par pres-
pt, à travers un tissu, cette filtration doit être attribuée à la présence
d'espaces Capillaires intercellulaires. A ce propos, MM. Wiesner et Molisch
9nl-constaté que la pénétration est plus rapide à travers la moelle à grandes

=

324 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

cellules qu'à travers la moelle à petites cellules ; elle est plus rapide dans le
le sens transversal que dans le sens axial. L'eau, en obstruant les con-
duits capillaires, ralentit le passage des gaz. Enfin il n’y a aucun rapport
entre la densité d'un gaz et sa vitesse de passage dans les espaces inter:
cellulaires.

Les observations qui précèdent permettraient peut-être d'interpréter faci-
lement quelques-uns des résultats que M. Kruricri (1) a obtenus sans en
rechercher les causes. M. Kruticki, étudiant la perméabilité du bois à l'air,
à été amené à distinguer : 1° les bois à perméabilité facile comme le Chêne,
le Peuplier, se laissant pénétrer par l'air sous une pression de 3 à 40 milli-
mètres de mercure ; 2 les bois à perméabilité difficile, comme le Bouleau,
l'Érable, exigeant une pression supérieure à 1 atmosphère; 3° les bois; très
nombreux, intermédiaires par leur perméabilité aux précédents. Ces trois
sroupes de bois deviennent, les uns et les autres, d’une entrée difficile à
l'air quand les rameaux se terminent par des bourgeons d'hiver. Dans tous
également, la pression doit être plus forte quand la plante se dessèche.
‘air que renferment les branches n’a pas toujours la même composi-
tion. En hiver, il est plus pauvre en oxygène que l'air atmosphérique, mais
plus riche en azote, et surtout en acide carbonique. Au commencement du
printemps, la quantité d'oxygène augmente, et celle de l'acide carbonique
diminue, de telle sorte que, lorsque les bourgeons s'ouvrent, la composition
de l'air du bois est à peu près celle de l’air atmosphérique.

5

M. TscuapLowirz (2), par des expériences analogues, cherche à établir le
contenu en air des tissus servant à la conduction de l’eau, dans le but dè
déterminer l'influence de cet air sur le mouvement de l'eau. 11 conclut dè
ses résultats que la pression de l'air ainsi contenu dans le bois ne po
Jouer aucun rôle dans l'ascension de l’eau. La capillarité, selon lui, est auss!
pr puissante, el les deux agents essentiels du phénomène sont l’osmosé el
l’imbibition. l

: Le rôle de l’osmose dans l'absorption de l'eau par les racines et dans
élévation de cette eau jusqu'aux feuilles fut pour la première fois mis

une plante dont les racines ont été tuées par l’eau bouillante ou uné solu-

tion de sublimé corrosif

M. Boehm avait, dès lors, admis que l’eau est poussée de bas en haut par les

(1) Kraticki : Die Gasbewe ; i i univ. imp
à . ung in den P tanica horti unlv-
rues vol. 11, F. pt 9 flanzen (Scripta botan

schaplowitz : Beitra she n der
(Gartenwis * 9 zu Lehre von der Wasserbewegung 1
C “tenwissenschaftliche Versuche. Konigl. pomologische Versuchstation:

(3) Boehm : Ursache des

Pflanst
Proskaü,

Sa/tsleigens (Berichte der deut. bot. Gesellschaft, 1889)-

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 325

différences de pression de l'air atmosphérique et de l’air inclus dans les élé-

sève monte, de degré en degré, jusqu’à la cime de l'arbre. La bulle d'air ‘
d'une cellule, chassant de l’eau dans une cellule située plus haut, se détend;
l'eau venant d'une cellule située plus bas vient la comprimer de nouveau ;
en même temps, l’eau nouvellement arrivée abandonne de l'air dissous,
puis la nouvelle bulle se détend, et il y à ainsi des variations successives
de pression, se suivant très rapidement.

M. Boehm semble lui-même ne pas tenir énormément à sa nouvelie

interprétation. La pression n’est plus aujourd’hui pour lui qu'une cause très
secondaire de l'ascension de l’eau. En effet, en supprimant complètement
la pression externe au-dessus de l'eau, privée d'air, dans laquelle plon-
gent des rameaux, il a constaté que la prise d’eau par la plante a lieu
comme à l'état normal. Il ne reste donc qu’une seule cause possible de
l'ascension de la sève : Ja capillarité, C’est la nouvelle théorie de M. Boehm,
qu'il admet par élimination, après avoir constaté que, des trois causes qui
Peuvent 4 priori produire l'ascension, deux doivent être rejetées.
- L'auteur décrit ensuite, telle qu'il se la représente, la disposition de l’eau
dans le bois, sous la forme d’un fil continu. Les vues de M. Boehm sur ce
Sujet ne sont pas entièrement partagées par M. VEsQuE (4), il en résulte une
longue discussion qui ne peut guère être résumée, et pour laquelle nous
'envoyons aux articles originaux. :

Nous citerons ici, pour mémoire, les recherches de M. FANKHAUSER (2).
? . _" *
L'auteur, qui semble ignorer complètement les travaux de ses devanciers,

Vaisseaux qui, sur des coupes, sont très colorées. Les recherches ont été
faites avec la fuchsine et le vert solide. L’auteur croit avoir justifié la théorie
e l'ascension de l’eau par imbibition.

Au sujet de la localisation de l’eau dans le bois, M. Hartig pense que dans
les arbres à bois blanc une partie seulement de ce bois, correspondant à

? A Vesque : Remarques sur le travail de M. Bochm (Annales agronomiques, février

(2) Fankhauser : Beiträge zur Erklärung der Saftleitung in Holztheilen der Gefüss-
Pansen (Berne, 1889). — Bewegung der Flüssigkeiten in pflanzlichen Geweben, ins-
ee in Gerstenkorn (Allg. Zeitschrift für Bierbrauerei und Malzfabrikation,
* ® Wieler : Erwiderung auf R. Hartigs Bemerkungen zu meiner Abhandlung :
js Tan Ort der Wasserleitung in Holzkôrper, etc.» (Berichte der deut. bot, Ges.,

326 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

annuel en communicalion avec les organes d'absorption conduit seul, Ceci
repose sur la nature même de la plante, de ne produire de vaisseaux condue-
teurs que dans la mesure de ses besoins, provoqués par le nombre des feuilles
ou l'intensité de ses fonctions. C’est dans la formation des feuilles qu'il faut
rechercher la cause de la formation des trachéides, chaque année, Sont
seulement conducteurs, en général, les vaisseaux du dernier anneau el ceux
du précédent qui se trouvaient en relation avec les feuilles lorsqu'elles étaient
encore à l'état de bourgeons. Ce qui précède est vrai, non seulement pour
les tiges, mais même pour les rameaux, qui ne présentent avec les premières
qu'une différence d'âge.

Chez les Conifères, le rôle des ponctuations aréolées dans le cheminement
e l’eau est encore mal déterminé. Une ponctuation aréolée
(fig. 107) est constituée de la façon suivante : les quatre
lamelles 4, b,b, a, de la paroi de la trachéide circonserivent
un disque de membrane non lignifiée sts, qu’elles en-
châssent en laissant un canal de passage c; la partie cen-
trale du disque s'épaissit au torus t. Ce torus, comme ka
membrane médiane m de la paroi, est imperméable aux
gaz ; le bord clair s est au contraire très perméable.
our M. Russow, le torus est un appareil mécanique dé-

18-107.— Ponctua= vant être, par sa construction, considéré comme une SOU-
tion aréolée, vue
en coupe. P

name (1). Dans ce but, l’auteur calcule les quantités d’eau fitrant, à mésurè
{M on augmente la pression, à travers des branches d'Abies pectina

l'eau augmente régulièrement avec la pression, l'arbre se comporte Com

une plaque poreuse; mais si la filtration suit une marche irrégulière, il fai!

bien admettre qu'il se produit dans le bois des obstacles au passage de Fer

et une obstruction des pores. Or M. Pappenheim a observé que la quantité

x LES ge : Zur Frage der Verschtussfähigkeit der Hoftüpfel im SP tinthole
en (Bcrichte der deut. bot. Gesellschaft, février 1889).

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 927

d'eau filtrée augmente d’abord avec la pression, mais pour diminuer bientôt
de plus en plus. Elle augmente de nouveau, au contraire, quand on cesse
d'agir,

Les ponctuations de l’aubier se sont donc fermées, puis de nouveau ou-
vertes. Il est nécessaire d’ajouter que, même sous une pression de #50 mil-
limètres, l'auteur n'a jamais obtenu un arrêt complet de filtration de l’eau.
Il attribue le fait à une fermeture incomplète. Peut-être M. Godlewski aurait-
il le droit de faire intervenir ici la présence des plissements.

Toutes les plantes à chlorophylle, sans exception, sont considérées comme
capables d'assimiler le carbone de l'air. M. Gasron BonntEr (1) a observé
cependant que quelques plantes parasites de la famille des Scrofularinées
appartenant aux genres Euphrasia, Bartsia et Rhinanthus, bien qu'ayant des
feuilles vertes, ne dégagent pas d'oxygène à la lumière quel que soit l’éclai-
rement, quelle que soit la méthode employée. Ce fait semble donc, au pre-
mier abord, contredire la généralité admise du phénomène, mais la contra-
diction n’est qu'apparente. L'action chlorophyllienne, en effet, n'est pas
nulle chez ces plantes, elle est seulement masquée par la respiration.
M. Bonnier met en effet en évidence, de la façon suivante, ce double échange
des gaz, et, en particulier, le dégagement d’oxygène qui est ensuite réab-
sorbé par la respiration. Deux éprouvettes sont remplies d'azote; dans cha-
cune d'elles est placé un bâton de phosphore, et, dans l’une seulement, la
plante à observer. Après avoir exposé les deux éprouvettes à la lumière, on
les met à l’obscurité. Le phosphore luit dans l’éprouvette renfermant la
plante, et non dans l’autre, révélant ainsi la présence d’une petite quantité
d'oxygène émise par la plante parasite et soustraite à la respiration par Île
phosphore,

Toutes les plantes parasites à chlorophylle ne présentent pas cette curieuse
particularité d'une émission d’acide carbonique toujours plus forte que l’ab-
sorplion. Chez les Mélampyres, le Gui, par exemple, l'assimilation l'emporte
sur larespiration, presq tant que chez les plant Se dt Ed E Doi
émission d'oxygène à la lumièren’est donc pas, entous cas, un caractère général
Pouvant servir de criterium pour la reconnaissance des plantes parasites.

Chez les Cactées l'émission d'oxygène, à la lumière, n’est pas accompagnée
d'une absorption corrélative de l'acide carbonique de l'air. De Saussure, le
Premier, a signalé le fait. Plus récemment, Mayer a constaté dans ces plantes
une grande proportion d'acides organiques et M. H. de Vries à établi par
des dosages que cette proportion décroit pendant le jour et augmente pen-
dant la nuit. Le rapprochement de ces observations amène à l'hypothèse
Plausible que les acides organiques, sous l'influence du soleil, sont décom-
POsés par la chlorophylle. Pour résoudre la question, M. MAxGIN (2) a injecté

(1) Gaston Bonnier : Note sur quelques plantes à chlorophylle, qui ne dégagent pas
d'oxygène à la lumière Daites rendus des séances de la Société de biologie,
16 nov. 1889). :

(2) L. Mangin : Sur les modifications apportées dans les échanges gazeux normauz
des plantes par la présence des acides organiques (Comptes rendus de l'Académie
des sciences, novembre 1889).

328 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

avec des solutions litrées d'acides malique, citrique et tartrique d’une part,
avec de l’eau distillée d'autre part, des feuilles, aussi semblables entre elles
que possible, de fusain, de laurier rose et de lilas, et a observé les différences
qui se sont produites dans les échanges gazeux de ces feuilles ainsi traitées,
Les feuilles de fusain injectées d’acides organiques se sont comportées comme
les Cactées : à la lumière, elles ont émis de l’oxygène sans absorption corré-
lative d'acide carbonique ; à l'obscurité, elles ont exhalé un volume d'acide
carbonique bien plus grand que le volume d'oxygène absorbé, bien plus
grand aussi que le volume d'acide carbonique rejeté par les feuilles normales.
Ainsi la présence des acides organiques dans les tissus modifie les échanges
gazeux respiratoires : à l’état normal, la feuille ne perd que du carbone et
accroît ou conserve sa fencur en oxygène ; injectée d'acides organiques, elle
perd à la fois du carbone et de l'oxygène. Ainsi peut s'expliquer la parti-
cularité physiologique des Cactées ; l'acide carbonique que les tissus de ces
plantes exhalent en excès sous l'influence des acides organiques suffit à
entretenir leur assimilation.

Cet acide carbonique paraît, en résumé, exhalé indépendamment de toute
intervention extérieure des radiations, et le rôle de la chlorophylle se borne
à le réduire, avec l’aide de la lumière.

Pour que l'assimilation du carbone ait lieu, il suffit d’un éclairement très
faible, Au cours d’un voyage en Norvège, M. G. Currez (1) remarquant là
singulière activité de croissance des plantes de cette région ét la grande taille
qu’elles atteignent souvent dans ces terres peu privilégiées, où la belle saison
ne dure qu’un temps très court, a été amené à rechercher si une des causes
de cette croissance rapide n’était pas la plus grande durée de l’assimilation
chlorophylienne, qui s’exercerait même pendant les nuits norvégiennes-

. Les expériences ont été faites pour les deux fonctions chlorophylliennes,
transpiralion et assimilation, pendant la nuit du 31 juillet au 1°" août, ans le
massif montagneux du Dovre à une altitude de 900 mètres environ. L'auleur

que : Dans toute la durée de la nuit du 31 juillet au 4er août, il Y 8 eu

assimilation et transpiration chlorophylliennes ; 2° en particulier pour r'

Ait, il ÿ à eu un minimum correspondant au minimum de lumière:

Ainsi s'explique que les plantes septentrionales, n'ayant pas d'interruption

Hs, nn Recherches physiologiques sur la transpiration et l'assimilation
"ul norvégiennes (Revue générale de botanique, janvier 1

FAN Y NUE | D DES à EST RR
Abel ÿ a

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 329

dans l'activité de leurs fonctions chlorophylliennes, parviennent en peu de
temps à une taille considérable.

Quand les parties vertes d’une plante sont transportées et maintenues à
l'obscurité, la chlorophylle se détruit, comme on sait, après un temps plus
ou moins long. Cette destruction, pour M. Buscn (1), n’est pas un effet di-
rect de l'obscurité, car la chlorophylle peut rester très longtemps intacte en
l'absence de lumière; elle n’est qu’un phénomène secondaire résultant de la
mort de la cellule séjournant à l'obscurité. Quand une partie de plante est
placée à l'abri complet de la lumière, la chlorophylle qu’elle renferme n’est
pas détruite, mais émigre vers les parties de la plante éclairées. L'auteur
la expérimenté sur des Phaseolus multiflorus, Zea Maïs, Helianthus annuus,
Hedera Helix, etc., dont quelques feuilles étaient entourées de papier noir.
Les noyaux des cellules de ces feuilles se dissolvent, la chlorophylle, l’ami-
don des grains de chlorophylle, quelques substances minérales, comme la
potasse et l’acide phosphorique, émigrent

L’obscurité tue la cellule parce qu’elle supprime sa fonction. C’est ainsi
que les nervures foliaires meurent à l'obscurité si toutes les parties de la
feuille auxquelles elles servent de canaux conducteurs sont elles-mêmes
laissées à l'abri de la lumière; elles continuent à vivre, même à l'obscurité,
si les parties vers lesquelles elles conduisent la sève restent éclairées. Le fait
peut être, par exemple, observé pour le péliole à l'égard de la feuille. Les
fruits et les graines se développent, en général, comme à l'état normal, dans
une obscurité constante, quand il reste sur la tige une quantité de feuilles
suffisante pour leur fournir les matières élaborées nécessaires.

L'étiolement de la plante à l’abri de la lumière a été jusqu'ici considéré
Comme une maladie. Dans certains cas, cependant, c’est un état nécessaire à
la vie du végétal ; M. Gonzewski (2) cherche à le prouver, en particulier, pour
la plantule, et ses explications satisferont amplement tous ceux qui veulent
bien trouver dans les causes finales les raisons suffisantes de certains phé-
nomènes, M. Godlewski se demande ce que serait devenue la plantule si elle
s'était développée sous terre comme à la lumière. Les matières transformées
auraient été alors employées inutilement par les feuilles, qui ne peuvent
encore assimiler ; la résistance que la terre aurait opposée à une large sur-
face foliaire eût été difficilement vaincue par la plante, et les feuilles au-
raient en même temps subi maintes déperditions. Au contraire, rien de
semblable avec les petites feuilles qui se forment à l'obscurité. Comme elles
offrent peu de résistance, la plante monte rapidement à la lumière, aidée
encore par l'allongement des entre-nœuds qui ont pris pour la circonstance
un développement anormal. L'appareil de soutien est peu développé, il est
vrai; qu'importe, puisque la plante est protégée contre le vent par la terre

(1) Busch : Untersuchungen über die Frage ob das Licht zu den unmittelbaren
Lebensbedingung d
. bot.

TO EME QT RUE EN Ne tr a Le SN SE OR OI ST CR a TER re re
DATE are Gr (Ce Me à Pepe ETES A Mae Li À r'4 1e
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330 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

qui l'entoure. Dans les Monocotylédones, les feuilles, gagnant en longueur
ce qu’elles perdent en largeur, arrivent de même, par ce balancement bien
compris, très rapidement à la lumière. 11 n’y a, dans tous ces faits, rien de
maladif, mais simplement des phénomènes d'adaptation.

Les graines ne doivent cependant pas être enterrées trop profondément.
M. Godlewski en a enfoni quelques-unes à une profondeur de 25 centimètres,
et d’autres à une profondeur de 50 centimètres. Tandis que les premières
plantes parvenues à la lumière se sont développées normalement, les se-
condes ont fleuri, mais ont donné des graines qui n’ont pas mûri.

M. Godlewski a observé que la proportion d’eau est la même dans les
feuilles à la lumière et à l'obscurité. C’est le résultat que j'avais déjà ob-
. tenu (1) en suivant les variations du poids sec et du poids frais de plantes

cultivées dans un endroit éclairé ou obscur.

À la lumière, la plante éprouve d'abord une diminution continuelle de
poids sec, due à la respiration et aux différentes transformations chimiques
qui se produisent dans les cotylédons, mais peu à peu, sous l’influence dé
l'assimilation qui introduit du carbone dans la plante, cette perte de poids
sec diminue, puis le grain l'emporte et le poids de la plante s'élève alors de
plus en plus. Ce grain ne croit pas régulièrement pendant toute la vie du
végétal, il subit des oscillations fréquentes et présente son principal mini-
mum au début de la floraison. Il y à à celte époque migration de substances
du bas de la plante vers le haut, sous l'influence de la forte consommation

- de carbone par la respiration des fleurs en voie de développement. Au début
de la maturation il y a absorption considérable de substances minérales.

A l'obscurité, cette absorption des sels minéraux est toujours excessive-
ment faible. La plante qui germe et se développe dans ces conditions subit
Jusqu'à sa mort, une diminution de poids sec. Cette mort survient quan
toutes les matières de réserve ont été transformées. Pendant la vie de la
plante, à part l'axe hypocotylé, toutes les parties sèches pèsent moins qu

la lumière; pour l’axe hypocotylé, toutes proportions gardées, il est à re
Marquer que l'accroissement suit la même marche dansles plantes éclairées
et dans les plantes étiolées ; il augmente, diminue et cesse aux mèmes Ép07
ques. Sous le rapport de Ja quantité d’eau, les plantes étiolées en renferment
une proportion plus grande que les plantes vertes, dans la racine et dans
l'axe hypocotylé, une proportion moindre dans les cotylédons, enfin un£
Proportion égale dans les feuilles, sauf à la fin du développement où elle
augmente considérablement à l'obscurité. La grande quantité d'eau de la
plante non éclairée est due à un ralentissement de la transpiration et surtout
Une augmentation de l'absorption. “

Pendant la germinalion, les causes externes qui peuvent activer le déve-
°Ppement de la plantule sont des plus nombreuses, M. Heckez (2) en ajoute

: (1) Henri Jumelle : Recher 7 S PSE landes

sa ‘ ches physiologiques sur le développement des P

TE RE Ares * pre de vhs ue, 4880). _. 168
} Ed. Heckel : Nouvelles recher jolnoé » la germination des gra?

.… (ournal de botanique, 1889, 11-20). 2 pr

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES, 334

quelques-unes à celles déjà connues. À la température de 40° à 60°, les
graines, qui germent plus lentement qu'à la température ordinaire si elles
sont plongées dans l’eau, ont, au contraire, une germination considérable-
ment activée si elles se trouvent dans une atmosphère humide. Le soufre
n'a jamais d'action, même sur les embryons qui en renferment; mais l'acide
sulfurique, qui, à la dose de 2 p. 100, détruit le pouvoir germinatif, favorise
notablement la germination quand l'eau dans laquelle plongent les graines
en renferment la proportion de cinq à huit gouttes pour un demi-litre. Quant
à l'acide sulfureux, son action est très variable : la dose qui tue les graines
de Sinapis alba ne fait que suspendre le processus germinatif de celles du
Brassica nigra.

Signalons, en terminant cette partie physiologique, les deux mémoires de
M. de Vries et de

M.H.de Vries (1) confirme par des expériences faites sur le Dipsacus sylves-
tris l'opinion de Braun sur les causes de la torsion de certaines tiges. Ce
phénomène, assez rare d’ailleurs, et observé pour la première fois par
Braun en 1854, est dû à la multiplication exagérée des feuilles, entrainant
leur disposition en spirale, et à la déviation de leur base. De plus, des cul-
tures suivies pendant plusieurs années ont permis à l’auteur d'établir que
celte torsion est un phénomène d’hérédité, fixable par sélection.

. Kxy (2) a provoqué l’enracinement de tiges retournées d'Ampelopsis
quinquefolia et d'Hedera Heliæ. Des racines se sont ainsi développées à l’ex-
trémité normalement supérieure, et des bourgeons à l’extrémité inférieure
de ces tiges. Chaque branche a également présenté, après quelques années,
près de la base, un diamètre plus grand qu’à la pointe, donnant ainsi l'im-
Pression d’une plante normale ; mais, dans les branches retournées comme
dans les De normalement enracinées, le cal a toujours été plus abon-
dant à l’extré algré une culture de plusieurs
années, Je rstDi ion: n'a donc été qu'extérieur, jamais intérieur.

II. — CHIMIE VÉGÉTALE.

Avant ces dernières années, il était presque universellement admis, con-
formément à la théorie de Boussingault, que les plantes sont incapables
de s'assimiler l'azote de l'air et qu’elles empruntent exclusivement aux
nitrates ou aux co omposés ammoniacaux du sol l’azote nécessaire à leur
développement. En 1886, M. Frac (3) porta le premier coup à cette théorie.
Il mit à germer dans un sol de composition chimique déterminée des graines
de Légumineuses dont la teneur en azote lui était connue, et, après un

(1) H. de Vries : Ueber die Erblickheit der Zwangsdrehung (Berichte der deu.
bot. Ges. ; août 1

)K Ray : Umkehrsversuche mil a quinquefolia und Hedera Helix (Berichte
der à so “es De “ah me 9).

3) F :U perimentellen Nachweiss der or “age rep 8
durch er Agen gas sd deut. bot. Ges.,
den gegen wartigen Stand unserer Kenntnisse der Asp ANS prog sie us
stoffs durch die Pflanze (id., pres n 1889).

pa
a.

Va

332 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

certain temps de végétation, il analysa de nouveau le sol et les plantes qui
s'y élaient développées. Il trouva alors que ces plantes renfermaient une
quantilé d'azote bien supérieure à celle que leurs graines el le sol avaient
pu leur fournir. Il en conclut que l'excès d'azote provenait de l’atmosphère,
et les analyses nombreuses qu’il a faites depuis celte époque ont toujours
confirmé ses premiers résultats. L'utilisation de l’azote de l’air par les Lé-
gumineuses semble donc aujourd’hui hors de doute.

Mais comment est réalisée celte assimilation; et toutes les plantes ont-
elles cette faculté ? Tels sont les deux points controversés, sur lesquels repose
aujourd'hui la discussion.

L'assimilation de l'azote de l'air, d'après M. Frank, peut se faire par toute
la surface de la plante, et est une fonction commune à tous les végétaux
pourvus de chlorophylle.

M. Frank établit, en effet, que les Algues vertes inférieures, telles que les
Oscillaria, les Ulothrix, les Chlorococcum, etc., absorbent l'azote élémentaire,

e la terre, arrosée avec de l’eau pure, est placée dans des vases en verre,
où l'air ne peut arriver que dépouillé de ses moindres traces d'’ammoniaque.
Plusieurs des vases ainsi préparés sont laissés à la lumière, les uns stérilisés,
les autres sans stérilisation préalable; un troisième lot, non stérilisé, est
mis à l'obscurité. Après dix-huit semaines, la terre de chaque vase, dontla

tion notable dans la quantité d'azote qu’ils renferment ; les autres vases ont
la même proportion d'azote qu’au début de l'expérience, ou même une pr0-
portion moindre, par suite de décompositions de substances. En même
temps, on observe, au microscope, sur la terre des premiers vases, la for-
mation d’une croûte verte, invisible dans les autres. Cette croûte verte est
due à des protonémas de mousses et à une infinité d’Algues, d'espèces va-
riées. Ces végétaux inférieurs sont manifestement la cause de l'absorption
de l'azote libre de l'air, 1 suffit donc, pour enlever l'azote à l'atmosphère,
de la présence d’un protoplasme coloré par la chlorophylle ou une substance
voisine, et il n’est nullement nécessaire de faire intervenir dans le phéno-
mène un organe particulier. |

Telle n’est pas l’opinion de MM. HezLrieGez et WiczrarTa (1). Les Légumi-
neuses, d'après ces auteurs, n’assimilent pas par elles-mêmes l'azote de
l'air; ce rôle est exclusivement dévolu à des bacilles contenus dans les tu
bercules, qu'on observe sur leurs racines, et, si ces tubercules ne se forment
pas, la plante n’emprunte son azote qu'aux nitrates ou aux combinaisons

Ammoniacales du sol, Des graines de Pois, par exemple, ont été mises à

&ermer dans une terre stérilisée par calcination et arrosée avec de l'eau
Préalablement chauffée à 60°, Les plantes se sont développées, mais fesr

le ; ë iné quel-
_“éneur en azole n'a pas augmenté, On a alors versé sur le sol calciné quel

ques centimètres cubes d’une eau qui a été en contact avec la terre d'une

y Hellriegel et Willfarth : Erfolgé die Assimilation des freien Stickstojfs rh
ti E pre unter Milwirkung niederer Orgunismen (Berichte der Dm
fluss, ele. » (i d.). — Bemerkungen zu den Aufsatze von B. Franck : « Uber den

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REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 333

culture de Légumineuses. A partir de ce moment, des nodosités remplies de
bactéries se sont formées sur les racines et les plantes se sont considérable=
ment enrichies en azote. Tous ces changements n'ont pas lieu quand l'eau
de la même terre fertile a été chauffée. M. Prazuowsi (1), dans des expé-
riences analogues, est arrivé aux mêmes résultats, et M. BréaL (2), à l'appui
de ces faits, a constaté que les tubercules sont les parties de la plante les
plus riches en azote, Ces deux savants sont, en outre, parvenus à inoculer
à des Légumineuses les bactéries prises sur les racines d’une autre plante,
de la même espèce ou d’une espèce différente. M. Bréal a fait pousser les
plantes, ainsi inoculées, dans du gravier renfermant une solution de chlo-
rure de potassium et de phosphate de chaux. Il a observé, dans ce cas, un
gain d'azote qu'il n’a pas retrouvé chez d'autres plantes, cultivées en même
temps el dans les mêmes conditions, mais non inoculées. L'influence des
bactéries sur l'assimilation de l’azote par les Légumineuses est donc incon-
testable.

- Frank ne nie pas cette influence, mais, tandis que MM. Hellriegel et
Willfarth ne reconnaissent qu'aux bactéries le rôle assimilateur, M. Frank
prétend que la Légumineuse elle-même, indépendamment de l’action micro-
bienne, peut également absorber l’azote libre.

Si MM. Hellriegel et Willfarth n’ont pu chserver cette assimilation ni pour
les Légumineuses dépourvues de tubercules ni pour les plantes d'autres
familles, cela est dù, pense M. Frank, à l’état maladif de leurs cultures. Les
Légumineuses pourvues de tubercules ne se distinguent, en effet, selon lui,
des autres végétaux que par l'intensité plus grande du phénomène, et il n'y
a, à ce point de vue, entre elles et les Graminées par exemple qu’une diffé-
rence de degré, due peut-être à ce fait que l'action des bactéries vient, chez
les Légumineuses, se superposer à l'action de la plante. En résumé, l'assi-
milation de l'azote libre est, pour M. Frank, un processus commun à presque
tout l'ensemble du règne végétal; elle est, au contraire, pour MM. Hellriegel
et Willfarth une fonction spéciale, limitée à certains bacilles. Tel est actuel-
lement l’état de la question,

L'azote emprunté, d'autre part, aux matières du sol par les racines, est,
comme l’a montré Boussingault, exclusivement utilisé sous forme minérale.
Tout d’abord, les composés ammoniacaux furent seuls considérés comme
utilisables: puis on admit que l’ammoniaque, pour être employée par la
Plante, doit passer à l'état de nitrate.

Récemment, M. Müxrz (3) a cultivé des végétaux supérieurs dans un sol
Contenant des sels ammoniacaux, mais exempt de nitrates et soustrait, par
Slérilisation, à l’action du ferment nitrique. La végétation s'est faite, dans
‘es conditions, d’une manière satisfaisante, et, cependant, l'examen des

(1) Prazmowski : O isfocie i znaczeuiu biologicznem brodawek Korzeniowych grochu
(Académie des sciences de Cracovie, juin 1889). à
2) Bréal : Expériences sur la culture des Légumineuses (Annales agronomiques,
1

(3) Müntz : Sur Le rôle de l'ammoniaque dans la nutrition des végétaux supérieurs
(Comptes rendus de l’Ac. des Sciences, octobre 1889).

D ti LL AS 2
Re tn) # ;
338 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

terres stérilisées n’a jamais donné aucune trace de nitrate formé, Les
végétaux supérieurs peuvent donc absorber directement, par leurs racines,
azote ammoniacal; et la nitrification des engrais ammoniacaux n’est pas
une condition indispensable de leur utilisation.

Lorsque la solution nourricière dans laquelle se développent des Sarrazins
est privée de potasse, M. Nobbe a démontré que ces plantes se développent
à peine mieux que dans l’eau distillée. M. Lupke (1) a refait les mêmes
expériences sur le Haricot d'Espagne. Les plantes privées de potassé sont en
relard sur les autres, mais sont cependant mieux développées que dans
l'eau pure; elle ont formé de l'amidon, ont assimilé et müûri. La polass,
moins indispensable au Haricot qu’au Sarrazin, n’est donc pas, comme le
croyait Nobbe, nécessaire à la formation de l’'amidon dans les grains dé
chlorophylle et ne joue pas un rôle spécifique dans l’assimilation.

D'après les analyses de cendres faites par M. Couxccer (2) avec les feuil-

_ les d’Acer pseudoplatanus, de Syringa, et, avec les plantes entières de Gen-

tiana ciliata, d'Adonis æstivalis, de Seigle, de Blé, de Solanum tubero-
sum, ete., la potasse semble la substance minérale la plus constamment
répandue en abondance dans la plante. Dans le Viscum album, elle est accom-
pagnée d'une grande quantité d'acide phosphorique. Dans l'arbre attaqué
par ce parasite, les branches malades renferment, de même, plus de polasse
et d'acide phosphorique que les branches saines; au contraire, elles renfet:
ment moins de chaux.

L'oxalate de chaux peut se présenter dans la plante sous cinq formés
différentes : 4° en cristaux des systèmes monoclinique et quadratiqué;
2° en mâcles; 3° en sphérites ; 4° en raphides ; 5° en poussière cristalline.
M. Kou (3) décrit quelques expériences destinées à expliquer la production.
de ces formes variées d’oxalate de chaux dans la cellule. En mélangeatl
par exemple, deux solutions de chlorure de calcium et d'acide oxaliqué;
on obtient des cristaux monocliniques dans les mélanges fortement acides,
et des cristaux quadratiques dans les solutions faiblement acides, où nel
tres, ou alcalines. Les cristaux sont d'autant plus grands que la solution
de chlorure de calcium est plus concentrée. Les sphérites se forment, à
côté des cristaux quadratiques, dans les mêmes conditions que leeux-ci ; is
apparaissent seuls dans les solutions fortement alcalines. D'une façon gén
rale, quels que soient le sel de chaux et l'oxalate employés, l'apparition E
formes cristallines différentes est déterminée par la réaction acide, alealin®
ses ue du mélange. Dans la solution de sulfate de chaux et d'acide oxali-
que, il ne se forme jamais de sphérites.

Au point de vue physiologique, la chaux, dissociée de l'acide oxalique
sous des conditions données, sert de véhicule aux hydrates de carbonè

F) Bntaméotes ne 180 dans les plantes (Landw. Jahrb. XVD)-

Kohl : Ana omisçh-physiologische Untersuchung der Kalksalze und

$ Kieselsaüre
in der Pflante. (Marburg. 1889).

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 335

sous forme d’hydrocarbonates de chaux, au point de vue biologique.
L'oxalate de chaux servirait, comme la silice qu’on rencontre dans les mem-
branes épidermiques, à protéger les plantes contre les atteintes des ani-
maux et des champignons

Le rôle de l’oxalate de chaux dans la plante a donné lieu à de nom-
breuses +068 contradictoires. Aë <a celte substance comme une
matière de réserve. M. Wenmer (1) a repris, à ce sujet, sur le Cratægus
oæyacantha, us tes d’Aë. ns aux conclusions de ce der-
nier, l’auteur n’admet pas, à l’automne, un transport, dans les branches,
de l’oxalate de chaux, des feuilles mortes, ni, au printemps, un retour de
cet oxalate dans les jeunes feuilles, où il se dissoudrait, d'après Aë, pour
être employé. Les feuilles d'automne, en tombant, entraînent avec elles
tout l’oxalate de chaux qu’elles renfermaient. Les branches mortes, les
parties exfoliées par formation de liège en contiennent une grande quan-
tité; les rameaux vieux en présentent une accumulation persistante. L'oxalate
de chaux se comporte done comme un excrétat. Dans les bourgeons, son

mode d'apparition et son abondance rendent, en quite vraisemblable sa
a à l'endroit même où on l’observe. Au mois d'octobre, il remplit
la moelle et l'écorce de ces organes, et sa quantité continue à s’accroître
Jusqu'au début de l'hiver, où sa formation cesse. En avril, la proportion de
l'oxalate des bourgeons est sensiblement la même qu'en décembre. Des
feuilles coupées à cette époque présentent, vues au microscope, une colora-
tion jaune orange avec le réactif de Nesler, une coloration rouge avec le
sulfate de cuivre et la potasse, et ne se colorent pas par le sulfate de diphé-
nylamine, 11 y a donc des sels ammoniacaux, mais ui sucre ni nitrates.
L'acide oxalique libre et l’asparagine manquent également. Vers la fin
d'avril, du nouvel oxalate de chaux commence à apparaître dans les feuilles
des bourgeons, et il est manifestement formé en cet endroit, car, à la base
de la pousse, la quantité d’oxalate n'a pas varié. Dans les feuilles, le sul-
fate de diphénylamine donne maintenant la réaction bleue des pt Il

Mi 5 te en particulier des hydrates de carbone. La forma-
tion des cristaux augmente ainsi jusqu’à l'automne. Les résultats sont les
mêmes avec le Symphoricarpus racemosa. L'oxalate de chaux est un excrétat,
et non une matière de réserve.

Quand des tissus végétaux vivants sont traités par l'alcool, les sphéro-
cristaux formés sous cette action sont en général du phosphate de chaux.
Ce phosphate de chaux est loin d’être pur; mais les substances organi-
‘Nes entrainées'dans la formation des sphérocristaux ne s'y trouvent qu'ac-

À (1) Wehmer: Das Calciumoxalat der oberirdischen Theile a+ oxyacantha
* Herbst und Frühjahr (Berichte der deut. bot. Ges. juin 1889).

w”

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

cidentellement et jamais à l'état de combinaisons définies avec le phos-
phate. Telle est l'opinion de M. Hansen (4) qui a étudié la production de
ces sphérocristaux. L'alcool, en agissant sur la cellule, ne précipite pas seu-
lement le sel de chaux de sa solution, il décompose et coagule le prolo-
plasme, et détermine l'apparition de vacuoles dans lesquelles se forment
les sphéroeristaux. La quantité de phosphate de chaux ainsi isolé est telle
que ce sel, s’il était dissous, devrait cristalliser même pendant la vie dela
cellule, d'autant plus que, en présence d’une faible quantité d’eau, le mono-
phosphate de chaux soluble devient un.biphosphate insoluble. L'alcool n'a
donc pas seulement séparé les phosphates du protoplasme comme d'un
mélange, il a dû dissocier une combinaison. Si l’on songe maintenant que
l'albumine et la globuline sont insolubles dans l’eau et ne peuvent passer à
l'état actif que combinées avec des sels minéraux, il devient naturel d'admet-
tre que le phosphate de chaux est uni à ces deux matières organiques. Uné
telle combinaison donne un sel qui, à vrai dire, n’est pas dissous, mais $
trouve à l'état de gonflement favorable aux phénomènes vitaux. L'alcool el
les acides la détruisent en coagulant l'albumine.

Ainsi s'explique la présence simultanée des cristalloïdes et des globoïdes
dans les grains d’aleurone. Le processus vital, amenant les deux substances
à crislalliser, les a séparées, faisant ainsi passer l’albumine à l'état de repos.
Puis, à la germination, quand l’activité reprend, une nouvelle combinaison
se produit; le grain d’aleurone disparaît. Quelquefois les globoïdes ne sont
pas détruits; dans ce cas, les racines ont absorbé des phosphates. Comme
M. Hansen le fait remarquer, l'adoption de cette théorie entraine le rejel
de l'opinion de M. Kohl que nous avons signalée précédemment, et d'après

Jaquelle les hydrates de carbone chemineraient sous forme dé combinäi-
calcaires,

sons

Hansen : Ueber die Bedeutung der durch Atkohol in Zellen bewirkten Calciu
phosphate-Ausscheidungen (Flora, novembre 1889).
HENRI JUMELLE:
(A suivre.)

SUR
LE SOMMEIL DES FEUILLES

Par M. LECLERC DU SABLON.

MISSOURI
BOTANICAL
GARDEN.

On sait depuis longtemps que les feuilles de certaines plantes
peuvent prendre, sous l'influence des conditions extérieures,
des positions différentes. Prenons pour exemple l'Oxalis stricta.
Les feuilles de cette plante sont composées de trois folioles éta-
lées horizontalement pendant la journée. Mais au commence-
ment de la nuit chacune des folioles tourne autour de son point
d'insertion sur le pétiole commun et vient s'appliquer le long
de ce pétiole. On dit alors que la feuille dort, qu'elle occupe la
position de sommeil. Le matin, les folioles se relèvent, rede-
viennent horizontales ; on dit qu’elles sont dans la position de
veille. Ce n’est pas seulement la nuit, sous l'influence de l’obs-
curité, que les folioles effectuent ces mouvements. Au milieu de
la journée, lorsque le soleil est ardent et la température élevée,
les feuilles peuvent se placer dans la position de sommeil ; au
point de vue de la position des folioles ce sommeil diurne est
exactement semblable au sommeil nocturne. Enfin les mêmes
mouvements peuvent se produire sous l'influence du contact
suffisamment prolongé d’un corps étranger. Les mouvements des
folioles d'Oxalis et de bien d’autres plantes peuvent donc être
provoqués par trois causes différentes : l'obscurité, un soleil
ardent, le contact d’un corps étranger.

Examinons maintenant les déformations que subissent les
différents tissus du renflement moteur qui est a la base d'une
loliole. Dans la position de veille, on voit, sur une coupe longi-

Rev. gén. de Botanique. — il. =

338 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
tudinale, que l'épiderme et Ja plus grande partie de l'écorce sont
plus longs que la partie correspondante du cylindre central; de
là les plis qui sont à la surface et qu'on voit encore dans la partie
externe de l'écorce. Lorsque la feuille se place dans la position
de sommeil, les plis de la face concave s'accentuent. Donc, pour
que la feuille passe de la position de veille à la position de som-
meil, il n’est pas nécessaire que les cellules de la face convexe
du renflement s’allongent, il suffit qu’elles aient leurs dimen-
sions normales et cessent d’être comprimées comme dans ha
position de veille. En somme, dans la position de veille ilya
comme un état d'équilibre où les cellules des deux faces sont
également comprimées ; dans l’état de sommeil, l'équilibre esl
rompu en faveur des cellules du côté convexe qui présentent
leur volume normal, et aux dépens des cellules du côté concave
qui sont fortement comprimées.

Ces diverses dispositions ‘des tissus sont faciles à constater en
faisant des coupes longitudinales dans des renflements qui on!
été conservés dans l'alcool, soit dans la position de veille, soit dans
la position de sommeil. 11 m’a semblé qu’on pouvait tirer de cel
examen un parti utile pour proposer une explication des mouñt
ments de veille et de sommeil un peu différente de celle qui est
généralement admise. On trouvera, dans la dernière édition des
Leçons de physiologie de M. Sachs (1), un exposé complel des
idées classiques sur ce sujet. Je rappellerai seulement que c'esl
_. différence de turgescence des deux faces du renflement
quon attribue les mouvements de la feuille. Avant d'exposer
ma manière de voir, je citerai une expérience facile à réaliser
et qui m'a paru assez instruclive.

Dans un renflement moteur on fait une coupe longitudinale
d'égale épaisseur et assez mince pour ne contenir que très pe
de cellules intactes. On met cette coupe dans l’eau et immédia-
lement on la voit se recourber pour se mettre dans la position
de sommeil, Le même phénomène se produit alors mème Lu le
proloplasma a été tué par l'alcool ou même complètement dis

DOT
(0 Julius Sachs : Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. (Leipzig, 1887.)

| SOMMEIL DES FEUILLES. : 339

sous dans l'eau- de Javelle. Dans ce cas ce n'est danc pas la
pression interne des cellules qui est la cause du mouvement :
ce sont seulement les propriétés de la paroi qui peuvent nous
fournir quelque explication.
Lorsque la coupe est plongée dans l’eau, les parois cellulaires
se saturent d'eau et tendent à se déployer de façon à faire dis-
paraître les plissements qui existaient. L'écorce étant plus lon-
gue que la partie correspondante du cylindre central, les plisse-
ments des parois cellulaires ne peuvent s’effacer complètement
d'un côté, que si le cylindre central se recourbe et si les plisse-
ments du côté opposé s'accentuent au lieu de disparaître; c’est
précisément là le résultat fourni par l'expérience.

Pourquoi est-ce le côté supérieur du renflement (s’il s’agit de
l'Oxalis) qui est devenu convexe et a comprimé le côté opposé ?
L'étude anatomique du renflement peut, dans une certaine
mesure, permettre de répondre à cette question. Les cellules
corticales du côté convexe (j'appelle ainsi le côté qui devient
convexe dans la position de sommeil) ont en général des parois
plus épaisses que celles du côté concave ; il est par conséquent
naturel qu'en se saturant d’eau ces parois tendent à reprendre
leur forme normale avec plus de force. Le résultat de l'expé-
rience que je viens de décrire peut donc s’expliquer par les pro-
priétés qu'ont les parois cellulaires de faire disparaître leurs
plissements, avec d'autant plus de force qu'elles sont plus
épaisses, quand elles se saturent d’eau. Peut-on d’une façon ana-
logue se rendre compte des mouvements observés dans la nature ?

Pendant le jour il existe un état d'équilibre dans lequel le
Cylindre central du renflement moteur est à peu près rectiligne
et où les cellules de l'écorce sont également plissées et compri-
mées sur les deux côtés. |
Supposons maintenant que, par suite d’un soleil très intense
où de la sécheresse du sol, la quantité d’eau contenue dans la
Plante vienne à diminuer; la turgescence deviendra très faible
dans le renflement moteur, aussi bien sur une face que sur l’au-
tre, el n'aura qu'une influence négligeable sur la forme du
renflement. Comme dans l'expérience citée précédemment l'é-

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340 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

lasticité des parois entrera seule en jeu. Mais celle expérience
même nous apprend que cette élasticité est plus grande sur ka
face convexe, dont les cellules tendent, avec plus de force, à re-
prendre leur forme normale; donc la feuille devra prendre h
position de sommeil. C’est ce qu'on observe en effet dans le
sommeil diurne du milieu de la journée, et d’une façon cons
tante, lorsque la plante se trouve dans un sol très desséché. Les
mouvements provoqués de la Sensitive étant, comme on sai,
corrélatifs d’une perte d’eau du renflement moteur, doivent,
quant à leur mécanisme, êlre rapprochés des mouvements de
sommeil diurne. M. Pfeffer avait d’ailleurs indiqué ce rappro-
chement.

Le sommeil nocturne se manifeste par les mêmes mouñt-
ments que le sommeil diurne, mais est provoqué par une cause
opposée : une augmentation de la quantité d’eau dans le ren-
flement moteur. Le soir, lorsque la transpiration se ralentit,
l'eau s’accumule dans ce renflement. Les cellules ayant hà
même forme, et, autant qu’on peut en juger, le même content
sur les deux faces, on n’a pas de raison pour supposer que la
lurgescence augmente plus d’un côté que de l’autre. Il est, at
contraire, naturel de supposer que les parois du côté convexe
élant plus épaisses que celles du côté concave absorbent plis
d'eau et se gonflent avec plus de force. L'équilibre qui existait
entre les deux faces du renflement est par là rompu au proll
du côté convexe dont les cellules se déploient pendant que }
côté concave est plus fortement comprimé. La même chose *
produit lorsqu'on met dans l’eau une coupe épaisse et encore
vivante,

Telle est la manière de voir qui m'a été suggérée par UM
grand nombre d'observations. On ne peut avoir la prétention
sur un pareil sujet d'expliquer les faits sans avoir en aucul?
façon ne à l'hypothèse, on ne doit cependant accorder À
l'hypothèse qu'une part aussi faible que possible ; c'est pour celle
raison qu'une explication des mouvements de sommeil des
feuilles fondée sur l'expérience et l'observation m'a paru utile
à présenter.

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

DE

L'APPAREIL SECRÉTEUR DES PAPILIONACÉES

Par M. William RUSSELL (!)

eo

P

Lorsqu'on examine une coupe transversale pratiquée dans la
lige d’un Phaseolus, on voit qu'au voisinage des faisceaux sont
de larges cellules dont le contenu noircit en présence de l'acé-
late de fer et se colore en jaune orangé par le réactif de Bræ-
mer (2).

Ces cellules renferment, en effet, du tannin et comme elles
sont disposées en file continue s'étendant depuis le niveau des
cotylédons jusqu’à l'extrémité des dernières ramifications, elles
représentent de véritables laticifères à parois propres.

La présence de cellules sécrétrices, chez les Papilionacées, a
été en premier lieu signalée par M. Sachs (3) chez les Phaseolus,
puis par M. Trécul (4), qui a vu qu’un grand nombre de plantes
de cette famille possédaient des appareils sécréteurs analogues ;
mais ce dernier botaniste n'ayant étudié que des plantes adultes
n a pu détermiver avec précision quelles étaient la nature et l'ori-
gine de ces cellules à tannin, car si dans la plante jeune le tan-
üin se localise dans des cellules spéciales, il n’en est pas de même
dans la plante âgée, où il peut se répartir dans n'importe quelle

(1) Ce travail à été fait au laboratoire de botanique de la Sorbonne dirigé par M. le
professeur Bonnier.

FA Aus — réactif histochimique des tannins (Soc. sc. nat. de Toulouse,

Gi) Untersuchungen über die Keimung der Schminkbohne. (Sitz. Ber. der Wiener

(4) Ann. se Ve série t. IV, p: 378.

0 _

342 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

cellule du parenchyme. M. Sachs, qui a suivi pas à pas la ger-
mination du Haricot, a bien observé que les cellules à tannin
étaient de nature libérienne, mais n’a pas poussé assez loin ses
investigations pour pouvoir dire comment elles se formaient.

Dans le bourgeon terminal d’une plante qui a rompu ses
enveloppes séminales, la marche de la différenciation est trop
rapide pour que l’on puisse saisir le moment où se forme une
cellule à tannin; aussi est-il préférable de prendre une plantuke
encore renfermée dans la graine; l'embryon de Haricot, par
exemple, par son grand développement, peut être un sujel
d'étude facile.

Si donc on fait des coupes au-dessus de la première paire de
feuilles de la jeune plantule, on voit qu'à une très courte distance
du sommet, dans le tissu non encore différencié du cylindre
central, certaines cellules prennent successivement plusieurs
cloisons radiales, puis quelques cloisons tangentielles, de façon
à former des ilots composés de files de petites cellules.

À peine ces ilots sont-ils constitués, que l’on voit une des cellules
de chacun, souvent deux, prendre vers un de leurs angles, une
cloison qui découpe une petite cellule ; celle-ci s'accroît rapide-
ment sans se cloisonner désormais, tandis qu'au contraire, les
cellules voisines continuent à se diviser et constituent bientôt un
amas autour de la cellule considérée; de cet amas cellulaire
naîtront du côté externe les éléments du liber, et du côté interne,
en arrière de la cellule, les éléments du bois. ;

Les cellules à tannin-se forment donc avant le bois et le liber
mais, ainsi que l’a montré M. Sachs, le tannin ne fait son appt
tition à leur intérieur qu'au moment de la germination.

: Dans les plantes adultes, le tannin cesse d’être localisé dans
des cellules spéciales et se trouve disséminé dans les cellules
corticales et médullaires ; il coexiste alors dans les régions épi
dermiques et hypodermiques avec un pigment rouge qui à les
mêmes réactions que lui. (Voyez au sujet des relations du
Pigment rouge avec le tannin le travail de M. Wigand, résume
dans le Bot. Zeitung, 1888, n° 11.)

Les cellules à tannin sont d'ordinaire au nombre de deux duls

TANNIN DES PAPILIONACÉES. 343
chaque faisceau chez les Phaseolus, V'Onobrychis et l'Ornitho-
pus; elles sont souvent en nombre double chez le Lotus et le
Tetragonolobus.

Dans tout ce qui précède, j'ai considéré, je puis dire à priom,
le tannin comme une substance de rebut et les cellules qui le
contiennent comme représentant les éléments d'un appareil
sécréteur.

Cette manière de voir, qui a aussi été celle de M. Sachs (1) et
qui est encore celle de M. Haberlandt (2), n’est pas, comme on
sait, partagée par tout le monde,

Aïnsi, M. Pfeffer (3) admet que dans certains cas cette sub-
stance peut se comporter comme une matière de réserve, tandis
que dans d’autres elle est sans utilité.

M. E. Schulz (4), dans ses recherches sur les feuilles persis-
tantes, recherches qui avaient pour but de montrer que ces
feuilles emmagasinaient des réserves pendant l'hiver, n'ayant
trouvé que du tannin dans leurs cellules, a cru devoir conclure
qu'il y jouait le rôle de matière de réserve. -

Enfin M. Môller (5) considère le tannin comme un produit
direct de l'assimilation, se formant avec l’'amidon dans le tissu
en palissade des feuilles, d'où il se rend par le mésophylle dans
les nervures et de là dans les endroits où il va s'accumuler,
au voisinage des faisceaux et dans l'épiderme. Ge tissu aurait
même, pour fonction spéciale, de conserver pendant l'hiver le
fannin qui, au printemps, serait utilisé par la plante.

En présence de ces diverses opinions, j'ai cru qu'il ne serait
Pas inutile de rechercher si, chez les Papilionacées, le tannin
jouait, oui ou non, un rôle.

Dans ce but, j'ai pris deux lots de graines de Haricot d' Éspigue
(Phaseolus multiflorus) et j'ai semé l’un d'eux A à la lumière et
l'autre B à à l'obscurité; au bout de trois semaines, les plantes

(1) Sachs : Loc. cil., et Lehrbuch der Botanik, 187

Dis Haberlan dt: Das Reizleitende pra ar pr Sinnpflanze, p. 19.
(3) Prefer : Planenphysiologre, De

(4) E. Schulz : Flora Ann. 188 15e

(5) H. Müller (Berichte der diutstiqn he ges., t. VI).

34% REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
ayant germé et développé leurs premières feuilles, le tannin
avait fait son apparition dans les cellules spéciales, aussi bien
dans les plantes vertes que dans les plantes étiolées, quoiqu'en
plus petite quantité chez ces dernières.
L'amidon, très abondant dans la plante verte, ne se trouxait
que dans l’endoderme de la plante étiolée. |
J'ai alors placé à l'obscurité une plante du lot A après avoir
enlevé ses cotylédons, et, l'ayant laissée en expérience pendantun
mois, j'ai constaté que tout l'amidon avait disparu, tandis qu'at
contraire le tannin avait subsisté. |
Les plantes du lot A, maintenues à la lumière, avaient dans
ce laps de temps augmenté considérablement leur teneur en
lannin qui commençait à se disséminer dans les cellules ordi-
naires ; quant aux plantes. du lot B, elles avaient cessé de sat
croître ; tout l'amidon fourni par leurs cotylédons avait dispari
et leur sommet se flétrissait; cependant toutes les cellules spé-
ciales renfermaient du tannin. |
Il résulte donc de ces expériences : 1° que le tannin, qui
n'existe pas dans la graine, apparaît dans les plantes maintenues
à l’obseurité, lesquelles sont incapables de fabriquer des résel-
ves ; 2° qu'il subsiste dans la plante sans être utilisé, alors que
tout l'amidon qu'elle renferme ayant disparu, celle-ci meurt
faute d'éléments nutritifs.

Ea résumé :

Le fannin se comporte chez les Papilionacées comme une me
tière d'excrétion qui au début se localise dans des cellules spé:
rer analoques à des laticifères, lesquelles apparaissent ans
és faisceaux avant la différenciation derceux-ci 2h bois el ën
iber.

RECHERCHES MORPHOLOGIQUES

SUR

LES FEUILLES DES CONIFÈRES

Par M. Aug. DAGUILLON (fin).

_5. — Genre Cedrus.

Les Cèdrés adultes portent, comme les Mélèzes, deux sortes
de feuilles, mais toutes persistantes : des feuilles éparses sur les
longues pousses, et des feuilles fasciculées sur les courtes ; les
premières sont elles-mêmes en général plus longues que Îles
secondes. La forme de leur section transversale est grossièrement
triangulaire ou polygonale: elle ne présente pas un contour
absolument constant dans chaque espèce. Sessiles et supportées
par de volumineux coussinets, ces feuilles ont une surface à peu
prèslisse : en tous cas on n'y remarque pas à l'œil nu de bande-
lettes longitudinales analogues à celles qui caractérisent les
feuilles des Larix.

L'épiderme, doublé d'une assise hypodermique continue,

porte sur chaque face de là feuille quelques files longitudinales
de stomates qui paraissent en général plus nombreuses à la face
inférieure qu'à la face supérieure; l’assise hypodermique s'inter-
rompt au niveau de chaque orifice stomatique.
Le parenchyme, parfaitement homogène, est formé de cellules
à peu près isodiamétriques, mais qui toutefois tendent à se dis-
Poser, comme chez les Picea, en files rayonnant de l'axe vers la
périphérie,

Deux canaux sécréteurs, dont Ja position emprunte uné cer-

346 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

tainé variabilité à l'irrégularité même de la forme extérieure de
la feuille, signalée plus haut, sont placés au voisinage des arêtes
droite et gauche, immédiatement au-dessous de l’épiderme infé-

rieur.

La nervure médiane est séparée du parenchyme par un endo-
derme de la plus grande netteté, pourvu de cadres d’épaississe-
ment subérifiés. Elle se compose essentiellement d’un faisceau
libéro-ligneux qu’on peut qualifier de simple, mais qui se laisse
cependant diviser, aussi bien dans sa portion libérienne que
dans sa portion ligneuse, par un large rayon médullaire. Le péri-
cycle renferme, surtout à la face dorsale du faisceau, des éléments
de soutien ; ce sont : 4° des cellules aréolées ; — 2° des fibres lisses,
comprises généralement entre le liber du faisceau et le tissu
aréolé,

Les embryons des Cèdres sont généralement pourvus d'un ver-
licille d'environ 9 cotylédons : j'ai vu cependant, chez certains
échantillons de Cedrus deodara notamment, ce nombre s'élever
jusqu’à 13. Peu après le début de la germination, ces cotylédons
épigés s’étalent au sommet de la tigelle en une couronne règu-
lière, et du centre de ce verticille sort une pousse terminale qui
s’allonge verticalement. Celle-ci ne porte souvent que des feuilles
éparses, ce qui permet de l’assimiler aux pousses longues de là
plante adulte ; quelquefois cependant, lorsque la végétation de
la jeune plante trouve des conditions particulièrement favorables,
on voit se développer dès Ja première année, aux aisselles de
certaines feuilles éparses, de courtes pousses supportant des
feuilles fasciculées; cette ressemblance hâtive entre la plante
jeune et sa forme adulte nous permet de prévoir que la différen-
Gation anatomique des feuilles chez les Cèdres doit suivre une
rare plus rapide que dans les genres précédents.

L étude des trois espèces du genre Cedrus : C. deodart
C. atlantica et C. Libani, va nous éclairer sur ce point.

Cedrus deodarua.

* M. Bertrand caractérise les feuilles de cette espèce : 1° par la

HU s : ES NE

ï
L
À
4

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 347
présence dé stomates à la face inférieure de l’épiderme ; —2° par
la forme subtétragone de l'organe entier; — 3° par le grand
nombre des files de stomates qui occupent l'une ou l’autre face
(8-12 files à la face supérieure ; — 4-6 files à la face inférieure).

1° Cotylédon. — La section transversale du cotylédon a, comme
chez les Pins, la forme d’un triangle isocèle assez haut (fig. 108).
L'épiderme est pourvu de stomates sur les deux pans de la
face supérieure. Il est doublé dans toute son étendue par une on

Fig. 108. — Cedrus deodara : cotylédon. — h, hypoderme; par, parenchyme ; €, canal
sécréteur; end, endoderme ; per, péricycle ; b, bois; lib, liber. k

plusieurs assises de cellules petiles, assez étroitement serrées,
non lignifiées cependant ; c’est une sorte d'hypoderme imparfait :
l'assise est unique sous la face supérieure; elle se multiplie au
contraire sous la face inférieure, surtout au voisinage des angles,
où les cellules du tissu protecteür enveloppent deux canaux sécré-
teurs fort nets (PL. 18, fig. 25). Le parenchyme général est, au
contraire, formé de grandes cellules à contours arrondis, qui,
au voisinage de la face supérieure-et sous l’assise hypodermique,
Sallongent normalement à la surface de l'organe, prenant en
quelque sorte l'aspect palissadiforme. ts CEE
La nervure médiane (PI. 18, fig. 22) est enveloppée d'un péri-

L

348 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
cycle, dont les cellules, petites et polyédriques, sont sclérifiées sur
quelques points ; les cellules de son assise la plus externe alternent
fort nettement avec celles de l’assise la plus interne du paren-
chyme ambiant, qui peut être dès lors considérée comme l’endo-
derme. Le faisceau libéro-ligneux est indivis.

2° Feuille primordiale. — La section transversale est fréquem-
ment tétragone ; toutefois sa forme est soumise à certaines

Fig. 109. — Cedrus deodara : feuille primordiale, — scler. hyp, sclérenchyme hyÿpo-
dermique ; €, canal sécréteur ; par, parenchyme ; end, endoderme; per, péricycle;
ar, Ussu aréolé; /, fibres lisses: b, bois; lib, liber.

variations; elle peut présenter par exemple un aspect hexagonal

(fig. 109

L'épiderme, entièrement lisse et dépourvu de poils, est percé
de stomates sur toutes les faces de la feuille; il est doublé dan
toutes ses parties, sauf aux points qui correspondent auxstomates,

Par une assise continue d’hypoderme à membranes lignifiées: Le

Parenchyme que recouvre cel hypoderme est constitué par des

cellules dont les membranes portent déjà, vers l'intérieur des

cellules, des replis comparables à ceux que nous avons remar”
dans les fouilles des Pins. Deux canaux sécréteurs, immé-
diatement sous-épidermiques, occupent les arêtes latérales de la
feuille, où ils écrasent en quelque sorte l’assise hypodermiqué-
La nervure médiane (PL. 18, fig. 23), protégée par un endoderm®

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 349
fort net, pourvu de cadres d’épaississement, est déjà divisée
dans sa partie ligneuse par un large rayon médullaire, occu-
pant le plan de symétrie ; toutefois certains échantillons mon-
trent un bois parfaitement indivis.

Au liber indivis est adossé dans le péricycle un arc de tissu
aréolé ; entre cette bande péricyclique et le liber s’intercalent fré-
quemment quelque grosses fibres à membranes épaisses et lisses
(1,2 ou 3 au plus).

3° Feuille d’un arbre adulte. — On sait qu'il faut ici, d’après

Fig. 110. — Cedrus deodara âgé : feuille longue. — scler. h, sclérenchyme hypoder-
mique; par, parenchyme; c, canal sécréteur; end, endoderme; ar, tissu aréolé ;
f fibres lisses; b, bois ; /b, liber.

l'étude de la morphologie externe, distinguer les feuilles longues

et les feuilles courtes. Étudions par exemple une feuille longue.

Sa section transversale (fig. 110), bien que soumise encore à
certaines irrégularités, est en général assez nettement tétra-
gone.

L’épiderme porte des stomates à ses deux faces, où ils parais-
sent fréquemment localisés le long de quatre zones assez ana-
logues à des bandelettes. L'hypoderme scléreux, le parenchyme
général, l'appareil sécréteur, ne présentent pas de différences
sensibles avec ceux des feuilles primordiales (PI. 18, fig. 26);
je n'ai pas observé la différenciation hétérogène du parenchyme,
que M. Bertrand signale comme un caractère spécifique.

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L2

350 REVUE GENÉRALE DE BOTANIQUE.

Dans la nervure médiane (PL. 18, fig. 24), le bois est toujours
bipartit, et le large rayon médullaire qui le divise en deux moi- .
tiés symétriques s'étend jusque-dans le Liber. Quant au scléren-

- chyme péricyclique, on y voit se développer les éléments
fibreux, dont le nombre peut s'élever jusqu'à dix.

Une section transversale dans une feuille courte (fig. 441)
montre quelques différences de structure : la principale consiste
en une réduction du nombre des éléments fibreux dans le pé-
ricycle, qui peut tomber par exemple à 2.

En somme, les feuilles éparses de la plante jeune diffèrent

Fig. 111. — Cedrus deodara âgé : feuille courte. — scler. h, sclérenchyme hypoder-
mique; €, canal sécréteur; par, parenchyme; end, endoderme; per, péricycle;
ar, tissu aréolé ; /, fibres lisses ; 6, bois ; lib, liber.

moins encore dans cette espèce que dans le genre Larit des

feuilles éparses de la plante adulte. C’est ainsi que le scléren-

chyme hypodermique y forme constamment une assise continue.

D'ailleurs, cette assise, sans être lignifiée, est déjà ébauchée

dans les cotylédons, contrairement à ce qui se passe dans es

Pinus, Abies, Picea, Larix. Ainsi se trouve mise en évidence,

dès le début du développement de la plante, une sorte de pré-

cocité dans la différenciation des divers tissus foliaires. Re-
marquons toutelois que le sclérenchyme adjacent au faisceau
libéro-igneux est moins développé dans les feuilles primordiales
que dans les feuilles définitives, et qu'on y observe encore, dan$

1 io ÿ : ET UR SP ch Fi Le! Has CES nr ARS V. EN à
‘ ‘ ge rs
PA

RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 354
: le mode d'apparition des éléments à membranes lisses, la loi de
| succession énoncée pour les genres précédents.

Cedrus atlantica.

Celte espèce est caractérisée, d'après M. Bertrand, par la
forme triangulaire des feuilles et par l'absence de stomates à la
face inférieure ; je dois dire de suite que je n'ai jamais vérifié ce

Des \

4

Are

ET En à Dame Een NE DE US FT RE 7-7

Fig. 112. — Cedrus atlantica : otylédon. — h, hypoderme; par, parenchyme ; end,
endoderme ; per, péricycle ; b, bois; Lib, liber.

dernier caractère ; quant à la forme de la section transversale, je
ne puis que répéter ici ce que j'ai dit de l'espèce précédente :
celle forme est toujours assez variable, surtout dans les feuilles
Courtes, où elle dépend sans doute du mode de groupement plus
où moins régulier des organes dans le bourgeon.

Les phénomènes consécutifs à la germination se présentant ici
à peu près avec les mêmes caractères que dans l'espèce précé-
dente, nous pourrons en abréger l’étude.

Le cotylédon (fig. 112) présente sensiblement la mème forme

352 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

que celui de C. deodara ; il possède encore au-dessous de son
épiderme cette assise continue de petites cellules, régulièrement
juxtaposées, ébauche d’un hypoderme ; mais il semble au moins
fréquemment dépourvu d'appareil sécréteur.

Les feuilles primordiales (fig. 113) paraissent en général ne pas
subir dans leur nervure médiane la bipartition qui intéresse le bois
et le liber des feuilles définitives. Le sclérenchyme péricyclique
se réduit à quelques cellules aréolées. L'appareil sécréteur, qui
n'existait pas dans le cotylédon, est ici peu développé : tantôt il

Fig. 113. — Cedrus atlantica * feuille primordiale, — scler. h, sclérenchyme hyp0”
dermique ; c, cañal sécréteur : par, parenchyme; end, endoderme; per, péricycle;
ar, Ussu aréolé; 6, bois : lib, liber.

est formé de deux canaux, très grèles et appliqués étroitement

contre l’hypoderme, qui disparaît fréquemment à leur niveau;

tantôt il se réduit à un seul de ces canaux, ce qui communique

à la structure de la feuille une certaine dissymétrie.

Dans un arbre adulte, les feuilles longues (fig. 114)ne diffèrent
guère des précédentes que par la bipartition de la nervure M®
diane, au moins dans sa région ligneuse, et par le développemen!
dusclérenchyme péricyclique : les éléments aréolés se multiplien!
el s'élendent de manière à former un arc continu, adossé dis

face libérienne du faisceau ; quelques fibres lisses peuvent see

S'intercaler entre le liber et le tissu aréolé. Quant à l'appart}

- RECHERCHES SUR LES FEUILLES DES CONIFÈRES. 353
sécréteur, il semble subir fréquemment la même atrophie que
dans les feuilles primordiales.

lei encore, les feuilles courtes paraissent différer sonvent des.
feuilles longues par le faible développement des fibres lisses.
Peut-être convient-il de remarquer que le Cedrus atlantica,

Fig. 114. — Cedrus Le av âgé : feuille longue. — scler. À, sclérenchyme hypo der-
mMique; par, parenchyme ; c, canal sécréteur: _. endoderme; per, péricycle ;
ar, tissu aréolé; f, fibres lisses; b, bois; Lib, lib

us adulte, est moins riche que C. deodara en éléments de
celte nature.

Cedrus that.

M. tenu caractérise cette espèce par la forme triangulaire
de sa feuille, ce qui la rapprocherait de l’espèce précédente, et
par la présence de stomates aux deux faces, ce qui la a
au Contraire à C. deodara.

Le cotylédon, comme celui de C. atlantica, paraît générale-
ment pourra de tout appareil sécréteur. Cette réduction se
manifeste encore dans les feuilles proprement dites, soit par une
diminution très sensible dans le calibre des canaux, soit par la
disparition totale de l'un d'eux.

Les feuilles primordiales se font ordinairement remarquer
Par la simplicité de leur nervure médiane el par la composition

Rev, gén. de Botanique. — II. 23

858 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

de leur sclérenchyme péricyclique, presque exclusivement réduit
aux éléments aréolés (PI. 18, fig. 27); tout au plus voit-on à
la face dorsale du liber, ét engagé comme un coin dans le tissu
aréolé, un petit groupe de deux ou trois fibres lisses.

Dans les feuilles, longues ou courtes, de l'arbre adulte, le bois
de la nervure médiane se laisse pénétrer par une lame conjont-
tive ; le péricycle s'enrichit en fibres lisses : elles forment, au-
dessous du liber et dans le plan de symétrie, un faisceau com-
pact (de T à 8 éléments par exemple, sur une section transet-
sale); par ses faces inférieure et latérales, ce faisceau plonge dans
le tissu aréolé; parfois on remarque, à la face ligneuse du fais-
ceau, une ou deux fibres semblables (PI. 18, fig. 28).

La forme de la section transversale des feuilles, soit primor-
diales, soit définitives, parait soumise, dans cette espèce comme
dans les deux autres du genre Cedrus, à bien des variations, qui
permettent difficilement d'en tirer des caractères spécifiques.

CONCLUSIONS

Résumons les conclusions auxquelles nous a conduit cette
étude de l’évolution foliaire chez les Abiétinées :

1° Dans cette tribu de Conifères l'existence de feuilles primor-
diales, c'est-à-dire intermédiaires aux cotylédons et aux feuilles
de la plante adulte, peut être considérée comme constante.

2 Le passage de la forme primordiale à la forme définitive
peut se faire sans transitions ménagées, comme nous l'avons
constaté dans le genre Pinus, ou au contraire par gradations
insensibles, comme le montre le genre Abtes.

3° Ce passage est quelquefois caractérisé par une modifica-
tion phyllotaxique (Abies, Pinus).

4 Parfois aussi il est marqué par un changement dans l'état
de la surface épidermique : velue dans les feuilles primordiales,
elle devient lisse dans les feuilles définitives (Picea, Pinus).

9 [est presque toujours accompagné par le développement,
au-dessous de l'épiderme, d'une ou plusieurs assises de scléren-
chyme qui assurent à la feuille soutien et protection. Le genre
Cedrus est le seul qui fasse exception à cette règle : l'hypoderme
scléreux s’y manifeste avec netteté dèsles premières feuilles; déjà
mème il est indiqué dans les cotylédons.

6° Le sclérenchyme péricyclique qui enveloppe plus où moins
complètement la nervure médiane, au-dessous de son endo-
derme, acquiert ün développement plus considérable. De plus,
parmi les deux sortes d'éléments qui concourent à le constituer
(cellules à ponctuations aréolées et fibres à membranes lisses),
ce sont les derniers qui, souvent absents dans les feuilles primor-
diales, apparaissent avec le passage de la forme primordiale à la
lorme définitive.

T° Dans certains genres (Abies, Pinus) le système libéro-ligneux
de la nervure médiane, provenant d’un faisceau unique de la

356 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
tige, se bifurque à l’intérieur de la feuille définitive, tandis quil
demeure simple dans la feuille primordiale : ces deux branches
du faisceau libéro-ligneux restent d’ailleurs enfermées dans un
endoderme commun. ee

8° Dans tous les cas, le nombre des éléments conducteurs du
bois et du liber augmente beaucoup lorsqu'on passe de la feuille
primordiale à la feuille définitive.

9 Lorsque le parenchyme foliaire est hétérogène et bifacial,
la différenciation du Hssu palissadiforme s’accentue générale-
ment dans les feuilles définitives. S

S'il fallait condenser ces divers résultats en un énoncé
unique, nous dirions que l'étude des feuilles successives que
présente, à partir de la germination, une espèce donnée d'Abié-
tinées, met en évidence une différenciation croissante dans la
morphologie interne de ces organes : cette différenciation est

surtout caractérisée par le développement des appareils conduc-

leur, tégumentaire et de soutien.

Toutes les recherches nécessaires à cette étude ont été faitesau
Laboratoire de Botanique de la Sorbonne, sous la ,bienveillante

direction de M. Gaston Bonnier. Qu'il me soit permis de lui

témoigner ici ma {rès vive reconnaissance pour les conseils el les
encouragements précieux qu'il n’a cessé de me prodiguer:

LE

EXPLICATION DES PLANCHES,

Notalions communes à loutes les figures :
ep, épiderme ; par, parenchyme ; pal, tissu en palissade ; lac, tissu lacu-
neux ; hyp. sr , hypoderme séléiebé re e, canal sécréteur ; end, endoderme :
per, péricycle ? ar, issu aréolé ; f, fibres à membranes lisses; b, bois ;”
lib, liber.
Planche 15.
Abies pectinata. F
Fig. 1,— Feuille primordiale : section transversale de la nervure médiane
Fig. 2. — Feuille . pousse de deuxième année : section Lransversale :
de la nervure médian
Fig. 3. — Feuille me section transversale dans une région margi-
nale du limbe.
ig. 4. — Feuille d’une pousse de nè"e année : section transversale dans
une région marginale du limbe.

Abies bracteata.

Fig. 5. — Feuille PR section transversale de la nervure
médiane.

Fig. 6. — Feuille d’une pousse verticale de nè"° année : section transver-
sale di ee

Planche 16.
Abies bracteata.
Fig. 7. — Feuille d’une pousse verticale de nè"° année : section transver-
Sale de la nervure médiane (moins grossie que la fig. à
Fig. 8. — Feuille d’une pousse latérale de ni"® année: section transversale
dans une région marginale du limbe.

Picea excelsa.

ig. 9. — Feuille primordiale: section transversale de la nervure

médiane (plus grossie que les fig. 10 et 41).

Fig. 10. — Feuille d'une ps verticale
Yersale de la nervure média

Fig. 11. — Feuille d’une pose latérale de nèm année: seclion trans-
Yérsale de la nervure médian

Fig. 12. — Feuille aa: section transversale du limbe au voisi-
nage de l’arête inférieure,

Fig. 13. — Feuille d'une pousse verticale de nèm année : section transver-

de nève année: section trans-

Sale du limbe au voisinage de l’arête inférieure.

358 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Planche 17.
Pinus Strobus.
Fig. 14. — Feuille tire section transversale du limbe au voisi-
nage d’une arête latéra

Fig. 15, — Feuille ee section transversale du limbe au voisi-
nage d'une arête latérale.

Pinus maritima.
Fig. 16. — Feuille rar section transversale du limbe au voisi-
SA d'une arête latér
- 17, — Feuille NtutEs : seclion transversale du limbe au voisinage
d'une arête latérale.
Fig. 18. — Feuille primordiale : section transversale de la nervure.
Fig. 19. — Feuille fasciculée : section transversale de la nervure.

Pinus Silvestris.

Fig. 20. — Feuille primordiale : section transversale de la nervure.
Fig. 21. — Feuille fasciculée : section transversale de la nervure.

Planche 18.
Cedrus deodara.
Fig. 22. — Cotylédon: coupe transversale de la nervure.
Fig. 23. — Feuille primordiale : coupe transversale de la nervurê.
Pack 24. - Feuille longue d’un arbre âgé : coupe transversale de la nervure.
+ 25. — Cotylédon : Coupe (ransversale du limbe au voisinage d'une
“rh latérale.
Fi

18. 26. — Feuille longue ds arbre âgé : coupe transversale du limbe
rencontrant un canal sécréteu

Cedrus Libani.
Fig. 27. — Feuille primordiale : Coupe transversale de la nervu

Fig. 28. — Feuille longue d’un arbre âgé: coupe Éastirié de Ja
nérvure,

REVUE DES TRAVAUX

DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES

PARUS DE JUILLET 1889 A AVRIL 1890 (Fin).

Les parties de la cellule les plus riches en albumine sont, d’après Zacha-
rias, les chromatophores. Ce fait a amené M. Carapowicki (1) à penser que
ces chromatophores sont le siège de la synthèse des albuminoïdes. Pour
s'en assurer, l’auteur enlève, aussi complètement que possible, l'albumine
aux parties de la plante qui en renferment le plus. À cet effet, les plantes
(Phaseolus vulgaris, Cucurbita pepo, Zea mays), sont cultivées dans une solu-
tion saline non azotée obtenue en remplaçant le salpêtre et l'azotate de
chaux du mélange de Knop par le chlorure de potassium et le sulfate de
chaux. Le développement est d’abord normal, puis se ralentit peu à peu,
et s'arrête enfin tout à fait après deux ou trois mois. Les feuilles restées
fraiches de ces plantes ne présentent pas ou presque pas de matières albu-
minoïdes., Ces feuilles sont coupées et portées dans la solution normale de
Knop et observées au microscope. M. Chrapowicki a ainsi constaté que
les matières albuminoïdes qui se forment alors aux dépens des nitrates de
la solution apparaissent bien tout d’abord dans les chromatophores.

La décomposition des matières albuminoïdes amène, par oxydation, la
production d'hydrates de carbone. Le fait a élé démontré par de nom-
breuses recherches, et les analyses de MM. Schulze et Flechsig, entre
autres, ont décélé dans la plantule une concordance entre la formation
d'amidon transitoire et l'accumulation d’amidon. M. W. PaLLanix (2) regarde,
en particulier, l’asparagine des graines de Légumineuses comme le produit
accessoire formé en même temps que l'amidon par l'oxydation des albumi-
noïdes. A l'appui de son opinion, il établit que l’asparagine, comme l’'ami-
don, ne prend naissance qu'à la faveur de l'assimilation de l'oxygène de
l'air, La nécessité de cette oxydation pour la formation de l’amidon expli-
que pourquoi le rapport A est plus petit pour les plantules de Légumi-
neuses que pour les plantules de Graminées.

Comme l’amidon, le saccharose peut n’apparaître dans la PRE
(1) Chrapowicki : Beobachtungen über die Eiweissbildung in den chlorophytlfüh-
renden Pflanzen (Arb. der Saint-Pétersbourg Naturforscher-Gesellschaft, gares n +

(2) W. Paladin : Koklehydrate als Orydationsproducle der Eimeisstoffe (Berichte
der deut. bot. Ges. avril 1889).

360 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

dant la germination. M. Scuuzze (1) oblient et dose le saccharose des plan-
tes en traitant la substance pulvérisée par une solution aqueuse d’hydrate
de strontiane. Le saccharate de strontiane qui se précipite est repris et agité
dans l’eau chargée d’acide carbonique. Le carbonate de strontiane formé
est isolé de la solution par filtration et celle-ci, ne renfermant plus que
du saccharose, est mise à évaporer, On obtient, en définitive, après avoir
repris le sirop par l'alcool, des cristaux de saccharose. Les graines de
Lupinus luteus, ainsi traitées, ne donnent pas à la lumière, la moindre trace

sucre de canne pour 800 grammes d’embryon desséché. Du saccharose s'esl
donc formé aux dépens des substances organiques de réserve.

Les substances de réserve hydrocarbonées qu'on peut trouver dans les
graines de Légumineuses sont, les unes mélangées au contenu cellulaire, les
autres incluses dans la membrane à l’état d'épaississement des parois.

Au nombré de ces dernières est lé mucilage, décrit par M. Tschirch : c'esl
une sorte de substance épaisse, se gonflant dans l'eau, qui peut la dissou-
dre. M. NADELMANX (2), qui l'a étudiée de nouveau, distingue :

{° Les membranes formées de ce mucilage, qui ne bleuissent point par
l'iode et ne prennent qu'une coloration jaune, par l'iode et l'acide sul-

° Les membranes cellulosiques qui se gonflent également par l'eau,
mais qui présentent avec l'acide sulfurique iodé la réaction bleue de la
cellulose;

3° Les membranes amyloïdes bleuissant par l'iode seul.

Toutes les graines de Légumineuses ne renferment pas de mucilage dans
leurs membranes. M, Nadelmann divise les graines de cetle famille en deux
groupes : celles dont les parois secondaires d’épaississement appartiennent
aux cellules de l'albumen et celles dont les mêmes parois se rapportent aux
cellules des cotylédons. Les graines du premier groupe renferment seules
des mucilages. Ce mucilage est dissous pendant la germination et sert al
développement de la plantule, 11 contribue en même temps, par s0n 80
flement, à accroitre, au début de la germination, le volume de la grain

_ ui le contient. Son apposition aux membranes a lieu de la manière Sir

vante : des bulles mucilagineuses apparaissent, dans les jeunes cellules,

y état de vacuoles, puis toutes ces petites vacuoles se réunissent en une grosse
unique venant s'appliquer contre les parois cellulaires. Tantôt, comme dans
ne Trèfle, le mucilage se produit directement ; tantôt, comme dans le Gênet,
il naït par métamorphose de la cellulose mucilagineuse.

Nous avons dit que les épaississements des parois des cellules cotylé-
donaires ne renfermaient jamais de mucilage. Ces épaississements SOnt 16
d’après M. Nadelmann, constitués par de la cellulose (Lupin) ou par de 11
PA mqu “ere ps von Rohrzücker in eliolirten Keimpflanzen (Berich Ë
(Bericht®

(2) Nadelmann : Ueber die : :
x ie Schleime i en
der dent, bot Ges. juin 1689) Chleimendosperme der Leguminosensam

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 361

substance amyloïde (Courbaril) qui, comme le mucilage, disparaissent peu
à peu pendant la germinalion. En général, plus les parois d’épaississement
formées par ces substances sont fortes, plus l'amidon est en faible quantité.
D'après la répartition de ces différentes substances hydrocarbonées, ainsi
que des matières grasses et de l’aleurone dans la graine, M. Nadelmann a
distingué huit groupes de Légumineuses, pour l'énumération desquels nous
renvoyons au mémoire.

Toutes les substances de réserve hydrocarbonées des graines de légumi-
neuses avant la germination ont donc été, par l'auteur précédent, ramenées

quatre : l'amidon, contenu dans la cellule; la cellulose, la matière
amyloïde et le mucilage, contribuant aux épaississements des parois.
Cependant M. Scuuzze (1) rappelle que les graines non germées de Faba
vulgaris, de Vicia sativa, de Soja hispida renferment entore du saccharose.
Une autre substance a aussi échappé aux recherches microchimiques de
M. Nadelmann ; fréquemment, en effet, on trouve dans toutes ces graines
un hydrate de carbone, soluble dans l’eau, et qui, par ébullition avec l'acide
sulfurique étendu, donne du galactose, et, par oxydalion avec l'acide nitrique,
de l'acide mucique. Cette substance fut, pour la première fois, signalée par
M. Müntz dans le Medicago sativa, et désignée par lui sous le nom de
galactine. Elle a été, depuis, rencontrée par M. Maxwell dans le Faba vulgaris,
le Vicia sativa, ete. M. Schulze qui l’a étudiée dans le Lupinus luteus l'appelle
galactane 6 et constate qu'elle disparait très rapidement dans l'embryon

rmé.

Les graines de Lupinus luteus, Pisum sativum, Vicia sativa, etc., renfer-

microchimie, montre que la paragalactane est, dans la graine, à l'état

d'épaississement des parois. Cette paragalactane est, comme la galactane,

Re pendant la germination; elle donne du galactose et un pen-
glyc :

La cellulose qui, dans le Lupin par exemple, constitue, à l’état d'épaissis-
*ement de la membrane, une matière de réserve est-elle bien identique à
la cellulose proprement dite? Elle a, jusqu'ici, été considérée comme telle
Parce qu'elle se dissout dans la liqueur cupro-ammoniacale et se colore en
bleu par je choro-iodure de zinc; elle a cependant des propriétés chimiques

lytique de cette substance, un sucre réduisant la liqueur de Fehling, comme
la dextrine et fermentescible, mais se distinguant, par ses combinaisons cris-
tallisées, de tous les sucres connus. Il appelle donc cellulose de réserve cette
cellulose Particulière, et séminose le sucre qu’elle fournit.
sc “ : Ueber die stickotosffreien Reservestoffe einiger Leguminosensamen
er deut. bot. Ges. nov. .
y Reïss : Ueber die Natur der Reservecellulose und über ihre Auflcsungsweise bei
“tmung der Samen (Berichte der deut. bot. Ges. novembre 1889).

«

362 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

La cellulose de réserve donnant la séminose a été retirée par M. Reiss des
graines d'un grand nombre de plantes : Phylelephas macrocarpa ; Phenix
dactyfera; Allium cepa ; Asparagus officinalis ; Iris pseudacorus ; Coffea arabica;
Fœniculum capillaceum, etc. Elle n'a pas été trouvée dans les graines d'Impa-
tiens balsamina, de Primula .officinalis, etc., dont les parois d'épaississe-
ment sont constituées par la substance amyloïde. Son rôle de substance de
réserve n’est pas douteux, car elle disparait dans les plantules. M. Rejss a
suivi son mode de dissolution sur un certain nombre des plantes cilées
plus haut, et le compare à celui de la substance amyloïde. Ainsi, dans les
graines de Phœnix et de Chamærops, la membrane se dissout régulièrement
de l'intérieur vers l'extérieur de la cellule, la lame moyenne persistant
seule; dans les graines d'Asparagus c'est au contraire la lame la plus
interne de la membrane, celle qui limite le protoplasme, qui iste.
D’autres fois encore, pour ne citer que quelques cas, la dissolution se fait
par une sorte de corrosion : dans les graines de Tropæolum, d'Impatiens,
par exemple, dès que l'attaque commence, on voit, partant de l'intérieur de
la cellule, de nombreux canaux qui pénètrent irrégulièrement vers la lame
moyenne; les parties persistantes forment, en définitive, de fines aiguilles
hérissant cette lame, M, Reiss a ainsi reconnu six modes différents de dis-
solution,

Entre Ja cellulose de réserve et la séminose existe un produit intermé-
diaire qui représente un mélange analogue à la dextrine de l’amidon : c'est

Ja séminine. La séminine distingue encore nettement la cellulose de réserve

de la cellulose ordinaire, car, par opposition à la dextrine, c’est un hydrale
lévogyre. La triticine des rhizomes de Triticum repens, l'irisine de TS
pseudocorus-sont également lévogyres ; ils ne peuvent cependant être iden-
tifiés à la séminine, car leur produit final est de la lévulose el non de la
séminose.

Une autre espèce de sucre, ne cristallisant pas et réduisant moins que
la dextrose, a élé trouvée par M. Green (1) dans les tubercules de T ina
bour en germination. Ce sucre provient de la transformation de l'inuline
sous l'action d'un ferment; tandis que linuline est insoluble dans l'alcool à
65°, le sucre ne l’est que dans l’alcoo! à 82°, Le ferment qui produit la trans”
formation n'existe que pendant la germination, mais M. Green, par une Ge 58
nence analogue à celle faite sur le pancréas, a pu provoquer artificiellement
son développement en maintenant pendant vingt-quatre heures Îes tuber-
cules à une température de 35°,

Parmi les substances concourant à Ja constitution des membranes cell
laires, M. Mancix (2) affirme la présence constante des composés pectiques
Ces composés forment deux séries : une série neutre (pectine, pectose) :
une série acide (acides pectique, métapectique, etc.). Ce sont les compo
je rase 7 the germination of the tuber of the Jerusalem Artichoke (Helian”

(x M | (Annals of Botany J, page 223

É
ngi ur la présence de : végétaux
rendus de l’Ac, des sc. és 1889). FRARONS peaqne fee les VQ

(Comptes

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 363

de cette seconde série qui forment la {rame cellulaire, L'auteur s'en est
assuré en débarrassant la membrane de la cellulose au moyen du réactif de
Schweizer. La paroi conserve cependant son épaisseur primitive et présente,
dans un liquide neutre, avec la phénosafranine, le bleu de méthylène, la”
rosolane, etc., les réactions colorées de l'acide pectique.

Divers organes d'Amygdalées donnent, lorsqu'ils sont broyés, de l'acide
cyanhydrique, grâce à l’action de l’'émulsine ou synaptase sur l’amygdaline en
présence de l’eau. Le glucoside fournit de l'acide cyanhydrique, de l'essence
d'amandes amères et du glucose. M. Johannsen a déjà cherché à expliquer
pourquoi cetle réaction ne se produit pas dans la plante vivante, par
exemple dans les amandes amères avant el pendant Ja germination,
M. Guiexaro (1) complète, à ce sujet, les résultats de M. Johannsen en indi-
quant d’une facon plus précise, la localisation de ces deux substances,
amygdaline et émulsine, dans des tissus différents.

Pour la recherche de l'émulsine l’auteur emploie d'abord le réactif de
Millon qui décèle la présence des matières protéiques; il tente ensuite de
donner naissance à l'acide cyanhydrique dans les cellules mêmes à émulsine,
en faisant agir des coupes fraîches sur une solution d’amygdaline à une
température comprise entre 50° et 60°. La formation de l'acide cyanhydrique
est révélée par le réactif de Schœnbein. Enfin, pour confirmer les données
ainsi fournies, il isole, autant que possible, les cellules à émulsine d'une
part, les cellules à amygdaline de l’autre, et il met en contact, à la tempéra-
ture convenable, les premières avec une solution d’amygdaline, les secondes
avec une solution d'émulsine, pour donner naissance à l'acide cyanhydrique.
Les recherches ainsi conduites montrent que, chez les feuilles de Laurier-
cerise, l’émulsine est contenue dans des cellules spéciales représentant
l'endoderme, ainsi que dans quelques cellules non sclérifiées du péricycle,
qu'on trouve isolées ou plus souvent reliées à la gaine endodermique ;
l'amygdaline se trouve dans le parenchyme ; la partie ligneuse des faisceaux
ne donne aucune réaction.

Chez les amandes, douces où amères, le cylindre central de la partie
axile ne contient d'émulsine que dans le péricycle ; les faisceaux des cotylé-
dons en renferment en outre une petite quantité dans l'endoderme. Quant
à l'amygdaline les expériences de M. Johannsen ont déjà prouvé qu'elle est
localisée dans le parenchyme cotylédonaire des amandes amères.

Au nombre des réserves nutritives azotées destinées au jeune végétal,
M. En. Heckez (2?) compte les alcaloïdes. Des graines de Sterculia acuminata
ont, en effet, présenté, pendant leur germination, une disparition de caféine,
en même temps qu’apparaissaient la chlorophylle et l'azotate de potasse
qui n’existent jamais dans les cotylédons non germés. De même ont disparu

(1) Guignard : Sur la localisation, dans les amandes et le Laurier-cerise, des
Princi f. c FORT 1 2.7 1T 1 de hotaniau nos 1

ui Lu 1 Î y Ÿ q Journ DOLAIHIY , , di
(2) Ed. Heckel : Sur l’utilisation et les transformations de quelques alculoïdes
ans la graine pendant la germination (Comptes rendus de l'Acad. des sciences,

)

ne Ve OPA + ee, 2 AT QU Eee Ken aire *

364 = REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

rapidement sous l'influence de l'embryon, les alcaloïdes de l'albumen
Strychnos nuæ vomica el du Datura stramonium. À un moment donné, tous
les alcaloïdes de la graine ont passé, transformés, dans la jeune plante à
laquelle ils ont servi d'aliments.

Les alcaloïdes qui ont ainsi disparu un moment dans la plante ne tardent
pas sans doute à réapparaître, car M. CLaurriau (1) constate que la jeune
plante de Papaver somniferum, qui n’est pas d’abord vénéneuse, le devient
ensuile, au cours du développement.

Chez des plantes de 10 à 15 centimètres de haut, pourvues de qualre à
cinq feuilles, M. Clautriau a trouvé un latex renfermant de la morphine,
qui n'apparait pas encore dans l’épiderme.

e maximum de richesse de la plante en alcaloïdes a lieu au moment de
la maturation des graines. Les tissus qui en contiennent le plus sont les
laticiféres ; il y a, dans le latex, de la morphine, de la narcotine, de M

… papavérine, de la codéine, peut-être aussi de la thébaïne : il y a aussi de
l'acide méconique, ce qui confirme l’opinion que la morphine existe à l'état
de se] de cet acide. En dehors des laticifères, c'est surtout dans les cellules
épidermiques des divers organes que ces alcalcïdes sont le plus abondants;
leur proportion décroit du sommet de la plante vers la base, el ils dispa-
raissent complètement dans les couches superficielles des racines. Ils per-
sistent le plus longtemps dans l'épiderme des capsules.

M. Clautriau n°'x pas trouvé d'alcaloïdes dans les points végétalifs du far :
-Paver somniferum.M. Worczar, (2) constate, au contraire, pour la solaniné, “
que celte substance est abondante dans les méristèmes des Solanum, puis
diminue dans les tissus avec le développement, et persisie rarement dans
les parties formées, sauf au voisinage des bourgeons et des radicelles. Les
bourgeons floraux, par contre, accroissent leur proportion de solanine ae
le développement. Toutes les parties de la fleur n’en renferment pas ége-
lement ; comme l’auteur précédent pour la morphine, M. Wortczal trouve
Surtout la solanine dans les assises périphériques du fruit et dans les cou”
ches environnant la graine. Celle-ci ne contiendrait pas d’alcaloïdes 1!
dans le Papaver Somniferum, ni dans les Solanum. .

La Solanine ne serait, pour M. Wolczal, ni un produit de la synthèse P? |

Cas, qu'il serait peut-être téméraire d'étendre à l’ensemble des alcaloïdes
les conclusions fournies par l’un d’eux.
2 Clautriau : Recherches microchimiques sur la localisation des alealoides .
ot node (Mémoires de la Société belge de microscopie, pre 3/#
d'après le Zal: Sur la répartition de La solanine dans la plante (Bot. cent-*1
p $ travaux des naturalistes de Kasan).

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES. 365

Un rôle sur lequel lous ces auteurs semblent d'accord, bien qu'il nous
paraisse discutable et trop admis, en général, a priori, c'est le rôle de pro-
teclion que loutes ces substances joueraient pour la plante, à l'égard des
animaux. Ainsi s'explique encore, pour M. Voicr (1) la localisation de
l'essence d'ail dans les tissus des Allium. Celle essence, colorée en rouge
par l'acide sulfurique, blanchissant par les sels de mercure, jaunissant par
le chlorure de platine, se trouve surtout dans l'épiderme ou les couches
externes de toutes les parties de la plante, dans les enveloppes du fruit et
de la graine, dans l’assise de l’endosperme entourant l'embryon; on la ren-
contre en second lieu, dans les gaines des faisceaux vasculaires. Son goût
âcre aurait pour effet de protéger contre les morsures des animaux,
la plante en général et les voies conductrices de la sève et de l'eau
en particulier. Telle est, du moins l’opinion de M. Voigt. Il est certes
impossible d'apporter contre ce genre d'interprétation aucun argumen
positif; nous croyons cependant qu’un tel rôle, s'il existe, est tout à fait
accessoire, plutôt réalisé par contre-coup, et que la cause directe, d’ailleurs
inconnue, de La localisation de ces alcaloïdes et de ces essences doit être
cherchée ailleurs. Les causes finales, que beaucoup d'auteurs font ainsi san
cesse intervenir, ont l'avantage incontestable de fournir une explication facile
des faits embarrassants, mais elles sont nuisibles aux. progrès de la science,
parce qu'elles dispensent de recherches ultérieures en donnant à l'esprit
une salisfaction illusoire, dont il est dupe.

Nous mentionnerons maintenant les derniers Fo parus sur les ma-
tières colorantes des végétaux inférieurs et supérieu

Chez les végétaux inférieurs, M. Zorr (2) signale de nouvelles matières
colorantes des Champignons. L'auteur a obtenu, dans le Polyporus hispidus :
1° Une matière colorante jaune, insoluble dans l'eau, acide vis-à-vis des
bases, et que ses réactions rapprochent de la gomme-gutte; 2° un autre
corps, également jaune, acide, mais soluble dans l’eau. Ces deux substances
sont infiltrées dans les membranes du Champignon. Les fructificalions des
Téléphorées ont donné: 1° Une matière colorante rouge mérilant par ses
Propriétés un nom spécial, l'acide téléphorique ; 2° un corps résineux jaune
acide, insoluble dans l’eau; 3° une matière jaune, acide, soluble dans l’eau.
Cette dernière est, avec l'acide téléphorique, un excrétat infiltré dans la
membrane; la résine acide, au contraire, se trouve dans le suc cellulaire.
Une Polyporée, le Trametes cinnabarina, a un hymenium' rouge cinabre,
landis que la masse du chapeau est d'un rouge orange. Ce champignon
renferme: 4° Une matière colorante, rouge cinabre, soluble dans l'alcool,

les acides concentrés et les alcalis, insoluble dans l’éther de pétrole; c "est

le æanthotramétine ; 2 une résine acide, matière d’excrétion comme la a pré-

Bacterium egregium qu'on rencontre dans les poussières de l'air et qui

forme, sur des plaques de gélatine, des colonies lenticulaires d’une couleur

(1) Voigt : Lokalisirung des æœtherischen Ocles in den Geweben der Allium Arten
uch der Hamburgischer wissenschafilichen Anlage
2) Zopl: Ueber Pong (Bot. Zeitung, 1889, n° 4, 5, G).

+

366 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

jaune intense. La coloration de cette Bactérie est due à une matière grasse
qui présente, à l'examen spectroscopique, une parenté avec l’anthoxanihine
de certaines fleurs et des Urédinées.

L'emploi des réactifs et la connaissance de leurs effets sur les matières
colorantes, si variées, des Lichens ont été préconisés par certains Licheno-
logues pour la détermination de ces végétaux. Dans le but de contribuüer à
l'établissement d’une classification basée sur ces réactions, M. Bacaann (1)
étudie les matières colorantes non crislallisées des Lichens, bien moins
connues que les substances cristallisées. Les matières colorantes amorphes
sont contenues dans l’algue : soit dans la membrane; soit à l'élat de granu-
lations, dans sa cellule; soit sous forme d’excrétats sur la face interne de sa
membrane. Les deux derniers cas sont rares, le premier est de beaucoup le
plus fréquent. Les membranes étant composées de plusieurs lamelles, les
pigments sont inégalement répartis dans chacune d'elles, et différemment

e spicili ,
Thalloidinia, rhizoïdes); une bleue (Biatora); une violette (Arthonia); cinq
rouges (Urceolaria, Lecanora, Phialopsis, ete.) ; cinq brunes. Chacune de ces
matières présente avec les acides ‘et les bases des réactions particulières el
M. Bachmann à ainsi construit des tables de réactions pouvant servir à la.
détermination des Lichens. .

Chez les végétaux supérieurs, une matière colorante très répandue est la
la carotine : c'est un carbure d'hydrogène, de coloration rouge, accom-
Pagnant constamment dans les feuilles la chlorophylle. M. ArnauD (2), qui
l'a surtout étudiée, en à fait récemment de nouveaux dosages. D'après ces

En réduisant la chlorophylle, M. Timirrazerr (3) a obtenu un dérivé de
celle substance
Les propriétés optiques de ce nouveau corps, que l’auteur nommé pe
Ds Permeltent de reconnaitre : 4° Qu'i! provient de la chloroph} prie
qui

ù (1) Bachmann : Ueber htiopalalihietediohicé rs 23 (tabs Pringsheim 1889):
Éd : Recherches sur la carotine : son rôle physiologique probable dans
(3) rire à rs . nr des sciences, décembre 1889.) de l'Acadée
ie k * LA prolophylline des pla: j tes rendus de ;
mie des sciences, 2 septembre 1889). Plantes éliolées (Comptes

REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE VÉGÉTALES 367

chlorophylle, par suite d’un phénomène d’oxydation. En partant de la chlo-
rophylline, c'est-à-dire de la chlorophylle débarrassée de sa xanthophylle,
M. Timiriazeff a obtenu des solutions violettes de protophylline.

Ces solutions se conservent indéfiniment dans une atmosphère d'acide
carbonique, à l'obscurité, et verdissent au soleil, par transformation de

Il est probable que l'oxydation se fait aux dépens de l'acide carbonique.
Le verdissement des plantes est donc dû aux rayons absorbés par la proto-
phylline des plantes étiolées, comme la décomposition de l'acide carbonique
est due aux rayons absorbés par la chlorophylle des plantes vertes.

HENRI JUMELLE.

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”
!
à
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ñ

Mo. Bot. Garden.

SUR LA RÉPARTITION DES ACIDES ORGANIQUES

CHEZ LES PLANTES GRASSES

Par M. E. AUBERT

Les végétaux renferment des acides organiques tantôt libres,
tantôt combinés avec des bases minérales ou organiques. Ces
acides sont assez nombreux et répartis d'une manière différente
chez les diverses plantes; toutefois les plantes grasses en con-
tiennent une proportion en général beaucoup plus forte que les
autres végétaux, proportion telle qu'un dosage de ces acides y
devient possible, alors que chez les plantes ordinaires cette opé-
ration présente de grandes difficultés.

M: Mayer (1) a reconnu que les feuilles des Crassulacées ren-
ferment de l'acide malique ou de l'acide isomalique dont la quan-
tité décroit notablement pendant la période d’insolation de ces
feuilles.

. M. Hugo de Vries (2) s’est livré à de patientes recherches
Concernant l'influence de la lumière et de la chaleur sur la for-
mation périodique des acides chez les plantes grasses.

Jusqu'à présent, le problème de la répartition des acides orga-
niques chez ces végélaux n’a pas été abordé; aussi, m'a-t-il
Paru intéressant d'apporter quelque lumière sur cette question.

. Je n'ai encore étudié que quelques Crassulacées, me réservant

d'étendre mes recherches à un plus grand nombre de plantes
grasses,

p. 211, .
; ®) Hugo de Vries : Ueber die Periodicität im Saüre-Gehalte der Fetipflanzen (Na-
urkunde, 3 Reeks, Deel 1, Amsterdam, 1884).

Rev. gén. de Botanique. — Il. 24

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370 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Les végétaux sur lesquels ont porté mes expériences sont les
Sedum dendroideum Sessé et Moc. (du Mexique), Crassula arbo-
rescens Willd. (du cap de Bonne-Espérance), Sempervivum tecto-
rum L. ;

J'étudierai dans ce travail :

1° La nature des acides organiques que contiennent ces
plantes ;

2° La distribution des acides organiques et ses rapports avec
la transpiration.

1. — Dans les divers organes d’une plante;

2. — Dans les diverses parties d’une même feuille. :

3° L'influence du développement sur les variations de pro-
portion des acides organiques chez les plantes grasses.

S 1: — NATURE ,DES ACIDES ORGANIQUES QUE RENFERMENT LES PLANTES
GRASSES.

Mes recherches sont relatives seulement aux principes acides
solubles dans l'eau, principes qu'il est facile de déceler et de
doser.

On broïe dans un mortier, avec le moins d’eau possible, la
partie du végétal considérée dont on a déterminé le poids. Ver-
sant la bouillie claire ainsi obtenue et l'eau de lavage du mortier
dans un tube à essais à paroi mince, on porte ce tube dans
un bain-marie à 90° environ et l’on abandonne pendant unê
demi-heure. La température de 90° est suffisante pour activer la
dissolution des principes solubles dans l’eau, sans provoquer
la décomposition des acides organiques. On filtre ensuite et,
recueillant le liquide clair, on l'additionne d’une solution d'act-
late neutre de plomb. 11 se forme un précipité à base de plomb
dont les acides sont les acides organiques contenus dans la
liqueur. Ce précipité bién lavé est mis en suspension dans l'eau
distillée et traité par un courant d'hydrogène sulfuré, jusqu'à
transformation complète du sel organique à base de plomb en
sulfure de plomb et acides organiques libres. La liqueur claire
filtrée renferme les acides organiques dépourvus de tout pri”

Fr

pit

ad sé à

ACIDES ORGANIQUES DES PLANTES GRASSES, 371
cipe étranger. On y détermine la nature de ces acides par la
méthode analytique de Dragendorf (1).

Des analyses, plusieurs fois répétées avec soin, me permettent
d'affirmer que dans les trois plantes grasses citées plus haut, il
n'eriste, comme acide libre ou à demi combiné, que l'acide ma-
lique; j'ai quelquefois décelé des traces tout à fait négligeables
d'acide tartrique.

Je ne saurais infirmer d’une manière absolue la notion, men-
tionnée par certains auteurs, de la présence d'acide oxalique
libre dans les plantes grasses (Crassulacées, Mésembryanthé-
mées et Cactées) ; des recherches ultérieures me permettront
de trancher définitivement la question, mais il m'est impossible
d'en admettre l'exactitude pour les plantes que j'ai nommées.

Le fait que l’acide malique se rencontre seul dans ces espèces
facilite l’étude de sa répartition dans les diverses régions d’une
plante, A cet effet, après avoir soumis à la température de 90°,
comme plus haut, un organe végétatif broyé dans l’eau, on
recueille le liquide clair filtré, on l’additionne de quelques
gouttes d'une solution alcoolique de phénolphtaléine, puis on
Ÿ verse peu à peu, à l’aide d’une burette de Mohr, une liqueur
litrée de carbonate de soude. Tant que le liquide est acide, il
demeure incolore ou légèrement verdâtre; il vire au violet
tendre aussitôt qu'il est neutralisé par la liqueur alcaline. Ce
changement de couleur, dû à la solution de phénolphtaléine,
indique la fin de la réaction.

On lit la quantité de liqueur titrée employée et, par une série
de calculs très simples, on déduit le poids, en milligrammes,
d'acide malique que renferme 1 gramme de poids frais de
l'organe étudié.

C'est toujours à 1 gramme de poids frais de la plante que sont
lapportés les nombres cités plus loin.

(1) Voyez l'Encyclopédie chimique de Frémy, t. X.

372 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

$ 2. — DISTRIBUTION DE L'ACIDE MALIQUE DANS LES PLANTES GRASSES,

1. — Distribution dans les divers organes d’une plante grasse;
rapport de cette répartition avec la transpiration dans les mémes
organes.

J'envisagerai successivement, dans ce chapitre, la répartition
de l'acide malique dans les diverses feuilles d’une même branche
de Sedum dendroideum, dans celles du Crassula arborescens,
puis du Sempervivum tectorum.

Mes premières déterminations avaient porté sur la Joubarbe;
mais cette plante a l'inconvénient de présenter ses feuilles sui-
vant une spirale très surbaissée, en sorte qu’il est difficile d'en
détacher les feuilles, surtout celles voisines du centre de lt
rosette, sans les altérer plus ou moins à leur point d'insertion.

Avec le Sedum dendroideum et le Crassula arborescens, mien
de pareil ; les feuilles sont assez distantes les unes des autresel
comme arliculées sur l’axe qui les porte; aussi ne résulte-t-il de
leur détachement aucune perte de liquide, aucune cause d'alté-
ration qui puisse provoquer des objections, tant pour l'étude de
la répartition de l'acide organique qu'au sujet de la transpr
ration.

Le Sedum dendroideum a des feuilles glabres, luisantes, épais
ses de 2 millimètres environ, de forme ovale très allongét:
alternes et disposées suivant le cycle 3/8.

Le Crassula arborescens possède des feuilles beaucoup ple
épaisses (pouvant atteindre jusqu’à 5 millimètres d'épaisseur)
nettement articulées sur l'axe : elles sont opposées el les ve
cilles successifs croisés. Grâce à cette opposition des feuilles
le Crassula m'a permis, non seulement d'étudier la distibution
de l'acide malique à diverses hauteurs sur la tige, mais encorè
de rechercher si deux feuilles opposées sont également riches €?
cet acide, :

feuilles
ant le
uilles”

Le Sempervivum tectorum présente une rosette de
très serrées le long de l’axe où elles sont disposées 4
cycle 3/8. Les rosettes possédant un grand nombre de le

734 dm) ä& (L74 We ‘ kr * ÉR : 6 Mina Fe

#

ACIDES ORGANIQUES DES PLANTES GRASSES. 373
présentent une légère courbure des génératrices suivant les-
queiles sont insérées les feuilles superposées.

Il m'a paru nécessaire d'exposer en même temps les nombres
obtenus par dosage de l'acide malique dans les feuilles d’une
plante grasse et ceux que m'a donnés l’étude de la transpiration
d'autres feuilles identiques de la même plante.

J'ai employé, pour évaluer la transpiration des feuilles, Ja
méthode de la perte de poids, les feuilles étant placées dans une
atmosphère d'état hygrométrique constant, sous une cloche dont
je donnerai plus tard la description.

Les pertes de poids des feuilles sont représentées par la quan-
lité d'eau que perdrait en une heure, 1 gramme de poids frais de
l'organe étudié.

1° Sedum dendroideum. — Le 22 mai 1890, j'ai pris, sur l’un
des plants dont je disposais, deux branches entièrement compa-
rables par leur développement; l’une portait onze feuilles et
l'autre dix. J'ai dosé l'acide malique dans les feuilles successives
de la première branche et étudié la transpiration des feuilles
de la seconde.

Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau suivant :

dc 4 ro ALES Re OS CR EE St a dei A PL LT a nait
& 4 a SAN Rs de PT D CI LA SR
t4 CR Neon DS MR

sa AA !

Tableau I.
ACIDE MALIQUE. TRANSPIRATION.
D —— mé
Q QUAN
N° D'ORDRE | Poips FRAIS | en milligram.| N0S D'oRDRE | poIDs FRAIS | en milligram.
des dès mas ds des d cor gr
feuilles. feuilles. + ai s feuilles. feuilles. | snnne
de poids frais. de poids frais
nan",
Bourgeon terminal et aie Bourgeon terminal et LE
feuille 1 .1203 1.2 feuille 4 0.0759 14.9
2 0.2225 2.3 0.1519 22.9
3 0.3530 2,9 3 0.2970 32.5
4 0.5580 3.5 4 .5675 35.3
5 0.7015 3.7 5 0.7334 25.3
6 0.8860 4.5 6 0.7572 18.4
7 1.0060- 5.1 7 1.145145 19.1
8 1.1063 5.6 8 1.0774 13.5
9 1.2690 5.6 9 1.0663 7.8
10 1.3300 5.1 10 1.1075 13.4
11 1 .2920 4.15
—

HRTES

374 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

La relation entre la répartition de l'acide malique dans les
feuilles et la transpiration de feuilles identiques, si relation il y
a, sera plus clairement indiquée par l'examen comparatif des
courbes construites à l’aide des nombres du tableau I (fig. 4115),
que par ces nombres eux-mêmes.

Sur l'axe des abscisses OA, on prend 11 points équidistants

CEE

2,

|
TR

Sas
Pau ES
".

“ait

Fig. 115. — Sedum dendroideum. 1, 2, 3... feuilles successives de la tige prises à
partir du sommet. — Courbe de l'acide malique en trait plein; une division prise
sur les ordonnées successives 1, 2, 3... correspond à 1 milligramme d'acide mal
que dans les feuilles considérées. — Courbe de l’eau transpirée en trait pointillé;
une division prise sur les mêmes ordonnées correspond à 10 milligr. d'eau ae
par les feuilles 1, 2, 3.

désignés par les numéros d'ordre des feuilles sur la tige. En ces
points 1,2, 3... 10, 11, on élève des ordonnées : |

Les unes proportionnelles aux quantités d'acide malique, indi-
quées dans la 3° colonne du tableau I. 4

Les autres Proportionnelles aux quantités d’eau transpirée
mentionnées dans la 6° colonne.

On obtient ainsi, sur chaque ordonnée, deux points apparle-
nant l’un à la courbe de l'acide malique, l’autre à la courbe de
l'eau transpirée.

EE RÉ e . 0e Mist = NB de RE NC Re LORS SCAN
ANT rer Et / Ù ÉRE EE TO
Û )

ACIDES ORGANIQUES DES PLANTES GRASSES. 375
La courbe de l'acide malique est construite ici de façon qu'une
division représente 1 milligramme d'acide malique et elle est
figurée par un trait continu ; celle de l’eau transpirée, formée
d'un trait pointillé, est construite de façon qu'une division
représente 10 milligrammes d’eau disparue.
De l'examen de ces deux courbes, on peut déduire que :

1° La richesse des feuilles en acide malique crott à partir du
bourgeon terminal jusqu'en un certain point de la tige dont les
feuilles ont atteint leur développement maximum; puis elle
décroit chez les feuilles inférieures qui commencent à subir une
altération, sans que La proportion de l'acide organique y devienne
cependant négligeable.

2° La quantité d’eau transpirée augmente depuis le bourgeon
terminal jusqu'à une feuille très rapprochée encore du sommet,
Puis diminue chez les feuilles qui achèvent leur croissance, à
l'exception des inférieures dont la transpiration augmente légè-
rement.

3 La courbe de l'eau transpirée présente un minimum corres-
Pondant au maximum de la courbe d'acide malique.

Remarque. — La seconde de ces conclusions est conforme
aux faits connus chez les plantes non grasses; mais les deux
autres déductions me paraissent n'avoir jamais été formulées ; et
Cependant le fait que la éranspiration d'une feuille est d'autant
Plus faible que celte feuille contient plus d'acide malique est en
_ Parfait accord avec les idées de M. de Vries, qui a ‘trouvé que la
Proportion d’eau dans les cellules augmente avec la quantité
d'acides organiques qu'elle renferme, avec les expériences de
M. Bürgerstein, qui à fait voir que la transpiration est retardée
Par la présence des sels dans les plantes et avec le résultat des

recherches de M. Jumelle, qui a montré que l'absorption est

ugmentée par ces mêmes sels (4).
: Îme faut montrer maintenant que.les remarques précé-

al Henri Jumelle : Recherches physiologiques sur le développement des plantes
uelles (Revue générale de Botanique, p. 366, t. 1, 1889).

376 - - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
dentles ne sont pas seulement applicables au Sedum dendroi-
deum, maïs encore aux deux autres plantes grasses étudiées.

2° Crassula arborescens. — 11 importe avant tout de savoir si
les deux feuilles opposées d’un même verticille renferment la
même quantité d'acide malique. Les dosages effectués pour deux
verticilles successifs d’une même branche ont donné les résul-
tats suivants :

Quantité en milligrammes

Poids frais. d'acide malique
gr. pour 1 gr. de poids frais.
A

due vd 1.04 1.34
niv ( a 1.928 1.63
3e verticille, LE 3.735 1.57

Ces nombres sont deux à deux comparables ; mais, dans cer-
tains cas, ils peuvent subir de plus grands écarts, notamment
quand la branche étudiée a été prise*dans une plante très fournie
de rameaux couverts de feuilles; alors les deux feuilles d'un
même verticille peuvent être éclairées de manières toutes diffé-
rentes, auquel cas la proportion d'acide malique devient assez
variable.

Poids frais. Acide alle
È milligr.
Feuille à l’ombre.. 3.044 4.2%
Exempl ‘8 ee soie
P ( b. Feuille ala lumière. 2.892 4

J'ai tenu à montrer par là que des recherches comparatives
comme celles qui suivent exigent un choix préalable des bran-

. €hes à étudier, ces dernières devant être, autant que possible,

également éclairées de toutes parts.

Le 11 juin 1890, j'ai choisi, sur un plant de Crassula arbores-
cens, une tige feuillée pourvue de 7 verticilles bien développés:
Au sommet existe un point végétatif de chaque côté et près
duquel apparaissent deux feuilles d’abord accolées par Jour?
faces ventralés, puis s’étalant quand elles ont atteint 2 centi-

mètres de hauteur environ. (Cette remarque à son importance.

car l’état de développement du plus jeune verticille influe Sur la
forme de la première portion de là courbe relative à lea!
transpirée), : :

J'ai détaché sur la tige en question, suivant une hélice décrite

ACIDES ORGANIQUES DES PLANTES GRASSES. 377
autour de l'axe, une feuille de chacun des 7 verticilles pour y
doser l'acide malique.
Les T autres feuilles, semblablement placées, m'ont servi à
étudier la transpiration.
Le tableau 11 contient les résultats de cette série d’expé-
riences.

Tableau II.
ACIDE MALIQUE. TRANSPIRATION.
nn "on _—— Po. atttiitett —
{| *°s 'onpre en milligrammes| N°° D'ORDRE en milligrammes
es POIDS FRAIS, | d'acide malique des POIDS FRAIS. | d'eau transpirée
i 1 : 1
k feuilles, 2 Lis bus, feuilles. à pulls frais.
sre gr.
1 0.1235 3.6 sl 0.0803 19.4
2 1.9265 4.9 2 2.0606 + |
3 2.4295 959 3 2.6785 2.9
4 3.1992 4.9 4 2.7700 1.8
9 4.3270 5.4 5 4.8860 1.9
6 4.4760 4.9 6 4.644? 1.8
7 2.6755 3,5 7 3.2900 2.9

Les courbes de l'acide malique et de l’eau transpirée (fig. 116)
sont construites comme il a été indiqué plus haut avec cette
différence que, la transpiration des feuilles épaisses de Crassula
étant (rès faible, j'ai dû représenter par une division prise sur
les ordonnées, 1/10 de milligramme d’eau transpirée. (L'échelle
de la 2° courbe est ainsi 10 fois plus grande que pour le Sedum
dendroideum. )

L'examen de ces courbes nous révèle une particularité sin-
gulière : les feuilles du 3° verticille accusent : l’une, une notable
diminution d'acide malique ; l’autre, une augmentation de la
transpiration.

- Cette constatation est intéressante en ce qu'elle confirme la
3° conclusion énoncée pour le Sedum dendroideum :

La courbe de l'acide malique présente ici deux maxima aux-
Quels correspondent rigoureusement deux minima de la courbe
de l'eau transpirée,

78 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Si la courbe de l’eau transpirée ne présente pas, à ses débuls,

une forme identique à celle du Sedum dendroideum, cela tient

à ce que les feuilles du 1° verticille sont déjà relativement déve-

loppées et difficilement comparables à des organes végétatifs très

jeunes comme les feuilles du centre d’une rosette de Semper-
… vivum.

J'ai fait, sur d’autres branches du même plant de Crassul

|
DEEP
Lik | Fa
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L de. | |
A |
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JEAN 1 i| | dead,
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J 4 FE à Us D 4 FE 76

Fig. 116. — Crassula arborescens. Mème
a fig. 1, sauf pou
rée construite

d

s Fig. 117. — Sempervivum teclorum.
ti Mèmes notations que pour la fig. 1-

arborescens, des recherches analogues aux précédentes. Aucunè

d'elles ne m'a donné les points de rebroussement des courbes
: 7. je viens de signaler. Le cas précédent méritait cependant
1 d'être cité, parce que l'exception qu'il nous offre confirme préti-
_ Sément la loi que je m'efforce d'établir.
_. . L'étude de la répartition de l'acide malique dans les entre”
nœuds d'une tige de Crassula arborescens donne une courbe
identique à celle qu'on obtient pour les feuilles des verticilles

ACIDES ORGANIQUES DES PLANTES GRASSES. 379
successifs; elle est convexe du côté de l’axe des abscisses. Tou-
tefois la quantité d'acide malique, dans un entre-nœud, est tou-
jours plus faible que dans les feuilles des verticiies qui limitent
cet entre-nœud ; ceci n’a rien de surprenant, car le parenchyme
de l'entre-nœud est toujours moins abondant que celui d’une
feuille voisine.

3° Sempervivum tectorum. — J'ai détaché d’une grande roselte
de Sempervivum deux séries de feuilles insérées sur deux géné-
ratrices à peu près opposées. Les notant avec soin, du centre à
la périphérie, j'ai dosé dans l’une des séries l'acide malique et
mesuré la quantité d’eau transpirée par les feuilles de la 2° série.
Le tableau III renferme les nombres obtenus.

Tableau III.
ACIDE MALIQUE. TRANSPIRATION.
a — Es — —
N°S p' , QUA
D ORDRE ei milligrammes N9S D ORDRE en milligrammes
des POIDS FRAIS. | d'acide malique des POIDS FRAIS. | d'eau transpirée
er Pepoidtulee | feuilles. Em y em
gr. gr.
a 0.0212 1.6 a 0.0208 59.3
b 0.0325 4.7 b' 0.0378 21.9
c 0.0880 2.3 c’ 0.1022 24.9
d 0.1970 4.1 d' 0.1970 14,6
e 0.2980 k.1 e’ 0.2924 12.5
f 0.3375 » f 0.32 12.3
g 0.3090 3.5 g' 0.3230 9.3
h 0.2835 2.6 h' 0.3048 7.4

D'où on déduit les courbes que représente la figure 117.
_ La courbe de la transpiration ne présente pas encore d'in-
flexion dès le début vers l’axe des abscisses parce que la feuille a
est assez éloignée du centre de la rosette et n’est pas l’une des
plus jeunes. C’est la première de celles que j'ai pu détacher
sans altérer ni cette feuille, ni celles qui l'entouraient.

J'ai néanmoins figuré en M l'inflexion dont je parle, car je
l'ai obtenue nettement chaque fois que j'ai pu, sur des rosettes
à feuilles moins serrées, extraire toule une série de feuilles dont

380 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
quelques-unes étaient très rapprochées du bourgeon terminal.

En résumé, les conclusions tirées de l'interprétation des
courbes fournies par le Sedum dendroideum peuvent être for-
mulées d’une manière identique pour les Crassula arborescens
et Sempervivum tectorum.

Nous pouvons, dès maintenant, les considérer: comme très
générales et sans nul doute applicables à toutes les plantes
grasses possédant l'acide malique comme seul
acide organique soluble dans l’eau.

2. — Distribution de l'acide malique dans les
diverses parties d'une méme feuille.

Les feuilles du Crassula arborescens sont, en
raison de leurs dimensions en surface et enépais-
seur, très propres à ce genre de recherches.

Fig.118.— Crassu-

fais-
Ceaux libéro-li-
gneux, à égalité
de parenchyme,

4° Répartition en surface. — Les feuilles jaunes
de la base du Sedum dendroideum ayant accusé
une certaine quantité d'acide malique, j'ai cher-
ché à connaître la distribution de cet acide dans
les feuilles qui commencent à jaunir chez les
Crassula arborescens. La chlorophylle disparait
d'abord à la pointe de la feuille, puis peu à peu
jusqu’au pétiole.

En dosant l'acide malique dans la portion
jaune (4, fig. 118), puis dans la partie médiane,

encore verte (B), enfin dans la région basilaire (C), qui contient
les faisceaux libéro-ligneux pénétrant dans la feuille et une
moindre quantité de parenchyme, j'ai obtenu, dans trois anä-
lyses successives, les nombres suivants :

Acide malique

Régions. Poids frais. pour 1 gramme
de poids frais.
gr. milligr.
{ 4 1.206 3.1
{re analyse. B 2.075 =
c 0.806 1.3
| A 1.915 3.78
. 2° analyse. B 2,896 3.5
er 0.745 3.2

ACIDES ORGANIQUES DES PLANTES GRASSES. 381

Acide malique

Régions. Poids frais. pour 1 gramme
de poids frais.
gr. milligr.
{ A 1.038 2.3
3° analyse. B 1.540 2.1
lc 0.671 1.9

Ainsi, l'acide malique est encore en proportion relativement
élevée dans les feuilles ou portions de feuilles dépourvues de
chlorophylle. Ces feuilles jaunes, en se
détachant de la plante, entraînent avec
elles une portion notable de la réserve nu-
tritive temporairement accumulée dans le
végétal sous la forme d'acide malique.

2° Répartition en épaisseur.— Le 11 juin
1890, j'ai pris une feuille verte de Cras-
sula arborescens dont la face supérieure
élait directement exposée au soleil; cou-
pant au milieu de cette feuille une ron-
delle circulaire (fig. 119), je l'ai partagée, ? He atmioure
suivant un plan XY, en 2 parties aussi
égales que possible : S du côté supérieur directement et vive-
ment éclairé, D du côté inférieur à l'ombre.

L'analyse de ces 2 portions a donné :

. Acide malique

Poids frais. pour 1 gramme
. de poids frais.
gr. milligr.
S 0.682 1.16 .
D 0.783 2.45

D'où je déduis :

{° La répartition de l'acide malique est variable dans les
diverses régions d’une feuille.

2 La proportion d'acide est d'autant moindre en un point de
la feuille que cette région est plus vivement éclairée. ,

La question que je viens de traiter n’est qu'ébauchée, pour
ainsi dire; je me propose de l’étudier d'une manière plus.
complète,

382 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

S 3. — Des causes Qui INFLUENT SUR LA PROPORTION DE L'AIDE
MALIQUE CHEZ LES PLANTES GRASSES.

Mes recherches relatives à l'influence de la lumière et del
chaleur sur la proportion de l'acide malique chez les plantes
grasses ont confirmé les conclusions des travaux de M. Mayer
et de M. Hugo de Vries, à savoir : que la lumière et la chaleur
entrainent la destruction totale ou partielle de cet acide.

Une cause sur l'influence de laquelle je me permettra
d'insister dans ce mémoire est l’état de développement du
végétal :

L'acide malique s'accumulant dans les plantes grasses pen-
dant la nuit, les dosages comparatifs de cet acide, chez des
plants inégalement développés d’une même espèce, doivent
toujours être effectués à la même heure du jour el en aussi peu
de temps que possible.

J'ai dosé dans ces conditions, le 27 mars 1890, l'acide mali-
que dans cinq rosettes de poids différents, prises sur la même
culture de Sempervivum tectorum.

Acide malique

Poids frais. pour 1 gramme
de poids frais
Rosette très CSN se, 0.0294 É 90
Rosette un peu plus développée. 0.1364 0.86
Id. Id. 0.4756 0.84
Id. Id. 0.9980 1.51
Id. Id. 2.2930 1.9

Les lrois nombres 0,90, 0,86, 0,84 de ce tableau peuvent être
considérés comme identiques ; mais la proportion d'acide mali-
que pour 1 gramme de poids frais augmente chez les rosetles
Pourvues d’un plus grand nombre de feuilles.

Les 'osettes jeunes de Sempervivum renferment une faible pro-
Portion d'acide Malique ; à mesure qu'elles se développent, elles
Conliennent une plus grande quantité d'acide, accumulée surtout
dans les feuilles Périphériques.

Cette déduction est conforme aux résultats indiqués dans le
deuxième Paragraphe de ce travail.

ACIDES ORGANIQUES DES PLANTES GRASSES. 383

Une rosette jeune de Sempervivum est identique à la partie
centrale d'une rosette âgée. Or la partie centrale d'une rosette
contient moins de chlorophylle que les feuilles étalées voisines
de la périphérie. M. Hugo de Vries a remarqué que l'exposition
d'une plante grasse pendant quelques heures à la lumière est
nécessaire pour provoquer la formation d'acide malique chez
cette plante plongée ensuite dans l'obscurité ; d'autre part, une
plante grasse, placée pendant plusieurs jours dans une chambre
noire, perd peu à peu l'acide organique qu'elle a formé dans les
premiers moments, en même temps que sa chlorophylle disparaît.
L'effet inducteur de la lumière paraît dû à la chlorophylle qui,
absorbant de la chaleur, détermine chez la cellule végétale une
série de réactions chimiques inconnues dont le point de départ
est la réduction de l'acide carbonique et dont l’une des phases
est la production d'acide malique.

Cette hypothèse permet de comprendre pourquoi, malgré un
éclairement identique de rosettes ayant un développement dif-
férent, celles qui sont les plus âgées et les plus vertes renferment
le plus d'acide malique. 11 me paraît logique d'admettre aussi
que l'absence de chlorophylle, dans une feuille jaune exposée à
la lumière, entraine un ralentissement dans les transformations
ultérieures de l’acide malique. En particulier, la proportion
de cet acide devra être plus grande à la pointe jaune d’une
feuille que dans la partie médiane qui seule est encore verte ;
c'est, en effet, ce que l'expérience m'a montré.

CONCLUSIONS GENÉRALES.

Les conclusions suivantes se dégagent du travail que je vicns
d'exposer :

l° L'acide malique est le seul acide organique libre ou à
demi combiné, soluble dans l'eau, que renferment les Crassu-
lacées que j'ai étudiées.
: 2° L’acide malique est en quantité très faible dans les parties
Jeunes de la tige et des feuilles, crott à mesure qu’on s'éloigne du

384 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
bourgeon terminal et passe par un maximum pour diminuer dns
les organes les plus âgés.

3° La quantité d'eau transpirée par un organe adulte d'une
plante grasse est d'autant plus faible que cet organe est plus riche
en acide malique.

4 Une plante grasse renferme d'autant plus d'acide malique
qu'elle est plus développée. La production de cet acide semble
liée à la plus ou moins grande quantité de chlorophylle contenue
dans l'organe étudié. | |

L’acide malique est évidemment un produit transitoire, utilisé
par la plante, surtout lors de son exposition à la lumière.

Le problème complexe à résoudre est la découverte de la
série de réactions chimiques qui, de l'acide carbonique absorbé
par l'assimilation, conduisent à l'acide malique et de l'acide
malique à l'acide carbonique dégagé par la respiration.

(Ce travail à été fait au laboratoire de Recherches botaniques
de la Sorbonne, sous la bienveillante direction de M. Gaston
Bonnier.)

NOTE
UN NOUVEAU PARASITE
DANGEREUX DE LA VIGNE
(UREDO VIALÆ, sp. nov.)

de LAGERHEIM

. Par M.
Professeur à l'Université de Quito (Équateur).

On sait que la vigne est attaquée par un grand nombre de
parasites animaux et végétaux. M. Von Thümen ne signale pas
moins de 323 Champignons vivant sur le seul Vitis vinifera à titre
de parasites ou de saprophytes. Quelques-uns eux d’entre eux,
On ne le sait que trop, causent des dégâts considérables dans les
vignobles pour lesquels ils sont une menace constante. I] suffit
de mentionner les noms de l'Oidium T. ückeri, du Peronospora
vilicola, du Coniothyrium diplodiella, &u Dematophora necatrir,
Pour rappeler combien leurs ravages sont considérables.

grande rareté des Urédinées parmi les parasites connus
de la vigne et des Ampélidées est très remarquable. On ne con-
nait jusqu'à présent avec certitude que deux Urédinées parasites
des Ampélidées (1); ce sont l’Æcidium Cissi Winter sur le

(1) M. Fischer de Waldheim a montré (Ann. sc. natur. Bot., 1876, P- 244) que Je

ua incarcerata Lé illé, ou Uredo Cissi st une Ustilaginée qui doit
porter le nom de Schroeteria Cissi de Toni (Sylloge, Ustilag., p. 501). M. Fisch
® aldheim dit (les Ustilaginées et le pl nourricières, p. 55) que cette
nds *Pparaît dans les fruits qu’elle gonfle en en détruisant le contenu i
de. itat les pétioles gonflés et déformé ut-être ces auteurs
Tu $ Cu en vue deux espèces différentes. On consultera utilement sur ce point :
Masne, in Ann. sc. natur hi : Schrœter in Hedwigia, 1876, p. 135, et

: ot. 6° sér. XV, 1883, p. 292.
16 saurais dire ce qu'est Uredo viticida Daille (in Roumeguère, Revue mycolo-
Rev. gén. de Botanique, — II. 2

386 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
Cissus sicyifolius (1) et l’Æcidium cissigenum Welwitsch sur un
Cissus indéterminé (2). Quant à l'Uredo Vitis Thümen, il a été
décrit par cet auteur (3), en 1882 bien qu'il lui ait donné un
nom plusieurs années auparavant. Dans le Sylloge Uredinearum,
M. de Toni donne à cette espèce la diagnose suivante : « Soris
hypophyllis, dense gregariis, nonnunquam in maculis fuscis sed
plerumque sine maculis, in foliorum pagina superiore maculas
parvas, stramineas : formantibus, hemisphæricis, solitaris,
nunquam confluentibus, duris, pallide aurantiaco-flavis (tamen
in speciminibus exsiccatis), minutis, solidis: uredosporis guttuli-
formibus aut globosis, 15 v diam., aut ovatis 20 — 14, aut ellip-
soideis 22—12— 15, subpedicellatis, basi propagatulis, dilulis-
sime lutescentibus, episporio levi, crasso, inæquali, plerumque
vertice crassissimo. — Hab. in foliis vivis vel sublanguidis vitis
viniferæ, Aiken Carolinæ australis (H. W. Ravenel). On k
verra plus loin, il ne s’agit pourtant pas ici d’une Urédinée,
mais d'une plante bien différente.

Pendant une excursion botanique que je fis au mois d'octobre

gique, 1881, n° 11, p. 27). Ce n’est certainement pas un Uredo, il est à peine vrai

semblable que ce soit une Urédinée. Voici ce dat en vi M. Rou me (Loc. cit

Saillant et distinctif de ce parasite est, dit-il, d’a s spores sensiblement :
ques, tan is que celles de “bon pe sont ovales ou elliptiques. Les ar prés Ja
site ne seraient pas no plus sans analogie, pour la forme comme Late is

dimension, avec celles du nds des céréales. En employant un grossisseme
1,000 diamètres, il a constaté … cloisonne ent ge # r cavité. Co Li eh.

des ceps », il evôft devoir ui donner le nr hrs viticida. 11 ne ser Aer
possible que ce parasite fût celui que M. désigné antérieuremen re *
nom de Cladosporium autumnale Faites . sciences physiques et nat

6).

p. #

(1) Winterin Hedwigia 1884, p. 168; Rabenhorst-Winter, Fungi europæi, D Pt
On ne connaissait jusqu’à présent cette espèce que du Brésil (San Francistt rès
Yince de Sainte -Catheri ne je l'ai récoltée abondamment sur la même espèce P
de Panama en octobre ues

(2) Voyez A. de ages sun Revision des Ustilaginées et des Urédinées . s,
dans l’herbier de Welwitsch (Boletim da Sociedade Broteriana, VU, 188%, "
Coimbra, 18 89).

(3) Von Mes en, Die Pilze der Weinstockes, Wien, 1878,

(4) Von Thümen » Verzeïichniss der am haufigsten RE M Pi
Weinstock, den Obst Bäumen und Sträuchern di den Erdbeeren p. 3 (K:
physiol. vers. stat. Klosterneuburg, 18 876,

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; + PAPA PRG Vrpe

NOUVEAU PARASITE DE LA VIGNE. 387
dernier à la Jamaïque, entre Kingston et Rockfort, le proprié-
taire d'une villa située sur le versant de Ja montagne m'invita
à visiter son jardin. Des vignes couvraient des vérandas ; celles
de ces plantes qui poussaient derrière la maison étaient très
belles, garnies de grappes bien fournies de gros raisins bleus :
celles, au contraire, qui lapissaient la façade du côté de la mer
avaient un aspect misérable et ne portaient aucune trace de
fruits. Une grande partie des feuilles étaient complètement flé-
tries et sur presque toutes les autres feuilles se montraient des
taches décolorées. Un examen très superficiel à la loupe me
montra aussitôt que cette maladie était causée par une Urédinée.
Après un examen microscopique attentif, je puis décrire ce
Champignon, et le donner comme ne répondant à aucune forme
antérieurement connue.

I n'a été observé que sous la forme Uredo; les coussinets
d'Urédos se trouvent exclusivement sur la face inférieure de la
feuille : ils sont ordinairement très petits, punctiformes (PI. 19,
fig. 1); rarement ils atteignent les dimensions d’un millimètre
carré. Îls sont souvent très rapprochés les uns des autres et cou-
“rent une grande partie des feuilles atteintes. Les plus grands
coussinets déterminent sur la face supérieure de la feuille de
petites taches jaunes ou brunes. La partie de la feuille qui est
envahie par les colonies d'Uredos demeure plus longtemps verte
que le reste de la feuille. Les Urédospores sont piriformes ou
ovoïdes, ont de 20 à 27 y de longueur sur 15 à 18 y de largeur;
elles sont recouvertes d’une membrane uniformément mince,
incolore et toute couverte de pelites pointes (fig. 2); son contenu
à une coloration. rouge orangée; une couronne de paraphyses
‘sez longues, incolores, entoure chaque groupe d'urédospores ;
elles sont souvent renflées à la base; leurs parois sont assez
minces (fig. 3). F-

Voici la diagnose de cette nouvelle espèce, que je dédie à
M. Pierre Viala, professeur à l'École nationale d'agriculture de
Montpellier, pour rendre hommage à ses beaux travaux sur les
Maladies de la vigne.

REDO ViaLe. — Soris hypophyllis, solitariis majoribus vel

RENE MOT TA
ANTON R VE VT nTA
RE à ÿ 1

388 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
dense grégariis minimis, solitariis in pagina superiore foliorum
maculas parvas formantibus; uredosporis pyriformibus vel ovoi-
deis, 20-27 y. longis, 15-18 y latis, membrana hyalina tenui acu-
leata et contentu aureo præditis, paraphysibus eylindricis wl
inferne dilatatis curvatis incoloribus circumdatis. |
Hab. in foliis vivis Vités sp. parasitica in insula Jamaica (nd.
occident.) inter Kingston et Rockfort, octob. 1889, legi ipse.
L'Uredo Vialæ ne saurait être confondu avec l'Uredo Wii
Thümen, car l’Uredo vitis n’est ni une Urédinée, ni mêmem
champignon, comme M. Viala m'a fait l'amitié de me l'appren-
dre. Les échantillons distribués sous ce nom dans les exsicealis
de M. Von Thümen et ceux qu'il a bien voulu m'envoyer pet:
sonnellement, m'écrit M. Viala, n’appartiennent pas à une Uré-
dinée. « L'affection qui a donné lieu à cette erreur, assez coM-
mune dans les vignes plantées dans les sables du cordonlittonl, |
n'est pas due à un champignon ; elle est de nature physiologique
et accidentelle. Les échantillons authentiques que j'ai examinè
ne présentent de parasite ni intérieur ni extérieur. J'ai exe
miné dans l’herbier de Philadelphie et dans l'herbier Cuntisä
Cambridge (Mass.) les échantillons originaux de Ravenel; ik
sont identiques avec ceux de M. Thümen ; les cellules de lèp
derme altéré çà et là s’isolent par dessiccation et peuvent èlré
confondues à un examen très superficiel, avec des Sp .
d'Urédo, à cause de leur teinte roussâtre. » :
L'Uredo Vialæ ést donc la première Urédinée constatée avec 4
certitude sur une Vixs. Souhaitons qu'elle soit la seule:
C'est un fait bien connu que les plus redoutables parasites de
la vigne sont venus en Europe d'Amérique. On sait tous :
ravages que causent l'Oidium, le Black rot, le Mildew, a Mk.
nose el lous les sacrifices que ces champignons imposent ”.
iticulteurs. Qui sait si l’Uredo Vialæ n'est pas un Dour" 1
danger? Je me suis fait un devoir d'appeler sur lui l'attent® |
des botanistes et des agriculteurs ‘européens. Re

: or vallée
Au cours d’une excursion toute récente dans la belle v”"

de Chillo, à deux heures de Quito, j'ai rencontré pâr une?

} d # * * . LA À ME MEL AA ONP le 7" ML & ST LC TE Ro 1 NT nn Ter - san
24 A4, TES D 4 M is SE de
DAS ù % È s'en à
A n°? Mr D

NOUVEAU PARASITE DE LA VIGNE. : 389
tude de 2,520 mètres, sur un Cassus, une Urédinée qui se rappro-
che assez de l'Uredo Vialæ pour que j'hésite à l'en distinguer
autrement qu’à titre de variété ; quelques différences d'aspect, de
dimension des spores, la différence entre les plantes nourricières
me paraissent autoriser au moins une distinction provisoire en-
tre ces deux Urédos.

Celui dont il est question maintenant était assez abondant sur
les feuilles d’un Cissus que je détermine avec quelque doute C.
rhombifolia Vahl, au voisinage immédiat de la campagne de don
Modesto Ponce. Ce Cissus n’est pas rare tout près de Quito dans
les Quebradas (1) semblables à celle dans laquelle j'ai observé
cet Uredo; mais c’est en vain que j'y ai, jusqu’à présent, cher-
ché des Urédinées sur les Ampélidées; peut-être est-ce là une
question d'altitude et cette plante ne vient-elle que dans la par-
lie inférieure des vallées.

L'Uredo Cissi n'apparaît que sur la faceinférieure des feuilles.
Les groupes de spores sont plus grands que dans l'U. Vialæ et
ont environ un millimètre carré. A la loupe, on reconnaît que
tantôt chaque tache correspond à un seul groupe de spores, qu'ail-
leurs elle en comprend plusieurs concrescents. Ces groupes de
Sporesse confondent donc ou demeurent isolés. Une tache brune
indique sur la face supérieure de la feuille la présence du para-
site. La partie atteinte est bientôt tuée.

Les spores sont piriformes ou ovales de 24 à 39 y de longueur
sur 18 à 25 de largeur, plus grandes par conséquent que celles de
VU. Vialz ; leur contenu est rouge orangé; leur membrane est
mince, incolore, échinée. Les sores sont entourés de paraphyses
incolores recourbées, en tout semblables à ceux de l'U. Vialæ;
Pas plus que dans l'U. Vialæ, je n’ai trouvé aucune autre forme
de spores.

Voici la diagnose provisoire de cette plante :

Uneno Cissr. — Soris hypophyllis, solitariis vel confluentibus,
Auranbacis ; sporis pyriformibus velovalibus contentu aurantiaco

(1) On donne le nom de Quebrada à des ravins humides et profonds qu'on rencon-
tre abondamment dans les hautes régions de l'Équateur; leur végétation, subtropicale
Comme celle des montagnes et des prairies voisines, en est pourtant bien différente.

390 REVUE GÉNÉRAL: DE BOTANIQUE. 51
et membrana achroa, aculeata prœditis, 24-39 y longis, 18-Du
latis, paraphysibus incoloribus, curvatis, cireumdatis. ;
Hab. in foliis vivis Cissi rhombifoliæ ? Nahl, ad Chillo prope
Quito Equatoriæ, Jun. 1890, legi ipse.

EXPLICATION DE LA PLANCHE 19.

Fig. 1. — Face inférieure d’une feuille de Vigne atteinte par l'Uredo Vie
(grand. nat.). ;
Fig. 2. — Spores ; la première a est jeune encore et fixée à son support;
on a négligé d'indiquer le contenu dans les autres (b, c, d, e, f), pour laisser
mieux voir les accidents de la membrane. 2
Fig. 3. — Différentes formes de paraphyses.

Jardin botanique de Quito, mai 1890.

#1

LE TANNIN DANS LES COMPOSÉES

Par M. Lucien DANIEL (1).

On désigne sous le nom générique de tannins, en l'absence de
caractères différentiels suffisamment précis, les substances as-
tringentes organiques qui ont pour caractère principal commun
de donner avec les sels de fer des précipités colorés.

Ainsi définis, les tannins sont très communs dans les diverses
parties des végétaux; on les trouve en particulier dans la famille
des Composées, où ils n’ont pas été signalés, à ma connaissance
du moins. Seul, l'acide gallique a été indiqué dans les fleurs
de l'Arnica (2).

Je n’essayerai pas de compléter l'étude des tannins au point
de vue de la chimie pure; les moyens dont je dispose sont trop
insuffisants. Je me placerai plus spécialement au point de vue
botanique et je limiterai mes observations à la famille des Com-
posées, et à deux familles vosines (Ambrosiacées, Dipsacées).

Étudier les réactions principales des tannins dans la famille
des Composées, leur abondance relative dans les diverses espèces
de cette famille, dans les divers organes de chaque plante, soit
à l'état jeune, soit à l’état adulte; voir si l’étiolement, dans les es-
pèces comestibles, fait varierounon les proportions des substan-
ces astringentes, si, dans l'inflorescence en capitule, ils jouent,
<omme l'inuline, le rôle d’une matière de réserve (3), tel est le but
principal de cette étude.

(1) Ce Le a été fait au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne, sous la direc-
Won de M. le professeur Gaston Bonnier.
(2) Voir he Tieghem: Traité de Botanique, 1884, p. 5
rs (3) Voir L. Daniel : Recherches unatomiques el splogiues sur les bractées de
Avolucre des Congésées (Ann. des sc. nat., 7e série, XI, 1890).

392 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Méthode employée. — Pour avoir des données comparables,
dans toutes mes expériences, je prends un poids fixe des organes
dans lesquels je veux rechercher le tannin. Je les place dans une
même quantité d’eau que je fais bouillir, aussi régulièrement
que possible, pendant le même temps. Je laisse refroidir le tout
pendant un temps donné ; avec une pipette graduée, je prends
dans la solution refroidie un même volume de liquide sur lequel
je fais agir une quantité constante de réactif et je compare les
teintes obtenues.

Ges teintes présentent le plus souvent des différences de colo-
ration très tranchées, de telle sorte que cette comparaison esl
des plus faciles.

I. — PRINCIPALES RÉACTIONS DES TANNINS DANS LES COMPOSÉES.

On peut diviser les Composées en deux groupes, suivant leur
action sur les sels de fer.

1° Celles qui précipitent ces sels en vert ;

2° Celles qui les précipitent en run noir.

Dans le premier groupe rentrent toutes les Composées que j'ai
pu étudier, sauf le Stenactis annua, qui, à lui seul, forme le $e-
cond groupe.

1° Groupe. — Avec les sels de fer (4), les tannins du premier
groupe donnent une coloration variable avec la richesse en tan-
nin des organes considérés. Si le tannin y est abondant, Je per-
chlorure de fer produit dans la solution aqueuse un précipité d'un
beau vert, très foncé.

À mesure que les proportions du tannin diminuent, la solution
prend une teinte olive de plus en plus pâle.

Les mêmes solutions, traitées par le bichromate de potassé,
prennent des teintes brun noir, plus ou moins foncées elles-
mêmes, suivant les proportions relatives du tannin.

Les colorations fournies par le bichromate de potasse sont
absolument parallèles à celles des sels de fer.

\ : à: er,
se 2m toujours le perchlorure de; fer, de préférence au sulfate de fer,
parce que les réactions sont plus rapides et plus franches.

LE TANNIN DANS LES COMPOSÉES. 393

Mais avec le sel marin, ainsi qu'avec la gélatine, il n’y a pas
de précipité.

Quant à l’eau de chaux et l’eau de barvyte, elles donnent un
précipité plus ou moins abondant qui change rapidement de
couleur et prend finalement une’ teinte rougeâtre. C’est dans les
capitules que cette teinte est le plus accentuée ; elle est très pro-
bablement produite par l'acide gallique.

2° Groupe. — Le tannin du Stenactis annua est d'autant plus
intéressant qu'il est le seul dans les Composées à précipiter les
sels de fer en brun noir. |

Avec le bichromate de potasse, il donne un précipité brunâtre,
mais son action est bien moins vive que la précédente.

La gélatine n’est pas précipitée par lui. Quant à l’eau de chaux

et l'eau de baryte, elles donnent des précipités semblables à ceux

du 1* groupe, mais sans la coloration rougeâtre finale.

En résumé, on peut dire que les £annins des Composées sont
sans action sur la gélatine ; ils précipitent les sels de fer en vert, à
l'exception du Stenactis annua, qui les précipite en brun noir.

ÎL. — PROPORTIONS DU TANNIN DANS LES DIVERS ORGANES D'UNE
MÊME COMPOSÉE.

Les divers organes d’une même plante sont loin de présenter
la même quantité detannin. Bien plus, ces quantités varient dans
un même organe avec l’âge et l’éclairement.

Ces variations sont plus faciles à étudier dans les organessim-
ples : racines, tiges et feuilles, que dans les organes composés,
tels que les capitules, où l'on trouve à la fois une portion de tige
(réceptacle), des organes foliaires (bractées) et des fleurs. Dans
ces derniers, en effet, la teinte finale est la résultante des teintes
de chacune des parties composantes.

Racines. — Dans mes expériences, j'ai pris autant que possible

un poids égal de la racine principale et des radicelles, et j'ai eu
soin de couper cette racine principale assez loin du collet..
La racine adulte, en général, contient peu de tannin. Dans

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394 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
beaucoup de Chicoracées et de Corymbifères, c'est l'organe qui
en contient le moins.

Avec le perchlorure de fer, le précipité, peu abondant, a une
coloration olive très pâle.

L'eau de baryte fournit un précipité peu abondant le plus
souvent mais qui ne tarde pas à rougir.

Mais si les proportions du tannin dans la racine sont peu con-
Sidérables en général, il n’en est pas toujours ainsi.

L’Achillæa Millefolium, par exemple, contient un peu plusde
tannin dans la racine et le rhizome que dans la tige, mais là
feuille dépasse de beaucoup la racine en substances astringentes.

Dans le Lappa major et le Centaurea nigra, c'est la racine
qui est l'organe le plus riche en tannin de toute Ja plante, etc.

A l’état jeune Ja racine paraît en contenir moins qu’à l'état
adulte. Les différences de proportions sont particulièrement
marquées dans les espèces riches en tannin telle que le Lappa
major, etc, où le précipité vert très foncé dans la racine adulte
est simplement olive dans la racine jeune.

En résumé, on peut dire que le tannin est peu abondant dans
da racine adulte ; West plus abondant dans les Cynarocéphales que
dans les Corymbifères, et duns celles-ci que dans les Chicoracées.

La racine jeune contient moins de tannin que la racine âgée.

Tiges. — Autant que possible, j'ai pris des portions de tiges
comprises entre les entre-nœuds ; sinon j'ai eu soin de les bien
débarrasser des bourgeons et des parties de feuilles qui auraient
pu nuire à la précision des résultats. |

En règle générale, la tige adulte est assez pauvre en substan-
ces astringentes. Dans tous les cas, j'ai obtenu des précipités peu
abondants et une coloration olive pâle avec les sels de fer.

L'eau de baryte donne des précipités qui rougissent moins vite
que ceux de la racine.

Quelques espèces, parfois, ont une tige assez riche en tannim
mais cependant la tige en contient moins que les autres organes"

_Centaurea nigra, elc.; la coloration est alors olive très foncé.
* Quant aux tiges jeunes, j'ai choisi les jeunes pousses au vols”

LE TANNIN DANS LES COMPOSÉES. 395
nage du bourgeon terminal. J'ai surtout étudié les espèces riches
en lannin.

Contrairement à ce qui se passe dans les racines, c’est la tige
jeune qui renferme le plus de substances astringentes. Centau-
rea, Lappa, etc.

Conclusions : La tige jeune contient plus de tannin que la
tige adulte. En général, les proportions de tannin sont faibles dans
da tige adulte, et ne présentent pas de variations très tranchées
avec les espèces de Composées.

Feuilles. — Certaines Composées présentent des feuilles de
moyenne faille ; les poids mis en expériences peuvent compren-
dre alors un certain nombre de feuilles.

Dans d’autres, au contraire, les feuilles ont des dimensions très
considérables, et l'expérience ne peut porter que sur une partie
de la feuille (Artichaut, Bardane, etc.).

Mais alors j'ai obtenu des résultats différents suivant que j'ai
expérimenté sur des parties différentes d’une même feuille, Cela
tient à la proportion relative des nervures et du parenchyme.

En effet, si l’on prend séparément des poids égaux de grosses
nervures et de parenchyme, on constate que les nervures con-
tiennent, comme la tige, très peu de tannin, tandis que le pa-
renchyme en renferme en très grande abondance.

Les résultats doivent dès lors être différents suivant les pro-
portions relatives des nervures et du parenchyme.

Ceci posé, on peut dire que c’est la feuille qui, de toutes les
parties de la plante, contient les plus fortes proportions de subs-
tances astringentes. Presque partout les sels de fer donnent avec
lessolutions aqueuses un précipité vert très foncé et très abondant.

Cette fois encore, ce sont les Chicoracées qui sont les plus
Pauvres. Certaines d’entre elles, comme la Laitne et la Chicorée
cultivées, en restent à la teinte olive, sans arriver au vert propre-
ment dit; mais cette teinte est beaucoup plus foncée que celle
produite par la racine, la tige ou les capitules.

ÎLest bien entendu que je ne parle que des feuilles vertes des
Laitues et Chicorées : Les feuilles étiolées contiennent très peu de

=

396 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
tannin ; le précipité qu’elles donnent avec le perchlorure de fer
est à peine marqué et la coloration olive très pâle.

Si maintenant l’on compare la feuille adulte à la feuille jeune,
on constale qu'en général celle-ci est la moins riche en tannin.
Quelquefois cependant, c’est le contraire : Centaurea nigra, ete.

Conclusions : La feuille est l'organe de la plante qui contient
le plus de substances astringentes. Elle en renferme en général
plus à l'état adulte qu'à l'état jeune, plus dans le parenchyme que
dans les nervures ; plus quand elle est verte que quand elle est étiolée

que dans les autres tribus.

Capitules. — Tai pris d’abord des capitules de tout âge, dans
les espèces dont le capitule n’atteint pas un poids élevé; pour
les autres, j'ai pris une partie seulement du capitule, mais en
ayant soin que réceptacle, bractées, soies et fleurs s’y trouvent
normalement représentées.

Dans toutes les espèces sur lesquelles j'ai fait porter mes
recherches, j'ai trouvé que la quantité de tannin est variable
avec l'espèce considérée, mais cette quantité, toujours inférieure
à celle de la feuille adulte, reste supérieure à celle de la tige et
en général à celle de la racine.

Si maintenant je compare dans une même espèce, des capi-
tules de divers âges, provenant d'un même échantillon, je trouve
des proportions différentes suivant l’âge de ces capitules.

Pour plus de clarté, je prendrai plusieurs exemples appar-
tenant ou non à des genres d'une même tribu : le Carduus nutans,
l’Artichaut, le Centaurea nigra et le Crepis virens.

J'ai opéré sur quatre catégories de capitules : 1° ceux qui
sont très jeunes ; 2 ceux qui sont jeunes, c’est-à-dire non fleu-
nsencore, mais assez près de s'ouvrir; 3° ceux qui sont en pleine
fleur; 4° ceux qui sont défleuris.

Dans le Centaurea nigra (1), les capitules jeunes souvent
“hate Li “a de ne pas opérer sur des solutions trop concentrées, sinon .
0"Oration sont plus difficiles à saisir. Il suffit, dans ce cas, d'ajou

pee Yolume de liquide mis en expérience une même quantité d’eau ai
<8 différences apparaissent beaucoup plus nettes.

LE TANNIN DANS LES COMPOSÉES. 397
contiennent beaucoup de tannin ; les solutions sont plus riches
que celles des trois autres catégories de capitules qui s'égalent
sensiblement.

lei donc, le {annin présente un maximum dans le capitule jeune.

Dans le Carduus nutans, le précipité obtenu avec les Ccapi-
tules très jeunes est peu abondant et sa teinte olive : ce précipité
est bien moins abondant et sa teinte olive plus pâle dans les
capitules sur le point de fleurir,

Dans les capitules en fleur, le précipité devient abondant, la

teinte olive très foncée; enfin dans les capitules défleuris, la

proportion du tannin diminue et reste cependant supérieure à
celles des capitules jeunes et très jeunes. Le maximum du tannin
se trouve ici dans les capitules en fleur.

Dans l’Artichaut (Cynara Scolymus), au moment de la florai-
Son, il y à un maximum dans le capitule jeune, puis un deuxième
maximum.

Enfin le Creps virens m'a fourni dans les quatre cas des colo-
rations sensiblement égales, en opérant sur des solutions soit
concentrées, soit étendues. Il n'y a cette fois aucun maximum.

Les résultats de ces diverses expériences sont des plus contra-
dictoires et paraissent inexplicables au premier abord.

Or les capitules sont des organes composés. Les variations
qu'ils présentent avec l’âge dans une même espèce ou dans des
plantes différentes ne sont-elles pas une conséquence des varia-
tions dans les proportions relatives des organes qui constituent
chaque capitule? En un mot les diverses parties du capitule
sont-elles plus où moins riches en tannin, à l’état adulte ou non?

J'ai été ainsi amené à rechercher les proportions du tannin
dans les diverses parties d’un même capitule. L'espèce qui se
prêle le mieux à cette étude est évidemment l’Artichaut.

J'ai pris séparément des poids égaux des diverses parties du
Capitule adulte : réceptacle, bractées externes, bractées internes,
soies et fleurs (foin), et j'ai comparé avec la feuille et la tige.

La tige de l’Artichaut, comme toutes les tiges, donne une
coloration olive; les feuilles, une coloration verte très foncée.

Le réceptacle est très pauvre en tannin; la réaction se fait

393 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
lentement et la coloration est olive très pâle, beaucoup plus
pâle que celle du pédoncule.

Les bractées externes sont elles-mèmes pauvres en substances
astringentes ; leur teinte est intermédiaire entre celle du récep-
tacle et celle du pédoncule.

Les bractées internes, étiolées normalement, fournissent un
précipité abondant d’un beau vert (1).

Enfin les paillettes et fleurs qui constituent ce qu'on appelle
vulgairement le foin, sont de toutes les parties du capitule les
plus riches en tannin. Elles donnent avec les sels de fer un pré-
cipité dont l'abondance et la teinte égalent celles des feuilles.

Ces différences sont confirmées par l'examen microscopique.
Les coupes, plongées dans le sulfate de fer, verdissent bien davan-
lage et beaucoup plus vite dans le foin et les bractées internes
que dans les bractées externes et le réceptacle. Il est à remar-
quer que cette coloration se fait plus vite et est plus accentuée
dans les faisceaux et le sclérenchyme que dans le reste du paren-
chyme : elle se fait aussi plus vite dans le parenchyme ineolore
que dans le parenchyme vert (2).

Mais si beaucoup de plantes peuvent se ramener au cas de
l'Artichaut, d’autres au contraire s’en éloignent. Ainsi le Cen-
taurea nigra ne présente pas de différences sensibles entre le
tannin des fleurs et celui des autres parties du capitule.

Si, au lieu d'examiner séparément chaque partie du capitule,
je les examine ensemble, comme je l’ai fait au début, j'obtiens
évidemment une coloration générale, qui est la résultante des
teintes particulières des éléments divers du capitule.

Comme ces éléments comprennent à la fois des portions. de
tiges (réceptacle) des organes joliacés (bractées) et des fleurs,
le capitule entier donne en général la mesure de la richesse
moÿenne en tannin des diverses Composées.

À ce point de vue, on peut grouper ainsi les diverses espèces
que j'ai étudiées : .
es + nier do en contradiction avec is que j'ai observé dans le cas d'étiole-

ns artificiel des Laitues et Chicorées cultivé

es. à
(2) Nouvelle Contradiction avec ce qui se passe dans les feuilles ordinaires Où ”
parenchyme vert est le plus riche en tannin.

LE TANNIN DANS LES COMPOSÉES.

1° Espèces à tannin très abondant dans leurs capitules ;

Ds cannabinum.
Solidago D

S. canaden

Stenactis annua.

Aster Amellus,

A. pyrenæus

Senecio Doria.

S. Jacobæa.

Artemisia Absinthium.

A. vulgaris.

Tanacetum vulgare.

Leucanthemum vulgare.

Chrysanthemum coronarium.

C. segetum

Corymbifères.

Pyrethrum Myconis.
Achillæa Milletolium.
Bidens tripartita.

B. bullata

Buphtalmum salicifolium.
Corvisarlia Heleniu

Inula Vaillantii.

I. viscosa.
I. Conyza.

I. dysenterica.

I. bifrons.

Carpesium cernuum.
Helianthus tuberosus.

Cynarocéphales.

Echinops sphærocephalus.
E. ruthenicus. :

Galactites tomentosa.

C. anglicum.

Carduus nutans.

C. tenuiflorus.
Carduncellus mitissimus.
Centaurea nigra.

C. Jacea.

Cichorium Intybus.
Tolpis barbata.
Hedypnois polymorpha.
Érrgug glabra:

H. radica

C. Cyanus.
C. collina.

GC. Calcitrapa.

C. Solstitialis.

C. montana

Micéoloncté almanticus.

Carthamus tinctorius.
Saussuræa pulchella.
Chamepeuce Casabonæ.
Carlina vulgaris.

Lappa major.
Xeranthemum radiatum.

Chicoracées.

Seriola ælnensis.
Leontodon alpinus.
L. hispidus.
Sonchus arvensis.
Barkausia alpina.

399

400 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Zacintha verrucosa.
Hieracium Pilosella.
H. sabaudum.

Andryala ragusina.
A. sinuata
Coogon glaber.

2° Espèces à tannin assez abondant ;

Nardosmia fragrans.

Matricaria inodora.

Hyoseris radiata.
Scorzonera humilis.
Picris hieracioides.

Corymbifères.

Anthemis nobilis.

. Anacyclus clavatus.
a.

Jasonia tuberos
Calendula officinalis.
Helianthus annuus.

Chicoracées.

Lacluca scariola.
L. perennis.
Hieracium murorum.

3° Espèces à tannin peu abondant.

Tussilago Farfara.

Aster Tripolium.

Bellis annua.

B. perennis.

Doronicum plantagineum.
Senecio aquaticus.

S. erucifolius.

Catananche cærulea.

Lampsana communis.

Helminthia echioïdes.

Urospermum picroides.
irla

Chondrilla juncæa.
Taraxacum Dens-leonis.
Lactuca saligna.

- Muralis,

L. viminea.

Corymbiféres.

S. crassifolius.

Anthemis Cotula.

Santolina Chamæcyparissus.
Inula Pulicaria.

IL. britannica.

Antennaria dioica.
Filago minima.

Micropus bovine

Chicoracées.

Sonchus asper.

S. oleraceus.

Picridium Han

Crepis tectorum.

Eat tt
fœtida

B. setosa

Endoptera asper

Mulgedium Re

LE TANNIN DANS LES COMPOSÉES. 401

A l'inspection de ces listes, on voit de suite que ce sont sur-
tout les Cynarocéphales qui sont les plus riches en tannin, et les
Chicoracées les plus pauvres.

Il me reste maintenant à apprécier les résultats que j'ai
obtenus avec des capitules d'âge différent, résultats contradic-
foires, puisque certaines espèces présentent un maximum en
tannin tandis que d’autres n’en ont pas.

Il n’y a pas de maximum (Crepis virens) lorsque les diverses
parties du capitule sont aussi riches en tannin les unes que les
autres, soit à l’état jeune, soit à l’état adulte.

Mais si ces parties présentent des différences en matières
astringentes, soit à l’état jeune, soit à l’état adulte, il en résulte
un maximum au moment où prédominent les organes les plus
riches en tannin.

Ainsi, dans le Centaurea nigra, les organes jeunes, tiges et
feuilles, réceptacle et bractées, sont plus riches en tannin que
les mêmes organes adultes. Comme les fleurs et paillettes ne se
développent qu'assez tard, les bractées vertes et le réceptacle
jeune forment à eux seuls le capitule. A poids égal, ils doivent
donc être les plus riches en tannin; le maximum de cette
substance dans le capitule très jeune s’explique ainsi facilement;
il n'y a pas d'autre maximum possible, puisque les diverses
parties du capitule adulte s’équivalent, comme richesse en
lannin.

Dans l’Artichaut, les conditions précédentes se compliquent
par le fait que les diverses parties du capitule adulte ont une
teneur différente en tannin. L'Artichaut présente en effet un
maximum au début du capitule, puis le tannin diminue pour
augmenter de nouveau lors de la floraison. Les fleurs et paillettes
(foin), très riches en tannin, sont la cause de cette augmenta-
tion. La légère diminution qui suit est due à ce que les fleurs
se fanent, et leurs proportions deviennent moindres dans la
masse totale.

Dans les Carduus nutans, Taraxacum Dens-leonis, etc., le
Maximum du début n’existe pas, mais il a lieu au moment de

Rev. gén. de Botanique, — II. 26

402 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. F
la floraison, les fleurs étant de toutes les parties du capitule les.
plus riches en tannin, et leur plus grand développement se trous
vant atteint à ce moment.

En somme, on voit que /es variations du tannin dans les capi-
tules d'âges différents sont une conséquence des variations danses
proportions relatives et la richesse en tannin des parties qua cons
lituent le capitule aux diverses périodes du développement.

Les résultats très différents que fournissent les diverses
espèces expérimentées me paraissent prouver que les substances
astringentes du capitule ne sont pas des matières de réser
comme l’inuline.

HE. — amprosracées Er DIPSACÉES.

Le tannin des Ambrosiacées et des Dipsacées rappelle entiè:
rement celui des Composées par ses réactions, c’est-à-dire quil
est sans action sur la gélatine, et précipite les sels de fer en ver.

La coloration est vert tendre dans les Xanthium, qui sont en
général les moins riches en tannin ; il est vert foncé noirâlre
dans les Ambrosia, où le tannin est plus abondant.

Enfin les Dipsucus (D. silvestris, D. Fullonum, etc.) donnent
avec les sels de fer, un précipité vert foncé, et paraissent assez
riches en substances astringentes.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

1° Les tannins contenus dans les Composées, Ambrosiavées,
Dipsacées, Précipitent en vert les sels de fer, sauf le Stenaclis
annua qui les précipite en brun noir. Ils sont tous sans 46h"
sur la gélatine.

2° Dans une méme Plante, c’est en général dans la feurlle ee
Se trouve, à poids égal, le plus de substances astringentes; Le
ensuite le capitule, puis la tige, puis la racine.

3° La racine Jeune est moins riche en tannin que la racine

adulle, c’est le contraire pour la tige. La feuille, en général .

LE TANNIN DANS LES COMPOSÉES,. 103

plus riche en tannin à l'état adulte qu'à l'état jeune ; le paren-
chyme en contient plus que les nervures.

4° L'étiolement, dans les feuilles végétatives, nuit au déveloy-
pement du tannin.

9° Le capitule est l'organe qui donne, dans les Composées, la
mesure moyenne du tannin de chaque espèce. Cette moyenne est
inférieure à celle de la feuille, mais supérieure à celles de la
racine et de la tige.

6° Les espèces les plus riches en tannin appartiennent princi-
palement aux Cynarocéphales; les Chicoracées sont en général les
plus pauvres en substances astringentes.

7° Les variations du tannin dans les capitules d'âge différent
sont dues très probablement aux variations avec l'âge des propor-
lions des parties constituantes du capitule, parties qui, assez
souvent, ont une teneur différente en tannin.

8° Comme dans les capitules le tannin peut ne pas présenter
de maximum, ou en présenter à des moments différents suivant
les espèces considérées, il semble que ces substances ne jouent pas,
Comme l'inuline, le rôle d'une réserve.

REVUE DES TRAVAUX

SUR

LA DESCRIPTION ET LA GÉOGRAPHIE DES LICHENS

PUBLIÉS EN 1889

Si on commence par la France l’énumération des ouvrages sur la déter-
mination des Lichens, qui ont paru dans le cours de l’année 1889, il faul
d'abord citer les fascicules 6 et 7 des Exsiccata de M. l'abbé Harmand (1), el
un opuscule du même auteur (2). Dans cette première partie d’un travail qui
sera continué, M. l'abbé Harmand, s'arrêtant aux Lecidea, énumère 72 es-
pèces de Lichens, qui appartiennent pour la plupart au département de
Meurthe-et-Moselle; quelques-uns proviennent des Vosges et de la Lorraine
annexée, Ce mémoire complète le Catalogue des plantes cellulaires du dépar-
tement de la Meurthe de M. le docteur Godron, dont l'apparition remonte à
l'année 1843. On trouve, en effet, chez M. l’abbé Harmand, et des localités
nouvelles pour certains des Lichens cités par M. Godron, et des espèces qui
n'avaient pas encore été récoltées en Lorraine. Ces dernières se décomposent
en Lichens déjà trouvés dans d'autres régions, mais encore inconnus dans
les environs de Nancy, comme Collema chalazanum Ach., C. myriococcu

207 espèces, el ne va pas au delà des Urceolaria; quelques-unes de ii
n aValent pas encore été recueillies en Auvergne, et un bon nom à
d’entre elles provient du Plomb du Cantal, non encore exploré au Le e
» 4: nue des
éun £ {

(1) L'abbé Harmand : Lichenes in L imgi
: : otharingia. prainte
- Dr . Harmand : Observations relatives à la Flore lichénique de la Lo
, $
(3) L'abbé Hue : Lichens as (Ball. de
la Soc. bot. d rance, t, X

+ Dot. de F
4 + x s . F. uê de
votes, hé : Étude sur les Pertusaria de la Flore française (ne

du Cantal et de quelques départements voisi
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REVUE DES TRAVAUX SUR LES LICHENS. 405

plus que M. l'abbé Olivier ne l'indique. Par exemple, P. melanochlora (D. C.)

Nyl., est pour ce dernier une variété de P, dactylina (Ach.) Nyl.; jamais
M. Nylander n’a indiqué une telle affinité entre ces deux espèces. D'un autre

côté, si on examine chacune des espèces proposées par M. l'abbé Olivier, il

faudra en éliminer quelques-unes : Pertusaria bryontha (Ach.) et P. dactylina
(Ach.) Nyl., appartiennent au climat froid du nord de l'Europe et des hautes

allitudes des Alpes, et M. l'abbé Olivier ne cite aucune autorité établissant
qu'elles ont été récoltées en France. Il est vrai que dans sa Flore des Lichens
de l'Orne, page 169, il donne P. dactylina (Ach.) comme une espèce normande ;

mais dans le mémoire qui nous occupe il ne parle plus de celle localité.

P. obducens Nyl. est une espèce de la Finlande et des contrées environ-

nantes, et en aucun lieu M. Nylander n’a écrit qu'on l'a vue en France.

M. Larbalestier a envoyé de Jersey à M. Nylander P. urceolaria Nyl., et dans
aucun des écrits de ce dernier on ne lit que cette espèce est à rechercher
dans les Pyrénées-Orientales. Quant à P. conglobata (Ach.) l'erreur est plus
grave, car c’est le P, velata Nyl., et M. l'abbé Olivier a pris pour cette espèce
le vulgaire Lecanora parella Ach., comme l’attesle le n° 175 de ses Exsiccata.
Enfin cet anteur donne des réactions d’une exactitude peu rigoureuse, el
gratifie M. Nylander d’un ouvrage qu'il n’a jamais composé : Observata in Flora
ratisbonnense, Les déterminations de Lichens européens nouveaux, que le
Savant lichénographe a publiées dans le Flora de Ratisbonne, l'ont été sous
le litre d'Addenda ad Lichenographiam europæam. Citons une espèce nouvelle
récoltée en Sicile, et nommée par M. le Dr J. Müller (1) Parmeliella Lajaconi,
et remontons vers le nord pour gagner l'Asie. Il faudra cependant nous arrè-
ter quelque temps en Allemagne. A Heidelberg, M. von Zwackh-Holzhausen
a donné le 20: fascicule d quables Ersiccata, n°s 1063-1099 ; à Ratis-
bonne, M. Rehm, les n°° 361-376 de ses Cladoniæ eæsiceatæ. Dans la Bavière,
M. le Dr Arnold a ajouté à sa publication d'Exsiccata les n° 1432-1492. De
1450 à 1463, et de 1484 à 1492, ce sont des photographies reproduisant des
Cladonia des herbiers de Flotow et de F loërke, conservés le premier à Berlin,
et le second à Rostock. Les autres numéros sont des Lichens. Il a, de plus,
“ommencé une autre publication d'Exsiceata (2), ceux des Lichens de Munich,
dont les n°* 1.76 sont parus. Enfin, M. Arnold a donné une seconde édition
de ses Lichens du Jura franconien (3). La première, éditée dans le Flora de

les Lichens étaient à peine connus les années dernières : je veux parler #

duché d'Oldenbourg. Karl Mueller et le D: Koch en avaient, en effet, donn

deux courtes listes en 1844; celle du premier en énumérait 32, et celle du
(D 3. Müller : Lichenologische Beiträge (Flora, 1859).

! F: Arnold : Lichenes Monacenses exsiccali, 1889. -
(3) F. Arnold : Die Lichenen des Fraenkischen Jura, 1890. Stadtainhof, 1890.

406 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

second 40. Vingt et un ans plus tard, Kærber insérait, dans sa Parerga
lichenologica, une espèce nouvelle de cette région, Arthopyrenia Kelpüi:et
après une autre période de plus de vingt ans, en 1887, M. Nylander décrivait
3 espèces nouvelles d'Oldenbourg : Cladonia polybotrya, CI. gracilior et Ste-
reocaulon Spissum. Ces Lichens avaient été récoltés par M. Sandstede, qui
déjà préparait la publication qui nous occupe (1). Il avait entrepris, de con-
cert avec le D° F. Mueller, de Varel, de donner une flore des Mousses et des
Lichens du duché d'Oldenbourg. Les Mousses, étudiées par M. Mueller, on!
paru à Brême en 1885 ; restait donc la détermination des Lichens réservée à
M. Sandstede. Ce dernier a joint, à ses récoltes du pays d'Oldenbourg, toutes
celles qu'il a pu faire dans la Frise orientale, et il a repris les espèces de
Koch, conservées en partie dans l’herbier du Musée d'Oldenbourg, et pour
l'autre partie, dans celui de la ville de Brême. Il arrive ainsi à présenter un
total de 320 espèces réparties en 43 genres, d’après la méthode de M. Nylan-
der. L'auteur fait remarquer avec raison que ce chiffre est considérable
pour le peu d'étendue et la basse altitude des pays explorés. En Silési,
M. Stein publie un supplément (2) à sa remarquable flore des Lichens de
ce pays, parue il y a dix ans, Ses nouvelles explorations, opérées principale-
ment dans les régions de Grünberger et de Lôwenberger, lui ont permis
d'ajouter un bon nombre ge localités à des espèces rares, et de découvrir
23 espèces nouvelles Pour ce pays, dont 8 sont nommées et décrites par lui.
Ce sont : Dimerospora Hellwigii, Lecanora Silesiaca, Thelotrema Elsneri, Seo-
liciosporum Baggei var. epithymum, Hazslinskia æylographoides, Thorombium
Cladoniæ, Th. Jonaspidis, Strickeria Hellhwigii et Arthopyrenia vratislaviensis.
On doit espérer que M. Stein ne s’en tiendra pas là, car il est probable que
de riches récoltes restent à opérer sur le mont Glatzer et dans le massif des
forêts de la rive droite de l’Oder, où depuis cinquante ans aucun Lichen nâ
élé recueilli. Avant de sortir l’Europe, il ne reste plus qu'à parler des Lichens
de la Bosnie et de l'Herzégovine (3). Tant que ces deux provinces demeurèrent
sous la domination ottomane, peu d'explorateurs osèrent s'y aventurer. Deux
Savants seulement allèrent y recueillir des collections botaniques, et en par”
ticulier des Lichens, Sendtner en 1849, et le Dr Weis en 1865. Mais aussitôt
que ces pays furent rattachés à l'empire d'Autriche (1878), l'étude de la ré
Dique y prit un rapide essor. L'auteur du mémoire que nous analÿsons, .
D'Zahlbruckner, publia, en 1886 et 1889, les Lichens que ie Dr G. Ritter x
Beck’s en avait rapportés; et dans les années 1886 el 1888, MM. Lojka :
Kerner donnèrent des Exsiceata des Lichens de ces contrées. Dans le pue
mémoire, M. Zahlbruckner énumère 213 espèces de la Bosnie et de l'He ‘
8ovine; il suit la classification de M. Th. Fries, et les divise en 60 ee
estime que ce nombre est peu élevé pour un pays dont les terrains sont

D bre
variés, mais il faut remarquer que cet auteur restreint beaucoup le nom

: (1) H. Staudstede : Beiträge zu einer Lichenenfiora des Nordwest deutschen
flandes (Abhandl. herausgegeb. vom naturwisenschaftl. vereine zu Bremen; hlesis-
(2) B. Stein : Nachtrüge zur Flechtenflora Schlesiens (Jahres-Berichte des sc yes
chen Geselschaft für vaterländische Cultur. Breslau, 1889). » Hercego”
(3) A. Zahlbruckner : Prodromus einer Flechtenflora Bosmiens nes
vina. Vicnne, 1889 7

REVUE DES TRAVAUX SUR LES LICHENS. 407

des espèces, et que les siennes possèdent de nombreuses variétés. Deux
espèces n'ont encore été observées que dans ces contrées : Physma dalma-
ticum (Koërber) et Polyblastia bosniaca Zah]lbr. La variété australis du Lecidea
emiergens appartient aussi en propre à M. Zahlbruckner, mais, d’après lui, il
est possible qu’elle existe ailleurs. Enfin, il y a une complète conformité
entre les Lichens calcicoles du sud de la Bosnie et de l'Herzégovine, et les
espèces calcicoles et saxicoles du nord de l'Italie.

n Asie, nous trouvons d’abord 2 pelites collections déterminées par
M. le D° Müller (1). L'une vient de la Cochinchine où l'a recueillie M. Berlaud ;
elle comprend 16 espèces dont 5 nouvelles : Pertusaria emergens, Arthonia
Mangifera, A. myriocarpa, A. leucoschisma et Pyrenula rhombospora. Celle du
Tonkin est encore moins considérable, car elle n’a que 13 espèces dont
&nouvelles : Collema furfureolum, Physcia crispula, Patellaria polysporella et
Willeya rimosa. Mais M. l'abbé Bon, qui l'a formée, a déjà fait de nouveaux
envois. Vient ensuite la seconde série des récoltes faites dans le Yunuan par
l'infatigable M. l'abbé Delavay (2). Ce mémoire comprend 88 espèces, dont
3 n'ont encore été trouvées que dans le Yunnan, et 3 autres sont communes
à cette contrée et à l'Inde. Dans les premières, il en est une fort remarqua-
ble, Gyrophora yunnana Nyl., qui est corticole; avant M. l'abbé Delavay on
ne connaissait que des Gyrophora saxicoles. On y compte aussi 7 espèces
nouvelles : Leptogium Delavayi Hue, Platysma yunnanense Nyl., Parmelia
mesophora Nyl., Lecanora callopizodes Nyl., L. endophæoides Hue, L. flavido-
Tufa et Normandina Davidis Hue, auxquelles se joint la variété cinereo fusces-
cens du Lecidea albuginosa Nyl. I faut encore remarquer qu’une forme de
Leptogium décrite sous le nom du L. Menziesii Mont. a été nommée L. tricho-
Phorum Müll. Argov., par M. Müller qui a vu celte plante et de l'Inde et de
l'ile de Java. Une importante collection de Lichens récoltés au Japon par
M. le Dr Almquist, lors de l'expédition de la Véga, sera bientôt publiée par
M. Nylander; il en énumère quelques Pertusaria dans ses Lichens des iles
du golfe de Guinée.

L'explorateur allemand, M. Hans Meyer, a fait, en janvier 1887, l'ascension
du Kilimandscharo, la plus haute des montagnes de l'Afrique. D'une alti-
tude qui varie de 2,000 à 6,000 mètres, il a rapporté 26 Lichens que M. Stein
à déterminés (3), el parmi lesquels il à distingué 5 espèces nouvelles : Ste-
reocaulon Meyeri, Ramalina Meyeri, Gyrophora umbilicarioides, Urceolaria Stei-
fensandi et Pyrenula Gravenreuthii, et il a ajouté 3 formes ou variétés à
3 espèces déjà connues : Usnea longissima f. Ebersteinü, U. cornuta var.
Meyeri et Stereocaulon Vesuvianum var. Kilimandscharoense. L'année suivante,
M. Hans Meyer essaya d'explorer la région de l'Usambara, pays monta-
8neux d'une étendue à peu près égale à celle de Zanzibar. I fut maltraité
Par les Arabes révoltés contre la Compagnie de colonisation allemande, et il
perdit presque toutes ses collections. Il sauva cependant quelques pelits
échantillons de Lichens dans lesquels M. Stein a reconnu 2 espèces nouvelles :

* (1) 3. Mütler : Lichenolooi tr 1889).
: : gische Beiträge (Flora, )
(2) L'abbé Hue : Lichenes yunnanenses (Bull. Soc. bot. de France, t. XXXVI.
+ Stein: Ueber africanische Flechten (Jahresbericht der Schlesischen Ge-
sellschaft für vaterländische Cultur. Breslau, 1889).

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408 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
Phlyctis Meyeri et Bombyliospora Meyeri, ainsi que 4 variétés également no
elles : Ramalina pusilla var. Meyeri, R. rigida var. africana, Parmela
tiliacea var, eæimia, et P. revoluta var. ambigua. Enfin, le mêmé M. Stena
reçu de M. Ledien, chef des cultures à Vivi, une petite collection de Lichers
du Congo renfermant 22 espèces avec 7 nouveautés; 4 espèces : Parmelit
congensis, Dimelæna Stanleyi, Myxodictyon icmadophiloides et Croeynia Let
poldi; et 3 variétés : Usnea strigosa f. Ledienii, Rinodina exigua var. congensis,
et R. sophodes var. Ledienii. Si nous passons sur la côte ouest de l'Afrique,
nous trouvons une très intéressante étude des Lichens de trois iles du golle
de Guinée, San Thomé, du Prince et des Chèvres (1). Les Lichens de la Guinée
étaient à peine connus; M. Nylanderen a publié deux très courtes listes dans
les années 1862 et 1863 du Flora de Ratishbonne. Mais M. Müller en 1886, et
M, Newton en 1889, explorèrent l’un l'ile San Thomé, et l’autre celle du
Prince. Les Lichens qu'ils en rapportèrent furent déterminés par M. Nylander
el publiés par lui; ceux de San Thomé, en 1886, dans le Flora et dans le
Bulletin de la société Brotero à Coïmbre; ceux des iles du Prince et des Chè-
vres parurent en 1888 dans ce dernier recueil seulement, De nouvelles
récolles furent faites, en 1887, dans l'ile San Thomé par MM. Newton et
Quintas, et en 1888 dans l'ile du Prince, par M. Quintas seul. Ces collections
contiennent d'assez nombreux Lichens saxicoles, pris sur les roches volea-
niques qui forment le fond du sol de ces îles, M. Nylander, désireux de bien
faire connaitre la végétation lichénique de ces iles, a fondu ensemble ces
# collections, et il a obtenu ainsi un total de 129 espèces. Vingt-huit de ces
Lichens, c’est-à-dire un peu plus du cinquième, végètent également en
Europe. Les tribus qui fournissent le plus d'espèces sont celle des Lecanoy
Lecidés qui en a 40, dont 7 communes avec l'Europe, et celle des Graphidés
avec 30 espèces, dont 3 seulement sont européennes. Les espèces nouvelles
des deux dernières collections sont au nombre de 21, el elles se décomposent
en 3 Lecanora, 9 Lecidea, 2 Graphis, 6 Verrucaria et 1 variété de Lecanaclis.
Dans la première collection de San Thomé, on en trouve 20, et # dans là
première des iles du Prince et des Chèvres, sans compter quelques variétés,
ce qui donne 45 espèces nouvelles sur ce total de 129. M. Nylander, dans unê
note de la page 46, fait remarquer avec raison que j'ai eu tort, l’année dets
nière (2), d'attribuer à M. Müller la découverte de la fructification de l'Hele-
rina tortuosa. Dès l’année 1874, Flora, page 70, M. Nylander avait décrit les
Spores de ce Lichen, :
Pour l'Amérique du Nord, il faut ajouter aux Lichenes Freti Behringtt de
M: Nylander, le Platysma Richardsoni (Hook.), récolté à Port-Clarence Pèl
* Almquist. Le D" Jules Roell a exploré la côte occidentale de cette partiedu

(1) W. Nylander : Lichenes insularum Guineensium. Parisiis, 1889.
(2) Revue générale de Botanique, t. I, p. 400.
(3) S. Müller : Lichenes Orogonenses in Rocky Mountains, Washington Ter
anno Cncouver el ferritoris vicinis Americæ occidentalis a cl. dre Julio
Prælerlapso lecti et à cl. dre Dieck communicati (Flora 1889).

itory.
poell

REVUE DES TRAVAUX SUR LES LICHENS. 109

car on en comple 60. Les Cadonia, au nombre de 15, sont le genre le mieux
représenté, Une seule variété est nouvelle, Leptogium corniculatum var, bar-
batum. M. Muller réunit, sous le nom de Leptogium corniculatum Minks, le L.
palmatum Mont. et l'Obryzum corniculatum Nyl., landis que M. Nylander
sépare ces 2 espèces au point qu'il rejette la seconde dans les Pyrenocarpés.
La Floride et la Californie ont fourni cette année quelques bonnes espèces,
qui ont été nommées el décrites par M. Nylander. Le Dr Eckfeldt (1) en a
publié 5 de la Floride, Lecidea floridensis, Stigmatidium inscriptum, Ar-
thonia albo-virescens, Graphis abaphoides et Gr. subvirginalis récoltées par
lui et M. Calkins, et 4 de la Californie, Heppia omphaliza, recueillie par
M. Palmer. M. Nylander, dans un des appendicesde ses Lichen. ins. Guineens.,
areproduil ses propres déterminations el y a ajouté : Lecidea carneo-al-
L. mesophæa, Graphis subparilis, Gr. subfulgurata, Gr. interversa, Gr.
turbulenta, Platygrapha subattingens et Verrucaria subpunctiformis, de la
Floride, ainsi que Stigmatidium compunctulum, de l'ile Hawaï. En descendant
vers l'Amérique du Sud, signalons 1 espèce de l'ile Saint-Jean, Mycopo-
rellum ellipticum, décrite par M. Müller, Avec cet auteur nous entrons dans
le Brésil. Nous trouvons d'abord dans ses Contrib. Lichénol. déjà citées trois
espèces nouvelles pour ce pays : Heteromyces rubescens, Parmelia Uleana et
Lecidea pallens. Vient ensuite une collection de Lichens, tous saxicoles, ré-
coltés par M. Glaziou aux environs de Rio-Janeiro, et principalement sur les
pentes d’une montagne voisine de cette ville (2). Toutes les espèces saxicoles
indiquées par le D' Krempelhuber dans ses Lichenes Brasilienses parus en
1876, s’y sont retrouvées. On voit ensuite dans le travail de M. Müller 29 espé-
ces, qui n'avaient pas été récoltées dans la province de Rio-de-Janeiro, et
qu'il se contente d'énumérer, puis il donne la description de 30 espèces don
28 sont des nouveautés. Parmi celles-ci, une est à thalle foliacé, Parmeliæ
Glaziovii ; les autres ont des thalles crustacés et appartiennent principale-
ment aux Lecanora et Lecidea; on n’y voit que deux Graphidés, Opegrapha
farinulenta et Graphis consanguinea. Une des déterminations des espèces
déjà anciennes, qui n’avaient pas encore été trouvées dans le Brésil, à été
corrigée par M. Müller dans le Flora; au lieu de Lecidea subspilota, il faut
lire L. tessellina. Un autre Mémoire du même auteur (3) est entièrement con-
Sacré aux Lichens épiphylles. Toutes les espèces nouvelles de ce travail
Proviennent du Brésil, et elles y ont été récoltées et par M. Glaziou, aux
Environs de Rio-de-Janeiro, ou par M. Puiggari, dans les provinces méri-
dionales. M. Müller justifie le titre qu’il a adopté, car tout est nouveau
dans son opuscule, ou bien il décrit des espèces inconnues, ou bien il fait
entrer des espèces déjà anciennes dans des genres qu'il crée. Le nombre de
%S Lichens épiphylles est de 82; 43 sont nouveaux et les 39 autres sont
Seulement placés dans un genre nouveau. Ces derniers genres sont : Calenia,
nagramme de Lecania, avec trois espèces nouvelles; Tapellaria, également
Anagramme de Patellaria, qui n’en a qu'une; Asterothyrium, à cause de la

(1) Bulletin of the Torrey botanical Club, t. XVI. New-York.
(2) J. Müller : Lichenes Debutichopoti lin lecti a el. dre Glaziou (N. Giorn. botan.

.s 1889).
(8) 3. Müller : Lichenes epiphylli novi. Genève, 1800.

thoniopsis, 2 espèces nouvelles et 7 anciennes de différentes régions; tes

dernières étaient autrefois des Arthonia; Chroodiscus, 8 espèces nouvelles, et
2 mises auparavant dans les Platygrapha ; Rotula, avec 7 espèces qui étaient
aussi des Platygrapha ; Opegraphella, 2 espèces enlevées aux Opegrapha; enfin
Phylloporina, genre divisé en 3 sections et contenant 21 espèces de différents
pays, prises dans les Porina et Verrucaria. Les genres déjà connus qui ont
des espèces nouvelles sont : Lecania, 1 espèce ; Myxodictyon, À espèce; Patel-
laria, 18 espèces, Lecidea, 1 espèce; Heterothecium, 4 espèces; Lopadium,
&espèces ; Biatorinopsis, 4 espèces et enfin Cœnogonium, 1 espèce. M. Nylander,
Lich. ins. Guineens., décrit aussi un Lichen du Brésil, Graphis subnitida. Pour
une confrée voisine, le Paraguay, nous trouvons une espèce nouvelle, Peru
saria paraguayensis récoltée par M. Lorentz et décrite par M. Müller dans
le Flora. En descendant vers les terres australes, nous rencontrons 2 espèces
de la République Argentine, également décrites par M. Müller dans ses
Contrib. Lichénol. du Flora : Psorotichia argentinica el Calliposma pulveru-
lentum, ainsi que 2 formes ou variétés, Peltigera polydactyla var. microcarpa
f. cephalodäügera et Callopisma floridanum var. nigrescens. En dehors des es
pèces que nous venons de citer pour le Paraguay et la République Argenté,
M. Müller présente l'étude d’une collection faite par M. le Dr Lorentz dans
ces 2 régions et principalement dans le sud de la République Argentine (1).
La région explorée par M. Lorentz est toute différente de celle qu'il parcot
rut en 1872-74, en compagnie de M. Hieronymus. Les Lichens rapportés de
ce premier voyage ont été déterminés par Krempelhuber, puis corrigés par
M. Müller, La collection qui nous occupe ne ressemble guère à cellequi past
par les mains de Krempelhuber; les Lichens communs aux 2 collections sont
rares, el des espèces nouvelles de ce dernier, on ne peut citer que à
Uruguensis, qui se soit retrouvé dans les Lichens de M. Lorentz. Ces derniél
se composent de 52 espèces, dont 8 sont nouvelles, ainsi que 4 variétés. Les
espèces nouvelles sont Parmelia sorediantha ; Placodiun Lorentzü et PI: sub
globosum; Catolechia tabacina ; Rinodina argentiniana, R. subquamosa el À
conspersa; enfin Buellia cretacea. En parcourant la liste de ces Lichens, on
voit que la contrée explorée est plus froide que celle qui a été précédenunen!
visitée, car au lieu de 8 Graphis qui se trouvent dans celte dernièrés on
n’en voit qu'un seul dans le mémoire de M. Müller. Les collections, Eur
en espèces nouvelles, que MM. Spegazzini et Hariot ont rapportées de”
Patagonie et des terres Magellaniques, ont tenu l'attention des lichén0 $
gues fixée sur ces contrées. C'est donc sans surprise que nous es
MM. Nylander et Müller ajouter quelques espèces aux énumérations qu are
précédemment données des Lichens de ces régions. M. Nylander, Lich. pe
Guineens, décrit 4 Lecanora, L. crythromma, et Pertusariu, P. microcarper de
les Malouines, et M. Müller donne un genre nouveau, Siphulastrun!, à 80

_ dies bleuâtres, qui n’a qu'une espèce également nouvelle, S. triste :
: Fuégie et Pertusaria patagonica, de la Patagonie. Ces deux Lichens a? pe
. (3 Müller : Lichenes argentinienses a cl. dre Lorentz in Argentinia australie
_ Palagonica et prope Conceptionem Lcti, additis nonnullis in Paraguay P fs
Sumpcion ab eodem lectis (Flora 1889).

Ra Les RTS EL ge Ne Fe RS AT RE RE PRET ete
À : Le
: »

REVUE DES TRAVAUX SUR LES LICIHENS. 41

tiennent aux collections de Spegazzini, tandis que ceux de M. Nylander ont
été récollés par Lechler. C’est dans le Flora de 1855 que le savant lichéno-
logue a donné une liste des récoltes de cet explorateur dans le sud de l'Ami-
rique. C’est pourquoi encore, M. le D' Jatta a eu raison de publier une liste
des Lichens recueillis en 1882 par une expédition italienne dans la Palago-
nie (1). Ces espèces ayant été déterminées par M. Müller, il est facile de les
comparer avec celles de Spegazzini. Les espèces de M. Jatta, toutes à thalle
fruticuleux ou foliacé, sont au nombre de 33; la 34°, à thalle crustacé, est
un Lichen communiqué par M. Arnold. Sur ce nombre 10 sont communes
avec la liste de M. Müller, et 7, avec celle de M. Nylander. La tribu dominante
est, comme on le voit ordinairement dans les terres australes, celle des
Stictés : il y a 5 Stictina dont 1 nouvelle, S. Otawayensis et 7 Sticta.

En Océanie, M. Müller corrige deux déterminations de lilede Mindanao,
faisant partie de l'archipel des Philippines : Usnea chrysopoga Stein devient
Us. barbata var. œanthopoga Müll. Arg. ou Us. æanthopoga Nyl.; Us. Scha-
denbergiana Güpp. el Stein n’est autre chose que Us. straminea Muell, Argov.,
nom plus ancien. M. Stein de son côté décrit un Lichen nouveau de la même
ile, Psorothecium Schadenbergianum, récolté en 1883 par M. le D' Schadenberg.

. Müller signale une variété nouvelle, microcarpoides, de Stereocaulon ranu-
lsum, récoltée dans une ile vers l'archipel Fidjiet la Nouvelle-Zélande. Pour
cette dernière île, M. Nylander ajoute à sa nombreuse énumération de l’an-
née dernière Lecanora subparellina, qu'il avait compris, autrefois sous son
Lecanora parellina. Le D' Stizenberger (2) donne la liste des Lichens, récollés
dans la Nouvelle-Zélande par M. Knight, qui ont été publiés dans les Exsic-
cata de MM. Arnold, Zwackh et Lojka. Ces Lichens sont au nombre de 21;
20 ont été déterminés par M. Nylander et font partie de son ouvrage sur la
Nouvelle-Zélande; le 21°, Lecanora argillacea Knight, n'est qu'une mauvaise
forme du L. rhodomma Ny1. Deux autres Lecanora, L. continua et L.Hartmanni
de Knight, publiés dans ces Exsiceata, appartiennent à l'Australie. La Nou-
velle-Guinée a présenté quelques espèces nouvelles à M. Müller (Contrib. Li-
chénol.) : Sticta leucophylla, à la suite de laquelle il énumère quelques autres
Lichens de la même ile; Anzia Gregoriana et A. hypololeuca, récoltées par
sir Mac Gregor. On voit que M. Müller adopte le genre Anzia, proposé par
M. Stizenberger dans le Flora de 1862, et qui est pour M. Nylander une sec-
lion des Parmelia. Il énumère les espèces, au nombre de 8, qu'il regarde
Comme appartenant à ce genre; il oublie cependant de citer Parmelia leuco-
batoides Ny1., du Yunnan. Enfin M. Müller énumère une petite collection des
iles Sandwich (3) du D: Hildebrand, composée d'espèces à thalle foliacé ou
fruticuleux, et dont une seule est nouvelle, Leptogium mesotropum. On y re-
Marque aussi 2 formes qui n’avaient pas encore été observées.

Abbé Hue.

(1) A. Jatta : Licheni patagonici raccolti nelle 1882 dalla nave italiana Caracciolo

(N. Giorn. bot. ital., 1890). ing li
dE. Stizenberger : Neuseeländische Lichenen in allgemeiner zugänglichen Exsic-

talenwerken (Flora 1889).

* (3j 3. Müller : Lichenes Sandwicenses a Ir° Hildebrand lecti et a Prof. Askenasy

Communicali (Flora 1889).

‘ "n | PR LU
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L 2: 7.

REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGETALE

PARUS EN 1889 ET AU COMMENCEMENT DE 1890

La Revue a déjà rendu compte des travaux de M. Verminsrt el de
M. Waxker; On se souvient que ces auteurs concluent de leurs observa-
tions, que les grains d’aleurone ne se forment pas au sein du protoplasma,
mais dans les vacuoles lorsque la graine se dessèche en mûrissant. Les
_ grains d'aleurone ne seraient d’après eux que des vacuoles desséchées.
M: Franz Luorke (1), vient de publier un travail dont les conclusions sont

différentes. Après avoir examiné la forme et les réactions chimiques des

grains d’aleurone dans un grand nombre de familles, l'auteur en arrive à

étudier l’origine des grains d’aleurone, à discuter les idées et à contrôler les

expériences de ses prédécesseurs. M. Verminski et M. Wakker avaient
provoqué la formation des grains d’aleurone dans une graine qui n’en pré-
sentait pas encore en déshydratant cette graine ; en rendant l’eau ils avaient
fait disparaitre les grains d’aleurone. M. Ludtke, qui a essayé de reproduire
ces expériences, n’a pu y parvenir; il a toujours vu les cristalloïdes et les
globoïdes insolubles dans l’eau et disparaitre seulement au moment de l&
germination de la graine. M. Ludtke s’en tient donc aux idées classiques
de M. Pfeffer et considère les grains d’aleurone comme de simples dérivés.
du protoplasma. Il est fâcheux que sur une question aussi importante Ja.

Science ne soit pas fixée d’une façon définitive.

En éludiant la formation des cystolithes du Ficus elastica, M. GIESEN
HAGEN (2) apporte un nouvel argument en faveur de l'accroissement de la
membrane par apposition, Il a observé que le pédoncule de ces cystolithes
était formé de couches de cellulose semblables entre elles et qui étaient venues
s'emboiter les unes dans les autres. Le corps du cystolithe est aussi formé
de couches de cellulose superposées, mais entre ces couches et dans les es
Canaux qui se dirigent de la périphérie du cystolithe vers son point d'inser”
lion sur le pédoncule, il s'est déposé du calcaire qui masque la cellulose.

M. Zacwanras (3) a aussi étudié l'accroissement de la membrane dans »”
Cas très particulier. En isolant du reste d’une tige de Chara fætida un _
portant un poil radical, l’auteur a remarqué que vers l’extrémilé du pol

(1) Franz Ludtke : Beiträge zur kenntniss ber Aleuronkürner (abrbücher fur we

senschaftliche Botanik, t. XXI, p. 63). é Flora
it “noel : Das Wachsthum der Cystolithen von Ficus elastiea (*
ich (ahrbücher

(3) E. Zacha rias : Ueber Entstehung und W,. d
: achsthum der Zellhau
fur wissenschafiliche Botanik, t. XX. D. 107).

REVUE D'ANATOMIE. 413

la membrane s'épaissit rapidement. Eu quelques heures on peut suivre
sous le microscope la formation, aux dépens du protoplasma, d'un épais-
sissement considérable de la paroi cellulosique. Au sein du protoplasma
on voit se former de petits granules de cellulose qui augmentent en nombre,
grossissent et finissent par se souder entre eux de facon à former une vé-
ritable couche de cellulose.

Le travail de M. Lecourte (1) sur le liber des Angiospermes nous fait
aussi connaître plusieurs points intéressants de l’histoire de la membrane
æellulaire. Après avoir fait une étude très complète de la répartition et de
la forme des différents éléments du liber dans un grand nombre d'espèces,
V'auteur décrit le mode de formation des cribles dans les parois transver-
sales des tubes criblés.

La membrane destinée à devenir un crible est d’abord, comme toutes les
membranes jeunes, constituée par une substance azotée qui ne présente pas
les réactions de la cellulose ; bientôt cette cloison se transforme en cellu-
lose, mais dans certaines régions seulement ; la cellulose se forme suivant
des filaments entrecroisés qui limitent des mailles polygonales, ces mailles
étant précisément les ponctualions des futurs cribles. Les parties cellulo-
siques sont recouvertes sur leurs deux faces par la substance azotée qui.
constituait seule la cloison primitive. Les mailles qui sont circonscrites par
les filaments de cellulose restent formées de matière azotée et sont beau-
<oup plus minces que les parties cellulosiques.

considérables peuvent se produire ainsi entre deux tubes. Bientôt la subs-
lance même des mailles se confond avec les substances azotées qui passent
d'un tube criblé à l’autre, À ce moment, chaque maille peut être considérée
comme perforée. Le crible peut alors livrer passage, non seulement à des
se liquides, mais encore au protoplasma pariéla] qui se {rouve dans
des tubes.

Telle est la façon dont les tubes criblés se forment dans la Courge, prise
tomme exemple d’Angiospermes; mais la série des transformations du
crible peut s'arrêter un peu plus tôt. C'est ainsi que chez les Gymnos-
Permes et un bon nombre d'Angiospermes, les cribles ne se perforent pas;
les mailles, toujours constituées par une substance azotée, sont seulement
des points privilégiés offrant aux échanges osmotiques d’un tube à l'autre
Un terrain plus favorable que le reste de la membrane.

our M. Lecomte, un tube criblé est douc une cellule présentant d'abord
les mêmes caractères qu’une cellule de parenchyme, mais qui subit une
différenciation ultérieure plus grande. Entre une cellule de parenchyme
Ordinaire et le tube criblé le plus compliqué, M. Lecomte montre tous les
“intermédiaires. :

9Yons maintenant de quelle façon l'auteur explique la formalion du

(1) Henri Lecomte : Contribution à l'étule du liber des Angiospermes (Annales
des sciences aturelles, 7e série, Bot. t. X, p. 193).

414 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

cal, cette matière qui à un moment donné bouche les perforalions du crible,
Le réseau de cellulose qui limite les mailles d’un crible est recouvert d'une
mince couche de substance provenant, avons-nous vu, de la membrane
primitive. Ce revêtement se colore par le bleu d’aniline, c'est le premier
indice du cal, Lorsque l'activité du tube se ralentit, cette couche calleuse
augmente d'épaisseur et empiète bientôt sur les mailles du crible.4
mesure que la substance calleuse se gonfle, les mailles sont donc rétrécies

vrant toute l'étendue du crible. Ce mode de formation du cal fait l'objet

d'un des chapitres les plus intéressants et les plus originaux du travail dé
Lecomte qui apporte, on le voit, une contribution importante à la con:

naissance du liber des Angiospermes. 4

On sait, comme M. Lecomte vient encore de le montrer avec beaucoup
de délail, que le liber des Angiospermes renferme, outre les tubes criblés,
deux sortes de cellules : 4° Les cellules du parenchyme libérien proprement
dit, qui ont une origine distincte des tubes criblés et peuvent renfermer de
lPamidon; 2° les cellules annexes qui ne renferment que des matières albu-
minoïdes et ont la même origine que les tubes criblés avec lesquels elles
peuvent communiquer par des plaques criblées. :

Dans le liber des Gymnospermes on ne trouve pas de cellules ayant la
même origine que les cellules annexes. M. SrraseurGer (1) a montré que le
rôle des cellules annexes était rempli chez les Gymnospermes par des
ceHules ayant une origine différente. Ainsi, chez les Abiétinées, certaines
cellules des rayons médullaires ont un contenu albuminoïde tout à fait sem:
blable à celui des cellules annexes des Angiospermes et peuvent commu
niquer avec les tubes par des plaques criblées. Chez les Araucariées, ce sont
certaines cellules du parenchyme libérien ordinaire qui jouent le rôle des
cellules annexes ; chez les Cupressinées et les Taxodinées, ce sont, dans cr”

-lains cas, des cellules de parenchyme libérien, dans d’autres cas, en même
temps des cellules de parenchyme et des cellules des rayons médullaires:

(1) Strasburger : Der vertreterinnen der Geleitzellen in Siebtheile der Gy" res
Permen (Silzungsberichte des Koniglich. preussischen Akademie der Wissenscha
zu Berlin, t. XIU, p. 707, 1890). F

@) Arthur Meyer : Ueber Entstehung der Scheidwänds in secretführenden DU
D de Un re der Vittæder Umbelliferen (Botanische Zeitung k j

LA ’ .

se

REVUE D’ANATOMIE, 415

peu et forme un sac qui peut être divisé en plusieurs compartiments. Par la
macération dans l'acide chromique, on peut isoler celte enveloppe qui ren-
ferme le liquide sécrété. Le rôle de cette production est évidemment de con-
server le liquide sécrété après la maturation du fruit.

M. NaneLmann (1) a étudié la répartition des matières nutritives (amidon,
cellulose, graisses, aleurone), dans les cotylédons et l’albumen des Légumi-
neuses. Il à suivi la germination de plusieurs plantes de cette famille et
constate que la cellulose gélifiée qui peut se trouver dans l’albumen sert
bien de nourriture à la jeune plantule.

M. Rss (2) a étudié au point de vue chimique la cellulose qui se
trouve dans les albumens cornés. Cette cellulose a les mêmes propriétés

8
l'auteur a appelé seminose. La cellulose qui forme la réserve des albumens
cornés est donc un peu différente de la cellulose ordinaire. L'auteur étudie
ensuite en détail les deux modes de digestion des albumens cornés.

Dans un travail communiqué au congrès botanique tenu à Paris en 1889,
M. GuiGxaro (3), après avoir rappelé l’état de nos connaissances sur les
éléments sexuels des Phanérogames, expose le résultat de ses propres re-
cherches ; il a suivi avec beaucoup de soin la formation du noyau mâle et
du noyau femelle et la manière dont ces deux noyaux s'unissent. On sait
que le grain de pollen des Angiospermes renferme deux noyaux; l’un gros
et rond, qui ne se divise pas el ne joue aucun rôle dans la fécondation, c'est
le noyau végétatif ; l'autre, plus petit et allongé en fuseau, se divise ordi-
nairement après la germination du pollen et s’unil à l’oosphère, c’est le
noyau générateur. M. Guignard a décrit ces noyaux dans le tube polli-
Mique ; à l'aide d’un mélange de fuchsine et de vert de méthyle, il a réussi à
colorer le protoplasma qui entoure le noyau générateur en rouge, de façon
à Pouvoir le distinguer du protoplasma général du tube pollinique ; ce pro-
toplasma disparait peu à peu et ne joue aucun rôle dans la fécondation.
L'auteur s'est assuré que le nombre des bâtonnets dans le noyau générateur
élait constant. Dans le Lilium Martagon, ce nombre est de 12, le même que
Celui qu’on observe dans la division des cellules mères du pollen.

Le Noyau primaire du sâc embryonnaire présente aussi 12 bâlonnets. On
Sail que ce noyau donne naissance par trois bipartitions successives à

che d
- | en I, P- }. ÿ,
sn Reiss : Ueber die Natur er Reservecellulose und über ihre Auflosungsweise
: og Keimung der Samen (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, t. VII,
ne) Léon Guignard : Étude sur les phénomènes morphologiques de la fécondation
lletin de la Soc. Bot. de France, t. XXXVI; actes du congrès botanique, p. 100).

416 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

aux. M. Guignard a compté 12 bâlonnets dans les quatre noyau
supérieurs (oosphère, synergydes et noyau polaire supérieur), tandis que.

dans le noyau mâle et dans le noyau femelle. L'auteur a vu un seul noyab.
générateur du tube pollinique s'unir au noyau de l’oosphère. Il en résulle
un œuf dont le noyau renferme 24 bâtonnets. Pendant la première bipar-
dition de ce noyau le nombre des bâtonnets reste de 24, double par cor
séquent de ce qu’il était dans le noyau mâle et le noyau femelle. Les obser-
vations qui viennent d'être résumées ont été faites sur le Lilium Martagon;
l'auteur les a étendues à diverses espèces appartenant aux genres : Lilium,
Fritillaria, Tulipa, Muscari, Agraphis, Iris, Alstræmeria, Aconitum, Delphi
nium, Clematis et Viola. S

LECLERC DU SABLON,
(A suivre.)

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES

SUR LA

LRANSPIRATION DES VÉGÉTAUX
Par M. Henri JUMELLE (1)

x CEA TTYS T
MISSNITTI

BOTANICAL

GARDEN,

Lorsqu'on fait agir sur une plante verte, à une dose conve-
nable, un anesthésique comme l’éther ou le chloroforme, l'assi-
Milation chlorophyllienne est suspendue. Claude Bernard le
Premier constata le fait, dans l'expérience suivante, qu'il dé-
crit en ces termes : « Sous une cloche tubulée à sa partie supé-
rieure et remplie d'eau contenant de l'acide carbonique, je place
des plantes aquatiques (Potamogeton et Spirogyra); puis, toute
la cloche étant immergée dans un grand bocal, je coiffe la tu-
bulure de la cloche avec une éprouvette également remplie d'eau
et destinée à recevoir les gaz qui seront dégagés par les plantes.
Je place au soleil deux cloches ainsi disposées; seulement dans
l'une d’elles j'ai placé, avec les plantes, une éponge humide im-
bibée d'un peu de chloroforme. Dans la première cloche, sans
chloroforme, il se dégage de l'oxygène presque pur et en assez
grande Quantité; dans la seconde cloche, avec chloroforme, il
ne se dégage que très peu de gaz, qui est de l'acide carbonique.
Si après une durée de l'épreuve suffisante pour démontrer que
la chlorophylle de la plante est devenue inapte à dégager de
‘oxygène, je viens à reprendre la même plante, à la bien laver
à grande eau et à Ja replacer au soleil sous une cloche sans chlo-
roforme, je vois reparaître sa faculté d’exhaler de l'oxygène au
soleil, qui avait été momentanément suspendue (2). »

- (1) Ce travail a été fait au laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, dirigé
ar M. Gaston Bonnier

+ Bernard, Leçons sur les phénomènes de la vie commune aux animaux et
“MX plantes, Paris, 1818.

Rev, gén. de Botanique. — II. 27

418 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Cette action des anesthésiques, signalée par Claude Bernard,
est hors de doute et MM. Bonnier et Mangin (1) l'ont maintes fois
utilisée pour étudier à la lumière la respiration seule, indépen-
damment de l'assimilation.

Mais la décomposition de l’acide carbonique n’est pas l'unique
fonction de la chlorophylle; l'absorption des radiations lumi-
peuses et calorifiques par la matière verte a encore pour efet
d'élever la transpiration de la plante. 11 y a là deux fonctions
reliées entre elles par le phénomène commun qui les provoque:
pour ce motif, sans doute, on a cru pouvoir étendre à l'ensemble
de ces deux fonctions les résultats obtenus par Claude Bernard
pour l’une d'elles, et il est admis actuellement que la transpi-
ration chlorophyllienne est, comme l'assimilation, arrêtée par
l’anesthésie.

Cependant, à notre connaissance, aucune expérience nesl
venue jusqu'ici affirmer Ja légitimité de cette conclusion, due
à une généralisation un peu hâtive. Des recherches étaient
pourtant d'autant plus nécessaires qu'une telle conclusion esl
loin d'être évidente, # priori. La décomposition de l’acide car-
bonique est un phénomène intimement lié à la vie des plantés,
cessant avec elle et ne se produisant plus en dehors du végétal;

on conçoit que l’anesthésie agisse sur cette fonction. Mais le.

même influence ne retentit pas forcément sur la transpiration
chlorophyllienne. Celle-ci, en effet, paraît être, d’après les rè-
cherches de M. Wiesner {2}, un phénomène d'ordre purement
physique, simplement dû à l'élévation de température produi
dans la plante par les radiations qu'absorbe la chlorophylle.
On sait que l’éther n'a aucune action sur l'absorption de €
radiations; et il suffit, pour s’en convaincre, de se rappeler
qu'une solution éthérée de chlorophylle présente au spectroscop®

_les rales noires caractéristiques de la substance verte. Les feuil

anesthésiées continuant, de Ja sorte, à absorber les mêmes radia
1 LU à Cr (4
Uons que les feuilles normales, la transpiration chlorophyllien®

(1) Bonnier et Mangin, Recherches Pacti
ete sur l’action chlorophyllienne sépa
Piralion (Annales des sciences naturelles, Te série, à . nnanle
« Wiesner, Recherches sur l'influence de ta lumière el de la chaleur rayo

& transpiration (Annales des sciences naturelles, 1877).

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES SUR LA TRANSPIRATION. 449
peut très bien persister alors que l'assimilation est entravée.
Déjà, à ce premier point de vue, la question méritait d'être re-
prise ; elle présente, en outre, un autre intérêt. Dans un pré-
cédent travail (1), nous avons montré qu'il existe entre ces deux
fonctions chlorophylliennes, l'assimilation et la transpiration
chlorophyllienne, une relation particulière. Quand l’assimila-
tion chlorophyllienne des parties vertes est entravée, à la lumière,
par l'absence d'acide carbonique à décomposer, l'énergie de
l’action chlorophyllienne se reporte sur la transpiration, qui est
notablement augmentée. Au cas où l’anesthésie n'arrèterait pas
la transpiration chlorophyllienne, il est, dès lors, intéressant de
rechercher si le même phénomène se reproduirait, c'est-à-dire
si les radiations que continue à absorber la chlorophylle d'une
feuille anesthésiée, ne pouvant plus être, comme précédemment,
mais pour un autre motif, utilisées pour la décomposition de
l'acide carbonique, détermineront, par contre, l’évaporation
d'une plus grande quantité d’eau.
En établissant un fait nouveau, nous serions amené à contrôler,
par une méthode différente, les conclusions que nous avons
énoncées dans le travail déjà cité.

Méthode et appareil.

La dose d'anesthésique qui, sans tuer la plante, arrête l'assi-
milation des parties vertes est variable pour chaque espèce. Nos
recherches ont done consisté tout d’abord à déterminer cette
dose pour chacune des plantes mises en expérience. Cette dose
une fois connue, nous avons mesuré la quantité d’eau évaporée,
dans le même temps, par une plante semblable, placée dans les
mêmes conditions d'éclairement et de température, mais non
Soumise à l'influence de l'anesthésique. Nous avons ainsi obtenu
en même temps le double résultat cherché.

a! Henri Jumelle, Assimilation et transpiration chlorophylliennes (Revue générale
Botanique, 1889). Dr .

420 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

L'anesthésique employé a toujours été l'éther. L'action de ce
corps, moins énergique, est plus facilement réglée que celle du
chloroforme, dont un léger excès suffit à tuer la plante. L'éther
présente un autre avantage : ses vapeurs sont rapidement absor-
bées par l'acide sulfurique, ce qui permet d'en débarrasser faci-
lement, avant l'analyse, l'air qui les renferme (1).

L'appareil qui nous a servi est des plus simples, bien que sû
description détaillée et celle de son fonctionnement soient for-
cément longues.

Deux cloches C, et C, (PI. 24), d’égale capacité (deux litres et
demi environ), reposent, dans de larges coupelles, sur le mercure.
Chacune de ces cloches est percée à son sommet d'une ouver-
ture fermée par un bouchon. A travers le bouchon de la clo-
che C; passe un tube en verre recourbé tt, muni d’un robinet”.
À travers le bouchon de la cloche C, passe, outre un tube sembla-
ble, un tube gradué TT évasé à l'extrémité supérieure, et dont
l'extrémité inférieure s'arrête à une courte distance de la surface
du mercure, à l'intérieur de la cloche. C’est dans ce tube qu'est
versé l’éther. Au zéro de la graduation, est un robinet R.

Les tubes fé de chaque cloche sont mis en communication avec
des appareils à prises P, et P,. On sait comment fonctionnent
ces appareils. Supposons que nous voulions enlever de la clo-
che C, une certaine quantité d’air. Après avoir ajusté le tube t
à l'appareil, nous ouvrons le robinet r, nous fermons 7, et nous
plaçons le robinet à trois voies r, dans la position indiquée ef l
(PL. 24). Si nous abaissons alors la boule B comme l'indique l'ap
pareil P,, le mercure du réservoir A descend vers B, de façon à
établir l'égalité des niveaux dans la boule et l'ampoule qui CoPe
muniquent par le tube en caoutchouc. Une certaine quantilé
d'air de la cloche C, passe donc en A. Nous tournons alors le
binet r, dans la position indiquée en 11 et nous élevons la boule
B telle qu’elle se trouve en P,. L'air du réservoir A est ainsi si
foulé et rejeté au dehors par le tube ss, ou recueilli, pour l'an
lyse, dans l’éprouvette E.

(1) Voir : Bonnier et Mangio, loc. cit., p. 19.

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES SUR LA TRANSPIRATION. 421

Pour les expériences dont il est question ici, avant de mettre
en communication les cloches et les appareils à prises, deux
rameaux (F;, F;, pl. 24) ou deux feuilles, aussi semblables que
possible, sont placés sous ces cloches, en même temps que des
coupelles D, renfermant des poids connus de chlorure de cal-
cium (1).

La communication étant alors établie entre les cloches et les
appareils à prises, nous introduisons en C, et C, une même pro-
portion d'acide carbonique. Gette même proportion est néces-
saire pour permettre de comparer l'assimilation des deux plantes,
dans le cas où l'assimilation de la plante anesthésiée est simple-
ment ralentie. IL est toujours difficile d'introduire ainsi l'acide
carbonique en proportions données. Nous avons utilisé, avec
succès, à cet effet les appareils à prises. De la cloche C,, par
exemple, nous rejetons, comme il a été indiqué, une certaine
quantité d'air, correspondant à une partie connue du volume
du réservoir À; On marque sur ce réservoir le niveau n, où s’ar-
rète le mercure. Lorsque l'air amené dans A a été rejeté, on
ferme le robinet > et on place Le robinet à trois voies 7, dans la
position IH] (P1. 24), puis on met en communication, par le tube£,
l'appareil à prises avec un appareil à acide carbonique, au
moyen du tube x (PI, 24, en bas, à droite).

Le robinet r, étant ouvert, et le robinet à trois voies étant dans
la position IL, il est facile de se rendre compte que l'acide car-
bonique passe à l'extérieur en suivant les tubes x, t, ets. On abaisse
pendant ce temps la boule B comme il estindiqué en P,. Aucune
Pression ne s’exerçant, pour le moment, à la surface du mercure
du réservoir A, puisque Ja position du robinet à trois voies in-
lercepte toute communication de ce réservoir avec l'extérieur,
le mercure ne s'abaisse pas dans ce réservoir et ne passe pas en
B. Quand, l'air ayant été chassé de l'appareil à acide carboni-
que, Ce gaz passe pur dans les tubes 4, et s, on amène peu à peu
le robinet r, dans la position [. Le réservoir communique ainsi
avec l'appareil à acide carbonique, et le mercure de ce réservoir

L w L'acide sulfurique ne peut servir de corps desséchant, puisqu'il absorberait dans
oche C, les Yapeurs d’éther,

D
.
!
on
G
t
ee

Va Mali -

3 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

passe dans la boule B, de façon à rétablir l'égalité des niveaux.
Quand le mereure arrive en 7, on ferme le robinet r, et, après
avoir ouvert r, on élève la boule en la remettant sur la planchelté
de l'appareil à prises, comme elle se trouve figurée en P, (PI. 24,
en haut). L’acide carbonique est ainsi refoulé dans la cloche
et vient remplacer, à volume égal, l'air qui en a été retiré.
Une opération analogue permet d'introduire, de même, l'acide
carbonique en C,.

Si les réservoirs des deux appareils à prises sont également
calibrés, il suffit d’abaisser le mercure jusqu’au même nivei
dans les deux cas, pour faire parvenir dans les deux eloches lt
mème proportion d’acide carbonique. Dans le cas où le calibre
dés réservoirs n’est pas exactement le mème, on détermine par
une série d'expériences préalables les niveaux or
un même volume,

Les rameaux F, et F, étant ainsi placés dans une aimspèté
renfermant la même proportion d’acide carbonique, on anes-
thésie les feuilles de la cloche C;. Pour cela, on fait écouler,
goutte à goutte, dans la cloche C, l’éther du tube T en ouvrant
avec précaution le robinet R. La graduation du tube permet de
connaître exactement la quantité d’éther ainsi versée. Par des
expériences répétées, on détermine alors, en comparant l'assimi-
lation des mêmes plantes dans les cloches C, et C., la dose d'anes-
thésique nécessaire pour ralentir et arrêter cette assimilation.

Une précaution importante est à prendre. La tension des va”
peurs d’éther en C, abaisse, à l'intérieur de la cloche, le niveat
du mercure et pourrait même refouler de l'air vers l'extérieur
Après avoir ajouté l’acide carbonique et avant d'introduire
l'éther, on enlève, au moyen de l'appareil à prises, un certain
volume d’air. Le niveau du mercure monte à l'intérieur de la
cloche et l'éther versé, en l’abaissant, ramène sensiblement 1
pression interne à la pression normale. On n'a plus à craindre,
pendant l'expérience, une perte d'air qui troublerait les résultats
de l'analyse. {1 . tenu compte du volume de gaz enlevé.

Aussitôt après l’évaporation complète de l'éther versé ao L
cloche C,, quand le niveau du mercure.ne varie plus, l'air

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES SUR LA TRANSPIRATION. 423
deux cloches est analysé, au moyen de l'appareil de MM. Bonnier
et Mangin. Une seconde analyse est faite une heure ou deux
après. La comparaison des changements survenus dans la com-
position des atmosphères des deux cloches indique l'influence
exercée sur la plante, au point de vue des échanges gazeux, par
la dose d’éther qui lui a été fournie.

D'autre part, l'augmentation de poids des coupelles renfer-
mant le chlorure de calcium permet de comparer l'intensité de
la transpiration chez la plante anesthésiée et chez la plante nor-
male (1).

Toutes ces expériences ont été faites dans l’espace de temps
le plus court possible. La durée de l'expérience a en effet une
grande influence : une dose d’éther, inoffensive pendant un
temps donné et qui, au début, arrête seulement l'assimilation,
peut tuer la plante si son action se prolonge. Une forte dose
agissant pendant un temps très court est même préférable à
une faible dose agissant pendant un temps plus long.

Le moment où la plante commence à souffrir est presque tou-
jours indiqué par l'apparition de taches brunes ou noires sur
les feuilles. Les feuilles qui commencent ainsi à brunir ne sont
du reste pas encore mortes ; lavées à grande eau, elles peuvent
de nouveau assimiler.

Cette assimilation, après lavage des feuilles anesthésiées, est,
dans tous les cas, le critérium qui permet de se rendre compte
de la valeur de l'expérience en prouvant que les recherches
ont élé faites sur un sujet vivant. Enfin, bien souvent, nous
nous sommes contenté de retarder l'assimilation sans l'arrêter
complètement. Le but que nous poursuivions était encore at-
leint dans ces conditions, puisque nous nous sommes surtout
Proposé de rechercher le sens dans lequel varie la transpiration
quand on modifie l'assimilation au moyen des anesthésiques.

(1) “ar Ki recherches mes rte (loc. cit.) sur la transpiration chlorophyllienne
°n présence on en l'absence d'acide carbonique, le poids res par la plante apr 3
Chaque toits nous i di encore la quantité d'e par
Un tel contrôle n'est pas ic tree car le poids de l'éther absorbé par les feuilles

anesthésiées vient troubler 1e résultats

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

42%

Il

Transpiration, à la lumière, des plantes anesthésiées.

Les expériences qui vont suivre ont été faites dans Les condi-
tions indiquées plus haut, avec l'appareil précédemment décrit.
Nous les diviserons en deux séries :

1° La dose d’anesthésique employée arrête l'assimilation ou,
du moins, sous son influence, la décomposition de l'acide car-
bonique est devenue si faible que la résultante se traduit, à la
lumière, pour l'atmosphère de la cloche renfermant la plante
anesthésiée, par une diminution d'oxygène et une augmentation
d'acide carbonique. Dans les mêmes conditions, mais non SO
mise à l'éther, la plante de la seconde cloche a fait disparaitre
une certaine quantité d'acide carbonique et rejeté de l'oxygène.

2° La dose d’anesthésique retarde seulement T'assimilation.
Dans les deux cloches, après l'expérience, de l'acide carbonique
à disparu, remplacé par de l'oxygène. Mais un mème poids de
feuilles a décomposé moins d’acide carbonique dans la cloche
renfermant de l’éther que dans l’autre.

1. L'assimilation est arrétée. — Nos recherches ont porté sur
le Chêne, le Charme, le Hêtre, la Pomme de terre et la Fougère.

1. Chéne(Quercus Robur). — Une série d'expériences préalables
a pour but de déterminer la dose d’éther nécessaire pour arrête?
l'assimilation. A cet effet, deux branches de Chène, prises sur le
mème arbre, et aussi semblables que possible, sont placées 50°
les cloches comme nous l'avons indiqué. Si alors on laisse écour
ler dans la cloche C, trois centimètres cubes d’éther, on constalé,
au bout de deux heures, une diminution encore sensible d'acide
carbonique à l'intérieur de la cloche. L'assimilation n'est don
pas complètement arrêtée.

Au contraire, si on verse en C, quatre centimètres cubes
thésique et si on Compare, après le même temps que préc

d'anes-
édem-

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES SUR LA TRANSPIRATION. 423
ment, les atmosphères des deux cloches, on constate dans ces
aimosphères les modifications suivantes :

Dans la cloche avec éther. Dans la cloche sans éther,
© + CO? — 0,85 pour cent. — C0?— 0,97 pour cent.
— O0 —1,05 id. +" 0 =0,99 - id.

Les feuilles anesthésiées ont été lavées à grande eau et remises
a assimiler dans la cloche C,. Au bout d'une heure, l'analyse de
cette cloche donnait :
— C0? = 0,30
+ O0 —0,35
Ainsi la dose de 4 centimètres cubes d’éther versés dans une
cloche de deux litres et demi environ de capacité a arrêté l’as-
similation sans tuer la plante. ;
D'autre part, les coupelles de chlorure de calcium placées
dans les deux cloches ont été pesées après l'expérience. En même
temps, les feuilles qui ont servi aux recherches ontété détachées
de chaque rameau et desséchées à l’étuve à 110°.
On peut ainsi constater que, en deux heures, un même poids
sec de feuilles a évaporé :
Dans la cloche avec éther., ..…... is ... 16,475 d'eau.
Dans la cloche sans éther................ Oër,710 —
La dose d'éther qui arrête l'assimilation n'a donc pas, dans
ce cas, ralenti la transpiration ; bien au contraire, elle l'a nota-
blement augmentée.

2. Charme (Carpinus Betulus). — Une série d'expériences fai-

tes comme les précédentes montre que les feuilles de Charme
exigent, pour être anesthésiées, la même dose d’éther que les
feuilles de Chêne.

En faisant agir cette dose, on trouve que, après deux heures
d'expérience, l'atmosphère des cloches présente par rapport à
l'atmosphère initiale les différences suivantes :

Avec éther. Sans éther.
+ CO? — 2,00 — CO2 — 0,69
QU 22,40 + O =—=0,80

Les feuilles anesthésiées ont recommencé, après lavage, à dé-
Composer l'acide carbonique.

426 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
Pendant ces deux heures d'expérience, les feuilles avaient
évaporé, pour un même poids sec :

Dans ta cloche avec éther........:...... 08,705 d'eau.
Dans la cloche sans éther.......... pere 08r,550 —

Le résultat est le même que précédemment.

3. Fougère-Aigle (Pteris aquilina). — 3 centimètres cubes
d'éther ont suffi à arrêter l'assimilation d’une feuille de Péeris.

Après deux heures d'exposition au soleil, l'atmosphère des
cloches était ainsi modifiée :

Avec éther. Sans éther.
+ C0? — 0,447 —_ CO? —0,136

— O0 —0,550 + O0 —0,103
Après ce temps, toujours pour un même poids sec, les feuilles
avaient évaporé sous les cloches :

Avec éther...... 1 RE DO er mere 08r,655 d’eau.
DR GO SRE Le pores 08r,550 —

La différence, bien que plus faible, est dans le même sens que
pour les cas précédents.

4. Pomme de terre (Solanum tuberosum).

A la dose de 4 centimètres cubes d’éther, l'assimilation des
feuilles de So/anum tuberosum a été momentanément arrètée.

Pendant ce temps, un même poids de feuilles a transpiré :

Sous la cloche-avec éther...........:.... 06,750 d’eau.
Sous la cloche sans éther................ Osr,520 —

Ici encore l'arrêt de l'assimilation coïncide avec une augmen-
tation de la transpiration.
Les feuilles de Hêtre donnent les mêmes ssiliati:

IL. L'assimilation est ralentie. — Mèmes espèces étudiées.
1. Charme. — Nous avons vu que la dose de 4 centimètres
Cubes d’éther arrêtait l'assimilation des feuilles de Charme:
3 centimètres cubes ne font que la ralentir. En effet, à cette dose,
après une heure, on trouve dans les deux cloches une dimint-
tion d'acide carbonique. Cette diminution est moindre ceper”

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES SUR LA TRANSPIRATION. 427
dant dans la cloche renfermant l’éther que dans l’autre. On
trouve, après deux heures, pour un poids sensiblement égal de
feuilles :

Dans la cloche avec éther. Dans la cloche sans fther,
— CO? — 0,450 — C0? —
+ O —0,540 + O0 —1,560

Au bout de ce temps, les rameaux ont évaporé en eau :

Dans la cloche avec éther..:..:5.. 1... 08r,530
Das la Cioche: sans éther. ..:::54,....1,,.... 06r,455

Une seconde expérience analogue donne pour les quantités
d'eau évaporée :

Par les feuilles anesthésiées.....,...... USA 087,550
Par les feuilles normales... :................... Our, 445

Les résultats sont donc les mêmes que dans la première série

d'expériences. Ici, toutefois, la différence des quantités d’eau:

évaporée par les feuilles anesthésiées et normales est plus faible.
Mais remarquons que cela est précisément en rapport avec une
action moins énergique de l’anesthésique.

2. Hôtre (Faqus silvatica). — Les feuilles de Hètre paraissent
particulièrement sensibles aux anesthésiques : 2 centimètres cu-
bes d’éther arrêtent l'assimilation ; 1°,5 la ralentit considérable-
ment. En opérant à cette dernière dose, on trouve qu'un même
poids de feuilles modifie ainsi, en deux heures, l'atmosphère :

Dans la cloche avec éther. Dans la cloche sans éther.
== CO? — 0,6 — C0? = 1,36
+0 01e + 0 —=1,55

Les feuilles ont évaporé, pendant ce temps, pour un même
poids sec :

Dans la cloche avec éther.. :...:........ 06r,330 d'eau.
Dans la cloche sans éther............. se Vi PO , —

Enfin les feuilles de Solanum tuberosum, de Pteris, ete, ont
fourni des résultats analogues.

Résumé. — Les deux séries d'expériences que nous venons
de décrire concordent donc entre elles. Elles amènent l’une et

ARR REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
l’autre à cette conclusion que lorsqu'une dose d'anesthésique,
capable d’arréter ou, au moins, de ralentir l'assimilation, agit
sur une plante éclairée, les feuilles de cette plante évaporent une
quantité d'eau plus grande qu'à l'état normal.

Faut-il en conclure que la transpiration chlorophyllienne est
augmentée? Les recherches précédentes ne suffisent pas à le
prouver ; celles qui vont suivre permettront seules de donner
une réponse à cette question.

III

Transpiration, à l'obscurité, des plantes anesthésiées.

Indépendamment de l'influence particulière que peut exercer

. l'éther sur la transpiration chlorophyllienne, la présence de
l'anesthésique peut, en effet, apporter, sous d’autres causés,

dans la plante, des modifications qui agiront également sur l'é-
Yaporation de l’eau. Il est donc nécessaire de déterminer com-
ment, sous le rapport de la transpiration, se comportera là
plante à l'obscurité quand, dans ces conditions, on fera agir la
même dose d’anesthésique. Les différences observées dans les
deux cas devront alors nettement être rapportées à la présence
ou à l'absence des radiations.

Répétons donc sur les mêmes plantes, mais à l'obscurité, les
expériences déjà décrites, en faisant agir les doses d’éther dont
l'influence, à la lumière, nous est connue. À

1. Chéne. — Sous les cloches C, et C,, recouvertes de pare
noir, nous avons placé deux branches de Chène, et à côté
d’eiles, comme précédemment, deux coupelles remplies de chlo-
rure de calcium, puis dans la cloche C, nous avons fait écouler
4 centimètres cubes d’éther. ,

Au bout de deux heures, les feuilles avaient transpiré, pour ne
même poids sec :

05,070 d'eau.
05,440 —

Dans la cloche avec éther
Dans la cloche sans éther

ns ms

ons ss

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES SUR LA TRANSPIRATION. 429
La présence de l’éther a eu, ici, un effet inverse de celui que
nous avons observé à la lumière.
2, Pomme de terre. — A la dose de 4 centimètres cubes d’é-
ther, l'assimilation, à la lumière, est arrêtée.
Pour cette même dose, nous avons trouvé qu'un même poids
de feuilles a évaporé, à l'obscurité :

ï 4 gr
1e expérience, ayant duré une heure... “he Sp LÉ nr
“se ,119
2me expérience, ayant duré une heure... rare +R : ee
12
* gr 2
3e expérience, ayant duré deux heures. he nes oi ee
4 ÿ

Comme pour les feuilles de Chène, la quantité d’eau évapo-
rée en l'absence d’éther est sensiblement double de la quantité
évaporée en présence de l’anesthésique.

3. Pteris aquilina. — 3 centimètres cubes d’éther, à la lumière,
arrêtent l'assimilation d’une feuille de Pteris.

Ea faisant agir cette dose à l'obscurité, nous avons trouvé
que, en deux heures, un même poids de feuilles a transpiré :

Dans la cloche avec éther................ 08r,096 d’eau.
Dans la cloche sans éther............,... 08,145 —

C'est le résultat déjà obtenu avec les feuilles de Chène et de
Pomme de terre.

4. étre. — Nous avons fourni aux feuilles de Hêtre 1°,5 d’é-
ther, qui, à la lumière, ne fait que ralentir l'assimilation.

Dans ces conditions, à l'obscurité, un même poids de feuilles
à transpiré:

Avec éther... 08,110
{ Sans éther... 08,165
Avec éther... 08r,230
Sans éther... 06,335

1"° expérience, ayant duré une heure...

2 expérience, ayant duré deux heures.

Il est à remarquer que la différence d’évaporation est un peu
moindre que précédemment, dans le cas où la dose d’éther, à Ja
lumière, arrêtait, au lieu de la ralentir simplement, l'assimilation
chloro-phyllienne. Cette différence reste cependant des plus
sensibles, et toujours dans le même sens.

430 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE,

Avec les feuilles de Charme, nous avons obtenu des différén-
ces analogues.

D'où il résulte que, contrairement à ce qui se passe à la lu-
mière :

A l'obscurité, l'action de l'éther sur la plante anesthésiée a pour
effet de diminuer la transpiration.

CONCLUSIONS

Ainsi, une même dose d’éther agit différemment sur la trans-
piration de la plante, à la lumière, et à l'obscurité : elle l’aug-
mente dans le premier cas, elle la ralentit dans le second.

Nous devons reconnaître qu’il nous est, pour le moment, im-
possible de donner la cause de ce ralentissement de la transpi-
ration à l'obscurité. La loi du mélange des gaz et des vapeurs
empêche d'admettre un seul instant que la tension des vapeurs
d'éther retarde l'évaporation de l’eau, et il est, d'ailleurs, facile
de’s’assurer en remplaçant, sous les cloches, les plantes par des
coupelles remplies d’eau, que l'évaporation n’est nullement mo-
difiée par la présence de l’éther.

Quelle que soit sa cause, ce ralentissement à l’obscurité nous
permet de conclure que l'augmentation à la lumière, de la
transpiration de la plante anesthésiée est bien due à l'influence
de léther sur les corps chlorophylliens puisque, à l'obscurité,
c'est-à-dire quand l'action de l'anesthésique sur ces corps M
peut Se manifester, la transpiration de la méme plante 0
seulement n’est plus augmentée, mais méme est considérablement
diminuée. |

Donc, quand on fait agir sur une plante verte, à la lumière,
une dose d'anesthésique qui arréte ou ralentit l'assimilation, il y
& évaporation par la plante d'une plus grande quantité d'eau,
el cet accroissement d’évaporation est dû à l'accélération de la
transpiration chlorophyllienne. 5151 RS

L'accélération est même plus grande qu'il peut le paraitre
au premier abord par l'examen des résultats obtenus dans 108

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES SUR LA TRANSPIRATION. 431

expériences à la lumière; en effet, avant que, dans ces expé-
riences, la transpiration de la plante anesthésiée égale celle de
la plante normale, il faut déjà que la transpiration ehlorophyl-
lienne vienne compenser la diminution d'évaporation due d'au-
tre part à l'influence de l’éther sur le protoplasma ; car il est
vraisemblable que cette influence, quoique masquée, s'exerce
en présence, comme en l'absence, des rayons lumineux.

Quant à cette coïncidence de l'augmentation de la transpira-
tion avec une diminution de l'assimilation, rappelons que nous
l'avons déjà obtenue lorsque, dans des recherches précédentes,
nous avons entravé l'assimilation chlorophyllienne, privant la
plante d'acide carbonique à décomposer, à la lumière.

La même explication satisfait évidemment aux deux cas. Les
radiations absorbées par la chlorophylle sont à l’état normal em-
ployées d’une part à la décomposition de l'acide carbonique, et
de l'autre à l’évaporation d’une certaine quantité d’eau, mais :

Quand, par un moyen quelconque, on arrête l'assimilation sans
supprimer l'absorption des radiations par la chlorophylle, toute
l'énergie de ces radiations se reporte sur la transpiration et
l'accélère.

Le résultat est le même, soit qu’on suspende la fonction assi-
milatrice dans ses effets, en la privant d'acide carbonique à dé-
composer, soit qu’on arrête la fonction elle-même, par l’anes-
thésie.

EXPLICATION DE LA PLANCHE 24.
La planche 24 représente les deux appareils servant aux expériences com-
arées.

L'appareil figuré en haut de la planche est celui qui sert à l'action des
anesthésiques, I1 est représenté au moment où cet appareil est en expé-
rience,

L'appareil figuré en bas est celui qui sert d'appareil témoin sans anesthé-
Sique. Il est représenté au moment où on va remplir la cloche d'une certaine
Quantité d’acide carbonique. |

1, I, HI, position du robinet à 3 voies Ta
P,, P,, appareil à prise.
CG, C;, cloche où l’on met en expérience les rameaux comparables F,, F,.

- T,T, tübe gradué à robinet R, par où on introduit une certaine
_tiond' cr dans la cloche ;
4, t, " ue Li, ti, tubes et obeR de CORMANRAHON,

, robinet à trois voies.

T# Ft dés appareils à prises P, et P

æ tube mettant en communication un appareil à acide carbonique

pi

il à prises

ÉGUBeTe + nt dù chlorure de BAS en morceaux.
+ éme pour recueillir les gaz.
8, 8, tube de dégagement.

RURAL VO 0 fn eut ee
(2 4 APATAS 4 ee
LT: NE EN

ES? s:

RECHERCHES ANATOMIQUES

SUR LES HYBRIDES

Par M. Marcel BRANDZA (1)

Tous les botanistes qui se sont occupés de l'étude des hy-
brides se sont contentés, jusqu’à présent, d'examiner leur mor-
phologie externe. On ne s’est jamais demandé de quelle ma-
nière les caractères tirés de la structure se transmettent dans
l'hybride. J'ai déjà montré, dans cet ordre d'idées, que l'Æscu-
lus rubicundo-flava (2), hybride entre l'Æsculus rubicunda et le
Pavia flava, présentait, dans tous les organes, un mélange de
caractères anatomiques particuliers à chacune des deux plantes
dont il tire son origine. Ayant eu, depuis, l’occasion d'étudier
plusieurs autres exemples, je me suis proposé de réunir ensem-
ble dans le présent travail toutes les plantes hybrides dont j'ai
fait l'anatomie, afin d'arriver à des conclusions plus générales.

I. FIMBRIATA CARR.

Cette plante à été obtenue par l'hybridation du Rosa rugosa
avec un Rosier qu’on appelle H"° Alfred Carrière (3). L'espèce
qui en est résultée se montre, sous le rapport de la morphologie
externe, intermédiaire entre les deux plantes dont elle est issue.
Ses fleurs, moins doubles que celles du Rosier M*° Alfred Car-

(1) Ce travail a été fait au laboratoire de Can 2 végétale de Fontainebleau,
sous la dienvoillante direction de M. Gaston Bonn
(2) Marcel Brandza, Recherches anatomiques sur la structure de Le A ef

l'Æscu js rubicunda et le Pavia flava (Revue générale de Botanique, À. t. I,
K? (3 Je dois l'échantillon de cet hybride à l'obligeance de M. Morlet, RME.

Rev. gén. de Botanique, — II. 28

434 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
rière, sont caractérisées par une teinte rose pâle ainsi que par
les dentelures que présentent ses pétales périphériques,

Les deux parents de cet hybride offrent entre eux des diffé-
rences externes très importantes. Ainsi, le Rosa rugosa est entiè-
rement couvert de poils et de piquants ; en outre, ses fleurs sont
simples et rouges, tandis que le second parent est un Rosa com-
plètement dépourvu de poils et dont les fleurs sont très dou-
blées et blanches. Nous verrons plus loin qu'à ces différences
morphologiques, correspondent, dans tous les organes, des dis-
semblances anatomiques bien plus importantes.

Étant donnée la structure différente de ces deux plantes, j'ai
cherché de quelle manière les caractères anatomiques parti-
culiers à chacune d’elles se fusionnent dans le produit résul-
tant de leur hybridation.

Comme la morphologie externe montre l’hybride intermé-
diaire entre les deux espèces, on aurait pu s'attendre à &@
qu'il en fût de même pour sa structure anatomique. Or, nous
verrons, en étudiant les différents organes de ces plantes, que
le résultat auquel nous sommes arrivé est tout autre et que
dans sa structure l'hybride n’est pas intermédiaire entre les deux
parents, mais qu'il présente un mélange des caractères du père
et de la mère.

1° Pétiole. — Sur une coupe transversale du pétiole du #05

faisceaux 5
eül faisceà
+ jté de

Fig. 120 à 122. — Schéma du pétiole : A, Rosa rugosa, avec plusieurs
chaque côté de l'arc principal; B, Rosier Mme A. Carrière, avec un c
de chaque côté de l'arc; H, hybride, avec plusieurs faisceaux de chaque
l'arc, comme A. — 4, bois; /, liber ; s, sclérenchyme.

Jules

rugosa, on observe, au-dessous d’un épiderme dont les ce ze
es

se prolongent en poil, une écorce formée de cellules arrondi à
irrégulières ef augmentant légèrement de volume de la P

ANATOMIE DES HYBRIDES. 435
phérie vers le centre. Les fibres péricycliques forment une
bande scléreuse, interrompue de distance en distance par des
cellules parenchymateuses, de manière qu'on peut compter
dans ce sclérenchyme de 15 à 20 îlots de fibres. Les faisceaux
vasculaires sont disposés suivant un arc largement ouvert en
haut (A, fig. 120). On y distingue un faisceau central plus grand
ayant la forme d’un croissant et, de chaque côté, trois faisceaux
plus petits. La partie centrale de la coupe est occupée par une
large moelle dont les cellules polygonales sont, à peu de chosé
près, toutes d’égales dimensions (A, fig. 123).

Entre le pétiole de cette plante et celui du Rosier M”° Alfred
Carrière, il existe plusieurs différences dont la constance rend
la distinction entre les deux coupes très facile.

Fig. 123 à 125. — ge“ 0 de coupes transversales de la “ee A, Rosa rugosa;
sier Mme A. Carrière; H, hybrid

La première différence que nous constatons, c’est que dans
cetle dernière espèce les cellules épidermiques sont plus grandes
et ne se prolongent jamais en poils. .

Tandis que précédemment les cellules de l’écorce allaient en
augmentant légèrement de volume de l'extérieur vers l'inté-
rieur, ici l'écorce peut être décomposée facilement en deux
zones : l’externe compte environ six assises de cellules cubi-
ques dont les dimensions sont égales à celle de l’assise épider-
mique ; l'interne, qui n’a que trois assises, est formée de grandes
cellules Éétiyonités:

La disposition des faisceaux nous montre encore d’autres dif-
férences non moins constantes. Tout d'abord, le faisceau prin-
Gipal médian est plus développé que précédemment (B, fig. 120) ;
ensuite, de chaque côté, on ne rencontre qu'un seul faisceau
plus petit.

rt DU AU Pet Ci nes net dde:
‘à ‘ RUE <. À

436 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Le sclérenchyme, quoique disposé comme dans la Rosa w-
gosa, se distingue cependant par la grande ligaification de ses
fibres dont les cavités cellulaires ne sont plus reconnaissables.

La moelle offre également une disposition particulière. Elle
est formée de cellules de deux sortes : les unes très grandes el
de formes variées, les autres, moins nombreuses, très petites et
entremêlées avec les premières (B, fig. 123).

Si maintenant de l'examen de ces deux plantes on passe à
celui de l'hybride, on constate à la fois, dans le pétiole de ce
dernier, des caractères appartenant les uns à la première espèce,
les autres à la seconde. C’est ainsi que l'épiderme, l'écorce et la
moelle sont tels que nous les avons vus chez le Rosier M" AE
fred Carrière, tandis que les faisceaux présentent, par leur dis-
position et par leur structure, les caractères du Rosa rugoi
(voy. H, fig. 120 et H, fig. 123).

2 Nervures principales des fotiotes. — Le Rosa rugosa pré

Fig. 126 à 128. — À, H, B, coupes schématiques des nervures principales des foliolès:
À, Rosa rugosa; B, Rosier Mme À. Carrière; H, hybride montrant les deux moltiès
du limbe / disposées comme dans A : /, faisceau.

sente encore dans l’épiderme et l'écorce de ses nervures print
cipales une structure très semblable à celle des mêmes pu”
ties du pétiole. Les faisceaux libéro-ligneux, dépourvus de
loute trace de sclérenchyme, sont réunis en un seul arc gl
occupe la partie médiane de la coupe (/, fig. 126, A). Daus h
structure du liber on constate ici une disposition particulière *
les cellules libériennes sont groupées en petits flots séparés P°°
de grandes cellules de parenchyme libérien remplies de cristaux
d’oxalate de chaux. Les deux moitiés du limbe s’insèrent pres?
verticalement sur la nervure principale, de manière qu'elles l0r-
ment, avec cette dernière, un sillon profond.

ANATOMIE DES HYBRIDES. 437
Le Rosier M**° Alfred Carrière m'a montré quelques différences
dans la structure de ses nervures principales. Ainsi, le faisceau
libéro-ligneux, bien que disposé en un arc unique comme pré-
cédemment (/ fig. 126, B), est plus développé et présente un liber
dont les cellules libériennes sont en bande continue, non inté-
rompue par des grandes cellules parenchymateuses. En outre,
les deux moitiés du limbe se réunissent horizontalement avec
la nervure principale, sans former aucun sillon. I n’y a rien
à dire de l'écorce et de l'épiderme, car ces parties sont exactement
semblables à celles qui leur correspondent dans le pétiole.
Dans l’hybride, les nervures principales ont une structure
dans laquelle on reconnaît des caractères anatomiques parti-
culiers à chacune des deux espèces dont il est issu. C’est ainsi
que l'épiderme et l'écorce sont comme dans le Rosier M”*° Al-
fred Carrière, tandis que le faisceau par la disposition de ses
cellules libériennes en îlots que séparent de grandes cellules de
parenchyme, ainsi que l'insertion presque verticale des deux
moitiés du limbe avec la nervure, rappellent au contraire Je
Rosa rugosa (H, fig. 126).

3 Limbe. — Au-dessous d’un épiderme externe, on observe,
LL 1 La 1]
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2

Fig. 199 à 131, — Fragments de coupes transversales du limbe de la feuille: À, Rosa
"* ec un parenchyme sans lacunes et un épiderme inférieur à cellules pro-
longées en papilles; B, Rosier Mme À, Carrière montrant un parenchyme lacuneux ;
5 hybride montrant un parenchym lacunes (comme A), et un épiderme
inférieur À cellules non prolongées en papilles (comme B).

dans le limbe du Rosa rugosa, un parenchyme dont l'assise la
Plus externe a ses cellules en palissade (A, fig. 129). Les trois
assises suivantes sont formées de cellules polyédriques ne lais-
Sant aucun méat entre elles. Le limbe est limité par un épi-
derme interne très caractéristique par le prolongement ‘de cha-
une de ses cellules en une petite papille conique.

438 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Deux caractères essentiels distinguent le limbe du Roser
M"° Alfred Carrière de celui de l'espèce précédente. Le premier
est que les cellules du parenchyme sont irrégulières et forment,
au-dessous de l’assise palissadique, un tissu à larges lacunes
(B, fig. 129); le second, non moins constant que le premier, est
tiré de ce fait que les cellules de l’épiderme inférieur ne se pro-
longent jamais en papilles.

Dans l’hybride (H, fig. 129), le parenchyme du limbe est
formé de cellules polyédriques sans méats entre elles comme
nous l'avons vu chez la Rosa rugosa, mais les cellules de l'épi-
derme interne sont petiteset ne se prolongent jamais en papilles,
comme dans Je Rosier M"° Alfred Carrière.

4° Tige. — Les faisceaux vasculaires sont différemment dis-
posés dans les tiges des deux plantes que nous comparons; Les
autres parties (épiderme, écorce, moelle) restent, pour chacune
d'elles, telles que nous les avons vues dans les autres organes:

Dans le Rosa rugosa les faisceaux de la tige sont disposés Sul-
vant une sorte de circonférence sinueuse sur laquelle ont comple
de 40 jusqu'à 50 faisceaux libéro-ligneux, surmontés par autant
de paquets de fibres péricycliques peu lignifiées. Entre les LES
laisceaux consécutifs, on trouve une bande de tissu conjonclif.

Dans le Rosier M"° Afred Carrière les faisceaux forment #
anneau libéro-ligneux continu surmonté d’un nombre conside-
rable de paquets de fibres fortement lignifiées.

L'hybride présente dans sa tige des faisceaux disposés comme
dans le Rosa rugosa; par contre, l'épiderme, l'écorce et là

. : d
moelle ressemblent aux mêmes parties du Rosier M Alfre
Carrière.

; ro. -encorê
5° Axe floral..— Les faisceaux libéro-ligneux sont-en07"”

dans l’axe floral du Rosa rugosa, de mème que dans la Ug6
isolés et disposés suivant une circonférence sinuetse- Les jame®
de tissu conjonctif, qu’on trouve entre deux faisceaux mc
cutifs, sont encore plus développées que précédemment: es
fibres sont peu nombreuses.

13 }

ANATOMIE DES HYBRIDES. 439

Ce qui distingue l’axe floral du Rosier M°° Alfred Carrière de
celui que nous avons vu chez l'espèce précédente, c'est la dis-
position des faisceaux qui ne restent plus isolés les uns des au-
tres (B, fig. 132). Très souvent, ils se réunissent ensemble pour
former des arcs plus grands provenant de la fusion de trois ou
quatre petits faisceaux en un seul. En outre, en dehors de ce
premier cercle, il existe constamment dans l'écorce quatre ou

Fig. 132 à 134. — Coupes reg do de l’axe floral: A, Rosa rugosa, montrant
les faisceaux libres entre eux; B, Rosier Mme A. Carrière, ayant les faisceaux réunis
plusieurs ensemble ; H, hybride, sootrèté les faisceaux disposés comme dans A.
f. faisceaux ; m, moelle : e, écorce.

plusieurs faisceaux. A l'extérieur de chaque faisceau, on ren-
contre un paquet de fibres péricycliques fortement lignifiées.

Comme dans tous les organes jusqu'ici étudiés, la trans-
mission des caractères anatomiques des deux parents s'effectue,
dans l’axe floral de l'hybride, de la même manière. C’est ainsi
que les faisceaux de l’hybride sont disposés comme dans le Rosa
rugosa (H, fig. 132), tandis que l'épiderme, l'écorce et la moelle
présentent le même aspect que dans le Rosier M"°-Alfred Car-
rière.

En résumé, l'étude que nous venons de faire sur l'anatomie
du Rosa rugoso-fimbriata, hybride entre le Rosa rugosa et le Ro-
sier M" Alfred Carrière, nous permet d'établir les faits sui-
vants :

1° De la comparaison entre la structure des deux parents, il
résulte que l'épiderme, l'écorce et la moelle présentent, dans les
deux plantes, une constitution particulière qui reste, pour cha-
cune d'elles, la même dans tous les organes, tandis que les fais-
ceaux ln sont, dans chacune de ces deux espèces, di-
Pérsement disposés d’un organe à l'autre ; ÿ

PE EUR PT DO TA MATE de tbe As
d FE , .; ñ
‘

440 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

2° L'anatomie de lhybride, comparée à celle de ses deux pa-
rents, montre, dans tous les organes (pétiole, limbe, nervures
principales des folioles, tiges, axe floral), nr mélange de cara-
tères anatomiques particuliers aux deux parents. C'est ainsi que
dans toutes les parties de l'hybride, l'épiderme, l'écorce et
moelle sont disposés comme dans le Rosier M”° Alfred Carrière,
tandis que les faisceaux libéro-ligneux sont disposés comme dans
le Rosa rugosa.

L'hybride ne présente donc pas dans sa structure des caractères
intermédiaires, mais bien une juxtaposition de caractères appar-
tenant à chacun des deux parents

IL. — Corus rricoLor.

Cette plante, ainsi nommée à cause de ses feuilles tachetées
de blanc, jaune et vert, est, comme on sait, hybride entre le
Cornus alba et le Cornus mas. Lu première de ces deux espèces
se distingue de la seconde par ses feuilles plus petites et. pana-
chées. L’anatomie comparée de ces trois plantes nous à per-
mis de constater dans l'hybride des caractères de structure le

reliant à ses deux parents, mais d'une manière différente sui-
vant les organes étudiés.

4° Tige. — Une coupe transversale faite dans une tige de
première année du Cornus alba présente une forme lozangiqu®
(À, fig. 135). Au-dessous d’un épiderme à cellules prismatiqué
fortement cutinisées, on remarque une large écorce dontles assises
les plus externes sont formées de cellules eubiques très réguliè-
rement disposées. Par contre, les assises les plus internes de Le
corce sont formées par des cellules arrondies qui laissent entre
elles de petits méats. Correspondant aux quatre angles de la
les cellules de l'écorce interne sont plus grandes et contienne”"
Chacune un gros cristal d’oxalate de chaux. De cette LoHDIER jé
voit dans l'écorce quatre îlots de cellules à cristaux. Les faiscea®”
libéro-ligneux forment un hexagone dont les six angles sont 0€”
Cupés par autant de gros faisceaux du bois (A, fg- 435)

ANATOMIE DES HYBRIDES. 441
Entre deux gros faisceaux consécutifs on trouve quelques
vaisseaux plus petits. Le liber /, disposé en bande continue,
encadre, à l'extérieur, l'hexagone formé par les faisceaux du
bois 4. Le sclérenchyme fait complètement défaut.

Sur plusieurs points, la structure de la tige du Cornus mas
s'écarte de celle que nous venons de voir chez l'espèce précé-
dente. D'abord la forme de la tige est celle d'un hexagone à an-
gles arrondis (B, fig. 135) ; ensuite, l'écorce est entièrement con-
stituée par des cellules arrondies laissant entre elles de petits
méats. Les cristaux d’oxalate de chaux sont disséminés sans or-
dre dans les cellules des assises les plus profondes de l'écorce.

Fig. 135 à gr — she sa à schématiques de la tige: e, écorce; 6, bois; 4, liber;
oelle; À, Cornus alba; B, Cornus mas; H, hybride.

Les faisceaux libéro-ligneux forment un cercle complet et le bois

ne présente aucune interruption.

Par toutes les parties de sa tige, l'hybride est exactement inter-
médiaire entre ses deux parents. C’est ainsi que la tige présente la
forme d’un hexagone à angles non arrondis (H, fig. 135); les as-
sises les plus externes de l’écorce, bien que n'offrant pas la régu-
- larité que nous leur avons constatée dans le Cornus alba, sont
toutefois formées de cellules moins arrondies que celles que
nous avons vues constituer l'écorce du Cornus mas. Les cristaux
d'oxalate de chaux sont localisés dans six groupes de cellules
situés en dehors des six gros faisceaux du bois.

Comme entre deux faisceaux de bois consécutifs, qui d'ail-
leurs sont plus développés que dans le Cornus alba, on trouve
de petits vaisseaux, on voit qu'il y a par là une transition vers le
cercle complet de bois que nous avons décrit dans le Cornus mas.

2° Pétiole. — L'hybride présente dans la structure de son
pétiole une moyenne entre les mêmes parties des deux plantes

PS A AN
AU À RE a Ur
ñ D Ed UE ré

RUES

442 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

dont il est issu. En effet, l'unique faisceau libéro-ligneux de son
pétiole est plus petitque celui du Cornus mas et plus développé
que celui du Cornus alba. 11 en est de même pour les nervures
principales des folioles.

3° Limbe.— Dans le limbe, au-dessous de l’épiderme externe,
on rencontre un hypoderme qui est suivi d’une seule assise de
cellules en palissade. Le parenchyme lacuneux est formé par
des cellules irrégulières limitées vers l’intérieur par une rangée
épidermique de petites cellules cubiques.

Deux caractères distinguent le limbe de cette espèce de celui
qu'on observe chez le Cornus mas. Le premier c'est l'absence
d'assise hypodermique dans cette dernière espèce, le second
ce sont les dimensions plus grandes que présentent les cellules de
l’épiderme interne.

Par son limbe l’hybride, se rapproche à la fois des deux espèces
parentes. Comme le Cornus alba il montre un épiderme interne
à petites cellules, tandis que l'absence d’assise hypodermique le

rapproche du Cornus mas.

En résumé, Le Cornus tricolor, hybride entre le Cornus alba el le
Cornus mas, présente dans la tige, le pétiole et les nervures prut
cipales des feuilles une structure intermédiaire entre ses deux
Parents, tandis que son limbe montre un mélange de caractères
anatomiques particuliers aux deux plantes dont il est issu.

[IL — CinsIUM ARVENSE-LANCEOLATUM (1).

Cet hybride établit, par sa morphologie externe, une sorte de
Passage entre le Cérsium arvense et le Cirsium lanceolatu-
Ayant fait son anatomie, j'ai pu confirmer le mème fait po
certains de ses organes, tandis que pour d’autres j'ai trouvé un
mélange de caractères anatomiques propres à chacune des deux
plantes dont l'hybride est issu.

(1) Je dois l'échantillon de cet intéressant hybride à l'obligeance de M. E. G. Cam

ANATOMIE DES HYBRIDES. 443
1° Pétiole. — Une coupe transversale faite à la base du pétiole
du Cirsium arvense présente la forme d’un triangle à peu près
isocèle (A, fig. 138),. L’angle interne est occupé par un paquet de
collenchyme € qu’on rencontre également, disposé suivant une
bande continue, le long de la face inférieure du pétiole. Au cen-
tre de la coupe on distingue sept faisceaux libéro-ligneux for-
mant un arc ouvert vers l'extérieur. Parmi ces faisceaux, les trois
centraux / sont plus grands.

Le pétiole du Cirsium lanceolatum se distingue du précédent
sur plusieurs points. Comme le montre la figure B (fig. 133), le
péliole subit un aplatissement considérable et se montre en même
temps pourvu d'ailes latérales; le collenchyme forme deux
bandes qui tapissent, à l’intérieur, chacune des deux faces du

. ee à es — AR transversales sde, Mes du pétiole : A, Lx vo ar-

» ave e forme triangulaire, un petit nombre de faisceaux f. et de petites

ads cllenchymatenses sc; B, Cirsium aient, montrant des Lie latérales,

n grand nombre de faisceaux f'et de larges bandes collenchymateuses c ; H, hybride
DORE da ailes comme B, les faisceaux et le collenchyme comme A.

pétiole, Les faisceaux sont plus nombreux que précédemment :
on en compte jusqu'à neuf, dont cinq plus grands occupent la
partie centrale.

Si l’on passe maintenant à l'étude de l'hybride, on constate
dans le pétiole des caractères spéciaux que nous avons rencontrés
dans chacune des deux espèces dont nous venons de faire
l'examen, C’est ainsi que le collenchyme et les faisceaux sont
tels que nous les avons décrits dans la première espèce, tandis
que les ailes latérales que porte le pétiole de l'hybride le rappro-
chent de la seconde espèce.

2 Axe floral. — A la-surface de l'axe floral du Cirsium
arvense, on remarque une série de lignes saillantes disposées
longitudinalement. En coupe transversale, l'axe floral offre à sa

f;

444 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
périphérie autant de proéminences qu'il y avait de lignes sail-
lantes à sa surface (A, fig. 141). Les parties de l'écorce comprises
entre deux angles collenchymateux successifs sont occupées par
un tissu mou à cellules rondes contenant de la chlorophylle. Les
faisceaux libéro-ligneux, séparés les uns des autres par des rayons
médullaires étroits, sont disposés suivant deux circonférences
dont l’interne compte un nombre considérable de faisceaux. Les
faisceaux externes, moins nombreux, sont toujours disposés au-
dessous de chaque angle collenchymateux et nous avons cons-
tamment rencontré autant de faisceaux qu'il y avait de ces
angles.

Un plus grand nombre de faisceaux vasculaires ainsi qu'un

Fig. 141 à 143. — A,H,B, coupes schématiques de la tige: A, Cirsium rs ;
Cirsium lanceolatum ; M, hybride, intermédiaire par le nombre des angles €0 .
chymateux c et des faisceaux / entre A et B

développement plus considérable de tous les tissus de soutien
distinguent l'axe floral du Cirsium lanceolatum (B, fig. 14) de
celui que nous avons vu dans l'espèce précédente. Les angles
saillants de la tige sont ici plus nombreux et plus proéminents;
enoutre, chacun d’eux est occupé par un collenchyme € bien
plus développé. Non seulement les faisceaux sont plus nombret*
dans les deux cercles, mais encore dans chacun d’eux il y a pli
de vaisseaux du bois, et un sclérenchyme, à la fois interne el
externe, incomparablement mieux accentué dans cette espèce que
dans l’autre.

La simple comparaison des figures A, HetB (fig. 141 à 143)
suffit pour montrer que l'hybride est, par le nombre des fair
ceaux de son axe floral, parfaitement intermédiaire entre Les

ANATOMIE DES HYBRIDES. 445

2219

deux Cérsium dont ] nes. Cette moyenne
ga

que l’hybride présente, se retrouve même dans le développe-
ment du collenchyme aïnsi que dans les faisceaux et le scléren-
chyme.

3° Tige. — L'axe floral nous étant connu, peu de chose nous
reste à dire relativement à la tige. D’une manière générale, on
retrouve dans la tige plus d’angles collenchymateux et plus de
faisceaux libéro-ligneux chez le Céirsium lanceolatum que chez
le Cirsium arvense.

Quant à l’hybride, il établit encore, par la structure de cet
organe, le passage entre ses deux parents.

En résumé, /e Cirsium arvense-lanceolatum présente une tige
et un axe floral intermédiaires par leur structure entre les deux
parents, tandis que le pétiole est formé par une juxtaposition de
caractères anatomiques propres à chacune des deux espèces dont
il est issu.

(A suivre.)

OBSERVATIONS

SUR LES

DERDERIDAEN, NYMPHÉAGÉES, PAPAYÉRAOH

ET FUMARIACÉES
DE LA FLORE DE FRANCE

Par M. Gaston BONNIER (suite).

NYMPHÉACÉES

NYMPHÆA

Nymphæa alba L. — J'ai observé, dans plusieurs lacs des Al-
pes, des échantillons de cette espèce ne donnant jamais de feuilles
flottantes. [1 n’y avait que des feuilles pellucides submergées el
en plus grand nombre que dans les échantillons ordinaires, aln$!
que cela se présente assez souvent aussi dans les parties des r-
vières où le courant est rapide.

Le P. Gave à récolté dans un endroit sauvage, aux envilOD$
de Contamine-sur-Arve (Haute-Savoie), des échantillons de Nyt-
phæa dont les fleurs avaient la même grandeur que celles du
N. alba type, mais dont les feuilles sont identiques à celles du
N. minor Bess. ; cette forme curieuse est à signaler comme inter
médiaire. Ce serait un argument de plus à invoquer pour +
Sidérer le N, minor comme devant être entièrement rattaché a
À. alba. D'autant plus qu'on trouve parfois des N. minor à grandes
feuilles et à petites fleurs et que M. Gave a observé lui-même

NYMPHÉACÉES DE LA FLORE DE FRANCE. 447
des feuilles plus grandes sur certains échantillons de la forme
qu'il a découverte.

Le Nymphæa alba n’est d’ailleurs pas fréquent dans les ré-
gions élevées des Alpes; il est rare dans les lacs des hautes Vosges,
dans le Puy-de-Dôme et dans le Cantal où M. Malvezin ne l’a
trouvé que dans l'étang de Boumegoux (canton de Saint-Ubanet),
dans le Tarn, sauf quelques bassins où il a été introduit (C.), dans
la Provence, sauf dans les marais de la Crau, de la Camargue,
de Saint-Remi, de Mouriès et en quelques points du Var (Br.). Il
a dans le Nord une distribution très irrégulière, et ne se trouve,
par exemple, dans aucune vallée du Boulonnais (Masc.).

NUPHAR

Nuphar luteum L. et N. pumilum Smith. — Le N. luteum n’a
pas été trouvé dans l'Aude (Baï.); il est rare dans le Tarn (C.)
et dans une grande partie de la Provence.

M. Héribaud a observé tous les intermédiaires au lac de Sal-
liens (pied de l’'Aubrac) en Auvergne, entre le N. luteum et le
N. pumilum.

PAPAVÉRACÉES

PAPAVER.

1. Morphologie et structure.

Les espèces les plus répandues de ce genre sont bisannuelles,
larement annuelles, quoiqu'on les indique ordinairement comme
annuelles dans les flores. Le Papaver alpinum et les sous-espèces
u on y rattache sont vivaces.

Chez les uns comme chez les autres, la germination débute
de la même manière. La graine se fend en général de façon que
me fente corresponde à la séparation des deux cotylédons. La ra-
dicule se développe, puis la tigelle s’allonge plus ou moins; elle
est grêle et allongée dans les P.Rhæas (fig. 145, à droite), P. Ar-

448 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
gemone, P. pinnatifidum, P. dubium, etc. ; elle est au contraire
très courte dans le P. somniferum (fig. 144, à gauche).

Les feuilles primordiales des Pavots ont des formes très diffé-
rentes suivant les espèces. C’est ainsi que chez le P. Rhæas
et plusieurs espèces voisines, des feuilles à limbe ovale et en-

ermination du
à droite: ge
ipale ; #9,

Fig. 144 et 145. — Germinations diverses des Papaver. A gauche: &
LP. somniferum, à tigelle courte, à feuilles primordiales écailleuses ;
mination du P, Rhæas, à tigelle allongée et grêle. — r, racine prin€
gelle ; cc’, cotylédons.

tier succèdent aux cotylédons ce’ qui sont étroits et allongés
(fig. 145); on ne voit paraître que plus tard des feuilles rappé
lant les feuilles de la plante adulte par leur forme et leur strue-
ture. Les feuilles primordiales du P. somniferum ont la n°2
de petites écailles assez semblables aux cotylédons (6, €’; fig. 144)
et sont bientôt suivies de feuilles relativement très grandes el
découpées. Fe
Les fleurs des Papaver présentent très souvent des
ou des monstruosités. On a cité les intermédiaires qui 58 P”

anomalies

M

Hi

;

PAPAVÉRACÉES DE LA FLORE DE FRANCE. 449
duisent naturellement entre les étamines et les pétales (1), les
sépales pétaloïdes, etc.; on observe aussi parfois des P. Rhæas,
P. dubium, P. hybridum ayanttrois sépales et six pétales sur toutes
leurs fleurs. J'ai trouvé une fois, aux environs de Grenoble, un
P. Rhæas dont la capsule avait des cloisons complètes réunies
au centre.

Les tiges aériennes des espèces du genre Papaver ont une
structure générale qui rappelle celle des tiges de Ranunculus.
Sur une section transversale, on voit de nombreux faisceaux li-
béro-ligneux disposés sur plusieurs circonférences concentriques
et ordinairement sans formations secondaires, ce qui rappelle
l'aspect que présentent les coupes de tiges des Monocotylédones.

Dans la tige souterraine du P. alpinum, il en est tout autge-
ment. La jeune tige a ordinairement cinq faisceaux sur un seul
cercle et ses formations secondaires précoces produisent du bois
superposé au bois primaire et seulement du parenchyme for-
mant un tissu de réserve entre les faisceaux. La moelle est assez
considérable et le tout est entouré d’un liège. Ces rhizomes
groupés souvent en assez grand nombre, au sommet d'une ra-
cine principale, épaisse et très longue, ne produisent pas de ra-
cines adventives et donnent latéralement les longs pédoncules
aériens.

2. Distribution géographique.
P. somniferum L. — Cette espèce peut être non seulement
subspontanée, mais naturalisée. Il en est ainsi dans l'Aveyron

(C.) et en Provence où la plante, en certaines localités, a toutes
les apparences d'une espèce spontanée (Br.).

P. Rhæas L. — Dans les Ardennes, le P. Rhæas semble moins
Commun en dehors des terrains calcaires (Baz.). On sait que
cette plante est très polymorphe. D'un semis de graines d'une
mème capsule de P. Rhæas on obtient, suivant les conditions, des
plantes qui présentent souvent de très grandes différences quant

(1) Voyez, par exemple, L. Dufour, Une monstruosité du Papaver Rhæas (Natura-
liste, 1887).

Rev. gén. de Botanique. — Il. j 29

450 = REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. : “:#

à la forme des feuilles, la disposition des poils, le nombre ds

stigmates, la forme de la capsule, etc.

P. dubium L. — Mèmes observations que pour l'espèce précé
dente. I] faut ajouter que cette plante est assez rare dans la ré-
gion méditerranéenne et même tout à fait rare dans la Pro-
vence.

Cette plante paraît exclusivement chéésle dans le Nord de là
France (Masc.), tandis qu’on la trouve dans les terrains siliceux
en Auvergne (E.).

P. Argemone L. — Cette espèce semble presque partout plus

commune sur les terrains siliceux que sur les terrains @k

caires.

P. hybridum L. — Le P. hybridum est assez rare dans le

centre et surtout dans l’est de la France. Cette plante préfère :

les terrains calcaires, et y remplace souvent la précédente.

P. pinnatifidum Moris. — Cette plante des Alpes maritimes
(Nice, Menton, Monaco, etc.) est très distincte et ses graines st-
mées en des terrains différents donnent des plantes très sembh-
bles. On la trouve sur les rochers, dans les oliviers et me les
décombres.

P. alpinum L. — Cette espèce des hautes régions se trouve
dans toute la chaîne des Alpes, depuis les Alpes maritimes jus
qu'en Haute Savoie, mais elle est plus rare dans le n0 M
Alpes françaises. On la trouve aussi dans les Pyrénées. J'ai nolé
la variété a/biflorum aux petites Rousses et aux grandes Rousses
(Isère).

MECONOPSIS.

À. Morphologie.

cer
se 1. cambrica esl vivace par des bourgeons de rempla .

. ment, à la base de la tige. Sa racine principale se détruit cm
longue 6 en out: une sorte de filet qui se creuse entre

à
<
4
#

mailles. Si l’on examine la structure d’une racine âgée de Me-
conopsis, on voit que les formations secondaires ont des tissus

lignifiés alternant avec des tissus mous, de telle façon qu'au bout

d'un certain temps on voit des parties saillantes à l'extérieur,
formant une sorte de réseau, qui correspondent aux tissus ligni-
fiés; ces parties saïllantes sont séparées par des creux corres-
pondant aux tissus mous; à mesure que la racine devient plus
âgée, ces parties en creux s’accentuent, les tissus mous qui y
correspondent se détruisent et dans les racines très vieilles on
voit alors le réseau séparé par des lames dont il a été parlé
plus haut. La destruction complète de la racine, et par suite de
la plante, car les bourgeons de remplacement ne produisent pas
de nouvelles racines, a lieu peu de temps après.

2. Distribution.

Meconopsis cambrica Vig. — Cette plante qui est surtout ré-
pandue dans la chaîne des Pyrénées se retrouve en Auvergne,
dans le Cantal où elle est très rare (MIz.), dans l'Aude, au pic de
Bugarrah (Corbières) (Bai.), dans les hautes Cévennes (F. et B.);
on la cite dans les Cévennes aveyronnaises, à Brusque, Muras-
son, Saint-Sever et dans les montagnes du centre de l'Aveyron,
à Trémouilles. Elle est rare dans l'Hérault.

On la signale comme rare dans le Calvados, et Bonnemaison

l'avait trouvée en Bretagne dans la forêt de Laz (montagnes
noires) où on ne l’a plus retrouvée.

ROEMERIA.

Le R. Lybrida, indiqué comme annuel dans les flores, est sou-
vent bisannuel.
ns Rœmeria hybrida DC. — Le Rœmeria est surtout une espèce
de la région méditerranéenne.
Cette plante est très commune dans les Bouches-du-Rhône,
plus rare en Vaucluse, dans les Basses-Alpes et le Var (Br.). Je
l'ai trouvée dans les Alpes-Maritimes, aux environs d'Antibes,

PAPAVÉRACÉES DE LA FLORE DE FRANCE. 451

E

432 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
bien qu’elle ne soit pas citée dans la flore d’Ardoino. Le Rome
ria remonte dans la Drôme (S.-L.) et jusqu'à Gap (Reverchon)et
Embrun (Boutigny); elle est citée dans le Tarn où elle est très
rare, à Saix près de Castres (Martin); c’est par erreur que Gré-
nier et Godron la citent en Auvergne {H.). On l’a signalée dans
“la Vienne, les Deux-Sèvres et le Maine-et-Loire.

GLAUCIUM.

1. Morphologie.

La germination des Glaucium se fait à peu près, au début,
comme celle du Papaver Rhæas. La tigelle est très allongée el
relativement plus large que la racine principale et le collebest
marqué extérieurement d’une façon très nette. Les colylédons,

SET ;
21 TES REX \#
RE
AR RTS
CS va
ae — Coupe transversale faite dans le cylindre ee au sommet de la Lu 4
ne jeune germination de Glaucium luteum. — e, endoderme; Ps péricycles

, iber Bp, bois primaire de __— formation ; B', ST bois primaire.

sont pétiolés et leur limbe est ovale allongé, les feuilles primor-

diales sont entières ou avec quelques dents au sommet.

La racine principale et la tigelle ont un cylindre central qui
comprend deux faisceaux continus formant une lame primail®
de bois centripète (B, fig. 146), de telle sorte que le passag® #
la structure vasculaire de la racine à celui de la tige ne S® ait
que dans la partie tout à fait supérieure de la tigelle.
Sonnements indiquent très tôt le début des formations S
res. Celles-ci se produisent sur la racine et sur la tigelle
_-mant deux groupes de tissus ligneux qui laissent entre
tissu mou.

Ainsi que l'a fait remarquer Royer, le G. luteum est

econdai-

Des cloi- ’

en for- à
eux de.

3

souven! :

us M a es à 7-1

E

É

fr ZE ÉRNReS

PAPAVÉRACÉES DE LA FLORE DE FRANCE. 453
pérennant, mais il ne vit qu'un petit nombre: d'années à cause
des fénestralions qui se produisent par la destruction du tissu
mou de sa racine principale.

2. Distribution.

Glaucium luteum Scop. — Le G. luteum n’est pas une plante
exclusivement maritime. Elle est assez commune sur les sables
dans toute la région méditerranéenne d'où elle remonte d'une
part jusqu'en Dauphiné, et elle est naturalisée à Lyon (S.-L.),
d'autre part jusque dans le Tarn (C.) et en Auvergne où elle
est rare. Dans l'Ouest elle est très commune au bord de
l'Océan, surtout au sud de l'embouchure de la Loire. On re-
trouve cette espèce sur les bords de la Manche jusque sur les
dunes de Berck-sur-Mer. Plus au Nord, on ne trouve plus que
quelques pieds isolés dans de rares localités (Masc.). M. Masclef
croit cette espèce peu sensible à l'influence du sel marin, ce que
confirment les observations de M. Lesage (1). D'après le pre-
mier de ces botanistes cette plante ne pénètre plus guère dans
l'intérieur des terres au delà de la Loire et se localise sur le lit-
oral, sans doute à cause du climat plus doux qui y règne et peut-
être aussi parce que la concurrence vitale y est moins grande.
En tout cas, il est constaté que le G. luteum tolère une-forte sa-
lure dans le sol sur lequel il croît. :

G. Corniculatum Curt. — Cette plante, qu'on peut considérer
comme une sous-espèce, est plus rare que la précédente. On la
rencontre surtout dans les cultures de la Provence, mais souvent
dans le reste de la région méditerranéenne. Elle est rare à Mont-
pellier, abondante à Saint-Guilhem-le-Désert, dans l'Hérault
(F -€tB.). On la signale à Cannes (Aude) (Bai.). En dehors de la
région méditerranéenne on l’a trouvée très rarement à Castres

(C.) eten Auvergne.

ns Influence du bord de la mer sur la structure des feuilles, Rennes,

: es, ainsi qu'une fraction du parenchyme de réserve, $ entouré”

45% REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

CHELIDONIUM.

1. Morphologie.

La germination du Chelidonium rappelle un peu celle du La
paver sommferum. Sa ligelle est relativement courte et est à
base à peu près de la même grosseur que la racine principale. A :
quelques écailles succèdent, comme dans le P. somniferum, des
feuilles qui ont déjà la forme des feuilles adultes. ;

La racine se détruit chez le Chelidonium, comme celle dues
conopsis, el les fénestrations y sont encore plus nettes. Au

L

Fig. nÉ

plante n'est-elle pas indéfiniment vivace, mais ne vit qu one ;
bre d'années limitées. re

Dans une racine jeune 6n voit deux faisceaux ligneux et deux
faisceaux libériens. Les formations secondaires précoces pre
duisent bientôt du bois en abondance en dedans des faisceaux
Hbériens et le parenchyme mou du liber secondaire ainsi que :

primaires se développe beaucoup. Dans les années ee
_ les formations secondaires ne produisent du bois que çà | #e
. (ô, fig. 147), et quand la racine est plus âgée ces plantes Jigné

; d un tissu de cicatrisation non seulement subérifié, mais s-

PAPAVÉRACÉES DE LA FLORE DE FRANCE. 4:8
lignifié (2, fig. 147). C’est cette structure que l'on peut recon-
naître en examinant une coupe faite dans l’une des mailles du
réseau de la racine âgée (fig. 147).

2. Distribution.

€C. majus L. — Le Chelidonium est moins commun en Pro-
vence que dans le reste de la France.

La variété laciniatum a été notée dans les Pyrénées-Orien-
tales (Br.) et à Andilly (Seine-et-Oise), dans une propriété où elle
n'a pas été plantée (Boud.).

SLR RSR RS nt “#4

HYPECOUM.

Les Hypecoum, indiqués comme plantes annuelles dans les
flores, sont parfois bisannuels.

H. procumbens L. — Cette plante, de la région méditerra-
néenne et qu'on trouve surtout sur les sables, n'est jamais très
abondante. Assez rare dans les Bouches-du-Rhône, elle est plus
rare dans le Var, les Alpes-Maritimes, l'Hérault, l'Aude. On la
retrouve dans le Tarn où elle est très rare, à Saint-Sulpice, sur
les rives du Tarn (Bel).

H. grandiflorum Benth. — Cette espèce, qui est {rès voisine de
la précédente, n'a pas été signalée en dehors des Pyrénées-
Orientales. re

SEL

FL. pendulum L. — L'H. pendulum est plus rare que l'A. pro-
Cumbens dans la région méditerranéenne, mais il remonte
dans l'Ouest (Deux-Sèvres, Vienne, Maine-et-Loire) où il est
très rare. Assez rare en Vaucluse et dans l'arrondissement d'Aix,
semble manquer dans le reste de la Provence (Br.). C'est par

érreurque Grenier et Godron le citent à Montpellier. On le trouve
4 Béxiers et vers le Roussillon; à Nimes, il est très rare
tR),. D M he

(A suivre.)

REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE

PARUS EN 1889 ET AU COMMENCEMENT DE 1890

La formation des racines chez les plantes vasculaires a été l'objet à d'u
travail d'ensemble de la part de MM. Van TiecHem et Doucior (1). édite :
nons d'abord les résultats de ce travail pour ce qui concerne les Phanéro- .

mes.

En radicelles naissent dans le péricycle de la racine qui les porte. Late.

que le péricycle est simple, les cellules qui doivent former la racine :
s’accroissent radialement, puis se divisent par une cloison tanger

nn _ en deux assises, Les cellules de l’assise interne constituentle qi

&.
Fig. 148. — Portion d’une section transversale, d'une racine terminale qua pr
Cucumis Melo, passant par l'axe d’une radicelle au premier état. L’assise €

péricycle double donne à Ja fois l'épiderme, 1 sommet du
ms ‘1nsi que l'épistèle très développée. La poche est sad dans toute son
0

rme jé l’assise sus-endodermique; e, poche; 4
derme; ec, écorce; c, cylindre central ; en, endoduttap® pe, péricycle ;
6, bois (d'après MM. Van Tieghem et Doulio ot).

interne l'écorce (ec), et par leur rang externe ce que les auteurs à onsli-
l'épiderme | (ep): Feu trois régions de la jeune racine sont donc ainsi ©

tuées dès le

Si le SR … formé de deux ou plusieurs assises, presque rs à

l’assise la plus externe se comporte exactement comme l’assise
dun péricyele simple: c’est-à-dire donne toute la radicelle ;
_ Externes s’accroissent aussi

: à produire la base de la radice

© (1) Van Tieghem et Douliot : Recherches com lort
A4 paratives sur l'origine B
Fe Vi À es vasculaires nn des sciences en

REVUE D’ANATOMIE. 457

Une fois formée, la radicelle grandit et, en s’accroïissant, attaque et digère
l'écorce de la racine mère, pour se frayer un passage vers l'extérieur. Quel-
quefois l'endoderme est t digéré comme le reste de l'écorce; c’est le cas le
plus simple (Crucifères, Crassulacées, Portulacées, etc.). Le slus souvent au
contraire, l'endoderme s’accroît et enveloppe la jeune racine d’une sorte de
capuchon que les auteurs ont appelé poche, et qui attaque et digère l'écorce.
L'endoderme qui forme la poche peut rester simple ou se dédoubler ; quel-
quefois même une ou plusieurs assises corlicales, internes, ne sont pas
digérées el se joignent à l’endoderme, pour entourer la racine d’une poche
plus épaisse (Légumineuses, Rosacées, Cucurbitacées, etc.).

Après la sortie de la radicelle, la poche et la partie externe de l’épiderme
s'exfolient; l’assise interne seule reste chez les Dicotylédones et les Gym-

nospermes et forme l’assise pilifère. Chez les Monocotylédones et les Nym-
phéacées, l'épiderme s’exfolie tout entier et l’assise pilifère est formée par
l'assise la plus externe de l'écorce. C’est là, comme on le voit, le caractère
différentiel le plus important que présentent les Dicotylédones et les Mono-
cotylédones dans la formation des racines et encore voit-on qu'il n'est pas
génér

Chez les Cryptogames vasculaires, les radicelles naissent dans l’endoderme
x dé

19 par la différenciation très précoce de l’endoderme, qui est, chez les
Cryptogames, la première assise différenciée de l'écorce externe, tandis
qu’elle est la dernière chez les Phanérogames ; 2° par leur origine unicellu-
laire et endodermique: 3° par leur disposition vis-à-vis les faisceaux du
bois même lorsque le nombre des faisceaux de la racine mère est seule-
ment de deux.

Les racines latérales des Phanérogames se forment sur la tige mère de la
même façon que les radicelles sur la racine mère.

Les Cryplogames vasculaires se répartissent en deux groupes Éinaie au
point de vue de l’ori rigine et du développement de racines latérales endo-
gènes : d’une part les Filicinées et d’autre part les Lycopodium et les Isoetes.
Les E press et les Selaginella ne produisent que des racines latérales
exogène

Dans k premier groupe, les racines se forment dans l'endoderme aux
dépens d’une seule cellule ; dans le second groupe au contraire, les racines
latérales se forment dans le péricycle aux dépens de plusieurs cellules et
présentent après leur formation trois sortes d'imtiales dislincles. Les Lyco-

um et Fe Isoetes se conduisent donc sous ce rapport comme des Pha-
nérogame

En somme les très nombreux exemples étudiés peuvent se ramener à
deux types

1° Les racines ont {rois sortes d’initiales et naissent dans le péricycle (radi-
um) ct racines latérales de Phanérogames, racines latérales de Lycopo-

dium) :

: ? Les racines ont une seule initiale et naissent dans l'endoderme (radi-
celles et racines latérales de Filicinées, radicelles d’Equisétacées).

üé - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

M. LacHmanN (1) a consacré un long mémoire aux études des racines de

Fougères ; il a étudié d’une facon spéciale le mode d'insertion de ces racinés
sur la tige; à ce point de vue, M. Lachmann distingue trois cas:

à
4° Les racines sont insérées sur la tige el ne correspondent pas aux are

C'est le cas des Fougères qui ont leurs faisceaux concentrés en un seulcordon
axile, ou fusionnés latéralement en un cylindre creux ou encore anasto-
mosés en mailles inégales et irrégulières, ne correspondant pas aux feuilles.
Lorsque la tige a une structure istutals, les racines sont insérées
sans ordre sur le côté inférieur ou ventral seulement du rhizome (Hymeno-
phyllum, Trichomanes, Lygodium, Polypodium, Acrostichum, etc.), ou tout au
moins en nombre plus grand sur le côté ventral que sur le côté dorsal (Pteris
aquilina, Adiantum Capillus Veneris, etc.). on contraire, lorsque la tige est

dressée et symétrique par rapport à son , les racines sont distribuées |

- Sur lout le pourtour de la tige etes np Pteris longifolia, ete);
2° Les racines sont instrées sur la tige et correspondent aux feuilles.
Dans ce cas, la structure de la tige est toujours symétrique par rapport dues
axe et les faisceaux forment des mailles régulières en rapport avec les feuilles.
Les racines sont alors toutes insérées à la base des feuilles. À chaque feuille
correspond un certain nombre de racines. Quelquefois, il n’y à qu'une
seule racine médiane au-dessous de chaque feuille (Athyrium, Ceterahs

chnum spicant, ete.); d’autres fois, il y en a deux (Cytpiets ù

munda, etc.), où trois (Aspidén Es mas, À. spinulosum etc.), 0
encore un nombre plus , Cyathea, Alsophila, etc);
3° Les racines sont insérées sur le pétiole des feuilles. Avant les {ravi

de M. Lachmann, on rangeait dans celte catégorie un très grand nc E .

£

Fougères. En reprenant un à un les exemples cités par les différents auteurs
et en disséquant avec soin les faisceaux, M. Lachmann s'est assuré que

presque toujours les faisceaux de la racine s’inséraient sur le système vas.
culaire de la tige, et non pas sur celui de la feuille. Dans une seule espèces
le Ceratopteris thalictroïdes, insertion des feuilles se fait bien réellement.
sur le pétiole,
L'auteur étudie ensuite un certain nombre de questions relatives rame
tomie des Fougères, il montre que les faisceaux de la racine se ra MORE
tantôt directement aux faisceaux de la tige, tantôt par l intermédiaire ns:
sorte de faisceau à structure caulinaire ; il apporte de nouveaux argumen
anatomiques en faveur de la nature caulivaire des stolons des mo
que certains auteurs prennent pour des racines; enfin il signale l'Anisogo"

ne
num seramporense comme nouvel exemple de Fougères dont les racin

_ se prolonger par une tige.

M. Rosrowzew (2 (2) a fait une étude spéciale de cette curieuse tran e
Ho de racines en tiges qu'on observe chez un certain nombre d de Crypl
“ré vasculaires. En faisant des coupes longitudinales dans le sor

{) Lachmann : Contribution à l'histoire naturelle de La racine des Fougères
bn — de la Société botanique de Lyon, 1888). : Lx
eitrà e zur kennt d kryptogamen (Flora; &

p. 155, nié äg nniniss der Gefasskryplog

sforma-

e.

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cs

REVUE D'ANATOMIE. 439

d'une racine qui se transforme en bourgeon, l’auteur a pu observer le détail
de la transformation, dans l'Asplenium esculentum, le Platycerium alcicorne
et quelques autres espèces. À un moment donné, la cellule terminale de la
racine cesse de se cloisonner du côté de la coiffe. La coiffe cessant d'être
régénérée ne tarde pas à disparaitre et la cellule terminale se trouve à nu
comme dans une tige. Les segments qui sont détachés parallèlement aux

Fig. 149. — Coupe longitud
— Schz, cellule terminal US ;
Sc, selérenchyme. La ligne ponctuée supérieure indique la

trois faces planes de cette cellule terminale (Schz, fig. 149) cessent de se
cloisonner comme dans la racine, pour se cloisonner comme dans la tige et
les poils de l’assise pilifère cessent de se former. Dans une coupe longitudi-
nale du méristème terminal, on peut distinguer nettement ce qui est tige
de ce qui est racine {voyez les lignes pointillées de la fig. 149). Les change-
ments qui s’opèrent dans le système vasculaire sont à peu près les mêmes
que Ceux qui ont été observés dans le passage de la racine à la tige d'une

jeune plantule,

Ce passage de la racine à Ja tige a été étudié dans un certain nombre

d'espèces par M. Lrcienc pu SABLON (4). En passant dans la tige les deux
faisceaux de la racine se réuniront par leur base et les deux faisceaux du
liber s’élargiront, de façon à se réunir et à former un anneau complet au-
tour du bois. Les nouvelles portions de tiges qui se forment sont plus
épaisses et ont une structure plus complexe. Dans le Pteris aquilina, par
exemple, il se forme un liber interne au centre de la partie ligneuse de la
lige de façon à ce que le bois ait la forme d’un anneau compris entre deux
parties libériennes. Par suite du départ d'un certain nombre de vaisseaux
dans les feuilles, cet anneau se rompt une fois, puis deux fois, l'endoderme
S'infléchit vis-à-vis de ces solutions de continuité dans l'anneau du bois, et
forme bienlôt deux endodermes distincts, entourant chacun un cordon li-
béro-igneux formé de hois au centre et de liber à la périphérie. Ces cor-

l

1) Leclerc du Sablon : Recherches sur la formation de la tige des Fougères (An-
Males des sciences naturelles: Te série, Bot., t. XI, p. 1}. Fe

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

dons libéro-ligneux se ramifient ensuite et augmentent en nombre j
ce que la tige ait atteint son diamètre définitif.

La marche des faisceaux dans la tige adulte d’un certain nombre de
Fougères, appartenant à la Famille des Marattiacées (Kaulfussia, Angiopteris
erecla, Marattia fraxinea, etc.) a été étudiée avec soin par M. Küax (1)
L'auteur à ensuite fait une étude spéciale de l'appareil sécréteur d’un grand
nombre de Cryptogames vasculaires et notamment des cellules en gomme
des Marattiacées ; il a trouvé des cellules à gomme dans un certain nombre
de Lycopodium et notamment dans le L. inundatum. L'Osmunda regalis pré-

M. TReuB (2) continue ses recherches sur les Lycopodiacées en publiant

#

! Fig.150 (à Sauche). — Lycopodium cernuum. Jeune pousse et partie du PH
. section longitudinale : S, suspenseur ; cot, cotylédon; fub, tubercule. coty-

: Fig 151 (à droite). — Jeune Plantule de L. cernuum, vue extériearement : er ©
Fe : PL, P2,P3, feuilles successives; vf, point végétatif; p, pied (d’après Me A

$

. l'embryologie du Lycopodium cernuum. L'embryon de cette plante est
S} er : apte dis über die Anatomie der Marattiacen und andere" 6
“ JPtOgamen (Flora, t, LXXII P. 459, 1889). Fr
Cllreub: Études-sur les Luconcii rs ü jardin botanique de Burtél
z0rg, VIT, p. 1). YCopodiacées (Annales du jardin | u

L

REVUE D’ANATOMIE. 461

formé par une masse de parenchyme à peu près homogène, où on ne tarde

pas à pouvoir distinguer trois étages : 1° Du côté du col de l’archégone, se.

trouve le suspenseur formé par une seule cellule plus grosse que les autres ;
2 au milieu se trouve le pied qui reste enfermé dans le prothalle; 3° à

# -

l'extrémité opposée se trouve une masse parenchymaleuse, qui se déve-

du prothalle qui la renfermaient d’abord. Ce troisième étage est le tubercule
embryonnaire qui, arrivé au contact du sol, se couvre de poils radicaux et
joue le rôle d’organe absorbant et fixateur. Plus tard, à la partie supérieure
du tubercule embryonnaire, dans le voisinage du pied, se forme un mame-
lon qui s'allonge rapidement et constitue le cotylédon. Puis, près de la base
du cotylédon, l’auteur a vu se différencier le point végétatif de la tige qui
s'allonge lentement, et se couvre de feuilles de plus en plus nombreuses, La
première racine est exogène el se forme à la surface du tubercule em-
bryonnaire. : :

M. Treus indique ensuite le mode de formation et le rôle de petits tuber-
cules qu’on avait observés sur les racines de Lycopodium cernuum. Ces tuber-
cules se forment dans l'écorce el très près du sommet de [a racine qui
continue ensuite à s’accroitre ; une fois développés, ils peuvent se séparer
du reste de la plante, rester plus ou moins longtemps à l’état de vie ralen-
tie, puis se développer et donner un nouveau pied de Lycopode. Les tuber-
cules radicaux da Lycopodium cernuum sont donc simplement des propagules.

M. Douzror (1) a étudié la formation du périderme dans la tige des Dico-
tylédones, On sait que sous le nom de périderme on comprend : le liège,
l'écorce secondaire et l’assise génératrice subéro-corticale. M. Douzior a re-
cherché dans un certain nombre d'espèces le lieu de formation de cette assise
génératrice qui donne du liège à l'extérieur et du parenchyme à l'intérieur.
Lorsque cette assise se forme à la superficie de la tige, dans l’épiderme ou
l’assise sous-épidermique, les observalions de l'auteur sont conformes à
celles des Botanistes plus anciens. Mais dans le cas où le périderme se forme
dans une assise profonde, l’auteur montre que presque toujours c'est dans
le péricycle qu'il se forme, entre l'endoderme et le liber, et non pas dans
le liber comme on le croyait autrefois. C’est seulement dans des cas très
rares (Rubus) que le périderme prend naissance dans l’endoderme : l’auteur
cite en terminant quelques observations, montrant que le périderme se déve-
loppe davantage au soleil qu’à l'ombre.

M. Scnexcr (2) a étudié Ja formation d'un tissu qui joue chez certaines
plantes aquatiques le même rôle que le liège. Ce tissu que l’anteur appelle
aérenchyme est formé de cellules très allongées radialement et renfermant
chacune un noyau et du protoplasma très clair. Entre ces cellules se Que
de très grandes lacunes, communiquant entre elles et renfermant de l'air.

(1) Douliot : Recherches sur le périderme (Annales des sciences naturelles; Te sér.,
Bot. t. X, p. 395

, Je

(2) Schenck : Ueber das Aërenchym, ein dem Kork homologes Gwebe bei sumpf
Pflanzen (ahrbucher für wissenschaftliche Botanik, t. XX, p- 526).

À

COM © REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 74

: k Comme le liège, l'aérenchyme est formé par une assise génératrice qui,
\ donnant naissance à l’aérenchyme par sa face externe, produit vers l'inté-
rieur du parenchyme cellulaire. D'après l'auteur, le rôle de l’aérenchyme.
est de fournir à la plante une réserve d'air qui lui est nécessaire pour la
reproduction. L'aérenchyme constituerait en quelque sorte le poumon de
la plante et non pas des flotteurs comme on l'avait cru quelquefois, Parmi

Fig. 152. — Coupe dans l'aérenchyme d'une plante aquatique : 4, aérenchyme; Pg,
_ Couche génératrice à double fonctionnement; ph, parenchyme cellulaire interne
- (d'après M. Schenck). ” ; LÉ EI

les plantes étudiées par M. Scmexcr, citons le Jussiæa peruvianu, le J. répens

et plusieurs autres espèces du même genre, l'Epilobium hirsutum, le Lythrum

Salicaria, l'Hypericum brasiliense, le Cleome spinosa, le Lycopus europæus, ke
Mimosa cinerea, le Lotus uliginosus, etc. Fe

. L'étude comparée d’un même membre de la plante considéré successive- :
ment en diverses régions de cetle plante a fait l’objet de plusieurs travaux

importants. M. DaGuiLon (1) a étudié les feuilles des Abiétinées ; les prê-

mières feuilles qui se développent après les cotylédons ne présentent pes

Loujours les mêmes caractères que les feuilles définitives. M. Daguillon fait
une étude anatomique très complète de ces feuilles intermédiaires entrekes
cotylédons et les feuilles de la plante adulte et qu'on nomme feuilles prie
mordiales. Le passage de la forme primordiale à la forme définitive peut se
aire sans transitions ménagées (Pinus) ou bien encore par des gradations
imseusibles. Dans tous les cas les différences anatomiques observées Le

:

À (1) Dagnillon : Recherches morphologiques sur la feuilte des Conifères (Revue gé- :
rale de Botanique, 1890). a f Ch

M

Ë %

File de Botanique, 1890)

lantes parmi ces différences est le développement de l'appareil de soutien
plus grand dans la feuille définitive que dans la feuille primordiale, Sous
l'épiderme il se forme dans la feuille définitive une couche de sclérenchyme
plus ou moins épaisse qui fait défaut dans la feuille primordiale, Le genre
Cedrus fait seul exception à cette règle, l'hypoderme scléreux s'y mani-

moins
considérable dans la feuille définitive. De plus, parmi les deux sortes d'élé-
ments qui concourent à conslituer ce tissu de soutien (cellules à ponctua-
lions aréolées et fibres à membranes lisses) ce sont les derniers qui carac-
térisent plus spécialement la forme définitive de la feuille. Le tissu
conducteur est aussi plus développé dans la feuille définitive que dans la
feaille primordiale, les éléments conducteurs du bois el du liber sont plus
nombreux. Dans certains genres (Abies, Pinus), le faisceau libéro-ligneux

_de la nervure médiane se bifurque à l’intérieur de la feuille définitive,

tandis qu'il demeure simple dans la feuille primordiale.

% FLor (1) a fait pour la tige des arbres la même étude que M. Daguillon
pour les feuilles des Conifères. Lorsqu'on fait germer une graine d'arbre,
il y a souvent au-dessus des cotylédons une région de la tige qui présente
des caractères spéciaux différents des caractères d'un morceau de tige de
même âge pris sur un arbre âgé. M. Flot a fait une étude particulière de
ces caraclères autant au point de vue de la morphologie interne qu'au
point de vue anatomique. L'auteur a appelé région tigellaire cette partie
de la tige principale qui constitue en quelque sorte un intermédiaire entre
la tige et la racine. Dans la région tigellaire les feuilles sont réduites à des
écailles peu développées; ce n’est que dans la’ région caulinaire propre-
ment dite que les feuilles’de forme normale se développent ; cette parti-
cularité seule suffit pour définir d’une façon nette ces deux régions au
Point de vue de Ja morphologie externe. De plus la région tigellaire est sou-
“ent renflée et toujours glabre alors même que le reste de la tige est couvert
e poils, Mais les caractères anatomiques sont plus nombreux el non
moins nets que les caractères extérieurs. Dans la région tigellaire on
Constale en effet :
1° L'apparition du liège plus précoce et souvent plus profonde que dans
la région caulinaire ;
a Un développement plus grand du parenchyme cortical et péricy-
clique ;
3° L'absence de différenciation dans la zone externe de l'écorce ;
4° Une grande réduction ou même l'absence du sclérenchyme ;
5° L'absence de pointes de bois primaire s’avançant dans la moelle ;
6° Le grand développement du bois secondaire qui forme souvent un

?

Las Recherches sur la structure comparée de la tige des arbres (Revue géné-

sb REVUE D'ANATOMIE. 463
_ ces deux sortes de feuilles sont à peu près les mêmes. Une des plus impor-

comple rs que : Je bois de la région Cénlinehtes
; les éléments du bois étant d’ailleurs peu ligaifiés;
ù La réduction du diamètre de la moelle ;

HS ue Etes ANR D Goma EE «MR

LES

BAMBUS! ES À ÉTAMINES MONADELPHES

Par M. A. FRANCHET

On peut aujourd'hui citer quatre genres de Bambusées, de la
sous-tribu des Eubambuseæ, dont les étamines ont leurs filets
plus ou moins adhérents entre eux à la base. En 1867, lorsqu'il
publia sa monographie des Bambusacées, Munro n’en connais-
sait que deux, le Gigantochloa Kurz, Mss., dont les espèces sont
réparties dans l'Inde et dans l’Archipel malais, et l'Oxzytenan-
thera Munro, qui offre la même distribution géographique que
le précédent et, de plus, possède un représentant dans l'Afrique
tropicale.

Dans le Genera plantarum, MM. Bentham et Hooker ne don-
nèrent, pour ce groupe, que les deux genres précédemment
établis par Munro; mais M. Hackel put en citer un troisième,
le Puelia Franch., de l'Afrique tropicale occidentale, dans
la famille des Gramineæ qu'il rédigea pour les Natürlichen
Pflansenfamilien. C’est encore l'Afrique qui fournit au même
&roupe son quatrième genre, l'Atractocarpa, dont l'étude fait
plus spécialement le sujet de cette note.

Ce genre Atractocarpa Franch., Bull. de la Soc. Linn. de
Paris (1887), p. 675, auquel Done d'une seule fleur mâle,
très endommagée, m'avait fait attribuer des étamines à filets
libres de toute adhérence entre eux, fut tout d’abord placé par
M. Hackel, en considération de ce caractère, au voisinage immé-
diat du genre Bambusa: il s’en écartait pourtant très nota-
blement, ne füt-ce que par la forme de la glumelle supérieure
dans la fleur femelle, qui n'était point mince, bicarénée,
Comme on le voit constamment dans toutes les espèces de Bam-

Rev. gén. de Botanique. — Il. 30

466 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

busa, mais coriace, cylindrique, enroulée et dépourvue de &-
rènes; cette particularité jointe à celle de l'existence, dans
chaque épillet, d'une seule fleur fertile terminale, rapprochait
déjàsingulièrementl’A#ractocarpa desOxyt theraetdu Puelia.

Dans un deuxième voyage qu'il fit au Core en 1867, M. Tho-
lon retrouva la plante aux environs de Brazzaville, mais sous
une forme assez sensiblement différente, à feuilles plus grandes,
plus longuement atténuées à la base, à inflorescence plus dé-
veloppée; il put, cette fois, la récolter dans des conditions tout à
fait favorables à l'étude de l’androcée, c’est-à-dire presque au
début de l’anthèse, alors que les fleurs n’avaient encore subi au-
cune modification dans leurs organes.

Les premiers Afractocarpa rapportés par M. Thollon avaient
en effet été recueillis à une période voisine de la maturité;
seule fleur mâle qui restait ne présentait plus que quatre éta-
mines dont les filets, allongés comme il arrive chez les Graminées
dont la floraison est avancée, semblaient être libres jusqu'à la
base, sans trace de monadelphie (1).

L'examen de nouveaux spécimens d’Atractocarpa ‘est venu
modifier une première appréciation dans ce qu'elle avait
d'inexact, affirmant de nouveau l’étroite affinité de ce genre avec
avec les Oxytenanthera et surtout avec le Puelia, puisqu'en réalité
les étamines sont au nombre de 6 et brièvement monadelphes
la base.

J'ai dit précédemment que les spécimens récoltés en dernier
lieu aux environs de Brazzaville différaient en quelques points
des premiers ; cette diversité porte non seulement sur les
feuilles et sur l’inflorescence, mais aussi et surtout sur la mr
des fleurs qui composent chacun des épillets. Ainsi, tandis que
dans les premiers individus examinés, les fleurs pourvues de Jeur

bieu
(1) Dans le er étee d nude ren Munro, la monadelphie des étaminess

js tard,
que très courte, est toujours appréciable début de la floraison; rence Da

'Atra”

» i ÿ
tocarpa. T1 n’est peut-être pas inutile de faire observer que la monadelpin à istence
à ées n’est que le résultat d'une légère adhérence des filets due
D rien membraneuse si mince et si délicate, qu’elle se rompt S0
pression, au moins sur la plante sèche.

BAMBUSÉES A ÉTAMINES MONADELPHES. #67
‘ androcée se montraient très rares, leurs épillets n'étant formés
que de 3-4 fleurs neutres (1) et presque tous d’une fleur femelle
terminale, les nouveaux échantillons de M. Tholon étaient au
contraire très riches en fleurs mâles, leurs épillets ne présentant
constamment qu'une seule fleur neutre, la plus inférieure de
toutes. Je dois ajouter que malgré ces différences assez notables
entre les deux plantes récoltées à quelques années d'intervalle,
je ne crois pas qu'il y ait lieu de les considérer comme deux
types spécifiques distincts.

Ea réunissant les données fournies par les spécimens envoyés
par M. Tholon, on peut établir la description suivante du genre
Atractocarpa :

Spiculæ e latere compressæ, ovato-oblongæ, acutæ, 4-5 flore ;
glumæ vacuæ 2, naviculares, dorso rotundatæ, obtusæ, 7-9 nerviæ,
præter marginem ciliolatam glabræ, inæquales, superiore nunc
duplo majore ; glumella superior (nisi in flore supremo) glumis
similis, superior tenuis, bicarinata, carinis late aliformibus, ad
apicem et secus alas dense ciliata, adpresse tenuissime pube-
rulæ ; glumellæ floris supremi fæminei ab inferioribus dissimiles,
inter se conformes, rigide coriaceæ, multinerves, dorso rotun-
datæ, ecarinatæ, semi involutæ, exteriore interiorem gynæceum
foventem arcte involvente ; lodiculæ 3 obovato-spatulatæ, parte
superiore fimbriatæ, hyalinæ, gynœceum vel androceum cin-
gentes, scilicet 2 anterioribus, 1 posteriore; flores omnes uni-
sexuales (adjunctis 4 vel 3-4 neutris), inferioribus masculis cum
unico inferiore neutro, vel omnibus neutris, cum uno masculo
haud raro deficiente; /. masculus : stamina 6, filamentis bre-
Vibus (saltem inœunte anthesi) basi monadelphis; antheræ li-
neares, apice bifidæ et ciliolatæ ; rudimentum floris fœæminei
nullum ; fos fæmineus unicus, terminalis, cum rudimento
androcei e staminibus 6 distantibus, effetis, minimis, liberis
Constante ; ovarium oblongum, glabrum, lodieulis triplo brevius ;
Stylus ad medium trifidus (nune bifidus), ramis stigmaticis

: (1) C'est-à-dire ne renfermant, au lieu d'une androcée ou d'un gynécée, qu'un corps
ra 6, allongé, entouré d'ailleurs de 3 lodicules semblables à celles qui ne font ja-
us dans les fleurs normales, et représentant très probablement un androcée

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2 … À FT LA HE SR PEN e Va TE + HET A

468 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
parum recurvis, breviter intus papillosis ; caryopsis fusiformis,
leviter compressa, antice sulcata, glabra, nitida, basi styli indu-
rata, dilatata lobataque coronata et acuminata; scutellum qua-
dratum. — Rhizoma elongatum, longe repens; folia infima ad
vaginam addueta ; lamina in superioribus sensim ampliata, m
supremis nunc fere pedalis, 2 poll. lata, lanceolata, longe acu-
minato-caudata, basi rotundata vel attenuata, glabra; petiolo
brevio cum vagina articulato; textura papyracea, nervis longitu-
dinalibus crebris, tenuibus, nervulis transversis opacis, vix cons-
picuis ; vaginæ ore glabræ; panicula terminalis elongata, anguste
paniculata axi angulata breviter pilosa ; rami paniculæ nunc bre-
vissimi, nunc magis evoluti, pedicellis, nune abbreviatis, nunc
tenuibus pollicaribus; flores 4 inferiores cum spiculæ axi arti-
culati quam facile secedentes, flore masculo vel neutro superiore
flori supremo fœmino arcte contiguo, nec cum illo articulato.

La forme anormale des deux enveloppes qui entourent ha
fleur femelle de l'A tractocarpa, du Puelia et des Ozytenanthera,
jointe à l'absence complète de toute dissemblance entre elles,
constituent deux particularités intéressantes qui rendent diffeile
toute appréciation d’analogie avec les organes de position simi-
laires qui accompagnent les autres fleurs dans le même épillel.
Si l’on considère ces enveloppes, ainsi que l’a fait Munro, comme
les analogues des glumelles supérieures et inférieures, il faut
admettre que la glumelle supérieure de la fleur femelle, dans
ces genres, présente des caractères qui ne se retrouvent pis
dans celle des autres graminées et une nervation qui doit élor-
gner toute idée d’assimilation avec un périanthe. A ce deruiér
point de vue surtout l'enveloppe intérieure des fleurs femelles
d'Oxytenanthera est absolument distincte de toutes les autres el
c'est en se basant uniquement sur la considération de sa posilio!
dans la fleur et en faisant abstraction de sa forme et de la mul-
tiplicité des nervures, que Munro a pu lui donner le nom de
Palea superior.

D'autre part, c'est en raison de sa forme cylindrique
-roulée ainsi que des caractères de sa nervation d'où ré
l'absence des deux carènes, caractéristiques des glumelles SUP

et en-
sulte

é-

BAMBUSÉES A ÉTAMINES MONADELPHES. 469

rieures, que MM. Bentham et Hooker ont refusé ce nom à l’en-
veloppe intérieure de la fleur femelle des Oxytenanthera ; ils
disent à ce propos: « In flore terminali palea 0, nisi pro palea
«glumam intimam sequenti simillimam haberes ». Et, partant
de ce principe, ils donnent le nom de glumes « glumæ » (1) aux
deux bractées qui accompagnent et enveloppent la fleur fe-
melle des diverses espèces d'Oxytenanthera. X en résulte pour
eux que celte fleur doit être considérée comme absolument nue,
puisque dans ce genre il n'existe pas même de lodicules et que
le gynécée a pour enveloppe protectrice immédiate la ghemelle
inférieure. Ce fait n'est pas isolé d’ailleurs: il se présente dans
d'autres genres de Graminées, notamment dans plusieurs Pa-
nicées telles que: Zchnanthus, Cenchrus, Streptochæta (genre
singulier, celui peut-être qui se rapproche le plus de ceux qui
font le sujet de cette note), Pharus, Anomochloa, ete.; ces exem-
ples viennent ainsi à l'appui de l'opinion des deux auteurs du
Genera plantarum, et la rendent tout à fait probable. Toutefois,
pour plus de clarté dans la description, j'ai dù continuer à
appliquer l'appellation de glumelle supérieure à toutes les en-
veloppes immédiates des androcées et du gynécée dans le
genre Afractocarpa.

Le tableau suivant résume tout ce qui a été dit précédem-
ment sur les Bambusées à étamines monadelphes de la sous-
tribu Eubambuseæ, en établissant les relations qui les rappro-
chent et les différences qui les séparent.

1. Glumellæ florum omnium heteromorphæ, scilicet glumella
inferior Mmultinervis, dorso rotundata, superior tenuis, dorso
bicarinato-alata.

en. {. Gigantochloa Kurz, ex Munro. — Gramina arbores-
cenlia ; spiculæ compressæ, dense glomeratæ; flores omnes
S&pius hermaphroditi ; lodiculæ 2 vel 3.

(1) On sait que pour MM. Bentham et Hooker, il n'ya dans ies fleurs des graminées
que des glumes et des palea; ces derniers, qui peuvent représenter le périanthe,
ag crient l'enveloppe immédiate des organes reproducteurs; ils appellent glumes

0h-Seulement les bractées stériles placées d'ordinaire à la base des épillets, mais
: glumelles

aussi les bractées de deuxième génération qu’on nomme plus habituellement
inférieures ou extérieures

470 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

2. Glumellæ florum inferiorum (masculorum et neutrorum)
heteromorphæ, superiore tenui bicarinato-alata ; glumellæ floris
supremi (fæminei) homomorphæ, involuto-cylindricæ, utraque
multinervis, cartilaginea.

4. Lodiculæ nullæ.

Gen. 2. Oxytenanthera Munro. — Gramina arborescentia:
spiculæ zereti-subulatæ, secus ramos dense glomeratæ, flore
unico superiore fertili, hermaphrodito, 1-3 inferioribus (si adsint)
masculis vel neutris.

8. Lodiculæ 3 in omnibus floribus.

Gen. 3. Puelia Franch. — Herba humilis; panicula termi-

nalis, brevis, secunda, arcuata : spiculæ breviter pedicellate, :

compressæ ; glamæ ad basin spicularum 3-4 vacuæ ; flores omnes
unisexuales, inferioribus varie masculis vel neutris, supremo
fϾmineo ; cariopsis sxbglobosa, antice non sulcata.

Gen. 4. Atractocarpa Franch. — Herba; panieula terminalis
elongata; spiculæ graciliter pedicellatæ, compressæ; glumæ ad
basin spicularum tantum 2 vacuæ: flores omnes unisexuales,
inferioribus varie masculis vel neutris, sapremo fœmineo; C-
riopsis fusiformis antice sulcata.

EXPLICATION DE LA PLANCHE 25

ATRACTOCAR PA OLYRÆFOLIA Franch.

À. Partie supérieure de la plante ; 1/2 grandeur.

B. Inflorescence, 1/1 grandeur. k 6

l. Épillet complet (gr. 3 fois). — 2, Portion supérieure de l'épillet cer
d’une fleur mâle (ou neutre) et de la fleur femelle (gr. 5 fois). — 3- Gi
inférieure des fleurs mâles ou neutres. — 4. Glumelle supérieure des ue
c

rence des étamines. — 8, Lodicule (gr. 9 fois). —9. Corps neutre (
— 10. Glumelle inférieure de la fleur terminale femelle. — 11: de
supérieure de la même. — 12. Gynécée. — 13. Portion inférieure du 8}
cée avec l'androcée formé de 6 élamines atrophiées, libres. — 14. Cariopsé
surmonté par le style épaissi à la base.

Glumelle

RTE UT PTE

RECHERCHES ANATOMIQUES

SUR LES HTYBRIDES

Par M. Marcel BRANDZA (\rin).

IV. — Manruprum VarzranTu (1).

Plusieurs opinions ont été émises sur la nature de cette
plante remarquable, qui par ses caractères extérieurs est en
grande partie intermédiaire entre le Marrubium vulgare et le
Leonurus Cardiaca.

Mérat (2), le premier, émit l'opinion que le M. Vaillantii
pourrait bien être un hybride. Pour Bentham (3), cette plante
ne serait qu’une forme remarquable de M. vulgare. C'est égale-
ment l'opinion de Cosson et Germain de Saint-Pierre (4).

M. Cogniaux (5), considérant que le M. Vaillantii est une plante
qui n’a apparu qu'accidentellement,et à des longs intervalles,
que ses anthères sont presque toutes dépourvues de le et
ses ovules avortés, conclut que cette espèce ne peut être qu'un
hybride entre le M. vulgare & le Leonurus Cardiaca.

Plus tard, M. Bonnet (6) reprit la question et analysa minu-
lieusement les caractères morphologiques de cette plante. Bien
que les feuilles incisées-palmées du M. Vaillantii rappellent
sensiblement celle du Leonurus, et que d'autre part la stérilité

(1) Cosson et Germain de Saint-Pierre, Flore des environs de Paris, p+ 410.
(2) Revue de la Flrre nn p- 489.

3) Bentham : Prodr., XIE, p.

(4) Loc. .

(5) Bull. Soc. bot. de Fr. ,t. XX, Sess. extraord., p. 24 en note.

(6) Bull, nd bot. de Fr., t. XXVI, fig. 282.

AT

ue

MS

Pi

472 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
de cette plante ait été toujours reconnue, l’auteur pense que
le M. Vaillanti n'est qu'une monstruosité végétale, une vires
cence.

En somme la simple morphologie externe ne peut suffire à
constater l'hybridité du M. Vaillantir. L'anatomie donne des ren-
seignements plus précis.

Ayant eu l’occasion de me procurer un échantillon de celte.
plante (1), j'ai fait l'étude anatomique de ses différents organes,
et j'ai comparé ensuite leur structure avec celle des mêmes pat-
ties chez le Marrubium vulqare et le Leonurus Cardiaca.

1° Tige. — La tige du Leonurus qui est couverte sur toute sa
surface de poils simples, pluricellulaires, présente sur une

à sa surfa
(comme A) et ramifiés (comme B), quatre paquets de collenchyme (comme ©/
six faisceaux du bois b (comme A); — 1, liber

coupe transversale la forme d’un rectangle (A, fig. 153) dont
les quatre coins sont occupés par des paquets collenchymateur
Sur les deux faces longues du rectangle il existe deux proëll!
nences longitudinales également occupées par du collenchyme
On observe en outre, sur chaque face de la tige, deux groupe
de collenchyme, de manière qu'on peut compter en tout quator®
bandes collenchymateuses.

cu Labor?”
(1) Je dois cet échantillon à l'obligeance de M. Duval, chef de cultures &ü nt.
toire de biologie de Fontainebleau

ANATOMIE DES HYBRIDES. 4173

Les faisceaux libéro-ligneux sont également disposés suivant
un rectangle. Aux quatre angles de la tige, se trouvent placés

* quatre gros faisceaux de bois disposés chacun en arc. A côté de
q 8 P

ces quatre faisceaux principaux, on rencontre encore, sur cha-
cune des faces larges de la tige, un faisceau plus petit. Le liber,
disposé en bande continue, encadre vers l'extérieur les six fais-
ceaux du bois.

La tige du M. vulgare possède une structure sensiblement dif-
férente. En premier lieu la section de la tige est carrée (B, fig. 153)
et toute sa surface est couverte de poils pluricellulaires ramifiés.
Le collenchyme ne forme que quatre bandes, chacune d'elles
localisée dans un des coins de la tige. Les faisceaux libéro-ligneux
sont au nombre de quatre et il n’y pas de faisceaux médians

comme dans la tige précédente.

Le M. Vaillantit présente, réunis dans sa tige, des caractères
propres à chacune des deux espèces précédentes. La section de
la tige est carrée comme dans le M. vulqare ; de même le collen-
chyme ne forme, comme dans cette dernière espèce, que quatre
bandes placées dans les angles de la tige. Au contraire, la dis-
position des faisceaux libéro-ligneux est dans l'hybride, analogue
à celle que nous avons décrit chez le Leonurus Cardiaca. Enfin
tandis que chez chacune des deux espèces parentes, les poils qui
couvrent la tige ont tous la même forme, simple dans la pre-
Mière, ramifiée dans la seconde, sur la tige de l’hybride on re-
trouve ces deux sortes de poils mélangés ensemble. C'est là un
fait important que nous allons retrouver dans d’autres organes
de cette plante.

Ainsi, l'étude anatomique montre, d'une manière incontes-
table, dans la tige du M. Vaillantii, des caractères pris aux deux
espèces dont il est issu.

2 Pétiote. — L'étude de cet organe nous paraît particulière
ment intéressante, parce que dans sa structure la juxtaposition
des caractères anatomiques particuliers aux parents se fait dans
le même sens que dans la tige.

Etudions d’abord le pétiole du Leonurus Cardiaca. Sur une

474 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

coupe transversale, le pétiole de celte plante (A, fig. 156) pré-
sente une partie centrale élargie et échancrée en haut, pourvue
de chaque côté d’une petite aile. Le centre de la coupe est o-
cupé par deux faisceaux libéro-ligneux séparés l’un de l'autre
par une seule assise de tissu conjonctif. Ces faisceaux ont cha-
cun la forme d'un croissant à concavité tournée vers le centre
de la coupe. On remarque en outre, de chaque côté, trois
faisceaux plus petits. Toute la surface du pétiole est garniede
poils simples, pluricellulaires, identiques à ceux dont nous avons
constaté la présence sur la tige.

Si on examine maintenant le pétiole du M. vulgare (B,
fig. 156) on voit qu'il s’écarte du type précédent. Les différences

, avec des poils simples ramifiés sur
centre ; H, Marrubium Vaillantii montr
F comme A sur sa face supérieure et des poils ramifiés comme B sur
rit en outre au centre du pétiole on trouve deux faisceaux / recourbés comme
en À.

sa face in{é-

qu'on rencontre résident à la fois dans la forme générale de a
Coupe transversale, et dans le nombre et la disposition des fais-
ceaux. La coupe est, en effet, elliptique et les deux ailes jatérales
sont bien plus accentuées que dans le Leonurus Cardiaca. Au
centre, on ne rencontre qu'un seul gros faisceau ovale, orienté
suivant le grand axe de la coupe. De chaque côté, et suivant
la même ligne, se trouvent placés trois petits faisceaux.

Tandis que dans le Leonurus Cardiaca toute la surface du pe
tiole se trouve tapissée de poils, ici ces derniers, ramifiés
Comme ceux de la tige, sont localisés sur la face interne seule-
ment.

Passons maintenant à l'examen de l'hybride. Nous constalons
d’abord que les poils sont, chez ce dernier, différents suivant là

PET RATE
RÉ AMOE VAS 1e SE

ANATOMIE DES HYBRIDES. 475
face du pétiole que l'on considère ; comme dans le Leonurus, ils
sont simples sur la face supérieure du pétiole; au contraire, ils
sont ramifiés, comme dans le Marrubium, sur la face infé-
rieure.

La section transversale du pétiole de l'hybride (M, fig. 156),
bien que présentant une forme identique à celle du Marru-
bium, montre cependant deux gros faisceaux distincts dispo-
sés de la même manière que dans le Leonurus.

En résumé, le pétiole de l'hybride a la forme du M. vulgare
et des faisceaux comme dans le Leonurus.

3 Limbe. — Nous avons vu, précédemment, que le limbe de

Fig. 159 à 161. — À, H,B, fragments des coupes transversales des limbes : A, Leonu
rus Cardiaca montrant sur ses deux faces des poils simples ; B, Marrubium vulyare,
avec des poils ramifiés sur ses deux faces ; H, Marrubium Vaillantii, avec des
poils simples (comme A) sur la face supérieure et ramifiés (comme B) sur la face
inférieure, — f, faisceaux.

la feuille du M. Vaillantii est découpé comme celui du Leonu-
rus. Bien que nous n’ayons pu constater aucune différence dans
la structure interne du limbe chez ces trois plantes, il nous à
été toutefois possible de reconnaitre, grâce aux poils qu'on ren-
contre à sa surface, que le limbe du W. Vaillantii présente des
caractères des deux espèces parentes.

On se rappelle que dans le pétiole de l'hybride la face supé-
rieure, celle qui regarde vers l'extérieur, présente des poils
simples comme dans le Leonurus, tandis que les poils de la face
interne sont ramifiés comme dans le M. vulgare. Les mèmes
Caractères se retrouvent sur les deux faces du limbe (H,; fig. 159).
En effet, comme sur le pétiole, la face inférieure du limbe porte
des poils ramifiés, tandis que les poils simples sont localisés sur
la face externe seulement.

476 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

En résumé, l'étude anatomique du M. Vaillantii, hybride
entre le Leonurus Cardiaca et le M. vulgare, nous permet de
constater dans la structure de ses différents organes un mélange
des caractères anatomiques particuliers aux deux parents.
Ainsi :

1° En section transversale, le pétiole et la tige de l'hybrideont
la même forme générale que le pétiole et la tige du M. Nulgare,
mais les faisceaux présentent la méme disposition que dans le
Leonurus Cardiaca.

2 Sur la tige de l'hybride on constate un mélange de poils
simples comme ceux du Leonurus, et de poils ramifiés comme
ceux du Marrubium ; sur Le pétiole et sur le limbe, au contraire,
les poils simples sont localisés sur la face externe, et les poils a-
muifiés sur la face interne.

V. — MEpicaco FALCATO-SATIVA.

Cette espèce, par la couleur jaune violacée de ses fleurs, ain
que par la forme de son fruit, est nettement intermédiaire
entre le M. falcata et le M. sativa. ”

L’anatomie de ses différents organes m'a permis de consla-
ter que la structure de l’hybride réalise une sorte de moyenne
entre ses deux parents.

Tige. — Si on fait une coupe transversale dans la tige : |
M. falcata, au-dessous de l'inflorescence principale, 0n Jui |
trouve une forme polygonale irrégulière, présentant un petit
nombre d’angles saillants, le plus souvent quatre où cinq; 07
cupés chacun par un paquet de collenchyme. Les sir
libéro-ligneux sont disposés suivant un cercle. Les Lars
de bois se réunissent vers l'intérieur en une bande continutr
tandis que les faisceaux de liber restent distincts les uns ré
autres. Au-dessus de chaque faisceau, il existe un paquet
fibres péricycliques fortement épaissies.

La tige du M. sativa peut être facilement distinguée
de l'espèce précédente. D'abord les faisceaux, moins me
sont distincts et séparés les uns des autres par des rayons 1

de celle

ANATOMIE DES HYBRIDES. à 417

dullaires étroits. Remarquons, en outre que le sclérenchyme fait
ici défaut. Ainsi, un nombre plus considérable d’angles collen-
chymateux, une réduction dans le nombre et le développement
des faisceaux, absence du sclérenchyme, tels sont les caractères
qui permettent, sans peine, de distinguer ces deux Medicago
l'un de l’autre.

La simple comparaison de nos figures (fig. 162 à 164) suffit pour
montrer que la tige du M. yalcato-sativa est, par sa structure,
parfaitement intermédiaire entre celle de ses deux parents. Le

Fig. 162 à 164. — A, H,B, coupes transversales schématiques de la tige : A, Medicago
falcata avec ses nombreux y aux réunis 215 leur bois b, et un petit nombre
d'angles collenchymateux c; B, Medicago saliva, montrant très peu de faisceaux
isolés et un nombre plus Las d’angles collenchymateux c; H, hybride,
utermédiaire par ses faisceaux et ses angles collenchymateux entre A et B. —

LE rire [, liber ; b, bois.

nombre des angles collenchymateux et des faisceaux, le degré
de liquéfaction de chacun d'eux, ainsi que le développement du
sclérenchyme, établissent !a transition entre le M. faleata et le
M. sativa.

Dans le pétiole de l'hybride on constate trois faisceaux situés
dans les trois angles de la coupe. Ces faisceaux, par le dévelop-
pement de leurs différentes parties sont également intermédiaires
entre ceux des deux parents.

En résumé, dans la tige et dans le pétiole du M. falcato-sa-
tiva, la structure est intermédiaire entre celle des deux parents.

VIE. — SorBus HYBRIDA.

Il est actuellement établi que le Sorbus À ybrida a pour pa-
rents le S. aucuparia et le S. Aria. En effet, entre les feuilles

478 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
composées du S. aucuparia et les feuilles entières du S. 4ria,
les feuilles décomposées du S. kybrida établissent une transition
très nette.

Il m'a donc semblé intéressant de voir si la structure anato-
mique du pétiole ne serait pas intermédiaire entre celle des
deux parents.

Dans le S. Aria la forme de la coupe transversale du pétiole
(B, fig. 165) est arrondie, et on reconnaît dans son centre un
seul gros faisceau libéro-ligneux. Dans ce faisceau on distingue
trois parties, une centrale et deux latérales, chacune d'elles
étant recourbée en forme de croissant. A l'extérieur on trouve,

Fig. 165 à 167. — A, H, B, coupes schématiques des pétioles : À, Sorbus aucuparus
montrant un gros faisceau médian et deux petits faisceaux latéraux; B, S ”
Aria, avec un seul faisceau médian divisé en trois; H, hybride, intermédiaire pa
de faisceaux et son sclérenchyme s, entre À et B. — b, bois ; /, liber; #, Scléren-

chyme

de distance en distance, quelques fibres péricycliques forte:
ment épaissies.

Cette structure n’est plus la même dans le S. aucuparu
lei, le faisceau central (A, fig. 165) est continu et de chaque côté
de ses bords il y a encore un petit faisceau. En outre, le sclé-
renchyme est très épais et forme une bande continue.

Quant à l'hybride, il est parfaitement intermédiaire par là
structure de son pétiole (H, fig. 165), entre les deux plantes
précédentes. Le grand faisceau central est légèrement rs
en trois segments et les deux petits faisceaux latéraux s;
réunis au faisceau médian. Enfin, le sclérenchyme de TRES
est, lui aussi, intermédiaire entre les sclérenchymes des deux
parents,

La comparaison de la tige et de l’axe floral de l'hybride a

He eut

ANATOMIE DES HYBRIDES. 479
les organes correspondants des parents nous fournit les mêmes
résultats.

En somme, {a structure des différents organes du S. hybrida
établit une sorte de moyenne entre le S. Aria et le S. aucuparia.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

On peut formuler, relativement aux hybrides que j'ai étudiés,
les conclusions suivantes :

1° Certains hybrides peuvent présenter dans leur structure une
juxtaposition de caractères particuliers qu'on retrouve séparé-
ment chez les deux parents (Rosa rugoso-fimbriata, Marrubium
Vaillantii).

2 Dans d'autres exemples, la structure des différentes parties
de l'hybride est, pour tous les tissus, simplement intermédiaire
entre les deux parents (Medicago falcato-sativa, Sorbus hybrida).

3 Enfin, d'autres hybrides ont dans certains organes une struc-
ture intermédiaire entre Les tissus des deux parents, tandis que
dans d’autres organes on y observe une juxtaposition de carac-
tères anatomiques particuliers aux parents (Cornus tricolor, Cir-
sium arvense-lanceolatum).

Les exemples précédents font déjà voir quel intérêt peut
présenter l'étude anatomique des hybrides. Cette étude per-
mettra, sans doute, en bien des cas, de résoudre des questions
que la simple description externe laisse sans solution.

ÉTUDE DES FOLIOLES ANORMALES
DU :
VICIA SEPIUM

Par M. William RUSSELL (1).

On sait combien sont intéressantes la plupart des monstruosités
végétales et quels précieux renseignements elles peuvent quel-
quefois nous fournir sur la valeur de certains organes, dont
il serait difficile d'interpréter la nature si la tératologie ne
venait en aide à l'observateur ; néanmoins, les résultats que l’on
a Obtenus n’ont pas toujours été ce qu'ils auraient pu être si,
à un examen détaillé des formes extérieures, on avait joint une
étude anatomique des organes monstrueux. La morphologie, en
effet, permet dans quelqnes cas de reconnaître leur nature,
mais très souvent aussi les complications sont tellement gran-
des qu’elle ne peut être d'aucune utilité.

D'ailleurs, mème lorsqu'un organe anormal ne présente par
sa forme ou par sa situation aucune difficulté d'interprétation,
l'anatomie peut encore dévoiler des faits intéressants, car il est
bien rare qu'à une anomalie de conformation extérieure ne
correspondent pas des modifications de structure.

C'est ce que je vais montrer en abordant l'étude de certaines
productions que j'ai rencontrées très fréquemment cel automne
sur les Vicia sepium et qui résultaient d’une transformation des
folioles appartenant aux feuilles composées les plus rapprochées

: du sommet des rameaux aériens.

AU travail a été fait au Laboratoire de biologie végétale de Fontainebleau dirigé-
* le prof Gaston Bonnier.
Rev. gén. de Botanique. — II. 31

482 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Parmi ces folioles, les unes étaient simplement enroulées en
forme de cornets qui avaient conservé l'apparence foliacée,
tandis que les autres considérablement hypertrophiées s'étaient,
en apparence, soudées par leurs bords et figuraient des sortes
de gousses raccourcies; toutes les folioles transformées, au lièu
d’être restées dans le même plan que les autres, s'étaient re
dressées de façon à avoir leur pointe tournée vers le haut.

On observait du reste tous les passages entre les folioles nor
males et les folioles modifiées; ainsi, les feuilles situées à quel-
que distance du sommet portaient à la fois des folioles normales

Fig. 168 et 169, — Extrémités de rameaux du Vicia sepium portant des folioles el
roulées.
et des folioles en cornets, plus haut on ne trouvait plus que des
folioles en cornets et des pseudo-gousses, et enfin dans #
dernières feuilles les pseudo-gousses s'étaient complètement
substituées aux autres folioles (fig. 168 et 169). .
Souvent les entre-nœuds qui séparaient les pétioles de
feuilles étaient très courts et en même temps les pétioles avaient
subi un arrêt dans leur allongement tout en portant cepene”
un grand nombre de folioles, celles-ci rapprochées les une ES
tre les autres figuraient alors des espèces de capitules qU LÉ
vaient atteindre une grande dimension. .
Cette union des bords opposés d’une feuille a été ohsersé
temps en temps chez quelques végétaux, elle constitue €P care
ral une anomalie que les botanistes ont désignée sous © "
d’ascidie, par analogie avec les curieux organes des Nepenlhes

FOLIOLES ANORMALES DE VICIA. 483

Le professeur Morren (1) en 1838 et 1852 a établi une sorte
de classification des ascidies, qu’il divise en deux groupes sui-
_vant qu'elles résultent de l'union des bords d’une seule feuille,
ou de la réunion de deux feuilles. Dans le premier groupe, qui
seul doit nous intéresser, il distingue le cas où la feuille a pris la
forme d’un cornet et celui où par suite de l'union complète de
ses bords elle figure une sorte de capuchon ; d’après lui, une
trentaine de plantes dont un Vicia dont il ne donne pas le
nom spécifique peuvent présenter des feuilles qui rentrent dans
le premier cas, tandis que le second n’a été observé que chez
une Tulipe : la Tulipa gesneriana.…..

Des ascidies en forme de cornets ont été signalées par de
Candolle (2), chez le Pisum sativum et le Lathyrus tuberosus.
ML. Dutailly (3) a décrit avec détail ceux du Pisum sativum qui
d’après lui ont l'aspect de cornets foliacés fortement évasés
situés à l'extrémité de rameaux. M. de Lanessan (4) a retrouvé
des ascidies semblables chez le Spinacia oleracea, Y'étude ana-
tomique lui a montré que les cellules du mésophylle étaient
beaucoup plus développées dans la région moyenne que dans
les régions sous-épidermiques et que les faisceaux étaient rejetés
dans le tiers interne du limbe.

Récemment M. Lachmann (5)a signalé la présence de feuilles
ascidiées chez le Staphylea pinnata, mais s’est borné à des con-
Sidérations de morphologie externe, d’ailleurs les ascidies
du Staphylea sont encore des ascidies en cornets.

I résulte donc de cette courte bibliographie que la plupart
des ascidies que l'on connaît revêtent la forme de cornets, et que
les ascidies en forme de capuchons telles qu'on en observe chez
le Vicia Sepium ne se rencontrent que très rarement. Cette plante
est d'autant plus intéressante qu'elle présente à la fois les deux
sortes d’ascidies.

co Morren : Bull. Acad. Roy. Bruxelles, 1838,t. V, p. 582 et 1852, t. XIX, p. 437.
W Can olle : Monstruosités végétales.
4 paris : Bulletin de la Société Lin., 1819, p. 25.

© Lanessan : Bull. Soc. Lin., 1876, p. 1. ont
hmann : Note sur des folioles ascidiées d’un Staphylea pinnala (Bull. de la
- Bot. de Lyon, 1886).

484 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Pour expliquer la structure d’une ascidie il est nécessaire de
bien connaître celle d’une foliole normale, c’est donc par l'étude
anatomique d’une de ces dernières que je vais commencer,
après quoi je mettrai en parallèle celle d’une foliole ascidiée,

Les folioles de Vicia sepium sont très minces et ne comprei:
nent entre leurs épidermes que quatre ou cinq assises de petites
cellules.

L'épiderme formé de cellules sensiblement cubiques est
plus haut à la face supérieure qu’à la face inférieure, il est for:
tement cutinisé à la face supérieure.

L’assise de parenchyme située au-dessous de l’épiderme supé
rieure est palissadiforme, tandis que les cellules de l’assise sous
épidermique inférieure ne se distinguent de celles qui const
tuent la zone moyenne du limbe qu’au-dessous de la nervure
médiane, où elles sont réunies en un hypoderme légèrement col
lenchymateux. Les cellules de la zone moyenne, ou mésophyll,
sont allongées dans le sens de la largeur du limbe et laissent
entre elles de nombreux méats; le nombre des assises de celle
zone est variable selon la partie de la foliole considérée, one
compte deux sur les bords, trois près de la nervure médianet!
une seule au-dessous du faisceau qui occupe cette nervure. |

Quant au faisceau lui-même, il se compose d'une portil
libéro-ligneuse, assez grosse, entourée d'un périeyele d'un
assise de cellules sur les côtés, dédoublé du côté libérien 7
deux rangs de cellules selérenchymateuses mêlées de quelques
fibres et divisé dans sa région sous-palissadique en nombreuses .
fibres qui vont s'appuyer contre l’assise en palissade.

Toutes les cellules du parenchyme de la foliole normale S0
abondamment pourvues de chlorophylle.

Lorsqu'on fait des coupes transversales d’une ascidie à
hauteurs différentes, on voit qu’il n’y a soudure des bords ÿ
limbe qu'à la base, dans tout le reste les bords sont seulem Ê

iqué pren exté-
appliqués l’un contre l'autre, mais si étroitement, que VUS

rieurement, ils semblent coalescents. ci

L'épaississement du limbe n’est pas uniforme, il atteint

FOLIOLES ANORMALES DE VICIA. 485
maximum de chaque côté de la nervure médiane et va en s’atté-
auant sur les bords (fig. 170).

Les différentes assises de la foliolenon modifiée se retrouvent,
mais sont toutes caractérisées par le grand développement de

Fig. 110. — Schéma d’une coupe transversale d’ascidie de Vicia sepium, montrant
les faisceaux rejetés vers la face supérieure de la feuille. Les lignes pointillées
figurent la disposition rayonnante des cellules de la 3° assise.

leurs éléments, elles ont du reste subi des modifications très inté-

ressantes (fig. 171).

L'épiderme supérieur, qui tapisse la face interne de l’ascidie,
est représenté sur les bords par de petites cellules cubiques qui

eg à
AS P.
,
"
R
es À es
+ ass P
e et
s® F
ec

anne foliole ascidiée A et d’unc foliole
es, épiderme de la face
en palissade; 1r° ass.,

g. 171. RE
PP bye s :
normale F de Vicia sepium, vues au même grossissement;
.. érieure; ei, épiderme de la face inférieure ; 4ss. p., assise
ass., 3° ass., assises du ménophylle.

à mesure que l’on avance vers la nervure médiane s’aplatissent
Peu à peu de façon à devenir complètement tabulaires ; l’épiderme
inférieur, au contraire, formé sur les bords de cellules à peu
près semblables à celles correspondantes de l'épiderme supérieur
est composé dans tout le reste de très grosses cellules qui ont ce-

486 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

pendant conservé la forme cubique. L’assise en palissadet,
comme l'épiderme supérieur, éprouvé une sorte de compression
et s'est fréquemment divisée en plusieurs couches, particulière:
ment au-dessus de la nervure médiane.

Les cellules de l’assise sous-épidermique inférieure et celle
de la zone moyenne sont complètement transformées; au lien
d'an tissu lacuneux à très petits éléments, on voit d'énormes
cellules constituant un tissu serré ne présentant que quelques
petits méats. Ce tissu, qui représente à Jui seul plus des 2/31
l'épaisseur du limbe, a ses éléments augmentant progressivement
de volume, depuis les bords jusqu’à la nervure médiane ; 0!
peut dire que c’est lui qui règle l’épaississement de l'ascidie.

Ses différentes assises se comportent différemment: l'assise
sous-palissadique, désignée sous le nom de première assise dans
la figure 171, semble encore participer de la sorte de com-
pression qu'ont éprouvée les cellules des assises supérieurs
ses cellules sont étirées tangentiellement et sont en général di
visées en deux par des cloisons transversales, fréquemment dans
ce cas les cellules inférieures restent indivises, tandis que ”
supérieures prennent plusieurs cloisons radiales. Les cellules des
deux assises de la face inférieure de la foliole sont au contrl
allongées dans le sens de l’épaisseur du limbe ; l'allongement
même des plus remarquables dans la troisième assise 0 mi
sous-épidermique inférieure, qu’elles transforment en UP bé
table tissu en palissade. L’accroissement en longueur des se
lules de cette assise est tel, qu’à elles seules, elles contribuel
pour moitié à l’épaississement du limbe; ces cellules au ”
d'être dirigées perpendiculairement aux deux épidermes sr
versent le limbe obliquement: elles affectent en quelque as
une disposition rayonnante autour du faisceau ne
leurs extrémités supérieures prolongées viendraient se ren
trer dans ce faisceau. 0

Les cellules de la deuxième assise sont en général se
hautes que celles de la troisième, cependant dans uv F5
elles peuvent être aussi longues et quelquefois mème elles
portent en dimension sur celles-ci.

FR
-

EU Le EE Fin
en. ei? ué

FOLIOLES ANORMALES DE VICIA. 487

Par suite du grand développement qu'ont pris les cellules de
la face inférieure, les faisceaux semblent rejetés dans la zone
supérieure de la foliole ; ils ne sont pas du reste sensiblement
modifiés; on n’observe en effet qu’une légère réduction des
éléments ligneux et libériens et une diminution dans le nombre
des fibres et des cellules sclérifiées du péricycle.

Les folioles transformées en ascidies sont très pauvres en
chlorophylle, les grandes cellules des parois externes n’en con-
tiennent pas et elle ne se trouve en quantité appréciable que
dans les cellules des parois internes, exception faite bien en-
tendu de la couche épidermique.

L'étude de la structure d'une ascidie permet aisément
d'expliquer par quel mécanisme une foliole peut s’enrouler
autour de sa nervure médiane de manière à mettre ses bords
opposés en contact; en effet, j'ai montré que les cellules de la
moitié inférieure du limbe sont à larges sections et qu'à l'excep-
tion des cellules épidermiques, elles sont beaucoup plus hautes
que larges, tandis qu’au contraire les cellules de la moitié supé-
rieure plus petites sont étirées dans le sens de la largeur.
C'est donc par suite de la prédominance d’accroissement des
cellules de la zone inférieure sur celui des cellules de la zone
supérieure que l'enroulement a dû s'effectuer; il est probable
que la disposition rayonnante des cellules de la moitié infé-
rieure à singulièrement aidé à l’accomplissement de. ce phé-
nomène,

Les modifications éprouvées par les folioles retentissent sou-
vent sur le pétiole qui les porte ; celui-ci, ainsi que je l'ai dit
plus haut, subit un arrêt dans son allongement; d'autres fois
la vrille qui le termine disparaît ; presque toujours sa forme

. Change et tend à devenir cylindrique. Dans ces pétioles anor-

maux, les cellules de l'épiderme supérieur sont beaucoup plus
grandes que celles de l'épiderme inférieur, ce qui est l'inverse de
ce que l’on voit dans un pétiole non modifié.

Les cellules du parenchyme ont un très grand diamètre, sur-
tout celles de la région moyenne; enfin on observe une grande

488 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
réduction des paquets fibreux péricycliques, très gros dans les
pétioles normaux.

Connaissant le mécanisme de la formation des ascidies, il était
intéressant d’en rechercher les causes déterminantes. Gelte
partie de la question a toujours été laissée de côté par les bota-
nistes qui ont écrit sur les ascidies.

La transformation des folioles du Vicia sepium m'a paru,
si je puis m’exprimer ainsi, un fait presque normal, car Je Vai
observée sur presque tous les pieds que j'ai eu l'occasion de
rencontrer cet automne soit dans les bois de Verrières, soit dans
la forêt de Fontainebleau. Cette déformation semblait partieu-
lière à celte espèce de Vicia, car elle ne se voyait ni sur le
Vicia Cracca ni sur le Vicia sativa qui habitaient les mèmes
parages; en outre, loin d'être favorable à la plante, elle pa
raissait plutôt lui être nuisible, car les rameaux ascidifères
étaient en géneral chétifs et dépourvus de fleurs.

= Lorsqu'on ouvre une ascidie en écartant l’un de l'autre les
bords en contact, on ne trouve à son intérieur qu'une matière
jaunâtre qui imprègne la paroi des cellules épidermiques. Le
présence de cette substance, et, en même temps, certaines dé-
chirures qu'offrait la paroi interne m'ayant porté à croire que
peut-être un insecte n’était pas étranger à leur formation, ho
l’idée d'ouvrir de très jeunes ascidies et j'ai en effet constalé
qu'elles renfermaient chacune une ou plusieurs larves see
par une sorte de rostre aux parois des cellules épidermiques
au-dessus de la nervure médiane.

Ces larves de couleur blanc jaunâtre sont apodes
breux segments très visibles ; elles appartiennent probablement
à quelque cécidie. c4

Ainsi, la présence de larves nées, je suppose, dans la régi”
épidermique, a suffi pour déterminer l'hypertrophie et l'enrot

lement des folioles, qui, en rapprochant leurs bords, ont _
titué une cavité close dans laquelle la larve a pu se développer #
d’où elle est sortie plus tard lorsque son évolution à été terminée.

ILse dégage même de ces faits une particularité intéressantt
on sait en effet que dans la plupart des galles les larves viven

et à nom-

FOLIOLES ANORMALES DE VICIA. 489
dans l'intérieur des tissus dont l'hypertrophie a été déterminée
par leur présence ; ici, au contraire, l’insecte exerce pour ainsi
dire une action à distance, car, libre dans la cavité formée par
l'enroulement de la feuille, il amène une modification dans des
tissus avec lesquels il n’est pas en contact.

Il est probable que les insectes interviennent fréquemment
dans la formation des ascidies et qu’un grand nombre des
feuilles ascidiées signalées par les botanistes proviennent de
feuilles normales qui ont été modifiées par la présence de
quelque insecte.

En résume le Nicia sepium fournit un exemple de folioles
transformées en ascidies par suite de la piqüre d'un insecte.
Cette piqüre a déterminé une inégalité d'accroissement des cel-
lules des faces supérieure et inférieure d'où est résulté un en-
roulement de la foliole autour de sa nervure médiane comme axe.

REVUE DES TRAYAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE

PARUS EN 1889 ET AU COMMENCEMENT DE 1890 (Fin).

Dans une tige âgée d'un an M. Prüner (1) a étudié les modifications
qu'éprouvent les faisceaux libéro-ligneux en passant de la tige à la feuille
et la Structure comparée des nœuds et des entrenœuds. Avant de passer
dans une feuille, un faisceau ligneux subit de profondes modifications : les
vaisseaux deviennent plus nombreux et d’un calibre plus faible ; les vais-
seaux ponclués font place aux vaisseaux annelés et spiralés ; les éléments
de soutien, fibres et cellules ligneuses, sont remplacés par du parenchyme
mou, Une fois dans la feuille, le faisceau reprend ses caractères primitifs
et Sa structure normale.

En comparant la structure d'un nœud à celle d'un entrenœud de la
même tige, M. Prunet a trouvé des différences notables. Aux nœuds, les
cellules de l'épiderme, de l'écorce et de la moelle sont beaucoup plus
grandes et quelquefois plus nombreuses qu’à l’entrenœud, tandis que les élé-
men{s de soutien sont beaucoup moins abondants. Les faisceaux du bois,
même ceux qui ne passent pas dans la feuille, sont profondément modifiés
el ces modifications sont celles qui ont été décrites dans les faisceaux qui
passent de la tige à la feuille. D’une façon générale, les nœuds sont modifiés
de façon à pouvoir servir de réservoir à l’eau et aux matières nutritives
élaborées par la feuille et à faciliter les échanges entre la tige et la feuille.

M. Dax (2) a étudié la structure des bractées qui entourent les capitules
: de Composées. Il a trouvé que la structure des bractées différait d’une façon
bien notable de la structure des feuilles, Dans une bractée le parenchyme
renfermant de la chlorophylle est composé de cellules arrondies formant
ordinairement une couche vers la face inférieure de la bractée; du côté de
la ace supérieure se trouve au contraire le plus souvent du parenchyme
incolore, La disposition des tissus est done dans la bractée inverse de ce
qu’elle est dans la feuille, Cela tient à ce que les conditions d'éclairement
Sont aussi renversées, la face supérieure de la bractée appliquée contre le
Capitule recevant moins de lumière que la face inférieure. L'auteur fait
ensuite une étude spéciale du stéréome de la bractée et en tire des carac-
têres utiles pour une classification; puis, dans les bractées de toutes les

(1) Prunet : Sur Les faisceaux foliaires (Comptes rendus, séance du 28 avril 1889).
Sur la structure comparée des nœuds et des entrenœuds de la tige des Dicotylé-
dones (Comptes rendus, séance du 17 avril 1890). :

(?) Daniel : Structure de la feuille et des fotioles de l'involucre dans les Chicora-
cées, les Corymbifères et les Cynarocéphales (Bull. de la Soc. bot. de France,
Séances du 14 décembre 1888, 8 février et 8 mars 1889).

492 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Cynarocéphales et de quelques Corymbifères, il signale la présence de l'inu-
line qui ne se trouve qu’exceptionnellement dans les feuilles.

Dans un travail plus étendu (1), M. Daniel a entrepris l'étude détaillée
des Composées européennes au point de vue de leur classification parles

térêt que comme caractères spécifiques, car les espèces d'un même genre
sont parfois très différentes sous ce rapport.

Dans un chapitre physiologique, M. Daniel se demande si le scléren-
chyme des bractées, souvent développé en dehors de la chlorophylle, est
transparent pour la lumière nécessaire à l'assimilation. Plusieurs séries
d'expériences mettent en évidence cette transparence du sclérenchyme.

M. Daniel reprend aussi, dans un des chapitres de son mémoire, l'étude
de l’inuline dans les capitules des Composées, sujet sur lequel il avait
déjà publié une note préliminaire (2). Rare dans les Chicoracées et les Co-
rymbifères, l'inuline est très fréquente dans les Cynarocéphales, L'auteur
fait voir que l'inuline du capitule des Composées est une réserve de courte
durée qui est utilisée entièrement pour le développement de l'ovaire et sur-
tout des fruits.

Le mémoire de M. Daniel comprend une seconde partie beaucoup plus
générale qui traite de l'influence qu'exerce l'orientation sur la structure des
feuilles, des bractées et des sépales dans d’autres plantes que les composées"
L'auteur résume dans un tableau toutes les structures de feuilles qu il ,
observées et montre quel est le rapport de ces structures avec leur orien-
tation par rapport à la lumière.

‘on si trouve

toujours le type hétérogène renversé ; la i
que toujours de celle des feuilles végétatives, soit par son stéréomeé ju
par la forme et la disposition des parenchymes ; l'orientation du limbe :

Tout le monde a été frappé de l'aspect tout particulier que présentent Jes

plantes croissant au bord de la mer ; M. LESAGE, après avoir étudi

à . dla
nombre de plantes maritimes, est arrivé aux conclusions pu ps
d de là

{aines plantes (Pisum sativum, Linum grandifiorum, Lepidium sativun) À
Jucre des
(1) Recherches anatomiques et physiologiques sur les bractées de 'Involueré
des Sciences naturelles de Botanique, 1890).

C S (Annales
R) Comptes rendus de la Société de Biologie (1889).

M NT LOTIR LEE M
DTA re >"
L G

F

REVUE D’ANATOMIE. "493

un sol plus ou moins salé. Les plantes cultivées dans un sol salé présentaient
les caractères des plantes poussant au bord de la me

Les résultats importants des études d’anatomie AL dons faites par
M. Lesage sont précédés d’une longue étude (2) “He ue 90 eg es
réparties entre 32 familles où l’auteur compare la structure d 16Z
les ennors espèces, des individus placés à des distances inégales du Er
de la mer. D’une manière générale et en laissant de côté un certain nombre
re peu sensibles aux modifications de milieu, M. Lesage y trouve
les différences qu'il a ensuite réalisées expérimentalem ent : augmenta-
tion du tissu en palissade, diminution des méats, réduction de la chloro-

Il

ylle.

Il résulte de l'ensemble des recherches très intéressantes de M. Lesage,
que les plantes maritimes supportent une forte proportion de sel marin
plus facilement que les autres plantes; résistent mieux à l’'appauvrissement
de la chlorophylle par le développement du tissu palinadique, Mais on ne
peut pas dire que ces plantes prospèrent mieux au bord de la mer, au con-
traire, On serait tenté d'admettre que c’est par suite d’une élimination dans
la lutte pour l'existence qu’elles se trouvent le plus souvent localisées sur
les sols salés.

M. SauvaGeau (3) a consacré une série de notes à l'anatomie de la racine
des plantes aqualiques. Dans plusieurs genres (Zostera, Cymodocea, Posi-
donia, Potamogeton) l'auteur a décrit des vaisseaux du bois et des tubes
criblés bien caractérisés, mais c’est surtout à l’étude de l'appareil de
soutien qu’il s’est attaché. Au point de vue de cet appareil, les plantes
submergées qui croissent dans l'eau douce ou l'eau de mer ne se compor-
tent pas toutes de la même façon. Quelques-unes peuvent posséder un
Sléréome puissant composé de cellules de selérenchyme nombreuses et for-
tement épaissies {Posidonia Caulini, Potamogeton plantagineus, Pot. polygo-
nifolius, Pot. natans), d'autres épaississent leurs parois sans les lignifier

oStera marina, Z. nana, Cymodocea æquorea, etc.), et leur système méca-
nique est un véritable collenchyme, d’autres enfin sont dépourvues d’appa-
reil de soutien (Najas major, N. minor).

M. DaxGrarp (4) a étudié le passage de la tige à la racine chez les Phané-
"osames ; il s'est surtout attaché à rechercher le mode d'insertion des fais-
Seaux des cotylédons sur les faisceaux de la racine et les rapports de
nombre et de position qui existent entre ces faisceaux. Lorsque la racine
possède deux ou quatre faisceaux ligneux, il y a également deux ou quatre
faisceaux dans le pétiole de chaque cotylédon. Si le nombre des faisceaux

(1) Lesage: Influence du bord de la mer sur la structure des feuilles (Comptes
rendus, séance du 2 juillet 1889. Voir aussi Revue générale de botanique, 1890).
?) Voir ee Thèse pour le Doctorat (Rennes, 1890).
(8) Sauvageau : Sur la racine des Na ajas. Co sta à l'étude du système méca-
Rique des flantos aquatiques (Journal de bolanique, 1889
(4) Dangeard : Le mode d'union de la tige à la racine (Comptes ous séance du
15 octobre 1888 et du 3 février 1890, le Botaniste, 1re série, p.

49% REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

de la racine varie de quatre à huit, le nombre des faisceaux de chaque coty:
lédon reste de quatre. Chez les Gymnospermes, lorsque le nombre des
cotylédons est supérieur à trois, le nombre des faisceaux de la racine est

moitié moindre. Dans tous les cas, sauf pour quelques exceptions reconnues

depuis, le plan médian d’un cotylédon passe toujours par un faisceau de la
acine.

Dans la partie anatomique de son travail sur les tubercules, M. Sr
GNETTE (1) étudie la structure et le développement des parties renflées d'un
grand nombre d’espèces ; il a ainsi déterminé avec certitude non seulement
la nature de l'organe renflé mais encore la région de l’organe dont le déve-
loppement à produit la tubérification. De toutesles descriptions données pat
l'auteur, il résulte que les tissus vasculaires et fibreux sont proportionnelle:
ment moins développés dans les parties tubérifiées. D’autre part, quelle que
soit la nature des tissus où les réserves s'accumulent, les cellules qui les
constituent sont à parois relativement minces et leur forme est peu
allongée dans le sens de l'organe qui contient ces tissus. C’est de la sorte
que le bois et le liber secondaires prennent dans les tubercules la même
apparence que l'écorce et la moelle. Ainsi s'expliquent certaines erreuts
des auteurs relativement à la constitution anatomique des tubercules.
Parmi les espèces les plus spécialement étudiées par l’auteur, citons: le
Stachys tuberifera, le Cyperus esculentus, le Veratrum album, l'ASparagis

officinalis, etc

M. Hexrt DUCHARTRE (2) a fait une étude anatomique très complèle du sous
genre Lemoinea renfermant les Bégonias tubéreux proprement dits. En
suivant le développement, il a constaté que le tubercule était formé par la
partie supérieure de l'axe hypocotylé, les autres parties de la plantule
n'ayant qu'une existence transitoire, L'accroissement annuel du tuberaile
résulte de l’activité d’une assise génératrice qui forme du ‘côté interne ”
parenchyme secondaire susceptible lui-même de divisions d'ordre tertiall
et donnant ainsi naissance à des faisceaux libéro-ligneux. Dans la partie du
lravail concernant la tige et la feuille, l'auteur étudié avec détail la march?
des faisceaux, la nature des tissus, la désarticulation des tiges et des feuilles.

M. Rogixsox (3) a étudié les anomalies de structure de la tige du 2e
crene macrophylla. Dans cette tige l'anneau du bois secondaire est gr
seur irrégulière ; vis-à-vis des parties les plus minces du bois des 7
libérien est plus épais et s'enfonce dans le bois. De plus il se forme a
une même tige plusieurs couches génératrices qui donnent autant à
neaux libéro-ligneux de plus en plus irréguliers. En suivant le
ment de cette tige, l’auteur a reconnu qu'avant l'apparition des sa dû
Secondaires le liber primaire formait un anneau continu autour du bois
- (1) Seignette : Recherches sur Les tubereules (Revue générale de botanique mn

_@) Henri Duchartre : Observation sur le sous-genre Lemoinea E. F oupn FRANS
(3) Robinson : Beiträge zur Kenntniss der Stammanatomie von Phytocrent
Phylla (Botanische Zeitung, n° 40, 41, 42 et 48, 1889).

à

REVUE D’ANATOMIE. 495

lieu d'être disposé par faisceaux. Puis c’est dans les intervalles qui séparent
les faisceaux du bois primaire que le bois secondaire se développe le
moins et le liber secondaire le plus. Plus tard une seconde couche géné-
ratrice se forme en partie dans le péricycle, en partie dans le liber secon-
daire et donne naissance à des tissus irrégulièrement disposés; le bois
formé par cette seconde assise ne forme plus un anneau continu, mais seu-
lement des faisceaux isolés. Les couches génératrices qui se forment à l’exté-
rieur de la seconde, dans des régions de plus en plus difficiles à définir
exactement, donnent lieu à des tissus de plus en plus irrégulièrement
disposés.

M. Liëxier (1) à fait une élude anatomique très étendue des organes
végélalifs des Lécythidées, Napoléonées et des Barringtoniées; il arrive par
des considérations anatomiques à réunir ces trois groupes de végétaux en
une seule famille, la famille des Lécythidacées. Cette conclusion, confirmant
d'une façon très nette le résultat que fournit un examen attentif de la
fleur, montre les services que l'anatomie peut rendre à la classification.

M. Joxow (2) a publié un mémoire important sur les plantes dépourvues
de chlorophylle qui vivent sur des matières organiques en voie de décompo-
silion. Ces plantes qu'on appelle quelquefois humicoles appartiennent aux
familles des Orchidées, Burmanniacées, Triuriacées, Pyrolées, Monotropées
et Gentianées. Au point de vue de la morphologie externe, elles sont carac-
térisées par l’absence de chlorophylle, le peu de développement des feuilles
ordinairement réduites à des écailles. Au point de vue anatomique, la
racine de ces plantes se distingue par l'absence de poils radicaux, le
grand développement de l'écorce et la réduction du système vasculaire.
Dans Presque toutes les racines, l’auteur a trouvé en abondance un mycé-
lium de Champignon qu'il lui a été difficile de déterminer ; il pense que c’est
là un cas de cymbiose, La transpiration étant très faible à cause de l'absence
de chlorophylle, on n’est pas surpris de voir le système conducteur de la
le très réduit et les stomates absents sur la tige comme sur les feuilles.
L'Epipogon aphillum est la seule plante humicole qui porte des stomates et
encore Sur son rhizome seulement. Les graines sont très petites, ne ren-
ferment que très peu de matières de réserves et ont un embryon peu
différencié.
, Dans une étude très complète sur l'Halfa (Stipa tenacissima) (3), M. L. TRaBUT
“ludie l'anatomie de cette Graminée. Le rhizôme, la feuille, la racine sont
étudiés avec détails. Quelques lignes relatives à l'influence du climat sec et

dacées (Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXI, 1390).

Pa te ie chlorophyllfreien Humuspflanzen nach ihren biologischen und
VusCR entwickelunsgeschichte Verhaltnissen (ahrbücher fur wissenschaftliche

Botanik, t. XX, p. 475).

M L. Trabut : Étude sur l'Halfa (Mémoire ayant obtenu le premier. prix au

SOurS ouvert par le Gouvernement général de l'Algérie. — Alger, 1889).

© REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

du hat humide sur la structure de l'Halfa sont particulièrer
santes au point de vue de l'anatomie expérimentale. M. Tra

REVUE DES TRAVAUX

SUR

LES BACTÉRIES ET LES FERMENTATIONS

PUBLIÉS PENDANT L'ANNÉE 1889 (1)

L'inépuisable question du pléomorphisme des bactéries continue à pas-
sionner plusieurs savants. Le mémoire de M. Winogradsky sur les sulfo-
bactéries, analysé ici l’année dernière, portait un coup sensible à la théorie
du pléomorphisme en démontrant l'inexaclitude de faits importants invo-
qués par ses partisans. M. Mercaxixorr apporte des faits nouveaux à l'appui
de cette théorie (2). IL a remarqué dans les étangs d’Odessa, peuplés par
des millions de Daphnia magna, un certain nombre de ces cladocères qui se
distinguaient par leur couleur rouge écarlate, tandis que la couleur natu-
relle de cette espèce est jaune clair. L'observation microscopique montra
que la coloration anormale des daphnies avait pour cause le parasitisme
d'une bactérie. I! étudia celle-ci et la vit passer par une remarquable série
de transformations. Il la désigne sous le nom de Spirobacillus Cienkowskii,
en mémoire d'un champion de la théorie du pléomorphisme. Les transfor-
malions observées par M. Metchnikoff sont, si elles existent réellement,
bien propres à discréditer toute distinction morphologique chez les bac-
téries. Il annonce en effet que le même micro-organisme présente d’abord
la forme de cellules ovoides longues de 3 à 5 p, ressemblant plus à des
levûres qu'à des bactéries pour la forme (fig.172:1), mais se-rattachant aux
bactéries par la scissiparité; puis celle de bacilles droits (fig. 2-5); puis
celle de grands bacilles courbes (fig. 6, 7) ; puis celle de spirillès (fig. 8-10);
puis celle de petits bacilles courbes (fig. 11, 12), de filaments minces (fig. 13),
él enfin de spores (fig. 14). Lidell edf core À

En présence de résultats d’une si grande portée, le lecteur est enr droit de
se montrer difficile sur les preuves. Or, M. Metchnikoff fournit, comme
unique preuve de ses assertions, des séries d'observations microscopiques
du contenu de daphnies malades. 11 n’a réussi à cultiver le spirobacille

n$ aucun milieu nutritif.
Aussi M. Wixoënansxy ne considère-t-il pas la question comme jugée par
les faits nouveaux que présente M. Metchnikoff. Il déclare (3) que la théorie

Quelques mémoires parus en 1889 trouveront bien place dans la Revue des
travaux publiés en 1890. |;
@) EL. Metchnikof : Contribution à l'étude du pléomorphisme des bactériens
(Ann. de l'Institut Pasteur, 1889, p. 61).

(3) S. Winogradsky : Sur Le pléomorphisme des bactéries (Ann. de l'Institut Pas-
eur, 1889, p. 249).

Rev. g£n. de Botanique. — Il. 32

COR ES TON CAC sx
A Se M À
SA qu "S ip

498 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

pléomorphiste moderne repose sur des fautes d'observation toujours altri- -
buables à la même cause d’erreur: on n’a pas observé directement les
phénomènes de développement dans leur continuité. Il ne prétend pas d'ail:
leurs qu’on ne trouvera pas d'espèces de bactéries pléomorphes ; il peut bien
en exister comme il existe des algues et des champignons pléomorphes;il
ne prétend pas davantage qu'on ne puisse, à l'exemple des jardiniers et
des agriculteurs pour les plantes de culture, produire lentement chez les
bactéries des variétés constantes, résultat tenté par M. Wasserzug, avec un

:
À
S

|

1

Fe
Le 4 fs

e æ } . æ !

Ÿ SN 4/13 “si é° S51 Se vt ‘

AE S ge

Fig. 112à 185. — États me du Spirobacillus tes Toutes les Le |
ont été faites à la chambre claire de Nachet, et avec un grossissement de pda 4
Fe 5 et obj. 1/18 de mr 7 — 1. “stade du bactérium à duituléé rh pris chez

3.

e
Daphnie de couleur grisâtre. — ?, État un peu plus avancé. ue

en spirilles, d’un autre exemplaire de Dettes — 9. État “ Liu con ol spi-

10. Redressement des spirilles et leur ge rs die per d'une

ee en nr ne très petits . Bacilles | recourbés Rs A
phnée r rc _ Me de flaments après la mort e la Daphnée. —

de sporulat F (D'après Metchnike or.

médiocre succès il est vrai. Ce que M. Winogradsky nie, en s'appuyé ga)

les faits bien observés, c’est le pléomorphisme des bactéries en généra .
M. Metchnikoff (1) répond que la méthode recommandée par S0n :

Inst. Pasteur:

(4) El Metchnikoff : Noe sur le pléomorphisme des bactéries (ADD: .
1889, p. 265).

NES CPS EU MEME TR
À Le ee "ad TA: ts 8 28
PE RAT Es y. :

REVUE DES TRAVAUX SUR LES BACTÉRIES. 499

dicteur, l'observation directe des phénomènes de développement dans leur
continuité, est très bonne en elle-même, mais qu'il est injuste d'en exiger
l'application dans les cas où elle est inapplicable, si une autre méthode peut
aussi donner des résullals sûrs.

Le malheur est que la méthode par laqueile M. Metchnikoff a étudié le
Spirobacillus Cienkowskii ne saurait inspirer une confiance absolue.

Après ces questions relatives à la morphologie, si nous passons à la
physiologie des organismes microscopiques, nous trouvons de nombreux
travaux à signaler. On sait que deux genres de vie se rencoutrent chez ces
êtres, la vie aérobie et la vie anaérobie; cette dernière est naturellement la
plus difficile à étudier. M. Foureur (1), après avoir décrit les différents pro-
cédés employés jusqu'à présent pour la culture à l'abri de l'oxygène, indi-
que une technique nouvelle dont il est l’auteur en collaboration avec
M.R. Wurrz. Cette technique, dont nous ne pouvons donner ici le détail,
est fondée sur le déplacement de l'air dans les vases à culture au moyen
du gaz d'éclairage, et la conservation des milieux nutritifs privés d'air sous
une couche liquide imperméable à l'oxygène, de préférence une couche de
pétrole, Elle est combinée surtout en vue de la culture sur milieu solide.
Elle supprime l'emploi de tout appareil dispendieux ou encombrant, et se
recommande par la simplicité de l'outillage comme des manipulations.
Quant aux résultats obtenus, ils sont très satisfaisants : l’auteur a pu cul-

tiver, par ses procédés, sur milieu solide, le vibrion septique, le Bacillus
icus, et même la bactérie du charbon symptomatique, dont la culture
sur milieu solide avait été tentée sans succès par plusieurs expérimentateurs.

I M. Roux avait obtenu des cultures de cet organisme sur gélose (2).

La durée de la vie des micro-organismes dans les milieux où ils ont ter-
miné leur période de vie active est un point sur lequel nous ne possédons
encore que des données éparses, et il n’en pourrait être autrement puisqu'il
NY à pas un grand nombre d'années que l’on sait faire des cultures pures.
M. Ducaux a entrepris l'étude systématique de cette question depuis 1885 (3).
Il avait alors montré que pour les bactéries les meilleures garantiés de
durée étaient la conservation à l'abri de l'air dans un milieu légèrement
alcalin. Ce mode de conservation a été appliqué par l’auteur à huit espèces
dont il connaissait bien les conditions de rajeunissement (4). Toutes ont été
telrouvées vivantes au bout de dix ans. D’autres espèces, moins connues de
M. Duclaux, ont donné des résultats: moins sûrs, les unes ont pu être ra-

jeunies, les autres n’ont pas pu l'être, sans qu'il soit permis d'affirmer
telles étaient mortes, parce que le liquide où elles étaient semées, re-
connu

ré Propre au développement de leurs cellules adultes, pouvait ne pas
(re au rajeunissement de leurs spores.
(1) Albert Foureur : Étude sur la culture des micro-organismes anaérobies (Thèse
pr le Dee en médecine. Paris).
X : Ann, Inst, Pasteur, 1887. : :
A + Nu : Sur la vie des germes de microbes (Ann. de chim. et de phys.,
+ F "
(4) E. Duclaux : Sur La conservation des microbes (Ann. Inst. Pasteur, 1889, p- 18).

500 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. LES
Les espèces qui se sont certainement conservées étaient des ferments des :
matières albuminoïdes. Il ne faudrait pas étendre à tous les micro-orga …
nismes les résultats trouvés pour elles. Les levüres, par exemple, ne se con
servent pas dans les mêmes conditions. La privation d'air abrège leur vie,
C'est dans des vases permettant le libre accès d’un air pur de germes
qu'elles se conservent le plus longtemps. M. Duclaux (1) a examiné à ce
point de vue des ballons qui avaient servi à M. Pasteur en 4873 et 18%
pour ses célèbres expériences sur la bière, et qui avaient été consertés
depuis ce temps en communication avec l’air par des tubes de verre effilés.
Les uns contenaient une levüre dans la bière faite par elle, les autres avaie
reçu à l’origine de la levüre et de l’eau sucrée acidulée par un peu d'a
tartrique. Sur 25 ballons essayés, M. Duclaux en trouve 5 où la levüreest
morte. Sur ces 5 cas de mort, 3 sont dus à un titre alcoolique trop élevé
(56%, 54e, 466, d'alcool par litre); les deux autres à une acidité relativement
considérable, qui s'était développée sous l'influence de la vie de la levûre.
Les levûres retrouvées vivantes ont permis à M. Duclaux de trailer une
question accessoire d’un grand intérêt. Les levûres sur lesquelles opérail
M. Pasteur étaient-elles pures? Sont-elles restées semblables aux desenp=
tions qu’en a données M. Pasteur? S'il y avait mélange, quelles étaient les
espèces distinctes contenues dans les mélanges ? Il s'agissait donc de{r
chacun de ces échantillons de levûre comme un mélange, et d'en séparer el
d'en caractériser les espèces présentes. L'auteur n’emploie pas pour elle
recherche la culture sur milieux solides, qui peut avoir pour effet de rendre
_ introuvables les espèces déjà en minorité dans un mélange. Il emploie le
sélection par inégalité de résistance aux conditions qui gènent Je dévelop-
pement sans l'empêcher, Les conditions choisies sont : 4° Ja cullure eh
milieux légèrement alcalins ; 2 la culture en milieux acides. Cette recherche
à montré que sur 20 ballons empruntés aux anciennes expériences ©
M. Pasteur, 18 contenaient des levüres pures, et 2 contenaient des mélanges
de deux levères ; les étiquettes faisaient savoir que ces deux derniers ballons

18 premiers ballons, plusieurs avaient été décrites par M. Pasteur re
Études sur la bière ; rajeunies, elles se rapportaient exactement à ces 4
criptions. M. Duclaux conclut que la méthode de séparation qu'emplo) 5 |
M: Pasteur, fondée sur Ja différence des propriétés physiologiques di .
levres, ne le cède pas à la méthode si vantée des cultures pe RES +
peut même, suivant le problème à résoudre, se montrer supérieure : gail : :
dernière. Chaque technique a ses avantages particuliers. La meilleur

celle que l’expérimentateur institue spécialement en vue de la question d nn
traite, .

encorefot

La nutrition des organismes grands et petits est une fonction montre
mal connue. La définition même du mot aliment est, comme 2,

+ e ; "AS
M. Ducraux (2), impossible à donner avec précision. Nous ne pourons 4° :
(DE. Duclanx : Conservation des levires (Ann. Inst. Pasteur, 1889, are 91)

_ (2) E. Duclaux : Sur la nutrition intracellulaire (Aun. Inst. Pasteur RSS

REVUE DES TRAVAUX SUR LES BACTÉRIES. 501

très imparfaitement, chez les êtres supérieurs, suivre l'aliment dans son
transit au travers de l'appareil digestif et de l'appareil circulatoire. Les diffi-
cultés sont bien moindres quand il s’agit d'êtres dont le corps est réduit à
une simple cellule. « Si je rappelle,dit M. Duclaux, qu'il n'ya, au point de vuede
la nutrition, aucune ligne de démarcation entre les cellules des microbes et
celles des animaux supérieurs, que partout les mêmes matières alimentaires

dans la construction de l'édifice cellulaire et les autres sont rejetés, on voit
que les microbes nous fourniront un terrain excellent pour l'étude de la
nutrition intime de la cellule, puisque avec eux cette cellule pourra être mise
directement en présence de l'aliment, sans les intermédiaires obscurs par
lesquels il faut passer chez les animaux supérieurs. »

D'abord, quels sont les principes définis qui peuvent servir d'aliments ? Il
y a des micro-organismes qui sont très délicats sur le choix des aliments;
ce ne sont pas ceux-là que nous consulterons. Nous nous adresserons de
préférence aux espèces facilement polyphages, telles que les levüres, et sur-
tout les moisissures. M. Laurent (4) a étudié à ce point de vue une levûre haute
employée à Bruxelles pour la préparation de la bière brune. On fournit à
celle levûre un milieu minéral (eau, sulfate d'ammoniaque, phosphate de
potasse, sulfate de magnésie) auquel on ajoute la matière organique que
Yon veut essayer comme aliment, et l’on voit s'il y a ou non développement.
M. Laurent a constaté de cette manière que la levûre peut emprunter sa
matière organique à une foule de substances. Peuvent servir d'aliments
hydrocarbonés, notamment les sucres, les substances hydrocarbonées sus-
ceptibles de se convertir en sucre par hydratation (glycogène, dextrine,
empois d’amidon), la gomme arabique, la gélose, divers alcools polyatomi-
ques, divers acides à l’état libre ou à l’état de sels (acide acétique, lactique,
malonique, succinique, pyrotartrique et malique), des amides, quelques
alcaloïdes, la peptone, la caséine, l’albumine de l'œuf, etc. M. Laurent
donne aussi une longue liste de substances reconnues non assimilables, où
nous releyons les alcools monoatomiques et les acides gras autres que
l'acide acétique.

Parmi lous les corps assimilables, les sucres connus comme fermentes-
cibles sont les seuls qui aient fourni de l'alcool. Les autres corps assimila-
bles ne peuvent servir d'aliments à la levère qu’au contact de l'air, tandis
que les sucres fermentescibles peuvent nourrir la levüre en l’absence de l'oxy-
gène. Ce point a été démontré depuis longtemps par M. Denys Cochin, qui a
formulé celle loi : « jeunes ou vieilles, nées en présence ou en J'absence
de l'air, les cellules (de levüre) ont besoin, pour vivre, soit de l'air, soit
du sucre (2) ».

G.E: Laurent : Nutrition hydrocarbonée et formation de glycogène chez la levtre
de bière (Ann, Inst. Pasteur, 1889, p. 113). — Recherches sur la valeur comparée
sie el des sels ammoniacaux comme aliments de la levûre de bière et de

Mines autres plantes (Ibid., p. 362). *
. ns Cochin : De la fermentation alcoolique et de la vie de la levüre de bière
Privée d'air (Ann. de chim, et de pbys., 5° série, t. XXI, p. 558, 1880).

LR Nr ee LA LU
FC Er Cm TEEN SX à

502 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

M. Laurent a cherché aussi quels composés azotés minéraux pouvaient "
fournir l'azote à la levüre et à d’autres plantes ; les composés examinés sont
l'ammoniaque, l’acide nitrique et l’acide nitreux. Les nitrites se sont mon- -
trés absolument inassimilables pour la levûre; les nitrates n'ont permis
qu'un très faible développement. Les sels ammoniacaux ont au contraire
donné de bons résultats. Ainsi l’azote de l'ammoniaque est préféré par la
levûre à l’azote de l'acide nitrique. Il en est de même pour les bactéries vul-
gaires; mais on ne saurait appliquer cetle conclusion à d’autres organismes.
Diverses moisissures s’ lent i bien des nitrates que des sels am-

ar
ment l’ammoniaque ou les nitrates, tantôt elles préfèrent les nitrates. Dans
la pratique agricole les nitrates ont une influence plus régulière et plus
manifeste, mais ici on n’assiste plus à un phénomène simple : les aliments
fournis peuvent être modifiés dans le sol par les bactéries avant d’être em-
ployéés par les plantes cultivées.

Tels sont les principaux résultats obtenus relativement à la recherchedes
corps qui peuvent servir d'aliments. Mais que deviennent ces aliments dans
la cellule ? De quelle manière sont-ils utilisés?

La levûre, comme beaucoup d’autres végétaux, n'emploie pas ses aliments
au jour le jour pour satisfaire des besoins immédiats. Elle se crée une

r
En 1882 M. Errera (1) décJarait que la levûre contenait du glycogèné.

100.
M. Duclaux, dans le mémoire déjà cité, a cherché à préciser autant
ule. 31 s'est

quefois du
t poly-
ef

étrangers. illus
Rôle du saccharose. — C'est l'aliment par excellence pour l'Aspere
mger. Ajouté au milieu minéral convenable, il donne lieu au développe rit
normal de la plante. Dans le même milieu, sans sucre (liquide Raulin P°"
* . , _

? (1) L. Errera : L'épiplasme des Ascomycètes et le glycogène des vég ARE

(2) Le. cit., p. 118.

REVUE DES TRAVAUX SUR LES BACTÉRIES. 803

de sucre et d'acide tartrique), une spore d'Aspergillus niger germe et pousse
un tube mycélien.Mais une fois la sn consommée, la végélation s'arrête.
Si l'on fait une culture en milieu complet, puis qu’on supprime le sucre à

ivers moments de la végétation cf décantant le liquide primitif, lavant et
introduisant le liquide non sucré), on observe des résultats différents. Si la
privation de sucre a lieu quand le mycélium est bien développé, mais que
les tubes sporifères ne sont pas encore formés, le développement se conti-
nue sans sucre jusqu'au bout; seulement les tubes sporifères ne se forment
qu'en petit nombre ; leurs ser sont a ie æ ep hier: au lieu
de passer au noir. Le nombre des j Si

Fig. si à 191. — Aspergillus niger (grossissement + + rer conidien
normal obtenu dans la culture sur liquide Rau …. — 2,3,4, 5, 6, formes divers ne
de la fr uctification des cultures pures sur bouillon Liebig ou dans l'eau de levû
On remarquera qu’en 6 le filament fructifère s'est cloisonné. . Duclaux. be

l'on supprime le sucre quand les tubes sporifères sont déjà formés, le aève>
loppement se poursuit à peu près aussi bien et aussi complètement qu'en
présence du sucre. Donc les spores se construisent à à l’aide de réserves. Cel-
les-ci peuvent être formées par la plante au moyen du sucre et des sels
ammoniacaux,

On peut subvenir aux bisous de la plante en supprimant le sucre, mais
alors il faudra fournir, au lieu de sels ammoniacaux comme source d'azote,
une matière azotée plus directement assimilable, par exemple du bouillon
Liebig ou du bouillon de levûre. Dans ce cas on obtient un développement
complet, aboulissant à des on fertiles, mais la fructification est très
imparfaite. Les spores, très peu nombreuses, brunes ou même jaunâtres,
Sont portées sur un renflement unit réduit à de très petites dimensions
(fig. 186 : 2, 3,4, 5, et 6

Rôle du lactose. — I est absolument impropre à la nourriture et à la cons-
truction des jeunes tissus. Il est au contraire un véritable, quoique médio.
cre aliment pour la plante adulte.

Le rôle de la mannite est à peu près le même. Elle est brûlée encore plus
lentement parla plante adulte avec formation intérimaire d'acide oxalique,

Amidon. — A l'état d’empois ilest liquéfié, puis saccharifié par l'amylase
que sécrète la plante, et consommé exactement comme le sucre avec pro-
duction intérimaire d'acide oxalique.

Il en est tout autrement quand on emploie l'amidon cru. M. Duclaux mo-
difie le liquide Raulin en supprimant toute matière hydrocarhonée (l'acidité
nécessaire est obtenue par lacide sulfurique au lieu de l'acide tartrique), et
à ce liquide il ajoute, comme unique aliment hydrocarboné, de l'amidon
cru. Dans ce milieu les spores d’Aspergillus ne peuvent pas germer. La
plante adulte peut au contraire y vivre; les grains d'amidon sont alors len-
tement corrodés; un peu de sucre apparaît et est brûlé avec formalion inlé-
rimaire d'acide oxalique. Les divers grains d'amidon présentent une résis-
tance variable. En somme l'amidon cru est un aliment pour la plante adulle,
mais un aliment médiocre, ,

Alcools. — L'alcool ne peut servir d’aliment aux spores. Il convient al
contraire très bien au mycélium déjà formé. Il est brûlé presque aussi vile
que le sucre et permet un développement complet. L'Aspergillus en sup-
porte jusqu'à 6 et8 p.100 dans le liquide nourricier. Au delà de cette pro:
portion l'alcool produit un effet toxique.

Avec les alcools supérieurs (alcools butylique et surtout amyliqué) On
observe des effets toxiques même à faible dose. :

La glycérine à faible dose se comporte comme le lactose ; à dose élev
elle tue la plante.

Acide tartrique. — Cet acide peut servir comme unique aliment hydrocar-
boné. L’Aspergillus en supporte et en brûle des doses assez considérables.
Si l’on fait des cultures successives sur du liquide Raulin sans sucre, mais
renfermant sa dose normale d'acide taritrique (4 grammes par litre) on
obtient une dégénérescence manifeste : les capitules ont une couleur Jar
de moins en moins foncée. Après un nombre suffisant de générations. il Es
se forme plus que des spores à peine colorées en brun verdâtre. Une cu”
ture en liquide normal sucré ne suffit pas pour rendre à la plante 568 nr.
tères normaux; à la troisième culture en milieu sucré ces caractères son
rétablis. La dégénérescence est beaucoup moins accentuée si dans le liquide
Raulin non sucré on ajoute une dose d'acide tartrique supérieure à Ja dose
normale, par exemple 15 à 20 grammes par litre. à LL SHRETES des
. Autres acides organiques. — L'acide acétique est toléré el brûlé jusqu à &
doses considérables, .qui peuvent aller jusqu’à 8 et 40 p. 100. L'acide es
que est aussi toléré et brûlé, mais à des doses plus faibles qui n@ re
guère dépasser 2 grammes par litre, Au delà de cette proportion il est 10 ;
à fait toxique, A la dose de 5 grammes par litre il tue les tilaments my
liens. Le butyrate de chaux est au contraire facilement consomm 8e

«Si l'on donne à la plante des mélanges d'acide acétique et d'un à ”
Acide (butyrique, tartrique, lactique), Lous ces acides étant à des doses 4

DATA

REVUE DES TRAVAUX SUR LES BACTÉRIES. 005

la plante peut supporter, l'analyse du liquide montre que l'acide acétique
disparaît plus vite que chacun des {rois autres. é

Une conclusion ressort de l’ensemble de ces recherches, c’est que la valeur
d’un aliment n’est pas une chose absolue, mais relative aux conditions dans
lesquelles se trouve la plante. « Il y a des aliments de croissance, d'âge
mûr, de réserve, d'attente, des aliments de fonction qui ne sont utiles qu'à
une certaine période de la vie de la ‘plante et pour certaines de ses cel-
lules. » Ces notions ne sont pas nouvelles, mais elles sont ici étayées sur
des faits précis el sur des mesures exactes.

Dans un second mémoire (1) M. Duczaux étudie la nutrition intra-cellu-
laire dans des conditions toutes spéciales. Quand une levûre est cultivée
dans un milieu nutritif sucré, une fois la fermentation terminée elle cesse de
se mulliplier; mais, si elle n’est pas privée d'air, elle reste vivante et peut se
conserver, comme nous l'avons vu plus haut, pendant des années. Ce n’est
Pas, comme pour cerlains organismes, à l'état de spores que cette levüre se
conserve. Il se forme, à la vérité, des spores dans certains cas; mais dans
les vieux dépôts de levûre ces spores sont en petit nombre. Si, comme l'a
fait M. Duclaux (2), on sème dans un liquide nutrilif contenu dans une
petite euve à recouvrement placée sous le microscope un petit nombre de
cellules de levûre provenant d'un vieux dépôt, et qu'on examine à un assez
faible grossissement pour avoir dans le champ une cinquantaine de cellules,

S'ils ont été en parlie consommés, ils n’ont pas disparu dans la même pro-
portion, M. Duclaux à donc cherché si la glycérine et l'acide succinique
avaient conservé leur proportion normale l’un par rapport à l’autre, soit 4,5
à 5 fois plus de glycérine que d’acide succinique. Dans les ballons où la le-
ie était morte peu de temps après la fin de la fermentation (ceux où le
liquide était le plus acide ou le plus alcoolique) le rapport trouvé a élé #,7-
AL E. Duclaux : Sur la nutrition intracellulaire (2e mémoire). Ann. Inst. Pasteur,
9, p. 413

ss Duclaux : San né ‘mali * la levire (Ann. Inst. Pas-
teur, 1889, p. 356). € sur la formation des spores dans {

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306 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

4,8. C’est le rapport normal. Dans d’autres ballons où la levûre était morte, . :
mais où l'acidité et la richesse alcoolique moindres permettaient de suppos …
ser que la vie avait duré plus longtemps après fermentation terminée, on a
trouvé les rapports 2,7-2,6. Dans les ballons où la levûre était restéevivante,
on a trouvé les rapports 1,0-0,2. Par conséquent la levûre, soumise à une
vie aérobie dans le liquide qu’elle a fait fermenter, y détruit peu à peula
glycérine qu’elle a produite, en y respectant l'acide succinique, Une autre
expérience montre que la dextrine des bières, qui n’est pas attaquée par la
levûre dans le cours de la fermentation, est, comme la glycérine, attaquée
peu à peu si la levüre peut mener ensuile une vie aérobie.

Tels sont les changements que la levüre fait subir au milieu en vieilhssant,
Quels changements subit la levûre elle-même à l'intérieur de ses lissus?
L'analyse montre qu'il y a formation de matière grasse et perte d'azote.
D'où vient la matière grasse formée ? Elle ne s’est pas produite aux dépens
de la matière azotée du protoplasma. En effet l'analyse d’une levüre ayant
vieilli dans de l’eau sucrée pure a montré une perte d’azote qui correspond
à une quantité de carbone inférieure à celle de la matière grasse en excès
trouvée dans celle même levûre, La matière grasse est donc produile aux
dépens d’aliments hydrocarbonés. sn

C’est à la glycérine qu'il est le plus naturel d'attribuer ce pouvoir, cri
en disparaît par le vieillissement un poids deux ou trois fois plus grand que
celui de la levûre, et par conséquent plus que suffisant pour fournir la ma-
tière grasse de nouvelle formation. ;

Après la glycérine il faut placer la dextrine, quand il y en a. De plus la
levûre digère encore et fait disparaitre de ses propres Lissus des malières
hydrocarbonées. Ce phénomène, éludié autrefois par M. Pasteur, à pu ètre
mis netlement en évidence sur la levûre conservée quinze ans vivante:

la presque totalité du protoplasma. L'autodigestion des membranes de cel-
culose fournit donc aussi une certaine part des aliments qui sont transformés
en malière grasse. sl
Cetle production de matière grasse dans le vieillissement n’est que me"
ration d'un phénomène physiologique normal. La levüre, semée dans

vieillissement la formation de matière grasse augmente Get 0 7 hydro-
de dégénérescence grasse produite par une déviation de l'alimentation A} Le
carbonée de la cellule. = su CONTE
- Nous dirons maintenant quelques mots sur les actions chimiques ”
cro-0rganismes. |
Ç a ctéries montre
Un nouveau mémoire de M. WinoGRADSKY (4) sur les sulfobactéries ”
. ; : a. foste
(1) S. Winogradsky : Recherches physiologiques sur les sulfobactéries (An |
Pasteur, 1889, p. 49). iv

Re:

REVUE DES TRAVAUX SUR LES BACTÉRIES. 507

que ces micro-organismes exercent essenliellement une aclion oxydante.
Cette proposition est opposée à la théorie donnée par M. Plauchud (Comptes
rendus 1877, p. 235 et 1882, p. 1363), reprise par MM. Etard et Olivier
(Comptes rendus, juin 1888), qui attribuent à la barégine la propriété de subir
au sein de l’eau une fermentation compliquée avec formation d'acide carbo-
nique, d'hydrogène sulfuré et de sulfocyanhydrate d’ammoniaque. Il est
vrai que lorsqu'on introduit de la barégine dans une bouteille pleine d’eau
et bouchée, il se forme de l'hydrogène sulfuré; mais M. Winogradsky
montre que ce gaz, loin d’être produit par l’activité vitale des sulfobactéries
de la barégine, est produit par la mort de celles-ci. Dans les conditions de
l'expérience de M. Olivier, il y a putréfaction par les bactéries ordinaires
et production d'hydrogène sulfuré aux dépens du soufre contenu dans les
cellules mortes des sulfobactéries.

Comment se forme le soufre dans les sulfobactéries ? Est-ce par réduction
des sulfates ou par oxydation de l'hydrogène sulfuré? Si l’on immerge des
filaments de Béggiatoa dans une solution de sulfates en culture suffisamment
pure, on voit disparaitre les granules de soufre de ces filaments, el il suffit,
pour les voir reparaître, de faire barboter quelques bulles d'hydrogène sul-
furé dans la même solution. C'est donc par oxydation de l'hydrogène sul-
furé que se forme le soufre. Il est à remarquer que ce soufre intra-cellulaire
n'est pas cristallisé; il est en gouttelettes d’une consistance molle qui cris-
tallisent facilement dès qu’on tue les cellules.

- Que devient ce soufre emmagasiné à l'intérieur des cellules? M. Wino-
£Sradsky prend quelques flocons de filaments, aussi semblables que possible,
riches en soufre. 11 les lave avec de l’eau de source (l'eau distillée les tuerait
rapidement), puis les transporte dans une série de gouttes de grandeurs éga-
les, disposées sur des porte-objet. Dans une goutte sur deux on tue Jes fila-
ments par la chaleur ou le chléroforme, puis on compare les gouttes où les
filaments sont tués avec les gouttes où on a laissé vivre les sulfuraires pen-
dant vingt-quatre, quarante-huit heures, etc... en ajoufant aux unes €

aux autres une solution de chlorure de baryum acidulée par l'acide chlor-
hydrique, La concentration du réactif est telle que la minime proportion
de sulfate contenue dans l'eau de source employée ne soit pas décelée. Les
gouttes où les filaments n’ont pas véca ne donnent aucune réaction; les
autres donnent un précipité de sulfate de baryte d'autant plus abondant que
la végélation a duré plus longtemps. ;

Ainsi les sulfobactéries ne produisent que des combustions : combustion
de l'hydrogène sulfuré extérieur pour produire du soufre intra-cellulaire, et
combustion de ce soufre intra-cellulaire pour produire de l'acide sulfurique
qui est rejeté au dehors.

I est un mode d’action chimique des bactéries qui prend de plus en plus
d'importance à mesure que la science se développe, c'est l'action par son
médiaire des diastases. L'étude de ces sécrétions est extrèmement délicate

ès qu’on prétend faire quelques essais quantitatifs. # 6
. Me Fenxnacu à précisé d’une manière très instructive les conditions qui
influent sur l'activité chimique des diastases. I a choisi pour cette étude la

508 =, REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

sucrase sécrétée par l'Aspergillus niger (4). Après une culture normale faile
sur liquide nutritif, on décante celui-ci et on le remplace par de léau
distillée qu’on laisse quarante-huit heures en contact avec le mycélium,Le
liquide obtenu ainsi est riche en sucrase. Pour qu'il ne soit pas altéré par
des bactéries, l'auteur emploie deux moyens, suivant les cas : ou bienih
ajoute au liquide une trace d'essence de moutarde, qui ne modifie pas lac
tion de la sucrase, ou bien il n’ajoute aucun antiseptique, mais opère toutes
les manipulations, culture, décantation, macération dans l’eau, dans les
conditions de pureté. Une fois le liquide à sucrase obtenu, on étudie les con-

tivité de la sucrase le poids de saccharose (mesuré en centigrammes) qui est
interverti en une heure à 56° par 2 centigrammes de liquide à sucrasé
amenés au volume de 10 centimètres cubes avec de l’eau et de l’eau sucrée.
1° Acidité ou alcalinité du liquide. — On sait qu’une certaine acidité est
favorable aux actions de diastases, tandis que l’alcalinité est nuisible. La
sucrase est extrêmement délicale sur ce point; elle est bien plus sensible
uele papier de tournesol. Le liquide à sucrase primitif possède une Lrès
légère acidité due à l’acide oxalique produit par l’Aspergillus. Si on } ajoule
de petites portions successives de soude très étendues, on conslale que
l'activité de la liqueur varie considérablement. Quand on arrive à la neutra-
lité au papier, une goutte de soude de plus ou de moins ne produit aucun
effet visible sur le papier indicateur, mais produit des variations importantes
sur l’activité de la sucrase. Si maintenant on observe l'effet de doses CrOIS-
santes de divers acides (2), on constate que, défalcation faite de l'interve”
sion effectuée par l'acide seul, chaque acide produit un effet maximum dm
l'activité de la sucrase pour une certaine dose qui varie beaucoup d'un acl
à l’autre.

Acides. Dose d'effet maximum.
Tartrique 1 gramme par litre.
Succinique 2 — nr

: Lactique - D —
Acétique 10 — Da

Avec l'acide sulfurique la dose d'effet maximum est inférieure à 25 mille
grammes par litre,

Quand la sucrase est additionnée de la dose d'acide qui pr
maximum, ce maximum est le même quelle que soit la nature ®
la sucrase, additionnée des doses citées ci-dessus des acides tartrique:
cinique, lactique, acétique, a exactement la mème activité. nos

° Action de la chaleur. — La sucrase est détruite vers 70°; lopi® le
d'action est à 56°, Or dès cette température, la sucrase, conservée me
Vide, subit peu à peu une diminution d'activité. Ainsi un liquide F je
d'activité 25,4, conservé vingt-quatre heures dans le vide à 50°, P pee ‘
qu'une activité 18,7. Cette altération par la chaleur est moindre $! CAL
est acide, et plus grande si le liquide est alcalin.

oduit l'effet
de l'acide :
suc”

amset
CA + Fernbach : Sur le dosage de la sucrase (Ann. Inst. Pasteur; 1889, P
(2) Loc. cit., p. 531.

REVUE DES TRAVAUX SUR LES BACTÉRIES. 509

3° Action de l'air. — La sucrase s’oxyde à l'air, même à la température

ordinaire, et cette oxydation, lente en milieu acide, est d'autant plus rapide

que le liquide est plus alcalin. Plus la température s'élève, plus l'oxydation
est rapide. .

4 Action de la lumière, — Dans le vide, la iumière n'exerce aucune action.
En présence de l'air, l’insolation diminue rapidement l'activité de la sucrase.
La réaction du liquide a encore ici une influence, mais opposée à celle
que nous lui avons vue pour l'oxydation à l'obscurité; c'est en milieu
acide que la lumière altère le plus la sucrase.

Ces faits montrent combien il est difficile de faire des mesures précises
avec les diastases, puisque leur activité peut varier sous des influences si
délicatés. Il résulte de l’étude faite par M. Fernbach que, pour pouvoir faire
une série d'expériences avec un liquide diastasifère, il faudra l'obtenir à l’état
de pureté (c'est-à-dire sans mélange de bactéries) et l'enfermer dans des
tubes stériles qu’on scellera vides d'air et qu'on maintieudra à une tempé-
rature peu élevée, De plus quand on veut comparer l’activité de divers liqui-
des diastasifères, pour éviter les variations dues à la réaction du milieu, il
convient d'opérer toujours en milieu acidulé à la dose optimum, par exem-
ple par 1/100 d'acide acétique pour la sucrase, parce que de petites varia-
tions dans la dose d'acide de part et d'autre de la dose qui produit l'effet
maximum n'introduisent pas de variations appréciables dans l’activité de la
dias |

Ce travail sera d’une grande utilité pour tous ceux qui auront à étudier
des actions de diastase.

Les diastases sécrétées par les micro-organismes ne se distinguent pas par
des caractères essentiels de celles que sécrètent les organismes supérieurs.
1 est même difficile de faire la part de ces deux sortes de sécrétion dans les
diastases qui produisent la digestion intestinale des animaux, Aussi dirons-
nous un mot d'une étude qui n’a aucun rapport avecles micro-organismes.
M. Dusourc (1) a étudié la diastase de l'urine que M. Béchamp avait fait con-
naître en 1865, sous le nom de néfrozymasme. 1] montre que c'est une amy-
lase distincte de celle du malt en ce qu’elle pousse l'hydratation de l’amidon
Jusqu'au glucose, comme le font les amylases sécrétées par l’Aspergillus
Jlaucus, le Penicillium glaueum, V'Eurotium orizæ, tandis que celle du malt
ne fait que du maltose. Recherchant l'origine de cette amylase, il constate
qu'elle est identique avec celles du sang et du foie, ce qui permet d'attribuer
À tes diastases une origine commune : les viscères abdominaux.

Nous terminerons cette revue en parlant d’un travail où sont appliquées
avec une remarquable perfection et souvent avec des procédés créés par l’au-
teur toutes les meilleures méthodes actuellement connues pour l'étude com-
Plète d’un micro-organisme au triple point de vue morphologique, physio-
logique et chimique, | in

(1) Hlisée Dubourg : Recherches sur l'amylase de l'urine (Thèse pour le doctorat ès
Sciences physiques, Paris). ù

510 HE “REVUE (GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

M. Viexaz (1) a choisi pour cette étude un bacille découvert par R+ Koch
sur les pommes de terre, nommé par ce savant Kartoffel-bacillus, et désigné :
depuis par Flügge sous le nom de Bacillus mesentericus vulgatus. Get orga-
nisme est très voisin du Thyrothrix tenuis de M. Duclaux. Parmi les innom-
brables faits contenus dans ce mémoire, nous ne pourrons que prélever
ceux qui nous paraissent les plus remarquables, soit par une porlée géné:
rale au point de vue de la connaissance des bactériacées, soit au contraire
par le caractère spécial à l'organisme en question.

Le bacille Mesentericus vulgatus est très répandu; l’auteur l’a trouvé dans
l'air, dans l’eau des rivières et des puits, dans la terre, à la surface des
grains de blé et des grains d'avoine, dans le son et la farine. Il se présente

sous la forme de bacilies entourés par une substance gélatineuse de nature
a qui les fail adhérer entre eux en zooglée. La ténacité de la
ooglée diminue quand apparaissent les premières spores. La spore n'est
pas une forme que prend le bacille quand le milieu de culture est devenu
impropre au développement : en effet le bacille mesentericus vulgatus forme
des spores au bout de quatre ou cinq jours (à 36°-38c), et deux mois plus
tard on retrouve dans le même milieu des bacilles en voie de division: Là
spore se forme donc, comme la graine de beaucoup . plantes, lement
parce qu’elle est une forme de l’évolution de la plan

Action de la chaleur et des substances dites ad eriqus -— La température
optima est comprise entre 34° et 41°. De 50° à 75° le bacille ne se développe
pas, mais reste vivant. Il faut, pour le tuer à l'abri de l'air, une température
plus élevée qu’en présence de l’air : ainsi ses spores. humides, à l'air, sont
tuées par une exposilion à 115° pendant 10 minutes, tandis que sans air la
température de 125° est nécessaire.

Dans le rôle des antiseptiques, nous remarquerons l'influence de l'acidité,
La nature de l'acide est loin d’être indifférente. Voici des doses qui rendent
impossible le développement en bouillon de veau peptonisé et neutralisé :

ere sh e : : 1 pour 300

J'ÉTRRRRRNN T5 rer 1 — 500

— me ir ] 1 — 1111

de TarTPIQUE 3 Pa he pc ds bi ss: “1: =: 1666
2 DOUROMNO .. iii diese ve ive 1 — 7?

Le bacille n’est pas détruit par le suc gastrique, de sorte qu'on nr
dans les matières fécales.
Nutrition. — 11 exige des matières albuminoïdes. Parmi les sels le phos-
phaste tribasique de potasse lui est particulièrement favorable. 6
… Respiration. — Il est essentiellement aérobie, 1 gramme de plante séchée
à 100° consomme en 24 heures 133 centimètres cubes d'oxygène soit
as fois plus que 1 gramme d'homme adulte faisant un travail modéré. dé
oxygène consommé est en partie fixé sur l'organisme lui-même, etenp"

dévelo

_ grande partie employé à oxyder les matériaux du milieu dans lequel il sè
oppe.

(1) W. Vignal: Contribution à l'élude des bactériacées Ge bacille se
vulgatus). Thèse pour le doctorat ès-sciences naturelles. Par

REVUE DES TRAVAUX SUR LES BACTÉRIES, 511
Action sur le substratum. — Ce bacille dissout l’albumine cuite, la fibrine
et le gluten, liquéfie la gélatine. FE

Cultivé sur le lait, il coagule la caséine, puis la redissout.

1 intervertit le saccharose en même temps qu'il en détruit une petite frac-
tion. S'il y a excès de saccharose, l'interversion s’arrêle quand il ÿ a environ
300 grammes de sucre interverti par litre. Cette limite atteinte, la proportion
de sucre interverti reste constante dans la liqueur par suite d'un équilibre
qui s'établit entre le sucre interverti consommé et celui qui se produit à
nouveau aux dépens du saccharose en excès.

Il transforme l'amidon cuit en dextrine, maltose et glucose. Celte trans-
formation est limitée par la production corrélative d’un peu d'acide butyri-
que; lorsque la teneur en acide butyrique atteint 1 /100, la végétation

arrête.

I! dissout l'amidon cru, mais sans le saccharifier. Il se cultive bien sur la
pomme de Lerre nouvelle crue, et en détruit lentement l’'amidon.

Il dissocie les éléments (cellules et fibres) des végétaux lorsque la for-
malion du bois et du liber n’est pas très avancée, il attaque seulement la
subslance moyenne des cloisons, mais jamais la cellulose qui forme les
tissus végétaux.

Ces actions chimiques multiples sont produites par des diastases, que
l'auteur à étudiées pour elles-mêmes en dehors de l'organisme qui les sé-
crète. Les faits précédents font présamer que le bacille sécrète au moins
cinq diastases : 1° Une sucrase; 2° une amylase ; 3° une présure; 4° une ca-
séase et des diastases dissolvant l’albumine cuite, la fibrine, la gélatine,
toutes ces diastases pouvant être être distinctes ou non; 5° une diastase qui
dissocie les cellules végétales.

agir les diastases
L’expérienc

e montre que l'aliment exerce une influence considérable sur
les proportions des diverses diastases sécrétées. En prenant pour liquide
aulritif une solution aqueuse de peptone à 1 p. 100, on n’a trouvé qu'une
“ylase et une sucrase. Dans le bouillon de veau neutralisé on obtient en
Outre une présure, une diastase dissociant les éléments jeunes des tissus végé-
lux, et une autre diastase empéchant la prise de la gélatine ; mais dans ce mi-
IEU On n'a pu constater la présence d'aucune diastase dissolvant les
matières albuminoïdes. Quand on ajoute du sucre au milieu de culture, le
bacille sécrète plus de sucrase qu’en l’absence du sucre; quand on ajoute
de l’amidon il sécrète plus d’amylase. En cultivant le bacille dans du lait et
mélangeant, à 57, le lait de culture à du lait stérilisé, on à mis en évidence
la présure el la caséase, Ainsi du lait de culture de sept jours, mélangé à 57°
avec des Pr'oportions croissantes de Jait neuf, a produit la coagulalion to-

de

512 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

talé de 1 000 fois son volume de lait, et la redissolution de la caséine de of
son volume de lait. Le lait de culture de onze jours a coagulé seulement
50 volumes de lait, mais a redissous le coagulum de 29 volumes de.
il y a donc eu, du septième au onzième jour de culture, diminution dek
présure et augmentation de la caséase,

On à recherché aussi les diastases qui se produisent dans les culte
pommes de terre, en broyant celles-ci avec de l’eau, filtrant le liquide .
sur papier, et essayant à la manière ordinaire ce liquide filtré. Le liquide
provenant de la culture sur pomme de terre crue s’est montré sans aclion
sur l’amidon cru, mais contenait une amylase dissolvant l'empois, une su-
crase, une présure et une dias{ase dissociant les cellules végétales. On nya
pas trouvé de caséase. La culture sur pomme de terre cuile a meer
mêmes diastases en moindre quantité. po
: L'auteur a cherché à comparer la quantité d'amylase sécrétée prie
_cille Mesentericus vulgatus avec celle qui existait dans le pancréas d'un chien
en pleine digestion: il a trouvé qu’à poids égal le pancréas du chien ms ‘
nait environ deux fois plus d’amylase.

On voit combien cette monographie d’une bactérie particulière med.

lumière sur des questions générales d’une haute importance. 4 ue
sb 01

LÉON BouTROUx. _— He

CULTURES EXPÉRIMENTALES

DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES

Par M. Gaston BONNIER

INTRODUCTION

À la suite de voyages dans les Alpes centrales, l'Auvergne,
les Pyrénées et les Alpes françaises (1871-1876), en Scandinavie,
avec mon ami Ch, Flahault (1878), dans les Karpathes et les
Alpes autrichiennes (1879) (1), j'avais réuni un grand nombre
d'échantillons des mêmes espèces croissant à des altitudes diffé-
rentes, Frappé de l’action que le climat alpin semble exercer
sur les plantes, je me suis proposé d'étudier cette influence.

Je n'ai pas tardé à m'apercevoir, en essayant de comparer
entre eux des échantillons de la même espèce, au point de vue
de leur forme et de leurstructure, que la question complexe de l’in-
fluence directe du milieu ne pouvait ètre abordée d'une ma

Mère profitable sans une étude expérimentale ; ilétait nécessaire

que des plantes issues du méme pied initial fussent placées en
même temps dans les deux climats différents.

Je me suis également rendu compte que l'examen direct des
modifications que subissent les principales fonctions des vêgé-
laux ainsi comparés, doit ètre joint à l'étude morphologique.
On peut, en effet, se demander, s’il n'existe pas une cerlaiue
corrélation entre les fonctions et les changements de forme ob-
és, comment les modifications obtenues par le climat corres-
Pondent au mode de vie d’une plante alpine.

SCrY

PA Bonnier et Ch. Flahaut : Modifications des végélaux sous l'inflience F

di ions Physiques du milieu (Ann. des se. nat., 6e série, t. VIF, p. 93, 1878).

: aston Bonnier : Observations sur la Flore alpine d'Europe (Ann. des sc. nat,,
série, t. X, P: 5, 1880).

Rev. gén. de Botanique, — II. 33

>

514 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE,

On sait que les plantes de la région alpine n’ont pour se dé:
velopper, fleurir et fructifier qu’une saison très courte pendant
l'absence de neiges. Cependant, ces plantes qui sont toutes vi:
vaces mettent en réserve dans leurs parties souterraines une
provision de nourriture relativement plus abondante que les
plantes de plaine qui leur sont comparables. Par quelles mo-
difications, par quelles adaptations spéciales une plante de ka
région alpine parvient-elle, après une évolution rapide, à accu-
muler des réserves en si peu de temps ?

C’est pour les diverses raisons que je viens d'exposer que jai
entrepris mes recherches à l'aide de cultures comparées. J'aiétabli
des champs de cultures à diverses hauteurs, dans les Alpes etdans
les Pyrénées. Ces champs, quoiqu’entourés de palissades et sur-
veillés de temps à autre, ont été parfois endommagés par les
troupeaux et plus encore par les bergers. Aussi ne me suis-je pas
contenté de ces plantations. J'ai établi en outre en divers endroits,
marqués par des entailles ou par de la peinture sur les rochers,
des pieds de diverses espèces dont la moitié était plantée en plaine:

La plupart de ces endroits étaient assez escarpés pour $
trouver à l'abri de la malveillance, et toujours dans des régions
où ne vont pas les troupeaux.

Les stations les plus élevées sont, dans les Alpes, sur la chain
du Mont-Blanc, à l'aiguille de la Tour (à 2300 m. d'altitude),
et dans les Pyrénées, sur la chaine du Pic d'Arbizon, au col #
la Paloume (à 2400 m. d'altitude). D'autres plantations ont été
faites dans les Pyrénées, au col d'Aspin (1500 m.), à la Hour
quete d’Arreau (1520 m.) et dans une station de cultures infè-
_rieure, à Cadéac (740 m.). Certaines espèces ont été plantés
dans les Alpes, dans les rochers près de Pierre-Pointue (2030 mm.)
à Lognan (1970 m.), au Montanvers (1900 m.), à La Part
(1600 m.), ete., et dans la station de cultures de Chamon!*
(1060 m.). Enfin les stations les plus basses ont été dans Je-Gers
et à Paris. .

Dans plusieurs des stations inférieures, pour éliminer D
fluence due à la nature du sol, on a transporté de Ja lerrè pe

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 515
venant de la station supérieure, de telle sorte que les plantes à
comparer Se sont trouvées sur un sol de même nature. De plus,
pour établir les comparaisons, le plant cultivé à une altitude
élevée et le plant cultivé à la station Ja plus basse prôvenaient,
comme je l'ai dit plus haut, du même pied qui avait été divisé
en deux. En quelques cas, des semis ont été faits: les graines
semees à diverses altitudes provenaient alors du même individu.

Une des questions les plus importantes à résoudré dans toutes
ces cultures, c'est le choix des espèces à soumettre aux compa-
raisons. Si la plante étudiée ne peut facilement supporter les
climats que lui offrent les altitudes différentes, on s'expose
à comparer deux plants issus du même être il est vrai, mais
dont l’un se développera peut-être d’une manière anormale, par
suite du changement de climat qu'on lui a fait subir. C’est ainsi
qu'on ne saurait obtenir des résultats valables en comparant les
espèces alpines naturelles aux plants des mèmes espèces cultivées
dans un jardin botanique de la plaine. L'espèce alpine ne pourra
être maintenue en plaine qu'artificiellement et en prenant les
Caractères d’une plante horticole. En réalité, elle ne sera pas
adaptée au climat de la région inférieure. Réciproquement,
les espèces spéciales aux plaines et qu'on ne rencontre jamais
dans les montagnes ne peuvent pas, en général, s'adapter au
climat alpin et ne sauraient donner aucun résultat intéres-:
sant dans les cultures comparatives. C'est ce qu'on verra plus
loin. *

Cet inconvénient se présentérait souvent si l'on prenait
Comme sujets d’études des espèces quelconques. J'ai espéré
Oblenir les meilleurs résultats avec des plantes qu'on trouve
SPoulanément aux diverses altitudes et, en particulier, dans les
régions avoisinant immédiatement les cultures. C’est en partie
dans ce but que j'avais étudié d’une manière spéciale les plantes
de plaines qui s'élèvent dans les hautes altitudes sur la chaine
du Mont-Blanc (1) et dans la Vallée d'Aure (2), dont j'ai publié

| 4 Voyez la Rovue générale de Botanique, 1889, p. 33.
2) Voyez la Revuc générale de Botanique, 1890, p. 221.

és ‘525 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 1
les listes. J'ai donc opéré de préférence sur ces espèces; de plus,
dans tous les cas où j'ai pu réaliser les conditions nécessaires,
j'ai choisi pour point de départ un pied à diviser en deux, pris
à une allitude intermédiaire. Lorsque la cullure a pu ètre faile
ainsi, chacune Ges deux moitiés du pied subissait en sens con-
traire un changement de elimat à peu près égal. C'est ainsi
qu'un pied de Lotus corniculalus, par exemple, pris dansun
endroit découvert, à la base de la région des Sapins, pouvait
être divisé en deux, la première moitié étant transplantée en
pleine région alpine, la seconde moitié étant transplantée dans
une station de plaine. |

Une autre difficulté provient de ce qu’une espèce de plante
donnée à des caractères qui ne varient pas toujours dans le
même sens à mesure qu'on s'élève en altitude. Lorsque les
autres conditions restent sensiblement les mêmes, on voit, par
exemple, que la teinte verte des feuilles d’une espèce donnée
peut augmenter jusqu’à une certaine altitude, puis diminuer.
Chaque espèce peut donc encore passer par une sorte d’opéimum:
Pour trouver les plus grandes différences, il faut tàcher de ne
culliver, à une altitude déterminée, que des espèces pour les-
quelles cette altitude est voisine de l'optimum. Il ne faut pas
croire que ce soit toujours en comparant des espèces dont la
différence d'altitude est la plus considérable qu'on trouverà le
plus de dissemblance entre les échantillons. Une plante, venu
accidentellement en dehors de ses limites naturelles, à une all
tude trop élevée, pourra être tuée par le climat en quelques
années. Si l'on étudie cette plante en voie de dépérissement,
où y {rouvera souvent des caractères qui se rapprocheront plus
ou moins de ceux des plantes de plaine de la même espèce:

Une plante recueillie aux altitudes les plus élevées se troutere
souvent beaucoup moins différenciée qu’une plante de la Le
espèce croissant à 2000 mètres par exemple. De là des difficultés
nouvelles dans les comparaisons à établir.

C'est grâce à l'étude préalable des modifications
à l’état naturel que j'ai pu faire intervenir celle COn$
importante dans le choix des espèces étudiées.

qu'on observe
idération

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 517

On peut s'expliquer ainsi que si l’on compare, comme on l’a
fait quelquefois, des espèces très différentes entre elles, ou
mème les diverses espèces d’un même genre croissant natu-
rellement à des altitudes variées, on n'arrive le plus souvent à
aucune conclusion générale.

Cette variation en sens contraire que la plupart des espèces
présentent dans les altitudes les plus élevées, jointe à la compa-
raison de plantes alpines spontanées avec les plantes cultivées
dans les jardins botaniques, a pu faire admettre des conclusions
un peu prématurées au sujet de l'influence du climat alpin
sur la structure des feuilles (1). J'aurai l’occasion de revenir sur
celte question avec plus de détails lorsque je traiterai des modi-
fications de la structure.

On pourra peut-être objecter au mode de recherches adopté
que la quantité d’eau tombée dans les slations comparées n’est
pas la même, que la quantité de lumière reçue est diffé-
rente, etc. ; il suffirait alors de répondre que c’est principalement
l'ensemble de ces changements de conditions physiques du mi-
lieu qui constitue le changement de climat. Je ne recherche pas
l'influence absolue de l'altitude, en admettant que cette in-
fluence existe (2); je recherche l'influence du changement de
climat, Pour ne pas compliquer ce changement en Y ajou-
tant l'influence du sol ou des procédés de culture, j'ai établi
autant que possible les cultures comparées sur des sols de
même nalure, ainsi que je l'ai indiqué plus haut, sans arrosage,
ni fumure, ni aucun soin de jardinage. De plus, les plantations
étaient toujours faites dans des endroits aussi découverts que
possible,

À ’ Q h - . à
En résumé, j'ai essayé de chercher l'influence qu exerce le
changement de climat dû à la différence d'altitude sur la forme,
la structure et les fonctions des végétaux.

(1) Voyez Leist : Ueber den Einfluss des alpinen Standortes auf die Ausbildung

der Laubblätter (Mittheilungen der Naturforschenden Gesellschaft von Bern, 1889).
e is « en admettant que cette influence existe », car M. Müntz en transportant

wa pied de Laurier-rose au sommet du Pic du Midi et en l'exposant à des conditions

Seclairement, d'humidité, ete., tout à fait identiques à 2100 mètres d'altitude et à
aris, à Obtenu une assimilation semblable.

518 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. |
: J'ai pris surtout comme sujets d'expériences des espèces qui
croissent naturellement aux diverses altitudes examinées, dans
l'endroit même où étaient faites les plantations; de plus, les
espèces ont été choisies parmi celles qui présentent à l'état spon-
tané les plus grandes différences pour les altitudes examinées.
Dans la première partie de ce travail, que je publie aujour-
d'hui, je ne m’occuperai que des changements obtenus dans les
caractères extérieurs des plantes.

Je ne puis terminer cette introduction, sans adresser mes re
merciements à mon collègue M. Cornu pour les pieds prove:
nant du Museum qu'il a bien voulu mettre à ma disposition, à
MM. V. Payot et Charlet de Chamonix, à M. Fisse de Cadéac,
el à M. Capdetrey d'Aulon pour les soins qu'ils ont donnés à
mes cultures dans les montagnes.

1. — ÉTABLISSEMENT DES CULTURES.

Je vais indiquer comment ont été faites les plantations et les

semis dans les Alpes et les Pyrénées, soit dans les champs dé
cultures, soit dans les rochers ou à divers emplacements. Les
plantations des espèces marquées d'un astérisque sont des essals
qui se trouvent en dehors des conditions que jai indiquées plus
haut pour le choix des espèces. La plupart de ces essais, COMME
on le verra plus loin, n’ont donné aucun résultat.

I. — Cultures dans les Pyrénées.

Les premiers essais de cultures comparées dans les PER
ont élé faites en 1884, à Gavarnie à 1380 mètres d'altitude et
au col d’Aspin à 1500 mètres d'altitude, en même temp que
dans la plaine à Mirande (Gers) et à Paris. 580

D’autres cultures ont été établies en 1886, 1887; 1888 et ke
au col d’Aspin, à la Hourquette d'Arreau (1520 m-) € ee
champ de cultures du col de la Paloume, sur la chaîne du
d'Arbizon (2400 m.).

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 519

Ce dernier champ de cultures a étéfétabli dans la région
alpine en même temps qu'une autre station de cultures à
Cadéac (à 750 mètres d'altitude). La stationfde cultures du col
de Ja Paloume, dont l'emplacement est marqué sur la carte
botanique de la vallée d’Aure que j'ai publiée (1), a été sur-
veillée par M. Capdetrey, dont le zèle intelligent ne m'a jamais
fait défaut. La station de Cadéac (2) a été surveillée par M. Fisse,
directeur de l'Établissement de Cadéac-les-Bains.

1° ESsPèces PLANTÉES DANS LE CHAMP DE CULTURES DU PIC D'ARBIZON.

Voici d'abord quels ont été les échantillons plantés, la moitié
dans une des stations inférieures (Paris, Mirande ou Cadéac), la
moitié dans la station du Pic d'Arbizon (à 2400 m.).

J'y ai joint les noms des espèces semées.

1887 (19 octobre).

4° Plantations.

Une par
Échantillons de r'échanbiion Dh get
: u Pic d'Arbiz

provenant de :

Numéros.
et l'autre partie à à :

1 Rubus idæus........ er Museum. adéac.
OS CUIR un Fontainebleau. Cadéac et Paris.
3 Silene inflata........ fun -nes Meudon. :

4 Luzula campestris .............. Id. Cadéac.

5 Trisetum flavessens ............. Id. Paris.

8 Anthyllis Vulneraria, ........... Louye. Id

T Phlomis agraria (h) {3).......... Museum. Cadéac et Paris.

‘$ Veronica gentianoides (h) ....... Id. Id.
"9 Campanula glomerata (h)........ Id. Id.
“10 Alyssum saæatile (h)............ Id. Id.

11 Lotus corniculatus . .…............ Fontainebleau. Mirande et Paris.
12 Achillea LU SRE Id. Paris.

13 Carex digitata.. …............. ; Id. Id.

G. Bonnier: Étude sur La végétation de la vallée dont ne drag
97e la Station de cultures n° 2. Revue générale de Bota t. II, 1890, pl. 10.
SE Voyez la station de be. n° 1, même planche.

) Les espèces marquées d'un mare ren choisies en dehors des plantes

SPontanées croissant aux altitudes et dan ons des plantations. Celles qui sont

9n Outre suivies du signe (4) étaient des rs boriebtes

M ù #5
: ss % # 4
520 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
: Échantillons de rando Fe
Numéros. provenant de : Arbizon
Jet pitié 2
14 Campanula rotundifolia. ........ Pierrefonds. Cadéne et Paris |
27 AUTOS UIYAT. ir. 200 2. Id. Id. :
46 Veronica officinalis. ............ Id, Id.
2° Semis.
Numéros.
17 Poterium Sanguisorba...........
DRE OR Rire...
19 Buplevrum falcatum............
20 Lotus Corniculatus.:2.......... .
Ra A PJOÏUM PÉDONE: né crise a os ue à Graines prises sur la même plante
22 Achillea Millefolium. ........... aux environs de Paris et semées
23 Taraxacum Dens-leonis.......... en même temps (le 19 oct. 4881).
2% Molinia cærulea :..........,.... à Cadéac et au pic d’Arbizon.
25 Leontodon hastilis .......,......
26 Leucanthemum vulgare..........
AT DPI Re ut ee dense
ne COR DO e ne -mecvue.l
1888 (19 juillet)

bleau).

e parti .
de l'échantillon de 2

Une
ë | tnt" 5 à
dus au De d'Arbizon,
l'autre à:
-29. Aster formossnmup{hhes..:................... . Cadéac et pure .
30 Vice APE RE... noi. ivue Id.

| 84. Aster HiCOlOP (H} St. tie.
“32 Mulgedium macrophyllum (h )

"33 Lamium maculatum (h)
CR Na CAyE malt (hhusen nés Done 22 ee. sv edit ds
“35 Hieracium aurantiacum. .
00 Anbrielia macrostyla (h}.:.....,.,,,;.soirvurren
"37 Cerastium tomentosum (h)

LÉ LS RNA NN AN RRAA MEME de
Se SO SE UN NC A RU ONE

ss...

40 Veronica pallida (h)
41 Galium verum

ture tssse
Let ns bn SE CS 2 A GP OCR NS NL
sé tscees esse sos scores:

43 Thymus peine:

.
A En RD A De 2e A M RAS CR ES JE OM

“ wi RNA San.

.
der én 6.6 s ete ke Pivot

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 52{

1889 (20 septembre).

Plantations (a moitié de l'échantillon était plantée au Pic
d'Arbizon, l’autre moitié dans un nouveau terrain à Cadéac).

uméros,

*47 Phlomis tuberosa (h).

*48 Pæonia albiflora (h).

49 Helleborus caucasicus (h).

*50 Potentilla umbrosa (h).

Gypsophila sabulosa (h).
*52 cms Schafta (h).
53 Helianthemum vulgare.
“54 ess collinum (h).
“55 Betonica longifolia (h).
“56 Slachys lanata (h).

#3 Serraltula coronata (h).

*58 Cerastium Biebersteinianum (h)

59 Dactylis glomerata
“60 Pyrethrum carneum (h).
“61 Onobrychis petræa (h).
*62 Aster sibiricus (h).

63 Teucrium Scorodonia.
"64 Campanula sibirica (h).
“65 Trollius asiaticus (h).

66 Leucanthemum vulgare.
67 Delphinium raie (h}.

68 Galium Crucia
*69 Coluria Aer RE (h).

70 Bellis perennis.

T1 Campanula lactiflora (h).

16 Erinus alpinus.

2° Espèces PLANTÉES DANS LES ROCHERS (PYRÉNÉES).

Voici maintenant les noms s des espèces qui ont été plantées
dans les rochers, en divers endroits des Pyrénées. Ces plantes
Provenaient des environs de Paris (Fontainebleau et Meudon),
la moitié du pied était plantée dans la station inférieure sur le

522 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
même sol que l’autre moitié plantée dans un endroit déterminé
sur les montagnes :

er ss où l'espèce

Numéros. it plantée Hauteur, Date,
71 Solidago Virga-aurea.......... Col d’ Aspin. 1550 1884
18 Lotus corniculatus............. Pic du Midi. 2400 1884
79 Gnaphalium silvaticum......... Id. 2300 41884
PU CICR CM ris... Chaine de l’Arbizon. 2200" 488
81 Galium VÉTUIM. Id. 2200% 1886
02 CAN DATE 0... ...... Hourquette d’Arreau. 1520" 4884
83 Achillea Millefoliim LE Col d’Aspin. 1500% 1884
DE TA VON. 5... Id. 1500 1884
85 Teucrium Scorodonia........... Id. 1500 1884
00 DOADONE MUC... ee à » Chaine de l'Arbizon. 2000" 48%
DE DrUNOUE CIDRE Sn een ve e d. 2000 1886
88 Thymus Serpyllum............. Id. 2600 1886
9 CaRuMR CFA... :..... Port de Gavarnie. 2200" 1884
90 Epilobium montanum.......... Hourqnette d’Arreau. 1520" 188:
91 Parnassia palustris............ Chaine de l'Arbizon. 1500 188
92 Galeopsis Tetrahit...:......... Hourquette d’Arreau. 1520 1884
93 Buplevrum falcatum........... i idi 2100% 188
94 Campanula rotundifolia. ....... Id. 300% 1884
95 Potentilla Tormentilla.......... Chaine de l'Arbizon. 2200 188
96 Calluna vulgaris. ............. Col d’Aspi 1500® 1888
97 Helianthemum vulgare ......... 1500% 1888
98 Ranunculus acris.............. Chaine ds l'Arbizon. 1900% 1888
99 Dactylis glomerata............. Col d’Aspin. 1500% 1884

400 Veronica officinalis. ........... Id. 1500% 1834

IT. — Cultures dans les Alpes.

Les premiers essais de cultures dans les Alpes ont été faits aux
environs du Bourg-d'Oisans en 1882 et 1883.

D'autres cultures ont été établies en 1887 et 188
chaîne du Mont-Blanc et dans la vallée de Chamonix

Les stations inférieures des plaines dont j'ai ati plus haut,
à propos des cultures dans les Pyrénées, ont servi aussi de terme
de comparaison pour les cultures dans les Alpe

Les champs de culture de Chamonix (1050 m. d'altitude) e de
l’Aiguille de la Tour (2300 m.} au-dessus de Pierre-Pointu
sont indiqués dans la carte botanique de la vallée de Chamoni*
que j'ai publiée (1).

8, sur là

chaîne
(1) G. Bonnier : Étude sur la végélalion de la vallée de Chamonix pr
du Mont-Blanc. Voyez Stations de cultures no 3 et n°4. Revue générale de
t. 1, 1889, pl. 7).

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES.

Lake bus FPE Te ro
es or: ARE ER FER a
» MS RP 1x
2. FR ee.
« p* n
va
523

M. Venance Payot, qui a choisi avec moi l'emplacement du
champ, à bien voulu s'occuper de le surveiller avec l'aide de

son neveu M. Charlet.

1° Espèces PLANTÉES DANS LES CHAMPS DE CULTURES DE L'AIGUILLE

DE LA Tour.

Voici d’abord les noms des espèces, dont un plant séparé a été.
mis dans une station inférieure ou dans la station intermédiaire
(1050 m.), l’autre partie du même plant étant placée à la station

de l’Aiguille de la Tour (2300 m.). Fy
espèces semées.

1887 (6 septembre).

4° Plantations.

: Échantillons
Numéros, provenant de :
104 Poterium Sanguisorba......... Fontainebleau.
102 Chenopodium Bonus-Henricus... Meudon.
103 Ranunculus acris.............. Fontainebleau.
uen kr A 1 PONS PS RE .
105 Dactylis glomerata ............ Museum.
06 Fragaria vesca................ Id.
LT LE LL SERRE Id.
108 Rumex scutatus............... Id.
109 Allium Schænoprasum. ........ Id.
110 Taraxacum Dens-leonis........ Paris.
au SE cor odoratum.. ...… Id.
2 CPR OUR... ..:.:..:... Meudon
113 Trifoliun ; Hs Pisrasiei Id.
PU ICE DOIGE secs « Museum
115 Trifolium repens..…............ Id.
116 Onobrychis sativa ............. Id.
117 Alchimilla vulgaris... ........ Id.
118 Solidago Virga-aurea.…. . Fontainebleau
119 Polypodium vulgare..…......... Id.
120 Hieracium murorum.. …........ Id.
121 Scilla autumnalis............. IH.
sn Potentilla Tormentilla ......... Id.
ge 0 5 0 TRE MM RE Id.
+ Molinia cute: nn inverse Id.
125 Calluna vulgaris. ........... Id.

ai joint les noms des

Une partie
és ph

à l'Aiguille de E “Tour,
’autre à :

Paris et Chamonix.
Id.
P
Paris et Chamonix.
Paris.

Paris et Chamonix.
Id.
Chamonix.

Id

Paris et Chamonix.
Chamonix.

I.
Id.

Paris et Chamonix.
Id.

Id.

Paris et Chamonix.
Chamonix.
Paris et Chamonix.
Chamonix.

BE ne REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Une
de l'ée
: Échantil aété
Numeros. étant. dé: à l'Aiguille
126 Alchimilla vulgaris ........... Chamonix.
1427 Lotus uliginosus.....,... site Id
128 Silene nutans..... “Ex Id.
129 Campanula rhomboidalis .… NS SR - Id.
"130 Campanula barbata ........... Id.
31 Euphrasia officinalis.....,..... Id.
‘132 Helianthus tuberosus........... Museum Paris et Ch
“133 Betonica grandiflora (h) ....... Id.
“434 Pyrethrum roseum (h) ... Si Id.
“135 Serratula coronata (h)......... Id.
“136 Saxifraga crassifolia Li) PSS Id.
“137 Veronica caucasica (h)......... Id.
"438 Calimeris integrifolia (h) ...... Id.
139 Vaccinium Myrtillus: .......... Chamonix. Chamonix.
140 Campanula barbata.….......... ; d
2 Semis.

ous |
er Molinia M. vers... | Graines prises sur lamêmepla
142 Poterium Sanguisorba ......... environs de Paris et set
RD MANU... , | méme temps (le 6 septembn
14% Dactylis glomerata . à Chamonix el à l'Aiguille
445 Ch + nine Bonus-Henrieus… sn Four. |

: 1888 (16 septembre). ie
Plantations (échantillons du Museum (4) et de Fontai eb
Numéros, à rAiguil

.
AN AE De NOUS D D CT RCE CRC A GE N v |

147 Campanula Men ns
4 "

149 Athyrium Peliz-fæmina.. ...................
+ 0 Polapodinit-pulgares à 5,2. .4 re à à à dre ce ci 5
08 Dm Culjafié. 1: :.:...........
FO TANEUS SA PUR... 7.1... ........ cris
D oe UUS
4. Leucanthemum vulgare............
105. Scutellaria macrantha (h.\
456 C illuna vulgaris. .
© nt EC nbvies serie 2 SNS

se ER ER TE

j PHERUES
PC Le

ss ver vi vim

nm

venue
MAR ts ré be ses s secs erirre ee

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 52%

2° Espèces PLANTÉES DANS LES ROCHERS (ALPES).

Vos. maintenant les noms des espèces qui ont été plantées
en divers endroits de la chaîne du Mont-Blanc ; la moitié d’un
pied étant plantée dans la station inférieure, sur le mème sol
que l'autre moitié plantée en divers endroits des montagnes.

Toutes ces plantations ont été faites en 1887.

Numéros. Localité où l'espèce était Fra
UN SUV. ris: tete ierre-Pointue
PO ON DORE ii re e Id.
160 Solidago Virga-Aurea................ Lognan.
161 Gnaphalium silvaticum............... Id.
er AT ALT 1 SOS RER ER La Para,
"163 Picea excelsa (deux plants identiques). Pierre-Pointue.
"16% Hypericum perforatum . ..........:... Mi:

100 DANE COTRICRIOONS 5.114. 28
201 LOS DorAiculalus .. :::: 50 0 Glacier d’Argentière.
168 Lotus corniculatus.. .................. Montanvers.
109 Drunella vulgaris, ....,............ Id.
170 Teucrium Scorodonia................. Id.
"AA Carduus defloratus ..............,... Aiguille de Ja Tour.

172 Buplevrum falcatum .................

A nn +
17% Prunus domestica (deux plants iden-

Le NRA AT Chamonix.
175 Betula alba (deux Hart identiques)... Cascade du Dard.
176 Ampelopsis hederacea . Chamonix.
117 Achillea Millefotium.… Fee tes Se La Para.
178 Fragaria vesca.. RE ru Pierre-Pointue.
179 Rubus idæus ...... La Para.
180 Leucanthemum sie RÉ Chamonix.
181 Fr 53 eæcelsior (ds et iden-
RE Es PRÉ qe a. : Id.
182 Thaliotre "an An PSE La Para.
183 Scabiosa s Ben NE. DL HT, ” Pierre-Pointue.
184 de ut (deux plants identiques). Chamonix.
185 Prunus Padus (deux ae identiques). Id.
186 Thymus Serpyllum.……............ ..… Glacier d'Argentière.
187 Epilobium montanum..... pee -. Montanvers.

VASE r ren re vetess

La Para.

Glacier d’Argentière,

Pierre-Pointue.
Lognan.

Altitude.

M6: ets REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Numéros. Localité où l’espèee était plantée. Altitude,
191 Campanula rotundifolia .........,.... Pierre-Pointue,. 40m
192 Juniperus communis (deux plants iden-

RE et ds Tee 0 ve 0 0 0 à à Aiguille de la Tour. 2300%
299 POUREULIG FOPMENnCUIE. 1,15. Id. 2300
194 Pterisaquilina (deux plants identiques) La Para. 1600%
195 Helianthemum vulgare......... Marre Lognan. 19502

Enfin, quelques essais de plantations d'espèces alpines récol-
tées au-dessus de la région des sapins ont été tentés à l'altitude
de Chamonix (1050 m.). :

Ce sont les espèces suivantes :

196 Leucanthemum alpinum.
197 Epilobium alpinum.

198 Saxifraga bryoides.

199 Geum montarum.

200 Juniperus alpina.

201 Empetrum nigrum.

202 Astrantia minor.

203 Alchimilla alpina.

. I. — RÉSULTAT DES CULTURES.

En 1890, voici quelles étaient les plantes vivantes dans toutes
les cultures précédentes faites depuis 1884. Ce sont les plantés
portant les numéros (1) : s

1,2, 8,11, 12, 13, 14, 15, *29, *30, *31, *32, ‘33, 39, 40,4;
42, 47, ‘48, ‘49, 53, *55, 59, “60, “62, 63, 66, 68, 70, 13, 1h
"15, 16, 11, 18, 19, 80, 81, 82, 83, 85, 86, 87, 88, 89, 90,91
92,93, 98, 99, 100, 101, 102, 103, 105, 106, 107, 110, 144, M
113, 114, 117, ‘124, 122, 194, 126, 197, 130, ‘192, 133, 19h
135, *136, 137, 139, 140, 141, 142, 143, 145, 144, 147, 1
150, 451, 152, 153, 154, ‘157,159, 160, 161, 162, 166, 167: 10%
169, 170, 171, 172, 173, 174, 175, 176, 179, 181, 183, 184; 185,
187, 188, 189, 190, 193, 196, 197, 199, 200, 201, 203. s

Ainsi donc 123 pieds sur 203 sont restés vivants dans Jen ® |
tures alpines. Parmi les pieds correspondant à ces 123 numéro

(1) Les numéros marqués d’un astérisque indiquent comme précédemment e #7

pèces horticoles ou non spontanées dans la région même des cultures-

Ci

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 597
119 étaient restés vivants dans les stations inférieures, de façon
que la comparaison a pu s'établir pour presque toutes les
espèces.

Sur ces 123 pieds vivants, 23 seulement appartiennent aux

espèces horticoles ou ‘aux espèces non spontanées dans la ré-°

gion des cultures. La plupart de ces 23 plantes sont d'ailleurs
en voie de dépérissement graduel et auront sans doute disparu
d'ici à quelques années.

Parmi les 100 plants d'espèces spontanées, il en est aussi
quelques-uns qui dépérissent, surtout parmi les plantes qui,
prises aux environs de Paris, ont été transportées. |

— Toutes Les comparaisons ne devront étre faites, je le répète,
qu'entre les plants que l’on peut considérer comme réellement ac-
climatés, c'est-à-dire qui agrandissent chaque année leurs par-
lies souterraines et prennent depuis leur plantation. un déve-
loppement de plus en plus grand.

- l'est parfaitement évident que les différences qu’on pourra
observer entre les organes semblables, chez une plante en
voie de dépérissement et chez une plante saine, ne seront pas
à considérer. Ce dépérissement de la plante est bien dû au
climat si l'on veut, mais comme il doit entrainer dans un bref
délai la mort de ce végétal, cela prouve qu'une telle plante ne
peut s’introduire dans Ja région considérée; dès lors, son étude
ne présente plus aucun intérêt au point de vue qui nous occupe.

La mort de tous les pieds qui ont péri est due surtout au
froid sans neige. Quelques plantes, dans les cultures des Pyré-
nées en particulier, n'ont pu supporter en été l'alternance du
soleil chaud de Ja journée et du froid de la nuit, même par des
nuils où il ne gelait pas ; elles semblent avoir péri par l'effet du
aÿonnement nocturne.

ÆEuñn, certaines espèces ne paraissaient avoir en rien souffert
M du froid excessif ni de l’altération de chaleur et de froid,
mais elles n'ont pu assez vite emmagasiner dès la première
Année les réserves suffisantes pour passer à l'année suivante.
Au second été, une rosette de toutes petites feuilles à apparu ;
au troisième ou au quatrième élé, la plante était morte.

528 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

— Dans les cultures les plus élevées, la neige a disparu,
en moyenne, à la fin de mai et la neige d'hiver a reparu à la
fin de septembre. Les plantes n'avaient donc que quatre mo
au plus pour accomplir complètement l'évolution de leurs
parties aériennes. IL faut remarquer en outre que la neige
venait recouvrir deux ou trois fois les cultures supérieures
en plein été pendant quelques jours. Cette chute de neige en
été qui à lieu tous les ans, dans la région alpine, contribue sañs
doute pour beaucoup à modifier l'aspect des végétaux.

Dans les cultures faites au milieu de la région subalpine des
‘Alpes et des Pyrénées, les parties aériennes peuvent se déve-
lopper, en moyenne, pendant six mois et la neige n’inlervientpas
d’une manière sensible pendant la belle saison.

IL. — MODIFICATIONS DES CARACTÈRES EXTÉRIEURS
DES VÉGÉTAUX.

1° Taille et aspect général des plantes.

On observe dans le port de la plante, dès la première année,
etsurtout au bout de deux ans, un changement qui était facile à
prévoir. Les végétaux de la station supérieure sont de taille plus
pelite et leurs rameaux sont beaucoup plus rapprochés du sol.

Les figures 192 à 203 rendent compte de ce changement de
port très frappant chez certaines espèces. Ces figures représelr
tent l'aspect des Lotus corniculatus, Alchimilla vulqars,
Potentilla tormentilla et Helianthus tuberosus, au bout de deux
ans de culture à l'Aiguille de la Tour (2300 m.). On a rep”
senté, pour la comparaison, les croquis qui montrent la diffé
rence de taille et d'aspect entre les deux moitiés du mème pied,
l'une P dans la station inférieure, l’autre M dans la station Su”
périeure.

La transformation du Topinambour (Helianthus tubert :
(lig. 192) qui forme tous les ans sur le sol une rosette pe
feuilles très velues M,M' est particulièrement remarquable: *

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 529
plante, adaptée au climat alpin dès la première saison, élait
devenue si parfaitement méconnaissable que j'avais marqué le

2 A 7 |

Les Be Es AE

P M M

Fig. 192 a 194, — mt tuberosus (Topinambour). P, port de la plante de la sta-
tion inférieure; M, port de la plante dans . station supérieure (2 300 m.); M’, la
plante de la station nt moins rédui

pied de Topinambour, parmi les Aer ayant péri. Je me de-

Fig. 195 à ru ne Alchimilla vulgaris. P, gort t de la plante dans la station rar

rieure; M, port de la à plante daus la station supérieure (2 300 nn

la station Moinne moins réduite.

Mmandais ce que pouvait bien être cette rosette, quand nee

examiner le sommet d’un grand pied d’Helianthus dans la sta-
Rev. gén. de Botanique. — II. &

530 AS REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. .
tion inférieure, je crus remarquer dans le bourgeon terminal
une disposilion des feuilles qui rappelait la rosette de la cul-

M o5t/

LA INSEE ET
CALE 4 El e

sn infé-
_. 198 à 200. — Lotus corniculatus. P, port de la plante dans Nr hp
eure; M port de la plante dans la station supérieure (2 300 m.); M’; la plat
: station supérieure, moins grossie.

ture supérieure. Je remontai à l’Aiguille de la Tour, je gétchi :

ris a

jnfé-
; ja station. Il
de 201 à 203. — Pete monta P, port de la plante st w, paie”
rieure ; mn port de la pla ns la station supérieure (2.300 m
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j'avais bien réellement affaire au pied de Topina

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 531
j'avais planté. Depuis, ce pied a donné plusieurs rosettes sem-
blables, toujours très velues et appliquées sur le sol.

Les planches 20, 21, 22 et 23, sont des gravures obtenues par
photographie directe des échantillons cultivés à des altitudes
différentes. On y observe le faible développement relatif des
parties aériennes.

Dans le Teucrium Scodonia, par exemple (5, M, pl. 21), de la
culture du col d'Aspin (1500 m. d'altitude), on ne voit sortir du
sol, pour chaque tige, qu'une à quatre paires de feuilles déve-
loppées, rapprochées les unes des autres sur de courts entre-
nœuds, tandis que l’autre moitié de l'échantillon cultivé en
plaine (5, P, pl. 21) à des tiges portant cinq à douze paires
de feuilles développées espacées les unes des autres. On peut
remarquer, en outre, ce fait très frappant que les changements
si grands produits par le climat sur les feuilles et sur les tiges
est presque nul sur les fleurs. Des tiges! courtes de l’échan-
üllon provenant de la culture supérieure, on voit sortir une
inflorescence aussi large que l’une de celles de la plante de
plaine. Les fleurs sont même plus grandes pour le pied cultivé
en Mmoniagne, comme on peut le constater sur les photographies
de la planche 21.

Lors même que la plante offre à la station supérieure comme
une réduction totale de la plante cultivée en plaine [Achillea
Millefolium (pl. 21); Graphalium silvaticum (pl. 23) ; Poterium
Sanguisorba et Buplevrum falcatum (pl. 22); Solidago Virga-
aurea (pl. 20)}, les fleurs semblent n'avoir guère subi de modi-
lications dans leur grandeur. Il en est de même pour les fruits
qui sont plus semblables encore dans leur aspect. On peut le
rémarquer pour les deux ports de Lotus corniculatus (2, M et
2, P, pl. 20), devenus si dissemblables, sauf pour les fruits qui
ont une apparence identique. Comme les fleurs de Teucrium,
celles du Solidago (4, M, pl. 20) et surtout du Carduus defloratus
(T, M, pl. 22) ont offert un développement plus considérable
dans les stations élevées.

IL est vrai

que certaines espèces présentent le plus souvent des
fleurs moin

S nombreuses dans les cultures élevées, et ie fait est

532 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
frappant pour le Lotus corniculatus (2, M, pl. 20) qui ne pré
sente qu’une à deux fleurs par grappe, tandis que l’autre moilié
du plant (2, P, pl, 20) offre des grappes très fournies; mas
ces fleurs isolées de l’échantillon supérieur sont, on peut le voir,
aussi grandes que celles de l'échantillon inférieur.

Le Galium Cruciata qui est photographié en 3, M, et3P
(pl. 20) est encore un exemple très démonstratif de la réduction
du développement des parties aériennes par la culture danse
climat alpin. On ne voit plus sortir du sol (en 3, M) quune
petite masse de feuilles serrées les unes contre les autres; mais
à l’aisselle de ces feuilles, sont développées de petites fleurs aussi
grandes que les fleurs de l’échantillon de plaine.

On n'obtient pas pour toutes les espèces des différences aussi
prononcées que les précédentes, surtout quand il ny à eu ni
neige ni très forte gelée en été. C’est ainsi que dans Ja saison
de 1889, au champ de cultures du col de la Paloume, l'absence
de neige et de gelée intense a permis aux tiges d’Achillea Mille-
folium d'atteindre 0°,40 de hauteur (le pied correspondant delà
station inférieure ayant 0,70), à un Ranunculus acris d'atteindrè
0",50 (le pied correspondant de la station inférieure ayant0",80)

En somme, ce sont là des cas exceptionnels, intéressants tou-
tefois parce qu’ils montrent quel rôle important la gelée ella
neige peuvent jouer dans ce qu'on a appelé le nanisme des
plantes alpines. Jai eu l’occasion de faire des observations sur
ce sujet, dans les cultures de l'Aiguille de la Tour et de Pierre”
Pointue, alors qu'il était tombé beaucoup de neige al pre
d'août. J'ai constaté que le poids de la neige tombée et la gelée
intense qui détruit toutes les parties aériennes des plantes *
une certaine distance au-dessus du sol seraient par eux-mèm”
des causes suffisantes pour expliquer la modification qui st se
duit à cette altitude, dans le port des végélaux- En Lens :
l'influence directe et immédiate du climat est ici manifesle.

2 Coloration et dimension des feuilles.
+ , (2 . . Ë que les
D'une manière générale, l'observation directe montre dt.

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 533
feuilles d'une même espèce sont d’un vert plus intense et sont
plus épaisses dans la région subalpine et dans la région alpine
que dans les plaines.

Mais les comparaisons des échantillons naturels sont tou-
jours difficiles à établir. Il faut prendre la moyenne d'un très
grand nombre de déterminations.

J'ai mesuré avec le chromomètre de la Société sténochro-
mique, par réflexion et par transparence, l'intensité de la colo-
ration verte chez 91 des pieds cultivés dans les stations les plus
élevées et dans les stations inférieures, laissant de côté le cas
des feuilles trop velues pour permettre ces mesures. J'ai tou-
jours trouvé une augmentation de teinte pour les plantes culti-
vées dans la région subalpine et dans la région alpine infé-
rieure, sauf pour les plantes en voie de dépérissement. Ces
dernières, dont les parties aériennes se développaient de moins
en moins à chaque saison, finissaient par avoir des feuilles pâles
où même jaunâtres. Le même fait s’est produit pour la plu-
part des 23 espèces horticoles ou non spontanées dans la ré-
gion des cultures.

Pour les espèces réellement acclimatées et pour les diffé-
rences d’allitudes citées plus haut, cette augmentation de la
teinte verte des feuilles est très frappante. J'ai pu la mettre en
évidence, en faisant cueillir à la fois à la même heure les
plantes dans la station supérieure et dans la station inférieure
et en comparant les échantillons frais, qui avaient été mis dans
de la mousse humide et y étaient restés pendant le même temps.

Chez une espèce donnée, il est à remarquer que celte diffe-
rence de teinte devient moins grande à partir d’une certaine alti-
tude. S'il s'agit d’un arbre, par exemple, les échantillons souffre-
leux, pouvant à peine croître à la limite supérieure des arbres,
auront les feuilles moins vertes que ceux des mêmes espèces
observés en pleine région subalpine. Pour une plante tolérant
loutes lesallitudes, on voit souvent les feuilles plus vertes dans la
région alpine inférieure qu'aux dernières limites de la région
où croissent les phanérogames. C'est ce qui explique pourquoi
Jes plantes des cultures qui n'ont pu s’acclimater n'ont pas pré-

534 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. En
senté, en général, un verdissement plus intense dans leurs
feuilles. Les deux faits sont corrélatifs.

Quant aux dimensions des feuilles, toutes les espèces adaptées
au climat dans les cultures offrent en général des feuilles plus.
petites et plus épaisses que celles des plantes de Ja station infé
rieure qui leur correspondent. Des mesures précises de celle
épaisseur, sur lesquelles je reviendrai à propos de la structure.
montrent que le plus souvent l'épaisseur augmente d’un 1/60ù
d'un 1/5, parfois d’un 1/3 ou même plus.

3° Coloration et dimensions des fleurs.

La variation avec l'altitude de la teinte des fleurs chez une
même espèce est encore plus nette que la variation de la teinte
des feuilles. Les observations directes peuvent même permeltre
de formuler des conclusions, sans faire d'expériences de uk
tures (1). Toutefois, aux altitudes les plus élevées des Alpes et
des Pyrénées, on remarque facilement une variation en sen
contraire. Les mêmes plantes herbacées ont souvent des fleurs
plus colorées dans la région alpine qu'aux dernières limites de
la végétation.

Dans les conditions où étaient établies mes cultures, j'ai
jours pu observer au chromomètre des variations qui allaient
de 1/2 à 8 degrés, marquant toujours des teintes plus intense
aux altitudes supérieures. Cette variation, quoique moins il
tense, a même pu être observée pour quelques plantes horticoles
(Veronica caucasica, Vinca herbacea).

Quant aux dimensions des fleurs, le plus souvent elle
changent pas sensiblement ; en plusieurs cas, comme je l'ai
plus haut, elles sipentoué même avec l'altitude.

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4° Développement des parties souterraines.
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Chez les plantes à rhizomes dont l'adaptation” au climat ©
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(1) G. Bonnier : De la variation avec l'altitude des mais à es gr eo 1
chez une méme espèce (Bulletin de la Soc. bot, de France; t. XXVI

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 535
certaine, les tiges souterraines se sont développées relative-
ment aux parties aériennes beaucoup plus dans la région alpine
que dans la plaine. [l en est de même pour les racines renflées.
J'ai fait voir aussi que certaines espèces qui sont annuelles dans
les régions inférieures peuvent devenir vivaces aux allitudes
élevées (1).

On peut se convainere du développement des rhizomes en
jetant un coup d'œil sur les planches 20, 21, 22 et 23.

Le Teucrium Scorodonia (5, M et 5, P, pl. 21) est une des
espèces qui présentent le plus de différence à cet égard. On y
voit en » M une partie seulement d’un énorme rhizome à divi-
sions très épaisses. La moitié du même échantillon cultivée en
plaine (5, P) a un rhizome grèle et allongé dont on voit un
fragment photographié.

L’Achillea Millefolium photographié sur la même planche
montre une bien moins grande différence dans les rhizones ;
mais en déterrant avec soin toutes les parties souterraines d'un
pied de la culture supérieure et en mesurant exactement Ja
somme des volumes de ces parties par immersion dans l'eau,
j'ai pu déterminer le rapport du volume de ces parties souter-
raines à celui des parties aériennes. La même opération a élé
faite pour l'échantillon de la culture inférieure. Le rapport
était d’un 1/3 plus grand pour la plante de la région alpine.

Le Lotus corniculatus dont le fragment des parties souter-
raines est représenté en 2, P et 2 M (planche 20) offre presque
d'aussi grandes différences que le Teucrium. On peut encore
conslaler cette épaisseur relative du rhizome ou des racines
dans le Solidago Virga-aurea (pl. 20), le Poterium sanquisorba
le Buplevrum falcatum (pl. 22) et l'Urtica dioica (pl. 23).

A l’état naturel, j'ai recueilli des échantillons dans la région
alpine dont les rhizomes très épais (y compris toutes leurs rami-
fications) avaient jusqu'à 8 mètres de longueur (Vaccinium
Myrtillus), et 3%,50 (Lotus corniculatus).

(16. Bonnier: Sur quelques plantes annuelles ou bisannuelles qui peuvent Re
18) aux hautes altitudes (Bulletin de la Soc. bot. de France, ft. XXXI, p. 306,

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541

CULTURES EXPERIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES.

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542 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

IL est à remarquer, il est vrai, que dans bien des localités &-
ches et surtout au bord de la mer on trouve également un grand
développement analogue des parties souterraines ; aussi l'établis-
sement de cultures comparées, faites dans le même sol, étaitil
nécessaire pour démontrer que le climat alpin favorise le déve
loppement des réserves dans les parties sonterraines. C'est ceque
l'examen comparé de mes cultures a démontré. II va sans dire
que j’exclus toujours les plantes en voie de dépérissement dont
j'ai parlé plus haut; et encore même pour la plupart de cs
plantes le rapport des volumes des parties souterraines au w-
lume des parties aériennes s'est-il montré toujours plus grand
dans la région alpine, mais alors cela tenait simplement à l'ap-
pauvrissement des tiges aériennes.

On trouvera dans les tableaux précédents les principaux résul-
tats des comparaisons failes entre les cultures. Toutes les mesures
sont rapportées pour chaque pied coupé en deux au plant de
station supérieure. :

Les plantes horticoles dont j'avais tenté la culture ne figtr
rent pas dans les tableaux précédents, car parmi celles qu
vivent encore, la plupart sont en voie de dépérissement gf
duel. On peut citer parmi celles qui ont le moins souffert du
changement de climat les Saxifraga crassifolia, Heliantlus tube
rosus, Vinca herbacea, Veronica caucasica et Betoniéa gra
diflora.

— Dans la première colonne des tableaux qui précèdent #
trouvent inscrits les rapports des hauteurs maxima. On it sc
exemple 0,5. Cela veut dire que si le plant de la station supérieur"
a 0",30, celui de la station inférieure est de 0",60; le rapport

0,30 PCR : Ja
2 = 0,5 indique que la hauteur maximum du plant de

0,60
: : tion
station supérieure est la moitié de celle du plant de Ja stalio

inférieure. Il en est de même pour le rapport de la Rss
moyenne des entre-nœuds et pour le rapport de Ja me .
moyenne des feuilles, indiqués dans les deux colonnes SuIva® |

Enfin, dans les cinquième et sixième colonnes, sont inscrites

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 543
différences de degré chromométrique, étant considéré le plant
de la station supérieure. C'est ainsi que +2 veut dire que la
teinte de la fleur de la station supérieure à deux degrés du
chromomètre de plus que celle de la fleur prise sur l'autre moi-
tié de la plante cultivée dans la station inférieure,

Pour montrer de quelle manière ont été faites les observations
comparées sur 12s deux moitiés d'un mème pied plantées à des
alitudes différentes. Je transcris celles relatives au 7ri/olium
repens observé à la fin d'avril 1889 et qui avait été planté dans
les deux stations en 1887.

Trifolium repens (20 et 21 avril 1889).

Moitié du pied, plantée à Cadéac en 1887. Moitié du pied, plantée sur la chaîne de l'Arbizon
en 1887

— Hauteur maximum — 0,22, — Hauteur maximum —0",13.
— Fleurs peu serrées à pédicelle | — Fleurs très serrées (moins nom-
égalant environ le tube du calice. breuses par capitule) à pédicclle éga-
lant le 1/3 ou le 1/4 du tube du calice.
— Longueur moyenne des pédon-| — Longueur moyenne des pédoncu-
cules communs — Om,130, les communs — 0",080.
— Pédoncule commun presque | —— Pédoncule commun velu.
sans poils.

— Longueur moyenne des pétio-
les — Om 080.

?

— Longueur moyenne des pélio-
les — 0,020.
— Largeur moyenne des folioles —
m,010

— Largeur moyenne des folioles —
0n,015.
— Folioles d’un vert clair par trans-
Parence (14 } du chromomètre)
— Feuilles minces.

— Folioles d’un vert foncé par tran-

Ê sparence (1# e du chromomètre). :

— Feuilles épaisses (1/5 en plus

u’à Cadéac).

rs eurs blanches (tige fleurie mise | —— Fleurs d'un blanc rosé (tige
alcool, n° £8). fleurie mise dans l'alcool, n° 210).

CONCLUSIONS

L' H (a
ensemble dés résultats donnés par les cultures compare à

ps des plantes à l'état naturel permet de tirer des re-

s ‘ précédentes un certain nombre de conclusions.
LS . compte que les modifications observées ne
udiées avec fruit que sur des plantes : 1° qui se

544 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

trouvent biiaiénient aux altitudes où l’on opère, aussi se
l'altitude inférieure qu'à l'altitude supérieure; 2 qui se sa
réellement adaptées au climat et qui se développent noms
ment dans les saisons successives ; 3° qui sont mises dans le même
sol et sans aucun soin de jardinage (fumure, arrosages, éle}
4° qui sont placées dans des endroits également découverts.

Les tableaux précédents font voir que les espèces sont ins
inégalement modifiées par le changement de climat. Tandisque
le Lotus corniculatus ou le Brunella vulgaris, par exemple, subis
sent des transformations considérables, le Zkymus Serpylumum
le Chenopodium Bonus-Henricus par exemple, sont des plantest
peine modifiées par le climat alpin.

On à vu également que certains caractères varient d'abo
dans un sens, à mesure que l'altitude augmente, puis en St
contraire ; tels sont la couleur des fleurs ou l'intensité de h
teinte verte des feuilles. Une même espèce peut donc présent
Pour certains caractères un optimum d'altitude qui correspond
au maximum des variations de ces caractères.

D'autres caractères, au contraire, tels que la taille de la plane.
l'abondance des poils, semblent varier dans le mème sens avet
l'altitude jusqu’à la limite de la végétation phanérogamique.

C’est seulement après l'examen préliminaire de ces faits géné
raux que les stations de cultures ont pu ètre choisies et que ja
pu chercher à établir les comparaisons dans les meilleures cob-
dilions, c’est-à-dire de façon à obtenir le plus de différence
possible dans tous les caractères à Ja fois.

Un pied d'une espèce donnée étant coupé en deux moitié
la première moitié a été plantée dans la station supérieure ge
dans la région subalpine ou dans la région alpine pére
seconde moitié était placée sur un sol identique dans la stati
inférieure située au fond d’une vallée ou en plaine. fig

D'une manière générale, pour les plantes réellement acclin®
tées dans les deux stations, et dans les conditions D re la
faites les cultures, on observe le plus souvent que le RE: s
station supérieure présente :

1° Une taille plus petite ;

frant

CULTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES PYRÉNÉES. 54S
® Des entre-nœuds plus courts ; |
3° Un développement relatif plus considérable des parties sou-

lerraines ; x

4° Des feuilles plus petites (1) ; .

5° Des feuilles plus épaisses relativement à leur surface et sou-
vent même plus épaisses en valeur absolue ;

6° Une teinte plus verte des feuilles ;

T° Une coloration plus vive des fleurs.

Je montrerai dans la seconde et dans la troisième partie de
ces recherches comment les caractères de la structure et les
Yarialions des fonctions des végétaux correspondent aux modi-
fications des caractères extérieurs (2). |

EXPLICATION DES PLANCHES.
à Planche 20.

1, P. Solidago Virga-aurea, de la station inférieure.

1, M. La moitié du même plant cultivée à l'altitude de 1800 mètres, mon-
(rant la lige aérienne réduite et les capitules relativement plus gros.

P. Lotus ecrnieulatus, cultivé dans la station inférieure.

2, M. La moitié du même plant cultivée à 2 400 mètres d'altitude, mon-
les parties souterraines beauconp plus développées, les feuilles très
‘tes, les fleurs moins nombreuses et les fruits presque semblables.

» P. Galium Cruciata de la station inférieure.

3, M. La moitié du même plant cultivée à 2400 mètres d'altitude, mon-
trant les parti

très dévelo ppés

réd

Planche 21.

Millefolium, de la station inférieure,
Moitié du même plant cultivée à 2300 mètres d'altitude, mon-
érienne peu developpée. \
slaor se 7" Scorodonia, fragment de la moitié du plant cultivée à la
ms inférieure. |
» M. La moitié du même plant cultivée à 1500 mètres; on voit un frag-
ment de Ja tig

ê Soulerraine, qui a acquis une épaisseur relativement consi-
el la réduct

4, P. Achillea
» M. La

ion des tiges aériennes feuillées et fleuries.

à Planche 22.
ee mi Un Sanguisorba, de la station inférieure ; une partie du plant
és développée,
à here la région subalpine.
herches seront exposées dans la Revue générale de Bota que.
Rev. gén. de Botanique, — ï1

S aériennes extrêmement réduites et les rhizomes gréles, :

546 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

6, M. La moitié du même plant cultivée à 2 300 mètres d'altitude,

7, P. Carduus defloratus, à 700 mètres d'altitude.

7, M. La moitié du même plant cultivée à 2 300 mètres d'altitude ;ony
voit le capitule relativement plus gros, sur une tige aérienne plus courteà
entre-nœuds bien plus serrés.

8, P. Buplevrum falcatum, de la station inférieure (une partie du plan!

8, M. La moitié du même plant cultivée à 2 000 mètres d'altitude.

Planche 23.
9, P. Gnaphalium silvaticum, de la station inférieure.
9, M. La moitié du même plant cultivée à 2 300 mètres d’allitude.
10, P. Urtica dioica, fragment du plant de la station inférieure.
10, M. Fragment de la moitié du même plant cultivé à 2200 mètre
d'altitude.
11, P. Galium verum, fragment du plant de la station inférieure.

11, M. Fragment de la moitié du mème plant cultivé à 2200 mêlrs
d’altitude.

ne CURE à A AE TRE EEE era,

LA PRÉPARATION DES GRAINS D'ALEURONE

Par M. V. A. POULSEN

Avant la publication de l'édition française de mon petit travail
sur la « microchimie végétale » (1), il n'existait aucune méthode
qui permit de préparer, d’une manière inaltérable, les grains
d'aleurone de l'albumen. Comme j'avais toujours cherché à
obtenir des préparations de ce genre, soit à la glycérine, soit au
baume de Canada, je fis alors connaître une méthode dont le
lemps est venu confirmer l'efficacité. En effet, les coupes faites
à cetle époque à travers l'albumen du Ricin laissent encore
oir la structure interne des grains d’aleurone d'une manière
aussi distincte qu'au premier jour. Cependant tout récemment
M. Overton, de Zurich, a découvert (2) une nouvelle méthode
qui me semble offrir de réels avantages et dont je me suis servi
aussitôt,

Voici en quoi elle consiste :

Après avoir durci, pendant quelques heures, les coupes de l’al-
bumen du Ricin dans de l'alcool absolu, M. Overton les plonge
dans une solution aqueuse d'acide gallotannique; les cristalloïdes
Simbibent de cet acide et prennent une coloration brunâtre,
fre les met dans une solution d'acide osmique, à 1 p: 100.
re plus alors qu’à laver les coupes dans de l'eau distillée

Mettre dans la glycérine,

La Méthode de M. Overton se base, comme on le voit, sur la
Production de l'osmium métallique dans les cristalloïdes. Il m'a

(1) Traduction de M.

\
DCR. M. Paul Lachmann ; Paris, 1882 pe 84.
** Pstologie und Physiol. d. Charen ; Botan, Cent-alb'att, Dà. 44, 1890, pag: L

_ publier deux méthodes nouvelles qui en sont déri

548 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

paru intéressant de faire subir les autres réactions du tanniné

des coupes d’albumen de Ricin traitées de la même manièm

J'ai ainsi obtenu deux nouvelles méthodes permettant de «

procurer des préparations microscopiques qui peuvent serwrà

la démonstration pendant plusieurs années. En voici l'expo:
1° Procédé au bichromate de potasse.

Les sections très minces de l’albumen sont d’abord plongés
dans l'alcool absolu pendant vingt-quatre heures. Une bo
durcies, elles sont placées pendant une heure dans une soluli
aqueuse d’acide tannique, à 25 p. 100, puis lavées dans de les
distillée : on les plonge alors dans une solution aqueuse de bichre-
mate de potasse, et on les y laisse séjourner, jusqu’à ce qu'ells
soient devenues brunes ou jaunâtres. Les coupes ainsi traitées
doivent être conservées dans la glycérine. Elles présentent des
grains d’aleurone tout à fait transparents, où l'on voit nt
tement les deux sortes d’enclaves, le cristalloïde à contours biet
nets et le petit globoïde. |

2° Procédé au gallotannate de fer.

Les sections une fois durcies sont, comme précéd |
imbibées de lannin et lavées; on les plonge ensuite pendant
une heure, ou moins, dans une solution aqueuse de sulfate à
fer de 10 à 20 p. 100 ; on obtient ainsi une coloration bleue
foncée, presque noirâtre, puis on les lave et on les déshydn
dans l'alcool absolu. On place alors les coupes dans l'essencè |
girofle, et enfin dans le baume de Canada. Les préparaie.
ainsi faites sont très durables et d’une netteté admirable: _ “e

emment,

, + . . ! 14 e n'avut
Je sais par expérience combien il est désagréable d

A ? Ï gné
pas des préparations fixées au moment où l'on jrs per
démonstration microscopique aux élèves. C'est pour ci
que je prends ici la liberté, non seulement d'attirer la &

, re 1" U : : î ou £
sur la méthode déjà citée de M. Overton, mas ee
vées.

ë . : j ue
Laboratoire d'anatomie végétale de l'Universilé de Copies
. Novembre 10°

OBSERVATIONS

SUR LES

BIRDÉRIDÉES, NYMPHÉAGEEN, PAPATERAUEES

Par M. Gaston BONNIER (fin).

FUMARIACÉES

CORYDALLIS
1. Morphologie.
| La germination des Corydallis est au début assez semblable
me les différentes espèces; les cotylédons sont entiers et allon-
8és, mais la suite du développement est différente chez le
*- Dulbosa, le C. lutea et le C. claviculata..

— développement le plus remarquable est celui du C. bulbosa
T1 ne présente ordinairement qu'un seul eotylédon et dont la
LE ne se développe pas. On sait que le cotylédon, la
; RPG E partie de la racine principale se détruisent ensuite;
L dé k Provision de nourriture conservée vient s'emmaga-
| pretiér fu un bourgeon adventif situé sur la racine. C'est le
bout à de Ja plante. A la base de ce tubercule, au
de suite * seconde saison en naît un autre plus gros, et ainsi

(ae 2 US A ne nt

. développement du Corydallis lutea qui diffère du précé-

550 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

dent y ressemble cependant par ce point que la plante se mul:
tiplie par des bourgeons adventifs nés sur les racines. Le phé
nomène qui se produit dans la première année du C. bulom
a lieu ici tous les ans ; mais, tandis que la réserve est condensée
en un tubercule dans la première espèce, elle se répartit en
grand nombre de bourgeons adventifs chez le C. lutea. Au pot
de vue du développement, ainsi que des caractères extérieurel
de l'anatomie, le C. claviculata se rapproche, au contraire, de
Fumaria.

2. Distribution.

Corydallis bulbosa Pers. (C. cava Schweigg, C. fabacea Pa,
C. solida Smith). J'ai recueilli en Dauphiné, sur le mont Saint
Eynard et le mont Rachais, une collection d'échantillons te
nombreux, intermédiaires entre les trois espèces par tous est |
ractères. La sous-espèce C. so/ida est particulièrement réptidn
dans le midi. On la trouve dans la région alpine des Alpes-M-
ritimes et des Basses-Alpes (Br.), à la Sainte-Baume (Rout: |
Assez rare, et seulement dans la région montagneuse, dans k
Tarn, elle est assez commune dans les montagnes de l'Aveg
et dans les Cévennes (C.), ainsi que dans les basses montage
de l'Hérault et du Gard (F. et B.). M. Malvezin l'a observée”
qu'à 1600 mètres d'altitude dans le Cantal. Localisé D :
terrains siliceux, comme dans l'Aveyron, on peut trouver É
C. solida sur les schistes et les calcaires, dans les Ardennes (Ba:

Corydallis lutea DC. — Cette espèce ordinairement …
sur les vieux murs est naturalisée sur les rochers en pluste””
localités de la Savoie.

Corydallis claviculata DC. — C’est à tort que ‘Res
Godron indiquent ce Corydallis à Montpellier (F. et à du
l'observe dans les Cévennes, à partir de 600 mètres: . " pit
teux qu'il existe à Avignon, localité indiquée MERE
Grenier et Godron. M. Reverchon l'a trouvé à Serre
Alpes) en 1872.

FUMARIACÉES DE LA FLORE DE FRANCE. 554

Assez rare dans la partie montagneuse du Tarn, cette espèce
est très rare dans l'Aveyron où M. Coste la signale seulement à
Murasson et à Laval-Roquecézières, à l'altitude de 8 à 900 mètres.
D'une manière générale, c’est une plante qui préfère les ter-

rains siliceux.

FUMARIA

4. Morphologie et structure.

En germant, les Eumaria développent leur gemmule et pro-
duisent, pour la plupart, des feuilles primordiales allongées qui
rappellent la forme des cotylédons. Chez les Fumäria, la racine
principale persiste en général et s’épaissit. D'une constitution
anatomique très analogue à celle des Glaucium, celle racine se
détruit rapidement soit sur deux régions opposées, soit sur un
cerlain nombre de lignes tout autour. Dans le premier cas, ce
n'est pas, comme le dit Royer (1), parce qu'il ne se forme pas
® lissus secondaires en face des faisceaux du bois primaire,
Cest, comme chez beaucoup de Papavéracées, parce que les
Lissus secondaires y sont mous et peu résistants, tandis que les
tissus secondaires produits à l’intérieur des deux faisceaux libé-
Tiens primaires sont lignifiés et résistants. °

La structure primaire de la tigelle des Fumaria rappelle tout à
fait celle de la tigelle de Glaucium qui a été figurée plus
haut (2). 1 s'y trouve, au début, une lame de bois primaire el
oi ne libériens logés dans un eylindre central relati-

» pelit par rapport à l’écorce.
nee primordiales successives sont remarquables _ $
Fr one ir de leur limbe qui 5e re
ren s + malus bee externe: On trouve dans les 58
Fri ne nn entre un de sort
des feuilles ? ui des ne le parenchyme auière

Rate : 7 ondément découpées. F

» Je signalerai encore les feuilles grimpantes de certains

fi vert de la Côte-d'Or, p. T1.
Yez la Revue générale de Botanique, 1890, fig. 146, p.452.

552 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Fumaria, et particulièrement du Fumaria capreolata où Von
observe toutes les transitions entre un lobe ordinaire de feuilk
el une vrille, aussi bien au point de vue anatomique qu'à cehi
de la morphologie externe.

2. Distribution.

Fumaria capreolata L. — Cette espèce que M. Clavaud a
divisée en deux sous-espèces (F, speciosa et F. Lorseleurii), las
conde divisée elle-même en F. Boræi Jord. et F. Bastardi Bar,
est, dans l’ensemble, une espèce des localités chaudes. Très né:
pandue dans la région méditerranéenne où elle est commune
dans les sables maritimes, elle s'étend dans le sud-ouest, l'ous
et le centre en devenant de moins en moins abondante. Asa
rare dans le Tarn et rare dans l'Aveyron où elle se trouve sut
les terrains siliceux (C.), elle est signalée à Carcassonne (Bai.
Dans le Nord, on la retrouve jusque dans les Ardennes,
milieu des broussailles très chaudes exposées au sud-ouest, à
Chooz, près Givet (Baz). |

M. Émile Martin n’a pas remarqué aux environs de Romora?-
tin d’intermédiaire entre les K. Boræi et F. Bastardi ; ire F
intermédiaires se trouvent assez fréquemment dans le centre :
de la France et surtout dans le Sud-Ouest. rh

Le même auteur observe depuis un certain nombre d'année
dans un terrain de Romorantin, sur une très petite étendue, 1
Fumaria qui diffère du F. Boræi par l'éclat de ses Lors si
grandes, plus nombreuses et plus espacées sur le nue
Commun et que, conformément à l'opinion de M. Franchet,
appelé F. Boræi var. major.

Fumaria media DC., non Lois. (FE. agraria GG., non 109 ++
Localités à citer: Carcassonne (Bai), Eyguières (Bouches

Rhône) (Br.), vieux murs à Saint-Sernin, dans le Taro (C).

“ii de
Fumaria densifiora DC. — Il faut ajouter aux localités

FUMARIACÉES DE LA FLORE DE FRANCE. 553

cette espèce : les Ardennes à Belair près de Charleville et Mé-
iières, sur les murs, et le département de la Marne (Baz.).

Fumaria Vaillantii Lois. — Cette plante se trouve dans la
région du Nord, çà et [à dans les moissons des collines crayeuses
d'Artois et de Picardie (Masc.). C'est par erreur que Lamotte Ja
signale comme très commune en Auvergne (M., H.).

Le F. Vaillantii est rare en Provence ; on le trouve au Plan-
de-Lorgues près d’Aix en Provence (Br.). Il est rare dans le
Tarn et assez répandu dans l'Aveyron (C.). On le trouve dans
la Nièvre, la Côte-d'Or et les Ardennes (Baz.). Dans la Sarthe,
il est assez commun à Saint-Mamers (Ch.).

D'une manière générale, cette plante préfère les terrains cal-
caires.

Fumaria spicata L. — Cette plante est répandue dans la ré-
Sion méditerranéene sauf à l'Est. Commune dans le Languedoc
et les Bouches-du-Rhône, elle est plus rare dans le Var et très
rare dans les Alpes-Maritimes (1).

al e suite des observations sur les Plantes de la Flore de France paraitra
US la Revue générale de Botanique, en 1891.

REVUE DES TRAVAUX
: SUR LA CLASSIFICATION
ET LA GÉOGRAPHIE BOTANIQUE DES PLANTES VASCULAIRES
DE LA FRANCE

PUBLIÉS EN 1888 ET 1889

L'étude des plantes vasculaires de la France captive trop de botanistes
Pour qu’en deux années consécutives l’on n'ait pas à enregistrer un nombre
considérable de travaux. Mais beaucoup, n'ayant pour objet que des re-
cherches ou observations partielles, ne sont que des articles très courts dont
le souvenir échappe bientôt; de plus la plupart ont été publiés dans une
foule de revues, de bulletins de sociétés savantes et de périodiques de toute
sorle que l'on ne peut se procurer que très difficilement; dans ces con-
ditions il devient impossible de se faire une juste idée des progrès faits
Par la botanique française dans un laps de temps déterminé. L'on con-
serve bien à l'esprit le souvenir d’une flore, d’un catalogue, de remarques
IMporlantes de géographie botanique, mais tout le reste finit par passer
MMéperçu. Un travail d'ensemble, qui puisse guider les recherches des tra-
failleurs, s'impose donc. Malheureusement, avec cette division de travail à
l'infini, résultat nécessaire de l’état actuel de la littérature botanique spé-

ne auteurs un bienveillant concours en les priant de faire connaître
ne. à la Revue générale leurs diverses publications, comme l'ont
: infs savants que nous ne saurions trop remercier de leurs gra-
Cieux envois.

Les travau

déèé X phytographiques que nous avons à analyser se rapportent à

S"oupes bien distincts. Les uns d’un ordre purement descriptif traitent

étudia are Passer successivement en revue ces deux séries de travaux, en

gra NE séparément dans leur partie descriptive et dans leur partie gé0-

As Ceux qui sont rédigés à ces deux points de vue différents. Ps

Mao nie quelques mots sur les essais d'application des carac <

raies ques à la classification des plantes françaises et sur les ouvrages
‘que populaire ou de vulgarisation.

556 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

L. — BOTANIQUE DESCRIPTIVE.

19 Travaux d'ensemble : Flores.

En fait de travaux récents embrassant un certain ensemble de la class
fication des plantes vasculaires, nous n'avons à signaler que la Flore de la
Côte-d'Or de MM. VraLLANES el d'ARBAUMONT (1), la seconde partie de Essai
de la Flore du sud-ouest de M. Revec (2) et la huitième édition de la Flors
de Cariot par le D' Sainr-Lacer (3).

Les auteurs de la Flore de la Côte-d'Or n'ont eu d'autre prétention que
de faire une petite flore classique, claire et commode, d’un département
où la botanique est en grand honneur. Ils ont parfaitement réussi, mai
leurs tableaux analytiques et les courtes descriptions qu’ils donnent dés
familles, des genres et des espèces ne dépassent pas le but proposé. Une
simple remarque à propos de la synonymie suivie dans ce travail. Partisans
des lois de priorité, les auteurs ont adopté les noms génériques el spéd-
fiques les plus anciens ; c’est ainsi, par exemple, que le Corynephorus canes
cens P. B. est dénommé Weingærtneria canescens Brnh. Nous ne croyons pas
cet essai heureux dans un ouvrage destiné aux commençan(s et aux Sim
ples amateurs ; c’est, au contraire, les exposer à de nombreuses erreursoi
confusions quand ils consulteront d'autres flores.

Le fragment de la Flore du sud-ouest, œuvre posthume du regrellé
M. Revel publiée par les soins de la Société des Lettres, Sciences et Arts de
l'Aveyron, sous la direction de M. Jordan de Puyfol, comprend la famille
des Composées jusqu'à celle des Labiées inclusivement. Les 435 espèces qui
en font l’objet y sont traitées au point de vue descriptif de la même façon
que dans la première partie de 1883 ; la synonymie est assez complète,
diagnoses sont courtes et claires et des notes critiques accompagnent. les
espèces liligieuses,

La huitième édition de la Flore de Cariot comprenant le bassin ae ‘
Rhône et de Ja Loire semble presque une œuvre nouvelle tant elle à
Modifications importantes. Tout d’abord elle contient 112 pages dep ce de
la précédente édition, et cet accroissement ne résulte pas ss
l’extension donnée à la partie géographique, mais aussi du plus Mere
veloppement accordé à la partie descriptive toutes les fois que hi
nécessaire à M. le Dr Saint-Lager en vue de la clarté des diagnoses. des
l'ordonnance des espèces, genres et familles est toute autre. Le n0M #°

(1 A. Viallanes et J. d’Arbaumont : Flore de la Côte-d'Or contenant # . Dj,
des plantes vasculaires spontanées ou cultivées en grand dans le départemenr.
1889. taniques

u Recherches bo
Lore du bassit

(2) J. Revel : Essai de La flore du sud-ouest de la France 0
faites dans cette région. Partie II. Villefranche, 1889.

(3) A. Cariot : Étude de fleurs, t. IL. Botanique descriptive Où F
moyen du Rhône et de la Loire. Édit. VII, revue et augmentée, par le D'
Lyon, 1889.

REVUE DES TRAVAUX SUR LES PLANTES DE FRANCE. 557

genres et des familles a été accru dans la proportion de 18 pour les pre-
miers de ces groupes et de 19 pour les seconds. M. Saint-Lager, en effet, juge
qu'il n’y à aucune commodité mnémonique à réduire ce nombre autant que
possible; et à l'appui de sa manière de voir, il constate avec raison que le bo-
tauiste n'a fait qu'une économie illusoire en ce qui concerne les noms dont
il est obligé de garder le souvenir, lorsqu'il a réuni les Arenaria aux Alsine,
les Chrysanthemum aux Leucanthemum, les Cirsium aux Carduus, les Blitum
aux Chenopodium, les Setaria et Digitaria aux Panicum, ete., puisque malgré
celle réunion il est forcé de créer des sous-genres dont il doit connaitre les
noms, Le nombre des espèces, au contraire, a diminué dans de notables
proportions ; 149 formes admises comme espèces dans Ja septième édition
sont descendues au degré de variétés dans la huitième.

M. Saint-Lager attribue aux espèces qu'il admet une valeur différente ;
2668 sont données comme primordiales et 362 autres, dont le nom est im-
primé en plus petits caractères, sont considérées comme des formes secon-
daires subordonnées aux premières; sur ces dernières, 90 non numérotées
sont {rès brièvement décrites et 90 autres sont supposées hybrides ou métis.

sairement cette subordination des espèces trouve surtout son appli-
tation à propos des genres critiques.

Fidèle à ses principes sur la réforme de la nomenclature botanique,

M. Saint-Lager ne tient pas toujours compte des lois de la nomenclature
botanique formulées au Congrès de 1867. S'appuyant sur les principes
Exposés par Linné dans sa Philosophia botanica, quand un nom spécifique
rappelle soit un nom d'homme ou de pays, soit des propriétés médicales,
alimentaires et industrielles, il propose souvent un nom nouveau expri-
Mant un caractère organique différentiel, par exemple Ranuneulus da-
WParpus pour R. Seguieri, Androsace divaricata pour À. Chaixi, Trientalis
folia pour T. europæa, Rumex macrophyllus pour R. hydrolapathum,
Hydrocharis cordifolia pour H. Morsus-ranæ, Orobanche sarothamnophya et
medicaginifiæn Pour O. major et medicaginis, etc., ete. De même quand un
0m spécifique ou générique est en désaccord avec les règles de la gram-
Maire, de l'orthographe ou avec le génie de la langue à laquelle ilest
de il le remplace par une autre dénomination plus correcte ; ainsi
Fete dium Calceolus dont la traduction exacte est Sabot dé Vénus-Sa Lu
ex Caleeolus allernifolius, afin d'éviter « cette tautologie tout à se
“SUPportable dans une nomenclature en usage parmi les hommes insruits » ;
ra les genres OEnothera, Kentrophyllum et Gagea sont orthographiés
hist a, Centrophylium eu Gagia. Enfin, à titre de curiosité et de remarque
crue, les appellations génériques sont suivies des noms des auteurs
“ENS qui en font mention, et on lit souvent à côté de celui du bolaniste
ile, à 9nné la description précise ceux de Bauhin, Clusius, Lobel, me
* Pline, Dioscoride, Virgile, Columelle, Varron, Caton et Théophraste-

per renier et toute la classe des Cryptogames vasculaires ont été sé
nn” MM. Boullu et Lachmann; ce sonl, prets ns
vaux de ü Phies partielles que nous analyserons séparémen Le :

ee ' t point dans
Cadre, ils sont j Quant aux Characées qui ne rentrent po

œuvre d'un autre spécialiste, M. Garcin. .

558 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Avec un pareil ensemble d'éléments nouveaux, l'œuvre de M. Cariot prend
un tout autre aspect et devient l’une de nos flores régionales les plus impor.
tantes. Quelques-unes des innovations que M. Saint-Lager y a apportées doi.
vent-elles être prises comme modèle pour les flores à venir, c'est ce que
nous essayerons de juger quand, à la fin de notre revue de botanique des-
criplive, nous ferons ressortir dans une courte synthèse les diverses ten-
dances et théories qui se dégagent naturellement des travaux que nous
aurons analysés.

2° Fragments descriptifs, notes critiques, observations, questions de nomen-
clature, etc.

Cette série est de beaucoup la plus importante. Les articles sont nom:
breux, et, bien qu’ils se bornent quelquefois à quelques lignes, ils renfér-
ment presque loujours des faits nouveaux et des observations inédites.0n
y trouve, en effet, outre quelques descriptions d'espèces nouvelles br ©
posées telles par leurs auteurs, une foule de remarques sur nos variétés,
espèces el genres critiques, encore mal étudiés et dont la valeur n'est pis
bien délimitée ; de plus, ils font connaître et étudient de nombreuses plans
hybrides ou quelques anomalies ou élucident bien des points obscurs
Synonymie et quelques questions de détail sur la nomenclature.

Pour metlre un certain ordre dans cette revue et en même temps per
mettre de la consulter plus facilement, nous allons analyser ces différents
travaux dans l'ordre des familles de la Flore de France.

Renonculacées.

M. G. Bonxien (1), dans un travail que les lecteurs de la Revue nue |
ont déjà apprécié et sur lequel nous aurons encore l’occasion de rev à
plusieurs fois, étudie la famille dans son ensemble. Rappelons seulement
quelques-unes de ses principales conclusions. dd

La distinction entre les genres Clematis et Atragene n’a pas grande à |
elle n’est fondée que sur un seul caractère, la présence ou l'ab ar
pétales à l'intérieur des sépales pétaloïdes. Or, ce caractère SE ANS
nullement constant puisque l’on trouve assez fréquemment des Re”
Clematis Vitalba et de C. Flammula dont les étamines extérieures de rétit
formées en pélales comme dans une fleur ordinaire d'Atragene, lt
quement des fleurs d'Afragene sans pétales. : hizomes

Chez les Thalictrum, le caractère fondé sur la distinction des vr sn
Courts, renflés et des stolons grêles, que l’on donne comme per

T. minus, toujours indiqué dans les flores comme stolonifère, . di
souvent dans la région sous-alpine et alpine sans stolons €! ?° uvé muni
breux renflements, tandis qu'au contraire le T. fætidum a été trou”.
de stolons grêles et allongés. (P
pe de France (*

(1) G. Bonnier : Observations sur les Renonculacées de la flo
gén. de Botanique, 1889).

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REVUE DES TRAVAUX SUR LES PLANTES DE FRANCE. 539

Les fleurs de beaucoup d'espèces du genre Anemone présentent souvent
de grandes variations de forme et de structure. Parmi les nombreux exem-
ples donnés, citons l'A. nemorosa de Marlotte avec les trois sépales extérieurs
verts comme trois sépales de Ficaire et des exemplaires de cette espèce,
allaqués par l'Æcidium anemones, dont les sépales sont déformés et souvent
creusés en cornet comme des sépales de Myosurus et des pétales d’Ancolie,

Le genre Callianthemum ne peut être caractérisé d'une manière bien
nelle; on rencontre souvent des formes de passage avec diverses espèces de
Renoncules.

Enfin le genre Caltha, au point de vue des diverses parties du pistil, peut
être considéré comme intermédiaire entre les genres Ranunculus et Helle-
borus,

pendant plusieurs années consécutives dans le département du Nord et
identiques à d'autres spécimens trouvés dans la Somme par de Vicq et dans
la Seine-Inférieure par M. Niel, croit à une variété bien déterminée, à flo-
raison plus tardive, propre au nord et au nord-ouest de la France.

Quant à M, Hua, il signale une forme découverte par lui en Seine-et-ODise
près Ecouen et Conslamment caratérisée par l'absence d'étamines et une flo-
Faison plus tardive; il en fait une variété anandra.

M. Foucau (3) a étudié le polymorphisme du Ranunculus trichophyllus.
Celle espèce offre, dans le sud-ouest, des formes à fleurs plus ou moins
Srandes, à feuilles plus où moins flasques, plus ou moins incrustées et à

.P°°es plus ou moins hérissés ou tout à fait glabres. Dans les eaux cal-
Cares de l'intérieur, les carpelles sont ordinairement assez hérissés et les

Mr de la région maritime, la plante est quelquefois hispide dans
$ parlies, à Carpelles {rès hérissés et à feuilles très raides ; enfin
calcaires et courantes, elle est souvent entièrement gla-
peu Le urs, On en trouve fréquemment dont les pétales dépassent
S sépales, ou les égalent plusieurs fois, et il n’est pas rare d'observer

a LE aanrte Sur ne forme à grande fleur de l'Anemone nemorosa L. observée

(2) H. Hua: 4 td ie nord (Journal de Botanique, 1888, P- 407).
. rem0r0sa L., var. anandra (Bull. Soc. bot. de France, 1888,

(3) 3. |
p. ER Foucaud : Ranuncutus lrichophyllus Chæix (Bull. Soc. bot. Rochelaise, 1889,

n

* nm

\

RE

560. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

toutes ces formes croissant pêle-mêle dans le même fossé! Lorsque ce fa.
nunculus est entièrement glabre, ajoute M. Foucaud, il ressemble beaucoup
au R. Droueti, avec lequel il croit souvent, mais il s’en distingue facile.
ment par la forme et la disposition de ses carpelles formant unetête con.
que et non globuleuse.

M. Luoyp (1), qui, dans la dernière édition de sa Flore de l'ouest, publiée
en Collaboration avec M. Foucaud, disait à propos du Ranunculus Droueli:
“Ou nous n'avons pas cette plante, ou bien M. Foucaud el moi ne satin
pas la distinguer » du R. trichophyllus, a eu depuis maintes fois l'occasion
de l’observer dans le rayon de sa flore, et il la considère comme une espèet
distincte. D’après cet éminent botaniste le R. Droueti diffère surtout di
BR. trichophyllus par ses carpelles moins nombreux, glabres, lâches, v'estä- L
dire espacés de manière que la moitié supérieure du carpelle qui est ren-
flée-arrondie est tout à fait dégagée; dans le R. trichophyllus, au contraire,
les carpelles sont velus, serrés, comprimés, un peu aigus et imbriqués de
manière à laisser voir seulement le côté extérieur du carpelle. Cette dispo
sition donne à la lête des fruits un aspect différent facile à distinguer. De
plus dans le R. Drouetii les stigmates sont plus étroits et en languetlé; dans
le R. trichophyllus ils approchent de l'ovale. Cette comparaison des carpelles à
et des stigmates doit être faite sur les plantes vivantes. Les autres caro
res tirés-de la grosseur et de la grandeur des tiges, de la couleur et de h
consistance des feuilles sont très variables ; M. Lloyd a rencontré quelque- :
fois les deux espèces dans les mêmes fossés el il n’a pu les distinguer É -
près les avoir tirées de l’eau et avoir examiné les carpelles et les ME

deux espèces doivent être conservées, mais la synonymie qu'ils
complètement en désaccord avec celle des botanistes français. En mr
M. Jordan, le R. acris n’est qu’une variété du R. Steveni; pour M. ee
contraire, le vérilable R, acris serait exactement le R. boræanus A |
dan et ce dernier botaniste aurait pris le R. Steveni pour le R. _. Ni
Dans une autre note, M. Malinvaud (3) tout en reconnaissant pa ;
Caractères attribués par Linné à son Ranunculus chærophyllos nè pre é
nent pas à Ja plante française généralement désignée sous ce pr -
une autre forme du sud-ouest de l'Europe, juge cependant que le! eue
cifique de chærophyllos doit être conservé à notre plante ENT -
remplacé par celui de fabellatus Desf. comme l’a proposé M. lies
puie pour cela sur l'autorité de Boissier, Cosson et autres, qui ms . .
ochelise Ro ‘

(1) 3. Lloyd : Ranunculus Drouetii Schultz. (Bull. Soc. bot. R r

Hé Malinvaud : Ranunculus Sleveni Andrez. et R. acris L. ( ie d
p. 405). 8. p. #41) |

(3) E. Malinvaud : Queslion de nomenclature (Journ. de bot, 1888, P

+

REVUE DES TRAVAUX SUR LES PLANTES DE FRANCE. 561

tité des R. flabellatus et chærophyllos et sur l’article 56 des lois de la nomen-
clature botanique. F (hé

La conclusion de M. Malinvaud est combattue par M. Francuer (4) qui
adopte au contraire celle de M. Freyn, pour cette raison que Linné a com-
pris sous le nom de R. chærophyllos au moins quatre espèces différentes et
que si l'on voulait conserver ce nom on ne pourrait l'appliquer qu'à une
espèce non française, le R. millefoliatus, la seule dont l'identité puisse être
élablie d'après la synonymie des deux éditions du Species.

En réponse à cet article, M. Malinvaud (2) tout en admettant la justesse
des observations de M. Franchet et en reconnaissant que l'expression de
chærophyllos, qui avait autrefois, pour notre plante française, un sens précis
el fixé par l’usage, sera désormais indécise et sujelte à l’équivoque, estime
toujours qu'elle ne peut être remplacée par celle de flabellatus. Aussi il pré-
fère tout simplement conserver la première, comme l’a fait Boissier « ne.
confusio major oriatur ».

M. Mascuer (3), dans une revision des Hellébores des Alpes de la Savoie et
du Dauphiné, appartenant au groupe Euhelleborus (Schifiner), arrive à celte
conclusion que nous n'avons dans ces régions que des formes mal définies
où de transition se rapportant toujours à plusieurs types distinels et ne
réunissant jamais Lous les caractères d'un seul, A l'appui de son affirmation
il décrit un certain nombre de formes de passage du type viridis (H. viridis
L. sens. auct. recent.) vers les types occidentalis, dumetorum et multifidus
(H. occidentalis Reut., H. dumetcrum Kit, H. multifidus Vis.), puis d'autres
formes présentant le mélange complet des deux types viridis et occidentalis,
“Ain un type nouveau, lui aussi tout de transition, qu'il appelle H. Person-
nati en mémoire du botaniste qui l’a trouvé le premier. M. Masclef en donne
une longue description et montre que s’il possède un certain nombre de
‘aracières trop nettement tranehés pour qu'il puisse rentrer dans une es-
èce déjà décrite, il n’en présente pas moins de nombreuses affinités avec
les formes occidentales et orientales de la section Euhelleborus. Selon lui ce
“veau {ype alpin établit nettement le passage entre les types du nord et
ceux dé l'est et du midi.

Cette Présence exclusive de formes de transition dans nos Alpes fran-
us. ae se Lerminer les aires de dispersion de tous les types occi-.
Rp e la section Euhelleborus, l'affinité que présente l'H. she
Pa: LS par son carpelle libre à la base, avec les types orientaux, e
Le Lots 2 ain qui ressort des travaux de ses devanciers, que rs

ispersion cs ere ne sont bien caractérisés qu'au centre de leur aire de
porte M. M NaiS que sur leurs limites ils se confondent avec leurs voisins,

* Masclef à affirmer que tous les types de la section Euhelle ne

sont RP
ue des formes locales dues aux transformations d’un type primitif et

(1) A. Franch

Marge: Vote sur ! de bot. 1889, p. 11).
Dre, € sur le Ranunculus chærophyllos (Journ. de

p.21), Vaud : À propos du Ranunculus chærophyllos (Journ. de bot. 1889,

JA
£én. d Masclef

€ bot., 18

“a formes critiques d'Hellébores de la Savoie et du Dauphiné (Rev.
p. 597)
Rev.

L

gén. de Botanique. — II. 6

4

_ par ses feuilles supérieures peu découpées et sa longue capsule, oblonge

"es REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. |
appartiennent à une seule et même espèce type. M. Masclef propose dé.

COn-
server jusqu’à nouvel ordre le nom d’H. officinalis Spach, à cette espère

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titre que l’H. odorus Kit.
Papavéracées.

C’est par la description d’une espèce de cette famille, le Papaver pimn-
tifidum Moris, que M. Roux (1), dans le « Naturaliste », commence la publ
cation du second fascicule de ses « Suites à la Flore de France de Grenier el
Godron ». Selon M. Rouy, cette plante de l'Ilalie méridionale, commune
Nice et à Menton, est une « bonne espèce facile à distinguer du P. dubium

en massue, très insensiblement atténuée à la base.

Crucifères.

Dans une étude des Iberis du Gard, M. MarTiN (4) relève dans la
de Pouzolz deux erreurs que seuls les partisans de l’école js
vent {rouver bien graves : les Iberis Violetti Soy. Will. et ns :
Sunt les I. deflexifolia et collina de Jordan. À ce propos M- me

(1 G. Rouy : Suites à la « Flore de France » de Grenier et ee Casa. _.

des plantes signalées en France et en Corse depuis 1855). Le Naturaliste, Fe

. (2) Loc. cit., 1888, p. 31. nc See
(8) Giraudias : Notes critiques sur la flore ariégeoise (Extrait du Bull:

Scient. d'Angers, 1888), pot. Frs 188,

Le Martin : Notice sur les Iberis de la flore du Gard (Bull. Soc. D d

TER TE DT ET ER

l'AS EME

2

REVUE DES TRAVAUX SUR LES PLANTES DE FRANCE. 563

« regretlable » que de Pouzolz « ait eu la singulière idée » de se servir des
flores de Normandie et de Lorraine et non de l'étude de M. Jordan sur
quelques espèces nouvelles du genre Iberis. Enfin pour M. Martin l'I. pan-
duræformis Pourr. est une excellente espèce.

Violariées.

Le Viola sabulosa Bor. des sables maritimes de nos côles septentrionales a
éléétudié par M. Masccer(1). Après avoir énuméré ses principaux caractères et
relevé un certain nombre d'inexactitudes dans les descriptions de Boreau, de
Candolle, Dumortier et de Vicq, cet auteur montre que ce Violu, communé-
ment regardé comme une assez bonne espèce, doil être considéré comme
une simple variété littorale du V. tricolor; de nombreuses affinités avec la
variété vulgaris Koch (V. tricolor Bor.) et avec les variétés agreslis et sege-
talis Gren. et Godr. (V. agrestis Jord., V. segetalis Jord.) marquent sa place
au milieu d'elles.

Un Viola récolté près de Périgueux et envoyé par M. »'ABzac DE LA Douze (2)
à la Société botanique de France, avec nombreux détails et description à
l'appui, n’a pu être déterminé sûrement. Tandis que M. Malinvaud le consi-
ère comme une variété à pelites fleurs du V. virescens Jord., ou peut-être un
hybride, M. Rouy le regarde comme le V. scotophylla Jord. Si nous citons
cet exemple c'est simplement pour montrer une fois de plus combien la

détermination exacte de certaines formes jordaniennes embarrasse souvent

les botanistes les plus compétents.
À suivre.) A. MAScCLEr.

4 de la France (Journ. de

1
Cote FUI UC

a À. Masclef: Étude sur la géographie bot

1 Li

(2) Abzac de la Douze: Lettre à M, Malinvaud (Bull. Soc. bot. Fr., 1888, P- 211%: .

Te S'OTT 7 à in PR ee ee é:

Description du Pancratium Saharæ Cosson (inédit), par
MM. Bavranoier er Trapur (avec une planche, PI 41)...
Recherches physiologiques sur la transpiration et l'assimi-
lation pendant les nuits norvégiennes, par M. G. Cunrez
(avec figure dans le texte) D
Recherches sur la structure comparée de la tige des
arbres, par M. Liox FLor (avec 20 figures dans le texte
et quatre planches, PI. 3, 4, 5, 6

CCR +.

1. Morphologie externe . . ..... RS

I. Morphologie interne. . ........ .. 25, 66, 122
Unenouvelle espèce de l'Afrique tropicale (So/anum Duchar-

trei), par M. Énorarn Hrcke (avec une planche, PI. 2). 49

Recherches expérimentales sur les modifications des feuilles

Études sur la végétation de la vallée d'Aure (Hautes-Pyré-
PL D Par M. Gasrox Bonter (avec une carte coloriée,
.10)

MUR RTE Te » . LANG AN 0e

Recherches morphologiques sur les feuilles des Conifères,

EN RO RL QUE elrred 0.

. +
LORS, AOC EE CU A SSP Me Sd UN rl en

sur le développement et l'anatomie des Cla-
petit Houx, par M. Waizuam Russezz (avec

9. Ge
Recherches
odes du

10 figures dans le texte) .

Observations sur les Berbéridées, Nym phéacées, Papavéra-

171

97, 445, 217, 241

: 566 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

cées et Fumariacées de la Flore de France, par M. Gas-.
TON Bonnie (avec 6 figures dans le texte) :

Berbéridéés. . ... . 27

NYMphéacées. ........... 0 ss 00

Papavératées; 2... JURA SC NS ..
MOTEUR LD ei 1 13.

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nacées, par M. Wiccram Russezz . . . . . . .. . .... .
Sur la répartition des acides organiques chez les plantes

(se)
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e lannin dans les Composées, par M. Lucren Dane . ..
Influence des anesthésiques sur la transpiration des végé-
taux, par M. Henur Juverxe (avec une planche, PI. 24).. #
Recherches anatomiques sur les hybrides, par M. Marcsz
Branpza (avec 39 figures dans le texte) . . . ..... 433,
Les Bambusées à étamines monadelphes, par M. A. Frax-
. CHET (avec une planche, PI. 29)... Fe
Etude des folioles anormales du Vécia sepium, par M. Wi-
LIAM RUSSELL (avec 4 figures dans le texte) ......-.-:
Cultures expérimentales dans les Alpes et les Pyrénées
(avec 12 figures dans le texte et 4 planches, PI. 20,21,
22, 23), par M. GASTON DONNER es 53
Note sur Ja préparation des grains d’Aleurone, par M. V.

1

547

A. Povrsr:

TABLE DES REVUES

DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS

Revue des travaux sur les Algues publiés en 1888, et pour
une partie en 1889, par M. Cn. Frauaurr (avec 12 figures
dans le texte comprenant 22 croquis). ...........

- Anatomie et physiologie . , .:.434+ 040.
PURE... ci PR

HE Phédphycées …:. .:.....:.3. 00 0
pe. Ghidrophyées, .... 4. LL

V. Phycochromophycées . . . . .. ses LU si

VE. Distribution géographique. . . . . ... 2 000
Revue des travaux de botanique forestière publiés en 1888
et 1889, par M. E. Henry . .. ... or.
EN RE
PINS... oo
IT. Pathologie végétale . . ...........
IV. Géographie botanique. ...:.:4547 Ne

Revue des travaux de paléontologie végétale parus en

1888 ou dans le cours des années précédentes, par

- le marquis de Saponra (suite et fin) (avec 5 figures
t quatre planches, PI. 44, 12, 43, 14).......:..
re néophytique: A. Période crétacée . . . .. is

. Période éocène. . : 977

C. Période miocène. . .... 189,

D. Période pliocène . ........

Re E. Période quaternaire . . ..--:
vue des travaux de physiologie et de chimie végétales

. Pürus de juillet 1889 à avril 1890, par M. Henri JUMELLE
avec figure dans le texte

ARS HER CU PL

- Physiologie végétale : 1° Physiologie nr En

ule. ,
2 Physiologie des tissus
: et des organes . . . - .
IL. Chimie végétale

DE ES OR Cie EN, GO Hal eh, D AL re à

331,

359

368 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.

Revue des travaux sur la description = Re des
_Lichens publiés en 1889, par M. A. Hus. . . ... 4

Revue des travaux d'anatomie végétale er en 1889 el: au
commencement de 1890, par M. LecLerc Du Salon

(avec 5 figures dans le texte) SR ... 412, 456, A

Revue des travaux sur les Bactéries et les fermentations
publiés pendant l’année 1889, par Léon Bourroux (avec
2 hpures dans le texte) . .............

Revue ‘des travaux sur la classification et la géographie
botanique des plantes vasculaires de la France Po
en 1888 et 1889, par M. A. Masccer . . ..........

L Botanique JéSCTIDIIVE. +: 02 vi

TABLE DES PLANCHES

CONTENUES DANS LE TOME DEUXIÈME

Planche 1. Pancratium Sahara.
— 2. Solanum Duchartrei. 5
à Vigne.
— 4. Bignonia Catalpa et Châtaignier. 4,
— 9. Eucalyptus globulus.
— 6. Mélèze et Paulownia imperialis. É
— 1. Thesium humifusum, Eryngium maritimum et «
Aster Trifolium. 5 CEA
— 8. Lepidium sativum. Rs
T 9. Lin, Pois et Lepidium.
— 10. Carte botanique de la vallée d’Aure (Planche en
couleur). Le
— A1. Osmunda Gerini, Trichomanes Bayeanum et F
Adiantum Sezanense. : ;
— 12. Chrysodium splendidum, Aspidium obtusilobum,
Pteris urophylla, Microlepia multisecta et Da- n
vallia tenera. *
— 13. Gastonia Julianii, Rumex brassicoides, Cæsalpi-

?

nètes conspicuus, Pteris urophylla et Pteris rado-

ojana.

14. Litobrochia cäntalensis.

15. Abies pectinata et Abies bracteata.

16. Abies bracteata et Picea excelsa

— 17. Pinus Strobus, Pinus maritima et Pinus silvestris.

18. Cedrus décdara et Cedrus Libani. k

19. Uredo Vialæ. is

20. Cultures comparées : So/idago Virga-aurea, Lotus -
corniculatus, Galium Cruciata

“7. 28, Cultures comparées : Achëllea Millefolium, Teu-

Crium Scorodonia. -

22. Cultures comparées : Poterium Sanquisorba, Dee So

duus defloratus, Buplevrum falcatum.

LES

24. fière des anesthésiques sur
25. Atractocarpa olyræfolia.

TABLE DES ARTICLES ET DES REVUES

PAR NOMS D'AUTEURS

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Boxien (Gaston). Étudessurla végétation dela vallée d’Aure

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— Observations sur les Berbéridées, Nymphéacées,
Papavéracées ct Fumariacées de la Flore de

.-... 276, 446,

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Cultures expérimentales dans les Alpes et les

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Baanpza (M). Recherches anatomiques sur la structure de
hybride entre l'Æsculus rubicunda ei le Pavia flava. .

Recherches anatomiques sur les hybrides . .. 433,
Currez (G.)

et l'assimi

les
feuilles des Conifères . ........ 154, 201, 245, 307,
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des travaux sur les Algues publiés ;

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Jumecse (H.). Le Laboratoire de Biologie végétale de Fon-
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— Revue des des de physiologie et de chimie végé-

tales parus de juillet 1889 à avril 1890. . 280, 321,3
heu (de). Note sur un nouveau parasite de la Vigne. 3%
37

Leczerc pu SaBcon. Sur le sommeil des feuilles. .,......
— Revue des travaux d'anatomie végétale, parus en

Lesace (P.).R
des feuilles chez les plantes maritimes. ..... 04,1
Masczer (A.). Revue des travaux sur la classification et a
géographie botanique des plantes vasculaires de la
France, publiés en 1888 et 1889 .

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1889 et au commencement de 1890. . #2, 456, 41
06, 10

PouLsex (V.-A.). Note sur la préparation ‘des ‘grains L”

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Russezz (W.). Recherches sur le développement et l'ana-
tomie des cladodes du petit Houx . Se

— Contribution à l'étude de l'appareil sécréo ‘des 4

PADINUDACOËS ,: : 5 2.604 7 Re
— Étude des folioles anormales du Vicia sepium. .
ver (Marquis de). Revue des travaux de paléontlogie

égétale parus en 1888 ou dans Je cours des années pré 5
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TABLE ALPHABÉTIQUE

DES NOMS D'AUTEURS DONT LES TRAVAUX ONT ÉTÉ ANALYSÉS DANS LES
__ REVUES DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS

Explication des signes : (a) Revue d'anatomie ; (al) Revue des travaux pu-
… bliés sur les Algues ; (b) Revue des travaux publiés sur les Bactéries 5 les
fermentations ; (f) Revue des travaux de botanique forestière ; (fr) R
des travaux publiés sur la classification et la géographie MA des Es
_ plantes vasculaires de la France ; ({) Revue des travaux publiés sur les Li-
chens; (pa) Revue des travaux de Dre végétale; (ph) Revue des
travaux de physiologie et de chimie végétales

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REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE

TOME DEUXIÈME

——— —

Livraison du 15 janvier 1890

N° 13

MISSOURI
BOTANICAL
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PARIS
LIBRAIRIE DES SCIENCES NATURELLES
PAUL KLINCKSIECK, ÉDITEUR

52, RUE DES ÉCOLES, 02
EN FACE DE LA SORBONNE

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LIVRAISON DU 15 JANVIER 1890

Pages.

I. — DESCRIPTION DU PANCRATIUM SAHARÆ COSSON

ae (inédit) (avec une planche), par MEME. Battandier

I rire san vie ve one 0 5

I. — RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LA TRANSPIRATION
ET L'ASSIMILATION PENDANT LES NUITS NORVÉ-
GIENNES (avec figure dans le texte), par M. G.
nn rpm nr di etes es do

If. — RECHERCHES SUR LA STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE

DES ARBRES (avec planches et figures dans le texte
par M. Léon Flot

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IV. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES ALGUES, PUBLIÉS EN 1888
ET POUR UNE PARTIE EN 1889

-—- I ANATOMIE ET
PHYSIOLOGIE. — IF. FLORIDÉES. — HT. PHÉOPHYCÉES
(avec figures dans le texte), par ME. Ch. Flahault

PLANCHES 1

PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON
— Pancratium Saharæ

Cette livraison renferme en outre 17 gravures dans le texte

Pour le mode de publication et les conditions d abonnement, voir
troisième page de la couverture.

NODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABOXNENENT

La Revue générale de Botanique paraît régu-
lièrement le 15 de chaque mois et chaque livraison. est
composée de 32 à 48 pages, avec planches el figures

dans le texte.

Le prix annuel (payable d'avance) est de :

20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie.

22 fr. 50 pour l'étranger.

Aucune livraison n’est vendue séparément.

Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc.,
à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui
se charge de fournir tous les ouvrages anciens ou

Modernes dont il est fait mention dans la /ievue.

Adresser tout ce qui concerne da rédaction à M. __.
BONNIE 2, professeur à la Sorbonne, 7, rue Amyot, sé

{sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, “gardes
OU notes dont un exemplaire aura été adressé au Directeur de la Revue

énérale de Botanique.

Les auteurs des travaux insérés dans la Aevue générale 4 Bota-
i j lai i rt.
ique ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en rage à pa

En vente à la Librairie Paul KLINCKSIECK, rue dés Écoles, 52, Paris.

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UTILES, NUISIBLES ET ORNEMENTALES

400 Planches coloriées
AVEC 3000 FIGURES DE DÉTAIL, REPRÉSENTANT 500 PLANTES COMMUNES

ET UN TEXTE EXPLICATIF DE LEURS PROPRIÉTÉS & USAGES

EN MÉDÉCINE, AGRICULTURE, HORTICULTURE,
DANS L'INDUSTRIE, L'ÉCONOMIE DOMESTIQUE, ETC,

Ouvrage spécialement rédigé pour servir de complément à la
Nouvelle Flore de MM. Gaston Bonnrer et G. DE LAYENS.

Get ouvrage sera publié en 40 livraisons de 8 pages de texte et
10 planches; une 41° livraison contiendra les tables.

Prix de chaque livraison prise séparément : 4 fr. 25

On peut souscrire à l'ouvrage complet, dont il sera expédié un
fascicule tous les quinze jours, en envoyant à l'éditeur la somme de
50 francs. Jusqu'au 31 ; janvier 1890, il sera recu des ee
accompagnées de la somme de 45 francs.

Les souscripteurs recevront gratuitement les tables et trois Car-
tonnages de luxe pour conserver le texte et les planches.

2335-89 — Conveu.. Imprimer Créré.

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M. Gaston BONNIER

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Livraison du 15 février 1890

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Il. — RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LES MODIFI-
CATIONS DES FEUILLES CHEZ LES PLANTES MARI-

TIMES (avec planches et une figure dans le texte),

; Par M Flers Kétage.,............. ...;

HE. — RECHERCHES SUR LA STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE
DES ARBRES (avec planches et figures dans le texte)
PURE Pi Me Lt Not...

IV. — REVUE DES TRA VAUX SUR LES ALGUES, PUBLIÉS EN 1888,
ET POUR UNE PARTIE EN 1889 (fin). — II. PHÉO-
PHYCÉES (suite). — IV, CHLOROPHYCÉES. — V. PHYCO-
CHROMOPHYCÉES. — VI. DISTRIBUTION GÉOGRA-
PHIQUE (avec figures dans le texte), par ME. Ch.
Flaha

PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON :

PLANCHE 2. — Solanum Duchartrei,
PLANCHE 3. — Vigne (région caulinaire et région tigellaire).
PLANCHE 4, — Bignonia ; Chétaignier.

Cette livraison renferme en outre 42 gravures dans le texte.

ee.

Pour le mode de Le. et les conditions d'abonnement, voir à la

_ (roisième page ms la couvertur

NODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT

La Revue générale de Botanique parait régu-
lièrement le 15 de chaque mois et chaque livraison est
composée de 32 à 48 pages, avec planches et figures

dans le texte.

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20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie.

22 fr. 50 pour l'étranger.

Aucune livraison n'est vendue séparément.

Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc.
à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui
sé charge de fournir tous les ouvrages anciens ou
Modernes dont il est fait mention dans la /#vw.

Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston
BONNIER, professeur à la Sorbonne, 7, rue Amyot, Paris.

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires
Ou notes dont un exemplaire aura été adressé au Directeur de la Revue

générale de Botanique.

Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Bota-

*ique ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part.

Fa vente à la Librairie Paul KLINCKSIECK, rue des Écoles, 52, Paris.

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Nouvelle Flore de MM. Gaston Bonxier et G. DE LAYENS.

Cet ouvrage sera publié en 40 livraisons de 8 pages de texte ge
10 planches; une 4° livraison contiendra les tables.

Prix de chaque Hvraisoi Dre séparément : À fr. 25

On peut souscrire à l’ouvrage complet, dont il sera expédié un
fascicule tous les quinze jours, en envoyant à l'éditeur la somme de
50 franes.

Les souscripteurs recevront gratuitement les tables et trois car-
lonnages de luxe pour conserver le texte et les planches.

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2935-89 — Conven.. Imprimerie Créré.

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DIRIGÉE PAR

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TOME DEUXIÈME

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Livraison du 15 mars 1890

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LIVRAISON DU 15 MARS 1890

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IL. — ÉTUDE SUR LA VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D'AURE

(HAUTES-PYRÉNÉES) (avec une carte), par ME. Gaston

; 2 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LES MODIFL
CATIONS DES FEUILLES CHEZ LES PLANTES MARI-
TIMES (avec planches et une figure dans le texte),
(Suite), par ME. Pierre Lesage..................

HT. — RECHERCHES SUR LA STRUCTURE COMPARÉE DE LA TIGE
DES ARBRES {avec planches et figures dans le texte)
(B}, Dar M Léon Flet.…......,..,:..4.00

IV. — REVUE DES TRAVAUX DE BOTANIQUE FORESTIÈRE,
PUBLIÉS EN 1888 ET 1889, par M. E. Henry...

PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON :

PLANCHE 5. — Eucalyptus globulus.
PLANCHE 6. — Melèze; Paulownia.

PLANCHE 7. — Feuilles des plantes maritimes (Thesium, Eryngium, Aster

Cette livraison renferme en outre 4 gravures dans le texte.

Pour le mode de se et les conditions d'abonnement, vob à
troisieme paye de la "couvert ure à

137 :

NODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT

La Revue générale de Botanique parail régu-
lièrement le 15 de chaque mois et chaque livraison est
composée de 32 à 48 pages, avec planches el figures

dans le texte.
Le prix annuel (payable d'avance) est de :
20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie.
22 fr. 50 pour l'étranger.

Aucune livraison n’est vendue séparément.

Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc.,
à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui
se charge de fournir tous les ouvrages anciens ou
modernes dont il est fait mention dans la /evue.

Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston

BONNIER, professeur à la Sorbonne, 7, rue Amyot, Paris.

sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires
Où notes dont un exemplaire aura élé adressé au Directeur de la Revue
Jénérale de Botanique.

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Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Bota-

“que ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en üirage à part.

En vente à la Librairie Paul KLINCKSIECK, rue des Écoles, 52, Paris.

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et de nombreuses déterminations barométriques d’ ts Un Vote grand
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= par J'abbé Delavay.

Cet ouvrage, ARE les os et les Cryplogames EL
formera ? volumes in-8 de texte, d'envir 00 pages chacun, et un atlas de
300 planches noires, dessinées par drapreval, et plusieurs cartes de la région
explorée.

Le prix est de 200 francs pour les souscripteurs et sera porté à 250 francs,
San odvrèbe sera achevé

a publication = en 20 Ifvraisons de 80 pages de texte avec 15.planches,
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Prix de Chaque livraison prise séparément fr, 25
On peut souscrire à l'ouvrage complet, dont il ss expédié un tassieule: tous
les 15 nn en envoyant à l'éditeur la somme de 5
Les souscripteurs recevront giant tas tabs Fr trois cartonnages de
luxe dre conserver le texte et les planches
Après achèvement de l'ouvrage, le prix en sera augmenté.

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2335-89, — (onvæz. Imprimerie Cnsré.

REVUE GÉNÉRALE

BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR
PROFESSEUR DE

M. Gaston BONNIER

BOTANIQUE A LA SORBONNE

TOME DEUXIÈME

Livraison du 15 avril

1890

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MISSOURI
BOTANICAL

PARIS

52,

LIBRAIRIE DES SCIENCES NATURELLES

PAUL KLINCKSIÉCK

… ÉDITEUR
RUE DES ÉCOLES, 92
EN FACE DE LA SORBONNE

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LIVRAISON DU 15 AVRIL 1890

Pages.
I. — ÉTUDE SUR LA VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D'AURE
(HAUTES-PYRÉNÉES) (avec une carte) (suite), par

ME, Gaston Bonnier............................. 145

II. — RECHERCHES MORPHOLOGIQUES SUR LES FEUILLES DES
CONIFÈRES (avec planches et figures dans le texte),
INTRODUCTION ET HISTORIQUE, par MK. Aug. Daguïillon. 1:

HE. — RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LES MODIFI-
CATIONS DES FEUILLES CHEZ LES PLANTES MARI-
TIMES (avec planches et une figure dans le texte),
(fin), par M. Pierre Lesage.................... 163

IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE,
PUBLIÉS EN 1388 OU DANS LE COURS DES ANNÉES
PRÉCÉDENTES (avec planches et figures dans le texte),
par M. le Marquis de Saporta................. 476

PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON :

PLANCHE 8. — Feuilles de plantes cultivées dans des terres salées.
PLANCHE 9. — Feuilles de plantes cultivées dans des terres salées.

Cette livraison renferme en outre 3 gravures dans le texte.

Lion à le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à la
troisième paye de la couverture,

MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABOXNEMENT

La Revue générale de Botanique paraît régu-
lièrement le 15 de chaque mois et chaque livraison est
composée de 32 à 48 pages, avec planches et figures
dans le texte. |

Le prix annuel {payable d'avance) est de :

20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie.

22 fr. 50 pour l'étranger.

Aucune livraison n'est vendue séparément.

Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc.,
à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui
se charge de fournir tous les ouvrages anciens ou
Modernes dont il est fait mention dans la Revue.

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Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Ga

BONNIER, professeur à la Sorbonne, 7, rue Amyot, “mot

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, . es
Ou notes dont un exemplaire aura été adressé au Directeur de la Revue
générale de Botanique.

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Les auteurs des travaux insérés dans la Revue géné ee

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nique ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en nr

En vente à la Librairie Paul KLINCKSIECK, rue des Écoles, 52, Paris.

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mi (A.). Virage au Yemen. Journal d'une exeursion botshique faite en
1887 dans les montagnes de l'Arabie Heureuse. Suivi du catalogue des plantes
recueillies, d’une liste des principales espèces cultivées avec leurs noms arabes,
et de nombreuses déterminations barométriques d’altitudes. Un volume grand
in-8 de nds avec 6 ses en _ PR un set stoppe 12 fr.

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par l'abbé Delav

Cet ouvrage, comprenant les Phanérogames et les Cryplogames vasculaires,
formera 2 volum s in-8 de texte, d'environ 800 pages chacun, et un atlas de
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La publication ee sera en 2 livraisons de 80 pages de texte avec 15 planches,
au prix de 10 fr

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Cet ouvrage sera publié en 40 livraisons de 8 pages de texte et 10 planches ; une
‘ 41° livraison contiendra les tables.
… Prix de chaque livraison prise séparément : { fr. 25.
On peut souscrire à l'ouvrage complet, dont il sera expédié un fascicule tous
des 15 jours, en envoyant | à l éditeu ur la somme de 50 francs.
_ Les souscripteurs recevront ee 3 tables et trois cartonnages de
luxe pour conser vebté texte et les plan
Après éhivoment de l'ouvrage, le se “ sera augmenté.

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Les Hyménomycètes d'Euro 0pe. Anatomie sb ralé et classificätion des champi-
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REVUE GÉNÉRALE

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BOTANIQUE

M. Gaston BONNIER

PERGOFESSEUR BE BOTANIQUE À LA SORBONNE

TOME DEUXIÈME

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Livraison du 15 mai 1890

PARIS
LIBRAIRIE DES SGIENCES NATURELLES
PAUL KLINCKSIECK, ÉDITEUR

52, RUE DES ÉCOLES, 92
EN FACE DE LA SORBONNE

“LIVRAISON DU 15 MAT 1890

‘texte), par M. William KRussell.................

II. — RECHERCHES MORPHOLOGIQUES SUR LES FEUILLES DES
CONIFÈRES (avec plañclies et figures dans le texte),
(suite), par M. Aug. Daguillon..................

II. — ÉTUDE SUR LA VÉGÉTATION DE LA VALLÉE, D'AURE
(HAUTES-PYRÉNÉES) (avec une carte) (suite), par
M. Gaston Bonnier...........................

IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE,
PUBLIÉS EN 1888 OU DANS LE COURS DES ANNÉES
PRÉCÉDENTES {avec planches et figures dans le texte),
(fin), par ME. le Marquis de Saporta...........

PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON :

PLANCHE 11. — Fougères fossiles.

PLANCHE 12. — Fougères fossiles.

PLANCHE 13, — Dicotylédones et fougères fossiles.
PLANCHE 44. — Litobrochia cantalensis. ”

Cette livraison renferme en outre 26 gravures dans le texte. :

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{ DES CLADOPES DU PETIT-HOUX (avec de _…— le’:
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Pour le mode de ibid à et les conditions d'abonnement, voir à la

troisième paye de la Couverture.

MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT

La Revue générale de Botanique parait régu-
Jièrement le 15 de chaque mois et chaque livraison est
composée de 32 à 48- piété -avec- pee et figures

dans le texte.
Le prix annuel (payable d'avance) est de :
20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie.
22 fr. 50 pour l'étranger.

Aucune livraison n'est vendue séparément.

Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc...
à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui
se charge de fournir tous les ouvrages anciens ou

modernes dont il est fait mention dans la Aevue.

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BONNIER, professeur à la Sorbonne, 7, rue Amyot, Sr

Îl sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires
Où notes dont un exemplaire aura élé adressé au Directeur de la Revue
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Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de de

rique ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à daté

An vente à la Librairie Paul KLINCKSIECK, toi des Écoles, 52, Paris.

DEFLERS (A.). Voyage au Yemen. Journal d'une excursion botanique faite en
1887 dans les montagnes de l'Arabie Heureuse. Suivi du catalogue des plantes
recueillies, d'une de des grades espèces cultivées avec leurs noms arabes,
let de nombreuses détérminations barométriques d'altitudes. Un volume os
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par l'abbé Delav
Cet ouvrage, comprennt se Phanérogamés et les Cryplogames vasculaires,

formera ? volum 8 de , d'environ 800 pages chacun, et un atlas de
300 planches ire due. d'Apreval, et plusieurs cartes de la région
explorée.

Le prix est de su francs pour les souscripteurs et sera porté à 250 francs,
lorsque l'ouvrage sera achevé.

La publication se fera en 20 livraisons de 80 pages de texte avec 15 planches,
au prix de 10 franc

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MASCLEF (A.). Atlas des plantes de Rep utiles, nuisibles et Rpmpene
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Ouvrage spécialement rédigé pour servir de complément à la Nouvelle Flure
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REVUE GÉNÉRALE

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BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE

TOME DEUXIÈME

Livraison du 15 juin 1890

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N° 4e

PARIS
LIBRAIRIE DES SCIENCES NATURELLES
PAUL KLINCKSIECK, ÉDITEUR

52, RUÉ DES ÉCOLES, 92
EN FACE DE LA SORBONNE

LIVRAISON DU 15 JUIN 1890

I. — ÉTUDE SUR LA VÉGÉTATION DE LA VALLÉE D'AURE
(HAUTES- PYRÉNÉES) {avec une carte) (fin), par
MA Uaston Domhier.....:.....:...........,

II. — RECHERCHES MORPHOLOGIQUES SUR LES FEUILLES DES
CONIFÈRES (avec planches et figures dans le texte),
(suite), par MX. Aug. er res ans

IL, — OBSERVATIONS SUR LES BERBÉRIDÉES, NYMPHÉACÉES,
PAPAVÉRACÉES ET FUMARIACÉES DE LA FLORE DE
FRANCE (avec figures dans le texte), par ME. Gaston

IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE
VÉGÉTALES, PUBLIÉS DE JUILLET 1889 À AVRIL 1890
(avec figure dans le texte), par ME. Henri Jumelle.

PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON :

PLANCHE 10. — Carte botanique de la Vallée d'Aure (planche en couleur).

Cette livraison renferme en outre 20 gravures dans le texte.

Pour le mode de ne el les conditions d'abonnement, voir à la

troisième page de lu couvertur x

Pages.

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276

280

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HODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT

La Revue générale de Botanique parait régu-
lièrement le 15° de chaque mois ét chaque livraison est:
composée de 32 à 48 ‘pages, avec planches ‘et figures

dans le texte.

Le prix annuel (payable d'avance) esl de:

20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie

22 fr. 50 pour l'étranger.

uciues livraison n’est vendue séparément.

Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc.,
à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui
se charge de fournir tous les ouvrages anciens ou

modernes dont il est fait mention dans la evue.

Adresser tout. ce qui concerne la rédaction à M, Gaston
BONNIER, professeur à la Sorbonne, 7, rue ‘Amyôt;- P aris.

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires
ou notes dont un exémplaire aura élé adressé au Directeur de la Revue
générale de Botanique.

ux insérés. dans la Aevue générale de Bola-

Les auteurs des trava | |
t-cinq exemplaires en lirage à part.

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En vente à la Librairie Paul KLINCKSIECK, rue des Écoles, 52, Paris.

ca (À.). Voyage au Yemen. Jourual d'une excursion botanique faite en
dans les montagnes de l'Arabie Heureuse. Suivi du catalogue des plantes
Snenillies d’une liste des principales espèces cultivées avec leurs noms arabes,
et de nombreuses déterminations barométriques d’ se . Un volume dde
in-8 de 2 46 pages, avec 6 LE PR Vend 0
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promulgatorum in Benthami et Hokeri « Genera » fundatus, cum
numero a ae synonymis 4 area geographica. Un volume grand i ra de

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FRANCHET (A.). gs Delavayanæ. Plantes de Chine, recueillies au Yun-Nan
par l'abbé Delav.

Cet ouvrage, comprenant les age hr et les Cryptogames vasculaires,
formera 2 volumes in-8 de texte, d'environ 800 0 pages chacun, et un atlas de
300 pla “rai rhéive. dessinées par d’Apreval, et plusieurs cartes de la région
explor

Le io est de 200 francs Cl les souscripteurs et sera porté à 250 francs,
lorsque l'ouvrage sera achev

La ne se fera en 20 livraisons de 80 pages de texte avec 15 planches,
au prix de 10 francs

Les abs 1, 2 et 3 sont en vente.

MASCLEF (A.). Atlas des Arret de France, utiles, nuisibles et ornementales.
se planches coloriées avec 3000 figures de détail représentant 500 plantes com-
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etc.

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de are n BONNIER et G. DE LAYENS.
sera publié en 40 livraisons de 8 pages de texte et 10 planches; une
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Prix de c aque Ta prise séparément : 1 fr. 25.
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les 15 jours, en Sa à l'éditeur la somme de 50 fran
Les souscripteurs recevront gratuitement les tables et trois cartonnages de
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Après achèvement de l'ouvrage, le prix en sera augmenté.

_ _ POUR L'HISTOIRE DES CHAMPIGNONS. Vol. I, If.

à Europe. Anatomi ie générale et Pr man + des Sisre à
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2335-89. — Connu. Imprimerie Créré.

REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE

TOME DEUXIÈME

Livraison du 15 juillet 1890

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PARIS
LIBRAIRIE DES SCIENCES NATURELLES
PAUL KLINCKSIECK, ÉDITEUR
52, RUE DES ÉCOLES, 52
EN FACE DE LA SORBONNE

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LIVRAISON DU 15 JUILLET 1890

ages,

1 — LE LABORATOIRE DE BIOLOGIE VÉGÉTALE DE FONTAINE-

BLEAU, Notice par ME. Henri Jumelle.............. 289
II. — RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LA STRUCTURE DE L’HY-
BRIDE ENTRE L’ÆSCULUS RUBICUNDA ET LE PA VIA
FLAVA {avec figures dans le texte), par M. Mareel.

301

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HE — RECHERCHES MORPHOLOGIQUES SUR LES FEUILLES DES
CONIFÈRES (avec planches et figures dans le texte)
(suite); par MI. Aug. Daguillon..................

IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE
VÉGÉTALES, PARUS DE JUILLET 1889 A AVRIL 4890 (avec
figure dans le texte) (suite), par ME. Henri Jumelle.

PLANCHES CONTENUES DANS CETTE DEVRA

PLANCHE 15, — Abies pectinata et Abies bracteata.
PLANCHE 16. — Abies bracteata et Picea excelsa.

PLANCHE 17. — Pinus Strobus, Pinus marilina et Pinus silvestris

Cette livraison renferme en outre 25 gravures dans le texte

Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à la |
troisième page de la couverture, ee

NODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT

La Revue générale de Botanique paraît régu-
lièrement le 15 de chaque mois et chaque livraison est
composée de 32 à 48 pages, avec planches et figures

dans le texte.

Le prix annuel (payable d'avance) est de :

20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie.

22 fr. 50 pour l'étranger.

Aucune livraison n’est vendue séparément.

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à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui
Se charge de fournir tous les ouvrages anciens ou

modernes dont il est fait mention dans la Aevue,

Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. sis
BONNIER, professeur à la Sorbonne, 7, rue Amyol, sta

lsera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires
ou notes dont un exemplaire aura élé adressé au Directeur de la Revue
générale de Botanique. :

Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Bola-

pre Sert
nique ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en lirage à par

En venle à la Librairie Paul KLINCKSIECK, rue des Écoles, 52,

vos (A). Voyage au Yemen. Journal d'une excursion botanique faite en
887 dans les montagnes de l'Arabie Heureuse. Suivi du catalog gue des pla er
rcuclies d'une liste des principales espèces cultivées avec leurs noms arabes
de nombreuses déterminations barométriques d’ D Un volume grand
a -8 de as page avec 6.planches Rsines. P Tr ee 2-fr.
interfoliée d ier b] Prix. Sfr.

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DURAND (Th.). Index generum phanerogamorum usque ad seen anni 1887
promulgatorum in Benthami et Hokeri « Genera plantarum » undatus, cum
numero st nb synonymis et area geographica. Un volume M nd in-8 de
Re id n ranin ns Doc eue on 25 fr.

FRANCHET (4. “ a Delavayanæ. Plantes de Chine, recueillies au Yun-Nan
par l'abbé Del
Cet ouvrage, Ace les D NA et les Cryplogames os
formera ? volumes in-8 de texte, d'environ 800 pages chacun, et u s de
300 planches noires, dessinées = d'Apreval, et plusieurs cartes la pre
explorée.
Le prix est de es Sr Dee les souscripteurs et sera porté à 250 francs,
lorsque l'ouvrage se
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au prix de 10
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SCLEF (A.). Atlas des plantes de France, utiles, nuisibles et ornementales.
400 planches pics avec 3000 figures de détail représentant 500 plantes com-
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to re sera publié en 40liv raisons de 8 pages de texte et 10 planches; une
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Prix de chaque livraison prise sépar ément : 22

On peut souscrire à l’ouvrage complet, dont il sera expédié un fascicule tous -

les 15 jours, en - l'éditeur la somme de 5 “
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4 vol. in-8 de 210 pages, avec 190 dore - nus le texte. Prix .…......... 6.

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REVUE GÉNÉRALE

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DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE

TOME DEUXIÈME

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Livraison du 15 août 1890

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N° 20

MISSOURI
BOTANICAL
GARDEN.

PARIS
LIBRAIRIE DES SCIENCES NATURELLES
PAUL KLINCKSIECK, ÉDITEUR
32, RUE DES ÉCOLES, 52
EN FACE DE LA SORBONNE

LIVRAISON DU 15 AOÛT 1890

Pages.
I — SUR LE SOMMEIL DES FEUILLES, par M. Keelere du
à Vibes en han di veau is 337

II. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE L'APPAREIL SÉCRÉTEUR
* DES PAPILIONACÉES, par ME. William Russell... 341

HI. — RECHERCHES MORPHOLOGIQUES SUR LES FEUILLES DES
CONIFÈRES (avec planches et figures dans le texte)

(fin), par ME. Aug. Daguillom.................... 345

IV, — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET CHIMIE
VÉGÉTALES, (fin), par ME. Henri Jumelle. ......... 359

PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON :

PLANCHE 18. — Cedrus deodara et Cedrus Libani.

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Cette livraison renferme en outre 7 gravures dans le texte.

: Er ; le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à la
h nn rlure.

NODE DE PUBLIGATIOY & CONDITIONS D'ABOXNENENT

La Revue générale de Botanique parait régu-
lièrement le 15 de chaque mois et chaque livraison est
composée de 32 à 48 pages, avec planches et figures

dans le texte.

Le prix annuel (payable d'avance) est de :

20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie.

22 fr. 50 pour l'étranger.

Aucune livraison n'est vendue séparément.

Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc.,
à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui
se charge de fournir tous les ouvrages anciens ou

modernes dont il est fait mention dans la /evue.

Adresser lout ce qui concerne la rédaction à 4! Gaston

BONNIER, professeur à la Sorbonne, 7, rue Amyot, Paris
Ilsera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires
ou notes dont un exemplaire aura été adressé au Directeur de la Revue

générale de Botanique.

Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Bota-

nique ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en lirage à part.

En vente à la Librairie Paul KLINCKSIECK, rue des Écoles, 52

DEFLERS (A). Voyage au Yemen. Journal d'une excursion botaniqne faite en
1887 dans les montagnes de l'Arabie Heureuse. Suivi du catalogue des plantes
recueillies, d'une liste des principales espèces cultivées avec leurs noms RAD.
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in-8 rs 246 pages, avec réa Se PÉis ns cer 12 fe

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promulgatorum in Benthami et Hokeri « Genera plantarum » fundatus, cum
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par l'abbé Delavay

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_ 300 rit noires, dessinées Papier et plusieurs cartes de la An
explor

Le pi est de a ie pour les souscripteurs et sera porté à 250 francs,
lorsque l'ouvrage

La am ot se fera en 20 livraisons de 80 pages de texte avec 15 planches,
au prix de |
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e MM. Gaston sa et G. DE
Cet ouvrage s

se a ivraisons de 8 pages de texte et 10 planches; une
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dur ur es éparément : LÉ.
scrire à l'ouvrage complet, dout il sera a Cxpbdié un fascicule tous
nr léd rs la somme de
ecevront gra ares tes jables vel trois cartonnages de
B. texte et és planches
ë de 'ou ouvrage, le prix en | sera augmenté.
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N. ParoUiLLARD. 1 YoE in -8 de 166 pages, avec 4 dé nches. :
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des végétaux et des an st par J. Costanrix.
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REVUE GÉNÉRALE

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BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE

TOME DEUXIÈME

Livraison du 15 septembre 1890
Mo. Bot. Garden.

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PARIS
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PAUL KLINCKSIECK, ÉDITEUR
52, RUE pes ÉCOLES, 5?
EN FACE DE LA SORBONNE

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LIVRAISON DU 15 SEPTEMBRE 1890

Pages.
L. — SUR LA RÉPARTITION DES ACIDES ORGANIQUES CHEZ
LES PLANTES GRASSES (avec figures dans le texte), par

A D ER us uni, 369

I. — NOTE SUR UN NOUVEAU PARASITE DANGEREUX DE
LA VIGNE (UREDO VIALÆ, sp. nov.), (avec une planche),
par M. de Lagerheïm............................. 385

I. — LE TANNIN DANS LES COMPOSÉES, par M. Lueien
I A nil ne de Date cent dou de dei 391

IV. — REVUE DES TRAVAUX SUR LA DESCRIPTION ET LA
GÉOGRAPHIE DES LICHENS, PUBLIÉS EN 1889, par
hs ro. 40%

V. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE, PARUS

EN 1889 ET AU COMMENCEMENT DE 1890, par
M. Leclere du Sablon... ...…. NE ee OT 412

PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON :

PLANCHE 19. — Uredo Vialæ.

Cette livraison renferme en outre 5 gravures dans le texte.

le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à la
… froisième page de la couverture.

REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE

TOME DEUXIÈME

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Livraison du 15 octobre 1890

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52, RUE DES ÉCOLES, 92
EN FACE DE LA SORBONNE

PLANCHE 24. — Appareils pour étudier l'influence des anesthésiques sur

LIVRAISON DU 15 OCTOBRE 1890

INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES SUR LA TRANSPIRATION
DES PLANTES (avec une planche), par M. Henri

— RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES HYBRIDES (avec

figures dans le texte), par ME. Marcel Brandza.....

. — OBSERVATIONS SUR LES NYMPHÉACÉES ET LES

PAPAVÉRACÉES DE LA FLORE DE FRANCE (avec figures
dans le texte), par ME. Gaston Bonnier.............

— REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE, PARUS
EN 1889 ET AU COMMENCEMENT DE 1890 (avec
figures dans le texte) (suite), par ME. KLeelere du

RUE à tie me SN ET CS V'RRRETT e N S OS Due à 8 na 08 5 0 Là

PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON :

transpiration.

Cette livraison renferme en outre 33 gravures dans le texte.

Pages.

433

_ Pour le mode de ras et les conditions d'abonnement, voir à la
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ième page de la couv

REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE

TOME DEUXIÈME

Livraison du 15 novembre 1890

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IN° 23

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RUE DES ÉCOLES; 52

52,
EN FACE DE LA SORBONNE

LIVRAISON DU 15 NOVEMBRE 1890

Pages.

—

.— LES BAMBUSÉES A ÉTAMINES MONADELPHES (avec une
planche), par ME. A. Franchet...................... 465

II. — RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES HYBRIDES (avec
figures dans le texte), (fin) par ME. Marcel Brandza. 471

IL. — ÉTUDES DES FOLIOLES ANORMALES DU VICIA SEPIUM
{avec figures dans le texte), par ME. William Russell. 491

IV. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE, PARUS
EN 1889 ET AU COMMENCEMENT DE 1890 {avec
figures dans le texte) (fin), par ME. Leelere du
eme A QE HO NT ES CSP ER ERRES 491

V. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES BACTÉRIES ET LES
FERMENTATIONS, PARUS EN 1889 (avec figures dans le
texte), par ME. Léon Boutroux.................... 497

PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON :

PLancue 95. — Atractocarpa olyræfolia.

Cette livraison renferme en outre 39 gravures dans le texte.

sn. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à la
. troisième page de lu couverture,

REVUE GÉNÉRALE

DE

BOTANIQUE

DIRIGÉE PAR

M. Gaston BONNIER

PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE

LR

TOME DEUXIÈME

Livraison du 1 décembre 1890

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59, RUE DES ÉCOLES. 52
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on est prié de vouloir bien de suite
| renouveler
de 20 francs (22 fr. 50 pour l'étranger). À défaut axes

avis, l'éditeur fera présenter une quittance par la poste le 10 janvier 1891

Pour ne pas éprouver de retard dans l'envoi de la Revue,
_ abonnement pour 1891, en envoyant à l'éditeur la somme

LIVRAISON DU 15 DÉCEMBRE 1890

Pages.
L — CUÉTURES EXPÉRIMENTALES DANS LES ALPES ET LES
PYRÉNÉES (avec planches et figures dans le texte), par
(Ne Domnier........:..:....::.........,... 513

IL. — NOTE SUR LA PRÉPARATION DES GRAINS D'ALEU-

RONE, par ME. V. A. Poulsen......................

HI. — OBSERVATIONS SUR LES FUMARIACÉES DE LA FLORE

DE FRANCE, par M. Gaston Bonnier............. «…

— REVUE DES TRAVAUX SUR LA CLASSIFICATION ET
LA GÉOGRAPHIE BOTANIQUE DES PLANTES VASCU-
LAIRES DE LA FRANCE publiés en 1888 .. 1889, par
M. A. Maselef

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PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON :

PLANCHE 20. — Cultures vs mate — Virga-aurea, Lotus cornicu-
latus, Galium

PLANCHE 21. — Cultures comparées : Achillea Millefolium, Teucrium Scoro-
donia.
PLANCHE 22, — Cultures comparées : Poterium Sanguisorba, Carduus deflo-
ratus, Buplevrum falcatum.

— Cultures comparées : Gnaphalium silvaticum, Urtica dioica,
alium verum

PLANCHE 23.

_ Cette livraison renferme en outre 12 gravures dans le texte.

A de à à
tions d'abonnement, voir à. Wa
. troisième page de la couverture.

4 DE PUBLICATION & CONDITION D'ABONIENENT

Revue générale de Botanique parait régu-
ent le 15 de chaque mois et chaque livraison est
Aposée de 32 à 48 pages, avec planches et figures

ns le texte.

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20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie.
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Aucune livraison n’est vendue séparément.

Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc.,
à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui
se charge de fournir tous les ouvrages anciens ou
modernes dont il est fait mention dans la re i

Adresser. lout ce qui concerne la rédaction à . aan
BONNIER, Res ne à la Sorbonne, 7, rue Amyot, Paris.

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Il sera rendu compte « dans les revues ges,
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ou notes dont un exemplaire aura été à adresé au Directeur de

générale de Botanique.

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Les auteurs des travaux insérés dans la Revue " “ 0 x
nique ont droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en irage pare:

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prix que le premier, et sera achevé dans 4 ans environ.

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de phanérogames d'Europe décriles -depuis la première édition
du Species plantarum de Linné (1753), à l'exclusion de celles créées
par Gandoger.

A côté de chaque espèce et des synonymes on trouve l'indicalion
précise des titres, tome, page et date de l'ouvrage contenant la

_ première description. La distribution géographique est indiquée au-

: dessous de chaque espèce.
* Chaque volume est terminé par une table alphabétique des espèces

ni et synonymes ; elle forme àelle seule 90 pages dans le tomé premier.

Celui-ci embrasse les Gymnospermes et les. Monocotylédones ; il
‘énumère __— 1839 espèces dont 52 douteuses, 122 : hybrides, |

et 840 sous-es}

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sement le Vomenclator de Steudel dont la deuxième édition remonte

| da. ainsi que le Conspectus de Nyman, à peine achevé et déjà

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MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT

La Revue générale de Botanique parail régu-
lièrement le 13 de chaque mois et chaque livraison est
composée de 32 à 48 pages, avec planches el figures

dans le texte.

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20 fr. pour Paris, les départements et l'Algérie.

22 fr. 50 pour l'étranger.

Aucune livraison n’est vendue séparément.
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Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc.,

à M. Paul KLINCKSIECK, 52, rue des Écoles, à Paris, qui

se charge de fournir tous les ouvrages anciens ou

modernes dont il est fait mention dans la Revue.

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BONNIER, professeur à la Sorbonne, 7, rue Amyot, Paris.
Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires
ou notes dont un exemplaire aura été adressé au Directeur de la Revue
générale de Botanique.
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ux insérés dans la /evue générale de Bota-

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lièrement le 15 de chaque mois et chaque livraison est
composée de 32 à 48 pages, avec planches et figures

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modernes dont il est fait mention dans la /evwe.

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BONNIER, professeur à la Sorbonne, 7, rue Amyot, Paris.
Îlsera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires
ou notes dont un exemplaire aura été adressé au Directeur de la Revue

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nique ont droit gratuitement à vingt-cinq exem plaires en tirage à part.

En vente a la Libraire Paul Se rue des Écoles, 52.

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1887 dans les seen fr es de l'Arabie Heureuse. Suivi du catalogue des plantes

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promulgatorum in Benthami et Hokeri « Genera plantarum » fundatus, cum
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par l’abbé Delavay
Cet ouvrage, comprenant les Phané érogames et les Cryplogames vasculaires,
formera 2 volumes in-8 de texte, d'environ 800 pages chacun, et un atlas de
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&le livraison contiendra les tables
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les 15 jours, en di yent à l'éditeur Ja somme de 50 fra
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eurs dans les maladies des végétaux et des animau _ datent
_ de — pages, avec 190 he dans le tite Pri

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MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT

La Revue générale de Botanique paraît régu-
lièrement le 15 de chaque mois et chaque livraison est
composée de 32 à 48 pages, avec planches et figures

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modernes dont il est fait mention dans la /#evue.

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