REVUE GÉNÉRALE
DE
BOTANIQUE
AS
REVUE GÉNÉRALE
nt
BOTANIQUE
DIRIGÉE PAR
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
TOME ONZIÈME
PARIS |
PAUL DUPONT, ÉDITEUR
4, RUE DU BOULOI, 4
1899
NOTES TÉRATOLOGIQUES
SUR LE VERONICA PROSTRATA Le
par M. P. GRÉLOT.
Il m'est arrivé, pendant une de mes herborisations de cette
année, de rencontrer des pieds de Veronica prostrata L. qui pré-
sentent des phénomènes de multiplication et de prolifération très
curieux et fort compliqués. La récolte fut faite sur un rocher situé
en bordure de la route qui va. de. Pierre-la-Treiche à Maron, en
longeant la Moselle, vis-à-vis des Grottes St-Reine. Malgré les plus
minutieuses recherches, je n’ai pu en récolter que quatorze pieds,
dont sept entièrement défleuris ét sept portant encore des fleurs
dans la moitié supérieure des grappes. La station était limitée à
l'extrémité Est du rocher, sur un espace de moins de dix mètres :
carrés. é
Il n’y a rien de particulier à Peléaaler dans le port de la plante ;
comme dans le cas normal, les fleurs sont groupées en deux longues
grappes spiciformes opposées et axillaires près du sommet de la
tige qu’elles dépassent de beaucoup ; les modifications que j'ai
observées ont lieu généralement dans la moitié supérieure des
grappes. Les 14 échantillons recueillis présentent tous des fleurs
plus ou moins modifiées ; certaines grappes en offrent seulement 4.
de normales sur 28 ; dûx pieds ont toutes leurs fleurs doublées.
Pour les fleurs déjà flétries, les anomalies se manifestent par l'arrêt
de développement plus ou moins accentué de l'ovaire. Certains de |
ces ovaires contiennent dans chaque loge 7 à 8 ovules atrophiés ; +
ces ovaires sont restés petits, de forme ovoïde, légèrement aplatis
dans le sens latéral, mais non à la fois aplatis et en cœur renversé
comme les ovaires féconds ; ils sont surmontés d’un style court qui
occupe le sommet au lieu de se trouver au fond d’une échancrure;
parfois l’atrophie du gynécée est complète. ne
Les phénomènes tératologiques que ces fleurs présentent sont
de deux sortes : dédoublement d’une part, prolifération axillaire et
6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE :
médiane d’autre part. Quelquefois les deux cas sont réunis sur la
même plante.
Malgré l’énorme quantité de faits tératologiques étudiés depuis
un siècle, ceux ayant trait au Veronica prostrata L. sont encore
peu nombreux.
Dedecek (1) a souvent rencontré des Veronica prostrata avec
calice et corolle à cinq divisions. C’est là tout ce que j'ai pu relever
dans la bibliographie de l’espèce. Par contre les phénomènes de
multiplication et de métamorphose sont assez fréquents dans le
genre Véronique et ont été signalés chez de nombreuses espèces (2).
C’est ainsi qu’on a rencontré des cas de multiplication des sépales
(Veronica agrestis L.); plus souvent le nombre des pétales s'est
accru (V. arvensis L., V. Beccabunga L., V. hederæfolia L., V. Teu-
crium L.); plus rarement on a trouvé 3 loges à l'ovaire (y.
_ agrestis L., V. arvensis L.). Enfin il y a parfois métamorphose des
étamines en carpelles (V. serpyllifolia L.). Mais jusqu'ici, à ma
connaissance, on n’y a encore trouvé aucun cas de prolifération.
Je décrirai seulement dans cette note quelques-uns des cas les
plus curieux que j'ai observés. J'ai dû me contenter pour l'instant
de faire une étude purement morphologique ; bon nombre de fleurs
ont été laissées en place sur leurs grappes et conservées pour servir
plus tard à une étude anatomique plus approfondie ; il est permis
de croire que la course des faisceaux libéroligneux fournira des
faits curieux et intéressants.
J'ajouterai que je n’ai vu sur les nombreuses fleurs que j'ai
examinées aucune larve, aucun insecte, ni aucune trace de Range
gnon inférieur.
Avant de passer en revue les notifications observées, je ne crois
pas inutile de rappeler le diagramme et la structure de la fleur type
du Veronica prostrata (fig. 1).
Elle comprend uw calice à 5 lobes trèsi inégaux, linéaires, aigus,
non ciliés; une se petite, à tube court, à 4 lobes ovales tous
arrondis au sommet ; 2 étamines alternes avec le pétale postérieur
et les pétales latéraux et enfin un ovaire biloculaire à placentation
axile, entièrement glabre, ovale, comprimé et émarginé au sommet |
avec un sinus obtus.
4) Penzig : Pflanzenteratologie, liv. II, p. 215.
si Ibidem.
_ NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 7
Sur une même grappe on trouve des fleurs normales à côté
d’autres très modifiées ; d’autre part, un phénomène tératologique
donné n'’affecte pas spécialement une grappe donnée. Aussi, pour
plus de facilité, j'ai décrit les monstruosités non dans l’ordre où je
les ai observées sur une même grappe, mais en les classant de façon
à aller des cas les plus simples aux cas les plus
compliqués.
N°1. — On trouve dans cette fleur 40 sépa-
les très inégaux; deux d’entre eux sont péta-
loïdes au sommet. La corolle comprend 6 pé-
tales soudés à leur base; les étamines ont dis-
paru. Au centre il existe 3 carpelles soudés en
un ovaire triloculaire. ss
Tout se réduit à un simple dédoublement de ke Recon
latéral et à l'avortement de l'androcée. Veronica prostrata.
N° IT. — La fleur se compose de 5 sépales E
normaux, de 3 pétales soudés en tube à la base, d’une étamine
fertile et enfin de 3 carpelles opposés aux 3 pétales et soudés
en un ovaire triloculaire surmonté.d’un style à 3 stigmates.
11 y a ici réduction dans le nombre des pièces de la corolle et de
l’androcée, mais multiplication de celles du gynécée. C’est là un
exemple du balancement organique d'Aug. de St-Hilaire.
No III. — La fleur est très doublée et les nombreuses pièces colo
rées qu’elle comporte, serrées les unes contre les autres, lui font
prendre une forme globoïde du plus bel effet. On y trouve 6 sépales
très inégaux et au-dessus 25 pièces pétaloïdes ; d’abord ces pièces,
qui ont conservé la forme et la couleur des pétales normaux, sont
soudées à leur base au nombre de 8 à 10 environ, en formant une
ligne d'insertion spiralée ; puis la concrescence latérale diminuant
_ de plus en plus, ces pièces deviennent libres sur la spirale. A partir
de ce niveau la forme change et certaines pièces sont réduites à des
languettes. Çà et là on retrouve à l’aisselle de quelques pétales un
rudiment de filet staminal parfois allongé en tube ou en forme de
cornet rappelant très bien les fleurs tubuleuses. Enfin au sommet de
la spirale et terminant l’axe, on trouve un ovaire biloculaire muni
d’ovules non développés et portant sur une de ses faces un appen-
dice aplati, pétaloïde et dont le sommet montre une anthère bilo-
8 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
culaire soudée au style un peu au-dessous du stigmate (fig. 2). Toute
relation phyllotaxique a disparu.
Il y à ici multiplication des pièces de la corolle qui s’insèrent
en spirale sur un axe qui n’est que le prolongement du réceptacle.
C'est ce que Godron (1) à décrit chez le Begonia tuberosa Lam,
PAntirrhinum majus L., et chez plusieurs Crucifères sous le nom de
prtalomanie. Il remarque que, par suite de la lenteur de ces forma-
tions successives, lorsque les pétales de la base sont déjà flétris, ils
sont pour ainsi dire remplacés par d’autres,
ce qui donne aux fleurs très doublées une
longue durée. J’ai pu contrôler sur de nom-
breuses fleurs l'exactitude de cette remar-
que.
Les étamines en forme de cornet allongé
ont été décrites par le même auteur (2) dans
des fleurs de Petunia hybride ; il les appelle
pétales infundibuliformes ; ils proviennent de
la métamorphose régressive des filets sta-
Fig. 2. — Ovaire de Vero- minaux.
nica prostrata présen-
ut ie Lois ste Quant à la pétalodie du pistil, d’après le
imparfaite. D: Masters (3), elle est beaucou p moins fré—
quente que la transformation du pistil en
.étamine et affecte généralement et seulement le style et le stigmate.
On peut cousidérer l'ovaire décrit ci-dessus comme dre un
cas de pétalodie imparfaite.
N° IV. — Cette fleur offre exactement les mêmes sééénrs
de multiplication que la précédente ; les: pétales, de plus en plus”
_petits de la base au sommet, sont ant une spirale,
mais au sommet de la fleur : on ne trouve aucune trace d'ovaire et
il est impossible de dire s’il y a eu métamorphose He es :
gynécée ou avortement. a.
N° V. — Le calice comprend 5 sépales qui ne présentent ! rien de rs
particulier ; au-dessus, une Corolle gamopétale normale à 4 pièces
(1 Godron : Troisièmes mélanges de tératologie végétale. Extrait des Mém.
de la Société nationale des Sciences naturelles de Cherbourg, t. XXI, 1877.
(2) Godron : Mélanges de tératologie ns Extrait des Mém. de la Société
nationale des Sciences de Cherbourg, t. XVIII, 1874
(3) Masters : Vegetable teralology, p. 29%.
NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 9
mais ne portant qu’une seule étamine qui est pétaloïde. Au-dessus
encore, on trouve une autre corolle gamopétale formée de 4 pièces
semi-pétaloïdes et alternes avec les 4 pièces de la corolle normale ;
puis viennent avec une alternance parfaite 2 nouvelles corolles
gamopétales de 4 pièces chacune, très jeunes et encore! vertes. La
corolle supérieure porte deux étamines bien constituées. Enfin, la
fleur se termine par un ovaire biloculaire qui paraît normal.
On remarquera que l’alternance des cycles n’a pas été troublée.
Cette structure avec alternance ne peut S’expliquer par un dédouble-
ment radial, ce qui est le cas le plus fréquent. Le dédoublement
radial a été signalé depuis longtemps déjà chez des OEïillets, des
Renoncules, des Campanules, chez quelques Labiées, etc... (1) ;
mais alors les corolles emboîtées les unes dans les autres ont leurs
-pièces superposées d’un cycle à un autre. La présence de 3 corolles
avec lobes alternes ne peut non plus s'expliquer par une transfor-
mation de l’androcée qui est normalement réduit à deux étamines.
Et d’ailleurs on verra plus loin que souvent les étamines existent
même quand il y a dédoublement. Il faut donc considérer ces trois
_ corolles comme produites par une multiplication de cycles, de même
qu'il se fait une multiplication de pièces sur une même spirale.
No VI. — Cette fleur comprend un calice normal à 5 sépales,
puis 2 corolles alternes de 4 pièces chacune ; les étamines n'existent
pas. Au centre, on trouve 2 ovaires biloculaires soudés latéralement
et surmontés, l’un de 2 styles, l’autre d’un seul style bifide au
sommet. La première corolle est gamopétals; la deuxième a ses
pièces libres.
Comme dans la fleur n° IV il s’est fait une multiplication du
cycle pétalaire. La présence de 2 ovaires biloculaires soudés latéra-
lement peut s'expliquer par une chorise latérale des deux feuilles
carpellaires primitives.
Jusqu'ici je n’ai décrit que des phénomènes de multiplication.
Les cas de prolifération que j'ai observés sont au moins aussi
_ fréquents et sont presque toujours accompagnés de chorises plus
ou moins complètes ou d'avortements.
° VIT. — Voici un phénomème assez rare chez les fleurs. C’est
ce que Lioné a appelé prolifération frondipare et Engelman ecblatèse
(4) Moquin-Tandon : Éléments de téralologie végétale, p. 358. Paris, 1841.
10 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
frondipare. La fleur comprend 5 sépales normaux, une corolle de
5 pétales libres et alternes avec les pièces du calice; 2 étamines
pétaloïdes ; au-dessus, 2 nouvelles corolles de 5 pétales libres, la
dernière corolle portant 2 étamines très jeunes et parfaitement
constituées. Il y a alternance parfaite dans les pièces des 3 corolles.
Au centre de la corolle supérieure, au lieu de trouver un ovaire
biloculaire comme dans la fleur n° V, on aperçoit 3 jeunes feuilles
portant chacune à leur aisselle un bourgeon floral.
Outre la multiplication des cycles et la disjonction des pétales,
il y a donc prolifération frondipare, c’est-à-dire production anor-
male de feuilles sur l’axe floral.
N° VILLE. — On trouve dans cette fleur un calice à 5 sépales et une
corolle gamopétale à 6 pièces ; il n'existe pas d’élamines. Au-dessus
de la corolle on remarque 16 pièces libres et insérées en spirale ;
d’abord pétaloïdes à la base, elles deviennent pen à peu foliacées.
La fleur se termine par un bourgeon floral. C’est là un cas de mul-
tiplication suivi de prolifération anthogénique (1). Godron nomme
ainsi les proliférations où l’axe central, passant entre les ovaires
ou se substituant à l'ovaire unique, pause une ou plusieurs fleurs.
superposées de la même manière.
No IX. — La fleur se compose d'un calice normal à 5 sépales et
d’une corolle gamopétale à 6 pièces portant 2 étamines pétaloïdes.
L’axe floral se prolonge au centre de la fleur, se substituant à
l'ovaire. Il porte d’abord 4 sépales, puis deux cycles alternes de 6
pétales chacun, soudés à leur base dans le premier cycle, libres
dans le second. Un des pétales du dernier cycle porte à sa base une
étamine pétaloïde ; il n'existe aucune trace de gynécée.
‘Outre la prolifération anthogénique, il y a same encore multi-
plication de cycles dans la fleur supérieure.
N° X. — La multiplication des pièces du est un
phénomène déjà assez rare chez les fleurs non floripares. Il l'est
plus encore chez les fleurs nées d’une autre fleur. Godron avait |
même remarqué (2) que « les prolifications floripares médianes
sont toujours stériles par la métamorphose des organes reproduc-
teurs. »
._ ({) Godron : Études sur les prolifications. Extrait des Mémoires de e FAca-
démie Stanislas. Nancy, 18 ne
(2) Godron : loc. cit., p. 68.
NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. A1
Cet exemple est assez curieux. On y trouve d’abord des phéno-
mènes à peu près semblables aux précédents. La fleur comprend
5 sépales plus ou moins inégaux, une corolle (dont il ne reste que le
tube flétri), puis un axe central long de un demi-millimètre environ
et portant 5 sépales, 16 pièces étroites et pétaloïdes soudées en une
corolle gamopétale, 2 étamines et enfin #4 ovaires biloculaires soudés
au centre en une colonne surmontée de 4 styles libres.
N° XI. — La fleur comprend un calice à 6 sépales, une corolle à
8 pétales libres et 4 étamines pétaloïdes. Il y a donc multiplication
des pièces et disjonction des pétales, mais ce n’est pas tout. Au
centre l’axe se continue et porte 5 pièces libres et pétaloïdes au
sommet et, au-dessus, 2 fleurs sessiles comprenant, l’une 4 pièces
pétaloïdes soudées à leur base, l’autre 5 sépales, 5 pétales libres et
alternes avec les sépales et 2 étamines : il n’y a pas de gynécée.
C’est là un cas de prolifération De suivi de prolifération
axillaire.
Ne XII. — Certains modes de prolifération furent longtemps
méconnus des botanistes et interprétés de diverses manières. Il en
est ainsi pour celle qui a lieu à l’intérieur de l'ovaire. C’est
. Duchartre (1) qui à le premier révélé sa véritable signification
morphologique chez des fleurs de Cortusa Matthioli L.
La fleur offre un exemple de prolifération endocarpique simple.
Godron (2) désigne ainsi la prolifération qui a son origine dans la
cavité de l'ovaire et sur le prolongement de l’axe floral. « Tantôt,
dit cet auteur, l'ovaire reste clos et renferme dans sa cavité quel-
quefois de petites fleurs...., tantôt, modifiant plus ou moins l’en-
veloppe ovarienne et se faisant jour à travers, elle consiste en un
ou deux groupes superposés d’expansions pétaloïdes naissant dans
les mêmes conditions et prenant, par leur réunion en une seule
masse, l'aspect ‘d’une fleur très double ». Engelman désigne cette
monstruosité sous le nom de diaphyse floripare.
. Le calice et la corolle n'ofirent rien de particulier : : les 2
étamines sont pétaloïdes. Au centre, on trouve à la place d’un
ovaire biloculaire à placentation axile deux feuilles carpellaires
(1} Duchartre : Annales des Sciences Nat., 3° série, t. II, 1844.
7 Godron : loc. sat p-3.
12 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
ouvertes (1). Aux lieu et place du placenta, il existe un axe long
de 1 millimètre 1/2 environ et portant une fleur formée de 5 sépales,
& pétales libres et d’un ovaire biloculaire construit sur le type nor-
mal mais dont les ovules sont atrophiés. L’androcée fait défaut.
N° XIII. — La fleur provient de la base de la grappe et pour
cette raison est déjà fort avancée et à moitié flétrie. Elle comprend
un calice normal à 5 sépales, une corolle (dont il ne reste que le
tube) et 2 étamines. Au centre on voit un ovaire formé de 2 feuilles
carpellaires dont l’une est restée ouverte dans sa moitié supérieure
en simulant une sorte de cornet allongé
(fig. 3). Au sommet ce cornet se termine par
une longue dent correspondant au style (s).
Du fond du cornet part un axe (A) auquel
l'autre carpelle est complètement soudé;
l'axe occupe évidemment la place du pla-
centa; il supporte une fleur monstrueuse
comprenant 8 sépales libres, une corolle
(dont il ne reste également que le tube flé-
tri), 2 étamines et enfin 2? ovaires biloculai-
Fig. 3. — Disposition !S COnStruits normalement et situés sur le
anormale des carpelles Même plan. Ce plan fait un angle droit avec.
dans un ovaire de Vero- le plan de symétrie de la fleur inférieure.
No XIV. — Ici encore on retrouve une
corolles n’ont pas été è
représentées). prolifération endocarpique, maïs un peu plus
compliquée que dans l'exemple précédent.
La fleur présente une forme globuleuse toute particulière due
aux nombreuses pièces pétaloïdes qu’elle renferme. On trouve
d'abord 5 sépales normaux, puis au-dessus 22 pétales, tous libres et
insérés suivant une spirale ; à l'aisselle de l’un d’eux, on voit un
bourgeon floral; trois autres portent à leur base un organe aplati
en carnet semblable à ceux décrits dans la fleur N° IIL. Au-dessus de
la spirale des pétales l’axe se prolonge et porte 2 feuilles carpellaires
ouvertes et opposées. L’accroissement intercalaire s’est donc fait
(1) Dans certains cas, chez le Curdamine pratensis L. par exemple, les 2
valves de Povaire sont semblables par la forme et la couleur à 2 sépales normaux
ce qui leur à valu le nom de sépales carpellaires. (Godron : Description d”
… monstruosilé observée sur la fleur de plusieurs Crucifères. Mém. de la Société
des Sciences, Lettres et Arts de Nancy, 14845, p. 39).
NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 13
sentir au-dessous du niveau des carpelles. Au-dessus de ces feuilles
carpellaires, l’axe porte 2 verticilles de 10 pièces pétaloïdes de
formes variables, très inégales et soudées à leur base ; il n’existe
pas d’étamines. La fleur se termine par un ovaire biloculaire,
dont un des côtés porte, vers la nervure médiane, un organe aplati
et pétaloïde.
Le premier cycle de 10 pièces qui fait suite aux carpelles
ouverts peut à la rigueur être considéré comme un calice pétaloïde
dédoublé latéralement.
N° XV. — La prolifération endocarpique y est beaucoup plus
nette encore. Comme précédemment on trouve un calice à 5 sépales
(s, fig. 4, à gauche), une corolle(p) dont il ne reste que le tube flétri,
2 étamines et enfin 2 feuilles carpellaires ouvertes (c, fig. 4 et 5),
g — Prolifération endocarpique du Veronica prostrata. — Pour plus
de simplicité dans le dessin, la partie qui se trouve au-dessus du trait pointillé
x y (fig. 4) a été figurée dans le même plan. Le plan des ovaires supérieurs est
perpendiculaire à à celui de la fleur inférieure.
situées sur le plan floral et portant au centre un axe (A) long
d'environ 2 millimètres 1/2. A 1 milllimètre de sa base, l’axe porte
… à droite et à gauche, du côté tourné vers les feuilles carpellaires,
de petites protubérances serrées les unes contre les autres et qui
ne sont autre chose que des ovules rudimentaires (0, fig. 4). Ces
ovules sont portés sur de minces funicules contenant chacun un
. faisceau libéroligneux très grêle.
La présence de ces ovules sur un axe libre fournirait certaine-
ment matière à bien des discussions, car elle semble être en contra-
debon formelle avec la théorie a ppendiculaire. Il serait intéressant
_ de suivre le développement d’une pareille fleur et de voir si l'axe
ne s'élève pe du centre de l'ovaire par une -hEuaue croissance
14 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
intercalaire après l'apparition des ovules, tandis que les feuilles
carpellaires se séparent par une scission postérieure à cette appari-
tion. Et d’ailleurs, de ce que certaines fleurs sont floripares, s'en
suit-il que ces feuilles aient la valeur d’un axe ? Évidemment non.
Ceci ne prouve qu’une chose, c’est que, sous des influences qui
nous échappent encore pour la plupart, une région quelconque de
la plante peut proliférer et reproduire soit une nouvelle plante
semblable, soit une partie seulement.
L’axe (A, fig. 4) porte au sommet une fleur comprenant 5 sépales -
normaux (s'}), 40 pétales (p'} soudés à leur base, 2 étamines fertiles
et, enfin, sur le plan floral, 2 ovaires biloculaires normalement
construits. Le plan de la fleur re est SES à celui
de la fleur inférieure (fig. 5 et 6).
Je remarque ici que pour interpréter la structure de la fleur
Fig. 7 et 8. — Prolifération endocarpique et médiane du Veronica prostrata
supérieure, on ne peut invoquer le dédoublement latéral de toutes
les pièces puisque les 2 ovaires sont situés sur le mème plan. D'un
autre côté, on ne peut admettre un dédoublement radial puisque,
d’une part, les 10 pièces de la corolle sont soudées en une corolle
unique, et que, d'autre part, les feuilles carpellaires doivent toujours
tourner leur face ventrale vers le centre de l’ovaire, ce qui ne peut
avoir lieu ici, étant donné leur situation. Reste la soudure congéni-
tale de deux fleurs, ce qui me paraît une explication peu satisfai-
sante, puisque le calice ne comprend que 5 pièces et Rs
2 étamines. #
N°XVI.— La fleur comprend un calies normal, une corolle " ,
flétrie et dont il ne reste que le tube) et deux étamines ; les 2 feuilles de :
carpellaires sont largement ouvertes (fig. 7, à gauche). A Vaisselle
de l’une d’elles on trouve une fleur très rudimentaire (x) réduite à
A à lames pétaloïdes et inégales. Au centre, l'axe A de la fleur.
NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 15
prolonge et se termine par une fleur (fig. 8, à droite) formée de :
7 sépales libres, 7 pétales soudés en une corolle gamopétale,
2 étamines pétaloïdes (e) et enfin 2 carpelles ouverts et situés sur :
un plan perpendiculaire à celui des carpelles inférieurs. A l’ais-
selle de chacun d’eux, on trouve un petit bourgeon floral (4').
C’est donc là un cas de prolifération endocarpique axillaire et
médiane réunies sur la même fleur. :
No XVII. — Dans cet exemple, nous trouvons des phénomènes
un peu différents de ceux étudiés précédemment.
- La fleur inférieure comporte 5 sépales, 6 pétales soudés à leur
base et 2 étamines pétaloïdes ; il n’existe pas de carpelles, mais un
axe au centre de la fleur. Celui-ci supporte une deuxième fleur A
(fig. 9, à gauche) qui comprend 5 sépales, 3 pétales libres, 2 éta-
mines pétaloides et 2 feuilles carpellaires ouvertes. Au centre de
Fig. 9 et 10.— Prolifération anthogénique et prolifération endocarpique médiane
| - et axillaire du Veronica prostrata.
cette fleur A se trouve un bourgeon floral 83. A l’aisselle de chacun
des carpelles ouverts on remarque un axe (8: et &:) terminé par
une fleur. de)
La fleur B: supportée par l’axe $ (fig. 10, à droite) ne comprend
que 5 sépales, 5 pétales libres et 2 ovaires biloculaires situés sur le
même plan. Les plans de la fleur inférieure et des fleurs A et B1 coïn-
cident entre eux. (La fleur 8: ayant été mutilée, je n’ai pu l’étudier
suffisamment).
En somme on peut observer dans cette fleur monstrueuse d’abord
une prolifération anthogénique donnant naissance à la fleur À, puis
une prolifération endocarpique médiane et axillaire à la fois.
No XVIII. — Cette fleur présente une complication remarquable.
16 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
La fleur inférieure est normale sauf dans son gynécée (fig. 11, à
gauche) ; ses deux carpelles sont largement ouverts et portent
chacun à leur aisselle un axe florifère A et B. C’est donc une prolifé-
ration endocarpique axillaire.
La fleur A supporte 2 fleurs A1 et A> dont les plans coïncident
entre eux et avec celui de la fleur inférieure (fig. 12).
La fleur A1 se compose de 5 sépales libres, 5 sépales sépaloïdes
et soudés à leur base, 2 étamines pétaloides et enfin 2 carpelles
et prolifération endocarpique
axillaire superposée du Veronica prostrata.
ouverts. Outre la chorise incomplète qui affecte un des pétales, il
y a de plus métamorphose régressive de la corolle et de l’androcée
et disjonction du gynécée. |
La fleur Az est la reproduction de la fleur A: avec cette différence
toutefois qu’il n’existe aucun rudiment d’ovaire.
L’axe B supporte 3 fleurs : B:, B2, B;, dont les plans divergent
de 120° environ (fig. 13, à droite).
La fleur B; comporte un calice à 3 sépales, une corolle gamopé-
tale à 5 pièces et un ovaire biloculaire. Il n'y à pas d’androcée.
La fleur B2 est construite sur le même type que la précédente ;
l'ovaire est stérile et terminé par un style aplati et pétaloïde. —
Enfin la fleur B; comprend 5 sépales, 5 pétales sépaloïdes soudés
en tube à leur base, pas d’étamines et 2 feuilles carpellaires ouvertes
_avec, au centre, un bourgeon floral fs. Re ee
NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VERONICA PROSTRATA L. 1Â71
C’est un cas de prolifération médiane PATTES superposé à
une prolifération endocarpique axillaire.
Il est probable que parmi les fleurs que j'ai conservées, on trou-
verait encore de nouveaux cas tératologiques. Ceux décrits ci-dessus
suffisent pour montrer que chez le Veronica prostrata la multipli-
cation latérale et le dédoublement radial portent surtout sur la
corolle ; les étamines, dans ce cas, tendent à disparaître ou à se
métamorphosèr en pétales. Bien que toutes les pièces de la fleur
puissent porter un axe à leur aisselle (on a vu un jeune bourgeon
à l’aisselle d’un pétale dans la fleur N° XIV), la prolifération axil-
laire y est surtout endocarpique. De plus, une même fleur peut
présenter plusieurs modes de prolifération, réunis dans le même
ovaire ou superposés. Enfin, j'ai rencontré deux faits assez rares :
la multiplication des pièces du gynécée et surtout la multiplication
des cycles avec alternance des pièces.
Des phénomènes tératologiques aussi variés et répandus sur un
aussi grand nombre de fleurs sur un même pied, et cela chez une
plante sauvage, sont, avec la limitation étroite de la station, des
faits dignes de remarque.
Je me propose, l’an prochain, de surveiller attentivement cette
station et, si c’est possible, de compléter l'étude anatomique de
quelques monstruosités par l’étude de leur développement.
-(Travail fait au Laboratoire de Matière médicale
. de l'Ecole supérieure de Pharmacie de Nancy).
Li
Rev. gén. de Botanique. — XI. ” 2
INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION
par M. Edmond GAIN.
Depuis qu’on a soupçonné l'importance du puissant travail
microbien dont le sol est le siège, les déductions pratiques tirées
de cette notion scientifique ont élé nombreuses.
Les microbes actifs de la terre arable nous sont pourtant encore
bien mal connus. Comme le disait déjà M. Duclaux en 1893 (1) le
moment est venu de discipliner les auxiliaires microbiens de nos
sols cultivés. «Il serait temps de ne plus les laisser abandonnés
aux hasards des éléments, aux périls ou aux avantages de leurs
concurrences mutuelles ».
Dans l'intérêt des praticiens, peut-être eût-il mieux valu com-
mencer par l'étude approfondie de la biologie des microbes qui,
directement ou indirectement, peuvent influencer utilement la
végétation. On aurait moins risqué de décourager les agriculteurs
dans leurs premiers essais d'application, qui souvent restent infruc-
tueux pour des raisons multiples.
La connaissance du rôle spécial des nombreuses forines qui
constituent les flores bactériennes des terres, amènera certaine-
ment à brève échéance, une évolution importante dans la pratique
agricole. Pour le prouver, il suffit de rappeler les essais de début.
Eu se basant sur les travaux classiques relatifs à la biologie des …
ferments nitreux et nitriques, on est arrivé à amender les sols et à
réaliser des conditions de développement optimum pour ces mi-
crobes. [1 y a seulement quelques années qu'on sonaal le rôle des
tubercules à bactéroïdes des légumineuses.
Depuis deux ans déjà les inoculations des sols à l’aide de
cultures pures de bactéroïdes spécifiques sont entrées dans la pra-
tique agricole avec le produit appelé nitragine. Ce n’est pas ici le
lieu de faire l’historique des résultats acquis. Disons seulement
(1) Duclaux : Le Ag agricole _ microbes. Leçon athohe- du cours
chimie biologique, 1: ou
INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION 19
qu’il est certain que la « nitragine » s’est montrée un produit
actif et utile à la végétation dans des cas bien définis. De même
les essais ont naturellement été infructueux quand le milieu était
physiquement impropre au développement des organismes infé-
rieurs actifs, ou bien encore quand l’ensemencement microbien
n'était pas effectif par suite de la préexistence des microbes dans
le sol avant l’inoculation.
D'autre part, il faut remarquer que la propriété de fixer l'azote
gazeux ou celle de produire quelques décompositions de substances
définies ne sont pas des fonctions essentielles des microbes doués
de ces propriétés. On sait que les bactéries qui produisent ces
toxines (1) doivent se trouver dans des conditions très spéciales
pour produire une quantité maximum ou même importante de
toxines. De même les inoculations des sols ne seront sans doute
très efficaces, au point de vue de la fixation de l'azote gazeux
ou des décompositions utiles que peuvent produire les bactéries,
que lorsque nous connaîtrons bien et saurons réaliser les condi-
tions particulières de la mise en œuvre maximum de ces fonctions
spéciales.
On voit que l’idée d’étudier les flures bactériennes des sols
-Pouvait promettre de beaux résultats. En dehors de la fixation de
l'azote libre, il y a en effet à élucider quelles sont les réactions de
grande utilité qui se produisent par l'intervention de microbes
spéciaux pour rendre immédiatement assimilables certaines sub- .
stances azotées ou autres.
Les récentes expériences de Caron et de J. Stoklasa sur ces
questions donnent des résultats encourageants (2).
Les observations et les expériences bactériologiques de Caron
prouvèrent que chaque plante cultivée influence beaucoup, quali-
tativement et quantitativement, le développement des espèces mi-
crobiennes du sol. Si bien que la flore bactérienne d’un sol diffère
suivant la plante cultivée. De là à essayer de favoriser cette sorte
d'association entre les deux il n’y avait qu’un pas.
Il est intéressant de noter que l’étude des actions biologiques
réciproques, de cette nature, peut ainsi s'étendre non seulement à
(1) Martin : Ann. Inst. Past., 1898.
(2) Chemiker Zeitung, 1898, N° 20. — Annales agronomiques, 1888, L XXIV,
N° 4, p. 171.
20 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
toutes nos plantes cultivées mais encore aux conditions de déve-
loppement des plantes spontanées. La géographie botanique pourra
ainsi trouver peut-être la clef de questions non résolues relatives
au déplacement ou à la disparition d’espèces herbacées locales.
Au point de vue pratique cette découverte a conduit à essayer
l'ensemencement des sols avec des espèces bactériennes utiles,
recueillies et élevées en cultures pures.
Un produit de ce genre, basé sur les expériences de J. Stoklasa,
est depuis quelques mois connu sous le nom d’alinite et recom-
mandé aux praticiens.
Alinite. — Le microbe actif de ce produit serait le Bacillus
Ellenbachensis «, reconnu identique au Bacillus Megatherium de
Bary. Les expériences faites par Stoklasa, O. Laxa, Fr. Duchacek,
ont permis de mesurer les quantités d’azote libre fixées par ce
microbe. Celui-ci possède en outre le pouvoir de solubiliser l'azote
des matières organiques. Cultivé sur fibrine et nucléine il a solu-
bilisé en 76 jours 22 p. 100 de l’azote total, avec production de
composés amidés acides de la série grasse. On sait aussi que les
pentoses constituent un des aliments les plus favorables à son
développement (1).
L'emploi des cultures de ce bacille est des plus simples. On
prend une faible quantité, soit 15 à 30 milligrammes, de la poudre
jaunâtre sèche et conservée à l’obscurité où se trouvent les spores
du bacille. On la verse dans 30 à 100 cmc d’eau et on agite le flacon.
Celui-ci laissé ouvert pendant 24 heures est agité plusieurs fois …
afin de favoriser la dissémination des bactéries. L’alinite dont
nous avons disposé et qui nous était fourni pour l’expérimenter
provenait de la maison d’origine, qui, seule, livre jusqu'ici ces
cultures de bactéries pour la pratique agricole. Nous avons vérifié
le fait que l’alinite possédait encore son activité en constatant
qu’elle produisait une multiplication très abondante et rapide du
nombre des bactéries dans l’eau ensemencée. F4
La délicatesse des actions physiques ou biologiques qui se
poursuivent dans la terre arable doit nous mettre en garde contre
les généralisations trop hâtives. Cependant nous pensons qu’il est
utile, par des expériences nombreuses, de fixer ce qu'on de
(1) Stoklasa : Nouvelles recherches biologiques sur le bacille de l'atinite. | ia
Annales agronomiques 1898, t. XXIV, ne 25, p. 253. a.
INFLUENCE DES MICROBES DU SOL-SUR LA VÉGÉTATION 21
attendre de l’emploi de lalinite dans l’état actuel des connaissances
relatives aux microbes du sol.
Notre but a été : 1° d’expérimenter si l’application de l’alinite
dans le sol produit une influence marquée sur la capacité de crois-
sance en poids d’une plante donnée, placée dans certaines condi-
tions et de mesurer cette influence ; 2° d’expérimenter dans les
conditions ordinaires de culture afin de constater si l'influence de
l’alinite existe encore pratiquement.
Nos expériences, trop peu nombreuses pour qu’on puisse sans
doute décider définitivement, seront néanmoins une contribution à
la résolution d’une question qui en ce moment même est à l'étude
dans bien des stations expérimentales.
I. — Cultures en pots sur sol de jardin.
Nous avons choisi pour nos expériences le Lin, plante dont nous
avons déjà suivi le développement détaillé au cours d’un précédent.
travail et que nous reconnaissons comme très PAPA aux études
précises relatives à l’accroissement en poids.
. La végétation du Lin est régulière, et les pieds sont très compa-
PAhls.
A cause de la His des graines on ne peut penser calculer
_le poids exact de chacune d’elles. Pour éviter l'erreur possible qui
proviendrait des différences de poids des graines initiales, voici
comment l’on a opéré.
_ Dans un paquet de graines de lin on a choisi à la main de
belles graines aussi semblables que possible. Puis dans ces graines
triées on a puisé six lots de 30 graines pesant le même poids total
à deux milligrammes près. Six pots remplis d'un même poids. de
terre fine de jardin ont été préparés en deux séries de trois.
Chaque pot a reçu trente graines placées à la main.
Dans une première série, n°s 4, 2, 3, on a versé sur les. grains
en place quelques centimètres cubes d’une solution renfermant
20 milligrammes d’alinite pour 30 centimètres cubes d eau et les
graines ont été recouvertes avec un peu de terre fine. :
Les pots de la deuxième série, n° 4,5, 6, n ont pas reçu d'’alinite.
… Après quelques jours la re étant Lu on à éliminé les
22 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
plantes dont la taille était plus grande que la moyenne, c’est-à-
dire deux ou trois par pot. On a enlevé également les plus petites,
de façon à maintenir dans chaque pot 15 plantes bien venues, de
taille comparable, dans les six pots. Cette sélection étant faite le
plus tôt possible, on a des cultures très comparables; la cause
d'erreur pouvant provenir d’inégalités individuelles est considéra-
blement atténuée, et l'expérience est beaucoup plus rigoureuse.
On a enlevé avec soin les petites germinations adventices qui se
produisaient accidentellement pendant la végétation (graines
d’orties, de mouron). Les deux séries de pots étaient placées sur
une plate-forme en pierre au milieu d’un jardin et à deux mètres
de distance. Les conditions d’éclairement et d’exposition étaient
semblables et l’on a arrosé également tous les pots. La végétation
a été très similaire dans les six cas, ainsi qu'on a pu le constater
par la taille, et par la floraison qui a débuté sensiblement en même
temps.
Dès ce moment, on pouvait constater qu'il existait deux ou
trois pieds par pots qui avaient du retard et dont la floraison vint
seulement quelque temps après et ne fut suivie que d’une fructi-
fication imparfaite et vite arrêtée.
Le même phénomène s’est produit dans les deux séries, de
sorte qu’on peut rapporter les résultats définitifs soit à 45 plantes
par culture, soit au nombre vrai de plantes adultes bien fructifiées
et plus développées.
Quand les capsules ont êté bien jaunies dans toutes les cul-
tures, on a arraché tous les pieds avec soin de façon à éviter les
pertes de feuilles desséchées. On sait que le Lin fournit encore
des fleurs alors que les premières capsules sont depuis longtemps
très mûres. Au moment de la récolte il y a donc eu des fleurs
arrêtées dans leur évolution. Cette cause d’erreur inévitable est
peu importante pour la comparaison des résultats, puisque tous
les lots sont dans le même cas. Elle explique cependant les iné-
galités de développement dés fruits sur chaque pied et par suite
ses différences de rendermènt qui peuvent se produire d’un lot à
l’autre. Il n’y aurait pas avantage à faire la récolte successive des
plantes ayant terminé leur évolution. En effet, il existe des difié-
rences assez sensibles dans la vitesse de développement de quel-
ques pieds. Les retardataires se trouveraient donc sans concur-
INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION 23
rence sur un sol remué et libéré des pieds plus avancés dans leur
développement. On introduirait ainsi des différences dans les con-
ditions de nutrition des diverses plantes au moins pendant une
partie de la végétation. Il en résulterait sans doute des erreurs plus
grandes que celles qu’on voudrait éviter.
Les plantes ont été laissées sur une table au sec, pour se dessé-
cher lentement à l'air.
Après deux mois, alors que les plantes étaient semblables au
point de vue de la dessiccation, on a fait les pesées.
Le tableau 1 donne les chiffres obtenus.
La différence des résultats obtenus est, comme on le voit, très
favorable à la conclusion que l’alinite a exercé une action spéciale
sur les sols et les plantes de la première série (N°5 1, 2, 3).
Les résultats sont positifs : la végétation a été favorisée dans
de grandes proportions dans les trois cultures qui ont reçu de
l’alinite.
Pour mesurer les différences obtenues, on peut calculer le
poids moyen des plantes, soit en comptant les 15 plantes de chaque
sorte comme équivalentes, soit en s’en tenant seulement aux
plantes fertiles.
On obtient les chiffres du tableau 2.
Il est donc hors de doute que presque toutes les plantes de la
première série ont trouvé des conditions de nutrition beaucoup
plus favorables que celles de la deuxième série.
D'autre part, les conditions de cultures ont été réalisées aussi
comparables que possible pour toutes, sauf l’addition d’alinite dans
les pots de la première série ; il semble donc qu’on puisse imputer
à l’action de l’alinite les excédents obtenus dans les récoltes de la
première série.
Il est certain que dans les conditions de culture en grand,
l'expérience serait moins démonstrative. Il y a en effet des causes
d’erreur qui peuvent alors ôter aux expériences la précision qui
peut ressortir des expériences de moindre étendue.
Quand on examine les résultats dans l’expérience ci-dessus, on
voit, d’ailleurs, que si l’alinite est active, son action devait se
manifester avec une grande intensité.
Le sol, en à effet, était une terre de ee suffisamment riche « en
1e SÉRIE. — PLANTES AYANT REÇU DE L'ALINITE
YC
5 NOMBRE POIDS TOTAL : POIDS DES
nu | DES PLANTES DES PLANTES | TIGES ET RACINES CORRE POIDS DES
me | me FRUITS ET GRAINES | GRAINES MONDÉES
FERTILES | STÉRILES | Fertiles et stériles | Fertiles | Fertiles | Stériles | TOTAL
1 12 3 15 gr. 500 | 13.920 | 11.380 | 1.580 | 12.960 2.540 1.212
2 11 n 15 gr. 010 | 13.060 | 10.550 | 1.950 | 12.500 2,510 0.955
3 12 si 47 gr. 500 | 46.050 | 42.490 | 1.460 | 13.950 3.560 1.860
Totaux] 10 3 | 48 gr. 020 | 43.030 | 34.420 | 4.990 | 39.410 8.610 4.027
Ph E 1à
Qme SÉRIE. — PLANTES N'AYANT PAS REÇU D'ALINITE
1 14 1 14 gr. 695 | 14.360 | 44.445 | 0.360 | 14.795 2,900 1,370
2 12 3 41 gr. 600 | 40.480 | 8.860 | 1.120 | 9.980 1.620 0.650
8 12 3 11 gr. 700 | 10.500 | 8.950 | 1.200 | 10.150 1.550 04 40
Totaux] 38 7 37 gr. 995 | 35.330 | 29.255 | 2.670 | 31.925 6.070 2,460
F AVATAV
AAÔdINVLOH AG WIVHANAI9 ANAUU
25
INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION
matières organiques utiles au développement des: bactéries. Le
nombre. des pieds par pots était assez grand relativement pour que.
les plantes se trouvent un peu à l’étroit et ne puissent atteindre
TABLEAU 2
‘lo SES | Ve 96 °/o 88 Vo 6€ | 839 | A cer | vec | / v'ox ++: pepe Eee
Li 2[PUISQ}U99 poil
0° 0 880 0 GI 0 30€ °0 G£0'0 L£0'0 99° 0 €&"0 |" "qu
| eL op ouejd enbego .
9P 1N9A8} U9 SIUOPAOXE
&90°0 | Zg1'0 | zoL'o | vo | 2600 | -ser'0 | 60L‘o | €%'0 in)
9600 | so | so | so. | 60 | 10150 | 0 | 0 y (0
00° 0 GET 0 8£L 0 £L8'0 €70: 0 80H 0 99° 0 £LL'0 G
L60°0 LOS" 0 0180 GEO 1 1600 &61'0 98L'0 8L6'0 ?
YU 0 CG 0 860 | 8c&' 680: 0 | 16 0 | GLS 0 990°
cgr°0 L68' 0 00°} LEE Y aa LES 0 0€6' 0 991" ‘I
980°0 6€& -0 866 ‘0 LE €90'0 L9r'0 ££8' 0 000° EF
10H 0 &IG 0 8760 | O97H 080 0 6970 398" 0 ££0'H
SANIVHD LA4|SANIOVU LA AUALLNA . [SANIVUO LA/SANIOVU LA HHALLNA
SANIVH9 ‘ SANIVUD |
SLIQUA SHDIL ALNY'Id : SLIAMA S4DIL ALNV'Id
ER EEE | 22 2 © . : :
sN AIUAS
- SATILUAA SALNV'Id SH
ANNDVHO UNOd NAAON SdIOd.
SHINV'Id SF SHQ
ANNOVHO HAOd NHAON SGIOd
26 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
que le tiers ou le quart de leur poids habituel. Quand ce fait se
produit, il est hors de doute qu’un apport nutritif donné, repré-
sente par rapport à la plante un bien-être relatif plus important.
Les conditions de température et d'humidité ont été en outre très
favorables au développement des organiques microbiens des sols.
Il semble donc légitime de conclure à l’action effective de
l’alinite, dans les conditions de l’expérience, et par conséquent à
l'utilité de poursuivre des recherches sur les effets possibles qui
peuvent résulter de l’application pratique des cultures microbiennes
aux sols cultivés.
Les expériences suivantes faites dans les conditions ordinaires
sont d’ailleurs concordantes avec les résultats précédents FL
qu’on va en juger.
Il. — Cultures ordinaires sur sol de jardin.
Les expériences ont porté sur le Sarrasin et le Lin.
Elles ont été pratiquées dans deux localités très éloignées, afin
d'éviter les causes d’erreur pouvant résulter d’influences locales
de sol ou de climat.
L'un des essais a été installé près de Nancy, dans le champ
d'expériences de la Faculté des Sciences. Il a porté sur le Sarrasin.
L'autre essai comprend des cultures comparatives de Lin, ins-
tallées à Fontainebleau, au Laboratoire de Biologie végétale de
l’Université de Paris.
Voici les conditions et les résultats des expériences :
CULTURE DE SARRASIN
(Sur 202, de sol de jardin). Semis le 18 mai.
On a semé en lignes espacées de 50 centimètres, 150 grammes
de graines qui avaient été humectées avec un peu d’eau contenant
, 90 milligrammes d’alinite, puis séchées à l'air.
Dans le voisinage presque immédiat, afin d’avoir un sol très
comparable, on a semé le même poids de graines humectées sim-
plement avec de l'eau sans alinite, puis séchées. | :
La récolte était bien venue dans les deux cas. A maturité on a
coupé les tiges à la base et l’on a pesé les tiges après dessiccation à
l'air. Les tiges qui avaient, il est vrai, perdu beaucoup de feuilles
INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉTATION 27
portaient des graines de maturité comparable. On a trouvé à la
pesée :
EN FAVEUR DE LA
SÉRIE Î
SERIE I
CUTLURE AVEC | CULTURE SANS
ALINITE ALINITE er DE pe
TOTAL °/0
Poids des plantes coupées) 6 kilogr. 250 | 5 kilogr. 580 | 0 k.670 | 120,
Poids des graines. . . .| O kilogr. 925 0 kilogr. 860 | O k. 065 | 7,5 0
Ainsi la végétation a donné, dans le sol qui a reçu l’alinite, un
excédent de poids de 12 °/., et une récolte de graine également plus
élevée de 7,5 °/..
CULTURE DE LIN
(Sur 10", de sol silico-calcaire de Fontainebleau (1).
Semis le 20 mai dans deux carrés de 5 mètres.
On a semé en lignes espacées de 15 centimètres 50 grammes de
graines par carré.
Avant de refermer les sillons on a placé, à la main, sur les
graines de l’un des carrés, de la terre fine tamisée qui avait été
arrosée et imbibée d’eau contenant de l’alinite (25 milligrammes
d’alinite pour 30 centimètres cubes d’eau).
La levée a été régulière dans toutes les lignes et les résultats
obtenus à la récolte ont été les suivants :
Poips TOTAL DES |PoiDs DES GRAINES
PLANTES RÉCOLTÉES
“650 0°295
Sol Sans alinite. >: eu 1°480 0*270
Excédent en faveur du sol inoculé. . . . 0*170 0“025
Proportion centésimale de l'excédent . . 11.4 0/0 9.3 2/0
| DO AVOC ANS. 6 SC ue 1
Paca mm nm
(1) Cette expérience a été faite au Laboratoire de Biologie végétale de Fontaine-
bleau. .
.
+. Ne REVUE GÉNÉRALE DE: BOTANIQUE
On voit que le sol qui a reçu l’alinite a porté une végétation
plus développée. La différence est du même ordre que pour le
Sarrasin.
ConNcLUS10N. — Toutes les expériences précédentes semblent indiquer
que l'apport d’alinite exerce une action utile qui se manifeste par un
plus grand développement végétal des plantes, et par une récolte de.
graines plus abondante. Pa.
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE
PARUS EN 1895 Er 1896 /Suite).
II. — ANGIOSPERMES
I. Tissus
Certains auteurs, de Bary, Pokorny, admettent que les poches sécré-
trices des Myoporacées se forment par voie lysigène, c’est-à-dire dans
un nodule sécréteur dont les éléments résorbent leurs membranes en
procédant du centre vers la périphérie; d’autres, M. Van Tieghem et
M'° Leblois, soutiennent que les poches débutent par un idioblaste qui
donne, par divisions successives, naissance au tissu sécréteur ; il n ya
pas de destruction, mais simple écartement de cellules, le processus est
schizogène ; de plus Mi: Leblois indique que l’huile apparaît dans les
cellules épithéliales mêmes et filtre à travers leurs membranes dans la
cavité centrale, J. BRIQUET (1) a repris l'étude de ces poches sécrétrices
et admet avec M. Van Tieghem qu’elles se constituent suivant le mode
schizogène, mais pour cet auteur l’huile se forme dans les membranes en
voie de gélification, et le noyau qui vient se placer à ce moment contre
Ja membrane ne serait pas étranger à cette gélification ; celle-ci déter-
nee «donc un néraucasement dé la poche par voie lyzigène ; les poches
“des t donc à la catégorie appelée par Tschirch
schizo-lysigène.
W. StEGK (2) avait, avant la précédente communication, consacré à
ces poches schizo-lysigènes un mémoire où il étudie leur distribution,
leur mode de formation et le lieu de la sécrétion chez les Térébenthacées,
les Diptérocarpées et les Hamamélidacées ; il y signale pour ces poches
les caractères que J. Briquet a retrouvés chez celles des Myoporacées ;
même mode de développement schizogène, même sécrétion dans l’épais-
seur de la membrane qui se gélifie.
G. Lurz (3) a de son côté étudié les poches sécrétrices des Myrtacées.
Leur forme est ordinairement sphérique ou ellipsoïdale ; elles prennent
(1) John Briquet : Sur les poches sécrétrices schizo-lysigènes des Mypporecéer
(C. R. Acad. des Se., , 1896, p. 515).
(2) Willy eu Die schizolysigenen Secretbehalter (Jahrb. f. w. Bot., XXVIL,
1895, p. 197-243. P! |
(3) G. Lutz : er die Oblito-schizogenen Secretbehälter der Myrlaceen,
_ (Bot. Centralbl. LXIV, 18%, P. 145. 2 pl.).
1
30 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
naissance de bonne heure aux dépens de une ou deux cellules épider-
miques ; celles-ci se distinguent des voisines par leur contenu granuleux
et leur forme plus régulière ; elles se divisent et les cellules qui dérivent
de cette division s’écartent les unes des autres en constituant un espace
intercellulaire; l’origine de ces poches est donc nettement schizogène ;
es cellules qui bordent le méat ne contiennent pas trace de sécrétion;
elles constituent la couche dite résinogène est formée par une
substance mucilagineuse contenant des granulations insolubles dans
l'alcool, et s’oblitèrent assez vite après la formation de cette couche ;
c’est cette oblitération qui leur a valu de la part de Tschirch la dénomina-
tion de poches sécrétrices oblito-schizogènes,
Comme ces poches sécrétrices se forment ici de très bonne heure,
INA y que le produit de sécrétion n’est
5 SE pas une simple substance de rejet,
SKY mais qu’elle a un rôle utile dans le
ee BTS TS NX - développement de la plante.
Nous ne suivrons pas O. Cui-
MANI (1) dans tous les détails ana-
mais ne s’a-
ils sont
Fig. 14. — Poche sécrétrice d’Anacar-
dium occidentale, ayec les parois
tent jamais ;
souvent segmentés et se dirigent
alors toujours dans la même direc-
des cellules sécrétrices plus ou moins
gélifiées (D'après Sieck). tion, les extrémités restant les
unes contre les autres; on ren-
contre souvent dans ces laticifères une oblitération partielle due à la
iurgescence des tissus environnants et dans un c
P
étudiées l’auteur a observé la présence de gouttelettes de même nature
- chimique que le suc des laticifères.
Chimani s’est servi avec succès comme colorant du latex de l’alkan-
nine dissoute dans de l'acide acétique; cette méthode permet en parti-
culier de bien différencier les laticifères des cellules à tannin et des
tubes criblés qui contiennent souvent une substance analogue au latex
et de distinguer par suite les anastomoses véritables ou apparentes.
© (4) O0. Chimani ; Untersuchungen über Bau und Anordnung der Milchrôhren
mit besonderer Berucksichtigung der Dre rt und Kautschuk date *:
Pflanzen. (Bot. Centralbl. LXI, 189, p. 305. 2 pl.).
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 31
On admettait jusqu'ici d’une ière classique e que le développement
des tubes criblés de la Vigne est indirect, que les cellules procambiales
ou cambiales qui doivent leur donner naissance se divisent d’abord
longitudinalement en deux éléments, le tube criblé et la cellule compa-
gne. M. CHAUVEAUD (1) montre que ce n’est que très tardivement dans
les régions en voie de croissance que s’effectue cette division ou même
qu’elle peut ne pas se produire; le cloisonnement du tube criblé ne se
indirect, peuvent être réalisés dans un même faisceau
se LiGnier (2) propose une nouvelle nomenclature des tissus secon.
daires basée sur la loi des surfaces libres de E. Bertrand ; ce dernier
auteur avait défini de la manière suivante les tissus sbetadaire: : «d’une
génératrice ne produisant ni bois ni liber) est sous la dépendance d’une
surface libre (réelle ou virtuelle), elle produit du liège entre elle et la.
surface libre, du tissu fondamental secondaire sur sa face opposée ;
toute zone cambiale dépendant d’une surface libre produit du liber
secondaire entre elle et la surface libre, du bois secondaire sur sa face
opposée. » Lignier fait remarquer que le terme de liège implique l'idée
e
n’est pas assez précis; de même celui de tissu sacrifié par lequel
Bertrand désigne le tissu préexistant situé contre la surface libre fait
songer à la mortification superficielle des organes et ne répond par suite
pas à la généralité des cas.
Lignier propose d'appeler épicine tous les tissus compris entre cette
surface libre et la zone génératrice; le tissu sacrifié de Bertrand devient
’épicine primordial, son liège l’épicine secondaire ; de même le terme
apocine désignerait tous les tissus qui su ubissent Paétion de la surface
libre et qui se trouvent au-delà de la zone génératrice. L'auteur applique
sa nomenclature à un certain nombre d’exemples et montre que l’exis-
tence d’une surface libre peut produire une action se traduisant autre-
ent que par l’apparition de tissus dirt (assise plissée de
l’endoderme, de l’assise vilifère, etc.
On a signalé de nombreux cas di oe rise autres que l’endo-
derme ; telles sont le liège des Myrtacées (O. Lignier), des Hypéricacées,
de certaines Rosacées (Douliot), l’assise pilifère des Conifères et des
Cycadacées (Van Tieghem). O. ILacnier (3) en signale un nouvel
(1) Chauveaud : Sur le développement . jrs criblés chez les Angios-
permes. (C. R. de l’Acad. des Sc., CXX, 1895, p.
(2) O. Lignier : Coutribsiioes à la roma des tissus secondaires,
(Bull. Soc. Linn. de Normandie, 4° Série, IX, 1895, p
(3) 0. Lignier : Sur 1 une assise plissée ss gl ‘chez les Isoetes. (Bull.
se la Soc. Linn. de Normandie, 4° série, IX, 1895, p. 42-46).
À 4 .: : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE ..
cie dans la ligale des Isoetes ; elle existe sur la face basilaire du
pied de cette ligule; elle se distingue très nettement du tissu ligulaire
qui est formé de grandes cellules, à protoplasma très vacuolaire, alors
que les cellules du tissu plissé sont petites et à protoplasma abondant ;
elle est d’origine sous-épidermique ; vers les bords du pied de la ligule
se trouve en-dessous de ce tissu plissé une plage vascularisée constituée
par des cellules de Mr à à ordinaires, mais dont es parois sont
ornementées de réticulations et d rappelant
celles des vaisseaux ligneux.
La position de l’assise plissée entre le bois conducteur des liquides
Lignier un rôle analogue à l’endoderme des racines; le cadre de plisse-
ment que possèdent ces tissus aurait peut-être pour rôle de nr la
solidité à une très grande perméabilité.
(A suivre). e | M. MouLiARD.
425 — Lille. Imp Le Bigot frères ses ‘Le Gérant Th. Clerquin. .
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a Revue générale de Botanique parait le 15 de chaque
mois = chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec Puee
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Adresser les demandes prefere mandats, etc., à M. _—
DUPONT, 4, rue da Bouloi, à Pari
Adresser tout ce qui Se a la rédaction à M. ape BONNIER,
professeur à la Sorbonne, 15,
ou note
e de l’Estrapade, Par
Il sera rendu compte dans ls revues spéciales dir: ouvrages, mémoires
ra été adressé au Directeur de la Rev pue .
sur la couverture.
uteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique 0 ont
Por réal à vingt-cinq exemplaires en tirage à part,
nb. FU VE VC JV
Le hate uèun A ct dent
et tn A té
Sr rt ar ee ne de à os td
LISTE DES AUTEURS
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la
| Revue générale de Botanique
AUBERT, docteur ès sciences.
BATTANDIER, professeur à l'Ecole de
ecine d’Alger.
BRIQUET, aptes à l’Université de
Genève
_ (Gaston), membre de l'Acadé-
e des Sc
cs ee . l'Académie des
scien
ñ née ST de la Société de
Mycologie.
_Bournoux, doyen de la Faculté des
hé D
han directeur- on à l'Ecole :
des Hautes-Etudes
er maître de CosRrranes à
l'Ecoie Normale en ares
Courix, docteur ès sciences .
Daçuiccox, Porte de Confins LE
Sorbonn
Dani, dés ès sc
DASSONVILLE, vétérinaire e larmée. :
DEvaux, maître de Conférences à Un -
versité de Bordeaux. _
l'pvémsata: membre de l'Académie des . a
sciences. :
Durour, directeur-adjoint du Labora-
toire de Biologie végétale de Fon-
tainebleau,
Erixsson (Jakob), professeur à l’Acadé-
mie royale d’Agriculture de Suède.
FLABAULT, professeur à l’Université de
Montpellier.
FLor, docteur ès sciences.
Focxeu, docteur ès sciences.
FRANCHET, répétiteur au Muséum.
Gain, maître de Conférences à V'Uni-
versité de Nancy.
GÉNEAU DE LAMARLIÈRE, es à
l’École de médecine de
Gran, professeur à la Fe
GuiGNarD, membre de l’Académie des
sciences.
HeckeL, professeur à l’Université de
Marseille.
Henry, professeur à l’École forestière |
de Nancy. |
Henvier (L’Abbé Joseph).
Hickeu, garde général des forêts.
HocareurTiNer, docteur > sciences de
de Genèv.
Hoursrrr, docteur ès sciences.
Hu Fe. lauréat de FInstitut.
Hy (l'abbé), dde ur à la Faculté
catholique d'A
grress professeur : l'Université de
Lau
FE DE RE docteur ès sciences.
_ Janczewskt (de), ion à l’Univer-
sité de Cracovie
JonkMax, de l'Université d’Utrecht,
JumELLE, professeur-adjoint à la Faculté
des Sciences de Marseille.
Le
| ces, de e l'Univeraité de ESS
La cr tr:
de Quito. =
des : sciences de Toulouse.
Vaicor ee » directeur de l'Observatoire Fa
| Van Pets ne À l'Académie ;
°es poinnees.
Luno, de l’Université de Copenhague.
ner (Conwa ia mia l'Uni-
sité äe Min
MaGnin, UE à l'Université de
Besançon.
MaRMIER, re ès sciences, de Vns- |
. tilut Pas
MaASCLErF, en de l’Institut,
MarrucuotT, maître de Conférences à la
Sorbo
_—. directeur de la Station forestière
e l'Est.
“Cat professeur à l’École és méde-
cine de Rouen. un
MozLiarp, chargé de Conférences à la
Sorbonne, ue
NaupiN, membre de l'Académie des
sciences.
PALLADINE, professeur à l'Université de
Varsovie.
PARMENTIER, docteur " sciences. l
PouLsen, docteur ès sciences, de Fur ;
versité de Copenhague. ne
PRiILLIEUx, professeur à l'Institut agro
nomiqu
— LES
_… ie de Conférences à l'Uni- .
ersité de Tou è
sis (Charles), ohodtir.
| Ray, docteur ès
| RUSSELL (William), docteur ès scianet
_Saporra (de), correspondant de ont “4
titut PC
sciences.
Snaine docteur ès sciences. e.
| THOUVENIN, professeur à l'École de 1.
. unes de Besançon. F6
x vÉ.
du M.
Winter cuir:
tié à Pilniwoscité de.
D de mél |
REVUE GÉNÉRALE
DE
BOTANIQUE
DIRIGÉE PAR
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
: TOME ONZIÈME
Livraison du 15 Février 1899
N° 12e
PARIS
PAUL DUPONT, ÉDITEUR
ss AR pe nor 4 AS
| 1899 es
4 — ÉTUDE GÉO-BOTANIQUE DE LA FLORE DU HAUT.
__ BASSIN DE LA SALLANCHE ET DU TRIENT (avec.
une carte), par M. Paul Jaccard.
ÉTUDE GÉO-BOTANIQUE
DE LA: FLORE
DU HAUT BASSIN DE LA SALLANCHE ET DU TRIENT
par M. Paul JACCARD.
I. — INTRODUCTION.
La région dont nous allons nous occuper et que, pour abréger,
nous désignerons sous le nom de haut bassin du Trient (1), est, au
point de vue géographique, parfaitement délimitée.
Elle se trouve entièrement sur le versant oriental de la grande
arète montagneuse qui s’étend presque en ligne droite de la Dent
du Midi au Buet, suivant la direction N.N.0-S.S.0. Ceite chaîne,
qui ne descend guère au- dessous de 2500 mètres, sépare très nette
ment notre région des Alpes lémaniennes occidentales.
Trois vallons s’y découpent, séparés par des chaînons assez
élevés, ne communiquant entre eux que par la région haute alpine
(Le col de Barberine est à 2480 m., celui d’Emaney à 2427 m.). Ce
sont les trois vallons de Salanfe, d’'Emaney et de Barberine.
Ces trois vallons ont une conformation tout à fait comparable,
leur altitude inférieure est entre 1800 et 1900 mètres et tous pré-
sentent des versants s’élevant au delà de 3000 mètres. Tous les trois
s’ouvrent vers l’est sensiblement, dans la direction de la grande
coupure valaisanne (2). Enfin, ce qui leur donne, au point de vue
qui nous occupe, un intérêt tout particulier, c’est qu'ils sont tous
les trois partagés par la ligne de séparation des terrains calcaires
(1) La Sallanche et le Trient s’embouchent dans le Rhône, à une si petite dis-
tance l’un de A du ‘il serait possible, sans Less 48 à de peine, de les réunir
dans leur cours infér
3 La partie A du vallon de Barborine est plutot PEU E.-S.W. :
Rev. gén. de Botanique. — XI, | 3
34 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
préalpins et des terrains cristallins appartenant à la grande
chaîne centrale. A l'est, le gneiss compact contribue seul au
modelé du terrain, tandis qu’à l'occident s'élèvent les assises néoco-
miennes et urgoniennes de la Dent du Midi, de la Tour Salière,
du Pic de Tanneverge, etc. La ligne de séparation passe par les cols
du Jorat, d'Emaney, de Barberine et du Vieux (vallon des Vieux
Emossons). Elle est marquée par des affleurements de cornieules
triasiques plus ou moins étendus et par quelques lambeaux de
carbonifère.
Un semblable parallélisme de configuration rendait désirable
une élude comparative de la flore de ces trois vallons. C’est ce que
nous exprimions déjà en 1896 dans une note sur la flore du vallon
de Barberine publiée avec la collaboration de M. J. Amanu (1).
J’ai réussi cet été à mettre ce projet à exécution en visitant à
deux reprises cette contrée : une première fois vers la fin de juillet,
en compagnie de mon ami M. Th. Rittener, dont la collaboration
m'a été très utile; une seconde fois un mois plus tard, vers la fin
d’août.
J'ai complété les notes et les matériaux recueillis dans ces explo-
rations et dans celles d’années antérieures, par les indications du
précieux « Catalogue de la flore des Alpes valaisannes » de M. H. Jaccard
d’Aigle. é
On trouvera à la fin de ce travail une carte de la région sur
laquelle j'ai essayé de délimiter les formations et les associations
végétales les plus caractéristiques (PI. 1). Cette carte est la repro-
duction agrandie d’une feuille de l’atlas topographique suisse au
1/50000. L’excellence de cette carte en ce qui concerne le figuré du
terrain, permet de se rendre compte facilement des relations exis-
tant entre les formations végétales d’une part, la déclivité du sol,
sa nature géologique et son exposition d'autre part.
Des indications aussi diverses ne sauraient figurer sur un simple
croquis avec toute la précision désirable.
Comme on le verra d’après la carte, nous ne nous occupons que
de la rive gauche du Trient, la seule que l'on puisse rattacher topo-
graphiquement aux Alpes lémaniennes.
La superficie florale de notre territoire ne dépasse guère 60 kil.,
(1) Paul Jaccard et Jules Amann : Bulletin de la Soc. vaudoise des sciences
_ naturelles, v. MES, p. 278- 289.
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 35
et, à part quelques espèces des prairies subalpines qui, dans les
parties les plus basses, atteignent leur limite supérieure, toutes les
espèces que nous aurons à envisager s’y distribuent entre 1900 et
2500 mètres d'altitude.
x" + !
Lorsque de Salvan on gagne Salanfe ou Emaney, on voit vers
1850 mètres la prairie subalpine assez brusquement remplacée par
les pelouses alpines, dans certaines stations du moins. Ces prairies
subalpines sont d’ailleurs très uniformes et frappent davantage par
leur exubérance que par leur composition florale. On y remarque
surtout les tiges élevées des grandes Astrances, des Raïponces (P.
spicatum et betonicaefolium) et de la Bistorte (P. Bistorta), les ombelles
des Chaerophyllum Villarsii et aureum, des Campanules (C. barbata
et rhomboïdalis), du Trèfle de montagne, etc., etc., plantes que nous
retrouverons pour la plupart dans la région alpine proprement dite,
mais engagée dans d’autres associations.
Parmi les espèces intéressantes, disséminées par ci par là entre
1700 et 1800 mètres, nous citerons : Dracocephalum Ruyschianum,
Bupleurum stellatum, Veronica spicata, de gros buissons de Cytisus
_alpinus, et, contre les rochers, quelques rosettes épanouïies du rare
Saxifraga Cotyledon. Les gorges sauvages par lesquelles l'Eau Noire
de Barberine descend en cascades sur le Trient, sont trop abruptes
pour être praticables au botaniste, et c’est plutôt au col de La
Gueulaz, sorte de fenêtre étroite, à 1950 mètres d’altitude, que se
trouve l’ouverture de ce vallon vers la vallée du Rhône.
La région qui nous occupe est presque complètement dépourvue
_de forêts ; on y rencontre seulement dans les parties basses et vers
l'ouverture quelques Mélèzes isolés et quelques Arolles. L’altitude
n’est, à cet égard, pas seule en cause, car sur toutes les pentes qui
descendent directement contre la vallée du Rhône, ou du moins
qui sont à lorient de notre territoire (pentes du Perrou, du Bel-
Oiseau, du Luisin, du Salantin}, la forêt monte souvent au-delà de |
2000 mètres avec le Pin des montagnes, le Mélèze et l’Arolle,
accompagnés de toute une flore silvatique qui s’arrète avec eux.
L'état de dénudation des vallons de Barberine, Emaney et Salanie
est relativement récent, ainsi que le prouve la présence de troncs
d’Arolle et de Mélèze conservés en parfait état dans les dépôts tour-
36 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
beux de cette région. Par ci, par là, d’ailleurs, on voit émerger du
pâturage de vieilles souches aux trois quarts pourries, derniers ves-
tiges des forêts d'autrefois.
Une des causes les plus actives de déboisement nceicnt de la
grande consommation de bois nécessitée par la fabrication du fro-
mage, Chaque été, et cela depuis des années, on s’est approvisionné
aux alentours des chalets, brüulant impitoyablement ce combustible
si facile à récolter. Il n’y a rien d'étonnant, dans ces conditions, que
la limite forestière s'abaisse. Ce qui surprend, toutefois, c’est que
la reconstitution naturelle soit presque nulle dans toute la région
défrichée.
Actuellement, les fromagers d’Emaney, en sont à brûler l'A/nus
viridis et le Rhododendron, que l’on récolte une année à l’avance
pour les laisser sécher. Tout inférieur que soit ce combustible, il
constituera cependant une ressource très appréciée jusqu’au jour
où l’on constatera que la limite de l’Alnus viridis s’est abaissée de
deux ou trois cents mètres. ET
Ce qui se passe à Salanfe, Emaney et Barberine, permet de
toucher du doigt l'influence considérable que l'homme peut avoir
sur le caractère floral d’une contrée : en détruisant soit la forêt de
conifères, soit les buissons d’Alnus, il fait disparaître en même
temps les associations florales qui les accompagnent.
I. — ÉTUDE COMPARATIVE DE LA FLORE
DANS LES TROIS VALLONS.
À. LES PLATEAUX INFÉRIEURS.
On ne peut guère parler de plateau dans le petit vallon d’Emaney,
les flancs s’abaissent sensiblement jusqu’au thalweg du torrent qui
coule en gorge presque dès son origine.
Par contre, les alluvions de la Sallanche constituent un plateau
étendu, en grande partie couvert par une prairie alpine d’un carac-
tère floral très uniforme et ne présentant rien de particulier (1).
} Une bonne partie des eaux de la Sallanche filtrent au travers des moraines
terrains perméables (cornieules), entourant le plateau Êr: gs suite duquel
u des
à les viennent sourdre ensuite tranquillement
: manière, la prairie n’est pas _— chaque année comme
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 37
Tout autre est le plateau de Barberine ; sa partie inférieure, ou
Plat d’Emosson, située à 1750 m., est presque entièrement occupée
par une tourbière, que le torrent, surélevé par son alluvionnement,
laissait subsister, mais que la création récente d’une canalisation
est en train d’assécher. Actuellement, elle ne présente plus que par
places son ancien caractère et plusieurs plantes intéressantes en
ont sans doute déjà disparu. Ce n’est plus guère qu’un «caricetum »
dans lequel on rencontre, entre autres, les espèces suivantes : Carex
fœtida, Davalliana, muricata, echinata, stricta, aterrima.
C’est dans la partie de cette tourbière restée intacte que j’eus
la chance de rencontrer le Carex pauciflora, non encore signalé dans
le bassin du Trient, et chose plus rare, le Carex microglochin, qui
n’était connu jusqu'alors que dans quelques stations de la grande
chaîne centrale, où il paraissait atteindre sa limite occidentale dans
la vallée de Bagne.
Les alluvions du bord de l’Eau-Noire présentent une trentaine
d'espèces essentiellement calciphiles, provenant soit du fond du
vallon principal, soit du vallon des Vieux-Emossons. Cette colonie
erratique mérite d’être signalée. Nous y trouvons à 1750 mètres :
Achillea atrata, Campanula cenisia, Cerastium latifolium (1), Epilo-
bium Fleischeri, Draba aizoides, Gentiana bavarica, Erigeron alpinus,
Hutschinsia alpina, Senecio incanus, Thlaspi rotundifolium, Linaria
alpina, Saxifraga oppositifolia, biflora, aïzoides, Aizoon, etc.
Grâce à la nature de la station, ces plantes ont pu descendre fort
au-dessous de leur limite habituelle et s’installer en pleine prairie
subalpine.
C’est également sur ce plateau, au bord d’un fossé vaseux, que
M. Amaon trouva le Bryum cyclophyllum Schwägr., non encore
signalé en Suisse (2).
La partie supérieure du vallon de Barberine forme à 1850 mètres
un plateau séparé d’Emosson par un seuil gneissique coupé d’une
gorge de 1 kilomètre de longueur environ. Ce plateau supérieur est
traversé par les bras nombreux du torrent qui divague chaque
année et le recouvre de galets et d’alluvions. Dans ces conditions,
(4) Un lapsus calami nous a fait écrire à tort C. wniflorus dans notre précé- |
dent travail déjà cité. Loc. cit., page
(2) Pour la cs Race du vallon de Barberine, voir P.Jaccard et J. Amann.
Loc. cit., pass
38 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
le pâturage alpin ne réussit pas à s'étendre beaucoup. Au milieu
de ces alluvions essentiellement calcaires, s’épanouit l’Epilobium
Fleischeri, qui est la plante envahissante, Avec elle, on remarque
Linum alpinum, Hippocrepis comosa, Biscutella lævigata, Anthyllis
Vulneraria, Linaria alpina, Gentiana bavarica, Salix retusa, Petasites
niveus ; quelques rares Graminées, Poa alpina, Avena Scheuxzeri,
Festuca Halleri, et c’est à peu près tout.
Toutes ces plantes sont disséminées, la prairie ne réussissant
pas à s'établir sur un sol aussi caillouteux et si peu stable.
Les seules plantes spéciales à ce plateau et que l’on ne retrouve
pas dans les deux autres vallons, sont Oxytropis neglecta et Gentiana
asclepiadea, signalées par Payot, mais que je n’ai pas récoltées moi-
même, et Viola palustris qui est assez répandue dans les parties
inondées laissées en contre-bas sur les bords du plateau.
2. VERSANTS GNEISSIQUES FORMANT LES RIVES DROITES DES TROIS VALLONS.
Les rives droites des trois vallons, du moins dans leur portion
inférieure, présentent le même substratum et sensiblement la
même conformation. À Barberine, ce sont les flancs du Perron, dont
les assises gneissiques forment encore la base de la Pointe de Finive;
à Emaney, les pentes de Fontanabran et de la Rebarmaz; à Salanfe,
le versant septentrional du Luisin.
Au point de vue floristique, rien n’est plus uniforme que ces
trois versants. En décrivant l’un d’eux, nous décrirons les deux
autres. Nous prendrons comme exemple le versant droit d'Emaney,
en notant, dans l’ordre où nous les avons rencontrées, les plantes
et les associations Vepétales caractéristiques.
A. Formation de l’Alnus viridis. — Sur les pentes exposées au
levant, dans les parties basses, entre 1800 et 2100 mètres, où l’hu-
midité est toujours considérable, ds viridis et les plantes de
l’accompagnent présentent une exh vraiment
Au milieu du feuillage vert sombre de l’Alnus, dont les sinus
s'élèvent jusqu’à deux mètres, le Rhododendron envahit les
grandes déclivités, s'accroche aux parois des gros blocs et en
couronne le sommet; par ci par là, le Sorbus aucuparia tranche
sur le fond par sa teinte plus claire.
PRESS A et SE
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 39
Grâce à leur exposition, ces pentes se conservent humides, la
| rosée s’y maintient longtemps et, par un beau jour d'été, la frat-
cheur qui règne au milieu de ces fourrés de hautes herbes et de
4 buissons forme un contraste frappant avec la chaleur qui règne
_ sur les pentes opposées.
J'ai pu m'en convaincre tout particulièrement lors de ma
seconde visite (fin août). La pluie n’était pas tombée depuis plus
de trois semaines, et la chaleur, à la montagne comme à la plaine,
avait été remarquablement forte. Grâce à une rosée abondante,
_ jusque vers midi, le dessous des buissons et des grandes plantes
herbacées qui les accompagnent restait mouillé, ainsi que le
terreau, toujours très épais et atteignant souvent 40 centimètres
de profondeur.
Pourtant, à ce moment-là, aucune eau ne ruisselait nulle part,
et tant sur les pentes de Salanfe que sur celles d’Emaney (versant
droit), il eût été impossible de trouver le moindre filet d’eau,
hormis le torrent descendant du névé de la Rebarmaz et celui qui,
du névé du Luisin, s'écoule vers le lac d’Autan (Salanfe). Les nom-
breux petits torrents, si tumultueux au commencement de l'été,
étaient à sec.
On voit donc que la rosée seule, lorsque l eRHOSTOR vient
réduire la durée et l'intensité de l’insolation, suffit pour entretenir
une humidité abondante pendant la période de M alors
qu'il ne tombe pas de pluie pendant longtemps.
Grâce à cette humidité, la végétation de ces pentes se trouve
fort en retard sur celle du versant opposé. A part le Rhododendron
qui termine sa floraison au milieu de juillet, c’est dans la seconde
quinzaine d'août que la plupart des autres plantes sont en fleurs.
Voici les espèces rencontrées en compagnie de l’A/nus viridis.
Par leur constance sur tous les versants gneissiques, humides et
couverts d’Alnus, elles forment une des associations végétales les
plus caractéristiques (1). Ce sont : sur l’humus, Mulgedium alpinum,
Veratrum album, Adenostyles albifrons et alpina, Achillea macrophylla,
‘Imperatoria Ostruthium, Ægopodium Podagraria, Ranunculus aconiti-
folius, Aconitum Lycoctonum et Napellus, 4 quilegia vulgaris, Phyteuma
(1) Pour abréger, les noms des espèces citées ne sont _ suivis dé nom d’au-
teur. Nous avons pris toujours le nom adopté dans le re de la flore
valaisanne de Henri des où dans la flore suisse de Grèm
40 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
spicatum et betonicaefolium. Toutes ces plantes atteignent et sn
sent un mètre de hauteur.
Rubus idaeus, Vaccinium uliginosum et Myrtillus, Knautia arvensis,
Trollius europaeus, Polygonatum verticillatum, Gentiana purpurea,
Geranium sylvaticum, Solidago virga-aurea, Prenanthes purpurea ;
quelques exemplaires d’Arnica montana disséminés sur des blocs
couverts de Lichens.
Par ci, par là : quelques buissons de Lonicera coerulea, Alchimilla
vulgaris, Lycopodium Selago, Carex ferruginea et atrata, Anemone
sulfurea (en fruits), Saxifraga rotundifolia, Campanula rapunculoides,
Chaerophyllum Villarsii, Cirsium spinosissimum, Deschampsia fleruosa,
Poa vivipara, Astrantia major ! un exemplaire (1), Astrantia minor,
Campanula Scheuzeri, Homogyne alpina, Arabis bellidifolia, Crepis
aurea, Leontodon autumnalis, Ranunculus acris, API Lonchitis
et Filix mas, Allosurus crispus.
Sur les rocailles dénudées : Epilobium spicatum, Valeriana trip-
teris.
Dans les endroits plus is et plus humides : Sarifraga Aizoides
et stellaris, Viola biflora, Oxalis acetosella, Oryria digyna.
Sur le sommet de gros blocs formant station sèche : Juniperus
nana, Hieracium pilosum, Phyteuma hemisphaëricum, Arnica montana.
= Cette formation de l'Alnus viridis présente exactement la même
composition florale dans les trois vallons. Néanmoins j’y ai ren-
contré, dans une petite station à Emaney, quelques pieds de
Streptopus amplexifolius, que je n’ai pas trouvéailleurs. Cette plante,
dont la distribution est très sporadique, n'avait pas encore été
signalée dans la région.
En outre, à Salanfe, j'ai également rencontré à l’entrée du vallon,
quelques échantillons du rare Saussurea alpina, qui y avait été
indiqué par Thomas il y a un demi-siècle, mais qui n'est pas
indiqué dans le catalogue de Henri Jaceard comme ayant été
retrouvé depuis (2).
Ce qui me frappe, c’est l’absence de Saules dans cette formation ;
à part quelques buissons de $S, Myrsinites, trouvés au bas de la
pente à Salanfe, je n’en ai rencontré aucun.
(1) En versant de l'acide Fr el sur le terreau et les sables sous-
jacents je n’ai observé aucune effervese
(2) Loc. cit., page
sa, LA LÉ
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 41
Le vallon d’Emaney, mieux encore que les deux autres, nous
montre, d’une manière frappante, le rôle que joue l’erposition dans
l'établissement de la formation de l’Aulne vert.
Dans la partie inférieure du vallon, les deux versants sont
constitués exactement par la même roche, leur déclivité (surtout
vers leur base, la plus intéressante au point de vue de la flore) est
sensiblement la même ; les sommités qui dominent les deux ver-
sants ont à peu près la même hauteur (entre 2600 et 2700 m.) et
pourtant le versant gauche, exposé au midi et au couchant, éclairé
la plus grande partie du jour, est absolument privé d’Alnus, le
Rhododendron n’y constitue pas de formation continue, la variété
florale y est beaucoup plus grande et aucune espèce n’y devient
prépondérante au même degré.
B. Formation du Calluna vulgaris. — Suivant la déclivité du
terrain et son exposition, la formation de l’Aulne vert monte jus-
qu’à 2,300 m. Sur le versant droit d’'Emaney, à l’entrée du vallon
par exemple, la pente en est couverte jusqu’à 2,100 m. A cette
altitude, règne un petit plateau qui interrompt la grande déclivité
du versant. Aussitôt, le caractère change, la formation de l’Alnus
fait place à un « callunetum » présentant l’aspect des portions les
plus sèches des tourbières. Outre la Bruyère, le sol est couvert de
Rhododendrons, d’Airelles, spécialement du Vaccinium uliginosum,
des Loiseleuria (Azalea) procumbens, des Camarines { Empetrum
nigrum). Quelques buissons de Lonicera cœrulea et Juniperus nana ;
à l’ombre de ces buissons prospèrent des Sphaignes, des Mousses
et des Lichens {Sphagnum acutifolium, rigidum et Girgensohnii,
Hypnum Schreberi, Hylocomium splendens, Solorina crocea, Cetraria
islandica, Cladonia rangiferina, Stereocaulon corallinum).
Le nombre des espèces herbacées qui s’épanouissent sur cette
formation est des plus faible; j'y ai noté : Geum montanum, Des-
champsia flexuosa, Hieracium piliferum, Phyteuma hemisphæricum,
Carex brunescens, Scirpus cæspitosus.
Lorsque la pente plus forte et la présence de quelques éboulis
graveleux permet l'établissement d’une petite pelouse, le nombre
des espèces augmente; on y trouve alors : Leontodon autumnalis,
Campanula Scheuzeri, Potentilla aurea et salisbu“gensis, Astrantia ;
minor, Trifolium alpinum, Festuca violacea, Alchemilla vulgaris,
42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Phyteuma hemisphæricum, Campanula barbata, Soldanella alpina,
Euphrasia minima, Geum (Sieversia) montanum, Lycopodium Selago,
Selaginella spinulosa, Sorbus aucuparia, Arnica montana, Rosa
alpina, Senecio Doronicum, Gentiana purpurea.
C. Formation de VA zalea procumbens et de l’'Empetrum nigrum. —
Au-dessus du «eallunetum », vers 2200 m. sur les rochers secs et les
pentes mamelonnées, apparaît une formation nouvelle, caractérisée
par la prédominance de l’Azalea procumbens et de l’Empetrum
nigrum émergeant d’un sol plus ou moins envahi par le Lichen des
rennes et le Lichen d'Islande, accompagnés de quelques Mousses.
Suivant l'exposition et le degré de sécheresse du sous-sol, cette
_ formation présente trois types, marqués par la grande prédominance
que présentent soit l’Azalée, soit la Camarine, soit les Lichens.
Sur les arêtes, ainsi qu'au sommet des mamelons où la séche-
resse est la plus grande, les touftes serrées des Cladonia rangiferina,
Cetraria islandica, Stereocaulon corallinum, recouvrent complète-
ment le sol d’un tapis blanc ou gris que percent avec peine de petits
rameaux de Bruyères, d’Airelles, de Camarine, d’Azalée, quelques
touffes de Carex curvula, Agrostis alpina et rupestris, Avena versicolor,
Leontodon pyrenaeus, Phyteuma hemisphericum, Hieracium piliferum.
Après trois semaines d’un temps parfaitement sec, il m’a été
possible de faire sortir par la pression quelques gouttes d’eau de ce
tapis de Lichens en apparence si sec. Quelques Mousses et Sphaignes
à peine visibles à l'extérieur sont entremêlées aux touftes de Lichens
et retiennent l'humidité dans la petite couche d’humus ainsi
protégée. La teinte blanche des Lichens doit sans doute favoriser
le rayonnement, et la compacité du tapis qu'ils forment entraver
l'évaporation de l’eau contenue dans le terreau sous-jacent.
Souvent, lorsque la couche d’humus est très mince ou même
nulle, le sol est recouvert par les rameaux rampants de l’Azalea
procumbens qui parfois s’étendent fort loin de leur souche et
s'appliquent en un tapis serré sur les rochers qu’ils recouvrent à
l'exclusion de toutes autres plantes.
Au pied des mamelons, où l’humidité est un peu plus abondante,
c’est la Camarine qui devient dominante sur un tapis de Mousses et
de Lichens.
"
FLORE DU HAUT, BASSIN DU TRIENT en
\
D. Formation de l'Alchemilla pentaphylla. — Tout à côté des for-
mations précédentes dans les combes ou les petits plateaux tardi-
. vement abandonnés par la neige {1}, le sol se recouvre d’un gazon
beau vert dans la composition duquel domine l'Alchemilla penta-
phylla. Ses feuilles finiment découpées s'appliquent contre terre,
et, mélangées au Salix herbacea, et au Meum Mutellina, elles forment
une couverture continue au milieu de laquelle émergent seuls les
petits capitules du Gnaphalium supinum var. pusillum et du Leucan-
themum alpinum, ainsi que les tiges basses des Veronica alpina,
Cardamine alpina, Potentilla aurea, Siebaldia procumbens, Cerastium
trigynum, Plantago alpina.
Dans les portions les plus bumides, le tapis passe au vert som-
bre; c’est le gazon serré du Polytrichum septentrionale constellé
des corolles blanches du Cerastium trigynum et du Saxifraga
stellaris.
Sur les flancs des rochers voisins, quelques Trifolium alpinum,
Primula viscosa, Gentiana purpurea, Silene exscapa, Juncus trifidus,
Sempervivum montanum.
Chose curieuse, les Lichens crustacés si abondants à ErT altitude
sur les protogynes du massif du Mont-Blanc, sont plutôt rares ici, le
gneiss compact étant sans doute trop lisse et trop peu fissuré pour
leur donner prise. |
Avant d'abandonner ce versant droit d’Emaney, j'aimerais à
signaler encore un bel exemple que j'y ai rencontré, comme preuve
du rôle considérable que joue l'exposition dans la distribution des
plantes alpines.
Il s’agit de la combe de la Rebarmaz. Cette combe, située entre
Fontanabran et la Rebarmaz, possède un grand névé persistant dont
la fonte alimente un torrent qui, après avoir rempli un petit lac de
barrage, descend en cascades dans une gorge peu profonde jusqu’au
ruisseau d’Emaney. La combe en question étant à peu près perpen-
diculaire à la direction du vallon principal s’ouvre doné sensible-
ment du N. au S., de sorte que l’une de ses faces se trouve en plein
midi. Tandis que la pente à exposition nord est formée d’éboulis
presque complètement dénudés, la face méridionale qui s'élève
au-dessus du petit lac à 2,200 mètres environ est couverte de Rhodo-
(1) Ce que 0. Heer appelle « Schneethälchen » combes de neige.
44: REVUE GÉNÉRALE, DE BOTANIQUE
dendrons s’élevant au milieu d’une flore vigoureuse d’aspect et de
composition florale semblable à celle du versant gauche du vallon prin-
cipal.
Je citerai en particulier Bupleurum stellatum et Centaurea nervosa
que je n'ai pas rencontrés ailleurs sur le versant droit du vallon
principal, même plus bas, mais qui abondent par contre sur le
versant gauche mieux exposé.
Partout ailleurs, dans les parties avoisinantes, domine, à partir
de 2,150 mètres déjà, soit la formation des Lichens, Azalées et Cama-
rines, soit la formation de l’Alchemilla pentaphylla ; c'est donc bien à
l'exposition seule, les autres conditions étant semblables, qu’il faut
attribuer le développement floral dont nous venons de parler.
Au-dessus de 2,300 mètres, on ne rencontre plus guère que des
touffes isolées de Ranunculus glacialis, des Draves, des Androsaces,
des Saxifrages et quelques gazons de Silènes.
En somme, sur l’ensemble des trois versants droits, dans leur
portion gnéissique du moins, j'ai noté pour ma part une centaine
d’espèces qu'il est possible de récolter en fleurs vers le milieu et la
fin d’août (il serait possible sans doute d en découvrir encore quel-
ques-unes qui m'ont échappé). Ces plantes se répartissent, suivant
les conditions de l'altitude du sous-sol et de FeXposition, de la
manière suivante :
Formation de l’Alnus viridis, une soixantaine; callunetum : 4 à 5
espèces particulières; formation de l’Azalea procumbens et de l’Em-
petrum nigrum : une dizaine ; formation de l’A/chemilla pentaphylla :
une dizaine ; hauts rochers et éboulis : une dizaine d’espèces.
Comme nous l’avons fait remarquer plus haut, la flore de ces
versants droits est très uniforme, il n’y a guère que 4 ou 5 espèces
parmi celles que j'ai récoltées qui soient spéciales à l’un de ces
versants, ce sont : Lychnis viscaria, Lycopodium clavatum, et Carex
pauciflora trouvés sur les flancs du Perron, Streptopus Frans à
. Emaney, et Saussurea alpina à Salanfe.
L’impression qui ressort d'une herborisation sur ces pentes
gneissiqnes à exposition au levant est plutôt celle d’une pauvreté
relative, Les formations exubérantes de quelques espèces accapa-
rent tout le terrain, ne laissant aux concurrentes, moins bien
adaptées aux conditions spéciales de ces versants, que des stations
restreintes.
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT. 45
Il suffit, au milieu de ces pentes gneissiques, si uniformes dans
leur conformation, de quelques blocs isolés, s’échauffant rapide-
ment au soleil, de quelques vieux troncs, d’un dépôt graveleux, ou
de toute autre condition accidentelle pour constituer une petite
station favorable au développement de quelques espèces qui ne
trouveraient pas dans la plus grande partie du terrain avoisinant
les conditions nécessaires. Parmi ces dernières nous pouvons citer
Botrychium Lunaria sur un bloc de gneiss, Astrantia major sur des
éboulis graveleux, Arnica montana, Hieracium villosum, Geum mon-
tanum, sur de gros blocs (1).
3. VERSANTS GAUCHES DES TROIS VALLONS.
A. Portion qneissique. — La partie gneissique des versants
gauches est située, à Barberine par les pentes du Bel-Oiseau, et
de Fontanabran à Emaney par le flanc méridional du Luisin ; quant
au vallon de Salanîe, il ne possède guère de gneiss sur le flanc
gauche, sauf les pentes du Salantin qui tombent sur le vallon de
Van et sont déjà un peu en dehors de notre territoire,
Dans leur ensemble, ces pentes gneissiques à exposition méri-
dionale sont un peu plus abruptes que celles du versant opposé,
elles ne portent point de glaciers ni de névés permanents (2), aussi,
sont-elles en général plus sèches. Les buissons d’A/nus et de Rhodo-
dendron y apparaissent rarement, et la flore qui les accompagne
acquiert moins de prépondérance.
Partout où elles sont recouvertes d’une couche de terreau suffi-
sante, ces pentes ressemblent dans une certaine mesure, par leur
formation florale, aux pentes calcaires. Les plus grosses différences
proviennent de la présence des éléments silicicoles remplaçant les
calcicoles, et de l’état d'avancement de la végétation. |
Outre les éléments que l’on rencontre {sur la face opposée, la
flore des versants méridionaux s’enrichit de nombreuses espèces
qui donnent au tapis végétal une plus graude variété et qui Pr
(1) On me pardonnera de faire une description aussi détaillée de ces foie
tions que Kerner, O. Heer et d’autres ont déjà caractérisées. Il m'a paru utile
d’insister sur ce point afin de mieux mettre en relief les facteurs déterminants
dans la distribution du tapis végétal de la contrée que nous étudions.
(2) I y a là évidemment une relation de cause à effet, l” pores Les grande
de la fonte des neiges rendant nécessairement l'érosion lus: tie 4
46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sont mème localisées dans un seul des trois vallons; c’est le cas en
particulier pour les espèces suivantes :
Serratula Rhaponticum, rencontré dans une petite station à
Emaney, au-dessus des chalets, à 1.900 m.; récolté par H. Jaccard
sur les pentes du Salantin au-dessous de la limite de la région
forestière, c. 1,800 m.
Aquilegia alpina, pentes de Fontanabran sur Barberine, 1.900 m.
Braya pinnatipida, montée du col de la Gueulaz sur Barberine et
montée du vallon des Vieux-Emossons.
Arenaria biflora, pentes de Fontanabran sur Barberine.
Dianthus Carthusianorum, à Emaney, pentes du Luisin, 4.900 m.
(IH serait possible qu’il se trouve à Barberine, mais je ne l’y ai pas
rencontré.)
Saxifraga Cotyledon, gorges de Barberine et d’'Emaney. Rare.
Bupleurum ranunculoides, à l'entrée du vallon need 750 m.
(d” après H. Jaccard).
Artemisia Mutellina et Achillea Moschata, pentes du Luisin sur
Émaney, 2.200. Très rares.
Artemisia spicata, vallon des Vieux-Emossons (sur son versant
méridional, 2.000 m.).
Senecio incanus, pentes du Luisin sur Emaney, 2.400 m.; vallon
des Vieux-Emossons, 2.000 m.; amené par le torrent jusqu’au
plateau inférieur d'Emosson, 1.750 m.
Hypochæris radicata, pentes du Luisin sur Emaney, 1.900 m.
Afin de montrer d’une manière plus frappante le caractère
différentiel des deux versants, nous donnons la liste des espèces
recueillies sur le versant gauche d’'Emaney (pentes méridionales
du Luisin), en les transcrivant dans l’ordre de la récolte, ce qui
permettra d'établir facilement la comparaison avec la liste des
espèces du versant Opposé.
Cependant nous rendons attentifs à ce fait que nos récoltes sur
le versant gauche ont été faites les 27 et 28 juillet, tandis que celles
du versant opposé datent d’un mois plus tard. Néanmoins l'état
d'avancement était . même; dans les deux cas on était en pleine
floraison. :
Entre 1,850 et 2,000 mètres, nous sommes en pleine prairiealpi
É d'un caractère plutôt luxuriant.
ce 7, 2
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 47
En montant à partir des chalets, nous notons :
Calamintha alpina, Daphne Mezereum, Ranunculus montanus, Galium
sylvestre, b. anisophyllum, Rumex scutatus, Campanula Scheuzeri, Trifo-
Lotus corniculatus, Hypericum quadrangulum, Leontodon pyrenæus,
Acbhillea Millefolium, Brunella vulgaris et grandifolia, Alchemilla mon-
tana, Potentilla grandiflora, Serratula Rhaponticum, Cerastium campes-
‘ tre, Dianthus Carthusianorum, Hypochaeris radicata, Centaurea nervosa,
Phleum alpinum, Euphrasia minima, Arabis bellidifolia, Crepis aurea,
Nardus stricta!, Plantago montana et alpina, Euphorbia Cyparissias,
Astrantia minor, Carum Carvi, Silene rupestris, Alchemilla vulgaris,
Silene inflata, Paradisia Liliastrum, Phyteuma betonicaefolium, Gentiana
excisa, Hieracium Pilosella, Cerastium triviale, Geum montanum, Carex
nigra, Potentilla salisburgensis, Veronica saxatilis, Polygala alpestris,
Tormentilla erecta, Vaccinium Myrtillus, Campanula barbata, Polygonum
viviparum, Nigritella angustifolia, Calluna vulgaris, Gentiana campestris,
Helianthemum grandiflorum, Alnus viridis et Rhododendron ferrugineum
(quelques petits buissons, par ci par là), Juniperus nana, Rosa alpina,
Meum Mutellina, Arnica montana, Trollius europaeus, Leucanthemum
vulgare, Lonicera coerulea, Betonica hirsuta.
Dans un petit replat humide :
Tofeldia calyculata, Calluna vulgaris, Tormentilla erecta, Carex Daval-
liana, Parnassia palustris, Juncus alpinus, Euphrasia alpina, Carex echi-
nata, Selaginella spinulosa, Thesium alpinum, Orchis mascula, Homogyne
alpina, Scirpus cæspitosus, Pinguicula vulgaris et grandiflora.
En rentrant sur la pelouse : 1.960 m.
Campanula rhomboidalis, Sorbus Hostii, Valeriana oflicinalis pb.
angustifolia, Chaerophyllum Villarsii, Veronica officinalis, Briza media,
Gagea Liottardi, Alectorophus major, re album, Imperatoria Ostru-
thium, Geranium sylvaticum, S , Bartsia alpina, Anemone
sulfurea, Linum catharticum, Viola calcarata, Homogyne alpina, Luzula
Hieracium Laggeri Schutz, Crepis montana et grandiflora, Trifolium
badium, Pimpinella saxifraga, Vaccinium uliginosum.
Sur des escarpements de rochers gazonnés :
Primula viscosa, Asplenium septentrionale, Trifolium alpinum, Phy-
teuma hemisphaericuum, Valeriana montana, Vaccinium Vitis Idæa,
Hieracium murorum, Bupleurum stellatum, Saxifraga aspera et aizoides,
Melampyrum sylvaticum, Cardamine alpina, Viola biflora, Silene nutans,
Hieracium villosum, Saxifraga Aizoon, Aconitum Napellus, Sempervivum
tectorum, Artemisia Mutellina! (deux ou trois exemplaires seulement),
Solidago Virga aurea, Paradisia Liliastrum, Lilium Martagon, Anemone
48 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
narcissiflora !, Cotoncaster vulgaris, Scabiosa Columbaria, Knautia arven-
sis, Centaurea montana, Valeriana officinalis b. angustifolia, Phyteuma
spicatum, Centaurea nervosa, Bupleurum stellatum, Arnica montana,
Deschampsia fluxuosa, Pedicularis tuberosa, Adenostyles albifrons.
Vers 2,000 m. et au-dessus sur des escarpements herbeux et sur
les rochers :
Azalea procumbens L.,Myosotis alpestris, Androsace imbricata, Veronica
saxatilis, Carlina acaulis, Alchemilla alpina, Sedum anacampseros, Cirsium
spinosissimum dans des stations humides avec Bellidiastrum Micheli,
Carex ferruginea, flava et lepidocarpa, Allium Schoenoprasum, Thalictrum
aquilegifolium, Ranunculus aconitifolius, Coeloglossum viride et albidum,
Hieracium aurantiacum, Anthyllis Vulneraria, Rumex acetosa, Hedysarum
n n
santemum alpinum, Botrychium Lunaria (rare), Galeopsis intermedia,
Biscutella laevigata.
Vers 2,200 mètres, sur des rochers :
Polypodium vulgare, Cystopteris fragilis, Aspidium Lonchitis, Arétoë
taphylos Uva ursi ! Gymnadenia odoratissima, Gaya simplex, Senecio
incanus, Silene excapa, Pedicularis verticillata, Androsace carnea !,Achillea
moschata ! (les deux en très petit nombre), Anemone vernalis. Antennaria
carpathica, Soldanella alpina, Erigeron unifloru
A partir de 2,300 mètres les pentes très abruptes du Luisin (ver-
sant d’Emaney) sont très pauvres, on n’y rencontre guère que les
dernières plantes que nous venons de citer avec quelques Agrostis,
Festuca et Poa alpins, quelques Gnaphales, Plantains, Alchemilles,
etc. En somme assez peu de chose. La belle végétation cesse à par-
tir de 2,200 mètres déjà. Au-dessus de cette altitude nous n’avons
pas rencontré les formations d’Azalea procumbens, d'Empetrum
nigrum et de Lichens signalées sur le versant opposé. La grande
déclivité des pentes Supérieures du Luisin en est une des causes,
sans doute, mais leur grande sécheresse doit en être la raison déter-
minante.
Au sommet, rencontré Ranunculus alpestris et R. glacialis, côte
à côte. Au milieu de la pente gneissique vers 2,000 m. sur les restes
d’une moraine calcaire, nous notons :
Carduus defloratus. Sorbus Hostii, Anemone alpina et narcissiflora,
Erigeron uniflorus, Campanula thyrsoidea, Biscutella laevigata, Globularia
cordifolia, Campanula pusilla, Centaurea scabiosa, Hieracium villosum,
Pedicularis Barrelieri, Crepis montana, Oxytropis montana Laserpitium
À
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 49
latifolium, Astrantia major, Antennaria dioica, Allium schoenoprasum v.
foliosum, Primula farinosa, Nigritella angustifolia v. rosea, Thlaspi rotun-
difolium, Hutschinsia alpina, Phaca astragalina.
Abstraction faite de ces dernières plantes trouvées sur substra-
tum calcaire, la liste précédente comporte environ 200 plantes
(plus ‘exactement 190), soit le double de celle que nous avions
dressée pour le versant opposé. Au point de vue des formations, le
plus grand nombre se rattache à la Prairie alpine avec les diffé-
rences qu'elle présente suivant le degré de sécheresse ou d’humi-
dité des stations. Un petit nombre appartient franchement à la
flore des hauts rochers et à celle des éboulis.
Il est intéressant de comparer ce versant d’Emaney avec le ver-
sant correspondant de Barberine, soit les pentes du Bel Oiseau et
celles de Fontanabran. Les pentes du Bel Oiseau ressemblent extra-
ordinairement, quant à leur conformation et à leur déclivité, à
celles du Luisin (versant d’Emaney), et dans leur partie exposée au
midi, la flore y est tout à fait comparable. Il n’en est plus de même
pour Fontanabran. Vers le fond du vallon de Barberine, les pentes
de la rive gauche ont une exposition franchement occidentale, aussi
Voyons-nous apparaître la formation de l’Alnus viridis jusqu’à une
altitude de près de 2,000 mètres. Là, ainsi qu’on. peut s’en Con-
vaincre par l'examen de la carte, la pente est interrompue par un
replat de faible déclivité. Brusquement, la formation précédente
s'arrête pour faire place, dans les portions mamelonnées, à des
pelouses de gazon rare, où dominent : Potentilla aurea, Plantago
alpina, Siebaldia procumbeus, Chrysanthemum alpinum, Ranunculus
montanus, Gaya simpler, Viola calcarata, Salix retusa, Trifolium
alpinum, Luzula lutea, Astrantia minor, Phleum Micheli, Myosotis
alpestris, Veronica aphilla, etc. Les petits plateaux et les combes sont
occupés par la formation de l’Alchemilla pentaphylla, du Plantago
alpina et Gnaphalium supinum. La faible déclivité du sol, entravant
le rapide écoulement des eaux et diminuant l'intensité du rayonne-
ment solaire (1) permet à une flore subnivale de s’installer entre
2.000 et 2.100 mètres, alors qu’à cette altitude les pentes méridio-
‘ nales plus inclinées et formées par la même roche gneissique à
2 kilomètres de distance, sont couvertes d’une riche prairie alpine.
(4) Ce qui équivaut à une exposition défavorable.
Rev. gén. de Botanique. — XI. | . na
50 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Une pente calcaire à exposition S.-W., située à vol d'oiseau à
moins d’un kilomètre, est couverte d’une vraie prairie alpine jus-
qu'à 2.300 m. d'altitude ; nous y avons relevé entre 1.900 et 2.300 m.,
sur une bande de 100 mètres de largeur, 130 espèces (1).
B. Portions calcaires. — Les pentes calcaires de notre territoire
ont une composition florale sensiblement différente de celle des
pentes gneissiques. Leur caractère différentiel résulte tout d'abord
de la présence d’un certain nombre de plantes calcicoles soit exclu-
sives soit préférentes.
Tandis que les versants gneissiques ne présentent qu’une tren-
taine de silicicoles exclusives, nous avons noté sur les pass cal-
caires plus de 50 calcicoles, soit près du double.
D'autre part, lés stations calcaires sont moins uniformes et
surtout, toutes les autres conditions extérieures étant égales, sont
plus chaudes. Cet échauffement provient en grande partie, comme
on le sait, de la perméabilité de cette roche et de la facilité avec
laquelle elle se délite.
L'observation suivante faite sur le Dracocephalum Ruyschianum,
montre l'importance de la perméabilité du sol vis-à-vis de son
échauffement. En montant à Salanfe, j'ai rencontré cette plante en
pleine floraison à la fin de juillet, sur les pentes sèches du Salantin,
à 1,800 m. environ, sur du gneiss, mais grâce à la déclivité, la petite
couche de terreau qui le recouvrait était très sèche. A Barberine, à
la même date, je l’ai trouvée défleurie à 2,200 mètres sur une pente
calcaire sèche ayant aussi une exposition méridionale, tandis qu’à
900 m., au bas de la même pente où un terreau plus abondant
entretient mieux l’humidité, la même plante était encore en bouton.
L'influence de l'exposition se fait sentir aussi d’une manière
particulièrement sensible sur les versants Let Ainsi, sur le
versant nord des cols d’Emaney et de Barberine, à partir de 2.300
mètres, on ne rencontre plus guère que quelques rares plantes de
rocailles et de rochers, mais dès qu’on a passé le sommet du col et
qu’on arrive sur le versant opposé entre 2.400 et 2.500, on entre en
plein dans la prairie alpine, bien que la nature du terrain soit
exactement la même. Tandis que nous avons noté plus de 120 espèces
sur les pentes de cornieule et de calcaire jurassique au versant
(1) P. J. et J. Am., loc. cit., p. 284.
e
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT ot
méridional, nous n’en avons rencontré qu’une soixantaine sur les
mêmes terrains du versant nord. Il est vrai que l’exposition de ce
versant est des moins favorable grâce à sa proximité de la puis-
sante masse de la Tour Salière, qui forme au-dessus de lui un
véritable mur glacé.
La nature de la roche calcaire peut être aussi la cause de diffé-
rences sensibles dans la composition de la flore. Ainsi, le calcaire
néocomien alpin, plus foncé et se délitant mieux que l’urgonien,
blanc et compact, donne une variété de stations que le tapis végétal
trahit. Il en est de même pour les cornieules du trias. Il n’est pas
facile habituellement de déterminer la part qui revient à la nature
de ces diverses roches, attendu que leurs couches se superposent
et se rencontrent en général à des altitudes ou dans des expositions
et des conditions de déclivité différentes ; cependant nous pouvons
donner comme termes de comparaison la liste des espèces récoltées
entre le lac d’Autan et le sentier du col d'Emaney (pentes inférieures
du Luisin sur Salanfe, à 2,100 mètres environ) où la cornieule et le
calcaire jurassique inférieur se trouvent dans des conditions com-
parables.
1. Sur la cornieule :
Gentiana excisa f. angustifolia, Gypebph ris repens, Aster alpinus,
Helianthemum oelandicum, Primula auricula, Dryas octopetala, Oxytropis
montana, Lo reticulata, Lrébfbdiun Selago, Sesleria coerulea, Semper-
vivum montanum, Bellidiastrum Michelii, Linum alpinum, Pedicularis
mA pe Arctostaphyllos Uva ursi, Anthyllis Vulneraria, Globularia
cordifolia, Sorbus Chamaemespilus, Phaca frigida, Gentiana bavarica,
Trifolium alpinum, Ranunculus alpestris, Pinguicula alpina, Mrs
Barrelieri, Potentilla verna. Saxifraga aizoides et Aizoon, Silene acaulis,
Achemilla alpina, Laserpitium latifolium, Hieracium villosum, at
verna, Polygala alpestris, Nigritella angustifolia, Ajuga pyramidalis,
Myosotis alpestris, Salix serpyllifolia.
2. Sur le calcaire jurassique, outre les précédentes :
Geum montanum, Veronica alpina, Trifolium montanum, Ranunculus
montanus, Homogyne alpina, Viola calcarata, Poa vivipara, Campanula
Scheuchzeri, Hieracium glanduliferum, Senecio Doronicum, Hutschinsia,
alpina, Saxifraga Androsace, Gentiana brachyphylla, Cardamine alpina.
Je ne voudrais pas affirmer que ces 15 espèces doivent leur pre-
sence à la nature de la roche jurassique et ne pourraient point se
trouver sur la cornieule ; il faudrait pour cela constater que la
52 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
même chose se répète dans d’autres stations où les conditions sont
semblables, ce qui n’est pas toujours facile à renconter. En atten-
dant, ces deux listes pourront peut-être servir de documents com-
paratifs.
En somme, la comparaison de ces pentes dont la déclivité,
l'altitude et l'exposition sont si semblables, nous montre que la
nature du substratum seule n’entraîne pas dans la richesse florale
des différences bien considérables.
Afin de donner une idée de la flore des pentes calcaires et pour
permettre la comparaison avec la composition florale des versants
gneissiques de notre région, nous relevons la liste des espèces
récoltées sur les flancs méridionaux de Gagnerie {contrefort de la
Dent du Midi), entre 2.000 et 2.600 mètres.
Pentes herbeuses et éboulis de 2.000-2.200 mètres :
Coronilla vaginalis, Primula elatior, Laserpitium latifolium, Thalictrum
minus, Linum alpinum, Stachys recta, Erigeron uniflorus, Gypsophyla
repens, Adenostyles albifrons, Globularia cordifolia, Poa distichophylla,
. Rhamaus pumila, Oxytropis montana et campestris, Biscutella laevigata,
Teucrium montanum, Saponaria ocymoides, Sedum dasiphyllum, Kernera
saxatilis, Campanula barbata, Erinus alpinus, Teucrium Scorodonia, Sene-
cio Doronicum, Hieracium scorsoneræfolium, Botrichium Lunaria, Leon-
todon hispidus, Dianthus sylvestris, Phyteuma betonicæfolia, Campanula
thyrsoidea, Pedicularis Barrelieri, Linum catharticum, Aster alpinus,
Onobrychis montana, Primula Auricula, Betonica hirsuta, Solidago tee
aurea, Astrantia major, Athamantha cretensis, Pyrola minor (H. J.),
Hieracium elongatum, Gaudini, pseudoporectrum (Brat). Polygala cha-
maebuxus, Veronica chamaedrys, Cotoneaster vulgaris, Draba aizoides,
Salix serpyllifolia, arbuscula, hastata, helvetica, Myrsinites, Lilium
Martagon, Arctostaphyllos Üva ursi, Arnica montana, Rubus saxati-
lis, Asplenium viride, Veronica bellidioides, Aspidium Lonchitis, Loni-
cera cœrulea, Scabiosa lucida, Salix caprea, Sorbus chamaemespilus et
aucuparia, Ajuga pyramidalis, Adenostylis albifrons et alpina, Valeriana
. montana, Cirsium spinosissimum, Senecio Doronicum, Sesleria cœrulea,
Geranium sylvaticum, Bellidiastrum Micheli, Daphne Mezereum, Semper-
_vivum tectorum, Anthyllis Vulneraria, Thymus serpyllum, Hieracium villo-
sum, Plantago alpina, Saxifraga Aizoon et bryoides, Homogyne alpina,
Vaccinium Martillus et uliginosum, Galium sylvestre b. anisophyllum,
Viola biflora, Myosotis alpestris, Selaginella spinulosa, Thesium alpinum,
Gentiana nivalis, excisa Presl., acaulis auct., verna L., brachyphylla,cam-
PE
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 59
pestris, lutea, punctata (1) (un seul exemplaire), Ranunculus montanus,
Helianthemum grandiflorum, Erigeron uniflorus, Leontodon pyrenæus et
hispidus
Sur des éboulis :
Crepis pygmaea, Salix retusa, Campanula pusilla.
Sur une pelouse fraîche :
Gaya simplex, Silene acaulis, Salix reticulata, Veronica aphylla, Poly-
gala alpestris, Ranunculus alpestris, Viola calcarata, Gentiana bavarica
Primula farinosa, Saxifraga aizoides, Bartsia alpina, Salix purpurea.
Vers 2.200 m. :
Crepis aurea, Coeloglossum viride et albidum, Potentilla salisburgensis,
Cerastium arvense, Arenaria ciliata, Salix retusa, Dryas octopetala,
Veratrum album (dès le bas de la pente déjà), Lotus corniculatus, Taraxa-
cum officinale, Euphrasia officinalis, Astrantia minor ! (deux ou trois
exemplaires), Viola biflora, Phyteuma betonicæfolia, Hieracium auran-
tiacum, Imperatoria Ostruthium, Nigritella angustifolia, Anemone vernalis,
Linum alpinum, Campanula Scheuchzeri, Hippocrepis comosa.
Pelouses et éboulis depuis 2.300 m.
Saxifraga oppositifolia, Pedicularis te Hedysarum obscurum,
Pinguicula alpina, Phaca frigida, Oxytropis campestris, Astragalus aloie
pumila, Antennaria carpathica, Aronicum scorpioides, Saxifraga androsace,
S. atropurpurea, S. planifolia ! Carex foetida, Salix herbacea, Thlaspi
rotundifolium, Cerastium latifolium, Linaria alpina, Androsace helvetica,
conitum Lycoctum et Napellus, knemiène baldensis, Veronica fruticulosa.
Helianthemum oelandicum, Androsace obtusifolia, Potentilla minima,
Cherleria sedoides, Leontopodium alpinum (deux ou trois exemplaires
seulement), M CGR Re Chrysanthemum alpinum, Trifolium
SR Erigerou alpin
Comme Graminées, nous avons rencontré : Avena Scheuchzeri, Antho-
RE one odoratum, Deschampsia caespitosa, Agrostis alba et alpina,
Phleum Micheli, Festuca violacea, Nardus stricta, Briza media, une
Luzule : Luzula spadicea ; 3 ou 4 Carex.
Si nous ajoutons à cette liste les espèces rencontrées dans
d’autres stations de la portion calcaire, nous arrivons à un total
d'environ 200 espèces.
(1) Dans cette liste, comme dans les précédentes, nous ne répétons une même
plante qu’autant qu’elle contribue dans des stations différentes pour une grande
part à la cs florale,
54 REVUE. GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Les principales adjonctions que nous avons à noter sont :
En montant au col d'Emaney, sur la cornieule :
Achillea atrata, Geum reptans, Draba tomentosa, Ranunculus parnas-
sifolius.
A Barberine, sur le versant méridional, au fond du vallon :
Campanula thyrsoidea, Pedicularis foliosa, Orobus luteus, Dracoce-
phalum Ruschyanum, Scabiosa Columbaria, Vincetoxicum officinale,
Tofieldia calyculata, Paradisia Calluna vulgaris, Fragaria
té Polygonum aviculare, Alsine verna, Geum rivale, Valeriana offici-
is var. angustifolia, Ajuga Res Achillea de ur perennis,
ae aquilegi ioliu, Parnassia palustris, Orchis
Enfin, parmi les espèces rares ou à bon localisée, nous
en trouverions encore quelques-unes à ajouter à notre liste.
Comme on le voit, le nombre des espèces recueillies sur les
pentes calcaires de Gagnerie est plutôt inférieur à celui du versant
méridional gneissique du Luisin. Dans les deux cas la déclivité et
l’exposition sont sensiblement les mêmes ; dans les deux cas, nous
avons comme station, la prairie alpine, le rocher et les éboulis ; il
est vrai qu'à Salanfe, nous partons de 1.900 m. tandis qu’à Emaney,
c'est à partir de 1.850 m. que commence notre herborisation, mais
cette différence est insignifiante.
En comparant les deux listes précédentes, on constate qu'un
tiers seulement des espèces sont communes aux deux pentes (une
soixantaine environ). Parmi celles qui sont spéciales à l’un ou
l’autre versant, nous notons sur les pentes calcaires de Gagnerie
une cinquantaine de calcicoles exclusives ou préférentes et sur les
pentes gneissiques de Luisin (versant d’Emaney), un peu moins
d’une trentaine. Toutes les autres sont considérées comme indifté-
rentes au point de vue de la nature chimique du substratum.
Leur présence ne s'explique ni par la nature de la roche, ni par
l'altitude ou l'exposition. Elle doit dépendre d’une part de la con-
currence qu’elles éprouvent de la part des espèces au milieu des-
quelles elles vivent et d’autre part peut-être de la situation acquise
par suite de leur ancienne répartition.
Le point essentiel qui me paraît ressortir de cette comparaison
des deux versants, C’est que la richesse florale y est à peu près
égale malgré la différence du substratum.
. FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 59
La ressemblance que présentent ces deux versants dans leur
déclivité, la nature de leur station et leur exposition me paraissent en
être la raison.
Cestrois facteurs doivent être soig tenvisagés lorsqu'on
compare les formations florales des deux territoires, Ainsi, la pente
calcaire du fond de Barberine dont nous avons déjà parlé, diffère
(au point de vue de sa richesse florale, de ses formations et de son
état d'avancement) si notablement de la pente voisine de Fontana-
bran, surtout grâce à son exposition et à sa déclivité continue, tandis
qu’elle ne diffère guère des pentes méridionales du Bel Oiseau ou
du Luisin que par sa composition florale. Elle est moins riche que
Gagnerie par suite de la moins grande variété de ses stations, en
outre, la prairie alpine qui la recouvre dans sa portion inférieure
est si luxuriante que plusieurs espèces ne réussissent pas à y pros-
pérer et sont étouflées par des espèces dominantes plus rustiques.
C’est à l’exhubérance des espèces compagnes de l’Alnus viridis
qu’il faut attribuer la faible proportion des types alpins dans la
flore du versant droit d’Emaney ; on n’y rencontre qu’un cinquième
des espèces qui appartiennent à la flore alpine, les autres sont, soit
des espèces ubiquistes des basses régions montagneuses, soit des
espèces silvatiques.
Dans l’ensemble du territoire on peut admettre 60 calcicoles
pour 30 silicoles. Nous avons pris comme guide pour la détermina-
tion de la calcicolie et de la silicelie les listes du Catalogue de
Henri Jaccard. Pour le Valais tout entier il compte environ 240 cal-
cicoles exclusives et préférentes, et environ 200 silicicoles.
III. PROVENANCE DES ÉLÉMENTS FLORAUX.
1° Comparaison avec les contrées immédiatement avoisinantes. —
Pour compléter notre étude nous envisagerons encore la région
alpine du Salantin, versant méridional, celle de Fénestral, de l’Alpe
de Catogne, de la Croix de Fer et du col de Balme, laissant de côté
la rive gauche du Trient, qui se rattache plus directement au
grand massif des Alpes granitiques centrales.
._ Parmi les espèces de ces régions que nous n’avons pas rencon-
trées à Salanfe, nu et Barberine ou qui y sont très ar nous
cilerons :
56 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Pentes méridionales du Salantin : Erigeron Schleicheri et Vil-
larsii, Serratula Rhaponticum, Juniperus Sabina, Poa laxa, Arte-
misia Mutellina et spicata.
A Fenestral : Braya pinnatifida, Ranunculus pyrenaeus.
Col de Balme et Croix de Fer (1) : Arenaria biflora, Cerastium
uniflorum, Geum reptans, Achillea nana, Aronicum Clusii, Gentiana
punctata et tenella, Pedicularis rostrata, Chamæorchis alpina, Gagea
minima, Draba frigida, Alsine recurva, Polygala alpina, Braya pinna-
tifida, Bupleurum ranunculoides, Pedicularis recutita, Androsace
carnea, Carex capillaris (Vieux Emosson), C. brunescens.
Sur la rive gauche du Trient, en face de Finhaut, sous Crête et
à Itroz, on rencontre le Streptopus amplexifolius et le Lycopodium
clavatum.
A Tête-Noire : Sorbus scandica.
Vers le nord et l’ouest : :
À Suzanfe : Eryngium alpinum (indiqué aussi à Barberine et aux
Vieux Emossons par Payot), Arabis pumila..
Au sommet du col de Tanneverge : Androsace DRENCA, pres
et chamaejasme(2), Saxifraga planifolia avec M
Fond des Vieux Emossons, Col du Genevrier, Col du Vieux.
Arètes et pentes supérieures du Cheval blanc : Sarifraga Cotyledon,
Eryngium alpinum, Carex capillaris, Geum reptans, Potentilla frigida,
Crepis pygmaea, Gentiana brachyphylla, Achillea nana, Campanula
cenisia, Androsace helvetica. |
2e Conssabutsate avec la flore du distriet savoisien. — 1° La compa-
raison de notre florule avec celle du district savoisien nous montre
qu'elle s'y rattache d’une façon très certaine. Cependant, nous n’y
rencontrons que la moitié (15 sur 28) des plantes alpines et
subalpines des Alpes septentrionales extérieures qui, d’après Bri-
quet (3), font défaut aux Alpes granitiques centrales. Ce sont :
Sesleria coerulea v. calcarata, Athamantha cretensis, Lasiagrostis
Calamagrostis, Laserpitium Siler, T eucrium montanum, Pinus mon-
(4) En grande partie sur du calcaire liasique
_ (2) Trouvée aussi au fond de Barberine sur lé pentes calcaires.
1:48) Gears Recherches sur la flore du district savoisien et du pre
_ franco-suisse
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 7
tana, Rhamnus pumila, Sorbus chamaemespilus, Primula auricula,
Heliosperma quadrifidum, Coronilla vaginalis, Aspidium rigidum
(Suzanîe), Veronica fruticulosa, Carex tenuis, Draba tomentosa.
Comme les 28 plantes citées par Briquet se rencontrent d’un
bout à l’autre de la zone des Alpes extérieures, l’absence de la moi-
tié d’entre elles dans le haut bassin du Trient mérite d’être relevée.
2. Sur une quarantaine d'espèces citées par le même auteur
comme étant spéciales, soit au district franco-suisse, soit au dis-
trict savoisien, soit aux deux à la fois, mais manquant aux Alpes
granitiques centrales ou y étant très rares, nous en trouvons la
moitié également, soit une vingtaine, sur notre territoire. Ce sont :
Carduus defloratus, Erinus alpinus, Arctostaphylos alpina, Carex
sempervirens, Carex ferruginea, Asplenium viride, Eryngium alpinum,
Gentiana angustifolia, Ranunculus alpestris, Arabis cœrulea, Viola
cenisia, Androsace chamaejasme, Achillea atrata, Pedicularis Barre-
lieri, Crepis pygmaea, Anemone narcissiflora, Arenaria ciliata, Ane-
mone baldensis, Ranunculus parnassifolius.
La plupart sont calcicoles !
3. Parmi les types alpins, répandus depuis la Grande-Char-
treuse, dans les Alpes extérieures, mais qui manquent au Jura,
nous en relevons 26 sur 40, soit les 2/3, dans le haut bassin du
Trient (rive gauche), tout en y constatant l’absence curieuse des
deux espèces suivantes : Sempervirum arachnoideum et Scutellaria
alpina.
4. Sur les 24 espèces ayant leurs stations initiales dans le sous-
district des Bauges, 14, soit un peu plus de la moitié, se rencon-
trent dans notre territoire. Trois espèces y ont leur terminus.
5. Sur les92 initiales du sous-district d'Annecy, 64, soit plus des
2/3, se rencontrent dans notre territoire, Dans ce même sous-district .
11 espèces y ont leur terminus.
. 6. Dans les Alpes lémaniennes, nous trouvons 20 initiales dont 10,
soit la moitié, se trouvent dans le haut bassin du Trient, ce sont :
Silene alpina, Saxifraga aspera, S. bryoides, Achillea atrata, Andro-
sace chamaejasme, Luzula lutea, Carex capillaris, Carex frigida, Tri-
selum subspicatum, Salix arbuscula.
Par contre 13 espèces y ont leur terminus ().
mn Briquet : (Recherches…., p.39, en indique 144 en chisproost le Sorbus
een mais cette espèce a été trouvée dans les districts 1, 2 et 3 du Valais).
58 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Nous tirons les indications précédentes de l'important mémoire
de M. Briquet : Recherches ‘sur la flore du district savoisien et du
district jurassique franco-suisse, ainsi que de son étude sur la flore
du massif de Platé.
Pour indiquer la distribution, en Valais, des plantes qui nous
intéressent, nous suivons la division en 4 districts, établie par
Henri Jaccard dans son catalogue. District À : rive gauche du
Rhône jusqu’à Martigny et au col de Balme; District 2 : chaîne
bernoïse jusqu’à l’Aletsch ; District 3 : Alpes pennines jusqu’au
Simplon ; District 4 : le haut-Valais depuis le Simplon et l’Aletsch.
3° Plantes de la portion gneissique de notre territoire. — Sur les
deux cents et quelques plantes que nous avons recueillies sur les
portions gneissiques, presque un quart appartiennent à la flore
silvatique ; elles occupent la partie la plus inférieure des versants
nord, où règne une humidité et une fraicheur qui leur convient.
Cet élément là est d’introduction relativement récente.
Plus de la moitié de celles qui restent sont plus ou moins
répandues dans toute la région subalpine. Il y en a donc environ
1/4 (une cinquantaine à peu près), qui appartiennent en propre à la
flore alpine. Sur ce nombre une vingtaine rentrent dans les 26
plantes indiquées par Briquet (4) comme caractéristiques pour la
région alpine et subalpine supérieure des Alpes granitiques cen-
trales. Ce sont : Saxifraga Cotyledon, Primula hirsuta AUL., Serratula
Rhaponticum, Braya pinnatifida, Arenaria biflora, Bupleurum stella-
tum, Senecio incanus, Achillea nana, A. moschata, Silene exscapa,
Potentilla frigida, Androsace carnea, Gentiana brachyphylla, Carex
brunescens, Salix glauca, helvetica et Myrsinites, Juncus triglumis
et trifidus, Poa laxa.
La plupart de ces plantes sont rares dans la région qui nous
occupe, elles n’apparaisssent que dans un petit nombre de stations
et ne contribuent guère à donner un cachet à la physionomie
florale.
Chose curieuse, j'ai recueilli 4 de ces espèces sur la portion cal-
_caire sans avoir réussi à les rencontrer sur le terrain siliceux ! sauf
Salix Myrsinites. Ce sont : Salix helvetica, S. Myrsinites, S. glauca et
Gentiana brachyph ylla. Qu’ elles se trouvent sur la portion siliceuse
(1) Rocheÿdhes, p. 11 et 12.
l
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 59
c’est possible, même probable; en tout cas il était intéressant de
montrer leur extension sur le terrain calcaire.
Il n’est pas douteux que ces vingt espèces, qui toutes s'étendent
sur le versant méridional des Alpes, sont venues du sud et occupent
dans le haut bassin du Trient des stations extrêmes. On remarque
du reste que leur densité augmente lorsqu'on s’avance vers le sud.
La démonstration de cette origine méridionale a été faite avec beau-
coup de précision, en particulier parmi les plantes de notre liste pour
Senecio incanus, Viola cenisia et Braya pinnatifida par Chodat (1). Il
serait superflu et hors du cadre de cet article d'étendre cette
démonstration aux autres espèces.
M. Briquet (2) admet également ce passage du sud au nord
pour les éléments austro-occidentaux du Valais.
Je m'étonne pour ma part de voir un botaniste de la valeur de
M. Briquet, recourir à une hypothèse compliquée pour expliquer
la présence sur le Flysch de Platé de la moitié des 26 plantes qu’il
considérait jusqu’alors comme exclusives aux Alpes granitiques
centrales (3). La conséquence logique de sa théorie du filtre (4)
serait la présence sur tous les ilots de flysch qui s'étendent en une
bande disloquée des Bauges au Rhône à travers la Haute-Savoie,
d’une partie au moins des plantes en question. Or, d’après M. Bri-
quet lui-même, il n’en est rien.
La Tarentaise présente des particularités analogues à celles du
Flysch de Platé; nous y trouvons, au milieu d’une flore dont le
fond ne diffère pas sensiblement de celui de la flore du district
savoisien, un certain nombre de types de la chaîne centrale. Le
terrain qui leur donne abri est surtout le permien, dont les couches
fortement métamorphiques sont très siliceuses.
(1) R. Chodat: Remarques de géographie botanique (Bull. de la Soc. bot. de
. CCCI).
51.
(3) J. Briquet : Note sur La flore de notetf de Plat, 1895,
(4) « Avant d’atteindre la zone granitique qui n'apparait se au ; 1onf de la
vallée de l’Arve, la flore immigrante a dû franchir le district savoisien. Ce dis-
om
comme un filtre, retenir au passage une quantité d’espèces silicicoles et s'enrichir
- d'autant » (Recherch des. » P- 42). « | QHa torse capèses qui passaient jusqu'alors
pour spéciales à 1 t sur le Flysch de Platé.…..
Ce fait important vérifie aussi d’une façon éclatante le rôle de filtre que nous
avons attribué aux terrains siliceux des Ipes lors de ue pe
ciaire de notre flore alpine » (Notes sur la Fe de Plalé, Lèe
60 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Plus l’on se rapproche de la zone cristalline, plus le nombre de
ces espèces augmente ; au col de la Vannoise on en compte plus de
15, ainsi que j'ai pu m'en rendre compte dans une excursion que je
fis dans cette région, il y a cinq ans, en compagnie de M. E.
Wilczek (1), en passant de la vallée du Doron dans celle de l'Arc.
En somme, sur toute la portion des Alpes calcaires septentrio-
nales qui confine aux Alpes depuis la haute vallée de l'Isère au massif
du Mont Blanc, on peut s'attendre à rencontrer les éléments floraux
caractéristiques des Alpes granitiques partout où les terrains sédi-
mentaires sont suffisamment siliceux.
_Or,un simple coup d’œil jeté sur la carte géologique de France
nous montre le développement relativement considérable de ces
terrains formés surtout par le houiller, le permien, qui y est très
métamorphique, et le flysch, auxquels s’ajoutent les arkoses et
quartzites du Trias.
Nous voyons le flysch affleurer sur presque la moitié du terri-
toire du Chablais et du Faucigny, formant, outre une partie du
massif de Platé, une large bande de Samoens au val d’Illier, nous le
retrouvons abondamment représenté dans les vallées de Saint-Jean
d’Aulph et celle d’Abondance, et dans celle de Boëge.
Plus au sud, le même terrain joue un rôle prépondérant dans la
structure géologique superficielle entre Cluses, Thônes et Faverge,
puis se rencontre encore près de Chambéry et de Saint-Jean de
” Maurienne.
Le terrain carbonifère forme également une bande presque con-
tinue depuis le coude du Rhône à la vallée de l’Arve, il se retrouve
à Tanninge dans la vallée de Sixt, puis, en quantité beaucoup plus
importante, dans la Tarentaise et la Maurienne, où il est souvent en
contact avec le permien.
Ceci posé, il me paraît n’y avoir plus de raisons sérieuses pour
séparer, au point de vue floral, la haute vallée de l'Isère du reste du
district savoisien. Il est certain que par les cols du Petit Saint-
Bernard et du Cenis, cette région se relie facilement à la haute
(4) Les résultats de notre herborisation concernant le col de la Vannoise ont
été consignés par M. Wilezek dans le Journal de Botanique, numéro du 46.
décembre 1893. Voir également à ce sujet : Excursions botaniques dans les
hautes vallées de la Tarentaise, par le Père P. Gave (Bull. de la Soc. d'Hist. nat.
de la Savoie, 1895). ;
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 61
vallée d'Aoste et à celle de Suze, mais si l’on envisage le fond de sa
flore alpine et subalpine supérieure on voit qu’elle ne diffère guère
de celle du district savoisien. A part les types piémontais qui se
rencontrent au voisinage de la frontière sur des terrains appropriés,
la plus grande partie des éléments floraux est identique.
Dans la région qui nous occupe, la bande triasique considérée
par Briquet comme formant la limite méridionale des Alpes léma-
niennes au point de vue floral, constitue moins une limite d'extension
florale qu’une limite pour certaines associations florales, caracté-
ristiques des régions gneissiques et granitiques. En somme 2! n’y a
guère qu'une douzaine d'espèces de part et d'autre qui ne franchissent
pas cette limite, soit vers l’ouest pour les espèces de la haute chaîne
des Alpes, soit vers l’est et le sud pour les espèces des Alpes léma-
niennes.
IV. CONDITIONS QUI ONT PRÉSIDÉ A L’'IMMIGRATION POST-
GLACIAIRE DE LA FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT.
Dans les quelques considérations qui suivent nous distinguons
dans le repeuplement floral de notre région trois phases.
Première phase. — La première phase comprend l'installation de
la flore des moraines et des hauis rochers.
Au point de vue qui nous occupe, et du moment que nous
n'envisageons que la flore alpine, il nous importe peu qu’il y ait eu,
une, deux ou trois périodes glaciaires. Nous prenons comme point
de départ le moment où le haut bassin du Trient a été définitive-
ment abandonné par les glaciers, du moins dans la région occupée
maintenant par la végétation.
Au début, le territoire abandonné par la glace était recouvert
de puissantes moraines provenant surtout des assises disloquées
de la chaîne calcaire. Les chaînons latéraux eux-mêmes ont pu
fournir aux moraines des éléments calcaires, car les derniers ves-
tiges de cette roche se rencontrent encore au sommet du Luisin,
et nous font supposer que les masses de gneiss qui séparent n0S
trois vallons furent surmontées de couches calcaires plus ou moins
érodées jusqu’à la fin de la période ré . En tous
62 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
cas, on peut admettre qu'au début, les moraines qui tapissaient les
flancs de Salanfe, Emaney et Barberine et qui descendaient jusqu’à
la grande coupure du Rhône, présentent | une prépondérance de
l'élément calcaire.
A ce moment, la première voie ouverte à l'immigration, fut
celle de la vallée du Rhône valaisan. En eflet, tandis que le front
du grand glacier avait déjà franchi au retour la cluse de St-Maurice,
les glaciers de la Dent du Midi au Buet devaient s'étendre encore
fort au-dessous de leur base actuelle, d’autant plus que toute cette
chaîne devait avoir une altitude sensiblement supérieure à celle
qu’elle possède de nos jours.
Le vallon de Suzanfe, resserré au pas d’Ancel (fente étroite au
milieu d’un éperon rocheux), resserré au col de Sageron qui, main-
tenant encore, est d’un accès difficile et isolé du bassin de Salanfe
par le col de Suzanfe, resta longtemps occupé par les glaciers du
Mont Ruan et de la Dent du Midi, coupant ainsi toute communica-
tion avec le val d'Ililer et de la haute Dranse.
Le petit vallon des Vieux Emossons devait être dans le même
cas. Quant au col de Tanneverge, grâce à sa configuration, il n’a
sans doute constitué à aucune époque une voie d’accès facile pour
la végétation.
En tout cas, l'accès par le val d'Illiers et par les hautes vallées de
la Dranse savoisienne et du Giffre n’a pu se faire que relativement
tard.
Le col du Jorat lui-même, malgré son altitude plus basse, envi-
ron 2.300 m., est trop resserré entre la Dent du Midi et le Salantin,
pour avoir été de bonne heure accessible, d’autant plus que le
glacier de Plan Névé, dont on voit surplomber la tranche depuis le
vallon de St-Barthélemy, persista longtemps sur le flanc oriental
de Gagnerie. Done, à l’origine, le passage depuis St-Maurice fut
sans doute impraticable.
Reste la vallée de l’Arve, séparée de celle du Trient par un
seuil de 1,400 mètres d’altitude seulement. Mais à l’époque où nous
sommes, les formidables glaciers de la chaîne du Mont-Blanc qui,
à l'heure actuelle, descendent encore jusqu’à 1.000 m., durent fer-
mer complètement ce passage. De même, le glacier du Trient :
barrait le col de la Forclaz. .
Comme le prouve la présence de gros blocs granitiques à Mon-
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 63
they, à 50 m. environ au-dessus du thalweg actuel de la vallée du
Rhône, le gros travail d’érosion était réalisé avant la dernière
grande extension glaciale ; il ne restait donc comme première voie
d'immigration que les pentes orientales sur lesquelles se trouve
aujourd’hui Salvan, les pentes méridionales du Salantin et du
Luisin, les terrasses supérieures du Trient formant plateau par
Gueuroz, les Jeurs et Finhaut.
La flore qui, durant toute la période de grande extension, a dû
subir le moins de changements, c’est évidemment la flore des mo-
raines et celle des hauts rochers et pelouses alpines, Pour ces
plantes, les stations n’ont en somme jamais fait défaut, en sorte
que, lors du retrait, ce sont les premières qui ont été prêtes à repeu-
pler les pentes devenues libres. Il est donc fort probable que la
plupart d’entre elles sont d’origine préglaciaire, et s’il est vraisem-
blable qu’un certain nombre de types de la flore préglaciaire n’aient
pas survécu, le déficit n’atteignit sans doute guère la flore des mo-
raines et des hauts rochers.
La distinction entre calcicoles et liuicués devait exister pré-
glaciairement déjà dans la flore morainique, et ces deux types de
plantes durent facilement trouver leur substratum préféré dans les
moraines qui s’avancèrent avec le grand glacier. Ces moraines for-
mèrent comme un prolongement de stations jusqu'alors restreintes
à telle ou telle vallée. Il ne paraît pas que la réunion sur un terri-
toire commun de toutes ces stations ait entraîné un mélange des
éléments calcicoles et des éléments silicicoles : chacun d’eux dut |
garder ses positions, Mais, lors du retrait, certains territoires
cristallins (comme celui qui nous occupe) étant presque com-
plètement recouvert par les moraines calcaires (grâce à la position
des couches calcaires par rapport aux assises gneissiques), l'élément
silicicole morainique et nival ne put s’y introduire, bien qu'il ait
pu y exister peut-être antérieurement (grâce aux connexions plus
étroites avec la zone granitique avoisinante), à un moment où le
territoire était moins morcelé par l'érosion. Plus tard, l'extension
des prairies subalpines et celle de la flore silvatique constituant une
barrière infranchissable aux espèces morainiques, cette exclusion
4 pu devenir définitive. C’est ainsi que je m'explique l'absence, sur
la portion cristalline de notre région, des Callianthemum rutæfo- :
lium. et Artemisia glacialis qui se retrouvent en Tarentaise, du
64 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Thlaspi corymbosum, des Cerastium uniflorum et filiforme, de l’Eri-
trichum nunum ; celle du Draba Zahbruckneri, celle de l’Herniaria
alpina peut-être, et de quelques autres qui se trouvent répandues
à peu de distance de notre région. On peut peut-être expliquer de
la même manière la grande rareté des Achillea moschata et nana
et sans doute encore celle d’autres plantes silicicoles non morai-
niques (1).
Bien des vicissitudes cependant étaient réservées à ce premier
repeuplement. Les moraines latérales, déposées sur les flancs des
montagnes, résistaient mal à l’érosion et ne durent pas de long-
temps permettre l'établissement de stations durables ; aussi, la
distribution de cette RIÉTRISEA flore a-t-elle dû subir de fréquents
changements. |
Deuxième phase. — Le retrait continue; la même voie d’immigra-
tion se maintient longtemps encore permettant aux éléments subal-
pins de monter à l’assaut des parties laissées libres et de s’installer
dans leurs stations appropriées. À ce moment là l'extension des
moraines calcaires limitait peut-être encore d’une façon sensible
les stations accessibles aux éléments silicicoles des prairies alpines
et subalpines.
Puis vint le dégagement plus complet correspondant à la période
xérothermique. À ce moment-là, l’élément alpin a dû se retirer
dans les régions supérieures, les cols de la chaîne Dent du Midi-
Buet, se sont ouverts à l'immigration occidentale d’une flore essen-
tiellement calcicole à éléments alpins et subalpins.
L'expression xérothermique ne caractérise en somme que le
chimat régnant dans les portions basses du pays; la région alpine
conserva certainement alors plus ou moins son humidité habituelle,
et dut à cet égard se rapprocher des conditions climatologiques
préglaciaires. En tout cas, pour cette zone d'altitude du moins, on
n’a pas de raison d'admettre la création ou l’immigration post-gla-
ciaire d’une flore bien différente de celle qui s’y trouvait avant la
grande extension.
(1) 1l est en tout cas curieux de comparer cette absence presque complète d’es-
pèces silicicoles, morainiques ou nivales dans notre région aux nombreux types
calcicoles, tels que : Ranunculus parnassifolius, Viola cenisia, Cerastium lati-
folium, Crepis pygmaea, Campanula cenisia, Thlaspi rotundifolium, pour ne
citer que les plus caractéristiques.
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 65
Tandis que ce dégagement permettait à l’élément calciphile
venu d'occident de s'installer dans le fond de nos trois vallons, il
favorisait l'immigration orientale et l'ascension de la forêt d’Arolles
et de Mélèzes entrainant avec elle une flore silvatique essentielle-
ment formée d'éléments des régions basses auxquelles s’adjoignirent
quelques formes subalpines venues d'en haut.
Nous avons la preuve que ces forêts ont, à un moment donné,
envahi la plus grande partie de notre territoire, refoulant la flore
alpine et celle des prairies subalpines dans les portions les plus
élevées, et constituant pour l'immigration orientale des types des
Alpes centrales un obstacle presque infranchissable.
C’est pendant cette période xérothermique que s’etfectue sur le
versant nord des Alpes le retour d’une série de formes qui ne
s'étaient conservées que sur le versant sud de la grande chaîne,
dans le Piémont, la Lombardie, etc. Telles sont #raya pinnatifida,
Senecio incanus, Viola cenisia, plusieurs Armoises et Achillées, etc.
L'apparition de ces types sur notre territoire doit être assez
récente, car tous occupent des stations très restreintes et y sont
représentés par un petit nombre d'individus.
Troisième phase. — La phase actuelle commence à partir du
Moment où le travail de l’érosion et l'enlèvement des matériaux
glaciaires ont atteint sensiblement leur état actuel.
Le substratum n’est plus constitué sur les flancs des montagnes
et des vailées par des matériaux erratiques plus ou moins mélan-
gés, mais, dans la plus grande partie du territoire, par l’affleure-
ment même de la roche sous-jacente.
C’est à ce moment seulement que s'établit entre la portion cal-
Caire et la portion gneissique, ce contraste frappant, d’ailleurs
moins caractérisé par la présence de types spéciaux exclusifs que
Par les associations et les formations végétales qui les recouvrent,
ainsi que nous l’avons fait remarquer déjà.
Néanmoins, c’est à ce moment que les éléments calciphiles se
Sont localisés plus particulièrement sur les versants calcaires et
les silicoles sur les versants siliceux. Cette séparation n’est même
Pas terminée et nous voyons s'épanouir sur des pentes complète-
ment gneissiques, des colonies calciphiles occasionnées par les
débris de moraines calcaires, encore respectées par l'érosion, ou,
“
Rev. gén. de Botanique. — XI. 5
66 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sur des prairies alpines à substratum siliceux, mais ÉhE tags au
ruissellement de filets d’eaux calcaires.
Certains sommets, actuellement entièrement siliceux, comme
les chaînes du Bel-Oiseau, de Fontanabran et du Perron, ont pu
être recouvertes d’ailleurs jusqu’à une époque récente, ainsi que
nous l’avons vu, de masses calcaires, alimentant de leurs débris
et de leurs eaux de ruissellement les flancs siliceux, situés plus
Il est certain qu’une partie des différences que l’on observe dans
la répartition des plantes indifférentes, au point de vue chimique,
dépend de la nature des stations où elles se trouvent, mais il est
probable que pour nombre d’entre elles, les causes de leur distribu-
tion actuelle sont anciénnes et ne Se trahissent plus de nos jours.
Comme nous l’avons montré pour plusieurs plantes et associa-
tions de notre territoire, l’exposition, la nature du sous-sol, sa
déclivité surtout, jouent un rôle prépondérant. Or, depuis la fin du
glaciaire jusqu’à nos jours, ces conditions-là ont certainement varié
dans une notable mesure, de sorte que les associations dominantes,
la composition florale, pouvaient avoir un autre caractère. Pour
beaucoup d'espèces, la dispersion actuelle représente un état
d'équilibre entre leur ancienne distribution, conséquence de condi-
tions disparues, et l’ensemble des conditions actuelles y compris
la concurrence des espèces nouvellement établies.
Nous constatons là en petit une relation du même ordre que celle
qui ressort de l’étude de la distribution actuelle des familles végé-
tales à la surface du globe, comparée de leur ancienne extension.
V. REMARQUES BIOLOGIQUES.
Un certain nombre de plantes indiquées comme calcicoles ont
été trouvées sur terrain gneissique (1). Dans les indications qui
vont suivre, nous ferons abstraction des colonies de calcicoles
installées en plein versant one: et dont nous avons 40 parlé
précédemment. .
ie ) Les essais sur place! au moyen de l'acide pen armpcire ne | donnèrent
- jamais d’eflervescence.
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 67
Inversement certaines plantes indiquées comme silicicoles se
sont rencontrées sur terrain calcaire. A ce propos nous rappelons
que la dispersion des restes morainiques peu apparents, ainsi que
les dernières traces de certains terrains dont la plus grande partie
est enlevée par l'érosion, peuvent souvent modifier la nature chi-
mique du substratum sans qu'il soit possible de s’en rendre compte
par un examen superficiel.
Espèces calcicoles. — Ranunculus alpestris : abondant sur les
pentes de gneiss le long des gorges d’'Emosson à Barberine ; sur le
gneiss à gauche du col en descendant sur Barberine, 1.900 m.;
pentes nord du Perron et du Luisin, sur gneiss, 2.500 à 2.600 m. et
plusieurs autres stations où des apports calcaires étaient visibles.
Botrychium Lunaria, sur gneiss aux Vieux Emossons, et sur les
flancs du Luisin sur Emaney. 4strantia major, sur gneiss, à l'entrée
du vallon de Salanfe. Anemone narcissiflora, Polygonatum verticilla-
tum et D Le Thallië, sur " lés pentes de goeiss du Luisin sur
Emaney.
Espèces silicoles. — Nardus stricta, Gentiana punctata, Hieracium
aurantiacum, Astrantia minor, Trifolium alpinum, sur les pentes
calcaires de Gagnerie; cette dernière espèce en outre sur la cor-
nicule des environs du lac d’Autan (pentes du Luisin sur Salanfe).
Gentiana brachyphylla, sur ‘Gagnerie, et au pied de la Tour Salière
sur calcaire jurassiques.
Espèces indifférentes. — Un certain nombre d "espèces en général
indifférences n’ont été trouvées que sur calcaire dans la région qui
nous occupe ; ce sont : Salix reticulata, glauca, hastata, arbuscula,
helvetica, retusa, serpyllifolia et caprea, et Gentiana verna.
Outre cette prédominance des Salir sur les pentes calcaires, j ’ai
êté frappé également du nombre des Gentianes qu’on y rencontre.
Dans une simple promenade depuis les châlets jusque sur les flancs
de Gagnerie entre 2.000 m. et 2.300 m., nous avons recueilli,
M. Rittener'et moi, 11 espèces de ce genre. Ce sont : Dans la partie
inférieure, côte à côte : G. punctata et G. lutea (de la première, un
Seul pied); puis, presque mélangées, G. verna et brachyphylla,
nivalis.èt camipestris : dans des endroits frais. G. bavarica, indiquée |
comme silicicole préférente ; enfin, Gentiana ucaulis auct., exrisa
Presl., alpina, indiquée comme var. alpina de G. excisa, Presl., par
Vi, et que nous proposons, | M. Rittener et moi, d'élever au rang
68 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
d'espèce pour les raisons que nous indiquons dans les Archives des
sciences physiques et naturelles de Genève, numéro de septembre 1898.
A quelques pas des chalets, sur des alluvions contenant sans doute
un peu de silice, on peut cueillir en outre G. purpurea, ce qui porte
à 12 le nombre des espèces de ce genre pour une surface de
1.000-1.500 mètres carrés.
VI. — PLANTES OU STATIONS NOUVELLES
POUR NOTRE RÉGION (1).
Carez microglochin.— Vallon de Barberine, Tourbière d'Emosson.
C. pauciflora. Id
C. echinata B grypus. — Tourbières des flancs du Perron.
C._ brunescens. — Pentes de la Rebarmaz.
C. bicolor. — Marais tourbeux à Barberine, c. 1,850 m.
Aquilegia alpina.—Pentes de Fontanabran (gneiss) sur Barberine.
Androsace carnea. — Pentes du Luisin sur Emaney.
Sazxifraga Aizoon-Cotyledon. — Entrée du vallon d'Emaney, et
gorges de Barberine.
Sazifraga planifolia. — Pentes calcaires de Gagnerie.
Geum reptans. — Col d'Emaney sur calcaire.
Potentilla minima. — Pentes calcaires de Gagnerie et des Vieux-
Emossons.
Streptopus ampleæifolius. — Pentes gneiss du Luisin sur Emaney.
Gentiana brachyphylla. — Sur pentes calcaires de Gagnerie et
calcaire jurassique au pied de la Tour Salière.
Gentiana punctata et G. alpina. — Quelques stations nouvelles.
Veronica spicata. — Entrée du vallon de Salanfe sur gneiss,
1.900 m.
Hieracium aurantiacum. — Pentes du Bel-Oiseau sur Barberine
(gneiss); pentes du Luisin sur Emaney, gneiss et pentes de Gagnerie
sur Calcaire.
Buphthalmum salicifolium. — Sur gneiss, à l'entrée du vallon
de Salanfe, 1.800 m.
(4) Nous nous basons particulièrement pour établir cette er sur les indica-
ons du Catalogue de la flore valaisanne, 489%, par Henri Jac
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT 69
Senecio incanus. — Pentes du Luisin sur Emaney (gneiss).
Artemisia Mutellina.
Achillea moschata. Id.
Serratulla Rhaponticum. Id.
Saussurea alpina. Id. sur Salanfe, c. 1,900 mètres
Artemisia spicata. Id. Vieux-Emossons.
Cette liste de 24 plantes ou stations nouvelles pour un territoire
aussi exploré et fréquemment visité, nous montre avec quelle pru-
dence il faut se prononcer sur les caractères négatifs d’une région
au point de vue floral.
VII. — RÉSUMÉ ET CONCLUSION
En résumé, la région que nous venons d’étudier est particulière-
ment propre à mettre en relief l’action tant biologique que géogra-
phique des divers facteurs qui influent sur la répartition des espèces
alpines.
1° Grâce aux conditions extrêmement variées qui s’y rencontrent,
la comparaison des portions du territoire différentes par leur exposi-
tion, leur déclivité ou la nature physique ou chimique du substratum,
permet d’en déduire l’action spécifique de ces divers facteurs.
Nous avons vu, dans certains cas, l'influence de l’exposition
l'emporter sur la nature chimique du substratum; dans d’autres
cas, la déclivité suffire à elle seule à déterminer le passage brusque
d’une formation à une autre.
2 L'action des facteurs que nous'venons de nommer influe direc-
tement sur l'établissement de telle ou telle formation, et indirectement
en favorisant certaines associations végétales dont les éléments,
grâce à leur étroite adaptation aux conditions particulières qu’ils
rencontrent, étouffent nombre de concurrentes moins robustes.
3° En ce qui concerne la provenance des éléments floraux,
l'examen de nos listes de plantes nous montre que le fond de Ja
végétation alpine est semblable à celui du district savoisien.
&* La séparation tranchée entre le terrain calcaire et le terrain
S&neissique ne constitue pas une limite absolue à l'extension des
\ypes lémaniens et des types des Alpes centrales. Quelques-uns de
70 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
ces derniers se rencontrent à Sallanche sur des calcaires jurassi-
ques et crétaciques, mais un plus grand nombre se rencontrent à
la lisière sud de la zone septentrionale extérieure, sur des terrains
siliceux formés par le flysch, le houiller ou le permien; de même,
des éléments caractéristiques pour la zone septentrionale exté-
rieure pénètrent sur les portions calcaires de la haute chaîne
alpine.
5° À ce propos, nous avons montré le non fondé de la théorie
des filtres de M. Briquet et admis le passage par le plus court che-
min des éléments caractéristiques d’une zone dans l’autre, chaque
fois que, à proximité de la limite de séparation, un terrain favorable
et les conditions de migration rendirent la chose possible.
6° Dans l'immigration post-glaciaire de la flore du baut bassin
du Trieut, nous avons établi trois phases :
4. Une immigration par voie orientale de la flore nivale et morai-
nique, ainsi que de celles des hauts rochers et pelouses.
2. Une immigration occidentale d éléments alpins et subalpins
résultant du dégagement des glaces pendant une période plus
chaude (période xérothermique). En même temps extension altudi-
naire des forêts de Mélèze et d’Arolles sur les flancs orientaux de la
région, refoulement partiel de la flore alpiné et installation d’une
flore silvatique formant barrière pour l'immigration orientale de
types alpins.
3. Période actuelle caractérisée dès le début par un abaissement
dans la limite des forêts et des éléments silvatiques et par la dispa-
rition de plus en plus complète des dépôts morainiques, permettant
à la végétation d ace sa distribution actuelle.
ee
Nous avons cherché à faire une analyse aussi serrée que possible
des causes anciennes et actuelles qui ont agi sur la distribution et
la composition du tapis végétal de notre petite contrée. Il était
nécessaire pour cela de faire beaucoup de statistique florale, ce qui,
au premier abord, paraît toujours fastidieux daus un mémoire.
Nous pensons qu'une série de monographies analogues, répétées
dans divers points des Alpes et du Jura, constitueraient des bases
FLORE DU HAUT BASSIN DU TRIENT ; 71
fort utiles pour établir une théorie générale de la distribution de
la flore alpine et de ses origines.
Il faut regretter que, jusqu'ici, un si grand nombre de matériaux
aient été recueillis dans un but purement systématique et ne puis-
sent fournir, au point de vue onde et géobotanique, que des
renseignements insuffisants.
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE
PARUS EN 1895 ET 1896 /Suite).
Sachs a proposé en 1874 le nom d’idioblastes pour les éléments histo-
logiques qui se rencontrent dans les tissus végétaux où ils se distinguént
nettement des cellules voisines par leur contenu ou leur forme spéciale ;
dans cette catégorie il faisait rentrer les cellules sécrétrices à contenu
résineux, gommeux, etes. 108 lthocystes (raphides, nr rpe les
particulier à la famille des Ternstræmiacées, en se limitant à la tribu
des Camelliées, c’est-à-dire aux deux genres Thea et Camellia ; Yauteur
étudie successivement la distribution de ces cellules dans les plantes en
question et le a des diverses parties dont elles sont cons-
tituées (fig. 15 à
Tous les ne vérhatts et presque tous ceux de la fleur présen-
él
tent de semblables éléments ; racine re dans le parenchyme
cortical sous forme de cellules très allongées parallèlement à l’axe de
la racine et sans ramification a tige, surtout dans la moelle, et
tions nombreuses et irrégulières, pouvant varier de forme suivant les
régions, différents par exemple dans le tissu marginal des fleurs, mais
présentant en somme des caractères généraux très constants.
es sépales n’en contiennent que faiblement développés; chez les
remarque dans les étamines des Thea, autour du faisceau du connectif ;
les étamines des Thea sont cependant plus petites que celle des Camellia
où ces éléments font défaut. Ces idioblastes apparaissent successive-
ment dans le pistil quand celui-ci se transforme en fruit ; il en est de
même dans le tégument de la graine.
L’auteur distingue trois sortes d’idioblastes : 1° ceux qui ont un
accroissement propre ; 2° ceux qui possèdent un accroissement limité ;
les cellules scléreuses ; les premiers sont répartis dans tous les
organes végétatifs, les enveloppes florales et A er dans
les organes sexuels ; les seconds se rencontrent dans le liber primaire
(4) F. Cavara : Contributo alla morfologia ed allo sviluppo degli pape :
delle Camelliee. (Atti dell Ist. Bot. di Pavia. Sér. II, Vol, IV, 1895, 21 p
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 73
de la tige et des rameaux; les cellules scléreuses forment un revêtement:
de protection autour de la graine
Les idioblastes à accroissement propre sont caractérisés par une
extensibilité remarquable de leur membrane au début de leur dévelop-
pement et une activité extraordinaire du
protoplasma qui est essentiellement consti-
s’observe encore dans les idioblastes de la
seconde catégorie, mais non plus dans les
cellules scléreuses.
Fi
fig.e
[ZE
SD
27
(mn.
it
Idioblaste du
Re En —
Camellia japonica.
Fig. 16 à 18. — a. b. c. Différents stades du développement des idioblastes du
Camellia japonica.
Miss Ewarr (1) a fait l'étude anatomique des glandes nectarifères
qui se trouvent chez l’/pomæa paniculata à la limite du pétiole et du
limbe ; elles consistent en une surface sécrétrice très enfoncée commu-
(1) M. F, Ewart :
IX; 1895, p. 275-289, pl.
n the Leaf-glands of Ipomoea paniculata. (Ann. of Bot.
IX). 2
74 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
niquant avec l'extérieur par un étroit canal ; cette surface est constituée
de ces nectaires est très comparable à celui qu’on observe chez les
Nepenthes.
Delpino a le premier signalé la présence de nectaires chez le Ficus ;
A. MiRABELLA (1) a repris leur étude ; ils sont constitués par de légères
dépressions circulaires recouvertes par une fine poussière blanche
représentant la sécrétion de ces organes, situées sur les rameaux à la
base des stipules ou plus souvent à la face inférieure des feuilles, soit à
l’'aisselle de la nervure médiane et des deux nervures primaires infé-
rieures, soit tout le long de la nervure primaire, pour ne citer que
deux exemples de leur emplacement. Ils proviennent de la modification
cellules qui restent petites, possèdent une paroi plus épaisse, et sont
les éléments sécréteurs de ces organes. L’auteur étudie en détail ces
nectaires chez six espèces du genre Ficus.
II. APPAREILS VÉGÉTATIFS.
Nous indiquerons d’abord les quelques mémoires qui ont paru dans
ces deux années ayant rapport à l'appareil végétatif des Angiospermes
considéré d’une manière SE + pour analyser dans des chapitres
particuliers tout ce qui a trait à l’anatomie biologique et expérimentale
d'une part, et à l’anatomie systématique d’autre part.
a . CHAUVEAUD (2) a suivi le développement des
tubes Hbiés dans a racine des Graminées ; il montre que près de
l’extrémité de la racine, contre le péricycle, apparaissent des cellules
plus grandes que les voisines qui sont des cellules mères des tubes
cellules filles dont l’externe évolue en tube criblé, l’interne devenant la
cellule compagne; en se différenciant le tube criblé s’intercale entre
deux cellules péricycliques vers l'extérieur, entre sa cellule compagne
et une autre cellule voisine vers l’intérieur de façon à prendre en coupe
transversale une forme losangique très nette ; l’auteur désigne ces deux
dernières cellules sous le nom de cellules libériennes. En dedans de
ces deux cellules se différencie plus tard un tube criblé, directement aux
dépens de la cellulé mère ; on a donc réunis côte à côte dans
faisceau deux types de tubes criblés, dont chacun était regardé comme
caractéristiques de l’un des deux groupes de plantes vasculaires,
(4) M. A. Mirabella : 1'nettari os nelle varie specie di Ficus.
(Nuovo Giorn. Bot. ital., IL, 1895, p. 340-347, }.
FO L PRISE
uveaud : Sur le développement . “fuisceou libérien de la racine
(2) G.
des chbihs (Bull. du Mus. d’Hist. Nat., 1895, E, p. 209-241
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 35
LUE d’une part,. Gvmnospermes et Cryptogames Vasculaires
d'autre par
G. LoPrioRE (1) a étudié le processus suivant lequel se régénèrent
les racines à longitudinalement ; les deux moitiés continuent à
croître à leur extrémité et se reconstituent d’une manière qui peut être
complète ; plus la racine est jeune plus cette reconstitution est rapide
et complète ; la chaleur et l'humidité la favorisent. Tous les Pro
épiderme, écorce, faisceaux conducteurs, peuvent se régénér mais
le mode de reconstitution n’est pas le même chez les Mrnoirieqines
et les Dicotylédones; chez les premières le liber et le bois se reforment
en même temps que l’endoderme, chez les Dicotylédones les faisceaux
ne se reconstituent qu'après régénération complète de l’endoderme. Il
apparaît dans ces racines fendues un nombre très considérable de
radicelles, souvent concrescentes.
ige. — S. Bei (2) a étudié l'anatomie comparée de la tige et de
la feuille nn le genre Trifolium et se trouve amené à discuter la
valeur des régions que M.Van Tieghem a désignées sous le nom d’endo-
derme et de péricycle; quoique l'écorce de la tige ne possède générale-
ment pas d’assise ayant les caractères histologiques que présente l’endo-
derme de la racine, M. Van Tie eghem admet que l’endoderme existe
toujours topographiquement ; pour le chef de l’école française l’endo-
derme comme ji péricycle, comme lé liber et le bois ne sont pas des
tissus, mais des régions. S. Belli oppose à ce principe des régions la
difficulté ou l'impossibilité de leur assigner des limites précises que
Pourrait seul indiquer le développement, et il se trouve, selon l’auteur
italien, que l’étude du développement ne peut les préciser. S. Belli s’ef-
force de battre en brèche la théorie de la stèle établie par M. Van
Tieghem et conclut qu’on ne peut pas en anatomie ne pas tenir compte
de la fonction des tissus; l'avenir est pour lui à l'anatomie physiolo-
ep €.
ce qui concerne la différenciation des tissus Re la tige des
T ue S. Belli distingue les quatre stades suivants
di
al.
2° Début des cordons procambiaux, sous forme d’une zone circulaire
Continue ; ils apparaissent par l'allongement des éléments parallèlement
à l’ax et la diminution des segmentations transversales.
3° Constitution des cordons procambiaux par la cessation de l'allon-
Sement dans le sens axial des éléments correspondant AE à
ires primaires.
4° Différenciation des éléments des faisceaux.
(1) G. Lopriore : Ueber die Regeneration gespaltener Wurzeln.(Nova Acta,
LXVI, 1896, » pe 211-286, PL XII-XX
2) Saverio Belli : Endoderma e periciel o nel G. Trifolium an nr. colla
teoria A parie di V. Tieghem nié. (Mem. di R. Accad. di Sc. di Torino,
Ser. JT, XLVI, 1896, P- 7 Pie ENS
76 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
On a signalé dans un grand nombre de plantes la présence d’ilots
libériens inclus dans le bois de la tige. De Bary avait admis que l’assise
génératrice libéro-ligneuse cesse en certains points de produire du bois
vers l’intérieur pour donner naissance en ces régions à du liber aussi bien
en dedans qu’en dehors; Hérail, puis différents auteurs, admettent
qu’une portion du cambium s’interrompt par places et ne donne plus de
bois, et il s’isole un îlot, où se différencient des tubes criblés, par la .
formation à sa partie externe d’un cambium complémentaire qui reforme
la continuité de l’assise génératrice. E. PErRoT (1) a observé certains
e
cambiale est dans un échantillon de deux ans très sinueuse, d’où il
résulte des anfractuosités dans le bois, anfractuosités qui se trouvent
exagérées par le fait qu’en ces régions le cambium perd de son activité
centrifuge, alors qu’il continue à former du liber qui se trouve ainsi
entouré par du bois de tous côtés, sauf vers l'extérieur. Lorsque cet îlot
libérien a acquis le maximum de diamètre qu’il doit posséder il s’établit
en dehors de cet îlot une portion de cambium péricyclique qui régularise
ainsi la zone génératrice ; celle-ci reprend ensuite son fonctionnement
normal; la différence existant entre l'explication de Hérail et celle de
Perrot consiste donc en ce que, suivant ce dernier, l’assise génératrice
ne s’interrompt à aucun moment et ne fait que se régulariser,
De son côté L. SaAuvAN (2) étudie cette même question et se range à
l'opinion de Hérail, Scott et Brebner. Il n’a pu observer la continuité de
assise spbepints dans les anfractuosités produites à l’intérieur du
is ; il n’en retrouve pas trace sur les côtés de cette anfractuosité qui
n’en Gossidé qu’une portion dans Sa partie interne; selon lui il y a
montre sur les bords de l’anfractuosité aucune trace de compression et
les rayons médullaires se continuent non seulement à travers l’ilot
libérien, mais encore à travers la zone cambiale nouvelle, faits qui
s'accordent mal avec la théorie de Perrot.
Dans son mémoire sur l'Anatomie des Acanthacées appartenant aux
genres Afromendocia et Mendocia E. Gilg met en doute la valeur de la
théorie émise par H. Schenk en ce qui concerne le mode de fragmentation
du bois dans les lianes ; ce dernier auteur avait conclu qu’il se consti-
tuait sur place un parenchy me « de dilatation » qui écartait les files
de vaisseaux ; Gilg rapporte cet écartement à l’action de la zone cam-
biale qui par places constituerait un tissu parenchymateux pénétrant
(1) E. Perrot : Snr le mode de formation des flots libériens intraligneux
des Strychnos (Journ. de Bot., IX, 1895, p. 90-95).
{ Sauvan : Sur le mode de formation des îlots libériens intra-ligneux
du Strychnos Nux-Vomica (Journ. de Bot., IX, 1895, p. 266-2 273).
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 71
dans le bois. H. ScHEexx (1) revient sur ce sujet dans un nouveau mé-
moire où il étudie la fragmentation du bois dans les lianes d’Acantha-
cées, de Césalpiniées, de Convolvulacées, de Bignoniacées et de Malpi-
ghiacées ; il montre que dans la plupart des cas cette fragmentation est
bien due à du parenchyme s’établissant aux dépens d’éléments vivants
du bois et de la moelie, par la division de cellules non lignifiées, et, dans
certains cas, par celle de cellules légèrement lignifiées, contrairement à
l'opinion de O. Warburg LE qui ne reconnaît pas aux cellules ligni-
fiées la possibilité de se divise
Le duramen ou bois se se distingue de l’aubier par sa constitu-
tion chimique ; il ne renferme plus d’amidon et se trouve fortement
imprégné de tannin. E. MER (2) a recherché comment ce tannin variait
dans le bois du chêne de la périphérie vers le centre ; il a observé que
le tannin, rare dans l’aubier, ne s’y trouve que dans les rayons; il
devient abondant alors que l’amidon disparaît ; il se fixe alors sur les
parois des vaisseaux et surtout sur celles des fibres, l'excédent se
déversant dans la cavité de ces fibres. Plus profondément les cavités
de tous les éléments se vident de tannin ; puis le tannin s’oxyde lente-
ment, d’où la teinte brun roux du bois parfait.
L'auteur (3) étend ailleurs ses résultats à plusieurs essences fores-
tières.
Pendant son séjour à Buitenzorg M. Massarr (4) a eu l’occasion de
faire quelques observations sur la différenciation des rameaux (hétéro-
cladie) dans les Pres re RE certaines branches longues et nues
ont pour fonction de c re la liane vers des arbres voisins (sarments),
alors que d’autre ramilles EE ta feuilles et les fleurs. Les organes
d'attache sont, chez les plantes volubiles, les sarments eux-mêmes ;
ailleurs ils sont presque toujours sur les ramilles.
Dans les cas où la différenciation des rameaux est le plus accusée,
chaque bourgeon a une prédestination immuable. Le plus souvent cha-
que feuille du sarment porte à son aisselle plusieurs bourgeons sériés
dont le premier développé forme une ramille ; chez d’autres plantes les
bourgeons qui donnent les sarments et ceux qui donnent les ramilles
occupent l’aisselle des feuilles distinctes.
(1) H. Schenk : Ueber die in en EE in anomalen Lianenstamen
(Jabrb, f. w. Bot., XXVIII, 1895, p. 581-612. PL. XX-XXI).
(2) Em, Mer : De la Fig des duramens dans les essences feuillées
C. R. de l'Acad. des Sc., CXXII, 1896
(3) Em. Mer : Nouvelles recherches sur La formation du bois parfait (Bull.
Soc. Bot. de Fr., XLII, 1895, p. 582-398).
(4) J. Massart : Sur La morphologie du bourgeun (Ann. de Buitenzorg, XI,
1895, p. 121-136. PI, XIV-XV V).
78 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
M. DANIEL (1) étudie le processus anatomique os observe dans
la greffe et il y distingue deux phases successives : l'union provisoire
et l'union définitive La première es ee tous les phénomènes qui se
passent depuis le début de la greffe jusqu’au moment où le fonctionne-
ment des assises génératrices interne et externe interrompu par le fait
substance unissante formée par les membranes déchirées, le contenu
cellules et la sève s’échappant de la plaie, le second par une résorption
. partielle de cette substance unissante, le troisième par la formation de
méristèmes locaux, indépendants des couches généretrices normales.
L'union définitive comprend deux stades principaux : 1° la formation
de tissus cellulaires remplissant les vides de la plaie ; 2° la différencia-
tion des vaisseaux et des tubes criblés dans les tissus de cicatrisation
produite par le jeu de lassise génératrice interne, et la formation de
liège et de phelloderme.
Feuille. — M. Van TIEGHEM (2) montre que s’il n'existe pas dans
Sense végétatif des Phanérogames de feuilles dépourvues de méris-
s il n’en est pas de même dans leur appareil reproducteur ; c’est
ainsi que chez un grand nombre de Loranthinées la fleur contient un
verticille de feuilles réduites à l’épiderme et à lécorce ; l’auteur cite
successivement des exemples de sépales, d’étamines et de carpelles
sans méristèles.
D’après L. GageLui (3) l’idée de nervation parallèle dans les feuilles
est plutôt une considération d'ordre spéculatif qu’une conséquence de
observation; pour lui il ne peut y avoir de véritable nervation parallèle
que si les nervures pénètrent isolément dans la feuille ; dans tous les
autres cas on n'aura qu’un parallélisme apparent ; de même les nerva-
tions pennées et palmées ne sont que des cas spéciaux d’un même type.
Les Graminéés en particulier ne présentent pas le mode de nervätion
parallèle, mais bien une nervation palmée.
(1) L. Daniel : msg anatomiques sur les grèfres herbacées el te
nee: _. Simo mire 104 p pl.
(2) P n Tie : Sur l’exi istence des Leuilles re méristèles dans la
fleur F7 Sr à he (Rev. Gén. de Bot., VILE, , D' 481-291).
(3) … Gabelli : Considerazioni Sylla nervazione fire parallela pq
gbia, IX, 1895, p. 356-364 me
pp en outri
; Pl do Late tal Lu of. bare : in Hans (Anp. of Bot.,
896).
R. Chodat : Sur lo en anormüle de la liane Pach rhi Z!
D. C. (Herb: Boiïssier , P- 139-140). fee montanus
. M. Scholz : Ueber Verhoisungen as Blütenstengel: einiger bin er " Cul
_ turpflanzen (Jabresber. d. Sehlesise . Gesellsch. fur vate 9
bth. : Obst- und Gartanbau, pores D on
PES RU RTE Ne SE A
PPT OT NT MR ELITE
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 19
III. ANATOMIE BIOLOGIQUE.
Nous signalerons dans ce chapitre les travaux qui se rapportent à
l'anatomie envisagée dans ses rapports avec le mode d’existence des
plantes, c’est-à-dire les travaux qui s'occupent des caractères de plantes
groupées biologiquement, telles les plantes aquatiques, xérophyles,
saprophytes, parasites, etc.
D’ après les recherches de E. JAHN () quatre conditions sont néces-
saires pour que les feuilles puissent se maintenir flottantes à la surface
de l’eau. Il faut que la densité soit faible, sans nuire cependant à la
consistance ; la surface doit être large; le pétiole doit s’insérer dans le
milieu du limbe ou près de cette région, d’où le contour cordiforme ou
pelté de ce limbe; enfin le pétiole doit faire un grand angle avec le
limbe et avoir une grande longueur. L’auteur rapproche la forme des
feuilles nageantes de celle de beaucoup de plantes grimpantes où le
pétiole-s’insère également dans le voisinage du centre de gravité du
limbe,
G. HOCHREUTINER (2) consacre un mémoire à l'étude morphologique,
anatomique et physiologique d’un certain nombre de plantes aquatiques
du Rhône, Il s’occupe en particulier de l'anatomie du Zannichellia
palustris : cette plante présente de curieuses racines adventives volu-
biles, analogues à celles qu’on a observées chez quelques plantes
: ss
grande quantité de chlorophylle dans leur assise pilifère. L'auteur a
M dans la tige des communications protoplasmiques très nettes.
au moment de la germination s'ouvrent par une fente
Pat et latérale, à travers laquelle embryon pousse son
cotylédon ; la base de la tige est renflée en disque et reste engagée dans
le fruit; l'enveloppe de celui-ci sert à la plante de contrepoids et de
fixateur. Bientôt sur le disque du collet il se développe de nombreux
poils absorbants qui s'allongeant au dehors servent à la fixation de la
plantule ; ce n’est que plus tard que la radicule s’allonge. On a donc
ici un nouvel exemple de poils absorbants se développant sur une tige
Une série de plantes tropicales xérophyles présente un type parti-
culier de feuilles qu’étudie Jônssen (3) et qui est caractérisé par une
grande réduction du tissu assimilateur et un extrême développement
du système protégeant la ape contre la transpiration. Il est à remar-
quer que les diverses plantes possédant ce type foliaire appartiennent
à des familles dont les TRS ont une tout autre structure.
(1) E. rente Ueber Schwimmblätler (Beitr.z. wiss. Bot., 1, p. 282-294. PI. VI).
(2) G. Hochreutiner : Etudes sur les phanérogames aquatiques du Rhône et
du port Fe Genève (Rev. Gén. de Bot., VII, 1896, p. 90, pl. VII).
(3) B. Jônssen : Zur Kentniss des anatomischen Baues des. Pis ao Reg.
‘Soc. Physiogr. Lund., VII, 1896, 20 p., 2 PL).
*
80 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Le suc du tissu aqueux de ces plantes a une réaction très acide; il
est beaucoup plus acide dans la région superficielle que dans le méso-
phylle chlorophyllien ; on rencontre. souvent des cristaux de sel
calcaires, le pue ‘souvent : d'oxalate de chaux. Le parenchyme SE
palissade est constitué par u
ont la forme d’un cône dont
pointe est dirigée vers le tsè
: Jacuneux (fig. 19) ; les grains de
ue ue JA -e orophylle sont gros, peu
re POUR É nombreux et tous disposés vers
a AS ee le sommet du cône dont la par-
HET
üe basilaire est occupée par
une mâcle d’oxalate de chaux ;
cetté disposition ne varie ja-
Bol Ve mais quelles que soient l’intensi-
: té et l’obliquité de l’éclairément:
Jünssen pense qu’elle est en
Fig. 19: — Coupe {ransveriale de la feuille rapport avec la présence d’aci-
du gone pr hors (d'après des dans le tissu aqueux, car si
Jôns:
à la face supérieure les
cellules Rs grandissent et il y pa des grains de chloro-
phylle uniformément distrib
(A suivre). M. MozLiaRD.
Sn
425 — Lille. rs Le Bigot frères : Le Gérant : Th. Clerquin.
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seule assise de cellules, celles. ‘14
Tome 11. Planche 41.
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Revue générale de Botanique.
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Étude géo-botanique de la flore
du haut bassin de la Sallanche et du Trient.
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Carte botanique
du haut bassin de la Sallanche et du Trient.
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professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris ce.
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ou noles dont un exemplaire adressé a u Directeur ee la Revue
be Féart d
générale de ge ique
Sur la couv.
Les auteurs des travaux insésés dans la Revue crabe de trie ont e
droit sir à un me en er à tte
RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES
L. LeGRÉ: La botanique en Provence au X VIe siècle. — Pierre Pena et
Mathias de Lobel (Marseille, Bariatier, 1899).
T. Husnor : Description, fiqures et usages des Graminées spontanées et
cultivées de France, Belgique, = Fr innsé Suisse. 3° livraison
(Chez l'auteur à Cahan (Orne), 1899).
A. Gravis : Recherches Re lee = physiologiques sur le Tradescanlia
virginica L. au point de vue e l'organisation générale des Monoco-
tylées et du type Commélinées en particulier (Bruxelles, Hayez, 1893).
— Notes de ape micrographique (Archives de l’Institut botanique
e l'Université de Liège, Vol. I) (Bruxelles, Hayez, 1897).
C. LENFANT : Contribution à l'anatomie des Duceilades Le genre
Delphinium (Ibid.
A. Mansion: Contr ibution à l'anatomie des Renonculacées : Le Thalictrum
flavum L. (Ibid.).
R. STERCEX : Res à l'anatomie des Renonculacées : La tribu des
Clémati “lies d.).
Coxway Mac Mi ILLAN : The orientation of 7 lant egg and its ecological
significance (tant Gazette, May 98.
> M. CouLrer : The 0: of Sarre and the seed habit (Botanical
* Society of Am séstés. rat Ê 898).
J. BRETLAND FARMER : On the Structure of a: hybrid Fern (Annals of
tany, December, 1897).
— and J. L. Wiccraws : Contributions Lo our Knowledge of the Fucaceæ:
their Life-History and “Nr dé (Philosophic trans. of the Royal
Society of London, 1898
SAKUGORÔ HirAsé : Études sur la fécondation et l'embryogénie du Ginkgo
biloba (Second mémoire) (Journal of the Collège * s
sité impériale, Tôkyô, Japon, Juin 1898).
G. CABANËS : Catalogue des végétaux ligneux, arbres, arbustes, arbrisseaux,
plantés sur les s promenades, dans les squares et dans Les jardins publics a
de la ville de Nimes (Nimes, 1898).
K. Ricurer : Plantæ europæ:e. Enumeratio systematica et synonymica plan-
tarum n phane:ogamicarum in Europa sponte crescentium vel mere
Science, Univer-
iinarum. Tomus IL. Emendavit ediditque D° M. Gurwe, Musei
| botaniei ne custos (Leipzig, nn. 1899). :
ouh re PL r. mediter rranea (Deuts tsch. Botanic, Geselle-
te pre 1898).
* ue FE, Fa Sn to ram of the Cactaceae. The
comparative Mo: qy E: 06. and Seed L
re gg 2 1800). mabry lings (Annâls 0
> H. W. PEARSON : Pure of the Seedling of Bowenia sectbilis (Ibid).
JR. GREEN: The Alco} ucing Enzyme & —_ (Ibid.
d. H. WaGrn : The Nucleus of he Yeast-Plant (Ib
8 À VE Es : The P pre rs of Nepethes, 1 (ibid. Fr
eo! x (Ibid.). .
REVUE GÉNÉRALE
BOTANIQUE
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
TOME ONZIÈME
Livraison du 15 Mars 1899
—_ ns
: “
N° 123
B)
PARIS
PAUL DUPONT, ÉDITEUR
4, RUE DU BOULOI, 4
FO
LIVRAISON DU 15 MARS 1899
I. — INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LA FORMATION
DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES ET SUR
L'ÉNERGIE DE LA RESPIRATION DES PARTIES
VERTES DES VÉGÉTAUX, par M. W. Palladine. 81 .
I. — PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES (avec planches et
figures dans le texte), par M. Ch. Houlbert. . . 106
III. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte), à
par M. Marin Molliard (sel 6 LS
PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON
PLANCHE 2. — Ulmus campestris ; Morus cuspidata.
PLANCHE 3. — Ulmus campestris ; | Gecropia obtusa ; Morus nigre
Gette livraison renferme en outre six gravures dans le texte.
2
. Pour le mo de publication et les conditions d'abonnement, voir ä
à "oisièm le de la couverture.
INFLUENCE DE LA LUMIÈRE
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES
et sur l'énergie de la respiration des parties vertes des végétaux
par M. W. PALLADINE
LL — INTRODUCTION
Dans un travail précédent (1), j'ai démontré la corrélation qui
existe entre l'énergie de la respiration des plantes et la quantité
des matières azotées vivantes qui s’y trouvent. Le travail actuel a
pour but de soumettre cette question à de nouvelles recherches.
_Les conditions dans lesquelles se forment les matières protéiques
non digestibles (qui laissent un reste azoté non digestible conte-
nant de l’acide nucléique), n'ayant pas encore été étudiée, je me
propose de l’approfondir. Aucun agent extérieur n’exerce une
influence aussi considérable sur les plantes que la lumière. Voilà
Pourquoi il importe que j'’explique préalablement quelle corréla-
tion existe entre la lumière et le mode de formation des matières
protéiques non digestibles, c’est-à-dire des matières protéiques
vivantes actives.
Quelles sont les matières protéiques qu'il faut appeler vivantes ?
Avons-nous la possibilité, en nous basant sur des données chimi-
ques, de distinguer les matières protéiques mories des matières
protéiques vivantes ? Je crois que c’est possible.
Nous savons distinguer les cellules mortes des cellules vivantes,
et, dans chaque cellule vivante, les parties mortes des parties
vivantes. Les membranes cellulaires, les grains d’amidon, les cris-
taux d’oxalate de chaux, sont les parties mortes d’une cellule
vivante,
(4) W. Palladine : Rd hes sur la corrélation entre la respiration des
plantes et les substances azotées actives. (Revue générale de Botanique, t. VIII,
1896, p. 295.)
Rev. gén. de Botanique. — XI.
82 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Nous pouvons aussi facilement diviser en deux groupes les
matières protéiques qui se trouvent dans une cellule vivante. Le
protoplasma, le noyau, les grains de chlorophylle, les leucites sont
les parties vivantes d’une cellule. Les grains d’aleurone, les cris-
talloïdes, les matières protéiques dissoutes dans le suc cellulaire
sont les matières protéiques mortes d’une cellule vivante.
Nous pouvons facilement distinguer dans une cellule, à l’aide du
microscope, les matières azotées vivantes et les matières azotées
mortes. Le microscope sert aussi à nous indiquer la préparation des
matières protéiques vivantes. En traitant les cellules végétales par
le suc gastrique, nous voyons que toutes les matières protéiques
mortes se dissolvent complètement, tandis que les matières protéi-
ques vivantes laissent toujours un reste azoté insoluble. Il va sans
dire que plus il y a de matières protéiques vivantes dans la partie
analysée de la plante, plus nous obtenons de reste azoté insoluble.
Prenons, par exemple, deux feuilles. Si nous trouvons que
l’une d'elles contient plus de reste azoté non digestible que l’autre,
il en résulte nécessairement que la première contient plus de
matières protéiques vivantes que la seconde. Par conséquent le
NE AE ERA UN
dosage du reste azoté non digestible (d’après la quantité d’azote qui
s’y trouve) nous donne la possibilité de faire un grand nombre de
recherches comparatives.
Toutefois ce dosage ne peut donner + chiffres absolus pour les
matières protéiques actives renfermées dans les plantes. Nous
n'avons pas non plus le droit de compter comme azote des matières
mortes tout le reste de l'azote des matières protéiques. Par exemple,
si nous trouvons que le dosage de toutes les matières protéiques de
la partie analysée de la plante s'élève à a d’azote, et celui du reste
azoté non digestible à b d’azote, i] en résulte que a-b est la quantité
de l'azote des matières protéiques digestibles ; mais en aucune
façon on ne saurait considérer a-b comme de l’azote des matières
protéiques mortes. La quantité d'azote contenue dans les matières
protéiques mortes est tout-à-fait inconnue et voici pourquoi. La
molécule de matière protéique vivante a indubitablement une
construction très compliquée. Je me la représente comme une
agglomération de diverses molécules de matières protéiques d’une
construction plus simple, groupées autour d’un centre contenant
de l'acide nucléique. Ce centre excepté, les autres parties de la
Li
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 83.
molécule composée de matière protéique vivante ont une construc-
tion mobile très peu solide et possédant une nature d’aldéhydes.
Traitée par le suc gastrique cette molécule composée se détruit,
les matières protéiques dont elle se compose sont digérées, il ne
reste que le centre non digestible contenant de l’acide nucléique.
Par conséquent non seulement tout l’azote des matières protéiques
mortes, mais encore une quantité considérable de l'azote des
matières protéiques vivantes, constitue le taux des matières protéi-
ques digestibles.
Pour que la outte des imalières protéiques non digestibles
nous donne une idée juste de la quantité des matières protéiques
vivantes qui se trouvent dans la partie analysée de la plante, il est
indispensable que les parties analysées soient composées de
cellules vivantes et actives. La présence des cellules mortes et des
cellules en période de vie latente empêche de préciser les résultats
à un degré plus ou moins considérabie. Par exemple, d’après
l'analyse de M. Stutser (1), la moitié de l'azote contenu dans une
paille de seigle constitue le taux des matières protéiques non diges-
tibles, quoiqu'il ne puisse être question de matières protéiques
vivantes dans une paille sèche. Avec la mort de la cellule les
matières protéiques vivantes se détruisent et il ne reste que le cen-
tre azoté non digestible.
Dans chaque graine, il y a aussi beaucoup de matières pro-
téiques non digestibles, mais ces matières protéiques ne commen-
cent à fonctionner qu'au mument de la germination. De plus on
remarque quelquefois, par exemple pendant la germination des
Lupins (2), qu’une partie des matières protéiques non digestibles
au début même de la germination se décompose; dans la graine
germée on en trouve moins qu’il n’y en avait dans la graine à l’état
de vie latente. Par conséquent, il y a encore pour ainsi dire des
Matières protéiques non digestibles de réserve.
Ainsi, en prenant les précautions indiquées, nous voyons la
possibilité de calculer les résultats des expériences faites sur un
phénomène physiologique en nous basant non sur la quantité de
substance humide ou sèche, mais sur la quantité des matières pro-
téiques vivantes. 11 serait certainement à désirer que nous eussions
ti) Stutser : Landw. tou Stationen. XXXV I, 1891, Fe 469.
(2) Palladine : Loc. cit. p. 243, nee
-
84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
une méthode plus précise; néanmoins celle-ci peut déjà nous four-
air des résultats très précieux.
Je dis simplement « reste azoté non digestible » ou « matière
protéique non digestible », parce que les termes existants (plas-
tine, nucléine) ont un caractère passager et qu’une construction
chimique déterminée ne s’y rattache pas.
En même temps j'ai donné aussi dans ce travail plusieurs
dosages concernant la formation des matières protéiques dans les
feuilles. Si la question concernant la formation des matières azo-
tées non digestibles n’a pas encore été traitée, la recherche de la
formation de matières protéiques en général est actuellement
l’objet de travaux suivis: toutefois cette recherche est encore loin
de recevoir une solution définitive. À
IL. — MÉTHODE DE RECHERCHES
Afin de déterminer la quantité d’acide carbonique dégagé par
les feuilles étiolées, je me suis servi des tubes de Pettenkofer. Tout
l’appareil a été monté d’après la description qu’en donne M. Pfef-
fer (1). Au lieu d’aspirateur, je me suis servi de la trompe à eau
de Gessler. La régularité du courant de l’air a été assurée, grâce à
un procédé décrit par Bunsen (2). Pendant l’expérience sur l’inten-
sité respiratoire, le récipient, avec les feuilles, était toujours main-
tenu dans l'obscurité.
Les matières protéiques ont été dosées par le procédé de M.
Stutzer, qui consiste à précipiter, en liqueur tout à fait neutre, ces
matières par l’hydrate d’oxyde de cuivre. La substance à analyser
est placée dans un matras; on porte à l’ébullition pendant dix
minutes avec 100 centimètres cubes d’eau distillée ; on ajoute alors
avec une pipette une certaine quantité d'oxyde de cuivre et un peu
d’alun. : ,
Après refroidissement, on rassemble le précipité sur un filtre et
‘On lave une fois à l’eau et deux fois à l'alcool: ce dernier lavage
M. Kjeldahl.
Ë (4) Pieffer : Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu Tébingen |
(1 Band, 1885, p.
7). |
(2) Bunsen : Gasometrische Methoden. (I Auflage, 1877, p. 144)
» «
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 85
La quantité de matières protéiques non digestibles a été dosée
aussi par le procédé de M. Stutser. Pour préparer le liquide gas-
trique, l’estomac d'un porc est dépouillé (peu de temps après la
mort de l'animal) de sa membrane intérieure que l’on découpe en
fragments et que l’on jette dans un grand flacon contenant un
mélange préparé préalablement (5 litres d’eau et 100 centimètres
cubes d'acide chlorhydrique contenant 10 grammes d’acide pur, le
tout maintenu bouché). On abandonne ce mélange pendant 48
heures, en l’agitant de temps à autre, puis on le filtre soigneuse-
ment. Pour préparer ce liquide, j'emploie dix litres de liquide et
les fragments de muqueuse provenant de deux estomacs.
A l’aide de ce liquide, on procède de la manière suivante au
dosage des matières protéiques non digestibles. Dans un vase à fond
plat, on place la substance à analyser (qui doit être réduite en pou-
dre) et 400 centimètres cubes de suc digestif, puis on maintient le
tout pendant quatre jours à la température 37-3%. Pendant ce
temps on ajoute de temps en temps quelques gouttes d’acide
chlorhydrique pour que la concentration de l’acide chlorhydrique
atteigne 1 °/,. On jette la substance sur un filtre et on lave jusqu’à
ce que la liqueur qui passe ne contienne plus d’acide chlorhydri-
que ni de peptones. En général, il suffit, pour s'assurer que le
lavage est complet, d'essayer la liqueur avec le nitrate d’argent. On
dessèche le résidu non digéré à 100-110 et l’on dose l’azote par la
méthode de M. Kjeldahl.
Je donne maintenant la description détaillée des expériences.
III. — Exposé DES EXPÉRIENCES.
Série d'expériences N° 1
Vicia Faba L. — Feuilles étiolées après 18 jours de germination
à une température comprise entre 18 et 20v. Les feuilles ont été
divisées en trois portions.
I
5818119 de feuilles, desséchées à l’étuve, se réduisaient à 18"2458.
Les feuilles contenaient donc en poids sec de 21,4 pour 100. |
Dans la substance sèche on a déterminé la quantité de l’azote
toutes les matières protéiques, ainsi que la quantité de l’azote des
Matières protéiques non digestibles.
86 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
a) 0513152 de la substance sèche ont donné 0802062137 d'azote
pour toutes les matières protéiques. D'où 18r2458 de la substance
sèche contiennent Osr0814 d’azote.
b) 08r4554 de la substance sèche ont &onné 0200954616 d’azote
pour toutes les matières protéiques. D'où 18r2458 de la substance
sèche contiennent 080770 d’azote.
Osr0814
0sr0770 fl
D'où 100 grammes de feuilles contiennent 18r3627 d'azote pour
_ toutes les matières protéiques.
c) 083732 de la substance sèche ont donné 08r00036498 d'azote
pour les matières protéiques non digestives. D'où 18r2458 de la
substance sèche contiennent 08r00120 d’azote.
__ d) 083957 de la substance sèche ont donné 0s"00030415 d’azote
non digestible. D'où 182458 de la substance sèche contiennent
0gr0009% d’azote.
| moyenne : 0510792
02:00120
0£00094 { MOYENNE : 0800107
D'où 100 grammes de feuilles contiennent 020186 d’azote non
digestible.
Il
65-2920 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose
à 10 °/,, dans l'obscurité. Au bout de trois jours elles ont été mises
dans l'appareil Pettenkofer. Pendant l’expérience les feuilles étaient
maintenues à l’obscurité. La température s’est maintenue à 20°.
Au bout de 2 heures 30 minutes, on avait 45m82 d’acide carboni-
que. D'où, 1008r de feuilles dégagent en une heure 96m66 d'acide,
carbonique.
. A Ja fin de l'expérience les feuilles ont été placées de nouveau
sur une solution de saccharose à 10 °/o, dans l'obscurité. Au bout de
trois jours elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. La
température s’est maintenue entre 210 et 2%0,
Au bout de 2 heures 30 minutes, on avait 16m80 d’acide carboni- |
nique. D'où 1008r de feuilles dégagent en une heure 101m£6 d’ re :
l carbonique.
_ A la fin del axpénieden: les feuilles ont été lavées à Mae dit.
| tillée, asus légèrement dans du papier à filtre, desséchées à -
s
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 87
l’étuve et se réduisaient à 1gr8553. Les feuilles contenaient donc un
poids sec de 29,4 0}.
29,4 — 21,4 — 8,0
D'où, les feuilles ont assimilé pendant 6 jours, à l'obscurité,
8 grammes de saccharose.
a) 082974 de la substance sèche ont donné 0 8r0145922 d’azote
protéique. D'où, 18r8553 de la substance sèche contiennent 0sr09108
d’azote.
b) 08r2195 de la substance sèche ont donné 00109494 d'azote
protéique. D'où, 188553 de la substance sèche contiennent 0809233
d'azote.
Rs en moyenne 08r09181
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 18r4591 d’azote pro-
téique. Mes
Agr4591 — 1813627 — 080964
Les feuilles étiolées, cultivées dans l'obscurité sur une solution
de saccharose, ont augmenté la quantité d’azote POrBIEUe de
08r0964 ou 7 0.
c) 08r3970 de la substance sèche ont donné 0s00115577 d’azote
non digestible. D'où, 18r8553 de la substance sèche contiennent
08r00540 d’azote.
d) 0'3810 de la substance sèche ont donné 08r00103411 d’azote
non digestible. D’où, 18r8553 de la substance sèche contiennent
0800501 d'azote.
ps Era en moyenne 0800520
D'où 100 grammes de feuilles contiennent 08r0826 d'azote non
digestible.
0310826 — O0r186 — 080640
Les feuilles étiolées, cultivées à l'obscurité sur une solution de
SacCharose, ont nr la quantité d'azote non scie de
08r8640 ou 344
III
5er7600 de feuilles ont été placées sur une solution de saccha-
rose à 40 °/, à la lumière diffuse. Au bout de trois jours elles ont
été mises dans de de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les
À:
. aux deient de a. ee de: Vair: car les $
: he + agées à +
PE AG: rm AA nee ydrates de carbone l’assimilation de #
88 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
feuilles étaient à l'obscurité. La température s’est maintenue à 20°.
2 heures 30 minutes..... 23ne6 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 16359.
d’acide carbonique.
A la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées de nouveau
sur une solution de saccharose à 10 °/,, à la lumière diffuse. Au bout
de trois jours elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer.
Pendant l’expérience les feuilles étaient à l’obscurité. La tempéra-
ture s’est maintenue entre 21° et 220.
2 heures 30 minutes..... 3382 de CO?.
D'où, 100 grammes de feuilles Ra en une heure 23085
d’acide carbonique.
Le rapport de la quantité de l'acide carbonique dégagé par les
feuilles, cultivées à la lumière (L), à la quantité de l'acide carboni-
que dégagé par les feuilles, cultivées dans l’obscurité (T), est donc :
acide carbonique L ue 230085 9 2%
acide carbonique T 104mg6
A la fin de l’expérience les feuilles ont été lavées à l’eau distillée,
pressées légèrement entre papier à filtrer, desséchées à l’étuve et
se réduisaient à 286440. Les feuilles contenaient donc un poids sec
de 45,9 0/..
45,9 — 21,4 — 24,5.
D'où, les feuilles ont assimilé pendant 6 jours à la lumière diffuse
24815 de saccharose (1).
Le rapport de la quantité de saccharose, assimilée par les
feuilles à la lumière, à la quantité de saccharose, assimilée par les
feuilles dans l’obscurité, est donc :
saccharose L 24, 3
saccharose T es :
«) 08r3521 de la substance sèche ont donné 0501263264 d'azote
protéique. D’où, 256440 de la substance sèche contiennent 080949
d'azote.
b) 083164 de la substance sèche ont donné Oer01082774 d'azote
protéique. D’où, ans # la substance sèche contiennent 06:90 |
d'azote.
Pen)
cul de are chlorophyllienne à 4
recherc Boussingaul à.
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 89
05r0949
080904
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 186076 d’azote pro-
téique.
en moyenne 080926.
186076 — 1513627 — 052449
Les feuilles, cultivées à la lumière diffuse sur une solution de
saccharose, ont augmenté la quantité d’azote protéique de 08r2449
ou 17,9 0j.
Le rapport de la quantité de matières protéiques formées à la
lumière, à la quantité de matières protéiques formées dans l’obseu-
rité est donc :
matières protéiques L as 17,9. 2 5
matières protéiques T 7 s
c) 08:6476 de la substance sèche ont donné 08r00225071 d’azote
non digestible. D'où, 256440 de la substance sèche contiennent
Osr06918 d’azote.
d) 0215630 de la substance sèche ont donné 0200212905 d’azote
non digestible. D'où, 256440 de la substance sèche contiennent
. 08r0100 d’azote.
0s"00918
08r01000
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 0:1664 d’azote non
digestible.
Le rapport de la quantité de matières protéiques non digesti-
bles formées à la lumière, à la quantité des matières protéiques
non digestibles formées dans l’obscurité est donc :
matières protéiques non digestibles L 0,1478 9 3
matières protéiques non digestibles T 0,0640
Dans l'obscurité le rapport de la quantité d’acide carbonique,
dégagé en une heure à la quantité d'azote non digestible à la tem-
Pérature 21-22 est :
en moyenne 0,00959
Co? 101,6
NT 26
A la lumière, le rapport de la quantité d'acide carbonique,
dégagé en une heure à la quantité d’azote non digestible à la même
Ye pui est :
12
90 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
La comparaison de ces deux rapports nous amène à conclure
que le dégagement d'acide carbonique est sensiblement propor-
tionnel à la quantité des matières protéiques non digestibles.
Série d'expériences N° 2
Vicia Faba L. — Feuilles étiolées après 20 jours de germination
à une température comprise entre 18° et 210. Les feuilles ont été
divisées en deux portions.
Il
683306 de feuilles ont été placées sur une solution de saccha- ;
rose à 5 °/, à l'obscurité. Au bout de trois jours, elles ont été mises …
dans l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience les feuilles |
étaient à l'obscurité. La température s’est maintenue entre 20° et 21°.
2 heures 30 minutes... 17086 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 111m62
d’acide carbonique.
À la fin de l'expérience les feuilles ont été placées de nouveau :
Sur une solution de saccharose à 3 %/o à l'obscurité, Au bout de trois, :
jours, elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. La tempé- L.
rature s est maintenue 200.
2 heures 30 minutes. .... 47x22 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 10983
d’acide carbonique.
À la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l’eau dis- à
tillée, pressées légèrement entre papier à filtrer, desséchées à ë
l'étuve et se réduisaient à 18r7736. Les feuillles contenaient donc un -
poids sec de 28 0/,.
a) 08r2369 de la substance sèche ont donné 02r01228766 d'azote
protéique. D'où, 18r7736 de la substance sèche contiennent 008736 À
d’azote.
b)
d'azote.
Osr08736 HD
Owr08774 { 2n Moyenne Oer087.
téique.
061375 de la substance sèche ont donné 0r00681296 d'azote
protéique. D'où, 18:7736 de la substance sèche contiennent 0s"08771: “4
où. 100 grammes de feuilles contiennent 16-3826 d'azote pro.
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 91
c) 0er3861 de la substance sèche ont donné 0sr00066913 d'azote
non digestible. D'où, 1:7736 de la substance sèche contiennent
0800307 d'azote.
d) 0:"3892 de la substance sèche ont donné 0400072996 d'azote
non digestible. D'où, 187736 de la substance sèche contiennent
0:r00332 d’azote.
gr00307 |
sr00332
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 0s0519 d’azote non
digestible.
en moyenne 0£"00319
IT
525158 de feuilles ont été placées sur une solution de saccha-
rose à 5 °/, à la lumière diffuse. Au bout de trois jours elles ont été
mises dans l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les
feuilles étaient à l'obscurité. La température s’est maintenue entre
20° et 210. :
2 heures 30 minutes..... 3786 de CO:
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 272m82
d'acide carbonique.
A la fin de l’expérience, les feuilles ont été placées de nouveau
sur une solution de saccharose à 5 °/, à la lumière diffuse. Au bout
de trois jours, elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer.
La température s’est maintenue à 20°.
2 heures 30 minutes..... &ims2 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent dans l'obscurité en une
heure 29827 d’acide carbonique.
Le rapport de la quantité d'acide carbonique dégagé par les
feuilles cultivées à la lumière, à la quantité d’acide carbonique
dégagé par les feuilles cultivées à l'obscurité est :
acide carbonique L 298,7 Sp
acide carbonique T 109,3
A la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l'eau dis-
tillée, pressées légèrement entre papier à filtrer, desséchées à l'étuve
et se réduisaient à "4535. Les feuilles contenaient donc un poids
sec de 44,4 0}.
a) 02743 de la substance sèche ont donné 0#01097612 d'azote
_ digestible.
92 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
protéique. D'où, 2:"4535 de la substance sèche contiennent 0sr09821 ï
d'azote. 4
b) Osr4489 de la substance sèche ont donné 0s01654576 d 20 %
protéique. D'où, 24535 de la substance sèche contiennent 0#"09045 M
d'azote.
barre en moyenne 0509433
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 17101 d’azote pro 3
téique. 4
ce) 05790 de la substance sèche ont donné 0500145992 d'azote
non digestible. D'où, 2‘4535 de la substance sèche contiennent M
sr00620 d’azote. 1
d) 0:'5013 de la substance sèche ont donné 0200133826 d'azote |
non digestible. D'où, 24335 de la substance sèche contiennent
0zr00655 d'azote.
" 2
ren en moyenne 0s00637
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 0:1154 d’azote non a
A l'obscurité, le rapport de la quantité d'acide carbonique dégagé |
en une heure à la quantité d’azote non digestible à la température …
20° est : .
ann SE EST RE Tu, de CR La + PUS
Co® 109.3
N = 51,9 — 21
A la lumière, le même rapport est :
CO®. … 298,7
Ni Mb 4
D'où le dégagement d'acide carbonique est sensiblement pro
portionnel à la quantité des matières protéiques non digestible.
| Série d'expériences N° 3.
Vicia Faba L. Feuilles étiolées, au bout de 24 jours de germi- ?
nation à une température comprise entre 4170 et 20°. Le feuilles 4
ont été divisées en trois portions. ne.
816139 de feuilles ont été placées sur une solution de sacchä- |
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 93
rose à 10 0/0, à l'obscurité. Au bout de quatre jours, elles ont été
mises dans l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les
feuilles étaient dans l'obscurité, à la température 19,50.
2 heures 30 minutes..... 2184 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 9954
d'acide carbonique.
A la fin de l’expérience, les feuilles ont été placées de nouveau
sur une solution de saccharose à 10 0), à l'obscurité. Au bout de
quatre jours, elles ont été mises dans l’appareil de Pettenkofer. La
température s’est maintenue entre 24,50 et 220.
1 heure 30 minutes..... 1888 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 145"s1
d’acide carbonique.
A la fin de l'expérience, les feuilles desséchées à l’étuve, se
réduisaient à un poids sec de 29,6 0/0.
IT
6:"9690 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose
à 10 °/ sous une cloche à doubles parois contenant une solution
de bichromate de potassium (lumière jaune), exposée aux rayons
directs du soleil. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans
l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les feuilles étaient
dans l’obscurité à la température 19,5.
2 heures 30 minutes... 2144 de CO°
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 122"s8
d'acide carbonique.
À la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées de nouveau
sur une solution de saccharose à 10 °/, sous une cloche jaune, à la
lumière diffuse. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans
l'appareil de Pettenkofer. La HN RÉEADNES s’est maintenue entre
21,5 et 22,
| 1 heure 30 minutes..... 286 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 2726
d'acide carbonique.
À la fin de l'expérience, les feuilles desséchées à l’étuve se rédui-
saient à 3:r3335. Les feuilles contenaient donc un pris sec de
47,8 °},.
a) 0#4687 de la substance sèche ont donné 0#01569414 d'azote
94 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. - + HU
protéique. D’où, 33335 de la substance sèche contiennent De |
d'azote.
b) 0er3328 de la substance sèche ont donné 0011407146 d ao 18 4
protéique. D'où, 3:3335 de la substance sèche contiennent 0e41084 s
d’azote. 4
sa | en moyenne 0g10054
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 124426 d’azote pro-
téique.
c) 0&r8762 de la substance sèche ont donné 0200231154 d'azote 1
non digestible. D'où, 3:'3335 contiennent 0500878 d'azote.
d) 0:6218 de la substance sèche ont donné 0sr00176407 d azote
non digestible. D'où, 373335 ht oi 0:r00943 d'azote.
0sr00878 u
0er00943 en moyenne 0z00910
%
AT RES ARS D VOTE QUE VU ee EN et tte 2e
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 0:"1305 d’azote non
digestible.
IT
1:6095 de feuilles ont été placées sur une solution de sacchatée
à 10 °/ sous une cloche à doubles parois contenant une solution de
sulfate de cuivre ammoniacal (lumière bleue) exposée aux rayons
directs du soleil. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans
l'appareil de Pettenkofer. Pendant l’expérience les feuilles étaient
à à l'obscurité, à la température 1905.
| 2 heures 30 minutes... 24mc4 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 1 12802
d'acide carbonique.
A la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées de nouveau
Sur une solution de saccharose à 10 c/, dans une cloche bleue à là
lumière diffuse. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans
_ l’appareil de Pettenkofer. La température s’est maintenue entré -
2105 et 220,
{ heure 30 minolés hou 24ms8 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles ent en une heure 216"8
d’acide carbonique.
A la fin de ti. les feuilles, _desséchées à 1
étuve, ë ]
réduisaient à 270568. Les feuilles contenaient donc un poids se
de 40,1 0/0. ca a
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 95
a) 0:3131 de la substance sèche ont donné 0501161833 d’azote
protéique. D'où, 3£"0568 contiennent 0:"1134 d’azote.
b) 0s2909 de la substance sèche ont donné 90109494 d'azote
protéique. D'où 3:'0568 contiennent 081108 d'azote.
0c°1134 ; :
Os 108 en moyenne Osr1121
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 184731 d’azote pro-
téique. :
c) 150975 de la substance sèche ont donné 0:"00316316 d'azote
non digestible. D'où, 30568 contiennent 0500881 d’azote.
d) 026049 de la substance sèche ont donné 0z00152075 d’azote
non digestible. D'où, 30568 contiennent 0500768 d'azote.
0300881
0300768
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 01082 d’azote non
digestible.
Dans la moitié jaune du spectre solaire le rapport de la quantité
d'acide carbonique dégagé en une heure à la quantité d'azote non
digestible est :
en moyenne 08"00824
CO: 2526
Ne
Dans la moitié bleue du spectre solaire le même rapport est :
CO? 216,8
Re RS
N 108,2 is
Série d'expériences N° 4
Vicia Faba L. — Feuilles étiolées après 23 jours de germination
à une température comprise entre 17° et 20°. Les feuilles ont été
divisées en deux portions.
s I
5e0474 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose
à 10 °/, sous cloche jaune exposée aux rayons directs du soleil. Au
bout de quatre jours, elles ont été mises dans l'appareil de Petten-
koîfer. Pendant l'expérience les feuilles étaient à l'obscurité à une
température 2003-2%40. :
2 heures 30 minutes..... 21" de CO*°
Le; Ga sue 20,5°-21°,
96 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 166m%4
d'acide carbonique. k
A la fin de l'expérience, les feuilles ont été nla868 de nouveau ;
sur une solution de saccharose à 10 0/, sous une cloche jaune exposée 1
aux rayons directs du soleil. Au bout de quatre jours, elles ont été
mises dans l’appareil de Pettenkofer à une température 250-26,50.
1 heure 30 minutes..... 21m8 de CO° E
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 287"82 4
d'acide carbonique. 4
A la fin de l’expérience, les feuilles, desséchées à l’étuve, se ;
oo. à 2:°7753. Les feuilles contenaient donc un poids sec de: ‘4
54 9 0. |
a) 0:5700 de la substance sèche ont donné 0:01526833 d'azote |
protéique. D'où, 2#77353 de la substance sèche contiennent 00743 ?
d'azote.
b) 0sr5000 de la substance sèche ont donné 0s01386924 d'azote
protéique. D'où, 27753 de la substance sèche contiennent 00767 …
d'azote.
080743
0gr0767
D'où, 100 grammes de iuilidé contiennent 154958 d'azote pe
téique.
c) 0:9367 de la substance sèche ont donné 0:00291984 d'azote
non digestible. D'où, 2:"7753 contiennent 0s"00865 d’azote. ,
d) 0s"7100 de la substance sèche ont donné 0:00200739 d'azote |
non digestible. D’où, 27753 contiennent 0:"00781 d'azote.
0gr00865
0sr00781 “4
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 041635 d’azote non
digestible. 4
en moyenne 0s0755
en moyenne ("00823
II - 0
4:r5451 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose
à 10 °/, sous cloche bleue exposée aux rayons directs du soleil. Au
bout de quatre jours elles ont été mises dans }” appareil de Petten-
kofer. Pendant l'expérience les feuilles étaient à Febscurité à une ;
2 heures 30 minutes... ...: 23m de co? :
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 97
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 203"g4
d'acide carbonique.
À la fin de l’expérience, les feuilles ont été placées de nouveau
sur une solution de saccharose à 40 /, sous une cloche bleue exposée
aux rayons directs du soleil. Au bout de quatre jours, elles ont été
mises à l'appareil de Pettenkofer à une température 250-26,5.
1 heure 30 minutes.,... 25"e6 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 374me
d'acide carbonique.
À la fin de l'expérience, les feuilles desséchées à l’étuve se
réduisaient à 2:5535. Les feuilles contenaient donc un poids sec
de 56,1 °/..
a) 0:3742 de la substance sèche ont donné 0sr01040193 d'azote
protéique. D'où, 25535 contiénnent 0s"0709 d’azote. ;
b) Or5292 de la substance sèche ont donné 0:01532916 d’azote
protéique. D'où, 255535 contiennent 0s"739 d'azote.
Re en moyenne ("0724
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 1#"5929 d'azote pro-
téique.
c) Or8298 de la substance sèche ont donné 0400267632 d'azote
non digestible. D'où 25535 contiennent 0s"00824 d’azote.
d) 0sr6243 de la substance sèche ont donné 0g"00206822 d’azote
non digestible. D'où, 25535 contiennent 0:"00830 d’azote.
0s"00824
0:00830
D'où, 100 grammes de feuilles contiennent 02:18:19 d’azote non
digestible. ;
en moyenne 000527
Dans la moitié jaune du spectre solaire le rapport de la quantité
d'acide carbonique, dégagé en une heure, à la quantité d’azote non
digestible est :
CO? 287,2 À
TN ©1465 — 1,5
Dans la moitié bleue du spectre solaire le même rapport est :
CO? 374,0 |
Ne 26
Rev. gén. de Botanique. — af, 7
98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Série d'expériences N° 5.
Vicia Faba L. — Feuilles étiolées au bout de 24 jours de germi-
pation à une température comprise entre 17° et 20°. Les feuilles ù
ont été divisées en trois portions.
I
“
3sr0448 de feuilles ont été plâcées sur une solution de saccha- :
rose à 40 °/o, sous une cloche jaune exposée à la lumière diffuse. AU
bout de trois jours, elles ont été mises dans l’appareil de Petten-
kofer. Pendant l'expérience, les feuilles étaient à l'obscurité à une
température 23,50-25,50.
2 heures 30 minutes..... 9me2 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 1208
d’acide carbonique.
A la fin de l expérience, les feuilles ont été placées de nouveau
sur une solution de saccharose à 40 c/, sous une cloche jaune à la |
lumière diffuse. Au bout de quatre jours, elles ont été mises dans :
l'appareil de PORPAARE Température pendant l'expérience 21%
5 de
2 heures 30 minutes..... Ames de C0?
D'où 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 155" :
d’acide carbonique.
IT
3:"1309 de feuilles ont été placées sur une Sointion de saccharose :
à 10 ‘/, sous une cloche bleue à la lumière diffuse. Au bout de trois 4
jours elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. Pendant
l'expérience, les feuilles étaient dans }’ obscurité à une D :
23,50-25,50.
2 heures 30 minutes..... 104 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 132769 .
d’acide carbonique.
A la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées de nouveau À
sur une solution de saccharose à 10 °c}, sous une cinche bleue à ja +
lumière diffuse. Au bout de quatre jours elles ont été mises dans
l’appareil de Pettenkofer. Température pendant l'expérience 21°- ….
22,5°,
2 heures 30 minutes... 1283 de co?
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 99
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 1#7me4
d'acide carbonique.
III
28"9592 de feuilles ont été placées sur une solution de saccharose
à 10 °/, sous une cloche à double paroi contenant une couche d’eau
à la lumière diffuse. Au bout de trois jours elles ont été mises dans
l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience les feuilles étaient
à l'obscurité à une température 23,5°-25,°.
2 heures 30 minutes..... 11m66 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 15658
d'acide carbonique.
A la fin de l’expérience les feuilles ont été placées dans les
mêmes conditions. Au bout de quatre jours elles ont été mises dans
l'appareil de Pettenkofer. Pendant l'expérience, les feuilles étaient
à l'obscurité à une température 21-22,5°.
2 heures 30 minutes..... 1283 de CO?
D'où, 100 grammes de feuilles dégagent en une heure 166m82
d'acide carbonique.
1V. RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES
Aucun agent extérieur n’est pas pour les plantes d’une impor-
tance aussi grande que la lumière. C’est de la lumière que dépend
non seulement la nutrition, mais aussi la forme des plantes.
Quant à la nutrition, l’action de la lumière ne se borne pas
seulement à former des matières organiques avec substances miné-
rales. L'importance de la lumière est beaucoup plus variée : c’est
aussi sous l’influence de la lumière que s'opère l'élaboration de |
certaines combinaisons organiques, pour en produire d’autres plus
compliquées.
Dans les expériences que j'ai décrites les feuilles étiolées see
vaient en abondance le saccharose, par conséquent elles n'avaient
pas besoin d’assimiler l'acide carbonique de l’atmosphère. Néan-
moins il suffisait de jeter un coup d’œil sur les résultats pour :
remarquer l'énorme différence entre les cultures exposées à
l'obscurité d’un côté et les feuilles exposées à la lumière de l'autre.
Comme je l'ai déjà décrit dans le chapitre précédent les feuilles
étiolées étaient divisées en deux portions, puis chaque portion de
100 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
feuilles était placée sur une solution de saccharose de la même con-
centration (5 ou 10 °/.), ensuite une portion était exposée à la
lumière, l’autre était placée à l'obscurité à température égale. Au
bout de 6 jours les feuilles placées à l’obscurité étaient restées
jaunes. Au contraire celles qui étaient exposées à la lumière s'étaient
colorées en vert intense et étaient d’une plus grande dimension que
les feuilles exposées à l'obscurité.
100 grammes des feuilles contenaient en poids sec :
Après une culture de 6 jours sur la solution
d
: e saccharose
Feuilles fraiches
cueillies
à l’obscurité à la lumière
15° Expérience 21,4 29,4 ; 45,9
2e Expérience 21,4 - 28,0 44%
Dans la première expérience l'augmentation de la substance
sèche à l'obscurité est égalé à 8 grammes, tandis que, à la lumière, :
dans les mêmes conditions, l'augmentation de la substance sèche
est égale à 2425. Les feuilles étiolées ont assimilé à la lumière trois
lois plus de saccharose qu’à l'obscurité.
On peut se demander à quels changements sont sujettes dans
mes expériences, les matières protéiques.
Quelques auteurs (Saposchninoff (1), Suzuki (2), Godiéwstel (3),
Laurent, Marschal et Carpiaux (4) ) prétendent que la lumière est …
indispensable à la formation des matières protéiques dans les
feuilles; d’autres (Kinoskita (5), Hansteen (6) et Zaleski (7 }, au
contraire, en nient la participation.
(1) Saposchninofi : Les miaiiarés protéiques et les hydrates de carbone, etc.
(Tomsk, 1894, En langue russe
va
)-
(2) Suzuki : On an important Function of Leaves. (Tokyo, Bulletin of College
of rage vol. III
3).
(3) Godlewski : Zur Kenniniss der Rod aus Nitraten. (Anzeiger der
1897).
Akad. d. AA in Krakau, Màrz
(4) Laurent, Marschal et Carpiaux : Rechérohes expérimentales sur l'assimila-
tion de l'azote ammoniacal et de l'azote nitrique . les Dane supérieures.
(Bulletin de l'Acad. de Belgique. 3° série, XXXII, p. 816. :
(5) Kinoskita : Bulletin of College of Agriculture, Tok 895.
(6) Hansteen : Berichte d. déutschen bot. Geséllschaft. ss. XIV. Heît. 9.
Le Zaleski : Berichte botan. Gesellschaft. 1898, pages 1
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 401
Mes expériences n’ont rapport qu’à la régénération des matières
protéiques provenant des combinaisons organiques azotées, ren-
fermées dans les feuilles étiolées, et de saccharose. Le tableau sui-
vant présente les résultats obtenus :
(Eu milligrammes le taux de l’azote des matières protéiques
contenu dans 100 grammes de feuilles fraîches).
Après une culture de 6 jours
Feuilles fraiches sur une solution de saccharose
cueillies :
à l’obscurité à la lüumiére
l'e expérience. .…. 1362 1459 1607
2 expérience 1362 1382 1710
Par conséquent, je trouve que la régénération des matières pro-
léiques peut aussi s’eflectuer à l'obscurité. En outre, j'ai trouvé
que : en présence du saccharose la régénération des matières pro-
téiques à la lumière s'effectue plus énergiquement qu’à l'obscurité.
Il serait difficile de dire quelle est la cause d’une telle différence.
Seulement, comme les feuilles étiolées renferment diverses combi-
naisons azotées, il est possible que quelques-unes d’entre eiles ne
puissent régénérer les matières protéiques qu’en présence de la
lumière (et en présence de la chlorophylle peut-être ?).
Les différents rayons du spectre solaire n’agissent pas également
sur la régénération des matières protéiques.
(Le taux de l'azote des matières protéiques contenu dans 100 gr.
de feuilles fraichés, en milligrammes, après une culture de 8 jours
Sur une solution de saccharose).
Sous des cloches jaunes | Sous des cloches bleues
Troisième expérience... 1442 1473
Quatrième expérience... | 1495 1592
Dans la seconde moitié du spectre (bleue) la régénération des matières
Protéiques s'effectue plus énergiquement que dans la première (jaune).
Les expériences relatives aux conditions de la formation des
matières protéiques non digestibles dans les feuilles étiolées
donnent les résultats beaucoup plus importants :
102 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
(Le taux de l’azote des matières protéiques non digestibles dans
100 gr. de feuilles fraîches, en milligrammes).
Après une culture de 6 jours
Feuilles fraiches sur une solution de saccharose.
cueëillies
à l’obscurité à la lumière
17° expérience. 18,6 82,6 166,4
2° expérience. 18,6 51,9 115,4
Ce tableau nous montre que les feuilles étiolées de Fève sont
très pauvres en matières protéiques non digestibles. La cause de
cette pauvreté s’explique par l’absence des hydrates de carbone
dans les feuilles. Il suffit de donner aux feuilles une quantité suff-
sante de saccharose afin d'augmenter, en l’absence de la lumière,
de plus de 8 fois la quantité des matières protéiques.
Cependant, la quantité des matières protéiques non digestible
nécessaire aux feuilles, ne peut se former à l’obscurité, comme le
montre le tableau précédent. Il s’est formé plus de deux fois plus
de matières protéiques non digestibles dans la culture à la lumière
qu’à l’obseurité.
Moyennant une quantité suffisante d’hydrates de carbone, les feuilles
forment beaucoup plus de matières protéiques non + Pémoes à la
lumière qu’à l’obscurité,
Les hydrates de carbone et la lumière sont he à la
formation normale des matières AT oi non digestibles dans les
feuilles.
Quant à l'influence des différents rayons du spectre sur la for-
mation des matières protéiques non digestibles, les expériences
faites à ce sujet ont donné malheureusement des résultats peu
-Satisfaisants :
(Le taux de l’azote des matières protéiques non Ulostibies dans
_ 100 gr. de feuilles fraîches, en milligrammes, après une culture
_ de 8 jours sur une solution de saccharose).
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 1403
Sous une cloche jaune
Sous une cloche bleue
Troisième expérience. :.....
Quatrième expérience
dire
130,5
163,3
108,2
101,9
Dans la troisième expérience, la culture sous la cloche bleue
avait l’air maladive, voilà pourquoi les résultats obtenus ne peu-
vent être pris en considération.
Nous pourrons donc dire, en ne tenant compte que de la qua-
trième série d’expériences :
Dans la seconde moitié du spectre (bleue) il se forme plus de matières
Protéiques non digestibles que dans la première (jaune).
I n’y a pas un seul phénomène physiologique qui indique aussi
précisément l’activité vitale des plantes que la respiration. Le phé-
nomène de la respiration est intimement lié à la plupart des réactions
qui s'effectuent dans les plantes, Les cultures comparatives sur le
sucre des plantes étiolées, à la lumière et à l'obscurité, ont démontré
la différence des actions chimiques dans ces conditions. Il était à
prévoir que cette différence influerait aussi sur la respiration. C’est
ce qui a lieu, en effet, comme on le voit par le tableau ci-dessous :
Acide carbonique dégagé à l’obscurité par 100 gr. de feuilles
fraîches à 1020.22,5. en milligrammes.
Après culture de 6 jours sur une solution de de saccharose :
à l'obscurité à la lumière
mm. mms
{°° expérience... ... “e 101,6 230,5
2* expérience. ........... 109,3 298,7
Done, les feuilles traitees par le sucre et la lumière ont dégagé
À l'obscurité plus du double d'acide carbonique que les feuilles traitées
seulement par le sucre.
Dans un travail précédent (1), j'ai démontré que la quantité
M) W. Palladine : Revue générale de Botanique, 1896, p. 225.
104 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
d'acide carbonique dégagé par les plantes est en corrélation avec
la quantité de matières protéiques non digestibles qu’elles contien-
nent. Les expériences rapportées servent à confirmer ma thèse.
Le rapport de la quantité CO? d’acide carbonique dégagé en une
heure à la quantité N de l’azote non digestible est :
co OUR ARS Se €
a) Obscurité "NC. - 6. - 1,23.
1e expérience . . C0? 230.5
b) Lumière e 166.4 ”
Par conséquent, autant la quantité des matières protéiques non
digestibles augmente pendant la germination à la lumière, autant
augmente aussi la quantité d'acide carbonique dégagé.
C0*: 41099
a) Obscurité N 31.9 1
2° expérience … . CO: 298,7
1 SD PE de nee 0 5
b) Lumière N 1154 ;
2
Dans celte expérience, nous remarquons la même corrélation.
Dans la troisième expérience, la culture sous la cloche bleue
avait l'air maladive et dégageait à l’obscurité moins d’acide carbo-
nique que la culture sous la cloche jaune. L'analyse a démontré
que sous la cloche bleue il s’était formé aussi autant de fois moins
de matières protéiques moins digestibles.
Fair nus CO? 272,6
| a) Lumière jaune = — 130,6 — 2:08
3e expérience { CO? 2168
| b) Lumière bleue TN = 108 2 = 2,00
Dans la quatrième expérience, la culture sous la cloche bleue
dégageait plus d’acide carbonique que la culture sous la cloche
jaune. L'analyse à démontré que sous la cloche bleue il s'était
formé plus de matières protéiques non digestibles que sous la |
coté jaune. :
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES ACTIVES 105
Re CO? 287,2
a) Lumière jaune = = Ms = 1,75
4 expérience
P 4,0
De CO2 3
b) Lumière bleue N —=igo — 205 (1)
\
Varsovie : Laboratoire de botanique de l'Université.
(1) Dans mon travail précédent j'ai trouvé que les ti ue la ee d’ ce
carbonique dégagé en une heure à la US à 19° à 22° à d
matières protéiques non digestibles sont rs
Prétilare expérience, , 1,05
Blé germant, ae
Deuxième expérience. e
; | 1,18
DüUpir gormant. 7 taire 1,12
Feuilles étiolées de Fève, après introduction
de sucre dans leurs tissus. . .
En moyenne. . . . 1,11
En vue de la dificulté des expériences de ce genre, il faut considérer les varia -
tions oblenues comme très insignifiantes. Par conséquent, Li énoncé la conclusion
Cette quantité & à la température ru étant approximativement égale à
celte valeur du rapport était maximu
Mais, mes expériences nouvelles ét : démontré que la quantité & peut être plus
Srande. Par exemple, dans la deuxième expérience la quantité a est égale à 2,5.
situ tat doit donner lieu à de at ha recherches’ permettant d’élucider cette
PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES
par M. Ch. HOULBERT.
L'un des faits qui attirèrent le plus vivemént mon attention,
dans le cours de mes précédentes recherches sur l'anatomie com-
parée du bois secondaire (1), fut le suivant :
Ayant cherché à suivre le développement du bois sur un grand
nombre d’espèces considérées à différents âges, et en particulier
sur des tiges d'Ulmus campestris, pour me rendre compte des modi-
fications qui peuvent affecter ce tissu, et surtout pour apprécier
d'une façon plus exacte, ce que je devais appeler plan ligneux dans
cette famille, je constatai, non sans quelque surprise, que, pendant
les premières années du développement, ce plan ligneux n’était pas
encore fixé d’une façon invariable.
Comme tous les autres tissus, le bois subit une évolution et
cette évolution se fait suivant les lois ordinaires de la phylogénie, :
c'est-à-dire en reproduisant, d’une facon plus ou moins claire, les
stades antérieurs par lesquels il paraît avoir passé avant d’atteindre
son état morphologique actuel.
C'est dans le groupe des Ulmacées que ce bérictionnemit
progressif du bois peut s’observer avec la plus grande netteté; et,
si nous parlons, en effet, de certaines formes élémentaires d'Urti-
cacées, telles que les Conocéphalées, les Bœhmériées, etc., nous
verrons le bois se modifier petit à petit, et, par une série de trans-
formations successives, passer de la structure simple et pour ainsi
dire schématique des Cecropia à la structure complexe et haute-
ment différenciée des Ulmus.
Ces faits sont très importants, car ils touchent à l’une des
questions les plus élevées de la philosophie scientifiqne, celle de
l’hérédité et de la descendance. Il me parait donc utile de reprén-
dre cette question par sa base, pour montrer une fois de plus l'im- à
(1) C. Houlbert : Recherches sur la structure de du bois secondaire 1.
dans lei Apétales. Thèse de la Faculté des Sciences de Paris.
PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 107
portance du bois secondaire au point de vue phylogénique et systé-
matique.
Les exemples les plus frappänts des faits mentionnés ci-dessus,
se rencontrent, comme je l’ai dit, chez les Ulmacées; ils peuvent
être observés dans tous les genres les plus élevés de ce groupe :
Zelkova, Celtis, Broussonetia, etc, mais ils se présentent surtout
avec une remarquable netteté dans les différentes espèces du genre
Ulmus.
J'ai employé ici la seule méthode réellement applicable, celle
des superpositions embryogéniques de M. Giard : voici celte méthode,
telle que la caractérise l’éminent professeur de la Sorbonne.
(€ Prenant, dit-il, deux embryons au même stade, je les place
» l’un sur l’autre, de façon que les parties homologues coïncident
» avec les parties homologues. Si en un point apparaît à un moment
» donné, un organe qui n’est pas morphologiquement équivalent à
» l'organe superposé, j'attends jusqu'au stade suivant pour me
? Prononcer; si la superposition redevient possible, j'en conclus
» qu'il y a eu abréviation de l’'embryogénie, et je cherche à me
» rendre compte des conditions qui ont déterminé cette abréviation.
» Si la divergence morphologique s’accentue, j'en tire cette déduc-
» tion qu’à partir de ce moment les deux types suivent deux
» rameaux différents du tronc commun, et je les suis chacun dans
» leur branche Spéciale jusqu’à de nouvelles bifurcations (1). »
J'ai fait de même pour la phylogénie des Ulmacées, en m’effor-
Sant d'adapter la méthode aux exigences du sujet.
.… Prenant le bois des Ormeaux au début de son développement,
1e l'ai trouvé comparable à celui des Conocéphalées. Un peu plus
lard, il acquiert la structure du bois des Bæhmériées, et plus tard
encore celle des Morées. J'en conclus que ces trois groupes repré-
“ehtent des étapes de l'évolution des Ulmarées et que le bois des
Ulnus doit être considéré comme le plus différencié de tous ceux
Au’on peut observer dans cette famille.
Ces conclusions importantes vont se dégager plus clairement
des descriptions que nous allons maintenant donner.
nu) Giard ; Les faux principes biologiques et leurs conséquences eh taxo-
OMmie. Rev. scientif., 1876, p. 277. |
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108
Ilots primitifs. — Examinons, par exemble, sur une coupe
transversale, le bois secondaire d’une très jeune tige d’Ulmus cam-
4
dl
di
4
|
2
;
pestris (fig. 20), au moment où elle vient d’achever sa différenciation
primaire, nous verrons que les premiers vaisseaux et les premières
trie remarquable. Nous étudierons plus tard les causes de cette
fibres ligneuses se développent en 3 ilots présentant une dissymé-
dissymétrie.
ï
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NON RL 7 |
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TES ge (2
ae Det: Move se
CAR eee
tige très jeune.
ampestris :
Fig. 20, — Ulmus &
dominent fortement sur
les vaisseaux pr
é
Dans chacun des îlots,
les fibres, desquelles ils se distinguent par leur lumière très large;
ils sont tous semblables et groupés en chaînes radiales; leur paroi .
est très mince et incolore, et leur section légèrement polygonale,
ainsi qu’on l’observe dans les bois les plus simples et dans la plu
part de ceux qui sont tr
x
.
ès jeunes.
Les fibres ligneuses présentent une disposition radiale très
_nette; leur paroi est également incolore et faiblement épa
issie.
LAC
Les rayons médullaires sont déjà très distincts malgré leur
_ faible largeur
en coupe tangentielle, ils forment des chaînes
simples dont la longueur égale 8 à 10 fois la largeur environ.
AE
%
PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES | peu |
Par tous ces caractères, ce bois très jeune et en quelque sorte
embryonnaire, diffère profondément du bois adulte (1). Dans celui-
ci, en effet (2), les. vaisseaux présentent de grandes variations dans
leurs formes et dans leurs dimensions; le système des fibres pré-
domine toujours sur celui des vaisseaux et la paroi des premières,
toujours fortement épaissie, réduit constamment la lumière à un
point.
Enfin, les rayons médullaires offrent un polymorphisme assez
Fig. 21. — Ulmus campestris : premier anneau ligneux au début de sa formation.
grand; les uns, les plus rares, sont étroits et à une seule épaisseur
de cellules, les autres sont larges et généralement composés de
plusieurs assises de cellules (Fig. 21).
Dans les tiges très jeunes, on continue à trouver les îlots ligneux
distincts dont nous avons parlé précédemment (Fig. 20), sur une
étendue variable à partir du sommet, mais plus bas, d’autres vais-
_ Seaux et d’autres fibres s’intercalent entre eux, et l'anneau ligneux
ne tarde pas à se compléter en même temps qu’il perd sa dissy-
métrie primitive (Fig. 21).
Mais ne nous arrêtons pas plus longtemps qu'il ne convient,
Sur les caractères de ce bois à peine différencié, et étudions main-
lénant la structure de l'anneau ligneux lorsqu'il est complet, c’est-
d-dire vers la moitié de la première année. |
Premier anneau ligneux. — Pour étudier avec fruit, au point de
(1) J'applique cette dénomination au bois secondaire ayant acquis tous ses
au res morphologiques, c’est-à-dire à celui dont le plan ligneux est absolu-
ment fixé, TR
(@) C Houlbert : Loc. cit. p. 124. :
110 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
vue phylogénique, ce premier anneau ligneux, ik faut utiliser la
région où il est le plus mince. On comprend, en effet, que le long
d’un rameau d’un an, long par exemple de 4 à 5 centimètres, toutes
les régions ne sont pas également âgées, les plus voisines du
sommet sont les plus jeunes. À mesure qu’on se rapproche de la
base du rameau, par suite d’une accélération embryogénique facile
à comprendre, l’anneau ligneux prend de plus en plus des carac-
tères qui voilent les premières affinités.
Très nets et d'autant plus faciles à saisir qu’on s’adresse à une .
région plus jeune de la tige, les faits que je signale dans cette
étude se verraient avec beaucoup
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raient même passer inaperçus,
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Fig. à Ulinus ar . hs 23. — FRS ES
premier anneau ds très à "a
jeune. (Gross. 80 diam.).
si on ne s’adressait à une région du rameau où la différenciation
du bois secondaire est déjà assez avancée.
Ces remarques s'appliquent également à l'étude des anneaux
ligneux qui suivent le premier,
Une coupe transversale de ce premier anneau ligneux (Fig. 2)
nous montre des vaisseaux isolés, dont la paroi est mince et incolore
_et dont la section est toujours polygonale.
Le LS des nine ligneuses a augmenté d'importance, et
celles-ci, he cesseront de prédominer sur les vaisseauz
AA OUR Fa moins de précision, et pour-
PHYLOGENIE DES ULMACÉES 111
leur paroi est épaissie et encore incolore; leur disposition, encore
franchement radiale, montre cependant déjà une tendance à devenir
irrégulière, au moins dans la région qui correspond au bois
d'automne.
Les rayons médullaires sont toujours étroits et à une seule
assise de cellules.
Cette structure, ainsi qu’on peut s’en rendre compte, est encore
bien éloignée de la structure adulte du bois des Ulmus ; mais si on
la compare à d’autres espèces du même groupe, on verra les diffé-
rences s’alténuer et les caractères acquièreront alors leur véritable
signification phylogénique.
La structure de ce premier anneau ligneux présente, en effet, un
enSemble de caractères qui rappellent dans une certaine mesure le
bois des Conocéphalées et des Bæhmériées et on se rappelle que :
nous avons considéré ces deux familles comme les moins difiéren-
ciées des Ulmoïdes. Dans les deux cas nous trouvons (Fig. 23 et
PL. 3, fig. 7) :
1° Des vaisseaux simples et toujours isolés sous l’épaisseur de
l'anneau ligneux.
2 Des fibres ligneuses à disposition radiale ou subradiale.
_ 3° Des rayons médullaires très étroits à une ou deux assises de
cellules.
La phase de ressemblance avec les Conocéphalées est très
Courte, et cela se conçoit puisqu'elle correspond à un rappel de
caractères très anciens ; elle est la plus abrégée et la plus condensée
de toutes, car, parfois même elle se borne aux rangées de grandes
cellules radiales des îlots primitifs ; enfin, très souvent, vers la
Partie extérieure de l'anneau ligneux, on peut déjà voir s'effacer la
'éssemblance du bois des Ulmus avec ce type ancestral éloigné.
Mais si la concordance des caractères de ce premier anneau
ligneux avec ceux qui servent à définir le plan ligneux des Conocé-
Phalées est courte chez les Ulmus, il n’en est pas de même chez
ous les genres qui appartiennent à la même lignée phylétique.
. Ainsi, par exemple, dans le genre Sponia, la structure caracté-
Hstique des Cecropia se montre très nette, non seulement dans
loute l'étendue du premier anneau ligneux (Fig. 24), mais encore
: dans les anneaux successifs, jusques et y compris, au moins, celui
1 là 5 année, Ensuite le bois arrive progressivement à la struc-
#
112 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
ture des Bæœhmeria qu’il ne dépasse presque pas, comme nous le
savons (1).
Une étude semblable faite sur le jeune bois des Morus, des Celtis, 4
des Planera, elc., nous amènerait aux mêmes conclusions.
En résumé, on peut dire que dans les premières phases de son …
existence, le bois secondaire des Ulmus présente des caractères
er
En . io :
ES ee SE €
®
etre
Fig. 24. — Sponia canescens : premier anneau ligneux.
‘qui le rapprochent des Ulmoïdes les plus inférieures; au début, |
dans une région très étroite, sa structure peut être comparée à
celle du bois des Cecropia (Conocéphalées); plus tard, il affecte des
caractères que les Bæhmériées n’ont jamais dépassés : on peut donc
considérer ces deux familles comme des étapes de l’évolution des …
Ulmacées.
Deuxième anneau ligneux. — Étudions maintenant l'anneau
ligneux de deuxième année. Tout d’abord il convient de dire que
dans les tiges très jeunes, la séparation entre deux anneaux
ligneux successifs, si nette et si tranchée dans les bois âgés, est ici
très vague et très peu marquée ; elle est même quelquefois à peine
appréciable et indiquée seulement par deux ou trois rangées de à
cellules aplaties.
| Le bois montre déjà un perfectionnement notable. En coupe …
transversale (PL. 2, fig. 1), on observe que, la plupart du temps, les
: . vaisseaux | ne sont plus isolés, mais ils forment de “peus re
w C. Houbert : Loc. ge p. 115.
D SM re
PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 113
distribués avec régularité sur le champ de la coupe; leur paroi est
encore mince et incolore et leur section toujours polygonale.
Les fibres ligneuses conservent plus ou moins la disposition
radiale; leur paroi est également incolore, mais déjà sensiblement
épaissie.
Les rayons médullaires s’élargissent; quelques-uns prennent 2
à 3 épaisseurs de cellules, tandis que les autres conservent la sim-
plicité primitive.
Ces caractères du deuxième anneau ligneux des Ulmus sont
ceux que nous avons aussi observés précédemment dans le bois
adulte des Planera, des Sponia et des Morus (PI. 2, fig. 2) les plus
inférieurs (1).
Je rappellerai également ici la remarque que j'ai faite dans ma
thèse à propos du bois du Planera aquatica.
« Bien que très remarquable, disais-je, par la disposition de
» ses vaisseaux et de ses fibres, cette espèce est surtout instructive
») par ses rayons médullaires de deux sortes. Entre les grands
» rayons, qui rappellent exactement celle des Ulmacées, se trou-
» vent d’autres petits rayons étroits à une seule assise de cellules
» rectangulaires, rappelant ceux des Bœhmériées. Par ces deux
» sortes de rayons, cette espèce est donc à la fois un Bæhmeria et
» un Ulmus. Si nous supposons que les petits rayons médullaires
» disparaissent tout-à-fait, et il n’est pas douteux qu'ils ne soient
» en voie de disparition, les grands persisteront seuls et nous
» aurons les formes du genre Morus.
» On voit donc comment peut s'effectuer le passage des Bæhmeria
» vers les Morus, par la substitution d’une forme de rayons médul-
» laires plus parfaits à une forme de rayons plus primitifs.
» La largeur des rayons apparaît donc comme un caractère de
» perfectionnement du bois, et, de fait, les Gymnospermes n'ont
» que des rayons à une seule assise de cellules (2). »
_ Troisième et quatrième anneaux ligneux. — Pendant la troisième
êt la quatrième année, l'anneau ligneux se perfectionne encore, et
le Perfectionnement se manifeste surtout par le système des fibres
ligneuses qui prend un grand accroissement ; celles-ci, de plus,
(1) C. Houlbert : Loc, cit. P. 115-116.
(2) C. Houlbert : Loc. cit., p. 116.
“à Rev. gén, de Botanique. KE ” ; “ ë -
114 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
épaississent leur paroi, en même temps qu’elles perdent leur dispo-
sition radiale (PI. 2, fig. 3)
Les vaisseaux, larges dans le bois du printemps, deviennent de
plus en plus étroits à mesure qu'on s’avance dans le pois d'automne.
Les rayons médullaires s’élargissent ; ils prennent déjà la plu-
part des caractères qu’ils conserveront ensuite définitivement.
Cette disposition nous conduit à comparer, à ce stade, le bois
d'Ulmus campestris, et d’une manière générale celui de tous les
Ulmus au bois des Müriers supérieurs. Chez ces derniers, comme
nous le savons (1), les vaisseaux diminuent également de grandeur
dans le bois d'automne ; ils arrivent, en se groupant, à ne plus
former que des îlots de vaisseaux étroits (PI. 3, fig. 8). Mais ces
îlots restent toujours indépendants, tandis que chez les Ulmus ils
s’anastomosent en bandes continues ; c’est pour cela que le bois
des Mriers présente seulement à l’œil nu de simples mouchetures
blanchâtres, au lieu des entrelacs capricieux qui parcourent en
tous sens le bois des Ormeaux.
Par conséquent nous pouvons donc admettre que l’anneau
ligneux de troisième et de quatrième années, présente un bois
comparable à celui des Mûriers, ce qui revient à dire que, au point
de vue du bois, les Mûriers se sont arrêtés à un stade que les Ulmus
ont dépassé.
Cinquième et sirième anneaux ligneux.— I] va sans dire que, dans
certains cas, la différenciation du bois sé fait avec une rapidité
fort variable : quelquelois l’anneau ligneux de cinquième année
présente déjà des caractères de perfectionnement très accentués.
Quoi qu'il en soit, on observe la plupart du temps, dans les
anneaux ligneux de cinquième et de: sixième années les bandes
continues des Ulmus en mélange avec des îlots semblables à ceux
du bois des Morus (PI. 2, fig. 4). :
Ce caractère est aussi celui que présente le bois de plusieurs =
Celtis ; l’évolution suit donc une marche régulière, dont toutes les
étapes ont été conservées par le bois avec une grande fidélité.
Septième, huitième et neuvième anneaux ligneux. — Enfin, si nous
arrivons aux anneaux ligneux de septième, de huitième et de neu-
(4) C. Houlbert : Loc. cit., p. 119.
PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 115
vième années, nous voyons la structure du bois secondaire conti-
nuer à se perfectionner.
Les îlots disparaissent complètement, ou bien, si on les ren-
contre, ce n’est plus que d’une façon accidentelle; ils sont rem-
placés par les bandes vasculaires continues qui caractérisent le
bois d'automne des Ulmus (PI. 3, fig. 5).
Enfin, vers la dixième année, le bois a acquis tous ses carac-
tères ; son plan ligneur est fixé désormais, en ce sens que l’arran-
gement relatif de ses vaisseaux, de ses rayons médullaires et de ses
fibres, ne varie plus et qu’il est le même dans tous les anneaux
ligneux qui se formeront par la suite.
Pourtant, il convient de dire que, même après la dixième
année, le bois conserve pendant longtemps encore un caractère
typique de juvénilité; ce caractère est nettement exprimé par
l'absence de coloration ou par la coloration très faible de tous ses
éléments.
Au contraire, dans les tiges très âgées, le bois, dans son ensemble,
possède une coloration brune, due à un pigment localisé surtout
dans les rayons médullaires.
Tous les faits qui précèdent peuvent être, dans certains Cas,
voilés par des phénomènes d'accélération embryogénique; s'ils ne
Paraissaient pas suffisamment nets dans le genre Ulmus, on pour-
rait les retrouver, et celà même avec une plus grande clarté,
Chez les autres genres inférieurs de la famille : c’est ainsi que nous
VOnS pu également les observer chez les mr les Morus, les
Maclura, les Celtis, les Broussonetia, etc.
Chacun de ces genres s'arrête à un stade moins diflérencié
que dans le genre Ulmus, mais présentant toujours, dans les plus
jeunes anneaux ligneux, des caractères qui rappellent le bois de
ceux qui les ont précédés dans l’évolution.
L'étude que nous venons de faire nous montre donc que le bois
des Ulnus, aux diverses phases de sa difiérenciation, retrace avec
une remarquable netteté, en la résumant, pour ainsi dire, l'évolu-
tion des Ulmacées.
Cette évolution nous permet de remonter jusqu'aux origines les
_ Plus lointaines de la famille, c’est-à-dire à ces espèces, telles que
Laportea photiniphylla, dont le bois, grossier et léger comme du
116 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
liège, dépasse à peine l’état où on l’observe dans les plantes herba-
cées de la même famille.
Nous saisissons donc ici, en quelque sorte sur le fait, le méca-
nisme par lequel les tiges herbacées, c’est-à-dire monocarpiques,
comme le Chanvre et nos Orties européennes, se sont transformées
en tiges arborescentes, c’est-à-dire polycarpiques, par perfection-
nement de leur tissu ligneux.
Le groupe par excellence qui renferme le plus de représentants
herbacés, celui des Monocotylédones, ne nous offre-t-il pas de
même un des plus beaux exemples de ce phénomène dans les
Bambous et dans les Palmiers, bien que la dendrification, si je puis
m'exprimer ainsi, soit obtenue par un procédé différent.
Cette étude nous a amené, de plus, à l'intelligence d’un fait
phylogénique extrêmement important, que l'observation du bois
adulte nous avait fait entrevoir à peine, et dont la signification
nous avait échappé jusqu'ici.
On se rappelle que, dans notre nb travail (1) et comme
conclusion de nos recherches sur la famille des Urticacées, nous
avions cru devoir rapporter tous les genres de cette famille à deux
types de Conocéphalées qui, à ce moment, nous avaient paru irré-
ductibles : d’un côté Cecropia obtusa, présentant de larges bandes
de parenchyme ligneux, de l’autre Cecropia palmata, ne présentant
jamais de bandes semblables.
Nous avions fait du premier le type de notre groupe des Urti-
coïdes, et du second le type de nos Ulmoïdes ; ensuite nous disions
textuellement ceci :
:« À partir de ce genre remarquable Garantis) et de quelques
» formes voisines qui Bree, lé bois le moins différeneié, he
» groupe immense des U lon deu:c types extrémem
» rapprochés, se pénétrant fréquemment r un dans l’autre. »
L'étude consciencieuse du bois secondaire adulte ne nous avait
jamais permis de confondre ces deux types, et malgré cela, dans
notre esprit, nous ne pouvions nous empêcher de les rapporter à la
même souche ancestrale.
Par l’étude du jeune bois secondaire le problème s'éclaire d’une
façon inattendue et l'examen d’une tige de Morus Re nous a
donné la solution tant cherchée. ;:
(4) Loc. citat., p. 126.
PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 117
Avant d'aller plus loin, je me permettrai de rappeler encore ici
ce que j'ai dit précédemment à propos du Morus cuspidata et du
M. serrata, alors qu’il m'était impossible de prévoir qu’une solution
prochaine était réservée à cette question :
« C’est à tort, selon moi, disais-je, que ces deux espèces sont
_» données comme de simples variétés de M. alba. Leur bois, assez
» différent de celui des autres Müriers, annonce un type imparfait
» qui les rapproche incontestablement des Bæhmeria et surtout du
» B. rugulosa. »
Non seulement, en effet, dans Morus cuspidata le bois jeune pré-
sente l’aspect du bois des Bæœhmériées, mais il présente aussi les
bandes transversales de parenchyme qui caractérisent les Urticoïdes (1).
C’est là, à n’en pas douter, le rappel d’un caractère ancestra]
qui disparaît dans le bois adulte des WMorus, et, à la suite de ce
genre, dans toutes les Ulmoïdes.
Ce caractère doit même indiquer une filiation fort ancienne, car
nous ne l'avons jamais observé dans le bois jeune des Zelkova, des
Celtis et des Ulmus ; à partir des Morus, il paraît effacé pour tou-
jours:
Quoi qu’il en soit de cette structure remarquable et quelle que
soit aussi la signification physiologique que nous devions attribuer
à ces bandes de parenchyme, l'étude du Morus cuspidata mous fait
voir que si les deux groupes d’Urticoïdes et d’Ulmoïdes sont dis-
tincts par leur bois dans la nature actuelle, ils ont dû cependant
Sortir autrefois d’une souche ancestrale unique.
Enfin, l’absence de ces bandes dans le bois adulte nous apparaît
comme la conséquence d’une évolution plus avancée et nous con-
firme encore dans l'opinion que nous avons émise au début de
cette étude : à savoir que les Ulmacées, au poses de vue du bois, sont
les plus parfaites des Ulmoïdes.
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS
On peut résumer ainsi qu’il suit tous les faits relatifs à la phy-
logénie des Ulmacées.
(1) Ces bandes sont en général incomplètes, mais nous savons qu'on en trouve
# Hd or chez certaines Urticoides, par exemple chez les les Antiaris et chez
ic à. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
4° Au point de vue du bois, les Ulmus offrent la structure la
plus différenciée et la mieux adaptée aux conditions actuelles.
2° Le bois des Ulmus indique, dans son développement, un mode :
de perfectionnement qui rappelle les étapes auxquelles diverses
familles ont borné leur évolution.
3° L’anneau ligneux de première année (Morus, Maclura, Ulmus)
rappelle le bois des Conocéphalées et surtout des Bæhmériées, par
ses vaisseaux simples non groupés dans le bois de printemps, par
ses fibres radiales et par l’étroitesse de ses rayons.
4° L’anneau ligneux de deuxième année. chez les Ulmus, rappelle
le bois adulte des Planera, des Sponia et des Morus inférieurs.
5° Pendant la troisième et la quatrième années, chez les Ulmus,
l'anneau ligneux montre un bois analogue à celui des Morus supé-
rieurs, par ses îlots de vaisseaux disséminés dans le bois d'automne.
6° Vers la cinquième et la sixième années, le bois commence à
présenter les bandes caractéristiques des Ulmus en mélange avec les
ilots des Morus. 1 rappelle ainsi la disposition des Celtis qui sont,
comme on le sait, intermédiaires entre ces deux genres.
7° Pendant la septième, la huitième et la neuvième années,
quelquefois plus tôt, quelquefois plus tard, le bois continue à se
perfectionner. Les ilots vasculaires disparaissent complètement dans le
bois d'automne, où ils sont remplacés par des bandes continues de
petits vaisseaux.
Malgré cela le bois conserve longtemps encore des caractères
réels d’imperfection par l'absence de coloration ou par la très faible
coloration de ses éléments.
8 Enfin, vers la dixième année, le bois des Ulmus acquiert
(sauf la rat la structure caractéristique qu’il conservera
ensuite dans tout le reste de son existence.
En dehors des faits qui se rapportent directement à la phylo-
génie des Ulmacées, une conclusion importante et assez inattendue
se dégage encore d'elle-même de notre travail : c’est que pour être
utile et fructueuse, l'étude comparative du bois secondaire ne doit
| se faire que sur des échantillons d'âge avancé. Par conséquent,
: à tous les travaux mg Jusqu'ici par les différents se alt né
PHYLOGÉNIE DES ULMACÉES 119
les seuls échantillons d’herbier pour matériaux, sont voués à
l'avance et de par ce fait, à une stérilité complète.
On comprendra très bien, en effet que, sur ces échantillons, il
est bien rare que le bois ait terminé son évolution.
EXPLICATIONS DES PLANCHES
PLANCHE 2
Fig. 1. Ulmus campestris : 2° anneau ligneux (Gross. 80 diam.), —
Fig. 2. Morus cuspidata : coupe transversale. — Fig. 3. Ulmus cam-
pestris : 4° anneau ligneux (Gross. 80 diam.). — Fig. 4. Ulmus campes-
tris : 6° anneau ligneux (bois d'automne). On voit en mélange les îlots
_ des Morus et les bandes des Ulmus.
PLANCHE 3
Fig. 5. Ulmus campestris : bois secondaire d’une tige âgée de 50 ans.
— Fig. 6. Ulmus campestris : coupe tangentielle, — Fig. 7. Cecropia
obtusa. — Fig. 8. Morus nigra.
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE
PARUS EN 1895 ET 1896 (Suite).
GREVILLIUS (1) consacre un mémoire à l'étude des plantes xéro-
philes de l'ile d’Œland ; on observe dans cette région des conditions
climatériques très diverses au point de vue de l’humidité, mais avec
des transitions qui permettent des passages entre les formes d’une
même espèce adaptées à l’humidité ou à la sécheresse et font par suite
mieux saisir l’action de ce facteur. L’auteur, dans cette étude de la
xérophilie, a comparé des individus d’une même espèce croissant dans
des lieux humides ou dans des régions sèches et d’autre part l’ensemble
des plantes des endroits humides à la flore xérophile totale.
L’Ile d'ŒÆland comprend un plateau calcaire très aride désigné sous
le nom d’Alvar et dont la flore naine (à peine 20°" de haut) est dépourvue
d’arbres ; elle est avant tout constituée par des graminées vivaces.
Quelques-unes de ces plantes se protègent contre la transpiration par
un abondant revêtement pileux, d’autres par un revêtement cuticulaire
de l’épiderme très épais. Le périderme y apparaît de bonne heure ; les
Stomates sont plus nombreux par unité de surface sur les tiges et les
feuilles que dans les formes normales, mais moins nombreux d’une
manière absolue ; le tissu palissadique y est plus développé et quelque-
fois (Campanula rotundifolia) les palissades peuvent apparaître dans
les formes de l’Alvar sur toute la surface de la feuille.
Les tissus de soutien de la feuille, surtout le collenchyme, sont plus
puissants. Les organes souterrains des formes xérophyles sont ordinai-
rement plus faibles que les parties aériennes. La moelle ainsi que la
partie interne de l'écorce contient généralement plus de matières de
réserves (amidon, oxalate de chaux) que celle des formes normales.
M. Bonnier a montré que les palissades sont moins développées
dans les feuilles des plantes du Spitzhberg que dans celles qui croissent
dans les Alpes aux grandes hauteurs. F. BOERGESEN (2) a étudié de son
(1) G. Y. Grevillius : Morphologisch-anatomische Studien über die xerophile
Phanerogamen-vegelation der Insel Œland (Engler’s bot. Jahrb., XXII, 18%,
p. 24-108. PI. I-I).
F. gesen : Sur l'anatomie dex feuilles des plantes arctiques (Journal
s
Li no
_ de Bot., IX, 1895, p. 5-8, 21-27
en : Bidrag til Kundskaben om arktiske Planters Blandbygning
.
ce (Saertryk af Bot. Tidsskrift, XIX, 1895, p. 219-243. PL. XV-XVII)
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 121
côté l’anatomie des plantes arctiques dans un mémoire dont les résultats
sont résumés par l’auteur de la manière suivante :
. . @&1. Les plantes arctiques diffèrent des plantes alpines par le faible
développement des palissades, mais elles s’en rapprochent par la struc-
ture lâche du mésophylle, par l’apparition fréquente de stomates sur la
face inférieure de la feuille et par la position superficielle de ces stomates.
2. La cause du développement médiocre des palissades dans les
plantes des régions arctiques doit être cherchée dans la faible intensité
de la lumière, circonstance qui tient au peu d’élévation du soleil au-
dessus de l'horizon et, du moins dans les régions voisines du bord de
la mer, à la fréquence des brouillards.
3. La plupart des plantes arctiques n'offrent aucune adaptation
spéciale contre une transpiration trop forte : l’épiderme est généralement
mince ; les stomates sont situés au niveau de l’épiderme ou même un
: le
souvent peu développés ou font complètement défaut, etc. Les plantes
des landes et des localités sèches du Fjeldmark (flore rupestre) font
exception à cet égard, leurs feuilles offrant une structure xérophile,
4. Les causes qui empêchent une grande partie des plantes arctiques
d’être en général exposées aux dangers d’une transpiration trop active
sont l’humidité considérable de l'air et du sol pendant l’été et l’épaisse
couche de neige qui les recouvre pendant l'hiver.
+ Le tissu mécanique n’est développé que dans un petit nombre
d'espèces. »
SCHOSTAKOWITSCH (1) a recherché quelles sont les dispositions ana-
tomiques qui assurent la protection des bourgeons contre le froid pour
les arbres de la région sibérienne ; pour l’auteur le danger qui menace
ces bourgeons est la dessiccation, car ils sont dans l'impossibilité de
réparer les pertes d’eau dues à l’évaporation ; aussi les modes de pro-
tection qu'ils présentent sont-ils analogues à ceux qui empêchent
lévaporation chez les plantes xérophiles ; ce sont un grand développe-
ment de la cuticule, un puissant revêtement de poils et l’excrétion de.
Matières résineuses.
ignalons ici, bien qu’elle intéresse exclusivement la morphologie
Externe, l'étude que ArescHouG (2) consacre aux plantes géophiles,
c’est-à-dire aux plantes dont les bourgeons se développent dans la terre,
et qui constituent ce type biologique réalisé surtout dans les régions où
xiste chaque année une période froide ou chaude, mais toujours sèche ;
l'auteur en montre les différents degrés et étudie la manière dont se
Comportent les rameaux qui naissent sous terre, les modifications que
Subissent leurs feuilles, le mode de protection des bourgeons floraux.
. (1) W. B. Schostakowitsch : Ueber die Schutzanpassungen der Knospen
Roue sn und Strauch-arten (Mitth. d. ost. sibir. Abth. d. Russ.
T. Gesellsch. pe
e W: 157807 sis FRRERORS Biologie der Geophilen Pflanzen
_ ia Reg. Soc. Phys. Lund., VI, 1896, 60 p.). ;
122 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
WorspELL (1) a fait l'étude anatomique de trois espèces du genre
anastomosées, le développement de tubercules d’où partent les suçoirs,
la réduction du bois dans le cylindre central de la racine et le développe-
ment correspondant du liber, le faible développement du tissu conduc-
teur de la tige, corrélatif de l’absence de feuilles remplacées par des
écailles. Les sucçoirs ont une origme exogène, et non endogène comme
chez beaucoup d’autres plantes parasites
M. FiGpor (2-3) a étudié au Jardin botanique de Buitenzorg la Gen-
tianée Cotylanthera tenuis et a montré qu’elle n'était pas un parasite,
comme on le pensait jusqu’alors, mais une plante saprophyte. L'auteur
n fait l'anatomie de tous les membres ; ‘les
racines possèdent toujours des mycorhizes;
les feuilles sont réduites à des écailles, com-
plètement dépourvues de chlorophylle. Les
ovules sont nus et orthotropes ; loosphère est
M. Van Tieghem sur l’acrogamie et la basiga-
mie). La graine même est très faiblement déve-
loppée ; l'embryon se compose seulement de
quelques cellules ; on ne distingue que le sus-
penseur et la masse embryonnaire indifféren-
ciée
Fig. 25. — Partie er
re de l’endosper
embryon du nil
ra lenuis (G. = 372). HN eu NS
P. Groom (4) consacre un mémoire à l'étude
d'une Burmanniacée saprophyte de Malaisie, le Thismia Aseroe; cetle
plante est surtout intéressante pour les mycorhizes qui s’y développent;
ce n’est pas ici le lieu d’insister sur ces formations; nous renverron$
Lathræa clandestina et L. Squamaria ; auteur a employé avec succès
(1) W. C. Worsdell : On the Comparative Anatomy of certain Species of the
Genus Christisonia {Ann. of Botany, IX, 1895, p. 103-137. PI. V-V
(2) W. Figdor : Beitrag zur Kentniss ptet Saprophyien (Vorläuf.
jar ‘Ber. d. d. bot. Gesellsch., XIII, 1895,
{e . Figdor : Ueber Co otylanthera. Ein ue. zur Kentniss tropischer
Saprophinn pe Buitenzorg, XIV, 18%6, p. 213-240
(4) P
}. 4
Thismia Aseroe {[Beccari) and its Mycorhiza (Ann. À
) -
:
| Botany, ie “1898, p. 327-363. PI. XITI-XIV
(8) E. Heinricher : Anatomischer Bau und Leistung der Saugorgane der
ON RNT AR (Lathræa clandestina Lam. und L. Squamaria L.) me
2. Biol. dre VII, 1895, 92 p., 7 pl.).
PR Et DTA
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 123
l’eau bouillante comme agent fixateur empêchant le noircissement des
matériaux. Il distingue dans le suçoir du L, clandestina le suçoir pro-
prement dit et un repli extérieur. A la périphérie il est constitué par
une écorce à grandes cellules présentant de nombreuses lacunes ; les
cellules épidermiques de la racine qui sont au contact de l'hôte s’allon-
gent de manière à constituer un tissu rappelant le tissu palissadique ;
elles forment ce que l’auteur désigne sous le nom de papille du sucoir.
Les plus externes de ces cellules s’accroïssent et ont pour rôle de faci-
liter la pénétration du suçoir dans l'hôte ; à l’intérieur du suçoir s’observe
“
de nombreuses trachéides dont l’ensemble a un contour semblable à
précédente, bien que le type général soit le même ; il s’occupe ensuite
des substances chimiques qu’on rencontre dans ces suçoirs ; le tissu
Parenchymateux qui se trouve entre les trachéides est riche en matières
phosphorées et en amylodextrine ; les noyaux du parenchyme sont
très gros et possèdent dans le L. clandestira des cristalloïdes nombreux ;
HR le L. Squamaria Yécorce primaire contient de nombreux leuco-
pPlastes.
Minant à ces dernières ; l’amidon de l'écorce disparaît devant le suçoir
et les membranes lignifiées ou non sont dissoutes par lui. Après avoir
donné des détails biologiques de ces plantes, Heinricher étudie le déve-
loppement de leurs suçoirs et montre qu'il est assez analogue à celui
des suçoirs des Rhinanthées et de nature exogène ; il s’oppose à les
Placer parmi les Orobanchées, mais les rapproche des Rhinanthées
. Parmi les Scrofulariées.
IV. — ANATOMIE EXPÉRIMENTALE.
| croissant dans la plaine ou à diverses altitudes ; en ce qui concerne les
Modifications morphologiques et anatomiques elles se résument ainsi :
1° L'ensemble des parties souterraines est relativement plus déve-
É Par rapport à l’ensemble des parties aériennes.
. Pr Bonnier : Recherches expérimentales sur l'adaptation des plunles au
{alpin (Ann. Se. Nat. Bot., XX, 1895, p. 217-260. PI. V-XVI).
124 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
2° Les parties souterraines sont peu modifiées.
3° Les tiges aériennes sont plus courtes, plus velues, à entrenœuds
moins nombreux.
4° Les tiges ont leur écorce plus épaisse par rapport au cylindre
central ; les divers tissus de ce dernier sont ordinairement moins diffé-
renciés. ‘4
5° Les feuilles sont généralement plus petites, plus poilues, plus
épaisses. :
6° Le tissu palissadique est plus développé et ses cellules renferment
des grains de chlorophylle plus nombreux. 4
7° Les fleurs sont plus grandes, au moins relativement, et plus vive-
ment colorées.
Ayant comparé (1894) les plantes arctiques aux plantes alpines de
la même espèce M. G. Bonnier avait observé de nombreuses différences
anatomiques, telles que la réduction des vaisseaux et du tissu palissa-
dique chez les premières par rapport aux secondes ; or la condition qui
varie le plus dans les deux milieux considérés est léclairement; “
M. BonER (1) a recherché expérimentalement quelle est l’action d’un Se
éclairement continu sur la structure des végétaux. L'auteur a comparé
la structure de plantes s'étant développées à la lumière électrique con-
ünue, à la lumière normale et à l’obscurité ; les plantes exposées à la
lumière continue présentent plus de chlorophylle et celle-ci s’y trouve
tre
dans des éléments qui n’en contiennent pas à l’état normal (1 bas :
médullaires, moelle) ; le tissu palissadique subit une grande réduction;
la structure de la tige est simplifiée; la structure à la lumière électrique
continue est intermédiaire entre la structure normale et celle à l'obseu-
rité; il se produit en somme ce que M. Bonnier désigne sous le nom
d'étiolement vert. KA
Les modifications de structure ob
au point de vue de l'anatomie syst
miner expérimentalement la subord s ctères ana qe
citons par exemple le cas de la feuille du Pin où la disposition et la
constitution du tissu aréolé sont à peine modifiées, alors que les replis
si caractéristiques des cellules corticales normales disparaissent
complètement. :
En exposant des plantes alpines à un éclairement continu dans un€
atmosphère humide et froide, M. Bonnier a observé que les feuilles
nouvelles présentaient les caractères de celles du Spitzberg. .
M. W. Russerr (2) fait l'anatomie comparée des plantes de même
Le2 | 6 t A 4 a | l'intérêt
matique ; elles permettent de déter-
ti des e # ? emm0C:°
nn]
(1) G. Bonnier : Influence de la lumière électrique continue sur la forme
el la structure des plantes (Rev. Gén. de Bot., VII, 1893. pl VI-XV). ;
W. Russell : Influence du climat méditerranée
plantes communes en France (Ann. Se,
PI. XV-XVI).
&
en sur la structure des
Nat. Bot. Sér, 8, t. I, 1805, p. 323-354.
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 125
espèce qui se sont développées dans les environs de Paris ou dans la
zone méditerranéenne française. L'auteur a observé que les plantes
végétant sous le climat méditerranéen présentent un épiderme à cellules
plus grandes et plus hautes, à parois plus épaisses, un appareil stoma-
tique plus développé; l'écorce des tiges aériennes plus réduite revêt
souvent la forme palissadique et contient plus d'éléments de soutien ;
celle des tiges souterraines est au contraire plus épaisse ; le bois et le
liber sont plus développés, Les vaisseaux ont un calibre plus considé-
rable; la sclérification est plus es les feuilles sont plus épaisses,
les tissus sécréteurs plus abondan
M. Russell fait le départ, d’ ARE les recherches de M. Dufour et de
M. Lothelier, entre les caractères dus à l'intensité de l’éclairement et au
faible état hygrométique de l’air (développement du tissu en palissade,
augmentation du nombre et du calibre des vaisseaux, des éléments de
outien) et ceux qui sont en rapport avec les nombreuses réserves
emmagasinées en raison de la vie active de ces plantes (développement
de l'écorce des tiges souterraines).
. MonTEMARTiINI (1) consacre un mémoire à l'étude des diverses
adaptations anatomiques qui facilitent la fonction D PRE Ur ses
conclusions sont les suivantes :
1° En augmentant la proportion d’anhydride carbonique dans l’atmos-
phère où se développe une feuille on diminue dans son mésophylle le
système aérifère et on augmente la formation du tissu SR le
nombre de stomates diminue ainsi que leurs dimensi
2 Une quantité donnée de chlorophylle, les con onditi ons externes
restant semblables, as une énergie assimilatrice plus considérable
S un tissu lacuneux que dans un tissu palissadique.
3 Dans l’Euphorbia nb et dans les Opuntia le système assimi-
lateur est d'autant plus riche en méats intercellulaires que la chloro-
phylle est plus abondante.
Le tissu palissadique n’est Fat pas la forme la plus parfaite de tissu
assimilateur mais c’est la forme la mieux adaptée à empècher une trop
forte transpiration.
Ve = FLEUR.
- Racisorski (2) consacre un mémoire à l'étude des dispositions.
distoiiques destinées à protéger contre les influences extérieures les
organes floraux, et qui existent absolument chez toutes les plantes,
Mais à des degrés divers.
L'auteur passe d’abord en revue les modes généraux de protection
(1) L. Montemartini : {ntorn® alla anatomia e fisologia del tessuto Rs -
rt delle piante (Atti dellIst. Bot. di Pavia. Sér. I, vol. IV, 18%,
P
(2) Raciborski : Die ROME ESS der Blütenknospen (Flora, LXXXI,
18%, p. 154-194).
126 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
des organes sexuels par le calice et la corolle dont les pièces sont étroi- w
tions s’engrènent exactement d’une feuille à l’autre; dans d’autres Cas,
c'est la formation de mucilages qui assure la protection des jeunes
fleurs, particulièrement chez les espèces aquatiques et plusieurs plantes
des tropiques.
Après avoir passé ainsi en revue les différentes dispositions en Fap=
port avec la protection des bourgeons floraux, l’auteur étudie plus
spécialement un certain nombre de cas particulièrement intéressants,
en les classant par groupes biologiques, suivant qu'ils correspondent :
à des plantes xérophiles, littorales, épiphyte s, tropicales, aquatiques, |
alpines.
antes xérophiles ont leurs organes sexuels protégés par des
développement de poils (Hieracium, Leontopodium, Artemisia, Labiées,
etc ). D'ailleurs, le ge de M. Raciborski, à cause de sa nature même, …
ne saurait se prêter à une analyse, tout l'intérêt qu'il offre résidant 4
dans lé es des qu particuliers dont je viens simplement de cit …
quelques-u 4
GNAZ Pneu (1) s'occupe de l'étude anatomique des organes è
sexuels atrophiés ou adaptés à des fonctions accessoires, dont la mor …
phologie externe est bien connue, mais dont les anatomistes ne s ’étaient
guère occupés jusqu’à présent ; les principaux résultats de cette étude,
qui présentent un grand intérêt dans la comparaison des organes …
normaux et des organes dégradés correspondants, sont les suivants.
L’airophie de ces organes consiste dans l'arrêt de leur développe”
de l’anthère s’effectuent, mais sans que les cellules mères primordiales
se divisent. Dans le pistil, il se forme le plus souvent, mais pas tour
jours, un sac embryonnaire, mais le tégument est réduit; les ovules
peuvent être en a semblables à ceux qui doivent se développe
ultérieurement et ne présenter avec eux qu’une différence de taille.
Dans les He qui possèdent un os nombre d’étamines et de
| (4) Ignaz Familler : Biogenet tiache Ébnéiages über verkummerte oûer À
ie umgebildete one (Flora, LXXXII, 1896, p. nee 2
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 197
staminodes le passage des unes aux autres est plus graduel. Lorsque
le pollen arrive à se constituer dans les anthères atrophiées, il est sem-
blable au pollen normal, à part le nombre de grains qui est moindre.
Des observations personnelles m’empêchent de me rallier à la générali-
sation de cette affirmation; dans plusieurs anthères atrophiées de
Caryophyllées, j'ai observé que les grains de pollen possèdent un pro-
toplasma et des noyaux n’ayant pas les mêmes propriétés que les
de leur développement, des restes d’anthère, bien que rien ne les décèle
extérieurement Les organes mâles atrophiés, de même que les fleurs
complètement stériles, ont pour rôle, d’après l’auteur, de donner à l’ap-
pareil reproducteur un plus grand éclat, de diriger mécaniquement les
insectes qui doivent féconder la fleur, ou d'augmenter les sécrétions
(telles sont certaines étamines des Cassia).
Payer avait étudié le développement de la fleur du Trapa natans et
ses observations ne concordent pas toujours avec celles de GiBeLLi et
FERRERO (1) qui ont étudié le développement de la fleur et du fruit dans
la même plante. Ils montrent que la fleur apparaît co
Par les rudiments des quatre sépales; puis ceux-ci nnent à s
étroitement et ferment complètement la cavité flor
dans laquelle apparaissent les rudiments des éta
Sépales; il faut remarquer que dans cetté plante les étamines naissent
avant les pétales, comme Gæœbel l’a déjà montré pour l’Utriculaire; les
Pétales alternent avec les étamines; ils sont à peine accentués, le con-
tour de l’anthère se distingue à peine, qu’on voit se former les deux
bords de la cavité ovarienne; il apparaît quatre bords carpellaires ; les
deux antéro-postérieurs disparaissent très vite; la cloison placentsire
antéro-postérieure sépare l’excavation de l'ovaire en deux loges; c’est
une cloison complète dès le principe et non columellaire, centrale,
Comme le veut Payer; autour de l'ovaire se constitue un cercle necta-
rifère ; Chaque loge contient un ovule anatrope.
Les auteurs ont recherché si d’autres plantes aquatiques présen-
taient dans leur fleur un pareil mode de protection des organes internes
par le calice; on rencontre un fait sembloble dans les Podostémacées
où la spathe enferme hermétiquement la fleur; dans les Nymphéacées
les fleurs en voie de développement sont protégées par une ligule mem-
braneuse et un mucilage abondant; dans l’Hydrocharis Morsus-Ranæ,
(1) G. Gibelli e F, Ferrero : Ricerche di analomia e morfologia intorno allo
Phens del fiore e del frutto della Trapa natans (Malpighia, IX, 1895, 59 p.,
F. -XV). ï * | ÿ
128 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
les fleurs sont également protégées par une spathe commune; les fleurs
jeunes des Potamogeton sont aussi entourées étroitement par la der-
nière feuille précédant les épis floraux.
Gibelli et Ferrero suivent ensuite pas à pas le développement de la
structure anatomique du pédoncule floral, du calicé, des étamines dans
laquelle la formation des grains de pollen est normale; lexine de
ceux-ci présente trois bandes méridiennes qui la renforcent et qui corres-
pondent aux pores de déhiscence; les sacs polliniques s’ouvrent netie-
la pollinisation est cléistogame. Le
détail et nous ne pouvons que renvoyer au mémoire même pour celle |
partie. %
Le Lachenalia luteola, Liliacée du Cap de Bonne-Espérance, na
jamais donné, dans les jardins de l’Université de Berlin, de capsules »
fructifiées ; LiNbEMUTH (1) a montré que, les pénoncules floraux étant |
coupés et placés dans l’eau, les graines arrivaient à complet développe |
ment; ilen est de même ae le Lilium candidum qui ne donne pas
non ne de graines à l’ordin
Linpemutx (2) a de plus gai ar que sur les pédoncules floraux
du nalia luteola ainsi placés dans l’eau il se développait
des pulbilles : les pédoncules sont nus, dépagevne de feuilles, et c’esten
des points quelconques, sans aucune règle, qu'apparaissent ces forma
tions exogènes, constituées aux dépens de l’épiderme et des assises
sous-jacentes de l'écorce et qui se mettent ultérieurement en rapport |
avec un faisceau; il s’est aussi développé dans ces conditions queues
racines édvéntites, 4
L'auteur a pu également provoquer Or de bulbilles sur des
pere floraux de Jacinthes dont il coupait les fleurs.
4) H. Lindemuth : Ueber Samenbildung an abgeschnittenen Blüthenstäe
den Pope 4 sonst steriler Pflanzenarten (Ber. d. d. bot. Gesellsch, XIX, 18%;
P-
(2} rs Limlamuhs Ueber Bildung von Bulben an dem Blüthenschafte von
Lachenalia luteola Jacq.und Hyacinthus orientalis L .(Ber. d. d. bot. Gesellseb»
XIV, 1896, p. 247-252).
(A suivre). M. MoLLiaARD.
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425 — Lille mp. Le Bigot frères, Le Gérant : Th. Clerquiu: .
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Ulmus campestris (5 et 6); Cecropia obtusa (1); Morus nigra (8).
MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT
La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque
mois et chaque ame est composée de 32 à 48 pages avec planches
et figures dans le texte.
Le prix annuel Hayable d'avance) est de :
20 fr, pour Paris, les Départements et l'Algérie.
22 fr. 50 pour l’Étranger.
Aucune livraison n’est vendue séparément.
Adresser les demandes PR mandats, etc., à M. Paul
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris
On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues
Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue,
chez 77. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois,
Paris.
dresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Pate BONNIER,
tn à la Sorbonne, 15, rue de l’'Estrapade, Par
Il sera rendu compte dans les revues spéciales paie ouvrages, mémoires
ou notes dont ee ar aura été adressé au Directeur de la Revue
générale de Bota Page ;
sur la ÉPHENRE.
Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part.
es ce ee a NE RE EEE
LISTE DES AUTEURS
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la
Æevue générale de Botanique
AugerT, docteur ès sciences.
nu — à l'Ecole
BATTANDIER, professeur à l'Ecole de tudes.
médecine d’Alger.
des Hau
CoSTANTIN, maître de a à
l'Ecoie Normale Supérieu
Courix, docteur ès sciences.
DaGuizLon, maître de Conférences à Ja
Sorbonne. :
BRIQUET, men à à l’Université de
Genève
ae (Gaston), membre de l’Acadé-
BoRNET, ne L l'Académie des
sciences.
Bouner, pes de la Société de
Myco
BouTRoux, Fe de la Faculté pe
sciences de Besançon
He
| Danrez, docteur ès sciences.
DassonviLee, vétérinaire de l'armée.
ns maître de Conférences à PÜüni
ersité de Bordeaux.
sciences.
bi de de académie ds
Durour, Page se du Labora. Lux», de l'Université de Copenhague,
toire de Biologie végétale de Fon- MacuiLrax (Conway), ae T'Uni-
taine rh versité äe Minneso 2
ERIKSSON Érreu ds professeur à l’Acadé- | Mann, professeur à T'Université d
ie royale d’Agricullure de Suède, Besançon
FLamauLr, professeur à l'Université de | Minwien, docteur ès sciences, de l'Ins-
Montpellier. titut Pasteur,
FLor, docteur ès sciences. Mascuer, lauréat de l'Institut.
Focxeu, docteur ès sciences. Marrucuor, maître de Conférences à
FRANCHET, répétiteur au Muséum. Sorbonne
“ae maître de Conférences à l’Uni- Ms, = ps de la Station forestière
rsité de Nanc e VE
nie DE LAMARLIÈRE, professeur à
École de pre de Reims.
GiARD, professeur à la Sorbonne.
GuiGnarp, membre de l’Académie des
scien
pe passeur à l'École de méde-
ine
MOLLIARD, mr À de Conférences à Ù
Sorbonne,
ont orné de l'Académie des È
[lecke., peau à l'Université de scien
Marseille. PE “pcolenieui à l'Université |
Henry, professeur à l'École forestière Varsovie.
Yancy. PanmenTIER, docteur ès sciences. À
Heavien (L'Abbé Joseph). PouLsen, docteur ès sciences, de l'Uni- 4
Hicker., garde général des forêts. versité de Copenhague.
Hocsrecriner, docteur ès sciences de | Prixcreux, professeur à l’Institut agro;
l'Université de Genère. nomique
HourserT, docteur ès sciences. PAUNET, dite de Conférences à ru
Hu (l'abbé), lauréat de l'Institut. versité de Toulouse. |
Hy Rens professeur à la Faculté | Ragmor (Eagles), explorateur.
lique d'Angers Ray, dôcteur ès sciences.
rare __…— à l'Université de | pousses (William), docteur ès s
pe À Saponra (de}, correspondant de rlas-
A titut.
: — ee Pr eur à l'Univer- | SeiGnerrTe, docteur ès sciences,
TROUVENIN, professeur à l'École
médecine de Besançon.
Le nn, de l'Université d'Utrecht. RES
ne Fran prfesseur à l'École de
: CVauLor ia directeur de ro
à pre — ns de Le
sciences.
REVUE GÉNÉRALE
DE
BOTANIQUE
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
TOME ONZIÈME
Livraison du 15 Avril 1899
N° 1247
RARES
PAUL DUPONT, ÉDITEU
| e: de RUE pu BouLor, es
—
_i800
LIVRAISON DU 15 AVRIL 1899
I. — SUR LES ANTHÉROZOÏDES ET LA DOUBLE COPU-
LATION SEXUELLE CHEZ LES VÉGÉTAUX
ANGIOSPERMES (avec une planche), par M. L.
ST
IL. — SUR LA CULTURE DES FASCIATIONS DES ESPÈCES
ANNUELLES ET BISANNUELLES, par M. Hugo
HI. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte),
par M. Marin Molliard fsuite) . . . . . . 152
PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON
PLANCHE 4. — Anthérozoïdes des Angiospermes.
Gette livraison renferme en outre huit gravures dans le texte.
Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, voir à
la troisieme page de la couverture.
f] SUR LES
ANTHÉROZOÏDES ET LA DOUBLE COPULATION SEXUELLE
CHEZ LES VÉGÉTAUX ANGIOSPERMES
PAR
M. L. GUIGNARD (1).
La découverte si intéressante des anthérozoïdes chez certaines
Gymnospermes re pouvait manquer de rappeler l'attention sur les
phénomènes de la fécondation. Sans être guidé, cependant, par
l'espoir de trouver de semblables corps fécondateurs chez les
Angiospermes, diverses raisons m'’avaient engagé à reprendre
l'étude de ce sujet à l’aide d’une technique plus perfectionnée AE
celle dont j'avais pu me servir il y a une dizaine d’années.
Ces nouvelles recherches, faites d’abord sur le Lilium Martagon,
Qui m'avait autrefois servi de priücipal objet d'étude, m'ont révélé
des faits si curieux et, à certains égards, Si inattendus, que j'aurais
voulu, avant de les faire connaitre, les approfondir encore cetle
année (2) et achever des observations comparatives entreprises sur
d’autres plantes. Mais un travail sur le même sujet, dù à M. Nawas-
Chine, et dont je n'ai pris connaissance récemment que par une
Courte analyse (3), m'engage à ne pas tarder plus longtemps à
publier mes résultats en ce qui concerne la plante précitée, qui à
été étudiée également par cet observateur. A en juger par l’analyse
dont il s’agit et dans laquelle il n’est, d’ailleurs, pas fait mention
de figures données par l’auteur, ces résultats pare concorder,
(1) Cetté communication a été présentée, le 4 avril 1899, à Acadie des
sciences de Paris et insérée dans les Comptes-Rendus, t. CXXV
(2) D'autres espèces de Liliuni (L. pyrenaicum, me à sims e
mêmes phénomènes
(3) Botanisches Centratatt, p. 62, 1899.
Rev, gén. de Botanique. do sa
130 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sur les points essentiels, avec ceux que lé savant russe a eu le
mérite de signaler. Je les résume en les accompagnant de quelques-
unes des figures qui m'ont été fournies par mes nombreuses n
préparations.
CS usa CE re se
Parmi les questions qui m’avaient paru mériter de nouvelles
recherches, se trouve la division du noyau secondaire du sac
embryonnaire, laquelle accompagne la fécondation de l’oosphère et
prélude à la formation de l’atbumen. Ce noyau secondaire résulte,
comme on le sait depuis les recherches de M. Strasburger et les à
miennes, de l'union de deux noyaux appartenant chacun à luve des
deux tétrades nucléaires qui occupent respectivement le sommet et
la base du sac embryonnaire. De ces deux noyaux, que j'ai appelés
polaires, le supérieur est le frère du noyau de l’oosphère, l’inférieur …
est le congénère des antipodes. Dans le Lilium Murtagon et d’autres
espèces du même genre, le premier (PI. 4, fig. 1, ps) se distingue de
bonne heure du noyau de l'oosphère par sa plus grande dimension
et reste au voisinage de cette cellule; le second {pi}, plus volumi-
neux encore, est situé ordinairement au-dessous d’une grande U.
vacuole, occupant le centre du sac embryonnaire, et remonte le
long de la paroi pour s’unir au précédent.
nier
… J'avais constaté que, dans ces plantes, les noyaux polaires me
s’accolent que tardivement et sans se confondre, très peu detemps
avant l’arrivée du tube pollinique au sommet du sac embryonnaire,
et parfois même seulement au moment où l’une des deux cellules
mâles du tube pollinique a pénétré dans l’oosphère. Dans d'autres
plantes, au contraire, la fusion des noyaux polaires est non seulement
plus précoce, mais encore plus complète, car elle donne une masse
unique pourvue d’un seul nucléole. e
Le fait qui m avait alors le plus frappé, dns le Lis, est la rapidité ;
avec laquelle le noyau secondaire, dans lequel les deux noyaux
polaires restaient ‘ordinairement reconnaissables, entre en division
après que l'un des deux noyaux mâles du tube pollinique s’est uni au
noyau femelle de l'üosphère. Cette division, en effet, qui n’a jamais
lieu tant que le tube pollinique n est pas entré dans le sac embryon”
_ naire, précède toujours celle du noyau de l'œuf ; de sorte qué,
souvent, quand cette dernière s ‘accomplit, on trouve déjà. hui
_ noyaux tra dans le sac embryonnaire.
ANTHÉROZOÏDES DES VÉGÉTAUX ANGIOSPERMES 131
I semblait donc que la copulation des noyaux mâle et femelle
suffit, à elle seule, à provoquer et à déterminer à distance la division
du noyau secondaire et, par suite, la formation de l’albumen. Bien
que l’on sût que, dans certains cas, une fusion nucléaire peut être
suivie d’une division ultérieure de la masse commune, lephénomène
en question n'en présentait pas moins quelque chose d’obscur, dont
je métais proposé de rechercher l'explication.
Celle-ci nous est maintenant fournie par les faits suivants, qui
jettent un jour nouveau sur la fécoudation chez les Angiospermes.
Dès que le tube pollinique a pénétré dans le sac embryonnaire,
les deux cellules mâles qu'il renfermait à son extrémité s'en
échappent rapidement l’une après l’autre. Le noyau de chacune
d'elles se montre étiré et d'apparence à peu près homogène ; on le
voit parfois entouré d’une mince couche de protoplasme propre,
provenant de sa cellule primitive (PI. 4, fig. 2, an!), mais cette
couche n’est bientôt plus reconnaissable. :
L'un de ces noyaux mâles (an) va rejoindre le noyau polaire
supérieurs (ps), ou les deux noyaux polaires s'ils sont accolés (ps et
Pi), l'autre (an!) va s'unir au noyau de l'oosphère (00). Les mem-
branes d’enveloppe de l’oosphère et des synergides (sn) sont alors
entièrement ou partiellement détruites, sans doute à cause du
Passage des éléments mâles ; souvent les noyaux des deux syner-
gides se désorganisent, ou bien l’un d’eux conserve encore pendant
quelque tem ps sa structure primitive (fig. 2 et 5).
s Les noyaux mâles s’allongent l'un et l’autre en un corps qui
SIncurve de façons variables, d’abord en forme de crochet, de
Croissant ou de boucle, légèrement renflés au centre et parfois plus
minces à l’un des bouts. ls prennent un aspect vermiforme. Leur
allongement s'accompagne d’une torsion, qui peut être celle d’une
Spirale comprenant un deux tours irréguliers (PI. 4, fig. 2 à 11, an
. au). J'en ai observé un grand nombre dont les aspects très
divers, remarqués aussi par M. Nawaschine, pourraient faire Sup-
Poser l'existence de mouvements. Bien qu'ils soient dépourvus de
‘ils et d’enveloppe protoplasmique propre, comme c’est d'ailleurs
le cas pour les anthérozoïdes quand ils ont pénétré dans le proto- |
Plasme de l’archégone, ils n’en méritent pas moins le même nom
a de stades analogues à ceux des fig. 2 et 6 donne à À ere nee c Le
192 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
que les corps reproducteurs mâles des Cryptogames vasculaires
ou de certaines Gymnospermes.
Considérons maintenant, en premier lieu, la façon dont l’un
d’eux se comporte en s’unissant aux noyaux polaires, car c’est là l’un
des faits les plus curieux.
Si les noyaux en question sont fort isolés, l’anthérozoïde va
d'abord s’accoler au polaire supérieur, plus rapproché du tube polli-
nique que le polaire inférieur, et se soude avec lui, soit par l’une de.
ses extrémités, soit par une autre partie du corps. Ensuite, le polaire
inférieur vient le rejoindre. Mais ce dernier phénomène n’est pas
déterminé par la présence de l’anthérozoïde, puisqu'on a vu précé-
demment que ce noyau inférieur se déplace pour venir très souvent,
avant l’arrivée du tube pollinique, se pit en contact avec le
noyau supérieur.
Si l’accolement desnoyaux polaires a déjà eu lieu antérieurement,
l’anthérozoïde peut venir aussi se fixer d’abord sur le polaire supé-
rieur (PI. 4, fig. 12) ; mais, d'ordinaire, il paraît les rejoindre l'unet …
l’autre à peu près simultanément, et on le trouve sur le côté des ;
noyaux accolés, avec lesquels il contracte une adhérence qui devient
de plus en plus intime au fur et à mesure qu’il grossit. é
Même quand les noyaux polaires sont encore séparés l’un de
l’autre avant l’entrée du tube pollinique dans le sac embryonnaire,
il peut arriver aussi que l’anthérozoïde aille s’unir au noyau inférieur
(PL. 4, fig. 6 et 17), ce qui dépend, selon toute apparence, de la à
position qu’occupe ce dernier par rapport au lieu de pénétration du ,
tube pollinique. Si donc l’anthérozoïde s’unit ordinairement, el. |
_ premier lieu, au noyau polaire supérieur, c’est pour une raison de
proximité, et non parce que celui-ci, étant le frère du noyau de
l’oosphère, participe des propriétés de ce noyau femelle et difière
davantage du noyau polaire inférieur.
Cet anthérozoïde qui va copuler ainsi avec les noyaux polaires,
sort-il le premier ou le second du tube pollinique? Au fond, la
question n’a que peu d'importance, puisqu'on sait que les deux
: cellules mâles contenues dans le tube présentent les mêmes carac-
_ tères et, par suile, sont équivalentes : les deux anthérozoïdes
F doivent donc avoir les mêmes propriétés. En tout cas, l observation
ANTHÉROZOÏDES DES VÉGÉTAUX ANGIOSPERMES CES
ordinairement l’anthérozoïde sorti le premier du tube qui se dirige
vers les noyaux polaires. Dans la fig. 6, les deux noyaux polaires
qui paraissent superposés étaient, en réalité, situés sur les deux
faces opposées du sac embryonnaire.
Quant au second anthérozoïde, qui va s'unir au noyau de
l'oosphère, il reste toujours, et à tous les stades, relativement plus
mince et plus court que le premier (PI. 4, fig. 1 à 7, an! et fig. 8à
11); mais il présente les mêmes caractères de structure. Il s’accole
latéralement au noyau femelle et parfois l’embrasse dans une
boucle plus ou moins complète (fig. 9).
Jusqu'au moment de la division des produits de la copulation,
les deux anthérozoïdes se distinguent l’un et l’autre des noyaux
auxquels ils se sont unis non seulement par leur forme spéciale,
_ Mais encore par l’aspect qui leur est communiqué par leur contenu
chromatique. Presque homogène au sortir du tube pollinique,
Comme on l’a vu précédemment, leur corps oftre bientôt de fines
Sranulations nucléiniennes, qui grossissent dans la suite et se dis-
Posent en un réseau filamenteux analogue à celui des noyaux ordi-
aires. Parfois même, à un stade avancé, les cordons chromatiques
présentent à la périphérie du corps une disposition d'apparence
Spiralée (PI. 4, fig. 17 à 19); mais la coupe transversale montre
Que des cordons se dirigent également en tous sens à son intérieur.
Les nucléoles n'apparaissent dans le corps renflé des anthérozoïdes
que peu de temps avant la division des produits de la copulation.
‘ A une phase avancée de son grossissement, et surtout quand il
était tordu en spirale, l’anthérozoïde soudé aux noyaux polaires |
communique souvent à la masse commune un aspect mamelonné
qe J'avais remarqué jadis, mais sans en reconnaître la cause.
D'autre Part, au moment où cet anthérozoïde vient rejoindre les,
DOYaux polaires, en se plaçant entre eux, comme la fig. 5, par
exemple, il offre parfois, s’il n’a pas été convenablement fixé par
les réactifs, l'apparence d’un corps allongé, renflé aux deux bouts,
‘Esimulant plus où moins la fusion de petits corps arrondis ou
9Voides. Cette apparence variable, jointe à d’autres causes d'inexac-
tude, ont contribué à me faire admettre à tort la présence et la
fusion de Centrosphères au moment de la copulation des noyaux
: a ou sexuels. On était loin d’ailleurs de soupçonner fonie-
. ence des Phénomènes dont il vient d’être question, et les procédés
134 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
techniques employés avant ces dernières années dans ce genre
d’études chez les plantes étaient insuffisants.
Comme la formation de l’albumen précède toujours la division
de l'œuf, les changements morphologiques sont plus prononcés, à
partir d’un certain stade, dans l’anthérozoïde qui s’est uni aux
noyaux polaires que dans celui qui s’est accolé au noyau de
l'oosphère. La masse formée par la copulation du premier avec les
noyaux polaires conserve un contour irrégulier (PI. 4, fig. 7) el,
même quand les prophases de sa division se manifestent par la con-
traction et la disposition pelotonnée des filaments chromatiques,
on peut encore reconnaître parfois la triple origine du noyau secon-
daire du sac embryonnaire, Cette fusion de trois noyaux permet
aujourd’hui de mieux comprendre la cause de l'augmentation si
marquée du nombre de chromosomes du noyau secondaire, sur
laquelle j'avais appelé l’attention.
De même la double origine du noyau de l’œuf reste encore visible,
et mème d’une façon plus manifeste, jusqu’à l’entrée en division de
ce noyau, ainsi que 38 l'ai fait remarquer dans mes observations …
‘antérieures.
En résumé, le phénomène essentiel, que M. Nawaschine a signalé
et dont j'ai suivi de mon côté toutes les phases, consiste dans l’exis- …
tence d’une double copulation sexuelle dans le sac embryonnaire;
l’une donnant naissance à l'embryon représentant l'organisme
définitif, l’autre fournissant l’albumen, sorte d'organisme transitoire
qui servira à la nutrition de l'embryon.
Ces deux copulations ne sont pas entièrement comparables. En
effet, dans la première, les noyaux mâle et femelle possèdent l’un
et l’autre le nombre de chromosomes réduit qui caractérise les
noyaux sexuels (dans le cas actuel, ce nombre, comme je l’ai montré ;
jadis, est égal à 12); dans la seconde, au contraire, si l’anthérozoïde
apporte de son côté le même nombre réduit, il en est autrement
pour le noyau polaire inférieur, tout au moins, car il se forme avec
un nombre de chromosomes qui, souvent, paraît environ une 0is …
plus élevé et par conséquent voisin de celui des noyaux végétatifs. _
Ce qui le prouve, c’est que le noyau secondaire, au moment où ils
divise, oflre un nombre de chromosomes supérieur à celui qu il
devrait avoir si les noyaux dont il dérive n’avaient eu tous les trois
" rai 1 nombre réduit caractéristique des éléments sexuels. La pra
ANTHÉROZOÏDES DES VÉGÉTAUX ANGIOSPERMES 135
iièié Copulation représente donc, seule, une fécondation vraie ; la
seconde, une sorte de pseudo-fécondation (1).
Ce double phénomène a pour agents déterminants les deux
cellules mâles équivalentes du tube pollinique, dont les noyaux,
dès leur entrée dans le sac embryonnaire, revètent des caractères
morphologiques tout particuliers et se comportent d’une façon
telle que je crois pouvoir les assimiler aux anthérozoïdes, dans
lesquels le noyau forme, comme l’on sait, la masse principale et
essentielle du corps.
EXPLICATION DE LA PLANCHE 4
Heures communes : Sy, noyau de synergide; 00, noyau de loos-
Phère ; ps, noyau polaire supérieur ; — pi, noyau polaire inférieur ;
ant, cellule es antipodes ; an et ani, Maé ones — (Grossissement :
400 diam,
S.1.
se sont sn rejoints avant r entrée “ tube pollinique dans je sac
embryonnaire. — Fig. 2, L'un des anthérozoïdes an!, s’est accolé au noyau
polaire supérieur ; l’autre an est encore libre, vers l'extrémité du tube
pollinique, à peu de distance du noyau de l’oosphère. Les membranes de
l’oosphère et des synergides sont en partie détruites. — Fig. 3. L’anthé-
rozoïde an est au contact des deux noyaux polaires réunis ; autre. ani
est accolé au noyau de. loosphère. — Fig. 4. Stade analogue au précédent,
avec DR de forme Fanette — Fig. 5. L’anthérozoïde an est
anthéoz0 oïde, au contact du noyau femelle de l’oosphère, est moins
. {Yancé dans sa métamorphose, — Fig. 8 à 11. Noyaux d'oosphères
Pa in quelques-uns des aspects que aug pere à leur
Conta Fig. 12 à 19. Noyaux polaires encore sépar l'un de l’autre
(tG et 15) ou réunis, au “de! forme variable,
srOssit peu à peu, ne arriver finalement à présenter l’aspect repré-
senté dans la fig. 7
il vient d'être PAP TE # où la notion de a octo Pnoetine: Le mers cat
ps re détinition de la sexualité, M onnier avai Fa La .
. cu a 5 v. re omène de la fusion des noyaux polaires : « L'a
une
j e plant indépendante de la plante-mère et associé
l'embryon Pour en faciliter | le e dreiphement Journai de Botanique, 1887.
SUR LA CULTURE DES FASCIATIONS
DES ESPÈCES ANNUELLES ET BISANNUELLES
par M. HUGO DE VRIES
La production des races héréditaires des différentes monstruo-
sités m’a permis d’étudier dans quelles conditions ces anomalies |
apparaissent. Ces races sont loin de posséder la fixité des variétés
ordinaires. En effet, dans la majorité des cas, elle ne produisent
que la moitié ou le tiers d'individus monstrueux. La sélection Ja
plus rigoureuse des porte-graines et leur isolemeut complet
pendant la floraison sont nécessaires pour conserver la race dans
le degré de développement atteint, mais jusqu'ici ces précautions
n’ont pas permis d’obtenir des races monstrueuses complètement
exemptes d'individus normaux.
A chaque génération on voit réapparaître de ces individus x
normaux en plus où moins grand nombre. Ce nombre dépend
naturellement des propriétés héréditaires des individus choisis
qui ont produit les graines, mais il semble qu'en supposant unê
… bonne sélection, les différences entre les divers porte-graines d'une
même race ne soient pas bien notables. :
Ce nombre dépend en outre, et dans une mesure bien plus
grande, de la manière dont les graines sont semées et les jeunes .
plantes cultivées. I} n'est pas rare qu’on puisse doubler le nombre
des individus héritiers par un bon traitement ; il est très facile-
de réduire ce nombre par une mauvaise culture; souvent même
les meilleures graines ne donnent alors Gbeolnient pas Je
résultat espéré.
La Célosie CE de Con ce cas classique d’une fascie héréditaire,
n’est elle-même point du tout indépendante de la culture. Pour leur
voir acquérir les plus grandes dimensions possibles, il est indis
_ pensable de repiquer plusieurs fois les jeunes plantes en éliminant
chaque fois u toutes celles qui se tes pes ou moins du pe :
EE
CULTURE DES FASCIATIONS é 137
normal, et ensuite de leur donner le meilleur terrain, des arrose-
ments copieux, des engrais liquides, etc. Chacun sait qu'on
s'expose régulièrement à des déceptions très désagréables quand
on ne se conforme pas aux règles prescrites pour cette culture.
I en est de même pour la culture des monstruosités des plantes
sauvages. Leur dépendance à l'égard des procédés de culture
employés est peut-être encore plus grande. Seulement on ne s'y
attend guère. L'espèce sauvage croît sans aucune aide, ses individus
monstrueux se rencontrent souvent, sans qu’il soit possible
d'indiquer la cause de cette déviation. On en conclut qu’on pourrait
‘avoir les anomalies dans les jardins sans leur donner plus de soins
qu'à l’état sauvage.
Ce qu’on oublie, c’est qu’on est frappé de trouver une fascie ou
une plante tordue sur plusieurs milliers d'individus spontanés,
tandis que dans son jardin on s'attend à voir anormaux tous les
exemplaires de ces cultures. Or il est évident, que pour reproduire
En assez grand nombre des anomalies, qui sont exceptionnelles à
l'état spontané, il faut aussi des soins exceptionnels. Il en suit que
la culture de monstruosités de plantes sauvages exige des soins
plus étendus et plus assidus que la culture ordinaire des plantes
0rnementales elles-mêmes. |
Pour pouvoir leur donner ces soins, il est absolument nécessaire
de connaître plus ou moins complètement la biologie de chaque
plante. Ce qui est indispensable pour une espèce, peut être nuisible
Pour une autre. C’est surtout la durée ordinaire de la vie qui a ici
une très grande influence. Le traitement qui donne la récolte la
Plus riche en monstruosités est différent pour les espèces vivaces,
Pour les formes bisannuelles et les formes annuelles.
. C'est ainsi, que pour prendre un exemple, il est préférable de
s'adresser à des types dont on rencontre à la fois des individus
*nnuels et des individus bisannuels. Nos flores ne sont guère
xplicites à cet égard, et l'observation des espèces en question
4nS la nature ne semble pas toujours bien propre à nous ren-
Seigner Sur ce sujet. Quant aux plantes cultivées, chacun saitque
la Betterave et la Carotte de nos champs sont en partie bisannuelles
et en partie annuelles. D'autre part, j'ai semé pendant plus de
… Jix années des centaines d'individus de Crepis hiennis et de Dipsacus
é
138 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sylvestris sans jamais en avoir d’autres que des types strictement
bisannuels.
On pourrait appeler facultativement annuelles les plantes, qui,
dans un même semis, peuvent produire des individus annuels et
bisannuels. La durée de leur vie influe beaucoup sur leur force
individuelle ; les exemplaires annuels sont souvent bien chétifs à
côté des individus bisannuels. La même influence se manifeste
Sur les anomalies, quand ces plantes appartiennent à des races
mopstrueuses ; les monstruosités sont plus nombreuses, plus
grandes et plus parfaites sur les individus bisannuels.
Il faut donc, pour la culture, faire en sorte que les plantes ne
puissent produire la première année qu’une rosette de feuilles
radicales. Mais d'autre part on doit avoir soin que ces rosettes
deviennent aussi vigoureuses que possible avant d’émettre leurs
tiges.
J'ai établi ces règles par des expériences faites sur des races
fasciées d'espèces facultativement annuelles, et que je me propose
de décrire dans cet article. Elles sont corroborées par des expé-
riences sur des formes purement bisannuelles, soit fasciées (par
ex. Crepis biennis fasciata), soit tordues (par ex, Dipsacus syloestris
torsus) et que ï’espère décrire dans un autre mémoire (1).
Les fascies en question sont des cultures d’Astr Tripoliun,
d’'Œnothera Lamarkiana et de Picris hieracioides. Je traiteral
séparément de la cultüre annuelle et de la culture bisannuelle de
chacune de ces espèces.
ASTER TRIPOLIUM FasCiaTrUS. Culture annuelle. — Ma race descend
d’un indiviau bisannuel fortement fascié trouvé en graines aus
environs d'Amsterdam au mois d'octobre 1890. De ces graines j'al
eu, pendant cinq années, une race annuelle, dont les générations |
successives sont devenues de plus en plus riches en fascies, par
une sélection répétée et une culture continuellement améliorée.
Toutefois elles n’ont jamais atteint la largeur de la tige de la
première plante-mère, en d'autres termes il n’y a pas de traitement
appliqué aux individus annuels qui puisse rivaliser avec la culturê
bisannuelle.
à (1) Voir pour les torsions les Annals of tou 1899, et pour les fascies le 4
. Botanisches Centralblatt, 1899.
CULTURE DES FASCIATIONS 139
On peut semer les graines en place ou en terrines. Cette diffé-
rence, qui n’a qu’une signification très médiocre pour la production
de monstruosités quand il s’agit de formes purement bisannuelles,
comme le Crepis biennis fusciata et le Dipsacus sylvestris torsus,
ou bien de la culture bisannuelle de notre plante en question, à
une très grande influence sur la production des fascies par les
exemplaires annuels de l’Aster Tripolium.
Au commencement de mes cultures j'ai semé les graines sur
place, dans les premiers jours de mai 1891. Au mois de septembre
j'en avais une vingtaine d'individus en fleurs, dont une seulement
avait fait une très petite fascie, en élargissant la capitule terminale
de sa tige. Les autres étaieut normaux. J'ai récolté les graines de
la plante anormale et quelques autres, qui étaient les plus
vigoureuses.
De ces graines j'ai fait, l’année suivante, deux cultures. Pour
l’une j'ai semé en place le 6 mai 1892; j'en ai eu environ soixante
plantes dont la moitié ont fleuri, tandis que les autres étaient
réduits à une rosette. Aucune plante n’a donné une fascie.
Pour l’autre culture j'ai semé en terrine le 27 mars, j'ai repiqué
en godets le 27 avril et j'ai tenu mes plantes sous châssis jusqu’au
mois de juin. La floraison a commencé dans les premiers jours
d'août et presque toutes les plantes avaient développé des tiges.
La culture en godets et sous chässis a done eu une influence très
&rande sur la durée de la vie ; elle a rendu annuelles presque tous
les individus d’un semis, lequel, fait en pleine terre, aurait donné
la moitié d'exemplaires bisannuels.
L'influence sur la fasciation a été aussi remarquable. Parmi les
Cinquante-quatre individus fleuris, il y en avait deux à tiges fas-
ciées. Les fascies étaient assez belles mais pas très larges, elles
furent isolées avant la floraison en compagnie de deux autres
exemplaires, qui étaient choisis comme elles pour porte-graines,
4Yant chacune une feuille fendue à son sommet. |
La culture en godets et sous châssis prolonge la vie de la jeune >
plante avant la période de la production de la tige, car elle permet
un semis plus précoce, en assurant toutefois une germination
beaucoup plus rapide et plus régulière. En second lieu la croissance
des jeunes plantes se trouve accélérée dans une grande mesure.
Et le résultat n’est pas douteux; il se manifeste aussi bien dans
140 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
la largeur plus grande de la tige que dans sa hauteur, qui atteint
souvent environ deux mètres, tandis que les individus semés en
pleine terre ne sont que d’un mètre ou encore moins.
La culture sous verre a donc une influence tout à fait ana
à la culture bisannueile, seulement elle n’atteint jamais le même à
degré d'effet.
Le résultat de cette expérience décrite m'a fait renoncer à
semer sur place les graines de mes Aster, et recourir à la culture
Sous verre.
En 1893, j'ai commencé une expérience relative à l’influence …
des engrais sur la fasciation. La plante-mère ou première génération
de ma race ayant fleuri en 1890, j'avais alors la quatrième géné- .
ration. J'ai semé en terrine le 6 avril, repiqué en godets le 6 mai,
et mis en place le 24 de ce mois. J'ai repiqué dans six lots
d'environ deux mètres carrés chacun, et portant chacun environ
cinquante individus. En plantant j'ai éliminé les rares individus
chez lesquels la tige n’était pas encore visible. Un lot restait sans
engrais, deux recevaient des doses insuffisantes, les trois autres
ont été fortement amendés par trois engrais différents, à savoir
la poudre de corne de bœuf broyée, la feuilligène et la fleurigène ‘
de M. Poiret à Arras. Dans chacun des trois premiers lots, je n'ai
eu qu'une plante fasciée, la feuilligène en a donné deux, la fleu-
_rigène cinq et les cornes de bœuf quatre. En somme, quatorze
individus fasciés sur deux cent quatre-vingt-onze, ou environ 5 °/o.
Le résultat n’était pas encore bien considérable, toutefois il est “
évident que la richesse des fascies n’a été augmentée, par rapport
à la génération précédente, que dans les lots bien fumés, qui on
donnés à eux seuls onze fascies sur une totalité de presque cent
Cinquante plantes (environ 7 °/o).
Maïs l'influence de cette culture euriante s'est manifestée
tout autrement dans l’année suivante. Dans cette année, j'ai
cultivé ma race de la même manière que dans la génération
précédente. et j'ai semé les graines des trois meilleurs porte-graines :
choisis chacun sur un des trois lots fumés. J'avais donc trois lots,
ide quatre mètres carrés chacun, et portant chacun cent plantes,
_ c'est à-dire le même nombre par mètre carré qu'en 1893. Comme
amendement, j je n’ai donné cette année que de la poudre de corne
de bœuf Dee Mais la proportion des plautes panuelles a été
CULTURE DES FASCIATIONS 141
assez faible ; au mois de septembre il n’y avait que cent trente-
quatre tiges, c’est-à-dire un peu moins que la moitié des individus.
Au contraire, la richesse en fascies s’est augmentée d’une
manière tout-à-fait inattendue. Il y en avait en tout soixante-douze,
c’est-à-dire 54 0/0.
_ L'influence des engrais est en outre mise en évidence par les
chiffres obtenus sur ces trois lots pris séparément. La culture avec
la feuilligène n’avait donné en 1893 que deux fascies sur cinquante;
le semis des graines de la plus développée de ces fascies donna
seize fascies sur quarante-neuf, soit 32 0/. La culture avec la
fleurigène et les cornes de bœuf broyées avait donné cinq et quatre
fascies sur les deux lots de cinquante individus, le semis des deux
meilleurs porte-graines de ces deux lots donna vingt-trois fascies
sur trente-deux et trente-quatre sur cinquante-trois, soit 70 6/, et
64 °/, d'individus fasciés.
La largeur maxima des fascies n’a pas été augmentée considé-
rablement. Elle était de 4 à 1.5 cm. en 1893 et ne dépassait cette
valeur en 1894 que sur trois tiges, qui atteignirent 1.7 et 2,1 cm.
L'année suivante la sixième génération a présenté le même
nombre d'individus fasciés. J'avais deux lots de 136 et de 63 tiges,
Cultivées de la même manière que dans les années précédentes.
Ils donnaient 75 o/, et 61 °/, de fascies d’une largeur de 1-2.5 cm.
Toute cette série de cultures a donc eu pour résultat de nous
donner une race annuelle et dont les 2/3 des individus donnaient des
tiges aplaties et élargies. Il existe toujours des individus normaux
à tige cylindrique, malgré la sélection continue et l’isolement bien
soigné des porte-graines de chaque année.
De même on retrouve à chaque culture des individus bisannuels
Quoiqu’ils soient exclus totalement de la propagation de la race.
En cinq années la richesse en fascies s’est accrue d” environ 4 °/,
à environ 60, 70 °/,et ce résultat a été obtenu presque entièrement
dans la génération qui a suivi celle bs avait été pour la première lois,
richement formée
C’est donc à la fumure des porte-graines qu’on doit atéribuer ce r
succès. Ayant une fois remarqué l'effet considérable des engrais,
j'ai fait intervenir ces amendements pour toutes les D
Suivantes.
142 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
ASTER TRIPOLIUM FASCIATUS. Culture bisannuelle. — Dans la
culture annuelle les fascies ne sont ni bien larges, ni bien longues.
Les tiges fasciées ont 1-2 mètres de longueur, mais elles débutent
toutes à leur base par la forme cylindrique. L'aplatissement com-
mence souvent à mi-hauteur, souvent seulement plus ou moins
près du sommet. La largeur de la partie aplatie a atteint, dans mes
cultures, tout au plus 2-2.5 cm. Quelques tiges se fendent, après
‘s'être aplaties, d’autres portent des capitules élargies dans le sens
de la fascie.
Pour avoir des fascies plus larges, ou des tiges fasciées dès leur
base, il faut avoir recours à la culture bisannuelle. Et pour forcer les
tiges à se développer seulement la deuxième année, le mieux est
de faire ses semis très tardivement. J'ai fait une expérience dans
ce sens en 4894 et 1895. J'ai pris des graines de la race annuelle,
pour être sûr d’une fixation héréditaire suffisante de l’anomalie en
question. J'ai choisi comme porte-graines un pied de l'expérience
décrite plus haut et relative à l'influence des engrais, il se trouvait
dans le lot à cornes de bœuf broyées. Les graines ont été semées el
terrine le 24 juillet 1894. A la fin du mois suivant, j'ai planté les
plantes les plus fortes dans de petits godets, j'en ai perdu quelques-
unes pendant l'hiver et j'avais un lot de 36 individus sur deux
mètres carrés au commencement du printemps de 1895.
Les premières fascies se sont montrées dans le cours du en
de mai, une d'elles avait déjà à cette période une crête de 3 CI.
En août j'avais 19 plantes à tige principale fasciée et 16 sans fascies,
c’est-à-dire 19 sur 35 ou 54 °/. En outre, plusieurs plantes du
premier groupe avaient produit des fascies latérales à l’aisselle de
leurs feuilles radicales, phénoniène qui à toujours été excessi-
vement rare dans la race annuelle.
Les fascies les plus larges avaient 4-6 cm. de Leur, presque le
double des fascies des tiges annuelles. Pour mieux comparer là
largeur dans les deux sortes de culture, je donnerai les chiffres en
groupant les fascies d’après leur ne maxima, et en groupes
différant entre eux de 1/2 cm.
Largeur maxima en € A US! 1,5
2
- reve fascies ne 0 d + #
_& En ajoutant à cette série de chiffres le nombre 16 des individus non “tar
_ de cette mr et en dressant la courbe qui correspond à la série ainsi
CULTURE DES FASCIATIONS RS
Sommes
Largeur maxima en em . .. Hot di 00
Nombre des fascies porte-graines
annuelles en 189%, . . . : . ce (re 2 » RAS) RE EEE 19
Nombre de toutes les fascies y A:39 28 27 9 » Dr pe pp 108
annuelles en 1895. . . . . LB 2 A7" 48 0 » ARE) DORE OU | 51
Les fascies annuelles de 1894 et de 1895 sont celles qui ont été
mentionnées dans le chapitre précédent ; pour 1894 je n’ai donné
que les fascies les plus larges, choisies comme porte-graines.
Il est inutile d'insister sur le résultat de ce tableau ; l'heureuse
influence de la culture bisannuelle ne saurait être démontrée d’une
manière plus évidente.
. I n’est pas absolument indispensabl: de semer en été pour avoir
une Culture bisannuelle. Mais la proportion entre les individus
qui produisent des tiges et ceux qui restent à l’état de rosettes
dépend des conditions atmosphériques. La culture de mars 189%
m'ayant donné, comme je l’ai déjà dit, 160 plantes qui restaient à |
l'état de rosettes pendant toute cette année, j'en ai conservé une
Centaine jusqu’en 1893. Vers la fin du mois d'avril 26 °/ d'entre
elles avaient de beiles crêtes au centre de leurs rosettes élargies.
D yen avait de 1-2 em. et plus de largeur. J'aurais pu obtenir à
l'aide de ces échantillons des tiges fasciées dès leur base, mais
AYant constaté le fait que je tenais à démontrer je n'ai pas poussé
Plus loin l'expérience.
OENOTHERA LAMARKIANA. Fascies annuelles. — J'ai cultivé cette
espèce dans mon jardin d’ expériences depuis une dizaine d'années,
et j en possède maintenant une bonne série de variétés, qui se sont
produites successivement dans ma culture. L'espèce est faculta-
tivement annuelle : je cultive une race et plusieurs formes bisan-
nuelles, mais Ja plupart de mes variétés sont cultivées en géné-
PL annuelles. Je n'ai pas fait Je sRRures directes sur les
ascies, Mais cell sont tré t,etsouvent
nes es-ci se g
Elles se trouvent, dans les cultures annuelles, principalement
‘omplétée on a une courbe à deux sommets. L'un, à zéro, très haut, est le ;
est do
orme ; ;
| Hd biennis. Voir « Sur Les Courbes galtoniennes des mons ronstruosilés. » dans
le Bulletin pad de la France a de la os pub ” A. Granp,
avril 1896, t. xxv p. 396 :
0 seulement un peu plus longues. Plusieurs étaient une ou deux
144 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sous deux formes, la division de la rosette et l’élargissement du
sommet de l’épi floral.
Si la rosette se fend, elle produit Gba tiges, qui sont presque
aussi hautes et aussi vigoureuses l’une que l’autre. J'ai trouvé des
jeunes plantes où la division s’était manifestée dès les cotylédons ;
entre ces deux organes on trouvait deux petites rosettés de feuilles
parfaitement séparées (1). D’autres fois la division se produit plus
tardivement. J'ai noté ces cas pour la première fois en 189% et
depuis sur environ une dizaine de plantes, dans des cultures de
plusieurs milliers de rosettes ; elles se trouvaient aussi bien dans
la forme typique de l’Œ. Lumarkiana que dans les différentes
variétés (Œ. Lam. lata et Œ. Lam. nana).
Les fascies du sommet de l’épi floral sont aussi communes que
sont rares ces fascies printanières. Elies se montrent vers l'hiver,
quand les plantes ont environ deux mètres de hauteur. Très rares
en août, elles deviennent plus nombreuses en septembre et presque
communes en octobre. Je les ai remarquées à toutes les années de
ma culture et sur presque toutes mes variétés. Mais il faut prendre 4
le soin de couper le sommet de l’épi des porte-graines au commen"
cement de la floraison, pour n’avoir à féconder artificiellement
qu’un nombre limité de fleurs ; il faut en outre réduire autant qué
possible le nombre des autres individus, aussitôt la sélection faite.
Je n’ai dans ces conditions observé que peu de pieds en fleursel …
septembre et octobre alors qu’on en observe des centaines en juillet
“et en août. Toutefois je n'aurais eu aucune peine à cueillir des
centaines de sommets fasciés. Je cite comme exemple une culture
de la variété Œ. Lam. brevistylis de 1898.
Vers la fin du mois d’octobre de celte année j'avais trois lots de
cette forme, de diverses origines; ils portaient environ 500 individus
en fleurs. Comme j'avais cueilli de temps en temps les fascies les
plus belles, soit pour les offrir à des visiteurs, soit dans d’autres |
buts, il n’était pas possible de compter la totalité de ces anomalies.
J'ai choisi deux groupes l’un de 74, l’autre de 49 individus ; ils
contenaient 54 et 20 fascies terminales, c’est-à-dire 73 °/ et 40 o/o
ou ensemble environ 60 °/,. Ces fascies étaient pour la plupart
larges et courtes, atteignant souvent une largeur de 3 centimètres
RUE Cette division a donc évidemment débuté avant la nes de la LE
CULTURE DES FASCIATIONS 145
fois fendues, les autres avaient encore intacte leur crête de végéta-
tion.
OENOTHERA LAMARKIANA. Fascies bisannuelles. — Pour avoir de
grandes et larges fascies, on doit, ici comme pour l’Aster fripolium,
choisir les individus bisannuels. Leurs tiges sont souvent aplaties
dès leur base, souvent dès le milieu, et atteignent assez souvent
plusieurs centimètres de largeur, sur une épaisseur d'environ un
centimètre. Elles ne sont pas moins belles que celles de l'Œnothera
biennis qu’on rencontre souvent à l’état sauvage. :
Dans mes cultures ces cas ont été rares, vu la prépondérance
des semis annnels. Toutefois, j'en ai eu dès 1889 et dans les
individus des différentes variétés.
Picris HIERACIOIDES. Culture annuelle. — Godron paraît être le
seul qui ait semé les graines des fascies trouvées spontanément.
L'opinion générale était alors que les fascies, comme toutes les
MonStruosités, étaient des accidents, dus à l'influence directe des
agents extérieurs, et celte opinion n'était pas faite pour exciter les
botanistes à faire des expériences de cette sorte. On connaissait
bien la race héréditaire des Crêtes-de-coq, mais on la considérait
plutôt comme une exception que comme un exemple d’une règle
générale. Sa reproduction était considérée comme « un des rares
exemples d’une monstruosité de ce genre fixé et se reproduisant
fidèlement par la voie du semis (1) ».
Godron avait choisi pour ses semis les graines d’une fascie de
Picris hieracioides, et «les pieds que j'ai obtenus, dit-il, n’ont pas
reproduit la monstruosité » (2). Il en conclut, à la fin de son célèbre
mémoire : « Les fascies sont rarement héréditaires el jamais. d’une
manière absolue » (3). 11 ne dit pass’ila fait encore d’autres semis de
ce genre, et je n’ai pas réussi à en trouver dans la littérature
téralologique.
Franck, dit: «Les fascies sont héréditaires chez plusieurs
plantes, et se reproduisent par le semis, comme on le sait généra-
lement pour le Celosie Crête-de-cogq (C ‘elosia cristata). Mais DORA “
(1) Vilmorin-Andrieux : Les fibré de pleine terre, p. 237.
(2) Godron, Mélanges de tératologie végétale (Mémoires de la Soc. nat, d. Se.
naturelles à Chierbo bourg, 1871-72, t. p- 97).
(3) Godron, 1. c. p- 112.
Rev. gén. de Botanique, — XL : es 10
146 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
démontré expérimentalement que d’autres fascies ordinaires ne
sont pas héréditaires (1). » 5
Pour démontrer que les fascies ne sont pas héréditaires acciden-.
tellement, mais qu’elles le sont toujours, il était donc important, M
outre la production d’un nombre suffisant de races fasciées ou de
fascies accidentelles se produisant par le semis (2), de reprendre »
l'expérience de Godron et de rechercher si les fascies de Picris
pourraient être reproduites par le semis. Mais on devait s'attendre
à ce que le résultat de Godron se justifierait au premier abord, et
ne se Corrigerait que par des soins beaucoup plus grands que les
siens. 2
C'est ce que mes cultures ont confirmé: ce n’est que par les
soins les plus minutieux qu’on peut être sûr d’avoir de belles fascies …
de cette plante, en parlant de graines d’un individu à tige aplatie.
J’ai fait deux séries d'expériences, l’une de 4888 à 1894 avec peu de
soins et en lachant de cultiver la plante sous forme annuelle, l'autre
avec autant de soins que possible, et en sélectionnant les individus,
qui restaient à l’état de rosettes dans la première année de leur
vie (3). :
Je commence par la série annuelle, en remarquant que la
plante-mère pour les deux séries a été la même.
Celle-ci a été trouvée spontanément aux environs de La Haye Vers
la -fin de l’été 1887. C'était une tige largement aplatie de la base
vers le sommet, et portant des graines müres. Outre ces graines,
j'ai récolté les racines et je les ai transplantées dans mon jardin
. d'expériences. Les graines ont été semées en 1888, mais ne don-
paient qu’un petit nombre de plantes dont plusieurs ont produit
des tiges en 1888 et en 1889. Quoique richement ramifiés, ces
individus n’ont pas reproduit la fasciation. L'expérience de Godron
se trouvait donc complètement confirmée, et je n’ai pas poursuivi
la culture dans cette voie.
Les racines ont produit des bourgeons dd dont j'aieuun
groupe de plantes très vigoureuses, qui ont fleuri richement en
:
(4) Franck : Lehrbuch der Pilanzenkrankheiten, 1880, p. 134.
(2) Sur l’hérédité de la fasciation, dans Kruidhundis Jaarboch v. b. 6. De
naea Gent., Tome VI, 189%, p. 72. :
a “y. es mention très oUrtÉ en a été faite dans « Monstruosités hé réditaires
… offestés hi aux jardins botaniques », Kruidhundig Jaarboch IX, 1897,
cb: De of.
CULTURE DES FASCIATIONS 147
1888 et en 1889. Elles ne montraient point de fascies. C’est de leurs
graines que je suis parti pour mes deux expériences, en employant
celles de 1888 pour la série annuelle, et celles de 1889 pour la série
bisannuelle.
Seulement les semis de 1888 n’ont pas produit de graines dans
cette année et j'ai donc dû commencer la série annuelle par une
génération bisannuelle. ;
En considérant la plante-mère fasciée comme la première
génération, le semis de 1889-90 correspondait à la seconde. La
troisième en 1891 à été annuelle, et de même j'ai eu en 1892 et 1893
les quatrième et cinquième générations.
Toutes ces cultures ont été semées en place au printemps;
ellés n’ont pas donné de fasciations. J'ai choisi chaque fois pour
Porte-graines les plantes les plus précoces et les plus vigoureuses
el je suis parvenu à augmenter le nombre des individus annuels,
Sans jamais pouvoir supprimer les individus bisannuels. Au
commencement, il n’y avait que de 5 à 13°/, de plantes à tiges,
ce nombre s’est accru jusqu’à 25-40 °/., en partie comme résultat
de cette sélection, en partie parce que j'avais donné aux dernières
Sénérations une forte fumure.
Ayant constaté que la culture annuelle n’était pas le moyen
Pour parvenir à une démonstration de l’hérédité des fascies, je n’ai
Plus répété ces semis. Mais j'ai conservé en 1894 quelques individus
de la cinquième génération (1893), je leur ai donné une bonne
fumure et un bon traitement, et parmi les centaines de rameaux
qu'ils ont produits, j'ai eu le plaisir d’en trouver deux qui étaient
nellement élargis et aplatis. C’étaient deux petits rameaux
accessoires, placés chacun à l’aisselle d’une feuille de la tige prin-
Cipale, entre celle-ci et son rameau axillaire principal.
La fasciation s’est donc reproduite en sautant trois générations
successives, mais avec une intensité réduite au plus haut degré.
Picris mERAcIOIDES. Culture bisannuelle.— Les graines de la plan-
le-mère, récoltées comme je l'ai dit en 1889 sur les tiges provenant
des bourgeons adventifs des racines ont été le point de départ de
celte nouvelle série de cultures. Ces cultures n’ont pas été faitesen
Sémant en pleine terre, mais en semant en terrrine, en piquant les
jeunes plantes isolément dans des godets et en les tenant sous
. jamais néglige
148 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
JE
châssis jusque vers le mois de juin. C'était la même méthode que à
celle adoptée pour l’Aster Tripolium, c’est le principe que j'ai adopté,
après beaucoup de tâtonnements, pour mes cultures de mons…
truosités et de variétés en général, aussi bien pour celles des
=
espèces indigènes que pour celles des plantes ornementales.
Les graines susdites ont été semées de cette manière en mars
1894 (1). C'était donc la seconde génération.
Elles donnaient une culture de 99 plantes sur 5 mètres carrés.
Vers la fin de juillet, 82 de ces individus avaient produit des tiges,
les autres étaient restés bisannuels. Parmi ces tiges il ÿ en avait une
qui s’élargissait vers le sommet et portait un capitule terminal
aplati, à réceptacle deux fois plus long que large. En août, trois
autres plantes ont donné des rameaux latéraux fasciés, mais tous
de petite largeur.
Le semis en terrine, en allongeant la vie de la plante avant
l'apparition de la tige, et en rendant les jeunes plantes de beaucoup
plus fortes à cette période, a donc eu pour résultat un pourcentage
d'environ 4 individus annuels fasciés. La possibilité de la fasciation :
annuelle est donc démontrée, de même que le fait principal de
l’hérédité de cette anomalie. Mais les fascies annuelles étaient bien
chétives en comparaison de la tige largement aplatie de la plante-
mère de cette race.
Je n’ai pas conservé ces individus à tige, mais j'ai transplanté
les autres vers la fin de l'hiver. Vers le milieu du mois d'avril 1895
je trouvai sur une des plantes les plus robustes, à rosette bien
ramifiée deux rosettes latérales, dont le centre était élargi en une
crête d'environ 1 centimètre carré de longueur, et dans les jours
suivants deux autres rosettes de cette plante se sont aplaties de la
même manière. Plus tard, deux autres individus ont produit des
tiges aplaties, soit en tout 3 sur 15 ou environ 20 e/,. Le nombre de :
toutes les rosettes de cette culture, tant centrales que ‘Jatérales .
était presque de 200.
Trois de ces six fascies avaient une largeur de 2-3 em. de leur .
base jusqu’à leur sommet, deux autres de 5 et de 7 cm., sur une *
(1) Ces graines avaient donc été conservées pendant quatre ans et demi.
n'avaient pas sensiblement perdu de leur vitalité mais la conservation avait été
faite bien à _ dans des flacons à chaux. C'est une précaution, qu'il ne faut
CULTURE DES FASCIATIONS 149
longueur totale de 1/2 et 1 mètre, tandis que la sixième tige était
cylindrique sur la plus grande partie et n’était aplatie que sur les
20 cm. au-dessous du capitule terminal, à réceptacle deux fois
aussi long que large. C’étaient donc de très belles fascies, ne le
cédant en rien à celles de la plante-mère.
J'ai isolé ces fascies avant la floraison, et j'en ai eu une récolte
très suffisante de graines.
De ces graines, j'ai semé de la même manière en avril 4897, et
j'ai eu deux lots d'environ deux mètres carrés chacun, portant
ensemble 80 plantes. Quelques-unes ont produit des tiges, la
plupart sont restées à l’état de rosettes. Au mois d'avril 1898, je
comptais 13 individus à rosettes aplaties sur un nombre total de
65, soit 20 4. Plusieurs d’entre elles avaient plus d’une fascie, la
plante la plus vigoureuse en avait un grand nombre et fut divisée
en six parties, dont chacune avait une ou deux rosettes élargies.
J'ai transplanté ces individus héritiers dans un terrain nouvel-
lement préparé et ils ont donné un grand nombre de tiges plus ou
Moins aplaties. Leur largeur était en moyenne de 4 centimètres, et
elles étaient presque toutes aplaties de la base jusqu’au sommet.
Îles ont donné une récolte considérable de graines.
Ma race bisannuelle a done eu deux générations successives
assez riches en fascies, car elles ont présenté toutes les deux 20 °/o
d'individus fasciés. Les fascies étaient aussi belles que les mieux
développées qu’on puisse trouver spontanément, et souvent il y en
aVait plusieurs sur la même plante.
La thèse de Godron se résout donc de cette manière que la repro-
duction héréditaire des fascies exige des soins tout particuliers,
Mais réussit par ces soins aussi bien pour le Picris que pour toute
autre fascie rencontrée accidentellement.
Pour avoir des rosettes qui s’élargissent plus tôt il suffit de semer
Plus tôt, ou d'accélérer plus fortement la croissance initiale. J'ai
semé une partie de mes graines de 1894, le 26 février 1895, et j'en
ai eu des rosettes fasciées dès le 20 juillet, tandis qu’au mois d'août
deux autres plantes en ont encore produit. En tout 4 rosettes
fasciées sur 13 plantes, soit environ la même quantité que dans les.
autres cultures.
ED Comparant les fascies provenant de rosettes fasciées avec
celles des rosettes non fasciées ou avec les fascies annuelles, nn E
150 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
constate un fait bien remarquable mais dont la cause n’a pas NCOrE M
été étudiée, du moins que je sache. Les fascies ordinaires commen: jh
cent par une base cylindrique et vont en s’aplatissant et en s’élar-
gissant de plus en plus ; leur largeur augmente toujours. Les tiges
produites par les rosettes fasciées au contraire ont dès leur première M
apparition une largeur considérable, souvent de plusieurs centi:
mètres. Mais elles ne l'augmentent plus. Elles s’élèvent en conser= :
vant leur largeur initiale. On pourrait les nommer des fascies
conservatrices, en opposition aux fascies progressives de l’autre …
groupe. Elles ne sont même pas complètement conservatrices, €ar
trop souvent elles perdent de leur largeur en se fendant, et elles
semblent ne pas pouvoir regagner même ce qu’elles ont perdu de
cette manière. à
Les fascies de Crepis biennis fasciata donnent des exemples :
encore plus beaux et plus fréquents de cette règle que les espèces
décrites dans ce mémoire.
AE UN:
44
x
ee
ES
UM EE
CONCLUSION
1. — Les races fasciées des espèces facultativement annuelles et. :
bisannuelles peuvent produire leurs fascies dans chacune de ces
deux formes.
2. — Les fascies annuelles sont suuvent ie rares, toujours
moins parfaitement développées que les fascies produites là
seconde année par des rosettes fasciées. Les premières ne Com-
mencent souvent à se montrer que vers la fin de l'été.
3. — La richesse en fasciation dépend, outre du degré d' hérédité
acquise par la race, du semis et de la culture. .
4. — Un semis qui donne aux jeunes plantes toute la vigueur
possible avant la période où les tiges commencent à se développer
augmente la richesse en fascies annuelles d’une manière incontes
_ table. Une forte fumure et une bonne exposition, mais surtout unê
bonne distance entre les individus voisins y contribue encore .
_ beaucoup. 3
5. — Pour avoir des tiges élargies dès leur base, il faut avoir
. des rosettes fasciées, el pour cette raison une culture bisannuelle. |
si: On peut semer et fumer de la mème manière que pour la culture
ae du moins si la race est assez riche en individus bisan 3
Vs RES
CULTURE DES FASCIATIONS 151
nuels. Autrement cette méthode pourrait, dans des circonstances
favorables, ne donner que des pieds annuels.
6. — Les cultures des monstruosités exigent, pour être bien
riches et bien belles, plus de soins que la culture même des plantes
ornementales. J'ai commencé presque toutes mes races par une
Culture aussi facile que possible, et en làchant d’avoir chaque année
une nouvelle génération, mais j'ai toujours été conduit à les soigner
de plus en plus et à préférer la culture bisannuelle. Et ce n’est
qu'en multipliant les soins que je suis parvenu à produire des
fascies qui peuvent rivaliser avec les meilleurs spécimens trouvés
Spontanément.
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÊTALE
PARUS EN 1895 ET 1896 /Suile).
Étamine. — I. BArazs (1) a examiné le pollen de 394 Angios-
permes de Hongrie, soit à sec, soit dans l’eau, au point de vue de leur
coloration, de leur forme, de leur ornementation ou de leur contenu;
l’auteur en distingue quatre types : le type réniforme, le type ellipsoïdal,
le cts sphérique et le type des grains coupés à leurs deux extrémités
suivant une surface ellipsoïdale. L'auteur propose d'employer ces
rec extérieurs des grains de pollen dans la floristique
Au cours des recherches qu’il a entrepris sur les plantes de la
famille des Loranthacées, M. VAN TIEGHEM (2) a étudié la déhiscence
des anthères chez ces plantes. Dans tous les cas le sépale et l’étamine
superposés ne constituent à eux deux qu’une seule feuille. Le nombre …
des sacs polliniques est très variable (un chez les Dendrophthora, un
grand nombre indéterminé chez les Viscum, avec tous les int
diaires). Quel que soit leur nombre, les sacs polliniques s'ouvrent cb ;
cun par une fente propre; ce mode de déhiscence semble tout d’abord
constituer une exception à la règle qui est donnée comme générale pour
les autres Phanérogames ; en réalité c’est ainsi que les choses se passent
chez les Gymnospermes et chez toutes les Angiospermes qui on i deux
sacs polliniques, ou quatre sacs à déhiscence poricide ; lorsque la “déhis-
cence est longitudinale, les sacs peuvent présenter l’une des trois dispo
sitions suivantes : les deux sacs du même côté peuvent être séparés
par un sillon aussi profond qu'eux, sans cloison, ou par une cloison
aussi profonde qu'eux, sans sillon, ou encore à la fois par une cloison
et un sillon; dans le premier cas il y a toujours au fond du sillon deux
fentes très rapprochées, mais distinctes; dans le second et le troisième
cas on admet généralement que la cloison disparaît d’abord, faisant
communiquer les deux sacs, puisque la cavité s'ouvre par une se :
fente longitudinale; dans un grand nombre de cas, M. Van Tieghem
s’est assuré que les choses ne se passent pas ainsi; mais qu’il se forme
également une fente spéciale à chaque sac, de chaque côté de la cloison.
_ (4) Istvan Baläzs : 4 Brad külünôs tekintettel «à honi Angiosperm :
fajokra (8° Kolozsvär, 1896, 61 p.).
(2) Van Tieghem : oo. La structure et la déhiscence des anthères :
des Loranthacées Suivies de remarques sur la structure et la déhiscence de
ve (Bull. Soc. Bot. Fr. XLII, 1895, p. 363-369).
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 153
Ovule.— Cu. J. CHAMBERLAIN (1) a étudié le développement du sac
oies chez l’Aster Novæ-Angliæ ; ses conclusions sont les
suivantes :
1° Les débuts du développement du sac embryonnaire de cette espèce
diffèrent peu de ce que présentent les types
décrits ; la formation du noyau secondaire
n'offre pas les caractères d’une fécondation.
bles ; l’oosphère et le noyau de lendosper-
me offrent au contraire une uniformité re-
marquable dans la position des nucléoles.
3 Le
de un à plus de vingt ; la cellule antipode
inférieure diffère des autres par la densité
de son protoplasma, l'aspect de ses noyaux
et l’action qu elle exerce sur le tissu envi-
ronnant.
4° Enfin l’auteur considère qu’une des cel-
lules inférieures de la région antipodiale est
ologue d'une oosphère; cette existence
d'une oosphère antipode serait une preuve
in dimensions et que les tissus se Fig. 26, — Sac Pr
aissent facilement « le mère d'Aster Novæ-Angliæ : m,
du sac emb Se nu res micropyle ; syn, Synergi-
nbryonnaire est une des cellules des: 0, oosphère: en, noyau
by Podermiques du sommet d lle; il ne de l’albumen; @.s, 4.1, anti-
ps odes supérieures et infé-
rme aucune cellule tapétale; la cellule Péures. Gr. = 407.
mère se dresse d’abord en deux cellules
puis chacune de celles-ci en deux ; c’est la cellule inférieure qui se déve-
0ppe en sac Run la cellule supérieure se divise cesser
€n deux par une cloison verticale; les trois cellules antipodes son
Particulièrement 6 développées.
(1) Chas. J. Chamberlain : The embryo-sac of Aster Novæ-Angliæ. À ge Gazette .
Vol. XX.1895, p. 205-213, PI. XV-XVI). a
(Bot Fr, M. is: Development of the embryo-sac of Jeffersonia ME L
Gazette, XX, 1895, p. 423-425, . XVI).
154 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
e son étude du sac embryonnaire de l’Alisma Plantago, 4, Hs
SCHAFFNER (1) émet les conclusions suivantes : le développement de
cet organe ne présente rien de particulier et il possède, lorsqu'il est
complètement formé, les huit noyaux ordinaires ; pendant la conjugaison |
des deux noyaux qui doivent donner naissance au noyau de FR
les quatre centrosphères se conjuguent par p
L'endosperme n’est pas abondant et ions entièrement de la
division du noyau CES les cellules antipodes ne se dissociant ni
ne se fragmentant pas. La division du noyau générateur pollinique à
lieu dans le grain de pollen. Les deux noyaux mâles pénètrent dans le
sac embryonnaire, mais un seul prend part à la fécondation, l'autre |
restant dans le tube pollinique; le noyau d’une des synergides est. u
Fig. 27 à 29. — Sac embryonnaire d'Alisma Plantago.
me : les deux noyaux polaires avant leur conjugaison.
: conjugaison des deux noyaux polaires.
Fig . 29 : proembryon à 6 cellules; 3 noyaux de l'albumen.
a
sn
entièrement absorbé au contact du tube pollinique; celui de l’autre
synergide disparaît aussi plus tard, sa substance étant prob
ment employée à nourrir le gros noyau de la cellule suspenseur. Les
centrosphères du noyau mâle inférieur précèdent celui-ci lorsqu'il
noyau mâle. Après la première division de l'œuf, les trois divisions
successives s'effectuent dans la cellule la plus externe; les trois pre”
’
mières papes ont lieu dans le sens transversal par rapport à laxe
D. M. Mortier (2) étudie la formation et le développement du sac
embryonnaire dans la famille des Renonculacées ; cette étude est parti-
(1) John M. Schafiner : The ARS sac of Alisma Plantago (Bot. Gazette,
. 1896, ss pe 123-133, pl. IX-X) :
(2) David M. Mottier : pars En to the embryology of the Ranunculace®
(Bot Gazette, AA pe 241-249, PI. NVIEXX).
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 155
culièrement intéressante au point de vue des variations que présentent
à ce sujet les différents types. Ce qui attire d’abord l'attention est la
présence de plusieurs cellules mères qui se développent en autant de
sacs embryonnaires ; c’est dans le genre Caltha qu’on en observe le
plus grand nombre, cinq ou même davantage; ce fait apporte une
nouvelle force à la théorie qui homologue l’ovule à un macrosporange,
les téguments représentant une indusie. La présence de plusieurs sacs
embryonnaires dans un ovule a été observée par plusieurs auteurs dans
diverses familles, mais jamais avec la prédominance qu’on lui retrouve
La production de séries de quaire cellules par deux divisions suces-
sives des cellules mères est plus fréquente dans cette famille qu’on ne
l'avait supposé. Dans certaines espèces la cellale-mère donne naissance
tantôt à trois, tantôt à quatre cellules ; l’auteur pose la question de
savoir quel est le nombre primitif. Si on regarde la petite cellule qui se
détache quelquefois de la cellule mère dans le genre Aguilegia comme
une cellule tapétale, on observe ici
un phénomène apparaissant en
.une région inattendue. M. Gui-
£nard a observé la présence d’une
cellule tapétale dans certains gen-
nen présentaient pas; mais on
n'avait pas encore signalé de cel-
lue tapétale apparaissant irrégu-
lièrement dans une même espèce.
a règle si générale chez les
nglospermes suivant laquelle la
cellule inférieure de la série déri- à
vée de la cellule mère se développe Fig. 30. — Ovule de Delphinium présen-
directement en sac embryonnaire tant deux sacs embryonnaires. G.=260.
semble souffrir une exception dans
. genre Caltha. M. Guignard avait signalé une exception analogue dans
l’Acacia albida après Mellink qui avait rencontré le même fait chez une
Monocotylédone (Agraphis) et Strasburger chez le Rosa livida.
auteur croit avoir observé une concordance entre les dimensions
des cellules de lovule et les conditions de vie des différentes espèces ;
les espèces croissant dans un milieu aquati
ovulaires beaucoup plus grandes que celles qui se développent à la
sécheresse : Re on
M. D’Hugerr (1) a recherché si les plantes grasses ne présentaient :
(1) E. d'Hubert : Recherches sur le sac embryonnaire des piontes __
(Ann. Se. Nat, Bot. 8 série, II, 896, 126 p., PI. 1-1).
auraient des cellules
156 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
pas dans leur appareil reproducteur des caractères particuliers ; ila …
spécialement étudié l’ovule des Cactées ; chez ces plantes les ovules :
très nombreux sont disposés de facon à occuper le mieux possible la <
cavité ovarienne ; ils sont isolés ou groupés en grappes; ilssont amphi-
tropes et leur funicule gorgé d’amidon s’enroule autour d’eux en uné “à
boucle plus ou moins complète.
Pendant les bipartitions du sac embryonnaire, qui dérive directe-
ment d’une cellule sous-épidermique, de lamidon apparaît dans ces 3
cellules ; il disparaît assez rapidement dans les antipodes, atteint son
maximum de développement à la maturité du sac pour les synergides,
au moment de la fécondation pour l’oosphère, et augmente constamment
|
Fig. 31. — À gauche, partie supérieure de l'ovule de Sedum tabaricun ;
à droite, région inférieure du nucelle de Sedum spurium.
_ sence d’une calotte de trois cellules. Chez les Crassulacées l'ovule ja
- présente un capuchon formé par l’épiderme du nucelle au niveau du
sac embryonnaire, et, suivant son axe, un système de cellules allongées .
conductrices reliant le sac embryonnaire à la chalaze .
De l’étude comparative des ovules des plantes grasses et des ovules …
des plantes non grasses, il résulte que toutes les plantes grasses ont de
l’amidon dans leur sac embryonnaire ; mais quelques plantes non gras.
ses présentent le même caractère. Il semble donc qu’il y a une relation
enire la présence de Famidon dans le sac embryonnaire d’une plante
et sa carnosité ; mais d’autres causes peuvent suffire à développer cet
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 157
amidon ; l’une d’entre elles, selon l’auteur, serait la lenteur des phéno-
mènes précédant la fécondation.
WESTERMAIER (1) a étudié l’anatomie des ovules de différentes
plantes, surtout en ce qui concerne les cellules antipodes. Dans les
Forsythia dont les ovules arrivent rarement à complet développement
dans nos climats, on observe dans la région des antipodes un massi
cellulaire cylindrique déjà bien développé dans les jeunes bourgeons
floraux, tandis que le reste du sac embryonnaire est atrophié. Le funi-
cule ne possède pas de faisceau libéro-ligneux, alors qu’il existe chez le
Syringa, ce qui paraît être en rapport avec l'insertion presque directe
des fleurs sur les rameaux. Dans le Syringa dubia dont les fleurs sont
ordinairement stériles, on trouve le plus souvent le massif cellulaire
antipode ; dans le Syringa vulgaris dont les fleurs sont fécondes tantôt
on l’observe, tantôt à sa place se trouve une masse fluide pourvue de
noyaux.
Chez l’A!stræmeria, l’auteur a observé que l'appareil antipode quitte
Sa position basilaire pour devenir latéral, par suite de l'accroissement
du sac embryonnaire; il servirait ainsi à la nutrition de l'embryon dans
les premiers stades de son développement,
Malgré l'absence d'appareil antipodial spécial chez les Crucifères et
les Résédacées, Westermaier-a pu observer des migrations alimentaires
“ la région basilaire du sac embryonnaire dans la direction de l’em-
yon.
Les cas de polyembryonie dans les graines d’Angiospermes ne sont
Pas rares et peuvent étre rapportés à plusieurs causes telles que la
oncrescence de deux ovules, la présence de plusieurs sacs embryon-
naires le bourgeonnement de cellules nucellaires, l'existence de deux
9°0sphères, le développement en embryons de cellules synergides.
S. TRETIAKOFF (2) signale à son tour chez l’Allium s
de polyembryonie provenant du développement d’une ou plusieurs anti-
€8, qui, sans fécondation préalable, se divisent d’une manière
Parallèle à l’oosphère fécondée.
Strasburger a signalé dans le Funkia, le Citrus, etc., des cas de
Polyembryonie provenant de la formation d’embryons adventifs issus
du nucelle et s’accroissant dans la cavité du sac embryonnaire après la
fécondation. Plus tard M. Guignard a décrit chez le Mimosa Denhartii
pu poly embryonie constituée par la fécondation d’une des synergides ;
© est aussi aux dépens du sac embryonnaire que se produit la polyem-
onie que vient de décrire JEFFREY (3) dans l’£rythronium america-
4) M. Westermaier : Zur Physiologie und Morphologie der Angiospermen-
Samen-Knospe (Beitr. z. wiss. Bot. 280, 2 pl). .
(2) S. Tretjakoft : Die Betheiligung der Antipoden in Fällen der Polyem-
bryonie bei Allium odorum (Ber. d. d. Bot. Gesellsch. XIL, 4895, p. 13-17, PI. II).
() E. C. Jeffrey : Polyembryony in Erythronium americanum (Ann. of ie
AY, [X, 1895, p. 537-543, PI. XIX). Le
158 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
num,mais ici tous les embryons se développent aux dépens del vosphèe |
fécondée ; la figure 32, où les synergides ont disparu, remplacera voue
description; on observe done dans ce cas un phénomène tout à à fait
comparable à celui qui se passe si communément chez les cu ;
permes. ÿ
Les exemples de pénétration du tube pollinique par la chalaze se
multiplient ; S. NAWASCHINE (1) a retrouvé chez le Noisetier un phéno-
mène de chalazogamie tout à fait comparable à celui des Casuarinées. …
Cette plante présente d’ailleurs dans le développement de son ovule
plusieurs traits caractéristiques; le nucelle possède plusieurs sacs en |
bryonnaires dont un seul est fécondé; ceux-ci prennent naissance aux
dépens d’un tissu très comparable au tissu
sporogène des Casuarinées, et co onstitué 5
par de nombreuses cellules ellipsoïdales |
qui sont groupées autour de l’axe du nucel-
le ; elles se divisent par des cloisons trans
versales en plusieurs cellules filles, dont
Ï sac em-
ce
cellules allongées peuvent ne pas se divi
ser, elles se transforment alors en traché
des. à
Les cellules “niiiqdes sont entourées
par une membrane celluiosique et ap arais-
Viu. 32 sl tr ._ sent bien avant les cellules sexuelles; elles
ig. 32. — Polyembryouie chez ; ni-
l'Erylhronium america- SOnt d’abord situées au fond usa
num: 3embryons se déve- Pryonnaire, mais se rapprochent one: de
loppent aux dépens de €n prenant une position latérale, de la
l'œuf. gion micropylaire dont elles arrivent à are di
plus proches que de la région chalazienne
Les sacs embryonnaires rat contiennent également 2 ou 3 cellules
antipodes à membrane cellulosi et plusieurs noyaux (jusqu’à 5).
rappelant les macrospores séctié a Casuarina. A côté de ces Sacs
embryonnaires stériles on rencontre assez souvent sn sacs embryon
naires rudimentaires qui ne contiennent que 2 à 4 noy d
Le Noyer a fourni au même auteur (2) un autre xÉiDIE de chala
zogamie ; de la région chalazienne de Sty hae tubes polliniques ne *
“nent entourer de tous côtés le sac embryonnaire; pour Nawaschine
chalazogamie provient de l'impossibilité Re se trouve le tube joé
des plantes, qui présentent ce caractère, de se développer en dehors
du tissu _ ces plantes. e
waschine : Neue Ergebnisse der die Embryologie der Basel :
% (Corus PRE (Bot. Centralbl. LXII, p. 104-106).
(2) E. Nawaschine : Ein Neues Beispiel der sé gs (Bot. Centralbl
ei Lx, a e 353-357).
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 159
VAN TikGHEM (1) signale des exceptions à cette loi, que c’est la
cellule médiane du groupe de trois cellules apicales du sac embryonnaire
qui joue le rôle d’oosphère, et cela qu'il y ait porogamic ou chalazogamie;
ces exceptions sont présentées par un certain nombre de Loranthacées,
Chez les Elytranthées et les Gaïadendrées qui ont des carpelles fermés,
de manière à produire un ovaire pluriloculaire dont les loges sont de
bonne heure oblitérées par la soudure de l’épiderme, la cellule mère de
l’endosperme naît vers la base de chaque loge, sur sa face interne, et
c’est la triade basilaire qui est fertile, la triade apicale au contraire est
Stérile ; la polarité du sac embryonnaire est renversée. Un exemple tout
à fait comparable est fourni par le genre Arceuthobium, dont l’auteur
fait une famille spéciale, intermédiaire aux Loranthacés et aux Santa-
lacées. Et non seulement on peut rencontrer un pareil renversement de
la polarité du sac embryonnaire dans des plantes qui, comm
dentes, sont dépourvues d’ovules, mais aussi chez les Balanophoracées
qui ont un ovule nu
L'auteur propose d’appeler acrogames les Angiospérmes qui forment
l'œuf dans le sommet de l’endosperme, basigames celles chez qui l’oos-
bhère est une des cellules de la triade inférieure.
Dans un second article M. Van TiEGmEM (2) cite de nouveaux cas de
basigamie, ceux du Nuytsia, des Ginalloïdées parmi les Viscacées, des
ere borné parmi les Balanophorées et décrit de plus un cas d’ho-
Mhœogamie, c’est-à-dire un cas où chacune des deux triades inférieure
et supérieure peut aussi bien avoir sa cellule médiane fécondée. L'auteur
à observé'ce fait chez le Balanophora indica chez lequel il décrit le
développement du sac embryonnaire dont a cellale mère prend à linté-
conséquent symétriqué seulement par rapport à un plan. C’est ordinai-
rement sur le sommet de la grande branche, plus rapprochée de la base
du style qu’arrive le tube pollinique pour transformer l’oosphère en
œuf, il y a ordinairement acrogamie; mais il arrive aussi que le tube
Pollinique vienne à toucher le sommet de la petite branche et y former
l'œut ; il < a alors basigamie.
s du travail de Treub sur les Casuarina, Ch. CHAMBER-
LAIN G) Rene o difficulté qu'il a eu à mettre en évidence les pq
antipodes chez es Salix, où elles ont une existence très éphémèr
fait lui donne à a du qu'il en est peut-être de même chez les ag.
Hi Van Tieghem : Acrogamie el Basigamie Free de Bot., IX, 1895, p.
12) . Van Tieghem : Sur quelques exemples nouveaux de pasigumie etsur en
WA cas d’homæogamie (Journ. de Bot. X, 1896, p. 245-258
}. ee
We ess Chamberlain : 4 remarkable AE do (Bot. Gazette, XX, ge …
| REVUE GÉNÉRALE DE BOrANIQL Le
rina et que c’est à ce caractère de fugacité que Treub doit
les avoir vues. LE
M. MorziarD (1) a constaté dans ceains ovules de ieurs d
de Petunia hybrida la formation de grains de pollen ; le développ
de ces grains de pollen dans le nucelle est en tous points M à
celui des Fous de pollen normaux.
- (1) M. Molliard : Sur la Mrites du vols dans les ovules du Pel
hybrida (Rev. Gén. de Bot., VII, 1896, p. 49-59, pl.
(A suivre).
cnerale de. Bot 7 : Tome. 1 Planche 4.
: Cüuignard del
Anthéroroides des Angtospermes
Lhologr Berlin 4 Clare
MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT
evue générale de Botanique parait le 15 de chaque
mois et chaque sou est composée de 32 à 48 pages avec planches
et figures dans le tex
Le prix annuel se d'avance) est de :
20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie.
22 ir. 50 pour l’Étranger.
Aucune livraison n’est vendue séparément.
Adresser les demandes rire D mandats, etc., à M. Paul
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Pari
On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues
Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue,
chez YJ. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois,
Paris.
Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER,
professeur à la Sorbonne, 15, rue de La re à Paris
Il sera rendu compte dans les revue s spéciales des vuvrages. mémoires
ou noles dont un exe arc AurR été érigé « au Directeur de la Revue
kéhérale de pue De plu liat t
sur la couver
Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part.
Php pt onfen, DE doicue, D ed SE
Lt. nan epsibene, EP meet ton Er LÉ le abat ba nd one nn ee CU, apte ét
LISTE DES AUTEURS
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la
Æevue générale de Botanique
AugerT, docteur ès sciences. CHAUVEAUD, à nie
BATTANDIER, professeur à l'Ecole de des Hautes-Etudes
médecine d'Alger, mn maître de Conférences à
e Normale Supérieure.
Courin, pes sciences.
er (Gaston) membre de l’Acadé- | DaGuiIzLon, maître de Conférences à la
e des Scie Sorbo :
nai ee de l'Académie des mo docteur ès sciences. .
sciences. , vétérinaire de l’ar
ous Professeur à l’Université de
Boupier, ne de la Société de Deraux, maître de Coi
Mycolog ersité de Bordeaux.
LS de de la Faculté des | Ducmanres, er
Sciences de Besançon. | sciences. ;
Durour, directeur-adjoint du Labora-
toire de Biologie végétale de Fon-
inebleau.
Erixsson {Jakob}, professeur à l'Acadé-
mie royale d'Agriculture de Suède,
FLABAULT, professeur à l'Université de
ontpellier.
FLor, docteur ès sciences.
Fockeu, docteur ès sciences.
FRANCHET, répétiteur au Muséum,
Gain, maître de Conférences à l'Uni-
cy
ARLIÈRE, ap à
École de RIRE de
à la Sothoee
Guignarp, membre de l’Académie des
sciences
Giarp, professeur à
Heckez, professeur à l’Université de
Marseille.
Henry, professeur à l'École forestière
e Nancy.
Hervier (L’Abbé Joseph).
__—. “ke général des forêts.
TINER, docteur ès sciences de
“l'Université de Genève.
OULBERT, docteur ès sciences.
Hue (l'abbé), lauréat de l’Institut.
Hx (l'abbé é), professeur à la Faculté
‘catholique d'Angers.
Jaccarn, cn à l'Université de
Lausann
, docteur à àe erianres
CS DUICHLESS.
JANCZEWSKI Se professeur à l'Univer-
_sité de C
PRILLIEUX, professeur à l'institut
nomiq,
Saponta (de), correspondant de É
ti PE «
Lun», de l'Université de Copenhague.
MACMILIAN CAT Rs à l'Uni-
versité äe Minn
MAGniN, role à. l'Université
Besa
Rue ae ès sciences, de
titut Pas î
MASCLEF, et de l’Institut.
MATRUCHoT, maître de Conférences
Sorbonne.
Mer, directeur de la Station fo
de PEst.
Meswanp, professeur à l'École de méde»
cine de Rouen.
MoLuian», chargé de Cunférences à
Sorbonne.
Naupix, membre de l'Académie
sciences #
PALLADINE, proteseur ar Université de
arsovie
Does. docteur ès sciences.
PRUNET, nités de Conférences à
versité de Toulouse.
RaBor (Charles), explorateur.
Ray, docteur ès sciences.
RusseLz (William), docteur ès sc
Hbenerre, docteur * sciences.
7 JoNKMAN, de oies nireité d’Utrecht. =
Joue, professel à la Facu
_ TROUVENIN, professeur à
médecine de Besa l
Van. a … de re di
des sc sciences.
- JALLOT ü. a Obs
; du M
REVUE GÉNÉRALE
DE
BOTANIQUE
DIRIGÉE PAR
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
TOME ONZIÈME
Livraison du 15 Mai 1899
N° 125”
PARIS he.
PAUE DUPONT, ÉDITEUR #e
4, RUE pu ns du
1800 eo
LIVRAISON DU 15 MAI 1899
IL — NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN, par M. Ed.
Bovnet 2 2
II. — OBSERVATIONS MORPHOLOGIQUES SUR LES
FEUILLES DES CUPRESSINÉES (avec planche et
tigures dans le texte), par M. Aug. Daguillon. 168
III. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE |
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte),
par M. Marin Molliard fsuite) . . . - - : 20
PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON
PLANCHE 5. — Araucaria imbricata ; Cryptomeria japonica ;
Chamæcyparis Lawsoniana.
Cette livraison renferme en outre onze gravures dans le texte:
a TE
Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, or
la troisième paye de la couverture.
NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN
par M. Ed. BORNET.
L'année 1840 et les deux années suivantes virent naître à la
vie scientifique une phalange de jeunes botanistes qui, à des titres
divers, firent partie de l’Académie des Sciences. En ouvrant les
volumes des Annales des Sciences naturelles et d’autres publications
datant de cette courte période, on rencontre, rangés suivant l’ordre
de leur naissance, les noms bien connus de Naudin, Tulasne,
Thuret, Trieul, Weddell, Cosson. Né le premier, M. Naudin a
disparu le dernier. Il s’est éteint subitement à Antibes le 19 de
ce mois.
M. Charles Naudin est né à Autun le 14 août 1815. Son père,
instituteur de village, était passionné pour l'étude du latin et
passait pour un latiniste distingué. Sa mère était fille d’un magis-
irat, Pierre Deroche, procureur du Roi à Autun, grand ami de
Talleyrand. Elle mourut du chagrin d’avoir vu son patrimoine
. englouti dans des affaires industrielles entreprises par son mari.
Charles avait à peine huit ans. Ses débuts dans la vie furent
longuement et durement pénibles. Commencées dans sa ville
nalale, ses études se poursuivirent à Bailleu-sur-Thérain, dans
l'Oise, à Limoux, dans le département de l'Aude, et se terminèrent
à Montpellier. Maître d'étude dans de petites institutions pendant
qu'il prépare ses baccalauréats, il est ensuite professeur à Château-
Chinon, en Morvan, puis à Cette. Revenu à Montpellier il prend
quelques inscriptions à l'École de Médecine; mais la carrière
Médicale ne Jui plaisant guère, il y renonce pour se livrer à l'étude
des sciences naturelles. M. Naudin arrive à Paris en 1839, il est
licencié en 1841, docteur en 1842. Ces rapides succès paraitront
d'autant plus admirables lorsqu'on saura que, dénué de toutes
ressources personnelles, le jeune étudiant devait gagner sa vie de
Chaque jour en donnant des leçons, en tenant les livres d'un com-
merçant, et qu'en même temps il poursuivait des recherches
Rev. gén. de Botanique. — Xk cs
162 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
scientifiques originales. Les Annales des sciences naturelles accueil- x
lent en 1840 une note de lui sur un curieux cas de développe
ment de bourgeons adventifs sur une feuille de Drosera. 4
En 1842 il présente pour le doctorat une thèse sur la végétation +
des Solanées, qui fait honneur à la pénétration de son esprit; il.
donne aux Annales des x Observations sur le développement des
organes appendiculaires des végétaux » et une « Revue de la Flore
du Brésil méridional ». Ce dernier travail était fait sous la direction
d’Auguste St-Hilaire, dont il était devenu l'aide, en remplacement ne
de Tulasne. La maladie du principal collaborateur mit bientôt fi
au travail commun et c'est sous son nom seul que M. Navdin publià
pendant les deux années suivantes, ses « Additions à la Flore du
Brésil méridional ». a
Appelé à Rouen par Pétéhet, en 1845, afin de déterminer les
plantes de l'Ecole de botanique, il y fit son apprentissage de pro
fesseur de sciences. Maïs tombé dans un milieu troublé par des #
querelles intestines, n’ayant qu’un traitement dérisoire, mal vu du |
jardinier en chef qui ne manquait pas de dire, lorsqu'il passait
devant des plantes sans étiquettes : Ah! voilà encore des plantes
que le Docteur ès-sciences de Paris n’a pas pu nommer, il avait hâte
d'obtenir une situation plus conforme à sa valeur et à ses goûts
Et il se recommandait à Decaisne, la providence des botanistes dans
l'embarras, pour qu’il l'aidât à rentrer à Paris. Son désir se réalisa :
à la fin de la même année ; il fut nommé professeur suppléant de
Zoologie au collège Chaptal, où Decaisne enseignait la botanique
Doué d’une grande facilité d'assimilation, d’un esprit vif et origi-
nal, brillant causeur, il aurait sans doute obtenu de grands succès
dans la carrière professorale. Malheureusement il fut bientôt atteint
d’une surdité incurable accompagnée d'u une névralgie faciale qui
le força à donner sa démission. :
Privé de l'avantage d’échanger ses idées par la parole, ab humano
commercio segregatus, comme il écrivait alors, il s’appliqua avec
plus d’ardeur encore aux travaux du laboratoire. C’est alors qu'il
acheva la « Monographie générale des Mélastomacés », ouvrage
considérable qui renferme la description de 250 genres, de Pa :
500 espèces nouvelles et 27 planches dessinées par lui-mêm
__H n’était qu'employé libre, c’est-à-dire sans attache ciciellé
_ pendant l'exécution de ce travail et de plusieurs autres qu'il fit ue
NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN 163
l’herbier du Muséum. En 1854, Decaisne, qui avait remplacé Mirbel
dans la chaire de culture, le prit pour son aide-naturaliste. Il lui
donna en même temps le conseil et les moyens d'entreprendre des
recherches expérimentales sur des questions qui excitaient alors,
au plus haut degré, l'intérêt des naturalistes : la définition et l’ori-
gine de l’espèce, l’hybridité et son rôle dans la production des
espèces.
M. Naudin choisit, pour remplir la première partie du programme,
la famille des Cucurbitacées. « Peu de familles, en effet, fait-il
remarquer, se prêtent mieux à ce genre d’études, tout à la fois par
le polymorphisme des espèces et la stabilité des formes secondaires
qu’on ne peut cependant pas regarder ed pèces véritables.»
Une collection considérable du Cucurbitacées vivantes, la plus grande
qui ait jamais existé, fut réunie au Jardin des Plantes et soumise
à de nombreux croisements. Après plusieurs années d'études,
M. Naudin reconnut, avec une entière certitude, l'exactitude
des propositions suivantes : La multitude des formes que pré-
sentent les Courges et les Melons se ramène à un petit nombre
d'espèces parfaitement limitées, — ces espèces ne s’hybridant pas
entre elles; — par suite de leur dissémination dans toutes les
Contrées chaudes et tempérées et sans doute aussi par le fait d’une
Culture extrêmement ancienne, il s’est formé un nombre immense
de races ou de sous-espèces douées d’une stabilité remarquable et
Quelquefois plus différentes les unes des autres dans leur aspect
général que ne le sont entre elles les espèces réellement distinctes.
Ces races, bien caractérisées, se montrent invariables, dans une
longue suite de générations, aussi longtemps qu’elles ne sont
fécondées que par leur propre pollen. Elles dégénèrent et se trans-
forment rapidement en de nouvelles variétés, si elles viennent à
se croiser avec d’autres races ou d’autres variétés de la même
espèce.
Ses recherches sur l’Hybridité des végétaux, qui ont obtenu
le grand prix de physiologie végétale au concours de 1861, exigèrent
des observations prolongées pendant plusieurs années. Car, si
intéressants que fussent les résultats qui se produisent dans les
Premiers croisements, il était surtout nécessaire de connaître la
Manière dont se comporteraient les hybrides de la deuxième géné-
ration et des générations suivantes. Les conclusions fournies par
164 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
les expériences furent très nettes. Les hybrides d’un même croi-
sement se ressemblent entre eux à la première génération; tous …
les hybrides réciproques sont aussi semblables les uns aux autres
que s’ils étaient provenus du même croisement. — A la seconde
génération, une extrême bigarrure de formes succède à l’uniformité
première. Les unes se rapprochent du type spécifique du père,
d’autres de celui de la mère ; quelques-uns rentrent subitementet
entièrement dans l’un ou dans l’autre. — Cette dissolution des for-
mes hybrides, plus ou moins rapide, mais constante, ne permet pas …
de croire que les hybrides, lorsqu'ils sont fertiles, puissent faire
souche d'espèce. Ces formes mixtes finissent toujours par dispa:
raître au bout d’un nombre indéterminé de générations.
Ces faits établis, M. Naudin en déduit une conception de l'espèce.
Celle-ci n’est pas un type idéal, une abstraction ; elle est avant tout
une collection d'individus semblables. Il n’existe aucune différence
qualitative entre les espèces, les races et les variétés. Puis il monire
que la question de l’espèce est connexe de celle d’origine, et il se :
prononce alors, car depuis ses idées se sont modifiées, en faveur du
système suivant lequel les espèces se tiennent par un lien d’origine,
sont réellement parentes les unes des autres et descendent d’ancé-
très communs. Ces idées de parenté générale entre les êtres de même
genre, de même famille et de même règne, formulées par M. Naudin :
dès 1852, ont reçu leur complet développement dans un mémoire
très étudié : « Les espèces affines et la théorie de l’Evolution » qui
a paru en 1874. Il y discute les théories évolutionistes et transfor-
mistes connues alors et en particulier l'hypothèse de la sélection
naturelle qu'il exclut totalement, à moins qu’on en fasse un Syn®
nyme de survivance. Résumant, en 1856, dans une réunion de :
naturalistes, quelques-unes de ces vues de M. Naudin, Decaisne :
croyait devoir ajouter : « Je n’insiste point sur ces idées, peut-être :
trop nouvelles pour nous ». Nous ne sommes plus aussi timides.
EUR tbe"
PER PER de À EE NET ET
Pa TENEME
DAS HE RE ETE RE
M. Naudin fut élu membre de la section de botanique de l'AG
démie des Sciences, le 14 décembre 1863 ; il aurait pu entrer aussi à
justement dans la section d'Économie rurale. De bonne heure, el
effet, il s’est intéressé à l’art de la culture. Rédacteur à la « Revue
horticole », à la « Flore des serres », au « Bon Jardinier », il a écrit
pendant de longues années un très grand nombre d'articles sur des
sujets très divers ; en même temps il collaborait au « Journal d ’Agri-
NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN 165
culture pratique » et à l’ «Encyclopédie de l'Agriculture ». Puis il
commença avec Decaisne un « Manuel de l’Amateur des Jardins ».
Le quatrième volume n’était pas achevé lorsque M. Naudin, fatigué
par ce travail assidu et par l’exacerbation de sa névralgie, aban-
donna son poste d’aide-naturaliste pour aller à Collioure, dans le
but d’y fonder un établissement de botanique expérimentale. Il y
resta neuf ans.
À la mort de Gustave Thuret, sa belle-sœur, Madame Thuret-
Fould, acheta la villa Thuret pour la donner à l’État. Decaisne, que
M. Naudin avait quitté malgré ses instances les plus pressantes,
insista pour que la direction lui en fût confiée. Par les soins de
M. Naudin, les collections existantes furent augmentées ; beaucoup
d'espèces intéressantes introduites et expérimentées. Des relations
d'échanges ont été établies avec de nombreux établissements publics
et privés, en Europe et hors d'Europe ; des matériaux d'étude ont
été expédiés aux botanistes et aux professeurs de nos établissements
scientifiques pour leurs recherches et leurs démonstrations. Deux
. Mémoires de grande valeur sur les Eucalyptus, dont il a rassemblé
plus de 80 espèces dans le jardin Thuret, montrent l'utilité de ces
jardins d'essai, lorsqu'ils sont dirigés par un savant expérimenté.
On lui doit encore un « Manuel de l’Acclimateur », ou choix de
plantes recommandées pour l’Agriculture, l'Industrie, la Médecine,
et adaptées aux climats de l’Europe et des pays tropicaux, utile
ouvrage où l’on reconnaît vite qu’il ne sort pas de la plume d’un
Compilateur ordinaire. Enfin, il y a deux ans à peine, M. Naudin
tOMmuniquait à l’Académie des recherches sur les tubercules des
Légumineuses.
Il semblait que, sous le beau climat de la Provence, dans ce
Inerveilleux site du Cap d'Antibes, où la villa Thuret est située,
dans un jardin en pleine prospérité, M. Naudin dût jouir de quelque
'EpoS après de longues années de lutte. 11 n’en a rien été; la mort
de deux de ses fils, atteints à leur âge d’homme d'une maladie de
langueur qui les conduisit lentement au tombeau, d’autres misères
éncore, lui firent souhaiter un moment de fuir un lieu qui lui
'appelait de pareilles tristesses. La résignation fut plus forte. Il |
8St parti, laissant le souvenir d’un homme bienveillant, d’un esprit
Ouvert qui se mouvait avec la même aisance dans les domaines
_ des faits, des idées abstraites et de l'imagination, d’une âme virile
166 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
que les épreuves les plus eruelles n’ont pas abattu et dont les tra-
vaux font honneur à la science française.
Puisse l'estime profonde et la sympathie dont la mémoire de
son mari est entourée être une légère consolation pour la femme
vaillante qui a partagé et soulagé ses douleurs, pour les enfants
éplorés qui se pressent autour d’elle. Là
LISTE DES PRINCIPAUX TRAVAUX BOTANIQUES DE M. NAUDIN
1. Note sur des bourgeons AGE produits par la feuille d'un
Drosera intermedia (Ann. sc. nat.,
2. Essai sur la végétation des Bélan és (Thèse de doctorat, Paris,
1842).
3. Résumé de quelques observations sur le FREE des
organes appendiculaires des végétaux (Ann. sc. nat.,
4. Nouvelles recherches sur de développement des axes je ‘des appen-
dices des végétaux (Ann. sc. , 1844).
5. Revue de la Flore du ne méridional (Ann. sc. nat., 1842). :
6. Additions à la Flore du Brésil; description de plusieurs genres
nouveaux de la famille des Das 15e etc. Trois mémoires de
botanique descriptive (Ann. sc. nat., LE
7. Melastomacearum quæ in Mu parisiensi continentur mono”
graphicæ descriptionis et secundum affinitates distributionis tentamen,
etc. Monographie générale de la famille des Mélastomacées (Ann. $C:
nat., tomes XII à XVIII, années 1849-1852, avec 27 planches dessinées
par Vauteur. — Publication à part en un volume in-8 de 720 pages)-
8. Observations relatives à la nature des vrilles et à la structure de
la fleur et du fruit dans les Cucurbitacées (Ann. sc. nat., 1855).
9. Nouvelles recherches sur les caractères os et les variétés |
des espèces dans le genre Cucurbita (Ann. se. nat., 1856). :
10. Constatation du retour spontané de plantes hybrides du genre
Primula aux types des espèces productrices (Compt. Rend. Acad. St»
1856, 1°* semestre). es
11. Observation d’un cas d’hybridité anormale (Compt. Rend. Acad.
stre). ne
12. Résultats d’une fécondation insuffisante dans les végétaux
(Compt. Rend. Acad. Sc., 1856, 1°° semestre).
6e) Sr ere d’ovaires développés en fruits, sous l'influence d'un
pollen étranger, mais ne contenant aucune graine embryonnée (Compt-
_. Rend. Acad. Se. 1857, 1” semestre).
| sur l'espèce et la variété (Compt. Rend-
| si Se., 1858, 1" semestre).
NOTICE SUR M. CHARLES NAUDIN 167
15. Observations concernant quelques plantes hybrides cultivées au
Muséum (Ann. sc. nat., 1858).
16, Observation d’un cas remarquable d’hybridité disjointe (Comp.
Rend. Acad. Sc., 1859, 2e semestre).
17. Monographie des espèces et des variétés du genre Cucumis (Ann.
se. nat., 18
18. Movie dés Cucurbitacées cultivées au Muséum d'histoire natu-
relle en 1859 (Ann. sc. nat., 1859).
19. Espèces et variétés nouvelles ee Cucurbitacées cultivées au
ag en 1860 et 1861 (Ann. sc. nat., 1862
0. Cucurbitacées cultivées au Mustuis en | 1862 Ann. sc. nat., 1863).
21. Nouvelles recherches sur dre dans les végétaux (At: sc.
nat., 1863).
22. Déscrphion d’une nouvelle espèce du genre Coccinia (Ann. sc.
nat., 1857).
23. Description d’une espèce nonree du genre Bryonia (Ann. sc.
nat. 1858).
+ Influence de l'électricité atmosphérique sur la croissance, la flo-
raison et la fructification des plantes (Comp. Rend. Acad. Sc.. 1879,
2° semestre
25. Sur la culture de la ramie en Provence (Comp. Rend. Acad. Sc.,
1888, 22 semestre
26. Desc LED on, et emploi des ÆEucalyptus (Comp. Rend. Acad. Se.,
ie 1°" semestre
7- Quelques better sur la fécondation des Palmiers du genre
P Lis (Revue générale de Botanique, t. 5, 189 É
+ Observations sur le climat et les PRES du littoral de la
Pines (Revue générale de Botanique, 1. 6, :
29. Nouvelles recherches sur les FAIR es Légumineuses
(Compt. Rend. Acad. Sc., 1896, 2° semestre).
Nota, — On n’a pas inscrit sur cette liste de nombreux articles de
M. Naudin, relatifs à l’agriculture et au jardinage et publiés dans la
Revue horticole, le Bon Jardiniér, la Flore des serres, l’Almarach du
Drdnier, le Journal d'agriculture pratique, etc.; il en est de mème pour
MPortant ouvrage d’horticulture intitulé « Manuel de l’amateur de
fers », que M. Naudin a publié en collaboration avec M. Decaisne.
LA
don, 1
| OBSERVATIONS MORPHOLOGIQUES 4
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES "
par Aug. DAGUILLON.
J'ai publié, il y a quelques années (2), des observations relatives
à l’organisation des feuilles, dites primordiales, qui succèdent
immédiatement aux cotylédons chez les Conifères. Cette organisa-
tion est, à plusieurs égards, intermédiaire entre celle des cotylé-
dons et celle des feuilles définitives que porte la plante adulte ou
caractérisée, pour employer l’expression des arboriculteurs. J'avais
fait porter spécialement mon étude sur les Conifères de la tribu des
Abiétinées. J'ai eu, depuis cette époque, à diverses reprises, l'occa-
sion d'observer des faits analogues chez un certain nombre de
représentants de la tribu des Cupressinées. Ces faits n’offrent pas
tous un caractère d’entière nouveauté, C’est ainsi que le volumineux
ouvrage (3) consacré par sir John Lubbock à l'étude générale des
plantules contient quelques indications relatives aux feuilles pri-
mordiales des Cupressinées; mais ces indications ne concernent |
guère que la morphologie externe, De même un travail de +
Kaufholz (4), à peu près contemporain des recherches dont j'ai
publié les résultats en 1889, renferme des observations anat0- |
miques sur le même sujet; mais j'ai eu l'occasion d'étudier des .
espèces dont Kaufholz ne parle pas, et, en ce qui concerne celles |
:
|
qu'il cite, bien que l'allure générale de ses conclusions ne diffère
guère de celle des miennes, il y a des divergences de détails. J'ai |
(1) Travail du laboratoire de Botanique de la Sorbon .
(2) Aug. Daguillon : Sur le polymorphisme nié ps Abiétinées (Comptes
rendus de l’Académie des science nces, 14 janvier 1889 à
Aug. Daguillon : Recherches Are sur les feuilles des Conifères.
(Revue générale d e Botanique, t. 2, 1890).
(3) Sir John Lubbock : A A Ar 10 our knowledge of seedlings, nés à
1892.
(4) Ernst Kaufholz : Beiträge zur pen der Keimpflanzen, Rostock,
888. :
SUR LES FEUILLES DES CUPREÉSSINÉES 169
donc pensé qu’il y avait encore un certain intérêt à présenter som-
mairement ici quelques-uns des résultats de mes observations.
Dans l’exposé de ces résultats je rangerai les genres auxquels
appartiennent les espèces que je vais passer en revue suivant
l'ordre adopté par M. Van Tieghem dans la deuxième édition de
Son Traité de Botanique (1); pour les descriptions anatomiques, je
mé conformerai à la nomenclature que l’éminent botaniste a mise
en usage dans ses recherches sur la structure de la feuille, notam-
ment en ce qui concerne les Conifères (2), et qu'il a introduite dans
la troisieme édition de ses Eléments de Botanique (3).
Araucaria imbricata Pav.
Les feuilles d’Araucaria imbricata adulte sont alternes et rap-
prochées à la surface de la tige, de manière à se recouvrir à la
façon des tuiles d’un toit. Sessiles, aplaties et insérées sur la
tige par une large base, elles se présentent de face avec une forme
triangulaire et se terminent par une pointe extrêmement aiguë.
Leur structure (PI. 5, fig. 4) est assez complexe.
L'épiderme, très fortement cutinisé, porté, sur les deux faces
de la feuille, des stomates rangés en files longitudinales.
Un hypoderme, qui ne s’interrompt qu’au niveau des files de
Stomates, forme entre celles-ci des paquets de fibres ayant des
Parois fortement lignifiées, et disposées sur plusieurs assises; cet
hypoderme est particulièrement développé le long des deux bords
du limbe, dont il forme le tranchant, et s’enfonce entre les rangées
de stomates de manière à ébaucher, en ces points, des sortes de
lames qui pénètrent dans le mésophylle.
Le mésophylle est nettement différencié : les celiules appar-
tenant aux assises voisines des faces supérieure et inférieure
S'allongent et se serrent côte à côte, perpendiculairement à la
direction de celles-ci, de manière à constituer un tissu en palissade;
les cellules des assises moyennes sont, au contraire, irrégulières et
(1) Ph. Van Tieghem : Traité de Botanique (2 édition), Paris, 4891, p. 1470.
2] Ph. Van Tieghem : Sur les tubes criblés extra-libéri
jens el les vaisseaux .
mu Hgneux, — Sur la structure primaire et les affinités des Pins (Journal de | :
nique, 5° année, 1891) ; etc.
3) Ph. Van Tieghem : Eléments de Botanique, 3° édit. Paris, 1898.
170 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
entremêlées d'espaces aérifères ; le parenchyme de la feuille est
ainsi décomposé en deux couches de tissu en palissade, que sépare
une couche intermédiaire de tissu lacuneux. |
Le tissu lacuneux est traversé par plusieurs nervures qui
courent parallèlement aux bords du limbe, mais qui proviennent,
en réalité, ainsi que l’a montré M. Bertrand (4), d’un seul faisceau
primaire de la tige, ramifié bien avant de pénétrer dans la feuille;
les nervures voisines du plan de symétrie de la feuille sont plus
développées que les nervures latérales, dont l'importance diminue
d'autant plus qu’elles se rapprochent davantage des bords du
limbe ; la nervure médiane ne se distingue toutefois pas assez
fratichement des autres pour constituer une côte visible extérieur
rement. De part et d’autre de la portion ligneuse de chaque nervure
on observe une aile de tissu aréolé qui s’unit, au-dessus du fais
ceau, à celle du côté opposé; la masse ainsi déterminée est volumi-
neuse et d’autant plus développée qu’on s’approche plus de l'extré- |
mité de la feuille. L’endoderme qui circonscrit le péridesme et sur
lequel viennent s’appuyer les extrémités de ces deux ailes vaseu :
laires, se distingue nettement du péridesme par les dimensions és
beaucoup plus grandes de ses cellules, et du mésophylle parleur
tsphérique. Au-dessous de chaque faisceau :
libéro- ligneux et dans le péridesme on remarque un paquet qe
fibres à section irrégulièrement arrondie, à parois lisses, épaisses et |
fixant difficilement les réactifs colorants; leur nombre diminue à 4
mesure qu'on s'approche de l’extrémité du faisceau, dre
qu’augmente, au contraire, le nombre des éléments aréolés. ‘
Dans le même plan que les nervures et parallèlement à elles, 0
observe des canaux sécréteurs, dont les parois sont nettement ps .
renciées, avec deux assises concentriques de cellules : entre deux
faisceaux voisins est intercalé un canal sécréteur; un canal mar
ginal se place généralement entre chaque bord du limbe et le fais
ceau qui en est le plus rapproché; mais cette disposition nes'obser ve
pas toujours et la situation extrême peut être occupée par .
faisceau. È
= Enfin on observe parfois, parmi les cellules normales du més0-
phylle, surtout dans sa partie lacuneuse, des sclérites ou grandes |
ÿ)
À
AT bins EE
n PRE NES RES ON Le et
A) CG E. Bertrand : Anoiomée comparée des tiges et des feuilles chez .
. Gnétacées et les Coniferes, Paris, 1874, page 115.
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 171
cellules de soutien, irrégulièrement ramifiées, à membrane forte-
ment épaissie, lignifiée et incrustée de cristaux d’oxalate de chaux.
On sait qu’on répartit les espèces du genre Araucaria dans deux
sections : la section Colymbea, dans laquelle la germination est
hypogée, et la section Eutacta, à germination épigée; M. Ber-
trand (1) en a créé une troisième, la section Aétingia, pour l’unique
Araucaria Cunninghami. C’est à la section Colymbea qu'appartient
Araucaria imbricata ; un des caractères que M. Bertrand attribue à
cette section est l'absence constante de selérites à l’intérieur du
mésophylle ; cette affirmation me paraît trop absolue : j'ai fait
remarquer plus haut qu’il n’est pas rare de trouver des sclérites
rameuses chez 4. imbricata ; j'en ai observé également chez 4.
Bidwillii qui appartient à la même section.
Les feuilles qui succèdent immédiatement aux cotylédons
hypogés d’A. imbricata sont de petites écailles alternes dont les
Premières sont souterraines comme la partie de la tige qui les
porte : tige et écailles prennent, en raison de cette situation, une
coloration brune caractéristique ; les écailles suivantes émergent
de terre avec la tige et, recevant la lumière, prennent une couleur
Verte; on atteint ensuite assez rapidement des feuilles normales
qui, aux dimensions près, rappellent exactement celles de l'arbre
adulte. A mesure que la plante grandit et se ramifie, les feuilles
augmentent progressivement de surface et d'épaisseur.
Une coupe transversale faite dans une écaille souterraine et de
Couleur brune montre (fig. 33) que son épiderme porte des stomates
Sur ses deux faces. Au-dessous de cet épiderme, et de distance en
distance, on observe quelques fibres hypodermiques, disposées
Sur une ou deux assises ; il peut même arriver, comme le montre
la figure 2 de la planche 5, que l’hypoderme scléreux forme
Une couche presque continue, quelquefois à deux assises de
Cellules, ne s'interrompant qu’au niveau des stomates; il est plus
développé sur les bords du limbe, dont il constitue le tranchant.
Le mésophylle est à peu près homogène. Un faisceau unique,
ACCOMpagné, sur ses flancs, de quelques éléments aréolés, occupe
le milieu de la feuille. De part et d'autre de ce faisceau et dans le
Même plan que lui, mais au voisinage des bords de lécaille, sont
deux Canaux sécréteurs; un troisième canal, impair, est placé à
(1) Loc. cit, p. 117. ne "
172 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
cn
exactement au-dessous du faisceau, dans le plan de symétrie de
l’organe. La situation souterraine de l'écaille provoque ordinai
rement l'apparition, au-dessous des fibres hypodermiques et en
dehors des canaux sécréteurs, d’une assise génératrice de formations
secondaires qui donne naissance à une couche épaisse de liège 4
(pl. 5, fig. 2) : les assises à membranes subérifiées qui se sont ainsi
différenciées compriment fortement contre l’épiderme les fibres
hypodermiques, dis-
séminées un peu par:
tout, et en rendent
parfois l’observation
difficile ; elles rejet-
tent, au contraire,
vers l’intérieur Îles
trois canaux sécré-
teurs.
Fig. 33.— Araucar a imbricata; coupe enene
d’une écaillè souterraine. — ep., épiderme; hyp., On voit combien
ne on scéreux ; ra liège nr la structure d'une
tmpaté à peut rs dseétiur pair; F, faisceau telle écaille diffère 4
libéro- ñ igne ux
de celle d’une feuille
normale de l’arbre adulte : elle est, d’une manière générale, sensi-
blement plus simple et s’en distingue particulièrement par le déve- à
loppement beaucoup moindre du. sclérenchyme hypodermiqué
l’homogénéité du mésophylle, l'unité de la nervure, l'existence
d’un canal sécréteur impair, placé dans un plan inférieur à celui
du faisceau; enfin l'habitat souterrain de l’écaille y détermine Ja
formation d’une couche de liège : à l'appareil hypodermique de
soutien, notablement réduit, s’ajoute un appareil protecteur.
Entre cette structure extrême et le type normal, l'étude des | -
feuilles successives permet d'établir une série ininterrompue
d’intermédiaires.
La gaîne de sclérenchyme hypodermique, déjà au moins ébauchée -
dans les écailles souterraines, forme toujours, dans les premières
feuilles vertes (fig. 34), une assise continue de fibres, qui ne s'inter à
rompt qu’au niveau des files stomatiques ; à mesure que les feuilles
prennent une largeur et une épaisseur plus grandes, cette gaine se
renforce d’ assises de plus en plus nombreuses et ce renforcement
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 173
progressif aboutit finalement à la formation des paquets fibreux,
Caractéristiques de l’arbre adulte.
Il va sans dire que la couche de liège, qui n’avait d'autre raison
d'être que l'habitat souterrain des écailles, disparaît dès les pre-
mières feuilles vertes.
La structure du mésophylle, homogène dans les écailles souter-
raines, se différencie dès les premières feuilles vertes : les assises
voisines de la face supérieure prennent des caractères palissadi-
formes, tandis que
celles qui avoisinent : F
la face inférieure ont <
leurs éléments plus
Courts et plus lâche-
ment assemblés ; à
mesure que les feuil-
les augmentent d'’é- :
: : Fig. 34. — Araucaria imbricata; coupe transversale
PalSseur, on voit d’une fétille verte de l'arbre jeune. — ep., épi-
croître le nombre ne at Net art le
: lacuneux; pal., parenchyme en palissade; secr.,
des assises du méso- canal sécréteur impair; S, pe anal sécréteur
h ] ; pair; F, faisceau libéro-ligneux principal; f.
Phylle et s’accuser faisceau libéro-ligneux accessoire.
leur différenciation :
les cellules en palissade apparaissent au voisinage des deux faces.
Le faisceau libéro-ligneux, qui restait simple dans les écailles,
se divise, dans les premières feuilles vertes, en trois branches dont
la Principale occupe le plan de symétrie de la feuille, tandis que
les deux autres sont disposées symétriquement de part et d'autre
de celle-là ; à mesure que les feuilles prennent plus de largeur, on
Yoit augmenter le nombre des ramifications du faisceau libéro-
ligneux émané de la tige et s’eflacer, en même temps, la différence
de calibre entre la ramification médiane et celles qui l’avoisinent
immédiatement ; seules, les ramifications les plus voisines du bord
du limbe se distinguent parfois par leur gracilité. D'ailleurs la
Structure de la méristèle (pl. 5, fig. 3) se complique progressive
ment, par un accroissement continu du nombre des éléments
YasCulaires, un développement corrélatif du tissu aréolé et la
différenciation de fibres dans la portion dorsale du péridesme.
Quant au nombre des canaux sécréteurs, il augmente en même
temps que celui des ramifications de la nervure : dans les premières
174 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
feuilles vertes, où le nombre de ces ramifications n'excède pas
trois, les deux faisceaux latéraux sont bordés latéralement par
deux canaux plus voisins des bords de la feuille, et le canal impair
conserve ordinairement sa situation au-dessous du faisceau print
pal; dans d'autres feuilles du mème ordre, il est cependant rejeté
ur le côté, soit à droite, soit à gauche, et se place dans ul 4
plan un peu supérieur, comme s’il tendait à prendre le même s.
niveau que les faisceaux : disposition qui imprime à l'appareil
sécréteur tout entier une certaine dissymétrie; parfois il arrive que |
le canal unique soit remplacé par deux canaux symétriques, placés L
dans un plan légèrement inférieur à celui du faisceau médian,
qui rétablit la symétrie. Quand on atteint des feuilles de rang supé-
rieur, le canal impair disparaît normalement pour être remplacé
par deux canaux placés de part et d’autre et dans le plan de la ner
vure médiane, entre celle-ci et les deux faisceaux voisins, de sork |
que l'appareil sécréteur atteint l’organisation caractéristique de la “
plante adulte. Le canal impair peut d’ailleurs reparaître exception
nellement dans des feuilles de plante adulte. M. Bertrand donne,
avec raison, comme caractéristique des espèces de la section 4
Colymbea, la situation des canaux sécréteurs de la feuille dans Re
même plan que les nervures, tandis que la section Eutacta
caractérisée par leur situation dans un plan inférieur Cet exacte
ment en face de chacune d’elles : on voit par ce qui précède que me
disposition de l’appareil sécréteur dans les premières feuilles *
d’ Araucaria imbricata offre, en quelque sorte, des caractères inter-
imédiaires entre ces deux dispositions extrêmes. a
Les sclérites rameuses qu’on observe parfois dans les feuilles de |
l’arbre caractérisé m'ont paru ne se rencontrer jamais dans celles |
dela pe jeune.
RE Een 2e
|Wllingtonia gigantea Lindi.
Les feuilles de Wellingtonia yigantea adulte sont alternes el
serrées les unes contre les autres; insérées sur la tige par une large
base, elles se continuent à sa surface par des coussinets bien déve-
a loppés ; leur partie libre, épaisse et courte, se termine en point
_ assez aiguë et la forme d'une section transversale, faite vers Je
à milieu de la F Man si est à peu se régulièrement en
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 175
L'épiderme, assez fortement cutinisé, porte, sur chacune des
deux faces de la feuille, des stomates répartis en deux groupes
latéraux et symétriques par rapport au plan sagittal, Cet épiderme
est doublé par une assise continue de fibres hypodermiques, forte-
ment lignifiées, qui ne s’interrompt qu’au niveau des stomates. Le
mésophylle offre une structure assez homogène ; il arrive cependant
parfois que les cellules voisines de la face supérieure s’allongent
un peu perpendiculairement à cette face, de manière à ébaucher
un tissu palissadiforme. La feuille reçoit un unique faisceau libéro-
ligneux, qui ne se divise nullement à l’intérieur de l'organe, mais
s’aplatit assez sensiblement
suivant le sens dorsiventral,
de manière à êtrenotablement
plus large que haut. Entre les
deux bords latéraux de la
partie ligneuse du faisceau et
la gaine endodermique qui
circonscrit la nervure s'éten-
;: Pa Fie. 35. — Wellingtonia F5
dent, à travers le péridesme, *'{ransversale du ‘co
deux'ailes fortement dévelop- canal sécréteur ; F, iscess Tiibéro:
pées de tissu aréolé, qui con-
tribuent encore à élargir le système vasculaire de la feuille. Enfin
on observe, en plein mésophylle, au-dessous de la méristèle, un
Canal sécréteur im pair.
La germination de cette espèce est épigée. Le nombre des coty-
lédons qui surmontent la tigelle varie entre 3 et 6; il est assez
généralement de 4. Les premières feuilles qui sn ccdeul aux Coty-
lédons sont, comme eux, assez longues (de 12 à 15" de long par
: exemple), étroites, linéaires et largement écartées de la tige. Puis,
à mesure que la plante vieillit et se caractérise, les feuilles devien-
nent plus courtes et s'appliquent plus étroitement sur la tige. La
Plupart des observateurs, notamment Carrière (1), décrivent les
feuilles primordiales comme alternes ainsi que les feuilles défini-
lives ; c’est en effet ce que j'ai vu dans la plupart des cas; j'ai eu
Cépendant aussi l’occasion d'étudier des échantillons dans lesquels
les Premières feuilles primordiales formaient une verticille et
_ lternaïent avec les cotylédons.
A) E. À. Carrière : Traité _. des Comieres es, . me. 167.
Quant à l'appareil sécréteur, il est ene
_ impair, immédiatement sous-
176 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Le cotylédon (fig. 35) est épais et long ; sa section transversale est.
à peu près semilunaire, sa face inférieure étant presque plane, par:
fois même légèrement concave, tandis que sa face supérieure est.
nettement convexe. L’épiderme ne porte de stomates qu’à la face :
supérieure et dans aucune de ses parties il n’est doublé de fibres
hypodermiques. Le mésophylle est absolument homogène. Un seul :
faisceau parcourt l'organe d’un bout à l’autre ; sa partie ligneuse
est bordée latéralement par quelques éléments aréolés, ébauche
des deux ailes vasculaires de la feuille, Au-dessous du faisceau et :
en contact immédiat avec l’épiderme s’observe un canal sécréteur. 7
Une feuille primordiale (fig. 36 et 37), prise soit au voisinage
immédiat des cotylédons, soit à quelque distance de ceux-ci, SU …
une jeune plante âgée d’un an, offre une section transversale à peu
“
Fig. 36.— Wellingtonia gigantea ; coupe Fig. 37.— Wellingtonia gigantea; coupe
transVèrsale d’une feuille primor- transversale d’une autre feuille Prr
diale. — F, faisceau libéro-ligneux : mordiale. — Mèmes lettres.
secT., canal sécréteur ; hyp., fibres
hypodermiques.
près elliptique ; parfois sa face inférieure est creusée, dans S0k
plan de symétrie, par une sorte de sillon qui détermine une échan-
crure sur la section transversale. L’épiderme est faiblement cuir
nisé et les stomates y sont répartis entre les deux faces; sur chacun£
core représenté par un canà ;
épidermique dans les premières
SE Le
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 177
feuilles, séparé, dans les suivantes, de l’épiderme par quelques
assises intermédiaires ; quand la face inférieure de la feuille porte
le sillon longitudinal qui a été signalé plus haut, il va sans dire
que le canal sécréteur, placé dans le plan de symétrie, correspond
précisément au fond de ce sillon.
Si nous passons en revue, tissu par tissu, les différences de
structure qui existent entre le cotylédon, la feuille primordiale et
la feuille définitive, nous arrivons aux conclusions suivantes.
L'épiderme, à peine cutinisé dans le cotylédon, l’est faiblement
encore dans la feuille primordiale et beaucoup plus fortement dans
la feuille définitive ; d’ailleurs les stomates, qui, dans le cotylédon,
sont localisés à la face supérieure, se répartissent, dans les feuilles
Suivantes, entre les deux faces. L’hypoderme, nul dans le coty-
lédon et à peine ébauché dans la feuille primordiale, forme, dans
la feuille définitive, une assise à
peu près continue. Le faisceau
libéro-ligneux , grêle dans le
Cotylédon, est plus robuste dans
la feuille primordiale et prend
tout son développement dans la
feuille définitive : ce sont surtout
les deux ailes vasculaires, for-
mées par je tissu aréolé, qui, à
nue dans le cotylé- Fig. open ne
Panouissent de plus en année. — Mèmes
plus dans les feuilles suivantes.
Enfin le canal sécréteur, qui occupe, dans le cotylédon et dans les
Premières feuilles, une position immédiatement sous-épidermique,
ést plongé en plein parenchyme dans les feuilles de l’arbge
Caractérisé.
Bref, la feuille primordiale diffère surtout de la feuille définitive
Par une moindre cutinisation de son épiderme, un développement
beaucoup plus faible de l’hypoderme scléreux, d’une part, et du .
tissu aréolé de transfusion, de l’autre, enfin par la pee me ".
“uperficielle de son canal sécréteur. à
Quand onétuai t la structure d’un grand nombre
de feuilles à partir dés cotylédons jusqu'aux feuilles nettement
_ Saractérisées de la plante âgée, on voit peu à peu s'effacer ces
_ . Rev. gén, de Botanique. — XL 7
178 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
différences : par gradations insensibles, la cutinisation de 'épi-
derme s’accuse, l'hypoderme se développe ainsi que le tissu aréolé,
et le canal sécréteur, s’éloignant peu à peu de l’épiderme, sem.
fonce progressivement dans le mésophylle, de manière à se
rapprocher de la nervure (Fig. 38).
Sequoia sempervirens Endi.
Cette espèce, très voisine de la précédente, puisque Wellington
n’est qu’une section du genre Sequoia, en diffère sensiblement par
l'aspect général de son appareil végétatif : les feuilles sont aplaties
et alternes; cette disposition phyllotaxique est très nette SUE la
flèche ou les branches verticales, mais les feuilles des branches
horizontales se tordent au voisinage de leur insertion de manière 4
se coucher elles-mêmes dans un plan horizontal, de part et d'autre
de l’axe qui les supporte, et à revêtir l’apparence de feuilles
distiques. .
La section transversale d’une feuille de la plante adulte est,
dans son ensemble, elliptique; le milieu de la face supérieure porte
fréquemment une crête longitudinale. L’épiderme, nettement
cutinisé, porte des stomates sur les deux faces : à la face Sup
rieure ils sont peu nombreux et répartis en deux groupes syuné-
triques ; plus nombreux à Ja face inférieure, ils ÿ forment deux
bandelettes. L’hypoderme est représenté par une assise unique
de fibres, qui ne s’interrompt qu’au niveau des stomates et se re .
force le long des deux bords de la feuille pour en former le tan .
chant. Le mésophylle a une structure nettement hétérogène : l®
tissu en palissade est représenté, au voisinage de la face supérieuré
pr une assise unique, qui se dédouble sur bien des points; au
tissu lacuneux occupe le voisinage de la face inférieure. L'appareil
conducteur comprend un uuique faisceau libéro-ligneux, dont là
partie ligneuse supporte deux ailes, épaisses, mais relativement
courtes, de tissu aréolé ; l’endoderme qui circonscrit la méristèle
présente les mêmes caractères de différenciation que chez Welind”
tonia gigantea; dans le péridesme, notamment au-dessus du faisceau
= libéro-ligneux, on rencontre quelques fibres à parois lisses et ligni
_ fiées. L'appareil sécréteur est représenté par trois canaux, dont !
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 179
impair et médian, est placé au-dessous du faisceau, ordinairement
en plein mésophylle, tandis que deux canaux latéraux, très voisins
des bords du limbe, occupent, au voisinage de la face inférieure,
une position immédiatement sous-épidermique.
La germination de cette espèce est épigée, comme celle de la
précédente. Les cotylédons sont ordinairement au nombre de deux ;
mais ce nombre peut s’élever à trois ; ils sont minces, de forme
ovale-lancéolée, convexes sur leur face supérieure, qui est d’un vert
mat, plans ou même légèrement concaves sur leur face inférieure,
qui est d’un vert plus luisant. Certains auteurs, Carrière par
exemple, décrivent les feuilles primordiales comme opposées-
décussées ; j'ai observé généralement qu’elles étaient alternes et
écartées franchement de l'axe comme les feuilles de la flèche dans
un individu caractérisé; tout au plus les deux premières m'ont-
elles paru former une paire alterne avec les cotylédons. En tout
cas les feuilles primordiales ont, individuellement, à peu près le
même aspect extérieur que les feuilles définitives. A mesure que
la plante grandit et ramifie sa tige, la disposition des feuilles sur
les branches latérales devient faussement distique.
La section transversale d'une feuille prise sur une plante d’un
an présente à peu près la même forme que celle d’une feuille
caractérisée ; cependant, il n’est pas rare que la feuille soit creusée,
au milieu de sa face inférieure , d’un sillon longitudinal qui se
traduit par une échancrure sur la coupe transversale. La cutinisa-
tion de l’épiderme est faible: la distribution des stomates est la
Même que dans la feuille caractérisée (quelques stomates répartis
sur deux plages symétriques à la face supérieure, un grand nombre
de stomates formant deux bandelettes à la face inférieure). Pas de
trace d’hypoderme fibreux. Vers la face supérieure, On remarque
une assise de tissu en palissade. Un faisceau libéro-ligneux, simple,
Porte sur ses flancs deux ailes de tissu aréolé, nettement différen-
ciées, moins développées toutefois que celles d’une feuille caracté-
risée; le péridesme ne contient pas de fibres. L'appareil sécréteur
Comprend, comme dans la feuille caractérisée, trois canaux; les
deux canaux pairs ont exactement leur situation normale; mais le
Canal impair, au lieu d’être profondément enfoncé dans le méso-
Phylle, est directement adjacent à l’épiderme; quand la face infé-
rieure de la feuille Re est creusée, comme il a 5 dit ve ne
180 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
haut, d'un sillon longitudinal, c’est au fond de ce sillon que corres»,
pond le canal impair.
En somme, on voit que, dans cette espèce, les différences qui
distinguent essentiellement la feuille primordiale de la feuille
définitive se réduisent à deux : l’absence de tout appareil hypoder-
nique de soutien et la situation superficielle du canal sécréteur
impair. Le passage de la première forme à la seconde se fait, ici
encore, par gradation successive : l’hypoderme apparaît d’abord”
sous forme d'éléments peu nombreux, occupant de préférence les
milieux des faces supérieure et inférieure, ainsi que les arêtes
latérales de la feuille ; puis le nombre de ces éléments augmente
jusqu’à constituer une assise à peu près continue; le faisceau
libéro-ligneux acquiert plus d'importance, ainsi que ses deux ailes
vasculaires ; quelques fibres se différencient dans le péridesmeé;
enfin le canal sécréteur impair s'éloigne peu à peu de l’épiderme
pour se rapprocher de la méristèle.
Cryptomeria japonica Don.
La germination de cette espèce est épigée. Les cotylédons sont
généralement au nombre de deux ou trois, opposés dans le premier
cas, formant un verticille dans le second cas, qui est le plus
commun; exceptionnellement ils atteignent le nombre de quatre.
Ils sont allongés, aplatis et obtus à leur extrémité; leur face
supérieure est à peu près plane, tandis que leur face inférieure a
est légèrement bombée; leur longueur, sans être considérable
(de 6wm à {0mm en niyeque). n’en est pas moins sensiblement
supérieure à celle des feuilles suivantes, ce qui permet de les dis
tinguer aisément sur les plantules de germination. Immédiatement
au-dessus des cotylédons vient un premier groupe de feuilles
alternant avec eux; quand les cotylédons sont opposés, ce premier
groupe se compose aussi de deux feuilles opposées; quand ils 50
verticillés, les feuilles primordiales forment aussi un verticille.
_ Les feuilles suivantes sont généralement alternes, comme celles
_ de la plante adulte, chez laquelle on sait qu’elles sont insérées
Suivant Ja spire 5/13 0 ou Ja spire 8/2 ; sil arrive parfois, past
M qu’on ii} uillé
primordiale avant d atteindre les premières feuilles +
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 481
Quant à l'aspect extérieur des feuilles primordiales et, d’une
manière plus générale, de celles que porte la tige provenant
immédiatement du semis, il diffère assez sensiblement de celui des
feuilles de la plante franchement caractérisée : celles-ci sont
linéaires, incurvées en forme de faux vers leurs extrémités et
_ bettement tétragones avec une arête dorsale plus forte que l’arête
ventrale ; les feuilles primordiales, plus rectilignes, plus aplaties,
sont tout au plus trigones, avec une section transversale en forme
d’ellipse.
L'épiderme du cotylédon (Fig. 39), faiblement cutinisé, ne porte
de stomates qu’à la face supérieure. Dans aucune de ses parties il
n'est doublé par un hypoderme. Le mésophylle différencie nettement
son assise immédiatement voisine de l’épiderme supérieur : les
éléments de cette assise sont allongés perpéndiculairement à la
surface de la feuille de manière à constituer des sortes de palissades;
toutefois ces cellules, plus larges à leur extrémité sous-épidermique
qu’à l'extrémité opposée, ménagent entre elles des intervalles qui
constituent, de place en place, les chambres sous-stomatiques
Le
Pal.
maman st TS
te
..
Le
ms
nos
sus
se
Re PRO
Fig. 39. — Cryptomeria japonica ; coupe transversale du cotylédon. — pal., _—.
en palissade ; /ac., tissu lacuneux; s, petit canal sécréteur pair; F, faisceau
libéro- gneux.
(PL. 5, fig. 4). Le reste du mésophylle forme un tissu lacuneux dont
les cellules s'orientent transversalement dans les parties voisines
de la nervure. Parallèlement aux deux bords de la feuille, et immé-
diatement contre l’épiderme, courent deux canaux sécréteurs à. .
parois nettement différenciées, mais de calibre assez faible. La
nervure médiane comprend un faisceau libéro-ligneux simple,
_€ntouré d’un péridesme dont les éléments sont sensiblement plus
Petits que ceux du mésophylle ambiant. Des deux bords latéraux Hi
de la partie ligneuse du faisceau se détachent deux ailes, peu
développées, de tissu de transfusion, dont les éléments extrémes
182 REUVE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
viennent s'appuyer contre les cellules profondes du mésophylle,
qui constituent, autour du péridesme, un endoderme assez bien
différencié : les cellules de cet endoderme, de forme arrondie, |
sont plus petites et plus isodiamétriques que les cellules normales
du mésophylle.
La feuille primordiale (fig. 40), qu’elle appartienne au premier
verticille ou qu’elle soit insérée plus baut sur la tige, diffère
d’abord du cotylédon par la forme de sa section transversale,
moins large, plus haute et à peu près elliptique. Elle en diffère
aussi par la répartition des stomates à la surface de l’épiderme,
qui, d’ailleurs, est plus fortement cutinisé : les stomates se dis-
- 80. — Crypilomeria japonica; coupe transversale d’une feuille primordiale.
ns lettres, et en plus : Àyp., hypoderme; secr., gros canal sécréteur 1 impair.
tribuent sur les deux faces de la feuille, dont ils occupent les
parties latérales. Aux deux canaux sécréteurs latéraux, que nous
avons observés dans le cotylédon, s’ajoute un canal impair, occupant
le plan de symétrie de la feuille, placé exactement au-dessous du
faisceau libéro-ligneux, tout contre l’épiderme inférieur, dont Sà
cavité n’est séparée que par les deux assises différenciées de cellules
qui constituent sa paroi ; il est donc très nettement indépendant
de la méristèle, dont la différenciation n’est guère supérieure à 2
celle que nous a montrée le cotylédon. Parfois quelques fibres
hypodermiques se remarquent, soit isolées, soit en groupes peu
nombreux (de 2, 3 ou 4), surtout vers le milieu de la face supérieure
_ etau niveau des arêtes latérales de la feuille. Quant au mésophylle,
ilest à peu près homogène, bien que les cellules de l’assise la plus
voisine de l'épiderme supérieur prennent un aspect palissadique.
La forme de la section transversale d’une feuille caractérisée
. “lg. 1) est. nettement caen, avec deux arêtes latérales, unê
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 183
arête ventrale et une arête dorsale, cette dernière étant surtout
proéminente. L’épiderme est fortement cutinisé et doublé dans
presque toute son étendue par une assise de fibres hypodermiques,
continue au niveau des arêtes, interrompue sur les points qui
correspondent aux files de stomates ; ces dernières occupent les
parties latérales des deux faces supérieure et inférieure de la
feuille. Parmi les cellules qui constituent le mésophylle, une grande
partie de celles qui occupent l’espace compris entre la nervure et
la face supérieure sont allongées perpendiculairement à celle-ci et
prennent dans cette direction une dimension exceptionnelle. Les
Canaux sécréteurs marginaux du
cotylédon et de la feuille primor- 72
diale ont complètement disparu ; N
au contraire le canal impair, situé
au-dessous de la nervure, a pris un
Calibre considérable: de plus, il
OCCupe, à l’intérieur du mésophylle,
une situation profonde, au voisi-
nage immédiat de la nervure, et les
cellules de son assise la plus exter-
ne se raccordent, sur son bord su-
Périeur, avec celles de l’endoderme,
# sorte que le canal sécréteur sem-
a sages
et plus différencié que celui de la
feuille primordiale et les deux ailes vasculaires, constituées par le
tissu aréolé, prennent un développement plus considérable que
dans cette dernière.
En résumé, les feuilles végétatives de Cryptomeria japonica
répondent à deux types assez diflérents de structure. Le type
Primordial est caractérisé par la forme elliptique de la section
lransversale, le développement nul ou très faible de l'appareil
Ypodermique et la coexistence de trois canaux sécréteurs (deux
Pairs et Marginaux,un impair et médian) dont les calibres diffèrent
Peu et dont la situation est immédiatement sous-épidermique. Le
pe définitif diffère du premier par la forme quadrangulaire de la
“ection transversale, le grand développement des fibres {hypoder-
<
faiblement cutinisé, porte des stomates sur les deux faces : quelques
_—à la face inférieure, un plus grand nombre de files, formant deux
” ee bandelettes _ métriques. Sous l’'épiderme on remarque, de de
184 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
miques, qui ne font défaut qu'au niveau des bandelettes stoma- .
tiques, et la disparition des canaux sécréteurs marginaux, que
compense l'hypertrophie du canal médian, profondément enfoncé 2
dans le mésophylle jusqu’au voisinage immédiat de la nervure.
Entre ces deux formes extrèmes comment se fait le passage ? En. n.
ce qui concerne le nombre des canaux sécréteurs, le passage n .
saurait être que brusque : à une dernière feuille pourvue encore
de trois canaux succède une feuille qui n’en possède plus qu'un
seul ; il peut se faire, par exemple, que toutes les feuilles portées, oo
dans le cours de la première année, par la tige principale soient :
pourvues de trois canaux sécréteurs, tandis que celles qui app 7
tiennent aux branches latérales de la première année, ainsi que .
toutes les feuilles des années suivantes, n'en renferment plus qu'un
seu}, le canal impair ; parfois, d’ailleurs, on voit reparaître excep”
tionnellement les canaux latéraux dans des feuilles de rang plus
élevé. Quant à la position du canal impair, qui estimmédiatement
sous-épidermique dans la feuille primordiale et, au contraire, diree:
tement appliqué contre la méristèle dans la feuille définitive, elle
se modifie progressivement dans les feuilles de rangs successive
ment croissants. Les fibres hypodermiques, totalement absentes
des premières feuilles, apparaissent ensuite isolément, surtout le
long des arêtes du limbe et au milieu des deux faces, dorsale et ie
ventrale ; puis leur nombre augmente progressivement jusqu'à €
qu’elles forment, comme dans la feuille caractérisée, une assise à
peu près continue.
RS SA Ie FOURS Re
Taxodium distichum Rich.
Dans cette espèce les feuilles sont alternes (divergence 5/13), -
molles, longues, étroites et aplaties : celles des rameaux horizontaux
sont couchées de manière à simuler une disposition distique; les
ramules sont caducs, ce qui justifie le nom de « Cyprès chauve? 2.
qu’on donne communément à la plante.
La section transversale d’une feuille est elliptique. Son épidermés
files à la face supérieure, de part et d’autre du plan de symétrie
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 185
en distance, quelques fibres hypodermiques : elles ne forment
. qu'une assise, qui est elle-même interrompue par les files stomati-
ques et, par suite, n'offre quelque continuité que dans les parties
médianes des deux faces et le long des bords de la feuille ; cette
assise est surtout développée sous la face supérieure, la plus
pauvre en stomates. Le mésophylle est à peu près homogène;
cependant les cellules de l’assise immédiatement adjacente à l'épi-
derme supérieur tendent à s'allonger en forme de palissades, plus
où moins nettement différenciées. La méristèle comprend un
faisceau libéro-ligneux simple, bordé sur ses flancs par deux
masses volumineuses de tissu aréolé; le péridesme contient sou-
vent, au-dessus du faisceau, quelques fibres isolées. Un canal
sécréteur impair occupe le plan de symétrie, au-dessous de la :
méristèle : il s’appuie, d’une part, contre celle-ci et, de l’autre,
Contre Eh rhod crane: qui tapisse le milieu de la face inférieure
de la feuille; J'ai vu parfois s'ajouter à ce canal volumineux deux
Canaux beaucoup plus grêles, voisins des bords de la feuille, au
Contact immédiat de l’épiderme inférieur.
La germination est épigée. Les cotylédons forment, au sommet
de la tigelle, un verticille composé ordinairement de six pièces. Un
peu plus haut s’insère souvent un premier verticille de feuilles, en
nombre égal à celui des cotylédons ; puis les feuilles suivantes sont
alternes, comme celles de l'arbre caractérisé, et prennent, dès la
formation des premiers ramules, une disposition faussement
distique. Mais il arrive aussi que les premières feuilles ne soient
Pas insérées exactement au même niveau et forment par conséquent
Un verticille imparfait; Ja disposition phyllotaxique est alors
alterne dès Je début. En tout cas la forme et l'aspect général des
feuilles primordiales, considérées individuellement, ne diffèrent
PaS sensiblement de ce qu’on observe dans les feuilles définitives.
La section transversale du cotylédon a une forme triangulaire :
Sa face supérieure porte une arête saillante; seule, cette face est D
Percée de stomates. Le mésophylle est à peu près homogène etne
Contient pas trace d’hypoderme, non plus que d'appareil sécréteur.
Le faisceau libéro-ligneux atteint un notable développement ; -on |
d'en saurait dire autant de ses deux ailes LRANrER que sontà
peine ébauchée es. : ;
Dès les feu i lial ticillées où non, fée stomates L
AC uilles l À ,
186 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
se distribuent sur les deux faces de l'épiderme ; à mesure quon.
atteint.des feuilles de rang plus élevé, on voit s’accuser la différence
de répartition de ces éléments entre les deux faces, au détriment.
de la face supérieure. L’assise palissadiforme n’est guère plus
distincte dans les premières feuilles que dans les cotylédons ; mais
elle ne tarde pas 4 se hrs plus nettement. Les fibres hypo-
dermiques af Iquefois dès les premières feuilles, bien
que collé -Ci puissent en être absolument dépourvues; puis leur. à
nombre augmente et peu à peu se constitue l’assise discontinue
des feuilles caractérisées, interrompue sur les deux faces de 7
feuille par les files stomatiques. Le faisceau libéro-ligneux |
augmente, de feuille en feuille, le nombre de ses éléments conduc
_ teurs, en rnême temps que se développent ses deux ailes de tissu
aréolé; leséléments fibreux manquent totalement dans le péridesme
des feuilles primordiales : ce n’est qu’assez tardivement qu'ils font
leur apparition et on peut constater, d’ailleurs, que leur présence |
n’est pas absolument générale, même dans la plante caractérisée. FA
Quant à l'appareil sécréteur, il est représenté, dès les feuilles
|
|
primordiales, par sa partie essentielle et constante, le gros can”
impair et médian.
En somme, on observe encore dans cette espèce de notables
différences entre les feuilles primordiales et les feuilles définitives.
Si ces différences n’ont pas ici toute la netteté qu’elles présentent
dans d’autres espèces, peut-être faut-il, comme le fait remarquer
Kaufholz, en chercher la cause dans ce fait que les feuilles ont une
existence fort limitée, par suite de la chute annuelle des ramules.
Si nous cherchons à Fe. daos un tableau d'ensemble les faits à
concernant les cinq espèces qui précèdent, nous voyons que k
passage de la structure du cotylédon à celle de la feuille définitive
se traduit surtout par des changements dans la constitution de +
l’épiderme, de lhypoderme, du mésophylle, de la méristèle et de
l’appareil sécréteur. de
1° Epiderme. — La cutinisation de l’épiderme augmente, d ne
mânière générale, depuis le cotylédon jusqu’à la feuille définitive.
Quant à la distribution des stomates, elle prend dès les feuilles pri.
_ mordiales le caractère qu’elle revêt chez la plante adulte : localisés
a. pres à la face supérieure dans le cotylédon, ils se réparé
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 187
sent entre les deux faces dans les autres feuilles (Wellingtonia
gigantea, Cryptomeria japonica, Taxodium distichum) ; quand ils
sont plus nombreux à la face inférieure et y forment deux bande-
lettes symétriques (Taxodium distichum), cette différenciation entre
les deux faces est beaucoup moins accusée dans les feuilles pri-
Mmordiales que dans les feuilles définitives.
2° Hypoderme. — L'hypoderme scléreux, qu’on trouve très géné-
ralement dans la feuille caractérisée, est totalement absent du
_Cotylédon (Wellingtonia gigantea, Cryptomeria japonica, Tarodium
distichum) ; il est souvent nul dans les feuilles primordiales ( Welling-
tonia gigantea, Sequoia sempervirens, Cryptomeria japonica); si on
l'y rencontre, c’est avec un développement moindre que celui qu’il
acquiert chez la plante adulte (Araucaria imbricata, Taxodium dis-
tichum) et ce n’est que progressivement qu'on le voit prendre, de
feuille en feuille, son développement définitif.
3° Mésophylle. — Quand le mésophylle de la feuille caractérisée
est hautement diflérencié, cette différenciation ne se manifeste pas
dès les feuilles primordiales : elle n'apparaît que progressivement.
Cest ainsi que chez Araucaria imbricata le mésophylle, entièrement
homogène dans les écailles primordiales, ne différencie, dans les
feuilles Suivantes, que sa partie supérieure en tissu palissadiforme,
landis que dans les feuilles définitives cette différenciation se
Manifeste également aux deux faces.
4° Méristèle. — Généralement la méristèle est simple dans toutes
les feuilles, Lorsque la feuille définitive renferme plusieurs méris-
les (4raucaria imbricata), les premières feuilles n’en renferment
qu'une ; puis leur nombre s’élève à trois et augmente de feuille en
feuille, restant typiquement impair. La constitution du faisceau
libéro-ligneux est, dès le cotylédon, sensiblement la même que dans
la feuille caractérisée ; mais le nombre des éléments du bois et du
liber augmente, d'une manière générale, à mesure que s'élève le
lang de la feuille considérée. — Ce qui augmente surtout du cotylé-
don à la feuille définitive, c’est le développement des deux ailes
Vasculaires qui, constituées aux dépens du péridesme, partent des
4nes de la partie ligneuse du faisceau pour venir appliquer leurs
°xtrémités contre les cellules de l’endoderme : cet accroissement
de développement des deux ailes vasculaires est particulièrement
Sensible chez Araucaria imbricata, où elles s'étendent beaucoup
188 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
au-dessus du faisceau de manière à se rejoindre plus ou moins, de
part et d'autre du plan de symétrie de ce dernier, qui est souvent,
gigantea, où elles sont, dans les feuilles définitives, très étalées
transversalement. — Quant aux fibres péridesmiques qui occupent
la face dorsale du faisceau dans certaines espèces (4rauearib
imbricata, Sequoia sempervirens, Tarodium distichum), elles manquent
toujours dans le cotylédon et dans les feuilles primordiales.
50 Appareil sécréteur. — L'appareil sécréteur présente, du coty-
lédon à la feuille primordiale et à la feuille définitive, des difié-
rences tant dans le nombre que dans la situation des canaux
sécréteurs. [1 peut être nul dans le cotylédon et bien développé be
contraire dans les feuilles suivantes (Tarodium distichum). C'est
chez Cryptomeria japonica que nous avons observé la plus grande
variation dans le nombre et la distribution des canaux : le cotylédon
en contient deux latéraux, auxquels s’ajoute, dans la feuille primor-
diale, un canal impair au-dessous de la méristèle; c'est ce Cal
impair qui persiste seul dans la feuiile définitive. Chez arauearia
imbricata, c’est, au contraire, le canal impair, situé au-déssous de
la méristèle, qui caractérise les feuilles primordiales et disparait
dans les feuilles définitives ; en même temps de nouveaux Cà paux
pairs s'ajoutent aux deux canaux latéraux des premières feuilles : . |
ils s’intercalent entre les méristèles, dont ils occupent le niveau. |
Chez Taxodium distichum, au canal impair qui existe dans toutes .
les feuilles, sauf les cotylédons, s'ajoutent quelquefois, dan$ les 4
feuilles définitives, deux petits canaux latéraux. La situation de
canal impair, ordinairement superficielle dans le cotylédon et B. |
feuille primordiale, devient plus profonde dans la feuille définitive
(Wellingtonia gigantea, Sequoia sempervirens, Cryptomeria japoniea): PE
TA ces différences essentielles s’en ajoutent parfois d autres.
d'un caractère moins général. C’est ainsi que les sclérites qu on
observe dans le mésophylle de certains Araucaria (A. imbricata}
caractérisés, ne se rencontrent pas dans les feuilles primordiale
Chez la même espèce, ces dr dt Snponnoat une couche d :
liège dont la formation est é bus situation
souterraine et qui fait entièrement défaut ‘dans lé feuilles de ! ral
à. pie élevé
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 189
Genres Cupressus, Chamæcyparis, Biota, Thuja
Comme l’a fait remarquer dès longtemps M. Bertrand (1), on
peut distinguer chez les Cupressinées du genre Cupressus et des
genres voisins (Chamaecyparis, Biota, lhuja) deux types de feuilles
“très dissemblables par leur morphologie externe : 1° des feuilles
nettement écartées du rameau, auquel elles n’adhèrent que par une
étroite surface d'insertion; 2 des feuilles accolées au rameau,
qu’elles couvrent d’un revêtement squammiforme. C’est ce second
type de feuilles, opposées-décussées, qu’on observe le plus commu-
nément chez les plantes adultes. Mais c’est un fait fort connu des
Pépiniéristes et signalé bien des fois par les botanistes descripteurs,
que les jeunes individus provenant de semis sont d’abord pourvus
de feuilles aciculaires ; ce n’est qu’au bout d’un temps variable
avec les espèces, les variétés ou même les individus, que cette
Première forme de feuilles disparaît pour faire place à la seconde,
Que la plante « se caractérise » en un mot.
C’est aussi M. Bertrand qui a insisté dans son mémoire classique
sur la difficulté qu’on éprouve à appliquer l'étude de la structure
de la feuille chez les Cupressinées à la distinction des genres et
des espèces. « D’un individu à l’autre dans une même espèce ; bien
» plus, d’un rameau à l’autre sur un même individu, la structure
” anatomique varie dans des limites plus étendues que les varia-
» tions que l’on observe d’un genre à l’autre (2). » Telle est la raison
Pour laquelle je n’estime pas qu’il y ait intérêt à exposer séparé-
Ment ici les observatious que j'ai pu pu faire sur diverses espèces
du genre Cupressus ; je crois préférable de réunir soës une rubrique
Commune ce qui concerne le genre tout entier. |
Genre Gupressus
Les espèces dont j'ai pu observer le plus grand nombre d’échan-
_Ullons au point de vue qui m'occupe sont : Cupressus semperut.
7ens L., avec ses deux variétés principales, différant surtout par n.
(1) Bertrand, loc. cit., p. 14 et suivantes.
(2) Bertrand, Loc. cit. p. 134. ie
190 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
port (C. horizontalis Mill. et C. pyramidalis Targ. Toz. ou fastigiata
D.C)}; Cupressus funebris End] ; C. Lindleyi Klotsch ; C. macrgcarpa
Hartw. ou Lambertiana Carr.
La germination des Cyprès est épigée; le nombre des cotyléions
est ordinairement de deux; quelquefois cependant il peut s élever,
jusqu’à trois ou même quatre : c’est ce que j'ai observé notamment
chez. Lindleyi et C. . macrocarpa. Après les deux cotylédons, et sépa-
rée d'eux par un très court entrenœud, vient une première paire de
feuilles longues et aciculaires, opposées l’une à l’autre et alter
nant avec les cotylédons. Plus haut se trouve un verticille de
quatre feuilles, aciculaires aussi, insérées en croix et alternant 3
fois avec les cotylédons et avec les deux premières feuilles. Ensuite .
se succèdent une longue série de verticilles de feuilles semblables,
groupées quatre par quatre et alternant d’un verticille au suivant,
de manière à fournir huit rangées de feuilles à la surface de la tige.
Quand le nombre des cotylédons s’élève à quatre, la première paire
de feuilles disparaît et c’est un verticille de quatre feuilles qui
succède immédiatement au verticille cotylédonaire. Il arrive aus!
que les feuilles primordiales soient verticillées par trois; celle
disposition coïncide ordinairement avec la présence de trois coty- L
_lédons. Considérons, pour fixer les idées, le cas qu’on pourrait qua- À
lifier de normal, celui où à une première paire de feuilles opposées
alternant avec deux cotylédons, succèdent, sur l’axe principal:
une longue série de feuilles verticillées par quatre. Si on examine
les rameaux portés par l'axe principal pendant la première année
de végétation, on peut y observer également des verticilles de
quatre feuilles ; mais il arrive souvent aussi que, dès cette première :
ramification de l'axe principal, le nombre des feuilles de chaque
verticille tombe brusquement à deux ou bien d’abord à trois, puis ;
à deux; dans le cas où les feuilles des premières branches sont
encore quaternées, ce n’est que sur des rameaux d'ordre plus
élevé, se développant dans le cours de la deuxième année De
d’une des années suivantes, que se manifeste cette réduction ; quoi
_ qu'il en soit, on voit tôt ou tard succéder aux feuilles quaternée
_ dela plante jeune des feuilles opposées ‘longues
_et aciculaires, ces feuilles s'appliquent peu à peu contre le rameau
. qui les porte et avec _— elles deviennent concrescentes
LE PRINT ES OU
Ne ShyIe
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 191
leur base, constituant une sorte de coussinet ; enfin on arrive à
la forme franchement caractérisée.
Le cotylédon a une section transversale de forme triangulaire.
Son épiderme, peu cutinisé, ne porte de stomates qu’à la face supé-
rieure, où ils forment des files régulières. Le mésophylle est à peu
près homogène. L’hypoderme, souvent nul, parfois à peine ébauché,
est représenté, dans ce dernier cas, soit par quelques fibres isolées
de loin en loin, soit par deux groupes peu importants, parallèles
aux arêtes externes du cotylédon. Il n’y a pas trace d’appareil sécré-
teur. Les ailes vasculaires que porte sur ses flancs. le faisceau
libéro-ligneux sont à peine ébauchées.
La feuille primordiale appartenant à la première paire, décus-
sée avec les cotylédons, a une section transversale de forme à peu
près losangique. Son épiderme, plus fortement cutinisé que celui
du cotylédon, est percé de stomates aussi bien sur la face inférieure
que sur la face supérieure; sur chacune de ces deux faces ifs for-
ment deux groupes symétriques par rapport au plan sagittal. Le
mésophylle devient hétérogène : vers la face supérieure, ses cellules
s’allongent en forme de palissades et la zone ainsi différenciée se
réfléchit le long des arêtes latérales de la feuille de manière à
doubler au moins les parties marginales de la. face inférieure.
L'hypoderme est sensiblement plus développé que dans le cotylédon
l'assise unique de fibres qui le constitue forme quatre rubans qui
occupent, outre les arêtes latérales de la feuille, les portions
médianes de ses deux faces, supérieure et inférieure. Un canal
sécréteur impair longe l’arête inférieure, i dessous
de l'épiderme, divisant en deux moitiés le ruban hypodermique de
Cette région. Quant à la méristèle, on y constate un développement
modéré des deux ailes vasculaires.
La structure d’une feuille appartenant à un verticille quaterné
de la première année ne diffère pas sensiblement du type précé -
dent. Sa section peut être aussi losangique ou grossièrement :
elliptique. La répartition des stomates est la même, ainsi que la
différenciation du mésophylle. Le développement de l’hypoderme
nd à s’accentuer : c’est ainsi que le long des arêtes latérales
il peut être représenté par deux assises de fibres, ou même parfois
Un plus grand nombre ; mais il est toujours RS interrompu
par les quatre bandelettes Sn page
192 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Dans la feuille caractérisée, la cutinisation de l'épiderme est
poussée beaucoup plus loin; la plupart des cellules de l'assise
sous-épidermique sont transfor mées en fibres, donnant ainsi
naissance à une couche hypodermique continue, qui ne s'inter-
rompt que dans les régions stomatifères et qui peut comprendre
sur certains points, notamment le long des arêtes, plusieurs assises
superposées. Le mésophylle est assez homogène, du moins dans
la partie de la féuille qui ne se détache pas du rameau; dans la
sensiblement dans une direction perpendiculaire à cette face, de
manière à former de grandes palissades. Le canal sécréteur unique,
placé au dessous de la méristèle et fort bien développé, n est guère
plus éloigné de l épiderme inférieur que dans les feuilles primor-
diales : souvent il est appliqué immédiatement contre l’épiderme,
ce qui interrompt dans cette région la couche hypodermique ; j .
_ arrive cependant parfois qu’il en soit séparé par quelques assises,
ce qui le place à égale distance de F hypoderme et de la méristèle,
ou même qu’il soit accolé directement à la méristèle. Quant à cette
dernière, elle est surtout remarquable par le développement très "
grand que prennent ses deux ailes vasculaires.
Chez certains Cupressus, notamment chez C. sempervirens el
C. macrocarpa, on observe dans le péridesme de la méristèle, au-
dessous du liber, quelques grosses fibres à paroi uniformément
épaissie ; ces éléments peuvent se retrouver, en plus petit nombre
il est vrai, dès les feuilles primordiales et même les cotylédons.
Chamæcyparis Lawsoniana Parl.
Cette espèce, que certains auteurs ont rangée dans le genre
Cupressus, a effectivement le port général d’un Cyprès ; ses rameaux
sont nettement aplatis, de manière qu’on y distingue aisément des
feuilles faciales et des feuilles latérales, comme chez les Dom: et
ir (Voir plus loin}.
Les cotylédons sont au nombre de deux et de dimensions sen-
: hr in ere s à ce elles des feuilles les qui leur font suite. ec
: | première paire de feuilles opposées alterne avec Jes cotylédo!
ee est suivie de verticilles duaternés di ont le premièr. alé
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 193
la fois avec les cotylédons et les deux premières feuilles et dans
lesquels les feuilles alternent d’un verticille au suivant. Puis, dès
les branches de premier ordre nées sur la tige principale, dans
le cours de la première année, les feuilles se disposent par paires
et deviennent opposées-décussées ; bientôt les rameaux s’aplatissent
et les quatre rangées de feuilles se différencient suivant les deux
types, facial et latéral, de la plante caractérisée. En somme, la
différenciation progressive que l’on observe ici dans la morpho-
logie externe des feuilles ne diffère pas sensiblement de ce que
nous à montré le genre Cupressus.
On en peut dire autant de la différenciation qui one sur Ja
Morphologie interne. Le cotylédon, à section demi- “elliptique (pl. 5,
fig. 5), ne porte de stomates que sur sa face supérieure, à peu près
plane; il est entièrement dépourvu d'appareil sécréteur et l’hypo-
derme n’y est représenté que par quelques fibres, disséminées à la
face inférieure, réunies en un ruban plus continu le long des arêtes
latérales. Dans les feuilles primordiales, opposées ou verticillées,
les stomates se répartissent entre les deux faces ; un canal sécré-
teur se différencie dans le plan de symétrie, au-dessous de la méris-
tèle et au contact immédiat de l’épiderme ; le mésophylle différencie
les cellules de son assise supérieure en éléments palissadiformes ;
l’hypoderme poursuit son développement le long des arêtes laté-
rales, où il peut, sur quelques points, présenter jusqu’à deux assises
de fibres, et vers le milieu de la face supérieure; On remarque
Parfois quelques fibres vers le milieu de la face inférieure, de part
et d'autre du canal sécréteur ; mais celui-ci, écrasant en quelque
Sorte l’hypoderme, en réduit généralement beaucoup le développe-
ment. Dans les feuilles suivantes, la différenciation progressive
porte surtout sur l’épiderme, qui se cutinise de plus en plus forte-
ment, sur l’hypoderme, qui tend à devenir continu, sauf dans les
régions Stomatifères, sur le canal sécréteur, qui prend un dévelop-
Pement de plus en plus grand, et sur la méristèle, dans laquelle les ne |
deux ailes vasculaires s’étalent transversalement.
: Gonpés Biota et Rss
Parmi les feuilles caractérisées des Biota et Thuja on doit éta- o
blir une distinction secondaire, en. raison de sn Aieiment des u
Rev. gén. de Botanique, — je :
194 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
rameaux qui les portent : les unes (feuilles faciales), iormant deux
rangées opposées sur le rameau, sont appliquées par leur face ven
trale contre une des faces aplaties du rameau et étalent leur face \ |
dorsale dans un plan; les autres (feuilles latérales), formant deux
autres rangées, alternes avec les précédentes, sont pliées en deux
et placées, en quelque sorte, à cheval sur un des bords amincis du
rameau : leur arête dorsale est très accentuée, la face ventrale
n'existe pour ainsi dire pas. Dans ces deux sortes de feuilles, la
distribution des stomates affecte des caractères spéciaux. Dans les |
feuilles latérales, ils forment un petit groupe sur le pan de la face
dorsale qui regarde le sol, tandis que l’autre pan n’en porte aucun;
— les feuilles faciales sont entièrement dépourvues de stomales
quand elles occupent la face supérieure du rameau aplati ; ellesen
portent, au contraire, sur leur face dorsale, deux amas, symétrk à :
ques par rapport au plan sagittal, quand elles sept à la face infé- |
rieure du rameau. Ces variations dans la distribution des stomates ‘
peuvent s’interpréter d’une manière générale en remarquant qu'ils
occupent toujours la partie de la surface foliaire qui regarde le sol;
les expériences de Frank ({) justifient cette interprétatation.
Biota orientalis Endl.
Les cotylédons, épigés, sont au nombre de deux et opposés.
Puis vient une première paire de feuilles opposées, dont le plan |
d'insertion est perpendiculaire à celui des cotylédons. Un peu plus 4
haut, on rencontre un verticille de quatre feuilles insérées dans à
deux plans rectangulaires et alternant à la fois avec les plans |
d'insertion des cotylédons et ceux des feuilles de la première paire.
Ce verticille est suivi de quelques autres, présentant la même
organisation et disposés de telle sorte que les feuilles d’un verticille
alternent avec celles du précédent et se superposent, au contraire, .
à celles de l’antéprécédent. Sur certains échanti llons, ces premiers :
verticilles sont de trois feuilles. Puis les feuilles se disposent par
groupes de deux, opposées l’une à l’autre et alternant d’un groupe
_ au suivant. Toutes ces feuilles, ainsi que les cotylédons, S02t
. insérées sur l’axe, dont elles s ‘écartent largement, par une pores
. (1) Frank : Ueber das Eïnfluss des Lichtes auf den Bau der symmetris é
Zueigen von _. occidentalis (Jabrb. für wiss. Botan., Bd _…
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 495
étroite de la surface de ce dernier. Puis on voit peu à peu les
feuilles, dont la longueur décroit progressivement, s'appliquer
contre l’axe qui leur sert de support et se souder à lui dans une
partie de plus en plus grande de leur longueur; bientôt elles ne
forment plus, sur la tige principale et sur ses ramifications, que
de petites écailles dont la pointe extrême seule s’en détache com-
plètement : c'est l’aspect que présentent normalement les feuilles
de la plante adulte.
Le cotylédon est long et volumineux. Sa face supérieure,
appliquée contre la face homologue de son congénère, est sensi-
blement plane, landis que la face inférieure est nettement convexe ;
cette dernière est entièrement dépourvue de stomates, qui sont
exclusivement localisés à la face supérieure. Le mésophylle a une
Structure à peu près homogène; on peut toutefois remarquer que
les cellules sont un peu plus serrées les unes contre les autres au
voisinage de la face supérieure que du côté de la face inférieure,
en mêine temps qu’elles tendent à s'orienter perpendiculairement
à la surface libre du limbe. De distance en distance on observe,
au-dessous de l’épiderme, quelques fibres à paroi épaisse, mais non
ligaifiée, ébauche d’un appareil hypodermique de soutien. La partie
médiane du cotylédon est occupée par la nervure, dont la partie
essentielle est un faisceau libéro-ligneux ; sur les flancs de ce fais-
Ceau et en contact avec le bois, on aperçoit quelques éléments à
némbranes lignifiées, dont l’ornementation est intermédiaire entre
Celles d’un élément aréolé et d’un élément réticulé, et qui repré-
sentent ici le tissu de transfusion. Quant à l'appareil sécréteur, il
Paraît faire entièrement défaut ; c’est, du moins, la conclusion qui
résulte de l’examen des échantillons que j'ai eus à ma disposition.
Les feuilles de la première paire sont beaucoup plus courtes et
Plus étroites que les cotylédons. La forme de la section transversale
d'une de ces feuilles et assez nettement triangulaire : la face supé-
rieure est sensiblement plane, tandis que la face inférieure est
fortement saillante sur sa ligne médiane. L'épiderme por te des
Slomates sur ses deux faces; mais, aussi bien sur la face supérieure
que sur la face inférieure, ils occupent deux zones symétriques de
Part et d'autre du plan sagittal de la feuille. La structure du méso-
phvlls à er ni 2 4 4 tylé
nluse
CC piu
UDC (! we) 5 QUE UGUS F À | F
les assises voisines de la face supérieure sont formées de cellules
le cotylédon, prend ici un développement beaucoup plus copsi-
augmente donc notablement. A la face inférieure du liber de
196 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
nettement allongées dans une direction perpendiculaire à cette face
(c'est une ébauche de tissu en palissade); les cellules voisines des
flancs de la méristèle s'orientent, au contraire, dans des directions
divergentes à partir de celle-ci ; vers la face inférieure du limbe, le
tissu offre une certaine lâcheté, comparable à celle du tissu lacu,
neux dans une feuille à mésophylle bifacial. Le nombre des fibres”
hypodermiques est beaucoup plus grand que dans le cotylédon : ;
elles forment quatre bandes continues, dont chacune ne comport
généralement qu’une assise de fibres ; l’une, fort étroite (2 ou 3 fibres
en largeur, par exemple), occupe le milieu de la face supérieure
deux autres, beaucoup plus importantes (une quinzaine de fibres
par exemple), occupent les deux arêtes latérales du limbe; enfin la
dernière, qui est la plus développée (une vingtaine de fibres), COr-
respond à l’arête qui occupe le milieu de la face inférieure. C'est
précisément aux régions dépourvues de fibres hypodermiques que
correspondent les zones stomatifères de l’épiderme. Les fibres bypo-
dermiques ont des parois fort épaisses, dont les contours exté-
rieur et intérieur ont, en section transversale, une forme souvent
irrégulière ; quant à leur constitution chimique, elles ne paraissent
nullement lignifiées : le vert d’iode ne les colore pas et elles
teintent de rose sous l’action du carmin aluné. Le faisceau libéro-
ligneux de la nervure est beaucoup moins développé que dans
le cotylédon : le bois, par exemple, ne comprend que vingt-cinq
vaisseaux alors que celui du cotylédon en comprend plus de.
quatre vingts; différence qui ne doit pas surprendre quand ue
compare les dimensions très différentes des deux organes* Par
contre, le tissu de transfusion, qui était à peine ébauché dans
dérable : tandis que le paquet compact des quatre-vingis vaissea
du cotylédon n’était bordé, de chaque côté, que par Cinq à sx
éléments de transfusion, le groupe vasculaire de la feuille pri-
mordiale, bien que beaucoup moins important, porte, de part €
d'autre, une dizaine de ces éléments; le rapport entre le nombre
des éléments de transfusion et ne des éléments er
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 197
pas dans le cotylédon. Quant à l’appareil sécréteur, il est nette-
ment différencié : un gros canal résinifère occupe l’angle inférieur
de la feuille; sa paroi est constituée par deux assises nettement
distinctes, dont la plus externe n’est séparée de l’épiderme infé-
rieur que par l’assise de fibres hypodermiques.
Les quatre feuilles du premier verticille ont une longueur et,
d'une manière plus générale, des dimensions supérieures à celles
des deux premières feuilles : elles sont intermédiaires entre ces
dernières et celles des cotylédons. Quant à leur structure, elle ne
diffère pas beaucoup de celle des deux premières feuilles. La forme
générale de la section droite est, comme dans une feuille de Sapin
par exemple, celle d’une sorte d’ellipse allongée transversalement.
La répartition des stomates sur les deux faces de la feuille et la
différenciation du mésophylle sont sensiblement les mêmes que
dans les premières feuilles. L’hypoderme, qui garde les mêmes
caractères, prend un développement plus considérable : la bande
supérieure comprend, par exemple, une dizaine de fibres, rangées,
de place en place, sur deux assises; chacune des deux bandes laté-
rales en comprend environ une trentaine.
Cette structure se retrouve à peu près identiquement dans les
feuilles des verticilles suivants et, comme dans les espèces précé-
demment étudiées, le passage de la structure primordiale à la
Structure caractérisée se fait: par gradations ménagées : il est
Surtout marqué par une extension progressive de l’hypoderme, qui
finit par former un revêtement à peu près continu, et par un
développement très accentué des deux ailes de tissu de transfusion.
Sur les pousses longues de l'arbre adulte, les feuilles, adhérentes à
l’axe dans Presque toute leur longueur, ne s’én détachent que par
leurs extrémités ; sur la plupart des rameaux, elles sont courtes,
Sduammiformes, et, par suite de l’aplatissement du rameau,
trs être rapportées à deux types, le type facial et le type
atéra].
Thuja occidentalis EL
La plantule comprend, ici encore, deux cotylédons épigés, au-
_‘lessus desquels se développent des feuilles longues, aciculaires ..
écartées de l'axe. La disposition phyllotaxique de ces feuilles ne
Paraît pas absolument constante : j'ai vu des échantillons chez |
#
te
198 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
lesquels les deux cotylédons étaient suivis d’une première paire de
feuilles, décussées avec les cotylédons, puis de feuilles verticillées
par quatre, devenant ensuite opposées; dans d’autres cas, les
feuilles primordiales sont toutes opposées ; parfois encore elles
commencent par être disposées en verticilles de trois, pour devenir
ensuite opposées ; dans ce dernier cas il n’est pas rare, comme là
fait remarquer Lubbock (loc. cit.), que l’une des trois feuilles du
verticille terné s’insère un peu plus haut que les deux autres, CE,
qui condait à la disposition franchement spiralée, que j'ai observée
aussi chez quelques sujets. Dans tous les cas, les feuilles aciculaires
ne tardent pas à faire place aux feuilles squammiformes : celles-ci
font généralement leur apparition dès la première année, Sur les
branches de premier ordre, qui en sont couvertes dès leur base; 0
sait que les rameaux chargés de feuilles squammiformes sont
aplatis, possèdent une face supérieure et une face inférieure, et
laissent reconnaître deux types de feuilles, les faciales et les
latérales. La pousse qui prolonge, pendant la deuxième année de
végétation, l’axe principal de la plante porte généralement encore
des feuilles aciculaires; mais toutes ses branches sont aplaties et
couvertes de feuilles squammiformes, de même que les rameaux
secondaires nés sur elles ou sur les branches de la première année:
ainsi la plante se trouve bientôt caractérisée.
Le cotylédon, entièrement dépourvu d'appareil sécréteur, ne
porte de stomates qu’à sa face supérieure ; son mésophylle est à peu
près homogène ; à peine observe-t-on, de loin en loin, quelques
fibres hypodermiques.
La feuille primordiale, au rebours du cotylédon, n’a guère ( dé
Stomates qu’à sa facé inférieure, où ils forment deux bandelettes
symétriques; la face supérieure, surtout dans les feuilles qui
suivent immédiatement les cotylédons, peut en présenter quelques".
uns, dont la répartition n’obéit à aucune loi appréciable; mais] ils
sont beaucoup plus rares dans es rules de rang plus élevé, où
l’on peut dire que les stomates s0 t localisés à la face
inférieure. Le mésophylle différencie nettement en palissade 50
_assise supérieure ; à l'épiderme inférieur, riche en stomates,
correspond au contraire un tissu plus lâche. L'hypoderme est repré
- senté, à chaque bord de la feuille, par un ruban de quelques fibres:
c drone une seule : assise. La nervure eprnsn un saisceat
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 199
simple que bordent deux ailes vasculaires, encore peu développées
Au-dessous d’elle, en contact immédiat avec l'épiderme, court un
canal sécréteur.
On connaît la structure des feuilles de la plante caractérisée et
notamment la distribution des stomates : ils sont concentrés sur
les faces de ces organes qui, en raison de Paplatissement général
du rameau, sont tournées vers le sol ; quant à l’hypoderme, il se
développe fréquemment en une assise presque continue là où il n’y
4 pas de stomates; le canal sécréteur prend un volume considérable.
La méristèle comprend souvent quelques fibres péridesmiques
situées soit au-dessus, soit au-dessous du faisceau libéro-ligneux ;
ces éléments se rencontrent dès les feuilles primordiales, voire
même dès. le cotylédon.
Thuja Lobbi Hort.
La plantule dé germination est pourvue de deux cotylédons
épigés. Au-dessus vient une première paire de feuilles, alternes
avec eux ; puis une série de verticilles de quatre feuilles, alternant
d’un verticille au suivant. Sur les branches que porte, dès la pre-
mière année, l'axe principal, les feuilles deviennent opposées ; il
en est de même, bien entendu, sur les branches que produit la
Pousse principale dans la deuxième année. Les feuilles verticillées
de l'axe principal, ainsi que les feuilles opposées de la base des
premières branches, sont longues et écartées de leur support ; les
feuilles suivantes s'appliquent plus étroitement contre lui et très
rapidement elles deviennent squammiformes, en même temps
que les rameaux s’aplatissent, disposition caractéristique de la
plante adulte.
Le cotylédon est, comme chez Thuja occidentalis, entièrement
dépourvu d'appareil sécréteur et les stomates y sont localisés à la
face supérieure ; le mésophylle est homogène et l’hypoderme à peu
près nul, : |
Dans une feuille de la première paire, les stomates se distri-
buent entre les deux faces ; le mésophylle comprend, sous l'épi-
derme Supérieur, une assise nette de tissu en palissade; l'hypoderme 2
forme deux rubans marginaux sous les arêtes latérales de la feuille;
m2
200 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sous la méristèle se trouve un canal sécréteur, diréciahell ac
ä l'épiderme.
Dans une feuille appartenant au premier verticille de quatre
deux bandelettes symétriques; la structure du mésophylle, le déve.
loppement de l’hypoderme et de l'appareil sécréteur diffèrent peu
de ce qu’on voit dans la feuille précédente. ;
En examinant une feuille de rang plus élevé, prise dans un
des verticilles de la première année, on voit s’accentuer davan-
tage encore le caractère tiré de la distribution des stomates, qui
n'existent plus qu’en nombre très faible et à titre, pour ainsi dire,
exceptionnel, à la face supérieure; la structure générale de l'organe
n’est pas sensiblement modifiée.
Peu de choses à dire de la structure des feuilles, largement
concrescentes avec la tige, sur les rameaux de la plante caracté-
risée : l’aplatissement de ces rameaux entraîne, ici encore, Un
mode particulier de distribution des stomates, qui Dccupesse les
_ parties de la surface foliaire tournées vers le sol.
Juniperus communis L.
Dans cette espèce toutes les feuilles sont aciculaires et large
ment écartées de l’axe.
La germination présente ordinairement les mêmes carats
opposées, alternant avec eux ;: puis vient un premier Le :
quatre feuilles, alternant à Ja fois avec les cotylédons et les feuilles
de la première paire; il est suivi d’une série de verticilles sem”
blables, qui couvrent la surface de Ja tige principale de telle sorte
que les feuilles d’un verticille alternent avec celles du verticillé
précédent et que toutes les feuilles soient réparties entre huit ran
gées parallèles. Cette dernière disposition s’observe encore sur ke
_pousse principale de la seconde année ; mais les tiges secondaires
:Feûte: ét. caractéristique de la plante adulte : les feuilles ;
. ares en es ternés. Il a Joe d’ ailours, qu ne
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 201
pas rare de voir la disposition ternée se manifester dès le début,
aussitôt après la paire de feuilles opposées qui suit immédiatement
les cotylédons.
Le cotylédon ne porte de stomates qu’à sa face supérieure; son
mésophylle est à peu près homogène; l’hypoderme n’est guère
représenté que par quelques fibres, le long des arêtes latérales: il
n'y a pas trace d'appareil sécréteur ; dans la méristèle, le tissu de
transfusion est peu développé.
Les feuilles de la première année présentent toutes, quel que
soit leur rang à partir des cotylédons, une structure à peu près
identique. La forme de leur section transversale n’est pas toujours
aussi nettement triangulaire que celle de la section transversale
d'une feuille caractérisée ; parfois même elle est à peu près ellip-
tique. Fait auquel ne nous a pas accoutumés l’étude des espèces
précédentes : la distribution des stomates, loin de prendre dans les
feuilles primordiales des caractères entièrement différents de ceux
qu'elle offre dans les cotylédons, s’accuse au contraire dans le
même sens ; les stomates sont exclusivement localisés à la face
Supérieure, où leur amas détermine une sorte de tache en forme de
triangle allongé comme la face supérieure tout entière ; cette tache
est interrompue dans les toutes premières feuilles par une bande
Médiane dépourvue de stomates. Le mésophylle organise à peu près
Partout son assise la plus externe en palissades ; cette différenciation
n'est pas moindre à la face inférieure qu’à la face supérieure : au
COntraire, s’il est une région où les cellules superficielles du tissu
assimilateur soient plus courtes et plus espacées, c’est en face des
zones stomatifères de l’épiderme supérieur. L'hypoderme est beau-
COUP plus développé que dans le cotylédon : des arêtes latérales de
la feuille il gagne à la fois la face inférieure et la face supérieure;
il est largement interrompu au milieu de la face supérieure, au
niveau de la région stomatifère, et n’est représenté par quelques
fibres que dans le plan de symétrie, ne où les or . rrigis
Chez les feuilles qui succèdent immédi t ; à Ja
face inférieure il ne s’interrompt qu’en face du canal sécréteur, .
immédiatement sous-épidermique, et parfois (dans les toutes pre-
Le. feuilles) le long de deux bandes symétriques situées à peu
à égale distance du canal sécréteur et de l’arête latérale de la
| és Le tissu de transfusion de la mérites Ace un dévelop-
202 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
pement beaucoup plus marqué que dans le cotylédon par pres
au faisceau libéro-ligneux.
La feuille définitive n’a pas une structure très différente de sai
de la feuille primordiale : elle s’en distingue surtout par un déve-
loppement plus considérable de l'hypoderme, qui forme jasqu'à
deux assises au voisinage des arêtes de la feuille, — du tissu de
transfusion, dont les ailes s’élargissent de part et d'autre du fais-
ceau libéro-ligneux, — et du canal sécréteur, qui devient très
volumineux.
M. J. Vallot a donné, il y a quelques années, à propos d’un Cas. :
de retour apparent à la forme juvénile, une étude très soignée des
feuilles primordiales de Juniperus phœnicea, à laquelle je ne puis
que renvoyer le lecteur (1). à
On voit, par ces quelques opte: que l'étude des Cupres- :
sinées typiques (Cupressus, Biota, Thuja, Juniperus), faite au point
de vue qui nous occupe, donne des résultats qui, par leur significa-
tion générale, s’accordent bien avec ceux que nous ont fournis les é
Araucaria, Wellingtonia, Sequoia, Cryptomeria et Taxodium. .
Ici, dans la plupart des cas, les feuilles primordiales diffèrent
profondément des feuilles définitives par leur forme extérieure, les
premières étant nettement distinctes de l’axe qui les porte, les
secondes étant largement concrescentes avec lui.
Mais n'est-il pas permis de penser que cette « caractérisation } »
de la plante adulte est un phénomène surnuméraire, une sorte.
d’altération due à l'influence du milieu, et de considérer comme
normale la disposition dans laquelle les organes appendiculaires
restent distincts de leur support ? C'est l'idée qu’exprime M. Van
Tieghem à propos de la disposition fasciculée des feuilles sur les
rameaux courts des Pins, lorsqu'il dit : « 11 serait intéressant dé
» rechercher quelles conditions de nutrition, sans doute surabon-
» dante, il faut remplir pour que ce mode de végétation » (avec
- feuilles éparses) « se poursuive indéfiniment de manière à produire
» un Pin adulte non caractérisé, c’est-à-dire un Pin adulte normal.
: » » Les Pins adultes que l’on LPREUMEE dans la nature sont des êtres
mn J. Vallot : Juniperus Fhonicea à torme Pre (Journal à de Que
ai nique, 2* année, 1888). F
SUR LES FEUILLES DES CUPRESSINÉES 203
» altérés par le milieu, frappés extérieurement de modifications
» morphologiques et physiologiques auxquelles correspondent
» souvent intérieurement des variations de structure (1). » Je suis
porté à considérer comme relevant d’une cause analogue la con-
crescence des feuilles avec les rameaux chez les Cupressinées
caractérisés. Si on accepte une telle manière de voir, la compa-
raison des feuilles successives, à partir de la germination, doit
s'arrêter avant que se dessine l’altération secondaire imprimée par
l'influence du milieu à la plante tout entière et dont la morpho-
logie interne subit le contre-coup.
Les feuilles primordiales des Cupressinées typiques offrent
généralement des caractères phyllotaxiques qui leur sont propres :
aux deux cotylédons succède une première paire de feuilles oppo-
sées, décussées avec eux: puis vient une série de verticilles
quaternés ; enfin le nombre des feuilles du verticille tombe brus-
Guement à deux.
La distribution des stomates, qui sont portés exclusivement par
la face supérieure dans le cotylédon, prend, dès les feuilles primor-
diales, le caractère qu’elle revêt dans les feuilles définitives, lors-
qu'ils y sont localisés à la face supérieure (Juniperus communis) où
répartis entre les deux faces (Cupressus , Chamaecyparis Lawso-
niana, Biota orientalis); on peut voir (Thu ocetdentalis et Lobbi) les
stomates se répartir inégalement entre les deux faces dans les
toutes premières feuilles, puis émigrer complètement à la face
inférieure dans les suivantes.
On assiste, de feuille en feuille, à partir du cotylédon, au déve-
loppement progressif de l’hypoderme, d’une part, et du tissu de
transfusion, de l’autre.
Quant à l'appareil sécréteur, totalement absent du cotylédon, il
ésl représenté, dès les feuilles primordiales, par le canal impair
u’on observe dans les feuilles définitives; mais ce canal prend peu
à peu une taille plus considérable et parfois une situation plus
profonde.
En résumé, l’existence des feuilles primordiales n’est pas moins
Constante chez les Cupressinées que chez les Abiétinées. Le pas-
Van Tieghem : Sur la structure Ai et les ah des Pins 7.
(4} Ph.
. Wournal de ca ee tome v, 1891, p. 282, en no
204 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sage de la forme primordiale à
(modifications dans la distribution des stomates et des canà
sécréteurs, développement progressif de l’hypoderme, différenct
tion dans la structure de la méristèle).
EXPLICATION DE LA PLANCHE 5
Fig. 1. — Araucaria imbricata; portion de la coupe trans versa!
d’une feuille caractérisée, faite dans la région moyenne. — ep., €P!
me; sf., siomate; hyp., hypoderme scléreux; pal., tissu en
sade ; lae., tissu lacuneux; seler., sclérite; secr., canal sécréteur
end., endoderme; f. per., fibres péridesmiques ; {6b., liber; b., bois;
ar., tissu aréolé dé transfusion.
1g. — Araucaria imbricata; portion de coupe tresse
d'une écaille souterraine. — ep., épiderme inférieur; Ayp.; BY
me; sub., liège; par., parenchyme; secr., canal sécréteur ml de:
situé au-dessous de la méristèle.
— Araucaria imbricata ; coupe de la méristèle principa
d'une petite feuille verte de la première année. — en endoderme
perid., péridesme; f. pér., fibres Lors tri lib. he b., boi
ar., tissu aréolé de transfusion. |
Fig. 4. — . de la coupe hate d’un cotylédon de
Cryptomeria Japonica. — ep., épiderme; pal., assise de cell
palissadiformes : De: parénchyme lacuneux ; seer., canal Sécr
latéral,
Fig. 5. — Coupe uni d’une des deux premières feuilles ;
Chamæcyparis Lawsoniana. — ep., épiderme; s/., stomate; hy -
hypoderme ; pal, tissu en palissade ; lac., tissu lacuneux ; be
Canal sécréteur; end., endoderme; perid., péridesme; ar.
__. de transfusion; à bois ; Aie liber.
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE
PARUS EN 1895 ET 1896 Suite).
Graine et Fruit. — F. HEGELMAIER (1) s’est proposé de recher-
cher quelle était l'orientation des différentes parties de l'embryon par
apport aux régions ovulaires et séminales: ce n’est d’ailleurs pas
faire, car dans beaucoup de cas l'embryon subit des déplacements pen-
dant le développement de la graine. L'auteur s’est d’abord assuré que
l'orientation des cotylédons était indépendante de la pesanteur; il a pour
cela étudié le développement des graines de certaines Labiées et Cruci-
fères dont il avait déterminé avec exactitude la position dans l’espace.
Hegelmaier constate ensuite qu’il n’y a aucune relation entre la dispo-
sition des cotylédons et les diamètres principaux du sac embryonnaire;
le seul fait qu’il n'y a pas contact entre ces cotylédons et la paroi du
Sac embryonnaire inclinerait à le faire penser à priori; et cela est vrai
non seulement pour les espèces où la coupe transversale; du sac em-
bryonnaire est circulaire, mais aussi pour celles où cette coupe est
elliptique. Comment s'effectue ultérieurement l'orientation des cotylé-
°n$S constante par une espèce donnée? Ou bien c’est par l'action de
forces extérieures que l'embryon tout entier s'oriente, ou bien cette
Orientation définitive est déterminée par la torsion des cotylédons,
torsion provenant d’une pression inégale des deux côtés de l'endosper-
Me; pour le Xnautia arvensis, l'auteur admet que l'orientation est due
à une torsion de tout l'embryon; il en est de même des Lamium. L'au-
leur examine ces phénomènes de torsion des différentes parties de
l'embryon dans un grand nombre de plantes, Solanées, Polygonées,
Caryophyllées, Papilionacées, Crucifères, etc.
HABERLANDT (2) étudie la viviparie de Bruguiera eriopetala, Rhiso-
Phora mucronata et Aegiceras majus et les questions relatives à la
Signification de l’endosperme chez ces plantes. Dans un jeune fruit de
() F. Hegelmaier : Ueber Orientirung des Keimes im Angiospermensamen ee
(Bot. Zeitung, LIIT, 1895, p. 143-173)
(2)G. Haberlandt : Ueber die Ernührung der Keimlinge und die Bedeutung des
Endosperms bei viviparen Mangrovenpfanzen (Ann. Buitenzorg. XII, 1895, p. 91-
16, pl. X-XI1). nu or a
REASON
206 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Bruguiera eriopetala les quatre cotylédons, concrescents à leur base,
ont absorbé presque entièrement l’endosperme et sont pressés contre le
tégument de la graine; çà et là seulement se trouvent entre eux et ce
tégument quelques cellules d’endosperme; par le micropyle largement,
ouvert l’endosperme fait saillie à la façon d’une arille ; quant aux débris
de l’endosperme primaire ils deviennent les points de formation d'un
endosperme secondaire qui est constitué par des suçoirs pluricellulaires
8.
elles sécrètent un ferment digestif. Cette fonction d’absorption repren
. lorsque l’endosperme primaire formant arille a possédé, en outre de
son rôle d’absorption, une fonction mécanique, celle de frayer un
passage à l'embryon à travers le fruit et le calice. ce
es phénomènes sont assez comparables chez l’Aegiceras maj,
dans le Rhizophora mucronata il n'y a pas formation de suçoir aux
dépens de l’endosperme qui entoure tout l'embryon et la fonction nour-
ricière de l’'endosperme y est très réduite par rapport aux deux espèces
précédentes. “2
E. Hurn (1) s'occupe des phénomènes morphologiques présentés
par les fruits et rentrant dans l’ordre de l’hétéroméricarpie; celle-ci
tous leurs autres caractères, mais portant des fruits très différents.
M. GréLor (2) s’est attaché à l'étude de la nervation des carpelles
chez les Gamopétäles bicarpellées de Bentham et Hooker, et a recherché
en particulier les rapports qui existent entre les faisceaux dorsau je
placentaires; sa communication se rapporte à des résultats prélime
naires qui sont développés dans un mémoire plus récent, dont l'analy ga
trouvera sa place dans la prochaine Revue.
S. SCHWERE (3) a étudié en détail le développement de la gr aine et
du fruit du Taraxacum officinale ; après avoir résumé d’abord l'état LE:
nos connaissances sur l’embryogénie des Angiospermes, il expose le
(1) E. Huth : Heteromericarpie und “hnliche Erscheinungen der Fruchtbil-
__ dung (Abhandl. u. Vorträge aus d. Ges. d. Naturwiss., 1V, 1 32 p.)
(2) P. Grélot : Recherches sur La nervation carpellaire chez les Gamopétales
_ bicarpeliées de Benthum et Hooker (C. R. Acad. 4. Sc. CXXIX, 1896, p. 144)
(3) Siegfried Schwere : Zur Entwickelungsgeschichte der Frucht von Ta”
cum officinale (Flora, LXXXIL, 1896, p. 32-66, pl. II-V).
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 207
résultats de ses recherches relatives au développement du sac embryon-
naire, de l’em mbryon, à la digestion de l’albumen, à la formation du
péricarpe.
L'auteur a souvent observé la présence de deux ovules dans un
même ovaire; .ils se distinguent ordinairement par la taille, mais peu-
_ vent être tous deux bien constitués; dans tous les cas un seul arrive
à se transformer en graine; il a de même rencontré un cas où dans
un même ovule se développaient deux sacs embryonnaires, chacun
avec un embryon normalement développé et au stade où apparaissent
les cotylédons.
Dans l’ovule anatrope unitégumenté se trouve un sac embryon-
nent, € 0
formation entièrement con able à l’assise interne du tégument
qu'Hegelmaier a décrite Ei P'Heliant hus sous le nom d’endoderme.
ILest difficile d'observer avec précision les cellules antipodes situées
dans l'extrémité du prolongement du sac embryonnaire, à cause de
la nature Spéciale des cellules bordant ce sac, cependant l’auteur a
U Sassurer qu'elles sont variables quant à leur disposition, leurs
_ dimensions et leur forme , Mais qu’elles sont toujours au nombre
de trois; il se demande si Hegelmaier n’a pas confondu les cellules
antipodes avec le tissu environnant, quand il dit que chez le Taraxacum
Dens-Leonis il existe un groupe de cellules antipodes formant un tissu
Parenchymateux.
Après la fécondation l'œuf grossit beaucoup, devient sphérique et
S’entoure d’une membrane nettement reconnaissable. Schwere a observé
Un Cas très net de fécondation d’une cellule sy nergide accompagnant
la formation d’un œuf aux dépens de l’oosphère; c’est le premier cas
observé chez les Dicotylédones. Il décrit ensuite la segmentation de
l'œuf dont il suit le développement dans tous ses détails, jusqu’à la
formation de l'embryon complètement Égme PES la résorption de
l'endosperme et des assises internes du tégument, à l'exception des
deux ou trois qui de des caractères rime pour devenir le
tégument de la grai
Les particularités très frappantes présentées par le Canna
amené J. E. HumpnRey (1) à comparer les diverses Scitaminées au
(1) J. E. Humphrey : The pans of the Seed in the Scilamineæ (Ann,
RG X, 106, 10. pl. +.
_ REVUE GÉNÉRALE .DE BOTANIQUE: à 5
Toutes les espèces étudiées, sauf les Canna, présentent une oblité- :
ration du tégument interne tout à fait semblable à celle qui apparait
dans beaucoup d’autres plantes à ovules bitégumentés. Excepté à
le Canna et l Heliconia, dont le développement est modifié par des faits 2
aberrants, le tégument ex- \
terne de Fovule donne naïis-
Fig. 42. — A gauche, jeune graine Le des sé {G=5); 0p.g-0 ipaccalé
minatif; €. #. collier micropylaire; d. diaphragme; emb. embryon; 47.
Psp. périsperme : t. tégument. A droite, jeune a de Costus sp. (
mêmes es que précisent. et m. micropyle; esp. endosperme;
chalaz
ne et de l’épiderme externe se développent d’une ne Re
taire; dans le Canna et le Musa l’épiderme externe for :
palissadique très épaisse, l’interne n’est pas A ane ven
dans les Zingibéracées, c’ést au contraire le tégument interne qui est
très différencié; enfin dans les Marantacées et le Strelitsia, chaque
épiderme est moyennement développé.
Le collier micropylaire et lopercule germinatit semblent vraimen a.
# être des formations caractéristiques des Scitaminées; le seul exeÆP
, de” leur absence À rer ces plantes est celui du Strelitsia.
rs ea . _. Fe M. MouLtAR.
Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche 5.
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Araucaria imbricata ; Cryptomeria japonica ; Chamæcy parts Lawsoniana.
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vue générale de Botanique parait le 15 de chaque
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RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIO
a = —
Fr. : Vous à Denkschriften der Kgl. botanischen césétschalt in.
{VII Band. Neue Folge. I Band) Regensburg, 1898).
J. C. BOoERLAGE : Catalogus plantarum Phaneroganum quae in L
Bogoriensis colunlur herbaceis exceptis. Fasciculus I. Ranuneulac
galaceae. (Bataviae, 1899). :
J. REINKE : Gedanken über das Wesen der Organisation (Biologischen
_ blatt, . 1899 (Leipzig).
À. PaiLueu “ D Bois : Le psiager d’un curieux. Histoire, culture e us
Méstaires connues ou inconnues (Troisièm e éditio:
ment refonduc). Paris, Librairie agricole de la Maison rustique, 26, rue
D. T. MacrouGaL : Symbiotic Soprophatien (Annals of Botany, March
London n). ;
F. C. Newcouse : Cellulos se-Enzymes (Ibid.). 7
H. Sry URCH : Fa arveyella mirabilis (Ibid.).
E. S. Sazmox : On the Genus Fissidens (Ibid.).
A. H. rue Observations on the Biology and Cytology of a new Le
_ Ed. JANCZEwWSRI : Dimorphisme de la poire (en Polonais) ( Krakowie, 1
:, HoxGer : Ueber die “hein. der oberfechhichen ie ildu
AWASCHINE : Resultate einer Mevidion der Befrucht un gs!
Martagon und sa tenella (Bull. de l'Académ. à
. Pétersbourg, Novem et
HS er et F. Ours : ns Fettyehalt der “Moore (Acta univet
RE XXIV, 3m. Lund). |
: Contributions à à la connaissance des Primulacées ai
-Ouest de l'Afrique e et plus _— ment de la
uen
REVUE GÉNÉRALE
DE
BOTANIQUE
DIRIGÉE PAR
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
TOME ONZIÈME
Livraison du 15 Juin 1899
”
5 N' 200
a
re
PARIS
PAUL DUPONT, ÉDITEUR
4, RUE DU BOULOI, 4
1899
— LIVRAISON DU 15 JUIN 1899
texte), par M. Marin
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER
par M
SUR LA GALLE
DE L’AULAX PAPAVERIS Pers.
par M. Marin MOLLIARD
Le Papaver Rhaeus L. et le Papaver dubium L. ont souvent leurs
capsules déformées par les larves de l’Aulax Papaveris Pers. ; on
trouve alors toute la cavité de la capsule renflée occupée par un
tissu compact, dur, au milieu duquel s’observent des loges où sont
établies les larves ; les échantillons qui m'ont permis de faire
l'étude de cette galle, qui présente quelques particularités dignes
de fixer l'attention, ont été récoltés à Fontainebleau et à Hastière
(Belgique) sur le Papaver dubium.
CARACTÈRES DES GALLES ADULTES
Les capsules attaquées, considérées à leur état complet de déve-
loppement, contenant des nymphes, ne sont pas sensiblement plus
longues que les capsules normales (environ 25mm); mais alors que
ces dernières ont une forme élancée, et ne mesurent pas plus de
Tax dans leur plus grande largeur, les capsules qui contiennent des
larves d’Aular acquièrent une forme plus ou moins ovoide et ont
en moyenne 25mn de diamètre transversal dans leur largeur maxi-
Ma ; au centre de ces galles on observe un tissu semblable à du
tissu médullaire, résistant, blanc, dans lequel se trouve un nombre
assez variable, mais souvent compris entre 20 et 30, de loges ellip-
Soïdales, mesurant 20» dans leur plus grand diamètre, {""5 dans
leur plus faible ; la paroi de ces loges est lisse, brillante et de cou-
leur brunâtre. :
Vers l’intérieur de ce tissu central il est assez aisé de reconnaître
les limites des placentas qui sont très hypertrophiés, mais à une
faible distance de la région externe il est impossible, à l'œil nu ou
à la loupe, de distinguer leur délimitation, si bien que l'examen
Rev. gén. de Botanique. — XL. _
210 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
superficiel de l’état adulte de cette galle ne permet pas de déter-
miner la position des loges par rapport aux différentes lames
placentaires normales. Il est de plus absolument impossible de
provoquer mécaniquement la séparation de ces différents placentas
hypertrophiés, même sur une coupe pratiquée transversalement;
le tissu gallaire se comporte absolument comme s’il provenait d’un
organe primitivement unique.
Fi “— Capsules de Papaver dubium
g. 43 à 46.
rement déformée par les larves d’
sa partie inférieure ; 4, dans s
est enroulé par suite de la présence du Peronospora arborescens (Gr. nat.)
Entre la zone externe des placentas et la paroi de l'ovaire On
reconnait un faible espace où on rencontre quelques graines plus
ou moins complètement atrophiées-
Souvent l’hypertrophie considé-
rable des tissus internes fait écia:
ter la paroi du fruit; celui-ci Se.
fend souvent jusque vers son a%&
mettant à nu certaines loges me
parasite ; le long de la fente de Je
paroi s'écoule alors du latex e |
s'étend et se dessèche à la surface
lement par suite de l’hypertro- _de cette paroi en formant un enduit
pale des tissus internes { Sr. nat.) hoïir (fig. 48). .
‘ À côté de la forme ordinaire ovoide de la galle on en rencontre
de moins régulières ; les unes sont renflées uniquemént vers l'u2ê
Fig. 47 et 48. — À
sale d’une ca
SUR LA GALLE DE L'AULAX PAPAVERIS PERS. 211
de leurs extrémités, les larves n’existant qu’à la partie inférieure
ou à la partie supérieure de l'ovaire ; d’autres correspondent à des
parasites développés d’un seul côté de la capsule, d'où la forme
arquée de celle-ci avec renflement unilatéral. Dans ces différents
cas, où les larves n'occupent pas toute l’étendue de la capsule, il
s'est formé des graines bien constituées dans les régions non para-
sitées.
DÉVELOPPEMENT DE LA GALLE
On sait que dans l’ovaire jeune normal des Papaver les carpelles
offrent une placentation pariétale et que les placentas sont très
développés, sous forme de larges lames radiales ; il y a lieu de se
demander comment ces placentas font place, sous l'influence des
œufs déposés dans la capsule, à la masse compacte constituant la
salle pluriloculaire qui nous occupe. Seule l'étude du dévelop-
PemenL peut nous renseigner à cet égard, et elle nous a conduit à
reconnaître pour cette cécidie un mode de formation qui diffère
sensiblement de ce qu'on a l'habitude d'observer pour la plupart
des Aular, qui pondent leur œufs à l'intérieur d’une tige (Aulax
Hieracii Bouché) ou d’une feuille (Aulax Glechomæ Hart.), c'est-à-dire
d’un tissu compact dès le début dont ils déterminent l’hypertrophie ;
malgré cela, considérée à l'état adulte, cette cécidie offre les mêmes
Caractères généraux que celles des autres espèces du genre Aulur.
Les œufs sont déposés par la tarière de la femelle à l’intérieur
des ovaires {aux points où la capsule a été perforée on observe un
Point noir Correspondant à la sécrétion de latex), au moment où la
fleur est ouverte, c’est-à-dire à une époque où les différents placen-
tas se touchent presque, ou du moins ne laissent entre eux que
l'espace occupé par les ovules; dans les ovaires qui restent sains
ces Sortes de cloisons incomplètes se développent moins que la paroi
externe de l'ovaire ; elles s’écartent par suite les unes des autres,
en même temps que leur bord interne s'éloigne de l’axe.
Les œufs déposés à la surface des lames placentaires déterminent
Par leur présence, et très vraisemblablement par la sécrétion d’un
liquide spécial, l’hypertrophie locale du tissu parenchymateux cons-
tiluant cette lame; il se produit une division active et dans tous les
sens des cellules et par suite l’épaississement du placenta dans la
région considérée ; aussi celui-ci ne tarde pas à venir en contact avec
212 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
la lame placentaire voisine ; la jeune larve est donc bientôt comprise
entre deux placentas et l’action cécidiogène s’étend à la seconde.
lame; nous avons ainsi le début d’une loge formée aux dépens de
deux organes voisins, parfaitement distincts au début, et ne :
s’accolent étroitement par suite de leur hypertrophie (fig. 51, k). |
SPAESQIX an
Fig. 49. — Portion de l'extrémité d'un faisceau ligneux dont les vaisseaux Ÿ
mis en He avec Ja zone de sclérenchyme (scl. Fonte ourant la cavité irait LÀ
On comprend aisément que, de la même manière, 3 Où même
& lames placentaires peuvent concourir à la constitution d uné
loge larvaire, si l'œuf correspondant se développe assez près du bo mi
interne d’une de ces lames; c’est en effet ce qui arrive pour les loges
les plus centrales de cette galle (fig. 51, ls, 4). Dans tous les Cas, Je :
tissu qui est au contact de la larve ne tarde pas à se différencier;
les assises de cellules qui sont au contact de la larve acquièrent up |
protoplasma très dense, granuleux ; il se constitue ainsi, tapissant ni
la cavité occupée par la larve, un tissu nourricier de celle-ci et ne.
pendant une première phase du développement il n’existe en dehors
de cette zone nourricière que des cellules parenchymateuses»
semblables dans toute l'étendue des lames hypertrophiées, seu
lement plus petites dans la région qui entoure le tissu nourriciers ;
_ Dans une seconde phase du développement de la galle, le pie
crue qui est situé contre la zone nourricière commence ie
SUR LA GALLE DE L'AULAX PAPAVERIS PERS. 213
sclérifier, à une époque où la larve a déjà atteint, ou peu s’en faut,
sa taille définitive; de sorte qu’à ce stade on distingue de la loge
vers la périphérie, les trois régions suivantes :
1° Le tissu nourricier constitué par 6 à 8 assises de cellules,
ayant dans toutes les directions un diamètre d'environ 45 x; leur
noyau mesure en moyenne 13 « et présente deux gros nucléoles ;
ces cellules se colorent fortement en brun acajou par l’iode; ce
réactif rend de plus apparents la présence de grains d’amidon qui
sont surtout nombreux dans les assises les plus externes de ce
tissu, diminuant au fur et à mesure que les cellules sont plus
proches de la cavité larvaire.
2 Un anneau de sclérenchyme constitué par des cellules à parois
épaissies, lignifiées, à ponctuations nombreuses ; leur protoplasma
est réduit et leur noyau, qui mesure 3 : 10 4 prend les colorants d’une
upes pr ra 2 de RD de Papaver dubium saine (A)
Cou
et parasitse (B) ; pl, lam dons B, La, loges larvaires délimitées par
2, 3, 4 lames pinobntoiies voisines
Manière homogène ; ces cellules s’acheminent à l’état de cellules
mortes. Les faisceaux libéro-ligneux des lames placentaires viennent
se lerminer à la périphérie de cette zone ; les vaisseaux du bois
sont en relation avec les cellules de l'anneau de sclérenchyme par
l'intermédiaire de cellules dont la structure offre toutes les transi-
tions entre celle des vaisseaux et celle des cellules sclérifiées
Ordinaires. Le sclérenchyme joue très vraisemblablement dans
cette seconde phase le rôle de un de Fa “4 début de sa
formation on s’apercoit fa la cavité gallaire
se trouve entre deux ou no lames édité ce fait que
214 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
la lignification ne s'opère pas toujours avec la même rapidité dans. :
ces différentes lames ; les coupes colorées au vert d’iode laissent
aussi apercevoir, à la limite des deux épidermes étroitement
accolés, une sorte de faille existant dans la zone colorée.
Fig. 52. — Coupe transversale d’une galle adulte ; L, limite des lames placentaires : * |
ñ, zone nourricière ; Sclér, zone sclérenchymateuse ; 97, graine.
3 Le reste des placentas garde la structure de parenchyme ;
cellules sont relativement très grandes (150 : 250 4) ainsi que Ieur
noyau (30 z) qui présente ordinairement un seul nucléole.
Dans une froisième phase, qui correspond à la aymphose de la
larve, la sclérification augmente beaucoup et s'étend à tout ce paren”
chyme; à ce moment à peu près tout le tissu nourricier à €
utilisé par la larve; ce qui en reste se dessèche et forme la couche
brillante et brune qui tapisse l’intérieur de la loge ; l'anneau de selé-
renchyme est devenu uniquement un tissu de protection ; toutes les
cellules sont mortes à cette phase et la nymphe est entourée par
une zone régulière, très fortement sclérifiée, dont les parois cellu- |
laires mesurent en moyenne 12 p d'épaisseur, tout le reste du
parenchyme restant à parois beaucoup moins épaisses (3 g) &.
moins énergiquement lignifiées. 2
‘A ce moment on peut suivre encore aisément la limite de deux
ses
SUR LA GALLE DE L’AULAX PAPAVERIS PERS. 215
placentas voisins vers leur région externe, mais lorsqu'on arrive
au voisinage des loges on ne peut s’en rendre compte que par un
examen attentif, basé sur ce fait que les parois externes des
cellules épidermiques accolées sont dépourvues des ponctuations
qui sont si nombreuses sur toutes les autres parois de ce tissu
sclérifié ; les parois externes des cellules épidermiques sont aussi
un peu plus épaisses que les autres, elle présentent une coloration
un peu plus jaune lorsqu’on les examine sur une coupe qui n’a
subi l’action d’aucun réactif; elles sont encore moins fortement
colorées par la phloroglucine et l'acide chlorhydrique, ce qui
indique une lignification moins intense.
Fig. 53. — Région correspondant à la limite de deux lames placentaires accolées ;
P., ép', parois Pt des deux épidermes ; £, leur limite ; m, méat existant
entre les deux épidermes ; p, ponctuations qui font défaut dans la paroi externe
des épidermes.
Lorsque toutes les lames placentaires ont subi l’hypertrophie
qui amène la constitution de la cécidie la plupart des ovules
Subissent une atrophie complète; on reconnaît leur présence de
place en place entre les parois accolées ; ils se dessèchent sans
Prendre de caractères particuliers, sauf le cas où le funicule prend
Part aux phénomènes d’hypertrophie qui intéressent le placenta-
Seuls les ovules qui s’insèrent tout à fait au point de réunion des
216 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
placentas avec la paroi externe de l'ovaire prennent un dévelop: "à
pement plus considérable, évoluent en graines le plus souvent
aplaties entre le placenta et la paroi du fruit, et réduites à leur 4
tégument ; quelques-unes cependant arrivent à leur constitution
normale et peuvent germer, comme c’est le cas général pour les
graines qui s’insèrent sur les régions des placentas qui ne prennent
pas part, comme il arrive dans certains cas signalés plus haut, àla
formation de la cécidie qui nous occupe. cr
La paroi du fruit obligée de suivre l'accroissement des tissus
internes n’augmente pas le nombre de ses assises dans le sens de de
l'épaisseur, mais le nombre des cellules augmente tangentiellement se
et surtout les éléments sont fortement étirés dans ce sens; alors
que les cellules de la paroi du fruit normal sont à peu près isodié |
métrales, celles de la galle sont 3 fois plus allongées parallèlement
à la surface de la paroi que dans le sens radial ; on observe ici uné
accentuation d’un phénomène qui se produit normalement dans
l'écorce de certaines tiges à accroissement secondaire.
On sait que Perris a proposé d'appeler galloïde toute hypertr0-
phie ou déformation qui laisse voir les larves par le simple écarte
ment des parties qui les abritent, réservant le nom de galles aux
autres productions parasitaires dans lesquelles le parasite se trouve .
à l'intérieur d’une cavité parfaitement close. Si on accepte ces de .
nitions les Aulax déterminent ordinairement des galles; l'A28 |
Papaveris, lui aussi, amène en fin de compte la production d'une
galle, mais la cécidie a débuté par l’état de galloïde ; car la larve n’est :
pas tout d'abord à l’intérieur d'un tissu végétal compact et sa loge à Le
est constituée par l’accolement de plusieurs feuilles ; on a donc it
l'exemple d’un intermédiaire entre les galles proprement dites et
les galloïdes, d'autant plus que le galloïde du début s’est développé
à l’intérieur d’une cavité parfaitement close, la cavité ovarienne
Beyerinck (1) a montré que l’Aular Hieracii détermine lors del
ponte, qui s’effectue près du sommet végétatif, une chambre à œufs 4
(Eihühlung) où éclosent les larves et qui est le point de départ del
formation des différentes cavités larvaires qui s’isolent ultérieure"
ment ; ces dernières se forment donc d’une manière très analoguê
dans les deux cas, dans la galie de l’Aulax Hieraci à partir de la
. (1 M. W. Beyerinck : Benbachtungen über die shvicklungsphase
einiger Cynipidengatlen (Naturk. Verh. d. Kaki ÊX dat . à :
#
SUR LA GALLE DE L’AULAX PAPAVERIS PERS. 217
chambre à œufs, dans celle de l’Aulax Papaveris à partir de la cavité
naturelle de l'ovaire.
INSECTES GALLICOLES.
Entre la paroi externe de la capsule et la limite externe des
placentas on observe fréquemment les larves de nombreux hymé-
noptères gallicoles et surtout les larves oranges du Cecidomyia Papa-
veris Winn. qui se nourrissent aux dépens du parenchyme hyper-
trophié des placentas ; sous l'influence des larves de ce Diptère, les
cellules subissent un nouvel accroissement ; leur protoplasma est
très abondant, le noyau très hypertrophié se dédouble souvent et
présente une lobation irrégulière, tout à fait semblable à celle que
j'ai signalée antérieurement pour le Cecidomyia Raphanistri Kief. (1);
les régions qui servent de vie à la nourriture des larves de Céci-
domyie ne participent pas à la lignification du parenchyme pla-
Centaire ; elles se dessèchent à la mort des tissus de la même
manière que le tissu nourricier de l’Aular.
PERONOSPORA ARBORESCENS Berk.
Plusieurs échantillons de galles d’Aulax Papaveris récoltés à
Fontainebleau avaient leur pédoncule tordus plusieurs fois sur
lui-même en une sorte d’hélice (fig. 46); il n'y a pas de rapport
faire ce phénomène et la présence de l'Aular. Ces pédoncules
étaient envahis par le Peronospora arborescens qui développait
Son mycélium dans l'écorce du pédoncule suivant une bande longi-
ludinale occupant le quart ou la moitié de cette écorce ; dans la
région ainsi parasitée il se produit une réaction des tissus, qui
amèbe un accroissement de ce côté, et par suite une courbure.
L’écorce qui est normalement formée de petites cellules (25 x)
âCquiert une épaisseur de 300 y., double de l’épaisseur normale, sans
Que le nombre de ses assises augmente; de nombreux œufs se for-
Ment à l’intérieur de cellules de cette écorce. Le selérenchyme qui
constitue un anneau à la périphérie du cylindre central est consti-
lué par des cellules allongés radialement (50 : 22 y) au lieu d’être
formé par des cellules isodiamétrales de 22 u, cause qui s'ajoute
aux modifications subies par l'écorce pour déterminer une incur-
vation de l'organe. : Re
de ep nd de pathologique des cellules 2 ae (Rev. gén.
L
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER
Par M. À. BOISTEL ne.
Paris a vu s’éteindre récemment l’un des plus illustres repré-
sentants de la botanique cryptogamique, un personnage étrange,
dont la vie a offert pendant de longues années le contraste le plus
singulier. Tandis que le professeur William Nylander était connu
des savants du monde entier comme l'autorité la plus haute,
presque un oracle, dans la science des lichens ; tandis qu’il recevait
de toutes les parties du monde une incessante correspondance, des
échantillons à déterminer, des demandes de conseils ou de rensei-
gnements; tandis que les plus célèbres lichénographes comme
Arnold, Stirzenberg, Zwack, Norrlin, Lojka, Leighton, Crombie,
pour l’Europe; Willey, Catkins, Eckfeld pour l’Amérique, n’écri- ju
vaient rien sans recourir à ses avis, son existence était presque
ignorée à Paris même où il habitait. Les mieux informés savaient
vaguement qu'il était retiré dans une rue perdue de Plaisanæ,
presque à la campagne, vers les régions inexplorées des fortificæ
tions ; que rarement deux ou trois libraires le voyaient à propos de
ses ouvrages, et que la porte deson logis, à peine entr’ouverte pour
quelques rares privilégiés, était inexorablement rébarbative pour
tout visage nouveau.
Depuis qu'il s'était fixé en France, on l'avait pendant plusieurs
années vu assez assidument au Muséum où il révisait tout l'herbier |
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 219
Lichenes exotici a Nylander descripti et recagniti. C'était aussi le frère
Gasilien, qui a pu, grâce à ses conseils incessants et sous ses
auspices, nous faire savamment connaître la flore des lichens de
Saint-Omer et ajouter de précieux documents à celle de l'Auvergne.
L’heureux hasard d'une rencontre au laboratoire du Muséum me
permit d'obtenir par cet aimable intermédiaire de faire passer sous
l'œil du maître les plantes dont la détermination présentait des
difficultés, de lui fournir pour ses Lichens de Paris quelques docu-
ments intéressants appartenant à une localité nouvelle, et enfin,
après six mois d’une diplomatie auprès de laquelle celle des Riche-
lieu et des Mazarin n'était que jeux d’enfants, de trouver accès
auprès de lui.
Malgré ses soixante-quinze ans, il était encore admirablement
conservé. Sa haute taille était restée droite. Son visage sans barbe,
avec les traits hardiment tailiés du Scandinave, avec son front
élevé, ses yeux bleus presque sans regard, ses pommettes larges,
sa bouche quelque peu narquoise, ses joues ravagées, encadré
par ses cheveux grisonnants, plats sur le haut de la tête et formant
des boucles sur les côtés, donnait une impression tout à fait
étrange. Il se posait devant vous comme une énigme à déchiffrer.
Bientôt après, l'on s’inclinait devant l’homme naturellement triste
et réservé, éprouvé par la souffrance physique et la souffrance
morale, en même temps qu’on levait les yeux vers le savant cons-
Cient de sa valeur, fort de son intelligence et de son érudition,
armé pour la lutte et ne la craignant pas, et cherchant néanmoins
SOUS sa paupière abaissée à voir quel effet il produisait sur vous.
Son accueil était bienveillant, mais calme ; et, quand il venait
lui-même ouvrir la porte de son modeste logement, un simple
(Ah!l» de satisfaction, accompagné de l’esquisse d’un sourire
révélait seul au visiteur que sa venue n’était pas importune. Péné-
trant à sa suite par un étroit couloir, on entrevoyait à gauche, à
travers des portes mal fermées, une petite cuisine dont les fonctions
Paraïissaient bien réduites à une sinécure, et une autre pièce qui
lui servait à la fois de chambre à coucher et de magasin pour son
herbier. Mais on ne pénétrait qu'à droite, dans son cabinet de tra-
vail, pièce d'angle éclairée par deux fenêtres à l'ouest et au sud. Celte
dernière donnant sur des terrains vagues lui assurait une belle
lumière pour son microscope, placé sur une table ronde au milieu
220 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
de la pièce, tout près de la cheminée, où en hiver il entretenait un
maigre feu avec des débris de bois. Sa loupe à dissection, sa petite
case à réactifs étaient sur une table devant la même fenêtre,
accompagnées d’un aquarium d'appartement, où il nourrissait sans
eau, sur quelques branchages, de petites rainettes vertes rapportées \
des bois de Meudon. Un petit canapé pliant et une commode oceus
paient deux coins. Le seul ornement de sa cheminée était une petite
pendule en bois léger garni de coquillages, escortée ordinairement
de sa montre, de quelque menue monnaie destinée aux dépenses du
ménage, et de quelques reliefs de ses repas attendant le souper du
soir, bouteille de vieux Bordeaux ou de vieux Bourgogne, flacon de
cerises à l’eau-de-vie, mandarine émergeant de son papier pelure;
ces objets envahissaient aussi quelquefois sa table de travail. Le
tout, cheminée, table, meubles, était inondé d’un déluge de livres
non reliés, de brochures, de lettres, d'échantillons, de cartons d'her-
bier éventrés et retenus par des ficelles ; le pied des murs restés
libres avait subi le même envahissement jusqu’à la hauteur de la
main. Au milieu de ce chaos, il savait toujours, avec une sûreté :
de mémoire étonnante, retrouver en quelques instants la brochure, 0
l'échantillon, la correspondance qu'il voulait vous montrer. En
dehors de leurs pérégrinations fréquentes, ses ouvrages de fond
étaient remisés dans un placard situé entre sa cheminée et lune
de ses fenêtres, devant lequel il se tenait assis pour travailler ou Le
pour recevoir ses visites. ni
Quand on avait pénétré dans cet intérieur on se demandait, ave
anxiété, comment son hôte pouvait pourvoir aux nécessités maté
rielles de la vie, pour lesquelles d’ailleurs il professait le plus sou
verain dédain; et même on craignait qu'il n’eût pas les moyens
pécuniaires de se procurer plus de confortable. Néanmoins il avait .
toujours repoussé les offres qui lui avaient été faites pour améliorer
sa position, disant qu'il n’en avait pas besoin. On raconte qu'un de
ses correspondants, qui lui demandait de nombreuses détermina-
tions, ne voulant pas abuser de sa complaisance inépuisable,
_enveloppait parfois dans des billets de banque les échantillons que :
le savant avait exprimé le désir de recevoir pour son herbier; le
maître gardait les échantillons, mais renvoya toujours scrupuleu-
sement les billets. Les conjectures auxquelles on pouvait se livrer
ont d’ailleurs été confirmées par l’événement, car on a trouvé chez
ne
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 291
lui une petite fortune. Seulement il paraît que les billets de banque
auraient cru déroger à leur dignité d'instruments de circulation,
s'ils n'avaient pris part au vagabondage général qui affectait chez
lui tout ce qui avait figure de papier; on en a trouvé un peu partout.
Quant aux détails de la vie matérielle, il n’était pas aussi abso-
lument insoucieux et abandonné qu’il pouvait ou voulait peut-être
le paraître. Pendant plus de trente ans, une honnête ménagère du
voisinage venait quelques heures par jour prendre soin de son inté-
rieur, l’aider bien souvent dans l'organisation de ses collections et
lui préparer l’unique, mais substantiel repas qui terminait ses
journées de travail. Elle profitait de ses absences en ville, au
risque d’un orage au retour, pour secouer un peu la poussière et
corriger un peu le désordre de sa table de travail. C'est elle aussi
qui l’a soigné avec un grand dévouement pendant les longues
maladies qui ont nécessité plusieurs fois son séjour dans diverses
villes d’eau et ont valu à la science des monographies locales infini-
ment précieuses. Dans les dernières années de sa vie, c’est, ainsi
qu'il me l’a dit, dans un établissement du centre de Paris, sur la
rive gauche, qu'il allait tous les matins prendre le repas solide qui
lui suffisait pour la journée. Il pourvoyait lui même aux autres
Collations frugales qu’il faisait chez lui, et, chaque jour, hiver
Comme été, on le voyait dès sept heures du matin, avec son cabas
et sa boîte au lait, sortir pour faire son marché.
Une certaine obscurité planait toujours sur l’ensemble de sa
Carrière. Car il n’était pas expansif pour ce qui le concernait; très
ombrageux, au contraire, sur tout ce qui tenait à son indépendance
Personnelle et sur toute question où il aurait cru voir uue curiosité
indiscrète, il tenait à distance ceux mêmes qui le voyaient le plus
familièrement et qui savaient fort bien, avant de l’expérimenter par
eux-mêmes, qu’une parole imprudente amèperait une rupture
immédiate. On n’a pu connaître la première moitié de sa vie que
Par les renseignements apportés de sa patrie par M. le professeur
Eliving, son successeur médiat dans la chaire de botanique de l’Uni-
versité d’Helsingfors, venu à Paris pour prendre possession de sa
Magnique collection. Il est né à Uleaborg. dans le nord de la Fin-
lande, le 2 janvier 1822; son père était négociant dans cette ville.
C’est en 1839, à l’âge de dix-sept ans, qu'il se rendit à l’Université
d'Helsingfors pour y étudier la médecine et les sciences naturelles;
222 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
il y conquit le grade de docteur en médecine en 1847; c’est le séul ;
titre dont il se soit jamais prévalu dans ses nombreuses publi-
cations. Pendant cette période d'études, il se fit remarquer par un
zèle ardent pour les recherches d'histoire naturelle ; il contribua très
activement aux travaux de la Société Pro fauna et flora Fennica. 1
fit de nombreuses excursions dans toute la Finlande. Ses premières
publications eurent pour objet l'entomologie; il étudia les fourmis
et les abeilles, sur lesquelles il écrivit encore en 1856; si bien,
m'a-t-il dit, que lorsque plus tard il fut candidat à une chaire de
botanique, on lui objecta qu’il était surtout zoologiste. Néanmoins,
déjà dans cette période, il avait distribué de nombreux fascicules
de plantes de son pays: et la botanique phanérogamique ne cessa
jamais de l’intéresser, ainsi qu’en témoigne le Catalogue qu'il publia :
en 1859 sous le titre « Herbarium Musci Fenniæi ». Il s’est plu, ‘
jusqu’à son dernier jour, à suivre dans le fouillis de son petitjardin |
|
|
À
de six mètres carrés, abandonnées autant que possible à leur végé- à
tation naturelle, des fougères et quelques plantes rustiques rappo à
tées par lui de ses excursions.
Pourvu du titre de docteur, il vint en France, à Paris, pour se
perfectionner dans l’étude des sciences naturelles, et spécialement
dans celle des lichens, pour lesquels sa vocation s’accentuait de
plus en plus. Il y fit de longs séjours de 1848 à 1859. C’est au labo-
ratoire du Muséum qu'il connut Tulasne, dont la direction lui fut
très précieuse et pour les ouvrages duquel il professa toujours là
plus grande admiration. Cette période est celle où il conquit ue
la science lichénographique une place prépondérante et désormais
indiscutable. Dès lors, il posa les bases de sa classification générale
des lichens, qu’il suivit depuis dans tous ses ouvrages et que, Cet
hiver encore, il se réjouissait de voir adoptée par un auteur amé-
ricain de préférence à celle de Tuckermann, jusque-là suivie par
les naturalistes de cette région. Dès lors, il préparait, par de
Savantes Monographies sur les Arthonia, les Caliciées, les Pyrénv
carpées; par ses études sur plusieurs flores exotiques, son grand
Ouvrage d'ensemble, Synopsis methodica lichenum, dont le premier
volume a paru en 1858, mais, malheureusement, n’a eu qu'une
suite insignifiante par rapport à l’immensité du travail entrepris
En même temps, il apportait, après tant d’autres savants, sOD COR
tingent à la connaissance de la Flore française par des travaux Su
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 223
les lichens du midi de la France, des Pyrénées, de l'Algérie, et les
résumait dans un tableau d'ensemble, enrichi de beaucoup de des-
criptions d'espèces, sous le titre : Prodromus lichenographiæ Galliæ
et Algeriæ (1857).
Son pays le rappelait en 1857 et lui confiait la chaire de bota-
nique à l'Université d’Helsingfors, pour laquelle il réunissait tant
de titres. Ses nouvelles fonctions ne le détournèrent pas de ses
études sur la lichénographie générale et sur la flore française, mais
elles ramenèrent plus particulièrement son attention sur celle des
régions qu’il habitait et nous valurent le seul ouvrage complet qu'il
ait publié avec la description détaillée de toutes les espèces, ses
Lichenes Scandinaviæ (1861), suivis un peu plus tard des Lichenes
Lapponiæ orientalis (1866).
L'entente ne dura pas longtemps avec ses collègues de l’'Uni-
versité. Une organisation, qu’il considéra comine une atteinte
aux droits traditionnels attachés à sa chaire, une difficulté d’admi-
aistration intérieure amenèrent sa démission. Il quitta son pays en
1863 et vint définitivement se fixer à Paris, où il vécut dans un iso-
lement croissant, ainsi qu’on l’a vu ci-dessus. Le seul fait saillant de
cette longue période de trente-six années fut l'attribution du prix
Des Mazières, qui lui fut décerné en 1868 par l’Académie des
Sciences de Paris et qui fut la consécration des immenses services
rendus par lui à la lichénographie. Son activité scientifique ne se
ralentit pas, et l’on peut voir, par la liste de ses ouvrages qui termine
celte notice, que presque chacune des années de cette longue période
fut signalée par une ou plusieurs publications sorties de sa plume.
La plupart de ces travaux portent sur des lichens exotiques, qui
lui étaient adressés de toutes parts. Il faut seulement signaler
Comme appartenant à la lichénographie générale : d’abord le com-
Mmencement du second volume du Synopsis methodica lichenum,
arrêté malheureusement à la page 64, avec une planche (1888), puis
des monographies sur les Stirtées (1868), sur les Ramalina (1870),
Sur les Peltigérées (1884); enfin les innombrables descriptions
d'espèces nouvelles, contenues dans quelques recueils périodiques,
notamment ses Addenda nova ad lichenographiam Europæam dans
le Flora de Ratisbonne (47 suites, réparties sur 34 années, 1855-
1887). Ce qui nous intéresse plus particulièrement, ce sont ses nou-
velles contributions à la connaissance de la flore de notre pays: —
224 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Observata lichenologica in Pyrenœis orientalibus (1873), recherches
faites à l’occasion d’un séjour chez notre regretté Naudin, dont la
vigne est souvent citée comme station de nombreuses espèces, «in.
vineâ Naudini », et complétées plus tard par un séjour à Amélie-les-
Bains: Lich run orientalium, observatis novis (1891) (1);
— et Lichens des environs de Paris (1896) avec le supplément paru
l’année suivante. Cet ouvrage, important malgré sa brièveté relative
(142 et 20 pages), contient la diagnose de nombreuses espèces, et
généralement au moins quelques mots caractéristiques sur les
espèces qui ne sont pas décrites; par malheur ces explications ne
sont accessibles qu’aux initiés déjà fort avancés dans l'étude des
lichens. C’est le travail le plus considérable auquel Nylander ait .
consacré ses dernières années, avec des catalogues des lichens |
d’Annobon et des îles Azores, publiés en 1896 et en 1898, et une . 7
étude qu'on à trouvée manuscrite sur les lichens de Ce IE fin
des récoltes rapportées par l’ expédition de la Véga.
On voit qu’il avait gardé toute sa puissance de travail, et ‘outil |
ses facultés intellectuelles. En même temps que la vue et l'ouie a
étaient parfaitement conservées, sa mémoire était encore étonnante
et son coup d’œil merveilleux ; on n’avait souvent pas le temps de
développer un échantillon avant qu'il ne le saisit avec une vivacité -
toute juvénile pour y signaler une espèce nouvelle ou une forme
rare. Cependant depuis un an ou deux, il se fatiguait plus vite, 4
ceux qui lui demandaient des déterminations s ’apercevaient qui He
ne fallait pas trop prolonger les séances : et l’hiver dernier il se plai:
gnait lui-même que son cerveau ne fonctionnait plus, que les noms
ne lui revenaient plus aussi facilement. On avait bâti devant ss
fenêtres une maison de cinq étages, et le travail au microscope lui
était interdit pendant tous les jours sombres: d'autant plus qu'il
n'avait jamais voulu changer la platine de son instrument percée
d'un orifice presque imperceptible. Cette gène avait beaucoup
découragé et attristé ses derniers mois. Il s’est éteint sans maladie,
F
ü
i
(4) I est ce pré ceux qui veulent étudier nos lichens français és
constater que second o vrage, après 23 pages consacrées à de nouvelles
récoltes, Sr sexes (avec de légères modifications) le
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 223
et, on peut le croire, sans souffrances aiguës, sans même avoir été
alité, le 29 mars 1899, à l’âge de soixante dix-sept ans.
Sa collection, qui est d’une richesse sans pareille, et qui renferme
les types de plusieurs milliers d'espèces créées par lui, sera perdue
pour la France. Il l'avait depuis vingt ans cédée à l’Université
d'Helsingfors, moyennant une rente de douze cents francs, qui
venait ajouter un appoint notable à sa petite aisance. Cependant
M, le professeur Elfving a bien voulu me promettre que la perte ne
serait pas pour nous absolument irréparable, et que les précieux
échantillons seraient généreusement communiqués aux savants qui
en auraient besoin pour leurs études. Nous en remercions par
avance la grande Université Finnoise.
Le moment n’est pas encore venu de porter un jugement d’en-
semble sur l’œuvre du professeur Nylander; je ne me croirais pas
d'ailleurs une compétence suffisante pour le faire. Mais il ne
paraîtra pas inopportun d’en donner un aperçu général, accom-
Pagné de quelques observations et de quelques souvenirs per-
Sonnels, comme pour sa biographie.
Il a fait faire un pas immense à la connaissance des lichens, qui
malgré tant de travaux antérieurs présente encore un si vaste
Champ à nos investigations; et il a été l’une des plus bautes auto-
rités, peut-être la plus haute autorité du siècle, en cette matière.
Mais ce n’est pas surtout vers l’étude de leur anatomie ou de leur
Physiologie générales qu'il a tourné les efforts de sa vaste érudition
et de son esprit puissant; le rôle qu'il s’est donné a été plutôt de
faire connaître toutes leurs formes infiniment diverses, d'en décrire
les nombreuses espèces ou variétés, et d'en déterminer la classifi-
Cation. Sur l'anatomie générale, il s’en est à peu près tenu aux
travaux de Tulasne (1), dont il avait reçu les conseils et la direction
lors de ses premiers séjours à Paris; et c’est encore cet ouvrage
qu'il me montrait avec admiration et me recommandait comme
fondamental, presque comme représentant le dernier mot de la
Science, dans une de mes visites de cet hiver. Non seulement il n'a
Pas été soucieux d’étendre plus loin ses propres recherches; mais
il n’a même pas admis que l’on püt s’efforcer de trouver quelque
. (1) Mémoire pour servir à l'histoire organographique et physiologique des
lichens. Paris, 4852: jn-8e. | ; ee
Rev. gén. de Botanique. — XI. Le .
- 226 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
chose au-delà; ces analyses répondaient suivant lui à tout ce q il
voyait à son microscope. Spécialement, il n’a jamais voulu recon,
naître qu'il y eût rien de sérieux dans les travaux relatifs à a
théorie algofongique. Cette doctrine de la symbiose d’une algue et
d’un champignon lui apparaissait comme un attentat à ce qu'il
appelait l'autonomie des lichens, c'est-à-dire comme une usurpation
sur une partie du champ de la science dont il avait fait son fief, en
d’autres termes comme un acte d’hostilité personnelle. La hantist
du Schwendenérisme, manifestation aiguë d’une prédisposition géné :
rale à l’idée fixe de la persécution, a empoisonné tout le dernier
tiers de son existence et n’a pas peu contribué à l'isolement où il :
s'était réduit volontairement. I] revenait sans cesse sur ce sujet
dans ses conversations, dans ses écrits. On pourrait presqué dire |
qu’il n'existe pas un seul ouvrage de lui de quelque dimension, Ë ?
qui ne contienne une ou plusieurs sorties contre la doctrine abhor-
rée. Il ne manquait pas une occasion de cribler ses adversaires
d'épigrammes qu'il prenait pour des arguments et qui n'étaient
souvent que des pétitions de principe, ou de répéter les afirma-
tions et les considérations, suivant lui décisives, par lesquelles il
pensait écraser l'ennemi. Comme exemple de ses procédés, On peut
citer le passage suivant extrait d’une note dans le Flora de 1887,
page 132; je le traduis pour la commodité du lecteur. À prop®,
d’un lichen vitricole, il écrit : « A travers le support transparent,
traversé par la lumière, on peut observer toute l'évolution du thalle
et les gonidimies (gonidies composées) naissant dans Sa texture
même. Quoi de plus sot que cette invention schwendenérienlé,
venant raconter que les licheno-hyphes saisissent (en allemand
greifen) les algues errant aux environs, ce que jumais personne és
vu ni ne peut voir; un pareil mouvement physiologique est absolu
: .ment inconnu et contraire à da nature des Lichens dont les ile
ments n’ont rien de disposé pour saisir, Qu'ils ne veuillent et ne
puissent rien de pareil, c’est une vérité manifeste pour quiconque
est instruit en ces matières. Ceux qui viennent parler de champ”
gnons lichénogènes, d’hyphes provoqués par une irritation mysté-
rieuse, discernant subtilement les « Algues », de gonidies Sè pro
menant dans les profondeurs du thalle, excellent sans doute Pa
une suprême témérité. Ce ne sont que des rêves insensés que Jon
décore ainsi du nom de science. Monsieur G. Bonnier a atteint
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 2927
comble de la gloire schwendenérienne en fabriquant des lichens
avec des mousses, et il faut vivement regretter que cette mer-
veilleuse fabrication ait cessé aussi vite. »
Non seulement il bataillait sans cesse de sa plume pour com-
battré l’erreur fondamentale qui tendait à dégrader ses végétaux de
prédilection, mais il cherchait avec un prosélytisme ardent des
auxiliaires parmi tous ceux qui recouraient à ses conseils; aux
auteurs, qui publiaient sous ses auspices les espèces déterminées
par lui, il imposait toujours une déclaration en faveur de sa théorie.
On ne saurait rien voir de plus instructif à cet égard que les préfaces
des trois ouvrages de Lamy de La Chapelle contenant le Catalogue
des lichens du Mont Dore et de la Haute-Vienne (1880), son Supplément
(1882) et l'Exposition systématique des lichens de Cauterets et de
Lourdes (1884) ; chacune de ces préfaces renferme une nouvelle
cé ee les doctrines DÉRVOIRIVSSS et l’auteur présente ces
t d’un «devoir bien doux » (1).
J'ai dit plus haut. à que éoité préoccupation obsédante avait été la
Cause de son isolement final. En effet, en 1873, Ad. Brongniart eut
limprudence impardonnable d’insister avec une certaine chaleur
Pour qu’il prit connaissance de la magistrale étude de M. Bornet,
Recherches sur les gonidies des lichens. Nylander répondit qu’il ne
lisait pas ces insanités, emporta son microscope, et ne remit plus
les pieds au Muséum, laissant inachevé le précieux travail de
détermination dont il était chargé sur la riche collection de ce
Srand établissement scientifique. — Vingt ans plus tard, ce mème
travail fut l’occasion d’une autre rupture. M. l'abbé Hue publiait
son grand ouvrage sur les lichens exotiques déterminés et décrits
par W. Nylander, et tirés pour la plupart des collections du
Muséum ; un illustre successeur de Brongniart dans sa chaire de
botanique eut le malheur, en présentant cet ouvrage au public, de
Parler au début de sa préface de la théorie reçue aujourd ‘hui dans
la science. C’en fut assez pour que le savant ombrageux voulût
ignorer à jamais cette publication, consacrée pourtant tout entière
à l'honneur de ses travaux ; le froid et Ja méfiance détendirent peu
à peu ses rapports jusqu'alors bienveillants avec l’auteur. — Enfin
tout récemment, en 1898, c’est pour avoir refusé de faire dans une à
(1) Supplément, p. 2.
228 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
préface une déclaration catégorique én faveur de l’autonomie, Si
tendrement choyée, que le frère Gasilien se vit fermer la porte qui
avait été hospitalière pour lui seul pendant huit années. La recom-
mandation adressée par le maître à la Société Linnéenne de Bor-
deaux pour la publication de l’ouvrage fut retirée ; il perdait dès u
lors toute valeur, quoiqu'il eût été fait uniquement sur les déter- …
minations du savant impérieux. Et celui-ci a cru jusqu’à son dernier .
jour en avoir empêché l'impression. On eut la charité de ne pas le is
détromper. LISE
L'œuvre de Nylander a été immense en ce qui concerne la
détermination des espèces : elle laissera dans cet ordre d'idées des
traces profondes et ineffaçables. Trois traits d'intérêt général-sont
surtout à relever dans les progrès qu'il a fait réaliser à la science,
Ce sont : sa classification générale, l’étude des spermogonies, comme
élément de groupement des espèces, et l'emploi des réactifs.
Sa classification d'ensemble a été arrêtée dans deux mémoires
parus en 1854, et depuis il l’a toujours suivie dans toutes ses à
publications, sauf quelques corrections de détail dont la dernière .
est encore indiquée dans son supplément aux lichens de Paris, €R
_ Ou gonimies, dont l’auteur ne méconnaît pas l’analogie avec les
algues, mais encore l'élément gélatineux, caractéristique de nom°
breuses tribus de cette classe. À l’autre extrémité de l'échelle des
lichens sont placées les Pyrénocarpées, qui sont considérées comme
se rapprochant le plus des champignons, et qui contiennent, dans
ses ouvrages, de nombreuses espèces et même plusieurs genres chez
qui l’existence d’un thalle à gonidies est problématique et dont par
conséquent la nature fongique peut paraître assez probable. Dans
l'intervalle entre ces deux familles extrêmes, s'échelonnent toutes
les autres, en commençant par celles dont le thalle est le Plus
développé, d’abord par les thalles étendus en longueur, fruticuleux
ou en lanières; les lichens fruticuleux se reliant par les caliciées
munies aussi d'une tigelle, à la division précédente. Puis viennent
les thalles foliacés, étalés horizontalement, mais ne tenant #
. LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 229
support que par des rhizines bien visibles. Et enfin se placent les
lichens crustacés, étalés aussi horizontalement, mais adhérant
intimement au support par leur substance même, par le prolonge-
ment des hyphes dans les interstices microscopiques de l’objet
qu'ils recouvrent ; et, par suite, complètement dépourvus de cortex
inférieur. Mais, si la forme extérieure du thalle, liée d'ailleurs
étroitement à sa structure intime, a eu jusqu'alors une importance
décisive, dans les divisions ultérieures elle perd aux yeux de
l’auteur toute valeur systématique, on ne s'explique pas bien
pourquoi. Non seulement, il ne tient aucun compte de la forme
plus ou moins définie du thalle à son pourtour, ni de la présence
de lobes, quelquefois relevés, et en partie cortiqués à leur surface
inférieure ; les Squamaria, les Placodium, les Psora, les Toninia des
anciens auteurs, sont indistinctement confondus dans les Lecanora
et les Lecidea. Mais encore il refuse depuis 1882 (1), une valeur
décisive, au point de vue de la classification, à la présence ou à
l'absence d’un rebord thallin, qui fondait autrefois la division entre
les Lécanorées et les Lécidées. 11 est frappé de la difficulté qu’on
éprouve souvent à ranger une espèce dans l’une ou dans l’autre de
ces divisions. En conséquence, il prend le parti de n'en faire
qu'une seule famille, une seule tribu suivant sa nomenclature,
celle des Lecano-lecideei. Cette tribu tout à fait démesurée renferme
plus de la moitié des lichens ; elle est divisée en six sous-tribus, et
en quatorze genres, dont quelques-uns fort pauvres en espèces, de
sorte que les deux genres Lecancra et Lecidea restent immenses. Le
savant maître écarte en eflet impitoyablement tous les anciens
genres admis par ses prédécesseurs et fondés, soit sur les formes
définies du thalle, soit sur la forme, la couleur et les divisions des
spores. Les caractères tirés des spores ne sont bons suivant lui
ue pour former des groupes d’espèces, des stirpes, comme il les
appelle, en se combinant avec d’autres, tels que la forme des para-
physes et surtout, dans la plupart des cas, avec celle des sperma-
ties et des stérigmates. Ce mécanisme, ce jeu respectif des spores
avec les spermaties, considérées par lui comme représentant indu-
bitablement 1’ organe mâle, rappelle un peu la nomenclature tout
artificielle de Linné : pentandrie monogynie: diandrie heragynie,
(1) Note dans le Flora, p. 457 et 458: v. Hue, Addenda nova, p. 61-62.
230 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
etc. Mais le plus grand malheur pour ceux qui veulent se servir,
des ouvrages inspirés par cette méthode. c’est qu'il est horrible |
ment difficile de se rendre compte de ce qu’il entend par telle ou.
telle de ses stirpes. Le plus souvent elle se trouve désignée parle
nom d’une espèce type : stirps Lecanoræ saricolæ, stirps Lecanoræ,
diphyes, stirps Lecideæ rivulosæ, etc.: et naturellement, comme cette
espèce type est supposée connue, on ne trouve aucun rudiment de.
description à côté de son nom: les espèces affines bénéficient au,
moins de quelques mots de définition: ne fût-ce que par rapportà
la première; mais sur celle-ci pas un mot (1). Il faut alors recher-.
cher ce qu'est ce type soit dans les ouvrages antérieurs de l’auteur,
soit dans ceux de ses devanciers en remontant à Acharius et même :
au-delà; et il y a lieu encore de se demander ce qui, dans la pensée |
de Nylander, restait de ce type primitif après les innombrables
retranchements qu'il lui avait fait subir pour créer de nouvelles
espèces. Pour la facilité des recherches, ce procédé des stirpes vaut
à peu près ce que valent les moyens mnémoniques où il suffit de
penser à quatre choses pour s’en rappeler une. Il est impossible :
d'utiliser ses ouvrages sans être déjà profondément versé dans BR
Connaissance des lichens, et sans être escorté de l’attirail de toute
une bibliothèque fort encombrante, et, ajoutons-le, fort coûteuse à
raison de la rareté des volumes qui doivent la composer. Je mels
en fait qu’il n’y à pas en France cinq personnes, assez bien armées “
Pour faire une détermination de toutes pièces avec ses Lichens d&d
Paris dont il a cependant voulu faire un ouvrage élémentaire (2.
Et pourtant, c'est seulement en s’adressant à des débutants, pet |
outillés pour les recherches savantes et prolongées, qu’on peut
espérer susciter à la science des adeptes et faire éclore de nouvelles
4 Cire PE 22 sL
HAE PR TELE ÿ A
tr Nr Sd -+0 PR ter Er KE ns
1) M. l'abhé Bus à dans ses nivanle résumés de l’œuvre de Nylander sur r les
sr d'Europe et sur jee LORS, à rendu à ses lecteurs l'immense service de
s les travaux de l’auteur; mais toutes
D miser . joui de cette re ; pour ‘les Verrucaria notamment, il faudra remonter
aux Lichenes Scandinaviæ, assez complets sur ce point. .
(2) Le fait suivant montre Sr. illusions il ds a à cet égard. Dansume
excursion qu’il a voulu faire, au . dans la riche localité de .
andy, près Corbeil, et qui est la dernière rit de sa vie, il s'indignait
qu’un de n nos compagn ons n'eût pas ap es Sur
de Ar ses Lichens de Paris, nouvellement a et se fût muni d’un petit ouvrage
. “ri taire. Peu s’en est fallu qu’il ne refusät de nuire à aucune de ses Le
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 231
générations de savants. Après tout, il ne se souciait peut-être pas
beaucoup de provoquer des vocations de ce genre, et il n'aurait pas
été fâché que l'échelle fût tirée après lui.
L'emploi des réactifs comme moyen de séparer les espèces est
une invention absolument propre au docteur Nylander ; avant lui
Westring ne s’en était servi que pour les classer au point de vue
industriel (1). Cette découverte a rendu les plus grands services à
la science de la lichénographie ; elle permet notamment de nommer
des thalles stériles, et de distinguer des espèces mal ou incomplète-
ment caractérisées, alors-que sur des échantillons meilleurs on a
vérifié la certitude des réactions. Il est au contraire beaucoup plus
délicat de fonder une espèce uniquement sur la différence des
réactions, alors que tous les autres caractères anatomiques et
même physiologiques sont identiques. En tout cas, il faudrait qu’il
fût bien établi (ce que l'expérience ne vérifie pas toujours) qu'un
même individu ne donne pas une réaction dans l’une de ses
Parties, alors qu’une autre de ses parties, dans un organe de
même ordre, reste insensible à l'application du mème liquide :
qu’il ne se montrera pas sensible à tel agent pendant une période
de sa végétation, insensible pendant une autre. Les fleurs, comme
les tulipes, qui sont vertes quelques jours avant de se parer des
plus vives couleurs, les feuilles qui rougissent à l’automne, nous
montrent quelle faible et rapide variation il faut dans la composi-
tion chimique d’un organe pour produire une impression différente
Sur notre rétine. Pourquoi ce qui est vrai sous l'influence des
agents naturels ne se produirait-il pas également avec l'intervention
des ageats chimiques dont nous disposons? Souvent l’'accumula-
tion des éléments nécessaires à une végétation prochaine remplit
certains organes d’une substance de réserve que révèleront les
réactifs, telle est la coloration bleue que donne l’amidon sous l’action
de l’iode, En hiver, les troncs de nos arbres sont riches en amidon
Qui disparaît en été; la réaction par l’iode ferait done du même
individu deux espèces différentes suivant les saisons? Il n’est pas
inutile de remarquer que, pour les lichens, ces alternances ne sont
Pas aussi faciles à vérifier ; car les périodes d’activité ou d'inertie
dans la végétation sont réglées, non pas d’après l'ordre régulier
(1) Voir sur ce point la préface des lichens de Cauterets et de Lourdes, de
Lamy de La Chapelle, p. XII.
232 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
des saisons, mais d’après les alternances capricieuses de l'humidité
ou de la sécheresse. Peut-être l’auteur de cette précieuse découverte
s'est-il laissé quelquefois griser par les charmes de son invention.
En tout cas nous devons nous garder, non sans sourire quelque
peu, de l’enthousiasine naïf des néophytes, tels que le Rev. Leigh-
ton en Angleterre, qui, trouvant dans les articles du Flora de
longues listes d’espèces, de Parmelia par exemple, classés par
le maître suivant qu’elles donnaient telle ou telle réaction, parce
que l’auteur voulait donner un résumé d'ensemble de ses obser-
vations, ont cru qu’il leur proposait là une classification scientifique
définitive, et ont suivi servilement le même ordre dans leurs
ouvrages, mettant aux deux extrémités d’un même genre deux
rélour ; mais le fait est relativement peu commun.
Je ne saurais terminer cette notice sans dire quelques mots du
reproche qui lui a élé souvent adressé d’avoir multiplié les espèces à
en nombre intini, d’avoir par là encombré le terrain de la science
espèce, parmi celles du monde entier, n'avait jamais été décrite,
ou de signaler ses ressemblances et ses différences avec ses congé
nères. De fait, il y a peut-être maintenant un seul homme ®
France qui soit en état, par sa vaste érudition aidée de sa riché
demandais s’il allait créer une espèce pour un spécimen qui présel
_ lait quelque nouveauté : « Qu'est-ce que cela peut me faire de CF
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 233 :
ou de ne pas créer une espèce de plus ? Je n’y attache aucune impor-
tance ». Le frère Gasilien, qui l’a fréquenté si longtemps, a constaté
la même indifférence au cours de la notice qu’il a consacrée au
maître dans les Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux : « Du reste,
il attribuait plus ou moins d'importance à la distinction entre
espèce, sous-espèce, variété, et dans ses ouvrages, quelquefois dans le
même, il a employé pour la même plante l’une et l’autre de ces
dénominations. Quand on l'interrogeait sur la valeur de certaines
espèces, même lui appartenant, il répondait souvent [non sans
quelque pointe d’impatience] : Je ne vous dis pas que c’est uné
bonne espèce, une espèce de premier ordre... C’est nouveau ; c’est
distinct ; il faut un nom.» — Il suffit d’ailleurs d'ouvrir un quel-
conque de ses ouvrages pour trouver, en quelque sorte à chaque
Page, après un nom de lichen, imprimé avec les mêmes caractères
que toutes les autres espèces, avec un numéro d'ordre comme les
autres, ces mots : « vix subspecies prioris », « vix nisi varielas prioris ».
Ces expressions, on les retrouvera également, à tout instant, dans
les Addenda, où M. l’abbé Hue a résumé ses articles du Flora. Enfin,
dans cette dernière Revue, j'ai relevé un passage bien caractéristi-
que et tout à fait formel sur ce point. Il écrit dès l’année 1865, au
n° 14, page 209, de ce recueil : « Dans les numéros 1 et 10 du Flora
de cette année, j'ai défini un nombre assez notable de Lecidea ; mais
il faut noter qu’elles ne constituent pas toutes des espèces propres,
aulonomes, mais qu’elles peuvent plutôt être considérées comme
quelques formes particulières rangées sous les espèces déjà connues
_€t auxquelles elles sont comparées. » Cette déclaration catégorique
n'a pas cessé d'être vraie dans toute la suite des travaux du maître.
On peut se demander s'il n’a pas quelquefvis perdu de vue ce qui
vient après ce passage : « Il semble peu utile de trop s’adonner aux
distinctions ; car ainsi on tombe dans un chaos trompeur d'états
accidentels qui ne représentent rien de typique, rien qui mérite une
description spéciale, et qui naissent dans la classe des Lichens plus
facilement que dans aucune autre, fournissant une occasion très
riche de mettre en avant une infinité d’inventions nouvelles. C'est
ainsi qu’on prépare la ruine de la science sérieuse, par l'excès en
Quelque matière que ce soit et par la préoccupation de choses étran-
sères à la vérité. 11 ne faut distinguer que les objets vraiment dis- :
lincts ; quant aux faits accidentels et atypiques, il faut les rejeter
234 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
ou les ramener à leurs types ». Cette déclaration de principe pouvait-
elle faire prévoir ces innombrables espèces, fondées uniquement,
par exemple, sur une nuance de l’épithécium ou de l’hypothécium,
ou sur les dimensions des spores.
L'emploi absolu de ce dernier caractère est d’autant plus singu=
lier que bien souvent les chiffres qui donnent ces mesures chevau-
chent les uns sur les autres (1), et que les mêmes mesures n6 sont
pas toujours données pour la même espèce dans les difiérents
ouvrages du même auteur (2). Cette dernière observation tendrait
à faire croire que le savant infatigable s’est préoccupé surtout de
décrire avec la plus grande sincérité ce qu’il voyait dans chacune
de ses observations ; sans se préoccuper de les rapprocher et de les
synthétiser entre elles. Ecrasé par le nombre immense des maté
riaux qui lui arrivaient de toutes parts, il a tenu à ne laisser perdre
aucun des documents qu’il y trouvait, à les emmaganiser pour les
chercheurs à venir. Il n’a pas eu la volonté de délimiter rigourel
sement les confins des espèces, qu'il savait discerner avec ne
coup-d'œil merveilleux au milieu des échantillons observés. La re
moisson qu'il a accumulée est immense: elle attendra peut être Éoic
encore longtemps la main vigoureuse habile à la battre, à la CM
bler et à la présenter assimilable aux lèvres qui ne sont pas encore
accoutumées à la nourriture des dieux.
(1) Ainsi, pour le Lecidea contigua Fr., les spores sont données comme bee Ve
de 16-25 y sur 8 à 12, et le microspora Nyl. est décrit comme en tout semblable, .
sauf que les spores ont 42 à 17 u dans un sens et 6-8 dans l'autre. de
(2) C’est ainsi que pour le Verrucaria nigrescens, j'ai relevé les chitires ni i
vanis : 18-2%5X8-12 dans les Lichens de Paris, p. 118; 23-27X12 15 dans les PRE, U
nées-Orientales, observ, nouv., p. 86; et 25-38X15-18 dans le Supplément er :
Lichens de Paris, p. 10. Dans le dernier passage seulement, l’auteur nous .
que les di j des sp de cette espèce sont très variables. En efiet, M. l'abbé à
Hue note 13 mesures différentes relevées par lui-même |£ichens d'ailes. .
Bains, p. 43) et en signale 40 dans Arnold. Mais dans les autres ouvrages
Nylander, on pourrait croire que les dimensions données font partie de la
tion générale de l’espèce et lui appartiennent d’une manière absolue. Il en €$
&
S
E
|
|
1859 ;
1862.
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 235
PUBLICATIONS DU PROFESSEUR NYLANDER
Observationes aliquot in Synopsin lichenum Holmiensium.
Animadversiones circa distributionem plantarum in Fennia.
. Conspectus floræ Helsingforsensis och collectanea in floram
Ca
relicam.,
. Collectanea re in Gallia meridionali et PyrenϾis. Bota-
niska Notize
À Hebie eds site nonnullæ ad Synopsin lichenum Holmien-
sium. Holm
. Étude sur les Lichens en dune se Soc. sc. nat. de Cherbourg.
Essai d” s Lichens. /bid. (2mémoires).
Sur les fascicules des lichens LC publiés par le D' Hcpp.
Bull. Soc. bot. de France (1
. Additamentum in floram cryptogamicam Chilensem, quo Liche-
ot.
nes præcipue saxicolas... Ann.s
at.
. Essai sur l'histoire natufells de PArchipel de Mendana par
Jardin; — Lichens. Mém. Soc. sc. nat. de Cherbourg.
Synopsis du genre Arthonia. Ibid.
Genera familiæ Apidarum — Heriades. 1bid.
die ses formicides de France et d'Algérie. Ann. des sc. nut.
de Par
+ agi calicieorum (Frenkel. .
-)
so Lichenographiæ Galliæ et Algeriæ, Soc. Linn. de
Bordea
. nb générale des Lichens. Soe. sc. nat. de Cherbourg.
Expositio synoptica Pyrenocarpeorum. Soc. acad. de Maine-
et-Loire.
Synopsis methodica Lichenum ( 1858-1860). Paris; Martinet, impr.
Prodromus expositionis Lichenum Novæ Caledoniæ. Ann. Soc.
nat. Bot.
Dispositio Psoromatum et Pannariarum. /bid.
Expositio Lichenum Novæ Caledoniæ. Ibid.
Lichenes regionibus exoticis quibusdam vigentes... /bid.
- Lichenes adnotati in Armoricà ad Pornic. Paris. :
- Additamentum ad Lichenographiam Andium Bolivensium.
Ann. Soc nat. Bot.
Lichenes Novæ Zelandiæ. The Linn. Soc. Journ.
Lichenes Scandinaviæ. Notis. ur Sellesk. pro Fauna et Flora
Jennica fœrhandl. (Helsingfors).
Quelques remarques à propos des phests ss de Karsten sur
une espèce de Cænogonium. Ann. sc. nat.
Expositio systematica generis Cœnogonii. Botans Zeit. Leipzig...
(1) Observations critiques sur un grand nombre d'espèces.
Li 880. Lichenes i insularum Guinee ris.
1890 _ Lichenes Japoniæ (expédition de à Véèa en 1879). Paris.
- Lichenes in Ægypto a celeb. Ehrenberg... Bull. Soc. linn. & à
.- Synopsis Lichenum Novæ Caledoniæ. Bull. Soc. linn. Normande
: Contribuçoes para o estudo da Flora d’Africa : Lichenes. ui :
opsis
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE.
Tylophoron et Parathelium, genera Lichenum nova. Jbid.…
Conspectus generis T helotrematis. Ann. sc. nat. Bot
. Circa Lichenes Armoricæ et Alpium Delphinatus Re h
Soc. sc. Fenniccæ.
Lichenographiæ Novo-Granatensis Prodromus. Jbid.
Bordeaux.
Sur quelques lichens d’Algérie, Bull. Soc. bot. de Fran *
Lichenes Lapponiæ orientalis. Notis. ur Sallsk. pro n et
Flora fenn. Helsingfors.
Lichens du jardin du Luxembourg. Bull. Soc. bot. de France.
Circa genus Lichenum Dermatiseum. Bot. Zeit., Leipzig.
Lichenes Angolenses Welwitschiani, Bull. Soc. lin de Normand
Lichenes Middendorfiani. Saint-Pétersbourg. Reise in den ans
serten Norden und Osten Sibiriens.
Lichenes Novæ Zelandiæ.
Conspectus synopticus Sticteorum. 1bid.
Catalogue des plantes des iles Madère et Porto-Santo; Lichens. js
Bull. Soc. bot. de France.
Note sur les lichens de Porto-Natal. Bull. Soc. linn. de de Normandie. ;
Énumération des lichens récoltés par M. Husnot aux Antilles
francaises, Zbid.
- Recognitio monographica Ramalinarum. bd.
. Observata lichenologica in Pyrenæis Orientalibus. 1bid.
Nematonostoc rhizomorphoïdes. Bull. Soc. bot. de France.
- Lichenes insularum Andaman. Jbid.
- Liste des lichens recueillis aux se Saint-Paul et Amsterdam
Comptes-rendus Acad. des scien
. Lichens rapportés de l'ile Danse Le M. Filhol. 1bid.
+ Symb. ad Lichenographiam Sahariensem. Ratisbonne.
Circa lichenes Corsicos adnotatio. Ratisbonn
. Lichenes Insulæ Saint-Pauli. Ratisbonne.
- Classification des Peltigérées. Le Naturaliste.
Plantas colhidas par F. Newion na Africa MAS ET I. Lie
nes. Holda Soc. Broteriuna.
methodica Lichenum. Vol. IL, p, 1-164. x or
Enumeratio Lichenum Freti Behringi. Bull. Soc. linn. de
mandie.
Lichenes Fuegiæ et Patagoniæ. y
Parmelia perlata. Journal de botani
Lichens du Nord du Portugal. W. Nylnniice et Newton. Coi à rs
La Malice des lichens, plaquette de LA pages. Paris, 5 janv. ©
eensium.
LE PROFESSEUR WILLIAM NYLANDER 937
1891. Lichenes Pyrenæorum orientalium, observatis novis. Paris.
Sertum Lichenææ tropicæ e Labuan et Singapore. Paris.
1896. Lichens des environs de Paris. Paris (1).
— Énumération des lichens de l'ile Annobon. Paris.
1897. Supplément aux lichens des environs de Paris. Paris.
1898. Lichens des îles Azores. Soc. Linn. de Bordeaux.
Quædam in systema Lichenum addenda, paucis exposuit W.
Nylander. Botaniska notiser.
Naomk
set d ptions d’espèces nouvelles dans le Flora de
Ratisbonne, 1855-1887 (34 ans; 47 suites pour les Lichens d'Europe) ou
dans The Linn. Soc. Journ. Bot., en collaboration avec J.-M. Crombie.
Listes de diverses excursions lichénologiques dans la Feuille des
Jeünes Naturalistes, Brebissonia, Le Naturaliste, Bulletin de La Société
botanique de France, juin 1891; Bulletin de la Société Linnéenne de
aris, n° 16, p. 123-124 ; Verlot, Guide du Botaniste herborisant, Paris,
1866, P. 327-337. -
Il faut joindre aussi à ce Catalogue les ouvrages qui ont été faits au
moins, pour la plus grande partie, sur ses déterminations, tels que :
Catalogue des lichens du Mont-Dore et de la Haute-Vienne et
position systématique des lichens de Cauterets et de Lourdes, par
Lamy de la Chapelle. Soc. bot. de France, 1880, 1884.
Lichens rares ou nouveaux de la Flore d'Auvergne, Lichens des
environs de Saint-Omer, par le frère Gasilien. Journal de botanique,
1891 et 1804.
British lichens de Crombie; Londres, 1894, dont les figures jusqu'aux
Lecanora exclusivement ont été dessinées à la chambre claire par Nylan-
der (voir ses Lichens de Paris, p. 11, en note).
Contribution à la Flore des Lichens du Plateau-Central, par le frère
Gasilien. Soc. linn. de Bordeaux, 1898
Ent Le ds grands ouvrages suivants ne sont que le résumé
d'innombrables articles parus dans les Revues, notamment dans le
Flora de Ratisbonne :
Addenda nova ad Lichenographiam europæam, a professore W:
Nylander, in Flora, ab anno 1865 ad 1888 edita, in ordine systematico
disposuit A. Hue, rotomagensis sacerdos. Paris, 1386, 1888 ; i :
Lichenes exotici, a Nylander descripti et recogniti, et in herbaric
Musœi Parisiensis pro maxima parte asservati; in ordine systematico
disposuit A. Hue, rotomagensis sacerdos; avec préface de M. Van
Tieghem, Paris, 1888; in. , -
(1} Reproduisant dans la Préface l'opuscule de 1866 sur les Lichens du jardin du
Luxembourg.
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE
PARUS EN 1895 ET 1896 Suite).
Les formations arillaires sont communes chez les plantes à fruits
4
tion. |
On observe dans les Scitaminées une série de développements pro
gressifs de lendosperme; chez les Musacées ce tissu est abondant
amylacé, sauf l’assise externe (couche à aleurone) chez les Strelitsia;
dans les Zingibéracées l’endosperme est peu développé et ne cont bé
pas d’assise à aleurone; dans les Cannacées c’est à cette assise ÿ
aleurone que se réduit l’endosperme, qui est nul chez les Marantacées:
Le développement de la graine chez ces plantes montre en rés
que les Scitaminées sont caractérisées par un collier micropylaire,
persistance de l’épiderme micropylaire au-dessus du sac embryonna”
la présence assez constante d’une arille micropylaire et le développ®
t
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 239
est pas de même de celle de leur graine dont HarrsrrôM (1) étudie les
variations, Le tégument présente un développement des palissades
externes très irrégulier chez les différentes espèces; les palissades
. . .
internes sont assez semblables partout et contiennent des cristaux
6 d èm
nature de l’endosperme qui contient ordinairement de l'amidon,
manque assez rarement de résine et présente dans certaines espèces
des grains d’aleurone.
_ Les arilles des Myristicacées appartiennent à deux types principaux ;
les unes enveloppent complètement la graine et ne sont pas divisées,
les autres n’entourent pas entièrement la graine et sont formées de
ramifications plus ou moins anastomosées ; l’auteur en fait l’anatomie
chez les diverses espèces, mais cette étude de détail se prête mal à une
courte analyse.
O. Burcuarp (2) donne le moyen de reconnaître les graines des
différentes espèces de Brassica et de Sinapis dont on tire de l'huile par
les seuls caractères du tégument ; ils sont basés presque exclusivement
sur la forme et la disposition des scléréides.
Sous le nom de cellulose de réserve CooLex (3) comprend les
substances qui se fixent dans les parois des cellules de l’albumen et
Sont utilisées par l'embryon au moment de la germination; 22 genres
de Liliacées, 2 d'Amaryllidées, 4 d’Iridées présentent de cette cellulose
de réserve; une étude microchimique montre que cette cellulose n’est
pas identique à la cellulose pure, qu’elle est constituée par une subs-
tance fondamentale qui a les mêmes propriétés chimiques chez toutes
les espèces (sauf peut-être chez les Paris et les Trillium), que les diffé-
rences observées, au point de vue des réactions chimiques, chez les
diverses espèces tiennent au mélange d’autres matières avec cette
substance fondamentale.
’auteur a étudié la digestion de la cellulose de réserve pendant la
germination chez le Polygonum, Y'Iris et VAllium ; elle s'opère par les
Colylédons. On observe alors de fines gouttelettes d'huile près des
Parois ; il n’apparait que peu de sucre; l’amidon n’apparaît qu’à la fin
de cette digestion. La cellulose de réserve ne se forme dans la graine
u'après la constitution de Yalbumien et d’abord du côté de la chalaze;
lle est facilement soluble dans l’eau pour les jeunes graines d’fris, de
uris et de Trillium et mème pour les graines bien mûres de Paris.
(1) K. Th. Hallstrôm : Vergleichende anatomische Studie über die Samen
der Myristicaceen und ihre Arillen (Arch, d. Pharmacie. CCXXXHI, 1895, p. #40-
500, 3 PL.)
(2) O Burchard: Ueber den Bau der Samenschale einiger Brassica-und
Sinapis-Arten L{. (Journ. f. Landw. XLIV, 18%, 1 PL.) _
)G. E. Cooley : On the reserve cellulose uf the secds of Liliaceae and 0f
some related orders (Mem. of the Boston Soc. V, 1805, p. 1-29, 6 P1.).
240 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
son (x) donne des renseignements sur la structure des graines
ncratium maritimum; le tégument externe est constitué par des
ue. pleines d’air; l’amande ne contient pas trace d’amidon, mais
est constituée par des grains d’aleurone et de l'huile; les parois des
cellules, à l'exception des plus internes, ne donnent pas la réaction de
la cellulose, Ces graines sont dispersées par le vent qui les fait tomber
sur le sable ou à la surface de la mer qui les ramène, à cause de leur.
légèreté sur le rivage; certaines graines peuvent aussi, en raison de
leur ressemblance avec certains coléoptères, être dispersées par les
oiseaux.
Le tégument des graines de Solanées, étudié par HARTWICH @),
appartient à un type très simple; l’épiderme du tégument de l'ovule
acquiert seul une différenciation spéciale; toutes les autres assises sont
semblables et se lignifient souvent (Physalis Alkekengi, Datura). L'épi-
erme a souvent des caractères spécifiques ; l’auteur en suit le déve
loppement et montre que l’épaississement des parois latérales etinternes
est très variable; dans certains cas, il est assez considérable pour que
dans les graines sèches on n’aperçoive plus de cavité; ce sont surtout
les variations présentées par cette assise épidermiqué qui permettent |
de caractériser les diverses espèces de Solanées par leur graine. ru.
M. pion avait cru mentir. par ds observations microscopiques
que 1 s parois des cellules cotylédo-
naires des Lupins ne constituaient pas une Aénerne; E. HULZE (3)
s'élève contre cette opinion el par nn.
que ces épaississements contiennent une substance du groupe deshy}>
drates de carbone, qui est très différente de la cellulose ordinaire, dis
paraît en grande partie pendant la Jérrre de la graine, et doit 4
conséquent être regardée comme une réserv de
(4) G. Arcangeli : Sulla ms e sulla disseminazione dei semi del Par an- à
ji
» P-
(2) C. Hartwich : Ueber die ‘Samenschaten dde toits (Fetschrift d.
Naturf. Gesellsch. in Zürich, II, De: “
(3) E. Schulze : Ueber die Léllnandbestinasheits der Cotyledonen von Lupinus
luleus und Lupinus angustifolius und über ihr Verhalten wahrend des Le
vorganges (Ber. d. d. bot. Gesellsch. XIV, 4896, p. 66-72). E
(A suivre). M. MoLuuanD. |
#25 — Lille. Imp. Le Bigot frères. Le Gérant : Th. Clerquin
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La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches
et figures dans le texte.
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Aucune livraison n'est vendue séparément.
Adresser les demandes a mandats. etc., à M. Paul
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Pari
On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues
Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue,
chez JZ. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois
arts.
Adresser tout ce qui concerne la rédaction -à M. _. BONNIER,
héges à la Sorbonne. 15, rue de l'Estrapade, Par.
a rendu compte dans les revues spéciales ds. aurages, mémoires
ou née dont an eh cad aura été adressé at au Directeur de la -Hevue
ss de Bota
ur la Sr Re
Les auteurs des travaux insérés dans la Revue aa de Botanique ont
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage
LISTE DES AUTEURS
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la
Æevue 7 de Botanique
oi. doreur ès sciences. CHAUVEAUD, as rsE __. à l'Ecole
udes,
que chorus professeur à VEcole de | d°s Hautes- ie s
édecine d'Alger. | Cosraxmix, maître e Conlésences
€
nur, proeur à l'Université de T'Ecoie None Carrie
_… _Courix, docteur ès sciences.
Boxsien (Gaston), membre de PAcadé- | DAGUILLON, maître de Conférences. à la
Sciences Sorbonne. «
“os ns | Fe l'Académie des | DANIEL, docteur à sciences. |
sciences. DASSON VILLE, vétérinaire de l'armée .
are PAPERS de la Société de | Devaux, mais de Fonireen À YUni-
Mycologie. versité
Bourroux, doyen de la Faculté des _ | DUCHARTRE, ut u l'Académie des
sciences de Besançon. sciences.
Durour, directeur-adjoint du Labora-
toire de Biologie végétale de Fon-
tainebleau.
EriKsson (Jakob}, professeur à l’Acadé-
mie royale d'Agriculture de Suède.
FLABAULT, prufesseur à l'Université de
Montpellier
FLoT, docteur ès sciences.
Focxeu, docteur ès sciences.
FRANCHET, répétiteur au Muséum,
Gain, maître de Conférences à l'Uni-
versité de Nancy.
GÉNEAU DE LAMARLIÈRE, professeur à
l'École de médecine de Rei
Giarp, professeur à là Sorbonne.
GuiGxarp, membre de l’Académie des
sciences
HeckeL, professeur à l’Université de
Marseille.
Henry, professeur à l’École forestière
Hervier (L’Abbé Joseph).
Hicke, garde général des forêts.
HOCHREUTINER, docteur æ sciences de
l'Université de Genèv
HouLserT, docteur ès se
Hue (l'abbé), lauréat de l'Institut.
Hy (l'abbé), professeur à la Faculté
catholique d'Angers
Jacunn, Dot à l'Université de
Lausa
JACOB DE de docteur ès
JanczEwski Fe professeur à l’Univer-
ité de Cracovie
ue de l'Université A'Utrecnt.
Jumezr oint à la Faculté
des Sciences de un.
Koznerup-Kose
E, docteur r ès scien-
ces, ds is de Copentiague.
Laceneern (de [Dee
| PRILLIEUX, bras à l’Institut int
nomique
| PRUNET, moe de Conférences àaPOni-
| Ragor (Charles), explorateur.
| de Quito. ee
L ‘, doyen de la Faculté
des sciences de Toulouse. |
LëcGer (M.), docteur ès sciences.
LESAGE, maître de Che à l'Uni-
versité de Rennes
Loreuer, docteur Re sciences.
325, — | Litte, É res LE BIG ‘OT Frères.
CLSLEC
Van à Tasse, membre de l'Académie
des sciences.
Lux», de l'Université de Copenhague. 4
(Conway), Rue V'Uni-
rsité äe Minneso à
Es professeur à l'Université de :
Maruier, docteur ès sciences, de l'Ins- :
titut Pasteur
MaAsCLEer, réel de l'Institut.
MATRUCHOT, maître de Conférences àla
Sorbonne
Mer, directeur de la Station forestière
de l'Est À
MESNARD, mere à l'École de médeæ-
cine de i
MoLLiaRD, ns de Conférences à la
Sorbonne, .
pa Musso de l'Académie des
Sci LEE
‘has prolesmests à l'Université de re
Varsovie
PLlrrrncé, docteur ès sciences.
PouLsen, docteur ès sciences, de Fe :
versité de Copenhague.
versité de Toulouse
Ray, docteur ès sciences. 4
Russezz (William), docteur ès sciences.
+ (de), correspondant de n
ilu
Same docteur ès sciences.
Le een à l'École de
médec e Besançon. |
TRABUT, ue à l'École de médecine
d'Alger. Li
VaLLor (J. Ê _. de lObeerratire
du Mont:
WaRMING, pu à l'Université de
Copen
REVUE GÉNÉRALE
DE
BOTANIQUE
DIRIGÉE PAR
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
TOME ONZIÈME
Livraison du 15 Juillet 1899
mt
N° 127 1
PARIS
PAUL DUPONT, ÉDITEUR
4. RUE DU BOULOI, #4
_ 1899
ee. a “oem page de la couverture.
LIVRAISON DÜ 15 JUILLET 1899
1. — INFLUENCE DES CHANGEMENTS DE TEMPÉRA
TURE SUR LA RESPIRATION DES PLANTES, _
PR WW. Palladise ..
IL. — SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE (avec figures a
dans le texte), par M. H. Jacob de Cordemoy 58 à -
. M. — LA VÉGÉTATION DE L'ILE DE LESBOS (MYTILÈNE) re
(avec planche), par M. Paléologos C. Condargsy v.
IV. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le ee
par M. Marin Molliard Énae
_ PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON .
_ PLANGHSS 19 et 13. — Carte botanique de l'ile de Lesbos.
Cette livraison renferme en outre six gravures dans le texte.
rar ne RS LE
Pour ie mode de publication et les conditions d'abonnement
INFLUENCE DES CHANGEMENT DE TEMPÉRATURE
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES
par M. W. PALLADINE.
Î. — INTRODUCTION
L'accroissement de la respiration avec la température a été
constaté par de Saussure et par Garreau. Plus tard cette question
était l'objet de recherches de plusieurs savants (MM. Félix de
Faucompret (1), Walskoft et Mayer (2), Bischavi (3), Pedersen (4),
Askenasy (5), Dehérain et Moissan (6), Bonnier et Mangin, etc.).
Ces derniers auteurs (7) donnent les résultats suivants de leurs
recherches :
1° Le dégagement d'autde carbonique et l'absorption d'oxygène
augmentent régulièrement avec la température, toutes les autres
Conditions étant égales d'ailleurs ;
2 Il n'ya pas, pour la respiration, de température optimum ;
3 Le rapport de l'acide carbonique dégagé à us absorbé
ne varie pas sensiblement avec la température.
M. Puriewitsch (8) et M. Gerber (9) affirment que, dans certains
Cas spéciaux, pour les températures extrèmes, le rapport de l'acide
carbonique dégagé à l’oxygène absorbé varie sensiblement.
(1} Faucompret : Comptes-rendus. 1864.
(2) Walskoff und Mayer : Zandwirthsch. nr 1874. p. 481).
(3) Bischavi : Botan. Jahresbericht. 1877, P.
(4) Pedersen : Meddelelser fra Carlsberg Hi Bind. 1878, p. 86.
5) Askenasy : Landw. Versmehs-Stationen. 1875, p.
ES (6) Dehérain et Moissan : Annales des sciences itureties. 1874, 5° série, t. XIX,
(7) der et Mangin : Annales des sciences naturelles, 6° série, t. XVII,
P. 271, 1884.
(8) Puriewitsch : Formation et destruction des acides organiques. 1893, Kiew.
En russe, Bot. Centralbl. LVIN, p. 363.
= (9) Gerber : Annales sciences nat., VIII: série, IVe tome, 1896, p. 1.
Rev. gén. de Botanique, — XI. 10
242 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Aucun des savants mentionnés plus haut, ni M. Claussen ({)},
ni M. N. Müller (2), ne se préoccupent généralement pas de savoir
si l'alternance des températures influe sur la respiration des
plantes. Il n'y a que M. Ziegenbein (3) qui a fait deux expériences
dans cette direction. Il a trouvé que si l’on mesure l'énergie de la
respiration des graines germées de Vicia sativa et de Lupins à une
température comprise entre 15 et 20, et que si on les place ensuite
à une température de 30°, en déterminant encore une fois l'énergie
de leur respiration à une température comprise entre 15° et 2,
on n'obtient aucune différence. Cependant si on les place à une
température plus élevée (entre 42 et 44,5°), la seconde détermi-
nation donnera un chifire considérablement moindre. :
La question de l'influence des changements des températures
extrêmes sur les plantes étant d’une grande importance biolo
gique, une recherche plus détaillée serait à désirer sur la question
de savoir comment ces changements se reflètent dans divers phé-
nomènes physiologiques. Dans le cas particulier, pour étudier
l'influence de l'alternance des températures sur la respiration des
plantes, il est nécessaire de se servir d'organes déjà formés ou de
ceux qui croissent très lentement. Si l’on fait des recherches sur
des organes croissant rapidement qu’on place à des températures Fa
différentes, on obtiendra une très grande différence dans leu
taille, ce qui par soi-même influe sensiblement sur la respiration.
J'ai pris pour mes recherches les extrémités des tiges étiolées a
de Vicia Faba avec les feuilles. Les extrémités étaient coupées avec .
une plaque tranchante en platine. La longueur de la partie des
. liges au-dessous de la dernière feuille ne dépassait pas 1 à 2 milli- ;
mètres dans toutes les parties coupées. Les pièces coupées on! été
divisées en deux ou trois portions, dont chacune a été pesée el si
placée dans un vase plat rempli d’une solution de 40 °/, de saccha
rose dans de l’eau. Une portion a été placée dans l’une des pièces
du laboratoire à une température moyenne, l’autre dans le vesti-
bule à une basse température, la troisième enfin, dans un therm0
Slate, à une température élevée. Au bout de trois ou quatre jours,
les trois portions ont été apportées dans une pièce à une tempé-
(1) Claussen : Zandwirth Jahrbücher. 1890, p. 900.
(2) N. Müller : Beiträge zur missen. Botanik. II Band. 1898, p. 169.
(3) Ziegenbein : Pringsheim’s Jahrbücher. XXV, Keft 4, 1893. :
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 243
ralure moyenne, après quoi on déterminait simultanément l'énergie
de leur respiration dans trois appareils placés sur la même table,
à la même température moyenne. Les plantes des trois portions
avaient le même aspect, mais les quantités d’acide carbonique
qu'elles dégageaient étaient différentes, bien qu’elles respirassent
à la même température.
. Afin de déterminer la quantité d’acide carbonique dégagé par
les bourgeons étiolés, je me suis servi des tubes de Pettenkofer.
Tout l'appareil a été monté d’après la description qu’en donne
M. Pfeiffer (1). Au lieu d’aspirateur, je me suis servi de la trompe
à eau de Geisler. La régularité du courant d'air a été assurée, grâce
à un procédé décrit par Bunsen (2). Pendant l'expérience sur l’in-
tensité respiratoire, le récipient, avec les bourgeons, était toujours
maintenu dans l'obscurité, La quantité de matières protéiques non
digestibles a été dosée par le procédé de M. Stutrer. La quantité
d'azote à été dosée par la méthode de M. Kjeldahl.
IT. — Exposé DES EXPÉRIENCES
Je donne maintenant la description détaillée des expériences.
Expérience N° 1.
Vicia Faba L. — Les extrémités des tiges étiolées (les bourgeons
terminaux) avec les feuilles après 21 jours de pa à une
température comprise entre 17 et 20e.
I
46182 d’extrémités des tiges ont été placées sur une solution de
SaCCharose à 10 0/, dans l'obscurité à une température basse (7,5° à
1°). Au bout de trois jours, elles ont été mises dans l’appareil de
Pettenkofer. Pendant la respiration, la température s’est maintenue
entre 19,50 et 20p.
S DOME.
Ù . Pfefter : Untersuchungen ansdens botanisçhen Institut zur Tübingen. Band.
. 637.
& Bunsen : Gasometrische Methoden. 2 Auflage. 1879, p. 144.
244 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
D'où, 100 gr. d’extrémités des tiges dégagent en une heure
89me8 d’acide carbonique. A
A la fin de l'expérience les bourgeons ont été placés de nouveau
sur une solution de saccharose à 40 /, dans l'obscurité à une tem.
pérature basse (7,59 à 11°). Au bout de trois jours, ils ont été mis …
- dans l’appareil de Pettenkofer. La température s’est maintenue
entre 48,5° et 200. ERA
4 heures. . . Re
D'où, 100 gr. de ne nt en une heure 73 mg. 6
d'acide carbonique.
A la fin de l'expérience les bourgeons ont été lavés avec dé
l’eau, desséchés, et ont donné 1#1578 de la substance sèche =
25,0 °/
Dans la substance sèche on a déterminé la quantité d’azote de
matières protéiques non digestibles.
a) 0er5972 de la substance sèche ont donné 0s'00169624. D'où,
11578 de la substance sèche contiennent 0:00328 d’azote mr :
digestible. *
b) 0:"5426 de la substance sèche ont donné 0800157508. D'où, en
1«1578 de la substance sèche contiennent 0:00335 d’azote Fe :
digestible. :
0kr00328 He
0er00335 En moyenne 0z:r00331
D'où, 100: de bourgeons contiennent 0:"0716 d’azote non diges-
tible.
Il | | :
4s14920 de bourgeons étiolés ônt été placés sur une solution de
saccharose à 10 °/, dans l'obscurité à une température moyenne
(17 à 19°). Au bout de trois i jours, ils ont été mis dans l'appareil
de Pettenkofer. La température s'est maintenue entre 19,5° et 20%.
&heures. . . es :
- D'où, 100zr de bourgeons étiolés oo en une Louel sa
d'acide carbonique.
A la fin de l'expérience, les bourgeons ont été placés de nouveau
sur une solution de saccharose à 10 °/.,, dans l'obscurité, à une mr
pérature moyenne (17° à 19). Au bout de trois jours, ils ont été mis
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 245
dans l'appareil de Pettenkofer. La température s’est maintenue
entre 18,50 et 200,
&k heures. . . + … Je
D'où, 1005 de bourgeons étiolés désagois en une heure 53"84
d'acide carbonique.
À la fin de l’expérience, les bourgeons ont été desséchés et ont
donné 1#1470 de la substance sèche ou 25,3 °/..
4) 056587 de la substance sèche ont donné 0s"0199914.
D'où 1£"1470 de la substance sèche contiennent 0sr00348 d'azote
non digestible. :
b) 0:'4655 de la substance sèche ont donné 0s"00133276.
D'où 11470 de la substance sèche contiennent 0s'00328 d'azote
non digestible.
500348
0:"00328
D'où 1005 de bourgeons contiennent 0:r0752 d'azote non
digestible.
En moyenne 0s00338.
III
&:"4213 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution
de saccharose à 10 °/, dans l'obscurité à une température haute
(36° à 36,5°). Au bout de trois jours ils ont été mis dans l'appareil
de Pettenkofer. La température s'est maintenue entre 19,5° et 20.
3 heures 30 minutes. . . 12056.
D'où 100: de bourgeons étiolés déééot en une heure 8154
d'acide carbonique.
À la fin de l'expérience, les bourgcéns ont été desséchés et ont
donné 11765 de la substance sèche, ou 26,6 °/o.
4) 0s'4740 de la substance sèche ont donné 0500145392.
D'où 181765 de la substance sèche contiennent 0500360: d'azote
non digestible.
b) Ozr6882 de la substance sèche ont donné 0:00205972.
D'où 1:"1765 de la substance sèche contiennent 000352 d'azote
_20n digestible.
. . 0sr00360
0x00332 En moyenne 0e00356 |
se Où 100 de bourgeons contiennent OwOS0S d’azote non diges-
i
246 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Le rapport de la quantité de l’acide carbonique dégagé à la tem- à ”.
pérature entre 18,5° et 20° en une heure à la quantité de l'azote :
non digestible est : .
1. Culture précédente à la température basse : | |
CO? _ 73,6 : 4
None :
2. Culture précédente à la température moyenne : +
CO° 53,4
None |
3. Culture précédente à la température haute :
CO? 81,4 <
NS. .
Expérience Nc £.
Vicia Faba L. — Les extrémités des tiges étiolées (les bourgeons
terminaux) avec les feuilles après 21 jours de germination, à ee
température comprise entre 17° et 200.
I
3e"6340 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution de
saccharose à 10 °/ à la lumière diffuse à une température moyenne
(17 à 20°), Au bout de quatre jours, ils ont été mis dans l'appareil
de faces La température s’est maintenue entre 18° et 18, ÿ.
&heures. : , Lens à se NEO
D'où 100: de bourgeons étiolés Re en une heure 5540.
d'acide carbonique.
À la fin de l’expérience les bourgeons ont donné 078536 de ne |
substance sèche, ou 23,4 0
a) 0s'8438 de la PEER ont donné 0sr001817
D'où O:8536 de la substance sèche contiennent or001Ss dut =
non digestible.
D'où 100 de bourgeons contiennent 00506 d'azote 2
digeihle.
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 247
IT
3:"3650 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution de
saccharose à 10 °/, à la lumière diffuse à une fempérature basse
(7,5 à 12), Au bout de quatre jours, ils ont été mis dans l'appareil
de Pettenkoter. La température s’est maintenue entre 18° et 18,5.
4 heures … . . PR L'
D'où 1005" de bourgeons étiolés isa en une heure 8082
d'acide carbonique.
A la fin de l'expérience, les bourgeons ont donné 0:7856 de la
substance sèche, ou 23,3 °/..
a) 0gr7761 de la substance sèche ont donné 0:00163566.
D'où 027856 de la substance sèche contiennent 0z00165 d'azote
non digestible.
D'où 100: de bourgeons contiennent 050490 d'azote non
digestible.
Le rapport de la quantité de l'acide carbonique dégagé à une
température de 48° à 18,5° en une heure, à la quantité de l’azote non
digestible est :
1. Culture précédente à la température basse :
co? 80,2
= —"" 24,08
N 49,0
2. Culture précédente à la température moyenne :
SUR CNET 100
N 50,6
Expérience N° 3
Vicia Faba L. — Les extrémités des tiges étiolées (les bourgeons
terminaux) avec les feuilles après 20 jours de germination à
une van comprise entre 17° et 20° ont été divisées en trois
portion
Ces . portions de bourgeons ont été placées sur une relation
de saccharose à 10 °/,, dans. l'obscurité, à une température Moyenne.
(15° à 20°). Au bout de quatre jours, elles ont été opee à trois
age diverses.
_ substance sèche, où 23,3 °/..
Hi . d'acide carbonique,
248 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
il
- 685990 de bourgeons étiolés ont été placés à une température
moyenne. (18 à 20°). Au bout de vingt-quatre heures ils ont été …
mis dans l'appareil de Pettenkofer. La température s’est Le té “
entre 20° et 21,5°). a.
D 2... .
- D'où 100: de bourgeons étiolés dégagent en une heure terre a
d'acide carbonique. és
A la fin de l'expérience les bourgeons ont été placés de nou
veau à une température moyenne (17° à 20°). Au bout de trois jours:
ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer. La ompétes .
s’est maintenue à 20°.
CRAN
&
NE
3 heures . . . st OO F4
- D'où, 100% de bourgeons uen en une heure 4459 d'acide à : .
carbonique. a
A la fin de l'expérience, les bourgeons ont donné 1r5398 Le la ;
a) Osr8025 de la substance sèche ont donné 0:‘00218089. D'où, ï.
185398 de la substance sèche contiennent OMS d'azote. non :
digestible. ;
b) 0:°7215 de la substance sèche ont donné 0x00193856. D'où :
155398 de la substance sèche contiennent 000410 d’azote non
digestible.
Ox"00418
0500410
D'où, 100: de bourgeons contiennent 0s‘0627 d'azote non diges- :
tible.
en moyenne 0800414
II
“64768 de bourgeons étiolés ont été placés à une température
basse (8,30 et {1°). Au bout de vingt-quatre heures ils ont été mi
dans l'appareil de Pettenkofer. Température : 20° et 21,50. ‘
& heures. . . ns + : 1ONU S
. D'où, 100g de bourgeons étiolés. Aégasents en une heures 2e c
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 249 -
A la fin de l'expérience, les bourgeons ont été placés de nouveau -
à une température basse (7,5 à 12 E). Au bout de trois jours, ils ont
été mis dans l’appareil de Pettenkofer. Température : 20- ee
3 heures. , . PR AS, :
D'où, 1005 de bourgeons étiolés Se en une heure 53m)
d'acide carbonique.
A la fin de l'expérience les ste ont donné 185056 de la
substance sèche, où 23,1 0/..
a) 0:'8510 de la substance sèche ont donné 0:"00224146. D'où,
485056 de la substance sèche contiennent 0500396 d'azote non
digestible.
b) 0:6380 de la substance sèche ont donné 0001575508. D'où,
1#5056 de la substance sèche contiennent es d’azote non
digestible.
see En moyenne 0:"00390
0200384 É
D'où, 100sr de bourgeons contiennent 0s"0602 d’azote non diges-
ible.
IH
6:1370 de bourgeons étiolés ont été placés à une désiré
haute (36°). Au bout de vingt-quatre heures, ils ont été mis dans
pe _ Pettenkofer. La LR s’est maintenue entre
et
&heures, . . dd 0. LI
D'où 100z de bourgeons étiolés dégagent en une heure 7174
d'acide carbonique.
À la fin de l’expérience, les Lotus ont été placés de nouveau
à une température haute (36,3° à 37,5°). Au bout de trois jours, ils
ontété mis dans l'appareil de Pettenkofer. Température : 20 degrés.
_3heures . . 17m82
D'où, 100z de Fes étiolés nt en une houre 9m
d'acide ca rbonique. .:
À la fin de l'expérience, les bourgeons ont rer 1#8916 de la
Substance sèche, ou 29,3 °/..
1) 0:9294 de la substance sèche ont: donné DOS D'où,
250 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
48916 de la substance sèche contiennent O0s00517 d’azote non
digestible. :
2) 0zr9440 de la substance sèche ont donné 0300254436.
D'où 12'8916 de la substance sèche contiennent 0:‘00509 d’azote
non digestible.
050051
0:'00509
D'où 1008 de bourgeons contiennent (0:0796 d'azote non
digestible. :
En moyenne 0sr00513.
Le rapport de la quantité de l'acide carbonique dégagé à la
température de 20° en une heure à la quantité de l’azote non
digestible est :
1) Culture précédente à la température basse :
Co? 53,9
* vs
2) Culture précédente à la température moyenne :
CO? 44,9
No mir
3) Culture précédente à la température haute :
CO? _ 89,4
Expérience N° 4
Vicia Faba L. — Les extrémités des tiges étiolées (les bour-
geons terminaux) avec les feuilles après 20 jours de germination
à une température comprise entre 17 et 200.
I
586000 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution de : |
Saccharose à 10 °/,, à la lumière diffuse, à une température basse
(7 et 11°). Au bout de quatre jours ils ont été mis dans l'appareil
de Pettenkofer. La température s’est maintenue entre 18° et 20°.
+ DURS. | LS. its
ne .
> 710
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 251
D'où 1005 de bourgeons étiolés dégagent en une heure 78"s9
d'acide carbonique, |
À la fin de l'expérience les bourgeons ont été placés de nou-
veau à une température basse (7,5° à 11°). Au bout de trois jours ils
ont été mis dans l’appareil de Pettenkofer. La température. s’est
maintenue entre 20e et 22,
3 heures 30 minutes. . . . 17me2,
D'où 100: de bourgeons dégagent en une heure 87"g4 d’acide
carbonique.
À la fin de l'expérience, les bourgeons ont donné 1e 2388 de la
Substance sèche, ou 22,1 °/,.
a) 06575 de la substance sèche ont donné 0:"00193836.
D'où 1:2388 de la substance sèche contiennent 0:"00365 d'azote
non digestible.
b) 0:r5752 de la substance sèche ont donné 00218174.
. D'où 1sr2388 de la substance sèche contiennent 0700391 d’azote
- non digestible.
000365 ( En moyenne 000378.
0:"00391
D'où 100s de bourgeons contiennent 00675 d'azote non
digestible,
Il
33673 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solution de
Saccharose à 10 0/, à la lumière diffuse à une température moyenne
(170 à 20°). Au bout de quatre jours ils ont été mis dans l'appareil
de Pettenkofer. La température s’est maintenue entre 18° et 20°.
A HOT 2 0 5 100
D'où, 100: de bourgeons dégagent en une heure 581 d'acide
Carbonique. F
A la fin de l'expérience, les bourgeons ont été placés à une eme
Pérature basse (7,5° à 11°). Au bout de trois jours ils ont été mis
dans l'appareil de Pettenkofer. La température s'est maintenue
_ entre 20° et 22, :
3 heures 30 minutes . . . . 1546
. 151798 de la substance sèche COHONNEAI lee d'azote “
. digestible.
252- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE -
D'où, 400sr de bourgeons dégagent en une heure 82m9 d’acide
carbonique. ;
A la fin de l’expérience, les bourgeons ont donné 1:"2148 de- la
substance sèche, où 22,6 °/.
a) 0:'6262 de la substance sèche ont donné 0s00193856. D'où
1#2148 de la substance sèche contiennent 0:'00376 d'azote non …
digestible. Ra
b) 0:°5810 de la substance sèche ont donné 0:r00163566. D'où,
1er2148 de la substance sèche contiennent 0+00342 d’azote non
digestible.
000376
000342
© D'où, 100zr de bourgeons contiennent 0:'0668 d'azote non ee
tible. :
En moyenne 0s00359
II
52160 de bourgeons étiolés ont été placés sur une solutionde
saccharose à 10 °/, à la lumière diffuse à une température moyenne ;
(17 à 20e). Au bout de quatre jours ils ont été mis dans l'appareil
de Pettenkofer, La température s'est maintenue entre 18° et 20°.
& heures. . . US RS
D'où, 100: de bourgeons étiolés dégagent en une heure 5gme8
d'acide carbonique.
A la fin de l'expérience, les bourgeons ont été placés de nouveau
à une température moyenne (17° à 20°). Au bout de trois jours, ils
ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer. La température s’est
maintenue entre 20° et 220, |
3 heures 30 minutes . . . . 12"0 a
D'où, 1005 de bourgeons étiolés dégagent en une heure 65".
d'acide carbonique.
À la fin de l'expérience, les bourgeons ont donné 1#"1798 de ia
substance sèche, où 22,6 0}.
_a) 0:'6618 de la substance sèche ont donné 0500218088. D'où,
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 253
b) 0&5104 de la substance sèche ont donné 0:"00157808. D'où,
181798 de la substance sèche contiennent 0500363 d'azote non
digestible.
0er00323
0200363
D'où, 100s de bourgeons contiennent 0:"0657 d’azote non diges-
tible. &
En moyenne 0:'00343
Le rapport de la quantité de l'acide carbonique dégagé à la tem-
pérature de 20°-22° en une heure à la quantité de l’azote non diges-
tible est :
1) Culture précédente à la température basse :
CO° 87,4 és
Tr DA
N 67,5 Ve
2) Culture précédente à la température moyenne :
[LL — ConNcLusIONS
Rappelons que dans toutes les expériences qui viennent d’être
décrites, les extrémités des tiges étiolées de Vicia Faba avec les
feuilles étaient coupées avec une plaque tranchante en platine. Les
pièces coupées ont été divisées en deux ou trois portions, dont
Chacune à été prise et placée dans un vase plat rempli d’une solu-
tion de 10 °/, de saccharose. Une portion a été placée dans l’une
des pièces du laboratoire de botanique, à une température moyenne,
l’autre dans le vestibule, à une basse température, le troisième
enfin, dans un thermostat, à une température élevée. Au bout de
trois à sept jours, les trois portions ont été apportées dans une
Pièce à une température moyenne, après quoi on déterminait
simultanément l'énergie de leur respiration dans trois appareils
Placés sur la même table à la même température moyenne. :
254 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Le tableau suivant présente les résultats obtenus :
mn
&
TEMPÉRATURE ACIDE CARBONIQUE 4 + 5 Z
< = ©
ANTÉRIEURE DÉGAGÉ PAR GRAMMES DE BOURGEONS ë = “
= a ©
DES CULTURES A t° 18-22 z à E*
ë
Moyenne (17-20)....1 54,5} 53,5] 55,0! 44,9! 58,1) 65,3) — | 59,8! 55,8
Basse (7-12}..:.::,.. 89,8! 73,6! 80,2] 53,9! 78,9! 87,4! 82,9) — | 78,1 | 40
Haute (36-37,3)... 81,4] — | — | 89,4! — | — | — | — | 85,4 | 53%
Conséquences :
|
1. Les extrémités des tiges étiolées cultivées sur du saccharose
à une température moyenne et respirant ensuite à la même tempé-
rature, sont celles qui ont dégagé le moins d’acide carbonique.
2. Les extrémités des tiges étiolées cultivées sur du saccharose
à une basse température et transportées ensuite dans une pièce
ayant une température moyenne, ont respiré avec beaucoup plus
d'énergie que les tiges laissées tout le temps dans la température.
moyenne de la chambre. Il en résulte que le passage d’une basse
température à une température moyenné excite la respiration des
plantes.
3. Une excitation encore plus marquée se fait voir dans les
cultures préliminaires à une haute température. Les bourgeons
transportés du thermostat dans la chambre ayant une température
moyenne, avaient dégagé 85"e4 d'acide carbonique pour 4005 æ
bourgeons; autrement dit un excès de 33 °/, sur les bourgeons qui
n'avaient pas éprouvé les changements de température.
La cause du phénomène trouvé ne se laisse pas encore tout à
fait concevoir. En tout cas le changement dans l'énergie de la resp
ration obtenu par l'alternance des températures ne peut être placé
sous la dépendance du changement opéré dans la rapidité de la
croissance, car on s'était servi pour les recherches de parties des
plantes croissant très lentement. En outre, les définitions de
quantité de la substance sèche à la fin des expériences ont indiqu
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES 255
qu’à des températures différentes la différence dans l’assimilation
a été très insignifiante, comme on le voit d’après le tableau ci-joint :
TEMPÉRATURE POIDS DE SUBSTANCE SÈCHE
DES CULTURES EN 0/,
M use 25,0 23,3 23,1 22,6
Moyenne . . . 25,5 23,4 23,3 22,6
Haute . “1. 26,6 » 29,3 »
Bien que la cause de l’influence de l’alternance des tempéra-
tures sur l'énergie de la respiration des plantes nous soit inconnue,
néanmoins les faits constatés ont une grande importance biolo-
gique. Ils nous prouvent qu’en étudiant les phénomènes physio-
logiques, il est très souvent impossible de se contenter de la
Connaissance des conditions dans lesquelles la plante se trouve
au moment de l’expérience. Il est encore nécessaire de tenir compte
de ce qu’elle a été hier. Comment la plante a-t-elle vécu hier? Voilà
une question importante pour aujourd’hui. Ne sachant pas ce que
la plante a été hier, nous ne pouvons dire positivement ce qu’elle
Dous donnera aujourd’hui.
En remontant de l'individu à l'espèce, nous voyons que des
conditions de l'existence des aïeux dépendent les conditions de
l'existence, aussi bien que l'aspect extérieur de la postérité.
La morphologie exprime deux importantes lois biologiques : la
loi d’hérédité et celle de variabilité. Mais elle ne constate que le
fait de l'existence de ces deux lois. La tâche du physiologiste
consiste donc à expliquer ces lois, à trouver les causes dont dépen-
dent l’hérédité et la variabilité. Il me semble que les expériences
physiologiques qui démontrent l'influence de l’état antérieur (dans
la large acception de ce mot) sur la vie ultérieure de la plante,
aussi bien que l’étude des causes de différents effets se continuant
Par une sorte d’induction, est la base sur laquelle sera bâtie dans
l'avenir l'explication des phénomènes de l’hérédité et de la varia-
bilité, Les phénomènes vitaux résultent de tout un système com-
plexe de réactions chimiques intimement liées entre elles. Il suffit
d'influer d’une manière spéciale, sur l’un des phénomènes de la vie |
Pour obtenir, dans la marche générale de cet ensemble de réaction,
Une déviation considérable qui à la fin pourra nous amener à la
Production de descendants différant sensiblement de leurs aleux.
Avec le temps, non seulement la physiologie de la nutrition, mais
L
256 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
aussi celle de la croissance, de même que la morphologie avec ses |
lois biologiques aboutiront en dernier ressort à l'étude des réaclions
chimiques.
Les expériences que je viens de décrire prouvent que l’alter-
nance des températures excite la respiration des plantes. Il est
certain que toute la série des réactions qui dépendent de la
respiration, prend alors une nouvelle voie. On ne peut encore pré- 2
ciser jusqu’à quel point va se refléter le changement de l’énergie
de la respiration. Mais d’après les dernières recherches si iptéres …
santes de M. Gaston Bonnier (1) les seuls changements de tempé- 4
rature (les autres conditions restent égales) suffisent pour obtenir
des plantes d’aspects extérieurs très différents. En plaçant pendant
la nuit les différentes plantes dans des étuves entourées de glaceet
en les laissant croître pendant le jour dans des conditions normales
au grand air, les exposant, par conséquent, à une alternance des
températures extrêmes, M. Bonnier a obtenu des plantes douées :
des particularités propres à la flore alpine (croissance moindre, .
courts entrenœuds, feuilles petites, mais plus épaisses et floraison di
précoce). M. Vüchting (2) a démontré aussi que les différentes
directions que prennent les pousses de Mimulus Tilingü dépendent e ë
de la température : à une température moyenne les pousses mon- si
tent verticalement, tandis qu’à une température basse elles plient …
et prennent même une position horizontale. À
;
Dans mes travaux précédents (3) j'ai démontré que l'énergie de .
la respiration des plantes dépend de la quantité des matières a20- à
tées actives qui s'y trouvent. Il était intéressant de voir si la même a
corrélation existait dans le cas donné.
Le taux de l’azote des matières protéiques non digestibles dans
100er de bourgeons étiolés est, en milligrammes : “
TEMPÉRATURE : 1 2 3 EN MOYENNE
: Mere
Le re
Basse. . 71,6 49.0 60,2 60,5
Moyenne. es 75.2 50,6 62,7 62,5
Does: 0 80,5 » 79,6 80,0
(1) Gaston Bonnier : Expériences sur la production des caractères cap
plantes par l'alternance des temyératures extrêmes. Comptes
“= Vüchting : Berichts botan. Gesellschaft. 1888, p. 370.
3) Palladine : Revue générale de botanique. 1896, p. 225. 1899, p- st.
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES
+”
257
Il en résulte qu'avec l'élévation de la température, la quantité
des matières protéiques non digestibles augmente graduellement,
Le rapport de la quantité d’acide carbonique dégagé en une.
heure à la quantité de l’azote non digestible est :
TEMPÉRATURE : 1
re 4,01
Moyenne. ... 0,71
PAU cs 1,01
2
1,63
1,08
»
3
0,89
0,71
1,12
À EN MOYENNE
1,29
0,99
»
1,21
0,87
1,06
Les rapports donnés nous démontrent que l'élévation de l’in-
tensité respiratoire résultant de l’alternance des températures ne
dépend pas de la quantité des matières azotées actives. Bien que
dans la culture à une basse température il se forme un peu moins
de matières azotées actives que dans la culture à une température
moyenne, les bourgeons transportés du froid dans un appartement
ayant une température moyenne respirent beaucoup plus énergi-
quement que les bourgeons laissés tout le temps à une température
moyenne. Quelles sont les causes qui provoquent l'élévation de
l'énergie respiratoire par l'alternance des températures extrêmes ?
C’est ce qu’il faudra rechercher par des travaux ultérieurs.
Varsovie : Laboratoire de Botanique de l’Université.
Rev. gén. de Botanique. — XI.
SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE
par M. H. JACOB de CORDEMOY
J'ai reçu récemment de la Réunion une tige ou liane de Vanille
(Vanilla planifolia Andr.) sur laquelie s’était développée une ano-
malie représentée dans la figure 54.
Fig. 54. — Vue oh de l’anomalie (sommet de la tige de Van " ce
_fusiforme ; p, pédoncule : ; [, feuille normale insérée au n®
Cette tige se terminait par un corps fusiforme un peu aplath
dressé (a), de huit centimètres de longueur et de un centimètre
SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILEE 259
de largeur dans sa partie la plus renflée. Ce corps était supporté par
un pédoncule (p), long de trois centimètres et rétréci dans sa partie
moyenne un peu aplatie également, et dont le plus grand diamètre
mesurait trois millimètres.
L'organe ainsi constitué surmontait immédiatement un nœud
auquel s’insérait une feuille (/); sa coloration était uniformément
verte et ne différait en rien de celle de la tige et de la feuille.
Ajoutons que le corps en fuseau, ainsi que le montre la figure,
n’était pas situé dans le prolongement de son pédoncule, mais
formait avec celui-ci un angle largement obtus ouvert du côté de la
feuille.
La tige de Vanille en question portait un peu plus bas un rameau
qui présentait à son extrémité un organe anormal absolument
semblable à celui qui vient d’être décrit.
Dans ces deux cas, l'organe paraissait se dresser au sommet de
la tige, au-dessous du nœud, et la terminer. Mais on pouvait
supposer aussi que le pédoncule partait de l’aisselle de la feuille et
que, en définitive, l’organe était axillaire.
En un mot, deux hypothèses étaient, au premier examen,
possibles en ce qui concernait l'insertion et le point d’origine de ce
Corps anormal ; et, de plus, aucun caractère extérieur ne permettait
de dire quelle était sa nature véritable.
L'étude anatomique attentive m'a conduit à donner (aéliement
réponse à ces deux questions que l’on devait se poser :
1° Quelle était la nature morphologique de cet organe anormal.
2 Quelle était son point d'insertion réel.
Ce sont ces recherches de morphologie interne que je vais
résumer, dans l’ordre même où elles ont été effectuées.
1. ÉTUDE DU CORPS FUSIFORME
Tout d'abord, en pratiquant une simple section dans le fuseau
(a), on s’apercevait qu’il était creux, et que sa cavité interne
était limitée par une paroi lisse, d’un vert plus pâle que la surface
externe, et revêlue d’un épiderme semblable.
Une coupe passant par la partie moyenne renflée représente la
section transversale de la paroi du fuseau creux : c’est une bande
elliptique d'environ un millimètre de largeur, dont le grand àxe,
260 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
en tenant compte de la situation relative du corps anormal et dela.
feuille voisine, est compris dans un même plan avec l'axe longitu- Fe
dinal de celle-ci (fig. 55, schéma). Quand on examine dans son Fe
ensemble cette coupe, on est immédiatement frappé par la dispos
sition des faisceaux libéro-ligneux. Ces
faisceaux, en efet, au nombre de dix, à
sont disposés symétriquement par rap
port au plan passant par le grand axe de
la zone elliptique : en un mot, on voit
que la symétrie de structure est bilaté- n
rale. A l’extrémité de l’axe, opposée à la
feuille adjacente, se trouve le faisceau le
plus gros; en face de lui, à l’autre extré-.
mité du même axe, un faisceau moins.
volumineux ; enfin, de partet d’autrede
la ligne qui les joint, huit autres fais
ceaux de dimensions variables, placés
symétriquement. Tous ces faisceaux lon =.
gitudinaux sont reliés les uns aux autres
par de petits faisceaux transversaux qui
traversent le parenchyme intermédiaires.
partie sors et le liber la Ces caractères généraux de structure :
partie blanche. prouvent dès ici qu'il ne s’agit pas d'un
organe axile, mais d’un organe de nature
foliaire, la symétrie bilatérale est, en effet propre à la feuille et aux
organes qui en dérivent ; et l’on sait, en outre, que dans la feuille L
des Monocotylédones, les faisceaux longitudinaux sont réunis nr.
uns aux autres par-des faisceaux transversaux (1). ,
La figure 56 donne les détails de la structüre anatomique de
l'organe anormal. C’est la région comprenant le faisceau dorsal (le
plus inférieur dans le schéma précédent) qui parcourt le bord
oppose à la feuille. Entre deux épidermes, l’un externe (er), l'autre
interne (ei), presqu ‘identiques, et dont les cellules renferment
chacune un cristal octaédrique d’oxalate de chaux, CHE
(1) Comme, par son aspect extérieur, cet organe fusiforme rappelait beaucoup
une « gousse » de vanille. on aurait pu supposer qu'il s'agissait d’un fru uit insé
miné, demeuré stérile, Mais alors, l'ovaire étant constitué par trois mr
- ‘aurait constaté une eos par Fapposs à un axe, ce qui n’e existe pe
SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE 261
parenchyme homogène formé de grandes cellules arrondies, làche-
ment unies, et laissant entre elles de larges méats. 11 convient
seulement de remarquer qu’au-dessous de l’épiderme externe règne
un hypoderme constitué par des cellules étirées tangentiellement.
Toutes ces cellules parenchymateuses contiennent de la chloro-
phylle, plus abondante dans la couche externe.
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Fig. 56. — Coupe donnant la structure du corps fusiforme. Les trois faisceaux
figurés sont les trois faisceaux inférieurs du schéma précédent ; celui du
milieu est le faisceau dorsal qui est bicollatéral : {, son liber externe : 1 , Son
liber interne : b, bois: s, sclérenchyme ; er, épiderme externe ; ei, épiderme
interne ; p, parenchyme. Si
Le parenchyme foliaire est parcouru par les dix faisceaux
longitudinaux disposés comme nous l'avons dit. Nous représentons
les sections transversales de trois d’entre eux. Le médian ou dorsal,
le plus gros de tous, est bicollatéral : il comprend deux groupes
libériens ({ et l'), séparé par le bois (b) (1). Tous les autres faisceaux
sont simplement collatéraux : ils sont orientés de telle sorte que
leur liber se trouve en dehors, tandis que le bois regarde en dedans,
c'est-à-dire vers le centre de l'organe. Ils sont lous entourés d’une +
gaine de sclérenchyme (s), plus épaisse au dos du liber, et qu
forme le stéréome de l'organe. :
= (1) Toutefois, cette composition du faisceau dorsal n’est rs Ne # .
dans l’un des deux cas que nous avons examinés, il était simplement collatéra
die comme ceux qui y tet Gide is au | \édian de la feuille.
à fre | ÿ
262 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Comparaison avec la structure de la feuille. — Comparons main-
tenant cette structure avec celle de la feuiile. La fig. 57 représente
une coupe transversale passant par la côte médiane du limbe de
la feuille. Entre les deux épidermes supérieur (es) et inférieur (ei)
dont les cellules renferment chacune également un cristal ortaé-
disque d’oxalate de chaux et les deux hypodermes correspondants,
on observe un parenchyme homogène, chlorophyllien, formé de
grandes cellules arrondies, lâchement unies et laissant entre elles
des méats nombreux. Ce parenchyme est parcouru par les nervures
longitudinales et parallèles reliées les unes aux autres par de
AT CAS 2.
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UE e de la feuille normale, au niveau de la côte médiane :
es, épiderme supérieur ; ei, épi i h bois et /, liper
renc Ê
RAS
fréquentes nervures transversales. Le faisceau médian est l'homo-
logue du faiseau dorsal de l’organe anormal; mais il ne possède
pas, comme celui-ci, de double liber. De part et d’autre de @.
faisceau médian ont été figurés deux paires de faisceaux plus petits
et symétriques. Tous ces faisceaux ont, selon la règle, leur liber
orienté vers la face inférieure, et leur bois vers la face supérieure
de la feuille. Ils sont tous aussi entourés de sclérenchyme qu.
assure la rigidité de l'organe et forme le stéréome de la feuille
= En résumé, de cette comparaison de la structure de l'organf
SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE 263
fusiforme et de la feuille voisine, il ressort que les caractères de
morphologie interne offrent de grandes analogies et que, en
somme, les différences se réduisent à deux : l’existence, dans la
feuille, d’un hypoderme supérieur qui fait défaut sous l’épiderme
interne du corps en fuseau, homologue, de l'épiderme supérieur du
limbe foliaire ; en secoud lieu, l'organe peut présenter un faisceau
dorsal exceptionnellement bicollatéral.
IL. ÉTUDE DU PÉDONCULE
Faisons maintenant une section transversale du pédoncule (p)
de la fig. 54.
La fig. 58 reproduit une pareille coupe pratiquée dans la région
se
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58. — Coupe transversale du pédoncule, au milieu de sa longueur, montrant
on métrique des Riane libéro-ligneux par rapport sy md
médian vertical ; e, épiderme ; €, collenchyme; Let l', liber externe et intern
du faisceau dorsal bicollatéral ; b, bois: s, sclérenc {
épaisses) ; p, parenchyme conjonctif.
264 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
moyenne. La disposition des faisceaux libéro-ligneux indique, aù
premier examen, une structure pétiolaire. Ces faisceaux, en effet,
au nombre de dix, sont rangés symétriquement par rapport à un
plan médian vertical passant par le faisceau dorsal et celui qui
lui est directement opposé. Ce faisceau dorsal est bicollatéral
comme celui qui le continue dans la partie fusiforme de l'organe
anormal. Les autres tournent leur liber en dehors et leur bois en.
dedans, sauf le faisceau médian ventral. Celui-ci a une orientation :
inverse de celle que l’on observe, en général, dans les pétioles où
l'axe libéro-ligneux est fermé: il a, en effet, son liber en dedans et
son bois en dehors. Mais cette particularité s'explique par le mode ie
de formation du pédoncule, tel que nous le concevons. Nous L #
reviendrons,
Remarquons que tous ces faisceaux sont entourés de fibres à
parois très épaisses, particulièrement développées au dos du liber. |
Ce sont des éléments de soutien plus puissants que ceux que nous
avons rencontrés jusqu” ici
Pour achever la description anatomique de ce ne
ajoutons que l’on voit sous l’épiderme deux assises continues de
collenchyme, qui enveloppent complètement le massif conjonctif
central formé de cellules à contour polygonal.
Comparaison avec la partie rétrécie et engaïnante de la feuille. -
Une coupe pratiquée au niveau de la portion engainavte de la
feuille, immédiatement au-dessus de son insertion sur la tige
nous montre : {: deux épidermes nettement cuticulisés. à mem-
brane cellulosique interne notablement épaisse. Il n'y a pas €
collenchyme. Le parenchyme général est formé de cellules arron
dies, mais fortement pressées les unes contre les autres avec de rares
méats. Les faisceaux offrent les plus grandes anomalies avec Ceux
du pédoncule, sauf cette différence que le faisceau dorsal de ce i-ci
est bicollatéral, ce qui, du reste, n’est pas constant. On peut remä
quer comme précédemment, le grand développement des fibr
périfasciculaires, surtout au dos du liber où l’on observe un axe
scléreux épais. Ces faisceaux sont orientés a re le i
en haut et le liber en bas.
En résumé le pédoncule de l'organe da proviel
portion engaînante d’une feuille, qui a d’abord acquis !
es sense et dont les deux ges latérales us s
SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE
265
se sont appliquées l’une contre l’autre suivant leur face supérieure
pour se fusionner eusuite. Ainsi s'explique l'orientation particu-
lière des éléments du faisceau ventral du pédoncule, si l’on admet
que ce faisceau résulte de la soudure de deux faisceaux marginaux
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Fig. 59.
normale : ex,
di Eiépe transversale de la partie rétrécie et engatnante de be “ea
épiderme supérieur ; £i. épiderme inférieur; /, liber
du faisceau médian (nervure médiane): $, ne fibreuse ; 7, parenc
b,
dedans (1
de la gaine, lesquels ont dû subir en même temps une rotation de
Un quart de cercle, le bois se dirigeant en dehors et Île liber en
}.
CoNcLUSIONS
De tout ce qui précède, nous pouvons conclure que cet organe
anormal de la vanille n’est pas autre chose qu’une feuille dégénérée,
demeurée très étroite, rudimentaire, et qui s’est repliée de manière
à se souder par ses bords, du moins en ce qui concerne la partie
fusiforme.
n Nous devons faire remarquer que le fais Res ec t du 2 ec
(Mig. 35, Schéma) est régulièrement orienté. Cela se à cc si l'on D.
_ Corps fusiforme s’est formé d’autre façon, pa affrontemen
04 Poians des bords du limbe # foliaire.
tet légère tation
266 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Celle-ci, en effet, résulte de la soudure des bords, du limbe; sa
surface externe — ainsi que celle de son pédoncule — correspond
à la face inférieure de la feuille, tandis que la surface interne qui
limite la cavité centrale n’est autre que la face supérieure du limbe,
On conçoit, d’ailleurs, aisément qu’une feuille de vanille, en s’en-
roulant comme nous venons de l'expliquer, puisse donner naissance
à un corps fusiforme.
Le pédoncule, avons-nous dit, dérive de la portion filiaire
engaînante qui, après s'être allongée, s’est repliée de manière à
appliquer l’une contre l’autre les parties symétriques de sa face
supérieure qui se sont fusionnées pour former une sorte de pétiole.
Quel est le point d'insertion de cet organe? En faisant une
coupe longitudinale de la tige au niveau du nœud de manière à :
passer à la fois par le pédoncule et la feuille, on voit les faisceaux
libéro-ligneux, après entrecroisements et quelques anastomoses, les
uns se recourber pour se diriger presqu’horizontalement vers la
base de la feuille, et les autres s’incliner légèrement pour se rendre
dans le pédoncule dressé.
La même coupe montre encore autre chose. À chacun des nœuds
et normalement, dans la vanille, en un point opposé à l'insertion de
la feuille, et un peu au-dessus du niveau de cette insertion, prend
naissance une racine latérale. Or, dans la coupe, on observe, à a
base du pédoncule, une pareille racine, en voie de développement,
avec ses trois couches caractéristiques et leurs initiales; le tout
forme une sorte de mamelon encore recouvert de quelques assises
de l’écorce qui les séparent de l’extérieur. Dans le second Cas que ee
j'ai pu examiner, cette racine, plus développée, faisait saillie at
dehors. Une section transversale, dès lors facile à pratiquer, pe
mettait d’y distinguer, déjà bien différenciés, tous les éléments
d’une racine latérale ordinaire. Le système fasciculaire de cette
racine venait directement se mettre en rapport avec celui de la tige,
au niveau du nœud. ‘a
. Mais cette racine était indépendante du pédoncule, et située
au-dessous de lui : elle s’insérait exactement dans la concavité œ
la courbe décrite par les faisceaux qui de la tige passaient dans cê
pédoncule. : .
De ces faits on doit conclure que l'organe anormal n’est paf
inséré au nœud, à l'opposé de la feuille qui s'y trouve, mais qu'en
SUR UNE ANOMALIE DE LA VANILLE 267
réalité il est situé à l’extrémité d'un entre-nœud très court, non
développé, dont il a pris la place au sommet de la tige en arrêtant
la végétation de celle-ci. Par suite, la feuille dégénérée qui lui a
donné naissance doit être considérée comme supérieure et alterne
par rapport à la feuille normale voisine.
L'anomalie que nous venons d'étudier a été rencontré sur la
propriété de M. Dureau de Vaulcomte, à la Réunion; elle existait
sur plusieurs pieds de Vanille, nous dit-on. Mais il est un point que
nous regrettons de n’avoir pu élucider. On a remarqué, en effet, à
la Réunion, que lorsque l’on rejette des fragments de fruits bien
mûrs de Vanille, lors de la préparation industrielle, les graines
germent et donnent de jeunes plantes en général assez rabougris,
qui ne tardent pas à dépérir. Or, l'anomalie en question pourrait
bien être une dégénérescence particulière de ces pieds venus de
graines ; mais comme elle a été trouvée en un endroit où les lianes
provenaient à la fois de plantules de germination et de boutures,
plantées pêle-méle, on ne saurait rien affirmer à cet égard.
LA VÉGÉTATION
DE L'ILE DE LESBOS (MYTILÈNE
par M. PALÉOLOGOS C. CANDARGY
L'ile de Lesbos (Mytilène où Mételin), comprise entre 38057
39°23" de latitude Nord et entre 23°50° et 263$’ de longitude
de Greenwich, est située dans la mer Égée, à proximité des.
de l’Asie-Mineure. La plus courte distance qui existe entre Le
(cap Tomari) et l’Asie-Mineure (iles Hékatonisses) est de 7 me
marins; la plus grande distance (entre le cap Scarmiä et le f
du golfe d’Adramytte) est de 40 milles.
L'ile de Lesbos est presque entièrement montagneuse. Elle a:
peu près la forme d'un triangle dont la base est découpée par deu:
grands golfes, celui de Kalloni et celui de Hiera. Elle est d
par ces deux golfes, en quatre petites péninsules ou régions
graphiques, qui prennent le nom des montagnes les plus élevée
qu’elles renferment. La région du Nord-Est, baignée par Ja
Éohienne, qui n'est autre que le détroit situé entre Lesbos el
Mineure, est la Lepetymnie, du nom de la montagne Lepely ”
haute de 840 mètres. La région du Sud-Ouest, située sur la ®
Évée et le golfe de Kalloni, est l’'Ordymnie, du nom de la montag
Ordymios, volcan éteint haut de 515 mètres. La région Sud, ite
entre les golfes de Kalloni et de Hiera, est l’Olympir, du nom de
montagne Olympos(mont Olympe), la plus haute de l’ile (990 mêt
Enfin, la péninsule située entre le golfe de Hiera et la mer Éolienne
est la Waléa, du nom de la montagne Maleas,haute de 580 mètres
celte dernière région est beaucoup plus petite que les trois aul _
»
Nous ne nous étendrons pas davantage sur les quatre divi of
piques de l’île de Lesbos ; elles n'ont au point de vue L
nique qu'une importance plus que secondaire, car les limit
régions végétales que nous allons décrire sont loin de con
_ avec celles des régions établies par les osrapare mie
Joe: sur la suñeu ration pra ue dé l'ile.
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 269
. Nous diviserons notre travail sur la végétation de l’île de Lesbos
en deux parties. Dans la première, nous étudierons successivement
les diverses régions botaniques de l'ile et dans la seconde nous
établirons les affinités des éléments floraux de ces différentes she og
avec les flores des autres pays.
I. — RÉGIONS BOTANIQUES.
On peut diviser l'île de Lesbos en six régions botaniques bien
distinctes :
1° La région littorale ;
2° La région des plaines ;
3 La région de l’Olea europæa, var. oleaster :
4° La région du Pinus maritima ;
9° La région du Quercus Æyilops :
6° La région du Castunea vulgaris.
Comme on peut le voir sur la carte de l'île (PI. 12 et 13), ce sont
les régions de l’Olea europæa, var. oleaster, du Pinus maritima et du
Quercus Ægilops qui sont de beaucoup les plus étendues. La région
des plaines, représentée par des îlots disséminés surtout autour du
littoral, a, dans son ensemble, une importance moins grande que .
les trois régions précédentes ; quant à la région du Castaneu vulgaris,
elle est très restreinte et n’est représentée que dans la zone mon-
lagneuse supérieure de l'Olympos et du Lepetymnon.
I est facile aussi de se rendre compte que les affinités entre les
régions géographiques et les régions botaniques de l’ile sont pres-
Que nulles. En effet, toutes les régions botaniques de l'ile sont
représentées dans la Lepetymnie et il en est sans doute de
même dans l'Olympie où, cependant, la région du Quercus Ægilops
est indiquée sur la carte comme faisant défaut; mais nous n'avons
PaS pu explorer suffisamment cette région géographique pour pou-
Voir affirmer d’une manière absolue l'absence du Quercus Ægilops.
Dans la Maléa quatre des régions botaniques sont également repré- se :
sentées ; seule l'Ordymnie correspond, dans sa plus grande partie,
à la ton du Quercus Ægilops, mais on y trouve aussi, sans parler
de la région littorale, des ilots de terrains occupés par la flore des
légions des ones et de l'Oles europæa..
270 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
L'île de Lesbos n’est donc pas divisée en régions botaniques
nettement délimitées: ces régions se succèdent ou se pénètrent sui:
vant la nature des influences qui déterminent, dans chacune d’elles,
la distribution des espèces. Parmi ces influences, il faut surtout
citer celles du voisinage de la mer, de l'altitude, de l’exposition et
de la nature du sol. Cette dernière a dans notre île une grande
importance; aussi, à propos de chaque région insisterons-nous plus
particulièrement sur la concordance que l’on observe souvent entre
les régions botaniques et les régions géologiques de l’île et, par
conséquent, sur les relations de la végétation avec la nature phy-
sique ou chimique du sol (1).
I. Région littorale.
La région littorale comprend l’ensemble des terrains directement
exposés à l’action des eaux de la mer ou soumis simplement à l'in.
fluence des embruns. Cette région est représentée par une bande
plus ou moins large de terrains distribués autour de l'ile et dont
la nature varie avec la composition géologique des côtes. Les eaux :
marines ou saumâtres de la ceinture littorale et des pi F4
doivent être aussi rangées dans cette zone. a.
La nature physique des roches a une influence marquée Sur d |
distribution des espèces qui caractérisent la région littorale, mais n.
l'influence prédominante est celle du sel marin. Re
Les espèces les plus intéressantes de la région sont les Sue
vantes :
1° Espèces marines : (2)
à Zostera nana,
Z. marina,
Posidonia oceanica (3).
(4) L ses
des îles Mételin (Le Ru nn et Thasos, par à Laden na
(2) Les algues principales sont : Enter omorpha Ps (L.) Link, ke:
lactuca (L.) Le Sol, U tatin Agardh., Anadyomene _ at
Udotea Desfontainii Lamr , Halimeda Opuntia La Tun ï
elongatum pee C. bursa Ag. Dosycladus clavæformis (Roth) hs Valonia ps
cularis (Roth) Ag , Dictyopteris polypodioides (Dest.) Lamr , Cystoser ia APS
i Padin i i
e < di A + à / .
id Ag. Pülota, Plocamium, Deleseeri pets ra Rs (Wull.) Vi
ge
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 271
20 Espèces des eaux saumâtres (1) :
Chara sp, Salicornia herbacea,
Ruppia rostellata, S. fruticosa,
Scirpus maritimus, Obione portulacoides,
Tamarix parviflora (1), Tripolium vulgare.
3° Espèces des plages plus ou moins sableuses :
Phleum arenarium, Verbaseum AE
Agropyrum tiétoräle, Plantago arenar
A. junceum, P. squarrosa v. brachyatah
Cyperus schnϾnoides, Mathiola tricuspidat
Allium staticiforme, Cakile ma sr
Pancratium maritimum, Malcolmia flexuo
Polygonum maritimum, Silene Evenaits à v. is P. Cand.,
Anthemis tomentosa, Euphorbia Peplis,
Diotis maritima, Eryngium maritimum,
Centaurea spinosa, Medicago marina.
4° Espèces des rochers maritimes :
Allium compactum P. Cand., roches calcaires non cristallines,
. Sonchus tenerrimus, roches AE et calcaires non cristallines,
Silene sedoides, roches calcaires cristallines (marbres blancs),
_ Silene fabaria, peridotites et serpentines,
Lavatera arborea, fentes de marbres
Crithmum maritimurm, roches ire non métamorphiques.
9° Espèces des étangs saumâtres desséchés :
Atropis festucæformis, Obione portulacoides,
Juncus acutus, Salicornia herbacea,
J. maritimus, S. fruticosa,
J. ponticus, Euphorbia Paralias,
J. Gerardi, Melilotus neapolitanus.
6° Espèces des prairies maritimes non sablonneuses :
Æluropus littoralis, Iris ochroleuca,
olypogon maritimum, Albersia Blitum,
Lepturus incurvatus, el A
L. filiformis, S.
Hordeum maritimum, A hastatum,
Asphodelus pan A. patulum, .
(1) Le Tamarix parvifiora vit presque dans l’eau de mer au ne de Hiera, dont
le sol s’est aftaissé par suite du tremblement de terre de 1867.
-
‘at REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
À. roseum, , Mathiola trieuspidata
Beta maritima, Malcolmia flexuosa,
Elæagnus orientalis, Sagina maritima,
Artemisia fragrans, Spergularia media,
as spinosa, S. salina,
m europæum S. marginata,
sr es taliloha. Frankenia pulverulenta,
. maritima, | ispida,
Statice sinuata, Euphorbia Paralias,
S. Limonium, E. Peplus v. maritimum,
S. rorida v. prolifera, Hippomaratbrun cristatum
S. echioides,
1° Espèces de l’intérieur qui vont jusqu'au bord de la mer:
Cynodon Dactylon, Anthemis cretica,
Asparagus acutilolius, Picridium vulgare,
Convolvulus arvensis, Vaillantia AE
Scolymus hispanicus, Glaucium luteu
Glinus lotoides Frankenia on UE
Trifolium ART Re Ecbalium elaterium.
_ Les caractères morphologiques et anatomiques des espèces
listes précédentes n’offrent rien de bien particulier ; ce sont
_ que présentent la plupart des plantes de la flore littorale.
Sur 82 espèces exclusivement littorales, on com pte 45 esp
annuelles, 57 vivaces et 5 ligneuses. Ces dernières sont représenk
par les genres Elæagnus, Centaurea, Artemisia, Lycium et Lamarix |
On trouve chez les Sperquiuria salina et media tous les passages
intermédiaires entre l’état annuel et l’état vivace. Au contraire, |
Koniga maritima, ordinairement vivace, est représenté par la vari
anrua P. Cand.
Il. Région des plaines
La région des plaines comprend les lieux incultes ou les plain
cultivées. Comme nous l'avons dit déjà, l'étendue de cette région
“restreinte; elle n’est un peu développée qu’autour des se
Kalloni et de Hiera.
Les principales cultures de la région de plaines sont cells è
Figuier, de la Vigne, de l’Oranger, du Citronnier, “des.”
du Mürier, etc.
(1) L'absence de l'Hippophae is —
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS
273
Les espèces de cette région, d’un intérêt un peu particulier pour
notre île, sont :
Allium pruinosum P. Cand.,
Marrubium hyperleucum P. Cand.,
Veronica lesbiaca P. Cand.,
Plantago subverticillata P. Cand.,
Brassica brachycarpa P. Cand.,
Raphanistrum glaucum P. Cand.,
Erianthus strictus, :
E. Ravennae
Alopecurus agrestis v. tonsus,
Allium sphærocephalum v. viridi-
a ;
Celtis australis,
Ulmus campestris,
Ficus carica spont. (et de la région
de l'Olivier),
Cirsium lanceolatum,
Notobasis syriaca,
Silybum Marianuci,
Datura Stramonium,
Ranunculus rumelicus,
Diplotaxis viminea v. caulescens,
Brassica nigra,
Eruca sativa,
Glinus lotoides,
Abutilon avicenae,
Geranium lucidum,
Andrachne telephioides,
Euphorbia characias,
Rosa canina v. lutetiana,
runus insititia,
Trigonella stellata.
La région des plaines n’est guère représentée que sur deux
sortes de terrains : 4° sur les sables et galets pliocènes ou récents
et les alluvions modernes; 2% sur les conglomérats et tuis
d’andésite.
Un fait intéressant à noter est que les diverses parties de l’ile
(Nord-Ouest des golfes de Kalloni et de Hiera, littoral Ouest de la
Maléa) occupées par les sables et galets pliocènes ou récents, appar-
tiennent exclusivement à la région des plaines; c'est un premier
exemple de concordance entre une région géologique (la plus
récente de l'ile) et la flore d’une région botanique.
IL Région de l’Olea europæa var. oleaster DC.
et du Quercus coccifera.
La région de l’Olea europæa et du Quercus coccifera occupe au
Sud, à l'Est et au Centre de Lesbos les parties peu élevées de l’ile
et exposées au Sud. La région atteint son plus grand développe-
Ment au Sud-Est du district de l’Olympos et dans la Maléa, autour
_ du golfe de Hiéra appelé aussi golfe des Oliviers ; c’est là que pousse
Plus spécialement l'Olivier sauvage (var. oleaster), que l'on greffe ;
c’est donc là aussi que la culture de l’Olivier est la plus prospère.
_ Rev. gén. de Botanique. — Ah à
274 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Dans ces districts l'Olivier ne monte guère sur les collines au- =
dessus de 400 mètres d'altitude. On pourrait donc être étonné, au |
premier abord, de voir sur la carte (PI. 12 et 13) la région de l'Oli-
vier représentée au milieu du massif de l'Olympe par une bande
assez étroite de terrains ; mais l'explication de cette particularité
est bien simple. Le massif de l’Olympos est partagé, vers Agiassos,
en deux massifs secondaires par une faille assez profonde et cest
ce couloir, occupé par l’Olivier, qui établit la communication natu-
relle entre la flore des régions basses du Sud et celles des mêmes
régions situées au Nord et à l’Est de l’Olympe.
On peut donc affirmer que les deux principaux facteurs de la
distribution de l’Olivier sont l’exposition et l'altitude.
Au point de vue de la nature du sol l’Olivier se montre assez
indifférent. Il est vrai que dans la partie Est de l’Olympie, on le
trouve presque exclusivement sur des marbres ou des schistes
métamorphiques et que dans presque toute la Maléa on le rencontre
sur les mêmes terrains, mais dans ce dernier district on le trouve
aussi sur les éruptions basaltiques qui forment les collines voisi-
nes de Mytilini, de Moria et du cap Machæra; de plus à l'Ouestde
l’Olympie, l’Olivier végète indifféremment sur des péridotites et des
serpentines et sur divers types d’andésites ; enfin dans la Leptymie
et dans l’Ordymnie il est localisé sur des andésites et des trachytes. |
La majeure partie des espèces qui accompagnent l'Olivier et
caractérisent avec lui la région botanique que nous étudions en cæ
moment, sont dans des conditions identiques au point de vue du
substratum. Ce sont des espèces qui recherchent plutôt la nature
physique que la nature chimique d’un sol presque partout aride e.
rocailleux ; ce sont surtout des espèces qui recherchent une expo”
sition chaude sur des collines peu élevées, exposées à un soleil :
brûlant du mois d’avril au mois d’octobre ; en un mot cesontdes
espèces nettement rérophiles.
Les quelques listes qui suivent suffiront pour faire ressortir 1e .
caractères de la flore de cette région; les espèces les plus intéres
santes sont, en effet : |
1° Des arbustes et arbrisseaux plus ou moins aphylles, rabougris
et épineux, comme :
i
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 275
Juniperus macrocarpa, Sarcopoterium spinosum,
J. phœnicea, Spartium junceum,
J. fœtidissima, Calycotome villosa,
Ephedra campyloclada, Anthyllis Hermanniæ,
Asparagus acutifolius, Bonjeannia hirsuta (1).
Osyris alba,
2 Des arbrisseaux à feuilles épineuses ou réduites :
Quercus coccifera v. genuina, Silene Urvillei (plus fréquent dans:
Olea europæa, var. oleaster, la région du Pinus maritima),
Pyrus amygdaliformis, Genista acanthoclada (aussi dans la
région du Pinus maritima).
3 Des types à structure charnue, de teinte glauque et d'homologie
littorale :
Euphorbia Phlomos P. Cand., Æthionema gracile,
edum altissimum, etc., Æ,. ovalifolium v. heterocarpum.
4° Des types charnus et poilus :
Euphorbia Characias.
3 Des types épineux poilus ou duveteux :
Kentrophyllum lanatun, Onopordon illyricum.
Carduus argenteus,
6° Des formes couvertes d’un duvet blanc:
Inula heterolepis, 7 Lagurus ovatus,
’hagnalum rupestre, Ajuga chia,
P. græcum, A. Chamæpitys,
Filago (sp.), Ballota acetabulosa.
Evax pygmæa,
7° Des formes laticifères :
Euphorbiacées déjà citées, Cynanchum acutum.
Convolvulus Scamonia,
8° Des formes aromatiques très communes sur les collines arides :
Cupularia graveolens, L. cariensis, :
Lavandula Stæchas, Corydothymus capitatus,
32 . i ' E nfi "1 t
(1) On peut ajouter : Phillyrea media, Myrtus, Arbutus, Clematis cirrhosa e
de a, Rubia Olivieri, Thymelea argentea (sur des calcaires pontiens),
. Aristella bromoides, Melica, Briza, Vulpia,
276 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Thymbra spicata, Myrtus communis (endroits plutôt es
Satureja Thymbra humides),
“pertes fnsülarts P. Cand., Origanum vulgare, 2 var.,
M. Julia O. hirtum, 6 var., A.
M. de 0. Onites, 0
Salvia triloba, Calamintha Clinopodium, :
Salvia pommifera, C. graveolens,
Cistus salviæfolius, Melissa altissima,
C. creticus, nets capitata,
Pistacia Lentiscus, Z. tauri
Des formes bulbeuses ou à racine charnue ou tuberculeuse :
Phalaris nodosa, Romulea Bulbocodium,
P. cærulescens, Iris Sisyrinchium,
Poa bulbosa, Hermodactylus tuberosus,
Arrhenatherum palæstinum, Serapias laxiflora,
Hordeum bulbosum, S. cordigera,
Ornithogalum pyrenaieum, Orchis et Ophrys (spec.),
0. narbonense, Spiranthes autumnalis,
Urginea maritima, Rumex tuberosus,
Scilla autumnalis, Thrincia tuberosa,
Allium fastigiatom P. Cand., Ætheorrhiza bulbosa,
A. Cupani, Lasiospora et SRE
Muscari comosum, Chamæleon gummiferus in
M. racemosum v. humile P. Cand., Campanula esculenta P. Cand- _ A
Lloydia græca, mestible),
Gagea; 3 espèces, Convolvulus Scammonia,
Asphodelus racemosus, Anemone Ron.
Tamus creticus, À : fulgen
Crocus biflorus, pars cretica
C. chrysanthum, Carum Totuletolidih (comestible:
LISTE GÉNÉRALE DES ESPÈCES XÉROPHILES DE LA RÉGION
Notochlæna Maranthae, _ Piptatherum cærulescens, ne.
; Gastridium lendigerum,
Lagurus ovatus, 02
Chrysopogon Gryllus, Ventenata crabe
Phalaris minor, Avena barbat A
P. bulbosa, Fram 5m palæstiaum,
P. paradoxa, etc., Gaudinia fragilis, .
Crypsis aculeata, Echinaria capitata,
Stipa tortilis, Cynosurus echinatus,
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS
Bromus, Brachypodium,
Dasypyrum, Ægilops,
Lolium rigidum,
L. lepturoides,
Medusather Caput-Medusae,
Luzula græca
Asparagus acutifolius,
Ruscus aculeatus
Quercus coccifera v. genuina,
Osyris alba,
Callistemma brachiatum,
Pterocephalus plumosus,
Valerianella echinata,
V. Soyeri,
V. thelocarpa P. Cand.,
V. coronata,
V. metrioloba P. Cand.,
V. obtusiloba,
Echinops Philiae P. Cand.,
E. lepetymnicus P. Cand.,
Cardopatium corymbosum,
Xeranthemum cylindraceum,
Carlina corymbosa,
C. lanata,
Chamieleon gummiferus,
Atractylis cancellata,
Picnomon Acarna,
Onopordon illyricum,
Centaurea solstitialis,
Ægialophila lonmispiie P. Cand.,
Kentrophyllum lanatum,
K. dentatum,
Scolymus maculatus,
Myscolus hispanicus,
Chondrilla juncea,
Lactuca cretica,
cariola,
nisons vimineus,
Vaillantia (sp.),
Sperula muralis,
Galium setaceum,
G. nigricans
G. pseudo-itricatum P. Cand.,
Olea europæa v. oleaster,
Corydothymus biais
_ Salvia virgata,
S. viridis,
S. Horminium
Verbascum Guicciardii,
V. sinuatum,
Micromeria (spec. 3),
Prasium majus,
Teucrium Chamædrys,
T. lucidum,
Plantago Bellardi,
Asterolinum Linum-stellatum,
Alyssum smyrnæum,
A. minutum,
A. umbellatum,
Biscutella columnae,
Teesdalia Lepidium,
Lepidium spinescens,
L. spinosum,
Capparis spinosa,
Fumaria,
Velezia rigida,
Tunica velutina,
Silene Urvillei,
Hypericum crispum,
Linum corymbosum,
L. strictum,
L. strictum v. spicatum,
Sedum rhydidocalyx P. Cand.,
S. altissimum,
Euphorbia Phlomos P. Cand.,
_ Eryngium campestre,
0. leiosperm
277
ne et Tritoliun (spec. plur. }s
278 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Bonjeania hirsuta, Lathyrus Aphaca,
Anthyllis Hermanniae, L. pseudo-Aphaca,
Hymenocarpus circinatus, L. miniatus P. Cand.,
Arthrolobium scorpioides, L. Cicera
Hippocrepis (spec. 2), L. setifolius.
Onobrychis (spec. 3),
IV. Région du Pinus maritima Lamb.
La région du Pin maritime se confond presque géographique-
ment avec la région de l’Olivier ; toutefois son extension occiden-
_ tale et septentrionale est un peu moindre. Cette région a à peu
près la forme d’un triangle dont le sommet atteint la hauteur des
îles Tocmakia et dont la base est formée par l'extrémité méri- |
dionale de l’Olympie et de la Maléa.
La pénétration fréquente des deux régions du Pin maritime el
de l’Olivier s’explique botaniquement par des différences dans
l'exposition, l'altitude et la constitution géologique du sol; sui-
vant que l’un ou plusieurs de ces facteurs varient, l’une des Pas ,
régions est remplacée par l’autre. a
Le facteur le plus important est l'exposition. En effet, tandis
que la flore de la région de l’Olivier n’occupe que le versant méri
dional des collines, celle de la région du Pin maritime, au
contraire, est établie sur les autres versants, moins chauds (DS
plus humides. .
L’altitude concourt également à délimiter sur certains points
les régions du Pin maritime et de l'Olivier, car si l’Olea europæh
var. oleaster, le Quercus coccifera et les espèces qui les accom pagnent
ne montent pas plus haut que 400 et quelques mètres, le PImS
maritima et ses associations végétales dépassent facilement cette :
alüitude pour atteindre les limites inférieures de la région qe
Châtaignier. 4
Les différences dans la constitution géologique du sol déterminent
aussi un des principaux points de dissemblance à signaler entre
les deux régions. En effet, tandis que la majeure partie de la flore
de la région de l’Olivier est localisée sur les schistes métamor
phiques et les marbres, la flore de la région du Pin maritime, à
contraire, prend son point d’ appui sur les serpentines et les péri
dotites d’où elle s'étend sur les terrains variés avoisinants se
=:
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 279
métamorphiques et marbres, andésites de types divers). Cette pré-
férence pour la serpentine apparaît d’une manière très frappante
en comparant une carte géologique de l'ile de Lesbos avec notre
carte botanique. Les dépôts de serpentine et de péridotite ne sont
localisés dans l’île qu’en deux endroits. Les plus importants de ces
dépôts forment à l’Est du golfe de Kalloni une large bande qui, au
Nord, atteint presque la hauteur de la baie de Makri (au Sud-Ouest
des îles de Tocmakia) et s’étend, vers le Sud, jusqu’à la mer après
avoir constitué la partie Ouest du mont Olympe ; les autres dépôts
de serpentine se trouvent au sud de la Malia où ils forment un
petit triangle dont la base correspond à peu près à toute la largeur
du littoral méridional de cette petite péninsule. Or, la presque
_ totalité de ces divers dépôts de serpentine est occupée par la flore
de la région du Pin maritime.
Il est même une espèce spéciale à l’île de Lesbos qui est exclusi-
vement localisée sur ces dépôts et peut, par conséquent, servir à
les déterminer ; c’est l’Odontarrhena lesbiaca P. Cand. Cette espèce,
que ses fleurs jaunes font distinguer de loin, est abondante non
seulement sur les dépôts de l’Olympie, mais aussi sur l’ilot disjoint
de la Maléa.
On trouve encore dans la région du Pin maritime quelques
dépôts de calcaires pontiens ; ils sont caractérisés par la présence
du Cupressus sempervirens.
La région du Pin maritime est la région forestière par excellence.
Les plus grandes forêts, celle de Tschamlik entre autres, se trouvent
sur les andésites ; elles atteignent, à l’Olympie, la région du Chà-
taignier et l’on peut observer, en cet endroit, le contact entre les
limites supérieures du Pinus maritima et les limites inférieures du
Castanea vulgaris.
Les espèces les plus caractéristiques de la région sont :
_Juniperus macrocarpa, Catapodium Salzmænni,
J. Oxycedrus, Triticum bæoticum,
J. phœnicea, Schæœnus nigricans,
Cupressus sempervirens, Allium aristatum P. Cand,
Chrysopogon Gryllus, Asphodeline lutea,
Dactylis glomerata v. hispanica, Querceus lusitanica,
Festuca arundinacea v. Fenas, Chamaepeuce alpina,
Senecio vernalis,
oies re
Crepis costata P. Cand,
Galium DE PEN er P. Cand.,
Crucianella latifolia,
Mænchia Épiais à
. M:cæru
Cerastium peduneulatum,
Se Riæi,
Saponaria græca,
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
_Astragalus lesbiacus P. + Cand:
Dianthus AN
D. glutin
Alcea ro
Enphoris “Lodsouefl v. ir
nthoclada,
Medicago falcata,
Trigonella azurea,
T. smyrnæa,
k Spruneriana,
T. spicata,
PAL à etie
ar amgustisimus Y:
jntiqufé Véie sn,
C. pseudostella,
Ervum nigricans,
(A suivre). “
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE
PARUS EN 1895 ET 1896 /Suite).
Spa la plupart des plantes, le adobe floral ne subit pas de
modification importante après la floraison; cependant il peut arriver
que celui-ci s’allonge, comme le montre E. Uce (1). C’est ainsi que chez
le Wullschlaegelia Ulei, Orchidée saprophyte du Brésil, les fleurs ont
un pédoncule court (3-5"") qui devient ensuite très long (5-11°) ; l’auteur :
cite plusieurs autres espèces de plantes chez lesquelles on observe ce
Phénomène qui paraît favoriser la dissémination des graines.
E. Prirzer et À, Meyer (2) ont publié dans une communication pré-
liminaire les résultats de leur étude concernant la fleur et le fruit d’Ar-
tocarpus integrifolia; ils se rapportent surtout à la marche des fais-
CEaux dans l’inflorescence qui se trouve à l’intérieur d’un enfoncement
de l'axe, comme pour l’Artocarpus incisa
Le développement du fruit et de la graine de l’Opuntia Ficus-indica
fait l’objet d’un travail de L. MonremaRTinI (3). Dans la région axile de
la paroi de l'ovaire correspondant à l'insertion du style, se différencie
Un Canal mucilagineux; la partie médullaire de l'ovaire se désorganise
et donne naissance à une pulpe qui, par son accroissement, forme des
lacunes dans la région supérieure du fruit ; de son côté, le funicule
ee Par une expansion à former une pulpe séminale.
nucelle n’est pas complètement détruit et forme un périsperme
bien tai: l’auteur a souvent observé l’existence d’embryons adven-
tifs se développant aux dépens des cellules nucellaires bordant le sac
pee aire.
L. Wirrmack (4) a eu l’occasion d'étudier les phénomènes qui accom-
(1) E. Ule : Ueber rer angers. der Achsengebilde des Blüthenstandes zur Vers.
Preitung } done en (Ber. d. d. bot. Gesellsch. XIV. 1896, p. 255-260).
(2) E ru. A. Meyer : rt Anatomie der Blüthen-und Fruchstände von
Arincarpus in integrifolia L. (Ber. d. deutschen bot. Ges. XIV. 1896, p. 52-53).
(3) L. Montemartini : Contributo allo studio dell nr ” frutto et del
seme delle Opunzie (Atti d. R. Istit. bot. di Pavia. V. 1896, 11
* se L. dr Die Keimung der Cocosnuss (Ber. d. d. FE XIV.
P- 145-150),
282 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
pagnent la germination des noix de Coco et décrit en particulier le’
suçoir en forme de champignon qui se forme aux dépens d’une des
extrémités du cotylédon et vient occuper la cavité de l’albumen.
À. SCHLICKUM (1) consacre une importante étude aux variations el
à signification du cotylédon chez les Monocotylédones. Chez les plantes
où ce cotylédon vit au-dessus de la terre et possède la faculté d’assi-
miler, il est très comparable au point de vue morphologique avec les
premières feuilles; c’est ainsi que chez le Triglochin maritimum et
lAlisma Plantago dont les graines ne possèdent pas d’albumen, le
cotylédon, comme les premières feuilles, est constitué par un limbe
effilé et une gaïîne ouverte; les principales différences qui existent entre
ces deux sortes de feuilles résident dans le tissu assimilateur qui n’est
que très imparfaitement développé dans le cotylédon, dans la forme
des cellules épidermiques, le nombre de nervures ainsi que leur mode
de ramification. ;
Dans d’autres espèces Asphodelus fistulosus, Allium fistulosum, dont
les graines contiennent de l’albumen et où le cotylédon acquiert une
Un troisième type présente un cotylédon qui restera toujours sous
terre et n’aura pour fonctions que d’absorber les matières alimentaires
provenant de l’albumen et de protéger les premières feuilles au début
de leur formation :; il comprend par suite un « suçoir » et une gaine
plus ou moins développée dont l’auteur étudie les variations dans un
certain nombre d’espèces, Chez les Graminées le sucoir est de forme
s spéciale; c’est la partie qu’on désigne généralement sous le nom
d’écusson.
L'auteur discute la valeur phylogénétique de la forme du cotylédon
Sans pouvoir décider si la forme primitive est celle qui se rapproche 5
plus d’une feuille ordinaire ou celle qui s’en éloigne le plus.
Signalons le mémoire que HANAUSEK (2) a fait paraître, concernant
le développement du fruit et de la graine du Caféier; c’est une mOn.
graphie très détaillée où on Pourra trouver de nombreux renseigne”
ments sur l'anatomie et l’histologie de ces organes.
(1) A. Schlickum : Morphologischer und anatomischer Vergleich dér Ko
ledonen und ersten Laublätter der Keimpflanzen der Monocotylen (Inaug. Dissert-
Marburg 1895, 80 p.). sue
12) T. F. Hanausek : Die Enlwickelungsgeschichte der Frucht und des Samens
von Coffea arabica L. (Zeitsebr. f. Nahrungsmittel-Untersuch. 1893 et 1895, 11 p-} s
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 283
e même auteur (1) a constaté chez cette plante l'existence de graines
polyembry onnaires.
Les diverses particularités que al le développement du fruit
des Citrus ont été étudiées par BigrMaANN (2); ce sont d’ailleurs des
variations de pur détail qu’offrent les diverses espèces de ce genre,
telles que l'épaisseur du péricarpe, le nombre des embryons dans chaque
graine, la forme des graines d’aleurone des cotylédons. .
HT — ANATOMIE SYSTÉMATIQUE
1° MONOCOTYLÉDONES.
A. GroB (3) s’est attaché à l'étude de l'épiderme de la feuille des Gra-
minées et s’est spécialement occupé des espèces suivantes : Nardus
stricta, Glyceria fluitans, Sesleria cærulea, Olyria latifolia et Bambusa
verticillata. I existe dans toutes ces espèces deux sortes de cellules
Courtes, les unes silicifiées et de forme AREA HO chaque
_tspèce, les autres très cuticularisées et à paroi restant mince
Quelques cellules épidermiques et trichomes Pere contiennent
des corps fibreux homogènes qui emplissent complètement la cavité;
ans le mésophylle de la même plante on rencontre aussi, surtout au-
dessous des orifices stomatiques des masses siliceuses intercellulaires.
L'auteur a cherché à tirer de la structure de l’épiderme des Grami-
nées, des caractères permettant de classer les 209 espèces appartenant
à 191 genres différents qu’il a pu étudier; l’épiderme du limbe de ces
plantes est toujours formé de cellules simples, de trichomes et de cellules
Slomatiques; d’après leur forme on les distingue en cellules allongées,
lransversales, vésiculeuses, et cellules courtes, silicifiées, cutinisées,
€tc.; les trichomes sont formés par deux ou par trois cellules. Les
Caractères les plus pratiques sont ceux qui résultent de l’arrangement
€ ces différents éléments dans le sens de la longueur de la feuille; les
cellules longitudinales parallèles ainsi formées sont régulières ou non.
On peut ainsi distinguer plusieurs cas :
1° Dans toutes les séries les cellules allongées et les cellules courtes
alternent régulièrement ;
(1) Hanausek : se eT er ree und polyembryonische Samen von Coffea
arabica L. de r. d. t. Gesellsch. XIII. 1895, p. 73-78, PL. VI):
(2) M eur sorte zur Kentniss der ob a mer.
Früchte + Citrus vulgaris und anderer Citrus-Arten (Inaug. Diss. Bern 1896.
p. 2 PL).
(3) Aug. Grob : Beiträge zur Anatomie der Epidermis der Gramineen-Blätter
# Hätfte | (Biblioth. bot. Fasc, 36. 1896. 64 sf
284 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
2* Les séries formées uniquement de longues cellules alternent avec
celles qui ne sont formées que de cellules courtes;
- 3 Des rangées ne possédant que peu de cellules courtes sont situées
contre des rangées où les cellules courtes alternent plus ou moins régu-
lièrement avec des cellules longues;
4° Il existe des rangées formées exclusivement de cellules allongées.
. L'auteur établit de même des catégories basées sur la disposition
des cellules stomatiques et sur leur absence dans certaines plages, Sur
les modifications présentées par les corps siliceux (homogènes, poreux,
etc.).
On a beaucoup discuté le diagramme floral de certaines Graminées
aberrantes telles que le Streptochæta. Düll (1868) considère la fleur de ce
genre comme terminale; en dedans des trois bractées antérieure et laté-
rales du bourgeon floral, il regarde trois feuilles comme constituant un
cycle de glumelles, et plus intérieurement existeraient deux cycles de
trois feuilles représentant un périgone externe et un périgone interne;
la fleur comprend enfin deux cycles de trois étamines et trois carpelles
à placentation pariétale. Celakovsky (1889) reprit l'étude morpholo-
giques de cette fleur et donne un diagramme tout différent de celui de
Dëll. Pour Celakovsky, il existe en dedans de la bractée de l’épillet,
cinq petites bractées (les bractées latérales et les trois glumelles de
Düll); dans le périgone externe de Dôll, Celakovsky voit la bractée de
la fleur et deux des trois pièces du périgone externe (la troisième feuille
de ce périgone, celle qui serait contre la bractée florale, est avortée); le
périgone interne a pour les deux auteurs la même signification
GorBEL (1) a repris l'étude de la fleur de ce genre brésilien et en à
suivi le développement ; il nous suflira de dire que cette étude confirme
pleinement les vues théoriques de Celakovsky. Le même auteur étudie
dans son mémoire un autre genre de Graminées de l'Amérique du Sud,
le genre Pariana; les fleurs y sont monoïques, un certain nombre
d’épillets mâles entourant un épillet femelle. :
Les épillets mâles ont deux glumes disposées latéralement, Combe
dans les Hordéacées; le fait le plus intéressant que présentent les fleurs
de Pariana est l'existence de trois glumellules bien développées; la
médiane qui est postérieure est la moins bien constituée; c’est ainsi
qu’elle manque des faisceaux qui existent dans les deux antérieures
Le nombre des étamines est variable, le plus souvent un multiple de
trois. ee
: Ta. Hocx (2) poursuit l'étude anatomique des Graminées de l'Amé-
(1) K. Goebel : Ein Beitrag zur Morphologie der Graser (Flora. LXXXI. ae
p. 17-29, PL II. - | s
(2) Th. Holm : A study of some anatomical characters of North Ameï 1896
Gramineæ, V, VE, VIL (Bot Gazette XX. 1895, p. 362-366. PI. XXVI. — XXI °°
_ Pp- 357-360. PI. XXVII-XXVIIL. — XXII. 1896, p. 403-407. PI. XX)
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 285
rique du Nord par celle des genres Leersia, Orisa et Amphicarpum ;
pour le premier et le troisième de ces genres, il indique les caractères
qui permettent d'établir leur division en espèces; celle-ci peut être basée
sur les caractères que présentent les cellules de l'épiderme, les faisceaux,
le mésophylle et le parenchyme incolore. Le mésophylle de l’Oryza
sativa présente des cellules « à bras soudés » qu’on retrouve chez plu-
sieurs Renonculacées, Graminées, Gymnospermes et Fougères; dans la
feuille de cette même espèce existent de larges lacunes où on rencontre
des diapbragmes constitués par un tissu étoilé semblable à celui que
présentent plusieurs espèces de Juncus.
L’anatomie comparée de l'appareil végétatif des Cypéracées a fait l’ob-
jet d’une importante étude de M. Rikui (1); chez les Cypéracées s. str.
(Scirpoïdées) la vie aquatique retentit sur la structure anatomique qui
présente toujours une faible différenciation de l’épiderme et des fais-
ceaux peu développés. La tige et la feuille des Scirpoïdées ne sont pas
très différentes au point de vue anatomique et entre elles existent toutes
les formes de transition; chez un grand nombre de ces plantes, on
observe autour de l’endoderme des faisceaux une gaîne parenchyma-
teuse, formée par une assise de cellules à chlorophylle; lorsque cette
gaîne existe, ce qui est le cas général, le reste du parenchyme cortical
est dépourvu de chlorophylle. D’après ce caractère de la présence ou
de l'absence de cette gaîne chlorophyllienne interne, l’auteur divise les
Scirpoidées en deux groupes, les Chlorocypéracées et les Eucypéracées.
A l'exception des deux genres Cyperus et Heleocharis, tous les
genres des Scirpoïdées se classent tout entiers dans un des deux groupes
ainsi constitués; aux Eucypéracées appartiennent les genres Hypoly-
trum, Eriophorum, Pentastichia, etce.; les ST à compren-
nent les Lipocarpha, Fuirena, Fimbristylis,ete.; M. Rikli est par suite
amené à diviser les genres Cyperus et Heleocharis, RAS dans e
Chlorocyperus et les Chlorocharis les espèces pourvues de la gain
chlorophyllienne interne.
G. MARGGRAFF (2) distingue trois cas parmi les hybrides du genre
Carex :
1° L’hybride est intermédiaire par ses caractères anatomiques entre
les parents pour l’ensemble de ses caractères;
> L’hybride se rapproche davantage d’un de ses parents ;
{Fe here a certains caractères d’un des parents, certains autres
de l’autre parent
(2) G. ee LE rm moe Al Carez-Arten mit ihren Bas-
tarden (69 p. 4 PI. Leïpzig. 1896). — Voir a : A. Zschokke : Anatomische
Structur des Carex nr X vesicari rorsers bot. Ges. 1895, p. 23-25).
286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Rien ne montre mieux qu’un hybride est intermédiaire entre les deux
espèces souches que la différence qui existe entre la taille des cellules
épidermiques de la face supérieure et de la face inférieure; c’est ainsi
que dans le C. canescens les cellules épidermiques sont de même taille
sur les deux faces; dans le C. paniculata elles sont quatre à cinq fois
plus grandes à la face supérieure qu’à la face inférieure ; dans l’hybride
la différence s’abaisse à deux ou trois. Si l’une des espèces a son épi-
derme formé d’une seule assise au niveau de la nervure médiane dans
une des espèces, de trois assises dans l’autre espèce, l’hybride présente
en cette région deux assises.
e qui concerne les faisceaux, l’hybride se montre généralement
intermédiaire entre les deux parents (par exemple C. riparia X canes-
cer): pe pars ets fuseEaurx de lhybride est souvent la moyenne
des parents. Quelques exceptions
consistent dans des cas où le nombre est chez l’hybride inférieur (>
2. X lagopina) ou supérieur (C. glauca X paludosa) à celui des
parents
L'aut eur étudie de même ce que deviennent dans les hybrides la
gaine sclérenchymateuse des faisceaux, le nombre des assises palissa-
iques, etc.
Les caractères anatomiques conduisent F. SaAccaArDo (1) à regarde der
les Typha et les Sparganium comme offrant entre eux plus d’aflinité
qu’avec les Pandanacées; il propose donc de séparer des Pandanacées
les Typhacées et les Sparganiacées et de réunir ces deux dernières
familles. C’est ainsi que les Typhacées ont des faisceaux libéro-ligneux
typiques, alors que chez les Pandanacées, les faisceaux ligneux sont
divisés en deux et rep orientés. Les Pandanacées ne pré-
sentent dans leur feuille qu ‘une seule rangée de faisceaux, les Typha-
n présentent au moins deux: enfin les Pandanacées ne possèdent
ee te cellules étoilées qu’on rencontre chez les Typhacées.
Beccari a décrit en 1871, sous le nom de Petrosavia stellaris, une
plante de Bornéo qu’il a rangée parmi les Mélanthacées et qui est para”
site sur des racines; plus tard, Ridley a découvert dans la Malaisie une
plante analogue qui parut à un examen attentif être identique au Petro-
savia; depuis P. Groom (2) a pu étudier la fleur et la graine de cette
plante dont la siructure florale est différente de celle du Petrosavia;
Groom l'appelle le Protolirion paradoxum : il en étudie avec détail la
morphologie externe et l'anatomie; elle ne présente pas de saçoirs et
n'est pas parasite, L’auteur la regarde comme un type primitif de Lilia-
cées, et reliant ces dernières aux Tricoridacées.
SE F. Saccardo : Ricerche sull’ anatomia delle Typhaceae aies _
p. 3-30. PI Ca
@ r P. Gromm : On a new saprophytic Monocotyledon (Ann. of Bot. IX. 18%,
p. 45-59. PL Il).
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 287
L'étude anatomique des genres Rapatea, Schoenocephalum, Spa-
thanthus et Stegolepis a montré à A. M. Boumier (1) que les Rapa-
les Xyridacées, Mayacacées et Phylidracées; on peut rapprocher par
leurs caractères anatomiques les Xyridacées et Mayacacées des Centro-
lépidacées et Eriocaulacées ; les Rapatéacées s’éloignent de ces familles
par la présence constante de fibres sclérifiées hypodermiques, qu’on
retrouve chez certaines Cypéracées et certains Palmiers.
Le genre Mayaca est très voisin du genre Alepyrum (Centrolépida-
cées); ils présentent la même structure de l’épiderme, de l’écorce et de
lendoderme., Le péricycle est sclérifié, les éléments du cylindre central
Sont peu distincts; la feuille présente un seul faisceau entouré d’un
endoderme épaissi.
Le genre Centrolepis se rapproche surtout au point de vue anato-
mique du genre Xyris; leur tige présente un anneau de sclérenchyme,
La seule Broméliacée dont on ait étudié la germination est l’Acan-
thostachys strobilacea ; c’est Klebs qui l’a décrit ; la radicule sort d’abord
de la graine, puis une partie du cotylédon reste dans la graine, tandis
que autre sort en f tune gaine relati t courte ; Fr. MüLLER (2)
Montre qu’il en est ainsi chez toutes les espèces des genres Vidularium,
Canistrum, Hohenbergia, Aechmea, Bilbergia, le Dyckia sulphurea et
une espèce de Pitcairnia. Chez les Tillandsiées, la germination n’est
Pas aussi uniforme; la structure de leur graine et le mode de germina-
tion permettent de les ranger en trois groupes : 1° le genre Vriesea et
le Tillandsia triticea; > les espèces de la section Anoplophytum dans
le genre Tillandsia ; 3° le genre Catopsis.
Dans le premier groupe la graine est pourvue d’une sorte de capu-
chon qui est soulevé, au moment de la germination; il se constitue dans
la fente circulaire ainsi formée un anneau blanchâtre, puis vert, prove-
nant de la partie inférieure du cotylédon ; il forme une gaine d’où part
# première feuille ; ce n'est qu’ensuite qu’apparaissent les racines adven-
ives.
Dans le second groupe, l'embryon est plus gros que l’albumen, ce
qui est une exception chez les Broméliacées; on n’y observe pas de
apuchon se séparant du reste de la graine.
Le Catopsis nutans a ses graines pourvues de poils très développés
et de Structure assez particulière,
Les trois groupes de Tillandsiées s’oppo$ent aux Broméliées et aux
icairniées par l'avortement complet de la racine principale.
(1) A. M. Boubier : Remarques sur l'anatomie systématique des Rapatéacées
el des familles voisines (Bull. Herbier Boissier. III. 1895, p. 115-120)
(2) Fr. Müller : Die Keimung einiger Bromeliaceen (Ber. d. d. bot. Gesellsch.
UT, 1895, p. 175-189, PI. XVIL).
288 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Les Zingibéracées ont été étudiées au point de vue de l'anatomie
systématique par FUTTERER (1). La feuille des plantes appartenant à
cette famille présente ordinairement un hypoderme formé de petites
cellules ; la division du mésophylle en tissu palissadique et tissu lacu-
neux y est très nette; l’auteur étudie la structure de la tige des rhizomes,
de la racine, de la forme des cristaux d’oxalate de chaux et des grains
d’amidon; presque toutes les Zingibéracées présentent dans le méso-
phylle de la feuille des cellules contenant des essences; souvent l’hypo-
derme contient du tannin dans ses cellules.
. Futterer : Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der
4 PL).
(4) W age
Zingiberaceæ (Bot. Centralbl. LXVIII, 1896, p. 241,
El
_ (A suivre). M. MozLiaRD.
425 — Lille. Imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerquin.
Revue générale de Botanique. Tome 11. Planches 12 et 13.
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Garte boWr? “lle de Lesbos.
Bineteau se,
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La Revue générale de Botanique parait le 15 de chaque
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches
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DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris
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Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, |
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arts.
dresser tout ce qui concerne la rédaction à M. EE . BONNIER,
rod à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Par
Il sera rendu compte dans les revues spéciales pce ouvrages, pri
ou notes dont un exe mplaire aura été adressé au Directeur de la Rev
k£énérale de ne De plus l'ouvrage envoyé sera annoncé irmiliatement
sur la couver
Les auteurs des travaux insérés dans la Revue pers de sp pe ont
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage
LISTE DES AUTEURS
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la
BRevue générale de Botanique
Augerr, docteur ès sciences. CRAUVEAUD, His -adjoint à l’'Ecote
BATTANDIER, professeur à l'Ecole de des Hautes-Et
médecine d’Alger. CosTanTIN, maître de means
l'Ecoie Normale Supérie
BriQuer, professeur à l'Université de
Ponte. me - Courin, docteur ès sciences.
Bonnier (Gaston), membre de PAcadé- | DaGuiLox, maître de Conférences à ta
Mie des Sciences. : Sorbonne.
BorNer, membre de l'Académie des DANIEL, docteur ès sciences ;
sciences. é re DassonviLLE, vétérinaire F3 l'armée: - de
he président de Ja Société de | Devaux, maître de Conférences à l'Uni-
Mycologie. _ versité de Bordeaux .
Bourroux, doyen de da Faculté des Ent a 2 membre de l'Académie des si
sciences d de Besanço | sciences .
Durour, directeur-adjoint du Labora-
toire de Biologie végétale de Fon-
tainebleau
ÆRIKSSON {Jakob}, Men à l’Acadé-
mie royale d'Agriculture de Suède.
FLABAULT, prulesseur à l’Université de
Montpellier,
FLor, docteur ès sciences.
Fockeu, docteur ès sciences.
FRANCHET, répétiteur au Muséum,
Gain, maître de ne à l'Uni-
_ versité de Nan
GéNEau es ue professeur à
l'École de médecine de Reims.
la Sorbonne,
“GuiénNarRD, membre de l’Académie des
: sciences.
GiarD, es à
HEckEL, professeur à l'Université de
Marseille.
Henry, professeur à l'École forestière
de Nancy.
Hervier (L'Abbé Joseph).
Hickez,, garde _. des forêts,
-HocHREUTINER, docteur ès sciences de
l'Université . Genève
HouLnerT, docteur ce
Hu (l'abbé), laureat de l'Institut.
Hy (1 ue pr à la Faculté
. catholi Angers
Jaccarp, ae: : l'Université de
Lausanne.
Jacos pe Cornemoy, docteur ès scie ences.
Janczewsui (de), Mosbsese à l'Univer-
_sité de Cracovie
ma de l Université d’Utrecht.
, professeur rome à la Faculté
gré Scnces de Marsei
_ KozperuP-Kose OSENVINGE, ar E scien-
ces, ps l'Université de Copenhague.
LAGERHEIM ( pe ne
de Quito. à :
Le , doyen de la Faculté
des sciences de Toulouse. D
LéGer (M.), docteur ès sciences.
LESAGE, paie de Conférences à l'Uni-
versi e Re ennes.
Fine docteur ès sciences.
__— IAN TRE D : à l'Un-
An *érois à l'Université d
Varsov >
Ragor (Charles), explorateur.
Lun», de l'Université de Copenhague
ité àe Minne
Fr RCREE à l'Université
Besanço
MaRMIER, docteur ès sciences, dé Vi
tilut Pas
MascLer, E. éat de l'institut"
MATRUuCcHoOT, maître de Conférences à
Sorbonne
us directeur de la Station Dee à
e l'Est.
dé ARD, eg à l'École de mé
e de
Morrisnp, RS de Conférences à la
onne,
Naupix, membre de l'Académie ”
ciences .
ions docteur ès sciences. :
Pouzsen, docteur ès sciences, de l'Uni-.
versité de Copenhague.
PRILLIEUX, Pre à ss : gro
nomique
PRUNET, dattes a Conférences à run
versité de Toulouse.
Ray, docteur ès sciences.
Russezz (William), docteur ès sciences.
Saportra (de), correspondant Lo l'Ins-
titut
PR docteur ès sciences. :
cn professeur à l'École de
médecine _— nçon.
— mp. LE BIGOT Frères.
REVUE GÉNÉRALE
BOTANIQUE
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
TOME ONZIÈME
Livraison du 15 Août 1899
N° 128
PARIS
PAUL DUPONT, ÉDITEUR
LE RUE pu BouLor, 4“ os
: 1890
LIVRAISON DU 15 AOUT 1899
I — RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉ-
SI UR LA RESPIRATION DES PLANTES, Le
par M. N. Morkowine , . . . . . . . . ‘à ;.
IL. — SUR LA CHUTE DES FEUILLES DE CERTAINES
MONOCOTYLÉDONES (avec ee dans le ae a.
par M. Edm. Fouilloy . . 304
ll. — LA VÉGÉTATION DE L'ILE DE LESBOS ee
(avec planches), par M. . C. Can- en
dargy (Jin). . : SES
IV. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE
| parus en 1895 ei 1896 (avec figures dans le 2
par M. Marin Molliard Goes} .
PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON a
PLANCHE 14. — Microlonchoides pinnatum ; Odontarrhena lesbiaca.
PLANCHE 15. — Plantago suboerticillaia ; Erysimum horisontale ; Anéhe- .
mis lesbiaca ; Ken nopleerum virosum. ®
PLaNaux 16. — E ‘uphorbia Pins - Viola lesbiaca ; Allium hirtovaginum. 4
Gette livraison renferme en outre six gravures dans le texte.
. Pour le mode de publication et des couditions d'abonnement. vor
+. da troisieme pee de la courériuré
p _ RECHERCHES
SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES
par M. N. MORKOWINE.
1 — IxrroDucTr10N.
L'influence des anesthésiques sur la respiration des plantes
fut remarquée par Claude Bernard. Voici quelle fut son expérience
fait à ce sujet :
« Sous une cloche tubulée à sa partie supérieure et remplie
d'eau, contenant de l’acide carbonique, je place des plantes aqua-
tiques du genre de celles qui sont indiquées (Potamogeton et
Spirogyra); puis, toute la cloche étant immergée dans un grand
bocal, je coiffe la tubulure de la cloche avec une éprouvette égale-
Ment remplie d’eau et destinée à recevoir les gaz qui seront dégagés
Par les plantes. Je place au soleil deux cloches ainsi disposées ;
Seulement dans l’une d’elles, j'ai placé, avec les plantes, une éponge
humide imbibée d’un peu de chloroforme. Dans la première cloche, .
Sans Chloroforme, il se dégage de l'oxygène presque pur et en assez
8rande quantité; dans la seconde cloche, avec chloroforme, il ne
se dégage que très peu de gaz, qui est de l'acide carbonique. Si,
après une durée de l'épreuve suffisante pour démontrer que la
chlorophylle de la plante est devenue inapte à dégager de l'oxygène,
je viens à reprendre la même plante, à la bien laver à grande eau
et à la replacer au soleil sous une cloche sans chloroforme, je vois
léparaître sa faculté d’exhaler de l'oxygène au soleil, qui avait été
Momentanément suspendue (L). »
Cette expérience a servi de point de départ pour les recherches
de MM. G. Bonnier et L. _Mangin sur l'absorption de l'acide
Carbonique. l
M. Bonnier (2) opérait sur uné branche de Sarotamnus Scopa-
1
® eng Fes es ne Fan chorépiyieme sépa-
rée de la respiration. Annales des sciences naturelles, 1886, p
Rev. gén. de Botanique. — XI.
290 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
rius sous l’action des vapeurs d’éther. Ses expériences s’exerçaient
à l'obscurité dans l’air confiné (les plantes couvertes des cloches
ont été exposées à l’obscurité). Il détermine le rapport qui existe
entre le volume de gaz carbonique émis et celui d'oxygène absorbé.
Après deux heures se trouva (température 170C) : |
SANS ÉTHER AVEC ÉTHER
CO? dégagé = 5,71 CO? dégagé = 5,58
Oxygène absorbé — 6,42 Oxygène absorbé = 6,39
2 2
D'ici, M. Bonnier fait la conclusion suivante : « Non seulement
l'intensité reste la même, mais la nature du phénomène respira-
toire n’est pas influencée par les vapeurs d’éther, puisque le rapport
des gaz échangés est constant. Nous pouvons donc admettre que
les anesthésiques, en Suspendant l’action chlorophyllienne, ne
modifient ni n’atténuent la respiration, pourvu toutefois que leur
proportion ne soit pas assez grande, pour altérer les plantes en
expérience, »
En 1898, M. Pouriewitch (1) expérimenta sur l'assimilation de
Saccharose par les plantes sous l’action de l'éther. Il trouva qu'une
Plante, dans une atmosphère chargée de vapeurs d’éther, n’assimile
pas le sucre et ne se transforme pas en amidon: tandis que les plan
les non anesthésiées emmagasinent une quantité notable d’amidon.
L'intéressant travail de M. Pouriewitch m'amène à une hypo-
thèse, que les plantes anesthésiées absorbent les matières nutritives
même avec plus d'intensité, mais en même temps dépensent pour
la respiration plus de substances, En d’autres termes, les échanges
Bazeux, dans les plantes anesthésiées, s'effectuent plus rapidement:
En nous appuyant sur cette hypothèse, nous pouvons facilement
expliquer toutes les expériences de M. Pouriewitch. Les recherches
de Sodin (2) montrent que cette supposition est possible; il trouva
que, sous l'influence des vapeurs de mercure, l'intensité de la
respiration chez les plantes augmente, quoique le mercure agisse a
Sur les plantes, comme un fort poison.
(1) Pouriewitch : Sur la question de l'accumulation et de La dissolution de
l’amidon dans la cellule végétale. Bulletin de la Société des Naturalistes de KieWr
t. XIV, 1898 (russe). D
. (2) Just’s Botanischer Jabresbericht, 1887, Ers. Ab. s. 193. -
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 291
Sur la proposition de M. le Prof. W. Palladine dont les conseils
me guidaient dans mon travail, jai fait des expériences pour expli-
quer l'influence des anesthésiques sur la respiration des plantes.
J'ai opéré avec les feuilles étiolées et les bourgeons feuillés de
Vicia Faba et Lupinus luteus. Leurs feuilles sont très riches en matiè-
res protéiques ; l’intensité de leur respiration est donc plus consi-
dérable que les plantes vertes. J'ai pris aussi les feuilles vertes de
Ficus elastica et de Phylodendron, pour déterminer aussi l’influence
des anesthésiques sur les plantes à chlorophylle. J’ai opéré aussi
sur les embryons du Blé pendant leur germination ; leur respira-
tion, comme l’a démontré M. Bourlakoff (1), est très intense. Enfin
les expériences étaient faites sur l'influence des anesthésiques sur
la formation de la chlorophylle.
_ Comme anesthésiques j'ai utilisé des dissolutions de5°/, et3°/0
d'alcool ; de l’eau qui contenait 2 */, d’éther ; 1 : 2000, 1 : 1000 et
1: 500 chlorhydrate de morphium et 1 : 1000 de chlorhydrate de
solanine.
_ J'ai introduit une partie de feuilles dans un cristallisoir plein,
renfermant 100 centimètres cub. d’une solution (10°/.) de saccha-
rose ; une autre partie identique était introduite, dans un pareil
Cristallisoir, avec la même dissolution de saccharose plus un anes-
thésique. Chaque cristallisoir était recouvert d’une cloche de verre
et placé dans une chambre obscure. J'ai changé la dissolution toutes
les 24 heures. Je n’ai remarqué les bactéries et les moisissures
qu'à la fin de la deuxième expérience. Après deux ou trois
jours les plantes ont été placées dans l'appareil de Pettenkofer
(construit d’ après la description de Pfeffer). Pour absorder l’éther
On fait passer l'air par l'acide sulfurique concentré dans ce tube de
Pettenkofer, ensuite par un autre tube rempli d’une dissolution
d’eau de baryte.
IL. — Exposé pes EXPÉRIENCES
Je donne maintenant la description détaillée des expériences.
Expérience N° 1
Vicia Faba L. — Feuilles étiolées après 24 jours de germination,
me température comprise entre 19 et 22.
OL 4 Bourlakof : Sur la guesiéon de la respiration du germe de froment.
897 (russe).
292 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
a) On a placé 52986 de feuilles sur une solution de sucre
à 10 °/. dans l'obscurité. Au bout de trois jours, elles ont été mises
dans l'appareil de Pettenkofer durant deux heures. La température
s’est maintenue entre 19-195. Acide carbonique dégagé : 386.
poids des matières sèches : 18° 3499.
D'où 1005 de feuilles dégagent en une heure 67e d acide carho-
nique.
108" des matières sèches dégagent en une heure 2687.
b) 5:r6741 de feuilles, après un séjour de 24 heures sur une
solution de sucre à 10 °/,, sont traitées par le sucre à 10 © et
l’alcool à 5 °/.. Au bout de deux jours ces feuilles ont été mises
dans l’appareil de Pettenkofer pendant deux heures. La tempé:
rature s'est maintenue entre 19°-19%. Acide carbonique dé
6me9, Les feuilles contenaient un poids sec de 15" 0180.
D'où, 100" de feuilles dégagent en une heure 12166.
105" des matières sèches — 67me8,
Expérience N° 2.
Vicia Faba L. — J'ai pris pour mes recherches les extrémités
des tiges étiolées de Vicia Faba avec les feuilles, après 29 jours de
germination à une température comprise entre 20° et 22°.
Les extrémités étaient coupées avec une plaque tranchante en
platine. La longueur de la partie de la tige au-dessous de la der
nière feuille ne surpassait pas 1-2 millimètres dans toutes lés
parties coupées. |
a) 6s 9108 de bourgeons ont été ue durant trois jours à upe
solution de sucre à 10 °/ ; puis ils ont été mis dans appareil de :
Pettenkofer pendant trois heures. Température dégagée : 19 degrés.
Acide carbonique dégagé : 12". oi
D'où, 100:' de bourgeons en une heure dégagent 5749 d'acide
carbonique.
105 des matières sèches : 23ms3.
À la fin de l’expérience les bourgeons ont été placés dans la
même solution du sucre et y ont séjourné pendant douze heures,
puis ils ont été mis dans l’appareil de Pettenkofer pendant tro
heures. Température de l’expérience : 19%. Acide carbonique …
dégagé : 11me2. o
D'où 100: de bourgeons en une heure dégagent 5475 d'acide :
carbonique. :
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 293
104 des matières sèches : 2347,
A la fin de l’expérience, les bourgeons ont été placés durant
trente heures sur la même solution du sucre et puis dans l'appareih
de Pettenkofer pendant trois heures. Température de l’expérience :
18, Acide carbonique dégagé: 1288,
D'où, 100: des bourgeons en une heure dégagent. 6187.
105" de matières sèches. el e
A la fin de l’expérience, les plantes ont été fées soigneusement
et desséchées à l’étuve. Les bourgeons contenaient en poids sec :
Ar 5781.
b) %' 6546 de bourgeons avec les feuilles étiolées de Vicia Faba
sont mis sur une dissolution de sucre à 10 °/, et d'alcool à 3 °/..
Au bout de trois jours ils sont placés durant 3 heures sous l’appa-
reil de Pettenkofer. Température de l'expérience: 19% Acide
carbonique dégagé : 1828.
D'où, 100s° de bourgeons ont dégagé en une heure 81"8 d'acide
carbonique.
108 des matières sèches . . . 42064
Après l'expérience, ils ont été lavés à la même solution et y
ont été placés de nouveau. Au bout de 12 heures, ils ont été mis
dans l'appareil de Pettenkofter pendant 3 jours. Température de
l'expérience : 19, Acide carbonique dégagé 20":8.
D'où, 100sr de bourgeons en une heure dégagent 90" de l'acide
carbonique.
10e" des matières sèches . . | 469
A la fin de l’expérience, ils ont été lavés et placés dans la
même solution. Au bout de trois jours, ils ont été mis dans
l'appareil de Pettenkofer pendant 3 heures. Température de l’expé-
rience : 18, Acide carbonique dégagé : 22"5.
D'où, 100: de bourgeons en une heure ont dégagé 95mes
d'acide carbonique.
108" des matières sèches . . . 49"66
À la fin de l’expérience, les bourgeons ont été \avés à à l’eau et
desséchés à l'étuve à 100°. Poids sec ; 1814783.
Si on compare les résultats des expériences sur les plantes
ahesthésiées et non anesthésiées en une heure on obtient :
294 REVU£ GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Vicia. Faba
100 GR. DE BOURGEONS 10 GR. DE MATIÈRES SÈCHES
es anesthésiés Fe - anesthésiées
anesthésiés anesthésiées
5 miligr. milligr. milligr. milligr.
Après 3 jours. . 57,9 81,8 25,3 42,4
» 12 heures 5% 90,6 23,7 16,9
D y ©: 61,7 95,8 27 496
Expérience N° 3
Ficus elastica. — Les feuilles de Ficus elastica, cueillies dans
les serres du Jardin des Plantes de Varsovie, ont été découpées
d’après leur nervure médiane, en fragments égaux à peu près d’un
centimètre carré.
a) 5: 5836 des feuilles fraîches ont été placées sur la solution
de sucre à 10 °/, à l’obscurité. Au bout de trois jours, elles ont été
mises dans l'appareil de Pettenkofer. Température: 19°. Acide
carbonique dégagé en deux heures : 22mg4.
D'où, 100: des feuilles fraîches dégagent, en une heure, 200"%6
d’acide carbonique.
102" des feuilles sèches : 736.
A la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l’eau et
desséchées à l’étuve à la température de 100°. Les feuilles conte
naient en poids sec : sr 5223.
b) 5e" 2830 des feuilles fraiches ont été placées durant deux jours
sur une solution de sucre à 10 °/, et durant un jour sur 40 de
sucre avec 5 °/, d'alcool à l’obscurité. Puis elles ont été mises dans
l'appareil de Pettenkofer pendant deux heures. Température : 1%.
Acide carbonique dégagé : 24me,
d’acide carbonique.
102" des feuilles desséchées : 85me9.
”
D'où. 100£ des feuilles fraîches dégagent, en une heure, 221" “hs
À la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l’eau ed. :
desséchées à l’étuve à Ja température de 100c. Poids des matières
sèches : 484080.
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 295
Expérience Ne 4
Triticum vulgare. — Ses germes, isolés du Blé (1) ont été l’objet
de cette expérience.
a) 4s'0021 des germes ‘ont été lavés à l’eau dans un tube en U
et, au bout de cinq heures et demie, mis dans l'appareil de
Pettenkofer. Température de l'expérience : 19. Acide carbonique
dégagé en une heure : 2366.
D'où, 100s' des germes dégagent de l’acide carbonique en une
heure : 7856.
Puis, au bout de 24 heures de séjour dans les vapeurs d'eau et
d'alcool, ils ont été placés de nouveau dans l'appareil de Pettenkofer
durant une heure. Température de l'expérience: 19. Acide carbo-
nique dégagé : 33me2.
D'où ; 100sr dégagent 117"57, en une heure, d'acide carbonique.
b) 30014 des germes du Blé ont été lavés à l'eau dans un tube
en U et au bout de 5 heures 12 placés dans l'appareil de Petten-
kofer durant une heure. ee old : 49. Acide carbonique
dégagé : 19nc6.
D'où, 100: dégagent en une heure 65"83.
Au bout de 24 heures ils ont été placés de nouveau dans l’appa-
reil de Pettenkofer durant une heure. Température : 19. Acide car-
bonique dégagé : 40w:8,.
D'où, 100zr de germes dégagent en 1 heure 135"+9 d'acide carbo-
nique.
Expérience N° 5
Lupinus luteus. — J'ai opéré sur les feuilles étiolées de Lupinus
luteus.
a) 5217 de feuilles fraiches ont été placés sur la solution de
sucre à 10 °/, à l’obscurité. Au bout de quatre jours, ces feuillles
ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer durant une heure.
Température de J’expérience : 19°. Acide CRFOURIRS dégagé en une
heure : 3mg2.
D'où, 100zr de feuilles fraîches dégagent en une heure à |
d'acide carbonique. À
10: de matière sèches . . Bone.
À la fin de l'expérience, les feuilles étaient de nouveau placées
(1) Zurich, Stadtmübhle,
296 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sur la solution de sucre à 10 °/o à l’obscurité durant 24 heures, éd
puis mises dans l’appareil de Pettenkofer pendant une heure. Tem- :
pérature : 19 degrés. Acide carbonique dégagé : 4me
D'où, 100s des feuilles fraîches dégagent en une heure se , :
d'acide carbonique. D'où : é |
404" de matières sèches . . . 68m:4.
A la fin de l'expérience les feuilles ont été lavées à l’eau et des-
séchées à l’étuve à la température de 100-110°. Les feuilles conte
naient un poids sec 0s"5857.
b) 2:r 6377 de feuilles fraiches, après un séjour de 4 jourssurla
solution de sucre à 10 °/, avec éther à 2 °/, ont été placés dans
l'appareil de Pettenkofer durant une heure. Température : 1%:
Acide carbonique dégagé : 6ms4.
D'où, 100e des feuilles fraîches dégagent en une heure 227m5
d’acide carbonique.
10e" des matières fraîches . . . 47ms9. Ë
À la fin de l’expérience, les feuilles ont été de nouveau placées
sur la même solution à l'obscurité durant 24 heures et puis mises
dans l’appareil de Pettenkofer pendant une heure. Température :
1%. Acide carbonique dégagé : 6vs4.
D'où, 1004 des feuilles fraîches dégagent en une heure 242"
d’acide carbonique.
10e des feuilles sèches . . . S82me5.
A la fin de l'expérience les feuilles ont été encore mises sur la
même solution durant 25 heures à l'obscurité et puis placées pour
une heure dans l'appareil de Pettenkofer. Fe : LE 2
Acide carbonique dégagé : 8m. |
D'où, 100sr des feuilles fraîches dégagent en une heure 3033
d'acide carbonique.
10: des feuilles sèches . ; . 403ms2.
A la fin de l'expérience les feuilles ont été lavées à l’eau et des
séchées à l’étuve à la température de 100-410 . Ë
Comparons les résultats obtenus dans le tableau suivant : Le
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 297
100 GR. DE FEUILLES FRAÎCHES 10 GR. DE MATIÈRES SÈCHES
TER UT M cit ne ee
non Ps on : à
anesthésiées ner de anesthésiées | ce
; milligr. milligr. milligr. | miligr.
Après 4 jours. . 126,9 227,5 | _.
» 24 heures. 126,9 242,6 55 | 82,3
LAS 23 GE) ER AS 158,6 303,3 103,2
Expérience N° 6
J'ai pris pour mes recherches les extrémités des tiges étiolées de
Vicia Faba avec les feuilles après 30 jours de germination. Ses extré-
mités étaient coupées avec une plaque tranchante en platine. La
longueur de la partie de la tige au dessus de la dernière feuille ne
surpassant pas 1/2 wm dans toutes les parties coupées.
a) 98855 des feuilles fraîches ont été placées sur une stition
de sucre à 10 °/, à l'obscurité. Au bout de 3 jours elles ont été
mises dans l'appareil de Pettenkofer durant trois heures. Tempéra-
ture : 19. Acide carbonique dégagé : 14"£.
D'où, 100: des feuilles fraiches Jenna en une heure 4749
d'acide carbonique.
10sr des feuilles sèches . . 20%.
À la fin de l'expérience les feuilles ont été placées sur la même
solution à l'obscurité durant 20 heures et puis mises dans l'appareil
de Pettenkofer pendant 3 heures 1/2. Température : 1. Acide car-
bonique dégagé : 11m£2
D'où, i00s des feuilles fraîches dégagent eu une heure 32"*4
d'acide carbonique.
10° des matières sèches . . 13"x9.
À la fin de l'expérience, les feuilles ont été de nouveau placées
sur la même solution à l'obscurité et au bout de 23 heures dans
l'appareil de Pettenkoier durant 2 heures. Température : 1%.
Acide carbonique dégagé : 8m.
D'où, 100er des feuilles fraiches dégagent en une heure 40meÿ
d'acide carbonique.
108r des feuilles sèches . . mes.
À la fin de l’expérience les feuilles ont été encore placées sur
298 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
la même solution de sucre à l’obseurité et au bout de 20 heures sous
l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. La température a été
comprise entre 17-18. Acide carbonique dégagé 13n66.
D'où, 100% des feuilles fraiches dégagent en une heure 45m88
d'acide carbonique.
1087 des feuilles sèches . . . 19m£6.
À la fin de l’expérience les feuilles ont été lavées et desséchées à
100° à l’étuve. Le poids sec : 2zr3087.
b) 9er2307 de bourgeons frais de Viçia Faba ont été placés sur
une solution de sucre à 10 o/, avec éther a? °/0 à l'obscurité. Au bout
de trois jours, ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer durant
3 heures. Température : 19, Acide carbonique dégagé : 26m6.
D'où, 1008 des feuilles fraîches dégagent en une heure 93"#3
d’acide carbonique.
108r des matières sèches . . . LA LUES D
À la fin d: l'expérience, les feuilles ont été de nouveau placées
sur là même solution à l'obscurité et au bout de 20 heures mises
dans l’appareil de Pettenkofer durant 3 heures 1 /2. Température :
19%. Acide carbonique dégagé : 2{ms6. |
D'où, 1008 des feuilles fraîches dégagent en une heure 66m89
d’acide carbonique.
10er des matières sèches . . . 22mç3.
À la fin de l’expérience, les feuilles ont été placées sur la même
solution à l'obscurité et 23 heures après dans l’appareil de Petten-
kofer pendant 2 heures. Température : 19. Acide carbonique
dégagé : 15me2
D'où, 100sr des feuilles fraîches dégagent en une heure 82"#3
d'acide carbonique.
108r des feuilles sèches . . . 36ms4.
À la fin de l'expérience, les feuilles ont été de nouveau placées
sur la même solution à l'obscurité et 20 heures après mises dans
l'appareil de Pettenkoter durant 3 heures. La température était
comprise entre 17-18, L’acide carbonique dégagé : 30m8.
D'où, 1007 des feuilles fraîches dégagent en une heure 1088
d’acide carbonique.
108 de matières sèches. . . 47me5,
À la fin de l'expérience, les feuilles ont été lavées à l'eau et des
séchées à 100-1100. Poids sec : 281062.
2 .
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 299
Comparons les nombres obtenus de nos expériences :dans le
tableau suivant :
100 GR. DE FEUILLES FRAÎCHES 10 GR. DE FEUILLES SÈCHES
an A EN
on : non £ $
anesthésiées ARÉMACRIENS anesthésiées anésihésiées.
milligr. milligr. mil'igr. milligr.
Après 3 jours. . 47,2 93,9 20,2 41,1
» 20 heures. 32,4 66,9 13,9 29,3
LES TA) Ce 40,5 82,3 17,3 36,1
Lee ES EE 45,8 108,3 19,6 47,5
Expérience N° 7
La feuille de Phylodendron (cueillie aux serres du Jardin des
Plantes de Varsovie), après le lavage, a été découpée en fragments
carrés d’environ 1 centim. carré.
a) 58"0753 de feuilles fraiches ont été placés sur une solution de
sucre à 10 °/, à l'obscurité. Au bout de deux jours, ces feuilles ont
été mises dans l'appareil de Pettenkoter durant 3 heures. Tempé-
rature : 19, Acide carbonique dégagé : 6m84.
D'où, 100gr des feuilles fraîches dégagent en une heure 428
d'acide carbonique.
108r des feuilles sèches. . . 52m.
À la fin de l’expérience, les feuilles ont été encore placées à l’obs-
Curité sur la solution de sucre à 10 °/, ; 23 heures après, elles ont
été mises dans l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures 1/2.
Température : 180. Acide carbonique dégagé : 8m68.
D'où, 1008" des feuilles dégagent en une heure 49m85 d'acide
carbonique.
108" des feuilles sèches . . . 71m64.
A la fin de l'expérience, les feuilles ont été placées à l'obscurité
Sur la même solution de sucre. Au bout de 12 heures, elles ont été
mises dans l’appareil de Pettenkofer durant 3 heures 1/2. Tempé-
rature : 48°. Acide carbonique dégagé : 7m82.
D'où, 1008r des feuilles fraiches dégagent en une heure 1085
d'acide carbonique.
108" de matières sèches . . . 58me5.
300 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
À la fin de l'expérience, les feuilles, après un lavage à l’eau, ont
été desséchées à 100°. Poids sec : 18r2317.
b) 5er2173 des feuilles fraîches de Phylodendron ont été placés
à l’obscurité sur une solution de sucre à 10 °/, avec éther à 2 0/0.
Au bout de deux jours, elles ont été mises dans l’appareil de Petten:
kofer durant 3 heures. Température : 19. Acide carbonique
dégagé : 11m82,
D'où, 100sr des feuilles fraîches dégagent en une heure 716
d'acide carbonique.
108" de matières sèches. . . J2meÿ,
À la fin de l'expérience, les feuilles ont été de nouveau placées
sur la même solution à l’obscurité et après 23 heures mises dans
l’appareil de Pettenkofer durant 3 heures 1/2. Température : 18.
Acide carbonique dégagé : 10ms8.
D'où, 1008 des feuilles fraîches dégagent en une heure 5981
d'acide carbonique.
108" de matières sèches . . . S9mg3.
À la fin de l’expérience, les feuilles ont été de nouveau placées
sur la même solution à l’obscurité et 12 heures après dans l'appareil
de Pettenkofer durant 3 heures 1/2. Température : 18°. Acide car-
bonique dégagé : 7m66.
D'où, 1008: des feuilles fraiches dégagent en une heure tn
d'acide carbonique.
10%" de matières sèches. . . (62mes,
À la fin de l’expériencé, les feuilles ont été lavées à l’eau et des-
séchées à 1000
Mettons les résultats obtenus dans le tableau suivant :
|
100 GR. DE FEUILLES FRAÎCHES 10 GR. DE MATIÈRES SÈCHES
PO À DE emmener Ce EEE.
anesthésiées
anesthésiées anesthésiées anesthésiées
milligr. milligr. milligr. milligr-
Après 2 jours. . 42 71 52 22,5
» 23 heures. 49.5 59,1 71
M.) : 40,5 41,6 58,5
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 301
Expérience N°8
Les germes du Blé ont été l’objet des expériences.
a) 28°9120 des germes secs après un lavage à l’eau ont été placés
dans une atmosphère humide durant 6 heures, puis portés dans
l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. Température: 19. Acide
carbonique dégagé : 10m88,
D où, 100s8r des germes secs du Blé dégagent en une heure 123m66
d’acide carbonique.
À la fin de l’expérience les germes ont été lavés de nouveau à
l’eau et portés à une atmosphère humide durant 10 heures : puis ils
étaient placés dans l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. Tem-
pérature : 18°. Acide carbonique dégagé : 9m66.
D'où, 100sr des germes secs du Blé près en une heure 109me9
d'acide carbonique.
b) 2e°4631 des germes secs du Blé, baignés dans l’eau et l’éther
à 20/,, ont été mis dans une atmosphère humide durant 6 heures ;
puis placés dans l’appareil de Pettenkofer pendant 3 heures. Tempé-
rature: 19°. Acide carbonique dégagé : Sm84.
D'où : 100sr de germes secs dégagent en une heure 11387 CO?
À la fin de l’expérience ils ont été de nouveau baïgnés à l’eau et
à l'éther et mis à une atmosphère humide durant 10 heures ; puis
ils ont été placés dans l'appareil de Pettenkofer pendant 3 heures.
Température : 18. Acide carbonique dégagé : 268.
D'où, 100er des germes secs dégagent en une heure 37m49 d'acide
Carbonique.
Expérience N° 9
Les germes du Blé ont été l’objet des expériences.
a) 43624 des germes secs du Blé, baignés à l’eau, ont été mis
dans une atmosphère humide durant 17 heures; puis placés dans
l'appareil de Pettenkofer pendant 3 heures. Température : 1%.
Acide carbonique dégagé : 116.
D'où, 100er des germes secs du Blé dégagent en une heure 848
d’acide carbonique.
A la fin de l’expérience, ils ont été de nouveau baignés à l’eau et
placés dans une atmosphère humide durant 26 heures ; puis portés
dans l'appareil de Pettenkoter pendant 2 heures 1/4. Température : é:
1$. Acide carbonique dégagé : 34m%4,
302 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
D'où, 1008 des germes secs dégagent en une heure 35083 d'acide
carbonique.
b) 481979 des germes secs baignés à l’eau ont été placés dans
une atmosphère humide durant 7 heures et puis baignés à l’eau con-
tenant de l’éther à 2 °/, et placés dans les vapeurs de cette dissolu-
tion durant 12 heures ; ensuite ils ont été introduits dans l’appareil
de Pettenkofer pendant 3 heures. Température : 19. Acide carbo-
nique dégagé : 6m88.
D'où, 1008" des germes secs dégagent en une heure 548 d’acide
carbonique.
À la fin de l’expérience les germes ont été baignés de nouveau
dans l’eau contenant l’éther et séjournaient daus les vapeurs de
cette solution durant 26 heures. Puis ils ont été placés dans l’appa-
reil de Pettenkofer durant 2 heures 1/4. Température : 18. Acide
carbonique dégagé : 10m88,.
D'où, 1008 des germes secs dégagent en une heure 111"87
d’acide carbonique.
Comparons les résultats obtenus des expériences 8 et 9.
100 GR. DES GERMES SECS
RE Re
anesthésiés anesthésiés
milligr. milligr.
No 8. — Après 6 heures . : . . 123,6 He
» 10 » En 109,9 h5
No 9 — y 147 Un a " £
A a trs 350 147,7
Expérience N° 10
J'ai opéré sur les feuilles étiolées de Lupinus luteus.
a) 3#5538 des feuilles fraîches ont été placés sur une solution de
sucre à 10} avec éther à 2 0/, sous une cloche à la lumière. Au
bout de 2 jours on put remarquer un verdissement. Trois jours
après le début de l'expérience elles ont été placées dans 1 appareil .
de Pettenkofer durant une heure. Acide carbonique ‘dégagé : : 366.
D'où, 1008 des feuilles fraiches dégagent en une heure Me :
d'acide carbonique.
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 303
108 de matières sèches . . . 49msÿ,
A la fin de l’expérience elles ont été portées aux mêmes con-
ditions durant 3 jours. Le verdissement fut très considérable. Puis
elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer. Température : 19°.
Acide carbonique dégagé : 7me2. -
D'où, 1008 des feuilles fraiches dégagent en une heure 202ms5.
108r des matières sèches .
À la fin de l’expérience les feuilles ont été lavées à l’eau et des-
_ séchées à 100. Poids sec : 181323.
b) 38r 9113 des feuilles fraîches étiolées ont été placées à l’obs-
curité sur une solution de sucre à 10 °/, avec éther à 2°/,. Au
bout de trois jours elles ont été mises dans l'appareil de Pettenkofer
durant une heure. Température : 19. Acide carbonique dégagé :
mes,
D'où, 1008" des feuilles fraîches dégagent en une heure 173"64.
108" de matières sèches . 8
A la fin de l’expérience les feuilles es été portées aux mêmes
conditions durant 3 jours ; puis placées dans l'appareil de Petten-
kofer pendant une heure. Température : 19. Acide carbonique
dégagé : 6ms4
D'où, 100sr des feuilles fraiches dégagent en une heure : 163m84
d'acide carbonique.
108r des matières sèches . . . 46m87.
À la fin de l’expérience les feuilles ont été lavées à l'eau et des-
séchées. Poids sec : 088340.
(A suivre.)
SUR LA CHUTE DES FEUILLES
DE CERTAINES MONOCOTYLÉDONES
par M. Edm. FOUILLOY
L'Octomeria (fig.-60), classé par Lindley dans la tribu des Mala-
xidées, est une petite Orchidée originaire des régions D qe
l'Amérique tropicale.
Si l'on examine la plante qui est os de taille réduite, on
voit s'élever, au-dessus de rhizomes à nombreuses racines, des tiges
cylindriques (1) terminées chacune par un petit épi de fleurs (A)
naissant à l’aisselle d’une feuille assez épaisse (f). En outre, chaque
lige présente au-dessous de la feuille principale normalement
développée, deux ou trois nœuds noirâtres bien marqués, sur
lesquels viennent s’insérer de petites feuilles engainantes d'une
Fig. 60. — Octomeria. Fig. 61. — Coupe d’Octomeria dans la région où Ja feuille
principale se rattache à la tige :
extrème ténuité. Ces petites feuilles recouvrent presque complè- …
tement chaque entre-nœud. .
Un examen plus attentif de la feuille principale et de la tige de
nous permet de constater, au point d'union de ces deux organes» #”
présence d’une zone (:) dont la coloration, ordinairement sn :
_ Châtre, tranche sur la couleur des tissus voisins. /
CHUTE DES FEUILLES DE CERTAINES MONOCOTYLÉDONES 305
Faisons des coupes transversales successives dans la région où
la feuille principale se rattache à la tige, et examinons ces coupes
en commençant par celles qui sont faites dans la feuille même, au-
dessus par conséquent de la zone blanchâtre dont il vient d’être
question.
Ces coupes présentent de l’extérieur vers l’intérieur :
1° Un épiderme ;
2° Une assise de cellules sclérifiées ;
3° Le tissu propre de la feuille dans lequel se trouvent noyés les
faisceaux libéro-ligneux. Ces faisceaux affectent la forme d’un arc,
et n'existent que du côté de la face inférieure de la feuille. Ils sont
entourés chacun par une forte gaîne de sclérenchyme.
Nous avons sérié nos coupes et nous n'avons pas tardé à en ren-
contrer quelques-unes d’une grande variété d'aspect, et dont la
première est représentée par la figure 61.
Dans cette coupe, les faisceaux libéro-ligneux sont tous, sauf
Fig. 62. — Autre coupe d’ ae Vs abs la région où la feuille principale
rattache à la tige.
deux, réunis. par une couche de cellules qui se termine sur la face
Supérieure de la feuille en (a), en se raccordant avec l’épiderme.
Ces cellules sont petites, aplaties, à parois épaissies, el se colorent
fortement par le carmin ; leurs membranes sont donc cellulosiques.
Dans les coupes suivantes, nous voyons que le diamètre de la
section délimitée par cette couche diminue de plus en plus. La
Portion supérieure (x y) de cette couche, qui est sous-jacente à
l'épiderme de la face supérieure de la feuille, s’en éloigne petit à
Petit tandis que sa portion inférieure, abandonnant au fur et-à
—. gén. de Botanique. — XL. : 20 ai
306 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
mesure un ou deux faisceaux libéro-ligneux latéraux, finit par
nous donner la coupe représentée par la figure 62.
Les coupes suivantes seront les coupes normales que nous avons
rencontrées au début, c’est-à-dire caractéristiques d’un organe
foliaire.
Cette variété d'aspect offertes par ces préparations, nous à engagé
à étudier un autre type à feuilles charnues, mais à pseudo-bulbes
comme le Bolbophyllum (fig. 63). Dans cette espèce, on aperçoit,
au-dessus d’un faisceau de racines, des pseudo-bulbes oblongs qui
ne.sont autre chose que des tiges renflées (t). A la partie supérieure
Fig. 64. — Coupe de palbophytlun
dans Ja région où la feuille vient s’in-
Fig. 63. — Bulbophyllun. sérer sur le er. -bulbe.
de chacun de ces pseudo-bulbes prend naissance une feuille () .
d’une certaine épaisseur; à leur base, on remarque au plus
bourgeons d’où sortiront, à la pousse prochaine, un ou deux autres
pseudo-bulbes. La région où la feuille vient s’insérer sur le pseudo- .
bulbe est toujours caractérisée par la zone mme (2) que er:
avons signalée dans l'Octomeria. .
Faisons de nouveau uné série POnRAUS de coupes de part
d'autre de cette zone.
CHUTE DES FEUILLES DE CERTAINES MONOCOTYLÉDONES 307
Au-dessus de cette zone, les coupes n’offrent rien de particulier ;
ce sont des coupes normales de feuille.
Au niveau de la zone, nos préparations présentent un aspect
variable selon la hauteur à laquelle sont faites les coupes. Les pre-
mières nous présentent à l’intérieur le tissu propre du pseudo-
bulbe, à cellules lignifiées et protégé par un épiderme, au centre le
tissu de la feuille (fig. 64).
Bordant les cellules lignifiées du pseudo-bulbe, et extérieure-
ment aux faisceaux libéro-ligneux, nous apercevons la couche de
cellules aplaties et fortement colorées en rose par le carmin que
nous avons rencontrée dans l’Octomeria.
Le diamètre de cette couche diminue de plus en plus que nos
ee
a Se De
Le Re É) :
CIS
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F :
Re
é—
ir Ko
D ES
Fig. 65. — Coupe longitudinale d’un pseudo-bulbe de Bulbophyllum.
Les lettrés correspondent à celles des figures 61, 62 et 64.
Coupes s’éloignent du niveau supérieur de la zone. Mais, contrai-
Tement à l’Octomeria, sa diminution s'opère également par
lapport à la surface du pseudo-bulbe, de telle sorte qu'elle parait se
308 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
rapprocher du centre de la section. Elle est d’abord extérieure au
cercle limité par les faisceaux libéro-ligneux, l’intéresse, puis elle
lui devient intérieure, ses cellules tranchant toujours par leur
couleur plus vive sur les cellules environnantes. Enfin, elle se
réduit au ceutre des dernières coupes à une masse très nette
entourée par les tissus propres du pseudo-bulbe.
L'explication du rôle que doit jouer cette couche anormale ne
peut être donnée que par des coupes longitudinales.
Détachons donc un pseudo-bulbe de Bolbophyllum, et faisons
des coupes longitudinales intéressant la zone que nous avons
signalée (fig. 65).
Au milieu de chaque coupe, séparant les tissus de la feuille de
ceux du pseudo-bulbe, on aperçoit une couche de petites cellules à
parois épaissies qui n’est autre chose que la couche que nous avons
rencontrée dans nos coupes transversales. Cette couche affecte ici
la forme d’une cupule dont la convexité est dirigée du côté du
pseudo-bulbe.
Elle est traversée par les faisceaux libéro-ligneux qui se rendent
du pseudo-bulbe dans la feuille. D'un côté, elle se continue avec
les cellules du parenchyme de la feuille, de l’autre elle est en
contact avec plusieurs assises de cellules fortement lignifiées, bien
colorées en vert par le vert d’iode, et qui représentent les cellules
de la partie supérieure du pseudo-bulbe.
Quant aux cellules propres du pseudo-bulbe, a
sous-jacente à la zone lignifiée, elles sont colorées en rose par le
carmin.
Considérons la couche en forme de cupule : elle n’est autre que
la région suivant laquelle se produira le détachement de la feuille
du pseudo-bulbe. Nous pouvons l'appeler zone de décollement.
L’assise de cellules vertes sur laquelle elle repose, représente :
le tissu de cicatrisation qui sera mis à nu lors de la chute de Ja
feuille. .
Ce qui caractérise cette zone, c’est que son apparition à la
limite du pseudo-bulbe et de la feuille, est très précoce. Elle .
forme dès que les tissus de la feuille sont différenciés.
= On comprend dès lors que la feuille se détachant du psendb |
bulbe, laisse sur celui-ci une cicatrice en forme de cupule. Le fond
CHUTE DES FEUILLES DE CERTAINES MONOCOTYLÉDONES 309
de cette cupule est protégé par les assises lignifiées dont nous avons
réconnu la présence au-dessous de la zone de décollement.
Ceci nous permet de comprendre la variété d'aspect que nous
ont offerte nos coupes transversales et successives, faites de haut
en bas, et de part et d’autre de la région où la feuille s’implante
sur le pseudo-bulbe,
Il est clair qu’à mesure que la section se rapproche du fond de
la cupule, le diamètre de la zone de décollement diminue, et que
cette zone paraît se rapprocher du centre de la section.
Cette zone de décollement se retrouve dans un grand nombre de
genres d’orchidées, en particulier dans les genres Aspasia, Cattleya,
Calogyne, Epidendrum, Ornithidium, Pholidota, etc., en un mot
dans tous les genres qui présentent des feuilles de certaine
épaisseur.
On la retrouve chez d’autres Monocotylédones, par exemple les
Dracæna (Dracæna salicifolia), les Monstera (Monstera deliciosa).
En résumé, dans les Monocotylédones à feuilles épaisses et
caduques, la région suivant laquelle s'opère le décollement de la
feuille se différencie de très bonne heure. Longtemps avant le
moment où s’opérera la chute de la feuille, cette assise formée de
cellules petites et restées cellulosiques, se distingue très nette-
ment des tissus qui l’avoisinent.
"54 VÉGÉTATION
DE L'ILE DE LESBOS (MYTILÈNE)
par M. PALÉOLOGOS C. CANDARGY (Fin).
V. Région du Quercus Ægilops L
La région du Quercus Ægilops occupe presque toute l’Ordymnie
ainsi que l'Ouest et le Nord de la Lepetymnie ; c’est la seule région
botanique de l’île de Lesbos qui n'offre aucune solution de conti-
nuité
Le sol de la région est essentiellement constitué par des conglo-
mérats et des tufs d'andésite (Ouest et Sud) et par des andésites à
mica noir, hornblende et pyroxène (Nord et Centre) ; à l'Ouest du
golfe de Kalloni se trouvent des îlots assez vastes de labradorites à
pyroxène et mica noir et de basaltes labradorites ; au Nord-Ouest,
aux environs de Mandamados, existe un petit ilot de trachytes
rhytolithiques ; enfin, à l'Ouest d’Antissa une petite bande littorale
est constituée par dés terrains pontiens ou calcaires lacusires
néogènes. Cette région est donc caractérisée au point de vue de la
nature du sol par l’absence des terrains paléozoïques que nous
avons vu affleurer dans les deux régions précédentes.
Si le contraste entre la région du Quercus Ægilops et celles de
l’Olea europæa et du Pinus maritima est frappant au point de vue
de la constitution générale du sol, il ne l’est pas moins pour la
flore. L'Olivier sauvage est cultivé, le Quercus coccifera, les Myrtus,
Cistus et Salvia frutescents, les Clematis cirrhosa et balearira,
V'Ephedra campyloclada, le Pinus maritima, sont remplacés he
le Quercus Ægiops (1), qui forme des forêts espacées, en grande
partie détruites, et quelquefois aussi par le Pinus Laricio. Les
Arbutus Unedo et Andrachne font aussi défaut; à leur place, 0
trouve le Rhododendron flavum (à Agra, à Parakila, près Chydaira,
(1) Les agglomérations les plus importantes de Quereus Ægilops sont indi- 4
- Quées sur la carte er par des tlots disséminés au milieu du en
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 311
aux montagnes Chaliki et Bordonas, près Vatussa). Cette espèce
existe dans la Troade, qui, au point de vue géologique, est la con-
tinuation de notre région ; elle se retrouve en Bithynie, en Cilicie et
dans les régions pontiques et caucasiques. Signalons encore la
présence de l’Amygdalus Webii Spach, dont nous reparlerons bien-
tôt à propos de sa présence en Troade.
Les espèces les plus remarquables de la région du Quercus
Ægilops sont les suivantes :
_Osmunda regalis, Paronichia macrosepala,
Pinus Laricio, Corrigiola littoralis,
Secale cereale, Hypericum atomarium,
Asphodeline brevicaulis, Ruta montana,
Quercus Ægilops, R. chalepensis,
Q. Cerris v. pseudo-Cerris, Euphorbia Peplus v. acerata,
Loranthus europæus, Callitriche pedunculata,
Symphytum sicyosmum, Cydonia vulgaris,
Styrax officinalis, Amygdalus Webii,
Rhododendron flavum, Prunus domestica,
Delphinium peregrinum, Lupious birsutus,
Nigella elata v. depauperata, Adenocarpus divaricatus v. græcus,
Enarthrocarpus arcuatus, . Medicago falcata v. prostrata.
Au point de vue paléophytologique, la région du Quercus Ægilops
se prête à quelques observations intéressantes.
La présence actuelle du Rhododendron et du Styrar coïncide
précisément avec la présence des espèces fossiles voisines de la
même région. D'autre part nos autres bois fossiles, tels que Juglan-
dinium mediterraneum et Mirbelites lesbius, rapprochés des Juglan-
dées, peuvent expliquer la présence du Rhododendron flavum en
ce sens que les Juglandées fossiles correspondent exactement aux
Juglandées vivant aujourd’hui dans les régions caucasiques en
Compagnie du Rhododendron fluvum. :
Ce fait, ainsi que l’extension d’autres espèces caucasiennes vers
notre île (par exemple Centaurea depressa , Fritillaria pontica,
Merendera sobolifera, Vincetoxicum canescens, Vitis vinifera, AMyg-
dalus, Prunus, Cydonia, Pyrus, etc.), montrent qu'avant l’efondre-
ment de l'Égeide il y avait continuité avec notre flore et que, par
conséquent, bon nombre des espèces de Lesbos ont dû s'y établir
pendant l’époque tertiaire.
312 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
VI. Région du Castanea vulgaris Lam.
La région du Châtaignier, la plus restreinte de toutes, est …
limitée à la zone montagneuse supérieure des monts Olympos et ni
Lepetymnon; encore n'est-elle bien développée que sur les bau- 4
teurs de l’Olympe, où l’on trouve de belles forêts. |
Le sol du massif de l'Olympe est constitué surtout par des
schistes métamorphiques et des marbres, mais dans la partie
ouest il est formé de serpentines. Le Leptymnon est entièrement
sur des andésites à mica noir, hornblende et pyroxène.
On sait que le Châtaignier est une des espèces silicicoles les
plus caractéristiques. Une question se pose naturellement ici:
cette espèce trouve-t-elle sur les terrains variés de l'Olympe et du
Lepetymnon une quantité de silice suffisante ® La réponse afir- "
mative n’est nullement douteuse. En effet, les roches cristallines
anciennes (schistes métamorphiques et marbres) sont très riches
en silice et renferment souvent de nombreuses veines de quartz;
les serpentines contiennent environ 40 °/, de silice ; enfin les andé
sites sont formées de silice dans une proportion de 50 à 60 °/. (1).
L’altitude, qui est sans contredit la cause première de la présence
du Châtaignier (et des espèces subalpines qui l’accompagnent) sur
les sommets de 1 ’Olympos et du Lepetymnon, n’est donc pas la seule
influence qui agisse sur la distribution de cette espèce ; le Châtai-
guier ferait défaut sur les plus hauts massifs de notre île si la
nature chimique du sol n’y était favorable à son does :
Les espèces les plus caractéristiques de Ja région du Châta
gnier sont :
Pteris aquilina, Colchicum variegatum,
Cystopteris fragilis, Tulipa Theophrasti P. ce
Cheilanthes Szowitii, T. Orphanidea,
Asplenium Trichomanes, Allium sphærocephalum,
A.Adiantum nigrum v.acutum By., Fritillaria pontica, HE
Nephrodium rigidum v. australe, Crocus sativus v. Palasii (et re
Ephedra nebrodensis, supérieure du Pinus),
Milium vernale v. montianum, Orchis comperiana
Poa cæsia, Platanthera bifolia,
Carex Linkii, Cephalanthera ensifolia,
Luzula Forsteri, Epipactis atrorubens 8,
e Ces analyses sont tirées du travail de M. Li de Launay, cité plus haut.
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS
Limodorum abortivum,
Listera ovata,
Corylus Avellana, rare,
Castanea vulgaris,
Rumex acetoselloides,
Cota tinctoria,
C. Theophrasti P. Cand..
Anthemis montana v. anatolica,
Chamæmelum lesbiacum P. Cand.,
Ajuga orientalis v. cryptandra P.
Cand
Verbascum piscicidum P. Cand.,
Scrofularia lepetymnica P. Cand.,
æonia peregrina
Aubrietia deltoidea,
313
| Viola sylvatica,
Paronychia chionæa,
Rhus coriaria,
Sedum amplexicaule,
S. eriocarpum
Torilis infesta
Scandix Pecten -Veneris v. montana,
Hedera Helix,
Cratægus monogyna,
Rubus tomentosa,
Agrimonia Eupatoria,
Poterium muricatum,
Cerasus prostrata,
Prunus spinosa,
Cytisus candicans,
Trifolium purpureum,
Astragalus angustifolius,
Vicia Cracca v. villosula,
Ervum Lenticula v. macropodum P.
Cand. ;
Alliaria officinalis,
Æthionema ovalifolium v. hetero-
carpum
En résumé, l'ile de Lesbos est partagée en six régions botani-
ques ou zones de végétation.
1° La région littorale est caractérisée par une flore marine ou
littorale, soumise principalement à l'influence chimique du chlorure
de sodium et distribuée irrégulièrement suivant la nature physique
des terrains littoraux ;
2° La région des plaines comprend la ie spontanée des lieux
incultes et des cultures (Céréales, Figuier, Vigne, Oranger, Citron-
nier, Mürier, etc.). Les espèces de plaines qui caractérisent cette
région sont surtout localisées sur les sables et les galets pliocènes ou
récents et sur les alluvions modernes.
3° La région de l'Olivier est caractérisée par une flore xérophile
localisée sur des collines arides, peu élevées et exposées au soleil
brûlant du midi. Cette flore est plus particulièrement répandue
Sur les rorhes cristallines anciennes (schistes DOM APNES. et
Marbres).
4° La région du Pin maritime ou zone forestière par es
est caractérisée par une flore qui recherche une exposition fraîche,
atteint la limite de la région du Châtaignier et en surtout localisée
sur les pes et les PACE
314 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
5 La région du Quercus Ægilops, qui renferme également des
forêts, est caractérisée par une flore différente de celle des deux
régions précédentes où l’on retrouve cependant des conditionsiden-
tiques dans l'exposition et l’altitude. On trouve l’explication de ce
contraste dans la constitution géologique du sol qui, avant la fin de
l’époque tertiaire, était relié à des régions géologiques et floristi-
ques difiérentes de celles des autres parties de l’île. La flore de la
région du Quercus Ægilops est surtout localisée sur les andésites.
6° La région du Châtaignier est spéciale aux régions monta-
gneuses supérieures; on y trouve des représentants de la flore
subalpine et même de la flore alpine de l’Europe et de l'Asie. Les
divers terrains de cette zone supérieure renferment de la silice en
quantité suffisante pour y permettre le développement du ce
taignier.
Une soixantaine d'espèces, dont quelques-unes spéciales à
Lesbos, sont localisées seulement sur certains points de l'ile. Les
noms de ces espèces sont écrits sur la carte botanique (PI. 12 et 13)
aux endroits qu’elles habitent. Quand ces espèces n’ont qu'une
localité unique ou sont cantonnées dans une aire très restreinte,
leur nom est précédé d’une petite croix placée justement à l'endroit :
précis où pousse la plante. Tel est le cas, par exemple, des Pins
Laricio, Rhododendron flavum, Cydonia vulgaris, Rhamnus prunifolia,
Poa cæsia, Styrar néons Prunus insititin, P. spinosa, Lavatert
arborea, etc. à
Ces espèces à localité unique ou à aire excessivement restreinte
ne sont pas toujours les plus intéressantes au point de vue dela
géographie botanique. D’autres qui, comme l’Echinops lepetymnicus, 7
le Paronychia macrosepala, le Silene squamigera, Y Ephedra campylo-
clada, V'Euphorbia Phlomos, etc., sont localisées sur des espaces
assez vastes, sont du plus haut intérêt pour caractériser la végétation
de telle ou — partie de l’île. Quelques- unes présentent même
uel ues p ti ] suivant |’ ce du milieu; 6.
influen
c’est ainsi que le Mic rolonchoides pinnatum, dans la région du Pin -
maritime, change complètement d'aspect avec la nature du sol et
l'altitude (PI. 14). Sur la serpentine, à environ 400 mètres d’alti-
tude, cette plante a plus de 50 centimètres de hauteur ; sa hampe
florifère dépasse 30 centimètres, ses feuilles sont à eue sue
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 315
et sa partie souterraine est grêle, Au contraire, sur les calcaires
cristallins, à environ 600 mètres d’altitude, le port de la plante est
tout autre et rappelle celui des plantes alpines; la partie souter-
raine est beaucoup plus développée et les feuilles, à divisions plus
grandes, forment une rosette d’où sort une hampe florifère qui n’a
que 4 centimètres de hauteur.
Nous terminerons cette étude des régions botaniques de l’île de
Lesbos par quelques observations de statistique florale.
Si l'on se place au point de vue du nombre des espèces qui
caractérisent plus spécialement chaque région, on voit que la plus
importante serait celle de l’Olivier dans laquelle on trouve 123 espè-
ces xérophiles spéciales ; après viendraient celles du Châtaignier et
du Pin maritime avec 58 et 57 espèces, puis la région des plaines
avec 30, enfin celle de Quercus Ægilops avec 26. Nous faisons
abstraction, dans cette comparaison, de la flore littorale repré-
_ sentée par environ 90 espèces, mais les régions ayant êté inégale-
ment explorées, il est impossible d’en tirer une conclusion absolu:
ment exacte.
Si, au contraire, on compare la richesse florale des diverses
régions botaniques de l'ile avec leur grandeur relative (abstraction
toujours faite de la région littorale), l’ordre d'importance est difié-
rent. La région du Châtaignier, de beaucoup la plus restreinte, est,
comparativement à son étendue, celle qui est la plus riche en
espèces caractéristiques.
Le nombre des plantes vasculaires qui croissent dans les diverses
régions botaniques de l’île de Lesbos est de 1268 espèces réparties
en 439 genres. Sur ce nombre on compte 137 espèces ligneuses,
réparties en 89 genres. Cette proportion relativement considérable
d'espèces ligneuses n’a rien qui puisse nous étonner puisqu'il est
démontré depuis longtemps que plus une flore à des caractères
insulaires plus elle est riche en espèces ligneuses.
Bien que les listes précédentes, d'espèces spéciales aux régions,
Soient incomplètes, comme le nombre total des espèces vasculaires
de Lesbos est de 1268, il y a donc près des deux tiers des espèces
Qui sont indifférentes aux diverses influences qui agissent Sur la
dispersion de certaines espèces dans les diverses régions de l'ile,
316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
abstraction toujours faite de la zone littorale d'où le sel marin .
exclut presque toutes les __. de l'intérieur.
Il. — AFFINITÉS DE LA FLORE DE L'ÎLE DE LESBOS _
AVEC LES FLORES DES AUTRES PAYS. tn
Nous allons, dans cette partie de notre travail, essayer de mon-
trer les affinités de la flore de Lesbos, non seulement avec la flore
des contrées voisines, mais avec celles de toutes les contrées du
globe. La chose est relativement facile vu le nombre restreint des
espèces de Lesbos ; d’autre part la situation géographique del'ilese
prête très bien à l’ établissement de régions de comparaison de pe se
en plus vastes.
Sur les 1268 espèces vasculaires de Lesbos, 60, créées et décrites A
par nous ({}), sont spéciales à cette il: ; on y trouve de plus un n0M-
bre encore plus grand de variétés ou formes que nous avons égale-
ment décrites et qui ne sont point connues ailleurs. Nous aurions pu
simplement, dans l'étude des affinités de la flore de Lesbos ayec la
flore des autres pays, ne point parler de ces espèces, variétés OÙ
formes indigènes, mais comme la plupart sont très voisines d'autres
espèces des régions environnantes, il nous semble plus logique de
les considérer ici comme des types de remplacement. En consé-
quence, chaque fois qu’il y aura lieu, nous ferons suivre la liste
des espèces communes à l'ile de Leshos et à une autre région
géographique, d'une seconde liste où seront mises en regard les a
espèces ou variétés spéciales à Lesbos et les espèces qu'e elles rem
placent dans cet autre pays.
;!
I. Espèces de l'Asie Mineure (Anatolie).
£ Espèces communes à l'Asie Mineure et à l’île de Lesbos.
On trouve dans l’île de Lesbos 56 espèces qui n existent guère
ailleurs que dans l’Asie Mineure : _ce sont donc des espèces à ail
très restreinte dont la dispersion ie s'arrête aux limites 2
{ re nier : La végétation de l'ile de Lesbos, Thèse de la Faculté des Se :
899. — Les espèces nouvelles les plus importantes sont figurées sur les pl
14, 15 et 16,
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS
317
de l’Anatolie et dont la dispersion occidentale a pour limites natu-
relles l’ile de Lesbos. Ces espèces sont :
Juniperus excelsa,
Secale cereale,
Bromus patulus,
Ventenata subinervis,
Juncus Gerardi v. condensatus,
Asphodeline brevicaulis,
Fritillaria pontica,
Merendera sobolifera,
Iris ochroleuca,
L. troyana,
Orchis anatolica,
0. Comperiana,
Quercus pseudo-Cerris,
Q. calliprinos,
Juglans regia (1) (+ Ind. bor..),
Aristolochia hirta (+ Chios),
Beta trigyna (+ Hongrie),
Inula heterolepis,
Pulicaria microclada,
Anthemis truncata,
Chamæmelum Oreades v. Kotschyi,
Centaurea Reuteriana,
C. depressa,
Cnicus Kotschyi
Tragopogon longirostre,
Taraxacum officinale v. lævigatum,
Crepis Reuteriana,
Lagoseris orientalis,
Rubia Olivieri v. elliptica,
Crucianella macrostachya,
Galium nigricans,
Galium caudatam v. chium,
Vincetoxicum canescens,
Convolvulus Scammonia,
Lavandula cariensis,
Salvia pinnata,
Verbascum pyonostachyum,
Plantago cretica,
Rhododendron flavum,
Nigella ellata v. depauperata,
Arabis Montbretiana (+Syrie, Pers.,
Allg.),
Alsine Iydia,
Silene quinquevalnera (+ Chios),
Mænchia cærulea,
Microsciadium tenuifolium,
Umbilicus intermedius,
Pyrus amygdaliformis,
P. elæagnifolia,
Tritolium Presbianum,
T. globosum (+ Bysance),
pilulare,
T. Petrisavii (+ Bysance),
T. Meneghinianum (+ Bysance),
Lathyrus pseudo-Aphaca,
Vicia cuspidata (+ Syrie).
2° Espèces spéciales à l'Asie Mineure et remplacées dans l'ile de Lesbos
par des espèces indigènes très voisines Où simplement par des
île.
variétés spéciales à l
Ces types de remplacement sont au nombre d'une trentaine ;
quelques-uns ne correspondent pas exclusivement à une seule
espèce ou variété, mais à toutes les espèces d’un groupe. Ce sont :
Espèces ou variétés spéciales
à Lesbo
Juncus lesbiacus P. Cand.,
Allium aristatum P. Cand.,
(1) Cuitivé.
Espèces très voisines de l'Asie
Mineure.
Espèces de la section Cyperoides,
Espèces de la section Schænopro-
sum,
318
Tulipa Theophrasti P. Cand.,
‘ Cota Theophrasti P. Cand.,
Anthemis aciphylla Boiss. v. macro-
poda P. Cand.,
Anthemis leshiaca P. Cand.,
Chamæmelum lesbiacum P. Cand.,
Microlonchoides P. Cand ,
Lapsana olympica P. Cand.,
Crepis costata P. Cand.,
Campanula esculenta P. Cand.,
Lonicera etrusca Santi. v. xylos-
temoides P. Cand.,
Galium caudatum Boiss. v. lesbia-
cum P. C
Veronica lesbiaca P. Cand.,
Micromeria insularis P. Cand.,
Symphytum sicyosmum P. Cand.,
Nephrosperma horizontale P. Cand.,
Verbascum piscicidum P. Cand.,
Scrofularia lepetymnica P. Cand.,
Odontarrhena lesbiaca P. Cand.
Alyssum xiphocarpum P. Cand.,
Erysimum horizontale P. Cand.,
Raphanistrum glaucum P. Cand.,
Silene juvenalis Del, v. æolica P.
and.
Euphorbia Ledebourii Boiss .
insularis P. Can
Kenoplevrum P. Cand.,
Tordylium hirtocarpum P. Cand.,
Ferula latisegmenta P. Cand.,
Carum pachypodum P. Cand.,
Trigonella smyrnæa Boiss. v. scor-
pioidea P, Cand.
var,
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Espèces de Ia Pre Eriostemones,
Cota truncata J.
se ph Bols: LE typica
Boi
Anthemis smyrnæa Bois
Cb.grandiflorum Boiss. et 6
Callicephalus C.A.M.,
L. intermedia M. B.,
Crepis Kochiana Boiss.,
C. lyrata Lam.,
L. etrusca v. viscidula Boiss.,
Galium caudatum v.typieum Boiss.,
V. filiformis Smtb.,
M. serpyllifolia M.B.,
S. anatolicum Boiss.,
Le groupe des Pulmonaires an0F-.
males,
V. olympicum Boiss.,
Scrofularia de la section Ceraman”
the,
Od. elata Boiss.,
AI. macrostylum Boiss.,
E. smyrnæum Boiss. et Bal,
R. rostratum D. C.,
S. juvenalis v. typica,
E. Ledebourii v. typica,
Ferulago Koch,
T. persicum Boiïss. et Hausskn.,
Ferula du groupe caspica Boiss:
um du groupe daucoides Boiss-
T. smyrnæa Boiss. v. typica-
Quelques autres espèces spéciales à Lesbos, telles que Yaleria- : :
nella thelocarpa P. Cand., V. metriola P. Cand., Znula lesbiaca P.
Cand., Echinops lepeptymaieu P. Cand., E. Philiæ P, Cand., Las
pora lanata P. Cand., Pulmonaria annua P. Cand.,
luteum P.Cand., et Viola lesbiaca P. Cand., sembleraient aussi,
d’après leur distribution géographique, devoir être remplacés :
des types très voisins. Mais comme ‘nous n’avons pu jusqu'i ‘
Lithospermut} :
ici les
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 319
rattacher à des types asiatiques d’une affinité manifeste, nous pré-
férons, jusqu’à nouvel ordre, les considérer comme monotypiques
et exclusivement spéciales à l’île de Lesbos. Par contre, le Galega
bicolor, qui existe en face de Lesbos sur la côte occidentale de l’Asie
Mineure, manque dans l’ile et n’y est remplacé par aucune espèce
ou variété affine.
3 Aux deux listes précédentes, il faut ajouter quelques autres
espèces de l’Asie Mineure à aire de dispersion très restreinte
et qui se trouvent également à Lesbos et s'y arrêtent. Ce
sont :
a) 6 espèces qui ne se trouvent qu'aux environs de Smyrne,
savoir : à
Scrofularia Scopolii v. smyrnæa, Genista anatolica,
S. canina v. floribunda, Trigonella smyrnæa,
Alyssum smyrnæum, Trifolium striatum v. macrodonton.
b) 4 espèce localisée dans la Troade :
Amygdalus Webii. :
On voit sur la carte botanique (PI. 12 et 13) que cette espèce est
localisée dans la partie septentrionale de notre ile; la présence
simultanée de l’Amygdalus Webii en Troade et à Lesbos s'explique
donc facilement par la proximité géographique actuelle et surtout
Par la continuité qui existait anciennement entre l'ile et le conti-
nent. Mais, la partie de Lesbos où se trouve l’Amygdalus Webii n’est
que le prolongement géologique de la Troade, et, en Troade comme
à Lesbos, cet Amandier ne végète que sur les andésites; cette pré-
férence si nette pour un sol spécial n’expliquerait-elle pas pour-
quoi l’Amygdalus Webii ne s'étend pas davantage en Asie Mineure.
On trouve aussi en Troade et aux environs de Smyrne deux
types de remplacement. La variété smyrnæa Boiss. du Tamarix
Palasii, localisée au bord des eaux saumätres des environs de
Smyrne, est remplacée à Lesbos par la variété lesbiacu P. Cand.;
la var. troyana, du Potentilla Fragariastrum, de la Troade, est rem
Placée à Lesbos par la var. ’hytidocalyr P. Cand. .
320 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Il. Espèces de Syrie et de Perse.
Les quatre espèces suivantes qui font partie de la flore de l'ile M
de Lesbos ne se rencontrent guère ailleurs qu’en Syrie et en Perse.
Ce sont :
Heliotropium a (— Sibérie),
Ononis leiosper
Plantago Fist v. brachystachys (+ Egypte, — Perse).
Le Pistacia vera L., des mêmes régions, est remplacé à Lesbos
par un autre type, le P. affinis veræ P. Cand.
II. Espèces insulaires de l'archipel grec.
1° Espèces communes à l'archipel grec et à l’ile de Lesbos.
Dix espèces exclusivement insulaires, localisées dans l'archipel
grec, se trouvent aussi dans l’île de Lesbos où ils arrivent à leur
limite de distribution orientale, sans pénétrer sur le continent
asiatique.
Ce sont : |
Allium staticiforme, Der ron cretica (seulement en
Thymelæa argentea,
Anthemis cretica, Ste s
A. tomentosa, ile Eheiri (4),
Centaurea spinosa, Alyssum umbellatum, -
Silene Urvillæi.
20 Espèces spéciales à l'archipel grec et remplacées dans l'ile de Lesbos
par des espèces très voisines.
Ces espèces dé remplacement sont les suivantes :
Lesbos Archipel grec
Helichrysuim sulfureum P. Cand., H. amorginum Boiss. et Orph: à
Ægialophila longispina P. Cand., A. cretica Boiss. et Heldr. &
Trochocodon P. Cand. Petromarala A. DC., de l'ile de Crêt
Nous avons fait de bre ss les es insulaires, et celle ÿ
Lesbos en particulier, sont g ar de nom
(1) Frutescent et cultivé.
L2
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 321
breuses espèces à structure ligneuse. Les deux listes précédentes
viennent admirablement confirmer cette remarque, car sur les
seize espèces insulaires citées, huit sont ligneuses.
IV. Espèces de Grèce et de l’Archipel.
1° Espèces communes à la Grèce, à l'Archipel et à l’île de Lesbos.
17 espèces qui arrivent dans notre île à leur limite de distribu-
tion orientale et se trouvent aussi dans les îles de l’Archipel, ont
leurs limites de distribution occidentale dans la Grèce actuelle.
e sont :
Tulipa Orphanidea,
Lilium candidum,
Colchicum variegat
Crocus sativus (+ FH boré.),
Valerianella Soyeri,
Salvia pomifera,
Cyclamen græcum,
Malcolmia græca,
Cerastium pedunculare,
Alcea rosea (+ Thrace),
Rhamnus prunifolia,
Johrenia græca,
Agrimonia Eupatoria v. græca.
Verbascum Guicciardi,
Vicia salaminia.
V. plicatum,
V. leucophyllum,
2 Espèces spéciales à la Grèce et à l'Archipel et remplacées duns l'ile
de Lesbos par des espèces ou variétés très voisines.
Lesbos Grèce et Archipel
a,
Allium pruinosum P. Cand., Allium ampeloprasum v. pruinosum
Boiss.,
Rumex græcus Boiss. et Heldr.,
var. undulatus P. Cand
Marrubium hyperleucum P. Cand.,
Yrnium #æolicum P. Can
Astragalus lesbiacus P. Cand.
R. græcus v. typicus Boiss.,
M. Friwaldskyanum Boiss.,
Smyrnium Orphanides Boiss.,
Astr. Parnassi Boiss.
V. Espèces de l’Égéide.
Sous le nom d’ Égéide on comprend toutes les terres baignées
Par la mer Égée, c’est-à-dire la Macédoine et la Thrace littorales, la
Grèce actuelle, les îles de la mer Egée et l’Asie Mineure occidentale.
Jusqu'ici nous n’avons encore parlé que des affinités botaniques
de l’île de Lesbos avec des _—. situées soit à l'Est, soit à l'Ouest
21
Rev. gén. de Botanique. — XL.
322 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
de cette île et nous n'avons cité que des espèces à aire géogra:
phique très restreinte atteignant dans notre ile leur limite de
distribution orientale ou occidentale. Cette fois il s’agit d'une u
région botanique beaucoup plus vaste dans laquelle l’ile de Lesbos
est comprise, sans toutefois en occuper le centre. On ne sera donc
pas étonné de voir qu’un grand nombre d’espèces de Lesbos soient
répandues dans toute l’Égéide. Ces espèces, au nombre de 136 (plus |
une dizaine de types de remplacement), ne constituent en réalité
qu'environ un huitième de la flore totale de l’île, mais si l’on ajoute
à ce nombre les espèces citées dans les listes précédentes et qui
appartiennent aussi à la flore de l’Égéide, nous arrivons à constater
que le quart environ des espèces vasculaires de Lesbos est localisé
dans l’Égéide.
Dans ces conditions il nous semble naturel, pour notre étude
des affinités de la flore de l'ile de Lesbos avec les flores des autres
pays, de preudre l’Égéide comme terme moyen de comparaison.
Nous allons donc encore citer toutes les espèces communes à Lesbos
_et à l’Égéide, ainsi que les divers types de remplacement; ensuite,
pour toutes les autres espèces de Lesbos à aire géographique plus
étendu, nous n’indiquerons plus que leurs limites d ‘extension el
leur nombre dans chacune de ces limites. |
1° Espèces de Lesbos répandues dans toute l'Égéide '
Juniperus fœtidissima, Quercus Ægilops,
Cupressus sempervirens (+ région Platanus orientalis (+ Himalaya,
de l'Himalaya), Sicile),
Phleum græcum, Parietaria sr
Briza spicata, Thesium Berger 5
Triticum bœoticuim, Rumex Stosellédéé ç+ Jale
Ægilops caudata, moyenne), |
Æ. comosa, Valeriana Dioscoridis,
Lolium lepturoides, Valerianella truncata,
Carex illegitima (+ Dalmatie), V. obtusiloba,
Allium viridi-album, Herocephalus plumosus,
Myogalum prasandrum, Helichrysum orientale,
Gagea foliosa (+ Sicile), Carduus argenteus,
Lloydia græca (+ Sicile), Chamæpeuce alpina,
Tamus cretica, Centaurea iberica,
Crocus biflorus (+ Italie), Kentrophyllum dentatum;
C. chrysanthus, Sonchus græcus,
Ophrys æstrifera, - Lactuca cretica,
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS
Lacyntha verrucosa,
Crepis Sieberi,
C. parviflora,
Rodigia commutata,
Lagoseris bifida,
Galium intricatum,
Crucianella græca,
Rubia Olivieri,
Specularia pentagonia,
Phillyræa latifolia,
Cionura erecta,
Convolvulus hirsutus,
Mentha tomentosa (+ Orient),
. Noëana
Origanum hirtum,
0. Onites (+ Sicile),
Thymus angustifolius,
Thymbra spicata,
Satureja Thymbra (+ Sardaigne),
Calamintha graveolens,
Melissa altissima,
Salvia argentea (+ Sicile),
Sideritis lanata,
Lamium Ni
L: moschat:
Ballota ue
Ajuga chia,
Teucrium lucidun
Heliotropium sillosum (+ Syrie),
Anchusa undulat
Verbascum pinnalitidum
Oro nche pubescens (+ France
Styrax officinalis,
Arbutus Andrachne,
323
Ranunculus rumelicus (Grèce= 0),
Papaver lævigatum (Thrace et Ma-
céd. = 0
Fumaria anatolica (+ Syrie),
F. Thureti (+ Syrie),
F. macrocarpa (+ Syrie),
Pteroneurum græcum (+ Dalmatie,
+ Italie australe),
Aubrieta deltoidea (Thrace et Ma-
céd. — 0}
Aurinia orientalis,
Alyssum minutum (+ Russie aus-
trale; Thrace et Mac. — ne
Teesdalia Lepidium,
Malcolmia flexuosa,
Rapistrum orientale,
Enartbhrocarpus arcuatus (+ Syrie),
Velezia quadripunctata (+ Syrie),
Dianthus tripunctatus,
D. glutinosus,
Tunica glumacea (+ Dalmatie),
Silene Behen {+ Syrie
S. squamigera (+ Svrle
S. fabaria,
Alsine irregularis (+ Syrie, Dal-
matie),
Paronychia macrocepala (+ Syrie),
Tamarix par viflora (+ lllyrie),
T. Pallasii (+ Syrie, Perse, Turkes-
tan),
Hypericum atomarium,
H. ciliatum
H. crispum (+ Sicile),
Vitis vinifera,
Euphorbia aleppica (+ Italie aus-
06 e},
E.
rt serratus,
Sedum eriocarpum,
S. pallidum,
S. confestiflorum
Eryangium creticüin (+ Dalmatie),
Bupleurum on
B. trichopédon,
324 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Carum ferulæfolium (+ Istrie et Pocockia cretica,
Dalmatie), Trifolium alexandrinum,
Daucus involucratu T. clypeatum,
Scandix grandiflora CL Dalmatie), T. nidificum,
Scaligeria cretica (+ Dalmatie), Lotus lamprocarp
Punica granatum (-- Ind. bor.occ.), Coronilla cretica Aa. Daluati) :
Prunus domestica, C. parviflora, ;
Cydonia vulgaris, Astragalus angustifolius v. genuinus
Genista acanthoclada (+ Syrie), Onobrychis crista-galli (+ M
Trigonella azurea, Vicia RE
T. Spruneriana, Pisum arvense
T. spicata,
2 Espèces spéciales à l’Égéide et remplacées dans l'ile de Lesbos par des
espèces très voisines.
Lesbos Egéide
ue Nues
Allium compactum P. Cand, Allium viridi-album Tineo,
Allium fastigiatum P. Cand. et
Allium hirtovaginum P. Cand., Allium Stramineum Boiss.,
Lasiospora eriolæna P. Cand., Lasiospora lanata M.B., nd
Galium pseudo-intricatum P. C., G. intricatum Marg. et Reut., EE
Trochocodon P. Cand., Trachelium, RE
Anchusa brachystyla P. Cand., A. stylosa M. B., SA
Euphorbia Phlomos P. Cand.. E. myrsinites L.,
Sedum rhytidocalyx P. Cand., Sedum pallidum M. B., 3
Umbilicus patulus P. Cand. Umbilicus erectus DC.
VI. Espèces à aire géographique plus étendue.
Comme nous venons de le dire, nous nous contenterons mainte- Fe
nant, pour constater les affinités florales de l’île de Lesbos avec les +
diverses régions du globe, de noter simplement le nombre des.
espèces, sans les citer. Nous commencerons, en prenant toujours .
l'Égéide comme base de Comparaison, par les régions relativement -
les plus restreintes et nous terminerons par les espèces ubiquistés-
1°) Espèces spéciales à l’Égéide et sporadiques en Italie et en rs
méridionale :
Nombre, sER
2°) Espèces spéciales à l'Egéide et à la région danubienne : ni ;
Aombre, 20. er
Et ln fins do E 4 +: nl sie ps à 4 FE
Æ VV a? g;
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 325
3°) Espèces spéciales à l'Égéide et à l'Europe méditerranéenne :
Nombre, 60.
Une espèce, l'Euphorbia Paralias, s'étend aussi sur tout le littoral
de l’Océan
4°) Espèces spéciales à l’Égéide, à l’A es boréale et à la Syrie :
Nombre, 9.
5°) Espèces spéciales à l’Égéide, à l'Afrique et à l'Europe méditerra-
néenne :
Nombre, 201.
6 de ces espèces s'étendent aussi dans le bassin anglo-parisien et
2 autres en Arabie et Abyssinie.
6°) Espèces répandues aux Canaries, à Madère, aux Açores, aux îles
du Cap vert et dans toute la Méditerranée, l'Egéide comprise :
Nombre, 231, plus une espèce de remplacement, le Medicago
orbicularioides P. Cand., qui, à Lesbos, représente le M. orbicularis
Willd.
Sur ces 231 espèces :
8 s'étendent aussi dans le bassin anglo-parisien ;
5 dans toute l’Europe ou dans l'Europe moyenne ;
& dans la région danubienne; ;
2 au Sénégal ;
25 en Abyssinie ;
1 en Arabie tropicale ;
3 dans l'Himalaya ;
{au Chili:
% en Californie.
Un fait intéressant à constater est que les espèces méditerra-
néennes, qui s’étendent jusqu'aux Canaries, Madère et les Açores,
Sont plus nombreuses en Égéide, et notamment à Lesbos, que celles
qui ne dépassent pas le détroit de Gibraltar.
1°) Espèces spéciales à la Méditerranée et à l'égéide, et se trouvant
4 Cap de Bonne-Espérance :
Nombre, 30.
Certaines de ces espèces habitent aussi la Nubie, rabééinis,
l'Arabie tropicale, les îles Canaries, l’Australie et la Nouvelle-
Hollande,
326 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
8°) Espèces communes à l’Europe moyenne et australe et à l'Égéide : …
Nombre, 37. 70
Sur ces 37 espèces :
8 s'étendent en Sibérie ou au Japon;
1 dans l’Amérique du Nord;
4 au Maroc.
%) Espèces communes à l'Europe moyenne et méditerranéenne
(Égéide comprise) et à l'Afrique boréale :
Nombre, 59.
Sur ces 59 espèces :
6 s'étendent en Sibérie ;
1 dans l'Himalaya ;
2 en Abyssinie ;
4 dans les limites de la flore orientale de Boissier;
1 en Norvège.
10°) Espèces spéciales à l’Europe boréale et moyenne et à l'Orient
boréal de Boissier :
Ces espèces appartiennent toutes aux régions montagneuses de à
Leshos ; leur nombre est de 44.
Æ s'étendent jusqu’en Sibérie :
1 jusqu’en Sibérie et l’Amérique boréale. ue
11°) Espèces communes à l'Europe entière et à l'Égéide montagnarde :
Nombre, 35
Sur ces 35 espèces :
9 s'étendent en plus dans les limites de la flore orientaléde …
Boissier ;
2 en Sibérie et dans l'Amérique du Nord ;
12 en Sibérie.
42°) Espèces communes à l'Europe entière, à la MARS GR
péenne et africaine et à l'Égéide :
Nombre, 82.
Beaucoup de ces espèces ont des limites plus étendues :
30 s'étendent jusqu'en Sibérie et même le Japon et le
(5 se rencontrent aussi en Abyssinie);
3 en Sibérie et dans |’ re du Nord);
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 327
1 en Sibérie, l’Amérique du Nord, l'Inde boréale et PAfrique
australe.
43°) Espèces communes à la Méditerranée (Europe et Afrique), à
l'Égéide et à l'Amérique du Nord :
Nombre, 6.
1%) Espèces de l'Europe moyenne et de l'Égéide :
Nombre, 8
150) Espèces de l'Europe moyenne, de l'Afrique boréale et de l'Égéide :
Nombre 5.
16°) Espèces communes à la Méditerranée, à l’Égéide, à l'Australie, le
Cap, l'Amérique du Nord et quelquefois la Sibérie ou le Japon :
Nombre, 9.
17) Espèces de la Méditerranée et de l’Égéide, s'étendant jusqu'aux
zones tropicales :
Nombre, 2.
18°) Espèces de l'hémisphère boréal tempéré se trouvant en Orient
et à Lesbos : |
Nombre, 9.
19%) Espèces des régions tempérées :
Nombre, 4. :
20°) Espèces ubiquistes :
Nombre, 23.
La conclusion la plus importante à déduire de ce qui précède,
c’est que depuis que l’île de Lesbos a été séparée de l'Asie Mineure,
c’est-à-dire depuis la fin de l’époque tertiaire, les 60 espèces et les
variétés qui sont absolument spéciales à Lesbos ont dû s’y difié-
rencier sur place. Grâce au changement dans la lutte pour l'existence
Occasionné par la séparation du continent, il s’est produit des
formes nouvelles et l’on a ainsi un exemple très net de création : à
d'espèces à une époque récente.
Une autre conclusion est également intéressante à mettre en.
évidence, c’est que la flore de l'ile de Lesbos offre tous les caractères
généraux de la flore de l'Égéide. |
328 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne, |
dirigé par M. le professeur Gaston Bonnier, auquel j’adresse tous ;
mes remerciements pour les conseils qu'il n’a cessé de me donner. .
Je remercie aussi bien vivement M.. Masclef, conservateur des …
collections botaniques de la Sorbonne, qui m’a beaucoup aidé pour
la rédaction de ce travail, et dont la compétence en Fra
botanique m'a été très utile.
EXPLICATION DES PLANCHES
(Sauf indication contraire, les plantes sont représentées à la moitié de …
leur grandeur naturelle).
PLANCHES 12 ET 13
Carte botanique de l'île de Lesbos.— (La légende, au bas de la carte,
indique comment sont représentées les différentes régions botaniques
de l'ile de Lesbos. — Les noms des espèces qui ne sont distribuées que
sur certains points de l’île sont écrits aux endroits où ces espèces sont
localisées. La petite croix qui précède un certain nombre de ces mets
signifie que l'espèce en question est cantonnée dans une aire t
restreinte
PLANCHE 14
“Fe 1. Microlonchoides pinnatum P. Cand. — Port de l'espèce sur
Ja serpentine à environ 400" d'altitude. — a, b, fruit montrant laigrette
double. ;
Fig. 2. Port de la même espèce sur les calcaires cristallins à environ : :
600% d'atit ude. He
Fig. 3. Odontarrhena lesbiaca P. Cand. — Port de la plante. — Re :
rameau fructifère ; d, silicule mûre (3/2 de grandeur naturelle); €; Pr re
montrant les Étaniineé à dents pétaloïdes (grossie 10 fois); f, Pr
étoilé, vu de face (gross. 200 fois) ; g, base de la plante.
PLANCHE 15 c
Fig. 4. Plantago subverticillata P. Cand. — Port de la plante.
Fig. 5. Erysimum horizontale P. Cand. — Port de la plante. — 2
graine (grossie 5 fois) ; à, j, k, coupes en travers de diverses pe
LA VÉGÉTATION DE L'ÎLE DE LESBOS 329
même grossissement montrant les variations dans la position de la
Ile un
Fig. 6. Anthemis lesbiaca P. Cand. — Port de l'espèce type. — I,
feuille des exemplaires croissant sur un sol peu sec et peu compact ; mn,
feuille des exemplaires croissant sur un sol sec et compact.
Fig. 7. Port de la variété radiata de la mème espèce.
Fig, 8. Kenoplevrum virosum P. Cand.— Une ombellule en fruits.—
ñ, coupe transversale de la moitié du fruit mûr montrant les côtes creuses
(1/2 de la grandeur naturelle); 0, base de l’ombelle,
PLANCHE 16
Fig. 9. Euphorbia Phlomos P. Cand. — Port de la plante. — p,
fruit ee éclaté autour de ae q: graine (grossie 3 fois); r,
involucre (grossi 1 fois et dem
Fig. 10. Viola lesbiaca P. ba. — Port de la plante.
Fig. 11. Allium hirtovaginum P. Cand. — Port de la plante. — 5,
fleur (grossie 3 fois).
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE |
PARUS EN 1895 ET 1896 Suite).
Sur les vingt-deux genres de Phytolaccacées connus, C. ScHULZE (1)
en a étudié dix-neuf au point de vue de l'anatomie de leur tige et de
leur feuille; l’auteur passe en revue les modifications des différents
tissus dans la famille à laquelle il reconnaît comme caractères anato-
miques qui lui sont spéciaux, l'existence d’un épiderme toujours formé
d’une seule assise, le développement plus ou moins grand de collen-
chyme dans l'écorce, la disposition très régulière et circulaire des fibres
qui entourent le liber; la plupart des genres contiennent de plus de
nombreux cristaux d’oxalate de calcium.
cristaux dans les Gyrostémonées qui présentent par contre de grosses
cellules sécrétrices sous l’épiderme. e
E. Ge (2), à propos de l'étude qu'il a faite des Thymellæal es adresse
à la « méthode anatomique » plusieurs critiques. MM. Van Tieghem el.
Supprian ont cherché, chacun de leur côté, à classer ces plantes rer
leurs caractères anatomiques ; Gilg constate qu’ils n’arrivent nullemer
au même résultat et que dans les deux cas, les groupements P oposes
ne Cadrent pas avec ceux qui sont déterminés par l'étude morpholo-
gique de la fleur. Il montre, de plus, qu’à l'intérieur d’un même En
très bien délimité (Guidia, Drapetes) le liège peut s'établir dans | ;
derme comme dans l'écorce, et cela même chez une même espèce
conditions extérieures ou de l’âge de la plante. Gilg se mors a
sceptique à l'égard de cette méthode de classification, il est d'avis a
les caractères morphologiques floraux sont les plus stables, Ceux pr :
dépendent le moins du milieu et qui par suite doivent avant tout Se
pour la classification.
(1) GC. Schulze : Ueber den anatomischen Bau des Blattes und fe Per
in der Familie der Phytolaccaceen und deren Bedentung für die Sy ei
(Inaug. Diss. Dantzig, 4895, 56 p., 1 PL), Rae
(2) E. Gilg : Studien über die Verwandtschaftsverhaltnisse der Ty n s) :
und über die « anatomische Methode » (Engler's Bot. Jahrb. XVII, P- #7 .
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 331
M. BOUBLER (1) analyse les caractères anatomiques présentés par la
tige et la feuille des Bétulacées et les utilise à la classification de cette
famille ; c’est ainsi que l’auteur peut établir le tableau suivant carac-
térisant les genres de la famille et basé sur l'anatomie du limb :
Faisceau ouvert à la nervure médiane. . . . . . Betula,
Trichomes bétuloïdes. : + . . .
Rayons médullaires libériens cellulo- ? A/nus.
=
= MACLES
a Ex siques, à parois minces
Sn ©
É 5 OURSINS
ë < 0 :
= 5 ere es Trichomes à pédicelle trisérié . .
2 © { MÉSOPHYLLE | Rayons médullaires libériens sclé- Corylus.
# Es *
mm =
< E
É &
. & à
g Trichomes à pédicelle unisérié. . re
# | raomBoïDREs 4 Rayons médullaires libériens sclé- » Distegocarpus.
rifiés . . . Led at ONE
À
Les caractères histologiques du bois permettent également à eux
seuls de distinguer ces quatre groupes.
L’
lacées en deux groupes, les Bétulées et les Corylées. En partant du
genre Betula comme le type le plus simple, on peut ranger les divers
genres de cette famille dans l’ordre suivant : Betula, Alnus, Corylus,
Carpinus.
La forme de la nervure médiane du limbe chez les Betula, vue en
section transversale, permet à elle seule d'établir des groupements
systématiques, groupements qui concordent en général avec ceux
fondés sur la morphologie ; on peut réduire le nombre des sections à
deux : 1° Nanæ-Albæ, 2 Fructicosæ.
Seules la présence ou l’absence
distinguer deux sections parmi les espèces d’Alnus, d
les autres caractères paraissent confirmer que la présence d’
derme indique le stade le plus évolué.
M. BosseBœur (2) reconnait deux types principaux dans la structure
anatomique du pétiole dans le genre Quercus ; dans un premier type
les faisceaux, isolés à la base, sont rangés sur une ligne circulaire très
aplatie en haut; à chacun de ces faisceaux est adossée une masse de
sclérenchyme péricyclique; en montant dans le pétiole ils se rappro-
chent et constituent un anneau, en même temps que Ceux du milieu de
la partie supérieure se recourbent vers le centre en deux
qui finissent par s’isoler de l'anneau qui se referme autour d'eux
; (1) A. M. Boubier : Recherches sur l'Anatomie systématique des Bétulacées-.
’0Tylacées (Malpi j1 p.).
à “ do ae _ ra ee Le pétiole dans le genre Quercus (Bull. Soc.
Bot. d. Fr., XLIII, 1896, p. 260-65).
d’hypoderme pourraient servir à
autant plus que
un hypo-
prolongements
332 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Dans un second type les faisceaux, d’abord également isolés, mais
moins nombreux, se rejoignent en formant un anneau cup il
n'apparaît nee d’arc interne qui caractérise le premier type.
u pre type appartiennent les Q. Ægilops, alba, Cerris, Liban,
irotés tre Tozza; au second, les Q. Ballota, Ilex, occiden-
talis qui ne présentent pas dans leur parenchyme cortical de cellules
très sclérifiées et les Q. cornea, glauca qui en sont au contraire pour-
vues. Au premier type correspondent des espèces à feuilles caduques,
au second des espèces à feuilles persistantes
On trouvera dans le travail de M. Beum (1) sur les Santalacées, de
nombreux renseignements de détail relatifs à la structure anatomique
la Structure particulière du bois, l’absence de cellules gélifiées dans l’é
derme de la feuille, la présence de deux cellules annexes ps aux.
_ cellules stomatiques, l’absence de poils glanduleux et d'appareil sécré-
teur interne, la présence fréquente de groupes de cellules Silicifiées. Il
est ne par des caractères secondaires de délimiter les diffé renis
pres genres Myzodendron et Grubbia diffèrent des Santalacées ty pi-
ques, en particulier par l’absence de cellules annexes parallèles aux
céhulés stomatiques ; le genre Champereia présente des formations ji
tolithiques qui rappellent celles des Opilicées.
- LECOMTE (2) décrit les caractères anatomiques d’une Balano-
phorée qu'il a rencontrée au Congo français et qu’il désigne sous le nom
de Thonningia sessilis n. sp.; elle est parasite sur les racines d’arbres
de forêts humides; le tubercule se continue par un rameau sur lequel se
développent des capitulés florifères, constitué par des fleurs femelles
dans toute la partie centrale et par des fleurs mâles beaucoup moins
nombreuses à la périphérie; ces dernières sont réduites à une fe je
Slaminale portant cinq à neuf sacs polliniques.
Les fleurs femelles comprennent un périséttie de cinq pièces à peu
près égales soudé à l'ovaire; l’épiderme du style est verruqueux et à
son intérieur se trouve un tissu conducteur formé de longues cellales à
parois épaisses: l'ovaire, réduit à une masse de parenchyme sans cavité,
différencie un sac embryonnaire dont l’auteur n’a pu suivre le déve-
loppement, faute de matériaux. Les cellules de la masse ovarienne
deviennent par la suite scléreuses et forment une sorte de noyau où
fruit autour duquel le tissu correspondant au périanthe s’est mortifié (3):
(1) M. Behm : Beiträge zur anatomischen Charakteristik der santalace e
(Bot. Centralbl., LXIIL, 1895, p. 65). es
(2) H. Loéomte: Sur une rl Balanophorée du Congo Français (Jour. Hs
de Le X, 1896, p. 229-2%, PL. 1).
3) Réltivement aux Polygonées, voir Sirrine : Structure of the ER
0 rem eue (Proc. of the Jowa Acad. of Se. II, 4895, p. 128-135, PI. Fe
Û
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 333
3 DicoTYLÉDONES DIALYPÉTALES.
H. Z1EGLER (1) étudie le parcours des faisceaux dans la tige des
Renonculacées. Il prend comme point de départ les observations de
Nœgeli sur le Clematis Vitalba ; le genre Atragene présente à ce point
de vue des caractères semblables à ceux de Clematis integrifolia, mais
est dépourvu de faisceaux accessoires; dans Atragene alpina et a
Siberica, il se forme six faisceaux dans le bourgeon terminal et €
nombre subsiste jusqu’à la racine. Les autres genres d’Anémonées se
sentent les mêmes dispositions générales que le genre Clemnatis; les
Adonis autumnalis et vernalis s’en éloignent un peu au contraire, etc.
Tous les genres principaux sont ainsi ÉorES à ce point de vue sans
qu’il s’en dégage de conclusion bien importan
Grâce aux caractères anatomiques des fedillos A. NESTLER (2) a pu
grouper facilement les différentes espèces du genre Ranunculus. Toutes
les feuilles sont bi-faciales, excepté les feuilles laciniées de la section
Batrachia ; les poils sont unicellulaires, coniques, à exception des poils
utriculés qui s’observent près des nervures dans certaines espèces. La
distribution des sitomates varie beaucoup avec les conditions du milieu ;
partout on observe des stomates aquifères. Le tissu en palissade est
constitué par une, rarement par deux assises; il n'existe pas de collen-
chyme en dessous de l’épiderme du pétiole. Les faisceaux ligneux ont
une forme plus ou moins accentuée de V. On peut déterminer anato-
miquement les groupes suivant
Un anneau de tissu scléreux autour du Mae central
Gu péllolé. . . . =: R, aconitifolius.
Anneau scléreux per autour des
R. auricomus.
faisceaux du pétio R. montanus
Pas d’anneau sclé-
reux autour du } Tissu scléreux au pôle ligneux .
cylindre central
du pétiole.
R, aquatilis…
Tissu scléreux aux deux Sc des fais- ". R. Flammula.…
eaux .
R. bulbosus.
R. repens.
Tissu scléreux au pôle libérien . À
; acer.
Pas de tissu Due autour des fais- = : db se
flui
ceaux du pétiol - . R. CP -
Les poils qu’on observe ce les oran de la famille as no ere F.
(1) H. Ziegler : Ueber der Verlauf ue Gaéshindi im Stengel der Ranun-
Culaceen (Inaug. Diss. 1895, in-8°, 41 p.,
(2) A. Nestler : Der anatomische Bau re Te der Éd Rarun-
re (Nova Acta à. KL C D. Acad. d. Nat. LXIII, 1895, p. 279-308, 3 PI.).
334 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
cacées appartiennent à deux types fondamentaux qui ne sont nullement
spéciaux à cette famille, mais ils y présentent des complications et des
variations qui ne se retrouvent nulle part ailleurs et que décrit O. War-
BURG (1). Le premier type comprend des poils uniceflulaires et ne se
rencontre qu’exceptionnellement; les poils les plus fréquents, ceux du
second type, sont caractéristiques de la famille et sont formés par plu-
sieurs cellules disposées linéairement, mais dont chacune présente une
pointe libre; chaque poil comprend donc un axe constitué par les par-
ties basilaires très courtes des cellules et duquel partent les extrémités
effilées mines de ces cellules; l’ensemble vu de face ressemble à un
trichome étoi
’auteur G) fait une étude d'ensemble des Lee de cette famille et
insiste en particulier sur le caractère de l’albumen ruminé. “e
La tige, la feuille et la racine des Dilléniacées dé été étudiées en
détail au point de vue de l’anatomie comparée par H. SrePPuLM (3);
donnons sinrplement ici le résultat de ces recherches; les diverses Sec”
üons peuvent être ainsi définies anatomiquement :
IL. La nervure médiane de la feuille ne contient qu’un seul faisceau.
1. Rayons médullaires formés de quatre à ie rangées
de cellules; poils ordinairement siliceux . Tétracérées.
2. Rayons médullairs formés de une à dus re :
de AR
| Poils pluricellulaires ; nombreuses raphides. Sauramnites..
à Pas de poils ou poils unicellulaires ; raphides
pes nombreuses.
. Tous les vaisseaux sont étroits, cellules .
médullaires à parois épaisses . . . Hilbertiees.
b. Les vaisseaux primaires sont larges, les <
ules médullaires restent à parois minces. Aclinidiées.
IL. La nervure médiane de la feuille contient plusieurs faisceaux.
s médullaires formés de une à deux rangées de -
cellules. . Acrotrémees.
3, “ra siéiliaires joins. de. didte à dix rangées
1 de EN ; Dilléniées.
série de travaux ont été entrepris au laboratoire botanique
de l'Univeriié de Munich destinés à rechercher en quoi les données
anatomiques peuvent servir à la classification des Euphorbiacées-
RITTERSHAUSEN (4) a déjà fait paraître un travail de cette nature Sur
(1) O0. Warburg : Ueber die Haarbildung der Myristicaceen (Ber. d. d. Lu
Gesellsch. XITE, 1895. Gen. Versamml., p. 78-82, PI XXIX).
(2).0. arbure : _. Charakterisirung und Gliederung der Myristicaceer
(. €. p. 82-95, PL XXVIIT). za
(3) H. Ste ins Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Dilleniaceel ;
(Bot. Centralbl. LXIT. 1895, p. 338, 2 PL.)
(4) Rittershausen : Anatomisch-systematische dti von Blatt md
Axe ler Acalypheen (Inaug. Diss. Erlangen, 1892).
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 335
les Acalyphées, FRüMBLING (1) s’oceupe à son tour des Crotonées et
des Euphyllanthées dont il étudie la feuille et l’axe.
La structure anatomique est d’ailleurs assez différente dans ces deux
groupes. Dans les Crotonées, il faut distinguer deux tribus, les Eucro-
tonées et les Micrandrées; les premières sont caractérisées par leurs
poils compliqués et leurs cellules sécrétrices ; leur feuille peut présenter
une structure nettement bifaciale ou nettement axiale, ou toute autre
Structure intermédiaire, L'auteur entre dans tous les détails anatomi-
ques offerts par les a ke Me nous ne pouvons l'y suivre; qu’il
nous suflise de dire qu’il arrive à caractériser suflisamment chaque
espèce uniquement par létinte de sa tige et de ses PS ASS
former un tableau dichotomique de détermination. Les caractères in
qués sont avant tout ceux que fournissent l'appareil PR (latick
fères ramifiés ou non), les poils, les cellules sécrétrices contenant des
huiles essentielles, les cellules stomatiques, le tissu palissadique
Les Micrandrées, à l'inverse des Eucrotonées, ne possèdent pas de
cellules sécrétrices à huile essentielle, ni de liber intraligneux.
Les Euphyllanthées se distinjuent des Crotonées par l’absence com-
plète d'éléments er ils ne possèdent, jamais de liber intrali-
gneux.
- Rorupauscer (2) a étudié de même les DER AR Dr pré-
sentent dans leur feuille une structure très monotone; e ne possè-
dent pas de laticifères; les poils sont peu div ens de ce mu
ils ne sont que très rarement clanduleux: les cellules stomatiques sont
accompagnées de cellules annexes parallèles à leur fente. L'hypoderme
apparaît rarement et lorsqu'il existe, il Fe formé d’une seule assise.
Les cellules épidermiques présentent dans beaucoup de genres une
Le rseeta
Jamais on observe dans la tige de liber intraligneux; cette tige peut
ie des cellules tannifères, des cellules à cristaux d’oxalate de
Chaux isolés ou mâclés.
Ce travail, qui se prête mal à une analyse, se termine par une série
de diagnoses anatomiques des genres et espèces étudiés.
L'important mémoire de J. LÉGER (3) relatif à la famille des Papa-
véracées, s'étend aux deux familles des Papavéracées et des Fuma-
ri s de De Candolle. Dans une première partie, il est traité de
anatomie très complète de l’appareil repas dans une seconde, il
est spécialement question de l'appareil laticifère.
De l’ensemble des études his des différents genres, il
(1) Frombling : po Cher Untersuchuñg von Blatt und Axe
der Crotoneen und Euphyllantheen (Bot. Centralbl. LXV. 1896, p. 129, 2 PI).
(2) H. Rothdauscher : Ueber die oil Verhalinisse von Blatt_ und
Aïe der Phyllantheen (Bot. Centralbl. LXVIII. 1895, p. 65).
(3) L. J. Léger : Recherches sur l'appareil végétatif des Papavéracées Juss.
(Mém. Soc. Linn. de Normandie, XXVIIL, 1 1895, p. 19-624. PI. X-XIX).
336 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
résulte que les Papavéracées constituent un groupe par enchaïînement;
l’auteur est amené à établir un certain nombre de groupes secondaires,
faisant ainsi disparaître la division en Papavérées et Fumariées.
Il existe des laticifères dans toutes les Papavéracées; ils se rencon-
trent uniquement dans les faisceaux chez les Papaver Argemone, Pla
tystemon et Ræmeria; ailleurs, il existe des laticifères, temporairement
ou constamment, en dehors des faisceaux en même temps qu'à leu
intérieur. Il arrive assez souvent Que les parois transversales des lati-
cifères sont résorbées, d’où constitution de véritables canaux. L'auteur
montre que le latex n’est pas soumis à une circulation déterminée.
auteurs ont étudié la fleur des Fumariacées, ont donné des inter-
préations variables au ds de ss constitution de l’androcée et du
écée:;
méristèles, très étroite dans les verticilles inférieurs de la fleur, s s'élargi
e plus en plus dans les verticilles plus élevés où elle peut arriver à
embrasser un arc de 18°. Or, chaque androphore tristaminé de Fuma-
ria et de Corydalis est desservi par une méristèle semblable à celle de
chacun des pétales ; il représente donc une seule feuille florale, les six
étamines des Fumariées appartiennent à un seul verticille, comme le
pensaient A. Gray et Bichler, et ce verticille est situé dans le plan
transversal.
De même, le gynécée est desservi par deux méristèles trifasciculées;
elles se trouvent dans le plan antéro-postérieur et, par pe
alternent régulièrement avec celles du verticille staminal. écée
des una est composé, comme l’androcée, de deux a « trilo-
bées connées entre elles.
(1) 0. Lignier : Poe de je ré des Fumariio. d'après son anatomie
(C. R. Acad. d. Sc. CXII, 18%, p. 64
(A suivre). M. MozLiaRD.
425 — Lille. Imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerquin+
Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche 14
À che 14.
Bertin se.
P. Cand
argy del. Imp. Le Bigot.
Microlonchoides pinnatum P. Cand. (1, a, b; 2); Odontarrhena
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Tome 11. Planche 15.
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1&- 6 Ÿ k 4
l. Candargy del.
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Bertin sc.
Plantago subverticillata P.Cand.(4) ; Errsimum horizontale P. Cand. (5, h,i,7,k);
Anthemis lesbiaca P. Cand. (6, /, m; 7); Kenoplevrum virosum P. Cand.
(8, », 0).
Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche
RRANENZ
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16.
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} Fig. 11
|
({\\R
à \\#l
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P. Candargy det. Imp. Le Bigot. Bertin se.
Euphorbia Phlomos P. Cand. (9, p, q,r); Viola lesbiaca P. Cand. (10) ;
Allium hirtovaginum P. Cand. (11, 5).
MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT
La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec Ross
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Aucune livraison n’est vendue séparément.
sise] les demandes Rae v pams mandats, etc., à M. Paul
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On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues
_ Spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la
Revue,
Frs M. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois
Adresser tout ce ee concerne la rédaction à M. Guston BONNIER,
professeur à la Sorbon
e, 15, rue de l’'Estrapade, Paris
I sera rendu sa dans les revues À era des ouvrages, mémoires
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Er da aura été adre.
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ne Doenr de Re pue
sur la couverture
Les auteurs des travaux insérés dans la Révue générale de Botanique ont
droit gratuitement à vingt-cinq MR en tirage à part.
LISTE DES AUTEURS
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la
evue générale de Botanique
AuUBerr, docteur ès sciences
BATTANDIER, professeur à l'Ecole de
médecine d’Alge
BriQuer, professeur à l'Université de
Genève.
Bonnier (Gaston), membre de l'Acadé-
mie des Sciences.
BoRNer, membre de l'Académie des”
sciences.
Bounier, Res D Société de
Mycolo ogie
:POUTROUX, ace de la Faculté des
sciences de Besançon. - ‘-.
er res directeur- 2. à l'Ecok
des Hautes-Etudes
CosranTin, maître de Conférences à
l'Ecoie ‘Normale Supérieure.
Cowrix, docteur ès sciences.
DaGuiLLon, maître de Conférences à Ja
Sorbonne.
Danrez, docteur ès scioucés
DASSONVILLE, vétérinaire n l'armée.
_. maître de ne à PUni-
de Bordeaux
“
on membre de l'Académie à des ;
sciences.
ne
. à et nés
Durour, directeur-adjoint du ELabora-
toire de Biologie végélale de Fon-
inebleau,
Erimsson {Jakob}, professeur à l'Acadé-
mie royale d'Agriculture de Suède.
FLABAULT, professeur à l’Université de
lontpellier,
FLoT, docteur ès sciences.
Fockeu, docteur ès sciences.
CHET, répétiteur au Muséum
Gain, maître de Conférences à VUni-
versité de Nanc
GéNEaU DE Lam
| l'École d
Giar», professeur à la Sorbonne.
GuiGNarp, membre de l \cadémie des
sciences.
ee professeur à l'Université de
seille,
Fa professeur à l'École forestière
de Nancy
Henvien (L'Abbé Joseph).
HR te général des forêts,
HOCHREUTINER, docteur ès sinon: de
l'Université de Genève.
ARLIÈRE, professeur à
e médecine de Reims
Houisrrr, docteur ès sc iences.
Ho (l'abbé), Jaur éat de l’Institut.
esseur à la Faculté
a
Hyx (abbé), FRERE
catholique d’Ange
Jaccarn, Profemur à l'Université de
Lau usan
Jacos pe C , docteur ès
nces.
case ps (de), professeur à l’Univer-
: té racovie
Joxtuax, : l'Université d’Utrecht,
J
ar à la Faculté :
des Seite de Marseil
KoLbERUP-KOSENVINGE, m ès scien-
ces, de l'Université de Copenha ague.
LECLERC bU me. doyen de la Faculté
des sciences de Toulouse
LéGer (M.), docteur PAR |
LESAGE, maître de RER EES à YUni-
Rennes
PriLLiEUx, professeur à stat
_ %s
Pruner, maître de Conférence à .
, no docteur ès sciences. rs
| pores professeur à
© Vazcor (J.), directeur de l
ee 4e). professeur à l'Université “+ M . ARTE
de Quit | Van Tiecmem, membre de FAes 3:
Lun», de l'Université de Copé
so 1 raba as. l'Un- À
MAGNIN, ns à l'Université Æ à
MARMIER, vi és sciences, de Pas
t Pasteu
MASCLEF, ss de l'Institut.
Noere maître de Conférences à
Sorbon
Mer, directeur de la Station forestière |
de l'Est
MESNARD, céoltie il à l'École de méde-
. cine de Rouen. ;
Mozuiarv, chargé de Cunférences à n
Sorbo
orbonne.
Der membre de l'Académie
ncés.
Si ute professeur à l'Université de
Varsovie.
PARMENTIER, docteur ès cart.
PouLsen, docteur ès mas de l'Uni-
versilé de Copenhag
Le
nomique.
versité de Toulou
ca (Charles), sxporteur. Ë
, docteur ès sci ences. .
ass (William), docteur ès sciences.
Saporra (de), correspondant de 1
*
ne de Besançon. ci
RE ane ar "École de 1 édesl
* d'Alg
du
REVUE GÉNÉRALE
BOTANIQUE
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
TOME ONZIÈME
Livraison du 15 Septembre 1899
————
N° 129
PARIS .
PAUL DUPONT, ÉDITEUR ,
4, RUE DU BOULOI, 4
F9
LIVRAISON DU 15 SEPTEMBRE 1899
L — SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES
PENDANT LA GERMINATION DU BLÉ A L’OBSCU-
RITÉ, par M. J. Goldherg . . . . . . . . 39
IL — RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉ-
SIQUES SUR LA RESPIRATION DES PLANTES,
par M. N. Morkowine (fin). .
Il. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS,
publiés en 1894, 1895, 1896 et 1897 (avec figures dans
le texte), par M. L. Matruchot (euite) ; = 353
he
Cette livraison renferme en outre quinze gravures dans le texte.
,
she:
Pour le mode de publication et Les conditions d'abonnement, voir à
la troisième page de la couverture.
SUR IA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES
pendant la germination du Blé à l'obscurité
2 par M. J. GOLDBERG
La formation des matières protéiques constitue une fonction
essentielle des plantes. Néanmoins, cette question est peu étudiée
et suscite des affirmations contradictoires. Ainsi M. Godlewski (1)
conclut que, dans l’obscurité, la formation des matières protéi-
ques du Blé en voie de germination est impossible. Le travail de
MM. Laurent, Marchal et Carpiaux (2) amène aux mêmes conclu-
Sions ; ils indiquent même quels sont les rayons qui influent sur
Ja formation des matières protéiques (ultraviolets).
D’autres auteurs arrivent aux conclusions opposées. MM. Kino-
shita (3), Hansteen (4), Zaleski (5), Susuki (6), ete.
M. Godlewski dans ces recherches n'a pas remarqué cette cir-
Constance, que le grain du Blé se compose de deux parties diffé-
rentes et qui vivent indépendamment ; l’une, l’embryon, croît
et se développe d’une vie végétale complète, l’autre, l'endosperme,
vit, en effet, indépendamment adapté à transmettre les substances
et n’est pas capable d’accumuler de nouvelles matières. On peut
donc supposer qu’il se produit des matières protéiques dans
l'embryon, en même temps qu’elles se décomposent, tandis que
dans l’endosperme s'exerce seulement une décomposition.
Mon travail a pour but de prouver que cette supposition est
vérifiée par des expériences. J'ai opéré de la façon suivante. Après
aVoir fait macérer des grains du Blé pendant un jour, je les ai
cultivés sur l’eau, à l'obscurité. Au bout d’un certain temps (3, 8, 14
(1) Godlewski (Anzeiger der Akad. d. Wissenschaften in Krakau. März. 1897).
(2) La urent, Marchal et Carpiaux (Bulletin de l’'Acad. Royale de Belgique, 5
série, nm 8 ge 8
(3) K nosbita “Bulletin of. college of Agriculture, Tokio. 1895).
(4; Fra re (Berichte botan. Gesellschaft, 1896. XIV. Helf. 9).
(5) Zaleski (Berichte botan. Gesellschaft, 1898. pag. 146, 536).
(6) Susuki (Botanisches Centralblat, 1898, N°
Rev. gén. de Botanique. — XI. ”
338 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
jours); parmi les graines ainsi germées, j'ai choisi les plantules
également développées (chaque fois 60 plantules) et après avoir
séparé avec soin l'embryon germé de l’endosperme j'ai analysé les
uns et les autres séparément en les divisant en trois portions
formées de vingt exemplaires chacune. J'ai déterminé les matières
protéiques d’après la méthode de M. Stutser (1) et l'azote de
matières protéiques d’après la méthode de M. Vigeldatl (2). Les
résultats de nos expériences sont représentés dans les tableaux
suivants :
Expérience N° 1
Les grains de Blé après trois jours de la germination dans
l'obscurité. La température s’est maintenue entre 20° et 22,ÿ°.
Taux de l'azote appartenant aux matières protéiques :
a) dans les embryons germés :
qre a . 0800492930 ;
2e 03r00492930 en moyenne. 0500542223
3 — . 0800640809
b) dans les endospermes :
3 portion. 0sr0147879
Expérience N° 2
Les grains de Blé après huit jours de la tai Mèmes
conditions.
Taux de l’azote appartenant aux matières protéique :
a) dans les embryons germés :
le portion . 0:01035153
2% — . Os01084446 | en moyenne. 0s"01068015
3% — . Os01084446 |
_ b) dans les endospermes :
3% portion . 0200936577
Expérience N° 3
Les grains de Blé après quatorze ; jours de la germination.
a) dans les embryons germés :
de sers ; Mb en moyenne. Ge
(1) Stutser (Journal für Landwirthschaft, 1880, pag. se: 1881, pag- .
(2) Fresenius (Quantitative chemische Analyse).
ES
SUR LA FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES 339
b) dans les endospermes :
tre portion . 0200394344
2% — . 0500394344 ‘ en moyenne. 08r00410775
Bree. 0000468687: 400407
Les courbes suivantes représentent graphiquement les résultats :
des expériences.
D E
Fe
ÿ 5
C
$: 2 jours \ 8pour. 5 14 jours
Fig. 66. — a eng Ar Fe dans l'obscurité : D, E, F, total des matières ar
nes; C, quantité de matières protéiques dans l'endosperme; 4, b,C
quantité à Bret js dans l'embryon germ
Ces expériences montrent que pendant la germination du Blé
à l'obscurité, il se forme dans les embryons des matières protéiques
en quantité très considérable.
On pourrait adresser une objection à cette conclusion, que
l'embryon peut produire les matières protéiques à l'obscurité ;
ce serait qu’il se produit ici un simple déplacement des matières
Protéiques qui passent de l'endosperme à l'embryon. Il est difficile
de supposer que les matières protéiques puissent passer à travers
340 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
les membranes, néanmoins M. Puriewitsch (1) a démontré que
l'endosperme dégage, avec d’autres produits de décomposition de
matières protéiques, les matières protéiques elles-mêmes; mais
d'autre part il fait voir que le dégagement de matières protéiques
se fait au commencement et au milieu de la germination, tandis
qu'à la fin on observe les amides. Puisque dans mes expériences
l’augmentation se remarque à la fin de la germination, il est clair,
qu'on ne peut admettre que la formation des matières protéiques
s'exerce au compte des produits de décomposition de matières
protéiques qui passeraient par osmose de l’endosperme.
(Varsovie. Laboratoire de botanique de l’Université.
(1) Puriewitsch (Jahrbücher. f. wissensch. Botanik. XXXI, Band. 1897, page 1.
RECHERCHES
SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES
SUR LA RESPIRATION DES PLANTES
par M. N. MORKOWINE /Fin).
. Expérience N° 11
Vicia Faba L. — Les sommets étiolés, avec les feuilles de Vicia
Faba, ont été coupés ainsi que je l’ai indiqué dans l'expérience N° 6.
1) 652631 des sommets frais, avec les feuilles, ont été placés sur
une solution de saccharose à 10 °/, à l'obscurité. Au bout de 13
heures 1/2, ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer durant 3
heures. Température : 47. Acide carbonique dégagé : 12"88.
D'où, 1003 de sommets frais Rd en une heure 68m#2.
102r de la substance sèche . . 32m82.
À la fin de l'expérience, les sommets ont été de nouveau placés
Sur la même solution de saccharose à l'obscurité. Au bout de
16 heures ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer durant
3 heures. Température : 16° 1/2. Acide carbonique dégagé : 9m82.
D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure 498.
108r de la substance sèche . . . 23m89.
Ensuite, les sommets ont été de nouveau placés sur la même
Solution de saccharose à l'obscurité et, au bout de 20 heures, ils ont
êté mis dans l’appareil de Pettenkofer durant 4 heures. Tempéra-
. ture : 17, Acide carbonique dégagé : 9"66.
D'où, 1008 de sommets frais ont dégagé en une heure 3883.
108: de la substance sèche . 18m87
Puis, les sommets ont été de nouveau placés sur la mème solu-
tion de saccharose à l'obscurité et,au bout de68 heures, placés dans
l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. Température : 16°.
Acide carbonique dégagé : 6m.
D'où, 1008r de sommets frais ont dégagé en une heure 3189.
10e dé substance sèche. . . 1566.
Ensuite, les sommets ont été placés sur la même solution de
342 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
saccharose à l'obscurité et au bout de 19 heures dans l'appareil
de Pettenkofer durant 3 heures. Température : 17° 1/2. Acide car-
bonique dégagé : 6mes.
D'où, 1005" de sommets frais ont dégagé en une heure 362,
108" de la substance sèche . . . 17ms7
A la fin de l'expérience, les plantes ont été desséchées à l’étuve,
à la température 110 . Le poids de la substance sèche : 18r2833.
2) 689972 de sommets frais ont été placés sur une solution de
saccharose à 10 °/, avec 1/2000 de chlorhydrate de morphine. Au
bout de 13 heures 1/2, ils ont été mis dans l'appareil de Péttenkofer
durant 3 heures. La température s’est maintenue à 170. Acide car-
bonique dégagé : 12me4.
D'où, 1005 de sommets frais dégagent en une heure 59"1 de CO?
108 de la substance sèche . . . 28ms7 de CO? |
Ensuite, les sommets ont été placés de nouveau sur la même
solution à l'obscurité et, au bout de 16 heures, dans l'appareil de
Pettenkofer pendant 3 heures. Température : 160 1/2. Acide car-
bonique dégagé : 1024.
D'où, 1008 de sommets frais ont dégagé en une heure 48me6 de
CO? .
108" de la substance sèche . . . 24mg de CO? .
Puis, les sommets ont été de nouveau placés sur la même solu-
tion à l’obscurité et, au bout de 20 heures, dans l'appareil de
Pettenkofer durant 4 heures. La température s’est maintenue à
17%. Acide carbonique dégagé : 11m66.
no 1008r de sommets frais dégagent en une heure 41"84 de
10 de la substance sèche . . . 204 de CO? .
Ensuite, les sommets ont été de nouveau placés sur la même |
solution de saccharose à l'obscurité et, au bout de 68 heures, mis
dans l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. La température
s’est maintenue à 160, Acide carbonique dégagé : 644.
D'où, 1008 de sommets frais dégagent en 14 h. 30m85 de CO”.
10#" de la substance sèche. . . . . 1488 de CO*.
Puis, les sommets ont été placés de nouveau sur la même solu-
tion, et, au bout de 19 heures, mis dans l'appareil de Pettenkofer
durant 3 heures. Température : 170 4 /2. Acide carbonique dégagé:
Smeg
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHESIQUES 243
D'où, 1008r de sommets frais dir en { heure 40m8 de CO.
108 de la substance sèche. . . + + 19084 de CO.
A la fin de l'expérience, les nat ont été desséchées et conte-
naient un poids sec de 134420.
3) 7m81534 de sommets frais, avec les feuilles de Vicia Faba, ont
été placés sur une solution de saccharose à 10 °/, avec 14/1000 de
chlorhydrate de morphine à l'obscurité. Au bout de 13 heures 1/2,
ils ont été mis dans l'appareil de Pettenkofer durant 3 heures. La
température s'est maintenue à 17°, Acide carbonique dégagé :
: 13m.
D'où, 1008 de sommets frais Fe en 1 h. 638% de CO*.
105" de la substance sèche . . 3166 de CO.
Ensuite, les sommets ont été La sur la même solution à
l'obscurité, et, au bout de 16 heures, dans l'appareil de Pettenkofer
durant 3 heures. La température s’est maintenue à 16° 1/2. Acide
carbonique dégagé : 136.
D'où, 1008: de sommets frais Mie en 4 h. 63%84% de CO*.
10#r de la substance sèche. . . . . -81m84 de CO*.
Puis, les sommets ont été placés sur fi même solution à l’obscu-
rité, et, au bout de 20 heures, mis dans l’appareil de Pettenkofer
pendant 4 heures. La température s’est maintenue à 17°. Acide
carbonique dégagé : 14m88.
= D'où, 100:r de sommets frais ont ri enfh. 51me7 de CO.
108" de la substance sèche. . . 25me8 de CO*.
Puis, les sommets ont été placés sur la ième solution à l’obscu-
rité. Au bout de 68 heures, ils ont été mis dans l'appareil de
Petténkofer pendant 3 heures. La température s’est maintenue à
16°. Acide carbonique dégagé : 7m62.
pub 1008 de sommets frais ont dégagé en 1 heure 33"86 de
0er de la subètancs sèche. . 1657 de CO? .
Ensuite, les sommets ont été dubés de nouveau sur la même
Solution à l'obscurité, et, au bout de 19 heures, dans l'appareil de
Pettenkofer durant 3 heures. La température s’est maintenue à
_ 191/2. Acide carbonique dégagé : 10m8.
D'où, 100 de sommets frais dégagent en 1 heure 46°#6 de
108 de la substance sèche . 26me6 de CO* .
344 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
_ A la fin de l'expérience, les plantes ont été desséchées à la tem-
pérature de 110. Poids de la substance sèche : 124330.
Le tableau suivant présente les résultats obtenus :
400 GR. DE SOMMETS FRAIS | 10 GR. DE SUBSTANCE SÈCHE
TT =
5
Re ne e
pas anesthésiés ses anesthésiée 2
CT Te nl à x
anesthé- [1 : 2000 del1 : 4000 del anesthé- |1 : 2000 de|1 : 1000 del >
chlorhydär.| chlorhydr. chlorhydr, | chlorhydr. |
siés de e siée de e.
morphine | morphine morphine | morphine
milligr. mliligr. milligr. milligr. muilligr. milligr,
Co? CO 2 + 4 2 4
Apr.17h.1/2) 68,2 59,1 36,4 33,2 28,7 31,6 |17
» 46h. .| 249 48.6 63,4 23,9 2% 31,6 | 16°1/2
Y'A + MS 4 51,7 18,7 20,1 25,8 |17
» 68h. .| 319 30,5 33,6 45,6 14,8 16,7 | 16°
» 49h. .| 362 40 16,6 17,7 19,4 23,3 [17172
Expérience N° 12
Vicia Faba L. — Les sommets étiolés, avec les feuilles de Vicia
Fuba, ont été coupés de la façon indiquée dans l'expérience N° 6.
1) 1085341 de sommets avec les feuilles fraîches, ont été mis
sur une solution de saccharose à 40 °/, à l'obscurité. Au bout de
62 heures, ils ont été placés dans l'appareil de Pettenkofer pendant
2 heures 1/2. La température s’est maintenue à 18° 4/2. Acide
carbonique dégagé : 14m84.
D'où, 1008r de sommets frais dégagent en une heure 54me7 de
CO? . x
108r de la substance sèche, , . 28me6 de CO?
Ensuite, les sommets ont été placés sur la même solution de
saccharose à l'obscurité et, 20 heures après, dans l'appareil de
Pettenkofer durant 2 heures. La température s'est maintenue à
17% 1/2. Acide carbonique dégagé : 9mg2,
D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure : 3$°*
de CO?
10er de la substance sèche . . 22m89,
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 345
Puis, les sommets ont été placés de nouveau sur la même solu-
tion à l’obscurité, et, au bout de 32 heures, elles ont été mises
dans l'appareil de Pettenkofer pendant 2 heures. Température :
18. Acide carbonique dégagé : 10m84.
D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure : 49ms3
de CO: .
108r de la substance sèche . . . 25ms9 de CO?.
Ensuite, les sommets ont été placés de nouveau sur la même
solution à l'obscurité, et, au bout de 10 heures, elles ont été mises
dans l’appareil de Pettenkofer durant 2 heures. Température :
17%. Acide carbonique dégagé : 966.
D'où, 1008 des sommets frais dégagent en une heure : 4586
de CO? . ;
108" de la substance sèche . . . 23m89 de CO.
À la fin de l’expérience, les sommets ont été lavés à l’eau et
desséchés à l’étuve à 100°. Les sommets avaient donc un poids sec
de 28r1412
2) 12:r4784 des sommets frais, avec les feuilles de Vicia Faba,
ont été placés sur une solution de saccharose à 10 °/.. Au bout
de 50 heures ils ont été mis sur une solution de saccharose à
10 /, avec 1 : 1000 de chlorhydrate de solanine, à l'obscurité. Au
bout de 12 heures, ces sommets ont été placés dans l’appareil de
Pettenkofer durant 2 heures 1/2. Température : 18° 1/2. Acide
carbonique dégagé : 21m2.
D'où, 1008r des sommets avec les feuilles fraiches dégagent
en une heure : 68m8 de CO: .
108 de la substance sèche . . . 37"81 de CO*.
Ensuite, les sommets ont été placés sur la même solution de
Saccharose avec 1 : 1000 de chlorhydrate de solanine, à l'obscürité.
Au bout de 20 heures, dans l'appareil de Pettenkofer pendant
2 heures. La température s'est maintenue à 17° 1/2. Acide carbo-
nique dégagé : 17me2. |
D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure : 6589
de CO?.
108r de la substance sèche. . . 3486 de CO*.
Puis, les sommets ont été placés de nouveau sur la mème solu-
tion de-saccharose avec la solanine, et, au bout de 32 heures, mis
346 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
dans l'appareil de Pettenkofer durant 2 heures. La température
s'est maintenue à 18°. Acide carbonique dégagé : 16m88.
D'où, 1004 de sommets frais dégagent en une heure :
6783 de CO? .
1037 de substance sèche . . . 33m9 de CO?.
Ensuite, les sommets ont été placés de nouveau sur une solu-
tion de saccharose, sans solanine, à l'obscurité et, 10 heures après,
dans l'appareil de Pettenkofer pendant 2 heures. La température
s’est maintenue à 17°. Acide carbonique dégagé : 24m84.
D'où 100" de sommets frais dégagent en une heure 9788
de CO*.
108r de la substance sèche . . . 49m82 de CO.
A la fin de l'expérience, les sommets ont été lavés à l’eau et
_ desséchés à l’étuve à 4000. Poids sec : 2zr4809.
3) 118°1940 des sommets frais avec les feuilles de Vicia Faba
ont été placés sur une solution de sucre à l'obscurité. Au bout de
50 heures ils ont été mis sur la même solution de sacchorose avec
1:500 de chlorhydrate de morphine et, 12 heures après, dans l’appa-
reil de Pettenkofer pendant 2 h. 1/2. La température s’est main-
tenue à 18° 1/2. Acide carbonique dégagé : 28m8.
D'où, 100er de sommets frais dégagent en une heure Ames de
CO? .
108" de la substance sèche . . . 36me3 de CO? .
Puis, les sommets ont été placés à l’obscurité sur Ja même solu-
tion de SacCharose avec la morphine et, au bout de 20 heures, mis
dans l'appareil de Pettenkofer durant 2 heures. La température
s'est maintenue à 17° 1/2, Acide carbonique dégagé : 1878
D'où, 1008 de sommets frais dégagent en une heure | g0me£ de
CO.
1087 de la substance sèche . . . 40mg9.
Ensuite les sommets ont été placés de nouveau sur la même
solution à l'obscurité et, au bout de 32 heures, dans l'appareil de
Pettenkofer pendant 2 heures. it her 180, Acide carbo-
nique dégagé : 20m8,
D'où, 1008r de sommets frais dégagent en une heure 89m
de CO? .
108 de la substance sèche . . 45m84 de CO. =
Ensuite, les sommets de Vicia Faba ont été de nouveau pe 4
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 347
sur la même solution à l’obscurité et, au bout de 10 heures, dans
l'appareil de Pettenkofer durant 2 heures. Acide carbonique dégagé :
19m84.
D'où 1008" de sommets frais dégagent en une heure S8ms4
de CO*.
108r de la substance sèche . . . 45w8 de CO?.
A la fin de l'expérience, les sommets ont été lavés à l’eau et des-
séchés à l'étuve à 100°. Poids sec : 2#"2014.
Les résultats obtenus dans l'expérience N° 12 sont représentés
dans le tableau suivant.
100 GR: DES SOMMETS FRAIS 10 GR. DE LA SUBSTANCE SÈCHE Es
non anesthésiés non anesthésiée É
‘ ge TA T7 R. TT is TT A œ
“nya 1:1000 | 4 :1500 pes 1 : 1000 1 : 1500 E
siés 4 me siée ra à k
; solanine | morphine solanine | morphine
milligr. milligr. | milligr.. À milhigr. milligr. | milligr.
2 2 co? 2 2 0?
Après 62 h.. D4,7 68 45 28,6 34,1 36,3 18!
», 20 h.. 38,9 68,9 80,4 22,9 34,7 40,9 17%
», 32h.) 493 | 673 89,3 25,9 | 339 | 45,4 | 15
» 40h. 45,6 97,8 88,4 23,9 49,2 45 470
III. — RÉSULTATS DES EXPÉRIENCES.
Mes expériences relatives à l'influence des anesthésiques sur la
respiration des plantes ont fourni d'autres résultats que ceux de
MM. Bonnier et Mangin (1). Ces auteurs ont trouvé qu'une branche
de Sarotamnus Scoparius n’a pas changé l'intensité de la respiration
sous l'influence des vapeurs d’éther au bout de deux heures et que
le rapport de. restait le même, comme dans la respiration
normale. D'où MM. Bonnier et Mangin venaient à conclure pa
Sous l'influence des anesthésiques, le phénomène de la respiration
des plantes ne change pas et que‘seulement l’assimilation de l'acide
Carbonique s'arrête, si les plantes sont exposées à la lumière, ce
(1) Loc. cit.
348 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
qu'avait déjà signalé Claude Bernard. Il faut pourtant remarquer qué
l'expérience de MM. Bonnier et Mangin était très peu durable
(deux heures) pour que les vapeurs d’éther puissent effectuer leur
influence sur le protoplasma de la plante. Si, cependant, l’action des
anesthésiques sur les plantes est plus durable, l'intensité de la respi-
rahon augmente très considérablement. T1 est donc probable qu'à la
lumière, pendant la respiration plus intense et la transpiration, le
phénomène de l’assimilation de CO? serait masqué par le dégage-
ment de CO?. Pour mieux démontrer avec quelle intensité la respi-
ration des plantes augmente sous l'influence des anesthésiques, je
vais répéter ici le résultat de mes observations.
Sous l'influence de l'alcool, l'intensité de la respiration des plantes
étiolées augmente plus d’une fois et demie. Le rapport de la quantité de
CO® dégagé par les plantes non anesthésiées (quantité des plantes,
ainsi que le temps et la température restant invariables), est repré-
senté dans le tableau suivant :
Vicia Faba. — Feuuxes ériouées (Expérience N° 2).
he.
FEUILLES SUBSTANCE TEMPÉ-
FRAÎCHES SÈCHE RATURE
nilligr. milligr .
ARTS 3 ions 4,41 1,67 1%
DC honte 1,68 1,95 19
UE D pe 40) 1,55 1.84% 18°
La respiration est encore plus active sous l'influence de léther
(2°/), ce que nous trouvons dans l'expérience N° 6. Le rapport de,
la quantité de CO? dégagé par les plantes anesthésiées et non
anesthésiées est exprimé dans le tableau suivant :
EXTRÉMITÉS AVEC LES FEUILLES ÉTIOLÉES DE Vicia Faba.
SOMMETS SUBSTANCE
FRAIS SÈCHE
: milligr. milligr.
Après 3 jours 1,99 03
» 20 heures . 2,06 2,11
A 2,03 2,09
US AS Pa 2,36 2,42
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 349
Par conséquent, l'augmentation de la respiration des sommets
avec les feuilles étiolées de Vicia Faba est plus que double.
Les alcaloïdes effectuent une même action en augmentant la
respiration. J'ai pris pour mes expériences le chlorhydrate de mor-
phine et de solanine. Pour trouver quelles sont les doses de morphine
les plus favorables pour l’activité la plus intense, j'ai expérimenté
avec les solutions de 1 : 2000, 1 : 1000 et 1 : 500. Le rapport de la quan-
tité dégagée de CO? par les extrémités anesthésiées et non anesthé-
Siées de Vicia Faba est exprimé dans le tableau suivant (expérience
NS41}:
1: 2000 DE CHLORHYDRATE | 1: 1000 DE CHLORHYDRATE &
DE MORPHINE DE MORPHINE E
TP E
Sommets Substance | Sommets | Substance È
frais sèche frais sèche 2
milligr. milligr. milligr. milligr.
Après 13 h. 1/2, 0,86 0,86 0,93 0,98 17
n° 16:h, $ 0,99 1,00 1,22 1,2% 16°4
» 20h. ‘ 1,08 1,08 14,35 1,38 17
108 h: à 0,96 0,96 4,05 1,07 16°
40h. , 1,10 1,10 1,29 1,31 17%
Par conséquent, l’activité de la respiration sous l'influence de
la morphine diminue un peu au début de l'expérience, mais il faut
remarquer que même les plantes non anesthésiés 50 heures après.
le début de l'expérience dégagent de l’acide carbonique très éner-
Siquement, à cause de la blessure de la plante (Expér. N° 11; au
début 68m82 de CO2, et 50 heures après 3883), mais quand, à la place
de la blessure, se forme du périderme, la respiration diminue, Voilà
Pourquoi les deux données du tableau N° 11 ne sont pas comparables.
La dose 1 : 2000 de chlorhydrate de morphine n'exerce aucune in-
Îluence sur l'intensité de la respiration des plantes. Le rapport des
Quantités de CO? dégagé par les plantes anesthésiées et non anesthé-
siées est approximativement égal à l'unité. Pourtant la dose de mor-
Phine à1 : 500 augmente la respiration de plus d'une fois et demie (1 1/2).
Nous trouvons aussi une augmentation de la respiration sous
l’action de 1 : 1000 de chlorhydrate de solanine. Le rapport des
350 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
quantités de CO? dégagé par les plantes anesthésiées et non anes-
thésiées est le suivant (Exp. No 12) :
Re
1:1000 DE cCHLORRYDRATE À 1 :500 DE CHLORHYDRATE É
DE SOLANINE DE MORPHINE E
TT Er 2
Extrémités | Substance | Extrémités | Substance 5
frafches sèche fraiches sèche Ê
milligr. milligr. milligr. milligr.
Après 62 heures. 1,2% 1,20 1,31 1,27 180%
».: 90) Fe 1,77 1,5 2,07 4,19 174
Sid 5 LE 1 1,31 1,81 1,75 18°
A NT 2.06 1,94 1,88 17
Il est évident que 1 : 1000 de solanine arrôte déjà l’activité de la
respiration ; tandis que les plantes, après un séjour de 62 heures
Sur la solanine et placés sur la solution de saccharose pendant 10
heures ont augmenté la quantité de 60? dégagé de 4783 à 97m87
(Exp. No 12).
Les expériences (No 3, 7) sur l'influence des anesthésiques sur
la respiration des plantes vertes ont donné des résultats moins évi-
dents. Ainsi le rapport de la quantité de CO? dégagé par les feuilles
de Ficus elastica anesthésiées (A) et non anesthésiées (N) était :
A
Ni ie 1,13 pour les feuilles fraîches
ee. à
Nue D10 pour la substance sèche
Les feuilles de Phylodendron ont donné des résultats plus précis.
Les rapports sont représentés au tableau suivant (Exp. N°7k
FEUILLES SUBSTANCE TEMPE-
FRAÎCHES RATURE
Re
milligr. milligr.
Après 2? jours. 1,9 1,2%
: ?
5 23 heures . 1,19 1,26
; as
p.42 »
1,03 1,07
RECHERCHES SUR L'INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES 991
Donc au début de l'expérience, la respiration des feuilles de
Plylodendron a augmenté considérablement sous l'influence de
l’éther, puis elle a diminué pour se rapprocher de celle des feuilles
non anesthésiées.
Le phénomène peut être expliqué par la difficulté de la péné-
tration de la solution du saccharose à travers les feuilles, qui reste
alors sans substances nutritives pour la respiration. Cette supposi-
tion me semble juste, surtout pour Eicus elastica dont les feuilles ont
un épiderme constitué par trois assises et dont les faisceaux libéro-
ligneux sont bouchés par la résine.
Malgré les objets mal choisis pour l'expérience, on peutdire que
les anesthésiques auymentent l'énergie de la respiration dans les feuilles
vertes, Ce qu'a montré l'expérience avec les feuilles de Phylodendron
Sp.
Aussi l’observation No 11 démontre que la formation de la chlo-
rophylle est possible même dans les plantes anesthésiées. Les germes
en voie de croissance tout-à-fait autrement se comportent envers
les anesthésiques. L'alcool (5 °/, ) arrète la croissance des germes du
Blé, et puis sous l'influence de l'éther et de l'alcool l'intensité de la res-
_ Piration dans les germes du Blé s'abaisse (Exp. Nos 4, 8 et 9). La dimi-
nution de la respiration dans les germes du Blé, est certainement
en rapport avec la croissance.
S'il est vrai que la respiration indique précisément l’activité
vitale des plantes (1), il est évident qu'avec une respiration plus
intense augmentent, en même temps, les échanges des matières
nutritives ; lorsqu'une plante respire plus activement, elle perd
Plus de substances nutritives. M. Puriewitch (2) a démontré que
les plantes anesthésiées ne transorment pas le sucre en amidow,
et que les plantes riches en amidon le digèrent rapidement, lors-
qu’elles sont anesthésiées. On peut attribuer à ce fait la cause de la
plus grande activité de la respiration dans les plantes anesthésiées ;
en d’autres termes, les échanges des substances augmentent Sous
(1) W. Palladine : Influence de la lumière sur la formation des matières _
léiques actives et sur l'énergie de la respiration des parties vertes des végétaux.
(Rev. génér., de Botan., 1899). -.
(2) K. Puriewitch : Sur la question de l'accumulation et de la dissolution de
l'amidon dans la cellule végétale. (Bull de la Société des naturalistes de Kiew.
T- XIV, 1898 (en russe).)
352 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
l'influence des anesthésiques. L'activité plus intense du phénomène
respiratoire sous l'influence des alcaloïdes comme la solanine et la
morphine, est encore plus remarquable.
M. Wotchal (3) a démontré que l’on trouve la solanine dans les
parties des plantes très actives; ainsi, dans les tubercules de
Pomme de terre, à la place d’une blessure, dans les étamines, le
pistil, l'écorce et les feuilles. Si l’on blesse un tubercule de Pomme
de terre, on trouve qu'à la place de la blessure se forme une écorce
eten même temps se dépose la solanine ; c'est-à dire que la solanine
se dépose pendant les échanges plus actifs, lorsque la respiration
augmente, puis la quantité diminue. M. Wotchal considère la
solanine comme importante dans les échanges nutritifs. Cette
considération est très vraisemblable. Toutefois, en présence des
alcaloïdes, la respiration augmente, ce qui nous permet de les
considérer comme des combinaisons nécessaires aux échanges
nutritifs et non comme des sécrétions inutiles à la plante. Cette
supposition nous semble d’autant plus vraisemblable que beau-
coup d’alcaloïdes se trouvent dans les organes vivants, Comme la
racine, l'écorce, les feuilles, les graines, et dont l’activité vitale
se manifeste très énergiquement. La question sur le rôle des
alcaloïdes et les conditions de leur dépôt n’est que signalée dans
mon travail.
Varsovie, Laboratoire de Botanique de l’Université.
3) A. Wotchal : Sur l'accumulation et sur la distribution de la solanine dans
les plantes (en russe).
REVUE DES TRAVAUX
SUR LES CHAMPIGNONS
PUBLIÉS EN 1894, 1895, 1896 ET 1897 Suite).
IV. — PÉRONOSPORÉES.
Depuis les recherches de De Bary, l’histoire des Péronosporées est
bien connue dans ses traits généraux : mais les notions acquises sur la
constitution de la membrane étaient encore assez indécises. Dans un
mémoire important, M. Maneix (1) établit que, comme chez les Phané-
rogames, la constitutiou de la membrane des Péronosporées est com-
plexe : c’est une association de cellulose et de callose, sans trace de
composés pectiques. Comme la callose est rare chez les Phanérogames,
9n pourra donc, en général, et le fait est d’une grande importance pra-
tique, déceler dans une plante hospitalière les moindres traces de
Parasite en employant les colorants de la callose
On sait que la cellulose, par l’action des réactifs iodés, donne une
bin bleue typique (De Bary). Chez les Champignons, en particulier
chez les Péronosporées, on avait observé depuis longtemps que la
membrane est plus résistante que la cellulose pure, d’où les noms de
métacellulose de Frémy, de pilzcellulose de De Bary. En réalité, cette
Schweitzer, est due à la présence de la callose. M. Mangin décèle la
callose en faisant d’abord disparaître entièrement la cellulose et en
colorant ce qui reste de la membrane : le rouge de ruthénium, colorant
des co mposés pectiques, ne donne aucune réaction; au con raire, tous
les colorants de la callose agissent, rouge congo, bleus solubles,
rosazurine, etc. Inversement, on peut enlever la callose en laissant la
cellulose : on fait bouillir un fragment du tissu envahi, après qu'il a
Subi l’action d’un mélange de chlorate de potassium et d’acide chlorhy-
drique, dans une solution aqueuse de potasse; après lavage, on recon-
naît que les réactifs de la callose sont inertes, tandis que les réactifs
iodés manifestent la présence de la cellulose.
I! faut ajouter que rarement la callose est immédiatement colorable
(1) Mangin : Recherches anatomiques sur les Péronosporées (Bull. de la Soc.
d'Hist. nat. d'Autun, vol. 8, 1893).
Rev. gén. de Botanique. — XI.
354 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
(sucoirs de Cystopus, par exemple); parfois elle se colore après l’action
de l’eau de Javelle ou d’un alcali caustique; le plus souvent il est besoin
de l’action préalable et successive de l’acide chlorhydrique chloraté et
de la potasse ou de la soude caustiques
e mycélium des Péronosporées est très irrégulier de forme; au
voisinage des nervures des feuilles ou dans les fruits, il présente des
palmettes très finement ramifiées au moyen desquelles il franchit la
barrière que lui offrent parfois les nervures. Enfin, un caractère de ce
mycélium est la présence à l’intérieur des tubes, sur les parois, de
mamelons saillants, formant parfois des anneaux et même de véritables
bouchons qui jouent le rôle de cloisons.
. nus de forme très variable, sont essentiellement caracté-
ne gaîne de callose pure qui se raccorde à la paroi de la
ie pitohièee et supprime par conséquent tout contact immédiat
entre le suçoir et la substance vivante. La nutrition du parasite ne peut
donc s “effectuer que per une double diffusion à travers la gaîne et la
une même espèce de Péronosporées ; c’est un caractère qui ne doit
intervenir qu'avec ménagement dans la différenciation des espèces.
Les arbres conidifères des Péronosporées proprement dites et les
basides des Cystopées sont exclusivement formés de cellulose, et la
région externe de la membrane n’est jamais cutinisée. L'absence du
revêtement de cutine dans des membranes exposées à l'air est signi-
ficative et, d’après M. Mangin, ce fait assez rare serait lié à l'absence
conidifères qu'à l’état de mamelons ou d’anneaux saillants formant
parfois les fausses es qu’on y a depuis longtemps signalées. Enfin
on trouve encore de la callose dans les cloisons qui séparent les conidies
en chapelet l’une de l’autre, et les conidies solitaires de leur stérigmate;
c’est par liquéfaction de cette callose que les conidies s'isolent et
tombent à maturité.
es œufs ou oospores des Péronosporées ont une enveloppe diffé-
renciée en exospore et endospore. L’endospore est toujours épaisse €t
formée d’une association intime de callose et de cellulose. L'exospore
ou moins fines, ou bien ne elle est très mince avec des mn
sans régularité, elle est entièrement formée par des composés azotés et
ne renferme pas trace de cellulose et de callose (Peronospora viciæ) OU
très peu de cellulose ( Cystopus). Dans certaines espèces à tubercules
volumineux, l’exospore contient à la fois de la cellulose et de se callose.
Il résulte des recherches de M. Man n que les réactions colorantes
qui viennent d’être indiquées, spécialement celles qui s ’appliquent au
mycélium, sont assez précises pour permettre de diagnostiquer la pré-.
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 359
sence d’une Péronosporée dans le tissu d’une plante hospitalière, sans
qu'il soit nécessaire d’avoir sous les yeux les fructifications du Cham-
ignon. L'auteur (1) a, depuis, Ar sa méthode à l’étude de diverses
sortes de Champignons parasi
Relativement à la cytologie me Péronosporées, on doit à WAGER (2)
une courte Communication se rapportant au Cystopus candidus. Rosen
avait déjà signalé que les conidies de ce Champignon renferment de
jusqu’à 115 noyaux, dans les jeunes anthéridies 6 à 12 noyaux. Des
nombreux noyaux de l’oogone, un seul, occupant une position centrale
et nucléolé, se fusionne avec un des noyaux provenant de l’anthéridie;
tous les autres subissent dans le périplasme une dégénérescence. L'œuf
formé divise son noyau par cinq bipartitions successives, suivant le
mode caryokinétique, de sorte que l'œuf mûr renferme exactement
3
Les observations de Wager relatives à la fécondation chez les
Cystopus sont en opposition avec la manière de voir d’IsrvanFri (3),
d’après laquelle la fécondation chez les Péronosporées est caractérisée
Par la fusion des nombreux noyaux de l’oosphère avec de nombreux
noyaux de l’anthéridie
Sur la morphologie ‘des cils vibraües de certaines Péronosporées et
Sur leur sort ultérieur, M. Rorxerr (4) s’est livré à des considérations
sur a jy nous pp ie loin à propos des RE
M. Macnus (5) a étudié l’action du Peronospora parasitica su
diverses Sie malades. Il a constaté que ce sont toujours ve
jeunes tissus qui sont attaqués. Souvent aussi EL se fait sur des
galles de Cystopus candidus : le tissu y est plus à un stade moins
avancé de développement. La cuticule étant ee oil résistante,
il arrive que les filaments conidiens ne peuvent sortir; st le parasite
ne fructifie pas à l'extérieur et il se fait des œufs à lintér
présente cette singulière propriété d’être dépourvu des suçoirs si carac-
(1) L. Mangin : Sur une méthode d'analyse des tissus envahis par les Cham-
Pignons parasites (Bull. Soc. Biologie, 21 février 1896).
(2) Wager ne and fertilisation in Cyslopus candidus (Annals
of . t. x,
(3) Istvanffi eu Ueber pe Rolle der rites bei der Entwicklung der
Pilze (Ben. deutsch. bot. Ges., XI, p. 455, avec 3 p
(4) Rothert : Ueber das Se un der a bei den Zoosporen der Phyco-
Mycelen (Ber. D. Bot. Ges., 1894, p. 268).
: Magnus. Ber. deutsch. bot. Ges., 189%, p. 39, et Vers. Deut. nat., 1894).
Magnus : Ueber das Mycel und den mit einer neuen Sclerospora-
", vérs centr., t. 64, 1895, p. 114).
356 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
téristiques des Péronosporées. Enfin, M. Magnus a fait le relevé des
plantes nourricières et des localités de 56 espèces de Péronosporées
du Brandebourg.
Citons encore le travail de M. VAN BrepA DE HAAN (1) sur le
Phytophthora nicotianæ, qui produit une maladie sur les plants de
Tabac de Deli (Sumatra). Les conidies, volumineuses, germent en
donnant des zoospores, et celles-ci, perdant leurs cils
contenu dans l’oosphère, et l'œuf formé reste enveloppé, jusqu’à sa
germination, par la membrane de l’oogone. Le PA. nicotianæ a pu être
cultivé en saprophyte; les conidies et zoospores ne résistent pas à la
sécheresse, et les œufs sont très sensibles à l’action de la lumière. D'où
une technique très simple indiquée par l’auteur pour enrayer le fléau.
Enfin, on doit à M. WexMERr (2) une étude sur la maladie des tuber-
cules de Pomme de terre avec essai d'infection par le Phytophthora,
d’où il résulte que la conception actuellement admise du rôle
Phytophthora prête à de sérieuses objections.
V. — SAPROLÉGNIÉES.
Dans un important mémoire sur la cytologie des Saprolégniées,
M. HarroG (3) nous apprend que le protoplasma de ces Champignons
renferme d’abondants microsomes souvent volumineux et de nature
variée (gouttelettes huileuses, granules protéiques, glycogène, subs-
tances hydrocarbonées voisines de la Jongine de Frémy).
Le noyau est, comme celui des Péronosporées, formé d’une mem-
brane, d’un gros granule central chromatique relié à la paroi par des
trabécules, et enfin d’une zone périphérique nucléo-hyaloplasmique. Le
granule de chromatine peut présenter des mouvements amiboïdes.
Le noyau se divise par un processus qui rappelle de très près la
division Caryokinétique, On voit le granule chromatique se diviser en
quatre, les quatre éléments ainsi formés (bätonnets chromatiques ?) 5€
rassem uis chacun se divisant €n
deux, on a finalement deux groupes de quatre corpuscules chroma-
‘iques qui se fusionnent en deux noyaux-filles |
Les sporanges sont normalement terminaux, parfois intercalaires-
H s’y fait autant de zoospores qu'il y a de noyaux. Ces zoospores
arrondissent leurs contours et présentent des pseudopodes trapus;
(1) Van Breda de Haan : Die Bibitziekte in des Deli-Tabak (Mededeelingen
zit ’Slands Plantentuin, XV. Batavia, 1896).
(2) Wehmer : Infektionsversuche mit Phytophthora, 1897.
) M. Hartog : On the Cytology of the vegetative and reproductive organs
of the Saprolegnieæ (Transact. of the roy. irish Academy, vol. XXX, Part XVI,
P- 649, avec 2 pl.) - TR
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 357
une fois isolées, leurs protoplasmas se fusionnent à nouveau avant de
onformément à l’opinion de De Bary, M. Hartog considère les
Saprolégniées comme devenues normalement apogames. La présence
d'organes en apparence sexuels (oogone, anthéridie) n'implique pas
la nécessité d’une fécondation effective. L'auteur, n'ayant jamais
observé de fusion des protoplasmas et noyaux sexuels, admet que
dans ce groupe de Champignons la reproduction sexuelle ne s’opère
plus : les oogones et anthéridies ne seraient que des organes témoins,
ayant perdu toute fonction sexuelle. Le noyau unique de l’oosphère
mûre provient, d’après Hartog, de la fusion d’un certain nombre de
noyaux de l’oogone.
Une importante étude sur le noyau des Saprolégniées, mais localisée
au genre Saprolegnia, a aussi été fournie par M. Trow (1). En voici
les principaux résultats, qui, sur plusieurs points, diffèrent de ceux
que nous venons d’énumérer.
Le noyau, dans le genre Saprolegnia, est de texture spongieuse ;
il possède une membrane nucléaire et un chromosome central. L'espace
compris entre le chromosome et la membrane nucléaire est occupé par
du nucléo-hyaloplasma et traversé par de fins trabécules. :
haque zoospore renferme une ou plusieurs vacuoles et un seul
noyau. À la germination de la spore, et pendant le développement du
Mycélium, le noyau se multiplie par division directe, et les produits de
cette division passent ultérieurement dans les sporanges et les gamé-
tanges (oogones et anthéridies). :
Il ne se fait dans le sporange ni division ni fusion de noyaux, et
Chaque noyau devient le centre d’une spore. A
Dans l’oogone et l’anthéridie, chaque noyau subit une division
réductrice par le mode indirect, par suite de laquelle le chromosome
devient un demi-chromosome:; mais il ne s'opère aucune fusion de
noyaux fonctionnels. he
Le nombre des noyaux sexuels produits dans l'oogone par la division
réductrice est environ vingt fois plus grand que celui qui serait ne,
Saire pour que chaque oosphère ait le sien. Ce nombre est Eee
la dégénérescence des noyaux en excès. Il en est de même dans l’an-
théridie et le pollinide. : é
L'intégrité du chromosome réduit est rétablie dans le noyau, soi
() Trow : The Karyology of Saprolegnia (Ann. of. Bot., t. IX, 1895, p. 609,
avec 2 pl.
358 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
des deux noyaux sexuels. C’est là un phénomène observé d’autre part,
comme nous l’avons vu précédemment, par LÉGER chez les Mucorinées.
La fécondation ne se montre qu’occasionnellement dans S. mixta,
Achlya americana et autres espèces d’Achlya. Enfin, S. Thuretii est
normalement apogame. Mais d’après Trow, on ne saurait dire que,
d’une façon générale, les Saprolégniées soient des plantes apogames,
ainsi que l’admettent, avec De Bary, divers auteurs, en particulier
M. Hartog.
L’œuf ou oospore est pourvu d’abord d’un noyau unique. A la ger-
mination, ce noyau donne par division directe de nombreux noyaux
deuxième formation. — Fig, 69. Premier état des zoospores : &, b, c, d, les cils
filles, et chacun d’eux devient le centre d’une zoospore : le tube germi-
natif devient une ZOOSporange.
fin, se basant sur les données qui précèdent, M. Trow cherche à
expliquer l’alternance, chez les plantes supérieures, des générations
Sporophyte et gamétophyte.
M. Rorxerr (1) a recherché le sort des cils des zoospores dans les
Saprolégniées et les Péronosporées. Les zoospores de Saprolegnia
(1) Rothert : Ueber das Schicksal der Cilien bei den Zoosporen der Phyco-
Myceten (Ber. D. Bot. Ges., t. XII, 189%, p. 268, pl. XX.
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 359
sont diplanétiques. Dans une première période de mouvement, elles
ont deux cils d’égale longueur insérés au sommet; puis, après une
courte durée de vie mobile, la spore s’entoure d’une fine membrane; le
contenu s’en échappe par une fente étroite et la nouvelle zoospore. a
deux cils inégaux insérés latéralement. Puis après une deuxième et
plus longue période de motilité, la zoospore s’arrête, forme uné nou-
velle membrane et peut germer. Les zoospores de Péronosporées (y
compris les Pythium) sont monoplanétiques, et correspondent au
deuxième état de motilité de celles de Saprolégniées.
Dans la première période des zoospores de Saprolegnia, les cils
sont invariablement absorbés dans le corps de la spore. D'ordinaire,
cela se fait graduellement et régulièrement; mais parfois une anse se
forme, qui est attirée ensuite (fig. 70).
Dans le deuxième état des zoospores de Saprolegnia et dans les
Z00Spores des Péronosporées, les cils ne sont jamais absorbés par le
corps de la spore, mais restent en dehors comme résidu et sont finale-
ment rejetés au loin.
Signalons, sur le même sujet, deux notes de M. Arkinson (1) sur
les zoospores de quelques Champignons aquatiques (Pythium, Cera-
tiomyxa, Rhizophidium).
Une fort importante contribution à l'étude des Champignons aqua-
tiques à été fournie par M. Tuaxrer. En particulier, il a beaucoup
accru nos connaissances sur & morphologie, le développement et la
Systématique des Saprolégniée
La famille des Seprolégniéss est diversement subdivisée par la
plupart des auteurs. Scrüter (2) y a établi trois sous-familles : Sapro-
légniées (s.s.), Leptomitacées (correspondant à peu près aux Apodyées
€ M. Fiscuer et aux Pythiées de M. Tigcue), et Pythiacées.
Fischer réunit au contraire les Pythium aux Péronosporées; M. Van
Tieghem les laisse avec les autres Leptomitacées.
C’est à ces deux derniers groupes, Pythiacées et Leptomitacées, que
se rapportent les récentes recherches de M. Thaxter, que nous allons
analyser ici.
Pyruracées. M. Thaxter rapproche des Pythium les Bl astocladia,
dont il vient d'étudier deux types. Ce genre Blastocladia. rencontré
ae n’y soit pas divisé en segm l
M. THaxTER (3) a reconnu du ra Blastocludia, qui sont parmi les
ds Atkinson : Bot. Gazette, t. XIX. es p. 375 et 503.
) Schrôter : Pflanzenfamilien, t 5 : ee e
(3) Thaxter : e or peculiar pole ta ‘fungi. 5. Blastocladia (Bot. Gazette,
vol. XXI, 18%, p. 45).
360 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
plus communs des Champignons aquatiques, sont très polymorphes,
mais que leurs affinités sont avec les Pythium plus qu'avec tout
autre groupe.
L’axe général est muni de rhizoïdes, ramifié en dichotomie irrégu-
gulière ou en subombelle (fig. 71, a); le protoplasma renferme des
gouttelettes que Reinsch avait prises pour des cellules endogènes. Les
extrémités des rameaux se renflent et portent deux sortes d'organes
reproducteurs : à
1° Des z0osporanges (fig. 71,a,c) ; les zoospores sont munies de deux
= (parfois un) cils (fig.
; relation avec les cils;
2 Des conidies :
ce sont de gros. élé-
ments sphériques ou
ovoides, à paroi
épaissie et double,
comprenant une €x-
ospore lisse et mince
1"
an
ment modifiée (fig.71,
b). Ces conidies, pri-
spores durables. l’une en coupe optique : c, zoospo- SES Par Reinsch pour
range presque mûr, montrant la papille terminale des zoospores dou-
déhiscence ; d, zoospore libre, montrant les deux teuses, apparaissent
cils vibratiles (d’après Thaxter). : après les sporanges
et leur correspondent
morphologiquement. M. Thaxter ne les a pas vues germer.
.Champignon est totalement asexué en apparenee. D'ailleurs sil
4 avait des anthérozoïdes, ils ne pourraient remplir leur rôle, car Je
Champignon vit toujours au milieu d’une colonie de bactéries qui
empêcherait l'accès de l’oogone à tout cor s mobile à l’aide de cils.
. Far ces divers caractères, les Blastocladia occupent donc une place
bien à part parmi les Champignons aquatiques. Si l’on ne veut pas €n
faire le type d’une famille spéciale, il faut, comme le fait M. Thaxter,
les faire entrer dans la faille des Pythiacées.
Lerromiracées. Le genre Nägelia avait été établi autrefois par
Reinsch pourdeux espèces (I et Il)-se rapprochant des Leptomilus
par leurs hyphes à constrictions successives, mais dans lesquelles cha-
son Rhipidium interruptum; mais, de uis, le genre Nägelia avait été.
"épris par Fischer et par Schrôter: ce dernier le plaçant dans la famille
REVUE DES TRAVAUX: SUR LES CHAMPIGNONS 361
des Leptomitacées sous le nom de Nügeliella.
Enfin, récemment, M. Frirscx (1), remarquant
que ce dernier nom désigne déjà _ Algues d’eau
douce, avait proposé le nom nouveau Sapromy
ces (S. Reinschii, S. dubius = ON ägelia I
Reinsch).
M. Thaxter (2) a retrouvé la première des deux
espèces de ce genre développée sur un cône de
Pin immergé; elle présente des zoospores en été
et des organes sexués en septembre. La plante
est dioïque : mélangés aux zoosporanges, on voit
(fig. 72) des anthéridées allongées, spiralées, par-
fois comprimées ou ramifiées, qui viennent s’ap-
pliquer sur des oogones piriformes à incrustations
brunes et à stries transversales, L’oogone est
séparé du mycélium par un tampon de celluline
(fig. 72
Le).
D’après M. Thaxter, cette espèce diffère du
Rhipidium interruptum de M. Cornu par l'absence
de cellule basale hautement différenciée, par une
00spore presque lisse, par la fécondation termi-
nale (et non basale) de l’oogone. En y joignant
ie Caractère tiré de la ramification (la plante totale
est souvent une ombelle composée) et l’enroule-
ment en spirale des anthéridies, on a des carac-
tères différenciels séparant nettement le nouveau
développement. La fig. 33 montre la disposition
des Z00sporanges et des organes sexués; la fig. 72
représente un stade de la fécondation : on y recon-
naît l’anthéridie, cylindrique et à filet enroulé en
Spirale, dont l’extrémité s'applique sur le sommet
de l’oogone et repousse la paroi en formant com-
me une indentation.
Le genre Rhipidium, au sens restreint que lui
donne M, Thaxter, comprend actuellement deux
des espèces types de M. Cornu (A. interruptum
(1} Fritsch : OEsterr. bot. Zeitschr., t. 43,
Fig. 72. — Sapro
my-
ces androgynus.
73. — Sa romy-
a pe dm nus.
Thax
1893, p
(2) R. Thaxter : nn on the genus Mocssle a Renisch (Bot. Gazette,
Vol. XIX, 1894, p. 49). — Idem : New or peculiar aquätic fungi. 4. Rhipidium,
Sapromyces ind A (Bot. Gazette, vol. XXI, 18%6, p. 317).
362 REVUE GENERALE DE BOTANIQUE
et t_R: continuum), avec une espèce nouvelle qu'étudie le mycologue
porte, par des filanents fructifiés, ramifiés en sympode au-dessous
de zoosporanges généralement solitaires et ovales, par la déhiscence
des sporanges, par un oogone nine perforé, à sa base, par le
pollinide venu de l’anthéridie
Les figures ci-jointes haient le développement du Ah. ameri-
D on nn ms am EN rue
. 75. — Rhipidium americanum. 4, Zoosporange
de forme typique, EU les spores et la par
pille en déhiscence ; b, c, début et fin de la déhis-
cence ; d, sbospores libres
i Lo Fig. — Rhipi ue americanum. &, 0080 ds
Fig.74. — Rhipidium americanum. bee le périplasma commenc
Partie du thalle avec sporanges. cier en exospore: b, oospore mûre, Y
canum. Les EE solitaires renferment un pes nombre de
pores
brise et il en sort des zoospores r TU à Lu s
_granules réfringents qui les font reconnaître facilement (fig. 75 d).
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 363
L’oogone terminale et sphérique renferme une seule oosphère volu-
mineuse, peu distincte du protoplasma périphérique avant la fécon-
dation (fig. 76, a). Aussitôt après la fécondation, l’œuf formé se contracte
et, sans doute par suite de lignes d’adhérence du protoplasma pariétal,
il se fait des sortes de crêtes en réseau sur l'œuf mûr.
D’après M. Thaxter, l’oosphore jeune n’est pas ondulée (lig. 76, a),
et ce caractère n’aurait donc pas l'importance que lui a attribuée
autrefois M. Cornu.
Le genre Araiospora est créé par M. Thaxter pour une forme qui est
intermédiaire entre les Rhipidium etles Sapromyces. Ce genre s’éloigne
de Sapromyces et se rapproche de Rhipidium par sa cellule basale très
large, mais diffère de ce dernier en ce que cet article basal n’est qu’une
simple modification
d'un segment d’une
RE MTS
ï Sp
De
sont celles des Sapro-
myces, mais d’une
autre part, les ca.
ractères de l’anthéri-
die, et enfin la fécon-
S8O0ne, sans indenta- a c
tion, les rapprochent |
des Rhipidium Fig. 77. — Araiospora pulchra. a, deux sporanges
1 : épineux et un sporange cylindrique; b, segmen
re Fan. en coupe optique l’autre en surface; €, segment
rs autres genres, ortant un segment anthéridial et un oogone où
d'abord par l’existen- les cellules périphériques sont en voie de forma-
ce de deux sortes de tion.
Sporanges : les uns :
semblables à ceux des Sapromyces, les autres disposés en subombelles
Cas, chaque branche est terminée par une anthéridie.
364 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
M. Thaxter rattache à ce nouveau genre Araiospora le Rhipidium
spinosum Cornu, car les sporanges peuvent aussi s’y montrer comme
de forme ovale, munis d’épines et disposés en subombelle, mais ce
rattachement n’est pas certain.
Le genre Gonapodya a été créé par Fischer (in Rabenhorst's Krypt.
Flora) pour le Saprolegnia siliquæformis de Reinsch et le Monoble-
pharis prolifera Cornu, que l’auteur allemand considère comme
identiques. Sous le nom de Gonapodya prolifera, il le place dans la
famille des Monoblépharidées. M. Thaxter (1) a retrouvé en Amérique
deux espèces du même genre :
1° G. siliquæformis, qu’il homologue à la plante de Reinsch, mais
croit différente de celle de Cornu; > G. polymorpha n. sp. Four
M. Thaxter, ce genre Gonapodya doit être retiré de la famille des
Monoblépharidées, et rattaché, mais avec doute, à la famille des
Leptomitacées, dont il se rapproche par son mycélium à constrictions
successives, déterminant des segments séparés par des tampons de
e
Une conséquence des belles recherches de M. Thaxter sur les Sapro-
légniées est la réorganisation complète de la famille des Leptomitacées-
Le mycologue américain est d'avis de la considérer comme une famille
distincte, conformément à l'opinion de Schrüter (in Pflanzenfamilien) ;
ses affinités sont avec les Pythiées (Prthium). surtout au point de vue
reproducteur, plutôt qu'avec les Saprolégniées proprement dites. On
peut résumer ainsi qu’il suit les caractères de la famille ét des genres
qui la constituent :
LerromirAcÉES. — Filaments formés de segments séparés par des
constrictions successives. Oogone renfermant une seule oosphère
entourée de périplasma. |
* Gonapodya. — Segments typiques courts et larges. Sporange .
forme de gousse, plusieurs fois de suite prolifère. Zoospores à un €
(toujours ?). — Deux espèces : G. siliquæformis (Reinsch) y
(Eur. et Amér.], G. ‘polymorpha Thaxt. (Amér.). t
Leptomitus. — Filaments grêles ramifiés, segments RSR E
.
00Sporanges d’un segment terminal ou de plusieurs segments Super
(1) Thaxter : New or peculiar aquatic fungi 2. Gonapodya and Mr k |
Pharis (Bot. Gazette, vol. XX, 1895, p. 471).
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 365
posés. Oospores inconnues.— Une espèce : L. lacteus Ag. (Eur..et Amér.),
Chlya. — Filaments simples ou peu ramifiés. Sporanges
comme chez Achlya, dès : sortie du sporange (toujours?) ; oospores
inconnues, — Deux espèces : À. pirifera Zopf et A. brachynema (Hild)
Prings., probablement pa (Amér. et Europe).
Rhipidium. — Cellule basale monstrueusement développée, distincte
des nombreux filaments qu’elle produit, dilatée distalement e ou
ramifiée. Filament en apparence simple, mais ramiflé monopodialement
anges
&
Fr
en
nm
un
n
©
[=]
n
er
[ee]
A
um
ne.
©
©
solitaires, ovales. Zoospores
monoplanétiques, à ux
cils et à nombreux granules
Fig. 79. — ot Reinschii. À, oogon
terminal (avec tampon de celluline * la De)
18. — 4, zoospores de ee et anthéridie non étés e appl as son
podya sili res b,z extrémité au sommet; B, cellule basale
Sporanges de 6. polym orpha DAS ont des sporanges 8, et ue organes
isposés en subombelle : a, anthéridie; 0, oogone.
réfringents, sortant ie sporanges par masses cylindriques entourées
d'une mince membrane et surmontées par la papille de déhiscence.
Androgynes ou ons Oogones sphériques, renfermant une
°0Spore à paroi épaisse, Anthéridies étroites, s'appliquant sur la base
de loogone, le pollinide perforant la paroi sans indentation. — Trois
espèces : A. AS ai Cornu et ZX. continuum Cornu [Eur.},
R. americanum n. sp. [Am
Araiospora. — Grande cellule basale dilatée, avec rhizoïdes à sa
base, mais s emblable e aux segments des filaments. Filaments cylin-
driques ou subcylindriques, ramifiés plusieurs fois en roc Zoo-
366 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
soit en ombelle. Zoospores finalement granuleuses à deux cils, mono-
planétiques, émises dans une masse entourée d’une membrane mince
ui se brise immédiatement. Oogones en verticilles ou en ombelles,
ments spéciaux, simples ou ramifiés; les petites anthéridies arrondies
s’appliquant exactement à la base de l’oogone. — Deux espèces: 4.
pulchra n. sp. (Amér.), A. spinosa (?) (Cornu) [Eur].
Sapromyces. — Cellule basale avec rhizoïdes, semblable aux fila-
ments peu nombreux qu’elle porte à son sommet. Filaments semblables
à ceux d’Araiospora. Zoosporanges allongés, subcylindriques ou en
massue ; Z0ospores comme celles d’Araiospora. Oogones en verticilles
ou en ombelles, piriformes, souvent incrustés, Oospore solitaire à paro!
sur elle-même. Anthéridies allongées, oblongues, courbes, s'appliquant
sur le sommet de l’oogone par un bec qui infléchit la paroi (en formant
une indentation) avant de la perforer. — Trois espèces: S. Reinschit
(Schrôter) Fritsch [Eur. et Amér.], S. androgynus n. sp. (Amér.),
S. elongatus (Cornu) [Eur.]. :
Outre le mémoire dont nous avons déjà eu occasion de parler, où
M. von IsrvanFri (1) établit qu’il ne se fait aucune fusion nucléaire
dans l’oogone des Saprolégniées, le même auteur (2) consacre quelques
pages à une étude biologique sur les Saprolégniées des conduites d’eau
de la ville de Budapest. Ces eaux renferment toute l’année d’abon-
deuxième ou troisième jour. L'auteur nous promet d’ailleurs Sur ce
M. Mauriz10 a étudié d’une façon très complète la morphologie _
les conditions d’existence et de reproduction de diverses Saprolégniées-
Dans un premier mémoire (3), il décrit d’abord la méthode longue et
difficile qui lui a permis de cultiver purement ces Champignons, métho
qui lui à rendu d'importants services pour différencier de nombreuses
(1) Istvanfi (von): Ueber die Rolle der Zellkerne bei der Entwicklung de
Pulze (Ber. D. B. Ges., t. XIII, 1895). ot.
- à Istvanfli (von) : Die Vegetation der Budapesler Wasserleitung (Bot. CenF"
895, t. 61, p. 7). ;
(3) Maurizio : Zur Entwicklunsgeschichte und Systematik der Sapro
3 pl.
(Flora, 189%. Erganzungsband, avec } ne
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 367
formes. Parmi les espèces étudiées, il convient de signaler Saprolegnia
rhetica (n. sp.), qui se ee entre S. monilifera et S. hypogyna, et
Achlya aplanes n. sp. s la seconde partie de l’ouvrage, l’auteur
étudie la formation des pren des Saprolégniées et discute en parti-
culier la valeur morphologique des conidies de Saprolegnia rhetica. 1
étudie ensuite et discute les anthéridies hypogynes et les appendices
portés par les oogones, auxquels il attribue la valeur de simples
excroissances rudimentaires. Enfin, un intéressant chapitre sur les
espèces termine le travail.
ans un nouveau mémoire a le même auteur établit le parasitisme
véritable, nié par certains auteurs, de diverses Saprolégniées sur les
Poissons et leurs œufs, et signale ar de ces Champignons sur
d’autres animaux (Ecrevisse, Grenouille). Les eaux de source, même
les plus pures, renferment des Saprolégniées. L'auteur a surtout étudié
des Saprolegnia et des Achlya; il a pour la première fois trouvé le
Leptomitus lacteus sur des Poissons vivants. Par des expériences noim-
reuses, il a montré que les œufs de Poissons pouvaient être Rss
et il a étudié l’action de divers agents antiseptiques sur le développe-
ment des parasites; mais il ne semble pas, sur ce dernier point, être
Frs à des résultats bien décisifs.
n, dans un travail spécial, le même auteur (2) a étudié la sensi-
bilité_ ue particulière des Saprolégniées aux actions chimiotactiques.
Citons pour terminer une note de M. HAUPTFLEISCH () relative à
une Saprolégniée douteuse voisine des Aphanomyces, qui s’est déve-
loppée dans le rectum d’un Gammarus.
VII. — MoNOBLÉPHARIDÉES.
Gette intéressante famille, où se trouve réalisé le type le plus diffé-
epuis les importantes recherches de M. Cornu, qui avait étudié deux
espèces du genre unique Monoblepharis, M. sphærica et M. polymorpha,
el signalé en passant une Fame espèce (M. prolifera), que Reinsch
décrivit depuis sous le nom de Saprolegnia siliquæformis (voir plus
aut ce qui est dit du ter gs personne n’avait retrouvé et
étudié ces intéressants organi
M. Tuaxrer (4), qui RARE Fabre fait une spécialité de l'étude des
Champignons rares et curieux, vient de fournir un nouvel appoint à
ne a Die Pilzkrankheit der Fische und der bg (Zeitschr.
ich. u. der n Hilfswiss., 1895). — Les maladies causées aux Poissons el is
ans de potaroes par les Champignons (Revue mycologque “juillet 1901):
(2) Maurizio : Studien über Saprolegnieen (Flora, t. 82, 1
(3) Hauptfleisch : A4stre eptonema, eine neue saprolegniacee (Ber. D. Bot.
Ges., 1895, t. XIII, p. 83).
(4) Thaxter : New or peculiar aquatic fungi. 1. Monoblepharis (Bot. Gazette,
Vol. XX, 1895, p, 433).
368 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
nos connaissances à ce sujet. Il reprend l’étude du genre Monte
dont il a examiné Jr espèces ; 1° M. polymorpha; 2 s
“a de M. sp , mais qui mûrit ses oospores hors : péee
3° et 4° deux is: nouvelles : M. insignis et fasciculata qui, par la
position de l’anthéridie, Re à . polymorpha,mais mûrissent
leurs oospores à l'intérieur de l’oogone, comme M. sphærica.
Le protoplasma des NM oorre der ras des cordons granuleux
souvent transversaux, où le mouvement protoplasmique est nie
très apparent par les granules
Les anthéridies sont térininaies, les oogones intercalaires : chaque
anthéridie est placée sur un oogone (fig. 80). Les anthérozoïdes, munis
d'un cil à l’arrière, rampent d’abord sur la face ae de l’anthéridie,
sortent par des mouvements amiboïdes, puis le cil se met brusquement
à se mouvoir. Mais parfois tout le
chemin, de l’anthéridie à l’oogone,
est effectué par des mouvements
de reptation, sans intervention du
cil vibratile.
_ L’oogone arrive à maturité
uand un tiers ‘des anthérozoïdes
s
granules centraux qui finissent par
ape bo pois (Gg 8o, a, db).
La l’oogone se rompt
à l'extrémité par l'effet de la tur-
Fig. 80. — a, b , Monoblepharis insignis; Sescence; il se fait au dehors uné
c, AL. fasciculata. décharge de fins granules, et ss
_ foi is même de gros pren es de l’o0-
peut trouver jusqu’à huit dans l’intérieur; mais un mr sem
fusionner avec l’oosphère, comme la décrit Cornu (fig. a).
S Z00Sporanges ressemblent aux oogones et de les mêmes
rapports de position avec les anthéridies.
Les zoospores, qui sont rares dans M. insignis et plus fréque
dans M. fasciculata, sont deux fois plus grosses que les anthér os
En les colorant, on voit qu’elles sont munies de deux cils (fig: 7
dans M. fasciculata : M. Cornu n’a vu que des zoospores mon des
dans les espèces étudiées par lui.
(A suivre). | L_ Minute a
425 — Lille. Imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerqui
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La Revue générale de Hotaaitue paraît le 15 de chaque
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DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris.
On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues
spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue,
chez HZ. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois
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dresser tout ce qui concerne la rédactiol à .. Sgen BONNIER,
PE he à la Sorbonne, Pis rue de l'Estrapade, P:
Il sera rendu compte d
ns les
ou notes dont un exemplaire aura été ès: y 2
générale de Botaniqu
revues spéciales BE ouvrages, mémoires
u Directeur de la Rev ue
sur la couverture.
oo
auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont
ace: gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part.
LUEUR
ne. 4 eucf Lies ont 20 ut Es oo 4
dt ten M iles t le
ad of cutre Abu.
LISTE DES AUTEURS
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la
Revue générale de Botanique
Auserr, docteur ès sciences.
BaTraNDIER, Frens à l'Ecole de
médecine d'A
Briquer, pro à l’Université de
Genève
Bonnier (Gaston), membre de lAcadé-
mie des Sciences.
Bonner, membre de l'Académie des |
Sciences |
Bounier, président de la Société de
Mycologie.
Bourroux, doyen de la Faculté des
Sciences de Besançon.
mars _ de 3
;
Cuauveau», directeur-adjoint à l'Ecole
| des Hautes-Etudes.
Cosranrin, maitre de creer Ê
l'Ecoie Normale Supérieure
Courix, docteur ès sciences.
DaguizLon, maître de Conférences à le
Sorbonne,
DANIEL docteur ès sciences.
DASSONVILLE, vétérinaire de l'armée. ‘
s à l’Uni-
nn ot de l'Académie des
sciences.
Durour, directeur-adjoint du Labora-
toire <'spn végélale de Fon-
éihionn
ERIKSSON (Jakob), professeur à l’Acadé-
mie royale d’Agricullure de Suède.
apte ss sara à l’Université de
Mont
FLOT, ès sciences,
ocKEu, docteur ès sciences,
FRANCHET, eu u Muséum
Gains,
GÉNEAU DE PART professeur à
VEcole de médecine de Reims.
Giarp, professeur à la Sorbonne,
GuiGxarp, membre de l’Académie des
-scie
l'Université de
Hey, Sdilour à à l'École forestière
de Nancy.
Hervier (L'Abbé Joseph),
Hicke, “cie aus des forêts,
Hocar , docteur ès sciences de
FUN REE Pr Genève,
HOULBERT, docteur ès sciences.
Hue (l'abbé), lauréat de l'Institut,
Hy (l'abbé), professeur à la Faculté
- catholique d'Angers
JaccarD, professeur à l'Université de
Lausanne.
Jaco8B DE CordEMoy, docteur ès sciences.
JANczEwSKt sa professeur à l’'Univer-
sit
Joxkman, de RAS, d'Utrecht,
Jus ELLE, ner à la Faculté
[des
nces de Marseil
KoLnenur-KosexvINGE, docs scien—
de l'Université de
LAGERHEIM (de), professeur à l'Université
de Quito.
LecLerc pu SABLON, doyen de la Faculté
_ des sciences de Toulouse
Lécer (M. h docteur class”
LesaGe, maître de Conférences à r “Uni-
versité de Rennes,
Lors, doctèur ès sciences.
——
325. — Lille, — Imp. LE BIGOT. Frères.
e Conférences à r Uni-
: :
Luxp, de l'Université de Copenhague.
MacMiLian (Conway), nee | à
versité de Minneso Fe
MaAGniN, professeur à Université de
Maruier, docteur ès sciences, de l’Ins-
titut Pasteur. De
MaAscLer, lauréat de l’Institut.
MarrucuoT, maître de Conférences à la
Sorbonne
Mer, directeur de la Station forestière
de l'Est.
MESNaRD, professeur à l'École de méde-
cine de Rouen. LR
MozLiarDp, chargé de CE à 1 7
é: fe
NAUDIN, membre de l'Académie des
sciences. f
Pie ADINE, rie à l'Université de
Varsovie
pété, docteur ès sciences.
PouLsen, docteur ès sciences, de l'Uni- ;
versité de Copenhague.
far, professeur à l'Institut agro- ne
mique
rar hr de SR: à l'Uni- ;
vérs
é de Toulou
| RaBor nes csprteur or
Ray, docteur ences. a
Russezz (William), peer ès sciences.
| Saporra (de), correspondant de l'Ins- e
itut.
SEIGNETTE, docteur ès sciences. ve
rpm _ à l'École de 7
de Besançon. jai
T. — dou Le médecine Ur
RABUT, a La
d'Alger. “4
he (3.), diristrde robes .
du Mont-Blanc. ce
Van TiecneM, membre de racdéne |
gue,
WARMING, professeur | à l'Université de
Copen :
Viaza, terne . l'Institut
mique
Zenven, ‘ingénieur en chef des |
REVUE GÉNÉRALE
DE
BOTANIQUE
DIRIGÉE PAR
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MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
TOME ONZIÈME
Livraison du 15 Octobre 1899
N° 150 ©
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}
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PAUL DUPONT, ÉDITEUR "
= _ RUE pu BouLor, . a
LIVRAISON DU 15 OCTOBRE 1899
I. — ACTION INDIRECTE DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE
ET LES FEUILLES (avec planche et figures dans le.
texte), par M. E. C. Téodoreseco. . . . : - 39
I. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS,
publiés en 189, 1895, 1896 et 1897 (avec figures dans
le texte), par M. EL. Matruchot (suite) . . : mm:
PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON
PLANCHE 17, — Chenopodium album.
Cette livraison renferme en outre vingt gravures dans le texte. . ;
ACTION INDIRECTE DE LA LUMIÈRE
SUR LA TIGE ET LES FEUILLES
par M. E. C. TÉODORESCO.
Dans les conditions naturelles où pousse une plante, la lumière
a, sur ses divers organes, une influence directe ou indirecte.
L’intensité de la croissance de la tige, le développement du tissu
palissadique des feuilles, la formation de la chlorophylle, etc., sont
des exemples de l'influence directe. Au contraire, le développement
plus ou moins grand des organes souterrains, l'accumulation des
réserves dans ces organes, dépendent de l'intensité de la lumière,
qui frappe la tige aérienne et ses feuilles et sont des exemples de
l'influence indirecte. l
Or, il était intéressant de voir comment se comporte un organe
qui, dans les conditions naturelles, est exposé à l'influence directe
de la lumière, si l’on fait développer une partie de cet organe à
l'obscurité, en laissant l’autre partie à la lumière. La portion qui
est éclairée et qui, par conséquent, continue à assimiler et à
transpirer par ses feuilles, a-t-elle une action quelconque, par
les substances qu’elle élabore, sur la partie soustraite à l'influence
de la lumière ?
C’est Sachs (1) qui s’est posé cette question et qui s’est proposé
de la résoudre. L'observation montre que les plantes qui sont
Cultivées, dès la graine, à l'obscurité, périssent au bout d’un temps
relativement assez court. Sachs a supposé que ce phénomène ne
dépend pas directement de l’absence de la lumière, mais du manque
de certaines substances nutritives spéciales, qui ne peuvent être
élaborées que sous l'influence des radiations lumineuses. On sait,
en eflet, que les plantes bulbeuses, par exemple, ayant par consé-
(4) Sachs : Virkung des Lichts auf die Bilüthenbildung unter Vermittlung
der Laubblätter, Bot. Zeitung, 1864; Vorlesungen über Pflanzenphysiologie,
? Auflage, 1887, p. 537.
Rev. gén. de Botanique, — XI. : 2%
370 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
quent des réserves abondantes, produisent à l’obscurité des fleurs
normales, que certaines espèces fleurissent au printemps avant
d’avoir des feuilles.
Dès lors, Sachs s’est demandé si pour une plante, qui n’a
pas de réserves suffisantes à sa disposition, on ne pourrait pas
obtenir le développement normal d’un organe aérien en le
laissant à l'obscurité, mais en lui fournissant les matériaux
qui lui sont nécessaires. Pour résoudre cette question, ce savant
a fait l’expérience suivante. Au lieu de cultiver les plantes
dès la graine à l'obscurité, il prend des échantillons qui se
sont développés à la lumière, et il introduit le bourgeon terminal
de la tige principale, par exemple, dans une caisse obscure, tandis
que le reste de la plante est laissé à la lumière.
Dans ce cas les feuilles éclairées assimilent et élaborent diverses
substances organiques ; les produits de l’assimilation immigrent
vers le bourgeon terminal de la tige, bourgeon qui est soustrait à
l’action directe de la lumière. Ce bourgeon se développe et donne
naissance à des organes qui se rapprochent, plus ou moins, des.
organes formés normalement à la lumière. C’est ainsi que pour le
Cucurbita Pepo, Sachs (1) a constaté que la tige produit des fleurs,
des feuilles, des bourgeons, des branches, des vrilles, des racines.
Les feuilles, quoique étiolées, présentent des surfaces relativement
considérables. Ainsi la plus grande feuille formée sur la partie de
la tige qui se trouve à l'obscurité acquiert une surface de 625 centi-
mètres carrés, tandis qu’une feuille moyenne, développée à la
lumière, mesure 825 centimètres carrés. La surface des feuilles
développées sur la portion de la tige non éclairée est, en général,
les deux tiers ou les trois quarts de celle des feuilles produites à la
lumière. Les vrilles sont tout aussi sensibles qu’à la lumière ; les
fleurs mâles et femelles présentent la même forme, la mème Cou-
leur, la même grandeur que les fleurs normales. Enfin un fruit
produit à l'obscurité a atteint le poids de 4 kilogrammes ; dans
fruit on a trouvé 195 graines, dont un tiers ont germé.
En résumé, sauf par l’absence de la chlorophylle et le dévelop-
pement plus faible, en surface, des feuilles, la portion de la plante
formée à l’obscurité ne se distingue pas de la portion comparable
d’un autre individu cultivé entièrement à la lumière. Dans d’autres
(4) Sachs : Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 2 Aufl., 1887, p- 597:
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 371
expériences, faites avec la même plante, Sachs dit avoir observé que
les feuilles formées à l’obscurité étaient tout aussi grandes que les
feuilles normales. Il faut noter cependant que, dans ses premières
recherches (1), Sachs n’a pas signalé cette grande croissance en
surface des feuilles développées sur la portion de tige formée dans
la caisse noire, et cela ni pour la Courge, ni pour les autres plantes
sur lesquelles il avait expérimenté. :
Tenant compte de ce fait que les pieds de Cucurbitu placés
complètement à l’obscurité présentent au plus haut degré les phé-
nomènes d’étiolement et qu’en particulier les feuilles restent très
petites, ce savant conclut que les caractères des plantes étiolées
sont dus non à l’absence de l’action directe de la lumière, mais au
manque de certaines substances nutritives, qui ne peuvent être
élaborées que par les feuilles vertes. Si les organes, que l’on fait
croître à l’obscurité, peuvent recevoir ces substances, ils acquiè-
rent presque les mêmes caractères que s'ils s'étaient développés
en pleine lumière. Ce qui le montre bien nettement, c'est que,
dans l'expérience de Sachs, la croissance des organes placés à
l'obscurité est d’autant plus accentuée que les feuilles éclairées
et assimilatrices sont plus grandes et reçoivent une lumière plus
intense,
Ni Sachs ni les autres auteurs qui ont répété ses expériences, ne
font mention de la structure des organes développés dans de telles
conditions. Les branches et les feuilles développées sur la partie
qui se trouve soustraite à l’influence immédiate de la lumière pré-
sentent-elles les mêmes caractères anatomiques que les organes
correspondants formés à la lumière ou bien leur structure est-elle
celle des organes étiolés?
Le but de ce travail est surtout d'essayer de résoudre cette der-
nière question. Mais, en outre, j'exposerai quelques résultats de
morphologie externe ayant trait surtout à la croissance des feuilles
qui se développent sur la partie non éclairée.
La méthode employée est celle de Sachs. Dans toutes mes expé-
riences, j'ai toujours choisi trois individus de la même espèce, qu
s'étaient développés, pendant un certain temps, à la lumière. De
ces trois individus j'ai laissé, au commencement de ns reg
un complètement à la lumière, un autre complètement à l’obscu-
(1j Sachs : Botanische Zeitung, 1864.
372
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
rité, enfin pour le troisième j'ai mis le bourgeon terminal à
l’obscurité, laissant à la lumière toute la partie inférieure de la
2 mat HT ip rl
e Re pu f ll 1 L
Fig. 81. — Appareil permettant de faire
développer une partie de la plante à
l'obseurité ; pour rendre le dispositif
plus clair, on a coupé la caisse en
long et on a supprimé la partie an-
térieure ; À, caisse; B, son couvercle;
0, ouverture dans le fond pour lais-
ser passer la tige.
plante. Je ne laissais jamais à
l'extrémité de la tige que le
bourgeon ; je coupais toujours
les quelques feuilles bien déve-
loppées, qui se trouvaient au-
dessous de ce bourgeon. A la
fin de l’expérience je comparais,
au point de vue de la morpholo-
gie externe et de la structure,
les parties comparables de ces
trois individus, qui s'étaient for-
mées pendant l’expérience.
Ce n’est qu’en comparant les
trois individus placés dans les
trois conditions différentes ,
qu'on peut se rendre bien
compte si les substances élabo-
rées par les feuilles éclairées,
_ peuvent influer sur les organes
du même individu, placés dans
l’obscurité.
L'appareil dont je me sers
dans mes expériences se com-.
pose d’une caisse noire À (fig. 81)
en bois, qui est montée sur deux
pieds, et présente au fond une
ouverture O, par laquelle on
introduit l'extrémité de la tige.
La partie supérieure de la caisse
est recouverte par un couvercle
B, qui sert à observer la plante
de temps en temps et à renou-
veler l'air. Je produis le renou-
vellement de l'air la nuit, en
enlevant le couvercle pendant
une heure, par exemple. Pour
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 313
que la caisse soit bien fermée et que la lumière ne pénètre pas
dans son intérieur, une couche de ouate existe au fond du couvercle.
Enfin j'entoure avec de la ouate la portion de la tige qui se trouve
dans le trou O, pour empêcher également la lumière de pénétrer
dans la caisse obscure.
S [. — FEUILLE.
Nous avons vu plus haut la théorie que Sachs a proposée, pour
expliquer, au moins en partie, la forme des feuilles étiolées. Sachs
lui-même déclare d’ailleurs qu'une explication complète de
l'influence exercée par la lumière sur les divers organes, nous
manque presque complètement, de sorte qu’il est à peine possible
de présenter une théorie bien coordonnée de la dépendance qui
existe entre la végétation et la lumière. On a proposé diverses
explications que je vais exposer brièvement.
Kraus (1) dit que la forme de la feuille étiolée est occasionnée
par le défaut de matériaux nutritifs. La feuille, d’après lui, ne
reçoit de la tige que les substances nécessaires pour l’'amener au
jour, après quoi elle doit suffire elle-même à son entretien. L'assimi-
lation chlorophyllienne produit, d’après Kraus, tous les matériaux
indispensables à la croissance ultérieure de la feuille. Dans l’obs-
curité les feuilles s'arrêtent, par suite de l'absence de putrition, au
degré de développement auquel elles étaient parvenues en sortant
du bourgeon. Il cite une expérience où il a vu une feuille de Vitis
vinifera, qu'il avait recouverte à moitié d’une feuille de papier
d’étain, n’augmenter que dans la partie exposée à la lumière, de
sorte que la feuille était devenue asymétrique ; la soustraction de
la lumière a empêché l’assimilation chlorophyllienne et par consé-
quent la croissance.
Je n’ai pas répété cette expérience, mais je puis donner un
exemple encore plus frappant. On cultive depuis quelques années,
au Laboratoire de biologie végétale de Fontainebleau, une variété
de Pomme de terre à feuilles panachées dont les folioles sont plus
Où moins asymétriques; quand la moitié d’une foliole est à pos
près entièrement blanche et l’autre moitié verte, la foliole présente
(1) Kraus : Ucber die Ursachen der Formänd,
erung etiolirender Pflanzen,
Jahrbücher für wiss. Botanik, t. VIL. |
374 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
le maximum d’asymétrie, comme on peut voir par la figure 82; la
surface de la partie verte est de trois à quatre fois plus grande que
la surface de la moitié blanche. En outre cette partie blanche a, au
point de vue anatomique, presque tous les caractères des feuilles
étiolées : réduction considérable de l’épaisseur de la feuille et du
tissu palissadique : espaces aérifères peu développés et par suite
mysophylle à structure compacte.
Un autre fait qui viendrait en faveur de la théorie de Kraus est
le suivant : Vochting (1)
a observé que même
à la lumière une feuille
ne se développe que
faiblement, si elle se
trouve placée dans un
air privé d’acide carbo-
nique. Peu importe,
d’après cet auteur, que
les autres feuilles de la
plante soient dans des
conditions favorables
d’assimilation. Ainsi
Fig. 82.— Solanum tuberosum : v, foliole entière. Vôchting introduit la
ment verte et symétrique ; p, foliole devenue partie supérieure d'une
asymétrique, une moitié du limbe étant jaune
d PéSuN Ga rte. plante dans une cloche
où passe un courant
d’air débarrassé de tout acide carbonique. Bien que la partie infé-
rieure de cette plante reste dans l’air ordinaire, les feuilles déjà
un peu développées de l’autre partie ne s’accroissent plus et s’al-
tèrent. On n’observe guère qu’un faible développement de toutes
jeunes pousses. La vie de la feuille serait done, tab cette expé-
rience, liée à son assimilation propre.
La théorie de Kraus est trop exclusive. A l'encontre de la
théorie de cet auteur on peut citer diverses observations.
1° Rauwenhoff (2) a constaté que les feuilles séparées de la |
(1) Vôchting : Ueber die Abhängigkeit des Lawbblattes von seiner. Asset
peer Botanische Zeitung, 1894. die
(2 Rauwenhof : Sur les causes des formes anormales des plantes qui cr
sent à Lo Pres Ann. d. Sc. nat. 6° série, t. V, p. 307.
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 375
plante qui les à produites, sont incapables de continuer à croitre,
même lorsqu'elles peuvent recevoir en abondance l'humidité néces-
saire et les matériaux nutritifs tant organiques qu’inorganiques.
2° A l'inverse de l'exemple que j'ai cité plus haut d’une Pomme
de terre panachée, on sait que, en général, les feuilles entièrement
blanches où dorées de la plupart des plantes panachées, atteignent
les mêmes dimensions que les feuilles entièrement vertes ou faible-
ment panachées du même individu. Il n’en est pas moins vrai
cependant que, dans ce cas, la feuille verte est, en général, plus
épaisse et ses tissus mieux développés (Pelargonium, Acer Negundo,
etc.). Il est à noter cependant que d'après M. Th. W. Engelmann (1)
le développement énergique, la croissance luxuriante même que
présentent parfois plusieurs de ces formes à feuilles jaunes d'or,
pourraient peut-être s'expliquer en admettant que la matière jaune
de ces feuilles a la propriété de décomposer l’acide carbonique,
Car ce savant a constaté un dégagement d'oxygène par ta méthode
des Bactéries.
3° Rauwenhoff (2) a pratiqué sur différentes feuilles des inci-
sions plus ou moins profondes au pétiole {ordinairement jusqu'au
centre de celui-ci), parfois en différents points de la même plante
Ou du même pétiole général. A mesure que l’incision avait été plus
profonde et la feuille plus jeune, les modifications étaient plus
prononcées, son développement était troublé aussitôt que l'apport
des matières nutritives par le pétiole était plus ou moins entravé,.
Dans ce cas la feuille n’atteint souvent que les deux tiers de la
Srandeur normale. On voit donc combien une feuille déjà sortie
de l’état de bourgeon a encore besoin de matériaux nutritifs
apportés par le pétiole, combien elle dépend, quant à son dévelop-
pement, de la quantité de ces matériaux.
%o Des analyses faites par Zoller (3) et Rissmüller (4), il résulte
que les feuilles pendant toute leur existence non seulement
élaborent et envoient des substances nutritives dans les autres
Organes de la plante, mais encore elles en reçoivent de ces organes.
(4) Th. W. Engelmann : Les couleurs non vertes des a et Leur sismifi-
Gation, Arch. néerlandaises d. Sc. nat.,t. XXII, 1888, p. 1
(2) Rauwenhoff : loco cit, p.
(3) Zoller : Landw. Versuchsstationen. t. VI, p. 231.
(4) Rissmüller : Landw. Versuchsstationen, t. XVIL p. 47.
316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Par conséquent, l'assimilation chlorophyllienne n’est pas suffisante
et on ne peut pas concevoir une feuille accomplissant complète-
ment ses fonctions vitales en dehors de sa liaison avec le reste de
la plante.
ÿ° Enfin beaucoup de cotylédons ne se développent pas, périssent
même à l'obscurité, bien qu'ils soient remplis d’amidon.
Bataline (1) et Godlewski (2) soutiennent que si le développe-
ment des feuilles s'arrête à l'obscurité, cela tient non à ce que
l’assimilation chlorophyllienne est empêchée. D’après Bataline, à
l'obscurité les cellules seraient incapables de se diviser, phéno-
mène qui peut avoir lieu à une lumière très faible, plus faible que
celle qui est nécessaire pour la formation de la chlorophylle.
Cependant, Prantl (3) a montré, par des mesures directes, que
chez la feuille qui se développe à l'obscurité complète, il se fait
certainement un très grand nombre de divisions cellulaires. Sur la
largeur de la feuille primordiale d’un Haricot, par exemple, le
nombre des cellulles s'élevait, en effet, dans la graine non germée,
à 343, chez la plante étiolée de 1373 à 2571, chez la plante verte de
1429 à 2273. Prantl en déduit que la croissance de la feuille est en
relation avec certaines substances, pour la production desquelles
la lumière est indispensable.
Dernièrement M. Palladine (4), dans un travail très important,
apporte, à son tour, une nouvelle explication des modifications que
les feuilles subissent sous l'influence de l'obscurité. Tout d’abord
l'aspect des plantes sans chlorophylle qui, bien que vivant à la
lumière, ressemblent aux plantes étiolées, montre que la lumière
n’exerce pas une influence directe sur la croissance des feuilles.
Dans les deux cas le facteur essentiel qui manque n’est pas la
lumière, maïs la chlorophylle. L’étiolement doit donc être dû sur-
tout à la modification des processus qui dépendent de cette subs-
tance et qui sont l'assimilation et la transpiration. Pour l’assimi-
lation, M. Palladine admet que son absence n’est pas la cause du
(1) Bataline : Ueber die Wirkung des Lichtes auf die Entwickelung der
Blätter, Bot. Zeit., 4871.
(2) Godlewski : Zur Kentniss der Formänderung etiolirter Pflanzen, Bot.
Zeit., 1879.
(3) Prantl : Arbeiten des bot. Inst. zu Würzburg, fasc. III, p. 384. $
(4) W. Palladine : Transpiration als Ursache d. Formänderung etiolir rte
Pflanzen, Ber. der deutsch. bot. Gesellschaft, 1890.
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 377
faible développement des feuilles à l'obscurité. Reste donc l’in-
fluence de la transpiration et c’est sur celle-ci qu’insiste cet auteur.
On sait, en effet, que les plantes transpirent plus fortement à la
lumière qu’à l'obscurité. Toutefois, d’après M. Palladine, ce qu'il
importe de considérer pour expliquer l’étiolement, c’est moins la
faible quantité d’eau transpirée à l'obscurité, que la modification
du rapport entre la transpiration de la feuille et celle de la tige.
À la lumière, les feuilles étant vertes, la transpiration a lieu sur-
tout par ces organes qui attirent ainsi, sans cesse, l’eau de la tige.
Celle-ci tend donc continuellement à manquer d’eau ; elle ne déve-
loppe que de très courts entrenœuds. A l'obscurité, au contraire, :
où la couleur des feuilles ne peut avoir d’action, c’est la tige de la
plante étiolée qui, à cause de sa grande surface, présente la trans-
piration la plus active. Ce sont alors les feuilles qui, à leur tour,
manquent d’eau et ne se développent plus. Chez les plantes sans
Chlorophylle, il se produit même à la lumière, à cause de l’absence
de la substance verte, ce que, chez les autres plantes, n’a lieu qu’à
l'obscurité. Cela s’explique, d’après M. Palladine, par le fait que,
quel que soit l’éclairement, les surfaces de transpiration seules sont
ici à considérer et la tige a, sous ce rapport, l'avantage sur les
feuilles ; celles-ci restent donc petites, se développent d’autant
moins qu’elles contiennent moins de chlorophylle.
À l’appui de sa théorie l’auteur cite entre autres cette expérience.
Des plantules de Vicia Faba étant placées à l'obscurité, il entoure
leur tige de caoutchouc. La transpiration de la tige est ainsi amoin-
drie, l’eau n’est donc enlevée aux feuilles comme précédemment ;
On constate alors que ces feuilles se développent normalement. La
transpiration empêche les feuilles de se développer à l’obscurité,
Parce que les substances minérales ne peuvent être absorbées en
Quantité suffisante par la plante ; le manque de substances protéi-
ques ne jouerait un grand rôle (1), car les feuilles étiolées qui
restent petites à l'obscurité (Fève), sont plus riches en substances
albuminoïdes que les feuilles vertes, tandis que les feuilles qui
prennent des grandes dimensions (Graminées), sont plus pauvres
en Substances albuminoïdes.
(4) W. Palladine : Eiweissgehalt d. grünen und etiolirten Blättter, Ber. d.
deutsch, bot. Gesellschaft, IX, 1891.
378 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Il n’en serait pas de même pour les hydrates de carbone. M. Pal-
ladine (1) a montré, en effet, que les feuilles de Fève qui restent
petites à l’obscurité sont plus pauvres en hydrates de carbone que
les feuilles de Graminées, qui, comme on le sait, atteignent à l'obs-
curité à peu près la même surface qu’à la lumière.
Enfin, M. Frank (2) soutient que l'explication de la forme des
plantes étiolées ne doit être cherchée dans l’absence des substances
nutritives nécessaires à la croissance, car, dit-il, les plantes qui
ont à leur disposition des substances plastiques (réserves des
graines, des tubercules, etc.), présentent, à l’obscurité, des phéno-
mènes d’étiolement. L'action de la lumière sur la croissance est,
d’après lui, directe et locale; quand une partie de tige ou de feuille
est exposée à l'obscurité, cette partie acquiert tous les caractères
de l’étiolement. M. Frank dit avoir répété l’expérience de Sachs
avec le Cucurbita Pepo ; il a constaté que les feuilles qui se trou-
vaient sur la portion de tige placée à l’obscurité, avaient tous les
caractères des feuilles étiolées, y compris la petitesse de ces organes.
Ce botaniste n’admet donc pas que la lumière ait une influence
indirecte sur la tige et les feuilles ; il ne l’admet que pour les
racines, les fleurs et les fruits.
Si l’opinion de M. Frank est exacte, il faut que, dans l'expérience
de Sachs, la portion de tige qui se trouve soustraite à l’action de
la lumière, et les feuilles qui se forment sur cette portion de tige.
ne diffèrent en rien des organes correspondants des plantes placées
entièrement à l’obscurité.
Les expériences qui suivent ont pour but de rechercher ce qu’il
en est à cet égard.
1. Atriplex hortensis (Arroche rouge).
Une quinzaine de pieds de cette espèce ont été cultivés dès la
graine; après un mois de culture en pleine lumière, j'ai choisi
trois individus aussi semblables que possible, et je les ai mis en
expérience. Chaque pied portait neuf feuilles bien développées;
j'ai coupé tous les bourgeons axillaires et les rameaux, quand là
plante en avait, ainsi que les deux dernières feuilles formées au-
(1) W. Palladine : Revue générale de Botanique, 1893, p. 449.
(2) Frank : Lehrbuch der Botanik, t. 1, 1892, p. 395.
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 379
dessous du bourgeon terminal de la tige principale. Des trois pieds
ainsi préparés, j'en ai mis un entièrement à l'obscurité, j'ai laissé
un autre complètement à la lumière, tandis que j'ai introduit le
bourgeon terminal du troisième pied dans la caisse noire décrite
plus haut, en laissant tout le reste de la plante, avec ses sept
feuilles, à la lumière.
L'expérience a duré douze jours seulement; au bout de ce
temps, les trois individus présentaient les caractères suivants :
1° Plante totalement éclairée. — La plante avait produit six
j
Fig. 83. — Aigles hortensis. Aspects d’une feuille : L, de la plante éclairée
totalement ; E, de la plante éclairée partiellemeet ; O0, de la plante placée
Ré pet à l’obscurité,
nouvelles feuilles; à l'aisselle de presque toutes ces feuilles, il y
avait une branche plus ou moins longue. Il n’y avait pas encore de
fleurs. La feuille la plus inférieure, parmi celles nouvellement
formées sur la tige principale (fig. 83, L), avait une surface de 1283
millimètres carrés. Toutes les feuilles étaient très rouges.
2 Plante éclairée partiellement. — Le pied dont la base seulement
était éclairée a formé au bout du même temps, sur sa partie déve-
loppée dans la caisse noire, six feuilles, avec de petites branches à
leur aisselle; ces branches ne portaient pas encore de fleurs. La
feuille la plus âgée (fig. 83, E) avait une surface moindre que la
feuille correspondante du pied, qui était exposé totalement à la
lumière; sa surface était de 823 millimètres carrés, Toutes les
380 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
feuilles formées sur la partie de la tige introduite dans la caisse
obscure, étaient d’un rose très pâle.
3° Plante placée à l'obscurité. — Sur la plante qui a été laissée
entièrement dans l'obscurité, il ne s’est formé que trois feuilles;
une quatrième commençait à peine à sortir. Toutes ces feuilles
étaient très petites; c’est ainsi que la plus grande (fig. 83, O) n’avait
que 291 millimètres carrés de surface. Quant aux feuilles bien
développées que portait la plante au moment de la mise en expé-
rience, elles ont jauni d’abord; ensuite, elles se sont recroquevil-
lées et desséchées.
En définitive, si l’on compare les feuilles qui se sont déve-
loppées dans les conditions mentionnées, on constate que, dans le
deuxième cas (éclairement partiel), la surface du limbe est beau-
coup plus grande que dans le troisième. C’est ainsi que, chez la
plante partiellement éclairée, la feuille a deux tiers de la surface
de la feuille qui s’est développée à la lumière, tandis que chez la
_plante placée complètement dans l'obscurité cette même surface est
cinq fois plus petite.
L'examen de la figure 83, qui représente les feuilles les pre-
mières formées pendant l'expérience, montre, encore mieux que des
chiffres, les résultats obtenus.
J'ai répété la même expérience plusieurs fois ; les résultats ont
été toujours les mêmes, quant au nombre et à la surface des feuilles.
On voit donc qu’une feuille peut non seulement se former à
l'obscurité, mais encore accroître considérablement sa surface,
pourvu qu'elle puisse recevoir des substances nutritives. Elle n’a
donc pas besoin de former elle même les matériaux nécessaires à
son développement, Si, dans ces conditions, la feuille ne peut pas
acquérir la même surface qu'une feuille qui se développe à la
lumière, c’est, je crois, que la quantité de substances nutritives
qu'elle reçoit n’est jamais suffisante.
Voyons maintenant si, au point de vue de la structure, on trouve
des différences entre les trois sortes de feuilles, formées dans les
conditions indiquées.
L’épaisseur de la feuille a été :
1° Chez la plante placée complètement à la lumière de 22 #-
2 Chez la plante éclairée partiellement de. . . . . - 184.
3° Chez la plante laissée entièrement à l'obscurité de 124:
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 381
Ainsi entre l’épaisseur d’une feuille de la plante laissée complè-
tement à l’obscurité et une feuille produite à l’obscurité d’une
plante dont la base est à la lumière, il existe une différence assez
faible. La différenciation des tissus palissadique et lacuneux est
presque tout aussi peu avancée dans un cas que dans l’autre.
Tandis que les différences sont faibles entre les mésophylles, il
n'en est pas de même pour le tissu conducteur. Sur les coupes
transversales faites au milieu de la longueur de la nervure médiane,
on peut compter à peu près deux fois autant de vaisseaux dans la
plante éclairée partiellement que dans celle laissée complètement
à l'obscurité. Il en est de même pour le développement du collen-
chyme de la nervure principale. |
J'ai dit plus haut que la culture a été de courte durée, 12 à 14
jours seulement : au bout de ce temps, la plante qui se trouve placée
entièrement à l’obscurité commence à souffrir et périt. Dans quel-
. Ques-unes de mes expériences j'ai laissé continuer la culture après
ce délai. La plante placée entièrement à l'obscurité commençait à
se dessécher au bout de 15 à 16 jours ; au contraire, l'individu
partiellement éclairé était encore bien portant, aussi bien dans la
région vivant à l'obscurité, que dans sa partie inférieure, éclairée.
À l’intérieur de la caisse noire, la plante avait fleuri au bout d’un
mois et portait à peu près le même nombre de feuilles que la partie
comparable de l'individu laissé complètement à la lumière ;
seulement dans ce dernier cas les feuilles étaient plus grandes,
comme celles que nous avons vues précédemment.
2, Faba vulgaris (Fève).
J'ai fait plusieurs expériences avec cette espèce; j'en décris une
seule.
Parmi plusieurs individus qui avaient poussé dans des pots et
à la lumière, j'en ai choisi trois qui avaient atteint le même déve-
loppement. Chacun d'eux portait dix feuilles et pas encore de
fleurs, mais seulement de tout petits boutons. J'ai coupé sur
Chaque plant les quatre dernières feuilles formées avec les boutons
floraux et j'ai laissé seulement les six feuilles inférieures et le
bourgeon terminal de la tige ; ce bourgeon était formé de quelques
feuilles très petites, entre lesquelles on voyait, quand on les
382 Es REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
écartait, de tout petits boutons floraux. J’ai supprimé aussi les
branches latérales, partout où il y en avait. Les trois individus
ainsi préparés sont mis en expérience de la même manière que
pour l'espèce précédente.
Fig. 84. — Faba vulgaris. Aspects d’une feuille : L, de la plante éclairée tota-
lement ; E, de la plante éclairée partiellement ; O, de la plante placée entiè-
rement à l’obse urité.
Au bout de huit jours on observe les faits suivants :
1° Plante totalement éclairée (fig. 84, L). — L'individu a produit
six nouvelles feuilles, à l’aisselle desquelles il y a des grappes
chargées de nombreuses fleurs bien développées. La Léna
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 383
feuille formée, depuis le commencement de l'expérience, a les
dimensions suivantes :
Surface totale . . . 7.122 mill. carrés.
Longueur d’une toliole 70 millimètres.
Largeur d’une foliole basilaire. . : 35 »
Longueur du pétiole. ... . . . . 75 »
Fig. 85. — Faba vulgaris. Coupe transversale d’une feuille de la plante laissée
complètement à la lumière; ep.s., épiderme supérieur; p, parenchyme palissa-
dique ; 4 , parenchyme lacuneux ; ep.i, épiderme inférieur.
_ 384 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Enfin les fl plèt touvertes ont,en moyenne, 32 milli-
mètres de longueur.
2 Plante éclairée partiellement (fig. 84, E). — La plante dont la
base seulement a été laissée à la lumière, a formé, dans sa partie
qui s’est trouvée à l'obscurité, cinq feuilles bien développées. A
Fig. 86. — Faba vulgaris. Coupe transversale d’une feuille développée à l’obscu-
rité sur la plante partiellement éclairée ; ep.s., épiderme supérieur ; p, paren-
chyme palissadique; /, parenchyme lacuneux; ep.i., épiderme inférieur.
l’aisselle de ces feuilles, il y a des grappes chargées de fleurs en
moins grand nombre que dans le cas précédent; dans chaque
grappe il y a, en eflet, des fleurs bien développées, mélangées de
fleurs plus ou moins avortées. Les dimensions de la feuille la plus
âgée sont : |
Surface totale . . . . . 3.016 mill. carrés.
Longueur d’une foliole basilaire . 52 millimètres.
Largeur d’une foliole basilaire. . 24 0)
Longueur du pétiole . . . . . . 105 »
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 385
Les fleurs les plus développées sont, en général, un peu plus
petites que celles formées sur la plante complètement éclairée ;
elles ont environ 28 millimètres de longeur.
3° Plante placée complètement à l'obscurité (fig. 84, 0).— Le bour-
geon terminal s’est peu développé et a donné naissance à trois
feuilles seulement, qui sont toutes très petites, beaucoup plus
petites que les feuilles comparables, développées sur la plante
partiellement éclairée. Voici d'ailleurs les dimensions de la plus
grande feuille :
SUriacb: toile Fe LE 494 mill. carrés.
Longueur d’une foliole basilaire. . 34 millimètres.
Largeur d’une foliole basilaire. . . 18 »
Longueur du pétiole . . . . . . . 80 )
La plante n’a pas produit des fleurs; les boutons floraux, qui se
trouvaient à l’aisselle des feuilles, ont avorté.
Par conséquent, la plante partiellement éclairée a produit, sur
Sa partie développée à l’obscurité, non #4
seulement un plus grand nombre de
feuilles, mais encore des feuilles beau-
Coup plus grandes que la plante lais-
sée complètement à l’obscurité. Tan-
dis que la surface totale des folioles
d’une feuille de la première plante
était moitié moins grande que la sur-
face de la feuille formée à la lumière,
celle de la plante cultivée complète-
ment à l’obscurité avait une surface
quinze fois plus petite. L'expérience,
répétée un grand nombre de fois, m’a
donné toujours les mêmes résultats.
| en ee Fig. 87.— Faba vulgaris. Coupe
la plante, qui se trouve entièrement transversale d’une feuille de
à l’obscurité, périt au bout d’untemps la plante placée complète
relativement court, 42 à 15 jours, ment à l'obscurité ; ep.8., épi-
tandis que la plante éclairée partielle chyme palissadique; /, paren-
ment continue à vivre très longtemps, chyme lacuneux; ép.i., épi-
jusqu’à 40 jours, par exemple; elle ‘7°
Rev. gén. de Botanique. — XI.
386 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
aurait encore vécu plus longtemps si je n’avais mis fin à l’expé-
rience.
Si nous passons maintenant à la structure de la feuille, nous
trouvons, quant aux dimensions des différentes régions du méso-
phylle et au nombre des stomates par unité de surface, les nombres
consignés ci-dessous :
ÉPAISSEUR | ÉPAISSEUR | ÉPAISSEUR | NOMBRE
de du DES STOMATES
TOTALE DE LA x
TISSU par unité de
un PALISSADIQUE | LACUNEUX surface
Plante totalement
éclairé 478 4 99 y 266 y 10
Plante éclairée
1
partiellement. 308 y 66 y 165 y 3
Plante placée
entièrement à 209 y 33 y ut pv 18
l’obscurité. î
Ainsi les feuilles des plantes partiellement éclairées sont non
seulement beaucoup plus grandes que celles des plantes placées
complètement à l’obs-
curité, mais encore
elles sont plus épaisses
et ont des tissus mieux
différenciés : les paren-
chymes palissadique et
spongieux ont pris Un
à. développement plus
grand chez les plantes
J éclairées partiellement
77 que chez les autres qui
Fig. — Faba vulgaris. Épiderme inférieur restent entièrement à
is une feuille placée complètement à la lumière. l'obscurité. À ce point
de vue les différences
sont bien plus grandes pour la Fève que pour l'espèce précédem-
ment décrite.
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 387
Si l’on observe l’épiderme de face (l’épiderme inférieur, par
exemple), on constate des différences assez grandes (fig. 88, 89, 90).
Les contours des cellules épidermiques sont, chez les plantes éclai-
rées partiellement, à contour presque aussi sinueux, que chez les
plantes cultivées à la lumière, tandis que chez les individus placés
/ /
Fig. 89. — Faba vulgaris. Épiderme inférieur d’une feuille développée
à l’obscurité sur la plante partiellement éclairée.
TS
AS
Fig. 90. — Faba vulgaris. Épiderme inférieur d’une feuille de la plante
placée entièrement à l'obscurité.
complètement à l'obscurité, les parois latérales des cellules épider-
miques sont très peu onduleuses, ce qui montre un état moins
avancé de développement. Cet état moins avancé est encore indiqué
par le nombre des stomates par unité de surface, comme on peut
le voir par le tableau précédent. Les cellules étant, en effet, moins
388 ©; REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
grandes à l'obscurité, les stomates sont plus rapprochés les uns
des autres et par suite plus nombreux par unité de surface. Les
dimensions de ces stomates sont les suivantes :
long. des stomates 43y
4° Plante complètement éclairée. 9
largeur : » » 27 u
LU. \Iong. tomates 40
> Plante partiellement éclairée. À 278 des stomat we p
largeur » » 1m
3% Plante placée entièrement à |long. des stomates 274
FORSCHFHE. ne 2e largeur » » 21 &
3. Helianthus tuberosus (Topinambour).
La durée de culture pour cette espèce a été relativement beau-
coup plus longue que pour les espèces précédentes (29 jours); cela
tient à ce que la plante, que j'ai placée complètement à l'obscurité,
a pu vivre dans ces conditions, plus longtemps, sans soufirir.
Après que j'ai eu supprimé les feuilles terminales, chacun des
trois individus mis en expérience avait huit feuilles. Au bout de
29 jours de végétation, ces trois individus, placés dans les mêmes
conditions que pour les espèces précédentes, présentent les carac-
tères suivants :
Le bourgeon terminal de la plante laissée entièrement à la
lumière a donné naissance à 12 feuilles adultes. La partie déve:
loppée pendant les 29 jours d'expérience a l’aspect représenté dans
la figure 91, L. Les mesures prises sur les quatre feuilles les plus
âgées fournissent, comme surfaces des limbes et comme longueurs
des pétioles, les nombres suivants :
surface du limbe. . 6300 mill. carrés.
longueur du pétiole. 12 millimètr.
| surface du limbe. . 6213 mill. carrés.
‘| longueur du pétiole. 11 millimètr.
surface du limbe. . 6105 mill. carrés.
{re feuille (inférieure). .
2e feuille.
3e feuille. ait
_. longueur du pétiole. 14 millimètr-
surface du limbe. . 5980 mill. carrés:
Le j j L
fuille, . . : longueur du pétiole. 10 millimètr.
La plante dont la base seulement a été exposée à la lumière
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 389
pendant l'expérience a produit, dans la caisse noire, à peu près le
même nombre de feuilles que l'individu précédent. Son bourgeon
terminal a donné naissance à 11 feuilles, qui sont plus petites que
les feuilles développées à la lumière (fig. 9, E). Les dimensions du
limbe et du pétiole des quatre feuilles les plus âgées sont :
surface du limbe. . 1096 mill. carrés,
longueur du pétiole. 52millimètr.
surface du limbe. . 4103 mill. carrés.
longueur du pétiole. 57 millimètr.
surface du limbe. . 4100 mill. carrés,
longueur du pétiole. 50 millimètr.
surface du limbe. . 1075 mill. carrés.
longueur du pétiole. 54 millimètr.
fr: feuille (inférieure). . |
2 feuille.
3e feuille.
# feuille.
Si nous considérons maintenant la plante qui a été placée com-
plètement à l’obscurité, on observe que le bourgeon terminal s’est
beaucoup moins développé que celui de la plante partiellement
éclairée. Il a donné naissance à quatre feuilles seulement, dont la
dernière formée est, relativement aux autres, très petite (fig. 91, O).
Les mesures prises sur ces feuilles sont consignées ci-dessous :
Are feuille (infér: surface du limbe. . 123 mill. carrés.
Hugo longueur du pétiole. 13 millimètr.
{ surface du limbe. . 136 mill. carrés.
2° feuille.
longueur du pétiole. 11 millimètr.
surface du limbe. . 126 mill.carrés.
longueur du pétiole. 10 millimètr.
surface du limbe. . 96 mill. carrés.
longueur du pétiole. 5 millimètr.
3° feuille.
de
Par conséquent, chez cette espèce, comme chez les espèces pré-
Cédemment décrites, les feuilles présentent. des limbes bien plus
Srands quand la plante est partiellement éclairée, que quand elle
se trouve complètement à l’obscurité. Dans le premier cas le limbe
est six fois plus petit que celui d’une feuille formée à la lumière,
landis que dans le second cas il est 52 fois plus petit.
Des différences analogues existent, entre les feuilles formées
390 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
dans les conditions mentionnées, quant à leur épaisseur, comme
on peut le voir par les nombres suivants :
40 Plante complètement épaisseur de la feuille. . . . 237u.
éclairée . . . épaisseur de l’assise palissadique
PRIORMD nd ae so 0
2 Plante partiellement épaisseur de la feuille. . . . 1704.
lairée. . . . 4 épaisseur de l’assise palissadique
DRE à 0 0 OO
% Plante entibrenent épaisseur de la feuille. . . . 113y.
l'obscurité . . { épaisseur de l’assise palissadique
CXTOEASS 5, ©
Fig. .94: — Helianthus tuberosus. Aspects du sommet de la tige développée
durant l'expérience (29 jours) : O, de la plante mise entièrement à l'obscu-
rité; E, de la plante éclairée partiellement ; L, de la plante placée complè-
tement à la lumière.
Ainsi donc, chez la plante partiellement éclairée, les feuilles
formées à l'obscurité, mais qui reçoivent des matériaux nutritifs
élaborés par les feuilles basilaires, exposées à la lumière, se déve-
loppent bien mieux que les feuilles des plantes laissées complè-
tement à l’obscurité. el
Parmi les plantes que j'ai cultivées, soumises aux mêmes expé-
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 391
riences, et qui se comportent comme les espèces précédentes, je
citerai : Lupinus albus, Solanum tuberosum, Cannabis sativa.
Je passe maintenant à une autre catégorie de plantes, les plantes
volubiles et grimpantes.
Pour les espèces que j'ai étudiées (Humulus Lupulus, Phaseolus
multiflorus, Cucurbita Pepo), je n’ai jamais pu observer une difié-
rence dans la grandeur des feuilles des plantes partiellement éclai-
rées et celles des plantes placées complètement à l’obscurité. Dans
toutes les expériences que j'ai faites avec ces espèces, les individus
étaient toujours assez âgés et portaient un nombre variable de
feuilles, avant de commencer l'expérience. D'après Sachs, plus le
nombre des feuilles laissées à la lumière, chez la plante partiellement
éclairée, est considérable, plus les feuilles formées, sur la partie
qui se développe à l'obscurité, sont grandes. Aussi j'ai fait des expé-
riences d’abord avec des plantes jeunes ayant 4 ou 5 feuilles seu-
lement, et j'ai répété ensuite les cultures avec des individus portant
un nombre de plus en plus grand de feuilles. Dans tous les cas le
résultat a été toujours le même, c’est-à-dire que les feuilles formées
à l'obscurité, sur la plante partiellement éclairée, avaient approxi-
Mmativement la même surface que les feuilles formées sur des indi-
vidns exposés entièrement à l'obscurité; j'ai constaté cela non
seulement avec le Houblon et le ns PRES Fous encore avec
la Courge, plante surlaquelle LSachs
À ce point de vue je suis donc re au nôtre résultat que
M. Frank (1), qui a répété l'expérience de Sachs sur la Courge,
Saus obtenir le même résultat que ce dernier botaniste.
J'avais cru d’abord pouvoir expliquer ces résultats obtenus
avec les plantes grimpantes et volubiles de la manière suivante.
On sait que d’une facon générale les entrenœuds des tiges s’allongent
beaucoup plus à l'obscurité qu’à la lumière. Mais Sachs (2) a fait
Connaître que pour les plantes volubiles et grimpantes une telle
différence n’existe presque pas |Dioscorea Batatas, Humulus
Lupulus), Les entrenœuds s’allongent presqu'autant quand la tige
(1) Frank : Loco cit.
(2) Sachs : Uéber d. Einfluss des Tageslichtes auf Neubildung und Entfaltung
Verschiedener en Pi (Bot. Zeit. 1864), in Gesammelte Abh, über
Pfla anzenphysiologie, t. I, p.
392 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
est éclairée, que quand elle ne l’est pas. On remarque que dans ce
type de plantes les feuilles restent longtemps très petites, et
qu’elles ne commencent à s’accroître notablement que quand la
tige a terminé son accroissement en longueur. Par suite, pendant
un temps assez long, sur les entrenœuds en voie de croissance les
feuilles doivent rester petites, aussi bien pour la tige à la lumière
que pour la tige à l'obscurité.
Or, comme les cultures que j'ai faites ne duraient pas, en
général, longtemps (10 à 14 jours), parce que la plante placée
entièrement à l’obscurité ne peut pas résister, on pourrait supposer
que la différence insignifiante entre la grandeur des feuilles était
due à la courte durée de l’expérience. Pour voir si cette supposition
est exacte, j'ai laissé continuer l’expérience, après la mort de la
plante exposée complètement à l’obscurité. J'ai constaté alors que
les feuilles de la plante entièrement éclairée sont devenues, au bout
d’un certain temps, très grandes, tandis que celles formées à l'inté-
rieur de la caisse noire, sur la plante partiellement éclairées sont
restées très petites.
L’explication n’est donc pas suffisante.
Je note par conséquent le résultat obtenu pour les plantes
volubiles et grimpantes, sans pouvoir l'expliquer.
En résumé, en cultivant des plantes dans les conditions men-
tionnées, c’est-à-dire en laissant un individu complètement à la
lumière, un autre totalement à l’obscurité et plaçant un troisième
de manière que la partie inférieure de la tige reste éclairée, tandis
que l’extrémité est soustraite à l’action de la lumière, on constate,
quant aux feuilles, les faits suivants :
1° Les feuilles nées sur la partie placée à l’obseurité d’une
plante dont les feuilles basilaires sont éclairées, et qui, par Consé-
quent, peuvent élaborer des substances plastiques, sont, abstraction
faite des plantes volubiles et des plantes grimpantes, beaucoup
plus grandes que les feuilles d’un individu de la même plante
exposée entièrement à l'obscurité. Dans le premier caselles peuvent
atteindre quelquefois les deux tiers de la surface des feuilles
formées sur une plante laissée complètement à la lumière ; danS
le second elles restent beaucoup plus petites; pour 1 ’Atriplex hor-
tensis j'ai constaté que leur surface était cinq fois plus petite ; pour
le Faba vulgaris cette surface était quinze fois moins grande et pour
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE. ET LES FELILLES 393
l'Helianthus tuberosus elle était environ 50 fois moins grande que
la surface de la feuille formée à la lumière.
2° L'épaisseur des feuilles, de même que celle du parenchyme
palissadique est quelquefois une fois et demie plus grande chez les
plantes partiellement éclairées, que chez celles placées totalement
à l'obscurité. L'état peu avancé du développement des feuilles dans
ce dernier cas, se décèle encore en observant la forme des cellules
épidermiques vues de face, et le nombre des stomates par unité de
surface. Dans les feuilles des plantes partiellement éclairées, ces
cellules présentent des contours très sinueux, quelquefois presque
aussi sinueux qu'à la lumière (Fève), tandis que chez la plante
placée complètement à l’obscurité les parois latérales des cellules
épidermiques sont presque dépourvues d’ondulations. Quoique le
nombre total des stomates d’une feuille soit approximativement le
même chez les trois individus, cultivées comme je l'ai dit, ilen
existe moins, par unité de surface, chez la plante partiellement
éclairée, que chez celle placée complètement à l’obseurité, ce qui
montre un état de développement moins avancé dans cette dernière
plante. En outre les stomates sont plus petits dans ce dérmier cas,
que dans le premier.
Ainsi donc une feuille peut se développer, acquérir une grande
Surface et un certain degré de différenciation, quand elle se forme
à l’obscurité, à condition de recevoir des substances plastiques,
élaborées par d’autres feuilles vertes de la même plante, exposées
à la lumière.
$ 2. Tice.
D'une façon générale les entrenœuds de la portion de tige
formée dans la caisse noire, mais nourrie par le reste de la plante
exposée à la lumière, sont beaucoup plus longs que ceux de
l'individu placé entièrement à l'obscurité. Dans le premier cas, les
entrenœuds s’allongent plus parce qu’ils peuvent utiliser les maté-
riaux élaborés par les feuilles éclairées. Ce fait a été signalé par
Sachs et je l’ai retrouvé dans toutes mes expériences.
Examinons maintenant la structure de la tige.
1. Chenopodium album.
L'expérience avec cette plante a duré 23 jours. L'état des trois
394 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
individus, au bout de ce temps, est le suivant. A l’obscurité, la
plante a perdu toutes ses feuilles; elle n’a pas fleuri, quoique, au
moment de la mise en expérience, elle portait de petits boutons
floraux; l'individu éclairé partiellement a gardé ses feuilles dans
sa partie soustraite à l’action de la lumière, et il a développé un
très grand nombre de fleurs; enfin la plante placée complètement
à la lumière s’est développée normalement.
On sait que dans la tige des Chenopodiacées l'accroissement des
faisceaux libéroligneux primaires aux dépens de l’assise génératrice
normale est limité ; avant qu’il n’ait pris fin, l’assise la plus interne
du péricycle, qui a toujours une épaisseur assez grande, cloisonne
tangentiellement ses ceilules et produit un anneau de méristème,
qui donne des nouveaux faisceaux libéroligneux extérieurs aux
premiers ; puis en dehors de cette première assise génératrice sur-
numéraire, qui fonctionne peu de temps, il s’en forme une deu-
xième, toujours dans le péricycle, et ainsi de suite. Voyons dans
quel état sont les faisceaux libéroligneux dans la tige des trois
plants cultivés comme je l’ai mentionné.
1° Plante placée entièrement à l'obscurité (P1. 17, fig. 2). — Les
faisceaux libéroligneux sont dans un état de développement peu
avancé ; la couche génératrice normale est très épaisse ; elle est
formée de séries radiales de 7 à 10 cellules méristématiques; le
faisceau libéroligneux non seulement n’a pas ue cessé de
s'accroitre, mais encore l’assise génératrice surnuméraire, qui doit
se former dans le péricycle, avant l'arrêt du fonctionnement de
l’assise génératrice normale, n’a pas commencé à s'établir; le péri-
cycle est composé de 4 à 3 assises de cellules à parois cellulosi-
ques. De plus, les cellules éparses entre les vaisseaux, ainsi que
celles qui forment les rayons médullaires, ont leurs parois à l'état
cellulosique, aucune trace de lignification ne peut être décelée dans
les parois de ces cellules.
2° Plante partiellement éclairée (PL. A7, fig. 1). — Chez la plante
dont la base seule est éclairée, les faisceaux libéroligneux primaires,
de la partie soustraite à l’action de la lumière, présentent un autre
aspect, comme on peut le voir en comparant les figures. En effet,
l'assise génératrice libéroligneuse normale a presque cessé de fonc
tionner ; elle est donc beaucoup moins épaisse que dans le Cas pré-
cédent, et elle ne contient, dans chaque série radiale, que tout au
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 395
plus trois cellules méristématiques non encore différenciées. Le
nombre des vaisseaux du faisceau normal est beaucoup plus consi-
dérable que dans le cas précédent ; il en est de même de la surface
du liber. Le bois et le liber des faisceaux primaires peuvent être
considérés comme à peu près complètement différenciés. En outre,
il s’est établi dans l’assise interne du péricycle, une assise généra-
trice libéroligneuse surnuméraire, qui se réunit latéralement, d’un
seul côté seulement, avec la couche génératrice normale. En dehors
des faisceaux libéroligneux normaux, la couche génératrice péri-
cyclique n’a pas encore donné de bois ni de liber, mais seulement
du parenchÿme composé de cellules à parois fortement liguifiées ;
les assises externes du péricyele sont également lignifiées. Il en
est de même pour le parenchyme conjonctif intervasculaire et pour
celui qui entoure les faisceaux libéroligneux.
3 Plante entièrement éclairée. — Dans la tige de la plante expo-
sée complètement à la lumière, les faisceaux se présentent à peu
près au même état de développement que dans celle de la plante
précédente ; seulement la lignification est plus accentuée.
En résumé dans la plante qui est complètement soustraite à la
lumière le développement et la diflérenciation sont beaucoup moin-
dres que dans les deux autres ; la couche génératrice libéroligneuse
normale à une partie méristématique plus épaisse : mais cecl
même indique un état peu avancé de développement, puisque
dans les Chenopodiacées cette couche cesse de fonctionner et qu'elle
est remplacée par une assise péricyclique ; cette dernière assise,
dans la plante placée entièrement à l’obscurité, ne décèle encore p8r
aucun cloisonnement qu’elle deviendra génératrice. Les faisceaux
du bois et les faisceaux du liber ont un développement moindre
que dans les deux autres individus, et, en dehors des parois des
vaisseaux, la lignification des cellules est nulle.
Quant à la portion de plante développée dans la caisse 1
Mais nourrie par les feuilles inférieures éclairées, elle diffère peu
Par sa structure de la plante entièrement éclairée.
oire,
2. Phaseolus multiflorus (Haricot rouge d’Espagne)
Des plantes d’un mois et demi, cultivées dans des pots, ont se
mises en expérience le 10 juin. Au bout de 12 jours elles présentent
396 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
les caractères suivants : dans l'obscurité la plante a développé cinq
entrenœuds avec de très petites feuilles ; la plante partiellement
éclairée a formé six nouveaux entrenœuds, et, comme je l’ai indi-
qué plus haut en parlant des plantes volubiles, des feuilles tout
aussi petites que la plante précédente; enfin, l'individu laissé
entièrement à la lumière a produit six entrenœuds avec des feuilles
normales, relativement grandes.
Au point de vue anatomique, on a observé les faits suivants :
1° Plante placée entièrement à l'obscurité (fig. 92, O). — Les fais-
ceaux libéroligneux sont très peu développés; seuls, les deux ou
Fig. 92. — Phaseolus multiflorus. Portion d’une coupe transversale de la tixe
montrant un faisceau libéroligneux ; O, plante cultivée entièrement à l’obscu-
rite ; E, région comparable d’une plante partiellement éclairée ; ist
endoderme ; p., péricyele ; X., liber; a-g , assise génératrice libéroligneuse;
b., bois ; 4, amidon
trois vaisseaux primaires, formés les premiers et ne présentant
qu'un diamètre petit, ont leurs parois lignifiées ; le dernier ou Les
deux derniers formés sont encore à l’état cellulosique et reconnais”
sables seulement à leur calibre très large. L'assise génératrice
libéro-ligneuse se compose de séries radiales de deux à trois
ACTION DE LA LUMIÈRE SUR LA TIGE ET LES FEUILLES 397
cellules méristématiques; on n’observe aucune trace de lignifica-
tion dans les parois du parenchyme vasculaire,
2 Plante partiellement éclairée (fig. 92, E). — Ici, on constate que
le développement des faisceaux libéroligneux est bien plus avancé,
En effet, la lignification existe non seulement chez les premiers
vaisseaux primaires, à petit calibre, mais encore chez les deux ou
trois derniers formés, qui sont très larges; l'assise génératrice a
produit une épaisse couche de parenchyme ligneux, composé de 5
à 6 assises de cellules, et a commencé à donner des vaisseaux
secondaires ; en outre, l’assise génératrice est très épaisse et cons-
tituée par 5 à 6 assises de cellules méristématiques.
3 Plante complètement éclairée. — Dans la tige des plantes
exposées à la lumière, les entrenœuds comparables présentent la
même structure que dans la plante précédemment décrite, avec
cette différence que les tissus sont un peu plus développés.
Somme toute, la plante partiellement éclairée se rapproche, par
la structure de sa tige, beaucoup plus de la plante entièrement
éclairée, que de celle placée totalement à l’obscurité.
Je trouve inutile de donner la description d’autres plantes ; je
Citerai seulement parmi les nombreuses espèces que j'ai cultivées,
et dans lesquelles j'ai pu observer très bien les modifications de
Structures mentionnées, les suivantes : Aster patulus, Humulus
Lupulus, Lupinus albus, Solanum tuberosum, Faba vulgaris, Cannabis
Sativa, Atriplex hortensis, Helianthus tuberosus. Les différences
anatomiques entre les tiges des plantes placées totalement à l’obscu-
rité et celles partiellement éclairées sont, bien entendu, d'autant
Plus grandes que l’expérience a pu être prolongée plus longtemps.
(A suivre).
REVUE DES TRAVAUX
SUR LES CHAMPIGNONS
PUBLIÉS EN 1894, 1895, 1896 Er 1897 /Suite).
VIIL — OoMYcÈTES ABERRANTS.
À côté des Oomycètes dont le développement concorde avec celui
des types déjà connus et permet de les faire rentrer plus ou moins
facilement dans les cadres taxinomiques déjà établis, il en est, pare
les formes récemment étudiées, qui semblent constituer des types bien
différents et pour lesquelles on devra soit élargir les cadres déjà exis-
tants, soit établir des compartiments nouveaux.
blepharis. Ce curieux Champignon avait été pris d’abord pour un
Rotifère semblant fixé sur un sporange de Pythium. Mais M. Thaxter a
pu suivre le développement de l’appareil peer
fère. La fig. 93 donne l'aspect de la plante à un
état moyen de développement. Les zoosporanges
sont prolifères et au stade représenté on aperçoit
trois sporanges successifs à différents états. Cha-
cun d’eux fournit quatre zoospores volumineuses
et ciliés sur toute la surface (fig. 93, a); le sporange
le plus ancien a donné quatre spores qui sont sur
le point de se détacher; les deux sporanges plus
jeunes n'ont pas encore transformé en a
leur contenu. 11 peut se former jusqu’à douz
Sporanges emboîtés.
se is filaments délicats et grêles et leurs
Sporanges prolifères, les Myrioblepharis se es
chent aux Pythium; mais ils en diffèrent profondément, ainsi que ©”
tous les autres Oomycètes, par leur seul mode de reproduction core :
des zoospores couvertes de nombreux cils vibratiles. L'auteur n’a Pas
Fig. 93. — Myrioble-
pharis paradoxa.
, Ée-
(1) Thaxter : New or peculiar aquatic fungi. 2. Gonopodya and Marois
Pharis (Bot. Gazette, vol. XX, 1895, p. 477). .
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 399
observé de Us sexuée et n’a pas pu observer la germination
des zoospores
Ces z pores n’ont d’homologues que les zoospores de Vaucheria
parmi les Algues vertes. Elles suffisent pour faire considérer jusqu’à
nouvel ordre les mp ee comme un type tout à fait particulier
parmi les Champignons Oomycètes.
Dans le même ordre d'idées, M. VuiLzEMIN (1) considère comme
type nouveau. constituant une famille nouvelle, le Microsporum
le cytoplasma, l'existence de pseudopodes rétractiles, le mode de for-
mation des colonies, la conjugaison isogamique (dont l’auteur a observé
divers stades), permettent de considérer ces êtres comme les homo-
ogues, parmi les Champignons, du groupe des Cénobiées parmi les
lgues.
Cette famille des Microsporées Vuill. se rattache aux Cénobiées au
même titre que les Saprolegnia aux Marcel les Entomophthora
aux Conjuguées, les Beggiatoa aux Cyanophycée
(1) Vuillemin : Structure et affinités des Microsporum (Bull. Soc. mycol.,
& XI, 1895, p. 9%).
(2)M. Bodin: (Les teignes tondantes du Cheval et leurs inoculations humaines,
Paris, 1896), conteste l'assimilation du Champignon étudié par M. Vuillemin avec
le _ décrit par Grüby sous le nom de Microsporum. Il semble, en ou
que l’organisme étudié par M. Vuillemin n'ait aucun lien de parenté av c le
Microsporum Audouini, mais l'intérêt, au point de vue de la Hate Fe du
travail que nous Sbalraons : ici, n’en subsiste pas moins.
(A suivre). L. MATRUCHOT,
SR — h "1 L :
425 — Lille Imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th Clerquin.
œ
LES
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®) »,
E. Téodoresco del.
es
date
Imp. Le Bigot frères.
Bertin se.
RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES
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Schaften (Wien,
M. B. un see sur les Calamarites (suite), 5° partie (Autun, 189$).
— Du mode de propagation des bactériacées dans les combustibles fossiles et
du rôle qu’elles ont joué dans leur formation (Autun, 1898).
— Sur les organismes des e- (Paris, 1898).
— Note sur Les tourbes (Paris, )}.
— et À. Rocue : Notice sur ; constitution des lignites et les organismes
1
P. Viaa et G. Boyer : La cuscute de la Vigne (Paris, 1899).
F. Sanur : De l’acclimatation par séleclion d'espèces végétales et création de
s autres es
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E. Drake pe CasriLo : Sur deux genres de Madagascar de la famille des Com-
posées : imite (nov. gen.) et Cen ntauropsis Boj. (Paris,
— Note sur deux genres de Rubiacées des îles de l'Afrique ofientats (Paris,
1898).
P. Lesace : Germination des spores de Champignons (Paris, 1898).
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Moosstämmchens (Berlin, 1899).
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. nat., Bot., 8° série, t. VIH,
ee Se De Danske eee natur historie, vol. 1, 720 pages, .
1 oupes de figures (Copenhague, 1895-1899).
lib:
cyclique très développé, l'existence d’un anneau continu de liber interne;
l'anatomie vient donc confirmer la position de ce genre en dehors des
Borraginées vraies.
Le Cuscuta Lehmanniana a fait l’objet, de la part de M. Cornu (4),
d’une étude biologique et anatomique; à ce second point de vue cette
espèce s'éloigne notablement des formes qu’on observe habituellement ;
l’auteur montre que les stomates existent ici (on a beaucoup discuté
sur l'existence des stomates chez les Cuscutes). La plante présente
(1) W. Redlich : Ueber den Gefassbündelverlauf bei den Plumbaginaceen
(Inaug. Diss. Erlangen, 1896, 30 p.,
(2) Fr. Fedde : Beiträge zur
(Inaug. Diss., 48 p., 1896, Breslau). : inées
(3) H. Jodin : hors anatomique générale de la tige des Borraginées
(Ass. fr, Av. d. Se., Congrès de Bordeaux 1895,
“
vergleichenden Anatomie der Solanaceen
P-}: à
Cornu : Note sur une Cuscule du. Turkestan |C. Lekmanniana)
(4) M. Cor
(Bull. Soc. Bot., XLHI, 1896, p. 699-720, 2 PI).
444 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
également des laticifères en dehors des faisceaux. Mais c’est surtout
sur les tubes criblés que l’auteur insiste ; ils sont très nombreux dans
le Cuscuta Lehmanniana, c’est-à-dire dans un parasite aphylle où il
n'existe qu’une petite quantité de chlorophylle et un nombre très
restreint de stomates, où, par conséquent, l'assimilation est très faible;
il semble donc que les tubes criblés ont un rôle quelque peu différent
que de transmettre les éléments élaborés de l'assimilation chlorophyl-
lienne. Dans le cas où les cribles ont des cals exigus et ponctiformes
on remarque facilement que le cal traverse effectivement la paroi
quand ces formations sont suffisamiment espacées, on le voit avec une
grande évidence sur la coupe transversale de la paroi.
a plante présente des éléments secondaires dans les faisceaux
libéro-ligneux et dans les zones interfasciculaires, dans le voisinage des
suçoirs certains éléments s’accroissent beaucoup en diamètre ou en
épaisseur et on observe un grossissement considérable des noyaux.
Ses recherches sur l'anatomie systématique des Gentianées ont
conduit W. Bürricuer (1) aux principales conclusions suivantes :
L'épiderme de la feuille est toujours formé par une seule assise de
cellules ; le tissu assimilateur ne présente jamais de formations eristal-
lisées; ce qui caractérise avant tout la tige est l’existence d’un liber
interligneux et intra-ligneux. A l'exception des Ményanthées, qui sont
?
.
2
annexes stomatiques, la présence de cristaux ordinairement simples
d’oxalate de chaux, d’un tissu mécanique entourant étroitement les
faisceaux, qui présente une structure bicollatérale, de poils simples,
ramifiés ou glandulaires.
(1) Willy Bôtticher : Beitrage zur vergleichenden Anatomie der Gentianaceel
(Mmaug. Diss. rlangen, 1893, 62 p.). .
(2) Rudolf Wagner : Die Mo: phologie des Limnanthemum nymphæoïides L:
Bot. Zeitung, p. 189-205, PI. VIN). is ie
. (3) Erwin Koch : Weber die Systematische Bedeutung der anatomisehen
Charaktere der Scrophulariaceen (inaug. Diss. Erlangen, XIE, 154 p., 1895). :
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 445
La tige présente des côtes ou des ailes qui sont constituées soit par
du parenchyme cortical, auquel peut s’ajouter un faisceau, soit par du
collenchyme. L’écorce est verte et constituée par des cellules à parois
assez épaisses entre lesquelles se trouvent de grands espaces. La pré-
sence ou l’absence d’une Frs protectrice du cylindre central est
constante dans un genre donné
(1) a publié une ‘ monographie du Limosella aquatica
sence de stipules, organes qui n’ont pas encore été signalés chez les
Scrofulariacées. Ù
es Phrymacées, constituant une famille créée par BRIQUET (2), et ne
comprenant que le genre Phryma, qu’on rattachait jusque-là aux Verbé-
pores, sont: nes cet auteur, intermédiaires entre les Labiées et les
euilles opposées, mais plus rapprochées des Labiées ; les
ou DST RARE d’après J. Briquet, une tribu des Verbénacées à
-albumen. Dans les Chipmnihoitees, sprg ee sas rés . # Joie de
Verbénacées, l’auteur
des prolongements aliformes très accentués Cpeee 2e et. ceux dont
la tige porte seulement quatre saillies moins accentuées (microptères).
Parmi les Myoporacées, le genre Oftia seul manque de glandes et Fe
sente seul des faisceaux criblés périmédullaires
L'auteur a reconnu que les poches Sécrétées des Myoporées sont
schizolysigènes, comme celles des Rubiacées; leur naissance est schizo-
gène, puis les membranes des cellules limitant la cavité constituée
subissent la gélification et c’est à l’intérieur de ces membranes qu’ap-
paraissent les premières gouttelettes d'huile.
ManriIN FRANKE (3) consacre une étude aux Stellatées, formant une
Wibu à l'intérieur de la famille des Rubiacées, tribu correspondant aux
1 14
cilles les uns par rapport aux ‘autres et sur la façon dont s 'gpère la
ramification chez ces plantes. 11 montre que les différents modes sui-
vant lesquelles naissent les feuilles sont très analogues à ceux qu ’on
observe chez les Characées. A l’aisselle des feuilles cotylédonaires à
naît, outre un axe principal, deux axes accessoires latéraux.
(1) Willi mi EU. und Anatomie der Limosella et (Inaug. :
Diss., 1895, Berl p.)
(2) J. Dé RÉ ar anatomiques sur l'appareil pre des Phry-
macées, Slilboïdées, Chlounthoidées et RS (Mém. Soc. Phys. et H. Nat.
de at XXXIHIE, 1896).
{ in Franke : Beilräge zur norphotigie god Entwickelungsgeschichte
der Fe (Bot. Zeitung, LIV, 1896, p. 33-60, PL. 1).
446 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
D’après les caractères extérieurs et la structure anatomique de la
tige, LivsBAUER (1) divise les Caprifoliacés en trois tribus : Sambucées,
Viburnées et Lonicérés ; la structure du fruit permet d'établir dans les
Sambucus étudiées par l’auteur permet de regarder ce caractère comme
appartenant à ce genre. Comme chez les Rubiacées, l’écorce primaire
se ss ce qui est un nouveau caractère rapprochant les deux
amilles. Les caractères anatomiques ne permettant que la division en
bo: ne différencient ent pas les genres, quoique parfois
ils permettent de distinguer certaines espèces
. WuNDERLICH (2) a recherché si on peut hencter chez les hybrides
du genre Cirsium des différences anatomiques correspondant aux
différences morphologiques; le résultat est positif; les poils, les cellules
épidermiques, le tissu palissadique, le collenchyme des nervures, les
faisceaux offrent chez les hybrides des caractères intermédiaires entre
ceux des parents.
F.E. AHLFVENGREN © montre que s’il n’existe pas un seul caractère
_ anatomique commun a famille des Composées, il en est plusieurs
-qui permettent Pre des groupes bien séparés. L’épiderme est
ordinairement cuticularisé, suivant des bandes longitudinales;
Stomates ne présentent pas de cellules annexes ; la première formation
du périderme s'établit le plus souvent dans lépiderme ou dans l'assise
sous-épidermique, jamais dans l'écorce secondaire. Dans la plupart des
-espèces on observe du collenchyme sous-épidermique; il existe toujours
du tissu cambiliforme à l’intérieur du bois; les éléments du bois secon-
daire sont disposés dans le sens radial; les vaisseaux sont relativement
eu nombreux ; on connaît par des travaux antérieurs la disposition
des sécréteurs. Sauf chez les arbustes, on trouve partout de
l’inuline, même dans les tiges aériennes, l’inuline et lamidon étant en
quantités ee ur par contre les cristaux d’oxalate de chaux
ne se rencontrent que chez peu d'espèces.
— mémoires ayant trait à l'anatomie systématique des Gamo-
mire
J. BRiQUET : Anatomie comparée de plusieurs groupes de Gamo-
A (Bull. Lab. bot. gén. de l’'Un. de Genève, I, 1826. p. 2).
dre rs Ro zur vergleichenden Anatomié der Caprifohaceer
(Verhandl. d. k. k. zool, bot. Gesellsch. in Wien, 1895, p. 63).
- (2) 3. Wunderlich : Poe zur anatomischen nu der Cirsium-
Bastarde Sir Dissert, Erlangen, 1895, 41 p., 2 PI.).
F. Ablfvengren : Bidrag till kännedomen om Compoiiéaminent
| cuaiomisha byggnad (Inaug. Dissert. Lund, 1896, 86 p.).
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 447
à à PR rm Comparative anatomy of Ghristisonia (Annals
of Bot., 1805, 2 P
Lanben : FPS der Cichoriaceen (Bibloth. Bot., fasc. 37,
48 # . >
O. TcnouProrr : Quelques notes sur analomie systématique des
D ue (Bull. Herb. Boissier, LIL, 1895, p :
(A suivre). cs - M. MozziarD
| | érant: Th. Clerquin.
425 — Lille, Imp. Le Bigot frères. Le Géran 4
Revue yénérale de Botanique. Tome 11, Planche 7. -
N
f 1 2 La D
À
M°° E, Jacob de Cordemoy pinæ. Imp. Le Bigot. B. Herineq se,
5, mere costatum; 6 et 7, M. Hermanni; 8, M. pingue;
9, M. longinode; 10, M. pseudo-petiolatum. ”
Revue genérale de Botanique. Tome 11. Planche 8.
M°°E. Jacob de Cordemoy pin. Imp. Le Bigot. B. Herineg se.
11, Mystacidium obversifolium ; 12, M. minutum; 13, M. nanum.
Revue générale de Botanique.
Tome 11. Planche 9.
M9 E. Jacob de Cordemoy pinx. {mp. Le Bigot. B. Herineg te.
14, Angræcum penicillatum; 15, A. expansum; 16 et 17, A. viridiflorum ;
18, Lepervanchea tenuifolia.
Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche 10,
/
N° E. Jacob de Cordemoy pinx. Imp. Le Bigot. B. Herineqg se.
19, Angræcum exile; 20 à 23, Bonniera corrugata ; 24, Angræcum cornigerum;
_ 25, Mystacidium undulatum.
Lome 1 Planche. 11
BERTIN & CI &t.
Tome 11. Planche 6.
Mne E. Jacob de Cordemoy pina. Imp. Le Bigot. Le die Ps
1, Angræcum neglectum; 2, A. nutans: 3, 4. liliodorum; 4, A. stipitatum.
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a Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque
mois et chaque me est composée de 32 à 48 pages avec planches
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professeur à la Sorbonne, 15, rue de l’'Estrapade, Par
Il sera He. compte dans Le revues spéciales des ouvrages, mémoires
ou notes dont un exemplaire aura été Re au Directeur de la Revue
médiatement
£énérale de Botanique De plus lo
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s auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont
er gratuitement à vingt-cinq a en tirage à part.
LISTE DES AUTEURS
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la
Revue générale de Botanique
Cuauveaun, directeur- ses à l'Ecole
des Hautes-Etudes
CosTANTIN, maître de Conférences à
YEcoi e Normale S upérieure.
Cowrin, docteur ès sciences.
DaGuiLLon, maître de Conférences à la.
_ Sorbonne.
Augerr, docteur ès sciences. |
BATTANDIER, . à l'Ecole de
médecine d'Alger.
BriQuer, professeur à l’Université de
Genève.
Bonnier (Gaston), membre de PAcadé-
ie des Sciences.
| Danrez, docteur à
| DassON VILLE, Sicile de rés. …
Bouvien, président de la Société de | Devaux, maître de Conférences à PUni-
Mycologie. | versitéde de Bordeaux.
Bourroux, Fret de da Faculté des . Ducnanrne, nn
Sciences
st directeur-adjoint du Labora-
e Biologie végétale de Fon-
Dis bleau
ERIESSON (Jakob), professeur à l’Acadé-
mie royale d’Agricullure de Suède.
FLABAULT, professeur à l’Université de
Montpellier,
FLoT, docteur ès sciences,
Fockeu, docteur ès sciences.
FRANCHET, répétiteur au Muséum
Dé ER de cs à YUni-
de Nanc
Fe AU DE LAMARLIÈRE, res à
l'École de médecine de Rei
GiarD, professeur à la ee
Guicnarp, membre de l’Académie des
sciences.
Hecker, professeur à l’Université de
Marseille.
Henry, professeur à l'École forestière
HERVIER (L’Abbé Joseph}.
Hicket,, garde général des forêts.
re docteur ès sciences de
l'Université de Genève.
HouLserrT, ae ès sciences.
Hue (l'abbé), lauréat de l’Institut.
Hy (labhé), Es à la Faculté
catholique d’Ange
Jaccarp, ee à à l'Université de
Lausanne,
Jacos pe CorvEmoy, docteur ès sciences.
Janczewski is pie à l’Univer-
sité de Craco
JonkMaw, de Re d’Utrecht,
JUMELLE, ES sseur-adjoint à la Faculté
lle.
OSENVINGE, docteur ès scien-
ces, de l’Université de Copenhague.
LAGERHEIM (de), professeur à l'Université
de Quito.
doyen de la Faculté
des sciences de Toulouse.
LéGer (M.), docteur ès sciences.
LesaGe, maître de Conférences - PUni-
_ versité de Rennes.
LOTHELIER, docteur à sccille
Lux», de l'Université de Copenhague.
gphorin re ere gare l'Uni-
e Minn
en Pre à l'Université de
Besançon | :
MarmiEr, docteur ès sciences, de Pins:
it r
MascLer, lauréat de l'Institut.
MarrucaoT, maître de Conférences à la
nne. ,
Mer, directeur de la Station forestière
de l'Est.
Mesnarp, professeur à l'École de méde-
cine de Rouen.
MozLiarb, chargé de Conférences à la
Sorbonne ;
NauDIN, PR A de l'Académie des
nces
—. professeur à l'Université de
Vi
de. docteur ès sciences.
Pouzsen, docteur ès sciences, de l'Uni-
versité de Copenhague
PRILLIEUx, professeur à l'Institut agro-
nomique .
Fe maître de mas à à l'Uni- F.
é de Toulous
ae (han) explorateur.
Ray, docteur
| RussELL ile docteur ès sciences.
Saportra (de), correspondant de l’ins-
titut.
SEIGNETTE, docteur ès sciences.
Crabe professeur à lÉcole de
ne de Besançon. Pa
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TReABUT #
d'Alger. +
VALLoT (J.), directeur de l'Observatoire 2
du Mont-Blanc.
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ViaLA, professeur à l'Institut gros :
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LIVRAISON DU 15 DÉCEMBRE 1899
I. — RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR UNE DERMA-
TOMYCOSE DES POULES ET SUR SON PARASITE
(avec planches), par MM. L. Matruchot et Ch. |
Dassonville. . . DR EN RE
IL. — INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE SUR LA
FORME ET LA STRUCTURE DES PLANTES (avec
planche et figures dans le texie), par M. E. C.
Téodoreseco . . É . 4
III. — REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS,
publiés en 1894, 1895, 1896 et 1897 (avec figures dans
le texte), par M. L. Matruchot (suite) . . . . 471
IV. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte),
par M. Marin Molliard (fin).
Ve + TABEES DU VOEUME DE 185. 4
PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON
PLANCHE 18. — Lophophytie des Poules.
PLANCHE 19. — Lophophyton gallinæ.
PLANCHE 20, — Appareil Pour cultiver des plantes avec ou sans acide
carbonique
Cette livraison renferme en Outre quarante-neuf gravures dans le texte.
Pour le mode de publication et les cotition d'abonnement. Voir À
la troisième page de la couverture.
RECHERCHES EXPÉRIMENTALES
SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES
ET SUR SON PARASITE
par MM. L. MATRUCHOT et Ch. DASSONVILLE
HISTORIQUE,
Après Gerlach (1), Leisering (2), F.-R. Müller (3), Rivolta (4),
M. Mégnin (5) a décrit une dermatomycose produite sur la Poule
par un Champignon parasite qu’il a appelé Epidermophyton gallinæ.
Plus tard Zürn (6), puis Schutz (7) ont retrouvé le même parasite.
En 1886, M. Neumann (8) a cherché à établir que la dermato-
mycose des Gallinacés est due au même parasite que celui du Favus
de l’homme, c’est-à-dire à l’Achorion Schônleinii. Il a appuyé sa
manière de voir à ce sujet sur le résultat de diverses inoculations :
1° Inoculation au Lapin du Favus de la Poule ;
2 Inoculation au Lapin du Favus de l'Homme.
Il constate des lésions d’aspect analogue dans les deux cas, et
en conclut que les deux parasites sont identiques.
(4) Gerlach : Grind der Hühner, Tinea (Favus, Porrigo) Galli ; re
kammgrind, Tinea cristæ Galli (Magazin für Thierheilkunde von Gurit u
Hertwig, 1859).
(2) Leisering : Bericht über das Velerinairwesen im Kônigreich Sachsen,
1857, 1858, 1864
(3) F. Muller : Ueber eine eigenthümliche, favusähntiche, mit Pilzbildung
verbundene Hautkrankheit bei Haushühnen (Vierteljahrsschrift für wissens-
chaftliche Veterinairkunde, 1858). :
(4) Rivolta et Delprato : L'Ornilojatria. Pise, 5881.
(5) Mégnin : Comptes rendus de la Sociélé de a: 1881.
(6) ses Die Krankheiten des Hausgeflügels,
(7) S : Ueber das Eindringen von dore ete. Der Hühnergrind,
Tinea Cu ne aus dem kaiserlichen Gesundhéitsamie; Berlin, 1884).
(8) Neumann : Identité du Favus de l'Homme et du Favus des Poules (Comptes
rendus de la Société de Biologie, 1886). — Traité des maladies parasitaires non
microbiennes des animaux domestiques, 1892, D.
v. gén. de Botanique. — XL. 29
&30 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
3° Inoculation à la crête de la Poule du Favus humain.
Il obtient un Favus d'apparence semblable au Favus naturel de la
Poule,
Revenant sur cette question, M. Mégnin (1) pense qu’il existerait
alors chez les Poules deux mycoses : l’une due à l’Epidermophyton
gallinæ, l'autre due à l’Achorion. Il donne, à l’appui de cette manière
de voir, un argument tiré des caractères des cultures sur milieu
gélatiné : les cultures d’Epidermophyton ont, selon lui, l’aspect
d’une couche d’un blanc neigeux qui laisserait écouler, à la suite
d’une déchirure de la surface, un liquide de couleur groseille pro-
venant de la liquéfaction et de la coloration de la gélatine. Ce
caractère n’existant pas chez l’Achorion, il y aurait, d’après
M. Mégnin, deux parasites spécifiquement distincts.
A cette manière de voir, M. Neumann (2) objecte d’abord que
le Champignon isolé par lui, de lésions analogues, ne donne pas de
pigment groseille et présente les autres caractères macroscopiques
de l’Achorion Schünleinii. 1 en conclut que le Favus des Poules est
dû au même parasite que celui de l'Homme. Il met d’ailleurs en
doute la valeur pathogénique du parasite à pigment groseille, dont
M. Mégnin n'avait pas, en effet, contrôlé expérimentalement le
caractère infectieux. Toutefois, M. Neumann reconnaît n’avoir pas
réussi à inoculer ce soi-disant Achorion et ne se montre pas le
moins du monde Soir sur le rôle pathogène de son propre
Champignon.
Enfin, plus récemment, MM. Costantin et Sabrazès (3) ont fait
uue étude morphologique plus précise de l’Epidermophyton et sont
arrivés à différencier nettement ce parasite du Champignon du
Favus humain.
Mais la question se pose toujours de savoir si, outre la mycose
produite par l’Epidermophyton, il n'existe pas — observée par
(1) Mégnin : Comptes-rendus de la Société de Biologie, 1886 et 1890.
(2) Neumann : Sur le Favus des poules. (Comptes rendus de la Société
Biologie, 1886). — Traité des maladies parasitaires, page 305.
(3) Costantin et Sabrazès : Etude . des Champignons du
Favus (C. R. Soc. de Biol. 13 mai 1893). — Sabrazès : Sur Le Favus de l'Homme,
_de la Poule et du Chien (Paris, 1893).— Costantin : Remarques sur le Favus pale
Soc. Myc., tome IX, 1893, page 166).
SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 431
M. Neumann — une mycose spontanée, différente de celle-là, et
qui serait due à l’Achorion de l'Homme.
A cette question, nous pouvons dès maintenant répondre non :
les deux parasites étudiés par ces auteurs sont identiques, ils
appartiennent à l'Epidermophyton gallinæ Mégain et sont nettement
différents de l’Achorion Schônleinii.
En effet, en dehors des caractères cliniques qui, dans la maladie
étudiée par M. Neumann, ne diffèrent pas d’une façon notable de ce
qu’on observe chez les Poules atteintes par l’Epidermophyton,
l'opinion de M. Neumann est appuyée sur des caractères de deux
sortes : inoculations et caractères objectifs des cultures. Exami-
nons successivement ces deux points.
4° Inoculations. — Contrairement aux résultats précédemment
obtenus par Schutz, M. Neumann a réussi à transmettre le Favus
de la Poule au Lapin. Comparant alors les lésions ainsi obtenues
avec celles que fournit l’inoculation au Lapin du Favus de l'Homme,
il les trouve identiques et en conclut que les parasites le sont aussi.
Même expérience comparative et même résultat avec le Chien.
Faisant en outre l'expérience inverse, il inocule de même à la Poule
un Favus humain et obtient des lésions qu’il considère comme
semblables au Favus spontané des Poules.
Il nous paraît que les caractères tirés du simple aspect des
lésions sont d’une façon générale insuffisants pour établir une
comparaison. Nous-mêmes avons constaté que des inoculations au
Lapin, faites, d’une part avec un Epidermophyton, d'autre part avec
un Trichophyton du Cheval, sont d’aspect extérieur absolument
identique. Il est indispensable, en pareil cas, de recourir à l'étude
microscopique des parasites. Or M. Neumann ne semble pas s'être
jamais placé à ce point de vue.
2 Caractères objectifs des cultures. — C'est ici que M. Neumann
a donné le caractère différenciel, le plus net à ses yeux, entre son
Champignon et celui de M. Mégnin : « Le Champignon a végété en
touffes blanches, tomenteuses à la surface, jaunes dans les couches
profondes, circulaires, sans production d'un liquide rougeûtre. Elles
rappelaient en somme les caractères es aux cultures de
l’Achorion Schônleinii. »
__ Mais remarquons que les caractères ainsi énumérés par
M. Neumann sont en somme communs à la plupart des Champi-
432 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
gnons des Teignes. Seul le caractère tiré de la production de pig-
ment pourrait faire croire à deux espèces distinctes, comme l'ont
cru MM. Mégnin et Neumann. Or il n’en est rien. La présence du
pigment rouge est ici un caractère non constant et éphémère, qui
n’a qu’une valeur toute relative. Nous avons constaté en effet que
seules les premières cultures d’Epidermophyton sont pigmentées,
et que les générations ultérieures perdent rapidement cette pro-
priété. Nous avons constaté, d'autre part, que la production de
ce pigment groseille est soumise à l’action des conditions de
milieu nutritif : les cultures surgélose maltosée sont pigmentées,
les cultures sur gélose-peptone restent à peu près incolores.
En résumé, rien n’autorise à penser qu’il existe, à l’état spontaié
deux mycoses sévissant sur la poule. Tout porte à croire, au con-
traire, qu’il n’y en a qu’une. A vrai dire, de nombreuses mycoses
expérimentales peuvent sans doute être obtenues par inoculation
de Champignons pathogènes d'origine variée. Mais, à l'état spontané,
on n'en connaît jusqu'alors qu’une seule, celle qui a été étudiée par
les divers auteurs sous le nom de Favus de lu Poule (Neumann,
Mégnin, Costantin, Sabrazès, etc.).
Le parasite qui en est la cause diflère assez profondément, ainsi
que MM. Costantin et Sabrazès l'ont montré les premiers et comme
nous l’établirons aussi plus loin, du Champignon du Favus vérita-
ble. Il doit constituer, ainsi que cela est admis maintenant, UD
genre difiérent du genre Achorion ; mais, d'autre part, selon les
règles de la nomenclature, le nom générique d’Epidermophyton,
donné au parasite par M. Mégnin, ne saurait subsister, car le mème
nom de genre avait été appliqué quelque temps auparavant par
Lang (1) à un Champignon différent. Nous proposons de le rem-
placer par celui de Lophophyton (ogds, crête, et ourév, végétal), qui
rappelle l’une des propriétés caractéristiques de la maladie; le
parasite de la dermatomycose des poules devra dorénavant s'appe-
ler Lophophyton gallinæ (Mégnin) Matr. et Dass., et la maladie dont
il est l’agent pourrait prendre le nom de Lophophytie, ou végétation
de la crête. Ce dernier vocable, s’il est adopté, aura l'avantage de
faire éviter, dans l'avenir, la confusion qui pourrait naître de
Versuch einer Beurtheilung der Schuppenflechte nach ihren
(1) E. Lang :
klinischen Charakteren (Vierteljahrsschrift für Dermat. und Syphilis, t. X, 1878)
\eité par R. Blanchard).
SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 433
l'emploi d'un mot unique (Favus) pour désigner deux affections
bien distinctes.
C’est grâce à l’obligeance de M. Raïlliet, professeur à l’École
vétérinaire d’Alfort, que nous avons eu. l’occasion d’étudier- en
détail la dermatomycose des Poules et son parasite. Nous allons
donner ici les premiers résultats de nos recherches à ce sujet.
DESCRIPTION CLINIQUE ET EVOLUTION DE LA MALADIE SPONTANÉE.
Lorsque la maladie fait son apparition, c’est le plus souvent
par le changement de couleur de la crête que l’on s’en aperçoit (1).
De ce que c’est là le premier signe apparent, on a généralement
tendance à conclure que le mal débute par cette partie du corps.
Il est bien certain que la crête et les barbillons, qui ne sont pas
protégés par des plumes ou des écaillles comme le sont les autres
régions du corps, se trouvent plus facilement en contact avec le
parasite, et que, par suite, ces appendices sont, plus que toute autre
région, exposés à être atteints. Mais il ne s’en suit pas que la
maladie débute toujours par les parties dépourvues d'organes de
protection ; et, pour en enrayer la marche, il ne suffirait nullement
d'essayer par une intervention en temps utile, de limiter l’exten-
sion des lésions à la région de la crête.
Dès que le mal devient apparent sur la crête et les barbillons,
on peut, en eflet, en écartant les plumes et examinant avec soin la
surface du corps, constater que des lésions existent en diverses
régions, particulièrement sur les côtés de la poitrine et aux envi-
rons du cloaque. Les points envahis sont recouverts d'une croûte
sèche, poudreuse, squameuse, de couleur blanc sale et pouvant
atteindre quelques millimètres d'épaisseur. On croirait que l’on a
répandu du plâtre à la surface de la crête. Dans les autres régions
du corps, les plumes se dessèchent et tombent.
Lorsqu'il s’agit de régions où le volume du calamus de ces
plumes est assez considérable, la peau, mise à nu, présente un
aspect assez particulier : les follicules restés béants par la chute
(4) C’est cette particularité qui a —. donner à la maladie le nom de crête
blanche ou maladie de la crête. J
434 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
des plumes se présentent comme de petites cupules faisant relief à
la surface de la peau et creusées en leur centre d’une cavité corres-
pondant à l'insertion de la plume. L’épiderme, dans les intervalles
qui séparent ces cupules, est soulevé, desquamé, mélangé de
matière poudreuse, blanc grisâtre.
Il ne nous paraît pas douteux que ce sont ces trous béants, placés
au milieu d’un épiderme très visiblement altéré, que l’on a pris
pour des godets de Favus et que l’on a figurés comme tels (1). Or,
un godet de Favus est une formation circulaire en saillie entourant
un poil et constituée par un stroma mycélien. Ce stroma prend
naissance profondément, sous forme d’un anneau mycélien entou-
rant le bulbe. Dans la suite, il rompt l’épiderme, ses bords se relè-
vent et le godet favique est constitué.
Ici, il ne se produit rien de semblable. On a affaire à des lésions
épidermiques étendues. L’épiderme est soulevé irrégulièrement,
desquamé par places sous l’action du mycélium. Ce mycélium est
de couleur blanchâtre, intimement mélé dans la lésion aux débris
épidermiques exfoliés, ce qui rappelle plutôt l'aspect d’une lésion
trichophytique cutanée que celui des lésions faviques. Sur une
coupe transversale de la peau, intéressant un soi-disant godet, le
Champignon est très nettement externe par rapport au follicule, et
celui-ci est, dans son intérieur, totalement dépourvu de mycélium.
Le dessin que nous donnons (PI. 18, fig. 2), reproduisant une
photographie d’après nature, montre nettement, en a les follicules
des plumes dans une région saine, et en b les mêmes follicules dans
une région malade. Il est hors de doute que ce sont ces derniers qui
ont été pris pour des godets véritables. C’est là une erreur : cetie
dermatose ne comporte pas de godets et n’est nullement un Favus.
Nous verrons plus loin que l'étude du parasite confirme ce résultat,
le Champignon n’étant pas un Achorion.
Dès que la maladie est généralisée et qu’on observe des lésions
non seulement à la crête et aux parties dénudées de la tête, mais
encore sur les côtés de la poitrine et au cloaque, des symptômes de
fièvre apparaissent : soif intense, somnolence, LERRÉrAREE élevée,
(1) Si l’on se reporte aux figures qui ont été données à ce sujet, on pourra VO
en-effet, que les godets représentés ont exactement les dimentions des uote
des plumes,
SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 435
troubles digestifs, etc. Enfin, la mort peut s’en suivre, par con somp-
tion. Rivolta et Delprato (1) ont décrit, à l’autopsie, des lésions du
tube digestif qui nous donnent à penser que peut-être le Champi-
gnon avait été introduit dans les cavités digestives, y produisant
des altérations assez analogues à celles du tégument. Dans cette
hypothèse, les symptômes généraux observés seraient les consé-
quences de ces altérations plutôt que d’un défaut de fonctionne-
ment de la peau envahie.
Ajoutons, pour terminer, que la maladie n’a d’issue fatale que
si les conditions hygiéniques sont mauvaises. La guérison sponta-
née est fréquente.
INOCULATIONS D’ANIMAL A ANIMAL. EVOLUTION DE LA MALADIE PROVOQUÉE
Des inoculations ont été faites à quatre Poules, par simple
frottis sur la crête avec de la matière prise sur la crête d’une Poule
malade (2).
Au bout de quinze jours environ, chacune de ces Poules pré-
sentait, au niveau de la région inoculée, une tache blanche,
d'aspect plâtreux, et ayant en diamètre un peu plus de un centi-
mètre (P1. 18, fig. 1). A la loupe, on reconnaît que chaque papille
de la crête porte à son extrémité un petit bloc dur de matière blan-
che, de forme ovoïde et de la grosseur d’une fine tête d’épingle. Ce
bloc est formé de cellules épidermiques intimement mélangées au
Champignon parasite.
Dès cette époque, d’autres régions de l'animal sont envahies :
on trouve, sous les ailes, de petites plaques érythémateuses, à
bourrelet épidermique saillant, d'un gris sale, se desquamant avec
facilité. D'autres lésions s’observent au voisinage du cloaque, rap-
pelant assez celles de la crête. Les unes et les autres proviennent,
non pas, comme l'ont dit certains auteurs, de l’extension en sur-
face de la lésion originelle, mais d’une contamination secondaire,
(1) Rivolta et Delprato. rt Pise, 1881.
(2) Nous prions M. Railliet d'agréer nos très vifs romaiibite pour l'obli-
geance avec laquelle il nous a Wutné les premiers matériaux de cette étude.
D'ailleurs les inoculations de Poule à Poule dont nous donnons ici le résultat ont
été faites par lui, et il a fort aimablement mis à notre disposition les animaux
inoculés pour y suivre l'évolution de la maladie
436 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
qui s'explique par la grande mobilité du cou et par l’habitude
qu'ont ces animaux d’enfouir la tête sous leur aile pour dormir.
Dans le cours des semaines uliérieures, la erête est envahie
totalement et les lésions s'étendent même sur les faces latérales de
la tête. Les plumes tombent spontanément.
Sous les ailes, où les plumes sont largement espacées, les lésions
circulaires atteignent d’assez grandes dimensions et confluent
bientôt entre elles. Comme elles guérissent d'abord en leur centre,
à un moment donné les régions malades de la peau constituent une
sorte de réseau dont les mailles, légèrement en relief, sont formées
d’un épiderme desquamé recouvrant un derme vascularisé et
rougeûtre.
La maladie inoculée a duré environ cinq mois. Elle a guéri
spontanément, sans donner lieu aux symptômes géneraux que
nous avons décrits dans la maladie originelle. Peut-être, dans ce
cas, n'y a-t-il pas eu d'infection du tube digestif.
CULTURES DU CHAMPIGNON PARASITE.
‘On prend un petit bloc de matière à l'extrémité d’une papille
de la crête; on l’écrase entre deux lames de verre préalablement
stérilisées; puis on sème un peu de la poudre ainsi obtenue sur
différents milieux. En opérant ainsi, la culture est généralement
pure d’emblée.
Sur gélatine, la culture est blanche, d'aspect tomenteux, légère-
ment duveteuse. La gélatine est liquéfiée et prend, au bout de quel-
ques jours, la teinte groseille signalée par M. Duclaux et par
M. Mégnin.
Sur gélose sucrée (maltose ou mannite) et peptonisée, l’aspect
est le même, avec la liquéfaction en moins. Sur gélose simplement
peptonisée, l’apparition du pigment est très tardive. La coloration
est en outre peu intense ; parfois même elle ne se manifeste pas.
Un fait important à signaler, c’est que, si on renouvelle les
les cultures plusieurs fois de suite, sur ces mêmes milieux, la
couleur groseille n'apparaît plus, où bien n'apparait que très tardi-
vement et plus ou moins atténuée. Souvent même elle fait défaut
dès la troisième génération.
SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 437
A partir des générations suivantes, la culture reste tomenteuse,
blanc de neige, et se développe très abondamment en trois ou
quatre jours, à la température de 25°, avec des caractères abso-
lument identiques sur les divers milieux suivants : gélatine, gélose
glycérinée, gélose mannitée, pomme de terre. 1
Sur pomme de terre glycérinée et sur gélose peptonisée, la
vitesse de croissance est moindre et l’aspect de la culture est moins
tomenteux, plus plâtreux. La culture sur pomme de terre glycé-
rinée est assez spéciale : le mycélium est aggloméré en petites
masses sub-sphériques, de 1 à 2 mill. de diamètre.
Sur sérum gélatinisé, la culture a un aspect grenu; elle est
humide, le sérum est liquéfié en partie ; le substratum resté solide
prend une teinte jaunâtre au voisinage de la colonie.
En bouillon-peptone, les filaments forment dans la masse du
liquide de légers flocons transparents, tandis qu'ils constituent, à
la surface de la culture, une plaque duveteuse blanc neigeux.
Le lait est coagulé.
En somme, si l'on met à part la coloration du début dans
certains milieux, les cultures des générations successives n’ont rien
de caractéristique, et, par le seul aspect macroscopique, pourraient
être confondues avec celles de divers Achorion et Trichophyton.
INOCULATIONS A PARTIR DES CULTURES.
Chez la Poule, l’inoculation à partir des cultures reproduit des
lésions semblables aux lésions originelles.
Pour caractériser cette maladie vis-à-vis des Favus véritables,
nous avons cherché à l’inoculer aux animaux susceptibles de
prendre le Favus. Le résultat a été négatif chez le Rat et chez le
Chien, animaux qui cependant prennent le Favus.
Par contre, le Lapin nous a paru avoir une grande réceptivité
pour cette maladie. Deux Lapins ont été inoculés à l'oreille : le
premier par scarifications, le second par frottis.
Dans le premier cas, il s’est développé au point d’inoculalion
une plaque arrondie qui a atteint jusqu’à trois centimètres de
diamètre. Les poils y sont hérissés, décolorés ; ils se cassent à
divers niveaux et, finalement, tombent entièrement; la peau se
desquame en écailles blanchâtres, d'aspect argenté, formant une
438 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sorte de tapis feutré que traversent les poils. Sur l’oreille examinée
par transparence, la lésion est le siège d’une hyperhémie très
accentuée qui correspond exactement à l’étendue de la plaque. La
lésion a guéri sans traitement, au bout de deux mois.
Le deuxième Lapin, inoculé par simple frottis, a présenté des
lésions analogues.
À la base de l'oreille droite, on y pouvait voir toute une région
épilée, rosée, vascularisée, dont la surface fissurée recouverte
d’une poudre blanc sale, était analogue à celle qu’on observe dans
la lésion”chez la Poule.
Ce même Lapin, inoculé par frottis dans la région du dos, a
montré, quinze jours après, une lésion circulaire de quinze milli-
mètres de diamètre environ.
ÉTUDE MICROSCOPIQUE DU PARASITE.
I. Le parasite dans les lésions.
a. — Poule. Pour observer le parasite dans la lésion, il suffit de
détacher quelques squames de la crête de la Poule malade, de
traiter pendant quelques minutes par la potasse à froid et de
colorer.
FOn reconnaît alors dans le Champignon deux sortes d’éléments :
1° des morceaux de mycélium tortueux (PI. 19, fig. 4, a), souvent
assez longs, de calibre irrégulier (2 à 5 u), à paroi mince, à cloi-
sons inéquidistantes, présentant de place en place des amorces de
branches latérales cassées : ces éléments sont le plus souvent vides
de protoplasma et stériles; 2 des fragments mycéliens courts
(PL, 19, fig. 4, b) droits ou incurvés, formés au plus de 3-4 cellules
à paroi épaisse, à contenu réfringent (dans les échantillons frais).
Leurs dimensions sont .d’environ 4530u sur 46 pu. Ces articles
mycéliens sont parfois bifurqués (fig. 4, b) ; ils proviennent visible-
ment du morcellement du mycélium. Ce sont les seuls éléments
qui jouent un rôle dans la conservation du Champignon et dans la
propagation de la maladie; mais leur valeur morphologique est
assez imprécise : on peut les distinguer, si l’on veut, sous le nom
de mycélium de conservation ou de mycélium durable.
Ni le mycélium stérile ni le mycélium durable ne fournissent de
SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 439
caractères morphologiques suffisants pour rattacher le parasite à
tel ou tel groupe naturel de Champignons ; la place systématique
du Lophophyton ne peut se déduire que de l'étude des formes spo-
rifères que fournit la culture sur milieux artificiels. Nous revien-
drons plus loin sur cette question.
b. — Lapin. Dans la lésion provoquée sur le Lapin par inocu-
lation à partir d’une culture,le Lophophyton présente des caractères
morphologiques d’un grand intérêt. Il se développe, en effet, dans
ces conditions, à la facon d’un Trichophyton ectothrix. Autour du
poil, on observe de longs filaments qui sont grèles et purement
végétatifs à une extrémité, et se transforment graduellement en un
chapelet continu de chlamydospores rectangulaires à l'autre extré-
mité. Il est curieux de constater une telle convergence de formes
dans la vie parasitaire, pour deux organismes qui bien qu'apparte-
nant, comme nous le verrons plus loin, au même groupe botanique,
diffèrent aussi nettement, sur la plupart des milieux de culture,
qu’un Trichophyton et un Lophophyton.
L'examen microscopique de la lésion ne laisse aucun doute sur
la valeur morphologique des spores en chapelet, dans ces deux
genres : ce sont des chlamydospores intercalaires disposées en série
continue.
Outre ces filaments, on trouve encore à la surface du poil et
dans le follicule, des chlamydospores pluricellulaires libres, que
nous étudierons plus loin à propos des cultures artificielles.
IL. Le parasite dans les cultures.
La culture pure du Lophophyton gallinæ est facilement réalisable
sur la plupart des milieux nutritifs usuels. Le Champignon se déve-
loppe particulièrement bien sur les milieux gélosés du Dr Sabou-
raud, mais aussi sur pomme de terre, pomme de terre glycérinée,
carotte, sérum du Cheval, etc.
Mycélium. Le mycélium est de calibre très variable, depuis { 4 5
jusqu’à 5-6 y de largeur. Il est généralement grêle (milieu Sabou-
raud maltosé ou mannité) et très peu ramifié (pomme de terre,
pomme de terre glycérinée, et surtout sérum de Cheval). Les cloi-
sons transversales sont distribuées très irrégulièrement (fig. 7, à) :
les premiers articles formés, à l'extrémité en voie de croissance,
440 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sont de longueur inégale (30 4 à5 w) et se recloisonnent ultérieu-
rement. Ce dernier point est particulièrement net dans les cultures
sur Sérum de Cheval. Là le mycélium, relativement volumineux,
montre des articles renflés et en voie de cloisonnement (fig. 6, a)
à côté d'éléments mycéliens minces et allongés.
Un caractère très fréquent du mycélium est la présence, sur les
filaments, d'articles généralement évidés et présentant une hernie
latérale hémisphérique (fig. 7 e, 8 a, 11 c); cette hernie semble cor-
respondre à une ramification avortée et s’observe particulièrement
dans les cultures sur pomme de terre (glycérinée ou non) et sur
milieu Sabouraud.
Parfois ces cellules vides sont, non plus bossuées sur le côté,
mais renflées régulièrement (fig. 8, b). Ces renflements peuvent
même se présenter groupés par trois ou quatre en chapelets inter-
Calaires, jamais terminaux (fig. 5, b). Ils sont toujours stériles et ne.
_ doivent pas entrer en ligne de compte dans les comparaisons mor-
phologiques à établir. |
Organes de reproduction. — L'élément reproducteur le plus
constant du Lophophyton est la chlamydospore intercalaire. Dans les
Cultures sur pomme de terre et sur milieu Sabouraud, ces sortes
de spores sont extrèmement abondantes. Elles se forment par
enkystement du protoplasma dans certains articles du mycélium
(PL 19, fig. 7, 8 et 10), les articles voisins étant vides.
Le plus souvent, ces chlamydospores ont le diamètre même du
filament dont elles font partie (fig. 7 d, 8c). Parfois, elles sont un
peu renflées, avec ou sans bec latéral (fig. 5 a, 8e, 10 a). Plus rare-
ment, elles sont volumineuses et subsphériques (fig. 8 d, 10 c).
Mises en liberté, elles se présentent généralement comme un
bâtonnet tronqué rectangulairement aux deux bouts(fig. 7 d, 104).
Celles, assez rares, qui se forment à l'extrémité d’un filament, sont
tronquées à la base et arrondies au sommet (fig. 5 a’, 10 a’). Enfin,
on peut observer ici, comme dans divers autres Champignons pro-
ducteurs de Teignes, des chlamydospores fourchues correspondant
à l’enkystement — en une masse unique — d’un article mycélien
et d’une courte branche latérale non cloisonnée à la base (fig. 11, b).
: Sur certains milieux, le mycélium reste à peu près entièrement
: fertile. Sur sérum de cheval, par exemple (fig. 6), la presque tota-
lité des articles mycéliens restent vivants, se renflent et constituent
SUR UNE DERMATOMYCOSE DES POULES 4
des chlamydospores intercalaires. A la maturité, la désagrégation :
des éléments restés vivants ne se fait pas aussi complètement que
dans le cas précédent : souvent deux ou plusieurs articles successifs
restent associés l’un à l’autre, et lorsque la gélification des lames
moyennes de certaines cloisons amène la dissociation du mycélium,
les éléments isolés se trouvent être des chlamydospores pluricellu-
laires (fig. 6, h) qui ne sont pas sans analogie avec les hormogonies
de certaines Algues Cyanophycées.
Sur gélose glycérinée et sur milieu Sabouraud, on observe,
quoique en moindre abondance, les mêmes formations interca-
laires (fig. 9, a). Mais on y rencontre aussi des chlamydospores plu-
ricellulaires terminales, en forme de fuseau ou de battant de cloche,
dont la forme est mieux définie et dont l'importance morphologique
est plus considérable (fig. 9 f, 10 f). Nous appellerons ces éléments
chlamydospores en fuseau ou simplement fuseaux. Les éléments
reproducteurs de cette sorte sont particulièrement abondants dans
les cultures sur gélose glycérinée. La figure 9 reproduit les princi-
paux stades (fig. cc cf) de leur formation. À la germination,
chacun des articles qui les constitue pousse un mycélium grêle qui
naît perpendiculairement à l'axe général du fuseau.
POosITION SYSTÉMATIQUE DU PARASITE.
Le Lophophyton gallinæ présente, comme nous venons de le
voir, deux sortes d'éléments reproducteurs différenciés : chlamy-
dospore en bâtonnet (unicellulaire et intercalaire), chlamydospore
en fuseau (pluricellulaire et terminale), avec toutes les transitions
entre ces formes extrèmes.
La forme parfaite de ces champignons est encore Inconnue.
Mais nous estimons que l’on doit, sans aucun doute, les rattacher à
la famille des Gymnoascées, parmi les Ascomycètes. Nous avons
déjà montré (1) que plusieurs Champignons producteurs de Teignes
chez l'Homme et les animaux {Trichophyton, Achorion, Microsporum)
se rattachent intimement aux Gymnoascées et particulièrement au
genre Ctenomyces.
1) Matruchot et Dassonville : Sur le . ca pren
:
voisines, el sur la cIasS
+
442 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Il en est de même pour le Lophophyton, mais ce parasite des
Gallinacés semble s'éloigner davantage encore du type Ctenomyces
que les Champignons parasites des Mammifères. Ici, non seulement
_ la forme à asques est inconnue, mais la prétendue conidie des
Cte:omyces (laquelle, comme nous l’avons montré (1) est une véri-
table chlam ydospore latérale), n’existe pas non plus. Si l’on ne con-
naissait pas les chainons intermédiaires de la série qui va du
Utenomyces au Lophophyton, le rattachement de ce dernier aux
Gymnoascées serait parfaitement hypothétique et d’ailleurs peu
. vraisemblable à priori. Mais par l’examen des autres champignons
des Teignes, où les diverses sortes d'éléments reproducteurs (chla-
mydospores latérales, chlamydospores en bâtonnet, chlamydos-
pores pluricellulaires intercalaires et chlamydospores en fuseau)
sont plus ou moins bien représentés, selon les types, on arrive à la
conclusion suivante :
Le Lophophyton gallinæ est une Gymnoascée qui semble avoir
perdu la faculté de produire des ascospores et des conidies (ou
chlamydospores latérales), mais qui a conservé et accentué la pro-
priété de donner des chlamydospores en bâtonnet et en fuseau. Ce
Champignon se place donc à l'extrémité d’une série qui aurait pour
point de départ les Ctenomyces, où les bâtonnets et les fuseaux sont
l'exception, et qui Comprendrait comme cas intermédiaires les
divers Champignons des Teignes des animaux mammifères.
CONCLUSIONS.
Il résulte de ce qui précède que la dermatomycose appelée jus-
qu’à ce jour Favus des Poules, crête blanche, maladie de la crête, etc.,
doit être considérée comme bien distincte des autres dermatomy-
Coses el en particulier des Favus. Elle doit donc être désignée d’un
nom particulier.
Le parasite qui la provoque est le Champignon dénommé par
M. Mégnin Epidermophyton gallinæ et étudié sous ce nom par d’au-
tres auteurs (Costantin, Sabrazès, etc.). Pour des raisons de prio-
rité le nom d'Epidermophyton devant disparaître, nous proposons,
Pour le remplacer, celui de Lophophyton Matr. et Dass., et la mala-
(1) Matruchot et Dassonville : Sur le Ctenomyces serratus Eidam comparé
aux Champignons des Teignes (Bull. Soc. Mycol., nov. 1899).
SUR UNE DERMATOMYCOSE DES. POULES 443
die dont le Lophophyton gallinæ est l'agent pourra, si l’on veut, pren-
dre le nom de Lophophytie.
La maladie s'observe à l’état spontané chez les Gallinacés, non
chez les Mammifères, ce qui la différencie des dermatomycoses
s’attaquant spontanément aux poils (teigne trichophytique, teigne
de Grüby).
Elle provoque des lésions épidermiques superficielles et ne
détermine ni croûtes cireuses, ni godets, ce qui cliquement la
différencie des Favus.
Le parasite est caractérisé dans les lésions, par un mycélium
durable formé de courts articles 3-4 cellulaires ; dans les cultures
par l’absence de chlamydospores latérales, et par la présence de
deux sortes de spores différenciées : chlamydospore intercalaire en
bâtonnet, chlamydospore terminale en fuseau, avec tous les inter-
médiaires entre ces deux types extrèmes.
Au point de vue botanique, le Lophophyton gallinæ se rattache à
la famille des Gymnoascées parmi les Ascomycètes. La forme par-
faite en est encore inconnue. Les chlamydospores latérales (forme
dite conidienne des Gymnoascées) font défaut. Mais la présence des
deux sortes de chlamydospores citées plus haut doit le faire consi-
dérer comme le terme extrême d’une série se rattachant au genre
Ctenomyces par l'intermédiaire des Trichophyton, des Microsporum
et des Achorion.
EXPLICATION DES PLANCHES
PLANCHE 18.
Fig. 1. — Photographie d’une poule inoculée à la crête avec le
Lophophyton gallinæ (= Epidermophyton gallins Mégn.); la
lésion forme une tache circulaire blanche.
Fig. 2 et 3. — Photographies de la peau d’une Poule atteinte de
Lophophytie (— Favus) ; a, région malade ; b, région saine. Les folli-
cules sont semblables dans les deux régions; seule, la surface de lépi-
derme est attaquée. !
L44 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
PLANCHE 19.
Fig. 4. — Le Lophophyton gallinæ dans la lésion ; a, bre.
stérile ; b, mycélium durable, Gr = 575.
Fig. 5. — Culture du parasite sur gélose de Bœuf ; a, a’, chlamy-
dospores ; b, renflements mycéliens. Gr. — 480.
Fig. 6. — Culture sur sérum de Cheval ; à, cellules en voie de cloi-
sonnement ; h, morceaux de mycélium se détachant d’un bloc, à la façon
d’une hormogonie. Gr. — 480.
Fig. 9. — Culture sur pomme de terre ; ce, hernies mycéliennes ; d,
. intercalaires ; b, chan dospors terminale. Gr. — 480.
i — Culture sur milieu Sabouraud mannité; à, b, hernies et ren-
lement yen: e, d,e, k, chlamydospores intercalaires. GES
Fig. 9. — Culture sur sé ase de Bœut glycérinée ; a, b, chlamydos-
pores Rd e, ec’, ce”, f, développement d’une chlamydospore
-en fuseau = 480. -
ig. Si -Coltare sur milieu Sabouraud maltosé ; a, b, e, chlamy-
de: intère alaires; d, chlamydospore teruiipale unicellulaire ;
J, chlamydospore terminale pluricellulaire. Gr, — 480.
ig. 11. — Culture sur pomme de terre glycérinée; a, chlamydos-
pores bicellulaires ; b, chlamydospores fourchues : e, hernie eee
Gr. = 480.
INFLUENCE DE L'ACIDE CARBONIQUE
SUR LA FORME ET LA STRUCTURE DES PLANTES
par M. E. C. TÉODORESCO
Le carbone formant à peu près la moitié du poids de la substance
sèche chez les végétaux, et se trouvant dans toutes les combinaisons
organiques d’origine végétale, il n’est pas étonnant que de très
nombreux travaux aient été faits pour étudier comment cet élément
arrive à faire partie des tissus des plantes, et quels sont les com-
posés qui fournissent ce carbone. Ces recherches ont démontré que
l'acide carbonique, qui entre dans la composition de l’air atmos-
phérique ou qui se trouve dissous dans l’eau, est la principale
source où les plantes à chlorophylle et même quelques-unes dépour-
vues de ce pigment, puisent le carbone indispensable à la synthèse
des diverses substances organiques.
Mais les recherches qui ont été faites jusqu’à présent sont
d'ordre à peu près exclusivement physiologique ou chimique. Par
contre les recherches morphologiques sur cette question sont très
peu nombreuses. Or, s’il est important de savoir que l’acide carbo-
nique fournit à la plante son carbone, que ce carbone en se combi-
nant avec d’autres éléments, donne naissance à diverses substances
qui se trouvent dans la cellule, il n’en est pas moins important, je
crois, d'apprendre quels sont les tissus qui sont le plus influencés
par la présence ou par l'absence de ce gaz, et, s’il y a des change-
ments, dans quel sens ils se produisent.
Je me propose, dans ce travail, de comparer la structure des
plantes ayant vécu, les unes dass l'air contenant plus d’acide carbo-
nique que l’air ordinaire, les autres dans de l'air dépourvu de ce
gaz, autant qu'il est possible.
Rev. gén. de Botanique. — XI. 30
446 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
I. MÉTHODE EMPLOYÉE
Les plantes que je compare doivent nécessairement rester en
expérience pendant une période assez longue (30 à 45 jours). Pour
qu’elles soient dans des bonnes conditions de végétation, j’emploie
le dispositif suivant (PI. 20).
Deux grandes cloches, ayant chacune environ n quarante litres de
capacité, sont destinées à recevoir les plantes sur lesquelles on
opère ; dans l’une Cs passera de l’air dépouillé d’acide carbonique,
dans l’autre Ca de l’air très chargé de ce gaz ; toutes deux sont pla-
cées sur des plaques de verre rodé et fixées à ces plaques par de la
cire molle et de la gélatine glycérinée, pour empêcher l'accès de
l’air ordinaire.
L’air est amené dans ces cloches au moyen d’un aspirateur 45,
par le tube T; à l'extrémité de ce tube l’air se divise en deux
courants.
1° Air dépouillé d'acide carbonique. — A sa sortie du tube T, une
partie de l'air est dirigée, par le tube 4, vers une série de tubes
Schloesing (S) pleins d’uve solution concentrée de potasse causti-
que, qui absorbe are carbonique. Les tubes Schloesing sont en
Fig. 112. — Courbes représentant la longueur des entrenœuds des tiges
de Faba vulgaris développées avec acide carbonique (a, a) et sans ce gaz (s, S)-
que le cinquième entrenœud, le dernier formé nn ces quinze
jours, qui soit plus court dans ces dernières conditions. La phase
de nutrition indépendante était donc commencée depuis peu seule-
ment, quand l’expérience a été interrompue.
5. Asparagus officinalis.
Dans cette espèce, qui a été cultivée dès la graine, comme les
précédentes, et dont la végétation a été prolongée pendant trente-six
jours, nous trouvons un plus grand nombre d’entrenœæuds basi-
laires, qui sont plus longs chez les individus cultivés sans acide
carbonique ; il y en a, en effet, onze dans ce cas. C’esi pendant
la formation du douzième entrenœud (la tige entière en avait seize
en tout), que les plantes des deux lots passent dans la deuxième
INFLUENCE DE L'ACIDE CARBONIQUE 461
phase, celle où, dans l'air pourvu d’acide carbonique, les entre-
nœuds deviennent plus longs.
-À en juger d’après le nombre d° entrenœuds qui sont compris
dans la première phase de développement (celle où les entrenœuds
sont plus longs dans l’air dépouillé d'acide carbonique), on pour-
rait croire que cette phase est particulièrement longue chez
l’Asparagus officinalis ; en réalité il n’en est pas ainsi; en effet, si
un grand nombre d’entrenœuds sont compris dans la première
phase, c’est que la plante forme pendant un temps relativement
court, un nombre plus grand d'entrenœuds que les espèces précé-
demment décrites. Le phénomène es! donc le mème.
6. Cucurbita Pepo.
Au bout de treize jours de végétation la plante cultivée dans
l’atmosphère à acide carbonique avait développé non seulement
l'axe hypocotylé, mais encore deux autres entrenœuds au-dessus
des cotylédons, avec deux feuilles bien développées et une troi-
sième très petite. La plante placée dans l'air privé d’acide carbo-
nique n’avait qu’un très court entrenœud épicotylé et deux feuilles
très petites, dont l’inférieure était approximativement six fois plus
petite que la feuille correspondante de l’autre lot. Les cotylédons
eux-mêmes étaient aussi plus grands dans ce dernier lot. Somme
toute la plante cultivée sans acide carbonique se rapprochait, par
la grandeur de ses feuilles, beaucoup plus d’une plante que j'avais
cultivée, en même temps, à l'obscurité, comme on peut le voir par
les chiffres consignés ci-dessus.
a. Plante cultivée avec acide carbonique :
{re feuille (inférieure) . . . . 453 millim. carrés.
2 » a 242 » D.
3° RE A Pc 26 » »
Un rides A cd D]
b. Plante cultivée sans acide carbonique :
KE feuille (inférieure). DE à 76 millim. carrés,
| 2 0 9 »
Le à cotiéion. ne step RO :: D »
“Rev. gén. ‘de Botanique. su EL | 31
462 à REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
c. Plante cultivée à l'obscurité :
1re feuille . de
CR CUDIOUORS nn 0 6 7,
20 millim. carrés.
170 » »
Æ, Borrago officinalis.
J'ai cultivé cette plante dans la terre. J'ai choisi deux indivi-
dus, âgés d’un mois et égaux, autant que possible ; j'ai coupé l’ex-
trémité de la tige principale et laissé les deux plants avec cinq
Fig. 113 et 114. — Borrago officinalis : S, plante
cultivée sans acide ou À, plante culti-
vée avec acide carbonique
feuilles chacun. A l’ais-
selle de ces feuilles, il
n’y avait pas de ra-
meaux au commence-
ment de l'expérience.
Au bout de vingt-six
jours, les plantes pré-
sentaient l’aspect indi-
qué dans les figures
ci-dessous (fig. 113 et
114). Dans l’atmosphère
pourvu d'acide carboni-
que (4), il s’est formé
des rameaux à l’aisselle
des quatre feuilles su-
périeures ; Ces rameaux
avaient les longueurs
suivantes (de haut en
bas) :
4er rameau . . 1452"
De : 1. 1009
e D.
Le pr L»
Le premier rameau portait quatre feuilles bien développées,
beaucoup plus grandes que les feuilles comparables du rameau
Correspondant de l'individu cultivé sans acide carbonique; à
l'extrémité de ce rameau il y avait de grands boutons floraux. Le
deuxième rameau portait trois feuilles, également plus grandes
que les feuilles correspondantes de l’autre lot. Enfin le troisième
INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE 463
rameau n’avait qu’une seule feuille bien développée, tandis que le
quatrième était encore plutôt à l’état de bourgeon.
La plante cultivée sans acide carbonique était moins développée
que la précédente (S); il s’est formé pendant l'expérience trois
rameaux seulement, dont les dimensions sont :
fer Pameau. : . . .: 000m
» A en
5 y RE DEN En
Le premier rameau portait quatre feuilles très petites et
quelques boutons floraux rabougris ; le deuxième rameau n'avait
que deux feuilles et le troisième qu’une seule.
Par conséquent même conclusion générale que dans les expé-
riences précédentes, savoir développement beaucoup plus grand
quand il y a de l’acide carbonique. Ici, la première phase que nous
avons signalée précédemment ne peut pas exister, puisque les
plantes mises en expérience n'avaient pas de réserves.
8. Datura Stramonium
Deux individus nains de cette espèce, qui avaient poussé dans
un pot, ont été mis en culture, l’un sous la cloche à acide carbo-
nique, l’autre sous la cloche qui renfermait de l’air débarrassé de
ce gaz. Les deux individus portaient chacun cinq feuilles plus
grandes et deux autres plus petites, ainsi qu’un tout petit bouton
floral.
Au bout de dix jours, la feuille la plus âgée de la plante cultivée
sans acide carbonique est devenue jaune et a tombé; quelques
jours plus tard une deuxième feuille a subi le même sort; il en a
eté de même pour les suivantes, qui étaient toutes tombées au bout
de vingt-cinq jours de culture. A ce moment la plante cultivée avec
acide carbonique n’avait perdu aucune de ses feuilles. La différence
entre les longueurs des plantes, placées dans les deux conditions,
n’était pas très grande; mais il n’en est pas de même pour la
structure, comme nous le verrons plus loin. Nous voyons ici un
exemple, où l'absence d’acide carbonique ne _permet pas aux
feuilles formées antérieurement de continuer à vivre; ces feuilles.
ar et WRbènE et ilne s en forme aucune nouvelle.
464 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Cette expérience m’a donc donné le mème résultat, quant à
la manière dont se comportent les feuilles, que celui auquel est
arrivé M. Vôchting, par l’ensemble de ces expériences (1).
b. MORPHOLOGIE INTERNE
TIGE
4. Lupinus albus.
Étudions la section transversale faite au milieu du premier
entrenœud de l’axe épicotylé de cette espèce, au bout de quarante-
quatre jours de végétation dans une solution nutritive. Pour les
plantes qui poussent dans l’acide carbonique, le diamètre de la
section est plus grand ; le nombre des faisceaux est égal ou un peu
supérieur à celui qu’on remarque chez les plantes cultivées sans
acide carbonique. Ainsi dans ce dernier cas, on trouve 18 faisceaux
libéroligneux, dont 11 gros et 7 petits; tandis que dans le premier
On observe 19 faisceaux, dont 15 gros et 4 petits. En outre, chez les
plantes cultivées sans acide carbonique, la zone génératrice libéro-
ligneuse interfasciculaire a formé des vaisseaux à lumière étroite,
à parois très minces et non lignifiées encore ; chez les plantes avec
acide carbonique, le diamètre des mêmes vaisseaux est plus grand,
les parois sont un peu plus épaisses, et, quoique peu lignifiées,
elles se colorent cependant un peu par les réactifs spéciaux de la
lignine. :
Examinant maintenant un faisceau isolé (pour préciser, je
choisis toujours les plus gros d’un côté et de l’autre), on observe
que les trois zones qui constituent ce faisceau sont inégalement
développées dans les deux catégories de plantes : le bois des plantes
cultivées sans acide carbonique n’occupe qu’un peu plus de la
moitié de la surface du bois des plantes cultivées avec ce gaz. Le
bois primaire se compose de 4 à 5 vaisseaux dans le premier cas,
de 7 à 8 dans le second. Les différences sont bien plus grandes
pour le bois secondaire. Le nombre des vaisseaux produits par la
même série radiale de cellules du cambium, est de 2 à 3 dans les |
plantes cultivées sans acide carbonique, tandis que chez les plantes
-qui ont poussé dans l'air qui contenait ce gaz, on en trouve de #
(1) Vüchting, loco cit.
INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE : 465
à 5. De plus, comme pour les tissus ligneux interfasciculaires, le
diamètre des vaisseaux est bien plus petit dans le premier cas que
dans le second. La surface occupée par la zone génératrice des
plantes qui ont poussé dans une atmosphère sans gaz carbonique,
représente les trois-quarts de la surface de celle des plantes culti-
‘vées dans ce gaz. Les séries radiales de cette zone se composent,
en moyenne, de trois cellules dans les plantes de la première caté-
gorie, de cinq dans celles de la deuxième.
9, Pisum sativum.
Les différences sont encore plus nettes dans cette espèce, comme
on peut le voir par les figures 115 et 116, qui représentent la partie
Se
at
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Li)
DRX
Fig. 115 et 116. — Pisum sativum. Partie centrale d’un faisceau libéro-ligneux
(S, sans acide carbonique; À, avec acide carbonique) ; lé, liber; 38, zone géné-
ratrice libéro-ligneuse ; bp, bois primaire; bs, bois secondaire. Ne Ge
centrale d’un faisceau libéro-ligneux. Sans entrer dans des détails,
on peut remarquer surtout le grand développement du bois secon-
466 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
daire, chez la tige (4) qui s’est trouvée dans l’air chargé d’acide
carbonique; les vaisseaux secondaires y sont non seulement plus
nombreux, mais encore à diamètre beaucoup plus large.
Des différences analogues à celles observées chez les deux
espèces précédemment décrites ont pu être constatées pour d’autres
plantes, parmi lesquelles je citerai : Phaseolus multiflorus, Faba
vulgaris, Cucurbita Pepo, etc.
Je veux mentionner encore les modifications observées dans le
Datura Stramonium ; chez cette espèce, à part les différences au
point de vue du développement des faisceaux libéro-ligneux, on en
constate d’autres relatives aux tissus secondaires de l’écorce. La
plante que j'ai étudiée avait quatre entrenœuds. Dans l'air sans
acide carbonique, le périderme, qui est d’origine épidermique,
commence à peine à se développer dans l’entrenœud basilaire, le
plus âgé, où les cellules épidermiques ne se sont divisées qu’en
deux. Dans l’air chargé d’acide carbonique, au contraire, tous les
entrenœuds présentent déjà du périderme, et particulièrement dans
l’entrenœud basilaire, ce périderme est formé de plusieurs assises
de cellules. En même temps, dans les dernières conditions, on
observe de nombreuses lenticelles bien développées, non seulement
sur l’entrenœud basilaire, mais encore sur les autres plus jeunes.
FEUILLE
1. Phaseolus multiflorus.
Les modifications dans la structure de la feuille se rapportent
Surtout au tissu assimilateur et au système aérifère.
Sur les sections transversales de la feuille de Haricot, au bout
de trente-trois jours de végétation, on constate tout d’abord que les
feuilles des plantes cultivées dans une atmosphère sans acide car-
bonique, n’ont guère que les six-septièmes de l’épaisseur des feuilles
de l’autre lot. Cette différence provient surtout de l'inégal déve-
loppement du tissu palissadique. Ce tissu est formé, chez les deux
catégories de plantes, par une seule assise de cellules, dont l’épais-
seur, en l'absence d’acide carbonique, n’est que les trois quarts de
ce qu’elle est en présence de ce gaz. :
INFLUENCE DE L’ACIDE CARBONIQUE _467
Sur les sections perpendiculaires à la surface du limbe, il semble
que les espaces intercellulaires de ce tissu sont également déve-
loppés daus les deux cas. Mais si l’on observe la feuille de face
(face supérieure), soit directement, soit après avoir enlevé l’épi-
derme, on constate que les cellules palissadiques des feuilles, qui
ont poussé sous les cloches avec acide carbonique, sont plus éloi-
gnées les unes des autres, de sorte que le système aérifère, néces-
saire à l'échange des gaz entre les
cellules et le milieu extérieur, est
plus développé pour les plantes
qui ont poussé avec acide carboni-
que. À cause du développement
Fig. 117 et 118. — Lupinus albus. Section transversale de la feuille :
S, sans acide carbonique; À, avec acide carbonique,
inégal des lacunes, on trouve Chez les dernières plantes cinq à six
cellules par unité de surface, et de huit à neuf chez les plantes
cultivées sans acide carbonique. à
Les modifications sont également remarquables quand on
observe le tissu palissadique à l'endroit d’un stomate: la chambre
468 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
sous-stomatique est plus spacieuse chez les plantes qui poussent
dans l’air avec acide carbonique.
Le tissu lacuneux est à peu près également développé dans les
deux catégories de plantes, avec cette différence que les espaces
aérifères occupent une moindre surface chez les plantes qui sont
cultivées sous les cloches sans acide carbonique.
2. Lupinus albus
Au bout de quarante-quatre jours de végétation, les sections
transversales des feuilles de Lupin blanc montrent les modifica-
tions suivantes (fig. 117 et 118). Dans l’atmosphère avec acide car-
bonique (4) la feuille est beaucoup |
plus épaisse que celle (S), de même
âge, cultivée sans ce gaz. Le tissu
Fig. 119 et 120, — Lupinus albus. Tissu palissadique vu de face :
S, sans acide carbonique; 4, avec acide carbonique.
palissadique, formé de deux assises, a ses cellules à peu près deux
fois plus longues dans le premier cas que dans le second. Vu de
face, le tissu palissadique des feuilles cultivées sans acide carbo-
nique apparaît compact, les cellules sont presque polygonales, et
laissent entre elles de très faibles espaces aérifères. Dans l'air
chargé de ce gaz, au contraire, les cellules palissadiques, vues de
face, sont arrondies, elles sont écartées les unes des autres, et les
méats sont relativement très grands, comme on peut le voir en
examinant les figures 119 et 120; sur ces figures, faites au même
grossissement, on voit que les coupes transversales des cellules
. palissadiques sont bien plus larges dans l'air qui contient du gaz
_ carbonique. | . |
= Le tissu lacuneux du mésophylle est, lui aussi, beaucoup moins
INFLUENCE DE L'ACIDE CARBONIQUE 469
épais, et formé de cellules plus petites dans l'air privé d’acide
carbonique; il en est de même des espaces aérifères, c'est ce qu’on
pet
S
Fig. 121 et 122. — - Lupinus albus. Tissu lacuneux vu de face :
S, sans acide carbonique ; 4, avec acide carbonique.
peut mieux constater par les figures 121 et 122, qui représentent le
tissu lacuneux vu de face, dessiné à la chambre claire et au même
grossissement.
CONCLUSIONS
On peut résumer comme il sûit les résultats obtenus, en culti- 5
vant des plantes d’une part dans l'air dépourvu d’acide carbonique,
..de l’autre dans une atmosphère qui contient environ 2 Là de ce gaz.
HÉPATIQUES :
4 Le thalle prend un plus grand développement, il se ramifie
beaucoup plus, et ne forme de corbeilles à propagules que quand
l'air contient de l’acide carbonique.
œ Le tissu assimilateur, représenté chez les espèces étudiées
(Marchantia polymorpha et Lunularia vulgaris) dans les conditions
normales et dans l'air chargé d'acide carbonique par des filaments
confervoides, qui partent du fond des grandes chambres, disparaît £
complètement (Marchantia), ou se réduit considérablement {Lunu-
trie me ce gaz tait défaut. De: À age les chambres aérifères
tces fil rs restent Lis nent et
aplaties à dans ce dernier cas.
EU
470 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
PHANÉROGAMES :
1° Pour les plantes cultivées dès la graine, on constate que
pendant la phase de la végétation qui coïncide avec la consomma-
tion des réserves, la tige s'accroît plus vite dans l’air qui ne
contient pas d'acide carbonique et que la présence de ce gaz
retarde la croissance, en retardant la consommation des réserves.
Quand, au contraire, la plante a presque épuisé ses réserves et que
l'assimilation chlorophyllienne est la principale source de nutrition
de la plante, la tige allonge ses entrenœuds plus dans Pair qui
contient de l’acide carbonique, que dans l’air dépourvu de ce gaz,
Dans les lots, la tige passe donc, quant à son allongement, par
deux stades inverses.
| 2 Chez les plantes qui sont cultivées non dès la graine, mais
sont prises à un stade avancé de leur végétation, la première phase
ne saurait exister, de sorte que les tiges s’allongent toujours
beaucoup plus vite dans l’atmosphère qui est chargée d’acide
carbonique.
3 Dans les deux cas précédemment décrits, les feuilles les st
petites appartiennent aux plantes qui poussent sous la cloche où
il n’y a pas d’acide carbonique. Quelquefois (Datura) l'absence
d'acide carbonique ne permet pas aux feuilles formées antérieu-
rement de continuer à vivre ; ces feuilles jaunissent et tombent.
4° Les entrenœuds présentent en général une section plus large,
souvent un nombre de faisceaux plus considérable chez les plantes
qui croissent dans une atmosphère avec gaz carbonique, et, dans
chaque faisceau, le bois, la zone génératrice libéro-ligneuse et le
liber sont toujours plus développés. [l en est de même pour le
périderme, quand la tige en forme.
9 Les feuilles sont plus épaisses, les cellules du tissu palissa-
dique plus allongées, plus larges ; les espaces aérifères, tant du
tissu palissadique que du tissu lacuneux, sont plus développés
dans l’air chargé d'acide carbonique.
REVUE DES TRAVAUX
SUR LES CHAMPIGNONS
PUBLIÉS EN 1894, 1895, 1896 ET 1897 /Suite).
Ascomycètes
1 — LABOULBÉNIACÉES.
Les récentes et belles recherches de M. THAxTER (1) viennent de
mettre en relief, d’une façon inattendue, l'importance biologique d'un
groupe de Champignons entomophytes jusqu'alors bien mal connus.
Il s’agit des Laboulbenia et genres voisins, constituant aujourd’hui une
famille nouvelle et fort remarquable parmi les Ascomycètes, la famille
des Laboulbéniacées.
Depuis 1888, M. Thaxter a recueilli plusieurs milliers de spécimens,
et la monographie qu’il vient de publier comprend 28 genres (la plupart
nouveaux) et plus de 150 espèces de ces curieux Champignons.
Considérable au point de vue systématique, cet ouvrage ne l’est pas
moins au point de vue biologique, car les données nouvelles qu’il nous
apporte sur la structure, le développement, la reproduction sexuelle de
ces êtres sont d’un intérêt capital. C’est peut-être la plus importante
ne à la biologie des végétaux inférieurs qui ait paru dans ces
nières années. Nous allons en donner une analyse étendue, en con-
ra comme acquise toutes les conclusions du savant auteur.
Généralités. — Les Laboulbéniacées diffèrent, au premier abord,
des autres Champignons entomophytes (C gén Isaria, ete.) en
qu’ils sont à peine visibles à la surface de l’insecte. C’est précisément
à leur taille minuscule (1°® au plus) qu’ils ten d’avoir été négligés
par les mycologues et dédaignés par les entomologistes, malgré leur
grand intérêt. /n situ sur l'hôte, ils ressemblent à de petits cheveux,
noirs ou brunâtres, à des brindilles, à des buissons, en assez gra and
nombre parfois pour constituer un revêtement fourré et dense. Leurs
formes sont variées et singulières; à ce point de vue ils sont parmi
les plus remarquables des végétaux.
(1) R: Thaxter : Contribution towards a monograph of the Laboulbeniaceæ
Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences, vol. XII, n° III (18%),
p. 190-396, avec 26 planc ches). ;
472 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Les Laboulbéniacées diffèrent aussi des autres Entomophytes en ce
qu’elles n’ont aucune importance économique. Elles sont bien la cause
d’une maladie cutanée, contagieuse, épidémique, mais celle-ci n’est
jamais fatale à l’insecte. Non seulement l’hôte n’est pas tué, même
lorsque sa surface paraît totalement envahie; mais il semble même que
les insectes aitaqués soient doués d’une plus grande mobilité, due peut-
être à une irritation produite par le Champignon. On s'explique cette
absence de nocivité chez un parasite qui est cependant un parasite
nécessaire, par ce fait que le Champignon croît seulement au dehors,
prend contact avec l'insecte par une faible surface et, sauf les cas très
rares où il a des suçoirs, tire sa nourriture de l'hôte par une mince
perforation des téguments.
es Laboulbéniacées sont toutes placées dans des conditions d’exis-
_tence assez particulières. Ce sont des parasites extèrnes d'hôtes géné-
ralement très agiles, se mouvant
soit dans l’eau, soit dans l'air, soit
dans le sol. Aussi ont-elles toutes
Fig. 1233. — Stigmatomyces Baeri
Th. P, asque isolée, renfermant 4 spo-
res bicellulaires ; R, deux anthéridies ne 124. — Teratomyces brevicaulis
émettant des anthérézoïdes en dehors . Individu adulte avec trois péri-
(d’après Thaxter). Pis (d’après FRRAISER
une structure assez simple, rigoureusement adaptée aux exigences
d'un tel mode de vie, et qu’on peut ramener à un schéma commun
ve (sauf les cas de diœcic), des organes rare de formes variées
se ses à l’endroit} où plus tard se développeront éventuelle-
ment des NE. Dans ces périthèces, qui sont soit solitaires, it
ea
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 473
nombreux sur le même individu, se produisent des corps repro-
ducteurs (ascospores) formés dans des asques semblables à ceux des
Ascomycètes.
Les ascospores germent à la surface de l'hôte, s’y fixent par l’extré-
mité inférieure noirâtre et, sans formation d’hyphes, croissent directe-
ment en Lau chacune un individu nouveau,par divisions successives
des cellules.
Malgré la structure très simple de leur appareil végétatif, les Laboul-
béniacées occupent, grâce à la complexité de leur reproduction sexuelle,
une position systématique très élevée dans la
classe des Ascomycètes. En outre, la question
de la sexualité originelle de l’asque, question
du plus haut intérêt, est ici résolue dans le sens
affirmatif, ce qui augmente encore l’importance
de ces organismes.
Une fois connu dans ses grandes lignes le
type général de structure et de développement
des Laboulbéniacées, étudions successivement
en détail, avec M. Thaxter, les divers organes
et les divers stades de développement.
Les spores présentent une
aciculaires, et, sauf dans les Amorphomryces,
bicellulaires avec septum transversal.
ux cellules sont D eeiont inég
me un gros globule huileux ; et dans les spores
de certaines Laboulbéniacées, on trouve un
gros noyau sphérique dans lun ou lautre
Le ri Fig. 125, — Laboulbenia |
La spore a toujours une enveloppe Gé vulgaris Peyr, es
neuse l’entourant enti ent, et amincie vers vidu adulte (d’après
la base ; elle facilite rer avec l’insecte. Thaxter).
Les spores dans l’asque sont au nombre de
quatre ou de huit, généralement disposées par paires ; les deux spores
de chaque paire sortent ensemble de l’asque, et, grâce à ce processus,
chez les espèces dioïques la “RE de deux individus différem-
ment sexués est ainsi assuré
Le transfert des spores sur un nouvel hôte se fait célenient par
contact direct des deux insectes, par exemple dans le coït. Peut-être
même ne se fait-il jamais autrement dans les espèces aquatiques, car
474 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
on trouve une constance remarquable dans le point de fixation du
Champignon, sur les élytres ou ailleurs. Mais dans les espèces
sociales qui vivent dans les lieux humides, la contagion peut se faire
de m3 indirecte : les spores sont projetées sur des substratums
humides qui les retiennent, et d’où elles sont prises au passage par
dites individus.
es spores sont peu résistantes, esse leur épaisse gelée protec-
trice ; la sécheresse les tue rapidement.
Germination des spores. — Le see indice de la germination de
la spore est le noircissement de la gaîne gélatineuse à la pointe infé-
rieure; il en résulte un pied d’adhérence opaque, dur et élastique, qu’on
voit se former parfois quand la spore est encore dans l’asque, ce qui
montre bien qu'il n’est pas dû au contact de la chitine avec la spore.
Il ne se fait pas toujours un tel pied différencié : ainsi dans les
Moschomryces, il est remplacé par un sucçoir qui pénètre dans le tégu-
ment aminci et tendre; dans les Rhizomyces, il se fait un volumineux
suçoir avec de nombreux rhizoïdes ramifiés qui sont en continuité avec
la cellule basale,
Le pied typique est parfois formé d’une cellule distincte (Stigma-
tomyces), que le brunissement de la paroi rend souvent peu visible;
_ d’autres fois (Ceratomyces) le pied est formé de plusieurs cellules et
fortement noirci sur une grande longueur.
Le suçoir joue un double rôle de fixation et d’absorption. Généra-
_ lement il s’applique par intrusion, formant une surface plate et amincie,
visible quand les parties voisines sont transparentes. et à travérs
laquelle se fait l'absorption de nourriture. Peyritsch avait déjà signalé
la pénétration, par l'intermédiaire de petits pores, des Stigmatomyces
se développant sur la mouche domestique.
Dans les genres aquatiques, le pied est disposé de façon à constituer
un point d'appui permettant quelques mouvements d’oscillation au
Champignon. Il se fait un élargissement assez brusque du pied (ful-
crum) au dessus de son point d’attache, Ce point d'appui arrondi
permet à la plante de rester assez indépendante de l’insecte et de
rouler de côté et d’autre, autant que le permet l’élasticité de la partie
attachée. Cette disposition est particulièrement nette dans les Chito-
myces et Hydromyces habitant sur des hôtes qui sont de rapides
nageurs. Dans quelques Ceratomyces (fig. 126) la même fonction est
remplie par la partie inférieure du réceptacle transformée en un organe
analogue au pied,
Une fois fixée sur le tégument de l'insecte, la spore s’allonge, se
divise et forme une série de cellules superposées, dont le nombre varie
_ avec les ré et les espèces, et qui forment bientôt trois parties fon-
: damentales : 1° le réceptacle ou corps principal; 2° une ou plusieurs
parties LR PAS des spores (périthèces); z un ou plusieurs appendices
en rapport avec la formation d'organes sexuels mâles.
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 475
Réceptacle. — Ce mot de réceptacle a un sens assez élargi, ne désigne
pas toujours des parties Rs correspondantes, et géné-
ralement il est difficile à
miter. Dans les re
ces, il est formé d’une série
cellules superposées dont la
supérieure porte un (?) ap-
pendice à l’extrémité et dont
plexe dans les Zodiomryces.
En général le réceptacle
est aplati dans un plan anté-
ro-postérieur, le côté por-
tant l’appendice étant, par
convention, postérieur.
ppendices. — Sauf une
seule exception, le récepta-
cle donne naissance à un
ou plusieurs appendices qui
sont nettement distincts de
lui-même et du périthèce.
Ces appendices, de formes
jours en rapport avec une
production d’anthéridies.
Généralement il y a un
tion du réceptacle. Le cas le
plus net est fourni par les
Stigmatomryces, rs
nous le verrons plus
Fig. 126.— A droite, Ceratomyces rostralus
montrant la formation d’anthérozoïdes exo-
ènes. 1, Individu entier ; 2, branche anthéri-
diale isolée. — A gauche, Ceratomyces
mirabilis Th., montrant le périthèce rempli
d’asques et de spores. — Le réceptacle est
différencié à la façon du pied pour permettre
les mouvements d’oscillation du champignon
autour du point d'appui (d° après Thaxtler),
Dans les Rachomrces, re primaire se réduit à une triple petite
476 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
brindille à la base de la série des appendices secondaires, dont Paspect
est très différent. Dans les Zodiomyces, l'appendice primaire, d’abord
terminal, est bientôt rejeté sur ie côté par des appendices secondaires
d’origine différente. Ces appendices sont au nombre d'un ou de plu-
sieurs, formés d’une ou de plusieurs cellules. simples ou rameuses,
ramifiés ou non en sympode, hyalins ou colorés, raides et dressés ou
flexibles et tendres.
es appendices stériles, souvent très développés, jouent sans doute
un rôle de protection pour le trichog yne qui surmonte le périthèce (et
sur lequel nous reviendrons plus loin); ils facilitent aussi la fécondation
en maintenant une goutte d’eau tout autour des organes sexués. Con-
trairement à ce qu’on pourrait supposer, ils ne jouent aucun rôle dans
la dissémination des spores.
Organes sexuels mâles. — La fonclion essentielle des appendices
est de produire des anthéridies. Cependant, dans quelques aie
(Amorphomyces, Peyritschiella, eic.), il y a des appendices sexuels e
des M crdies stériles.
En comparant, dans les différents genres, ces anthéridies, on voit
qu’elles fournissent des caractères taxinomiques de premier ordre. En
_ premier lieu, on distingue deux catégories fondamentales d’anthéridies : -
(a) Anthéridies produisant des éléments mâles par le mode
exogénique
(8) Attthéridies produisant des éléments mâles par le mode
endogénique
es taboulbéniscées de cette deuxième catégorie se divisent ensuite
en deux groupes, suivant qu’elles sont dioïques ou monoïques ; puis
dans chacun de ces deux groupes on distinguera le cas où les organes
mâles sont simples et celui où ils sont composés. Enfin, la position
relative de ces éléments fournit encore des subdivisions de moin
importance.
Ces ne mâles et les éléments mâles auxquels ils donnent nais-
sance sont sans nul doute pee des mêmes formations chez les
Algues F'loridées. Ils doivent prendre les mêmes noms, et chez les
aboulbéniacées, on appellera rue soit une « cellule anthéridiale »,
soit un groupe de telles cellules, et anthérozoïdes les cellules nues ou à
paroi mince auxquelles ere donnent naissance.
(x) Hn’y a formation ogènes jeux genres
aquatiques : Zodiomyces et ie Les branches ae à
étant peu différenciées, on pourrait même, dans certains cas, douter de
la sexualité, malgré la présence d’un trichogyne. Dans les Zodiomrces,
les anthérozoïdes sont de simples petits bâtons qui naissent sur de
courtes branches (fig. 127, 2,3) et . de leur point d'attache. Ces
corps ont une paroi définie et semblent, comme nous le verrons plus
a en attirés par l'extrémité du t is Dans le Ceratomyces ros-
nu 126), où la formation d’anthérozoïdes EE est dc ee
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 477
nette, les branches anthéridiennes forment nombre de ces baguettes
qui se détachent et adhèrent au trichogyne. En général, chaque anthé-
rozoïde se détache avant que son successeur ait commencé à se former.
Dans d’autres espèces de ce genre, il se forme de la sorte de longs et
grèles filaments se désarticulant ensuite en baguettes, qui sont sans
Fa. les anthérozoïdes.
se rend compte facilement que l’adhérence des éléments mâles
dation. S'ils se séparaient aussitôt mûrs,
surtout dans le cas où l’animal hôte est un
nageur rapide, les chances de fécondation
seraient faibles. Mais la séparation est, au
contraire, tardive, et de plus le long et grêle
trichogyne vient le plus souvent se mettre
Fig. 128. — ZLaboulbenia cris-
Th. : tr, trichogyne; a,
Fig. 127.— Zodiomyces vorticillarius Th.
Branches théridiol £ LA id tata
_anthérozoïdes (d’apr.Thaxter),
rozoïdes exogènes (d’apr. Thaxter).
en contact avec eux pendant qu'ils sont encore en place. Ils ne se déta-
chent st au moment de la fécondatio
(8) s tous les autres genres, + anthéridies sont plus nettement
différenciées: ; les anthérozoïdes y sont endogènes et sont projetés par un
orifice spécial : ce sont de petites masses protoplasmiques nues ou pres-
que nues. On distingue deux types principaux parmi ces anthéridies,
avec de nombreuses transitions : anthéridies simples et anthéridies
composées. L’anthéridie est dite simple quand la cellule mère d’anthé-
rozoïdes est indépendante de ses congénères es LEGER se très
rapprochée, a un orifice de sortie pa ier. L’a t dite
composée SAT plusieurs nel es déchargent leur bn dans
une cavité commune n’ayant qu’un orifice de sortie.
’anthéridie simple est le plus souvent une petite branche en forme
de bouteille sessile. Sa forme, très constante, comprend un #entre
aplati et un co/ subcylindrique. Ce col se développe comme une excrois-
sance terminale qui s'ouvre à l'extrémité. Entre le ventre et le col on
Fe distinguer une sorte de diaphragme, formé par un anneau de
: aus Botanique, — XI. 32
478
ans une cavit
commune (d’ap. Thax-
ter).
Fig. 130. — rent homy-
ces Fala b. Deux
venant d’une paire d
spores ; à gauche, indi-
vidu femelle avec tri-
ce yne ramifié ; à droi-
Lo hrs mâle pro-
dui vf rs
zoid né exogènes (d’a-
près Thaxter).
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
cellulose, qui rétrécit l’orifice de sortie, lequel
trouve être bien plus étroit que le col.
endant la croissance, le contenu du ventre
de l’anthéridie se trouve repoussé à travers le
diaphragme dans le col, et là se sépare en
courtes baguettes cylindriques, plus étroites
que le diamètre du col, qui sortent par le pore
terminal. Ce sont les anthérozoïdes, éléments
de dimensions très constantes dans la même
espèce. Le processus de formation et d’éjacu-
lation qui vient d’être décrit se continue long-
temps, même après que la fécondation a eu
lieu. A la sortie, les anthérozoïdes semblent se
pousser l’un l’autre. Mais il est des cas où ils
peuvent aussi sortir chacun pour son compte,
bien qu’on ne voie pas de mouvements pro-
pres, amiboïdes ou autres.
Il n’y a que de faibles variations dans la
forme des anthéridies simples. Mais leur dispo-
sition fournit au contraire d'importants carac-
tères génériques. Ainsi, dans de nombreux
es, €
disposées en série définie sur l’appendice.
contraire, elles sont irrégulièrement disposées
dans les, Laboulbenia, par exemple.
Des considérations alogues trouvent
place dans l'étude des anthéridies composées.
Anthérozoïides. — Les anthéridies sont géné-
@,
[a]
Le
e
2
de
[=]
©
E
er
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D
n
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.
4
à
&
+
©
È
$
”
®
Q
©
—
de l’anthéridie tend à s’éloigner de l'organe
femelle plutôt qu’à s’en rapprocher
Chez les espèces dioïques (Amorphomrces),
les individus males et femelles sont toujou
rapprochés, car ils proviennent d’une se
paire de spores, dont l’une produit un mâle
et l’autre une femelle (fig. 130).
se les RER jan spéciales présentées
par les espèces mon oïques, la fécondation
ne est cependant aussi fréquente que la
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 479
fécondation directe; car non seulement les individus sont plus ou
moins en groupe, mais la maturation des anthérozoïdes précède inva-
riablement l’apparition des trichogynes et dure longtemps après qu’ils
sont flétris. Cela est plus frappant encore pour les formes qui, comme
les Dimorphomy-ces, n’ont qu'une seule série re mais pré-
sentent jusqu’à quatre séries successives de périthèce
La forme des anthérozoïdes exogènes est celle ue petite baguette
à paroi définie; les anthérozoïdes endogènes, au contraire, sont dépour-
vus de membrane, au moins au début. Leur protoplasma réfringent est
homogène, semble dépourvu de noyau défini; du moins, M. Thaxter n’a
même en colorant. Géné-
ralement, ces éléments
sont très petits, de taille
analogue à celle des ba-
cilles ou des cocci. Re
les ÆEnarthromyces, ils
ont une taille ue.
ment grande
La décharge des an-
thérozoïdes se fait lente-
ment chez les anthéridies A B CG
simples (unetois en deux Fig. 131. — Stigmatomyces Baeri. Premiers
heures, par exemple), stades du développement de la spore ; a’ cellule
plus rapidement dans les mère de l'organe femelle et du périthèce (d’a-
anthéridies composées près Thaxter).
(plusieurs anthérozoïdes
par minute). Un seul individu peut ainsi émettre des milliers d’élé-
ments mâles.
Organe femelle. — L’organe femelle provient toujours de la cellule
basale, jamais de la cellule terminale de la spore. Mais, tandis que la
cellule terminale est toujours mâle ou stérile, la cellule basale n'est
pas fondamentalement femelle, car souvent l’anthéridie, née au-dessous
du point d'insertion de l'organe femelle, en provient aussi.
L'ensemble du périthèce et du trichogyne qui le surmonte est PR
dans les Amorphomyces) toujours latéral, bien que parfois (Stigmat
myces, Laboulbenia) il cnrs terminal par suite d’un RE tre
ultérieur.
La cellule basale de la spore se cloisonne transversalement. Des
deux cellules ainsi formées, la cellule inférieure donnera le pied; la
cellule supérieure, suivant les genres, aura un différent
Développement des Stigmatomyces. — Suivons le développement
entier dans le Stigmatomyces Baeri, qui est le type le plus com
“URSS étudié par M. Thaxter, et d’ailleurs lun des plus simples de
la famille. Les stades % B, CGs. 131), sont les premiers stades du
480 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
développement de la spore, la cellule inférieure restant toujours la
même. Au stade D cette cellule est cloisonnée, la cellule b sera la basale
de l’appendice, la cellule y (cas général) donnera, à la partie inférieure,
le pied et, en outre, deux cellules a’ a” (fig. 131, E); a’ reste sans chan-
gement et constitue la cellule terminale du réceptacle; & se développe
en donnant l’organe femelle et le périthèce. Dès le stade E les cellules
anthéridiales sont mûres et émettent au dehors les anthérozoïdes.
La cellule & croît en haut et vers le dehors, puis se divise en deux
(F, fig. 132): d, cellule externe, appelée cellule primordiale du procarpe,
donnera la totalité de l’organe femelle ; c, cellule primordiale du péri-
thèce, nue le périthèce proprement dit, qui entoure et renferme
l’organe fem:
La cellule d découpe : à sa base une cellule f, qui est la cellule
femelle (G, fig. 132), à son sommet une cellule e’ qui pousse un tricho-
Fig. 132. — Stigmatomyces Baeri, Suite du développement (d’après Thaxter).
gyne tr (E, L fig. 132). L'ensemble des trois cellules f, e”ete”-tr constitue
l'organe femelle ou procarpe, qui reste tel jusqu’à la fécondation.
Pendant que la cellule d donne le procarpe, la cellule c se cloisonne
dans le sens longitudinal en deux autres, puis celles-ci transversalement,
de façon à entourer la she base du procarpe, par un ensemble de
sept cellules (dont quatre, 0, 0’, n, n, sont visibles sur les stades
G, H, L, fig. 132 RG duquel se sde encore quelques cellules
(P, h) tormant comme le pédicelle du périth
La forme et les dimensions du es sont variables; ce n’est
Pas une cellule distincte, mais bien une dépendance de la cellule e’ dont
Je noyau émigre généralement à la base du trichogyne
… La fig. 132, I représente un procarpe arrivé à maturité. On y reconnaît
les trois is parties essentielles suivantes, qu'on retrouve dans tous lés 5
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 481
genres de Laboulbéniacées : 1° la partie extrême ou trichogyne, ici
monocellulaire, souvent plus complexe; 2° la partie médiane ou cellule
trichophorique e", toujours monocellulaire; 3° la partie inférieure ou
cellule carpogénique f. seule portion du procarpe qui soit fécondée et
présente un développement ultérieur.
La même figure montre douze anthérozoïdes fixés sur le trichogyne.
La fécondation est très rapide, car M. Thaxter a remarqué qu’on trouve
rarement les stades intermédiaires entre le stade G, et le stade K
(fig. 133) où le trichogyne a déjà disparu.
En résumé, l'organe femelle se développe comme une excroissance
latérale d’une cellule du réceptacle. Cette excroissance donne naissance
à deux cellules a et b : a forme les cellules basales et pariétales du péri-
Fig. 133. — Stigmatomyces Baeri. Développement de l'œuf aussitôt après .
la fécondation; ac, cellules ascogéniques (d'après Thaxter).
thèce. b, forme son contenu (cellule carpogénique, cellule trichophorique,
trichogyne). Ce sont ces diverses parties qui, en se développant après
la fécondation, donnent, comme nous l’allons voir, le périthèce rempli
d’asques que l’on avait observé depuis longtemps déjà et qui faisait
ranger les Laboulbéniacées parmi les Ascomycètes douteux.
Développement du périthèce de Stigmatomyces. — Au stade :repré-
senté par la fig. 133,9, la fécondation est opérée, le trichogyne commence
à se flétrir, et la cellule carpogénique f s’est déjà cloisonnée deux fois. _
Les trois cellules ainsi formées sont (fig. 133, J et K): la cellule-support
inférieure is, la cellule-support supérieure ss et la cellule moyenne am,
dite ascogone, qui, seule, a un développement ultérieur.
L'origine de l'ascogone peut varier suivant les types étudiés; mais
son développement ultérieur est le mème pour tous les genres. L'’asco-
_ gone se divise d’abord en deux cellules : une cellule inférieure, cellule-
support secondaire, qui dans la suite, se détruit, et une cellule supé-
482 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
rieure qui, par cloisonnements longitudinaux, donne quatre cellules
ascogéniques ac (fig. 134, M et N), lesquelles produisent, par bourgeon-
nement dans le sens de la hauteur, des asques as en deux rangées plus
ou moins distinctes. La fig. 134, M, montre les deux latérales des quatre
cellules ascogéniques de Stigmatomyces Baeri; les autres, antérieure
et postérieure, ont été supprimées.
Pendant que se développe ainsi le contenu du périthèce, sa paroi
se transforme aussi. Par croissance des cellules en hauteur, par division
longitudinale et transversale, il se fait une enveloppe périthéciale, qui,
Fig. 134. — Stigma myces Baeri. Formation des
asques dans fiatérious du périthèce ; ae, cellules ascospor k 1
ascogéniques; nc, cellules de garde (d’après pue : te à après
Thaxter) haxter).
à la maturité des asques, comprend : 1° une série externe de cellules
pariétales, disposées en quatre rangées de quatre cellules (cellules
iales); 2 une série interne, alternant avec la première, de
Sr rangées de quatre cellules (cellules de canal), les quatre cellules |
eure
3 enfin les quatre cellules pariétales primaires (nn, fig. 132, D) du début.
Soit, en tout, 32 cellules constituant le périthèce proprement dit, sans
compter les trois RER basales, la cellule-pédicelle primaire et la
cellule-pédicelle secondair
Dans les ie, les cellules de la série inférieure du col
_ (nc’fig.135,0) renflent leurs extrémités distales, épaississent leurs parois
REVUE DES TRAVAUX SUR LES CHAMPIGNONS 483
et forment les cellules de garde qui, pour ainsi dire, contrôlent le pas-
sage des ascospores à leur sortie. Les asques, en grandissant, se
séparent des cellulse ascogéniques, leur paroi se résorbe; les asco-
spores, libres dans la cavité du périthèce, devenant de plus en plus
nombreuses, se poussent entre les cellules de garde; elles détruisent
moins les cellules de canal tc et cc, se frayent assage
plus ou
entre les cellules labiales wz, et se trouvent émises au dehors.
Variations du trichogyne. — Le trichogyne est parfois ramifié
(Amorphomyces, (fig. 1 Dimorphomyces) multicellulaires avec
rameaux spiralés (Compsomyces, fig. 136). Comme dans les Floridées,
les extrémités (seules réceptrices ) du
rité, et la continuité du protoplasma
dans les cellules successives est par-
faitement nette.
essus de fécondation. — Les
anthérozoïdes adhèrent avec le tricho-
gyne comme nous l’avo u plus
chargés directement, d’autres fois
c’est en flottant passivement dans
l’eau qu’ils sont retenus au passage.
Il y a des exceptions pour les anthé- Fig. 136. — 1, Compsomyces verti-
rozoïdes exogènes. Ceux-ci adhèrent cillatus Th., périthèce jeune avec
facilement, comme il a été dit, aux trichogynes spiralés; 2, Chæto-
cellules voisines; d'autre part, dans myces Pinophili Th., individu
les Zodiomyces par exemple (fig. adulte (d'après Thaxter).
tamment vers le bas, et semble do l’anthérozoïde qu’invariable-
ment on découvre attaché à son extrémité; enfin après contact, le tri-
chogyne se relève.
Plusieurs exemplaires ont montré à M. Thaxter une conjonction nette
des éléments mâles avec le trichogyne; mais en général il n’a pu
observer la a des protoplasmas, les anthérozoïdes étant de
trop petite tai
La forme mr cellules ascogéniques est variable, mais leur nombre
est assez constant (4 dans les Stigmatomyces, 8 dans les Haplomryces,
3 par avortement dans les Rhadinomyces, etc.). Enfin l’asque a une
forme identique dans la plupart des genres.
Résumé du développement du périthèce. — Le périthèce et l'organe
sexuel femelle tirent leur origine d’une cellule unique, latérale (rare-
ment terminale). Cette cellule se divise en deux : l’une, supérieure,
donne le procarpe formé de la cellule carpogénique, de la cellule tricho-
484 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
phorique et du trichogyne (simple ou non); l’autre, inférieure, produit
l'enveloppe du procarpe, périthèce, formé d’un pédicelle, d’une paroi
externe, celle-ci différenciée en cellules pariétales en bas, et cellules de
canal en haut. Toute la paroi interne se gélifie en général à la maturité,
fait place aux asques, et ménage en outre un canal entre les cellules
labiales de la série externe.
(A suivre). L. MarrucHor.
REVUE DES TRAVAUX.D'ANATOMIE VÉGÉTALE
PARUS EN 1895 ET 1896 /Fin).
IV. — GYMNOSPERMES
Tueur (1) a réuni les observations relatives aux productions de
poils qui se pere chez les pe plantes qui passent souvent
à tort comme en étant dépourvues. Ces formations se rencontrent soit
sur les feuilles rénes (otylétons épigés, feuilles primitives, feuilles
définitives) sur les écailles et sur les feuilles florales, soit sur l’axe des
bourgeons, soit sur les organes souterrains. L'auteur les classe d’après
leur forme; c’est ainsi, pour ne citer que le cas des poils développés sur
les cônes, qu’on rencontre des poils laineux (Abies), des papilles à parois
épaisses (Thuja, Cupressus), des poils glanduleux (Pinus Cembra), des
poils sphériques, etc.
Dans les plantes aiuatiques et chez beaucoup de Monocotylédones
pl
rales des vaisseaux se trouvent dans un espace intercellulaire limité
par des cellules de parenchyme; les coupes longitudinales montrent
que cette résorption ne s'effectue pas dans toute la longueur d’un
faisceau. La signification physiologique de ces lacunes ne peut être celle
qu’on leur attribue chez les plantes aquatiques où elles peuvent
servir de réservoirs d’air; l'auteur pense que les éléments spiralés ne
peuvent s’étirer suflisamment lors de la division et de la croissance des
éléments parenchymateux qui les entourent ; leur membrane subit une
déchirure, d’où la ass de ces lacunes qui renferment les ornements
lignifiés des vaisseau
L'étude de nait comparée du strobile des Conifères a fourni à
M. Rapaus (3) de nouveaux caractères permettant de caractériser les
genres et de les classer en groupes naturels. Ces caractères confirment
î (4) C. Fr. von Tubeuf: Die Haarbiidungen der CORErR. (Forstl.-naturw.
Zeitschr., 1896, 51 p., 12 pl.).
(2) S. Rywosch : Ueber das Vorkommen von Lacunen bei den Gymnosper-
nés AS ter: d. Nat. Gesellsch. bei der Univ. Dorpat, X, p 515-517).
(3) M. Radais : Contribution à l'étude de l'anatomie comparée du . des
_ Conifères (Ann. Sc. Nat., 7° Série, XIX, 1895, p. 165-368, 15 PI.)
_486 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
la délimitation des genres établis précédemment chez les Abiétinées, les
Taxodiées et les Araucariées, si on gn excepte le Keteleeria Fortune
arr. compris par Bentham et Hooker dans le genre Abies et qui doi-
constituer un genre distinct, comme l’avaient déjà proposé Carrière et
. Van Tieghem
Les divergences sont plus nombreuses en ce qui concerne la délimi-
tation des tribus; citons en un seul exemple : le Cunninghamia doit
être distrait des Araucariées (B. et H.) pour être réuni aux Taxodiées
(B. et H.) auxquelles il se relie par les Arthrotaxis.
En ce qui concerne les caractères anatomiques du strobile considérés
en eux-mêmes, les principaux résultats sont les suivants
1° Chez les Abiétinées la distinction vasculaire de la bractée mère et
de l’écaille séminifère est complète dès l’origine de ces appendices, ainsi
que Pavait établi M. Van Tieghem.
2° Un tissu de transfusion accompagne chaque faisceau dans les
appendices et le termine au sommet,
3° La graine est nourrie par un système vasculaire dont le dévelop-
pement est très variable suivant les groupes; chez les Abiétinées et le
Sciadopitys il est constitué par un faisceau très net ; il se réduit à quel-
ques cellules spiralées chez les Taxodinées.
4° Dans les trois tribus (Abiétinées, Taxodinées, Sciadopityées) il
_ existe des canaux sécréteurs ; dans la première ce sont de vrais canaux
_ continus, dans la seconde . longues _… chez les Sciadopityées
les deux modalités se présentent concurre nt.
NESTLER (1) consacre un mémoire à l'étude 6 a feuilles des Cycadées.
Les stomates font dans la règle complètement défaut sur la face supé-.
rieure des pinnules ; une seule espèce de Bowenia fait exception ; il
existe des stomates sur les deux faces du rachis, mais toujours plus
nombreux à la face supérieure, ce qui correspond à une structure
rente de ces deux faces
L'auteur étudie à lintétieur du groupe les variations de l’hypoderme,
du tissu palissadique qui n’est guère développé que chez les Crcas et
les Encephalartos, la disposition des faisceaux conducteurs qui ne se
terminent librement qu’à l'extrémité des pinnules et celle des cellules
à oxalate de SR
AW (2) a étudié le développement de l’ovule chez le
Sequoia ie Chaque feuille carpellaire est constitué par une
partie perpendiculaire à l'axe du cône à laquelle fait suite une partie
très allongée, appliquée au contraire contre l’ axe ; c’est sur la face vent
(1) ee aussi Schinz: Die pee der Flügel der Coniferensamen (Ber.
d. Schweiz. bot. Gesellsch., 1895, p. 26.27
(2) S pe Ein Beitrag zur RSR der Cycadeenfiedern (Jahrb. f. W
Bot., p. 341-369, PI. XI-XIV).
(3) WalterR Shaw: Contribution to the life-history of Sequoia Sa
Pr -Gazette, XXI, 1896, p. 332-340, PI. XXIV).
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 487
trale de la portion basilaire que se trouve une rangée d’ovules (de un à
dix) plus nombreux sur les carpelles médians que sur les autres, dont
le tégument est exactement appliqué contre le nucelle. C’est en janvier
que les fleurs mâles abandonnent leur pollen et à cette époque les cônes
femelles ont leurs feuilles carpellaires écartées et celles-ci s'appliquent
à nouveau les unes contre les autres en février. L'auteur passe en revue
les stades par lesquels passe l’ovule aux différentes époques ultérieures ; ;
chalozogamie atténuée. Les caractères présentés par le développement
de l’ovule dn Sequoia sont des caractères primitifs.
L'appareil mâle des Gymnospermes a été étudié au point de vue de
l’anatomie des feuilles staminales par M. Tmisour (1); cet auteur
ramène les diverses formes de fleurs mâles des Gymnospermes à deux
types, le type Cycadéen et le type Gnétacéen.
hez les Cycadées l’écaille staminale porte des sacs polliniques à la
face inférieure ; la portion végétative de l’étamine présente de grandes
dimensions et possède une structure très complexe. En-dessous d’un
épiderme se trouve une masse épaisse de tissu fondamental renfermant
des éléments de soutien, fibres et sclérites, des cellules à tannin et à
oxalate de calcium, et de nombreux canaux sécréteurs. Les sacs polli-
niques ont une paroi constituée uniquement par une assise épidermique,
ou bien par un épiderme renforcé d’une assise de fibres Joae
e type d’étamine est réalisé chez toutes les Conifères, avec un
réduction de plus en plus accentuée de la portion végétative de “léte-
mine, représentée par l’écusson et le pédicelle, relativement à la por-
tion fertile représentée par les sacs polliniques. En même temps que la
portion végétative se réduit en volume, sa structure se simplifie et celle
des sacs polliniques se complique.
Les Gnétacées sont les Gymnospermes qui possèdent les fleurs mâles
où la division du travail est la plus parfaite; mais le type de l’étamine
semble, chez ces plantes, différent de celui des Cycadées et des Coni-
fères ; c’est ainsi que l’étamine ne présente aucune trace d’écusson ; les
sacs, dressés au sommet du pédicelle, s’ouvrent par une fente apicale ;
chaque groupe de sacs reçoit un faisceau qui représente la terminaison
du faisceau staminal, au lieu d’en être une ramification; de plus les
cellules épidermiques du sac sont dépourvues de zones d’épaisissement
et leurs parois sont era sinueuses, caractères que nous ne
retrouvons pas chez les autres Gymnospermes.
D’observations et d'expériences faites sur le Pinus densiflora KENI1RO
(1) Thibout : Recherches sur Aa mâle des Gymnospermes (Thèse de la
Fac. des Sc. de Lille, 1896, Imp. Danel)
488 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Fusu (1) conclut que tout rameau court peut être transformé en rameau
long par suite de lésion intéressant la branche mère, et porter alors des
organes reproducteurs ; il y a remplacement morphologique et physio-
logique
De plus, le sexe des fleurs de cette plante ne serait pas déterminé
par leur position morphologique sur la tige; le sexe des fleurs reste
indéterminé jusqu’à un certain stade de leur développement; enfin une
fleur qui, dans d’autres conditions, se développe en fleur mâle, a une
tendance à devenir femelle lorsqu'il se produit un afflux de matières
nutritives à un certain moment de son évolution.
Poe Fusu (2), s'appuyant en partie sur des cas de tératologie,
end la question de la valeur morphologique des sos es le
he biloba. Les conclusions de ce travail sont les suivantes
Les côtes de la graine correspondent au bord de la TE me
laire ; l’ovule est un organe de nature foliaire et le renflement cupulaire
qui eo. à sa base représente le limbe réduit du carpelle; l’étamine
est également de nature foliaire et l’appendice terminal qu’elle présente
est ce qui reste du limbe staminal; les ovules et les sacs polliniques du
Gingko sont des formations des bords des feuilles reproductrices, alors
que les sacs polliniques des Conifères ont été considérés jusqu'iei
comme des organes développés à la surface inférieure des feuilles sta-
minales. C’est normalement l'axe floral dont le bourgeon terminal est
avorté qui porte deux carpelles rudimentaires ; contrairement à l'opi-
nion de Strasburger l’auteur considère avec Eichler et Celakovsky la
fleur femelle non pas comme une inflorescence, mais comme une fleur
unique.
Fuji propose de regarder les Gingko comme formant une famille
distincte dans le groupe des | venant prendre place entre
les Cycadées et les Conifère
La principale Sarediints de structure présentée par les tiges de
Cycadées consiste dans l'existence d’un anneau de formations secon-
daires en dehors de la zone normale ; ce caractère n’a été décrit que
pour deux genres, les Cycas et ÆEncepha “nas cette particularité fait
défaut dans d’autres genres, tels que les Zamia, Dioon et Stangeria ;
le genre Macrozamia n'avait pas été étudié à ce point de vue; Wors-
DELL (3) vient de montrer que la même structure se retrouve dans ce
genre dont il étudie la structure de la tige, en la comparant à celle des
autres genres de Cycadées.
(1) Kenjiro Fujii : Physiological are on the nd of the Flowers .
Of Pinus densiflora Sieb. et Zuce. (Bot. Magaz., 1895, I
(2) Kenjiro Fujii: On the RE Fins héherto ae regarding the
Morphology of the Flowers of Gingko biloba L. (Bot. Magaz., X, 1896, 41 p.)-
| (3) W. G. Worsdell : The Anatomy of the Stem of Macrozamia Éomparel
= with that of otther éd of Cycadeæ (Ann. of Bot. X, 1896, p. 601-620, PI.
XXVII-XXVIIT D
REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE 489
Les principaux caractères anatomiques de cette tige sont les sui-
vants : il existe un système très développé de faisceaux médullaires,
qui a une origine différente de celle des faisceaux primaires et ne se
relie que secondairement avec lui; les zones anormales de tissu vascu-
laire secondaire sont au nombre de deux ou trois; il apparaît du
cambium tertiaire, par régions isolées dans le parenchyme secondaire,
situé entre la zone normale d'épaississement et la première zone anor-
male, ou bien entre les deux zones anormales,.
Les études entreprises par IKENO sur le Cycas revoluta et qui
devaient l’amener à la découverte des anthérozoïdes dans ce genre de
Gymnospermes, à peu près au moment où Hirase les signalait de son
côté chez le Gingko, débutent par des recherches relatives à la cellule
de canal chez les Cycadées (1) ; alors que cette cellule existe chez toutes
les Conifères, son existence était niée chez les Cycadées par Warming,
Treub et Strasburger. Ikeno montre au contraire qu’il s’opère une
division caryokinétiqne de la cellule primitive de l’archégone, amenant
la formation de l’oosphère et de la cellule de canal ; celle-ci est très petite
et présente rapidement des phénomènes de désorganisation nucléaire,
ce qui explique qu’elle ait échappé aux savants qui s'étaient occupés
antérieurement de la question.
analyserons dans la prochaine revue l’ensembie des travaux
découverte confirmée par Webber, puis étendue récemment par
MM. NE ROE et Guignard aux re la plupart de ces
travaux ayant paru postérieurement à 1
— CRYPTOGAMES VASCULAIRES
Tous les auteurs qui se sont occupés de l i Fou-
gères consacrent une méntios. particulière aux Üsmondacées qui offrent
des caractères spéciaux dans la disposition de leur système vasculaire.
P. Zenerri (4) reprend l'étude de ce système pour la tige et la feuille
de POsmunda regalis ; il se rallie à l'opinion de Lachmann qui considé-
rait le système vasculaire de l'Osmunda comme étant construit sur le
(1) S. Ikeno : Note Hé sur la rh de La cellule de canal
chez le Cycas revoluta (Bot. z. X, 1896, p. 61-63, V).
(2) S. Hirase : On the Het of Gingko pis (The Bot. Magaz. Vol, X,
n° 116, p. 325)4
(3) S.Ikeno: On the Spermatozoïid of Cycas revoluta (The Bot. Magaz. Vol. X,
n° 117, p. 325)
(4) P. Zenetti : Dus Leistungssystem im Stimm von Osmunda regalis L. und
_ dessen Uebergang in den Blalistiel (Bot. Zeitung. LE, 1895, p. 53-78, PL Il).
490 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
mème type que celui des autres Fougères et n'ayant aucun rapport avec
celui des Dicotylédones. Pour lui les faisceaux libéro-ligneux sont colla-
téraux, mais alors que les faisceaux ligneux sont séparés par des
rayons médullaires les faisceaux libériens sont réunis pour former un
anneau continu. Le système vasculaire de la feuille a une structure con-
centrique et fait assez remarquable le protoxylème et le métaxylème
n’ont pas le même parcours.
Les feuilles sporangifères des Cryptogames vasculaires peuvent être
semblables aux feuilles stériles, ou bien en différer soit seulement par
différents organes destinés à protéger les sporanges, soit au point de
vue de leur morphologie et de leur anatomie entières; H. GLück (1)
passe en revue les rapports qui existent entre les feuilles stériles et les
feuilles sporangifères chez les types où elles sont différentes. Dans une
première partie de son mémoire l’auteur étudie en détail les disposi-
tions qui assurent la protection des sporanges; lorsque ceux-ci sont
superficiels on peut observer soit des poils (tels sont les poils en parasol
de l’Hymenolepis spicata qui recouvrent absolument les sores) soit des
cavités, soit des indusies; certains modes particuliers de protection
existent chez les Ophioglossées, chez les Lycopodiacées où les feuilles
sporifères se recouvrent à la façon des tuiles d’un toit, chez les Equi-
sétacées, etc.
C’est dans la seconde partie de ce travail qu'il est plus spécialement
traité de la comparaison morphologique et anatomique des feuilles sté-
riles et fertiles normales; l’auteur s’aide pour l’établir des formes de
feuilles qui établissent une transition entre ces deux extrêmes; ce sont
les « sterile Mittelformen » qui sont intermédiaires entre les feuilles
végétatives et les feuilles sporangifères, et sont dépourvues de sporan-
ges, les « fertile Mittelformen » qui offrent également des caractères
des uns et des autres et portent des sporanges, les « Rückschlagbil-
ais
le prothalle peut fournir, soit dans sa forme extérieure, soit dans la
Constitution anatomique de ses tissus. végétatifs ou de ses organes
(4) Hugo Glück : Die Sporophyllmetamorphose (Flora, Vol. LXXX, 18%,
P. 303-387, 1 P1.). î
= (2}K Gocbel: Archegoniatenstudien. 8. (Flora, LXXXII, 1896, p. 67-75, 7hg).
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 491
reproducteurs des caractères très importants, plus importants même
que ceux sur lesquels on s’appuie uniquement. C’est ainsi qu’en étu-
diant le prothalle du Gymnogramme pumila, Fougère des forêts humi-
des de la Guyane, l’auteur a reconnu que celui-ci était tout à fait sem-
_blable aux prothalles de Vittaria; la feuille de ce Gymnogramme
pumila possède d'autre part un caractère décrit par Luerssen comme
très spécial aux Vüittaria, Monogramme et Anthophyum, à savoir la
présence dans l’épiderme de ses feuilles des cellules scléreuses ; aussi
Goebel propose de faire sortir la Fougère en question du genre Gymno-
gramme et propose de l'appeler {ecistopteris pumila, nom sous lequel
l'avait désignée Smith.
Le prothalle de cet Hecistopteris est formé par une seule assise de
cellules, est multiséqué et donne naissance à de nombreux bourgeons
adventifs ; les archégones forment pre groupes sur le bord du
prothalle, derrière la zone méristématiqu
: Fe en en détail la formation ne bourgeons adventifs et ter-
mine son article, en montrant que dans le genre Taenitis on range
dote des espèces qui doivent être placées dans les Vittariées et
d’autres qui doivent au contraire être exclues de ce groupe.
Le mémoire que C. Hem (1) consacre à l’étude de prothalles de
Fougères se divise en quatre parties très distinctes: dans un premier
chapitre, il traite de l’apogamie chez le Doodia caudata ; dans le second
des phénomènes de régénération ; le troisième a trait à l'influence de
la lumière sur la formation des organes sexuels : le quatrième à l’impor-
tance des phénomènes de la reproduction sexuée pour la Systématique.
Spidium cristatum
smumda regalis, Ceratopteris); chez ces plantes l’apogamie était
CHARME et ns cause en restait inconnue. Stange décrivit en 1886
le même p d différentes espèces de Todea et chez le Doodya
caudata ; il observa qu'il existait surtout dans les prothalles âgés et
que les conditions extérieurs Re sur son apparition. C. Heim
étudie Lee avec grands détails le phénomène lui-même chez le
oodya caudata et indique hs quelles conditions il cultivait les pro-
thalles “he cette Fougère. Ces derniers ne présentent d’abord que des
organes sexuels normaux; dans beaucoup de cas la fécondation s’opère
et il naît une plante ; mais si la fécondation ne s'opère pas les organes
sexuels deviennent anormaux et il se forme sur le À eee des protu-
bérances desquelles naissent des plantes apogam
Si on lèse les prothalles de Fougères il apparait de nouvelles tar
tions dans le cas où la lésion est opérée au voisinage du point végé-
tatif ; si la lésion porte sur des régions plus âgées, il ne se cie que
des prothalles adventifs. Si on sectionne un prothalle et qu’on rapproche
(1) Carl Heim : Untersuchungen über Farnprothallien (Flora, LXXXII,
P. 329-373, 6 fig.).
492 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
es deux moitiés de la section, il ne s'effectue pas de soudure; les
cellules de la section brunissent, meurent et ne sont remplacées par
aucune formation nouvelle. Presque chaque cellule du prothalle possède
la propriété latente de produire une nouvelle plante, mais ce phéno-
mène est sous la dépendance des conditions extérieures. Les prothalles
régénérés et les prothalles adventifs sont absolument constitués comme
ceux qui sont issus de la spore.
L'auteur montre qu’une lumière faible empêche la reproduction
sexuelle des Fougères de se produire. C’est dans une lumière dont
l'intensité est d'environ le quart de la lumière solaire normale que le
développement des prothalles de Fougères s’effectue le mieux. Les
rayons ultra-violets n’ont aucune influence sur le développement des
organes reproducteurs ; à une ombre assez accentuée il se produit de
nombreux prothalles adventifs ; les rayons bleus et violets du spectre
n’empêchent pas la croissance et la reproduction. Dans la lumière
jaune les prothalles s’accroissent en longueur, sans presque s’élargir ;
quelques rhizoïdes seuls reposent à terre; le développement des orga-
nes sexuels ne peut s'effectuer.
. Heim passe en revue dans un dernier chapitre le mode de forma-
tion des organes reproducteurs sexués dans la série des Fougères. Les
autres par la Structure spéciale de l’anthéridie, par sa forme filamen-
euse, et par l’absence de cellule initiale, Chez les Osmundacées les
archégones sont situés de chaque côté de la nervure médiane ; on
n’observe pas de poils; les anthéridies ne sont pas pourvues d'un
anneau de cellules. Les Cyathéacés ont des prothalles garnis de
poils pluricellulaires ; l’anthéridie a sa cellule terminale divisée ; par
ces caractères les Dicksoniées se rapprochent des Cyathéacées. Chez les
Gleichéniacées, les prothalles possèdent une cellule initiale, ils sont cor-
diformes et dépourvus de poils.
Dans toutes les familles précédentes la cellule terminale de l’anthé-
ridie se détache régulièrement; dans celles qui suivent elle se déchire.
Les caractères des organes sexuels permettent d'établir quatre groupes
dans les Polypodiacées, deux dans les Schizéacées. Les Aneimiacées,
dans lesquelles il faut faire rentrer le genre Mohria ont des prothalles
irrégulièrement cordiformes, pourvus de poils réniformes sur toute leur
surface. Les Lygodiées s’écartent des précédentes par les caractères des
prothalles. a
es prothalles souterrains du Botrychium virginianum ont fait
l'objet d’une étude de la part de C, JerFREY (1) qui en a trouvé à des
stades très divers de développement ; ils sont d’une forme ovale, l'extré-
mité rétrécie correspondant au point végétatif; les jeunes spécimens
présentent sur leur face inférieure et sur les côtés des poils pluricellu-
(4) Edw. Jeffrey: The Gametophyte of Botrychium Virginianum (Proc. of the
Canad. Inst. 1896, p. 8-10). Ke mer de
REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE VÉGÉTALE 493
laires ; le milieu de la surface supérieure est occupé par une crête qui
porte les anthéridies, les archégones étant situés sur les côtés de cette
crête. La région inférieure du prothalle est constituée par un tissu jau-
nâtre, très riche en gouttelettes huileuses, le tissu de la région supé-
rieure étant blanc et dépourvu d'huile; le tissu oléifère a ses cellules
occupées par un champignon endophyte, probablement un Pythium
stérile, le même que be et Goebel ont signalé dans le prothalle de
diverses Lycopodiac
- Le développement es anthérozoïdes présente les mêmes caractères
que chez les Marattiacées et les Equisétacées; leur forme correspond au
type normal des Fougères.
L’embryogénie des genres Angiopteris et Marattia a fait l’objet
d’une étude très détaillée de la part de JonNKMaAN (1) qui suit le déve-
loppement de l’œuf en la plante feuillée; l’œuf se divise par une pre-
mière cloison perpendiculaire à l’axe de l’archégone (contrairement à
ce qui se passe sur les autres Fougères leptosporangiées où cette cloi-
son est parallèle à l’axe de l’archégone) en deux cellules; puis une
nouvelle cloison perpendiculaire à la première correspond à la formation
de quatre cellules. Les deux cellules inférieures correspondent à la
racine et au pied, les deux supérieures au cotylédon et à la tige. Les
deux premières feuilles ne possèdent pas de stipules, ils apparaissent
sur la troisième feuille ; il apparaît au début, à la base de chaque
feuille, une seule racine, alors que chez les plantes plus âgées ces
racines sont beaucoup plus nombreuses.
Des caractères tirés de l’anatomie, l’auteur conclut que les Marattia-
cées ont plus de points de contact avec les Hépatiques, particulièremen
avec les Anthocérotées, que les autres Ptéridophytes.
Le prothalle mâle des Cryptogames vasculaires hétérosporées a ui
dans ces dernières années, étudié par beaucoup d’autres,
par Belajeff, mais il n’en a pas été de même du prothalle ere ;
W. ARNOLDI (2) a voulu combler cette lacune en étudiant le développe-
(1) H. F. Jonkinan: Embryogenie von Angiopteris und Marattia (Bot.
Centralbl., LXYI, 1896, p. 49-52)
(2) W. Arnoldi : Die Entwickelung des weiblichen Vorkeimes bei den hete-
rosporen Rs (Bot. Zeitung., LIV, p. 159-168, 1. VI).
Voir a
R. té M CE auf der Blatifiäche von Phegopteris sparsi-
ts (Ber. d. d. bot. Gesellsch., XIE, 1895, p. 21-32, PI. III).
E. Heinricher : ce Frage über die Entwickelumgsgeschichte der Adven-
tivknospen bei Farnen (Ber. d. d. bot. Gesellsch., XIII, 1895, p. 112-114),
Ludwig Koch : Ueber Bau und Wachsthum der Wurzelspitze von Angiopteris
_ evecta (Jahrb. f. w. Bot. XXVII, 1895, p. 369-403, PI. XV-XVI).
C. T. Druery : Ferns, Aposporous and dE detre (Sc. Progress. V, 1895,
p. 242-248
H. C. Schellenberg: Zur Entwickelungsgeschichte der Equiselenscheiden
(Ber. d. deuts. bot. Gesellsch. XILI, 18%, p. 165-175, PI. XVI).
Rev. gén. de Botanique. — XI. 33
49% REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
ment du prothalle femelle des Lycopodiacées hétérosporés (Jsoetes et
Selaginella). Les macrospores de l’Isoetes Malinverniana germent au
bout d’une vingtaine de jours après leur sortie et présentent au repos
un noyau très excentrique; l’auteur suit pas à pas les phénomènes de
la division de cette spore dans laquelle se constitue d’un côté un tissu
formé de nombreuses cellules et de l’autre une masse où les divisions
sont peu nombreuses et souvent imparfaites, les cloisons cellulosiques
ne se formant qu’incomplètement ; c’est dans la première région que se
constituent les Archégones (de 1 à 3). L'auteur montre une fois de plus
que les phénomènes de division de la macrospore sont tout à fait
comparables à ceux qu'offre la formation de l’endosperme chez les
Gymnospermes.
M. MoLLiARD.
TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX
Notes tératologiques sur Le Veronica Shoes varM.P.GRÉLOr
(avec treize figures dans le texte) . .
Influence des microbes du sol sur la végétation. BR M.
EDMOND GAIN.
Etude géo-botanique de la flore du haut baenin de la Sallanche
et du Trient, par M. PauL Jaccarp (avec une carte, PI. 4).
. Introduction
IT. Etude comparative de la flore dans les trois salions
III. Provenance des éléments floraux .
IV. Conditions qui ont présidé à |” immigration post-
glaciaire de la flore du haut bassin du Trient .
V. Remarques biologiques .
VI. Plantes ou stations nouvelles
VII. Résumé et conclusions Li ts
Influence de la lumière sur la formation des matières
protéiques actives et sur l'énergie de la respiration des
parties vertes des végétaux, par M. W. PALLADINE. ;
Phylogénie des Ulmacées, par M. Cu. he (avec cinq
figures dans le texte et deux planches, PI. 2 et 3) .
Sur les anthérozoïdes et la double copulation sexuelle chez
les végétaux. par M. L. GuiGNarp (avec
une planche, PI. 4 :
Sur la culture des tasciations de dspéces annaalies et
bisannuelles, par M. HuGo DE VRIES . Mt
Notice sur M. Charles Naudin, par M. Eo. Bonne.
Observations morphologiques sur les feuilles des Cupres-
sinées, par M. AuG. DaGuiLLon (avec neuf ue dans le
texte et une planche, PI. 5). . . . . ;
Araucarin imbricata .
Wellingtonia gigantea.
Sequoia sempervirens .
Cryptomeria japonica .
Taxodium distichum
Genres Cupressus, Chamæcynaris. Biota, Thuja
Sur la galle de l’Aular Papaveris Pers., par M. MARIN MOLLIARD
(avec onze figures dans le texte) . D 'Maux
Le professeur William Nylander, par M. . BoISTEL ‘
mt
Pages
496 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Influence des changements de mpérature sur la Send
des plantes, par M. W. PALLADIN
Sur une anomalie de la vanille, par , H. JacoB DE Coategoi
(avec six figures dans le texte) :
La végétation de l’île de Lesbos (Mytilène), par M. Pauko Loos
CanDarGy (avec une carte et trois planches, PI. 12 à 46) .
I. Régions botaniques SRER
. Région littorale
Région des plaines
Région de l’Olea europæa var. blegster et du Quer-
cus coccifera. . û .
Région du Pinus mar tour: ;
Région du Quercus Ægilops .
Région du Castanea vulgaris
Affinités de la flore de l’île de Lies avec “ja
flores des autres pays .
Recherches sur l'influence des anesthésiques s sur la Féspirs-
tion des plantes, par M. N. MoRKOwINE. . . . 289,
co 19 +=
en
ns]
Sur la chute des feuilles de certaines monocotylédones, par
M. Eos. FouizLoy (avec six figures dans le texte) .
Sur la formation des matières protéiques pendant la germi-
nation du blé à l’obscurité, par M. J. GozpBerG
Action indirecte de la lumière sur la tige et les feuilles, pur
M. E. C. Téonoresco (avec se sa dans le texte et
une plance, PI: 47) . .: . ‘ HN
I. Feuille . Re
He Figu:::,
II. Contenu des cellules.
Sur le processus germinatif dans la gviine de Ximenia
americana L. et sur la nature des écailles radiciformes
propres à cette espèce, par M. Enouarp HECKEL (avec dix
figures dans le texte)
Revision des Orchidées de la Réunion, par. E. Jacon DE
CorDEMoYy (avec six planches, PI, 6 à 11). à
Recherches expérimentales sur une dermatomycoss ‘des
poules et sur son parasite, par MM. L. Marrucuor et CH.
DassoNviLe (avec deux planches, PI. 18 et 49},
Influence de l’acide carbonique sur la forme et la structure
des plantes, par M. E. C. Téonoresco (avec dix-neuf
figures dans le texte et une planche, PI. _
Pages
TABLE DES REVUES
_ DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS
Revue des travaux d'anatomie végétale parus en 1895 et 1896,
par M. Marin Mozrarp (avec figures dans le texte) (suite
et fin).
IL.
III.
IV.
V.
Revue des
ne à :
Lo Tissus . 29,
2° Appareils vébétatifs à La
3° Anatomie biologique. RE 79,
4° Anatomie se _.
5° Fleur 25, 152, 205, 238,
283, 330,
Anatomie systématique :
Gymnospermes "
Cryptogames vasculaires
travaux sur les Champignons publiés en 1894,
1895, 4896 et 1897, par M. L. Marrucaor (avec figures dans
le texte) (suite).
I: :
. Saprolégniées. . .
<«
VI.
VII.
: Ni:
Péronosporées.
Monoblépharidées
Oomycètes aberrants.
Ascomycètes : Laboulbéniacées
Pages
TABLE DES PLANCHES
CONTENUES DANS LE TOME ONZIÈME
PLANCHE 1. Carte botanique du haut bassin de la Sallanche et
du Trient.
2. Ulmus campestris, Morus cuspidata.
rs 3, Ulmus campestris, Cecropia obtusa, Morus nigra.
4. Anthérozoïdes des Angiospermes.
— 5. Araucaria imbricata, Cryptomeria japonica, Chamæ-
s cyparis Lawsoniana.
-— . 6. Angræcum neglectum, A. nutans, A. liliodorum, A.
stipitatum.
— 7. Mystacidium costatum, M. Hermanni, M. pingue, M
longinode, M. pseudo- petiolatum.
— 8. Mystacidium obversifolium, M. minutum, M. nanum.
— 9. Angræcum penicillatum, A. expansum; A. viridiflorum,
Lepervanchea tenuifolia,
— 10. Angræcum exile, Bonniera corrugata, Angræcum corni-
gerum, Mystacidium undulatum.
es à ses appendiculata, Mystacidium spicatum, M.
atum.
IH 120 13. sr botanique de l’île de Lesbos.
— 1%. Microlonchoides pinnatum, Odontarrhena lesbiaca.
— 15. Plantago subverticillata , Erysimum horizontale, Anthe-
mis lesbiaca, Kenoplevrum virosum
"1:46: pacs Phlomos, Viola lesbiaca, Allium hirtova-
ginum,
— 17. RU album.
— 18. Lophophytie de la Poule.
— 19, Lophophyton gallinæ.
— 20. Appareil pour cultiver des plantes avec ou sans acide
carbonique.
TABLE DES ARTICLES ET DES REVUES
PAR NOMS D'AUTEURS .
BoisreL (A.). Le professeur William Nylander .
BORNET (Ed.). Notice sur M. Charles Naudin
CaUDARGY (P.). La végétation de l’île de Lesbos (Mytilène) 268, |
DaGuizcoN (Eug.). Observations morphologiques sur les
feuilles des Cupressinées .
FR
Dassonvice (Ch.). (Voyez Matruchot).
Fouizcoy (Edm.). Sur la chute des feuilles de sage Mono-
cotylédones , Nr:
Gain (Edm.). ‘Influence des microbes du sol sur la végétation,
GoLpB8eRG {J.): Sur la formation des matières protéiques pen-
dant la germination du blé à l’obscurité
Ébor Pr Notes tératologiques sur la Veronica prostrata .
Guicxaro (L.). Sur les anthérozoïdes et la double copulation
‘sexuelle chez les végétaux angiospermes,
HECKEL es ). Sur le processus germinatif dans la graine de
Ximenia americana L. et sur la nature des
écailles radiciformes propres à cette espèce,
HouLBErT (Ch.). Phylogénie des Ulmacées .
Jaccanp (P.). Etude géo-botanique de la flore du haut bassin
de la Sallanche et du Trient. . . . .
Davicinn (à Te PA 3 1, DIX
JacoB DE Corpemoy (E.). rch
Jacog De CorneMoy (H.). Sur une anomalie de la Vanille.
168
500 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
Marrucaor (L.). Revue des travaux sur les Champignons
publiés en 1894, 1895, 1896 et 1897 (suite)
353, 398,
ses et Dassonvice (Ch.). Recherches expérimen-
talessur unedermato-
mycose des poules et
sur son parasite .
MOLLIARD (M.). Sur la galle de l’Aulax Papaveris Pers.
— Revue des travaux d'anatomie végétale parus
en 1895 et 1896 (suite et fin) 29, 72, 120,
152, 205, 238, 281, 330, 436,
MorkowiNE (M.). Recherches sur l'influence des anesthésiques
sur la respiration des plantes . . 289,
PaLLADINE (W.). Influence de la lumière sur la formation des
matières protéiques actives et sur l’éner-
gie de la respiration des hs vertes
des végétaux . “à
qe Influence des changements de température
sur la respiration des plantes . Fire
Téoporesco (E. C.). Action indirecte de la lumière sur la tige
et les feuilles . . 369,
— Influence de l’acide carbonique sur la
forme et la structure des plantes
Vries (Hugo de}. Sur la culture des fasciations des Ron
annuelles et bisannuelles . .
Pages
341
81
241
TABLE ALPHABÉTIQUE
DES NOMS D'AUTEURS DONT LES TRAVAUX ONT ÉTÉ ANALYSÉS DANS LES REVUES
DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS
Explication des signes : (a) Revue des travaux d’Anatomie végétale ;
(c) Revue des travaux sur les Champignons.
AS GE VAS ROUE NET pet:
DO CAT Lis u ua
ASE ere Ce
Bi erm ci RD
DORE à: »
Bonnier (Gaston (a) . . 123,
Bossebœut (a)
Bôtticher (Willy) (a) .
Boubier (4) . ,
Breda de Haan (van) (c) ire
Briquet (John) (a) . 29, 445,
PE PO SONO OUR ML Ve |
CPE RE cr DRE TRS ©
SE SANT EE re Ho NE 1
VUE ANT et ne AS Re |
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Chamberlain (Ch. J. : ® 153, 159
Chauveaud (G.) (a) Ps: PÉe …
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492
463
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE
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Lopriore (a)
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Nænen (F. van) (4). . . . .
Nestler (a) .
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Olbers (a)
Pampaloni (a)
Parmentier (a). . . . .
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Radais (a)
TABLE ALPHABÉTIQUE
HRAGIROES (2). à 438
ann (a) 440
REIN (D 443
ARE (EN D ne 285
Rittershauüsen (2). . . . . . 334
AOL ÉD 44x
Rothdauscher (2). . . . . . 335
NOIRE D 355, 358
Housse CV). 12/
HYNOBCR ER LS 485
S
DACCArOO (4). + ss + +. 286
sadebeck (a). : 1... 493
UNE Éd nn à 00 76
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Schellenberg (a) . . . . .-. 493
PRO IN 5 , 7
PUS CAD à ne ose 486
MHiCRUNR (D): . : 282
NO (Ah eu: 78
Schostakowitsch (a) 121
DCRFOUEr ÉC) 2. 359
Schuize (B,) (2): : 240
Schalse (CG (0... : =. 330
ra (Willy) (a) - - . - . - 29
-: 332
nes ER 334
DES NOMS D'AUTEURS
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CHRONO (a) ns 47
Thaxter (c). . 359, 361, 364,
367, 471
ADO AR cn) 487
FFOUSROR Ur) 157
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Tubeuf (Fr. von) (a) 485
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Van Tieghem (a). . 78, 152, 159
né Ut SO eee 399
W
Wales. et 355
Wagner (R.}(2).:.-.,. 444
Warburg (n). + 1. 334
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Westermaier (a) 157
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Worsdell (a). . . 122, 447, 488
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Z
ZODOER (DT. 4. 447
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LR ee en 489
425 — Lille. Imp. Le Bigot frères.
Le Gérant: Th. Clerquin.
Tome 11. Planche 18.
Revue générale de Botanique.
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Revue générale de Botanique. Tome 11. Planche 19
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Auct. del. Imp. Le Bigot. Bertin sc.
Lophophyton gallinæ :
4, dans la lésion; 5, culture de gélose ; 6, sur sérum de cheval ; 7, sur pomme
de terre; 8, sur milieu Sabouraud mannité ; 9, sur gélose glycérinée ; 10, sur
milieu Sabouraud maltosé ; 11, sur pomme de terre glycérinée.
COR
E. C. Teodoresco del. SENS ay
Appareil pour cultiv
des plantes avec ou sans acide carbonique.
REVUE GÉNÉRALE
pe.
DE
BOTANIQUE
M. Gaston BONNIER
MEMBRE DE L'INSTITUT,
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE
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TOME ONZIÈME
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LIVRAISON DU 15 JANVIER 1899
I — NOTES TÉRATOLOGIQUES SUR LE VÆERONICA
PROSTRATA (avec figures dans le texte), par M.
P: Grélot ee Et DS eee = : . . ; : < Fer LA
IL. — INFLUENCE DES MICROBES DU SOL SUR LA VÉGÉ-
TATION, par M. Edmond Gain . . . . . . 18.
HE. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE VÉGÉTALE
parus en 1895 et 1896 (avec figures dans le texte),
par M. Marin Molliard fsuite) . . . . . . 29
Cette livraison renferme quatorze gravures dans le texte.
Pour le mode de publication et les conditions s d'abonnement, voir à ue
cn troisième paye de la couverture. ne ee.