REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 


&, RUE DU BOULOI, 4 


1902 


Mo. Bot. Garden 
1904, ::: 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Janvier 1902 


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PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 


4, RUE DU BOULOI, 4 


1902 


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LIVRAISON DU 15 JANVIER 1902 


L — ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION (avec planches et 
figures dans le texte), par M. Noël Bernard. 

IL. — ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES 
PRÉALABLEMENT ÉTIOLÉES (avec planches et 
figures dans le texte), par M. H. Ricôme . . . 


HI. — REVUE DES TRAVAUX PUBLIÉS SUR LES MUS- : 


CINÉES depuis le 1° Janvier 1895 jusqu’au 1* Jan- 
vier 1900, par M. EE. Géneau de Lamarlière 
RER Re ae eu: . sc co 
IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1893 à 1900, par 
M. E. Griffon (te + se ce 


_ PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


PLAGE is Salanum tuberosum. 
PLANCHE 5. — Eroum Lens. 
PLANCHE 6. — Ricinus communis ; Perilla nankinensis. 


Cette livraison renferme en outre six gravures dans le texte. 


sn troisième page de la couverture. 


Pages 


45 


Pour le mode de son et les conditions Pabaremett | 


REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


« PARIS 
PAUL DUPON-F, ÉDITEUR 
ic 4, RUE DU BOULOI, 4 


_ 41902 


ü | 
ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 


par M. Noël BERNARD. 


INTRODUCTION 


La vie en commun des animaux et des plantes supérieures avec 
des végétaux inférieurs (Nostocacées, Bactériacées ou Champignons) 
apparaît de plus en plus comme un phénoïînène d’une grande géné- 
ralité. Il semble au moins très rare qu’un être ne soit pas au cours 
de sa vie infesté à quelque moment par certains de ces microorga- 


nismes. Dans l’étude de ces infections, il est commode et générale- 


ment possible de distinguer deux cas. 

L’infection peut être accidentelle et ne se rencontrer que chez un 
certain nombre d’ètres, tandis que d’autres êtres de la même espèce 
ne la présentent pas. Les individus atteints se distinguent alors des 
autres individus de l’espèce par des caractères spéciaux considérés 
comme les symptômes d'une maladie. Ces symptômes indicateurs 


permettent en général de reconnaître facilement les infections 


accidentelles ; ils ont de bonne heure attiré l'attention, et, dans Se 
_ l’étude des infections, on s’est tourné tout d ‘abord vers les maladies : 


microbiennes. 


Mais il y a aussi des cas où l'infection est normale : tous les his 
de la même espèce la présentent dans la nature. Si, dans ce cas, É 


l'infection a encore pour conséquence l’apparition de certains carac- 
tères chez les êtres atteints, ces caractères doivent exister, comme 


l'infection même, chez tous les individus de 1 espèce, ils ont dû forcé & 
ment être considérés comme des caractères spécifiques. En un mot, sil. = 


y a des symptômes, ce ne sont plus des symptômes indicateurs per- 


_ mettant de prévoir immédiatement l'infection. Il y a là pour me 
. reconnaissance des infections normales une Dpt Ma qui. 


me à 


6 REVUE | GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


peut à elle Souts na que l’on soit relativement peu avancé 


dans leur étude. 

De nombreux cas d'infection normale sont aujourd’ hui connus 
chez les végétaux ; j'en prendrai pour préciser seulement trois 
exemples. 

. Les racines des Légumineuses soit toujours infestées par un 
bacille ; aux points atteints se produisent des nodosités qui sont 
un symptôme facilement appréciable de l'infection. 

Les radicelles des arbres forestiers sont généralement envelop- 
pées d’un manchon de mycélium qui reste localisé à leur extérieur ; 
les radicelles infestées présentent des ramifications nombreuses, 
courtes et renflées ; cette conformation spéciale, dite coralloïde, 
a été indiquée par Frank comme un symptôme de l'infection. 

Les nodosités des racines, ou leur aspect coralloïde sont des 
_ déformations se produisant au lieu même de l'infection ; elles ont 
été facilement reconnues comme symptômes bien que, par leur 
extrême diffusion dans les espèces ou les familles atteintes, elles 
eussent pu constituer des caractères spécifiques ayant quelque. 
valeur. Mais il existe des cas où de semblables symptômes immé- 
diatement appréciables font défaut. C’est ce qui se produit dans 
les cas d'infection par des champignons filamenteux endophytes, dont 
Si quelques-uns seront étudiés dans ce travail. 

_ Il importe en effet de remarquer que les tafécHonS de ce type 

très répandues chez les végétaux, n’ont été connues tout d “abord 
que par des travaux patients de statistique. L'examen microsco- 
pique des racines a seul permis de reconnaître les plantes infestées 
et celles qui ne le sont pas, sans qu'aucun caractère extérieur parût 

à première vue, distinguer les unes des autres. 

Peu après les premiers travaux de Frank (1), qui mettaient 
en évidence la fréquence et l’importance des associations de 
plantes supérieures et de champignons, Wabrlich (2) montra, 
par une statistique portant sur plus de 500 Orchidées, que 
la présence de champignons endophytes est normale pour 
les plantes de cette famille ; Schlicht Es examina à cè point de 


(4) B. Franck. — Ueber die auf W I le Ernährung gewisser 
Bäume durch imrier née (1 Berichie der cr ion tes nl. Gesellschaft, nor 
(2) Wahrlic Beitrag zur 
B): seit. — Berichte def deutschen, bot. Ges. 1888. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 7 


vue un grand nombre de plantes herbacées prises au hasard ; 
Janse (1), par l'étude de plantes appartenant aux diverses. 
familles existant dans une forêt tropicale, reconnut une infection 
dans 69 cas sur 75. Dans un récent mémoire, E. Stahl (2) donne 
une statistique étendue des cas connus jusqu'ici et en ajoute de 
nouveaux ; j'aurai moi-même à en indiquer quelques-uns. 

En relevant dans ces diverses statistiques les cas d'infection 
par des endophytes, on se trouve en présence d’une liste compre- 
nant les plantes les plus diverses (Muscinées, Cryptogames vascu- 
laires, Phanérogames), dont aucun caractère particulier n'avait 
fait en général soupçonner l'infection. 

Ceci paraît ne pouvoir s'expliquer que de deux manières : ou 
bien ces infections normales ne sont accompagnées d’aucun symp- 
tôme facilement appréciable ; ou bien elles ont pour symptômes 
des caractères constants que nous avons l'habitude -de considérer 
comme héréditaires ou spécifiques et dont, par cela même, lim- 
portance comme caractères indicateurs ne nous apparaît pas. 

_ La première de ces hypothèses m'a de tout temps paru diffci- 
lement admissible, Je suis parti de la seconde, dont j'espère 
montrer ici la légitimité, et je me suis proposé de chercher quels 
sont les symptômes de ces er normales par des champignons 
sut : 

Il 


Quelques plantes de la famille des Orchidées m'ont fourni les 
premiers et les plus importants matériaux pour cette recherche. 
 L'infection normale est de règle pour toutes les plantes de cette 
famille ; on ne peut donc pas songer à découvrir les symptômes de 
cette infection en comparant soit des plantes de la même espèce, 
_soit des plantes d’espèces voisines. Mais il arrive, c’est le cas pour 
les Ophrydées, qu’une même plante au cours de sa vie s’affranchit 
de l'infection à des époques bien déterminées ; on peut alors com- 
parer ce qui se passe pendant deux périodes successives : avant et 
après la contamination. De cette comparaison il résulte avec une 
entière A tar que la plante a deux modes de développement 


(1) Janse, — Les endophytes radicants de quelques plantes javanaises. (Ann. du 
XIV). 


Es | jardin de Buitenz oTg. XIV 


en ” Stahl. — Der Sion. der Mycorhizenbildüng. ie sl Jahrb. 1899). 


2 


8 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


bien distincts, suivant qu’elle est ou non infestée. Le mode de 
développement spécial qui apparaît comme lié à l'infection d’une 
façon régulière, sera ici désigné par le terme de fubérisation, il est 
caractérisé par un retard dans la différenciation histologique et mor- 
phologique des points wégétatifs ou des bourgeons coïincidant avec la 
mise en réserve des aliments non utilisés pour la différenciation. 

Par une recherche de Biologie comparée, étendue à des cas 
divers, j'espère montrer que la tubérisation ainsi comprise est 
une conséquence et un symptôme de l'infection dans le cas bien 
défini d'infection des racines par des champignons filamenteux endo- 
phytes spécifiquement voisins de ceux des Orchidées. C’est à peu près 
uniquement à établir ce point que je m ’attacherai. Dès à présent il 
m'importe de dire que je n’ai ainsi traité qu’en partie la question 
générale des symptômes de l'infection telle que je l’ai posée : dans 
les cas que j'étudie il peut y avoir d’autres symptômes; il doit s’en 
présenter de nouveaux dans des cas différents. L'étude d’un symp- 
tôme unique, faite pour quelques cas, pourra montrer qu’on est en 
droit de rechercher les symptômes des infections normales chez 
les végétaux supérieurs parmi certains de leurs caractères spéci- 
fiques importants. 

Je me suis placé, pour cette étude, àun point de vue très immé- 
diat : c’est à des descriptions que la partie la plus importante de 
ce travail est consacrée ; c’est à des travaux purement descriptifs, 
tels que ceux d’Irmisch, que j'ai. eu le plus souvent à me reporter. 

Pour ne pas compliquer ces descriptions d’hypothèses préli- 
minaires, je me suis écarté dès l’abord des notions devenues 
classiques de saprophytisme et de symbiose qui servent souvent à 
grouper des faits analogues à ceux que j'étudie. Ces deux notions 
ont été liées tout d’abord l’une à l’autre par les recherches de 
Drude (1) et de Kamiensky (2) sur le Monotropa Hypopitys et le 
Neottia Nidus-avis. Ces plantes décolorées, incapables d’assimila- 
tion chlorophyllienne, tirent manifestement tout leur aliment de 
Vhumus où elles vivent : ce sont des plantes saprophytes typiques. 
Elles sont rss associées à des champignons, et cette 


(1) O0. Drude. — Die Biologie von date Hypopitys und Neottia hote à Fa 


Gôüttingen 1873. ee 
_® Kamiensky. — Les organes végétatits du Monotropa Hypopitys. (témoires Le 


_ de la Soc. des Sc. nat. et math. de Cherbourg. T. XXIV. 1882). 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 9 


coïncidence remarquable à pu rendre un moment vraisemblable 
que la présence des champignons fût indispensable pour ce mode 
particulier de nutrition. On a vu là un cas de symbiose, ce mot étant 
pris au sens « d'association de deux êtres spécifiquement distincts 
qui harmonisent leurs fonctions pour le plus grand bien de la 
communauté. » 

On sait aujourd’hui qu’un grand nombre de plantes capables 
d’assimilation chlorophyllienne hébergent des champignons dans 
leurs racines, et il devient fort discutable que ces champignons 
aient un rôle utile pour l’alimentation. Frank (1), Janse, Stahl, qui 
ont cherché à préciser ce rôle utile, sont arrivés à des hypothèses 


très diverses; Groom (2) compare au contraire les champignons 


endophytes associés aux plantes supérieures à de véritables para- 
sites. Sans qu'il soit nécessaire de trancher la question, on est au 
moins en droit de ne pas employer, dans le cas dont je m'occupe, 
le mot symbiose qui, dévié de son sens étymologique, implique une 
hypothèse finaliste inutile. 

L'idée d’une symbiose en vue de la nutrition entre champignons 
et plantes supérieures a fait considérer d’autre part comme sapro- 


phytes un nombre de plantes de plus en plus considérable ; l’exis- 
tence de transitions ménagées entre les plantes saprophytes déco- 


lorées et les plantes vertes permet cette généralisation. A côté des 
plantes saprophytes typiques dépourvues de chlorophylle (plantes 


holosaprophytes), Johow (3) distingue des plantes vertes plus ou 
moins saprophytes (plantes hémisaprophytes) et l’on se trouve 
amené de jour en jour à étendre le nombre de celles-ci. La notion 


de saprophytisme, en devenant ainsi de plus en plus compréhensive, 


a perdu beaucoup de sa netteté primitive : il semble actuellement 


illusoire de chercher à fonder une classification des plantes sur 


leurs modes de nutrition dans les cas justement où ces modes nous 


_ sont le plus mal connus. k 


s'ERRE 


En disant qu’il y a infection normale dans le cas où l’on trouve ee 


toujours, pour les plantes d’une même espèce, les tissus euvahis dela 


même manière “par un même champignon, je n’ai pas eu d” autre but ra 


(1} Berichte der deutschen bot, Ges., 1891. 
(2) Groom, — On Thismia aseræ a its ARE ina of Botany, : 


| mr à 


. “he 
(3) Johow. de Die blorophyllfrei nach ihren er ge 


gsg htlichen Verhâltnisse “gen art 


10 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


- que de revenir à un langage simplement et exactement descriptif, et 
c’est au moins une question de fait, qui peut être tranchée avec cer- 
titude, que de savoir si une plante est infestée ou si elle ne l’est pas. 


I 


Pour terminer cette introduction, il me reste à rappeler ou à 
établir quelques faits généraux relatifs à l'infection normale par 
des endophytes dans les cas que j'étudierai. RE 

Il sera ici surtout question des Orchidées qui font le sujet prin- 
cipal de mon étude ; Wabhrlich a le premier établi que toutes les 
plantes de cette famille sont normalement infestées : sa statistique, 
portant sur plus de 500 espèces, qui venait confirmer et permettait 
d'étendre diverses observations antérieures, a mis le fait hors de 

doute. Les confirmations apportées au travail de Wahrlich sont 
devenues si nombreuses que j'ai à peine besoin de dire que je n’ai 
jamais trouvé d’exception à l'infection des racines pour les Orchidées 
que j'ai étudiées : l'infection normale des Orchidées est un fait établi. 

L'examen microscopique des organes atteints permet en général 
de reconnaître très facilement l'infection. Dans les cellules qui 
viennent d’être atteintes, les filaments restent bien distincts et 
forment des pelotons de plus en plus serrés. Dans des cellules 
infestées depuis longtemps, il arrive le plus souvent que le peloton 

 mycélien est digéré et dégénère : il se réduit alors à une masse irré- 
gulièrement arrondie, jaunâtre, brunissant par l'iode, contre 
laquelle le noyau de la cellule, plusou moins s déformé, se trouve 
généralement appliqué. Cetteint :e tout d’abord ne 
Cavara (1), Chodat et Lendner (2), Dangeard et Armand (3), e 
confirmée depuis, ne saurait laisser place äu doute après un examen 
attentif des préparations. Wabrlich avait considéré ces masses de 
dégénérescence comme des spores; Drude(4), Reinke (5), Molberg (6) 
les avaient prises pour des masses mucilagineuses ou résineuses - 


(4) Ipertrophie ed anomahe in-sequito a Due poeme vegelale. Unstitus. R. 4 


- Pavie ; 1896 
, (2) Sur les mycorhizes du Listera cordata. (Rev. mycolog. 1898). 
He. “ ._{3) Observations de Biologie cellulaire (Mycorhizes LS ls Res das 
Ho e calé: 1898). 
2 Loc. cit: | 


(3) Flora 1873, 
: : or A8) Jenaische Zeitschrift für Rs à Bd. XVII, p. 519. 


me 


Caractéristiques: des conidies allongées, arquées et cloisonnées | 
_ (spores Fusarium) et des chlamydospores arrondies, à membrane 


5 fréquemment disposées à la suite les. unes des autres au nombre de 
se deux à cinq (mégalospores de Wahrlich) (fig. 1, page 14). Bien que 
- les. ue de Wabrlich n ‘aient pas été à l'abri de toute cause 


vivre hors de ces plantes, en saprophytes, et se cultiver dans des 


ÉTUDES -SUR LA TUBÉRISATION 11 


propres aux racines d’Orchidées. L’aspect de ces vieilles cellules 
infestées n’a même pas échappé à des auteurs qui se préoccupaient 
peu d’histologie : Irmisch les signale dans des plantules, Fabre les 
remarque et les considère comme des cellules contenant une pelote 
de bassorine. 

Ces remarques sont utiles à relever quand on fait la biblio- 
graphie des questions relatives aux Orchidées, dans des mémoires 
antérieurs à celui de Wabrlich. Bien que l'infection n'ait pas été 
à cette époque explicitement reconnue, les descriptions qui signa- 
lent et interprètent de diverses manières les cellules à peloton 
dégénéré ne peuvent pas laisser de doute sur l'existence de l’infec- 
tion. C’est ainsi que dans l'étude des plantules, eu me reportant à 
des descriptions de Irmisch, de Fabre et de Prillieux, je pour- 
rai Considérer l'infection comme reconnue par ces auteurs sans 
qu'ils en aient donné de descriptions explicites. L’infection est 
délicate à reconnaître dans certains cas, surtout quand il s’agit de 
plantules de petite taille, récemment infestées, et n'ayant pas de 
cellules à peloton digéré. Ayant eu à faire des recherches dans de 
semblables cas, je me suis servi de coupes en série colorées à la 


_ safranine, à l’hématoxyline ou au brun Bismark. Pour les plantules 


de petite taille ou les racines de très faible diamètre, j'ai eu de bons 
résultats en laissant macérer les matériaux dans l'hydrate de chloral 
sirupeux, en colorant par le bleu d’aniline, qui ne se fixe guère 
que sur les champignons, et en examinant, sans coupes, par trans- 
parence. Il m'importe ici seulement de noter que l'infection en 
général se reconnaît avec une extrême facilité chez les Orchidées qui 
sont des matériaux de choix pour son étude, et que les descriptions les 
plus sommaires au point de vue histologique permettent le plus souvent 
de savoir si elle existait dans les cas observés. 
Wabrlich a montré que les endophytes des Orchidées peuvent 


milieux nutritifs divers. Ils présentent alors deux sortes de spores 


épaisse et souvent brune, contenant des gouttelettes d'huile, et |. 


Me REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


d'erreur et que les résultats qu’il annonçait aient pu être contestés, 
un grand nombre d'auteurs se sont rangés à son avis. Après les con- 
firmations données par Chodat et Lendner et par Vuillemin (1), 
qui à observé la formation de chlamydospores dans les poils radi- 
caux de plantes vivantes, ces résultats ont pu être considérés comme 
établis. 

Il n’est cependant pas inutile de dire que J'ai vérifié ces sssuliie 
en employant la technique des cultures pures. Les endophytes se 
- développent bien sur pomme de terre, sur carotte et dans divers 
bouillons sucrés. J'ai des cultures pures d’endophytes des espèces 
suivantes : Catileya labiata, Lælia cinnabarina, Lælia Dayana, Bletia 
hyacinthina, Cypripedium insigne (et diverses variétés horticoles). 
Phalænopsis  Schilleriana , Oncidium ornithorrhynchum, Ophrys 
arachnites, Ophrys nranilert Loroglossum hircinum, Orchis montana, 
Epipactis palustris, Epipactis - latifolia, Listera ovata, Limodorum 
aborticum, Neottia Nidus-avis. Il est facile “d'obtenir ces cultures en 
laissant les racines dans de l’eau courante, ou en les abandonnant, 
après les avoir lavées à l’eau stérile, dans des cristallisoirs 
stérilisés. Pour les grosses racines charnues j'ai pu, sans tuer les 
endophytes, aseptiser la surface par des lavages au sublimé à 1 °/. ; 
puis, après plusieurs lavages à l’eau stérile, je les ai laissées soit 
dans l’eau stérilisée, soit dans des bouillons nutritifs. Les racines 


traitées de l’une ou l’autre de ces manières ne tardent pas à se 


couvrir de mycélium qu’il n y a plus qu’à prélever pour les semis. 
On obtient ainsi presque à coup sûr dans la culture un seul cham- 
pignon, les bactéries étant les seules impuretés difficiles à éviter; 
un second semis à partir de Ja culture initiale donne très générale- 
ment le champignon en culture pure. En faisant des essais répétés, 
on obtient toujours le même champignon à partir d'une plante 
donnée ; il n’y a donc pas à douter que ce champignon soit bien 
l'endophyte. D'ailleurs, en coupant les racines qui ont servi au 
semis, on peut s'assurer que les pelotons mycéliens de 1 ‘intérieur 
des cellules sont bien en continuité avec Je mycélium au s’est 
développé à l'extérieur. 

Tous les champignons que j'ai ainsi mt présentent les due 
formes de spores décrites par Wahrlich. Les filaments fructifères 


4) Bisbelin des Séances de la Société des Se. Nat. de Nancy, 15 nov. 1830, 


. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 13 


qui donnent les conidies en Eusarium s’agglomèrent dans les cul- 
tures âgées et les spores accumulées forment le plus souvent, à la 
surface du milieu. de culture, des masses d’aspect plus ou moins 
gélatineux, facilement reconnaissables. Il faut noter cependant des 
différences assez grandes pour un même endophyte cultivé sur 
plusieurs milieux à partir de cultures diversement avancées : 


tantôt les spores Fusarium typiques sont très abondantes, le mycé- 


lium végétatif étant peu développé et les chlamydospores rares, 
tantôt, au contraire, le mycélium est abondant, les spores Fusarium 
rares, et les chlamydospores nombreuses. Enfin, quoique je n'aie 
jamais observé l’absence complète de la forme en Fusarium typique 
pendant toute la durée d’évolution d’une culture, j'ai remarqué 
souvent qu’un grand nombre des conidies produites variaient de 
la forme presque complètement arrondie à la forme allongée et 
arquée. 

Les conditions précises, de la variation de ces diverses formes ne 
me sont pas connues. Ces variations assez étendues des formes de . 
spores de chaque endophyte atteignent l’ordre de grandeur des 
variations de formes qui s’observent en comparant des endophytes 
divers. Il serait au moins fort difficile de distinguer ces endophytes 
les uns des autres si l’on ne connaissait leur origine. 

Wabhrlich a obtenu des formes parfaites, pour les endophytes de 
deux espèces voisines d’Orchidées (Vanda suavis, Vanda tricolor) ; 
ces formes parfaites se rattachent au genre Nectria et constituent 
deux espèces distinctes de ce genre (Mectria F ’andae, Nectria Goro- 
shankiniana). J'ai eu l’occasion d’observer sur des racines de Phalæ- 
nopsis Schilleriana laissées en boîte de Pétri, le développement de 
deux perithèces à ascospores. Des semis de ces ascospores m’ayant 
donné la forme Fusarium, il n’est guère douteux que j'ai bien eu sous 
les yeux une troisième fructification ascosporée d’ endophyte. Ces 


jrs isolés, sans mer ne raides. couleur rose et. 


Les 


ira huit ascospores dispoaes ébliquement. régulière- 


ment elliptiques, bi-cellulaires, ayant 8 à 9 y de long sur 3 y, 4 de 
large. D’après ces caractères des périthèces, les endophytes du 


| : Ée Phalænopsis Schilleriana se rattachent au genre Vectria, comme 
_ ceux des Vanda observés par Wabrlich ; il est vraisemblable que 
_ c'est à à ce pue ou à des genres très voisins que tous les care 


6 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


d’Orchidées devront être rapportés. Ces fructifications ascosporées 
de l'endophyte du Phalænopsis se distinguent nettement de celles 
.que Wabrlich a décrites pour deux Vanda ; cet nt AU doit être 
rapporté à une troisième espèce de Nectria. 

S'il n’est pas illégitime de généraliser l'indication que donnent ces 
trois cas, il y a lieu de penser que les endophytes des diverses espèces 
d'Orchidées sont spécifiquement distincts. 

Il faut cependant retenir qu'il s’agit ici d’un problème de elassi- 
fication particulièrement complexe. On compte d’une part en effet 
plus de 6000 espèces d’Orchidées : il est vraisemblable que tous les 
endophytes de ces plantes sont spécifiquement voisins de ceux qui 
ont été décrits d’abord par Wahrlich; le mycologue qui possé- 
derait la collection complète de ces endophytes serait sans aucun 
doute fort embarrassé pour en faire une classification. 

D'autre part, des plantes autres que les Orchidées, en nombre 

considérable, sont infestées d' ‘endophytes. La nature de ces endo- 
phytes est presque entièrement i inconnue, mais il me paraît vraisem- 
blablé que, dans un grand nombre de cas, ce sont encore des cham- 


— 


Fig. 1 à 3. — Chla amydospores et spreso en Fusarium des endophytes d'Epipasti 
palustris (1), de Ficaire (2), de Pomme de terre (3). Cultures pures. Dessins 
‘à la chambre claire. (Même res nt 590). 


pignons très voisins des Fusarium de Wahrlich. La Ficaire et la 
Pomme de terre, en particulier, sont infestées de semblables 

champignons qui en culture pure ont les deux formes de spores 
(chlamydospores et spores en Fusarium), qui se rencontrent chez 
les endophytes d'Orchidées. Les figures 1, 2 et 3 permettront dè 
juger de la similitude parfaite des spores d’endophytes dans ces 
deux cas et dans ne d’une Orchidée pe au hasard (£ lee 
de 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 45 


J'ai, incidemment, cultivé des champignons endophytes prove- 
nant de racines d’autres plantes, qui sont vraisemblablement des 
endophytes normaux, et j'ai ainsi le plus souvent trouvé des 
formes manifestement très voisines de celles des endophytes 
d’Orchidées (1). Le fait que toutes les formes imparfaites de ces 
champignons ont deux formes de spores en commun met hors de 
doute qu’il s’agit bien là d'espèces voisines, qui devront être ratta- 
chées, sinon au seul genre Nectria, du moins à des genres peu 
éloignés. Il existe là, selon toute vraisemblance, un groupe très 
homogène de champignons dont le nombre et l’importance dans la 
nature sont presque entièrement insoupçonnés. Provisoirement, je 
n’ai cru pouvoir faire mieux que classer ces champignons d'après 
leur origine, en mettant sur les étiquettes de leurs tubes de cul- 
ture le nem des plantes d’où ils provenaient. 

Pour compléter l’ensemble de ces notions préliminaires, deux 
remarques générales me restent à faire sur la localisation des 
champignons endophytes chez les plantes qui en sont infestées. 

Les organes contaminés paraissent être presque uniquement 
ceux qui ont un rôle dans l’absorption. C’est dans les racines 
que, normalement, les endophytes se trouvent ; ils existent parfois 
dans les rhizomes qui paraissent avoir le rôle d'organes absor- 
bants (Neottia Nidus-avis, diverses Orchidées sans racines, jeunes 
Ophrydées). Ils ne se propagent pas, en général, dans les tiges pro- 
prement dites, même dans leur partie souterraine ; les feuilles, les 
fleurs, les fruits, paraissent en être toujours dépourvus. J'aurai à 
donner plusieurs exemples précis de cette localisation des endo- 


phytes dans des organes absorbants. Le fait que cette localisation 


est assez étroitement déterminée est de ceux qui peuvent porter 
à penser que les endophytes ont un rôle dans l'absorption ; mais 
c’est là faire une hypothèse, qui n’est nullement nécessaire, et 
des conditions immédiates peuvent suffire à régler cette locali- 
sation. Pénétrer les tissus d’une plante n'est pas, sans doute, 

pour un champignon, une opération sans difficultés ; on comprend 
necment que cette POPRAEOR ne puisse se faire Le certaines 


(1) J'ai trouvé, en | évticuiés: des Co ayant ces deux rade de spores 
dans les racines de diverses variétés de Tulipes, des Crosnes du Japon (Stachys 
> d’une Linaire (Linaria vulgaris, de l'Asperge cultivée Reg tes 


_…. “oiaina 


16 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


régions et par certains champignons capables de traverser en ces 
points la surface. La surface des organes absorbants est pour les 
endophytes le seul point de pénétration qui paraisse possible, ils tra- 
versent la base des poils absorbants, ou simplement la paroi 
externe des cellules voisines; s'ils s'étendent plus loin dans la 
plante, c’est de-proche én proche, à partir des organes absorbants 
qu’ils ont pénétrés. 

Une autre constatation qui a été souvent faite est que, quels 
que soient les organes infestés, on n’y trouve pas d’endophytes 
dans les points végétatifs. Les endophytes ne pénètrent les cellules 
d'un tissu que quand celles-ci ont atteint à peu près leur maximum 
de taille. D'autre part, comme je l'ai dit déjà, les cellules atteintes 
ne croissent ni ne se divisent plus. Les endophytes ne se propagent 
pas jusqu'aux points végétatifs ; il n'apparaît plus de points végétatifs 
dans les régions infestées. 

Dans les infections normales les mêmes tissus sont toujours 
contaminés de la même manière. Le seul fait que ces tissus soient par 
là incapables de différenciation, de croissance et de prolifération 
cellulaire, rend certain que l’infection peut intervenir pour régler 
les modes de croissance et de multiplication des plantes atteintes. 

. Mais là n’est pas sans doute le mode d’action le plus important des 
5 -champignons endophytes : vivant dans les organes absorbants, ils 
doivent mêler leurs produits de sécrétion à la sève brute et con- 
tribuer à modifier chimiquement le milieu intérieur de la plante ; 
ils peuvent ainsi agir sur tous ses tissus et toutes ses parties, 
C'est, en définitive, à leur attribuer une action br de ce 
genre que je serai amené. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 17 


CHAPITRE I 4 


INFECTION ET TUBÉRISATION 
CHEZ LES OPHRYDÉES ET LA FICAIRE 


Les travaux d’Irmisch et de Fabre (1) ont fait connaître d’une 
façon assez précise l’histoire naturelle des Ophrydées pour qu’il 
y ait peu à ajouter à tout ce qui concerne leurs modes de déve- 
loppement et de multiplication. Les recherches que j'ai faites, sur- 
tout pour l’Orchis montana (2), me permettront d'établir quelles 
relations il existe entre le mode d'infection et la tubérisation pen- 
dant tout le cours de la vie et d'interpréter les observations d’Ir- 
misch et de Fabre à un point de vue nouveau. Bien que ces 
botanistes n'aient pas soupçonné l'infection des plantes qu’ils ont 
étudiées, il m'a été possible de comprendre par plus d’un passage 
de leurs œuvres que l'infection et le mode de développement pré- 
sentaient dans les cas qu’ils ont fait connaître les mêmes rapports 
_ que dans ceux que j'ai moi-même observés. 


$ I. — TUBÉRISATION ET INFECTION PÉRIODIQUES 
CHEZ LES OPHRYDÉES ADULTES 


Quand on déterre une Ophrydée dans le cours de l'été on trouve 
deux tubercules attachés à la base de sa tige; l’un est flétri, de 
ns molle, la digestion des réserves s’y achève, bientôt il 


Fa Th. Irmisch.— Beitrâge zur Biologie und Morphologi der Orchideen. LApRE- 


9° 


: + Fabre. — Recherches sur les tabetoutès de l'Himantoglossum hircinum. 
ee. es Nat. Bot. # Série, 3. 1855). 
. . Fabre — De la PR us des Ophrydées et de la nature de leurs ie 
M 


(2) J'ai récolté à diverses es u cultivé dans un jardin d'expériences, des 
_plantes des espèces suivantes : Die latifolia, O0. maculata, 0. simia, O. pur- 
urea, O. Morio, Loroglossum h ircinum, Ophrys arachnites, 0. aranifera; 
Aucune de ces plantes, au point de vue général où . me place, ne ne montré 
. bien différent de ce __ vu né J'Orchis m si 


Le de Botanique. = XIV. ee .. de 


18 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sera détruit complètement; l’autre est ferme au toucher, dans le 
parenchyme qui forme sa masse achèvent de s’accumuler des réser- 
ves hydrocarbonées (amidon et mucilages), ce tubercule est prêt 
à se détacher de la plante entrainant avec lui le bourgeon à 
partir duquel il s’est formé. La figure 6 représente l’état d’un 
bourgeon de tubercule arrivé à maturité; sa différenciation est, 
comme on voit, peu avancée, on ne compile que quatre Ou cinq 
feuilles repliées autour du mamelon terminal. Ce bourgeon isolé 
en terre avec un tubercule donnera l’année suivante la tige feuillée 
ou florifère d’un pied nouveau de la plante; un bourgeon de second 
ordre né à l’aisselle d’une de ses feuilles inférieures produira un 
tubercule nouveau (b., fig. 4}. Je me propose de suivre ici pas à pas 
les phénomènes de ce développement, en prenant surtout l” Orchis 
montana pour exemple. 

La vie active du tubercule isolé « en terre ne tarde pas à repren- 
dre : dès le mois d’août il devient évident que la différenciation de 
son bourgeon principal fait de rapides progrès; les feuilles anciennes 
s’accroissent, tandis que de nouvelles se forment à la partie cen- 


trale ; il suffit pour s’en convaincre d'examiner en coupe les bour- : 


geons de tubercules récoltés à ce moment. Au point de vue physio- 
logique Leclerc du Sablon a parfaitement noté pour l’Ophrys 
aranifera cette reprise précoce de la vie active : il y a dès ce 
moment destruction des réserves et « les sucres qui se forment 
sont immédiatement absorbés par les jeunes feuilles » (1). 

Dans le cours de septembre la jeune hampe florale devient dis- 
. Lincte au centre des bourgeons de certains tubercules : elle atteint à 
la fin de ce mois l’état que représente la figure 4, toutes les jeunes 
fleurs étant déjà distinctes. Cette différenciation précoce de. la 


hampe florale paraît un fait constant ; _j'en ai eu pour des Ophry- 


dées diverses de nombreux exemples ; Irmisch la note pour l” Or chis 
militaris, où il a pareillement observé en septembre la différenciation 
des fleurs. A cette époque, on trouve un grand nombre de tuber- 
cules dont les bourgeons n’ont encore différencié que des feuilles, 


mais il faut tenir compte de ce qu’un grand nombre de pieds 


chaque année ne portent pas de fleurs. Dans les localités où j'ai, 


trois années de suite, recherché des pieds d’Orchis montana, ilest 


. (Rev. gén. de Boi.,T, X,p 


(1) Leclerc du Sablon. — Réserves hydrocarbonées des bulbes ss des ne # 
. 162). 7 


si AL bi 


à 


= = t sPohe rain de Fabre, ils étaient en 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION à 19 


facile de voir au printemps que la plupart des pieds restent stériles 
et ne développent que des feuilles ; c’est le cas en particulier pour 
ceux que l’on trouve attachés encore à une hampe fructifère 
desséchée de l’année précédente. La floraison a lieu rarement 
deux années de suite. Pareillement les tubercules que j’ai récoltés 
en septembre au pied de hampes desséchées n’avaient très généra- 

. lement encore différencié que 
des feuilles, tandis que la 
hampe se trouvait .souvent 
différenciée dans les bour- 
geons de tubercüles pris au 
pied de plantes qui n’avaient 
pas fleuri (1). Je pense donc 
qu'on peut dès le mois de sep- 
tembre distinquer les pieds qui 
fleuriront de ceux qui ne fleu- 
riront pas par l’état où sont 
alors les bourgeons. 

- A ce moment, qu'il s’agis- 
se de pieds fertiles ou stéri- 
les, on voit à l’aisselle des 
feuilles inférieures se former 
de jeunes bourgeons (b, à, fig. 
4) ; ils ont d’abord une appa- 
rence normale, différencient 
leurs premières feuilles et er 
ne paraissent en rien dis- Fig. #4.— Etat du bourgeon principal et des 

_tincts des jeunes bourgeons bourgeons axillaires (a “eh d’un pied 


Re d'Orchis montana au t de la sor- 
qui, chez la plupart des plan- tie et de l'infection de itireé racines 
se a ce derameaux. (fin septembre); ; R, une jeune racine 


STE Fabre a fait pour les nn hircinum d’une localité déterminée une 
étude statistique qui l’a conduit à admettre que « environ un pied doit 


hi. 


quelques bourgeons ayant différencié leurs fleurs, surtout parce que, en automne, 
__ les piedsétant TA Pr re plus facilement les € pp si itués sé mn. pré 
de hampes persistan 


: È ie pieds rées Les le LÉ hircinum, j'ai trouvé ne RHONE reprises : 


_des bourgeons à hampe différenciée en Le Age embre et octo tobre, ue, pres 
ité. 


#, 


20 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


A la fin de septembre, deux faits nouveaux se produisent à un 


court intervalle : 


Fig. 5 et 6. — Deux états successifs d’un 
bourgeon donnant un tubercule T : e 
À, au début de la tuberculisation (fin 
septembre) ; en B, à la 
bercule {fin mai); {, [”, feuilles de la 
plante mère ; 4, 2, 3, 4, feuilles du 
bourgeons is + 


maturité du tu- 


visible extérieurement. On sait 


les premières racines absorbantes sortent de la 


tige (R, fig. 4), un jeune bour- 
geon (b,) commence à se reufler 
en tubercule ; dès lors les phéno- 
mènes du développement vont 
devenir notablement difiérents. 
Je limite à l’époque où ces faits 
se produisent une première pé- 
riode du développement dont je 
viens de retracer les phases. 
Cette période, qui dépasse à pei- 
ne deux mois {août-septembre), 
suffit à la différenciation de tou- 
tes les parties {à l'exception du 
nouveau tubercule) que la plante 
comportera. Je l'appelle pour 
rappeler ce fait période de diffé- 
renciation. 

Dans le cours du mois d’octo- 
bre le développement en tuber- 
cule d’un des jeunes bourgeons 
axillaires devient facilement ap- 
préciable ; c’est régulièrement 
pour celui qui est né le plustard, 
etqui est le moins différencié que 


le fait se produit (b, fig. 4); sur 


le flanc du bourgeon, au-dessous 
de sa première feuille, apparaît 
un mamelon qui se renfle de 
plus en plus et qui est le pre-_ 
mier rudiment du nouveau tu- 
bercule (7, fig. 5); dès le début 
ce bourgeon renflé fait, sous la 
feuille qui le protège, une saillie 


que dans ce mamelon latéral, à 


_ mesure qu'il grossit, se différencient de nombreux cylindres cer 
_ traux, à bois et liber alternant, qui le mt iron depuis son inser- à 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 21 


tion jusqu’à sa pointe, de telle façon qu’on doit considérer la masse 
du tubercule comme formée par un faisceau de racines adventives 
exogènes, soudées par leurs écorces parenchymateuses et nées 
toutes ensemble sur le flanc du bourgeon. Dans la masse du tuber- 
cule, s'accumulent des aliments mis en réserve : il est évident 
qu'une très faible partie seulement de l’aliment qui afflue vers le 
bourgeon est utilisée pour la différenciation de feuilles nouvelles : 
à la fin de mai (fig. 6) de semblables bourgeons sont à peine plus 
différenciés qu’en septembre (fig. 5). Pan 
Le bourgeon qui se transforme ainsi en tubercule est de tous 
ceux que porte la plante, celui dont le développement est, dans la 
seconde période, le plus brusquement et le plus apparemment 
modifié. Mais l'incapacité presque complète qu’il montre d’assi- 
miler en se développant les aliments qui lui arrivent ne lui est pas 
particulière; elle se remarque pour tous les autres bourgeons. 
et il devient ainsi manifeste que ce n’est pas l’état particulier d’un des 
bourgeons qui est changé, mais bien l'état général de la plante. 
Les bourgeons axillaires inférieurs (au nombre de 1 à 2 suivant 
les espèces ou les cas, b, fig, 4) meurent souvent à l’époque où la 
hampe se dessèche, sans s'être différenciés davantage ; s’il arrive 
qu'ils se développent, c’est toujours en se tubérisant. Jamais 
: ils ne donnent de rameaux, la tige reste toujours simple. On sait 
que fréquemment deux bourgeons évoluent à la fois en tubercules; 
on trouve alors au printemps trois tubercules à la base d'un pied 
l’un ancien, les deux autres nouveaux : j'ai observé assez souvent 
- ce fait pour l'Orchis maculata et pour l’'Orchis montana; il était 
connu pour d’autres espèces (1). Si l’on coupe la tige principale 
d'une Ophrydée en voie de développement, aucun des bourgeons 
axillaires ne se développe en une tige nouvelle, mais plusieurs pro- 
duisent alors des tubercules. On peut ainsi multiplier la plante. 
___ Souvent ces jeunes bourgeons axillaires donnent des tubercules 
moins volumineux que le tubercule principal. C’est ce qui arrive, 
d’après Fabre, pour le Loroglossum hircinum : normalement, chez 
_ cette plante, une pousse qui ne fleurit pas « développe en tubercules : 


(1) Ed. Prillieux, — Étude du mode de végétation des Orchidées. (ann. se 


ses de impin es . — Rec erches sur la nature du is bulbe des 


22 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


inégaux les trois bourgeons axillaires de sa base ou au moins les 
deux supérieurs. » J'aurai plus loin à dire quel est le sort des 
tubercules de petite taille qui se forment chez l’Orchis montana à 
partir des bourgeons axillaires inférieurs. Le fait à retenir ici est 
que rien d’essentiellement difiérent ne s’observe dans le dévelop- 
-. pement des divers jeunes bourgeons de la plante; un seul en général 
donne un gros tubereule, mais tous ont, dans la seconde période, 
une différenciation très ralentie, et si de l’aliment leur arrive, ils. 
ne l’assimilent pas mais le mettent en réserve. 

Le bourgeon principal de la plante ne donne jamais de tubercule 
chez une Qphrydée adulte ; son histoire est terminée pour ainsi 
dire dès la fin de la première période ; il ne différencie plus de 
parties nouvelles et développe seulement celles qu’il avait formées 
déjà. C’est ici le lieu de rappeler que les fruits, quand il s’en pro- 
duit, ne renferment, à leur maturité, que des graines rudimentaires 
dont l'embryon indifférencié paraît prématurément arrêté dans son 
développement et reste à un état qui, chez la grande majorité des 
végétaux, n’est qu'un état transitoire de l'embryon se développant 
dans la graine. Pour ce bourgeon principal, dans la seconde période, 
il y a donc surtout croissance, >, la différenciation se trouvant réduite 
au minimum. 

Ainsi, à la première et courte péril de différenciation, s oppose 
une seconde période beaucoup plus longue (septembre. à juin), 
pendant laquelle la différenciation de tous les bourgeons de la 
plante est considérablement ralentie ; je l'appelle période de tubé- 
risation. La formation d’un ou de plusieurs tubercules est, dans 
cette seconde période, un épisode essentiel, mais il n'apparaît 
que comme l’un des symptômes d’un état général de la plante, 
qui ne se montre plus capable d’assimiler, qu’en faible quantité, 
les aliments dont elle dispose en différenciant ses bourgeons. _ 

Le fait remarquable que je veux maintenant mettre en évidence 
_est que le brusque changement d'état de la plante qui s’observe 
entre la première et la seconde période coïncide avec l'infection. 
La plante n'est pas infestée pendant la période de différenciation, 
elle est infestée, au contraire, dès le début et pendant toute la durée. 
de la période de tubérisation. 

Les gros tubercules qui, à l’état adulte, servent à la propagd- 
tion des Ophrydées, sont indemnes d’ Se Le fait a ee | 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 23 


signalé par Frank, et depuis par Vuillemin (4). En règle générale, une 


coupe faite au hasard dans la masse d’un tubercule ne montre 
aucune cellule infestée; il arrive parfois, cependant, que des 
infections locales peu étendues se constatent, mais elles ne 
paraissent jamais se généraliser à la masse du tubercule, même 
quand celui-ci se vide et se flétrit (2). Dans la première période, 
la plante réduite à un tubercule, et à son bourgeon en voie de 
développement, est donc normalement indemne ; mais dès que 
les jeunes racines sortent de la base du bourgeon, elles se conta- 
minent dans le sol; elles restent infestées pendant toute la seconde 
période. et l’infection y devient de plus en plus nt ou jus- 
qu’àprès la floraison. 

L’infection des jeunes racines est un phénomène d'une régula- 


_rité frappante : dès qu elles ont atteint un centimètre de long, on 


trouve les cellules de leur écorce pénétrées de l’endophyte qui 
forme à ce moment des pelotons à filaments bien distincts. C’est à 
partir du moment où il y a ainsi de jeunes racines infestées qu’un 


_ bourgeon conimence à se renfler en tubercule. Je me suis attaché à 
vérifier ce fait aussi bien pour les Ophrydées que j'avais en culture 


que pour celles que j'ai récoltées en septembre et octobre : toujours 


j'ai vu apparaître la saillie que forme le jeune tubercule au moment 
où il y avait des racines infestées ; jamais je ne l’ai vue se produire 


avant ce moment. {l y a donc ici entre l'infection et la tubérisation 


. une coïncidence exacte qu’il est particulièrement facile de constater. 


La sortie des racines a régulièrement lieu en automne pour les 


. Ophrydées que j'ai examinées et c’est en automne que la période de 


tubérisation commence. Il arrive parfois que la sortie des racines 
est plus tardive et la tubérisation se trouve alors d'autant retardée. 
J'ai eu de ce fait un exemple très net pour une Ophrydée que j'avais 
gardée,en culture dans un jardin humide et assez ombragé. Cette 


plante provenait d’un tubercule d'assez petite taille que j'avais 


planté en terre pendant l’été et que j'ai examiné le 31 mars suivant. 
D’après la localité où j'avais récolté la plante et la forme de son 


(1) Loc. Fra 
(2) Un des rares éremples d’une infection locale de ce genre ayant quelque. 


con$tauce s’observe pour l’'Orchis montana. On trouve souvent des cellules infes- * 
_tées à la partie moyenne de la digitation qui se développe tardivément à la 

“e fx pointe du tubercule; la masse Lepage principale reste en tout pen 
- indemne. 


Z. 


24 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tubercule, je pense que c'était un Orchis maculata ; j'en ai représenté 
l’aspect d'ensemble dans la planche 1 (fig. 1) ainsi qu’une coupe lon- 
gitudinale passant par ses deux principaux bourgeons (fig. 2). Ces 
figures montrent les deux particularités que cette Ophrydée pré- 
sentait : elle n’avait encore développé aucune racine et l'un de ses 
bourgeons se développait en un rameau dont la différenciation était 
presqué aussi avancée que celle de la tige principale. Le tubercule 
n'était infesté ni dans sa masse ni dans ses digitations et, par suite 
d’un retard tout à fait anormal de la sortie des racines, la plante 
vivait sans être infestée depuis l'isolement de son tubercule, c’est- 
à-dire depuis plus de huit mois. Au lieu d'évoluer en tubercule sans 
se différencier, le bourgeon axillaire de la seconde feuille se déve- 
loppait d’une manière tout à fait inusitée et donnait un jeune 
rameau. 

Je dois dire que cette plante, au moment où je l’ai-examinée, 
était en assez mauvais état : la base de sa tige principale {partie 
_ pointillée sur la figure 1) était extérieurement noircie et envahie 
de bactéries ; bien que le centre du bourgeon fût encore intact, elle 
ne paraissait pas capable de continuer longtemps à se développer ; 
je l’ai sacrifiée pour en faire l'étude. Je ne pense pas qu’on puisse 
attribuer à l'altération de la tige principale le développement d’un 
bourgeon en rameau. La culture des Ophrydées est assez difficile 
pour que j'en aie vu pourrir ainsi souvent, dans les sols trop 
humides, après quelque temps de culture, mais toujours dans ce 
cas les j jeunes bourgeons évoluaient en tubercules jusqu’à la fin de 
la vie quand il y avait des racines infestées. J'ai dit déjà que si par 
_ une altération de la tige principale on obtient en général un déve- 


loppement plus actif des bourgeons axillaires ce n’en est pas moins 


en tubercules que ces bourgeons évoluent. 

Il me paraît donc que si la tubérisation qui se produit toujours 
lorsqu'il y a infection par l’endophyte normal ne s’est pas produite en 
ce cas, c’est parce que la plante n’était pas infestée. L'étude du déve- 
loppement des Ophrydées adultes donne ainsi des raisons de croire 
que l'infection est une condition déterminante de la tubérisation. 

La présence de tubercules est, chez les Ophrydées, un caractère 
d’une telle constance, qu’il peut servir à la définition de ce groupe 
d’Orchidées ; mais d'autre part, le fait que l'infection se produit 


Fr Î Aus précise de la sortie des _ etn atteint pas lestuber- 


FRA RES 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 25 


cules est aussi un caractère constant de ces plantes qui pourrait, 
tout autant, servir à leur diagnose. Si l’infection ne se produit pas 
ou se produit différemment, c’est évidemment dans une infime 
minorité de cas, et s’il y a alors, comme je pense, développement 
des bourgeons en rameaux, on doit forcément à première vue 
considérer comme tératologique ce phénomène qui est de règle 
constante chez la majorité des végétaux et qui se trouve n'être ici 
qu’une très rare exception. 

En dehors du cas que j'ai observé moi-même, je ne connais 
qu'un exemple, donné par Fabre, d’une Ophrydée à tige ramifiée : 
il s’agit d’un pied de Loroglossum hircinum dont trois jeunes bour- 
geons axillaires se développaient en rameaux. Cette plante prove- 
nait d'individus plantés en pot deux ans auparavant. Fabre attribue 
bien à la culture la dérogation à la règle générale qu’elle présentait 
mais tout préoccupé d'établir, d’après ce cas, que les tubercules 
ont la valeur morphologique de rameaux, il ne donne malheureu- 
sement ni figure ni détails suffisants : ; sa description permet seule- 
ment de süpposer que la plante n'avait pas de racines (1). Le fait 
que le développement des bourgeons en rameaux peut se produire, 
quelle que soit la rareté du phénomène, autorise en tous cas à penser 
que la formation des tubercules est due à une condition de la vie 
de la plante évidemment très fréquente, mais susceptible pourtant 
de varier. 

L'infection est pour les Ophrydées adultes une condition très 
peu variable que je relie à leur mode régulier de propagation par 
tubercules. En reprenant dans le paragraphe qui suit l'étude du 
développement de ces plantes à partir de la graine, je me propose 
de montrer que les modes d'infection des jeunes plantules peuvent 
expliquer de même plus d’un des Re phénomènes qui mar- 
quent le début de leur vie. 

oo Voici la description de donne Fabre (loc. cit., p. 262): « La plante en 


- question avait deux feuilles déployées, et, dans sa partie enterrée, les cinq écailles 
. blanches décrites plus haut. Le rameau issu de 1 écai 
| presqu 


resq ême diamètre et de même hauteur que 1 èr ’une 
seule feuille gear Des écailles blanches pareilles aux précédentes envelop- 
paient sa base. ne présentait rien de remarquable; il n’en partait pas la 


_. moindre parte 08 es: n'y AePPIOR le moindre vestige de tubercule ».. 


ee . Fou . Re ce Re Æ sure). 


* 


ACTION DE LA LUMIÈRE 


SUR DES PLANTES PRÉALABLEMENT ÉTIOLÉES 


par M. H. RICÔME 


Les végétaux cultivés à l’obscurité prennent un développement 
anormalconnu souslenom d’étiolement. Je mesuis proposé d'étudier 
comment se comportent les plantes étiolées, lorsqu'on les place 
dans les conditions habituelles d’éclairement, à l'alternance du jour 
et de. la nuit, d'examiner l'influence de la privation initiale de 
lumière sur le développement ultérieur, la forme et la structure de 
la plante, après le retour à l'éclairement normal. 

Avant de décrire les faits observés, il est nécessaire de rappeler 
brièvement les phénomènes d’étiolement. 

A l’obscurité, le verdissement nese produit pas, au cependant 
dans quelques cas exceptionnels (Flahault (1). Les entrenœuds de 
la tige s’allongent outre mesure, tandis que les feuilles restent 
petites (Voir le traité de A. P. de Candolle). C’est du moins le cas 
habituel chez les Dicotylédones et les Fougères et d’une façon 
_ générale chez les plantes à feuilles larges et pétioltes. Cependant 
les feuilles du Phaseolus multiflorus cultivé à l'obscurité acquièrent, 
en été, un développement normal. D'autre part, les Graminées et 
beaucoup d’autres Monocotylédones à feuilles étroites sans pétiole 
conservent à l'obscurité des entrenœuds courts, alors que leurs 
feuilles deviennent longues (J. von Sachs (2). 

L’élongation de la tige est due à l’allongement exagéré des 
cellules (Sachs, loco cit.). 1 y a en outre multiplication exception- 

(1) Flahault: Sur la présence de la matière verte dans les organes actuelle- 
ment at à | Pinfluence de, la lumière (Bull. de la Soc. bot. de France, 
t. 26, 4 

(2) ; a n Sachs: Ueber den, Einfluss des Tageslichtes auf Neubildung und 
Bnifoliahy verschiedener Pflanzenorgane (Bot. Zeit. 4863) Voir aussi Handbuch- 


der experimental Physiologie (1865), traduit en français en 1868, et Vorlesungen 
über Pflanzenphysiologie, 4887. 


e 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 24 


nelle des cellules ; leur allongement n’est pas suffisant pour 
déterminer accroissement en longueur constaté (Kraus (1), confirmé 
par. Bataline (2), et Rauwenhoff (3). Les cellules s’accroissent 
aussi transversalement et peuvent devenir plus larges qu'à l’état 
normal. Quant aux feuilles arrêtées dans leur développement à 
l’obscurité, leurs faibles dimensions avaient fait supposer qu’elles 
ne se cloisonnaient pas. Il n’en est rien : les cellules y sont plus 
nombreuses que dans les feuilles du bourgeon et, pour le Phaseolus, 
aussi nombreuses que dans les feuilles vertes (Prantl (4). 

La différenciation des cellules s'opère mal à l’obscurité : les 
éléments mécaniques sont peu ou pas lignifiés (Sachs, loco cit.), 
les parois cellulosiques sont minces (Rauwenhoff, loco cit.). 

Ajoutons que certaines plantes bulbeuses produisent, sans le 
secours de la lumière, des fleurs normalement CORNE et 
colorées (Sachs, Rauwenhoff). 

Tels sont les faits connus. Leur interprétation, leur atiibobtion 
à une cause déterminée soulèvent de nombreuses difficultés. 
L’exposé de l’opinion des auteurs trouvera plus utilement sa place 
à la fin de ce mémoire dans la discussion des résultats que j'ai 
obtenus et dans leur comparaison avec les faits antérieurement 
acquis. 

Les hanpbtionts de forme à l’obscurité sont assez divergents, 
souvent même contradictoires. Aussi a-t-on cherché, afin de les 
rattacher à une loi générale, à varier le plus possible les 
expériences. C’est ainsi que J. v. Sachs (5) et M. Teodoresco (6) 
font développer -à l'obscurité des bourgeons de plantes vertes 
maintenues à la HLRIREe que M. Bataline (7) expose à la lumière, 


(1) Kraus : Ueber die Ursachen der Formänderung etiolender Pflanzen 
(Pringsheim’s Iahrbücher, t. 7, 1869). 
(2) Bataline : Ueber ne Wirkung des Lichis auf die es er der 


(3) Rauwenhoff: Sur pa causes des as Eee . ni qui 
_croissent dans l'obscurité (Ann. des Sc. nat. Bot. 6° série ). 
(4) Prantl: Ueber den Eïnfluss des por auf das PRES der Blätier 
(Arb. des bot. Inst. in Würzbur. ‘A 
(3) J. v. Sachs: Wirkung des a auf die Blüthenbildung mass. Tue 


ie der Laubblätter (Bot. Zeitung, ). … 
: (6) Teodoresco : AE indirecte de la lumière sur la lige el. La feuille LR 
Rev gén. de Bot. t. 11, 
(7) 


Bataline: Joë 20 . 


Pa 


. 28 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à plusieurs reprises, mais sans leur laisser le temps de reverdir, 
des plantes étiolées, que M. Stapf (1) fait germer des tubercules de 
Solanum dans les conditions les plus diverses, que M. Wiesner (2) 
étudie le développement comparé de plantes vertes et de plantes 
étiolées dans une atmosphère humide et dans un air sec. C’est aussi 
ce qui m’a poussé à entreprendre les expériences que je vais 
exposer. Se 

Conditions des expériences. — Des graines ont été semées, dès le | 
début dela germination, sous une mince couche de terre et répar- 
ties en plusieurs lots. Un lot témoin a été laissé à la lumière ; nous 
le considérerons comme représentant l’état normal. Les autres lots 
ont été mis à l'obscurité pour être ensuite placés, successivement et 
après un étiolement de plus en plus accentué, à côté des témoins, 
à la lumière. Les plantes étiolées reverdissent à la lumière, tant 
que la durée du séjour à l'obscurité ne dépasse pas une certaine 
limite, au-delà de laquelle elles ne supportent pas le changement 
de conditions et périssent. Il faut éviter d’exposer les plants étiolés 
à l'insolation directe au moment où on les déplace. 

Les plantes ont été cultivées dans une serre chaude à compar- 
timent obscur. La température était uniforme pour tous les lots. 
Le sol était constamment maintenu humide par des arrosages 
fréquents. L'atmosphère était saturée de vapeur d’eau. A la fin des 
expériences seulement (fin juin et juillet), la serre restait ouverte 
pendant plusieurs heures de la journée, ce qui abaissait notable- 
ment le degré hygrométrique de l'air. Les expériences ayant été 
faites en deux ou trois séries successives pour plusieurs des 
espèces étudiées, j'ai pu constater quelques différences en relation 
avec le degré d'humidité de Pair. 

L’exposé des résultats sera suivi d'un résumé et d’un examen 
critique des faits. 


, I. EXPOSÉ DES RÉSULTATS 


Nous étudierons successivement le poids frais et le M sec, 
la morphologie externe et la ue interne des plants étiolés- 
reverdis. 

(1) Stapf : Verhandl. der k. k. z0ol. bot. Gesellschaft in Wien, 1 


= (2) Wiesner : Formänderung von Pflanzen bei Cultur im absolut obhlir de 
Raume und in Dunckeln (Ber. der deutschen bot. FC t. 9, 1891). 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 29 


NOMBRE DE JOURS| © 2 ge le à 
É é £ DE ES 
NOM DE LA PLANTE | LOTS ae NE [m2 
un) À EE = 
: Fr | © Re: 
l'obseurité!la lumière © : & & FE 2 
lin hiberosum | témoin: 0:08 406 CE 1,308 | 110 
A 42 | 39 | 40,7 1,180 | 11 
du 20 mai B 36 | 15 0,620 | 9 
au 10 juillet à l'obsc.| 51 0 7,025 0,615 87 
& | témoin | 0 | 2 8,287 0,722 87 
Faba vulgaris À - 18 8,225 0,700 85 
du 45 juin B 10 | 45 7,075 0,590 83 
au 40 juillet C +49 10 5,179 0,420 81 
à l'obsc.| 25 0 6,058 0,380 62 
témoin | O0 | 25 0,356 0,052. | 146 
Ervum Lens A k 91 0,358 0,052 145 
B 7 | 48 0,338 0,050 | 148 
du 15 juin C 40 45 0,326 0,033 | 101 
au 10 juillet D 15 | 40 0.236 0,023 97 
à l'obse.| 25 0 0,266 0,021 78 
témoin | O | 69 0,620 0,114 | 183 
Ervum Lens CR 0,598 0,109 | 182 
du 2 mot. B 5 0,525 0,094 | 179 
au 40 juillet Û 8 | 61 0,5: 0,097 | 4183 
D 413 | 5 0,490 0,086 | 175 
Ricinus communis | témoin | 0 62 4,025 0,455 | 113 
du 10 mai D 3,950 0,415 | 105 ë 
au {1 juillet BF 27 3ù 3,810 0,395 98 : 
Perilla nankinensis | témoin | 0 51 0,590 0,084 142 
21 mai A 7 | 44 | 0,690 0,068 | 138 à 
au 11 juillet B 16 | 3% 0,075 0,015 | 200 , 
. Sinapis alba témoin | O | 52 1,890 0,187 98 
du 20 mai A . 3 14 1,790 0,172 96 
au 41 juillet B 6 46 0,590 0,060 | 101. n 
* Cheiranthus Cheiri | témoin | O0 | 51 | 1010 | 0170 
du 21 mai au 41 juillet] A 7 | 4 | 01% 0,030 | 171 
. Senecio Jacobæa | témoin | O | 59 | 0,910 | 0,084 
du 21 mai À 4 | 5 0,680 0,062 
au 19 juillet | B 7 | 52 0,175 0,016 


30 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


1. Poips FRAIS ET POIDS SEC. 


Un certain nombre d'échantillons ont été prélevés dans les 
différents lots de plantes et pesés d’abord à l’état frais, puis après 
dessiccation à l’étuve. Le tableau suivant indique le poids moyen, 
en grammes, d’un échantillon de chaque lot. Ces nombres se 
rapportent à la partie aérienne seule (tiges et feuilles), y compris 
l’axe hypocotylé dans les cas de germination épigée. 

On voit que le poids frais des plants étiolés-reverdis est inférieur 
à celui des témoins. La différence est particulièrement sensible 
pour les plantes à petites graines; certaines d’entre elles pèsent 
jusqu’à huit ou neuf fois moins que les témoins. Le poids frais 
demeure, durant plusieurs jours après l’exposition à la lumière, 
inférieur au poids frais des plants laissés à l'obscurité. 

Le poids sec.est inférieur au poids normal et d'autant plus : 
faible que l’étiolement initial a été de plus longue durée. 

La quantité de matière sèche est très faible dans les plantes à 
petites graines longtemps étiolées. La dernière colonne du täbleau 
indique la proportion de matière sèche pour mille de poids frais. 

La proportion d’eau diminue à la suite du transport au jour et, 
après un séjour suffisamment prolongé à la lumière, tend à devenir 
égale à celle des plants témoins. Il arrive même que cette propor- 
tion descend au-dessous de la normale. C’est ce qui se produit 
surtout dans les plantes à petites graines reverdies après un long 
étiolement. Ces plantes subissent une dessiccation très accusée. (Voir 
- Perilla, Sinapis, Cheiranthus). I se produit donc une grande perte 
d’eau dans les plants étiolés exposés à la lumière. 

Tandis que ie poids frais diminue pendant les premiers jours 
d'exposition à la lumière par perte d’eau, le poids sec ne tarde pas 
à augmenter dès l'apparition de la chlorophylle. Aussi trouve-t-on 
des échantillons étiolés-reverdis dont le poids frais est inférieur 
au poids frais des plants de même âge laissés à l'obscurité alors 
que le poids sec est au contraire supérieur à celui de ces derniers 
(Voir notamment Solanum, Faba, Ervum). 


2. Monroe EXTERNE 


. Croissance longitudinale de la tige. — Ta croissance longitudinale 


1 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 31 


de la tige, dans les espèces étudiées, est beaucoup plus rapide à 
l'obscurité qu’à la lumière. Les plants cultivés à l’obscurité acquiè- 
rent dans les premiers jours une grande longueur; au bout d’un 
certain ere variable avec l’espèce, la croissance à l'obscurité se 
ralentit. 

Lorsqu'on place à la lumière les plants étiolés, la :roissance 
longitudinale subit un grand ralentissement et devient très faible. 
Elle reste même pendant quelque temps, inférieure à la croissance 
normale des témoins. ; 

Le tableau suivant donne, en centimètres, la longueur moyenne 
de la tige à divers moments du développement, pour des Ervum 
Lens ayant germé le 2 mai. Le premier lot est le lot témoin cultivé 
à la lumière ; le dernier a été laissé à l’obscurité complète. Les 
autres lots ont été exposés à la lumière, après un séjour à l’obscurité 
qui à duré deux jours pour le lot À, cinq jours pour le lot B, huit 
jours pour le lot C. A la fin de l'expérience, toutes ces plantes por- 
taient des fleurs (sauf celles du lot : à l ‘obscurité mortes avant pou 
non 


é DATE AGE LOT LOT 
DES MESURES DES PLANTS TÉMOIN ee po se né à rap 
ER. , 2 jours 1,50 3,00 —. | 3,00 
T T6 el 32 es | 00 a 12,00 
1) mr Le 6,75 |. 6,00 | 13,35 | 21,00 | 21,00 
45. x ; 13 — | 146,75 | 14,40 | 24,45 |-25,00 | 32,50 
18 — ....| 16 — | 20,25 | 18,60 | 25,35 | 27,25 | 35,00 
4er juin. . . .| 30 — ; 36,25 | 34,00 | 41,40 | 36,50 _ 
4 juillet. . 60 — .- | 57,75 | 56,50 |: 62,40 | 48,00 | —, 

79 — | 65,00 | 62,00 | 70,00 | 51,00 | — 


FE 49 — 


On voit que la croissance des plants étiolés, mis à la lumière, 
est d’abord inférieure à la croissance des témoins. Pour les lots 
A et B, ce retard s’atténue progressivement et l'allongement finit 
par devenir normal. Il n’en est pas ainsi pour le lot C, longtemps 
étiolé ; sa croissance demeure constamment inférieure à la normale. | 

La longueur de la tige adulte dépend de La ordres de circons- 


32 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tances d’effet opposé : le séjour à l’obscurité accroît notablement la 
longueur de la tige, le transport à la lumière détermine au contraire 
un retard sur la croissance normale. Il en résulte que, suivant la 
prédominance de l’un ou de l’autre de ces deux phénomènes, la 
tige est, au moment de la floraison, tantôt plus longue, tantôt plus 
courte que celle des témoins. Les plants du lot A, peu étiolés, 
perdent bientôt leur avance. Dans le lot C, malgré la grande lon- 
gueur de la tige longtemps étiolée, le retard exagéré de la crois- 
sance à la lumière est assez prolongé pour que ces plants se laissent 
finalement distancer par les témoins. Dans le lot B, au contraire, 
les plants demeurent plus longs que les témoins, malgré le retard 
qui diminue leur avance. 

Il y a donc au point de vue de la longueur de la tige un optimum, 
correspondant à une certaine durée de l’étiolement initial (Voir les 
fig. de la planche 5, qui représentent des Ervum jeunes, possédant 
encore leurs premières feuilles ; à l’état adulte les différences sont 
de même ordre). 

Les mêmes phénomènes se Te pour Faba vulgaris et 
pour Solanum tuberosum (issu du tubercule). L'optimum de 
longueur est atteint par les plants reverdis après un étivlement de 
14 jours pour Faba, de 18 jours pour Solanum. né 

- Les choses se passent autrement avec Senecio Jacobæa, Sinapis 
alba, Cheiranthus Cheiri, Perilla nankinensis. Prenons comme type 
le Senecio. Voici les longueurs successives de la tige (en centimètres) 
aux dates ci-après. Le lot A a été privé de lumière pendant 4 jours, 
le lot B pendant 7 jours. Toutes les graines ont germé le 21 mai. 
Le 19 juillet, des capitules de fleurs existent sur les témoins et sur 
les plants du lot A. 


DATE AGE FLO GET UE 
DES MESURES  |-DES PLANTS | TÉMoIN LOT:A BOT'R LA us 
Br da 4 jours 0,95 : 4,40 — 1,40 
nn HP 0 1,80 200 | 2,40 | 2,40 
fer joie. 1. 4  E a0 2,50 20 |: 3%. + 
CE RP ee 4,25 | 290. FER, _— 
ANSE Le 6,50 3,60 5,00 ee 
6 juillet. . . .| 46 — 12,50 8,75 6,60. E  — 
De. l'en 15,50 | 11,00 7,20 — 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 33. 

On constate, comme dans le premier cas, une grande diminu- 
tion de la croissance dans la période qui suit l'exposition à la 
lumière des plants étiolés. Mais ici la croissance deméure cons- 
tamment inférieure à celle des témoins. Ces derniers ne tardent 
pas à devenir plus longs que les plants reverdis. Cependant les 
Perilla peu étiolés se comportent comme les plantes du premier 
groupe: la croissance devient normale, au bout de peu de temps, 
et la tige reste plus longue que celle des témoins. 

Un troisième cas est offert par le Ricinus communis. On trouvera, 
dans le tableau ci-dessous, les longueurs successives de la tige 
pour des plantes ayant germé ‘le 7 mai. Le lot À a été privé de 
lumière durant 14 jours, le lot B durant 21 jours, le lot C durant 
_ 30 jours. 


DATE AGE LOT LE LOT 
| DES MESURES -| DES PLANTS | TÉMOIN DRM RATES IA es 
SU mai. |: 46 jours | 10 :| 4000 — — | 1900 | 
SRB ab M — 9,80 | 21,00 |. 25,75 se LE 
Ans 0e 11,90 | 23,40 | 25,80 | 28,25 | 28,25 | 
BL al D e 15,25 | 26,80 | 28,90 | 30,75 | 32,00 
“T6 jaillet. : -:F 60: 21,00 | 32,40 | 33,50 | 34,35 _ 
DE SEE 27,00 | 38,50 | 37,90 | 37,75 = 


La croissance du Ricin se ralentit après le transport au jour, 
mais elle est peu différente de la croissance normale et ne tarde 
pas à lui devenir égale, à moins que l’étiolement n’ait été longue- 
ment prolongé. Les plants étiolés-reverdis sont plus longs que les 
témoins et l’optimum de longueur se manifeste dans le lot A (Voir 


les fig. 1, 2 et 3 de la planche 6). C’est du moins ce que l'on observe + 


trois mois après la perounados, Les es sont loin de oe : 
adulte à ce moment 


Croissance relative des mbenets. _. “Jai mesuré, à divers = 


Le moments du développement et sur de nombreux échantillons, LE de F 


+ Aa toutes + 
a VMUEVND IV “espèces LE 


SET 
a” 


< onpient des en 


© Rev. sen. de mn = x XIV, ss as 


+ SE 


34 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Ces longueurs étant assez variables d’un Er à l’autre, je 
ne donnerai que les résultats les plus nets. 


On sait que la longueur des entrenœuds varie régulièrement, 
en admettant des conditions constantes, sur un même échantillon 
normal, et passe par un maximum, atteint par un entrenœud 
moyen. Dans mes expériences, le fait se vérifie assez nettement 
pour les témoins. Il en est tout autrement des plants étiolés- 
reverdis. 


Pour plus de précision, je prendrai comme exemple des Ervum 
âgés de 40 jours. A ce moment, les témoins sont formés de 13 ou 
14 entrenœuds, le plus long étant le huitième ou le neuvième, qui 
atteignent 475. Les plants à l obseurité ne possèdent que 4 ou 5 
entrenœuds; le maximum de longueur, 15%, est atteint par le 
troisième. 


Dans les plants étiolés-reverdis, les entrenœuds basilaires, déve 
—Jloppés à l’obscurité, sont longs. Les suivants sont au contraire 
courts; il y a un minimum de longueur dans la région formée 
aussitôt après l'exposition à la lumière. Puis la longueur va crois- 
sant d’un entrenœud à l’autre, passe par un nouveau maximum 
pour décroître ensuite jusqu’au sommet. Il y a donc deux maxima 
séparés par un minimum. Dans le lot reverdi après un étiolement 
de 5 jours, ces longueurs critiques sont égales à 4"90 (premier 
maximum), 250 (minimum), 475 (deuxième maximum); dans 


le lot reverdi après 8 jours d ’étiolement 10c"30 (premier maximum), : 


°m80 (minimum), 475 (deuxième maximum). Les mesures pré- 
cédentes se rapportent à des Ervum placés à la lumière dans la 
période où l'atmosphère était peu humide (fin juin). La longueur 
minimum dont il vient d’être question, est souvent inférieure à la 
longueur normale de l’entrenœud lant des plants témoins. 
Dans une série d’expériences ditérigires, faites ds une atmo- 
sphère saturée de vapeur d’eau, j'ai constaté également l'existence 
d’un Minimum compris entre deux maxima; mais les entrenœuds 
les plus courts ont souvent une longueur égale ou pois à la 
normale. 


En somme on peut trouver ent sur se plants rever- 


dis des entrenœuds basilaires, développés à l'obscurité, plus longs 


qu’à l'état normal, des entrenœuds moyens, formés après le trans- 


a < * Er 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 35 


port de la plante à la lumière, plus courts qu'à l’état normal et 
enfin des entrenœuds plus tardifs ayant les dimensions habituelles 
(Voir Ervum, planche 5). 

Ces faits se retrouvent dans Faba et Solanum (Voir planche 4). 

Dans les autres espèces étudiées, la germination est épigée. 
L’étiolement porte presque uniquement sur l’axe hypocotylé, par- 
tiellement aussi sur le premier entrenœud épicotylé. La croissance 
de la région hypocotylée se continue à l'obscurité jusque vers le 
moment de la mort de la plante. Lors de la mise à la lumière, la 
croissance se ralentit dans cette région. Les entrenœuds suivants 
acquièrent des dimensions peu différentes des dimensions nor- 
males: mais ils n’atteignent l’état adulte que longtemps après les 
entrenœuds correspondants des témoins (Perilla et autres plantes à 
petites graines, voir fig. 4,5 et 6, planche 6). Dans le Ricin, ce 
retard n’est manifeste que pour les échantillons réverdis après 
avoir séjourné un mois à l'obscurité (Voir pl. 6, fig. 1, 2 et 3). 

L'exposition à la lumière semble raccourcir la durée de la 
croissance des entrenœuds étiolés. On constate, en eflet, que, au 
moment où la croissance est terminée dans un entrenœud étiolé 
sur une plante reverdie, celle de l'entrenœud.correspondant des 
plants laissés à l'obscurité dure encore. 


Croissance transversale de la tige. — Chez les plantes à petites 
graines et à germination épigée, l’axe hypocotylé est plus grêle qu’à 
- l'état normal dans les plants reverdis (Voir Perilla, pl. 6, fig. 4, 5 
et 6). Les entrenœuds suivants acquièrent un diamètre normal, 
quand l’étiolement a été de peu de durée. 

Pour lé Ricin, la différence est peu sensible entre les divers 
lots. Le diamètre n’est nettement inférieur à la normale que dans 
_les plants ayant subi un long étiolement. Le retard de développe- 
ment des entrenœuds épicotylés n’est évident a dans les échan- 

tillons étiolés durant un mois. 

- La région étiolée de la tige de Solanum, Ervun, Faba, a er 
un diamètre normal. C’est seulement dans les lots longtemps étiolés 
qu’on observe des entrenœuds basilaires grêles. Par contre, les | 


. | entrenœuds suivants sont renflés, souvent plus gros que les entre- 


_ nœuds normaux. Le fait est particulièrement net dans les échan- 


36 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tillons longtemps étiolés : aux entrenœuds longs et grêles de la 
base succèdent des entrenœuds gros et courts (Voir Solanum, 
pl. 4, fig. 3, rameau R 1). La région supérieure prend le facies 
normal. 


Port de la tige principale et ramification. — Dans les plants cul- 
tivés à la lumière, il ne s’est produit de rameaux qu’exceptionnelle- 
ment ; ces rameaux naissent de la région moyenne de la tige. A 
l'obscurité, des rameaux se développent sur les Solanum, Ervum 
et Faba, dès que la croissance se ralentit. Ils sont produits par les 
nœuds inférieurs et apyaraissent habituellement en ordre descen- 
dant (du haut vers le bas de la tige). C’est ainsi que les £Ervum, 
étiolés 9 jours et reverdis, possèdent souvent un rameau unique, 
né du troisième ou du quatrième nœud; les échantillons ayant 
séjourné à l'obscurité un temps plus long, ont plusieurs rameaux 

_ nés des trois ou quatre premiers nœuds. Le nœud cotylédonaire 


- 


porte fréquemment un ou deux rameaux {Voir pl. 5, fig. 3, 4 et 5). 


La fig. 2 de la planche 4 montre un Solanum étiolé-reverdi très 
rameux, contrairement au témoin (fig. 1). La fig. 3 de la même 
planche réprésente un Solanum longtemps étiolé et reverdi ; on 
voit que la tige principale T et le rameau R, ont leur extrémité 
desséchée, tandis que le rameau R, s’est + déve- 
loppé. 

On constate HAT en effet, que lors de Ja mise à Ja lumière, 

_ l'extrémité de la tige se dessèche et périt, et dans d’autres cas, 
cesse presque complètement de croître et végète mal. Les rameaux, 
devenus très longs à l'obscurité, ont le même sort. Ce phénomène 
se manifeste dans Solanum | (pl. 4), dans Ervum (pl. 5), et aussi dans 
_ Faba, bien que cette dernière plante se soit peu ramifiée. Il est 
constant dans les expériences faites au moment où l'atmosphère 
était peu humide, Lorsque l'atmosphère est saturée de vapeur d’eau, 
_ on trouve après- le reverdissement, dans un même lot longtemps 
_ étiolé, des plants à extrémité desséchée et des plants dont le . 
_ sommet, après avoir éprouvé une plus ou moins longue période de. : 
_ faible végétation, continue son développement. Quand le sommet 
= périt, toute l’activité se porte sur les rameaux peu étiolés et sur les 
bourgeons, qui produisent à ce moment des rameaux Dre Es que 
: < rase” 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 37 


D ne s’est pas formé de rameaux sur les espèces à germination 
épigée (sauf dans la région florale). Le sommet de la tige ne se 
dessèche pas, même dans une atmosphère peu humide. Quand 
l’étiolement a été prolongé, les feuilles se flétrissent à la lumière 
et la plante dépérit. Il semble évident, quand on examine les 
échantillons que l'effet de la dessiccation se fait d’abord sentir sur 
la base de l’axe hypocotylé ; on voit cette région se rétrécir et 
devenir parfois filiforme, Impuissante à transmettre par ses 
vaisseaux la quantité d’eau nécessaire à la transpiration, cette 
région cède une partie de son eau de constitution. Nous avons déjà 
attiré l'attention sur cette grande perte d'eau. Le phénomène est 
très accusé dans l’échantillon figuré dans la planche 6 (fig. 6), bien 
que ce dernier ait survécu au changement de eonditions. Les plantes 
à germination épigée semblent donc périr par la base et non par le 
sommet comme les précédentes. La plante meurt alors tout entière, 
tandis que dans le premier cas, la base de la tige persiste. 

Nombre des entrenœuds et des feuilles: — Les entrenœuds et par 
suite les author, sont moins nombreux dans les plants étiolés- 
reverdis qu’à l’état normal. 

Chez les Ervum adultes par exemple, la tige principale est 
formée de 20 à 24 entrenœuds dans le lot témoin, de 19 à 22 dans 
le lot A, de 15 à 20 dans le lot B, de 5 à 7 dans le lot C. Les plants 
laissés à l'obscurité sont morts avec 4 ou 5 entrenœuds. 


Les F'aba possèdent en moyenne 21 entrenœuds daus le lot 


‘témoin, respectivement 16, 14, 8, dans les échantillons reverdis , 


après un étiolement de ER en plus PrAURRes à Fobaourité, il ne. 
s’en forme que 6. 


Dans les plantes à germination épigée, l'axe ee ne seulest 


franchement étiolé au moment du transport de la plante à la 


_ lumière. Les autres entrenæuds se forment au jour et leur nombre 


est inférieur à la normale. Dans le Ricin cependant, ce nombre 


_n’est plus faible que pour les échantillons ayant subi un _— as 
de un mois. s 


Dimensions ed fol. — - Normalement les feuilles du Solamum, 


38 ._ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rition de folioles. La feuille parfaite est composée de plusieurs 
grandes folioles, au nombre de cinq habituellement, et de folioles 
beaucoup plus petites. A FobsCurise, la feuille conserve de très 
faibles dimensions. 

Dans les plants reverdis, les feuilles longtemps étiolées ne 
s’accroissent pas après le transport au jour; elles reverdissent peu 
ou pas. Les feuilles moins étiolées s’accroissent, mais n’atteignent 
pas les dimensions normales; elles reverdissent lentement. Au 
contraire les feuilles, qui sont nées soit à l'obscurité, soit à la 
lumière, vers le moment du changement de conditions, deviennent 
plus longues et surtout plus larges que les feuilles normales; elles 
renferment beaucoup de chlorophylle. Plus tard les nouvelles 
feuilles ont la grandeur habituelle. On peut trouver cette succession 
de feuilles sur une même tige étiolée-reverdie (planche 4). 

Voici les dimensions moyennes du limbe de la foliole terminale, 
exprimées en centimètres pour la longueur et la largeur, en centi- 
mètres carrés pour la surface. 


LOT LOT Le 
TÉMOIN REVERDI À ne 

longueur … .. . . .| 1,50 0,20 0,145 

2 FEUILLE : | égeur:.. fe 7.  EOD 0,10 | oo 
SORRES 0. 2,30 0,0180 0,0140 

lOnpUEUT 0 3,20 2,50 0,35 

4e FEUILLE : | IGÉGOUr 5... 0 | 2,40 4,90 0,20 

LS MAR de 7,40 L,50 0.07 

{ longuet 5,7. 3,60 3,80 0,70 

6° FEUILLE : largeur Hire 2,60 3,30 0.50 
| SOPIACB Lou 9,00 42,45 0,3250 


Dans les Ervum (planche 5) et les Faba, nons trouvons de nou- 
veaux exemples des mêmes faits. Les deux premières feuilles sont 
réduites, commé on sait, à leurs stipules. Les feuilles suivantes 
rt atteindre de grandes dimensions. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 39 


Dans les Ervum ayant supporté une privation de lumière de 

5 jours, la troisième feuille épicotylée, qui est bifoliolée, devient 

plus grande qu’à l’état normal; il en est de même des deux ou trois 

feuilles suivantes (la 4° et la 5e sont bifoliolées, la 6e est habituelle- 
ment quadrifoliolée). 

Pour un étiolement plus long, la troisième feuille croît moins; 
mais les suivantes acquièrent une grande surface. Il existe, au 
point de vue des dimensions de la feuille, des différences en rela- 
tion avec le degré d'humidité de l’air, comme on le voit dans le 
tableau ci-après. Les dimensions moyennes d’une foliole (en centi- 
mètres) sont les suivantes pour la troisième feuille. Le lot reverdi a 
subi un étiolement de cinq jours dans les deux séries d'expériences. 


LOT LOT LOT 
A L'OBSCU- 
TÉMOIN REVERDI . NÉ 
longueur . : . .. ce 1,50 1,60 0,50 
AIR SATURÉE sub d6ù ta 
D'HUMIDITÉ RS | rue É 
BUPIACÉ 5 su 0,85 4,30 0,09 
AORRUOUR. + à | 1,20 2,00 ; pre 
_. l 0,50 0,95 
PEU HUMIDE DPaBUR sr As ,9Ë 
SUrFIRCS Ds 0,55 1,80 _— 


L’exagération des dimensions est plus grande dans l'air rela- 
tivement sec que dans l’air saturé d'humidité. Remarquons que la 
largeur s’exagère davantage que la longueur. | 

Pour Faba, les dimensions d’une foliole de la troisième feuille, 
dans Le peu humide, sont les suivants : 


: 4 LOT LOT 
TÉMOIN . | REVERDI 


“2 J0NDBeUr +. 4 . 29% 3,30 


5 x FEUILLE : ARR OMR re ne 2,00 2,40 
RUPEAUE 25e 0) 00 7,40 


40 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Dans le Ricin, les cotylédons et les premières feuilles deviennent . 
plus grands qu’à l’état normal, à moins que l’étiolement n’ait duré 
un mois (pl. 6, fig. 4,2, 8). Voici les dimensions moyennes : 


LOT LOT LOT 
; A L'OBSCU- 
TÉMOIN REVERDI SE 


longueur . . . . . . 6,00 7,00 4,00 
COTYLÉDONS lamgenf 7 1 5,00 6,60 3,50 
BUÉACE 5 Se 28,00 44,00 | 13,50 
lONPHÈUE.- 7 + 7,20 10,00 — 

3° FEUILLE note 7.00 5 
ÉPICOTYLÉE ArgeUr rie 8,50 — 
surface  . .:.. . .p 50,00 83,00 — 


Le pétiole des grandes feuilles, dans les espèces précédentes, … 
est habituellement plus court qu’à l’état normal. 

Dans les espèces à germination épigée et à petites graines, je 
cotylédons étiolés s’accroissent souvent beaucoup après la mise 
à la lumière et ils reverdissent. Mais ils n’acquièrent les dimen- 
sions normales que lorsque l’étiolement a été de très courte 
durée. Les feuilles ordinaires ne dépassent pas les dimensions des 
feuilles des témoins; elles sont en retard dans leur développement. 
Souvent elles restent moins développées qu’à l’état normal. 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


PUBLIÉS 


SUR LES MUSCINÉES 


DEPUIS LE 1° JANVIER 1895 JUSQU'AU 4° JANVIER 1900 /Suite) 


2 SUÈDE. 


Un récit d’excursions très intéressantes sur la paroisse de Tasjô, 
faites par MM. ARNELL et JENSEN. nous donne une bonne idée de la 
flore subalpine de cette région (1). Ce Last est situé à l’extrémité 
N.O. de la province d’'Angermanland, au nord du 64° de latitude. Le 
point le plus élevé, le Tasjüberg atteint 650 m. . y a des bas-fonds 
marécageux, des tourbières, des forêts ombragées, etc. Le territoire est 

traversé par le Saxelf et deux lacs. Le sol appartient au Gabbro, au 
| Gneiss, au granite, aux quarzites et surtout aux schistes alunifères. La 


période à l'exploration (13-22 Juillet 1894), les résultats sont très 
abondants, surtout pour la région des schistes alunifères. En tout les 


num longifolium, var. ditrichiforme, Hylocomium parietinum var. 
secundum. L’Oncophorus suecicus (2) est une belle espèce voisine de 
VO. polycarpus, qui avait déjà été trouvée Lil M. Arnell, en 1870, dans 
le Jemtland, et qui a été revue en 1894 par les auteurs. 

sr Hypnum Tromsoeense Kaurin et eee) avait d’abord été trouvé 
par M. Kaurin à Tromsoe en Norwège, mais il était resté ge Ia 
été retrouvé sur le territoire de Tasjüô. | 

Il y aen outre une quarantaine d’espèces rares ou nouvelles ge la 


Suède ; 37 espèces donnant à la flore un caractère subalpin tout à fait 


tif. Ce caractère ressort encore de ce fait que plusieurs espèces qui 
sont fréquentes dans le Sud de la Suède deviennent ici très rares, où 


bien même manquent complètement. Enfin on y trouve aussi plusieurs 3 


(1) H. W. Arnell et C. Jensen : Ein bryologischer Ausflug nach Tasjo (K. . 
: Svenska -Akad. ces 1896, 64 
(2) H. W. Arnell e : Oncophorns ‘suecieus sp. n. (Revue berologtque. 
1895, p. 75 


42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


espèces alpines. L'ouvrage se termine par l’énumération Ep espèces 
accompagnée de, nombreuses notes 

M. PErssoN (1) a publié uneliste den Mousses ae et souvent 
rares qu’il a rencontrées autour de la ville de Kongelf, aux confins des 
provinces de Vestergotland et de Bohusland. A noter une espèce nou: 
velle pour la Suède, le Campylopus atrovirens. 

M. Bryan (2) à consacré une semaine de l'été de 1898 à l'exploration 
de la montagne de Norbyknôl dans la province de Medelpad. La végé- 
tation bryologique en était peu connue. La flore des Mousses de cette 

élève à 275 espèces. Parmi les plus intéressantes 
il faut noter : Pylaisia suecica, Mere boreale et pnum 
avaient encore chacun qu’une localité en Suède, 
puis Bryum Stirtoni, Philonotis AT HR Rae ebltio : 
et PI. Ruthei qui sont nouveaux pour la S 

M. ArNELL (3) dans ses études sur les Méusiss de la Scandinavie, 
s’est appliqué à mettre en relief les variations du Bryum capillare dans 
cette région. 11 admet d’abord l’autonomie du B. elegans,tout au moins 
comme sous-espèce du B. capillare. De ce dernier, on connaît quelques 
variétés dans la Scandinavie, par exemple la var. flaccidum Br. eur., 

ui aurait son pendant dans certaines variétés du B elegans. La var. 
meridionale se rencontre aussi en Suède, mais la présence de la va 
cuspidatüm Schmp. est douteuse. Le Bryum elegans est plus ee en 
formes : on trouve la var. « typicum (— var. cochlearifolium et Fer- 
chelii), 8. carinthiacum, ; norvegicum Kaurin et Arnell par. n. et 
rosulatum. Cette dernière est plutôt méridionale, les autres au contraire 
sont septentrionale. Le B. elegans, à l'exception de la variété rosu- 


©? 


latum, est considéré par l’auteur comme remplaçant le Br. + ds 


dans les régions septentrionales. 
L’auteur termine’ son article par l'indication de Diasténies localités 


nouvelles en Suède de l'Amblystegium glaucum Lindb., var. decipiens 
. 2 


Lindb 

Dans une autre note M: ARNELL @ indique que le Bryum el 
rum Bomänsson (5) trouvé d’abord dans l’île d’Aland, existe aussi e 
Suède, près de Dalarne, et qu’il en a vu des échantillons recueillis en 
France par M. Boulay. C’est une espèce voisine du B. fallax et qui a des 
spores de taille très variable. Dans la même note l’auteur décrit aussi 
plusieurs espèces nouvelles: Bryum rivulare, voisin du B. mildeanum, 

trouvé dan s la province de Vestergotland et 
voisin du B. intermedium, qui a été rencontré Ha toi localités dé 


(1) I. Persson : Bidrag till Féstergütiand och PR mossfiora (Bot. : 
Notiser, 1896. p. 81-85). 

(2) N. Bryhn : Mosslist frà Norbyknôl (Bot. Natiser 1899, + 87.69). 

(3) H. W. Arnell : Moss-Studier (Bot. Notiser, 1896, p. 97-110). 

(4) H. W. Arnell : Moss-Studier (Bot. Notes: 1808, P. PAG, 1pl).. 
er Cf. Bomänsson (Revue bryologique, 1896, p.9 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES MUSCINÉES 43: 


la province d’Angermanland (1). Deux variétés nouvelles sont décrites 
pour le B. affine Lindb., les var. urnigerum et cylindricum. Les formes 
d’ailleurs très variables de la capsule de cette espèce sont figurées dans 
une planche. Enfin une dernière espèce nouvelle, le Br. Rerre voisine 
res bicolor et trouvée dans le Vestergotland est encore décr 
. WaARNSTORF (2) a décrit une espèce nouvelle d’ rue TH. tri- 

Des llam, provenant de la Laponie. 

Une nouvelle espèce de Weisia est décrite aussi par M. KINDBERG(3), 
le W. és découverte par M. Persson, en Scanie, en 1898. 


. ARNELL (4) décrit une nouvelle espèce de Bryum du groupe des 
Fucladodium, le 2, grandiflorum, voisin du B. inclinatum, découvert 
dans la province de Gestrikland où, paraît-il, cette espèce est assez 
Étertée 


Je cite enfin ici quelques notes que je ne connais que par le titre : 
J. Hagen : Webera Mg ee Limpr. i Sverige? (Bot. Notiser, 1897, 
P- 191-1792). — KR. der : Vara Torfmossar (Student- foreniger 
verdandis “AR sgé Stokholm). 


5° Russie. 


Léé Mousses recueillies à la Nouvelle-Zemble, de 1891 à 1895, et 
étudiées par M. Exsram (5), montrent que la flore bryologique de cette 
île a les plus grands rapports avec celle du Spitzberg ; toutes les 
espèces qui y ont été trouvées jusqu'ici se rencontrent également au 
Spitzberg. On connaissait aussi quelque peu la flore bryologique de 


l'ile Waïgatsch, située près de la Nouvell:-Zemble. Parmi les espèces 


citées, dix-sept sont nouvelles pour la Nouvelle-Zemble, alors qu’elles 
étaient déjà connues à Waigatsch. 

L'ile d’Aland, en face des côtes de la Finlande a fourni dans les 
dernières années un assez fort contingent de Bryum nouveaux, étudiés 
consciencieusement par M. Bomansson (6). Le voisinage de la mer paraît 
favorable au développement des espèces de ce genre, et peut-être y a- 
t-il là dans quelques cas une adaptation spéciale à ce milieu particulier. 
En 1896, l’auteur décrit Bryrum alandicum et B. versisporum; en 1897, 
B. lutescens qui se place entre B. densum et B. arcticum, puis B. mari- 


rap voisin du B. Marattii; en 1898, B. littoreum ; en 1899, B. RATES S 


(1) Cé. H.-W. Arñell : Musci novi (Revue bryologique, 1898, 


1.) 
(2) C. Warnstorf : Miscellanea der europaischer prés (Alg. bot. Zeits- . 


chrift für Systematik. Beiheîte, p. 28- 
_ (3) N.-C. Kindberg : Om Môss slägtet Weisia (Bot. Notiser, 1898, p 


97). \ 
(4) H.-W. Arnell : ‘Bryum (Eucladodium} grandiflorum n. sp. ae bryolo- 


gique, 1899, p. 36-37). 
-1148} 0 Ekstam : Beiträge zur Kenniniss der Musci Novaja Semljæs (Tromso 
Museur Aarsheñfter, 1898, 


). | 
(6) J. O0. Bômansson in Ross bryologique, 1896, p. 90; 1897, p. 10 ; 1898, p. 10; 


4899, p. 9 


“ 


’ 


4% REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


B. coniractum, voisin du PB. Hagenü, B. stenotheca, B. tumidum, 

. bergoense, Ce dernier a été retrouvé sur la côte suédoise par 
M. Arnell. 

_ Une Sphaigne nouvelle de la Finlande, le S. cupulatum Lind. fil, 
du groupe des Sphagna cuspidata est décrite par M. Wannsrorr (1), 
et une autre de Batoum (Caucase), le S. batumense, est aussi décrite 
par le même auteur. Elle appartient au groupe des Sphagna sub- 
secunda 

M. Méucowier (2) a publié une liste de trente-trois Mousses des 
Provinces baltiques, dont vingt- -deux sont nouvelles pour la région. 

M. ZeLenerzki (3) a publié une liste de 32 Mousses et de six Hépa- 
tiques de la Crimée, la plupart vulgaires et qui ne donnent pas une idée 
bien attrayante de la flore bryologique de cette région (4). 


6° BELGIQUE. 


MM. Mansion et CLAIRBoIS (5) qui avaient déjà donné la liste des 
Mousses de Huy (Cf. Revue précédente) continuent par une énuméra- 
de 64 Hépatiques et de 10 Sphaignes avec de nombreuses variétés. 

De son côté M. Locenies (6), qui a étudié à fond une localité inté- 
ressante des confins de la Belgique et de la France, le bois d’Angres, en 
énumère les richesses. à 


(4) C. Warnstori : Beiträge zur Kenniniss exotischer und europRiarRer 
Torfmaoose FRANS Centralblatt, 1898, HD 
Mikutowicz : Zur Mo _. der boites (Correspondenzblatt 
der Naturforsch. Vereins zu Riga, 
GI N. Zelenetzki : Matériaux re l'étude de la flore bryologique de la Crimée 
(Bu. de l'Herb. cles IV, p. 603-608). 
(4) Non consulté : Brenaer :  Kajana Œsterboten och ne deler af 
l ° 4). 


A on et P. Clairbois : Les Muscinées de nc 2 à des environs s (Bull. 
du re de nie as 1895, p. 1 : 

G. Locheni es Mousses, Hépatiques et Lichens croissant au 
bois d'Angres (Mém. et er de la éme des Sc. du Hainaut, 5° série, IV, p. F4 


(A suivre). _ L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE. 


4 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 
VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Suite) 


III. LES PRINCIPES CHIMIQUES CONTENUS CHEZ LES VÉGÉTAUX 


Les différents travaux qui ont trait à la constitution chimique des 
végétaux sont extrêmement nombreux et assez difficiles à grouper. 
Nous nous placerons, en les at au point de vue complexe de la 
nature, de la localisation, de la formation, de la migration et de la 
signification physiologique des principes chimiques des plantes, Il en 
résulte que dans cette étude se trouvera comprise la chimie des fonc- 
tions de réserve et de sécrétion ; mais nous aide de côté, pour la 
traiter plus loin, la physiologie de l’absorption et de l'assimilation. 

Nous nous occuperons successivement des matières minérales, des 
matières organiques de la série grasse, puis de la série aromatique 
Nous traiterons à part des matières colorantes des vég si des 
diastases, puis des travaux divers qui ne rentrent que très diflicilement 
dans l’une quelconque des catégories venant d’être indiquées. 


Matières minérales. — BerraeLor (1) est revenu récemment sur la 
question du dosage du soufre et du phosphore dans les végétaux 
et dans leurs cendres et il a montré combien le procédé de l’inciné- 
ration ménagée ou de l’ébullition prolongée avec l'acide azotique 
concentré, sont assez souvent inexacts. 

me auteur est revenu aussi sur la présence et le dosage du 


Vs chlore dans les plantes (2). Les plantes renferment, en effet, une petite ne 


quantité de chlore et l’on admet que cet élément s’y trouve sous forme 


_ de chlorures alcalins et terreux. Cependant l'existence de certains 


composés organiques d’iode dans les varechs et dans le corps thyroïde 
_ autorisent à quelque réserve. Il paraissait donc utile d'instituer ue ‘ 

méthodes propres à doser le chlore total dans un tissu organique, quel 
Lire soit Fétat de combinaison. Ce da aus est Léna 20 analogue ss 


(4 Berthelot, CR. due ÊTA Re s : ! 
0) Ibid. CXXVHI ae Hu ie 


46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à celui qui a été traité au sujet du soufre et du phosphore et la solution 
est facile à obtenir par la même méthode qui sert à doser le soufre ou 
le phosphore total. Les expériences ont montré que, quelle que soit la 
répartition des acides et des bases dans la plante, la dose du chlore est 
dans la plupart des cas trop forte, comparée à celle du sodium, pour 
que l’on puisse admettre que tout ce chlore ait pénétré dans la plante 
actuelle à l’état de chlorure de sodium, à moins de supposer qu’une 
portion de ce sodium ait été éliminée par quelque double décomposition 
ou précipitation au moment de l’absorption par les racines du liquide 
susceptible de renfermer du chlorure de sodium en dissolution. 


BERTHELOT et ANDRÉ (1) ont étudié la présence et la répartition de 
l’alumine chez les végétaux. L’alumine a été isolée en nature après 
avoir séparé le fer par les moyens connus et l’acide phosphorique à 
. l'état de phosphomolybdate. Ces auteurs ont trouvé que l’alumine peut 
exister dans les cendres des plantes annuelles pourvues de racines 
abondantes et profondes ; la proportion de ce corps s’est montrée com- 
parable à celle des autres bases dans la Luzerne ; l’alumine coexistait 
avec l'acide phosphorique, mais elle n’arrivait aux feuilles qu’en pro- 
portion infinitésimale, L’alumine d'ailleurs, aussi bien que le phosphate 
d’alumine peut être maintenue en dissolution et dès lors absorbée en 
présence des acides citrique, tartrique et congénèr es 


L’iode a fait l’objet d’un certain nombre de recherches publiées en 
1898 et en 1899 par ARMAND GAUTIER (2). L'air de la mer étant parti- 
Dares riche en iode, exclusivement localisé dans des particules 
-en suspension et de nature organique, l’auteur a pensé que cet élément 
aa entraîné à l'état d’Algues microscopiques ou de spores iodées 
issues des eaux de la mer. Mais l’air des continents renferme aussi de 
l'iode sous la même forme quoique en moindre proportion. Aussi y 
avait-il lieu de se demander si l'iode n’existé que dans les Algues 
marines et s’il ne pourrait pas se faire qu'il fût indispensable à la consti- 
tution de tous les végétaux de cette grande classe. 

Les Algues d’eau de mer contiennent de 7 milligrammes à 60 milli- 
grammes et plus d’iode pour 100 grammes de plantes fraîches, soit en 
moyenne 12 milligrammes, nombre qu’il faut multiplier par 5 environ si 
on le rapporte à la plante desséchée : 100 grammes d’Algue sèche d’eau 
salée contiennent donc en moyenne 60 milligrammes d’iode. À 

On rencontre aussi de l’iode dans les Algues d’eaux douces cou- 
rantes et stagnantes, dans celles qui se développent sur la terre humide, 
qui vivent en symbiose avec les Champignons pour constituer les 

ichens, dans celles enfin qui se rencontrent dans les eaux sulfureuses 
froides ou chaudes et qui sont déjà presque des Bactériacées. Dans tous 


(4) Berthelot et André, C. R. CxXx, 288. 
(2) Armand Gautier, C. R. CXXIX, 189. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 47 


les cas ces Algues appartenant aux divers ordres ne sont jamais dépour- 
vuës diode; elles en contiennent de omgr25 à 2mgrfo pour 100. Mais 
l’auteur n’a pas trouvé diode dans le Bacille de la diphtérie et n’a pu 
en déceler que des traces dans celui du tétanos. 

Dans les Champignons, l’iode augmente ou diminue, semble même 
souvent disparaître suivant le milieu où ils se nourrissent ; en un mot 
liode ne semble pas être, pas plus que dans le Tabac, le Cresson où 
on le voit parfois, un des éléments indispensables de leur protoplasma. 
Toujours présent, au contraire, dans les Algues vertes, souvent absent, 
quand elles sont incolores, l'iode semble entrer sinon dans la constitu- 
tion du pigment vert, du moins dans celle de la matière protoplasmique 
des chloroleucites et s’y trouver sous forme d’une combinaison nucléi- 
nique à la fois richement phosphorée et iodé 

Chez les végétaux supérieurs, l’iode s "atoole en proportions 
variables bien que dans le sol il n’y en ait que des quantités parfois 
très faibles. C’est là un phénomène analogue à celui qui a été observé 
autrefois par Bunsen au sujet du lithium et par eue au sujet du 
rubidium et du cœsium. Certaines familles, les Liliacées et les Chéno- 

odiacées accumulent beaucoup plus d'iode que d’autres, les rene 
ou les Ombellifères par exemple. Dans une même famille, souvent u 
même genre, il y a des différences d'absorption a iode très Ru Hcstos, 
C'est ainsi qu’un radis noir ne contient pas trace d’iode alors qu'une 
petite rave en contient 0"8180 par kilogramme; de même pour une 
escarole x et une laitue (08096). 
# el a été dosé ainsi par BOURGET o grâce à une méthode nou- 
velle paséé sur la srenerte. 


. GUÉRIN (2) a mis en évidence dans le tissu nus des arbres, l'exis- 
tence de composés organiques riches en manganèse. Toutes nos 
essences forestières js Zn des composés ro ayant les 
allures des combinaisons nucléiniques. Il paraît probable que le man- 
* ganèse existe sous cette forme dans les tissus ligneux de tous les végé- 
taux. L'analyse du bois de Hêtre a donné les résultats suivants, pour 
100 parties : 


C — 52,762 US — 0,666 
< = 5,040 Ph= 1,297 
4,600 - Mn= 0,402 


PicuärD : a donné un procédé de recherches et de dosage rapides 
du manganèse dans les plantes et la terre végétale. C’est un procédé 
colorimétrique basé sur ce fait qu’une terre ou une plante renfermant 
one a notables de manganèse, la fusion avec le carbonate alcalin 


HO. NUE 1120. 
(2 CR C 
(3) CR. Au . 


48 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
donne une coloration verdâtre, caractéristique, et que confirme la 
couleur rosée qui se manifeste par l’addition seule d’acide nitrique. 


Le calcium est, lui, beaucoup plus répandu que le manganèse, mais sa 
signification physiologique, donne encore lieu à bien des controverses. 
On se rappelle que, d’après B6hm et Schimper, le rôle principal de la 
chaux est de neutraliser l'acide oxalique qui se forme pendant la genèse 
des matières albuminoïdes et qui s’accumulant sous forme d’oxalate 
acide de potassium, ser ait toxique pour la plante 
GrooM (1) se rallie à cette théorie, car il a constaté qu'un manque 
de chaux aboutit à une accumulation d’oxalate acide de potassium ; or 
cet oxalate nuit à aion de l’amylase; l’amidon ne pouvant plus 
émigrer, ralentit l'assimilation chlorophyllienne et l'on comprend que 
cette action ne se fasse pas sentir chez les jeunes plantes élevées dans 
un milieu dépourvu de chaux, car l’amidon, qui est une substance de 
réserve, n'apparaît dans la feuille qu’au bout d’un certain temps. 


On sait que J. Clermont, pour la première fois, aflirma l’existence 
de l’eau oxygénée chez les végétaux ; le fait a été combattu par Bellnès, 
affirmé de nouveau par Wurster et encore une fois contesté par Bokorny. 

A. Bacu (2) a été conduit à reprendre cette question à la suite de 
ses Herr sur le mécanisme de l'assimilation chlorophyllienne ; 

ucun des réactifs usuels de leau oxygénée, tétraméthylpara- 

- = nyiénedianine teinture de gaïac en présence de diastase, iodure de 

potassium, amidon en présence de sulfate ferreux, bioxyde de titane 

en solution sulfurique, acétate d’urane, bichromate de potasse, éther, 

ne peut lui donner de résultats sûrs et incontestables ; mais, ayant 

constaté que l’acide perchromique en solution éthérée tranélorme très 

lacilement, en présence d'acide libre, l’aniline en matière colorante 

violette, l’auteur a utilisé cette réaction pour la recherche de l’eau 

oxygénée dont il a pu ainsi déceler l'existence dans 18 plantes vertes 
sur 25 qui ont été essayées. 


(1) Groom: Annals ol Bolany pen no 37, p. 91. 
(2} A. Bach: C.-R. CXIX, 286, 1218 


(A suivre). : 


Ep. GRIFFON. 


Pa ke mt 


425 — Lille Imp Le Bigot frères. 2 Le Gérant: Th. Clerguin 


Revue générale de Botanique. Tome 14.Planche 4. 


Co? 


F3 OL 


T LP # 


H. Ricôme del Imp. Le Bigot frères. Bertin sc. 


Solanum tuberosum. 
Mo. Bot. Garden 
1904, 


Revue générale de Botanique. Tome 14. Planche 5. 
ÿ - 
Ÿ Nace 
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SN? | 
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Fg11) 


H, Ricôme del, 


Fe. OL 


Zig 5 0 


Bertin sc. 


Imp. Le Bigot frères. 


Ervum Lens. 


Revue générale de Botanique. | Tome 14. Planche 6. 


H. Ricôme del. Imp. Le Bigot frères. Berlin sc. 


. Ricinus communis (1 à 3); Perilla nankinensis (5 à 6). 


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La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 


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chez M. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois, 


Paris. 


Adresser tout ce qui concerne la rédactio: 


n à M. Gaston BONNIER, 


professeur à la Sorbonne, 15, rue de Phétrapeé. Paris. 
1l sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou notes dont un exemplaire aura is ra au u Directeur de la Rev ue 


générale de ss ot De plus l 


sur lu couverture 


* 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part 


ES D eh nn des ie al 


LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
Æevue générale de Botanique 


AuUBERT, docteur ëês sciences. 
gi ‘fn eur à FlErole de 
e d’Ailge 
Dennano n'aître À Colérences à la 
culté des Scknsés e Caen. 
Sarre docteur ès sciences dé l’Uni- 
versité de Copenhague. 
ne Eee à Feng: de l'Acadé- 


Die. AE ra l'Académie des 
sciences, 


BouniEer, président de la Société de 
_ Mycologie. 

Bourroux, sin Lo LS Faculté des 

Sciences de Besanç 


Briquer, prof. à l’Université de Genève, 
gr eh chargé ” cours à l'École 
macie de 

Caauv . directeuradjont à l’École 
des Hautes-Etude 

COSTANTIN, A sr au Muséum, 

Courix, docteur ès sciences 

DaGuiLLonN, maître de loilérincté à la 
Sor bonne. 


DANIEL, docteur ès sciences. 
DassonviLLe, docteur ès sciences 
Devaux, professeur - adjoint à l'Univer-- 
sité de Bordeaux, : 
Re DEL CasTiLLo (E.), PER dela 
Société botanique de Franc: 


Durour, directeur-adjoint du Labora- 
er “asie ps végétale de Fon- 
tainebl 

past ak ob}; professeur à l’Acadé- 
ale d’Agricullure de Suède. 

Fée taie au Muséum. 
FLABAULT, ne sci à l’Université de 

tpellie 


docteur . sciences, 

F u, docteur ès sciences 

Rae re répétiteur au Muséure 

Gain, maître de Conférences à YUni- 

rsilé de Nancy. 

GÉNEAU DE LAMARLIÈRE, no à 
l'École de médecine de 

Giarp, membre de Les des 
SC jen nces 


area docteur D re de YUni- 
é de Var 
GoLprius (Mie #2 ati). sage à 
l'Institut b botanique-de 
GréLor, docteur “a sciences. 
GRIFFON, professeur à l = 4e supérieure 
d’Agric Murs ra Ren 
Gurgxann, s membre de Te à des 
ien 


rar ts chef de he He gp 
à la é des Science 

HECKEL a àr Haveratté de Marine: 

Henny, prof. à l'École re de Nancy. 

Henvier (L’Abbé Jos 

Hicker,, garde ape sé ion. 

HocaReuriner, docteur ès sciences de 
l'Université de Genève 

à ia Sorbonne. 

iences. 


ue a tie bourdié de l'Institut. 
“abbé), pe à la Faculté 
i Angers: 


nu ph r à l'Université d Lau 

Jaco PAR x (H. * Cha é de cours 
ni “Un iversité de Na char 

arr re de), profesenr à l'Univer- 


_ JonNkMax, de Lame 


d’'Utrecht. 
F JuMELLE, prolesseur-adjoint à la Faculté | 
des Sciences de Marseille, 


P-KOSENVINGE, docteur ès scien- 
Copenh 


ces, de Uni iversi ité de ague. 
ni ur cæ la viticulture de 


Mébbentes, 


LÉGER, docteur ès science 
Lesace, maître 2 Conférences à l'Uni- 
versilté de 


LOTHELIER, a es ès Free, 
Nb, de l'Université de Copenh 

gE je Nan) s professeur à FUuE 

e Minn 

Fes ds à rase de Besançon. 

MarMier, docteur ès sciences 

MasCLer, conservaleur Fe collections 
botaniques de la Sorbon 

ee maître de cé à 
r e Normale Supérieure. 

Mer, eee de la Station forestière 
de PEst. 


MesxarD, professeur à l'École de méde- 
cine de Rouen. 

Mozzranp, maître de Conférences à la 
Sorbonne, 

MORKOWINE, docteur ès sciences, Mar- 
bour 

PaLLADIVE vie à l'Université de Saint- 
Pête urg. 

Para, ché de Le à la Faculté 


des Sciences > Bes 
PAULSEN (Ore) He Le — de 
l'Univers ile ds Copen 


POSTERNAK, docteur ès sciences de PUni- 
versité de Zurich. 

done er ès en de l’Uni- 
e Copenha 


ù Ditux membre F5 l'A des 
cien nces. 


, prof. à dedérr _ Toulouse. 

se T (Charles), explora 

Ray, pe à de co oniérencen à lFUniver- 
sité Lyon. 

Fi (William) docteur ès sciences, 

Saporfa (de), corresp. de l'institut. 

robe docteur ès sciences, 

Téovo Fsco, docteur ès sciences 

PR à l'École ” 

médecine de EE sançon 


TRABUT, prof. à , éd 


d'Al: 
sue  (d. } directeur de Obseratie 


Le “Tisues, nie de l'Académie 
LA, prof, à l'institut frame. 
vus (ueo Jo) en professeur niver- 


ee anse, 2 ra à Un de Cpentague 
Zx 4 


Étendtsnie des 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Février 1902 


N° 158 


PARIS - 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
&, AUE DU pese \ + 


dent 


Le 4902. < ; ee 7 * 


LIVRAISON DU 15 FÉVRIER 1902 


Pages 
L — UNE SÉRIE DE FEUILLES D'ORME A RAMIFICA- 


TION LATÉRALE. — NATURE DE CETTE ANO- - 

MALIE, par M. Paul Vuillemin. . . . - . . .. 49 
IL — ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION (avec planches et | 

figures dans le texte), par M. Noël Bernard (suite). 58 
IL — ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES 

PRÉALABLEMENT ÉTIOLÉES (avec planches et 

figures dans le texte), par M. H. Ricôme (suite). 72 
IV. — REVUE DES TRAVAUX PUBLIÉS SUR LES MUS- : 
CINÉES depuis le 1° Janvier 1895 jusqu’au 1* Jan- 

vier 1900, par M. EL. Géneau de Lamarlière 

(SAR ER D NE ni De te 89 
V. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 

CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1893 à 1900, par 

M. E. Grifton (suite). en De eus ru <a 92 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 
PLANCHE 1. — Dpherdies. Ficaire. 
PLancnE 2. — Neoltia Nidus-avis. 
PLanome 3. — Neottia Nidus-uvis. 


Cette livraison renferme en outre seize gravures dans lé texte. | 


la troisième page dé la couverture. : . : = 5 


UNE SÉRIE DE FEUILLES D'ORME 
A RAMIFICATION LATÉRALE. 
NATURE DE CETTE ANOMALIE 


par M. Paul VUILLEMIN 


L'Ulmus campestris présente fréquemment des feuilles à limbe 
plus ou moins double. Résumant les travaux de Moquin-Tandon, 
Schlechtendal père et fils, Masters, Delavaud, A. Braun, Suringar, 
Lange, Davey, Massalongo, Camus et ses propres observations sur 
cette anomalie, M. Penzig, en 1894, lui assigne deux origines 
distinctes. Tantôt la nervure médiane est bifurquée, soit au som- 
met seulement, soit jusqu’à la complète individualisation de leurs 
feuilles ; tantôt l’une des nervures secondaires les plus inférieures 
grandit et devient la nervure médiane d’une nouvelle foliole qui se 
détache latéralement à la base du limbe principal. En d’autres 
termes la ramification est tantôt terminale et dichotomique, tantôt 
latérale et monopodique. » 

C’est d'ordinaire la nervure Socts diet la plus inférieure du 
côté le moins développé du limbe asymétrique qui s’individualise ; 
un petit limbe se détache alors à la base de la feuille principale. 
Souvent aussi on trouve deux petites folioles à droite et à gauche de 
la feuille: en sorte que le pétiole porte trois limbes comme dans 
une feuille trifoliolée, plus rarement deux folioles secondaires se 
détachent d’un même côté de la nervure médiane. 

En général les folioles secondaires restent petites en comparai- 
son de la feuille principale; mais elles peuvent aussi grandir et 
atteindre à peu près la taille de la feuille-mère. On a alors des 
feuilles doubles difficiles à distinguer de celles qui proviennent 
d'une bifurcation médiane du-limbe. 

M. Penzig signale aussi la coexistence de la scyphogénie avec la 
ramification du limbe. Il a observé, près de Modène, de nombreux 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 


50 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


échantillons d’ascidies à double sommet qu’on aurait aisément 
confondues avec des ascidies diphylles. 

Ces anomalies multiples ne s’accompagnent pas d'habitude de 
troubles phyllotaxiques. Chaque feuille semble donc avoir en elle- 
même une tendance à se dédoubler, soit par division de la nervure 
médiane, soit par individualisation du limbe, principalement du 
côté le moins développé. 

Dans un récent volume de la Feuille des jeunes naturalistes 
(1899), plusieurs articles ont été consacrés à la description de 
feuilles d’Orme bilobées et à l'interprétation de cette anomalie. La 
première description, due à M. Marty, se rapporte à des feuilles 
ramassées après leur chute, sans aucune indication sur leur dis- 
position sur les tiges. Celle de M. l’abhé Breuil concerne un rejet 
qui portait 8 feuilles bilobées sur 14; elle nous montre que l’ano- 
malie foliaire n’accompagnait aucune déviation phyllotaxique. 

Les deux auteurs considèrent les deux lobes comme latéraux 
(première série de Penzig); mais, tandis que M. Breuil croit, 
comme M. Penzig, à la bifurcation de la nervure médiane et rap- 
proche son cas des dichotomies si fréquemment observées chez le 
Laurier-Rose, le Trèfle, le Lierre, etc., M. Marty avance que la 
séparation des deux lobes résulte de la suppression d’un lobe 
médian. Pour l'expliquer, il invoque une influence héréditaire et 
un reliquat phylogénétique. Il appuie principalement son opinion 
sur la parenté de l’Orme avec le Boehmerig biloba, Urticée japonaise 
«-où la bilobation, par atrophie de la nervure médiane et prédo- 
minance d’une paire de nervures HER non basilaires, est 
normale et constante. » 

C'était chercher bien loin un point de comparaison et nous ne 
sommes pas surpris que cet argument isolé n’ait pas convaincu 
M. Gabelli. L'auteur italien déclare l’atavisme non justifié et con- 
sacre deux articles à exposer les divers procédés susceptibles 
d'amener la forme dimère. Ces vues d'ensemble ont un intérêt 
supérieur indéniable ; mais elles sont peu propres à nous éclairer. 
sur le sujet particulier dont l’auteur n'avait pas les éléments en 
main. Nous ne saurons pas moins de gré à M. Rabaud de nous 
avoir, à propos des cas de M. Marty et de M. Breuil, exposé ses 
remarques judicieuses sur les anomalies simultanées et les anoma- 
lies qui en entraînent d’autres ; mais l’auteur n’était pas mieux en 


FEUILLES D'ORME A RAMIFICATION LATÉRALE 51 


mesure de se prononcer sur la valeur de l'hypothèse de M. Marty. 

Afin de saisir exactement l'étendue de l’anomalie, rappelons 
d’abord l’organisation normale des feuilles d’'Orme. Les rameaux 
adultes, nous disent les Flores, portent des feuilles distiques et 
inéquilatères. Tout le monde connaît la disposition de ces feuilles, 
qui donne à la frondaison de l'arbre une physionomie propre : une 
torsion du court pétiole amène tous les limbes d’un rameau à peu 
près dans ün mème plan. La moitié du limbe tournée vers le som- 
met du rameau et logée dans l’étroit-sinus formée par l'axe et la 
nervure médiane est bien plus développée que l’autre. La moitié 
inférieure est comme tronquée à la base ; on dirait qu’il lui manque 
quelque chose. Retenons ce point. 

Passons à la jeune plante provenant de lagermination d'uue 
graine ; car, avant de discuter une question phylogénétique, il est 
bon de nous renseigner sur l’ontogénie du sujet. La plante elle- 
mème nous fournira peut-être un point de comparaison plus solide 
qu’une espèce japonaise d’une famille, tout au moins d’une tribu 
différente. Dutrochet déjà enseignait que les cotylédons sont suivis 
de feuilles opposées régulièrement décussées sur un nombre indé- 
terminé de nœuds. C’est à Steinheil que nous devons sur ce point 
‘ des renseignements précis et des vues ingénieuses. 

Dans un premier mémoire daté de 1835, Steinheil nous apprend 
qu’il existe au moins deux paires de feuilles primordiales opposées 
et disposées en croix. Dans le cas habituel, le nœud suivant, soit le 
troisième après les cotylédons, porte encore une paire de feuilles 
croisant la précédente ; mais l’une d’elles est réduite à une écaille 
semblable à une stipule. Une seule exception lui a montré cel 
appendice plus développé et accompagné d’une stipule d’un seul 
côté : ce qui suffit pour écarter le moindre doute sur sa nature 
toliaire. Au nœud suivant, la même réduction se répète ; les deux 
appendices se montrent superposés aux, précédents, la grande 
feuille au-dessus de la grande feuille, la feuille réduite au-dessus 
de la feuille réduite. En même temps les stipules du membre privi- 
légié ont augmenté de volume aux dépens des matériaux retranchés 
de la feuille opposée. A partir de ce niveau les feuilles sont isolées : 
et régulièrement distiques; le dernier vestige de la feuille opposée 
a disparu. 

Dans un Mémoire posthume publié en 1843, Steinheil cite une 


SE REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plante d’Ortie à feuilles distiques comme les feuilles d'Orme, et, 
chez le seul Splitbergera biloba (qui n’est autre chose que le 
Bœehmeria biloba mentionné par M. Marty pour un tout autre 
motif),'il signale des feuilles alternes, des feuilles opposées et des 
verticilles ternaires. 

Résumons ces données concérnant l’état normal de l’Orme. La 
disposition distique qui caractérise les feuilles adultes dérive de la 
disposition décussée que l’Orme présente lui-même au début de son 
évolution individuelle et qui se maintient pendant toute la vie chez 
des plantes du même groupe. La transformation est réalisée par la 
transformation de l’une des feuilles. L'avortement est graduel et 
laisse subsister des formes de passage ; il entraîne la snppression 
de deux orthostiques, en sorte que toutes les feuilles alternes 
s’insèrent sur les deux intersections d'un seul plan passant par 
l’axe de la tige, 

Si la feuille définitive qui a remplacé la paire initiale, résultait 
de la fusion de deux feuilles, l'apparition de feuilles bilobées 
s’expliquerait par un simple retour à l’état primitif, par la sépara- 
tion des deux membres confondus. Mais cette première explication, 
la plus simple de toutes, est inadmissible, puisque-la seconde 
feuille a été supprimée et non fondue dans celle qui reste. 

Cependant, l'avortement d’une feuille s’est fait au profit de 
l’autre, puisque nous avons vu, dès le début de l’atrophie de l'une, 
une augmentation de volume des stipules de l’autre. Il est donc 
exact de dire, qu’à la période adulte, chaque feuille d’Orme tient 
la place et absorbe les matériaux d’une paire de feuilles opposées. 
La feuille simple est donc formée des matériaux de deux feuilles : 
nous en avons une preuve ontogénétique et accessoirement une 
preuve phylogénétique, dans la mesure où la phylogénie concorde 
avec les données positives de lontogénie. Une telle feuille est 
prédisposée, plus qu’une autre, à dissocier ces matériaux et, dans 
ce sens, nous arrivons au même point que M. Marty, qui croit à 
une influence phylogénétique. 

Mais pour que cette tendance héréditaire latente se éudine, il 
faut un déterminisme spécial et ce déterminisme est peu connu. 

Pous résoudre ce problème obscur, il est utile de counaître 
l’anomalie à tous ses degrés, depuis les formes les plus voisines de 
l'état normal jusqu'aux formes le plus complètement déviées. A cet 


FEUILLES D'ORME A RAMIFICATION LATÉRALE 53 


égard les observations simultanées sur des pieds de même origine 
et de même hahitat présente plus de sécurité que l'étude d’une 
foule de spécimens pris au hasard et classés arbitrairement 
dans la même série d’après un degré de ressemblance qui peut 
n'être qu'apparent. J'ai bien souvent rencontré des feuilles d’Orme 
à deux lobes, si souvent même, que cette anomalie m’apparaît 
comme l’expréssion d’une propriété normale de cet arbre. L’ano- 
malie se répète, avec des différences quantitatives, sous un aspect 
si constant, que ses caractères sont, pour ainsi dire, spécifiques. 

Je ne veux m'occuper ici que d’une seule récolte, comprenant 
sept rameaux ramassés près de Nancy, le 45 août 1895, parmi les 
branches basses d’une avenue plantée dans un fond humide. Ces 
sept rameaux portent en tout 92 feuilles, dont 48, soit plus de 
moitié, ramiféés à divers degrés et 44 normales ou simplement 
ondulées par suite du grand développement du limbe, 

Dans tous les spécimens, la nervure médiane est intacte et la 
moitié supérieure de la feuille est restée normale, superposable à 
celle des feuilles ordinaires, gibbeuse à la base comme elles, ni 
plus ni moins. En aucun cas, il ne pouvait être question ni d’avor- 
tement d’un lobe médian, ni de bifurcation de la nervure princi- 
pale. La modification portait tout entière sur la moitié inférieure 
de la feuille. Cette remarque nous permet de séparer nos feuilles 
anormales de toutes celles que M. Penzig rapporte à sa première 
catégorie et d'éliminer, en ce qui les concerne, les théories qui, 
comme celles de MM. Marty et Breuil, se basent sur la croyance, 
justifiée ou no», en une bifureation de la nervure médiane. 

Je diviserai mes 48 feuilles en deux catégories: d’une part celles 
qui possèdent deux limites distinctes, de l’autre celles dont le limbe 
supplémentaire n’est pas entièrement séparé du limbe normal. La 
première compte 12 feuilles, la seconde 36. Leur rapport est donc 
exactement de 1 à 3. Les feuilles supplémentaires ont un limbe 
complet dans un quart des cas. 

Ces feuilles supplémentaires complètes se présentent sous deux 
aspects : huit sont représentées par un tout petit limbe, dont la 
longueur varie de 12 à 26 millimètres, généralement sessile, parfois 
muni d’un pétiole ne dépassant pas un millimètre et demi, logé 
dans l’échancrure de la base du limbe principal et appliqué à ce 
dernier. Ce limbe reproduit en miniature l'image du grand; il 


54 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


présente en effet, comme lui, deux moitiés asymétriques, la supé- 
rieure gibbeuse à la base, l’inférieure comme tronquée. 

Les quatre autres ont un limbe peu difiérent du principal. Dans 
l’une d'elles, la différence est insignifiante ; sa nervure médiane 
atteint 50mm5, tandis que celle du limbe normal mesure 54mm; 
les pétioles sont distincts jusqu’à la base. Dans une autre où la 
diflérence atteint le maximum, le limbe principal a 75 "", le limbe 
accessoire #5mm avec un pétiole propre sur une longueur de 
9mw. Les deux autres ont un limbe accessoire sessile de 63mm, 
un limbe principal de 75 mn», L'’asymétrie est moins marquée dans 
ces limbes accessoires volumineux que dans les limbes miniatures. 

Dans les 36 spécimens de la seconde catégorie, la nervure prin- 
cipale de la ramification est distincte dès la base 6 fois, séparée 
au-dessus de la première nervure 6 fois, de la seconde nervure 
42 fois, de la troisième 9 fois, de la quatrième 2 fois. Enfin, une 
seule feuille présente un limbe plus large dans la moitié inférieure 
que dans la supérieure, tout en gardant une légère échancrure à 
la base; mais on n’y voit pas de nervure principale secondaire, 
ni de lobe détaché. 

Les trente-six cas de la seconde catégorie forment évidemment 
une série continue avec pa quatre de la première où le limbe 
accessoire offre des di logues à celle du limbe principal. 

Les huit feuilles munies d’une miniature de limbe superposée 
à leur base se rattachent-elles à la même série ? L’assimilation est 
moins évidente. On peut invoquer en sa faveur la forme spéciale 
du petit limbe avec sa moitié supérieure gibbeuse et sa moitié 
inférieure tronquée comme dans les feuilles normales. Mais il ne 
faut pas oublier le faitrapporté par M. Penzig, qu'on trouve souvent 
deux petites folioles à la droite et à gauche de la feuille, phénomène 
irréducticle à ‘notre série, où la ramification se fait uniquement 
sur le bord inférieur. Je ne sais si, dans ces cas, les deux folioles 
basilaires reproduisent la forme particulière du limbe, car je n'ai 
pas rencontré de ces feuilles d'apparence trifoliolée. 

Cependant je dois signaler un spécimen où un petit limbe s'était 
détaché à la base de la moitié inférieure d’un limbe, ramifié d’autre 
part au niveau de la troisième nervure de la même moitié. La 
coexistence de ces deux anomalies semblait peu favorable à l’idée 
de leur équivalence et de la substitution de l’une à l’autre. Mais 


FEUILLES D'ORME A RAMIFICATION LATÉRALE 55 


l'exception à la règle n’était qu’apparente. Effectivement le petit 
lobe indépendant, long de 8mm, large de 5mm, avait bien deux 
moitiés comme les feuilles complètes; mais il se distinguait des 
limbes accessoires de la première catégorie, en ce que sa moitié 
supérieure était très réduite, bien plus petite que sa moitié 
inférieure. Je crois donc qu'il s’agit d’une simple oreillette déta- 
chée de la base de la ramification du limbe, par suite de la crois- 
sance exubérante de tous les appendices du rameau, arrivée à ce 
niveau à son apogée, comme nous le verrons dans un instant. 

Il reste à vérifier si le petit limbe détaché de la moitié supérieure 
dans les feuilles en apparence trifoliolées ne se comporte pas 
de même. 

L'unité de ces diverses anomalies n’est pas prouvée seulement 
par la sériation continue des formes; elle ressort en outre de 
l’ordre dans lequel elles se succèdent sur une même tige. Sur un 
rameau, deux feuilles à limbe miniature étaient séparées par une 
feuille à #mbe accessoire volumineuse et précédées d’une feuille 
à nérvures médianes distinctes dès la base. Sur un autre, on 
comptait trois feuilles à limbe miniature, une à deux limbes 
presque égaux et six ramifiées au-dessus de la première ou de la 
seconde nervure, sans compter la feuille sans ramification appa- 
rente que nous avons rattachée à la même série, en raison, tant 
de la dilatation de la moitié inférieure du limbe que de sa position 
au milieu des feuilles frappées des anomalies précédentes. Enfin 
la double anomalie qui nous à particulièrement intrigué par la 
coexistence d’une ramification de la moitié inférieure du limbe 
au niveau de la troisième nervure et d’une oreillette indépendante 
à la base de la même moitié, avait frappé une feuille d’un rameau 
qui portait neuf feuilles monstrueuses consécutives. C'était la cin- 
quième, celle du milieu, par conséquent. Elle était précédée de 
quatres limbes ramifiés au-dessus de la deuxième ou de la troisième 
nervure, suivie immédiatement de deux feuilles dont la nervure 
médiane se ramifiait dès la base, puis de deux feuilles semblables 
aux premières. 

Tous les cas particuliers, en apparence dissemblables et pourtant 
étroitement apparentés, offerts par nos quarante-huit feuilles 
monstrueuses, se résument en une formule générale : de la moitié 
inférieure de la feuille se détache plus ou moins complètement 


56 7.7 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


une feuille nouvelle. Cette individualisation présente tous les degrés, 
depuis la séparation d’un simple lobule jusqu’à l'apparition d’un 
limbe entier et même d’une portion de pétiole à sa base. 

Pourquoi l’anomalie frappe-t-elle la moitié inférieure et non 
l’autre ? Ce contraste a nécessairement sa source dans la différence 
de forme et de rapports des deux moitiés. 

La moitié supérieure est la plus ample; elle est plus apte que 
l'autre à fournir les matériaux d’un dédoublement et pourtant elle 
reste étrangère à l’anomalie. Il ne s’agit donc pas d’un dédouble- 
ment. F 

La moitié inférieure est incomplète, comme tronquée à la base. 
Mais, dans les conditions habituelles, ce retrait est occupé par la 
gibbosité de l’autre moitié de la feuille précédente. Grâce à ces 
saillies et à ces retraits, la double série des feuilles d’un rameau, 
amenée dans un même plan par la torsion des pétioles, forme une 
lame verte presque continue de chaque côté de l’axe; le rameau se 
comporte comme le rachis d’une feuille composée. Ainsi sqlidarisés, 
axe et appendices réalisent un organe complexe admirablement 
agencé pour étaler à la lumière la plus ample surface qui nuimee 
être consacrée aux fonctions chlorophylliennes, 

Cependant cette disposition régulière s’altère dans les parties 
ombragées de l'arbre et dans les rejets. verticaux. Les feuilles y 
deviennent plus volumineuses, moins étalées dans un. plan. Les 
conditions qui ont créé, par adaptation, l’asymétrie de la feuille 
disparaissant, on s’attendrait à voir le limbe se régulariser-en com- 
blant, avec les matériaux exubérants, l’échancrure de la moitié 
inférieure du limbe. Ce serait une adaptation naturelle aux condi- 
tions nouvelles. ; 

Mais cet emploi logique des matériaux ne s’effectue pas. L’ata- 
visme reprend ses droits, dès que l'équilibre actuel est rompu. 
L’anomalie qui se montre si régulièrement en pareil cas ne peut 
être attribuée qu’à une réversion. La ramification du limbe se 
montre en effet le plus souvent sur ces rameaux déviés ; l’observa- 
tion de M. Breuil concorde sur ce point avec les miennes. 

Alors la base tronquée de la moitié inférieure offre à une forma- 
tion nouvelle un espace libre qui manque à la moitié supérieure ; 
une ramification se détache de ce côté plus ou moins complètement 
et donne tous les degrés de l’anomalie, depuis le lobe jusqu'à la 


FEUILLES D'ORME A RAMIFICATION LATÉRALE 57 


feuille complète. La ramification des feuilles, qui simule souvent 
une bilobation où un dédoublement, est donc une réversion vers 
l’état primitif représenté par les feuilles primordiales décussées 
des plantules d’Orme, par toute la frondaison des espèces voisines 
à feuilles opposées. 

L'hérédité crée seulement une prédisposition. La tendance 
latente à reproduire la seconde feuille normalement avortée à l’état 
adulte est réveillée par des causes actuelles agissant immédiate- 
ment sur le bourgeon. Ces causes doivent être cherchées dans une 
orientation spéciale du rameau et dans une nutrition surabondante 
des rudiments foliaires. 

La réapparition de la seconde feuille ne se fait pas en face de la 
première, car tous les matériaux convergent du même côté. Elle se 
fait dans l’espace libre ménagé sur le bord inférieur dé la feuille 
par suite de la torsion constante des pétioles et de l’association 
physiologique de toutes les feuilles d’un rameau. 


_ En dernière analyse, l'anomalie des feuilles d’Orme résulte de 
la combinaison de deux facteurs : 1° tendance héréditaire à donner 
deux feuilles à chaque nœud ; 2° développement inégal des deux 
moitiés de la feuille, par une disposition acquise en vue du perfec- 
tionnement des fonctions assimilatrices. 

Les conditions actuelles déterminent la réalisation des ten- 
dances phylogénétiques sous une forme nouvelle. La ramification 
de la feuille est un reliquat phylogénétique ; la situation de l’ap- 
pendice surnuméraire est réglée par les adaptations récentes réali- 
sées dans la feuille de l'Orme au cours normal de son évolution 
ontogénétique. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 


par M. Noël BERNARD (Suite). 


$ IL. — TURÉRISATION ET INFECTION DES JEUNES PLANTULES D'OPHRYDÉES. 


Je n’ai pas observé les premiers phénomènes de la germination : 
Irmisch et Fabre les ont fait connaître. La graine. contient un 
embryon minuscule, ovoide, indifférencié, muni d’un suspenseur. 
A la germination cet embryon s’aceroît, déchire le tégument de la 
graine et donne un axe embryonnaire qui a la forme d’une toupie - 
dont la pointe serait au point d'attache du suspenseur (fig. 7). La 
croissance se fait par l'extrémité opposée, de plus en plus élargie, 
où se différencie un bourgeon. La plantule plusieurs mois après la 
germination n’a pas dépassé cet état. 

D’après Irmisch dont je reproduis ici l’une des figures, laxe 
embryonnaire renflé comprend alors une zone corticale périphé- 
rique de cellules à contenu jaunà- 
tre brunissant par l’iode et une 
région centrale essentiellement for- 
mée de parenchyme amylacé au 
milieu duquel se voit lébauche 
d’un unique cylindre central. Les 
plantules d’Ophrys apifera ont le 
Fig. 7. — Jeune plantule d'Orchis Même aspect et la même consti- 

mililaris, d’après Irmisch (1). A,  tution, Fabre y signale aussi la zone 
SR i, AE ro PéHPRCRER _ certes PR 
12 fois). jaunâtre ; il les considère comme 
des cellules contenant une pelotte 
de bassorine. Dans les deux cas il s’agit manifestement de cellules 


(1) Sur la figure originale d’Irmiseh (PI. I, fig. ee la zone externe de cellules à 
contenu brun (cellules infestées) est limitée par un trait ; j'ai pointillé sl ue 
ainsi limitée pour la rendre plus distincte et Arr la comparaison 
figure avec celles que je donne plus loin. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 59 


infestées exactement réparties dans ces plantules comme dans celles 
du Veottia Nidus-avis que je décrirai plus loin (Voy. fig. 14 PL. Il). 

Il y a évidemment infection très précoce de la plantule par la 
région où s’attachait le suspenseur. A ce fait je rattache le dévelop- 
pement très lent, l’accumulation précoce de réserves, en un mot la 
tubérisation immédiate de la jeune plantule, Je n’insiste pas ici sur 
ces premiers phénomènes de la vie que j'aurai à examiner à propos 
du Neottia Nidus-avis et des Qrchidées en général. 

Dans la première année, le développement du bourgeon terminal 
de l’axe embryonnaire est toujours réduit : il se développe tout 
au plus une seule feuille verte de petite taille ; c’est à partir de ce 
bourgeon, comme Irmisch et Fabre l'ont noté d’une façon concor- 
dante, que se forme le premier tubercule de la plante ; ce tubercule 
s’isole à la fin de la première année entraînant avec lui le bour- 
geon terminal. La figure 8 représente én coupe une jeune plantule 
d'Orchis montana au moment où le premier tubercule est arrivé 
presque à son complet développement. Cette plantule entièrement 
souterraine n'avait ni feuille verte ni racine et était formée seule- 
ment de l’axe embryonnaire et du bourgeon terminal produisant le 
premier tubercule. L’axe embryonnaïre, comme la figure l'indique, 
est largement infesté ; au-dessous de l’épiderme les deux prémières 
assises corticales contenaient des champignons à hyphes bien dis- 
tincts ; dans les assises 
corticales profondes , 
les pelotons mycéliens 
étaient uniformément 
dégénérés et réduits, 
daps chaque cellule, à 
une masse jaunâtre ac- 
colée au noyau ; le pa- 
renchyme central de pig. 8. — Jeune plantule d'Orchis montana réccltée 
l’axe embryonnaire pe en mai. À, axe embryonnaire; B, bourgeon ter- 

minal; T, premier tubercule; i, zone infestée, — 
Coupe longitudinale (grossi 6 fois). 


contenait plus que de 
rares grains d’amidon, 
la presque totalité des réserves étant actuellement passée dans le 
jeune tubercule. Ce jeune tubercule n’a qu’un seul cylindre central, 
ilest donc constitué par une seule racine courte et renflée, non 
infestée tout d’abord, prête à s’isoler avec le bourgeon terminal. 


60 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


L'importance de l’infection chez ces plantules de petite taille, 
au moment où se forme ainsi le premier tuber cule, est certaine- 
ment beaucoup plus frappante que quand il s’agit de plantes 
adultes dont les racines seules sont infestées. Le phénomène de 
tubérisation est aussi beaucoup plus marqué dans le jeune âge 
que plus tard. Lei, le seul bourgeon que la plante a produit sur 
son axe embryonnaire tubérisé, après avoir vécu près d’un an 
sur une plante largement infestée, n’est arrivé à se différencier 
qu’à peine; disposant maintenant d’aliment, il ne se différencie 
pas davantage et produit un tubercule. 

Ce jeune tubercule n’est pas infesté tout d'abord; je l’ai 
vérifié pour l'Orchis montana. Irmisch signale chez les jeunes 
tubercules d’Orchis militaris l'absence de cellules brunes comme 
l’un des caractères qui les différencient de l’axe embryonnaire. Au 
reste, c’est là un exemple de la règle qui veut que l'infection ne 
gagne pas les tissus en voie d’active croissance. Dès la première 
année, comme pendant toute la vie, la formation d’un tubercule a 
pour résultat de soustraire momentanément à l'infection l’un 
des bourgeons de la plante ; mais le bourgeon qui s’isole avec 
le premier tubercule indemne, de petite taille, n’en est pas débar- 
rassé pour longtemps. 

Chez l’Orchis montana comme chez l'Orchis militaris et l'Ophrys 
apijera, le bourgeon isolé avec le premier tubercule se développe 
eu un court rhizome charnu qui se raccorde au tubercule par 
une large base d'insertion. Ce rhizome a sensiblement le même 
diamètre que le tubercule ; sans une étude attentive on pour- 
rait prendre l’ensemble pour un organe unique comparable aux 
tubercules de la plante. La présence d’écailles munies de ner- 
vures dont les vaisseaux se raccordent à ceux du cylindre cen- 
tral, rend toute erreur d'interprétation impossible. Le rhizome peut 
porter des racines; chez l’Orchis montana je n’en ai jamais vu 
qu’une, développée à la partie antérieure du rhizome (fig. 3, Pi. I) ; 
l'apparition en avait été manifestement tardive. Le tubercule et le 
rhizome, sur lesquels se développent de longs poils épidermiques, 
doivent servir tout d’abord à la jeune plantule d'organes 
d'absorption. 

Les plantules de seconde année présentent à la fois les deux 
particularités qui se rencontrent chez celles de première année : 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 61 


elles sont largement infestées et c'est: leur bourgeon terminal. qui 
produit un tubercule. Ces deux particularités se voient sur les 
figures 3 et 4 (PL. I) qui représentent une plantule récoltée en 
mai, arrivée à la fin de sa seconde année. Le bourgeon terminal, 
après avoir produit quelques feuilles, dont une une feuille déployée 
hors du sol, produit un tubercule. Ce tubereule de seconde 
année (f,), de taille beaucoup plus considérable que le tubercule 
de première année {t,), renferme quatre cylindres centraux, et 
comme tous les jeunes tubercules, il est indemne d’éendophyte. 
L’infection s'étend à ce moment au premier tubercule et à presque 
tout le rhizome. De même que pour l’axe embryonnaire, les assises 
externes de la zone infestée contiennent des pelotons à hyphes bien 
distinets qui se prolongent parfois jusque dans les cellules épider- 
miques ou dans les poils et peuvent communiquer avec des hyphes 
extérieurs à la plante; à la partie interne, les pelotons sont dégé- 
nérés en masses jaunâtres dans toutes les cellules ; l'amidon du 
parenchy me central indemne à presque complètement disparu, sauf 
à la partie antérieure du rhizome, où il est encore abondant. 
- Comme je l'ai dit, l'infection ne se propage pas de l’axe em- 
bryonnaire au premier tubercule, c’est par le sol que se fait une 
posés ur nu - la Pr e de seconde année, ses organes 
parl'endophyte. Cette 
contamination se in évidemment très peu de temps ee. “es 
lement d 
et pour des plantules noir avancées que celle de la figure 3 (PI. b), 
j'ai toujours trouvé une infection étendue ; Fabre (1), pour l'Ophrys 
apifera, signale l'apparition de cellules brunes « à bassorine » dans 
le premier tubereule dès l’époque de son isolement, après qu’il s’est 
couvert de poils absorbants. Les plantules de seconde année de 
l'Orchis militaris sont certainement aussi infestées ; Irmisch (2) 
indique l’analogie histologique complète qu’il y a entre leur rhizome 
et l'axe embryonnaire. 

Ainsi, dans la seconde année, la plante isolée Tiporant de peu 
de réserves, développe de suite des organes absorbants qui s'in- 
festent largement. Le bourgeon de la plantule infestée ne continue 
sa différenciation qu'avec lenteur ; il donne naissance à un nouveau 


4) Fabre. — Germination des Ophrydées, p. 166. 
(2) Irmiseh. — Morphol, der Orchideen, S: 43, -p. 10. 


62 ; REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tubercule plus volumineux cette fois, et, isolé avec lui, il est pour 
un moment, soustrait à l’infection. Dès ce moment, le développe- 
ment se fait suivant le mode que j'ai indiqué pour les plantes 
voisines de l’état adulte ; des périodes de non infection alternent 
régulièrement avec des périodes d'infection. Le bourgeon isolé avec 
chaque tubercule a, pour ainsi dire, le temps de se différencier 
avant que des organes absorbants (racines) se développent et 
s'infestent ; ce sont désormais les bourgeons axillaires qui, dans 
la période d'infection, donnent les nouveaux tubercules. 

di me parait donc que le mode de développement des bourgeons 
est étroitement lié au mode d'infection de la plante ; le cas qu’il me 
reste à étudier en donnera un exemple nouveau et montrera que les 
bourgeons isolés de plantes adultes peuvent évoluer comme les 
bourgeons de plantules si l'infection change de mode. 

J'ai déjà dit que parmi les divers bourgeons axillaires compa- 
rables qu’une plante produit à la fin de la première période (b, b,, 
fig. 4), un seul donne un gros tubercule, mais les autres peuvent 
s’isoler après s'être tuberculisés faiblement et concourir à la multi- 
plication .de la plante. Ces bourgeons, isolés avec de petits tuber- 
cules se développent aussi de suite en rhizomes absorbants qui 
s’infestent ; ils évoluent alors exactement suivant le mode des 
bourgeons de plantules de seconde année, et se tuberculisent avant 
. de s’être différenciés notablement. 

La figure 5 (PI. 1), représente une jeune plantule ayant l’ori- 
gine que je viens dire : un fragment de la tige sur laquelle le 
petit tubercule et son bourgeon étaient nés lui était encore 
attaché (1). La figure 6 qui montre l'aspect d’une coupe longitudi- 
nale de cette plantule met en évidence les deux particularités que 
j'indique : large infection du rhizome et formation d’un tubercule à 
partir du bourgeonu principal. On voit ici encore qu'un même 
bourgeon a produit suscessivement deux tubercules ; le premier 
(t) s’est formé alors que le bourgeon était attaché à une plante 


(1) L'origine des plantules peut s'établir d’après leur répartition dans les stations 
où on les récolte : dans le cas dont je parle on trouve à côté des débris d’un gros 
tubercule, une petite plantule à bourgeon principal tuberculisé, et une plante nor- 
male à gros tubercule, Il n’est pas douteux alors que les deux plantes proviennent 
bien de bourgeons détachés. La non pe du jeune tubercule paraît être, chez 
l'Orchis montana, un caractère assez constant pour permettre de distinguer ces 
plantules venues de bourgeons de pre déritéot de graines (fig. 4 et 6, PI. 1). 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION : 63 


adulte infestée (deuxième période), le: second ({) prend naissance 
après infection du bourgeon isolé par le sol. Le bourgeon qui à 
ainsi évolué:est par son origine comparable a un bourgeon de gros 
tubercule qui a un sort tout différent et qui, après son isolement, 
vivant quelque temps sur un tubercule non infesté, se différencie 
et ne se tuberculise pas. 

Fabre a obervé de même que les petits tubercules formés par les 
bourgeons axillaires inférieurs des pieds stériles de Loroglossum 
hircinum, se développent en plantules pour lesquelles « la sommité 
de l'axe se renfle en tubercule » ; il n’est guère douteux d’après sa 
description que dans ce cas:aussi la réapparition d’un stade 
embryonnaire pour les bourgeons isolés se soit accompagnée des 
mêmes particularités de l'infection. 

En résumé, l’histoire des Ophrydées offre des exemples variés 
de tubérisation des bourgeons coïncidant avec l'infection. La len- 
teur si singulière du développement des bourgeons de plantes 
infestées apparaît bien ici comme le résultat d’une sorte d'intoxica- 
tion de la plante par les endophytes qu’elle héberge : dès qu’elle en 
est débarrassée, la différenciation devient active, les bourgeons 
forment des feuilles et des fleurs, ils reprennenten un mot le mode 
d'évolution qu'il y a tout lieu de considérer comme normal chez les 
végétaux, mais qui Eh ici que tardivement, et ne dure 
jamais longtemps. 


$ LIL. — COMPARAISON DE LA FICAIRE ET DES OPHRYDÉES 


La Ficaire (Ficaria ranunculoides) présente, à l’état adulte, 
presque exactement le même mode de végétation que les Ophrydées. 
Cette Renonculacée, qui est, au printemps, l’une des plantes les 
plus précoces et les plus communes de nos bois, produit, comme 
on sait, de petits tubercules soit souterrains, soit aériens, qui 
dérivent de jeunes bourgeons situés à l'aisselle des feuilles. 
Chaque tubercule comprend, avec le bourgeon qui l’a formé, une 
grosse racine adventive courte et renflée, à parenchyme cortical 
amylacé, née sur le flanc du bourgeon. Au nombre près des 
racines qui forment la masse principale, un tubercule de Ficaire 
est donc de tout point comparable à un tubercule d’Ophrydée. Ce 
point a été établi avec précision, et cette comparaison a été faite 


64 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


par Van Tieghem (1). Le mode d'évolution est aussi essentiel- 
lement le même: la plante fleurit au printemps, ses tubercules 
s’isolent en terre, dès le début de juin, leur vie active recommence 
en août. D’après Leclerc du Sablon, ce début de la vie active 
est marqué par une transformation des réserves ; ce cas est un 
de ceux où « même avant la formation de nouvelles feuilles ou de 
nouvelles racines, les réserves se transforment de façon à préparer 
la reprise de la végétation » (2). Les racines ne sortent, en effet, 
que plus tard, à des époques assez variables (septembre-octobre). 
Dès la fin de décembre, les bourgeons floraux sont prêts à s’épa- 
nouir et les jeunes tubercules apparents. 

L'existence de particularités aussi exactement comparables chez 
des plantes comme la Ficaire et les Ophrydées, dont la parenté 
est certainement lointaine, est un phénomène de l’ordre de ceux 
que l’on considère, avec juste raison, comme une convergence due 
à quelque condition commune. Or, la comparaison porte précisé- 
ment sur les faits que je pense expliquer, chez les Ophrydées, 
par le mode d'infection. Il était donc intéressant de savoir si 
une infection de mode comparable existe chez la Ficaire. Il y 
avait d'autant plus lieu de le rechercher que E. Stahl cite cette 
plante comme l’une des rares plantes à tubercules n’ayant pas de 
champignons endophytes. 

L'étude que j’ai faite de la Ficaire m’a montré que non seule. 
ment cette plante est infestée de la même manière et aux mêmes 
époques qué les Ophrydées, mais encore que l'infection est pro- 
duite par un champignon qui est évidemment voisin au point de 
vue spécifique des endophytes MOsehiées (fig. 1 et 3) (3). 

ES en Tieghem. — Phpervetions à sur la paire Hem Sc. Nat., Sesérie, V, 1866). 


t de vue général où je m s placé ici, il n’y a pas lieu de faire ps dis- 
ineion. etre les ne variétés fr tile F stérile de la Ficaire. 


(2) T..X,, p.097. 

ci) Lendophyte en culture pure ee en asséz grande abondance un pigment 
d'un rouge brun, et bien que la production de pigments s'observe fréquemment 
rs les mr A de ce groupe, elle pe ici assez intense et assez constante 
pour constituer et fournir un ee à on. Les spores Fusarium se pro- 
duisent en grande abonda aux poi ù le ren de culture (morceau de 
carotte ou de e pomme de Le) touche Fe ee i du tube; la couleur jpunitre des 
régions où s'accumulent ces 2. est distinguer taéltemoné. Les amydos - 
pores sont généralement rares, Cet ensemble de particularités est assez caracté- 
ristique pour que je puisse sans hésitat RATS les cultures de lrndophyis. 

icaire dans l’ensemble des Eltu res d’endophytes que je possède; je serais 

fort embarrassé pour distinguer la “ptabért des autres entre elles. 


ÉTUDES SUR LA TÜBÉRISATION 65 


Les tubercules de Ficaire sont, comme les tubercules d’Ophry- 
dées adultes, indemnes d’endophyte: quand la plante venant d’un 
tubercule commence à différencier ses bourgeons, avant la sortie 
des racines, l'infection n’y existe pas. 

Les racines absorbantes sont au contraire normalement infes- 
tées. J'ai constaté cette infection (Voy. fig. 9), pour des plantes, 
appartenant soit à la variété à fleurs stériles, soit à la variété à 
fleurs fertiles, que j'avais récoltées au printemps dans des localités 
différentes très éloignées les unes des autres. Dès la fin de septem- 
bre, au moment où les racines qui viennent de sortir n’ont que de 
deux à quatre centimètres, j'ai constaté leur contamination. Au 
moment où les jeunes tubercules commencent à se former, les 
racines étant sorties, la plante est ainsi infestée. La période de tubé- 
risation est donc ici encore une période d'infection. 

Les racines de la Ficaire sont grêles et ramifiées, l'infection n’y 
est pas aussi facile à reconnaître que dans les racines charnues 
@urtes et simples des Ophrydées (1). Ici les cellules infestées ne 
sont pas réparties dans une zone continue et bien limitée de l'écorce 
externe. L’endophyte peut se rencontrer dans certaines cellules à 
toutes les profondeurs de l'écorce et même dans le péricyele. Les 
filaments forment rarement des pelotons serrés à l’intérieur des 
cellules ; ils les parcourent dans toute leur longueur en se renflant 
par places en ampoules. Les masses de dégénérescence sont rares, 
petites ; il y en a plusieurs par cellule. Les’ racines ne sont pas 
régulièrement infestées dans toute leur longueur, elles peuvent 
préseuter des régions indemnes. 

L'infection est en un mot moins apparente et moins importante 
chez la Ficaire que chez les Ophrydées ; mais on remarquera 
précisément que les symptômes que j'étudie sont aussi, à plus d’un 
point de vue, moins marqués et moins importants. L'étude des 
plantules venues de graines en donnera un exemple. 

La Ficaire se multiplie généralement par tubercules; toutefois, 
elle peut se reproduire par graines. Les graines, comme À. de Saint- 
Hilaire (2) l'avait déjà signalé, renferment un embryon sphérique, 

(4) J'ai dû pour la reconnaître soit couper en série longitudinalement des 
racines réunies en fai avant l’enrobement à la pr affine, soit examiner par 


n faisceau 
transparence des racines entières traitées comme j'ai d 
) Mémoire sur les Myrsinées, les Sapotées et les es paratiène au plan 
837. 


(2 
de l’ombilic, 


Rev. gén. de Botanique. — XIV, 


66 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


indifférencié, muni d’un suspenseur, entouré d’un albumen amylacé 
volumineux. L'état rudimentaire de l'embryon est comparable à 
celui des embryons d’Ophrydées, c'est une nouvelle convergence 
intéressante à noter, mais la présence d’un albumen constitue ici 
une différence importante. L’embryon qui dispose au début de sa 
vie d'aliments mis en réserve, ne prend pas dès le début de la 
gefmination, comme c’est le cas pour les Ophrydées, son aliment 
directement au sol. 

La germination a été étudiée par Irmisch qui a figuré plusieurs 
jeunes plantules (1); je l’ai observée moi-même et en donne ici des 
figures (fig. 7 et 8, PI. 1) pour simplifier la description. L'embryon 
se différencie dans la graine, pendant la digestion de l’albumen, 
et produit une plantule formée d’un axe hypocotylé (a) portant une 
racine terminale bientôt ramifiée, d’un seul cotylédon et d’un 
bourgeon terminal protégé par la base engainante du pétiole 
cotylédonaire. Cet embryon a donc tout d’abord une évolution 


Fig. 9. — Cellules intense de l'écorce moyenne dans la racine principale 
une plantule de Ficaire (er. 620 fois). 


normale, il ne se tubérise pas dès le début de son développement, 
comme c'est le cas des embryons d’Ophrydées. 

La tubérisation se manifeste ici seulement après la sortie des 
racines : le bourgeon terminal n’évolue pas en rameau dans la 
première année, il donne tout au plus une seule feuille verte ; sa 
différenciation s'arrête bientôt et il produit un tubercule qu’on voit 
généralement apparaître dès que le cotylédon est déployé (fig. 7et8). 

J'ai examiné avec soin une douzaine de jeunes plantules prove- 
nant de germinations, au moment où le bourgeon terminal com- 
mençait à se tuberculiser. A ce moment les racines sont déjà régu- 
lièrement infestées ; le champignon pénètre entre les cellules épider- 


(1) Beitrage zùr vergleichenden Morphologie der Pflanzen. Halle, 1856. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 67 


miques dans la région moyenne de la racine ({), il envahit ensuite 
les cellules corticales (fig. 9). Les racines seules sont infestées, les 
autres parties des plantules sont complètement indemnes. Il est 
donc évident que l'infection ne s’est faite qu'après la sortie des 
racines dans le sol. « 

La série des phénomènes de la germination peut donc ici s’établir 
de la manière suivante : l'embryon sans s’infester tout d’abord, se 
différencie dans la graine pendant la digestion de l’albumen; il s’in- 
feste peu après la sortie de ses racines dans le sol, son bourgeon 
terminal cesse de se différencier et donne un tubercule. 

Il n’y a donc ici ni infection ni tubérisation immédiates, comme 
cela se voit chez les Qphrydées et, ainsi que je le montrerai chez les 
Orchidées en général. Le Neottia Nidus-avis, dont j'entreprends main- 
tenant l’étude, va présenter le cas extrème tout différent d’une plante 
dont l'infection non seulement est précoce, mais encore reste perma- 
nente pendant tout le cours de la vie et dont, corrélativement, la 
tubérisation est précoce, permanente et plus accentuée encore que 
celle des Ophrydées. 


_ CHAPITRE II 


HISTOIRE DU NEOTTIA NIDUS-AVIS 


On connaît l'apparence et le mode de vie du Weottia Nidus-avis : 
peu de plantes ont autant que cette Orchidée singulière attiré 
l'attention des botanistes. La plante adulte se trouve de mai à juil- 
let dans les forêts, elle est une des rares plantes phanérogames 
vivant sous les hautes futaies de hêtre dont le sol est en tout temps 
recouvert de feuilles mortes. Sa hampe dressée verticalement porte 
seulement quelques feuilles réduites à leurs gaines et une grappe 
de fleurs ; sous le sol cette hampe se raccorde à un rhizome entiè- 
rement caché par de grosses racines charnues serrées les unes 
contre les autres, le tout formant une masse compacte qu'on a 


(1) Les hyphes RM Fa la surface des racinés, les lignes de séparation des cellules 
épidermiques. Au point de pénétration, on voit un filament se renfler en une am- 
poule d’où part vers 1 mr un filament plus délié qui s’apaissit et se ramifie 


bientôt. “ 


68 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


comparée à un nid d'oiseau. La tige et les feuilles sont brunes, les 
fleurs roussâtres, la plante n’est verte en aucune de ses parties, elle 
se montre incapable d’assimilation et tire tout son aliment de 
l’humus où ie vit; son évolution s’accomplit d’ailleurs presque 
entièrement à l’abri de l# lumière : elle se développe sous terre 
pendant plusieurs années avant de déployer ses fleurs hors du sol. 

Bien que les travaux de Irmisch (1), Prillieu x (2), Drude(3) aient 
fait connaître en partie les phénomènes de la vie de cette plante, 
j'aurai à me reporter pour une large part à des observations per- 
sonnelles afin d'établir complètement son histoire. Ici encore je me 
préoccuperai surtout des rapports qui existent entre l'infection et 
les phénomènes du développement de la plante depuis la germina- 
tion jusqu’à la mort. J'aurai à plusieurs reprises à la comparer aux 
Ophrydées et j'indique de suite par quels traits généraux elle en 
difière et par quoi elle leur ressemble. 


$ IL: — CoMPARAISON pu NEOTTIA NIDUS-AVIS ET DES OPHRYDÉES. 


Chez les Ophrydées, tous les ans, chaque plante est détruite en 
grande partie : un seul bourgeon reste isolé avec un tubercule et 
donne un pied nouveau. La grande importance de ce fait consiste 
en ce que les organes infestés étant parmi ceux qui sont régulière- 
ment détruits, le pied isolé ne s’infeste que par le sol quand il 
développe des racines, et il y a ainsi, dans le cours de la vie, alter- 
nance des périodes d'infection et des périodes de non infection. 

Rien de semblable ne se produit chez le Neottia Nidus-avis : au 
moment où une plante venue de graine arrive pour la première 
fois à fleurir, on trouve en la récoltant, frais et vivant encore, tous 
les organes qu'elle a mis plusieurs années à former et qui consti- 
tuent l’ensemble du « nid d’oiseau » et la hbampe. L'ensemble de la 
plante, comme Irmisch l’a établi, résulte alors du développement 
d’un seul bourgeon qui d’abord a donné dans le sol le rhizome cou- 
vert de racines charnues, puis s’est redressé pour fleurir. 


(1) Th. on Beitrâge zur Biologie und Morphologie der Orchideen. Leipzig, 


1 

7 @ Ed. Prillieux. — De la structure anatomique et du mode de végétation du 
Neottia Nidus-avis. (Ann. Sc. Nat. Bot. 4: série, V, 1856). 

7 (3) O0. Drude. — Die Biologie von Monotropa Hypopitys unà Neottia Nidus- 
avis. Géttingen, 1873. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 69. 


Il en résulte au point de vue dé l’infection une condition toute 
différente : l’endophyte qui habite la plante se propage sans cesse, 
de cellule en cellule, de la partie postérieure du rhizome vers le 
bourgeon terminal en voie de croissance (fig. 12). La plante est 
_ ainsi au cours de sa vie constamment infestée, et, même dans les 
parties qu'elle a formées depuis le plus longtemps, on trouve encore 
au moment de la florai- 
son des endophytes vi- 
vants à l’intérieur de 
certaines cellules. Dans 
un récent mémoire , 
Magnus a signalé ce 
fait (1) : je n’ai donc 
qu’à le rappeler. La ré- 
gion infestée comprend 
les zones moyennes de 
l'écorce du rhizome et 
des racines charnues ; 
elle est parfaitement con- 
tinue dans tout le corps 
de la plante et normale- 
ment n'a pas de région de 
contact avec la surface 
extérieure (fig. 12) ; c'est 
une erreur de croire que 
les filaments mycéliens 
peuvent, en s'étendant au 


Fig. 10 à 12. — Neotlia Nidus-avis. Rhizome 


dehors, suppléer à l’ab- déterré en mai. — A, aspect extérieur; B, 
sence totale de poils ya- - aspect après la suppression des racines ; €, 
coupe schématique d'ensemble, montrant l’ex- 


dicaux. On ne voit que 
d’une manière tout à 
fait exceptionnelle des champignons dans les cellules épidermi- 
ques, leurs hyphes ne se prolongent pas au dehors. C'est un fait 
que j'avais soigneusement observé avant que Magnus ne le signalât, 
je puis donc confirmer ses observations sur ce point important pour 
moi. L’infection s'étend de proche en proche dans le corps même 


_ tension de la zone infestée (pointillée). 


(1) Studien an der endotrophen Mycorrhiza von Neoftia Nidus-avis. (Prings- 
heim’s Jahrb. XXXV, 1900). 


70 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de la plante ; il n'y a pas de contamination constante par le sol 
dans le cours de la vie; je dirai comment l'infection se trouve 
réalisée au début du développement. L'histoire du Neottia Nidus- 
avis se trouve donc résumée par celle du développement d'un seul bour- 
geon d’une plante constamment infestée. 

J'indique, dès à présent, d'autre part, une analogie qui existe 
entre le Neottia Nidus-avis et les Ophrydées, afin de définir un 
terme qu'il me sera, par la suite, commode d'employer. Le « nid 
d'oiseau » du Néottia est constitué par un rhizome couvert de 
racines charnues (fig. 10). Le rhizome porte des écailles isolées, 
alternantes, assez régulièrement espacées (e, e, e,e,, en B et C, fig. 10); 
chaque entre-nœud, limité par les lignes d'insertion de deux écailles 
successives, porte un paquet de racines qui s’insèrent sur tout son 
pourtour, serrées les unes contre les autres. Les racines apparais- 
sent à la partie antérieure d’un rhizome en voie de développement, 
sur un entre-nœud du bourgeon terminal, comme des mamelons 
dont l’épiderme est en continuité avec l’épiderme du rhizome. Elles 
proviennent de la multiplication des cellules épidermiques et cor- 
ticales externes; plus tard, on voit au point végétatif, les cloison- 
nements se faire dans la partie profonde des tissus seulement, et 
une coiffe peut se distinguer. Il n’est pas douteux qu'on doive, 
avec Irmisch et Drude, considérer ces racines comme exogènes. 
Les racines d’un même entre-nœud ne naissent pas successivement 
pendant tout le cours de la vie de la plante; elles apparaissent 
toutes à peu près simultanément. C’est ce que montre la figure que 
je donne ici (fig. 10, entre-nœud antérieur); les dessins très exacts 
donnés par Irmisch permettront aussi bien de le constater. 

J'ai rappelé que, chez les Ophrydées, un tuberculé est ainsi cons- 
titué par un ensemble de racines exogènes serrées les unes contre 
les autres, nées simultanément sur un entre-nœud de jeune bour- 
geon. Un bourgeon de Néottia produisant un paquet de racines est 
exactement comparable au bourgeon d'une Ophrydée qui produit un 
tubercule ; la seule différence est que, pour le Néoitia, les racines 
pressées ls unes contre les autres restent cependant libres d’adhé- 
rence, tandis qu’elles se soudent par leurs écorces chez les Qphry- 
dées. Dans les racines du Néottia, comme dans un tubercule 

_d'Ophrydée, de l'amidon s’accumule. Comme il est légitime d’em- 
ployer les mêmes termes dans deux cas si exactement comparables, 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION - 1 


j'emploierai désormais le mot de tubercule dans le cas de Néottia, 
un tubercule étant défini comme l’ensemble formé par un entr e-nœud 
du rhizome et le paquet de racines exogènes qui sont développées simul- 
tanément sur ses flancs. Ceci m’amène à considérer le «nid d'oiseau » 
du Néottia comme formé par un enchaînement de tubercules pro- 
duits successivement par un même bourgeon. Ce sont ces tubercules 
successifs que j’ai désignés dans la figure 12 par £,, £,,1,, 1,, t, (1). 
Ces faits généraux étant posés, j'étudie comment se fait le déve- 
loppement d’un pied de Neottia Nidus-avis à partir de la graine. 


(A suivre). 


(1) La comparaison du « nid d'oiseau » du Wéottia et des tubercules d’Ophrydées 
a été indiquée par J. Costantin (La Nature tropicale. Paris, 1899); je lui donne 
ici une forme précise. 


ACTION DE LA LUMIÈRE 


SUR DES PLANTES PRÉALABLEMENT ÉTIOLÉES 


par M. H. RICÔME (Suite). 


3. MORPHOLOGIE INTERNE. 


Dans les tableaux ci-après, l'épaisseur des régions est exprimée 
en divisions micrométriques à un faible grossissement ; les dimen- 
sions des cellules sont également données en divisions micromé- 
triques, mais à un grossissement plus fort. 


Structure de la tige. — Les comparaisons portent sur des 
entrenœuds ayant terminé leur croissance longitudinale et pris sur 
des plantes de même âge, ayant vécu dans des conditions difiérentes 
d’éclairement. 

Les entrenœuds comparés sont toujours des entrenœuds ayant 
le même numéro d'ordre, en les comptant à partir de la base de la 
tige. La structure des plantes normales varie en effet d’un entre- 
nœud à l’autre. C’est ainsi que le rapport du diamètre du cylindre 
central à l'épaisseur de l’écorce, que la grandeur des cellules ne 
sont pas constants, que le nombre des assises corticales diminue 
souvent de la base jusqu’à un certain niveau de la tige. Comme le 
nombre des entrenœuds est inférieur à la normale dans les 
plants reverdis, on s’exposerait en les comptant à partir du sommet 
à comparer deux entrenœuds, pris l’un sur le témoin, l’autre sur 
le plant reverdi, qui à l’état normal n'auraient pas eu la même 
constitution. 

Les entrenœuds basilaires décrits dans ce chapitre ont accompli 
leur croissance longitudinale en totalité ou en partie à l’obscurité 
dans les lots reverdis. Les entrenœuds moyens se sont au contraire 
développés à la lumière dans tous les lots. 


SOLANUM TUBEROSUM. — Plants témoins cultivés à la lumière, du 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 73 


18 mai au 28 juillet; plants reverdis cultivés à l'obscurité, du 
18 mai au 6 juin pour le lot A, au 25 juin pour le lot B, puis mis à 
la lumière jusqu’au 28 juillet. 

Entrenœuds basilaires (3° entrenœud). — La section trans- 
versale est circulaire. 


M) WTA | WPb 
TÉMOIN 
Diamètre de la section transversale. . , . 254 230 102 
ÉDAISSONr 06 -PÉCOTCE nr, 25 26 21 
Diamètre du cylindre central, . . .. re 20% 178 60 
Rapport de ce diamètre à l’épaiss” de l'écorce. 7,50 6,84 2,50 
Diamètre de la moëlle, ,.:: :,..:., 176 160 48 
tante. 2 4.41 ÿà 12 | 5à 42 
Pre sal ÉRPQE 8a 12| 5à 13| 5a 13 
longneur "5 "0" 40 à 90 | 35 à 110 | 60 à 140 
Dimensions largeur radiale . . .[ 5 à 10 | 8à 15 | 10à 16 
des cellules corticales externes largeur tangentielle.| 5 à 18 | 8 à 16 | 10 à 16 
I largeur radiale . . .| 25 à 40 | 20 à 40 | 15 à 30 
cellules corticales ) largeur tangentielle.| 25 à 50 | 25 à 50 | 15 à 35 
i longueur , . . , .. 40 à 400 | 35 à 120 | 60 à 170 
Dimensions des | Ron eee 25 à 60 | 20 à 60 | 10 à 30 
cellules médullaires ! jongueur . . . . . . 50 à 120 | 50 à 450 | 75 à 180 


La surface de la section transversale est beaucoup plus petite 
dans les plants longtemps étiolés et reverdis que dans les témoins. 
Il y a beaucoup moins de cellules dans toutes les régions et surtout 
dans la région libéroligneuse, En outre les cellules parenchyma- 
teuses sont bien plus étroites. ” 

L’épiderme est moins cutinisé qu’à l’état normal, sa paroi 
externe est moins épaisse. L'écorce des témoins est nettement 
différenciée en deux couches : une externe collenchymateuse et 
uve interne à cellules plus grandes et parenchymateuses; les 
dimensions sont plus uniformes dans le lot B : les cellules externes, 
bien moins collenchymateuses, sont plus larges et les cellules 
internes plus étroites que dans les témoins. Le nombre des assises 
corticales est égal ou inférieur au nombre uormal. 

Dans le péricyele existent des cellules de soutien, aussi nom- 
breuses, sinon plus nombreuses, dans le lot A qu’à l’état normal, 


74 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


moins nombreuses et à parois moins épaisses dans le lot B. 

La zone génératrice libéroligneuse forme un anneau con- 
tinu. Les gros vaisseaux sont habituellement groupés en trois amas, 
réunis par des arcs ligneux composés de 6 à 7 assises dans le lot 
témoin, de 4 à 6 assises dans le lot À, de 1 ou 2 peu lignifiées dans 
le lot B. Les tubes criblés et les vaisseaux sont moins nombreux 
dans les plants reverdis, dans la région du liber et du bois, ainsi 
que dans la région périmédullaire. Je n’ai pu constater de diffé- 
rence nette dans le diamètre des vaisseaux correspondants des 
divers lots; le lot témoin possède des vaisseaux plus larges que 
les autres lots dans la région formée en dernier lieu. 

La moelle est large et persistante. Tandis que dans les témoins, 
les cellules médullaires sont beaucoup plus larges que les cellules 
corticales, la différence est peu marquée dans le lot Bet plutôt 
inverse. 

La longueur de l’entrenœud est triple de la longueur normale 
dans le lot B; l'allongement des cellules est loin d’être propor- 
tionnel à ce chiffre! Les cellules sont donc plus nombreuses dans 
le sens longitudinal qu’à l’état normal. 

Entrenœuds moyens. — Les entrenœæuds développés à la lumière 
présentent, dans tous les lots, la plus grande ressemblance. Par- 
tout l'écorce est mince et différenciée en deux couches, la moelle 
est large, l’anneau libéroligneux a sensiblement la même épaisseur. 

Les entrenœuds courts des plants reverdis diffèrent des entre- 
nœuds normaux par la longueur plus faible de leurs cellules et 
aussi par le rapport plus faible également du diamètre du cylindre 
central à l'épaisseur de l’écorce. Ces entrenœuds ont souvent un 
plus grand nombre d'assises corticales que les entrenœuds infé- 
rieurs de la même plante. Il n’en est pas ainsi dans les témoins 
où ce nombre diminue progressivement de la base vers le haut, 
jusqu’à un certain niveau de la tige. 

Ervum Lens. — Plants cultivés à la lumière, du 2 mai au 19 
juillet; plants reverdis cultivés à l’obscurité, du 2 mai au 7 mai 
dans le lot À; au 15 mai dans le lot B, puis exposés à la lumière 
jusqu’au 19 juillet. Les deux premiers lots possèdent des fleurs. 

Entrenœuds basilaires (2 entrenœud). — La section trans- 
versale a quatre côtés inégaux. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 75 


LOT | 1or À | LOT B 
TÉMOIN 
Diamètre de la section transversale. .  . 65 60 50 
Épaisseur de l'écorce. , . ., . : ., .. 16 1% 15 
Diamètre du cylindre central. . . . . . . 38 30 22 
Rapport de ce diamètre à l’épaiss' de l'écorce. a RC 2,14 1,46 
Diamètres rectangulaires de la moellé . .| 15 et 6 12et3 8 et 2 
HAUTE. 0 12 10 15 
| cellules den énidertaqes en 15 de "0 
longueur maximum. 80 100 120 
Dimensions ( largeur radiale . . % 5 6 
| des cellules coriicales externes ( largeur tangentielle 6 6 10 
‘Dimensions | largeur radiale , 22 15 18. 
des cellules corticaless largeur tipentielie: 30 25 30 
ARTS onguous : : 57. . 70 90 100 
Dimensions des ( largeur grand diamèl.| 10 7 6 
cellules médullaires ( largeur petit diamèt. 6 5 & 


La réduction du diamètre dans les plants reverdis est due 
surtout à la réduction du cylindre central. Dans l'écorce de ces 
derniers existent de grandes lacunes s'étendant souvent d’une 


Fig. 13 et 14. — Ervum Lens. — Coupes transversales schématiques du deuxième 
entrenœud. — 1, Plan témoin ; 2, plan étiolé reverdi ; M, m' méristèles corti- 
cales; lac., lacunes corticales 


méristèle corticale à l’autre. Dans la UE moyenne de l'écorce 
les cellules sont d’abord aplaties radialement et étirées tangen- 
tiellement, plus tard les cellules se déchirent et il apparaît là une 


76 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


lacune. Ceci se produit généralement au-dessous de la première ou 
de la seconde assise extérne dont les membranes sont légèrement 
épaissies, quoique moins épaissies que dans les témoins (fig. 1et2). 
Dans le péricycle, existent des faisceaux mal sclérifiés plus 
importants dans le lot À que dans les témoins. 
Les faisceaux libéroligneux sont au nombre de quatre : deux 


Fig. 15. — Faba vulgaris. — Coupe transversale du deuxieme entrenœud dans un 
plant témoin.— ép., épiderme ; éc. ext., écorce externe ; éc. int., écorce interne. 


grands et deux petits. L’anneau secondaire est continu et d’autant 
moins important que l’étiolement a été plus long. 

La moelle très réduite, surtout dans les plants reverdis, est en 
partie envahie par des vaisseaux. 5 

Les cellules corticales sont partout plus larges que les cellules 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 77 


médullaires. Dans les plants reverdis, ces dernières sont plus 
étroites que dans les témoins. Il en est de mème des cellules 
corticales internes. C’est l'inverse qui se manifeste dans l’écorce 
externe. Les cellules corticales sont plus larges ans le lot B que 
dans le lot A. Les cellules sont plus longues qu’à l’état normal, : 

Entrenœuds moyens. — Ces entrenœæuds diffèrent des entrenœuds 
basilaires par la réduction du nombre des assises corticales et par 
l'importance relative plus grande du cylindre central. Il n’y a pas 
de différence nette entre les divers lots. Les entrenœuds courts des 
plants reverdis se font remarquer par leurs cellules plus courtes. 

FABA VULGARIS. — Lot témoin cultivé à la lumière, du 6 avril au 
43 juin ; lots reverdis cultivés à l’obscurité, du 6 avril au 22 avril 
pour le lot À, au 7 mai pour le lot B, puis exposés à la lumière 
jusqu’au 13 juin. Toutes ces plantes portent des fleurs. 

Entrenœuds basilaires (2° entrenœud). — La section transversale 
est irrégulièrement arrondie avec quatre angles peu marqués. 


2 IT: | UT 
TÉMOIN 
Diamètre de la section transversale, . . .| 231. 220 190 
Épaisseur de l'écorce. . ... . . . . . .. 42 40 30 
Diamètre du cylindre central. . . , . “> 147 140 130 
Rapport de ce diamètre à l’épaiss” de l'écorce. 3,43 3,50 4,33 
IAMMOLrE 6 M -MOBIIS - "5, , … |: 85 80 75 
Diamètre de la lacune axile. . - . . . . . 40 45 60 
HAUIQUrE. 2. 45 à D|12à 5% |12à © 
Dimension 
; : 1er 7 Si DT 740) 18 D 
cellules épidermiques 
P e | longueur 90 à 125 |100 à 175 |125 à 200 
Dimensions ( largeur radiale . ne 8aàa 15 | 10ù 18 | 15 à 20 
des cellules corticales externes ( largeur tangentielle.| 10 à 20 | 12 à 18 | 12à 20 
Diiensions largeur radiale . . .| 20 à 25 | 20 à 30 | 20 à 2 
des cellules corticales{ largeur tangentielle,| 30 à 40 | 25 à 38 | 20 à 35 
internes longueur . . . . . . 80 à 175 | 80 à 200 |100 à 200 
Dimensions  ( largeur. . . . . .. 20 à 40 | 18 à 36 | 20 à 30 
des cellules périmédullaires ( lvbgubr . : ; . : . 80 à 175 | 80 à 200 | 100 à 200 


Il se produit dans l’écorce moyenne une destruction des cellules 
comme dans Ervum. Il en résulte une erreur d’appréciation de 
l'épaisseur vraie de l'écorce. Le rapport du diamètre du cylindre 


78 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


central est également faussé. Aussi ce rapport paraît-il plus élevé 
dans les plants reverdis que dans les plants témoins, contrairement 
à ce que nous constatons dans les autres espèces étudiées. 

Les cellules dg l’épiderme sont très inégales dans les plants 
reverdis ; certaines d’entre elles font saillie à l'extérieur comme de 


Fig. 16. — Faba vulgaris. — Coupe transversale du deuxième entrenœud dans un: 
plan du lot B. — Mèmes lettres que dans la fig, 15. 


courtes papilles. Les membranes externes sont plus minces que dans 
les témoins et moins cutinisées, surtout dans le lot B (fig. 15 et 16)- 

Les assises externes de l’écorce sont collenchymateuses ; les 
membranes sont plus minces dans le lot A eb surtout dans le lot B. 
C’est généralement au-dessous de cette couche que se produit la 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 79 


destruction des cellules déjà signalée. Les différences de dimen- 
sions entre les cellules des deux couches corticales sont atténuées 
dans les plants reverdis (fig. 15 et 16). 

Les cellules de soutien du péricycle existent partout; mais, 
dans le lot B, les membranes sont plus minces et les cavités cellu- 
laires plus polygonales, moins arrondies. Elles ne sont pas ligni- 
fiées, même dans les témoins. 

Les faisceaux libéroligneux sont plus inégaux entre eux dans 
les plants reverdis. L’assise génératrice fonctionne moins active- 
ment et les vaisseaux sont moins nombreux que dans les témoins. 
Il y a peu de différences dans le diamètre des vaisseaux. On 
remarque cependant que les vaisseaux formés aussitôt après Te 
transport de la plante à la lumière sont plus larges que les vais- 
seaux de la même région des plants maintenus à l'obscurité. 

L’axe de la moelle est occupé par une lacune apparue plus tôt 
et plus grande dans les plants reverdis que dans les témoins. 

Les cellules de l’écorce et de la moelle sont plus étroites dans 
le lot B que dans les : 
autres lots. Les cellu- 
les corticales externes 
_ sont, au contraire, plus 
larges. : 

Entrenœuds moyens. 
—. Ces entrenœuds sont 
semblables dans les di- 
vers lots, l’axe est oc- 
cupé par une lacune. 
Le cylindre central a 
une importance relative 
plus grande que dans 
les entrenœuds infé- 
rieurs. Les entrenœuds 
courts des plants rever- 


dis ne diffèrent des au- 
iz — Rici om: js. — Lambeau 
la lon- Fiz. 17 et 18. Ricinus communs. 
nn ‘ d'épiderme (détaché et représenté de face} de 
guenr plus courte de l'axe hypocotylé. — 17, Plan témoin ; 18, plan 
leurs cellules. étiolé reverdi. 


80 / REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


RiciNuS coMMuNIS. — Plants témoins cultivés à la lumière, du 
7 mai au 8 juillet ; plants reverdis cultivés à l’obscurité, du 7 mai 
au 21 mai pour le lot À, au 6 juin pour le lot B, puis exposés à la 
lumière. 

Axe hypocotylé. — La section transversale est circulaire. Voici 
les dimensions pour des coupes faites vers le tiers supérieur de 
l’axe hypocotylé. 

Les cellules épidermiques sont plus inégales dans les plants 
reverdis ; la paroi externe est moins épaisse et moins cutinisée, 
surtout dans le lot B. Les fig. 17 et 18 représentent l'épiderme vu 
dé face. 

L’écorce est plus épaisse, grâce à la plus grande largeur des 
cellules ; le nombre d’assises est le même. L’épaississement des 
deux ou trois assises externes est d'autant moins accentué que 
l’étiolement a duré plus longtemps. L’inégalité des dimensions 
cellulaires des deux couches corticales s’atténue dans les plants 
reverdis. La longueur des cellules corticales est peu différente 
dans les divers lots par suite de recloisonnements transversaux 
_très visibles dans le lot B, qui avait au moment de la mise à la 

lumière des cellules d’une longueur triple (120-à 130 divisions 
micrométriques). Ces cloisons sont les unes transversales, les 
autres très obliques. 

Dans la zone corticale moyenne des plants reverdis, plusieurs 
assises sont écrasées et les membranes sont partiellement détruites. 

Le péricycle présente des cellules scléreuses peu lignifiées aussi 
nombreuses, peut-être même plus némbreuses et à parois plus 
épaisses, dans le lot À que dans les témoins. Elles sont peu diffé- 
renciées dans le lot B. 

Dans les faisceaux, on remarque des files radiales de vaisseaux, 
séparées par de petites cellules. Beaucoup de ces vaisseaux s’écra- 
sent dans les plants reverdis ; ils persistent au contraire dans les 
témoins, sauf les premiers formés, de faible diamètre. 

Les tissus secondaires forment un anneau continu. Les 
vaisseaux épars dans la région ligneuse, ont à peu près le 
même diamètre dans tous les lots. Il n’y a de retard sensible dans 
le fonctionnement de l’assise génératrice que s les plants 
longtemps étiolés. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 81 


La moelle est plus large dans les lots reverdis, les cellules y 
sont plus larges et conservent longtemps la faculté de se recloi- 
sonner transversalement. Aussi leurlongueur n’est-elle franchement 
exagérée que dans le lot B, où ce recloïisonnement ne s’est pas 
produit (bien que l'écorce y soit recloisonnée). Les cloisons sont 
- transversales ; il n’y en a pas d’obliques, contrairement à ce qui a 
lieu dans l'écorce. 


EE (OPA | LÔLE 
TÉMOIN 
Diamètre de l’axe hypocotylé. . . . . 250 258 247 
Épaisseur de l'écorce. : . , . . . . . . . 2% 27 28 
Diamètre du cylindre central. . , . . . . 200 20% 191 
Rapport de ce diamètre à l’épaiss' de l'écorce. 8 7,03 6,28 
Épaisseur de l’anneau ligneux , . . . .. 30 28 23 
Diämeétre de la mode" 27... 410 420 122 
Diamètre de la lacune axile . . . . . . . 100 50 0 
: = HAL. 5 . | 0 9} ba 9T6A D 
Le ebtiee se larges" ©. sa 7|6à 8| 6à 1 
Ionpuéur fs: 2. .:. 5 à 25 | 10 à 30 | 235 à 80 
ml des cellules corticales externes. 5.4 A0 22, 74, 14 
É Sur. à 21154 D 115 à. 936 
des Aer étés du ie longueur 40 à 55 | 38 à 65 | 45 à 6 
Dimensions des ( largeur. . . . . .. 28 à 32 | 40 à 55 | 45 à 62 
cellules médullaires ( Jongueur . . . . . . 50 à 85 | 50 à 400 |125 à 185 


La disparition de la région axile de la moelle est retardée par le 
séjour à l'obscurité; la lacune est plus petite dans le lot A 
que dans les témoins, elle est à peine indiquée dans le lot B. La 
lacune n’existait nulle part le 6 juin, jour de la mise à la lumière 
du lot le plus étiolé ; elle commençait à se former dans les témoins, 

Entrenœuds épicotylés. — Pas de différence marquée entre les 
divers lots. Partout l'écorce est nettement divisée en deux couches. 
Les formations secondaires sont identiques. Une lacune existe dans 
l'axe de la tige. Le lot B est très en retard dans la différenciation 
de toutes ces parties. 

PERILLA NANKINENSIs. — Lot témoin _cultivé à la lumière, du 
19 mai au 98 juillet ; lots reverdis cultivés à l'obscurité, du 19 mai 
au 28 mai pour ‘? lot A, au 6 juin pour le lot B, Fe à la lumière 


jusqu’au 28 juillet. 
Axe hypocotylé. — La on ii faite vers le tiers supérieur. 


Rev. gén. de Botanique. — XIV, 6 


. 


82 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


DR part a | LOTR 
TÉMOIN 
Diamètre de la section transversale. . . . 360 290 158 
Épaisseur de l'écorce. . . . . . . . . . . 45 45 40 
nt du er ee PRE RAA 270 200 78 
"de l'écorce, 6 4,45 2 
Éaisseur du bois dccihdaise dans les faisceaux , 90 60 45 
Diamètre de la moelle . . , , : . . . . . 60 52 28 
; ET PI La -4-| 4-81 4407 
Dimensions des largeur .!. . . ... Là 181 &4à 18| &aà 16 
cellules épidermiques 
ongueur 7. 10 à 40 | 10 à 45 | 25 à 60 
: { largeur radiale ; , .| 42 à 48 | 12 à 18 | 10 à 15 
ns Sr largeur basentele 20 à 28 | 20 à 26 | 18 à 22 
pedri- Lace 25 à 45 | 25 à 60 | 35 à 65 
Dimensions d largeur. | ana { rte 20 à 45 | 15 à 40 | 10 à à 
cellules modulaires longueur . , . . . . 25 à 50 | 25 à 60 | 45 à 85 


L'épiderme est bas et porte des poils pluricellulaires, qui per- 
sistent sur les échantillons étiolés-reverdis, jusqu’au moment de 
l’exfoliation de l’épiderme. Sa paroi externe est moins épaisse et 
moips cutinisée dans le lot B que dans les autres. 

L'écorce est composée partout de 5 à 6 assises cellulaires ; 
l’assise externe a des membranes épaisses; dans le lot B, cet 
épaississement est peu marqué. Les cellules de soutien du péri- 
cycle sont moins différenciées dans le lot B. 

Il existe une zone génératrice péridermique, située dans le 
péricycle et passant en dedans des cellules de soutien dont nous 
venons de parler. Elle a produit 6 cloisons tangentielles dans les 
témoins, # dans le lot A ; il n'y en a aucune trace dans le lot B. 

Les faisceaux primaires sont au nombre de quatre ; l’anneau 
libéroligneux secondaire est continu, plus avancé dans le lot 
témoin que dans le lot A ; -dass le lot B, il n'existe que deux ou 
trois assises lignifiées. 

La moelle est persistante et occupe sur la section transversale 


-une surface d’autant plus faible que l’étiolement a été plus 


long. Les cellules de la moelle sont beaucoup plus grandes que 
celles de l’écorce dans Iles témoins ; la différence est beaucoup 
moins nette dans le lot B. Ce dernier lot a des cellules nette- 
ment plus étroites et plus longues que les autres. 


L2 


. ACTION DE LA LUMIÈRE SUR BES PLANTES ÉTIOLÉES 83 


Entrenœuds épicotylés. — La section est carrée avec quatre 
angles saillants, soutenus par des cellules corticales collenchy- 
mateuses, et quatre faisceaux libéroligneux unis par des forma- 
tions secondaires. Les plants reverdis ressemblent beaucoup aux 
témoins, mais la section est plus étroite. Ils sont en retard dans 
leur développement, surtout ceux du lot B. Le premier entrenœud 
épicotylé du lot B, qui a subi l'effet de l’étiolement, a des 
cellules plus longues qu’à l’état normal. 

SINAPIS ALBA. — Lot témoin cultivé à la lumière, du 19 mai au 
19 juillet ; lots reverdis cultivés à l'obscurité, du 19 mai au 23 
mai pour le lot A; au 26 mai pour le lot B, puis à la lumière 
jusqu’au 19 juillet. 

ATe hypocotylé. — La section est faite vers le tiers supérieur. 
Elle est circulaire. 


LOT 
TÉMOIN 


LOT A LOT B 


Diamètre de la section transversale. , 450 
Epaisseur de l'étorce, , . .:: . 2 ec 30 30 32 
Diamètre du cylindre central, . . . . . . 90 


Pp paiss' de l’écorce. 3 2,33 1,87 
Épaisseur de l’anneau ligneux . . . . .. 11 “æ 5 
Diamètre de la moelle... . 2... 60 50 45 

\ largeur radiale . . .| 18 à 30 | 15 à +90 | 12à 5 

saine ! largeur tangentielle.| 20 à 60 | 15 à 50 | 12à 40 

des cellules cortiaie, dé bare 21800 30 à 55 | 30 ss | 20 4 ‘6 
imensions des ÿ largeur. . . . . . 12 à 45 | 12à 35 | 10 à 30 
cellules médullaires } longueur . . . . . . 30à 55! 300ùà 60 | 3%0aà 75 


L’épiderme est moins cutinisé dans les plants reverdis, et la 
paroi externe est moins épaisse. L'écorce a partout sept assises 
de cellules. Il existe, dans le lot B, une zone de cellules corti- 
cales écrasées et déchirées, partiellement remplacée par des 
lacunes ; ce phénomène s’est produit tardivement, après le 
6 juillet, L’anneau ligneux secondaire est d’autant moins impor- 
tant que l'étiolement a été plus long. La moelle persiste. 

Dans les témoins, les cellules de la moelle sont à peu près de 
même largeur que les cellules de l’écorce ; mais ces dernières 


84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sont étirées tangentiellement. Dans les lots A et B, les cellules de 
la moelle sont plus étroites que celles de l’écorce. 

Entrenœuds épicotylés. — Ces entrenœuds sont en retard sur ceux 
des témoins ; mais, finalement, la différenciation est normale. Il y 
a une lacune axile dans tous les lots. 

CHEIRANTHUS CHEIRI — Plants témoins cultivés à la lumière, 
du 19 mai au 19 juillet ; plants du lot A cultivés à l'obscurité, du 
19 au 28 mai, puis mis à la lumière de cette date au 19 juillet. 

Axe hypocatul. — La section, faite vers le tiers supérieur, est 
arrondie. 


LOT TÉMOIN| LOT A 


Diamètre de la section transversale, , . . . . 66 47 
Épaisseur'de T'ECORCE | 7 2", TL [El 9 
Diamètre du Brin à Chabal se. kl 2 
Rapport de ce diamètre à l’épaisseur de l’écorce.| 4 3,22 
Épaisseur de la région ligneuse. . . . . . . . 14 
Diamètres rectangulaires de la moelle . . . . 12 et 22 8 et 15 
largeur radiale . . .| 10 à 24 5 à 12 
ME ol LOUE ales 4 largeur tangentielle.| 10 à 32 5àa 18. 
longuoeariss fase 30 à 75 40 à 100 
Largeur des cellules médullaires . . . . . . : &a 5 2,5 à 3,5 


L’écorce est exfoliée par la formation d’une assise génératrice 
péridermique profonde, qui compte 8 cloisons tangentielles, au 
moment où le lot À n’en a que 2. Les cellules corticales sont comme 
dissociées dans les deux lots. 

En s’adressant à des échantillons plus jeunes, on constate que 
la membrane externe de l’épiderme est plus mince dans le lot 
A. Les assises corticales y sont en nombre normal; mais les 
cellules sont plus étroites et plus longues. 

Le cylindre central, presque entièrement occupé par les tissus 
secondaires, est beaucoup moins important et possède beaucoup 
moins de vaisseaux dans le lot reverdi ; aucun vaisseau n’y atteint 
le diamètre des vaisseaux formés en dernier lieu dans le témoin. 

La moelle, très réduite, se compose de cellules moins nombreuses 
et plus étraites dans le lot A. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 85 


Entrenœuds épicotylés. — Ces entrenœuds n’arrivent qu’assez 
tard à leur différenciation complète dans le lot A; mais ils ne 
diffèrent alors des témoins que par leur diamètre plus faible. 

Dans les plants moins étiolés que ceux que je viens de décrire, 
l’axe hypocotylé exfolie son écorce ; l'anneau libéroligneux, seul, 
est un peu moins épais. Les autres entrenœuds n’offrent aucune 
particularité. 

SENECIO JACOBÆA. — Lot témoin cultivé à la lumière, du 21 mai 
au 49 juillet; lots reverdis cultivés à l'obscurité, du 21 mai au 
25 mai pour le lot À, au 28 mai pour le lot B; puis mis à la lumière 
jusqu’au 19 juillet. Quelques capitules de fleurs existent à ce 
moment sur les témoins et sur les plants du lot A. 


Axe hypocotylé. — La section transversale est faite vers le tiers 
supérieur. 
_. LOT A LOT B 
TÉMOIN 
Diamètre de la section transversale, . . . 92 66 43 
Épaisseur de l'écorce. . . . . . . . . .. 18 16 14 
Damnèse du ane nee dr ns 56 36 15 
de l'écorce 3,11 2,25 1,07 
Épisges de l'anneau hasux Re 16 6 
hauteur... 10 à 15 7à 12 à 12 
Dimensions des sea tenus 1622 LS As 
Le SR 45 à 25 | 20 à 55 | 20 à 60 
di: . . «| 10,4 90:12 ‘30 | 10 à 350 | 
Dimensions . largeur tangentielle.| 20 à 60 | 18 à 50 | 25 à 40. 
Reese { rs nr is 15 à 50 | 30à 6 | 3%0a | 
mensions des OEROUR + se Sa. 90 1% 419 6 à 13 
culs es à near. 30 à 80 | 40 à 90 | 40 à 100, 


L'épiderme, dont la paroi externe est moins épaisse dans 
les lots À et B, se cloisonne activement dans le lot A pour se. 
_ prêter à l’agrandissement du cylindre central. Les cellules corti- 
cales sont très élargies tangentiellement ; les plus larges présen- 
tent, dans le lot témoin et dans le lot A, de jeunes cloisons radiales, 
de sorte qu’en réalité aucune cellule non recloisonnée n’atteint 
les dimensions maxima indiquées dans le tableau. 

‘anneau ligneux est formé de files de cellules au nombre de 


86 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


25 dans le lot témoin, de 15 dans le lot A et de 4 peu lignifiées 
dans le lot B. La moelle est très réduite. 

Partout les cellules de l'écorce sont plus larges que celles de la 
moelle, Dans les lots reverdis, les cellules sont plus étroites qu’à 
l'état normal, surtout celles de la moelle. Les cellules y sont 
beaucoup moins nombreuses sur les coupes transversales, plus 
nombreuses au contraire sur les coupes longitudinales. | 

Entrenœuds épicotylés. — 11 n’y a pas de différence appréciable 
entre le lot A et le lot témoin : les cellules médullaires sont plus 
larges que les cellules corticales. Dans le lot B, se manifeste un 
grand retard de développement. 


Structure de la feuille. — En comparant les feuilles qui ont 
atteint leur complet développement, on ne constate que des diffé- 
rences généralement assez faibles. Il faut remarquer que souvent 


Fig. 19 et 20. — Solanum tuberosum. — Coupes transversales de la feuille ; 
19, plan témoin; 20, plan étiolé-reverdi. 


les feuilles étiolées elles-mêmes, malgré leurs petites dimensions, 
diffèrent peu des feuilles vertes dans leur structure, ainsi que 
cela résulte des mesures de Kraus (loco cit.). 
SOLANUM TUBEROSUM. — Feuilles nées à l'obscurité et peu 
accrues à la lumière : Cellules plus petites qu’à l’état normal. 


EU 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 87 


Épiderme moins épaissi et moins cutinisé. Palissades moins 
hautes. Tissu lacuneux moins épais. Epaisseur totale moindre. 
Grandes feuilles : Epaisseur plus grande que celle des feuilles 
normales. Cellules épidermiques plus sinueuses, surtout à la face 
supérieure, Nombre des stomates peu différent du nombre normal ; 
mais inférieur à la normale par unité de surface à la face supé- 
rieure, supérieur à la normale sur l’autre face. Cellules et lacunes 
plus grandes. Cellules palissadiques plus hautes, mais pas plus 
étroites (fig. 49 et 20). Vaisseaux plus nombreux et collenchyme 
bien développé dans la nervure médiane et dans le pétiole. 
Ervum Lens. — Grandes feuilles : Différences peu nettes. 
Epaisseur supérieure à la normale. 
Cellules épidermiques, particuliè- 


Fig. 21.- Ricinus communis.— Épiderme Fig. 22.— Ricinus communis.— Épi- 
de la face supérieure de la feuille, plan derme de ja face supérieure de la 
témoin, feuille, plan étiolé-reverdi. 


rement à la face supérieure, plus sinueuses. Stomates plus nom- 
breux à la face inférieure. Cellules un peu plus grandes. Lacunes 
plus grandes. 

FaBa vuucaris. — Grandes feuilles : Plus épaisses qu'à l’état 
normal. Cellules plus grandes. Épiderme plus sinueux. Stomates 


88 -__ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


moins nombreux à la face supérieure, plus nombreux à la face 
inférieure qu’à l’état normal, par unité de surface. Palissades plus 
irrégulières, de hauteur sensiblement normale, mais de largeur 
plus grande en moyenne. Lacunes plus développées notamment 
entre les pallissades. 

RiciNus communis — Cotylédons devenus très grands à la 
lumière : Epaisseur plus grande qu’à l'état normal. Cellules et 
lacunes plus grandes. Epiderme supérieur et inférieur plus sinueux. 
Stomates moins nombreux par unité de surface à la face supé- 
rieure, plus nombreux au contraire inférieurement. Cellules palis- 
sadiques de hauteur et de largeur sensiblement normales. Tissu 
lacuneux plus épais. Il y a plus de vaisseaux écrasés dans la 
pervure médiane qu’à l’état normal. 

Grandes feuilles : Épaisseur plus grande que celle des feuilles 
normales. Cellules plus grandes. Épiderme supérieur vu de face, 
à parois planes dans les témoins, à parois ondulées dans les plants 
reverdis (fig. 21 et 22). Stomates moins nombreux qu’à l’état normal 
par unité de surface à la face supérieure ; l’inverse se produit à la 
face inférieure. Cellules de l’épiderme inférieur plus grandes 
que dans les feuilles normales alors que celles de l’épiderme supé- 
rieur ont les dimensions habituelles. Palissades un peu plus hautes, 
- maïs au moins aussi larges qu’à l'état normal. Lacures plus déve- 
loppées. Vaisseaux plus nombreux dans la nervure médiane et 
dans le pétiole. Collenchyme des nervures bien développé. 

SENECIO JacoBæa. — Cotylédons moins épais, à cellules plus 
petites. Même dans les témoins, il »’y a pas de cellules nettement 
palissadiques. Feuilles peu différentes des feuilles normales. 

Sinapis ALBA. — Cotylédons moins épais qu’à l’état normal. 
Cellules palissadiques presqu’aussi larges que hautes ; dans les 
témoins, beaucoup de cellules de l'assise sous-épidermique sont 
deux fois plus hautes que larges. Cellules plus petites. Feuilles peu 
différentes des feuilles normales. 

PERILLA NANKINENSIS. — Cotylédons à épiderme beaucoup moins 
sinueux qu'à l’état normal. Contour des paires de cellules stoma- 
tiques circulaire et non ovale. Cellules plus petites. Épaisseur 
moindre. Palissades moins hautes, surtout celles de la deuxième 
assise. Feuilles presque semblables aux feuilles normales. 

(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


PUBLIÉS 


SUR LES MUSCINÉES 


DEPUIS LE 1% JANVIER 1895 JUSQU'AU 1° 5ANVIER 1900 /Suite) 


7° ALLEMAGNE DU NORD 


M. LimPricur (1) achève sa magistrale publication sur la flore des 
Mousses d'Allemagne, dont il a été question dans la Revue précédente. 
e ne puis entrer ici dans le détail de Panalyse de cette œuvre qui me 
mènerait trop loin. Je dirai seulement que c’est un ouvrage fondamental 
dont aucun bryologue sérieux ne peut actuellement se passer. 

M. Lurzow (2) a donné pour la bryologie de l'Allemagne du Nord un 
volume intéressant qui peut servir de guide aux bryologues indigènes, 

Un petit ouvrage qui peut être d’un certain intérêt surtout pour les 
commençants a été publié par M. Scawipr (3). C’est une description de 
136 espèces de Mousses les plus communes d'Allemagne avec un appen- 
dice  … vingt échantillons desséchés et quatre planches. 

Une note de M. Warnsrorr (4) traite des Thuidium de l'Allemagne. 
En se ee sur les caractères tirés de la ramification de la tige, de la 
forme des feuilles périchétiales, de la nervure et de la cellule terminale 
des feuillets raméales, l’auteur pense que les T. pseudatamarisci et 
Philiberti ne doivent pas être séparés comme espèces, et que le premier 
n’est qu’une variété du second, L’auteur décrit ensuite une espèce du 
même genre qu'il a trouvée aux environs de Tucheler-Heide, en Prusse, 

e 7. dubiosum, qui a les feuilles canimaire du T. delicatulum et les 
feuilles périchétiales sans cils du 7. Philiberti et du T. recognitum. 
tiges montrent : fréquemment une triple cRRRaUon. Quelques 
variétés moins importantes sont encore étudiée 

M. OsrerwaLp (5) a publié une liste de Loniiide de Muscinées pour 
l'Allemagne, observées entre 1892 et 1895. Soixante-dix espèces et 
variétés sont nouvelles pour ce pays. 


(1) D: L. L. Robenhorst's nee -Flora von Deutschland, OEsterreich 
und rer Die Laubmoose von K. Gustav Limpricht. Leipzig 
{2) G. Lutzow : Die Laubmoose ans Gera 1895, An et 16 pl. 
(3) = Schmidt : Führer in die Welt der Laubmoose. Géra, 1897, 
. Warnstorf : Ueber die deutschen Thuidiuwm-Arten aus De ben 
Eutidiun {Zeitschr. des. Naturw. Ver. des Harzes in Wernigerode, 1896, 8 pp ). 
(5) K.Osterwald : Lebermoose und Laubmoose.{Ber. der deutsch. bot. Geselisch, 
1899, p. 1054 18). 


me 
rs 


90 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


1° Schleswig-Holstein. — On doit à M. Praz (1) une petite flore 
bryologique de cette province. 


2 Hambourg. — Si l’on en croit M. Jaar (2), le moment n’est pas 
encore venu d'écrire la flore bryologique de Hambourg, car les décou- 
vertes nombreuses qu’il a faites depuis 1890, découvertes souvent éton- 
nantes, permettent de croire que l’on ne connaît pas encore en entier la 
flore bryologique de la région. L’auteur signale en effet 13 Hépatiques, 

Sphaignes et une soixantaine de Mousses nouvelles pour la contrée. 


3 Hanovre. — Par erreur, dans la Revue gs j'ai rattaché à 
la flore de la Hollande les travaux de MM. en et Fr. Müller sur les 
petites îles qui font face à la côte de la Frise saBteie et qui en réalité 
appartiennent à la province de Hanovre. M. MüLrer à continué ses 
recherches sur ce groupe d'îles et en particulier sur Baltrum, Langeoog 
et Borkum. Il a parcouru cette dernière île en compagnie de 
MM. Buchenau et Sandstedes du 28 Mai au 2 Juin 1898. Ces excursions 
lui ont donné l’occasion de trouver trente-six espèces nouvelles pour ce 
petit territoire. Dans ces récoltes il faut remarquer surtout une espèce 
nouvelle pour la Science : Bryum Frederici Mülleri Ruthe, et deux 
autres, les B. litoreum Büm. et B. fuscescens Spr., nouveaux pour 
l’Allemagne. De lile Borkum on ne connaissait que trois Hépatiques 
mentionnées par Eiïben. M. Fr. Müller (3) en a trouvé neuf autres non 
encore signalées. 


4 Westphalie. — Les recherches de M. GREBE (4) sur une RE 
restreinte, il est vrai, mais de conditions physiques et géologique 
variées, ont donné un résultat tout à fait remarquable. En effet, en se 
limitant aux environs de Bredelar, lieu de sa résidence, rage a pu 
trouver environ 330 espèces de Mousses. On est là au point de réunion 
des vallées étroites et encaissées du Diemel et du Hoppeke, à la limite 
des régions hautes et basses de la Westphalie. Toutes les assises du 
dévonien s’y trouvent, et il y a des rochers escarpés de porphyre à 
labrador d’origine éruptive. De plus la région est riche en sources et en . 
dépressions humides. On trouve aussi fréquemment des altitudes telles 
que la flore subalpine y est à son aise. Parmi de nombreuses Mousses 
intéressantes ilfaut signaler une espèce et une variété nouvelles pour la 


{t) Prahl : es von Schleswig-Holstein und der angrenzenden 
(Schriften der naturwiss. Ver. für Schleswig-Holstein, X, pp. 147-293). 

(2) O0. Jaap: Beiträge : zur 2 der Umgegend von Hambourg. (Verhandi. 
der Nuturw. Ver, in Hamburg. 1899, 4 

(3) Fr. Müller : Beiträge zur Moosflora der Ostfriesischen Inseln Baltrum 
und Langeoog. (Naturw. Ver. zu Bremen, XIII, p. 375-382). — Die Moosflora von 


). 
4) GC. Grebe : Neuheiten aus des Laubmoosflora des Westfälischen Ber- 
glandes (Alig. bot. Zeitschr., 4897, no 6, p. 89-92. 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES MUSCINÉES 91 


Science : Cynodontium Limprichtianum Grebe (1) et Encalypta rhab- 
docarpa Schwægr. var. eperistomata Limpr. et 42 espèces nouvelles 
pour la région. 


5° Hesse-Cassel — Je ne citerai pour ce duché que deux notes de 
M. Lorcu (2) et de M. LAUBINGER (3) dont je n'ai pu prendre con- 
naissance. 

6e Saxe- Weimar. — Un travail de M. GRIMME (4) concerne les Mous- 
ses des environs d’Eisenach. 


(1) Grebe : Cynodontium Limprichtianum n. é {(subgenues novum Lyncodon- 
tium) (Beiblatt zur Hedwigia, 1897, p. ae pl.). 

(2) W. Lorch : Die La ie oose der a: von Marbu.g und dere geo- 

raphische FE (Oberhessisch Gesellsch. fur Natur und Heilkunde. 
Giessen, 1895, 76 

(3) C. La er. Die Laubmoose der Umgegend von Kassel. (Ber. des Ver. 
fur. Naturkunde zu Kassel, 1898-1899, p. 55-61). 

(4) A. Grimme : Die Laubmoose . Umgebung Eisenachs (Hedwigia, 1899, 
p. 177-195). 


(A suivre). L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE. 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 
VÉGÉTALES 


PARUS DE 18983 à 1900 (Suite) 


Les nitrates sont universellement répandus dans le règne végétal, 
ainsi que l'ont constaté autrefois Berthelot et André. Ils persistent en 
nature dans les racines et les feuilles vivantes, malgré leur sad 
solubilité et les lavages successifs auxquels on peut les expos 
Demoussy (1) a constaté que chez les racines mortes et A vieilles 
feuilles tombées pendant l’hiver, les nitrates ont disparu. D’autre part, 
une plante séchée à 100 degrés cède instantanément ses nitrates à l’eau 
froide, celle-ci étant incapable d’en extraire quand la plante est vivante. 
Le chloroforme agit comme la chaleur, Il est donc possible que les 
nitrates soient retenus par une sorte de combinaison avec le proto- 
plasma vivant ou encore que le chloroforme, contractant le plasma, 
modifie les propriétés osmotiques de la cellule. L'auteur pense en outre 
que ces faits expliquent comment les nitrates peuvent s’accumuler dans 
les tissus ; c’est qu'ils y sont énergiquement retenus par le protoplasma ; 
cette opinion à laquelle conduisent les données précédentes n’est 
nullement en contradiction avec celle que professait Dehérain dès 1865 
sur l’assimilation de la silice, des phosphates, des iodures, etc. qui 
s'accumulent dans les organes parce qu’ils y deviennent insolubles. 
emoussy a constaté en outre que l’absorption des nitrates est en 
raison inverse de l’abondance de la matière azotée contenue dans les 
jeunes plantes ou dans leurs réserves; tandis que si l'azote nitrique 


à la croissance des plantules, son absorption aurait été d’autant plus 

active que ces albuminoïdes auraient fait défaut plus complètement. 

._ Nous reviendrons d’ailleurs sur cette question au sujet de l’absorp- 
tion et de l’assimilation. 

Matières organiques de la série grasse. 

TscairscH (2) a publié récemment, avec le concours d’un grand” 


(1) Demoussy : C.-R. CXVIII, 79 et 868. 
(2) Tschirsch : Die Harze und Hurzbehälter. (Bornträgger, Berlin, 1900). 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 93 


nombre de travailleurs de l’Institut pharmaceutique de l’université de 


généralités très intéressantes des différents types de résines ; une partie 
botanique dans laquelle sont étudiés les réservoirs résinifères, le méca- 
nisme de la sécrétion normale et pathologique des résines. 

. L'auteur distingue des résines à tannols, des résines à résènes, des 
résines à acide résinolique 

Dans les résines à taniols, le caractère dépend de celui d’éthers 
d'alcools résineux particuliers présentant des réactions analogues à 
celles du tannin. Ces résino-tannols sont combinés à des acides aroma- 
tiques qui se rattachent d’une part à l'acide benzoïque, de l'autre à 
l'acide cinnamique 

On range dans ké résines à tannols : 

1° Le benjoin, le Ps de Pérou, le sang-dragon des Palmiers, la 
résine d’Aloës, le st 
Les gommes-résines des Ombellifères (gomme-ammoniaque, 
ue sagapenum, asa-fœtida, opoponax). 

Dans les résines à résènes, il n’y a pas d’éthers de tannols ; le carac- 
tère de la résine dépend d’un résène, prin pe résineux résistant aux 
alcalis et montrant une in absolue à l'égard des réactifs. 

Ce groupe compren 

1° Les résines de Burséracées (oliban ou encens, myrrhe, opoponax, 
baume de la Mecque, élémis, bdellium, tacamaque, mastic 

2 Les résines des Diptérocarpées (dammar, résine de Daona, baume 
de Gurjun, copal de Manille). 

Enfin au troisième groupe, qui est celui des résines à acide résino- 
lique (terpéno- ne) appartien nent: : 

1° Les résines des Conifères. 

20 La ur de lAgaric (Poly porus offjicinalis 

3° La résine des Césalpiniées (baume de Co copal de Zanzibar). 


MEesnaRD (1) a poursuivi ses recherches sur le dégagement des 
eurs qui, on le sait, sont engendrées par des huiles essentielles. On 
se rappelle que, dans un précédent mémoire, paru dans cette revue et 
analysé ici-même, l’auteur exposait un procédé de comparaison des 


odeurs é l'emploi de lessen érébenthine considérée 
comme essence étalon avec la phosphorescence du phosphore employée 
comme réactif, Mais ce procédé est très cat et il exige l'emploi 


d'appareils qui ne sont pas suffisamment transportables. 
Il songea alors à remplacer ses anciens appareils par de nouveaux 


(1) Mesnard : Action de la lumière et de quelques agents externes sur Le 
dégagement des odeurs (Revue générale de Botanique, t. VIII, p. 129, 1 


94 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qui sont des comparateurs d’odeurs à entraînement mécanique 
d'essence; nous n’en donnerons pas la description 

11 étudie ensuite l'influence de la lumière sur le dégagement des 
parfums. 

C’est la lumière, non l’oxygène, qui est la cause principale de la 
transformation et de la destruction des substances odorantes; mais ces 
deux agents peuvent, dans certains cas, combiner leurs effets. 

L'action de l’oxygène est lente, régulière et donne parfois à notre 
sens re l'illusion d’une augmentation de la puissance odorante 

es parfums. 
La lumière agit avec plus de rapidité et Los ne constate jamais avec 
elle cette augmentation passagère. 

La lumière agit comme source re chimique aan les 
transformations par lesquelles passent les produits odorants depuis 
leur élaboration jusqu’à leur résinification. Elle agit aussi comme source 
d'énergie mécanique jouant un rôle important dans le dégagement 
périodique du parfum des fleurs. 

L'intensité du parfum dégagé par une plante dépend de l’état d’équi- 
ibre qui s'établit, à toute heure de la journée, entre la pression de l’eau 
dans les cellules qui tend à rejeter au dehors les huiles essentielles 
contenues dans l’épiderme et l’action de la lumière qui combat cette 
turgescence. 

Mais l’irritabilité du protoplasma joue dans la vitesse de réaction de 
la plante à l’excitation extérieure un rôle considérable. C’est là une 
cause primordiale de la variation d'intensité du parfum des fleurs et 


parfums. 
alternances régulières du jour et de la nuit déterminent des 
rs maxima et minima de l'intensité des parfums, modifiées souvent, 
il est vrai, par l’inconstance du temps, mais qui engendrent, néanmoins, 
une véritable périodicité dans le dégagement des odeurs. Chez certaines 
Orchidées, plantes plus sensibles que d’autres, cette périodicité serait 


teur examine ensuite, dans un chapitre très intéressant, 
l'influence de la lumière et de. l'humidité sur la culture des plantes à 


P 
(baume, myrrhe, encens des régions chaudes et sèches). Si l'on quitte 
la région saharienne et qu’on se dirige vers le Nord, on rencontre des 
conditions biologiques de plus en plus favorables à la culture des 
plantes à parfums. On en a des exemples frappants au Jardin botani- 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 95 


que de Palerme où d’innombrables fleurs odorantes dégagent au prin- 
temps un parfum exquis, et sur les flancs des re mé Provence, aux 
environs de Cannes, de Grasse, de Nice, où, dans une atmosphère 


arrosées par les infiltrations et les ruisseaux torrentiels qui descendent 
des hauts sommets, produisent en abondance des parfums d'une finesse 
remarquable 


Le même auteur (1) a étudié en outre, dans la première partie de 
sa thèse, le mode de formation et l’origine des huiles grasses chez les 
végétaux. 

Dans ce travail, et après quelques mots d'historique, Mesnard 
expose les procédés de technique microscopique usités pour mettre en 
évidence les huiles grasses dans les tissus végétaux; c’est ainsi qu’il 
est amené à indiquer l’emploi de l’acide sulfurique, de l’acide osmique, 
de la teinture d’orcanette, de l’orcanette acétique, des vapeurs d’acide 
chlorhydrique pur ; c’est ce dernier réactif qui lui a donné les meilleurs 
résultats, Puis il étudie la germination des huiles grasses pendant la 
germination des graines oléagineuses (Ricin, Courge, Arachide, Colza, 
Bardane, Chanvre, Pin sylvestre, Sésame, Lin, Lupin) et des graines 
de Graminées dont la réserve principale ue l’armidon. 11 passe ensuite 
à la formation de l’amidon transitoire dans la germination des graines 
oléagineuses et termine la première partie de son travail par l'examen 
des PSE respiratoires qui se produisent pendant la germination 
des graine 

Selon ae sauf dans quelques cas particuliers (assise à gluten 
des Graminées), l'huile ne se localise pas dans les assises spéciales de 
cellules; elle peut Ms indistinctement et en quantité variable, 
toutes les cellules des mens ou des embryons. 

L’emmagasinement pa matières albuminoïdes de réserve (gluten, 
fibrine ou caséine végétale) est corrélatif de celui des huiles grasses. 

Ces deux groupes de substances pénètrent au même moment dans 
les tissus de l'embryon en voie de germination pour y être utilisés. 

L'amidon de germination paraît se former indépendammemt de 
l'huile de réserve alors que très souvent il semble que sa formation 
soit en relation avec les matières albuminoïdes de réserve. 

Il en résulte que les matières azotées jouent un rôle très important 
dans la germination des graines oléagineuses puisqu'elles sont en rela- 
tion à la fois avec l’amidon et avec les matières grasses. Bién entendu, 
les réactions microchimiques ne disent pas d’où vient l’amidon de ger- 
mination. L'auteur croit pouvoir admettre que les matières amylacées 
de réserve sont à l’état non figuré, intimement mélangées à lhuile et 


(1) Mesnard : Recherches sur la formation des huiles grasses et des huiles. 
essentielles dans les végétaux (Ann. Se, nat. Bot, XVIII, 257). 


96 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


aux matières albuminoïdes et qu’elles sont entraînées en même temps 
que les autres au moment de la germinatio 

Enfin la mise en œuvre des réserves PES ne paraîtrait La 
résulter de l’action d’une saponase; ce seraient les matières album 
noïdes convenablement hydratées qui constitueraient l'agent pétectée 
de dislocation des maüères grasses. Par contre l’amidon des Graminées 
est bien utilisé grâce à une amylace sécrétée par un épiderme spécial: 

L'auteur s’occupe ensuite du mode de EP CR des huiles grasses 
Fresne re Le des fruits et des grai 

lei e e la production de l'huile est LT liée à celle des 
Enr ne Partout où l’on rencontre des matières albumi- 
noïdes en qualité notable (Noix, Chanvre, Blé, Maïs), il est toujours 
possible de provoquer l'apparition de l'huile, même lorsqu'elle semble 
à première vue ne pas devoir exister ; ici encore, comme tout à l'heure 
au sujet de la germination des graines, il semble que les matières albu- 
minoïdes convenablement diluées dans le corps de la plante se com- 
portent comme un dissolvant spécial des matières grasses. 

L'apparition de l’huile dans les cellules se produit au moment de la 
dessiccation et elle correspond à la formation des grains d’aleuron 

L'huile apparaît aussi dans les parties vertes. Elle pr ARTE 
indirectement de l’activité des chloroleucites et dériverait d’un glucoside 
intermédiaire qui serait, dans certains cas, au moins, de la mannite 

mme $ Luca l’a montré pour les feuilles et les jeunes fruits de 
Olivier. 

Quant aux transformations qui se produisent dans les parois du 
fruit, elles donnent des tanins, des sucres, des tissus lignifiés, des 
huiles EU TIO mais elles ne concourent pas à la formation des 
matières grass 

onc, selon Mesnart l'huile se forme dans les parties vertes et vient 
se déposer dans les réserves des graines, 

u contraire, Müntz et Leclerc du Sablon croient que c’est dans la 
graine même que les huiles sont élaborées ; de plus ces auteurs consi- 
dèrent les hydrates de carbone, les glucoses en particulier, comme 
l’origine des huiles, 


(A suivre). Ev. GRIFFox. 


425 — Lille Imp Le Bigot frères Le Gérant: Th. Clerquin 


Revue générale de Botanique. Tome 14. Planche 1. 


N. Bernard del. Imp. Le Bigot. Bertin se. 


Ophrydées (1 à 6). — Ficaire (7 à 8). 


Revue genérale de Botanique. Tome 14. Planche 2. 


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N. Bernard del. imp. Le Bigot. . Bertin sc. 


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Revue générale de Botanique. Tome 14. Planche 3. 


N. Bernard del. Imp. Le Bigot. Bertin sc. 


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La Revue Ééubrals de Botnsleque paraît le 15 de pe, 
mois et chaque livraison est jee de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 

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MORPHOLOGIE EXPÉRIMENTALE 
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DOYEN DE LA FACULTÉ DES SCIENCES 
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des Élèves des Universités, des Écoles de Médecine et de Pharmacie, 
et des Écoles radars 


ouvrage paraîtra en six fascicules 
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REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSFITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Mars 1902 


N° 15910 


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PARIS 
PAUE DUPONT, ÉDITEUR 
&, RUE DU BOULOI, 4 


1902. 


LIVRAISON DU 15 MARS 1902 


I. — UNE MONSTRUOSITÉ DU CITRUS AURANTIUM 
(avec figures dans le texte), par M. H. Fockeu. 


Il. — ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION ( avec planches et | 


figures dans le texte), par M. Noël Bernard (suite). 
III. — ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES 
PRÉALABLEMENT ÉTIOLÉES (avec planches et 
figures dans le texte), par M. H. Ricôme (Jin). . 
IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1893 à 1900, par 
M. E. Griffon /suile). . . . . . M... He 


Cette livraison renferme quatre gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 


voir à la troisième page de la couverture. 


120 


UNE MONSTRUOSITÉ DU CITRUS AURANTIUM 


par M. H. FOCKEU 


Il s’agit d’une orange de taille moyenne, nullement déformée, 
mais présentant à son sommet une oùverture circulaire à bords 
très minces, de 5 millimètres de diamètre, au fond de laquelle on 
aperçoit un second péricarpe. 

Cette orange est sectionnée au hasard suivant un plan méri- 
dien : la section passe d’une part entre deux «quartiers » et entame 
légèrement un «quartier» de l'hémisphère opposé. On constate 


Fig. 23. 


alors la présence d’une petite orange incluse dans la première, 
placée d’une façon symétrique et régulière dans son axe et tangente 
interne au pôle (fig. 23). 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 


98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


En désignant par 4 la grosse orange et par a la petite orange 
incluse on remarque que : 

Le tiers supérieur de l'orange a est libre de toute adhérence 
avec l'orange 4 et recouvert d’un péricarpe complet. 

Le reste de l’orange a est seulement revêtu d’un endocarpe qui 
prend contact avec l’endocarpe de l'orange 4. Les quartiers de A 
sont tous évidés à leur sommet, formant ainsi, par leur réunion, 
un infundibulum dans lequel repose l’orange a. 


RAPPORT DES DIFFÉRENTES PARTIES DES DEUX FRUITS. 


On sait que l'orange est un fruit Charnu, de forme globuleuse, 
appelé hespéride, à enveloppe corticale plus ou moins épaisse. 

L’épicarpe, jaune, est parsemé de nombreuses glandes. 

Le mésocarpe est blanc et charnu. 

La réunion de l’épicarpe et du mésocarpe constitue le zeste qui 
entoure un certain nombre de loges, les «quartiers», pourvu 
chacun d’un endocarpe mince et transparent. 

Chaque loge est remplie d’une pulpe charnue, succulente, formée 
par l’enchevêtrement de poils issus des parois. Au milieu de cette 
pulpe se trouvent les graines, en petit nombre, graines dépourvues 
d’albumen, munies d’un test membraneux et contenant souvent 
plusieurs embryons. 

Des faisceaux, issus du pédicule, circulent à la face interne du 
mésocarpe, parallèlement d’abord les uns aux autres, en suivant le 
trajet des méridiens et leurs branches de ramifications s’anastomo- 
sent ensuite entre elles pour former un réseau analogue à celui que 
l’on observe dans une feuille normale, réseau qui enveloppe les 
loges. D’autre part, le pédicule fournit un cordon de faisceaux pla- 
centaires en même nombre que celui des quartiers; ce cordon 
occupe l’axe de l’orange et envoie dans chaque loge les faisceaux 
nourriciers destinés aux graines. 

Voyons comment se comportent les différentes parties du fruit 
dans l'orange À et dans l'orange 4. 


UNE MONSTRUOSITÉ DU CITRUS AURANTIUM 99 


L'exocarpe de A est percé d’un orifice en son sommet, puis 
s’invagine et se met en rapport avec l'exocarpe de a. 

Le mésocarpe prend la même disposition. 

L’endocarpe de a est libre au sommet ; il s’adosse à l’endocarpe 
de À dans ses deux tiers inférieurs. 

L'orange a peut donc être séparée de l’orange 4 avec son seul 
endocarpe. Le mésocarpe et l’exocarpe sont communs aux deux 
fruits. 

__ À se compose de 14 loges dont 4 contenant chacune une seule 
graine avec un seul embryon dans chaque graine. 


Fig. 24. Fig. 25. 


a comprend 8 loges toutes dépourvues de graine. 

Les poils internes qui entourent les graines sont beaucoup plus 
courts et plus trapus dans 4 que dans 4. 

Les faisceaux qui tapissent les loges de À et de & appartiennent 
au même système. 

Le cordon placentaire qui occupe l'axe de À va en diminuant 
d'importance vers la base de a; le mince filet vasculaire qui le 
termine traverse a dont il occupe la région axiale et s'épuise à 
l’extrémité. 


ou 
100 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


* 

Les figures 24 et 25 représentent un même quartier d'orange vu 
suivant ses deux faces et provenant d’un autre fruit monstrueux 
du même genre. Ici le cas tératologique est plus net. 

L'orange a est recouverte d’un péricarpe complet : elle est indé- 
pendante de 4 sauf en un point, le point d'attache où viennent 
aboutir les faisceaux placentaires de l’orange 4. 

L’orange a, complète, est donc incluse dans une loge interne de 
l'orange À qui n’est nullement déformée. Elle se compose de : 
5 « quartiers » très irréguliers, sans graines. Elle est protégée par 
un péricarpe très épais. 

Pour mieux faire valoir ces caractères, la grosse orange a été 
disséquée. On a conservé le cordon placentaire, une partie de son 
péricarpe englobant, comme une calotte, l’orange a et un quartier 
sans péricarpe pour montrer les rapports des difiérentes parties 
des deux fruits. 


Cette malformation de l’orange est très commune. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 


par M. Noël BERNARD (Suite). 


$ IT. GERMINATION. — INFECTION PRÉCOCE DES PLANTULES 


J'ai trouvé près d’un millier de graines de Néottia en germina- 
tion et quiconque voudra en chercher avec persévérance pourra 
certainement en trouver d’autres en tenant compte du fait que 
j'indique ici pour y revenir à la fin de ce chapitre : certains pieds de 
Néottia fleurissent et fructifient sans sortir de terre, leurs graines 
germent dans les fruits mêmes où elles se sont formées. C’est en recher- 
chant systématiquement de tels pieds souterrains, après en avoir 
une fois accidentellement découvert, que j'ai pu trouver des ger- 
minations ; j'en ai récolté à quatre reprises et dans trois localités 
différentes. La découverte d’un pied enterré portant ses fruits, 
tel que celui qui est représenté dans la Planche III (fig. 22), procure 
en une-seule fois plusieurs centaines de plantules qui proviennent 
-incontestablement de graines. Pour étudier l'anatomie de ces plan- 
tules, j'ai simplement fait des coupes en série dans plusieurs fruits 
qui en contenaient un grand nombre à divers états de développe- 
ment. 

Les graines de Néottia à maturité (fig. 9, PI. IL), sont for- 
mées d’un embryon ovoide, homogène, indifférencié, entouré d’un 
tégument membraneux ayant la forme générale d’un ellipsoide 
allongé dans le même .sens que l’embryon. Ce tégument est 
composé de cellules mortes, dont les parois de contact épaissies 
_ forment une sorte de réseau, à travers les mailles duquel l'em- 
bryon peut directement se voir. À l’une de ses extrémités, ce 
tégument s’attache au placenta ; cette extrémité peut facilement 
se distinguer, même sur les graines isolées (#, fig. 9, PI. Il). 
Si l’on se souvient que l’ovule est anatrope, on voit que cette 
extrémité de la graine est celle qui corréspond au hile et au 
micropyle de l’ovule; j'appellerai pôle suspenseur (s), le pôle de 


102 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l'embryon, qui est tourné vers cette extrémité, et pôle végétatif 
(», fig. 9), celui qui est diamétralement opposé. Cette distinction 
est importante, puisqu'il s’agit de savoir si, dans ce cas où il n’y a 
pas de suspenseur différencié, les cellules, en apparence sembla- 
bles des deux pôles de l'embryon, dans le développement ultérieur, 
ont le même sort ou un sort différent. En examinant un grand 
nombre de graines müres, j'ai constaté que la taille de l'embryon 
y est assez variable, ainsi, du reste, que le nombre des cellules qui 
le composent. Toujours ces cellules renferment un protoplasma à 
granules brunissant par l’iode, jamais je n’y ai trouvé d'amidon. 

Au moment de la germination, l'embryon augmente de volume, 
il distend puis déchire le tégument de la graine. L’augmentation 
du volume est marquée surtout au pôle végétatif, à peu près nulle 
au pôle suspenseur ; l'embryon prend une forme «en toupie». Après 
qu’il a déchiré le tégument de la graine, l'embryon devient d’un 
beau blanc, surtout vers le pôle végétatif ; dès ce moment, de 
l’amidon s’accumule en grande quantité dans ses cellules. Sa sur- 
face est parfaitement lisse, on n’y distingue ni poils ni papilles 
d'aucune sorte. | 

Pour ce qui concerne les détails de l’anatomie des plantules, je 
renvoie aux figures de la Planche If et j’insiste ici seulement sur le 
fait dont j'ai été le plus vivement frappé, à savoir que foutes ces jeunes 
plantules sont largement infestées d’endophyte. La figure 41 (PI. Il) 
donne une idée de l’importance de l'infection chez une plantule 
ayant 2m, 4/2 de long. La zone infestée, parfaitement continue, 
s'étend entre l’épiderme qui est indemne et le parenchyme amylacé 
central : elle occupe deux à trois rangs de cellules. On distingue 
des cellules, irrégulièrement réparties, dans lesquelles le peloton 
de mycélium est digéré, d’autres où les filaments mycéliens restent 
bien distincts. F 

Cette zone infestée a dans son ensemble la forme d'une cloche 
ouverte en haut, emboîtée dans l'embryon, séparée de l’extérieur 
par l’épiderme dans la partie moyenne, ne touchant à la surface 
que dans la région de la pointe qui correspond au pôle suspenseur. 
ll est bien évident que c’est à ce pôle suspenseur que l'infection s’est 
produite tout d’abord et qu’elle s’est étendue de proche en proche 
au cours de la croissance ; l’examen des très jeunes embryons ger- 
mant rend ce fait indiscutable (fig. 10, PI. Il). 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 103 


Je montrerai plus loin, en étudiant la germination de graines 
d’Orchidées à suspenseur différencié, qu’elles s’infestent par le 
suspenseur; si l’on se souvient que le suspenseur des graines, a, 
pendant leur développement, le rôle d’organe absorbant (1), on 
retrouvera là un Cas particulier de la règle qui veut que l'infection 
se fasse par les organes d’absorption ; mais il est remarquable, dans 
. le cas de l’embryon homogèae indifférencié du Néottia, que l’infec- 
tion se fasse toujours par le pôle suspenseur et non par un autre 
point. Ce fait que j’ai vérifié sur les jeunes embryons germant un 
grañd nombre de fois, sans trouver une seule exception, est sans 
doute l'indication d’une différence physiologique importante entre 
les cellules des deux pôles, différence que la morphologie ne faisait 
pas prévoir. 

La précocité de l’infection, dont j'aurai plus loin à parler pour 
les Orchidées en général, est ici particulièrement évidente. Au 
moment où l’on voit se faire les premières divisions cellulaires au 
pôle végétatif, l'embryon est déjà très largement infesté, et presque 
toujours il y a dès ce moment des pelotons mycéliens digérés dans 
quelques cellules, ce qui prouve que la contamination s’est déjà faite 
depuis quelque temps. La figure 10 (PI. I) permettra de juger de 
l’état des plantules à ces premiers stades de la germination. Dans 
l’un des fruits que j'ai coupés en série j'ai eu un grand nombre de 
ces très jeunes plantules ayant à peine dépassé la taille de l'embryon 
d'une graine (1/4 à 1/3 de millimètre de long) et toutes déjà large- 
ment infestées au premier moment -où il devenait certain qu’elles 
germaient. Il paraît donc bien ici que l'infection du pôle suspenseur 
précède le développement du pôle végétatif ; autrement dit : l’infec- 
tion est le premier phénomène constatable de la germination. 

La jeune plantule croît d’abord seulement par un point végé- 
tatif unique bien déterminé, où je n'ai pas pu compter un nombre 
fixe d’initiales ; la croissance se fait surtout en longueur et le 
diamètre augmente peu. Les champignons gagnent de proche en 
proche les cellules nouvellement formées, à mesure qu’elles attei- 
gnent la taille qu’elles garderont désormais. Les plantules ayant 
à peu près { millimètre de long sont. ainsi infestées sur les trois 
quarts de leur longueur totale. En avant de la zone infestée se 
trouve seulement le méristème terminal à petites cellules. Dans les 

(1) Treub : Notes sur l’embryogénie de quelques Orchidées. Amsterdam, 1879, 


104 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cellules de ce méristème qui sont au contact de la zone infestée 
apparaissent les premiers granules d’amidon. La conséquence de 
ces phènomènes de la première période de croissance est la forma- 
tion de l’axe embryonnaire de la plantule (A, fig. 12 et 43, PI. IF). 
Cet axe embryonnaire qui reste visible sur les plantules plus 
âgées a la forme d’un cône à angle au sommet aigu ; souvent il se 
reconrbe en forme de corne à boire. 

A partir du moment où les plantules dépassent une taille 
moyenne de 2 millimètres de long, les phénomènes changent nette- 
ment d’allure : on voit se former en avant de la plantule un rénfle- 
ment bien marqué qui est'par rapport à l’axe embryonnaire comme 
est à une courte épingle ‘sa tête globuleuse. Sur ce renflement 
terminal entièrement formé d’un tissu embryonnaire homogène 
apparaissent bientôt des mamelons latéraux ayant un point végé- 
tatif distinct; ces mamelons exogènes sont l’origine des premières 
racines. La figure 11 (PI 11) représente une plantule qui est au 
stade dont je parle, on n’y distingue encore ni feuilles ni bourgeon 
terminal diflérencié. 

Le renflement terminal de l’axe où apparaissent à la fois les 
premières racines est d’après la définition que j’ai prise le premier 
tubercule de la plante. Ce tubercule est entièrement formé de 
cellules jeunes à caractères embryonnaires, il n’est pas infesté. 
C'est seulement après que ce tubercule est bien distinct que la première 
feuille apparaît ainsi que le bourgeon terminal (fig. 42 et 143, PI. IL); 
les plantules ont alors 3 à 4 millimètres de long. 

J'ai récolté à deux époques des plantules de Néotiia : en sep- 
tembre et en mai. En septembre les plus grandes que j'ai trouvées 
ne dépassaient pas trois millimètres ; leur germination avait dû com- 
mencer en juin ou juillet ; en mai j'en ai trouvé de plus avancées, 
atteignant cinq millimètres de long, ayant un tubercule bien distinct 
et deux feuilles différenciées (fig. 43, PI. II); ces plantules prove- 
naient manifestement d’un pied enterré de l’année précédente, elles 
avaient sans doute près d’un an. Chez le Néottia comme chez les 
Orchidées en général, le développement des plantules venant de 
graines ne se fait ainsi qu'avec une extrême lenteur. 

Les phénomènes de ce développement se succèdent en résumé 
dans l’ordre suivant au cours dé la première année : l'embryon 
s’infeste au pôle suspenseur ; il différencie au pôle opposé un point 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 105 


végétatif. Ce point végétatif semble fuir devant l'infection pendant tout 
le temps que se constitue l'axe embryonnaire. En avant de cet axe 
embryonnaire se forme le premier tubercule. Alors se différencie le 
bourgeon terminal et sa première écaille ; ce bourgeon terminal est 
séparé de la zone infestée par .la masse indemne du tubercule. La tubé- 
risation précoce accompagne ici l'infection, elle précède la diffé- 
renciation du premier bourgeon de la plante. 

Cette tubérisation précoce s’observe non seulement pour les plan- 
tes venant de graines, mais encore pour celles qui proviennent du 
bourgeonnement terminal des racines. Prillieux a signalé ce mode 
de multiplication de la plante qui est très fréquent : les racines 
d’un pied mort, isolées dans le sol, bourgeonnent par leur extrémité 
et donnent de nouveaux nids d'oiseau. J'ai représenté dans la Plan- 
che.Il la coupe d’une extrémité de racine bourgeonnante (fig. 15) et 
l’aspect extérieur d’une autre racine à un stade plus avancé (fig. 16). 
La racine isolée est largement infestée par sa partie postérieure ; 
son point végétatif seul est indemne. L'ensemble est comparable à 
un axe embryonnaire infesté à point végétatif indemne, le dévelop- 
pement se fait suivant un mode comparable. Le méristème terminal 
de la racine, cloisonnant activement ses cellules, donne un petit 
tubercule de parenchyme amylacé (fig. 15). Ce tubercule, d’un beau 
blanc de lait, déchire la coiffe de la racine; c’est seulement après 
qu'il est bien marqué, souvent alors qu'il a déjà développé quelques 
jeunes racines, qu’un bourgeon terminalse différencie (fig. 16). 

Il n’est pas facile de savoir si les plantes que l’on trouve à des 
stades avancés de développement proviennent de graines ou de 
semblables tubercules radicaux. Le développement dans l’un et 
l'autre cas doit se poursuivre de la même manière, j'étudierai la 
suite des phénomènes qu’il présente, sans me préoccuper de l'ori- 
gine des plantes que j'ai récoltées ; elles étaient pour les faits géné- 
raux que j'ai à indiquer comparables les unes aux autres. 


S III. — DÉVELOPPEMENT DU BOURGEON TERMINAL. 


Au cours de toute la vie comme pendant la première période, 
chaque tubercule au moment où il se forme n’est pas infesté (fig. 12). 
Un entre-nœud qui évolue en tubercule, est en presque tous les 
points de son pourtour le siège d’une active prolifération cellulaire, 


406 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


des racines naissant toutes à peu près simultanément. Cette prolifé- 
ration intéresse l’épiderme et les assises corticales externes, c’est- 
à-dire précisément le seul tissu de la plante où l’endophyte se pro- 
page. Que ce tissu ne soit pas atfeint au moment où il est à un état 
embryonnaire, c’est un cas particulier d’une règle générale que j'ai 
posée tout d’abord. Je l'ai vérifiée ici un grand nombre de fois ; 
ce caractère n’avait, au reste, pas échappé à Irmisch, qui note en 
une courte phrase que la matière brune, si abondante dans les 
cellules corticales des racines adultes, n'existe pas dans les racines 
jeunes. Le tubercule s’infeste plus tard, au moment où il prend 
ses caractères définitifs et quand la croissance est bien localisée à 
la pointe des racines. Un tubereule qui est l’état de £, (fig. 12), 
commence généralement à s’infester à sa partie postérieure. Ce 
qu’il faut retenir ici d’essentiel, c’est qu’un tubercule, au moment où 
il se forme, fait momentanément obstacle à la progression de l'endo- 
phyte dans la plante. 

Les entre-nœæuds du rhizome évoluent successivement en tuber- 
cules, de telle manière que l'on trouve toujours le plus jeune 
tuberculeen arrière du bourgeon terminal et en avant d’un tuber- 
cule infesté. Au moment où un tubercule s’infeste, l’entre-nœud 
du bourgeon terminal qui est immédiatement en avant de lui 
commence à se tuberculiser. Le bourgeon est ainsi toujours pro- 
tégé contre l'infection par la formation de nouveaux tubereules. 

La seule remarque importante à faire maintenant est relative 
à la manière dont la plante arrive à fleurir. La diflérenciation des 
fleurs est plus précoce encore chez le Neottia Nidus-avis que chez 
les Ophrydées (1). Dès le mois de juillet, j'ai trouvé des pieds 
dont les fleurs étaient déjà formées dans le bourgeon terminal ; 
or, à ce moment, l’époque de la floraison est passée, aucun pied 
nouveau ne sort de terre, il s’agit donc de plantes qui ne fleuri- 
ront que l’année suivante. Dès le mois de mai, on trouve des 
rhizomes portant dans leur bourgeon terminal l’ébauche des 
fleurs qui viendront au jour seulement l’an d’après: Au moment 
où la hampe florale se différencie ainsi un an avant la floraison, 
le bourgeon terminal est séparé de la zone infestée par un tuber- 


* 


cule indemne. L’infection s'étend peu à peu à ce tubercule au 


(4} Irmischt signale cete différenciation très précoce de la hampe florale. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 107 


cours de l’année suivante, mais ici comme chez les Ophrydées, le 
-bourgeon, arrivé à un haut degré de différenciation, ne forme plus 
de tubercule nouveau: au moment où la hampe se développe, 
pour se dessécher peu après, l’endophyte atteint à sa base les 
racines les plus antérieures. 

Le bourgeon a donc été protégé de l'infection par la formation des 
lubercules successifs depuis son apparition jusqu’à sa différenciation 
complète ; le dernier tubercule n’achève d'être infesté que quand la 
hampe se déploie. 

De mème, l’étude des Ophrydées montre que la différenciation 
de la hampe se fait au moment où la plante n’est pas infestée, mais 
que son développement a lieu en pleine période d'infection. Il y a 
entre les deux cas une analogie manifeste du mode de végétation ; 
cette analogie n’empêche pas qu’il y ait entre eux une différence 
importante du mode de nutrition. 

Chez le Néottia, il se forme de l’amidon depuis le début de Ja vie 
jusqu’à l’époque de la constitution complète du rhizome. Cet 
amidon apparaît dans chaque tubercule qui se forme et reste loca- 
lisé dans les assises corticales profondes du rhizome et des racines 
depuis la zone infestée jusqu’à la zone vasculaire ; il en existe en 
moindre quantité dans les cellules de la moelle du rhizome. 

Au moment où un nouveau tubercule se forme, on ne voit l’ami- 
don disparaître dans aucun des tubereules précédents. Le nombre 
des grains dans les cellules ne diminue pas, ces grains ne se 
montrent en aucune manière corrodés. Il paraît donc que l’amidon 
se forme bien à tous les moments au moyen d’une partie de l’ali- 
ment que la plante absorbe à ce moment là ; il n’y a pas en ce cas, 
comme cela arrive en d’autres, un simple déplacement de l’amidon 
qui, digéré en un point, se reforme en un autre. 

Pendant tout le cours: du. développement, une partie seulement de 
l'aliment disponible est employée à la différenciation du bourgeon ter- 
minal, une autre partie s'accumule en arrière de lui dans les tubercules 
successifs. 

En suivant le langage qui est généralement adopté, il faudrait 
dire qu’il y a mise en réserve d’une partie de l’aliment dans es 
tubercules ; mais le motde « réserve » convient ici fort mal, puisque 
au moins en majeure partie l’amidon accumulé dans les tubereules n'est 
jamais consommé par la plante. 


108 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Si l'examen microscopique ne donne pas de renseignements 
plus précis, il suffit pourtant à mettre hors de doute la vérité de 
cette affirmation. J’ai examiné les rhizomes de pieds en fleurs ou 
ep fruits, ou même de pieds à hampes desséchées et j'ai toujours 
vu autant d’amidon dans les zones corticales internes de tous les 
tubercules. Tout au plus après la floraison on peut voir que la quan- 
tité d’amidon à diminué à la partie antérieure du rhizome, dans le 
parenchyme médullaire de son cylindre central ; mais dans les 
zones corticales, au contact de la zone infestée d’un bout à l’autre 
du rhizome, comme dans les racines, les cellules restent remplies 
de grains d’amidon à ce moment comme à tout autre. 

La plante meurt souvent ainsi après avoir fleuri, et les réserves 
qui se sont faites lui demeurent inutiles ; l’amidon accumulé est 
consommé par d’autres êtres. Parfois les rhizomes noircissent et 
sont détruits par des microorganismes . divers, l’extrémité des 
racines seule conservant sa vitalité et donnant de nouvelles plan- 
tules. J'ai trouvé dans ces vieilles racines de Néottia, en très grande 
abondance, les larves et les pupes d’un diptère qui passe pour rare : 
le Chyliza vittata (1). Ces larves perforent les racines encore vivantes 
dans le cours de l'été, elles y creusent une galerie qui est exactement 
à leur taille, en se nourrissant du parenchyme amylacé central 
qu'elles détruisent, jusqu’au contact de la zone infestée, Depuis deux 
ans j'ai trouvé, aussi bien à Saint-Germain qu'à Fontainebleau, un 
très grand nombre de ces larves, et il est rare que les pieds qui 
viennent de fleurir n’en contiennent pas quelques-unes dans leurs 
racines ou leurs rhizomes. : 

Le fait que peu d’aliment soit utilisé à chaque moment par la 
plante est rendu plus manifeste encore par l'extrême lenteur du 
développement pendant toute la vie. Les évaluations approxima- 
tives que j'ai pu faire de la durée de ce développement, ont suffi à 
me donner la conviction qu'il exige un temps considérable. 

J'ai indiqué déjà que dans la première année il y avait formation 
d’un seul tubercule et aussi qu'il fallait une année entière pour la 

(1) J'ai obtenu des éclosions de pupes au laboratoire ; M. Giard, à qui je les ai 
fait transmettre, a bien voulu les déterminer et faire connaître leur mode de vie. 
|Voy. Sur la biologie du Chyliza vittata. Bull. Soc. Entom. de France. N° 16, 1900]. 
Dans les racines du Limodorum abortivum il existe des larves semblables. Je ne 


sais si elles sont de la même espèce ou d'une espèce voisine, n’en ayant pas eu 
d’éclosion, ; 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 109 


seule différenciation des fleurs sans apparition de tubercule nouveau. 
A ces deux années il faut ajouter le nombre de celles qui sont 
nécessaires pour la formation de 5 à 9 tubercules qui existent, en 
plus du premier formé, à l’époque de la floraison. Il me paraît assez 
vraisemblable qu'ici, comme chez les Ophrydées, il ne se forme 
qu'un tubercule par an. Cela donnerait de 7 à 41 ans pour qu’une 
plante venue de bourgeon radical ou de graine arrive à fleurir. On 
trouve à une même époque, au printemps par exemple, assez de 
stades divers des plantes que l’on déterre pour qu’il ne paraisse 
pas que cette évaluation ait rien d’exagéré (1). Elle est fort au 
dessus pourtant de ce qu'on pense en général: Irmisch décrit 
comme plantes de première année des plantes trouvées au prin- 
temps qui ont 1 cent. 1/2 de long et qui portent trois tubercules ; 
il y a là certainement une erreur, car j’ai trouvé à la même époque 
des stades bien moins avancés (fig. 43, PL II). Irmisch ne les connais- 
sait pas, n'ayant observé ni la germination des graines ni le bour- 
geonnement des racines. Pour avoir une évaluation précise et 
certaine du temps nécessaire au développement, il faudrait cultiver 
la plante, et jusqu'ici on n’y a pas réussi. 

Je compare maintenant ces faits à ceux que l'étude des Qphry- 
dées m'a fait connaître. Chez ces plantes la différenciation ralentie 
coïncide avec l'infection, elle s'accélère quand l'infection n'existe 
plus ; le développement n’est uniformément lent qu'au début de 
la vie, époque à laquelle un seul bourgeon d’une plante presque 
constamment infestée met plusieurs années à évoluer en produi- 
sant plusieurs tubercules successifs. 

Pour le Neottia Nidus-avis la lenteur du développement et de la 
différenciation, l’accumulation de réserves sont de règle constante 
dans la vie d’un bourgeon qui arrive à produire 6 à 10 tubercules. 
Je crois pouvoir relier ces faits à la persistance de l'infection carac- 
téristique de cette plante. 

L'étude qui va suivre apportera une confirmation à cette manière 
de voir en montrant que l'accélération du développement si nette 
chez les Ophrydées s’observe à un moindre degré chez le MWeottia 


(1) La recherche assez pénible des pieds souterrains à laquelle j'ai consacré 
des journées entières, m'a amené à déterrer un nombre considérable de pieds. 1} 
n’est nullement exagéré de dire qu'on trouve à une même époque 10 fois plus de 
plantes en voie de développement sous terre que de plantes à tige aérienne. 


110 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Nidus-avis pour des bourgeons de second ordre mieux défendus 
contre l'infection que le bourgeon terminal. 


$ IV. DÉVELOPPEMENT DES BOURGEONS DE SECOND ORDRE DU RHIZOME 


Des bourgeons de second ordre se voient généralement à l’ais- 
selle des écailles du rhizome, elles peuvent en être toutes pourvues à 
l’exception toutefois des écailles postérieures. Ces bourgeons de. 
second ordre peuvent se développer et porter des bourgeons 
axillaires de troisième ordre (fig. 19, PI III), et ainsi de suite. Dans 
les descriptions qui vont suivre comme dans les figures, je dési- 
gnerai par e,, €,, €,... en les écailles du rhizome successivement 
produites par le bourgeon terminal, et par b,, b,... b: les bour- 
geons de second ordre qui leur correspondent ; les lettres D’, b” et 
b” affectées d'indices, seront employées pour désigner les bour- 
geons de troisième, quatrième et cinquième ordre. 

Il importe tout d’abord de se représenter exactement les condi- 
‘ tions dans lesquelles ces bourgeons se trouvent, pendant leur 
développement, en ce qui concerne l'infection. Les bourgéons de 
second ordre naissent à l’aisselle des écailles, serrées les unes 
contre les autres, d’un bourgeon terminal de rhizome en voie de 
développement (b,, b,, fig. 12). Plus tard, les éentrenœuds qui sépa- 
rent ces écailles s’allongent, évoluent en tubercules puis s’infestent. 
Par suite les bourgeons s’isolent sur le rhizome entre les tuber- 
cules successifs comme le montre la figure 13, et ils sont successi- 
vement atteints par l’endophyte. Quand on étudie les bourgeons de 
second ordre d’un rhizome il importe de se rappeler que les bour- 
geons postérieurs (b,, b,) ont été les premiers atteints par l’endo- 
phyte et qu’au contraire les bourgeons antérieurs (b,, b,) ont été 
protègés de l'infection pendant longtemps par les tubercules que 
le bourgeon terminal à produits en arrière d’eux (4, t,, t,,t,). Les 
bourgeons de second ordre situés à la- partie antérieure d’un 
rhizome peuvent produire des bourgeons de troisième ordre avant 
d'être atteints par l’endophyte. Ces bourgeons de troisième ordre 
sont protégés de l'infection d’abord par les tubercules formés sur 
l'axe principal, ensuite par ceux qui se forment sur l’axe de second 
ordre (fig. 49, PI. HE). 

En résumé le développement des bourgeons se poursuit à l'abri 
de l'infection pendant un temps de plus en plus long quand on 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION itt 


considère soit, pour les buurgeous du second ordre, ceux qui sont 
de plus en plus antérieurs sur le rhizome, soit, pour une même 
pousse, les bourgeons dont l’ordre est de plus en plus élevé. L'étude 
du développemert de ces bourgeons permet d'apprécier les consé- 
quences qu’entraine pour eux l'atteinte plus ou moins précoce par 
l’endophyte. 

En étudiant le mode de différenciation des bourgeons on peut 
distinguer deux cas extrêmes reliés par des intermédiaires faciles à 
concevoir. 

1° Les bourgeons qui sont dr atteints par l’endo- 
phyte ne différencient 
leurs feuilles successi- 
ves et leurs fleurs qu’a- 
vec une grande lenteur; 
ils donnent de nom- 
breux tubercules. Ces 
bourgeons évoluent à 
très peu près comme le 
bourgeon terminal. 

20 Les bourgeons 
qui sont protégés con- 
tre l’infection évoluent 
en différenciant de suite 
des feuilles uombreu- 
ses, Ils sont hautement 
difiérenciés quand l'en- Fig.26.— Pied de Neollia Nidus-avis prêt à fleurir 
dophyte les atteint ; ils (fin avril) portant des bourgeons à divers états de 
peuvent alors produire us (coupe schématique). Zone infes- 
tardivement un seul tu- 
bercule avant de donner des fleurs. Dans ce second cas, les bour- 
geons se différencient et se développent avec une rapidité D 
plus grande que dans le premier. 

Par ces faits l’on trouve dans la seule étude du MNeottia Nid 
avis en dehors de tout argument tiré de la Biologie comparée, une 
raison pour croire que la tubérisation des bourgeons et la lenteur de 
leur différenciation sont des conséquences de l'infection. Tout se passe : 
au moins comme s’il en était ainsi; c'est ce que montreront les 
cas que j'étudie ici. 


112 c REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


La figure 26, les figures 17 et 18 (PI. II) sont relatives à des cas 
divers du développement des bourgeons de second ordre. Dans le 
cas fréquent où, au moment de la première floraison, aucun bour- 
geon de second ordre n’a pris un développement considérable, 
on constate pourtant que les bourgeons postérieurs du rhizome 
n'ont encore qu’une feuille et déjà se tuberculisent, tandis que les 
bourgeons antérieurs portent des feuilles nombreuses et ne se 
tuberculisent pas encore. Ce cas est celui de la figure 13; le bourgeon 
b., qui est le plus âgé et le plus anciennement atteint par l’endo- 
phyte, n’a qu’une écaille et porte un tubercule ; le bourgeon b,, qui 
est le plus jeune, mais qui a été le plus longtemps protégé de l'intec- 
tion, a quatre feuilles et pas de tubercules. Les bourgeons de la 
partie moyenne du rhizome sont à des états intermédiaires. 

La différence apparaît beaucoup plus nettement dans le cas où 
l’un des bourgeons axillaires se développe en même temps que le 
bourgeon terminal. Si c’est un bourgeon postérieur, il donne de 
nombreux tubercules et la plante paraît alors avoir un rhizome ra- 
mifié (fig. 17, PI. IL) ; si c’est un bourgeon antérieur, il donne une 
hampe florale après avoir produit un seul tubercule (fig. 18, PI. III). 
L’accélération du développement pour le bourgeon b est, en ce cas, 
manifeste, puisqu'il se trouve prêt en même temps que le bourgeon 
terminal B à donner une hampe florale. 

L'accélération du développement devient plus nelte encore 
pour les bourgeons axillaires d'ordre supérieur qui peuvent se 
développer sur les bourgeons de second ordre (fig. 19, PI. III). 
Ces bourgeons d'ordre divers peuvent arriver en même temps à 
donner des hampes florales, ce qui suffit à prouver que les derniers 
apparus ont évolué plus vite que les précédents. La figure 20 
(PI. INT) en donne un exemple remarquable : cinq bourgeons 
d’un même pied appartenant à trois ordres successifs (b, 4, b’, 
b', b”,) ayant à la mème époque (mai) achevé la différenciation de 
leurs fleurs. Je renvoie pour le détail de ce cas à l'explication de 
la planche. | 

Ces exemples suffisent pour montrer que le développement : 
des bourgeons se présente à première vue avec une assez large 
‘variabilité de caractères. La multiplication de la plante par déve- 
loppement de ces bourgeons a été comprise de diverses manières 
qu'il m'importe de rappeler. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 115 


On sait que beaucoup d’Orchidées à rhizome végètent en sym- 
pode : à la base de la hampe florale de chaque année se développe 
un bourgeon axillaire qui donne la hampe florale de l’année sui- 
vante. Irmisch, avec certaines réserves, pensait qu’il en était de 
même chez le Néottia. Prillieux a combattu cette opinion. 
Drude, après Irmisch, l’a soutenue. Les faits rapportés par ces trois 
observateurs sont exacts, leur désaccord vient de ce que, après 
avoir observé trop peu de cas, ils ont cherché à les rattacher à un 
mode de végétation plus simple que n’est celui du Néottia. 

Le mode de végétation en sympode s’observe quelquefois, j'en 
ai vu des exemples indiscutables pour des pieds qui au printemps 
portaient, en même temps que la hampe desséchée de l’année pré- 
cédente, une hampe nouvelle due au développement d’un bourgeon 
axillaire antérieur de l’axe primaire. Ce cas est très rare, Prillieux 
n’en a rencontré aucun exemple. Le plus souvent il y a comme j'ai 
dit une telle accéléralion du développement des bourgeons que les 
deux axes (fig. 18, PI. IIL) ou lestrois axes (fig. 20. PI. III) disposés 
en sympode portent des fleurs en même temps. Prillieux a vu, 
quelques exemples de ce cas assez fréquent qui diffère du mode 
typique de végétation en sympode par la rapidité plus grande du 
développement des bourgeons. . 

Ce qui pourrait faire croire à là fréquence du môde de végéta- 
tation sympodique régulier c’est que l’on trouve comme j'ai dit au 
moment de la floraison des bourgeons hautement diflérenciés à la 
partie antérieure du rhizome où s'attache la hampe (b, fig. 13); 
Irmisch et Drude l’ont remarqué. Mais, comme l’a fait observer 
Prillieux, on constate, quand on déterre les pieds pendant l’au- 
tomne, que la plupart sont morts après avoir fleuri. Les bourgeons 
antérieurs atteints par l'infection ne se sont pas développés. Cet arrêt 
du développement des bourgeons peut se produire même après 
qu'ils ont complètement différencié leurs fleurs et c’est un cas qui 
n’est pas rare. La plante représentée dans la figure 20 (PI. III) en 
donne un exemple; comme j'ai dit les bourgeons b, b?, b”, b”, b”, 
avaient au même moment (mai) différencié leurs fleurs, mais tan- 
dis que les bourgeons b’, b”, b”, étaient manifestement sur le point 
de se développer en hampes, les bourgeons b et b”,, intacts en appa- 
rence, étaient envahis par l’endophyte jusqu’à la base des hampes 
florales (la limite supérieure de la zone infestée est indiquée par un 


# 
Rev. gén. de Botanique. — XIV. . 8 


114 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


trait sur la figure), etces hampes florales noircies et desséchées n’au- 
raient évidemment pas pris d'autre développement. Plusieurs fois 
j'ai observé des cas semblables pour des bourgeons intacts en appa- 
rence mais largement envahis d’endophyte et ayant leurs bourgeons 
floraux desséehés. 

La mort fréquente des bourgeons atteints par l'endophyte em pê- 
che à elle seule qu’il y ait un développement sympodique régulier ; 
le mode de multiplication de la plante par bourgeons est plus 
complexe ; on peut, à ce qu’il me paraît, seulement le comprendre 
si l’on tient compte de la condition essentielle qu’est ici l'infection. 

Le dessèchement des bourgeons hautement différenciés que 
l'endophyte atteint est à un point de vue plus général intéressant à 
noter. Ici comme pour les Ophrydées les bourgeons hautement 
différenciés ne réagissent plus à l'infection qui les gagne en for- 
mant des tubercules; mais chez le Néottia ils ne peuvent que se 
développer en hampes florales ou mourir ; on verra dans le para- 
graphe suivant qu’ils développent parfois leur hampe florifère 
d’une manière anormale, mais jamais en tous cas ils ne donnent 
de tige feuillée, comme cela arrivait chez les Ophrydées : toutes 
les tiges aériennes de la plante portent des fleurs. Œ 


$ V. — PIEDS À HAMPE SOUTERRAINE. CONDITIONS DE LA GERMINATION 


J'ai indiqué, au début de ce chapitre, que certains pieds de 
Néottia fleurissent et fructifient sous terre ; c’est dans les capsules 
que portaient des hampes euterrées, que j'ai trouvé des graines en 
germination. La production de ces pieds souterrains n’est pas un 
fait accidentel: malgré les difficultés spéciales de la recherche, 
j'en ai trouvé plus de cinquante, à divers stades de développement 
daus des localités variées. 

Ces pieds proviennent de rhizomes qui ne sont, en général, pas 
plus profondément enterrés que ceux des pieds normaux ; les tiges 
ne sortent pas du sol, parce qu’elles se recourbent de diverses 
manières à l’époque de leur croissance, tandis que les tiges 
aériennes sont toujours parfaitement rectilignes et verticales. La 
“figure 22 (PL. HI), qui représente une des hampes souterraines dont 
les fruits contenaient des graines en germination donne un exemple 
de cette disposition des tiges enterrées. Comme on le voit, dans ce 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 115 


cas, la tige, après s'être élevée verticalement, se recourbe et plonge 
vers le bas de telle façon que sa partie extrême, qui porte les fruits, 
se trouve au dessous du rhizome. Les courbures sont le plus 
souvent régulières, mais se produisent en des points variables ; 
certains pieds en présentent jusqu’à trois ou quatre successives 
dans des sens difiérents ; elles s’accompagnent de torsions de la 
tige sur elle-même qui affectent l’ensemble des faisceaux libéro- 
ligneux, disposés irrégulièrement en spirale. Dès le mois 
d'avril, ob peut reconnaître les pieds qui ne sortiront pas de terre 
au recourbement de leur bourgeon (fig. 21, PI. III); les pieds qui 
donneront des tiges aériennes ont à ce moment un bourgeon 
régulièrement vertical. Ces pieds souterrains fleurissent et fruc- 
tifient sensiblement aux mêmes époques que les pieds à hampes 
aériennes, Les fleurs s'ouvrent d’une façon normale et ne diffèrent 
des fleurs aériennes par aucun caractère essentiel ; le pollen est 
en tétrades et pulvérulent comme à l'ordinaire; il y a nécessairement 
ici autofécondation des fleurs (1). 

La maturation des ovules et le premier dével tdesgraines 
m'ont paru s'effectuer normalement pour de nombreux pieds sou- 
terrains que j'ai récoltés après l’époque de la fécondation (20 juin). 
Je n’ai pas observé les derniers stades de la maturation des graines, 
mais j'ai trouvé une quinzaine de pieds souterrains portant des 
fruits. La tige contournée est alors ligneuse et creusée d’une lacune 
centrale ; la différenciation histologique s’est poursuivie jusqu’à 
son terme comme pour les tiges aériennes. Les fruits sont, comme 
à l’ordinaire, des capsules à six valves ; ils sont seulement aplatis 
ou contournés de diverses manières (fig. 22, PI. III), ce qui peut s’ex- 
pliquer par les difficultés de leur croissance dans le sol. Quatre des 
pieds que j'ai récoltés à cet état contenaient dans leurs capsules 
des graines en germination. 

L’enterrement des hampes est dû à leur courbure, et ce n’est 
pas inversement, comme je l’ai cru tout d’abord, à l'enterrement 


(1) C'est à ce point de vue, un cas i intéressant à noter dans cette famille des 
Orchidées où US a cherc hé les exemples les plus nets de fécondation pr 
nécessaire. Quan même la fé RE croisée serait de règle pour É es 
aériennes de celte pers: FE, n'y a t qu’un bien faible argument à 
puisque les Ste produite Rs d huioilodatation, par ces pieds retire 
germen u’il semble, 1e plus facilement, si tant est même que les autr res 
puissent iii “ 


4116 REVUE GÉNÉRALE PE BOTANIQUE 


que la courbure est due. En effet les pieds enterrés que j'ai trouvés 
étaient le plus souvent dans un sol meuble ne pouvant pas présenter 
d’obstacle sérieux à une croissance régulière ; il arrive même pour 
des pieds à rhizome peu profond que la hampe se recourbe bien 
qu’elle sorte de terre ; quoique ce fait soit assez rare, il suffit que 
j'en aie observé quelques exemples pour établir que la courbure 
de la hampe ne saurait être attribuée en général à la présence d’un 
obstacle, dans le sol, s’opposant mécaniquement à la croissance. 
J'ai d'autre part cherché en vain s’il n’existait pas pour ces tiges 
contournées de parasite local expliquant leur déformation. paraît 
donc que la courbure est due à des variations irrégulières du géotro- 
pisme de la tige en voie de croissance ; elle est attribuable à un 
état particulier des pieds qui s’enterrent et non à des circonstances 
accidentelles extérieures (1). 

Cette modification des pieds qui demeurent sous terre a-t-elle 
un rapport avec l'infection de la plante ? Je n’oserais l’affirmer, 
bien que cela me paraisse vraisemblable. La seule raison particu- 
lière que j'aie ici de le croire est que, pour deux jeunes hampes 
déjà courbées, j'ai observé une extension anormale de la zone 
infestée : l’endophyte s'était propagé à la base de la hampe, jusqu’au 
dessus de l’insertion des premières feuilles (trait pointillé fig. 21, 
PL. LIL), tandis que pour les pieds normaux qui, à la même époque 
sont prêts à fleurir, l’endophyte ne gagne souvent pas même les 
racines les plus antérieures. La recherche des pieds souterrains est 
plus difficile au début du printemps que pendant l'été, les pieds 
normaux non sortis encore ne pouvant servirpour la guider : je n’ai 
observé que deux de ces stades jeunes à infection étendue. Au 
moment où les pieds souterrains sont en fleurs, la zone infestée est 
limitée à peu près de la même manière, mais la différence avec les 
pieds nürmaux est moins sensible. Ce n’est que lorsque la hampe 
meurt que l’endophyte se propage jusqu'aux fruits, comme je le 
dirai plus loin. Il y a plus d’une raison de croire que l'infection n'est 
pas sans rapports, dans des cas divers, avec des variations du 
géotropisme ; pour le Néottia, je suis porté à voir dans le cas des 
plantes à tige contouruée, un intermédiaire entre celui des plantes 
à hampe normale et à infection limitée au rhizome, et celui des 


(1) Comme je l’avais dit, incidemment du reste, dans une communication préli- 
minaire sur ce sujet. (Comples-Rendus, 15 mai 1899). 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 117 


plantes à hampe tout à fait avortée et à infection très étendue 
que j'ai signalé déjà. Mais je ne puis donner cette interprétation 
qu'avec réserve. 

Quoi qu’il en soit, l’existence de ces pieds souterrains me paraît, 
à plus d’un titre, un fait intéressant à noter dans l’histoire de cette 
plante. Comme je l’ai rappelé, le Néottia vit normalement plusieurs 
années sous terre avant de développer à la lumière atténuée du sous- 
bois une hampe bientôt desséchée, mais il peut aussi fleurir dans 
l’humus même et y mürir ses fruits. Par là cette plante paraît adap- 
tée d’une façon particulière à la vie dans l’humus des hautes futaies 
où le sol, sans cesse, s’exhausse par les chutes de feuilles annuelles. 
C’est presque exclusivement dans les grands bois de hêtre qu’on la 
trouve, mais; tandis que le plus souvent les pieds sont relativement 
rares et espacés à l’intérieur des bois, ils poussent presque côte à 
côte en groupes nombreux et serrés sur les talus peu élevés du bord 
des routes où l’on rejette chaque année les feuilles de hêtre qui for- 
ment,en se détruisant, un abondant terreau. Cette grande abondance 
du Neottia Nidus-avis sur le bord des routes les mieux entretenues 
est, dans la forêt de Fontainebleau, tout à fait caractéristique. Il y 
a, pour ainsi dire, en ces points, une chute de feuilles annuelle plus 
abondante que partout ailleurs ; la plante retrouve là une condition 
qui a dû être naturellement réalisée dans les grandes forêts non 
défrichées d'autrefois, elle s’y multiplie mieux que partout ailleurs, 
les pieds à hampes enterrées comme les pieds normaux y sont plus 
robustes et plus nombreux. 

La formation normale de hampes souterraines n est pas particu- 
lière au Neottia Nidus-avis. J'ai trouvé un pied de Limodorum abur- 
tivum complètement souterrain, ayant des fleurs ouvertes à plus de 
trente centimètres sous terre dans un sol caillouteux ; ce pied n’au- 
rait certainement jamais vu le jour, sa tige n’était que faiblement 
contournée. La rareté des stations de Limodorum, la profondeur 
des rhizomes qu’on ne peut atteindre qu’en creusant des tranchées 
à la pioche, m'ont empêché de rechercher d’autres plantes sem- 
blables de cette espèce. A plusieurs reprises j’ai rencontré des 
pieds de Honotropa hypopitys entièrement souterrains et dont les. 
tiges étaient de diverses manières contournées à la façon de celles 
des pieds souterrains de Néottia. Ces pieds enterrés de Monotropa 


peuvent mürir leurs graines : j'en ai trouvé plusieurs portant 


118 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


des fruits, mais je n’ai pas vu dans ces fruits de graines en 
germination; je ne doute guère cependant que ce soit là qu'il 
faille en chercher. Pour le Monotropa le fait de l'enterrement 
complet de certains pieds ne paraîtra pas étrange si l’on se rappelle 
la forme normale en crosse des hampes florifères. qui, générale- 
ment, sortent à peine de terre. Le cas du Néottia n’est done ni 
accidentel ni isolé: la vie entièrement souterraine paraît un mode 
. fréquent d’existence chez certaines plantes phanérogames de l’'humus. 

En étudiant les plantules de Néottia j'ai dit qu’elles étaient 
largement infestées d'endophyte dès le début de leur germination. 
Il est facile de comprendre comment cette infection a été réalisée 
pour les graines des pieds souterrains où j'ai trouvé ces plantules. 
En ouvrant la plupart des fruits où les graines germaient, j’y ai 
trouvé les embryons inclus dans une masse cotonneuse de filaments 
mycéliens enchevêtrés. Ce mycélium était, par le pédoncule des 
fruits, en continuité, avec un mycélium semblable remplissant plus 
ou moins complètement la lacune centrale dont ces vieilles tiges 
sont creusées. J'ai semé de ce mycélium de la hampe ou des fruits 
dans des tubes stériles sur carotte ou pomme de terre et j'ai eu 
ainsi dans presque tous les cas, le développement d’un seul 
champignon morphologiquement identique à l'endophyte obtenu 
à partir des racines (1}. Il paraît donc que les endophytes normaux 
de la plante concourent, avec d’autres microorganismes, à sa des- 
truction après la formation des fruits ; mais dans les fruits qui sont 
atteints, les graines s’infestent et germent. 

Rien de semblable ne s’observe pour les hampes aériennes ; le 
mycélium du rhizome se propage à la partie inférieure de la hampe 
enterrée dans le sol humide, mais il n’atteint pas la partie aérienne 
et n’arrive pas aux fruits. En semant directement en tubes stériles 
les graines des capsules aériennes, je n’ai obtenu en aucun cas le 
développement d’un Fusarium. Souvent ces semis sont restés tout 
à fait stériles. On sait d’autre part qu’on n’a jamais pu faire germer 


(4) Le mycélium le plus abondant des vieilles tiges et des fruits est différent 
cependant de celui qui se développe en culture : c’est un mycélium brun avec des 
anastomoses en boucle entre pren voisines d’un même filament. Cette forme de 
mycélium est toute semblable à celle que Chodat et Lendner ont rattaché au 
Fusarium endophyte du Listera cordàäta, (Rev. mycolog. 1898, PI. CLXXXH, 
fig. 19). 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 119 


les graines des hampes aériennes du Noottia Nidus-avis. J'ai essayé 
moi-mème bien souvent d'en faire germer dans des conditions 
diverses et n’y suis jamais parvenu. 

Cette question de la germination des Orchidées faisant l'objet 
du chapitre suivant, je n’y insiste pas ici et je rappelle seulement 
pour finir les conditions dans lesquelles Bruchmann (1) a observé 
la germination des spores de Lycopodes, ces conditions me parais- 
sant se rapprocher de celles que je fais connaître pour le Néottia. 
Les prothalles de ces Lycopodes sont souterrains, sans chlorophylle, 
largement infestés par des endophytes. Ils existaient en grand 
nombre dans certaines localités de la forêt de Thuringe où le sol 
avait été remanié à la suite de travaux forestiers. Dans ces localités, 
il n’y avait pas de Lycopodes adultes mais seulement des plantules. 
Il faut admettre que des pieds adultes, portant des spores, avaient 
été enterrés là et que les spores avaient germé ; mais d’après la 
date d’exécution des travaux de la forêt, il faudrait conclure dans 
ce cas que les spores qui germaïent avaient été enfouies neuf ans 
auparavant. Bruchmann n’est pas sans s'étonner de ce fait ; il n’a 
pas envisagé l’hypothèse où les pieds enfouis auraient continué à 
végéter sous terre et à produire des spores capables de germer ; 
celte hypothèse ne me paraît pas invraisemblable, mais, en vérité, 
je me serais gardé de faire entre ce cas et celui du Néottia un tel 
rapprochement s’il n'existait pas d’autre part entre les Lycopo- 
diacées et les Orchidées tant de convergences étonnantes. 


(1) Bruchmann : Die Prothallien und die Keimpflanzen mehrere europäischer 
Lycopodien. Gotha, 1898. 


(A suivre). 


ACTION DE LA LUMIÈRE 
SUR DES PLANTES PRÉALABLEMENT ÉTIOLÉES 


par M. H. RICÔME (Fin). 


Il. — RÉSUMÉ 


Les plantes soumises à l'expérience peuvent être groupées en 
trois séries : 

4°. Plantes à réserves abondantes et à germination hypogée : 
solanum tuberosum (issu du tubercule), Faba vulgaris, Ervum Lens ; 

2, Plantes à réserves abondantes et à germination épigée : 
Ricinus communs ; 

30 Plantes à réserves peu die et à germination épigée; 
Senecio Jacobaea, Sinapis alba, Cheiranthus Cheiri, Perilla nanki- 
nensis. 

Dès ce moment, je me servirai, afin d'éviter de longues péri- 
phrases, des expressions : étiolement de longue durée, de peu de 
durée. Il faut entendre par là que la privation de lumière à eu une 
durée telle que la plante a épuisé, durant son séjour à l’obscurité, 
la plus grande partie de ses réserves nutritives dans le RESAHEr:S cas, 
une faible partie seulement dans le second. 

Poids secs et poids frais. — Les données suivantes se rappor- 
tent à la partie aérienne seule de la plante (tiges et feuilles). Le 
poids sec des plants étiolés-reverdis est inférieur au poids normal. 
Mais tandis que les échantillons pourvus de réserves au moment 
du.retour aux conditions favorables d’éclairement, s’écartent peu 
du poids sec normal, les échantillons pauvres en réserves à ce 
moment pèsent beaucoup moins que les témoins. Il en est de 
même du poids frais. 

La proportion d’eau est beaucoup plns élevée dans les plants 
étiolés que dans les témoins. Dans les échantillons étiolés exposés 
à la lumière, la proportion d’eau diminue durant un certain nombre 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 121 


de jours et finit par devenir comparable à la proportion normale. 
Elle peut même parfois devenir inférieure à cette quantité, notam- 
ment dans les espèces du troisième groupe reverdies après un 
étiolement prolongé. 

La perte d’eau dans les enr jours nn à la lumière 
est assez considérable pour faire diminuéer le poids total de la 
plante, alors même que le poids sec augmente grâce à l’assimi- 
lation. 


Croissance. — La croissance longitudinale de Ja tige, rapide à 
l'obscurité, se ralentit lors de l’exposition à la lumière et devient 
inférieure à celle des témoins. 

Le retard exagéré de croissance, très prolongé dans les plantes 
possédant peu de réserves au moment du passage de l'obscurité à 
la lumière, est d’assez courte durée pour les plantes à réserves 
abondantes. Quand la plante ne perd de ce chef qu'une partie de 
l'avance de longueur acquise à l'obscurité, la tige adulte est plus 
longue qu’à l’état normal; quand le retard compense et au-delà 
l’avance primitive, elle est plus courte. 

Les feuilles, nées à l'obscurité et capables de croissance après le 
transport de la plante à la lumière, ainsi que les feuilles nées à la 
lumière peuvent devenir plus grandes qu’à l’état normal, quand 
les réserves ne font pas défaut. Leurs dimensions s’exagèrent 
davantage dans une atmosphère peu humide que dans un air saturé 
de vapeur d’eau. La largeur s’exagère davantage que la longueur. 


Port des plantes du premier groupe. — Le nombre des entrenœuds 
et des feuilles de la tige principale est inférieur à la normale, 
surtout lorsque l’étiolement a duré longtemps. Les fleurs se sont 
formées plus tardivement que sur les plants témoins. 

Les tiges des plants étiolés-reverdis sont tantôt plus longues, 
tantôt plus courtes que célles des témoins. I y a un optimum de 
longueur, correspondant à une durée déterminée de l'étiolement 
initial, durée variable avec l'espèce considérée. 

Les ectrenœuds basilaires, aussi gros que ceux des témoins 
pour un faible étiolement, sont grêles et couchés sur. le sol pour 
un long étiolement. Tandis que la base de la tige possède des 
entrenœuds longs et des feuilles petites, la région formée au 
moment du transport de la plante de l'obscurité à la lumière, 


122 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


présente des entrenœuds courts et gros et de grandes feuilles ; la 
région supérieure prend le facies normal. Dans les tiges normales, 
la longueur des entrenœuds successifs varie régulièrement et passe 
par un maximum ; dans les tiges étiolées-reverdies, il y a deux 
maxima séparés par un minimum. Ce minimum peut être inférieur 
à la longueur normale des entrenœuds correspondants des témoins 
et les feuilles de cette région sont plus développées que les feuilles 
normales. Les plants étiolés-reverdis présentent souvent un aspect 
plus vigoureux que les plants témoias, grâce à leur tige plus haute 
et à leurs feuilles plus grandes. 

Les plants témoins ne portent qu’exceptionnellement des 
rameaux, nés le plus souvent de la région moyenne de la tige et 
peu importants. A l’obscurité, des rameaux apparaissent dans la 
région basilaire et habituellement en ordre descendant (du haut 
vers le bas de la tige), dès que la croissance se ralentit. Après la mise 
à la lumière, ces rameaux s’accroissent comme la tige principale. 
La plante est alors rameuse, contrairement aux témoins, ce qui 
accentue son caractère de plus grande vigueur. 

Après un long étiolement, le sommet de la tige végète mal à 
la lumière ou même se dessèche et périt, surtout dans une atmos- 
phère peu humide. Il en est de même des rameaux étiolés 
apparus les premiers. Par contre, les rameaux moins étiolés, 
quoique restant couchés sur le sol, s’allongent en une pousse 
dressée, à entrenœuds courts et à feuilles grandes. En même temps 
apparaissent, sur la tige et les rameaux desséchés à l’extrémité, de 
nouveaux rameaux dressés et de diamètre plus grand que celui 
de l’axe qui les porte. 

Port des plantes du second groupe. — Tous les plants de Ricin 
qui ont résisté au transport à la lumière, sont plus longs que les 
plants témoins, à la fin de l’expérience. Les plants étaient alors 
âgés de trois mois. 

L’axe hypocotylé est aussi gros ou même plus gros qu’à l’état 
normal ; les cotylédons et les feuilles sont plus développés. Ces 
plants paraissent plus vigoureux que les témoins. Cependant après 
un mois d’étiolement, l’axe hypocotylé reste grêle, les cotylédons 
s’accroissent peu, les feuilles manifestent un grand retard dans leur 
développement. Le nombre des entrenœuds et des feuilles n’est 
inférieur à la normale que dans ce“dernier lot. 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 123 


Port des plantes du troisième groupe. — Les plants étiolés-rever- 
dis sont généralement tous plus courts à l'état adulte que les 
plants témoins. Il y a moins d’entrenœuds et de feuilles qu’à 
l’état normal, et ces organes n'’atteignent leur complet développe- 
ment que longtemps après les organes correspondants des 
témoins. 

L'axe hypocotylé est plus long et plus grêle qu’à l’état normal ; 
les autres entrenœuds ont sensiblement les dimensions habituelles. 
Après un étiolement prolongé, l’axe hypocotylé reste couché sur 
le sol et ne reverdit que très lentement, les cotylédons n’atteignent 
pas les dimensions normales. Souvent même, la plante périt par 
dessiccation de la base de l’axe hypocotylé, qui devient filiforme. 

Ce groupe se relie au précédent par l'intermédiaire des Perilla : 
quand l'étiolement est peu accentué, la tige des plants reverdis est 
plus longue qu’à l’état normal, les cotylédons acquièrent bientôt 
des dimensions normales. 

Le reverdissement dépend de la durée de l’étiolement de 
l'organe considéré. Dans les trois groupes de plantes, les organes 
longtemps étiolés reverdissent très lentement ou ne reverdissent 
pas, même lorsqu'il «existe des réserves. Ceux qui ont subi une 
privation de lumière moins longue, reverdissent plus ou moins 
rapidement. Enfin les organes formés à la lumière produisent de 
la chlorophylle comme les organes normaux. | 


Structure de la tige. — Les entrenœuds basilaires ou l'axe 
hypocotylé, suivant le cas, conservent une structure différente de 
la structure normale. Les membranes sont plus minces qu’à l’état 
normal, les tissus de soutien corticaux moins différenciés; la 
cutinisation et la lignification s’opèrent mal. Beaucoup de vaisseaux 
formés à l’obscurité, sont écrasés ou résorbés. Ces caractères de 
moindre différenciation ne se manifestent que dans les cellules 
développées à l’obscurité. L’assise généralrice libéroligneuse fonc- 
tionne plus lentement que dans les témoins, au moins durant un 
certain temps ; mais elle se différencie normalement. Il peut se pro- 
duire dans l'écorce un écrasement et une destruction des cellules de 
la région moyenne, parfois il apparaît là une lacune. Le rapport du 
diamètre du cylindre central à l'épaisseur de l'écorce est inférieur 
à la normale, à cause du moindre développement des tissus libéro- 


42% :. : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ss souvent aussi à cause des faibles dimensions des cellules 
médullaires. 

En ce qui concerne les dimensions des cellules, on remarque 
que les cellules sont allongées, mais généralement moins que ne 
le laissait prévoir la longueur des entrenœuds. Les cellules conser- 
vent quelque temps la faculté de se recloisonner transversalement 
après le retour aux conditions normales ; l'écorce la conserve: 
généralement plus longtemps que la moelle. 

La largeur des cellules est très variable. A l'obscurité, les 
cellules s’allongent, puis s’élargissent ; plus étroites que les cellules 
normales au début, elles peuvent être plus larges à la fin. Leur 
largeur dans les plants reverdis dépend donc d’abord du moment 
où la plante a été exposée à la lumière. L'étiolement diminue, puis 
supprime la capacité d’accroissement et de cloisonnement des 
cellules à la lumière. La formation des tissus secondaires gène 
l'élargissement des cellules médullaires et détermine:un aplatis- 
sement des cellules corticales. La combinaison de toutes ces causes 
rend des plus discordants les résultats constatés dans les diverses 
espèces de plantes et dans les divers lots d’une même espèce. 
Cependant d’une façon habitutlle et sauf exception, dans les plants 
reverdis après un long étiolement, les cellules de la moelle sont plus 
étroites que dans les témoins. Lorsque l'écorce est différenciée en 
deux couches : une externe à cellules petites plus ou moins collen- 
chymateuses et une interne à cellules plus grandes et parenchyma- 
teuses, les différences sont atténuées dans les plants reverdis, les 
Étraes dde on plus Rs quel l’état normal et moins 

lescellules médullaires 
Sont ‘plus étroites que les bel uiéS corticales, alors que l'inverse se 
produit dans les témoins. 

La surface de la section transversale, dans les plants longtemps 
étiolés et reverdis, étant petite, le nombre des cellules ÿ est bien 
inférieur au nombre normal. Mais le nombre des assises corticales 
est presque toujours le même. Les cellules sont, au contraire, plus 
nombreuses dans le sens longitudinal. | 
_ Quand létiolement initial est de peu de durée, la tige acquiert 
un degré de différenciation élevé, quoique inférieur à la diffé- 
renciation normale. Cependant, eu opposition avec les phéno- 
mènes de moindre différenciation qui viennent d’être signalés, les 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 123 


cellules du péricycle paraissent être, dans les plants reverdis après 
un Court étiolement, aussi nombreuses, ou même plus nombreuses 
que dans les témoins ; parfois leurs parois sont plus épaisses. C’est 
du moins ce que l’on observe dans plusieurs espèces. Il faut 
peut-être voir là un mode particulier de réaction de la plante 
étiolée, reprenant vigueur à la lumière. 

Les entrenœuds développés à‘la lumière acquièrent une diffé- 
renciation normale. Il y a là un contraste frappant avec l’état 
manifestement inférieur de la structure dans la région basilaire, 
Dans les entrenœuds courts, les cellules sont plus courtes qu’à 
l’état normal et l'écorce semble avoir une importance relative plus 
grande que dans les témoins. 


Structure de la feuille. — Les feuilles étiolées qui s’accroissent 
peu à la lumière, prennent une structure assez différenciée, mais 
nettement inférieure à la structure normale : le reverdissement est 
lent; les palissades sont souvent courtes. 

Les grandes feuilles sont plus épaisses qu'à l'état normal ; les 
cellules sont généralement plus grandes, celles de l’épiderme supé- 
rieur, plus sinueuses. Les stomates sont à peu près en même 
nombre par unité de surface que daus les feuilles normales ; cepen- 
dant, ils paraissent être habituellement moins nombreux que dans 
ces dernières à la face supérieure et plus nombreux à la face infé- 
rieure. Les cellules palissadiques sont souvent plus hautes, mais 
pas plus étroites. Le pétiole contient un plus grand nombre de 
vaisseaux qu'à l’état normal. 


III. EXAMEN CRITIQUE DES FAITS 


Différences spécifiques. — Comme on le voit par le résumé précé- 
dent, les plantes étiolées ne se comportent pas de même façon, 
quand on les place à la lumière, bien que toutes celles qui ont été 
soumises à l'expérience, manifestent à l'obscurité les mêmes 
caractères d’étiolement : entrenœuds allongés, feuilles petites. 

Cela tient, en majeure partie, à l'abondance ou à la pénurie des 
matières de réserve. On sait que les plantes pourvues de réserves 
résistent plus longtemps que les autres à la privation de lumière. 
La présence de réserves, au moment du transport de l'obscurité à la 


126 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


lumière, permet à la plante de résister au changement de conditions. 
Il se produit à ce moment une perturbation dans l’économie de la 
plante nous avons constaté notamment une perte d’eau, un retard 
de croissance, un reverdissement plus ou moins lent des régions 
étiolées. Les plants pauvres en matières de réserve au moment du 
changement de conditions, demeurent chétifs, quand ils ne péris- 
sent pas. Lorsque au contraire les réserves sont abondantes à ce 
moment, les plants s'adaptent rapidement aux conditions nouvelles 
et prennent un grand développement. 

La position relative des réserves et de la région étiolée joue 
aussi un rôle. Il se produit, dans les plants longtemps étiolés, 
exposés à la lumière, particulièrement lorsque l’atmosphère est 
peu humide, une fanaison de la tige par dessiccation. Mais tandis 
que dans les cas de germination hypogée, c’est le sommet de la 
tige qui se fane, c’est au contraire la base qui subit la première 
l’effet de la dessiccation, quand la germination est épigée. La trans- 
piration devient tellement active, à la suite de l'exposition à la 
lumière, que les racines ne fournissent pas la quantité d’eau nêèces- 
saire et qu'il se produit une évaporation partielle de l’eau de 
constitution. Il y a dessiccation par suite de la rupture d'équilibre 


entre la transpiration et l'absorption. La dessiccation atteint d’abord . 


les régions dont la nutrition est le plus défectueuse, celles qui sont 
le plus éloignées des réserves. Dans la germination hypogée, la 
région basilaire de la tige livre simultanément passage à l’eau du 
sol et aux substances nutritives de réserves ; cette régiun persiste, 
tandis que le sommet de la tige se dessèche. Dans la germination 
épigée au contraire, la base de l’axe hypocotylé, étant située au 
dessous des réserves, ne nourrit imparfaitement et dépérit la pre- 
mière. L’insuffisance de la nutrition du sommet de la tige dans le 
premier cas, de la base dans le second, s’ajoutant à l'insuffisance 
d'apport d’eau venant des racines, semble donner la raison de la 
destruction de l'une ou de l’autre de ces régions. 


Développement relatif des entrenœuds et des feuilles. — Les consi- 
dérations précédentes permettent de rattacher les uns aux autres 
les divers cas que nous avons observés. Mais elles n’expliquent 
pas pourquoi une plante étiolée, pourvue de réserves, présente, au 
bout d’un certain temps d'exposition à la lumière, une apparence 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 127 


de vigueur que n’ont pas les plantes normales : tige plus haute, 
souvent rameuse, feuilles plus grandes. Elles n’expliquent pas 
pourquoi la tige, formée à la base d’entrenœuds longs portant de 
petites feuilles, se continue par des entrenœuds courts à grandes 
feuilles, pour reprendre enfin, plus haut, le facies normal. 

Pour nous rendre compte du phénomène, ils est nécessaire de 
passer en revue les causes qui influent sur le développement de 
la tige et de la feuille. 

On admet généralement que l’épaississement et la lignification 
des membranes cellulaires mettent fin à l’accroissement en longueur 
de la tige à la lumière. A l’obscurité, l’épaississement et la lignifi- 
cation s’efflectuant imparfaitement, la tige peut s’allonger démesu- 
rément. Cette opinion est nettement exprimée par Kraus (1): 
l’auteur avait établi précédemment (2) que la moelle est en avance 
sur les autres tissus et tend à les étirer, aussi considère-t-il la 
moelle comme l'argent actif de l’allongement. 

Cette manière de voir est séduisante au premier abord. Le phé- 
nomène signalé par Kraus crée une tension longitudinale considé- 
rable dans les tiges vertes. Dans les tiges étiolées, la tension est 
presque nulle, la moelle n'ayant pas été entravée dans son élonga- 
tion (Rauwenhoff) (3). 

Il faut cependant écarter cette opinion. On ne saurait contester 
que les plantes étiolées sont capables de produire de la cellulose, 
puisque le nombre des cellules y est assez élevé, surtout dans le 
sens longitudinal, et que la surface des membranes cellulosiques y 
est considérable. Dans une cellule qui s'accroît beaucoup, la cellu- 
lose produite est employée à l'accroissement de la membrane en 
surface, aux dépens de l’accroissement de cette membrane en 
épaisseur. Le défaut d’épaississement semble être plutôt l'effet que 
la cause de l’allongement. 

La lignification ne peut pas davantage être invoquée. J. von 
Sachs (4) a démontré que l’allongement des entrenœuds, dans les 
conditions normales, décroit le jour pour croître la nuit. Malgré 


(1) Kraus : Ueber die Ursachen der Formänderung etiolender Pflanzen 
pres s Iahrbücher, t. 7, 1869). 

(2; Kraus : Bot. Zeitung, t. 7, .. 

(3) Raven Ann. Les &é: . 6e sér 1877. 

(*) J. v. Sachs : Lin stachsthum re NES (Arb. des bot. Instituts 
in Würzburg, t, I, 1872). + 


128 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la lignification produite durant le Jour, la croissance devient plus 
rapide dans la nuit suivante et le phénomène se reproduit pério- 
diquement tant que dure la croissance. Dans mes expériences, les 
entrenœuds qui se forment dès la mise à la lumière sur les plants 
étiolés, sont plus courts que ceux qui apparaissent plus tard, bien 
qu’à ce moment la lignification générale de la plante soit beaucoup 
moins grande que plus tard et bien que les entrenœuds courts ne 
soient pas plus lignifiés que les autres. La lignification ne peut 
donner la raison du ralentissement de la croissance à la lumière. 
Bien que l'épaississement et la lignification des membranes aient 
une influence incontestable sur l'accroissement des celiules, la 
rapidité de la croissance de la tige est indépendante de ce phéno- 
mène. 

L'opinion que je viens de combattre, a néanmoins paru suffisante 
à beaucoup d’observateurs pour expliquer la croissance de la tige ; 
leur attention s’est presque exclusivement portée sur la feuille. La 
croissance de la feuille passe périodiquement par les mêmes phases 
que celle dela tige (Prantl, 1). Cette constatation, loin de jeter un 
jour sur la question, fait paraître plus surprenant l’arrêt de 
développement des feuilles sur des tiges qui s’allongent outre 
mesure. Les opinions des auteurs sont résumées dans le mémoire 
de M. Rauwenhoff (2)et dans un travail plus récent de M. Teodoresco 
paru dans cette"Revue générale de Botanique (3). Je me bornerai à 
rappeler celles qui sont aujourd’hui en présence. 

1° Le développement de la feuille est lié à son assimilation 
propre (Krauss, 4; Vôchting, 5). 

. 20 La lumière a une action directe et locale (Fran, 6). 

3° La transpiration a un rôle Cv (Kohl, 7; Palladine, 8). 


(1) Prantl : Ueber den. pa … Lichts auf das Wachstum der Blatter 
). 


.{3) Teodoresco : Rev bi de Bot. st €1, 1899; D; 969) 

(4} Kraus : loco cit., 1869. 

(5) Vôchting : Ueber die Abhängigkeit des Laubblattes von seiner Assimila- 
tionsthatigkeit (Bot. Zeitung. 1891 

rank : Lehrbuch der Botanik, t..1, 4898, p: 3% 

(7) Ko hl : Die Transpiration der Pflanen End ihre Einwirkung auf die 
ee pfanélicher Gewebe (Marburg, 1866). 
(8) Palladine : Transpiration als Ursache der Fc etiolirter 
Pflansen (Ber. der deutschen bot. Gesellschaft, t. 8, 1890). 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 129 
LI 


Ces opinions s’appuient sur des faits d'observation et d'expé- 
rience ; mais toutes paraissent contredites par d’autres faits. Il est 
probable qu'elles renferment chacune une part de vérité. L'action 
de la lumière est complexe et ce facteur n’intervient pas seul. 

Il est établi que les entrenœuds s’allongent à l'obscurité, bien 
que la nutrition soit faible, que les feuilles restent petites, bien que 
la nourriture soit abondante (Sachs, Kraus, Bataline, loco cit.), que 
dans l'air priyé d’acide carbonique, les tiges et les feuilles éclairées 
prennent un port normal, tant que dure la cree de réserves 
(Vôchting, 1 ; Jost, 2). 

La dernière opinion nous intéresse plus particulièrement. La 
plupart des faits sur lesquels elle est fondée, ne sont pas exposés 
dans les deux mémoires auxquels j'ai renvoyé le lecteur. Résumons- 
les brièvement. 

La longueur des entrenœuds, la grandeur des feuilles, la struc- 
ture dépendent de la quantité d’eau transpirée (Kohl, loco cit.). 
En ce qui concerne la tige, on sait que la moelle s’allonge par 
simple absorption d’eau (Sorauer — 3). La tige s’allonge davantage 
dans l'air humide que dans l’air sec (Kohl, Sorauer). Elle est 
habituellement plus longue sur un sol sec que sur un sol humide 
(Gain:— 4). M. Stapf (5) fait germer des tubercules de Solanum 
dans des milieux divers : à la lumière diffuse, à l’obscurité, sous 
l’eau, dans une atmosphère saturée de vapeur d’eau, et trouve que 
l'allongement est maximum, quand la transpiration se fait le plus 
difficilement et à l’obscurité. Dans l’air humide, se produisent les 
particularités de structure des tiges étiolées (Kohl, Stapf, Vesque et 
Viot). 

En ce qui concerne la feuille, il résulte des expériences de 
M. Dufour (6) que les feuilles sont plus larges sur les plantes expo- 
sées au soleil que sur les plantes cultivées à l'ombre. Il y a, à ce 


(1) Vôchting: Bot. Zeit. 1891 si Jahrb. 1893. 

(2) Jost : Ber. d. d. bot. Ges 

(3) Sorauer : Der Einfluss RSR (Bot. Zeitung, t. 36, 1878). 

(4) Gain : Recherches sur le rôle physiologique de l'eau dans la végétation 
(Ann. des Sc. nat., Bot., 7e série, t. 20, 1895), — Aétion de l’eau du-sol sur la 
végétation (Rev. ré: de Bot.,t. 7, 1895). 

(5) Stapf : Mpoms déFk, k. zool. bot. Gesellschaft in Wien, 1878 

(6) Dufour : Influence de la lumiere sur la forme et la Structure des foitlles 
(Ann. des Sc. nat., Bot., é série. t, 5, 1887). 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 


130 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


point de vue, un optimum se produisant à un éclairement gèné- 
ralement inférieur à l’insolation directe. Ces résultats paraissent 
. en contradiction avec les faits d'observation journalière. On sait 
que les variétés ombrophiles ont des feuilles plus grandes que les 
espèces-types. Stahl (1) indique le fait comme général, jusqu’à une 
certaine limite d'éclairement au dessous de laquelle se manifestent 
les phénomènes d’étiolement. Cette contradiction apparente pro- 
vient en partie des différences de transpiration : la, surface des 
feuilles est plus grande, quand la transpiration est “faible (Kohl, 
Sorauer, loco cit.). Cependant, en sol sec, la surface foliaire est 
tantôt plus grande, tantôt plus petite qu’en sol humide; il y a un 
optimum d'humidité favorable au développement de la feuille 
(Gain, loco cit.). On trouvera de nombreuses remarques sur la 
relation qui existe entre le développement et la structure des feuilles 
et les conditions du milieu dans le traité de M. Warming (2). 

En somme, la plupart des caractères des plantes étiolées se 
retrouvent dans les plantes cultivées dans des conditions de faible 
transpiration. Or la transpiration est plus faible à l'obscurité qu à 
la lumière (Baranetzky, 3; Wiesner, 4; Bonnier et Mangin, d ; 
Henslow, 6), même pour des organes également verts ou égale- 
ment incolores ; la différence entre la transpiration à l'obscurité 
des plantes étiolées et la transpiration à la lumière des plantes 
vertes est accentuée par la présence de la chlorophylle chez ces 
dernières. On est donc porté à attribuer les phénomènes d’étiole- 
ment à la transpiration. 


M. Palladine (7) a précisé le mode d’action de la transpiration. 


(4) Stahl : Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen Standhortes auf 
die Ausbildung der Laubblatter (Ienaische Zeitschrift fûr Naturwissenschaft, 
t. 16, 1883). 

(2) Warming : Lehrbuch der 6kologische Pflanzengeographic (traduction dés 
mande de ns 

(3) Baranetzky : Ueber den Einfluss einiger Bedingungen auf die Transpira- 
tion Pre Prokèen (Bot Zeitung, 1872). 

(4) Wiesner : Recherches sur l'influence de la lumiere et de la chaleur 
rayonnante sur la transpiration des plantes (Ann. des Sc. nat.. Bot., 6° série, 
t. 4, 1877 

5) Bonnier et Mangin : Recherches sur. la respiration et la transpiration 
des champignons (Ann. des Sc. nat., Bot., 6° non F c: 1884 

(6) Henslow : Journ. of Linn. Soc. Do à 888 

(7) Palladine : loco cit 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 131 


Pour la Fêve, par ex., la feuille, dans les conditions normales, 
devient verte à sa sortie du bourgeon ; par suite, la transpiration 
de cet organe est considérable. La feuille attire l’eau aux dépens 
de la tige qui tend à se dessécher et s’allonge peu : les entrenœuds 
sont courts et les feuilles grandes. A l'obscurité, la feuille, ne 
verdissant pas, transpire peu; elle transpire moins que l’entre- 
nœud immédiatement inférieur, qui a déjà acquis une certaine 
longueur au moment où la feuille sort du bourgeon. Dès lors, c’est 
la feuille qui manque d’eau et qui croît peu, tandis que l’entrenœud 
s’allonge. En entourant la tige d’un anneau de caoutchouc, de 
façon à gêner la transpiration, on obtient le développement de la 
feuille à l'obscurité. Dans le Blé, la tige est enveloppée par la 
feuille qui forme gaine autour d'elle ; la tige ne peut donc priver la 
feuille d’eau; la feuille acquiert à l’obscurité une surface plus 
grande à cause de sa faible transpiration. M. Palladine a vérifié 
que les petites feuilles étiolées contiennent une proportion d’eau 
moindre que les feuilles vertes, fait déjà signalé par Karsten (1) 
et Godlewski (2), et que, par contre, les feuilles qui s'allongent à 
l'obscurité, renferment une plus forte proportion d’eau que les 
feuilles vertes. 

Comme on le voit, les faits d’étiolement se trouvent expliqués 
par la considération des surfaces de transpiration de la tige et de 
la feuille et par la présence ou l’absence de la chlorophylle. 

Le problème semble résolu. Cependant, M. Wiesner (3) a 
montré que l’étiolement n’est pas un simple phénomène de trans- 
piration. En cultivant des plantes à rosette de feuilles compara- 
tivement à la lumière et à l'obscurité, dans un air sec et dans un 
air humide, l’auteur constate que, si certaines espèces dissocient 
la rosette, par allongement des entrenœæuds, à la fois dans l'air 
humide et à l'obscurité, si d’autres ne se modifient ni dans un Cas 
ni dans l’autre, il est des plantes qui dissocient leur rosette foliaire 
dans l’air humide et non à l'obscurité (Capsella Bursa-pastoris) ou 
encore qui la dissocient à l'obscurité et non dans l'air humide 


(1) Karsten : Landw. Versuchstationen, t. 13, 1871. 

(2) Godlewski : Zur Kentniss der Ursachen der Formünderung etiolirter 
Pflanzen (Bot. Zeitung, 1879). 

(3) Wiesner : Formänderung von Pflanzen bei Cultur im absolut feuchter 
Raume 8 in Dunckeln (Ber. der deutschen bot. Gesellschaft, t. 9, 1891). 


- 


132 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


(Tarazacum officinale). L’étiolement est, pour M. Wiesner, le résul- 
tat d’un grand nombre de causes combinées, ce qui est aussi l’avis 
de M. Palladine. Mais d’après M. Wiesner, c’est probablement par 
simple coïncidence mécanique que les modifications subies par 
les plantes, quand la respiration est ralentie, se trouvent souvent 
analogues aux phénomènes d’étiolement. 

Quoi qu’il en soit, les changements de forme, manifestés par les 
plantes étiolées-reverdies, me paraissent confirmer l'opinion de 
M. Palladine. Mais il faut tenir compte non seulement de la trans- 
piration relative de la feuille et de la tige, mais aussi de l’apport 
d’eau. Nous avons vu que les premières feuilles formées à la lumière 
deviennent plus grandes que les feuilles normales. M. Gain (loco cit.) 
a établi que les feuilles, même jeunes, restent petites dans de 
bonnes conditions d’humidité, lorsqu'elles ont subi un commence- 
ment de dessiccation, lors même que la dessiccation n’a pas dépassé 
la fanaison. On peut en conclure que les grandes feuilles des plants 
étiolés-reverdis n’ont pas éprouvé de dessiccation, contrairement à 
ce qui s’est produit dans la tige. D’autre part, les dimensions des 
feuilles sur les plants reverdis s’exagèrent surtout dans une atmos- 
phère peu humide. Il n’est donc pas nécessaire que la transpiration 
soit faible, pour que la surface des feuilles soit grande. En réalité, 
la feuille peut croître beaucoup, même lorsque la transpiration est 
considérable, pourvu qu’elle reçoive la quantité d’eau nécessaire 
pour réaliser la turgescence nécessaire à la croissance. 

Dans lés plants étiolés exposés à la lumière, l’activité de la 
transpiration devient grande et croît à mesure que la chlorophylle 
se forme, comme le prouve la perte d’eau subie par la plante. Les 
feuilles qui poussent à ce moment, reverdissent et transpirent 
beaucoup ; elles aspirent l’eau absorbée par les racines et l’eau de 
constitution des entrenœuds étiolés et acquièrent de grandes dimen- 
sions. La tige tend à manquer d’eau, puisque nous la voyons, dans 
le cas extrême, se dessécher et périr, au moins partiellement ; les 
entrenœuds nouvellement formés restent donc courts. 

Les feuilles formées plus tard acquièrent des dimensions 
normales, parce qu’à ce moment, l’équilibre s’étant rétabli, la 
transpiration et l'apport d’eau s'effectuent sans doute normalement ; 
nous avons du moins constaté que la proportion d’eau contenue 
dans les plantes reverdies devenait comparable à la proportion 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 133 


normale. Lorsque cette proportion descend au-dessous de la 
normale, les feuilles se développent peu. 


Croissance et différenciation à la lumière des organes étiolés. — 
Nous venons de voir que la tige perd, à la suite du transport à la 
lumière, une partie de son eau de constitution. Le retard exagéré 
de la croissance, lors de l’exposition à la lumière, est dû, partie 
à la perturbation causée par ce commencement de dessiccation 
dans les entrenœuds étiolés, partie à la formation d’entrenœuds 
courts. Ces deux phénomènes sont le résultat des modifications 
survenues dans la transpiration. Lorsque la croissante des entre- 
nœuds est assez lente pour que la différence d'intensité de crois- 
sance entre les entrenœuds normaux et les entrenœuds qui se 
forment à la lumière sur les plants étiolés, soit à peine sensible, 
le retard de croissance est peu marqué. C’est ce que l’on observe 
notamment dans le Ricin. : : 

Les lacunes corticales, formées par destruction de cellules, sont 
le résultat d’un écrasement et d’un étirement des cellules. Ce phé- 
nomène semble dépendre d’une double cause. Lors de l'exposition 
à la lumière, la proportion d’eau contenue dans la tige diminue 
peu à peu ; la tige se dessèche progressivement et son diamètre tend 
à se réduire. D'autre part le cylindre central se dilate à cause du fonc- 
tionnement de l’assise génératrice libéroligneuse. Il en résulte une 
compression de l’écorce interne. Cette région, dont les cellules ont 
des paroïs minces, se trouve comprise entre le cylindre central 
d’une part et d'autre part l’épiderme et l’écorce externe dont les 
membranes sont suffisamment épaissies pour résister à la tension 
croissante. C’est dans l’écorce interne que doit donc se produire la 
destruction des cellules et particulièrement dans sa région périphé- 
rique plus éloignée de l’axe de la tige, l’étirement tangentiel étant 
là plus considérable. C’est là en effet que les cellules sont écrasées 
et que les cloisons se déchirent. La lenteur du cloisonnement des 
cellules épidermiques et corticales entre pour upe part dans ce 
phénomène d'écrasement. à 

Les organes formés à la lumière sur les plants reverdis se 
différencient normalement. Par contre dans les entrenœuds basi- 
laires formés à l’obseurité par ces mêmes plants, l’épaississement, 
la lignification et la cutinisation des membranes s'effectuent mal à 


134 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la lumière ; l’assise génératrice libéroligneuse fonctionne moins 
activement qu’à l’état normal, au moins durant un certain temps. 

L'activité de cloisonnement et de différenciation, après le retour 
aux conditions normales, est donc moindre dans les entrenœuds 
étiolés que dans les entrenœuds correspondants des témoins et que 
dans les entrenœuds formés à la lumière sur la mème plante étiolée. 
Mais il ne faut pas oublier qu’il s’y produit une perturbation 
due à la rupture d'équilibre entre la transpiration et l’absorption 
d’eau. 

Voyons ce qui se passe pour les feuilles. Dans le Ricin, les 
cotylédons, même après un étiolement de vingt-cinq jours, peuvent 
à la lumière devenir grands, plus grands même qu'à l’état normal 
à cause des phénomènes de transpiration exposés plus haut. Dans 
d’autres espèces, les feuilles nées à l'obscurité se léveloppent beau- 
coup, alors même que la plante a été longtemps privée de lumière, 
alors même que l’extrémité de la tige se fane. 

Remarquons que ce qui influe sur le développement et la diffé- 
renciation des organes à la lumière, ce n’est pas la durée de l'étio- 
lement de la plante, mais la durée de l’étiolement de l'organe 
considéré. Le développement de la feuille dépend de l’âge de la 
feuille au moment où cesse la privation de lumière bien plus 
que de l’âge de la tige-mère. 

On considère généralement les phénomènes d’étiolement comme 
des phénomènes pathologiques déterminés par la privation de la 
lumière et s’accentuant avec la durée de cette privation. Bien qu’il 
soit difficile de préciser ce qu’il faut entendre par phénomène 
pathologique, il résulte des faits exposés ci-dessus que le défaut de 
lumière ne produit pas, dans les feuilles et probablement aussi 
dans les tiges, d'effet pathologique capable d’empêcher ces organes 
de se développer après le retour aux conditions favorables. Un tel 
état pathologique ne se manifeste, semble-t-il, à l’obscurité qu’au 
moment où la nutrition devient défectueuse, soit par défaut de 
réserves, soit pour toute autre cause. 

Dans le Solanum, par exemple, la tige principale, démesurément 
allongée, ralentit, à l'obscurité, sa croissance, non par défaut de 
réserves, puisqu’à ce moment se développent des rameaux qui 
deviennent longs, mais probablement parce que les substances 
nutritives n'arrivent que difficilement au sommet. Le même phé- 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 135 


nomène se reproduit sur les rameaux très allongés. Si l’on expose 
à la lumière une telle plante, l'extrémité de la tige et celle des 
longs rameaux, déjà atteintes dans leur vitalité, se flétrissent, 
tandis que l'extrémité des rameaux moins longs se développe en 
une grosse pousse feuillée. C’est précisément la région qui est la 
première atteinte par l’état pathologique, le sommet, qui se déve- 
loppe vigoureusement, lorsque l’étiolement n’a pas été assez pro- 
longé pour que cet état pathologique se produise. Le sommet est 
cependant encore capable de développement après un étiolement 
de vingt-cinq jours, et même d’une durée plus longue en air saturé 
de vapeur d’eau. La base étiolée des rameaux vigoureusement 
développés ne se différencie pas sensiblement plus que la base plus 
longtemps étiolée des rameaux desséchés à l'extrémité. Ces phéno- 
mènes peuvent être expliqués par la considération de la capacilé 
de croissance. e 

Il existe pour chaque organe (entrenœud ou feuille) un espace 
de temps limité durant lequel s’effectue la croissance : si la crois- 
sance est lente, l'organe reste petit; si elle est rapide, l’organe 
devient grand. Au delà de cette limite de temps, la croissance n’est 
plus possible. 11 y a aussi une capacité de différenciation d’une 
durée limitée et plus ou moins en relation avec la capacité de 
croissance. 

Les entrenœuds et les feuilles qui ont épuisé à l’obscurité leur 
faculté de croissance, ne s’accroissent pas après le retour aux con- 
ditions normales : les entrenœuds ne s’allongent plus, les feuilles 
restent petites. Ceux qui n’avaient pas épuisé cette capacité au 
moment du transport à la lumière, continuent à grandir (les 
entrenœuds, plus lentement, les feuilles, plus rapidement, proba- 
blement à cause du phénomène de la transpiration). Les feuilles 
qui ne disposent que d’une faible durée de capacité de crois- 
sance, n’atteignent pas les dimensions et la différenciation nor- 
males. Lorsque, au contraire, cette durée est grande, la feuille 
atteint et dépasse, à cause de la transpiration, les dimensions 
normales ; elle acquiert une haute différenciation. 

Pour les entrenœuds étiolés, le phénomène se complique de 
la dessiccation qu’ils éprouvent lors de l’exposition à la lumière. 
C’est cette dernière cause, et non la privation de lumière, qui 
paraît retarder ou empêcher leur différenciation ultérieure. 


# 


136 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Il faut conclure de ces faits que le défaut de développement et 
de différenciation de la plupart des organes étiolés, après lé retour 
aux conditions favorables, n’est pas dû nécessairement à un état 
pathologique déterminé par la privation de lumière. Cela provient 
surtout de l’épuisement de la capacité de croissance, au moment 
où les conditions deviennent favorables, c’est-à-dire, aussitôt après 
l'exposition à la lumière pour les feuilles, après la période de 
transition pour les entrenœuds. 

A l'obscurité, fait encore mal expliqué, les tissus se différen- 
cient peu. Les feuilles se sont développées à l'obscurité. dans 
des conditions qui ne permettent pas leur croissance ; lorsque 
les conditions deviennent favorables, leur capacité de croissance 
n’est pas assez longue, en général, pour qu’elles puissent acquérir 
les dimensions et la structure normales. Mais les cotylédons et 
les feuilles étiolés, qui sont capables de croître après le transport 
de la plante à la lumière, peuvent avoir finalement une structure 
hautement différenciée et des dimensions égales ou supérieures à 
. la normale. Les entren&uds se sont accrus à l’obscurité dans des 
conditions ne permettant pas leur différenciation ; lorsque cette 
différenciation devient possible, leur capacité de croissance et de 
différenciation est généralement épuisée et, en outre, les cellules 
éprouvent une dessiccation relative. Mais ceux qui ont conservé, 
après la période de transition, une partie de leur capacité de 
croissance, peuvent acquérir une structure presque aussi difié- 
renciée qu’à l’état normal. 


En résumé : 


Les plantes étiolées sont capables d'acquérir, après le retour 
aux conditions normales d'éclairement, un puissant développement, 
lorsqu'elles possèdent une provision suffisante de matières nutri- 
tives de réserve au moment du passage de l'obscurité à la lumière. 

Les organes, étiolés par le séjour à l'obscurité, sont capables de 
croissance et de différenciation, après le transport de la plante à Ja 
lumière, à la condition que la durée de leur capacité de croissance 
ne soit pas écoulée au moment du changement de conditions. 

C’est ainsi que le développement et la différenciation qu’acquiè- 
rent à la lumière les feuilles nées à l'obscurité, dépend en majeure 
partie du moment de la période de leur croissance propre où est 
survenu le passage de l’obscurité à la lumière, 


“ 


ae 


ACTION DE LA LUMIÈRE SUR DES PLANTES ÉTIOLÉES 137 


On peut en dire autant des entrenœuds étiolés. Mais ces organes 
n’atteignent pas en général à la lumière la différenciation normale, 
même lorsque leur capacité de croissance n’est pas épuisée au 
moment du transport de la plante à la lumière. Cela paraît dû 
surtout à une perturbation causée par la perte d’eau qu’ils éprou- 
vent à ce moment par suite de la rupture d’équilibre entre la 
transpiration et l'absorption d’eau par les racines. 

L'organisation acquise par la plante à l’obscurité n’a qu’un 
assez faible retentissement sur les organes formés plus tard à la 
lumière. La région qui se développe aussitôt après l’exposition à 
la lumière, se fait remarquer par ses entrenœuds gros et courts et 
ses feuilles plus grandes qu’à l’état normal, surtout dans une 
atmosphère peu humide, ce qui paraît être le résultat de l’activité 
de la transpiration à ce moment et de l’intensité du phénomène 
dans les feuilles, qui attirent l’eau aux dépens des entrenœuds. 


EXPLICATION DES PLANCHES 
Planche 4. — Solanum tuberosum. — Plants âgés de 71 jours. 


Fig. 1. Plant témoin, cultivé à la lumière, du 18 mai au 28 juillet; 
fig. 2. Plant reverdi, cultivé à l’obseurité-durant 25 jours, puis à la 
lumière; fig. 3. Plant reverdi, cultivé à l'obscurité durant 34 jours, 
puis à la lumière; R1, R2, rameaux de premier ordre 


Planche 5. — Eroum Lens. — Plants âgés de 3° jours. 


Fig. 1. Plant témoin, cultivé à la lumière, du 2 mai au 3 juin ; 
fig. 2. Plant reverdi, cultivé à l'obscurité durant 5 jours, puis à la 
lumière; fig. 3. Plant reverdi, culivé à l'obscurité durant 8 jours, 
puis à la lumière; fig. 4. Plant reverdi, cultivé à l'obscurité durant 
Er pass puis à la lumière; fig. 5. Plant cultivé à l'obscurité com- 
plète 
EM — Ricinus communis (fig. 1 à 3) âgés de 50 jours. — 

rilla nankinensis (fig. 4 à 6) âgés de 70 jours. 


. 1. Ricinus. Plant témoin, cultivé à la lumière, du 7 mai au 
LR à 


-#4-Per 
cultivé à la lumière, du 32 sas au 33 juillet; fig. 5. Id. Plant reverdi, 
cultivé à l'obscurité durant 9 jours, puis à la lumière; fig Id. 
Plant reverdi, cultivé à PobsE ur té durant 18 jours, puis à a lumière. 


Lettres communes : L, echantillon RAT Ps lumière; OL, échan 


tillon nes à l'obscurité, puis à la lumière; 0, éch hantillon tee 
: 1, sommet de la tige principale ; R, rameau; C, coty- 


REVUE.DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 
VÉGÉTALES 


PARUS DE 1893 à 1900 (Suite) 


Leccerc pu SABLON (1) a étudié, en effet, la formation des graines 
grasses du Ricin et de la Soja. Dans le Ricin, au point de vue de la 
teneur en huile, les graines traversent la même phase pendant leur 
formation que pendant leur germination, mais en sens inverse; même 
observation pour la proportion des sucres. Il est probable « que les 
réactions qui aboutissent à la synthèse de l'huile dans la jeune graine 
sont les réactions inverses de celles qui ont pour résultat la digestion 
de cette même huile pendant la germination ». L'auteur fait judicieuse- 
ment observer qu’il est très plausible que l'étude de la respiration des 
graines oléagineuses en voie de formation pourrait, dans une certaine 
mesure, fournir une vérification aux résultats précédents. En effet, 
pendant la germination, alors que les hüiles sont transformées en 


hydrates de carbone, le rapport = est beaucoup plus petit que 1 ; il 


y a donc fixation d’oxygène; pendant la période de formation de la 
graine, au contraire, alors que les hydrates de carbone sont trans- 
formés en huile, il semble qu’il devrait y avoir dégagement d'oxygène ; 


. le rapport - devrait être plus grand que 1. 


C’est précisément ce qu'a vérifié GERBER (2) chez les olives. Le 
quotient respiratoire des olives est bien inférieur à l’unité pendant le 
jeune âge, c’est-à-dire pendant la période où de Luca a constaté l’exis- 
tence d’une forte proportion de mannite et celle d’une très faible quan- 
tité de corps gras. Le coefficient respiratoire devient supérieur à l’unité 
quand les olives, tout en restant vertes encore, sont beaucoup plus 
ENS quand elles deviennent rouge violacé, c’est-à-dire pendant la 
période où de Luca a constaté la diminution de la mannite et l’aug- 
Sctitétiqu des corps gras. Puis le coefficient respiratoire diminue peu à 


(1) Leclerc du Sablon: Recherches sur la PU des graines oléagi- 
neuses. (Revue générale de Botanique, t. VII, pp. 145, 205, 258. 18%). 
” (2) Gerber: C. R. CXXV. 658, 752. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 139 


peu, devient inférieur à l’unité et la mannite a totalement disparu. 
Comme d’une part ces fruits ne contiennent aucun des acides citrique, 
tartrique, malique, lesquels déterminent un coefficient respiratoire supé- 
rieur à l'unité et que l’auteur nomme quotient d'acides et que d’autre 
part ils ne produisent pas d’alcool, production déterminant un coefli- 
cient respiratoire supérieur à l’unité et que l'auteur nomme quotient de 
fermentation, on est bien obligé d’admettre gueqne relation entre ce 
Fate supérieur à l’unité et la destruction de la 

on mannite était simplement oxydée, le ae serait infé- 
rieur à l'un 

Ce H!° Os +130 = 6.00 $ 7 H',.0 
CO: 

O — 0,92 


Au contraire, si la mannite, comme aussi les hydrates de carbone, 
se transforme en corps gras, cette transformation ne peut se pe 
qu'avec un quotient supérieur à l’unité. En effet, la formule de 
La diffère de celle des principes constituants de l'huile d’olive Fe 

e l'hydrogène et par de l'oxygène en excès. Si avec Armand Gautier, 
oh admet la transformation de la mannite en huile, uniquement par 
départ de ces deux éléments à l’état d’eau et d’acide carbonique, on a 
l'équation suivante qui Li me que l’atmosphère s’enrichira en acide 
carbonique. : 

1H CO = CHOSE De 0 + 19 CO: 
CE D 
mannite margaro- 
oléine 

D’autre part, si l'on ajoute à cet acide carbonique dégagé, celui qui 
provient de la respiration normale, on comprend l'existence d’un quo- 
tient respiratoire supérieur à l’unité et que l’expérience met en évidence. 

omme pour les olives, le quotient respiratoire des graines du 
Ricin est inférieur à l'unité pendant le jeune âge, tant que leur consis- 
tance est molle ou demi-molle, Pendant ce temps, la proportion de 
sucres est très grande et celle de l’huile nulle ou faible. Le quotient 
respiratoire devient supérieur à l'unité quand les graines ont acquis 


ors, ta 

respiratoire redevient inférieur à l'unité quand les graines sont complè- 

tement dures alors qu’il n’existe que des traces de matières sucrées et 
que la quantité d’huile atteint son maximum. 

Donc ce quotient respiratoire, que l’on nomme quotient “mn indique 

la formation, dans les fruits et les graines, de corps gras a s 

de matières sucrées et confirme l'hypothèse de Müntz “ Leclerc 


La signification physiologique de la lécithine a été l’objet d'un 


140 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


certain nombre de recherches dans ces derniers temps. Rappelons 
d'abord en quoi consiste ce corps. 
On sait que la glycérine C* H° (OH})* forme avec l'acide phospho- 


rique PO OH l'acide glycérophosphorique qui est un acide-alcool, 


OH 
Po 0 OH 
OH — C me 
OH. Comme alcool, ce corps donne avec l’acide 
stéarique un éther distéarinophosphorique qui est acide bibasique. 


OH 
PO<—ON C!* H55 O: 
O — C'H° S 
C!s H°° O? 
CB:}: 
Ce composé peut engendrer avec la choline Az — CH: — CH°OH, 


alcool-amine dérivé du glycol et de la triméthylamine, un éther appelé 
lécithine dont la choline joue le rôle d'alcool. Ce corps répond à la 
formule de constitution suivante : 


oH Cis Hs O? 
3 
Po 0— CH < çis He5 O? 
OC CH: 


cs —> As 


Dans cette formule le radical stéarique C:#H350* peut être remplacé 
par des radicaux empruntés à d'autres acides gras ou à ceux de la 
famille oélique 

Les lécithinies sont donc une sorte de tone es (ou 

rgarates, ou oléates, ete.) de choline ; elles peuvent se détripler en 
acide glycérophosphorique, acides gras et choline ou __ celle-ci 
CH* - 


étant un dérivé de la choline par perte d’eau, Az eu CH — “ce. 


SCHULZE et FRANCKFURT (1) ont ont indiqué un procé ve qui permet 
de doser cette substance chez les plantes. 

On épuise la matière à étudier par de l’éther, puis par de l'alcool, 
après pulvérisation. Les deux extraits sont réunis puis évaporés à 
siccité. On ajoute au résidu de la soude et du nitrate de potasse, puis 
on calcine. On dose l'acide phosphorique. Le poids de pyrophosphate 
de magnésie multiplié par 7, 27 donne le poids de lécithine renfermé dans 
la prise d’essai. 


(1) Schulze et Frankfurt : Land. Vers. Stat. 43, N° 3 et 4, p. 307. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 141 


Les auteurs ont effectué des dosages sur un grand nombre de plan- 
tes et ils ont observé que les graines des Légumineuses sont hs riches 
en lécithine que celles des céréales et des plantes oléagineus 

STOKLASA (1) s’est surtout occupé du rôle de ce son? chez les 
végétaux, Pour lui, le phosphore agit dans l’organisme principalement 
sous forme de lécithine. Dans la graine, la lécithine est localisée dans 
l’embryon, l’albumen n’en contient jamais qu’une faible quantité. Chez 
les plantes vivaces on en trouve beaucoup dans la racine. C’est la 
lécithine qui sert à la formation de la chlorophylle sous l'influence des 
rayons solaires. Pendant que la plante se développe, le phosphore 
absorbé à l’état de phosphate entre dans des combinaisons organiques 
et forme de la lécithine et de la nucléine. La lécithine a son siège de 
production dans les feuilles et ces dernières contiennent les 2/5 de leur 
acide phosphorique sous cette forme. La lécithine serait un produit du 
fonctionnement de la feuille sous l’influence de la lumière au même titre 
que l’amidon 

Selon Stoklasa. la chlorophylle est de la lécithine dans laquelle les 
acides gras sont remplacés par de l’acide chlorophyllanique. La chlo- 
rophylle est donc de la chlorolécithine, elle contient 3,37 p. 100 de 
phosphore. On SRE alors le rôle du phosphore dans le verdisse- 
ment des plant 

D'autre part F lécithine joue un rôle important dans la fécondation. 
En effet, au moment de la floraison, la lécithine se transporte des 
feuilles dans la fleur ; elle s’accumule dans la corolle qui devient alors 
un organe de réserve de lécithine, puis elle émigre dans les étamines ; 
là elle se localise surtout dans le grain de pollen qui en renferme jus- 
qu’à 8 0 
Fr la fécondation, la lécithine se localise dans l’embryon, une 

artie au moins, car le reste sert à la formation d’autres matières orga- 
niques phosphorées. 


De nombreux travaux ont été effectués sur les kydrates de carbone ; 
nous donnerons ici ce qui a trait au côté chimique, nous réservant de 
revenir plus loin sur cette question au sujet de l'assimilation chloro- 
phyllienne. 

Isrrari et ŒTriNGER (2) ont montré que la proportion de sucre 
inversible contenue dans la tige du Maïs augmente de beaucoup quand 
on fait végéter la plante après avoir sectionné l’épi ; quelques variétés 
font cependant exception à cette règle. 

ScauLzE et FRANKFURT (3) ont trouvé du saccharose dans un grand 
nombre de graines (Blé, Seigle, Avoiné, Sarrasin, Chanvre, Soleil, Pois, 
Soja, Café, etc., etc.), mais ils n’en ont pas rencontré dans celles du 


(1) Stoklasa : Ann. n° ., t. 23, p. 79, 1897. 
(2) C.-R., CXXVIHI, 
(3) Ber. d. deut. mie Gesell. 1894, 625. 


142 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Lupin jaune. Les graines précédentes renferment assez souvent, en 
outre, du raffinose ; ce corps existe aussi dans l'embryon du grain de 
Blé. 

BourquELoT (1) a montré que les deux sucres obtenus en traitant 
l'albumen de la graine du Caroubier (Ceratonia siliqua) sont du galac- 
tose et du mannose, et non un sucre nouveau, le caroubinose, comme 
le croyait Errront (2). Les hydrates de carbone qui représentent, 
d’après cet auteur, les 4/5 environ de la graine du Caroubier sont 
constitués par un mélange d’anhydrides du mannose (mannane) et 
d’anbydrides du galactose (galactane) à des états moléculaires plus ou 
moins condensés. Une grande partie de la mannane et la totalité de la 
galactane sont à l'état d’hémicellulose (hydrolysable par l'acide sulfu- 
rique étendu) ; le reste de la mannane étant à l’état de manno-cellulose. 
Peut-être même entre-t-il dans leur composition une petite proportion 


ire. 

RiTTHAUSEN (3) a retiré du Lupin jaune un beau corps cristallisé 
C2 H!8 O7 qu'il nomme galactite. Ce corps est sans saveur marquée, ne 
dévie pas le plan de polarisation de la lumière, ne réduit pas la liqueur 
de Fehling ; hydrolysé par l'acide sulfurique il donne 50 p. 100 de 
galactose, 

Les sucres qu’on rencontre chez les végétaux peuvent parfois être 
des produits excrétés par la plante ou sécrétés par des animaux, Aphi- 
diens et Cochenilles. Il y a donc bien lieu de considérer chez les plantes 
la miellée d'origine animale et celle d’origine végétale, La composition 
chimique de ces miellées varie beaucoup ; elle est la suivante pour celle 
des Pucerons sur le Tilleul (d’après Boussingault) : 

Sucres non réducteurs . 48,56 (mélézitose, selon Magpenne 
Sucres réducteurs. $ 8 


L 
La 


extrine A 

Les nelle Vettel nenient du sucre de canne, du manni- 
tose chez le Frêne, le Sureau, de la dextrine, quelquefois du tanin 
(Chêne), de la mannite (Érable), des gommes (Aubépine) et enfin du 
glucose (dextrose et lévulose en proportions variables), Les miellées se 
rapprochent donc particulièrement, au point de vue chimique, du nectar 
des fleurs. 

En général la miellée n’est pas très recherchée par les Abeilles ; 


urie de nectar. Le miel d’abeilles renferme du > plus de sucres 
réducteurs que la miellée dont elles se nourrissen 

La production de la miellée végétale peut, re. G. Bonnser (4) être 
observée directement ; on voit les gouttelettes sucrées sortir par les 


(4) Journal de Pharmacie et pe San 1899. 
(2) C. CXXV, 38, 116, 309, 1 

(3) Ib., XXIX, 89%. 

(4) rs générale de Botanique, 1896, p. 5. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 143 


stomates. Cette durent cesse généralement pendant le jour et 
atteint son maximum à la fin de la nuit ; c'est l'inverse de ce qu'on 
constate pour la raicllés LE Le 

Les nuits fraîches, humides et sombres succédant à des journées 
chaudes et sèches sont très favorables à la production de la miellée 
végétale. On peut provoquer l’exsudation des substances sucrées au 
travers des stomates en plongeant les branches dans l'eau puis en les 
maintenant à l'obscurité en atmosphère saturée. 


Comment mettre les Era en here par la voie microchimique ? 
Liprorss (1) observe que beau de combinaisons qui ne sont ni 
des glucoses, ni des glucosides Fed la liqueur de Fehling, mais 
on rencontre très souvent des glucosides inactifs. L’acétate de cuivre 
acidulé avec de lacide acétique peut aussi rendre quelques services. 
L'auteur propose de remplacer la liqueur de Fehling par une solution 
alcoolique d’acétate de cuivre additionné d’un peu d’acide acétique et 
de glycérine mélangée à volume égal à une solution alcoolique de soude. 
Ce réactif qui agit à chaud en même temps que les tissus se durcissent 

e qu'il n’est pas attaqué par la phloroglucine, l’esculine, la 
Re l’hydroquinone, la résorcine qui réduisent la liqueur de Febling; 

n outre un grand nombre de corps réducteurs qui ne sont pas des glu- 
coses se dissolvent dans la solution nouvelle pendant la macération des 
fragments de ni étudiées alors que le glucose reste emprisonné 
dans les cellu 

LiNber (2) a in connaître un nouveau procédé pour doser l’amidon 
dans les graines des céréales, L'auteur solubilise le gluten en soumettant 
les grains à l’action d’une pepsine chlorhydrique sans none à à l’amidon 
qui existe libre et qu'on pèse ainsi en nature. 

Les amidons des végétaux ne sont pas tous 
ce sont des isomères. WinraRoPp E. STONE (3) a montré en effet qu is 
sont très diversement attaqués par les enzymes ; il y en a qui demanden 
jusqu’à 80 fois plus de temps que d’autres pour être complètement is 
bilisés ou saponifiés, et sous ce rapport la variation est sensiblement la 
même, quelle que soit l’enzyme employée (diastase, ptyaline, pancréa- 
tine, taka-diastase). Ainsi pour l’extrait de malt, l’ordre est le suivant : 
Batate, Pomme de terre, Blé, Maïs ; pour la ptyaline, Pomme de terre, 
Batate, Maïs, Riz, Blé ; pour la pancréatine, Pomme de terre, Batate, 
Maïs, l’amidon du Riz et du Blé n'étant pas solubilisé ; pour la taka- 

iastase, amidon de Pomme de terre en première ligne. 


L’amidon, on le sait, se colore en bleu par l’iode en produisant un 
iodure qui, selon Myzius, aurait pour formule (C5 Hi O5H I. Mais 


(1) Lunds. Arsskr. XXVIIT, Bot. Central., LIX, 280. 
(2) Bull. Soc. chimique, 4"° Série, t. XV, 
(3) Of. of exp. Stat., N° 34, 186. 


144 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


RouviEr (1) observe qu’on obtient cette formule seulement en.présence 
d’un excès d'iode, En présence d’un excès d’amidon la formule du 
composé est (C5 H10 Oÿ}s L. En augmentant au contraire la quantité 
d’iode on obtient la formule (C5 H10 Oÿ)t6. ra L’amidon de Pomme de 
terre fixe moins d’iode que celui du Blé et des Céréales. 

Küsrer (2) a montré que l’iodure d’amidon de Mylius n’a pas une 

omposition chimique stable et il pense que la coloration est due à une 

dissolution d’iode dans l’amidon. L’iodure d’amidon ne serait pas une 
vraie Re HPRrOn chimique; c’est aussi l'opinion de Duclaux et 
d'Ost 

ee dx (3) a trouvé des inulines identiques dans l'Ail, la 
Jacinthe, les Narcisses, les Tubéreuses. 


(1) C.-R., Dan 128, 749, 1366. CXVIL, 281, 461. CXVIII. 748. CXIX, 383. CXX, 
1179. CXXIV 

(2) Libbib'e than CCLXXXIHII, S. 360. 

(3) Journal Lee Fee et de Chimie. Série 6, 83, 1895. 


(A suivre). Ep. GRIFFON. 


#25 — Lille. imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerquin. 


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* La Re vue générale de Botani ee paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
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DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris. 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
né mre ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 


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Hcfalanr à la ohone ne, 15, rue de CRatrapades Paris 
l rendu compte dans be revues dresse à Free ouvrages, mébiaires 
ou notes dont un HR Er aura été a ressé au rar cer de la Revue 


générale de Botanique. £ mmédiatement 
sur la couverture. : jé 


auteurs des travaux insérés dans | a Revue ÿ mn Panique ont 
droit ‘retéitément à vingt-cinq exemplaires en tirage à 


RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES 


SR Eine lonseraphée RON Niphobolus. G. Fischer, Iena, 1901. 
60 s : Die hante Erster band. Zweite u. dritte Lie- 
roi. “ Leipzig, 
:.Les etat coloniales. 1. ! Plantes alimentaires. — II. Plantes 


PALLADINE : Physiologie des plantes, traduiÿ sur la troisième édition russe, 
par ee ee sakoff. Paris, Masson, 1902. 
: Le Vanillier. He culture, préparation et commerce de la vanille. 
ud, 1902. 


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WARD (Marshal): ra ss er re use in the field and laboratory. 
Cambridge, 1901. 

ne Methods in pont histology. cs 1901. 

D RE _ pflanzen. Hôlder, Vienn 


Mar botanique alpin de FOMerstotre du Pic du Midi ne 
Pagnbres de Bigorr eo I 
Mas ; . le “protoplasme des Schizophytes. Bruxelles, 
Jan : Hybrides des groseilliers à grappes (Bulletin l'Académie des + 
anses 4 tiborle e), 1901. 
Bon NET : ne sur À. Chatin. Paris, . 
sur la vie et les travaux de .. €. À, Chatin (Séance de 1 Société : 


CHopDaAT : Plañle Hosslerianm soit én mér a tion des plantes récoltées au Para: + 

se (Suisse). Première partie Genève, 1901. 

— Alques vertes de la Su: Pleurococcoides-Chroo epoides Beiträge 7 

Kryptogamenflora der É cneg pd- I h. 3 Bern. K. I Wys: Se 

— Sur trois genres nouveaux de protococcoïdées et sur la permis ou : 
tonique re élang du Danen nark. Genève et Bale, 1900. 


_ Cnopar et Bouger : Études de Morphoogie et de he sh ds cellulaire: Sur 
la membrane tas ess 2e Paris, 4900. 
BErNanD : Sur le noire d'Helosis guyanensis. Paris, 1900. 
Bannans : 7e erches de Les sphères attractives de Lilium candidum, 
Helosis guyanensis. Paris, 1 
Melle RoDRIQUE : Les feuilles panachées et Les feuilles colorées. Genève et 
Bâle, 1900. 
Conr1 : Les espèces du genre Matthiola. Genève, 1900. 
PauLesco : Recherches sur la Structure anatomique des hybrides. Genève, 
Z i A. Procopranu-Procopoviar : Contributiuni la flora ceah- 
lau lui I. Regiune eœ : si subalpina CRC de l'herbier de l’Institut Bota- 
carest, sept. 1901). Bucarest, 
— Bertrage zur flora des Ceahlau. I ire une subalpine region. Buca- 
rest, — 
SIMEO) . Rapraw : Contributiuni La flora bryologica a Romaniei (Bulletin 
de lherbier de Fast, Bucarest, 1901. 
e des sources du caoutchouc du Soudan français. Paris, 1901. 
one nouveaux concern nant Les Landolphiées utiles de l'Afr rique 
oevidenialé ‘française. Paris, E. 
+ — & + ancien échantillon connu de la Liane à caoutchouc du Sénégal. 
901. 
t Caevauien : Les Landolphiées f'HGReS à caoutchouc du Sénégal, du 
Soudan & da a Guinée française]. Paris, 1901. 
Scawipr : Flora of Koh cor CRE # the knowledge of the pepe 
ue “in “the 9 ulf of Siam. Part III. CLa Cyperaceae — HACKEL : 
— ss ke Li iSeloginella auct. G. Hieronymus). — 
sas : Bryales. Co gen 
Fo wanpD C. JEFFR # he ns of the central cylinder in the Angios- 
perms (Eansuctions-t oft e Canadian Institute, Vol. éA 
Huco ps Vies : Die Mutation und die mut pen bei der entste- 
hung der ann Leipzig, 
Gain odes ‘24 es des graines de lentilles bruchées (Bulletin de 
_ l'Office agticolel. | Nancy, 1901. 
— Sur les graines de l'époque mérovingienne, 1900. 
— La variation dans la greffe peut donner de da variélés ” plantes 
_ herbacées. Nancy, 
FRIREN : Promenades bryologiques en Lorraine (Bulletin de la Société d'His 
_toire Naturelle de Metz 
— Un botaniste or : L'abbé René-Théodore Barbiche (Bulletin de la 
à Société d'Histoire Naturelle de Metz). Ris té 
— Catalogue des hépatiques de Lu Lorr et plus spécialement des envi- 
. rons de Metz et de Bitche (Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle de Metz). 


KUSANO : Transpiration of evergreen trees in winter. Tokyo, Japan, 1901. 

UIGNARD : Les centres cinétiques chez les végétaux (Annales des Seiences 
naturels; Paris, 1898 - 
développement du pollen et la réduçtion chromatique dans le Naias “3 

major “Iarchives d’a oh de microsco) 1899 . . 
Sainr-Lacen : Histoire de !’Abrotonum. . us 

— Signification ré 4 desinence ex de quelques noms de plantes. Paris, 1909. 
BEcx : Veber den Bau und die Entiwickelung von Dictyosip hon foeni- 


. 


istiania, “ 

— Contributions à la connaissanre de la Flore du Nord-Ouest de l'Afrique 

_el plus rage ialement de la Tunisie. I, Pr eæ-Labiatæ; HI et 1v, PMR 
baginac æ-Polypodiaceæ., Lund, 1898-1900. 


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Kay: : Ueber de à Einftuss von Zug und Druck Leg res re me der Scheide- se 
wonder sich Free en AANERMERRS Leipzig, se 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Avril 1902 


N° 180 


PARIS 
PAUL. DUPONT, ÉDITEUR 
dé 4, RUE sécsl BOULOI, 4. 


1902. 


“LIVRAISON DU 15 AVRIL 1902 


; ; “+ : + ; |  Payes 
I. — SUR LE TUBERCULE DU TAMUS COMMUNIS (avec. 
figures dans le texte), par M. Leclerc du Sablon. 145 
Il. — ÉTUDE SUR LA PHOTOSYNTHÈSE ET SUR L’AB- 
SORPTION PAR LA FEUILLE VERTE DES RAYONS 
DE DIFFÉRENTES LONGUEURS D'ONDE (avec 
planches ), par M. André Richter: . . 151 
II. — ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION (avec planches et 
figures dans le texte), par M. Noël Bernard (suite). 170 
IV. — REVUE DES TRAVAUX PUBLIÉS SUR LES MUS- 
CINÉES depuis le 1‘ Janvier 1895 jusqu’ au 1* Jan- 
vier 1900, and M. LIL. Géneau de Lamarlière 
TS Rd en due ue ie 184 
V. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES. parus, de 1893 à 1900, par 
M. E. Griffon /suite) nd Rd LÉ Lo Vince _ 189 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 
Pianenes 10 et 11. — Quantité de lumière passant à notés les milieux colorés. 


— Courbe de distribution de l'énergie. — Courbe de l’absorption de la lumière 
‘dans la chlorophylle des feuilles ; id., derrière les milieux colorés. 


Cette livraison renferme en outre onze gravures dans le texte. 


o. Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 
“voir à la troisième page de la couverture. 


SUR LE 


TUBERCULE DU TAMUS COMMUNIS 


par M. LECLERC DU SABLON 


Les parties souterraines et vivaces du Tamus communis (fig. 27) 
se composent d’une sorte 
de long tubercule plus ou 
moins nettement vertical, 
souvent ramifié, qui s’ac- 
croit par son extrémité 
inférieure et porte à son: 
extrémité supérieure les 
tiges aériennes et annuel- 
les. De plus ce tubercule 
présente un grand nombre 
de racines sur tout son 
pourtour, est complète- 
ment dépourvu de feuilles 
même rudimentaires, est 
recouvert de liège même 
sur son sommet et s’ac- 
croit en épaisseur. De 
Bary a décrit dans son 

- Traité d'Anatomie compa- 
rée, les formations secon- 
daires qui déterminent l’é- 
paississement et qui sont 
comparables à celles de la 
tige du Dracæna. Plus ré- 


cemment, dans un mé- Fig. 27. — Parties souterraines du — 
sit à ‘ni communis : t, tübercule; r, racines ; £a, ba 

Pr se. ES dé tURrS aériennes ; vÉ, reste de la tige ie 

Bucherer(1{) a reprisl'étude ée précédente (réduit 3 fois). 


(1) Emil Bucherer : Beitrage mA Dorrhnpsts und Anatomie der Dioscorea- 
ceen (Bibliotheca botanica, 1889 ; heft 16), 


Rev, gén. de Botanique, — XIV, 


146 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de la structure du Tamus communis en s’attachant surtout à 
décrire les tissus de la plante adulte. Je me propose dans cette 
note de préciser et de compléter les observations de cet auteur, 
notamment pour ce qui a rapport au développement du tubercule. 

La germination des graines est très lente; pendant la première 
année de la végétation, les parties aériennes des jeunes plantes se 
composent seulement d’une ou deux feuilles longuement pétiolées; 
le cotylédon reste inclus dans les téguments de la graine ; l'axe de 
la gemmule ne s’allonge pas; la tigelle, comme lavait déjà 
remarqué Dutrochet, se renfle de très bonne heure et donne un 
petit tubercule d’abord arrondi qui s’accroîtra les années suivantes. 
On peut distinguer, à la partie inférieure, un sommet végétatif par 
lequel ce tubercule s’allonge verticalement du haut en bas. J'ai 
constaté que la direction de l'allongement était déterminée par un 
géotropisme positif très net. Pour cela, j’arrache un pied après la 
première année de végétation, je le replante en aÿant soin de 
. disposer le tubercule horizontalement (fig. 28) ; à la fin de la seconde 
année, je constate que la nouvelle partie du rhizome qui vient de 


Fig. 28 à 30. — tf, base de la tige a. l, tubercule de la première année ; 
ki, tébanctilo de la seconde année ; {’,, branche du tubercule formée la seconde 
année, > 


se former est verticale, faisant avec l’ancienne un angle de 90° 
(fig. 29). Il est à remarquer que le sommet de l’angle est très net 
comme dans les expériences analogues faites sur les racines ; on 
n’observe pas comme dans le cas des tiges une courbe répartie sur 
un espace plus ou moins long. On peut en conclure que l'acerois- 
sement en longueur est terminal ou tout au moins s'effectue sur 
une étendue très faible à partir du sommet. 

Dans cette expérience, on voit presque toujours apparaître à la 
face inférieure du tubercule horizontal, non loin du bourgeon qui 


SUR LE TUBERCULE DU TAMUS COMMUNIS 147 


produit les feuilles, un nouveau point végétatif qui donne une 
branche verticale >. L'origine de cette ramification est exogène 
comme celle d’une tige, et l'emplacement de sa formation ne paraît 
pas morphologiquement déterminé; ce dernier résultat n’est pas 
Surprenant attendu que le tubercule ne porte pas de feuilles et que 
les faisceaux y sont irrégulièrement distribués. 

Pour suivre la formation du rhizome au point de vue anatomique, 
il'est bon de faire des coupes parallèles au plan de symétrie de 
l'embryon. Avant la germination, ce plan est déjà déterminé comme 
élant le plan médian du cotylédon ; il s’accuse encore plus au 
moment où le jeune tubercule apparaît 
sous forme d’un renflement de la tigelle 
dans la région opposée au cotylédon. La 
figure 31 montre une coupe passant par 
ce plan de symétrie alors que le tuber- 
cule commence à peine à se former. Il 
n’y a encore ni liège ni assise généra- 
trice d’aucune sorte. Vis-à-vis du coty- 
lédon e, on voit une petite languette 7 Fig. 31. — Coupe longitudi- 
qui n’est autre que la section d’une sorte nale dans une jeune plan- 
de gaine formée par la base du cotylédon 
et que quelques anciens auteurs avaient feuille; /, languette; £, jeu- 
prise pour un second cotylédon; mais ne tubereule ; ec, écorce ; 
cette opinion a été abandonnée depuis 
que la question a été étudiée par Solms- radicelles ; &, portion de 
Laubach (1). Sur la surface du tubercule la figure représentée à un 
on peut suivre l’épiderme dont les cel- ns en 2" 
lules se sont cloisonnées radialement, 
comme le montre la figure 32 qui reproduit à un plus fort grossis- 
sement la partie « de la figure 31. En dessous de l’épiderme ep, on 
distingue l'écorce ec, formée généralement de # ou 5 assises et 
dont les cellules, pendant cette première période de la formation 
du tubercule se cloisonnent radialement et non tangentiellement ; 
c'est précisément ce mode de cloisonnement caractéristique qui 
permet de séparer l'écorce du péricycle qui est en dessous ; là, en 
effet, nous voyons les cloisonnements se produire dans des direc- 


(4) Solms-Laubach : Ueber monocotyledonen Embryonen. (Bot. Zeitung, 1878.) 


148 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE | 


tions quelconques. Le début du tubercule provient donc du 
cloisonnement du cylindre central recouvert par l'écorce: dont 
l'épaisseur n’a pas changé. 

Bientôt après, le liège 
commence à apparaître sur 
toute la surface du tuber- 
cule ; l’assise sous-épider- 
mique s'agrandit radiale- 
ment, se cloisonne et de- 
vient génératrice du péri- 
derme; en même tempsles 
parois des cellules épider- 
Fig. 32. — Portion superficielle d’un très jeune  miques se cutinisent: et 

tubercule (a, fig. 31). ep, épiderme ; et, restent accolées à la face 

p, péricycle. ; 

externe du liège; c’est 

peut-être pour cette raison que Buchener a pensé que le liège 
prenait naissance dans l'épiderme. Mais la disposition des cellules 
de l’épiderme par rapport 
à l’assise de liège sous- 

jacente ne me parait pas 

laisser de doute à cet égard 

(fig. 33). Ces cellules épi- 

dermiques alternent plus 

ou moins régulièrement 

avec les cellules sous-ja- 

centes, comme avant la 

formation du liège: si le 

liège s’était formé dans 

Fépiderme, chaque cellule 

périphérique serait sur le 

prolongement d’une file de 

cellules tubéreuses. D’ail- 

Fig. 33. — ges superficielle d’un tubercule leurs, dans plusieurs cas, 

LR Re Ve + J'ai observé un état très 

parenchyme secondaire ; /, jeune faisceau, Jeune où la première cloi- 

son tangentielle était en- 
core seule formée dans une cellule sous-épidermique. 
Pendant ce temps les cloisonnements du péricycle prennent une 


SUR LE TUBERCULE DU: TAMUS COMMUNIS 149 


orientation tangentielle plus régulière, une assise génératrice se 
constitue ainsi vers la périphérie du cylindre central (ag., fig. 33); 
c'est cette assise qui permet au tubercule de s’épaissir et qui fonc- 
tionne exactement comnie l’assise génératrice des Dracæna. Vers 
la face extérieure, il y a une formation de parenchyme très faible, 
presque nulle ; à la face intérieure, au contraire, le paren- 
chyme secondaire constitue une couche épaisse ps dans laquelle se 
différencient des faisceaux libéro-ligneux. Sur la figure 33, on voit 
un jeune faisceau f qui prend naissance par les cloisonnements 
longitudinaux d’une cellule de parenchyme. La direction des fais- 
ceaux est d’ailleurs assez variable, une section faite perpendiculai- 
rement à l'axe du tubercule (fig. 34) coupe obliquement un grand 
nombre d’entre eux. 

L’assise génératrice du liège s'établit sur toute la surface du 
jeune tubercule et fonctionne même au-dessus du point végétatif 
où se fait l'accroissement en longueur. L'assise génératrice péricy- 
clique au contraire existe sur tout le pourtour d’une section transe 


Fig. 34 et 35, — Figures schématiques représentant une section transversale 
(fig. 34) et une section longitudinale dans un tubercule : /, liège ; ec, écorce ; 
ag, assise génératrice ; pS. ass secondaire ; f, faisceaux ; "M, rosonél 
tème terminal. 


versale pratiquée même très près du sommet (fig. 34), mais à 
mesure qu’on se rapproche du point végétatif les cloisonnements 
deviennent plus irréguliers et, au point végétatif même, il n'y a plus 
qu’un méristème où les cloisonnements se font dans une direction 
quelconque comme dans le méristème terminal du cylindre central 
d’une tige (fig. 35). D'ailleurs ce méristème est toujours surmonté 
par l’écorce à peine épaissie et par le périderme. 

Les caractères que présente le tubercule du Tamus n'indiquent 
pas nettement la nature morphologique de cet organe; certains 


150 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sont des caractères de tiges, d’autres des caractères de racines. 
D'abord, le tubercule est complètement dépourvu de feuilles; ce qui 
est un caractère de racine; l'accroissement en longueur est subter- 
minal comme dans une racine. Le liège qui recouvre et protège 
le sommet végétatif joue le même rôle que la coifle des racines, 
c'est en quelque sorte une coiffe persistante. Enfin, le géotropisme 
du tubercule est positif comme celui d’une racine principale ; 
mais on sait qu’à ce dernier point de vue certains rhizomes de 
Phragmites ou d’Equisetum se conduisent de même. C'est par sa 
structure que le tubercule du Tamus se rapproche le plus d’une 
tige; on n’y voit pas la disposition des faisceaux Caractéristiques 
de la racine où le bois alterne avec le liber; tous les faisceaux 
sont libéro-ligneux. L'origine est exogène comme pour un raneau ; 
quant au méristème terminal, il diffère de celui d’une tige, 
surtout par la présence du liège et l'épaisseur de l'écorce qui est 
aussi grande que dans les régions éloignées du sommet. 

- En somme, le tubercule du Tamus communis, considéré au point 
de vue morphologique, tient à la fois de la tige et de la racine ; 
d'ailleurs il provient de la tigelle qui est elle-même normalement 
et daus toutes les plantes un intermédiaire entre la racine et la 
tige proprement dite, 


ÉTUDE SUR LA PHOTOSYNTHÈSE ET SUR L'ABSORPTION 
PAR LA FEUILLE VERTE 
DES RAYONS DE DIFFÉRENTES LONGUEURS D'ONDE 


par M. André RICHTER, 


« En abordant la question de l'espèce de rayons qui joue un 
rôle prépondérant dans la photosynthèse (dégagement d'oxygène), 
il importe tout premièrement de faire ressortir l’axiome que, seul, 
un rayon absorbé est capable de provoquer une raneior matos 
chimique. 

Le travail chimique, qui se fait dans le laboratoire de la cellule 
végétale, est causé par la force vive que perd le rayon solaire 
pendant le phénomène de l'absorption dans l'organe vert de la 
plante. Seuls, les rayons qui se prêtent le plus facilement et le plus 
complètement à l'absorption, peuvent jouer un rôle prépondérant 
dans la photosynthèse. 

Cependant, la seule considération de l'absorption dans la 
cellule verte ne nous permet pas encore de nous former une juste 
idée de son importance dans le mécanisme de la photosynthèse ; il 
nous faut connaître la quantité de force vive qu'apporte un rayon à 
la plante, son intensité mécanique. 

Un rayon incapable d’être absorbé (par exemple les rayons 
infra-rouges) ne peut donc produire aucun effet, quelle que soit son 
intensité mécanique. D’un autre côté, un rayon qui est absorbé 
entièrement ne produira qu’un travail faible, à moins que son 
intensité ne soit considérable au point de vue mécanique. » 

C’est au physicien Lommel, que nous devons la définition claire 
et précise, donnée ci-dessus et énoncée par lui, il y a trente ans, 
de la relation entre l’absorption d’un rayon lumineux et son travail 
pendant la décomposition de gaz carbonique (Lommel, Pogg. Ann. 
1871, 143, p. 580). Cette idée, saisie au vol ou peut-être prévue par 


152 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


M. Timiriazeff, fut développée et popularisée par lui dans une série 
de travaux pleins de talent. 

Mais, chose étrange! on aurait pu croire que la solution d'un 
problème physiologique, dont la nature est connue depuis long- 
temps d’une manière définitive et qui est lié indubitablement aux 
lois, physico-chimiques, aurait. dû s'accomplir d’une manière pré- 
cise par la voie expérimentale ; il serait difficile, à mon avis, de 
trouver un terrain de-recherches plus propice que celui que nous 
offre l'idée énoncée par Lommel, une idée sans doute préconçue, 
mais qui est fondée sur la loi de Helmholtz. 

Néanmoins, trente ans se sont écoulés et cette question est restée 
ouverte jusqu’aujourd’hui ; ainsi le prouve l’exposé contenu dans 
la Physiologie des Plantes de M. Pfefter (Pflanzeü-physiologie, t, Il) 
ou les travaux récents de M. Kohl. A strictement parler, nous ne 
savons pas jusqu’à présent, si la proposition de Lommel est vraie, 
entièrement vraie, ou bien s’applique en partie seulement aux 
phénomènes de photosynthèse. , 

La question du rapport qui existe entre la lumière et l'âssimi- 
lation du carbone date du commencement. de l'étude de là phy- 
siologie des plantes ; presque chaque savant l’a abordée d’un côté 
ou de l’autre; les recherches relatives à l’absorption de la lumière 
dans les pigments végétaux et à la question de l'influence des 
rayons de différentes couleurs sur la décomposition du gaz carbo- 
pique dans les plantes appartiennent "à celles qui sont le plus en 
faveur et, dirait on, les plus simples au point de vue technique et 
les plus définies quant aux résultats. 

Senebier, déjà, admettait que l’action des rayons violets sur la 
décomposition du gaz carbonique contenu dans les parties vertes 
des plantes est plus forte que celle des autres rayons. Cette idée 
semblait être d’autant plus approchée de la vérité que les rayons 
violets étaient généralement reconnus comme chimiques : c’étaient 
donc eux qui devaient produire la réaction chimique de la décom- 
position du gaz carbonique dans les feuilles vertes. Cette opinion 
fut adoptée, sans être contestée, pendant un demi-siècle jusqu’à ce 
que Daubény, en 1836, signalât les rayons jaunes comme les plus 
actifs. 

L'autorité de Draper confirma, en 1846, les résultats de Daubény; 
Cléez et Gratiolet, Cailletet et Sachs, enfin Pfefter conclurent de 


PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VERTE 153 


même ; tous ces savants considèrent les rayons jaunes comme les 
plus productifs : « die Curven für Helligkeit in Spectrum und für 
Kohlensäurezersetzung sind sehr ährlich.... » (Pfeffer). 

Prillieux et Baranetsky arrivent au fond à la même déduction, 
en affirmant «qu’à égalité d’intensité lumineuse, la lumière oran- 
gée et la lumière bleue agissent avec une énergie sensiblement 
égale. » (Prillieux, 4869). 

Au point de vue de ces investigateurs, les choses se présentent 
très simplement: aucun d'eux n’a eu l'idée d'envisager le côté 
mécanique du phénomène, de s’assurer si tout rayon, pourvu qu'il 
ait suffisamment d'intensité, peut réellement produire du travail 
dans la feuille verte. Ce fut encore un physicien qui eut l'honneur 
et le mérite de faire entrevoir la possibilité de l'existence d’une 
relation entre le dégagement d'oxygène dans la feuille verte et 
l’absorption de la lumière dans la dissolution de chlorophylle. Ce 
fut le célèbre Becquerel. 

Mais ce fut Lommel qui, en 1871, avança, comme un théorème 
indispensable, l'hypothèse timide (« ... cela n’est pas impos- 
sible... ») de Becquerel et lui donna de la valeur en signalant la 
force vive des rayons incidents. Deux ans auparavant, Timiriazeff 
arriva à la conclusion que la décomposition du gaz carbonique 
s'effectue proportionnellement aux forces calorifiques des rayons 
solaires, et, l’année suivante (1872), Müller démontra que la plus 
grande activité est déployée par les rayons que la chlorophylle 
absorbe le plus complètement. 

La question était apparemment tirée au clair ; mais M. Pfefter 
s’en occupe et, par son autorité, réclame impérieusement la prédo- 
minance pour les rayons jaunes ; il ne reconnaît aucune relation 
entre l’absorption, la force vive d’un rayon et son travail. 

Telle était la situation vers l’époque, 1870-1880, du siècle 
dernier. Les travaux de Timiriazeff, Engelmann et Reinke portent 
sur l'étude de la relation entre l'assimilation et l’insolation de l1 
feuille ; tous ces savants fondent leurs conclusions sur les phéno- 
mènes d'absorption et, parfois, d'intensité mécanique d’un rayon. 
Cependant, Pfeffer, jusqu’en ces derniers temps, maintenait le 
contraire, et trouvait encore des partisans : par exemple, Kohl. 


154 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


L'école allemande (Sachs, Pfefier, Reinke, Kohl), en reliant 
plus ou moins la photosynthèse à l’absorption, d’un rayon lumi- 
neux par l’organe chlorophyllien, arrive à cette conclusion, comme 
résultat de ses recherches, qu'il n’existe aucune relation directe 
entre la force vive d’un rayon et son travail dans la feuille. Outre 
cela, Pfeffer localise le maximum d’assimilation dans les rayons 
jaunes, c’est-à-dire dans la partie du spectre, où même l’absorption 
est relativement petite; le côté faible des expériences de Sachs 
et de Pfeffer a été suffisamment relevé par Timiriazeff: dans son 
travail. « L’assimilation de la lumière par la plante », pour que 
nous n’y revenious pas une fois de plus. Mais, récemment, Pfeffer 
essaie de glisser sur son incontestable erreur expérimentale, en 
prenant les courbes primaires et secondaires de la décomposition 
du gaz carbonique {primäre und secundâre Assimilationscurven) : 
Ja courbe primaire, dans les couches minces de chlorophylle, avec 
le maximum dans les rayons rouges et la courbe secondaire, dans 
les couches épaisses, avec le maximum dans les rayons jaunes. Sans 
doute, l'absorption dans les rayons jaunes eroîtra plus rapidement 
avec l'augmentation de la couche de. pigment vert, que dans la 
région rouge ; mais un simple calcul ou, mieux encore, une mesure 
photométrique, prise directement, nous montre clairement qu’un 
déplacement du maximum d'absorption de la position « primaire» 
à la position « secondaire » ne se fait anale et ne peut. jamais se 
faire. 
En général, la position prise par Pfeffer, dans la nouvelle édition’ 
de. son ouvrage de physiologie, à l'égard de la question qui nous 
intéresse, est un peu inquiétante pour le physiologiste à la recherche 
d’explications physico-chimiques. Pfeffer dit que « la courbe d’assi- 
milation ne peut coïncider avec celle -de la distribution d’énergie 
dans le.speetre ou -en général avec toute autre courbe objective, 
grâce aux particularités spécifiques du substratum vivant » (Pflan- 
zenphysiologie). Cette proposition mérite à peine le titre d’une 
hypothèse provisoire. 

Plus loin, Pfefter ébranle jusqu’à sa base la question de la possi- 
bilité de trouver quelque relation entre l’absorption et l’assimila- 
tion, en remarquant que la quantité insignifiante d'énergie retenue 
par la plante pour la production d’amidon peut être compensée, dans 
le cas (d'utilisation économique », par une déjà très faible absorp- 


PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VERTE 155 


tion des rayons : « chaque région du spectre fournit beaucoup plus 
d'énergie qu’il n’en faut pour le travail de photosynthèse » (Pflanzen- 
physiologie). « Peut-être », continue-t-il, « parviendra-t-on à 
découvrir des organismes à protoplasma incolore, propres à une 
photosynthèse énergique » (Pflanzenphysiologie). 

Examinons, cependant, jusqu’à quel point Pfeffer a troublé la 
question de la relation entre l’absorption et l'assimilation. Vraisem- 
blablement il n’y a d’utilisé qu’une faible proportion de l'énergie 
emimagasinée dans la feuille, environ 10 °/,, mais peut-on conclure 
de là que tout le reste de l’énergie absorbée par le pigment de la 
feuille est complètement perdu pour la photosynthèse ? N’est-elle 
pas dépensée en phénomènes auxiliaires ? En tous cas, on ne peut 
admettre que toute l'énergie soit employée directement pour le phé- 
nomène chimique principal ; autrement nousaurions dans la feuille 
un mécanisme, dont la productivité égalerait 100 2/0, ce qui, bien 
entendu, est impossible. Le progrès toujours croissant de nos 
connaissances sur la chlorophylle et sur des matières colorées 
analogues, susceptibles de fluorescence, nous contraint de plus en 
plus à voir dans cette capacité de transformer les vibrations des 
rayons solaires en d’autres, d’une longueur d’onde différente, le 
trait caractéristique, commun à toutes ces substances, c'est-à-dire 
la faculté de reproduire des réactions photochimiques (voir un 
travail du plus haut intérêt d'Oscar Raab dans le Zeitschrift für 
Biologie, 39). Cependant, combien d'énergie doit être dépensée pour 
que la molécule de chlorophylle atteigne un tel mouvement, qu’elle 
devienne capable d'émettre des rayons d’une tout autre longueur 
d’onde que celle des rayons incidents. En d’autres termes, l’on 
doit admettre qu’il s’en faut de beaucoup que toute l’énergie assi- 
milée par la feuille verte soit transformée en travail chimique pour 
la décomposition du gaz carbonique, mais, qu’au contraire, une 
quantité considérable sera dépensée en: phénomènes préparatoires 
et collatéraux. 

Une série de travaux, entrepris par Reinke, présente un intérêt 
spécial, grâce à l'appareil (le spectrophore) à l’aide duquel ils furent 
exécutés. En rendant possibles l'isolement de régions entières dans 
le spectre prismatique ordinaire et leur réunion en faisceaux con- 
vergents séparés, le spectrophore résond pratiquement le problème 
de la réduction du spectre prismatique au spectre normal; cepen- 


156 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dant, un défaut capital de l’appareil consiste dans le grand nombre 
de milieux de verre que le rayon solaire doit traverser, ce qui fait 
perdre au passage la masse principale des rayons les plus réfran- 
gibles : ensuite, il faut signaler le choix malheureux de l'éternel 
Elodea canadensis, comme objet expérimental, avec son dégagement 
capricieux de bulles de gaz d’une composition inconnue. 

Comme résultat de ses travaux, Reinke considère comme 
démontrée que la décomposition maxima de l’acide carbonique a 
lieu entre les lignes de Frauenhofter B et C, dans la partie rouge 
du spectre, c'est-à-dire qu'elle coïncide complètement avec Île 
premier maximum d'absorption dans le spectre de la chlorophylle; 
les maxima secondaires et l'absorption finale, presque totale, du 
bleu-violet du spectre ne donnent pas de pareilles élévations dans 
la courbe de la décomposition du gaz carbonique par la feuille 
verte à la lumière (1). 

L'action de la lumière sur la plante est une fonction des facteurs 
suivants ; {} l'intensité, 2) la concentration des rayons, 3) le nom- 
bre de vibrations, 4) l'absorption par la chlorophylle et 5) les vibra- 
tions atomiques de la chlorophylle ; maïs cette action n'a aucun 
rapport avec la distribution de chaleur dans le spectre. Si toutefois 
nous avons, dans la partie la plus réfrangible du spectre, une 
absorption considérable de rayons par le pigment vert des feuilles, 
nous devons voir là-dedans cet écran de Pringsheim, qui retient les 
rayons oxydants par trop actifs, en les transformant en rayons 
calorifiques dépourvus d’influence nuisible. 

On peut étudier avec beaucoup de profit un autre travail de 
Reinke relatif à la décomposition des solutions de chlorophylle 
sous l'influence de la lumière : ici, en dehors du premier maximum 
situé dans la lumière rouge (170-166), nous rencontrons un second 
maximum qui a pour siège les rayons violets (145-141); ce maximum, 
bien qu’il soit moindre que le premier, est tout de même considé- 
rable (de 70 à 80 °/, du premier); dans ce cas aussi, Reinke tire la 
conclusion tout à fait légitime qu'il faut regarder la décomposition 
de la chlorophylle, comme une fonction de l'absorption ; cependant, 
il laisse passer sans attention le fait que, d’après sés propres 
mesures, l’absorption dans la partie du ‘spectre, où la longueur 


(1) Reinke nie même l'existence objective des” maxima secondaires d'a absorp- 
tion, en les __ comme subjectifs. Voir la réponse de Stenger. 


PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VERTE 157 


d'onde est de À 45-À 41, est de 80 à 100, tandis que pour les rayons 
dont la longueur d’onde est comprise entre À 69-À 77, même avec un 
maximum, elle n’équivaut qu’à 43. Evidemment, il n’existe pas 
de rapport direct entre l'absorption et la décomposition de la 
chlorophylle et un simple rapprochement de ces deux faits pourra 
à peine servir à avancer notre compréhension du phénomène de 
photosynthèse. 

Engelmann regarde la question du phénomène à tout autre 
point de vue. L’inventeur d’appareils très précieux pour là physio- 
logie (microspectroscope, microspectrophotomètre) ‘et aussi d’une 
méthode très ingénieuse pour révéler la présence d'oxygène libre, 
à l’aide de la microchimie, grâce aux bactéries aérobies, Engel- 
mann, dans une série prolongée de travaux, s’est occupé et s'occupe 
encore de la relation entre l’absorption et l’assimilation. 

En évaluant d’une part la quantité de lumière absorbée par les 
cellules vertes, brun-jaune, bleu-vert et rouges, et, d’autre part, 
leur dégagement d'oxygène à la lumière, Engelmann arrive à 
conclure que la corrélation entre l'absorption et l’assimilation 
subsiste dans la forme la plus simple et la plus générale, c’est-à- 
dire l’énergie de l'absorption est égale ou proportionnelle à celle de 
l’assimilation (énergie, absorption — énergie, assimilation). La 
proposition de Lommel $e trouve ainsi confirmée expérimentale- 
ment; mais, mal] t, les travaux d’Engelmann présentent 
tant de côtés faibles qu’ils attirent plutôt l'attention par l'origi- 
nalité des méthodes employées que par la force probante des 
résultats obtenus et des conclusions qui en sont déduites. Assuré- 
ment, il existe de très grandes difficultés techniques pour obtenir 
un réactif de l'oxygène au moyen de ces « gut tanzende Bacterien ». 
Toute une série d’expérimentateurs (Pringsheim, Reinke, Vohl, 
etc.) rejettent absolument la méthode bactériologique, en indiquant 
son extrême inexactitude intimement liée aux particularités biolo- 
giques des organismes. Engelmann lui-même constate d’une part, 
la possibilité, d'une trop grande sensibilité chez les bactéries et, 
d'autre part, un affaiblissement rapide de cette sensibilité. Ainsi, 
l'incertitude du critérium principal diminue beaucoup la valeur 
des conclusions de FARGS DIEUX savant allemand. Plus loin, en 
mesurant au m différents objets, Engelmann 
regarde les chifires obtenus, comme exprimant l'absorption du 


158 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pigment, oubliant que l'absorption est la somme des absorptions 
de lumière par le pigment et par le substratum vivant (la cellule). 
Et celle dérnière quantité peut être considérable et distribuée 
inégalement sur le spectre. 

Les travaux du célèbre spécialiste russe, Timiriazeff, en matière 
d’assimilation et dé chlorophylle, frappent par la précision avec 
laquelle sont montées les expériences et, si l’on peut s'exprimer 
ainsi, par la basé physico-chimique des idées. Déjà, en 1869, ce 
savant avait démontré, au moyen de sa méthode des milieux 
colorés, la relation entre la photosynthèse et la distribution de la 
chaleur dans le spectre : en 1875, il établit expérimentalement la 
courbe de la décomposition du gaz carbonique entre les lignes de 
Frauenhoffer A ét E, avec un maximum qui coïneidait évidemment 
avec le maximum d’absorption de lumière dans la chlorophylle et 
le maximum de distribution de chaleur dans le spectre. M. Timi- 
riazeff signale alors l’importance essentielle de la solution des pro- 
blèmes suivants pour servir à élucider ultérieurement la question : 

|. Déterminer s’il existe des maxima secondaires, c’est-à-dire 
des endroits saillants sur la courbe obtenue pour l’assimilation, 
correspondant aux bandes d'absorption de la chlorophylle : et 
aussi étudier plus soigneusement la décomposition dans les rayons 
bleus et violets du spectre afin de vérifier si la courbe, traduite 
sur le spectre de diffraction, présente une augmentation de ses 
ordonnées dans cette région. 

IT. Déterminer, si cela est possible, la position du maximum de 
décomposition dans le spectre de diffraction. On pourra considérer 
cette expérience, comme décisive, dans la question sur l'espèce de 
lumière qui produit la décomposition. 

HI. Déterminer (à l’aide du pyrohéliomètre et de la pile de 
Melloni) la relation qui existe entre la quantité de chaleur reçue 
par la feuille, celle qui est absorbée par la chlorophylle et celle. 
qui est dépensée dans le mécanisme de la décomposition. 

Les problèmes posés par Timiriazeff sont formulés avec une 
précision et une justesse remarquables ; ils tranchent pour ainsi 
dire dans le vif de la question; mais, malheureusement, ils sont 
restés à l’état de problèmes. Grâce à une série de travaux ultérieurs, 
on peut considérer, comme établi par M. Timiriazeff d’une manière 
complète et assurée, que le maximum d’assimilation, le maximum 


PHOTOSYNTHESE PAR LA FEUILLE VERTE 159 


d'absorption (B-C) et le maximum d'énergie dans le spectre solaire 
se trouvent presqu'au même endroit du spectre. Mais les expé- 
riences de Timiriazeff ne permettent pas de conclure, même en 
partie, à la proposition de Lommel; car, pour cela, il est indis- 
pensable de comparer la quantité d'énergie absorbée par la feuille 
dans les différentes parties du spectre avec la quantité de travail 
produit par celle-ci; l'indication de la coïncidence du maximum 
d’assimilation avec le maximum d'énergie, dans le spectre, est 
seulement une circonstance intéressante et fortuite, n'ayant d’im- 
portance que pour les organismes qui possèdent du pigment vert 
avec une forte bande d’absorption dans les rayons dont la longueur 
d'onde est 0,70 — 0,50 u. 
Plus tard, en 1893, Timiriazeff, en eflet, essaie d'établir une 

corrélation entre ces trois quantités capitales : l'absorption, l’assi- 
_milation et la distribution d'énergie, à l’aide du spectrophore, et 
obtient 100 pour le rayon « moyen » de la partie rouge et 14 pour 
la partie bleue ; ces chiffres, d’après lui, sont proportionnels à la 
distribution d’énergie dans le spectre. Mais ce calcul, comme on le 
voit de prime abord, n’est pas à l’abri de tout reproche d’inexacti- 
tude : il suppose, par exemple, que l'absorption entre B et C, d’un’ 
côté, et F et H, de l’autre côté, est d’une intensité égale et uniforme 
dans chaque bande ; que la bande F-H est plus de trois fois plus 
large que la bande B-C; que les rayons bleus et les rayons rouges 
traversent également «une lentille cylindrique » et « un prisme 
avec un très petit angle de réfraction », etc. A cause de ces bases 
inexactes, l'expérience ne peut avoir une valeur concluant, bien 
qu’elle occupe cependant une place importante dans la série des 
eforts tendant à établir d’une manière inébranlable la loi photo- 
chimique que « l’action chimique des ondes lumineuses de diffé- 
rentes longueurs dépend de leur énergie ». 

En 1897, parurent deux travaux de Kohl sur l'énergie d’assimi- 
lation des rayens de différentes longueurs d'onde. Après avoir 
choisi la méthode de l'enregistrement des bulles dégagées par la 
tige de l’Elodea, Koh], dans toute une série d'expériences, reprend 
cette méthode dont on a reconnu les inconvénients depuis long- 
temps, en l’entourant de précautions qui ne sont cependant pas à 
l'abri de toute critique : ainsi il fait passer la lumière à travers des 
milieux colorés dont l'effet sur la lumière n’est pas rigoureusement 


160 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


connue (ceux que l’on emploie ordinairement sont le bichromate 
de potasse et l’oxyde de cuivre ammoniacal), et il se sert de la 
méthode de Reinke — du spectrophore. Les chiffres qu’il obtient 
se contredisent eux-mêmes. 

Assimilation à la lumière 


No de V positif: ie Herpesstes 
+ rs dé blanche. rouge, bleue. violette. jaune. 


és 100 — — — 
sets rie | 100 65.8 52.2 pee ré 
: 100 38.4 se ss —s 


Avec le prisme. VI... — Re . 44 
Avec VIL.. 100 : 104.8 : 166.4 — 
le spectrophore. NII. — 100 404.2 120.0 — 
Les résultats obtenus avec les milieux colorés sont en contra- 
diction complète avec les données reçues dans l'expérience avec le 
spectrophore ; et ces derniers chifires’ (expériences VI-VIII) nous 
ramènent aux anciennes et inexactes conclusions de Senebier, que 
l'énergie d’assimilation dans les rayons bleus et violets est beau- 
coup plus grande que dans les rayons rouges. Ces chifires lui 
ayant probablement inspiré des doutes sur ‘exactitude de ses 
méthodes, Kohl essaya de perfectionner la « Zählmethode » de 
Sachs, en mesurant sous le microscope le volume des bulles qui 
sortaient de la coupe de la tige d’Elodea; les chifires obtenus à l’aide 
de cette « volumetrische Bläsenzahimethode » méritent certai- 
nement plus d'attention, puisqu'ils représentent, pour ainsi dire, 
un premier rapprochement avec une analyse eudiométrique précise | 
de l'échange de gaz pendant le phénomène de l’assimilation qui se 
produit dans l’Elodea. Les mesures prises avec l’aide du spectro- 
phore donnèrent, comme la moyenne de 24 observations, les 
chiffres suivants : | 


Lumière blanche : 73.920 — 100 Valeur de la long. d'onde ».. 
— rouge : 92.067 — 50 (43°) (jusqu’à à 620). 
© ‘jaune: 9,2 —= 22 (de 540 à 570). 
—- verte : 14.127 — 20 (19) (de 565 à 510]. 
_- bleue : 18.482 — 40 (25) (de 490 à 430). 
—  violelte: 7.238 — 10 (de 430 à 395). 


(1) Les chiffres entre parenthèses ont été déduits par moi de la première 
colonne. 


PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VÉRTE 1614 


Prenant ces chiffres cofhme point de départ, Kohl admet un 
second maximum dans les rayons bleus en dehors de celui des’ 
rayons rouges, et le rattache à une forte absorption des rayons de 
cette partie du spectre; mais, chose étrange! l’énergie d’assimila- 
tion, qui se rapproche d’une manière étonnante de ce dernier: 
maximum, est propre aux rayons verts du spectre et, c’est d’elle,. 
comme on le sait, que dépend la couleur verte du feuillage, grâce : 
seulement à la circonstance qu’elle passe au travers presque 
intégralement. Non moins étrange est le fait que la somme des 
actions des régions spectrales, qui, cependant, ne forment pas un: 
spectre entier (comparer chez Kohl leur longueur), est plus grande 
que l’action de la lumière blanche qui n’a pas même passé à travers 
un-prisme, 81,117 et 73.920. Je passe sous silence les erreurs dans 
l'estimation du pour cent qui, pour la lumière bleue, atieignent 
jusqu’à 150/.. 

Le second travail de Kohl, destiné par lui, comme « experi- 
mentum crucis », à mettre fin à son désaccord avec Engelmann et 
Reinke, devait donner, comme valeurs relatives de l’assimilation 
au-delà de milieux colorés (des verres), les valeurs du poids see 
des cultures d’organismes verts. Voyons, maintenant, sa manièré 
de procéder : les verres laissent passer « das gesammte Roth...» 
l’on constate l’absorption de « etwas Blau und Grün... », « Viel 
Blau » et ainsi de suite, c’est-à-dire on déterminait à l'œil la 
qualité et la quantité de lumière qui avait passé, à l’aide du petit 
appareilde Sorby-Browning ; en d’autres termes la lumière qui 
pénétrait ou qui était active était inconnue. Le développement des 
algues ne se déterminait pas par la méthode indiquée auparavant 
de la pesée, mais à l’œil, et enfin, comme pour couronner cette 
investigation scientifique, Kobhl fait l’essai de l'activité de ses . 
verres pour le papier photographique celloïdine et constate la 
coïncidence « frappante » (weitgehende) de l’action photographique 
(chimique) avec l’action de l'assimilation des rayons lumineux. 
Grâce à cette méthode qui nous fait remonter à l’époque où l’on 
distinguait dans le spectre des rayons calorifiques, des rayons - 
lumineux et des rayons chimiques, Kohl arrive à la conclusion 
que le maximum d’assimilation se trouve dans les rayons bleus, 
ensuite viennent les rayons jaunes, rouges et verts. L'originalité 
des déductions et des procédés est hors de doute, mais, mal-- 


Rev. gén. de Botanique. — XIV, 11 


162: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


heureusement, elle appartient tout entière à cette catégorie de 
curiosités, qu’engendrent des connaissances insuflisantes et une 
absence d’analyse critique. 

D'après ce court aperçu lcbaeiqne, on ee clairement, il- 
me semble, que la question abordée n’est pas encore vidée, 
qu’elle ne repose pas sur une base stable au point de vue phy- 
sico-mécanique ; et cela, malgré que l’on ait formulé avec une 
grande netteté théorique la nature de la corrélation entre la 
quantité d'énergie qu'absorbe la feuille, dans les différentes 
régions du spectre, et le travail qu’elle produit, c’est-à-dire le 
photosynthèse ; malgré aussi l’œuvre de toute une phalange 
de travailleurs, doués d’une habileté extraordinaire comme. 
expérimentateurs, et d’un grand sens critique à l'égard des 
méthodes et des procédés. Sans doute, la thèse de Lommel paraît 
la plus probable, mais de là à la certitude il y a encore loin, et 
jusqu’à présent, ni lestravaux d'Engelmana, ni les recherches de 
Timiriazeft n’ont comblé cette lacune. Mais le moyen est indiqué 
surtout par ce dernier savant ; c’est la mesure directe de l'énergie 
d’un rayon qui tombe sur la feuille et qui la pénètre, — mesure 
que l’on peut prendre à l’aide d’un instrument capable d'enregis- 
trer l'énergie, c’est-à-dire le bolomètre ou la pile thermo-électrique. 

Mais de pareïls travaux présentent des difficultés techniques 
énormes, à cause de l’extrême sensibilité des instruments employés, 
exigent des dépenses qui, non seulement, ne sont pas à la portée 
d’un seul individu, mais même de toute une corporation. J'ai donc 
dû remettre à un moment plus favorable ce procédé déjà cependant 
un peu essayé, et j'ai employé, dans les recherches actuelles, 
un procédé indirect, détourné, pour ainsi dire; c’est au lecteur de 
juger, jusqu’à quel point mon choix a été juste et s’il m'a conduit 
au but désiré. 


Pour obtenir la lumière de diverses couleurs, j’ai adopté la 
méthode de milieux, colorés. L'expression, « les cloches de Sene- 
bier »,. terme. connu- de chaque botaniste, fait voir que cette 
méthode compte déjà un siècle d'existence. Daubény, Draper, Cloëz, 
Gratiolet, Sachs, Cailletet, Timiriazeff, Prillieux, Baranetsky, 
Pieffer, Kobl ont adopté, dans leurs travaux, ce procédé simple et 
commode pour isoler des rayons colorés définis. Mais tous ces. 


PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VERTE 163 


travaux doivent être classés sous une même rubrique : nulle part 
on n’a tenu compte de la quantité de lumière pénétrante; « presque 
tous les investigateurs, » dit Volkoff, « ont étudié leurs solutions et 
leurs verres à l’aide du spectroscope. Grâce à ceci, ils savaient à 
quelle espèce de lumière ils avaient affaire. Mais savaient-ils com- 
bien il y en avait? Supposons, comme exemple, que, derrière une 
solution jaune (bichromate de potasse), on obtint une assimilation 
cinq fois plus forte que derrière une solution bleue (sulfate ammo- 
niaçal de cuivre). Que peut-on conclure de ce résultat seul ? Avons- 
nous le droit de faire des déductions relatives aux rayons bleus et 
jaunes d’un faisceau solaire ? Pouvons-nous dire, par exemple, 
que les rayons solaires jaunes exercent une influence cinq fois 
plus grande sur l’assimilation que les rayons bleus?... Certaine- 
ment non. 3 

Pour pouvoir conclure ainsi, il faudrait nee s'assurer. 
que la diminution d'intensité des rayons jaunes, lors de :leur 
passage à travers un milieu coloré, est proportionnelle à la dimi-. 
nution d'intensité que subissent les rayons bleus dans une solution 
bleue. Si, au contraire, l'opposé avait lieu, alors, il faudrait, d’abord, 
déterminer dans quel rapport se trouvent les intensités des rayons 
bleus et jaunes, derrière les solutions, à l'intensité de ces mêmes: 
rayons, en plein air. 

Qui donc, parmi ces expérimentateurs, a satisfait la condition 
sus-nommée ? Positivement, personne. 

Ces paroles ont été dites par un savant plein de talent, il ya 
déjà un quart de siècle ; mais elles sont vraies encore aujourd’hui : 
aucun des expérimentateurs avec les milieux colorés ne savait, 
précisément avec: quoi il travaillait, quoique, probablement, ils 
eussent tous la conviction que leurs milieux laissaient passer des 
faisceaux de rayons définis sans aucun changement d'intensité, ce 
qui, en réalité, n'arrive jamais. Voilà la source d’erreurs considé-, 
rables dans les travaux récents de Koh]. Cependant, s’il est impos- 
sible de trouver un milieu coloré qui éteint, par exemple, les 
rayons jaunes, en laissant passer tous les autres, sans altérer en 
rien leur intensité, nous avons alors un autre moyen à notre 
disposition, c’est de mesurer quelle partie de chaque faisceau de: 
rayons s'éteint, combien de rayons passent au travers du milieu 
employé. 


164 :RÉVUÉ (GÉNÉRALE DE BOTANIQUE : 


Cette solution, indiquée déjà par Volkofi et par Timiriazeff, est 
grandement facilitée par le développement de la: spectrophoto- 
métrie, qui, entre les mains de Vierordt, est devenue une méthode 
quantitative pour la détermination de la masse d’une matière 
colorante en dissolution, Le spectrophotomètre pénètre peu à peu 
aussi dans le laboratoire botanique ; Reinke, Engelmann et d’autres 
s’en servent. 

Je me suis servi, pour mes expériences, des liquides colorés, 
ordinairement employés par les phytophysiologistes, à savoir, une 
solution de bichromate de potasse qui laisse passer la partie la 
moins réfrangible du spectre et un liquide bleu, c’est-à-dire une 
solution du sel double de sulfate d'ammoniaque et de cuivre; pour 
quelques expériences, j'ai pris aussi un liquide qui laissait passer 
les deux parties terminales du spectre, à savoir, une solution de 
permanganate de potasse. Dans toutes mes expériences, j'ai fait 
usage de solutions d’une concentration complètement définie et 
dans une couche d'épaisseur déterminée, ce qui me permettait de 
me servir directement des. données PARUS de 
Vierordt. 

De cette manière, on peut dire avec certitude non-seulement 
quelle espèce derayons passe à travers le milieu, mais, aussi, 
combien de rayons de chaque longueur d'onde; cela se ‘voit très 
clairement et ressort en relief sur les graphiques. 

Nous savons à présent, combien de chaque espèce de rayons 
ont passé à travers le milieu coloré, quelle partie d’entre eux est 
capable d'accomplir le travail de décomposition du gaz carbonique 
dans notre feuille verte mise en expérience. Les rayons supprimés 
par le milieu coloré sont perdus définitivement pour la plante ; 
quant aux rayons qui passent à travers le milieu coloré, quoique 
pas entièrement, ils ne peuvent être utilisés par la feuille verte 
qu'autant qu’elle est capable de les retenir, d’éteindre leur énergie 
cinétique, en la transformant en travail chimique d’assimilation. 
Ainsi, toute l'énergie des rayons que laisse passer le milieu coloré, 
mais qui ne sont pas absorbés par l'écran vivant de chlorophylle, 
sera de nouveau perdue pour la feuille; un rayon qui passe entiè- 
rement à travers le milieu coloré, mais qui ne s’éteint qu’à moitié 
dans la feuille, ne rendra que la moitié de son énergie à celle-ci, 
et ainsi de suite. En d’autres termes, étant donnée l'absorption de: 


C2 


PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VERTE 165 


lumière par le milieu coloré par la feuille, on peut mesurer, pas à 
pas, pour des rayons d’une longueur d’onde voulue, la fraction de 
«lumière » qui se trouve ae té dans la couche verte de ve 
chlorophyllien. 

Mais ici, la question se melti. Pour déterminer la nie 
d'absorption, par la feuille verte, de la lumière de différentes 
longueurs d'onde, il paraîtrait suffisant de l’examiner au spectro- 
photomètre. 

C’est ainsi qu'agissait Engelmann dans ses recherches sur des 
objets d’une petitesse microscopique, en rapportant tout entier au 
pigment des chromoplastes les chiffres obtenus pour l’absorption. 
Ce procédé est évidemment fautif, comme l’a indiqué tout de suite 
Reinke : Engelmann omit l’absorption dans les organes incolores de 
la cellule ; le protoplasma, le stroma des leucites, la membrane ; 
cette absorption existe certainement, elle diffère pour les différents 
rayons, croit depuis le rouge jusqu’au bleu du spectre, en se super- 
posant et s'ajoutant à l’absorption de l'écran assimilateur. S'il est 
nécessaire de tenir compte de l’absorption des parties incolores du 
protoplasma dans des objets translucides, d’une finesse micros- 
copique, à plus forte raison doit-on la prendre en considération 
dans les tissus grossiers, opaques de la feuille d’une plante supé- 
rieure, de la feuille à plusieurs couches de cellules et de méats 
remplis d'air. Reinke croyait pouvoir éviter la difficulté par la déter- 
mination spectrophotométrique de l'absorption de lumière dans 
l'organe vert d’abord, et ensuite dans ce même organe privé de 
pigment vert par l’action de l’alcool, et en prenant la différence 
d'absorption, comme absorption de la chlorophylle.'Il n’est pas 
difficile de voir que cette méthode indirecte ne peut donner que des 
résultats très vagues : une feuille vivante et une feuille laissée dans 
l'alcool, jusqu’à sa décoloration, sont deux choses bien différentes ; 
s’il est permis d'affirmer avec quelque degré de certitude que la 
chlorophylle, comme pigment, peut être extraite sans altérer ses 
propriétés optiques, il en est autrement du protoplasme du suc 
cellulaire ainsi que de son contenu. La translucidité de la cellule 
doit nécessairement subir un changement lorsque le protoplasme 
se coagule sous l'influence de l'alcool ; en outre les hydrates de 
carbone et autres substances analogues sont DRE “mais 
comment et jusqu’à quel point, nous ne savons pas. 


e 


166 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Il ne reste qu’un moyen, c’est la détermination directe de l'ab- 
sorption du pigment qui a été extrait de la feuille. Un choix conve 
nable de la plante, des manipulations rapides, un dissolvant indif- 
férent peuvent servir de garanties que le pigment a passé à l'état 
de dissolution, sans que ses propriétés optiques soient altérées. 

Cependant, pour notre calcul, nous avons besoin de connaître, 
non pas l’absorption en général dans une solution de chlorophylle 
quelconque, mais bien une absorption complètement définie — 
celle produit par l’épaisseur étudiée dans la feuille mise en expé- 
rience; autrement dit, il nous faut connaître l’absorption d’une 
concentration correspondant à sa distribution dans les leucites de 
l'organe. 

La quantité du dissolvant correspondant à la concentration 
demandée se caleule facilement de la manière suivante : on mesure 
l'épaisseur de la feuille (sous le microscope, avec des instruments 
convenables) et sa superficie ; de cette manière, on obtient son 
volume. Dans le cas particulier, on obtient pour la feuille dé 
Bambusa : 

Épaisseur — 0,1 mill. Superficie — 43346 millimètres carrés. 

Volume de la feuille — 4.3340m6 ou 43346. 

On extrait de ce volume le pigment avec de l’alcool absolu ; si 
nous avions pris, pour examiner au spectrophotomètre, une couche 
de 0 millim. 4 d'épaisseur, alors le volume total de la solution, 
évidemment, devrait être égal à ces 43346 pour qu’un rayon lumi- 
neux, en traversant la solution, rencontrât, en moyenne, le même 
nombre de moléeules du pigment et subit, par conséquent, la 
même absorption. Mais nous prenons une couche dont l'épaisseur 
est de un centimètre d'épaisseur, c’est-à-dire cent fois plus grandé ; 
il faudra, évidemment, étendre la solution 100 fois, pour obtenir 
la concentration optique précédente, leS conditions précédentes 
pour l’absorption : la quantité d'alcool, comme dissolvant, sera 
égale à 433°c46. 

Je n’ai pas jugé nécessaire l’investigation complète de mes solu- 
tions au dant ones rraneees rénsirahié pour des raisons opti- 
ques purement et,d t, grâce à la coïncidence 
parfaitement suffisante que j'ai obtenue, pour trois points du 
spectre (pour À — 670, la raie rouge du lithium; pour À — 589, 
la raie jaune du sodium et pour À: 459 mill., la raie bleue du 


PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VERTE 167 


césium des coefficients d'extinction avec les chiffres correspondants 
dans les recherches soigneuses de Volkoff et dont par conséquent 
j'ai pu profiter. Ces données, rapportées à l’absorption de ma 
feuille, sont présentées dans la 3 colonne du tableau III. 

Les 4°, 6 et 8 colonnes donnent déjà l’absorption combinée du 
milieu coloré et de la chlorophylle, c’est-à-dire indiquant la por- 
tion de lumière absorbée par la feuille verte derrière les milieux 
en Calculant pour la lumière totale. 

Lorsqu'on s’est fait une idée de la quantité de rayons absorbés 
par la chlorophylle dans la partie voulue du spectre que l’on a fait 
‘passer à travers le milieu coloré, il n’est pas difficile de se repré- 
senter aussi la « force vive », l'énergie dépensée lors de cette 
absorption et utilisée par la plante. 

Grâce aux travaux remarquables de Langley, nous connaissons 
d’une manière précise la distribution d'énergie dans le spectre 
solaire. Pour mes recherches, je me suis servi de ce spectre aussi. 
Ayantexprimé,pour toutes nos régions du spectre, l'énergie du rayon 
en valeurs comparables, on peut facilement passer à l’expression de 
l’absorption en fonction de l’énergie absorbée ; les résultats de ce 
calcul sont rapportés dans les 5°, 7° et 9° colonnes du tableau III. 

Transportons ces données sur papier et traçons la courbe qui 
nous donnera une idée de la distribution de l’énergie absorbée par 
la chlorophylle dans les différentes parties du spectre, derrière les 
divers milieux colorés (Planches 10 et 11). Les aires comprises 
entre ces courbes et l’axe des abscisses représenteront, évidem- 
ment, la somme d'énergie pour chaque cas particulier; en mesu- 
rant ces aires, nous obtiendrons Les valeurs relatives de la force vive 
retenue, au-delà du milieu coloré, par la feuille soumise à l'expérience. 

Ces valeurs, pour les conditions de mon expérience, sont : 


Nature du milieu : Eau Bichromate Sulfate de cuivre Permanganate 
de potasse ammoniaca de potasse 
1000 491 = 177 233 
- ou 100 36 47.5 


De sorte que, si, placée derrière un milieu d’eau, Ja chlorophylle 
de la feuille en expérience a la capacité et le pouvoir d’absorber 
4000 unités d'énergie, elle n’en absorbera que 491 derrière le bichro- 
_ mate de potasse, seulement 177 derrière la solution bleue du sel de 
cuivre et 233 derrière le permanganate de potasse. 


168 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


TABLEAU I 


RE QuaNrITÉS DE CHALEUR DANS LE SPECTRE NORMAL (Langley, 
Phil. Mag. 1889). 


4, 


Chaleur : 84, 


TABLEAU II 


Long. d'ondes : L, Ou.35, 0,38, 0,40, 0,45, 0,50, 0,55, 0,60, 0,65, 0,70, 0,75, 0,768. 
1,8,.: 3,7, 5,3, 11,9, 17,3, 20,7,. 21,9, 22,2, 21,4, 20,7 
16,8, 24,0, 53,6, 78,0, 93,4, 98,7, 100, 96,4, 93,4, 


De 


9, 


DONNÉES PHOTOMÉTRIQUES SUR L'ABSORPTION DE LA LUMIÈRE DANS LES 
SOLUTIONS DU BICARBONATE DE POTASSE, DE SULFATE DE CUIVRE AMMO- 
‘NIACAL ET DE PERMANGANATE DE POTASSE (Vierordt, Die Anwen- 


 dung, ete., 1873 


e PARTIES DE SPECTRE 


Mcébnité 
de potasse à 1 !/; 


PROPORTION DE papeer-&- AYANT TRAVERSÉ UNE COUCHE 
ÉPA 


SSE D'UN CENTIMÈTR 


ammoniacal à 4°/5 


© ©" 
Sulfate de cuivre Baiadanuté de 


potasse à 1/10°/, 


A, à 

NS B,,B 
B,,C ne CD 
CD —- C,;,D 
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PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VERTE 169 


TABLEAU III 


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Es 0,487  |79,8 — — | #6 8,4 — _- 
Fe 0,479 |87,0 — ms \A,S , 115,1 — — 
+ 0,476  |91,0 — —  |22,8 |15,4 — — 
Es 0,471  |89,8 _ TT TI72 — - 
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Fo 0,459 |92,2 — — 147,0  |28,2 - — 
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Fa 0,435 197,4 = — - 55,5 196,4 (39,4 |18,9 
Go 0,427  |97,4 — — 157,5 1249 153,6 . |23.0 
H 0,397  |97,4 — — 162,3 (13,7 (59,4 |143 


C’est seulement dans ces limites relatives que la feuille verte est 
capable de produire un travail relié directement à l'absorption 
d'énergie de la radiation dans le grain chlorophyllien. L'on conçoit 
bien que, puisque la photosynthèse s'étend sur toute la longueur 
du spectre, si au lieu de la rapporter à sa valeur dans une région 
arbitraire, on la rapporte partout à un même moment mécanique, 
c'est-à-dire à la quantité de force active pendant le travail; alors 
ses valeurs, pour les conditions indiquées de l'expérience, doivent 
reproduire les relations obtenues par le calcul. (A suivre). 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 


par M. Noël BERNARD (Suite). 


CHAPITRE III 


GERMINATION DES ORCHIDÉES 


Bien que j'aie été amené à rapprocher le Neottia Nidus-avis des 
Ophrydées plus étroitement qu’on ne le fait d'ordinaire, il n’est pas 
moins évident que les modes de développement sont dans ces deux 
cas assez notablement différents; mais les différences s'expliquent 
en grande partie par le seul fait que l’infection, réalisée périodique- 
ment chez les Ophrydées, est constante chez le Néottia ; la consé- 
quence de l infection paraît dans les deux cas essentiellement la 
même: un ralentissement considérable de la différenciation des 
bourgeons concordant avec la formation de réserves. Cette consé- 
quence de l'infection se retrouve sans doute, sous des aspects 
divers, dans l'étude des autres Orchidées; j’ai lieu de le croire par 
ce que j'en sais, mais ne pouvant encore, sur beaucoup de points, 
donner à ce sujet que des observations par trop fragmentaires, je 
me limiterai ici à envisager d’une manière générale pour les 
plantes de cette famille les premiers phénomènes du développe- 
ment. 

Les Orchidées présentent, dans le cours de leur vie, des modes 
de développement assez variés; les premiers phénomènes qui 
suivent la germination montrent au contraire dans cette famille 
une remarquable uniformité. Les graines toujours minuscules et 
de constitution très simple comprennent seulement un embryon 
indifférencié muni ou non d’un suspenseuür et an tégument m°m- 
braneux. A la germination, embryon se renfle en un axe embryon- 
paire ayant le plus souvent une forme « en toupie » comparable à 
celle que j'ai indiquée pour 12 Néottia. Cet axe embryonnaire tuber- 


- ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 171 


culisé produit d’abord des feuilles rudimentaires en petit nombre 
et, tardivement, des racines adventives. La différenciation est 
très lente et, le plus souvent, la formation des réserves pré- 
coce. Toujours plusieurs années s’écoulent avant qu'un seul 
bourgeon achève son évolution en produisant une tige feuillée ou 
florifère. Après un an les plantules ne dépassent pas en général une 
taille de quelques millimètres : les horticulteurs qui les obtiennent 
et les élèvent savent combien est délicat le maniement de ces 
jeunes plantes qu'il faut isoler à la loupe quand il devient néces- 
saire de les repiquer dans un sol nouveau. 

La tübérisation précoce, l'absence de racine terminale sont deux 
caractères constants des germinations d'Orchidées. Mon but essentiel 
sera ici de montrer que l'infection leur est liée constamment 
et peut les expliquer. Dans un article antérieurement paru dans 
cette Revue même (1), j'ai donné quelques-unes des raisons qui 
m'ont amené à croire que les Orchidées ne peuvent pas germer ailleurs 
que dans des sols infestés. Je ne reprendrai que sommairement quel- 
ques-uns des arguments que j'y ai développés; j'en ajouterai de 
nouveaux, 


$ [. — INFECTION DES JEUNES PLANTULES D'ORCHIDÉES. 


Un des points que j'ai antérieurement établis est que, dans tous 
les cas où des plantules d’Orchidéés ont été étudiées avec soin au 
point de vue histologique. l'infection ne peut guère être mise en 
doute, bien qu’elle n’ait le plus souvent pas été explicitement 
signalée. Il existe des cellules à contenu brun dans les plantules 
d’Angraecum maculatum et de Miltonia spectabilis, étudiées par 
Prillieux (2) aussi bien que dans les plantules d’Ophrydées que 
décrivent Irmisch et Fabre. Ces cellules brunes, manifestement 
infestées, sont toujours, dans ces cas divers, localisées du côté de 
la plantule, où le suspenseur s’attachait. J'ai dit que chez le 
Neottia Nidus-avis l'infection se faisait par le pôle homologue de 
l'embryon, qui n’a pas de suspenseur différencié et qu’elle pré- 

(1) Sur auelques germinations difficiles, (Rev. Gén. de Bot., t. XII, 


1900). 
Ed. Prillieux et A. Rivière. —Observations sur la A et 1e dévelop- 
pement se Orchidée (4 rs maculatum). (Ann. Sc. Nat. Bot., 4" série, 
V., 1856). 


Ed. Prillieux. — Observations sur la germination du Miltonia spectabilis et de 
diverses Ke Orchidées. (Ann. Sc. Nat. Bot., 4" série, XIII, 1860). 


172 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cédait tout cloisonnement cellulaire. J'ai eu l'occasion d'étudier des 
plantules de Bletia hyacinthina et d’un hybride du genre Lælia, dans 
les deux cas, j'ai constaté l'infection dès le début de la germination. 
A ces cas divers on doit ajouter ceux indiqués par Raciborsky (1) 

qui à expressément signalé la présence d'endophytes dans de jeunes 
plantules d’Orchidées épiphytes. Je donne ici quelques détails sur 
les plantules de Lælia, que j'ai étudiées afin de préciser la manière 
dont $e fait tout d’abord l'infection par le suspenseur de l'embryon. 


Fig. 36 et 37. — Plantules de Lalia. — À. Coupe optique d’une plantule encore 
. incluse dans le tégument de la graine. — B. Vue d’une partie de la surface 
d’une plantule plus avancée (grossi 100 fois). 


Ces plantules provenaient de graines obtenues par fécondation 
croisée de Lælia cinnabarina par Lælia purpurata ; le semis avait 
été fait en mars, j'ai examiné les plantules en octobre, les. plus 
grandes n’atteignaient pas alors un centimètre de long, pour la 
plupart l'embryon était seulement gonflé et verdi et n'avait pas 
encore déchiré le tégument de la graine. Ces plantules, les moins 
avancées, étaient superfciell tentourées de filaments mycéliens 


© (t) Flora. 1898. LXXXV, pp. 325-55. 


à ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION à 173 


formant parfois autour d’elles un réseau assez serré ; ces filaments 
mycéliens produisaient en certaines places des groupes de spores 
Fusarium. Après avoir débarrassé l'embryon du tégument de la 
graine, on peut facilement l’examiner par transparence. On voit 
ainsi que les filaments mycéliens pénètrent uniquement par le 
suspenseur et n’envahissent que quelques cellules ; d’après la 
forme même de ces plantules,. il est clair que la croissance 
s’est faite par le pôle opposé; il se forme une masse renflée de 
cellules à chlorophylle, souvent séparée de la région infestée, qui 
ne s’est que peu accrue par un étranglement assez net (fig. 36). 
Chez les plantules les plus avancées il se produit à la surface, 
toujours vers le suspenseur, des papilles formées de groupes de 
cellules formant des proéminences dont la forme générale est celle 
d'un tronc de pyramide. Ces papilles sont pénétrées par l’endo- 
phyte qui ne semble jamais entrer par d’autres points (fig. 37). 

Souvent, les cellules supérieures de ces papilles s’allongent en 
poils absorbants qui fixent au sol la jeune plante. Autant qu’il m'a 
paru, ce fait ne se produit que quand les papilles ne sont pas infes- 
tées de bonne heure; quand elles sont infestées, elles doivent garder 
leur forme primitive. On trouve, en eflet, des papilles infestées non 
allongées en poils sur des plantules plus avancées. 

L’axe embryonnaire renflé différencie tardivement un bourgeon 
portant une ou deux feuilles vertes très petites, mais ayant des 
stomates nombreux. Ce bourgeon se produit toujours au point de 
l'embryon opposé au suspenseur. Les plantüules les plus avancées 
que j'ai eues, ayant déjà deux feuilles, n'avaient pas produit 
encore de racines. Chez ces plantules, la région de l’axe embryon- 
paire opposée diamétralement au bourgeon, était plus largement 
infestée ; dans de nombreuses cellules, les filaments mycéliens 
digérés formaient une masse de dégénérescence jaunâtre. 

Il importe de remarquer que ces plantules sont moins largement 
infestées que celles du Néottia ou des Ophrydées. L’infection y est 
moins facile à reconnaître surtout pour les stades jeunes quand la 
région infestée est encore de faible étendue et quand il n'y a pas 
de corps jaunâtres de dégénérescence. Cependant je n'en ai trouvé 
aucune, si peu développée qu'elle soit, qui ne fut pénétrée d’endo- 
phyte au moins par le suspenseur. Dans ce cas encore la lenteur de 
l& différenciation est extrême, mais la formation des. réserves est : 


174 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


moins précoce que chez le Néottia. Seulement chez les plantules 
ayant de jeunes feuilles on trouve dans l’axe embryonnaire des 
grains d'amidon. 

Le cas du Bletia hyacinthina ne diffère en rien à antal de 
celui de ces plantules de Lælia. L’infection se fait d’abord par la 
région du suspenseur et secondairement par la jeune tige couverte 
de poils que développe le bourgeon terminal. Les plantules sont 
de bonne heure vertes, l'infection n’est jamais très PATERPAEn 
étendue, l’amidon se forme en faible quantité, 

LesOrchidées pour lesquelles j'ai indiqué ici lacontamination cer 
taine des plantules appartiennent à des tribus variées de la famille ; 
il est. donc entièrement vraisemblable que l'infection précoce ne 
leur est pas particulière et que c’est au moins une règle ayant 
quelque généralité pour ce groupe de plantes ; c’est ce qu’on arrive 
d'autre part forcément à croire par d’autres considérations. De 
l'étude des plantules je retiens seulement ici que linfection paraît se 
faire toujours dès le début de la germination et par le pôle nine 
de eme A qu'il y ait ou non un suspenseur différencié. 


$ II. — CONDITIONS DE LA GERMINATION 


Les Orchidées se maintiennent et se propagent dans la nature 
le plus souvent par des modes variés de multiplication asexuée ; on 
comprend dans ce cas que les pieds qui dérivent d’une plante mère 
infestée, continuant à vivre dans le même sol, s’infestent à leur tour. 
Le fait que ces plantes soient toujours et très tôt infestées est 
moins aisé à comprendre, si l’on songe aux conditions de la repro- 
duction par graines qui, pour être rare peut-être, a lieu cependant 
quelquefois. 

Les graines d’Orchidées sont parmi les plus légères qui existent 
et parmi les plus facilement disséminables au loin; on ne peut 
guère admettre qu’elles trouvent partout où elles peuvent tomber 
l'endophyte qui leur convient; cependant, comme je l’ai dit, la cons- 
tance de l’infection dans toute la famille est un fait qu’on ne peut 
plus contester ; malgré les chances que paraît leur donner pour cela 
la facile dissémination des graines, aucune de ces plantes ne paraît 
échapper jamais à l’infection. Ce fait s’expliquerait aisément si les 
graines transportaient l’endophyte, mais il n’en est pas ainsi au 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 175 
moins en général. Je m'en suis assuré en prélevant dans des fruits 
mûrs des graines que j'ai semées en tubes stériles sur des milieux 
nutritifs divers convenables au développement des endophytes. 
Dans les nombreux essais que j'ai poursuivis pendant deux 
ans ({) je n’ai jamais obtenu ainsi d’endophytes à partir de graines. 
Souvent les tubes de culture sont restés parfaitement stériles; par- 
fois j'ai eu le développement de Bactéries ou de Mucédinées, com- 
munes, évidemment introduites par accident lors du semis. A 
l'examen microscopique je n'ai pas vu non plus de graines. 
infestées. Au reste les tiges aériennes étant dépourvues d’endo- 
phytes il est bien invraisemblable en général que les graines 
puissent être infestées. Si le fait se produit je n’en ai jusqu'ici pas 
d’exemple certain. Puisque toutes les Orchidées sont infestées, il 
faut donc admettre soit qu’elles ne germent pas sans endophytes, 
soit que celles qui germent sans s’infester sont détruites tôt ou tard. 

De ces deux hypothèses possibles, la première seule est rendue 
rm er par le fait bien _— S la eee red des Orchi- 


conditions 


particulières. Je m’attacherai à montrer ici que l'infection du sol 
est une des conditions nécessaires à la germination des graines; il me 
suflira presque pour cela de rappeler les conditions dans lesquelles 
les horticulteurs ont pu introduire et acclimater les Orchidées dans 
leurs serres. 

Il était de croyance commune, au début du siècle passé, que les 
graines d'Orchidées étaient incapables de germer. Salisbury annonça 
pour la première fois, en 1802, qu'il en avait vu germer quelques- 
unes (2) ; longtemps on n’eut à ce sujet que des observations 
éparses (3) et, alors que les Orchidées avaient déjà pris uue impor- 
tance horticole considérable, on ne savait encore les obtenir qu’à 


(1) Ces essais ont “ere sur dre graines des ae suivantes : Caltleya labiata, 
Bletia hyacinthina, Oncid pripedium insigne, Ophrys. 
arachnites, 0. De PT RE otte Nidus-avis, D latifolia, Epipactis 
palustris ris. Les gr raines ont été prélevées dans des fruits mûrs, ouverts avec quel- 
ques précautions, et transportées au moyen d’un fil de platine dans des tubes de 
culture, la manipulation n’a donc pu les altérer en rien. 


(3) CE. Du Petit-Thouars. — Histoire particulière des plantes Orchidées 
recueillies sur are trois îles nat d'Afrique. Paris, 1822. 


176 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


partir de bulbes ou de rhizomes venus des pays d’origine (1).On les 
cultiva dès le début dans des serres séparées ; leur culture qui, 
aujourd’hui, s’est quelque peu vulgarisée, passait alors pour être 
d’une grande difficulté ‘il n’était pas même en question à cette époque 
d'obtenir ces plantes par semis ; faire refleurir quelques années un 
pied importé directement était toute l'ambition des horticulteurs. 

Cé mode d'introduction des Orchidees en Europe est ici à retenir ; 
à propos de la Pomme de terre, j'en retrouverai l'équivalent. Enintro- 
duisant les Orchidées elles-mêmes, et non leurs graines, on introduit 
en même temps les endophytes qu’elles hébergent. Les efforts des 
horticulteurs, la précaution qu'ils ont prise de n’employer pour la : 
culture que des humus spéciaux, ont abouti autant à acclimater 
dans leurs serres les endophytes d'Orchidées que les Orchidées 
elles-mêmes. Quand Wahrlich examina toutes les Orchidées d’une 
serre de Moscou, il les trouva toutes infestées, autant qu'il trouvait 
infestées les plantes récoltées dans la nature. 

Le fait remarquable qui s’est produit est que la germination des. 
graines qui passait pour presque impossible et devenue praticable 
depuis que les Orchidées sont acelimatées avec leurs endophytes. 
Plus d’un horticulteur fait germer aujourd’hui, presque à coup 
sûr, les graines qu’il récolte, et depuis plus de vingt ans, on obtient 
des plantes hybrides par semis. La méthode que les horticulteurs 
emploient le plus communément consiste à semer les graines sur 
la surface garnie de sphagnum des pots ou des paniers dans 
lesquels vit la plante adulte qui les a produites. Les racines de cette 
plante adulte, disent communément les horticulteurs, assainissent 
le € ompost et rendent possible la germination. Souvent, les graines ; 
qui germent les premières et le mieux sont celles qui ont été : 

_semées sur les : racines mèmes qui rampent à la surface du pot; 
à l’époque où furent faites les premières tentatives pour obtenir 
des germinations, on avait recommandé même de ne faire de 
semis que sur ces racines, mais où n’a pas lardé à reconnaître que 
ce point n’a pas d'importance spéciale et que la germination peut 
se produire en d’autres points du pot. 5 

Si l’on se rappelle maintenant que an racines _. infestées | 

(1) C’est à partir de 1820 que l'importation des Orchidées vivantés prit dé l'ex- 
tension, en Angleterre d’abord, puis-suür lé continent, où il y'eut, à partir dé 1830, 
des collections spéciales cultivées à part. 


ÉTUDES: SUR: LA TUBÉRISATION 177 


que les endophytes qu'elles renferment peuvent: vivre librement, 
en saprophytes, dans le sol, il me paraît qu’on est en droit de 
conclure que ce procédé revient à semer les graines d’une espèce dans 
un sol où vivent ses endophytes. Ce n’est pas en assainissant le sol 
que.ces racines interviennent, mais en l’infestant. 

Je. dois dire que les horticulteurs, à qui j'ai fait connaître cette 
interprétation de leur procédé, l’ont accueillie avec scepticisme, 
mais la seule objection sérieuse qu’ils m'aient faite s’appuie sur ce 
que : l’on peut parfois avoir des germinations en pots séparés 
sur de la sciure de bois et d’autres milieux qui bien vraisembla- 
blement ne sont pas infestés des endophytes qu'il faudrait. Cela 
est vrai, bien que l’expérience réussisse dans ces conditions d’une 
façon très irrégulière. Mais il faut remarquer que l’expérience se 
. fait toujours dans une serre où l’on cultive à peu près uniquement 
des Orchidées et où par suite les causes de contamination sont 
nombreuses. Au reste, les graines de Lœælia dont j'ai décrit la 
germination, avaient été semées sur sciure de bois, elles étaient 
infestées. J'ai semé sur sciure de bois, dans des pots séparés, des 
graines d’une vingtaine d’espèces. J’ai eu une seule fois des germi- 
nations (pour le Bletia hyacinthina) et dans ce cas encore, d’où que 
soit venu l’endophyte, les plantules étaient infestées par un 
Fusarium. 

C’est d'ailleurs par l’insuccès constant des tentatives que j'ai 
faites moi-même pour obtenir des Orchidées sans endophytes par 
semis que j'ai été amené à croire que les endophytes étaient néces- 
saires à la germination. Pour un grand nombre de plantes, il n’est 
pas très difficile d'obtenir des germinations en milieu stérile à 
partir de graines extérieurement aseptisées. En tubes stériles, j'ai 
obtenu à de nombreuses reprises des germinations de graines de. 
Pomme de terre, d'Ognon ou de diverses plantes. Pour les Orchidées, 
je n'ai jamais réussi ; les graines prélevées aseptiquement dans des 
fruits mûrs, sans qu'aucun traitement ait pu les endommager et 
semées en tubes stérilisés sur des milieux divers (sciure de bois, 
tourbe, carotte, etc.) demeurent des mois entiers sans altération 
apparente, mais sans que le moindre changement se produise. 
Dans le seul cas du Bletia hyacinthina, la vie des graines ainsi 
semées, s'est manifestée; je donnerai ici quelques détails sur ce. 
cas seulement. 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 


LA 


178 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les graines m’avaient été envoyés de Rome encore incluses 
dans des fruits qui venaient d'être récoltés (novembre 1900). J'ai 
prélevé, dans les fruits ouverts avec précautions, upe partie des 
graines que j'ai semées, avec un fil de platine flambé, dans des tubes 
de culture stérilisés, sur carotte ; j'ai fait semer le reste des graines 
sur sciure de bois dans une serre à Orchidées. Un mois après le 
semis, la plupart des graines de ce second lot germaienten donnant 
de petites plantules vertes qui étaient infestées par un Fusarium 
que j'ai isolé et gardé en culture. 

Les tubes où se trouvaient les graines du premier lot sont en 
majorité restés parfaitement stériles, longtemps, les graines exami- 
nées à la loupe n’y ont montré aucun changement. C'est seulement 
cinq mois après le semis (mai 1901) que je pus constater-une modifi- 
cation de la plupart d’entres elles : les embryons, sans changer de 
forme, s'étaient légèrement gonflés, ils avaient pris une couleur 
d’un blanc de lait qui les rendait sur le milieu de culture immédia- 
tement visibles, J'ai pris quelques-unes de ces grainès pour les exa- 
miner en les comparant à des graines mises dans l'alcool lors de 
l'envoi; l'augmentation de longueur de leur embryon ne dépassait 
pas 1/4 de la longueur totale, le gonflement de l’embryon était dû, 
non à une multiplication cellulaire, mais au gonflement presque 
égal de toutes les cellules qui s'étaient remplies d’amidon. Les 
graines prises dans les fruits ne contenant pas trace d’amidon, il 
faut admettre que ces jeunes embryons ont pu absorber des sucres 
du milieu de culture et les mettre ainsi en réserve. J'ai semé dans 
de nouveaux tubes de caLurs les graines on. cet état, soit de nou- 
veau sur carotte, soit sur tourl > de d lutions nutri- 
tives, soit sur sciure de bois ; elles n’ont montré aucun changement 
nouveau et seulement à la fin de juillet elles ont commencé à bru- 
nir en se desséchant. Telle est la seule modification de graines 
d’Orchidées que j'ai pu observer en milieu stérile, les autres graines 
dont j'ai fait des semis (j'en ai donné plus haut la liste) ne se sont 
en rien modifiées. 

J’ai eu ainsi pour le Bletia hyacinthina des graines de même ori- 
gine dont les unes infestées germaient, et dont les autres en milieu 
aseptique pouvaient absorber des aliments mais ne les assimilaient 
pas, et ne montraient aucune trace de différenciation. | 

Cette expérience aurait en elle-même une valeur décisive si les 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 179 


conditions où se trouvaient les deux lots de graines avaient été 
exactement comparables ; bien qu’il n’en soit pas ainsi, elle donne à 
ce qu'il me semble une indication qui n’est pas sans valeur. J'ai 
tenté à de nombreuses reprises soit pour ces grains de Bletia, soit 
pour d’autres, d'obtenir des germinations en tubes stériles avec le 
Fusarium endophyte des plantes correspondantes comme seul 
microorganisme. Je n’y ai pas réussi ; en culture pure, même sur 
des milieux nutritifs pauvres (tourbe, sciure de bois) le champignon 
prend un développement considérable ; il pénètre bien dans les 
cellules de l'embryon, mais celui-ci meurt sans modifications 
appréciables ; il faut retenir que le développement étant toujours 
très lent, ce n’est qu'après un mois au moins que la germination 
pourrait sûrement se constater et il faut ajouter encore que dans 
des cas comme celui du MNeottia Nidus-avis où les jeunes plantules 
ne verdissent pas, il faudrait leur assurer un-milieu nutritif con- 
venable sans provoquer un développement trop abondant du 
champignon. Les difficultés secondaires qui se présentent pour 
réaliser une expérience comparative po sont suffisantes pour 
en expliquer l’échec. 

Il y a au début de la vie comme à tout autre moment bien 
plutôt une lutte entre le champignon et la plante qu’une symbiose 
harmonieuse. La plante peut réagir à l'infection en se dévéloppant, 
mais souvent aussi elle succombe et le champignon la détruit, Même 
dans le cas où les horticulteurs réalisent l’infection par la méthode 
que j'ai dite, la germination ne peut être obtenue sans des soins 
attentifs qu’une longue pratique leur a suggérés el qui peut-être 
font intervenir d’autres conditions que j'ignore. 

Si je ne puis pas, en un mot, établir qu’en dehors des conditions 
connues de température, humidité et aération, l’infection est la 
seule condition nécessaire à la germination des Orchidées, je ne 
pense pas au moins dépasser la portée des faits que j'ai rapportés 
ici en affirmant que l'infection est une des conditions constantes et 
nécessaires de la germination de ces plantes. 

La nécessité d’une telle condition peut servir à comprendre 
pourquoi les Orchidées qui produisent des graines en nombre 
immense restent dans la nature des plantes relativement rares. Un 
seul pied d’Orchis maculata peut porter plus de 6000 graines, 
certaines Orchidées exotiques en ont plus d’un million par capsule 


180. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


etil ya jusqu’à, 12 capsules par pied. Si toutes ces graines se déve- 
loppaient, la descendance d’un, Orchissuffirait, en trois générations, 
à recouvrir d’un tapis vert uniforme toute la surface des terres : 
« on ignore, dit Darwin, à, qui  j'emprunte. ces données, comment 
une. aussi eflrayante progression, est arrêlée ». D'après ce. qu'il dit 
ensuite, Darwin. paraît pourtant porté à croire que les Orchidées ne 
sont pas convenablement protégées contre les dangers qui les 
menacent, dans la lutte. pour la vie et que,les jeunes plantes peuvent 
être détruites. en,grand, nombre. Je ne pense pas qu’ilen soit ainsi, 
les, jeunes plantules dans la nature sont, manifestement rares, on 
cherche en vain une Cause de destruction capable d’en faire dispa- 
raître un, si, grand, nombre ; ce qui. est entièrement. vraisemblable 
est qu’un nombre.immense de:graines ne germent: pas parce que, 
disséminées au, hasard, elles ne rencontrent pas le sol. infesté par 
l'espèce de Champignon dont. la présence est nécessaire pour leur 
germination: 

IL v a ici. un, cas entièrement comparable. à celui que présentent 
un, grand, nombre d'animaux ou. de plantes parasites.qui produisent 
un nombre presque infini d'œufs ou de graines dont la plupart:sont 
perdus parce que le développement, ne peut se faire que dans des 
conditions. étroitement déterminées. L'’infection du sol, qui est une 
_ condition. constante de la vie des Orchidées. adultes, est aussi. une 
condition sans laquelle l'embryon de ces plantes:ne-peut pas dépasser 
l'état de. développement qu'il a. atteint dans:la graine. 


S IL. — RaPPORTS ENTRE L'INFECTION PRÉCOCE ET LES CARACTÈRES 
DES. PLANTULES. 


Les, plantules d’Orchidées, présentent, comme j'ai dit, au début: 
de leur développement, deux, particularités essentielles : la tubé- 
risalion. marquée par la. lenteur de-la difiérenciation et de. la 
croissance concordant souvent avec l’accumnlation précoce de 
réserves et l’absence de racine terminale. 

- Je,note ici la. concordance. de la, tuhérisation, avec l'infection 
comme un exemple nouveau-du rapport constant qui-existe entre 
ces deux faits. L'absence de. racine terminale s'explique, d'autre 
part, d’une manière. très-simple par le fait-que linfectionide. l’ém- 
bryon.se fasse par le suspenseur : c’est à F'ordinaire au pôle suspen- 


ÉTUDES SUR LA ‘FUBÉRISATION 18t 


seur de l'embryon que Ja racine -primaire se’ différencie-chez les 
végétaux ; ici, ce pôle. est-infesté, et d'après ‘une -règle :qui -est 
générale, les cellules :pénétrées d’endophyte.qui-s’y- trouvent, ne 
croissent ni ne se diflérencient ; l'embryon prentd:une forme «en 
toupie », il ne forme pas de racine terminale. Comme:le dit fort juste- 
ment -Prillieux .pour :l’A Angræcum :maculatum : Con :dirait que-lx 
région inférieure de | ’embryon, qui est Ja plus âgée et:qui neprend 
aucun accroissement, commence déjà à se décomposer, tandis que 
sa partie supérieure continue encore de croître »:(1). J'ajoute 
seulement ici que c’est à l'infection qu'est due Ja-mort des cellules 
du pôle suspenseur: 

Les deux caractères aberrants des plantules d’Orchidées (tubé- 
risation immédiate et absence de racine terminale) ne se :retrou- 
vent pas dans le développement de l'embryon ‘homogène de -la 
Ficaire, qui.ne s’infeste que tardivement ; au contraire, ces -deux 
mêmes caractères se -retrouve nt. chez les Lycopodes et, là encore, 
coïncident avec une infection précoce (2). Par là, il paraît que l’in- 
fection est bien la condition déterminante de ces caractères. 

La convergence entre les Lycopodiacées et des Orchidées est certai- 
nement un des faits qui peuvent donner le:plus solide appui à cette 
manière de voir. Les spores de Lycopodes s’infestent dès le début 
de leur développement, elles donnent des prothalles tubereuleux 
dans la masse parenchymateuse desquels se forment-d’abondantes 
réserves. Les-plantules sont aussi infestées .de-bonne heure, elles 
dérivent d’un tubercule embryonnaire, ont ‘une différenciation très 
lente, ne portent'pas de racine terminale, D'une partilexiste dans ce 
cas entre -les prothalles et les plantules une ressemblance que 
Treub a justement.remarquée, ressemblance qu’on n’est pas habi- 
tué à. trouver entre la génération asexuée et la génération 'sexuée 
des Cryptogames vasculaires. D'autre :part les jeunes prothalles 
ou les jeunes :plantules de Lycopodes présentent avec les plan- 


L2 

(1) Loc. cit., p. 112. 

(2) Dans l'article que j'ai 
(loc. cit.), j'ai montré qu'on avait trouvé pour faire germer des spores: de 0- 
podes, les mêmes difficultés qne pour faire rs des graines d "Orchidées. C'est 
un point sur lequel je ne reviens pas ici. Dans un livre récent bail A re 
der Pflanzen 11, Jena, 1900), Gæbel indiqué Piece n précoce des Lycopode 
comme uüre règle constante qui peut ne ga les msn “ph ds: 
prothalles 


4 4 n DE : £ re 3 Pat AR PA 


182 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tules d’Orchidées des analogies dont on ne pourra manquer 
d’être frappé si l’on compare par exemple aux prothalles de Lyco- 
podes figurées par Bruchmann les plantules de Neottia Nidus-avis 
que je fais connaître ou encore les plantules d’Angræcum maculatum 
étudiées par Prillieux. I ne saurait s’agir ici de ressemblances 
phylogénétiques, l'infection seule paraît pouvoir expliquer la con- 
vergence de ces cas. 

J’ajouterai ici quelques remarques afin d'établir que c’est bien 
l'infection qui est la cause des caractères singuliers des plantules 
et non un mode particulier d'absorption des aliments concordant 
avec elle, en un mot qu'ici le saprophytisme n’est pas en cause à 
moins que, comme on est amené peu à peu à le faire, on ne prenne 
improprement le terme de plante saprophyte pour synonyme du 
terme de plante infestée. 

Ilexiste chez les Orchidées deux types de plantules : les unes 
(Néottia, Ophrydées) sans chlorophylle, souterraines, tirant manifes- 
tement tout leur aliment de l’humus; les autres (Lœlia, Bletia, 
Miltonia) vertes de bonne heure, se développent à la lumière sur 
des milieux divers, paraissant se nourrir à la manière ordinaire des 
plantes vertes. Les unes comme les autres sont infestées ; les pre- 
mières le sont plus largement, la tubérisation y est plus marquée, 
la formation de réserves plus précoce; chez les secondes l'infection 
est moins étendue, la formation de réserves est plus tardive 
mais il n'y à en somme entre les deux cas rien d’essentiellement 
différent, si ce n’est justement que le mode de nutrition au début 
de la vie paraît différer. I n’est pas impossible que les plantules du 
second type absorbent directement au sol une partie importante de 
leur aliment ; C’est une question à laquelle il n’est provisoirement 
pas facile de répondre, mais en tous cas rien ne porte à croire que 
les champignons interviennent pour cela, le cas des graines de 
Bletia hyacinthina qui en semis stérile absorbent du sucre pour en 
faire de l’amidon, apporte à ce qu'il mesparait une preuve nouvelle 
du contraire. : 

Les prothalles et les plantules de Lycopodes se rattachent comme 
les plantules d'Orchidées à deux types différents dont le modé de 
nutrition ne paraît pas le même. Les prothalles étudiés par Bruch- 
manp sont tuberculeux souterrains, évidemment holosaprophytes, 
largement infestés. Les prothalles du Lycopodium cernuum étudiés 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION : 183 


par Treub sont aériens, de bonne heure verts infestés toujours mais 
d’une façon beaucoup moindre. Les plantules de la même espèce 
sont vertes aussi de bonne heure, elles dérivent d’un tubercule 
embryonnaire infesté, produisent plusieurs feuilles avant d’avoir 
des racines. Ces racines sont au reste adventives et toujours la racine 
principale manque. Treub, qui a parfaitement indiqué l’analogie 
remarquable qu’il y a entre ces plantules de L. cernuum et les plan- 
tules d’Orchidées, a été empêché d’en voir la “portée justement parce 
qu’il recherchait dans le « saprophytisme » et non dans l'infection 
qu’il avait constatée la cause possible d’une telle dégradation orga- 
nique. « Le L. cernuum, dit-il, n’est pas plus saprophyte que plante 
aquatique... il fuit plutôt les terrains riches en humus que de les 
préférer ; il croît souvent sur un sol très stérile. Aussi tant la plan- 
tule que le prothalle contiennent-ils beaucoup de chlorophylle » (1). 
Ce n’est pas en effet, à ce que je crois, dans un mode commun 
d’absorption des aliments qu'il faut chercher la cause de la conver- 
gence entre ces divers cas ; pour le moment au moins la présence 
de champignons endophytes est la seule particularité qui paraisse 
leur être commune. 

Les faits que j'ai réunis jusqu'ici concourent à prouver que les 
phénomènes de tubérisation que normalement les Orchidées pré- 
sentent sont des symptômes de l'infection normale de ces plantes 
par des Fusarium endophytes. 


(1) Annales de Buitenzorg, T. 8, p: 26. 


(A suivre), 


REVUE DES TRAVAUX 


SUR LES MUSCINÉES 


DEPUIS LE 1% JANVIER 1895 JUSQU'AU 1° JANVIER 1900 /Suite) 


Jo Harz. — Parmi les espèces les plus intéressantes trouvées par 
M. Lüske (1) dans le Harz et surtout dans la région du Brocken, il 
pat citer : Ditrichum vaginatum qui y paraît assez répandu, et ar ae 

mpagnie de l’Oligotrichum hercynicum, Didymodon spadiceus, 
EU PE alpicola, var. rivulare, Tayloria serrata, Webera gracilis, 
Plagiothecium elegans, ete. 


8° Brandebourg. — M. Warnsrorr (2), qui s’est occupé de l’étude des 
Muscinées de cette province, trouve qu ‘apres toutes les explorations 
qui ont été faites, on devrait s’attendre à n’y plus rien rencontrer de 
nouveau. Il n’en est rien cependant, et les espèces les plus étonnantes 
par leur présence comme Tayloria splachnoides, Tetraplodon mnoïdes, 
Webera elongata, Conomitrium julianum, Scleropodium Illecebrum, 
Philonotis afjinis s’y sont rencontrés depuis peu. 

e même auteur (3), dans une note préliminaire, annonce la décou- 
verte dans la province des espèces a. Philonotis rivularis, 
Tortella fragilis, Plagiothecium succulentum, P. depressum, Hypnum 
Haldanianum, Didymodon spadiceus, ra raies 

M. LoEsKE (4), qui a déjà publié avec M. Osterwald des recherches 
sur la flore bryologique des environs de Berlin, a LE 38: ses inves- 
tigations et donne dans une note de nouveaux renseignements ; à 
noter le Reboulia hemisphærica qui était douteux pour la sion et 
dont la:présence a été confirmée par l’auteur. 

M. WaRnsToRF (5) a donné aussi une note sur la région de Nieder- 
lausitz, où l’on rencontre surlout des bruyères humides. L'auteur 


(1) L. Lôske : Zur Moosflora des Harzes (Zeitschr. der Naturwiss. Ver. des 
Harzes in Wernigeode, 1896, 10 

-(2) C. Warnstort : Neue Beiträge zur Kryptogamenflora der Mark Bran- 
denburg (Bot. Ver. der Prov. Brandenburg, XXXIX, 1897, p. 25-38). 

(3) C. Warnstorf : Forlaufige Re uber neue Moosfunde in der Mark 
(Verhand!. des bot. Ver. der Prov. Brandenburg, XLI, 

(4) L. Loeske : Weitere Beige zur. Moosfiora o0ù Reriée und Umgegend 
(Verhand!. des bot. Ver. der Prov. Brandenburg, 1897, -103). 

(5) C. Warnstorf : Neue Beitrüge zur se net der Mark Bran- 
denburg (Verhandl, der Bot. Ver. der Provinz Brandenburg). 


REVUE :DES TRAVAUX SUR LES MUSCINÉES 185 


s'occupe principalement des Hépatiques qui n’avaient pas encore été 
trouvées dans cette région. Il donne quelques remarques critiques sur 
le. Riccia subinermis Lindb. dont il‘distingue une variété inermis etu 
variété crassa, sur le Riccia Lescuriana Aust., avec les variétés: res 
et inermis, sur le À. Warnstorfii dont il distingue aussi plusieurs for- 
mes. Du Aiccia ciliata Hofm. il cite aussi une variété que Stephani avait 
ratiachée à tort au Riceia bifurca. Une Sphaigne nouvelle est aussi 
décrite, le Sphagnum aquatile, du groupe subsecundum ; enfin deux 

ousses nouvelles : Brachythecium subfalcatum et Plagiothecium 
pseudo-silvaticum. 


9° Poméranie. — M. RUTHE (1) décrit trois espèces nouvélles de 
Bryum ERÈ en Poméranie : Bryum ammophilum, B. fissum, 
B. Winkelman 

M. mio (2) expose les résultats de ses excursions en 1892 
et 1894, dans le cercle de Pyritz (46 Phanérogames, 6r Mousses, 
2 Sphaignes.et 4 Hépatiques). IL décrit comme es nouvelles : 
Brachythecium polygamum et Hypnum Madiins 


100 Province de Prusse. — M. WARNSTORF . a exploré aussi les 
environs de Tuchel, dans la Prusse occidentale. Après avoir décrit 
d’une façon générale la flore des bois de Pins sur sable, des feuillus, 
des tourbières et des yes nn l’autéur cite plusieurs Hépa- 
tiques nouvelles pour la vince : Aiccia sorocärpa, R. bifurca, R. 

Li£t 


Sphaignes il s'étend surtout sur les groupes difficiles des subsecunda 
et des cymbifolia, et il dome une clef des espèces européennes. Une 
espèce nouvelle du groupe cymbifolium est décrite : Sph. turfaceum, 
et une autre espèce, le S. centrale C. Jens., est nouvelle pour la pro- 
vince de Prusse. Comme mousses sévélies l’auteur décrit : Fissidens 

nus, ur dubiosum , A ec silvaticum et PBryum 
Duvalio s. 

bb encore en passant deux notes : F. Kalmus : Die Leber und 

Laub-Moose in Land und Stadtkreise Elbing (Schrift. der Naturforsch. 
Ges. in Dantzig) et M. Grutter : Beîträge zur Moosflora der Kreiser 
Schwetz (Ibid., XI, p. pape enfin pour la province de Posen : 
Miller : Moose der Ungegend um Koschmin (Zeïitschr. der bot, 
Abtheil. des Naturwiss. Ver. er Posen, 1899). 


(1) R. Ruthe : Drei neue in Pommern entdeckle Bryumarten (Hedwigia, 
1897, p. 383-387), — Drei neue Bryumarten aus LE gs à 2 2 und Bornholm 
(Belblatt zur Hedwigia, 1899, p. 117-121). 

2) C. Warnstorf : Weëtere: Beiträge zur Flora von Pommern. Hi. (Alig. bot. 
Zeitung zur System.... 1899-1900). 

(3) C. Warnstorf : Die Moor-vegetation der Duckeber. Heide und besonderer 
Berucksichtiqung der Moose, (Sehrift. der Naturforsch. Ges. in Danzig, 1876 
Heît, 2, 69 pp.) 


186 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


109 ALLEMAGNE DU SUD 


19 Asace-Lorraine. — M. l'abbé FRrIREN (1) qui s’est mis à l'étude des 
Musecinées des envirors de Metz, a réuni en un Catalogue toutes les 
espèces constatées par ses devanciers. par labbé Kieffer et par lui 
dans la Lorraine annexée. Ce consciencieux ouvrage permet d’avoir 
une vue d'ensemble sur une région intéressante, et qu’on peut consi- 
dérer comme riche, On y trouve en effet, mentionnées, environ 240 
espèces de Mousses et de Sphaignes, avec leurs stations, leurs localités 
et le nom des botanistes qui les ont signalées. On peut regretter cepen- 
dant que l’auteur n'ait pas essayé à la suite de ce Catalogue de donner 
quelques idées générales sur la distribution des espèces, 


20 Grand Duché de Bade. — Plusieurs notes de M. K. MüL£Er (2) sont 
à citer pour cette région. Dans l’une d'elles. il énumère 74 Hépatiques 
pour lesquelles il a trouvé, en 1896 et 1897, des localités nouvelles. 
A noter une espèce nouvelle pour la région : Mærckia hibernica Gotts- 
che. Dans une seconde note, M. Më£Ler (3) complète les renseignements 
donnés. 

Enfin, le même auteur a étudié spécialement la flore bryologique de 
la région du Feldberg, près de Fribourg. C’est une région très riche en 
Phanérogames et en Cryptogames. Aussi sur 121 espèces d'Hépatiques : 
connues dans le Grand-Duché, 96 se rencontrent au Feldberg, et sur 
480 Mousses badoiïises, 295 sont connues dans la même localité. Dans la 
région des collines (400-550 m.) qui est peu étendue, il y a moins de 
Mousses intéressantes à signaler que dans la région montagnense. 
Cette dernière (550-1200 m.) est tout à fait riche. IL faut dire aussi que 
les stations y sont très variées. La région subalpine (1200-1500 m.) est 
surtout intéressante par ses tourbières. Quelques espèces alpines se 
rencontrent entre 1200 et 1500 m. 

M. Herzoa (4) s’est occupé plus particulièrement des Mouseca des 
environs de Fribourg, Dans une première note, il cite les localités de 

uelques espèces rares FR Rs par lui dans la Forêt-Noire, à une 
altitude de 1200 m. : mia torquata, elatior et funalis, puis, au 
Schneiderkamin, Peche serrulata et Amphoridium. lapponicum. 


(1) A. Friren : Catalogue des Mousses de la Lorraine et plus spécialement 
des environs de Metz et de Bitche (Bull. de la Soc. d’Hist. nat. de Metz, 20° cahier, 
2 série, T, VIN, L 

(2) K. Müller : Beiträge zur Lebermoossflora Badens (Mitth. des Badischen 
Bot. Ver., 1898, p. 1-16), — Uebersicht des badischen bete A (Ibid., 1899, 
p. 81-103). 

(3) K. Muller : Moosflora des Feldberggebiete. Ein Beitrage zur Kennitniss 
des Badischen Ad rt (Allg. bot Zeitschrift für System., Fo 
etc, pt 1899). 

GT . Herzog : Quelques Moudses intéressantes du Grand-Duché de Bade 
(Revue pire 1878, p. 82 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES MUSCINÉES 187 


A. noter encore le rare Neckera turgida bien fructifié, et l'Andreæa 
Huntii 

ns deux autres notes, le même bryologue énumère d’abord 180 
Mousses qu'il a recueillies aux environs de Fribourg ; les espèces les 
plus remarquables sont Anomodon longifolius en fruits, puis À mblys- 
tegium Kochii et Pseudoleskea atrovirens, var. brachyclados, nouveaux 
pour le Grand-Duché. Dans sa dernière note M. Herzog (1) énumère 
encore une douzaine d’espèces nouvelles. 

Enfin M. Jack (2) relève quelques erreurs dans les travaux de 
M. K. Müller dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici. 


3 Wurtemberg.— Une note de M. F. Müller (3) sur la flore bryolo- 
gique de la Souabe, que je n'ai pu analyser, est à citer pour ce pays. 


4° Bavière. — Après un long silence, M. GExreB (4), nous donne 
de nouveau le résultat de ses recherches sur la région montagneuse 
du Rhôngebirge. Bien que 400 Mousses eussent été déjà citées dans ce 
domaine floral, M. Geheeb en énumère neuf qui sont nouvelles pour 
la région. 

Il est paru un travail de M. Kaurrüss os sur la bryologie du Jura 
franconien dont je n’ai pu prendre connaissa 

M. Rôzc (6) énumère les espèces HR ou rares de Mousses 
et de Sphaignes de la Haute-Bavière. Il crée quelques variétés nouvelles. 

MILLER (7) s’est occupé principalement des Mousses de la 

Révies centrale. Dans son introduction, il fait l'historique des travaux 
bryologiques pendant le dernier siècle, depuis Hoppe. Puis il fait une 
courte esquisse topographique de la région, qui appartient en grande 
partie au Jurassique. Certains marais cependant reposent sur le qua- 
ternaire. Le corps du travail contient l’'énumération de 19 Sphaignes, 
2 Andrééacées et 210 Bryinées. 


(1) Th. Herzog : Standorte von  . aus dem Florengebiele Freiburg 

(Mittheil. des Badischen bot. Vereins, 1898, p. 1-10 et 1899, 11 pp.). 

(2) B. J. Jack : Zu den Lebermoosstudien in Baden [Mitth. der Bad. bol. 
Ver. no 169). 

(3) F. Müller : Beiträge zur Moosflora der Schwabischen Jura (Jahreshefte 
der Ver. fur Vaterl. Naturkunde in Wurttemberg, LIII, 184-190). 

(4) A. Geheeb : Bryologische Notizen aus _ PHP VI. (Alg. bot. 
pen fur System.-florist. Pflanzengeographie, 1898, p 

(5) J. S. Kaulfüss : Beitrage s zur À or der Lasbnocstors des Nordlichen 
“FES Jura und de: ndi. der naturhist. 
Gesellsch. zu Nunberg, X, p. 81-114, 157-477). 

(6) J. ou Beiträge zur Laub und Torfmoosflora von Oberbaiern (Hedwigia, 
1399, p. 2 ). 

(7) LE. Féaitée Zusammenstellung der in der Umgebung von Regensburg und 
in der gesammt Oberpfalz “ps gefundenen Moose (Denkscrift. des Kgl, bot. 
Gesellsch. in Regensburg, 1898, p. 1-47). 


188 REVUE GÉNÉRALE ‘DE BOTANIQUE 


M:leD' Horxer.(1) donne une description de la-flore bryologique 
des environs de Memmingen, localité située à 597 m. d’altitude au:piéd 
des montagnes de l’Algau. Un torrent important, l'Iller, arrose cétte 
région dont le sol est formé de roches variables, appartenant au 
Nagelfluh et à la mollasse, et aussi à des blocs erratiques calcaires 
provenant des Alpes. Des ravins ombragés, des forêts de Conifères 
et des Hètres, des marais profonds, font de cette localité une des plus 
privilégiées. 

Depuis longtemps, divers naturalistes, J.-B. Ehrhart, Gottlibe 
Ehrhart, C. L. Kôberlin, etc. en avaient exploré et décrit la flore bryo- 
logique ; les nouvelles recherches de M. Holler et de ses correspondants 
ont porté le total des Muscinées à 397: (70 Hépatiques, 21 sphones et 
306 Mousses. 


(1) A. ‘Holler : Die Moosflora von Memmingen und benachbarten Ober- 
schwaben (Ber.der Naturw. Ver. für Schwaben und Nurnburg in Augsburg, 1898, 
}. 


(A suivre). ; L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE. . 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 
VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Suile) 


CLAUTRIAU (1) a étudié les «propriétés physiques et chimiques pré- 
sentées par les divers glycogènes extraits des Champignons, des 
Levures et des tissus animaux. Il a pu pres ainsi que c’est bien la 
même espèce chimique que l’on trouve dans ms deux règnes, comme 
l'avait affirmé pour la première fois Errera en 

Les glycogènes:obtenus à l’état de pureté sasib sont toujours des 
substances ternaires, non azotées, non combinées à des substances 
minérales. quelconques, ls forment dans l’eau des pseudo-solutions 
opalescentes; l'alcool, lacide acétique, certains sels neutres ou basiques 
les précipitent; en outre, les réactifs qui sont sans action sur le glyco- 
gène animal se conduisent de même en présence du glycogène des 
végétaux. 

La. composition chimique des glycogènes est identique et répond 
chez tous. à ‘une même formule (C$ Hiv O5) + H*. Ces corps sont 
fortement:d Fa ; leur p rotatoire est le même, en moyenne 
189° 18. 

Lorsque. l’on. soumet les différénts glycogènes à l’action soit des 
diastases, soit. des acides minéraux dilués et de la chaleur, les produits 
de décomposition sont les inêmes chez tous. La salive donne comme 
produit: final probablement du maltose tandis que les acides engendrent 
du dextrose. 

L’iode colore de la même façon tous les glycogènes. On sait que la 
coloration produite.est brun-rouge et qu’elle disparaît sous l'influence 
de la chaleur alors que le refroidissement la fait reparaître. 

Toutefois la coloration du, glycogène des Levures est rouge-violet ; 
en outre cette coloration ne disparaît pas à la même température que 
celle des autres glycogènes (excès de 8). Ajoutons que la solution de 
glycogène de la Levure a une opalescence assez faible, que le glycogène 


(1) Clautriau : Étude chimique du glycogène chez les Champignons el les 
Levures (Mémoires couronnés et autres, Mémoires publiés par. l’Académie royale 
de Belgique, LILI, 1895) 


190 REVUE GÉNERALE DE BOTANIQUE. 


d'Amanita ne se précipite pas par l'alcool en grameaux aussi légers 
que ceux du Bolet ou du Lapin et que la précipitation ‘se fait mieux en 
forçant la quantité d’alcool. 

L'auteur pense que ces différences, si légères qu'elles soient, ne 
peuvent être attribuées à des causes étrangèr es et qu'elles paraissent 
inhérentes à la nature même des glycogènes ; ceux-ci formeraient donc 
un groupe chimique à individualités peu distinctes, comme le pensaient 
autrefois Errera, puis Bæœhmer et Hoffmann ; mais il est probable que 
certaines de ces individualités ne sont que ‘des mélanges de produits 
résultant de modifications du glycogène et pouvant se trouver en pro- 
portions variables. 

Enfin quelles conditions doivent remplir les hydrates de carbone 
pour être envisagés comme glycogène ? Clautriau pense que c’est-la 
composition chimique qui dans ce cas est tout; les autres propriétés 
pouvant être plus ou moins marquées; ainsi la réaction par l'iode 
manque à l’achrooglycogène, certains glycog nes donnent avec l’eau 
des solutions non opalescentes. 

La formule brute a été indiquée plus haut ; mais elle est probable 
ment trop simple et doit se rapprocher plutôt d n[(C5 H10 05)5 + H2]. 
Les différences que l’on constate dans les glycogènes proviendraient 
surtout de la valeur de x. En d’autres termes, les glycogènes différents 
seraient essentiellement des polymères, sans rejeter pour cela la possi- 
bilité de l'existence d’isomères proprement dits, dont le nombre peut 
être très considérable chez des molécules aussi complexes. 


amd 


En attaquant le bois des Angiospermes (Bouleau, Chêne, mr 
Peuplier) à l’aide de la lessive de soude, on extrait une substance 
gommeuse qui n'existe qu’en très faible quantité chez les arbres mt 
(Pins et Sapins). Or le tissu ligneux des Angiospermes, ainsi que l’a 
montré autrefois BERTRAND, contient 4 principes : la cellulose ordinaire, 
la vasculose de Frémy, une sorte de résine probablement phénolique, 
le lignol et la gomme de bois appelée xyrlane. Le même auteur (1) a 
trouvé que chez les Gymnospermes la xylane à peu près absente est 
remplacée par un hydrate de carbone tout à fait différent, la manno- 
cellulose. Or, cette dernière substance manque chez les Gnétacées; le 
fait est intéressant si l’on se rappelle que ces plantes constituent un 
terme de passage entre les Gymnospermes et les Angiospermes. 

‘Isun (2) s’est occupé de la présence de la mucine chez les À amis 
On sait que si le mucus des animaux est protéique, celui des végétaux 
fait partie du groupe des substances hydrocarbonées. Dans les tuber- 

cules de Dioscorea, l'auteur a trouvé une matière visqueuse, facilement 
précipitable par l'acide acétique et se rapprochant beaucoup, par ses 


(1) C. R., CXXIX, 1055. 
(2) Coll. Ag. Tokyo, Bull., Vol, II, n° 9, p- 27. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 4191 


propriétés chimiques, de la mucine de. la bile. Les tubercules secs en 
contiennent environ 8 p. 100 

Le même auteur (1) a santé que la partie charnue des fruits du 
Diospyros Kaki contiennent beaucoup de dextrose et de lévulose, mais 
ni mannose, ni galactose, Quant à la graine elle renferme une subs- 
tance blanche qu'il nomme mannane, laquelle serait un polyanhydride 
du mannose, sucre ne se rencontrant pas dans la partie charnue du 
fruit, 

C’est cette même substance qui se trouve en grande abondance 
dans les racines comestibles d'une Aroïdée du Japon, l'Amorphophallus 
Rivieri. Ces racines sèches fournissent, selon Tsusi (2), 56 p. 100 de 
mannose. Les racines tuberculeuses de Conophallus konyakii en con- 
tiennent aussi selon Tsus: et KiNHositA (3). 

G. de Cnazmor (4) a retiré des germes d’orge ayant évolué à f Hé 
curité 60 à 90 p. 100 de matière fournissant du furfurol et contenant 
un pentosane, lequel donne bien un pentose par interversion. 

Dans le Maïs, la proportion de pentosanes augmente avec la durée 
de la germination. Pour les Pois, il y a accroissement, puis diminution. 

Rappelons que les pentosanes sont des corps à 5 atomes de carbone ; 
la gomme de paille donne, par laction de l’acide sulfurique étendu, 
des pentosanes (xylose, arabinose, etc.). 

HorMeisrEer (5) a trouvé un procédé permettant de séparer exacle- 
ment les hydraies de carbone cellulosiques (hémicellulose, cellulose, 
vasculose) des matières végétales 

Coss, BEVAN, SMirH (6) ont éthdie la constitution des celluloses des 
Céréales, Signalons en passant l'important ouvrage de ToLLess (7) sur 
es hydrates de carbone et qui intéresse à la fois puissamment le 
chimiste et le physiologiste. 

YosHimMURA (8) a étudié les mucilages de Sterculia platanifolia, 
Colocasia antiquorum, Opuntia, Vitis pentaphylla, Œnothera Jacquinii, 
Kadzura japonica. Celui des Sterculia est un mélange d’arabane et de 
galactane et il en est de même pour celui des Œnothera et des Kadzura; 
mais celui des Colocasia ne donne pas d'acide mucique par l'acide 
azotique, ne présente pas les caractères des pentoses et des mannoses, 
mais donne une ozazone identique à la phénylglucosazone. Selon 
TAYLOR (9), la gomme des sucreries — par le Leuconostoc mesen- 
teroïdes semble être de la dextrane 

(4) Ibid., p. Le 

(2) Ibid., p. 

(3) Ibid., p. a 

(#4) Americ. Chem. Journal, 16, 1894, 

(5) Land. Vers., XLVIIL, 401 et L, dt. om, 1897 et 1898. 

(6) Journ. Chem. Soc., LXIX, 804, 1896. 

(7) 1 vol., 772 p., Paris: Dunod, 1896. 

(8) Bull. Coll. Ag. Tokyo, Vol. II, n° 4, 207. 

(9) Louisiana Stat., 38, 2 Série, 1334. 


192 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


JAGQUEMIN (1) à été amené à penser que les feuilles, à différentes 
époques de la végétation, sont le siège d’une élaboration de principes 
immédiats que la plante utilise au profit d’autres organes, du fruit par 
exemple, soit dès qu’ils ont été formés, soit après les avoir tenus en 
réserve au moment voulu: Or les feuilles de bien des végétaux portant 
des fruits à saveur caractéristique n’ont, par elles-mêmes, rien qui 
puisse faire soupçonner en elles la cause de cette saveur bien définie. 
Selon l’auteur ces incipes des feuilles pourraient bien être des gluco- 


m 
saveur. Effectivement, des feuilles de Poirier, de Pommier, de Vigne, 
mises à macérer avec des Levures donnent naissance à + produits 
aromatiques qui rappellent l’odeur du poiré, du cidre, du . L’odeur 
est d'autant plus prononcée qu’on opère au moment où Rues touts use- 
raient le plus activement de la réserve glucoside en vue. de leur matu- 
ration. L'auteur s’est basé sur ces faits pour tenter d’améliorer des moûts 
en y ajoutant des extraits de feuilles provenant de cépages qui donnent 
d'excellents vins; des moûts pasteurisés, puis ensemencés et addi- 
tionnés d'extraits de feuilles des régions de Saint-Émilion ont été mis à 
fermenter, ils ont donné un vin sans goût de terroir, fin et à bouquet 
accentué. 


(4) C.-R. CXXV, 144 et CXXVIII, 369, 


(A suivre). Ep. GRIFFON. 


-425 — Lille. mp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th, Cierquin. 


” 


Tome 14. Planches 10 et 11. 


Revue générale de Botanique. 


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Lafont del. Imp. Le Bigot. 


I. — Quantité de lumière passant à travers les milieux colorés, d'après Vierordt. 


HI. — L : Courbe de distribution de l'énergie d’après Langley. — A : courbe de P 
expérimenté. — B, C, D'et Di; 1d., derrière les milieux colorés, orangé, bleu et rouge. 


Bertin sc. 


106 


90 


— 100 


absorption de la lumière dans la chlorophylle des feuilles sur lesquelles on a 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque A ee est composée de 32 à 48 pages avec planches 
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1l sera rendu po r ans ra revues Se és ouvrages, mémoires 
ou notes dont ue. exemplaire aura été adressé au Directeur de la Revue 


auteurs des travaux lise dans la Revue générale ae Botanique ont 
droit. gratuitement à vingiciug exemplaires en tirage 


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du ne dei Angiospermes, Bo f 
Caurca : On the Relation of Phyllotaxis to ii Laws. 1. Construction 
A Orthogonal Trajectories. 11. Asymmetry and Symmetry. Williams and Nor- 
gate. ape 1901-1902. 


ÉNEAU DE orme art Flore hygrophile et ges de la Marne. La 
montagne a Reims. 1901. 

Origin ve pre ce of the Multipolar Spindle in Gladiolus. 

(Botanieat, Gazette, Septembre 1900). 

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Plants. _ ru 

R 


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_. in physiographic ecology. se 

ax : Mexican Fungl. ag (Ib 

ouars Ovule and embryo of mis Natans. (Ibid.). 

FFNER : À contribution to the life Ré À and eytOlogU %Æ Er ca cie 
re “join 1901). 

Hair : Studies on rie plants. (Ibid.). 

Avex Nerson : Contributions from the Rocky me Mountain herbarrum. Il. (Ibid.). 

ere Studies on the Geotropism of S 1 

ALLEN : the Srigin and nature of the. a Ph lamella. | ae , Juillet 1901). 

PRESTON : sg rapid studies on Southwestern Cactacea. (Ib 

Srevens : Gamétogenesis and fertilization in Albugo. pers Re 1901). 

Bray : The ecological relations of the vegetation of western Texas. [Ibid à 

FLORENCE May Lvon : Study es . Sporangia and Gametophytes of Selagi- 
nella apus and Selaginella rupes 

Danpeno : The application of he solutions to Sibloyicai problems. (Ibid., 
‘Octobre 1901). 

LivinGsron : Further notes on the physiology of polymorphism in green 
vs ee + 

: New or little sr mess Algae. II. — Eremosphaera viridis 
osé ee le (Ibid mbre 1 

FRye : Development of the ph in some med (Ibid.). 

Smrra : On the distribution of red color in vegetative té in the New 
ge 200 fora, (Ibid.). 

: Some plant abnormalities. (Ibid.). 
2 The anatomy of the Osmundaceae. Ibid., Décembre 1901). 
Harper : Binucleate cells in certain Hymenomycetes. (Ibid., Janvier, 1902). 
__.  Cuank : On the toxic properties of some copper compounds avith special 
reference to Bordeaux mixture. (Ibid.). 
5704 CINTON : Cladochytrium alismatis (Ibid.). 
“aol : Auatomisc, he studien ueber wichtige faserpflanzen bi mit beson- 
tigung der Bastzellen. (Journal fe the College of Science, 

impec Colette) Thé Japan, 1901. 
> : Untersuchu ber die niederen 0 PRE welche sich bei der 
orme 2 des pr aie Getränkes « Awamori » betheiligen (ournal of 
the College of Science, Imperial University}, Tokyô, Japan 1901. 

Mrvoser : Ueber die Sporocarpenevacuation und darauf erfolgendes Spore- 
nausstreuen bei einer Flechte (ournal of the College of Science Imperial Univer- 
ae Lu avé #5 n 1901. 

ersuchungen ueber die e Schrumpfkrankheit (Eshikubyo) des Maulbeer- 


pan 1901. 
Harront : Studien ueber die Einrirkung des Kupfersulfats auf einige 
‘Pflanzen (Journal of the Cotlege of Science, Imperial University) Tôkyô, __. 
1901. 
7 Maxino et SmiBarTA : On Sasa, a New Genus _ Bambuseæ, and its Affinities 
me Botanical Magazine) Tokyo, 1901. 
UÉGUEN : ARMOR se. pars tou conducteur du style et du stigmate 


inige Ben rhn zu a Pat ha LI oi A1 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


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DE DIFFÉRENTES LONGUEURS D’ONDE (avec 
planches), par M. André Richter (fin) . . . . . 

III. — ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION ( avec planches et 
figures dans le texte), par M. Noël Bernard (suite). 
IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de a à 1900, par 
M. E. Griffon faute]. : ras an, à 


PRRNCRES: CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


PLancues 7 et 8. — Stichococcus bacillaris Nags 


Cette livraison renferme en outre une gravure dans le texte. 


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voir à la troisième paye de la couverture. 


Pages 


143 
VARIATIONS DE STRUCTURE 
D'UNEF ALGUE VERTE 


SOUS L'INFLUENCE DU MILIEU NUTRITIF 


par MM. L. MATRUCHOT et M. MOLLIARD 


(Planches 7, 8 et 9). 


On sait que des variations dans la nature de l’aliment déter- 
minent des modifications parfois considérables dans la forme et la 
structure des organes des végétaux, particulièrement des végétaux 
inférieurs. Maïs, à notre conuaissance, l’action de l'aliment sur la 
structure du protoplasma et du noyau n’a jusqu’à ce jour été l’objet 
que d’un petit nombre de travaux. 

En vue de recherches de cet ordre, nous avons fait choix, 
comme matériel d'étude, d'une Algue verte, le Stichococcus bacil- 
laris, pour les raisons suivantes : 

D'abord le Stichococcus est un organisiné à éléments dissociés ; 
de la sorte l’action de la substance étudiée se fait sentir directement 
sur la cellule. 

En second lieu, il s’agit d’une Algue, c’est-à-dire d’un organisme 
où la structure de la cellule est aussi complexe que chez les 
végétaux les plus différenciés, et où la présence de la chlorophylle 
assure un mode de nutrition semblable à celui des plantes supé- 
rieures. 

En outre, parmi toutes les Algues, le Sfichococcus bacillaris est 
une des rares espèces qu'on sache cultiver purement, à l'abri 
de tout microorganisme étranger, dans des conditions d’asepsie 
rigoureuse qu’il était indispensable de réaliser avant d'aborder une 
telle étude, car on conçoit quel trouble dans les cultures et quelle 
incertitude dans les résultats apporterait une Bactérie commensale, 
se nourrissant elle-même de l’aliment offert à l’Algue étudiée. 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. ‘ 


144 


4t# REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Enfin, parmi les espèces en petit nombre que, jusqu'à ce jour, 
on ait réussi à isoler et cultiver, le Stichococcus nous a paru être 
une des plus plastiques, et l’une de celles qui réagissent le mieux 
à l'action chimique du milieu. Il se développe abondamment dans 
les milieux les plus divers, à la lumière ou à l'obscurité, dans l'air 
humide ou dans l’eau, en surface ou en profondeur dans les 
milieux gélatinés, etc. 

Le Stichococcus étudié a été recueilli sur une écorce d’arbre, où 
il constituait, mélangé à d'autres Algues, une abondante poussière 
verte. Par des réensemencements successifs et par la méthode des 
plaques, nous sommes arrivés rapidement à l’isoler et à le cultiver 
purement. 


Le genre Stichococeus a été établi par Nägeli (1) pour une petite 
Algue verte rangée d’ abord dans le genre Protococcus (P. bacillaris 
Näg.), mais qui difière des Protococçus véritables par l’absence de 
toute formation de spores endogènes. Elle ne présente d'autre mode 
de multiplication qu’un cloisonnement transversal, avec disso- 
ciation plus ou moins rapide des cellules. 

L'espèce qui fait l’objet de notre étude est, sans aucun doute, le 
_ Stichococcus bacillaris Näg. var. major. Il correspond très sensible- 
ment à la description et aux figures que Nägeli a données du 
St. major, lequel, d’après Nägeli lui-même, n’est pas spécifiquement 
distinct du St. bacillaris. 

La fig. 2 (PI. 7) représente en a des individus provenant d’une - 
culture superficielle sur milieu solide, se rapprochant autant que 
possible des conditions naturelles ; en b sont des individus de 
même structure, mais un peu plus petits, provenant d’une colonie 
profonde en milieu gélatiné (eau pure additionnée de gélatine 
à 15 0/0). 

La forme normale de la cellule isolée de St. bacillaris est celle 
d’un bâtonnet cylindrique, en forme de boudin généralement 
rectiligne, parfois incurvé, d’une longueur variant de 10 à 15, 
mais d’une largeur remarquablement constante, 5 x (PI. 7, fig. 2). 

Sur milieux solides, on peut observer la disposition filamenteuse 
du Stichococcus : par croissance longitudinale et cloisonnement 
transversal, il se forme des filaments ; mais ceux-ci se morcellent 


(1) Nägeli. — Gattungen einzelliger Algen. Zürich, 1849. 


46 
#46 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE 


bientôt par gélification de la lame médiane des cloisons trans- 
versales. Dans les préparations montées en milieu liquide, la 
disposition en chaine disparaît, les cellules s’isolent les unes des 
autres, el ce n’est qu’exceptionnellement qu’on retrouve deux 
individus encore accolés (fig. 2, a), la gélification de leur membrane 
cominune n'étant pas encore achevée. 

La cellule renferme en général un seul chloroleucite de couleur 
vert olive, allongé dans le même sens que la cellule, à contour 
tantôt régulier, tantôt plus ou moins anfractueux, selon la nature 
plus ou moins trabéculaire du cytoplasma voisin. Ce leucite est 
toujours aplati en forme de ruban et tapisse généralement la paroi 
de la cellule, Il n’a jamais. présenté, dans nos cultures, aucune 
différenciation interne ; en particulier, nous n'avons jamais observé 
trace d’un pyrénoïde, comme en figure Gay (1) dans trois espèces 
de Stichoroccus (St. dissectus, flaccidus, bacillaris) (2). 


(1) Gay. Recherches sur le développement et la classification de quelques. 
Algues vertes, fig. 96 à 108. Thèse de doctorat, Paris 1891. 

(2) Klercker (*}), adoptant la manière de voir de Gay, considère la présence 
d'un pyrénoïde comme constante dans tous les S{ichococcus : il fait même entrer 
ce caractère dans la 248 du génre : « ein einziges rundliches Pyrenoïd in 
der Mitte des Chloroplasten. 

r il convient d'observer que Nägeli ne signale pas, dans l’espèce type qu’il a 
e d’un: différencié comme un pyrénoïde, mais seulement 


chez les individus où le leucite est formé de deux moitiés symétriques 
D'autre part, le St. fragilis (— Arthrogonium fragile Braun) est nettement 
dépourvu de pyrénoïde, ainsi que cela résulte de la figure donnée par Gay. d’après 
des NE authentiques. 
tre, le Glæotila mucosa qu'a étudié Borzi (**) et ré aps tous les 
pes des Stichococcus est, lui aussi, dépourvu de pyrén 
D'ailleurs, pour le S£. bacillaris lui-même, Klercker nuté « que la structure 
du contenu cellulaire est la même que celle du S£. subtilis ; mais, quant au chloro- 
leucite, dit-il, il y a de grandes différences ; la couleur est mr plus pâle et 
le ME est tout à fail indistincl; ER il n’y à pas d’am 
De plus, Klebs (***), à propos des idées émises par Borzi sur (éd affinités des 
Hormidium et des Stichococcus, fait remarquer qu'il y a entre les deux groupes 
une différence assez marquée : sans être absolument affirmatif, car il n'avait pas 


(#} Klercker. — Ueber zwei Wasserformen von Stichococcus (Flora, t. 82, 


1896, p. 98). 
(++) a 2 — Studi algologici 1, 1895. 
— Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und 


x###; Kle 
Pilzen. léna, … p. 330. 


Li 
#6 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Culture pure du STICHOCOCGUS BACILLARIS Näg. 


Les méthodes de culture pure, dans des conditions d’asepsie 
rigoureuse, mont été appliquées aux Algues qu’à une époque toute 
récente ; encore ne réussissent-elles qu'avec un petit nombre 
d’Algues inférieures, surtout avec les Algues unicellulaires qui 
sont susceptibles de vivre dans l'air à la surface des substratums 
les plus divers. 

La culture aseptique des Algues est en effet rendue difficile, du 
moins pour celles qui ont une vie purement aquatique, par la pré- 
sence des innombrables Bactéries de l’eau ; celles-ci sont toujours 
entraînées par la membrane plus ou moins gélatineuse de l’Algue 
qu’on veut isoler, et ce sont elles qui très rapidement prennent le 
dessus dans les cultures. 


à sa disposition d'échantillons de Sfichococcus, Klebs croit pouvoir dire que « les 
cellules de Stichococcus ne possèdent pas de pyrénoïde. » 

Senn (****) insiste également, à propos de diverses Algues vertes inférieures, 
sur la caractère important que constitue, pour la systématique ” ces groupes mal 
. > pue e ou l’absence de pyrénoïde. 

Éta onnés ces faits, et attachant à la présence d'un élément tel que le 
Sa une importance plus grande qu’à des dimensions de cellules, qui, 
comme nous le verrons dans la suite, peuvent varier dans de larges limites avec 
les conditions de sf nous serions d’avis de considérer le genre Sfichococcus, 
défini ainsi que l’a fait Gay, comme comprenant deux Baoupes d’espèces différant 
par un caractère important de la structure cellulaire 

*--S4ohoeene à leucite muni de FERRER Fe 
St, diss 


D, — Stichococcus sans pyrénoide 
St. bacillaris avec ses ut Re 
St. fragilis. 

Le premier groupe présente de ee affinités avec les Uoihria, dont il a 
été détaché par Gay à cause de l'absence de spores endogènes; on pourrait 
peut-être considérer n quatre espèces a st renferme comme des Le stériles 
dérivant des Ulothri 

e deuxième gro de comprend des Stichococcus plus authentiques, sans qu’il 

soit d’ailleurs possible d'affirmer qu’on n’est pas là en présence de formes stériles . 

Se tres Algues d’un groupe différent. L'espèce sur laquelle nous avons expéri- 

nté appartient à ce dernier groupe. Nous la considérons, ainsi que nous 
raie dit plus haut, comme étant le Stichococcus bacillaris var. major Näg. 


: ne Senn. — Ueber einige coloniebildende einzetlige Algen. Bot. Zeïtung, 


1? 
VARIATIONS DE, STRUCTURE D’UNE ALGUE a, 


À la vérité, la plupart des problèmes relatifs à la morphologie 
et au développement des Algues n’exigent nullement que la culture 
soit faite à l’abri des microorganismes, et tous les beaux travaux 
sur les Algues qui ont paru dans la seconde moitié du XIXe siècle 
montrent bien que, pour ces sortes de recherches, une telle condi- 
tion n’est pas indispensable. 

Mais lorsqu'il s’agit — comme c’est le cas pour le présent travail 
— d'étudier la structure des cellules dans des conditions parfaite- 
ment déterminées, et les variations que présente cette structure 
lorsqu'on fait varier ces conditions, il devient indispensable d’opé- 
rer sur des organismes cultivés purement. On ne saurait, en parti- 
culier, étudier l’action de l'aliment sur la cellule, si le milieu 
nutritif est envahi par des microorganismes (Bactéries ou Cham- 
pignons) qui se nourrissent eux-mêmes de ce milieu et en modifient 
constamment la composition. Nous verrons d’ailleurs plus loin un 
exemple très frappant de ce fait : l’action d’un sucre sur la cellule 
est annihilée du fait de la présence d’une bactérie ; celle-ci con- 
somme rapidement la totalité de la matière hydrocarbonée, et 

l’Algue, dont le développement est toujours très lent, n’a plus à sa 
disposition qu’un liquide non sucré. 

Seule, par conséquent, la méthode des cultures pures permet 
d'aborder certains problèmes de morphologie ou de physiologie 
relatifs aux Algues. 

C’est à Beyerinck (1) qu'on doit les premières tentatives, 
suivies de succès, de culture pure des Algues. I cultiva sur milieux 
gélatinés diverses espèces : Scenedesmus acutus, Chlorella vulgaris, 
Chlorosphaera limicola, Cystococcus humicola, ete. Depuis, cet auteur 
isola et cultiva deux formes de Stichococcus (St. major et St. bacil- 
laris) sans s'attacher d’ailleurs à leur étude microscopique (2). 

W. Krüger (3) a retiré, du suc s’écoulant à la surface d’un tronc 
de Populus alba deux Algues vertes du groupe des Protococcacées : 
Chlorella protothecoides et Chlorothecium saccharophilum. I a cultivé 

(4) Beyerinck : Kulturversuche mit Zoochlorellen, Lichenengonidien und 
anderen niederen Algen (Bot. Zeitung, 1890). — Bericht über meine Kulturen 


niederer Algen auf M Denae (Centr. f. Bakt. und Paras., t. XIII, 1893). 
erinck : Notiz über Pleurococcus vulgaris (Centr. für Bakt. u. Paras., 


2 Abth., IV, 1898, p. 685). 
(3) Krüger : Daber zwei Gus are rein D Ales (Zopfs Bei- 
). 


trâge z, Phys. u. Morph. nied. Org., 


ve 
pe 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


purement ces deux Algues et a étudié l’action de nombreux agents 
chimiques sur leur développement. 

Tout récemment enfin, Chodat et Grintzesco (1) d’une part, 
Radais (2) d'autre part, ont indiqué des dispositifs spéciaux en vue 
de faciliter la culture pure des Algues inférieures. 


CARACTÈRES MACROSCOPIQUES DES CULTURES 


Le Stichococcus bacillaris a pu être cultivé avec la plus grande 
facilité dans des conditions très variées, en superficie sur des 
tranches de Pomme de terre, de Carotte, de Navet, de Potiron, sur 
divers milieux gélatinés, dans des liquides contenant diverses 
substances inorganiques ou organiques, alimentaires ou toxiques, 
enfin à l’intérieur même de milieux rendus solides par addition de 
gélatine, c’est-à-dire dans des conditions qui s’éloignent particu- 
lièrement des conditions naturelles de végétation. Nous avons 
surtout porté notre attention sur les modifications qui apparaissent 
à l’intérieur des cellules du Stichococcus suivant les conditions dans 
lesquelles celles-ci se développent, mais le seul examen de l’aspect 
offert par les cultures nous indique déjà que la nature de l'aliment 
agit profondément sur l'organisme que nous avons en vue. 

Nous allons donc tout d’abord décrire les caractères macrosco- 
piques des différentes cultures, sans avoir la prétention de présen- 
ter ces observations comme une étude concernant la nutrition des 
Algues, notre point de vue résidant, nous le répétons, dans les varia- 
tions morphologiques subies par le protoplasma et le noyau quand 
la nature du milieu vient à être modifiée. Des différents modes de 
culture que nous avons employés, celui qui permet le mieux de 
comparer macroscopiquement le développement des colonies de 
l’Algue mise en présence des diverses substances alimentaires, est 
la culture en profondeur dans un milieu rendu solide par Faddition 
de gélatine ; aussi passerons-nous d’abord en revue les caractères 
. offerts par l'Algue dans ces conditions de végétation. 


(1) Chodat et Grintzesco : Sur les pos de culture pure des Algues vertes 
(Congrès intern..de Bot., Paris, 1900, p. 


(2) Radais : Sur la culture des Alques à Le de pureté (id., p. 163). 


19 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE +19: 


— 


A.— MILIEUX GÉLATINÉS 


La substance dont on veut étudier l’action sur l’Algue est 
dissoute dans de l’eau ordinaire, et à ce liquide on ajoute 15 "/ 
de gélatine ; on distribue ce mélange dans des tubes ordinaires 
de culture, de manière à ce que chaque tube en contienne une 
masse d’environ 4 em. de haut ; puis, la stérilisation étant effectuée, 
on opère les semis en versant dans chaque tube, avec une pipette 
stérilisée, alors que le milieu gélatiné encore tiède n’est pas 
solidifié, une goutte d’une culture antérieure convenablement 
diluée. On agite fortement le tube de manière à répartir uniformé- 
ment les individus de Stichococeus et on détermine la solidification 
_ rapide de la gélatine en refroidissant le tube sous un courant d’eau. 
On réparti ainsi d’une manière homogène dans les différents milieux 
de culture un nombre comparable d'individus. 

Au bout de quelques semaines on commence à observer, dans 
le milieu gélatiné, des colonies sphériques, et le développement de 
celles-ci est très accentué après plusieurs mois. Les observations 
que nous allons relater se rapportent à des cultures observées 
10 mois après le semis ; les différences portent sur l'intensité de 
la multiplication (nombre et taille des colonies) ainsi que sur la 
couleur. Nous prendrons commé premier exemple les colonies de 
Stichococcus qui se sont développées dans de l’eau ordinaire géla- 
tinée, sans addition d’aucun aliment, et nous leur comparerons 
ensuite celles qui ont végété dans le même milieu additionné de 
diverses substances. 


Eau ordinaire gélatinée. — Les colonies sont réparties dans toute 
la masse et sont aussi nombreuses dans le fond du tube qu’à la sur- 
face de la gélatine ; leur taille va en décroissant très régulièrement 
de la surface au fond de la culture, leur diamètre mesurant environ 
450 vers la surface, 80 vers le fond ; leur couleur, lorsqu'on les 
observe par réflexion, est d’un beau vert franc, correspondant à 
une teinte intermédiaire entre les teintes 3 et 5 de l’échelle des 
teintes (PI. 8, fig. 44). 

Le fait que les colonies sont plus volumineuses dans le haut de 
la culture est évidemment en rapport avec une diminution gra 
duelle de l'oxygène à mesure qu’on s'éloigne de la surface libre 


#01 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


du milieu gélatiné. Les deux observations suivantes en donnent, 
s’il en était besoin, une démonstration suffisante. Lorsque le milieu 
gélatiné se dessèche et vient à se fendiller ou à se détacher du tube, 
on observe un accroissement notable de toutes les colonies qui se 
trouvent au voisinage de la surface libre ainsi déterminée; d’autre 
part, si un tube vient à se contaminer accidentellement, si par 
exemple un Penicillium se développe à la surface de la gélatine, 
toute végétation de l’Algue est empêchée, le Champignon retenant 
l'oxygène pour sa propre consommation. 

Ce fait montre que si le Stichococcus n’a pas besoin pour se 
développer d’une grande quantité d'oxygène, il ne peut du moins 
vivre en anaérobie, ainsi que peut le faire, d’après les expériences 
de Beyerinck, le Chlorosphaera limicola. 


Glucose (PI. 8, fig. 43). — Si au milieu précédent on ajoute du 
glucose, par exemple 3 °/., les caractères présentés par les colonies 
de Stichococcus sont, au bout du même temps, tout différents. ‘Les 
colonies ne sont plus réparties dans toute la masse du milieu de 
culture et ne s'étendent en profondeur qu'à 1 em. environ de Ja 
surface libre ; leur diamètre est beaucoup plus considérable que: 
précédemment, variant de 200 & pour les plus profondes à {mmÿ 
pour celles qui ävoisinent la surface; dès maintenant ces deux 
faits, développement plus considérable des colonies et absence de 
tout développement dans le fond de la culture, semblent être en 
corrélation ; on comprend en effet que les grosses colonies de 
Ja zone superficielle utilisent peu à peu l’oxygène qui pénètre 
dans la gélatine et n’en laissent pas arriver dans une région un peu 
éloignée de la surface, empêchant ainsi l’Algue de se développer 
dans cette région ; nous aurons l’occasion de remarquer plus loin 
qu'il en est presque toujours ainsi, bien que dans quelques cas la 
nature du milieu paraisse avoir également une influence sur la 
profondeur à laquelle les colonies peuvent s’accroître. 

La couleur est aussi profondément modifiée ; les plus petites . 
colonies du fond cnt une teinte jaune d’or (teinte n° 1 de la fig. 44, 
PI. 8), les plus grosses sont d’un vert très fortement jaunâtre 
(teinte n° 2) ; le glucose affaiblit donc dans une forte mesure la 
teinte verte de la chlorophylle, même lorsqu'on observe l’Algue 
en masse : il produit un véritable étiolement. 


2 | 
VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE Ar 


Dans l’eau gélatinée, aucune colonie voisine de la surface ne 
devient assez volumineuse pour faire hernie à la surface de la 
gélatine et se mettre en contact direct avec l'air ; il n’en est plus 
de même pour le glucose à 3 °/, gélatiné ; les colonies superficielles 
deviennent très grosses (PI. 8, fig. 41, a), et font saillie, enveloppées 
d'abord d’une mince couche du milieu gélatiné, dont elles se débar- 
rassent bientôt vers leur partie supérieure; au contact direct de 
l'air lé développement s’accélère, et on observe à la surface de Ja 
gélatine des colonies cylindriques, dont la teinte est d’abord d'un 
vert jaunâtre uniforme, semblable à celui des colonies incluses 
dans le milieu, mäis qui ne tardent pas à prendre dans leur partie 
terminale une teinte d’un vert plus franc, les individus superficiels 
se développant dans des conditions telles que la présence du glu- 
cose intervient de moins en moins; la partie basilaire seule de 
cette petite colonie, celle qui est en contact plus direct avec le 
milieu sucré. et qui s’accroît d’ailleurs plus rapidement, conserve 
sa couleur primitive. 

D'abord rectiligne et perpendiculaire à la surface de la gélatine, 
cette colonie externe s’infléchit du côté où la croissance est la 
moins considérable (fig. 41, b), sous l’action de forces diverses 
agissant inégalement des différents côtés (pesanteur, lumière...) 
et il n’est pas rare que lextrémité libre, se rapprochant de plus en 
plus de Ja surface du milieu de culture, ne prenne à nouveau contact 
avec ce milieu ; c’est ce qui est arrivé pour la colonie r de la figure 
41, formant un arceau très net : elle a pris naissance en d'et son 
extrémité d’abord effilée e, mise en relation directe avec le glucose, 
s’est manifestement renflée ; en même temps la couleur verte de celte 
région s’est atténuée et celle-ci a pris la teinte jaunâtre caractéris- 
tique des colonies qui sont en contact immédiat avec le milieu sucré ; 
à partir du moment où l'arceau a été constitué, il a été constam- 
ment soulevé par une croissance intercalaire s'opérant surtout aux 
deux points d et f où la colonie est en contact avec la gélatine. 

Les caractères que nous venons d'observer pour les colonies 
développées dans une solution gélatinée de glucose à 3 °/ se 
retrouvent pour des cultures dans des milieux semblables, mais 
contenant des proportions différentes de glucose (1 2/0; 8%/0, 12/0). 
Chaque fois que du glucose se trouve dans un milieu nutritif, sa 
présence amène un développement intense et une coloration carac- 


D 
122 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


téristique des colonies ; c’est ainsi que dans du jus de Potiron 
gélatiné on remarque la même intensité de croissance, les mêmes 
colonies superficielles, et par suite le même arrêt de développe- 
ment des colonies à une certaine profondeur, faute d'oxygène. 

Lévulose. — Dans tous les autres milieux gélatinés dont nous 
allons étudier l’action, la substance alimentaire qui remplace le 
glucose entre toujours dans la proportion de 3 °/,. 

Dans une solution gélatinée de lévulose le développement est 
bien moins considérable qu'avec le glucose ; le diamètre des 
colonies, qui s’étendent à une profondeur moyenne de 1 cm., est 
environ de 500 & pour les plus voisines de la surface et de 100 & 
pour les plus profondes ; rarement on observe des colonies se 
dégageant de la gélatine pour devenir externes, mais plusieurs 
sont fortement étalées sous une mince couche de gélatine. Ce qui 
rapproche le plus des précédentes les cultures en milieu lévulosé, 
c’est leur coloration vert jaunâtre ; dans les deux cas la chloro- 
phylle subit une réduction très apparente. 


Saccharose (PI. 8, fig. 42). — Les colonies s'étendent à À cm. 5 
environ de la surface; celles qui sont superficielles s’étalent légè- 
rement, mais restent toujours incluses dans la gélatine; le diamètre 

_ varie, suivant la profondeur, de 250 y à 120 » ; leur couleur est d’un 
beau vert franc (teinte n° 5 de l’échelle 44, PI. 8). 

Maltose. — Cultures assez semblables aux précédentes, le dia- 
mètre variant de 150 y. à 100 w ; les colonies peuvent atteindre le 
fond du tube ; la teur est très voisine de celles des colonies qui 
se développent dans le saccharose. 


Lactose. — Les colonies sont réparties d’une manière très 
homogène dans toute la masse gélatinée ; les plus grosses, celles 
qui sont au voisinage de la surface. atteignant 200 u, les plus 
petites mesurant à peine 20 & ; pas de colonies étalées ; même teinte 
verte que pour les deux milieux précédents, mais légèrement plus 
foncée. 

Mannite. — Ici encore on observe des colonies uniformément 
réparties dans toute la masse de la gélatine ou tout au moins très 
profondément ; leur diamètre oscille entre 400 et 150  ; coloration 
d’un vert franc très foncé, presque noir pour les plus grosses colo- 
nies. 


: 208 
VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE +233 


Dextrine. — Les colonies, dont le diamètre varie entre 400 v et 
80 x, n’atteignent jamais le fond de la culture, bien que leur taille 
ne soit pas plus considérable que celle des précédentes ; mais les 
colonies qui se trouvent près de la surface sont fortement étalées, 
quoique ne devenant jamais externes. 

La couleur est d’un vert gai {teinte n° 3 de la figure 44), plus 
jaune que le vert des colonies développées dans le saccharose, le 
maltose et la mannite, et se rapprochant en cela du vert présenté 
par V’Algue en milieu glucosé. 

_ Fécule. — Dans un empois de fécule vélatiné le développement 
est très homogène, les colonies étant réparties uniformément dans 
toute la masse, et leur diamètre oscille entre des limites très rap- 
prochées, de 100 x à 60 &; elles sont d’un beau vert franc très foncé 
rappelant la teinte que présente l’Algue dans l'eau ordinaire. 

Inuline. — Daus une solution gélatinée d'inuline à 3 9/0; les 
colonies ne se développent guère à plus de 2 cm. de profondeur, 
leur diamètre variant de 150 x à 100 y ; leur forme est assez parti- 
culière : au lieu d’être exactement sphériques, elles offrent un 
contour irrégulier tenant à ce que l’inuline s’est solidifiée en partie 
en constituant un grand nombre de petits sphérocristaux ; ce sont 
ces derniers (dans lesquels l’Algue ne peut pas se développer) qui 
donnent au contour des colonies un aspect déchiqueté. La couleur 
de l’Algue est d’un vert gai, tout à fait comparable à celui que nous 
avons signalé dans le cas de la dextrine (teinte n° 3 de la figure 44). 

Gomme. — Nous avons également semé l’Algue dans une solu 
tion de gomme arabique gélatinée: elle S'y développe assez bien; 
les colonies voisines de la surface mesurent 600% de diamètre, 
les plus profondes s’observent jusqu’à 2 cm. environ de la surface 
et n’ont que 200 x; elles sont d’un vert frane très légèrement jau- 
nâtre, se rapprochant de celui que nous avons signalé pour les 
cultures en milieu saccharosé. 

Glycérine. — Cette substance apparaît aussi comme étant un 
aliment, car on observe, au voisinage de la surface, d'assez grosses 
colonies de 400 w de diamètre environ; le développement a lieu 
jusque dans le fond du tube de calture où les plus petites colonies 
n’ont plus que 20 #: la couleur est d’un vert sombre [teinte n° 5 de 
la figure 44). 


L 


«à 
12% REVUE GÉNÉR&LE DE BOTANIQUE 

Peptone. — Colonies développées uniformément dans toute la 
masse et mesurant de 150 & à 75. Couleur très ée d’un 
vert olive (teinte n° 4). 

Les caractères que nous venons de donner pour les cultures en 
milieux peptonisés sont ceux qui se rapportent à des tubes où le 
développement s’est montré homogène ; mais souvent nous avons 
observé que, du semis primitif ne subsistait, dans ces milieux, qu’un 
petit nombre d'individus, de 2 à 5 par exemple, qui donnaient alors 
naissance à de grosses colonies vert olive pouvant atteindre 1 mm. 
de diamètre. C’est un phénomène que nous retrouverous pour les 
milieux riches en sels minéraux et qui peut s'expliquer dans le 
cas présent par un fait accidentel tel que l'acidité du milieu. 


En outre de cette première série de cultures dans lesquelles 
l’eau ordinaire constituait le milieu de comparaison, nous avons 
employé comme liquide nutritif type celui dont la composition 
indiquée par Molisch est la suivante : 


Pau ee LT FE SEE POST 
Azotate de potassium . . . . . . 0,2 
Phosphate De CHICEUNRS ER SE MERE 0,2 
Sulfate de magnésium .: . . . . …. 0,2 
SUMAIC A6 CHERE. er PEUR 0,2 
Sulfate de fer. ., : : traces 


Ce milieu neutralisé par du éébôhais da calcium est comme 
précédemment gélatiné à 150/ eton y ajoute les différentes subs- 
tances dont nous venons d'examiner l’action. Les résultats sont 
tout à fait comparables à ceux que fournissent les cultures faites 
avec de l’eau ordinaire; la seule différence consiste en ce que 
le nombre des colonies se montre toujours sensiblement moins 
élevé dans les cultures faites dans le milieu de Molisch que dans 
l'eau ordinaire, comme si un plus petit nombre des individus 
ensemencés pouvaient s'adapter à ce milieu ; il en résulte par 
contre que les colonies sont plus volumineuses, Quant à leur cou- 
leur il n'existe pas de différence appréciable entre deux cultures 
comparables des deux séries. 

De ces observations faites sur les cultures en milieux gélatinés 
il résulte que l'intensité de la végétation et que la couleur des 
colonies sont assez variables suivant la nature de l'aliment. De 


æ 
. 205 
VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE 425 


toutes les substances que nous avons employées, c’est le glucose qui 
se montre de beaucoup le plus favorable au développement du 
Stichococcus, qu’on le donne à l’état pur ou sous forme de jus de 
fruit tel que le jus de Potiron ; les colonies les plus grosses ont au 
bout du même temps un diamètre 10 fois plus considérable que 
dans l’eau gélatinée; puis viennent le lévulose dont l’action est 
semblable à celle du glucose, la dextrine et la gomme, la glycérine 
et la mannite, les saccharoses (saccharose, maltose, lactose), la 
peptone, enfin l'inuline et l’amidon dont l’action devient très peu 
apparente et avec lesquels le développement est de même ordre 
que dans l’eau ordinaire gélatinée. 

La couleur est également dans un rapport très net avec la 
nature de l’aliment ajouté à l’eau ; la teinte naturelle de l’Algue est 
très peu modifiée par les saccharoses, qui nous apparaissent dès 
maintenant comme ayant une action très faible ou nulle sur le 
Stichococcus ; la glycérine et la mannite modifient peu la couleur ; 
dans la peptone la teinte est d’un vert olive très spécial; dans la 
dextrine, l’inuline et l’amidon, l’Algue acquiert une couleur d’un 
vert bleuté, moins accentué pour la gomme ; enfin le glucose et le 
lévulose provoquent l'apparition d’une teinte vert jaunâtre, pouvant 
paraître complèlement jaune pour les petites colonies. Ces résultats 
se préciseront d’ailleurs par l'étude microscopique des cellules, qui 
seule pourra nous permettre de juger dans quelle mesure l'Algue 
réagit en présence des diverses substances nutritives qui lui sont 
fournies. 

Ces résultats concordent dans leur ensemble avec ceux qu'ont 
obtenus antérieurement pour d’autres Algues vertes unicellulaires 
Beyerinck (1) et Krüger (2); l'action très nette des glucoses sur 
l'intensité du développement et sur le changement de coloration 
des colonies semble un fait très général pour tous ces végétaux 
inférieurs. 

Quant au groupement des substances organiques rangées par 
ordre décroissant d’action sur le développement du Stichococcus. 


(4) Beyerinck : Culturversuche mit Zoochlorellen, Lichenengonidien...... 
(Bot. res XLVIII, 1890, p. 725). 

(2) W. Krüger : Beiträge zur Kentniss der Organismen des D MMAeRES der 
Frs Aile (Beitr. z. Phys. u. Morph. d. nied. Org. IV, 1894, p. 


CH 
126 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


il se trouve être sensiblement: le même que celui qu’a és 
Krüger pour le Chlorella protothecoides. 


B. — MILIEUX SUPERFICIELS. 


Le Stichococcus bacillaris se développe avec la plus grande faci- 
lité à la surface des milieux les plus divers et les caractères que 
présentent les cultures varient également avec la nature chimique 
de ces milieux ; sur des morceaux de bois, sur des tranches de 
Pomme de terre, à la surface de milieux gélatinés, il forme des 
colonies pulvérulentes très comparables à celles qu’on observe 
dans la nature. Il se développe plus rapidement sur des substances 
plus riches en eau, telles que des tranches de Carotte ou de Navet, 
sur lesquelles il prend en huit jours un développement tout à fait 
comparable à celui qu’offrent les bactéries qui se multiplient le 
plus activement. Il présente alors une couleur vert sombre (Fig. 1 
a, culture sur Navet) rappelant celle de l’Algue humide dans la 
nature ; le développement est d’autant plus abondant que l’humi- 
dité est plus considérable ; aussi la culture s’étale-t-elle beaucoup 
dans la région où la tranche de Navet émerge de l’eau qui se trouve 
dans le fond du tube ; c’est pour la même raison que l’Algue se 
multiplie activement dans les faisceaux vasculaires du Navet, qui 
se trouvent dès lors rendus très apparents par la coloration verte 
que leur communique le Stichococcus se développant à leur inté- 
rieur. 

La culture de l’Algue est encore plus rapide sur des tranches de 
Potiron, où elle présente les mêmes caractères généraux, exception 
faite de la teinte qui est beaucoup plus jaune (PI. 7, fig. 4, b) et 
rappelle celle que nous avons observée dans les milieux gélatinés 
contenant du glucose ; la cause est d’ailleurs la même, puisque le 
Potiron est très riche en sucre réducteur. 


C. — MILIEUX LIQUIDES. 


Nous avons également cultivé le Stichococcus dans des milieux 
liquides, constitués par de l’eau ordinaire à laquelle sont ajou- 
tées les différentes substances que nous avons déjà introduites dans 
les milieux gélatinés. L’Algue se développe au fond des tubes avec 
une intensité variable suivant la composition du liquide, intensité 


207 
VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE 


qu'on peut dans une certaine mesure apprécier par l'étendue de la 
colonie de Stichococcus. ï 

Le résultat le plus net est encore ici fourni par les solutions de 
glucose; que la solution soit faite à 1 0}, 3 04, 80/, ou 12°/, le 
développement de l’Algue est sensiblement le même et dépasse de 
beaucoup celui qu’on observe dans l’eau ordinaire, où ilest d’ailleurs 
assez faible, Dans le cas des cultures liquides il est très difficile de 
juger de la coloration vraie présentée par l’Algue, dont la teinte 
verte parait d'autant plus foncée que l'épaisseur du dépôt est plus 
considérable ; c’est ainsi qu’inversement à ce que nous avons observé 
dans les milieux gélatinés pour des colonies de diamètre compara- 
ble, le Stichococcus paraît beaucoup plus foncé dans les liquides 
additionnés de glucose que dans l’eau ordinaire; l'observation 
microscopique nous démontrera cependant que l’Algue subit tou- 
jours sous l’action du glucose une décoloration très marquée; nous 
ne tiendrons donc pas compte des indications fournies, au point 
de vue de la couleur, par les cultures en milieux liquides. 


Nous avons, dans le cas du glucose, vérifié par des analyses que 
ce sucre agit bien comme aliment et que, par suite, les modifications 
cytologiques que sa présence entraîne ne doivent pas être rapportés 
à une action purement physique. 

L'Algue a été ensemencée dans des ballons où avait été dis- 
tribuée en quantités égales une même solution de glucose; certains 
ballons restaient comme témoins et n’étaient pas ensemencés ; au 
bout de 5 mois le développement de l’Algue était abondant et on 
procédait au dosage du glucose. 

Alors qu’un ballon témoin contenait 3,71 gr. de sucre réducteur, 
l’un des ballons où le Stichococcus s'était développé n’en contenait 
plus que 3,43 gr. ; l’erreur dans le dosage par la liqueur de Fehling 
étant évaluée à son maximum, ces Chifires deviendraient pour le 
ballon témoin au minimum 3,63 gr. et pour la solution où a vécu 
l’Algue au maximum 3,50 gr. ; en supposant que toutes les causes 
d'erreur d’analyse aient été défavorables, il reste donc encore 
0,13 gr. de glucose assimilé. 


Dans l’eau additionnée de lévulose à 3 °/, le développement est 
de même ordre que dans les solutions de glucose ; la dextrine, 
l’inuline et la glycérine donnent naissance à un dépôt sensiblement 


DH. 
128- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 

moindre que les solutions précédentes, mais encore un peu plus 
considérable que celui qu'on observe dans l’eau ordinaire ; pour 
tous les autres corps organiques dont nous avons indiqué l’action à 
propos des milieux gélatinés, le développement est tout à fait 
comparable à celui des cultures témoins; il semble même plus 
faible, presque nul dans le saccharose et la mannite. 

Les cultures faites dans de l’empois d’amidon à 3 °/. présen- 
tent un aspect tout particulier tenant à la nature physique du 
milieu ; dans l'empois d’abord homogène il s'effectue une superpo- 
sition de couches qui se répartissent par ordre de densités, l’ami- 
don se déposant au fond du tube, de l'eau absolument transparente 
se trouvant à la partie supérieure et ces deux zones étant séparées 
par une couche intermédiaire très aqueuse maïs blanchâtre ; c’est 
uniquement entre cette dernière couche et la zone inférieure que 
se développe l’Algue, sous forme d’une lame mince, verte, très 
régulière. 

C’est aussi vraisemblablement à la nature physique du milieu 
qu’il faut rapporter Faspect des cultures dans les solutions de 
gomme à 3°/3; au lieu d'observer un- dépôt régulier de l’Algue 
dans le fond du tube, la viscosité du milieu s’opposant à la réunion 
des différentes colonies, celles-ci restent beaucoup plus distinctes 
les unes des autres. 


Influence de la concentration sur le développement.— Nous avons, 
d’autre part, cherché à comparer le développement du Stichococcus 
en milieux liquides lorsqu'on vient à changer la concentration de 
la substance dont on étudie l’action ; nous avons par exemple semé 
l’Algue dans des solutions aqueuses de glucose à des degrés de 
dilution très différents ; nous avons dans ce cas, comme véhicule, 
pris de l’eau pure (eau distillée du commerce redistillée à nouveau 
dans un alambic de verre) et y avons ‘dissous 0,03 °,, 0,3 °,, 3° 
et 6 °/, de glucose pur. 

La solution la plus faible donne déjà un beau développement 
de PAlgue ; le Stichococcus se développe avec plus d'intensité dans 
la solution à 0,3 °/., sensiblement de la même façon dans la solu- 
tion à 3 °/. que dans la précédente; peut-être y a-t-il, avec la 
solution à 6 °/,, un léger affaiblissement dans la multiplication. 

Il est à remarquer ici que nous n'avons fourni directement à 


2.0 Î 
VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE 129 


l'Algue aucun élément minéral ni organique azoté ; il lui a suffi à 
cet égard des traces de corps minéraux qui peuvent provenir du 
verre du tube, et des substances azotées apportées par le semis, 
contenues dans l’air ou dans les produits employés. 

Cultures dans des solutions purement minérales. — Inversement 
l’Algue peut-elle se développer dans un milieu ne contenant aucun 
aliment organique ? Nous en avons effectué des semis dans de 
l’eau chimiquement pure à laquelle nous avons ajouté l’un des sels 
suivants : azotate de potassium (0,06 °/c), azotate d'ammonium 
(0,05 /.), azotate de calcium (0,15 °/.), azotate de magnésium 
(0,15 °/0), phosphate acide de calcium (0,15 0/0). 

Un seul de ces liquides a donné naissance à un développement, 
d’ailleurs peu abondant, c’est l’azotate d’ammonium. Les sels. 
d’ammonium semblent donc constituer, dans les conditions de cul- 
ture que nous venons de rapporter, une source d’azote pour le 
Stichococeus, alors que les azotates ne sont pas utilisés ; Krüger a 
reconnu qu'il en était de même pour une des Algues vertes qu'il a 
étudiées à ce point de vue, le Chlorella protothecoides. 

Action de l'acide citrique. — Si à de l’eau pure on ajoute 0,003°0/ 
— 0,03 °/. — 0,3 °/ d'acide citrique, on constate que cet acide 
constitue un aliment pour l’Algue, mais à condition que la dose 
n’atteigne pas 0,03 °/.. 

Action nu sulfate de cuivre. — L'Algue se développe également 
dans des solutions très diluées de sulfate de cuivre ; le développe- 
ment est assez abondant dans des solutions à 0,0000005 o/, ou à 
0,000005 °/:, très faible dans des solutions à 0,00005 °/, et nul à 
partir des solutions à 0,0005 °/, ; il est intéressant d'observer que 
l’Aleue, bien que ne se développant pas dans l’eau privée de toute 
substance chimique, se multiplie lorsqu'on ajoute à celle-ci une 
très faible quantité d’un corps qui, à une dose un peu plus forte 
(environ 0,01 °/.), empêche toute végétation dans un liquide nutritif. 

Action du chlorhydrate de quinine. — Un fait semblable se passe 
pour les sels de quinine ; dans l’eau chimiquement pure on n’ob- 
tient aucun développement pour une dose atteignant 0,01 °/, de 
chlorhydrate de quinine, mais l’Algue se multiplie quand le degré 
de concentration s’abaisse à 0,001 o/, ; à cette dernière dose l’acti- 
vité végétative est d’ailleurs très faible. 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 


2/b 
4-30- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
CULTURES A L'OBSCURITÉ 


En même temps que nous laissions l’Algue se développer à la 
lumière, nous avons placé dans l'obscurité complète une série de 
cultures comparables aux premières ; les tubes étaient maintenus 
à l'intérieur d’une boîte dont les parois ne laissaient pas passer de 
lumière et qui était elle-même placée dans une chambre noire. 
Nous avons vériüé qu’un papier photographique n’était pas impres- 
sionné au bout d’un séjour d’un mois dans la boîte. 

Dans ces conditions l’Algue se développe encore bien ; on 
observe cependant pour toutes les cultures, en milieux gélatinés 
comme en milieux liquides, une différence légère mais appréciable 
dans l’activité de la multiplication, différence qui est en faveur des 
Algues placées à la lumière ; ce fait se traduit par un nombre plus 
petit de colonies dans les milieux gélatinés el par un dépôt un peu 
moins abondant dans les liquices. De même la coloration éprouve 
des variations, assez légères à la vérité, mais correspondant tou- 
jours à une intensité moins grande pour les cultures abandonnées 
à l'obscurité. 

Cette production de la chlorophylle à l’obscurité complète n’est 
qu’un nouvel exemple venant s'ajouter à ceux que lon connaît 
chez les Algues et même chez les végétaux supérieurs (1); Bouilhac 
a constaté, dans des cultures d’un Nostoc, un verdissement de la 
plante à l’obscurité et a vérifié avec Etard (2) qu’on est en présence 
de la chlorophylle. Artari(3) de son côté a montré que des gonidies 
de Lichens (Chlorococcum Xanthoricae) sont également capables 
de verdir à l’obscurité ; enfin Radaïs (4) avec une culture pure du 
Chlorella vulgaris, a pu observer également le verdissement de cette 
Algue à l’abri de la lumière et montrer par des analyses spectro- 
scopiques qu’on est bien en présence d’une chlorophylle. 

(1) Flahault: Sur la présence de la matière verte dans les organes actuelle- 
ment soustraits à l'influence de la lumière (Bull. Soc. Bot. 1879, p. 249). 


D'Arbaumont : Simple note sur La production de la chlorophylle dans (arerité 
(Bull. soc. Bot. 1880, 


p. 
E tard et Bouilbac: Sur la proue de la chlorophylle dans un Nostoc cul- 
tivé à l'abri de la lumière (C.R., V, 1898). 

(3) Artari. Bull. Soc. imp. d. Le ur. de Moscou, 1899, p. 39. 

(4) Radaïis : Sur la culture pure d’une alque verte; formation de chlorophylle 
à l'obscurité (C. R., t. CXXX, :900, p. 793). 


(A suivre). 


ail 


ÉTUDE SUR LA PHOTOSYNTHÈSE ET SUR. L'ABSORPTION 
PAR LA FEUILLE VERTE : 


DES RAYONS DE DIFFÉRENTES LONGUEURS D'ONDE 


par M. André RICHTER /Fin.. 


Passons maintenant aux expériences. 

On voit clairement, d’après ce qui précède, comment elles 
étaient montées. Une feuille verte du Bambusa, dont lépaisseur et 
la surface ont été préalablement mesurées, est introduite dans une 
éprouvetté contenant un mélange de gaz d’une composition déter- 
minée; grâce à la forme aplatie de l’éprouvette, il est possible 
_ d'introduire de larges morceaux de feuilles dans un volume de gaz 
relativement petit, ce qui, naturellement, est très avantageux pour 
faire ressortir les résultats. Les éprouvettes contenant les feuilles 
sont placées derrière les milieux colorés; on arrête toute autre 
lu‘ re que celle qui traverse le milieu en recouvrant partiellement 
les Cprouvettes avec du clinquant. On fait l'analyse du gaz à l’aide 
de l'appareil de Doyère; la quantité de gaz carbonique décomposé 
est rapportée au mètre carré; on détermiue à part la quantité de 
gaz carbonique que la feuille exhale pendant l'expérience et qui 
entre, par conséquent, dans le bilan général. 

En faisant la correction ci-dessus, on obtient pour la quantité 
de gaz carbonique décomposé les chiffres suivants : 


Nature du milieu : Eau Bichromate Cuivre Permanganate 
1000 49% 168 249 
ou 100 34.4 | 48 


Lorsqu'on compare ces nombres exprimant le travail constaté 
expérimentalement avec les chiffres du calcul théorique fait en 
supposant exact le théorème de Lommel, on est frappé du rappro- 
chement qui existe entre eux; il n’y a pas de doute que ces valeurs 
appartiennent à un même ordre de grandeur. Cette coïncidence 


212 


132 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


très rapprochée, obtenue par un procédé long et détourné, entre 
les chiffres expérimentaux et les chiffres théoriques n'indique pas 
encore, sans doute, que toute l’énergie absorbée donne, comme 
résultat, le travail d’assimilation ; les chifires que nous venons de 
calculer ne sont que relatifs. Mais nous avons bien le droit de 
dire que le travail produit par un rayon dans la feuille est propor- 

 tionnel à l'énergie absorbée par cette feuille, indépendamment de 
l'endroit du spectre et de la longueur d’onde du rayon. 

Ainsi, la vérité du théorème de Lommel paraît très probable, 
quoique je le répète, la conclusion définitive ne puisse être fournie 
qu'avec le bolomètre, par la mesure directe de Loti qu’absorbe 
la feuillle verte. 

Expérience No 1 
Durée totale, 5 heures. Soleil. Le 3/16 février 1899. 
Milieux colorés : le bichromate À 
| le liquide bleu (solution du sel double, de 
sulfate d'ammoniaque et de cuivre) — B. 
Mie A. 
Mélange gazeux : 28,83 cm. cubes. 
CO — 6,17 °/ 
OŸ — 18,94 °/, 
Après l’expérience : 
CO? — 0,0 °/, 
Où — 25,6 °/, 
Acide carbonique décomposé : 1,92 cm. cubes (déduit de la 
quantité de l'oxygène recueilli). 
La surface de la feuille de Bambusa : 24,84 cm. carrés, 
d’où : | 
un mètre carré décompose 773 cm. cubes de CO. 
Mau B. 
Mélange gazeux : 36,032 cm, cubes. 
CO — 6,172 
O* — 18,94 °/, 
Après l’expérience : 
CO* — 2,6 °/, 
0° — 2,50, 


212 


PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VERTE 133 


L’acide carbonique décomposé : 8, 29 cm. cubes. 

La surface de la feuille de Bambusa : 28,56 cm. carrés, 
d’où : 

un mètre carré décompose 432 cm. cubes de CO’. 
B'= 100: 59 

La décomposition de l’acide carbonique a été trop petite dans le 
cas de l’écran À, la feuille ayant utilisé avant la fin de l'expérience 
tout l’acide présent. Pas de correction relative au gaz acide carbo- 
nique exalé par la feuille. 


Expérience N° 2 


Durée de l'expérience : 6 h. 45. Ciel couvert. 
Milieux colorés : bicarbonate ... 
liquide bleu ... B. 
écran noir ....- 
Mélange gazeux : 
CO? — 22,23 °/o 
O0? — 15,37 °/o 
Muuieu A. 
Surface de la feuille : 29,64 cm. carrés. 
Atmosphère confinée : volume total : 38,42 em. cubes, 
contient CO — 11,70 ° 
O0? — 25,06 °/, 
Acide carbonique décomposé : 10,53 °/, ou 4,5 cm. te 
Mueu B 


Surface de la feuille : 29,12 cm. carrés. 
Atmosphère confinée : volume total : 32,83 cm. cubes, 
contient  CO* — 18,95 °/0 
O0? — 18,59 2/0 
Acide carbonique décomposé : 3,28 °/, ou 1,08 cn. cubes. 
Écran C. 


Surface de la feuille : 50,4 cm. carrés. 

Atmosphère confinée : volume total : 
contient CO? — 24,63 °J0 

Acide carbonique produit : 2,40 °/, ou 0, 504 cm. cubes. 


21,1 em. cubes, 


at 
134- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
En rapportant au mètre carré, nous avons les chiffres : 
Milieu A. Milieu B. Écran C (respiration). 
1366 371 
d’où, corrigeant les quantités du protosynthèse, nous avons : 
A : B = 1466 : 471 = 100 : 32 


Expérience :, La 72 


Durée de l'expérience, en plein soleil, 4 h. 15’. 
A 


Milieux : bichromate ....... 
liquide bleu..:.... B 
étran noir ........ C 


Mélange gazeux : 
CO? — 47,81 °/, 
0? — 10,71 °c) 
MiLieu A 


Surface de la feuille : 30,24 cm. carrés. 
Atmosphère confinée : volume : 28,48 cm. cubes, 
contient  C0O* — 27,07 °/ 


Acide carbonique décomposé : 20,74 °/, ou 5,91 cm. cubes. 


Mirrieu B 


Surface de la feuille : 26,4 cm. carrés. 

Atmosphère confinée : volume : 30,57 cm. cubes, 

| contient CO? — 42,37 °/, 

Acide carbonique décomposé : 5,44 °/, ou 1,66 cm. cubes. 


ÉCRAN C 


Surface de la feuille : 65,7 em. carrés. 
Atmosphère confinée : ‘volume : 22,5 em. cubes, 
contient . CO? — 50,06 °/, 
Acide carbonique produit : 2,25 °/, ou 0,51 cm. cubes. 
En rapportant au mètre carré, nous avons les chiffres : 
Milieu A. Milieu B. Écran C, 
1954 629 77 
et, en corrigeant les quantités de photosynthèse, nous avons : 
: B — 2031:: 706 = 400 : 34. 


PHOTOSYNTHÈSE PAR LA FEUILLE VERTE 


Expérience N° 4 


Durée : 5h. 30’. Ciel couvert. 
Milieux colorés : eau distillée.............,..4 A. 


permanganate (au 1/10 /).,.. C. 
Mélange gazeux : 
Co? — 47,81°/, 
O° — 10,71 °/, 

MiLtEU A 
Surface de la feuille : 23,7 cm. carrés. 


Atmosphère confinée : volume, 24,64 cm. cubes, 
contient  CO*° — 39,08 °/o 


Acide carbonique décomposé : 8,73 °/,, ou 2,45 cm. cubes. 


Mueu B 
Surface de la feuille : 21,17 cm. carrés. 
Atmosphère confinée : volume 30,48 cm. cubes. 
contient CO? — 44,27°/, 
Acide carbonique décomposé : 3,54 °/., ou 1,08 em. cubes. 
Maueu C 
Surface de la feuille : 22,5 cm. carrés. 
Atmosphère confinée : 21,63 cm. cubes. 
contient CO? — 45,44°/.. 
Acide carbonique décomposé : 2, 37 °/o, ou 0,51 cm. cubes. 
Le mètre carré a décomposé : 
Milieu A Milieu B Milieu C 
; : 221. 
A:B:C = 907 : 510 : 227 = 1000: 562 : 250. 
B : C = 100 : 45. 


Expérience N° 5 


Durée : 3 h. 30’. Soleil, puis ciel couvert. 
Milieux colorés : bichromate...... A. 
liquide bleu..... B. 
écran noir....... C. 


VIS 
#35 


ait 
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
Mélange gazeux : . 
- CO* — 38, 48 °/, 
MiLieu À 
Surface de la feuille : 14,82 cm. carrés. 
Atmosphère confinée : volume : 19,38 cm. cubes. 
contient  CO* — 26,31 °/, 
Acide carbonique décomposé : 12,17 0/,, ou 2,359 cm. cubes. 
Miieu B 
Surface de la feuille : 15,12 em. carrés. 
Atmosphère confinée : volume : 18,73 cm. cubes. 
contient © CO? — 34,29 °/, 
Acide carbonique décomposé : 4,19 °/,, ou 0,786 cm. cubes. 
Écran C 
Surface de la feuille : 33,88 cm. carrés. 
RP confinée : 27,314 cm. cubes. 
contient : CO* — 39,12 07, 
Acide carbonique produit : 0,64 °/., ou 0,175 cm. cubes. 
En rapportant au mètre carré, nous avons les chiffres : 
MiLiEu À Mueu B Écran C 
1592 520 D2 
Et, en corrigeant les quantités du sr 
À : B = 1644 : 572 — 100 : 35 


Expérience N° 6 


Durée: 6 h. Temps couvert. 
Milieux : eau distillée; A., bichromate. B, permanganate. 
écran noir D. 
Mélange gazeux : CO* — 38, 48 °/.. 
Miuieu A. 
Surface de la feuille : 13,842 cm. carrés. 
copie confinée : 16,09 cm. cubes. 
CO* — 23,58 °/o. 
Acide carbonique décomposé : 44, 9 /,, ou 2,41 em. cubes. 


œ 


t, 


"2 17 
PHOTOSYNTHESE PAR LA FEUILLE VERTE 137 


Miuieu B. 
Surface de la feuille : 13,84 cm. carrés. 
Atmosphère confinée : 18,53 cm. cubes. 
CO*.— 32,120). 
Acide carbonique décomposé : 6, 16°/,, ou 1,141 cm. cubes. 
Mieu C. 
Surface de la feuille : 14,125 cm. carrés. 
Atmosphère confinée : 15,23 cm. cubes. 
CO? — 34,77 °/o. 
Acide carbonique décomposé : 3,71 °/., ou 0,565 cm. cubes. 
| Écran D. 
Surface de la feuille : 39,23 cm. carrés. 
Atmosphère confinée : 26,93 cm. cubes. 
CO? — 39, A9 0/0. 
Acide carboniqne produit : 0,61 c/o, ou 0,464 cm. cubes. 
En ds ae au mètre carré, nous avons les chiffres : 


— 1742. 

B. 825. 
Ô 400. 
12 


en corrigeant les quantités de pholosynthèse : 
B:C— 17877008. #7. 
1000 : 490 : 248. 
100 : 51 


Expérience N° 7 
Durée : 7 heures. Soleil ; parfois couvert. 
Milieux : eau distillée — A. 
bichromate — B. 


Mélange gazeux : CO° — 38, 48 °/o . 
| Miteu A. 
Surface de la feuille : 15,8 cm. carrés. 
Atmosphère confinée: 20.0 cm. cubes. 
CO* — 24,26 °/, 


Acide carbonique décomposé : 14,22 °/+, ou 2,844 em. cubes. 


ot 
+38 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Miuteu B. 
Surface de la feuille : 15,8 cm. carrés. 
Atmosphère confinée: 19,2 cm. cubes. 
CO* — 31,66 °/, 
Acide carbonique décomposé : 6,82 /,, ou 1,31 cm. cubes. 
Mieu C. 
Surface de la feuille : 42,5 cm. carrés. 
Atmosphère confinée: 14,4 cm. cubes. 
CO* — 36,39 o/, 
Acide carbonique décomposé : 2,09 °/, ou 0,3 cm. cubes. 
Ecran D. 
Surface de la feuille : 33,8 cm. carrés. 
Atmosphère confinée: 20,1 cm. cubes. 
CO? — 39,74 0}, 
Acide carbonique produit : 1,26 °/,, ou 0,254 cm. cubes. 
En rapportant au mètre carré: 


e- 


. A — 1800 
B— 829 
C— 240 
D—. 75 


D'où, en corrigeant, nous avons : 
:.6G =:4875 :. 904 : 315 


1000 : 429 : 168 


100: 35 


(Laboratoire de Physiologie végétale de l'Université de Saint-Pétersbourg ). 


217 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 


par M. Noël BERNARD (Suite). 


CHAPITRE IV 
ÉTUDE DE LA POMME DE TERRE 


J’ai été amené à l'étude de la Pomme de terre, comme à celle de 
la Ficaire, par l’étude des Ophrydées. Mon but essentiel sera ici de 
montrer que le mode de végétation de cette plante est entièrement 
comparable à celui des Ophrydées et qu’on trouve dans ce cas 
nouveau une infection normale de même type. La possibilité d’une 
telle comparaison m’amène à faire l'hypothèse que l'infection est 
une condition nécessaire à la formation des tubercules. Cette hypo- 
thèse m’a été surtout suggérée par des arguments de Biologie com- 
parée, les expériences que j'ai faites jusqu'ici concordent avec elle 
et elle me paraît d’autre part, grouper et coordonner d’une façon 
satisfaisante plusieurs faits antérieurement connus qui ne sont 
pas, pour le moment, coordonnés d’une autre manière. Ces raisons 
seulement m’engagent à oser, dès à présent, aborder une question 
dont la complexité m’est connue et que je n’espère résoudre défi- 
nitivement que par des expériences plus précises que celles que je 
rapporterai. La réalisation de semblables expériences offre de 
grandes difficultés que je n’espère surmonter qu'avec le temps. Je 
crois au moins ne pas faire une œuvre inutile en abordant à un 
point de vue nouveau l'étude d’une plante dont il nous importe 
particulièrement de bien connaître la vie. 


$ LE. — MODE DE VÉGÉTATION. 


La durée de la végétation est assez largement variable pour les 
diverses variétés de Pomme de terre, le mode général en esL le 
même pour toutes. Je prendrai ici pour exemple le développement 


2.20 
t40 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à partir des tubercules d’une variété hâtive, souvent cultivée pour 

l'obtention des tubercules de primeur, la variété « Marjolin ». Les 

faits que je veux mettre en évidence s’y présentent avec leur 
maximum de netteté. 

On peut distinguer dans la végétation deux périodes succes- 
sives comparables aux périodes que j'ai distinguées pour le déve- 
loppement d’une Ophrydée venue de tubercule : une période de dif- 
férenciation et une période de tubérisation. 


Période de différenciation. — Les tubercules récoltés pour la 
plantation ont une période de repos de quelques mois après laquelle 
la végétation reprend. Déjà dans les celliers aérés et éclairés où l’on 
garde ces tubercules sur des claies, leurs bourgeons se développent 
et se différencient, ils donnent des tiges renflées, longues de deux 
à trois centimètres ; les cultivateurs ont grand soin de laisser ce 
premier développement des bourgeons se faire normalement : la 
culture ne réussit bien que si l’on plante ces « tubercules germés »; la 
plantation peut se faire en pleine terre au début d'avril. Pendant 
une période de trente à quarante jours après la plantation, la diffé- 
renciation des bourgeons est à son maximum d'activité. Les tiges 
aériennes se développent, s’accroissent, donnent des feuilles nom- 
breuses, et parfois des bourgeons floraux distincts. Des bourgeons 
de second ordre nés sur les tiges dans leur partie inférieure souter- 
raine, évoluent en donnant des stolons grêles qui peuvent quelque- 
fois se redresser et sortir du sol en donnant des rameaux feuillés. 
De ces stolons et de la base des tiges principales sortent des racines 
grêles, abondamment ramifiées, qui s'étendent au loin dans le sol. 
Jusqu'ici il y a eu différenciation active et régulière, l’aliment qui 
arrive à tous les bourgeons de la plante étant rapidement assimilé. 


Période de tubérisation. — Un changement assez brusque se 
produit dans le cours de mai. Les bourgeons terminaux des jeunes 
stolons souterrains cessent de se différencier en tiges; ils s’hyper- 
trophient et forment des tubercules où est mis en réserve la plus 
grande partie de l’aliment qui afflue vers eux. La tuberculisation 
commence en même temps pour un nombre variable de jeunes 
bourgeons. Les bourgeons aériens, déjà hautement différenciés, 
sont à cette époque presque complètement arrêtés dans leur déve- 
loppement ; ils déploient encore les feuilles qu'ils avaient formées 


27 | 
ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 


et l'appareil aérien de s'accroît plus notablement ensuite. Il com- 
mencera à se faner dès la lin de juin. Cet arrêt de développement des 
bourgeons aériens se remärque d’une façon très nette par l'étude 
des bourgeons floraux. Quand ceux-ci ne. sont pas apparus au 
moment où la tuberculisation commence, il ne s’en forme pas par ‘ 
la suite, Le plus souvent s’il en existe ils se fanent et tombent sans 
mème s'épanouir; rarement il y a des fleurs, presque jamais la 
plante n’arrive à produire de fruits. 

L'analogie de ce cas avec celui des Ophrydées est assez claire 
pour que je n’y insiste pas. Les tubercules de Pomme de terre sont 
non des racines, mais de courtes tiges renflées à structure 
primaire, à parenchyme cortical et médullaire amylacé; cette 
différence morphologi m'importe peu : dans les deux cas les 
tubercules dérivent de bourgeons qui n’assimilent plus d'aliment qu'en 
faible quantité, font des réserves et cessent de se différencier en rameuux. 

Les deux périodes que je distingue sont caractérisées par deux 
modes d'évolution différents des jeunes bourgeons de la plante. Ici 
encore ce fait doit être attribué non à un changement d'état de certains 
bourgeons, mais à une modification générale de l’état de la plante dont 
la tuberculisation des bourgeons est le symptôme essentiel. Si au 
début de la première période on coupe le bourgeon principal, des 
bourgeons axillaires des feuilles de sa base se développent en 
rameaux feuillés. Au contraire si pendant la seconde période on 
coupe les jeunes tubercules, d’autres bourgeons de la base de la. 
tige se développent en tubercules nouveaux. Tous les jeunes bour- 
geons dans la seconde période peuvent évoluer en tubercules et cela 
arrive, bien que plüs rarement, pour les jeunes bourgeons de l’ap- 
pareil aérien de la plante comme pour les bourgeons souterrains. 

Chez les Ophrydées, une modification générale entièrement 
analogue se produit après l'infection des racines par un Fusariun ; 
j'ai recherché s’il y avait aussi chez la Pomme de terre une infection 
normale des racines précédant la tuberculisation. J'indique main- 
tenant comment se poursuit à ce point de vue la comparaison entre 
les deux cas. 


$ IL. — INFECTION NORMALE DES RACINES DE POMME DE TERRE 


Les faits que pour les Ophrydées j'ai eu à mettre en évidence et 
à utiliser sont les suivants : 


29 
+42- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


4.11 y a infection normale des racines par un Fusarium endo- 
phyte. ï 
> Les tubercules sont indemnes d'infection. 
- æ Il y a concordance de date entre la première infection des 
| racines et le début de la tubérisation. 


C’est successivement pour ces trois ordres de faits que je cher: 


cherai à établir une comparaison entre la Pomme de terre et les 
Ophrydées. 


1° Infection des racines. — Je me suis procuré au mois de Juillet 


des pieds entiers de Pomme de terre portant de jeunes tubercules ; 
ces plantes provenaient de localités diverses et appartenaient à 
différentes variétés. Des racines de ces pieds ont été lavées à 
l’eau stérile puis abandonnées soit en boîtes de Pétri stérilisées, à 
l’humidilé, soit dans des tubes stériles bouchés au coton sur des 
morceaux de tourbe humide. À partir des racines de tous ces pieds 
(l'expérience a été faite pour 6) j'ai obtenu ainsi le développement 
d'un Fusarium présentant avec les endophytes d’Orchidées et de 


Ficaire la plus grande analogie (fig. 1 à 3). Je dirai de suite que ce 


Fusarium ne paraît pas différer du Fusarium Solani qui est depuis 
lougtemps connu comme contribuant à la pourriture des tubercules 
atteints de maladies diverses. à 
D'autre part les racines se montrent à l’examen microscopique 
pénétrées de mycélium dans leurs cellules corticales, Je m'en suis 
rendu compte en traitant comme j'ai dit des radicelles par 
l’hydrate de chloral com- 
biné au bleu d'’aniline et 
les examinant par trans- 
parence. L’infection est 
beaucoup plus comparable 
à celle de la Ficaire qu’à 
celle des Ophrydées. Les 
cellules corticales qui sont 
infestées sont irrégulière- 
. 38. + Début de l'infection dans les cellu- ment réparties dans l’é- 
les corticales moyennes d'une radicelle de : 
Pomme de terre ; grossi 340 fois. corce, elles ne forment pas 
de zone continue, elles 
sont plus abondantes en certains points des radicelles qu’en d’au- 
tres ; certaines radicelles en sont dépourvues. Les hyphes qui pénè- 


2? 3 
ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 143 


trent dans les cellules se ramifient et peuvent former des pelotons 
très serrés. Souvent ils présentent des renflements en ampoules 
irrégulièrement disposés en chapelet (fig. 38). Je n'ai pas vu dans 
ce cas de masses de dégénérescence. Par le seul examen de radi- 
celles isolées, l'infection paraît en ce cas beaucoup moins impor- 
tance que chez les Ophrydées ; mais si l’on tient compte du nombre 
considérable des radicelles de Pomme de terre et de leur grand 
développement, on arrive à conclure que dans ce cas le développe- 
ment total de l’endophyte dans la plante est sans doute plus impor- 
tant que dans celui des Ophrydées, dont les racines charnues, 
courtes et simples, sont infestées en chaque point d’une façon plus 
régulière et plus apparente. 

Ainsi, pour les pieds que j'ai étudiés, il y a bien infection 
des racines pendant la période de tubérisation, et, ici comme chez 
la Ficaire, l’endophyte est un champignon manifestement très 
voisin des endophytes d’Orchidées. La recherche de l'infection 
par les méthodes que j'ai dites est assez délicate et longue pour 
que je n’aie pas pu espérer établir simplement par une statistique 
beaucoup plus étendue que cette infection est normale. À priori, 
il peut y avoir sur ce point, dans le cas de la Pomme de terre, 
plus de doute que dans tout autre : il s’agit d’une plante cul- 
tivée, qu’on change sans cesse de sol; on ne peut guère admettre 
que tous les sols dans lesquels on la cultive sont infestés d'un 
même champignon. Ce qui me porte à croire que linfection est 
normale, c’est que : le Fusarium endophyte des racines existe nor- 
malement à la surface des tubercules sains ; il est transporté par ceux 
qui servent à la plantation et contamine le terrain où se fait la culture. 
C’est ce que j'ai déduit des expériences qui suivent. 

Des tubercules de diverses variétés (Marjolin, Richter imperator, 
Négresse, Saucisse), ont été lavés assez longuement à l’eau cou- 
rante pour bien mouiller leur surface, et.traités pendant quelques 
minutes par le sublimé à 1/100 pour détruire les germes super- 
ficiels accidentels. Après plusieurs lavages à l’eau stérilisée, ces 
tubercules ont été abandonnés dans des tubes stériles bouchés au 
coton, à l'humidité; souvent, j'ai dû opérer ainsi sur des moitiés 
de tubercules ou sur des fragments superficiels. Après quelques 
jours, du mycélium se développe en certains points de la sur- 
face des tubercules ainsi traités, formant des îlots isolés les uns 


294 

#4t— REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 

des autres ; le mycélium prélevé en ces divers points est reporté 
dans des tubes ordinaires de culture sur Pomme de terre stérilisée 
où il continue à se développer. J’ai opéré sur 70 tubercules ou frag- 
ments de tubercules dont j'ai fait ainsi la flore mycologique. Les 
champignons obtenus appartiennent presque exclusivement à deux 
formes connues : le Fusarium Solani et le Spicaria Solani. Rare- 
ment j'ai obtenu d’autres Mucédinées qui pouvaient être consi- 
dérées comme des impuretés. Le Fusarium et le Spicaria s’ob- 
tiennent à partir de presque tous les tubercules. Pour une dizaine 
des fragments de tubercules traités, je n'ai isolé que le Spicaria des 
cultures, sans avoir pu trouver de Fusarium ; à ne considérer que 
ce résultat brut, il y aurait à conclure que le Fusarium Solani 
existe sur les tubercules dans 6 cas sur 7 ; mais comme d’une part 
je n’ai cpéré souvent que sur des fragments de tubercules, et que 
d’autre part le traitement préalable au sublimé a pu détruire le 
Fusarium dans quelques cas, il est entièrement vraisemblable que 
sa présence sur les tubercules est d’une fréquence plus grande 
encore. d 

L'extrème fréquence du Fusarium Solani sur les tubercules sains 
explique la présence presque constante de ce champignon dans les 
cas de maladies des tubercules. Régulièrement il contribue à la 
destruction des tubercules atteints de pourriture sèche ou humide ; 
il se comporte alors comme un parasite banal, et se développe sur 
les tubercules avariés, sans paraître Lee. le parasite spécifique 
d'aucune de leurs maladies. 

Ce Fusarium vit facilement en saprophyté sur des milieux de 
culture très divers. Je l’ai cultivé dans de larges tubes contenant du 
fumier de ferme stérilisé : il contamine ce fumier rapidement et 
dans toute‘la masse. Il est ici à remarquer que, fréquemment, pour 
la culture des Pommes de terre on utilise le fumier en le répar- 
tissant par portions égales autour de chaque tubercule semence. 
Cette méthode que recommandait déjà Parmentier (1), est évidem- 
ment très favorable à la propagation du mycélium apporté par le 
tubercule. Mais il me paraît évident, quelque méthode qu’on 
emploie, que lorsqu'on plante des Pommes de terre un champ con- 
venablement fumé, le Fusarium Solani s'y trouve ensemencé assez 


4) Traité sur la culture et les usages des Pommes de terre, de la Patate el 
du Topinambour (Paris, 1789). 


225 
145 


ÉTUDES SUR: LA TUBÉRISATION 


largement pour que l'infection des racines puisse régulièrement se 
produire. 

Les raisons que je viens de dire m’amènent à penser que pour 
les Pommes de terre l'infection des racines par le Fusarium Solani 
est un fait aussi fréquent que la production de tubercules (4). 

2 Non infection du parenchyme des tubercules. — Les tubercules 
qui transportent le Fusarium Solani paraissent cependant être 
indemnes d'infection tout autant que les tubercules d’Ophrydées. 
Si l’on prélève aseptiquement des fragments de parenchyme vivant 
et qu’on les abandonne dans des tubes stériles à l'humidité, aucun 
développement de Fusarium ne s’y constate en général; or si l’on 
ensemence sur ces fragments vivants et stériles de tubercules des 
spores de Fusarium Solani, ce champignon s’y développe, bien que 
mal et pauvrement. 1! n'existe donc pas normalement dans le paren- 
chyme des tubercules, qui paraît un milieu aseptique. J'ai ainsi gardés 
aseptiques pendant plusièéurs mois des fragments importants de 
parenchyme de Pommes de terre nouvelles; én opérant sur des 
_ tubercules gardés” en cave depuis plus d’un an, , je n’ai eu que rare- 


(4). Je rappelle ici ce que j'ai dit, dans l'introduction de ce travail, sur la diffi- 
cuité qu’il y a d’homologuer ou de différencier d’après leurs formes imparfailes 
les Fusarium endophytes. Ici, aussi bien par l'examen macroscopique des cultures 
que par l’examen microscopique, je n'ai pas vu de différence essentielle à établir 
entre les Fusarium obtenus de tubercules et ceux qui proviennent de racines. 
Cependant les différences d'ordre secondaire, telles que celles de ET 

arium 


obtenu des variations de rendement nr bien avec les Fusarium venant de tuber- 
cules qu'avec ceux extraits de racin 

Sans aborder, pour le moment, nr nombreuses questions mycologiques qui se 
posent ici, je dirai seulement un mo caria i 


en culture sans passer de l’une à l'autre, D'après Reinke et Berthold (Die 
Zersetzung der Kartoffel durch Pilze, Berlin 1879), le Fusariwm Solani est une 
forme imparfaite d’un Hypomyces, le Spicaria Solani, une forme imparfaile d’un 
Nectria. Ces deux formes ascosporées, bien que voisines, sont distinctes. A partir 
de racines, j'ai obtenu une seule fois un Spicaria, cette forme ne doit donc pas 
appartenir à l’endophyte normal. Une expérience que j'ai laite, sur le type de 
celles que jé donne plus loin, en contaminant largement le sol avec le Spicaria 
Solani, ne m'a montré aucune augmentation de précocité comparable à celle que 
l'infection par le Fusarium Solani produit. 


o 


Rev. gén. de Botanique, — XIV. 45 


2% 
#46. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
ment un développement de Fusarium (1). Dans un but différent du 
mien, Matruchot et Molliard (2) ont ainsi préparé des tubes de 
culture avec du parenchyme vivant de Pomme de terre, qui restait 
aseptique. 

Je pense que, pendant la période de repos des tubercules, le 
Fusarium Solani reste enkysté à l’état de filaments ou de spores 
dans les assises subéreuses externes, formées de cellules mortes ou 
pleines d'air. Dans ces assises de cellules on voit assez fréquemment 
des filaments mycéliens bruns qui sont sans doute une forme de 
repos du Fusarium (3). Cette localisation expliquerait au moins que 
le champignon résistât aux lavages par le sublimé, l’antiseptique 
ne pénétrant pas les cellules subéreuses gonflées d'air. 

Quoi qu’il en puisse être, la présence du Fusarium sur les tuber- 
cules est certaine, et il ne pénètre pas normalement leur masse, ce 
qui m’amène à la conclusion que, dans ce cas comme dans celui des 

. Ophrydées, les tubereules sont, physiologiquement, indemnes. 

Dans ce cas comme dans celui des Qnhegdés, j'attache une 
grande importance à ce fait. Il a pour con$Séquence que, au moins 
au début de la période de différenciation, quand les bourgeons s’ac- 
croissent aux dépens des réserves du tubercule, la plante qui n’a 
pas encore de racines n’est infestée, au point de vue physiologique, 
en aucune de ses parties. 

30 Rapport entre la date de l'infection et celle de la tubérisation. — 
Chez les Ophrydées l'infection se produit aussitôt après la sortie des 
racines, elle est facilement constatable, de suite le jeune tubercule 
commence à se former ; il y a un rapport précis et facilement 
appréciable entre la date de l’infection et celle de la tubérisation. 


{1} Je me suis servi de tubes de verre ouverts aux deux bouts, flambés au four, 
dont une des extrémités à laquelle on à conservè un calibre moindre qu’à l’autre 
peut servir directement “sante te-pièce al détacher un petit cylindre de paren- 

hyme dans un tuberculte fendu. On ferme à la lampe ensuite cette extrémité, 
ro reste bouchée au +00 on introduit de l’eau stérile avec une pipette’ 

(2) Sur la culture pure du si ha mriahe infestans, agent de la maladie de la 
Me de terre (Bull. Soc. mycol. t. XVD. 


{ mpignon appelé par e Kûhn Rhizoctonia Solani forme souvent à la 
surface des Faber cules des sclérotes brunâtres. En culture sur carotte ou pomme 
clérotes 


ba 
rement cylindriques que j'ai es plusieurs fois et dont je parl 


Re 227 

ÉTUDES SUR LA TUBÉRIS ATION +47 
Ce rapport, dans le cas de la Pomme de terre, est moins facile à 
apprécier. 

D'après ce que j'ai dit jusqu'ici, il n'y a pas infection de la 
plante au début de la période de différenciation, il y a normale- 
ment infection au cours de la période de tubérisation, mais on ne 
peut guère fixer une date précise d’infection surtout à cause de 
difficultés matérielles, je ferai seulement quelques remarques à ce 
sujet. 

Les racines des Ophrydées restent simples et courtes, elles s'éloi- 
gnent peu du tubercule, leur développement est très lent, l’infec- 
tion atteint très régulièrement les assises moyennes de l'écorce. 
Les racines de Pomme de terre sont très longues, grêles, abondam- 
ment ramifiées, leur développement est très rapide, elles croissent 
dans le sol en tous sens en s’éloignant du tubercule semence ; 
. l'infection y est bien plus irrégulière, manifestement elles ne sont 
pas atteintes par l’endophyte toutes à la fois. Le Fusarium apporté 
par le tubercule doit les atteindre peu à peu à mesure qu'il s'étend 
de plus en plus loin dans le sol. On ne peut pas chercher de con- 
cordance exacte entre la date de sortie des racines et la date d’infec- 
tion. L’infection doit devenir progressivement de plus en plus 
importante vers la fin de la première période jusqu’au moment où 
la tuberculisation commence. 

Il y a donc ici dans l’infection, selon toute vraisemblance, une 
certaine irrégularité ; de suite il est à remarquer que le mode de 
végétation de la Pomme de terre est moins régulier que celui des 
Ophrydées. « La récolte des Pommes de terre, dit Couturier, 
est sans contredit une des plus attrayantes.. L’atlention y est 
continuellement tendue : on marche à la découverte, car on se 
trouve dans l’inconnu. À chaque coup de crochet donné, on met à 
l'air un produit plus ou moins important par son abondance ou 
par Sa beauté. Tantôt c’est un succès exceptionnel, tantôt c’est 
une complète déception. » (1) 

Si, dans le cas de la Pomme de terre comme dans celui des 
Ophrydées, l'infection a bien un rapport avec la tubérisation, il est 
présumable que c’est à l’irrégularité plus grande de l'infection 
qu’est due la variabilité du mode de végétation plus considérable 
dans le premier cas que dans le second. Par les expériences que 


(14) Agriculture moderne, 1896. 


av 
+48- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 

j'ai entreprises et que je vais rapporter, j’ai voulu savoir s’il en 
était bien ainsi et si en assurant une infection plus précoce et plus 
régulière des racines de Pomme de terre, on rendait plus réguliers 
la précocité et le rendement qui sont, dans les conditions ordinaires 
de la culture, assez largement variables. 


$ ILE. — CULTURES EXPÉRIMENTALES, 


Les cultures que j'ai réalisées ont le même principe général, 
j'indique tout d’abord ce qui leur est commun. 

Je me suis servi pour la plantation de tubercules de la variété 
«Marjolin ». Cette variété hâtive a l’avantage de se prêter à des expé- 
riences dont la durée est courte. Les tubercules employées prove- 
naient de la maison Vilmorin. Suivant l’époque de la plantation 
les bourgeons en étaient plus ou moins développés, ce qui expli- 
quera la durée un peu variable des expériences. Dans chaque expé- 
rience tous les tubercules plantés étaient aussi comparables que 
possible, à bourgeons également développés. 

Les cultures ont été faites soit en pots séparés, en serre tem- 
pérée, dans du sable siliceux fin et homogène provenant de la 
forêt de Fontainebleau (Exp. 1 et II); soit en pleine terre, à Fontai- 
nebleau même, dans un sol sablonneux homogène qui n’avait pas 
été récemment fumé et où il n’avait jamais été cultivé de Pommes 
de terre. (Exp. I et IV). 

Dans chaque expérience les tubercules ont été répartis en deux 
lots égaux plantés comme suit : 

Premier lot (infesté expérimentalement). — Une contamination 
précoce et régulière des racines par te Fusarium Solani a été assurée : 
j'ai placé pour cela au moment de la plantation, autour de la base 
du bourgeon d’où devaient sortir les racines, du mycélium abon- 
damment développé en Culture pure. Dans les expériences I et IT 
je me suis servi de mycélium prélevé par raclage à la surface de 
fragments de Pomme de terre stérilisés, sur lesquels la culture 
pure avait été faite. Dans les expériences III et IV, le F usarium à 
été cultivé dans de larges tubes contenant du fumier de ferme 
consommé, stérilisé. Le contenu d’un tube est placé autour de 
chaque tubercule. On introduit ainsi un seul microorganisme et 
une quantité minime de fumier (8 à 40 grammes par sir réunie 
au même point. 


227 
149 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 


Deuxième Lot (non infesté expérimentalement). — Aucun micro- 
organisme n’est ajouté à ceux que transporte le tubercule. La 
contamination doit se produire plus tard et plus irrégulièrement 
par suite seulement du développement des germes que chaque 
tubercule apporte. Dans les expériences I et IL, la culture est faite 
en sable siliceux, milieu évidemment peu favorable à une rapide 
propagation du mycélium. Dans les expériences HIT et IV, le sol 
étant moins pauvre, la contamination peut se faire plus facilement, 
mais moins vite et moins régulièrement cependant que dans le cas 
où les racines trouvent dès le début de leur développement un sol 
largement contaminé. Dans ces deux dernières expériences, une 
quantité de fumier stérilisé égale à celle introduite avec le 
Fusarium pour le premier lot, est répartie dans le terrain où se fait 
la culture, mais non placée autour des tubercules (1). A part la 
condition de l'infection, il n’y a donc de différence entre les deux 
lots que pour la répartition d’une très minime quantité de fumier. 

J'ai réalisé ainsi, toutes choses sensiblement égales d’ailleurs 
dans chaque cas : 

Un premier lot à contamination précoce et régulière ; 
Un second lot à contamination plus tardive et irrégulière. 

La récolte a été faite soit au premier moment de l'apparition 
des tubercules (on en juge à l’aspect extérieur par l’apparition des 
bourgeons floraux sur là plupart des pieds), c’est le cas de l’expé- 
rience 1, soit un peu plus tard (Exp. IT et III), soit au moment où 
les tubercules sont habituellement récoltés pour être vendus 
comme primeurs, c’est le cas de l'expérience IV. 

Voici la statistique des diverses expériences : 


ExPÉRIENCE I 
4 décembre 1900 à 3 février 1901. 


Deux lots de 5 tubereules chacun (2); culture en pots séparés, dans 


qi Si l’on prb an autour des tubercules du fumier séries on créerait 
r là même milieu éminemment favorable à la propagation des germes 
int de vue de infection, dans 
fait que les tubercules 
ne sont pas aseptiques, rend absolume 
dans les reel choisis pi j'ai dit, le Fusarium Solani n'existait pas, au moin 
abondam 
(21 Hui it tu ibercules pour chaque lot avaient été plantés. Au moment de la 
récolte, trois dans chaque lot n’avaient encore développé aucun des bourgeons de 
leur base ; ils ne donnaient de renseignement M aucun sens; je n’ai pas 
tenir compte dans Ja statistique. 


230 
459- REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


du sable siliceux. L’infection du premier lot est assurée par du mycé- 
ium pur, obtenu à partir de racines de pieds tuberculeux de la même 
variété ; le sol ne contient donc aucun engrais. Les bourgeons des 
tubercules sont peu développés au moment de la plantation. L’expé- 
rience est faite en serre tempérée, la récolte effectuée au moment de 
l'apparition des premiers tubercules. 

Au moment de la récolte, le développement des tiges principales est 
comparable dans les deux lots, elles ont de 5o à 8o cent. de haut, 
presque toutes portent des bourgeons floraux. Toutes ont des pousses 
de second ordre se développant à leur base sous terre, soit en stolons 
grêles, soit en tubercules. On fait le compte des pousses de chaque 
catégorie pour chaque pied. Le résultat d'ensemble est le suivant : 


PREMIER LOT DEUXIÈME LOT 
Infection régulière pain irrégulière 
et précoce ardive 
Nombre total des pousses à bourgeon tuberculisé 
Nombre total des pousses développées en stolons dis : FRE At 


Dans le premier lot, tous les pieds portent des tubercules. Ces 
tubercules, à l'exception de deux, sont immédiatement appliqués 
contre la tige principale : l’évolution des bourgeons en tubercules 
s’est donc produite dès le début de leur développement. Les trois 
pousses portées comme stériles sont des pousses très courtes dont 
l'état est douteux. La tubérisation a été précoce et régulière. 

Dans le second lot, tous les pieds portent des stolons grêles 
atteignant jusqu’à 10 centimètres de long. Deux pieds seulement 
ont de petits tubercules formés tardivement à l’extrémité de stolons 
grêles ayant 4 à 5 centimètres de long. La tubérisation a été faible, 
tardive et irrégulière. 

Le poids des récoltes des deux lots, à ce moment, est sans 
intérêt, j'ai négligé de le prendre. Il aurait été presque nul dans 
le second lot, le plus gros des quatre tubercules ne dépassant pas 
1 centimètre de plus grand diamètre, et beaucoup plus grand dans 
le premier, le plus gros des tubercules formés atteignant 55 milli- 
mètres de long. 

EXPÉRIENCE II 


23 octobre 1900 à 2 février 1901, 


Deux lots de 6 tubercules chacun, expérience exactement de même 
typé que la précédente, mais de plus longue durée, La statistique 
comparäble est la suivante : 


28) 
ÉTUDES SUR LA TUBEÉRISATION 


PREMIER LOT DEUXIÈME LOT 
Infection régulière Infection irrégulière 
et précoce et tardive 
Nombre total de pousses à bourgeon tuberculisé . . . . 15 7 
Nombre total de pousses développées en stolons grêles . , 2 10 

Tous les pieds du premier lot portent des tubercules qui, à 
l'exception. de 3, sont appliqués contre la tige principale. 

Dans le deuxième lot trois pieds sur 6 seulement portent des 
tubercules, qui sont également appliqués contre la tige. 

La plus longue durée de l'expérience (101 jours au lieu de 60) 
explique suffisamment que la différence entre les deux lots soit 
moins marquée que pour l'expérience I, les chances de contami- 
nation devenant avec le temps plus grandes pour le second lot. 


De ces deux expériences je déduis que la formation des tuber- 
cules est plus précoce et plus régulière pour les plantes précocé- 
ment et régulièrement infestées. Il n’est pas douteux que, si l’on 
laisse de telles expériences se poursuivre plus longtemps (1), les 
plantes du second lot finiront par se contaminer plus régulière- 
ment. Il est clair aussi que dans ces conditions très voisines de 
celles de la culture ordinaire, elles finiront par donner des 
tubercules. Cependant il pourra persister, pendant quelque 
temps au moins, des difléreuces appréciables par le nombre ou la 
grosseur des tubercules. Les expériences qui suivent ont été entre- 
prises pour constater s’il existait bien des différences de cette 
nature et de quél ordre elles étaient à des stades plus avancés du 
développement. La statistique de ces expériences porte donc sur 
le nombre et le poids des tubercules. 


Expérience III 
29 avril 1900 au 2 août 1900. 


Deux lots de 12 tubercules. Culture en pleine terre. L’infectiôn du 
premier lot est assurée par du fumier contaminé avec un Fusarium de 
même origine que dans lexpérience I Les tubercules plantés ont les 
bourgeons moyennement développés. Les tubercules produits dans 


(1) On remarquera que la durée des dernières expériences n’est pas sensible- 
ment plus grande que la durée des premières. A cette saison plus avancée, les 
bourgeons des tubercules qu'on plante sont notablement développés, la végétation 
a donc en réalité commencé, sans infection, bien avant l’époque de la plantation. 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


93F. 
2 


chaque lot sont récoltés séparément, comptés et pesés. Le résultat 
d'ensemble est le suivant : 


REMIER LOT DEUXIÈME LOT 
Infection régulière Infection irrégulière 
et précoce et tardive 
Nombre total de tubercules . . . . . 81 69 
Poids total de la récolte . . 1. 871 gr. 360 gr. 


Les tubercutes des deux lots sont encore d'assez petite taille, 
mais beaucoup plus pour le second (poids moyen 5 gr. 2) que pour 
le premier (poids moyen 10 gr. 8).. Ce qui vraisemblablement 
indique que la précocité a été plus grande pour le premier lot que 
pour le second. 

EXPÉRIENCE IV 
28 avril 1900 au 4 août 1900. 

Deux lots de 40 tubercules, Conditions générales comparables à 
celles de l’expérience précédente, avec les deux différences suivantes : 
les tubercules employés ont des bourgeons bien développés à la lumière, 
le Fusarium servant à la contamination provient de tubercules de la 
même variété et non de racines (forme à mycélium abondant en culture 
et spores en Fusarium rares). La statistique comparable est la suivante. 


PREMIER LOT DEUXIÈME LO 

Infection régulière Infection irrégulière 
Nombre total de tubercules  , , . | 368 273 
Poids total de la récolte . , . . , 6.650 gr. 5.260 gr. 


La récolte est faite ici au moment où les tubercüles, bien déve-.… 
loppés, sont vendables comme primeurs. Le nombre de tubercules, 
comme dans toutes les expériences précédentes, est plus grand pour 
le premier lot que pour le second. Mais il est à remarquer que 
la grosseur moyenne des tubercules est sensiblement la même 
(poids moyen d’un tubercule : premier lot 48 gr., second lot 19 gr.) 

Ce-résultat est facile à interpréter si on le compare à ceux des 
expériences précédentes,voici comment je le comprends : les tuber- 
cules pour les pieds du deuxième lot apparaissent plus tard (Exp. l), 
sont moins nombreux et d’abord plus petits (Exp. HD). Dans la 
suite, les plantes du second lot ayant formé moins de tubercules, 
l'aliment qui arrive à chacun est proportionnellement plus consi- 
dérable, ils grossissent plus vite que ceux plus nombreux du pre 
mier lot ; la différence de poids qui se constatait au début doit 


* 


“ 


233 
ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 153 
s’atténuer. On remarquera qu'il y a encore pour le premier lot une 
augmentation du rendement en poids, qui est de environ 1/4. Cette 
différence s’atténuerait sans doute encore par la suite, si on laissait 
les tubercules arriver à complète maturité. 

En récoltant les tubercules, il était facile de s’apercevoir que la 
diminution de leur nombre pour le second lot était bien due à ce 
qu'un certain nombre de bourgeons s'étaient développés en stolons 
stériles (1). 

Les plantes du second lot ont plus souvent des stolons complè- 
tementstériles que celles du premier; pour beaucoup les tubercules 
se sont développés à l’extrémité de stolons grêles plus ou moins 
allongés. Les plantes de ce second lot sont, comme disent les agri- 
culteurs, plus coureuses et moins fertiles que celles du premier. Il y 
a entre les plantes des deux lots une différence de port facilement 
appréciable lors de l’arrachage (2). 

(1) J'ai fait avec soin « statistique à ce point de vue de la A M relative 
des deux modes d’évolution des bourg _ ‘pour deux lignes de 10 tubercules : 
chacune, prises dans l'un et l’au se FRE “th er pereur a de mieu 
apprécier les causes de la différenc .e ‘tiens mpte du nombre de tubercules 
développés précoc nes tte contre la tige D EInEpaté { iubaretés non pédi- 
culés) comparé à celui des tubercules a us lardivement à l’extremité de stolons 
grêles antérieurement formés (tubercules pédiculés). : 

NOMBRE DE 


OT SERRES, On NE ERP des CRD ERA 
idieulés | Tubercul 
sm stériles | Tubercules bot rer ésreignalnes 


pédiculés (précoces) 
Premier lot . . . . 7 99 34 65 
Deuxième lot . . 22 66 33 33 
(2) Un point est à préciser ici : l'augmentation de précocité est un résultat de 
ces expériences que l’idée que je dé éveloppe amenait à prévoir. mais il n’en est pas 
me pour l’augme ion du rendement en poi priori il n’y aurait pas 


effet être préjuticiae au développement de l'appareil aérien qui, ne, 
il 


= 
el 
A 


l'un et RMS a y a ici un augmentation dn rende 

resse à peu uniquement parce qu’elle 1e résultat d’une tubérisation 
plus précoce à régulière. Mais il est parfaitement Ronan qu’une semblab 4 
augmentation ne se produise pas pour des variéiés tardives qu'on récolle a 


nm 
la question tee e du rendement des pommes de terre. Entre, je suis con- 
8 s Ca sé 


e moment, je ne puis abo 


L\ 
Tige 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les conclusions que je tire de ces expériences sont en résumé 
les suivantes : l'infection plus réqulière et plus précoce entraîne une 
tubérisation plus précoce et plus régulière. Pour les pieds régulièrement 
infestés, le nombre des bourgeons qui se tuberculisent est plus 
grand. Au plus grand nombre de tubercules correspond, en ce cas, 
un plus grand rendement en poids. La différence à ce point de vue, 
bien marquée tout d’abord, s’atténue par la suite, la croissance 
des tubercules étant plus lente sur les pieds qui en portent le plus 
grand nombre. 

Les faits généraux sur lesquels je m’appuie pour comparer les 
Ophrydées et la Pomme de terre étant maintenant établis, je 
m'attacherai à montrer qu’on trouve des motifs nouveaux pour 
rapprocher ces plantes dans l'étude des conditions de leur culture 
ou de leur acclimatation. 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 
VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1909 (Suite) 


Les acides organiques de la série grasse ont fait aussi l’objet d’un 
certain nombre de recherches. 

Liver (1) a fait observer que les réactiôns qui de de diffé- 
rencier ces acides sont peu nombreuses, souvent d'un emploi incertain, 
que si l’on peut par exemple, grâce à l'insolubilité dé son sel de potas- 
sium dans le mélange d’2lcool et d’éther, caractériser l’acide tartrique, 
on se trouve plus embarrassé quand il s’agit d'isoler les autres acides 
et notamment les acides citrique et malique dont la présence est si 
fréquente dans les tissus végétaux. En étudiant les combinaisons de 
ces acides avec la quinine et la cinchonine, l'auteur a constaté que les 

sels qui en résultent et spécialement les sels acides, présentent dans 

l'alcool méthylique des différences de solubilité telles, qu'il est facile de 
disti ne” l'acide citrique de l’acide malique et de les extraire des jus 
végétau 

ui avons signalé plus haut, au sujet du calcium, les nes 
de GRoom sur l'acide oxalique 

BERG et GERBER (2) s seb. revenus sur les _— organiques des 
Mésembryanthémées étudiés autrefois par Aubert, Mais pour étudier 
les acides citrique, tartrique et malique, ils ont cnbitel des méthodes 
spéciales qui leur sont personnelles et une autre qui a été donnée 
autrefois par Mohler ; toutes ces méthodes sont basées sur les “ssl 
colorées qui caractérisent les acides organiques cités plus hau 

Ces auteurs ont alors obtenu des résultats qui s ie notable- 
ment de ceux d’Aubert. Selon eux, il n’est plus possible de dire que le 
seul acide organique des Mésembryanthémées soit l'acide oxalique, car 
dans les espèces qu'ils ont analysées, en opérant le matin en mars, les 
acides citrique et malique l’emportent de beaucoup sur lui, et même, 

une espèce, il fait complètement défaut. 


(1) Lindet : Pia et séparation des principuuz acides contenus 
dans se —. 1 

(2) B ur la recherche des acides organiques dans quelques 

D thés Le générale de Botanique, t. VII, 295, 1895. 


25% 
456 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Matières organiques de la série aromatique. — Mreixe (1) soulève 
la grosse question du rôle des tannins dans le chimisme des plantes. 

es tannins, on le sait, doivent leur formation à l’acide gallique 
C5 H CO OH = (OH) et à ses isomères par déshydratation, quelques- 
uns comme l'acide ellagénique et l'acide ellagique à la fois par déshy- 
ge et par és 

Or rien de plus varié que tous les acides tanniques; c’est qu’e 
effet, is se Eine pe D L de radicaux de carbures des 

à des atomes d'hydrogène dans le noyau benzol, et des substitutions de 
radicaux acides à des groupes d’hydroxyle. Dans ce dernier cas on a 
des acides tanniques très stables, se transformant rarement en acide 
gallique. Quant aux acides galliques et à leurs isomères, ils deviennent 
facilement du pyrogallol ou de la phloroglucine en perdant de l'acide 
carbonique ou bien encore des anhydrides aus tanniques) en perdant 
de l’eau comme le montre la formule suivante 
2 [CSH? (OH)? CO OH] — HO = C6H2 (OH)', Co?, C5H? (OH}?, CO OH 
b + r-mhnitegs. 255 553504 


acide gallique acide tannique 
Cette formule indique que l'acide gallique, acide phénol, s’éthérifie 
en se combinant à lui-même pour donner l'éther digallique ou tannin, 
avec perte des éléments de l’eau. 
côté des acides tanniques, qui peuvent être ramenés à des phénols 
triatomiques C5H3 (OH), il existe des corps analogues pouvant être 
ramenés à des phénols diatomiques C6H# (OH}. Ici, par exemple, . 
l'acide protocatéchique C65H3 (OH)? CO OH jouera le rôle de lacide 
gallique. Aux acides protocatéchutanniques se rattachent un grand 
nombre de glucosides 
Pour l’auteur, lés! phénols avec leurs acides et leurs anhydrides, 
simples ou substitués, qui se rencontrent dans presque tous les végé- 
taux et que lon réunit sous le nom d’acides tanniques à cause des 
mêmes réactions qu'ils donnent avec les sels de fer et le bichromate de 
potasse, ont leur source dans les hydrates de carbone auxquels les 
phénols se rattachent comme glucosides. Or ces glucosides tanniques 
fournissent à la plante les matières incrustantes du bois. Alors les 
matières tanniques proprement dites ne seraient que les produits non 


ceux qui ont été préconisés par Müntz et par Aimé Girard. Ce procédé 
est basé sur le principe suivant : Etant donnée une solution aqueuse de 
tannin, cette substance, à l'exclusion des autres corps qui l’accompa- 
gnent d'ordinaire (acide gallique, glucose), est absorbée facilement et 
(1) Mielke : Ueber die Stellung der Gerbsäuren im ne tnt der Pflanzen 
(ste Centralb., LIX, 280). 
(2) G.-R., CXXXII, 369. 


2-57 
REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 157 


sensiblement en totalité par la soie décreusée ; il suffit de maintenir le 
mélange soie-tannin dissous pendant 4 à 5 heures à la température de 
5o degrés centigrades et d'employer la soie en grand excès par rapport 
au tannin qui doit être en solution diluée. (5 gr. soie, og r tannin dissous 
dans 100€). 


GÉRARD (1) a démontré autrefois que toutes les cholestérines retirées 
des Cryptogames appartiennent par leurs propriétés bien spéciales 
groupe de l’ergostérine de Tanret et qu’elles sont bien différentes dé 
celles qui proviennent des Phanérogames. L'auteur a continué ses 
recherches en étudiant les cholestérines de la Levure de bière, du Mucor 
Mucedo. du Lobaria pulmonacea et il a trouvé des résultats analogues 
aux précédents ; de même pour les cholestérines du Staphylocoque blanc 
et du Fucus crispus. 


BourQUELOT (2) a mis en évidence l’existence de l’éther méthylsalyci- 
lique ou salicylate de méthyle dans des plantes indigènes appartenant 
aux genres Polygala et Monotropa. Jusqu'ici ce principe n’avait été 
trouvé que chez les plantes exotiques (Gaultheria procumbens, G. Les- 
chenaultii, G. punctata, G. leucocarpa, Betula lenta, Polygala Senega!). 

Des fragments de tiges de Monotropa et des racines de Polyg'ala 
possèdent la propriété de dédoubler l’amygdaline, ce qui indique que 
les organes renferment un ferment analogue à l’'émulsine. 

e même auteur (3) a trouvé dans la gousse verte de la grosse Fève, 
de la tyrosine, de la leucine, de l’asparagine. Nous dirons plus loin que 
ces trois composés ont déjà été rencontrés dans les germes ou plantules 
de quelques Légumineuses. Nul doute que leur formation simultanée 
ne soit due, dans ces divers cas, à un processüs identique — peut-être 
uue sorte de processus digestif —que l’on voit se produire à une période 
où la vie de ces végétaux est très active. 


assons maintenant au groupe des alcaloïides. On doit à CLAUTRIAU (4) 
un intéressant mémoire mettant au point un ensemble de questions 
concernant la nature et la signification physiologique des alcaloïdes 
végétaux . 

Le groupe des alcaloïdes n’est pas un groupe chimique étroitement 
ni; mieux vaudrait, semble-t-il, attribuer au terme d’alcaloïde une 
signification . physiologique. Sans doute, il y a beaucoup d’alca- 


(1) Gérard ; Sur les cholestérines des Cryptogames, C.-R. CXXI, 73 et CXXVI, 


(2 } Bourquelot : us la Fat de l’éther méthylsalicylique dans quelques 
plantes indigènes. C. - 802. 

(3) Journal de ss . de Chimie. 1° novembre 1898. 

(4) BE Nature el signification des alcaloïdes végétaux (Ann. Soc. roy. 
des Sc. nat. et méd. Bruxelles, t. IX, fas. 2, 1900). 


256 
438 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


loïdes dérivés plus ou moins directement de la pyridine dont la formule 


(pE-- 


pyridine 


Telles sont la nicotine, la pilocarpine, l’atropine, la cocaïne, la brucine, 
a strychnine, l’aconitine, la vératrine, etc.; mais contrairement à la 
conception étroite de Künigs, il y a des bases naturelles ne contenant 
aucun noyau pyridique et que l’on ne peut ranger autre part que dans 
les alcaloïdes. Parmi ces substances, il faut citer, en première ligne, les 
alcaloïdes qui présentent des rapports étroits avec la xanthine et dont la 
caféine est le type principal. Or, la caféine, la théobromine, etc., sont 
des dérivés d’un radical organique à chaîne fermée auquel FiscHER a 
donné le nom de purine qui a pu être isolé récemment et dont la formule 
“est : (1). 


H 

C 
4: Az 
Az C— 
LS : 
HC C—Az; 
\ / 

Az 

purine 


Cette purine peut engendrer par oxydation, la mises la xanthine, 
l'acide urique ct précisément les alcaloïdes du thé et du café sont des 
dérivés Etes de la xanthine, comme le Pres les formules 
suivantes 


6 
PEÉEER Az = CH AzH— C0 Az H—CO 
AZ: C—-AZN ! | | | b 
Re CH ou CH C—AzH| CO C—AzH\ CO C-Az CH? 

HC C—Az7 à + CH: E :} | CH | | CH 

Nef Âz— C— Az Az: C:5:.A37 Az CH3-0—Az= 
Az xanthine te 

purive 


Au point de vue physiologique, les substances de la série purique 
présentent une importance considérable. Elles sont très répandues dans 
les deux règnes, les unes spéciales à l’un ou à l’autre de ceux-ci, les 
autres au contraire, Communes aux deux séries d'êtres vivants. Chez 
les plantes ce sont toujours des dérivés chez lesquels existent des 


(4) Fischer : Synthesen in den Puringruppe (Ber. d. deut. chem. Gesell. XXII, 
5, 4899). 


229 
REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 159 


radicaux méthylés que l’on rencontre. Au contraire, chez les animaux, 
le radical méthyle est excessivement rare : il semble qu’il soit toujours 
rapidement oxydé. Par exemple, le plus oxydé dans la série purique, 
acide urique, se retrouve presque partout et, normalement, dans 


mu 
2 


de ses radicaux méthylés et doit être, sans aucun doute, l'origine de la 
monométhylxanthine irouvée par Salom 

D'autre part, la morphine, qu’on  : cru pouvoir rapprocher du 
phénanthrène et considérer comme dérivant d’un noyau pyridique com- 
plexe voisin de l’acridine, serait plutôt constituée par un noyau spécial 
auquel on a donné le nom d'oxazine, noyau cyclique également, mais 
différent de-la pyridine en ce qu’il renferme un atome d'oxygène dans 
la chaîne fermée comme le montre le schéma suivant : 


e ce qui vient d’être dit il résulte qu’on pourrait peut-être appeler 
alcaloïdes toutes les bases naturelles dont l’azote est engagé dans un 
corps cyclique quelconque. 

Mais alors où classer la colchicine qui ne paraît renfermer aucun 
noyau APR Que faire de la choline très répandue dans les plantes, 
de la muscarine et de la bétaïne qui, d’après les dernières recherches 
sont des bases quaternaires du type de l’ammonium? Il y aurait donc, 
en dehors des alcaloïdes pyridiques, puriques, ozaziniques, en dehors 
de la colchicine dont la nature du groupement azoté n’a pu être déter- 
minée jusqu’à présent, des alcaloïdes à chaîne ouverte ou aliphatiques. 

Comme on vient de le voir, les recherches récentes ont considéra- 
blement élargi la signification chimique du mot alcaloïde qui s’applique 
maintenant aux catégories de substances organiques azotées les plus 
diverses. De ce fait, actuellement, dit Clautriau, c'est moins sa structure 
moléculaire, c'est-à-dire le côté morphologique, qu'il faut envisager 
d’abord chez l’alcaloïde, que son rôle dans la cellule vivante; la fonc- 
tion physiologique doit donc en être le caractère le plus essentiel. 
L'auteur va même jusqu’à se demander si la triméthylamine du Cheno- 
podium vulvaria résulte de l’anabolisme ou du catabolisme; si, par 
conséquent, comme nous le verrons plus loin, les composés végétaux 
à fonction amine ne pourraient pas être rangés parmi les alcaloïdes. 

Le nombre des plantes chez lesquelles la présence d’alcaloïdes a 
été signalée, est déjà considérable, mais il est certainement bien 
au-dessous de la réalité. En se beadtoup de plantes n’ont fait l’objet 
d’aucune recherche spéciale, ou bien ces recherches sont restées sans 
résultat, soit que l’alcaloïde fat réellement absent, soit qu'il se trouvât 


a4D 
4160. 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


en quantités trop faibles, soit que ss méthodes employées fussent peu 
favorables à leur extraction. Ajoutons que la plupart des méthodes 
ont se servent les chimistes sa huis les alcaloïdes ne con- 
viennent, en général, qu’à l'extraction et à la caractérisation des bases 
pyri 
L? ae passe ensuite en revue les différentes plantes à alcaloïdes ; 
il montre“ qu'elles se répartissent entre tous les embranchements du 
règne végétal. Les bases de la purine semblent se retrouver partout, 
tandis que les bases pyridiques appartiennent plutôt aux Angiospermes 
et notamment aux Dicotylédones 
Les alcaloïdes se caréctéetent au point de vue microchimique dans 
des tissus vivants (Moziscu) à l'aide de l’iodure de potassium iodé, de 
- l'iodure double de mercure .et de potassium, de l’acide phosphomolyb- 
dique, de l’acide phosphotungstique, de l’iodure double de bismuth et 
de potassium, de l'acide picrique, de l'acide ne du bichlorure de 
mercure, du chlorure de platine, du chlorure d’or 
Ajoutons la méthode signalée récemment à BaRTH (1) qui 
consiste à faire agir liode ou le brome à l’état de vapeur sur les coupes 
dier. Avant même de conclure définitivement à la présence d'un 


‘examiner comparativement pes fraîches et d’autres qui ont 
préalablement ue une ou plusieurs heures dans de lalcool 
absolu contenant 5 00 d'acide tartrique; cette macération enlève 


aux coupes tout leur atcalérde et, dans ce cas, on ne doit plus obtenir 
aucune réaction 

L'auteur étudie ensuite les Fe ré nn | et la localisation 
de la caféine dans le Caféier et le Thé. , par une série de recher- 
ches JT ra a il a été amené à toto les conclusions suivantes : 

_ Contrairement à l’opinion de Heckel, l’alcaloïde ne disparaît pas au 
cours de la PART de la graine et n’est pas utilisé directement 
par la jeune plantule. 

L’alcaloïde donné à la plante comme aliment azoté n’est pas utilisé. 

UTZ 

L’alcaloïde n’est pas un produit direct de l'assimilation. I se forme 

toujours dans des endroits de grande activité cellulaire, où il résulte 


des transformations subies par les matériaux cytoplasmiques 


(1) Barth: Studien ueber den mikrochemischen Nachiceis von Atkaloïden in 
pharmaceutisch verwendelen PO TER Central. LXXV, n° 8, p. 225, 1898). 


(A suivre). Ep. GRIFFON. 


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Botanique. Tome 14. Planche 7. 


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Du ez HE Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois, 


L2 
a rendu Mie ne dans pra revues spéciales des ouvr. ages, mémoires 
otes dont un exemplaire aura été adressé au u Directeur de la Revue 
pires de Botanique. De plus l'ouvrage envoyé sera annoncé immédiatement 
ur lu couverture 


auteurs des travaux insérés dans la Revue générale rs Ponte ont 
droit naine à vingt-cinq exemplaires en tirage 


D de tea 
RÉCENTES PUBLICATIONS  BOTANIQUES 


Br. : Observations critiques sur la ur La rralité cu an ir en nalure au point 
de vue pr la systématique des végétaux, 
. Garden Beans (Annual Report of de ME Botanical Garden) 1901. 
nski : Die Athmung bei Hungerzuständenund unter Einwir kung ton 


, Pr pm und chemischen Reizmitteln bei Aspergillus ose . Leipzig Fe 


Kuy : Ueber das angebliche vorkommen lebendenProtopla n den w 
4 daliradimiet von Wasserpflanzen (Deutschen Botanischen Gesellschaft). Berlin 


— : Ueber die Bedeutung des Blatigrüns fürdas Pflunzenleben. lena 1901. 
Roginson : Synopsis of the Genus oo odium. St orne from the 


gray herbarium de Harvard university New n° XX 1} 


: Synopsis of the Genus Nocca New pr ni op noted Synonymy 
among the osmatan tués of Mexico and Central Americ chere 

MACCHIATI : Fa Pos contemporanea del carbonio, dell idrogeno 
dell ossigeno è u ale fermentazione promossa dal” 'attivita vitale di 


spect 
una diastasi, segregota dalle cellule contenent pigmenti clorofillici (Bullettino 
della Società E de 


tanica italiana, 19 


NATHANSOBN : Physiol g g. 
Lei te, 


> 


r Pa in + bei Marsilia und ihre Abhängigkeit von der Tem-. 

ir, ae SE ee Berlin 
: Lipemure : Das V erhalten h Copulation ras Pfanzenarten 

rm Botanischen elisehaft) Berlin 4901. 

: Some new spermato 
from the gray. 


(contributions of Harvard 
Ne XXI. ). ir 


Le A gr Merico and central A America. . 


Héermaur Josepx (Frère) : Les Diatomées fossiles d'Auvergne. Clermont- 
Ferrand, 1902. 
Drake peL Casrizco: Madagascar au début du XX° siècle. Botanique. Paris, 1902. 
Darsoux uno Houanp: Zoocecidien-Hilfsbuch. Berlin, 1902. 
: Remarques à propos d’une notice critique de Monsieur l'abbé Kieffer. 
Nimes 1002. 
Wuuz A2: LE pe über Chlorophyceen (t. VII). Christiania, 1901. 
Ueb en Eïinfluss der Nahrung auf die Enzymbildung durch . 
mont Sr 7 on | Sacc. Leipzig, 1901. 
usnor (T.) : Les prés et les herbages. Fr par Athis (Orne), 1902. 
: ee des fruits. Cahan 
minées de d’ “As “Extra du Bulletin de la Société Dota- 
nique de Sacs, pas à cie PES 
ScaniEwiNp-Taies (J, e Re SE TeE der Chromosomenzahl und die thr 
folgenden eng és an Embryosackmutterzellen der amer. 
Iena, 
Let (Oscar) : The relation of lime and magnesia to plant growth. Was- 
hington, 1901. 
May (D. W he EAP study of the relation of lime and magnesia Lo 
plant ser Washington, 1901. 
k lrcabqg (E: C.) : se le Gomotiella, noureaw genre de  Schizophycée. 
ucar 
DaLE r (M iss E.) : Notes on mé cultures of Xylaria. (Extracted from the 
Saape é Parodies Socie 
e Origin pre lès + ae rpg nature 6 KE aérial 
Tubèrs ge Discorea sativa, Linn. (Annals of Botany, vol. XV, n } Cam 
bridge, 1 
MaxwWELL TT. MasrErs : Hybrid conifers. Londres, 1901. 
reg ST. RADIAN : Contributiuni la flora byologica a Romôâniei. Bucarest, 


Pre + | +42 3 UE): il variations spécifiques dans la greffe ou hybridation 
on, 1902. : 
TiscaLER he ): Ueber Helerodera-Gallen an den Wuzeln von Circaea lutetiana 
L. Benin 1002 -abdruck aus den Berichten s5à Deutschen Botanischen Gesellschaft). 


: WarMinG (Eug.) : _ Lovbladformer og. af oversight over det Kgl. 
Danske videnskabernes selskabs forhandli 
Roginson (B. L.): peus and pur ph “ systematic botany. (Bota- 
nical Society 0 of America), 1901. 
MizNE-EnwaRDs : Les relations entre le jardin des plantes et les colonies 
françaises. ‘Paris, 1899. 
 Devaux (Henri) : Un jardin botanique alpin. Bordeaux, 1901 
: NaTHANsOuN (Alexander) : Zur Lehre vom Soquureih, Berlin, 1901. 
GERASSIMOW JR 1: Ue ber den Einfluss des Kerns auf das Wachsthum der 
Le, qe Da, ! 


Maurice) : Étude En et physiologique de quelques albumens 
cornés ps graines nes de Légum po de Paris, 1901. nt 

Gain (Edmond) : Sur Le Pope des hautes latitudes cultivé en France. 
ur 19047: 


era (L.) : Sur la myriotonie co: unité dans les mesures osmotiques. 
Brel : : 
L.} : Ad. ee os ncé à la séance générale Société ne 
Ouest, Le mai où ro 


| de) : Le Dimorphisme des fruits à pépins 
E vie nee of commercial rend re 


observés dans les environs de Nimes. nn, 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


: PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


LJ 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Juin 1902 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR. 
4, RUE DU BOULOI, 4 


— 


1902 


LIVRAISON DU 15 JUIN 1902 


Etes « Pages 
J. — RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES 
TOURBIÈRES (avec figures dans le texte), par M. L. 


Géneau de Lamarlière . ............ 241 


Il — VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE VERTE 
SOUS L'INFLUENCE DU MILIEU NUTRITIF (avec 
planches), par MM. L. Matruchot et M. Molliard 
UT 4 RAS OU RON Ce es CRU OU 254 

II. — ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION (avec planches et 

| figures dans le texte), par M. Noël Bernard To - 269 


. 


IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1893 à 1900, par 
D Er OMflon /suil).. . dis 5 5 . a. 280 


PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON 


PLancne 9, — Stichococcus bacillaris Näg. 
Cette livraison renferme en outre sept gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 
voir à la troisième page de la couverture. 


2+}} 


RECHERCHES 


SUR LE 


BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 


par M. L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE 


> Au mois de juin 1900, j'eus l’occasion de visiter en compagnie 

d'un zélé botaniste, M. Devauversin, les marais de Saint-Gond. 
Ces marais s'étendent sur le bord occidental de la plaine champe- 
noise, au pied de la falaise tertiaire qui s’élève entre Vertus-en- 
Champagne et Sézanne (Marne). Ils constituent la portion supé- 
rieure de la vallée du Petit-Morin, qui, traversant ensuite la falaise 
tertiaire à partir de Saint-Prix, va se jeter dans la Marne plus à 
l'Ouest. Les marais, établis sur un sous-sol crayeux, sont aujour- 
d’hui en grande partie desséchés; mais certaines portions, plus 
basses de niveau, restent encore très marécageuses ; la tourbe s’y 
est accumulée depuis des siècles et, en quelques endroits, en 
particulier à Vert-la-Gravelle et à Bannes, elle donne lieu à une 
exploitation encore assez active. 

A côté des tas de tourbe, les ouvriers mettent à part de nom- 
breux fragments de troncs d’arbres de taille variable. L'un d’eux 
que j'interrogeai sur la nature de ces fragments me répondit que 
c'était du « bois de sapin ». 

Le terme de Sapin désigne pour les habitants de nos campagnes 
indifféremment les diverses espèces de Pins et de Sapins que l’on 
cultive communément. Je prélevai quelques échantillons, me 
proposant d’en faire l'étude au microscope et cette étude me con- 
firma l’exactitude du diagnostic des ouvriers, j'avais bien affaire, 
sinon exactement à du bois de sapin, tout au moins à du bois 
provenant d’une Conifère et encore très reconnaissable. 

Une première conclusion à tirer de ce fait, c’est que des Coni- 
fères existaient anciennement sur le sol champenois et qu'elles 


Rev, gén. de Botanique. — XIV. 16 


242 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ont laissé leurs traces dans les tourbières. Ceci ne fait d’ailleurs 
que confirmer la découverte faite par M. Fliche (1), en 1898. 

Ce savant a en effet trouvé dans une ballastière, à 14 kilomètres 
de Troyes, sur la ligne d'Is-sur-Tille, des cônes de Pin silvestre, 
à uu niveau où se rencontrent des molaires d'Éléphant. Ainsi donc 
à l’époque quaternaire les coteaux de la Champagne, par suite 
d'un climat convenable, étaient couverts de Pins silvestres, 
d'Épicéas, de Genévriers et d’Ifs. Plus tard, par un relèvement de 
la moyenne des températures, l’Épicéa disparut d’abord: au début 
de la formation de la tourbe, l'If disparut à son tour, puis le Pin 
silvestre. Et si actuellement les plaines de la Champagne sont 
couvertes d'immenses forèts de Conifères (Pins silvestres et Pins 
d'Autriche), ce n’est que grâce à un reboïsement méthodique qui 
ne remonte pas au delà du commencement du XVIILe siècle (2). 

Le bois de Conifères ainsi extrait des tourbières est noirâtre; 
il se laisse facilement comprimer entre les doigts lorsqu'il est 
humide et présente à peu près la consistance d’un fromage dur. 
Desséché, il se réduit en poussière sans la moindre difficulté. 
Conservé dans l'alcool et même frais, il se coupe très aisément avec 
le rasoir et les sections sont faciles à examiner au microscope. 

Ce bois présentait les caractères des troncs qui ont subi une 
certaine décomposition sous l’eau. Hervé-Mangon (3) a trouvé que 
le bois des pieux de fondation du pont de Méjin, coupés à 250 en 
contrebas de l’étiage, ne présentait à l’état humide aucune résis- 
tance ; desséché il éprouvait une forte contraction et reprenait une 
assez grande dureté. Il était d’un brun foncé et paraissait profon- 
dément altéré, Ce qui est intéressant pour cet échantillon c’est 
qu'on a une analyse chimique élémentaire. De cette analyse je ne 
retiendrai qu’une chose, l’abondance relative des cendres, 8, 405 °/o. 
Alors que le bois frais n’en contient généralement que de 1 à 

°/o, la chaux et la silice en formaient la majeure partie (respec- 
tivement 1,155 et 5,575 /,). D'ailleurs dans toutes les analyses de 


(4) Fliche:: Sur la présence du Pin silvestre (Pinus silvestris L.) dans Les 
graviers quaternaires aux environs de Troyes (Comptes rendus de l’Acad, des 
Se., 1898, 11° sem., p. 1234). 

(2) Cf. Bull. de la Soc. d’études des Se. nat. de Reims, 1899, T. VIIT, Procès- 
verbaux, p. XXV 


+ 


(3) Eu - Charpentier : Le Bois (E yclopédie chimique de Frèmy, n° 86, 1890). 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 243 


tourbe on constate une proportion de cendres plus forte que dans 
les végétaux à l’état frais. 

Je n’ai pas encore pu trouver de tissu cortical (ou mieux du 
liège et du Hber (en bon état, pas plus d’ailleurs que de la moelle 
en des formations de bois primaire. C’est donc uniquement sur les 
modifications du bois secondaire que porteront les recherches 
suivantes. 


ÉTUDE MORPHOLOGIQUE 


I. Bois DE CONIFÈRES RÉCENTES 


Je rappellerai ici rapidement la structure du bois secondaire 
des Conifères, qui est assez uniforme dans tout le groupe. Il est 
en effet composé de trachéiäes ou cellules ligneuses à section 
transversale carrée pa rec- LR: 
tangulaire , disposées en { Æ U a F 
rangées radiales assez ré- mi 
gulières. Çà et là, des | C << || rie 
rayons médullaires, for- 
més d’une rangée de cellu- 
les courtes ayant: leur 
grand axe disposé dans le ,, 
sens radial, entrecoupent ÿ 
la masse générale, et, de 
distance en distance, sont 
“répartis des canaux sécré- 
teurs résinifères. 


On reconnaît aussi avec 
beaucoup de facilité sur 
des coupes transversales 
du bois secondaire des 
couches concentriques al- 
ternantes de bois d’autom- Le 
neet debois de printemps; Fig. 39. — Coupe transversale dans le bois 
à : secondaire d’une ifère récente, mon- 
les premières sont formées trant les trachéides de printemps p, et 
d'éléments plus petits, plus les trachéides d'automne a. (On a omis, 
pour simplifier, les ponctuations aréo- 
lées.) 


serrés, aplatis radialement 


244 REVUÉ GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


et à parois plus épaisses. Le diamètre de leur cavité est en consé- 
quence beaucoup plus réduit que celui des trachéides de printemps 
où la paroi est moins épaisse, et dont la coupe est à peu près 
carrée (fig: 39). 

Les coupes longitudinales montrent que les trachéides sont 
allongées, se terminent en pointe, et qu'elles portent sur deux de 
leurs quatre faces, les faces radiales, des ponctuations aréolées tout 
à fait typiques (fig. 42, A). 


II. Boïs DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 


Sur des coupes transversales du bois de Conifères des tourbières 
examinées directement au microscope et sans aucun réactif, on 
retrouve très bien les trachéides quadrangulaires avec leur dispo- 
sition en rangées Con- 
centriques et radiales. 
Cependant, il arrive fré- 
quemment, dans cer- 
taines régions, que les 
rangées sont moins ré- 
gulières ; elles sont plu- 
tôt diversement con- 
tournées. Ce fait indi- 
que avec beaucoup de 
netteté que les tissus 
examinés, après avoir 
perdu leur rigidité par 
macération dans Ja 
tourbière ont subi des 
compressions diverses 
ou se sont affaissés sur 
eux-mêmes, ce qui a 
Fig: Le — Ne pe enr dans le bois de produit un assez fort 

inleféellaire 8R ps # nes muorptt dérangement dans la 

ce _ plus ou moins lacavité,etçaet disposition régulière 

tissu a été assez fottenténé, ée © des différents éléments 
(Fig. 40). 

Certaines couches du bois sont formées d'éléments plus petits, 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 245 


plus serrés. Ces couches alternent avec d’autres où le diamètre des 
cellules est plus grand; il est facile d’y reconnaître les zones 
alternatives du bois de printemps et du bois d’automne. 

Il arrive aussi que les cellules soient complètement vidées et 
ne conservent même plus la substance > qui décrite plus 
haut (fig. 40). 

Les coupes longitudinales convenablement dirigées laissent 
voir l’allongement des cellules en fibres, et on reconnaît à pre- 
mière vue sur chacune de ces fibres une rangée longitudinale de 
.ponctuations aréolées qui ont conservé leur aspect ordinaire moins 
le petit cercle central (fig. 42, B). 

On reconnaît donc, à ne pouvoir s’y méprendre, toute la struc- 
ture du bois secondaire des Conifères. Mais si les éléments, dans 
leur disposition et 
leurs traits généraux 
sont encore recon- 
naissables même 
pour un œil peu 
exercé, ils n’en ont 
pas moins subi des | 
modifications  pro- f 
fondes, qui frappent 
l'observateur au pre- 
mier coup d'œil. 

Sur la coupe trans- 
versale, le contour 7 
des trachéides est 
marqué par une li- 
gne brillamment ré- Fig. 1. — Coupe transversale du bois de tourbièe- 
fringente, très min- res montrant un rayon médullaire rm, des 


droit . restes de substance amorphe sa, et un grand 
ce aux endroiisS QUI ® ombre de cellules vides. 
correspondent aux 


faces de la trachéide, mais qui, au niveau des angles, s’épaissit en 
triangles ou en polygones à côtés concaves. L'ensemble forme un 
réseau brillant qui tranche sur le fond de la coupe resté beaucoup 
plus opaque. Avant tout examen microchimique, et rien qu'à 
l'aspect extérieur de cette portion de la membrane, on reconnaît 
en ce réseau l’ensemble des lames intercellulaires. 


246 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Dans les mailles quadrangulaires ainsi nettement limitées par 
le réseau de substance intercellulaire, on constate, dans un grand 
nombre de cas, la présence d’une masse subopaque, brunâtre, à 
contours extérieurs un peu irréguliers, qui. r’est pas; dans bien 

es cas, en contact immédiat 
avec le réseau réfringent (fig. 
40 et 41). Ces masses ont, dans 
leur forme, quelque chose de 
l’aspect du protoplasme con- 
tracté dans l’intérieur de la 
cavité cellulaire par la glycé- 
rine ou une solution sucrée. 
Ce n’est point pourtant du 
protoplasme, mais seulement 
la portion interne de la mem- 
brane des trachéides qui, sur 
le vivant, est épaissie régu- 
lièrement, appliquée contre 
— Ja face interne de la lame in- 
tercellulaire et qui limite en 
son centre la cavité de la tra- 
chéide. De réfringente qu’elle 
était, cette portion de la mem- 
brane cellulaire est devenue 
presque opaque, en se colo- 
rant en brun ; elle s’est déta- 
chée souvent de la lame inter- 
cellulaire et a dû subir une 
Fig.f42.'— En A : coupe longitudinale contraction, car en son cen- 

dans le bois de Conifère normal, mon- : ue 
trant les ponctuations aréolées. En tre, on ne voit plus, en géné- 
a. NO) Pie © e dans le bois ral, de cavité. Ce dernier fait 
ÉURNE. a ponton | montrant est peut-être dû aussi à un 
gonflement général accompa- 

gnant les modifications de cette partie de la membrane. 

Il arrive quelquefois, surtout dans certaines régions, que cette 
masse montre encore en son centre des traces d’une cavité. La 
masse amorphe prend alors un anpec apnniaise (fig. 40, 41 et 43). 
Enfin, ailleursencore, la substan ve mieux l'aspect 


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RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 247 


qu’elle possédait à l’état frais; ses contours extérieurs sont encore 
en contact avec la lame intercellulaire; la cavité centrale est alors 
quelquefois remplie d’un magma assez opaque où on reconnaît des 
granulations extrêmement fines qui sont des bactéries (fig. 43). 
M. B. Renault (1) a en effet montré que la tourbe et surtout le bois 
extrait des tourbières, contient beaucoup de ces microorganismes. 

De distance en distance, tantôt isolées, tantôt par groupes de 


2 à 6, rarement plus, se trouvent 
des cellules vides, à parois uni- 
formément épaissies et très ré- 
fringentes qui paraissent être en ER À 
continuation directe avec le ré- = 
seau intercellulaire. La nature = 
de ces cellules reste encore à dé- 2 —= 
finir (fig. 44, a). Elles correspon- : = 
dent probablement à des élé- 
ments qui sont restés à peu 
près intacts. 

Les rayons médullaires sont 
peu visibles dans les coupes 
transversales, au moins dans 
leurs détails; ils apparaissent 
seulement comme des lignes 
sombres assez larges, sans 
structure définie. 

Les canaux résineux se ren- 
contrent aussi çà et là; mais les 
cellules qui les entourent, plus 


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Fig. 43.— Coupe transversale du bois 


délicates que les trachéides, ne de tourbières, montrant la cavité 


à i des cellules occupée par 
- laissent que des restes informes Cohen tt 0e Dintéries D 


où l’on ne distingue plus rien. 
Il existe aussi dans certains fragments du bois secon 
trous arrondis, plus grands que les canaux résineux ; 


un magma 
daire des 
ils sont 


formés nettement par érosion des cellules voisines ; leur origine 
est due, selon toute vraisemblance, à quelque animal, ‘larve 


(1) B. Renault : Sur La constitution des tourbes (C. R. des séances de l’Acad, 


des Sc. 1898, T. CXXVII, p. 825). 
(1) B. Renault: loc. cit. 


1 


218 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


d’insecte ou autre, qui a attaqué le bois à une époque qu'on ne 
peut définir. 

Telles sont les modifications morphologiques qu'a subies le 
bois des tourbières. On voit que pour la lame intercellulaire, à part 
les déformations apportées par la compression, elles sont nulles, 
et que pour le reste de la membrane elles sont au contraire très 
importantes. En somme, dans ces fragments, il n’y a plus que la 
membrane intercellulaire qui donne quelque cohésion à la masse. 
Si l’on supprimait celle-ci tout tomberait en deliquium. 

M. Renault a pu observer divers stades de décomposition sur le 
Bouleau. Il a même trouvé de l’amidon et du protoplasme en partie 
intacts. Voici la conclusion de sa note qui a trait au bois : les bois 
trouvés dans les tourbières montrent de haut en bas une altération 
de plus en plus profonde ; leur tissu est souvent parcouru par des 
myceliums de Champignons microscopiques ; ils contiennent des 
modifications curieuses du protoplasme; enfin, ils montrent de 
nombreux microcoques dont quelques-uns restent mobiles long- 
temps après leur sortie de la tourbière. 

Quoique sous bien des rapports, les résultats de mes recherches 
ne concordent pas avec ceux de M. Renault, il n’y a pas à s'étonner 
outre mesure de ces différences. C’est qu’en eflet le phénomène qui 
transforme les débris des végétaux vivants en tourbe est peut-être 
uniforme dans ses grandes lignes, mais dans les détails il peut se 
rencontrer des variations importantes ; c’est à ces variations de 
détail qu’il faut attribuer la différence entre les résultats divers 
obtenus par difiérents chercheurs. 


ÉTUDE MICROCHIMIQUE 


Y a-t-il des modifications chimiques qui se soient produites 
dans la membrane en même temps que les modificatious morpho- 
logiques qui ont été précédemment décrites? C’est la question qui 
se pose maintenant et qu'il s’agit de résoudre par des observations 
à l’aide de réactifs surtout colorants, les plus utiles que l’on puisse 
employer en microchimie. 

Rappelons brièvement ce qu’on sait de la membrane des cellules 
ligneuses du bois de Conifères. On sait que quand deux cellules se 
forment par bipartition aux dépens d’une cellule primitive, il se 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 249 


constitue d’abord une ébauche de cloison albuminoïde, bientôt 
remplacée ou imprégnée par des composés pectiques, en particulier 
par le pectate de calcium, qui constitue la lame moyenne de la 
membrane ou substance intercellulaire. Sur les deux faces de cette 
lame primitive en contact avec la cavité de chaque cellule, se 
déposent des couches successives de plus en plus épaisses de cellu- 
lose et de pectose, qui, dans le cas des cellules destinées à devenir 
plus tard des éléments ligneux, s'imprègnent de vasculose ou de 
lignine et de sels minéraux divers. Outre la vasculose, Frémy 
admettait encore la présence de la substance qu’il dénommait la 
cutose. M. G. Bertrand a de plus trouvé que la membrane des 
cellules des Conifères contenait une substance particulière, la 
mannocellulose, substance propre à ces plantes et remplaçant la 
xylose qui existe dans les membranes des Angiospermes (1). 

Je chercherai d’abord quelles sont les modifications chimiques 
qui se sont produites dans les substances fondamentales de Ja 
membrane, puis celles qui se rencontrent dans les substances 
imprégnantes. 

1° CELLULOSE 


On sait que la cellulose, ou au moins certaines variétés de 
celluloses sont attaquées facilement par certains microorga- 
nismes. D'autre part, les éléments du bois, bien que contenant de 
la cellulose, résistent plus longtemps aux attaques des bactéries. 
Que s’est-il passé dans le bois de Conifères des tourbières ? A-t-il 
conservé sa cellulose ou l’a-t-il perdue ? telle est la première ques- 
tion que l’on pouvait se poser. J'ai employé pour la résoudre les 
réactifs iodés et les colorants organiques. 

Réactifs iodés. — On:sait que la cellulose traitée par l'acide 
sulfurique étendu d’eau se transforme en un produit d’hydratation, 
l’hydrocellulose, qui se colore en bleu par l’iode, comme l’amidon, 
sans toutefois être identique à cette dernière substance. 

En traitant des coupes de bois de Conifères ordinaire par 
l'acide sulfurique à 66°, additionné d’un quart de son poids d’eau, 


(1) G. Bertrand: Recherches sur la crane immédiate des re ge 
taux Page rendus de l’Acad. des 1892, t._CXIV, p. 149) e r la 
Présence de la mannocellulose me ne tissus pres des plantes symnôs- 
permes (Ibid., 1894, t. CXXIX, p.. 1025). 


250 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


on obtient d’abord sur les membranes une coloration jaune soufre. 
Si l’on trempe ensuite la coupe dans une solution d’iode dans 
l'iodure de potassium, les parois des trachéides se colorent en brun 
foncé. Mais en bien des points on voit que les parois ont été 
gonflées par l’action de l’acide sulfurique, et il se produit comme 
des suintements d’une substance amorphe, qui se colore en bleu 
verdâtre, et qui est composée en grande partie d’hydrocellulose. 
Le bois de tourbières traité par l’acide sulfurique brunit d’abord 
et noircit eusuite. Mais si l’on examine les coupes au microscope 
après les avoir trai- 
tées par l’iode, on les 
voit se colorer en 
brun acajou foncé. 
Toutefois, cà et là, 
bien que rarement, 
sur le bord des cou- 
pes ou des déchiru- 
res, On aperçoit quel- 
ques flocons d’une 
substance amorphe 
colorés en bleu très 
net. Celte réaction, 
attribuable à l'hydro: 
cellulose , montre 


= 
E——— 
=——7 
—— 
——— 


— que dans les parois 


du bois de tourbière, 

il peut rester quel- 

Fig. 44. — Trachéides de Co uës en coupe ques ‘tratesi dx60l 
transversales gonflées par acide sulfurique lulose. 

sut La zone interne se colore en bleu J'ai obtenu des 

résultats identiques 

en remplaçant l'acide sulfurique par l’acide phosphorique (anhy- 
dride phosphorique en solution sirupeuse dans l’eau). 

- Le chloroiodure de zinc, très prôné en général pour cette 
réaction, ne m'a donné aucun résultat probant dans le cas présent; 
aussi, après quelques essais infructueux, l’ai-je définitivement 
abandonné. 

J’ai fait une seconde série de recherches sur les mêmes maté- 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 251 


riaux, mais soumis préalablement à l’action du chlore (acide 
chlorhydrique attaquant le chlorate de potasse). 

Le bois de pin normal ainsi traité montre avec l’acide sulfurique 
étendu et l’iodure de potassium iodé, les modifications suivantes : 
l’acide attaque la face interne des trachéides en contact avec. la 
cavité, il la gonfle irrégulièrement, de manière à la faire paraître 
frangée ; l’iode colore bien en bleu cette partie, tandis que le reste 
de la paroi prend une teintg jaune ou jaune-brunâtre. Si la cavité 
de la trachéide estde faible étendue, comme dans le bois d’automne, 
elle est bientôt remplie d’un magma opaque coloré en bleu intense; 
c’est là surtout aussi que le reste de la paroi se colore en jaune 
brun. En somme, l’action de l’acide et de l’iode se fait mieux sentir 
après le traitement des matériaux par le chlore, et la présence de 
la cellulose est plus facilement mise en évidence. 

La même série de réactions appliquée au bois de tourbières m'a 
donné les résultats suivants. Le réseau intercellulaire se colore 
en brun très foncé. Les cellules réfringentes ont leurs parois 
fortement et irrégulièrement gonflées par l’acide sulfurique, et 
elles sont colorées en bleu intense, ce qui noie que la cellulose 
y est encore abondante. 

Dans les autres trachéides la masse amorphe qui remplit la 
cavité se teinte de bleu çà et là, mais très irrégulièrement. La 
majeure partie de la substance se colore en jaune brun clair 
par l’iode. 

Si on prolonge beaucoup l action de l’acide sulfurique on arrive 
à des résultats variables selon les fragments de bois examinés. 
Ainsi tandis que certains ne montrent que des traces de cellulose, 
d’autres se colorent beaucoup plus fortement en bleu. La cellulose 
a donc persisté en proportions variables selon les régions et il est 
naturel d'admettre que si cette substance a subi une décomposition, 
sa disparition a très bien pu se faire d’une manière irrégulière et 
variable pour les différentes parties des troncs examinés. 

L'action du chlore sur les matériaux d’étude favorise la mise 
en évidence de la cellulose. Il y a en effet oxydation et disparition 
d’une partie des substances incrustantes de la membrane. De 
plus on sait par les travaux de M. L. Vignon (1) que sous l’action 


(1) L, Vignon: C. R. de l'Acad. des Sciences, 1897, T. C. XXV, p. 448. 


252 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


du chlore la cellulose s’oxyde aussi, et l’oxycellulose qui en résulte 
présente plus facilement la réaction en bleu par l’iode. 

L'emploi des réactifs iodés conduit donc à cette conclusion que 
les cellules réfringentes sont des éléments qui paraissent avoir 
gardé intactes leurs membranes cellulosiques, et que les autres 
trachéides ont perdu la plus grande partie, sinon la totalité de 
leur contenu en cette substance. 

Réactifs orÿaniques. — Les résultats obtenus à l’aide de ces 
réactifs sont beaucoup moins nets que les précédents et quelquefois 
contradictoires. 

L'orseilline BB aiguisée par l'acide chlorhydrique (ou moins 
bien par l’acide acétique), se fixe dans les coupes de bois de pin 
frais sur la portion épaissie des trachéides, mais non sur la trame 
intercellulaire. C'est la réaction à laquelle il fallait s'attendre 
d’après ce que l’on sait de l’action de ce réactif, qui ne colore que 
la cellulose. Le noir naphtol mordancé de même façon agit de 
même, colorant en bleu respectivement ce que l’orseilline colorait 
en rouge. 

Le bois de tourbières soumis à la coloration par l'orseilline fixe 
ce colorant sur la substance amorphe avec assez d'intensité. La 
substance intercellulaire reste incolore ou ne se colore qu’en rose 
pâle et après un assez long temps. Cette réaction indique la pré- 
sence d’une certaine proportion de cellulose persistante dans la 
substance amorphe. Le noir naphtol conduit aux mêmes conclusions. 

Mais si l’on traite les matériaux par le chiore, puis par les 
réactifs organiques de la cellulose, on arrive à un résultat tout 
autre. 

Le bois de pin normal, soumis pendant 24 heures à l’action du 
chlore, puis traité par l’orseilline BB acide ne se colore pas. Le noir 
naphtol acide ne donne pas de meilleurs résultats. 

Le bois de Conifères de tourbières soumis an même iritément 
montre des lames intercellulaires vivement colorées en rouge par 
l'orseilline, tandis que la portion amorphe de la membrane ne se 
colore pas ou se colore à peine et après un long temps. Le noir 
paphtol colore en bleu la membrane intracellulaire. Que l’on emploie 
l’acide acétique ou l’acide chlorhydrique comme mordant on arrive 
toujours au même résultat. Il reste là un point obscur qui mérite 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 253 


d’être éclairei. L’oxydation produite par le chlore a pu modifier 
les substances de la membrane. 

ll n’en reste pas moins acquis par la plupart des réactions 
qu'il persiste de la cellulose dans la substance amorphe et dans 
les cellules réfringentes. 


* (4 suivre). 


VARIATIONS DE STRUCTURE 
D'UNE ALGUE VERTE 


SOUS L'INFLUENCE DU MILIEU NUTRITIF 
par MM. L, MATRUCHOT et M. MOLLIARD (Suile). 


(Planches 7, 8 et 9). 


ÉTUDE MICROSCOPIQUE 


I — EXAMEN DU S7Y/CHOCOCCUS À L'ÉTAT VIVANT 


* Technique. — Les observations microscopiques ont d’abord été 
faites sur le vivant. Si le milieu de culture est liquide, la préparation 
est montée dans üne goutte du liquide de culture lui-même. Si le 
milieu de culture est solide (milieux gélatinés, Navet, Potiron, etc.), 
la préparation est montée dans une goutte d’eau ordinaire. Dans 
tous les cas, l'examen microscopique est effectué aussitôt et toujours 
dans les mêmes conditions d'éclairage. de grossissement, etc. Il a 
été reconnu, en effet, qu’une préparation vieille de quelques heures 
présente déjà des différences avec les préparations toutes fraîches. 
Au bout de 24 heures, la dégénérescence trabéculaire et huileuse 
du protoplasma est déjà fort avancée : un examen tardif ne saurait 
fournir aucune indication précise sur les véritables caractères 
présentés par les cellules vivantes. 

Lorsqu'il y a de grandes variations dans la forme et la structure 
des individus d’une même culture, nous nous sommes attachés à 
étudier et représenter les formes les plus fréquentes et — pourrait- 
on dire — les plus normales. Sur le petit nombre de cellules figurées 
dans chaque cas, — de trois à six ou huit cellules, — nous avons 
cherché à représenter autant que possible les principaux cas 
observés dans la préparation. Le degré d’homogénéité de chaque 
groupe de cellules donnera une idée de l’homogénéité de la culture 
correspondante. 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE 255 


Enfin les individus ont été examinés et comparés autant que 
possible dans des cultures de même âge: 

Ceci posé, nous allons décrire successivement les caractères 
microscopiques observés sur le vivant, dans les conditions qui 
viennent d’être fixées. Nous suivrons, pour les divers aliments 
étudiés, l’ordre suivant : 


A. — Série des Glucoses. 

B. — Série des Saccharoses. 

C. — Autres substances organiques et substances 
minérales. 


LA 


A. — SÉRIE DES GLUCOSES. 


I. GLUCOSE. 


1° Solutions de glucose. 

Il faut distinguer pour le glucose l’action spécifique de ce sucre 
et l’influence de la concentration. 

Nous avons opéré sur des solutions de glucose à teneur très 
variable : 

a. — Glucose pur à 0,03 °/.. 

Même à cette dose très faible de glucose, il se produit une action 
manifeste sur le contenu cellulaire. Le protoplasma est très vacuo- 
lisé; il présente de nombreuses granulations de toutes tailles, et 
une dégénérescence huileuse très marquée (PI. 7, fig. 3) ; en outre 
le leucite devient diffus, son contour s’efface jusqu’à devenir 
indistinct; les cellules sont à peine teintées d'un vert jaunâtre, 
nombre d’entre elles sont même à peu près incolores, 

Quant à la forme générale de la cellule, elle reste à peu près la 
même ; toutefois les éléments sont un peu plus allongés (10, 15 et 
jusqu’à 20 &), plus étroits (4 x) et plus incurvés que dans la forme 
normale. 

b. — Glucose pur à 0,3 °/0. 

Même action que la solution précédente, plus marquée encore 
quant à la décoloration de la cellule et au contour vague du chloro- 
leucite : on distingue à peine la chlorophylle diffuse (PI. 7, fig. 4). 

D’assez nombreuses formes sout aberrantes : ce sont des cellules 
en forme de boudin allongé, parfois tout à fait recourbé sur lui- 


256 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


même, remplies d’un protoplasma trabéculaire renfermant de nom- 
breuses gouttelettes d'huile et d’abondants granules réfringents. 

c. — Glucose pur à 3 °/o. 

Action de mème ordre que précédemment. Les éléments sont 
plus courts et souvent un peu plus étroits (PI. 7, fig. 5). 

d, — Glucose pur à 6 °/,, 

Le leucite est devenu très flou et très pâle (PI. 7, fig. 6). De 
nombreux individus sont totalement incolores. La dégénérescence 
huileuse est très accentuée. 

e. — Glucose du commerce. 

Des solutions de glucose impur (glucose du commerce) ont 
fourni des résultats analogues. Les fig. 7 et 8 de la PI. 7 représentent 
des Stichococcus vivant dans des solutions relativement concentrées 
(8 et 12 °/.) de glucose du commerce. La dégénérescence huileuse 
est abondante et les granules réfringents sont nombreux. Le dia- 
mètre transversal des cellules est encore plus faible que précé- 
dermnment, il descend jusqu’à 2 y. 

Il faut voir dans cette diminution continue du diamètre des 
cellules (PI. 7, fig. 3 à 8) un eftet de l’amoindrissement de la turges- 
cence, dû à la teneur croissante en sucre de Ja solution nutritive. 

20 Milieux solides glucosés. 

a. — Glucose pur à 3 +/, additionné de gélatine. 

Il y a une différence remarquable dans l’action d'une solution 
de glucose pur à 3 °/, suivant qu’elle est ou non additionnée de 
gélatine. 

Dans le milieu gélatiné, tous les individus ne sont pas décolorés 
et atteints de dégéné granulo-huileuse, comme c’est le cas 
pour les solutions liquides. A côté des individus ayant subi l’action 
du glucose, et ici presqu'entièrement décolorés (PI. 7, a, fig. 13), on 
trouve, parfois en petit nombre, parfois en nombre égal aux pre- 
miers, des individus à leucite vert et bien délimité, sans dégé- 
nérescence huileuse, en un mot des individus ayant très -sensible- 
ment la structure du Stichococcus végétant à air libre. Nous 
reviendrons plus loin sur ce cas particulier. | 

b. — Glucose du commerce à 3 °/, additionné de gélatine. 

Des cultures en profondeur dans une gélatine additionnée de 
glucose du commerce ont fourni deux sortes d'individus ; des 
individus décolorés, à dégénérescence granulo-huileuse, semblables 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’'UNE ALGUE | 257 


à ceux qui sont représentés dans les fig. 5 et 6, et des individus 
verts, à leucite si profondément déchiqueté qu'il est comme mor- 
celé en 2, 3, 4 fragments (PI. 7, fig. 9, gélatine glucosée à 3 °/.), et 
présente jusqu’à 10 ou 12 petites masses d’un vért franc qui sem- 
blent autant de petits leucites indépendants (PI. 7, !fig. 40, gélatine 
glucosée à 8 °/.). 

c. — Cultures sur Potiron. 

Les cultures de Stichococcus sur des trnéhies stérilisées de 
Potiron fournissent des résultats de même ordre que les solutions 
de glucose ; le fruit de Potiron renferme en effet une assez forte 
proportion de glucose. Ainsi que nous l’avons déjà dit, l'aspect 
macroscopique des cultures est assez particulier, les cultures sont 
vert jaunâtre ; cette décoloration s’observe au microscope sur les 
individus isolés : la plupart des cellules n’ont qu’un leucite réduit, 
à contour flou et à teinte jaunâtre (PI. 7, fig. 11), et beaucoup 
paraissent même complètement incolores. 

Comme dans les cultures sur glucose, on observe une dégéné- 
rescence huileuse très aäccentuée, un protoplasma trabéculaire 
avec nombreux granules réfringents, et la forme générale des 
cellules est celle de boudins courts et arrondis aux deux bouts. 

d. — Cultures sur bouillon gélatiné de Potiron. 

_ Sur ce milieu, la culture — comme le sont en général toutes les 
cultures en profondeur sur milieu gélatiné — est très homogène 
quant à la forme et à la taille des cellules (PI. 7, fig, 4); mais ici, 
comme dans divers cas précédents, on trouve deux catégories 
très distinctes d'individus : les uns a ayant subi une dégénéres- 
cence granuleuse et qui sont presqu’entièrement décolorés ; les 
autres b qui ont l’aspect normal du Stichococcus en culture aérienne. 


Il. LÉVULOSE 


Solution de lévulose à 3 °/.. 

L'action du lévulose pur est la même que celle du glucose pro- 
‘prement dit. La fig. 142 de la PI. 7 représente l’aspect normal des 
cellules dans une solution de lévulose pur à 3 °/;. On observe ici. 
encore de nombreuses formes entièrement incolores. 


En résumé, les sucres de la série du glucose (glucose pur, 
glucose du commerce, lévulose, Potiron), produisent dans les cel- 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 17 


258 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


lules du Stichococcus des modifications analogues et constantes : 

La coloration verte disparaît au moins en partie; le leucite 
diminue de volume et son contour devient vague comme s’il difiu- 
sait dans le protoplasma ; en même lemps, sa nuance passe au 
vert jaunâtre et même au jaune; parfois — et, dans certaines 
cultures, une cellule sur deux présente ce phénomène — la dispa- 
rition de la chlorophylle est complète et les individus ainsi 
modifiés sont entièrement incolores. 

En outre, il se fait une forte dégénérescence cellulaire, marquée 
par la production de granules cytoplasmiques, sur la nature desquels 
nous reviendrons dans la suite, et surtout par la production de 
gouttelettes huileuses dont le volume va croissant constamment, 
jusqu’à remplir complètement la cellule d’une file de grosses 
gouttelettes d’huile de même diamètre que le filament. 

. Il y a un lien évident et général entre la dégénérescence huileuse 
et la forme du leucite : quand il y a des gouttelettes d'huile dans 
la cellule, le leucite est de couleur pâle et de contour flou, et inver- 
sement : nous n’avons observé aucune exception à cette règle. 

… Enfin, il faut noter la diminution du diamètre transversal. 
produite par la richesse en sucre du milieu de culture. Ce dernier 
résultat concorde avec ce qu’a observé Krüger (loc. cit.) sur les 
deux Algues qu'il a cultivées. Il est par contre en désaccord avec 
la loi formulée par Livingsion (1) à propos d’un Stigeoclonium : 
«Une pression osmotique élevée agit sur la forme de la cellule, 
qu’elle tend à rendre sphérique ». 

Remarque. — Les Stichococcus à contenu jaunâtre ou incolore et 

_à dégénérescence granulo-huileuse ne sont nullement des cellules 
mortes, où le protoplasma serait en voie de décomposition. Ce sont 
des cellules parfaitement vivantes, en voie d'accroissement et de 
multiplication. On s’en assure facilement par l’examen des cultures 
en milieu liquide; là, quel que soit l’âge de la culture, tous les 
individus ont le même aspect de cellules vert pâle ou jaunâtre, 
remplies de gouttelettes d'huile, et cependant la culture évolue nor- 
malement, la inasse de Stichococcus augmente régulièrement et 
atteint un volume aussi considérable que dans les meilleures cul- 
tures superficielles. 


(1) Livingston. — On the nature of the stimulus which rer the change of 
form in polymorphic green Algæ (Bot. Gaz., t. XXX, 1900, p. 289). 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE 259 


Dimorphisme du S71ICHOCOCCUS en milieux gélatinés 
et sur substratums glucosés. 


Il convient de faire ici une remarque très générale. En milieu 
liquide, toutes les cellules se trouvant soumises de façon égale à 
l’action du milieu ambiant, les effets de cette action sont plus ou 
moins manifestes sur tous les éléments. Bien qu’on observe une 
diversité dans la forme et le contenu des cellules, les modifications 
dues à l’action du milieu sont en somme sensiblement les mêmes 
chez tous les individus. 

Au contraire, pour les colonies de Stichococcus développées en 
profondeur dans les milieux gélatinés, ou en surface sur les milieux 
solides, on distingue toujours très nettement deux sortes d’indi- 
vidus : les uns (PI. 7, fig. 43 4, 14 a) qui ont subi effectivement 
l’action du milieu, et qui présentent les mêmes caractères que les 
Stichococcus développés dans les milieux liquides correspondants, 
les autres (fig. 13 b, 14 b) qui semblent avoir échappé à cette action 
et qui présentent très sensiblement les caractères des Stichococcus 
normaux. [l y a, en un mot, un dimorphisme remarquable chez les 
individus de Stichococcus cultivés dans ces conditions. 

Comment expliquer une telle anomalie, une divergence aussi 
marquée dans l’aspect d'individus appartenant à des colonies en 
apparence homogènes ? Il ne faut, croyons-nous, nullement faire 
appel à une hypothèse d'adaptation au milieu, d’après laquelle 
certains individus, s’adaptant au milieu, fourniraient, en se multi- 
pliant, une race de Stichococcus modifiés tous de façon identique, 
et certains autres individus, rebelles à l’action du milieu, donne- 
raient naissance à une race de Stichococcus normaux. 

L'hypothèse qui nous semble la plus plausible est la suivante : 

Dans une colonie de forme sphérique, qui s’accroît en milieu 
gélatiné, les individus périphériques sont en relation immédiate 
avec le milieu ambiant ; ils subissent donc dans toute son intensité 
l'action de ce milieu. Les individus placés au centre sont, au con- 
traire, plus ou moins complètement soustraits à cette action. En 
particulier, l’action du glucose dissous dans la gélatine ne peut se 
faire sentir que sur les Stichococcus périphériques que mouille la 
gélatine. : Kad 

Si l’on objecte à cela que les différents individus d’une même 


260 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


colonie provenant d’un même individu initial, ont dû être tous, à 
un moment donné, mouillés par la gélatine, on peut répondre que 
l'accroissement en volume d’une colonie n’est pas uniquement le 
résultat de la digestion ou du refoulement de la gélatine par la 
masse de Stichococeus en voie de multiplication : la dessiccation de 
la gélatine qui est rendue apparente dans tous les tubes de culture 
par un retrait à la périphérie de ces tubes, s'effectue en réalité dans 
toute la masse; elle a pour conséquence l’augmentation de volume 
des lacunes que remplissent les colonies de Stichococcus. 

Par conséquent, ces lacunes s’accroissant ainsi mécaniquement 
et indépendamment de la masse de Stichococcus elle-même, on 
conçoit que la région centrale de chaque lacune puisse être le 
siège d’une multiplication abondante des individus de Stichococcus, 
multiplication dont l'effet serait de combler incessamment par le 
centre le vide produit à la périphérie. 

Or, les individus naissant de cette façon se trouvent dans des 
conditions en somme très analogues à ceux qui vivent à la surface 
du substratum sans subir l’action du milieu sous-jacent. Ils sont, 
en effet, séparés de la gélatine glucosée par toute la couche parié- 
tale de Stichococcus, laquelle s’oppose à la diffusion du glucose 
puisqu'elle le consomme elle-même pour son propre compte. Sous- 
traits à l’action du glucose, les Stichococcus du centre de la colonie 
— bien qu’ils tirent leur origine d'individus décolorés et partielle- 
ment dégénérés — prennent donc forcément, dans l'hypothèse où 
nous nous plaçons, le faciès des Stichococcus vivant à l'air libre. On 
s'explique ainsi que nombre d’individus extraits d’une colonie pro- 
fonde présentent le faciès et la structure des Stichococeus normaux. 

Dans les cultures superficielles sur Potiron ou sur milieux géla- 
tinés, où le dimorphisme dont il vient d’être parlé s'observe avec 
la même intensité, il reconnait une cause de même ordre. Après un 
certain temps où le développement s’est fait en contact avec le 
milieu glucosé, naissent des individus soustraits à l’action du 
glucose, se développant en colonies aériennes (PI. 8, fig. 41) et 
présentant les caractères normaux du Stichococcus. La vraisemblance 
de l'explication fournie dans ce dernier cas appuie fortement, nous 
semble-t-il, l'hypothèse que nous avons présentée pour les colonies 
en profondeur. 


 VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE 261 


B. SÉRIE DES SACCHAROSES 


I. SACCHAROSE 


Dans les cultures en milieu liquide sur solutions de saccharose 
à 3°/,, les individus se montrent en général arrondis à l’extré- 
mité et restent fréquemment agélomérés en groupes de quelques 
cellules (PI. 7, fig. 45 a). 

Le leucite, quoique de même nuance (vert gai) que dans les 
conditions naturelles, ést ici le plus souvent morcelé; on peut 
trouver (a) jusqu’à 6-8 petites masses vertes à contour net qui sont 
comme autant de leucites distincts. 

Le protoplasma est vacuolisé, et sur lés trabécules sont de nom- 
breux granules réfringents (b); on trouve aussi de ces granules 
sur le bord même des leucites. 

Sur une solution de saccharose gélatinée de même concen- 
tration que la précédente, l’action du sucre est moins marquée 
(PI. 7, fig. 16): la cellule et le leucite gardent leurs caractères 
normaux ; le protoplasma est peu vacuolisé et il n’y a pas de 
granules dans le cytoplasma. 

c. — Navet. 

Mèmes observations pour le Stichococcus cultivé en surface sur 
des-tranches de Navet stérilisées (milieu qui, à ce point de vue, 
peut être considéré comme une solution de saccharose) : le leucite 
reste à contour net et il n’y a.pas de dégénérescence cellulaire. 
(PEU TE. 

II. MALTOSE 


a. — La solution de maltose à 3 4 produit les mêmes modifi 
cations que la solution de saccharose : leucite net, plus ou moins 
morcelé, d’un vert franc ; protoplasma trabéculaire avec quelques 
vacuoles (PI. 7, fig. 18). 

L’une des cellules de la fig. 18 a une membrane très fortement 
épaissie et striée ; elle est analogue aux éléments que Gay désigne 
sous le nom d’hypnocystes et qu’il considère comme des cellules 
de conservation. Nous avons trouvé çà et là de tels éléments, sans 
qu’il nous ait paru y avoir un rapport quelconque entre leur for- 
mation et des conditions de végétation difficile pour le Stichococcus. 

b. — En solution de maltose gélatinée, dans les cultures en 


262 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


profondeur, les cellules restent courtes, généralement associées en 
chaînes (P1. 7, fig. 20); le leucite est normal et il n’y a pas de dégé- 
nérescence cellulaire appréciable. 


IIT. LACTOSE 


Le lactose en solution liquide à 3 °/, donne aux individus une 
forme arrondie aux deux bouts, légèrement allongée (8-10 sur 3u), 
avec leucite normal presque toujours entier. Cependant une légère 
dégénérescence semble marquée dans la plupart des cellules par la 
présence de granules réfringents disposés en général au bord des 
leucites. 

Certains individus, qu’on peut rencontrer presqu’à coup sûr 
dans une préparation quelconque, sont particulièrement aberrants 
(PI. 7, a, fig. 19) : l'allongement de la cellule et la division du leu- 
cite se sont effectués normalement, mais le cloisonnement trans- 
versal ne s’est pas produit ; on a donc des individus: en forme de 
boudin très allongé (30 à 40 y de long.}, à 8, 4, 5 leucites consécu- 
tifs, et où la dégénérescence granuleuse est d’ailleurs très nette. 


En résumé, les divers sucres étudiés appartenant à la série du 
saccharose (saccharose, maltose, lactose, tranches de Navet) pro- 
duisent sur les cellules du Sfichococeus des effets analogues : for- 
mes arrondies, leucite le plus souvent morcelé, mais gardant le 
contour net et la couleur verte du Stichococcus normal, dégénéres- 
cence granuleuse plus ou moins marquée. I] n’y a jamais de dégé- 
nérescence huileuse. 

Enfin les cultures superficielles et les cultures en milieu gélatiné 
ne présentent souvent qu’à un degré.faible ou nul les modifications 
qui viennent d’être signalées. Cette particularité est due, selon 
nous, aux mêmes causes que celles que nous avons exposées plus 
haut à l’occasion des milieux glucosés. 


C.— AUTRES SUBSTANCES ORGANIQUES ET SUBSTANCES 
MINÉRALES 
I. DExTRINE 


En milieu liquide (solution à 3 /;), la dextrine manifeste une 
action remarquable sur le leucite. Celui-ci, tout en devenant d’un 


VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE 263 


vert plus bleu que dans le Stichococcus normal, semble s’amincir, 
s’étaler en surface sous la membrane cellulaire, et en même temps 
il s’échancre profondément sans cependant se morceler (PI. 7, 
fig. 23). Sur le bord des leucites, le long des échancrures, s’obser- 
vent des granules réfringents. Quelques-uns de ces granules, plus 
gros, semblent constituer de petites gouttes d'huile. 

En milieu gélatiné, la dextrine n’agit pour ainsi dire plus. La 
fig. 24 (PI. 7), qui représente quelques individus d’une colonie 
profonde développée dans une dextrine à 3 °/, additionnée de géla- 
tine, montre des individus à structure normale; le leucite, quoique 
en général coupé en deux, a la nuance normale (vert de vessie) 
et garde un contour net. 

IT. AMmiIDoN 


Comme pour Ia plupart des substances déjà étudiées, c’est en 
milieu liquide que l’amidon exerce l’action la plus marquée sur la 
cellule de Stichococcus. 

Cette action se manifeste ici par un agrandissement extraordi- 
naire du volume de la cellule (20 w sur 7u}, avec déformation de 
son contour, qui devient irrégulier et à angles très arrondis (PI. 8, 
fig. 25). 

Le leucite prend une teinte vert bleuâtre; son contour cesse 
parfois d’être net (a, fig. 25), et dans ce cas le cytoplasma pré- 
sente quelques gouttelettes huileuses ; le plus souvent, le leucite 
s'étale en surface et s’échancre comme il a été dit à propos de la 
dextrine (b, fig. 25); le protoplasma semble alors grossièrement 
spumeux, Ces diverses modifications tiennent sans doute à ce que, 
dans la stérilisation par chauffage, une partie de l’amidon a été 
transformée en dextrine et en sucre. 

Sur amidon gélatiné, on reconnaît une déformation de la 
cellule qui rappelle ce qui vient d’être dit, mais le contenu cellu- 
laire n’éprouve aucun changement appréciable (PI. 8, fig. 26). 

IT. INULINE 

Dans une solution d’inuline à 3 °/,, les cellules de Stichococcus 
prennent l’aspect de boudins très réguliers, arrondis aux extré- 
mités; le protoplasma est parfaitement hyalin ; les leucites restent 
verts et se morcellent en deux ou trois éléments de forme arrondie 
(PI. 8, fig. 27). Certaines cellules semblent renfermer des grains de 


264 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


chlorophylle ; en réalité ce sont des leucites en forme de lame 
aplatie, accolés à la membrane. 


III. Gomme 


Une solution de gomme à 3 °/, détermine, chez le Stichococcus, 
une déformation particulière de la cellule. Les éléments deviennent 
irréguliers de forme, ondulés ou renflés, souvent incurvés en U et 
accolés deux à deux par leurs faces concaves ; leur taille est supé- 
rieure à la normale, surtout en largeur (10 à 48 w sur #4 à 7 u). Le 
_ leucite est net et très développé, souvent morcelé en deux, trois, 
quatre leucites plus petits et arrondis (PI. 8, fig. 28). 


V. MANNiITE 


En solution de mannite à 3 °/,, le Stichococcus ne s’est pas déve- 
loppé de façon appréciable. 

Sur mannite à 3 °/ gélatinée, on n'obtient que des individus à 
structure normale (PI. 7, fig. 21)et à contour arrondi. Etant données 
les remarques faites plus haut relativement aux milieux gélatinés, 
il est difficile d’affirmer que la mannite n’a pas d’action sur la 
structure du Stichococcus. 

VI. GLYCÉRINE. 


En dehors d’un rapetissement des cellules, qui n’ont que 7 à9 
sur.3 à 4 x, on n’observe aucune modification saillante produite 
par l’action d’une solution de glycérine à 3 0/,. Le leucite reste net 
et peu ou pas morcelé ; il n'y a pas de dégénérescence cytoplas- 
mique (PI. 7, fig. 22). 

VII. PEPTONE 


L'action de la peptone en solution à 3 °/, dans l’eau pure ne 
se manifeste par aucune modification importante dans la structure 
du contenu cellulaire. On trouve ici, comme dans la forme normale 
de Stichococcus, un leucite plus ou moins spiralé accolé à la mem- 
brane, ou deux leucites arrondis provenant de la bipartition du 
premier. Le protoplasma est toutefois assez fortement vacuolisé, 
sans qu’il y ait cependant aucune dégénérescence granulo-huileuse. 

Mais la forme et la taille des individus sont considérablement 
modifiées, et l'aspect qu’ils présentent est des plus caractéristiques 
(PL. 8, fig. 34). Les cellules sont arrondies aux deux bouts, forte- 


VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNÉ ALGUE 265 


ment turgescentes, rarement cylindriques, le plus souvent renflées 
en forme de poire, parfois presque sphériques. La taille des 
éléments est considérable ; leur longueur peut aller jusqu’à 20 y, 
leur largeur jusqu’à 8 w. Ce sont les plus volumineux que nous 
aient présentés nos cultures. 

Dans la même solution de peptone à 3 °/s, mais additionnée de 
gélatine, on n’observe pas les variations considérables que nous 
venons de signaler; la culture, très homogène, montre des cellules 
courtes, cylindriques ou ovales, où l’action de la peptone, quoique 
sensible, est peu marquée (PI. 8, fig. 35). 


Les solutions de sels minéraux se montrent, comme nous l’avons 
vu, peu propres au développement du Stichococeus. Nous n’enre- 
gistrons ici que les résultats fournis par les solutions d’azotate 
d’ammonium et de sulfate de cuivre. 


VIII, AZOTATE D’AMMONIUM 


Dans une solution d’azotate d’ammonium à 0,05 °/, dans Peau 
pure, les cellules de Stichococcus sont volumineuses (10 à 18 sur 
5 à 10 v), souvent renflées en forme de poire (PI. 8, fig. 29). 

Le leucite est morcelé en masses régulières, et forme des lames 
ou des rubans étalés contre la membrane cellulaire. Il n’y a aucune 
dégénérescence cellulaire, ni gouttes d'huile, ni granules réfrin- 
gents. 

IX. SULFATE DE CUIVRE 

Ainsi que nous l'avons dit précédemment, le sulfate de cuivre 
à dose infinitésimale semble être un aliment pour le Stichococcus. 
Dans les solutions les plus étendues que nous ayons employées 
— 0,0000005 °/,, le Stichococcus se développe parfaitement; les 
individus sont volumineux (10 à 18 x sur 5 à 9x), le leucite est 
généralement morcelé en 2-3-5 petits leucites ovales ou arrondis 
(PI. 8, fig. 30). 

Dans les solutions les plus concentrées où le Stichococcus se soit 
développé (0,0005 °/.), les individus sont beaucoup moins gros et 
plus cylindriques (8 à 12 y sur 4 à 5 y) ; le morcellement du leucite 
est poussé plus loin encore (cinq à huit fragments en général); et 
les fragments sont tous très régulièrement circulaires (PI. 8, fig. 31). 
Il y a là une disposition caractéristique qu'aucun autre milieu de 
culture ne nous a fournie aussi marquée. 


266 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les solutions de substances organiques sont en général des 
milieux très favorables au développement du Stichococcus. Citons 
des exemples des modifications observées dans quelques-uns de 
ces. milieux. 

X. ACIDE CITRIQUE 

Les cellules de Stichococcus sont comme gonflées et très forte- 
ment turgescentes (PI. 8, fig. 32); elles possèdent un leucite unique 
ou morcelé en deux ou quatre leucites plus petits et arrondis ; la 
nuance en est vert tendre et la chlorophylle n’occupe.qu’une faible 
partie de la cellule ; le reste du protoplasma est absolument trans- 
parent. 

XI. CHLORHYDRATE DE QUININE 


Il se fait dans les solutions de chlorhydrate de quinine un mor- 
cellement très accentué du leucite ; la fig. 33, où les cellules sont 
vues en perspective, montre des individus ayant jusqu’à huit ou 
dix petits leucites plus ou moins arrondis ; ils remplissent ici pres- 
que complètement la cellule et portent sur leurs bords de petits 
granules réfringents et opaques. 

Les individus restent le plus souvent agglomérés en petits amas. 


< we 
CULTURES A L'OBSCURITÉ 


Nous avons vu que les cultures de Stichococeus à l'obscurité pré- 
sentent quelques différences avec les cultures faites à la lumière 
(moindre volume et teinte plus pâle des colonies). A l’examen 
microscopique, on reconnaît en effet que, bien que les cellules 
renferment un leucite différencié, cet élément est réduit en volume 
et apparaît d’un vert plus jaunâtre que dans les mêmes cultures à 
la lumière. 

Nous prendrons quelques exemples : 

Navet. (PI. 8, fig. 37.) — Le Stichococcus cultivé sur Navet à 
la lumière est, comme nous le savons, assez voisin du Stichococeus 
normal au point de vue de la couleur et de la netteté de contour du 
leucite. 

. À l’obscurité, le leucite est d’un vert plus jaunâtre, son contour 
est net, mais déchiqueté, Pas plus qu’à la lumière, il n’y a dégéné- 
_rescence huileuse; mais on observe d’assez nombreux et assez gros 

granules réfringents. 


VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE 967 


Potiron (fig. 36). — Les modifications considérables que nous 
avons signalées dans le Stichococcus cultivé sur tranches de Potiron 
à la lumière ne se produisent pas toutes si la culture est faite à l’obs- 
curité. Quoique un peu réduit en volume, le leucite reste net de 
contour ; il a une nuance jaune pâle. On ne trouve pas dans la 
cellule ces grosses gouttelettes d'huile si caractéristiques des cul- 
tures sur Potiron à la lumière, mais seulement de gros granules 
réfringents sur les trabécules d’un protoplasma très vacuolisé. 

En un mot, ici encore se montre le lien que nous avons déjà 
signalé entre l’aspect du leucite et le mode de dégénérescence de la 
cellule ; quand le leucite est net, il n’y a pas de dégénérescence 
huileuse. 

En résumé, l'absence complète de radiations lumineuses n’em- 
pêche pas la chlorophylle de se développer dans les cellules de 
Stichococcus. C’est un résultat analogue à celui qu'ont obtenu divers 
auteurs avec quelques Algues inférieures. Maïs, pour le Sticho- 
coccus, il y a, dans ces conditions, une atténuation non douteuse de 
la couleur verte, qui devient plus jaunâtre; en outre le leucite est 
plus petit et déchiqueté sur les bords. ira 

Enfin, dans les milieux glucosés, la dégénérescence huileuse 
du protoplasma et la forme floue du leucite qui en est corrélative 
— phénomènes qui sont des plus nets dans les cultures à la lumière 
-—- ne se produisent pas dans les cultures à l’obscurité. 


ACTION DE BACTÉRIES COMMENSALES 


A plusieurs reprises nous avons observé l’action de Bactéries 
commensales sur le Stichococcus en culture, 

Lorsque le milieu nutritif n’agit que peu sur la structure du 
leucite, l’action de Bactéries commensales peut passer inaperçue. 
Mais dans les milieux glucosés il n’en est pas de même. Chaque 
fois que, dans une culture en glucose par exemple, on fait se déve- 
lopper simultanément le Stichococcus et une Bactérie, on n’observe 
plus dans la cellule de l’Algue les modifications si frappantes qui 
caractérisent l’action du glucose. La Bactérie consomme en effet 
très rapidement le sucre de la solution, et le Stichocorcus se déve- 
loppe alors dans un milieu non sucré, où il prend un faciès voisin 
du faciès normal. La fig. 38 (PI. 8), où ont été représentés des indi- 


268 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


vidus développés dans une solution de lévulose envahie par des 
Bactéries, montrera, par comparaison avec la fig. 42 (P1. 7), l'action 
des microorganismes dans ces conditions. 

Ceci prouve bien — et c’est là un point sur lequel nous avons 
déjà insisté — qu’il est de toute nécessité, dans des recherches 
analogues à celles que nous avons poursuivies, d’ OpÉreE SE dans des 
conditions d’asepsie rigoureuse. 


(À suivre). 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 


par M. Noël BERNARD (Fin). 


$ VE — INTRODUCTION EN EUROPE ET CULTURE DE LA POMME DE TERRE 


La Pomme de terre, comme la plupart des Orchidées horticoles, 
n’est pas-originaire de notre continent. Importée d'Amérique vers 
la fin du XVIe siècle, elle se répandit peu à peu, d’abord en 
Angleterre, puis dans l’Europe centrale et enfin en France, où, 
_ grâce aux efforts admirables de Parmentier, sa culture prit dès la 
fin du XVIII: siècle, l’importance qu’elle a gardée. 

Dans ce cas, comme dans celui des Orchidées, la manière dont 
l'introduction a été faite, les moyens par lesquels la culture a été 
répandue, ceux qu’on a employés pour perfectionner l'espèce, 
fournissent plus d’un sujet de réflexions. Je ne ferai que quelques 
remarques sur les faits de cet ordre qui m'ont particulièrement 
frappé. 

Dans le cas des Orchidées, le fait que les endophÿtes, transportés 
par les bulbes et les rhizomes ne l’est pas par les graines, m'a servi 
à comprendre comment, l'introduction: de ces plantes ayant été 
faite par rhizomes ou bulbes, leur propagation par graines est 
devenue possible après qu’elles et leurs endophytes ont été bien 
acclimatés. 4 

Dans le cas de la Pomme de terre, les tubercules transportent 
comme j'ai dit l’endophyte, les graines ne le transportent pas ; 
l’infection de la plante en ce cas reste encore limitée aux racines 
et n'atteint pas les fruits ; des graines de Pomme de terre extérieu- 
rement lavées au sublimé, germent sur les milieux stériles sans 
les contaminer. C’est une expérience que j'ai souvent faite. 

Or l'introduction de la Pomme de terre a été faite en Europe 
par des tubercules ; c’est à partir de tubercules qu’elle a été culti- 
vée tout d’abord, et il semble qu'on ait songé assez tardivement à 
la méthode des semis, à une époque où la plante était largement 


210 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cultivée et assez estimée pour qu'on recherchât par semis à obtenir 
des variétés nouvelles. On a donc dû, au début de la culture, intro- 
duire et acclimater en même temps que la plante même son éndo- 
phyte normal (1). 

L'histoire des premières tentatives de germination est moins 
bien connue dans ce cas que dans celui des Orchidées. Il existe 
cependant à ce sujet un document précis dont l'ancienneté fait 
l'intérêt. Charles de l’Escluse, qui, le premier sans doute, à la fin 
du XViesiècle, cultiva la Pomme de terre en Allemagne et contribua 
à la répandre par les envois qu’il fit de tubercules et de graines, 
rapporte dans son Rariorum plantarum Historia (2) que « l’on ne 
doit compter pour la conservation de l'espèce que sur les tubercu- 
les. » Les graines qu'il avait envoyées à ses amis germaient parfai- 
tement, mais les plantes obtenues donnaient des fleurs et ne produisaient 
pas de tubercules. E. Roze (3), qui cite ce passage de l'ouvrage de 
de l’Escluse, en constate fort justement l’intérêt. Les choses se 
passent aujourd’hui différemment : les agriculteurs qui font de la 
Pomme de terre l’objet d’une culture spéciale, pratiquent les semis, 
mais généralement les plantes qu'ils obtiennent donnent dès la pre- 
mière année des tubercules et ne fleurissent pas. Un grand nombre 
des variétés, qu'aujourd'hui on cultive, ont ainsi des semis pour 
origine ; elles sont autant que d'autres contaminées de Fusarium 
comme le prouve à elle seule l’histoire de leurs maladies. Ainsi les 
horticulteurs d'Orchidées obtiennent aujourd’hui par semis des 
hybrides tout autant infestés que les plantes parentes bien que les 
graines ne le soient pas. Dans un cas comme dans l’autre, ce n’est 


1) De même que, pour la culture des Orchidées, les horticulteurs après de 
nombreux essais sont arrivés à choisir des sols favorables au développement des 


des trois Règnes, dit Parmentier (loc. cit, p. 74) sont bons pour la reproduction 
des Pommes de terre ; il s’agit de les distribuer convenablement, en mettant dans 
les trous creusés par la bèche ou dans les sillons tracés par la charrue des fumiers 
placés immédiatement sur le tubercule. » C’est, comme je l'ai dit, une méthode 
essentiellement favorable à la rer du mycélium du tubercule semence, 
aux racines et aux tubercules nouveaux 

(2) Publié à Anvers en 

(3) Histoire de la Pomme de terre (Paris, 1898), page 91. On trouvera dans 
ce livre nn bien documenté sur ce sujet la traduction intégrale de 
tous les passages des ouvrages de de V’'Escluse relatifs à la Pomme de terre ; j'y ai 
emprunté la courte citation qui précède, 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 271 


qu'à partir du moment où les endophytes ont été acclimatés aussi bien 
que les plantes mêmes qu'on obtient des semis le résultat qu'on en 
attend et que la tubérisation paraît héréditaire. 

L'introduction par tubercules, qui, en définitive, a réussi, n’a 
pas élé non plus sans diflicultés. Un des premiers mémoires de 
Parmentier est consacré à la dégénération des Pommes de terre (L). 
« Malgré les avantages réunis de la saison, du sol et de tous les 
soins que demande sa culture, dit-il, la Pomme de terre dégénère, 
et cette dégénération, plus marquée dans certains Cantons, a été 
portée à un tel degré que, dans quelques endroits du Duché des 
Deux-Ponts et du Palatinat, la plante, au lieu de produire des 
tubercules charnus et farineux, n’a plus donné que des racines 
chevelues et fibreuses, quoiqu’elle fût pourvue comme à l’ordinaire 
de feuilles, de fleurs et de fruits ou baies. » Parmentier montre 
ensuite qu’il n’y a lieu d'attribuer ni à la gelée, ni au défaut de 
maturité des tubereules, ni à la multiplication par œilleton « cette 
espèce de calamité pour les pays qui l’éprouvent », il y voit un 
résultat « de l’affaiblissement du germe des racines » (2). 

L'étude des Ophrydées m'a fourni deux exemples d’une semn- 
blable dégénération par la culture, qui est bien plutôt, comme 
l’observe Fabre, un retour de ces végétaux aberrants à un déve- 
loppement normal. Les Ophrydées venant de tubercules peuvent 
s'affranchir de l'infection ; si elles étaient aussi largement cultivées 
que la Pomimne de terre, il n'est guère douteux qu’il y aurait plus 
de deux cas de dégénération à y citer. 

Quoi qu’il en soit, le fait que les Pommes de terre puissent vivre, 
fleurir et fructifier sans tubériser leurs bourgeons, force bien à 
rechercher, pour la tubérisation, une cause accessible à l'expérience. 
Une observation récente vient, dans ce cas particulier même, 
donner une nouvelle raison de croire que cette cause est l’infection. 

Il s’agit, en somme, d’un cas de dégénération par l'action pro- 
longée des antiseptiques. M. Lindet, qui l'a observé en poursui- 
vant un but tout autre que le mien, a eu l’obligeance de me le 


(1) Mémoire lu à la Société royale d'Agriculture, le 30 mars 1786. 
(2) Il ne saurait au reste être ici question de la Maladie de la Pomme dé terre 
due au Hg series infestans qui n’est apparue en ao 2 que 1845. 


272 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


faire connaître avant même de donner, en le publiant (1), une 
confirmation de l’idée que je venais d'émettre (2). 

Dans le but de combattre la gale, maladie bactérienne des 
tubercules, M. Lindet, continuant des expériences d’Aimé Girard, 
traite par le bichlorure de mercure les tubercules qui doivent être 
plantés. Pour d’autres lots, il emploie le bichlorure à l’arrosage du 
sol où se fait la culture. Par ce traitement, la végétation ne parait 
pas gènée, les rendements sont bons aux premières récoltes. Le 
traitement est poursuivi pour les tubercules récoltés et continué 
pendant quatre générations ; des tubercules provenant de pieds 
mercurés sont, chaque fois, cultivés comparativement sans subir 
de traitement nouveau. A la seconde génération, les rendements 
diminuent de 33 et de 22 p. 100, suivant que les Pommes de 
terre ont été, au moment de la plantation, mercurées ou non. 
A la troisième génération, les rendements diminuent de 60 et 67 
p. 100 ; à la quatrième, de 68 et 57 p. 100 : « Le bichlorure de 
mercure, dit M. Lindet, a donc diminué d’une façon indiscutable 
les qualités reproductives des pommes de terre de semence ». 

Je vois là une expérience inverse de celles que j'ai faites en 
assurant une contamination régulière et étendue du sol. Le traite- 
ment au sublimé des tubercules, autant qu’on peut le prolonger 
sans nuire aux bourgeons, n’entraîne pas la disparition complète 
des Fusarium; j'ai moi-même traité les tubercules au sublimé pour 
en avoir ces Champignons à peu près purement. Il n’en est pas 
moins certain qu’on peut détruire, en partie au moins, les germes 
que chaque tubercule entraîne et rendre par là plus irrégulière la 
contamination du sol et celle des tubercules nouveaux. Ceux-ci, 
même non mercurés, donnent un rendement moindre, qui diminue 
encore s’ils ont subi un nouveau traitement. À mon sens on a fait 
ici une sorte de stérilisation fractionnée, de tubercule en tubercule, 
pour aboutir en définitive à n'avoir qu’une infection faible et irré- 
gulière du sol et par suite un rendement insignifiant. C’est au 
moins une explication logique que je puis donner d'expériences 
que je n'ai pas suivies de près moi-même ; M. Lindet l’a acceptée. 

Prillieux et Chauveau proposent une autre explication : 
« On admet, dit Prillieux, qu’il y à dans le sol des bactéries 


(1) Bull. des séances de la Soc. nat. d'Agriculture de France (mars 1901). 
(2) Comptes-Rendus (A1 février 1901). . 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 273 


utiles. Elles peuvent avoir été détruites dans les expériences de 
M. Lindet ». « On pourrait admettre, ajoute Chauveau, que le 
bichlorure de mercure ait une influence destructive sur les bac- 
téries utiles de la terre et que, de cette façon, il puisse influer sur 
la récolte. » Il ne me paraît pas que cette manière de voir puisse 
expliquer que les tubercules venant de parents mercurés, mais non 
mercurés eux-mêmes donnent de moindres rendements. Je ne 
sais de quelles bactéries Prillieux et Chauveau veulent parler, 
mais je ne crois pas qu’il y ait encore d’argument d’aucune sorte 
permettant de croire que des bactéries interviennent pour rendre 
plus fréquent ou plus précoce un mode d'évolution déterminé des 
bourgeons ; c’est, si je comprends bien, ce qu'il faudrait entendre - 
ici par leur utilité. 

La dégénération liée ici à l’action prolongée d' un antiseptique 
peut, comme j'ai dit, apparaître sans cela, fréquemment elle se 
produit quand on cultive longtemps une même variété en un même 
lieu. D’après Aimé Girard, qui a consacré à cette question une 
longue et patiente étude expérimentale (1), ce fait est certain mais 
il n’est pas fatal. Si l’on a soin de garder chaque année pour la 
plantation les tuberçules des pieds qui ont fourni les rendements 
les plus élevés, la dégénérescence ne se produit pas. Les tubercules 
venant de pieds à grand rendement, de quelque grosseur qu'ils 
soient, donnent l’année suivante des pieds à rendements sensible- 
ment égaux ; les tubercules des pieds à rendements faibles, qu'ils 
soient gros ou petits, donnent par la suite des rendements infé- 
rieurs : c’est par eux que la dégénérescence des plantes se produit, 
la sélection peut l'empêcher. 

Aimé Girard tire de ses expériences la conclusion que le rende- 
ment tient à des qualités héréditaires; il me paraît qu'on doit 
l’admettre en effet, et il est assez évident qu'un pied ne pourra 
ètre très productif que s’il est vigoureux et si son appareil aérien 
bien constitué peut former en assimilant assez de sucre pour que 
les tubercules qui se forment puissent grossir normalement. Il faut 
remarquer seulement que, dans l'hypothèse où je me place, une 
plante à grand rendement doit être non seulement vigoureuse, mais 
encore bien infestée ; les tubercules qui se forment dans la partie 

1) A. Girard. — Recherches sur la culture de la Pomme de terre industrielle 
et fourragère (Paris, 1900). 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. : 18 


214 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


du sol où cette plante croit doivent être à leur tour plus largement 
contaminés que les tubercules de plantes coureuses et peu fertiles, 
pauvrement infestées. Si la formation des tubercules est, comme je 
le pense, un symptôme de l'infection, il n’est pas douteux qu’on 
peut, par sélection, maintenir et propager, en même temps qué 
des races bien constituées de la plante, la maladie infectieuse qui 
nous permet de l’utiliser. 


RÉSUMÉ GENERAL 


Je donne ici, avant de conclure, un résumé des arguments de 
Biologie comparée qui m'ont guidé dans l’ensemble des recherches 
que je viens d’exposer. 

J'ai désigné par le terme de tubérisation un mode de dévelop- 

pement spécial caractérisé par la lenteur de la difiérenciation mor- 
_phologique et histologique des points végétatifs ou des bourgeons, 
et par la mise en réserve concomitante des aliments non utilisés 
pour la différenciation. 

Les plantes que j'ai étudiées peuvent être classées, par leurs 
modes de tubérisation, en trois catégories. 

1. — Il y à tubérisalion précoce et permanente dans le cas du 
Neottia Nidus-avis. Les plantules sont tubérisées dès le plus jeune 
âge, la différenciation du bourgeon terminal est très lente en tout 
temps, ce bourgeon produit un enchaînement de tubercules. L'ac- 
cumulation d’amidon est constante au cours de la vie. 


LL — Il y a tubérisation précoce et périvdique dans le cas des 
Ophrydées. Les jeunes plantules tubérisées ressemblent à celles du 
Néotlia ; mais dans la suite on peut distinguer dans le développe- 
ment dé bourgeons des périodes de tubérisation, alternant avec 
des périodes de différenciation normale. Les tubercules se forment 
pendant les périodes de tubérisation ; les feuilles et les fleurs se 
différencient pendant les périodes de différenciation. 


UL — 1 y a tubérisation turdive et périodique dans le cas de la 
Ficaire et de la Pomme de terre. Les plantules se différencient 
d'abord normalement : plus ou moins tardivement la tubérisation 
des bourgeons commence; il se forme des tubercules. A partir de 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 275 


cette première période de tubérisation les choses se passent comme 
chez les Ophrydées. 

Les plantes que je cite ici sont, au moins à certains moments de 
leur vie, infestées par des champignons endophytes. L’infection se 
fait au cours de la vie à des époques précises bien définies dans 
chaque cas, différentes dans des cas divers. Le phénomène de 
l'infection qui, se montre ainsi lié d’une façon étroite aux phéno- 
mènes généraux. de l’évolution de la plante est un caractère 
biologique bien défini qui peut être utilisé pour une classification. 
Or la classification faite d’après les modes d'infection aboutit à 
‘grouper les cas que j’étudie de la même manière que la classifi- 
cation faite d'après les modes de tubérisation. 

LIL y a infection précoce et permanente dans le cas du Neottia 
Nidus-avis. L’infection est réalisée dès le début de la germination ; 
au cours de la vie la plante est constamment infestée. 

IL. 11 y a infection précoce et périodique dans le cas des Ophrydées. 
L'infection est réalisée une première fois au début de la germi- 
nation Comme chez le Néottia; mais dans la suite les bourgeons 
s’isolent périodiquement avec des tubercules indemnes et sont pour 
un moment à l’abri de toute infection. Il y a lieu de distinguer des 
périodes d'infection alternant avec des périodes de non infection. Les 
périodes de tuübérisation coïncident avec les périodes d'infection ; 
les périodes de différenciation coïncident avec les périodes de non 
infection. 

IL. 1! y a infection tardive et périodique dans le cas de la Fitaire 
et de la Poinme de terre. L'infection ne se réalise qu’un certain 
temps après la germination. La vie commence par une période de 
non infection pendant laquelle il y a différenciation normale des 
plantules. A partir de la première infection les choses se passent 
comme chez les Ophrydées,. 

_Je me suis attaché à établir le parallélisme qui existe entre ces 
deux classifications ; j'ai cherché de plus à montrer que cette 
coïncidence n’est pas accidentelle, et que, à des variations du 
mode d'infection dans chaque cas correspondent des variations 
parallèles du mode de tubérisation. J'espère être arrivé par l'étude 
de plantes très diverses à des résultats susceptibles de générali- 
sation. 


276 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


CONCLUSIONS 


Les plantes très diverses que j'ai comparées dans ce travail 
sont du nombre de celles dont les racines sont normalement 
infestées par des champignons filamenteux. Dans les cas dont je 
ne suis occupé ces champignons sont spécifiquement peu éloignés 
les uns des autres, ils appartiennent aux genres Nectria, Hypomyces 
ou à des genres voisins. _ 

Un mode singulier de développement des bourgeons se présente 
chez toutes ces plantes : au lieu de croître en donnant des rameaux 
feuillés suivant le mode le plus général d'évolution des bourgeons 
chez les végétaux, ces bourgeons forment des tubercules où les 
aliments actuellement inutilisés s'accumulent. 

Par des arguments très divers tirés de la Biologie comparée ou 
de l’expérimentation, j'ai été amené à concevoir la tubérisation 
des bourgeons comme une conséquence et un symptôme de l’in- 
fection des racines. L'action des champignons infestant les racines 
doit être comprise en ce cas comme. une action à distance qui peut 
s’expliquer par la diffusion de produits solubles dans le corps 
de la plante. 

Parmi les conclusions auxquelles j'ai été incidemment amené 
au cours de Ces recherches, je retiendrai ici celle qui résulte de 
l'étude de la germination des Orchidées : 

Les graines rudimentaires de ces plantes ne se développent que 
lorsqu'un champignon les a atteintes et a pénétré certaines de 
leurs cellules. Leur germination ne peut pas se produire sans 
l’action de ce microorganisme. 


Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de l’École 
Normale Supérieure, dirigé par M. J. Costantin, et aussi au Labo- 
ratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, dirigé par M. Gaston 
Bonnier. 

J'adresse mes plus sincères remerciements à mes maîtres, qui 
m'ont souvent encouragé dans ces recherches. 


——_—__—_—nn 


\ 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION: 271 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE I. 


Fig. 1-2. — Orchis maculata. 


1. — Pied récolté le 31 mars, n'ayant pas développé de racines. B, 
bourgeon principal ; b, bourgeon de second ordre développé en rameau. 
Gr. 2. 


2. — Coupe d'ensemble d’une partie de la même plante passant par les 
axes des bourgeons B et b. Gr. 4. 


Fig. 3-6. — Plantules d'Orchis montana . 


3. — Plantule récoltée en mai. t, tubercule de première année ; r, rhi- 
zome portant des écailles et des poils; {2, tubercule de seconde année. 
Gr. 2 


— Coupe d'ensemble de la même plantule passant par le bourgeon 
terminal. La zone infestée dans le tubercule de première année ({1) et dans 
le rhizome (r) est indiquée en pointillé. Gr. 2 

5. — Plantule dérivant d'un petit tubercule (t) détaché d’une plante 
adulte. Récoltée en mai. f, fragment de la tige de la plante adulte sur 
laquelle le tubercule s’est formé ; r, rhizome portant des poils et des 
écailles. {” tubercule produit par le bourgeon terminal. Gr. 2. 

— Coupe d'ensemble de la même plantule passant par le bourgeon. 
terminal. e, une écaille du rhizome. La zone infestée du rhizome est indi- 
quée en pointillé. Gr. 2. 


Fig. 78. — Plantule de Ficaria ranunculoides (Germination). 


7. — Aspect d'ensemble de la plantule récoltée en mai. r, racines 
infestées ; a, axe hypocotylé ; b, bourgeon terminal produisant un tuber- 
cule { ; c, cotylédon. Gr. 2. 

8. — Une partie de la même plantule montrant l'insertion du tuber- 
cule sur le bourgeon terminal et la base engaînante du pétiole cotylédon- 
naire. Gr. 12. 


278 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


PLANCHE Il. 


Fig. 9-15. — Neottia Nidus-avis (Germination). 


9, — Graine, coupe longitudinale. Le trait { indique la place et la forme 
générale du tégument, m, région où le tégument s'attache au placenta 
(côté du hile et du micropyle) ; s, pôle suspenseur de l'embryon; v, pôle 
végétatif. Gr. 93. 


10. — Graine au début de la a coupe longitudinale, même 
signification des lettres que pour la fig. . 98 


41. — Coupe longitudinale d’une plantule, au cours de la première 
année du développement. Au-dessous de l’épiderme indemne se trouve, 
dans la région moyenne, la zone infestée où l'on voit des cellules à peloton 
de filaments distincts (p) et des cellules à peloton dégénéré (v) irrégulière- 
ment réparties. Au centre, cellules allongées formant un cylindre central 
entouré de parenchyme amylacé. r,r, points végétatifs des premières 
racines. Gr. 65 (1). 


42. — Aspect extérieur d’une plantule plus avancée. B, bourgeon 
terminal; T, premier tubercule ; Te axe embryonnaire ; {, tégument de ” 
la graine. Gr. 8. 

3. — Plantule la plus avancée de celles que j'ai trouvées en mai, 
mêmes indications. Gr. 8. 

14. — La même vue de face, r, r, ”, racines du premier tubercule. 
Gr. 13. 

Fig. 15-16. — Neottia Nidus-avis (Bourgeonnement des racines). 


45. — Coupe longitudinale de l'extrémité d’une racine R donnant un 
tubereule T, à, zone infestée ; a, parenchyme amylacé ; €, cylindre central. 
Gr::25. 


— Aspect extérieur d’une autre racine bourgeonnante (R) détachée 
d’un Fhiiome. Le tubercule terminal T déchire la coiffe de la racine, une 
première écaille est différenciée. Gr. 5. 


PLANCHE. III. 


Fig. 17-20. Neottia Nidus-avis. — (Multiplication par développement 
de bourgeons). 
17. — Un pied entier en voie de développement, B, bourgeon princi- 
pal ; b, bourgeon de second ordre se développant en rhizome. La plupart 
des racines ont été enlevées. Gr. ‘/,. 


(1) Le diamètre des hyphes a été, dans cette figure, un peu exagéré. 


ÉTUDES SUR LA TUBÉRISATION 279 


18. — Une plante entière récoltée en avril, dont le bourgeon principal 
. Bet un bourgeon de second ordre b sont sur le point de se développer en 
hampes florifères. Les racines ont été enlevées. Gr. 2. 


9. — Coupe transversale d’un groupe de bourgeons se développant à 
la partie moyenne d’un rhizome de plante adulte : b, bourgeon de second 
ordre ; b’1, b’2, bourgeon de troisième ordre ; 1, zone infestée du rhizome, 
s'étendant à la base du groupe de bourgeons ; a, parenchyme amylacé ; 
v, zone vasculaire. Gr. 2. 


ns | I # 14 di 14 


20. — Groupede )j jeune h t d’un 
bourgeon de second ordre (b) d'un rhizome : a, point d’ attache de l'ensem- 
ble sur le rhizome ; b'4, b'2, bourgeon de troisième ordre; b”1, b’2, bourgeons 
de quatrième ordre ; b’”1. be. bourgeons de cinquième ordre ; à, limite 
supérieure de la zone infestée exceptionnellement étendue à la base des 
bourgeons b et b'1 dont les hampes florales étaient différenciées mais des- 
séchées. Les racines ont été enlevées ainsi que les écailles, dont on voit 
les lignes d’insertion. Récolté en avril. Gr. 1 


Fig. 21-22. — Pieds à hampe souterraine. 


21. — Développement sur un vieux rhizome d’un bourgeon de second 
ordre b, prêt à donner une hampe enterrée ; à, limite supérieure de la zone 
infestée ; rr, racines ; ft, racines formant des tubercules terminaux. 
Récollé en avril. Gr. 2. 

22, — Hampe souterraine contournée portant des fruits dont plusieurs 
contenaient des graines en germination, R, rhizome desséché. Récolté en 
septembre. Gr. ‘/,. : 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 
VÉGÉTALES 


PARUS DE 18983 à 1900 (Suite) 


Expérimentalement, la disparition des alcaloïdes dans les plantes 
n’est jamais accompagnée d’une augmentation concomitante des subs- 
tances albuminoïdes; tandis qu’en provoquant une diminution des 
matières protéiques, la proportion d’alcaloïde augmente notablement. 

caloïdes sont donc des déchets de l’activité cellulaire, et leur 
production Le être considérée comme un phénomène très général 
chez les plan 

La plante pr capable de détruire son alcaloïde. Dans certains cas, 
la destruction peut probablement se manifester très tôt et avec assez 
d'intensité pour que la plante paraisse ne pas former d’alcaloïde 

nfin toutes les localisations montrent que ces corps servent à la 
protection de la plante. 

Les conclusions précédentes ne sont pas acceptées par tous les phy- 
siologistes. Ainsi ALBO (1) dire l'opinion de Boussingault qui 
avait dit que « dans les germes de la Pomme de terre, la solanine 
paraît remplacer ob » considére cette solanine comme un 
aliment pour la plante et rappelle que Dehérain én fait la forme de 
rs sé A albuminoïdes. 

constaté que pendant la première période de la vie de la 
he. alcaotde disparaît peu à peu, aussi bien à la lumière qu'à 
l'obscurité ou que dans une atmosphère dépourvue ne be 
comme Ti constituait une réserve nutritive. Il a rem é en outre 
que plus tard, ce corps reparaît au cours du Rent . 
de la jeune plante à la lumière. Il admet donc que la solanine est u 
véritable produit de réserve et que sa présence dans les tissus di 
Solanées est étroitement liée au processus d’assimilation 

Mais Clautriau fait remarquer que ces conclusions d'Albo sont 
basées sur des données PR demandant à être er 
par la voie qualitative ordinaire ; il y aurait toujours de la solan 
au début du développement ; haie elle se trouverait dans des aies 


(4) Albo : Sulla funzione fisiologica della Solanina (Estratto da A. Borzr, 
Contrib. Biol. végét. vol. IL, fas. III, 1899). 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 281 


s’enrichissant en eau qui diluerait beaucoup la solution d’alcaloïde, ce 
qui rendrait infructueux l’essai microchimique; dans la suite, l’activité 
de la plante augmentant, ee déchets. la solanine notamment, appa- 
raîtraient en grande quantit 

om preuve du rôle à réserve nutritive joué par la solanine, 
Albo cite des recherches de MEYER (1) qui a déterminé la guantité de 
cette: sé contenue dans . jets de Pomme de terre à différents 
moments ; mais ces recherches ne sont pas PU LENS PE effet 
à Pobecmité la RER d’alcaloïde diminue bien avec évelop- 
pement des jets mais on ne sait ce que devient la ie absolue 
trouvée à ere et c’est précisément ce qui importait; or l’auteur 
a négligé de nous renseigner sur ce point. Mais Clautriau a montré, 
dans ses recherches sur le Caféier et le Thé, que la théobromine ne 
diminue pas quand on met la plante dans l'impossibilité d’assimiler ou 
d'élaborer des matériaux azotés. 


Matières albuminoïdes et dérivés. — ©. He 3e Feat sur les 
recherches qu'il a exécutées autrefois avec Bokorny sur l'existence chez 
les plantes d’une matière protéique en solution, dires te de matières 
protéiques ordinaires. Les réactions de ce corps ne sont pas celles du 
protoplasma vivant ni mort és pe d’ailleurs es celles des albu- 
minoïdes solubles connus. Dans un grand nombre d'organes végétaux 
on peut, en effet, à l’aide de és étendues de caféine ou d’anti- 
pyrinc provoquer l’apparition de globules transparents incolores que 
l’auteur nomme protéosomes. Si l’on soustrait de l’eau brusquement à 
ces corps, ils se coagulent. Ils ne se forment pas quand la plante croît 
dans un milieu non azoté. Cette albumine que l’auteur considère comme 
une substance de réserve réduit les solutions alcalines très étendues de 
. nitrate d'argent en noircissant : elle retient très énergiquement l’eau, 
absorbe l’ammoniaque et devient insoluble, enfin elle est influencée par 
les solutions de caféine, d’antipyrine, par l’acide acétique étendu, les 
vapeurs d’éther et l'alcool à 10 ou 20 

DAHIKUHARA (3), travaillant d’ Lee bé idées de Loew, trouve que 
l’albumine active forme la majeure partie des matières protéiques de 
réserve. Au fur et à mesure que les protéosomes diminuent, l’aspa- 
ragine augmente, Or, Loew pense précisément que l’asparagine peut 
provenir directement des sucres et de l’ammoniaque ou bien de la dés- 
intégration des matières albuminoïdes. Cette albumine active, produit 
de synthèse duquel dérive l’albumine passive moins instable, se ren- 


(1) Meyer : Ueber den Gehalt der Kartoffeln an Solanin undueber dre Bildung, 
während der Keimung (Archiv. f. experim. Pathol. und Pharmakol. XXXVI 369; 
1895. 


(2) 0. Lœw. Col. of Agr. Tokio Bull, vol. I, n. 1, p.23; n. 2 bn 7; 
94 


(3) Dahikuhara. Mème recueii, vol. Il, n. 2, p. 79. 


282 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


contré souvent dans les fleurs. Les protéosomes existent en plus 
rande abondance à l'ombre qu'à la lumière ; les jeunes feuilles en 
contiennent plus que les vieilles et il y en a autant dans les parties 
blanches des feuilles panachées que dans les parties vertes 
PRIANISCHNIKOW (1) soulève aussi, au sujet des nor es albumi- 
noïdes, cette question de l’origine de l'asparagine. Il se demande si 
réellement comme le croient Pfeffer et Borodine, lasparagine se 


si ceux-ci viennent à manquer, l’asparagine s’accumule comme on le 
constate chez les plantes ayant germé à l'obscurité. 

Boussingault, au contraire, croyait que l’asparagine représente chez 
… ins étiolées un produit d’oxydation des matières albuminoïdes 
_ comme l’est l’urée chez les animaux; mais sous l'influence la 
erviel les phénomènes de synthèse reprenant le dessus, l’asparagine 
est utilisée ou disparaît. 

r, Oskar Müller, en 1886, a essayé de vérifier expérimentalement 
Hnoibése de Boussingault. En plaçant des rameaux non détachés 
d'une plante à l'obscurité ou dans une atmosphère aépouilée d'acide 
Mere il a vu que l’asparagine s’accumulait, alors que partout, les 
hydrates de crème LE PE TEE Lu RErEe es organes qui assimilaient. 


e M 


Par co ,grà ce à 4 eru pouvoir conclure 
en faveur EN l'hypothèse de Pieffer. 11 plaçait deux tiges vertes de Pois, 
l’une dans l’eau distillée, l’autre dans de l’eau distillée addïtionnée de 
sucre et maintenait le tout à l’obscurité dans des atmosphères dépouil- 
lées de gaz carbonique. Or, dans l'eau distillée, il ne s’est pas formé 
d’amidon, mais il y aeu de l’asparagine ; dans l’eau additionnée de sucre, 
il n’y a pas eu apparition de ce dernier corps; à l’aide des hydrates de 
carbone par conséquent, l’asparagine a été régénérée sous forme albu-' 
minoïde, 

Mais Prianischnikow fait remarquer que selon Nadson, la croissance 
des plantes cesse dans des solutions de sucre; il pourrait donc tout 
simplement ne pas s’être formé d’asparagine. Il a alors placé les deux 
tiges dans l’eau distillée à l'obscurité et a fait l’analyse de l’une d’elles 
quand la destruction de la matière albuminoïde a commencé; il 
analysé l’autre plus tard pour voir si l'asparagine formée a bien été 
régénérée sous forme albuminoïde. Les résultats ont été négatifs. Donc, 
selon l'auteur, la solution de sucre suspend la formation d’asparagine 
comme elle suspend la croissance. 

Œœw (2) se basant sur les expériences de KINHOSITA (3) qui mon- 
trent que les plantes ayant reçu de l’azote ammoniacal augmentent 
beaucoup plus leur teneur en asparagine que lorsqu'on leur donne de 

(1) Prianischnikow. Land. Vers. t. 49, p, 459, 1896. 


(2) Læw. Centralbl. f. Agrik. Chem. 1896, p. 401 
(3) Kinhosita, Même recueil, p. 497, 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 283 


l’azote nitrique, en conclut: qu’il y a là une source nouvelle de Rite 
d’asparagine, synthétique, celle-là, et qu’on doit ajouter à celle 
résulte de la décomposition des albuntinotdés De plus, l’auteur trs 
les conclusions d’Oskar Müller et montre que l’asparagine peut réelle- 
ment se transformer en matières protéiques à l'abri de la lumière quand 
il y a apport de fortes quantités d’hydrates de carbone, tels que du 
glucose ou bien encore de glycérine et même d'alcool méthylique (+). 

En s selon Læœw, l’asparagine s’accumule quand les matières 
Edo sont très Un  . désassimilées ou bien quand le 
végétal absorbe des sels ammoniacaux. A l’obscurité ou bien encore à 
la lumière, mais alors sans acide pt EE les plantes vertes perdent 
leur réserve d’hydrates de carbone par la respiration; leurs matières 
protéiques peu oxydables sont peptonisées ; il y a formation d’acides 

midés, avides d'oxygène et pouvant par la respiralion abandonner de 
l’ammoniaque libre; comme ces acides amidés donnant aussi de lPaldé- 
hyde formique l'asparagine apparaît comme pr récédemm ent; donc 


lation, elles s'unissent à l’asparagine et da - ali des matières 
D 

E (2) a étudié la répa artiti ion de la glutamine chez des 
Cracitéfés, des PRE ar des Chénopodiacées, des Conifères. Les 
résultats de ces travaux joints à ceux que l’auteur a obtenus autrefois 
montrent que la glutamine existe dans les familles les plus éloignées 
du Em végétal. 11 y en a dans les germes d’un certain nombre de 
plantes qui ne contiennent pas d’asparagine. 11 y a donc des plantes 
he re ee la forme de voyage des matières azotées est la glutamine 
au lieu de l’asparagine. Rappelons que la glutamine qui a pour formule 
C‘H* AzO* AzH! est l’homologue de l’asparagine, de même que l'acide 
glutamique C°H° AzO: ou encore CH° à men saphe est l’homo- 
logue de l'acide aspartique 

Selon SHoRrEY (3) le principal composé amidé de la Canne à sucre 
est le gh-cocolle et non l’asparagine. Ce glycocolle paraît exister norma- 
lement pendant tout le cours du développement de la Can e. Peut-être 
existe-t-il aussi chez les Graminées ce qui expliquerait ue. de 
l’acide hippurique dans l’urine des herbivores. 

OsBoRNE (4) a extrait de l’Avoine d’une part, de la noix de Para de 
lPautre, des globulines cristallisées différentes surtout en ce qui concerne 
les proportions d’azote et de soufre et la solubilité. Les globulines 
cristallisées du chenevis, du Ricin, des graines de Potiron et de celles 


(4) Voir aussi Kinhosita : Coll. Ag. jee Bull. vol. Li, n. 4, p. 196, 
(2) Schulze. Land. Vers. XLIX gris 447, 1897. 

(3) Shorey. Journ. Amér. Chem . XIX, no IE; p. 1184, 1897. 

(4) Osborne. Connec, Exp. Stat. pie À sé p. 138, 1 


284 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


du Lin sont presque ent aussi bien en ce qui concerne leur 
composition élémentaire qu’en ce qui concerne la solubilité dans la 
glycérine et dans les solutions de sel marin et de sulfate de magnésie. 

Le même auteur a trouvé dans les grains de Blé : une _.— 
qui appartient à la classe des vitellines végétales ; une albumine 
coagulable à 52° mais qui diffère de l’albumine animale en ce qu’elle 
est En quand on sature la solution avec du chlorure de sodium 

du sulfate de magnésie ; une protéose qui s'obtient après avoir 
ce . globuline par la dialyse et l’albumine par la coagulation en 
saturant la ie de chlorure de sodium ou en ajoutant une solution 
du même sel à 20 p. 100 acidulée avec de l’acide acétique; de la gliadine, 
soluble dans l'alcool faible ei que Dumas et Cahours avaient désignée 
du nom de gélatine végétale ; de la gluténine, insoluble dans l’eau, 
les solutions salines ét l'alcool étendu et qui n’est pas autre chose que 
Ta fibrine végétale de Liebig, Dumas et Cahours, la caséine de gluten de 
Ritthausen, la fibrine de gluten de Martin. Le gluten du Blé consiste 
précisément en gliadine et gluténine. La gliadine forme une matière 
visqueuse avec l’eau et agglutine les grains de farine, mais c’est la 
gluténine qui donne la consistance au gluten. Les sels solubles sont 
nécessaires à la formation du gluten parce que l’eau distillée dissout 
rapidement un des éléments la gliadine, mais ces sels minéraux sont en 
quantité suffisante dans l’albumen farineux du Blé, 

TecLer (1) expose, en se basant sur les travaux ce des 
méthodes de séparation quantitative des albuminoïdes du 

PALLADINE (2) a repris les travaux de Weil, Vines, 5 Dsbome 
sur les albumines végétales Il à isolé la vitelline du Lupin; or les pro- 
priétés de ce corps montrent qu'il est intermédiaire à la globuline et 
aux albumoses ; ‘c’est en somme une albumose douée de quelques pro- 
priétés de la globulin 

Le même auteur a extrail en outre, grâce au chlorure de sodium, des 
graines de Lupinus luteus, Vicia Faba et Sinapis nigra un composé 
calcique de la vitelline qui ne serait autre que la myrosine végétale de 
Weyl 


Enfin il pense que le nombre des matières albuminoïdes est moins 
grand sue ne le prétend à cause des confusions qui ont été faites (3). 

A. Bacu (3) a essayé d'expliquer le mécanisme chimique de la 
lormation des matières azotées quaternaires chez les végétaux au sujet 
des azotates. Il semble certain, pense l’auteur, que la mise en liberté de 
l'acide azotique ou même de l’acide azoteux de azotates, précède la 
réduction de ceux-ci dans les plantes. En e l'extrême dilution des 
solutions salines, qui favorise la ton mes sels, la présence de 


(1) Teler, Arkansas Stat Bull. XLIE, 81. 

(2) Palladine. Zeit. f. Biologie XIII, p. 191, 1894. 

(3) Signal en passant les recherches de FLEURENT sur les matières albumi- 
noïdes végétales (voir C, R. Acad.), 4 décemb. 1893, 16 décemb. 1894, 22 juillet 4895 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 285 


grandes quantités d’acide carbonique qui, en vertu de la loi des masses, 
peut jusqu’à un certain point développer l’acide azotique des azotates, 
la décomposition des azotates sous l’influence des radiations solaires 
avec mise en liberté d’oxygène et formation d’azotites facilement 
composables par les acides organiques (L. LaurEenT. Bulletin de 
l'Académie royale des Sciences de Belgique, 3° série, t. X) 33m}, 
tous ces faits tendent bien à montrer que c’est sur les acides Ubeus que 
porte la réduction. Or, la réduction la plus énergique a lieu dans les 
feuilles comme Berthelot et André l’ont démontré et il est naturel de 
supposer, comme l'a fait Armand Gautier, que le rôle du phénomène 
appartient à l’aldéhyde res qui est un des Ten de l’assimila- 
tion chlorophyllienne. L'au a donc été ainsi amené à étudier 
l’action de l’aldéhyde Manual sur l’acide azotique. Or l'acide sulfureux 
réagissant sur l'acide azotique engendre de l’hydroxylamine Az O° H 
devient acide azoteux O = Az — OH, puis acide hypoazoteux ; O — AzH, 
ee par nouvelle soustraction d'oxygène il resterait le groupement 
qui fixerait les éléments de l’eau pour donner de l’hydroxy- 
lamine Az H:? H. Mais, ray les feuilles, lhydroxylamine produite 
par réduction plate à un corps comme l’aldéhyde se em se trouvant 
en présence de cette aldhéhyde qui se produit sans cesse, s’y combinerait 
nécessairement pour donner de la formaldoxime CH? = 
la réaction connue. Mais les oximes manifestent une grande tendance 
à se transformer en amides et la formaldoxime pourrait bien s 
convertir en formiamide CHO Az H:. La tormaldoxime et la formiamide 
seraient donc les premiers termes quaternaires de la réduction des 
azotates dans les plantes. Or, par une série de recherches, l’auteur a 
pu, en faisant réagir l’acide azotique et l’adéhyde formique, mettre en 
évidence la production de formaldoxime, mais il n’a pu, e façon 
absolument nette, obtenir la transformation ultérieure de ce corps en 
formiamide. 
Nous reviendrons du reste, au sujet de l’absorption et de l’assimi- 
lation, sur la grande question de la genèse des matières albuminoïdes 
aux dépens des nitrates. 


Diastases sb Les actions diastasiques ont pris, dans ces derniers 
temps, un rôle de plus en plus prépondérant dans l'explication des 


(1) Consulter : PRES : Traité de Microbiologie, t. IE. Paris: Masson, 1899. 
and Gautier : Chimie biologique normale et pathologique. 
ge Masson, 1897. Les toxines microbiennes et animules. 


Paris, 1896. 
Arthus: Précis de Chimie physiologique. Paris : Masson, 1901. 
Efiront : Les énzymes et leurs applications. Paris : Carré et 
ud, 1899. 


au 

Green : Die Enzyme. Berlin : Parey, 1901. Cet ouvrage contient 
e très nombreux et très intéressants renseignements sur 
les diastases dans le règne végétal 


286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


phénomènes de la vie, Mais les A Fo complètes de cette question 
ressortent plutôt de la Chimie biologique. Nous retiendrons ici tout ce 
qui à irait à l'existence des re chez les végétaux et, chemin 
faisant, nous indiquerons brièvement, pour l'intelligence de ce qui suit 
ce chapitre, les remarquables résultats auxquels on est arrivé en ce 
qui concerne le rôle de ces substances organiques si singulières. 
Une découverte importante faite dans ces derniers temps consiste 
dans la réversibilité des phénomènes diastasiques. Les diastases ne 
font pas seulement comme on le croyait autrefois un travail de des- 


solution dans l’eau sont les mêmes que celles qui provoquent la combi- 
naison de l'acide et de l'alcool de cet éther, lorsqu'on les met séparé- 
ment dans le liquide. La décomposition de léther ne dépasse pas 


avec hydratation et peut être rapproché de rs du sucre ou 


ool 

d'eau pendant la soudure des molécules. Or, selon Hizc (1), la diastase 
qui transforme le ss en ji peut refaire du maltose aux dépens 
du glucose lorsqu'on au e la concentration de la solution sucrée. 

n phénomène de pes pee ri analogue vient d’être mis en lumière 
par Hanriot pour la lipase (voir la prochaine Revue de Physiologie). 

On doit à Bucuxer (2) une découverte non moins importante; il 

s’agit de la fameuse diasiase alcoolique qui fit jadis l’objet d’une discus- 
sion mémorable entre Pasteur et Claude Bernard. Pasteur croyait que 
la production de l'alcool aux dépens du glucose était une propriété 
spéciale et exclusive de la cellule vivante de Levure. Or, le savant 
chimiste allemand vient de proaver que la conception de Claude Bernard, 
qui était aussi celle de Traube et de Berthelot, est parfaitement fondée. 
C’est qu’en effet la zrmase des globules de Levure n’exude pas natu- 
rellement comme la sucrase; il faut, pour la mettre en liberté, broyer 
les cellules et alors on a, en dehors de celles-ci, un liquide qui peut 
produire la fermentation alcoolique. Dans la nature, par conséquent, 
cette lermentalion est bien un phénomène intra-cellulaire. 


En étudiant le latex de l'arbre à laque, G . BERTRAND (3) a pu mettre 


(1) A. Craft Hill. pr of the Chem. Soc, 1898, } 
(2) Bucbner. B. d. deut. Chem. Gesell. 1897, pp. Li, “er 2668. 
(3) Bertrand : Sur le rs de l'arbre à laque. CR. CXVAIT, 1215. 
Sur 1e laccase el Le pouvoir oxydant de cette diastase. CR.CXX. 


Sur la re $ Je Lersaenee de lu laccuse dans les végé- 
taux. CR. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 287 


en évidence, dans cette émulsion, l'existence d’un ferment oxydant 
qu'il désigne sous le nom de lazcase. C’est ce ferment qui fait prendre 
au latex sa teinte brune dès qu’il est abandonné à l'air et qui le fait 
se recouvrir d'une pellicule résistante, d’un noir intense, insoluble dans 
les dissolvants usuels. L'alcool empêche la transformation du latex et 
fournit, d’une part, un précipité chimiquement identique aux gommes 
t qui contient la laccase; d’autre part un liquide rubéfiant et très 


laque proprement dite Le laccol s’oxyde aussi bien en l’absence qu'en 
présence de la laccase, mais dans le premier cas il ne donne qu’une 
substance résinoïde, longtemps visqueuse et soluble dans l'alcool et non 
le dérivé noir insoluble qui caractérise la laque. Bien que le laccol et la 
laccase soient intimement mélangés dans le latex, la laque n’y prend 
pas naissance, car l’oxydation du laccol doit précéder l’action diasta- 
sique de la laccase. D’autre part, le laccol, naturellement oxydable, 
absorbe l'oxy Et Se plus vite et en plus grande quantité en 
présence du ferme 

L'auteur a pu en outre démontrer que, sous l’influence de la laccase, 
des corps artificiels, comme l’hydroquinone, le pyrogallol ou naturels 
comme le laccol, l'acide gallique et le tannin absorbent de lex xYgè ne de 
l’air et dégagent de l'acide carbonique. Or, cette laccase est très répan- 
due chez les végétaux. On la met en évidence par l’action qu’elle exerce 
sur l’hydroquinone, sur le laccol, et surtout sur le pyrogallol en solu- 
üon concentrée. On peut encore utiliser cette réaction extrèmement 
sensible qui consiste dans la coloration bleue prise par la résine de 
gayac en s’oxydant sous tee ec de l’air et de la laccase. 

n peut souveut reconpaîlre qu organe végétal renferme de la 
laccase en le coupant et en re la section fraîche avec de la tein- 
ture de gayac; la section se colore presque aussitôt en bleu et le pro- 
cédé réussit parfaitement avec les tubercules de Dahlia et la Pomme de 
terre : le rhizome du Balisier, les racines de la Betterave et du Navet, 
la tige de l’Asperge, les pétales de Gardénia, les pommes, les poires, 
les coings. L'auteur a pu même isoler la laccase dans un grand 
nombre de plantes; ce sont les organes en voie de développement 
rapide qui sont les seuls riches en ferment, 

La laccase n’a pas d’action sur la tyrosine. Or, c’est cette dernière 
substance qui, dans les tubercules de Dahlia ou de Pomme de terre, 
dans le Æussula nigricans, s’oxyde au contact de l'air en produisant 
ume coloration rouge, puis noire. BERTRAND (1) a montré que ce phé- 
nomène a lieu, grâce à un ferment spécial, différent de la laccase, la 


(1) Bertrand : Sur une nonvelle Ma ou ferment soluble oxydunt, d'ori- 
gine végétule. CR. I ni à 
_… la presence de se de la laccase et de la aps 
ans Le suc de quelques Ébtuon-d CR. CXXII NL. 463. 


288 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tyrosinase. La laccase n'étant donc pas le seul ferment soluble oxy- 

ant qu’on rencontre chez les végétaux, doit être regardée comme le 
type d’une série de substances analogues que l’auteur désigne sous le 
nom d’oxydases, universellement accepté aujourd’hui. 

En partant d’un même suc issu de certains Champignons ue 
eyanoxantha, R. deliea), le même auteur a pu obtenir, d’u un 
liquide très riche en laccase, mais sans action sur la és de 
l’autre une Aa manifestant à peine les réactions de ce ferment 

soluble, s possédant de la tyrosinase. On peut donc admetire 
Mindiviatalité de la laccase et celle de la tyrosinase ainsi que la pré- 


sence simultanée de ces deux ferments dans le même suc végétal. 


(A suivre). Eb. GRIFFON. 


425 — bille. imp, Le Bigot frères. Le Gérant: 1h, Clerquin. 


Revue générale de Botanique. Tome 14. Planche 9. 


Or. 


62 


Matr. et Moll. del. Phot, Bertin et Ci. 


STICHOCOCCLS 


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mois et chaque livraison est composée de 32 à LR pages avec planches 
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DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris. 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 
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professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. 
Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 


ou notes dont un ed mire a aura été narest au Director æ Je gb: 
re de Botanique. D £ é 
ur lu couverture. 


auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part. 


Librairie PAUL DUPONT, 4, rue du Bouloi — PARIS 


COURS 


BOTANIQUE 


ATOMIE ; PHYSIOLOGIE ; CLASSIFICATION ; 
ième mt COLES, INDUST “re MÉDICALES ; ; 
: MORPHOLOGIE EXPÉRIMENTA 
GÉOGRAPHIE NIQUE ; LoRIdLLOE ; HISTORIQUE 
par MM 


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MEMBRE DE L Ponge avr Sciences) PROFESSEUR DE BOTANIQUE 
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Le Cou 
Phae suivant un ss nouveau, La desttption et l’anatomie des organes sont 
: "à * 


extérieurs ordinairement décrits, les particularités anatomiques les plus intéres- 
santes et les applications relatives à l'Agriculture, à l’Indu mr et à la Médecine 
Dans l'étude de e Pres ie expérimentale, le auteurs se ont appliqués à 
me np LL que le aits . semblent AM prement _sequIs à al science ; la des- 
nn 06 plus, il est fait une large part à V'Étude je maladies des plantes, à la Géo- 
es api nique. à la Paléontologie végétale à une partie toute nouvelle de 
la science, la Morpho ologie expérimentale, e tire l'influence du milieu sur la 


D'une Par générale le lecteur trouvera des ce Cou de Finite la 
description des exposés s d'après des exemples concrets, avant les es généralités 
qui es en es déduites : si pourra se rendre compte ainsi par lui-même de 


cm ns L: moderne. 
reg het toutes dessinées spécialement pour cet ouvrage, la plupart 
ë À ; rmett 


à la ge du texte et per: | celui qui n'aurait 
iqu ettre au courant de cg les questions, 
même les plus complexes, de soulève V'Ét tude des végéta ï ‘. ne - 


tie, — lmp. LE BIGOT irères. 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, . 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Juillet 1902 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 


&, RUE DU BOULOI, 4 


1902 


LIVRAISON DU 15 JUILLET 1902 


1 — OBSERVATIONS SUR LA DISTRIBUTION _ DES POILS 
A LA SURFACE DE LA TIGE CHEZ QUELQUES 
ESPÈCES HERBACÉES (avec figures dans le texte), 
par M. A. Daguillon 


PAS UE DU DS SI ET ET M Ne EUX SN, D rt à 


H. — RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES 
TOURBIÈRES (avec figures dans le texte), par M. L. 


Géneau de Lamarlière (fin) 


IH, — VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE VERTE 
SOUS L'INFLUENCE DU MILIEU NUTRITIF (avec 
planches), par MM. LE. Matruchot et M. Molliard 


ro alle Me LOS UT US RU Te ET Sue, Le 


IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1893 à 1900, par 
M. E. Griffon {suite) 


le PT ARS DO a er ee PAUL 9 AE INT AN DEN CRC UUVE 


Cette livraison renferme en outre neuf gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 
vair à la troisième page de la couverture... 


Pages 


300 


72: 


— 
—.$ 


OBSERVATIONS 


SUR LA 


DISTRIBUTION DES POILS À LA SURFACE DE LA TIGE 


CHEZ QUELQUES ESPÈCES HERBACÉES 


EL 
L 


par Aug. DAGUILLON 


Le revêtement pileux que portent les tiges de nombreuses 
plantes herbacées n’est pas toujours uniformément distribué à la 
surface de ces organes. Ayant examiné avec quelque attention le 
mode de distribution de ce revêtement chez un certain nombre 
d’espèces printanières très communes de notre flore, j'ai été amené 
à faire quelques observations que bien d’autres, sans doute, ont 
dû faire avant moi, mais dont je n’ai cependant trouvé aucune 
mention dans les traités généraux que j'ai pu consulter ; tout au 
plus; les ouvrages descriptifs y font-ils, à propos de quelques 
espèces, des allusions dépourvues de précision. Comme ces obser- 
vations ne m'ont pas paru absolument dénuées d'intérêt, j'ai pensé 
qu’il ne serait pas mauvais de leur donner quelque publicité, ne 
serait-ce que pour provoquer de la part d’autres chercheurs des 
observations du même ordre. 

Examinons avec quelques détails deux espèces, qui nous sérvi- 


ront de types, auxquels nous pourrons en tt quelques autres. 


* 


Veronica hederaefolia L. 


Pour plus de clarté, donnons d’abord un aperçu d'ensemble sur 
l'architecture générale du corps de la plante dans cette espèce, qui, 
on le sait, est annuelle (Voir fig. 45 et 46). 

Les cotylédons (C, C'), épigés et brièvement pétiolés, ont un 
limbe à contour entier et ovale, assez différent d’aspect de celui des 
feuilles proprement dites, qui est trilobé avec lobe médian plus 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 19 


290 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


grand que les lobes latéraux. Au-dessus de ces cotylédons, après 
un premier entrenœud, ordinairement assez court, la tige principale 
(T,) porte une première paire de feuilles opposées (F,), dont le plan 
d'insertion est perpendiculaire à celui de cotylédons. Puis vient 
une série de feuilles alternes, dont chacune protège à son aisselle 
un pédoncule porteur d’une fleur : la tige principale se termine 
ainsi en une sorte de grappe simple. 

A l’aisselle de chacun des cotylédons se développe une tige 
secondaire (T, , robuste et dont le calibre égale bientôt celui de la 
tige principale. Comme la tige principale, cette tige secondaire 


Shoes 


À 


Fig. 45 et 46. — Veronica tn {Schéma de la ramification : À, en pers- 
pective ; B, en projection horizontale]. 


porte, après un premier entrenœud, une première paire de feuilles 
opposées (F,), dont le plan d'insertion est aussi perpendiculaire à 
c:lui des cotylédons. Cette première paire est encore suivie d’une 
série de feuilles alternes, avec pédoncules axillaires terminés 
chacun par une flsur. On voit généralement paraître, entre le 
cotylédon et la tige secondaire née à son aisselle, un ramuscule 
dont le développement retarde très sensiblement sur celui de la 
tige secondaire. 

On pourrait penser que les deux premières feuilles opposées 
(F, ou F,) que porte la tige, soit principale, soit secondaire, sup- 
portent chacuve un rameau axillaire. En général, une seule est 
dans ce cas, et quand toutes deux se comportent ainsi, l’un des 


DISTRIBUTION DES POILS À LA SURFACE DE LA TIGE 291 


deux rameaux axillaires se développe plus rapidement et plus 
complètement que l’autre. D'ailleurs ces rameaux (T’,, T,) sont 
généralement dépourvus de feuilles opposées et portent, dès leur 
base, des feuilles alternes, abritant des pédoncules floraux. 

Telléæest l’architecture générale d’un individu de petite taille. 
Dans les individus plus vigoureux la ramification peut être plus 
abondante, notamment par suite du développement complet des 
deux ramuscules voisins des cotylédons et dont il a été question 
plus haut. 

Ceci posé, examinons la distribution des poils à la surface des 
tiges de divers ordres. 

L’'axe hypocotylé est à peu près dépourvu de poils ; mais il n’en 
est pas de même des parties situées au-dessus des cotylédons. A 
première vue, tout le système caulinaire se montre couvert d’un 
revêtement pileux assez lâche et qui peut paraître uniforme ; mais 
il suffit de l’examiner d’un peu plus près pour s'assurer que, sur 
chaque entrenœud, les poils sont plus abondants et plus serrés au 
voisinage d’une ou de deux génératrices, suivant le niveau étudié, 
de telle sorte qu’il se constitue une ou deux bandes plus chargées 
de poils, que nous pourrons appeler, pour faciliter le langage, des 
bandelettes pilifères : on les distingue aisément en imprimant à la 
tige, tenue entre les doigts, un mouvement de rotation autour de 
son axe, de manière à faire jouer la lumière à sa surface, ou en 
‘observant cette dernière très obliquement, le rayon visuel étant 
presque parallèle à l’axe de la tige. 

Sur la tige principale, le premier entrenœud, immédiatement 
superposé aux cotylédons, porte deux bandelettes diamétralement 
opposées, qui regardent les tiges secondaires, nées à l'aisselle des 
cotylédons. 

L'entrenœud suivant, qui surmonte la paire de feuilles opposées, 
ne porte généralement plus qu’une seule bandelette, située sur la 
face qui regarde la tige secondaire née à l’aisselle d’une de ces deux 
feuilles. Quand, par exception, les deux feuilles supportent deux 
tiges secondaires plus ou moins équivalentes, la surface de la tige 
principale offre encore à ce niveau deux bandelettes diamétralement 
opposées. Qu'il y en ait une ou deux, il résulte de la décussation 
des feuilles opposées par rapport aux cotylédons, que les bande- 
lettes du second entrenœud sont toujours situées dans un plan 


292 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


diamétral perpendiculaire à celui qui contient les bandelettes du 
premier. : 

Sur les entrenœuds suivants, dont chacun surmonte une feuille 
isolée, mère d’un pédoncule floral, on ne remarque plus, d’une 
manière constante, qu’une seule bandelette, qui regarde le pédon- 
cule. Nettement distincte au voisinage immédiat de la feuille avec 
laquelle elle est en relation, cette bandelette s’eflace peu à peu ; les 
poils qui la composent s’écartent progressivement les uns des 
autres et semblent s’étaler à Ja surface de la tige. A une hauteur 
déterminée, l’état du revêtement pileux de cette dernière est, si on 
peut ainsi parler, la résultante de toutes les bandelettes formées 
plus bas et, comme ces bandelettes tendent à se confondre latérale- 
ment les unes avec les autres, ce revêtement peut, au premier 
abord, paraître tout-à-fait uniforme. 

Voyons maintenant ce qu'on observe sur les tiges secondaires. 

Chacune des deux tiges robustes nées à l’aisselle des cotylédons 
porte sur son premier entrenœud au moins une bandelette, opposée 
à celle que présente, en regard, le premier entrenœud de la tige 
principale. Parfois on observe une autre bandelette, moins riche, 
sur la face opposée ; mais il est bon de remarquer que sa présence 
coïncide avec celle du ramuscule dont j'ai signalé plus haut la 
formation fréquente au-dessus du pétiole cotylédonaire. Sur le 
second entrenœud de la tige secondaire, on ne remarque générale- 
ment qu’une bandelette, qui regarde la tige tertiaire née à l’aisselle 
d’une des deux feuilles de la première paire. Quant aux entrenœuds 
suivants, ils n’ont jamais qu’une bandelette, prenant exactement 
naissance à l’aisselle de la feuille immédiatement inférieure, lieu 
d’origine d’un pédoncule floral.— Même disposition à la surface des 
tiges secondaires qui partent du second nœud de la tige principale. 

Enfin les pédoncules floraux, — qu'ils soient portés par la tige 
principale ou par une tige secondaire —, ne présentent jamais 
qu’une seule bandelette pilifère : elle suit, à la surface du pédon- 
cule, la génératrice qui regarde sa tige mère, et elle est ainsi direc- 
tement opposée à la bandelette pilifère de celle-ci. 

En résumé, dans cette espèce, chaque fois qu'à l’aisselle d’une 
feuille (qu’il s'agisse d’un cotylédon ou d’une feuille proprement 
dite) se développe un rameau, lentrenœud de la tige mère immédiate- 
ment superposé à la feuille axillante porte, exactement au-dessus de 


DISTRIBUTION DES POILS À LA SURFACE DE LA TIGE 293 


celle-ci, une bandelette pilifère, à laquelle en est directement opposée 
une autre, portée par la surface du rameau axillaire. 

Notons, en passant, ce fait que, de deux feuilles opposées (aux 
niveaux où se rencontre cette disposition phyllotaxique) il n’y en a 
généralement qu’une seule à l’aisselle de laquelle un rameau se 
développe normalement. Il semble que la disposition alterne, qui 
s'observe dans toute Ja partie supérieure de la tige, de quelque 
ordre qu’elle soit, se dessine déjà dans la ramification, même au 
niveau où les feuilles sont encore opposées. 

Dans leur description de cette espèce, Grenier et Godron signa- 
lent bien des « tiges couchées, rameuses, pubescentes » ; mais ils ne 
disent rien de l’inégalité de distribution des poils. 


Plusieurs autres espèces du même genre présentent des parti- 
cularités analogues à celles que nous venons de signaler. 

Chez Veronica Chamaedrys L., espèce vivace, la partie inférieure 
des tiges aériennes porte des euillos opposées et, au niveau de 
chaque paire de feuilles, aux aisselles de ces deux organes, se 
forment des bourgeons dont le développement est à peu près égal : 
l’entrenœud immédiatement superposé à une telle paire de feuilles 
porte deux bandelettes pilifères opposées, dont chacune correspond 
exactement à l’aisselle d’une de ces feuilles ; ces bandelettes sont 
constituées par des poils longs, recourbés et comme frisés à leurs 
extrémités. D'un nœud au suivant, les feuilles sont décussées ; d’un 
entrenœud à l’autre le plan qui contient les deux bandelettes 
pilifères tourne autour de l’axe de la tige d’un angle de 90°. — Vers 
l’extrémité de la tige, les feuilles sont toujours opposées ; seulement 
à l’aisselle de chaque feuille se développe, non plus un rameau 
végétatif, mais bien l’axe d’une grappe de fleurs, nées aux aisselles 
de feuilles alternes : l'axe de la grappe, ainsi que les pédicelles 
floraux, sont chargés de poils; mais il semble dificile d’y recon- 
naître des bandelettes distinctes. — On voit que, dans cette 
espèce encore, la distribution des poils, au moins dans la partie 
végétative de la tige, paraît suivre une loi qui dépend de celle de la 
ramification. 

Grenier et Godron disent bien que cette espèce a une « tige 
munie de deux lignes de poils opposées » et des « pédicelles étalés, 
dressés, pubescents, ainsi que l’axe floral », mais sans insister sur 


294 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les rapports qui existent entre la situation des lignes de poils et 
celle des feuilles ainsi que de leurs rameaux axillaires. 

Chez Veronica arvensis L., espèce annuelle, la partie inférieure 
et stérile de la tige porte des feuilles opposées-décussées. et dans 
chaque paire les deux aisselles sont occupées par des rameaux ; 
dans la partie supérieure de la tige, la disposition des feuilles 
devient alterne et dans chaque aisselle se développe un pédicelle 
floral. A la surface d’un entrenœud de la partie stérile, on observe 
deux bandelettes pilifères opposées, dont chacune correspond à l’une 
des feuilles et à l’un des rameaux du nœud inférieur ; à la surface 
de la partie fertile, la distribution des poils devient diffuse. Grenier 
et Godron signalent des « poils articulés, disposés sur deux rangs 
dans le bas de la tige » : observation exacte; mais il y a lieu, semble- 
t-il, de la compléter par l’énoncé de la relation qui existe, ici 
encore, entre le nombre et la situation de ces rangs de poils, 
d’une part, et la ramification de la partie végétative des tiges, de 
l’autre. 


. 


Stellaria media Vill. 


Grenier et Godron, dans leur description de cette espèce si 
vulgaire, signalent des « tiges nombreuses, étalées, diffuses, redres- 
« sées, glabres et parcourues dans leur longueur par une ligne de 
poils étalés ». Le Maout et Decaisne (Flore des Jardins et des Champs) 
donnent plus de précision à l'énoncé du caractère qui nous inté- | 
resse quand ils disent la « fige marquée d’une ligne de poils qui alter- 
« nent d’un entrenœud à l'autre ». 

Étudions de plus près ce caractère (fig. 47 à 49). 

On sait que chez le Mouron des Oiseaux les feuilles (F) sont 
opposées-décussées. Mais si on observe le mode de ramification de 
la tige (A et B :T,), on remarque, au moins dans sa partie inférieure, 
que des deux bourgeons axillairés qui devraient se développer au 
niveau de chaque nœud, bien souvent un seul fournit une branche 
(T,), ou tout au moins l’un d’eux a un développement beaucoup plus 
_ précoce que l’autre. D'ailleurs, la branche, comme la tige principale, 
porte des feuilles opposées-décussées et la première paire de feuilles 
de la branche est dans un plan perpendiculaire à celui de Ja paire de 
feuilles portée par le nœud générateur de cette branche. Si on note 
les positions des bourgeons et des branches à la surface de la tige, 


DISTRIBUTION DES POILS À LA SURFACE DE LA TIGE 295 


on coustate que, d'un nœud au suivant, le plan diamétral de la tige 
qui contient le point d’insertion du bourgeon ou de la branche 
tourne autour de l’axe de la tige d’un angle de 900, de telle sorte 
que les points d'insertion consécutifs sont répartis à la surface de 
la tige le long d’une hélice fictive qui laisse de côté une moitié des 
feuilles. Il résulte de là que, tandis que la disposition phyllotaxique 
est opposée, la ramification est spiralée. C’est un fait qui s’observe, 
d’ailleurs, comme on le sait, chez bon nombre de plantes à feuilles 
opposées, chez les Galium entre autres, et que les frères Bravais 
signalent déjà, après Poiteau : « M. Poiteau à remarqué (Ann. 


Ta 


APPTTEERERRS 


Fig. 47 à 49. — Siellaria media. — A e schéma de la ramification (A, en 
perspective ; , en projection see) ; C, schéma de l’inflorescence, en 


perspective. 


_ 
T 


d’'Hortic., t. XV, p. 139), que plusieurs Caryophyllées ont leurs 
semmes développés en spirale, et par conséquent la moitié des 
feuilles est privée de bourgeons. Nous avons vérifié ce fait dans 
les Lychnis calcedonica, dioica, Alsine media, Sagina procumbens, 
Galiun saccharatum (non Caryoph) » (1).— D'ailleurs, le sens dans 
lequel s’enroule l’hélice n’a rien de déterminé : il est dextrorsum 
daps certains individus, sinistrorsum dans d’autres. Iken est de cette 
hélice comme de celle qui, dans le cas de feuilles alternes, com- 


= = 
TA 


LA 
= 


(1) L. et A. Bravais : Essai sur la disposition générale des feuilles curvisériées 
(Ann. Sc. nat,, 1839, XI). 


296 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


prend les points d'insertion successifs de ces organes. Ch. Bonnet (1) 
et, après lui, les frères Bravais (2) avaient déjà reconnu que cette 
hélice peut monter indifféremment dextrorsum ou sinistrorsum. Le 
sens de l’enroulement de l’hélice qui nous occupe ici peut être le 
même à la surface de la tige principale et de ses ramifications ; 
mais il peut arriver aussi qu’il diffère de l’une à l’autre. Ces diffé- 
rences entre les tiges de divers ordres d’un même individu permet- 
taient de supposer (ce que j'ai vérifié expérimentalement) que le 
caractère dextrorse ou sinistrorse de l’hélice n’a rien d’héréditaire : 
j'ai recueilli des graines d’un certain nombre de pieds de Sfellaria 
media où toutes les hélices étaient dextrorses, et, les ayant fait 
germer, j'ai obtenu indifféremment des individus à hélice dextrorse 
ou à hélice sinistrorse ; même variabilité chez les individus obtenus 
avec des graines fournies par des pieds à hélice sinistrorse. 

On sait de quelle nature est l’inflorescence de Stellaria media 
(fig. 49, C). Après avoir produit un certain nombre de ; feuilles végé- 
tatives, la tige, principale ou secondaire, (T,) forme un dernier 
entrenœud, beaucoup plus grêle, que termine une fleur (F1) et qui 
prend, par conséquent, la valeur d’un pédicelle (P) ; celui-ci est 
rejeté latéralement par le développement de deux rameaux (T,) nés 
en face l'un de l’autre, aux aisselies des deux dernières feuilles 
végétatives (F). Puis chacun de ces deux rameaux se comporte 
comme la tige mère et produit toute une série de feuilles végétatives 
avant de se terminer en pédicelle floral. C’est une inflorescence en 
cyme bipare. 

Or, quelle est la distribution des poils à la surface des tiges 
d'ordres divers (tige principale, tiges secondaires, ... pédicelles 
floraux) dont nous venons d’indiquer la disposition générale ? 

Considérons (fig. 45 et 46, À et B) un entrenœud moyen, dans la 
partie végétative de la tige principale (T,). Sa surface est en grande 
partie glabre et lisse. Le long d’une seule génératrice nous remar- 
querons une ligne extrêmement nette de poils, qui s’étend d’une 


(1) Ch. Bonnet : Recherches sur l’usage'des feuilles dans les plantes et sur 
quelques pas sujets su à à l’histoire de la végétation, Gættingue et Leyde 
1754 (3 mémoire : De l’arrangement des feuilles sur Les tiges et sur les branches 
et de bi qu'on prstEr se dans quelques autres parties des plantes; p. 478). 


(2) L. et A. Bravais: Essai sur la disposition des feuilles curvisériées (Ann. 
Sc. nat, 1837, VII), 


DISTRIBUTION DES POILS À LA SURFACE DE LA TIGE 297 


extrémité à l’autre de l’entrenœud. Si nous cherchons à fixer la 
situation de cette génératrice, nous verrons qu’elle est exactement 
superposée à l’une des feuilles (F) du nœud immédiatement infé- 
rieur et précisément à celle qui protège, à son aisselle, soit un 
bourgeon nettement différencié, soit un rameau déjà bien développé 
(T,). Dans ce dernier cas, le premier entrenœud du rameau portera 
une ligne de poils faisant exactement vis-à-vis à celle de la tige 
principale qui lui a donné naissance. 

Sur l’entrenœud suivant, même distribution des poils, et en 
même temps que le plan de ramification de la tige, on voit, d’un 
entrenœud à l’autre, tourner de 9° la génératrice pilifère. 

Lorsqu'on arrive à l'extrémité fertile de la tige (fig. 49, C), on voit 
la ligne de poils se continuer sans déplacement à la surface du 
pédicelle floral (P). Quant aux deux rameaux végétatifs opposés (T,) 
qui prennent naissance au niveau où se difiérencie le pédicelle, 
chacun d’eux porte, à la surface de son entrenœud inférieur, une 
ligne pilifère directement opposée à l’autre rameau: les deux lignes 
pilifères se font exactement vis-à-vis. Avec ce point de départ, la 
distribution des poils à la surface de ces deux rameaux suit d’ailleurs 
exactement la même loi que pour la tige principale. Ajoutons qu’il 
en est de même pour les rameaux nés plus bas sur la tige princi- 
pale, le long de l’hélice qui a été définie ci-dessus. 


En résumé, on voit que dans cette espèce, aussi bien que chez 
Veronica hederaefolia, étudiée plus haut, un entrenœud de la tige végé- 
tative immédiatement superposé à un rameau axillaire porte, exactement 
au-dessus de ce rameau, une ligne pilifère, à laquelle en est directement 
opposée une autre, portée par le premier entrenœud du rameau axillaire. 
La portion terminale et fertile de la tige, placée au-dessus de deux 
rameaux opposés, se comporte d’une manière spéciale, que peut 
expliquer, avec la nature de cette dernière ramification, le rejet 
latéral du pédicelle floral. 

Ici encore il semble donc exister une relation entre la distribu- 
tion des poils à la surface de la tige et son mode de ramification. 


Plusieurs espèces de Caryophyllées m'ont paru présenter des 
caractères analogues à ceux que je viens de signaler chez Stellaria 
media. Je citerai Cerastium glomeratum Thuill. (= C. viscosum L.), 


L2 


298 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qui ofire une distribution des poils à la surface de ses tiges de divers 
ordres tout à fait analogue à celle de St. media. 

Chez Ar enaria trinervia L.,1les entrenœuds de la partie végétative 
de la tige portent deux bandélettes pilifères opposées, dont chacune 
est exactément superposée à l’une des feuilles du nœud immédiate- 
ment inférieur. D'un entrenœud au suivant, en même temps que le 
plan d'insertion des feuilles, on voit tourner de 90° le plan diamé- 
tral de la tige qui contient ces deux bandelettes. Or ici, comme chez 
Stellaria media, alors que la disposition phyllotaxique est opposée, 
la ramification est spiralée. Il semble donc que nous ne retrouvions 
plus là correspondance observée jusqu'ici entre la situation des 
bandelettes pilifères et celle des rameaux. Il faut ajouter que, des 
deux bandelettes pilifères que porte un entrenœud, la plus large 
est celle qui est superposée à la feuille non axillante, ce qui accuse 
encore une certaine relation entre la distribution des poils et la 
ramification, relation inverse, il est vrai, de celle que j'ai signalée 
précédemment et présentant moins de netteté. Remarquons, 
d’ailleurs, que le dernier entrenœud de la tige végétative se difié- 
rencie encore en un pédicelle floral, rejeté sur le côté par le déve- 
loppement de deux rameaux opposés à l’aisselle des deux dernières 
feuilles. 


Chez Scleranthus annuus L., de la famille des. Illécébrées, les 
feuilles sont opposées et connées à leur base. À chaque nœud un 
des deux bourgeons se développe mieux que l’autre, et les bour- 
geons principaux successifs occupent à la surface de la tige une 
hélice dextrorse ou sinistrorse. Or chaque entrenœud porte deux 
bandelettes pilifères opposées et sensiblement inégales : l’une, la 
plus large, correspondant à une partie un peu aplatie de la surface 
de la lige, est exactement superposée au rameau qui prend naissance 
au nœud inférieur ; l’autre, plus étroite, occupe la génératrice 
opposée, super posée à la feuille non axillante. Sur le rameau axil- 
laire, la première bandelette principale fait vis-à-vis à celle de la 
tige mère. — L'inflorescence est en cyme : certaines branches laté- 
rales diflérencient leur dernier entrenœud en un pédicelle floral 
extrémement raccourci qui supporte une fleur presque sessile et 
rejetée latéralement ; aux aisselles des deux dernières feuilles 
végélatives naissent deux rameaux opposés, dont l’un se développe 


DISTRIBUTION DES POILS A LA SURFACE DE LA TIGE 299 


plus rapidement que l’autre et se termine, comme la branche mère, 
en pédicelle floral, etc. 

On voit qu'ici la distribution des poils à la surface de la tige 
offre quelque analogie avec ce que nous avons observé chez Arenaria 
trinervia ; avec cette différence toutefois que l’inégalité de dévelop- 
pement des deux bandelettes pilifères est en faveur de celle qui 
correspond à une feuille axillante, ce qui est plus conforme au cas 
général. 


De ces observations un peu clairsemées il serait évidemment 
téméraire de vouloir tirer une conclusion générale autre que 
celle-ci : 

Chez un certain nombre d'espèces herbacées il existe une relation 
entre la distribution des poils à la surface de la tige et la ramification 
de celle-ci, les poils étant ordinairement localisés ou plus abondamment 
développés au-dessus des bourgeons aæillaires. 

Il resterait à généraliser ces observations, s'il y a lieu, et à 
fournir une explication de la loi qu’elles semblent mettre en évi- 
dence. 


RECHERCHES 


SUR LE 


BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 


par M. L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (Fin) 


COMPOSÉS PECTIQUES 


Je placerai ici, en première ligne, comme réactif colorant des 
composés pectiques, le rouge de ruthénium (oxychlorure ammo- 
niacal de ruthénium). 

Des coupes de bois de Pin ordinaire, traitées par une solution 
aqueuse au 5000e de ce réactif, montrent, après quelque temps, les 
colorations suivantes. D’une façon générale, la trame intercellulaire 
se colore mal ou ne se colore pas du tout et reste d’un blanc 
brillant et réfringent. Cependant dans le bois d'automne, certaines 
portions se colorent en rouge vif ; ce sont surtout de petits espaces 
lenticulaires qui se trouveñt aux angles des trachéides. Les bords 
des rayons médullaires, vus en coupe transversale, présentent 
aussi des lignes d’un rouge vif. Mais même après une heure de 
contact avec le réactif, les choses en restent là. 

Les trachéides du bois de printemps et d’été se colorent en beau 
rose net. Les trachéides du bois d'automne ne se colorent pas 
d’une façon sensible : elles gardent leur couleur naturelle qui est 
brun-jaunâtre. 

En prolongeant le contact du ruthenium avec les coupes 
pendant un ou deux jours, on arrive à colorer partiellement» 
surtout au niveau des ponctuations aréolées, la lame intercellulaire 
des trachéides de printemps. Les trachéides d'automne absorbent 
aussi le colorant, mais d’une façon beaucoup plus irrégulière ; les 
lames intercellulaires ne se colorent pas, mais les parois épaissies 
dans les cloisons tangentielles se colorent plus que celles des 
cloisons radiales. Û 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 301 


Si, d’autre part, on fait bouillir les coupes pendant un certain 
temps dans de l’eau légèrement acidulée avec de l’acide chlorhy- 
drique, et qu’on prélève de temps en temps un échantillon pour le 
traiter par le rouge de ruthénium, on observe les modifications 
suivantes. à: 

Après une dizaine de minutes d’ébullition, on constate que les 
lames intercellulaires qui, avant ce traitement, restaient incolores, 
absorbent très bien le rouge de ruthénium et se colorent d’une 
façon intense. La chose s'explique facilement si l’on admet que la 
lame intercellulaire est formée primitivement de pectate de calcium 
qui absorbe plus lentement le rouge de ruthénium que l'acide pec- 
tique lui-même. Le pectate est décomposé par l'acide chlorhydrique, 
avec formation de chlorure de calcium soluble, et isolement de 
l’acide pectique qui est insoluble. Cet acide se colore rapidement 
et d’une façon intense par le rouge de ruthénium. 

Les petites plages observées primitivement aux angles des 
trachéides d’automne et le long des rayons médullaires, comme se 
colorant directement en rouge, sont sans doute des portions où 
l’acide pectique existait seul et non en combinaison avec la chaux. 

En même temps on constate que cette courte ébullition dispose 
les parois épaisses des fibres d’automne à se colorer aussi sous 
l'influence du ruthénium. 

La teinte obtenue est toutefois beaucoup plus faible que celle des 
lames intercellulaires et paraît être due à une sorte de combinaison 
de rose et de jaune brun clair, à moins toutefois qu’on ne prolonge 
longtemps l’action du colorant (un ou deux jours) auquel cas on 
obtient même sur le bois d'automne une belle coloration rouge. 
Il est probable qu’il y avait primitivement ici aussi du pectate de 
calcium. Mais celui-ci, mêlé à une forte proportion de cellulose et 
d’autres corps, ne donne en quelque sorte qu’une solution étendue 
d’acide pectique, et par la suite une coloration moins intense 
avec le ruthénium. 

Les trachéides de printemps et d’été, dans les mêmes coupes, 
ont une paroi beaucoup moins épaisse, mais qui se colore rapi- 
dement par le ruthénium, comme on l’a vu, sans préparation 
préalable. Après une courte ébullition de dix minutes dans 
l'acide chlorhydrique étendu, les lames intercellulaires (pectate 
de calcium) deviennent colorables immédiatement; mais le reste 


302 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de la paroi se colore moins bien en rouge. Or si l’on admet que la 
substance pectique de ces membranes était primitivement la pec- 
tose, les choses se comprennent bien. La pectose, qui absorbait 
bien le ruthénium, s’est trouvée transformée en pectine soluble 
(Frémy) par son ébullition avec l’acide étendu : la dissolution de 
la pectine a commencé et la coloration se manifeste dès lors 
moins bien. 

Si maintenant l’on applique les mêmes méthodes au bois de 
Conifères des tourbières, on arrive aux résultats suivants. Les 
coupes traitées directement par le rouge de ruthénium montrent 
une trame intercellulaire qui se colore bien et rapidement. Elle 
semble donc avoir subi, sous ce rapport, une modification qui la 
fait différer du bois naturel. Cette trame n’est plus du pectate de 
calcium, qui se colore difficilement et lentement, mais up autre 
composé pectique, probablement de l’acide pectique. Il est vrai- 
semblable qu'au cours de leur séjour dans la tourbière, les lames 
auront subi une action particulière, peut-être celle d’un acide qui 
leur a enlevé leur chaux. 

Les cellules réfringentes se colorent en rose pâle. La substance 
amorphe qui remplit les cavités des cellules conserve au début sa 
couleur brun foncé primitive : ce n’est qu’à la longue qu'on obtient 
une teinte gris rosé pâle, qui laisse soupçonner des traces de 
composés pectiques. Mais il semble que ceux-ci, comme la cellu- 
lose, sojent disparus en grande partie, sinon totalement, de cette 
paroi altérée et amorphe. 

- Dans d’autres échantillons où les lames moyenne et interne des 
trachéides n’ont pas encore subi la transformation en matière 
amorphe, et où elles ont encore à peu près conservé leur forme 
primilive, on constate à l’aide du ruthénium, la présence d’une 
plus grande proportion de composés pectiques. La coloration rose 
pâle est beaucoup plus nette. 

En traitant le bois de tourbières successivement par l'acide 
chlorhydrique étendu et bouillant, puis par le ruthénium, on obtient 
une coloration générale brun-rougeâtre, au milieu de laquelle on 
soupconne une lame ïintercellulaire plus foncée. Les cellules 
réfringentes se colorent en beau rose net. Quelques trachéides 
d'automne qui paraissent avoir échappé à la cause générale de 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 303 


destruction, présentent les mêmes réactions que les trachéides 
récentes, elles contiennent des composés pectiques. 


On sait d'autre part, d’après les recherches de Frémy, que les 
solutions faibles d’alcali transforment à froid la pectose et la 
pectine en acides qui, se combinant aux bases, donnent des sels 
pectiques. Je me suis demandé quelle serait l'influence d’un tel 
traitement sur le bois de pin. J'ai trouvé que le bois frais auquel 
on applique ce procédé, montre, après coloration par le ruthénium, 
les teintes suivantes: les lames intercellulaires se colorent nette- 
ment et rapidement partout. Toute l'épaisseur des trachéides de 
printemps se colore également en rouge net. Dans les trachéides 
d'automne, la paroi qui est très épaisse et jaunâtre primitivement, 
prend une teinte rose-jaunâtre qui n’est d’ailleurs pas uniforme : 
tandis que les régions internes de la paroi cellulaire sont nette- 
ment roses, On passe, par une série de dégradations de teintes, 
à des colorations rose-jaunâtres, puis jaunes, vers la lame inter- 
cellulaire. 

On peut admettre que l'acide pectique du pectate de calcium 
est allié alors à la potasse qui a été employée et que ce pectate 
de potassium prend plus facilement le ruthénium que le pectate 
de calcium. 

Cependant si on fait agir pendant un assez long temps la 
solution faible de potasse sur les coupes, pendant 3 heures par 
exemple, ou obtient beaucoup moins facilement et même souvent 
on n'obtient pas du tout de coloration avec le ruthénium, Ceci 
est surtout sensible dans les trachéides d'automne. Il y a eu proba- 
blement une dissolution partielle des composés pectiques obtenus. 

Les coupes de bois de Pin de tourbières traitées aussi par la 
solution faible de potasse et le ruthénium montrent encore un 
réseau intercellulaire coloré en rouge net, tandis que la masse 
interne est gris rose sale. Mais en prolongeant l’action de la potasse 
on n'obtient plus de coloration avec le ruthénium. 

On peut conclure de tout ceci que les lames intercellulaires ont 
conservé une notable proportion de composés pectiques (sans doute 
acide pectique) et que le reste des parois en conserve au moins 
des traces. 


304 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
LiGNINE 


On est loin de s’accorder sur la valeur du composé que l’on 
désigne par ce nom. J’admettrai sous le nom de lignine la substance 
ou la série de substances qui se colorent en jaune par le sulfate 
d’aniline et en rouge par la phloroglucine et l’acide chlorhydrique. 

Phloroglucine et acide chlorhydrique. — On sait que si l’on traite 
par uue solution aqueuse de phloroglucine, puis par l'acide 
chlorhydrique certains tissus, dits lignifiés, en particulier ceux 
qui forment la région du bois secondaire des tiges, on obtient sur 
les membranes une coloration rouge intense. Des coupes fraîches de 
bois de Pin silvestre prises comme terme de comparaison, m'ont 
montré cette réaction caractéristique dans toute leur épaisseur : le 
bois de printemps est d’un beau rose vif, le bois d'automne d’un 
cramoisi foncé. La lame intercellulaire absorbe le colorant d’une 
façon encore plus énergique que le reste de la membrane, et tranche 
sur le fond déjà rouge par une teinte plus foncée encore. Les Fons 
médullaires présentent les mêmes particularités. 

Dans le bois de tourbière, le réseau intercellulaire se colore en 
rouge intense et montre d’une façon évidente la réaction de la 
lignine. Les cellules réfringentes sont colorées en rose beaucoup 
plus pâle, très net encore pourtant. Quant à la membrane amorpbhe, 
sa couleur, sous l’action du réactif, devient d’un brun un peu plus 
foncé, mais elle n’est nullement rouge, ni même rose. 

Sulfate d'aniline. — Le sulfate d’aniline donne aux parois ligni- 
fiées une belle coloration jaune d’or; le bois frais de Pin, en parti- 
culier, présente cette coloration. Avec ce réactif, la lame inter- 
cellulaire ne tranche pas sur le reste de la préparation, mais elle 
est colorée en jaune uniforme. 

Dans le bois de tourbières, le sulfate d’aniline colore en jaune 
(intense surtout dans le bois d'automne) les lames intercellulaires. 
Les cellules réfringentes se colorent en jaune de chrome clair ; 
quant à la masse amorphe elle prend une teinte brun-jaune sale, 
où l’on peut hésiter à reconnaître la réaction si caractéristique que 
produit ordinairement le sulfate d’aniline. 

e second réactif agit donc'dans le même sens que la phloro- 
glucine acide, et presque identiquement : son emploi conduit aux 
mêmes conclusions. 


LA 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 305 


Les deux réactifs employés montrent donc d’une façon indé- 
niable que la substance intercellulaire est restée imprégnée de 
lignine, malgré son long séjour dans la tourbière. Les cellules 
réfringentes réagissent moins bien en présence des colorants de la 
lignine. Quant à la masse amorphe qui correspond à la majeure 
partie de la membrane fortement modifiée, elle ne présente pas 
nettement les réac- 
tions colorées de la 
lignine. Cependant il 
se peut comme on le 
verra plus loin que 
la lignine s’y rencon- 
tre encore. 

Les matériaux em- 
ployés pour larecher- 
chede la lignine (bois 
frais et bois de tour- 
bières), n’avaient su- 
biavant l’application 
des réactifs colorants 
l’action d'aucune au- 
tre substance. Mais si 
on traite les coupes 
par un oxydant éner- 
gique, par exemple 

par l’hypochlorite, Fig. 50. — Réseau de substance intercellulaire 

isolé après le traitement par le chlore et les 
ou le chlore obtenu alcalis. En a, cellule réfringente. 
par l’action de l'acide 
chlorhydrique sur le chlorate de potassium, on arrive à attaquer et 
à faire disparaître la lignine. Des coupes, aussi bien de bois frais 
que de bois de tourbières, traitées par ces oxydants, n’ont plus 
montré, après 24 heures, de traces de cette substance avec aucun 
des deux réactifs employés précédemment. 

Mais si on traite par l’ammoniaque les coupes préalablement 
mises pendant 24 heures en présence du chlore, l’action de l’alcali 
devient tout à fait remarquable. 

On constate en effet que les Coupes transversales de bois récent, 
plongées pendant une minule environ dans l’amnioniaque, mon- 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 29 


. 306 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
trent un faible gonflement des parois des trachéides, qui s’accentue 
si on laisse agir le réactif plus longtemps. Dans ces coupes, la lame 
intercellulaire apparaît aussi beaucoup mieux, car elle se gonfle et 
a une tendance à se dissoudre. 

Sur la coupe transversale du bois de tourbières, on voit que les 
trachéides sont vidées instantanément par l’ammoniaque qui 
dissout la matière amorphe, ne laissant que la trame intercellulaire 
(fig. 50). Celle-ci même commence à être attaquée et se gonfle d’une 
façon notable. Il en est de même des parois des 
cellules réfringentes. Les cellules des rayons mé- 
dullaires deviennent alors d’une visibilité parfaite, 
avec leurs grands pores séparés par des épaissis- 
sements remarquables. Les ponctuations aréolées 
qu’on voit alors en coupe transversale, ont un 
aspect tout spécial que montre la figure 51. 

Sur la coupe longitudinale on ne voit plus que 


ig. 51.-- 
transversale de 
bois de Pin mon- 


mes internes de 


Le pointillé in- 
dique les con- 


temps que le 
reste. 


le réseau intercellulaire dessinant le squelette des 
trachéides, marqué de grands cercles, représen- 
tant les ponctuations aréolées et correspondant au 
contour externe de celles-ci, le petit cercle du 
milieu étant disparu avec les lames internes des 
membranes. Ces cercles présentent un double 
contour et ne sont pas dépourvus d’une certaine 
analogie d’aspect avec les ostioles des cellules 
aquifères des Sphaignes. 

On peut suivre au microscope l’action de l’am- 
moniaque sur les parois : il suffit pour cela de 
disposer une coupe traitée par le chlore entre le 
porte-objet et le couvre-objet, et de faire arriver 


une goutte d’alcali par le côté de la lamelle. Le bord de la prépa- 
ration s'attaque immédiatement et on voit se dissoudre rapidement 
le contenu granuleux des cellules. La solution est jaune-brun. 

À froid, la potasse, la soude, le carbonate de sodium, ont la 
même action que l’ammoniaque. A chaud, l’hyposulfite de sodium 
dissout, au moins partiellement, la substance amorphe. 

Gette réaction nous permet jusqu’à un certain point de définir 
la nature chimique de la majeure partie de la substance amorphe. 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 307 


Frémy (1) a démontré que la substance qu'il nommait la 
vasculose et qui se rencontre en proportions notables dans toutes 
les membranes végétales lignifiées, soumise à l’action des oxydants 
(acide nitrique, acide chromique, permanganate de potasse, chlore, 
hypochlorites, brome), se transforme en une série d’acides résineux 
dont quelques-uns ont été étudiés par lui. Ces acides résineux sont 
solubles dans les alcalis. C’est bien la réaction que l’on rencontre 

. On à vu que l’ammoniaque gonflait avec une tendance à la 
Fee les parois du bois récent qui avait été soumis à l’action 
du chlore. Dans ces parois, il y a de la cellulose et des composés 
pectiques unis à la vasculose de Frémy. Les premières s'opposent 
à la dissolution complète. 

Mais dans le bois de tourbières, la cellulose est en grande partie 
disparue, de même que les composés pectiques. La vasculose qui a 
mieux résisté aux causes destructrices, a persisté en formant la 
majeure partie de ce que j'ai appelé la substance amorphe, et c’est 
elle qui s’est transformée sous l’action du chlore en acides rési- 
neux solubles dans l’ammoniaque. 


CALLOSE 


J'avais essayé primitivement d'appliquer aux matériaux mis à 
l’étude les réactifs colorants de la callose, afin de compléter le 
cercle des recherchés qu’il m'était possible de faire. Voici les 
résultats auxquels je suis arrivé. 

Bleu d’aniline. — En traitant des coupes de Pin frais par ce 
colorant, on n’obtient aucune fixation du réactif. 

Au contraire, les coupes pratiquées dans le bois de tourbières 
et plongées dans le bleu d’aniline acide se colorent rapidement et 
d’une façon intense. L'examen microscopique montre que c’est la 
substance amorphe seule qui s’est ainsi colorée; la trame inter- 
cellulaire et les cellules réfringentes sont devenues seulement un 
peu jaunâtres : elles tranchent par leur réfringence sur le fond 
bleu opaque. Les rayons médullaires qui prennent généralement 
la même coloration que le reste du bois sont teintés ici de brun- 
jaunâtre. 

(1) Frémy : Encyclopédie chimique, t. IX, ? sect. Chimie des végétaux, p. 8 
(HI avait été précédé en cela par Berthollet, cf. Ibid., p. 16). 


308 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Divers bleus, le bleu Lumière, le bleu de diphénylamine, ete., 
qui, en bain acide, colorent bien le cal de la Vigne, agissent ici 
comme le bleu d’auiline. 

L’acide rosolique, la corolline curbonatée ne m'ont pas donné de 
résultats contraires aux précédents, mais la coloration est moins 
nette, moins intense et souvent exposée à ses dégradations de 
teintes qui peuvent jeter quelque doute sur la valeur du réactif 
dans le cas présent. 

Dans les matériaux traités par la solution chlorée de Hofmeister, 
la callose disparait en général. J'avais donc, par l'emploi de ce 
procédé un contrôle, et j'allais pouvoir vérifier si c'était bien la 
callose qui se colorait ainsi. 

Mais après avoir traité les matériaux par l’acide chlorhydrique 
et le chlorate de potassium j'ai obtenu des résultats difiérents 
des précédents. 

Ainsi dans le bois de tourbières non seulement la substance 
amorphe se colore par les divers bleus, mais la trame intercellu- 
aire agit aussi de même, alors qu’elle restait incolore ou se colo- 
rait en jaune avant le traitement au chlore. 

L’acide rosolique agit aussi dans le même sens; il colore tout 
en rouge intense, même la trame intercellulaire. 

La coralline carbonatée colore en rouge aussi toute la coupe, 
mais elle présente cet inconvénient que le carbonate de soude 
employé dissout assez rapidement la substance amorphe. 

Or, comme la callose disparait par le traitement oxydant au 
chlore, on ne peut attribuer à cette substance les réactions cons- 
tatées dans cette dernière série d'essais. 

Mais on peut admettre que l’action oxydante du chlore a 
amené la vasculose de la matière amorphe et aussi celle qui 
imprègne les lames intercellulaires à cet état d'acides résineux 
constaté par Frémy, et que ces nouveaux composés, dout on n'a 
pas encore étudié les affinités pour les matières colorantes ont 
une partie des réactions de la callose en présence de certains 
colorants. 


SELS MINÉRAUX 


On sait que le bois des arbres contient toujours comme subs- 
lances Incruslantes, une assez grande quantilé de sels minéraux. 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 309 


phosphates, chlorures, carbonates, sulfates et silicates, qu’on 
retrouve dans les cendres. J'ai cherché à me rendre compte du sort 
de quelques-uns de ces sels dans le processus de la formation du 
bois de tourbières. 

En cela, j'ai procédé par deux séries de méthodes générales, au 

moins quand les deux séries de méthodes étaient applicables à la 
fois, comme pour les phosphates et les nitrates : il y a en effet les 
méthodes microchimiques, et les méthodes chimiques proprement 
dites. 
Comme il est important, au point de vue microchimique, 
d'obtenir dans la membrane incrustée des colorations et non pas 
seulement des précipités, toujours difficiles, sinon impossibles, à 
observer, je me suis adressé aux meilleurs réactifs connus en 
chimie ordinaire, qui pussent me donner des colorations. Une 
analyse chimique des cendres eut suffi à me donner pour tel ou tel 
sroupe de sels, des renseignements sur sa présence ou son absence, 
ou sur ses proportions, mais en cas de présence, la réaction micro- 
chimique n’est pas suffisante pour indiquer la localisation du sel, 
si celle-ci a lieu, dans certaines portions des tissus. Il faut y 
joindre l'observation au microscope. 

Phosphates. — On sait que le molybdate d'ammonium en solu- 
tion dans l’acide azotique donne avec les phosphates des phospho- 
molybdates qui forment un précipité jaune, surtout à chauil. A 
défaut de précipité, il m'a semblé que si j’obtenais une coloration 
jaune dans la membrane, au moyen de ce réactif, je serais en droit 
de conclure à la présence des phosphates. 

Mais, comme il est reconnu que l'acide azotique, qui sert iei de 
solvant au molybdate, peut donner à lui seul des colorations jau- 
nâtres avec le bois, il devient nécessaire de faire deux séries de 
préparations parallèles, les unes où l'acide azotique seul est employé, 
les autres où l’on se sert de la solution de molybdate. Ce n’est qu’à 
la condition de comparer les résultats obtenus qu’on peut arriver à 
une conclusion soutenable. 

Afin de m'assurer encore mieux de la valeur de la réaction, j'ai 
traité de cette façon non seulement des coupes de bois de Conifères 
frais, parallèlement aux coupes de bois de Conifères de tourbières, 
mais encore des coupes de différentes sortes de bois, appartenant 


L 
0 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à des arbres de familles différentes et assez éloignées les unes des 
autres dans la classification. 

Le Noyer (Juglans regia) avec ses 12°/, (poids des cendres) 
d’acide phosphorique m’a paru éminemment propre à la vérification 
de la valeur du réactif. Les coupes traitées par l’acide azotique 
pur se colorent immédiatement en jaune brun bien visible à l’œil 
nu. Au microscope la teinte paraît un peu moins foncée, quoi- 
qu’elle soit étendue à toute la région ligneuse. Les fibres du liber 
et de l’écorce se colorent aussi en jaune pâle et quelquefois ne se 
colorent pas du tout. Certaines sclérites (fig. 52) particulièrement 
développées dans l'écorce, sous forme de 
cellules pierreuses, se colorent en brun 
.oncé. Tout le reste des tissus reste inco- 
TR de) ore (parenchymes, etc.), sauf le liège qui 
d’ailleurs à l’état naturel est coloré en 
brun foncé. 

En chauffant avec précaution la pré- 
paration au-dessus d’une flamme, jusqu’à 
ce qu'on obtienne un commencement 
d’ébullition, on produit une décoloration ; 
tous les tissus qui étaient auparavant 
plus ou moins bruns deviennent jaune 
pâle, et ceux qui n'étaient que: jaunes se 
Fig. 32. Sclérites courtes décolorent Fomplétement Telle est l’ac- 

de l’écorce du Noyer se tion de l’acide azotique pur. 


SEE 


À 


FA 
E=\ 


= 
==} 
== 
= 


SEE 
= 
EE, = 
ee, IE AD, 
=] 


=] 
| 


Æ 


\ 


== 
= 


CZ 


FE 
= LE 
7 
ST 
À —d 


colorant en jaune-brun Tout autre est celle de la solution 
par le réactif au molyb- $ ; 
date d’ammoniaque. azotique de molybdate. D’abord avec ce 


dernier réactif on n’obtient à froid aucune 
coloration, ou seulement çà et là des traces très incertaines, et 
insuffisantes pour permettre de tirer une conclusion, Mais si l’on 
chauffe jusqu’à obtenir un commencement d’ébullition, la coupe 
prend une belle teinte jaune clair, bien différente de celle obtenue 
avec l’acide azotique à froid ou à chaud. Elle est claire en eflet et 
ne vire nullement au brun. Au microscope on constate que toute 
la région du bois est uniformément colorée en beau jaune d’or, 
sauf peut-être une bande très étroite qui borde la cavité des cellules 
du parenchyme ligneux qui resterait incolore ou qui se colorerait 
beaucoup moins bien que le reste. Dans le liber et l’écurce seule 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 311 


se colorent en jaune les fibreset les sclérites pierreuses. Dans les 
fibres libériennes (fig. 53), dont les parois sont épaissies presque 
jusqu’au centre, on distingue nettement trois couches : celle formée 
par la substance intercellulaire qui est colorée en jaune intense; 
une seconde zone adjacente à la première du côté interne et qui 
forme environ le quart de l’épaisseur de la paroi se colore encore 
en jaune bien marqué ; enfin le reste de la paroi jusqu’au centre 
de la fibre reste incolore ou se colore seulement un peu. 

Dans les fibres péricycliques et corticales on retrouve la dispo- 
sition précédente, mais encore plus accentuée, parce que la bande 
intermédiaire est plus large (un tiers ou la moitié de l'épaisseur 
totale de la paroi) et plus foncée. Enfin 
les cellules pierreuses sont d’un jaune 
foncé, un peu brunâtre même. 

On voit par là que le molybdate 
d'ammonium n'agit pas de la même 
manière sur le bois de Noyer que 
l’acide azotique pur, et qu'il donne 
des teintes différentes de celles obte- 
nues avec le premier réactif. Ces tein- 
tes sont caractéristiques des précipi- 
tés de phosphomolybdates. Leur répar- \ 

Fe à DE e Fig. 53. — Fibres du Noyer, 
tition et leur intensité permettraient vues en coupe transversale 
même de juger de la localisation et de et montrant les zonesdiver- 
; : sement colorées par le ré- 
l’abondance de ces sels dans les difié- actif au molybdate d’am- 
rentstissus et même dans l'épaisseur de moniaque 

la membrane de certains d’entre eux. 

D’autre part, si on traite les coupes fraîches de Noyer, par l’eau 
de Javel concentrée, pendant un temps assez court (10 à 45 minutes) 
on constate après un lavage minutieux à l’eau que celles-ci ne 
donnent plus ou presque plus de coloration avec le molybdate 
d’ammonium pas plus d’ailleurs qu'avec l'acide azotique pur. 
L'hypochlorite dissout donc rapidement les phosphates de la mem- 
brane, et l’on voit immédiatement que pour rechercher ceux-ci, il 
faut se garder de nettoyer les coupes par les dissolvants ordinaires. 

Un traitement des coupes fraîches pendant 20 heures par l’acide 
chlorhydrique étendu, additionné de chlorate de potasse ne donne 
pas un résultat aussi radical que l’hypochlorite en un quart d'heure, 


Si2 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


et, même après ce traitement, on obtient encore une teinte jaune, 
plus faible, il est vrai, avec le molybdate. 

Des essais faits sur les bois de Chêne, de Noisetier, de Hêtre, 
parmi les Apétales, de Tilleul et de Vigne, parmi les Dialypétales, 
m'ont donné, avec l’acide azotique et la solution de molybdate, des 
résultats comparables à ceux obtenus avec le bois de Noyer, sauf 
des variations dans l'intensité des colorations, qui peuvent être 
qualifiées de spécifiques (1). 

Arrivons maintenant à l'application de ce procédé aux matériaux 
dont l'étude nous occupe plus spécialement en ce moment. 

Le bois de Pin frais soumis aux mêmes réactions que le bois de 
Noyer étudié plus haut, donne lieu aux remarques suivantes. 
L’acide azotique pur le colore en jaune intense. Au microscope, 
on voit que la lame intercellulaire est colorée en jaune foncé tran- 
chant sur le reste des parois qui est d’un jaune plus clair, bien 
qu’encore très net. La préparation chauffée convenablement a une 
tendance à se décolorer comme pour le bois de Noyer, mais cette 
tendance est moins accentuée. 

Avec le molybdate à froid, la coupe du Pin frais ne se colore pas, 

ou ne se colore qu’à peine. Seul, le bois d'automne prend une 
-légère teinte jaunâtre. Mais à chaud la préparation se colore en 
beau jaune, et le bois d'automne prend une coloration plus foncée 
que le bois de printemps. La lame intercellulaire se détache à 
peine sur le fond uniformément jaune. On peut donc conclure que 
les phosphates sont à peu près uniformément répandus dans toute 
l'épaisseur des parois du bois secondaire du Pin; toutefois les 
couches formées en automne en seraient plus richement dotées 
que celles qui se sont développées de printemps. Je soupconne 
aussi qu'il y a une étroite bande interne bordant immédiatement 
la cavité des trachéides qui reste incolore, mais son existence ne 
m'a paru ni certaine, ni constante. 

Les coupes du bois de Conifères de tourbières traitées directe- 
ment par l'acide azotique pur, laissent voir la lame intercellulaire 
colorée d’abord en jaune clair, puis en rouge brun ou acajou foncé. 


(1) On sait que le nitrate d'argent, agissant sur les phosphates solubles, donne 
du phosphate d'argent, de couleur jaune-pâle. J'ai essayé de traiter les coupes de 
bois de Noyer et de diverses essences par cette méthode, mais je n'ai pu obtenir 
jusqu’à maintenant aucun résultat qui mérite d'attirer l'attention. 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 313 


Il en est de même de toute l'épaisseur de la paroi des cellules 
réfringentes. La portion de la membrane en décomposition, qui 
est amorphe, est devenue presque complètement opaque, et elle 
se colore en brun foncé. La chaleur ne modifie pas d’une façon 
sensible ces teintes obtenues à froid. 

A.froid la solution molybdique colore les coupes à peu près de 
la même façon que l’acide azotique. Toutefois les teintes obtenues 
sont un peu moins intenses et là lame intercellulaire, sur bien des 
points, n’est que jaune ou jaunâtre. A chaud la coupe brunit com- 
plètement ; la substance intercellulaire devient rouge brun acajou, 
et le reste est opaque. 

On ne peut voir dans ces réactions comparées que l’action de 
l’acide azotique. Peut-être y a-t-il des traces de phosphates qui 
persistent dans la lame intercellulaire, ce qui est vraisemblable, 
étant donné que cette portion de la membrane n'a pas subi de 
décomposition. On sait déjà par ce que l’on a vu précédemment, 
que la lignine aussi y a persisté au moins en grande partie. Quant 
à la membrane attaquée, on ne peut y reconnaître de traces de 
phosphates, 

L'analyse chimique qualitative des cendres du bois vient con- 
firmer et éclairer en partie les résultats obtenus au microscope. 
Les cendres de bois de pin frais donnent avec le molybdate d’ammo- 
nium une belle coloration très nette, indiquant d’une façon indu- 
bitable la présence de sels phosphorés. Les cendres du bois de 
tourbière plus abondantes relativement, ne donnent avec le même 
réactif qu'une coloration peu sensible, mais. cependant encore 
visible. I] persiste donc des phosphates en petite quantité; proba- 
blement dans la membrane intercellulaire ainsi que l'examen 
microscopique le laisse soupçonner, sans certitude absolue cepen- 
dant. 

Ces résultats concordent avec toutes les bonnes analyses de 
tourbes qui ont été faites; car on y a trouvé toujours des traces 
d’acide phosphorique. 

Nitrates.—Ces sels n'existent pas en général dans là membrane, 
mais comme un essai des cendres du bois de tourbières donne une 
légère teinte bleue avec le sulfate de diphénylamine, une teinte rose 
avec la brucine et l’acide sulfurique, enfin quelquefois une teinte 
jaune avec le réactif sulfo-phénique (Lajoux et Grandval), je me 


314 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


suis demandé si les traces de nitrates ainsi décelées étaient dans la 
membrane même ou provenaient des restes du contenu cellulaire- 

Comme ces trois réactifs sont à base d’acide sulfurique, il était 
nécessaire d'étudier parallèlement l’action de cet acide et des divers 
réactifs sur le bois. J’ai fait des essais sur le bois dé Noyer, sur le 
bois de Pin frais, et sur le bois de Conifères de tourbières. Je suis 
toujours arrivé à un résultat négatif en ce qui concerne les nitrates 
dans les membranes. Les traces constatées dans l’analyse qualitative 
macrochimique ne proviennent donc pas de la membrane, et je ne 
puis rien indiquer de certain sur leur origine. 


CONCLUSIONS 


De cette étude sur le bois de Conifères de tourbières il résulte 
diverses conclusions intéressantes. 


1° A l’époque quaternaire, il existait sur le sol de la Champagne 
des Conifères pouvant atteindre une grande taille à en juger par les 
débris qui sont restés enfouis dans la tourbe. Ceci ne fait que 
confirmer des découvertes faites par d’autres chercheurs, en parti- 
culier par M. Fliche. 

20 Le bois de ces Conifères présente encore une structure : 
microscopique reconnaissable, bien que profondément modifiée au 
triple point de vue morphologique, physique et chimique. 

3 Au point de vue morphologique on reconnaît un réseau de 
lames intercellulaires modifiées seulement par des compressions 
subies par les troncs; des cellules qui paraissent n'avoir subi 
aucune modification (cellules réfringentes) et d’autres où la lame 
interne d’épaississement a disparu ou a été transformée en une 
masse amorphe annulaire ou continue. 

4° Au point de vue physique, la réfringence particulière aux 
parois des cellules normales ne paraît pas avoir été modifiée pour 
le réseau intercellulaire, et pour certaines cellules que j'ai appelées 
pour cela cellules réfringentes. Quant à la lame d’épaississement elle 
a perdu une grande partie de sa réfringence et est devenue à peu 
près opaque. 


RECHERCHES SUR LE BOIS DE CONIFÈRES DES TOURBIÈRES 919 


5° Au point de vue chimique les modifications sont encore plus 
. profondes. 

A. Le réseau intercellulaire présente encore les réactions des 
composés pectiques, mais il est vraisemblable que l’acide pectique 
y existe seul, et non en combinaison avec la chaux comme cela 
paraît être le cas chez les végétaux à l’état normal. Il pourrait y 
avoir là une action de l’acide humique, mais cela n’est pas prouvé 
encore. À l’acide pectique se joint la lignine, puis peut-être aussi 
des phosphates. 

B. Les cellules réfringentes paraissent être des éléments qui 
n’ont pas été atlaqués par les agents de destruction. Leurs parois 
contiennent encore de la cellulose, des composés pectiques, de la 
lignine et des phosphates. 

C. La substance amorphe présente parfois des traces de cellulose 
et de composés pectiques. La majeure partie est formée de la subs- 
tance définie par Frémy sous le nom de vasculose (elle ne présente 
que d’une façon moins précise les réactions de la lignine). Elle se 
transforme par l’action du chlore en acides résineux solubles dans 
les alcalis. Ces acides résineux ont plusieurs des réactions colorées 
de la callose, mais la présence de cette dernière substance ne peut 
être admise dans l’état présent de nos connaissances. 


VARIATIONS DE STRUCTURE 
D'UNE ALGUE VERTE 


SOUS L'INFLUENCE DU MILIEU NUTRITIF 
par MM. L. MATRUCHOT et M. MOLLIARD (fin) 


(Planches 7, 8 et 9). 


IL. — EXAMEN DU STICHOCOCCUS APRÈS FIXATION 
ET COLORATION 


Eu examinant l’Algue à l’état vivant, c’est surtout le leucite 
dont nous avons pu observer avec netteté les variations; mais nous 
avons cependant pu remarquer, outre les grosses sphères oléagi- 
neuses apparaissant surtout chez les individus inis en présence du 
glucose, des granulations eytoplasmiques très réfringentes de taille 
variable; quant au noyau, il n’est jamais possible de le distinguer 
sur le frais; il était donc nécessaire, pour étudier plus complète- 
ment le contenu cellulaire de l'Algue dans les diverses conditions 
de nutrition où nous l’avons placée, de fixer les cellules et de les 
colorer de façons appropriées. 

Pour fixer les échantillons dont on a de grandes masses, on 
opère en versant le liquide fixateur directement sur l’Algue et on 
procède aux lavages par décantations successives ; lorsqu'on ne 
dispose que d’une faible quantité de Stichocuceus, on procède à la 
fixation après avoir fait adhérer l’Algue à une lamelle à l’aide d’un 
peu d’eau albuminée qu’on laisse s'évaporer presque complètement 
sans cependant atteindre la complète dessiccation ; les cellules 
fixées subissent toujours une contraction très considérable qui peut 
réduire leur diamètre de près de moitié. Dans tous les cas les colo- 
rations s'effectuent sur lamelles. 

Nous examinerons en premier lieu les individus de Stichococcus 
développés dans de l’eau ordinaire, sans addition d’aucun aliment. 
Après fixation par l’alcool à 80, coloration au violet de gentiane 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE 317 


en solution aqueuse et inclusion dans le baume, on observe que 
l’Algue est légèrement colorée .dans sa membrane, dans son leucite, 
et que de plus le noyau apparaît très net et fortement coloré dans 
la région médiane de la cellule (PI. 9, Fig. 60) ; nous n’avons jamais 
pu mettre en évidence, par cette méthode de fixation et de colora- 
tion, non plus que par d’autres, une structure différenciée de ce 
noyau qui, dans les conditions de végétation que nous envisageons 
pour l'instant, nous est toujours apparu comme homogène. Il'est 
entièrement comparable à celui que G. Senn {1) figure pour le 
Scenedesmus acutus. 

On observe assez fréquemment la division de ce noyau, laquelle 
s'effectue dans le sens longitudinal de la cellule; mais nous n’avons 
pu y reconnaître de phénomène caryokinétique; la figure 57 a (PI. 
9), correspondant à une Algue qui s’est multipliée dans de l’empois 
d'amidon liquide, montre le stade ultime de cette division aboutis- 
sant à la formation de deux noyaux placés l’un contre l’autre. 

On n’observe très généralement, ni autour ni à l’intérieur des 
vacuoles du cytoplasma, aucune granulation colorable, ce qui corres- 
pond à l’absence de granulations réfringentes visibles sur le vivant- 
Cet aspect des cellules est aussi celui que présente le Stichococcus 
qui se développe de manière normale, au contact de l’air, sur un 
substratum pauvre en matières nutritives. 

_Si nous passons à l’examen du Stichococcus développé dans une 
solution très diluée de glucose (0,03 °/.) nous observons, après 
fixation par le liquide de Flemming et coloration par le bleu de 
méthylène (PI. 9, fig. 61), l’existence des sphères oléagineuses que 
nous avous reconnues sur le vivant et qui apparaissent colorées en 
brun, ayant réduit l'acide osmique ; le plus souvent le noyau est 
bien apparent, coloré fortement en bleu, et présente le même 
aspect homogène que dans les conditions précédentes ; on ne recon- 
naît généralement, pas plus que dans le premier cas, de granules 
colorables, alors même qu'on varie la méthode de coloration et 
qu'on emploie comme fixateur l’alcool à 80°, l’alcool absolu ou le 
sublimé acétique. 

Dans une solution de glucose beaucoup plus concentrée, à 3°’ 
par exemple, on trouve encore beaucoup d'individus (PI, 9, fig. 45, 

(4) G. Senn : Ueber einige coloniebitdende einzellige Algen. (Inaug. Dissert. 
Bale, 1899). 


e 


318 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


a, b, c) dans lesquels le noyau apparaît très net, sans qu'on 
reconnaisse encore de granules colorables dans la cellule ; maïs ici 
le noyau n’est plus complètement homogène ; sensiblement plus 
volumineux que dans les cas précédents il se laisse décomposer en 
2 ou 3 masses fixant fortement les matières colorantes et séparées 
par des espaces achromatiques, le tout limité par une membrane 
ette : disons de suite que le noyau du Stichococcus est, dans ces 
conditions, tout à fait comparable comme aspect, à ce que Wager a 
considéré comme le nucléole des levures, et que Guilliermond (1), 
revenant à l’opinion des auteurs antérieurs à Wager, assimile au 
noyau véritable, en s à ser précisément sur sa structure difié- 
renciée. 

Nous retrouvons cette structure du noyau dans les individus 
qui se sont développés sur des tranches de Potiron (PI. 9, fig. 50) 
et ne l'avons jamais observée que dans le cas où l’Algue est en pré- 
sence de glucoses. 

Dangeard (2) a décrit pour le noyau du St. bacillaris var. fungi- 
cola de Lagerheim une structure très différenciée ; il a observé une 
membrane et un nucléole; il est probable que cette différenciation 
est en rapport avec les conditions de végétation spéciale correspon- 
dant à cette variété, qui se développe sur le chapeau des Polypores. 

Un dernier exemple où nous retrouvons, et cette fois sans 
exception, un noyau très net, sans que l’on constate dans la cellule 
l'existence de granules colorables, est celui de l’Algue qui s’est 
développée dans lPempois d’amidon liquide (fig. 57). Notons que 
dans tous les cas que nous venons de signaler et où nous n’avons 
pas rencontré de grains protoplasmiques fixant les matières colo- 
rantes, nous Sommes (abstraction faite de l’Algue se développant 
dans les conditions normales) en présence de Stichococeus subis- 
sant une dégénérescence huileuse très marquée du protoplasma. 

Examinons maintenant l’ensemble des individus qui se sont 
développés dans des solutions de glucose à 3‘°/., sans considérer 
spécialement les individus qui présentent un noyau bien net; si 
on a fixé à l’alcoo! à 80° et coloré au violet de gentiane, on constate 

() Guilliermond : pe sur la structure de quelques Champignons infé- 
rieurs (C. . Sc., Janv. 


(2) P. 5 pe Sur le groupe des bactéries vertes (Le Bota- 
niste, Sér. IV, 1894, p. 1). 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’'UNE ALGUE 319 


qu'un grand nombre d'individus présentent autour des vacuoles 
cytoplasmiques ou à leur intérieur un nombre plus ou moins 
considérable de granules très réfringents se colorant énergiquement 
par le violet de gentiane en rouge violacé (PI. 9, fig. 47) ; le noyau 
est visible (47 b) ou non (47 a). 

Si on s'adresse à d’autres matières colorantes, telles que 
l’hématoxyline, la fuchsine ou le bleu de méthylène, les granules 
apparaissent avec la même teinte que précédemment, cette dernière 
étant indépendante de la nature du colorant; on est donc en pré- 
sence de granules comparables à ceux qu’on désigne sous le nom 
de « grains rouges » et dont on a reconnu l'existence chez beaucoup 
d'êtres inférieurs : c’est dorénavant sous ce nom que nous dési- 
gnerons ces productions. 

C'est en fixant à l'alcool à 80° qu’on les observe le mieux ici; 
- les fixateurs contenant de l’acide acétique (liquide de Flemming, 
sublimé acétique...) les font disparaître s’ils agissent un peu 
longtemps; il est d’ailleurs facile d'observer directement qu'ils sont 
dissous par cet acide, qui les rend tout d’abord réfringents et leur 
donne au début une teinte rosée semblable à celles qu’ils acquiè- 
rent par les colorants. 

Si nous fixons maintenant par le liquide de Flemming des Algues 
développées dans les mêmes conditions (glucose à 3 °/,), si nous 
prolongeons l’action du fixateur et que nous colorions à la fuchsine, 
l’aspect des cellules change complètement (PL. 9, fig. 46); on ne 
trouve plus de grains rouges volumineux et à contour net dans 
les vacuoles du protoplasma ; par contre on observe souvent, autour 
des vacuoles, des sortes de traînées granuleuses qui, au point de vue 
de la coloration, se comportent comme les grains rouges précé- 
dents, c’est-à-dire qui prennent toujours, quel que soit le colorant, 
une teinte rouge violacée, à part ce caractère qui rapproche ces 
nouvelles granulations des grains rouges précédemment observés, 
ils se distinguent nettement de ceux-ci par leurs dimensions beau- 
coup plus restreintes, l’irrégularité de leur forme ainsi que par 
leur position : ils sont en effet toujours à la périphérie des vacuoles. 

Leur origine nous apparaît également comme très différente de 
celle des véritables grains rouges, si on considère ces derniers 
comme formés dans le cytoplasma ; il est aisé en effet, à l’examen 
des figures 39, de se rendre compte de leur mode de formation ; 


320 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dans la figure 39 a on observe un noyau bien défini ; en 39b, on 
voit qu’autour d’une vacuole se trouvent deux légères traînées, colo- 
rables par la fuchsine de la même manière que le noyau et qui 
apparaissent comme reliées à ce dernier; en 39 e, le phénomène 
est plus accentué: du noyau partent trois filaments fortement 
colorés, présentant des parties plus renflées et dont la longueur 
atteint le diamètre de la vacuole; enfin dans l'individu 39 4, le 
même phénomène a lieu de chaque côté du noyau; celui-ci n'est 
plus alors représenté que par une sorte de réseau très lâche entou- 
rant chacune des deux vacuoles et une trainée chromatique qui 
occupe l'emplacement du noyau et relie les deux réseaux placés à 
la périphérie des vacuoles. Nous sommes donc en présence d’une 
transformation de l'appareil nucléaire. 

Les figures 46 montrent un certain nombre de stades de cette 


transformation, et toutes ces figures, quelle que soit leur variété 


dans le détail, nous représentent un noyau subissant une sorte de 
chromatolyse aboutissant à la formation d’une substance présentant 
les mêmes propriétés que les grains rouges vis-à-vis des colorants 
mais n’ayant pas la même forme définie : elle peut être en effet granu- 
leuse, mais sans que les différents grains soient indépendants (PI. 9, 
fig. 46 a) ou bien elle apparaît souvent comme une matière homo- 
gène qui se serait irrégulièrement étalée à Ja surface des vacuoles 
(fig. 46 b,c). Au moment où le noyau commence à subir cette trans- 
formation, il ne se colore plus en bleu par le bleu de méthylène, 
comme en 40 a (PI. 8), mais prend plus ou moins la teinte caracté- 
ristique des grains rouges, qui devient celle de la substance 
- provenant de ce noyau (fig. 40 c). 

Nous sommes donc amenés à distinguer deux sortes de pro- 
ductions dans les substances qui se colorent en rouge quel que soit 
le colorant employé : 1° des granules cytoplasmiques bien définis, 
que nous appellerons des graîrs rouges cytoplasmiques ; ils correspon- 
dent aux gros granules réfringents que nous avons observés sur le 
vivant; 2° des granules moins bien définis morphologiquement, 
mais dont l’origine nucléaire n’est pas douteuse; les premiers sont 
dissous par l’acide acétique, alors que les seconds résistent à son 


action, de sorte qu'on peut observer isolément les uns ou les autres 


en choisissant convenablement les liquides fixateurs. 


| 


Ce que nous venons d'observer pour des individus développés 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE 321 


dans des solutions de glucose se retrouve pour la plupart des 
milieux ; examinons quelques exemples qui nous donneront une 
idée de la généralité de ces productions. L’Algue poussant sur des 
tranches de Potiron et observée sur une assez vieille culture, au 
bout de 6 mois par exemple, nous présente deux sortes d'individus ; 
les plus nombreux (PI. 9, fig. 51 a), ceux qui sont incolores, ont un 
noyau bien net ne présentant pas de dégénérescence semblable 
à celle que nous venons de signaler pour certains individus des 
cultures en glucose ; mais pour quelques cellules on retrouve le 
même phénomène (fig. 51 b, c, d) de transformation nucléaire, 
c’est-à-dire une sorte de chromatolyse s’efflectuant autour des 
vacuoles (b) et aboutissant à la formation de masses irrégulières à 
granulations de plus en plus grossières (4). 

Dans les solutions de maltose à 3 °/, on observe des phénomènes 
tout à fait semblables ; après fixation par le liquide de Flemming 
les figures de chromatolyse apparaissent très nettement (PI. 9, 
fig. 52); souvent la dégénérescence nucléaire s’effectue de telle 
facon que les traînées chromatiques dessinent une sorte d’S, l’une 
se trouvant à droite d’une vacuole, l’autre à gauche de la seconde 
vacuole (52 a); moins fréquemment c’est du même côté de la cellule 
que se disposent les granulations nucléaires autour des deux 
vacuoles (fig. 52 b). Dans la figure 53 on a représenté deux cellules 
de Stichococcus provenant de la même culture que précédemment 
et dans lesquelles, après fixation à l’alcool et coloration au violet 
de gentiane, on remarque les vrais grains rouges. 

La figure 54 (PI. 9) correspond au Stichococcus développé dans 
une solution de gomme et fixé au liquide de Flemming ; la cellule 
54 a laisse voir le noyau médian d’où partent deux sortes de cor- 
dons chromatiques aboutissant chacun à une vacuole; de même en 
54 b, mais ici le noyau n'est plus apparent. Les mêmes phénomènes 
de désorganisation nucléaire s’observent dans les solutions de 
dextrine (fig. 56) et de glycérine (fig. 58); la cellulle 58 a montre 
d’une manière particulièrement nette les deux masses colorées par 
le carmin acétique, qui se trouvent à la périphérie du noyau, 
reliées chacune par un filament au noyau encore bien distinct. 

On a dans la figure 62 (PI. 9) un exemple de l'aspect présenté par 
les cultures en milieux gélatinés (solution de saccharose): le noyau 
est homogène (fig. 62 a} ou se trouve remplacé par une série de fines 


Rev. gén. de Botanique. — XIV, 21 


322 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


granulations disposées contre les deux vacuoles (fig. 62 b et c). Ces 
phénomènes ont donc une grande généralité dans la plupart des 
cultures en milieux liquides ou gélatinés. 

Dans quelles conditions de développement de l’Algue remar- 
que-t-on une production particulièrement considérable de grains 
rouges cytoplasmiques ? 

Nous avons observé la production des grains rouges dans pres- 
que tous lés milieux utilisés pour la culture du Stichococeus ; ils ne 
font guère défaut que dans les cultures superficielles sur milieux 
peu nutritifs, à l’intérieur de l’eau ordinaire, et se rencontrent 
avec beaucoup moins de fréquence dans les solutions de glucose 
à 0,03 °/, et dans l’empois d’amidon que dans les autres liquides 
dont la concentration ordinaire est de 3 °/, ; or l’empois d’amidon 
se comporte évidemment d’une manière analogue à une solution 
très étendue des substances solubles que renferme l’amidon ou qui 
proviennent de la transformation partielle de cet amidon lors de la 
stérilisation du milieu de culture. Les grains rouges nous appa- 
raissent donc comme étant plus ee dans des solutions assez 
concentrées. 

La nature chimique de la substance ajoutée à l’eau intervient- 
elle ? Le fait que les grains rouges sont plus nombreux dans les 
solutions qui n’apparaissent pas comme étant nutritives, celles de 
saccharose par exemple, que dans celles de glucose de même con- 
centration qui favorisent très nettement le développement, amènent 
à regarder ces productions comme étant liées à de mauvaises con- 
ditions de multiplication de l’Algue. 

D'autre part les cellules développées en profondeur dans de 
l’eau ordinaire gélatinée présentent de nombreux grains rouges, 
alors que celles qui se sont multipliées dans l’eau sans gélatine n’en 
présentent qu'accidentellement ; enfin les cultures âgées sont 
beaucoup plus riches en ces productions que les cultures récentes ; 
c'est ainsi qu’une culture de 15 jours sur tranche de Potiron ne 
présente que très peu d’individus ayant des grains rouges ; ceux-ci 
deviennent beaucoup plus abondants dans une culture de 5 mois. 

Tous ces faits nous montrent les grains rouges comme résultant 
de conditions désavantageuses de développement. | 

Ajoutons que la désorganisation nucléaire qui aboutit à une 
production analogue à celle des grains rouges parait suivre les 


VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE :323 


mêmes lois ; elle se produit ou fait défaut dans les mêmes cas que 
les grains rouges; on est en présence de deux phénomènes qui 
semblent avoir la même cause. 


En résumé, si nous faisons abstraction des gros globules huileux 
apparaissant dans les cas où le leucite est dégénéré, nous obser- 
vons dans la cellule du Stichococcus plusieurs sortes de granulations: 

1°) De très petits granules disposés autour des vacuoles, visibles 
seulement sur le vivant et qu’on ne reconnaît plus sur les objets 
fixés; tels sont les granules que nous avons signalés pour les 
cellules qui se sont développées dans le glucose à 0,03 °/, (fig. 3, 
PI. 7) ou dans l’empois d’amidon (fig. 25, PL. 8) et qui ne sont 
peut-être pas autre chose que de fines gouttelettes huileuses prêtes 
à se fusionner, lorsqu'elles ont acquis une taille suffisante, aux 
grosses sphères d’huile qu’elles environnent. 

2°) Des granules visibles également sur le vivant, beaucoup 
plus gros que les précédents, solubles dans l'acide acétique, se 
colorant en rouge par diflérents réactifs; ce sont ceux que nous 
avons assimilés aux «grains rouges » des auteurs. 

3°) Des granulations, invisibles sur le vivant au même titre que 
le noyau, résistant à l’action de l’acide acétique, mais se comportant 
comme les grains rouges vis-à-vis des matières colorantes, appa- 
raissant nettement en relation morphologique avec le noyau dont 
ils semblent être une dégénérescence ; nous les appellerons granu- 
lations nucléaires ; grains rouges et granulations nucléaires se 
forment dans des conditions de développement désavantageuses 
pour l’Algue. 

Les grains rouges ont été décrits chez plusieurs Algues vertes, 
en particulier dans les Stigeoclonium et d’autres Chaetophorées ; ce 
sont ces gouttelettes que Klercker a observées dans le Sfichococcus 
subtilis et le St. bacillaris et qu’il appelle des « sphérules », sans 
rien préjuger de leur nature, mais montrant que, contrairement à 
ce que pourrait faire penser leur aspect réfringent, elles ne sont pas 
constituées par de l’huïle, comme on le dit généralement : la dispo- 
sition qu'il leur assigne dans les vacuoles, la taille qu’il indique 
pour elles montrent bien que ces sphérules sont identiques à ce 
que nous appelons grains rouges ; Gay et Wildemann semblaient 
rapporter leur production à l'insuffisance d'aération, Klereker 


324 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


montre qu’ils se produisent également dans des cultures très 
aérées ; ce dernier auteur a observé que ces grains étaient surtout 
abondants lorsque les cultures étaient vieilles et que la division 
cellulaire était peu active, ou bien lorsqu'on privait les Algues de 
fer ou de magnésium, qu’ils étaient au contraire peu nombreux ou 
faisaient complètement défaut quand la multiplication était très 
intense; c’est ce que nous avons observé de notre côté ; il en conclut 
qu'il faut voir dans ces productions des matières de réserve ; mais 
remarquons qu’en s’appuyant sur les mèmes faits on pourrait aussi 
bien, et peut-être plus aisément, conclure que ce sont des produits 
de dégénérescence cellulaire. 

Un grand nombre d’auteurs ont décrit chez les Cyanophycées 
et les Bactériacées des granulations qui ont fait l’objet de nom- 
_breuses discussions, et sur la nature desquelles la clarté complète 
n’est pas encore faite, mais qui présentent les mêmes réactions vis- 
à-vis des matières colorantes que les grains que nous venons d’étu- 
dier chez les Stichococcus. 

Il n’entre pas dans notre sujet de rappeler toutes les opinions 
qui ont été émises à leur égard et qu’on trouvera résumées dans un 
travail récent de Zacharias (1). Disons seulement que les uns, tels 
que Ernst (2), Zukal (3), Mitrophanow (4) regardent ces granula- 
tions comme constituant un noyau très simple; que d’autres tels 
que Nadson (5) pensent qu’elles sont formées par une matière de 
réserve ; sans se prononcer sur leur nature, Kunstler et Busquet (6) 
ne leur reconnaissent pas non plus la valeur de chromatine ; 
enfin une troisième opinion est celle de Bütschli (7) et de Zacharias 

(1) Zacharias : Ueber die Cyanophyceen (Abhandi. aus dem Geb. der Natur- 
wiss. Hamburg, XV{, 1900). 

(2) Ernst : Ueber Kern- und Sporenbildung bei Bacterien (Zeitsehr. f. 
Hygiene. V. 1888). 
A & Zukal : Ueber den Zellinhult des Schizophyten (Ber. d. d. bot. Gesellsch., 

(4) Mitrophanow : Ueber Zellgranulationen (Biol. Centralbl. 1X, 1889). — Étude 
rt l'organisation des Bactéries (Journal internat d’Anatomie et de Physiol., X, 


x 
— 


# Nadson : Ueber den Bau des Cyanophyceen-Protoplastes. Saint-Péters- 
bourg, 1895. 

HS Künstler et Busquet : Recherches sur les grains rouges (C. R. CXXV, 1897, 
p. 967 
(7) Bütschii : : Ueber den Baw der Bacterien und verwandter Organismen. 
Leipzig, 1890. 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE 325 


qui distinguent deux sortes de granulations : les unes, de nature 
chromatique, représenteraient le noyau de ces êtres inférieurs, les 
autres auraient une origine plasmatique et seraient formées par une 
substance de réserve ; les premiers de ces grains ont été désignés 
sous Je nom de « grains rouges » par Bütschli et de « substance cen- 
trale » par Zacharias; les seconds sont les «grains de cyanophycine » 
de Borzi et d’Hieronymus, les « grains de réserve » de Nadson, les 
« grains » de Zacharias. Cette distinetion est celle à laquelle nous 
sommes arrivés pour le Stichococcus d’après des caractères d'ordre 
morphologique. 

Seule la composition chimique des grains rouges pourra tran- 
cher la question de savoir s’il faut les considérer comme formés 
par une substance de réserve ou si ce ne soni pas au contraire des 
corps de dégénérescence protoplasmique; quant aux granulations 
nucléaires elles nous’ apparaissent avec plus de vraisemblance 
provenir d’un mode spécial de désorganisation du noyau; or elles 
offrent, au maximum de cette désorganisation, une analogie très 
grande ou même complète avec les grains rouges cytoplasmiques, 
ce qui nous amène par uneautre voie à regarder ces derniers comme 
ayant eux aussi la valeur de produits de dégénérescence. 

Les grains rouges ont été signalés dans bien d’autres organismes, 
dans le mycélium des Mucorinées, chez les Levures, ainsi que chez 
plusieurs Protozoaires (Ciliés, Flagellés, Sporozoaires) et même dans 
divers tissus de Métazoaires. L'étude, chez les Levures, des granula- 
tions apparaissant rouges sous l’action des divers réactifs colorants 
a amené les divers auteurs à des idées très différentes sur la structure 
cellulaire de ces végétaux et certains résultats méritent d'être 
rapprochés de ceux que nous avons obtenus pour le Stichococcus. 

Parmi les auteurs qui ont précédé Wager, les uns admettent 
chez les levures un noyau bien défini, voisin d’une vacuole 
centrale ; les autres arrivent à la conclusion que la substance 
chromatique est répartie d’une manière diffuse dans la cellule. A la 
suite d’une étude très consciencieuse, Wager (1) arrive à considérer 
le noyau de ces organismes comme formé de deux parties très 
distinctes, des granules chromatiques disposés à la périphérie de la 
vacuole centrale, et une masse Compacte (le noyau des auteurs pré- 


(1) Wager. The nucleus of the Yeast-Plant (Ann. of Bot. XII, 1898). 


326 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cédents) qu'il assimile à un nucléole. Les figures de Wager ne sont 
pas sans rappeler ce que nous avons observé chez les individus 
de Stichococcus présentant une sorte de chromatolyse autour des 
vacuoles avoisinant le noyau, et on est en droit de se demander si ce 
qui n’est pour le Stichococcus qu’un phénomène anormal, provoqué 
par un mode de culture artificiel, ne serait pas la règle pour 
d’autres êtres tels que les levures. 

Gallhertond {1} a étudié la structure cellulaire de 
certain } inférieurs et en particulier des Saccharomyces ; 
il revient pour ces organismes à l’opinion ancienne, assimilant les 
granules chromatiques de Wäger aux grains rouges de Bütschli, 
mais ne les regardant pas comme faisant partie du noyau ; le véri- 
table noyau est pour lui ce que Wager considère comme n'étant 
qu'un nucléole; Guilliermond appuie en particulier cette manière 
de voir sur le fait que ce corps n’est pas homogène comme cela 
serait s’il était un nucléole, mais présente un nucléoplasma limité 
par une membrane et à l’intérieur duquel se trouvent plusieurs 
granulations chromatiques ; cette structure est exactement celle 
que nous avons reconnue pour le Stichococeus dans certains cas 
particuliers (cultures en milieux riches en glucose, fig. 45 a, b, €, et 
fig. 50, PI. 9). 

Nous sommes amenés par nos observations, en les comparant 
avec celles qui ont trait aux levures, à reconnaître chez celles-ci, 
avec Guilliermond et un grand nombre d'auteurs antérieurs à Wager, 
l'existence d’un véritable noyau, voisin de la vacuole centrale. 


En résumé, les observations précédentes relatives au noyau et 
aux granules du Stichococcus bacillaris nous montrent, comme 
l’étude du leucite, que la nature du milieu nutritif intervient pour 
modifier dans une certaine mesure la structure cellulaire ; cette 
conclusion est d’ailleurs indépendante des discussions auxquelles 
peuvent donner naissance la véritable nature des granules inclus, 
ainsi que la valeur des procédés de fixation et de coloration, car 
ceux-ci ont été les mêmes pour les échantillons que nous nous 
proposions de comparer. 


(1) Guilliermond : Recherches sur la structure de quelques Champignons 
inférieurs (C. R. Ac. Se., 2 janv, 194). 


VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE 327 


CONCLUSIONS 


De nos recherches sur le Stichococcus bacillaris Näg., il se dégage 
un certain nombre de conclusions dont les principales sont les 
suivantes : 

Nous avons renouvelé la culture pure de cette Algue, déjà opérée 
par Beyerinck, et nous avons en particulier obtenu son développe- 
ment en profondeur dans des milieux gélatinés. 

Quoiqu'il n’exige pas de grandes quantités d'oxygène pour se 
développer, le Sfichococcus ne se comporte jamais comme un être 
anaérobie. 

Les diverses substances organiques agissent sur cette Algue pour 
modifier soit l’intensité de son développement soit sa couleur. On 
peut classer de la manière suivante les corps dont nous avons 
étudié l’action sur l'intensité du développement de l’Algue : 

1° Les glucoses se montrent comme étant de beaucoup les 
aliments les plus favorables ; 

29 Puis viennent la dextrine et la gomme, la glycérine et la 
mannite, qui se montrent encore comme ayant nettement la valeur 
d’aliments ; 

3° Les saccharoses (saccharose, lactose, maltose), la peptone, 
l’inuline et l’amidon agissent très peu. 

La couleur verte naturelle du Stichococcus est plus ou moins 
modifiée lorsque l’Algue se développe en présence des diverses 
substances organiques, et on peut à cet égard distinguer quatre 
catégories de teintes : 

1° Les saccharoses laissent au Stichococcus sa teinte naturelle 
(teinte 5 de l’échelle des teintes, fig. 44, PI. 8), 

La glycérine et la mannite lui donnent une teinte plus foncée. 

2° En présence de la dextrine, de l’inuline, de l’amidon, le Sti- 
chococeus acquiert une couleur verte tirant davantage sur le bleu 
(teinte n° 3). 

3° La peptone lui donne une teinte olive très caractéristique 
(teinte n° 4). 

4 Les glucoses atténuent beaucoup la couleur normale et 
rendent l’Algue plus ou moins jaune {teintes n° 1 et 2). 


328 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les quelques substances minérales dont nous avons étudié 
l’action nous ont montré : 

(a) que les sels d'ammonium constituent des aliments, tandis 
que les azotates ne sont pas assimilés ; 

(b) que des substances qui sont toxiques à une dose peu élevée, 
telles que le sulfate de cuivre, le chlorhydrate de quinine, sont 
alimentaires à des doses infinitésimales. 


À chacune des substances en présence desquelles se déve- 
loppe l'Algue correspondent une forme et des dimensions de la 
cellule, une forme et une couleur du leucite, caractéristiques de 
chacune d’elles. Rappelons par exemple la forme déchiquetée du 
leucite (dextrine) ou sa forme spiralée (peptone). 

L'action la plus nette que subit le chloroleucite est celle qui 
provient de l’action des glucoses ; sous l’action d'un glucose, ce 
leucite devient très flou ou disparaît complètement, en même temps 
que le protoplasma subit une dégénérescence granulo-huileuse. 

Les cultures faites en solutions glucosées nous ont accidentel- 
lement fourni une démonstration frappante de la nécessité d’opérer, 
dans des recherches de cette nature, sur des cultures faites à l'abri 
de bactéries; si en effet une culture se contamine par des bac- 
téries, celles-ci utilisent très rapidement le glucose, et l’Algue, ne 
tardant pas à se développer dans de l’eau non sucrée, ne présente 
aucun des caractères nets des individus mis en présence de glucose. 

Les différences très accentuées qui existent entre les individus 
développés dans les conditions normales de végétation et ceux qui 
sont en présence de diverses substances alimentaires permettent 
d’expliquer le dimorphisme remarquable que présentent les difté- 
rents individus d’une même colonie qui s’est constituée en pro- 
fondeur dans un milieu gélatiné. 

Le degré de concentration d’une substance alimentaire, telle 
que le glucose, agit sur les dimensions de la cellule, dont le dia- 
mètre transversal diminue d’autant plus que la concentration est 
plus considérable. 

A l'obscurité, le Stichococrus se développe avec une intensité 
presque aussi grande qu’à la lumière ; l’Algue n’y subit qu’un très 
léger étiolement. 


VARIATIONS DE STRUCTURE D'UNE ALGUE 329 


. Nous avons pu distinguer dans la cellule du Stichococcus : 

4° Un noyau unique, apparaissant homogène dans les conditions 
normales, mais avec une structure différenciée lorsque l’Algue se 
développe en présence de glucose. 

2° Des granulations de trois sortes : 

(a) De petites granulations, visibles sur le vivant, qui paraissent 
être constituées par une substance oléagineuse. 

(b) Des granules plus gros, visibles sur le vivant, solubles dans 
l’acide acétique, prenant sous l’action des divers réactifs colorants 
toujours la même teinte rouge violacée; ils sont analogues aux 
grains rouges signalés chez beaucoup d’êtres unicellulaires. 

(c) Des granulations, invisibles sur le vivant, insolubles dans 
l'acide acétique, colorables de la même façon que les précédents, 
et apparaissant comme ayant une origine nucléaire. 

Les conditions de formation de ces deux dernières catégories 
de granulations peuvent faire penser qu'on est en présence de pro- 
duits de dégénérescence cellulaire. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE 7. 


(A moins d'indication contraire le grossissement des figures est de 970) 


Fig. 1 a. — Culture du Stichocoecus bacillaris sur Navet (1/1). 

Fig. 1 d. — Culture sur Potiron ([/1. 

Fig. 2. — Stichococeus provenant. d'une culture superficielle 
sur gélatine pure ; l’Algue a les mêmes caractères que sur l'écorce 
d’arbre qui formait son substratum naturel. 

ig. 3. — Stichococcus en culture dans une solution de glucose 
pur à 0,03 °/. 

Fig. 4. — Idem à 0,3 °;.. 

Fig. 5. — Idem à 3°}. 

Fig. 6. — Idem à 6 ‘. 

Fig. 7. — Culture en solution de glucose du commerce à 8 °; 
a, individus à leucite flou et à gouttelettes huileuses. 

Fig. 3. — Culture en solution de glucose du commerce à 12 °/, ; 
a, comme dans la fig. 7. 


330 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Fig. 9. — Culture en profondeur dans une solution à 3 </o d 
glucose du commerce gélatiné ; individus à leucite morcelé en 2- ne 
fragments. 

Fig. 10. — Culture en solution gélatinée de glucose du commerce 
à 8 2 individus à leucite morcelé en nombreux fragment 

Fig. 1 


1. — Culture sur Potiron. 
Fig. 12. — Culture dans une solution de lévulose à 3 ° 
Hig. 13, — Culture dans une solution gélatinée de Lidbnee à 3°e; 


a, individus décolorés ; b, individus à structure normale. 

Fig. 14. — Culture en profondeur dans un bouillon de Potiron 
rase _ Er que pour la figure 13. 

Fig. 1 ure dans une solution de saccharose à 3 °/,; 4, 
individus sb en groupes, présentant des leucites très 
morcelés ; b, individus à protoplasma irabéculaire munis de granules 
de dégénérescence. 

Fig. 16. — Culture dans une solution gélatinée de saccharose 
à 3°/0. 

Fig. 17. — Culture sur tranche de Navet. 

Fig. 18. — Culture dans une solution de maltose à 3°/,; a, une 
cellule a sa paroi fortement épaissie et striée. 

Fig. 19. — Culture dans une solution de maltose à 3 °/,; a, exem- 
ple d'individus aberrants, où l'allongement de la cellule et la division 
du leucite n’ont pas été suivis du cloisonnement cellulaire normal. 

Fig. 20. — Culture dans une solution gélatinée de lactose à 3 ‘/.. 

Fig. 21. — Culture dans une solution de mannite à 3°/, gélatinée. 

Fig. 22. — Culture dans une solution de glycérine à 3° 

Fig. 23. — Culture dans une solution se dextrine à 3 7 PA 
leucite est profondément échancré. 

Fig. 24. — Culture dans une solution géltinéë de dextrine à 3°/.. 


PLANCHE 8. 


Fig. 25. — Culture dans l’eau additionnée de 3 ‘/, de fécule. 

Fig. 26. — Culture dans l’empois de fécule à 3 o/, gélatiné. 

Fig. 27. — Culture dans une solution d’inuline à 3 °/.. 

Fig. 28. — Culture dans une solution de gomme à 3 °/, 

te 29. — Culture dans une solution à 0,05 */ d’azotate d’am- 


Fig. N: — Culture dans une solution de sulfate de cuivre à 
0,0000005 °,. 

Fig. 31. — Culture dans une solution de sulfate de cuivre à 
0,00005 °/,. 

Fig. 32. — Culture dans une solution d'acide citrique à 0,003°/.. 

Fig. 33. — Culture dans une solution de chlorhydrate de quinine 
à O0, 001 


VARIATIONS DE STRUCTURE D’UNE ALGUE 331 


Fig. 34. — Culture dans une solution aqueuse de peptone à 3 °/.. 
Fig. 35. — Culture dans une solution gélatinée de peptone à 
Fig. 36. — Culture sur tranches de Potiron à l’obscurité. 
Fig. 37. — Culture sur tranches de Navet à l’obscurité. 
Fig. 38. — Culture dans une solution de lévulose envahie par 
des PARERIRS le Stichococcus présente l'aspect normal. 
. 39. — Cellules de Séichococcus développées dans une solu- 


tion ds glucose à 1 ge fixées par le liquide de Flemming et colorées 
à la fuchsine (2.0 

Fig 40. — Er développées dans une solution de glucose 
à 12 ‘’,, fixées par le liquide de Flemming, colorées au bleu de 
méthylène (2.000). 

Fig. 41. — Colonies superficielles de Sfichococecus sur milieu 
gélatiné glucosé ; a, colonies encore recouvertes d’une mince 
couche de gélatine : b, colonie qui est en contact direct avec l’air et 
s’est fortement accrue ; dcef, colonie semblable à la précédente 
mais dont l’extrémité d'abord libre x pris contact avec la gélatine 


Se 


. 42. — 7 Sur dans une solution gélatinée de saccharose 
à 3 Fr (Br, 0 

g. 43). — ae dans une solution de glucose à 3 °/, gélatinée. 
Ge nat. 
ig. 44. — Échelle des teintes donnant les principales colora- 


tions offertes par les colonies de Séichococeus développées en 
milieux gélatinés et examinées par réflexion. 


PLANCHE 9. 


(Toutes les figures correspondent à un grossissement de 2000). 


Fig. 45. — Cellules développées dans une ne de glucose à 
1 /,, fixées par l’alcool à 80° et colorées à la fuchsi 

Fig. 46. — Cellules développées dans une Sato de rempe à 

1 °/,, fixées par le liquide de Flemming et colorées à la fuchsi 

Fig. 47. — Solution de glucose à 1 °/, (alcool absolu, Soie de 
ponsane). 

Fig. 48. — Solution de glucose à 12°,, (alcool à 80°, violet de 
gentiane). 


ch 49. — Solution de glucose à 12 °/, (Flemming, fuchsine). 
Fig. 50. — Culture de 15 jours sur tranche de Potiron (Flemming, 
ne " Nr Pad 
— Fond d’une culture de 5 mois sur Potiron (Flemming, 
ti ‘de TE 008 
Fig. 52. — Solution de maltose à 3 o/, (Flemming, fuchsine). 


K #4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Fig. 53. — Solution de maltose à 3 °. (alcoo! à 80°, violet de 
gentiane). 

Fig. 54. — Solution de gomme à 3 °/, (Flemming, fuchsine). 

Fig. 55. — Solution de gomme à 3°/, (alcool à 80, violet de 
gentiane). 

Fig. 56. — Solution de dextrine à 3 "/, (Flemming, fuchsine). 

Fig. 57. — Empoisd’amidon à 3°/, (alcool à 80°, violet de gentiane). 

Fig. 58. — Solution de glycérine à 3 ”/, (carmin acétique). 

Fig. 59. — Solution de glycérine à 3 ‘/ (alcool à 80°, violet de 


re 60, — Eau ordinaire (alcool à 80°, violet de gentiane). 
g. 61. — Solution de glucose pur à 0,03 */, dans de l’eau redis- 
née FAR: bleu de méthylène). 
— Culture profonde en saccharose à 3 ‘/, gélatiné (Flem- 
Et + de méthylène). 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 


VÉGEÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Suite) 


L'étude des oxydases est devenue à l’ordre du jour depuis les tra- 
vaux re Bertrand. 
si BOURQUELOT (1) a montré que les graines de la grosse Fève 
sctileiin dit de la tyrosine qui s’oxyde et noircit à la maturité. 
étudiant les circonstances dans lesquelles le jus de pommes se 
colore au cours de la fabrication du cidre, LiNDET (2) a été amené à 
conclure qu’il existe, localisés dans des cellules ns du tanin et 
une oxydase qui se trouveraient brusquement en contact quand le 
couteau, le broyeur ou la râpe déchirent se tissus. En effet, des jus ou 
des tranches de pommes, placés sous une cloche en contact avec de 
l’air, absorbent de l’oxygène et dégagent de . carbonique; le jus 
bouilli rsste incolore et ne donne lieu à aucun échange de gaz. Si l’on 
additionne d’alcool le jus de pommes, on bte un Dréipité qui, 
ajouté à du jus bouilli, en provoque l’oxydation ; ce même précipité, 
redissous dans l’eau, oxyde le pyrogallol. 

e même le vin abandonné à la lumière laisse se déposer sa matière 
colorante. Or ce phénomène se produit d’une façon exagérée dans la 
maladie du vin . nomme la casse et qui n'est qu'un vieillissement 
rapide et intens 

GourrAND (3) a démontré le premier la nature diastasique de la 
casse. BERTRAND (4), puis MaARTINAND (5) firent voir que la diastase 
en question est cbebienien identique à la laccase. Elle est surtout 
localisée dans le tissu ligneux, notamment autour des pépins (Bour- 
FARD et SÉMICHON) (6). Elle peut provenir non seulement du raisin lui- 
même, mais encore, selon LABORDE (7), du Botrytis cinerea, moisissure 
banale, très répandue, qui cause la pourriture noble. 


(1) Journal de Pharmacie et de Chimie, 4‘ novembre 1898. 
(2) s 

(3) CR. CX 

(4) Ann. in XI, p. 385. 1897. 

(5) CR. CXX 1426. 

(6) Revue de Viticulture, t. IX, 509. 

(7) CR. CXXVI, 423-536, 


334 REVUE* GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Telles sont donc les oxydases. Mais il est bien entendu, fait observer 
Duczaux, que dans toute oxydation il y a nécessairement une désoxy- 

ation concomitante, ne fût-ce que celle de lair extérieur, quand 
oxygène est absorbé en nature. S'il est emprunté à des substances le 
cédant rss l’action d’une diastase oxydante peut produire un 
milieu réducteur. Or REY-PAILHADE a constaté que certaines cellules 
de Levure de bière peuvent, quand elles sont mises au contact de fleur 
de soufre, engendrer de l'hydrogène sulfuré et qu’elles perdent ce 
pouvoir après chauffage à 1 lition ; les cellules sécrèteraient donc 

ion. 


nfin BERTRAND (1) a constaté que la laccase ne peut fixer l'oxygène 
de l’air sur les substances organiques en l'absence de manganèse ; ce 
corps ne peut être remplacé d'une manière utile par aucun métal, même 
par le fer. Les oxydases, qui contiennent ce corps, « seraient alors des 
combinaisons spéciales du manganèse dans lesquelles le radical acide 
probablement de nature protéique et variable, avec le ferment consi- 
déré aurait jaste l’affinité nécessaire pour maintenir le métal en disso- 
lution, c’est-à-dire sous la forme la plus propice au rôle qu'il doit remplir. 
Le manganèse serait done, dans cette conception, le véritable élément 
actif de l’oxydase, celui qui fonctionne à la fois comme activeur et com- 
me convoyeur de l’oxgène ; la matière albuminoïde de son côté appor- 
erait au Fe Fu i les autres caractères, ceux qui se manifestent par 
l'an alyse élémentaire, l’action des réactifs (alcool, sels) et des agents 
physiques 5e dialyse). » 


On sait que Frémy, en 1840, découvrit un ferment soluble, la pectase, 
ayant la propriété de coaguler des sucs végétaux riches en pectine, 
elon ce chimiste, la pectase aurait existé sous la forme soluble, dans 
les racines de Carottes et de Betteraves et sous la forme insoluble dans 
les pommes et autres fruits acides. Cette fermentation aurait lieu sans 
dégagement de gaz; elle se produirait à l'abri de l’air et la température 
la plus favorable serait de 30 degrés. BERTRAND et MALLÈVRE (2) ont 
repris l’étude de ce curieux ferment et sont arrivés à montrer qu'il ne 
peut à lui seul coaguler la pectine comme on le croyait auparavant. La 
pectine qui se dissout dans l’eau en toutes proportions, ne devient de 
l'acide pectique, qui lui, est insoluble, bien qu'ayant la même composi- 
tion centésimale, qu’en présence d’un sel soluble de calcium, de baryum 
ou de strontium. Le précipité formé dans ces conditions n’est pas de 
l'acide pectique mais bien un pectate alcalino-serreux. D'autre part, 
cette pectase existe en dissolution aussi bien dans le suc cellulaire des 
uits acides que dans celui des racines de Carottes. Il n'y a pas de 
(4) Ann. agron. 1897, p. 390. ï 
(2) Bertrand et Mallèvre : Sur la pectase et la fermentation pectique CR. 


CXIX. 1012. — Nouvelles recherches sur La pectase et la fermentation pectique. 
CR. CXX. 110. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 339 


pectase insoluble ; mais dans le suc des fruits acides la présence du 
ferment peut être masquée par l’acidité du milieu; son action n'apparaît 
alors qu'après mur i 

La pectase est extrêmement répandue chez les plantes vertes. 

pr tan gs Mallèvre l'ont M. PorriE dans plus de 40 espèces bien 

eut la trouver dans tous les organes: 
racines, tiges, fcuillel fruits; on son activité varie avec les espèces 
et les organes considérés. Ce sont SRTEREEE les feuilles, surtout 
celles des plantes à croissance rapide qui fournissent le suc cellulaire 
le plus riche en pectase. La richesse de Rare sa feuilles (Luzerne, 
Trèfle) a même permis pour la première fois d’en préparer le ferment. 

Mais qu'est-ce au juste que la pectine? Dans l'esprit de Braconnot 
qui, le premier, en 1881, a fait connaître les pectines comme prin- 
cipes immédiats, celles-ci sont des substances qui, comme des gommes 
et mucilages, donnent avec de l’eau des solutions visqueuses et qui, 
comme la plupart des gommes, fournissent de l’acide mucique quand on 
les traite par l'acide nitrique. Mais, et c’est par là qu’elles diffèrent des 
mucilages et des gommes, les re en solution dans l’eau, possèdent 
en outre la propriété de se coaguler par l’addition d’eau de baryte ou de 
chaux et de donner de l'acide FREE par la potasse. 

Frémy a ajouté à ces données, en 1840, que la pectase coagule la 
pectine comme le fait la présure vis-à-vis | la caséine. Nous venons de 
voir ce qu'il faut penser de cette conceptio 

Plus tard, en 1868, Scheibler ayant retiré ré Betteraves une substance 
analogue aux pectines et préparé de l’arabinose par hydrolyse de cette 
matière, d’autres recherches ont suivi, inspirées par celles de Scheiller 
et dont les résultats conduisent à rapprocher les pectines d'hydrates 
de carbone composés de galactane (en raison de la production d'acide 
mucique par l’acide nitrique) et d’arabane (en raison de la formation 
d’arabinose par hydrolyse). Mais étaient-ce là de vraies pectines? 


BourRQUELOT (1) a étudié les pectines de Gentianes, de Rose, de 
Coings, de Cynorrhodon, de Groseille à maquereau. Ces pectines agissent 


sur la lumière Le contrairement à ce que pensait Frémy; elles 
sont dextrogyres, s leurs pouvoirs rotatoires sont différe nts. Hydro- 
lysées par l’acide are elles ont donné de l’arabinose. Traitées 


par l’acide nitrique elles ont donné de l'acide mucique. 
Un ferment, contenu dans l'orge germée peut hydrolyser les pectines, 
mais comme la salive et le liquide de l’Aspergillus niger en sont inca- 
pables, ce ferment est différent de l’amylase; c’est de la pectinase, 
l'on ajoute de la pectinase sous forme de macération de malt à 
une solution aqueuse de pectine et si on laisse en contact un lemps 
suffisant, la solution devient incoagulable par la pectase; de plus, il se 


(1) Bourquelot : Sur les pectines. CR. CXXVIII. 1241. 


336 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


forme une certaine quantité de sucres réducteurs. Mais la pectinase peut 
hydrolyser ce coagulum de pectine qui a subi l’action de la pectase. 

Il se passe donc ici des phénomènes analogues à ceux que l’on 
connaît relativement à l’action de la présure et de la trypsine ou caséase 
sur la caséine, La caséine, en effet, est coagulée par la présure et pepto- 
nisée par la trypsine du pancréas et la trypsine peptonise aussi bien la 
caséine en solution que la caséine coagulée. 


OmELraNski (1) a isolé un ferment sage A produisant une fer- 
mentation butyrique. Ce bacille a été retiré de la terre ou du limon et 
rentre dans le cas de ceux qui ont été dure par Dehérain et Maquenne 
et font fermenter la cellulose, 


ErrroNt (2), qui a trouvé dans les graines du Caroubier (Ceratonia 
siliqua) un hydrate de carbone, la caroubine, a pu déceler, pendant la 
germination de ces graines, la présence d’une diastase hydrolysante, la 
caroubinase; cette diastase est à la fois un agent liquéfiant et saccha- 
rifiant. 


GÉRARD (3) et Camus (4) ont découvert simultanément la présence 
de la lipase dans deux Champignons inférieurs, le Penicillium glaucum 
et l’Aspergillus niger. Ces auteurs ont caractérisé la diastase d’après 
le procédé de Hanriot qui l’a trouvée dans le sang où elle saponifie les 
graisses et les dédouble en glycérine et en acides gras. 


Signalons en passant les nombreuses recherches sur les diastases des 
plantes effectuées par BouURQUuELOoT et ses collaborateurs en dehors d 
celles que nous avons analysées plus haut (5) 


(1) CR. CXXV. 970. 


. 370, 
(4) Soc. biol. 20 et 27 fév. 1897. 
(5) Présence et rôle d’un ferment analogue à l’énulsine gone quelques chant- 
pignons parasites des arbres ou vivant sur le bois (CR. CXVII. 383). 
s ferments solubles de l’Aspergillus niger(Bull. Soc. my se IX, 230). 
Sur les propriélés de l’émulsine des champignons (CR. CXXI. 1893). 
Les ferments solubles du Polyporus sulfureus (Bull. Soc. Er XI. 325). 


Influence de la réaction du milieu sur l'action du ferment oxydant des 
champignons (Ch. CXXII, 260, ete 


(A suivre). En, GRIFFoN. 


425 — Lille. imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th: Clerquin. 


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Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou notes dont un exemplaire aura été adressé au PCOCREE gi ” Hèvue 
RS de Botanique. De plus l 

ur lu couverture, 


es auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à par 


Li 


Librairie PAUL DUPONT, 4, rue du Bouloi — PARIS 


COURS 


BOTANIQUE 


ATOMIE ; PHYSIOLOGIE ; er nr 
PE Pgo rt var INDUSTR a MÉDICALES ; 
ORP GIE EX nn 
GÉOGRAPHIE eue - ; A OLOG TE ; HISTORIQUE 
par MM. 
GASTON BONNIER LECLERC DU SABLON 
MEMBRE D eee) PROFESSEUR DE BOTANIQUE 
UR DE BOTANIQUE A L'UNIVERSITÉ DE TOULOUSE 
: DOYEN DE LA FACULTÉ DES SCIENCES 
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Prix par rer à l’outrage complet /payable d'avance) : ‘28 francs. 
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L'ouvrage, une fois achevé, ne seru ap vendu par fasc icules 
Le prix de l'ouvrage terminé sera supérieur au prix de onto 
A partir de Ja publication du troisième fascicule, le prix de souscription 
sera au nté. 


Le , né Botanique de MM. Gasron Bonnier et LECLERC es Sr à Peu 
rédigé sui Le n nouveau. La description et Anse de 


e té, 
la part des auteurs, l’objet de recherches spéciales qui sont résum suite 

rincipales parties de l'ouvrage, avec la reproduction des us les plus 
aie RES s dans les se a 


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Set & rome à vera dans ce ces de pue: je 
description des “aits exposés d :s . ha es concrets, a 
qui peuvent e à être GAIN à gr se rendre compte ne _ to à ane ” 
ce qui est démontré ou de ce qui reste hypothétique dans la science moderne. 
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d’après nature, ajoutent à la Las té du texte et p i me 
marre noti le Botanique de se mettre au courant de nee les questions. 


e les plus tee, pes soulève l'Étude des végétau 


Lille. — tp. LE BIGOT ère. 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, -: 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Août 1902 


IN" 184 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 


k, RUE DU BOULOI, 4 : 


1902 


LIVRAISON DU 15 AOÛT 1902 


I. — L'ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX PRES- 
SIONS INFÉRIEURES A LA PRESSION ATMOSPHÉ- 


RIQUE (avec figures dans le téxte), par M. Jean 
Friedel ; 


IL — REVUE DES TRAVAUX PUBLIÉS SUR LES MUS- 
CINÉES depuis le 1° Janvier 1895 jusqu'au 1° Jan- 
vier 1900, par M. EL. Géneau de Lamarlière 
CR a nd D dun douar à 

II. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 

CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1893 à 1900, par 
M. E,. Griffon /suite) 


LR DÉSERT NC RO rar a Sn En PU? 0e 


Cette livraison renferme trois gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d‘abonnement, 


voir à la troisième page de la couverture. 


Pages 


Dr 


337 


L’ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE 
AUX PRESSIONS INFÉRIEURES 
A LA PRESSION ATMOSPHÉRIQUE 


par M. Jean FRIEDEL 


CHAPITRE PREMIER 
INTRODUCTION 
PRINCIPE DE LA MÉTHODE. — DISPOSITIF EXPÉRIMENTAL 


L'étude de l’influence de la pression sur l'assimilation chloro- 
phyllienne implique plusieurs questions bien distinctes. On peut 
chercher à connaître l’action d’une modification de la pression 
totale de l’air additionné de gaz carbonique ou de la pression 
partielle d’un des gaz qui le composent. : 

Aucun travail n’a eu jusqu'ici pour objet l’action de la pression 

totale. , 
On s’est au contraire occupé depuis longtemps de l’influence de 
la pression relative du gaz carbonique sur l'assimilation; les 
recherches les plus anciennes faites sur ce sujet sont dues à 
Théodore de Saussure, M. Godlewski (1) a déterminé exactement la 
loi de l’action ; on peut trouver dans son mémoire un historique 
très détaillé de la question. M. Kreusler (2) a confirmé les résultats 
de M. Godlewski en opérant dans des conditions plus voisines de 
celles de la nature. 

J'ai étudié l'influence de la pression totale, dans de l’air plus 
ou moins raréñé ; la plupart des déterminations portent sur le 


(4) Godlewski : Arbeit d. Bot. Instituts in Würzburg, 1873, Bd 1, p. 343. 
(2) Kreusler : Landwirthschaftl. Jabhrbuch. 1885,.Bd, 14, p. 351 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 


338 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


phénomène résultant de l'assimilation et de la respiration; 
l'intensité de la respiration étant en général négligeable dans les 
conditions où j'ai opéré, la séparation des deux facteurs n'était pas 
nécessaire, 

Une première série d’expériernces a eu pour but de déterminer 
la loi du phénomène correspondant à une simple rarétaction d'air 
enrichi de gaz carbonique. 

J'ai ensuite cherché à séparer l’action de la pression totale de 
celle du gaz carbonique. Quelques expériences ont permis d’élu- 
cider le rôle de certaines influences accessoires, telles que la 
pression relative de l’oxygène, le volume du gaz employé, etc... 

Voici le principe général de la méthode suivie : 

Deux feuilles aussi identiques que possible sont placées dans 
des éprouvettes retournées sur le mercure contenant chacune une 
atmosphère artificielle, suffisamment riche en gaz carbonique. 
L'une des éprouvettes est mise dans un récipient dans lequel on 
raréfie l’air, l'autre dans un récipient semblable, maintenu à la 
pression normale. Les deux appareils sont exposés à une même 
lumière pendant un certain temps. L'expérience terminée, On ana- 
lyse l'air des deux éprouvettes. On détermine ainsi la quantité 
de gaz carbonique absorbé, et la quantité d'oxygène dégagé. Soit 
A la mesure de l'assimilation correspondant à la pression atmos- 
phérique, B l’assimilation correspondant à la pression étudiée de 
_ d'atmosphère. L'action de la pression sur l’assimilation sera 
mesurée par le rapport ë 

On pourrait objecter que les feuilles détachées de la plante sont 
dans des conditions anormales. J'ai fait une série d'expériences 
sur une plante enlière (Lepidium sativum), et j'ai trouvé une loi 
semblable à celle qui est suivie par les feuilles. 

Lorsqu'on opère dans de l'air humide (ce qui a toujours été le 
cas dans mes recherches) les feuilles détachées se comportent 
comme si elles étaient en place, pourvu qu’elles soient fraîchement 
cueillies et que l’expérience ne soit pas trop prolongée. 

Ce fait a été constaté par tous les physiologistes, et j'ai d’ailleurs 
eu souvent l'occasion de le vérifier. Parfois les mêmes feuilles 
ont pu servir à deux expériences consécutives, et les chiffres obte- 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 339 


nus ont concordé parfaitement, ce qui prouve que les feuilles 
n'étaient pas en train de dépérir. 

Dans tous les travaux où l’on a pu comparer les résultats obte- 
aus avec des feuilles, et avec des plantes entières, on a vu qu'ils 
concordaient. 

Le principe de la méthode étant établi, il convient d’exposer 
le dispositif expérimental. Les premières expériences ont été 
faites avec de grands cylindres de 
verre à douilles de cuivre, employés 
par M. Jaccard dans ses recherches 
sur l'influence de la pression sur le 
développement des végétaux. 

Les éprouvettes étaient retour- 
nées sur des verres pleins de mer- 
cure ; dans l'appareil où l'air était 
rarélié, un tube contenant un peu 
d’air et retourné aussi sur le mer 
cure donnait, en vertu de la loi de 
Mariotte, une indication approxi- 
native de la pression. J'ai pu ainsi 
determiner la valeur du phénomène 
pour l'Evonymus japoiucus à 1/2 
atmosphère. 

J'ai renoncé à ce mode opéra- 
toire à cause de la difliculté du 
lutage, et du manque de précision 
dans la mesure de la pression. 

Le dispositif suivant a donné au 
contraire de très bons résultats, et 
je n’en suis servi pour l’ensemble 
de ces recherches. 

L'appareil se compose d’une 
éprouvette cylindrique en verre 
ordinaire fermée par un gros bou- pré: Bu: 2 pfhndit isoét Stalde PA 
chon de caoutchouc percé de deux similation aux basses pressions. 
trous, dont l’un reçoit un robinet 
de verre (r), l’autre un tube coudé deux fois, servant de manomè- 
tre M (fig. 54). L'extrémité du tube plonge dans un flacon rempli de 


340 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mercure, l'ascension de ce liquide donne la mesure de la pression. 
La feuille et l’air sur lesquels on opère sont contenus dans un tube 


: 


à essai T en verre épais retourné sur un petit vase plein de mer- 
cure. On descend le tout dans l’éprouvette au moyen d’une ficelle. 


LE 
A 


a crnees 


QLIUEIN 


NS 
| TPE tn TEEN 


Fig. 50. — Dispositif pour maintenir constante la température des appareils 
d’assimilation. 

Le témoin est placé dans des conditions exactement semblables, 

mais il. n’a besoin ni de robinet, ni de manomètre. Le bouchon de 

l'appareil où l’on doit faire le vide a été préalablement mouillé de 

manière à mieux fermer. Le lutage est assuré extérieurement à 

l’aide de gélatine glycérinée. 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 341 


Lorsque la température n’est pas trop élevée, on peut exposer 
directement l'appareil aux rayons du soleil. En été, la chaleur qui 
influe proportionnellement plus sur la respiration que sur l’assimi- 
lation introduit des causes d’erreurs assez graves. 

Il est vrai que, dans les tableaux du chapitre IIT, on voit que le 
phénomène est quelquefois très régulier au voisinage de trente 
degrés, mais c’est une exception, et dans ces conditions, on a sou- 
vent des résultats capricieux. Pour avoir quelque certitude, il ne 
faut guère s'élever au dessus de 220 ou de 23°, On obtient facilement 
une température inférieure à cette limite, quelle que soit la chaleur 
extérieure, en se servant d'un cristallisoir c dans lequel l’eau se 
renouvelle continuellement (fig. 55). 

La pression lue au manomètre n’est pas rigoureusement égale à 
la pression de l'air sur lequel on opère, mais la différence n’est 
jamais que de cinq ou six centimètres de mercure au plus, et les 
chiffres obtenus montrent qu’il faut, au moins, une variation attei- 
gnant 3/4 d’atmosphère pour constater une modification sensible 
de l'assimilation. 

Le mélange gazeux employé était introduit dans les tubes au 
moyen d’un appareil à prises auquel était adapté un pari à 
acide carbonique. 


342 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


CHAPITRE II 


LA RESPIRATION DES FEUILLES DANS L'AIR RARÉFIÉ EST 
NÉGLIGEABLE POUR L'ÉTUDE DE L'ASSIMILATION. 


Presque toutes les expériences qui vont être exposées ici ont 
porté sur le phénomène résultant de l'assimilation et de la respi- 
ration. Avant d’en donner les résultats, il convient de voir dans 
quelle mesure ils ont pu être modifiés par l'intervention de la 
respiration. Voici un certain nombre de chiffres obtenus en faisant 
respirer des feuilles d’Evonymus japonicus, à diverses pressions, 
dans une salle obscure. Le mode opératoire est celui qui a été 
expliqué dans le chapitre précédent. Comme la valeur de la respi- 
ration est assez faible pour des feuilles vertes prises dans les condi- 
tions où j'opérais, il a fallu prolonger assez longtemps les expé- 
riences pour obtenir des résultats appréciables. 

Soient A, la respiration totale de la feuille témoin, ra s0 


2 


; - : CO* 
quotient respiratoire : sr 


B, la respiration de la feuille placée dans l’air raréfié, rr son 
quotient respiratoire. 


1/2 atmosphère. Evonymus japonicus. 
L'intensité de la respiration totale est mesurée par la quantité 
de CO* que dégage le témoin. 


pr Ms suaie RESPIRATION Rs —. "a M" 

6 Février 16 3/4 7,2 1,04 1,05 0,81 0,809 
18 juin 240 3h 2.8 0,87 0,95 0,92 1,093 
10 nov. 15° 3 59 * 02 1,08 
49 nov. 6b 50 2,86 0,94 0,89 0,86 0,92 


J'ai refait cette dernière expérience en prenant comme témoin 
‘la feuille qui avait été dans l’air raréfié, et réciproquement ; j'ai 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 343 


obtenu les résultats suivants : 2 1,17 cs — 41,17 
Ao Aco 
La moyenne entre ces deux expériences donne : 
B B 
ss 1,03 —, = 4,05 
Ao Aco° 


Le coefficient individuel des feuilles se trouve ainsi éliminé. 


1/3 d’atmosphère. Evonymus japonicus. 


dus punbe Se . Do à o TA TS 
$ novembre 48h: /, 7,96 0,87 0,88 1,02 1,01 
15 nov. 6,61 0,89 0,85 0,98 1.03 
1/4 d’atmosphère. 

18 nov. 16 h. 7,18 0,92 0,76 0,86 1,03 
21 nov. 48 h. ‘/, 7,15 #07 :0,95°60:,08" 4519 
1/5 d’atmosphère. 

7 novembre 15 h. 35 6,48 0,87 0,88 1,08 1,04 

Une expérience faite sur le Ligustrum japonicum, le 23 juillet 
2 = 0,9 

1900, à ‘/, d'atmosphère a donné les résultats suivants: À 
reg 


Jusqu’à ‘/, d’'atmosphère, la nature de la respiration n’est pas 
modifiée : on trouve toujours sensiblement le même quotient 
respiratoire qu’à la pression normale. L’intensité du phénomène 
ne semble pas avoir changé. Les différences obtenues sont faibles, 
et elles sont assez inconstantes ; tandis que, dans les chapitres 
suivants, on trouvera pour l'assimilation des lois très nettes. 

Les divergences des chiffres sont du même ordre que celles qui 
ont été trouvées par M. Kreusler {1) lorsqu'il a étudié l’influence de 
la proportion de gaz carbonique sur la respiration. 

On peut admcttre que jusqu'à ‘/, d’atmosphère la pression n’a 
pas d'influence sensible sur la respiration. 

J'ai fait une expérience de respiration sur le Ruscus dans de 
l'air très raréfié (à ‘/,, d’atmosphère ; ce qui correspond à 6 c. de 
mercure). 


(4) Kreusler : Loc. cit. Landwirth. Jahrb. 1885, Bd. 14. 


344 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


À. — (Pression normale). Aa..19.07 
O  #7,13 TO :538 
CO’ 3,8 —0 :3,38 
Az. 79,5 Û x Az. 1,44 
gs À To ae O 19.03 +C0* :3,82 
—0,92 CO? 3,52 — 0 :0,48 


Air initial : air atmosphérique r=m1,12 


7 Aco: 

L’intensité du phénomène est restée la même ; sa nature est 
profondément modifiée. Ainsi, le quotient respiratoire ne change 
pas jusqu’à une certaine limite, puis, il se transforme brusque- 
ment quand la pression devient très faible, et le phénomène n’a 
plus rien de commun avec la respiration normale. Ce résultat est 
bien d’accord avec les faits observés par MM. Bonnier et Mangin 
dans leurs recherches sur la nature de la respiration chez des 
feuilles résistant à l’asphyxie. 

On peut conclure des diverses expériences citées dans ce 
chapitre que la respiration n’est pas sensiblement modifiée par 
des dépressions telles que celles qui ont été réalisées dans ces 
recherches. 

De plus, avec les feuilles vertes que j'ai employées, dans des 
conditions convenables de lumière et de température, la respira- 
tion est très faible vis-à-vis de l'assimilation. En ne tenant pas 
compte ici de. la respiration, on ajoute simplement aux termes 
A et .B, qui mesurent l'assimilation, une constante très petite. La 


modification du rapport + est, par conséquent, tout à fait 
négligeable. 

On peut encore faire une objection au principe de la méthode 
exposée dans le chapitre précédent : les liquides de la feuille 
tiennent des gaz en dissolution. Lorsqu'on met une feuille dans 
l'air raréfié ces gaz se dégagent: il y a là une possibilité d'erreur, 
puisque le même phénomène ne se produit pas chez la feuille 
témoin maintenue à la pression normale. 

J'ai cherché à me rendre compte de l'intensité maxima de ce 
dégagement gazeux: pour cela j'ai introduit dans une chambre 
barométrique des feuilles semblables à celles sur lesquelles j'ai 
opéré. Ces feuilles, placées dans le vide, laissent échapper les gaz 
qu'elles contiennent soit en dissolution dans le suc cellulaire, soit 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 345 


ipterposés dans les méats. En mesurant le volume gazeux, en le 
ramenant à la pression normale, on a une limite supérieure de 
l’erreur possible. 

J'ai employé un tube de Torricelli de 85% de long, et de 2°",5 
de diamètre présentant à l'ouverture un rétrécissemeut qui permet 
de le boucher avec Je doigt. Le tube, rempli de mercure, est 
retourné sur une cuve contenant le même liquide suivant le pro- 
cédé habituel pour construire un baromètre. On note le niveau 
du mercure, puis on introduit une feuille. L'abaissement de niveau 
mesure la pression du gaz dégagé par la feuille. 

Soient : R le rayon du tube; K la distance du niveau du mer- 
cure au sommet dû tube; h la pression du gaz de la feuille, 
mesurée par la. dénivellation du mercure; H la pression atmos- 
phérique lue au baromètre avant l'introduction de la feuille, V le 
volume occupé par le gaz à la pression h ; v.à la pression H, on à : 

2 

Vh=:vH ne V= 7rR°K PE 

Voici le résultat d’une expérience faite le 30 décembre 1901, 
avec une feuille d’Evonymus japonicus : 


as 76°,4 rR° — 4,9 C4 à hd : ES 42,73 
h = 0,4 42,73 X 0,4 
4 D rer mme = Occ 20 
K — 8,7 | M 76,4 M4 


Le volume du gaz dégagé par la feuille, ramené à la pression 
atmosphérique est ici sensiblement de Oc2, Soit 10 le volume 
total, l'erreur possible serait égale à 0, 02 du volume total. Si tout 
le gaz dissous dans la feuille était du gaz carbonique, l’erreur ne 
serait pas négligeable. Supposons qu'il y ait 10 o/, de gaz carbo- 
nique dans l'atmosphère initiale donnée à la feuille, l’erreur serait 
égale à 0,2 du gaz carbonique mesuré par l’analyse. 

_ Mais, en réalité, ce n’est là qu’une limite supérieure dont on 
reste, probablement, fort loin. J'ai constaté que le dégagement 
gazeux était presque instantané, il est donc très vraisemblable que, 
après l’expérience, lorsqu'on rétablit la pression normale, avant de 
faire l’analyse, les gaz mis en liberté se redissolvent immédiatement. 

De plus, dans l'air plus raféfié, mais présentant toujours une 
pression appréciable, le dégagement gazeux est forcément plus 
faible que dans le vide barométrique. La possibilité d'erreur tenant 


346 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à ce dégagement est ainsi très réduite, et elle ne peut modifier 
sensiblement la marche générale du phénomène. 

Le calcul qui précède a été établi d’après celle de mes expé- 
riences qui a donné le résultat le plus défavorable. Voici plusieurs 
nombres obtenus depuis avec des feuilles semblables à celles dont 
je me suis servi dans mes expériences d’assimilation : 


Ruscus Evonymus 
& janv. 14902, v — 0,19 6 janv. 1902, feuille de l’année, v — 0,08 
6.2 Mt 0,07 » » vieille feuille, v — 0,047 


nn »..…..# == 0,066 7» » très jeune feuille, v = 0,14 
9 » 1m 0dé, L 14» D 2.7 »- p.04 0 097 


J’ai opéré aussi sur un morceau de papier de la taille des feuilles 
employées, pour avoir une idée de la quantité d’air qui peut être 
introduite mécaniquement, j'ai trouvé: v — 0,02. 


Enfin, j'ai remis la même feuille en expérience plusieurs fois de 
suite à quelques secondes d'intervalle, et j'ai toujours trouvé sensi- 
blement le même dégagement gazeux. Placée dans le vide, la feuille 
laisse échapper instantanément les gaz qu’elle contient ; si on la 
reporte à la pression normale, elle absorbe aussitôt une même 
quantité de gaz puisqu'elle donne plusieurs fois de suite des déga- 
gements égaux. Ce fait, sans lever entièrement l’objection qui 
pourrait être faite ici, en diminue bien l'importance. On peut 
conclure que, probablement, le phénomène en question n’a pas 
d'influence et que, s’il en a une, il peut seulement modifier légè- 
rement les valeurs numériques correspondant aux très basses 
pressions sans changer l’allure générale des courbes. On verra plus 
loin que les gaz dégagés par la feuille dans l’air raréfié n’ont 
aucune action sur l’assimilation. 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 347 


CHAPITRE II 


ASSIMILATION DANS L'AIR RARÉFIÉ : 
EVONYMUS JAPONICUS, LIGUSTRUM JAPONICUM, 
RUSCUS ACULEATUS. 


Il convient de donner d’abord un tableau d'ensemble des résul- 
tats obtenus pour les trois plantes. 

Soient A, l’assimilation de la feuille témoin, mesurée par le 
volume de gaz carbonique absorbé, ou d'oxygène dégagé, B l'assi- 
milation correspondante de la feuille placée à une pression réduite. 


Voici les valeurs moyennes des rapports rat: 
VALEURS du rapport entre l'assimilation d’une feuille placée 
à la pression indiquée, et l'assimilation d'une feuille maintenue 
à la pression normale. 


PRESSIONS 
Evon ymus LiGUsTRUM Ruscus 
EN ATMOSPHÈRES 
1 1 1 1 
3/4 1} 0.97 » 
ha 0.85 0.84 » 
PE 0.75 0.74 0.67 
Ja ea “la 0.45 » » 
DA 0.64 0.48 0.73 
1 t 
RAM 0.71 0.45 
1/, 0.84 0.47 0.76 
LA 1.3 0.70 2.24 
DA » » 1.10 
LE 1:77 » 
1}, 0.59 0.55 0.53 
VA 0.18 0.24 > :» 
1/1 » » 0.15 


348 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Ces chiffres montrent que, chez les trois plantes, le phénomène 
a une allure très analogue bien que les valeurs numériques soient 
différentes. L’assimilation diminue avec la pression, passe par un 
minimum, puis augmente, Lorsqu'on pousse la raréfaction de l'air 
assez loin, elle diminue de nouveau quand la pression relative du 
gaz carbonique devient très faible. On se rend mieux compte du 
phénomène, en se reportant aux courbes (fig. 56). 

Elles présentent deux points singuliers : un minimum et un 
maximum. Dans le tableau précédent, on a indiqué enitaliques le 


% 


à : 
AE À # nd x 
Assimilalion rapporlee à la pression normale 


EF sas 
eee + 
met 


S 
“+ 
+ 


Pressions en À lmesphères 
À + ga. 


Le 


FLE 
DNES 
>} 
LUE 
os 
SI 
Cu 


5 | ne 
Fig. 56. — Courbes de l’action d'une raréfaction des gaz sur l'assimilation. 


chiffre le plus voisin du minimum, et en caractère gras le chifire 
le plus voisin du maximum ; la position de ces points est très 
variable suivant la plante. | 

La complexité du résultat obtenu fait penser immédiatement 
qu'on est ici en présence de la résultante dé deux ou de plusieurs 
phénomènes qui doivent varier suivant des lois très différentes. On 
conçoit, en tffet, qu’en raréfiant un mélange d’air et de gaz carbo- 
nique, on modifie plusieurs {acteurs à la fois : la pression totale 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 349 


du mélange et la pression particulière de chacun des gaz qui le 
composent. 

Voici une série de tableaux donnant tous les résultats fournis 
directement par l’expérience : 


I. Evonymus JaPonicus 


4° Expériences à 1/2 atmosphère. 


TES crée pag TEMPÉRA- hu. A 
(1900) CO INIT. /0 MM TUE DURÉE Acot* 40 
2 mars 10,12 7,96 do b.2 068-0704 1,01 
13 mars 7,05 5,34 91/2 2h.m.5 08 0,86 1,08 1,1 
22 mars 10,2 7,13 de9àt3e 1h.1/2 0,735 0,74 4, 1,01 
31 mars 9,7 ZAdt deba1% ,3,h:,:, 0,76 0,83.1,05 1,17 
12 déc. 16,05 1h.5 0,75 
13 déc. 16,09 Jo 4 h.20 0,72 
14 juin 9,64 35 min. 0,74 0,81 0,96 1,06 
Moyenne générale : 0,75. 
2% Expériences à 3/4 d’atmosphère. 
2 avril 9,2 4,52 159 Ah.m.1/4 1,06 1,03 0,96 0,93 
26 déc. 3,36 1h 0,9 
27 déc. 7,25 4,51 41°,5  2:h.20 1,04 


J’ai recommencé cette dernière expérience, en prenant comme 
témoin la feuille qui avait été dans l'air raréfié, et réciproquement, 
— 0,96. 

Moyenne générale : 1 


B 
4 . La PE 
j'ai trouvé : re 


Une dépression de ‘/, d’atmosphère ne modifie pas l'assimilation 
chez l’Evonymus japonicus, 


3 Expériences à 1/3 d’atmosphère. 


DATES CO? INITIAL DURÉE TEMPÉRATURE LA B_ Ra Rs 
(1900) Aco? A0 
2 Avril 9,34 2 h. 20 07 Oise 22 "11 
2 Mai 10,06 3/4 d’h. 0,64 0,62 1,02 1,01 
12 4 h. 2 9o 0,56 0,64 0,93 1,02’ 


13 Déc, 
: Moyenne générale : 0,64. 


390 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


B B Ra Re 
Aco? Ao 


DATES CO? INITIAL DURÉE TEMPÉRATURE 
(190) 

Valeur moyenne entre ‘/, et ‘/, 
27 Nov. 7,65 35 min. 15° 0,74 


40 Expériences à 1/4 d’atmosphère. 


24 Nov. 10,44 50 min. 0,89 0,87 0,99 0,97 
26 Nov. 10,34 Ne 120 0,81 0,82 0,9 0,91 
Expérience inv. 40,03 1h 0,805 0,86 0,87 0,93 


Moyenne générale : 0,84. 


Détermination du minimum. — Valeur moyenne entre ‘/, et ‘/, 
correspondant au minimum. 


DATES CO? intriaL DURÉE Es 

6 Décembre 1900 8,173 4 h. 50 0,489 
Expér. inverse 7,29 4 h. 25 0,31 
Moyenne, 0,4 

1 Décembre 1900 10,39 1 h. 20 0,39 


Une expérience faite à une pression intermédiaire entre ‘/, 
atmosphère et la valeur moyenne entre ‘/, et ‘/, a donné : ami 0,45. 
1/5 d’atmosphère. 


18 Décembre 1900 6,46 1 h. 20 1,45 
10,82 2b moins ÿ 1,38 
Expér. inverse 3b moins 5 4,22 
20 Décembre 1900 17,42 2h moins 7 1,33 
29 Décembre 1900 9,87 1 b. 1,2. 


Lorsqu'on descend à une pression notablement inférieure à celle 
qui correspond au minimum, la concordance des chiffres n’est plus 
aussi précise qu'aux pressions plus élevées. On en comprend 
facilement la raison, si l’on considère la courbe ; dans la région 
considérée, elle s'élève très brusquement, et les plus faibles difié- 
rences de pression modifient l’assimilation d’une manière très 
notable. 

Au voisinage du maximum, et dans la partie descendante 
terminale de la courbe, ce caractère s’accentue encore; on est 
obligé de se borner à suivre le sens du phénomène, ce qu’on 
obtient d’ailleurs avec une grande netteté. 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 9351 


1/8 d’atmosphère : 14 mars 1901 000: N° = 1,01 


B 
A 
: 


1/7 d’atmosphère : 2? mars 1901 454,04. Ris 0,94 


A 
Le maximum correspond sensiblement à ‘/, d'atmosphère. 


Valeur moyenne entre ‘/, et ‘/,: 6 Mars 1901 7 — 1,06 
B 

1/9 d’atmosphère : 9 mars 1901 L.. 0,18 R: — 0,91 

Il était nécessaire de donner ainsi pour une plante le détail des 
résultats numériques, afin qu’on puisse se rendre compte du degré 
de précision avec lequel ils sont déterminés. En considérant les 
valeurs des quotients résullats aux pressions les plus faibles, on 
constate qu'ils restent toujours voisins de l’unité. Une diminution 
de pression ne modifie en rien la nature de l'assimilation chloro- 
phyllienne. 

Remarquons en outre que la teneur initiale en gaz carbonique 


ù , i re B < 
peut varier entre Certaines limites sans que le rapport "tm soit 


modifié ; on reviendra d’ailleurs sur ce point dans le chapitre où 
l’on étudiera l’action de la pression relative du gaz carbonique, et 
de la pression totale modifiées chacune isolément. 

Les dates des expériences montrent que chez l'Evonymus japo- 
nicus l’action de la pression sur l’assimilation ne subit aucune 
variation saisonnière. Il en est de même dans une certaine mesure 
. pour le Ruscus aculeatus, et pour le Ligustrum japonicum. 

Je vais indiquer plus rapidement les résultats obtenus avec le 
Ruscus aculeatus, et le Ligustrum japonicum en insistant seulement 
sur les expériences qui présentent un intérêt particulier. 


Il. Ruscus ACULEATUS, 


1° Expériences à 1/2 atmosphère : 


La B B Ra Ri 
Ao Aco? 
9 août 1900 0,63 0,67 10,,.:::09 


9 janvier 1901 0,76 0,67 0,94 1,06 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


oo 
CE 
Œ : 


2 Expériences à 1/3 d’atmosphère. 


10 janvier 1901. 0,73 
30 janvier 1901. 0,83 


3 Expériences à 1/5 d’atmosphère. 


8 Janvier 1901. 2,23. Ra = 0,99 
30 Janvier 1901. 22. Rs = 0,95 


4° Expérience à 1/6 d’atmosphère : 


11 Janvier : À  — 1,1. 46 Janvier B 1.08. 
à À 
A0 1,08. 


Aux pressions très basses, la proportion de gaz carbonique a 
une influence plus grande qu'aux pressions plus élevées ; si ro 
proportion est considérable, l'assimilation diminue moins vite. 

Ainsi, à ‘/, d’atmosphère : 
3 janvier 1904 : CO’ initial 18,8. À — 1,23 
so RB — 0,95 

— — 12 

Acos Lie 

1 février 1901: CO initial 40,44. À 0,53 

sf R8 = 1,06 


ACO: 0,53 
1/9 d’atmosphère : 44 Janvier 1901. _ — 0,67 
1/10 d’atmosphère : 43 Février 1904. — 0,15 


À ‘/,, d'almosphère l'assimilation tend vers 0. On verra plus 
loin que la proportion moyenne de gaz carbonique optima pour 
l'assimilation est d'environ 10 '/,. 

Les courbes sont construites en supposant toujours cette condi- 
tion réalisée, ainsi pour ‘/, d’atmosphère, c’est ve 0,53 qu’il faut 
prendre. Le minimum est voisin de 0,67 et correspond à environ 
‘/, atmosphère ; le maximum est voisin de 2,24 et correspond à 
environ ‘/, d’atmosphère. + 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 353 


IL. LIGUSTRUM JAPONICUM. 


Presque toutes les expériences portant sur le Ligustrum japo- 
nicum ont été faites à Fontainebleau, pendant l’été 1900. Les quo- 
tieuts résultants ont toujours été voisins de l'unité. Afin de ne pas 
trop allonger cet exposé, je me bornerai à donner les valeurs du 


, Sans entrer dans le détail des expériences. 

_B O :0,76 0,81 0,85 0,67 

A: C0°:.0,82 0,74. 0,75 0,64 - 0,79 
. Moyenne générale : 0,75 

0 552 0085-1200 

CO" : 0,97 *°0,92 

Moyenne générale : 0,94 

DL OT 

CD" : D,61:5:0,87 

Moyenne générale ; 0,84 

0040) 0:27 0,51 

CO* : 0,52 0,41 0,49 

Moyenne générale : 0,47 

O :0,47 0,49 0,48 

CO* : 0,47 0,49 0,48 0,42 

I convient de s’arrêter sur les expériences faites à ‘/, d’atmos- 

phère ; la concordance des quotients résultants montre bien que . 
pression n’a pas d'influence sur la nature de l'assimilation. 


rapport m": 


1/2 atmosphère : 


3/4 d'atmosphère : 


2/3 d’atmosphère : 


1/3 d’atmosphère : 


1/4 d’atmosphère : 


Expériences à 1/5 d'atmosphère. 


ps DURÉE me pr au _ Li a ” 
21 Août 30’ 5,45 0,75 0,69 0,92 1.01 
22 Août 40’ 4,61 . 0,75 0,71 0,9% 1 
23 Août 40’ 5,83 0,84 0,75 0,92 1,02 
15 Oct. 30’ 4,65 0,71 


Détermination du minimum.—Valeur moyenne entre ‘/, et ‘/. 


O0: 0,59 0,54 0,37 À 
: | ale, 0,45. 
CO’: 0.34 0,36 0,43 moyenne générale 5 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 93 


394 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


4/8 d’atmosphère : O : 0,39. — température 30° (le quotient résul- 
CO*: 0,55. tant du témoin s’écartait nota- 
blement de l’unité). 
1/9 d’atmosphère : 0,24. 


IV. Expérience unique sur le LIGUSTRUM VULGARE. 


1/2 atmosphère. À == 0,78; _— = 0,8.  R; — 0,95 Re — 0,93 

Les expériences exposées dans ce chapitre et dans le suivant ont 
été faites avec des feuilles de l’année. On verra plus loin que chez 
l'Evonymus japonicus, en particulier, les résultats sont très diflé- 
rents si l’on emploie des feuilles de l’année précédente. 

Pour vérifier si les gaz contenus dans les méats de la feuille, 
ou dissous dans les liquides cellulaires modifient le résultat en se 
dégageant dans l'air raréfié, j'ai refait quelques-unes des expé- 
riences précédentes en employant un volume gazeux plus considé- 
rable. Le dispositif expérimental est le même en principe, 
seulement l’éprouvette extérieure, et le tube intérieur sont de 
beaucoup plus grandes dimensions. Dans la première série d’expé- 
riences, le volume gazeux employé variait de 5e à 10° dans les 
expériences complémentaires, j avais un volume de 28c° environ. 

De nouvelles déterminations étaient inutiles pour la première 
partie de la courbe puisqu'on a vu qu’au voisinage d’une demi- 
atmosphère, le volume des gaz dégagés est absolument négligeable. 
J'ai employé de jeunes feuilles d’'Evonymus japonicus. 

Voici les résultats obtenus : 


B 
PRESSION : op pe) 
A 
1 1 
valeur moyenne entre rs et — 1,08 
1 
—- 22 
5 5 
1 
valeur moy. entre à et 3 (posit. du minim.) 0,44 


Les résultats moyens obtenus avec le petit appareil pour les 
mêmes valeurs de la pression sont : 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 355 


B 
PRESSION 4. 
“i 1 

valeur moyenne entre FT et FT 1,06 

1 
du 1, 
5 35 
valeur moyenne entre 1 : 0,4 


La concordance est bonne. 


Il résulte de ces expériences que l’action des gaz dégagés est 
tout à fait insignifiante, car s’ils intervenaient d’une manière 
sensible, l'erreur relative serait beaucoup plus grande avec un 
faible volume et les résultats ne concorderaient pas. 

On voit donc que les diverses considérations développées au 
Chapitre IT, sont exactes, et l'emploi des petits tubes parfaitement 
légitime. Dars les expériences avec de faibles volumes gazeux, 
la pression effective ne correspondait pas rigoureusement à celle 
qui était lue au manomètre. Les différences étant au plus de 
quatre ou cinq centimètres de mercure, j avais considéré qu'elles 
étaient négligeables. Dans l’appareil plus volumineux qui m'a 
servi pour les dernières expériences, j'ai pu établir l'égalité entre 
le niveau intérieur et le niveau extérieur du mercure ; la concor- 
dance des résultats montre que la légère différence constatée dans 
les premières expériences n introduit pas d’erreur sensible. 


(A suivre), 


REVUE DES TRAVAUX 


PUBLIÉS 


SUR LES MUSCINÉES 


DEPUIS LE Â° JANVIER 1895 3usQu'AU 1° JANVIER 1900 Suite) 


AUTRICHE 


1° Bohéme., — Une somme considérable de travaux a été publiée sur 
la bryologie de cette région. Je n’analyserai ici que les principaux et je 
mettrai en Post ligne deux ouvrages importants. Le premier est de 
M. WEipMaNx et a pour titre : Prodromus der Bühmischer Laubmoose 
(Prague, 1805. 349 pp. et 38 pl.) mais je n’ai pu le consulter. Le second 
est de M. VELENOVSKY (1), proitesseur à l’université tchèque Charles- 
Ferdinand de Prague. Dans cet ouvrage, après une préface de portée 
énérale, l’auteur passe à des considérations morphologiques et biolo- 
giques sur les Mousses, et sur leur importance dans la nature, enfin, il 
étudie les principales divisions biogéogtanht tue de la Bohème, Le corps 
même de l'ouvrage ou portion systématique contient les diagnoses dès 
espèces et leurs localités. A la fin se trouvent un aperçu bibliographi- 
que et quelques autres renseignements. Ce sera un document utile aux 
byologues tchèques, car il est le résultat de longues excursions à travers 
la Bohème, faites à toutes les époques de l’année et l’auteur a beaucoup 
étudié par lui-même. M. Velenovsky n’est pas un multiplicateur d’espè- 
ces, mais plutôt un condensateur, ce qui ne l'a pas empêché de créer 
quelques types nouveaux dont voici les principaux : Didymodon rubel- 
lus, var. confertus v. n., D. spadiceus, var. siluricus,-v. n., Trichos- 
tormum crispulum, var. majus et var. sudeticum, var. n. Barbula 
ax, var.gracilenta,v.n , Schistidium confertum, var.siluricum, v.n. 
Orthotrichum cupu ulatiimi m. var. Ccalcareum. v. n., Bryum elegans, var. 
fragilis, v. n., Poytrichum formosum, var. la cescens, v. n., Thuidium 
delicatulum var. parvulum, v. n., Homalothecium sericeum, var. par- 
vulum, v. n., Eurhynchium Fm var. orbiculare, v.n., Plagio- 
thecium silvaticum, var. orthocarpum, v.n. 
Mentionnons encore deux notes du mème auteur en langue tchèque(2). 


(1) J. Velenovsky : Die Bohmischen Laubmoose (Mitheil. der Bôhmischen 
Kaiser SN . Joseis Akademie für Wissensschaît, Litteratur und Kunst in Prag., 
1397, 

à V SES : Bryologicke prisperky z. Cech zarock 1857-1898, (Rozpravy 
Ceske nuitée Cisare Frantiska Josefa provedy 1898, 19 pp.) et (Ibid. 189%, 
61 pp.) 


REVUE DES TRAVAUX PUBLIÉS SUR LES MUCINÉES Ji 


-M. PopPerA (1) a fait deux petites études sur la bryologie de la 
Bohème : dans la première qui a trait à la portion occidentale de ce 
; n 


pays, sont mentionnées des types nouveaux tomum -micros- 
tomum w. var. brachycapum Hüb., Dicranella varia. Hedw. var 
bohemica Podp., Isothecium nujurum Brid. var. densum Pod., et 


Hypnum protensum Brid, 

D a seconde note, l’auteur a réuni les observations qu'il a faites 
dans différentes parties de la Bohême. Il fait précéder l’'énumération 
systématique des espèces d’une courte description des environs de 
Krumau, d'autant plus intéressante qu'il est reconnu que cette région, 
placée sur le calcaire silurien, héberge une flore bryologique particu- 


Cynodon tiagt virens en: fruits, enfin Anomodon rostratus, qui n’était 
connu que dans les Alpes | 
Ci aussi qulques variétés nouvelles créées. par l’auteu 
ndreæa petrophila, var. minutula, Dicranodontium longirostre, var. 
pseudocampylopus, Didymodon rigidulus, var. major, Tortula muralis, 
ar. albida. 


ScHoTT (2) a étudié la région du Béhmerwald; les plus remar- 
uables découvertes citées dans ce travail:sont : Mnium hymeno- 
phyrlloïdes, près Neuern, et Sphagnum Mülleri Schmp. 

M. von Cypers (3) a dirigé ses recherches sur la région du Riesen- 
gebirge. Son travail énumère 181 Mousses; à citer comme nouveau le 
S. acutifolium Ehrh. var. rubelliforme 

M. Bauer (4) a donné aussi un certain nombre de notes dont j de. ne 
ferai que citer les titres, n’ayant pu les consulter. 


(1) Podpera : Prispevki ku Bryologii cech Vychodnich, (Vestnik kral Ceske 
spolecnosti Nank 1893, 18 pp.). — seb Beitrâge aus Sudbôhmen (Litz. der 
konigl. Bühm. Gesellschaft der Wissensch., 1899.). 

(2) A. Schott : Beiträge zur Flora des Lacs en II, Laub und Leber- 
moose (Deutsche bot. Monatschrift, 1897, 

(3) V. von Cypers : Beiträge zur rene 0h ora des Riesengebirges und 
seiner Vorlagen {Verhandl. der Kk. zool.-bot. Gesellschaft in. Wien, 1897, 
p. 183-194 

(4) E. Bauer : Beitrage zur Moosflora West-Bühmens und Erz-Gebirges 
(OEster. bot. Zeitschrift, 4895, n° 10, p. 374-397). — Bauer et Schifiner : Ueber 
die Moosflora des Milleschauer (Sitzungber. des deutsch. naturwiss.-medicinish 
Ver. « Lotos », 1896. p. 223). — E. Bauer : Bryologische-floristiche Beilräge aus 
Bühmen (Deritaètre bot. Monatschrift, 1897, p. 40-45).— Bryologischer Vorbericht 
aus dem Erzgebirge (Deutsche bot Matenritt: 1897, p. 315-316). — Bryolo- 
. Notiz _— Central-Bühmen ri bot. dm 55 ms P- 50-51). — 

N 


gris ik: 1 95 . Notiz zur MoorRvre des cc (Deutsch 
bot. Monatschrift, 1898, p. 183-185). — Ein bryologischer eiusd den Geor- 
gsberg'bei Raudnitz (Deutsche bot. Monatschrift, 1899, p. 1-40). — np 


juniperinum Willd. var. nov. Resinkii (Allg. bot. Zeitschrift, pe p. 


358 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


M. C. WaARNSTORF (1) a décrit une nouv elle espèce de Hypnum 
provenant du Riesengebirge, le H. Bohemium 

M. ScHiFFNER (2) s’est beaucoup occupé dé la Bryologie de la Bohême. 
Voici le résumé de ses intéressantes notes, Dans un travail sur le Nord 
de la Bohème et les Montagnes des Géants, il cite surtout les Mousses 
récoltées par lui et quelques-uns de ses amis, ainsi que les espèces 
recueillies dans cette contrée par les anciens bütanistes: Opiz, Tempski, 
J. Kalbik. + eut variétés nouvelles sont créées : agnum con- 
tortum Schulz. var. natans, Dicranella eat var. circinata 
Barbula rt var. propagulifera. 

ont nouveaux pour la Bohême : Dicranum Sendtneri Limpr., 
Orthotrichum pallens Bruch., var. saxicolum Burch., Fontinalis antipr- 
retica L. var. gigantea Sull., Pseudoleskea atrovirens, var. brachy- 
clados, Isothecium myurum, var. vermiculare Mol. et var. scabridum 

imp., Brachythecium glareosom, var. rugulosum Limp., Brach. sale- 
brosum, var. densum Br. eur., Hypnum eugyrium Schimp. 
s une note sur la Bohème centrale, M. ScarFrFNErR (3) énumère 

209 espèces ou variétés dont 22 sont nouvelles pour la région. 

Plus tard (4) l’auteur complète ses observations sur les Mousses 
intéressantes du Centre et du Nord de la Bohémè par une liste de 106 
espèces et quelques variétés inédites qu’il décrit : Pottia intermedia, 
var. mn 


u 
metrium piriforme var. cucullatum, HaeNe thecium campestre var. 
brevisetum, Amblystegium irriguum var. Beauerianum. 
nfin l’auteur (5) ayant visité, en 1806, le Sud de la Bohême et en 
particulier les environs de Hohenfurth, nous communique le résultat de 
ses LP après avoir exactement décrit la nature oro-hydrogra- 
phique du 
Les espèces nouvelles pour la Bohême sont : Dicranella humilis 


arnst., Plagiothecium cavifolium Schliep., P. Ps ne 
Warnst. Quelques variétés nouvelles sont aussi décrites : Junger 


(1) G Wa É Miscellin aus der APR SN Moosfiora (Allg. bot. 
Zeitschrift 10 Systematik... Beihefte p. 28-43. 

(2) finer : LR Beiträge zur Bryologie Nord-bühmens und der Riesen- 
gebirges a des deutsch. naturwiss.-medecin. Ver. für Bôhmen « Lotos », 1896, 
268-293). 

(3) Schiffner : Bryologische En aus est Bohmen Il. Lauiero0ee, 
(OEsterr. Bot. Zeitschrift, 1896, p. 438-443 et 1897, p. 20 ). 

(4) V. Schifiner : Interessante sers neue cé der Rübmésohens Flute, 
(OEsterr, Bot. Zeitschrift, 1898, p .) 

(5) 3.-V. Schifiner : Resultäte der bryologischer D'UCNIOPANNE des südlichs- 
ten Theiles von Bühmen (Gegend um Hohenfurth) { « Lotos », 1895, n° 5.) 


REVUE DES TRAVAUX PUBLIÉS SUR LES MUCINÉES 359 


maannia quinquedenta var. éme oh Dicranum longifolium var. 
bulbiferum, Didymodon rigidulus . propaguliferum, Orthotrichum 
rupestre var. altovadiense, 0. sh var. Bauerianum, Eucalypta 
contorta Var. adpressa, Webera elongata var. pseudolongicolla, W. 
intermedia var. gemmiclada, Bryum pallescens var. synoicum Iso- 
thecium Eu: var. longicuspis, Plagiothecium silvaticum var. 
Jfontanu 

à encore du même auteur (1) la description d’une espèce nou- 
velle : le Tortula Velenovskyi. 

M. MATOUSCHEK (2) a donné aussi dans quelques notes ses décou- 
vertes les plus intéressantes en Bohême. Sont nouveaux pour la 

région ypnum virescens Boul., H. Molluscum forma elongata, 
Fimbriaria pilosa Tayl. Eurhynchiam strigosum var. imbricatum 
Br xxOtC 


Enix M. RôLzz (3) nous donne une énumération de ses récoltes faites 
en Bohême et en Autriche, en diverses localités. Les variétés nouvelles 
que l’auteur décrit sont : Plindia acuta var. stenocarpa, Grimmi 
Hartmanni var. crispa, Philonotis fontana var. atrata, Eurhynchium 
striatulum var. myurum, Sphagnum Russowi var. pusiltum, avec 
formes virescens, fusco-virescens et versicolor 

Istrie. — M. Kerx (4) décrit un nouveau Grimmia, le G.Limprichtii, 
trouvé en 1896, sur les rochers calcaires des monts Dolomitiques 


terrains calcaires de l’Istrie, presque toutes méditerranéennes, recueillies 
par le même auteur (5) 

Tyrol. — M. Jack (6) a donné une étude intéressante des Hépatiques 
du Tyrol, dont il énumère 104 espèces ou variétés. 

Ajoutons une note de M. TRAUTMANN : Beiträge zur os gare 
von Tyrol (Œsterr. bot. Zeitschrift, XLVI, p. 139-140) 

Vorarlberg. — Quelques localités de cette région sont citées dans le 
précédent travail. Mais M. LorTLESRERGER (7) avait publié auparavant 
Pour cette province une liste raisonnée de 110 espèces. 


(DV OO Tortula mener, ire neue Art der Fa Tortula, 
aus Bühmen (Nova acta Acad. rol. nat. cur., LVIIT, p. 477-488). 

(2). Er. ; Matonschek A eh Beiträge aus Béhmen {Lotos, 
1895, p. 36-91). OEsterr. "à go AUS 1897, p. 86-92). (Deutsche Bot. Monats- 
schrift, 1897, p. 202-206). (Lotos, 1897, n° 4). — Zwei neue Moose des Bühmischen 
Flora (Œsterr. Bot. MUR Ft 1897, p. 211-243. 

(3) J. Rôl : Beiträge zur ct und Torfmoose-Flora von Œsterreich 
(Verhandl., der KK. Zool.-Bot. Gesellsch. in Wien, 1897.) 

(4) F 1 1 Grimmia pe ve sp. n. (Rev. Bryologique. 1897, p. 56). 

(5 ern : “ee he à La flore bryologique de la Péninsule de lIstrie 
(Rev. Eee 1896, p. 34). 

(6) J.-B. Jack : Lebermoose Tirols (Verhandi. der KK. z0ol.-Bot. Gesellsch in 
Wien, 1898). 

(7) K. Loitlesberger : Vorarlbergische Lebermoose (Verhandl. sur KK. Zool, 
Bot. Gesellsch. in Wi ien, 1896,p. 239-250). 


360 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Galicie. — M. GEHEeB (1) cité mms Mousses intéressantes, - 
recueillies en 1884 par J. Krupa, en Galicie. Sont nouvelles pour cette 
da Physcomitrium acuminatum, Funaria microstoma, À nomo- 

üm concinnatum, Brachythecium mildeanum, Plagiothecium 
Pro Hypnum nemorosum. 


Transylvanie. — Un ne travail sur la bryologie d’une partie 
de ce pays peu connu est dû . LorTrLEsBERGER (2). Les localités 
explorées montrent des forêts de Hètres jusqu'à 1400 m., contenant 
peu de Muscinées. Les forêts de Conifères qui viennent au-dessus n'ont 
que peu d’espèces arboricoles et sont pauvres en espèces des forêts 
humides. Tandis que dans d’autres parties de la Transylvanie. 
Lophocolea bidentata, Bazzania trilobata, Jungermannia incisa, J. 

ae r 


C uteu 
sphærocarpa, Nardia scalaris, Mérstlens Paniétt: croissent sur 1e 
pentes méridionales, mais seulement au-dessus de la limite supérieure 
des forêts. Soïxante-quinze espèces rapportées par l’auteur doivent 
être considérées comme nouvelles pour les Alpes de la Transylvanie. 


SUISSE 


Une note der: concernant certaines localités de la fines a été 
publiée par M. Rüzz (3). Elle fait suite au travail du même auteu 

publié en 1882, dans le Flora (Beiträge zur | que rar 
lands und der Schweiz) C'est un complément aux recherches de Schim- 
per. Pfeffer.. Holler, Philibert. etc. De nombreuses Mousses alpines 
d’une grande rareté ont été recueillies. Citons seulement : Gymnosto- 
mum calcareum.à Thusis. Ceratodon Græfli Schliep., Anomobryum 
sericeum à Zermait. (Cette plante n'avait été trouvée en Suisse que 
par M. Amann), Bryum archangelicum Br. eur. (nouveau pour la 
Suisse), B. Culmanni Limp. retrouvé à la Gemmi où Culmann l'avait 
découvert, et aussi dans le Flühalpe, près de Zermatt, Orthotrichum 


nudum Dicks. var. ns Veut. à la Gemmi. puis Brachrthe- 
cium reflexum Br. et Schmp. v A én hn à Limpr. et Eurhynchium 
diversifolium Br. eur., nouveau An la Suisse. Le Polytrichum Ohi- 


png Ren. et Card. déjà découvert par l’auteur en diverses localités de 
l'Europe, a été rencontré dans le Goschener Thal. 
L'auteur s'étend aussi beaucoup sur les Sphaignes dont il décrit 


(1) A. Me à Bryologische Fragmente IV. (Ag. Bot. Zeitschrift für System. 
Beihefte, 1899, -28). 
(2)R: CPE Pa Verzeichniss der gelegentlich einer Reize ini Jahre 1897 
in den Rumanischen Karpathen ane Kryptogam "2 T. Hepalicæ (Ver- 
handl. des KK. naturhist. Hof. Museum in Wien, 1898, Hft. 2-3. 

3) J. Rôll : Beitrage zur Pr und A Pacoifieré der Schweiz. 
(HedWigia, 1897, p. 320-330). 


REVUE DES TRAVAUX PUBLIÉS SUR LES MUCINÉES 361 


plusieurs variétés nouvelles : Sph. Schimperi var. gracile et. var. 
capitatum, S. platyphyllum Sul. var. obesum, etc 

SULMANN (1) a publié deux notes dans leurtolieh il cite un assez 
pet nombre de localités nonvelles pour la Suisse. Sont nouveaux 
pour cette région: Leptotrichum vaginans, Ulota intermedia, Plagio- 
thecium curvifolium, Amblystegium hy grophilu 

Région du Jura. — Plusieurs notes sont à citer pour cette région. 
M. AmANx (2) a publié une étude sur la distribution géographique des 
espèces les plus intéressantes du Jura (région inférieure, 400 à 700 m. 
région montagneuse, 700 à 1.300 m. et tourbières). 

M. Bareey (3) s’est occupé de la question du Bryum Haistii Schimp. 
Cette espèce paraît être très rare, et avair été observée jusqu'ici seule- 
ment à Chaux. près Sainte-Croix. M. Meylan a, sur la demande de 
M. Barbey. fait des recherches en cette localité, et y a trouvé un : 
Bryum qui correspond à la description de Schimper, mais qui est 
stérile. de sorte que la solntion du problème n’est pas encore trouvée. 

M. MeyLan (4) donne d’abord une liste d’une centaine d'espèces du 
Jura avec des localités nouvelles, puis une seconde liste avec plusieurs 

espèces nouvelles pour la chaîne du Jura: Desmatodon systilius, Barbula 
obtusifolia, Ulota Drummondii, Funaria microstoma, Webera elongata, 
Bryum inclinatum, B. RH rs Mnium bcopodioides, Hypnum 
reptile, Dicranum strict ; 

M. GuiINnET (5) a Dublié une petite liste d’une vingtaine d'espèces 
pour les environs de Genève 

Zurich. — M. Curuaw (6) a complété le catalogue que M. Keller 
avait dressé pour la localité de Winterthür et qui contenait 150 espèces. 
Ce supplément y ajoute 90 espèces nouvelles Dans un deuxième sup- 
plément, le même auteur ajoute une quarantaine d’espèces non a. 
demment citées 

M. Petit (3) décrit un Grimmia longidens. sp. n. récolté par 
M. Culmann, aux environs de Zurich, et qui appartient au groupe des 
Schistidium. 

(1) P. Culmann : L. ocalités nouvelles pour Hé: bryologique Suisse. (Bull. 
de Rae pe 1898, p. 425, et 1899, p. 13: 

ee J. : Etude de la flore ne 7e Haut-Jura moyen. (Bull. de 
la Frot S aisée 1886, 53 p 

o W. Barbey : Bryum Haisti Séhiib. (Ball. de l'Herb. Boissier, 1897, p. 833- 


h ) C. Meylan : Nouvètles stations bryologiques ha la pre hr Jura et 


note sur la dispersion de certaines espèces alnines et subalpines. (Bull. de 
Herb. Boissier, 1898, p. 841-845). — Contribution à fes nana du Jura 
(Ibid., 1893, p. 


(5) A. Guinet : Récoltes bryologiques aux environs de Genève (Revue bryolo- 

giqu'e,.1 « 94. 

(6) P pet Supplément au Cataloque des Mousses ‘u Winterthiür (Suisse). 

Revue Bryologique, 1895, p. 88). — Deuxième supplément... (Ibid. Kg p.36). 
(7) H. Philibert : Doris longidens, Sp. n. (Revue EX 71898, p. 


362 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Saint-Gall et Appensell. — M. Cucmanx,(r) a publié aussi une liste 
une liste de 35 espèces rares pour ces deux cantons, et une espèce 
nouvelle, le Grimmia gymnostoma, voisin du G. tergestina, trouvée 
par lui dans le canton d’Appenzell. 


Schwyz. — Une note de M. PHILiBERT (2) annonce la récolte du 
Bryum helveticum au Rigi. 


Berne. — M. Herzoc (3) a donné une liste de 75 espèces de Mousses 
nie dans la portion élevée et presque entièrement calcaire de 
ce canton. 


Valais. — M. PuirimerT (4) donne la description d'une espèce 
nouvelle, recueillie au Grand S‘-Bernard, à 2470 m., le Webera rubella. 
M. Récrmin et Camus (5) ont donné des listés très complètes des 
Muscinées ré dans le Valais (300 espèces), lors de la session 
extraordinaire de la Société botanique de France, en Suisse, en 1894. 
Ce n’est ranthas qu'une liste sèche de plantes. 


Grisons. — D'une excursion dans la Haute-Engadine, M. Amanx (6) 
a rapporté une cinquantaine d’espèces parmi lesquelles : Orthotrichum 
fastigiatum var. microstomum et Dicranum latifolium étaient inédits. 

Je citerai aussi un travail de M. von GuGELBERG, dont je ne connais 
que le titre : Beitrag. zur Kenntniss der Lebermoosflora des Cantons 
Graubünden (Jahrb. des Naturforsch. Gesellschaft Graubündens, 
XXX VIII, p. 17 


Tessin. — De ce canton, M. P. Cort (3) nous donne une liste de 
75 08 SA recueillies en 1893-1894, revues par M. Amann. 

En 1895, MM. KwpserG et RôLL (8) ont passé un mois environ dans 
le Tessin et le Canton d’Uri et M. Rôll a poussé jusqu’en Italie, dans 
la province de Come. Des recherches de ces deux botanistes, il est 
résulté bien des découvertes. Je ne citerai que les espèces ou les formes 
inédites : Fissidens adiantoides, ssp. subtaxifolius Kindb., Trichos- 


(1) P. Culmann : Nachtrag zur M Le der Kanton Saint-Gallen und 
Appenzell (Jahrber. der St-Gall. naturw. Ges. 1894-1895). — Grimmia gymnos- 
(oma n. sp. (Rev. bryol. 1886, p. 188). 

(2) H, Philibert : Le Bryum ha LS récolté au Rigi. (Rev. bryol. 1898, p. 82). 

(3) Th. Herzog : Einige bryologische Notizen aus dem Waadtlander und 
reg (Bull. de l’Herb. Boissier, 1899, p. 489-492. 

(ñ Philibert : Webera rubella (Rev. bryol., 4896, p. 85. 

(5) o chin et F. Camus : Rapport sur Les Muscinées récoltées giga La 
session extraordinaire en Valais. (Bull. de la Soc. bot. de France, 18%, CCXVIL.) 

(6) J. Amann : Une excursion bryologique dans : este PTS (Bull. 
res Boissier, 1896, p. 697). 

(7) P me Notes bryologiques sur le Tessin. (Revue bryologiq., 1895, p 25). 

(8) C. Kindberg etJ. Roll : Excursions bryologiques faites en Suisse et en 
lialie, l’an 1895 (Bull. del la Soc. bot. Italiana, 18%). 


REVUE DES TRAVAUX PUBLIÉS SUR LES MUCINÉES 363 


tmum tophaceum var. lætum Kindb., Barbula helvetica Kindb., Bryum 
speirophyllum Kindb. (B. capillare var. flaccidum Schmp?), Euryn- 
chium ticinense Kindb. (£. Teesdalei var. ticinense Kindb ). Le canton 
du Tessin a maintenant une flore bryologique qui s'élève à environ 
45o espèces. 

Uri. — M. Rôll (1) y a découvert aux environs de Gœschenen 
Hypnum subplumiferum Kindb., sp. n. et Rhacomitrium patens ssp. 
subsimplex Kindb., n. ssp. 


(1) C. Kindberg et J. Rôll. (Ibid). 


(A suivre). L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE. 


REVUE DES TRAVAUX 
DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 
VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Suite) 


Enfin dernières questions concernant les diastases, les plantes con- 
tiennent-elles un ferment pepsique ? Gorup-Besanez l'avait affirmé, 
mais d’autres l’avaient nié. 

NEUMEISTER (1) a repris la question et a observé que les graines 


pepsine qui, comme chez les animaux ne peptonise les albuminoïdes 
qu’en milieu acide (Courge, Pavot, Betterave, Maïs et pear -être Blé). 
pro sé graines de Lupin, de Vesce, d’Avoine, n’en contiennent 

on germées, elles renferment de la peptone qui est alors 
maiére ‘âe sers, Enfin le Pois et le Seigle non germés ne présentent 
ni peptone, ni ferment pepsique ; l’auteur en conclut qu'ici, les propriétés 
du protoplasma doivent suffire à la peptonisation. 

Par contre, on sait que les feuilles vertes sont riches en amylase, 
mais la quantité de cette substance varie beaucoup suivant l'heure de 
l'extraction. Cette variation est-elle due à la lumière? En opérant sur 
la diastase du malt, GRFEN (2) a trouvé que la lumière solaire ou élec- 
trique jouit d’un pouvoir destructeur très marqué. Ce sont surtout les 
rayons violets qui agissent dans ce cas. Précisément les matières colo- 
rantes de l'enveloppe du grain d’orge agissent comme écran pacte 
L'action nuisible de la lumière se continue quand la cause a n 
est donc, là encore, en présence d’un de ces phénomènes d cul si 
communs en physiologie. Dans la feuille vivante, la diastase est protégée 
certainement par les albuminoïdes, probablement aussi par la chloro- 
phylle. 


Matières colorantes. — Les matières colorantes qui entrent dans la 
constitution des chloroleucites ont fait l’objet d’un certain nombre de 
recherches physico-chimiques. 


) Zeitsch. f. Biol. XXX. 446. 


1894. 
de Ann. of. Botaux 8 (1894) n° 31, p. 370. Philosop. Trans. Série B. CLXXXVIII, 
167. 1897. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 365 


On sait que ARMAND GAUTIER était arrivé, à la suite d’un grand 
nombre d’analyses, à l’idée qu'il y a au moins trois groupes de matières 
vertes, l’un pour les Dicotylédones, l’autre pour les Monocotylédones 
et le troisième pour les Cryptogames. 

Avant jui, Angstrôm, en 1854, par ses recherches spectroscopiques, 
et Horsimar, en 1855, au point de vue chimique, avaient été conduits à 
admettre que la chlorophylle des Algues est différente de celle des 
Phanérogames ; Hérapath, en 1869, émettait même l'opinion que chaque 
plante doit posséder une chlorophylile spéciale. 

ÉraR2 (1) est allé plus loin dans cette voie : c’est ainsi que de la 
Luzerne il a pu isoler quais chlorophylles isinetes, dont deux ont 
été caractérisées par lui au double point de vu PA RPSNR SRE E et 
chimique, la D ci Le æ et la médicagophylle 6, qui ont pour 
formules C?$H#5 AzO* et C#2H6%AzO!. Récemment il = obtenu dune 
Fougère commune, Aspidium filix- nn trois espèces € ylles 
. dont les fapen les s respectives sont C?05 H347 032 Az, C210 H320 O1, Az et 
C21 H346 Os A 

L'auteur #8 sur des poids considérables de feuilles sèches, dix 


indéfiniment le nombre des chlorophylles et avoir un jour, 
matières A pires à l’origine de la vie, une plus haute idée-d’ensemble, 
ctométrie lui a servi à confirmer les résultats de l’analyse. 
En ss les espèces PFMREX chlorophyliliennes donnent des bandes 
d'absorption dont les axes ont des positions différentes et que l'on 
peut déterminer avec ie : la condition d’opérér avec une solu- 
tion d'épaisseur donnée et de concentration définie, le dissolvant étant 
toujours le même. Etard a établi les moyens de fixer M Mae 
la position des bandes en employant des solutions de plus en plus 
étendues ; ; les bandes se rétrécissent puis disparaissent ; la tu des 


pas simple; elle se résout en trois bandes étroites avec des solutions à 
de sorte que le nombre des bandes d’absorpiion est en réalité de 
au ES de sept. 

En ce qui concerne les recherches analytiques, l’auteur pense que 
le ue de carbone ne dissout que des chlorophylies se rapprochant 
par leur composition des corps gras et pauvres en oxygène et en azote; 
les filaments tordus ou aiguilles vertes, longtemps connus sous le nom 
de chlorophyllane, seraient constitués par un substratum d'espèces 
chimiques variées teint par des millièmes de chlorophylle. Quant à 
l'alcool il enlève à son tour des chlorophylles plus oxygénées et plus 


50 50,000? 


(x) Étard : Les Chlorophytlles. (Ann. de Chimie et de Phys, 7" série, t. XII 
1898, p. 1.). — Chlorophylles el chlorophylies des Fougères. Een dé l'insti- 
tut Paie t. XII, 1899, p. 456.) et C.R. CXIX, 289; CXX, 328, CXXIV, 1357, 


366 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


azotées dont tout un groupe a des propriétés qui dépendent de l'espèce 
botanique et même des variétés, des lieux d’origine et des stades de 
croissance. 

Etard fait observer en ouire et avec juste raison que cette question 
des chlorophylles n’est pas simple. Par la spectrométrie, dit-il, elle est 
d'ordre physique; par la composition centésimale et les propriétés solu- 
tives, elle est chimique; par la vie elle est biologique; et il ti pas 
possible, en ces matières, de ne s'occuper que d’une seule chose. 

Mais, si des résultats positifs ont été obtenus aux ad premiers 
points de vue, il n’en est plus de même au troisièm 

Ici nous sommes à peu près en pleine RybatRèLe. 

Selon Étard, « il s'agit pour la plante de faire les synthèses pres- 


a son mode de sélection des radiations. Les bandes, sortes de tourbil- 
lons opto-chimiques, mettent en contact l'énergie avec la matière. Par 
les bandes et aussi par les propriétés découlant de leur structure 
chimique, les chlorophylles construisent des molécules spéciales, les 
abandonnent par une sorte de desquamation, les versent dans le milieu 


insolubles dans l’eau et à des matériaux éminemment solubles, les 
sucres, une seule chlorophylle ne saurait suffire à ces travaux. Certai- 
nes énioN piles solubles dans le pentane, seraient par leur dédou- 
blement dans les cellules, les instruments de la production chimique 
des essences et des huiles. D'autres, insolubles dans les carbures, déjà 
miscibles à l’eau et très riches en oxygène, tendraient en se dédoublant, 
à produire les hydrates de carbone, les tannins et les extraits. 

a pluralité des chlorophylles aurait donc ainsi sa signification 
physiologique. Mais cette pluralité a-t-elle une influence sur la décom- 
position de lacide carbonique”? Y at-il sous ce rapport des matières 

ertes inactives ; et celles qui agissent communiquent-elles toutes au 
PÉRPEER des chloroleucites la même énergie? A l'heure actuelle, 
omme nous le verrons plus loin au sujet des échanges gazeux, on ne 
26 répondre catégoriquement à cette question si importante. 
GUILLEMARE (1) a isolé l'acide phyllocyanique de Frémy en traitant 
les Épinards par la lessive de soude; il sature ensuite par l’acide carbo- 
nique la solution obtenue puis décompose age l’acide chlorhydrique ; 
le précipité est pu lavé, redissous dans les carbonates alc sine 
plusieurs fois de sui 
Tswerr (2) se pose la question de savoir si la chlorophylle et la 
xanthophylle pra ts sont associées directement molécule à molécule 
aux agrégats protoplasmiques du chloroleucite ou si elles sont à l’état 


(1) Guillemare. C. R. CXXVL 426 
(2) Tswett : Sur da constitution de la matière colorante des feuilles. La 
chloroglobine. C. R. CXXIX. 607. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 367 


de solution dans une matière huileuse ou cireuse ou encore si elles font 
partie intégrante de certaines molécules rm) protoplasmiques, 
‘auteur attaque les cellules vertes par une solution alcaline de 
résorcine ; les chloroleucites se gonflent, oise se décolorent, se 
olvent ainsi que le protoplasma et il reste de petits globules de 
matière verte qui confluent en goutteleltes sphériques d'apparence 
oléagineuse. La matière colorante ainsi isolée est la chloroglobine; elle 
est soluble en présence de la résorcine, mais un lavage énergique à 
l’eau la fait coaguler. 
On peut alors étudier microchimiquement cette substance. Elle 
arait être un complexe où se rencontrent la chlorophylle et la carotine 
faiblement unies à un radical de nature protéique, comme par exemple 
l’hématine l’est à la matière albuminoïde de l’hémoglobine. « La chlo- 
roglobine participe de la constitution physique des matières albumi- 
noïdes. Comme elles, susceptible d’imbibition par les solutions aqueu- 
ses ; comme elles, jouissant d’un pouvoir de condensation qui, sans. 
doute, s'exerce aussi sur les gaz, la chloroglobine réalise ladduction 
la plus rapide des matériaux premiers de la synthèse organique et leur 
contact le plus intime avec les groupes d’atomes récepteurs et transfor- 
mateurs de l'énergie lumineuse. » 
SorBYy (1) qui s’est beaucoup occupé de chromatologie végétale 
pure la chlorophylle bleue, la chlorophylle jaune, la chlorophylle 
ange, la xanthophyile, la xanthophyllc jaune, la lichnoxanthine. 
Tou tes ces substances sont solubles dans le sulfure de carbone. A côté 
d’elles, solubles dans l’eau, sont les chrysophylles et les érythrophylles 
qui peuvent être absentes dans beaucoup de cas. 
Moziscx (2) a montré que les pigments supplémentaires des Algues 
connus sous le nom de phycoérythrine et de phycocyanine peuvent être 
isolés et considérés comme des matières albuminoïdes cristallisables. 


La carotine découverte dans les feuilles par Arnaud, en 1885, a fait 


in 
rante accompagne toujours la chlorophylie et qu’elle est d'autant plus 
abondante qu’il y a plus de matière verte. C’est un carbure très facile- 
ment oxydable et dont la formule est C°5H38. Elle se dissout sans la 
chlorophylle dans le pétrole léger au-dessous de 100 degrés ; elle reste 
inaltérée dans les feuilles séchées dans le vide ; elle se dissout rapide- 
ment dans le sulfure de carbone avec une couleur très intense rouge 
sang. 
_ On ignore encore si la xanthophylle, l’étioline qui est peut-être iden- 
tique à cette dernière, font partie du même groupe chimique que la 


(1) Sorby. Proc. Roy. Soc. 21; £és. 15; 443 
(2) Molisch. Bot. Zeit. 1894, p. 181. — Id. 1895, P: 151. 


368 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


carotine. Les principes jaunes des feuilles sont, selon Mozisca (1) 
susceptibles de cristalliser dans des solutions alcooliques de soude, 


La carotine des feuilles, pas plus que la chlorophylle d’ailleurs, ne 
peut se former à l’obscurité. Toutefois on connaît depuis longtemps un 


e 
l'obscurité si l'on met à sa disposition un hydrate de carbone, le glu- 
cosc par exemple. 
Enfin Rapais (3) a observé un fait analogue en opérant sur le 
Chlorella set 8. 


(1) Molisch. Ber. d. dent. Éd Gesell, 1896, p. 18. 
(2) Bouilhac. C, R. 31 ma 8. 
(3) Radaïs 


(A suivre). Evo. GRIFFON. 


425 — Lille imp. Le Bigot frères, Le Gérant: Th. Clerquin. 


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qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIEI, 

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lé a dé au Directeur de la Revue 


es des ouvrages, mémoires 


Les 
- droit sruitetiens à vingt-cinq exemplaires en tirage 


uteurs des travaux insérés dans la Revue pare de Loue ont 
a par 


D Me à D dede ne D di à be. 


LISTE DES AUTEURS 
des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
revue générale de Botanique 


. AuserT, docteur ès sciences 
BATTANDIER, ent à vÉvole de 
médecine d’Alger. 
pet maître de Di Seti ne à la 

Facu té des Sciences de Cae 

Boktsisur, docteur ès sciences à lUni- 
versité de Copenhague 

ere ar ns tembre de l’'Acadé- 

e des Scien: 

re se - dé l'Académie des 

sciences. 


Boupier, président de la Société de 
Mycologie. 

Bourroux, doyen de la Faculté des 
Sciences de Besançon. 


BRIQUET, prof. à l'Université de Genèv 

BRUNOTTE, é du cours à lle 
de e pharmacie d Nancy. 

rt. mg Dm ge à l'École 
des Hautes-Etudes 

CosTANTIN, osé au Muséum . 

Courin, docteur ès sciences 

nine e es maître de Conférences. à la 

r 


| DANIEL, docteur ès : 


Crau À 

Dassonvizce, docteur ès sciences. 

DEvaux, br à l’Univer- 
sité de Bordea 


DRAKE DEL CASTILLO (E.), cr de la 


Société __— de Fra 


ee directeur-adjoint du Labora 
toire de Biologie végétale de Fon- 
ets eau, 

ERIKSSON (Jakob}, professeur à l’Acadé- 

. mie royale d'Agriculture de Suède. 

FiNET, préparateur au 

F&ABAULT,  . 
Montpellie 

ue Fatpene ès sciences, 

Focreu, docteur ès up 

u Muséum 

 Castéedrse à Y'Uni- 

cy- 


um. 
à l’Université de 


GÉNEAU DE LAMARLIÈRE, Le à 
l'École de médecine de ms. 
- Giarp, membre de nn des 
Sciences, 
GoupserG, docteur ès sciences de l’Uni- 
versité de Te vie 
hilde) sc a à 


GréLor, pr ofesseur à # Eee supérieure 
de 
nt professe 
d'Agriculture de 
free membre rh trintnle des 
es. 


ur à La ele supérieure 


ions, docteur ès sciences, 
ECKEL, prof. à l'Université de Marseille, 

Henry, prof. à l'École forestière de Nancy. 

Hervier (L'Abbé Joseph} 

Hacker, garde général des forêts. 

HocareuTiNer, docteur ès sciences de 
l'Université de Genève 

Houarn, gerer à 1  . 

HouzserT, docteur ès 

Hue (l'abbé), rhrnl ü Pol. 

r à la Faculté 


ent professeur à l'Université de Lau- 


Jacos As H.), chargé d 
S'POntreat de Monde over 


pere rg à (er Par as à l'Univer- 
sité de covie. 


JonkMan, Ve Université d’Utrecht. 
pm LE ent DA int à la Faculté 
es rseille. 


Kozper ape na man docteur ès cr 
ces, de l’Université de CU 


Kovraar y gare de la vitieuitoté de 


pee ‘{de), prof, à l’Université æ. | 


ES Ité : 
des Sciences de T roulouse aeutté 


LÉGER, docteur ès scienc 
LESAGE, maitre . “Conférences à l’'Uni- 


LOTHELIER, serre science 

Lux», de l’Université de Se 

MACMILIAN grrr se à l'Uni- 
versité de Minne 

MaAGnix, prof. à me 6 de Besançon. 

Maruier, docteur ès sciences 

MaAsCLEr, conservateur Rs collections 
botaniques ss fa Sor 

a ercd es de | Contérence à 
l'Éco A oruate Supérie 

MER, “x de la a ist 
de l'Est. 


or À on à l'École de méde- 


“has sis de Conférences à la 
orbonne 


MORKOWINE, doétéur ès sciences, Mar- 
bour£. 


PALLADINE, prof. àl Université de Saint- 
Pétershourg. 


hs chargé de cours à la Faculté 
nçon. 


PAULSEN (Ove), doc cteur ès sciences de. 

. l'Université de Copenhague, 

nn: docteur ès sciences de l’Uni- 
rsité de Zurich. 

PouLses, docteur ès ei de l’Uni- 
sité de Copen 

M membre Fa iles des 

Sciences. À 
Fe prof. à hier Se Toulouse. 


| RaBor (Charles), explorate 


Ray, maître de ie " l'Univer- 
sité de Lyon. 

Russezz (William), docteur ès sciences. - 

Saporta (de), corresp. de l’Ins titut. : 

SEIGNETTE, pe ep Pa 

Tiontuuséo, docteur ès science 

Taou Né ces professeur à ÉR de 
médec e Besançon. e 

TRABUT, io à l'École de médec. d'A 

Res (J. -), Tea de ie 

u 

VAN ane membre de l’Académie 
des Science 

ViaLa, prof. V l'Institut agronom ique. 

Vies (Hugo de), professeur à l'Univer- 
sité d'Amste: A e- 

WarMiG, prof. à l'Uuiv. de Cogas 


hague 
EILLER, membre de l’Académie des 
Sciences. 


Line. = NÉE mir fréres. 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Septembre 1902 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 


&, RUE DU BOULOI, 4 


1902 


LIVRAISON DU 15 SEPTEMBRE 1902 


I. — L'ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX PRES- 
SIONS INFÉRIEURES A LA PRESSION ATMOSPHÉ- 
RIQUE (avec figures dans le texte), par M. Jean 
AE D ; 


II. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1893 à 1900, par 
M. E. Griffon /suite) 


dr 6 TAN er ia: e srl. er" +: © 


Cette livraison renferme deux gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 
voir à la troisième paye de la couverture. 


Pages 


L’ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE 
AUX PRESSIONS INFÉRIEURES 


A LA PRESSION ATMOSPHÉRIQUE 


par M. Jean FRIEDEL Fin) 


CHAPITRE IV 


INFLUENCE DE LA PRESSION RELATIVE DU GAZ CARBONIQUE 
ET DE 
LA PRESSION TOTALE DIMINUÉES CHACUNE ISOLÉMENT 


L'orsqu’on raréfie un mélange gazeux on change à la fois la pres- 
sion totale du mélange et la pression de chacun des gaz. Les chifires 
du chapitre précédent représentent la résultante de cette action 
complexe. Il convient, maintenant, de chercher à en séparer les 
divers éléments. 

L'influence de la teneur en gaz carbonique a été étudiée par 
M. Godlewski, et par M. Kreusler. Les résultats obtenus par ces 
deux expérimentateurs sont très concordants : lorsqu'on augmente 
la teneuren gaz carbonique ,d’une atmosphère artificielle, l’assi- 
milation augmente jusqu’à ce qu’on ait atteint une proportion 
optima. ; 

Si l’on force la dose, l'assimilation diminue ; en général la dimi- 
nution est beaucoup moins rapide que l’ascension observée précé- 
demment. Ces auteurs ont trouvé que pour la plupart des plantes, 
l'oôptimum est voisin d’une proportion moyenne de 10 °/, de CO”, 
mais sa valeur exacte change dans une assez large mesure avec les 
conditions extérieures, et en particulier avec l’éclairement. 

J’ai fait un nombre assez considérable d'expériences sur l'Evony- 
mus japonicus, le Ruscus aculeatus. Si l’on porte en ordonnées l'in- 
tensité de l'assimilation mesurée par la quantité de gaz carbonique 
absorbé, en abscisse la teneur initiale en gaz carbonique on obtient 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. DTA 


370 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


une courbe à allure très irrégulière. Si au contraire, comme l’a fait 
M. Godlewski (1}, on rapporte les résultats obtenus à la moyenne, 
entre la teneur initiale et la teneur finale, en gaz carbonique, la 
courbe devient régulière (fig. 57). En effet, la proportion de gaz 
carbonique varie à chaque instant pendant la durée de l’ex pé- 
rience, en lui attribuant sa valeur moyenne on commet une erreur 
moins considérable, que si on la suppose égale à sa valeur initiale. 
L'erreur devient très petite si l’assimilation n’est pas très consi- 
dérable, si elle varie par exemple de 1 à 3 pour cent, ce qui est 


. Paleurs @e L'Assimilation 


Volume du Gaz carbonique pour cent 


SAS 


rs 
v 


47 ES wn 1 À À 5 4 1 À 1 je 


Fig. 57.— Courbe de l’action de la teneur en gaz carbonique sur l'assimilation. 


très suffisant pour faire des déterminations précises. La régularité 
de la courbe montre qu'il est légitime de procéder ainsi. 

L'étude de l'influence du gaz carbonique n’intervenant ici que 
pour permettre d'isoler l’action de la pression totale, je me bornerai 
à indiquer les résultats numériques sans entrer dans le détail des 
expériences, en rappelant que les feuilles d'Evonymus employées 
ont toujours été des feuilles de l’année, 


(1) Godlewski : Loc. cit. Arbeit d. Bot. Inst. in Würzburg, 1873. Bd, 1, p. 343, 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 371 


Evonymus japonicus. 


VALEURS RELATIVES 


PROPORTION  INITIALE PROPORTION MOYENNE 
DE CO? DE CO* L'ASSIMILATION 
19,44 18,73 1,59 
17,53 15,05 2,86 
14,9 43,5 2,8 
optimum 16,09 12,76 3,04 
13,15 10,55 2,179 
11,62 9,42 12,52 
12 9,12 2,34 
7,45 6,46 4,97 
5,44 4,16 4,2 
3,14 3,11 4,01 
3,36 2,6 0,9 
1,68 1,43 0,23 


J'ai trouvé pour l’Evonymus japonicus une portion moyenne 
optima de gaz carbonique voisine de 12,76. Ce chiffre est un peu 
plus fort que ceux que M. Godlewski a obtenus en opérant sur 
d’autres végétaux (de 8 à 10 °/). Cette différence tient en partie à ce 
que l’optimum n’est pas le même pour toutes plantes (pour le Ruscus 
aculeatus, j'ai trouvé 10 °/,), en partie à ce que l’éclairement et les 
autres conditions extérieures ont une certaine influence. 


Ruscus aculeatus 


PROPORTION MOYENNE DE CO, ASSIMILATION 
23 2,02 
13,89 2,41 
Optimum. — 10,04 2:55. 
6,97 2,11 
6,82 4,35 (?) 
6,52 4,72 
3,4 0,73 


Pour étudier isolément l’action de la pression totale, il faut la 
faire varier en maintenant constante la pression relative du gaz 
carbonique’ Par exemple, une feuille est placée dans de l'air con- 
tenant » pour 100 de gaz carbonique, à une pression d’une demi- 
atmosphère ; une autre feuille identique est maintenue à la pres- 


372 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


n 


sion atmosphérique dans une masse d’air contenant 5 pour 100 


de gaz carbonique. Dans le premier tube, la pression totale est 
le double dece qu’elle est dans le second; dans les deux, la 
pression relative initiale de gaz carbonique est la même: on 
réalise ainsi une modification de la pression totale sans changer 
la pression relative du gaz carbonique. 

Il est vrai que l'assimilation n’étant pas la même dans les deux 
cas, comme on le verra plus loin, l'égalité des pressions du gaz 
carbonique ne subsiste pas intégralement, mais les différences sont 
négligeables vis-à-vis de la différence de pression totale. 

Plusieurs expériences faites sur l’Evonymus, le Ruscus et le 
Ligustrum, ont montré qu’une diminution de la pression totale seule 
favorise toujours l'assimilation, pourvu que la valeur de n soit 
inférieure à l’optimum ou qu'elle en soit assez voisine. Dans les 
mêmes conditions, une diminution de pression du gaz carbonique 
diminue l'assimilation. 


x 


Appelons « le rapport de l’assimilation à L atmosphère avec n 


pour 100 de gaz carbonique, et de l’assimilation à une atmosphère 
avec la même proportion de gaz carbonique. 

n 
‘4 
gaz carbonique, et de l’assimilation avec n pour 100 de gaz car- 
bonique, la pression étant, dans les deux cas, d’une atmosphère. 


Appelons 8 le rapport de l’assimilation avec — pour 100 de 


Appelons y le rapport de l'assimilation à À atmosphère avec 


2 
n pour cent de gaz carbonique, et de l’assimilation à une atmos- 
i ñn 
phère avec a pour 100 de gaz carbonique. 


Si l’action de la pression totale et celle de la teneur en gaz 
carbonique n’influent pas l’une sur l’autre, on peut dire : 

Supposons que la diminution de la pression totale augmente 
l'assimilation dans le rapport : 


5€ 
Es 


Supposons que la diminution de la pression propre du gaz 
carbonique diminue l’assimilation dans le rapport : 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 373 


2 


1 a . 
5 =? 


Alors, il est évident que si l’on fait agir les deux causes à la 
fois, le rapport de l’assimilation effectuée à l’assimilation normale 
sera obtenu, en prenant d’abord 


X d Les A, LE 
+ de l’assimilation normale, puis + de la même assimilation, 
$ x 
d'où : a: + du By 


C'est ce que montrent les chiffres suivants, obtenus dans des 
expériences faites sur l’Evonymus : 


CO? Moyen Y 8 78 
CALCULÉ 
14 Novembre 1900 5,29 1,37 0,45 0,72 
2,27 
2 Janvier 1901 8,27 4,9 0,43 0,82 
4,40 
16 Novembre 1900 14,45 4,11 0,69 0,76 
6,6 
» (exp. inverse) 15,17 1,18 0,69 0,81 
7,31 
20 Décembre 1900 4408 ‘ ::°4,53 0,45 (?) 0,69 


5,92 
* 
Or la détermination directe de « donne en moyenne « — 0.75. 
La moyenne de 8 y (obtenu par le calcul) est 0,76. On voit que les 
deux nombres sont sensiblement égaux, ce qui vérifie l'égalité 


précédente. 
HART 


Ruscus aculeatus 
A une lumière vive, pour une teneur moyenne en gaz carbonique 
variant de 10 0}, à 6 °/o, On a : 
y = 1,3 
Or pour n voisin de 10 on a : 
; B = 0,54. By — 0,67. 
ce qui cadre avec la détermination directe « = 0,67. 


Pour une lumière faible, les rapports 6 et y n'ont pas les 


374 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
mêmes valeurs qu’à une lumière inteuse, mais leur produit est 
toujours sensiblement égal à «. 


Lumière faible : 15 janvier : 
TENEUR INITIALE EN CO? 


n = 10,3. 1/2 atmosph. on 
n'i D, ir 
%— 5,15. { atmosph. S 
Lumière faible : 24 janvier : 
TENEUR INITIALE EN CO? 
n — 11,66. 4 atmosph. on 
n n 
 — 5,83. 1 atmosph. 5 B = 0,45. 


8 y calculé = 0,63. La détermination directe donne en moyenne 
a = 0,67, donc sensiblement « = 8 }. 
Ligustrum japonicum. 

Quelques expériences faites en octobre 1900 ont donné comme 
valeur du rapport 8, correspondant à une diminution de moitié de 
la pression relative du gaz carbonique, des chiffres voisins de 0,4 
(la meilleure expérience a donné 0,43). 

Le 10 Juin 1901, j'ai fait une expérience unique pour déter- 
miner le rapport y correspondant à une diminution de la pression 
totale seule. 

(CALCULÉ) 
+468: Soit 8 — 0,43 By = 0,72 

Or, pour le Ligustrum, la détermination directe donne en 
moyenne & = 0,75. 

La loi semble générale, les divergences constatées s'expliquent, 
sans doute, par des différences dans les conditions de l’expérience. 
Toutes les expériences indiquées jusqu'ici pour séparer l’action de 
la pression totale de l’action de la pression relative du gaz carboni- 
que ont été faites à 1/2 atmosphère. Pour voir si la loi s'applique 
aux autres pressions, j'ai fait une expérience sur le Ruscus à 
1/4 d’atmosphère. 

18 Février 1901. à 
n à 1/4 d'atmosphère  n — 15,88 


— à { atmosphère ——= 3,97 


y = 2,54 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 375 


Une expérience du 16 janvier donne pour la valeur du rapport 

8 correspondant à une réduction au quart de la teneur en gaz car- 
bonique. 
: (CALCULÉ) 


Je n’ai pas fait pour le Ruscus de détermination directe d’« 
à ‘/, d’atmosphère, mais le point tombe assez exactement sur la 
courbe, ce qui donne, dans une certaine mesure, une vérification 
par interpollation. 

Ce résultat permettant d'étendre à d’autres pressions la loi 
établie pour une demi-atmosphère, on peut déduire par le calcul 


mn 
Ps 


; nn 
1 i 
Pressions en Ahnoshhérks ! 
F ie A ME, ee 
PRE EP A 2 x J 4 
4 3 ia F1 ag D 


Fig. 58. — Courbe de l’action de la pression totale seule sur l’assimilation. 


l'influence de la pression totale seule aux diverses pressions en 
prenant comme données les chiffres représentant le phénomène 
total tel qu'il résulte d'une simple raréfaction, et ceux qui mesurent 
l'action de la pression relative du gaz carbonique seule. 

On aurait ainsi la courbe de l’action de la pression totale seule 
(fig. 58). 

Voici quelques chiffres approximatifs calculés pour l’Evonymus 
japonicus, en supposant la teneur moyenne en gaz carbonique 
correspondant à l'optimum. 


#16 -” © REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


PRESSIONS T 
n — 12,76. 4 | 
. 1,23 
"1 1,5 
fr 1,85 
A 2,54, etc. 


Ainsi, lorsque la teneur moyenne en gaz carbonique ne s’éloigne 
pas trop de l’optimum, une diminution de la pression totale seule 
favorise toujours l'assimilation. 

J'ai refait l'expérience, en prenant deux paires de feuilles 
dans des conditions aussi comparables que possible, et en les 
exposant en même temps à la lumière: une paire en faisant varier 
la pression totale seule, l’autre en faisant varier la pression du 
gaz carbonique. 

Les résultats ont présenté une concordance suffisante, comme 
le montrent les chifires suivants : 

30 Novembre 1901, durée 3 h. 1/2. La température a varié de 
70 à 10°. 


Variation de la pression du gaz carbonique seul 


GAZ INITIAL ASSIMILATION 
n C0*.:.43,72 — CO° : 8,84 8 = 0,54 : 
5 C0*: 8,86: — CO* : 4,45 
Variation de la pression totale seule 
GAZ INITIAL ASSIMILATION 
CO" : 13,72 È n — CO*: 4,52 y = 1,44 
CO: : 6,86 1 5 — CO: : 6,33 
| By = 0,72 
2 Décembre 19014, durée 5 h. 1/2. 
gaz initial : n 14 
2 7 ASSIMILATION 
2 


nm + C0*:10,53 


Pression du gaz carbonique seul : - jus CO’: 5,12 8B—0,49 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 377 


Pression totale seule : — C0: 6,86 ;—1,41 


: n 
2 

13 —CO': 4,86 
By = 0,69. La valeur moyenne est de 0,705. 


La valeur moyenne de « étant de 0,75, la concordance est bonne. 


CHAPITRE V 


INFLUENCE DES VARIATIONS RELATIVES 
DU VOLUME ET DE PRESSION 


Lorsqu'on raréfie de l’air enrichi de gaz carbonique, on fait 
encore varier d'autres facteurs que ceux qui ont été considérés 
précédemment. Le volume devient double lorsque la pression dimi- 
nue de moitié. Je me suis demandé si cette variation de volume 
n'avait pas quelque influence sur l'assimilation. 

J'ai employé le dispositif dont je me suis servi habituellement 
pour les expériences dans l’air raréfié, seulement, dans le tube 
témoin maintenu à la pression normale, j’ai mis une masse de gaz 
double de celle qui a été portée à la pression d’une demi-atmosphère, 
Les résultats fournis par l’analyse ont été ensuite ramenés à une 
même masse de gaz pour être comparables. 

Des expériences faites sur le Ruscus et l’Evonymus ont toujours 
donné une assimilation plus faible que lorsque j'opérais avec des 
masses égales et des volumes inégaux. 

L'expérience inverse, faite en laissant la pression normale et 
en changeant la masse de gaz, a montré que l'assimilation était 
plus considérable dans le volume le plus grand. 

Si le volume est double de celui du témoin, en prenant le rapport 
correspondant, et en faisant le produit des résultats des deux expé- 
riences inverses, on retrouve sensiblement le chiffre correspondant 
à une simple raréfaction comme les chiffres suivants le montrent : 


378 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


RuUSCUS ACULEATUS 
24 Février 1901. — Durée 1 h. 35. — Température 50. 


GAZ INITIAL ASSIMILATION 
Az 68,56 

O 17,83 A : 1 atmosphère V — C0° : 2,25 
CO? 13,65 B— à .s — CO* : 2,45 


Ramenons à la même masse de gaz, en divisant par 2, l’assimi- 
lation correspondant à B. 


B LS 1,93 B 


— = 0,55 
A 2,25 ss 
22 Février 1901. CO" initial: 6,4 _ a À: M 


Ces rapports sont notablement plus faibles que lorsque les 
masses gazeuses sont les mêmes, et que la pression et le volume 
j B 
varient en même temps. On trouve alors: 2 og 0,67. 
\ En faisant l’expériencc inverse : pressions égales et volumes 


différents, j'ai trouvé pour : 
ASSIMILATION 


A’— 1atm. V — CO* : 5,42 
TN AU RS CO: 8,46 
8,46 
(en ramenant au même volume Der 4,23) 
di ge 1,28 


 — 
Or.4,28, X 0,.55 = 0.7. 
La concordance est bonne. 


EVONYMUS JAPONICUS 
Des expériences faites sur l’Evonymus japonicus ont donné des 
résultat semblables : 
Voici d’abord plusieurs chiffres obtenus à pression constante, et 
volume variable : 
B 
Pression normale : A 


to] << < 
À 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 379 


DATES CO*? INITIAUXx RAPPORTS _ r 
14 Novembre 1901 43,87 4,41 
19 » » - 40,64 1,27 
5 Décembre  » 15,62 F4» dia 


Ainsi, l’assimilation est toujours plus considérable dans un 
plus grand volume d’air. 

Le 23 décembre 1901, les deux expérieuces inverses l’une de 
l’autre ont été faites en même temps dans des conditions de compa- 
rabilité aussi exactes que possible. 

Durée 5 h. 50. La température s’est élevée de 1 à 5e. 

Les feuilles d’Evonymus employées étaient très jeunes et pré- 
sentaient une teinte vert clair. 

A. — 1 atmosphère V 
V pression variable, volume constant, 


B. + » 
C. — 1 atmosphère V à 
Diner : V pression constante, volume variable. 
GAZ iNTTIAL xtsuntibario 
Az 70,57 B + 0O: 7,76 4 
O 17,71 co: A 77 0 
CO* 11,72 a A + O:5,83 _ 
—CO* : 6,19 ur à 43 
A = 0,61 (En ramenant au même volume: ) 
Ao + 0: 3,88 
eo — C0* : 3,57 
Aco? : 
ASSIMILATION 
C. — CO: : 2,78 
D. — C0* : 4,46 
(En ramenant au même volume) 
2,78 X 2 — 5,56 
C »: 
D —=/24 up “07 


La concordance est manifeste. En rapprochant ce fait de la 
relation identique obtenue en séparant l’action de la pression totale 


380. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


seule de celle du gaz carbonique seul, on arrive à la conclusion 
suivante : 

Le résultat est le même si l’on modifie ensemble ou séparément les 
différents facteurs qui varient lorsqu'on raréfie le gaz dans lequel une . 
feuille assimile. 


CHAPITRE VI 


INFLUENCE DE L’AGE DES FEUILLES 
EXPÉRIENCES FAITES SUR L'EVONYMUS JAPONICUS 
ET LE COTONEASTER PYRACANTHA 


Les résultats exposés dans les chapitres précédents ont tous été 
obtenus avec des feuilles de l’année. Des feuilles d’Evonymus de 
l'an passé se comportent d’une manière très différente. 

10 Décembre 1901 — A.— 1 

1 he 2,01 
B. — S A 

11 Décembre 1901, — Durée 2 h. 5, soleil très intense, tempé- 

rature 4°. 


A.— 1 
B ne 2 A.— Az 67,6 
: 2 0, 19,01 + O : 1,76 R—0.94 
GAZ INITIAL CO*,13,38 — CO" :1,85 : 
Az 67,5 
0 17,25 
CO* 15,24 B. — Az 67,53 
0, 20,85 + O0 : 3,6 ru 
C0*,11,61 — CO" : 3.43 
ER £' B 
be 2,04 Kw = 1,88 


Remarquons que ces feuilles ont donné une assimilation notable 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 381 


avec des quotients résultants normaux, ce qui montre qu’elles 
sont en bon état. 

De jeunes feuilles d’un vert clair, mises en expérience dans 
la même saison ont donné, au contraire, des résultats qui concor- 
dent parfaitement avec ceux qui ont été exposés au Chapitre II, 
comme le montre l'expérience suivante : 


16 Décembre 1901. — CO* initial 14,73 


À. — 1 
B 
141 — —=0,88 
De A 


Cette différence entre les feuilles jeunes et les feuilles vieilles 
tient à une inégale sensibilité vis-à vis de l'influence du gaz 
carbonique. J’ai fait, à ce sujet, plusieurs expériences, en employant 
simultanément une paire de feuilles jeunes et une paire de feuilles 
vieilles : 


4. 7h 
Pression normale, p 2 
2 
47 Décembre 1901. — CO* initial 45 ; vieilles feuilles . = 0,89 
; É B : 
jeunes feuilles = 0,75 
20 Décembre 1901.—CO* initial 13,8 ; vieilles feuilles x = À 


jeunes feuilles À = 0,72 


Donc, l'influence du gaz carbonique est très atténuée chez les 
feuilles de l’année précédente. Il est très difficile de préciser le 
moment où a eu lieu cette transformation progressive. D'une 
manière générale, les feuilles de l’année présentent toujours une 
assimilation nettement maxima au voisinage de 10 °/, de gaz 
carbonique. Il en est ainsi pour de très jeunes feuilles d’un vert 
tendre, et pour les feuilles de l’année qui ont déjà atteint leur 
couleur foncée définitive. Les feuilles de l’année, quelles qu’elles 
soient, présentent avec une grande constance les phénomènes 
exposés dans les chapitres IH et IV. Chez les feuilles de l'an passé, 
une diminution de la pression totale continue à favoriser l’assimi- 


382 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


lation, mais l’influence du gaz carbonique s’atténue à tel point 
qu’elle ne se manifeste plus dans les conditions où j'ai opéré. 

.Ce résultat est, peut-être, encore plus frappant chez le Cotoneas- 
ter Pyracantha, arbuste couvert de baies rouges qui lui ont valu 
son nom vulgaire de Buisson ardent. Chez ce végétal, les jeunes 
feuilles ont une couleur vert clair qui disparaît bientôt pour faire 
place à un vert noirâtre très foncé. Ce changement de coloration 
semble être très précoce, en tout cas, il est manifeste chez des 
feuilles de l’année. 

L'action de la pression sur l’assimilation suit chez les jeunes 
feuilles une loi à peu près identique à celle qui a été établie pour 
le Ligustrum, l'Evonymus,, le Ruscus. Au changement de coloration 
correspoud, à peu près, un changement profond dans le phénomène. 
L'influence de la pression relative du gaz carbonique s’atténue, 
comme chez les feuilles de Fusain de l’an passé. Il ne semble pour- 
tant pas qu'il y ait une concordance rigoureuse, entre la date des 
deux modifications. Les feuilles vert clair les plus âgées marquent 
déjà une atténuation manifeste de l’action du gaz carbonique, le 
changement semble progressif. 

Voici par exemple, le résultat de l’une des expériences faites 
avec des feuilles d’un vert clair : 


15 Juin 1901. — A. — 1 Durée 1 h., température 19e 


fard CO initial 44,51, 
BRU LE 
2 
B B 
on = 06! —— 
À co? ” : À gs 


Des feuilles vert foncé présentent au contraire une augmen- 


; : nn, 1 
tation manifeste de l'assimilation à — atmosphère, comme 


2 
les chiffres suivants permettent de s’en rendre compte : 
À. 4 24 Octobre 1900 : CO* initial 10,93 1,46 
B Le: " (expérience inversée) 1,48 
2 31 Juillet 1901 : 16,46 1,61 


Les feuilles vert clair les plus âgées suivent déjà la mêm+ Ici 
comme le montre l’expérience suivante : 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 383 


7 Août 1901 : CO* initial 11,76 A— 1! 
: 1 
pis 
B B : 
Ao Le Aco? FR 


L'action de la pression totale sur l’assimilation reste constante 
chez le Cotoneaster Pyracantha, quel que soit l’âge des feuilles. 
Avec des feuilles d’un vert foncé j'ai refait plusieurs fois l’expé- 
‘rience exposée au Chapitre IV, pour le Ruscus, l’'Evonymus et le 
Ligustrum (séparation de l’action de la pression totale et de celle 
du gaz carbonique). En employant les mêmes notations que dans 
ce chapitre, on a les résultats suivants : 
y = 1,47 8 — 0,95 … pBy—=1,4 
La valeur de « déterminée directement étant de 1,46, la concor- 
dance est bonne, Ce résultat m’a amené à penser que l'influence du 
gaz carbonique sur l'assimilation était très faible chez les feuilles 
foncées de Cotoneaster Pyracantha. 


Le tableau suivant montre qu’il en est bien ainsi : 


CO* iNiITIAL ASSIMILATION 
13,55 1,006 
9,08 1,043 
6,76 j 
3,4 1,008 


Pour les jeunes feuilles au contraire, l’influence du gaz carbo- 
nique est très sensible. 
Voici une expérience dans laquelle la teneur en gaz carbonique 
dépassait de beaucoup l’optimum. 


A. — 1 
2 Août 1901. — Jeunes feuilles, vert clair " 1 durée 1 h. 10. 
a 
GAZ INITIAL 
Az. 66,38 A. — Az. 66,49 
. 9 
O 17,14 019,29 +: 0:215 R — 0,96 

CO* 16,47 CO* 14,21 — CO*: 2,26 

B. — Az. 66,61 


02214+ O0:5 


Co‘ 11,2% = co": 5,23 À — 095 


«AS REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
B B | 
a 9 Rte — 9 2 
Ao din A CO* cs 


Dans des conditions analogues, une expérience sur l’action de 
la pression du gaz carbonique seul, a donné : 


CO? 1NiTIAL CO? 1NYTIAL ASSIMILATION 
n 15,49 — CO0*° : 5,03 
— 8,56 4,79 — CO’ : 7,82 
B = 1,55: L'expérience précédente donne directement : 


œ — 2,32 
On peut calculer y à l’aide de la relation : 
: œ 
PraRMO Te y = 1,49 
Ce nombre est exactement le même que celui qui a été déter- 
miné directement pour les feuilles plus âgées, il est assez intéres- 
sant de l’avoir retrouvé dans cette expérience faite dans des 
conditions si particulières, avec une proportion moyenne de des 
carbonique très supérieure à la proportion optima. 
Les résultats qui précèdent mettent en évidence chez deux 
plantes à feuilles persistantes un changement profond dans l’action 
de la pression sur l’assimilation, en corrélation avec l’âge des 
feuilles. L'action de la pression totale seule reste la même, l’action de 
la pression relative du gaz carbonique s’atténue au point de devenir 
insensible dans les conditions où les expériences ont été faites. 


CHAPITRE VII 


ACTION DE LA PRESSION RELATIVE DE L'OXYGÈNE 


M. Kreusler a montré que la proportion de gaz carbonique 
n'avait pas d'influence sensible sur la respiration. J’ai cherché à voir 
si la teneur en oxygène avait quelque action sur l’assimilation. 
J'ai comparé l'assimilation accomplie par des feuilles identiques 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 385 


dans de l’air contenant la même proportion de gaz carbonique et 
des proportions différentes d'oxygène. Les expériences ont porté 
sur le Ruscus aculeatus, et l'Evonymus japonicus. 


Ruscus aculeatus : 13 mai 1901, durée 1 h. 25, température 2 50. 


GAZ INITIAUX ASSIMILATION . 
1. — Az 75,51 1 — +0 : 2,32 hi 
O 18,98 — CO* : 2,32 
C0” 9,51 
2. — Az 38,27 2. — +0 : 2,36 NE 
O 56,08 — C0: : 2,37 ee 
CO* 5,64 
17 Mai 1901, durée 1 h. 30, température 18°. CO* initial : 7,2. 
ASSIMILATION 
O initial : 4. 488 4. — — CO* : 3,05 
2. — 48,7 2. — — CO: : 2,93 


La teneur en oxygène n’a pas d'influence sensible sur l’assimi- 
lation. 

Avec l’Evonymus japonicus, j'ai fait de nombreuses expériences 
sur des feuilles d’âges très différents. Voici les résultats de quel- 
ques-unes d’entre elles : | 

Evonymus japonicus 


20 Mai 1901. — Durée 2 h., température 25e 


GAZ INITIAUX ASSIMILATION 
1.—  0:17,4 1. — — CO: 3,32 
CO" : 9,03 
2.— O:49,7 2. — — CO* : 3,27 
CO” : 9,16 
31 Décembre 1901 (feuille de l’année, teinte vert foncé) 
GAZ INITIAUX ASSIMILATION 
1. —  0:18,2 1. — + 0O:10,67 
CO* : 11,58 — C0*: 10,41 
2, —. 0:40 | 
CO*;.11,62 À pire C0! 10,69 


2 Janvier 1902 Fe feuilles, teinte vert clair) 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 


386 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


GAZ INITIAUX ASSIMILATION 
14. — 0: 18,56 4. — — CO*: 4,34 
CO* : 12,25 
2.— 0:43,49 2, — — CO* : 3,84 
CO* : 11,63 : 


Dans les conditions où j'ai opéré, en faisant varier la teneur 
en oxygène, du simple au double, et presque au triple, on ne 
modifie pas sensiblement l'assimilation. On peut done admettre 
que la proportion d'oxygène n'a aucune influence direute sur lassi- 
milation. Geci ne veut pas dire qu’en aucune circonstance l’oxy- 
gène n’agisse indirectement sur le phénomène en question; ainsi, 
des feuilles placées dans du gaz carbonique pur n’assimilent pas, 
mais, quand la feuille a de l'oxygène en quantité suffisante pour 
respirer, elle peut assimiler. 


CHAPITRE VII 


ACTION DE LA PRESSION SUR L'ASSIMILATION 
CHEZ UNE PLANTE ENTIÈRE, LEPIDIUM SATIVUM., 
ET CHEZ DES FEUILLES GADUQUES, 
ROBINIA PSEUDO-ACACTA. 


Tous les résultats indiqués jusqu’à présent ont été fournis 
par des expériences faites sur des feuilles détachées de la tige, 
provenant de végétaux toujours verts. Il convenait d'étudier aussi 
l’action de la pression sur les échanges gazeux d’une plante entière : 
le Lepidium sativum présente de grands avantages. 

On fait germer des graines de Lepidium sativum ; on choisit un 
certain nombre de jeunes plantes aussi semblables que possible par 
la longueur de la tige et la surface des feuilles. Si l’on opère sur des 
lots de 4 ou 5 plantes chaque, on peut éliminer sensiblement les 
divergences individuelles. Les plantes sont introduites dans les 
tubes et mises en expérience de la manière qui a été indiquée pour 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 387 


les feuilles. De nombreuses expériences ont donné des résultats 
très concordants ; j'ai employé plusieurs fois des lots de 14 ou 
15 plantes ; il y a eu une bonne concordance. 

Quelques expériences ont montré que la teneur optima en gaz 
carbonique était voisine de 10 °/. 


CO? MOYEN ASSIMILATION 
13,33 3,07 
10,72 4,67 

6,12 3,2 


Lorsqu'on commence à raréfier l’air, on obtient une diminution 
de l'intensité de l'assimilation sans modification de la nature du 
phénomène. 

À 1/4 d’atmosphère, l'assimilation devient si faible qu’elle est 
généralement masquée par la respiration. A 1/5, on constate une 
augmentation très sensible, seulement la loi des quotients n’est 
plus observée. Il y a, à peu près autant d'oxygène dégagé qu’à la 
pression normale, avec une quantité plus considérable de gaz 
carbonique absorbé. 

Chez les jeunes plantes de Lepidium, la respiration est très 
intense, le plus souvent du même ordre de grandeur que l’assimi- 
lation ; on peut ainsi séparer facilement les deux phénomènes. Voici 
le tableau des résultats obtenus : 


y 
A N 
PRESSIONS de HE 0 pd él ve a 0 ouiie 
1/2 atmosphère 0,68 ape: Da 
PÉPARRT LEAT 0,55 CO’: 0:75 
1/4 » (résultante sensiblement nulle) 0,54 


0:1 
1/5 F CO* : 3 en moyenne 


Ainsi, la loi générale de l’action de la pression est sensiblement 

la mème que chez les feuilles séparées : lorsque la pression dimi- 
nue, l'assimilation diminue jusqu’à un certain minimum, puis elle 

augmente. Seulement le phénomène est plus complexe ; à ‘/, d’at- 

mosphère on constate une modification profonde de la nature du 


388 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


phénomène. Cette différence tient, peut-être, à l'importance relati- 
vement très grande de la respiration, et aux phénomènes de disso- 
lution du gaz carbonique qui peuvent se produire dans les liquides 
de la tige. 

Une série d'expériences faites sur des feuilles de Robinia pseudo- 
Acacia ont montré que ce végétal à feuilles caduques suit sensible- 
nent la loi indiquée pour l’Evonymus japonicus, le Ruseus aculeatus, 
le Ligustrum japonicum. 

Voiei les résultats obtenus : 


RT ENTRE L'ASSIMILATION A LA 


PRESSIONS ÉVALUÉES EN FRACTIONS PRESSION CONSIDÉRÉE ET A LA PRESSION 
D’ATMOSPHÈRE 
1/2 0,70 
1/3 0,41 
1/5 0,60 
1/8 0,26 


Lorsque la pression diminue, l'assimilation diminue, elle passe 
par un minimum, puis elle augmente, et décroît en tendant vers 
0. C’est bien la loi générale, précédemment indiquée. 

J'ai vérifié en outre que pour les feuilles de Robinia, la teneur 
moyenne optima en gaz carbonique est voisine de 10 p. 100. 


CONCLUSIONS 


Cet ensemble de recherches permet de tirer quelques conclu- 
sions qui ont été indiquées dans le courant de l’exposé et que je 
vais résumer brièvement : 

4. Une diminution de pression ne modifie pas, en général, la 
nature de l'assimilation. | 

2. Une diminution de pression a, au contraire, une action 
manifeste sur l'intensité du phénomène. 

Chez l’Evonymus japonicus, le Ruscus aculeatus, le Ligustrum 
japonicum , lorsqu'on raréfie l'air, l’assimilation diminue, passe 
par un minimum, augmente, atteint un maximum et finit par 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE AUX BASSES PRESSIONS 389 


BTE fi 1 
diminuer en devenant nulle au voisinage de 10 d’atmosphère. 


3. Ce phénomène qui suit une loi si complexe est la résul- 
lante de deux actions distinctes et opposées, l’action de la pres- 
sion totale et l’action de la pression relative du gaz carbonique : 

Une diminution de la pression du gaz carbonique seul affaiblit 
l'assimilation, pourvu que le gaz, sur lequel on opère au début, 
n'ait pas plus de 10 °/, de gaz carbonique. 

Une diminution de la pression totale augmente l’assimilation. 
Les deux actions sont indépendantes l’une de l’autre. 

4. La pression relative de l'oxygène n’a aucune influence 
sur l’assimilation. 

5. Chez des arbustes à feuilles persistantes : l’£vonymus 
Japonicus, et le Cotoneaster Pyracantha, l'influence de la pression 
totale seule reste constante, celle du gaz carbonique s’atténue avec 
l’âge. 

6. Une augmentation de volume favorise l'assimilation si la 
pression reste la même. Si l’on fait varier successivement le volume 
et la pression, ou si on les modifie simultanément, le résultat est 
identique. Les deux actions sont indépendantes l’une de l'autre. 

7. L’assimilation aux pressions inférieures à la normale chez 
une plante entière, le Lepidium sativum, et chez les feuilles d’un 
arbre à feuilles caduques, le Robinia pseudo-Acacia, suit sensiblement 
la même loi que chez les jeunes feuilles de Ruscus aculeatus, 
d’Evonymus japonicus, de Ligustrum japonicum. 


Quelques réflexions sur les conclusions précédentes. 


Après avoi ] lusi decet ble de recherches, 
on peut se demander si elles ne conduisent pas à quelque conception 
plus générale qui éclairerait peut-être, en quelque mesure, certains 
côtés du mécanisme intime de l’assimilation. 

L'influence de la pression relative du gaz carbonique, déjà mise 
en évidence par divers travaux classiques se comprend d'elle-même, 
L'assimilation augmente en même temps que la richesse de l’atmos- 
phère en gaz carbonique, mais ce gaz devient toxique lorsque la 
dose est trop forte ; aussi, une fois l’optimum atteint, l’assimilation 
tend à diminuer. On concoit facilement que les jeunes feuilles soient 


390 ._ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plus sensibles à l’action favorisante, puis nocive du gaz carbonique, 
ce qui permet de s'expliquer les résultats obtenus avec des feuilles 
persistantes d’âges différents. 

L'augmentation de l'assimilation par une diminution de la pres- 
sion totale, la pression du gaz carbonique restant la même, est un 
fait facile à constater, difficile à interpréter. 

La diminution de pression n’exerce peut-être qu’indirectement 
son action favorisante, car elle s’accompagne d'une augmentation 
de volume, et il est possible que, dans un volume plus considé- 
rable, le renouvellement de l'air, au contact de la feuille, se fasse 
mieux. 

Les expériences sur les variations de volumes montrent que 
l'assimilation est plus intense dans une masse d’air plus consi- 
dérable, que ce soit à cause de l’augmentation de masse ou de 
l’augmentation de volume. Ceci conduit à penser que dans l’atmos- 
phère naturelle, où il y a des quantités considérables de gaz 
carbonique à une très faible pression, les conditions sont, peut- 
être, moins éloignées qu’on ne pourrait le croire de celles que 
l'on a réalisées dans un petit tube contenant de J'air très riche en 
gaz carbonique. 

La forme singulière de la courbe représentant l’action d'une 
raréfaction pure et simple du gaz est expliquée facilement par 
l’analyse du phénomène. 

L'influence du gaz carbonique l'emporte d’abord sur celle de la 
pression totale qui semble très faible au début, la courbe résul- 
tante descend. Mais l’action de la pression totale augmente à 
mesure que la pression diminue ; elle devient prépondérante à un 
certain moment, Ja courbe se relève donc. Pourtant, si on continue 
à raréfier l'air, la pression relative du gaz carbonique finit par 
devenir trop faible pour que l'assimilation soit possible dans de 
l'air confiné, l'assimilation diminue et tend rapidement vers zéro. 


Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Faculté 
des Sciences de Paris, et au Laboratoire de Biologie végétale de 
Fontainebleau, dirigés par M. Gaston Bonnier, auquel j'adresse 
ici l'expression de ma vive et respectueuse gratitude. 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 


VÉGÉTALES 


PARUS DE 18983 à 1900 (Suite) 


La substance colorante rouge ou anthocyanine qui est si abondante 
dans les variétés pourpres des plantes a été, elle aussi, l’objet de quel- 
ques recherches. Cette substance que l’on appelle encore érythrophrlle 
(ne pas confondre avec l’érythrophylle de Bourgarel, laquelle n’est autre 
que la carotine d’Arnaud) se trouve dans le suc cellulaire; elle est bleue 
quand ce dernier est alcalin, violet quand il est neutre, rouge quand il 
est acide. C'est elle que l’on rencontre dans un grand nombre de fleurs 
bleues, violettes ou rouges ; maïs dans ce cas le nom d’anthocyanine 
seul est employé. 

Comme on le voit, la coloration des plantes supérieures à feuilles 
rouges est différente de celle des Algues. Chez les Floridées, par exem- 
ple, ce sont les chromoleucites qui renferment dans leur substance 
protoplasmique incolore un principe supplémentaire rose vif, soluble 
dans l’eau, insoluble dans l'alcool et l’éther, la phycoérythrine, qui 
masque plus ou moins complètement la chlorophylle, donnant ainsi à 
la plante sa couleur propre. Ce principe colorant aurait, selon Engel- 
mann, un rôle assimilateur. 

. L’anthocyanine a été étudiée au point de vue physico-chimique par 
Berzélius, Macaire Princeps, Schübler et Funk, Marquart, Hope, Frémy 
et Cloez, Martens, Kraus, puis par Pick qui comme Hope admit l’exis- 
tence dans le suc cellulaire des variétés pourpres d’un chromogène du 
groupe des tannins. 

Pick montra en outre que l’anthocyanine absorbe dans la lumière 
ren tous les rayons jaunes et une partie des verts, depuis la raie D 

jusqu’à la raie b (3 — 0,52). Engelmann, avec sa méthode 
À SN a a trouvé soit une bande d’absorption dans le 
jaune et le vert limitée par les longueurs d’onde ; — 0,59 et x — 0,50 
HE Cissus) soit trois bandes dont la première très foncée entre 
= 0,600 et 1 = 0,575, la seconde moins foncée entre } = 0,588 et 
à = 0,533 et la troisième très faible entre } = 0,520 et } = 0,495 (Trades- 
cantia zebrina, T. discolor, Erythrotes Beddomei) 

Il y a une dizaine d'années, Kny chercha à résoudre expérimentale- 


392 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ment la question du rôle de l’anthocyanine; cet auteur fut amené à 


C 
admettait aussi cette influence favorable mais ü l’altribuait à l’absorp- 
tion des rayons qui s’opposent à cette migration de Pamidon, L'opinion 
de Kny a été reprise récemment par SraHL 41) qui a pu étudier à Java 
de nombreux types de plantes à feuilles bariolées. Kny établit en outre 


intense. GREEN (2) pense lui aussi que l’anthocyanine favorise la migra- 
tion de l’amylase mais il attribue le phénomène au rôle protecteur de la 
matière colorante vis-à-vis de l’amylase 

Enfin OverTon (3) vient d’établir expérimentalement qu'on peut 
faire rougir les feuilles en leur faisant absorber un excès de glucose; 
cet excès se combinerait au tannin du suc cellulaire pour engendrer un 
glucoside qui ne serait autre que la substance rouge. Il pense alors que 
l'excès d’hydrates de carbone produits pendrant une insolation intense 
et prolongée, ne pouvant émigrer par suite du sp nocturne 
au printemps ou en automne et accidentellement e , donne nais- 
sance à l’anthocyanine en se combinant avec les aps. 

Nous verrons dans un autre chapitre (ÉCHANGES GAZEUX) ce qui à 
trait à l’assimilation des feuilles rouges. 


Travaux divers. — CHAULIAGUET, HÉBERT, et Hem (4) ont étudié les 
principes actifs contenus chez les Aroïdées. Ils ont pu isoler un gluco- 
side présentant tous les caractères d’une saponine, un alcaloïde liquide 
qui communique aux Aroïdées leur âcreté et qui est très voisin de la 
conicine de la Ciguë, un alcaloïde volatil, mais ils n’ont pu mettre en 
évidence l'existence de l'acide cyanhydrique, pas plus à Pétat libre 
qu’à l’état de combinais 

À. Hégrrr (5) a étudié la composition chimique des sèves de diffé- 
rents végétaux : Vitis vinifera, Musa paradisiaca, ete, Il a trouvé des 


de matières colorantes, pas d’acides gras susceptibles de donner des 
savons, mais par contre renferme du glucose que celle du Musa para- 
disiaca ne possède pas. À quoi cela tient-il ? Aux conditions climatéri- 
ques, au mode de culture ou aux plantes elles-mêmes. L'expérience 
seule pourra nous fixer sur ce point. 


(1) Stahl. Ueber die bunte Laubblätter, (Ann. du Jardin bot. de Buitenzorg. 
Vol. XIE, 2 p., 2 tabl., 137-216). 
(2) Green. Es trmg Transactions. Série B. Vol. CLXXXVIIL 1897. 
(3) Overton. Jahrbücher f, wiss. Bot: Band XXXIIL Heft 2. p. 171, 1899. 
(4) C. R. CXXIV. 1368. 
(6) Bull. Soc. Chim. 3"° Série ; t. 13, 927 et t. 17, 88. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 393 


Signalons en passant une étude sur la composition chimique du Mais 
et de ses produits par WiLeY (1). 

GuIGNARD (2) a continué ses recherches microchimiques sur la 
localisation des principes actifs chez les végétaux. Autrefois il s'était 
occupé des Crucifères et familles voisines, Viennent maintenant les 
Papayacées. Chez le Carica Papaya on peut obtenir, en broyant les 
tissus une essence sulfo-azotée comparable à celle des Crucifères, 
essence qui, ici encore, ne préexiste pas dans les tissus intacts 

es deux principes actifs, glucoside et ferment, sont moins bien 
représentés dans la tige que dans la racine ; la tige est même très pau- 
vre en glucoside ; par contre la feuille est même très riche en ferment. 

a papaïne, sorte de trypsine végétale, n’a rien de commun avec les 
principes précédents. En effet, les organes les plus pauvres en ferment 
actif sur le myronate de potassium sont très abondamment pourvus de 
latex ; de plus ni le latex, ni la papaïne ne décomposent le glucoside. 
Le ferment qui intervient dans la production de l'essence n’existe donc 
pas dans les laticifères ; il est situé dans certaines cellules parenchyma- 
teuses des organes, 

Dans l'embryon on trouve aussi une petite quantité de ferment 
accompagnée de glucoside, Mais ce dernier composé existe toujours 
dans l’albumen qui, par contre, est privé de ferment. Cette localisation 
que l’on retrouve chez les Capparidées, est évidemment en rapport 
avec ER su APRPETE que l'embryon exerce sur l’albumen pendant la 
germinatio 

D en outre les recherches Fo GuÉRiN sur la localisation de 
l’anagyrine et de la cytisine, de Lurz sur les principes actifs du Sene- 
con, sur les principes actifs PR l'acide cyanhydrique dans les 
Pomacées, de HENRY sur le tanin dans les bois, etc. (Voir la Revue 
d’Anatomie). 


On se rappelle que selon Guignard, l'amygdaline et son ferment 
hydrolytique sont localisés dans des cellules différentes si bien que 
dans les conditions normales l’acide cy id produit de dédou- 
blement du one n Lagr jamais à l’état li 

Pourtant ce corps, que À. Gautier considère comme le noyau initial 
de la PR RE nv se rencontre à l’état libre dans la sève de 
quelques espèces tropicales, notamment sep le a ane edule, une 
Bixinée étudiée sous ce rapport par TREUB (3). Ce corps se rencontre 
dans le liber, le péricycle et dans des LS isolées appartenant à 
d’autres tissus ou à d’autres régions. Dans lécorce et la moelle ces 


(1) Bull. pr de Agr. Washington. 

(2) CR 

(3) us dar à niretioi, le transport et le rôle de l'acide cyanhydri- 
que dans le Pangium edule (Ann. du Jardin Bot, de Buitenzorg. Leyde, 1895). 


& .. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cellules renferment une matière albuminoïde réfringente qui persiste 
même après la disparition de l’acide cyanhydrique; elles sont nom- 
breuses dans les feuilles en voie de développement ou en état de vie 
active. 

Le liber joue un rôle conducteur d’acide cyanhydrique ; si l’on fait 
sur la plante des incisions annulaires, l . persiste bien au-dessus 
mais on ne le rencontre plus au-dessous des plaies. 

D'autre part, les feuilles de Pangium, res à l'obscurité perdent 
en quinze jours leur réserve d'acide cyanhydrique ; mais cet acide 
réapparaît à la lumière. 

Enfin l'influence des radiations solaires n'est pas indispensable à la 
formation d'acide cyanhydrique ; néanmoins, pour que ce corps 

raisse dans les feuilles il faut des hydrates de carbone et des par Rae 
minérales azotées, probablement des nitrates qu'’amène la sève ascen- 
dante. 
Treub admet que, dans le Pangium edule, l'acide cyanhydrique est 
le premier produit reconnaissable, de l’assimilation de l’azote, cet acide 
résulterait d’une synthèse consécutive à l'assimilation du carbone au 
moyen de sucres réducteurs produits par cette fonction et de sels inor- 
ganiques, probablement de nitrates amenés par la sève ascendante. 


AIMÉ Girarp et Linper (1) ont étudié la composition des raisins 
des principaux cépages de France. A la fin de leur travail les auteurs 
font observer que ces recherches soulèvent des questions plus intéres- 
santes au point de vue physiologique qu’au point de vue technique : 
telle est la question des rapports entre le tannin et la matière résineuse 
qui l’accompagne dans les râfles et dans les peaux ; telle est la question 
de l'influence exercée par ces deux produits sur les matières azotées 
solubles, dont la pulpe est le principal gisement ; telle est la question 
du goût du cépage dont la localisation est dans les peaux; telle est 
enfin la question des acides volatils appartenant très probablement à 
la série grasse dont les pépins fournissent en certains cas jusqu'a 


Signalons en outre les travaux analytiques de Aimé GirARD. 

U LLAND sur la composition chimique des diffé- 

rentes graines aliméntaires (voir Compte rendus de l’Académie des 
Sciences). 

Pour terminer, une mention à la deuxième édition du Traité d’ana- 
lyse des matières agricoles de GRANDEAU ; cette édition, considérable - 
ment augmentée, rendra de grands services aux personnes qui s’occu- 
pent de Chimie végétale. 


se 
2 
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+ 
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ee] 
2 


(1) 2 volumes, Paris ; Berger-Levrault. 1895. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 395 


IV. L'ALIMENT. 


Nous passerons en revue dans ce chapitre tout ce qui se rapporte 
à la nature de l'aliment, à son origine, à sa digestion, à son absorp- 
tion, à sa circulation et à son utilisation. Niue laisserons de côté 
toutefois ce qui a trait au carbone aérien dont ” fxution sera étudiée 
dans un chapitre spécial sur les Échanges gazeu 
Rôle du carbone et de l'azote organiques ps la végétation. — 
À part les plantes saprophytes et la grande majorité des parasites, à 
part certaines bactéries ou algues, on admettait que les végétaux 
devaient puiser leur azote dans le sol sous la forme nitrique ou ammo- 
niacale, et leur carbone dans l’acide carbonique libre ou dissous 
Toutefois cette opinion qui date des recherches de Liebig et de 
Boussingault a paru à quelques-uns un peu trop absolue. Corenwinder, 
Sachs, puis Petermann, DEHÉRAIN (1), BRÉAL (2), ont été amenés à 
enser que, dans une certaine mesure, la matière organique peut 
concourir à l'alimentation des plantes sans être obligéé pour cela de 
se minéraliser entièrement. 
Aux résultats de grande culture. ce par Dehérain, Bréal a 


retiendrons le suivant : Deux jeunes Lupins blancs qui avaient germé 
dans l’eau furent enracinés dans du gravier; on introduisit dans la tige 
de l’un d'eux la pointe d’un petit tube contenant de l’humate de 
potasse ; ce Lupin absorba environ 7 centimètres cubes de la dissolu- 
tion; il se développa beaucoup plus que le témoin et le gain de matière 
sèche constaté atteignit 60 pour 100. 

LAURENT (3) a observé que des cultures de Maïs faites en milieux 
liquides stériiisA prospèrent dans une atmosphère dépourvue d’acide 
carbonique; au contraire des pieds témoins de la même plante végétant 
dans les mêmes ee ns mais sans glucose n’accusent aucune 
augmentation de poi 

A l’obscurité et en élines de glucose, il y a encore accroissement 
du poids sec, mais le phénomène est moins marqué qu’à la ère. L 
Maïs peut utiliser non seulement les sucres réducteurs mais encore le 
saccharose, la dextrine, l’amidon, tous ces corps étant hydrolysés plus 
où moins rapidement par les racines. 

D'autre part des pieds de Mercuriale, de Haricot, de Seneçon, de 
Capucine, de Grand Soleil, développés dans l’eau distillée jusqu’à 
complet épuisement de la graine, sont désamidonnés par la culture à 
l'obscurité. 


(1) P. P. Dehérain : Traité de Chimie agricole. Paris: Masson; 1902 , p.99. 

(2) Bréal: Alimentation des végétaux par l'humus et les matières oPgani- 
ques. (Ann. Agron. t. XX. p. 353. 1894). 

(Ë 3) Julés Laurent. C R. CXX VII. 586. 


396 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE, 


Les plantes sont ensuite exposées au soleil dans une atmosphère 
dépouillée de gaz carbonique, leurs racines plongeant dans une solution 
de glucose. Après cinq ou six heures, si la température atteint 20 à 25 
degrés, les feuilles sont riches en amidon, alors que des pieds témoins 
res dans un liquide dépourvu de glucose n’en contiennent pas 

mes résultats ont été obtenus en arrosant des plantes (Lierré 
“a. Souci des champs, Mauve à feuilles rondes) enracinées dans 
un sol avec une solution de glucose et en les exposant à la lumière 
_dans une atmosphère dépourvue d’acide carbonique. 

Mazé (1) a repris l'expérience en opérant sur des Vesces de Nar- 
bonne ayant germé à l’obscurité à l'abri des microbes. Les plantules 
ont été placées dans des solutions nutritives minérales stérilisées aux. 


plantes ainsi alimentées présentaient des racines normales ; mais les 
tiges étaient de longueur démesurée et portaient des feuilles minuscules 
et d’aspect partheminé; les nitrates se rencontraient jusqu’au voisinage 
du dernier entrenœud, mais n’existaient plus au-delà. 

Dumoxr (2) a essayé d'apporter quelque lumière sur la question de 
l'absorption directe des humates alcalins par les plantes. Cette question 
avait été abordée autrefois par Grandeau et Petermann, qui avaient 
obtenu des résultats contradictoires. Pour éviter les difficultés et les 
lenteurs des dialyses faites dans les conditions ordinaires, l’auteur a 
diminué la pression de l'air à l'intérieur du dialyseur, se rapprochant 
ainsi des conditions dans lesquelles le passage des liquides d’une 

cellule à l’autre se fait dans les tissus vivants. Les matières minérales 


qu 
contenues dans le liquide primitif. La dialyse semble donc faire une 
sélection entre les diverses matières azotées des humates. Les humates 
alcalins qui avaient servi aux expériences provenaient du traitement 
d'une terre humitère par une dissolution de carbonate de potassium à 
deux grammes par litre. 

À. GAUTIER (3) ne conteste pas l’assimilation des matières humi- 
ques par les végétaux ; mais il croit que le rôle fondamental de ces 
substances est de favoriser le développement des organismes inférieurs 
fixateurs d'azote. On comprendrait ainsi les résultats obtenus par 
Dehérain sur les exigences comparées du Trèfle et du Ray-Grass : à 
richesse égale de principes fertilisants, la matière noire du fumier a 


{1) Mazé : L’Assimilation di hydrates de car Du el l’élaboralion de l'azote 
organique ie les végétaux supérieurs (C. R. CXXVIH - 185) 

(2) Dumont : Sur la dialyse is es iris TASTT C. R. CXXIV. 10017. 

(3) A. pre CR:CXXIY: 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE\ET DE CHIMIE 397 


donné toujours, dans une série de cultures, de meilleurs résultats que 
les engrais chimiques pour la culture du Trèfle. 

- Lurz (1), par une série de recherches expérimentales Reese a 
montré que, placées dans des conditions d’asepsie aussi rigoureuses 
que possible et de telle sorte que les agents extérieurs ne pussent 
exercer aucune action soit fermentescible, soit fixatrice d’azote libre, 
les Phanérogames peuvent emprunter l'azote qui leur est nécessaire à 
des composés EEE appartenant à la classe des amines, employés 
sous forme de sels. 

L’ dtnitélio de ces substances peut avoir lieu sans que leur azote 
ait subi au préalable une transformation en azote nitrique où ammo- 
niacal ; mais elle est subordonnée à cette condition que les amines 
proviennent de la substition à l'hydrogène Je radicaux dont la gran- 
deur moléculaire ne soit pas trop élevée : ainsi par exemple les méthy- 
lamines sont capables de fournir are l'azote aux plantes tandis 
que la leucine, la tyrosine, la benzylamine et la pyridine en sont 
incapables, Les amines phénoliques en pr diphénylamine, 
aniline) agissent comme des toxiques puiss 

Quant aux sels ne composés a NE ’alcaloïdes, ils ne cons- 
tituent pas une source d’azote s’ils sont employés seuls. Bien plus, les 
plantes placées dans un milieu nutritif contenant de l’azote sous forme 
d’une combinaison aminée ou alcaloïdique inassimilable perdent une 
quantité notable de leur azote initial; cet azote se dégagerait à l'état 
gazeux. Ce curieux phénomène est le résultat d’un processus de désas- 
similation corrélatif d’un état de dénutrition azotée. 

Avec les Algues, on retrouve les mêmes rer que précédem 
ment mais on obtient une certaine végétati ans la be évibhine 
quoique plus difficilement toutefois que An TS autres milieux. Les 
Oscillaires s’accommodent de produits plus complexes que la benzyla- 
mine, Ces résultats tendraient à prouver que les engrais organiques, 
comme le fumier, agissent sur les récoltes non seulement par les sels 
ammoniacaux et les nitrates qu'ils Es mais aussi par les 
amines qui se forment auparavant. 

Avec les Champignons, l’auteur a constaté que le poids de récolte 
obtenu était d'autant plus élevé que la grandeur moléculaire du radical 
substitué à l’hydrogène l'était moins. Il a constaté en outre que, de 
peser amines provenant de la substitution du même radical à 1, 2 

u 3 H (par exemple les trois méthylamines) employées en quantité 
telle que le poids d’azote introduit dans les liquides nutritifs soit égal 
pourtoutes les amines, les autres éléments restant également constants, 
c’est l’amine provenant de la substitution d’un seul radical qui donne 
le plus fort rendement. Celle à deux radicaux substitués vient ensuite 


(1) Lutz : Recherches sur la nutrilion des végétaux à l’aide de substances 
azotées de nature organique. Thèse de Doctorat. Paris, 1899. 


398 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


et celle à trois radicaux donne la quantité de Champignons la plus 
faible. Quant à la substitution d’un quatrième radical, on sait qu’elle a 
pour effet de transformer le corps en Ammonium SE  q et par suite 
de le rendre impropre à la nutrition azotée des plan 

Enfin de deux amines possédant la même orange brute mais pro- 
venant de la substitution à l'hydrogène, l’un d'un seul radical, l’autre 
de plusieurs radicaux de grandeur moléculaire moindre (propylamine 
et triméthylamine), c’est l’amine provenant de la substitution d'un 
seul radical qui donne le plus fort rendement. 

La pyridine, les sels d’ammoniums composés et les alcaloïdes, 
employés seuls comme source d’azote ne peuvent servir à la nutrition 
des Champignons ; mais il n’en est plus ainsi si on les ajoute à un 
milieu nutritif contenant de l’azote directement assimilable. Ce dernier 
joue le rôle d'agent d’entrainement et fait absorber aux Champignons 
des doses considérables de ces produits qui, isolés, sont inactifs. On 
peut remarquer en outre que, comme pour les amines, les alcaloïdes 
sont absorbés d’autant plus énergiquement, quand ils le sont, que leur 
grandeur moléculaire est moindre. 


Nitrates et sels ammoniacaux. — Quoi qu'il en soit de résultats pré- 
cédents, il n’est pas possible à l’heure actuelle, d'apprécier l’importance 
de ce mode de nutrition carbonée et azotée pour une plante donnée 
dans un milieu donné. L’acide carbonique demeure vraisemblablement 
encore la source principale de carbone pour ces végétaux, tandis que 
les sels ammoniacaux et surtout les nitrates en sont toujours la source 
essentielle d’azot 

Les sels ammoniaeaux peuvent, en effet, comme l'ont montré autre- 
fois Shlesiug et Müntz, servir directement à l’alimentation de la 
plante, sans nitrification préalable. 

Mazé (1) a confirmé récemment les résultats de Müntz après s'être 
mis, dans ses recherches, à l’abri de toute cause d’erreur. C’est ainsi 
qu’il s’est assuré, à la fin des expériences, que les milieux stérilisés au 
début et additionnés de sels ammoniacaux ne contenaient pas de 
ferment nitrique. La stérilité aurait pu, en effet, ne pas se maintenir 
pendant toute la durée de la végétation des plantes et les nitrates 
formés auraient pu être absorbés au fur et à mesure. 

L'auteur a observé en outre que si le rendement en poids sec est à 
peu près proportionnel aux quantités d’azote absorbé sous forme de 
nitrates, il n’en est plus de même lorsque les plantes sont alimentées 
avec des sels ammoniacaux, Le sulfate d’ammoniaque employé à la 
dose de 0,5 p. 1000, donne un poids sec, dans le même temps, bien plus 
élevé que lorsqu'il est employé à la dose de 1 P. 1000, À cette concen- 


(1) Mazé : Recherches sur l'influence de l'azote nitrique et de l'azote ammo- 
niacal sur le développement du Maïs (Annales de l'Institut Pasteur). 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 399 


tration, ce sel exerce, sur le Maïs, par exemple, une action nocive, qui 
se manifeste aussi bien dans l’aspect des racines, à ramification courte; 
rigide, Dies horizontalement, que dans l'aspect général de la plante. 

itrates employés à cette dose de I p. 1000 ne produisent, au 


celte céréale au même titre que les nitrates, mais qu'ils ne sont 
supportés qu’à faible dose, fait qui avait déjà été observé bien des fois 
dans la pratique agricole. 

Voyons maintenant comment sont assimilés les sels ammoniacaux 
et les nitrates. 

L'’ammoniaque est assimilée en nature, elle n’est jamais oxydée et 
transformée en azote nitrique : c’est l'opinion de Molisch, de Frank, de 
Schulize, de Kreusler. Éd et André avaient conclu à l'oxydation 
de lammoniaque dans certaines espèces végétales, comme les Ama- 
rantes, à cause des réserves considérables qu'elles accumulent dans 
leurs tissus. Ces conclusions ont été appuyées par Heckelet Lundstræm. 

Or Pagnoul a montré que les nitrates sont réduits dans les feuilles 
quand celles-ci sont exposées à la lumière, alors qu’ils s'accumulent 
quand elles sont à l'obscurité. Pour cet auteur « la lumière paraît avoir 
à remplir dans la décomposition des nitrates et dans la formation des 
principes azotés et des corps organiques un rôle analogue à celui qu’elle 
joue dans la ils de l'acide carbonique pour la formation des 
corps _ drocarboné 


Toutefois selon RE (1) qui exposa des feuilles dans des atmos- 
as pre rive puis les plaça pendant quelques heures à l’obscu- 
rité ou à la lumière, l'assimilation de l’ammoniaque s’effectue cepen- 


dant à l’abri des radiations lumineuses. L'auteur a montré en outre que 
l’ammoniaque retrouvée après un séjour de huit heures à l'obscurité 
ne provient pas des matières protéiques décomposées dans les feuilles. 
KiNHOsiTA (2). expérimentant sur des plantules d'orge et de maïs, est 
arrivé à des conclusions semblables à celles de Müntz. Pour lui, Pammo- 
niaque (qu’il donnait par arrosage sous forme de chlorure d’ammonium) 
est bien assimilée à l'obscurité et transformée en asparagine alors que 
les nitrates absorbés atteignent une organisation plus avancée. 
lon HANSTEEN (3) la Lentille d’eau est capable de proliférer à l’obs- 
curité, par conséquent de jormer des matières azotées, lorsqu'on la 
cultive sur des solutions contenant des amides, des sels ammoniacaux, 
de Purée et des sucres. - 


(1) Müntz : Recherches sur l'intervention de l’ammoniaque dans la nutri- 
tion végétale. Annales de la science agronomique nm et étrangère, 1896. 
(2) Kinhosita : Centralb. f. agrick. Chem. 1896, p. 36 
(3) Hansteen : Ber. d. deut. Bot. Gesell, XIV, 1896, p. D. a. 


400 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


SAPOSCHNIKOW (1) a expérimenté lui aussi sur les nitrates. Il déta- 
chait des feuilles de Vigne et de Ronce et les plongeait par Le pétiole 
dans du liquide de Knop. Un lot était placé à la lumière, un autre à 
l'obscurité ; d’autre part, au début des recherches, la moitié de chaque 
feuille était soumise à l’analyse. À la fin, les feuilles mises en expériences 
étaient aussi analysées, ce qui permettait de déterminer les quantités 


fournissent un gain notable de matières azotées et d’hydrates de 
carbone ; l’asparagine peut, dans une certaine mesure, remplacer les 
nitrates. Par la privation de nitrates, la formation des matières azotées 


hydrates de carbone forment des matières azotées à l’obscurité en 
présence des nitrates. 


{1) Saposchnikow : BR À und Kohlenhydrate der grûnen Blätter 
als Assimilations Produkte. Tomks. 1899. 


(A suivre). Eb. GRIFFON. 


425 — Lille imp Le Bigot frères Le Gérant: Th. Clerquin 


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énérale de Botanique paraît le 15 de chaque 
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Adresser lout ce qui concerne la rédaction à Roc Gaston BONNIER, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l’Estra apade, Paris. 

L sera rendu compte dans les revues spéciales dk ouvrages, mémoires 
ou notes dont un Lg cnrs aura été a ressé au Directeur de la Rev ue 
gene “a. re A: et is plus 


Les auteurs des travaux ‘insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt cinq exemplaires en tirage à part, 


to dt mg ht 
LISTE DES AUTEURS 


des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
ARevue générale de Botanique 


| Augserr, docteur ès science Briquer, prof. à l’Université de Genève. 
BATTANDIER, pe à TÉvole de | Brunorre, chargé du cours à l’École 
médecine d’Alger. de pharmacie 
BERNARD, con de Conlérences à la | Cuauveaun, directeur-adjotnt à l'École 
Faculté des Sciences de Caen. des Hautes-Etudes ; 
BoerGEsEN, docteur ès sciences de l’Uni- CosTANTIN, professeur au Muséum, 
ersité de Copenha; Courix, docteur ès 


sciences. 
 . mem membre de l'Acadé- | DaçuizLon, maître de Conférences à la 
| or mére es de l’Académie des | DanreL, docteur ès sciences. 
sciences. ; sciences. 
Bounier, président de la Société de | Devaux, né or a à l’Univer- 


Bourroux, doyen de la Faculté des Dnaxe ver. CasrntL0 (E.), a ha 
Sciences de Besançon. iété botanique de 


Durour, directeur-adjoint du Labora- 
toire de Le olegie végétale de Fon- 
 taineblea 

res à Gao) professeur à l’Acadé- 
mie Agriculture de Suède. 

FINET, ait au Muséum. 

FLAHAULT, gr à l’Université de 
Montpellie 

FLor, "58 n sciences, 

Focxeu, docteur ès sciences, 

FRANCHET, répéliteur au Muséum, 

_ maître da Conférences à l’'Uni- 

rsité de Nancy. 

“high DE ve ARLIÈRE, professeur à 
l'Ecole de médecine de Reims 

Giarb, membre de l’Académie des 
Sciences 


GoLD8ErG, ‘octeur “er sciences de l’Uni- 
versité de Varso 


GoLpFcus (Mie Mate). tnt à 
l'institut botanique dè Léo: 


dar sgh bte a à l'Ecole a 


macie de 
Pa ON, phantes ur à l'École supérieure 
d’Agric iculture de R 


GuiGnarp, ann pe pr des 
. Science 


ordis, docteur ès sc 
Heckez, prof. à l'Université del Marseille, 
Henry, prof. à l'École forestière de Nancy. 
Hervier (L'Abbé Joseph}. 
Hicker, garde général des forêts 


Hocureuriner, doc el Me sciences de 
l'Université de Genè 

Houarp, PR à ia Solos 

HouLserr, docteur ès sciences, 


Hue (l'abbé), ra de l'Institut, 
Hy (l'abbé), ne. à la Faculté 
catholique à Ang 
Jaccarp, | itédel 
sanne, 
Jacos ve Corvemoy (H.), chargé de cours 
à l'Université de Marseille. 
Letters Men is pure à l'Univer- 
Jonkman, de PUnIvoedté d’'Utr 
JUMELLE, professeur-adj rm à la RE 
des Scie de Marsei + 


pe tone ja ès scien— 
ces, de l'Université de Copenhague. 
Kovraa inspecteur de la viticulture de 


; a re (de), prof. à l’Université de 


LecLerc ou SaBLoN, doyen de la Facul 
__ des Sciencés de Toulouse. a 


0 LÉGER, docteur ès sciences 
nr maître de _Contérences à l'Uni- 


Lara, PRE #G sciences, ; 
de l'Université de Copenhague. 
MaLIAN (Conway)s1 rip à l'Uni- 
é de Minne 


us prof. à PR de 


| MarMiEr, docteur ès sciences 


MASCLErF, Ré d ateur pe cüttectioaie 
rbonn 


botaniques de la So 
Manucnor, maître de Gontérenes à 
l'Écoie Normale Supérieu 


Mer, dctste de la péim PPT 
de l'Est. 


MESNARD, tomate à l'École de méde- 
cine de 
MoLLIARD, Een de Conférences à la 
Sorbonne, 
ee Ml docteur ès sciences, Mar- 
urg 


red A Si à l’Université de Saint- 
Péters mi 


PARMENTIE à la F' 1té 
des Sottces de sas 
PauLsen (0'e), docteur re sciences de 
l'Université de Copenhagu 


PosTERNAK, docteur ès séchées de PUni- 
versi Zurich. 


Pousea, docteur ès sciences de TUni- 
sité d de Copenhague 


ra membre de l'Académie des 
Sciences. 


PRUNET, prof. à l'Université de Toulouse. 


RaBor (Charles), explorat 
Ray, maitre de c onférences : à l’Univer- 
sité de Lyo 


RussELL (William), docteur ès sciences. 

Saporra (de), Ras de l’Institut, 

_ SEIGNETTE, docteu n 

Téonorrsco, dote ès scien 

Lave ME per à PÉSS de 
médecine de Besan 

TRABUT, sn à l'École . médee. d” Alger. 


| “PR CR } pres de l'Observatoire 


" “uns sodiee de l’Académie | 
des Sciences. 

ViaLa, pra à l’Institut agronomique. 

VRIES ( ego. Qu hr à l’Univer- 


site 
Fil Se à pr de Copenhague. 
EILLER, membre de l’Académie des 
Sciences. 


Lille. — Imp. LE BIGOT frères. 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, : 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Octobre 1902 


1 1059 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
&, RUE DU BOULOI, 4 


1902 


LIVRAISON DU 15 OCTOBRE 1902 


. L — MODIFICATIONS PRODUITES PAR LE GEL DANS 
LA STRUCTURE DES CELLULES VÉGÉTALES 
(avec planches), par MM. EL. Matruchot et 
AR OMR. mu nd, c'e Be die Miaue te 1 
II. — ESSAI SUR LA LOCALISATION DE LA DAPHNINE 
CHEZ LE DAPHNE LAUREOLA, par M. W. 
HoBol. 5  Us R  Ne e ds 
II. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE 
VÉGÉTALE publiés dans le cours des années 1897-1900, 
par KR. Zeiller. . . D 
IV. — REVUE DES TRAVAUX PUBLIÉS SUR LES MUSCI- 
NÉES depuis le 1° janvier 1895 jusqu’au 1° janvier 1900, 
par M. L. Géneau de Lamarlière (suite). . . . 
V. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1893 à 1900, par 
M. EF, Griflon suite). ne 0 ‘ 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


PLANCHES 12, 13, 14. — Action du gel. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 


voir à la troisième paye de la couverture. 


Pages 


436 


MODIFICATIONS PRODUITES PAR LE GEL 


DANS LA STRUCTURE DES CELLULES VÉGÉTALES 


par MM. L. MATRUCHOT et M. MOLLIARD 


(PLANCHES 12, 13 et 14) 


L'action du froid sur les végétaux et plus particulièrement le 
gel de leurs tissus sont des questions qui ont de tout temps préoc- 
cupé les Botanistes, Mais jusqu’à nos jours, l’action de la gelée sur 
la structure du protoplasma et du noyau des végétaux n’a été 
que peu étudiée ; et d'autre part il y a eu, sur le mécanisme de la 
mort par le froid, diverses théories émises, dont aucune n’a entrainé 
l’adhésion unanime des Biologistes. 

Les recherches que nous avons entreprises complètent dans une 
certaine mesure ce qu’on sait des phénomènes morphologiques du 
gel des cellules ; en outre elles apportent à l’une des théories 
actuellement en présence relatives à la mort par le froid, des argu- 
ments cytologiques qui lui manquaient jusqu'alors. 

On sait depuis longtemps que, par un froid d'une intensité et 
d’une durée suffisantes, il se forme à l’intérieur des plantes gelées 
des cristaux de glace. Mais où et comment prennent naissance ces 
glaçons? Aux dépens de quelle eau se forment-ils ? Quelles sont 
les modificatidns morphologiques que subissent alors les tissus ? 
Autant de problèmes qui n’ont été résolus que successivement et 
en partie seulement. 

‘Les anciens Botanistes (Duhamel, Senebier et autres) pensaient 
que, lors du gel, des glaçons se forment à l’intérieur même des 
cellules, et, par le phénomène bien connu de l’augmentation de 
volume de l’eau qui se congèle, provoquent une déchirure de la 
membrane cellulaire. À 

Des observations nombreuses -ont montré qu'il n’en est rien, 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 26 


402 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Sachs (1) fit remarquer que puisque, conformément à l'observation 
courante, certaines plantes congelées peuvent, lorsque le dégel 
s'effectue lentement, reprendre leur état initial sans être endom- 
magées, c’est que la membrane cellulaire n’a pas été rompue au 
moment du gel. De même Schacht (2) observa que «quand on 
presse entre les mains un morceau de pomme de terre gelée, le 
liquide qui s’en écoule en abondance ne contient pas de grains de 
fécule, ce qui prouve avec certitude, sinon qu’il n’y a pas de fentes 
aux parois des cellules, du moins qu’il n’y a pas de fentes assez 
grandes pour que les grains de fécule lés puissent traverser ». 

Les recherches successives de Caspary (3), de Nägeli (4), de 
Prillieux (5) ont montré que la glace se forme d’ordinaire non dans 
les cellules, mais entre les cellules. 

Prillieux, recherchant où et comment prend naissance la glace 
qui se produit ainsi dans les tissus, dégage nettement cette idée que 
les glaçons se forment dans les méats ou lacunes intercellulaires, en 
écartant, sans les déchirer, les cellules avoisinantes. Il en conclut 
que l’eau qui en se congelant forme les aiguilles de glace est sortie 
des cellules sous forme liquide et antérieurement à la congélation. 

Le même auteur remarque aussi que parfois la production de la 
glace se fait avec une telle intensité, les cristaux s’accroissent d’une 
façon si extraordinaire, qu’ils finissent alors par déchirer les tissus 
qui les entourent et font saillie au dehors à travers des lambeaux 
de l'écorce. Dans ces conditions il peut y avoir déchirure de 
certaines cellules ; mais ce n’est pas le cas général. 

Les travaux plus récents ont confirmé ces premières recherches, 
et il est admis aujourd’hui que dans la presqu’unanimité des cas la 
formation de glaçons est extérieure à la cellule. Molisch a vérifié 


(1) Sachs : Kristallbildungen bei dem Gefrieren (Berichte über die Verhand- 
lungen der kônigl. sächsischen PRE der Wissenschaft zu Leipzig, 1860), 
et Handbuch der Experimentalphysio 

(2} D’après Prillieux (Bulletin de la dits botanique de France, 1869, p. 92). 

(3) gs : Auffallende Eisbildung auf Pflanzen (Botan. Zeitung, 1854, p. 665, 
et 1855, p ‘ 

SCA HAE Ueber ee Wirkung des Frostes (Bot. Mittheilungen a. d. Sitz. d. k. 
Bay. Akad. d. Wiss. zu München, I. 1861). 

(5) Prillieux : Ryet de la gelée sur les plantes. nn des glaçons dans 
les tissus des plantes (Bull. Soc. bot. t, 16, 1869, p. 141). Sur la formation de 
ques à l’intérieur des plantes (Ann. des Sc. natur. Bot. 5° série, t. XII, 1869, 
p. 125). 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 403 


ce fait ; il a pu préciser cependant quelques cas, rares il est vrai, 
où des cristaux de glace prennent naissance à l’intérieur des 
cellules. 

Ce dernier auteur, dans une étude remarquable sur le gel des 
végétaux (1), a eu, le premier, recours à un dispositif expérimental 
lui permettant d'observer directement au microscope les diverses 
phases du gel et du dégel des cellules. 

En opérant sur des cellules libres (amibes, filaments d’algues et 
de champignons, épidermes et poils de végétaux supérieurs) il a pu 
établir d’une façon précise dans quelles conditions d’abaissement 
de température et de durée de froid se forment les cristaux de 
glace, quelle est leur position, dans les divers cas, par rapport à la 
membrane et au protoplasma, et enfin quel est l’aspect présenté par 
certaines cellules tuées par le gel. Se basant sur ses propres obser- 
vations et sur les résultats précédemment obtenus par Güppert et 
Müller-Thurgau, il a pu concevoir une théorie fort judicieuse de la 
mort par gel, théorie sur laquelle nous reviendrons plus loin. 

Mais aucun des auteurs dont nous venons de parler ne s’est 
attaché à faire une étude cytologique approfondie de la question. 
Molisch lui-même n’a fait que noter la désagrégation des éléments 
cellulaires dans quelques cas particulièrement favorables à l’obser- 
vation, et, en dehors d’une vacuolisation plus ou moins complète 
du protoplasma, il n'indique aucun caractère morphologique précis 
du phénomène. 


En reprenant l'étude du gel des cellules végétales, nous avons 
constaté, comme les auteurs qui nous ont précédé, la formation de 
cristaux de glace intercellulaires et observé divers phénomènes 
déjà décrits. Mais dans notre exposé, nous avons laissé de côté les 
phénomènes d'ordre physiologique et d'ordre anatomique, qui ont 
été surtout étudiés par les précédents observateurs, pour nous en 
tenir uniquement à l'étude cytologique. 

Nous avons cherché à préciser les réactions et modifications 
morphologiques que présente le contenu cellulaire sous l’action 
d’un froid suffisant pour amener la congélation des tissus. Notre 
attention s’est portée à la fois sur le protoplasma et sur le noyau, 
mais surtout sur celui-ci, car les modifications de structure peuvent 


(1) H. Molisch : Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. lena, 1897. 


404 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


y être plus facilement mises en évidence par les fixateurs et les 
colorants. 

Nous avons obtenu la congélation des tissus étudiés en les 
plaçant à sec dans une enceinte refroidie à l’aide d'un mélange 
réfrigérant. Sauf indication contraire, les objets mis en expérience 
ont été fixés aussitôt sortis de la glacière par le liquide de Flemming 
et colorés à la safranine., Nos recherches ont porté principalement 
sur les feuilles de Narcisse, puis nous avons généralisé les résultats 
obtenus, en étudiant des organes très variés de Phanérogames et 
quelques Cryptogames. 


NARCISSE (Warcissus Tazetta L.). 


Nos observations ont porté de préférence sur certaines cellules 
du parenchyme lacuneux de la feuille de Narcisse. Sur une coupe 
transversale faite à un ou deux centimètres au moins de l'extrémité 
du limbe d'une jeune feuille, on distingue, entre les faisceaux 
libéro-ligneux, des zones de larges cellules en voie de résorption. 
C'est au pourtour de cette région plus ou moins dissociée, dans la 
zone intermédiaire entre le faisceau et la lacune, que se trouvent 
les cellules sur lesquelles nous avons particulièrement porté notre 
attention. Elles sont des plus faciles à repérer, et elles nous ont 
montré de très nettes réactions morphologiques à l’action de la 
gelée. 

Les cellules considérées sont relativement peu riches en proto- 
plasma ; une vacuole unique et très développée n’y laisse subsister 
qu'une ulricule de cytoplasma pariétal avec quelques bandes trans- 
versales. Le noyau occupe parfois une position pariétale ; il est 
alors plus ou moins aplati (PL. 13, fig. 17); parfois il est inclus dans 
l'un des larges trabécules protoplasmiques transversaux ; il est 
alors d'ordinaire sphérique. Mais dans tous les cas — le fait est à 
noter — il n'est, d’un côté au moins, séparé du liquide de la 
vacuole que par une mince couche de cytoplasma. 

Les noyaux ont, à l’état normal (PI. 12, fig. 4 ; pl. 43, fig. 17) un 
réseau chromatique à mailles très étroites et à filaments très fins, 
aux nœuds duquel sont des grains chromatiques plus colorés. 
Le réseau est réparti de façon à peu près uniforme dans toute la. 
masse du noyau. 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 405 


Celui-ci renferme en outre un gros nucléole n, qui se montre 
entouré d’une mince aréole claire, et quelques nucléoles de petite 
taille qui se différencient peu des grains chromatiques nodaux. 

L'action de la gelée sur les cellules considérées produit, à des 
degrés variables, des effets analogues, que nous allons décrire, 
avant de présenter aucune interprétation et avant de tenter 
l'explication mécanique des phénomènes. 

1. — La déformation la moins accentués se manifeste par la 
présence d’un réseau à mailles plus larges et à filaments plus épais ; 
la chromatine forme aux nœuds de ce réseau des amas plus 
abondants (P1. 12, fig. 2, 3) (1). On distingue à l’intérieur du noyau 
un ou plusieurs espaces clairs, absolumeut achromatiques et 
transparents ; ces espaces clairs se présentent comme des 
vésicules qui seraient nées par différenciation dans la masse du 
noyau et qui, par leur développement, refouleraient soit entre elles 
soit à la périphérie, le réseau chromatique. 

Dans d’autres noyaux, où le réseau, plus condensé encore, ne 
comprend qu’un nombre de mailles assez faible, on observe en 
outre une orientation très nette dans les filaments nucléaires. 
Nous avons constaté que cette orientation est liée essentiellement à 
la position qu’occupe le noyau dans la cellule et aux rapports de 
voisinage qu’il présente avec la grande vacuole cytoplasmique 
qui occupe la majeure partie de la cellule. 

Si le noyau, — et c’est un cas assez fréquent — est logé dans 
l’intérieur d’une bande protoplasmique médiane (PI. 12, fig. 4, 6, 
7, 9), il arrive généralement qu'il n’est recouvert, en deux de ses 
points diamétralement opposés, que par une mince couche de 
Cytoplasma. Le gel détermine alors en lui une orientation bipolaire 
très nette, les deux pôles correspondant aux points de contact avec 
la vacuole. On voit en effet, dans ce cas, les filaments du réseau 
chromatique disposés parallèlement à la ligne des pôles ; réduits 
en nombre mais accrus en épaisseur, ces filaments se présentent 
alors comme des cordons légèrement fusiformes (PI. 12, fig. 6 a) 
traversant le noyau de part en part, et se reliant à la périphérie 
avec un réseau superficiel ayant même structure (Fig. 6 b). 

Si le noyau — et c'est un cas qui se présente fréquemment aussi 


(1) La figure 3 est celle qu'on voit en haut et à droite sur la planche 12. 


406 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


— est rejeté sur le côté de la cellule et logé dans une mince couche 
pariétale de protoplasma comprise entre la vacuole et la membrane 
cellulaire, le gel y détermine encore une orientation des éléments 
chromatiques; mais cette fois la structure est en quelque sorte 
unipolaire. Il y a bien encore un axe d'orientation allant du 
centre du noyau à la grande vacuole cellulaire ; mais la chroma- 
tine semble fuir la zone de contact avec la vacuole et se rassembler 
au pôle opposé (PI. 12, en haut et à droite, fig. 3). 

2. — À un degré plus marqué de déformation, non seulement 
les filaments chromatiques sont réduits en nombre, condensés et 
orientés, mais ils sont rejetés à la périphérie du noyau et se dis- 
posent suivant des lignes méridiennes ; de plus ces filaments sont 
reliés entre eux par de rares et courtes anastomoses s'orientant 
elles-mêmes, plus ou moins, dans la direction polaire. 

En même temps que le réseau devient superficiel, il s'effectue 
une condensation de la chromatine vers les régions équatoriales 
(PI. 12, fig. 7, 9); cette concentration se fait à la fois par l’appa- 
rition d'un renflement fusiforme dans la partie médiane de chacun 
des filaments méridiens et par une fusion latérale, deux à deux, 
ou trois à trois, de ces parties renflées. Il se produit ainsi un 
nombre assez restreint (huit à douze par exemple) de nodosités 
équatoriales d'où partent de gros trabécules transversaux les 
reliant entre elles, et de fines. fibrilles méridiennes qui vont 
s’amincissant en se rapprochant des pôles ; fortement chromatiques 
à leur base, ces fibrilles le sont de moins en moins vers leurs 
extrémités. 

Divers cas, étudiés en particulier, feront bien comprendre les 
déformations dont le noyau est le siège : 


Noyau à structure bipolaire. — Le noyau gelé représenté dans la fig. 5 
offre le cas intermédiaire le plus typique entre la structure du noyau 
à peine déformé, qui a été décrite dans les pages précédentes, et la 
structure plus profondément modifiée dont il vient d’être fait mention. 

Le réseau chromatique, quoique à texture beaucoup plus lâche que 
dans le noyau peu déformé, est encore bien nettement un réseau ; mais 
il est ici presqu’entièrement superficiel, et son orientation par rapport à 
la grande vacuole protoplasmique n’est pas douteuse. Il s’est même fait 
une légère condensation de la chromatine dans la région équatoriale, 
condensation que la présence du nucléole n vient encore accentuer, Il 
est à remarquer qu'ici ni l’un ni l’autre des deux pôles n’est complètement 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 407 


achromatique : ce caractère ne se retrouvera plus dans aucun des cas qui 
seront examinés dans la suite. 
es fig. 94, 9b, 9c de la planche 12 se rapportent à un même noyau 
examiné en faisant varier la mise au point du microscope. L'orientation 
bipolaire, avec symétrie par rapport à un plan équatorial, est évidente. 
Dans la fig. 94, le noyau est vu en coupe optique; on y reconnaît 
l'existence d’une vaste lacune centrale, traversée par un seul trabécule 
qui va d’un pôle à l’autre et qui porte vers sa partie médiane le nucléole n. 
Tout le reste de la chromatine a été rejeté à la périphérie. 
Le noyau 9 représente le même noyau vu en perspective par sa face 
supérieure. La chromatine y est encore distribuée en un réseau distinct, 


breuses et ici encore légèrement chromatiques. Enfin, les deux régions 
polaires sont entièrement achromatiques. 

La fig. 9c, qui représente la face inférieure du même noyau, donne lieu 
à des observations analogues. 

En un mot, nous avous donc là un noyau à chromatine périphérique, 
avec tendance à la condensation de cette chromatine dans la région 
équatoriale, 

g. 1 représente un noyau gelé où l'orientation bipolaire de Ja 
chromatine est beaucoup plus marquée encore. On y distingue à la face 
supérieure cinq à six nodosités équatoriales dont le plan est très 
sensiblement perpendiculaire à la ligne qui joint les deux surfaces de 
contact du noyau et du suc cellulaire. Ces nodosités s’effilent dans la 
direction des deux pôles et se terminent par des trabécules de plus en plus 
minces et de moins en moins achromatiques. Enfin, lesfilaments méridiens 
sont reliés, dans la région équatoriale, par de grosses anastomoses trans- 
versales compactes, et çà et là, dans la région circumpolaire, par de fins 
trabécules achromatiques plus ou moins obliques mais orientés dans la 
direction des pôles. 


3. — Un degré de plus dans la condensation de la chro- 
matine nous est offert par la fig. 8. Elle nous montre un 
noyau ellipsoïidal vu par une de ses extrémités. La chromatine 
y est presque entièrement rejetée à la périphérie ; seuls 
subsistent trois ou quatre filaments profonds allant directement 
d’un pôle à l'autre (l’un d’entre eux porte le nucléole, non 
représenté sur la figure). Les nodosités chromatiques superfi- 
cielles sont ici très nettement disposées sur une ligne équa- 
toriale presque continue ; les filaments méridiens qui en partent 
perdent presqu’aussitôt leur caractère chromatique et deviennent 


408 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


invisibles : disparaissent de même les fins trabécules longitu- 
dinaux qui dans les noyaux précédemment étudiés réunissaient 
de place en place ces filaments méridiens ; enfin, par contre, 
les anastomoses transverses qui, dans la région équatoriale, 
relient les nodosités voisines sont ici très puissantes et forment 
avec elle un anneau chromatique presque continu. 

On s’achemine visiblement vers la structure que nous 
décrirons plus loin, où toute la chromatine se dispose en un 
anneau équatorial compact et continu, disposition qui semble 
être le terme extrême des déformations nucléaires que le gel 
peut produire dans ces cellules. 


Noyau à structure unipolaire, — Certains noyaux, en particulier ceux 
qui sont rejetés entre la paroi cellulaire et la grande vacuole cytoplas- 
mique, sont le siège de phénomènes analogues ; mais ici un seul pôle 
devient achromatique, et, dans la règle, ce pôle achromatique se forme dans 
la partie du noyau qui avoisine immédiatement la vacuole. Nous n'avons 
observé qu’une seule exception à cette dernière règle ; elle a été représentée 
dans la fig. 12; là encore la chromatine s’est bien orientée normalement 
à la surface de contact du noyau et de la vacuole, mais pour des raisons 
que nous n'avons pu préciser sur la préparation, mais qu’on peut cepen- 
dant concevoir, la chromatine s’est tee au voisinage même de la 
vacuole au lieu de refluer au point oppo 

Laissant de côté ce cas en apparence ces et qui trouvera dans 
la suite une explication, on observe toujours, dans les noyaux à structure 
unipolaire, la formation d’une calotte claire près de la vacuole proto- 
plasmique, et d’une calotte chromatique près de la membrane cellulaire. 

C 


vacuole protoplasmique. Le réseau chromatique de ce noyau est à 
mailles légèrement plus larges que dans le noyau normal, mais il n’y a 
pas d'autre différence appréciable : aux nœuds du réseau sont des gra- 
nules fortement Rte 6 le nucléole est très visible et présente ses 
caractères habitu 

Une SL AO plus marquée de la chromatine s'observe sur le 
noyau de la fig. 11. Il y a une accumulation évidente de matière chroma- 
tique sur toute une moitié du noyau, formant une sorte de calotte 
hémisphérique opposée à la vacuole cytoplasm mique. 

On peut enfin avoir une démarcation très nette entre une mince 
calotte fixant énergiquement les colorants nucléaires et tout le reste de 
la masse du noyau demeurant à peu près incolore. Le noyau de la fig. 13, (PE 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 409 


dont nous avons signalé l'orientation exceptionnelle, montre bien à un 
pôle cette calotte chromatique opaque, que prolonge un fin réseau 
superficiel équatorial, lequel va s’atténuant de plus en plus jusqu’à 
laisser absolument incolore une calotte occupant l’autre pôle. Une représen- 
sentation schématique de cette disposition a été figurée en 12b. 


4. — Nous arrivons enfin au degré ultime de déformation qu'il 
nous a été donné d'observer dans les noyaux du parenchyme de 
Narcisse. 

A ce degré, la condensation de la chromatine conduit à la for- 
mation d’un anneau équatorial compact, continu et de largeur 
uniforme ; la partie chromatique du noyau se trouve alors réduite 
à cet anneau mince, dont le contour très précis ne présente plus 
que de légères denticulations d’où partent les fibrilles méridiennes 
devenues entièrement achromatiques. 

Nous avons observé d’assez nombreux exemplaires de cette 
curieuse modification du noyau ; nous allons décrire ici quelques- 
unes des figures les plus caractéristiques (PI. 12, fig. 4, 10, 15, 16). 

Dans la fig. 4, est représenté un noyau aplati parallèlement à la 
surface de deux grandes vacuoles voisines, et où la condensation 
de la matière chromatique dans la zone équatoriale est à peu près 
complète. A la vérité, l'anneau est large et peu compact, mais les 
fibrilles méridiennes qui en partent sont courtes et presqu’entière- 
ment achromatiques. 

Un anneau chromatique plus nettement défini, mais placé au 
dessous de l'équateur par suite de la position excentrique du 
noyau dans la cellule, tel est le cas représenté dans la fig. 40. Ici, 
par suite d’une disposition singulière assez rare, l'anneau chroma- 
tique fait saillie à la surface du noyau. Les fibrilles méridiennes 
n'existent plus. 

Mais le cas le plus curieux — que nous avons d’ailleurs observé 
à plusieurs reprises — est celui que présentent les fig. 15 et 16. 
La chromatine du noyau est rassemblée en un anneau équatorial 
superficiel continu, de largeur constante, denticulé sur ses bords ; 
cet anneau fait, sans aucune discontinuité, tout le tour du noyau ; 
par coloration à la safranine, il apparaît comme uniformément 
teinté de rose, avec çà et là des granulations plus foncées ; enfin, 
des denticulations qui le bordent partent des fibrilles méridiennes 
presqu’entièrement achromatiques, mais que leur réfringence plus 


410 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


grande permet de suivre sur une certaine longueur à la surface du 
noyau. 


Nucléole. — Dans les noyaux profondément modifiés que nous 
avons décrits en dernier lieu, il n’y a plus de trace du nucléole. 
C’est qu’en effet, parallèlement aux transformations que subit le 
réseau chromatique, il se fait, sous l’action du gel, une transfor- 
mation du nucléole qui, par un processus dont nous avons pu 
observer les principaux stades, conduit à sa disparition complète. 

Dans le noyau normal (PI. 12, fig. 1, pl. 13, fig. 17) le nucléole 
est sphérique et logé dans une grande maille du réseau chroma- 
tique. Dans les noyaux gelés, il présente des phénomènes d’étire- 
ment, et il se dispose, comme les fibrilles chromatiques, parallè- 
lement à la ligne des pôles. 

Si le noyau est peu déformé (PI. 12, fig. 2, 3, 7, 9), le nucléole 
est à peine modifié ; il s'allonge seulement un peu dans la direction 
des pôles. Il est nettement ovale, comme étiré le long d’une fibrille, 
dans les noyaux où le réseau chromatique est bipolaire (fig. 6, 
13, 14). Enfin, lorsque le réseau se condense en un anneau équa- 
torial plus ou moins régulier, le nucléole subit le sort d’une 
quelconque des nodosités du réseau et prend part au même titre 
qu'elles à la constitution de cet anneau (fig. 4, 10, 15, 16). Dans le 
cas où la couronne équatoriale présente sa différenciation la plus 
complète (fig. 15, 16), le nucléole n’est plus reconnaissable au milieu 
de la masse chromatique uniforme qu’il a contribué à former. 

En résumé, le nucléole subit des déformations qui sont en 
relation étroite avec celles du réseau, et il finit par disparaître en 
s’incorporant complètement dans la masse chromatique commune. 

Parfois, surtout dans les noyaux pauvres en chromatine, le 
nucléole s’allonge et s’aplatit en un véritable ruban; et, comme il 
est rejeté, en même temps que tout l'appareil chromatique, à la 
périphérie du noyau, il affecte alors une forme incurvée très 
remarquable (fig. 13, 14). Le nucléole de la fig. 13 occupe environ 
un tiers du pourtour du noyau; il est très visiblement orienté 
dans une direction perpendiculaire à la surface voisine de la 
vacuole cytoplasmique. Le nucléole représenté dans la fig. 14 est 
plus allongé encore, puisqu'il occupe presque toute la longueur 
d'une ligne méridienne à la surface du noyau ; il affecte ici Ja 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 411 


forme d'un ruban de largeur remarquablement constante sur 
lequel s’insèrent latéralement quelques fibrilles du réseau chroma- 
tique. Malgré une ressemblance apparente, il ne faudrait pas 
homologuer le demi anneau chromatique ainsi constitué avec 
l’anneau chromatique complet que nous avons décrit dans certains 
noyaux trés déformés par le gel. Ni l’origine ni la disposition ne 
sont les mêmes dans ces deux formations. L’anneau complet tire 
son origine presqu’exclusivement du réseau chromatique ; le demi 
anneau est constitué uniquement par le nucléole. L’anneau complet 
est orienté perpendiculairement à la ligne des pôles, équatorial en 
un mot; le demi-anneau est une ligne méridienne perpendiculaire 
à la surface voisine de la vacuole cytoplasmique, ainsi qu'on le 
voit nettement sur la fig. 14. 


Cytoplasma. — Les cellules du parenchyme de Narcisse qui se 
sont montrées particulièrement favorables à l’étude du noyau 
soumis au gel sont assez pauvres en cytoplasma. Le plus souvent 
celui-ci est réduit à une mince zone entourant le noyau et se reliant 
à une couche pariétale qui tapisse la membrane. 

Ce cytoplasma, qui est granuleux ou légèrement fibrillaire dans 
les cellules non gelées, prend sous laction du gel une structure 
écumeuse. Dans la fig. 43 (pl. 14), où le noyau est devenu informe 
et où la chromatine nucléaire a diffusé partiellement dans Île 
cytoplasma, cette structure écumeuse est particulièrement évidente. 

n la retrouve dans la généralité des cas, à un degré plus 
ou moins marqué, mais il n’en a été tenu compte avec quelque 
rigueur que dans un petit nombre de figures (Fig. 4, 5). 

Cette structure du cytoplasma gelé a déjà été observée par 
divers auteurs, Kühne, Hofmeister (1), Klemm (2), Molisch (3). 
Une vacuolisation complète semble être ici, comme dans beaucoup 
d’autres cas de dégénérescence de la cellule, l'état que prend 
le cytoplasma au moment de sa désagrégation et de sa mort. 


Mais il est un fait de première importance, qu’il convient 
de mettre dès maintenant en évidence. C’est la relation étroite 


(1) Hofmeister : Die Zelle, p. 53. 

(2. Klemm : Desorganisationserscheinungen der Zelle. (Prinhsh. Jabrb. 
XV, 1898, p. 641). 

(3) Molisch : loc. cit. . 


412 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qui existe entre la polarité déterminée dans le noyau par le 
gel et la proximité d’une ou de deux grandes vacuoles cyto- 
plasmiques. 

Nous avons déjà signalé divers cas où cette relation est 
particulièrement nette. Il faut ajouter qu’elle est la règle, et 
que partout où nous avons pu observer un noyau polarisé et 
pu fixer dans la même cellule la position exacte de la vacuole 
ou des vacuoles cytoplasmiques, le lien que nous venons de 
signaler s’est montré avec évidence : qu’il y ait un pôle unique 
ou qu’il y en ait deux, le pôle constitue toujours la région 
du noyau la plus proche de la vacuole cytoplasmique. A 
l'examen des diverses figures où cette polarité a été représentée 
(toutes les fig. de la PL 1, à l’exception de la fig. 1), et où 
les flèches indiquent la direction polaire, la relation que nous 
indiquons semblera évidente. 

xx 

On peut se demander si les déformations observées sur les 
cellules du parenchyme de Narcisse sont d'ordre général. Pour le 
savoir, nous avons expérimenté sur des matériaux très divers : 
cellules appartenant à la moelle ou à l'écorce de l’axe hypocotylé 
du Haricot, à la racine de Jacinthe, à la tige de Lupin, à la feuille 
de Clivia, au pédoncule floral de Clivia et de Tulipe, au nucelle de 
Leucoium, aux poils staminaux de Tradescantia, à des filaments de 
Spirogyra. Nous avons, comme on va le voir, retrouvé fréquemment, 
quoique à des degrés différents, des modifications analogues à celles 
que fournit la feuille de Narcisse. On peut donc considérer les 
phénomènes que nous avons décrits comme représentant le pro- 
cessus le plus habituel de la réaction de la cellule contre le gel. 

Nous allons passer en revue successivement les principales 
modifications observées. 


AXE HYPOCOTYLÉ DU HARICOT (Phaseolus vulgaris L.). 


Des germinations de Haricot développées à la lumière ont été 
mises à geler pendant quinze heures dans un mélange réfrigérant 
où la température à varié de — 4° à — 7. Les cellules qui ont 
présenté les modifications dont il va être parlé sont des cellules 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES ee * À. 


de la partie interne de l'écorce ou de la moelle de l’axe hypocotylé. 

Nous avons retrouvé dans les noyaux de ces cellules des phéno- 
mènes de condensation et d'orientation de la chromatine tout à fait 
analogues à ceux que nous avons décrits pour le Narcisse. 

Dans la fig. 22 (PI. 13) est représenté un noyau aplati logé 
contre la membrane cellulaire et séparé de la grande vacuole cyto- 
plasmique par une mince lame de protoplasma. Un réseau chro- 
matique à mailles peu nombreuses et superficielles, des fibrilles 
chromatiques orientées normalement à la surface libre de la 
vacuole, un nucléole allongé dans la direction bipolaire, tels sont 
les caractères que le gel a fait apparaître dans ce noyau. Ces carac- 
tères sont remarquablement identiques à ceux que nous avons 
décrits dans les noyaux aplatis des cellules de Narcisse. 

Il nous a été donné d'observer, à diverses reprises, dans les 
cellules de la moelle du même organe (axe hypocotylé du Haricot) 
des aspects très particuliers du noyau, aspects qui, tout en rentrant 
dans le cadre général des faits observés, présentent un intérêt 
particulier sur lequel nous aurons à revenir dans la suite. Là le 
noyau se présente comme boursoufflé, offrant des sortes de hernies 
qui font saillie au dehors et sont séparées l’une de l’autre par des 
sillons profonds. Tantôt (PI. 13, fig. 25) le noyau présente deux 
hernies volumineuses, laissant entre elles une gorge circulaire où 
la chromatine est rassemblée. Tantôt (fig. 26) il existe trois hernies 
l’une occupant tout un hémisphère, les deux autres se partageant 
l’autre hémisphère ; la chromatine occupe alors toute la région 
équatoriale, où elle constitue une large plaque e, et forme en outre 
un mince filet méridien m séparant les deux protubérances de 
moindre volume. 

À l’examen de ces figures, il est évident que la polarité du 
noyau est, comme précédemment, en relation avec la disposition 
du cytoplasma, qui recouvre d'une mince couche le noyau à l’un de 
ses pôles. Remarquons toutefois qu'ici la chromatine n’est pas 
rejetée à la périphérie; elle est seulement localisée dans un plan 
équatorial et forme une lame circulaire continue, relativement 
épaisse, renfermant le nucléole visible par transparence. 

Le stade ultime de la condensation de la chromatine, conden- 
sation aboutissant à la formation d’une zone équatoriale périphé- 
rique, peut s’observer ici encore, et le fait qu’une disposition aussi 


414 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


singulière se retrouve dans des organes aussi difiérents qu'une 
feuille de Narcisse et un axe hypocotylé de Haricot montre bien 
qu'on est en présence d'un phénomène d'ordre très général. Nous 
avons représenté dans les fig. 23 et 24 (PI. 13) les noyaux, vus en 
perspective, de cellules corticales internes; ils sont visiblement 
orientés dans la direction perpendiculaire à la surface libre du 
cytoplasma. 

Au stade représenté par la fig. 23 a, on observe une disposition 
qui a été schématisée dans la fig. 23 b, et où la matière chroma- 
tique est entièrement condensée dans le plan équatorial. La plus 
grande part est périphérique et constitue un anneau d'épaisseur 
assez irrégulière, sur les dentelures duquel viennent s'insérer des 
fibrilles achromatiques méridiennes. Le reste de la chromatine 
est rassemblé sur un diamètre équatorial formant un gros trabé- 
cule médian qui porte la nucléole légèrement excentrique. 

Dans le noyau représenté sur la fig. 23, la chromatine, presqu’en- 
tièrement périphérique, forme un anneau équatorial sinueux où 
l’on ne distingue que par leuramorce les trabécules méridiens achro- 
matiques @. Vers la partie centrale du noyau est un gros nucléole 
fortement coloré, maintenu en place par quelques filaments chro- 
matiques transversaux. 

Dans ces deux cas — et c'est d’ailleurs là un fait général dans 
le parenchyme de Haricot — le nucléole garde:son individualité. 
Comme le montre surtout la fig. 22, il occupe manifestement l’un 
des angles du réseau chromatique modifié ; même lorsque le 
réseau est déformé et en partie détruit (fig. 23 à 26), le nucléole 
reste inclus dans un des trabécules subsistants et garde un contour 
défini. Nous ne l'avons jamais vu prendre part, comme c’est le cas 
normal dans le Narcisse, à la formation de la couronne chroma- 
tique équatoriale. 

A cette dernière différence près, les noyaux du parenchyme 
de Haricot présentent donc les mêmes réactions vis à-vis du 
gel que les cellules de Narcisse, et dans les deux cas la défor- 
mation maxima se manifeste par une condensation de la 
chromatine sous forme d’un anneau périphérique, avec struc- 
ture bipolaire très nette pour le noyau. 

En dehors d’une vacuolisation très générale et qui rappelle 
celle que nous avons signalée dans le Narcisse, le cytoplasma 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 415 


des cellules de Haricot ne présente rien de particulier sous 
l’action du gel. À l’état normal, non gelé, il renferme toujours 
au moins une grande vacuole dont la position détermine 
l'orientation des éléments dans le noyau gelé. 


TIGE DE LUPIN (Lupinus albus L.). 


Une coupe faite dans la tige du Lupin, entre les cotylédons 
et la première des deux ou trois feuilles que présentent les 
jeunes germinations, montre dans la région moyenne de 
l’écorce des cellules dont le contenu est assez analogue à celui 
des cellules étudiées dans le Narcisse et le Haricot: cyto- 
plasma à large vacuole, souvent réduit à quelques bandes 
pariétales ou transversales dont l’une englobe le noyau, L'action 
de la gelée y détermine des apparences semblables à celles qui 
ont été décrites plus haut. 

Nous n’en avons figuré qu’une seule, où le noyau présente 
cette particularité d’avoir une couronne chromatique équatoriale 
incomplète (PI. 13, fig. 37); c’est, en somme, un cas intermé- 
diaire entre le noyau à structure bipolaire (anneau équatorial 
incomplet) et le noyau à structure unipolaire (calotte jure 
dont il a été parlé à propos du Narcisse. 

Le nucléole reste intact à l’intérieur du noyau et ne prend 
aucune part à la constitution de la couronne. 


RACINE DE JACINTHE (Hyacinthus orientalis L.),. 


Avec la racine de Jacinthe nous avons pu retrouver, dans des 
cellules de parenchyme, des déformations de même ordre que les 
précédentes. 

Le noyau gelé que nous avons représenté dans la fig. 44 (PI. 14), 
offre une particularité remarquable, sur laquelle nous aurons à 
revenir dans la suite. Ce noyau a toute sa chromatine superficielle 
et rejetée en grande partie à l’un des pôles, sous forme de bandes 
plus ou moins longitudinales. 

Il est manifeste, en outre, que ce noyau a éclaté par rupture 
d’une grande vésicule interne; dans le protoplasma, au voisinage 
du point de rupture de la membrane nucléaire, on trouve une masse 


416 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


importante et se colorant fortement ; sa taille considérable donne à 
penser qu’elle peut être formée par le nucléole augmenté d’une 
partie de la matière chromatique du noyau. 


FEUILLE ET PÉDONCULE FLORAL DE CLIVIA 


Des résultats de même ordre que les précédents ont été obtenus 
isolé avec la feuille et le pédoncule floral de Clivia miniata. 

- L'aspect très caractéristique du noyau que représente la fig. 38 
(P1.134), où la couronne chromatique équatoriale est presque aussi 
nette que dans le Narcisse, suffit à montrer qu’ici encore la réaction 
vis-à-vis du gel est la même que précédemment. De plus, la dispo- 
sition annulaire de la chromatine est manifestement en rapport 
avec la position de deux larges vacuoles cytoplasmiques qui sont en 
contact presque direct avec le noyau. 

Comme dans quelques-uns des cas précédents, le nucléole reste 
distinct de la masse chromatique disposée en couronne. 


PÉDONCULE FLORAL DE TULIPE (Tulipa Gesneriana L.). 


Plus caractéristiques encore, et en tous cas plus semblables 
aux déformations typiques étudiées en détail dans le Narcisse, sont 
les figures que le gel détermine dans les cellules parenchymateuses 
du pédoncule floral de Tulipe. 

La fig. 21 (PI. 13) est on ne peut plus significative à cet égard. 
Une cellule entière a été figurée. Le noyau, porté par une bande 
médiane de protoplasma, a pris par le gel une structure bipolaire des 
mieux définies ; les deux vacuoles cytoplasmiques sont en face des 
deux pôles ; la chromatine est rassemblée en masses équatoriales 
irrégulières, d’où partent des filets méridiens devenant rapidement 
incolores : en un mot, on a là une disposition rigoureusement 
identique à certains aspects fournis par les noyaux de Narcisse. 

Voulant généraliser les notions fournies par les organes précé- 
demment étudiés, nous nous sommes adressés à des tissus dont la 
structure difière de celle des parenchymes plus ou moins lacuneux, 
Nous avons examiné à ce point de vue les tissus compacts qui 
constituent le nucelle de Leucoium et la paroi de l'ovaire de Tulipe. 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 417 


NUCELLE DE LEUCOIUM VERNUM L. 


Les cellules du nucelle de Leucoium ont un noyau volumineux 
sur lequel l’action du gel s’est manifestée par une vacuolisation en 
tout comparable à ce que nous avons vu précédemment. 

Les trois cas principaux de déformation se retrouvent ici. On 
peut avoir une vacuolisation générale sans orientation particulière 
des éléments (PI. 13, fig. 18) ; dans un noyau ainsi modifié, la chro- 
matine refoulée par le développement des vésicules forme un 
réseau à mailles larges et peu nombreuses. 

La fig. 19 (noyau vu par sa face supérieure) montre un cas de 
vacuolisation analogue, mais avec orientation assez nette : le noyau, 
logé dans une masse protoplasmique à peine plus large que lui, et 
se trouvant au voisinage du suc cellulaire, a pris une structure 
bipolaire ; la chromatine s’est condensée dans la région équato- 
riale ; elle y forme une plaque très fortement chromatique pl, 
de chaque côté de laquelle se distribue un réseau à mailles larges et 
irrégulières, 

Enfin (fig. 20, coupe optique), nous avons observé le cas d’une 
calotte chromatique polaire, produite par refoulement de la chro- 
matine sur la face opposée au pôle. Ici le pôle est manifestement 
la surface du contact avec la grande vacuole cytoplasmique V. Le 
noyau ne comporte qu’une seule grande vésicule claire », qui le 
remplit presque tout entier. 

‘ Le cytoplasma présente aussi de place en place la vacuolisation 
générale due au gel; mais le plus souvent les vacuoles sont très 
petites. Une partie du cytoplasma de la cellule représentée dans la 
fig. 19 est largement vacuolisée (V). Dans la cellule de la fig. 20 on 
ne distingue guère qu’une grande vacuole. 

Bien que nous n’ayons pas observé dans l'ovaire du Leucoium les 
stades ultimes de déformation, où la chromatine se rassemble en 
couronne équatoriale, les faits principaux que nous venons d’énu- 
mérer suffisent pour montrer que ces cellules réagissent vis-à-vis du 
gel d’une façon conforme à ce que nous ont appris les tissus d’autres 
végétaux. 


Rev. gén, de Botanique. — XIV. 27 


418 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


OVAIRE DE TULIPE (Tulipa Gesneriana L.) 


Dans les cellules de la paroi de l’ovaire de la Tulipe, le noyau 
normal est une masse sphérique ou ovoïde à contenu chromatique 
granuleux (PI. 43, fig. 27), sans réseau distinct ; près de la surface 
on observe un gros nucléole, avec parfois un ou deux nucléoles 
plus petits. Ce noyau est généralement inclus dans un protoplasma 
abondant remplissant presque toute la cellule; il n’y a pas ici de 
large vacuole cytoplasmique comme dans les cellules étudiées en 
premier lieu. 

Les effets du gel sur ces cellules, quoique au premier abord 
assez différents de ce que nous avons vu jusqu'ici, sont cependant 
de même nature. 

Le plus souvent, il y a vacuolisation du cytoplasma, qui devient 
tout à fait spumeux (PI. 13, fig. 32, 33). Le noyau devient aussi 
très vacuolaire (fig. 28 à 32, 34 à 36) ; maïs la formation de vésicules 
ne conduit pas à une structure régulière avec orientation des 
éléments nucléaires, comme c'était le cas précédemment. Le plus 
souvent le noyau gelé se présente comme une masse chromatique 
compacte prenant uniformément la matière colorante, sauf à 
l’endroit de vésicules intranucléaires qui ont un contour nette- 
ment délimité (Fig. 28, 32 et 34 de la PI. 13). Mais parfois la 
vacuolisation est plus délicate et le noyau prend une structure 
écumeuse ; c’est un cas qui a été représenté dans la fig. 31 : on voit 
alors un réseau chromatique à mailles régulières avec légers épais- 
sissements aux nœuds. 

Les vésicules nucléaires dues au gel sont de forme irrégulière 
et leur nombre peut être très variable. Tantôt on n’a qu’une seule 
grande vésicule centrale (fig. 36) ou pariétale (fig. 35), tantôt il y 
a à la fois de grandes et de petites vésicules (fig. 28, 34); tantôt 
enfin les vésicules sont petites et nombreuses (fig. 31). De tous 
ces cas, les plus significatifs sont les suivants: 

Les fig. 29 et 30 représentent un même noyau; vu en coupe 
optique (fig. 29), il montre trois vésicules, dout deux sont ouvertes 
à l'extérieur ; vu en perspective (fig. 30), il montre une quatrième 
vacuole, périphérique, s’ouvrant largement au dehors. 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 419 


C'est une disposition analogue que présente le noyau de la fig. 
34. Mais deux vacuoles principales opposées ayant éclaté au dehors, 
on à une sorte de couroune chromatique épaisse avec deux calottes 
incolores dont une seule est visible sur la figure. Le noyau acquiert 
dans ce cas particulier une symétrie bipolaire qui rappelle les cas 
analogues précédemment décrits; et, bien que nous n’ayons pu, par 
suite de la position oblique du noyau, mettre en évidence ses rela- 
tions avec des vacuoles cytoplasmiques voisines, nous sommes Con- 
vaincus que les cellules d’ovaire de Tulipe ne font pas exception 
à la règle, et qu’il y a ici encore un lien étroit entre l'orientation des 
éléments nucléaires et la proximité de la surface libre des vacuoles. 

Ce qui justifie cette manière de voir, ce sont quelques noyaux 
particulièrement favorables que nous avons réussi à retrouver dans 
le même tissu et qui appartiennent à des cellules peu riches en pro- 
toplasma (PI. 13, fig. 35, 36). Là il existe une vacuole nucléaire 
unique ; dans la fig. 35 (coupe optique), elle est nettement en con- 
tact avec la vacuole cytoplasmique et semble près d’éclater, et le 
reste du noyau est constitué par une masse chromatique formant 
calotte unipolaire; dans la fig. 36 (vue perspective) la chromatine 
est répartie en un réseau à mailles et à nœuds épais, mais dont la 
disposition unipolaire ne fait aucun doute. 

En somme, malgré quelques différences tenant à l’abondance du 
protoplasma dans les cellules considérées, le parenchyme de la 
paroi de l’ovaire de la Tulipe présente les mêmes réactions vis-à-vis 
du gel que toutes les autres cellules étudiées. La vacuolisation 
du noyau est la règle, et la disposition des vésicules ainsi 
formées, par suite aussi celle des éléments nucléaires, est en 
relation directe avec la répartition du suc cellulaire dans la 
cellule. 

(A suivre). 


ESSAI SUR LA LOCALISATION DE LA DAPHNINE 
CHEZ LE DAPHNE LAUREOLA 


par M. W. RUSSELL (1). 


Le Daphne Laureola, vulgairement appelé Lauréole, Laurier- 
Épurge, etc., est un sous arbrisseau à feuilles persistantes qui vit 
commie l’on sait dans les bois calcaires de l’Europe centrale et de 
l’Europe méridionale (2). C’est une plante vénéneuse (3) utilisée en 
thérapeutique pour ses propriétés vésicantes qui en font un succé- 
dané des extraits de cantharides (4). La partie employée est l'écorce 
de la tige (5) qui se trouve dans le commerce sous forme de lanières 
minces et flexibles (6). Cette écorce renferme de la Daphnine, une 
huile volatile, une résine acre, une matière colorante jaune, de 
l’acide malique et des substances protéiques (7). 

Certains auteurs pensent que ce sont les matières oléagineuses 
et résineuses qui donnent aux Dapane leurs propriétés vésicantes ; 
d’autres au contraire, et parmi eux Dujardin-Beaumetz (8), admet- 
tent que la substance active est la Daphnine. 

; (1) Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Faculté des Sciences 
e Paris. 

(2) Le Daphne Laureola est peu abondant dans la région parisienne ; ilse ren: 
contre entre autres localités, aux Andelys, à Écouen, à … esherbes, dans la forêt 
de Carmelles près de Prêles et dans les environs de an (ferme des Jalots), 


(3) Cornevin : Des plantes vénéneuses et des Pa ME qu’elles déter- 
minent, p. 163, Paris, 1887. 


(4) D'après F. Fluckiger et D. Hanbury : Histoire des Drogues végétales, 


en France, on se sert du Garou /Daphne Gnidium) et du Bois-Joli /Daphne 
Mezereum). Le Garou pren à la flore méditerranéenne. Le Bois-Joli vit dans 
les bois des montagne 

(5) Sous le nom déc on doit comprendre ici tous les tissus extérieurs au 
bois et renfermant par conséquent le liber, 

(6) Dujardin-Beaumetz et Egasse : Les plantes médicinales indigènes et exo- 
tiques. Paris, 1883. 

(7) Heraud : Dictionnaire des plantes médicinales. Paris, 1896. 

(8) Formulaire magistral de Dujardin- Beaumetz, A. Gilbert et P. Yvon. 
Paris, 4897, 


LOCALISATION DE LA DAPHNINE 421 


Cette question étant du domaine de la thérapeuthique, je n'ai 
pas cherché à la résoudre ; j'ai voulu seulement faire connaître dans 
quels tissus se localise la Daphnine ; accessoirement j'ai étudié la 
répartition des substances oléagineuses. 

La Daphnine est un glucoside découvert en 1808 par Vautitée 
lin (1) chez le Daphne alpina ; Gmelin et Baer (2) l’ont extrait plus 
tard de l’écorce du Daphne Mezereum et lui ont donné la formule 
C"H°*0" +2 H°0 ; Zwenger (3), en 1860, ena fait connaître les prin- 
cipales propriétés en même temps qu'il a indiqué le procédé d'ex- 
traction suivant : on broie dans un mortier de l'écorce fraîche 
cueillié au moment de la floraison puis on soumet à une longue 
digestion dans l’alcool au bain-marie ; l’extrait alcoolique est après 
évaporation mélangé avec de l’eau bouillante qui entraîne toute la 
Daphnine ; on ajoute de l’acétate de plomb pour éliminer les acides 
organiques, on filtre et l’on sature avec du sous-acétate de plomb 
qui s’unit à la Daphnine et forme un précipité. Le précipité, 
recueilli, est lavé à l’eau distillée et décomposé par l'hydrogène 
sulfuré qui ramène la Daphnine à l’état de solution aqueuse. La 
liqueur filtrée et évaporée en consistance sirupeuse laisse déposer 
au bout de quelques jours des cristaux prismatiques isolés ou bien 
groupés en sphéroïdes. 

La Daphnine a une saveur amère, puis astringente ; elle est 
soluble dans l’alcoo! chaud, peu soluble dans l’eau froide, mais un 
peu plus dans l’eau chaude. Les alcalis caustiques la colorent en 
jaune d’or qui passe au rouge brun par exposition à l'air. Sous 
l'influence de l’acide sulfurique ou de l’acide chlorhydrique elle se 
dédouble en glucose et Daphnétine (4). L’acide Es la dissout 
à chaud. 

Pour décéler la présence de la Daphnine dans les cellules, il 
fallait trouver un réactif colorant approprié ; après de nombreux 
essais sur des cristaux obtenus chimiquement j'ai reconnu que le 
réactif qui donne les résultats les plus satisfaisants est l'iodure de 
potassium iodé (5). Ce réactif, mis en présence des cristaux de 

(1) Vauquelin : Ann. de Chimie, LXXXIV, p. 174. 

(2) as. Fe Baer : . uber die Seidelbastreinde, Tubingen, 1822. 

5) Zw : Ann. der Chem. und Pharm. CXV, p. 1, 1860. 

(4) Diétiohatre de grue Dictionnaire de Déchambre ; Beillstein : Hand- 


buck der organischen Chemie. III, p. 580, 1897 
(5) Dragendorf : Manuel de Toxicologie. 


422 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Daphnine les dissout partiellement et la dissolution prend une 
teinte rose qui passe successivement à l’orange, au rouge carmin et 
enfin au rouge brun. 

Si l’an effectue la réaction sur des tranches de tissus vivants on 
obtient, dans les cellules recélant de la Daphnine, une coloration 
orange ou rouge carmin qui tranche nettement sur la teinte bru- 
nâtre des matières protéiques ; si l’on a soin de ne plonger que 
quelques secondes les coupes dans le liquide colorant la réaction 
s'effectue avant que la coloration des autres substances du contenu 
cellulaire ait commencé à se manifester. 

La coloration obtenue appartient bien à la Daphnine, car si l'on 
plonge préalablement les coupes dans un dissolvant tel que 
l'alcool tartrique (Méthode d’Errera) (1), le réactif iodé employé 
ensuite ne donne plus de coloration rouge. 

En aucun cas, les matières oléagineuses n’offrent la réaction 
colorante de la Daphnine, elles restent d’ailleurs dans les cellules 
après l’emploi du dissolvant, et on peut facilement révéler leur 
présence à l’aide de la teinture d'Orcanette. 

J'ai obtenu également la localisation de la Daphnine à l’aide du 
perchlorure de fer, du sulfate de fer, de l’acétate de plomb, de la 
potasse caustique, de l’acide sulfurique et de l’acide phospho- 
molybdique. 

Le perchlorure de fer produit une coloration bleuâtre lorsqu'on 
le met en présence d’une solution concentrée de Daphnine (2); il 
n'agit que très faiblement sur les cristaux. Dans les tissus on 
observe une teinte ardoisée qui sous l'influence de la chaleur passe 
rapidement au mauve puis au brun. 

Le sulfate de fer ne dissout pas la Daphnine en cristaux, mais 
forme un précipité très remarquable dans les cellules où ce gluco- 
side est localisé. En présence du réactif on voit apparaître un 
grand nombre de sphérules à reflets rougeâtres qui bientôt vont se 
fusionner en sphères plus volumineuses ; ces sphères s’unissent les 
unes aux autres et finalement on ne trouve plus dans les cellules 
qu'un amas de couleur rouge brun. 

L’acétate et le sous-acétate de plomb donnent une teinte jaune 

(1) L. Errera : Sur la distinction microchimique des alcaloïdes et des 


matières protéiques. Mémoires de ki Soc, Belge de Microscopie, 1889. 
(2) Beilstein : loc. cit, 


LOCALISATION DE LA DAPHNINE 423 


pâle qui passe quelquefois au brun clair ; la coloration ne persiste 
que très peu de temps. La potasse caustique communique une 
coloration jaune d’or très caractéristique. L’acide sulfurique fournit 
une coloration jaune soufre. 

L'acide phospho-molybdique donne un précipité gris brunâtre. 

J'ai entrepris de déceler microchimiquement la présence de la 
Daphaine dans les feuilles, les tiges, les racines et les fleurs. 

Mes recherches ont été effectuées sur des échantillons recueillis 
au mois de janvier, un peu avant la floraison. 


Feuille. — Les réactifs montrent que la Daphnine est localisée 
dans l’épiderme et dans la méristèle ; l'écorce n’en contient pas. 
L’épiderme du Daphne Laureola est formé de grandes cellules 
parallélipipédiques revêtues d’une épaisse cuticule. Un certain 
nombre de ces cellules, surtout sur la face supérieure de la feuille 
s’enfoncent profondément dans l'écorce et paraissent divisées en . 
deux moitiés par une cloison tangentielle ; c’est alors dans la 
moitié externe que s'observe la glucoside (1). Lorsqu'on examine 
l’épiderme de face on peut constater que presque toutes les cellules 
renferment de la Daphnine. La méristèle est étalée en forme d’arc; 
la région inférieure ou péricyclique de son peridesme ne contient 
pas de Daphnine, mais on en trouve dans sa région supérieure ou 
médullaire. Le liber possède de la Daphnine dans les cellules paren- 
chymateuses qui accompagnent les tubes criblés (2). 

Le bois n’en recèle que dans les étroits rayons qui séparent les 
séries des vaisseaux. Les coupes faites dans les bourgeons font voir 
que à l’état d’ébauches les feuilles renferment déjà de la Daphnine ; 
elle ne se rencontre d’abord que dans la région moyenne des mame- 
lons foliaires, plus tard elle envahit l’épiderme où elle se montre 
en très grande abondance (vivecoloration rouge carmin au moindre 
contact avec le réactif iodé), un peu avant l’'épanouissement le glu- 
coside se Jocalise dans l’épiderme et la méristèle — il en reste pen- 
dant un temps assez long dans l’écorce de Ia portion basilaire. 


(1) I résulte d'ailleurs des recherches de Radlkofer (Monogr. der gattung Ser- 
jania 1875) de A. de Bary. (Vergleich anat. 1877) et de M. Van Tieghem (Annales 
des Sc. Nat. 1893) que cette moitié externe représente la cavité cellulaire propre- 
ment dite ; l’autre moitié n’est pas autre Chose que la face interne de la mem- 
brane considérablement pres puis gélifère dans sa partie moyenne. 

(2) Van Tieghem : loc. 


424 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Tige. — L’épiderme de la tige contient de la Daphnine comme 
celui de la feuille ; après l’apparition du liège, d’origine épidermi- 
que comme on sait, la localisation s’eflectue dans l'unique assise 
du phelloderme. Ce phelloderme n’est d’ailleurs pas autre chose que 
la portion de l’épiderme située en dedans de l’assise génératrice (1). 
L'écorce est dépourvue de Daphnine, mais la stèle en renferme 
abondamment dans le liber, les rayons ligneux et la zone périmé- 
dullaire (différenciée en liber interne} 

Le liber primaire se compose de tubes criblés étroits, de larges 
cellules de parenchyme et de fibres non lignifiées — c'est dans ces 
cellules de parenchyme et dans les fibres que l’on trouve la Diaph- 
nine. Dans le Jiber secondaire la localisation s'effectue en outre 
dans les rayons en éventail qui partagent ce tissu (2). En coupe 
longitudinale on remarque que les cellules à Daphnine sont géné. 
ralement associées en files. 

Les rayons ligneux 1-sériés, sont moins riches en Daphnine que 
les rayons libériens. Dans le liber périmédullaire la Daphnine se 
localise comme dans le liber externe. 

Les cellules les plus jeunes du cône végétatif ne contiennent 
que peu de Daphnine, elles en acquièrent de plus en plus à mesure 
que de nouvelles formations les éloignent des cellules initiales ; 
quand les tissus commencent à se différencier, le glucoside s’accu- 
mule vers l’épiderme et vers les libers, mais il n’abandonne défini- 
tivement le parenchyme médullaire qu’au voisinage de l'insertion 
des feuilles les plus externes du bourgeon. 


Racine. — La racine très riche en amidon, ne m’a paru renfermer 
chez les plantes étudiées, qu'une faible quantité de Daphnine; j'en 
ai décelé la présence à la périphérie de l'écorce et dans le liber des 
jeunes racines, mais dans les racines âgées, je n’ai pu avec précision 
en reconnaître l'existence. 


Fleur. — Toutes les pièces florales (calice, androcée et gynécée) 
contiennent de la Daphnine ; le glucoside est réparti comme dans 
les feuilles avec prédominance cependant dans l’épiderme externe. 


(1) Voici du reste comment s'effectuent les premiers cloisonnements : les 
cellules épidermiques se divisent en deux par une cloison tangentielle ; sé Bt 
externe se dédouble à son tour et c’est la médiane qui devient génératrice 

(21 Van Tieghem : Sur les Thyméléacées et les Pénéucées. Ann. Sc. si 1893. 


LOCALISATION DE LA DAPHNINE 425 


Les téguments de l’ovule en renferment et on en observe même 
dans le nucelle au voisinage de la chalaze. 

On peut aisément obtenir la cristallisation de la Daphnine au 
sein même des cellules où elle est localisée : il suffit pour cela de 
faire séjourner les feuilles ou les tiges dans de l'alcool tartrique 
pendant environ 24 heures et de les soumettre ensuite À l’ évapora- 
tion. 11 faut avoir soin de ne pas prolonger trop longtemps le séjour 
dans l'alcool tartrique sinon la Daphnine est extravasée des cellules 
qui la recèlentet va cristalliser dans des tissus qui n’en renferment 
jamais à l’état adulte comme l’écorce et les vaisseaux du bois (1) ; on 
‘peut même parfois dans ce cas observer des cristaux dans les cham- 
bres sous stomatiques et sur l’épiderme au voisinage des ostioles. 

La cristallisation de la Daphnine s’effectue également lors- 
qu'après avoir plongé quelques minutes les organes dans de l’eau 
‘bouillante on les porte ensuite dans de l’eau froide. 

Les cristaux sont groupés en masses plus ou moins arrondies et 
affectent la disposition rayonnée que l’on observe dans les sphéro- 
cristaux d’Inuline. 

Les prismes de Daphnine s’orientent quelquefois autour d’un 
noyau de matière résineuse qui se forme le long des parois cellu- 
laires. Lorsqu'on examine de face un lambeau d’épiderme, on peut 
constater qu'un même sphéro-cristal peut occuper plusieurs cellules 
contiguës. 

La présence de sphéro-cristaux chez les Daphne a déjà été 
signalée par M. Van Tieghem ; dans son étude sur les Thymiléa- 
cées et les Pénéacées (2) on lit en effet : « Quand la feuille a 
séjourné dans l'alcool pendant un certain temps, il se forme des 
Sphéro-cristaux dans certaines cellules isolées ou groupées ; 
ces sphéro-cristaux se rencontrent dans l'écorce et l’épiderme de la 
tige, tout aussi bien que dans la feuille. » 

Le savant botaniste.n’insiste pas davantage sur ce sujet ; il ne 
semble d’ailleurs pas considérer ces cristaux comme caractléristi- 
ques puisqu'il dit plus loin que les Daphne de la section Laureola (3) 
ne possèdent pas de cristaux (4). 

(1) Dans les bourgeons l’accumulation des cristaux est telle que les tissus 
en sont pee hypertrophiés. 

(2) V ieghem : loc. cit. 

“ V” . née ont été divisés en cinq sections par Meisner (Prodromus, 


(4) Les D. pendula et involucrata renferment dans pe libers et la 
moelle ds cristaux d’oxalate de calcium isolés ou groupés en 


426 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les matières oléagineuses se rencontrent dans tous les tissus, 
mais i] m’a semblé que l’oléorésine est plus spécialement localisée 
dans les cellules à Daphnine. 

En effet, lorsqu'on porte les coupes dans une étuve à 130° de 
façon à faire volatiliser les huiles essentielles et qu’on les plonge 
ensuite dans l’acétate de cuivre,la coloration vert éméraude carac- 
téristique des oléorésines (1) ne s’observe que dans l’épiderme et la 
stèle 

La racine que nous avons vu ne contient qu’une faible quantité 
de Daphnine, ne possède également que peu de matières oléagi- 
neuses ; on en observe seulement quelques traces dans l'écorce et 
un peu plus dans le parenchyme scléreu x du jeune bois. 


En résumé, la Daphnine dans les organes adultes est localisée 
dans l’épiderme, les libers et les rayons ligneux des tiges et des 
feuilles ; elle se montre en faible quantité dans les racines. La 
Daphnine est toujours accompagnée de matières oléagineuses. 


(1) Jadin : Du siège des principes médicamenteux dans les végétaux, p. 62, 
63, 1894. 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGETALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZHILLER 


J’ai résumé ici même, il y a environ quatre ans, les résultats des 
principaux travaux publiés de 1893 à 1896 dans le Aoraîine de la paléon- 
tologie végétale ; peut-être eût-il convenu, à raison du nombre consi- 
dérable des travaux de botanique fossile qui paraissent chaque année, 
de ne pas laisser écouler un aussi long délai avant de présenter aux 
lecteurs de la Revue Générale de Botanique un nouveau compte-rendu 
du même genre. Il m'a semblé cependant, puisque le siècle allait s’ache- 
ver, qui avait vu naître et se développer la paléontologie végétale, qu’il 
était naturel d’en attendre la fin pour y fixer le terme de létape à par- 
courir et d'en comprendre la dernière année dans la présente Revue. 
Il ne saurait être question ici, quelque intéressant que püt être un 
Coup d'œil rétrospectif d'ensemble, de résumer, même en s’en tenant 
aux plus saillants, les faits nouveaux qu'a révélés l’étude, commencée il y 
a quatre-vingts ans, des végétaux fossiles ; peut-être cependant n’est-il 
pas inutile de rappeler qu’elle a enrichi la botanique de notions im- 
portantes au point de vue anatomique aussi bien que EU 
Qui jettent un jour précieux sur le passé du monde végétal, et qui 
complétant les données fournies par les plantes actuellement Most. 
nous ont appris à mieux interpréter le sens et la valeur de certains 
Caractères au sujet desquels nous ne possédions, avec ces dernières, 
que des renseignements incomplets. Je mentionnerai seulement, dans 
cet ordre d'idées, nos connaissances, de date relativement récente, 
d’une part sur la per chez un bon nombre de Cryptogames 
vasculaires des époques anciennes, d’un bois secondaire centrifuge 
constitué comme celui de nos Gymnospermes actuelles, et d'autre part 
sur l’hétérosporie de groupes aujourd'hui a Spere isosporés, 
tels que les Équitésinées. Et si nous sommes loin encore d’être aussi 
documentés que nous. pourrions le souhaiter sur les ins des prin- 
ci Er groupes du règne végétal et sur leurs relations génétiques 

uelles, du moins les combinaisons de caractères observées chez 


428 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


certains types paléozoïques à affinités complexes semblent-elles de 
nature à nous fournir à cet égard de suggestifs enseignements. 

Aussi bien divers paléobotanistes ont-ils jugé que le moment était 
venu, où l’on pouvait tenter de résumer les connaissances accumulées 
par trois quarts de siècle d’étude et d’en présenter l’ensemble sous une 
forme plus concise et plus élémentaire qu’on ne l'avait fait jusqu'ici, 
afin de les rendre plus aisément accessibles et d’en faciliter la diffusion. 
C’est à cette préoccupation que sont dus quelques ouvrages généraux, 
que je dois mentionner au début de ce compte-rendu, pour la suite 
duquel je conserverai d’ailleurs, à peu de chose près, le plan que j'avais 
adopté dans la précédente Revue. 


I. — OUVRAGES GÉNÉRAUX 


Dans son excellent ZLehrbuch der Pflanzenpalaeontologie (1), 
M. Poroné s’est adressé à la fois aux botanistes et aux géologues, 
donnant, pour les premiers, tous les renseignements morphologiques et 
anatomiques nécessaires, et pour les seconds toutes les indications 
utiles à la reconnaissance des niveaux au moyen des empreintes. S’atta- 
chant plus particulièrement toutefois à ce dernier point de vue et tenant 
compte de ce que l'étude des fossiles végétaux trouve ses principales 
applications géologiques dans la détermination de l’âge des formations 

aléozoïques et surtout des faisceaux de couches houillères, il n’a traité 
avec quelque détail que les groupes végétaux qui se montrent repré- 
sentés aux époques anciennes de l’histoire du globe et dont les restes 
servent de base essentielle à ces RS h aps Cryptogames vascu- 
laires et Gymnospermes, lesquels sont, du reste, les plus intéressants 
aussi pour les botanistes, les autres ne n “hs guère, à l’état 
fossile, que des formes peu différentes de celles que nous observons à 

l'état vivant. 
rès avoir rappelé la succession des terrains qui composent 
l'écorce terrestre, M. Potonié consacre un intéressant chapitre à la 
discussion des principaux types d'empreintes problématiques qui se 

s les ns et sur la natu 


nismes véritables, des moulages de pistes d'animaux ou de simples 
empreintes mécaniques. Les Thallophytes et les Muscinées sont men- 
tionnées brièvement, puis viennent les Fougères, traitées avec tous les 

éveloppements que comporte leur importance paléobotanique, et à la 
suite desquelles l’auteur a réuni sous le nom, heureusement choisi, de 
Cycadofilicinées (Creadofilices) les types éteints à caractères com- 
plexes, aflines à la fois, semble-t-il, aux Fougères et aux Cycadinées, 


". H. Potonié : Lehrbuch der Pflanzenpulaeontologie mit “br 
not auf die Beürfnisse des Geologen. Berlin, F. Dümmier. 1897-99. In-8 
vu-vin, 402 p., 3 pl.,355 fig. 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 429 


et dont la place systématique ne saurait être encore précisée, faute de 
données suflisantes sur leurs appareils reproducteurs, tels que le genre 
houiller Nœggerathia, les Médullosées, les Lyginodendrées, les Proto- 
pityées. Il convient de mentionner, parmi les autres classes, 18 consti- 


tant, avec ses feuilles à partition SE ri et ses côtes n’alternant 
pas aux articulations, la forme ancestrale d’où seraient sorties d’une 
part les Sphénophyllées, et d’autre part les Calamariées. Après avoir 
dit quelques mots très brefs des Angiospermes, Monocotylédones et 
Dicotylédones, l’auteur discute les conditions dans lesquelles ont dû se 


u e 
qui permettent de distinguer les dépôts allochtones, formés de matériaux 
transportés et flottés, des dépôts autochtones, formés sur place, par 
exemple à la manière des tourbes. Le dernier chapitre est consacré à 
l'exposé des principes qui servent de base à la détermination des 
étages géologiques d’après la constitution de la flore qu’ils renferment 
et à l'indication substantielle de la composition de la flore pour chacun 
de ces étages et pour leurs principales subdivisions, avec l’énonciation 
des genres et, s’il y lieu, des espèces les plus caractéristiques. 

onié se montre, dans toute la partie botanique de l'ouvrage, 

particulièrement soucieux de la question de phylogénie et donne pour 

chaque groupe un intéressant schéma des filiations par lesquelles il 

présume qu’il a dû descendre de groupes antérieurs à organisation 

plus simple. C’est ainsi, par exemple, qu’il regarde les Fougères et les 

Muscinées comme devant provenir d’un groupe conjectural intermédiaire 
is e 1 


bon nombre de Fougères paléozoïques, surtout des plus anciennes ; 
la dichotomie régulière primitive aurait fait place à une dichotomie à 
branches inégales eonaAS un sympode, à laquelle a succédé la 
disposition pinnée norm e la souche ancestrale des Fougères 
seraient. sorties dm ra les Fougères, les Cycadofilicinées, ance- 
tres des Cycadinées, le tronc commun d'où sont issues les Cordaïtées, 
les Ginkgoacées et peut-être les Taxacées, et enfin les Lépidophytes 
souche à la fois des Lycopodinées, des Isoétées et des Conifères, ces 
dernières représentées à l’origine par des formes aflines aux Arauca- 
riées, d’où seraient dérivées latéralement les Taxodinées, les Cupres- 
sinées et les Abiétinées. 
OTONIÉ est revenu, d’ailleurs, à plusieurs reprises, dans divers 
articles ou notes (1), sur ces questions d'évolution, particulièrement 
) Voir es D LA os nr À 4 ed E Pflanzen . Lichte ha 
gts 


gris Thatsarhen. 1898. In-8°, 44 fig. ; et Die morpholo e 
Fe Sa des cd Pr Blattes und dèr B Blatiarten toi Wochenschrift, 


430 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


en ce qui touche la différenciation progressive des membres de la 
plante : les Algues à thalle non différencié, sans distinction entre les 


qui port es organes reproducteurs et celles qui servent à 
l'assimiliation (trophosporosome), représenteraient le type primitif, 
uel auraient succédé des nies à axe ; embres laté 


servant à l'assimilation, mais portant encore les organes reproducteurs 
(trophosporophylle), comme chez la plupart des Fougères ; après quoi 
les fonctions d’assimilation et les fonctions de reproduction se sont loca- 
pes sur des membres différents (trophophylle et sporophylle), dont la 


les qe elles-mêmes se sont graduellement individualisées, après 
avoir «rt part originairement à la constitution de la tige ou tout au 
moins de sa région périphérique par leurs bases indéfiniment persis- 
tantes (péricaulome), comme chez beaucoup de Fougères, chez les 
Lépidodendrées et les Sigillariées. Enfin les organes appendiculaires des 
Stigmariées donnent l’idée d'une transformation des membres latéraux 
dans un autre sens, pouvant être considérés comme établissant un 
passage entre les feuilles et les racines, et l’axe qui les porte comme 
de nature à la fois caulinaire et radiculaire. 

J'ajoute que M. Poronté, à l'exemple de MM. C. von Ettingshausen 
et Krasan, interprète les déformations accidentelles que présentent 
dans certaines conditions les plantes actuelles, comme constituant la 
manifestation d’une tendance régressive et représentant un retour vers 
des formes ataviques (1) : c'est ainsi qu’il compare les variations 
observées par M. Molliard sur les frondes du Pteris its attaquées 
par un Phytoptus, à ce que l’on constate chez diverses Pécoptéridées 
paléozoïques, les Callipteris notamment, où des pennes homologues 
voisines se montrent inégalement développées et divisées, comme par 
suite de dichotomies à branches inégales ; de même les touffes adven- 
tives, observées par Giesenhagen, qui se développent sur le limbe du 
influence d’un Champignon du genre T'aph- 
rina, lui paraissent com arables, avec leurs petites frondes découpées 
en segments étroits irrégulièrement divisés, à la fois aux Aphlebia ou 
pennes hétéromorphes de diverses Fougères houillères et à certains 
Sphenopteridium ou Rhodea du Culm. 

A.-C. SEWARD a commencé la publication, sous le : titre de 

Fossil Plants (2), d’un ouvrage destiné à la fois aux géologues et aux 
RL mais qui vise peut-être plus spécialement ces derniers, et 
t'de nature à faciliter grandement aux étudiants l'accès de la 

er anique, par son excellente ordonnance, par les détails très 
complets qu’il renferme pour chaque groupe sur les caractères morpho- 


(1) H. Potonié : Palaeophytologische Notizen. V. ri Erscheinungen 

mit gr en a Momenten (Naturwiss. Wochenschrift, XIII, p. 409-413, 1898). 

A; CO : Fossil Plants, for students of botany A ‘geology- Vol. I. 
Cambridge, a cr Press. 1898. In-8°, xviu-452 p., 1 pl., 111 fig. 


© 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 431 


logiques et anatomiques des types vivants, enfin par sa précision et sa 
clarté, qui le feront apprécier de tous les lecteurs. La première partie, 
réservée aux Généralités, comprend un bref exposé des rapports de la 
paléobotanique avec la géologie et des services qu’elle peut rendre 
à celle-ci, suivi de l'indication des divers modes de conservation sous 
lesquels se présentent les végétaux fossiles, des difficultés qui résultent 


garde. Quelques mots sont en outre consacrés à la nomenclature et aux 
particularités qu'offre son application à la paléobotanique. 

Dans la deuxième partie, qui est la partie systématique, l’auteur 
traite d’abord des Thallophytes, divisées en Péridiniales, Coccosphères 
et Rhabdosphères, Schizophytes comprenant les Schizophycées ou 
Cyanophycées et les Schizomycètes ou Bactériacées, Algues, Myxomy- 
cètes, Champignons et Charophytes ; ces divers groupes sont étudiés 
avec un remarquable esprit critique, en distinguant soigneusement ce 
qui peut être considéré comme définitivement acquis et ce qui reste 
encore douteux. Puis viennent les Bryophytes et les Ptéridophytes, ces 
dernières devant comprendre successivement les Équisétinées, les 
Sphénophyllées, les Lycopodinées et les Filicinées ; mais, de ces quatre 
gr 


que souhaiter de voir la suite de l’ouvrage tarder le moins possible à 
paraître. 

J'ai, à mon tour, cherché, en publiant un volume d’Éléments de Paléo- 
botanique, à résumer succinctement pour les lecteurs français les 
résultats les plus essentiels actuellement acquis touchant les végétaux 
fossiles. Après deux courts chapitres, consacrés à l’examen des divers 
modes de conservation des débris végétaux, et aux principes qui ont 
servi de base à leur classification ainsi qu'à leur nomenclature, j'ai passé 
en revue les différents embranchements et classes, depuis Les Thallo- 
phydes jusqu'aux Angiospermes, en insistant principalement sur les 
types éteints, sur ceux surtout dont l’étude, à raison de leur éloignement 
des types vivants, semble particulièrement de nature à étendre le champ 


andent 
être précisés ou éclaircis. C’est sous le bénéfice de semblables réserves 
que j'ai provisoirement rangé les Cycadofilicinées à côté des Fougères, 
à raison des affinités qu’elles semblent avoir avec elles tout en se 
rapprochant à différents égards des Cycadinées, me bornant, pour 
certains autres types,tels que les Cingularia et les Cheirostrobus, d’une 
part, les Poroxylées, les Cycadoxylées, les Dolérophyllées, d’autre part, 
à les laisser en dehors des cadres accoutumés, les premiers entre les 


(4) R. Zeiller : Éléments de Paléobotanique. Paris, Carré et Naud; 1900. In-8e, 
421, p. 210 fig. 


432 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


J: 4 


Équisétinées et les Ly , les dernières entre les Cordaïtées etles 
Cycadinées, les renseignements que nous possédons à leur égard étant 
encore trop incomplets pour n puisse tenter de les rattacher 
telle ou telle classe de PE ent dans lequel leur place semble. 
e nt marquée. Pour les Angiospermes, dont les représentants 
fossiles ne diffèrent pas sensiblement des formes vivantes et peuvent 
être presque tous rattachés à des familles, très souvent même à des 
genres actuels, je me suis borné à un exposé rapide des principaux faits 
constatés, en résumant, pour chaque famille, ce que l’on sait de son 
existence dans le passé, de la date de son apparition, des formes qui 
peuvent lui être rapportées 
J’ai passé en revue, en int les flores des époques géologiques 

successives, en indiquant leur composition, les modifications qu'elles 
présentent d’un étage à l’autre, et dans quelques cas d’une région à 
l’autre du globe, depuis la période silurienne jusqu’à la période quater- 

aire, donnant en même temps sur les conditions climatériques corres- 
pondantes les renseignements qu’on peut déduire de la constitution 
même de ces s | 

Enfin, je me suis efforcé, dans un chapitre final, de dégager les 

conclusions auxquelles l'examen des faits observés est susceptible de 
conduire touchant la question des liens génétiques qui peuvent exister 
entre les divers types végélaux qui se sont succédé à la surface du 
globe. Il m’a paru ressortir de cet examen, abstraction faite de toute 
idée préconçue, que, si l’on observait, en remontant dans le passé, des 
chainons plus nombreux, diminuant les intervalles qui existent aujour- 
d’hui entre certains groupes, les séries n’en demeuraient pas moins 
discontinues et que dans ue lupart des cas nous ne pouvions que 
présumer, &’après leur convergence apparente, la parenté des groupes 
même les plus voisins, sans pouvoir remonter à la souche commune ni 
préciser la filiation. C’est ainsi notamment que les Cycadofilicinées, les 
mt les Poroxylées, semblent venir s’intercaler entre les 
Fougères et les Cycadinées, sans qu’on puisse pourtant, étant donné la 
coexistence des termes extrèmes et des termes intermédiaires dans 
les mêmes formations, affirmer que ces termes intermédiaires constituent 
réellement les étapes successives d’une évolution graduelle. J’ai montré 
en outre, en ce qui regarde les Angiospermes, comment les documents 
paléontologiques demeurent absolument muets sur la question de leur 
origine, et comment aussi les observations relatives aux formes spéci- 
fiques des genres les mieux connus peuvent, dans la plupart des cas, 
suivant le point de vue auquel on se place, s’interpréter en faveur de la 
constance de ces types spécifiques ou bien en faveur de leur modifi- 
cation graduelle, les variations constatées dans le passé demeurant en 
général comprises dans les mêmes limites que lés variations actuelles, 
et celles-ci pouvant, d’autre part, être regardées si l’on veut, comme des 
récurrences de formes ataviques. 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 433 


Il m'a . D | pr en écartant les conceptions puremént 
te trop ROELPS à jure appel, KL Le était 


J 2 
imp hlaA A en 


vations qui militent en faveur de l’idée d’une évolution progressive, mais 
que cette évolution avait dû se faire, en général, par voie de modifica- 
tions, non pas absolument graduelles et insensibles, mais assez rapides 
pour que nous ne puissions les prendre sur le fait. Je ne puis m’abstenir 
d'ajouter que les remarquables observations de M. Hugo de Vries sur les 
Œnothera me paraissent A nature à suggérer la même idée et à venir 
à l’appui de cette conclusi 

Enfin, M. D.-H. POPLE a réuni, sous le titre de Studies in fossil 
botany (x), une série de leçons faites par lui dans ces dernières années, 
et consacrées spécialement à l'étude des types éteints que les botanistes 
ont le plus d'intérêt à connaître, à raison des différences qu’ils présen- 
tent par rapport aux types vivants et des compléments qu'ils apportent 
à nos connaissances. C’est ainsi qu'il traite successivement dans ce 
volume, en s’attachant surtout au point de vue anatomique, les Équi- 
sétinées, les Sphénophyllées, les Lycopodinées, les Fougères, aux- 
quelles il rattache les Botryoptéridées, ainsi que je l’ai fait moi-même, 
les Cycadofilicinées (Lyginodendrées, Cycadoxylées, Protopityées, 


quelques-uns des types étudiés semblent établir entre certaines des 
classes actuelles, les Sphénophyllées, par exemple, dans lesquelles il 
comprend le genre Cheirostrobus, offrant des affinités avec les Équisé- 
tinées d’une part et avec les Lécopodinées d'autre part; par contre, les 


c’est à elles que paraissent bien positivement se rattacher les Gymno- 
sSpermes, à en juger par les combinaisons de caractères que l’on constate 
chez les Cycadofilicinées et qui ne permettent guère de douter que les 
Cycadinées soient descendues des Fougères. D’un autre côté, les analo- 
gies que les Cordaïtées présentent d’une part avec les Cycadinées, 
d'autre part avec les Conifères, et peut-être à certains égards avec les 
Ginkgoacées, semblent plaider en faveur d’une origine commune pour 
les différentes classes de Gymnospermes. M. Scott insiste néanmoins, 
en terminant cette remarquable série d’études, sur la complexité 
extrême de ce problème des origines et sur le soin que nous devons 
avoir, tout en cherchant à tracer un plan schématique de l'édifice, de ne 
pas nous abuser sur la valeur de nos reconstitutions. 


(1) D.-H, Scott : re in fossil botany. Londres, Adam et Charles Black ; 
1900. In-8, xm-531 p., 151 fig. 


Rev. gén. de Botanique, — XIV, 28 


434 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Je mentionnerai encore, comme ayant un caractère général et ne 
ouvant trouver place dans les chapitres qui vont suivre, l'exposé 
substantiel qu’a fait M. Poronié, dans les Natürliche Pflanzenfamilien 
’Engler, de ce que nous savons sur les représentants fossiles des 
Fougères, des Équisétinées, . des Lycopodinées (Psilotacées, Lycopo- 
diacées, Sélaginellacées, Lépidophytinées), ainsi que sur les Sphéno- 
phyllées et sur les Bennettitées. Tous les genres fossiles de Fougères, 
notamment, aussi bien ceux établis sur des tiges, des rhizômes ou des 
pétioles, que ceux établis sur des frondes stériles ou correspondant à 
des types de fructification, y sont soigneusement passés en revue, 
réunis ainsi en un répertoire complet, qui sera très utilement consulté. 
L'auteur s’est trouvé dans ce travail en présence d’une difficulté parti- 
culière, provenant des doubles emplois assez nombreux qu'il a relevés 
et dont les Lois de la nomenclature lui commandaient de faire justice (1): 
il semblait pénible cependant d'abandonner des noms génériques aussi 
familiers aux paléobotanistes et aux géologues que ceux, par exemple, 
de Neuropteris, d’'Odontopteris, de Callipteris, par respect pour une 
application antérieure à des types vivants pour lesquels ces noms sont 
MES longtemps tombés en désuétude, avec raison le plus souvent, 
comme étant eux-mêmes primés par d’autres plus anciens. Aussi 
M. Potonié s’est-il fait scrupule de débaptiser ces genres fossiles, et pour 


proposé de faire précéder le nom du genre fossile de la lettre p, abré- 
viation du préfixe Palæo, et d'écrire p— Neuropteris, p— Odontopteris, 
p— Callipteris, étant entendu d’ailleurs que cet artifice devient superflu 
dans les travaux de paléobotanique pure, où l’on sait d'avance, sans 
qu'il y ait besoin de le spécifier, qu'il s'agit uniquement des genres 
fossiles ainsi nommés et non de leurs homonymes possibles de la flore 
actuelle. 

Un dernier travail me reste à citer dans le présent chapitre, à savoir 
l'étude qu'a taite M. J. Fezix (2) des conditions de fossilisation des 
tissus Végélaux. Le plus souvent la minéralisation n’offre pas de rela- 
tions, au point de vue de la disposition de l'édifice cristallin, avec la 
structure végétale : on constate, sur des coupes minces, l'existence de 
plages diversement orientées, dont les limites sont indépendantes de 
la division du tissu en cellules ; mais M. Felix a reconnu qu’il n’en est 
pas toujours ainsi : quelquefois, notamment dans certains bois opalisés 
du Tertiaire de Hongrie, chaque élément, cellule ou trachéide, possède 
sa minéralisation propre, ayant, tantôt ses parois transformées en 


(1) H. Potonié : Pr A à Notizen. IX. Zur Nomenclatur des Fossi- 
lien (Naturwiss. Wochenschrift., XV, p. 313-314 ; 1900). 

(2) J. Felix : Le Mes über d 
sr ustand pfl 
192 ; 1897). 


Versteinerungsprocess und Erhal- 
anzlicher Membranen (Zeitschr. deutsch. geol. Ges., XLIX, p. 182- 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 435 


. cristallin et sa cavité centrale avis d’ 13pe amorphe, tantôt 


s parois amorphes et le centre cristallisé. s le premier cas, on 
te te en général que les axes dasticité “optique sont orientés 
comme dans les membranes cellulaires des bois vivants, c’est-à-dire 


avec le grand axe de l’ellipse parallèle aux parois des trachéides, ainsi 
que cela a lieu du reste constamment dans les « sections de bois bitumi- 
neux » des lignites. Très rarement on observe, chez les bois opalisés, 
l'orientation inverse, le grand axe normal aux parois ; cependant 
Felix en a rencontré des exemples. Au contraire, cette orientation 

n moins 


chez les échantillons, extraordinairement rares d’ailleurs, de ces bois 
qui montrent une orientation des éléments cristallins en apport avec 
la direction des parois cellulaires. 

L'auteur constate que les bois silicifiés du Tertiaire sont tantôt des 
bois opalisés, tantôt des bois silicifiés proprement dits, formés de silice 

anhydre cristalline, tandis qe ’on ne connaît pas de bois opalisés pré- 
tertiaires, d’où il présume qu’une partie des bois silicifiés antérieurs au 
Tertiaire n’ont dû arriver à leur état actuel que par une modification 
moléculaire graduelle de la silice, qui, de l’état primitif d’opale, est 
parvenue à l’état de quartz en perdant son eau et devenant en mêm 
temps cristalline. Enfin, la plupart des bois silicifiés se trouvant dans 
des roches perméables, grès ou tufs volcaniques, il est porté à penser 
que la silicification doit être attribuée à la circulation dans ces roches 
d'eaux chargées de silice, probablement à l'état de dissolution très 


laires elles-mêmes silicifiées; il faut, pour en trouver, remonter au 
Moins jusqu’au Pliocène, ce qui semble attester came lenteur de 
la silicification, 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


PUBLIÉS 


SUR LES MUSCINÉES 


DEPUIS LE 4° JANVIER 1895 JUSQU'AU 1° JANVIER 1900 (Suite) 


ITALIE 


M. Massazonco (1) s’est livré plus particulièrement à l'étude des 
espèces italiennes du genre ei ll en décrit 26 espèces et: 
variétés et donne une table dichotomique 

Lombardie. — M. Rôzz (2) explorant ke Monte Caprino, y a décou- 
vert le Weisia falcata Kindb. n. sp. voisin du W. calcarea C. Muell. 

M. C. Wannsrorr (3) fait quelques ere critiques à propos 
des Webera calcarea et Philonotis crassicostata des environs du lac de: 

ôme. 

Une nouvelle espèce découverte par M. Artar sien . lac de 
Côme, est décrite par M. THÉRIoT (4) HAE pditéne- 1h 

M. RoDEGER (5) donne une liste des Hépatiques des environs de 
Bergame. Ce sont ses récoltes et celles du D’ Lorenzo Rota qui sont: 
au musée de la ville, La liste comprend 145 espèces : Alicularia- Ro- 
tœæana de Not., Jungermannia Laurentiana de Not, et J. tersa y sont: 
. largement décrits. 

Une Hépatique nouvelle des environs du Lac Majeur, trouvée. par: 
M. Levier : Riccia ligula, est décrite par M. SrePxani (6): 

Ajoutons pour cette province une note de M. FARNETI (7) dont je n’ai 
pu avoir connaissance : Bryologia insubrica : Prima contribusione ; 
Muschi della provincia de Brescia (Atii dell Istituto bot. dell Univ. de 
Pavia, 1897, p. 129). 

(1) C. Massalongo : Le Lg italiana del genere Jungermannia (Atti della Soc. 
os na di Sc. nat., 1895). 


N. C. Kindberg < a : Excursions bryologiques en Suisse et en Italie. 
au della Soc. bot. Ital., 1895). 


(3) C. Warnstori : Micellen aus den europaischen Moosflora (Alig. bot. Zeits- 
chrift für mea atik... Beihefte, p. 28- 43). 


(4) J. Thériot : Preudoleshen Artariæi sp. n. (Rev. bryol., 1898, p. 11-13). 
(5) Rodegher : Elenco delle Epatiche della provincia di Bergamo (Nuov. 
423 


(6) * Stephani : Species Hepaticarum (Bull. de l'Herb. Boissier, 1898, p. 309 
et 399 


(7) he Massalongo : Novita della flora briologica del Veronese (Bull. della 
Soc. bot. ital., 1896, p. 209-211). 


REVUE DÉS TRAVAUX SUR LES MUSCINÉES 437 


Vénétie. — M. MassALoNGo publie une liste de vingt-deux espèces 
qu’il estime nouvelles ou inédites pour les environs de Vérone. Comme 
raretés on peut citer : Buxbaumia indusiata et Fissidens pusillus. 


Parme. — A citer seulement un travail de M. C. AverraA, dont je 
ne connais pas la teneur : Flora crittogamica della provinzia di Parma, 
I. Epatiche, Muschi (Malpighia, XI, p. 181-197). 


Toscane. — M. MassaronGo (1) indique la découverte faite par 
M. Levier, aux environs de Florence du Cephalozia imtegerrima Lindb. 
Hépatique du Nord de l’Europe (Russie et Norwège). 

M. Levier (2), dans une note intéressante, indique qu'il a retrouvé 


l’avait découvert autrefois. Il en donne une description détaillée et un 
aperçu de la distribution RS phique. 

M. SrePHANI (3) a publié plusieurs Hépatiques nouvelles pour les 

environs de Florence : Riccia Radiana Jack et Levier, À. commutata 
ack., R. macrocarpa Jack et Levier. 


Marches.— M. Grizi (4) a publié t un Catalogue aniet des Musci- 
nées connucs jusqu’à ce jour dans la région picénienne, 124 Mousses et 
10 Hépatiques sont citées. 

es plantes ont été observées en partie par l’auteur, en partie par 
- d’autres botanistes qui l’ont précédé. 


Environs de Rome.— Deux notes ont paru sur cette province (l’une 
de M. U. Brizi (5) et l’autre de M. BÉGuinor 


— Cette province était à peu près inexplorée au point de 
vue bryologique et la flore des Mousses n’avait jamais fait le sujet 
; Hood 


pect de la région. C’est un territoire planté de vignes et d’oliviers avec 
aussi des céréales et quelques bois. Les terrains calcaires y sont sur- 
tout abondants. L’altitude ne dépasse pas 686. m, L'auteur cite pour 
cette région 105 Mousses et 2 Sphaignes. 


(1) Massalongo : Sulla scoperta in Italia della Cephalozia integerrima S.-0. 
Lindb. (Bull. della Soc. bot. ital., 1898, p. 250). 
. @)E, Levier : a Méehanlte Sieces ritrovata à Firenze (Bull. della Soc. 
bot. ital. 1899,p. 128-130). 

4 Stephan Species Hepaticarum (Bull. de l’Herb, Boissier, 1898, p. 309 
et 379 
æ, C. be : Muscineæ in regione picena lectæ (Bull. della Soc. bot. ital. 
1896, 

() U. Sr Studi sulla flora briolagica del Lazio (Malpighia, 1898, p. 349- 


(6) A. mr : hors contribuzione alla briologia romana (Bull. della 

ce. bot. ital. 1897, 

M. ME : Céntribusions alla briologia pugliese e Sarda (Nuovo. 
giorn. bot. ital. 1897, p. 317-352 ) 


438 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Calabre. — Cette région essentiellement montagneuse (entre 1,000 
et 2,248 m.) présente une grande variété de terrains, appartenant à 
tous les âges. Sa flore bryologique doit être riche, mais elle est peu 
connue. M. Micmecerri (1) a récolté aux environs de Catanzaro 
53 espèces ou variétés dont 13 sont nouvelles pour la province. 
M Casaui (2) cite aussi 33 espèces recueillies aux environs de Reggio. 


Sicile. — M. le Prof. Lanza a découvert aux environs de Palerme, 
le Plagiochasma Rousseliana en fruits, Hépatique africaine décrite 
autrefois par Montagne. C’est M. MassALoNGo (3) qui fait part de cette 
bonne découverte. 

M. SrgpxaAni (4) a décrit deux Hépatiques nouvelles de.Sicile trou- 
vées par M. Levier : Riccia atromarginata et R. insularis. 


Sardaigne. — M. Massari (5) a publié une liste de 123 Mousses 
Lars par M. Martelli dans cette île. Une espèce est inédite : Ortho- 
ichum Arcangelinum, décrite et figurée dans une planche. 


PorTUGAL 


Une note de M. Warnsrtorr (6) sur la bryologie de ce Royaume est 
à citer : Elle donne les résultats des recherches du D’ Matz aux environs 
de Cintra, Coimbre et Bussaco. Les récoltes comprennent 6 Hépatiques 
et 36 Mousses. Une espèce nouvelle: Dicranella Lusitanica est décrite. 
Elle est voisine du D. heteromalla, 
ANI (7) décrit deux espèces nouvelles d’Hépatiques du 
Portal : Riccia Lusitanita et Riccia minutissima 


ESPAGNE 


omme on connaît très peu la bryogéographie de ce pays,toute note 
concernant ce sujet a une certaine importance. C’est surtout 


(1) L. eng à : Flora vs A Qu Prima contribuzione. Muscinee (Bull. 
della Soc, bot. . 1895, p. 1Ê 
(2) C. Coma ga : js fs crititogamica del Reggiano (Bull, della Soc. 


(3) C. Massalongo : Sopra ee Marchantiacea da aggiungersi alla flora 
europe&. (Bull. della Soc. bot. , 1895, p. 154-1 
(4) J. Stephani : Species D (Bull, de l'Herb. Boissier, 1898, p. 309 


() M. Massari : D RTS alla bryologia pugliese e Sarda (Nuovo. giorn. 
bot. ital., 1897, p 

(6) G. Wa Aa Sud édhe Ergebniss des wissenschaftliche Reise der 
Oberstabsartzes D: Matz in Magdeburg durch die iberische Halbinsel in der 
Zeit von Anfangs Marz bis mitte Mai 4899 (ŒÆsterr. bot. Zeitschrift, 1899, 
p. 326-400) 


(7) F. Stephani : Species Hepaticarwm. (Bull. de l’Herb. Boissier, 1898, p. 309 
t 499). À 


REVUE DES TRAVAUX SUR LES MUSCINÉES 439 


Dr Levier, au professeur Schimper et au professeur de Solms-Laubach 
e 


io 
étudiées par M. Rôze (1). Parmi ces Mousses, il faut citer l’'Orthotri- 
chum Baldaccii Vent et Dott, découvert récemment dans le Monténégro. 
Est inédit Brachythecium Dieckii, voisin du B. nanopes C. M. et 
Kindb., du Canad #4 et qui ne serait peut-être pas à séparer du 
B. popatétère Br. e 
M. Von Re €) a surtout exploré les hauts sommets de la 
Sierra Nevada et en a rapporté plusieurs espèces intéressantes, 


SERBIE 


M. Marouscuek (3) a examiné les récoltes faites dans ce pays 
en 1890-1891 par G. Illie, aux environs de Leskawatz et du Lac Vlasina. 
Les espèces les plus intéressantes sont : Orthotrichum rupestre, Bryum 
cupillare var. flaccidum, Actrihum undulatum var. minor, Thuidium 
dubiosum (en fruits), TA. Philiberti. Brachythecium velutinum var. 
condensatum (en fruits) 


(1) J. Rôll: Beitrag zur Moosflora von Spanien (Hedwigia, 1897, p. 37-42). 

(2) Fr. von Hôhnel : Beitrag zur Kenntniss der Laubmoosflora der Hochge- 
birgstheiles der Sierra-Nevada in Spanien (Sitz. der K. Akad. der Wiss. in Wien, 
895. CIV, p. 297-336). 

3 F, Matouschek : Beitrag zur Mooskeunniss von Süd-Serbien (Varhandi. der 
briol. zool. bot. Geselsch. in Wien, 1899). 


(À suivre). L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE. 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 


VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Suite) 


LAURENT, MARCHAL et CARPIAUX (1) ont essayé de préciser le rôle 
de la ent sur l'assimilation des nitrates et de l’ammoniaque par 
les plantes supérieures. 

Pour cela ils se servaient de tiges de Pommes de terre coupées, 
vertes ou étiolées, et de feuilles détachées dont le pétiole était plongé 
dans des solutions nutritives. On déterminait sur un échantillon l’azote 
total et Pazote ammoniacal avant l'expérience; puis un premier lot 
était placé dans une solution à 2 p. 1000 de sulfate d’ammonium, un 
deuxième dans une solution à 2 p. 1000 de nitrate de potassium : l’un 
et l’autre solutions renfermaient en outre du sulfate de potassium, de 
magnésium et de calcium à 0,5 p. 1000 et 4 p. 100 de saccharose ; un 
troisième lot était placé dans l’eau. Les plantes ainsi préparées étaient 
placées à la lumière ou à l'obscurité pendant quelques jours. A la fin de 
l'expérience on dosait de nouveau l'azote total et l'azote ammoniacal, et 

ar différence, l'azote organique 

Voici maintenant quels tartoi ces résultats 

A l’obscurité, il n’y a plus de Melo ao d’azote ammoniacal ou 
nitrique en azote organique; toutefois une petite quantité d’azote 
nitrique se transforme d’abord en azote ammoniacal dans les tissus de 
la plante. 


À la lumière, des tiges d’Asperges à peu près privées de chlorophylle 
assimilent l’azote nitrique et mieux encore l’azote ammoniacal. Les 
feuilles vertes assimilent l’azote nitrique mieux que l’azote ammoniacal 
tandis que c’est le contraire qui a lieu pour les feuilles blanches. 

À l'obscurité les feuilles blanches d’Acer Negundo n’assimilent pas 
l’azote ammoniacal et les feuilles vertes n’utilisent pas les nitrates pour 
élaborer des matières organiques azotées. 


(x) Laurent, Marchal et Carpiaux : Recherches expérimentales sur l’assimi- 
lation de l'azote ammoniacal et de l'azote nitrique par les plantes supérieures 
(Bull. de l’Aca. roy de Belgique, 3° série, t. XXXIL 1 . p. 81 

(2) Godiewsky : Zur Kenntniss der Eiweissbildung aus Nitraten in der 
Pflansen (Anreig. d. Akad, d. Wiss. in Krakau 1897-Mars) 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 441 


Il n’y a pas d'assimilation de l’azote nitrique par les feuilles vertes 
de la Betterave et de l’Acer Negundo sous les solutions de bichromate 
de potasse et de sulfate de quinine, Cette assimilation est très active 
sous la solution de sulfate de cuivre et sous l’eau. Ce sont donc les 
rayons ultra-violets qui interviennent dans cette assimilation. 

Avec les feuilles panachées de cette espèce d'Érable, il n y a qu’une 
assimilation minime de l’azote ammoniacal et peut-être celle-ci est-elle 
nulle sous les solutions de bichromate de potassium et de sulfate de 
quinine : sous l’eau, elle est considérable. L’assimilation de l’'ammo- 
niaque est donc stimulée par les rayons ultra-violets. 

En définitive, pour les auteurs précédents, l’assimilation des nitrates 

n’a pas lieu chez les plantes supérieures à l’obscurité ; elle exige pour 
s’accomplir l'intervention des rayons ultra-violets, 

Pour les sels ammoniacaux, l'influence des mêmes rayons est 
sûrement prédominante et l'intervention de la chlorophylle n’est pas 
necessaire. 

L’assimilation de l'acide nitrique donne lieu à une production intéri- 
maire d’ammoniaque. 

Ainsi donc la radiation solaire ne donne pas seulement. aux plantes 
supérieures l'énergie nécessaire à la synthèse des matières hydrocar- 
bonées (1) ; elle est aussi indispensable à la production par ces végétaux, 
des albuminoïdes de la matière vivante 

FODLEWSKY, Opérant sur des plantules de Blé, a observé qu’elles 
emmagasinent les nitrates dans leurs tissus, quelles que soient les 
conditions d’éclairement. Mais la transformation en matières protéiques 
ne peut se produire qu’à la lumière ; elle peut même s’effectuer dans 
une atmosphère privée d’acide HE RE où, par conséquent, la 
fonction chlorophyllienne est suppri 

L'élaboration des substances ARR et l'assimilation du 
carbone sont donc deux phénomènes tout à fait indépendants. C’est 
contraire à l’opinion de Saposchnikow, mais c’est conforme à celle de 
Laurent, puisque l’assimilation des nitrates et de l'ammoniaque exige 
uniquement l'intervention des rayons ultra-violets, hrs de côté 
ceux qui sont efficaces dans la fonction chlorophyllienn 

On voit donc que les avis sont partagés sur les RE dans 
ss VE s'effectue l'assimilation de l'azote minéral. Müntz, Franck, 

osita, Hansteen admettent qu’elle peut se faire à l'obscurité, mais 


(1) Saposchnikow : (loc. cit.) admettait que le premier produit de la 
photosynthèse est représenté par des matières azotées et que les hydrates 
de carbone qui serv rvent encore à la mesure de l'intensité de l'assimilation 


produits immédiats de l'assimilation et que les matières azotées résultent 
d’une synthèse qui suit de très près ce phénomène 


442 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qu’elle est stimulée par les radiations solaires (1). Pagnoul, Laurent, 
Godlewsky, pensent qu’elle se produit exclusivement à la lumière, 
sous l'influence des rayons ultra-violets. 


Intervention de l'azote libre dans la végétation. — Aux sources pré- 
cédentes d’azote que nous venons de passer en revue, il faut ajouter 
encore l'azote libre. 

Boussingault a le premier remarqué,en suivant les pérégrinations de 
l'azote des engrais pendant toute une série d’assolements, que la 
somme de l’azote total des récoltes est supérieure à l'azote confié à la 
terre et que d’autre part, le stock en réserve, loin de diminuer, 
CEE) Evo dans des proportions considérables. 

SC ing, dans ses recherches sur la circulation de lammoniaque 
dans ner et dans les eaux, a admis que les nitrates entraînés 
par les eaux de drainage dans les fleuves et dans la mer, sont absorbés 
par les Algues. Les débris de ces plantes accumulés au fond des mers 
se décomposent lentement et dégagent de l’ammoniaque qu’absorbent 
ensuite les végétaux. 

n sait comment (Georges Ville, puis Hellriegel et Willfarth mon- 
trèrent que les Légumineuses sont capables d’assimiler l’azote libre de 
l'atmosphère, comment Berthelot, dès 1885, fut amené à admettre que 
des microorganismes du sol sont aussi des agents fixateurs d’azote 
libre. Schlæsing fils et Laurent, en 1892, ont trouvé que certaines 
Algues, comme des Nostocs, communes à la surface de la terre végétale 
peuvent aussi fixer l’azote gazeux. 

Mais Kossowircx (2) a pu montrer que les Algues seules ne fixent 
pas l'azote, il faut qu’elles vivent en symbiose avec des Bactéries. 

Ses recherches ont porté sur des Stichococcus Cystococcus qui, dans 
des cultures pures ont été inactifs vis-à-vis de l’azote libre. Il en a été 
de même pour le Micrococcus vaginatus. Mais lorsqu'il y a mélange 
avec les diverses Bactéries du sol il y a gain d’azote sans qu'il soit 
possible d'attribuer à un organisme particulier l’action fixatrice. Pour 
l’auteur, les Algues seraient en relation avec la fixation de l’azote mais 
à la lumière seulement et d’une façon indirecte, c’est-à-dire qu’elles 
fourniraient des hydrates de carbone aux Bactéries fixatrices. En effet 
dans des cultures impures, et en présence de sucre, la fixation est plus 
considérable qu’en l'absence de cet aliment. Cette opinion concorde 
avec l'observation de Berthelot d’après laquelle un sol ne peut fixer 


(1) Mazé dans ses recherches a obtenu des résultats qui lui permettent de 
se ranger à l’opinion des auteurs précédents. Voir son excellent petit ouvrage 
sur l’Évolution du carbone et de l'azote dans le monde vivant (Paris. Carré et 
Naud. Encyclopédie Scientia-1899), auquel nous avons fait de nombreux 
emprunts. 

(2) Kossowitch : Untersuchungen ueber die Frage ob die Algen freien 
Stickstoff fixieren. Bot, Zeit. 97. 1894. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 443 


l'azote que jusqu’à une certaine limite qui dépend de sa richesse en 
matériaux hydrocarbonés. 

Elle concorde également avec les résultats obtenus par Wino- 
GRADSKY (1) sur l’assimilation de l’azote libre de l’atmosphère par les 
microbes, et, par Mazé (2), sur les Bactéries des nodosités des Légu- 
mineuses 

WE est parti, dans ses travaux, de l’idée originale que 
voici : s’il y a dans le sol des microorganismes capables d’assimiler 

SRG 


en se décomposant, dégagent de la chaleur, c’est-à-dire des substances 
endothermiques, comme les sucres par exemple. 

n ensemençant de la terre dans un de ces milieux, l’auteur a pu 
isoler un microbe très répandu qu’il a nommé Clostridium Pasteurianum 
et qui est anaérobie. Ce microbe, placé dans un liquide qui renferme 
de l'oxygène ne peut pas se développer ; mais si, à côté de lui, une 
espèce aérobie absorbe ce gaz, il se multiplie alors PARA RT La 
présence d’une trace d’azote combiné favorise la mise en trai 
permettant l’absorption rapide de l'oxygène par les espèces de à 4 

Des cultures pures de Clostridium dans lesquelles barbote un 
courant d’azote fixent des quantités élevées de ce gaz surtout si l’on 
y ajoute des doses considérables de glucose, Les résultats les plus 
favorables montrent qu’il faut 1000 parties de glucose pour fixer une 
partie et demie d’azote. Cette disproportion des termes s’explique par 
ce fait que la désagrégation de la molécule de sucre est incomplète; 
il y a en effet des résidus de fermentation parmi lesquels l’acide buty- 
rique qui renferme encore une assez grande part de l'énergie du glucose. 

Il semble bien toutefois, qu'il y ait dans le sol des Bactéries autres 


traversée en partie par un courant d’ oxygène lent résultant de la 
rh de l’acide carbonique par la chlorophylle des Algues, 
le Clostridium puisse prospérer ; la fixation de l’azote constatée dans 
de telles conditions est bien due à des microbes aérobies, capables de 
se développer dans un milieu renfermant une certaine quantité d’azote 
initial et de l’eprichir en azote combiné si on leur fournit du sucre. 

s de Kossowitch et de Winogradsky donnent de la 


Bactéries des nodosités reçoivent de la Légumineuse les substances 


(1) Winogradsky : Assimilation de l'azote libre de l'atmosphère par les 
microbes a Soc. biol. de St-Pétersbourg III ; ne 4 ; 1895). 

(2) Mazé : Les microbes des nodosités des re Thèse de Doc- 
torat, Parts, 1898. 


Lkhk REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


hydrocarbonées dont elles sont avides et lui restituent en retour une 
substance azotée élaborée aux dépens de l’azote gazeux. 

Deux méthodes, écrit Mazé, s’offraient aux expérimentateurs pour 
résoudre cette question. La première consiste à placer la Bactérie dans 
des milieux privés d’azote combiné, mais pourvus de tous les autres 
éléments nécessaires à la vie, sans oublier les hydrates de carbone dont 
nous avons proclamé plus haut l'influence bienfaisante ; si, au bout de 
quelque temps, on trouve des quantités mesurables d’azote combiné 
dans les milieux de culture, on en conclura que la Bactérie est capable 
de s’alimenter aux dépens de l’azote gazeux. 

La seconde méthode consiste dans la culture du microbe en un milieu 
renfermant de l’azote combiné ; pour savoir s’il y a gain d'azote, il suffit 
de déterminer la quantité fournie au début et la quantité retrouvée à 
la fin de l'expérience. 

Or ces deux méthodes n’ont pas donné de résultats positifs. Cela 
tient sans doute à ce que l'on a négligé, dans les milieux artificiels une 
ou plusieurs des conditions qui sont réalisées dans la plante. 

La Bactérie des Légumineuses trouve des matières hydrocarbonées 
dans les nodosités ; elle y trouve aussi des matières azotées qu’elle 
consomme DUBAI car si elle avait été capable de proliférer dans 
un milieu dépourvu d'azote combiné, Winogradsky, qui, comme nous 
Vavons vu plus haut, a étudié les microbes du sol dans fers rapports 
avec la fixation de l’azote, l’aurait rencontrée dans ses cultures. Cela 

n'étant pas, il devenait probable que, par ses exigences, la Bactérie se 
rapproche de celles qui se développaient en présence des Algues dans 
les expériences de Kossowitch. 

Enfin, dans les racines, les microbes des Légumineuses sont abon- 
damment pourvus d'oxygène ; ce gaz leur vient de la sève et de l’atmos- 
phère du sol. 

Voilà Hoie un certain nombre de conditions importantes qu’il aurait 

- fallu réaliser pour mettre en évidence le pouvoir fixateur d’azote libre 
de ces microbes. Reste maintenant à trouver la nature des composés 
qu’on peut offrir à ces derniers. On ne peut savoir au juste quels sont 
ceux qu’ils consomment dans la plante ; mais il est très légitime d’ad- 
mettre que, comme matière hydrocarbonée, on pourra se contenter de 
saccharose et comme matière azotée de légumine. 

L'expérience a été faite dans ces conditions par Mazé qui a vu les 
résultats confirmer ses prévisions. La symbiose des Légumineuses et 
des Bactéries se réduit en somme à un échange d'éléments nutritifs. La 
plante fournit les hydrates de carbone que le microbe utilise pour ses 
propres besoins; celui-ci lui restitue, en retour, une matière azotée 
directement assimilable, Le microbe se montre capable de faire entrer 
Pazote gazeux dans une combinaison organique, en milieu artificiel, à 
la condition de lui fournir ce D ee je CARE pos net ce 
travail: une matière azotée, u 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 445 


Dans les conditions les plus favorables, les cultures, qui renfer- 
maient par litre o &r. 0005 d’azote organique provenant d’une décoction 
de graines de Haricots, ont fixé 1 d’azote libre pour 100 de sucre con- 
sommé, et même un peu plus. Or dans une Betterave à sucre l’analyse 
accuse une quantité de sucre de réserve 100 fois plus grande que la 
quantité d’azote total accumulée dans la plante aux dépens des engrais 
azotés du sol. Cela signifie que la Betterave pourrait élaborer ses 
principes azotés aux dépens de l'azote libre, si une cause quelconque 
utilisait dans ce but l'énergie emmagasinée sous forme de sucre 
pour une partie d’azote gazeux transformée en matière protéique. 
rip la na chlorophyllienne est si active dans une Betterave à 
sucre, On peut admettre ainsi que les Légumineuses sont capables 
délabbrée assez ah drates de carbone solubles pour subvenir aux 


nt une 
pour 100 parties de sucre. De ces considérations, dit Mazé, on peut 
conclure que l’activité des microbes des Légumineuses, au point de vue 
de la fixation de l’azote gazeux, s’est montrée aussi grande dans les 
AE OLA que sur les plantes. 
es cultures, la richesse en azote initial ne peut pas tomber 


est plutôt nuisible; les gains sont déjà moins élevés à partir de 
1,5 d'azote initial pour 2500 de solution nutritivé. Le saccharose ne 
peut tomber au-dessous de 2 p. 100 ni s'élever au-dessous de 5 à 6 p.100. 

Lorsqu'il ne se produit pas d'azote, le bouillon de culture demeure 
limpide, les microbes formant simplement une membrane assez consis- 
tante sur le fond des vases. Quand il y a fixation d’azote, il se produit 


matière dans les nodosités si ce n’est tout à fait au début de leur for- 
mation ; à ce moment elle apparaît sous la forme de traînées filamen- 
teuses qui sillonnent les cellules parenchymateuses envahies par le 
microbe. Celui-ci y reste englobé pendant un certain temps ; il possède 
alors une forme bacillaire parfaite, tandis que plus tard il est renflé et 
ramifié. À ce moment il y a dans les jeunes nodosités des faisceaux 
vasculaires qui permettraient l'entraînement de la matière mucilagi- 
neuse destinée à être ulilisée par la plante. 

Les bactéries radicicoles sont essentieliement aérobies. Celles qui 
végètent dans le sol sont attirées par des hydrates de carbone qui 
laisseraient exsuder les racines dans leur région de croissance. Pour 
admettre l'existence de cette action chimiotactique, l’auteur fait obser- 
vér que d’une part des graines germant dans un milieu stérilisé rendent 
ce milieu réducteur vis-à-vis des sels de cuivre; que d’autre part, en 
culture artificielle, les microbes des nodosités sont attirés par les 
hydrates de carbone 


446 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Or, dans les sols riches, les Légumineuses absorbent des nitrates ; 
ceux-ci se répartissent dans les tissus verts pour y former avec les 
hydrates de carbone résultant de la photosynthèse, des composés qua- 
ternaires ; ces hydrates de carbone ainsi utilisés ne pourraient plus 
venir dans les racines pour y attirer les Bactéries. Dans les sols 


pauvr aire, 

suite du aut des nitrates ; ils pourraient alors émigrer vers les 
racines et y exercer leur action chimiotactique vis-à-vis des microbes. 
L'auteur croit pouvoir expliquer, grâce à ces hypothèses, ce fait singu- 
lier, bien connu des agronomes et des botanistes et qui consiste en ce 
que les nodosités des Légumineuses sont plus grosses et plus nom- 
breuses dans les sols pauvres que dans les sols riches 

En résumé, la fixation de l’azote libre dans le sol ou ‘dans les plantes 
est pour ainsi dire exclusivement le résultat des actions microbiennes ; 
pour faciliter l’accomplissement de ce travail, les microorganismes se 
rendent parfois étroitement solidaires des végétaux supérieurs ; mais 
qu'ils se multiplient en liberté dans le sol, qu'ils recherchent le voisi- 
nage des algues vertes ou qu’ils se développent dans les tissus des 
racines, partout ils détruisent pour construire ; ils brülent complè- 
tement les matières terniaires et utilisent l'énergie dégagée pour faire 
la synthèse des matières quaternaires. 

De là on peut déduire que les epperee, fixatrices d’azote gazeux qui 
se développent à l’état de liberté dans le sol agiront seulement dans les 
terres riches en carbone organique et il UE que leur rôle doive être 
d'y maintenir un certain équillibre entre leur teneur en carbone et leur 
teneur en azote organique 

Or, sur le sol des forêts, les purs mortes qui s'accumulent au pied 
des arbres forment une couche épaisse d’humus dans laquelle le car- 
bone se trouve à un taux très élevé eo rapport à l’azote. Or, M. He 
(1), en abandonnant ces feuilles mortes à l'air pendant plusieurs mois, 

trouvé qu'elles s’enrichissaient en azote dans des proportions assez 
notables. Cette fixation d’azote serait due selon lui à des actions micro- 


epuis les travaux de Rayleigh et Ramsay, on sait que l’azote libre 
de l'atmosphère est accompagné d’environ 1 p. ‘}, d’argon. Or, d’après 
les recherches de ScaLœsinG fils (2), ce dernier corps ne joue aucun 
rôle dans la végétation. 


(1) Henry : L’azote et la végétation forestière (Comptes-rendues de la Société 
des Sciences de Nancy, 1897. Annales de la Science agronomique française et 
étrangère, 1897). 


(2) Schlæsing fils. CR. CXXV. 749. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 447 


__ La découverte du rôle des microbes dans la fixation de l’azote devait 
naturellement porter les agronomes à se demander si l’on ne pourrait 
pas favoriser le développementdes Légumineuses et aussi accroître les 
gains d’azote dans les sols. LAWESs avait déjà dit : « Le jour viendra- 
t-il où les graines seront ensemencées accompagnées des organismes 
qui leur sont nécessaires et qui font défaut dans nos terres ? » 

Dès 1887, SALFELD (1) songea à introduire dans les champs de la 
terre ayant porté l'espèce de Légumineuse qu'il s’agit de cultiver. Il 
pensait provoquer ainsi une abondante formation de nodosités, et en 
effet les essais culturaux réussirent  DAeUEnt: Mais ce mode d'’ino- 
culation a l'inconvénient d’être coûteux; car il exige le transport de 
tonnes de terre par hectare. Aussi NoBBE et HILTNER (2) ont-ils 
simplifié ce procédé par l’emploi de cultures pures de Bactéries des 
Légumineuses. Ces auteurs admettent qu'ilexiste dans le sol des formes 
neutrés de Bactéries capables de se fixer sur la plupart des Légumi- 
neuses et des formes adaptées à des espèces déterminées ; de plus, une 
forme neutre, par suite de son passage sur une espèce donnée de Légu- 
mineuse, serait si profondément adaptée qu’elle deviendrait incapable 
de vivre sur d’autre espèces. Si donc on veut favoriser la fixation de 
l'azote atmosphérique par une espèce de Légumineuse, il faut offrir à 
cette dernière la race déjà spécialisée qui lui convient. C’est pourquoi 
Nobbeet Hiliner font des cultures pures de toutes les races, cultures 

ui sont livrées au commerce sous le nom de nitragine. Les essais 
culturaux qui ont déjà été entrepris de toutes parts pour se fixer sur 
valeur de la nitragine ont donné, en général, des résultats peu encou- 
rageanis. DEHÉRAIN (3), avec la nitragine destinée au Lupin, a tenté 
l'inoculation, mais sans succès. MaAzÉ (4) admet que les races des 
microbes des nodosités sont moins nombreuses que ne le prétendent les 
a fe cab allemands ; il distingue seulement deux grands groupes 

iali 


tés, c’est que ce milieu n’est pas favorable à leur prolifération. Le 
transport de microbes d’une culture pure dans ce sol est accompagné 
d’une période de trouble dans les fonctions de nutrition ; les uns 
périssent, les autres sont affaiblis. Si, au contraire, dans le sol inoculé, 
la race convenable est D représentée, le transport de 
nouveaux gu est 

En 1897, Caron, d’ Ellenbach (Hesse), a isolé une espèce élitone 
fixant de l'acte dans le sol. Cette espèce nommée Bacillus 


(1) Salfeld : Biederm. Central. XVIII. 2 

(2) Nobbe et Hiltner : Land. Vers. Stat. Avr. 186. 
(3) Dehérain : Ann. Agron. 1898, p. 174. 

(4) Mazé : Ann. de l’Institut Pasteur, 1899, p. 134. 


448 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Ellenbachensis, ne serait autre selon, SroKkLasA (1) que le Bacillus 
Megatherium. Des cultures pures de ce microbe furent préparées à 
Elberfeld et livrées au commerce sous le nom d'alinite. Caron et Stoklasa 
pensent que les microbes incorporés au sol enrichissent ce dernier en 

matière azotée. Certains essais culturaux ont paru couronnés de 
[GRANDEAU (2), SrokLasa (3), MALPEAUX, % Ga (5).] Mois beaucoup 
d’autres expérimentateurs ont obtenu des résultats négatifs. 

Stoklasa a montré EE eh le Pare de l'alinite ne fixe l’azote qu’en 
présence d’une q ble de matières hydrocar- 
bonées et en Far de pentosanes. Celles-ci fournissent en brûlant, 
au microbe, l'énergie dont il a besoin et servent à l'édification des nou- 
velles molécules. E! faut donc placer le microbe dans un milieu favorable 


klasa a pu obtenir un excé- 
dent de récoltes de 34 à 4o */.. Mais, dans les sols cultivés, ainsi que le 
font remarquer MM. Dehérain et Mazé, le microbe est toujours assez 
répandu. 

n résumé, il résulterait de ce qui précède, qu’ä convient plutôt 
de s’attacher par des fumures, des amendements, des irrigations ou des 
drainages, des labours, à créer des milieux favorables au développe- 

ment des bonnes espèces microbiennes, afin qu’elles puissent prospérer 
et contribuer dans la plus large mesure possible à la fixation de l’azote 
atmosphérique. 


(1) Stoklasa : Ann. agron. XXIV 1898 


174. 
(2) cf Journal d'agriculture pratique, 27 novembre 1898. 
(3) Stoklasa : loc. cit 


(4) Made Ann. spi XXIV, 1898, p. 482, 
(5) Gain : Revue générale de sql XI, 1898, p. 18. 


(A suivre). Ep. GRIFFON. 


425 — Lille imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerquin 


Tome 14. Planche 12. 


Drss L 
re HE 


Revue générale de Botanique. 


CXe AN A 
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Phot Bertin et Cie 


ACTION DU GEL 


Matr. et Moll. dei. 


Revue générale de Botanique. Tome 14. Planche 13. 


Matr. et Moll. del. Phot. Bertin et Cie, 


ACTION DU GEL 


Revue générale de Botanique. Tome 14. Planche 14. 


RC 3, 


x 


Matr et Moll. del. Phot. Bertin ei Ci. 


ACTION DU GEL 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


ue générale de Bota 


ue parait le 15 de chaque 


mois at chaos livraison est composée . 2 à 48 pages avec planches 


et figures dans le t 


e prix annuel (payable d'avance) est de : 
20 fr. pour Paris, les Départements et Algérie 
22 ir. 50 pour l’Étranger. 


Aucune livraison n’est vendue séparément. 


Adresser les demandes one mandats, etc., à M. Paul 


DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Pari 


On peut se procurer tous les ouvrages analysés dans les Revues 
spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 
chez AZ. Jules PEELMAN, 2, rue Antoine Dubois 


Paris. 


dresser sé ce qui sr usés. la rédaction à si pros BONNIER, 


LA la à la Sorbonne, 15, ru 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de ue ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à par 


tan tag rh hante protege on otnet 
LISTE DES AUTEURS 


des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 
evue générale de Botanique 


user, docteur ès science 
BATTANDIER, Fe à résoie de 
édecine 
NARD, mait PR Conférences à la 
ie réa de Caen 


ESEN, docteur . Ness de Fr Uni- 
versité de Copen 


de FŸ  drit 3g _—_ de l’Acadé- 


sua membre de l’Académie des 
Sciences, : | 


Bounier, président de la 
Mycologie. | 

BouTroux, doyen de la Faculté des 
Sciences de Besançon. 


Société de 


Briquer, prof. à l’Université de Genève. 

BRuNOTTE, chargé du cours à l'École 
e pharmacie de Nancy. 

CHAUVEAUD, directeur- a à l'École 
des Hautes-Études 


COSTANTIN, srotcssdé au Muséum, 

Courix, docteur ès sciences. 

DaGviLLon, maître de (onférences à la 
Sorbonne. 


DaniEL, docteur ès scien 

Dassonvizce, docteur ès née 

Devaux, professeur-adjoint à éd 
sité de Bordeaux. 

DRAKE DEL CasriLLo (E.), président de la 
Société botanique de France 


Durour, directeur-adjoint du Labora 
toire de _—. e végétale de Fon- 
taineblea 

EniKsson Sao professeur : l’'Acadé- 
mie e d'Agriculture de Suède. 

Fixer, + rite au Mu * 

FLABAULT, | ein r à l'Université de 
Montpe 

sie Du ès sciences, 

u, docteur ès scie 

“ro répétiteur au pr 

— maître de Conférences à l'Uni- 

rsité de Nan sie 

re DE LAMARLIÈRE, ren à 
l'École de midodiée de Rei 


GiaRp, 8 ii de beam des 
Scienc 
GoLpsEe _ “oe teur hu Asia de l'Uni- 
versité de Vars 
ar (Mite ide) assistant à 
l'Institut A ab de Léopol. 


GRéLoT, professeur à L cote supérieure 
de pharmacie de 

GRIFFON, professeur à U feoie supérieure 
d'Anieuitnte: de 

GuiGnarp, membre pie A des 
Sciences. 


GuiLLiERrMoxD, docteur ès sciences, 
HecxeL, prof. à l'Université de Marseille. 
Hexny, prof. à l'École forestière de Nancy. 
Henvien (L'Abbé Joseph). 
Hickez, garde Fire des forêts, 
Ge cet fe Ps sciences de 
ersité de Gen 
ARD Pis + ia Sorbonne. 

PR docteur ès 
Aus (l'abbé), lauréat de l'Institut. 
* Hy (l'abbé), professeur à Ja Faculté 

catholiq un d’ ue 
Jaccaro, p 

sanne, 


Jaco 8 DE CoRvEMOY (H.), chargé d 
à l'Université de (1) Ne scies 
Pres ide) ie, professeur à l’Univer- 


nn de lÜniseseite d’Utrecht 

UMELLE, agen ae. any 

Legs sue _ jo Le la ne 

KoLnenuP-KoseNVINGE 8 scien- 
ces, de l’Université ds Copenh 


Korea, in Lo de la viticulture de 


Laconnen (de), prof. à l'Université de 


LecLerc pu Sa8Low, doyen de la F 
_ des Scien — de Fra ouse, pc 


| POULSEN, 


LéGer, docteur ès sciences 
re maître de Conférences à l’Uni- 
ersité de Renn 

"rene mire ès Pr 

Lun», de l’Université de Copenhague, 

MacuiLiAN (Conway), professeur à l'Uni- 
ersité. äe Minnesota. 

MaGnin, prof. à l'Univers. de Besançon, 

Marmier, docteur ès sciences. 

MascLer, conservateur Re collections 
botaniques de la Sorbonne. 

MATRUCHOT, rs e de | contérences à 

male Supérie 
Mer, Aer rhys de la be des 
b: 


Pan professeur à l'École de méde- 
cine de Rouen, 

Mozzrarp, maître de Conférences à la 
Sorbonne, 

mir eds a docteur ès sciences, Mar- 


drain + à l'Université de Saint- 
Péte urg. 

Pa st, chargé de cours à la Faculté 

ences nçon 

Pau 5 Ov e}, docteur ès sciences de 
ere sité Le Copenhague 

POSTERNAK, docteur ès sciences de l’'Uni- 
versi rich. 


docteur ès Fa de l'Uni- 
ve ersité 

rest membre fn l'Académie des 
Scien 


Pr PR due l pds Toulouse. 
Rasor (Charles), explora 
AY, re a mi né à l'Univer- 
sité d 
RussELL 4 docteur ès sciences. 
Saporra (de), corresp. de l’Institut. 


ÉonorREsco, docteur ès sciences 
LE met JE se 2 à l'École de 
e Besanço 


| Pris. 5 pe de PR ‘Alger, 


VALLOT (J. }: épi de l’Observatoire 

du Mon 

Van “Tan ee de l'Académie 
ences. 


Fa pe à l’Institut agronomique 

Vries (Hugo de) 1 ee net à E Univer- 
sité d'Am 

WaRMING, var à 2 a de Copen 


ZeirLer, membre de l’Académie des 


Sciences. 


_—_—rmrrnaate mens ; 
Lille. — Imp. LE BIGOT frères. 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUATORZIÈME 


Livraison du 15 Novembre 1902 


\ 


NT 107 


PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
&, RUE DU BOULOI, 4 


1902 


LIVRAISON DU 15 NOVEMBRE 1902 


1. — INFLUENCE DES BLESSURES SUR LA FORMATION 
DES MATIÈRES PROTÉIQUES NON DIGESTIBLES 
DANS LES PLANTES, par M. J. Kovchoff . . . 


IL. — MODIFICATIONS PRODUITES PAR LE GEL DANS 
LA STRUCTURE DES CELLULES VÉGÉTALES 
(avec planches), par MM. E. Matruchot et 
M. Molliard (suite) 


MN OU ANR REY JS AP Set DR OU OR SN AU ML. 


IL. — SUR LA DÉCOMPOSITION DES MATIÈRES PROTÉI- 
QUES DANS LES PLANTES, par M H, Kara- 
pétoff et M. Sabachnikoff 


POS DR. CR TRESE Te 


IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE . 


VÉGÉTALE publiés dans le cours des années 1897-1900, 
par KR. Zeiller /suite) 


PT AND NE. SO JR DER De ST AN da SR UN JE Vi 


Pour le mode de publication et les conditions d’abonnement, 


voir à la troisième paye de la couverture. 


449 


463 


L'INFLUENCE DES BLESSURES 
SUR LA 
FORMATION DES MATIÈRES PROTÉIQUES 
NON DIGESTIBLES DANS LES PLANTES 


par M. J. KOVCHOFF. 


Déjà, plusieurs savants ont étudié la question de l’influence des 
blessures chez les plantes sous le rapport anatomique et physiolo- 
gique. 

M. Tangl (1) a démontré que des incisions faites avec un couteau 
sur l’épiderme des écailles des bulbes d’Allium Cepa produisent 
dans les cellules intactes, situées le plus près des incisions, un 
mouvement du protoplasme et des noyaux vers les parois voisines 
d’une incision, tandis que dans les conditions normales le noyau 
occupe une position centrale par rapport à la paroi extérieure de la 
cellule. Ceci a été confirmé par M. A. Nestler (2) qui trouva qu’un 
phénomène pareil s’observe chez des plantes de nature différente, 
comme les monocotylédons, les dicotylédons et les algues, et qu’il 
se produit d’une manière analogue dans les divers organes. 

Il fit des blessures non seulement au moyen d’un couteau, mais 
aussi en brûlant à l’aide d’une lentille biconvexe et en piquant avec 
une mince baguette en verre. Dans tous les cas, le protoplasme et 
ensuite les noyaux dans les cellules intactes, voisines de l’endroit 
blessé, se déplacent dans quelques heures vers les parois des cellu- 
les qui se trouvent près de la surface blessée et après quelque temps 
reprennent leur position première, à l'exception de la rangée de 
cellules la plus voisine de la blessure. Dans l’opinion de M. Nestler, 
ce phénomène que M. Tang! désigne sous le non de « traumatrope » 
ne peut-être expliqué mécaniquement, mais probablement pré- 


(1) TaxG : Sitzungsberichte d, Wiener Acad. XC, Band., 1389. 
(2) A. NEsTLER : Sitzungsber. d. Wiener. Acad., CVII, Band. 1898, 


Rev, gén. de Botanique, — XIV. 29 


450 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sente un mouvement impossible à définir plus précisément jusqu’à 
présent, provenant de l'excitation, et qui se trouve en rapport avec 
les protoplastes vivants, 

MM. Bühm (1), Stich (2) et Richards (3) ont prouvé que sous 
l'influence des blessures l'intensité respiratoire augmente chez les 
plantes, ainsi que l'émission de chaleur. Cette augmentation d’in- 
tensité respiratoire se produit surtout dans les organes à tissus 
massifs, les bulbes, les racines, etc. M. Kosinski (4) a trouvé que 
l’Aspergillus niger présentait une augmentation d'intensité respira- 
toire sous l'influence d'une forte excitation, par an bi quand on 
le découpait en morceaux. 

M. Hettlinger (5) et ensuite M. Zaleski (6) ont constaté un 
accroissement rapide et considérable des matières protéiques sous 
l'influence des blessures. Dans les expériences de M. Hettlinger, 
la quantité de matières protéiques dans l’Allium Cepa augmenta 
durant 5 jours depuis 0,07 °/,, dans les parties non coupées jusqu’à 
0,14°/6, depuis 0,07,50/, jusqu’à 0,16 °/,, dans une autre expérience, 
et depuis 0,085 °/, jusqu’à 0,13 °/, dans une troisième expérience. 
Les résultats obtenus par M. Hettlinger dans ses expériences avec 
l’Allium Cepa ont été confirmés par M. Zaleski qui de plus trouva 
une augmentation des matières protéiques dans des conditions 
semblables pour les racines de Beta vulgaris, de Daucus Carota, de 
Petroselinum sativum, d'Apium graveolens, dans les tubercules de 
Solanum tuberosum et de Dahlia variabilis, M. Zaleski dit qu’une 
pareille augmentation des matières protéiques se produit, quoique 
très lentement, dans les bulbes, même durant leur repos hivernal, 
et se manifeste un peu plus fortement pendant la germination, 
ainsi qu’il a démontré dans son travail en 1898 (7). Ainsi, d'après 
ses recherches faites au mois de septembre, 33 p. 100 de toute la 
quantité d'azote dans les bulbes d’Allium Cepa se répartissait sur 
les matières protéiques ; 32,1 p. 400 au mois de janvier ; 42,4 p. 400 
au mois de février et 53,1 p. 100 au mois de mars. 


(4) Bôühm : Botan. ni 1887. p. 686. 

(2) Stich : Flora, 1899, 

(3) Richards : Annales . Botany. Vol. 10, 

(#) Kosinski : Jahrbüchetfür wissensch. Botan. Band XXXVII, Heft 1. 
(5) Hettlinger : Revue générale de Botanique, T. XIIE, 1901. 

(6) Zaleski : Berichte der deutsch. bot. Gésellsch. 1901. Hélft 5, p 331. 
(7) Zaleski : Ber, deutsch, bot. Gesellschaft , XVI, 1898. 


INFLUENCE DES BLESSURES 451 


D’après les recherches des savants mentionnés ci-dessus, on 
est tenté de supposer que les blessures, agissant tellement sur 
Je noyau et le protoplasme, sur l'intensité respiratoire et sur la for- 
mation des matières protéiques en général, réagiraient considéra- 
blement sur l’augmentation de la quantité des matières protéiques 
non digestibles qui entrent dans la composition des parties vivantes 
de la cellule, c’est-à-dire le noyau et le protoplasme. Cela est 
d'autant plus, probable, que, comme l’a démontré M. le professeur 
Palladine (1}, la quantité des combinaisons protéiques non diges- 
tibles se trouve en rapport direct avec la quantité d'énergie respi- 
ratoire, c’est-à-dire avec la fonction de la plante qui est particuliè- 
rement affectée par les blessures. 

- Dans le but d'étudier l'influence des blessures sur la formation 
des matières protéiques non digestibles dans la plante, j'ai fait, sur 
Ja proposition et sous la direction de M. le professeur Palladine, 
les expériences suivantes. 

Afin de séparer les combinaisons protéiques non digestibles du 
reste de la masse des matières protéiques, on traita le corps expé- 
rimenté avec du suc gastrique artificiel. Les Nucléoprotéides d’une 
cellule vivante présentent, d’après Kossel et Lilienfeld, le tableau 
suivant de l'ensemble de leurs produits de formation et de leur 
décomposition : 

Nucléoprotéide 


na ra 


Matières protéiques Nucléine 
(Histone) 


Matières protéiques Acide nucléique 


La composition des matières protéiques non digestibles propre- 
ment dites qui proviennent aussi du traitement des nucléoprotéides 
par le suc gastrique n’est pas établie d’une manière précise puisque 
des produits de décomposition — les nucléines — ont une composi- 
tion quantitative variable, Mais un traitement sous des conditions 
égales donnera, dans tous les cas, sinon leur valeur absolue, au 


(1) Palladine : Revue générale de botanique, t. VIII (186), p. 225. 


452 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


moins la valeur relative dans les corps étudiés et permettra de 
déterminer les variations de quantité pendant l’expérience. 


Parallèlement avec la détermination de l'azote des matières pro- 
téiques non digestibles, j'ai aussi déterminé, dans le but de compa- 
raison, l’azote de toutes les matières protéiques. 


MÉTHODES DE RECHERCHES 


Pour les expériences, j'ai pris un ou plusieurs bulbes ; chaque 
bulbe a été divisé en 2 parties approximativement égales (excepté 
dans l’expérience n° 5), dont l’une a été séchée aussitôt, tandis que 
l’autre a été coupée en morceaux de 2 à 3 centimètres de longueur 
et laissée à l'obscurité dans l’air humide (dans les expériences n°* 
6 et 7 dans l'hydrogène) ; ensuite, à la fin de l'expérience, cette 
portion a été séchée pour en faire l'analyse. De cette façon, des 
parties égales de toutes les bulbes pris entraient dans chaque 
portion. Le séchage se faisait dans un bain d’air à la température 
de 65-75 degrés. Après avoir été séchée pendant quelque jours, la 
matière a été broyée dans un mortier et ensuite, le même jour, 
on en prit des portions pour la détermination de l'azote (ordinaire- 
ment 2 portions pour chaque détermination). La quantité totale 
d'azote, l’azote des matières protéiques totales et des matières pro- 
téiques non digestibles ont été déterminés, en °/o, par rapport à la 
matière sèche ; ensuite, l’azote des matières protéiques totales et 
des matières protéiques non digestibles a été calculé en °/, de la 
quantité totale d'azote. La différence pouvant provenir du séchage 
des portions à une température plus basse que 100 degrés, ainsi 
que la perte de poids dans la matière sèche durant l’expérience 
auraient pu affecter le rapport en °/,, de l'azote à la matière sèche, 
mais n'avaient pas d'influence sur la relation de l'azote des matières 
protéiques non digestibles à la quantité totale d’azote. Chaque 
détermination a été faite deux ou trois fois. Les matières protéi- 
ques totales et non digestibles ont été dosées par les procédés de 
M. Stutzer et l'azote d’après la méthode de M. Kjeldahl. 


INFLUENCE DES BLESSURES 


EXPÉRIENCE N° 1 


453 


Huit bulbes d'Allium Cepa. Durée de l'expérience : depuis 
le 12 jusqu'au 17 septembre (5 jours). 


uantité d’Azote Eno , 
POIDS NEQRE Fe dé no de l'azole total 
de matière Ene7,f OT | te | 'Azote 
prise en de n d’Azote | pro- | Prot- 
ramines | SreRRUCs | Sos : non 
Ë prise téique |digest. 
Quantité 1.7997. |0.0268197 | 1.490 1 488 
totale d'azote / 1,5270  |0.0226754 | 1.485 
Azote des mat.( 0.9615 _|0.0037500 | 0.390 0.397 26.7 
1 { prot. totales 0.9570 | 0.0038700 | 0.404 | 
Azote des mat, à 
prot. non di- ru, GOSE DE 0.089 5.98 
À 2.1620 | 0.0018271 | 0.085 
gestibles 
Quantité ( 1.4757 0.024942 | 1.690 1.687 
totale d'azote} 2.220% |0.0373769 | 1.683 ; ÿ 
D 0.0049800 | 0.785 À 0.785 | 46.5 
prot. totales }: 0.6340 : scres } 
Azote des mat. # 
4.9993 | 0.0061529 | 0.308 
prot. non di- = i 0.29% 17.43 
gestibles . 2.1453 | 0.0060016 | 0.280 


Dans cette expérience, la quantité d’azote des matières protéi- 


ques totales a augmenté de 


des matières protéiques non digestibles de 


46,5 
26,7 


17,43 
5,98 


= 1.7 fois et la quantité d’azote 


= 2,9 fois. 


454% 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


EXPÉRIENCE N° 2 


Un bulbe d'Allium Cepa. Durée de l'expérience 


le 4 jusqu'au 7 novembre (3 jours). 


: depuis 


POIDS Quantité d'azote En no de l'azote total 
de matière Lie Tee; Moyenne “ zote Azote 
prise en de la d’azote ro- prot. 
> at. 4 non 
grammes has ar prise téique digest. 
Quantité 1.0283 0.0140% | 1.365 1.351 
totale d’azote { 1.0333 | O0.01380 | 1.336 | 
Azotedesmat.( 1.0238 | 0.003%2 | 0.33%) O3 | 21 
J / prot. totales | 1.2195 | 0.00387 | 0.317 | 
Azole des mat, 
: prot:nôn df: 2.0755 0.00084 | 0.040 0038 2 81 
| 1 8418 0.00066 | 0.036 
gestibles 
4 1.0400 0.014590 | 1,529 | ; 
ee se lt  1.0255 | 0.018 |1,545( 1-52 
Azote des mat. ES 2940 | 0.00687 | 0.531 
Il je totales 0370 | 0.005 |0.535 0.533 | 35.0 
pe des mat. LT 0.001 0.086 ë 
prot. non di- : ; 0.086 5.65 
gestibles 0.00162 | 0.086 


35.0 
1 — 


digestibles de re — 2,01 fois. 


La quantité d'azote des matières protéiques totales a augmenté de 


: 1,45 fois et la quantité d'azote des matières protéiques non 


INFLUENCE DES BLESSURES. . 455 


: EXPÉRIENCE N° 3 


24 bulbes d'Allium ascalonicum. Durée de l'expérience : depuis 
le 26 jusqu’au 30 novembre (4 jours). 


POIDS Quantité d’Azote En°/, de l'azote tutal 
RER TS A 
de matière En ve peyenne Azote | Azote 
prise en En de na d’Azote pro- prot. 
; rammes | mat. non 
ee " prise téique | digest. 
_ Quantité | 0.9167 | 0.0187%5 | 2.05) , 036 
totale d'azote | 1.0713 0.02172 -) 2.027 } e 
Li des mat.\ 1.0662 0 00618 | 0.580 } 0.570 28.0 
I prot. totales | 1.0475 0.00585 1, 22) 
| Azote des mat.\ 1.7962 | 0.00090 | 0.050 $ 
,. prot.non di 4 706 0.00084 À 0 049 0.050 2.46 
gestibles | : 
1.0760 0.02382 | 2 214 é dc 
| totale d'azote { 0-9572 0.021564 | 2.253 5" 
Azote desmat.( 1-0250 | 0.00834 | 0.814 à 
nn L protrtotales.à 0.8968: |: 0.007864 0.8764. 0-84k:" #78 
Azote des mat. 5 
“) 1.8050 000144 | 0.080 : 3 45 
prot- non di) 1.81870 | 0.004132 | 0.073 À 2-07 
gestibles 


La quantité d’azote des matières protéiques totales a augmenté de 


37, 
0 — — 1,35 fois et la quantité d’azote des matières protéiques non 


RTS Pa 3,45 ‘ 
digestibles de 216 — 1,40 fois. 


456 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


EXPÉRIENCE N° 4 


10 bulbes d’Allium sativum. Durée de l'expérience : depuis 


le 14 jusqu’au 18 décembre (4 jours). 


Quantité d’azote En °/, de l'azote total 
DES TE, 

de matière En‘ iii Azote | Azote 
prise en de la | q'azote | pro- | Pr0t- 
rammes | Mat. : vob 

grammes | & prise téique |digest. 


Quantité 1.1348 | 0.02928 2.580 ! à 580 
totale d'azote ( — _ 7 


Azote des mat.|i 1.3510 0.017558 | 1.303 


1.290 50.0 
I prot. totales ( 4.2032 0.014536 | 1 277 


Azote des mat.( 


.) 2.3000 | 0.00093 | 0.040 
| prot. non di 0.038 1472 
| gestibles 1 2.3483 | 0.00084 | 0.036 


| 
/ 


| Quantité #4 4219 0.02934 | 2 615 | 2 615 
| totale d’azote de = _ 

zote des mat.{ 1,3235 0.01887 | 1.426 

II 4 prot. lotales ; 1.2490 | 0.041731 | 1.386 7 LE 
Azote des mat.{ 
y) 2.4615 0 0012 | 0.056 

_ prot. non di- ” 0.036 21.41 
|: pebtitifhi 2.5100 0.001438 | 0.055 


La quantité d'azote des matières protéiques totales a augmenté de 
93,8 $ . 
500 — 1,08 fois et la quantité d’azote des matières protéiques non 
D. 21,41 
d —— — i 
igestibles de 1,72 1,46 fois. 


INFLUENCE DES BLESSURES 


EXPÉRIENCE N° 5 


457 


14 bulbes d'Allium Cepa. Chaque bulbe a été divisé en 6 parties, dont 
on « formé 6 portions. La première portion a été séchée aussitôt et 


analysée ; 


les autres portions ont été laissées à l'obscurité dans 


l'air humide et l'on en prenait une chaque jour pour l'analyser 
(23-28 décembre). 


IDS Quantité d’azote En °/, de l'azote total 
de matière 17 Te ne azote | Azote 
at. no 
grammes PRE prise téique | digest. 
| Quantité ( 0. 0.016082 | 1.614) | es 
| Gé d’azote ( 0.8202 0.013216 | 1.611 : 
Azote des mat.(  1.0038 0,005504 | 0.548 ' 
 prot. totales } 10703 | 0.005760 | 0.538 j. 0% | 3-6 
Azote des mat. F 
2.0535 0.000960 | 0.047 ; 
prot. non di) 19295 0.000928 | 0.048 0.048 2.98 
gestibles 
Quantité 1.0382 | 0.016608 | 1.600 1.596 
totale d'azote } 0.9174 0.014592 | 1.592 ? 
Azote des mat.( 0.9842 | 0.005632 | 0.562 ) 
prot. totales 1.010. ,|,0.00686, | 0,685.5, 09 | 97.5 
Azote des mat. | ) 
1.8800 0.000992 | 0.053 
prot. non di) 4 9730 | 0.000992 | 0.050 0.052 3.32 
gestibles | 
Quantité 1.0333 | 0.017376 | 1.682) | 
totale d'azote ? 1.0200 | 0.017408 | 1.706 : 
Azote des mat.( 1.0082 | 0.064640 | 0.641) | 34 
prot. totales ? 0.9870 | 0.064960 | 0.658 ) 
Azote des 7 
1.991 .00118% | 0.059 ” 
prot. non d ee +. Me #4 0.059 8.49 
gestibles l | 


458 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


IDS Quantité d’azote En Li n de l'azote total 
de matière) T En ” Le isa cote | Azote 
prise en de à d'azote pro- pr so) 

rammes | Mat. 4 
oeinl Di rise téique NE: 
: Quantité 14230 | 0.021088 | 1.878) | Le 
totale d’azote ? 0.9253 0.017184 | 1.857 à 
zote desmat.( 41.1170 0.010560 | 0.945 ) 0 94 18 9 
IV { prot. totales ? 1 1180 | 0.009856 | 0.882 \ à - 
Azote des mat. 
LL 20837 | 0.003212 | 0.178 
prot- non di © pes | 0.003616 | 0.173 € 2:176 7 
gestibles 
| 
Quantit 1.475 | 0.048692 | 1.827) 4, De 
totale d'azote ? 0.9820 | 0 017920 | 1.825 à 
Azote des mat.| 0.9995 | 0.023536 | 0.95% 0.939 53 1 
V 4 prot. totales { 1.0668 | 0.010272 | O 963 x E ; 
Azote des mat. 
2.1162 0.005098 | 0.249 / 
prot. non di- 18375 0.004320 | 0.235 ( 0.242 13.25 
gestibles 
À | | 
Quantité ( 1.1872 | 0.023168 | 1.943 } : d 
totale d'azote ! 0.9032 0.017664 | 1.956 \ ? 
Azote des mat. ( 0.012224 | 1.129 ) 1 122 57.5 
VI { prot. totales ? 1.1192 | 0 012480 | 1.151 °° S 
[rot non di) 22910 | 0.006600 [0.3 16.36 
nds ) 47775 | 0.005609 | 0.315 ; s 
gestibles 


La quantité d'azote des matières protéiques totales a augmenté de 
97,5 


336 — 1,71 fois et la quantité d'azote des matières reg. s: non 


digestibles de ——— 2 


2. EXT = 5,49 fois. 


INFLUENCE DES BLESSURES | 459 
Les résultats de l'expérience sont présentés sur Ja courbe qui 
suit : | 


57,5 
LT a 
489" " 
Lé 
SE 
4 
37,5 sr GS 3 
+ réa 
Pf 
16,36 
Fr L/4 
Dr” 13,25 
719.53 ne 
3,32 
n P28 3,49 
1 2 A. 4 Bjours 
Fig. 59 — Quantités d'azote contenues dans 6 lots de fragments de bulbes 


d'Allium Cepa, obtenus en coupant chaque bulbe en 6, et constituant ainsi 
6 lots analysés respectivement de suite, et au bout de 1, 2, 3, 4, 5 jours. 


pr, azote des matières protéiques totales. 


nu, azote des matières protéiques non digestibles. 


460 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
Dans les expériences n° 6 et 7 chaque bulbe a été divisé en 2 


parties. La première portion a été analysée aussitôt, tandis que la 
deuxième portion a été placée dans une atmosphère d'hydrogène. 


EXPÉRIENCE N° 6 


8 bulbes d’Allium Cepa. Durée de l'expérience : depuis 
le 25 jusqu'au 30 janvier (5 jours). 


POIDS Quantité d’azote En °/, de l’azote total (À 
de matière à Hpi set l'Azote 
et dits SA dans | pro ee 
grammes pa téique | aigest. 
Quantité 1.3092 | 0.020608 | 1.574 } 
totale ; 1.3387 0.021024 | 1.570 s 1.570 
d’azote | 11209 0.017792 | 1.567 | 
0632 | 0.006592 | 0.620 | | 
mare pr 42143 0.007360 | 0.608 0,610 38.9 
| 1.2995 0.007808 | 0.601 \ 
Azote des: 2.1258 0.001180 | 0.089 | 
matières prot.{ 2.2913 | 0.002272 | 0.099 ( 0.093 5.92 
non digest, / 2.3225 | 0.002112 | 0.094 \ 
Quantité 12245 | 0.020224 | 1.652 
totale 1.0410 0.017152 | 1.648 4,647 
d'azote 1,.1205 0.018400 | 1.642 
1.3225 0.007168 | 0.542 
Il autre put 1.2190 | 0.006336 | 0.520 0.538 32.6 
1.2822 0.007104 | 0.553 
Azote des 2.3963 | 0.001536 | 0.064 
__ sé !  2.0462 | 0.001248 | 0.061 0.062 3.76 
| 24757 | 0.001342 | 0.060 
L: 


INFLUENCE DES BLESSURES 461 


EXPÉRIENCE N° 7 


6 bulbes d’Allium Cepa. Durée de l'expérience : depuis | 
le 14 jusqu'au 18 février (4 jours). 


POIDS Quantité d’azote En °/, de l'azote total |] 
a on, 
de matière! Eos]. Moyenne FT tà 
prise en SR nu d'azote | pro- pe 
grammes | 8 prise téique! digest. 


Quantité 1.3395 0.023128 
totale 4:9727 0.022016 
d’azote 1.2240 0.020960 


1 
1 
1 
1.2803 0.008704 | 0.680 
I matières ri 1.0788 | 0.007488 | 0.694 
1.0693 0.007072 | 0 
2.4745 0.001120 | 0 
2.3185 0.001472 | 1 
2.3165 0.001280 | 0 


LA Pr, 
non digest. 


1.2528 | 0.022144 
1.3145 0.009472 | 0.721 
1.1620 0.008192 | 0.705 
1.1912 0.008320 | 0.698 
2.2610 0.001504 | 0.067 
re et 2.0570 | 0.001184 | 0.058 0.060 3.39 

non digest. 2.3800 | 0.001344 | O 056 


0.708 40.0 


1.76 
1.1830 0 020928 | 1.769 1.769 
1.768 
Il mate nt 


| Quantité me | 1.0010 | 0.017698 


D’après les résultats des expériences n°s 6 et 7, on peut conclure 
qu’en l’absence d'oxygène, il ne se produit pas de matières pro- 
téiques non digestibles pas plus que des matières protéiques totales, 
ce qui est conforme aux recherches de Zaleski (1). La décompo- 
Sition des matières protéiques dans l’expérience n° 6 a eu lieu 
probablement vers la fin de l’expérience. 


(1) Zaleski : Berichte der deutsch. bot. Gesellsch. 1901. Heft 5. 


462 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


CONCLUSIONS 


1° La quantité des matières protéiqués non digestibles dans les 
bulbes, après la blessure, augmente très considérablement. 

2 La quantité des matières protéiques totales augmente consi- 
dérablement, conformément aux résultats des expériences de 
M. Hettlinger et de M. Zaleski. 

3° La quantité des matières protéiques non digestibles aug- 
mente comparativement plus que la quantité des matières pro- 
téiques totales. 

4 La formation des ati protéiques se fait lentement pen- 
dant les premiers jours, après la blessure, gi ensuite rapidement 
(expérience n° 5). 

ÿ° En l’absence d'oxygène, la quantité des matières protéiques 
non digestibles n’augmente pas, pas plus que la quantité des 
matières protéiques totales, conformément aux résultats des expé- 
riences de M. Zaleski. 


(Saint-Pétersbourg. Laboratoire de physiologie végétale de 
l'Université). 


MODIFICATIONS PRODUITES PAR LE GEL 


DANS LA STRUCTURE DES CELLULES VÉGÉTALES 
par MM. L. MATRUCHOT et M. MOLLIARD (Suite). 


(PLancres 12, 13 et 14) 


POILS STAMINAUX DE Tradescantia virginica. 


Les poils staminaux de Tradescantia se prètent particulièrement 
bien à l’observation directe de l’actjon des agents extérieurs 
sur le cytoplasma, sur le noyau au repos et même sur le noyau en 
voie de division caryokinétique. 

On sait déjà, depuis les recherches de Kühne (1), de Hof- 
meïster (2), de Klemm (3), et surtout de Molisch (4), que 
l’action peu prolongée d’une température même notablement 
inférieure à 0° ne suffit pas pour tuer la cellule. 

Un séjour de cinq minutes à — 14° (Kühne), de dix minutes à — 8° 


(Hofmeister), de trente minutes à — 5° (Molisch}, si Le poil est immergé 


dans l’eau, — un froid plus considérable encore, six heures à une 
température variant de — 5° à — 9o (Molisch), si Le poil est refroidi à 
l'air — sont insuffisants pour tuer la cellule. Cette action d’un froid 
intense peut même déterminer (Kühne) des modifications profondes 
dans la structure du protoplasma, celui-ci peut se résoudre en 
gouttelettes sphériques, sans que la vie soit éteinte dans la cellule. 
Ramenés ensuite à la température ordinaire, ces poils présentent 
à nouveau les courants caractéristiques du protoplasma vivant. 
C’est seulement par l’action rapide d’une température suffisam- 
ment basse qu'on détermine dans la cellule des modifications 
définitives, avec mort du protoplasma. Dans l’eau à —6°5, dans l'air 


(1) Kübhne : Untersuchungen über das Protoplasma und die Contractilität. 
Leipzig, 1864. 

(2) Hofmeister : Loc. cil. 

3) KI cit. 

(4) Molisch : Loc 


—n 


464 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à —15o, la cellule gèle, et son contenu peut même se prendre par- 
tiellement en glace (Molisch). 

Nous avons reconnu que, par l’action du gel, il se fait en général 
une contraction du protoplasma de ces cellules ; la turgescence 
disparaît, la longueur et le diamètre transversal des cellules dimi- 
nuent comme si la cellule avait été plasmolysée (fig. 59a et 590) ; 
les grandes vacuoles cytoplasmiques se vident et le protoplasma 
est transformé en un coagulum très vacuolisé. Le noyau au repos 
prend aussi par le gel une structure vacuolaire très nette; tantôt 
les vacuoles sont petites et nombreuses (fig. 58), et le noyau 
rappelle dans ce cas le noyau gelé de l'ovaire de Tulipe ; tantôt 
les vacuoles nucléaires sont volumineuses et de force irrégulière 
(fig. 56 b); mais nous n’avons pas observé d'orientation des 
éléments nucléaires, fait qui est sans doute en relation avec le 
grand nombre de vacuoles que renferme le cytoplasma à l'état frais. 

Il était particulièrement intéressant de rechercher l’action du 
gel sur les noyaux en voie de division. On sait (1) qu'il est facile 
de suivre sur le vivant les phénomènes de caryokinèse en s’adres- 
sant à des poils de Tradescantia qu'on maintient imimnergés dans 
une solution de saccharose à 3 °/, ; ils y restent en vie active 
pendant assez longtemps. 

Nous avons pris des noyaux à des stades moyens de la 60 
kinèse, et nous les avons fait geler rapidement à —12e. 

La fig. 59 a représente la cellule terminale d’un poil où lés deux 
noyaux-filles sont sur le point de se reconstituer (stade intermé- 
diaire entre les stades 7 et 8 des figures de Strasbürger, loc. cit.) ; la 
membrane cellulaire nouvelle est déjà partiellement visible. 

Par le gel, on obtient les aspects qui ont été représentés dans la 
fig. 59 b et qui ont été saisis au moment précis du dégel. Les deux 
noyaux-filles ont condensé leur chromatine et pris tous deux un 
contour net: les chromosomes ne sont plus visibles. Mais il s’est 
marqué une différence entre les deux noyaux-filles. Le noyau 
proximal est resté arrondi avec seulement quelques petites vacuoles 
claires à l’intérieur. Le noyau distal a été le siège de la formation 
d’une grosse vésicule unique, qui s’est déversée au dehors dans la 
vacuole cytoplasmique ; ce noyau a pris par suite une forme re 
croissant. 


(4) Strasbürger ; Das botanische Practicum, p. 605. 


ACTION. -DU. GEL, .SUR, LES : CELLULES 465: 


En continuant, après le dégel, à observer les deux.noyaux-filles, 
nous avons vu s’accentuer ces différences : tandis que le noyau: 
proximal. reste sensiblement, le même, le noyau. distal reprend un 
contour plus arrondi, comme s’il achevait l'expulsion déjà com- 
mencée de sa grosse vésicule ; en outre, nous avons vu se refaire, à 
l'intérieur de celui-ci (fig. 59 c) une. différenciation entre chromo- 
somes. et suc nucléaire qui est très frappante. Bien qu’on ne puisse 
guère, sans fixation et coloration, compter d’une façon précise le 
nombre de chromosomes de ces noyaux, on peut cependant, en 
comparant les fig. 59 a (noyau frais) et 59 c (noyau gelé examiné 
dix-huit heures après le dégel), constater que le nombre de chromo- 
somes est sensiblement le même dans les deux cas. Enfin la mem- 
brane cellulaire séparant les deux noyaux-filles devient, dans la 
cellule dégelée, plus épaisse et plus granuleuse. 

Pour expliquer ces deux phénomènes, nous pe voyons guère 
qu'une hypothèse à présenter : à savoir que, malgré le gel, le pro- 
toplasma et le noyau sont restés vivants pendant up certain temps 
et dans une certaine mesure; alors la différenciation des chromo- 
somes dans un noyau gelé d’abord homogène, et l'épaississement de 
la membrane nouvellement formée entre les noyaux, s'expliquent 
tout naturellement, puisque ce sont des phénomènes qu’on observe 
normalement dans la vie. 

Le fait qu’un séjour de trente minutes à —13° avec congélation 
de l’eau ambiante ait pu laisser vivant le contenu de la cellule n’est 
pas en opposition avec ce que l’on sait. Déjà les expériences de 
Kühne nous ont appris qu'après un gel amenant une déformation. 
profonde du protoplasma, celui-ci peut reprendre son aspect pri- 
mitif et présenter à nouveau les courants caractéristiques de la vie, 
De plus, dans l'expérience que nous avons réalisée, le contenu de 
de.la cellule ne s’est pas plasmolysé, comme il arrive généralement 
quand une cellule est morte : on voit sur la fig. 59 b que le cyto- 
plasma est resté adhérent à la paroi. 

Ou voit aussi, en comparant les fig. 59 b et 59 c; que dans celte 
expérience le protoplasma n’a pas acquis la rigidité du protoplasma 
gelé, n’est pas devenu un coagulum solide, comme cela a lieu, ainsi 
que l’a montré Molisch. opérant. en particulier sur des Amibes, 
lorsque ce protoplasma est tué par le gel. 

Il semble donc que le cas par nous réalisé sur des cellules de 


Rev, gén. de Botanique. — XIV. 30 


466 REVUE GÉNÉRALE DÉ BOTANIQUE 


Tradescantia estun cas de congélation de l’eau ambiante, à un degré 
insuffisant pour amener la mort par gel de la cellule, mais à un 
degré suffisant pour déterminer en elle la vacuolisation du noyau 
qu’on observe à un dégré plus accentué dans la mort par gel. 

I y a lieu aussi de signaler ce fait que les deux noyaux-filles 
né réagissent pas également vis-à-vis du gel. Nous avons vérifié le 
fait à plusieurs reprises : le noyau distal est le plus souvent moins 
abondamment vacuolisé, ses chromosomes restent plus visibles ou 
réapparaissent plus promptement que dans le noyau proximal. Ces 
différences s’accordent d’ailleurs avec une inégalité dans la vitesse 
de reconstitution des noyaux-filles à la fin de la caryokinèse nor- 
male : l'examen sur le vivant montre parfaitement que le noyau 
distal est en retard sur le noyau proximal ; la réaction vis-à-vis du 
gel confirme cette donnée. 

Cette inégalité dans la réaction des deux noyaux-filles est encore 
visible dans les fig. 59a et 59c (pl. 14); le noyau distal seul y garde 
ses chromosomes individualisés. 

Si l’on s’adresse à un stade de caryokinèse moins.avancé que le 
précédent, par exemple celui qui à été représenté dans la figure 
ÿ7a, on n’observe, par la congélation, qu’une désorientation des 
chromosomes, qui cependant restent distincts (fig. 57b); après le 
dégel, ces chromosomes se gi ph ge mais ne se désagrègent 
pas (fig. 57c). 

Enfin on retrouvera, en comparant les fig. 36a, 56b et 56c, des 
résultats de même nature. Le stade de caryokinèse représenté en 
564 correspond à peu près à la phase du tonnelet (stade 6 de 
Strasburger). Dans les deux noyaux-filles en voie de reconstitution, 
le gel produit des effets bien différents : tandis que le noyau proxi- 
mal se condense en une masse arrondie, compacte, avec quelques 
vésicules claires, le noyau distal ne se reconstitue qu'en partie. La 
moitié voisine de l’extrémité a pris un contour arrondi et renferme 
une grosse vésicule sphérique ; mais l’autre moitié garde un contour 
déchiqueté où l’on reconnaît sans peine quelques-uns des chromo-: 
somes non fondus dans la masse commune. La fig. 56b a été dessinée 
au moment même du dégel. Entre les deux noyaux-filles, pas plus 
sur la cellule gelée que sur la cellule vivante (fig. 56a), il n 3 rot 
de membrane cellulaire. 

La fig. 56c représente l'extrémité du même poil dix heures 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 167 


après le dégel. Les noyaux filles ont gardé sensiblement le même 
aspect ; mais entre eux, dans la partie transparente du cytoplasma, 
il s’est fait un dépôt de gros granules constituant une sorte de 
cloison séparatrice ; ce dépôt occupe exactement l'emplacement de 
la membrane cellulaire qui dans la caryokinèse normale se forme 
entre les deux cellules filles. Faut-il voir dans le phénomène curieux 
que nous venons de décrire un reste d’activité d'une cellule qui 
n'aurait pas été entièrement tuée par le gel? C’est, parmi les 
diverses hypothèses que l’on peut faire, celle qui nous semble la 
plus vraisemblable. 


SPIROGYRES 


Les Spirogyres ont déjà donné lieu à d’intéressantes expériences 
instituées daps le but d'étudier l’action du froid sur la cellule, Mais 
au point de vue des modifications que le gel apporte dans la struc- 
ture cytologique, on sait peu de chose. 

Les expériences de Molisch, que nous avons d’ailleurs reprises 
et dont nous avons vérifié l’exactitude, ont montré que la congé- 
lation de l’eau ambiante amène une rapide exosmose de l’eau de la 
cellule, et produit non seulement une suppression totale de la 
turgescence mais une contraction, une sorte de ratatinement de la 
cellule. Celle-ci diminue de longueur et surtout de largeur : le 
diamètre d'un filament peut pendant le gel diminuer du 1/3 et 
même de moitié. A cet état, toute trace d'organisation interne a 
disparu ; on n’aperçoit plus qu’une bande verte médiane où le 
leucite spiralé est devenu tout à fait méconnaissable. Molisch a 
figuré (1) l'aspect d'un tel filament : on distingue, dans la masse 
contractée, une striation longitudinale que nous avons observée 
_ aussi. Mais elle n’est pas spéciale aux Spirogyres; on peut l'obtenir, 
dans les mêmes conditions, avec des Zygnemu. 

Par le dégel, de l’eau rentre à l’intérieur du filament ; celui-ci 
reprend un diamètre voisin du diamètre normal, mais ne recouvre 
aucune turgescence : la cellule est morte. 

Dans la masse centrale qui occupe alors l’axe du filament, nous 
avons reconnu une vacuolisation du protoplasma (fig. 66, que Molisch 
n’a pas observée dans ses expériences. Il y a uu certain nombre de 
grosses yacuoles V et un graud nombre de petites vacuoles que 


(4) Molisch: Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. Iéna, 1297. 


468 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l'opacité de la masse augmentée par la présence de chlorophylle 
diffuse, rend difficile à apercevoir. Les masses plus foncées telles 
que p (PI. 14, fig. 66) sont des pyrénoïdes plus ou moins dissociés. 
L'action de la gelée sur le noyau et sur la faible masse de proto- 
plasma qui, chez les Spirogyres, entoure ce noyau, ne peut, à raison 
des phénomènes qui viennent d’être décrits, être observés sur Île 
vivant. Mais, en opérant sur une espèce de Spirogyre de grande 
taille (Spirogyra majuscula), fixant au liquide de Flemming et colo- 
rant au violet d’Ehrlich, on observe ce qui suit. Tout d’abord, les 
fins trabécules protoplasmiques qui vont du protoplasmä central 
au protoplasma pariétal sont pour la plupart rompus (PI. 14, fig. 60 
à 65). Dans la masse isolée, on distingue un noyau gardant la 
même structure qu’à l’état frais, c’est-à-dire présentant un gros 
nucléole entouré d’une masse nucléaire peu chromatique. Mais le 
volume du noyau a diminué. Consécutivement à cette diminution 
de volume, il s’est formé, dans le cytoplasma voisin, des vacuoles : 
tantôt elles sont indépendantes du noyau (fig. 61), tantôt elles sont 
en contact avec lui (fig. 62 et 63), tantôt enfin il'se fait une grande 
vacuole qui isole presque entièrement (fig. 65) ou même __ 
(fig. 64) le noyau du cytoplasma. 
Jamais le noyau lui-même ne s’est montré vacuolisé. 
es —_ cs — mouvements protoplasmiques sont en général 
ts de température. Dans les Spirogyres: 
les cvérants de protophsnra sont particulièrement visibles, chez 
les espèces de grande taille, le long des fins trabécules qui réunis- 
sent deux tours de spire consécutifs du leucite spiralé, En opérant 
avec une Spirogyre à filaments très larges, nous avons pu recon- 
naître que les mouvements protoplasmiques subsistent encore à 
une température bien inférieure à 0°. En plaçant les filaments 
simplement entre une lame et une lamelle et én ies portant, sans 
autre protection, dans une glacière à 40°, nous avons constaté 
qu'au bout de quinze minutes de séjour, les courants protoplasmi- 
ques étaient encore très vifs. Or, bien que nous n’ayons pu savoir 
à quel degré de froid était descendue la température à l’intérieur 
dès filaments, il est certain que cette température était de plusieurs 
degrés inférieure à 0°. Molisch (/0e. cit.) opérant sur des poils de 
Tradescantia, a constaté que les courants protoplasmiques cassaïent 
cette plante à — 2. On voit que les Spirogyres sont encore-moins 
sensibles à l’action du froid, 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 469 


INTERPRÉTATION DES FAITS PRÉCÉDENTS 


Nous nous sommes contentés jusqu'ici de décrire les effets 
obtenus par l’action du gel sur des cellules végétales d’origine et de 
structure variées. On a pu constater une uniformité remarquable 
dans les processus morphologiques ainsi déterminés’; il semble 
donc qu'on soit en face de phénomènes d'ordre général. Il convient 
maintenant d'interpréter les faits observés de façon à essayer de 
saisir le mécanisme par lequel le gel modifie les cellules. 

On sait depuis les observations de Caspary, Prillieux, Nägeli, 
etc., que le plus souvent, au moment du gel, l’eau s'échappe des 
cellules sous forme liquide, par osmose, et vient cristalliser au 
dehors, soit à l’extérieur des tissus, soit dans les méats et les 
lacunes. On observe d’autre part, après le dégel, une disparition 
complète de la turgescence; les tissus sont mous et flasques, les 
feuilles gelées sont comme fanées. Molisch effectuant des mesures 
directes sur certaines cellules, avant, pendant et après le gel, a 
montré qu'il se fait une diminution considérable de volume, ana- 
logue à celle que produirait une forte plasmolyse. 

On est tout naturellement conduit à supposer que l’eau expulsée 
provient du suc cellulaire, qui filtrerait rapidement à travers le 
protoplasma pariétal et la membrane au moment de la congélation. 

Mais n’y a-t-il d'appelée au dehors que l’eau des vacuoles ? et 
l’eau qui entre dans la composition du cytoplasma et du noyau 
n'est-elle pas, elle aussi, attirée plus ou moins au dehors? Tout 
porte à croire qu’il en est ainsi, et que, non seulement la cellule 
est appauvrie en suc cellulaire, mais que le protoplasma abandonne 
une part de l’eau qu’il renferme en propre. 

Pour essayer de démontrer expérimentalement que par le gel, 
le protoplasma abandonne une partie de son eau, on a cherché 
d’abord à voir ce qui se passe quand on fait agir le froid sur des 
matières organiques plus ou moins comparables à la matière vivante. 

L'un des premiers, Prillieux (1) a réalisé des expériences à ce 
sujet. Une d’entre elles, très simple et particulièrement frappante, 
consiste à faire congeler dans un mélange réfrigérant de l’albumine 

(1) Prillieux : Loc. ct. 


* 


470 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cuite (œuf dur dépouillé de sa coquille). Non seulement la surface 
du blanc d'œuf se recouvre d’une couche d’aiguilles de glace prove- 
nant de l’eau exsudée, mais dans l'épaisseur même de l’albumine 
il se forme de nombreuses lames de glace qui séparent le blanc en 
feuillets. 11 s’est donc fait, par le gel de cette matière organique 
primitivement homogène, un départ entre une partie de l’eau de 
constitution et l’albumine cuite ; l’eau primitivement incorporée à 
la substance organique a, par l’action du froid, échappé aux forces 
moléculaires qui la tenaient fixée et est venue se prendre en glace 
hors de la portée de l’attraction capillaire. 

Ambronn (i) reconnut, en 1891, qu’en congelant lamelles de 
gélatine ou de gélose riches en eau, il se produit dans la masse 
une différenciation rappelant grossièrement un parenchyme végé- 
tal. Des cristaux de glace prennent naissance dans l'épaisseur de 
ces lamelles; il s’y fait donc un départ entre la matière organique 
moins aqueuse formant réseau et de l’eau qui se prend en cristaux 
plus ou moins volumineux. 

Molisch (2) a réalisé de nombreuses expériences en faisant geler 
les substances organiques les plus diverses. Le protoplasma vivant 
pouvant être assimilé au point de vue physique à une masse com- 
posée de solutions, d'émulsions et de substances colloïdes, cet 
auteur a d’abord opéré sur des substances organiques non vivantes 
soit à l'état de solutions, soit à l’état d’émulsions, et en particulier 
sur des colloïdes. Les résultats très concordants qu’il a obtenus 
avec de la gélatine à 2 °/,, de la colle d’amidon, de la gomme adra- 
gante, etc., peuvent se résumer en disant qu’il se fait dans ces 
substances un rêseau de masse gélatineuse ou gommeuse entre les 
mailles duquel s’interposent des cristaux de glace de plus en plus 
volumineux. Dans tous les cas, et c’est là le fait important au point 
de vue qui nous occupe, Molisch, par l'examen microscopique direct, 
a reconnu dans ces substances, au moment du gel, une différen- 
ciation en eau et colloïde. Le rassemblement de l’eau, avec congé- 
lation immédiate, se fait en de nombreux points, avec une rapidité 
variable ; les cristaux de glace grossissent aux dépens de la masse 
colloïdale qu'ils appauvrissent en eau et qu’ils refoulent peu à peu 

(1) Ambronn : Einige Beobachtungen über das Gefrieren der Colloide (Berichte 
) 


über die Verhandlungen der K. sachs. Ges. d. Wissensch, zu RE que 1891 
(2) Molisch : Untersuch. über das Erfrieren den Pflanze 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 471 


jusqu’à en faire une sorte de tissu à mailles plus ou moins grandes 
suivant la concentration de la solution. 

- Des résultats analogues sont fournis par les substances d'origine 
animale et par les tissus animaux eux-mêmes. Romanes (1) observa 
que, dans les Méduses congelées (Aurelia aurita) le corps mou 
gélatineux est traversé par de fines et claires aiguilles de glace. 

Les expériences de Molisch sur les Amibes ont Conduit cet auteur 
à admettre qu’il se passe quelque chose d’analogue dans la matière 
vivante, Généralisant ces notions, il admet que dans les tissus des 
végétaux supérieurs, il se fait un amoindrissement considérable 
dela teneur en eau du protoplasma, et il en tire comme conséquence 
une théorie de la mort par gel sur laquelle nous Fatisnone plus 
loin, 

Mais il convient de remarquer que si la sortie de l’eau du suc 
cellulaire, au moment du gel, est bien démontrée, puisqu'on a pu 
suivre le phénomène dans le champ du microscope pour diverses 
cellules, il n’en est pas de même de la sortie de l’eau qui entre dans 
la composition du protoplasma et du noyau. La démonstration de la 
réalité de ce phénomène est encore à donner. 

Il nous paraît que l’interprétation des faits observés par nous et 
précédemment décrits constitue précisément cette démonstration, 

Dans les cellules riches en suc cellulaire sur lesquelles nous : 
avons expérimenté, la vacuole est au moment du gel le siège d’une 
exosmose rapide de l’eau qu’elle renferme. L'appel d’eau que pro- 
voque cette exosmose retentit sur le protoplasma et le noyau ; il se 
fait, consécutivement ou simultanément, une sortie de l’eau de ces 
deux éléments vers la vacuole. C’est cette exosmose qui, dans le cas 
du noyau, est pour ainsi dire saisie sur le vif et fixée dans quelques- 
uns de ses stades sur nos dessins. 

Examinons successivement ce qui se passe dans le noyau et 
dans le protoplasma. 


A. — PHÉNOMÈNES QUI SE PASSENT DANS LE NOYAU. 


L'une des conséquences immédiates de cette perte d’eau est la 
diminution de volume du noyau. Les moyennes obtenues en mesu- 
rant le diamètre de nombreux noyaux sont très probantes ; le noyau 
diminue de volume par le gel. 

(1) Cité par Verworn : PAysiologie générale, trad. Hédon, p. 322. 


472 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


En outre, si l’on examine tous les cas offerts par les noyaux que 
nous avons représentés, on constate que tout se passe comme si le 
noyau était, au moment du gel, le siège d’un double phénomène : 

4 Une vacuolisation, aboutissant à la formation d’une ou 
plusieurs lacunes ou vésicules aqueuses à l’intérieur du noyau. 
C’est à cette formation de lacunes que serait due la naissance d’un 
réseau à mailles larges et à filaments épais. 

20 Un déversement du contenu de ces vésicules dans la grande 
vacuole cytoplasmique, déversement qui s’eflectuerait soit par 
éclatement du noyau dans cette vacuole, soit par simple diffusion 
du liquide à travers la mince lame de protoplasma qui sépare ces 
deux éléments. A la direction de l’eau ainsi expulsée correspond 
l'orientation polaire de la partie chromatique du noyau. 

Etudions successivement ces deux phénomènes. 

1° Vacuolisation du noyau. — Nous concevons que sous l’action 
du gel il se fait une séparation de plus en plus complète entre le 
nucléoplasma et l’eau que renferme le noyau. Le nucléoplasma, 
devenant moins aqueux, par suite moins liquide et plus chroma- 
tique, prendrait la forme d’un réseau à mailles larges et à filaments 
épais. L'eau, se séparant du reste du noyau, s’assemblerait dans des 
lacunes, formerait des vésicules de plus en plus volumineuses qui, 

_refoulant devant elles le réseau en le comprimant, finiraient par 
déterminer les principales structures observées. 

Qu'il se forme un grand nombre de ces vésicules, on aura, 
suivant la nature des cellules étudiées, deux types principaux de 
structure, Ou bien, la cellule étant riche en cytoplasma, et n'ayant 
pas de grosse vacuole cytoplasmique, il ne se fait pas de diffu- 
sion rapide de l’eau des vésicules nucléaires vers un ou plusieurs 
pôles. C’est le cas de la plupart des noyaux étudiés dans la Tulipe 
(PL. 13, fig. 28, 31, 32) et de quelques-uns de ceux du Leucoium (P1.43, 
fig. 18). Ou bien, si la cellule possède une grande vacuole cytoplas- 
mique V, il y aura diffusion plus accentuée vers un ou plusieurs 
pôles, et par suite orientation du réseau nucléaire. C’est le cas de 
divers noyaux du Narcisse (PI. 12, fig. 2, 5, 6), du Leucoium (PI. 15, 
fig. 19) du Haricot (fig. 22). 

Qu'il s'établisse dans le noyau de nombreuses vésicules, dont 
deux plus volumineuses (dont la position est d’ailleurs en rapport 


ACTION DU GEL SUR LES CELEULES 473 


avec la proximité du suc cellulaire) on aura l'aspect représenté 
dans la fig. 2 (PI. 12) 

Certains noyaux n’offrent qu’un petit nombre de vésicules, mais 
volumineuses, ‘provenant vraisemblablement de la fusion de nom- 
breuses petites lacunes ou vésicules préexistantes. Le développe- 
ment de ces vésicules a refoulé le réseau chromatique d’une façon 
variable suivant les cas. On en aura de nombreux exemples en 
consultant les planches 12 et 13. On y peut distinguer trois types 
différents : 

a. — Trois vésicules principales sont développées (Haricot, 
fig. 26). La matière chromatique se trouve alors rejetée suivant une 
large plaque équatoriale et une mince bande méridienne m. 

b. — Deux grosses vésicules seulement ont pris naissance. Dans 
ce cas le noyau prend toujours une structure bipolaire, et la matière 
chromatique, refoulée par le développement des vésicules, se ras- 
semble sous forme de plaque équatoriale continue ou non. Dans 
certains cas limites la partie centrale de cette plaque s’atténue en 
épaisseur et devient par suite moins chromatique, La chromatine 
se trouve alors refoulée dans le seul espace laissé libre entre les 
vésicules et la membrane nucléaire (Haricot, PI. 13, fig. 25). Tantôt 
(Haricot, fig. 25) les vésicules sont comme renflées, comme près 
d’éclater pour se déverser dans le suc cellulaire. Tantôt le noyau 
reste parfaitement sphérique, comme si, au fur et à mesure que 
l’eau se rassemble dans des lacunes de plus en plus grandes, elle 
diffusait au dehors sans qu’il y ait turgescence ou gonflement du 
noyau. Ce dernier cas est de beaucoup le plus fréquent (Narcisse, 
fig. 4; Haricot, fig. 23, 24 : Tulipe, fig. 34). 

c. — Une unique grosse vésicule s’observe dans le noyau. Si cette 
vésicule unique tire son origine de la fusion de deux grosses 
vésicules préexistantes, on a pour ainsi dire le cas limite du précé- 
. dent, et la structure bipolaire du noyau se trouve conservée ; mais 
alors la plaque chromatique équatoriale ne subsiste que sous forme 
d’un anneau périphérique (Narcisse, fig. 9, 10, 15, 16 ; Clivia, fig. 21). 
Si au contraire la vacuole prend naissance excentriquement, elle 
refoule par son développement toute la chromatine sur l’une des 
faces du noyau, et l’on a la structure unipolaire typique qui a été 
représentée dans les fig. 11 (Narcisse), 20 (Leucoium), 35 et 36 
(Tulipe). 


474 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


La formation de lacunes ou de vésicules-aqueuses dans la masse 
du noyau, tantôt nombreuses et petites, tantôt volumineuses et 
réduites à un petit nombre (trois, deux ou même une seule) suffit 
done pour rendre compte de tous les cas si variés de répartition de 
la chromatine que nous avons observés. 

Mais n'est-ce là qu’une hypothèse permettant d'interpréter les 
faits, ou bien sommes-nous en présence d’un phénomène réel ? Il 
nous paraît que le processus de la sortie de l’eau du noyau, pro- 
cessus dont nous avons pu fixer quelques stades, et que nous allons 
développer maintenant, ne laisse aucun doute sur la réalité du 
phénomène. 

20 Sortie de l’eau du noyau. — Le passage de l’eau du noyau 
dans la vacuole cytoplasmique peut en eflet s'effectuer de deux 
façons. Il peut y avoir simple osmose à travers la lame protoplas- 
mique qui sépare les deux masses liquides. On s’explique de la 
sorte comment certains noyaux, tout en diminuant considérable- 
ment de volume, gardent leur forme régulière et conservent leur 
membrane intacte (Narcisse, PI. 12, fig. 45, 46 ; Haricot, PI. 13, 
fig. 23, 24; Lupin, PI. 13, fig. 37) (1). 

Mais la sortie de l’eau du noyau peut se faire par un processus 
différent. Il peut y avoir un véritable boursoufflement du noyau ; 
dans le cas de certaines cellules du Haricot (PI. 13, fig. 25 et 26), le 
boursoufflement n’est pas douteux ; il est dû à ce qu’en même temps 
que le noyau diminue de volume, les vésicules font hernie à sa 
surface. 

Il peut même se faire une rupture de la membrane hücléitré, 
une sorte d’éclatement du noyau par suite de la turgescence plus 
grande de Ja vésicule, et alors l’eau que renferme le noyau se 
déverse d’un seul coup dans la vacuole cytoplasmique. C’est ce 
phénomène particulièrement net qui semble avoir été saisi sur le 
vif et fixé dans les noyaux que représentent les fig. 29 et 30 de Ja 
PI, 13 (Tulipe), 44 de la PI. 14 (Jacinthe). Une fois effectuée cette 
sortie brusque de l’eau, le noyau revient sur lui-même et mins 
une forme plus régulière. 


(1) Dans le noyau de Narcisse (poupe optique, PI. 12, fig. 9 a) on observe aux 


deux pôles une incurvation de Ja mbrane vers riabèriur. Cette ae 
s'explique par ce fait qu’en ces prints la membrane distendue par les icules 
nucléaires est mince, et soit par la plasmolyse due au gel, soit us l’action du a quide 


fixateur de Flemming, elle se rétracte plus fortement que le reste du cont 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES De 2 


Le fait que dans certains cas on assiste pour ainsi dire à un véri- 
table éclatement du noyau par rupture de la membrane sous l’action 
de la pression interne, confirme bien, nous semble-t-il, l’explication 
que nous avons proposée. 


B. — PHÉNOMÈNES QUI SE PASSENT DANS LE CYTOPLASMA, 


Sous l’action du gel, le cytoplasma est, comme nous l'avons vu, 
le siège d’une vacuolisation générale, à la suite de laquelle il offre 
une structure écumeuse qui a été représentée dans quelques figures 
seulement (fig. 4, 5, 19,33, 43). Il est difficile de se rendre compte 
de la nature de cette vacuolisation. Il n’y a pas ici congélation sur 
place de l’eau que renferme le eytoplasma, comme dans les expé- 
riences de Molisch sur le protoplasma nu des Amibes : la structure 
écumeuse observée ici n’a donc pas même origine que l’état spon- 
gieux du corps d’un Amibe tué par congélation. D'ailleurs le faciès 
du protoplasma dans les deux cas est bien différent. Dans le cas 

d’un Amibe congelé puis dégelé, on a une masse spongieuse à 
mailles irrégulières ; dans le cytoplasma des tissus gelés, au 
conträire, la vacuolisation est le plus souvent fine et régulière. 
Cette différence est si nette qu’elle suffirait même, à défaut d’autres 
preuves, pour démontrer que le protoplasma n’est au moment du 
gel le siège d'aucune formation de cristaux de glace intracellulaires. 

Bien qu’on ne puisse préciser la nature de la vacuolisation dont 
le cytoplasma est le siège, on peut toutefois, après ce que nous 
avons vu à propos du noyau, admettre qu'il se fait là encore une 
séparation eutre du protoplasma devenant moins aqueux et de 
l’eau qui s’en échappe. Cette eau se rassemble en petites goutte- 
lettes sphériques qui restent incluses dans une masse générale de 
nature albuminoïde, et qui peut-être cèdent par osmose leur eau au 
milieu ambiant. 


Si maintenant nous résumons les notions qui nous semblent 
acquises par l’étude des faits précédents, nous pourrons conclure 
de la façon suivante : 

Par l’a ction du gel il se fait une congélation d’eau à l’extérieur 
des cellules, dans les lacunes ou méats intercellulaires. Cette con- 
gélation détermine un appel de l’eau de la cellule vers le dehors. 
L'appel se fait sentir tout d’abord sur le suc cellulaire ; puis son 


ES REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


action retentit tout d'abord sur le eytoplasma et lé noyau, qui se 
vacuolisent et perdent peu à peu une part de l’eau qu'ils renferment. 

La vacuolisation du cytoplasma est morphologiquement ‘peu 
différenciée, et les phénomènes qui s’y passent sont difliciles à 
suivre; il est probable que les vésicules aqueuses qui s Y forment 
laissent péu à peu difluser leur eau au dehors. 

Pour le noyau, grâce à la présence de la matière chromatique 
dont on peut déceler la répartition à l’aide des réactifs colorants, 
on peut suivre les étapes du phénomène avec plus de précision. On 
constate que par Le gel il se fait à l'intérieur du noyau une séparation 
entre le nucléoplasma et l'eau, Le nucléoplasma, devenant moins 
liquide et plus chromatique, prend la forme d’un complexe (réseau 
ou ensemble d’alvéoles) à mailles larges ou à trabécules épais. L'eau 
se séparant du reste du noyau, se rassemble dans des lacunes ou 
vésicules de plus, en plus volumineuses qui refoulent peu à peu le 
nucléoplasma à la périphérie. 

L'appel d’eau dû à la congélation provoquant une exosmiose 
rapide du contenu des vésicules nucléaires, on conçoit que les 
troubles mécaniques ainsi apportés dans la texture du noyau 
déterminent une orientation des éléments nucléaires vers le point 
ou les points de diffusion maxima. 

Il en résulte une véritable polarité du noyau congelé et géné- 
ralement une structure uni — ou bipolaire, les pôles étant les points 
où l'exosmose de l’eau se fait avec le plus de facilité. Enfin, consé- 
quemment, les pôles correspondent toujours aux points de la 
surface du noyau où celui-ci n’est séparé du suc cellulaire que par 
une mince couche protoplasmique, où par conséquent la vitesse de 
diffusion est maxima. 


HYPOTHÈSE PERMETTANT D’EXPLIQUER L'APPEL D'EAU 
PRODUIT PAR LA CONGÉLATION 


Comment expliquer que le gel détermine dans une cellule une 
exosmose de l’eau ? L'hypothèse qui nous parait la plus vraisem- 
blable est la suivante : 

On sait que Nägeli, dans sa théorie micellaire, admet que la 
membrane cellulaire renferme dans:toute.sa masse de l’eau intér- 
posée entre les micelles; il existerait, par suite, à la surface externe 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES ‘ : AT 


des membranes cellulaires, dans les régions qui délimitent les méats 
ou les lacunes aérifères, une mince couche liquide. Il est raison- 
nable d'admettre qu’à l’état normal cette couche liquide renferme 
les mêmes.substances, dissoutes quela cellule, à uneconcentration 
telle qu’il y ait équilibre osmotique. 

L'abaissement de température détermine en premier lieu la 
congélation partielle de cette couche liquide. Il s’y forme aux 
dépens d’une certaine quantité d’éau pure, des cristaux de glace ; 
de ce fait, le liquide restant acquiért aussitôt une concentration 
plus forte et par suite l’ équilibre osmotique est rompu. On est alors 
en présence du phénomène bien connu dela plasmolyse. Ici, comme 
lorsqu'une cellule turgescente est plongée dans un liquide de con- 
centration sufisante, il se fait une éxosmose de l’eau contenue dans 
la cellule. 

Mais, par l’action continue du froid, cette eau se congèle au fur et 
à mesure de sa sortie, et par suite l'équilibre osmotique se trouve 
incessamment rompu. Une masse d'eau de plus en plus considérable 
sort donc de Ja cellule par l'action du gel. : 

Si cette hypothèse est exacte, la présence ou l’absence de méats 
doit jouer un rôle important dans la résistance au gel: on sait préci- 
sément que les plantes dépourvues de méats (Conifères, Mousses) 
gèlent difficilement. | 


+ 


COMPARAISON AVEC LES PHÉNOMÈNES DE 
PLASMOLYSE ET DE FANAISON 


Nous en sommes arrivés à ce point que les principaux faits 
d'ordre cytolôgique observés lors du gel peuvent s'expliquer par 
une simple exosmose del' eau, exosmose qui se ferait, dans le noyau 
surtout, par un processus morphologique bien défini. Si cette façon 
d'interpréter les faits est bien conforme à la réalité, on doit pouvoir 
arriver à reproduire les mêmes phénomènes morphologiques en 
privant d’eau les cellules similaires de la même re par d’autres 
procédés. 

C'est en effet ce que nous avons vérifié en provoquant la 
déshydratation des cellules du Paronch yrié de Narcisse par trois 
procédés différents, à savoir : 


478 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


a, — Par plasmolyse , 
b. — Par fanaison lente ; 
c. — Par fanaison rapide. 
Examinons successivement les résultats obtenus avec ces trois 
méthodes différentes. 
À. — PLASMOLYSE 


Depuis les remarquables travaux de de Vries, on sait par quel 
mécanisme se produit l'exosmose de l’eau d’une cellule quand on 
plonge cette cellule dans une solution suffisamment concentrée 
d’une substance telle que la glycérine, le sucre, le salpêtre, etc. 
Il y a alors plasmolyse : il se produit une diminution de volume de 
la cellule et une contraction du protoplasma provoquées par une 
sortie de l’eau du suc cellulaire. Avec une solution suffisamment 
concentrée et en opérant pendant un temps suflisamment long, on 
peut priver ainsi les cellules végétales d’une grande partie de leur 
eau et amener la mort de la cellule. 

Nous avons plasmolysé les cellules du parenchyme de Narcisse 
en plongeant une coupe un peu épaisse de cet organe dans une 
solution de glycérine à 10 ©), additionnée d'un peu d'éosine. 
L’éosine ne modifie en rien les phénomènes de plasmolyse, mais 
en se fixant partiellement sur Île pop, et de ROJUs. olle 
permet de suivre plus facilement les divers stade 

Notre attention s’est portée de préférence sur les mêmes cellules 
que celles qui nous avaient fourni les résultats les plus nets à 
propos du gel, et aussi sur les petites cellules du parenchyme 
vasculaire qui sont voisines des précédentes. Nous avons pu de la 
sorte observer les phénomènes suivants : 

Dès que la plasmolyse commence à faire sentir son action, on 
voit le noyau de ces cellules se vacuoliser. Une ou plusieurs vési- 
cules claires se forment ainsi dans l’intérieur du noyau. Elles 
peuvent se fusionner deux à deux et augmenter de volume. Celles 
qui occupent une situation excentrique se rapprochent peu à peu 
de la surface et bientôt chacune d'elles vient faire hernie au dehors 
(PI. 14, fig. 53, 54, 55). Lorsque la hernie est trop prononcée, fa 
vésicule recouverte d’une très mince couche de cytoplasma éclate 
au dehors et déverse son contenu dans la grande vacuole cellulaire. 
La fig. 54 montre sur un noyau pariétal deux stades successifs du 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 479 


phénomène. En 54 a, deux vésicules sont visibles : l’une d'elles fait 
hernie au dehors. En 54 b, cette vésicule en hernie a crevé en déver- 
sant au dehors une partie de son contenu. 

Si le noyau est, comme dans la fig. 53, porté par une lame mé- 
diane de protoplasma, il se trouve en contact, par deux régions 
opposées, avec la grande vacuole cytoplasmique. Aussi se forme-t-il 
en lui deux groupes de vésicules : trois de ces vésicules ont été 
représentées faisant hernie à l’extérieur. 

Enfin la fig. 55 représente un noyau plasmolysé où une vésicule 
sur le point d’éclater fait hernie dans le suc cellulaire, 

Tous ces aspects ont été observés sur le vivant. Ils font com- 
prendre le mécanisme de la déshydratation du noyau par ce procédé. 
On voit que par suite d’un appel d’eau consécutif de la plasmolyse, 
le noyau cède une partie de son eau sous forme de vésicules qui se 
différencient à son intérieur, grandissent, se fusionnent, sé rappro- 
Chent de la surface et finalement éclatent au dehors. 

Le mécanisme de ce phénomène est remarquablement analogue 
à celui par lequel les mêmes cellules réagissent contre le gel. Or, 
puisque dans le cas de la plasmolyse on est manifestement en 
présence d’une exosmose de l’eau, on a évidemment affaire lors du 
gel au même phénomène. 

Dans ses intéressantes recherches sur la plasmolyse, de Vries (1) 
a observé, dans les cellules de l'épiderme de Tradeseantia discolor, 
des phénomènes qui, bien que portant sur des éléments différents, 
sont tout à fait identiques à ceux-ci. En plasmolysant avec une 
solution de sucre à 10 °/., il a constaté qu'au bout de cinq jours le 
contenu cellulaire contracté autour de la vacuole, est réduit au 
tonoplaste et à de minces bandes de protoplasma recouvrant 
celui-ci ; le reste du protoplasma et le noyau sont morts. 

À ce stade, il se fait dans la masse contractée des hernies, des 
ampoules saillantes à l'extérieur, qui offrent les plus grandes analo- 
gies ayec les hernies du noyau plasmolysé dans nos propres expé- 
riences. Bien qu’il s’agisse dans le premier cas d’une masse proto- 
plasmique, dans le second cas d’un noyau, on observe des eflets de 
même nature, parce que la cause physique qui les produit est la 
même. . 


{1} H. de Vries : Plasmolytische Studien.  Jabrb, für wiss. Bot. t. XVI, p. 466. 


480 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Certaines des figures nucléaires ou cytoplasmiques obtenues par 
nous ne sont pas non plus sans rappeler les aspecis figurés par 
Schwarz (1) dans son important travail sur le protoplasma. En 
particulier, dans les expériences de Schwarz, l’action de l'eau déter- 
mine, dans le noyau et les leucites, des gonflements à la suite: 
desquels se produisent des hernies à la surface de ces éléments. 

Ces hernies, qui finissent par éclater au dehors, sont des vési- 
cules aqueuses de même formation que celles que nous avons 
obtenues dans nos expériences. Elles sont, comme celles-ci, dues à 
des phénomènes d'osmose, et, dans le noyau par exemple, se pro- 
duisent aux points de moindre résistance de la surface ; la seule 
différence est que, dans les expériences de Schwarz, le noyau se 
gonfle, et que, dans les nôtres, il diminue de volume, 


B, — FANAISON. 


Il était intéressant de rechercher si la fanaison naturelle des 
feuilles coupées, qui se produit par dessiccation à l'air libre et cor- 
respond à une perte d’eau considérable, ne déterminerait pas, dans 
les cellules végétales, des phénomènes cytologiques de même ordre 
que ceux qui viennent d’être décrits. 

À notre connaissance, la fanaison des cellules végétales n’a pas 
été étudiée au point de vue cytologique. On admet que daus ce cas 
la mort des cellules provient d’un abaissement de la teneur en eau 
du protoplasma à un degré incompatible avec sa vie ; mais on s’est 
borné, ici comme pour le cas du gel, à constater la désagrégation: 
du contenu cellulaire, sans rechercher si, dans des cas spéciaux, on 
ne se trouverait pas en face de Jecrei : are 
définis. 

Or il se trouve qu’il en est parfaitement ainsi : pour les cellules 
du parenchyme de Narcisse en particulier, la fanaison conduit à 
des modificalions nucléaires et cytoplasmiques de tous points com- 
parables aux effets du gel et de la plasmolyse. 


(1) Fr. Schwarz: Die morphologische und chemische Zusammenseizuny des 
Protoplasmas (Cohn’s Beitrâge zur Biologie der Pflanzen, t. V, p. 1). 


ACTION DU. GEL SUR: LES CELLULES 481 


‘Nous avons provoqué la fanaison des feuilles de Narcisse par 

debx ne bien difiérents : 
“a. — Fänaisôn lénte. — Nous avons d’abord abandonné à la des- 
siccation naturelle quelques feuilles coupées. Au bout de 48 heures; 
l'organe étant complètement fané, 11 a été fixé au liquide de Flem- 
ming ; puis des coupes transversales minces ont été faites et colo- 
rées comme précédemment. 

b. — Fanaison rapide. — Nous avons voulu aus$i provoquer une 
fanaison rapide des cellules de Narcisse. A cet eflet, nous avons 
soumis des feuilles coupées à une prompte dessiccation, dans un 
appareil où le vide était fait jusqu’à obtenir une pression de quel- 
ques centimètres de mercure seulement, et où l’eau était constam- 
ment absorbée par de l’acide sulfurique. Au bout de deux heures, 
la fanaison était complète. 

‘Dans l'un et l’autre cas nous avons retrouvé les mêmes aspects 
des cellules et des noyaux. Que l’exosmose de l’eau se fasse vite ou 
lentement, elle détermine dans les cellules des phénomènes analo- 
gues que nous allons décrire succinctement. 

_ Les coupes montrent, soit dans le parenchyme lacuneux, soit 
dans le parenchyme vasculaire, des cellules mortes par dessiecation, 
entièrement plasmolysées, où le cytoplasma est abondamment 
vacuolisé (PI. 43, fig. 42 ; PI. 14, fig. 45, 46, 47 pv), et où les figures 
nucléaires chromatiques sont tout-à-fait analogues à celles que 
nous avons décrites plus haut. 

On y voit, en effet, des noyaux toujours plus ou moins vacuo- 
lisés, et la disposition du réseau ou du complexe alvéolaire qui 
sépare les vésicules nucléaires rappelle à s’y méprendre les figures 
les plus caractéristiques des noyaux gelés. On retrouvera par 
exemple, dans la fig. 40, un noyau du parenchyme lacuneux où les 
vésicules sont nombreuses et petites et où le réseau intercalé pré- 
sente une légère orientation bipolaire. 

Les noyaux des petites cellules du parenchyme vasculaire ont 
montré fréquemment la même réaction. Dans la fig. 39 (PI. 13), on 
a une véritable orientation bipolaire, avec plaque chromatique 
équatoriale épaisse. Les noyaux des fig. 41 (PI. 13), 51 et 52 (PI. 14) 
ont un anneau équatorial plus ou moins discontinu ; dans les fig. 
41 (PI. 43) et 52 (PI. 14) en particulier, cette disposition de la chro- 


Rev, gén. de Botanique. — XIV. 31 


482 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


matine est en relation évidente avee là position du noyau entre deux 
vacuoles cytoplasmiques. 

On peut trouver enfin, ici comme dans les noyaux gelés, un 

anneau chromatique équatorial continu. Tantôt cet anneau 8$t 
resté la seule partie colorable du noyau (PI. 14, fig. 50), tantôt il en 
part, vers les deux pôles, des fibrillcs méridiennes devenant très 
vite achromatiques (PI. 44, fig. 48). Le plus souvent, l'anneau 
chromatique équatorial est mince, mais parfois aussi il forme un 
relief circulaire tout autour du noyau, comme le cas s'est déjà 
présenté pour certaines cellules gelées (PI. 12, fig. 10). 
_ Enfin, nous signalerons pour terminer, le cas de la fig. 42, 
relatif à une cellule du parenchyme lacuneux, où lemoyau sphérique, 
situé dans une bande transversale de protoplasma, a pris une 
structure bipolaire (avec anneau chromatique superficiel) mani- 
festement en rapport avec la faible épaisseur du cytoplasma qui 
recouvre les deux pôles. 

Ces exemples, qu’il serait facile de multiplier, montrent un 
parallélisme frappant entre les déformations cellulaires dues à la 
fanaison et les déformations dues au gel, parallélisme qui ne peut 
s'expliquer que si l'on admet l'identité des causes dans les deux cas. 

Ces raisons viennent s'ajouter à celles que nous ont fournies les 
phénomènes de plasmolyse pour justifier notre manière de voir. 
Il en résulte que les phénomènes de gel sont bien corrélatifs d’une 
exosmose d’eau des cellules, non seulement de l’eau du sue cellu- 
laire, mais de l’eau qui entre dans la masse même du protoplasma 
et du noyau, et qne cette exosmose d’eau peut s’eflectuer par un 
processus morphologique défini. 

Nous sommes les premiers à avoir apporté une démonstration 
directe d'ordre cytologique de cette nn ” voir. 


(A suivre). 


SUR LA DÉCOMPOSITION 


DES 


MATIÈRES PROTÉIQUES DANS LES PLANTES 


par Miles H. KARAPÉTOFF et M. SABACHNIKOFF 


La question de la décomposition des matières protéiques dans 
les plantes fut mentionnée pour la première fois par Boussin- 
gault (1), qui considérait l’asparagine comme le produit d’une telle 
décomposition. 

Plus tard, M. Pfeffer (2) constata la présence d’asparagine par . 
la méthode microchimique dans les plantes légumineuses, culti- 
vées dans l'obscurité. 

Mais les recherches les plus détaillées appartiennent à M. Boro- 
dine (3). La méthode bien pratique, qu’il appliqua le premier dans 

la science, lui permit de trouver de l’asparagine dans la plupart 
des plantes privées de lumière et d'aliments. 

Cette méthode fut appliquée largement par M. Schulze (4), qui 
réussit à démontrer la idees quantitative des matières 
protéiques. 

Toute une série d’autres rLhS RER moins importantes établit 
incontestablement le même fait. 

M. le professeur Palladine nous proposa de répéter les expé- 
riences de M Schulze et d'étudier les effets de la privation des 
‘aliments sur la transformation. des protéines non digestibles ou 
aucléines. - . 

Cette question est on: plus intéressante, qu’il y a dans les 
travaux de M. Palladine des indications montrant que de la quan- 
tité des matières protéiques non-digestibles nes l'énergie respi- 
ratoire des pen 


(1) Boussingault : Agronomie, chimie agricole et physiologie. IV, 1868 p.265. 
(2} : CRE 6 vs . Botanik, VIII, 1872. 


(&i esdpnique fr [A payante. Chem, IX, 1885. Schulze, 


484 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Nous opérions de la façon suivante : après avoir coupé les 
germes de quinze jours du froment et de l'orge, nous les partagions 
en deux parties, dont l’une était privée de lumière et d'aliments, 
l’autre tuée instantanément par le séchage, Ensuite, nous déter- 
minions dans ces plantes la quantité totale d’azote, d’azote pro- 
téique et d'azote nucléique, d’après la méthode de Kjeldahl. 

Les protéines étaient dosées à l’aide de l’hydrate d'oxyde 
de cuivre et les nucléines avec le jus gastrique, d’après la méthode 
de Stutzer. A ces expériences furent encore ajoutées des recherches 
relatives à la question de l'influence du sucre sur la transformation 
des nucléines. 

Les expériences étaient exécutées pendant les mois de janvier, 
février et mars. 

Pour déterminer la quantite totale d'azote, nous prenions environ 
1 gramme de la matière sèche; pour déterminer l’azote protéique 
1,5 gr., et pour l’azote nucléique, 2 gr. ñ 


EXPÉRIENCE N° 1 


Les plantules de Blé germées, vertes de quinze jours, conte- 
naient les quantités d’azote suivantes en 0/0 de la matière sèche. 


APRÈS LA CULTURE. . 
DE 6 JOURS SUR LA SOLUTION 
LE 6 Jours * Ai ET 114 ! 
DU SOL ; . LE SUCKE A { 0/0 
DANS L’OBSCURITÉ : ; 
DANS L'OBSCURITÉ 


î APRÈ CULT 
PLANTES ENLEVÉES ———. Lens 


L’azote total 
5,58 FE ADD EPA et 
5.34 5.63 5.74 
L'axote protéique 
SU ° CRC 
3.66 | 20% 


L’'azote nucléique 


0.32 0.41 : 
0.34 0.43 0.42 


DÉCOMPOSITION DES MATIÈRES PRÔTÉIQUES 485 
‘Ainsi dans 400‘parties d'azote total contiennent : 


L'azote protéique 


67.5 31.3 
67 6 35.5 


L'azote nucléique 


5.89 7.874 EE 7.30 
6.26 7.57 "212 
6.26 ‘7.83 

6.62 


EXPÉRIENCE N° 2 


Les plantules d'Orge germées, vertes, de quinze jours, contien- 
nent les quantités d'azote suivantes en 0/0 de la matière sèche. 


PLANTES ENLEVÉES APRÈS LA CULTURE APRÈS LA CULTURE 
DE 5 JOURS DE 9 JOURS 
DU SOL , y , s. 
DANS L OBSCURITÉ DANS L OBSCURITÉ 
L'azote total 
6.51 7.72 7.11 
L'azote nucléique 
FSU ; 0.3 
à - .. … 0.54 0.23 
. 48 0.64 0.%5 
0,28 
Ainsi dans 100 parties total contiennent : 
L'azote nucléique 
7.93 3.23 
7.38 18 Me: 3.51 
6.91 : 3 9% 


EXEMPLES DES DONNÉES ANALYTIQUES : 
1: — Le froment dès qu'il a été enlevé du sol. 
a) Asr-011 de la matière sèche contient 0s-056159520 d'azote 
total ou 5,55 °/, ; é 


486 ._ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


b) 18-5004 de la. matière sèche contient Os-05503396 d'azote 
protéique ou 3.66 °/, ; 

c) 28r-0066 de la matière sèche contiennent 0s"-007203584 d' azote 
nucléique ou 0.36 °/ ; 

d) 2sr.0445 de la matière sèche contiennent Osr- 00690738 ue 
nucléique ou 0.37 °/.. 

2. — Le froment après la privation des aliments de six jours. 

a) Aer. 0136 de la matière sèche contient Os" 03819388 d’azote 
total ou 5,73 °/, ; 

b) 48r.5021 de la matière sèche contient 0s'-009785263 d'azote 
protéique ou 2,16 °/, ; 

c) 28r.0145 de la matière sèche contiennent Os" 0097853263 
de l’azote nucléique ou 0,48 °/, ; 

d) 28r-0045 de la matière sèche contiennent 08"-008625344 d’azote 
nucléique ou 0.43 0/, ; 

3. — Le froment après la culture de cinq jours sur la solution du 
sucre à 4 °/o. 

a) 1£r-0902 la matière sèche contient 0062284896 d’azote total 
ou 5.71 0/, ; 

b) 18-775 de la matière sèche contient O0:-00745108 d’azote 
nucléique ou 0,42 °/. 

Ainsi ces expériences indiquent qu’en l’absence d’aliments les 
matières protéiques non digestibles se décomposent difficilement 
et que pendant les premiers jours leur quantité augmente, quoique 
la quantité totale des matières protéiques diminue considérable- 
ment; ce n’est qu'après un jeûne prolongé (neuf jours pour les 
plantules d'Orge) que la quantité des matières protéiques non diges- 
tibles diminue. 


Saint-Pétersbourg. Laboratoire de botanique de l’Ecole supérieure 
féminine. 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZEILLER (Suite). 


II. — ORGANISMES PROBLÉMATIQUES ET VÉGÉTAUX INFÉRIEURS 


A. — Organismes problématiques et Algues. 


Quelques observations nouvelles ont été faites sur divers types 
d'empreintes problématiques : c’est ainsi, tout d’abord, que M. Sraus 
a constaté, dans des bacs servant, pour la préparation mécanique du 
kaolin, au dépôt des boues les plus. fines, la formation d'empreintes (1) 

simulant, les unes des sortes de frondes pinnatifides, analogues à des 
thalles de Marchantia ou à des frondes de Cycadopteris, les autres 
compas à des rameaux de Lépidodendrons 
M. Tu. Fucus a, de son côté, obtenu expérimentalement (2), soit 
par sonfflage sur une pâte argileuse semi-fluide, soit par écoulement de 
matières visqueuses, des empreintes, en creux ou en relief, offrant les 
caractères de divers types, classés jadis parmi les Algues, tels que 
Münsteria, Spirophyton, Nemertilites, Nereites, Phyllochorda, eic., 
$ans cependant qu’il soit possible d'affirmer que ces types ne repré- 
señtent jamais que des empreintes mécaniques 
.:Les.observations de M. Une (3) SE pu avec celles de M. Fuchs 
pour certains Spirophytes du Dévonien moyen d'Amérique, qui parais- 
sent formés d'une boue fluide ayant coulé sur elle-même, et dans 
laquelle on retrouve de petits débris de coquilles; l’auteur est porté à 
y voir des déjections d'animaux marins, qu’il présume pouvoir être des 
Holothuries. 


(14) M. Staub : Ueber die durch rinnendes oder sickerndes Wasser erzeugten 
a Abdrücke (Foldt. Kôzlôny, XXVII, p. 300-305, 1 fig.; p. 341- 
2 ; 1898). 


(2) T. Fuchs : Vorläufige Mittheilung über einige Versuche, verschiedene, in 
das Gebiet der Hieroglyphen gehürige problematische Fossilien auf mecha- 
nischen Wege herzustellen (Sitzungsber. k. Akad. Wiss. Wien, CV. Abth I, 


} 
(3) J.-A. Udden : Fucoids or Coprolites (Journ. of Geology, VI, p. 193- 198, 
pl. 7,8: 1898). 


488 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


M. SquinaBoz-avait anrioneé. il ya quelques années.que les Helmin- 
thoida représentaient le moulage de sillons creusés dans la vase par 
des Mollusques y cherchant leur nourriture : l'animal promenant son 
organe buccal de droite à gauche et de gauche à droite et progressant 
en mêmé ternps -peu à peu, ‘produiséit ainéi jun ‘sion plusieurs fois 
replié en une série SE parallèles à peu près équidistants. Il a reconnu 
récemment. (5) -Sur: des échantillons, parti£ ulièrement bien, conservés, 
provenant des environs de Gênes, que le cordon en relief qui constitue 
l'Helminthoida labyrinthica, au Jieu d’être continu et uniforme, se 
compose en réalité d’une série de petites crêtes transversales séparées 
par des sillons, et offre ainsi, dans ses derniers détails, les caractères 
constatés sur les moulages des sillons creusés dans la vase par l’organe 
buccal des Patelles ou des Limaces; l'interprétation de ce type est 
ainsi nn mise bors de doute. Au contraire, on.n'observerien 
de semblable sur les cordons, à sinuosités plus irrégulières, des Hel- 
“iniéhopéis, qui.représentent certainement des côrdons excrémentitiels 
de consistance terreuse. 

Le genre problématique Oldhamia, du Silurien inférieur (Cambrien) 
et moyen, a fait l’objet d’une étude détaillée de la part de M. Sozr.As (2), 
qui, après comparaison avec des empreintes provenant de traces de 
vers, conclut, d'après les différences qu’il relève, que les Oldhamia, 
tout au moins l’Old. radiata, correspondent à des organismes véritables, 
et réprésen.ent peut-être les empreintes en creux laissées par une Algue 
du groupe des Siphonées verticillées 

Il se pourrait qu'il fallat également SÉpponer à ce groupe d’Algues 
une nouvelle espèce du même genre amia, observée par M. Waz- 
GOTT (3) dans le Cambrien supérieur ou l'Ordovicien inféricur des Etats- 
Unis, Old. occidens, qui présente un axe portant des bouquets de fila- 
ments verlicillés, à aspeet rappelant les Astérophyllites 

Dans le groupe complexe des Chondritées, M. Srabs (4) a étudié 

un échantillon de Chondrites Gæpperti, du Culm de Silésie, qui, d’après 
la disposition rayonnante de ses branches et leur ramification irrégu- 
lière, paraît bien devoir être considéré comme représentant des traces . 
de vers, analogues à quelques-unes de celles sur lesquelles M. Nathorst 
a appelé l'attention. Par contre M. ScauBert (5) rapporte aux Algues, 


(4) S. Squinabol : Sulla vera natura della Helminthoida (Atti Soc. .veneto- 
trentina di sc. nat., 1899, 41 p., 3 fig.). 

(2) W.-J. Sollas : Fossils in the Oxford University Museum. Ichnium Wattsii, 
a-worm-track from the slates of Bray Head; with Observations of the Genus 
Oldhamia (Quart Journ. Geol. Soc., LVI, p. 273.286, pl. XVII-XIX ; 1900 

(3) C.-D. Walcott : Discovery of the genus Oldhamia in America (Préc: U.S. 
Nat, Mus.. XVII, p. 313-3145, 1 fig.; 48 

(4) M. Staub : Ueber die « Chondrites » benannten « fossilen » mn (Foldt. 
Kôzlôny, XXIX, p. 110-121, 4 fig.; 4899). 

(5) R.-J. Schubert : Ch ondrites Moldavæ Schub., ein Algeñrest aus. dem 
bühmischen Obersilur (Neues Jahrb. f. Min., 1900, I, p. 129-132, 2 fig.). : 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 489 


sous le nom de Chondrites Moldavæ, un échantillon du Silurien supé- 
rieur de Bohême, à thalle assez irrégulièrement ramifié, mais repré- 
senté par une lamelle charbonneuse, qui en atteste l’origine végétale. 


énigmatiques Dæmonhelix ou « tire-bouchons du diable » des couches 
miocènes des bad lands Au Nebraska (1), qui se présentent, dans leur 
forme la plus pirfaite, comme un corps cylindrique enroulé en hélice 
autour d’un axe vertical et mesurant plusieurs pieds de hauteur. On y 
avait vu tantôt des Algues d’aflinités incertaines, et tantôt le moulage 
de terriers hélicoïdaux creusés par quelque Rongeur, Mais l’auteur 
a observé sur certains échantillons une structure cellulaire qui ne 
laisse plus de doutes sur fs ori de végétale, sans permettre toute- 
fois d'en déterminer la nature. Il à constaté en outre que leur forme 
varie d’un niveau à tr et semi se perfectionner graduellement de 
bas en haut. C’est ainsi qu’on passe de simples cordons cylindriques à 
des plaques aplaties de contour variable, puis à des boules surbaissées, 
et ensuite à des corps hélicoïdaux à enroulement irrégulier, pour arriver, 
au niveau supérieur, à la forme typique à spire régulière. La surface 
de ces corps est relevée de côtes et de filaments saillants enchevêtrés 
en réseau, rappelant parfois l'ornementation des Bilobites, et qui, 
sur des coupes transversales, se montrent formés à la périphérie d’un 
tissu cellulaire, d'aspect analogue au tissu subéreux, circonscrivant 
Hinckl 


végétaux supérieurs plutôt qu'à des Algues; peut-être la découverte 
d'échantillons mieux conservés permettra-t-elle de résoudre le problème. 
Des corps analogues ont été signalés dans l’Oligocène de Bavière, 
par M. von Ammonx (2), mais ils n’ont fourni aucun élément nouveau 
, 
me complément à leur étude des Coccosphères et des Rhabdo- 
rimes (3), regardées par eux comme constituant un ae Ré 
culiér d’Algues unicellulaires, les Coccosphéracées, M 
BLACKMAN ont examiné les restes fossiles, Gvébolithes et habdolithes, 
qu’on a assimilés à ces organismes et ont conclu que la plupart e 
eux n'avaient aucun rapport avec les formes vivantes, que cependant 
un certain nombre d'échantillons du Crétacé et du Tertiaire apparte- 
naient réellement à ce groupe, et se répartissaient dans l’un et l’autre 
de ces deux genres. 


(4) E.-H. Barbour : Nature, structure and pisaan of Dæmonhelix (Bull. 
Geol. Soc. America, VIH, p. 305-314, pl. 31-39 ; 1897). 

(2) L. v.Ammon : Ueber sn Ver Loupe vun:« Steinschrauben » (Dæmonhelix) 
in der oligocanen Molasse Oberbayerus (Geogn. Jahreshefte, XI, p. 55-69, 1 pl.): 
1900). 


(3) G: Murray and V.-H. Blackman : On the nature of Coceospheres and Rhab- 
dospheres (Phil. Trans. Roy, Soc., CXC, ser. B, p. 427-441, pl. 45, 46 ; 1898). 


490. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE . 


. R. ETHERIDGE jun. rapporte (1) aux Nostocacées ou tout. au 
moins en rapproche des filaments à ramification dichotome qu'il: a, 
observés dans RARE de Polypiers du Dévonien de la Nouvelle-. 
Galles du Sud, et qui se sont montrés formés de cellules juxtaposées 
en chapelet, SEE lesquelles Re à intervalles irréguliers:des 
cellules plus RTE PRES s AE IER regardées comme des hétéro-: 
cystes; il a é pour ce type un genre nouveau, sous le nom de 
Palæopede, A iris du même gisement se sont également 
montrés perforés par des tubes tortueux, que l’auteur regarde comme 
des Champignons comparables aux Saprolégniées et classe dans le 
genre casa créé par lui il y a peu d'années. 
Le regretté M. BLrIcHER (2) a rangé dans les Nostocacées des 
touffes d’Algues filamenteuses observées par lui dans certains calcaires 
lacustres du Miocène du Portugal, et que MM. Bornet et Guignard ont 
reconnues comme très analogues aux Rivularia 
Les Siphonées ont fait l’objet de plusieurs ttes en tête desquels 

L 


æœlosp 
dium, Cyclocrinus et Mastopora, du Silurien de la Baltique, antérieure- 
ment classés dans le règne animal et dont l'attribution a été souvent 
discutée. Ce sont des corps globuleux ou ellipsoïdaux, à surface divisée 
en petits compartiments hexagonaux tantôt recouverts d’une sorte de 
calotte diversement ornementée, tout au moins dans le genre Cyclo- 
crinus, tantôt creusés en une cavité conique ou hémisphérique au fond 
de laquelle s'ouvre un canal radial aboutissant à une cavité ne 
qui communique avec so om ar une ouverture tubutaire de 
moindre diamètre. M. tolley voit dans cette cavité centrale Pexé 
d’une Siphonée verticillée, à rameaux contigus encroûtés de calcaires; 
auxquels correspondent les canaux rayonnants qui aboutissent à la 
périphérie et s’y élargissent en une cupule plus ou moins hémisphé-: 
rique; il signale cependant quelques particularités qui ne se concilient 
pas sans difficulté avec cette attribution, notamment l'absence appa- 
rente de sommet végétatif, et l’ornementation des calottes qui corres- 
pondraient à l'extrémité libre des rameaux, et qui présentent des pores 
ou des lignes régulièrement disposées, ornementation sans analogue 


1)R. Etheridge jun. : On two additional perforating bodies, believed to be 
thallophytic Cryptogams from the lower palueozoic rocks of N. S. Wales (Rec. 
Austral, Mus., I, p. 124-127, pl. XXHII; 1900). 

(2) Bleicher : Contribullie à l'étude lithologique, microscopique et ue, 
des roches sédimentaires, secondaires et nee du Portugal (Comm. da direct 
das trabalh. geol., IE, p. 251-289, pl. I-VIT ). 

(3) E. Stolley : Untersuchungen über Clara Cyclocrinus, Masto- 
pora und nan" son Genera de Silur (Archiv f, Anthrop. u. Geol. Schileswig 
Holstein, 1, p. 177-182, 105 fi . — Neue Siphoneen aus baltischem Silur 
(bid., ILE, p. 40-65; 4 fig., nt » 1898); -- Die siluricches Algenfacies und ihre 
Verbreitung im os NN. Silurgebiet SRE ARR. - 
Schriften d. naturw. Ver. f. XI, p. 109-131- 1897). Fi 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 491 


dans’:les formes vivantes. Néanmoins l’ensemble des affinités l'amène à 
rapprocher ces trois genres des Bornetellées, et il en ajoute un qua- 
trième, sous le nom d'Apidium, pour des corps plus petits, pyriformes, 
à cavité centrale très développée, entourée seulement d’une couche 
calcaire peu épaisse de cellules prismatiques à peine plus larges que 
hautes. Il a fait connaître plusieurs espèces nouvelles de ces divers 
genres, et il a donné en outre de nouveaux détails sur la part qu'ont 
prise les Siphonées verticillées à la constitution des calcaires ordovi- 
ciens de la région de la Baltique. Il esi revenu en même temps sur l’un 
des autres genres précédemment rapportés par lui aux Bornetellées, le 
genre Pulæoporella, que l'étude de nouveaux échantillons tendrait à 
rapprocher plutôt, d’après son mode de ramifications des Cymopolia. 


phérique des cellules ne lui paraît pas conciliable. Il persiste à voir 
dans ces fossiles, du moins dans les genres Cœlosphæridium et Crclo- 
crinus, en réunissant à .ce dernier le genre Mastopora, des animaux, 
de lPembranchement des Rayonnés, constituant un groupe spécial, 
parallèle à celui des Cystidés et dérivé sans doute de la même souche. 


a reconnu dans les calcaires du Cerro Escamela deux formes spécifiques 
de Siphonées verticillées, dont l’une, Triploporella Fraasi, déjà obser- 
vée dans le Cénomanien du Liban, fournit sur le genre auquel elle appar- 
tient des renseignements nouveaux, rappelant les Dasycladées par son 
port et les Acétabulariées par ses spores, de manière à constituer en 
quelque sorte un intermédiaire entre ces deux groupes. L'auteur est 


L'autre espèce décrite dans ce travail appartient à la section Herou- 
valina du genre Neomeris. 

M. MEscpinELL1 a passé en revue les espèces du genre Acicularia (3), 
et exprimé des doutes sur les affinités de ce genre avec les Acétabula- 
riées ; mais il y a lieu de rappeler que la question avait été tranchée 


{1} Kiesow : Bemerkungen su den Gattungen Cyclocrinus, Coelosphaeridium 
und Apidium (Schrift. naturf. Ges. Danzig, X, p. 77-95, 5 fig. 1899). 

:{2) G. Steinmann : Ueber fossile Dasycladaceen vom Cerro Escamela Mexico 
(HAE. Zeitung, 1899, p. 137-154, 21 fig.). 

43}-L. Meschinelli : Monographia del genere Acicularia d'Archiac (Atti R. 
Istit. veneto di se., lett, ed arti, IX, p. 777-788, 1 pl; 1898). 


400 =: 5 1: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


par un travail un peu antérieur du Comté de Solms-Eaubach; qui, en 
montranf qu'il fallait rapporter à ce genre une espèce vivante rangée à 
tort dans le genre Acetabularia (1), a définitivement fixé sa place 
parmi les Acétabulariées. 

. STEINMANN a fait connaître, sous le nom de Boueina (2), un nou- 
veau type générique de la famille des Codiacées, rencontré dans le 
Néocomien supérieur du sud-est de la Serbie, et qui, avec une structure 
interne pour ainsi dire identique à celle des Æalimeda, de Y'Halimeda 
opuntia en particulier, diffère de ce genre par l’absence de ramification 
de son thalle, offrant la forme de grèles baguettes cylindriques. 

Enfin M. LoRenz von LiBurNAU (3) a fait connaître, du Flysch 
préalpin des environs de Salzburg, une nouvelle espèce du genre Hali- 
meda, à thalle aplati, divisé en articles réniformes, rappelant le Hal. 
macroloba actuel, 

Les Corallinacées fossiles ont fait l’objet, de la part de M. HeYDricH, 
d’un travail de révision (4) dans lequel l’auteur élève au rang de genres 
les sous-genres proposés il y a quelques années par M. Rothpletz, mais 
en écartant l'identification avec les types actuels, à raison de l’impossi- 
bilité où l’on est, pour les fossiles, d’observer les cystocarpes et les 
anthéridies. Il admet ainsi trois genres : Archæolithothamnion Rotbhpl., 
à tétrasporanges réunis par zones les uns à se des autres, voisin du 
genre vivant Sporolithon; Sorithamnium nov. gen., à conceptacles à 

rs ouvertures, voisin des en et ÆEleutherospora 
actuels ; et Lithothamniseum Rothpl:,: à conceptacles à une seule ouver- 
ture; voisin du genre Lithophyllum. 

M. Capeper a décrit en outre (5) plusieurs formes spécifiques nou- 
velles de Lithothamnium provenant de différents niveaux du Tertiaire 
d'Italie, principalement de l'Helvétien des environs de Turin, et M: TRA- 
BUCCO à également signalé deux nouvelles espèces du Miocène de Tos- 
caue (6), qu'il classe dans le genre Eulithothamnion, et qui, par consé- 
_ devraient prendre place dans le genre Sorithamnium de M. Hey- 


Des nombreuses notes consacrées aux D ruée fossiles, je ne 


(1} H. Graf zu | PR ee of the Acelabularieæ (Trans. Linn. 
Soc. London, 2° ser., V, p. p. 4-39, pl. I-I V:: 5). 

(2) G. Stan aut : Ueber bo: eine pa Alge aus der raie der 
Codiaceen (Ber. naturf. Gez, zu cr es Br., XI, p. 62-72, 13 fig.; 

3) J. Lorenz v. Liburna : Eine fossile Halimeda aus dem pen von 
Muntigl bei rade pere k. Akad. Wiss. Wien, CVI, Abth. I, p. 174- 
177, pl. 2, 3; 1807). 

(4) F. sn : Eine systematische Skizze fossiler Melobesiae (Ber. deutsch. 
bot. Ges., XVILE, p. 79-83; 1900). 

(5) G. Capeder : raie dés &llo Studio dei Lithothamston terziari (Mal- 
pigbia, XIV, p. 172182, pl. VI ; 4900). 

. Trabucco : Fossili, iraN te ed elà dei er del Casentino (Tos- 
ana) (Boll. Soc. Geol, Ital., XIX, p. 699-721, pl. XI ; d 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE : VÉGÉTALE 493 


mentionnerai ici que celles qui m’ont paru offrir, à un point de vue ou 
à un autre, un intérêt particulier. De ce nombre est la découverte, par 
M. RoraPrerz (1), dans une éponge fossile du Berriasien de l'Ober- 
land Bernois, c’est-à-dire de l'extrême sommet du Jurassique, de nom- 
breux RE. d’une Diatomée, que l’auteur rapporte au genre Pixi- 
dicula. M. CAYEUX a, en outre, dans sa belle étude micrographique 
des roches sédiinentaies du bassin de Paris (2), signalé l'existence de 
Diatomées marines, d'une part à différents niveaux du Crétacé, depuis 
les gaizes albiennes de Réthel jusque dans le Campanien de la Tou- 
raine, d'autre part daus divers tuffeaux éocènes du Nord de la France. 
Parmi les autres travaux, qui se rapportent tous à des dépôts tertiaires 
ou quaternaires, je citerai seulement les recherches de M. TEMPÈRE sur 
les phosphates de chaux suessoniens de la Tunisie (3), dans lesquels 
la conservation des Diatomées laisse quelque peu à désirer et ne permet 
guère que des déterminations génériques; les études de M. Clerici (4) 
sur les nombreux et riches gisements diatomifères des environs de 
Rome, appartenant au Quaternaire, dont il prépare une carte spéciale ; 
le travail de M. Gutwinski sur les Diatomées fossiles de Petrovo-Seljo 
en Bosnie (5), parmi lesquelles il a relevé une forme nouvelle du 
Synedra sceptrum; l'étude de M. Heipen-Rosrock (6) sur les dépôts 
de Diatomées du lac de Convent, ancien golfe de la Baltique à l’époque 
de la mer à ZLitorina, aujourd’hui isolé, au fond duquel on trouve des 
formes d’eau salée, d'eau saumâtre et d’eau douce, parmi lesquelles, 
sur 331 espèces ou variétés, l’auteur a reconnu 11 espèces nouvelles ; 
de nombreuses notes de M. Enwarps (7) sur divers gisements de 
Diatomées tertiaires ou quaternaires des Etats-Unis; enfin le travail de 
MM. Cap et Dun (8) sur les couches à Diatomées de la Nouvelle-Galles 
du Sud, dont une partie, celles de Warrumbugle, appartiennent à 
l’Eocène ancien, sinon même au Crétacé supérieur, 


(1) A. Rothpletz : Ueber einen neuen jurassischen Hornschiwamm und die 
darin ag COR re ga (Zeitsch. deutsch. Geol. Ges., LI, p. 154-161 ; 
1900) ; achtrag (Ibi 390 ; 1900). 

(2; L. Sera Ch à He ] ins sédi 
taires (Mém. Soc. Géol. du Nord, IV, Mém. IH, 591 | p., da rte 

(3) Tempère : Sur les Diatomées contenues dans les phosphales de chaux 
suessoniens du su ud de la Tunisie (C.-R. Acad. Sc., CXXIV, p. 381-382 ; 1897). 

(4) E. Clerici : Boll. Soc. Geol. Ital., XV, p. 477-479; XVI, p. pi Roi p. 336- 


(5) R. Gutwinski: Prilog k poznavañÿu fosiinih Dialomacea w Bosni. Nas- 
taga WU Te kod Petrova Sela (Glasn. Zem, Muz. u Bosni i Hercegovini, X, 
p. 115- La }. 

(6) Heiden-Rostock : Dialomeen der Conventer Sees bei Doberan von der Lito- 
rina- bis cr Jetztzeit (Mitth. Mecklenb, Geol. Landesanst., X, 10 p., 1 pl.; 1899). 

Paie A. ns Edwards : Amer. monthly microsc. Journ., XVAIL, p. 124-125, 

AR, 3-05, p. 291- He 


Ps darts gs Dun : Diatomaceous earsh el he New South Wales (Rec, 
Geol. Surv. N. … V, p. 128-148, pl. XII-XV 


494 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


B. — Bactériacées, et Constitution des combustibles fossiles, 


Les recherches sur les Bactériacées fossiles, et, plus a 
sur les micro-organismes des combustibles minéraux, se lient d’une 
facon si intime aux recherches sur la constitution de ces combustibles 
qu'il est impossible de les envisager indépendamment les unes des 
autres, et il devient nécessaire de les grouper sous un titre spécial, 
à raison du développement qu’elles ont pris dans ces quatre dernières 
années, tout en ne le domaine à peu près exclusif de MM. B. 
Renault et C.-E. Bertrand, dont les travaux antérieurs sur ce sujet 
avaient été ma» dans le précédent compte-rendu. 

M. B. Rexauzr leur a consacré une trentaine de notes ou mémoires 
dont je ne mentionne ci-dessous (1) que les principaux, et il a récem- 
ment réuni dans un important travail d'ensemble (2), accompagne 
d’excellentes planches phototypiques, l'exposé des résultats auxquels il 
est parvenu depuis qu’il a commencé ces investigations si délicates et si 
complexes, qu'il a fait porter successivement sur tous les types de com- 

tibles fossiles, depuis la houille jusqu’à la tourbe. Outre les Bacté- 
riacées qu'il avait déjà signalées dans la houille sous les noms de 
Micrococcus Carbo et Bacillus Carbo, il a observé dans certains bois 
houillifiés de Ets Pine et de Commentry des chainettes, les unes 
simples, formées de courts articles, les autres allongées en filaments 
souvent bifurqués, auxquelles il a appliqué respectivement les noms de 
Bacillus colletus et de Streptothryx anthracis, cette dernière forme 
rappelant beaucoup une forme actuelle, rencontrée par lui dans les 
bois de certaines en C'ipdotne ra pr etape le Martri. 

L'étude de nouveau t que confirmer 
la constance de composition de ces combustibles, qui se montrent tou- 
jours formés d’Algues, appartenant le plus souvent aux genres Reins- 


(1) B. Renault : Howuille et Bactériacées (Bull. Soc. hist. nat. Autun, IX, p. 475- 
500, pl. XHI; 1897); Bogheads et Bactériacées (Ibid. X, p. 433-469, pl. L-IV ; 1897) ; 
Sur les organismes des Cannels (Bull. Mus. hist. nat., 1898, ge 105-141, 6 fig. ; 

6 fig.); Note sur les lourbes (ibid, 1899, p. 50-57, 6 fig.); Considéra- 
tions nouvelles sur les tourbes et les houilles (Bull. Soc. hist. nat. Autun, XII, 
p. 303-331, 12 fig.; 1900}; Remarques sur les tourbes et Les houilles (Bull. Mus. 
hist. nat., 1900, p. 202-203); Du rôle de quelques Bactériacées fossiles au 
point de vue géologique (Congrès géol. intern. - France 1900, p. 646-663, 13 fig., 
pl. VI-IX). — B. Renault et A. Roche ;: Étude snr La constitution des lignites et 
des organismes qu'ils renferment (Bull. Soc. hist. nat. Autun, XI, p. 201-239, 
pl. XI-XIII; 1898); Du mode de propagation des Bactériacées dans les combus- 
tibles fousties et du rôle qu’elles ont joué dans leur formation ({bid., XI, > part. 
p. 133-147; 1898). 

(2; B. Renault : Sur quelques microorganismes des combustibles fossiles. 
Saint-Étienne, in-8°, 460 p., 66 fig., 31 pl. in-fol. (Bull. Soc. ind, min., XHI, P. 865 
1169, pl. X-XXV; XIV, p.5-159, pl. I-V: 1900). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 495 


chia ou Pila, noyées dans une matière fondamentale amorphe, que 
M. Renault désigne sous le nom de phytozymose et qu'il regarde comme 
devant provenir de l’action microbienne sur les organismes végétaux 
tenus en suspension dans les eaux où s’est fait le dépôt de ces com- 
bustibles : il a reconnu en effet sur les Algues des bogheads et à leur 
intérieur la présence de nombreux Microcoques, Micr. petrolei, occu- 
pant la place de la membrane moyenne des cellules, ou disséminés 
dans la masse désorganisée des thalles, et qui ont pu amener la cellu- 
lose, par élimination d'oxygène et d’hydrogène, sous forme notamment 
de formène et d’acide carbonique, à la composition chimique du boghead., 


fermant en général peu d’Algues, partois pas du tout, mais contenant 
une proportion plus ou moins forte de spores ou de grains de pollen, 
avec quelques autres restes végétaux organisés, tels que fragments de 
bois ou de cuticules, ou sporanges de Fougères; certains cannels, 
d’Espagne et d'Amérique, ont offert à M. Renault de nouvelles formes 
spécifiques d’Algues, des genres Pila et Cladiscothallus. Beaucoup de 
ces restes organiques, les macrospores notamment, se montrent envahis 
par un Champignon microscopique filamenteux, présentant le port d’un 
s ’a nommé 


taux, ou dans leur épaisseur, de nombreux Microcoques qui les ont 
parfois profondément altérés 

Dans les lignites pliocènes de Durfort, M. Renault a reconnu que 
les bois de es étaient attaqués par des Microcoques très abon- 
dants, un peu plus petits que ceux de la houïlle, et qu’il désigne comme 
Mesébes lignitum. I a retrouvé ces mêmes Microcoques dans les 
lignites éocènes de l'Hérault qu’il a étudiés en collaboration avec 


groupe des Hyphomycètes, à conidies bien conservées ; ils ont reconnu 
parmi ceux-ci des espèces des genres vivants Helminthosporium et 
Macrosporium, ainsi qu’un nouveau type générique, Morosporium, à 
conidies sessiles, globuleuses ou cylindriques, formées de cellules polyé- 


Champignons de ces mêmes genres ont été également reconnus dans 
“les schistes bitumineux oligocènes du Bois d’Asson et de Ménat, accom- 
 pagnés de frustules de Diatomées, et à Ménat de squelettes siliceux 
d’Amiboïdes. Les schistes bitumineux liasiques d’Anina ont de même 
offert à M. Renault des conidies de Morosporium, des mycéliums de 
: Muc édinées, ainsi que de nombreux thalles d’une Algue très voisine 
‘pour le moins des Pila. 


496 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE : 


Enfin M. Renault a reconnu dans les tourbes une accumulation de 
débris organiques altérés, presque sans interposition de matière fonda- 
mentale: on observe cependant autour de ces débris, ainsi qu’à l’inté- 
rieur des cellules, des flocons mucilagineux provenant manifestement 
de l’action microbienne. Les éléments ligneux sc montrent attaqués, 
tantôt par des Champignons saprophytes, tantôt, et principalement 
dans les parties profondes, à l'abri du contact de l’air, par des Bacté- 
ries variées, des Bacilles mobiles, Bacillus agilis et B, rigidus, des 
Streptocoques, Streptococcus diffluens, un Cladothryx ou Streptothryx, 
Str. Martyi, et de très nombreux Microcoques, Micrococcus paludis, 
qui paraissent être les principaux agents de la décomposition des tissus 
et de la transformation en tourbe. 


(A suivre). 


425 — Lille, imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerquin 


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ue générale de Botanic + paraît le. 15 a chaque 
à 48 


La Re 
mois et cHURE Deer est composée de 
xLe: 


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DUPONT, 4, rue _… Bouloi, à Paris. 


On peut se procurer tous is ouvrages analysés dans les Revues 
spéciales ou ceux annoncés sur la couverture de la Revue, 
chez MZ. Jules PLELMAN, 2, rue Antoine Dubois 


Paris. 


exe die e au 


spéciales Fr ous vrages, mémoires 
ressé au Directeur de la Revue 


agite à de ar sna fn De plus en qu. pans er sera annoncé immédiatement 


a couverlur 


auteurs des travaux insérés déns la Revue générale de : Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en cs à par 


LISTE DES AUTEURS 


des principaux Mémoires ou Articles parus dans la 


Æevue générale 


de Botanique 


AugerT, docteur ès sciences. 

BATTANDIER, Ÿs ren jat à l’Érole de 
médecin ue 

BERNARD, m . PRE à la 
Faculté des née de 

BOERGESEN, ol _ sciences à l’Uni- 
versité de Copenhague 

pps (Gaston), par de lAcadé- 

è des Sciences 

D membre de l'Académie des 

sciences 


Boupier, président de Ia Société de 
Mycologie. 

ie doyen de la Faculté des 
Sciences de Besançon, 


BRiQuET, prof. à sa de Genève, 

BRUNOTTE, é du Code à l'École 
de s Dlarmiicio de Nan 

CHAUVEAUD, diecteuradjont à l'École 
des Hautes-Etudes 

CosTANTIN violer au Muséum, 

Couprin, dcéienh ès sciences. 

DaGuiLLon, maître de Conférences à la 


DaNiEL, docteur ès sciences. 

DassonviLce, docteur ès scien 

DEvaux, gi à l’Univer- 
sité de Bordeaux 


DRAKE DEL Casio (E.), président de la 
Société ne de France 


Durour, directeur-adjoint du Labora 
toi to * végétale de Fon- 
ri 1: A 

ERIKSSON koh, Lstredr xd à l’Acadé- 

e d'Agriculture de Suède 

FiNET, Er au . um, 

FLAHAULT, rise r à l’Université de 
Montpe ellie 

FLor, docteur es sciences, 

docteur ès sciences, 

Gain, maître de PR F YUni- 
ve ancy. 

EAU MARLIÈRE, A tr à 

l'Ecole de médecine de s. 


Gousurne, he ee sciences de l’'Uni- 
é de “pe 

ns us (M'e ide assistant à 
l'institu t AR ce de Léopol. 

GréLor, professeur à ne supérieure 
de pharmacie de 

GRiFrox, professeu 
d'Agriculture de R 

Net membre de l’Académie des 

ien: 


r à écris supérieure 
Rennes. 


 GuizciERMonp, docteur ès scienc: 


HecxeL, prof. à - RE de Merseille. " 
de Nanc 


Henry, prof. à l'École forest 

Henvier (L’Abbé Joseph). 

HickeL, garde général des forêts, 

HocHREUTINER, ie ee sciences de 

l'Université de Genèv 

Hovanp, préparateur à ss Sorbonne, 

Houzserr, docteur ès scie 

Hue (1 *abbé), lauréat de l'Institut. 

Hy x etes = «ru ng à la Facuité 
holiq ers. 

scans re rés dé ai: 


Jacos A H.), cha de 
" re l'Université és Pi 4 ns 
ANCZEWSK1 (de), professeur à l'U - 
sité de Cracovie. a 
’ “er 288 de l'Université d'Utrecht. 
UMELLE, professeur-adjoint à la 
des Sciences de Ma : rseille. _—. 


| |LarEt . prof. à l'Université de 
“ LecLErc DU SABLON, 
eyes Las ral de Tou 


de tien de 


en de la Faculté | 


LéGer, docteur ès scien 
pince ag Va de Contre ences à l’Uni- 
Lama, docteur sa sciences. 
, de l’Université de Copenhagu 
GLS Ceorar hi Age à l'Ua- 
é äe Minn 
< tes M à nié de Besançon. 
Marmier, docteur ès sciences, 
MASCLEF, et vateur collections 
botaniques de a Sorbon 
srnscnor, maître de dde à 
l'Écoie Normale Supérieure. 
Mer, a, dre ecteur de la Station forestière 


ea, PERS à l'École de méde- 
e de I 


ne maitre de Conférences à la 
Sorbon 

Mouowve, “docteur ès sciences, Mar- 
bour: 


PALLADINE, | ds à l'Université de Saint- 
Pétersbourg. 
PARMENTIER, chargé de cours à la Faculté 
Sci nçon 


PauLcsex (Ove), docteur ès sciences de 
l'Université de Copenhague 

POoSTERNAK, ee ès sciences D: PUni- 
versité de Zur 

ire) Rares re sciences de l'Uni- 

rsilé d e Copenhague 

re. membre de l'Académie des 

Sciences, 


PRuNET, prof. à l’Université de Toulouse. 

Ragor (Charles), explorateur. 

i Rap «x à de conférences à l'Univer- 

é de Lyon 

eh (William), docteur ès sciences. 

Saporra (de), corresp. de l'Institut. 

Seicenerrte, docteur ès sciences, 

Téovoresco, docteur ès sciences. 

Taou PR, professeur à l'École de 
médecine de Besançon 

TRABUT, per à l'École de inêdec, d'A er. 

VALLOT Le ë directeur de l'Observatoire 
du Mont-Blanc. 


. “roue membre de l’Académie 
her per rar Yinstitut agronomi 


que 
VRiEs (Hugo eye, “ga à l'Univèr. 
sité d'Âm 


WARMING, art à er ve rare 
l’Académie d 


ZEILLER DpoDe de |! 
Sciences. 


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anod üS : "II ZT) SOUVAI OZ 9Pp SUUOS VU] quuÂoauo u9 $O6TH anod quo 
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*GO6HE °P SUMIOA np 9241nJJ19AN09 VU] QUO JU OJQUUNU 97) — ‘SIAV 4 


LIVRAISON DU 15 DÉCEMBRE 1902 


L — INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLU- “* 
TIONS SUR L'ÉNERGIE RESPIRATOIRE ET SUR 
LA TRANSFORMATION DES SUBSTANCES DANS 
LES PLANTES, par M. W. Palladine et Mie A. 


IL — DIGITALES MONSTRUEUSES (avec figures dans le 
texte} Dar M. Hi. Fockeü. .: ...-.:..... 517 
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LA STRUCTURE DES CELLULES VÉGÉTALES 
(avec planches), par MM. L. Matruchot et 
D Molllard Os nr mn. + +. 0, 522 


IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE 
 VÉGÉTALE publiés dans le cours des années 1897-1909, 
par . Zeiller jsuitè}. . : 5. . . . .. . + 539 
NE — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1899 à 1900 (suite), par 
Con... ne - 5... . . . . 544 


Mie livraison renferme quatre gravures dans le texte.. : 
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* CE Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
ee et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
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_ Adresser tout ce qui concerne à M. Gaston BONNIER, 


la rédac. 
ur à la Sun 15, rue de FEstrapade. Par. 
sera Ar comp te dans les revues s er . ouvrages, mémoires 


La Revue 


F et rs des travaux insérés dans Fe pe. re de nee fé 
pa ce Fa) + % ÿ 


L'INFLUENCE DE LA CONCENTRATION 
DES SOLUTIONS SUR L'ÉNERGIE RESPIRATOIRE 


ET SUR LA TRANSFORMATION DES SUBSTANCES DANS LES PLANTES 


par M. W. PALLADINE et Mie A. KOMLEFF 


La question de l'influence de la concentration des solutions sur 
les plantes a été étudiée d’une manière très insuffisante, Pour ce 
qui concerne spécialement l'influence de la concentration sur 
l'énergie respiratoire, il existe seulement les travaux de M. Iwa- 
nowski (1), de M. Puriewitsch (2) et de Kosinski (3). M. Iwanowski 

0 PA MRERs, 
a trouvé que le rapport a durant la multiplication de la levure 
sur une mince couche d’une solution de saccharose, varie fortement 
selon le degré de concentration de la solution. De fortes solutions 
retardent ce développement de levûre. Les recherches étendues de 


CO, 
0, , 
de l’Aspergillus, varie selon le degré de concentration des substances 
nutritives absorbées. Enfin, le mémoire de M. Kosinski, publié 
pendant l'exécution du présent travail, a montré que des variations 
subites dans le degré de concentration de la solution avaient de 
l'influence sur la quantité d’acide carbonique dégagé par l’Aspergillus. 
Avec une concentration plus faible, Kosinski a constaté une 
augmentation rapide d'énergie respiratoire. Avec une plus forte 
concentration, l'effet contraire se remarque. 

M. Eschenhagen (4) a observé l'influence de la concentration sur 


(1) Iwanowsky : Recherches sur la fermentation alcoolique. Saint-Péters- 
bourg, Ce p. 45. 

(2) Puriewitsch : he Unt hungen über Pfl thung. Pring- 
sheim’s Hbvbächer, XXXV, 1900, p. 573. 

(3) Kosinsky : Propre Jahrbücher für wissen. Botanik. XXXVII, p. 137. 
. 14} Eschenhagen : Eïinfiuss von Lüsungen verschiedener Concentration auf 
das Wachsthun von Schimmelpitzen, 1 1889. 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 32 


à 


0 


498 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


le changement de croissance de l Aspergillus. M. Wortnann (4) a 
étudié la croissance des cellules sur des solutions de saccharose. 
Enfin, les recherches de M. Kiebs (2) ont démontré la possibilité de 
la formation de nouvelles membranes autour de protoplasmes 
séparés de leur membrane première. M. Dassonville (3) et d’autres 
investigateurs avant lui ont démontré l'influence de la concentration 
des sels nutritifs. 

La recherche actuelle a été exécutée sur des feuilles étiolées de 
Vicia Faba. Les feuilles enlevées ont été placées sur des solutions 
de saccharose stérilisées de différentes concentrations et ex posées 
constamment à la lumière solaire, diffuse. Dans un cas seulement 
— Expérience n° 9 — la culture sur saccharose a été faite dans 
l'obscurité. La quantité d’acide carbonique dégagé pendant la 
respiration a été déterminé à l’aide des tubes de Pettenkofter. 
L'appareil fut installé d’après la description de Piefter. Pour l’expé- 
rience, les feuilles ont été enlevées de la solution de saccharose et 
placées dans un tube en forme d’U que traversait un courant d'air 
privé d’acide carbonique. Donc, pendant l'expérience, toutes les 
feuilles reçoivent un excès d’air. Si l’on avait laissé les feuilles sur 
les solutions de saccharose pendant expérience, la respiration 
intermoléculaire aurait pu facilement avoir lieu (4). 

Dans quelques expériences, on a déterminé dans la substance 
sèche des feuilles, la quantité de matières protéiques non diges- 
es dans le suc gastrique (5). Les matières protéiques ont été 
déterminées par la méthode de Stutzer : quant à l'azote, on le 
détermina par le procédé de Kjeldah]. 

L'influence de la concentration des solutions sur l'énergie 

respiratoire, ainsi que sur d’autres phénomènes physiologiques, 

peut être étudiée à deux points de vue différents. Premièrement, 

on peut étudier, dans une série d’ rasée phnièles, Ÿ infuence 

du séjour plus ou moins prolongé su 

ns us dar pént étudier l’action de variations 
entration. Dans le présent Mémoire, 


(4) Wortmann : Bot. Zeitung, 1889, p 

(2) Klebs : Bedingungen der rhin 

(3} Dassonville : Revue générale de Botanique, 1898, X . 45. 
(4) W. rer Berichte botan. Gesellschaft, 1902, 


(5) La étérmination de la quantité des matières : 
ee 
été faite jé Mademoiselle Komleff, 4 enter di 


INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLUTIONS 499 


c'est à ces deux points d# vue qu'a été étudiée l'influence de la 
concentration des solutions de saccharose sur des feuilles étiolées. 


[. INFLUENCE DES DIFFÉRENTES CONCENTRATIONS 
DE SACCHAROSE SUR LES CULTURES. 


Expérience N° 1 


Les feuilles étiolées de Vicia Faba ont été soigneusement mêlées 
et partagees en trois portions. 

a) 3r-549 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 10 0/o, à la lumière. 

b) 3sr 96% de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 20 °/5, à la lumière. 

c) 35-678 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 30 °/o, à la lumière. 


S QUANTITÉ D'ACIDE CARBONIQUE DÉGAGÉE (en milligr ) 
2 © — 
3 8 Saccharose à 10 °/, | Saccharose à 20 °/, | Saccharose à 30 °/o 
3 5 COR SE RS PO CR CR. ES D 
8 &sle 3 8 2 8 © à co ES 8 = 
ÈS 82 = 22 È 2: T = A|0E L= | 2= À 28 Ex 
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1 111/2) 8,0 | 150,2 3,6 | 60,5 3,0 54,3 19° 
& » » 164,8 6,8 |114,4 5,4 97,8 18 
Saccharose à 20 °/o 
8 2 111,2 | 157,7 | 44,6 | 8,4 |106,6 | 29,5 | 10,4 nus] 36,5 | 18 


A la fin de l’expérience les feuilles ont été lavées et séchées à la 
température 1050. | 
Le poids de la substance sèche était : 
a) 18-2532 ou 35,3 °/.. 
b) 18r.4190 ou 35,7 °/.. 
c) 18'-4164 ou 38,4 °/.. 
On à déterminé la quantité de l’azote de matières protéiques 
non digestibles contenue dans la substance sèche. 


500 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Saccharose à 10 °/o 


1) 0:":4160 de substance sèche contiennent 0s'-00719385 d'azote, 
OI LS 

2) 0er.3622 de substance sèche contiennent 08'-00630872 d'azote, 
ou 1,740 °/.. 

3) 0sr-4750 de substance sèche contiennent 0s"-00807752 d'azote, 
ou 4,700 °/, ; en moyenne 1,72 °/.. 

Le rapport de la quantité d’acide carbonique, dégagé en une 
heure, à la quantité d’azote non digestible est : 


CO 
(26. 
N LÉ 


Saccharose à 20 °/ 
1) 0c-4653 de substance sèche contiennent 0s'-00542432 d'azote, 
ou 1,16 °/.. | 
CE 
in ue 0,25. 
Saccharose à 30-20 °/. 
4) 0s-4230 de substance sèche contiennent 0s"00094333 d'azote, 
ou 0,22 °/,. | 
2) 0&-4430 de substance sèche contiennent Os 00117920 d'azote, 
ou 0,26 °/.. 
3) Or 5504 de substance sèche contiennent 0s".00159192 d'azote, 
ou 0,28 °/, ; en moyenne 0,25 °/.. 


Expérience No 2 


Les feuilles étiolées de Vicia Faba ont été partagées en quatre 

portions. 
a) 4x'-735 de feuilles ont été séchées. 

b) 6+" 080 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 1 °/,, à la lumière. 

c) 5s'-468 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 5 °/,, à la lumière, 

d) 5: 655 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 10 °/,, à la lumière. 


INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLUTIONS 501 


É QUANTITÉ D'ACIDE CARBONIQUE DÉGAGÉE (en mgr.) 
per 2 
© se N ’ 
ie 8 Saccharose à 1 °/, | Saccharose à 5 °/, | Saccharose à 10 °/, 
S ADR letariist MÉRHES FN ETES ee a | 2 
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5.1 172 | 9,2 | 100,9! 53,3 | 45,2 | 185,2] 77,4 | 44,0 | 427,7) 44,6 | 19 


Le poids de la substance sèche était : 
a) O0:r:894 ou 18,8 0/0. 
b) 1:°-1496 ou 18,9 0/0. 
c) 18-344 ou 24,5 0/0. 
d) 42:573 ou 27,8 0/0. 
Dans la substance sèche a été déterminée la quantité de l’azote 
non digestible. 
Première portion : 
1) 0x'-4360 de substance sèche contiennent 0£":00160704 d'azote, 
ou 0,36 0/0. 
2) Os 4340 de substance sèche contiennent 00016070 d'azote, 
ou 0,37 °/, ; en moyenne, 0,37 °/,. 
Saccharose à 1 °/o 
1) 0zr-3090 de substance sèche contiennent 0s"-00142848 d'azote, 
ou 0,46 0/0. 
9) Ozr 3670 de substance sèche contiennent Os 001785 d’azote, 
ou 0,48 °/o. 
3} 0sr-4736 de substance sèche contiennent 0e" 00220224 d’azote, 
ou 0,46 °/, ; en moyenne, 0,46 0/0. | 
| co 
— = 4,6. 
N 1 
Saccharose à 5 °/o 
. 1) 0sr-4564 de substance sèche contiennent 0s"-00389136 d'azote, 
ou 0,85 °/o. né 


502 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


9) Os 4296 de substance sèche contiennent 0cr-0035376 d'azote, 
ou 0,82 9/0. 

3) 0r-5582 de substance sèche contiennent Osr-00389136 d'azote, 
ou 0,84 °/, ; en moyenne, 0,84 0/0. 


60, = 
= 0.2. 


Saccharose à 10 °/o 


4) Osr-5122 de substance sèche contiennent Osr-00288909 d'azote, 
. ou 0,56 °/.. 

2) Oe.5260 de substance sèche contiennent 0r.002448 d'azote, 
ou 0,56 °/.. 

3) Oer 3348 de substance sèche contiennent 0s'-00300696 d'azote, 
ou 0,56 °/, ; en moyenne, 0,56 °/.. 


COS. 
ve 0,83. 
Expérience N° 3 


Les feuilles étiolées de Vicia Faba, très petites, ont été partagées 
en deux portions : 

a) 3er-971 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 5 °/,, à la lumière. 

b) 4er-037 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 10 °/o, à la lumière. 


: QUANTITÉ D’ACIDE CARBONIQUE (en mgr.) 
st mm 
H à E Saccharose à 10 +/ Saccharose à 5 °/, a 
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8 3 2 | 1275 8 | 106,6 16-47 
8 2 11,6 186,0 56,0 10,6 138,9 45,2 17-19 


INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLUTIONS 503 


Le poids de la substance sèche était : 
a) 18-034 ou 26,0 °/.. 
b} 1er.218 ou 30,1 °/.. 
Saccharose à 5 °/ 
1) 05-462 de substance sèche contiennent Os'-0011904 d'azote, 


ou 0,25 °/.. 
2) 0er.572 de substance sèche contiennent Os'-00136896 d'azote, 
ou 0,24 /, ; en moyenne, 0,25 0/6. 
CO, 
N A Ne À 
Saccharose à 10 °}, 
1) 0:'-4008 de substance sèche contiennent 0s'.0017856 d'azote, 


ou 0,44 °/.. ; 
2) 0e':4464 de substance sèche contiennent 0:":00189964 d'azote, 


ou 0,42 °/, ; en moyenne, 0,43 0/0. 


NN. == 1,0. 


Expérience N° 4. 


Les feuilles de Vicia Faba, petites, ont été partagées en deux 
portions : 

a) 33-346 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 9 °/o. 

b) 3e 788 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 40 °/.. 


à QUANTITÉ D’ACIDE CARBONIQUE 
[= CR 
© 
5 Saccharose à 5 ?/, Saccharose à 10 °/, 
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6 3 12,4 123,5 15,2 133, 


504 +: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Expérience N°5. 


Les feuilles étiolées de Vicia Faba ont été partagées en trois 
portions : . 

a) 3sr-689 de feuilles ont été séchées. 

b) 4er.349 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 5 °/,, à la lumière. 

c) &er.535 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 20 °/,, à la lumière. 


QUANTITÉ D'ACIDE CARBONIQUE 
© 
© Em © "©" EC 
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15 2 100 | 1149 &1,7 6,4 70,5 18,5 19 


Le poids de la substance sèche était : 
a) Osr-744 ou 20,4 °/.. 
b) A8r-197 ou 27,5 °/.. 
c) 18-623 ou 37,9 °/.. 
Dans la substance sèche a été déterminée la quantité de l'azote 
non digestible, 
Première portion : 
1) 0er-356 de substance sèche contiennent Os-0011904 d’azote, 
ou 0,33 °/.. 
2) Oxr-389 de substance sèche contiennent Oer-00424992 d'azote, 
ou 0,32 °/, ; en moyenne, 0,33 °/.. 
Saccharose à 5 2}, 


1) Osr 3484 de +. sèche contiennent 0gr-00214072 d'azote, 
ou 0,61 °/,. 


2) 0:'-3446 de substance sèche contiennent 08r-00190464 d'azote, 
ou 0,55 °/.. 


INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLUTIONS 909 


J) Osr 4771 de substance sèche contiennent 0s-00255936 d'azote, 
ou 0,53 °/, ; en moyenne, 0,59 °/.. 
= 0,1. 


Saccharose à 20 °/ 
1) 0er 6052 de substance sèche contiennent Os 00226176 d'azote, 


ou 0.37 °/.. 

2) Osr 5300 de substance sèche contiennent 0:":00202368 d'azote, 
ou 0,38 °/.. 

3) 0s'-5485 de substance sèche contiennent 0#-00214272 d'azote, 
ou 0,39 °/, ; en moyenne, 0,39 °/.. 


s'xEeS 
<= 05. 


Expérience N° 6. 


Les feuilles étiolées de Vicia Faba ont été partagées en deux 
portions : + 

a) Az 736 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 5 °/., à la lumière. 

b) &er.879 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 20 °/,, à la lumière. 


QUANTITÉ D'ACIDE CARBONIQUE 
© 
© 

1 2 8 Saccharose à 5 °/o Saccharose à 20 °/0 = 
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3 17,2 121,0 45,3 14,4 » 21,2 18 


Le poids de la substance sèche était: 
a) 18-2656 ou 28,8 °/.. 
b) 15-7895 ou 36,6 °/.. 
Dans la substance sèche a été déterminée la quantité de l'azote 
non digestible. 


506 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Saccharose À 5 °/0o 
1) Osr 418 de substance sèche contiennent 0s"-00427544 d'azote, 
ou 1,02 °/.. 
2) Oer-402 de substance sèche contiennent 0:'-00404736 d'azote, 
ou 1,00 °/, ; en moyenne, 1,01 °/.. 
co 
orme DA 
N 0,4 
Saccharose à 20 °Jo 
1) 0g'-5976 de substance sèche contiennent 0s'-00249984 d’azote, 
ou 0,41 °/.. 
2) 0sr-6566 de substance sèche contiennent 0:"-00285696 d'azote, 
ou 0,43 °/, ; en moyenne, 0,42 °/.. 


se, 0 0. 


Expérience N° 7, 


Les feuilles étiolées de Vicia Faba ont été partagées en deux 
portions : 

a) 5er.543 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 4 °/,, à la lumière. 

b) 5er 439 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 5 °/,, à la lumière. 


| QUANTITÉ D’ACIDE CARBONIQUE: 
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| 


Le poids de la substance sèche était : 
a) 157-067 ou 19,2 °.. 
b) 18r-23%44 ou 22,6 °/.. 


INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLUTIONS 507 


Dans la substance a été déterminée la quantité de l'azote non 


digestible. 
Saccharose à 1 °/o 


1) 0er:321 de substance sèche contiennent 05r-00124992 d'azote, 
ou 0,38 °/.. 

2) Osr.328 de substance sèche contiennent Os'-0011904 d’azote, 
ou 0,36 °/.. 

3) Osr-420 de substance sèche contiennent 0s'-00166656 d'azote, 
ou 0,39 °/, ; en moyenne, 0,38 °/.. 


Saccharose à 5 °/o 
1) Or 363 de substance sèche contiennent Os 0017836 d'azote, 
ou 0,49 °/.. 
2) 0&r:465 de substance sèche contiennent 0s-00226176 d’azote, 
ou 0,48 °;.. 
3) 08r-408 de substance sèche contiennent 08"-00190464 d'azote, 
ou 0,46 °/, ; en moyenne, 0,48 °/.. 


Expérience N°8. 
Les feuilles étiolées de Vicia Faba ont été partagées en deux 
portions : 
a) 6:-543 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 5 0/0, à la lumière. : 
b) 6e.731 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 10 0/0, à la lumière. 


QUANTITÉ D’ACIDE CARBONIQUE 
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508 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le poids de la substance sèche était : 
a) 12-733 ou 26,4 0/0. 
b) 2er 137 ou 31,7 9/0. 
Expérience N° 9. 
Les feuilles étiolées de Vicia Faba ont été partagées en deux 
portions : 
a) 72.287 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 5 °/o, dans l'obscurité. 


b) 7.449 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 20 °/o, dans l'obscurité. 


QUANTITÉ D’ACIDE CARBONIQUE 
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2 a Saccharose à 5 °/, Saccharose à 20 °/, ma 
2e Te Rs 
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(= à A F © = 
| È 1/2 14,4 79,0 31,9 1: 60,1 14,2 17-18 | 


Le poids de la substance sèche était : 
a) 18-8278 où 21,5 °/.. 
b) 2er.5998 ou 34,8 °/. 
Expérience N° 10. 
Les feuilles étiolées de Vicia Faba ont été partagées en deux 
portions : 


4) 68"-259 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 5 °/,, à la lumière. 


b) 6er 373 de feuilles ont été placées sur la solution de saccharose 
à 20 ‘!,, à la lumière. 


INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLUTIONS 509 


QUANTITÉ ess CARBONIQUE 
2 ie 
É a a Saçcharo:e à 5 ?/, Saccharose à 20 ?/, fa 
Sa e = ————— ——— À ——— = 
RER ES pe . on 
CET £ © 2 3 È © Ex 
s83| 25% Se =D | ='"S = CRT z' 
s ‘| —s PA Pot © a 2 y à T2 = 
af eee egs re | Bo | ESS es | à 
S+Slse h OS | o8a | T8 “Oillress:l 8 E 
D fa + £ © E— 8e 2 © Son pi ss] 
RE È Z£S HS à a ST ÈS #5 = 
D = = 5 De = D à Fu 
A 3 o Ts 5 = "+ 
ee 4 2 . © — É 
9::121/2 45,6 99,6 35,4 11,16 72,8 19,6 117-148 
? , ? ? 


Le poids de la substance sèche était : 
a) 18-7586 ou 28,1 °/.. 
lb) 2er-3586 ou 37,0 °/.. 

Les expériences détaillées ici montrent que, dans la culture de 
plantes sur des solutions _ RE EEE on ur l’action la plus 
favorable sur l’énergie resp ti 
Avec une augmentation ou une Huiiitios de concentration, on 
constate un abaissement d'énergie respiratoire. En désignant par 100 
la quantité d’acide carbonique dégagée par les feuilles dans une 
heure sur une solution de saccharose d’une concentration de 5 ©}, 
on trouve qu'avec des solutions d’une autre concentration, la 
quantité d'acide carbonique dégagée pendant le même temps est 
est indiquée dans le tableau suivant : 


moyenne 


Durée 
Numéros | ju séjour | Saccharose | Saccharose | Saccharose | Saccharose 
+ den 
n à 0 rer 0 à Li) 
expériences sr hgrie re he See É To 07 ce 
db 3 1 _ d 
2 5 mp: 100, 70 
3 1 je 100,0 130,1 
3 8 100,0 82,8 
a 8 100,0 95,1 
n 2 100,0 101: 
i 6 100,0 108,3 
8 7 100,0 910 
5 1 100,0 70,8 
ÿ 45 100,0 61,3 
= 3 100,0 70,2 
8. 8 100,0 81,2 
9 100.0 76,0 
FA 9 100,0 73,0 


510 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Donc, parini les quatre degrés de concentration qu’on avait pris, 
la solution de saccharose de 5 °/, était la plus favorable à la respi- 
ration des feuilles étiolées des Fèves. Pour d’autres plantes, on 
pourra naturellement avoir un autre degré de concentration. Même 
pour les feuilles étiolées des Fèves dans la quatrième expérience, 
on à trouvé que la solution avec une concentration de 10 °/, était 
plus favorable. Pour cette expérience, on avait pris de très-petites 
feuilles. 

On obtient une différence encore plus saillante en prenant pour 
base de comparaison, non pas le poids de feuilles fraîches au 
commencement de l’expérience, mais la substance sèche à la fin 
de l’expérience, ce que montre le tableau suivant : 


Numéros Durée 
du séjour | Saccharose | Saccharose | Saccharose | Saccharose 

: les solutions| à 1 °/ à 5°/ a 10° à 20 °/ 

expériences (en jours) . ° /e . 
2 Ë 76 | 1000 
2 100,0 
3 tien Foi 64000 dé 
8 7 100,0 765 
5 15 100,0 è 44,3 
6 8 100,0 46,7 
9 9 100,0 54,6 
10 9 100,0 ‘1:50,5 


La diminution dans l’énergie respiratoire, lorsqu’on opère avec 
de fortes solutions, ne dépend aucunement de la quantité de sucre 
assimilé, puisque cette quantité augmente avec le degré de concen- 
tration de la solution ; cela se voit dans le tableau suivant qui 
donne en °/, la quantité de matière sèche pour des solutions de 
saccharose de différents degrés de concentration. 


S 


Numéros du séjour Feuilles | Saccha- | Saccha- | Saccha- | Saccha- 
des cexpé-| suries |cueillies et! rose rose rose rose 
riences | Solutions | séchées | à 1 °/0 à 307, | à 100 Jo | à En) A 


n 


.(en jours) 


18,8 18,9 27,8. 
19,2 

30,1 
31,7 


+ 


SENS 


… 


Q0 Or 1e © © QE 


20,4 


B 
co 
ON 
Sum 


Souci 
_ 
<O &O O0 QE =} OO Qù QE 


RS 
SRE 


“ 
ES 


INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLUTIONS 511 


Dans mes recherches antérieures j'ai démontré que l'énergie de 
la respiration dépend de la quantité des matières protéiques non 
digestibles. 

Le tableau suivant donne la quantité d’azote non digestible en °/o 
de la substance sèche. 


Durée é 
Numéros | du séjour | Feuilles | Saccha- | Saccha- | Saccha- | Saccha- | Saccha- 
des -expé-|: SUX les 
pé Aer re pen po rose rose rose rose rose 
riences |{en jours)|et séchées! à 1°, | à 5°/, | à 10°/, | à 20 */, |à 30-20°/, 
"> 5 0,37 0,46 0,84 0,56 
5) 15 0,33 0,59 0,38 
7 3 0,38 0,48 
3 8 0,25 0,43 
6 8 1,01 0,42 
1 8 4,72 1,16 0,25 


En prenant comme 100 la quantité d’azote non digestible sur Ja 
solution de saccharose d’une concentration de à °/,, On obtiendra, 
dans le cas de solutions d’un autre degré de concentration, les 
chiffres suivants pour la quantité d’azote non digestible : 


Numéros ps ia Feuilles Saccha- Saccha- Saccha- Saccha- 
des .expé-| Sur les |coupées et| rose rose rose rose 
É solutions A EL ; ' 20 
riences | (en jours) | Séchées | à 1° à 5°/, | à 10°/, | à 20e} 
9 5 44,0 54,7 100,0 66,0 
5 45 55,9 » 64,0 
7 3 78.9 » 
3 8 » 172,0 
6 8 » 41,5 


Done, les solutions d’une concentration moyenne sont celles qui 
favorisent le plus la formation des matières protéiques non diges- 
tibles. Que l’on diminue ou que l’on augmente le degré de concentra- 
tion de la solution de saccharose, on retarde cette formation. Pour 
les feuilles étiolées, la concentration à 5 °/, a été, de toutes les solu- 
tions prises, celle qui a donné les meilleurs résultats. Seulement 
dans le cas de petites feuilles (Expérience ne 3), une solution de 


512 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


10 o/, agissait le mieux. Le degré de concentration convenable 
varie d’après les plantes el naturellement dépend de la concentra- 
tion et des propriétés du suc cellulaire. 

Le rappport de la quantité d'acide carbonique dégagé à celle de 
l'azote des matières protéiques non digestibles, pour des solutions 
de différents degrés de concentration, est comme suit : 


Durée 
Numéros du séjorit Saccharose | Saccharose | Saccharose | Saccharose 
sur Îles à à à 
solutions ”. 5 
expériences| {en Ours) sfr à HER 507, 104/; 20 / 
{ 3 1,1 1,1 
2 5 1,16 0,92 0,83 
5 15 0,7 0,5 
4) 8 22 1,0 
6 8 0,45 0,5 
1 8 0,26 0,25 


Donc (à l'exception de l’expérience n° 3), on voit que la quantité 
de gaz carbonique dégagée dépend de la quantité des matières 
protéiques non digestibles. Par exemple, dans l'expérience n° 7. 
en opérant avec une solution de saccharose d’une concentration de 

4 °/0, 10# de matière sèche dégagent 42e 7 de gaz carbonique ; 
avec une solution de 5 °/, de concentration, il s’en dégage 53%., 
c’est-à-dire beaucoup plus; en prenant comme base de comparaison 
la quantité des matières protéiques non digestibles, on obtient dans 
les deux cas le rapport 1,1. L’inspection des chiffres dans une 
direction verticale nous montre de grandes variations pour les 
différentes expériences. Puisque les feuilles étaient d’Âge différents, 
on peut faire deux hypothèses : ou le suc gastrique agit différem- 
ment sur les nucléo-protéides, selon l’âge, ou bien l'énergie respi- 
ratoire du protoplasme varie avec l’âge. 


IT: INFLUENCE DES VARIATIONS SUBITES DE LA CONCENTRATION : 
DE SACCHAROSE 
Expérience N° 11. 


12.682 de feuilles étiolées de Vicia Faba ont dégagé les quantités 
suivantes d'acide carbonique : 


INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLUTIONS 543 


a © LE 1 a a © 
© n 8 © AS © D | © | Eu 
5e CE © 5 8.0 w Ÿ 5... © 5 
Es |$4s8 | 885 | sTS lentes) s 8e) 
a © CRE 5 à 2 © © à |F3L 02) 268% pr) 
2.2 AS2S a KA AD ons) 4 do e 
o — © © T © 4 TT o À De El & 
8 2 5 3 a 8 85 3 | 25 5 
© © LE DT = re 2 En 
14 0/0 9 jours 1 13,2 99,3 48 
30 0/0 | 1 heure l 13,8 98,3 |— 30/0 18 
30 0/0 24 heures 1 11,4 83,3 — 10 0/0 48 
10/0 | 1 heure 1 14,8 105,2 |+925,30/0| 18 


Expérience N° 12. 


Asr.554 de feuilles étiolées de Vicia Faba ont dégagé les quantités 
suivantes d’acide carbonique. 


a © CE a & 
SE less. leës ll. 8 ses ol 33 Ë 
ss | vies | TSÉ | oue |[ESSSE| sel € 
— & o 2SE 8 e ë L= E à HE00 © f “= © ri 
ES 5 ON TR-E- à Ÿ D © 2e a © © 04 © € a à 
8 555 | EX fée LV re BE © E 
n © K € © 4 20 Ep 
a aTSE A ne : 2" © s © 
© 3 es Me _ 7 - < 8 _ 
5 0/0 3 jours 2 4/2 13,6 97,9 17 
5 0/0: 2 jours 2 12,4 111,6 9 
20 0/0 2 heures 2 11,0 99,0 — 11,20/0 19 
20 0/0 2 jours 2 8,8 79,2 18 
20 0/0 4 jours 2 10,8 97,2 21 
5 0/0 1 heure 2 16,4 451 2 + 55,5 0/0 21 
5 0/0 4 jours g 12,0 108,0 21 
l’eau  |1/2 heure 1 8,4 151,2 + 40,0 0/0 21 
l’eau |1/2 jour 2 15,6 140,% 21 


Expérience N° 13. 


5z-499 de feuilles étiolées de Vicia Faba ont été cultivées sur la 
solution de saccharose à 20 °/, pendant # jours, sur saccharose à 
25 o/, pendant 6 jours, sur saccharose à 30 °/, pendant 2 jours, sur 
saccharose à 35 °/, pendant 4 jours à l’obscurité, et enfin sur la 
même concentration pendant 8 jours à la lumière diffuse. Toutes 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 33 


14 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les feuilles étaient jaunes (1). Ces feuilles jaunes ont dégagé les 
quantités suivantes d’acide carbonique : 


a © = a à a 5 2 
SE | ES ss | 2. 585.13 £ É 
= Ë 20 e2 o 2 0 5 CEE + ne æ 
s- 2 Pnba | à © © SE EI FTES TEE E 
8 8 s59a8 | ss | Sex | ÊLws | £°Se & 
S,5 [ASS | ASS | <iS | Etes | À 
EME .s = £ s" [ess |$ = ë 
oO So S 0 Le < En 
35 0/0, | 12 jours 2 5,2 47,8 19 
20 0/0 4 heure 2 8,2 73,6 |<+ 53,9 0/0 19 
20 0/0 | 1 jour 2 10,4 99,6 |+3530/0] 19 
35 0/0 1 jour 2 7,6 70,0 |— 29,1 0/0 19 
50 0/0 3 jours . 5,6 51,5 — 26,4 0/0 20 


Expérience N° 14 


4sr-096 de feuilles étiolées ont dégagé les 


d'acide carbonique : 


quantités suivantes 


5 Q 
CAE se _. © 8» à £ £ 
5 £ 5 = 2. © e g2 CE = 
T à o 7% 2 D re © 5 © =+Ë s 5e Fes 
k E Du D NS sa + | 595 | E05> £ 
a 532%: à 2 © © SENS 208k# © 
a © = © S M = & © D go "a © _ 

sn © 
ous | »S 2° LS Ë 

15 0/0 3 jours 2 10,2 122,7 19 

25 0/0 — 1 6, 79,4 |— 35,2 0/0 20 

50 0/0 4 — L-: 5,8 69,7 |— 12,2 0/0 19 

L’eau 1 — 2 12,8 454,0  |—+120,90/0 20 


Expérience N° 15 


Les feuilles étiolées de Vicia Faba ont été divisées en trois por- 
tions. Chaque portion a dégagé les quantités suivantes d'acide 


carbonique : 


(1) W. Palladine : Ein/luss d. Concentration der Lüsungen auf die Chloro- 
philbildung in eliolirten Blüttern. (Berichte d. deutschen botan. Gesellschaft.) 
1902. 


INFLUENCE DE LA CONCENTRATION DES SOLUTIONS 515 


Première | Deuxième | Troisième 

portion portion portion 
Quantité de feuilles fraîches ...... ......... 7,530 7,200 7,878 
Concentration de saccharose...... étre re 15 0/0 15 0/0 15 0/0 
DRSS QU-MOPRE re LE .| 6 jours | 6 jours | 6 jours 
Durée de l'expérience. ..... ............... 2 heures] 2 heures| 2 heures 
Quantité absolue de l’acide carbonique dégagé 11,0 11,0 12,6 
Quantité dégagée par 100 gr. de feuillesen1h.| 77,0 70,8 79,9 
Concentration de saccharose................ 45 0/0 5 0/0 25 0/0 
DPI SOU, . 5:51: sers sus c ere FE IOU 1 jour 4 jour 
Durée de l'expérience. ..:....... ...... _. 2 heures] 2 heures! 2 heures 
Quantité absolue de l’acide carbonique dégagé.| 13,2 20,6 11,2 
Quantité dégagée par 100 gr. de feuilles en 1 h.| 87,6 143,0 71,0 
Concentration de saccharose, ............ .. 15 0/0 5 0/0 25 0/0 
HUEO6 ŒU OUI... és: D 140 0 2 jours 2 jours | 2 jours 
. pas nb ds RE D ie ee 2 heures! 2 heures] 2 heures 

b 2,0 14,8 10,8 

Quantité dégagée par 100gr. de feuilles en n1. 79,5 | 102,7 68,5 
Quantité de la substance sèche .........,... 33,0 0/0! 29,2 0/0! 36,1 0/0 
CO, par 10 gr. de la substance sèche... ... .| ‘24,1 35,2 18,9 


Les expériences décrites dans cette partie montrent jusqu’à 
quel point des variations subites dans le degré de concentration 
des solutions de saccharose agissent fortement sur l'énergie respi- 
ratoire des feuilles étiolées. En transportant ces feuilles dans une 
solution de concentration plus faible, on augmente rapidement leur 
énergie respiratoire. En les transportant duns une solution d'une 
concentration plus forte, on diminue leur énergie respiratoire. 

La courbe ci-jointe (Fig. 60) donne une représentation visible 
des variations de l'énergie respiratoire quand on change le degré 
de concentration du saccharose. 

Les feuilles étiolées de Fèves sont particulièrement adaptées 
aux expériences sur l'influence de concentration des solutions, 
puisqu'elles sont à mème de supporter non-seulement une très 
forte concentration, mais aussi des variations subites de concentra- 
tion. Ainsi, par exemple, on peut les retirer d’une solution de 
saccharose à 50 °/, et les transporter immédiatement dans de l’eau 


516 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pure. Il est vrai que dans l'eau, beaucoup des feuilles commencent 
à dépérir le second jour, mais une partie d’entre elles continuent à 


ns, 
ns, 
eat 


15 °/0 25 °/ 


/, 


Fig. 60. — Variations de l'énergie avec le degré de concentration du saccharose., 


vivre encore pendant très longtemps. Si l’on change souvent les 
solutions, les feuilles étiolées séparées de la sé restent parfai- 


tement saines pendant deux mois. 


Saint-Pélersbourg. — Laboratoire de physiologie végétale de l'Université. 


DIGITALES MONSTRUEUSES 


par M. H. FOCKEU 


La Digitalis purpurea L. présente fréquemment, à l'extrémité de 
ses grappes florales, une fleur ou 
un groupe de fleurs monstrueuses 
qui donnent à l’ensemble de l’inflo- 
rescence un aspect bizarre. 

Dans un même jardin de Lille, 
J'ai recueilli, en très grande abon- 
dance sur cette plante trois types 
de monstruosités que reproduisent 
les photographies ci-jointes. 


I 


La fleur terminale de la grappe 
a, dans le premier type, l'aspect 
d'uve campanule. Elle présente un 
double périanthe régulier, consti- 
tué d’abord par 10 folioles vertes 
corresponñdant à un calice. — Cette 
première enveloppe protège une 
pièce corolliforme, campanulée, à 
10 lobes, dont 6 beaucoup plus dé- 
veloppés que les 4 autres. L’exté- 
rieur de la corolle est coloré en 
rose tendre, l’intérieur est d’un 
rouge vif avec taches ocellées. Elle 
est échancrée sur un côté, suivant 
la ligne médiane de symétrie des 
6 grands lobes (fig. 61). 

L'androcée est représenté par 
8 étamines, 4 grandes et 4 petites. 

La partie centrale est occupée Fig. 61. 


518 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


par un ovaire normal, à 2 


2 loges, avec un style et deux stigmates. 


11 semble que cette monstruosité résulte de la croissance simul- 
tanée, sur un même réceptacle, de deux fleurs qui ont contracté 


Fig. 62, 


entre elles des adhérences. 

Les pièces externes du 
calice ont échappé à la dé- 
formation et se retrouvent 
au nombre de 10. 

Les composants des 
deux corolles sont égale- 
ment au complet. 

Les corolles, étalées, 
sont soudées suivant un 
de leurs bords. 

Les androcées ont con- 
servé leurs 2 X 4étamines 
avec leur didynamie res- 
pective. 

Enfin, une seule des 
deux fleurs à pu dévelop- 
per son gynécée. 


IL 


L'inflorescence du se- 
cond type, plus compacte. 
plus fournie que la pre- 
mière, se termine par une 
sorte de fleur largement 
étalée (fig. 62). 

A la périphérie, 15 fo- 
lioles vertes, d’inégale va- 
leur, sur un seul verticille, 
Puis une pièce corollifor- 


me gamopétale, en collerette, portant 12 lobes sur ses bords. Cette 
collerette est finement plissée à sa base, Elle est colorée en rose 
très pâle à l'extérieur. L'intérieur est d’un rouge plus foncé avec 


taches ocellées à la base. 


DIGITALES MONSTRUEUSES 519 


Quand on la détache, on enlève en même temps 3 [lamelles 
pétaloïdes, d’un rose pâle vers l'intérieur, d’un rouge vif avec 
taches ocellées vers l’extérieur et 12 étamines adhérentes à la colle- 
rette par la base de leurs filets. 
Toutes ces étamines sont fertiles, 
6 d’entre elles plus longues que 
les autres. 

Au centre, un gynécée volumi- 
neux, pyriforme, présentant à sa 
surface 6 saillies et 6 dépressions 
correspondant à 6 loges ovariennes, 
dont deux plus développées renfer- 
ment des ovules, les autres étant 
absolument stériles. Les styles res- 
tent soudés par leurs bords et cha- 
cun d'eux se terminent par 2 stig- 
mates. Le groupement floral qui 
constitue cette monstruosité paraît 
résulter de la croissance simulta- 
née de trois fleurs sur le même 
réceptacle. 

Les calices ont conservé leur in- 
dépendance. Les corolles sont dis- 
sociées en 2 parties : une partie 
externe composée de 4 lobes, une 
partie interne représentée par le 5e 
lobe. 

La gamopétalie s’est produite 
entre les trois fleurs suivant les 
lobes externes déjà soudés dans 
chacune d’elle : il en est résulté une 
collerette à 3 X 4 — 12 lobes. Le 
pétale le plus interne de chacune Fig. 63. 
des 3 fleurs est resté indépendant, 
d’où 3 lamelles pétaloïdes avec leur orientation spéciale. 

On retrouve dans l’androcée les composants des 3 fleurs, avec 
leur didynamie respective. Le gynécée est aussi composé de 3 x 2 
loges : il résulte de la soudure des gynécées des trois fleurs dont 
une seule est fertile. 


520 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


II 


Le troisième type est une grappe terminée par une sorte de 
grande fleur ayant l’aspect d’une rose trémière (fig. 64). 

Ici encore le périanthe est double, formé par 20 folioles vertes 
en plusieurs verticilles irréguliers dont les plus internes passent 
aux pétales. 

La partie la plus interne du périanthe est représentée par une 
pièce corolliforme, gamopétale, rosée, très légèrement ocellée et 
présentant 18 lobes très irréguliers. 

Le périanthe porte sur ses flancs, un peu rejetée en dehors, 
une corolle complète, très allongée, sans verticille mâle ni femelle. 

L’androcée comporte 14 étamines d’inégale valeur, toutes 
adhérentes au périanthe par la base de leurs filets. 

Le double périanthe, avec son androcée adhérent, se détache 
très facilement du réceptacle et on trouve alors, à la surface de ce 
dernier, une seconde enveloppe résultant de la soudure et de 
l'accroissement * simultané de sépales, pétales et élamines en 
nombre considérable. 

Les pièces vertes sont épaisses et coriaces à leur base. Les 
pièces pétaloïdes sont tordues sur elles-mêmes. Les étamines, à 
filets courts d’inégales longueurs, ont leurs anthères atrophiées. 

Cette seconde enveloppe se caractérise par l’irrégularité de ses 
parties composantes et la soudure beaucoup plus complète de ses 
verticilles. 

Au centre enfin, une sorte de bourgeon verdâtre, constitué par 
des fleurs tout-à-fait déformées, dans lesquelles on ne peut plus 
spécialiser les verticilles. 

Cette monstruosité est beaucoup plus complexe que les deux 
précédentes. Il est bien difficile d'apprécier le nombre des fleurs 
qui ont contribué à la former. Elle paraît correspondre à un tasse- 
ment de la grappe et à un développement exagéré du bourgeon 
floral. En tous cas, deux groupes de fleurs interviennent dans sa 
constitution. Un premier groupe de fleurs qui se sont développées 
en même temps sur le réceptacle commun, ont réuni les pièces de 


DIGITALES MONSTRUEUSES 921 


leurs calices et dont les pétales se sont soudés par leurs bords en 
gamopétalie. Le nombre des sépales, pétales et étamines ne con- 
corde pas avec la formule florale ordinaire et nous ne sommes pas 
renseigné sur le nombre des composants. 

Les fleurs de ce premier groupe sont unisexuées : il n'existe 
aucune trace de gynécée. 

Le second groupement interne paraît formé d’un nombre plus 
considérable de fleurs qui n’ont pu prendre un aussi grand déve- 
loppement et dont toutes les pièces sont atrophiées. 

Pa 

En résumé, les trois monstruosités que nous avons reproduites 
correspondent à 3 types communs. La première résulte de la sou- 
dure de 2 fleurs, la seconde provient de la soudure de 3 fleurs, et la 
troisième représente la réunion de n fleurs. 

On peut remarquer que les verticilles externes échappent plus 
facilement à la déformation ou à l'atrophie et que, d’une façon 
_générale, c’est le gynécée qui est le plus sacrifié. 


MODIFICATIONS PRODUITES PAR LE GEL 


DANS LA STRUCTURE DES CELLULES VÉGÉTALES 
par MM. L. MATRUCHOT et M. MOLLIARD (Fin). 


(Puances 12, 13 et 14) 


THÉORIE DE LA MORT PAR GEL 


On a successivement émis diverses théories pour expliquer la 
mort des cellules végétales par l’action du froid. 

Pour les Botanistes de la première moitié du 19 siècle, la mort, 
ainsi que nous l’avons déjà dit, serait due à la déchirure des mem- 
branes par suite de la formation de glace à l'intérieur des cellules. 
Mais Caspary, Sachs, Nägeli, Prillieux, Goeppert ont montré que 
Ja proëuction des cristaux de glace se fait d'ordinaire entre les 
cellules, et que, sauf les cas exceptionnels de cristaux volumineux 
soulevant et déchirant les tissus pour saillir au dehors, les mem- 
branes du tissu congelé ne sont ni fissurées ni même blessées. 

Divers observateurs ont pensé que la mort serait due à l’action 
de la basse température en soi, qu'il se produisit ou non des cris- 
taux de glace dans l'épaisseur ou à la surface des tissus. A l'appui 
de cette manière de voir vient se placer le cas présenté par certains 
végétaux — en particulier d'assez nombreuses plantes tropicales — 
qui meurent par l’action d’un froid relativement peu intense, à une 
température supérieure à (. Il en est de même pour certaines 
plantes indigènes, qu’un froid de quelques degrés au-dessous de 0e : 
suffit à tuer, sans qu'il se produise aucun glaçon à l’intérieur des 
tissus. 

On est autorisé à penser, avec Müller-Thurgau et Molisch, que 
la mort dans ces conditions, sans gel des tissus, est due, non à une 
action directe et rapide du froid, mais à une action indirecte et 
lente, se traduisant par un trouble dans l’assimilation et aboutissant 
à la mort lorsque les basses températures durent relativement 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 523 


longtemps. C'est une mort lente par le froid, ce n’est pas une mort 
rapide par gel. 

Dans la mort par gel, ce n’est pas la basse température en soi, 
maïs la formation de glaçons qui amène la mort de la cellule. Par 
quel mécanisme ? C’est là un point qui a donné lieu encore à diverses 
‘hypothèses. 

. Sachs et divers autres Botanistes pensent que la mort est la 
conséquence non du gel ni du maintien d'une basse température, 
mais du dégel. Dès lors la façon dont s’opère le dégel prend une 
grande importance pour la vie des cellules. 

C’est une croyance très répandue en effet que si certains tissus, 
d'ailleurs modérément gelés, viennent à dégeler lentement, les 
cellules peuvent recouvrer leur état initial sans avoir autrement à 
souffrir du gel. Par un dégel rapide, au contraire, les tissus seraient 
tués sûrement. Müller-Thurgau, Molisch combattent cette manière 
de voir, qui avait été adoptée par Sachs. Molisch dit avoir constaté 
dans ses expériences que certaines plantes, telles que les Nitophyl- 
lum, les Ageratum, meurent par le gel et non par le dégel. Il admet, 
d'après les expériences de Müller-Thurgau et les siennes, que, 
dans la règle, le dégel n’intervient pas dans la mort de la cellule, 
Goeppert est plus affirmatif encore : il nie entièrement l'influence 
du dégel sur les plantes. 

La plus récente théorie de la mort par le froid, théorie qui est à 
nos yeux la plus vraisemblable et en tous cas la plus féconde, est 
celle qui est née des expériences de Müller-Thurgau et a été déve- 
loppée par Molisch. Mülier-Thurgau a observé que la teneur en eau 
des plantes gelées baisse dans des proportions considérables et que 
cette teneur est d’ailleurs fonction de la température de gel. Le 
tissu d’une pomme gelée à —405 perd 64 0/, d’eau, et cette eau se 
transforme en glace ; à —8e elle perd 72 0/,;: à —15°2, 790,,. Pour 
un tubercule de pomme de terre la proportion est de 77 °/, à —5°. 
En conséquence, la mort par gel serait due à l’appauvrissement en 
eau du protoplasma. 

s recherches confirment direct tcette manière de voir, en 
lui apportant comme point d’appui des faits d'ordre cytologique. 

Nous allons essayer d’en tirer quelques conséquences. 

Mais avant d'aborder ce sujet, voyons quelles hypothèses on 


524 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


peut faire relativement à l’état sous lequel l’eau entre dans la 
constitution du protoplasma. 

Nous avons été conduits, pour interpréter les résultats de nos 
expériences, à imaginer que l’eau se trouve, dans la cellule végétale, 
sous trois états qui diffèrent par la facilité plus ou moins grande 
avec laquelle l’eau entre en jeu dans la réaction de la cellule contre 
le gel : 

10 L'eau du suc cellulaire, qui se trouve pour ainsi dire isolée 
de la matière vivante, et qui ne communique avec elle que par 
osmose à travers le tonoplaste ; 

2 L'eau interposée entre les maiiles du cytoplasma, libre dans 
les interstices: cette eau est en contact intime avec la masse fonda- 
mentale du cytoplasma, mais on conçoit qu’elle soit douée d’une 
assez grande mobilité et qu’elle entre en jeu facilement au moment 
du gel; 

30 Enfin, l’eau qui prend part à la composition chimique du 
protoplasma, qui entre dans la constitution même de la matière 
vivante. Cette eau, fixée sur les molécules du protoplasma, ne peut 
en être soustraite que par la désagrégation de ces molécules, 
c’est-à-dire par la décomposition du protoplasma : c’est en dernier 
lieu seulement que cette eau de constitution entrerait en jeu dans la 
réaction contre le gel. 

En résumé, nous avons été amenés à distinguer une eau en quel- 
que sorte extérieure au protoplasma, c'est l’eau du suc cellulaire ; 
une eau jouant un rôle purement physique dans la structure du 
protoplasma, c’est de l’eau d’interposition : enfin une eau entrant 
chimiquement dans la composition du protoplasma, c’est de l’eau 
de constitution. 

La manière de voir à laquelle nous avons été conduits n’est pas 
en opposition avec les théories présentées par divers auteurs rela- 
tivement à la constitution physique de la matière vivante, Elle est, 
nous semble-t-il, en parfait accord avec la théorie micellaire émise 
par Naegeli en 1877 sur la structure de la membrane cellulaire et 
de là matière organisée en général. Voici en effet ce qu’on lit, à la 
suite de l’exposé de cette théorie fait par Dastre, au cours de l’ex- 
cellente étade qu'il vient de consacrer à l’osmose (4). 


(4) Dastre : Osmose, Tonométrie, Cryoscopie lin Physique biologique, Paris 4901), 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 525 


« I résulte de ces explications que l’eau peut se trouver dans la 
membrane osmotique organisée, comme dans toute matière orga- 
nisée en général, à trois états qui diffèrent par le degré de mobilité 
ou de liberté de ses molécules. Une partie de l'eau de constitution 
est fixée sur les groupes atomiques : elle y est immobilisée par 
les forces chimiques, et il faudrait décomposer la matière pour la 
libérer. Une seconde portion est attachée à l'agrégat micellaire, et 
forme autour de lui une sorte d’atmosphère enfermant naturelle- 
ment, avec les molécules de ce groupement, leur masse aqueuse 
propre. Cette atmosphère micellaire est composé de couches concen- 
triques, dont la plus voisine de la surface du micelle y adhère le 
plus fortement par l’action des forces de cohésion.- tandis que les 
couches plus éloignées sont de plus en plus lâchement retenues et 
de plus en plus mobiles; c’est l'eau d'adhésion. Enfin, entre ces 
micelles entourées de leur atmosphère aqueuse, dans leurs inters- 
tices, l’eau de capillarité, celle-ci libre et mobile. » 

En y joignant l'eau du suc cellulaire, dont il n'est pas question 
ici, parce que son existence n’est pas générale, même chez les 
cellules végétales, on voit que c’esten somme sous quatre états 
différents que l’eau peut être supposée entrer dans la constitution 
de la cellule végétale. Dans la suite de cet exposé, nous désignerons 
sous le nom d’eau de constitution l'ensemble de l'eau de constitution 
et de l’eau d'adhésion dont il vient d'être parlé: il n'y a pas, nous 
semble-t-il, à les distinguer l’une de l’autre au point de vue ou 
nous nous plaçons. Sous le nom d’eau de capillarité, nous désigne- 
rons, comme il vient d’être dit, l'eau interposée entre les mailles 
protoplasmiques et qui en imbibe la matière. Enfin, nous aurons 
à faire intervenir l’eau du suc cellulaire. 

Ceci dit, voyons comment nous pouvons interpréter les faits que 
nous avons précédemment décrits. 

Si, par suite de conditions extérieures quelconques, l'eau de la 
cellule est appelée au dehors, c’est d’abord l’eau des hydroleucites 
qui est expulsée (1), puis une fois les vacuoles à sec, c’est au proto: 
plasma même que l’eau est soustraite, d’abord son eau de capilla- 
rité, puis son eau de constitution. À ces trois stades de sortie de 


(1) Ou du moins, l’eau de capillarité qui s'échappe directement du protoplasma se 
trouve remplacée au fur et à mesure par de l’eau prise au suc cellulaire ; l’effet 
apparents et la diminution de volume du suc cellulaire. 


526 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l'eau correspondent trois états du protoplasma : 1° protoplasma 
fluide, lorsque sa teneur en eau n’a pas baissé, qu'il y ait ou non du 
suc cellulaire dans la cellule ; c’est le cas de la plupart des cellules 
végétales à l’état de vie active ; 2° protoplasma rigide, lorsque l’eau 
de capillarité a été soustraite : c’est le cas de certaines cellules 
vg étales à l’état de vie ralentie (graines, spores) ; 3° protoplasma 
désorganisé et tué par la sortie de son eau de constitution ; c’est le 
cas des celllules tuées par dessiccation. 

Ces trois degrés dans la privation d’eau peuvent être déterminés 
chez les cellules végétales par la simple dessiccation naturelle 
(fanaison poussée à des degrés divers). Nos recherches nous ont 
conduits à admettre qu’il en est de même dans le phénomène du 
gel. Elles nous ont montré que, dans ce cas, non seulement l’eau 
dés hydroleucites est appelée au dehors, mais aussi, consécutive- 
ment, l’eau qui entre dans la masse du protoplasma. Dans notre 
manière de voir, c’est l’eau de capillarité qui serait d’abord ainsi 
expulsée. Par un gel plus intense, l’eau de constitution elle-même 
serait extraite du protoplasma et celui-ci serait tué. L’appauvris- 
sement en eau serait ainsi fonction du degré du froid et non de sa 
durée. Le gel d’une cellule correspondrait donc à une perte d'eau 
plus ou moins considérable ; et si la teneur en eau du protoplasma 
se trouvait, de ce fait, abaissée à un degré incompatible avec sa vie, 
la cellule serait tuée. 

De nombreux faits d'observation ou d'expérience concordent 
avec cette manière de voir, et de plus cette théorie permet d’expli- 
quer divers cas restés jusqu'alors assez obscurs. 

a. — Rigidité du protoplasma par le froid. — On sait que l’abais- 
sement de la température détermine un ralentissement dans les 
phénomènes vitaux et en particulier dans les mouvements proto- 
plasmiques. Les expériences de Kühne, de Molisch et autres, sur 
les poils staminaux de Tradescantia, sur les feuilles d’£lodea, sur 
les Amibes, etc., ont fait voir que les courants protoplasmiques, 
très atténués au voisinage de °, finissent par cesser entièrement à 
une température qui est parfois notablement inférieure à 0°. Le 
protoplasma prend alors une rigidité de plus en plus grande. Le 
même phénomène s'observe chez les animaux : « Le protoplasma, 
dit Verworn (1), pour un certain degré d’abaissement de la tempé- 


(4) Verworn : Physiologie générale. Trad. Hédon, 1900, p. 438. 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 527 


rature, devient raide de froid. Toutetois il suffit d’un échauffement 
au-dessus de ce point, pour dissiper cette rigidité par le froid et 
faire reparaître les phénomènes vitaux ». 

Il nous paraît que cette rigidité s'explique, comme la rigidité du 
protoplasma dans les graines, par un appauvrissement en eau 
portant non seulement sur le suc cellulaire, mais sur l’eau de 
capillarité du protoplasma. 

b. — Retour à la vie. — On sait que certains tissus, pourvu qu'ils 
ue soit pas-trop fortement gelés, ne meurent point par le gel et 
reprennent vie après le dégel. 

Les expériences de Pictet, effectuées sur des animaux, sont très 
frappantes. Des poissons, pris dans un bloc de glace à —1%, restent 
en vie après réchauffement graduel, bien que les témoins puissent 
être réduits en poudre comme la glace elle-même (1). Mais si le 
refroidissement est poussé jusqu'à —20°, la mort s’en suit. 

Chez les végétaux, il à été fait de nombreuses observations de 
même ordre. « C’est, dit encore Verworn (Loc. cit. p.321), une obser- 
vation qui a été faite bien des fois, que des animaux poikilothermes 
et des plantes peuvent être gelés sans perdre par là leur aptitude 
à revenir à la vie ». Une température plus basse détermine au 
contraire sûrement la mort: «si par contre, ajoute Verworn, la 
température descend encore plus bas, nous arrivons à un degré où 
la vie est anéantie et ne peut être rappelée par le réchauffement ». 

Ces faits trouvent une explication facile dans la manière de 
voir que nous présentons plus haut. Les expériences de Müller- 
Thurgau, que nous avons déjà rapportées précédemment, ont 
montré que la teneur en eau d'un tissu gelé varie considérablement 
selon la température qui a déterminé le gel. À —4°5, une pomme 
gelée perd 64 °/, de son eau, à —15°, 79 0/, : on est amené tout natu- 
rellement à concevoir que cette perte d’eau épuise d’abord le suc 
cellulaire, puis retentit sur la matière vivante elle-même, et nos 
expériences montrent qu’il en est bien réellement ainsi. 

Pour un gel de faible intensité, il y a perte d’eau relativement 
faible : on conçoit qu’une partie seulement de l’eau de capillarité 
soit soustraite au protoplasma. Mais, que le gel se fasse à une 
température plus basse, il y aura perte d'eau plus abondante, 


#) Pictet : Rapporté par Verworn (loc. cit.). 


528 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


épuisement de toute l’eau de capillarité, désagrégation du proto- 
plasma par appel de son eau de constitution et conséquemment 
mort de la cellule. 

Une plante ou un tissu faiblement gelé ne perd que son suc 
cellulaire et une partie de son eau de capillarité : il peut revenir 
à la vie si, par un réchauffement gradué et un dégel ménagé, 
de l'eau rentrant dans la cellule vient s’adjoindre comme nouvelle 
eau de capillarité à du protoplasma non profondément disloqué. 

Les expériences de Molisch sur les matières organiques non 
vivantes sont conformes à cette manière de voir. En opérant sur des 
mélanges d’eau et de substances colloïdes, il a reconnu qu’au dégel, 
dans certains cas, l’eau et la substance colloïde sont susceptibles de 
se mélanger à nouveau, et alors la substance reprend son aspect 
initial. 1l en est ainsi pour la gomme adragante, la gomme arabique, 
la gelée de Glæocapsa, l'albumine d’œuf fraîche. De même, la géla- 
tine quoique coagulée en réseau se redissout complètement au bout 
de plusieurs jours. 

On conçoit que des phénomènes analogues se produisent dans 
du protoplasma faiblement gelé. Ainsi s’expliqueraient les faits de 
retour à la vie après gel que tout le monde s’accorde à considérer 
comme établis. 

Peut-être aussi pourrait-on trouver là l'explication de l'influence 
qu'aurait, d’après Sachs et divers autres observateurs, un dégel 
ménagé sur le retour à la vie. On comprend en effet que la réinté- 
gration de l’eau de capillarité dans le protoplasma ne puisse s’effec- 
tuer avec succès que si le phénomène se fait lentement, de façon 
que la trame cytoplasmique se gonfle peu à peu en gardant sa 
texture, comme une gelée qui se gonfle sous l’action de l’eau. 

Enfin notre manière de voir trouve, semble-t-il, une justification 
dans le parallèle qu’on peut établir entre les phénomènes de gel 
et les phénomènes de dessiccation. La dessiccation ménagée d’une 
plante ou d’un animal n ‘empêche pas le retour à la vie. Une dessic- 
cation plus profonde amène la mort. C’est, comme on le sait, chez 
les êtres reviviscents (animaux ou végétaux) que ce phénomène est 
Surtout frappant. Il trouverait son explication dans une théorie 
DE points parallèle à celle que nous venons d'exposer pour 
e ge 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 529 


c. — Résistance inégale des végétaux au gel. — La résistance au gel 
des divers végétaux varie selon l'espèce considérée, selon l'organe 
envisagé, enfin selon le degré d’aquosité des tissus soumis à la 
congélation. On peut, dans une certaine mesure, se rendre compte 
de ces différences eu faisant appel aux notions que nous avons 
exposées plus haut. 

Le premier effet du gel sur un tissu est, comme nous l’avons dit, 
la prise en glace de la mince couche d’eau qui recouvre extérieure- 
ment la membrane. On sait d’ailleurs que par suite des attractions 
capillaires il faut une température un peu inférieure à 0° pour 
amener la congélation de cette eau, même en la supposant pure de 
substances dissoutes. Mais on doit admettre qu’elle est, comme l’eau 
de capillarité du protoplasma (dont elle n’est pour ainsi dire que la 
partie périphérique), une solution de diverses substances. Pour 
cette raison le point de congélation est encore abaissé, et, de fait, il 
faut, pour déterminer la congélation de certaines cellules ou de cer- 
tains tissus végétaux, une température très notablement infé- 
rieure à 0°. 

C’est en particulier le cas pour les cellules et tissus pauvres en 
eau. Îl est établi (1)que les graines sèches résistent beaucoup mieux 
au froid que les mêmes graines préalablement imbibées d’eau et 
commençant à germer. La chose se conçoit parfaitement si l’on 
admet — comme nous l’avons fait plus haut — que la mince couche 
d’eau qui recouvre extérieurement la membrane a la même compo- 
sition que l’eau de capillarité du protoplasma. Dans une cellule 
desséchée, comme le sont celles des graines, privée entièrement de 
son suc cellulaire et partiellement de son eau de ca pillarité (puisque 
le protoplasma est assez déshydraté pour cesser d’être fluide), l’eau 
de capillarité qui subsiste est forcément plus riche en subtances 
dissoutes que dans le cas des graines imbibées et gonflées par l’eau. 
L’eau qui imprègne extérieurement la membrane est par suite dans 
le même cas, et sa concentration considérable nous explique la 
difficulté de sa congélation, et par suite la grande résistance 
qu'offrent à la gelée les graines bien sèches. 

La même résistance au gel, mais plus marquée encore, s’observe 
chez les spores de Cryptogames (spores de Fougères, de Mousses, de 

(1) Ph. Van Tieghem et G. Bonnier : Recherches sur la vie ralentie et sur la 
vie latente (Bull. Soc. Bot. 1880, p. 83). 


Rev. gén, de Botanique. — XIV. 


530 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Champignons), chez les Bactéries, les Levures (1), le thalle de 
certains Lichens, etc., d’une façon générale chez les êtres qui 
résistent le mieux à la dessiccation. Certains microorganismes, 
d’après R. Pictet (2) résistent à un froid de —200°; des spores de 
Champignons sont dans ce cas. Ces faits singuliers s'expliquent 
par la faible teneur en eau des organismes mis en expérience. De 
ième qu’un sirop très concentré ne laisse se congeler aucune 
partie de son eau, même s’il est porté à une basse température, de 
même l’eau en très faible quantité que renferme une spore de 
Champignon peut être suffisamment chargée de principes dissous 
pour résister à la congélation, même à de très basses températures. 
Invérsement, et le fait s'explique par les mêmes considérations, 
un tissu très aqueux gèle avec une grande facilité, si d’autres fac- 
teurs n’interviennent pas pour le protéger. 


d — Plantes sans méats. — Enfin les mêmes idées théoriques 
fournissent une explication satisfaisante pour le cas des plantes 
sans méats (Gymnospermes, Mousses), qui sont connues pour être 
particulièrement résistantes à la gelée. Puisque nous admettons 
que le point de départ du gel d’un tissu est la congélation partielle 
de l’eau qui imprègne extérieurement les membranes, dans les 
végétaux où les tissus sont compacts et où les cellules sont exacte- 
ment contiguës, sans lacunes ou méats interposés, la seule surface 
exposée au gel est la surface externe de la plante, celle que recouvre 
l’'épiderme. : 

Or, les cellules épidermiques de ces végétaux sont particulière- 
ment bien protégées contre le gel. D'une part, en eflet, leur 
membrane externe est épaisse et cutinisée, double condition pour 
que l’osmose de l’eau (corrélative du gel) se fasse avec difficulté. 
D'autre part, ces cellules peuvent contenir de la chlorophylle 
(Mousses) ; étant le siège d’une élaboration de matériaux nutritifs, 
elles ont un contenu cellulaire plus riche en substances dissoutes 
que ne l’est le contenu des cellules épidermiques non chlorophyl- 

(1) D'après Zopf (Die eat ea 1890, p 119) le Saccharomyces Hansenii 


peut supporter un froid de ndant plusieurs heures sans perdre son 
activité vitale. Les spores cs d’Hormodendron cladosporioides sont dans 


(2) Raoul Pictet : Das son und die niederen Temperaturen (in Revue scientif. 
LII, 4893), cité par Verwor 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 531 


liennes. Par-suite, le point de congélation de l’eau qui imprègne 
leur membrane se trouve considérablement abaissé, et la résistance 
au gel fortement augmentée. 

De toutes les considérations qui précèdent, on peut déduire que 
la théorie de la mort par le gel, d’après laquelle la mort serait due 
à un abaissement trop considérable de la teneur en eau de la 
matière vivante, est une théorie satisfaisante. Etablie tout d’abotd 
sur des expériences de Müller-Thurgau et de Molisch, elle s’appuiera 
désormais sur des faits cytologiques que nous avons été les 
premiers à signaler, D'ailleurs, — ce qui est la marque de toute 
bonne théorie — elle nous a permis d'expliquer d'assez nombreux 
faits restés jusqu'alors assez obscurs. 


Lx 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


Le gel des cellules ou tissus végétaux détermine toujours un 
appel d’eau à l'extérieur de la cellule. 

Cet appel d’eau est produit, chez les plantes aquatiques, par la 
congélation de l’eau ambiante, chez les plantes aériennes, par la 
congélation de la mince couche d’eau qui recouvre la surface exté- 
rieure des membranes cellulaires. 

Consécutivement à cet appel, il se fait une exosmose générale 
et rapide de l’eau de la cellule, non seulement de l’eau du suc 
cellulaire renfermée dans les hydroleucites, comme cela a lieu 
d'ordinaire par la plasmolyse, mais aussi de l’eau qui entre dans la 
masse du cytoplasma et du noyau. 

Le mécanisme de cette sortie de l’eau est le même pour le cyto- 
plasma et le noyau: il se fait, dans les deux cas, une vacuolisation 
de la matière vivante. 

Cette vacuolisation est due à une séparation plus complète 
s’effectuant, dans la masse plasmique, entre l'eau (qui se rassemble 
en lacunes, gouttelettes ou vésicules plus ou moins volumineuses) 
et le plasma devenu moins aqueux (cytoplasma ou nucléoplssma) 
qui prend la forme d’un complexe alvéolaire (cytoplasma) ou d’un 
réseau à mailles larges et à filaments épais (noyau), 

Une fois effectuée la différenciation en eau et plasma, le 


532 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


passage de l’eau dans la grande vacuole cytoplasmique se fait soil 
par simple osmose (cas général pour le noyau et probablement 
pour le cytoplasma), soit par éclatement des vésicules et déver- 
sement de leur contenu au dehors (cas de certains noyaux). De la 
vacuole cytoplasmique, l’eau passe ensuite hors de la cellule par 
diffusion à travers le protoplasma pariétal et la membrane cellulaire. 

L’exosmose de l’eau du cytoplasma ne détermine aucune modi- 
fication morphologique facile à observer. 

La sortie rapide de l’eau du noyau détermine au contraire, non 
seulement une diminution de volume de celui-ci, mais des modifi- 
cations profondes dans sa texture, modifications que les procédés 
de fixation et de coloration des figures nucléaires permettent 
d'étudier plus facilement. 

Les courants d’eau provoqués dans l’intérieur du noyau par un 
appel d'eau venant du dehors et se faisant sentir dans une, deux 
ou plusieurs directions différentes, déterminent dans la trame 
nucléoplasmique une orientation uni-, bi-, ou multipolaire. 

Les pôles sont les points de facile sortie de l’eau vers le dehors. 
Is sont toujours plus aqueux et par suite moins chromatiques que 
le reste du noyau. 

La position des pôles est toujours en rapport avec le voisinage 
d’une grande vacuole cytoplasmique : plus la bande de protoplasma 
qui sépare le noyau du suc cellulaire est mince, plus la sortie de 
l'eau par osmose est rendue facile, plus le pôle est différencié. 

Si cette bande protoplasmique est suffisamment mince et si la 
membrane nucléaire n’oftre que peu de résistance, et aussi sans 
doute si l'exosmose de l’eau est rapide, il peut y avoir déchirure 
de la paroi et déversement direct de l’eau du noyau dans la 
vacuole. 

On peut déterminer les mêmes modifications de structure du 
protoplasma et du noyau en privant d’eau, par divers moyens, des 
cellules similaires, 

La plasmolyse, \a fanaison lente (fanaison naturelle) la fanaison 
rapide (fanaison provoquée) produisent — en particulier dans les 
cellules du parenchyme de la feuille de Narcisse — les mêmes 
modifications cytoplasmiques et nucléaires que le gel. 

En re étant donnée cette analogie, étant donné : aussi 


ACTION DU GEL SUR LES CÉLEULES 533 


que, dans certains cas particulièrement favorables, l'observation 
permet de reconnaître qu'au phénomène du gel correspond une 
exosmose de l’eau des cellules, on doit en conclure que ce phéno- 
mène est général et que toujours le gel est corrélatif d’un appau- 
vrissement en eau du cytoplasma et du. noyau, avec exosmose de 
cette eau hors de la cellule. 

La théorie de la mort par gel développée surtout par Molisch 
trouve une confirmation directe, d'ordre cytologique, dans les 
résultats de nos expériences : la mort par gel est en réalité une mort 
par dessiccation. 

Si l’on admet avec Nägeli (théorie micellaire) que l’eau existe 
dans la cellule sous trois états (eau du suc cellulaire, eau de capil- 
larité, eau de constitution), différant surtout par le degré de mobi- 
lité ou de liberté de ses molécules, et par suite entrant en jeu de 
façon inégale dans la réaction contre le gel, on peut, en outre, 
expliquer divers faits restés jusqu'alors assez obscurs : rigidité du 
protoplasma par le froid, reviviscence de certains tissus gelés, 
résistance inégale des végétaux au gel, etc. 

En un mot, les phénomènes cytologiques dus au gel offrent 
un remarquable parallélisme avec les phénomènes produits par la 
dessiccation. 


534 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


EXPLICATION DES PLANCHES 12, 13 et 14. 


Lettres communes à la plupart des figures : N, noyau; n, nucléole ; 
V, vacuole cytoplasmique ; v, vacuole nucléaire ; 4, anneau chromatique 
équatorial ; c, calotte chromatique polaire.— Les flèches (—) indiquent les 
pôles du noyau orienté. 

PLANCHE 12 


Narcissus Tazetta L. — Cellules du parenchyme des feuilles. — Sauf 
pour la fig. 4, toutes les cellules représentées sont des cellules gelées. 


ig. 4, — Noyau normal de forme sphérique (vue perspective) ; n, nu- 

cléole. — (Gross. — 1000). 

Fig. 2. — Cellule à noyau aplati (coupe optique), après l’action du gel. 

Fig. 3 (en haut de la PI. 12, à droite). — Noyau gelé en forme de gout- 
tière, avec vacuole interne faisant hernie du côté de la vacuole cytoplas- 
mique V; structure unipolaire sans formation de calotte chromatique 
véritable. — (1000). 

Fig. 4. — Portion de cellule gelée; noyau à structure bipolaire, avec 
anneau chromatique épais ; pv, cytoplasma largement vacuolisé. — (780). 

Fig. 5. — Cellule gelée à cytoplasma très vacuolisé pv, et à noyau 
pariétal présentant une orientation bipolaire, avec une légère accumulation 
de la matière chromatique dans une zone équatoriale. — (1000). 

Fig. 6. — Cellule gelée à noyau aplati non pariétal; 64, coupe optique; 
6b, vue lei le nucléole n est allongé parallèlement à la ligne des 


Fig. 7. — Cellule gelée où le noyau sphérique est logé dans une lame 
transversale de protoplasma. Le noyau a une structure bipolaire, la chro- 
matine est presqu’entièrement périphérique et rassemblée en 8-10 masses 
irrégulières formant un anneau équatorial incomplet a. — (900). 

ig. 8. — Gros noyau ellipsoïdal vu par une de ses extrémités. Le gel 
y a rassemblé la chromatine en un anneau équatorial presque continu 4; 
Î, trabécules chromatiques traversant le noyau de part en part. — (900). 

Fig. 9. — Noyau gelé à structure nettement bipolaire; 94, coupe 
optique montrant la chromatine périphérique et le nucléole subpériphé- 
rique ; 96, le même vu par sa face supérieure; 9e, le même vu par sa face 
inférieure. — (900). 

Fig 10. — Cellule à noyau sphérique pariétal; la chromatine est ras- 
semblée en une couronne faisant saillie à la surface du noyau. — (780). 

Fig. 11. — Cellule gelée à vacuole cytoplasmique unique ; le noyau 
pariétal N a pris une structure unipolaire. — (580). 

Fig. 12. — Portion de cellule gelée où la structure unipolaire du noyau 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 535 


est évidente ; ici, par exception, la chromatine s’est accumulée près du 
pôle ; 12 b, schéma de la strueture précédente ; c, calotte chromatique. — 
(780). 

Fig. 13. — Cellule à noyau pariétal où la structure bipolaire due au gel 
est manifeste; », nucléole allongé parallèlement à la ligne des pôles ; 13b, 
schéma où la flèche nr la direction dans laquelle était vu le noyau 
dessiné en 13 a. — (900 

Fig. 14. — Noyau gelé vu en poéientien.:: ; le réseau chromatique est 
très réduit ; le nucléole n est très allongé parallèlement à la ligne des 
pôles. — (900). 

Fig. 15. — Noyau sphérique ais présentant le maximum de déforma- 
tion : la chromatine est rassemblée en un anneau équatorial régulier 4, 
d'où partent de minces fibrilles méridiennes devenant bientôt achroma- 
tiques ; le nucléole a disparu. — (780). 

16. — Noyau semblable au précédent ; l’anneau chromatique équa- 
torial est continu et régulier, les fibrilles méridiennes f cessent aps 
chromatiques avant d’ atteindre les régions polaires. — (1000). 


PLANCHE 13 


Fig. 17 — Parenchyme de la feuille de Narcisse. Noyau pariétal ovoïde, 
non gelé; n, gros nucléole. — (1000). 

Fig. 18 à 20. — Leucoium vernum (cellules du nucelle). 

Fig. 18. — Coupe optique d’un noyau inclus profondément dans le 
cytoplasma ; noyau et cytoplasma sont vacuolisés dans toute leur masse. 
(1000). 

Fig. 19. — Coupe optique d'une cellule gelée. N, noyau à structure 
bipolaire où la chromatine est rassemblée en une plaque équatoriale pl, très 
fortement colorée, — (1000). 

Fig. 20. — Coupe optique d’un noyau à structure unipolaire offrant une 
grande vacuole et une calotte chromatique compacte. — (1000). 

Fig. 21.— Cellule gelée d’un pédoncule de Tulipe (Tutipa Gesneriana L..). 
Le noyau vu en perspective présente une couronne chromatique équato- 
riale discontinue €, d'où partent de minces fibrilles méridiennes bientôt 
achromatiques. — (1000). 

Fig. 22 à 26. — Parenchyme de l’axe hypocotylé du Haricot 
(Phaseolus vulgaris L.). 


Fig. 22. — Portion de cellule gelée montrant un noyau pariétal aplati 
avec orientation bipolaire du réseau chromatique ; n, nucléole allongé 
dans la direction des pôles. — (1000), 

ig. 23. — Noyau gelé, vu en perspective, à structure bipolaire ; 23 a, 
anneau chromatique équatorial ; n, nucléole central porté par un trabécule 
chromatique diamétral ; 23 b, schéma de la structure précédente, — (900). 


536 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ig. 24. — Cellule gelée montrant un re à structure bipolaire avec 
anneau équatorial et nucléole central. — (900 

. 25. — Noyau gelé porté par une lame Re de protoplasma. 

Le _. présente deux vacuoles renflées faisant saillie dans le suc cellu- 

laire et un anneau chromatique équatorial avec nucléole central. — (900). 

Fig. 26. Noyau analogue au précédent, mais avec une grande vacuole 

v et deux petites ; é, anneau chromatique sub-équatorial ; mn, lame méri- 
dienne chromatique séparant les deux petites vacuoles. — (900 


Fig. 27 à 36. — Cellules de la paroi de l'ovaire de Tulipe 
ulipa Gesneriana L.). 


Fig. 27. — Noyau normal non gelé ; », nucléole principal. — (13 

Fig. 28. — Noyau gelé, présentant une nr vacuole AR a de 
nombreuses petites vacuoles pariétales. — (13 

Fig. 29. — Noyau gelé, vacuolisé, vu par sa is supérieure ; deux des 
vacuoles ont déversé leur contenu au dehors. — (1350). 

. 30. — Le même vu en coupe optique ; la vacuole Drincipale v dé- 
bouche en dehors. — (1350 
Fig. 31. — Noyau gelé trés finement vacuolisé (coupe optique). — (1350). 
i _ Ha gelé à larges vacuoles v; pv, cytoplasma fortement 
vacuolisé. (1350 
ig. 33. — cl à cytoplasma très vacuolisé pv, mais avec noyau resté 
homogène. — (1350 

Fig. 34. — nee ayant pris par le gel une structure bipolaire; «a 
épaisse couronne chromatique équatoriale, elle-même vacuolisée ; pp, ligne 
des pôles (vue perspective). — (1350). 

Fig. 35. — Noyau pariétal où le gel a déterminé la formation d'une 
grande vacuole r, avec rejet de la masse chromatique sous forme de 
calotte € au pôle opposé. — (1350). 

ig. 36. — Noyau analogue au ré, mais à calotte rebhéiaiiiue 
discontinue (vue perspective). — 

ig. — Portion de se du Mtéichyne de la tige de Lupin 
(Lupinus albus L). La matière chromatique du noyau gelé s’est rassemblée 
en un demi-anneau «a ; n, nucléole subpariétal. — (1000). 


g- 38. — Cellule de la feuille de Clivia miniata. Le gel a déterminé 
ve < noyau une structure bipolaire; c, couronne chromatique équato- 
riale ; n, nucléole non superficiel. — (1000). 


Fig. 39 à 42. — Cellules du parenchyme de Narcisse (Narcissus 
Tazetta L.) fanées à l’air libre. 


+ 39. — Noyau d’une cellule du parenchyme vasculaire d’une feuille 
his lentement à l'air libre : il montre une vacuolisation générale avec 
orientation bipolaire; le réseau chromatique est épais. — (1120). 


ACTION DU GEL SUR LES CELLULES 537 


Fig. 40. — ARR semblable au précédent, mais avec orientation moins 
nette. — (1120 

Fig. 41. ONoGU desséché du parenchyme vasculaire, à structure bipo- . 
laire; la chromatine est rassemblée en nodules équatoriaux superfciels. 
(1120). 

Fig. 42. — Portion de cellule desséchée du parenchyme non vasculaire, 
montrant un cytoplasma fortement vacuolisé pv et un noyau sphérique N 
à structure bipolaire très nette ; a, couronne chromatique équatoriale 
subcontinue. — (1120) 

PLANCHE 14. 


Fig. 43. — Parenchyme de feuille de Narcisse. Portion de cellule gelée 
montrant le cytoplasma très vacuolisé pv, et le noyau diffus ; chr, masse 
chromatique nucléaire diffuse; f, filets trabéculaires chromatiques. — 
(1000) 


Fig. 44. — Cellule gelée du parenchyme de Jacinthe (Hyacinthus orien- 
talis L.) montrant un noyau éclaté avec de la chromatine périphérique 
rassemblée à un pôle, et une masse chromatique expulsée b. — (1000). 


Fig. 45 à 55. — Parenchyme de Narcisse. 


Fig. 45— Cellule desséchée rapidement ; cytoplasma vacuolisé. — (750). 

Fig. 46. — Cellule fanée à l'air libre; cytoplasma vacuolisé. — (1120). 

Fig. 47. — Cellule desséchée rapidement; pv, cytoplasma vacuolisé, — 
(420). 

Fig. n — Noyau ne stp deRpephée rapidement ; il montre une 
couronne chromatique équatoria avec trabécules ] méridiens. 
sr. (4120), 

Fig. 49. — Noyau d’une cellule desséchée rapidement ; l'anneau chro- 
matique équatorial a est régulier et fait saillie au dehors. — (1200). 

Fig. 50. — Cellule desséchée rapidement; le noyau, porté par une lame 
médiane de cytoplasma, a pris une orientation bipolaire, avec anneau 
chromatique équatorial a. — (1200). 

Fig. 51. — Cellule fanée à l’air libre; le noyau porté par une lame 
médiane de cytoplasma a une structure bipolaire avec anneau chromatique 
incomplet. — (1200). 

Fig. 


92. — Petite cellule du oo vasculaire, fanée à l'air libre ; 

le noyau a une structure bipolaire. — (1200 

Fig. 53. — Portion de cellule Ai” par de la glycérine à 10 */, 
éosinée ; le noyau médian présente trois vésicules aqueuses latérales. — 
750) 
Fig. #4. — Cellule plasmolysée à noyau pariétal; 54 4, noyau présen- 
tant deux vésicules aquüeuses dont une saillante à l'extérieur ; 5#b, le même 
une heure plus tard; la vésicule en saillie a crevé au dehors. — (750) 

Fig. 55. — Cellule plasmolysée à noyau pariétal ; le noyau présente une 
grosse vésicule aqueuse sur le point d’éclater au dehors. — (750). 


538 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Fig. 56 à 59. — Poil staminal de Tradescantia virginica. 


Fig. 56. — 56 a, cellule terminale en voie de division; 56 b, la mème, 
gelée, observée aussitôt après le dégel : les noyaux-filles ont réagi inéga- 
lement contre le gel; 56 c, la même, dix-huit heures après le dégel: une 
cloison granuleuse s’est formée entre les deux noyaux-filles. — (480). 

Fig. 57. — 514, deux cellules terminales en voie de division; 57 b, 
les mêmes, gelées, examinées aussitôt après le dégel; 57 c, la cellule non 
terminale, examinée quinze minutes après le dégel. — (480). 

Fi TT Fe de poil gelé; le cytoplasma et les noyaux sont 
vacuolisés. — (480 

Fig. 59. — 59 a, part terminale en voie de division, avant le gel; 
59 b, la même après un séjour de 30 minutes à —12°; 59c, la même dix-huit 
heures après le dégel. — (480). 


Fig. 60 à 66. — Cellules et noyaux de Spirogyra majuscula . 


Fig. 60. — Noyau normal de Spirogyra, avec la petite masse de proto- 
plasma qui l'entoure et les longs trabécules qui la relient au protoplasma 
pariétal du filament. — ( 

Fig. 61, 62, 63, 64. — Noyäux gelés pendant 15 minutes à —12°; 
nucléole ; V, vésicule aqueuse cytoplasmique. — (300) 

Fig. 65. — Noyau gelé pendant 15 minutes à —12°;n, nucléole ; V, vési- 
cule aqueuse cytoplasmique. — (4 

ig. 66. — Cellule de Spirogyra Léléé: le protoplasma s’est contracté 
et vacuolisé; la chlorophylle est diffuse, le noyau n est pas visible; les 
pyrénotdes ont été figurés de couleur sombre. — (480). 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGETALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZEILLER (Suite). 


M. GÉNEAU DE LA MARLIÈRE (1) a constaté de même, sur des bois de 
Conifères des tourbières de la vallée du Petit Morin, une altération 
profonde d’origine microbienne, qui ne laisse subsister que les mem- 
branes moyennes des trachéides et paraît avoir modifié leur composition 
en ” rapprochant ge elle de la callose. 

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la présence dans les débris végétaux h 
à des Hyphomycètes ainsi que de Bactériacées diverses, très analogues 
les uns et les autres à leurs homologues des tourbes, enfin la similitude 
parfaite de constitution que l'on constate entre les tourbes et certaines 
bouillies végétales silicifiées, comme celle des magmas quartzeux de 
Grand’Croix, conduisent M. RENAULT à admettre l'existence, aux époques 
anciennes, de marécages semblables aux marécages tourbeux actuels : 
les débris végétaux y étaient attaqués d’abord, près de la surface, par 
des micro-organismes aérobies, puis par des Bactéries anaréobies; ils 
pouvaient être ensuite transportés, par leffet d’'inondations, dans des 


bouillifiés y révèle d’ailleurs l'existence de petites vacuoles qui semblent 
devoir correspondre à des bulles gazeuses dégagées, par la fermentation, 
dans la masse ramollie et pâteuse; des pétioles lignitisés de Palmiers 
oligocènes ont donné lieu aux mêmes constatations, et il est vraisem- 
blable que le grisou de la houille se trouve précisément renfermé dans 


bactérien a eu pour résultat une élimination d'hydrogène et d'oxygène, 
et leur composition dépend de l'importance plus ou moins grande 
de cette élimination, laquelle a dû varier suivant les conditions de 

milieu, suivant la nature des Bactéries qui l’ont déterminée. L'hydrogène 
et l'oxygène ont dû se dégager, comme dans diverses fermentations 


(14) L. Géneau de Lamarlière : Sur le bois de Conifères des tourbières (C. R. 
Acad. sc., CXXXI, p. 511-512 ; 1900). . 


540 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


actuelles, sous forme de produits gazeux, tels que formène, acide carbo- 
nique, eau et peut-être hydrogène : c'est ainsi que M. Renault indique la 
transformation de la cellulose (C5 H19 O5)r en boghead, correspondant 
à la formule C2 H3 , ou en houille, correspondant à la formule C? H6 O, 
comme pouvant être représentée par les formules respectives : 4 
(CS H10 O5}? — 2 C2 H5 + 3 CHi + 5 CO? + 2 H, 
et.(C5 H10 O5)i. — C2 H6 O +. 3 CHi + 8 GO2.+ 3 EH? O. 

e ferai observer toutefois que ces formules n’indiquent que la possi- 
bilité d’une telle transformation, et qu’on pourrait en concevoir d’autres 
analogues, telles, par exemple, que : 

(C5 H10 O5)10 — 8 C2? H3 + 19 CHi + 25 CO* , 
et (C5 Hio O5) — C° H6 O + 16 CH + 17 CO* ; 

n préjugeant par avance la nature des composés gazeux qu’on suppose 
devoir se dégager, et en déterminant les coefficients de manière à ce 
qu'ils satisfassent à l’équation. 

C’est également à des rep er qu’il compare à celles qui se 
produisent dans la fabrication de l'alcool, que M. LEMIÈRE, s'inspirant 
évidemment des idées de M. Renault, rapporte la formation de la 
houille (1) : il présume que dans une première phase, et sans doute sous 
l'action de ferments solubles, les débris végétaux se sont transformés 


a 
carburts et ont donné ainsi au combustible fossile sa constitution défi- 
nitive ; leur action s’est arrêtée plus ou moins tôt, suivant que le 
milieu est devenu plus ou moins rapidement antiseptique ; M. Lemière 
n’a fourni toutefois aucune observation à l'appui de ses hypothèses. 
. G. Ec. BERTRAND a continué les études qu'il avait commencées, 
n partie en collaboration avec M. Renault, sur les bogheads, et il les 
a étendues à divers autres combustibles analogues ou schistes bitumi- 
neux (2), qu'il a soumis à l'analyse la plus approfondie et la plus 
détaillée. Les divers charbons ou schistes examinés par lui présentent 
ce caractère commun, d’être constitués par une matière fondamentale 


-(1) L. Lemière : Transformation de végétaux en combustibles fossiles 
(Congrès géol. intern., France 1900, p. 160 ; p. 502-520). 

(2) Voir Re GTR te E. Bertrand : Premières notions sur Les charbons de 
terre (Bull. Soc ind. » XL, p. 551-559 ; 1898); Conférence sur les charbons 
de is charbons huis et ss reed de purins (Bull. Soc. Belge de géol., de 
: , et d’hydrol., XI, Mém., p. 284-310 ; 1898) ; Les charbons humiques el les 
c se Er de purins (Trav. et Mém. Univ. de Lille, VL, Mém. n° 21; 248 p., {1 pl.; 
1898) ; Description d’un échantillon de Kerosene Shale de Megalong Valley. 
oh Kalomba (Nouvelle-Galles du Sud) (Ann. Soc. Géol. du Nord, X 5-36.; 

900); Charbons gélosiques et charbons humiqu 
pi Li eu ques Cengne géol. his. Trace 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 541 


amorphe, que l’auteur regarde comme une gelée humique, abandonnée 
par des eaux brunes et ultérieurement pénétrée par des injections bitu- 
mineuses de nature variée, qui ont enrichi la masse en éléments hydro- 
carburés. Il les groupe sous le nom général de charbons humiques, la 
présence de matières minérales disséminées dans cette trame humique 
pouvant d’ailleurs, lorsqu'elles sont en quantité assez considérable, 
les faire passer à de véritables schistes. 11 y distingue trois types, les 
charbons RAR) les charbons humiques proprement dits, et les 
charbons de pur 

Dans les FRA gélosiques ou charbons d’Algues, qui ne sont 
autres que les bogheads, la gélose des thalles Anse rt la 
matière dominante : tels sont les RAR ads de lAutunois, du Var, de 
l'Ecosse, le Kerosene Shale d’Australie. Ce dernier pis REA des 
variétés dans lesquelles la proportion d’Algues diminue de telle sorte 
que la gelée fondamentale, imprégnée de bitume, devient la matière 
dominante, et il y a ainsi passage vers les schistes, ou vers les cannels, 

n 


à huile de Broxburn en Ecosse, le schiste bitumineux oligocène du 
Bois d’Asson, le schiste crétacé de Céara au Brésil, Les Algues, les 
spores, les grains de pollen, n’y jouent qu’un rôle absolument subor- 
donné, la matière dominante étant la gelée humique imprégnée de 


X. 

es charbons de purins, tels que les schistes bilumineux de 
l'Allier, la gelée est chargée en outre de produits stercoraires, et a 
acquis une plus grande capacité de rétention pour le bitume; on 
reconnaît dans ces schistes des débris animaux, écailles et ossements 
de poissons ou de sauriens, AREAS, et coquilles d’Ostracodes, La 
présence de ces dernières dans le c on humique de Céara atteste 


forte proportion de matières animales; c’est un acheminement vers les 
charbons de purins. 

Parmi les organismes rencontrés dans ces différents charbons, 
M. Bertrand a reconnu quelques types génériques nouveaux, à savoir 


s 
Reinschia ; ce sont d’une part: Æpipolaia Boweri des schistes de 
Broxburn, qui diffère des Reinschia par la forme de ces cellules et par 
la petitesse ou même l'absence de la cavité centrale des thalles ; d'autre 
part Botryococcites Largæ, des schistes du Bois d’Asson, à thalles pleins, 
à cellules groupées en îlots séparés par une interposition de gelée. Les 
schistes de l’Allier ont montré des masses gélatineuses discoïdes conte- 

ant de nombreuses cellules sphériques, et affectant l’apparence de 
zooglées bactériennes; l’auteur les désigne sous le nom de Zoogleites 
elaverensis, sans pouvoir préciser s’il s’agit là d’une Bactériacée ou d’une 
Cyanophycée; enfin, il signale dans les mêmes schistes, sous le nom de 


542 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Tenuicutites ras PR Lu organismes sphéroïdaux rappelant 
par leur aspect les Chytridiac 

uant aux corps bactérioïdes que renferment ces charbons, M. Ber- 
trand formule quelques réserves sur leur interprétation, sans cependant 
en contester positivement la nature comme l’a fait M. Bommer (1), qui 
va jusqu’à se demander si des grains d'émeri provenant de la prépara- 
tion des’ coupes minces n'auraient pas été parfois pris à tort pour des 
Microcoques. De pareilles erreurs ne sont assurément pas à craindre de 
la part d’observateurs aussi attentifs et aussi sûrs que M. Renault et 
M. Bertrand, et d’ailleurs il n’y a pas à se méprendre sur l'identité 
d'aspect des préparations faites dans le charbon, et de celles faites 
sur les échantillons silicifiés, dans lesquelles on ne saurait, à raison de 
leur dureté uniforme, redouter la pénétration et l’accumulation de grains 
d'émeri à l'intérieur des cellules. Mais tout en affirmant la nature bacté- 
rienne de certains Bacilles et Microcoques fossiles, sur l’identification 
desquels il ne conserve aucun doute, M. Bertrand se demande si les 
corps micrococcoïdes ou bacilloïdes qu’il observe dans ces charbons, 
soit à la surface ou à l’intérieur des organismes qu’ils renferment, soit 
disséminés dans la gelée fondamentale, ne pourraient pas représenter 
de simples inclusions inorganiques tout aussi bien que des organismes 


sont de nature à faire dise à des actions on. dont il serait 


pour regarder ces corps bactérioïdes comme des restes de cellules bac- 
tériennes fossilisées ; » mais il juge plus prudent, avant de se prononcer 
définitivement sur leur attribution, d’attendre des études et des preuves 
plus démonstratives. 

Je mentionnerai encore l'étude détaillée qu’a faite le même savant 
d’un charbon papyracé de formation récente, provenant du Nord de la 
France (2), et qu’il a reconnu comme formé essentiellement de débris 
flottés de Sphaignes et de Mousse 


(1) Ch. Bommer : Sur quelques causes d'erreurs en APE végétale 
(Bull. Soc. belge de géol., de paléont. et d'hydrol., XIV, p. 41-47, 5 } 

) . Bertrand : Description d’un échantillon de charbon ne où 
Papierkoble trouvé à Prisches en 1859 (Ann. Soc. Géol. du Nord, XX VIII, p.. 171- 
; ). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 543 


h h e M. GRESLEY (2) 


Enfin, je dois citer, pour êt 
sur les débris végétaux à structure TRE UE qu'il a 
observés dans le charbon, & parmi lesquels, à côté de pinnules de 
Fougères, de macrospores. de graines ou de fragments d’inflorescences, 
encore reconnaissables et déterminables génériquement, il a signalé 
une série de types qui lui ont paru nouveaux, mais qu'il n’a pas essayé 
d'interpréter. En fait, une partie des figures publiées par lui permettent 


indéchiffrables, et, si tant est qu’elles répondent vraiment à des débris 
organisés, elles ne peuvent absolument rien ajouter à nos connais- 
sances sur la flore houillère. 


(4) W-S. Gresley : Side-light upon coal formation (Amer. Geologist, XXII, 
p. 69 79, pl. I1; 1899); Possible new coal plants in coal (Ibid., XXIV, p. 199-204, 
pi. VII-X ; 1899 ; XXVI, p. 49-55, pl. II-V ; 1900; XXVIE, p. 1-10, pl. I-VII ; 1901); 
Coal-Plants ; Incontrovertible evidence of growth in situ (Geol. Magaz., XXXV É 
p. 538-542, 3 fig. ; 1900) 


(A suivre). 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 
VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Suite) 


Plantes carnivores. — La question de la nutrition azotée des végé- 
taux nous amène tout naturellement à l’étude physiologique des plantes 
carnivores. 

Ces plantes sont toutes des Phanérogames dicotylédones et appar- 
tiennent à cinq familles végétales : les Droséracées, les Sarracéniacées, 
les Népenthacées, les Céphalotacées et les Lentibulariacées. 

Chacune de ces familles ne comprend qu’un petit DES de genres 
mais elle a une aire de dispersion très vaste, surtout les Droséracées. 
Les plantes carnivores habitent en général les endroits humides ou 
marécageux, sauf le Drosophyllum qui végète dans des régions arides 
et sèches. Elles sont de dimensions assez restreintes sauf les Nepenthes 
dont certaines espèces épiphytes ont des tiges pouvant atteindre une 
Re considérable. 

toujours une feuille transformée qui constitue le dispositif 
or à attirer les insectes. Quant à la fonction même de digestion, 
elle a été signalée pour la première fois par I. Ellis en 1765. Darwin y 
est revenu avec force détails et considérations biologiques dans son 
célèbre Insectivorous plants en 1875. 

L'action protéolytique des feuilles de Drosera, des urnes des Nepen- 
thes fut généralement admise à la suite des recherches de Darwin, de 
Hooker, de Morren, de Gorup-Besanez, de Pfeffer, de Vines. Mais en 
1890, Raphaël Dubois, constatant la présence de Bactéries dans le 
liquide de l’urne des Nepenthes, se crut autorisé à admettre que les 
phénomènes de désagrégation ou de fausse digestion observés, sont 
dus sans aucun doute à l’activité des microorganismes venus du 
dehors et non à une sécrétion de la plante. Tischutkin se rangea à 
cette seen 

L (1), revenant alors sur ses recherches anciennes, montra 
que he normale digère bien en l'absence de microorganismes, 
qu’elle absorbe les produits de la digestion, qu’une solution de peptone 
ajoutée est absorbée rapidement. 


(1) Gœbel : Pflanzenbiologische Schilderungen. t. II, S. 186, 1893. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 545 


Vines (1) précipita du liquide des urnes une substance douée d’une 
très faible activité. Les essais de digestion étaient faits en présence 
d’acide chlorhydrique et aussi en présence d’antiseptiques, ce qui 
permet d’exclure toute idée d'intervention bactérienne, L'auteur obtint 
aussi des extraits glycériques des urnes, qui étaient très actifs surtout 
quand l'organe était jeune. Mais il ne peut déceler de véritable peptone 
dans les produits de la digestion et conclut que la fibrine est trans- 
formée probablement en albumose. 

CLAUTRIAU (2) vient de faire voir, tout récemment, qu'il existe bien 
une Zymase peptonifiante agissant en milieu acide, sorte de pepsine 
végétale que l’on peut mettre en évidence par les produits de.son action 
sur les matières albuminoïdes. 

Chez les Nepenthes, comme chez les Drosera, ane excitation est 
nécessaire pour provoquer la sécrétion abondante, non seulement de 
l’acide sans lequel la peptonification ne pourrait avoir lieu, mais encore 
du ferment lui-même. La sécrétion est toujours accompagnée d’une 
ass “ee de mucilage. Elle s’arrête quand l’urne est séparée de 
la plan 

Déber Ébsricnnenne. après la digestion, le liquide prend une teinte 
ambrée qui doit être due à une matière colorante À probable- 
ment de substances tanniques Hp dans les 

ee les essais de digestion à l’étuve ne D. aucun doute 

r la présence d’une zymase peptonifiante dans le liquide des urnes 
Pie on ne peut mettre son action en évidence dans les urnes saines 
du Nepenthes melumphora observé dans son habitat naturel. La dispa- 
rition de l’albumine se fait si rapidement chez cette plante qui vit à une 
température à laquelle son liquide d’urne n’a aucune action in vitro, 
qu’il semble logique d'admettre que la peptonification complète des 
matières protéiques n’est pas indispensable à leur absorption. Un fait 
analogue se rencontrerait en physiologie animale en ce qui concerne la 
muqueuse stomacale qui est capable, admet-on, d’absorber les albu- 
minoïdes des aliments bien avant leur transformation complète en 
peptones. 

La rapidité de l'absorption des albuminoïdes plus ou moins trans 
formés explique pourquoi l’on ne constate généralement pas de déve- 
oppement microbien dans le liquide. Mais si l’urne est trop remplie 
d'insectes, une putréfaction se manifeste qui est très bien supportée par 
la plante, celle-ci étant capable d’utiliser l’azote de l’ammoniaque et des 
acides amidés. 

L'analyse montre que l'azote des albuminoïdes disparaît presque 
totalement du liquide des urnes. La digestion doit donc constituer un 


(1) Vines : rhe proteolytic enzyme of Nepenthes (Annales of Botany, XI, 
:p 1898; p. 547 
_@ Clautriau : . dns dans tes urnes de Nepenthes (Mémoires couronnés 
et Autres mémoires publiés par l’Académie royale de Belgique, 1900). 


Rev. gén. de Botanique. — XIV. 35 


JG REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


appoint d’aliment azoté pour la plante, ce qui, selon l’auteur, serait 
d'autant plus utile que le VNepenthes vit très souvent en épiphyte et doit 
avoir à sa disposition moins d’aliment azoté que les plantes terrestres. 


Substances minérales. Travaux divers. — L'acide phosphorique qui 
ést à la disposition des plantes dans le sol est à l’état insoluble; m 
les racines sécrètent des acides qui le solubilisent progressivement et 
cela de telle sorte que les liquides du sol s’enrichissent en cet élément 
‘au fur et à mesure qu’ils s’appauvrissent; ce fait explique, selon TH. 
ScHLæœsinc (1) fils, la constance du titre des dissolutions, lequel est, 
comme on le sait, très faible. 

Bien que les plantes aient le des se nourrir aux x dépens de 
Vacide phosphorique insoluble, il n'en reste pas moins que les diverses 
plantes ne se comportent pas de la même façon vis-à-vis de telle ou 
telle forme de cet acide. Aïnsi PRIANICHNIKOFF (2) a trouvé que, dans 
des cultures sur sable, le Millet et les autres Graminées ou bien n’assi- 


oxydes de fer et d'aluminium. Mais avec les Légumineuses il n’en est 
plus de même; des Pois ayant reçu des phosphorites se développent 
presque autant que ceux à qui on a donné de l'acide phosphorique. 

Il faut ajouter toutefois, ce qui est conforme aux données de la pra- 
tique agricole, que la nature du sol influe beaucoup sur le degré d’assi- 
milabilité des éléments minéraux. L'expérience suivante le prouve. Du 
Seigle qui, comme il a été dit plus haut, atilise mal acide phospho- 
rique des phosphorites, est semé dans quatre vases contenant quatre 
sols différents et dans chacun de ces vases on introduit des phospho- 
rites comme engrais. Or, quand le sol est formé par de la terre noire 
de Russie, l'effet des phosphorites est nul, alors qu'il est très grand si 
le sol est constitué par des cendres (podzol) dés environs de Moscou. 

elques années auparavant, BALENTINE (3) avait observé que le 
Blé, l’Orge, le Maïs, le Pois et le Navet cultivés dans du sable avec du 
nitrate de soude et du chlorure de potassium utilisent assez bien le 
pee insoluble tandis que les Haricots et les Pommes de terre 


ispadentee (Chanvre, Moutarde blanche, Sper 
Tu, ScaLœsiG (5) fils s’est préoccupé de savoir re ancils était l’im- 


(4) Th. Schlæsing fils : C. R. CXXVII, 327 et CXXVII, 256. 

(2) Prianichnikoff : Les plantes cultivées assimilent-elles l'acide phospho- 
rique des phosp horites? Moscou, 1 

3) Biedermann's Centralblatt, p. 803, 1897 

(3) C. R. CXXVEI, 236, 327, 820; CXXVIH, 4006. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 547 


portance alimentaire de l'acide phosphorique dissous dans les liquides 
du sol. Il a commencé par chercher des procédés pratiques pour l'étude 
des dissolutions phosphoriques. Il a pu alors constater que dans une 
même terre, le titre de l’acide phosphorique est presque constant et 
indépendant de la proportion d’eau constituant l'humidité. Selon lui, 
la quantité de cet acide dissoute dans un sol résulte d’un équilibre 
entre des actions chimiques très complexes tendant les unes, à insolu- 
biliser, les autres à faire passer en dissolution cet acide, de sorte que, 
si par quelque cause, la proportion de l'acide phosphorique dissous 
iminue, une nouvelle quantité d’acide entre en dissolution pour réta- 
blir le titre primitif et inversement. Comme, d’autre part, la quantité 


P 
en résulte que l'acide phosphorique peut se renouveler dans les disso- 
lutions au fur et à mesure que la végétation l'y consomme et alors, 
malgré sa proportion toujours faible, il ne peut plus être considéré 
comme négligeable pour l'alimentation de nos végétaux. L'auteur, 


cèdent le plus à l’eau ordinaire ; d’où il suit que le degré d’assimilabilité 
des phosphates minéraux est ans bien indiqué par le procédé nouveau 
de Schlæsing que par l’ancien procédé qui consistait à attaquer ces 
phosphates par des acides faibles, l'acide acétique par exemple. 

t maintenant comment se fait la migration du phosphate de chaux 
dans les plantes ? VAUDIN (1) a trouvé que les sucres, en présence des 
malates alcalins, dissolvent ce sel, Or on sait que le phosphate s’accu- 
mule dans la tige, puis dans l'épi et le grain. Mais en Juin il y a dans 
le grain de l’acide malique, en Juillet de l'acide malique et de l'acide 
succinique, en Août, nn peu d'acide succinique et plus d’acide malique. 
D'autre part, pendant la germination, l’amidon se transforme en sucre 
et l’acide succinique disparaît pour faire place à l'acide malique ; on 


y à rme, se change en amid 
l'acide succinique apparait, probablement par réduction de l'acide 
malique dont la proportion devient alors nulle ; quant au phosphate, il 
s’insolubilise en même temps que l’amidon. Dans les Légumineuses ce 
seraient les citrates qui joueraient le même rôle que les malates, 


J. SrokLasA (2) s’est posé la question de savoir si larsenic peut 
remplacer le phosphore dans la nutrition minérale des plantes. 
L’acide arsénieux et l'acide phosphoreux sont très toxiques ; ainsi 


des doses très faibles d’acide arsénieux telles que -—— suffisent 


(4) Vaudin : Sur la migration du phosphate de chaux duns les plantes 
(Annales de l'Institut Pasteur, p. 636, 1895). 

(2) Stoklasa : Land Versichs: St 1894, 45, p. 161 et Annales agronomiques. 
XXI, p. 471 ; 1897). 


048 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pour tuer les plantes (1). Mais il n’en est plus de même pour les acides 
arsénique et phosphorique. En mettant, dans une solution nutritive 
ogr-o142 du premier et ogr-023 du second par litre, il n’y a pas d’action 
toxique ; seulement, à cette dose l’acide phosphorique augmente le ren- 
dement tandis _ l’acide arsénique n’agit pas. 

L’arsenic ne remplace pas le phosphore dans la Éeinéton de la 
nucléine qui, alle, sang nt 10 p. 100 de ce dernier corps. D'autre part 
la lécithine, qui joue un si grand rôle dans la formation de la chloro- 
phylle, n’est pas influencée dans sa production par l’arsenic. Toutefois 
des essais ont montré que sans phosphore, les feuilles restent jaunes 
sur une tige relativement courte; sans phosphore mais avec arsenic, la 
plante prend un développement plus grand et les feuilles sont d’un 
bleu vert, ce qui paraît dû à un mélange de l’acide arsénique avec les 


h 
senic, il se forme beaucoup de furfuroïdes (produits analogues à la 
gomme de paille et qui, par déshydratation, donnent du furfurol). Ces 
furfuroïdes sont des pentosanes qui par hydrolyse donnent les pento- 
ses. L’arsenic qui pousse ainsi à la formation des furfuroïdes augmente 
par le fait même le développement des organes assimilateurs. 

Enfin, quand l’acide arsénique est accompagné d’acide phospho- 
rique il n’augmente pas la production végétale. 

BouizuAc (2), dans ses études sur les Algues d’eau douce, a trouvé 
que le Stichococus bacillaris donne les rendements les plus élevés 
en la solution nutritive contient 1 pour 1.000 d’acide arsénique. 

Le même auteur a trouvé qu’une dissolution rentermant ogr-001 par 
litre d'acide phosphorique à l'état de phosphate de potasse ne donnait 
que osr.,40 en moyenne de Schizothrix lardaceu pesé à l'état sec tandis 
qu’on obtient 1£r-80 SRE si l’on ajoute à la solution ogr.5 par litre 
d’arséniate de potas 

Quant aux Phanér vus: elles périssent toujours quand on les 
élève en solutions arsénicales. Ce résultat est, comme on le voit, un 
peu en contradiction avec celui qui a été obtenu par Stoklasa. 


Dans un ordre d’idées analogue au précédent, DEemoussy (3) a 
cherché à savoir si les bromures et les iodures peuvent se substituer 
aux chlorures. Des plants de Colza, enracinés dans une dissolution de 
bromure de potassium ont pris en 27 jours 18gr.16 de brome, ce qui 
constitue une absorption un peu plus faible que pour le chlore, mais 


(4) 1 est bon de rappeler ici que des plantes élevées par Nobbe dans des solu- 
tions nutritives en présence de traces très faibles “arts ont été PO 
ment influencées, Lyttkens (Tidskr. Landsmaän, 45, p. 472, 1844) a 
des superphosphates obtenus à l’aide d’acide des unie pr Rires 
arsenifères constituent un poison très dangereux pour se plantes élevées en terre. 

(2) Bouilhac : Annales agronomiques, XX[IV, p. 
(3) Demoussy : Annales agronomiques, XXV, pp. à 561. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 949 


l’iodure de potassium, au contraire, s’est montré très nocif, surtout en 
solution concentrée. 


BENECKE (1) a étudié, en expérimentant sur le Penicillium glaucum 
et l’Aspergillus niger, la valeur alimentaire de certains éléments 
minéraux, Ainsi il a vu que le calcium est bien indispensable, le potas- 
sium l'est aussi mais à un degré moindre, Le rubidium et le cæsium 
sont utiles, mais ils ne remplacent pas le potassium. Quant au glucinium 
et au magnésium ils sont toxiques pour les racines des plantes ; mais 
le calcium contrebalance les mauvais effets du magnésium, ainsi que l’a 
montré Læœw. L'auteur ne dit pas s’il en est de même vis-à-vis du 


Hevricx (2) s’est occupé de l'influence de la potasse et de la chaux 
sur le développement du Lupin. Cette plante peut pousser dans un sol 
pauvre en acide phosphorique maïs elle a besoin debeaucoup de potasse. 
La vigueur du Lupin ne tient pas, comme on l’a cru, à sa pauvreté en 
chaux. Ainsi les Lupins les plus riches en chaux sont ceux qui ont 
poussé sur un sol plâtré, puis viennent ceux qui ont poussé dans de la 
terre ordinaire. Si lon ajoute de la chaux au milieu, le rendement 
baisse mais cela ne veut nullement dire que le Lupin obtenu soit très 
riche en cet élément. Contrairement aux conclusions de Schulze-Lupitz, 
on n’a pas observé que les mauvais PA am de la chaux pussent être 
annihilés par emploi d'engrais de potasse 

L’auteur a montré en outre que le Hbestiité de chaux provoque une 
augmentation de la teneur en acide phosphorique dans les plantes ; 
l'addition de carbonate de magnésie rend aussi les Lupins plus riches 
en magnésie. , 


SCHLŒsING fils (3) a fait pour la pofasse un travail analogue à celui 
qne nous avons analysé plus haut en ce qui concerne l’acide phospho- 
rique. Le stock de potasse insoluble du sol est énorme comme celui de 
phosphate ; les plantes lutilisent de même grâce aux sécrétions de leurs 
racines, mais elles prennent aussi la potasse que les liquides du sol 
arrachent progressivement et dont le titre demeure constant comme 
pour l'acide phosphorique, 


Bokorny (4) a étudié, à l’aide d’Algues vertes, le rôle # calcium et 

u magnésium sur le développement des organites de la c 

Quand les deux éléments font défaut dans la solntion eus les 
Algues ne peuvent continuer à vivre, le noyau et les chloroleucites sont 
très atteints ou désorganisés. Si la solution manque seulement de 
calcium, l’appareil chlorophyllien SAT une réduction manifeste. Sans 


(1) Benecke : Beuchte Deut. bot. Ges. N° 12, p. 105 

(2) Heinrich : Zweiter Ber. Landw. Vers. Stat. Rostock, pr. 272-278, 1894. 
(3) Schlæsing fils : C R, CXXX, p #22. 

(4) Bokorny : Bot. Centralb. LXII, p. 1. 


550 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


magnésium, l’action est moins nette; néanmoins les noyaux ra 
en même temps que les pyrénoïdes des chloroleucites. La réduction de 
l'appareil chlorophyllien en l’absence de calcium ah en 
admettant avec Lœw que ce dernier consiste en une combinaison de 
calcium-nucléine. Toutefois, il est juste de dire que le manque de 
potassium produit un _. analogue mais cela tiendrait, selon NoBge, 
ErDMANNx et ans laquelle se trouvéraient les 
plantes d’assimiler le nt Sans calcium la plante peut décomposer 
le gaz carbonique mais alors les chloroleucites ne peuvent se déve- 
lopper d’où il suit que cet élément agit quand même, bien que d’une 
façon indirecte, sur la fonction assimilatrice. 


HASELHOFF (1) a essayé de déterminer le rôle alimentaire de la 
strontiane dans la végétation. Ses expériences ont porté sur lOrge et 
le Haricot cultivés en terre, sur la Féverole et le Maïs élevés dans des 
solutions nourricières. La strontiane était donnée sous forme de carbo- 
nate et de nitrate. Selon l’auteur, la sitrontiane ne nuit pas au déve- 
loppement des plantes; elle est réellement absorbée et paraît remplacer 
la chaux; mais ce dernier effet ne se produit que si la chaux et les 
autres aliments du sol sont en quantité insuffisante. 


Quel est le mécanisme suivant lequel se fait l’utilisation des sels dont 
nous venons de parler ? Depuis les célèbres Recherches chimiques sur 
la végétation de De Saussure, on sait que les sels minéraux et non pas 
l’eau seulement pénètrent dans les plantes, que l’eau « y est sutée en 
beaucoup plus grande raison que les sels dissous », qu’enfin un corps 
serait absorbé en proportion d’autant plus forte que sa solution est moins 
visqueuse. Beaucoup plus tard, le sillon creusé par l’illustre physiolo- 
giste de Genève fut repris par Graham dans ses belles recherches sur 
la diffusion. En 1865, Dehérain montra qu’une substance ne s’accumule 
dans un tissu que si elle y devient insoluble et les faits qu’il a observés 
Sont absolument conformes aux lois établies par le savant physicien 
anglais. Mais alors comment peuvent s’accumuler dans les plantes des 
sels solubles comme par exemple les nitrates ? 

A la suite des recherches de Naegeli, Sachs, De Vries, Pfeffer, Klebs, 
lanse, Famintzine, on fut amené à penser que, dans certains cas, des 
sels solubles peuvent pénétrer à l’intérieur du suc cellulaire d’où il leur 
est impossible ensuite de diffuser au dehors, soit par suite de propriétés 
spéciales du protoplasma vivant, soit à cause de la présence, dans le 
suc cellulaire, de substances avec lesquelles ils contractent des com- 
binaisons colloïdes. 


Demoussy (2) a repris cette question en s’occupant de l'absorption 
des azotates et des chlorures. 
(1) Haselhoff : Landwirth Jahrb. XXII; 


p. 851. 1893. 
as er Absorption par Les plantes de quelques sels solubles. Thèse de 
Doctorat. Paris, 1899. 


e 
REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 551 


L'’abondance des nitrales dans les végétaux à certaines époques de 
leur existence s’explique par la rapidité avec laquelle les sels sont saisis 
même dans les solutions très étendues. Les nitrates ainsi absorbés 
sont retenus par la plante et soustraits à l’action des dissolvants 
extérieurs ; mais cette propriété est liée à la vie de la plante, lorsque 
celle-ci est tuée, elle laisse immédiatement diffuser au dehors les 
nitrates qu'elle renferme, 

Lorsque le métal avec lequel l'acide azotique est uni n'est pas 
toxique, sa nature n’a pas d'influence sur l'absorption ; à la condition 
. d'être présenté isolé, le nitrate de sodium est aussi bien absorbé que 
celui de potassium, les nitrates de calcium et de magnésium sont pris. 
aussi aisément que ceux de potassium et de sodium. Au contraire les 
nitrates de lithium, de strontium et de baryum ne sont absorbés qu’en 
très faible quantité et font rapidement sentir leurs effets nuisibles. 

Les chlorures sont absorbés aussi énergiquement que les nitrates et 
ils sont retenus de même par les propriétés du protoplasma vivant. 

om 


s 
jeunes végétaux; mais quand les différents sels sont mélangés, un 
choix se fait au sujet duquel on sait encore bien peu de choses. Ainsi, 
dans un mélange de chlorure et de nitrate, les plantes prennent plus 
d’azote nitrique que de chlore; entre le potassium et le calcium le choix 
se porte sur le premier métal; enfin, chose remarquable, en présence 
du potassium, le sodium peut être complètement laissé de côté, tandis 
que le calcinm n’empèêche pas l’absorptiôn du sodium 

Ces phénomènes d'absorption élective ont été étudiés récemment par 
PFEFFER (1), mais il s'agissait, cette fois, de matières organiques mises 
à la disposition de Champignons tels que l'Aspergillus. niger et le 
Penicillium glaucum. En employant un mélange de glucose et de gly- 
cérine, l’auteur a constaté que les deux corps sont bien utilisés mais 
que le glucose est pris de préférence; si ce glucose est offert en petite 
quantité il est absorbé entièrement avant que la glycérine soit attaquée. 
L’acide lactique se comporte comme la glycérine. L’acide acétique est 
pris en plus forte proportion que le glucose. Si l’on remplace le dextrose 
par des peptones on obtient des résultats analogues. Enfin, les diffé- 
rentes moisissures n’attaquent pas de la même façon l'acide tartrique 
droit et l’acide tartrique gauche d’un mélange et les préférences parais- 


beaucoup de celle qui a été traitée récemment par Maq 
sujet de l’enrichissement des racines de Betterave en saccharose. Les 
sucres réducteurs, en effet, se forment dans les feuilles et de là émigrent 

(4) Pfefïer : Ueber Electionorganischen Nährstoffe (Jahrb. f wiss, Bot. XXX VIII, 


+ 1}: : ÿ 
(2) Maquenne : Annales agronomiques ; t. XXII, p. 5 et C.R. 1895. 


552 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


vers les racines et s'y transforment en saccharose. Or la pression osmo- 
tique, dans les feuilles, est égale à celle qui règne dans les racines. 
Comme l'équilibre n’existe entre deux cellules voisines qu’autant qu’elles 
renferment le même nombre de molécules dissoutes, que d’autre part 
le poids moléculaire du saccharose est double de celui du glucose, il en 
résulte que le liquide de la racine doit présenter un poids de matière 
dissoute double de celui qu'on trouve dans les feuilles et c’est en effet 
ce que l’on observe. 

Pendant la période de croissance, quand la cellule verte fonctionne 
activement, la pression osmotique tend à s'élever constamment dans 
les feuilles; il se produit vers la racine un afflux continuel des sucres 
réducteurs qui, au cours de leur migration se transforment en saccha- 
rose; la pression osmotique baisse alors ce qui produit un appel nou- 
veau des sucres réducteurs et ainsi de suite. 

Quelles sont les substances que laissent exosmoser les racines ? 

On sait que les anciens physiologistes, De Candolle, notamment, 
admettaient une exosmose régulière de principes minéraux par la voie 
radiculaire. Mais les recherches de Walter, DxHÉRAIN (1) DemoussY (2) 
n’ont jamais prouvé qu’un sel quelconque, absorbé par les racines, 
puisse en sortir par diffusion. 

Cazreck (3), qui a étudié cette importante question, a cependant 
trouvé que les sels de potassium et notamment le phosphate acide sont 
expulsés abondamment par les Graminées, les Légumineuses, le Picea 
excelsa, le Rumex acetosa, etc. La magnésie se rencontre assez roues 
mais Ja chaux est très rare de même que l'acide sulfurique. 

Les racines laissent aussi exosmoser des principes organiques tels 
que le formiate de calcium (Lepidium satirum), l’'oxalate acide de 
potassium (Hyacinthus orientalis). 

L’acide carbonique est aussi un produit d’exosmose mais il est à 
l’état dissous. C'est ce corps qui corrode les plaques de marbre, de 
phosphate de calcium, les sels acides n’intervenant que d’une façon 
tout à fait secondair 

Enfin PaUte n’a er trouvé de diastases parmi les produits de 
l’exosmose radiculaire. 


Quand on a déterminé la nature des éléments minéraux, la quantité 
de ces éléments que l’on Aoit incorporer à un sol donné, pour une 
St A re il faut encore se demander comment ces engrais seront 
distri 

Nu des longtemps on a admis qu'il fallait répandre les engrais 
chimiques à la volée et d’une façon uniforme. Or Petermann avait déjà 
observé que, pour les Betteraves, il valait mieux enfouir le mélange à 


(1) Dehérain : pps agricole, p. 181 
4 Demoussy : Loc, 
3) Czapeck : Zur side der Vurzelauscheidungen (Jahrb 1, wiss. Bot. 1896). 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 553 


une certaine profondeur pour qu’il soit à la disposition des racines; 
depuis des années déjà, dans le Nivernais, le Bourbonnais et le Berry, 
les cultivateurs placent le fumier sous les Pommes de terre. BER- 
THAULT (1) et DEHÉRAIN (2) ont montré que ce procédé est avantageux 
pour la Betterave et la Pomme de terre. ScacæsinG (3), PRUNET (4) 
ont semé l’engrais en lignes d'une certaine profondeur et cet engrais 
aggloméré au voisinage des racines au lieu d’être uniformément réparti 
a toujours donné un excédent de rendement, 

Ces auteurs ont en somme confirmé sur ce point les vues de Gas- 
parin. Le célébre agronome, il y a déjà plus de cinquante ans de cela, 
faisait remarquer avec beaucoup de justesse que les racines des végé- 
taux ne peuvent occuper qu'une partie du sol cultivé et engraissé, en 
sorte qu’une quantité notable de principes fertilisants pour une récolte 
donnée est inutilisée et peut même être perdue pour toujours si l’engrais 
n’est pas retenu par le sol. Une moindre quantité d’engrais, occupant 
seulement le cube qu’embrasseraient les racines et se trouvant à 
proximité de ces dernières, n’exposerait pas à une aussi grande perte, 
c'est ce qui a lieu, par exemple, dans la plantation par poquets utilisée 
par les jardiniers. Chaque plante, chaque touffe, s'y trouve entourée 
de très près par la quantité d’engrais qui lui est nécessaire. 


En ce qui concerne l’alimentation des êtres, une question fort impor- 
tante se pose. Est-il possible de faire développer un animal ou une 
plante dans un milieu absolument stérile, c’est-à dire totalement 
dépourvu de germes ? Cette question a été beaucoup discutée notam- 
ment en physiologie animale ; mais il semble bien que dans ce domaine, 
on puisse répondre par l’aflirmative (D' Charrin, etc.). 

Pour ce qui est des plantes nons devons citer une expérience très 
intéressante de Kocus (5) sur des’espèces diverses telles que le Cresson, 
le Haricot, le Blé, etc. Des graines de ces espèces, préalablement stéri- 
lisées, ont été ensemencées dans des milieux privés de germes et elles 
ont pu vivre ainsi pendant quatorze mois s sans présenter aucun phéno- 


après ce laps de temps, c’est ce qui n’a pas été vérifié. Tout 
expérience plus ancienne, de Dixon, montre que des “sé doivent 
végéter et être en état de stérilité complète. Cet auteur a cueilli une 
prune presque mûre et l’a lavée au sublimé; il Va spirassts ensuite 
dans une éprouvette renversée sur le mercure. Or, a t de trois 
mois de séjour à une température assez élevée, le fruit pri resté com- 
plètement stérile. 

(1) Berthault : Annales agronomiques, XXVI, p 419. 

(2) Dehérain : agricole. p. 


(3 Schlæsing : C. CXV, pp. 658. 768 1892 
(4) Prunet : C.R en p 653et Revue générale de Botanique, YII, p 260. 


(3) Kochs: Gibt es ein Zelleben ohne Micro-organismus ? (Biol. Centralbl. 1894). 


. * 


554 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Depuis les recherches de Sachs, Hartig, Bœhm, von Hæœbnel, Stras- 
burger, Vesque, etc , on a fait bien peu de travaux sur la circulation 
des liquides absorbés qui constituent la sève brute et sur celle de ces 
Fret UE transformés dans les organes assimilateurs en sève 
élabor 

x Chabacie (1), on peut trouver dans le liber très différencié des 
Angiospermes trois systèmes de tissus : 1° un qui sert au transport des 
produits et qui est constitué par les tubes criblés et les cellules cambi- 
formes ; 2° un système d'absorption formé par les cellules compagnes 
et qui sert d’intermédiaire aux tubes criblés et aux tissus de réserve: 
3° le parenchyme des rayons médullaires, dans lequel s’accumulent les 
produits. Le liber entier sert de voie de conduction pour toutes les 
substances, mais les hydrates de carbone et l'huile ne passent que par 
les tubes criblés et les cellules cambiformes. 

CHAUVEAUD (2) a essayé de répondre aux rs faites par Blass 
au sujet du rôle que jouent les tubes criblés dans la conduction des 
matières albuminoïdes. Les recherches qu'il a ue sur le déve- 
loppement de ces éléments lui permettent d’affirmer que les caractères. 
anatomiques concordent parfaitement pour confirmer lpportèns du 
transport par les tubes criblés. 


{1) = cape Ueber die Leitungswege der organischen Baustoffe in Pflanzen- 
kürper (Sitz, Akad: Wien. CVI, p. 117). Zur ai à des Leptomes 
der ie (Bar. d. deut. Bot. Gesell. XV, 24). 

(2) Chauveaud : Sur Le rôle des tubes criblés is générale de Botanique, 
t. IX, p 425. 1897.) 


(À suivre). à Eb. GRIFFON. 


TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX 


e : Pages 
Etudes sur la tubérisation (avec seize figures dans le texte et 
trois planches, PI. 1 à 3), par M. NoeL BERNARD. 
Introduction . . 5 
I. Infection et cistion chez Tree Ophtydées et 
la -Picaire: °°! Cu des AL: 08 
IT. Histoire du Neottia Nube 610 
III. Germination des Orchidées PU. | 40 
IV. Étude de la pomme deterre . . . . . 139,269 
Résumé général... :. /AeulopE eee UE 
Action de la lumière sur des plantes préalablement étiolées 
(avec dix figures dans le texte et trois planches, PI. 4 à 6), 
par M:H:Rioôme .  “osnynafl .& Musg éatx 26, 72, 120 
Une série de feuilles d'Orme à ramification latérale. Nature 
de cette anomalie, par M. P. VUILLEMIN . . . . . . 49 
Une monstruosité du Citrus Aurantium (avec trois figures 
dans 16 texte}, par M. Footage 0 0 97 


Sur le tubercule du Tamus communis (avec neuf _—. dans 

le texte), par M. LECLERC Du SABLON. . . 145 
Étude sur la photosynthèse et sur l’absorption par la feuille 

verte des rayons de différentes longueurs d’onde (avec 

deux planches, PI. 10 et 11), par M. AnDRÉ RicaTer . 154,211 


Variations de structure d’une algue verte sous l’influence du 
milieu nutritif(avec trois planches, PI. 7 à 9), par MM. L. 


MarrucHoT et M. MoLLIARD. . .  i , 193 
I. Caractères microscopiques des cultures . . . 118 
II. Étude microscopique. 
4° Examen du Stichococcus à l’état vivant . 254 
2 Examen du Stichococcus après fixation et 
COMANOUN.  . cociantenmo . … : O8 


nr n  ., :- 


596 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Recherches sur le bois de Conifères des tourbières (avec onze 
figures dans le texte), par M. L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE . 


I. Étude morphologique . 


10 Bois de conifères récentes 
20 Bois de conifères des tourbières. 


Il. Étude microchimique 


4 Cellulose. : 
20 Composés pectiques . 
3° Lignine . 

4 Callose . 

5o Sels minéraux. 


Conclusions 


Observations sur la distribution des poils à la surface de la 
tige chez quelques espèces herbacées (avec cinq igures 
dans le texte), par M. A. DAGuUILLON . 


L’assimilation chlorophyllienne aux pressions inférieures à 
la pression atmosphérique (avec cinq figures dans le 
texte), par M. JEAN FRIEDEL 


Lui 


. Principe de la méthode. Dispositif expéri- 


mental. 


. La respiration des feuilles déve l'air. raréfié 


est négligeable pour l'étude de l'assimilation. 


. Assimilation dans l'air raréfié . 
. Influence de la pression relative A gaz sr 


nique et de la pression totale diminuées 
chacune isolément . 


. Influence des variations “tive dé ide 


et de pression. 


. Influence de l’âge des feuilles 
. Action de la pression relative à dokya sn 
. Action de Ja pression sur l'assimilation chez 


une plante entière et chez des feuilles 
caduques . 


Conclusions. 


289 


TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX 557 


; Pages 

Modifications produites par le gei dans la structure des cel- 

lules végétales (avec trois planches, PI. 12 à 14), par 

MM. L. Marrucaor et M. Mozcziarp . . . . . 401, 463, 522 
Essai sur la localisation de la Daphnine chez le Daphne Lau- 

POUR PE DR 4 4 0 «| + 49 
Influence des blessures sur la formation desmatière protéiques 

non digestibles dans les plantes, par M. J. Kovenorr. . 449 
Sur la décomposition des matières protéiques dans les 

plantes, par Miles H, KARAPÉTOFF et M. SABACHNIKOFF . . 483 


Influence de la concentration des solutions sur l'énergie 
respiratoire et sur la transformation des substances 
dans les plantes, par M. W. Paccanine et Mlle A. KomLerr, 497 


Digitales monstrueuses (avec trois figures dans le texte), par 


M.H. Focxgu..…. "sms" ENS Saphir. rt Na 


TABLE DES REVUES 


DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS 


Pages 
Revue des travaux publiés sur les Muscinées depuis le 
4er Janvier 4895 jusqu'au 4 Janvier 1900, par M. L. 
GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (Suite). 
I. Ouvrages de descriptive et de HR bota- 
nique (suite). 
1° Europe. 
ne Oo . à 41 
D + … . . . 43 
g) Belgique. . A 2. 
h) Allemagne du Not nn : 09 188 
it) Allemagne de Se. . . - . 1% 
AE. ,. 0 
Es se à : + . UN) 
FRS. os ds ee et 0 
m) Portugal et Espagne nu ee + 
n) Serbie . . 00 


Revue des travaux de physiologie et de chimie végétales, 
parus de 1893 à 1900, par M. E. GRiFFoN (Suite). 


III, Les principes chimiques contenus dans les végétaux. 


40 Matières minérales . . A 
2° Matières organiques de la ie grasse . 92,138 
3° Hydrates de carbone. . . . . . . 141,189 
& Acides organiques . 0 


5° Matières organiques de la sêrie que 156 


TABLE DES REVUES 559 


Pages 
6° Alcaloïdes. . ., 164,70 
7° Matières albums et dit. Bite 4 HT OA 
8° Diastases . . ER ie + « 009,900, 00 
9o Matières stand dt Tics . . 864,391 
10e Travaux divers 78 ee NN 0 . à. 0 
IV. L’aliment. 
1° Rôle du carbone et de l'azote organique dans 
la végétation . . és 0 Se 
%0 Nitrates et sels ammoniacaux. . . . 398,440 
3° Intervention del’'azotelibredansla végétation. 442 
4° Plantes carnivores . « .…. DS 
5 Substances minérales. Tres hrs : ETS 
Revue des travaux de paléontologie végétale publiés dans le 
cours des années 1897-1900, par M. R. ZEILLER. . . . 427 
s Ouvrages généraux . . 428 
. Organismes oroblémstiis nt iex infé- 
rieurs. 


A. Organismes problématiques et Algues. . 487 
B. Bactériacées et constitution des combus- 
tie: fodéiles) — tion . : .: . "498 599 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS LE TOME QUATORZIÈME 


PLancue 4. Ophrydées. Ficaire. 
PLancues 2 et 3. Neottia Nidus-avis. 
PLANcuE 4. Solanum tuberosum. 
— 5. Ervum Lens. 
__ 6. Ricinus communis ; Perilla nankinensis. 


Puancues 7 à 9. Stichococcus. 


— 10 et 41. Quantité de lumière passant à travers les milieux 
colorés. — Courbes de distribution de l’éner- 
gie (d’après Langley), de l'absorption de la 
lumière dans la chlorophylle des feuilles et 


derrière les milieux colorés. 


— 12 à 14. Action du gel. 


TABLE DES ARTICLES ET DES REVUES 
PAR NOMS D'AUTEURS 


- 


$ < Pages 
BERNARD (Noel). Etudes sur la tubérisation. 5,58, 101,170, 219, 269 


DaGuiLon (A.). Observations sur la distribution des poils à 
la surface de la tige chez TOR” ee. 


herbacées . . : Pre nn 289 
Focreu (H.). Une monstruosité du Citrus Aurantium. . . 97 
Le Fe Digitales monsirueuses.…..: ..:.:.#:. . . « + #17 


FRIEDEL (Jean). L’assimilation chlorophyllienne aux pres- 
sions inférieures à la pression atmosphé- 


FAQ 2 6 à. 001000 

GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (L.). Recherches sur le bois de Coni- 
fères des tourbières . . 241,300 

— — Revue des travaux publiés sur les 


Muscinées depuis le 1° Janvier 1895 
jusqu’au 1° Janvier 1900 (suite). 41,89, 184 
[300, 356, 436 
Grirron (E.). Revue des travaux de physiologie et de chimie 
végétales parus de 1893 à 1900 (suite). 45,92, 138 
(189, 235, 280, 333, 364, 391, 440, 544 


Karapérorr (Mi: H.) et SaBacanIKOrFr (Mlle M.). Sur la décom- 
position des matières rc ete dans 
les plantes... . . . 483 


Komuerr (Mi: A.). (Voyez Palladine.) 


Koveuorr (J). L'influence des blessures sur la formation des 
matières protéiques dans les plantes. . . 449 


| LecLerc pu SaBLon. Sur le tubercule du Tamus Communis . 145 


Rev. gén. de Botanique, — XIV. 36 


562 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
Pages 
Marrucaor (L.) et MozcianD (M.). Variations de structure 
d’une algue verte sous l'influence : du, 
milieu nutritif. . : . .…_ . 493, 254, 316 


— Modifications produites par le gel. dans la struc- , 
ture des cellules végétales . . . . 401, 463, 522 


MozLiarD (Voyez Matruchot). . 


Paucanne (Wjet Komuerr (Mie A.). L'influence de la çon- 
centration des solutions sur l'énergie respi- 
ratoire et sur la transformation des subs- 
tances dans les plantes + - - + + : 497 


Ricurer (André). Étude sur la photosynthèse et sur l’absorp- 
tion par la feuille verte des rayons de 
différentes longueurs d'onde. . . 451,211 


Ricôme (H.). Action de la lumière Sur des _. préalable- 
ment étiolées . . . . l . 26, 72,120 


RusseLz (W.). Essai sur la localisation de la Daphnine chez le 
Daphaè Eadréole "5" son Un, 420 


 VuILLEMIN (P.). Une série de feuilles d’Orme à ramifications 
latérales. Nature de cette anomalie. . . 49 


Zen (R.) Revue des travaux de paléontologie végétale 
parus dans le cours des années 1897-1900. 427, 
487, 539 


TABLE ALPHABÉTIQUE 


DES NOMS D'AUTEURS DONT LES TRAVAUX ONT ÉTÉ ANALYSÉS DANS LES REVUES 


DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS 


Explications des abréviations : (m) Revue des travaux pra sur les Muscinées ; 
(p) Revue des travaux de paléontologie végéta 
(ph) Revue des travaux de physiologie et de chimie . 


A 

Pages 
HiDg (DA) 2 CE NO) Sn 
Amann (J.)(m). . . . . %61 
Ammon (L. v.) (p). . 489 
André et Berthelot Ci Re 
Arnell (H. W.) (m) 41,42, 43 
Arnell (H. W.) et Jensen ME , 

(mn) . ver 41 
Arthus n. Mu uv à 0 
B 
Bach (A:) ph). 4) 4i555p3%e 
Barbey (W:ÿ (m) . .. :: 36h 
Barbour (E.-H. } ge . 489 
Barth (ph) ts 
Bauer (E.) (aiÿ LAVE 35 
Bauer et Schiffner (mn). 357 
Béguinot (A.) (m). 437 
Benecke (ph) . . 549 
Berg et Gerber ( ré. 235 
Berthault (ph) . 553 


Berthelot (ph) . FIFA 
Berthelot et André (p h) | 


Bertrand <s Mallèvre (ph) 334 
Bevan 191 
per et Murraÿ D) 489 
Bleicher (p) . 490 


FORD Ch) "5 CESR), 549 


Pages 
Bomänsson (Cf.}) (mn) . 42,43 
Bommer (Ch.) (p). . . 542 
Bouffard et Sémichon (ph) 333 
Bouilhac (ph) . . . . , 548 
Bourquelot(ph). 142,237, 333, 335 
336 
Bréal (ph) . . 14 308 
Brenher.(m): :....,(4u) x:14.46 
Brizi(C.) (m) . 437 
Bryhn (N.) (m). 42 
Buchner (ph) 286 
+ + 
Camus et Gérard cn) 336 
Capeder (G.) (p) . LV 
Card et Dun (vo) . 493 
Carpiaux, Laurent et Mar 
chal (ph ; } 8" 60 
Casali (C }) Gn). 438 
Cayeux (L } (p) J SMS 
Chalmot (G. de) ( p) F7 NU 
Chauveaud (pr) . 117008 
Chevastelon (ph) . . 
ent VE La (A. Ÿ Mansion 
im) . … 4% 
Claûtrian (ph) < ‘rbs 237, 545 
Gieriei (H-}{nv QT TE RS 
coss (ND sr cr Le rer 


Craft Hill (ph) . 


964 


Page 
Culmann (P.)(m). . . : 361 
Cypers (von V. ; ee} 489 
Czapeck (ph) ETES NN 

D 

Dahikulara (ph) : 281 
Dehérain (ph) 395, 447,552 
Demoussy( ss — 550, 552 
Duclaux (ph) ne ca 
Dumont (ph) ° 57597 SENS SR 
Danet Card {p} “72-272 


E 
Edwards (A.-M.) (p). . . 493 
Effront (ph). 142,285, 336 
Ekstam (O.) (m) . CHER 


tard (ph) _. {3.12} 2@000b 

Etheridge (R.) (p). 490 
F 

rantller-(L) En 7 07 

Felix (J.) (p) «3 15543 

Fisher (ph) 238 

Fleurent (pr) 284 


Frankfurt et Schobsé ( pl) 140 
Friren (A.) (m). 186 
Fuchs (T.) (p) . 487 


se 
Gain (ph). 448 
Gautier An US 66, 285, . 
Geheeb (A) (m 


» 360 


Géneau de Ladaiee ( p) 539 
Gérard (ph 237 
Gérard et Caiun ( ph) 336 
Gerber (ph) . 138 
Godlewsky (ph) 440 
Gœbel (ph) . 544 
Gouirand (ph) . 333 
Grandeau (ph) . . 448 
Grebe (C.) (m). 90,91 
Green (ph) . »293 
Gresley (W S.) () 543 
Grilli (C.) (1) 43 
Grimme (A.) (m) 91 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Groom (ph). re 
Guillemare (ph) M rt oO 


Guinet (A.) (). 361 
Gutwinski (p) . 493 
H 
Hansteen (ph). 399 
Haselhoff (ph) . 550 
Heiden-Rostock (p) 493 
Heinrich (ph) 549 
Henry (ph) . . 6 
Herzog (Th.) (m) . 186, 187 
Heydrich (F.) (p) . 492 
Hiltner et Nobbe (ph) 447 


Hofmeister (ph). . er A 


Hohnel (von Fr.) (m), 439 
Holler (A.) (m). . 188 
I 
ishii (ph). 190,191 
Istrati et Œttinger { dy E . 141 
J 
Jaap (O.) (1 90 
Jack (J.-B.) (ui) 187,359 
Jacquemin (ph) . . + . 192 

Jensen (C.) et Arnell (H. 
WW.) (in). agen ref 
K è 
Kaulfüss (J.S.) (mn) . . : ..187 
Kern (F.) (m) . sn 
Riesow (np) - : . aosis 
Kindberg (N. C.) (m). . . 43 
Kindberg(N.C.) et Rôll (1). 436 
Kinhosita (ph) . _282,283,399 
Kochs (ph M à 
Kossowitch (ul) 443 
Küster (ph) 144 
L 
Laborde (ph) Fans 333 
Laubinger (C.) (m). . . : 91 
Laurent (Jules) (ph) 395 


TABLE ALPHABÉTIQUE 


Pages 

Laurent, Marchal et Car- 

piaux (ph 440 
Leclerc du Se, ( ph) 138 
Lemière (L.) é 54o 
Levier (E.) di . 437 
MATOS (NE 2 | 143 
Lindet (ph) . 143, 235 
Lochenies ( G. ) ( de 
büske (LT 28 
Lœw (O.) (ph) . 281,282 
Loitlesberger (K..) (m). 359 
Lorch (W.) (m 91 
Lorenz v. Liburnau & ( D. 492 
Læske (L.) (m) . 184 
QUE (BY. 7. 397 
Lutzow (G)(m). 89 
Lytikens (ph) 548 

M 

Mallèvre et Bertrand (ph). 334 
Malpeaux (ph . 
Mansion (A.) eu F Clairbois 

(m) . 44 
Maquenne (ph) - 551 
Marchal, Lasent et re 

piaux (ph). . “(660 
Martinand (ph). is DS 
Massalongo (C.) (m) 36.463,63 
Massari (M.) (m) . 437,438 


Matouschek je }{m). . 359, 4 


439 
Mazé (ph) . 396, 308,42, 443,647 
Meschinelli (L.) (p). . . . gr 
Mesnard (ph) 93,99 
Meyer (ph). . 281 
Meylan (C.)(m) . 361 
Micheletti (L) (m) . 438 
Mielke (ph) . 236 
Mikutowicz (J. ) (m) 44 
Molish (ph) . . 2. 368 
Müller {Fr.)(m). 90, 187 
Müller (K..) (") . 3 


Müntz (ph). 


399 h 
Murray (G.) et Blackiman Fa 489 ÈS Schubert En ) G) 
lze (ph 


DES NOMS D'AUTEURS 


N 
Pages 
Nobbe (p4} . 548 
Nobbe et Hiliner { à : 447 
[e) 
Omelianski (ph). 336 
Osborne (ph) . 283 
Osterwald (K.) (m). dis 89 
Œttinger et Istrati f ph} ‘ 141 
Overton (ph). si 5 sit 39 
Fr 
Palladine (ph) 284 
Persson (1L.) (m). 42 
Pfeffer (ph) . 551 
Philibert (H.) Ein) 361 
Podpera (m). re 
os (D: H) bn. 428,430, 434 
Prahl * AGET 1600 
Prianichnikoff ( 2h). 546 
Prianischnikow (ph) . 282 
Prunet (ph). ; 553 
R 
Radaïis (ph). . 368 
Renault (B.) ( _ 494 
Ritthausen (ph) 142 
Robenhorst’s @L Fa } (mi 89 
Rodegher (m ; 436 
Rôll (J.)(m). . 359, 360 436, 439 
Rôll et Kindberg (N.C. 5) É 436 
Rothpletz (A) (p) . 493 
Rouvier (ph) 144 
S 
Salfeld (ph) . - 449 
Saposchnikow (ph) 400,4or 
Schiffner (V.)}(m) . ne 


Schiffner et Bauer (m 

Schlæsing (Th.) (ph). 46 sé, . 

Schmidt A (m) . 89 
(m). 357 

488 

283 


566 


Schulze et Frankfurt ( ph) 


Scott (D.-H. 


} (p) ! 
Sémichon et Bouffard (ph) LUS 


Seward (A.-C.) (p). 
Shorey (ph) . 
Sinith (ph). ... 1 
Sollas (W.-J.) (p) . 
Solms Laubach raie 
Sorby (ph) . 
Sécinaboi (S.) ip) 
Staub (M.) (p) . 
Stahl (ph) 


Steimmann (G. ) (p 7 


Stephani(F.) (m) . 
Stoklasa (ph) . 
Stolley (E.) (p) . 


T 
Taylor (ph) . 


Tschirsch ( ph). 
Tsuji (ph) 
Tswett (ph). 


Pages 
140 
633 


141,648, 847 
+. 490 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


U 


| Udden (J.-A.)(p) 


LA 
Vaudin (ph). 
Velenovsky (J. ) (mm) 
Vignon (Léo) { ph) . 
Vines (ph) ’ 

vw 
Walcott (C.-D.) 


Pages 


487 


547 
356 
236 
545 


) (p) _488 
Warnstorf (C.) cm. 5 £ 4; So, 184 


Winogradsky (ph we 


Winthrop E. Stone ( ph. 


4 
Yoshimura (ph). 


Z 
Leiller (R ) (p) . 
Zeïtsch (ph). . . 
Zelenetzki (N.) (m). 


+ À 


358,436, Fe 
443 


143 


5 425 - Lille, imp le Bigot frères 


Le Gérant: Th. Clerquin 


RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES 


Snisuneue (FA): Das botanische AS Iena, G. riches 1902. 20 Mk. 
n ESNER (J.): Biologie der Pflansen. Wien, Hôlder, 1 


E (V. # a eg des Re Traduction de M Karsakoff, sur 
la se ang éditio Paris, 1902. 


ina pe Catalogue of Canadian plants. Ottawa, 1902, 
GRIN 0 (J.): Recherches sur la morphologie et la phy- 
: siologie de & Née n nes acutus Mey. Gen 

ScaouTe (J.-C.) : Über PR in Comble, Amsterdam, 1902. 
192" (P.) : Lois de distribution florale dans la zone alpine. Lausanne, 


AR et re : Le ricin. Botanique, culture, industrie et commerce. 
ne Chaines 1902. 
_—. (Ed. a) te helvetica, 1530-1900. Fascicule IV 5 de la Bibliographie 
na gere 
Huc em hs Mutationstheorie. Zweiter band, Die bastardirung. 
Erste Lekioie Loliie. 4 1902. 
Mo (J.-W.) : Die sradaton du II Teil. Leipzig, 1902. 
EDERSEN PoRsiLo : Essai sur la végétation de l’ile de Disko, avec 
rañons détachée s de prop hie et de zoologie. (En danois, avec un 
en français). Copa 1902. 
> run nn fr auf einer Frühlingsfahrt durch Korsika. 
. Zuric 
> 724 (Harvey Monroc) : À Botanical Surcey of San-Jacinto Montain. _—. 
dr . 
-W.) : Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem 
rachis die der Abietineen (Bibliotheca botanica, Heft 55). Stultgard, 


TReLease (W.) : The Yucceae (Missouri botanical Garden, Saint-Louis, pes 
su” (Ch.) Dictionnaire de physiologie. Tome VI, fase. 1. Paris, A 
(V.) : Ueber ge  Schicksal der elterlichen und AS 
nn Iena, Fischer, 


Zacnarias (E.) : Ueber . « RÉ nouer » Bestandtheile des Zelkerns Fe 
Berlin, 1902. 


GAGNEPaIN (M F.): Le Zingibéracées du Continent africain dans l'herbier FRA 
du Muse. ge 


Hansen (E.-Chr.) : Re sur la physiologie Le as Hat sise dé des 
fer oh atoliques (Extr. des Travaux du Labo Carisberg ), di 
Copenhague 

MASTER .): Coniferae (Extra. from the « Index florae sinensis) Journ. 


mr . Sat vol. XXVI). 

cx (G.): The relation of the water rontent of the soil to certain : 

Pair principaliy mél hgt. Lincoln, Nebraska, 1902. 6 

Lin A ip Flora of the Galapagos Islands (American Acad. of Arts 
902). 


Recherches ologiques et taxonomiques, sur Les Basidiom 
cètes. nr Paris). Cons altes 1902. 
kung (E ee The rise of the tran: tio : (Botanical Gaze ù 


LS 


a. JLER : a revision pfthe € Genus Nénisohte. es 
| Wonsoru + The evolution ” pan é sons 9 plants bd. ». 


Bruce Fix : Contributions to «a deg et 0 the lichens of Mimnesota 
Rr Botanical Studies, Mimneapolis, Ma us 
po {K.) : Corallinae verae of Port Renfr ey (Ibi 
Covax Mac Muieran : Observations on PRET A (bi d.). 
Enrsson (J,}. Sur L” SR pe et la pr Regase de la Rouille des Cérèales 
par la semence (Ann ciences natur., 1902). 
GAUCHER : PATETE anatomiques sur SPA PR de (Ibid.). 
Ducawe : Recherches sur l’embryogénie des Araliacées \Ibid.). 
tirs Tryptophane in Proteolysis (Annals of Botany, vol. XVI, 1902). 
: On the Prothalli of Ophioglossum pendulum and Helminthostachys 
Zaylanies (Ibid). 
Massée and Sazmox : Researches ou Coprophilons Fungi (Ibid.). 
Forp (Miss S.-0.) : The Anatomy of Ceratopteris thalictroides (Ibid.).. 
Gacer : The Developpment of the Pollinium and Sperm-cells in Asclepias 
Cornuti Dec 
YapP SFwo Matayan « Myrmecophilous » Ferns, Polypodium carnosum 
and P. sinuosum (Ibi d.). 
:. Wan» : On the “rade” dd Host and pores in the Bromes and 
their Brown Rust, Puce ispersa ÆErikss. (Ibi 
Hire : où à in ns Flowers of cer É Species of Primula {(Ibid..). 
CopeLanD : The Mechanism of Stomata (Ibid.) 
À rade lyiern Mdr v ue. Notes (Ibid.) 
rTrangement and Structure qri de Vascular 
Strands in Angiopteris erecta, und some other Marattiaceæ ({bid.). 
MPBELL : Studies on the orne 48 res ne ; 
SOS The Sensory Zone of Roots 
ch  HaRvE : Contribution. 
“A mé Er “Selaginel Li tions PT a  Dobe on the Anatomy QE 
ue : Tlie Structure ‘and Developpment of the young Plants in OEdo- A 0 


Ra ; Esperiments on the Brown Rust of Bromes (Puccinia dispersa) 


: The Sadd AE the Obper Nile; its Botang compared with fat 
Obstructio n Bengal und American Water Le S (Ibid, bid.}.. + 
: On pr Anatomy ofi Danæa and other Rires (Ibid.). _. 
Wmss : The Vascular Branches of Stigmarian Rootlets (Ibid..). 
= CLAUTRIAU : Nature” en signification des alcaloïdes végétaux neeneik. 
Heniatietanique à Rs ER ruxelles, t. V, 1902). ” - 
ochimi s senc des 
_ et à #0 grycosides le la famille #0 Le on Pre he < 
ne Massa RT (J.) : Recherches sur les organismes inférieurs Ibid. Fi 
EN +; a Sur la my ge comme unitè dans les mesures MO RES 
_— : Sur une bactérie de grandes 7 : Dar m Colossus (Ibid.). 
Vax RYSSELBERGUE : : Influence de la tempèra sur la Let du 
r eau et les nbtiEnce “iagoutes s (Ibid.). 
: Ces : De La prétendue existence de solanine dans les graines de Tabac 
Oventox CE B.) : Parthenogenesis in Thalictrum purpurascens. Chicago ; 
| CLemenrs F.-E.) : À system of Nomenclatur foo Phytogcography. Lis, . 


Mass: The Relationships of some A merican and Old Worli Birches 
CS à va Le du Harvard University, New Series XVIIL, 1902). 
xIMOW (N.-A.) : Ueber in, gr 2 

ren Pilze | tps Bactert te 8 and 880) auf die __. der niede- 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue générale de Botani 
mois et chaque ue est composée de 5 à 


et figures dans le t 


araît le 15 de chaque 
à 48 8 pages avec planches 


Le prix annuel en d'avance) est de : 
20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 fr. 50 pour l’Etranger. 


Aucune livraison n’est vendue séparément. 


Adresser les demandes d'abonnements, rare etc., à M. Paul 
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris. 


Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l’Estrapade, Paris. 


a rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 


L se 
ou no dont un exemplaire aura 


élé adressé au Directeur de la Revue 


générale de Botanique. De plus l'ouvrage envoyé sera annoncé immédiatement 


ur la couverture 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de op ont 
droit Re er à vingt-cinq exemplaires en tirage à par 


PRINCIPAUX COLLABORATEURS 


DE LA 
Æevue générale de Botanique 


AuBErT, docteur ès sciences. 

BATTANDIER, pe à l'Erole de 
médecine d’Alg 
RNARD, ue à e re à la 
Fais lté des Sciences de 

BOERGESEN, docteur ès sciences pa l'Uni- 
versité hague. 

Bonnier (Gaston), membre de l’'Acadé- 

mie Sciences. 


Borner, membre de l'Académie des 
sciences. 

Boupier, président de la Société de 
Mycologie. 

gt er a Ne PO RS à la Faculté des 


; Pare prof. à l'Université de Genève. 


BRUNOTTE , ro po cours à l’École | p,, 


te 
me ... re: à l'École 
; es Hautes-Études. 


| FLAHAULT, 


CosTaNTIN, professeur au Muséum. 


Courix, docteur ès sciences. 
DaevizLon, maître de Conférences à la 
Sorbonne. 


Dantez, maître de Co: Fe Pesgd à la 
Faculté ‘he sciences de 
DassonviLce, docteur ès sc 


| DEvaux, Li rirrina es art l’Univer- 
sité de Bordea 


DRAKE DEL “TE « EI ob “pute de la 
Société botanique 


Durour, ui qu Lébess- 
toire de _—. végétale de Fon- 


EnuxssoN (Jakob }, professeur à l’Acadé- 
royale si gen aps de Suède. 


Lu pierres au 
fesseur à Pre AS de 


Fuor, docteur ès sciences. 
u, docteur ès sciences. 

Fran er répétiteur au Re 

Frieve (Jean), docteur ès scienc 

Gain, maître de a à res ni- 
versité de Nan 

GÉNEAU DE “ts te ÈRE, or à 
l'École de médecine de Rei 

Giarr, membre de Le a des 
Scie nces 


GoLpsErG, docteur +: eine sg de l'Uni- 
versité é de Var 
Gorprzus (Mie au) us à 
l'Institut ses de 
_ GRÉLOT, pneus à sl . ieure 
de pharm acie de Nan 
| GRirron, nee ar brie supérieure 
d'Agriculture de Grigno 
GuiGNar», As de l'A ue des 
nces. 
GuciermonD, docteur ès scien 


Hecxe, prof. à l’Université de Morcolle. 
Bear, prof. à l'Écol e forestière de Nancy. 


s. 

Hocureu doc dre * sciences de 
l'Université de Genè 

Houan», préparateur 3 E Rte 

ILBERT, ARCRE DS 

‘re 


Vhblieséor à- À Université de Lau- 


ne. 
DE CORDEMO sshargé d 
di l'Université ASE Na rseille. Eee 
CRE Le hs ob à l'Univer- 
a JonkMax, de l'Université d’Utrecht. 


JUMELLE, 

_* des Sciences 

Kisoracr Kooeurge de an ès scien- 

ces, de l'Uniyersité de Copenhague. 
à Ro | nn de la viticulture de 


| “to prof. à l'Université de 


“haeg tue À à la Faculté 


AÉPnTES (Conway), pus à l'Uni- 
é de Minneso 

Mere prof. à en de Besançon. 

MARMIER, sa ès sciences, 

MASCLEr, conservaleur a collections 
botaniques re la Es bon 

rte po maîtr Conférences à 
l'Écoie No nos Supérieu 

Mer, rer de la Staise hote 
de l'Est 


Mesanp, professeur à l'École de méde- 
cine de Rouen. 
nee pes de Conférences à la 
orbon 


Monrowivs, “doctear ès sciences, Mar- 
bourg 


Pétersbou 

PARMENTIER, Pi roi esseur- * al à la 
Faculté des ADS de Besançon, 

PauLsen (0ve), docteur . ns de 
l'Université de Copenh 

Mot. Re ès ee ee l'Uni- 

rsilé de Zuari 

PouLsEy, “docteur ès | sciences de l'Uni- 

vers 


D prof. à l Université de Saint- 
urg: 


Pate, membre dé l'Académie des 
Science 
ET we à l'Université de Toulouse. 
RaBor pions explorateur 
Ray, maitre de ARRETE à l'Univer- 
sité de Lyon 
RICHTER era cave à l'Université 
de Saint-Pétersbourg. 
st hrs ve + Conférences à la 
Sorbo 


RussELL (William), docteur ès sciences. 
fa (de), corresp. de l'Institut. 


Téonorrsco, docteur ès scien 


THOUVENIN, professeur a l'École de 


médecine de Besançon. 
Trasur, prof. à l'École de médec. d'A 


Alger 
| VaLLorT (J.), directeur de béervotél 


du Mont-Blanc. 
Van TiecHeM, membre de l’Académie 
.des Sciences. 


are à l'institut pe 
à l'Univer- 


. de Naney. 
4. | NS prof. à _. de cniagos. 


’Académie des 


Zener, D ae ne 
Sciences.