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REVUE GÉNÉRALE 


DE 


= BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER : 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 
des 


JON PORRNMENRES UT | 
ee. 


TOME QUINZIÈME 


ne. Livraison du 15 Janvier 1903 
: 4 


N° 169 


nee, PARIS 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
4, RUE DU BOULoOI, 4 


1903 


LIVRAISON DU 15 JANVIER 1903 


1. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES PROTOCOCCACÉES. 
CHLORELLA VULGARIS (avec figures dans le texte), 
par M. Jean Grintzeseo . . . .. . ....... 


IL — LA PHOTOSYNTHÈSE CHLOROPHYLLIENNE EN 
DEHORS DE L'ORGANISME (avec figures dans le 
texte), par M. Luigi Macchiati . .., .... 


III. — INFLUENCE DES BLESSURES SUR LA VÉGÉTATION 


‘ NORMALE ET INTRAMOLÉCULAIRE (FERMENTA- 
TION) DES BULBES, par M. S. Smirnoff. . . - . 


IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE 
VÉGÉTALE publiés dans le cours des années ms A eu 


par KR. Zeiller j'suile) :.. . 17, io. 


Cette livraison renferme trente et une gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 


_ voir à la troisième page de la couverture. 


REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


LILLE. — IMPRIMERIE LE BIGOT FRÈRES, 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE 


TOME QUINZIÈME 


PARIS 
PAUL, DUPONT, ÉDITEUR 
4, RUE DU BOULOI, #4 


1903 


Mo. Bot. Garden 
lise 


1’. 


CONTRIBUTION 
A L'ÉTUDE DES PROTOCOCCACÉES 


CHLORELLA VULGARIS BEYERINK 


par M. Jean GRINTZESCO 


INTRODUCTION 


Notre introduction sera courte. Nous venons de publier un 
travail sur Scenedesmus acutus Meyen (1), dans lequel nous avons 
exposé nos vues et le but de nos recherches. Nous y renvoyons nos 
lecteurs, car la présente publication sur Chlorella vulgaris a été 
conçue sur le même plan que le travail cité plus haut et concourt 
aux mêmes résultats, à savoir : 

1° Isoler une algue et en obtenir des cultures pures : 

20 Déterminer sa morphologie et sa physiologie sous l’influence 
de facteurs physiques et chimiques variables, c’est-à dire à l’aide 
de milieux divers ; 

% Tirer des conclusions" générales en comparant les résultats 
indiqués ici et ceux enregistrés pour d’autres espèces. 

Nous avons choisi Chlorellu vulgaris à cause de son abondance, 
parce qu'on peut l’isoler facilement, parce qu’elle s’accommode 
volontiers de divers milieux et surtout parce que sa forme très 
simple et son développement la placent à la base du système des 
algues vertes tout entier. Nos recherches sur Chlorella vulgaris ont 
été entreprises à l’Institut botanique de l’Université de Genève, 
avec l’aide des excellents conseils de M. le Professeur Chodat, 


1) Grintzesco, J. : Recherches expérimentales sur la morphologie et la phy- 
siologie du Scenedesmus acutus Meyen. Bull. Herb. Boissier, 1902. 


6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Directeur de cet Institut. Elles ont été vérifiées et continuées à 
l'Institut de Physiologie expérimentale de Bucarest, grâce à l’obli- 
geance du directeur, M. le Professeur Vitzou. 

Nous exprimons notre vive reconnaissance à MM. Chodat et 
Vitzou.. 


PREMIÈRE PARTIE 
CHAPITRE I 
Historique et Bibliographie 


Nous donnerons plus loin la liste des ouvrages que nous avons 
consultés ; voici en quelque mots les principaux résultats acquis 
par ces travaux : 

C’est Beyerinck (1) qui, en 1890, a constitué le genre Chlorella 
comprenant trois espèces dont une est Chlorella vulgaris. Cet 
auteur, qui a particulièrement étudié cette espèce : 

1° a eu l’heureuse idée d'employer pour ses cultures des milieux 
gélatinés ; 2° il a résumé le développement de cette petite algue et 
nous en à fait connaître certains caractères physiologiques : 3 il 
identifie Chlorella vulgaris à Chlorococcum protogenitum de Raben- 
horst et il en fait une Pleurococcacée en se basant sur la diagnose 
établie pour ce groupe par Klebs ; 4 il croit que Chlorella vulgaris 
est une espèce bien définie et non le stade de développement d’une 
autre algue : « Wir glaüben dass ünsere Chlorella eine güte Art ist, 
ünd dürchaüs nicht als Protococcus Züstand irgend einer hôheren 
Alge aüfgefast werden kann ». - 

Ce dernier point est important, car bien que Chlorella vulgaris 
ait attiré l’atiention de plusieurs algologues, elle figure dans un 
nombre restreint d'ouvrages. On l’a considérée souvent comme un 
stade dans le développement d’autres algues. 

Nous indiquerons de suite que certains Pleurococcus sans pyré- 
noïde peuvent en effet, cultivés sur agar, présenter une forme 
Chlorelloïde. Cette forme est le produit de la division d’une cellule 
en un grand nombre de petites spores, mais l’absence d’un pyré- 


c (1) Beyerinck : Culturversuchen mit Zoochlorellen, Lshengenittes ünd 
anderen niederen Algen. Bot. Zeitg., no 45, 45, 1890. 


” 


CHLORELLA VULGARIS 7 


noïde est un bon critérium pour distinguer ces formes chlorelloïdes 
d’une véritable Chlorella. 

A part Beyerinck, nous pouvons citer comme ayant étudié 
Chlorella vulgaris : 

Wille (1) qui en fait une Pleurococcacée voisine d’Eremosphaera 
de de Bary. 

Artari (2) en fait un Pleurococcus et admet l'identité de cette 
algue avec Zoochlorella. 

Radais (3) en a fait des cultures pures et s’est occupé de sa 
nutrition à la lumière et à l'obscurité. Par l’analyse spectrale il a 
démontré que la chlorophylle qu’elle développe à l'obscurité est 
identique à celie produite par des plantes supérieures et dans des 
conditions normales. 

Chodat (4), dans un récent ouvrage sur la Systématique des 
algues vertes, établit une nouvelle classification des Chlorophycées. 
Les Protococcacées y constituent une famille à caractères nettement 
tranchés et la tribu des Protococcées comprend entr’autres Eremos- 
phaera, Chlorella, Oocystis, etc. L'auteur insiste peu sur Chlorella ; 
_ilen donne une courte description et quelques figures; il attire 
l'attention sur la symbiose entre Zoochlorella et les infusoires ; il 
constate que par leurs divisions sporangiales Zoochlorella et Chlorella 
offrent une grande analogie. Enfin, il se demande si ces organismes 
sont vraiment des espèces indépendantes ou des stades de dévelop- 
pement d’autres algues. Il penche plutôt pour cette dernière alter- 
native. 


2x 


Quant à une symbiose de Zoochlorella avec les infusoires, elle 
nous paraît hors de doute : l’algue vit dans ces animaux, se 
multiplie, est pourvue d’un noyau, d'un chromatophore, d’un 
pyrénoïde. Les travaux principaux sur ce sujet sont ceux de Brandt 
et de Kessler. 


(1) Wille N. : Chlorophyceen. Engler und Prantt Natürl. Pflanzenfamilien. 
Pleurococcacées 

2) Artari : Untersüchèngen über Entwickelüng und D einiger 
Protococcoideen. Bull. Soc, Imper. des Naturalistes de Mosco 
{ (3) Radais : Sur la culture pure d'une algue verte. siétion a chiorophylle 
à l'obscurité. Comptes rendus Acad. des sciences. Paris, 1900. 

(4) Chodat : Algues vertes de la Suisse. Berne, 1902 


"+ — ittiité 
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L_ tt 


: . 
8 REVUE GENERALE DE BOTANIQUE 


Après avoir démontré, en 1882, l'identité du pigment chloro- 
phyllien des Zoochlorellas avec celui des autres plantes, Brandt (1} 
s’est occupé de leur symbiose avec des infusoires (Stentor, Parame- 
cium, Stylonychia), des spongillas, des hydres et des planaires d’eau 
douce. Il conclut à une symbiose d’après les deux faits suivants : 
d'une part les animaux cités plus haut peuvent être complètement 
dépourvus d’algues, d'autre part les cellules vertes vivant en 
symbiose avec eux persistent en bon état pendant des semaines, 
après l’écrasement de lPanimal qui les renfermait. Elles semblent 
même se multiplier pendant ce temps. Si cet auteur n’a pu obtenir 
de symbiose en mettant en présence des infusoires incolores et des 
cellules vertes obtenues par l’écrasement d'une Spongilla, par contre 
il a pu obtenir des Paramecium et des Stentor verts en prenant des 
animaux incolores et en les maintenant pendant plusieurs jours en 
présence d'algues obtenues par l’écrasement d’une hydre verte. 
L'auteur croit qu’il doit y avoir plusieurs espèces de Zoochlorella 
habitant ces animaux. 

Peu de temps après Kessler (2) reprit te recherches de Brandt 
et s’occupa exclusivement de certains rhizopodes renfermant des 
cellules vertes. Ses résultats confirment ceux de Brandt. Kessler 
semble en outre avoir réussi à isoler les algues vertes vivant en 
symbiose avec les hydres, en les cultivant dans des chambres 
humides, mais il doute de la pureté de ses cultures. 

: * 
+ *# 

Voici la liste complète des ouvrages que nous avons consultés : 

Brandt, K. — Ueber die morphologische und physiologische 
Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. — Archiv f. Anatomie und 
Physiologie. — Physiolog. Abtheil. 1882. 

Kessler, G. — Zoochlorella, Ein Beitrag zur Lehre von der 
Symbiose. — Archiv. f. Anatomie und Physiologie. — Physiolog. 
Abtheil. 1882. 

Beyerinck, M. W. — Culturversuche mit Zoochlorellen, Lichen- 
gonidien und anderen niederen Algen. Botan. Zeitung, N° 45, 1890 


(4) Brandt : Ueber die morphologische und physiologische Bedeutung 
des Chlorophylls bei Thieren. Archiv. für Anatomie und Physiologie. Physiol. 
Abtheil., 1882. 


(2) Kessler, G. : Zoochlorella, Archiv £. Anatomie und Physiologie, 1882. 


CHLORELLA VULGARIS 9 


Willé, N. — Chloromhyceen. — Engler und Prantl Naturl. 
Pflanzenfam. Pleurococcacées, 1890. 
Artari, À. — Untersuchungen uber Entwickelung und Systematik 


einiger Protococcoïdeen. — Bull. Soc. Impér. des Naturalistes de 
Moscou, 1892. 
Chodat, R. — Matériaux pour servir à l'histoire des Proto- 


coccoïdées. — Bull. Herb. Boissier, 1894. 

Chodat, R_ et Goldflus, M. — Note sur la-culture des Cyanophy- 
cées. — Bullet. Herb. Boissier, 1897. 

Radais, M. — Sur la culture d'une alque verte — Formation de 
chloroghylle à l'obscurité. — Comptes rendus de l’Académie des 
sciences de Paris, 1900. 

Chodat, R. et Grintzesco, J. — Sur les méthodes de cultures 
pures des alques vertes. — Comptes-rendus du Congrès de botanique 
de Paris, 1900. 

Radais, M. — Sur la culture des alques à l'état de pureté. — 
Comptes rendus du Congrès de botanique de Paris, 1900. 

-Chodat, R. — Algues vertes de la Suisse. — Berne, 1902. 

Grintzesco, J. — Recherches expérimentales sur la morphologie et 
la physiologie de Scenedesmus acutus Meyen. — Bull. Herb. Bois- 
sier, 4902. 


CHAPITRE II 


Biologie et dissémination de Chlorella vulgaris Beyer. 
Moyens d'isoler cette espèce. 


I. — Chlorella vulgaris Beyer. est une espèce plutôt rare dans les 
eaux d’une certaine étendue comme les grands lacs et ce n’est que 
sur leurs bords qu’on a quelque chance de la rencontrer. 

I. — Par contre elle est si abondante dans les petits étangs el 
les fossés qu’un premier triage permet de suite de l’isoler. Elle 
constitue la nourriture principale de crustacés, de larves, d’infu- 
soires, d’éponges, d’hydres et de planaires avec lesquels elle peut 
vivre en symbiose. 

IL. — Ce n’est pas une espèce complètement aquatique : nous 
l'avons trouvée sur des écorces, des morceaux de bois humide, la 


terre humide, associée avec des Ulothrix, des -Stichococcus, des 


10 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Pleurococcus. Elle peut traverser des périodes de sécheresse assez 
prolongées et recommencer ensuite à se multiplier à l’arrivée des 
pluies. 


IV. — Son extension géographique est considérable. Grâce à sa 
petitesse, elle peut être transportée à d'énormes distances par les 
oiseaux aquatiques. Pendant la sécheresse, comme elle constitue 
une sorte de poudre verte, il se peut aussi qu’elle soit transportée 
par le vent. On la trouve jusque dans le dépôt des réservoirs à eau 
distillée des laboratoires. 

Par 

On trouvera dans notre communication faite au congrès de Paris 
en 1900 quelles sont les méthodes pratiques que nous avons 
employées pour isoler les algues et en obtenir des cultures pures. 
Nous avons encore exposé ces méthodes dans une publication 
récente sur Scenedesmus acutus Meyen (1) : aussinous bornerons- 
nous à ne faire ici que deux remarques. 


LU — Lorsqu'un mélange naturel d'algues contient plusieurs 
espèces, c’est la plus fréquente qu’on a le plus de chances d'isoler 
en premier lieu, et, en admettant (ce qui n’arrive pas dans la 
nature) que les espèces se trouvent dans un mélange en proportions 
égales, c’est celle qui peut le mieux vivre dans un milieu artificiel 
qu'on aura le plus de chances d'obtenir. Or, Chlorella vulgaris Beyer. 
est à la fois abondante et paraît assez plastique quant au substratum, 
c'est ce qui rend sa culture pure relativement facile. 


Il. — Il est des algues qu’un faible changement dans le substra- 
tum ordinaire peut empêcher de se développer. Aussi nous a-t-il 
semblé préférable de nous rapprocher le plus possible du substra- 
tum naturel et par exemple, pour une algue que l’on a trouvée dans 
un étang, il est mieux d'employer l’eau même de cet étang, 
stérilisée, pour la préparation des milieux de culture. 


(4) Grintzesco, J. : Recherches expérimentales sur la morphologie et La phy- 
siologie du Scenedesmus acutus Meyen. Bull. Herb. Boissier, 1902. 


CHLORELLA VULGARIS 11 


CHAPITRE III 
Développement de Chlorella vulgaris Beyer. 
$ 1. — Apparence générale. 


Par sa forme, sa structure et son développement, Chiorella 
vulgaris Beyer. présente les caractères typiques des Protococcoïdées 
sans offrir de particularité. La morphologie de cette espèce étant 
exposée dans les travaux de Beyerinck (1} et de Chodat (2), nous 
n’ajouterons que quelques mots. 

Quand elle vit dans les marécages, les étangs, les fossés ou sur 
les murs humides, Chlorella vulgaris Beyer. se présente sous forme 
de cellules arrondies 
ou légèrement ovales 
et ordinairement li- 
bres (fig. 1). Quand 
elle forme des grou- 


pes de 2, 4, 8 ou 16 Fig. 1. — Forme habituelle de CAlorella culgaris. 
individus, ces grou- 

pes ne Sont que temporaires : on ne les constate que pendant peu 
de temps après la déhiscence de la cellule mère. Plus tard les 
cellules s’écartent, vivent isolément et elles n'atteignent qu’à ce 
moment leurs dimensions normales. 

Les dimensions de Chlorella vulgaris Beyer. sont très variables, 
mais dans les conditions normales elles ne dépassent pas 6 microns 
en diamètre. Ce sont principalement les différences de grandeur 
des individus de cette espèce qui ont embarrassé maintes fois les 
algologues ; mais nous ne pensons pas qu'elles aient l'importance 
systématique qu’on leur a donnée quelquefois. 

La méthode des cultures pures uous a permis d’établir que ces 
différences s'expliquent par la présence simultanée de plusieurs 
générations et qu’elles s’accentuent dans certains milieux de 


(1) Beyerincek : Culturversuche mit Zoochlorellen. Bot. Zeitung. 1890. 
(2) Chodat : Agues vertes de lu Suisse. Berne, 1902 


12 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


culture : ainsi, dans les milieux riches en substances nutritives, les 
cellules sont plus grosses que dansles milieux naturels, ce qui se 
comprend aisément. 


$ 2 — Membrane, chromatophore, pyrénoïde, noyau. 


FE — La membrane lisse et très mince de Chlorella vulgaris Beyer. 
fixe fortement le bleu de méthylène et la vésuvine ; ceci indique 
qu’elle est de nature pectique. L'emploi de ces deux réactifs permet 
de constater que le ciment unissant les cellules filles, lors de leur 
mise en liberté, est également pectique. 

Le chlorure de zinc iodé produit une coloration violette dans la 
couche la plus interne de la membrane, ce qui révèle la présence 
de cellulose dans cette couche. Chodat (1) a montré que les jeunes 
membranes des Protococcoïdées sont formées de cellulose addi- 
tionnée de pectose et que ce n’est que plus tard que cette dernière 
substance émigre vers l’extérieur pour former alors un cadre plus 
ou moins solide. 

II. — Le chromatophore très distinct se présente sous forme 
d’une plaque rejetée d’un côté de la paroi cellulaire, de façon à 
laisser une ouverture plus ou moins grande (fig. 4, « page 7). Cette 
position du chromatophore ainsi que sa coloration d’un vert uni- 
forme permettent de reconnaître une Chlorella à première vue. 

Dans les cultures sur plaques nous avons vu le chromatophore 
présenter des perforations plus ou moins nombreuses (fig. 6, a etb 
page 20) où se ramasser contre une portion de la paroi cellulaire 
(fig. 6, c et d). Ceci semble donc indiquer que son aspect est en 
corrélation avec le mode de nutrition des cellules. 

Il se divise en 2, 4 ou 8 portions lorsque commence la multipli- 
cation cellulaire. 

De mauvaises conditions de culture le désorganisent en même 
temps qu'apparaissent dans la cellule de petites gouttes d’huile et 
que le pyrénoïde disparaît. 

IE. — Le pyrénoïde est plus on moins distinct Il occupe tou- 
jours le centre du chromatophore qui, d’après Chodat (2), le loge 
dans un épaississement. 

(1) Chodat, R. : Matériaux pour l’histoire des Protococcoïdées. Bull. Herb. 
Boissier, 1894. 

(2) Chodat, R. : Algues vertes de la Suisse, Berne, 1902. 


CHLORELLA VULGARIS 43 


IV. — Le noyau par contre est très indistinet et on ne peut 
révéler sa présence qu’en décolorant le chromatophore puis en 
employant les réactifs nucléaires. C'est ainsi que nous avons 
constaté que chaque cellule possède un, et rarement deux noyaux. 

Rappelons que Beyerinck, en cultivant des Chlorella dans de 
l’eau de mer, a obtenu des cellules à noyaux bien distincts. Le mode 
de division du noyau des Protococcoïdées est encore en discussion 
mais Chlorella ne peut guère aider à élucider cette question, l'espèce 
étant trop petite pour se prêter aux études cytologiques. 


$ 3. — Division. 


Nous avons pu suivre la division de Chlorella vulgaris en 
employant des chambres humides de Ranvier, préalablement stéri- 
lisées, puis ensemencées à l’aide d’une pipette à pointe très effilée. 
Il faut opérer de façon à n’introduire qu’un petit nombre de cellules. 
Les lamelles dont une des faces présentent des carrés gravés à l’acide 
fluorhydrique sont à recommander pour ce genre de recherches. 

4° Nous avons observé que comme toutes les Protococcoïdées, 
Chlorella vulgaris se multiplie par divisions successives ; 

2 Les cellules filles ne sont jamais des éléments mobiles ; 


Fig. 2. — Chlorella vulgaris Beyer. — Divers stades de division cellulaire 
par deux. 


3 Elles sont mises en liberté par la déchirure de la membrane 
de la cellule mère ; 

&o Le nombre des cellules filles est en relation avec le milieu 
ambiant. La division se fait par 2, par 4 ou par 8. 

Elle se fait par deux (fig. 2) quand les cultures sont dans des 


14 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


conditions défavorables à la multiplication. C'est un indice que la 
reproduction va s'arrêter au bout de peu de temps et que l’algue 
va passer à l’état de vie latente. 

Par contre la division par 4 et celle par 8 se rencontrent dans les 
milieux naturels 
ainsi que dans les 
milieux artificiels 
qui réalisent de 
bonnes conditions 
(fig. 3 et 4). 

Quant à la di- 
vision par 16, que 
Beyerinck a dé- 
Fig. 3, — Chorella vulgaris Beyer. -— Divers stades de COR AT 

division cellulaire par quatre. quente,tandis que 
la division par 2, 
par 4 ou par 8 ne serait qu’une exception, nous ne l'avons au 
contraire que rarement rencontrée bien que nous ayons examiné 
Chlorella vulgaris 
Beyer. pendant 
plus de deux an- 
nées. Cette difié- 
rence d'opinion 
entre Beyerinck 
et nous est due 
sans doute à ce 
que nos milieux 
de culture difiè- A 
rent de composi- Fig. 4. — Chlorella vulgaris Beyer. — Divers stades de 
tion. division cellulaire par huit. 

5° La membrane de la cellule mère se déchire toujours après la 
division et les cellules filles sont poussées légèrement au dehors 
(fig. 3 et 4). Elles restent encore quelque temps réunies par la 
substance intersporaire et elles forment alors un cénobe. Ce stade 
correspond à celui des Protococcoïdées qui présentent des cénobes 
permanents. Mais Chlorella vulgaris ne forme que des cénobes 
éphémères ; les cellules filles s’écartent bientôt et vivent isolées. 

6° Les cellules qui se divisent et qui proviennent d’une culture 


CHLORELLA VULGARIS 45 


sur agar ont une membrane très mince. Cela explique leur ouver- 
ture rapide lorsqu'on les transporte dans un milieu liquide. Les 
cellules qui proviennent d’une culture dans des milieux liquides 
suffisamment exposés à la lumière présentent une membrane plus 
épaisse. 

= 7 La rapidité de la division est variable. Elle est active et se fait 
par huit pendant les premiers jours de culture dans une chambre 
humide, contenant une solution nutritive, dont nous donnons la 
formule plus loin, et que nous employons généralement pour la 
préparation des milieux de culture. Mais bientôt la multiplication 
se ralentit et l'on observe la division par 4, phénomène identique à 
ce que nous avons constaté chez Scenedesmus acutus. Au bout de 20 
jours environ la division se ralentit davantage encore et ne se 
produit plus que par 2. Finalement on observe des cas de réno- 
vation totalé : le contenu de la cellule mère s’entoure d’une 
nouvelle membrane. Quand les conditions de culture ne sont 
décidément plus favorables, l'algue passe à l’état de vie latente 
pendant un temps que nous ne pouvons préciser. Dans cet état 
Chlorella vulgaris supporte la sécheresse pendant longtemps : nous 
avons pu conserver des cultures desséchées de cette espèce pendant 
plus d’une année et de nouveaux ensemencements faits avec ces 
cultures desséchées nous ont prouvé que l’algue n'avait pas perdu 
sa vitalité. 


DEUXIÈME PARTIE 
/ CHAPITRE IV 
Cultures sur agar-agar. 


$ 1. — Cultures sur agar-agar additionné de sels miné- 
raux. — Quantités de sels nutritifs nécessaires au 
développement de Chlorella vulgaris Beyer. 


Formule du milieu employé ordinairement pour nos cultures : 
Agar-agar 20 grammes. L’agar est purifié par macération dans 
une solution de 5/1000 d'acide chlorhydrique puis lavé à grande 


46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


eau jusqu’à disparition complète de l'acide. Après ce lavage on fait 
dissoudre l’agar dans Ja solution suivante : 


ATOCEO dE CRM 2 de 4 es 1,65 

Chlorure de potassium . . . . - . . : . : . . .. 55 050 
S.à 0,50 
Phosphate de potassium , . . .  - . -.. .,. . . 0,50 
SÉSGUICHIOPOrE QG LEP... , + +  . . +. UOS AE 
dat distlées 55:10, 0, JU PSE, 95 à 1000 grammes 


Ce milieu ayant donné d'excellents résultats pour la culture de 
Scenedesmus acutus Meyen, nous l’avons employé pour d’autres 
espèces et en particulier avec succès pour Chlorella vulgaris. En 
effet : 

1° Dans ce milieu le développement de Chlorella est rapide. Les 
colonies sont visibles en été au bout de 6 à 8 jours si l'ensemen- 
cement provient d’une culture récente ; 

20 Si l’ensemencement est fait avec d'anciennes cultures le déve- 
loppement est plus lent et les colonies ne deviennent visibles à 
à l'œil nu qu’au bout de 16 à 20 jours ; 

30 Les colonies se développent plus vigoureusement si elles 
sont à La surface du milieu nutritif; celles qui se trouvent englo- 
bées dans le milieu même sont petites; 

4e En hiver le développement des colonies est plus tardif; 

5° Au début, les colonies paraissent d’un vert pâle, mais elles ne 
tardent pas à prendre une coloration plus foncée qui s’accentue de 
plus en plus. Les formes de ces colonies n’ont rien de caracté- 
ristique : elles sont sphériques, ovalaires, lenticulaires ou tout à 
fait irrégulières; cela dépend de leur pénétration dans les fissures 
produites dans le milieu nutritif par suite de leur croissance. Leur 
accroissement peut se poursuivre pendant longtemps si le milieu 
ne perd pas trop vite son eau de composition; il est donc bon de 
couvrir les cultures avec des cloches pour retarder l’évaporation. 

6° Sous le microscope on voit que les colonies sont formées de 
cellules arrondies et libres sn les Le mage varient à l'infini par 
suite de la présence simult urs générations. On observe 
aussi des cellules ovales, Ni ou polyédriques par suite de 
l’entassement (fig. 5, page 13). Leur membrane est toujours très 
mince, leur chromatophore est d’un vert gai et leur pyrénoïde est 
très petit, souvent difficile à voir. On observe tous les stades de 


division représentés dans les figures 2, 3 et 4 ; le phénomène se 


Re 


CHEORELLA: VULGARIS 


17 


produit de la même façon que dans les chambres humides. En 
d’autres termes, pendant que les colonies sont en pleine période 
de croissance on observe la division par huitet par quatre ; plus 
tard lorsque les conditions de culture deviennent peu favorables 


Fig 5. — Chlorella vulgaris Beyer. — Vue d’une colonie.obtenue sur agar. 
Présence de tous les stades de be is Les cellules sont polyédri- 
ques à cause de l’entassement 


la division se fait par deux ou s’arrête. Dans ces colonies la 
dimension des cellules varie de 4 à 6 microns. 


* 
* * 


Pour déterminer, quelles sont, les quantités de sels nutritifs 
convenant le mieux au développement de Chlorella vulgaris, nous 
avons entrepris, le même jour et dans les mêmes conditions es 


siques, les trois séries de culture suivantes : 


4e série de six flacons 
Erlenm my ep: 

Agar-a gr. 

te de ali 0,50 


# 


__ Eau distillée. . 


œæ série de six flacons 


Erlenmeyer : 
ASE ions 20/6 
Azotate de calcium 2,0 
es 


Eau distillée . . trace 


_ Rev. gén. de Botanique. — XV. 


3° série de six flacons 
Erlenmeyer 


Agar, 
Eau distillée, 


18 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Résultats : 1° Les flacons de la première série montrent des 
colonies au bout de 6 à 8 jours; ceux de la deuxième série n’en 
montrent qu’au bout de 18 à 20 jours et ceux de la troisième série 
qu’au bout de 20 à 25 jours; 

2 Les colonies de la première et de la deuxième série sont 
vertes, mais leur développement s'arrête au bout de quelque temps ; 
celles de la troisième série deviennent plus grandes mais leur 
accroissement s'arrête également au bout de quelque temps; 

3 Partout la surface du milieu nutritif est plus favorable au 
développement des colonies. 

Pour que Chlorella vulgaris Beyer. se développe il suffit donc d’une 
très petite quantité de substances nutritives, et l’agar seul, sans l’adjonc- 
tion d'aucune autre substance, peut suffire au développement. Tant que 
l’algue a à sa disposition assez de nourriture les colonies se déve- 
loppent ; quand les conditions nutritives ne sont plus suflisamment 
réalisées, les colonies ne s’accroissent plus et l’algue passe à l’état 
de vie latente, : 


$ 2. — Cultures sur agar-agar nutritif glucosé. 


Pour préciser l’influence du glucose sur le développement de 
Chlorella vulgaris, nous avons établi deux séries de cultures placées 
dans les mêmes conditions physiques et obtenues par une dilution 
de cultures pures : 

45° série de six flacons : 2 série de six flacons : 
Agar nutritif. Agar nutritif, 
Glucose 1 °/.. 

Résultats : 4° Pour Chlorella vulgaris comme pour Scenedesnus 
acutus le développement des colonies se fait avec vigueur dans les 
milieux glucosés : au bout d’un mois les colonies développées dans 
ces milieux sont en moyenne trois fois plus grosses que celles 
obtenues dans l’agar sans glucose. Ce fait peut se constater aussi 
bien dans les ensemencements par stries que dans ceux par piqûres. 

2 Le développement est très rapide puisqu’à partir du cinquième 
Ou du sixième jour après l’ensemencement les colonies sont déjà 
visibles à l’œil nu. 

3° Le développement est le même dans toute la masse du milieu 
glucosé et n’a päs lieu à la surface seulement comme c'était le cas 
dans les milieux sans glucose. 


CHLORELLA VULGARIS 19 


4& En outre, tandis que pour Scenedesmus acutus les milieux 
glucosés finissent par devenir défavorables au développement des 
colonies qui prennent une teinte jaune brunâtre, ces mêmes milieux 
glucosés sont toujours propices au développement de Chlorella vulgaris. 
Les colonies continuent toujours à grossir et gardent leur couleur 
vert foncé. 

S L'examen microscopique n’indique pas de particularités 
sauf que les cellules sont en général plus grosses que celles déve- 
loppées dans l’agar sans glucose : elles atteignent jusqu’à 8 microns 
de diamètre. Le chromatophore est d’un vert uniforme. Le pyré- 
noïde est toujours visible sauf dans les cellules très jeunes ou en 
voie de division. 


(A suivre). 


LA PHOTOSYNTHÈSE CHLOROPHYLLIENNE 
EN DEHORS DE L'ORGANISME 


par M. LUIGI MACCHIATI 


Plusieurs auteurs, parmi lesquels Baranetsky (1), ont pensé 
que la décomposition de l’anhydride carbonique dans les parties 
vertes du végétal peut être produite par un ferment chimique 
(enzyme), élaboré par la cellule du tissu assimilateur, mais la preuve 
expérimentale n’avait pas été donnée. 

M. Jean Friede]l, dans une importante communication à l’Acadé- 
mie des Sciences (2) a annoncé qu’il avait obtenü l'assimilation 
chlorophyllienne, en dehors de l'organisme, sans l'intervention du 
protoplasma vivant, par l’action d’une diastase qui utilise l’énergie 
des rayons solaires. 

Il a extrait de feuilles d’une plante, la substance soluble dans 
l'eau glycérinée, et avec d’autres feuilles de la même plante, il a 
préparé une poudre verte qu’il a conservée quelque temps à une 
température supérieure à 100 degrés. Pris isolément, ni l'extrait de 
la feuille, ni la poudre contenant la chlorophylle ne peuvent pro- 
duire l’assimilation ; tandis qu’il y a assimilation si l’on expose à 
la lumière solaire un mélange des deux substances. Il s’est produit 
alors un dégagement d’oxygène, avec une absorption corrélative 
d’anhydride carbonique, le rapport des volumes gazeux dégagé et 
absorbé était voisin de l’unité. 

Ce très important résultat était déstinée à donner une orien- 
tation nouvelle à la Physiologie végétale. 

Plusieurs physiologistes ont répété les expériences de M, Friedel, 
en apportant des modifications plus ou moins profondes à sa 
méthode. 


(1) Bulletin de l’Université de St-Vladimir à Kieff (en Russe), Novembre 1899. 
(2) Comptes-rendus, tome CXXXII, n° 48 (6 mai 1901). 


LA PHOTOSYNTHÈSE CHLOROPHYLLIENNE 4 Qi 


Par ma première communication à la Société botanique ita- 
 lienne, réunie à Florence (Séance du 13 octobre 1901), j'ai été le 
premier à reprendre cette étude (1). Peu après, .parurent les com- 
munications de M. Harroy (2) et de M. le D' Herzog (3), mais les 
résultats de ces expérimentateurs furent négatifs, comme l'avaient 
été d’ailleurs quelques expériences publiées un peu auparavant par 
M. Friedel (4). Mes recherches ultérieures donnèrent des résultats 
bien différents. J'en communiquai les résultats à la Société des 
naturalistes de Naples, à la séance du 290 juillet 1902 (5), et de nou- 
veau à la Société botanique italienne à la séance du 9 novembre 1902 
(Cette dernière note n’est pas encore imprimée). 

Sans reprendre ce que j'ai exposé dans mes travaux précédents, 
je me bornerai à communiquer, avec les résultats synthétiques 
de mes dernières, quelques indications sur la méthode que j'ai 
modifiée depuis, sans altérer pour cela les conditions naturelles. 

Je prépare d’abord, avec les feuilles de la plante, lavées soi- 
gneusement à l’eau distillée, l’extrait glycériné avec de l’eau 
distillée et stérilisée, et de la glycérine anhydre chimiquement 
pure, les volumes des deux liquides étant égaux. Suivant la plante 
la couleur de cet extrait varie du jaune pâle au jaune orange. En 
agitant longuement une partie de cet extrait avec du benzène, j'en 
ai extrait l’agent de l'assimilation photosynthétique, l’enzyme. 
J'ai décanté le benzène, je l'ai laissé reposer, et le ferment à 
précipité sous forme d’une substance blanche, floconneuse et 
amorphe, qui, observée au microscope à un faible grossissement, 
se présente sous la forme d’un réseau très fin. 

Avec d'autres feuilles de la même plante, également lavées à 
l’eau distillée et maintenues pendant trois heures dans une étuve 
à sec, à la température de 100, j'ai préparé une poudre très fine, 
dans un mortier de verre stérilisé ; je conserve cette poudre dans 
un récipient de verre avec un bouchon à l'émeri que, par précau- 
tion, je place de nouveau pour une demi-heure, dans une étuve 

(1) Bulletino della Società DE italiana. Adunanza del 13 Ottobre 1901. 

(2) Comptes-rendus ; t CXXXIII, n° 22 (25 novembre 1901). 
a our Zeitschrift LE Physiologische Chemie, Band XXX Heft, 45 
R (4) Comptes-rendus, tome CXXXIII, n° 21 (18 Novemibre 1901). 
(5) Aûno XVI, Vol. XVI (1902, p. 165). 


22 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Dans cette poudre qui, suivant la plante, a une couleur verte 
plus ou moins intense, les pigments chlorophylliens ne sont pas 
altérés. Cette poudre ne peut contenir de protoplasma vivant, mais 
cela n'empêche pas qu’elle puisse conserver à l’état actif le même 
ferment que l’en extrait de la feuille avec la glycérine, puisque des 
diastases semblables supportent longtemps la température de 100°. 
On peut extraire l’enzyme de cette poudre, comme de la feuille 
vivante, en la conservant d’abord quelque temps dans la glycérine 
anhydre chimiquement pure, puis en 
filtrant l'extrait glycériné et en séparant 
l'enzyme avec du benzène. 

Pour avoir d’autre part, la poudre 
complètement exempte de ferment, après 
avoir filtré l'extrait glycériné, il faut laver 
plusieurs fois à la glycérine, puis finale- 
ment à l’eau distillée stérilisée par la 
chaleur. On peut mettre en suite le filtre 
de nouveau à l’étuve sèche, à la tempéra- 
ture de 100°, jusqu’à évaporation de toute 
Peau. 

L'appareil dont je me sers est très 
simple (fig. 6); ilest constitué par un vase 
de verre, que je remplis, suivant les cas, 
d’eau distillée et de poudre de feuille 
desséchée à 100°, avec ou sans ferment, oa 
bien d’ext +4 gly | EL ET à 1 E3°s° Z 
de poudre. J’y plonge à peu de distance 
du fond un entonnoir de verre retourné 
sur lequel je retourne une éprouvette gra- 
duée, remplie du même liquide que le vase. Dans les recherches 
quantitatives volumétriques, j’emploie l’entonnoir, je place direc- 
tement l’éprouvette pleine da liquide dans le vase cylindrique à pen 
de distance de la surface. J’expose ensuite l’appareil aux rayons 
solaires. À mesure que le liquide diminue, je rétablis le volume 
primitif, en ajoutant de l’eau distillée stérilisée à chaud. 

Il résulte de toutes mes nombreuses expériences d’une manière 
incontestable, que l'extrait glycériné de la feuille vivante ou de la 
poudre, n'est pas capable à lui seul d'accomplir la photosynthèse à 


LA PHOTOSYNTHÈSE CHLOROPHYLLIENNE + 


l’aide des radiations lumineuses actives. Par contre, la poudre 
seule qui contient le ferment, mise dans l'eau distillée, produit 
toujours un dégagement d'oxygène, et forme corrélativement de 
l’aldéhyde formique. On peut démontrer la présence de ce dernier 
corps, au moyen de codéine dissoute dans l'acide sulfurique 
anhydre chimiquement pur. Avec ce réactif, l’aldéhyde formique 
se Colore en rose-violet. Ce réactif me semble préférable à tous les 
autres que j'ai employés. La photosynthèse n’a jamais lieu avec la 
poudre débarrassée de ferment : mais si on ajoute une petite quan- 
tité, le phénomène se manifeste immédiatement. 

1 résulte de tout cela que la diastase (zymase), ne produit la 
photosynthèse qu’en présence du pigment chlorophyllien, qui, 
comme M. Friedel le pense, semble être un sensibilisateur chimique. 

L'action du ferment peut être masquée par la glycérine qui est, 
comme on le sait, un liquide conservateur ; c’est ce qui explique 
l’insuccès de Friedel quand il a mis la poudre directement dans la 
glycérine, et les résultats négatifs de ses nouvelles expériences, en 
mélangeant la poudre de feuille et l'extrait glycériné. 

Comme je l’ai affirmé dans ma précédente note, la photosyn- 
thèse en dehors de l’organisme s’accomplit encore, si l’on ajoute 
dans le liquide de l'expérience un agent antiseptique, par exemple 
le sublimé corrosif dans la proportion de 14/2000 

Dans mes expériences, le dégagement gazeux a toujours été 
proportionnel à l’intensité des rayons lumineux. À la lumière diffuse 
le phénomène diminue, peu à peu, et finit par s’éteindre. Si après 
avoir maintenu quelque temps l'appareil à une obseurité complète, 
on l’expose de nouveau à la lumière solaire directe il faut quelque 
temps pour que le phénomène reprenne; l'expérience peut être 
continuée avec des rayons intermittents. 

Comme l'assimilation dans l'organisme n’a pas lieu à toutes les 
époques de l’année, la photosynthèse n’a lieu que si i Ja feyille est 
récoltée e tfavorable. La 

L’anhydride carbonique de l’air se dissout avec une facilité sur- 
prenante dans le liquide de l’expérience, qui contient avec l’eau 
distillée, le ferment et le pienent chlorophyllien : on dirait qu ‘il 
est attiré par le ferment. 

Je donne ici quelques chiffres, parmi le grand nombre que j'ai 


dk. : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


obtenu, en déclarant qu'ils ne peuvent être mathématiquement 
exacts, vu la difficulté que l’on rencontre dans ces déterminations 
quantitatives volumétriques, pour ne pas trop s'éloigner des condi- 
tions naturelles. 

L'appareil qui m'a servi pour cette noue est le même que 
précédemment, seulement l’éprouvette retournée plonge directe- 
ment dans le liquide, sans faire usage de l’entonnoir (fig. 7). En 
tenant compte de la quantité de liquide employé, de celle qui se 
trouve dans l’éprouvette et de celle 
qui est au fond du vase, de la poudre 
employée, on peut établir avec une 
certaine précision à combien de 
poudre correspond le gaz dégagé 
dans un temps donné, dans ESRI 
vette. 

Dans une ù Edo faite le 3 
septembre 1902, à 3'h. 30, avec 
2 grammes de poudre de feuille 
d’Acanthus mollis dans 125 gr. d’eau 
distillée, au bout de 24 h., j'ai 
trouvé dans l’éprouvette 14 cme 
de gaz. En calculant que @ans 
l’éprouvette étaient contenus 25 
emc de liquide, et que au-dessous 
‘de l’éprouvette dans le vase cylin- 
drique, il restait encore à peu 
près 14,9 cmc, on peut retenir 
approximativement que le gaz ré- 
colté correspondait à 8/25 c. envi- 
ron de la poudre employée, c’est- 
à-dire 64 cg. Ces résultats ne sont pas rigoureusement exacts, 
parce que la poudre ne peut être distribuée également dans tout le . 
liquide. Tout le gaz qui n’est pas récolté dans l’éprouvette, équiva- 
lant ici à 17/25 (4/5), se perd librement dans l’air ambiant. 

Les nombreux chiffres de mes expériences paraîtront dans le 
mémoire original que je ferai sur cette question. Dans toutes mes 
expériences, après avoir absorbé l’oxygène récolté dans l'éprou- 
vette graduée, avec de l’acide pyrogallique en solution alcaline, il 


Fig. 7 


LA PHOTOSYNTHÈSE CHLOROPHYLLIENNE 25 


reste toujours une petite quantité de gaz que je n'ai pas analysée ; 
j'ai essayé de m’assurer si ce gaz contenait de l’anhydride carbo- 
nique absorbable par l’hydrate de potasse (potasse caustique), j'ai 
trouvé quelques traces de ce gaz de bon matin, mais dans le jour, 
après une courte exposition aux rayons solaires, les résultats ont 
toujours été négatifs. 

Mes recherches confirment indubitablement la découverte de. 
M. Jean Friedel, à savoir que l'agent principal de l'assimilation 
chlorophyllienne dans la plante verte, et de la photosynthèse en 
dehors de l’organisme est un ferment soluble (enzyme), et que le 
pigment chlorophyllien semble fonctionner comme un sensibili- 
sateur chimique. Nous ne savons pas encore si ces sensibilisateurs 
sont seulement les pigments verts fluorescents ou aussi les pigments 
jaunes et non fluorescents. 


INFLUENCE DES BLESSURES 


SUR LA RESPIRATION NORMALE 
ET INTRAMOLÉCULAIRE (FERMENTATION) DES BULBES 


par M. S. SMIRNOFF 


L'accroissement de la respiration des plantes blessées est cons- 
tatée depuis longtemps. M. Bühm (1) fut l’un des premiers qui 
démontra que là respiration des plantes blessées est plus intense 
que celle des plantes intactes. Ensuite M. Stich (2) étudia ce 
phénomène et confirma les expériences de M. Bôhm. Il étudiait la 
respiration des plantes et de leurs parties intactes : ensuite il les 
blessait. L'énergie de la respiration s’accroissait dans ce dernier 
cas. M. Richards (3) continua ces recherches. Outre les recherches 
analogues à celles de M. Stich, il fit encore quelques expériences 
sur Ja respiration intramoléculaire ; il semblerait qu’en ce dernier 
cas la respiration s’affaiblirait. Richards considère que les efforts 
que fait la plante pour cicatriser sa blessure occasionnent une 
respiration plus intense. 

Dans le travail que m’a proposé M. le professeur Palladine, et 
que j’ai exécuté sous sa direction, je me suis proposé de faire des 
recherches, d’abord sur l'influence qu’exercent diverses blessures 
sur la respiration des bulbes. Ensuite j'ai fait quelques recherches 
sur la respiration intramoléculaire (fermentation) et sur son rapport 
avec la respiration. de 

Puisque les recherches de M. Palladine démontrent la grande 
importance des hydrates de carbone pour la respiration et la longé- 
vité des plantes, il a été pris comme objets d'expériences des bulbes 
d’Allium Cepa, cette partie de la plante est très riche en hydrates 
de carbone, comme la démontré M. Zaleski. Les expériences sur 


(1) Bôühm. Botanische Zeitung, 1887, p. 686. 
(2) Stich. Flora, 1899, p. 15. 
(3) Richards. Annales of botany, 1896, t. X, p. 531. 


LA RESPIRATION DES BULBES BLESSÉS 


21 


la respiration se faisaient dans l’appareil Pettenkoffer, tel qu'il est 
décrit par M. Pfeiffer. Au lieu de l’aspirateur on employait une : 
trompe à eau pneumatique. La respiration intramoléculaire s’effec- 
tuait dans une atmosphère d'hydrogène avec le même appareil de 
Pettenkoffer. Avant de commencer les expériences, on introduisait 
dans l'appareil de l'hydrogène pendant 1 heure 1/2 ou 2 heures. 
Les expériences étaient faites après 24 heures (En excepter les 


expériences 8 et 9). 


EXPOSÉ DES EXPÉRIENCES 


I. LA RESPIRATION NORMALE 


Expérience N° 1. 


44 bulbes d’Allium Cepa sont coupés en 32 parties et distri- 
buées en 6 portions. Quotidienuement on en prenait une nouvelle 
portion, sur laquelle on étudiait l'énergie de la respiration. Ensuite 
ces portions étaient desséchées et l’on déterminait la quantité Lg 
matières protéiques non digestibles qu’elles contenaient (1). 
respiration se produisait à l’air. 


1) M. Kovchoft a déterminé Ja RU des 


{ 
(Revue générale de Botanique, 1902.) 


aise he CO, DEGAGE re 
DATE POIDS de l’expé| durant |par si gr. 
rature rience ex- 
périence | 1 ie digestible 
ve 49 gr 21° 1 heure | 5,6 mgr.| 10,6 mgr.| 2,98 °/ 
1904 , ; , 
» » É. 56 ?» 11,0 » 
14 87.47 19,2 1h.1/4 113,2 » | 18,08 » 3,32 » 
» » 4h.1 2! 16,0 » 18,6 » 
42 47.98 18,5 { heure | 10,4 » 218; 3,49 » 
» 19 à 108 PS 
5 52.74 19,5 Là 42,4 » 235 » 9,53 » 
» » » 12,8 » 24,2 » : 
1% 52.00 15,7 1 » 4195 » 20 » 13,25 » 
» 17,2 L… 115: .» 220 » 
15 54.65 18,4 A » 10% » |19,0 5-1 16,36 » 
albumines non digestibles. 


28 REVUE GÉNÉRALE DE. BOTANIQUE 


26 mor 


99! | sent EL 


3 4 s] € 


jours 
Fig. 8. — Expérience No 1. 
La respiration présente son maximum d'énergie le quatrième 


jour, ensuite elle baisse, tandis que la formation des matières pro- 
téiques non digestibles continue. 


Expérience No 2. 
6 bulbes d’Allium ascalonicum, pesant 29, 28 gr., sont coupés 
avec un couteau chauffé à rouge en 4 parties, et respirent à l'air 
42mgr 


r . 4 D Gours 
Fig. 9. — Expérience N° 2 : I, Les bulbes coupés me —— rouge, 
11, les bulbes coupés au couteau froi 


LA RESPIRATION DES BULBES: BLESSÉS 29 


La plaie est carbonisée. Parallèlement 6 bulbes, du poids de 28,4gr., 
sont coupés avec un couteau froid en 4 parties. 


Les bulbes coupés Les bulbes blessés 
Durée Tempé- au couteau rouge au couteau froid 
DATE | qe l'expé- CO, dégagé CO, dégagé 
: PATES LS RS CR où 
rience (Par le poids des| Par 100 gr. Par le poids des! Par 100 gr. 
objets en expér.| en {heure [objets en expér.| en { heure 
5 A 
1901 1 b. 1/2 20° 4,8 mgr. | 11 mgr. 
» » 5,2 mgr.| 12 mgr. 
6 » 18 6,8 ». 141455 » : 
1 heure » 4,8 » |163 » 
» » 12 25,3 » 
» » » 
7 4 h. 1/2 17 8,2 » |188 » 
4 heure 48 6,0 » 20,5 » 
4 h. 1/2 47 10,8 » | 25,4 » 
» 17,5 41,8 » |276 » 
8 » 21 10,3 »-12,4 » 
4 heure 20,5 6,8 » |23,0 » 
LS us 2 45,8 » |37,6 » 
4 heure 20,5 10,8 » |38,0 » 
140 4 h. 3/4 18,6 46,0 ». | 36,4 » 
{ heure » 10,4 » | 30,8 : D 
4 h. 1/2 » 436 » |32 
4 heure » 8,8 _ 30,9 » 


Il semble que, dans ce dernier cas, l'énergie de la respiration 
atteint son maximum plus tôt que dans le premier Cas. 


Expérience N° 3. 


8 bulbes Allium ascalonicum, poids 35,85 gr. sont épluchés et 
chacun d’eux est transpercé de 24 pointes en verre (diamètre 0,5- 
1,0 mm.), qui sont laissées dans la plaie, de sorte que les blessures 
sont bouchées. Parallèlement 8 bulbes, poids 39,6 gr. ne sont 
qu’épluchés. Les bulbes sont exposés à l'air. 

Les bulbes transpercés accroissent leur respiration avec plus 
d'énergie, et cette énergie est plus durable que pour les bulbes, 
qui ne sont qu’épluchés. 


30 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


et 
= 
Tr. 


es 
a 
1 
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“ 
L 


1: Ses Sie TE NE M 


Fig. 10. — Expérience N° 5 : 1, les bulbes blessés; 11, les bulbes épluchés. 


24 mgr 
2? i 
20} 
+ TL J 
Lt 
a 

6 Lt — D. 

2 5 4 5 6 7 8jours 


Fig 11 Expérience N° 4 : 1, Les bulbes blessés; 11, les bulbes épluchés. 


LA RESPIRATION DES BULBES BLESSÉS 


31 


Durée 


Les bulbes blessés 


Les bulbes non blessés 


Tempé- CO, dégagé CO: dégagé 
DATE lde lexpé- Pme = ——— — 
rience _ Pr ob Et si des e Par ee gr. 
écpénishte 1 heure expérisite 1 heure 
9 © | 1h.1/2 |. 20% 6.8 mgr.| 11,4 mgr. 
1901 ' ’ 
L-:172 » 5,2 mgr.| 9,5 mgr, 
40 2 2402 21 20,5 » 21,0 > 
4 c472 » 8,8 » 16,6 » 
11 1.1/2 20 13,8 » 23,6 » 
1 heure » 9,6 » 2,2 » 
1 h. 3/4 s 12,0 » |2,0 » 
1 heure 19,7 7,2 5» 20,0 » 
12 4 b. 1/2 19 13,6 » 23,2 5» 
1 heure | 19,5 9,5 » |2,0 » 
1 h.1/2 19 | gars |1792 » 4) 
4 heure » 9,2 » 21,0 » 
43 4 b. 1/2 19 13,3 » 22,0 » 
1 heure » 9,0 » 22,7 » 
1 h.1/2 » 8,2 » 45,4 > 
: 4 heure » 5,6 » 15,6 » 
15 1 h. 1/2 » 12,4 » 20,8 » 
1 beure » 8,0 » 20,2 » 
1h.1/2 19,4 6,0 » 418 » 
1 heure 19,8 4,8 » 123 » 
19 1h.4/2! 19 6,5 » |11,0 » 
1 LA » 6,8 » 11,4 
1, 372 » 4,3 » 8,0 » 
Fr 1/7 » 4,6 » 8,2 » 
20 1 heure 19 48 » 8,2 » 
Ai » 28 » 8,8 » 


(1) Avant l'expérience les bulbes étaient lavés dans de l’eau froide (8°C.). 


Expérience N° 4. 


8 bulbes d’Allium Ascalonicum, poids 44,45 gr., sont épluchés et 
chacun d’eux est transpercé de 24 pointes en verre (diamètre 0,5: 
1,0 mm), qui sont laissées dans les plaies, de sorte que les bles- 
sures sont bouchées. Parallèlement 8 bulbes, poids 45,5 gr., ne 
sont qu’épluchés. Les bulbes sont exposés à l'air. 


32 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les bulbes blessés |Les bulbes non blessés 
Durée 
de Tempé- £ ECO set ; CO, pates À cu 
DATE l’expé- rature Par le poids | Par 400 gr. Par le poi re TA ue gr. 
vince des objese dés si 
expérience | 1 heure expérience { heure 
24 Ai ‘h.1/72 19° 6,4 mgr.| 9,6 mgr. 
1 heure » 5,0 10,5 
1h.183 18 5,2 mgr.| 8,5 mgr 
1 heure » 3,8 À 
2 1h.1/2 20 9,6 14,6 
1 heure » 7,6 14,8 
1 heure » 5,4 12,0 
26 1h.3/4 19 13,8 17,6 
1 heure » 8,0 18,0 
1 h. 1/2 18 6,3 9,4 
1 heure 19 3,8 9,0 
27 4 h.1/2 19,5 14,2 17,0 
1 heure » 8,4 188 
{h.1/2 » 5,0 7,4 
4 heure » 3,6 7.9 
29 1h.1/2 19,8 12,8 148,7 
1 heure » 8,4 18,8 
4 h.1/2 19,5 2 7,6 
1 heure » 3.6 79 
30 4h.1/2 49 12,0 16,4 
SE 19 4,4 6,4 
a.) 4 12) 0 9,6 14,2 
1 heure » 2,8 6,1 


Les bulbes transpercés accroissent leur respiration avec plus 
d'énergie, et cette énergie est plus durable que pour les bulbes qui 
ne sont qu’épluchés. Les bulbes transperctés eurent des racines le 
lendemain de l’expérience. Les bulbes non blessés n’eurent des 
racines que le cinquième jour. 


II. RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE 
Expérience N° 5. 


La Lors 48, 6 gr. des Rulbes d’Allium Cepa, coupés en 32 par- 
ties, j dt à l’air, tantôt dans l'hydrogène. 


LA RESPIRATION DES BULBES BLESSÉS 33 


28 mer 


9 à VA s) € Jours 


Fig. 12, — Expérience No 5: I, La respiration normale; 
IL, la respiration intramoléculaire. 


38 mg: 


: 6 
3jours i à Sjou?s 


Fig 13 et 44. — Expérience Ne 6 et Expérience F7: 
I, La respiration normale; il, la respiration intramoléculaire. 


Rev. gén. de Botanique. — XV. mic oo 


34 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


La respiration normale La respiration intramoléculaire LA 
Durée 
si Tempé- CO, dégagé CO, dégagé ii nort 
l'expé- utise Par À adrr: Par gr.| Par =. Fe” Par . gr. 2] 
rience objets en objets en N 
expérience 1 his expérience 4 heure 
10 XII 
1901 |{heure| 21° 4,8 mgr.| 10 mgr 
» » 8 » 10,0 » 
41 » 19,2 (4) 6,8 » 44,15 » 
» » 6,4 mgr 13,3 mgr. 
42 » 19 14,2 >» 23.3 > 0,65 
» » 78 y» | 146,93 » 
43 » 19,5 12,8 » |26,6 » 0,65 
» » 8,4 » 17,48 » 
14 » 17,2 42,0 » 25,0 » 
» 18 1,5. 9 16,23 » 0,64 
» » 4,6: à 45,85 » 
45 » 19 AS 5 LAS 
Fr |BSsT 
1) La respiration normale baisse plus que la respiration intramoléculaire 
probablement parce qu’on la faisait se produire a nee la respiration intramo- 
léculaire, ce qui pouvait produire un certain trouble. 


Dans ces deux cas, l'énergie de la respiration s’accroit graduelle- 
ment et tombe presque proportionnellement. 


37,65 gr. d’Allium Cepa, coupées en 32 parties 


Expérience N° 6 


, respiraient 


quotidiennement tantôt à l'air, tantôt dans de l'hydrogène. La 


température 20°. 
| La respiration normale La respiration intramoléculaire 
s Le rapport 
— CO, dégagé CO, dégagé ——. 
PATÉ | l'expé- [pue pois |bar 400 gr: | Per te poids Par 100 : 
rience —.. o _. en 87.) des Poe en En: + 
sipériues 1 heure cris 1 heure 
XI | 
22 a 1 heure | 4,0 mgr.|10,62 mgr. 0,60 
: QT 2,4 mgr.| 6,37 mgr.) 
dry» 80:28: y 0,65 
1 _ 5,2 » 43,8  » } 
4.» _|10,4 » 128,6 »; | 0,62 
2...) Gé »- 110 » | 


LA RESPIRATION DES BULBES BLESSÉS 89 


Expérience N° 7 
31,1 gr. de bulbes d’Allium sativum, coupées en moitié respi- 
raient quotidiennement tantôt à l'air, tantôt dans de l'hydrogène, 
La température 20°. 


La respiration normale La respirtaion intramoléeulaire 
Le rapport 
pare CO, dégagé CO, dégagé si 
DATE l'expé- POS ent s | 
. le poid ar le poi es 
pence … “dhiets Lori 4 BF. % Sets ci _ SF. N 
se | 1 heure Per 1 heure 
22 of 1 heure | 5,6 mgr.| 18.0 mgr. {0,69 
“eds à : 4,0 mgr.| 12,5 mgr.) 
23 à. » 9,5 y». | 389 » à 0,72 
A, » 7,3 :» 22,2 » 
24 50 minut.| 9,5 » 35,8 » 0,69 
4/3 N. à 40 » 
1 | 


L'énergie s’accroit proportionnellement dans les deux cas. 
Dans les expériences 5, 6 et 7, entre les expériences le sujet se 
trouvait dans un endroit obscur et humide, et respirait à l’air. 

Dans les expériences 8 et 9 le sujet se trouvait dans une 
atmosphère continuelle d'hydrogène. 

Expérience N° 8. 

135,8 gr. coupées en 32 parties des bulbes d’Allium Cepa sont 
placées dans le récipient, par lequel on faisait un continuel courant 
d'hydrogène. L'appareil est placé dans le thermostat ; la!tem- 
pérature était 49°-20°. 


G mor. ; 
e- 
5 | 
| ses 
PA 
3 
2 . - PIRT LE PRICE er Lie 1 
L B: “48. 94.: 3% 40, 48 93 101 109 M7/eures 


Fig. 15. ". Expérience No 8 : La respiration intramoléculaire, 


36. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Temps écoulé à CO, dégagé 
da La durée Er mures UT Le 
le commencement| expériences es rer 100 grammes 
de l'expérience en expérience en À beure 
» 4 heure 1,2 mgr. ‘5,3 mgr. 
1,3:-D 5,3 » 
8 heures | En 48 » Dr 
1/2 » 2,4 » 3,5 » 
16 » ER 5,2 » 3,8: 
à» 5,2--» 3,8.» 
24 » rh 0,0» LA > 
Sp 5,6 » LA >» 
32 » Er 6,0 » 4,4 » 
1-7» 6,0 » 4, 
40 » ir. 6,4 » 4,1 
F5 6,4 » 4,7 » 
48 » Ft - 6,4 » 4,7 » 
4 > 64 » 4,7 » 
55...» ES - 6,5 » 4,7 » 
9 6,4 » 4,7 » 
0r À + 6,4 » 4,7 >» 
9 6,4 » 4,7 » 
9: -» Herr 6,4 » 4,7 » 
4/2 » 352: 4,7 » 
117 » 4 6,0 » 4,4 » 
4/2 9% 3,0 » 4,k » 


On remarque d’abord un décroissement et ensuite un accroisse- 
ment de la respiration, qui revient alors ensuite à son intensité 
primitive. ° 


Expérience N° 9. 


Des bulbes d’Allium Cepa pesant 261 gr. sont coupés et placés 
dans le récipient, par lequel on faisait un continuel courant 
d'hydrogène. L'appareil est placé dans le thermostat. La tempéra- 
ture était 18°-20°, 


LA RESPIRATION DES BULBES BLESSÉS 37 


CO, dégagé 
Le temps écoulé La due 414 2 aeépag 
depuis e 5j Doi À s 
ar le poids ar 
je commencement expériences “ des objets 100 grammes 
de l'expérience en expérience en À heure 
4 beure 4 beure 15,2 mgr. 5,8 mgr. 
2 + 179 42,4 » 4,7 » 
3 » Sa 12,2 » 4,65 » 
& » DS 10,0 » 3,8 » 
9 955 Airsp 8,6 » 3,3::» 
6. » HU 9,6 » 3,68 » 
7 & 96 » 3,68 » 
8 » : RE 8,0 » 3,06 » 
À 1 + 9,8 » 3,7 » 
, 10 » + 7,6 » 2,6 » 
18 » 4 » 8,8 » 3,35 » 
19 » 1/2 » 3,2::à 25 » 
33 » 14/2 » 5,6 » 4,2 » 
3% 4. » 13,6 » 5,2 » 
&E TS 452 » 5,8 » 
42  » ES 13,2 5 5,8 » 
8 Tr. 
ZE 
6! € 
pri 
à 
LA 
2 


Lits 
14.3 5 7 9 1 13 15-17 19 A 23 25 27 29 31 33. 35 37 39 4 43 45 heures 


Fig. 16. — Expérience N° 9: La respiration intramoléculaire. 


Les courbes ci-dessus donnent les résultats de toutes les 
expériences. 

Dans ces courbes, les ordonnées représentent, en milligrammes, 
les quantités d’acide carbonique dégagées en une heure par 100 
grammes de bulbes mis en expérience. 


38 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


CONCLUSIONS 


1) Toute blessure.occasionne un accroissement d'intensité de la 
respiration normale. Le maximum se produit à peu près vers le 
quatrième jour. (Expériences nos 4, 2, 3, 4). 

2) Les blessures n’occasionnent aucun accroissement d'énergie 
de la respiration intramoléculaire. La respiration intramoléculaire 
qui se produit par le séjour continu dans une atmosphère d’'hydro- 
gène, perd d’abord de son énergie ; ensuite elle s’accroît de nouveau 
et revient à son énergie première, de sorte qu’on ne constate pas la 
diminution absolue de la respiration intramoléculaire. (Expériences 
nos 8, 9). à 

3) La respiration intramoléculaire présente un Caractère tout-à- 
fait différent, si dans les intervalles entre les expériences les bulbes 
blessés sont placés non dans de l'hydrogène, mais dans l’atmosphère 
normale. Dans ce cas les blessures occasionnent un accroissement 
d'énergie de la respiration intramoléculaire. Cet accroissement se 
fait à peu près proportionnellement à celui de la respiration 
normale. L'énergie de la respiration intramoléculaire des bulbes, 
qui ont été exposés à l’air, s’accroît probablement à cause des 
phénomènes de régénération qui se produisent à l’air. (Expériences 
n°5 5, 6, 7). 

4) L'accroissement- de la respiration normale est la suite de 
l'excitation de la plante ; il en est de même de l'augmentation des 
matières protéiques non digestibles (d'après M. Kovchoff), mais on 
ne remarqne pas d'étroite liaison entre ces deux phénomènes. 
(Expérience n° 1). 

5) Par le séjour continu dans l’atmosphère d'hydrogène (sans 
influence de l’oxygène) il n’y a ni augmentation de la respiration 
intramoléculaire, ni formation des matières protéiques non diges- 
tibles (1). 


# 


(1) Voir le travail de M. Kovchoff. (Revue générale de Botanique, 1902). 


(Saint-Pétersbourg. — Laboratoire de la Physiologie végétale 
de l'Université). Rs - 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. KR. ZEILLER (Suite). 


C. — Champignons. : 


M. Mescunezui, bien connu par ses travaux sur les Champignons 
fossiles, a réuni en un volume (1) les descriptions de tous les repré- 
sentants de cette classe observés à l’état fossile, y compris les Bacté- 
riacées ou Schizomycètes, en reproduisant pour chaque forme spécifique 
les figures originales. Ce travail, qui ne comprend pas moins de 
4o7 espèces, rendra les plus grands services aux paléobotanistes en 
leur abrégeant les recherches et en leur donnant une liste bibliogra- 
phique complète de tous les ouvrages où il a été parlé des Champignons 
fossiles. 

me auteur a étudié en outre une série de Champignons (2) 
rencontrés sur les feuilles des gisements piémontais de Pavone d’Alexan- 
drie dans le Tongrien et de Bra dans le Pliocène, parmi lesquels il a 
reconnu, en outre d'espèces déjà décrites, des formes spécifiques nou- 
velles appartenant aux genres Sphærites, Rhytismites et Xylomites. 

Je ne reviendrai pas sur les Champignons observés, d’une part par 
M. Erxeri0Ge à l’intérieur de certains Polypiers dévoniens, d'autre part 


à l’intérieur desquelles il a reconnu de minces filaments, - 
à leur extrémité, qu’il regarde comme des filaments mycéliens et qu il 
rapporte au genre Peronosporites, en y distinguant trois formes spéci- 


(1) L. Meschinelli : Fungorum fossilium omnium hucusque cognitorum 
iconographia. Vicence, in-4°, xx-144 p., 31 pl. : 

(2 L. Meschinelli : Contribulo alla micologia fossile. Su alcuni Funghi 
lerziarii del Piemonte (Atti R. lstit. veneto di sc., lett. ed arti, IX, p. 769-775, 
2 pl. ; 1898). 

(3) F.-B. Loomis : Siluric Fungi from Western New- York (Bull. N. Y. State 
Mus., VII, p. 223-226, pl. 46; 1900). 


40 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


fiques différentes. Je signalerai en outre, pour l’époque houillère, un 
Champignon reconnu par M. BuTTERwoRTH (1) sur un rachis de Fou- 
gère du terrain houiller d’Oldham, et que l’auteur compare, sans le 
nommer, à certains Champigons parasites de la Pomme de terre; pour 
l’époque crétacée, des Champignons observés par M. BAYER (2) sur des 
feuilles du Cénomanien de la Bohême et rapportés par lui aux genres 
Cercospora et Phacidium ; enfin, pour l’époque tertiaire, un. Champignon 
observé par M. KezLERr ( 3) sur des feuilles de Peuplier de l’Oligocène 
du canton de St.-Gall, et nommé par lui Linosporoidea populi, à raison 
de la ressemblance de ses périthèces avec celles du Linospora populina 
actuel ; ainsi que de nouvelles formes spécifiques de Champignons para- 
sites de genres divers, reconnues par MM. Enceznarpr et MENzEL sur 
des feuilles de l’Aquitanien de la Bohême. 


D. — Muscinées. 


En dehors d’une di ion entre M. A (G)et M. De GasPARIS (5) 
sur l'attribution d’empreintes du Trias supérieur décrites par ce dernier 
il y a peu d’années sous le nom de Bassania keuperiana et qu’il 
maintient comme appartenant aux Hépatiques, je n’ai à citer, comme 
travaux spéciaux relatifs aux Muscinées, que deux courtes notes sur 
de nouvelles formes: spécifiques de Mousses : un Rhynchostegium du 
Tertiaire des Etats-Unis observé par M. Brirron (6), et un Hypnum pro- 
venant d'un dépôt tourbeux de Hongrie signalé par M. ScaiLBERSKY (9). 
J’y ajouteraitoutefois la mention de deux espèces nouvelles de Hypnum, 
établies par M. ENGELHARDT Sur des empreintes de l’Aquitanien de 
Berand (8) en Bohême. 


(1) J. Butterworth : Exhibit of a Fungus attached to a fossit Fern of the 
Coal-measures found near Oldham (Mem. and Proc. Manchester lit. and phil. 
Soc., XLIIE, p. xxt ; 1899). 

2) E. Bayer : Einige neue Pflanzen aus den Perucer Kreideschichten (Sit- 
zungsber. k. bohm. Ges. d. Wiss., 1899, Nr. XXVI). 

: (3) R. Keiles : Beiträge zur dpÉ der KantonsSL. fe Mitthei- 
lung) (Ber. St. Gall. naturw. Ges., 1894-95, p. 296-324, pl. I-X 

N. Amaturi : Su alcune pa onte Mel trias (Bull. Le Bot. Ital., 1898, 
p. 126- x 

5 de Gasparis : Leltera in Pr ad alcune osservazioni del prof. Ama- 
turi (Bu. nn Bot. Ital., 1898, p. 193-194). 

(6) E ritton : À new tertiary a. moss (Rhynchostegium Knowltoni) 
(Bull. ras bot. Club, 1899, p. 79-81, 1 fig.). 

(7) K. Schilbersky : Eine ton Art aus dem Torflager von Kecskemélt 
(Botan. ins LXXXI, 1900). 

(8) H Sharat : Die Ter tiarflora von Berand im bühmischer Mittelgebirge 
(Abh. die naturw.-med. Ver. f. Bôhmen Lotos, 1, Heft 3; 1898). 


‘ 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 4 


IIL — VÉGÉTAUX PALÉOZOÏIQUES. 
A. — Études des flores paléozoïques. 


ne des principales applications de la paléontologie végétale 
consiste, on le sait, dans la détermination de l’âge des gisements de 
plantes fossiles, et en particulier des plus importants d’entre eux au 
point de vue pratique, les gisements houillers, pour lesquels elle permet 
notamment de préciser le niveau relatif des différents faisceaux d’un 
même bassin et de les distinguer les uns des autres, malgré les déran- 
gements qu’ils ont pu subir, d’après les caractères de la flore qu'ils 
renferment. Il a paru utile à quelques paléobotanistes ou géologues, 

. Poronté, M. Srirrup et moi (1), de signaler à l'attention des exploi- 
tants de mines de houille, souvent un peu sceptiques à cet égard, les 
services que peut ainsi jour rendre la paléobotanique, en leur rappelant 
les résultats utiles obtenus sur plus d’un point, par exemple dans le 
bassin de Saint-Eloy et dans celui du Gard, et l'intérêt Si il y a, pour 
l'industrie houillère aussi bien que pour la science, à ce que les em- 
preintes végétales fixent davantage l’attention et fassent l’objet de 
récoltes plus suivies et plus méthodiques. 

C’est également dans le but de faciliter aux exploitants et aux 
géologues l’utilisation des empreintes A ES que MM. Hormanx et 
RyBaA ont réuni en un volume, accompagné de bonnes planches photo- 
typiques (2), les diagnoses des types désdins les plus caractéristiques 

e la formation houillère de l'Europe centrale, en indiquant leur répar- 
tition géologique et rappelant la composition particulière de la flore de 
chaque niveau. Il y a lieu, malheureusement, ainsi que l’a fait remarquer 

- F. Kaunnowex (3), de regretter les erreurs assez nombreuses qui 
déparent cet ouvrage, plusieurs des espèces figurées étant indiquées 

o 


longtemps par les paléobotanistes les plus autorisés, et les indications 
botaniques contenues dans le texte n'étant pas toujours, non plus que 
les renseignements relatifs à la répartition stratigraphique des espèces, 


(1) R. Zeiller : ire à La Notice sur le Musée Géologique des bassins 
houîllers belges par le R, P. G. Schmilz (Expos. internat. de Bruxelles. 14897).— 
- Potonié : Die pr im Dienste des Bergbaues (Zeïtsch. rakt. 
Gedi.. 1898, 238-248, 35 fig.); Pflanzen-Vorwesenkunde im Dienste des 

Steinkohlen. Bergbaues. In-8°, 34 p., % fig. (Der Bergmannsfreund, 189). 
M. Stirrup : On the value of the fossil pa of the ke is as ads. a- 
Phical guides (Trans. Manchester Geol. » XXVL, P. 
(2) À. Hofmann und F. Ryba : PT der D ma Steinkohten- 
ablagerungen in Mittel-Europa. Prague, J. C. Calve. In-8°, 108 p., 3 tabl, Atlas 
in-fol. de 20 pl. 1899. 
(3) F. Kaunhowen : Zeitschr. f. prakt. Geol., 1900, p. 122-124. 


42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


conformes aux données actuelles de la science. Il serait à souhaiter, 
pour que cet ouvrage, d’ailleurs bien conçu, pût rendre les services 
qu'on serait en droit d’en attendre, que les auteurs le complétassent 
par un appendice renfermant toutes les rectifications et corrections 
nécessaires 

On av Gait il y a quelques années, signalé dans les gneiss du massif 
du Saint-Gothard un tronc fossile, dont la présence eût paru inconci- 
liable avec les idées admises sur la genèse de ces roches, si l’on n'avait 
en même temps émis des doutes sur l’âge de ces gneiss, présumant qu'ils 
pouvaient représenter des roches carbonifères fortement métamor- 
phisées : le problème vient d’être résolu par les recherches de MM. E. von 
FELLENBERG et Scamipr-BAsEL (1) qui ont reconnu, dans le prétendu 
tronc fossile de Guttannen, un simple /udus inorganique, une inclusion 
d'amphibolite affectant la forme de cylindre aplati, mais d’origine 
purement minérale. 

La flore dévonienne n’a fañt l’objet, dans ces quatre dernières années, 
que de trois courtes notes, l'une de MM. Re et Macwaïr (2), qui ont 
indiqué la répartition stratigraphique des genres Psilophyton, Zostero- 
phyllum et Parka dans les différents étages du Dévonien d’Ecosse ; une 
autre de M. Kipsrox (3), qui a étudié un fragment de tige à structure 
conservée provenant du Dévonien inférieur de ce même pays et n’y a 
observé que du tissu parenchymateux avec des groupes de cellules 
plus petites et plus fortement colorées ; il ne doute pas qu’il s'agisse là 
d’une plante cryptogame, mais l'absence d'éléments vasculaires dans’ 
le fragment en question ne lui paraît pas un argument suffisamment  : 
sif pour lui permettre de conclure à l'attribution aux Algues: il lui 
imposé le nom générique de Cryptoxylon. Enfin M. Dux (4) a étudié 
la florule des couches dévonietines de la Genoa River, dans la 
Nouvelle-Galles du Sud, et y a reconnu. à côté d’espèces déjà observées 
sur le même niveau, un Spheno PR dd et un Pecopteris nouveaux, 
mais ce dernier d’attribution fort dout 


M. Naraorsr (5) a exploré à Rens au cours de l’expédition 


1) E. v. SNS und C. Schmidt- Basel : Neuere Untersuchungen über den 
sogenäannten Stam m Gneiss von Guttannen (Mitth. d. naturf. Ges. in Bern, 
1898, # 81 me DE 


(2) J. Reid and P. Macnair : On the genera Psilophyton, HR Zostero- 
phyllum D Parka per of the Old Red Sandstone of Scotland : their 
“pige and distribution (Trans. Edinburgh geol. Soc. VII, p. 368-380, p 1. XXL, 

Er 


ré : On Cryptoxylon forfarense, a new species of nes plant 
a the Où Re Sandrine (Proc. Roy. Phys. Soc, Edinburgh, XIII p. 360-363, 
l. VIH, 3 


(4) W.S. on e occurrence of se ge h gro bearing beds on the 
Genoa Hiver, Con "+ Lt ad (Rec. Geol. *N.S:W.,N; p. 147490, 
pl. X, XI a 

(5) A horst : Ueber die oberdevonische Flora (die « A png »} der. 
Bären ee Gui Geol. Instit. Upsala, IV, p. 152-156, pl. V, VI; 1900). 


LA 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 43 


arctique qu'il a dirigée en 1898, les gisements de l'Île des Ours, qui 
orment passage entre le Dévonien et le Culm, et qu'il classe définitive- 
ent au sommet 4 Dévonien supérieur : il y a a are avec un 

Archæopteris nouveau à pinnules frangées, Arch. fim 

rameaux articulés, dilatés aux articulations et portant des Fe ni 


ces rameaux, avec lesquels ont été trouvés de longs épis de fructifica- 
tion, malheureusement mal conservés, appartiennent au Pseudobornia 
ürsina et justifient la séparation que l’auteur avait faite de ces tiges, 


ment attribuées. Il e A ee à voir dans ce encore Lu une 
Sphénophyllée DEut qu’une Equisétinée, à moins qu’il ne s’agisse 

une forme intermédiaire entre ces deux groupes ben d'être 
rapprochée des Protocalamariacées de M. Poto 

De nouvelles recherches, assez nombreuses, he été faites sur la 

flore du Culm, terme inférieur de la série houillère, tant en France qu’à 
l’étranger : M. VarriER (1) a annoncé la découverte dans le Maconnais, 
à Fuissé, d’un riche gisement renfermant de nombreuses espèces du 
Culm inférieur ; M. B. RENAULT (2) a résumé l’ensemble de ses observa- 
tions sur la flore du Culm d’Esnost, dans l’Autunois ; M. Ed. BureAU (3) 
a donné les listes des espèces dont il a reconn@ la présence dans le 
Culm supérieur de la Basse-Loire, en les accompagnant des diagnoses 
de plusieurs formes spécifiques nouvelles, appartenant aux genres 
S phenopteris(Hymenophyllum?), Caulopteris, Sphenoply-llumet Bornia; 

y à joint en outre le catalogue des _— observées dans les petits 
bassins westphaliens de la même région. 

n Allemagne, MM. Leyu (4),K. von Re (5)etF.vox KEeRNER (6) 
ont étudié la flore de divers gisements du Culm inférieur; M. K, von 
Fritsch notamment a fait connaître, des ardoises du Culm de la Thu- 
ringe, quelques espèces nouvelles, qu’il a rapportées aux genres Sphe- 
nopleris, Cardiopteris et Odontopteris, cette dernière attribution, 


(1) Vaffier : Sur le terrain carbonifère des environs de Mâcon (C. R. Acad se., 
CXXV, p. 262-265 : 1897). 

(2) B. Renault : Étude du gisement d’Esnost (C. R. Congrès Soc. sav., 1898, 
P. ppt . 

(3) Ed. Bureau, in L. Bureau : Notice 4e la géologie de la Loire-Inférieure 
(Nantes et la Loire-Inférieure, HI, p. 99-522 ; 

(4) C. F. Leyh : Beiträge zur Kennlniss Palüozoicum der Umgegend vo 
Hof à. Saaie _. deutsch. geol. Ges., XLIX, p. 504-560, pl. XVII, XVIII; 1897. 

(5) K. v. Frits ae FR Thüringer Culm-Dachschiefer (Zeitschr. 
f. Naturwiss. es es . 79-102, 3 } 

(6) F dre Né ere im mährisch-schlesischen Dachschiefer- 
gebiete (Vorh k. k. geo. Reichsanst., 1898, p. 333-335). 


k4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


quelque peu insolite à un niveau aussi bas, demeurant toutefois sujette 
à caution, la forme même des pinnules, nettement contractées à 
base, faisant penser beaucoup plutôt à une Névroptéridée qu'à une 
Odontoptéri ridée. 

J'ai moi-même étudié, sur les échantillons recueillis par M. Ravzt (1), 
la flore fossile du bassin d'Héraclée, en Asie Mineure, qui comprend 
une série de faisceaux appartenant, Rosé au Culm, à rence au West- 
phalien inférieur, et les plus élevés fi Westphali 
et le Stéphanien. Les empreintes provenant du faisceau inférieur; o ou 
faisceau d’Aladja Agzi, m'ont offert les espèces caractéristiques du 
Culm supérieur, accompagnées du rare Lepidodendron acuminatum qui 
n’avait été observé encore que dans le Culm inférieur, et qui n'était 
qu’assez imparfaitement connu; j’ai décrit en outre de ce même niveau 
un Sphenopteris et un “aérien és nouveaux. Je reviendrai plus loin 
sur la flore des faisceaux supérie 

Peut-être faut-il également nee au Culm certains gisements 
du Kan-Sou, en Chine, où M. Obrutschew a recueilli des fragments de 
frondes simplement pinnées, que M. KRASSER (2) a classés avec doute 
dans le genre Nœggerathia, comme espèce nouvelle, Næœg. acumini- 
fissa, mais qui me sembleraient avoir leur place plus situant 
marquée dans le genre Archæopteris ou dans le genre Rhacopteris. 

Dans la Nouvelle-Galles du Sud, M. Dux (3) a exploré les couches 
à tes du Culm de” Paterson, SCA a Re _—— les CEpoueS déjà 
connues de ce groupe de gisements, d 
qu'il a rapprochées des Cardiopteris, mais dont l'attribution demeure 
quelque peu  e 

M. H. M. 1 (4) rapporte de même au Culm, d'accord avec 
M. Kidston et rois ses déterminations, les couches de Riversdale et 
de Harrington River en Nouvelle-Ecosse, qui renferment une série 
d'espèces déjà observées par Dawson à la base du Carbonifère du 


(1) G. Ralli : Le + ca d'Héraclée (Ann. Soc. Géol., de Belgique, 
XXII, p. 151-267 ; 1897). — R. Zeiller : Étude sur la flore fossile du bassin 
. hs (Asie étre (Mém. Soc. Géol. Fr., Paléont., VIII-IX, 

é Vu AN 

(2) F. Krasser : Die von W. 4. Obrutschew in China und Centralasien 1895- 
1894 gesammelten fossilen nr ren k. Akad. Wiss. Wien, L. XX, 
p. Fee ; pl. 

. Dun : Annual Report of the Assistant FOROROloguEr (Ann. Re 


EN EE € Of New South Wales (Rec. Geol. Surv. N. S. W., VI, p. 107-111, 
pl XV:1 
H. M. : On the subdivisions of the Carboniferous Systèm in Eastern 
Connu pre pri Scotian Inst. of sci., X., p. 162-178 ; 1900) ; On the occurrence 
of a species of Whittleseya in the Riversdale-Formation eg pe ver of 
the Harrinyton River (Ottawa Nat., XIV, p. 99-100; 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 45 


Canada, et dans lesquelles il a constaté en outre la gs du genre 
Whittleseya, qui semble bien caractéristique de ce n 

Aux Etats-Unis, M. Davin Wuire (1) a fait une étés détaillée de la 
flore des différents faisceaux de la série de Pottsville, dans le bassin 
méridional à anthracite de la Pensylvanie, Il y a reconnu à la fois des 
espèces du Culm et des espèces westphaliennes, les premières se mon- 
trant à peu près seules dans la zone inférieure, la zone moyenne oflrant 
un mélange des unes et des autres, et les dernières dominant dans la 
zone supérieure, à laquelle succèdent immédiatement les Lower Coal 

ures. Z 


8 
entre le Culm et le Westphalien, et la zone supérieure, Upper Interme- 
diate division, pouvant être assimilée à la zone inférieure du Westpha- 
lien. M. White a reconnu dans cette flore de Potisville plusieurs 
espèces nouvelles, dont il a décrit et figuré les _. pe 


t aux genres S pte mopter W 
Alethopteris, Aneimites, Nevropteris, Sheno rte dt Whi fre 
Une constatation intéressante est celle de la similitude de cette flore dé 
Pottsville, et plus particulièrement de la flore de la division supérieure 
de Lykèns, avec la flore de St-John dans le Nouveau Brunswick, que 
Sir W. Dawson a pas comme appartenant au ER SR et que 
M. White regarde comme d désormais 
à un niveau beaucoup ss élevé, ‘assimilable au Millstone Grit. 

Le R, P, G. Scamrz a fait connaître (2) la composition de la flore 
des charbonnages de Mariemont ct Bascoup, dans le bassin du Centre 
de la Belgique, et a montré qu’elle correspondait à la zone moyenne du 
Westphalien. 

M. R. Kipsron (3) a, d’autre part, procédé à de nouvelles recher- 
ches sur la flore westphalienne moyenne du Yorkshire ainsi que sur la 
flore du Westphalien moyen et supérieur du bassin des Potteries, dans 
le North Staffordshire; il a, dans ce dernier, entre autres observations 
intéressantes, reconnu la présence, dans les Middle Coal Measures, du 
rare Odontopteris Cœmansi, qui n'avait encore été observé qu’à Sarre- 
brü 


J'ai moi-même étudié la flore des couches westphaliennes du 


(4) D. White : The gro succession of the fossil Floras of the 
Pottsville Formation in the Souther _ ele Coal Field, Pennsylvania 
(20th Ann. Rep. U. S. Geol. Surv., pt. Il, p. 749-930, 1. CLXX-CXCIHI ; 1900). 

(2) G. Schmitz : Musée Géologique ee bassins Re belges. Namur. In 8, 
72 p. —. internat. de Bruxelles 1897). 

(3) R. Kidston : The Yorkshire Carboniferous Flora; sixth report (Trans. 
Yorksh. ds Union, pt. 21, p. 174-176 ; 1898) ; Additional records and notes on 
the fossil Flora of the Potteries Coal Field (Trans. North Staflordsh Field Club, 


9p.). 


46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


bassin houiller d’Héraclée (1), et j'ai été amené à y reconnaître- deux 
groupes bien distincts : le groupe le plus ancien, renfermant les formes 
habituelles du Westphalien inférieur, comprend deux faisceaux, le 
faisceau des Kilits et le faisceau de Coslou, le premier intermédiaire 
entre celui-ci et le Culm, et contenant quelques espèces un peu plus 
anciennes que celui de Coslou, lequel passe déjà à son sommet au 
Westphalien moyen. Le groupe le plus élevé, représenté par Le faisceau 
des Caradons, m’a offert un mélange de types westphaliens et stépha- 
niens qui m’a permis de l’assimiler à la zone la plus élevée du Westpha- 
lien, et en particulier aux niveaux de Radstock en Angleterre et de 
Geislautern dans le bassin de la Sarre. J’ai fait connaître, de ces cou- 
ches westphaliennes Eee: un certain nombre d’espèces nouvelles 
appartenant aux genres Sphenopteris, Pecopteris, Alethopteris, Linop- 
teris, Sphenophyllum, Phyllotheca et Sigillaria, et deux curieux types 
génériques d'appareils fructificateurs, Potoniea et Plinthiotheca. Je 
reviendrai plus loin sur ceux-ci, ainsi que sur un nouveau genre de 
fructification de Fougère établi sur un Sphenopteris de Coslou, et sur le 
hyllotheca, Phyl. Rallii, Se j'avais déjà mentionné, d’ailleurs, dans 
le président compte-ren ai en même temps, établir l'absence, 
dans la flore houillère d'Héraclée, du genre Glossopteris, qui y avait été 
indiqué par Schlehan et par Etheridge, et montrer que ces indications 
provenaient d’une confusion de noms génériques et qu'il s'agissait, en 
réalité, dans un cas de Linopteris et dans l’autre de Lepidophyllum. 

La flore houillère du Steinacherjoch en Autriche, étudiée par 
M.F. vox KERNER (2), renferme, comme celle du faisceau des Caradons 
du bassin d’Héraclée, un remarquable mélange d'espèces stéphaniennes 
et westphaliennes et doit être rapportée au même niveau ; l’auteur y 
signale, d’après une détermination de Stur, la présence du genre vivant 

ygodium, représenté par une foliole deux fois bifurquée, à nervation 
névroptéroïde, qu’il me semblerait plus naturel de regarder comme une 
pinnule anomale de Névroptéridée, certains Nevropteris ayant. déjà 
offert des formes quelque peu analogues ; il fait connaître en outre une 
nouvelle espèce de Lepidophyllum, Lep. Pichleri, qui me paraît iden- 
tique au Lep. triangulare du bassin de Valenciennes. 

M. David Wire, dont j'ai déjà cité le travail sur la flore de la série 
de Pottsville, a poursuivi ses recherches sur les flores houillères des 
Etats-Unis et a publié notamment une très belle et très intéressante 
monographie de la flore des Lower Coal Measures du Missouri (3), dont 


(4) R. ps Étude sur la flore fossile du bassin houïiller d'Héraclée {Asie 
Mineure). 

(2) F. v. ee Die Carbonflora des Steinächerjoches (Jahrb. k. k. Reich- 
sanst., XLVII, p. 365-386, pl. VIL-X ; 1897). 

(3) D. White : Age of the Lower Coal of Henry County, Missouri (Bull. Soc. 
Geol. Amer., VIII, p. 287-304; 1897); Fossil Flora of the Lower Coais of Missouri. 
In-4°, x1- 467 p; 73 pl. (Monogr. U.S. Geol. Surv., vol, XXXVII : 1899). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 47 


il a fait ressortir la parfaite similitude de composition avec celle de la 
zone supérieure du bassin de Valenciennes et de la Transition series 
d'Angleterre. Outre les espèces typiques de cette flore, il a observé dans 
ces couches du Missouri un assez Mr nombre de Tres spécifiques 
nouvelles, appartenant aux s Eremopteris, Sphenopteris, Aloio- 
pteris, Pecopteris, Linopteris, Sn A Lepidophloios et Lepido- 
_phyllum ; je mentionnerai en particulier le Lepidophloios Van Ingeni, 
remarquable par ses très grands coussinets foliaires, et le Lepidophyl- 
lum missouriense, à énormes bractées, parfois encore réunies en cône, 
qui paraît représenter l'organe fructificateur de ce Lepidophloios. Deux 
genres nouveaux sont établis, l’un sous le nom de Brittsia, pour des 
frondes filicoïdes, à pennes larges, d'apparence quelque peu charnue, 
rappelant à la fois le Zygopteris pinnata et les Aphlebia : l'autre, sur 
lequel je reviendrai plus loin, sous le nom d’'Omphalophloios, pour le 
Lepidodendron cyclostigma Lesq. Je citerai encore une forme nouvelle 
du curieux genre Tæniophyllum, qui donne à penser, comme lindique 
bé jrs les affinités de ce genre mé re bien être du côté des 
Stigmar 

M. és Wine a étudié en outre (1) les flores houillères des séries de 
l’Allegheny et de la Kanawha, ainsi que celle du bassin de Mac-Alester 
sur le territoire Indien ; il a reconnu dans l'Allegheny series les flores 
des deux groupes inférieurs, de Clarion et de Kittanning, comm 
pondant à celle de la Transition series d'Angleterre, tandis que la dite 
du groupe supérieur de Freeport renferme déjà des types stéphaniens 
assez nombreux et peut être assimilée à celle des Upper Coal Measures 
anglais ; dans la Kanawha series, la flore des couches les plus élevées 
est à peu près semblable à celle du groupe de Freeport, celle du groupe 
de Stockton paraît correspondre à celle des groupes de Kittanning et 
de Clarion, mais la flore du groupe inférieur, Lower Kanawha, offre un 
Caractère un peu plus ancien et indique le Westphalien moyen, allant 
peut-être même jusqu’au Westphalien inférieur, De même, dans le 
bassin de Muc-Alester, la flore du faisceau inférieur de Grady offre les 
Caractères de celle des Middle Coal Measures de la Grande-Bretagne, 
celle des couches mêmes de Mac-Alester étant de nature à faire assimiler 
celles-ci aux Upper Coal Measures, et celle du faisceau supérieur parais- 
sant, quoique très imparfaitement connue, franchement stéphanienne. 
M. D. White a reconnu dans ce bassin de Mac-Alester quelques espèces 
nouvelles, des genres Sphenopteris, Mariopteris, ar h, Spheno- 
phyllum et Lepidodendron, qu'il a décrites et figu 

La flore stéphanienne supérieure de Wettin en . a fait, de la 


(1) D. White : Relative ages of the Kanawha and Allegheny series as indi- 
cated by the fossil plants (Bull. Geol, Soc. Amer., XI, p. 145-178; 1900) ; sr 
On fossil plants from the Mc Alester Coal Field, Indian Territory (419% Ann 
Rep. U. S. Geol. Surv., pt. HI, p. 457-538, pl. LXVII-LX VI ; 1899). 


48 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


part de M. K. von Frirscx (1), l'objet de quelques recherches, qui 
l'ont amené à y signaler trois formes spécifiques nouvelles : une graine 
du genre Rhynchogonium, une curieuse inflorescence rapportée, mais 


être identique au 1 Bothr. sparsifolium Weiss, de ce même gisement 
de Wettin 
+ GRiGORIEW, malheureusement enlevé depuis peu à la science, 
a également assimilé : à la flore stéphanienne supérieure la flore observée 
ar lui dans les faisceaux supérieurs du bassin du Donetz dans le 
district de Bakhmout (2); il y a rencontré une forme nouvelle de 
Nevropteris, afline au Nevr. cordata, dont elle ne semble différer que 
par sa nervation extrêmement fine et serrée, qui la rapproche du Nevr 
Zeilleri Lima de la flore permienne, 


(1) F, Beyschlag und K. v. Fritsch : Das. sg M eg gebirge und das 
Rothliegende in der Provinz Sachsen und den angrenzenden Gebieten (Abh. k. 
preuss, Landesanst., Nr. 10, xxu-266 p. av. 2 Apt: 

(2) N. Grigoriew : Sur la flore paléozoïque Se PER aux envi- 
rons des villages Troitskoïé et Louganskoïé dans le bassin du Donetz (Bull. 
Com. Géol. St-Pétersbourg, XVIL, p. 331-425, pl. 1V ; 1898). 


(A Suivre). 


450 — Liile, imp Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerguin 


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ue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois n chaque éd est composée de 32 à 48 pages avec planches 
exte. 


et figures dans le 


Le prix annuel PR d'avance) est de : 
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Aucune livraison n’est vendue séparément. 


Adresser les demandes d'abonnements, mandats, etc., à M. Paul 
DUPONT, 4, rue du Bouloi, à Paris. 


Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, 


professeur à la Sorbonne, 15, rue de 


l'Estrapade, Paris 


Il sera rendu moe der dans les revues s Bi ps des ouvrages; mémoires 


ou notes do un 
£énéra 
sur lu couverture 


xemplaire aura été a 
le de Botanique. De plus l'ouvrage Aeraleer sera annoncé immédiatement 


ssé au Directeur de la Revue 


Les auteurs des travaux insérés dans La Revue générale de he: ont 
droit tuent à vingt-cinq exemplaires en tirage à part 


shape ht to ren etantepetetaptepenheterts 
PRINCIPAUX COLLABORATEURS 


Revue générale de Botanique 


AUBERT, dote ès sciences 


BATTANDIER, pes à ‘TÉcole de 
médecine d’Alger. 


Bernarp, maître de pr sv à la 
Faculté des Sciences en. 


see docteur ès sciences de l’Uni- 
rsité de Copenhague. 

Boxmuen Dale, membre de l'Acadé- 

Bonser membre Fe l'Académie des 
nces 


More, président de la Société de 
Mycologie. 


it ee : ” Faculté des 
e Besanço ; 


Science 
BRiQuer, eh: à lUnfversité de Genève. 
Br 


CRAUVEAUD, Tnt à l'École 
des Hautes- Études, 


CosTANTIN, ser au a . 

Coupin, docteur ès se 

DJSUILLON, maître “ pr PER à la 
Sorbonne. 


Daniez, maître de gén ral à la 
Faculté des sciences 
Dassonvize, docteur ès scie: 


this professeur - ot à rosive: 
sité de Bordeaux 


he pe CASTILLO EE rte de la 
êté botanique de 


te near rs  Labora- 


toire de PRE végétale de Fon- 


Jakob}, pro lesseur à l'Acadé- | 
mie Fe vie d his de Suède. . 


esseur Fu “Université de . 


Un PARA docteur ès 


FLor, docteur ès sciences, 

Focxeu, doeteur ès seine 

FRANCHET, répétiteur au me 

FRi£pez (Jean), docteur ès scienc 

HAIN, ee de Conférences à nés 

er mer 

GÉNFA RLIÈRE, … reve à 
l'École de er de 

GiarD, membre de us . des 
Sciences. 

Gocpsere, docteur : sciences de l'Uni- 
vers ne. de Varsovie 


s (Mie 5 ide, ge à | 
éopol 


GoLpr 
l'Institut botanique de 
GRrÉLOT, professeur à ae ner 
de pharmacie dé Nancy. 
GRIFFON, pe : L os supérieure 
d'Agriculture de 


Gurexann, send 2. l'Académie des 
Scie À 


ds docteur ès sci 


HECKEL, _ à Li Haiveraité de! Marseille. 
HENRY, prof À 


Hervier (L'abbé Jo oseph). 
- Hicker., garde général des forêts. 
[OCRR EU octeur ès sciences de 
l'Université de Genève 
rca rt à la Sorbonne. 
HouLeerr, docteur ès sciences 
_ Hue (l'a 4 un ‘de l'Institut. 
Hy (l'abbé), promus 
PER pe 
JaccaRp, [ itédelL 
sanne, 
JAaco8 DE rm (H.), er ag de cours 
à l’Université de Marseille. 
dance (A6) pe DES à PÜbiies 
JonNKMaN, de l'Université d’Utrecht, 
JuMELLE, sr ar à la Faculté 
des Sciences de Marseille 


KoLpEeruP- Roses æ OA s scien- 
_ ces, de l'U ivévais de Rien à 
mn ver peer de la viticulture de 
Hongrie 


mt td), prof. à l’Université de 


LECLERC DU SaBLon, doyen de la Facuité | 
lenées-de FoUénde 


des Se 
LÉGER, docteur ë EN ra 


Emañe, M eut de Conférences à lUni- 


é d 
sciences. 
Lux», Due l'Université de Copenhague. 


“| far, maître d 
à la Faculté de L yon. 


Wasndis prof. à PUniv. de eC 


ETES ne 


MACMILIAN Verts FA pr à l’Uni- 
versité de Minn 

MaGxiN, prof. à RS de Besançon. 

MARMIER, docteur ès sciences. 

ges vs St is ateur ee peu à 

es de la “ge 

Mont maitr y re à 
l'Écoie père à se ure. 

Mer, directeur de la Station forestière 
de PEst, 


rs Le voté à l'École de méde- 


Éb on de Conférences à la 
Sorbonne. 
gs ed docteur ès sciences, Mar- 
bou 


Péte 

ns , profe ue : la 
Faculté des Sciences 

PauLsen (0'e), docteur ès nié de 
TÜniversité de Copenhague. 

POSTERNAK, pra ès sciences de l'Uni- 
versité de Zur 

PouLsen, docteur sciences de l'Uni- 
versité de Copenhag 

PRiILLIEUx, membre ra RATE des 
Sciences. 


PALLADINE, prof. à l'Université de Saint- 
rsbourg. 


a prof. à l’Université Toulouse. 
panne ses 
onférences à T'Univér- 


tri td raphent à l'Université 
4 urg: 


de Saint -Péter 


Lomme Su + Conférences à la 
orhes 


RussELL (William), docteur ès scie 
APOR 


nm 


ra (de), corresp. de nr 
science 


gr us (sir à l’École de 
e de rie 
on prof à l'École d é d'Al 


. Vazcor } "ro de l'Observatoire 


du 


Van an RE de l’Académie 
des Scie 


ViaLa, svt né l'institut agronomique. 


_Vries (Hugo ge) june à l’'Univer- 


sité d'Ams 


ere À preneur I Faculté de : 


de Nancy 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUINZIÈME 


Livraison di 15 Février 1903 


N° 17O 


PARIS . ; 
PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
un RUE DU BOULOI, 4 ne 


1908 


LIVRAISON DU 15 FÉVRIER 1903 


I. — RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVURES 
(avec planches), par M. A. Guilliermond . . . . 49 


_ I. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES PROTOCOCCACÉES. 
CHLORELLA VULGARIS (avec figures dans le texte), 
(suite) par M. Jean Grintzesco . . ....... 67 


III. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE 
VÉGÉTALE publiés dans le cours des années 1897-1900, : 
Par Re Deilies e)  e 83 


IV: REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de Le à 1900, par M. 
KR: Grillon (nle) > 00. 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


PLANCHES 1 à 9. — Structure des Levûres 


Cette livraison renferme en outre quatre gravures dans le texte. 


_ Pour le mode de x pete et les conditions bonnement, .. a 
voir à la troisième page de la couverture. rs 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES 


SUR 


LES LEVURES 


\ 4 
par M. À. GUILLIERMOND 


(Pzanones 1 À 9). 


I. — INTRODUCTION (1) 


A. — HISTORIQUE. 


Les perfectionnements de la technique histologique ont permis 
depuis quelques années d’aborder les problèmes ardus de la struc- 
ture des organismes monocellulaires. Les résultats obtenus chez un 
certain nombre de Protozoaires et d’Algues paraissent aujourd’hui 
définitivement établis et ont démontré dans ces organismes élémen- 
taires la présence toujours constante d’un noyau. 

Cependant, malgré de très nombreuses observations publiées 
surtout depuis une vingtaine d'années, la question de la structure 
des levûres et particulièrement de leur noyau, est restée très 
obscure, La plupart des auteurs qui ont étudié ce sujet n’ont abouti 
à autre chose qu’à des résultats contradictoires. 

Schleiden (1843), Nœgeli (1846), Schmitz (1879), Zalewsky (1885), 
Hansen (1886), Strasburger (1886), Zacharias (1887), Zimmermann 
(1887), Kunstler et Busquet (4890) arrivent à différencier dans 
chaque cellule de levres un corps sphérique, généralement homo- 
gène, qu’ils considèrent comme noyau. 

Au contraire Brücke (1861) et Krasser (1881-1893) ne parviennent 
pas à colorer le noyau et considèrent les levüres comme consti- 
tuées d’un archiplasme, c’est-à-dire d’un mélange de cytoplasme et 

(1) En ce concerne l'historique et la technique, voyez : Guilliermond. — Recher- 


Ches cytologiques sur les levûres (Thèse de doctorat ès-sciences de l'Université 
de Paris). 


Rev. gén, de Botanique. — XY. 


Mo. ot. Garder: 


FR" t, tt” chu 


50 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de nucléine, celle-ci se différenciant parfois sous forme de granu- 
lations. Raum (1891), de son côté, ne peut pas démontrer la pré-_ 
sence du noyau : il observe des granulations possédant une vive 
affinité pour les colorants et qui paraissent donner naissance aux 
spores par leur concentration et leur fusion. Il les désigne pour 
cela sous le nom de grains sporogènes, en les comparant à des corps 
analogues trouvés par Ernst dans les Bactéries. 

Hiéronymus (1893) figure une structure particulière qu'il avait 
déjà constatée chez les Phycochromacées, avec un fil central (cen- 
tralfaden) traversant la cellule de part en part et formé de grains de 
chromatine. 

Moeller (1892-1893) au contraire, remarque dans chaque cellule 
un noyau homogène, à contour irrégulier, doué de mouvements 
amiboïdes. Dangeard (1893) et Henneguy (1896) décrivent un noyau 
constitué d’un nucléole.et d’un nucléoplasme incolore limité par 
une membrane. 

Beyerinck (1894), B. Fischer et Blobèci (1894) se rangent ue 
ment parmi les partisans du noyau. 

Mafluci et Sirleo signalent la présence d’un noyau occupant la 
plus grande partie de la cellule, formé d’un nucléoplasme hyalin, 
renfermant des granules chromatiques. 

_Roncali (1895) considère les levûres comme constituées d’un 
cytoplasme hyalin, rempli de grains de chromatine, et d’une mince 
couche périphérique de cytoplasme opaque. 

Eisenschitz (1895) décrit une vacuole renfermant des granules 
chromatiques, qui représenterait un noyau à un stade primitif de 
son évolution. Curtis (1895) et Macallum (1896) admettent que les 
levûres sont dépourvues de noyau et contiennent des granules 
chromatiques disséminées dans le cytoplasme. 

Crato (1896), Buscalioni (1896), Errera et Laurent (1897), Casa- 
grandi (1897), Bouin (1898) différencient au contraire un mi 
Ziemann (1898) en observe plusieurs par cellule. 

Janssens et Leblanc (1898) décrivent un noyau vacuolaire, com 
posé d’un nucléoplasme incolore, d’une membrane d'enveloppe, de 
granules chromatiques et d’un nucléole. 

En présence de ces divergences de vues, Wager ( 1898) se décide 
à reprendre l'étude de la structure des levres, et, dans un remar- 
quable travail, il signale : 4° un corps sphérique, homogène, corps 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 51 


du noyau (noyau des auteurs), qu'il considère comme un nucléole ; 
2° une vacuole, vacuole nucléaire, toujours accolée à ce nucléole et 
remplies de granules très colorables qu'il assimile à des grains de 
Chromatine. Le noyau de ces organismes serait donc réduit à l’état 
d’une simple vacuole, remplie de granules chromatiques, et d’un 
nucléole périphérique. Cet état représenterait un stade primitif du 
développement plylogénétique du noyau. Wager, ayant cru remar- 
quer une organisation analogue dans une Mucorinée, pense que cette 
structure serait peut-être commune aux Champignons inférieurs. 

Cette interprétation toute nouvelle avait l’avantage de concilier 
les deux opinions contraires qui partageaient les auteurs ; elle 
parut un instant résoudre la question. Néanmoins Wager n'avait 
étudié qu’un petit nombre de levüres et il restait encore bien des 
points obscurs. Aussi, malgré la difficulté de cette étude, avons- 
nous pensé qu'il serait utile de chercher à vérifier ces observations 
et d’essayer par de méticuleuses recherches à débrouiller cette 
question si confuse. 


B. — MÉTHODES ET TECHNIQUE. 


Pour cela nous avons employé une méthode différente de celles 
de nos devanciers : elle a consisté à commencer par observer de 
très près les différents stades du développement cytologique de 
moisissures, que leurs dimensions rendaient plus facile à étudier 
que les levüûres, et a en différencier méthodiquement les éléments 
figurés de la cellule. Afin d'éviter les chances d’erreurs, au lieu de 
ne nous servir que d’un seul procédé de fixation et de coloration, 
nous en avons toujours employé comparativement un très grand 
nombre. 

Partant de cette méthode, nous avons comparé les résultats 
ainsi obtenus avec ceux donnés par les levûres dans des conditions 
analogues. Nous avons trouvé d’excellents types de moisissures 
avec un Dematium et l’Oidium lactis, qui présentaient dans leur 
développement des formes levûres dont on pouvait comparer la 
structure à celle du mycélium et à celle des véritables levûres. 

a, Firation. — Les fixateurs que nous avons expérimentés sont : 
la liqueur de Flemmig, le sublimé, l'alcool, l'acide picrique. 

La liqueur de Flemmig n’a pu être employée qu'exceptionnel- 


» 


52 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


lement : elle n’est pas favorable aux colorations à l’hématoxyline 
qui seules permettent de différencier le noyau. 

Le sublimé et l’alcool à 95° fournissent de très bons résultats, en 
ce qui concerne la différenciation de granulations que nous appren- 
drons à connaître sous le nom de corpuscules métachromatiques et 
souvent aussi du noyau. Le procédé de choix pour le noyau est 
l'acide picrique; malheureusement, il entrave la coloration des 
Corpuscules métachromatiques. 

Nous avons toujours préféré n’employer la méthode des frottis 
pour recueillir les cellules, qu'après la fixation : elle présente, en 
effet, l’inconvénient de déterminer une certaine contraction des 
cellules et il y a avantage à fixer les cellules dans un verre de 
montre. : | 

b. Coloration. — Les colorants spécifiques de la nucléine (vert 
de méthyle safranine) ne produisent ordinairement qu’une difté- 
renciation insuffisante du noyau. Le vert de méthyle permet 
cependant d'obtenir dans certains cas d’assez bonnes préparations. 
Le carmin ne donne pas de résultats. Le rouge de Magenta et la 
fuchsine peuvent être employés avantageusement pour la colora- 
tion du noyau, mais les procédés les plus favorables sont : l’héma- 
toxyline et le bleu de méthylène : le premier pour la différenciation 
du noyau, le second pour la coloration des corpuscules métachro- 
matiques. 

Parmi les couleurs hématoxyliques, l’hémalun donne de belles 
colorations qui permettent de différencier à la fois le noyau et les 
corpuscules métachromatiques : le noyau apparaît en bleu mat, le 
. Cytoplasme se colore en bleu pâle, les corpuscules métachro- 
matiques sont rouge sombre. 

Le procédé de choix pour la différenciation du noyau et de sa 
structure est l’hématoxyline au fer (procédé de Heïdenhain). Le 
cytoplasme et les corpuscules métachromatiques se décolorent 
presque complètement par l’alun de fer et le noyau se dessine en 
noir. Malheureusement, ce procédé a le grand désavantage de 
produire des effets très variables, sans qu’on en puisse connaître la 
cause : dans quelques cas, le noyau n'apparaît pas, les corpuscules 
métachromatiques restent colorés et peuvent être confondus avec le 
noyau. Cela a exposé des auteurs,qui l’ont employé pour cette étude, 
à de graves erreurs; nous avons remédié à cet inconvénient en 


Li 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 53 


comparant toujours les résultats obtenus à l’aide de ce colorant avec 
ceux que fournissait l’hémalun dans de pareilles conditions ; 
l’hémalun différenciant à la fois le noyau et les corpuscules méta- 
chromatiques servait avantageusement de criterium. 

Comme bleu de méthylène, nous nous sommes servi du bleu 
polychrome d'Unna ou de solutions à 1 °/, de bleu de méthylène. 
Le noyau apparaît quelquefois, les corpuscules fixent la couleur 
d’une manière intense et PAR de belles colorations méta- 
chromatiques. 

Nous avons essayé de pratiquer des coupes à la paraffine dès 
les levûres et nous y sommes assez facilement parvenu par les 
procédés habituels : nous n’avons pas obtenu des résultats bien 
supérieurs à ceux que nous donnaient les levüres colorées sans 
avoir été préalablement coupées. 

Plan du travail. — Nous avons étudié vingt-et-une espèces : des 
moisissures dont nous avons comparé la structure du mycelium à 
celle de leurs formes levûres : 

Dematium (species). 
Oidium Lactis (Fresenius). 
des levûres : Saccharomyces cerevisiæ 1 (Hansen). 
. Pastorianus 1 (Hansen). 
. ellipsoideus I (Hansen), 
membranæfaciens (Hansen). 
anomalus (Hansen). 
subcutaneus tumefaciens (Curtis). 
Ludwigii (Hansen). 
. octosporus (Beyerinck). 
Pombe (Lindner). 
S. Mellacei (J6rgensen). 
enfin des levûres encore mal déterminées et des conidies levûres 
d'Ustilaginées : | 
Saccharomyces Kéfir (Beyerinck). 
S. apiculatus (Reess). 
S. mycoderma vini (Winogradsky). 
S. mycoderma cerevisiæ (Hansen). 
Torula nigra (Marpmann). 
Monilia candida (Hansen). 


nnnhAnE 


a 


54 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Endomyces albicans (Oidium albicans) (Vuillemin). 
Ustilago Avenæ (Rostrupp). 
Ustilago Maydis (Corda). 


I. — STRUCTURE DES CELLULES 
A. — MoIsisSURES. 


1. Dematium (species). — Nous étudierons surtout une moisis- 
sure que nous avons rencontrée sur du bois humide où elle formait 
des taches rougeâtres, visqueuses ; nous avons donné antérieure- 
meut une description de ses caractères morphologiques (1). Elle 
offre tous les caractères génériques d’un Dematium, mais nous 
n'avons pas pu la déterminer de façon plus précise. 

a) Corpuscules Mmétachromatiques. — Au début de son développe- 
ment, ce Champignon présente un cytoplasme d'apparence homo- 
gène, parfois légèrement granuleux. Ce cytoplasme se creuse peu 
à peu de petites vacuoles contenant une richesse exceptionnelle de 
granulations. Ces granulations se colorent facilement et d’une 
manière intense par les différentes matières colorantes. Elles se 
rencontrent aussi parfois dans le Cytoplasme autour des noyaux, 
mais, presque toujours elles sont renfermées dans les vacuoles. 
Les plus grosses sont animées de mouvements browniens et sont 
visibles à l’état frais sous forme de granules réfringents rappelant 
les globules oléagineux, mais elles n’ont aucune des propriétés des 
corps gras. L'hématoxyline, l’hémalun (PI. 9, fig. 4 à 5), le violet 
de gentiane le colorent en rouge; avec le bleu de méthylène, elles 
prennent une Coloration bleu intense, légèrement violet, quelque- 
fois même rougeâtre (PI. 9, fig. 20 à 22). Le bleu polychrome les 
colore en rouge vif, le vert de méthyle leur donne une teinte viola- 
cée. Elles présentent donc par leur coloration un des meilleurs 
exemples de métachromasie. 

Leur naissance semble souvent être en relation avec celle des 
vacuoles ; cependant elles paraissent naître plutôt dans le cyto- 
plasme autour des noyaux qui sont souvent entourés des granula- 
tions, pour se localiser ensuite dans les vacuoles. Elles apparais- 


(1) Guilliermond : Recherches cytologiques sur les Levûres. 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 55 


sent dans les filaments les plus jeunes à l’état de très fines granu- 
lations souvent réunies en petits groupes à aspect réticulé dans 
l'intérieur des petits alvéoles hyalins. Ces alvéoles ne sont autre 
chose que l'origine des vacuoles : ils grossissent tandis que les 
granulations qu’ils renferment augmentent de nombre, puis ils se 
fusionnent pour constituer de grosses vacuoles. Chacun des articles 
des filaments devient alors formé d’un certain nombre de vacuoles 
se succédant parfois à intervalle régulier, et renfermant un grand 
nombre de granulations (P1. 9, fig. 1 et 2). Cette disposition appa- 
raît nettement lorsqu'on fait usage du bleu polychrome qui colore 
les granulations en rouge vif et le cytoplasme en bleu clair; la 
forme de ces granulations devient très variable : les unes, sous 
forme de petits éléments, sont agglomérées et offrent par leur 
ensemble un aspect réticulé ressemblant aux réseaux chromatiques 
des noyaux. Un certain nombre se distinguent par leur forme net- 
tement sphérique et leur taille beaucoup plus considérable, mais 
se comportent de la même manière que les autres vis-à-vis des 
matières colorantes et des réactifs chimiques et leur nature est 
identique. Très souvent, ces dernières sont entourées de granula- 
tions très petites qui s’accolent à leur paroi et leur donne parfois 
un contour irrégulier et l’on se rend facilement compte que leur 
formation résulte de la fusion des fines granulations (PI, 9, fig. 2 
et 20 

Au fur et à mesure que le Champignon se développe, les vacuoles 
augmentent de volume, se fusionnent et finissent par remplir la 
totalité des articles, le cytoplasme étant réduit à l’état d’une mince 
couche périphérique. Les granulations sont fusionnées et consti- 
tuent de grosses sphérules qui atteignent des dimensions relative- 
ment considérables, pouvant aller jusqu’à 5 w (PL. 9, fig. 4). 

Ces granulations possèdent des caractères identiques ({) et 
doivent être assimilés à des corps souvent rencontrés dans les 
Bactéries et dont on ignore le rôle : Bütschli les a appelés grains 
rouges et Babès les a désignés sous le nom de corpuscules métachro- 
matiques que nous conserverons. Ils paraissent très répandus dans 
_les Champignons, comme nous l’a montré un examen rapide d’un 
(4) Nous avons essayé de différencier ces corps dans le Bacille de la Diphtérie 


et de les comparer avec ceux des Champignons ; les caraétères qu'ils nous ont 
montrés ne nous ont laissé aucun doute sur leur identité avec ces derniers. 


56 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


certain nombre de moisissures, mais leur présence n'avait pas 
jusqu'ici attiré l'attention des auteurs. 

ls sont très nombreux même dans les filaments très jeunes et 
d'autant plus abondants que le Dematium est jeune et placé dans les 
meilleures conditions ; ils paraissent se comporter comme des maté- 
riaux de réserve. 

Hs diminuent notablement à la fin du développement et dispa- 
raissent en presque totalité lorsqu'on soumet le Champignon à 
l’inanition. 

Dans la dégénérescence, on trouve une transformation presque 
complète du cytoplasme en globules d'huile; ceux-ci se distinguent 
des corpuscules métachromatiques par leur inaptitude à fixer les” 
colorants nucléaires et par leurs propriétés chimiques : ils se 
dissolvent dans l’éther et le chloroforme et brunissent sous l’action 
de l'acide osmique. [ls possèdent des contours moins réguliers et 
une moindre réfringence que les corpuscules métachromatiques. 
Ces derniers diminuent beaucoup de nombre et de taille, mais 
subsistent cependant partiellement. Une double coloration à l’hé- 
malun et à l'acide osmique, nous a permis de différencier très 
exactement ces deux sortes de corps ; les corpuscules métachroma- 
tiques se colorent en rouge avec l'hémalun, tandis que les globules 
d'huile brunissent avec l’acide osmique (PI. 4, fig. 27). 

Les corpuscules métachromatiques pénètrent dans les bourgeons 
comme les noyaux: au moment de la formation des conidies- 
levûres ou de leur bourgeonnement, on remarque que la vacuole 
située immédiatement au-dessous de leur point de naissance, 
envoie un diverticule qui s’introduit dans le jeune bourgeon, 
entraînant avec lui une portion des corpuscules métachromatiques, 
puis s’étrangle dans le col qui relie le filament au bourgeon et 
se sépare de la vacuole mère. 

Une étude minutieuse de ces corps et la comparaison de la struc- 
ture de ce Dematium avec celles des levüres, nous ont permis de 
les assimiler aux grains de chromatine décrits par Wager dans 
ces dernières. Ils se comportent de la même façon vis-à-vis des 
matières colorantes employées par cet auteur (mélange de vert de 
méthyle et de fuchsine, de bleu de méthylène et de fuchsine). Nos 
observations ne permettent pas de les considérer comme faisant 
partie du noyau et comme étant de nature chromatique. 


+ 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 57 


b) Noyaux. — Les noyaux se distinguent de ces granulations 
par leurs formes et leurs dimensions beaucoup plus constantes. Ils 
sont assez difficiles à différencier. Le procédé de Heidenhain permet 
de les mettre en évidence avec beaucoup de netteté. L’hémalun 
différencie très bien les corpuscules métachromatiques qu’il colore 
en rouge sombre, des noyaux qui apparaissent en bleu mat avec 
une teinte légèrement plus foncée que le cytoplasme : une longue 
décoloration seulement pra de distinguer ces derniers (PI. 9, 
fig. 1 à 5). 

Ces noyaux sont en DRpbER variable dans chaque article, Ils 
sont logés dans les espaces Cy qui séparent les vacuoles. 
Rarement ils sont en éontact avec les vacuoles ; ; il n’y a donc aucune 
raison qui puisse permettre de les rattacher aux vacuoles comme le 
croyait Wager. 

Les bonnes préparations à l’hémalun et surtout celles qui ont été 
colorées à l’hématoxyline de Heidenhain permettent d'observer leur 
structure, Ils se présentent sous forme de petites masses variant 
entre { & et 2,5 L constituées d’un nucléoplasme incolore, limité 
par une membrane colorée et d'un corps sphérique très colorable, 
placé soit au centre, soit à la périphérie. Comme on ne distingue 
aucun autre élément chromatique dans le nucléoplasme, il est 
probable que ce corps représente une masse de chromatine con- 
densée sous forme de nucléole : nous le désignerons sous le nom de 
chromoblaste ou karyosome (P1. 1, fig. 1 à 26; PI. 9 fig. 1 à 5). 

Nous avons dû constater que cette structure du noyau était 
commune à beaucoup de moisissures (Penicillium glaucum, Sterigm. 
nigra, Aspergillus variabilis, Trichoderma viridis, Botrytis cinerea, 
qui présentent aussi dans leurs vacuoles une plus ou moins grande 
quantité de corpuscules métachromatiques. 

Ces noyaux correspondent à ceux qu'ont décrit avec moins de 
détails les quelques observateurs qui ont étudié la structure des 
moisissures (Dangeard, von Istwanfi, Léger, Guégen). | 

C) Division du noyau. — La division du noyau s’effectue par un 
mode que certains auteurs considèrent comme intermédiaire entre 
la mitose et l’amitose (Dangeard, Guégen). Le karyosome se scinde 
d’abord en deux parties ayant quelquefois la forme de demi-disques, 
se regardant par leurs faces diamétrales, et entourées d’une même 
gaine de nucléoplasme incolore ; puis le nucléoplasme se sépare à 


58 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


son tour et donne lieu à la formation de deux noyaux distincts 
. (PL. 4, fig. 3, 8, 10, 14, 26 ; PI. 9, fig. 3). La membrane nucléaire est 
assez difficile à apercevoir dans ces figures : la division se produit 
dans des endroits des filaments où le cytoplasme, très dense, se 
colore vivement et empêche souvent de distinguer la membrane du 
noyau qui apparaît alors constitué d’un karyosome entouré d’une 
aréole claire de nucléoplasme sans membrane apparente. Néan- 
moins certaines figures de ces divisions nous ont montré nettement 
la persistance de la membrane (PI. 1, fig. 10 et 16). Comme nous 
avons obtenu de très bonnes préparations de ces stades de divi- 
sions et que, dans aucun cas, nous n'avons pu remarquer la plus 
petite trace de différenciation dans la chromatine, nous pensons que 
cette division n’est peut-être autre chose qu'un cas un peu parti- 
culier d’amitose. 


d) Structure des conidies levûres — Dans les conidies levüres de 
ce Dematium, nous avons trouvé un noyau possédant la même 
structure. Il n’en existe typiquement qu'un seul par cellule (PI. 4, 
fig. 18 à 26 ; PI. 9, fig. 5) ; accidentellement on en compte de 2à 3 
(PT. 1, fig. 13 et 15) provenant de ce qu’il peut se former simulta- 
nément plusieurs bourgeons dans une même cellule et de ce que la 
division du noyau peut précéder la formation de ces bourgeons. 
Ces noyaux sont ordinairement situés au centre, chacun des deux 
pôles de la cellule, étant occupé par une vacuole chargée de corpus- 
Cules métachromatiques (PI. 9, fig. 5). Ces conidies-levûres de 
Dematium, dont la structure n'avait pas encore été étudiée, nous 
montrent une organisation identique à celle que nous allons ren- 
contrer chez les levûres. 


IL. Oinium Lacris. — Nous avons retrouvé une Structure analogue 
dans l’Oidium Lactis avec une moins grande abondance de corpus- 
cules métachromatiques. Par contre, l’0. Lactis possède une forte 
proportion glycogène, alors que le Dematium n’en renfermait 
qu'exceptionnellement. Ce glycogène est ordinairement contenu 
dans les vacuoles avec les Corpuseules chromatiqnes. Les noyaux 
ont une structure analogue, mais beaucoup plus difficile à diffé- 
rencier : ce n’est que très rarement qu'on arrive à distinguer la 
membrane (PI. 2, fig. 4 à 19). 

Les formes levüres ressemblent par leur mode de multiplication 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 59° 


aux SChizosaccharosyces, mais Contrairement à ce que nous 
observerons dans ces levûres, elles sont toujours plurinucléées 
(PI. 2, fig. Jet 12). , 

B. — LEVÜRES. 


Parmi les levûüres, celle qui présente le plus de facilité pour 
l'étude de sa structure, grâce à la grosseur relative de ses cellules, 
est le S, cerevisiae. 

I. S. cEREVISIAE. — a) Corpuscules métachromatiques. — Si l’on 
examine une cellule de cette levüre, au commencement de son 
développement, on remarque un noyau, unique par cellule, et une 
ou plusieurs vacuoles, presque toujours accolées au noyau et ren- 
fermant des granules visibles à l’état frais sous forme de glomé- 
rules réfringents, qui sont identiques aux corpuscules métachro- 
matiques que nous venons d'étudier chez ee Rene {PL 9, 
fig. 5 à 19). On retrouve donc une strueture conforme à celle qu'avait 
observée Wager. Ce dernier décrit, en efet, un corps ai 
(nucléole) et des granulations très colorables : les unes très fines 
disposées en réticulum et localisées dans la vacuole, laquelle est 
toujours en relation avec le nucléole, seraient, des grains de chro- 
matine, les autres plus grosses et le plus souvent disséminées dans 
le cytoplasme, devraient être considérées comme étant des grains de 
protéine et d’huile. Nous avons montré chez les moisissures, que 
ces granulations étaient très variables de forme et de dimension et 
qu’elles pouvaient exister parfois dans le cytoplasme, en dehors 
des vacuoles, mais que toutes se rattachaient par leur propriété 
vis-à-vis des matières colorantes et des réactifs chimiques et qu’elles 
devaient toutes être identifiées aux corpuscules métachromatiques. 
Dans les levüres, on observe aussi de très petites granulations, 
offrant souvent par leur ensemble l'aspect d’un fin réticulum (PI. 9, 
fig. 6, 7, 8, 11, 12, 14) et d’autres plus grosses ayant l'aspect de 
grosses sphérules et résultant de la fusion des précédentes (PI. 9, 
fig. 9, 10, 13, 15, 16, 17, 18, 19). Les premières correspondent aux 
grains de chromatine de Wager, les secondes sont probablement ce 
qu’il considère comme des grains de protéine ou d'huile. Un certain 
nombre de ces granules peuvent également être situés dans le : 
cytoplasme sur le bord des vacuoles et surtout autour du noyau, 
mais toutes sont identiques au point de vue de leur nature et 


60 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


présentent les caractères des corpuscules métachromatiques. On 
observe donc chez {es levûres une structure analogue à celle que 
nous avons décrite chez les moisissures avec corpuscules métachro- 
matiques localisés dans les vacuoles et noyau. Il n’est pas possible 
de considérer ces vacuoles et les granulations qu’elles renferment 
comme une dépendance dès noyaux. 


b) Noyau. — Le noyau est un corps sphérique de 1,7 à 2,5 u. de 
diamètre. 11 est le plus souvent accolé à la vacuole : il peut cepen- 
-* dant en être séparé et c’est le cas général dans quelques levüres. 
Cette liaison fréquente entre le noyau et la vacuole s’explique, 
étant donnée la forte dimension de la vacuole par rapport à l’étroi- 
tesse de la cellule qui fait que ces organes sont presque nécessaire- 
ment en contact. Il est possible aussi qu'il y ait avantage pour la 
cellule à ce que le noyau qui paraît jouer un rôle dans la formation 
des corpuscules métachromatiques se trouvent en contact avec 
cette vacuole dans laquelle ces derniers se localisent presque 
toujours. 

À l'encontre de Wager, nous avons pu reconnaître dans ce noyau 
une structure voisine de celle que nous avons décrite pour le Dema- 
tium. Cette structure présente d’ailleurs une grande difficulté pour 
être mise en évidence : l’hémalun différencie les corpuscules méta- 
chromatiques en rouge sombre et le noyau se présente sous forme 
d’une masse homogène, d’un bleu -mat, légèrement plus sombre 
que le cytoplasme (PI. 9, fig. 6 à 19); ce n’est que dans les cas les 
plus favorables et lorsque la décoloration a été très soigneusement 
exécutée qu’il laisse apercevoir des traces de sa structure. Les 
meilleurs résultats sont obtenus par l’hématoxyline au fer ; le noyau 
se montre constitué d’un nucléoplasme incolore, entouré d’une 
membrane fortement colorée ; dans le nucléoplasme, on distingue 
plusieurs fins granules chromatiques, dont l’un, plus gros et plus 
régulier, pourraît être le nucléole. Ces granules sont disposés irré- 
gulièrement dans le nucléoplasme rayonnant parfois autour du 
nucléole, d’autres fois adhérant à la membrane. Ils sont plus ou 
moins abondants et, dans quelques cas, le noyau très pauvre en 
chromatine ne laisse apercevoir que le nucléole (PL. 2, fig. 20 à 40. 
PI. 3, fig. 1 à 20). 

Ce noyau correspond donc aux noyaux q a trés 


4 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 61 


dans les moisissures et au nucléole de Wager; il offre beaucoup 
d’analogies avec les noyaux qui ont été décrits dans les Champi- 
gnons supérieurs (Basidiomycètes, Ascomycètes). Son existence est 
donc indéniable et, contrairement à ce que pensait Wager, il 
possède une structure nettement caractérisée et n’a aucun rapport 
essentiel avec la vacuole. 

c) Bourgeonnement. — Le bourgeon naît sous forme d’une petite 
proéminence qui grossit, se pédicellise et finalement se sépare de 
la cellule mère. Dès son apparition, la vacuole de cette dernière 
émet un prolongement qui pénètre dans le bourgeon, entraînant 
avec lui une certaine quantité des corpuscules métachromatiques ; 
puis ce prolongement se sépare de la vacuole mère par étranglement 
et devient la vacuole de la nouvelle cellule (PI. 9, fig.6,7,8,9,10,12,15). 

Ce n’est généralement que lorsque la vacuole s’est introduite 
dans le bourgeon et souvent même lorsque son partage est accompli, 
que le noyau commence à se diviser. Il n'existe donc aucune liaison 
entre ces deux divisions, contrairement à ce qu'avait décrit Wager. 
Cependant, il arrive parfois que la division de la vacuole et celle du 
noyau soient simultanées et que le noyau pénètre dans le jeune 
bourgeon en même temps que la vacuole, mais cela n’a aucun 
caractère constant, 

Cette division du noyau s'effectue de la manière suivante : le 
noyau conserve ordinairement la situation qu’il occupe dans la 
cellule, même lorsqu'il se trouve à l’extrémité opposée au bour- 
geon. Il produit un diverticule qui gagne l'orifice du bourgeon et y 
pénètre (PI. 2, fig. 22 et 40; PL. 8, fig. 5 et 20; PI. 9, fig. 8 et 9). Ce 
divercule une fois introduit dans le bourgeon se renfle à son extré- 
mité ; le noyau prend ainsi l'aspect d’un haltère dont le manche 
s’effile de plus en plus et finit par se rompre. Les deux portions du 
noyau ainsi détachées s’arrondissent et constituent deux noyaux 
dont l’un se trouve placé dans le bourgeon. 

Souvent aussi, le noyau s’allonge à peine et se divise sur place 
par un léger étranglement et par la formation d’une cloison médiane 
sans s'étirer autrement ; l’un des noyaux ainsi formé s’introduit 
dans la cellule fille (PI. 2, fig. 37 ; PI. 3, fig. 4, 9, 13 et 14 ; PI. 9, 

g. 42). Dans la plupart des cas, le noyau, en se divisant, prend 
uniformément la couleur et paraît homogène ; quelquefois cepen- 
dant, nous avons obtenu des figures où le noyau laissait distinguer 


f 


62 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les détails de sa structure (PI. 2, fig. 22, 37, 40 ; P1. 3, fig. 4, 13, 14). 
Ces deux modes de divisions se rattachent sans aucun doute aux 
amiloses typiques. 


d) Développement. — Nous avons suivi très attentivement le déve- 
loppement histologique du S. cerevisiæ, cultivé dans le liquide 
Mayer. 

Dans les premières heures de la fermentation, les cellules ren- 
ferment un cytoplasme très dense, d'aspect homogène, creusé d’un 
certain nombre de très petites vacuoles contenant quelques corpus- 
cules métachromatiques. Ces vacuoles se fusionnent d'ordinaire en 
une seule plus grosse : en même temps, les corpuscules métachro- 
matiques augmentent de nombre, offrant parfois, par leur groupe- 
ment, l’aspeet d’un réseau de chromatine (PI. 9, fig. 6, 7, 8,11, 14); 
dans la suite, ils grossissent et se fusionnent les uns avec les autres, 
se transformant en sphérules d’assez fortes dimensions (P1.9, fig. 13 
et 15). Très souvent, au cours du développement, on en voit naître 
dans le cytoplasme, tout autour du noyau, qu’ils entourent, qu’ils 
relient à la vacuole et dont ils peuvent masquer le contour (PI. 9, 
fig. 6, 11, 14 et 15). Il devient alors très difficile de différencier le 
noyau de ces corpuscules : l’hématoxyline au fer le colore avec ces 
derniers, ce qui lui donne un contour irrégulier et a fait admettre 
de certains observateurs (Moeller, Bouin), qu’il était capable de 
mouvements amiboïdes et qu’il présentait à certains stades une 
forme étoilée. Seules les colorations à l’hémalun, en différenciant 
le noyau en bleu et les corpuscules métachromatiques en rouge 
sombre, permettent de se rendre compte de cette disposition qui . 
pourrait faire penser que le noyau joue un rôle dans la formation 
des corpuscules métachromatiques. 

Environ vingt-quatre heures après le début de la fermentation, 
on remarque que le glycogène qui, jusqu’à ce moment, était peu 
abondant et imprégnait le cytoplasme, paraît se diffuser dans de 
petites vacuoles distinctes de la vacuole à corpusCcules métachro- 
matiques : peu à peu ces vacuoles se fusionnent en une seule, qui 
grossil, envahit peu à peu la cellule, repoussant le cytoplasme et la 
vacuole à corpuscules métachromatiques à la périphérie de la 
cellule (PI. 9, fig. 16 à 19). Cette dernière finit par disparaître et 
finalement les cellules se transforment en de véritables glandes à 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 63 


glycogène, constituées d’une énorme vacuole remplie de glycogène, 
occupant toute la cellule. Le cytoplasme est déjeté sur un côté de 
la cellule qui, à ce stade, paraît presque toujours d’un aspect homo- 
gène et les corpuscules métachromatiques, ceux-ci ayant notable- 
ment diminué (PI. 9. fig. 18), Cette vacuole glycogénique présente 
ordinairement un aspect beaucoup moins hyalin que la précédente : 
elle prend souvent une teinte diffuse avec les colorants et montre 
dans son intérieur une certaine quantité de petites granulations qui 
se colorent faiblement. Il est impossible pour le moment de nous 
rendre compte de la signification de ces granulations ; il se pourrait 
qu’elles résultent d’une coloration d'éléments non dissous de glyco- 
gène (PI. 2, fig. 16 à 20). 

Cette structure se conserve pendant toute la i péhadé active de la 
fermentation ; dès que celle-ci se ralentit, le glycogène est peu à 
peu absorbé : la vacuole qui le contient diminue progressivement 
de volume, tandis que la vacuole à corpuscules métachromatiques 
se reforme ; finalement les cellules reprennent leur état primitif et 
sont formées d’une grosse vacuole renfermant quelques corpuscules 
métachromatiques, la vacuole glycogénique ayant disparu (PI.9, 
figure 19). 

Il paraît donc exister deux sortes de vacuoles, les unes qui 
contiennent du glycogène et les autres qui renferment des corpus- 
cules métachromatiques. Cette particularité déjà observée par 
Wager, qui distinguait des vacuoles nucléaires et des vacuoles à 
glycogène, se remarque dans un grand nombre de levûres. 

Dans la dégénérescence, on observe une transformation du cyto- 
plasme en globules d’huile : tandis que les corpuscules métachro- 
matiques disparaissent presque complètement. Il importe encore 
ici de distinguer ces deux catégories de granules qui ont été souvent 
confondues : certains auteurs comme Casagrandi ont, en eflet, 
considéré tous les corpuscules métachromatiques comme des 
globules de graisse. 

e) Résumé. — Il résulte done de ces observations qu'il existe 
dans chaque cellule, wn noyau bien caractérisé et des vacuoles 
souvent en contact avec ce noyau, mais qui en Sont nettement 
distinctes. Ces dernières renferment des granulations qui n’ont 
aucuns caractères nucléaires et qui se rattachent aux corpuscules 
mélachromatiques des Bactéries. 


64 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


f) Comparaison de mos résultats avec ceux de nos devanciers. — 
La structure que nous décrivons correspond, en somme, malgré les 
contradictions apparentes de leurs résultats, aux descriptions des 
différents auteurs qui nous ont précédé dans cette étude. 

Les uns admettent, en efiet, l'existence d’un noyau se présen- 
tant sous forme d’un petit corps sphérique, qui n’est autre chose 
que celui que nous avons observé (Schmitz, Hansen, Buscalioni, 
Dangeard, Bouin, etc...). La plupart d’entre eux l’ont décrit sous 
la forme d’une masse homogène ; la différenciation de sa structure 
présente, en effet, de sérieuses difficultés de technique. 

Quelques-uns ont obtenu un noyau énorme, occupant une 
grande partie du volume de la cellule, avec des granules chroma- 
tiques disséminés dans un nucléoplasme hyalin (Eisenschitz, Maî- 
fucei et Sirleo, Janssens et Leblanc) (1); ceux-ci étaient en présence 
de la vacuole, dont ils ont coloré les corpuscules métachromatiques, 
et qu’ils ont pris à tort pour le noyau : ils n’ont pas remarqué le 
véritable noyau qui se colore beaucoup plus difficilement. 

Les autres enfin ont considéré ces granulations, très abondantes : 
.dans la cellule, comme des grains de chromatine disséminés dans 
le cytoplasme (Curtis), ou même ont décrit des organes particuliers 
(Hieronymus) (2) qui sont dus à certaines apparences de ces gra- 
nules, lorsqu'ils sont très nombreux. 

Seul Wager a eu le mérite de différencier à la fois le véritable 
noyau et les granules renfermés dans la vacuole, mais il n’a pas 
remarqué la métachromasie caractéristique de ces granules et n’a 


(D Janescns et Leblanc 56 one. sind DR Pr Lt QUES. colorations & 


a cependant l'inconvénient vi très prets ; il expose à confondre les corpus- 
cules avec le noyau, s’il n’est pas soumis au contrôle d’un autre 
colorant 

(2) Bouin a cherché à expliquer les figures de Hieronymus : en plaçant le S. cere- 
visiæ dans une solution de 20 °/, de sucre, milieu qu'avait employé ce dernier, il 
arriva à produire des cellules qui se multiplient à peine et se gonflent par suite 
de la trop forte concentration du milieu et qui, selon a seraient plurinucléées. 

s noyaux, se divisant et se succédant en forme de chapelets, prennent par 

leur ensemble des figures spiralées. Nous avons répété ces expériences, mais nous 


chose que des corpuscules métachromatiques très abondants. Les préparations de 
Bouin étaient colorées à l’hématoxyline au fer. 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 65 


pas eu l'idée de les comparer avec les corpuscules métachroma- 
tiques des Bactéries (1). 


IL. AUTRES LEVURES. — Les autres levüres présentent des struc- 
tures très voisines de celles que nous venons d'observer dans le 
S. cerevisæ : partout, on remarque un noyau bien caractérisé, 
unique dans chaque cellule, et des corpuscules métachromatiques 
localisés dans les vacuoles. 11 n’y a que les différences de détails. 

Le noyau offre une constitution analogue à celle que nous ayons 
décrite pour le S. cerevisiae et se divise de la même manière dans 
un Certain nombre de levüres S. Pastorianus (PI. 3, fig. 9 à 14). 
S. Ellipsoideus (PI. 3, fig. 42 à 48; PL. 4, fig. 1 à 3). Dans les autres 
levûres, il montre une structure voisine de celle des moisissures 
avec nucléoplasme, karyosome et membrane plus ou moins appa- 
rente suivant les cas : S. Membranæfaciens (PI. 4, fig. 39 à 41). 
S. anomalus (PI, 4, fig. 29 à 37), S. Ludwigii (PL. 4. fig. 44 à 47; PL. 9, 
fig. 26 et 27}, S. Kefir, S. mycoderma Vini (PI. 6, fig. 45 à 52), S. Myco- 
derma cerevisiæ (PI. "7, fig. 35 à 47), Schizosaccharomycètes (PL. 7, 
fig. 1 à 4: PI. 7, fig. 4 à 4, 28 à 30) ; la division s’effectue par le pro- 
cédé que nous avons étudié dans les moisissures (scission transver- 
sale du karyosome). Dans le S. Luidwigü et le S. Kéfir, elle peut 
S'accomplir aussi par allongement et constriction ; les deux modes 
se rencontrent indifférement. 

Dans quelques levûres très petites, le noyau ne montre aucune 
structure, probablement à cause de sa faible dimension, et paraît 
homogène {S. subcutaneus tumefaciens) (PI. 4, fig. 26 à 28) (S. apicu- 
latus) (PI. 7, fig. 53 à 61). 

Les corpuscules métachromatiques sont eee très abon- 
dants dans toutes les levûres, sauf de très rares exceptions. (Le Sch. 
octosporus en côntient très peu). On remarque souvent des vacuoles 
à glycogène distinctes des vacuoles à corpuscules métachromatiques. 
Dans un certain nombre de levûres, on observe un développement 
de ces vacuoles analogue à celui que nous avons suivi dans le 
S. cerevisiæ. Certaines levûres de formes allongées se montrent 
constituées d’une ou plusieurs vacuoles à corpuscules métachro- 


(1) Wager employait surtout pour ses coloralions les mélanges de vert de 
méthyle et de fuchsine avec lesquels la métachromasie de ces corpuscules est lou- 
jours très peu accentuée et peut passer inaperçue. 


Rev. gén. de Botanique, — XV. 


66 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


matiques vers le centre de la cellule et de deux vacuoles polaires 
remplies de glycogène qui paraissent subsister pendant tout le 
développement. (S. Ludiigii, S. Pastorianus, PI. 9, fig. 28). D’autres 
renferment plusieurs vacuoles à corpuscules métachromatiques et 
plusieurs vacuoles glycogéniques se succédant dans la longueur de 
la cellule. Nous avons observé dans des levüres de Champignons 
mal déterminés (M. candida, PI. 8, fig. 27 à 36; (0. albicans, PI. 8, 
fig. 1 à 11; (T. nigra, PI. 8, fig. 12 à 26), et dans les conidies levûres 
d'Ustilaginées (P1. 7, fig. 32 à 57) une structure absolument analogue 
avec un seul noyau par cellule. Dans certains cas, les conidies 
levûres d’Ustilaginées présentaient un grand nombre de petites 
vacuoles très rapprochées les unes des autres, les unes à glycogène, 
les autres à corpuscules métachromatiques et offraient un aspect 
alvéolaire voisin des structures décrites par Bütschli dans les 
Bactéries (PI. 8, fig. 37 à 47). Les formes levûres montrent donc 
aussi bien histologiquement que morphologiquement une remar- 
quable conformité avec les Saccharomycètes. 


(A suivre). 


CONTRIBUTION 
A L'ÉTUDE DES PROTOCOCCACÉES 


CHLORELLA VULGARIS BEYERIN& 


par M. Jean GRINTZESCO (Suite). 


CHAPITRE V 
Cultures sur gélatine. 
$ 1. — Cultures sur gélatine nutritive. 


Beyerinck a cultivé Chlorella vulgaris sur de la gélatine nutritive; 
nous répétons ses expériences pour rechercher en particulier, à 
l’aide d'une culture pure, si cette algue liquéfie la gélatine. 

Nous dissolvons 150 grammes de gélatine dans la solution 
nutritive qui nous a servi à préparer l’agar, à savoir : 1000 grammes 
d’eau distillée; azotate de calcium 1,65 ; chlorure de potassium 0,50 ; 
* Sulfate de magnésie 0,50 ; phosphate de potasse 0,50 ; sesquichlorure 
de fer, des traces. Après filtration nous répartissons ce, milieu 
nutritif dans 12 flacons Erlenmeyer et les algues y sont ensemencées: 
dans 4 flacons par dilution, dans 4 par piqûres et dans 4 par stries. 
Des cultures sur agar nutritif mises en marche le mème jour, 
servent de point de comparaison. | 

Résultats : 1° Chlorella se développe moins vite sur la gélatine 
que sur l’agar ; les colonies n’y deviennent visibles que 15 ou 20 
jours après l’ensemencement. 

> Les colonies sont parfaitement rondes et dès le début d’un 


68 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


vert foncé, mais elles sont 4 à 5 fois plus petites que celles obtenues, 
dans le même laps de temps sur l’agar nutritif. 

3° Près de la surface de la gélatine les colonies sont plus grosses que 
dans la profondeur ; elles diminuent progressivement de grandeur 
à mesure que l’enfoncement est plus grand. Toutéfois le microscope 
révèle des cellules de même forme que celle des colonies développées 
dans l’agar. 

4° Chlorella vulgaris ne liquéfie pas la gélatine, ce qui confirme 
les observations de Beyerinck. Il ne se produit guère qu'une 
dépression dans l’endroit occupé par la strie ou par la piqûre, mais 
la strie comme la piqûre restent sèches. Ce caractère différencie 
physiologiquement Chlorella vulgaris de Scenedesmus acutus qui se 
comporte tout autrement en présence des milieux gélatinés. 


$ 2. — Cultures sur gélatine nutritive additionnée 
de glucose. 


Nous établissons deux séries de cultures : 

47t Série 2 série 
42 tubes. 12 tubes. 
Gélatine nutritive. Gélatine nutritive. 
Glucose 1 °/, — 

Les ensemencements sont faits par dilution, stries ou piqûres, 
Nous observons que : 

1° Des colonies sphériques se montrent déjà dans la gélatine 
glucosée au bout de 10 jours environ ; /a glucose active donc. le déve- 
loppement. 

2° Au bout de 30 jours, les colonies sont 2 à 3 fois plus grandes 
dans les tubes de la première série. 

3 La glucose ne modifie pas la couleur des colonies ; elles se main- 
tiennent en bon état, d’un vert foncé pendant longtemps et au bout 
d'un an elles peuvent encore fournir de nouvelles cultures. Cepen- 
dant une colonie prélevée d’une ancienne culture et ensemencée de 
nouveau Sur agar ou sur gélatine met beaucoup plus de temps pour 
se développer qu’une autre provenant de cultures récentes. Proba- 
blement que dans les cultures anciennes l’algue se trouve à l’état 
de vie latente. 

4° L'examen microscopique permet d'observer les mêmes formes 


CHLORELLA VULGARIS : :: 69 


cellulaires que dans les cultures sur agar, certaines cellules sont 
cependant plus grandes. 

5° La liquéfaction de la gélatine ne se produit pas, il n’y a qu'une 
dépression sèche à l’endroit de la strie ou de la piqûre. 

Les résultats précédents sont observables quel que soit le mode 
d’ensemencement : dilution, piqûres ou stries. 


$ 3. — Culture sur gélatine nutritive peptonisée. 


Pour augmenter le pouvoir mutritif de la gélatine, nous lui 
ajoutons 1 °/, de peptone en nous demandant aussi si Chlorella 
vulgaris se comportera comme Scenedesmus acutus qui ne supporte 
pas une telle proportion de peptone. 

Nous établissons deux séries de cultures : 


47e série, 2 série. 
, 9 tubes. 
Gélatine nutritive. Gélatine nutritive, 
Peptone 1 ?/, Fe 


1° Dans ces conditions l’algue se développe dans tous les tubes et 
nous n’enregistrons aucune différence appréciable ni dans la forme 
des cellules, ni dans la grandeur des colonies. 

2° Le développement dans le milieu peptonisé n’est pas plus rapide 
que dans le milieu dépourvu de peptone. 

La même expérience modifiée par l’adjonction de 1 °/, de glu- 
cose donne des résultats identiques, mais avec un développement 
plus rapide des colonies, comme c’est du reste toujours le cas dans 
les milieux glucosés. 

$ 4. — Cultures sur gélatine nutritive dont l’azote est 
donné sous forme de peptone seulement, 

Nous nous proposons de savoir si le peptone constitue à lui seul 
une source d’azote suffisante. L'expérience comporte 20 tubes dis- 
tribués en deux séries : 


4" série. 2e série. 
0 tubes 40 tubes. : 
Milieu raie gélatiné mais sans Milieu nutritif gélatiné contenant de 
azotate de calci l’azotate de calcium. 


lorure de EU 
1% de peptone. 1 — 
1°/, de glucose. 1 °/, de glucose. 


10 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les résultats sont identiques à ceux enregistrés pour Scene- 
desmus acutus. L'alque se développe au début avec la même vigueur 
dans les deux séries; ce n’est qu'au bout de quelque temps que le 
développement dans les tubes sans peptone ——. celui des tubes 
de la première série. 


$ 5. — Cultures sur gélatine seule, 


Enfin, la gélatine sans adjonction d’aucune substance nutritive 
peut-elle permettre le développement de Chlorella vulgaris. Expé- 
rience avec deux séries de tubes : 

4°" série. 2 série. 

10 tubes 10 tubes. 

Milieu gélatiné préparé avec de Milieu gélatiné nutritif. 
l’eau distillée. 

Résultats : 1° Ce n’est qu’au bout de 20 à 25 jours que les colo- 
nies sur gélatine seule sont visibles à l’œil nu; leur développement 
est donc tardif comparativement à celui des colonies développées 
dans la gélatine nutritive ; 

20 L'algue se trouve partout au début en très bon état mais 
nous notons que le développement sur gélatine seule ne se manifeste 
que pendant peu de temps; les colonies finissent par ne plus 
s’accroître et l’algue passe même à l’état de vie latente. 


Conclusions 


La plupart de nos cultures sur agar et sur gélatine ayant été 
répétées deux fois, à Genève et à Bucarest, nous pensons pouvoir 
affirmer la certitude des résultats suivants : 

1° Les milieux agarisés ou gélatinés, préparés avec des substances 
inorganiques, constituent de bons milieux de culture pour Chlo- 
rella vulgaris ; 

2° La glucose active toujours le développement de cette algue 
et son action n’est pas nuisible, même si les cultures se prolongent 
pendant longtemps ; 

3° Dans les milieux sans glucose, Chlorella vulgaris montre une 
tendance à se développer à la surface du substratum: dans les 
milieux glucosés le développement se fait également dans toutes 
les parties du substratum ; 


CHLORELLA VULGARIS - “4 


&o Le peptone n’est pas une meilleure source d’azote que les 
nitrates ; 
5° Chlorella vulgaris ne liquéfie pas les milieux gélatinés. 


CHAPITRE VI 
Cultures sur plaques poreuses. 


Nous utilisons pour ce genre de cultures des plaques en terre 
de pipe et nous employons les deux dispositifs que nous avons 
représentés dans la planche 4 de notre étude sur Scenedesmus 
aculus Meyen (1). Ce sont : 

10 Des plaques poreuses carrées enfermées dans des boîtes de 
Pétri contenant la solution nutritive diluée ; 

2° Des plaques poreuses rectangulaires introduites dans des 
éprouvettes dont le fond contient la solution nutritive. 

Les deux dispositifs donnent de bons résultats; le premier a 
été employé précédemment par Chodat et Goldflus (2) pour la 
culture d'une Nostocacée; la seconde par Chodatet nous (3), pour 
la Culture du Scenedesmus acutus. 

Nous ferons seulement observer que les boîtes de Pétri favo- 
risent l’évaporation (on peut la diminuer par l'emploi de petites 
cloches) et qu’elles permettent difficilement de maintenir pendant 
longtemps la pureté des cultures. Les plaques rectangulaires 
glissées dans des tubes sont beaucoup plus pratiques. 

Nous avons ensemencé Chlorella vulgaris sur les plaques poreuses 
par Stries et par dilution. 

Partout, elle se développe vigoureusement; si vigoureusement 
dans les cultures par stries que celles-ci deviennent de plus en 
plus larges, se rejoignent et constituent finalement une seule tache 
verte d’une certaine épaisseur. 

Comparativement aux cultures sur agar, Les colonies sur plaques 
Poreuses se développent plus lentement, mais s’accroissent indéfini- 


(1) Grintzesco, J.: Recherches RARE sur la morphologie et la phy- 
siologie du Scenedesmus acutus Meyen. Bull. . Boissier, 1902. 

(2) Chodat, R et Goldflus, M. : Note sur la por des Cyanophycées. Bull. 
Herb. Boissier, 1897. 

(3) Chodat, R. ét Grintzesco, J.: Sur les méthodes de culture pure des algues 
verles. Comptes rendus du Congrès international de botanique. Paris, 1900. 


72 | REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ment et se maintiennent en bon état. Au microscope l’algue des 
plaques poreuses présente quelques modifications : certaines cellules 
sont très grosses et atteignent dix microns. La membrane cellulaire 
est plus épaisse, ce qui concorde avec les résultats obtenus pour 
Scenedesmus acutus et ce qui est dû probablement à la grande quan- 
tité de radiations Jumineuses que l’algue recoit. Le chromatophore 
d'un vert foncé présente des perforations nombreuses, ce qui lui 
donne la physionomie d'un réseau (fig. 17). 


z #0 
œ 


Fig. 17. — Chiorella vulgaris Beyer. — Culture sur plaques poreuses. 


Parfois il se ramasse contre une portion de la paroi interne de 
la cellule. 

Quant aux colonies elles présentent tous les stades de dévelop- 
pement ; les cellules se divisent par 2, par & ou par 8 et présentent 
des dimensions très différentes (de 3 microns à 10 microns). Celles 
qui atteignent 6 microns sont les plus fréquentes. 


CHAPITRE VII 


Cultures dans des milieux liquides. 


$ 1. — Cultures dans l’eau ordinaire stérilisée. 


Des expériences faites dans un tel milieu de culture ont leur 
utilité puisque l'eau ordinaire stérilisée est pour les algues le 
milieu artificiel qui se rapproche le plus du milieu naturel. Et 
quand les formes obtenues sur agar et sur gélatine diffèrent des 
formes habituelles, au point qu'on est embarrassé pour se pro- 
noncer sur l'identité d’une espèce, la culture dans les milieux 
liquides permet de ramener l'espèce à sa forme et à sa grandeur 
primitives. , 

Chlorella vulgaris Beyer. se prête très bien à des cultures en 
milieux liquides. Nous la cultivons dans des flacons Erlenmeyer 


CHLORELLA :: VULGARIS 13 


que nous stérilisons deux fois avant d'introduire l’algue; prélevée 
de colonies obtenues sur agar. | 

Dans l’eau ordinaire stérilisée le: développement est assez rapide 
et au bout d’un mois le fond des flacons est recouvert d'une couche 
verte et, si on les agite, l’eau se colore en wert clair: . 


$2. — Cultures dans l’eau distillée additionnée de sels 
nutritifs. 

Nous ajoutons à l’eau distillée des proportions diverses de la 
solution nutritive utilisée précédemment et nous y ensemençons 
des. Chlorellas. Le développement. de l'alque est, dans. une certaine 
limite, en rapport avec la quantité de sels contenus dans le substratum, 
mais l’on. obtient encore des cultures avec des traces de solution nutri- 
tive. ; 

Si l’on additionne du glucose le développement est activé au 
point qu’au bout d’un mois, en agitant le liquide de culture, celui-ci 
prend une coloration vert foncé. 


CHAPITRE VIII 


Influence de la lumière et de l’obscurité. 


$ 1. — Cultures à la lumière totale. 


Toutes les cultures dont nous avons parlé précédemment ayant 
été faites en lumière totale, nous n’insisterons pas beaucoup sur 
l'influence de ce facteur. Nous indiquerons seulement que : 

4° La trop vive lumière, comme par exemple celle des rayons 
solaires directs, est défavorable, et peut entraîner la mort. Chlorella 
vulgaris la supporte mieux cependant que Scenedesmus acutus. 

En pleine lumière les colonies de Chiorella cessent de se déve- 
lopper puis se décolorent progressivement au point de devenir 
complètement blanches lorsque les cellules meurent.. 


$ 2. — Cultures à la lumière électrique. 


Nous avons utilisé comme source de lumière artificielle une 
lampe à incandescence qui fonctionnait sans interruption dans un 
cabinet noir. Les culiures étaient réparties en deux séries : 


74 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Première série : douze tubes à réaction renfermant de l’agar 
nutritif ont été ensemencés par dilution, piqûres ou stries et placés 
sur un plateau, au dessous de la lampe électrique, à une distance 
de 25 centimètres. Un thermomètre placé dans un tube à culture 
marquait 200 C. ; cette température s’est maintenue pendant toute 
la durée des observations. 

Deuxième série : douze tubes à réaction, semblables aux précé- 
dents, sont placés en même temps qu'eux à la lumière intermittente 
du jour et dans un thermostat, de façon à réaliser les mêmes con- 
ditions de température. 

Résultats : 4° A la lumière électrique, malgré la richesse de cette 
lumière en rayons ultra-violets, l’algue se développe bien, sans modi- 
. fier ni sa forme, ni son contenu : les colonies sont formées de 
cellules libres et arrondies. 

2 Le développement est très rapide : les colonies sont déjà visibles 
à partir du quatrième jour tandis qu’on n’aperçoit celles placées 
à la lumière solaire qu’au bout de huit jours. 

L'expérience ayant été répétée après avoir ajouté à l’agar { °/o 
de glucose, ce sucre a influé comme précédemment : l’algue s’est 
développée d’une façon encore plus rapide. 


$ 3. — Cultures à l’obseurité. 


Nous avons disposé des cultures sur agar nutritif additionné de 
2 o/, de glucose dans des boîtes noires en carton, placées dans 
la chambre noire de photographie de l’Institut de botanique de 
Genève. À ces cultures, formant une première série, nous en avons 
comparé d’autres laissées à la lumière totale. L’ensemencement 
était pratiqué par dilutions, stries et piqûres. Voici nos résultats 
au bout de 40 jours d'expérience. 

40 Chlorella vulgaris se développe à l'obscurité et donne de très 
“belles cultures vertes. Ce résultat est conforme aux observations 
d’Artari (1) pour les gonidies de Xantoria parietina et de Gasparinia 
murorum et à celles de Radais (2) pour Chlorella vulgaris. 11 paraît 
donc suffisant pour obtenir des cultures vertes développées à 


(4) Artari : Ueber die Entwickelung der grünen Algen, ete. Bull. Soc. Impér. 
des naturalistes de Moscou, No 1, 1899, 

(2) Radais : ai la culture d'une algue verte. Comptes rendus Acad. des 
Sciences de Paris, 


CHLORELLA VULGARIS 75 


l'obscurité de donner à l’algue un substratum assez nutritif. Nous 
avons indiqué précédemment que les colonies de Chlorella déve- 
loppées à la lumière sont parfois plus grandes à la surface du 
substratum que dans sa profondeur. Puisque l’algue se développe 
à l'obscurité ce n’est donc pas la lumière qui est la cause de cette 
inégalité de développement ; cette cause doit être chimique. 

Il est aussi intéressant de constater que dans les cultures à 
l'obscurité et ensemencées par stries Le développement est plus vigou- 
reux que dans les flacons correspondants placés en lumière totale. 


CHAPITRE IX 
Influence de la température. 


$ 1. Cultures au thermostat. 


Nous avons placé des cultures à une température constante 
pour déterminer quelle chaleur maximale permet encore le déve- 
loppement de Chlorella vulgaris. Les milieux de culture contenaient 
du glucose pour activer le développement. 

Première expérience : Douze tubes renfermant de l’agar nutritif 
glucosé à 1 °/, sont ensemencés et placés dans une étuve réglée à 
20 °/.. L'ensemencement est fait par dilution, stries et piqüres. 
Les colonies sont visibles dès le 5° jour après l’ensemencement. Au 
bout de 28 jours nous arrêtons l’expérience et nous constatons 
partout un très beau développement. 

Deuxième expérience : Douze tubes renfermant de l’agar nutritif 
glucosé à 1 °/, sont placés dans une étuve réglée à 30 degrés, tandis 
qu’une seconde série de tubes témoins est laissée. à la température 
habituelle de l’Institut. Or, à 30 degrés le développement est faible ; 
les colonies ne sont plus visibles qu’au bout de 8 à 10 jours et sur 
les douze tubes mis en culture, quatre ne montrent aucun déve- 
loppement. Au microscope les cellules montrent un chromatophore 
désorganisé et elles sont tantôt remplies de granulations, tantôt . 
vacuolisées. Leurs dimensions varient de trois à dix microns. Si la 
température de 30 degrés est maintenue le développement s'arrête, 
tandis que dans les tubes témoins le développement est normal. 

Troisième expérience : Douze tubes renfermant de l’agar glucosé 


76 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à 1 °/, sont placés dans une étuve réglée à 35 degrés. Sur les douze 
tubes il n’y en a qu'un seul, ensemencé par dilution, qui montre 
un faible développement ; les autres tubes sont stériles. La limite 
supérieure permettant le développement de Chlorella vulgaris doit 
donc être aux environs de 35 degrés. 


$ 2. — Cultures à de basses températures. 


Nous avons porté des cultures dans l'appareil frigorifique des 
abattoirs de Genève que M. Dentand, le Directeur, a bien voulu 
mettre à notre disposition. Les tubes à culture renfermaient de 
l’agar nutritif additionné de 1 °/, de glucose: les ensemencements 
avaient été pratiqués par stries et par dilution. Une série de tubes 
témoins était gardée à l’Institut de. botanique comme termes de 
comparaison, les autres étaient placés dans l'appareil frigorifique 
des abattoirs, devant une fenêtre par laquelle ils recevaient une 
lumière diffuse. Un thermomètre à maxima et à minima enregis- 
trait la température qui, au début de l'expérience, était de 0,3 de 
degré. Au bout de 45 jours les cultures ne s'étaient pas développées 
dans l’appareil frigorifique, tandis que celles gardées à l’Institut 
montraient un développement normal. Au bout de 32 jours nous 
avons arrêté l'expérience. Le thermomètre à maxima enregistrait 
alors 1,8; le thermomètre à minima Oo, Sur les douze tubes mis 
en Culture dans les chambrés frigorifiques, trois montraient des 
colonies difficilement visibles à l’œil au; lès neuf autres tubes 
contenaïent des colonies visibles avec une forte loupe, 

La température minima permettant encore le développement de 
Chlorella vulgaris se trouve donc au-dessous de 4 ,8°, Cette basse tem- 
pérature produit une diminution et un retard de développement 
mais non un arrêt complet. 


CHAPITRE X 
Cultures dans le vide. 


Pour ce genre de recherches nous nous sommes servis d’abord 
d’une grande cloche pneumatique construite pour la culture des 
bactéries anaérobies. Le vide y était fait à l'aide d'une pompe 
aspirante fonctionnant sans interruption. 

Première expérience : Une série de dix flacons Erlenmeyer ren- 


CHLORELLA  VULGARIS 77 


fermant de l’agar nutritif additionné de 2 °/ de glucose reçoit des 
ensemencements et est placée à la lumière diffuse dans la cloche 
preumatique. Une autre série de flacons témoins est paper dans 
les conditions habituelles de l’Institut. 

Chlorella vulgaris se développe dans le vide, mais le développement 
des colonies est retardé; ces colonies ne sont visibles qu’à partir du 
20° jour. Examinée au microscope l’algue né présente rien de 
particulier. 

Deuxième expérience : Les milieux de culture se desséchant très 
rapidement dans une grande cloche pneumatique, nous la rempla- 
çons par de petites cloches dont la capacité ne. dépasse pas un litre. 
Elles sont suffisamment étanches, très rapidement vides d’air et 
les cultures peuvent y être poursuivies-péndant 30 à 40 jours. Pour 
plus de certitude nous avons pourvu chaque petite cloche d’un 
réservoir d'acide pyrogallique en poudre et d’un manomètre, puis, 
par le tube d’aspiration, nous avons introduit une quantité déter- 
minée de soude caustique en dissolution afin que l'acide pyro- 
gallique, imbibé de la dissolution de soude caustique, se colorât 
en brun en présence de l'oxygène s’il en était resté dans la cloche. 
Or, d’une part, l'acide pyrogallique restant presque incolore et, 
d'autre part, le manomètre indiquent que l'air a été entièrement 
aspiré. 

Les résultats que nous avons obtenus avec les cultures sous la 
grande cloche pneumatique se répètent avec les petites cloches, 
Chlorella vulgaris vit donc comme une plante anaérobie, à condition 
qu’on lui donne un substratum riche en substances nutritives. 
Nous avions enregistré un résultat semblable pour Scenedesmus 
acutus Meyen. 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


Les recherches comme celles que nous venons d’exposer ont 
surtout de l'intérêt quand elles sont comparatives. C’est pourquoi, 
‘ dans ces conclusions générales, au lieu de nous borner à n insister 
que sur les faits relatifs aux Chlorellas, nous renvoyons d'abord 
nos lecteurs à notre précédent travail sur le Seenedesmus acutus 


178 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Meyen (1) et nous dressons un tableau comparatif pour Scenedesmus 
et Chlorella. Puis, de ce tableau, nous tirons quelques données 
générales, en reconnaissant bien cependant qu’il est sans doute 
téméraire de prétendre connaître des généralités en n’ayant étudié 
que deux espèces. C’est sur un grand nombre d’espèces d’algues 
qu’il aurait fallu expérimenter : nous ouvrons du moins la voie 


dans ce genre de recherches. 


Tableau comparatif de la physiologie 


de Scenedesmus acutus Meyen. et de Chlorella vulgaris Beyer. 


CULTURES SUR : 


4. Agar additionné de 
sels minéraux. 


2. Agar nutritif addi- 
tionné de glucose. 


3. Gélatine nutritive. 


SCENEDESMUS 


Développement, au bout 
de 8 à 0 jours, de cellu- 
les libres de formes di- 


verses, 

Membranes épaissies. 

Division active pendant 
jours. 


Développement activé. 
Colonies 3 fois plus gros- 


Anaérobisme marqué. 
La glucose est nuisible si 
elle agit troplongtemps. 


dc ml au bout 
de 10 à 45 jou 

Colonies sphéri 

Scenedesmus uit la 
gélatine, 


CHLORELLA 
Développement au bout 
8 jours. 

Cellules GE noriers 
san u polyé- 

riq 
re. minces. 


Division active au début 
des cultures 


Développement activé. 
Colonies 3 fois plus gros- 


ses. 

Même facilité de dévelop- 
pement pour toutes les 
parties du substratum. 

La glucose n’est jamais 
nuisible. 


prendre au bout 
de 15 à 20 jour 
ps er 4 à 
is plus petites que 
sur + agar 
Colonies plus grosses à 
: sur face du substra- 


choral ne Here pas 
la gél 


(1) Grintzesco, J. : Morphologie et physiologie du Scenedesmus acutus (Bullet. 


Herbier Boissier, 1902). 


CULTURES SUR : 


4. Gélatine nutritive et 
glucose. 


5 Gélatine nutritive et 
peptone 


7. Gélatine seule, 


8. Plaques poreuses. 


9. Action de la lumière 
électrique 


10, Action de l'obscurité. 


‘Le peptone est une source 


SRREDEENCS 
Lo au bout 
e 
Fe sie et iso- 
ées 
Tnt plus active 
in 


La glucose est nuisible si 
elleagit troplongtemps. 


/ 4 °/, de peptone est nui- 


sible, il arrête complè- 
ant le Me de 

La plante en 
ee 0,5 A mais le 
peptone ne favorise pas 
sa culture 


d'azote mais remplace 
incomplètement les ni- 
trates. 


Il y a retard de dévelop- 
pement et celui-ci est 
même arrêté quand 
l'expérience dure trop 
longte 


Développement ralenti. 


et à la forme 

sphé 

Hé desres ii épaisses 

PS CPP au bout 

du qua e jour 

fotdaits accen- 
é 


tué, 
Cellules géantes. 


kagre se développe et 

ent de la chloro- | 

sAutie à condition 

qu’elle ait de la glucose 
comme source de car- 


bone. 
Colonies 3 ou 4 fois plus 


petites qu’à la lumière. 


É 
: 


CHLORELLA VULGARIS 


= 


79 


CHLORELLA 


rer rapide. 

Colonies 2 à 3 fois plus 
pr que quandil n’y 
a pas de gluc Me 

Cellules plus gran 

Pas A tdi de la 


Là Dh n’est jamais 


La plante Supporte 1 °/o 
de peptone mais cette 
MS EE ne la favorise 


Le SAR a = re 0 
comme d'azote 
Nr nets À remplacer les 


Le ie est 
retardé et ne se pour. 
suit que pendant peu 
de temps 


Développement ralenti. 

Pas de polymorphisme 
mais grosses cellules. 

Membranes plus épaisses. 


Développement au bout 


Cellu MES RER EN bres, 


L’algue se Les e 
est verte 
tratum doit FA ms 
nutritif. 

Les colonies se ere 
pent plus vigoureuse- 

ment qu'à la lumière. 


+ 


80 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


CULTURES SUR : SCENEDESMUS CHLORELLA 
(Te maximale { Température-maximale 
35° 


41, Action de la chaleur, 
Température minimale | Température minimale 
au-dessu | au-dessous de 1,8. 


Cellules un peu plus Développement au bout 
grosses qu’à la pression du vingtième jour. 
pm pres ordi- 


js de 4 pales au bout 
42. Action du vide. 


x" 


LE Notre première remarque sera pour faire ressortir le rapport 
intime qu'il y aentre le développement de nos alques d'une part et le 
milieu dans lequel on les cultive d'autre part. Les influences du milieu 
peuvent en quelque sorte ‘être enregistrées mathématiquement 
sous forme du nombre de jours nécessaires pour que les colonies 
deviennent visibles à l’œil nu. Pour chacune de nos algues on peut 
donner un chiffre normal, un maximum et un minimum, à savoir: 


Pour Chlorella vulgaris durée normale du développement : à 8 jours. 
durée minimale 


& jours. 
urée maximale 15 à 20 jours. 
Pour Scenedesmus acutus durée normale du développement : à 10 jours. 
durée minimale 4 jours. 
durée maximale 23 à 25 jours. 
* 
* * 
IT. Un autre fait ble est le pol hisme de Scenedesmus 


acutus. Dans des circofsthess SMPISbES Chlorella ne présente 
que de faibles variations de forme et a surtout des variations de 
grandeur. Toutefois les résultats obtenus sur plaques poreuses sont 
à retenir. Pour Scenedesmus les cellules's’agrandissent, deviennent 
volontiers sphériques et à membrane épaissie. Pour Chlorella les 
cellules s’agrandissent aussi et épaississent leur membrane ; mais 
il n’y a pas changement de forme, l’algue étant normalement sphé- 
rique. Il nous vient donc. à la pensée que la forme, sphérique est 
probablement plus avantageuse que d’autres, peut-être tout sim- 
plement parce que c’est une forme qui a une grande surface pour 
“un petit volume, ce qui permet de faciles échanges osmotiques 
entre l’algue et le milieu ambiant. Quand le milieu devient défa- 


LA 


CHLORELLA.. VULGARIS 81 


vorable parce qu'il n’entoure pas l’algue, comme c’est le cas pour 
les milieux solides et les plaques poreuses, l’algue tâche de se 
mettre le plus possible en contact avec lui en prenant une forme 
meilleure. Si cette algue est presque sphérique normalement ses 
changements de forme seront très minimes, si elle est fusiforme 
ils seront plus considérables. Dans le premier cas on sera enclin 
à dire que l’algue n’est pas polymorphe et dans le second cas que 
le polymorphisme est accentué. En réalité, il y aura eu une ten- 
dance identique dans les deux cas qui ne diffèrent que par leur 
intensité. Si cette théorie est juste les cultures pures devront 
montrer le polymorphisme surtout chez les algues dont la forme 
normale est très éloignée de la forme sphérique. 


Par 


IT. Un troisième point sur lequel nous attirons l'attention et 
auquel on a donné une grande valeur en bactériologie est l’anaéro- 
bisme. Or, pour nos algues du moins, ce caractère physiologique 
paraît être accidentel. Chlorella se développe très bien dans l’eau 
ordinaire, par conséquent contenant de l’air en dissolution; il en 
est de même de Scenedesmus. Ces algues sont donc aérobies. Mais 
si l’on vient à changer les qualités du milieu qui les entoure elles 
changent physiologiquement : Scenedesmus devient anaérobie dans 
l’agar et Chlorella le devient dans la gélatine. Ceci est une preuve 
de la grande plasticité de ces organismes inférieurs, plasticité leur 
permettant de vivre dans des conditions diverses. 


Pal 


IV. Certains facteurs physiques ou chimiques nous paraissent 
avoir une influence bien déterminée et constante : 

4° La glucose active toujours le développement, au moins au 
début ; 

2° Le peptone peut être une source d’azote, mais ne favorise 
pas le développement; 

3° La gélatine seule est un milieu nutritif insuffisant à la longue; 

4 La lumière électrique continue est favorable; la lumière 
solaire directe est nuisible; 

% L’obscurité n'empêche ni le développement de algue, ni 
celui de sa chlorophylle pourvu que l'on ait soin de faire des 


Rev. gén. de Botanique. — XV. , 


82 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cultures dans un substratum suffisamment autritif, par exemple 
contenant de la glucose. 


Ces quelques indications seront sans doute utiles pour la 
culture d’autres espèces d'algues. | 
' 

V. Nous avons indiqué plus haut que les organismes inférieurs 
sont doués d’une très grande plasticité, mais nous voyons d’autre 
part cette plasticité marcher de pair avec la propriété qu’a chaque 
espèce d'être constante dans ses réactions à l'égard d’un même 
facteur et les réactions varient d’une espèce à l’autre. Ainsi Chlo- 
rella vulgaris et Scenedesmus acutus supportent d'être cultivées sur 
des milieux solides, dans des solutions dont les qualités nutri- 
tives varient, qui sont différemment éclairées, dont la température 
est variable, etc., etc. Voici qui parle en faveur de la plasticité. 

D'autre part, Scenedesmus liquéfie toujours la gélatine, Chlorella 
ne la liquéfie jamais. Scenedesmus ne supporte jamais 1 ° de 
peptone et Chlorella peut toujours le supporter dans cette propor- 
tion. L’obscurité a pour résultats de plus petites colonies chez 
Scenedesmus, tandis qu’à l'obscurité les colonies sont toujours 
plus grandes chez Chlorella Pour Scenedesmus le maximum de 
température est 30°, le minimum au-dessus de 2; pour Chlorella 
le maximum est 35° et le minimum au-dessous de 1,8°. Voici qui 
prouve la constance des réactions pour une même algue et la 
variété de ces réactions d’une algue à l’autre. 

Les organismes inférieurs sont donc soumis aux mêmes lois 
physiologiques que les organismes supérieurs, Les planies supé- 
rieures ont, elles aussi, la constance des réactions pour une même 
espèce et un même facteur et leurs réactions varient d’une espèce 
à l'autre. Si elles ont encore une certaine plasticité elle est loin 
d'atteindre celle des algues et c’est ce qui rend l'étude de ces der- 
ières si attachante. 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGETALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZEILLER (Suite). 


L'étude qu'avait faite Schenk des empreintes végétales recueilliés 
par M. F. von Richthofen dans le Nord de la Chine avait conduit à 
penser que les gisements houillers de cette région appartenaient à la 
zone Îa plus élevée de la formation SPORE cette conclusion est 
confirmée pour le Chansi par le travail qu'a récemment publié 
M. Ag8ADo (1) sur la flore fossile des gisements de To-jouan-fu (T'aè 
yuen fou), dans laquelle il a observé une nombreuse série d'espèces de 
Fougères et de Lycopodinées, dont l’une, Tæniopteris multinervis, 
atteste qu’en effet on a affaire là à la flore du Stéphanien tout à fait 
supérieur, sinon même de la base du Permien; l’aflinité, avec diverses 
espèces de Commentry, de Fougères considérées par l'auteur comme 
des formes nouvelles fournit encore des indications dans le même sens. 
M. Abbado signale dans ces gisements du Chansi la présence des 
genres Lepidodendron, Lepidophloios et Sigillaria, qui n'avaient pas 
encore été observés en Chine, du moins avec certitude ; mais pour ce 
dernier genre les diverses espèces qu’il en figure et qu’il rapporte au 
groupe des Clathrariées sont, à n’en pas douter, des Lepidodendron 
et probablement des formes diverses d’un seul et même type spéci- 
fique. Ce même genre Lepidodendron a été également reconnu par 
M. KrAssEr (2) sous forme de tiges décortiquées dans le Kan-Sou, et 
sous forme de rameaux feuillés dans le Turkestan chinois, en mélange 
avec des feuilles de Cordaïtes. 

La flore permienne proprement dite n’a donné lieu qu’à un petit 
nombre de recherches : M. Fricne a reconnu (3) la présence à Ron- 
champ, à la base du Grès rouge, sur le même horizon que le gisement 
similaire bien connu du Val d’ Ajol, de bois silicifiés appartenant à des 


(1) M. Abbado: Contributo alla Flora carbonifera della Cina (Palæontogr. 
italica, V, PES pl. XIV-XVIII ; 1900). 

(2) F. Kra : Die von W. 4. Obrutsshau in Hubs und Centralasien 1895- 
94 ie Ph à @ fossiien Pfianzen (Denkse iss. Wien, LXX ; 1900). 

(3) P. Fliche : Note sur Les bois silicifiés de LE de sat Soc. Géol. Fr.. 
XXV, p. 1019-1023 ; 1898). 


84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Cordaïtes. L’horizon plus élevé de Lodève m’a fourni (1) une riche 
série de Fougères, et en particulier de Callipteris très variés, dans les 
quels on peut suivre tous les passages des formes pécoptéroïdes aux 
formes sphénoptéroides, si bien qu’il est impossible de les séparer géné- 
riquement les unes des autres ; j’ai pu retrouver parmi eux certains 
types spécifiques annoncés jadis par Ad. Brongniart, mais qui n’ayant 
pu être reconnus, faute de définition suffisante, ont reçu plus tard d'au- 
tres noms ; j’ai en outre décrit trois nouvelles espèces de ce même genre 

allipteris, ainsi qu'une nouvelle forme de Cyclopteris à grandes 
folioles trilo bées. 

En Amérique, M. SezLARDS (2) a donné un aperçu de la constitution 
de la flore permienne du Kansas, dans laquelle il a observé un nouveau 
type générique de Fougère, qui présente l’aspect d’un Alethopteris à 
frondes simplement pinnées et ressemble surtout aux Cycadopteris 


l'époque houillère dans la répartition des formes végétales à la surface 
du globe, et ont abouti à la constitution de deux grandes provinces 
botaniques bien distinctes, ont fait l’objet de la part de M. SEWARD (3) 
comme de la mienne (4), d’exposés généraux dans le: quels nous avons 
l’un et l’autre résumé ce qu’on sait aujourd'hui de la flore à Glosso- 
pteris et de sa distribution ; je me suis efforcé notamment de déter- 
miner, d’après les mélanges des deux flores observés sur divers points, 
la position de la limite commune de ces deux provinces, et j'ai montré 
qu’elle avait dû passer assez loin au nord de l'équateur dans la région 
sud-asiatique, tandis qu'elle traversait l'Amérique du Sud aux environs 
du 50° parallèle et qu’elle devait, en Afrique, être placée à assez peu 
de distance au nord du Transvaal. 

En Australie, M. Dux (5) a fait de nouvelles recherches sur la flore 
des Lower Coal Measures de la série de Greta, qui comprend, avec un 


lobées au sommet, es esse opposées par paires assez éloignées 
les unes des autres, n qu’on peut se demander s’il ne s’agirait 
pas là d’une ER ares plutôt que d'une Fougère. Il a fait connaître 


(1) R. Zeiller : Contribution à l’étude de la flore fan des schistes 
permiens de Lodève (Bull. Mus. de Marseille, I, fasc. 2, p. 9-67, pl. H-IV ; 1898). 
(2) E. H. Sellards : Note on the Pérmian Flora of Kinsén (Kansas Univ. Quart. n 
; À new genus of Ferns from the Permian of Kansas (1bid., IX, 
p. 179-189, D XXXVII- cages, _—. 
5 A. C. Seward : lora (Science Progress, 1897, 1, p. 178-201). 
(4) R. Zeiller : Les: provinces tiques de la fin des temps primaires 
Der er ne des sciences, VILE, p. 5-11 } 
(5) W. S. Dun : Additions to the PC EU RUE Flora of N. S;: Wales 
(Rec. Geol. Surv. N.S.W., V, p. 64-65, pl. IX ; 1897 ; VE, p. 46-54, pl. VI ; 4898). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 85 


également deux nouvelles espèces de Glossopteris des Upper Coal 
Measures de Newcastle, et Sir F. Mac Coy (1) a signalé un Tæniopteris 
nouveau dans la flore des grès de Bacchus-Marsh dans l'Etat de Victoria. 
La flore à Glossopteris du sud. de l'Afrique s’est enrichie, grâce 
aux explorations des géologues locaux, en particulier de M. DRAPER (2) 
et de M. Anprews (3), de localités nouvelles, ainsi que de quelques 
nouvelles formes végétales. Le fait le plus intéressant est la découverte, 
au milieu de cette flore à Glossopteris du Transvaal, de fragments de 
tiges de Sigillaires du groupe des Clathrariées, que M. SewarD (4) a 
pu, bien qu'ils fussent assez imparfaitement conservés, rapporter au 
Sigillaria Brardi, ‘si répandu dans Hire flore stéphanienne et per- 
mienne inférieure. M. Seward a reconnu également dans cette flore un 
Gangamopteris, ainsi qu’une graine du genre Cardiocarpus, et un petit 
fragment de cône. L'étude qu'il a faite en même temps des diverses 
formes de Glossopteris, Gl. Browniana, Gl. indica et Gl. angustifolia, 
le porte à ne voir en elles que de simples variétés d’une même espèce, 
GL. Browniana; je suis toutefois, je l’avoue, assez peu disposé, à 


et portugaise par MM. Lieder et Bornhardt ont montré, en oulire, que 
la flore à Glossopteris s'était étendue jusque dans la région du lac 
Nyassa, vers le fleuve Rufiyi, M. Poronié (5) ayant reconnu dans ces 
échantillons des Vertebraria, des Glossopteris et peut-être des lambeaux 
de Gangamopteris. 

Enfin, on doit à M. AmartrzKky (6) une découverte du plus haut 
intérêt, touchant lextension des types de la flore à Glossopteris 


(1) Sir F. Me Coy : Note on an additional ro of fossil plants found in the 
Bacchus M Sandstone (Proc. Roy. Soc. Vict , X, p. 285-286 ; 1898). 

(2) D. Draper : On the occurence of Ar a bo pitt. etc., and other 
plant- Sort. in the Triassic rocks of South Africa (Quart. Journ. Geot. Soc., 
LIT, p, 310-314 ; 1897). 

(3) A. J. Andrews: : nm of fossils at Witkopje Pan (Trans. Geol. Soc. 
S. Africa, sk p. 146 ; 

(4) A. C. Seward : e the association of PE and Glossopteris in South 
Africa (Quart. Journ. Geol. Soc., LIL, p. 315-338, 3 fig., pl. XXI-XXIV ; 1897). 

(5) H. Potonié : Zur fossilen Flora Ost-Afrikas PHHApn es Ges. naturforsch. 
Freunde, 1899, p. 96-97); Fossile Pflanzen aus Deutsch-und Portugiesisch-Ost- 
Afrika. In-8°, 19 p., 7 fig. (Deutsch-Afrika, vol. VII ; 1900). 

(6) W. Amalitzky : Note sur les nouvelles See" ae ri faites - 
dans les dépôts sablo-marneux permiens de la Sou et de la Petite Dvina 
(Trav. Soc. imp. natur. St-Pétersbourg, DAS 0: 113; 1897); Sur les 
fouilles de 1899 de débris de Vertébrés dans les dépôts permiens de la Russie du 
Nord (Trav. Soc. natur. Varsovie, XI, p. 177-498 ; p. 201-220 ; 4900) ; Sur la décou- 
verte, dans les dépôts permiens supérieurs du Nord de la Russie, d’une flore 
glossoptér enns et de reptiles Pareiasaurus et Dicynodon (€. R. Acad. sc., CXXXIT, 
P. 591-593 ; 1901). 


86 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


jusque dans le Nord-Est de la Russie durant la dernière partie de 
l’époque permienne : il a trouvé en effet, dans les dépôts permiens 
supérieurs des vallées de la Soukhona et de la Petite Dvina, une flore 
om 


m t 
Gl. indica, Gl. angustifolia, GlL strieta, avec Vertebraria, e 
Gangamopteris, Gang. cyclopteroides et Gang. major, comme dans la 
flore des Lower Gondwanas de l'Inde. J’ai fait remarquer (1) que ce fait 
inattendu devait sans doute être considéré comme une preuve des 
migrations qui ont dû s’accomplir vers la fin de l’époque permienne et 
qui ont eu pour effet de rétablir, par voie d’échangès mutuels entre les 
deux provinces, l’uniformité de végétation qui avait existé antérieure- 
ment sur toute la surface du globe et qui paraît être redevenue à peu 
près complète dès la fin, sinon même dès le milieu de l’époque triasique. 
J'ai émis l’avis que quelques-uns des types de notre flore triasique 
inférieure, Nevropteridium, Schizoneura, et peut-être Voltzia, si par- 
faitement semblables à ceux de la flore permo-triasique de l’Inde, 
avaient dû pénétrer dans nos régions en même temps que les Glosso- 
pteris, mais pour y persister plus longtemps que ces derniers, qui 
semblent n’y avoir fait qu'une apparition éphémère. 


B. — Etudes spéciales des groupes de végétaux paléozoïques. 


Les échantillons recueillis par M. Ralli dans le bassin d'Héraclée 
m'ont fourni (2) quelques renseignements nouveaux sur la constitution» 
soit des frondes, soit des fructifications, d’un certain nombre de Fougères 
houïillères : j’ai montré que le Sphenopteris bermudensiformis (Sph. 
distans Sternb.) du Culm avait des frondes bifurquées, comme le SpA. 

œninghausi, mais dont les branches seules étaient feuillées, la partie 
inférieure du rachis demeurant nue comme chez les Diplotmema, et 
que ces frondes s’inséraient tout autour d’une tige présentant les carac- 
tères extérieurs des Lyginodendron; j'ai conclu de là que le Lygino- 
dendron Oldhamium, type d’un des principaux groupes de Cycadofilici- 
nées, pouvait représenter la tige, non seulement du Sphen. Hæninghausi 
auquel la rattaché Williamson, mais encore de quelques autres 
espèces aflines. J'ai signalé en outre, sous le nom de Pecopteris Armasi, 
une forme spécifique nouvelle, de l'étage des Caradons, qui semble 
. former passage entre les Pecopteris vrais et les Callipteridium, les 


(1) R. Zeiller : Sur la découverte, par M. Amalitzky, de Glossopteris dans le 
Permien supérieur de Russie (Bull. Soc. Bot, Fr., XL ; P. 392-396 ; 1899). 

(2) R. Zeiller : Observations sur quelques Fougères des dépôts houillers d'Asie 
Mineure (Bull. Soc. Bot. Fr., XLIV, p. 195-218, 42 fig., pl. VI ; 1897); Étude sur 
la flore fossile du bassin houiller d'Héraclée (Mém. Soc. Géol. Fr. Patéont., VII-IX, 
Mém. n° 21; 1899). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 87 


pinnules inférieures des pennes latérales venant, au voisinage des bords 
de la fronde, s’insérer sur le rachis principa 

Un échantillon de Palmatopteris alata m'a offert, à l'extrémité des 
pennes, des fructifications du type Calymmatotheca, à sporanges fusi- 
formes réunis en synangium au nombre de 8 à 12 et soudés les uns aux 
autres Sur une partie de leur longueur : le genre Palmatopteris, dont 
le mode de fructification était inconnu, vient ainsi se ranger parmi 
les Eusporangiées; certains détails m'ont amené à penser que ces 
sporanges devaient être noyés dans le parenchyme foliaire, comme chez 
les Ophioglossées, et qu'il s'agissait peut-être là d’un groupe intermé- 
diaire en quelque sorte entre celles-ci et les Marattiacées 

Dans la belle étude (r) qu’il a faite de l'appareil spoiferé de ces 
dernières, M. BowEr a passé en revue les représentants fossiles des 


rapporter à cette famille, à moins d'en élargir le cadre, les formes 
dans lesquelles les sores, au lieu de la disposition « radiée unisériée » 
Re des types vivants, présentent des sporanges étagés lés 

s au-dessus des autres, comme c’est le cas, par exemple, chez les 
Fa 

Les sporanges d’une nouvelle espèce de ce dernier genre, rencontrée 
dans les couches westphaliennes d’Héraclée, m'ont offert une différen- 
ciation graduelle très accentuée, avec de grandes cellules à ae 
épaissies sur la région dorsale, passant, sur la région ventrale, à 
cellules étroites, allongées, à parois minces, le long desquelles dérisl 
se faire la déhiscence, marquant ainsi comme un acheminement vers 
les sporanges des Osmondées. 

J'ai rapproché de ces dernières un type générique nouveau de Sphé- 
noptéridée, recueilli également à Coslou, Æidstonia heracleensis, à 
Sporanges ovoïdes, munis d’une bande étendue de cellules épaissies, 
formant presque une calotte apicale incomplète, et faisant songer, par 
ce Caractère comme par l'isolement des sporanges, uniques dans chaque 
sore, aux Lygodium et par conséquent aux Schizéacées. J'ai signalé à 
cette occasion la présence fréquente, sur la calotte apicale des Lygodium 
de plusieurs rangs de cellules étagées, ce qui vient à l’appui de l’attri- 
bution aux Schizéacées du genre houiller Senftenbergia, à calotte 
apicale formée de deux à quatre étages de cellules. J’ai fait remarquer 
que ces différentes formes pouvaient être regardées comme les termes 
successifs d’une série allant des Marattiacées aux Schizéacées par 

intermédiaire des De ndées 

Enfin, j'ai fait connaître, de ce même bassin d’Héraclée, deux types 
nouveaux d'appareils rt Drm er que je ne rapproche des Fougères 
qu'avec quelques doutes, Potoniea et Plinthiotheca : le premier offrant, 


(1) F. ©. Bower : Studies in the morphology of spore- dry members 
IL. Marattiaceæ (Phil, Trans. Roy. Soc., vol. 189 B, p. 35-81, pl 


88 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


le long d’un axe à ramification pennée, des segments cunéiformes à 
limbe épais, chargés, tout au moins sur leur bord supérieur, de petites 
capsules fusiformes ressemblant à des sporanges de Crossotheca ou de 
Calymmatotheca; le second présentant un limbe elliptique, probable- 
ment pelté, couvert sur toute son étendue de capsules réunies par 
quatre en groupes carrés contigus, affectant l’aspect de synangium 
d’Asterotheca. 

M. F. Ry84 (1) a observé dans le bassin houiller de Mirüschau en 
Bohé Île et inté forme spécifique de tige de Fougère, 
du genre Megaphytum, dont la trace foliaire est formée de deux bandes 
symétriques indépendantes, forme voisine surtout du Meg. Mc Layi 
du Stéphanien. 

M. R. ErnenpGe (2) jun. a rapporté aux Fougères de curieux 
échantillons à structure conservée, provenant de lhorizon des Upper 
Coal Measüres de Newcastle, dans la Nouvelle-Galles du Sud, et com- 
posés d’un axe, tige ou rhizôme, portant de distance en distance des 
bouquets de très petites frondes ovales-linéaires, longues seulement 
de 10 à 12 millimètres, affectant la forme et l'aspect de frondes extré- 
mement réduites de Glossopteris, mais à nervures non anastomosées: 
Quelques-unes de ces frondes, dont le groupement en bouquets rappelle 
certains Oleandra, ont offert à leur face inférieure, le long de leur bord 
replié en dessous, des taches ponctiformes qui semblent pouvoir 

à e 


nées comme celles des Psaronius, 
on peut se demander, étant donné leur ressemblance avec les racines 


(1) F. Ryba : Ueber ein neues Megaphytum aus dem Mirôschauer Steinkohlen- 
becken (Sitzungsber. k. bühm, Gesellsch. Wiss., 1899, Nr. X, pl.) 
(2) R. Etheridge jun. : On a farn (Blechnoxylon talbragarense) with secon- 
ary w orming new genus, from the 
district, New South Wales (Rec. Austral. 1 
(3) J. Butterworth : Further research on the structure of Psaronius, a tree- 
fern of the Coal-Measures (Mem. and Proc. Manchester lit. and phil. Soc., XLHI, 
Mem, IL, 8 p., 1 pl. ; 1899). 


Fa 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 89 


de Lyginodendrées désignées sous le nom de Kaloxylon Hookeri, s'il 
s’agit bien ici de Psaronius, c’est-à-dire de Fougères véritables, et 
non de Cycadofilicinées ; l’auteur incline du reste Jui-même, tout en 
leur appliquant la dénomination générique de Psaronius, à attribuer 
ces racines à un Heterangium. 

M. Scorr (1) a étudié quelques rhizômes ou tiges de Fougères du 
terrain houiller, et a reconnu le Rachiopteris Grayiü Will. comme 
étant un Zygopteris, le Rach. hirsuta Will. comme un Botryopteris ; 
au point de vue de la structure de leurs tiges (2), c'est avec les 
Hyménophyllées que les Botryoptéridées lui semblent offrir le plus 
d’analogies. 


(1) D. H. Scott : On the structure of Zygopteris; On an English Botryopteris 
(Rep. Brit. Ass. Adv. Sci., Bristol 1898, p. 1050). 
(2) D. H, Scott : Studies in fossil botany ; 1900. 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 


VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Suite) 


V. — ECHANGES GA2EUx. 


La plupart des expériences faites dans ces derniers temps sur les 
échanges gazeux intéressaient un membre isolé de plante, une feuille 
par exemple, ou bien elles portaient sur une plante entière pendant une 
période plus ou moins courte de son développement. Scacæsic fils (1), 
frappé de l’insuffisance de ces méthodes, s’est proposé de compléter les 
recherches de Bonnier et Mangin en faisant le bilan des échanges gazeux 
d’une plante pour toute la durée de sa végétation. 

À cet effet, on sème des graines (Cresson, Houque) en solution nutri- 
tive et l’on introduit le tout en vase clos avec un mélange gazeux aux 
proportions connues (Az.O.CO*). Lorsque les plantes ont pris un déve- 
loppement suffisant, on extrait les gaz qui sont alors analysés ainsi que 
les plantes et le substratum nutritif. 


est 


L’examen de ces résultats analvti l 4 
ytüques montre que le rapport CO: 


(1) Schlæsing fils : Sur les échanges gazeux d’acide carbonique et d’ 


oxygène 
entre les plantes et l'atmosphère (Ann. de l'Institut Pasteur, VII, p. 23.) 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 91 


de l’acide carbonique, de l’eau et des sels oxygénés introduits par le 
sol ou fabriqués par elle, » : 

Si l'on possède, à l'heure actuelle, un grand nombre de documents 
sur la nature des échanges gazeux photochlorophylliens, sur les varia- 
tions de ces échanges eu égard à la structure des organes verts et aux 
conditions de milieu, on est loin d'être aussi avancé en ce qui concerne 
e mécanisme intime de Vaction des chloroleucites dans la réduction du 
gaz carbonique. 

BELzUNG (1), à la suite de ses recherches sur l’amylogenèse, fait obser- 
ver que la théorie d’après laquelle le carbone de l’anhydride carbonique 
passe transitoirement à l’état d’aldéhyde formique au cours de son 
assimilation est tout à fait hypothétique. Selon cet auteur, on peut très 
bien admettre que la substance amylacée provient non d'une simple 
combinaison du carbone de l’anhydride carbonique avec les éléments 
de l’eau, telle par exemple que l’aldéhyde formique, mais de la décom- 
position même, d’une sorte de sécrétion des corps chlorophylliens, d’où 
procèdent, nécessairement aussi, indépendamment de l’amidon, des 
principes azotés solubles, qui se diffusent au fur et à mesure dans le 
parenchyme vert. 

Cest dire, écrit l’auteur précédent, que le carbone de l'anhydride 
carbonique se trouve d’abord incorporé à la substance albuminoïde des 
chloroleucites, solidairement avec les principes essentiels de la sève 
brute, car ceux-ci disparaissent comme tels à mesure qu’ils arrivent aux 
feuilles, Et ce n’est qu’à la suite de ce vaste travail de synthèse orga- 
nique, portant sur la totalité de laliment minéral, ce que lon peut 
nommer l'assimilation chlorophyllienue totale, que naît lamidon, par 
dédoublement des principes protéiques ainsi engendrés. 

Et il suffit, dès lors, que les corps chlorophylliens cessent d’assimiler 
l'aliment total dans la mesure où leur propre substance se décompose, 
Pour que les grains d'amidon se substituent à cette dernière, par une 
sorte de fonte, comparable à celle par laquelle la graisse prend naissance 
dans les cellules animales ou encore l’huile essentielle dans le péricarpe 

u Citronnier, 

Si cette interprétation des faits renferme des éléments de vérité, Yamy- 
logenèse doit cesser, non seulement en l’absence d’anhydride carbonique 
dans le milieu ambiant, mais encore en l'absence de tout élément essen 
tiel indispensable à la constitution de la substance des corps chloro- 
phylliens, ce qui est précisément le cas pour le potassium, comme 
plusieurs expérimentateurs l'ont montré. 

Mais dans un chloroleucite, qu'est-ce qui sert à la fixation du carbone, 
la substance protoplasmique ou le pigment vert, ou bien les deux réunis ? 


(1) Belzung : TPS totale des phénomènes EE (Journal de 
Botanique, IX, avec 2 planches 1895). Voir aussi, page suivantes, son 
excellent ho, ss et Physiologie végétales, pes. dass a (Paris, 
=. Alcan, 1 


92 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Boussingault, puis Jodin ont montré que la chlorophylle extraite par 
les dissolvants est incapable de réduire le gaz carbonique. Regnard est 
arrivé de son côté à une conclusion opposée. 

Kny (1) a repris la question d’après la méthode de Regnard un peu 
modifiée et il a confirmé la conclusion négative de Boussingault. Le bleu 
Coupier était remplacé, dans ses expériences par le carmin d’indigo, la 
nigrosine soluble à l’eau, tous réactifs qui sont incapables de bleuir 
sous l'influence de la lumière seule. Ces réactifs ne blenissent pas non 


Donc la cellule verte doit être vivante pure assimiler et c’est là, déjà, 
un point très important. Mais les chloroleucites peuvent-ils fonctionner, 
quand ils sont isolés de la cellule où ils se trouvent normalement ? 
Engelmann a obtenu un résultat positif en opérant sur les chloroleu- 
cites des Mesocarpus, Spirogyra, Navicula, Closterium ; Haberlandt 
aussi avec les chloroleucites de Funaria. 

ny, en appliquant la méthode des Bactéries à l’étude de chloroceu- 
cites isolés par pression du cytoplasma, a montré que ces organites ne 
peuvent, dans de telles conditions, décomposer le gaz carbonique. Il a 
montré en outre qu'il n’y a aucun parallélisme entre l'influence des 
agents extérieurs sur la fonction chlorophyllienne et les propriétés du 
noyau et du protoplasma. 

Mais ces résultats ont été contestés depuis par EwaART (2) qui croit 
pouvoir confirmer les vues d’Engelmann et de Haberlandt. 


Comment les échanges gazeux se font-ils au travers de lépiderme 
des organes ? Evidemment les gaz pénètrent par dialyse, mais leur 
passage se produit-il aussi par filtration au travers des orifices stoma- 
tiques ? Garreau, Merget, Sachs puis Mangin, Wiesner et Molish, par 


ce mèn 
gaz. Mais Boussingault et d’autres expérimentateurs sont arrivés à une 
conclusion opposée. 
La nn. a été de nouveau remise à l'étude par Srauxz (3) et 
BLACKMA 
Stahl recouvre de cire la face stomatifère d’une feuille et constate 


(1) Kny : Die it dr Si ré D von den Chromatophoren 
und von Cytoplasma (B. d. deut. Bot. Ges 897). 


(2) Ewart : The relations ‘ ne and cytoplasma (Bot. Centralb. 
LXXII 1897). 


{3} Stahl : Einige Versuche ueber Transpiration und Assimilation (Bot. 
Zeit. 


1894). 
(4) Blackmann : Philosoph. Transaction CLXXXIV. 1895. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 93 


qu’il »’y a plus de granules amylacés dans les chloroleucites ; l’assimi- 
lation est alors, selon lui, très entravée par occlusion des stomates. 
D’autre part, seules les feuilles dont les stomates ne se ferment pas par 
la dessiccation, peuvent encore assimiler, même quand elles sont fanées. 
E’auteur apprécie l'intensité de la transpiration d’une face de feuille en 
appliquant sur cette face un papier imbibé d’une solution de chlorure de 
cobalt à 5 0/0. Grâce à ce procédé, analogue à celui qu’employait autre- 
fois Merget, on voit que c’est bien en face des stomates que se manifeste 
l'action la plus énergique de la vapeur d’eau sur le sel qui imprègne le 
papier. Enfin cette ouverture ou cette fermeture des stomates joueraient 
un rôle très important dans la fanaison et la chute des feuilles. Selon 
Blackmann, les stomates constituent pratiquement le seul passage pour 
le gaz carbonique. Lorsque ces organes sont fermés, il y a osmose 
appréciable de l'acide carbonique seulement si la tension de ce gaz, 
dans l’atmosphère ambiante, est assez forte, et c'est précisément ce qui 
avait lieu dans l'expérience de Boussingault. La proportion du gaz 
carbonique dans l'air n’est pas suflisante pour qu'il y ait osmose au 
travers d’une feuille à stomates fermés. Ce qui a conduit Boussingault à 
nier le rôle des stomates, c’est que la différence d’assimilalion sur les 
deux faces d’une feuille (l’une des faces étant dans chaque expérience 


me), existe encore quand, la face supérieure recevant la lumière, on 
bouche les stomates de la face inférieure avec de la graisse (1). 

Au cours de ses recherches, Blackmann est arrivé encore à cette 
conclusion que la cuticule des jeunes feuilles semble aussi perméable 
que celle des feuilles âgées. Il a trouvé aussi que dans une lumière vive 
tout l'acide carbonique produit par la respiration est assimilé par les 
tissus et qu'il n’y a pas de dégagement de ce gaz 


Un certain nombre de plantes appartenant à des espèces voisines ou 

à des variétés d’une même espèce ont des feuilles qui diffèrent par 
Fintensiié de Lo ee rte “: mx lors par la structure. GRIFFON (2) 
uences ces variations anatomiques 

peuvent ‘avoir sur l'assimilation. Les résultats obtenus montrent que 
examen de la coloration des feuilles ainsi que de la structure ne permet 
Pas toujours de prévoir, et quelquefois même d’expliquer, l'intensité 
de la fonction chlorophyllienne. Certes, très souvent, les feuilles d’un 
vert foncé (certaines variétés de Céréales, de Laitues et de Romaines, 
de Bégonias et de Fuchsias) ont une énergie assimilisatrice Sn IST 
à celle des feuilles de variétés voisines et qui sont d’un vert pâle; les 
chloroleucites sont alors plus nombreux dans chaque cellule, ou bien 


(1) On reviendra dans la prochaine Revue sur cette question. 
(2) Griffon: L'assimilation chlorophyllienne et‘ la coloration des plantes 
(Ann. sc, nat. Bot., 8° série, t. X, p. 1, 1899). Thèse de Doctorat. Paris, 1899, 


94 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ils sont plus gros et chacun d’eux est plus riche en matière verte ; le 
tissu palissadique est également plus développé. 

Mais il y a des cas dans lesquels des feuilles ayant la même teinte 
verte assimilent différemment. C’est ce qui arrive pour certaines variétés 
de Fuchsias où l’on rencontre des feuilles également vertes mais d’épais- 
seur différente ; les feuilles les moins épaisses ont leurs cellules plus 
riches en chlorophylle, ce qui produit une assimilation plus intense. 

Il arrive même que des feuilles d’un vert pâle assimilent autant et 
même plus que des feuilles d’un vert foncé (Pêcher, Prunier, Canna, 
Chrysanthème, Troëne) Il devient alors très difficile et quelquefois 
même impossible de donner anatomiquement une explication de ces 
faits Le ph rat 11 doit donc y avoir dans les plantes, en dehors 
des variation structure et de la ee ité de matière verte, d’autres 
causes qui pre sur l'énergie assimilatrice, 

De LAMARLIÈRE (1) ayant étudié les nr ri morphologiques des 
feuilles d'Ombellifères, s’est demandé dans quelle mesure ces variations 
retentissent sur les fonctions physiologiques et notamment sur l’assi- 
milation. Il a trouvé que cette fonction s'exerce avec d'autant plus 
d'intensité que les assises en palissade sont plus nombreuses. Pour une 
même surface, touies les conditions étant égales d’ailleurs, les feuilles à 


e 
assise en palissade (Angelica silvestris, Heracleum). L'auteur en 
conclut que ces résultats prouvent, en dehors du rôle considérable du 
tissu palissadique dans l’assimilation, que les assises externes des 
feuilles épaisses, bien que joignant le rôle d'écran par rapport aux 
assises situées au-dessous, gênent très peu la décomposition du gaz 
carbonique dans ces dernières. 


GRIFFON (2) a consacré une étude à l’assimilation chez les plantes à 
Jeuillage coloré. S'il s’agit de plantes à feuillage pourpre, on sait quela 
coloration est due à un pigment dissous dans le suc cellulaire, l’antho- 
cyanine ou érythrophylle. La formation de cette substance a été exami- 
née récemment par OVERTON (3) qui à été conduit à penser qu’elle 
pourrait bien être un glucoside résultant de la combinaison de sucres 
en excès avec les tannins du suc cellulaire. Ses propriétés spectrosco- 
piques ont été étudiées par Pick, Kraus, Enhelmann ; or le spectre 
d'absorption trouvé est sensiblement complémentaire de celui de la 
chlorophylle. SrauL (4), qui s'est occupé également de cette question en 


(1) L. Géneau : Lamarlière : Recherches biologiques sur les Ombellifères. 
Thèse de anse , 2 mémoire, Paris, 1893. 

(2) Loc : 
(3) den. Æ wiss. Bot. XXXIIL. 2. 174. 
(4) Ueber die bunte Laubbältter pes üs jardin bot. de Buitenzorg, XII, 2. 
137. 216. 1896) 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 95 


a déduit que la matière rouge des feuilles pourprées ne peut en aucune 
façon gêner l’assimilation dans les cellules des feuilles qui, elles, contien- 
nent non seulement cette substance dans leurs vacuoles, mais encore 
de la chlorophylle dans leur protoplasma comme chez les feuilles vertes. 

Pourtant il faut remarquer que les bandes IlLet IV de la chlorophylle 
sont absorbées par l’anthocyanine et que les trois larges bandes de la 
moitié la plus réfrangible du spectre sont un peu affaiblies. Et de fait, 
Griffon a pu établir expérimentalement qu’une solution de subtance 
rouge nuit un peu à l’assimilation des tissus verts placés derrière elle. 
Mais cette action nuisible doit dans la nature varier avec l’intensité de 
coloration des cellules à anthocyanine, le nombre de ces dernières et 
leur répartition. Il peut donc très bien arriver que, dans la feuille elle- 
même, l’action nuisible de l’anthocyanine soit négligeable. Les résultats 
suivants vont, en effet, le montrer. 

Parmi les plantes dont le feuillage est coloré en rouge, quelques-unes 
ont une énergie assimilatrice inférieure à celle des mêmes espèces dont 
elles ne sont que des variétés (Betterave rouge, Coudrier pourpre, 
Prunus Pissardi, Sycomore pourpre, Canna à feuilles rouges, Arum et 
Pelargonium à feuilles maculées.) 

Assez souvent l'énergie assimilatrice des feuilles rouges se trouve 
comprise entre la moitié et les trois quarts de celle des feuilles vertes. 
Dans le Prunus Pissardi, comparé au Prunus Myrobolana, le rapport 
s'abaisse à 1/4 en été, et chez certains Coleus à 1,6 et même à 1/7. 

Parfois la raison de cette infériorité tient à une épaisseur moindre du 
mésophylle ; mais d'une manière générale, il faut la chercher dans la 
plus faible coloration verte des chloroleucites, par conséquent dans la 
pauvreté de la fewlle en chlorophylle. 

Par contre, d’autres plantes, comme l’Arroche rouge, le Hètre et 
l’'Epine-Vinette pourpres (les deux premières ayant de la matière rouge 
dans l’épiderme seulement et la troisième dans assise palissadique) ont 
une énergie assimilatrice égale à celle des plantes vertes de la même 
espèce. Mais alors, l'épaisseur des feuilles est la même et les cellules 
sont aussi riches en chlorophylle. 

Dans ce dernier cas on voit que la subsiance rouge n’a exercé aucune 
action nuisible sur le verdissement et sur l'assimilation. Il est donc 


grande partie, soit à la plus faible épaisseur des feuilles, soit à la richesse 
moindre des cellules ‘en chlorophylle. 

Quant aux feuilles qui rougissent au printemps, comme celles du 
Chêne, des Pivoines, etc, elles ont une énergie assimilatrice inférieure à 
celle des feuilles restées vertes ; il y a de l’anthocyanine dans les cellules 
palissadiques et les chloroleucites sont plus faiblement colorés, 

Les feuilles qui rougissent à l'automne avant de tomber, comme 


96 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
celles de la Vigne-vierge, cessent de dégager de l'oxygène peu de temps 


plètement leur matière verte et se désorganisent ; l’anthocyanine 
envahit presque toutes les cellules et les feuilles prennent une belle 
téinte d'un rouge éclatant ; elles cr encore, puis se flétrissent 
et meurent. 
La Vigne se colore aussi, mais accidentellement, pendant les mois 
d’Août et de Septembre; elle est alors atteinte de cette affection dont 
la cause est purement météorique et qu’on nomme le rougeot. Dans ce 
pr le tissu palissadique est envahi par lauthocyanine ; les chloroleu- 
es perdent une partie de leur matière verte, ce qui affaiblit l'énergie 
nsimiatice puis les parties rouges finissent, au bout d’un temps 
variable, par subir le même sort que dans la Vigne-vierge. 
Le rougissement se produit aussi à l’automne et régulièrement Mr 


avec moins d'énergie. Si la feuille est âgée, elle perd toute sa chloro- 
phylle, rougit et périt. Dans le cas contraire elle redevient verte au 
printemps et recommence à fonctionner. 

Enfin, chez les Conifères et le Buis, des rameaux entiers prennent une 
coloration brune. Cette coloration est due, ainsi que l’a montré Kraus 
_— des études spectroscopiques à la transformation de la matière verte, 
en une substance de couleur brune, probablement la chlorophyllane, 
sous Rd an du froid; quant à la xanthophylle elle n’est pas altérée. 
Au réveil de la végétation, la chlorophylle se reforme. Or, pendant 
l'hiver, les rameaux qui ont bruni cessent de dégager de l’oxygène à la 
lumière, mais, au printemps, la fonction assimilatrice se manifeste à 
nouveau. 

Quant aux feuilles dites panachées ou dorées et dont les cellules 
renferment des xantholeucites plus ou moins aiteints elles ne décom- 
posent pas l'acide carbonique à la lumière ou du moins il est impossible, 
par les méthodes directes volumétriques, de mettre en évidence cette 
décomposition qui aurait été observée par Engelmann avec sa méthode 
des Bactéries. 


(A suivre). En. GRIFFON. 


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PLaTEAU : Les pavots décorollés et les insectes visiteurs. Expériences sur 
_ le Papaver orientale. Bruxelles, 1902. À 

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BERNARD : Mécanismes physiques d’actions nie Caen, 1902. "ve 
Dan: Les variations spécifiques dans la greffe où. hybridation “ 
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_ Scnoure : Die Stelür-Theorie. Groiinget 
Hooker {J. D.) : À Sketch of the Lire au Labours of Sir wiliams 
Jakson Hooker (Annales of Botany, Dember 1902. 
Weuss : The vascular Branc hes of. re ea Rootlets, London, 1902. 
_ Coprcaxp : The Mechanism of Stomata. London, 4902. 
__— The rise of the transpiration Stream : an historical and crient é 


- Land: À morphological Study of Thuja (Hbid.). d 
 SNoow : sé Notes on the ecology of the Delaware Coast (Ibid. }. Fe 
HANSsEN : Recherches sur la physiologie et la morphologie des ad ré tes 
alcooliques. nes 1902. ET 
— et SAGGARDO : Diagnoses Fungorum novorum in insula Java collec- 7 
um. Series tertia. Genuae, 1 al 

: Sur quelques empreintes végétles Rinhétidion de Santa 8 


Yo ta, 1902). 

: Quelques observations sur le he d'ammo- 
if. Paris, 1902. 

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Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 


voir à la troisième page de la couverture. 


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OBSERVATIONS sur Les GLANDES PÉTIOLAIRES 
DU VIBURNUM OPULUS 


par M. M. THOUVENIN 


On sait que le pétiole chez le Viburnum Opulus offre à sa face 
supérieure une profonde gouttière sur les bords de laquelle on 
remarque de petites glandes cupuliformes rougeâtres. 

Le nombre de ces petites glandes n’est pas constant même sur 
les pétioles d’un même pied ; mais toujours on en trouve au moins 
une paire située alors près du limbe, par- 
fois même en contact avec lui (fig. 18). 

Les autres glandes, quand il y en a 
plus de deux, se rencontrent le long de 
la moitié supérieure du pétiole ; elles 
n'aflectent pas toujours une disposition 
régulièrement géminée ; serrées les unes 
contre les autres dans le voisinage du 
limbe, elles s'espacent à mesure qu’elles 
s’en éloignent (fig. 19 et 20). 

Parfois encore, sur le bord du limbe, 
on voit de pareilles glandes, une ou 
deux, trois au plus (fig. 20, gl). 

En outre, à la base du pétiole il y a Fig. 48. — Viburnum Opu- 
toujours une paire, plus rarement deux » ie : Ms «aim 
Où trois, de petits appendices filamen- près du limbe 
teux, longs environ de un centimètre, 
terminés soit eu pointe (fig. 19 et 20), soit par une petite glande 
ovoïde primés au em (ñg- ®: 


T à CE . & LT nine 


F 
individus ; chez d’autres, au contraire, ils sont relativement rares. 
Il peut arriver que ces appendices soient concrescents Sur une 


Rev, gén. de Botanique. — XV. 7 


98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plus ou moins grande longueur avec le pétiole ; ils paraissent alors 
avoir leur insertion bien au-dessus de sa base. 

Beaucoup de botanistes descripteurs regardent les dpnendicés 
basilaires du pétiole comme des stipules : stipules sétacées (1), 
s'ipules linéaires herbacées (2), etc., mais en réalité ce ne sont pas 
des stipules, puisqu'ils ne s’insèrent que sur le pétiole et non à la 
fois sur la tige et sur le pétiole.. 

De tous les organes glanduleux qui viennent d’être signalés 
exsude un liquide riche en saccharose; aussi les considère-t-0on 
comme des nectaires extra-floraux. 


Fig.-19 et 20. — Viburnum Opuius : à gauche, feuillé avec plusieurs glandes 
pétiolaires; à 


droite, glandes situées sur le pétiole et sur le bord -du limbe. 


Hoidke (3) et Morini (4) ont décrit succinctement les nectaires 
pétiolaires du V. Opulus ; ils ont remarqué qu'ils possèdent une 
nervure qui va jusque dans l’épithème, et qu à leur surface il y a 
quelques stomates. 

Reprenant cette étude, j'ai fait quelques observations qui, si 
minimes qu’elles soient, ne m'ont pas semblé absolument dépour- 
vues d’intérêt, ce ne m’a engagé à les publier. 


La feuille, chez le Viburnum Opulus, reçoit de la tigé trois 
faisceaux qui ne tardent pas à se réunir pour en former un seul 4, 
large, rubanné et arqué en demi- Sn em (fig. 21). 


(1) Grenier et Godsos : Flore de —— Es HS 
(2) Mathieu : Flore OCENEES P- : 1897. 


Gr Réinke : Sekretionsorg, in Jahrbucher f. wissenschaft Botanik von 
Pringsheim, p. 151.153, 48 


(& Morini : du estranuz, in Mem. Accad. ‘Bologna, p. 337-338, 1886: 


4, 


- 


GLANDES PÉTIOLAIRES DU V/IBURNUM OPULUS 99 


Mais auparavant le faisceau médian émet deux fascicules, et 


chacun des faisceaux latéraux un seul. 

Après avoir tourné sur eux-mêmes 
de 180», ces fascicules se soudent deux 
à deux pour former deux faisceaux 
qui, après un trajet assez court, vien- 
nent se réunir au large faisceau a. 

Vers le quart inférieur de chacun 
des deux bords de ce faisceau a, on 
voit se détacher un fascicule qui court 
parallèlement au-dessus de lui, puis 
va se perdre dans le limbe. 

Les petits appendices filamenteux, 
surmontés ou non d’une glande, qui 
s’insèrent à la base du pétiole, reçoi- 
vent chacun un petit faisceau libéro- 
ligneux du faisceau foliaire latéral 
correspondant, les trois faisceaux ne 
s'étant pas encore réunis pour en for- 
mer un seul. Les organes glanduleux 
les plus rapprochés de la base du 
pétiole reçoivent aussi un 
petit faisceau libéro- li - 
gneux, les autres en reçoi- 
vent plusieurs, trois, qua- 
tre et même davantage; 
ces faisceaux, comme le 
montre la figure, se déta- 
chant successivement les 
uns au-dessus des autres des deux 
fascicules latéro-supérieurs qui lon- 
gent les cornes du gros faisceau 4. 


Sur la petite dépression qui se 


remarque au sommet des organes glan- 
duleux, l’épiderme est sans stomates ; 
ses Cellules ont les parois très minces, 
et la cuticule est à peine développée ; 


au-dessous se trouve le tissu uectari- 


Fig. 21. — Course des faisceaux 

dans le pétiole du Fiburnum 
Opulus (Figure demi-schéma- 
tique). 


200 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


fère bien reconnaissable avec la liqueur de Fehling ; il est formé 
de petites cellules à parois minces ne laissant entre elles aucun 
méat (fig. 22). Les faisceaux qui s’épanouissent au-dessous de ce 
tissu ont la même orientation que dans le pétiole. 

Du liquide sucré, qui passe évidemment à travers les parois 
amincies des cellules épidermiques, exsude au dehors ; aussi la 


RS: MIE: 
1984 10) CHR 
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Fig. 22. — Nectaire du Viburnum Opulus (coupe transversale). 


surface déprimée est-elle toujours recouverte d’une mince couche 
de matière mielleuse sur laquelle viennent se coller les poussières 
atmosphériques. 


À quoi morphologiquement équivalent les appendices de la 
base du pétiole et les nectaires ? Telle est la question qui se pose 
maintenant. 

Dès 1841 M. Moquin-Tandon parlant des modifications que peu- 
vent subir les organes appendiculaires rapportait ce qui suit : 
« Enfin le changement en glande est le dernier degré de la trans- 
formation qui peut affecter les organes appendiculaires ; c’est l’état 
le plus rapproché de la disparition complète, Dans cette déviation 


GLANDES PÉTIOLAIRES DU V/BURNUM OPULUS 101 


tout l'organe est réduit à une sorte de corps arrondi plus ou moins 
petit, plus ou moins dense, ordinairement couvert d’une humeur 
mielleuse qui transsude de toute sa surface » (1). 

En 1879 M. Bonnierécrit : « Toute la feuille peut être transformée 
en tissu nectarifère chez le Sambucus Ebulus. Il en est de même chez 
le S. nigra, d'après M. Poulsen », et encore : « On trouve aussi des 
nectaires très développés à la place des stipules chez beaucoup 
 d'Impatiens (Easpary, Reink) » (2). 

Enfia, M. Parmentier étudiant les glandes exactement semblables 
à celles du V. Opulus que l'on rencontre sur le pétiole de quelques 
Amygdalées (Cerasus avium, C. Paüus, C. vulgaris, Prunus brigan- 
tiaca et P, domestica), « pense que les renflements pétiolaires des 
Amygdalées sont des traces de folioles latérales disparues par un 
phénomène de régression » (3) et dont il ne resterait que la glande 
terminant la nervure médiane. 

M. Parmentier apporte à l’appui de l'opinion courante le fait que 
ces glandes chez les Amygdalées possèdent un faisceau qui quitte- 
rait le faisceau libéro-ligneux du pétiole de la même façon que les 
faisceaux des folioles latérales dans les feuilles des Rosacées. 

De tout ce qui précède il suit que l’on peut considérer les appen- 
dices, surmontés ou non d’un petit nectaire, de la base du pétiole 
Comme représentant morphologiquement des folinles; théoriquement, 
la feuille du V. Opulus serait donc composée. 

De même les nectaires situés plus haut sur le pétiol: représen- 
teraient une partie de la lame verte de la feuille, partie qui se serait 
modifiée en vue d’ure fonction nouvelle. 

Et cette modification serait ici d'autant plus grande que, à 
l’extrémiié de la nervure médiane et des dents du pourtour de la 
feuille, il n’y a pas comme chez les Amygdalées, par exemple, de 
petites glandes. Les nervures se terminent sous des stomales 
aquifères ; entre leur extrémité et l’épiderme sont interposées 
quelques assises de cellules à parois minces. 

Faut-il voir dans ces nectaires Ja trace d'anciennes folioles 


(1} Moquin-Tandon : Éléments de DER végétale, 4841, p. 228. 
(2) G. Bonnier : Les neclaires. Étude td anatomique el bise 
Ann. d. Sc. nat. 6° S., T. VIII, 1879, p. 6 et 

(3) Parmentier : Recherches sur les RARE péiolatres de quelques Amygda- 
lées, Assoc. franc. p. l'avanc. d. Sciences, Congrès de s, 1900, 


102 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


latérales disparues, ou bien une réduction de la base de la foliole 
terminale ? J’emploie pour cette discussion le terme de foliole 
terminale et non de limbe parce que la présence des appendices 
basilaires oblige à regarder en principe la feuille du V. Opulus 
comme étant composée. 

Les nectaires ne recevant qu’un seul faisceau peuvent bien être 
considérés comme des vestiges de folioles latérales, mais pour les 
autres la question me paraît insoluble et voici pourquoi : 

Remarquant que chacun de ces derniers nectaires recevait plu- 
sieurs faisceaux se détachant suc- 
cessivement les uns au-dessus des 
autres de l’un des fascicules latéro- 
supérieurs qui longent les cornes 
du gros faisceau parcourant le 
pétiole, j'avais supposé une réduc- 
tion de la base de la foliole termi- 
nale. 

En effet, dans une feuille com- 
posée, les faisceaux, s’il y en a 
plusieurs, qui se rendent dans cha- 
que foliole latérale, sortent du 
rachis à peu près au même niveau, 
et ici ce n’est pas Îe cas. 

En outre, la présence assez fré- 
quente de un ou deux nectaires 
Fig. 23. — Feuille de Sambucus SUP le bord de la lame verte (fig. 

Ebulus. ÿ 20, gl.), me confirmait dans cette 
opinion. 

Cependant certaines folioles sessiles s’insérant sur le rachis par 
une large base reçoivent sur toute la longueur de leur insertion des 
faisceaux qui offrent les uns par rapport aux autres la même dispo- 
sition que ceux qui se rendent dans les nectaires plurifasciculés du 
V. Opulus. 


Précisément dans une espèce appartenant à un genre voisin du 
genre Viburnum, le Sambucus Ebulus, les feuilles qui sont compo- 
sées ont souvent de pareïlles folioles (fig. 23). 

Par conséquent, rien ne s’opposerait à ce que l’on vit dans ces 
nectaires du V. Opulus les traces d'anciennes folioles latérales 


GLANDES PÉTIOLAIRES DU V/BURNUM OPULUS 103 


disparues, folioles qui, comme l'anatomie l’ indique, devaient être 
sessiles et s’insérer sur le rachis par une large base. 


Eafin, quand il y a plus de deux nectaires recevant plusieurs 
faisceaux, les deux suppositions, ei-dessus énoncées,-pourraient à la 
fois être vraies : lés nectaires les plus voisins de la foliole terminale 
ne seraient autre chose qu’une portion modifiée de la base de cette 
foliole, alors qüe dans ceux qui se trouvent un peu plus bas on 
devrait voir les vestiges de folioles latérales ayant dû avoir la forme 
indiquée tout à l'heure. ; 

La conclusion que je crois pouvoir tirer de ces quelques petites 
observations est la suivante: Etant donné un organe atrophié ou 
modifié en vue d’une fonction nouvelle, l'anatomie peut permettre, dans 


certains cas, de retrouver, au moins en partie sa forme primitive (1). 


1) Je remercie M. Bott, préparateur à l’Université de Besançon, d'avoir eu 
l’obligeance de me prêter. son talent de dessinateur, pour l'exécution des ne 
la fig. 5 Pue 


Institut botanique de l'Université de Besançon. 


» 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES 
SUR : 
LÉ NULLE ES 
par M. A. GUILLIERMOND (Suite). 


(PLANGRES 1 À 9). 


IT. — SPORULATION 


Les phénomènes histologiques de la sporulation sont restés 
jusqu'ici assez mal connus. Ils présentent cependant un très grand 
intérêt non seulement par eux-mêmes, mais aussi au point de 
vue de la classification. Certains botanistes ont, en eflet, discuté 
sur la valeur de l’appareil de fructification des levûres. Brefeld le 
considérait comme un sporange et Van Tieghem ne lui accordait 
qu’une faible importance morphologique et l’attribuait à un état 
pathologique de la cellule. : 

Les travaux de Bary et Hansen l’ont, au contraire, rapproché des 
asques des Ascomycètes supérieurs et cette idée tend de plus en 
plus à prévaloir. Toutefois, il n’y a guère que Raum, Zalewski et 
Wager qui aient cherché à étudier le développement histologique 
des spores. 

Raum décrit dans les levûres des granules fortement colorables 
qu’il désigne sous le nom de grains sporogènes. Il montre que les 
spores naissent de leur fusion. 

Zalewsky a suivi très soigneusement en gouttelelte pendante, la 
formation des spores du Saccharomyces ellipsoideus. 1 décrit d’abord 
une vacuolisation du eytoplasme, puis une fusion de vacuoles qui 
aboutit à la formation d’une énorme vacuole occupant toute la 
cellule : le cytoplasme est réduit à une mince couche pariétale; il 
s’épaissit à certains endroits et donne naissance aux spores. 

Wager observe une vacuolisation du cytoplasme : les granules 
contenues dans sa vacuole nucléaire se concentrent autour du 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 105 


nucléole dans lequel se condense tout le noyau. La division du 
noyau se fait par un mode qui rappelle les karyokinèses ; le cyto- 
plasme se concentre autour de chaque noyau pour former les spores. 

LS. Ludwigii. — Pour étudier la sporulation, nous choisirons 
comme type le S. Ludwigii, qui est très favorable à ces observations. 
Cette levûre sporule facilement sur carotte : elle s’y multiplie assez 
abondamment les 2 ou 3 premiers jours après l’ensemencement ; 
puis le développement s'arrête et le plus grand nombre des cellules 
donne lieu à la formation de spores. 

Les cellules contiennent, dès le début du développement, un 
noyau sous forme d’une petite masse d'aspect souvent homogène, 
placé au centre et accolé à une vacuole renfermant des corpuscules 
métachromatiques (PI. 4. fig, 44 à 47 ; PI. 9, fig. 26 et 27). Au cours 
du développement, on voit apparaître à chacun des deux pôles de la 
cellule, une vacuole remplie de glycogène (PI. 9, fig. 28). C’est alors 
que débutent les phénomènes cytologiques qui aboutissent à la for- 
mation des spores. 

a) Phénomènes cytoplasmiques. — Les vacuoles se divisent en 
un grand nombre de plus petites et donnent au cytoplasme. un : 
aspect vacuolaire, ressemblant beaucoup aux structures alvéolaires 
décrites par Bütschli dans les Bactéries. Chacune des vacuoles, en 
se divisant, conserve son contenu, de telle sorte qu'on distingue 
encore des vacuoles à corpuscules métachromatiques et des vacuoles 
à glycogène. Celles-ci occupent ordinairement les deux pôles de la 
cellule ; les vacuoles à corpuscules restent localisées au centre ou 
sur un des côtés de la cellule ; elles contiennent une quantité con- 
sidérable de corpuscules métachromatiques, condition qui paraît 
nécpssaire à la formation des spores (PI. 9, fig. 29 et 30). 

Le noyau s’aperçoit difficilement, il ne se différencie guère 
qu’au moyen de l’hématoxyline au fer. Il est situé, soit au centre de 
la cellule, soit plus souvent contre un des côtés de la membrane 
(PI. 4, fig. 48) ; il est presque toujours en intime contact avec les 
vacuoles à corpuscules métachromatiques et souvent entouré de 
Corpuscules qui gènent sa différenciation. 

b) Dissolution des corpuscules métachromatiques. — A un stade 
plus avancé, apparaît un phénomène très curieux, qui est de nature 
à nous renseigner sur le rôle des corpuscules métachromatiques. 


106 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Ces corpuscules qui, jusqu’à ce moment, avaient conservé des 
dimensions variables et dont quelques-uns étaient très gros; dimi- 
nuent peu à peu de taille et de nombre; ils n’apparaissent plus 
bientôt que sous forme de petites ponctuations localiséesaux bords 
des vacuoles qui alors prennent une coloration uniformément rouge. 
avec toutes les matières colorantes qui donnent aux corpuscules 
leur teinte spécifique (hémalup, violet de gentiane). Avec le vert.de- 
méthyle, les vacuoles peuvent même se colorer en rose violet. 
Mais les meilleures préparations sont obtenues à l’aide du bleu de. 
méthylène et surtout du bleu polychrome : avec le bleu de méthy- 
lène les corpuscules apparaissent en bleu violacé et le contenu.des. 
vacuoles se colore uniformément en rouge pâle, tandis que, avec: 
le bleu polychrome, les corpuscules se teignent en rouge. vif et le 
contenu des vacuoles en rouge clair (PI. 9, fig, 31 à 35). Sir 4D 


Une telle coloration, qui correspond avec une disparition des’ 
corpuscules métachromatiques, ne peut s’expliquer que par une 
sorte de dissolution de ces corpuscules dans l’intérisur des vacuoles.: 
La présence d’un contenu acide dans les vacuoles n’expliquerait 
rien, car si certaines matières colorantes telles que l’hémalun se. 
montrent très sensibles à l’action des acides, le bleu de méthylène. 
est incapable de virer au rouge, par quelque acide qu’on le traite. 
D'autre part, cette coloration rouge se montre toujours avec la plus 
grande netteté et ne subit pas la moindre variation de nuance, 
lorsqu'on l’observe au microscope en faisant varier le point: elle 
ne peut donc pas être attribuée à un phénomène de diffraction. Ces 
phénomènes ont paru échapper, jusqu'ici, à l’observation des 
auteurs; ils jettent un jour nouveau sur les questions des ne 
cules métachromatiques. 


c) Division nucléaire. — C'est à ce stade que commence la divi- 
sion nucléaire. Le noyau devient alors très facile à mettre en. 
évidence, une grande partie des corpuscules métachromatiques qui 
le masquaient ayant disparu ; il fixe les diverses matières colo- 
rantes (hémalun, violet de gentiane ét même le bleu de méthylène) ; 4 
il s’entoure bientôt d'une zone plasmique naissant par un épais- 
sissement et une condensation des mailles cytoplasmiques autour 
de lui”; cette zone plasmique se coloré assez vivement : nous la - 
désignerons sous le nom de plasme sporogène (PI. 4, fig. 49:;-PL 5, 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 107 


fig. 36, 37 et 39 ; PI. 9, fig. 36). Le noyau commence par se diviser 
en deux petites masses ayant parfois un contour un peu irrégulier 
et placées très près l’une de l’autre (PI. 5, fig. 14, 15, 16, 18, 22, 23, 
38, 40,41 ; PI. 9, fig. 37); dans la suite, ces deux masses nucléaires 
s’écartent et vont se placer aux deux pôles de la cellule, entourées 
chacune d’une zone de plasme sporogène et reliées l’une à l’autre 
par un mince trabécule plasmique qui traverse la cellule soit à son 
milieu, soit sur un de ses côtés latéraux (P1.5, fig. 7,17, 19, 20,24; 
PI. 9, fig. 38 et 39). Bientôt äprès, les deux noyaux ainsi formés 
subissent chacun une seconde division et se partagent en deux 
noyaux qui restent entourés d’une même gaîne de plasme sporo- 
gène (PI. 5, fig. 21, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31; PI. 9, fig. 40). C'est 
ordinairement à ce nombre que s’arrête la division, le chiffre 
typique des spores dans le S. Ludwigii étant de quatre. Le trabécule, 
qui unissait les deux noyaux provenant de la première division 
s’'amincit progressivement, puis vient se réunir aux deux masses 
polaires de plasme sporogène, en se brisant à son milieu. Parfois, 
cependant, il subsiste plus longtemps et même après le début de la 
formation des spores (PI. 5, fig. 8, 9, 10, 41, 12 et 13). 

A ce moment, les cellules sont constituées de deux masses de 
plasme sporogène contenant chacune deux noyaux et situées aux 
deux pôles (P1. 5, fig. 32 et 33) ; tout le reste de la cellule est vacuo- 
laire ; es mailles du cytoplasme limitant les vacuoles étant deve- 
nues très ténues par suite de la concentration du plasme sporogène 
autour des noyaux et se colorant moins fortement que ce dernier, 
on comprend que Zalewsky ait pu décrire une fusion des vacuoles 
au moment de la formation des spores. Il reste quelques corpus- 
cules métachromatiques qui se placent ordinairement autour des 
deux masses de plasme sporogène et qui entoureront les spores 
lorsqu'elles seront nées, ce qui peut donner l'impression que ce 
plasme est formé de la concentration et de la fusion de ces corpus- 
Cules, comme Raum avait cru le remarquer. 

Dans les préparations colôrées à l’hémalun, les mailles cytoplas- 
miques se colorent en bleu pâle et se laissent bien distinguer 
(PL. 5, fig. 36 à M), le plasme sporogène en bleu foncé, les noyaux 
se montrent avec une teinte légèrement plus sombre. Les vacuoles 
à corpuscules métachromatiques sont uniformément rouge pâle. Le 
bleu de méthylène colore faiblement le cytoplasme et différencie le 


108 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plasme sporogène en bleu et les noyaux en bleu foncé (PI. 9, fig. 35 à 
40). Les vacuoles ressortent avec une belle couleur rouge pâle. 
L'hématoxyline de Heidenhain colore le plasme sporogène en gris 
et les noyaux en noir intense, les mailles du cytoplasme se diffé- 
rencient à peine ou pas du tout : dans les préparations insuffisam- 
ment décolorées, les mailles du cytoplasme apparaissent au con- 

traire très nettement, avec une teinte gris foncé, et le plasme sporo- 
gène prend une couleur noire qui ne laisse que rarement distinguer 
les noyaux (P1.4, fig. 49 et 50 ; P1.5, fig.1à6). Nous avons essayé un 
grand nombre d’autres colorants, mais aucun ne nous a donné 
d’aussi bons résultats que ces derniers. Dans aucun cas, nous 
n'avons pu obtenir des préparations qui nous renseignent suffi- 
samment sur le mode suivant lequel s'effectuent ces divisions 
nucléaires. 

Un certain nombre d’auteurs (Buscalioni, Janssens et Leblanc, 
Wager) ont considéré l’ensemble de ce que nous avons désigné sous 
le nom de plasme sporogène et du noyau en voie de division comme 
appartenant à la division nucléaire et se rattachant à des figures 
karyokinétiques. Le trabécule, qui traverse la cellule et relie les 
deux noyaux serait un fuseau achromatique, et les deux noyaux de 
la première division constitueraient les deux masses chromatiques 
dont on ne distinguerait pas les chromosomes. C’est l'impression 
que donnent les préparations à l’hémalun ou à l’hématoxyline de 
Heidenhain qui ont été mal décolorées ; Mais lorsqu'on étudie avec 
soin la formation des spores, on remarque que ce sont les deux 
masses de plasme entourant les noyaux qui sont destinés à consti- 
tuer le cytoplasme des spores. En outre, le trabécule plasmique 
peut subsister même après la formation des spores et, lorsqu'on 
l'étudie avec soin, on voit qu’il est souvent irrégulier et qu'il se 
ratlache par de fines travées aux mailles du cytoplasme, ce qui 
probablement avait fait décrire à tort à Janssens et Leblanc une 
plaque équatoriale. Enfin ces figures paraissent très grosses par 
rapport à la faible dimension des speres et à l'extrême petitesse 
de leur noyau. 

Cet ensemble de raisons nous a fait penser que le plasme qui 
entoure les noyaux et les relie l’un à l’autre ne représente autre 
chose que le eytoplasme destiné à Ja formation des spores, qui se 
rassemblerait autour du noyau et se diviserait avec lui. Toutefois il 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 109 


offre dans quelques cas, une vague apparence de striations et il ne 
serait pas impossible qu'il existe en même temps un fuseau 
achromatique plus ou moins confondu avec ce plasme sporogène. 
Certains aspects des deux masses nucléaires au moment où elles 
viennent de se partager pourraient être favorables à l’hypothèse 
d’une division voisine de la karyokinèse (PI. 5, fig. 28). 

d) Formation des spores. — La formation des spores commence 
aussitôt après la seconde division nucléaire. Les cellules contiennent 
alors deux masses polaires de plasme sporogène renfermant cha- 
cune deux noyaux très rapprochés l’un de l’autre (PI. 5, fig. 32 et 
33). Les premières ébauches des spores apparaissent chacune par 
une délimitation d’une petite boule plasmique dont le noyau 
occupe l’un des pôles. A l’opposé il n’y a pas de limite arrêtée. 
Toute la partie qui se trouve à côté du noyau prend alors un con- 
tour régulier et une teinte beaucoup plus sombre ; le contour de Ja 
partie opposée au noyau présente au contraire un aspect clair et 
plus ou moins dentelé. Les ébauches des spores ont ainsi la forme 
de petites calottes (PL. 5, fig. 8 à 43, 26, 32, 34 et 35; PI. 9, fig. 41). 
Ces figures sont peut-être dues à la formation d’une membrane 
plasmique naissant autour du noyau et cette disposition pourrait 
rappeler les figures décrites par Harper pour les Ascomycètes chez 
lesquels le kinoplasme entoure la spore d’une fine membrane qui 
ne se ferme que tardivement à l’extrémité opposée au noyau. 

Les spores prennent ensuite un contour régulier d’un bout à 
l’autre, deviennent sphériques et s’enveloppent peu à peu d’une 
zone claire à laquelle se substitue une membrane cellulosique ; de 
très petites qu’elles sont d’abord, elles se gonflent, refoulent le 
cytoplasme non utilisé et les vacuoles qui les entourent dont le 
reste des corpuscules métachromatiques semblent parfois se 
grouper autour d'elles et tapisser leurs parois. Mais cet épiplasme 
ne tarde pas à se désorganiser : les mailles cytoplasmiques dispa- 
raissent et il ne subsiste plus qu’un liquide contenant en SuSpen- 
sion une forte proportion de glycogène et la substance qui se 
colore uniformément en rouge, provenani de la dissolution des 
Corpuscules métachromatiques ; ces substances diminuent à 
mesure que les spores se développent et, au moment de leur 
maturité, celles-ci occupent toute la cellule, ayant complètement 
absorbé l’épiplasme. 


1410 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


La spore, une fois constituée, est formée d’un petit noyau accolé 
à la membrane (PI. 5, fig. 42), d'où partent un certain nombre de 
radiations cytoplasmiques délimitant de petites vacuoles remplies 
de glycogène. Le cytoplasme renferme quelques corpuscules méta- 
chromatiques (PI. 9, fig. 42 à 45). Ce glycogène et ces corpuscules 
augmentent au fur et à mesure que l’épiplasme est absorbé. 

IL. Autres levûres. — Les autres levüres que nous avons observées 
présentent des phénomènes analogues avec quelques différences de 
détails et partout on constate une dissolution des corpuscules 
métachromatiques et leur absorption par les spores (PI: 9, fig. 46 
à 58). | 
La division du noyau est plus difficile à observer, elle s’eflectue 
souvent dans une masse de plasme sporogène située vers le milieu 
de la cellule. Les spores naissent souvent aussi au centre de la 
cellule et dans des espaces très rapprochés (PI. 3, fig. 21 à 35 ;. 
PI. 4, fig. 4 à 8, 15 à 21, 36 à 38 et 42 et 43). 

Ainsi, il ressort de ce que nous venons de voir, qu’au moment 
de la sporulation, il semble s'effectuer une sorte de dissolution des 
corpuscules métachromatiques qui sont absorbés par les spores et 
paraissent jouer le rôle de matériaux de réserve. Dejà Raum et 
Ernst leur avaient attribué un grand rôle dans la sporulation des 
levûres et des Bactéries. Nos observations confirment ces faits. 
Enfin l’ensemble des phénomènes de sporulation paraît présenter 
une certaine analogie, tant par la formation des spores que par la 
constitution de l’épiplasme avec ce que l’on a observé chez les 
Ascomycètes supérieurs. 


IL. — Germination des spores. — La germination des spores 
ne présente pas d'intérêt spécial : les spores germent en bour- 
geonnant à la façon des cellules végétatives (PI. 3, fig. 36 à 40 ; 
PI. 4, fig. 22 à 25). Le glycogène disparaît généralement un peu 
avant ou au moment de la formation des bourgeons; au contraire 
les corpuscules métachromatiques subsistent et paraissent augmen- 
ter de nombre pendant la germination. 

Hansen avait constaté dans le S. Ludwigii un mode de germi- 
nation différent de celui des autres levüres : les spores, au lieu 
d'émettre plusieurs bourgeons dans des endroits quelconques 
comme dans les autres levûres, germent toujours sur un même 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR -LES : LEVÜRES 111 


point en produisant une sorte de formation intermédiaire, de tube 
germinatif (promycélium) qui, ayant atteint une certaine lon- 
gueur, se sectionne par formation de cloisons médianes et donne 
naissance aux nouvelles cellules. En outre, cette germination est 
presque toujours précédée d’une fusion des spores deux à deux. 

Nous avons voulu essayer de nous rendre compte de la manière 
dont se comportait le noyau pendant ces fusions, afin de savoir s’il 
s'agissait de simples anastomoses telles qu'on: en rencontre si sou- 
vent chez les Champignons ou si ce phénomène avait une significa- 
tion sexuelle. Malheureusement nous n’avons jamais observé de 
fusions et toujours nous avons vu les spores produire isolément 
leur promycelium (PI. 5, fig. 43 à 48). Depuis, M. le professeur 
Hansen a eu l’obligeance de nous envoyer des cultures de S. 
Ludiwigii dans lesquelles nous avons pu retrouver ces phénomènes 
de fusions qui s’effectuaient presque constamment au moment de 
la germination. Il faut donc admettre que le S. Ludwigii que nous 
avons étudié, constituait une variété spéciale ayant perdu cette 
propriété. : es 

{[V. — PHÉNOMÈNES SEXUELS 


Janssens et Leblanc avaient cru remarquer, un peu avant la 
formation des spores, que le noyau de chaque cellule destinée à 
sporuler se dédoublait en deux noyaux, puis qu'après être restés 
quelque temps séparés, ces deux noyaux se fusionnaient : ils consi- 
déraient cette fusion comme un acte sexuel rudimentaire analogue 
aux phénomènes décrits par Dangeard et Sappin-Trouffy chez les 
Ascomycètes et les Basidiomycètes. 

Wager a montré que cette observation était erronée et provenait 
d’une fausse interprétation. Nous avons suivi avec la plus grande 
attention les phénomènes histologiques qui précèdent la sporula- 
tion et de même que cet auteur nous n'avons jamais constaté ce 
dédoublement suivi de refusion du noyau (1). 

Par contre nous avons observé des phénomènes d’isogamie chez 
les Schizosaccharomycètes. 

(1) Barker est revenu depuis sur cette question et bien qu'il n’ait communiqué 
ses premiers résultats qu'avec une extrême réserve, il parait néanmoins avoir 
: une tendance à admettre que la formation de l'asque est précédée d’une fusion 
nucléaire, mais il a probablement confondu les corpuscules métachromatiques 
avec le noyau. 


112 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les Schizosaccharomycètes constituent un groupe spécial de 
levûres habitant les pays chauds et encore peu connues. Ils se 
distinguent de toutes les autres levûres par leur mode de multipli- 
cation qui s’effectue par formation de cloisons médianes et non par 
bourgeonnement. On n’en connaît jusqu'ici que quatre espèces : 
Sch. Pombe, découvert le premier en 1890 par Lindner, Sch. octosporus 
(Beyerinck), Sch. Mellacei (Jôrgensen), Sch. asporus (Eyckmann). 
Nous laisserons la dernière qui, par son absence de spores, ne nous 


offre aucun intérêt, et nous étudierons successivement les trois 
premières. 


. À. ScH. ocrosporus. — Nous commencerons par cette levüre : 
elle est la mieux connue des Schizosaccharomyces et celle qui est la 
plus commode à étudier. C’est une levire de dimension assez 
élevée, à cellules généralement sphériques, quelquefois allongées 
en bâtonnet. Beyerinck a montré qu’on pouvait isoler de cetle 
levûre une race asporogène qui ne Sporule jamais et une race sporo- 
gène dont toutes les cellules forment ordinairement des spores. Il 
obtint cette dernière par une exposition prolongée des cellules de 
cette levûre à une température de 56 : cette température suffit à 
tuer les cellules végétatives, seules les spores résistent. Ces races 
existent dans la nature à l’état de mélange. Les asques contiennent 
toujours huit spores, d’après Beyerinck. 

a) Conjugaison. — Schiônning (1895) a publié des observations 
sur le mode de formation des asques qui, suivant cet auteur, serait 
précédée de la fusion de deux cellules : la cellule destinée à pro- 
duire l’asque se diviserait en deux filles, qui sans se séparer com- 
plètement resteraient accolées l’une à l’autre. Au bout d’un certain 
temps, la cloison se résorberait et les deux cellules se refusion- 
neraient; la cellule résultant de cette fusion deviendrait la cellule 
mère de l'asque. Malheureusement, l’auteur n'ayant pas étudié le 
noyau, n’a pas pu donner d'interprétation à ce phénomène. 

Plus récemment, Hoffmeister (1900), dans une courte note sur le 
noyau des levûres, a constaté, en passant, que les deux cellules des- 
tinées à se fusionner contenaient chacune un granule colorable 
qui représente peut-être le noyau, et que la cellule mère de l’asque 


n'en renferme qu'un seul. Malgré cela, la question ne paraissait 
pas résolue, 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 113 


Nous avons pensé qu'il serait utile de reprendre cette étude. 
Nous avons d’abord vérifié les observations de Schiônning. Pour 
cela, nous placions quelques cellules d’une race sporogène de Sch. 
octosporus, sur une cellule Van Tieghem. Nous nous servions comme 
milieu de culture de jus de raisin additionné de 8 p. 100 de gélatine, 


2 D 6 


HI 


[A 
. 24. — Développement des cellules de race sporogène en culture sur 
cellule Van Tieghem. — I, Germination des spores : À, Asque à quatre 
Cloisonne- 


spores, la paroi n’est pas complètement déchirée (6 h. du soir) ; B, 
ment des spores (9 h. du matin); Il et HI, Multiplication des cellules ; 
IV. Phénomènes de conjugaison et formation des asques (Grossissement 
environ 700). 


des expériences préalables nous ayant montré ce substratum 
comme très favorable à la production des asques. Nous fixions 
l'objectif de notre microscope sur un point de la gouttelette pendante 
Qui contenait quelques cellules et nous laissions ainsi le micros- 
Cope pendant vingt-quatre heurès en surveillant les modifications 
qui se produisaient. Ces observations étaient faites l'été et la 


. 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 


114 REVUE GÉNÉRALE : DE BOTANIQUE 


température du laboratoire oscillant entre 25 et 30° était particu- 
lièrément favorable. 

Observons donc ce qui se produit dans un groupe de cellules 
placées dans ces conditions. Si l’on a fixé l'objectif sur un endroit 
contenant des asques, on voit d’abord les spores se gonfler ; la 
membrane de l’asque se déchire ordinairement avant la germina- 
tion des spores et celles-ci se trouvent libres. Elles prennent l'aspect 
de cellules végétatives et se coupent chacune par formation de 
cloisons médianes (fig. 24, A etB) en deux cellules filles qui, à leur 
tour, continuent à se multiplier de la même façon. Souvent elles 
s’allongent en petits bâtonnets qui se cloisonnent plusieurs fois 
sans se séparer (fig. 24, [, B, IL, HI). Quelquefois, elles se divisent 
par une cloison médiane en deux filles qui, sans se détacher, 
fournissent chacune une nouvelle cloison perpendiculaire à la 
première, donnant ainsi quatre cellules coupées suivant leurs deux 
diamètres (fig. 24, IL). 

Cette multiplication est assez active pendant les deux premiers 
jours ; vers le troisième, sans s'arrêter complètement, elle com- 
mence à se ralentir beaucoup ; c'est à ce moment que débutent les 
phénomènes de sporulation : les cellules s’arrondissent, mais 
restent le plus souvent réunies par groupes, adhérentes par leurs 
membranes, formant ainsi de petites colonies isolées les unes des 
autres ; la plupart des cellules commencent alors à se réunir deux 
à deux par la formation d'un canal de communication et au bout 
de trois ou quatre jours presque toutes les cellules se sont trans- 
formées en asques (fig. 24, IV). 

Sur les bords des colonies, on trouve toujours de petits groupes 
de deux ou trois cellules isolées des autres qui permettent de 
suivre d’une manière très précise les phénomènes de fusion et la 
formation des spores. Deux cellules restées accolées l’une à l’autre 
se refusionnent (fig. 25, B.}. Cette fusion s’établit parfois très sim- 
plement, comme l’a indiqué Schiônning, par la dissolution de la 
cloison, mais le plus souvent ellé s'effectue par la formation 
de deux petites protubérances qui se rejoignent (fig. 25, C), se 
soudent l’une à l’autre et établissent un canal de communication 
qui relie les deux cellules ; puis la paroi de séparation disparait, 
le canal s'élargit (fig. 25, D) et la cellule ainsi formée par la soudure 
de deux individus devient peu à peu ovale (fig. 25, E) et l’on y voit 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 115 


naître les spores dans l’espace d’une demi-heure, sous forme de 
petites boules brillantes (fig. 25, F). Très souvent cependant, la 
fusion n’est pas complète et il reste dans la forme extérieure de 
l’asque des traces de l’individualité des deux cellules, soit qu'il y 
ait persistance du canal de communication, soit qu’il y subsiste 
simplement un léger rétrécissement médian. Ces phénomènes 
s’accomplissent assez rapidement et nous avons pu suivre en 
vingt-quatre heures le développement complet d’un asque. 

Cette fusion de deux cellules, qui correspond, comme nous le 
verrons, à une véritable conjugaison isogamique, paraît s'établir 


A B 34 Dre E F 
ë heures 10 h. th. 2 D: 5h, 0H 


Fig. 25. — Stades successifs de la formation de l’asque 
(entre deux cellules sœurs). 


très souvent entre deux cellules issues d'une même bipartition : 
les deux gamètes sont donc frères. Cela s’observe très nettement lors- 
que l'on examine un très petit groupe de cellules dont on a pu 
suivre exactement le cloisonnement ; même il peut se faire que 
l’une des cellules d’une colonie s’isole, se cloisonne une seule fois 
et que la conjugaison s'opère entre les deux éléments ainsi formés 
ce qui permet d'apporter une grande précision dans celte étude 
(fig. 25). Il ne faudrait cependant pas considérer comme nécessaire 
que les deux gamètes soient frères. Outre que bien souvent, il est 
impossible de définir la parenté qui relie les deux gamètes, il 
existe des cas où l’on est certain de n’avoir pas affaire à deux 
gamètes provenant d’une même bipartition. C'est ainsi que l’on 
constate parfois une division d’une seule ou même de deux gamètes 
avant la résorption de la cloison séparatrice du canal de communi- 
cation ; alors les deux gamètes séparés par une génération ont 
perdu leur caractère de frères (fig. 26, B). Enfin, dans certaines 
Cultures ayant une tendance à devenir asporogènes, on verra que 
les asques naissent ordinairement de la fusion de deux cellules de 
parenté plus ou moins éloignée. 


116 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Quoi qu'il en soit, cette isogamie nous offre un caractère qui n’a 
pas été observé jusqu'ici ; elle nous montre qu'il peut exister des 
actes sexuels entre deux éléments issus d'une même génération. 

. Les exemples qui nous ont été donnés par les Protozoaires nous 
avaient plutôt habitué à rencontrer des conjugaisons entre des 
individus d’une parenté très éloignée (Maupas). On connait bien 
chez les Algues et certains Champignons des exemples de conju- 
gaisons s’accomplissant entre deux cellules contiguës d’un même 
filament, mais en ce cas, bien que les deux gamètes soient évidem- 
ment très proches parents, rien ne prouve qu'ils soient frères. 
Toutefois R. Hertwig a décrit récemment chez un Rhizopode, 
l’Actinosphœærium un phénomène assez voisin de celui que nous 
venons d'observer et où les deux gamètes ne sont séparés que par 
une génération (1). 

On n’observe que très exceptionnellement des cellules capables 
de se transformer directement en asques 
Sans avoir préalablement subi de conju- 
gaison. Il existe quelques cas plus fré- 
quents, où les deux gamètes étant sur le 
point de s’unir, donnent lieu chacun à la 
formation de quatre spores, sans que la 


s paroi de séparation se résorbe (fig. 26,A). 
Ces phénomènes d’apogamie sont à rap- 
procher de ceux qu’on a souvent obser- 
vés dans les Murorinées (Van Tieghem, 

B Le Monnier, Léger) et dans les Meso- 


Fig. 26. — A, asques apoga- nt 4x 
mes ; B, fusion se produi- Nous avons constaté en outre des 
sant entre deux cellules ne phénomènes très curieux que nous attri- 
buons à la tendance que les cellules de 
sonnement de l’une d’elles. race Sporogène placées dans de certaines 
conditions manifestent à se transformer 
en race asporogène. Nous avons, en effet, remarqué que presque 
toutes les cellules cultivées dans les milieux liquides (jus de raisin, 
jus de carotte) devenaient très rapidement asporogènes : au bout de 
(4) Depuis les premières publications de nos résultats, Schaudinn a cru obser- 


ver dans le Bacillus Butschlii de très curieux phénomènes d’isogamie précédant 
la sporulation qui s’accompliraient toujours entre deux cellules sœurs. 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 417 


huit jours après l’ensemencement sur gouttelette: pendante, la 
culture était remplie d’un très grand nombre de cellules végétatives 
qui formaient de petites colonies.isolées les unes:des autres et ne 
contenait que quelques asques exceptionnels. On observait, quel- 


| LV 
il Es : 


V +YL 


Fig. 27. — Essai de conjugaison arrêté dans son développement et suivi de cloi- 


sonnement des deux cellules qui se préparaient à s'unir. — Le développement 
de ces cellules a été suivi heure par heure. I : A, 44 h. (matin) ; B, 1 ‘h. (soir): 
C, 2 h. (soir); D, 6 h. (soir);.E, 8 h. {matin). — IL, 111, IV. V : 
festant une tendance à devenir asporogènes. (Essais de conjugaison entre 


quefois dans ces conditions, deux cellules d’une même colonie, 
mais isolées l’une de l’autre par quelques cellules FRORHOURES 
ou même appartenant à deux colonies différentes, voisines rune 
de l’autre, n'étant pas par conséquent de parenté immédiate, qui 


+ 


118 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


formaient chacune une protubérance (fig. 27, II, LIL, IV, V, VI). Les 
deux protubérances s’allongeaient, se rapprochaient l’une de 
Pautre, se rencontraient parfois ou se croisaient. Quelquefois, elles 
arrivaient à se fusionner et à produire un asque, mais le plus 
souvent, leur tentative de fusion échouait, et les deux cellules et 
leur protubérance aboutissaient à un cloisonnement devenant le 
siège d’une abondante multiplication (fig. 27, 1). Enfin, dans 
beaucoup de cas, certaines cellules d’une même colonie étaient 
capables d'émettre des protubérances qui, très éloignées les unes 
des autres, se dirigeaient dans un sens quelconque, sans jamais 
parvenir à se rencontrer, puis finissaient par se cloisonner, ressem- 
blant à des tubes de germination. 

Ces formations singulières, qui n’apparaissaient qu'au moment 
où les individus devenaient asporogènes, ne paraissaient pouvoir 
s'expliquer que par une perte de la faculté de sporuler que subi- 
raient la plupart des cellules placées dans de telles conditions. Seules 
certaines cellules conserveraient leurs propriétés sporogènes, mais 
se trouvant isolées les unes des autres, produiraient des protubé- 
rances, essaieraient de se joindre et de se souder, en n’y parvenant 
que rarement par suite de l’éloignement qui les sépare. 11 semble 
donc exister, au moment où la race devient asporogène, une série 
d'essais de conjugaisons presque toujours infructueux, qui se mani- 
festent par l’apparition de formes bizarres. 

Dans les milieux impropres à la sporulation du Champignon, 
on observait également des cellules sur le point de se conjuguer, 
mais entravées dans leur développement ; on voyait souvent deux 
gamètes frères réunis par un canal de communication, se cloison- 
nant chacun et renonçant à leur fusion (fig. 27, 1). Cela se rencontrait 
fréquemment dans les cellules retardataires qui se conjuguaient au 
moment où le phénomène était déjà accompli chez la plupart des 
autres et où les conditions du milieu devenaient défavorables. 


b) Fusion nucléaire. — Etudions maintenant ce qui se produit . 


dans l’intérieur de la cellule pendant la fusion. 

Le Sch. ostosporus possède un noyau formé d’un karyosome 
entouré d’une zone incolore de nucléoplasme qui laisse parfois 
apparaître des traces d’une membrane délimitante (PI. 6, fig. 1 à 4). 
Ce noyau se trouve dans le voisinage de petites vacuoles ou d’une 


+ 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES , LEVÜRES 119 


seule grosse vacuole contenant quelques corpuscules métachroma- 
tiques. La division de ce noyau s’effectue par le procédé que nous 
avons rencontré chez les moisissures et chez certaines levûres, par 
scission transversale du karyosome. 

Les deux cellules destinées à s’unir pour former l’asque possè- 
dent chacune une grosse vacuole et un noyau généralement placé 
tout près de la cloison séparatrice ou à la pointe de la pétite protu- 
bérance par où va se produire la fusion. Au moment où la membrane 
disparaît, les deux noyaux se fusionnent et l’on trouve une série de 
stades où les deux cellules sont-unies par un canal de communi- 
cation, fermé à son milieu par une cloison, et où les noyaux 
occupent le voisinage de la cloison, et d’autres dans lesquels la 
cloison: s’est résorbée: et où il n’existe qu’un seul noyau (PI. 6, 
fig. 5 à 26 ; PI. 9, fig. 23 à 25). Il y a donc véritablement fusion des | 
deux noyaux ; dans quelques cas même on réncontre des cellules 
chez lesquelles se trouve un seul noyau placé au milieu du canal 
de communication, ayant une forme allongée qui paraît indiquer 
une phase de fusion nucléaire (PI. 6, fig. 17). Cependant, on n’ob- 
serve ordinairement aucune différence de dimension entre les 
noyaux primitifs et le noyau unique résultant de leur fusion, soit 
qu'il y ait contraction ‘de la substance nucléaire au moment de la 
fusion, soit que la faible dimension du noyau ne permette pas 
d'apprécier de différence de volume. Dans les cas où il subsiste des 
traces de l’individualité des deux cellules par persistance du canal 
de communication, on ne peut distinguer les stades où, la cloison 
étant dissoute, les noyaux se préparent à se fusionner, de ceux 
dans lesquels s'effectue la première division de ce noyau (PL 6, 
fig. 12 à 16). 4 

c) Division du noyau et formation des spores. — La fusion nucléaire 
opérée, le noyau unique né tarde pas à se diviser de nouveau en 
deux noyaux qui vont à leur tour se partager el se disséminer 
dans différents endroits de la cellule pour yÿ former les spores. 
Cette division s'effectue suivant le même mode que dans les 
cellules végétatives (PL. 6, fig. 27 à 33) et s’observe facilement. 

Pendant ce temps, le cyloplasme a subi un certain nombre de 
modifications. Les deux vacuoles provenant des deux gamèles 
restent aux deux pôles de la cellule ascogène, laissant entre elles 


1420 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


une portion cytoplasmique très dense qui ne tarde pas à se creuser 
de petites vacuoles, ce qui donne aux cellules l’aspect vacuolaire 
que nous avons observé chez les autres levûres en voie de sporuler. 
Les corpuseules métachromatiques qui sont d’ailleurs en assez petit 
nombre dans les cellules végétatives, semblent disparaître en par- 
tie pendant la fusion et l’on en trouve très peu dans l’épiplasme; il 
n'existe, d’autre part, aucune trace de glycogène ainsi que l'ont 
montré les observations Lindner (1). 

Les noyaux se disséminent ordinairement dans le cytoplasme 
médian et aux deux pôles de la cellule, et c’est 
dans ces parties qu'apparaissent les spores. 
Elles naissent simplement par une éondensa- 
tion du cytoplasme autour du noyau et n’of- 

I rent pas de figures en calotte (PI. 6, fig. 34 et 
35). Le nombre de ces spores est typiquement 
de huit, maïs ce chiffre est loin d’atteindre la 
constance que lui attribue Beyerinck : on cons- 
tate souvent sa réduction à quatre (PI. 6, fig. 
il 36 à 38). 

Il existe donc dans le Sch. octosporus, une 
véritable conjugaison qui précède la formation 
de l’asque, lequel provient de deux cellules qui 
s'unissent et fusionnent leur noyau et l’on est 

ul autorisé à considérer ce phénomène comme un 
Fig. 28. — Stades de des exemples les plus Caractéristiques d’iso- 
conjugaison suivis . 
en cellule Van Tie- JAM. . 
ENTES à RÉ B. Scaiz. POMBE. — Nous avons observé des 
(soir); TI, 3h. (soir). phénomènes analogues dans le Sch. Pombe. 
C’est une levûüre plus petite que la précédente ; 
ses cellules sont allongées en petits bâtonnets rectangulaires qui 
se segmentent pour se diviser et ressemblent beaucoup à des 
conidies de l'O. Lactis. à 
Elle comprend aussi des races asporogènes et des races sporo- 
gènes, la distinction entre les déut races ‘étant toutefois moins 
accusée que dans le cas précédent. Les asques renferment ordinai- 
rement quatre spores. 


(1) Les Schizosaccharomycètes ne contiennent jamais de glycogène. 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 121 


a) Conjugaison. — Nous avons étudié la formation de ces asques 
en nous servant des méthodes précédem ment décrites : nous avôns 
suivi le développement de quelques cellules de races sporogènes 
sur gouttelette pendante. On voyait très vite les cellules s’allonger, 
se cloisonner et former de longs bâtonnets, capables parfois de se 
renfler latéralement et de produire des rameaux se cloisonnant à 
leur tour. Chacune des cloisons s’arrondissait, les cellules glis- 
saient l’une sur l’autre, se disposant en files plus ou moins 


Par 


lan 


Fig. 29.— Colonies sporogènes examinées en culture sur cellule Van nat et 
montrant les divers stades de la conjugaison et de la formation des asques. 


tortueuses, mais restant toujours légèrement adhérentes par un 
côté de la membrane (fig. 29). C’est alors qu’on voyait apparaître 
vers le 2e ou le 3° jour le début de phénomènes de sporulation. 
Pour la première fois dans cette levûüre, nous observons une 
conjugaison précédant la sporulation : ce phénomène présente les 
mêmes caractères que dans le Sch. octosporuset nous avons pu nous 
assurer que l’asque provenait bien ici encore d’une isogamie. Deux 
cellules contiguës d’une même chaîne de cellules (fig. 28, 1), souvent 
sœurs, et légèrement adhérentes l’une à l’autre, émettent une petite 
protubérance et se conjuguent (fig. 28, II et HIT), mais ici la fusion est 
généralement incomplète et les deux cellules conservent presque 
toujours des traces de leur individualité et de leur position respec- 


122 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tive d’une façon plus marquée encore que dans la levûre précé- 
dente ; l’asque apparaît ordinairement comme formé de deux 
cellules, placées parfois dans des axes différents, quelquefois même 
perpendiculaires l’une à l’autre, et unies par un col étranglé qui, pri- 
mitivement, contenait à sa partie médiane une cloison séparatrice. 
Cette conjugaison, qui n'avait jamais étè entrevue jusqu'ici, explique 
les formes particulières figurées par Lindner, où les asques ont 
l'aspect d’un hachoir, chacun des deux manches contenant deux 
spores. 

On observe encore ici quelques cas d’apogamie ; un certain nom- 
bre de cellules peuvent se développer directement en asques, et ce 
cas paraît beaucoup plus fréquent que dans le Sch. octosporus(fig.29, 
4). Souvent aussi deux gamètes réunis l’un à l’autre, mais dont la 
cloison subsiste encore, forment chacun un asque à deux spores 
sans se fusionner (fig. 29, 2). D’autres fois, l’un d’eux dégénère et 
l’autre donne naissance soit à deux, soit à quatre spores (fig. 29, 1). 

b) Fusion nucléaire et formation des spores. — Les phénomènes 
histologiques qui accompagnent la conjugaison des deux gamètes 
sont à peu près semblables à ceux que nous avons décrits dans le 
Sch. octosporus. 

Les cellules du Sch. Pombe contiennent ordinairement deux 
vacuoles polaires renfermant des corpuscules métachromatiques. 
L'espace compris entre ces deux vacuoles est rempli d’un cyto- 
plasme très dense dans lequel est placé le noyau. 

Au moment de la conjugaison, le noyau de chacune des deux 
gamètes s'introduit dans le canal de communication qui contient 
un cyloplasme très dense : les deux noyaux se soudent, puis le 
noyau résultant de cette fusion se divise bientôt en deux noyaux 
fils qui émigrent aux deux renflements de la cellule où ils se 
partagent de nouveau pour former deux spores à chacune des deux 
extrémités de l’asque (PI. 7, fig. 9 à 24). Ici encore, ce nombre 
typique de quatre spores est sujet à quelques variations. 

Après la fusion des deux gamètes le Cytoplasme de la cellule 
ascogène à pris un aspect alvéolaire, creusé de petites vacuoles 
contenant un assez grand nombre de corpuscules métachroma- 
tiques qui persistent après la formation des spores dans l’épi- 
plasme et paraissent même s "y dissoudre (PI. 7, fig. 25, 26 et 27). 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 123 


C. Scx. Meccacer.— Cette levûre étudiée par Jôrgensen est très 
voisine de la précédente. Elle ne s’en distingue guère que par la 
dimension très légèrement supérieure de ses cellules et sa plus 
grande facilité à sporuler. Il paraît exister plusieurs types de la 
même espèce. 

Nous en avons examiné deux qui nous avaient été envoyés grâce 
à fla complaisance de M. le 
professeur Beyerinck. Ces 
deux types différaient peu 
l’un de l’autre; l’un présen- 
tait des phénomènes isogami- 
ques. identiques à ceux que 
nous venons de décrire dans 
le Sch. Pombe. Deux cellules gif 

ess : : Fig. 30. — Différents stades de la conjugaison 
contiguës se fusionnaient et ‘et dé la formation de l’asque. 
la cellule provenant de cette 
fusion conservait toujours deux renflements indiquant le contour 
primitif des deux gamètes (fig. 30). Les spores, ordinairement au 
nombre de quatre, se disposaient par deux dans chacun des renfle- 
ments. Il existait des cas assez fréquents d'apogamie. Les phéno- 
mènes histologiques s’opéraient de la même façon que dans les 
levûres précédentes et l’on remarquait toujours une fusion nucléaire 
(PL. 7, fig. 32 à 34). 

Jürgensen avait décrit également pour cette espèce des asques 
en forme de hachoir; il avait aussi mentionné dans les vieilles 
cultures des cellules unies entre elles par un petit capal, mais 
sans en comprendre la signification et sans remarquer la relation 
qui existe entre ces cellules et les asques. 

La seconde de ces variétés ne subissait jamais de conjugaison 
et ne produisait que des asques apngames. 

D. Conclusions. — On voit donc par ces observations qu'il existe 
dans les trois espèces de Schizosaccharomycètes une véritable con- 
jugaison qui précède la formation de l’asque et qui nous donne un 
des exemples les mieux caractérisés d’isogamie : l’asque a donc la 
valeur d’une zygote. 

Ces phénomènes de sexualité nous offrent un intérêt spécial, car 
c’est la première fois qu’on les constate chez les levûres. 

A l'époque où nous avons publié nos premiers résultats 


124 - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sur la sexualité des levôres (22 juillet 1901), Barker (8 juillet 1902) 
observait des phénomènes d’isogamie précédant la formation de 
l’asque dans une levûre à multiplication bourgeonnante, se rap- 
prochant par conséquent davantage des levüres ordinaires, décou- 
verte par lui dans le gingembre commercial et dont il à fait le 
genre Zygosaccharomyces. 

Les descriptions de Barker ressemblent d’une manière surpre- 
nante à celles que nous venons de faire, mais l’auteur, ne possé- 
dant pas de notions suffisantes sur le noyau des levûres, n’a pas 
osé se prononcer définitivement sur la fusion nucléaire, bien qu’il 
attribue à ce phénomène une signification sexuelle. 

Nos observations, jointes à celles de Barker, nous montrent 
donc que les levûres, à l'exemple de beaucoup de microorganismes, 
sont susceptibles de se reproduire sexuellement, et cette notion 
présente une très grande importance au moment où la question de la 
reproduction sexuelle des Ascomycètes est encore très embrouillée. 
Si ces exemples de sexualité sont rares chez les levüres, il n’est pas 
impossible qu’on en retrouve de nouveaux. D'autre part, nous 
avons montré qu’il pouvait se présenter quelquefois dans les 
SChizosaccharomycètes des phénomènes d'apogamie et que cela 
était le cas général dans une variété du Sch. Mellacei dans laquelle 
on ne rencontre jamais de conjugaison ; on conçoit dès lors que 
l’on puisse considérer les levüres ordinaires comme des formes 
ayant perdu, par suite de circonstances inconnues, toute trace de 
sexualité et ne se reproduisant plus que parthénogénétiquement. 
Des exemples de cet ordre se retrouvent fréquemment chez des 
Algues. 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZEILLER (Suité). 


Les Cycadofilicinées ont fait l’objet d’une RE Aa série d’obser- 
vations nouvelles, parmi lesquelles je mentionnerai d’abord cellés qui 
ont trait aux Médullosées, tiges ou pétioles : FM PENHALLOW a fait 


lequel il a observé notamment des canaux sécréteurs de deux sortes, 
qui paraissent être les uns des canaux à gomme, les autres des canaux 
à mucilage ; dans l’ensemble cette nouvelle forme lui paraît avoir des 
aflinités plutôt filicoides que cycadéennes et rappeler à beaucoup 
d’égards les pétioles d’Angiopteris. 

M. le C* de Socms-LauBAcx (2) a fait une étude des principaies 


particulier du Med. Leuckarti; il a confirmé les observations de 
MM. Weber et Sterzel touchant les pétioles de cette espèce, qui lui 
ont offert en effet la structure des Myeloxylon ; quant aux stèles de la 
tige, définies comme possédant, à l’intérieur de leur anneau de bois 
secondaire, une moelle centrale avec faisceaux de bois primaire plus 
ou moins irrégulièrement répartis, il a émis l’avis que tout ce système 
central devait être Pete comme un axe primairé à éléments partie 
trachéens, parti ble à celui des Heterangium. 
Il est d’avis que les Medullosa doivent constituer un groupe particulier, 
distinct à la fois des Fougères et des Cycadées. 

L'interprétation qu'il a proposée, pour la région FE de ces 
stèles de Medullosa, a été, d'ailleurs, nettement confirmée par l'étude 
qu'a pu faire M. Scorr (3) d’une nouvelle espèce de ce ei Med. 


(1) D, P. Penhallow : Myelopteris ge Se n: sp., à new carboniferous plant 
, Hi 


(Botan. Gazeite, XXII, p. 15-30, pl. 1097). 
(2) H. Graf zu ur Laubach : ae Medullosa Leuckarti (Botan. Zeitung, 
1897, p. 175-202, p 


D. 
(3) D. H. eg ME the structure and affinities of ca à re from the palaeo- 
zoic rocks. HI. On Medullosa anglica, à new representative of the Cycadofilices 
(Phil. Trans. Roy. Soc., ser. B, vol. 191, p. 81-126, pl. yet 1899). 


126 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


anglica, trouvée dans le Houiller inférieur du Lancashire. Les stèles 
ce, normalement au nombre de trois, affectent en effet 
ituti st 


émettent des faisceaux foliaires d’abord pourvus eux-mêmes d’un bois 
ee et d'un liber concentrique, mais bientôt réduits, à leur 

tie de l'écorce, à leur bois primaire et divisés en grêles cordons à 
ne collatéral. La tige est limitée par une zone de périderme et 


ar le 
Landrioti, entre lesquelles naissent de nombreuses racines adventives 
à faisceau central tripolaire entouré d'un bois secondaire centrifuge 
plus ou moins développé. Ces pétioles ont pu être suivis jusqu’à leurs 
ramifications, sur lesquelles ont été trouvées fixées des pinnules 
d’Alethopteris. L'auteur regarde les Médullosées comme constituant 
un groupe allié à la fois aux Cycadées et aux Fougères et sorti sans 
doute de la souche commune des unes et des autres. 

a dépendance, ainsi constatée une fois de plus, entre les Medullosa 
et les Alethopteris, donnant un intérêt particulier à la connaissance 


l'imperfection de sa conservation, une pinnule isolée d’Aleth. Serli du 
Houiller du Pas-de-Calais qui s’est montrée chargée de granulations, 
disposées en deux bandes de part et d’autre de la nervure médiane, 
et affectant l'aspect de sporanges globuleux, mais à structure malheu- 
reusement indiscernable ; il semble qu’on ait affaire là à une pinnule 
fertile et que cet échantillon fournisse un indice en faveur de l’attri- 
bution des Alethopteris aux Fougères, sans cependant qu’on puisse rien 

affirmer à cet égard; mais j'ai rappelé que des indices analogues 
avaient également été recueillis pour. d'autres Cycadofilicinées, les 


temps pour tiges les Lyginopteris ou Lyginodendron. 

M. Lomax a résumé (2) ce que l’on sait de ce dernier genre, ainsi, 
d’ailleurs, que des Heterangium et des Medullosa, et M. A.-C. SEW 
a fait une étude détaillée d'une tige à bois secondaire très développé (3), 
que, d'accord avec Williamson, il rapporte au genre Lyginodendron, 
mais comme une espèce particulière, Lyg. robustum, en signalant son 
analogie avec les Cycadoxylon. La région centrale de cette tige est 
malheureusement mal conservée, mais la présence, sur quelques points 


(1) R. Zeiller : Éléments de Paléobotanique; 1900. 
2) max : Recent investigations on plants of the Coal-measures (Trans. 
Manchester Geol. Soc., XXVI, p. 237-262, pl. L-VI: 1899). 


3) A ward : À un to our knowledge of Lyginodendron (4an. 
of Bot., “a p. 65-86, pl. V, VI; 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 127 


de la périphérie de la moelle, de lames de bois à orientation inverse 
du bois secondaire, justifie les rapprochements faits par l’auteur. 
D’autre part l'échantillon décrit ne laisse pas de rappeler à certains 


des autres, comme parles fortes ondulations que présentent les bandes 
ligneuses en coupe tangentielle au voisinage de la moelle, une tige du 
terrain houiller du Brésil que j'ai décrite (1) sous le nom de Dadoxylon 

edroi, mais sur laquelle je n’ai, il est vrai, pas trouvé trace de bois 
centripète. eut-être est-il permis de se demander, étant donné les 
différences qui semblent exister par rapport au g. oldhamium, 
notamment dans la disposition des faisceaux primaires, si la tige 
décrite par M. Seward appartient bien positivement à ce même genre 
Lyginodendron. 

e même auteur a fait connaître, sous le nom de Megaloxylon (2), 
un nouveau iype générique, provenant du Houiller inférieur du Lan- 
cashire, qui vient encore prendre place parmi les Cycadofilicinées : 
c’est une tige à structure conservée, dont l'axe primaire comprend de 
nombreux faisceaux centripètes, à protoxylème externe, disposés à la 
périphérie d’une masse de métaxylème composée d'éléments parenchy- 
mateux et de courtes et larges trachéides aréolées. Cet axe primaire 
est entouré d’un bois secondaire de type cycadéen, formé de trachéides 
aréolées et d’épais rayons médullaires ; mais abstraction faite de ce 
on peut comparer la structure de la stèle 
primaire de ce genre Megaloxylon à celle des Lygodium, dont la tige, 
également monostélique, présente de même à sa périphérie une série 
de faisceaux nettement ceniripètes. Cette tige rappelle ainsi, comme 
celles des = ment es et des Heterangium, à la fois les Fougères 
et les Cycadée 

D'autre Le lés études de MM. Scorr (3) et WorsDELL (GG) sur 
différentes Cycadées mer ont fait reconnaître chez celles-ci certains 
détails anormaux de structure qui rappellent des dispositions simi- 
laires constatées chez les ae hr C’est ainsi notamment que 
M. Worsdell a vu le bois centripète des faisceaux foliaires se prolonger 
parfois, chez de jeunes pieds de Crcas, assez bas dans l'écorce, et que 
M. Scott a retrouvé ce bois centripète non plus seulement sur des 


(1) R. a Bull. Soc Géol. Fr. XXIM, p. 619-627, fig. 8-19, pl. IX; 18%: 

(2) A.-C. Seward : Notes on the Binney Collection. Part. gs as gen. 
nov. (Proc, Conte Phil. Soc., X, p. 158-174, pl. V-VH; 

(3) D.-H. Scott : The anatomical characters presented by à AE of Cyca- 
daceæ (Ann. of Bot., XI, p. 400-419, pl. XX, XXI; 1897). 

(4) W.-C. Worsdel : The vascular structure of the sporophylls à the Cyca 
daceæ (Ann. of Bot, XII, p. 203-241, pl. XVII, XVII; 1898); The comparalive 
de of se inln. Gontre. af. Eue Cycadaceæ (Journ. Linn. Soc., Bo, XXHH, 
P. 437-457, pl. 20; 1898); The comparative anatomy of certain species of Ence- 
phalartos (Tians: Linn. Soc. London, % ser, V, p-445-459, pl. XLUI; 1900). 


128 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


faisceaux foliaires, mais sur les faisceaux caulinaires des pédoncules 
des cônes chez le Stangeria, le Bowenia, et chez certains Zamia et 
Ceratozamia. Les mêmes auteurs ont reconnu aussi, soit chez des pieds 
jeunes, soit dans les pédoncules de divers cônes, des faisceaux libéro- 
ligneux concentriques, et parfois, dans certaines tiges d’Encephalartos, 
des faisceaux à orientation inverse, toutes dispositions qui sémblent 
devoir être regardées comme des manifestations ataviques. Aussi 
M. Worsdell conclut-il (1) à une liaison génétique directe entre les 
Cycadées et les Cycadofilicinées. 

RAND'EURY a eu la bonne fortune de découvrir à Saint- 
Etienne (2) une forêt de Calamites Suckowi encore en place et de pouvoir 
en suivre les tiges, d’une part jusqu’à leurs rhizômes, aux articulations 
desquels il a reconnu la présence de feuilles écailleuses non soudées 
en gaîne, d'autre part jusqu’à leurs rameaux feuillés : à leur partie 
supérieure, probablement à la hauteur où, émergeant de l’eau ou de 
la vase, elles devenaient aériennes, ces tiges, toujours très minces et 
probablement herbacées, allongent leurs entrenœuds, leurs côtes se 
rétrécissent, et elles revêtent les caractères du Cal. Cisti; les rameaux 
euillés sont ceux que l’auteur avait antérieurement décrits sous les 
noms d’Asterophytlites viticulosus et de Calamocladus parallelinervis ; 
ils sont accompagnés de petits épis du type du Calamostachys vulgaris, 
très analogues aux épis d’Equisetum. 

Le regretté D' H. B. Geinirz (3) a consacré le dernier travail de sa 
longue et belle nu je à la revision des Calamariées ou 
Equisétinées houillères et permiennes de la Saxe, en y comprenant les 
re à mais " n’a fourni sur elles aucun renseignement nou- 

au. 


“M de Sous a étudié (4) un échantillon d'Archæocalamites ou Aste- 
rocalamites à structure conservée provenant du’ Culm de Glätzisch-Fal- 
kenberg et a confirmé les obsérvations faites antérieurement par M. 
Renault sur ce genre, touchant notamment la disposition des coins 

igneux ; mais il a constaté, sur cet échantillon, qu'il désigne sous le 
nom d’ Arth Gœæpperti, que lies coins ligneux étaient composés de deux 
sortes de trachéides, les unes rayées ou du moins munies de larges 
aréoles unisériées, allongées tran sversalement, les autres à aréoles 


(1) W.-C. Worsdell : The origin of modern Cycads (Rep. Brit, Assoc. ad. Sci., 
Bradford 1900, p. 938-93 


(2) C. Grand’ vf Forêt fossile de Calamites Suckowii (C. R. Acad. Sc., 
Mers p. 1333-1346; 1897). 


(3) H.-B. Geinitz : | Die Calamarien der Fe rad ge und des Rothlie- 


genden im Dresdener Museum (Mitteil. aus d. k n.-geol. uw. prahist. Mus. 
in Dresden, XIV. Heft, viu-29 p., 1 pl ; Pr 

4) H. G zu Solms- ach : Ueber die in den Kalksteinen des Culm von 
Glätziseh-Falkenberg 


in Schlesien gen me Structur bietenden Pflanzenreste 
{Botan. Zeitung, 1897, p. 219-226, pl. VI1). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 129 


polygonales plurisériées ; les premières ne s’observent qu’au voisinage 
de la lacune contiguë à la moelle et paraissent devoir être considérées 
comme moe la portion primaire du bois, 

M. B. RENAULT a complété (1), par quelques détails nouveaux sur 
divers ty si spécifiques de Saint-Etienne, de Commentry ou de l’Autu- 
noïs, les renseignements qu’il avait déjà donnés dans la Flore fossile 
du terrain houiller de Commentry ou dans la Flore du bassin permien 
d'Autun, sur les genres Bornia (Asterocalamites), Arthropitrs et Cala- 
modendron ; il a recherché en particulier s’il n’y existait pas de bois 
primaire centripète et il n’en a trouvé nulle trace. Il a fait en outre, sur 
le Macrostachya crassicaulis de Commentry, des observations d’un 
haut intérêt : il a reconnu en effet que les tiges de cette espèce, conser- 

: À 


se Î n 

véritable bois, à structure d’Arthropitys, et dans les épis sen 
ces mêmes tiges il a constaté la présence de macrospores à la base, 
de microspores à la partie supérieure, celles-ci de forme ne, 
groupées en tétrades globuleuses : on a donc affaire là, à n’en pas dou- 
ter, à une Calamodendrée cryptogame. M. Renault ne croit pas néan- 
moins devoir en conclure que toutes les Calamodendrées soient égale- 
ment cryptogames et qu’il faille, comme ladmettent la plupart des 
paléobotanistes, les rattacher aux Equisétinées : il fait valoir, à appui 
de sa manière de voir et notamment en ce qui regarde les Calamoden- 
dron, la forme différente des tétrades observées par lui dans les épis 
de ce dernier genre, lesquelles se montrent formées de quatre corps 
sphériques, souvent pluricellaires, groupés en tétraèdres et enveloppés 
par une membrane commune, sans doute la membrane de la cellule- 
mère ; ces tétrades se dispersaient sans subir de modification, et l’on 
en rencontre de semblables dans la chambre pollinique de certaines 
graines. J’ai fait observer toutefois (2) qu'il ne résultait pas nécessaire- 
ment de ces observations qu'il s’agit là de grains de pollen, aptes à 
féconder ces graines, et j'ai rappelé que M. Hirasé avait observé sou- 
vent, dans la chambre pollinique des Sr de Ginkgo, des grains de 
pollen provenant de tout autres plant 

Dans l'étude qu'il a faite des iaiinis M. Jerrrey (3) a étudié 
parallèlement les Calamites, au point de vue de leur structure, ainsi 
que les Spheno bang dans lesquels il est disposé à voir la souche 
des Equisétinées, leur stèle massive ayant pu passer à une stèle à axe 
occupé par de la re et ultérieurement lacuneux. Il discute l'inter- 
prétation des tubercules situés au sommet des côtes, et voit en eux le 
moulage, non des « canaux infranodaux » de Williamson, mais de la 


(1) B. Renault : Notice sur les Calamariées (Bull. Soc. hist. nat. Autun, IX, 
P. 305-354, pl. I-XII; 1896; XI, p. 377-436, pl. I-X: 1898). 

(2) R. Zeiller; Eléments de Paléobotanique ; 1900. 

(3) E.-C. Jeffrey : The development, structure and afinities of the Genus Equi- 
selum (Mem. Boston Soc. nat. hist., V, p. 155-490, pl. 26-30; 1899). 


Rev. gén. de Botanique. — XY. 


130 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cavité médullaire d'organes rhizophores homologues de ceux des Equr: 
setum. Il convient d’ajouter toutefois qu’une étude ultérieure (@) l'a 
conduit à revenir sur cette opinion, l'examen de diverses Prépacaes 
ayant convaincu que les racines des Calamites ne partaient pas de 
ces organes infranodaux : il signale en même temps, dans ce dernier et 
très récent travail, la ressemblance des lacunes infranodales des Cala- 
mites avec celles qu’il a constatées, également au-dessous des nœuds, 
chez diverses Dicotylédones palustres, notamment chez le Potentilla 
. Palustris, et qui accompagnent les faisceaux foliaires. Il regarde actuel- 
lement les lacunes infranodales des Calamites comme des lacunes 
raméales. 

e mentionnerai enfin, pour terminer les observations relatives aux 
Equisétinées, les détails que j'ai donnés (2) sur la nouvelle forme de 
Phyllotheca, Phyll. Rallii, que j'ai observée dans les couches westpha- 
liennes de Coslou et qui se rapproche à tous égards,notamment par ses 
épis fructificateurs, de l'Annularia radiata, dont elle ne diffère que par 
ses feuilles soudées à leur base en gaîne évasée. J’ai confirmé en même 
temps, d’après les examens des échantillons originaux, le rattachement 
présumé par M. Seward (3), du Calamocladus frondosus Gr. Eury, d 
Stéphanien du Gard, à ce même genre Phyllotheca, réputé jusqu'alors 
absent de notre flore houillère. 

M. Scorr a fait connaître (4), du Carbonifère inférieur d’Ecosse, un 
” 1ype générique nouveau des plus remarquables, qu'il a désigné sous le 

nom de Cheirostrobus, et qui est représenté par un cône à structure 
conservée, offrant, le long de son axe, des verticilles non alternants 
de bractées, au nombre de 36 par verticille. Ces bractées, bifurquées 
à leur sommet en deux pointes dressées verticalement, se soudent trois 
Par trois à leur base, chaque groupe de trois représentant en réalité 
trois lobes d'une bractée unique ; de leur aisselle se détachent, en 
nombre égal à ces bractées stériles, des pédicelles sporangifères qui 
n’en sont que des lobes ventraux et qui se dilatent à leur sommet en 
un disque pelié portant quatre sporanges, disposés comme ceux des 
Calamostachys ; mais ces sporanges, au lieu d’être ovoïdes ou globuleux, 
sont longuement tubuleux, mesurant 1 cm. de longueur, et s’allongeant 
horizontalement le long du pédicelle commun ; ils ne renferment qu’une 
seule sorte de spores. L'axe du cône est constitué par. une stèle à 
douze pôles périphériques saillants, formée de trachéides ponctuées à 
ponctuations aréolées plurisériées, accompagnées dans la région cen- 


(1) E.-C. Jeffrey : On infranodal organs in Calamites and Dicotyledons (A7n. 
of Bot., XV, p. 135-146, pl. VII, IX ; 1901). 

(2) R. Zeiller : Etude sur la flore fossile du bassin houiller d'Héraclée; 1899. 

(3} A.-C. Seward : Fossil Plants; 1898. 

(4) D.-H. Scott: On the structure and affiniti 
ozoic rocks : On Cheirostrobus, 
niferous strata (Phil. Trans. R 


es of fossil plants from the palae- 
a new type of fossil cone from the Lower Carbo- 
Ou: Soc., vol. 189 B, p. 1-34, pl. 1-6; 1897). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 131 


trale d'éléments parenchymateux. Cette stèle primaire est entourée, 
mais dans le pédoncule seulement, d'un anneau de bois secondaire 
formé de FER pass de trachéides scalariformes, séparées par des 
rayons médullai 

La SHARE fs l'axe rappelle ainsi celle des tiges de Lepidoden- 
dron, mais avec cette différence, que les cordons trachéens périphériques 
y courent verticalement, parallèlement les uns aux autres, sans s anas- 
tomoser entre eux ; elle rappelle également, sauf ses pôles plus nom- 
breux, les Sphenophyllum, dont le genre Cheirostrobus se rapproche 
en outre par les relations mutuelles qui existent entre les lobes stériles 
des bractées et les pédicelles sporangifères ; enfin la disposition des 
Sporanges, attachés par quatre à un disque pelté, a à à rapprocher ce 
type des Calamariées, Ce genre offre ainsi des affinités complexes et, 
tout en le regardant comme plus étroitement allié aux Sphenophyllum, 
à côté desquels il le place pour et la classe des Sphenophyllales, 
M. Scott (1) le considère comme attestant l’existence de liens géné- 
tiques entre les Lycopodinées, les Fa se et les Equisétinées, 
et leur rattachement à une souche ancestrale commune. 

J'ai pu, sur un échantillon de Lycopodinée herbacée du Stéphanien 
supérieur de Blanzy (2), présentant l’aspect d’une ASE et pourvu 
de longs épis de fructification, établir l’hétérosporie de ces épis et par 
PROATIE RS l'existence, dans la flore houillère, de a Er Sélagi- 

nellées : j'ai reconnu en effet que les sporanges situés à la base des épis 
Lu na Nu des macrospores, au nombre de 16 ou de 24, plus rarement 
de 20, dans chacun, tous les autres sporanges renfermant des micro- 


formes paléozoïques par une stérilisation progressive du tissu sporogène 
des ny ses 
r W. Dawson a, dans un de ses derniers travaux (3). passé en 
revue les espèces du Houiller du Canada appartenant au genre Lepido- 
phloios, parmi lesquelles il comprend une forme qu’il avait précédem- 
ment décrite sous le nom de Lepidodendron cliftonensis, mais dont les 
coussinets foliaires réfractés conduisent à le ranger dans le genre 
Lepidophloios ; ce serait, dans ce genre, l'espèce la plus rapprochée du 
genre Lepidodendron. L'étude d'échantillons de + Lepidopree, acadianus L, 
structure conservée a montré que les tiges de c èce 
au point de vue de la constitution anatomique, au type bien connu du 
Lepidod. Harcourti. 


(1) D.-H Scott : Studies in fossil botany ; 1900. 

(2) R. Zeiller : Sur une Sélaginellée du terrain houiller de Blanzy (C. R 
Acad. Sc. ; CXXX, p. 1076-1078; 2900) 

(3) Sir J. -W. Méoe: On the Genus Lepidophloios as illustrated from the 
Coal Formation of Nova Scotia and New Brunswick (Proc. and Trans s: Roy: Soc, 
Canada, 2 ser., 11, sect. IV, p. 37-78, pl. I-XIV; 4897): 


132 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


M. Weiss rapporte de même au genre Lepidophloios un fragment de 
rameau du Houiller ds qui se rapproche, par sa structure, du 
Lepidod. fuliginosum (1), m ui porte,comme les rameaux fructifères 
de Lepidophloios, des rer saillants du type Halonia, disposés en 
deux séries et correspondant à des insertions de cônes 

.- SEWARD a, d’ailleurs, attribué positivement au genre Lepido- 
phloics le Lepidod. fuliginosum Will., qui correspond à des rameaux 
ctifères de ce genre et dont il a étudié plusieurs échantillons, prove- 


s 
libériens habituels ; il estime que cette zone de tissu sécréteur jouait le 
rôle du liber, dont elle occupe la place. Il a fait la même constatation 


constituées par un cordon primaire à éléments trachéens situés un peu 
en dedans de son bord externe, accompagné d’un bois secondaire 
rayonnant, développé surtout sur les bords antérieur et latéraux, 


x 

encore été signalés, parmi les Lycopodinées paléozoïques, que chez les 
Sigillaires, et qu'il s’agit ici d’une Lépidodendrée. Les auteurs DRE 
chent ce tronc de Dalmeny du Zepidodendron Wünschianum Will., à 
‘quel M. Scorr (4) le rapporte même formellement ; mais ils inclinent à cs 
croire en réalité identique au Lepidod. Harcourti, Eu il représenterait 
l'état âgé, non encore observé jusqu'ici, avec un anneau de bois secon- 
daire entourant la couronne de bois primaire. Ils ms d’ailleurs, 
l’une et l’autre de ces formes spécifiques comme appartenant en réalité 
au genre Lepidophloios 

1 ‘ai retrouvé, dire part, ce type de pituréire du Lepid. Harcourti 


(1) D.-H. Scott : On a fine specimen of the Halonial branch of a Lepidodendron 
allied to L. re Mn (Will.) (Rep. Brit. Assoc. Adv. Sci., Bristol 1898, 
p. 1049). — iss : On a bisrial Halonia belonging to the genus Lepi- 
me (1bid., Déte ns À 

(2) A.-C. Seward on “the Binney Collection of Coal-Measure Plants. 
Part. IL. Lepidophloios as Cambridge Phil. Soc., X, p. 137-157, pl. I, IV; 
1 , 


(3) A.-C. Seward and A:-W. Hi ns On the pormprs and affinities of a Lepi- 


dodendroid stem from the Calciferous Sandstone of Dalm eny, Scotland, possibly 
: identical with at 5 Barcourti (Withäin) (Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 
XXIX, p: 907-931, pl. I-IV ; 1900). 


pl. 
(4) D.-H. Scott : Studies in fossil botany ; 1900. 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 1433 


. ‘sur des échantillons du Permo-houiller du Brésil (1), qui, bien que la 
conservation de leur surface externe laisse un peu à désirer, paraissent 
appartenir sans doute possible au genre Lepidodendron; j'ai constaté 
en même temps l'identité de ces échantillons avec celui que M. Renault 
avait décrit il y a une dizaine d'années sous le nom de Lycopodiopsis 
Derbyi, et j'ai montré que les particularités qui avaient motivé la créa- 
tion de ce genre Lycopodiopsis devaient être attribuées à des altérations, 
d'origine probablement microbienne, qui, en faisant disparaître de place 
én place l’ornementation des trachéides, donnaient, en coupe transver- 
sale, à la couronne de bois primaire une apparence discontinue, comme 
Si elle avait été constituée par une sérié de bandes li igneuses Re 
dantés séparées par du tissu parenchymateux. 

M. C. Ec. BERTRAND, en étudiant une série de nodules du terrain 
“houiller d'Hardinghen (2), dans le Boulonnais, a reconnu qu’ils étaient 
formés par des accumulations de plaques subéreuses, à structure plus 
ou moins effacée, provénant vraise cute ment d’écorces de Lepido- 
dendron aculeatum ; ces plaques subéreuses paraissent avoir été ame- 
nées à l’état de gelée molle et avoir, en cet état, été pénétrées par des 
a cer ‘en même temps quê minéralisées Fe du 
carbon ate de 

.-Bert rires a en outre résumé les caractères anatomiques des 
Lépidodenäros et les -a comparés à ceux des /soetes, en mettant à 
profit les travaux de MM. CoRNaï£Le ét HoOv£LAGQUE (3) : il conclut de 
cette comparaison que l'on rétrouve dans ce dernier genre les particu- 
larités essentielles de structure des gr et que les Zsoetes 
sont les derniers représentants me on 

ASLEN a reconnu (4), S s bractées pidostrobus, ou cônes 
de Lepiodendrôti l'existence Fan ligule, située i édiat t'au-delà 
du sporange, un peu en decà de la partie redressée du limbe, affectant 
par conséquent la même position que chez les Selaginella. Il a étudié 
en outre (5) divérs échantillons de ce même genre Lepidostrobus, dont 
il a fait connaître une forme spécifique nr” Arena enr par ses 
dimensions très réduites. Ila pu, sur la p 
servés, constater l’existence, dans les MRdStai': d'un cordon de frere 
accompagnant le faisceau foliaire sur son bord externe, comme cela a 


(1) R. Zeiller : Me un Lepidodendron silicifié du Brésil (C. R. Acad. Sc., 
CXXVII, p. 245-247; 1898). 

(2) C.-E. nn. us here dions sur les nodules du terrain bouiller 
SHardinghon (ASS. franc. av. d. , 28° sess., Boulogne-sur-Mer, 1 FE À 

; li, p. 388-3%; ve 

(3 } C-E. Bertrand, F. Cornaille et M. Hovelacque : Sur la structure des Isoetes 
(488. franç. av. d. sci., 26° sess., Saint-Etienne, Il, p. 484-493; 1898)- 

(4) A.-J. Maslen : The ligule in Lepidostrobus (Ann. of Bot. XI p. 256-259, 
1 fig ; 
er A.-J. nil : The structure of Lepidostrobus (Trans. Linn. Soc. London, 
V, p. 357-377, pl. 36 38; 1809). 


134 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


lieu dans les tiges pour les traces foliaires correspondant aux feuilles 
végétatives. : 

- SCoTT a repris l’étude du cône du Lepidodendron Spenceri, décrit 
il y a quelques années par Williamson, et a reconnu (1) qu’il différait des 


de forme globuleuse, au lieu d’être soudé au pédicelle de la bractée, 
s’attache à la base du limbe de celle-ci ; les spores, intermédiaires comme 
taille entre les’ microspores et les macrospores habituelles des Lépido- 
dendrons, sont entourées d’un bourrelet équatorial formé de trois cellules 
stériles, Il a établi pour ce type, sous le nom de Spencerites, un nouveau 
genre dont il a fait connaître en même temps une deuxième forme spéci- 
fique, provenant, comme la première, du Houiller inférieur d’Halifax. 
Le même auteur a décrit un nouveau et très remarquable type de 
cône, découvert par MM. Wap et Lomax (2) : on peut le définir comme 
un Lepidostrobus de dimensions médiocres, mais dont les macrospo- 
ranges ne renferment qu’une g pore, provenant d’une tétrade 
dont les trois autres cellules se sont arrêtées dans leur développement ; 
le macrosporange s’ouvre à sa partie supérieure par une fente longitu- 
dinale à lèvres dressées ; le caractère le plus particulier consiste en ce 
que, à maturité, ce macrosporange se montre envelo pé par 
de tégument non adhérent, qui part des bords latéraux du pédicelle 
et s'élève jusqu’au-dessus de lui, l’ensemble offrant, en coupe transver- 
sale, l'apparence d'une graine surmontée de son canal micropylaire. 
Williamson avait observé de ces bractées détachées, avec leur sporange 
ainsi tégumenté, et les avait regardées comme des graines du 


dinées, il fait ressortir les analogies qu’il présente avec les appareils 


ans un macrosporange tégumenté et ne se séparant pas de la sporo- 
phylle lors de la dissémination ; il regarde ce type comme ayant en 
quelque sorte franchi la limite Séparative des Sporophytes et des 


(1) D.-H, Scott : On the structure and affinities of fossil plants from the 
palaeozoic rocks. II, On Spencerites, a new genus of Lycopodiaceous cones from 
the Coal Measures, founded on the Lepidodendron Spenceri of Williamson (Phil. 
Trans. Roy. Soc , vol. 189 B. P. 83-1106, pl. 12-15 ; 1898). 

(2) G. Wild and J. Lomax : A new Curdiocarpon — bearing strobilus (172. 0f 
Bot., XIV, p. 460-161; 1900). — D.-H. Scott : Notes on the occurrence of a seed- 


like fructification in certain palæozoic Lycopods (1bid., XIV, p. 713-717; Proc. 
Roy. Soc., LXVII, p. 306-309; 1900). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 1435 


Spermophytes. Peut-être cependant, quelque insolites ‘que soient de 
telles dispositions chez les Cryptogames vasculaires, ne faut-il pas 
s'exagérer l'importance de ce tégument, qui me semble pouvoir être 
comparé Sn ga Vo au ass des Jsoetes. 
vin WxiTE a créé un nouveau nom générique, Ompha- 

apres pour des tiges bed dle du Westphalien supérieur du 
Missouri, décrites jadis par Lesquereux comme Lepidodendron cyclo- 
stigma: l'écorce en est divisée en Me rhomboïdaux ou cri 
gonaux marqués d’une trace ou d'u en forme de croissan 
surmonté d’une cicatrice ou d’une arr ovale munie d’un ombilic. 
M. White voit dans la trace en croissant une cicatrice foliaire, accom- 
pagnée d’une cicatrice axillaire. M. Kipsrow, dans un travail récent (2), 
tout en reconnaissant la légitimité de la création d’un genre nouveau, 
croit qu'il s’agit là d'échantillons impartaitement conservés, très proba- 
blement identiques au Lepidod. anglicum Sternb., que, sa avec 
Brongniart, il regarde comme un rhizôme analogue aux Stigma 

IDSTON a fait connaître, du Houiller moyen du Yorkshire (3), 
deux nouvelles formes spécifiques de Sigillaria, ainsi que divers cônes 


de ce même genre, constituant deux espèces nouvelles, et dont l’un 
présente cette particularité, d’une EME de l'axe, de telle sorte 
eux cônes se trouvent portés sur le même pédoncule. Un autre 


q 

Sigillariostrobus, à bractées AAA chargées de macrospores, pré- 
sente, sur l’une de ses bractées supérieures, une fine granulation, que 
l’auteur est porté à interpréter comme correspondant à des microspores 
enfermées dans un microsporange : c'est en effet l’interprétation la plus 
naturelle, et c’est là un intéressant indice de l’hétérosporie, d’ailleurs 
Ep .. ProvaRIe, des sac de er res: M.  ÉRETON ne dans ce 


jeure M.des Solms, 


= Hd à ue certains échantillons de Sigillaria spinulosa, d'une 
couronne continue de bois primaire; il est porté à penser que la division 
du bois primaire en faisceaux lunulés contigus, constatée par Brongniart 
et par M. Renault, doit provenir d’une dissociation des éléments de 
cette couronne annulaire, primitivement fermée. 

M. C. Ec. BERTRAND a pu étudier un fragment de tige de Sigillaire à 
côtes, à structure conservée, trouvé par M. Breton dans le Westphalien 
du Boulonnais (4) et appartenant probablement au Sig. elongata. Cette 
tige lui a offert une structure extrêmement analogue à celle des Sigil- 


(1) D, White : Sr Be AD a new Lepidodendroid type (Bull. Geol. Soc. 
Amer., IX, 29-342, pl. 20-23; 1898); Fossil Flora of the Lower Coal Measures 
of Miciouri: 1899. 

(2) R, Kidston : EU Lycopods and Sphenophylls (Trans. nat. hist, 
Soc. Glasgow, VI, p. 2- 1901 

(3) R. Kidston : On #r pt Floré of the Yorkshire au) pis Second paper. 
(Trans. Roy. Soc. Edinburgh, XXXIX, p. 33-62, pl. 1-Hl; 

-E. Bertrand : On the structure of the stem of a sa Sigillari ia (Ann. 
1899). 


(4) 
of Bot., XIII, p. 607-609; 


136 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


laires sans côtes d’Autun et de St-Etienne, dont elle ne diffère guère 
que par la continuité indiscutable de la couronne de bois primaire, et 
pär l’absence dé bois secondaire centrifuge dans les faisceaux foliaires : 
la couronne de bois primaire, entourée d’un anneau peu épais de bois 
secondaire, présente à la périphérie une série de pointements réguliers, 
correspondant aux sillons séparatifs des côtes, et formés des éléments 
ligneux les plus fins ; c’est du fond des sinus ne entre ces pointe- 
ments que partent les traces foliaires. 

M. Bertrand regarde cette structuré comme confirmant nettement la 
nature LÉ rm des Sigillaires à côtes 

AULT et RocHE ont décrit (1) une sal veé forme de tige 

aploiyiés pe Culm d’Esnost, à laquelle ils ont appliqué le nom géné- 
rique de Syringodendron, en le spécialisant dans un sens quelque peu 
détourné de son sens légitime : cette tige est marquée extérieurement 


ES 


de fortes cicatrices sous-corticales simples, à contour ovale, rappelant 


ces dernières, dela fusion de cicatrices géminées. L’axe est occupé par 
une couronne de bois primaire à pointements périphériques, entourée 
d’une large zone de bois secondaire centrifuge, formé, comme le bois 
primaire, de trachéides rayées. Les cicatrices externes is Rs à. 
d’épais cordons de cellules vasiformes au milieu desquelles on distingue 
du côté inférieur, un très grêle cordon, mal conservé, de structure 
indiscernable, que les auteurs conisiderent comme correspondant à de 
petites feuilles caduques, et qu'accompagne, un peu au-dessus, un 
faisceau formé d’un bois primaire axial entouré d’un bois secondaire 
pe dm faisceau qui correspondrait à un organe axillaire, ramule 
ou piquant, également caduc. MM. Sewarp et Hrzc ont fait ressortir (2) 
la concordance remarquable de structure qui existe entre {a tige lépido- 
dendroïde de Dalmeny qu'ils ont étudiée et ce Syringodendron esnos- 
tense ; ils regardent, d’ailleurs, les cordons diploxylés de celui-ci comme 
étant les véritables cordons foliaires, et ils estiment qu'il s 20 là d'un 
Lepidodendron ou d’un Lepidophloios, peut-être d’une Sigillair 

M. Scorr a signalé la présence, dans certains bois à aie 

Carb 


maire, constitués comme ceux des Lyginodendron, c’est-à-dire à 
pi com trachéens situés en dedans de leur bord externe et entourés 
de trachéides réticulées ou ponctuées. L’un de ces bois, à moelle peu 
développée, constitue un type spécifique nouveau, Arauc. fasciculare ; 


(4) B. Pair et A. Roche : Sur une nouvelle Diploxylée (Bull. Soc. hist. nat. 
Autun, X, p. 633-653, pl. V-VIIL; 

(2 el Seward and A.-W. Hill : On the structure and affinities of a 
dendroid stem from the Calciferous Sandstone of Dalmeny (Trans. Roy. Soc 
Edinburg, XXXIX ; 1900). 

) D.- mœ On the primary Wood of cértai nn. of Bot., 
x, p. 815.619: 800). p Y in M gr eg Era (A f 


- 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 137 


l’autre, à moelle large, renfermant de nombreux sacs sécréteurs, à 
faisceaux périmédullaires très nombreux et fréquemment anastomosés 
entre eux, appartient à l'Arauc. antiquum Witham_ (sp.). L'auteur 
regarde ces deux types comme établissant un lien entre les Cycadofi- 
licinées et les Cordaïtées. Il me paraît probable qu'ils doivent être tout 
au moins rapprochés des Poroxylées. 

M. SrERzZEL a décrit (1) une série de grands troncs provenant de la 
forêt fossile permienne de Chemnitz-Hilbersdorf, qui ont été transportés 
dans le jardin du Musée de Chemnitz et dont certains mesurent jusqu’à 
10 mètres de longueur ; ils appartiennent à l’Araucarioxylon saxonicum. 

M 


ou le Permien de l'Amérique du Nord; il les rapporte pour la plupart 
au genre Cordaites et en décrit six nouvelles formes spécitiques ; il 
fait connaître également dans ce travail un Dadoxylon et un Pitroxylon 
nouveaux du Permien, un Dadoxylon du Trias inférieur, un Arauca- 
rioxylon et deux Cupressinoxylon de la série crétacée de Comanche. 

. EG. BERTRAND a fait une étude détaillée (3) des grains de pollen 
de Cordaites à apparence pluricellulaire qu’il a observés dans Les nodules 
siliceux des schistes permiens de l'Allier ; il a constaté que l’intine en 
était fortement plissée, ce qui les faisait paraître cloisonnés, et il conclut, 
du moins pour ces grains de pollen de Buxières, que la cavité de l’intine 
n’y était pas, au moment de leur dissémination, partagée en logettes 
par des cloisons cellulosiques 

MM. Wip et Burrerwortx ont donné quelques détails nouveaux, 
le premier sur le Trigonocarpus olivæformis (4), dont il présume que la 
coque, de consistance pierreuse, devait être entourée d'un périsperme 
Charnu ; le second sur les graines du genre Lagenostoma (5), du Houiller 
inférieur d'Oldham, à la surface desquelles il a reconnu l’existence de 
côtes longitudinales qui lai ont paru chargées je feutrage de longs 
poils ; mais les figures photographiques qu’il en donne semblent indi- 
quer de cellules, constituant un tissu délicats plutôt que des 
poils feutr 

(1) J.-T. Sterzel : Gruppe verkieselter Araucariten-Stämme aus dem verstei- 
nerten hélice d-Walde von Chemnitz-Hilbersdorf (XIV. Ber. nalurwiss. Ges. 
zu Chemnilz, 24 p., 1 pl.; 1900). . 

(2) D.-P Penhallow Notes on the North American species of Dadozylon with 
Special reference to type material in the collections of the Peter Redpath a 
OU Gill University (Trans. Roy. Soc. Canadu, 2 ser., VI, sect. IV, p. 51-97, 18 fi 


-E. Bertrand : ou sur la nu des grains er pollen de Cor- 


3) C 
daites (Ass. dre nç. av. d. sci., 27° sess., Nantes, H, p. 436-444 ; 
. w:(4}G d : On new and PE mn in “prigomocarpon olivæforme 
(Trans. Manchester Geol. So , XXVI, p. 434-445, p 


di, LE: 1. 

worth : Some further prruetren of fossil are of the genus Lage- 

nostoma Lee from the Lower Coal Meéasu mp Oldham (Mem, and Proc. 
Manchester lit, and phil. Soe., XLI, Nr. IX, 4 p., 1 pl : : 4897). 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 


VÉGÉTALES 


PARUS DE 18983 à 1900 (Suite) 


Les plantes parasites ou saprophytes présentent un très grand intérêt 
au point de vue de l'assimilation chlorophyllienne. En effet ces plantes 
peuvent être vertes ou plus ou moins décolorées et alors la question se 
pose de savoir jusqu’à quel point les pigments assimilateurs restants 


Les plantes peuvent présenter des variations morphologiques qui 
soient en rapport non avec leur nature propre, mais avec l’action que 
le milieu exerce sur elles. Or ces variations ne peuvent manquer de 
retentir plus ou moins sur l’assimilation chlorophyllienne. 

Ainsi la lumière, la chaleur, les sels modifient plus ou moins la 
couleur et la structure des feuilles. 

La lumière est indispensable à la production de la chlorophylle. Tou- 
tefois on sait depuis longtemps que des bulbes d’Allium Cepa, de Crocus 
vernus peuvent donner de jeunes pousses vertes à l'obscurité ; il en est 
de même pour des embryons de Pin, de Gui, des frondes de Fougères, 
etc. Or, des embryons de Pin Pignon, développés à l’obscurité, décom- 
posent le gaz carbonique à la lumière et leur énergie assimilatrice, 
comparée à celle d'embryons analogues ayant évolué en présence de 
radiations lumineuses, paraît ne dépendre que du développement des 
tissus chlorophylliens ainsi que du nombre, des dimensions et de la 


(4) Il est possible aussi, que, dans une mesure moindre, il est vrai, on puisse 
faire intervenir l’action spécifique des chloroleucites de ces plantes. On reviendra 
plus loin sur cette question. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 139 


teinte des chloroleucites d’autre part. Il en résulte que si la chlorophylle 
qui se forme ainsi à l’obscurité est différente de celle qui prend naissance 
à la lumière, cette différence n’aurait pas d'influence sensible sur 
l'assimilation (1). 

En faisant développer des plantes dans des lumières inégalement 
réfrangibles, Téoponesco (2) a montré que sous l'influence des radia- 
tions vertes la surface des feuilles est très réduite ; cette surface est 


minimum de développement dans le vert; ces épaisseurs sont plus 
grandes dans le rouge et encore plus dans le bleu. En outre les chloro- 
leucites sont dans la lumière verte plus petits, moins nombreux, à 
contours mal définis, épars dans les cellules et contiennent moins de 
chlorophylle que dans les lumières rouge et blanche. Or, l'énergie assi- 
milatrice propre à chacune de ces feuilles montre ici encore que la diffé- 
renciation du mésophylle, la quantité de chlorophylle sont bien en 
rapport étroit avec l'énergie de décomposition du gaz carbonique (3). 

Il en “et de même (4) dans le cas où, comme l’a fait Pour we = on 
cultive plantes semblables à ifférent ncor 
si l’on fait pousser des plantes alternativement à des ssetones 
extrêmes, c’est-à-dire par exemple pendant la nuit dans une étuve 
refroidie par de la glace et pendant la journée en plein soleil. On obtient 
alors des plantes naines comme dans les régions alpines. Or les 
feuilles de ces plantes, réduites en surface, ont une épaisseur et une 
différenciation du mésophylle très grandes; mais bien que les cellules 
soient proportionnellement moins riches en chlorophylle et par consé- 
quent la teinte moins verte, l'énergie assimilatrice est plus grande, par 
unité de surface que dans les feuilles, plus vertes, qui se sont dévelop- 
pées dans les conditions naturelles. Encore une raison de plus qui 

montre l’importance capitale du tissu palissadique dans l'assimilation 
chlorophyllienne (6). 


n ce qui concerne les sels, Griffon a étudié les nitrates, les sels de 
fer, le sultate de cuivre, le sel marin et le carbonate de chaux. 

Les nitrates et les sels de fer, cela est connu depuis longtemps, sont 
des agents actits du verdissement et ils influent très énergiquement sur 
l’assimilation. 

Les sels de cuivre (Rumm, etc.), à des doses très faibles, augmen- 
tent aussi la production de la chlorophylle et par suite l'énergie assimi- 


(1).(3) (4). Griffon : Loc. cit. 

(2 inantesté Ann. Sc. nat. Bot. 8° série X. 141. 

(5) Bonnier : Expériences sur oduction des caractères alpins des plantes 
par Pense des on blie dei extrêmes (C. R. CXXVII. 307. 1898). 

(6) Griffon : Loc. cit. 


140 REVUE GÉNÉRALE DE ire ds 


latrice, On s'explique aïvsi, en dehors de l’action anticryptogamique, 
les bons effets des pulvérisations cupriques sur les feuilles 

Le sel marin modifie profondément la structure des plantés (Schimper, 
Costantin, Lesage, Stahl). On constate en effet, d’une part une augmen- 
tation de l’épaisseur du mésophylle, un développement plus parfait du 
tissu palissadique et une réduction des lacunes ; d'autre part, une 
formation moins abondante de chlorophylle, ce qui détermine une 
coloration vert jaunâtre ou vert pâle caractéristique. Or l'énergie assi- 
milatrice, chez les feuilles des plantes halophytes, est toujours inférieure 
à celle des feuilles dela même espèce provenant de l’intérieur des terres : 
l’angmentation du tissu palissadique n'arrive donc pas : rs Ja 
réduction de la chlorophylle due à l’action nuisible du se i 

PALLADINE (1) s’est occupé lui aussi de influence de cts subs- 
tances sur la production de la chlorophylle, mais il n’a pas poussé ses 
études: plus loin, c’est-à-dire n’a pas recherché dans quelle mesure cette 
influence retentissait sur l'énergie assimilatrice 

Voici les résultats qu’il a obtenus. Certaines substances favorisent la 
formation de la chlorophylle : saccharose, maire glucose, fructose, 
some glycérine, galactose, lactose, dextrine. 

autres substances n’exercent aucune. action : inuline ; tyrosine. 

D'autres enfin retardent ou empêchent complètement la formation de 
la chlorophylle : mannite, dulcite, asparagine, urée, alcool, chlorhydrate 
d’ammoniaque, acide quinique. 

nfin, pour que la chlorophylle prenne naissance, il est nécessaire 

que les tissus végétaux reçoivent plus d'oxygène qu’il ne leur en faut 
pour la respiration. 


Pour; expliquer les résultats obtenus dans la recherche de l’énergie 
‘assimilairice d’un organe donné, on a souvent besoin de se demander 
dans quelle mesure les rayons lumineux utiles à la décomposition du 
gaz carbonique affaiblissent leur activité propre en traversant des tissus 
verts. 

Timirjazeff a bien montré que la lumière blanche qui a traversé une 
dissolution de chrorophylle est devenue incapable de provoquer dans 
les feuilles le phénomène de l'assimilation et cela quelle que soit l’inten- 
sité detla lumière/incidente. Mais il y a de grandes différences entre une 
feuille et une dissolution de ehlorophylle. 

Nagamatz avait essayé de résoudre direttement le problème en 
plaçant une feuille derrière une autre et en examinant si, dans cette 
position, elle;pouvait encore produire de l’amidon. Il a remarqué qu'un 
mésophylle de feuille recouvrante n'ayant pas plus de 200 x d'épaisseur 
suffisait à arrêter la formation de l’amidon. Mais à raison de la nature 


(1) Palladine : Recherches sur la formation fc la chlorophylle dans les 
plantes (Revue générale de Botanique, IX. 385) 18 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CAIMIE 141 


même du procédé employé, ce résultat ne prouve nullement que lassi- 
milation soit nulle 

GRIFFON (1) a repris la question en employant, pour mesurer lénergie 
assimilatrice, la méthode des échanges gazeux. Il fait usage d’éprou- 
vettes aplaties enduites d’un vernis noir au sommetiet sur les côtés ; de 
cette façon la lumière ne peut arriver dans l’intérieur que par les deux 
faces planes. Il applique alors sur ces deux faces des portions rectan- 
gulaires de feuilles d’une espèce donnée qu’il maintient en place au 
moyen d'anneaux en caoutchouc. 

Derrière une seule feuille, il y a toujours désominenitiait du gaz carbo- 
nique. Et il en est ainsi non seulement avec des feuilles minces comme 
celles d'Erable Sycomore (77 u), de Châtaignier (80 4), de Hêtre (90 y), 
mais encore avec celles plus épaisses de Lilas (200 w), de Lierre (300 y). 
Il faut dire, toutefois, que les expériences qui ont donné ces résultats 
ont été faites à la lumière directe du soleil, la température variant entre 
16 et 20 degrés, l’air employé contenant de 5 à 10 °/, d’acide carbonique, 

Par contre, le plus senrenR Rene deux rss ja ar ges mêmes 
conditions de milieu, il y a 
l'assimilation n’est pas encore nulle, mais elle est es El la 
respiration 

Le passage de la lumière au travers d’une feuille affaiblit néanmoins 
d'une manière notable la force vive des radiations qui servent à la 
fonction chlorophyllienne. C’est ainsi que derrière une feuille de Hètre, 
l'assimilation se trouve réduite à 1/6, derrière une teuille de Vigne- 
vierge à 1/12, derrière une feuille de Poirier à 1/16, deryiens une feuille 
de Lierre à 1 

Les résultèts: qui précèdent varient, comme il fallait s'y attendre, si 

moi 


e 
on peut dire que, d’une manière générale, derrière une feuille à la 
lumière diffuse et derrière deux feuilles à la lumière directe, l'assimila- 
tion est nulle ou elle est masquée par la respiration 

Ces résultats permettent aussi, sans craindre d'aller au delà de la 
vérité que derrière un tissu vert assez riche en chlorophylle et présen- 
tant 300 & d'épaisseur, l'assimilation du carbone est très réduite, sinon 
nulle. 

Mais il n’y a pas que la chlorophylle qui arrête les rayons lumineux 
il y a encore les tissus incolores comme le montrent des expériences faites 
sur des feuilles albinotiques ou encore sur des feuilles vertes ayant 
séjourné dans l’alcool. 

Il découle de tout ce qui vient d’être rapporté que le rôle d’écran joué 
Par des tissus, surtout s'ils sont chlorophylliens, ne de cellules 
vertes, doit nécessairement influer sur l'énergie assimilatrice de ces 
dernières. La discussion parallèle des résultats FU bind et des faits 


(1) Griffon : L'assimilation chlorophyllienne dans la lumière solaire 4 ; 
traversé des feuilles (Ch. CXXIX, p- 1276. 1899. Revue générale de Botanique 


142 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de structure tirés’des feuilles mises en expérience montre que, comme 
Bonnier et de Lamarlière l'ont admis, le tissu palissadique est bien 
adapté à la plus facile pénétration de la lumière dans l’intérieur des 
tissus (Stahl). 

L'examen des résultats qui viennent d’être rapportés montre que 
les facteurs anatomiques qui agissent sur l’énergie assimilatrice sont 
nombreux. Ces caractères consistent dans le développement du tissu 
palissadique et des lacunes, dans l'importance relative des tissus 
chlorophylliens et des tissus incolores et dans leur mode de répartition, 

ans le rôle d'écran joué par les assises vertes vis-à-vis des cellules 
situées plus profondément ; peut-être faudrait-il ajouter, dans une 
certaine mesure, outre l'épaisseur de la cuticule, la présence des cires 
épidermiques, le nombre des stomates et le développement des poils. 
ertes si tous ces facteurs présentaient ensemble des variations dont 
les effets soient différents les uns des autres dans deux organes chloro- 
phylliens, ilserait impossible, après avoir mesuré l'énergie assimilatrice, 
de déterminer l'influence propre de chacun d’eux sur la décomposition 
du gaz carbonique. A plus forte raison les valeurs comparées de cetie 
énergie ne pourraient-elles être connues sans le secours de l'expérience 
et en se basant uniquement sur des déductions anatomiques. 

En somme, on est obligé d'admettre qu’en dehors des facteurs anato- 
miques invoqués à chaque instant et de la quantité de chlorophylle, il 
doit en exister d’autres que l’anatomie ne connaît pas, que la physiologie 
ne sait pas interpréter sinon révéler et qui influent sur la décomposition 
du gaz carbonique. 

Peut-être la spécificité des chromophylles a-t-elle une action mais rien 
ne permet de le dire à l'heure actuelle. Les travaux physico-chimiques 

EraRD sur la matière verte, malgré leur intérêt, ne nous ont encore 
rien appris sur cette importante question. 

Reste l’action d’une diastase dont le travail synthétique serait rendu 
possible grâce à une énergie étrangère, à la lumière et à la chaleur 
olaires par exemple, absorbées et utilisées par l'intermédiaire de la 


s 
chlorophylle (Duczaux) (1). 


L'auteur a constaté en effet, par des analyses directes, que les gaz des 
parties profondes renferment très peu d'oxygène, à 35° par exemple. 


LA 


D’autre part, le rapport ee - augmente et devient plus grand que 


(1) Duclaux : Traité de Microbiologie, t, 11, p. 740. 1899. 
(2) Devaux : CR. CXXVIIT. Mai 1899, p. 1346. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 143 


Punité, ce qui est l'indice d’une production accessoire d’acide carbonique, 
production due précisément à la fermentation propre. Du reste les tiges 
mises en expérience ont été ensuite débitées en copeaux et distillées en 
présence d’un grand excès d’eau. Elles ont donné des quantités sensibles 
d'alcool. Ce corps a été caractérisé : 1° par les stries mobiles qui appa- 
raissent durant la distillation au point de condensation des vapeurs ; 
2° par le compte-gouttes de Duclaux ; 3° par la réaction de l’iodoforme. 

Des faits analogues, quoique moins marqués, ont été mis en évidence 
avec des tiges de Ficus Carica, à la sur ordinai 

BERTHELOT (1) fait remarquer au sujet du travail dt à qu’on 
obtient aussi de l’alcool éthylique en distillant des feuilles vertes en 
présence de l’eau (Coudrier, Blé). Il ajoute en outre que pour conclure 
avec toutes les garanties voulues à la présence de l'alcool, il faut isoler 
ce dernier en nature par distillations fractionnées, le séparer ensuite au 

moyen du carbonate de potassium pur et cristallisé. Pour opérer rigou- 
reusement il faut même changer cet alcool en éthylène dont la compo- 
sition est vérifiée par l’analyse eudiométrique. Enfin, la détermination de 
Co: : . ; ie 
- dont il a été question ci-dessus ne doit servir à donner, tant en 
physiologie animale qu’en physiologie végétale, que des indications 
préliminaires, mettant sur la voie de recherches plus approfondies et 
relatives à des principes complètement définis 

En ce qui concerne l’alcool trouvé dans les feuilles, DEVAUX Se fait 
remarquer que la présence de ce corps y était assez inatten 
feuille, dit-il, est un organe merveilleusement aéré, différent en 
cela des tiges ligneuses ; l’asphyxie y est à priori porn impro- 
bable et aucune fermentation propre, aucun alcool ne devait s'y produire. 
L'auteur pense donc qu'il faut établir une distinction profonde entre 
l'alcool des tiges et celui des feuilles et autres tissus très aérés ; leur 
origine est très probablement différente, et c’est ce “e ’il pense établir 
orsque ses recherches seront plus avancées. 

Or MaAQuENNE (3), étudiant les échanges gazeux des feuilles préala- 
blement maintenues dans le vide à l’abri de la lumière, a constaté que 
replacées dans l'air, elles dégagent plus d’acide carbonique que si elles 


éminemment oxydable, que la cellule vivante sécrète constamment à 
é 


(4) Berthelot : C. R. CXXXIHII. Juin 1899, p. 1366. 

(2) Devaux: (Soc. des Sc. phys. et nat. de Bordeaux, 15 juin 1899). — L'auteur 
a trouvé de l’alcool dans presque tous les végétaux qu ’il a examinés, ce qui le 
conduit à penser qu'il s’agit ici d’un fait général et d’une grande importance 
physiologique. 

(3) Maquenne : C. R, CXIX. 100 et CXIX. 697. 


144 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 


l’abri de la lumière et qui est susceptible de s’y accumuler quand l’oxygène 
fait défaut dans l'atmosphère ambiante. » 
D’après des expériences récentes, cetie matière serait précisément 


l'alcool. En effet, Gopcewski et FoLseniusz (1) ont montré que des Pois 


germant à l’abri de l'air produisent de l’alcool et de l'acide carbonique ; 
si l’on enrichit le milieu en glucose, la production d’alcool augmente ; 
il en est de même lorsque le glucose est remplacé par le saccharose, 
mais l’accroissement we se manifeste qu'après le temps nécessaire à 
linterversion de ce der 

Enfin MAzé (2) Run des graines stérilisées de Pois dans de l'eau 
bouillie constate qu'il n'y a pas de germination ou tout au moins d’évo- 
lution de la plantule; quant aux réserves elles disparaissent par solu- 
bilisation et fournissent de l’alco 

Selon Duczaux (3), qui iéebrèté tous ces faits, « l'alcool est un 
produit normal et nécessaire de la digestion des matières hydrocar- 
bonées de la graine. Quand l'oxygène est présent: cet alcaol est brûlé et 
passe inaperçu. Il faut, pour le mettre en évidence, soumettre la plante 
à une asphyxie qui la laisse vivre ou plûtôt qui laisse fonctionner la 
zymase qu’elle contient; mais ce n’est pas l’état d’asphyxie qui produit 
l'alcool, c'est l’état d’asphyxie qui le rend visible. » 


(4) Godlewski et pren : Anzeiger der alt. Wochensch. in Krakau. Juil. 4897. 
(2) Mazé: C. R. CXXVIIT. 1608 et 1635. 
(13) Duclaux : 5m de Microbiologie, t. ILE, p. 56. 


(A suivre). En. GRIFFON. 


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Fave : À Morphological Study of certain Asclepiadaceëae (Botanical . 
Gazette, Décembre 1902). 
Leawrrr : The Root-hairs, Cap and Sheath of Azolla (Ibid.). 
Srevens : Séudies in the fertilisation of Phycomycetes (Ibid.). 
BERRY : Notes on Sassafras (Ibid.). ; 
mrra : Undescribed plants From ANA and other Central A merican à 
rt (Ibid., January, 1903). or 
Arraur : Cultures of Uredineae in 1902 (Ibid. r : 
DEAN : De Studies on Inulase (Ebid.). nc 
Livin : The Distribution af the. ps Plant Societies of Kent . 
Rage mat Len : : 


: A Theory of the Origin of Moncoyledone M on the 
rca of their Seedlings (Annals of Botany, Januar 


DARWIN “es and Prrrz (Miss M.) : On the artificial Pr nu of Rhythm 
‘in Plants (Ibid.). 4 


SALMON : À Fe of the Genus Streptopogon Wils (Ibid.). 

MarLora : Some recent Observations on the Biology of Roridula (Ibid.). 
SpRAGUE : On the Heteranthus Section of Cuphea (Lythraceae) (Ibid.). 
BaRxER : The Las décage 4 and Development of the. Ascocarp in Mona- 


VInEs : Done Enzymes in Plants (Ibid,). 
Mozuranp : La gaile de Cecidomya Cattleyae (Marcellia, I, fase. V, 1902). 


P d’une particularité présentée par le système vasculaire Fe 
la Fo de c’Urocystis Violae (Ibid.). 


RENAULT : Sur eo pollens fossiles, Prothalles mâles. Tubes polli- à 
niques. etc. (Autun, 1 ) 


ScHWENDENER (S.) : Ueber Spiralstellungen bei den Florideen (Berlin, 1902). 


— Ueber den hi ér e Stand der Descendenzlehre in der Botanik. 
Iena, 19 


SUR den rm der Makrosporangien von Selagi- 
nella pur 1902). 


ÉM erborisation autour de Bar-sur-A ube (Sainte-Germane. Forêt 
de pee ) (Paris, 1902), 


Funrsrècx : Der g egenwürtiye Stand der Flechienforsehung nebst Aublic- 
ken éd . tot Weüterentwickelung (Berlin, 1 02). 
Far Lichenologische Notizen (Stuttgart). ; 
Maccmiari : Ancoora sulla fotosintesi fuori dell’ organismo (Firenze, 1902). 
M : Über die Embryologie von Ruppia rostellata Koch (Stockholm, 
) 


CELAKOvSKY (L. jun.) : Ladilos D fe Celakoeski necrolog, mit verzeichniss 
_ seiner Sämtlichen wissenschaftlichen arbeiten (Prag, 1903). 
MATRUGROT et DAssONvILLE : ME les si du Chien (Paris, 1908). 
Mar Lo purement conidiènne, Cunninghamella afri- 
cana. “Étude : éolonique à et mor hole gique (A mycologici, n° 4, Berlin- 
Postdam, 1903). 


| Micrébisthé Untersuchung her Ostturhestanischer und 
enr A siatischer Papiere (Wien, 1902) 

N (D* G.) et Scmencx (D H.): Vegetationsbulder. Her L* Malayiseher 
ni tbe von D' G. Karsten (Iena, 4903). 


MARTONYE (E. + 0e : La Valachie. Essai Fa monographie géographique 5 
(Paris, Armand cos 1902). 


© REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


” DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER : 


MEMBRE DE L'INSTITUT; 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUINZIÈME 


Livraison du 15 Avril 1903 


N° 17 


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PAUL DUPONT, ÉDITEUR 
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® LIVRAISON DU 15 AVRIL 1903 


1.= OBSERVATIONS BIOLOGIQUES SUR LA VÉGÉTA- 
TION AUTOMNALE DES ENVIRONS D’ALGER, par 
SO Re Ge M A 


Il. — RECHERCHES SUR QUELQUES RÉACTIONS DE 
MEMBRANES LIGNIFIÉES, par M. L. Géneau de 
ne PR LS Se PRE D de 


HI. — SUR LE SIÈGE DE QUELQUES PRINCIPES ACTIFS 
DES VÉGÉTAUX PENDANT LE REPOS HIVERNAL, 
par M. W. Russell ÉD ue Ve à 2 MU à CNT 


IV. — RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVURES 
(avec planches et figures dans le texte), ‘par M. A. 
Guilliermond (suite) . 


re EL ee EUR PISE UT ete ON US DRE Pie nr 


+. ps REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE 
_VÉGÉTALE publiés dans le cours des années 1897-1900, 
par R. Zeiller (suite) 


À TR An UE DU de. EE AIN A CE ONE RTS LU 


Pour le mode de phblioation : et les conditions d'abonnement, 
voir à la cenome page de la couverture. 


OBSERVATIONS BIOLOGIQUES 
VÉGÉTATION AUTOMNALE DES ENVIRONS D'ALGER 


par M. MAIGE 


Ayant eu l’occasion de passer l’été dernier à Alger, il m'a été 
possible de suivre en détail le réveil de la végétation qui se produit 
Chaque année aux premières pluies de septembre, et de faire un 
certain nombre d'observations biologiques à ce sujet. 

La période de grande sécheresse aux environs d’Alger s'étend 
de mai à septembre, il ne tombe que 22mm9 d’eau pendant les mois 
de juin, juillet, août, et la température, qui est en moyenne de 
23°, n'est jamais inférieure à 190, et s'élève parfois à 40° lorsque 
souffle le vent du sud (1). Pendant cette période la végétation est 
presque entièrement arrêtée, la plupart des plantes herbacées ont 
leurs tiges et leurs feuilles desséchées, et un certain nombre de 
Végétaux ligneux (Clematis cirrhosa, Calycotome spinosa, Anagyris 
lœtida, Lyciumeuropæum, etc.) perdent complètement leur feuillage. 
On n’observe comme plantes vertes que les végétaux à feuilles 
persistantes pendant toute l’année (Rhamnus Alaternus, Pistacia 
Lentiscus, Rosa sempervirens, Rubus discolor, Rubia peregrina, Olea 
eUTOpæa, Quercus coccifera, Smilax mauritanica, Pinus halepensis, 
etc.}, ou quelques rares plantes herbacées à végétation annuelle, 
qui résistent à la sécheresse (Conyza ambigua, Inula viscosa, Scoly- 
mus hispanicus, Helminthia echioides, Heliotropium europæum, etc.). 

Dès les premières pluies de septembre, on assiste à tout un 
réveil de la végétation, qui se manifeste par les phénomènes sui- 
vants : 

1° Un certain nombre de plantes qui ont fleuri au printemps ou 
au commencement de l'été refleurissent de nouveau ; cette deuxième 
floraison peut se produire de différentes manières. 

a) De nouvelles fleurs peuvent se développer à côté des ancien- 
nes, sur l’inflorescence primitive dont elles modifient plus ou 


(1) Thevenet : Essai de climatologie algérienne. 


Rev. gén, de Botanique. — XV. 


146 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


moins l'architecture (Dianthus serrulatus, Silene inflata, Linum 
Corymbiferum, Eryngium tricuspidatum, Scabiosa maritima, Carlina 
racemosa, Tolpis altissima, Helminthia echioides, Lactuca saligna, 
Chlora grandiflora, Erythræa pulchella, Verbascum sinuatum) 

b) Il peut se développer sur la souche, ou la partie inférieure 
de la tige, des rejets feuillés qui fleurissent à leur extrémité 
(Linum corymbiferum, Lavatera crelica, Hypericum tomentosum, 
Potentillu reptans, Asteriscus maritimus, Pallenis spinosa, Centaurea 
sphærocephala, Hyoseris radiata, Andryala integrifolia, Trachelium 
cœruleum, Chlora grandiflora, Convolvulus althæoides, Verbaseum 
sinuatum, Lavandula multifida, etc.) Ces rejets ont, par rapport aux 
rameaux de printemps, des fleurs généralement moins nombreuses, 
et parfois plus petites (Andryala integrifolia, Chlora grandiflora), et 
un appareil feuillé plus développé ; les bractées insérées le long des 
tiges florifères sont plus larges, et de forme moins différente de 
celle des feuilles (Pallenis spinosa, Centaurea sphærocephala, 
Andryala integrifolia). Il arrive partois que c’est l’ancienne tige 
florifère, dont l'extrémité, arrêtée dans sa croissance par la 
sécheresse, continue son développement aux premières pluies, en 
produisant de nouvelles fleurs; c'est ce qui arrive dans les Viola 
arborescens et Anagallis arvensis ; cette dernière plante en particulier 
présente une pousse automnale contrastant nettement avec celle 
du printemps qu’elle prolonge, par les dimensions plus grandes de 
ses pédoncules floraux, de ses entrenœuds et de ses feuilles. 

Dans les deux premiers groupes (a et b) dont nous venons de 
parler, on rencontre fréquemment des individus ayant l'aspect 
complètement desséché, que l’on est tout étonné de voir produire 
aux premières pluies de nouvelles fleurs. J'ai constaté que cette 
dessiccation n’était qu’apparente, et n’atteignait le plus souvent que 
l’épiderme et les assises superficielles de l'écorce ; dans certains cas 
cependant, la zone desséchée peut envahir en profondeur la moitié 
de la tige et même davantage, ne laissant qu’une petite partie 
vivante, sur laquelle se développent exclusivement les bourgeons 
de la deuxième floraison. 

c) Il peut y avoir enfin formation de nouveaux pieds florifères, 
Par une nouvelle germination suivie rapidement de floraison 
(Geranium Robertianum, Andryala integrifolia, Chlora grandiflora). 

2° Les plantes herbacées qui se développaient pendant l'été, ont 


VÉGÉTATION AUTOMNALE DES ENVIRONS D'ALGER 147 


au moment des premières pluies une forte poussée florale, par 
formation de nouvelles fleurs à côté des anciennes desséchées ou 
par production de rejets florifères. | 

3° Un certain nombre de végétaux ligneux à feuillage persis- 
tant, présentent une légère recrudescence d’activité végétative, qui 
se traduit par la formation de pousses d’un vert clair, se dévelop- 
pant sur les rameaux du printemps, ou de rejets feuillés naissant à 
la base de la tige (Rhamnus Alaternus, Pistacia Lentiscus, Opuntia 
Ficus-indica, Hedera Helix, Rubia peregrina, Olea europæa, Teucrium 
fruticans, Quercus coccifera et diverses variétés d’Orangers et de 
Ficus) ; il est à remarquer que cette activité végétative ne se mani- 
feste pas chez tous les individus, mais de préférence chez ceux qui 
sont de petite taille et situés dans des endroits ombragés et 
humides. Les pousses feuillées qui prolongent les rameaux du 
printemps contrastent fréquemment avec eux par les plus grandes 
. dimensions de leurs entre-nœuds et de leurs feuilles. 

& Certaines plantes, dont le développement à été interrompu 
pendant l'été, achèvent leur évolution annuelle, c’est ce qui arrive 
en particulier pour les Rubus discolor et Vinca major ; ces deux 
plantes émettent au printemps des pousses verticales qui s’in- 
curvent plus ou moins à leur extrémité, la croissance de ces 
pousses est complètement interrompue pendant les mois de séche- 
resse, et leur bourgeon terminal fréquemment détruit par le 
sirocco ; mais aux premières pluies, ces rameaux continuent leur 
évolution normale, c’est-à-dire retombent peu à peu vers le sol, et 
si le bourgeon terminal a été détruit il est remplacé par de nom- 
breux bourgeons latéraux. 

5° On voit se développer avec les premières pluies des plantes 
qui fleuriront pendant toute la saison pluvieuse (Cheiranthus Cheiri, 
Alyssum maritimum, Capsella Bursa-pastoris, Culendula arvensis, 
Sonchus tenerrimus, Sonchus oleraceus, Linaria refleæa, etc.) et en 
même temps apparaît toute une floraison de plantes spécialement 
automnales dont les plus répandues sont : Ranunculus bullatus, 
Clematis cirrhosa, Bellis silvestris, Inula graveolens, Atractylis qum- 
mifera, Thrincia tuberosa, Cyclamen africanum, Scilla autumnalis, 
Urgineafugax, Asparaqus albus, Smilax mauritanica, Leucoium autum- 
nale, Narcissus elegans, Narcissus serotinus, Spiranthes autumnalis. 
Parmi ces plantes quelques-unes sont en certains endroits très abou- 


148 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dantes et forment de véritables tapis, blancs pour l’Alyssum mari- 
timum et le Bellis silvestris, jaunes pour le Calendula arvensis et le 
Thrincia tuberosa, mauves pour le Cyclamen africanum, bleus pour 
le Scilla autumnalis. Enfin, beaucoup de plantes herbacées qui fleu- 
riront au printemps germent ou émettent de nouveaux rameaux 
feuillés. | 

Cette végétation automnale est en plein développement pendant 
le mois d’octobre, mais dès la fin du mois de novembre la poussée 
végétative des végétaux ligneux est arrêtée ou sensiblement 
ralentie, les plantes printanières à deuxième floraison ont 
disparu, et parmi les plantes automnales, les quelques espèces qui 
sont encore en fleurs comme les Clematis cirrhosa, Thrincia tuberosa, 
Bellis silvestris sont en pleine décroissance ; par contre on voit appa- 
raître de nouvelles fleurs que l’on n’observe qu’au printemps dans 
le midi de la France (Ficaria grandiflora, Fumaria capreolata, Erodium 
moschatum, Anagyris fœtida, Bellis anna, Crepis taraxacifolia, Vinca 
major, Narcissus Tuxetta, Arisarum vulgare, etc.). Fr, 

Si l’on compare l’époque de floraison des plantes exclusivement 
automnales des environs d'Alger (voir 5° groupe) avec celle des 
mêmes espèces dans le midi de la France, on constate qu'il ya 
environ un mois de différence. En France ces plantes fleurissent en 
août, septembre, et en Algérie en septembre, octobre. Ce fait 
trouve facilement son application dans la différence des con- 
ditions climatologiques de ces deux régions. Dans le midi de la 
France, la recrudescence des pluies qui se produit au mois d’août, 
détermine la reprise de la végétation, tandis que les environs 
d'Alger sont encore à cette époque en pleine sécheresse et ne com- 
mencent à voir éclore leur floraison automnale qu’au moment des 
pluies de septembre. 

D'autre part, ainsi qu’il a été indiqué plus haut, la floraison de 
certaines espèces printanières commence, aux environs d'Alger, 
dès la fin de novembre, présentant ainsi une avance de plusieurs 
mois sur celle du midi de la France. Il résulte de ce fait, et du 
retard de la reprise de la végétation automnale, que les floraisons 
de l’automne et du printemps, séparées dans le midi de la France 
par une période de repos dans la végétation, sont ici tout à fait en 
continuité. 


RECHERCHES 


SUR QUELQUES RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIEES 


par M. L. GÉNEAU de LAMARLIÈRE. 


Au cours de recherches entreprises sur les propriétés chimiques 
des membranes cellulaires qui ont subi la lignification, j'ai été 
amené à faire l'examen critique de divers procédés employés pour 
colorer ces membranes et dont l'interprétation me paraissait 
erronée. Je m'occuperai surtout dans cette note d’une technique 
nouvelle préconisée par Mäule (1) et de la double coloration des 
coupes par le carmin aluné de Grenacher et le vert d'iode. 

Sous le nom de lignine, quelles que soient les discussions aux- 
quelles on peut se livrer sur la nature et la manière d’être de cette 
substance dans la membrane, j'admettrai le composé ou la série 
de composés qui donnent les réactions suivantes : rouge avec la 
phloroglucine et l'acide chlorhydrique, violette avec l'orcine en 
solution dans l'acide chlorhydrique, jaune avec le sulfate d’aniline. 
Dans le présent travail je considère le terme de lignine comimne 
synonyme du nom de vasculose créé par Frémy et Urbain. 


CHAPITRE PREMIER 
RÉACTION DE MAULE 


Voici en quoi consiste la réaction très intéressante obtenue par 
cet auteur. On laisse séjourner les matériaux d'études pendant cinq 
minutes environ dans une solution de permanganate de potassium 
à 1°/,. Après un lavage à l’eau, on traite les coupes par l'acide 
chlorhydrique étendu, jusqu’à décoloration complète ; on lave 
soigneusement à l’eau, puis, toute trace d'acide chlorhydrique 
tanik. 1900, Bd. IV, p. 166). 


m branmen A 


(1) Mäule : Das Verhalten verholzter Men g 
eine Holzreaction. (Funfstück’s Beitrage zur Wiss. Bo 


150 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


étant disparue, on monte les coupes encore humides dans une 
solution d’'ammoniaque, ou bien on les expose simplement aux 
vapeurs de l’alcali sur le goulot du flacon. On obtient alors sur les 
parois lignifiées seulement une magnifique coloration rouge, 
comparable à celle de la fuchsine ammoniacale, ou mieux encore 
à celle de la phloroglucine acide. 

Cette réaction est facile à obtenir : mais à quelle substance 
faut-il l’attribuer? Y a-t-il dans les membranes lignifiées un 
composé ignoré jusqu’à ce jour et que le procédé de Mäule mettrait 
en évidence ? C’est l'opinion de l’auteur, mais je ne puis me ranger 
d’une façon absolue à son avis, et j'ai été conduit à me faire une 
idée différente à la suite de l'examen critique du procédé, pris 
point par point. 

I 


D'abord l’action du permanganate de potassium est-elle nécessaire ? 

ll est un fait certain c’est que sur le frais, c’est-à-dire sur des 
coupes non soumises à l’action de cet oxydant, même si on emploie 
l'acide chlorhydrique concentré à 22% et l’ammoniaque liquide à 
28°, on n'obtient aucune trace de coloration rouge. Ceci montre 
que dans la plante, à l’état naturel, la substance colorable n’existe 
pas, au moins telle qu’elle est mise en évidence par le nouveau 
procédé. L’action oxydante du permanganate la formerait aux 
dépens d’une des substances de la membrane lignifiée. 


Il 


Peut-on remplacer le permanganate par un autre corps oxydant ? 
Oui, mais on obtient dans ce cas des résultats variés. 

Examinons d’abord l’action de l'acide azotique fumant. Ce réactif 
produit presque instantanément sur les membranes lignifiées une 
coloration jaune-brun qui s’affaiblit peu à peu à la suite d’un trai- 
tement prolongé. Les coupes soumises à l’acide azotique fumant 
pendant des temps variables, puis à l’acide chlorhydrique et à 
l'ammoniaque, se colorent en jaune, mais non en rouge. L’acide 
azotique ne peut donc remplacer efficacement le permanganate. 
Cependant la coloration jaune obtenue finalement, pourrait, à la 
rigueur, être considérée comme l'équivalent de la coloration rouge 
qui résulte de l’action du permanganate. Il est à remarquer que 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 151 


plus le traitement à l’acide azotique a été prolongé, moins la colo- 

ration jaune obtenue est intense : après cinq jours on n’a plus 
qu'une teinte jaune très pâle (Noyer, etc.). Nous verrons aussi plus 
loin que l’action du permanganate doit être limitée comme temps. 

L’hypochlorite de potassium additionné d’un peu de potasse 
caustique, conduit à un résultat identique, mais un peu plus net. 
C’est qu’en effet ce réactif ne colore point en jaune comme l'acide 
azotique les membranes lignifiées, et la teinte jaune d'or obtenue 
après les divers traitements exigés par le procédé de Mäule, est 
bien due uniquement à l’action finale de l’ammoniaque. Ici je ne 
puis douter d’avoir obtenu une réaction comparable à celle de 
Mäule. Remarquons encore en passant que plus on prolonge l’action 
de l’hypochlorite et plus on emploie des solutions concentrées, 
moins on obtient d'intensité dans la coloration finale; et des 
coupes de Spartium junceum ayant séjourné 24 heures dans une 
solution très concentrée d’hypochlorite fort chargée de potasse 
caustique, n’ont plus présenté de coloration. 

Le bichromate de potassium en solution saturée ne m’a donné 
aucun résultat appréciable. Dans la plupart des cas je n’ai obtenu 
finalement aucune coloration, ou bien seulement des teintes jaune 
pale douteuses. 

L’acide chromique conduit à un résultat qui se rapproche davan- 
tage de celui qu’on obtient avec le permanganate, si on a soin de 
ne pas trop prolonger son action. La solution à 1 °/ agissant 
pendant 5 minutes met les coupes dans un état tel que les mem- 
branes lignifiées présentent une légère coloration rouge avec 
lammoniaque. La solution à 5 °/ donne de meilleurs résultats. 
Cependant je n’ai pu réussir à obtenir une coloration aussi nette et 
aussi pure qu'avec le permanganate. La faute en est en grande 
partie à ce fait que l’acide chromique colore Îles membranes 
lignifiées en jaune sale, et que cette coloration persiste même 
après le lavage à l’acidé chlorhydrique. L'action de l’ammoniaque 
se faisant ensuite sentir, on obtient la formation d’une teinte 
rouge ; mais celle-ci est relativement faible et se superpose à la 
teinte jaune produite par l’acide chromique, de sorte qu’en fin de 
compte on n'obtient qu’un mélange de rouge et de brun. 

Le liquide de Hofmeister (solution saturée de chlorate de potas- 
sium dans laquelle on verse de l'acide chlorhydrique étendu d’eau) 


152 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


a une action oxydante beaucoup plus forte que les réactifs pré- 
cédents, Si on ne verse que peu d’acide chlorhydrique dans la 
solution de chlorate, la réaction se fait lentément, et comme ilya 
peu de chlore mis en liberté, le liquide est jaune pâle. Dans ce cas, 
les coupes ne donnent avec le procédé de Mäule qu’une réaction 
finale jaune pâle. Mais si le liquide est riche en chlore libre, l’oxy- 
dation est plus forte, et on obtient à la fin une coloration rouge 
intense comme si l’on avait employé le permanganate. Il n’est 
même pas besoin de faire passer les coupes dans l’acide chlorhy- 
drique étendu, après l'oxydation par le liquide de Hofmeister ; car 
l'acide chlorhydrique libre de ce dernier liquide suffit à mettre les 
coupes en état de se colorer par l’'ammoniaque. 

Ce réactif est même meilleur que le permanganate comme 
intensité et rapidité d’oxydation. En effet, dans les expériences 
précédentes je n’ai eu en vue comme matériaux d’études, que des 
tissus lignifiés appartenant aux Angiospermes. 

Mais si on s’adresse aux Gymnospermes (en excluant les 
Gnétacées) et aux Cryptogames vasculaires, on n'obtient pas la 
réaction de Mäule en rouge avec les différents oxydants employés. 
La coloration finale est toujours jaune ou jaune brun, même avec 
le permanganate. Tout au plus obtient-on, en prenant des solutions 
concentrées de ce dernier sel et en les laissant agir longtemps, une 
coloration jaune brun virant légèrement au rougeâtre. Au contraire 
le liquide de Hofmeister donne assez rapidement, en cinq ou dix 
minutes, une réaction finale où la coloration rouge est beaucoup 
plus nette sans être toutefois bien pure. L’oxydation des composés 
justiciables de la réaction de Mäule est donc plus difficile à réaliser 
chez les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires que chez 
les Angiospermes et presque seul le liquide de Hofmeister l’opère 
à peu près convenablement. 

Je n'ai pas expérimenté d’autre oxydant. Mais il suffit de savoir 
que le permanganate n’est pas indispensable au procédé. On peut 
le remplacer par le liquide de Hofmeister. L’acide chromique 
quoique moins convenable, peut lui être aussi substitué. Quant à 
l’acide azotique et à l’hypochlorite de sodium, leur action oxydante, 
quoique différente, peut vraisemblablement être mise en parallèle 
avec celle du permanganate. 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 153 


on 


Peut-on remplacer la réaction oxydante par une réaction réductrice ? 
Cette substitution ne me paraît pas possible. Je n’ai examiné que 
l'action du chlorure stanneux, qui se forme en attaquant l’étain 
métallique par l’acide chlorhydrique. Les coupes traitées pendant 
un temps plus ou moins long (un à deux jours) perdent toute leur 
lignine, mais ne présentent pas la réaction de Mäule. C’est done 
bien une oxydation qu'il faut faire subir à la membrane, pour 
obtenir cette réaction. 

IV 

La durée du traitement par le permanganate et le titre de la solution 
_influent-ils sur la réaction de Mäule ? En augmentant la durée du 
traitement par le permanganate et en employant des solutions de 
plus en plus concentrées, j'ai pu obtenir des colorations de plus en 
plus foncées. Toutelois, comme l’a fait observer Mäule, il est 
nécessaire de rester dans certaines limites, sous peine de ne plus 
obtenir de résultat. J'ai pu traiter par une solution à 40 °/, et pen- 
dant vingt-quatre heures des coupes de Noyer et retrouver au milieu 
des débris, en grande partie désagrégés, des fibres du liber ou du 
péricycle encore colorées en rouge faible. 

n fait à noter et que je considère comme important est le 
suivant : lorsque l’on s’est placé dans des conditions convenables 
pour obtenir une coloration suffisamment intense, on observe que 
la solution ammoniacale dans laquelle baigne la coupe, se colore en 
rouge pâle, parce qu’une partie de la substance -colorable de la 
membrane entre en solution sous l'influence de l’ammoniaque et 
passe de la coupe dans le liquide ambiant. Or, si l'on se reporte à 
une note que j'ai publiée antérieurement sur la Constitution du bois 
de Conifères des tourbières (4), et surtout aux travaux de Frémy sur 
la vasculose, cités à ce propos, on verra que l'oxydation des 
membranes lignifiées par différents réactifs (acide nitrique, acide 
chromique, permanganate de potassium, chlore, hypochlorite, brome), 
amène Ja vasculose à un état particulier de composition (acides 
résineux selon Frémy), qui la rend soluble dans les alcalis, Il n’est 
pas possible de ne pas voir dans la substance colorable obtenue par 
Mäule un de ces états de la vasculose ou de la lignine oxydée (1). 


(1) Cf. Revue générale de Botanique, t. XIV, 1902, p. 241. 


154 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Un certain nombre des faits suivants viendront d’ailleurs confir- 
mer celte manière de voir. 
V 


L'emploi de l'acide chlorhydrique et les lavages à l’eau subséquents 
sont-ils nécessaires dans le procédé de Mäule ? 

En ce qui concerne l'acide chlorhydrique, il faut répondre ici 
par l’affirmative. En effet, en supprimant ce réactif, non seulement 
on n'obtient pas de coupe claire, pour peu que les matériaux aient 
séjourné dans le permanganate, mais encore on n’arrive pas à 
produire la coloration cherchée. On peut indifféremment employer 
l'acide chlorhydrique pur à 22° ou étendu d’eau. Dans le premier 
cas il y a l’inconvénient pour l'opérateur d’avoir à respirer des 
vapeurs qui n’ont rien d’agréable ; aussi vaut-il mieux s’en tenir à 
l'acide étendu qui n’a pas cet inconvénient. Quant aux lavages 
à l’eau indiqués par Mäule, ils ne sont pas indispensables, et les 
coupes se colorent fort bien sans cela. Il est en effet naturel 
d'admettre que l'acide chlorhydrique libre, est rapidement com- 
biné avec l’ammoniaque et j'ai constaté que le chlorure d’ammo- 
nium formé ne gêne nullement la réaction finale. 


VI 


Peut-on remplacer l'acide chlorhydrique par un autre acide ? En 
substituant l'acide azotique à l’acide chlorhydrique j'ai obtenu très 
nettement la réaction de Mäule. On n'arrive cependant qu’à des 
teintes moins rouges. On obtient le même résultat avec l'acide 
sulfurique étendu d’eau et la solution aqueuse d’anhydride phos- 
phorique. Il en résulte que ce n’est pas à la nature des composants 
de HCI qu'est due la réaction, mais à ses propriétés acides. Il reste 
cependant à l'avantage de l'acide chlorhydrique que son action est 
plus rapide et plus complète et par là que son emploi est plus 
commode. 

VII 


La réaction de Mäule ne peut-elle s’obtenir en remplaçant l’ammo- 
niaque par une autre base ? Ici encore on peut répondre par l’afiir- 
mative. Une solution faible de potasse ou de soude joue exactement 
le mème rôle que l’ammoniaque. Celle-ci n’a done pas d’im portance 
Par sa composition chimique, mais par sa nature alcaline. 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 155 


On peut aussi remplacer l’'ammoniaque par des solutions de 
divers sels d'’ammoniaque, de soude ou de potasse, et ceci sans 
qu’on puisse dire qu’il y a eu décomposition du sel par l'acide 
précédemment employé. En effet, si on place directement (sans 
lavage à l’eau) des coupes traitées par HCI, dans une solution de 
carbonate de sodium, on observe pendant quelques instants une 
effervescence due à la mise en liberté de l'acide carbonique par la 
combinaison du chlore et du sodium. Mais tant que dure l’effer- 
vescence, on n'observe pas de coloration, celle-ci ne se produit 
qu'après la disparition de tout l’acide chlorhydrique libre. Si on 
a eu Soin de faire disparaître toute trace d’acide libre par un lavage 
convenable à l’eau, on obtient une coloration immédiate dans le 
carbonate de sodium. 

… Un fait important à noter et qui vient confirmer ce qui a été dit 
plus haut à propos de l’action de l’'ammoniaque, est celui-ci : 
lorsque l’on emploie des solutions de soude et de potasse assez 
fortes (10 °/, environ) la coloration rouge n’est que passagère. On 
voit bientôt la coupe se décolorer, mais le liquide tout autour se 
colore. Au microscope on constate que les parois des cellules sont 
alors gonflées fortement. Les solutions de soude et de potasse, 
comme celles d’ammoniaque, ont donc la propriété de dissoudre la 
substance colorable et ceci concorde encore avec l’action de ces 
bases sur les acides résineux de Frémy, provenant de l'oxydation 
de la lignine. 

VIII 


La réaction de Müule s’applique-t-elle à toutes les membranes ligni- 
fiées ? Toutes les membranes lignifiées des Angiospermes qui ont 
été examinées jusqu’à ce jour présentent nettement la réaction de 
Mäule, même lorsque la lignification s'étend à une portion tout-à-fait 
infime de la paroi, comme, par exemple, les cadres de l'endoderme, 
les lames intercellulaires de certains lièges, les parois internes des 
stomates de l’Ephedra distachya, ete. On peut ajouter que seules les 
membranes lignifiées sont susceptibles de se colorer en rouge par 
la réaction de Mäule. 

Il faut remarquer toutefois que la réaction ne paraît pas toujours 
se faire en raison directe de la lignification, au moins autant que 
celte dernière nous est révélée par l intensité de la coloration à Ja 


156 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


phloroglucine. Ainsi chez les Angiospermes, les parois des vais- 
seaux du bois primaire et du bois secondaire se colorent souvent 
par la phloroglucine en rouge plus intense que les tissus environ- 
nants : ces mêmes éléments s’oxydent plus difficilement que leurs 
voisins et il faut les laisser un certain temps dans la solution de 
permanganate pour arriver à les colorer nettement par l’ammo- 
niaque. 

D'autre part certaines fibres, comme celles que l’on rencontre 
dans le bois du Gui, se colorent en rose pâle par la phloroglucine; 
elles réagissent cependant tout aussi bien que les tissus voisins 
dans le procédé de Mäule. 

Chez les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires, ainsi 
que je l’ai déjà dit, la réaction de la phloroglucine est très intense, 
bien qu’on obtienne difficilement la réaction de Mäule chez ces 
végétaux. Mais chez les Muscinées qui ne montrent jamais de traces 
de lignine, on n'obtient pas non plus de réaction colorée à la suite 
de l’action du permanganate. 

Il semble donc que si toute membrane lignifiée est susceptible 
de subir la réaction de Mäule, elle ne la présente pas toujours 
proportionnellement à sa lignification au moins telle qu’elle nous 
est révélée par la phloroglucine. Ces faits avaient déjà été signalés 
en partie par l’auteur du procédé. 


IX 


Quel rapport y a-t-il entre la réaction de Mäule et celle de la 
phloroglucine ? — Il est un fait certain et facile à constater, ainsi 
que je l'ai dit plus haut, c’est que les membranes qui, à l'état 
naturel, présentent la coloration caractéristique de la lignine par 
la phloroglucine, ne présentent pas, à ce même état, la réaction 
de Mäule. Mais toutes les membranes lignifiées peuvent donner 
après oxydation par le pérmanganate de potassium et par quelques 
autres corps oxydants, une réaction identique ou parallèle à celle 
de Mäule. Cette dernière ne peut donc s’appliquer à la lignine nor- 
male. Peut-être est-ce à la lignine oxydée, 

En procédant de la façon suivante on constate un fait très inté- 
ressant : sion traite parallèlement par: la phloroglucine et par le 
procédé de Mäule des coupes d’une Angiosperme ligneuse, qui ont 
subi pendant des temps de plus en plus longs l’action de solutions de 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES -1457 


plus en plus concentrées de permanganate, on constate que les 
colorations rouges obtenues dans les deux cas ont des intensités 
variant en sens inverse. 

Plus on oxyde, moins on a de coloration avec la phloroglucine, 
et plus on a des réactions intenses avec l’'ammoniaque. Le fait est 
absolument frappant, même à l’œil nu, lorsqu'on dispose côte à 
côte sur un papier blanc, les préparations parallèles, en ayant soin 
de choisir toutefois des coupes approximativement de même 
épaisseur. Il semble done que ce soit à la lignine oxydée que 
s'adresse le procédé de Mäule. 

X 


Les membranes lignifiées ne contiennent pas seulement de la 
lignine, mais encore d’autres substances imprégnantes, des sels 
minéraux, de la subérine, de la cutine, des substances azotées, etc. Il 
Pourrait se faire que la réaction de Mäule, eut pour substratum 
quelqu’une de ces substances qui accompagnent la lignine et qui se 
serait oxydée sous l’action du permanganate. 

Il est peu probable que les sels minéraux puissent être mis en 
Cause dans le cas présent. 

La subérine ne paraît pas davantage devoir produire la réaction. 
En effet, dans le liège ordinaire, dont,on se sert pour fabriquer les 
bouchons et provenant de végétaux du genre Quercus, j'ai constaté 
que la membrane, dans toute son épaisseur, se colorait en rouge 
par le Soudan JII, grâce à la présence de la subérine. La phloro- 
glucine ne m'a pas laissé voir de traces de lignine dans la lame 
intercellulaire des cellules, ainsi que cela a lieu pour d’autres lièges. 
Je n’y ai pas non plus obtenu la réaction de Mäule. Divers autres 
lièges sans lignine ont agi de même. 

La cutine est dans le mème cas que la subérine. Les cuticules 
sans lignine (c’est la majorité des cas), ont réagi comme les lièges 
Sans lignine. Mais lorsque l'épiderme est à la fois lignifié et cutinisé 
comme chez les Graminées, les Fougères, etc., la cuticule réagit 
par le procédé de Mäule exactement comme le bois lui-même. 

En ce qui concerne les composés azotés, les observations suivantes 
montrent qu’il est peu probable qu’ils servent de substratum à, la 
réaction de Mäule. En eftet, avant comme après le traitement au 
permanganate, les tissus lignifiés se colorent fortement par le brun 


158 - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Bismarck et le bleu de méthylène ; l’alcool ne chasse ces colorants 
que tout à fait à la longue, et longtemps après que les tissus cellu- 
losiques purs sont eux-mêmes décolorés. 

Cependant si on prolonge suffisamment le traitement au per- 
Mmanganate, le brun Bismarck et le bleu de méthylène sont plus 
facilement chassés par l'alcool. Au début, les composés azotés ne 
paraissent donc pas fortement altérés par le permanganate, tandis 
que la lignine est déjà profondément attaquée et la réaction de 
Mäule apparaît simultanément d'une façon intense bien avant que 
les composés azotés paraissent se modifier. 

Avant de pouvoir conclure, il me faut encore examiner quel- 
ques corps qui ont été extraits du bois en particulier par 
M. G. Bertrand (1). Les recherches de ce chimiste l’ont amené à 
cette conclusion que le bois des Angiospermes était formé par la 
cellulose, la vasculose de Frémy, une sorte de résine phénolique, 
le lignol (que l’auteur avait d'abord dénommée lignine) et d'uve 
gomme de bois dite xylane, qui avait été isolée par Poumarède et 
Figuier, et ainsi dénommée par Allen et Tollens. Chez les Gymnos- 
permes au Contraire la xylane serait peu abondante et remplacée 
par une substance spéciale la manno-cellulose. 

Remarquons d’abord que cette énumération est incomplète, 
que des composés pectiques, des sels, des minéraux, des composés 
azotés se trouvent aussi dans la membrane lignifiée. Nous en 
avons tenu compte précédemment. 

Le procédé de M. Bertrand est simple et consiste en ceci : pre- 
nant des tissus lignifiés bien divisés, épuisés par l’eau tiède et 
l'alcool bouillant, on les laisse macérer pendant 48 heures dans une 
lessive de soude à 2 +, à l'abri de l'air, en agitant fréquemment. 
De la sorte on obtient un liquide jaune, d’où l’on peut extraire la 
xylane et le lignol. D'autre part, les matériaux épuisés contiennent 
encore de la cellulose et en plus la vasculose de Frémy. 

Prenant la méthode de M. Bertrand, et l’appliquant à des coupes 
de tiges de Noyer, de Vigne, de Quassia amara, de Pin silvestre, 
et de Pteris aquilina, je suis arrivé au résultat suivant. Les coupes 


(1) G. Bertrand : Recherches sur la composition immédiate des tissus rége- 
taux (C. R, del Acad. des Sciences, 1892, 11° sem., p. 4492) et Sur la présence de 
la mannocellulose dans les tissus ligneux des Plantes gymnospermes (G. R. de 
l'Acad. des Se., T, xxxix, p. 1025, 4894). BARRE 


sis 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 159 


se colorent encore très bien par le sulfate d’aniline, ce qui montre 
que la vasculose de Frémy a persisté dans les membranes ligni- 
fiées. Elles se colorent également bien par la phloroglucine acide, 
ce qui était à prévoir puisque les deux réactions sont concomi- 
tantes sur le frais et que nous admettons que la lignine est la 
même substance que la vasculose. Toutes les coupes aussi se 
colorent également bien en violet par la solution d’orcine dans 
l’acide chlorhydrique, et il n’y a pas de différence entre les teintes 
obtenues sur les coupes fraîches et sur les coupes traitées par la 
soude à 20/,. Ceci était facile à prévoir à priori, si on admet, 
comme je le fais, que cette dernière réaction caractérise la lignine 
au même titre que le sulfate d’aniline et la phloroglucine. Mais ce 
fait est en opposition avec l’assertion de M. Bertrand, qui attribue 
à la xylane la propriété de se colorer par l’orcine et l'acide chlo- 
rhydrique. Si cette assertion était vraie on ne devrait plus obtenir 
de coloration avec l’orcine, puisque la xylane devrait se trouver 
dans la solution de soude, au dire de l'auteur lui-même. 

D'ailleurs, si l’orcine était le réactif de Ja xylane, les Gÿmno- 
Spermes qui, d’après les recherches de M. Bertrand, ne contiennent 
que des traces de xylane (remplacée ici par la manno-cellulose) ne 
devraient se colorer que très peu par ce réactif. Mais c’est le con- 
traire qui arrive ; les trachéides des Pins, par exemple, se colorent 
d’une façon tout à fait intense par l’orcine, et même la coloration 
est ordinairement plus foncée que sur le bois d’un bon nombre 
d'Angiospermes. C’est ce qui arrive aussi avec la phloroglucine. Il 
me paraît beaucoup plus vraisemblable d'admettre que l’orcine, 
aussi bien que la phloroglucine et le sulfate d’aniline, est un réactif 
Colorant de la lignine ou vasculose. 

Il résulte de ce qui précède que le traitement à la soude n’a 
nullement délignifié les coupes. 

Mais ces coupes présentent-elles encore la réaction de Mäule ? 
Oui, exactement comme sur le frais, avec la même intensité et la 
même difficulté pour arriver à un résultat pour les Gymnospermes 
et les Cryptogames vasculaires. La réaction de Mäule n’a donc 
Comme substratum, ni le lignol, ni la xylane, puisque ces deux 
substances sont éliminées par le traitement de M. Bertrand et une 
fois de plus il semble que ce soit à la lignine ox ydée qu’on doive 


attrib ion. ; 
uer celte réaction (A suivre). 


SUR LE SIÈGE 


QUELQUES PRINCIPES ACTIF DES VÉGÉTAUX 


PENDANT LE REPOS HIVERNAL 


par M. W. RUSSELL (1). 


Il est aujourd’hui bien démontré qu’au cours de la végétation, 
les sucres, l’amidon, les corps gras, etc., peuvent abandonner les 
cellules où ils ont été élaborés pour se rendre dans certaines parties 
du corps des plantes où ils vont constituer des réserves susceptibles 
d’être utilisées plus tard au fur et à mesure des besoins vitaux. 
Pour les plantes de notre climat, c’est surtout pendant la période 
hivernale que l’on constate le maximum de concentration de ces 
réserves. 

On ne sait encore que peu de choses sur la migration des alca- 
loïdes et des glucosides ; beaucoup de ces principes actifs sont 
d’ailleurs mal connus au point de vue chimique et les autres n’ont 
pour la plupart été l’objet que de localisations partielles qui n'ont 
pu nous éclairer suffisamment sur les conditions biologiques qui 
les régissent. Il a été cependant reconnu que la teneur en principes 
actifs diminuait d'une façon notable au moment de la reprise de la 
végétation dans les parties souterraines de quelques plantes comme 
l’Aconit, le Colchique et le Tamier (2), ainsi que dans les tiges 
aériennes du Lilas (2). Mais ce sont là des faits isolés qui n’ont 
d’ailleurs pas été ie plus souvent contrôlés par des études micro- 
chimiques ; c’est pourquoi il m’a semblé intéressant de rechercher 
si une sorte de mise en réserve des principes actifs pouvait s’ob- 


(4} Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Faculté des Sciences 
de Paris. 
(2) Cornevin : Des plantes vénéneuses et des empoisonnements qu’elles. 
déterminent. Paris, 1887. 
(3) Petroz et Robinet : Journul de Pharmacie, X, p. 339. 


2 


SIÈGE DES PRINCIPES ACTIFS DES VÉGÉTAUX 161 


server en hiver chez quelques-unes des plantes vénéneuses les plus 
répandues de la région parisienne. 

. Ce sont les résultats obtenus que je soumets dans la présente 
note où je me contente d’exposer les faits observés sans essayer 
actuellement d’en tirer une déduction (1). 

PopuciNE. — Glucoside des Peupliers précipité par l'acide 
phospho-molybdique et coloré en rouge violacé par l'acide sulfu- 
rique, en rouge jaunâtre par l’acide sulfurique concentré (2) et en 
jaune ochracé par l'acide sulfurique additionné d’une solution de 
bichromate de potasse. La populine est répartie dans toute l'écorce 
et le Liber des racines ; mais dans les sièges elle se localise presque 
entièrement à la base des bourgeons où elle s’observe dans tous les 
tissus parenchymateux avec prédominance dans le liber et la zone 
périmédullaire. Les entre-nœuds n’en renferment que dans quelques 
cellules du liber, du péricycle et de la partie profonde de l’écorce. 

Cyrisine. — Alcaloïde des Cytises précipité par l’iodure de 
potassium iodé, l’acide picrique et l'acide phospho-molybdique (3) 
coloré en orangé par l’acide sulfurique additionné d’acide azotique, 
en rouge groseille par l'alcool sulfurique et en jaune orangé par le 
perchlorure de fer. La cytisine se trouve en faible quantité dans 
les racines (phelloderme et quelques éléments du liber), mais elle 
est abondamment répandue dans les tiges, surtout dans les rameaux 
à courts entre-nœuds d’où naissent les inflorescences ; l’alcaloïde 
se montre dans tous leurs tissus avec prédominance dans le liber 
et la moelle, Les rameaux ordinaires emmagasinent la cytisine 
surtout dans le liber et la zone périmédullaire. Les graines sont 
très riches en cytisine. 

SYRINGINE. — Glucoside du Lilas (Syringa vulgaris) précipité 


(1) Quelques-uns des principes actifs étudiés ont déjà élé l’objet de recher- 
ches microchimiques, d'autres au contraire n’ont jusqu’à présent pas été 
ocalisés ; pour les uns comme pour les autres j'ai eu recours aux réactions 
indiquées par les Chimistes ; en outre je me Suis efforcé dans la mesure du 
Possible d'employer pour chaque principe des réactifs colorants et des réactifs 
Produisant des précipités. Dans toutes mes recherches j'ai effectué le contrôle 
par l'alcool tartrique d'Errera. 

(2) Dragendorf : Manuel de Toxicologie, p. 202. 

(3) Rossoll : Beitrage zur Histochimie der Pilanzen (Sitz. 
Wien, 1884). 


Akad, de Wiss, de 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 


162 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


par l'acide phospho-molybdique, coloré en bleu virant au violet 
pourpre par l’acide sulfurique concentré et le réactif de Man 
delin et en rouge carmin par l'alcool sulfurique à chana. La racine 
est particulièrement riche en syringine (le maximum de concen- 
tration se remarque dans le liber et l’écorce interne); pour Îles 
tiges, c’est au niveau des nœuds que s'accumule le glucoside — 
dans les entre-nœuds on n’en rencontre qu'au voisinage de l’anneau 
ligneux. : 

FRAxINE. — Glucoside du Frêne (Fraxinus excelsior) précipité 
par l’acétate de plomb ammoniacal, coloré en jaune d’or par là 
potasse (1), en jaune citrin par l’ammoniaque. 

Comme la syringine, la fraxine se concentre dans les tiges au 
niveau des nœuds et dans tous les tissus parenchymateux des 
racines. 

LIGUSTRINE. — Glucoside du Troène (Ligustrum vulgare) (2) 
précipité par l'acide phospho-molybdique, coloré par l'acide suliu- 
rique et le réactif de Mandelin en bleu virant au violet pourpre, 
par le réactif de Fræhde en rougeâtre (3) et par le réactif de Back 
légèrement chauffé en purpurine. 

Les feuilles demi persistantes du Troène contiennent de Îa 
ligustrine dans leur méristèle jusqu’à la fin de l’automne, le glu- 
coside disparaît ensuite pour faire place à un tannoïde ou à un 
pigment. Les tiges souterraines et les racines ne renferment de la 
ligustrine en quantité notable qu’au voisinage immédiat de l'anneau 
ligneux. Il en est de même pour les tiges aériennes dans les régions 
internodales; au niveau des nœuds il y a accumulation du prin- 
cipe dans tout le liber, la partie profonde de l’écorce et quelquefois 
la zone périmédullaire. Les parois des vaisseaux aussi bien dans 
les tiges que dans les racines sont fréquemment incrustées de 
ligustrine. Ce phénomène s’observe es chez le Lilas pour 
la syringine. 

DuLCAMARINE. — Giucoside de la Douce-amère (Solanum Dulea- 
amara) précipité par l'acide phospho-molybdique, coloré en orangé 


(1) Guérin : Recherches sur la localisation de l’anagyrine et de la cytisine 
(Bulletin de la Soc. Bot. de France, 1895, pp. 428-433). 

(2) Beïilstein Handbuc 

(3) Pour Wurtz, la nu est un principe analogue à la syringine. 


SIÈGE DES PRINCIPES ACTIFS DES VÉGÉTAUX 163 


virant au rouge groseille par le réactif de Mandelin. La dulca- 
marine abandonne à l’automne les extrémités flétries des tiges pour 
se porter dans les régions persistantes; au niveau des premiers 
bourgeons elle ne s’observe que dans le liber et le phelloderme, 
plus bas elle envahit tous les tissus. C’est dans la racine que la 
concentration atteint son maximum. 


ONONINE. — Glucoside de l’Ononis spinosa et de l'Ononis Natrir 
précipité par l’acétate de plomb, coloré en rouge cerise magnifique 
virant au grenat par le réactif de Fræœhde. L’ononine émigre com- 
plètement des rameaux aériens pour s’accumuler à la base de la 
tige et surtout dans la racine. L’emmagasinement s’effectue parti- 
culièrement dans les grands rayons et lorsque ceux-ci sont étroits, 
c’est le parenchyme cortical le plus riche. 


Conicine. — Alcaloïde de la Grande Ciguë (Conium maculatum) 
précipité par l’iodure de potassium ioduré et par l’acide phospho- 
molybdique (le précipité obtenu est colorable en bleuâtre par 
l’ammoniaque). 

La conicine s’accumule dans la racine particulièrement dans les 
grands rayons et l'écorce externe; les feuilles radicales persistantes 
en contiennent en faible quantité dans leur méristèle. 


SaponINE. — Glucoside de la Saponaire (Saponaria officinalis) 
du Lychnide dioïque (Lychnis dioica), etc. Précipité par le tanin et 
colorable en violet pourpre par l'acide sulfurique concentré et le 
réactif de Raspail. Chez la Saponaire le glucoside s’accumule dans 
les tiges souterraines, particulièrement dans la moelle très déve- 
loppée; le liber et l'écorce en contiennent un peu moins. Chez le 
Lychnide la concentration du glycoside s’effectue dans tout le tissu 
parenchymateux de la racine pivotante et de ses ramifications. 


Convozvuzine. — La convolvuline, glucoside du grand Liseron 
(Convolvulus sepium), colorable en orangé virant au rouge groseille 
par l’acide sulfurique concentré, s'observe dans tout le parenchyrmne 
des tiges souterraines. C’est dans les libers et à la périphérie de 
l'écorce, qu’on la rencontre en plus grande abondance. 

Pancres acnrs ou Mucusr. — Les principes actifs du Muguet 
précipitent en jaune par l’acide phospho-molybdique et sont colorés 
en rouge virant au violet sombre par l’acide sulfurique. 


164 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Ces principes se concentrent dans le parenchyme des rhizomes, 
la stèle en contient généralement davantage que l'écorce; c'est 
dans le liber qu’on en constate le plus. 


ACONITINE. — Alcaloïde de l’Aconit Napel, précipite par le tanin, 
l'acide phospho-molybdique et l’iodure de potassium ioduré, et est 
coloré en rouge carmin par l’acide sulfurique et en violacé par 
l'acide phosphorique à chaud (1). 

L'Aconitine s’accumule en quantité considérable dans tout le 
parenchyme des racines et des tubercules radicaux: elle disparait 
totalement des tubercules flétris des années précédentes. 


PRINCIPES ACTIFS DE LA LINAIRE VULGAIRE. — La Linaire vulgaire 
(Linaria vulgaris) renferme un principe vénéneux non encore 
étudié (2) et dont on peut déceler la présence à l’aide du réactif de 
Back qui colore en orangé clair et du réactif de Mandelin qui 
donne une teinte rouge orangé très belle. Ce principe localisé dans 
l’épiderme des tiges et des feuilles se rend après la floraison dans 
le liber, puis émigre peu à peu dans les parties souterraines et dans 
l’albumen des graines. Le maximum de concentration s’effectue 
dans le liber et l'écorce externe des organes souterrains. 


PRINCIPES ACTIFS DE LA DIGITALE POURPRE. — Certains principes 
actifs de la Digitale pourpre peuvent précipiter par l’acétate de 
plomb ammoniacal et le tanin (3). 

Ou obtient un abondant précipité dans le parenchyme ligneux, 
le liber, le péricycle, l’endoderme et l'écorce interne des racines. 
Dans les courts rameaux nés à l’aisselle des feuilles radicales la 
localisation s’effectue surtout dans le liberet la zone périmédullaire. 
L'épiderme et l'écorce contiennent un pigment rose qui devient 
orangé vif en présence de l'acide sulfurique concentré ; par addition 
d’eau la coloration orangé disparaît et on retrouve la teinte rose 
primitive. Ce pigment existe également dans l’écorce de la racine 
et le mésophylle des feuilles. 

(1} Errera, Maistreau et Clautriau : Annales de la Soc. Belge de Microscopie, 
1885-1886. 
(2) Cornevin, 
(3) D'après Dragendort (Manuel de Toxicologie, pp. 418-419), le tanin et 


l’acétate de plomb ammoniacal précipitent la digitaleine et la digitonine, mais Bon 
la digitaline, 


SIÈGE DES PRINCIPES ACTIFS DES VÉGÉTAUX 165 


PRINCIPE ACTIF DE LA JACINTHE. — La Jacinthe (Hyacinthus 
orientalis) renferme dans ses bulbes un principe qui est précipité 
par le tanin et l’acide picrique et que l’on peut colorer en rouge 
brun clair par l'alcool sulfurique et en rouge par l'acide sulfurique 
concentré. Les écailles voisines du centre du bulbe sont moins 
riches en principe actif que celles de la périphérie qui en contien- 
nent abondamment dans toutes leurs cellules; les feuilles du centre, 
pendant la vie latente du bulbe, n’en renferment que dans leurs 
faisceaux. A la reprise de la végétation, le principe actif se con- 
centre à l’extrémité des jeunes racines et dans les feuilles en voie 
de croissance. Lorsque les feuilles ont atteint une certaine 
longueur, le principe actif semble disparaître complètement. 

Dans le bulbe des Scilles se trouvent également des principes 
actifs qui offrent la même localisation que celui des Jacinthes. 


En résumé, il semble résulter de ces recherches que les prin- 
cipes actifs de certaines plantes peuvent, comme les matières dites 
de réserve, être susceptibles d’une mise en dépôt pendant le repos 
de la végétation. 

Chez les plantes dont la vie aérienne est éphémère, ces corps 
s'accumulent dans les parties souterraines. Chez les plantes à tige 
aérienne persistante, la concentration s'effectue au voisinage des 
bourgeons et fréquemment aussi dans les organes souterrains. 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES 
SUR 
PUS Lau DEL 
par M. A. GUILLIERMOND (Fin). 


(PLANCHES 4 À 9), 


V. — CORPUSCULES MÉTACHROMATIQUES 


Nous avons assimilé les corps réfringents que nous avons ren- 
contrés en si grande abondance dans les vacuoles des moisissures 
ou des levüres aux grains rouges de Bütschli et aux corpuscules 
de Babès. Nous pensons qu’il n’est pas inutile, en terminant cette 
étude, d’insister sur les caractères de ces corps qui ont été très 
diversement considérés et, sous des noms différents, ont OCCa- 
sionné de si nombreuses controverses. 


A. Historique. — Ces corps ont été observés pour la première 
fois chez les Bactéries par A. Neisser (1888) et peu de temps après 
par Ernst (1888-1889). Ce dernier, les ayant étudiés dans des espèces 
asporogènes, les avait d’abord considérés comme des organes 
équivalents à des spores. Dans un second travail, il les retrouve 
dans des Bactéries sporogènes, et croit remarquer que les spores de 
ces organismes résultent de leur fusion, d’où le nom de grains Spo- 
rogènes qui leur a été donné. 

Babès (1889-1895) a différencié ces mêmes corps dans le Bacille 
de la Diphtérie : hésitant à en faire de véritables noyaux, il les 
désigne sous le nom de corpuscules rain en raison de 
leur métachromasie. 

En même temps (1) un nombre considérable d’observateurs les 
ont signalés chez les Bactéries et les ont considérés soit comme des 


(4) Pour la bibliographie de sa question, consulter : Guilliermond, Recher- 
ches cytologiques sur les levûre 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 167 


grains de chromatine disséminés dans le cytoplasme, soit comme 
des noyaux très simples. Quelques auteurs, ayant remarqué que leur 
position dans la cellule et leur nombre varient suivant les espèces, 
avaient même proposé de les utiliser comme caractère dans la 
détermination des espèces (1). of 

Bütcchli (1896-1896) a consacré de longues études sur ces 
corpuscules et a montré qu'ils étaient très répandus dans les micro- 
organisnes (Algues, Protozoaires). Il ignore leur signification. Leur 
propriété de se colorer en rouge par un grand nombre de colorants, 
les lui ont fait désigner sous le nom de grains rouges. 

Lauterborn (1896) les a retrouvés dans les Diatomées. Il les con- 
sidère comme des produits de réserve et les compare parleurs 
propriétés de se colorer à l’état vivant par le bleu de méthylène aux 
physodes de Crato et aux karyoides de Palla. 

Kunstler et Busquet (1897) les ont observés dans beaucoup de 
Protozoaires et de Bactéries et pensent qu’ils résultent simplement 
d’un phénomène de diffraction sans présenter aucune valeur mor- 
phologique commune. 

Matruchot et Molliard (1900) constatent leur présence dans le 
Stichococcus bacillaris. 

Un grand nombre d’observations-ont été publiées dans ces der- 
niers temps sur les corpuseules métachromatiques. Tout dernière- 
ment, les médecins allemands s’en sont beaucoup, préoccupés. 
H. Marx et Woithe (1909-1902) ont entrepris de nouvelles recher- 
ches sur le rôle de ces corps et ont cru pouvoir en retirer des consé- 
quences pratiques. lis les considèrent comme des grains de chro- 
matine qui naîtraient à certains stades du développement des 
Bactéries, par suite d’une condensation de la chromatine diffuse 
dans le cytoplasme. Cette condensatian ne s’effectuerait que lorsque 
les cellules seraient en pleine vigueur et la présence de ces Corpus- 
cules serait un signe de la haute intensité vitale des Bactéries. Ils 
remarquent, en outre, un rapport constant entre cette présence des 
corpuscules métachromatiques et la virulence, et proposent de les 
utiliser comme critérium du degré de virulence des Bactéries. 


(4) La réaction dite de Ernst- M. Neisser (coloration au bleu de méthylène 
et au brun de Bismarck), s'emploie couramment pour différencier le Bacille de 
la Diphtérie des Bacilles de Pseudo-Diphtériqués, le premier renferme des cor 
puscules métachromatiques, les derniers n’en contiennent pas. 


168 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Plus récemment encore, Ernst (1902) a repris ses recherches sur 
la structure des Bactéries et considère désormais les corpuscules 
métachromatiques comme des plasmosomes au sens de Altmann et 
Arnold | 

Dans les Champignons, les corpuscules métachromatiques sont 
restés jusqu'ici fort mal connus. Bütschli les a entrevus dans 
divers Champignons mycéliens. Maire et Guégen les ont signalés 
dans certaines moisissures. Quelques observateurs paraissent Îles 
avoir observés dans divers Champignons sans avoir eu l’idée de les 
comparer aux corpuscules des Bactéries (Hartog, Biffen). Dans les 
levûres, ils ont été considérés, comme nous avons vu, soit comme 
des grains de chromatine, soit comme des matériaux de réserve, 
soit comme des produits de dégénérescence. Tokishige les à 
observés dans une levûre pathogène et les a pris pour des spores. 
Seul, Raum a eu l’idée de les rapprocher des grains sporogènes 
de Ernst. 

B. Action des colorants. — Ces corps possèdent comme caractères 
essentiels de se colorer à l’état frais, par le bleu de méthylène, 
comme Va montré Lauterborn, enfin, de fixer d’une manière 
intense les colorants et de prendre avec la plupart, une nuance 
rouge foncée ou violacée. A l’origine, ils apparaissent comme de 
très petites granulations vivement colorées, plus tard ils se fusion- 
nent entre eux et prennent des dimensions relativement grandes : 
les plus gros se montrent alors sous forme de grossés boules sphé- 
riques, rarement ovales, constituées d’une enveloppe très colorée 
et d’un centre beaucoup plus pâle ; quelquefois leur contour est 
irrégulier et cette irrégularité paraît occasionnée par une fusion 
récente de plusieurs de ces corpuscules ; souvent même, on observe 
des groupements de petits granules assemblés les uns autour des 
autres et se disposant à se fusionner (PI. 9, fig. 2 et 20). Ces colo- 
rations s'effectuent très rapidement et précèdent presque toujours 
celles du noyau et du cytoplasme. Toutefois, elles peuvent être 
facilement entravées par certaines influences: c’est ainsi qu'il suffit 
de fixer les cellules par l’acide osmique ou l’acide picrique ({) pour 


(1) Cette absence de coloration des corpuseules métachromatiques n€ peut 
pas s'expliquer par Ja dissolution provoquée par ces substances, car ils pe 
tent toujours après la fixation et s’aperçoivent à l'état de corps Mars 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 169 


empêcher presque complètement la coloration des corpuscules 
métachromatiques, même lorsqu'on a soumis les cellules ainsi trai- 
tées à un lavage prolongé. 

Les colorations au bleu de méthylène (solution de bleu de 
méthylène à 4 p. °/o, bleu de Erlich) sont sujettes à de fréquentes 
variations qui peuvent exposer à certaines erreurs. On obtient des 
teintes qui varient entre le bleu foncé (PI. 9, fig. 20, 21 et 22), le 
violet et le violet rouge sombre ; le plus souvent elles sont bleu 
foncé, légèrement violet ou violet foncé. La couleur violette ou 
rouge est toujours beaucoup plus manifeste dans les corpuscules 
qui atteignent de certaines dimensions que dans les petits ; les 
premiers laissent presque toujours distinguer une enveloppe violet 
foncé et un centre qui prend souvent une nuance rouge pâle (PI. 9. 
fig. 20, 21) ; les plus petits se colorent au contraire en bleu ou 
bleu violet foncé, mais il.suffit souvent de soumettre les prépara- 
tions à un léger écrasement pour qu’ils apparaissent tous avec une 
teinte d’un violet rougeûtre. 

Dans les stades de dissolution de ces corpuscules, leur maté- 
chromasie s’accentue : ils diminuent de taille et de nombre ; on ne 
les aperçoit plus que sous forme d’un grand nombre de petites 
ponctuations d’un violet rougeâtre, englobées d’une substance 
paraissant liquide qui prend une teinte rouge pâle. La couleur 
paraît done devenir beaucoup plus franchement rouge à mesure 
qu'ils se dissolvent. 

À quoi tiennent ces variations ? Sont-elles dues à une différence 
de condensation de la substance de ces corpuscules métachroma- 
tiques, celle-ci étant plus condensée à la périphérie qu’au centre 
et devenant de moins en moins condensée au moment de la disso- 
lution ? Proviennent-elles au contraire de variations chimiques que 
subirait cette substance dans les différents stades de leur dévelop- 
pement ? ou doit-on les attribuer à la présence dans ces corpuscules 
de deux substances dont l’une localisée surtout au centre serait plus 
métachromatique ? Il ne nous est pas possible de nous prononcer 
Pour l'instant. 

On observe des variations analogues dans les colorations au vert 
de méthyle. 

L'hématoxyline et l'hémalun produisent au contraire des colo- 
rations constamment rouges ; la paroi des corpuscules prend une 


170 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


teinte rouge sombre, le centre est souvent rouge pâle (PI. IX, fig. 2, 
3, 4. 9, 6, 13, 15, 17, 18, 19); il en est de même d’un certain nombre 
d’autres colorants (violet de gentiane, bleu polychrome, bleu de 


tolluidine). 


Le tableau ci-dessous nous indique les caractères des corpuscules 
métachromatiques vis-à-vis des principales matières colorantes. 


COLORANTS. 


Hématosyline de Bühmer 
et de Delafield . 


vor etes us 8 Pois + + 


Violet de gentiane, ..... 
Vert de méthyle....... : 


| Bleu de méthylène....... 


Bleu polychrome d'Unna. 
Bleu de totluidine 


Rouge de Congo. 
Mélange de bleu 
thylène 

ismarc 


de mé- 
et ce brun de 


PR NE EP us 


CORPUSCULES MÉTACHROMATIQUES 


rouge pâle au début devenant 
rouge sombre si l'on prolonge le contact. 
Idem. 


Coloration noir foncé disparaissant avant 
noyau par l’alun de fer 
Légère coloration rouge. 
Idem. 
Coloration rouge. 
Coloration variant du vert foncé au bleu foncé 
et au violet. 
Coloration variant entre le bleu foncé, le 
violet et le rouge sombre. 
Coloration rouge vif. 
Idem. 
Coloration brun foncé (à chaud). 
Coloration rouge foncé. 
Idem. 
Légère coloration noire. 
Pas de coloration. 
Idem. 


Coloration brun foncé des corpuscules, le 
cytoplasme prend une teinte jaunâtre 


On voit qu’un grand nombre de colorants donnent à ces corpus- 
cules des colorations métachromatiques rougeâtres ou violettes 
Ce tableau était utile pour essayer de discuter la question de cette 


métachromasie. 


Nous avons vu que certains auteurs (Kunstler et Busquet) 
considèrent ces corps comme dus à des phénomènes physiques : 
certaines particules du cytoplasme seraient le siège de phénomènes 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 171 


de diffraction qui se produiraient sous l'influence des matières 
colorantes et donneraient des teintes rouges : beaucoup de réactifs 
chimiques seraient aussi capables de provoquer des colorations 
rougeâtres ; ces corps n’existeraient qu’en apparence. 

D’autres, tels que Massart, attribuent cette métachromasie à des 
impuretés des matières colorantes : le bleu de méthylène contien- 
drait du rouge de méthylène qui se fixerait sur les corpuscules 
métachromatiques. 

La première de ces explications, soutenable quand il s’agissait 
de très petits organismes tels que les Bactéries, ne l’est pas lorsqu'on 
a affaire à des cellules d’une certaine dimension comme les levûres 
et surtout les moisissures dans PT ces ete: ne 
nettement visibles à l’état fraiset peuvent atteindre des 
de 2 à 5 p.. Le fait de leur individualité n’est donc pas discutable, 
pas plus que celui de leur coloration ; le tableau précédent montre 
d’ailleurs que cette coloration n’est pas toujours rouge (hématoxy- 
line de Heidenhain, nigrosine, bleu de méthylène et vert de 
méthyle dans certains cas). 

Mais à cette coloration se joindrait-il des phénomènes de diffrac- 
re 4 Nous avons Sr l _—. # un are nombre de réactifs 

e diffraction ,contrai- 


rement à ce du ’avaient remarqué Kunstler et Busquet. En outre, 
lorsque l’on fait varier le point de l'objectif, la couleur rouge de ces 
corpuscules se conserve sans jamais subir aucune modification. Il 
ne semble donc pas qu’on puisse faire intervenir des phénomènes 
de diffraction ; comme, d’autre part, la présence d’une impureté 
des matières colorantes ne suflirait pas à expliquer, qu'avec des 
colorants très divers, on obtienne toujours ces colorations rouges, 
nous pensons qu’il s’agit d’un phénomène d'ordre chimique, bien 
Que nous ne connaissions jusqu'ici aucune substance qui puisse 
virer au rouge avec le bleu de méthylène (1). 

C. Action des réactifs chimiques. — Nous avons cherché à obtenir 
quelques renseignements sur la nature de ces Corps; nous nous 
sommes d’abord assuré qu’ils ne possédaient aucun des caractères 
de la nucléine. Les dissolvants de la nucléine les laissent intacts, 


(1) Les mastzellen prennent également une coloration ee violet avec le 
bleu de méthylène (Voir Henneguy, Leçons sur la cellule, p. 241) 


Li 


172 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mais leur font perdre leur propriété de se colorer, ce qui explique 
que certains auteurs, n'ayant pas réussi à les différencier après ce 
traitement, aient cru observer leur disparition, 

L'iodo-iodure de Gram les colore légèrement en jaune ; le réactif 
de Millon qui donne au cytoplasme une coloration rose, ne parait 
pas avoir d’action sur eux. La pepsine leur enlève leur affinité pour 
les matières colorantes, mais ne semble pas les digérer; ce résultat 
est d'accord avec certaines observations récentes de R. et W. 
Albert. Ces auteurs ayant découvert un procédé pour tuer les 
cellules de levûres sans altérer leurs diastases, trouvent dans le 
S. cerevisiæ, une enzyme protéolytique d'une très grande énergie. 
En plaçant les cellules de levüres tuées à l’aide de ce procédé dans 
l’eau distillée à 25°, cette enzyme digère toutes les substances albu- 
minoïdes contenues dans les cellules; ils colorent ces dernières à 
tous les stades du phénomène et constatent dans le cytoplasme des 
granules très colorables, correspondant aux corpuseules rétabeo 
matiques qui résistent à l’enzyme. 

Lauterborn à rapproché les corpuscules métachromatiques des 
physodes de Crato, qui, d’après cet auteur, renfermeraient surtout 
de la phloroglucine. Les réactions indiquées par Crato et, entre 
autre, la vanilline dissoute dans l'acide chlorhydrique ne nous ont 
jamais montré aucun indice de la présence de cette substance. D'un 
autre côté, le fait qu’ils se colorent à l'état vivant par le bleu de 
méthylène, ne paraît pas suffisant pour établir une liaison entre 
ces deux sortes de corps. 

Les autres réactifs ne nous ont apporté aucun résultat nositilf 
nous n’avons donc pas pu nous renseigner sur la nature de ces 
corps. Ces réactions sont d’ailleurs fort délicates et on ne saurait 
leur attribuer une trop grande importance lorsqu'il s’agit d’orga: 
nismes aussi petits. 


D. Variations dans les cultures. — Nous avons essayé de recueillir 
quelques données sur cette question par l'examen histologique de 
cultures de Dematium (species) provenant de milieu de composition 
chimique variée (liquide Raulin complet — liquide Raulin sans 
azote, liquide Raulin sans substances organiques). Ces expériences 
restèrent sans résultats. Le Dematium cultivé sur liquide Raulin 
complet fournissait une grande abondance de corpuscules méta- 


L 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 173 


chromatiques et celui qui était ensemencé sur les liquides sans 
azote ou sans substances organiques en donnait également, mais en 
très faible quantité. Il nous a semblé dans certains cas que ces 
corpuscules étaient peut-être légèrement plus nombreux dans les 
milieux azotés que dans les milieux dépourvus d’azote. 


E. Rôle. — On a beaucoup discuté sur le rôle de ces corps. 
En dehors des nombreux auteurs qui les ont confondus avec des 
grains de chromatine, il en est quelques-uns qui les ont pris pour 
des produits de dégénérescence, très peu les ont considérés comme 
des matériaux de réserve (Lauterborn). 

L'ensemble de nos observations paraît cependant leur aHtbnér 
définitivement ce rôle : la manière dont ils se comportent dans le 
développement végétatif, la dissolution qu’ils subissent avant la 
formation des spores et leur absorption par les spores, tout est 
d’accord avec cette opinion. 

Les colorations au bleu de méthylène nous donnent sur ce point 
de très intéressants renseignements : lorsqu'on lraite un fragment 
de mycelium du Dematium (species) avec ce colorant, on aperçoit 
outre les parties dans lesquelles le cytoplasme se teint en bleu et 
dont les vacuoies renferment un grand nombre de corpuscules 
métachromatiques, certains endroits où les corpuscules sont rares 
et où tout le cytoplasme prend une couleur violette comme si les 
corpuscules s'étaient dissous et imprégnaient le cytoplasme (PL. IX, 
fig. 20). Nous avons observé des phénomènes semblables dans les 
têtes fructifères d’Aspergillus et de Penicillium qui prenaient tout 
entières de colorations violettes avec le bleu de méthylène. De 
même dans les levûres soumises à l’inanition dans l’eau distillée, 
on remarque une diminution progressive des corpuscules méla- 
chromatiques, tandis que les cellules tout entières preunent une 
couleur violacée. Ces faits doivent être rapprochés des phénomènes 
de dissolution que nous observons au moment de la sporulation. 

Ajoutons que nous avons eu l’occasion de rencontrer, dans l’épi- 
plasme de certains Ascobolus, une très grande abondance de corpus- 
cules métachromatiques qui avec leglycogène constituait la majeure 
partie de sa substance. 

Il paraît done y avoir beaucoup de raisons de considérer les 
corpuscules métachromatiques comme des matériaux de réserve 


174 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Ou au moins comme des produits ayant un rôle important dans la 
nutrition. 


VI. — CONCLUSIONS 


L. — Nous avons donc, au cours de ce travail, démontré chez un 
grand nombre de levûres étudiées parati tavecdes moisis- 
sures, la présence d'un noyau (nucléole de Wager) dont l'existence 
est indubitable. Nous l'avons différencié de granules possédant une 
vive affinité pour les colorants (granules chromatiques de différents 
auteurs) et localisés généralement dans la vacuole (vacuole nucléaire 
de Wager). Nous avons montré que ces granules avaient comme 
propriété essentielle de se colorer en rouge avec un grand nombre 
de matières colorantes et nous les avons assimilés aux corpuscules 
Mmélachromatiques de Babès et aux grains rouges de Bütcchli. 


IL. — Nous avons étudié de très près les caractères de ces corps 
si répandus dans les microorganismes ; nous avons fait voir qu'ils 
étaient capables, au moment de la sporulation, dé subir des phéno- 
mènes de dissolution, qu'ils étaient absorbes par les spores et parais- 
saient se comporter comme des matériaux de réserve où comme 
des produits jouant un rôle actif dans la nutrition. Nous les avons, 
en outre, différenciés des globules d'huile, produits de dégénéres- 
cence, qui n'apparaissent qu’à la fin du développement. 


IT. — Enfin, nous avons introduit définitivement une notion 
nouvelle chez les levüres, en décrivant des phénomènes de sexualité 
dans trois espèces de Schizosaccharomycètes. Ces phénomènes pré- 
sentent un très haut intérêt : ils nous renseignent sur la valeur de 
l’asque que l’on doit considérer comme une forme supérieure de ces 
Champignons qui doivent être définitivement maintenus parmi les 
Ascomycètes. Ainsi semblent closes les longues discussions débat- 
tues entre Brefeld, de Bary et Hansen sur l'origine des levûres et 
reprises encore dans ces dernières années, par de nouvelles obser- 
vations de Jürgensen. 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 175 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


ALBERT (R et W.). — Phénomènes chimiques dans la cellule de levûre 
morte. Centr. f. Bakt. Bd. VII, 1901. 

BaABÈs. — Ueber isolirt farbbare Antheile der Bakterien. Zeitsch. f. 
Hygiene, 1889. — Beobach. über die metachromatischen Kôrpechen. 
Zeitsch. f. Hygiene, 1895. 

BARKER. — A conjugating « Yast » Proceedings of the Royal Society 
9 juillet 1901. — On the spore formation among the Saccharomycètes. 
Journal of the Federated Institutes of Brewing, vol. VII, 1902. 

BEYERINCK. — Schir. Octosporas. Centr. für. Bakt. vol. XVI, 1894. 

_BIrFEN. — A Fat Destroying Fungus. Ann. of Botany, vol. XILIE, 1899. 

ouIN. — Contribution à l'étude du noyau des levüres. Archiv. d’anat. 
microscopique, t. I, 1897, 

BRÜCKkE. — Die Sitz:ungsberichte der Kaiïs. 
Akad. d, Vissenschaften zu Wien, XLI 

BuscaLioNI. — Saccharomyces CES — Rob. Malpighia, anno X. 
= Bürscacr. — Ueber die sogenannten Centralkôürper der zelle und ihre 
Bedeutung. Verhandl. d. Naturhist. Mediz. Vereins zu Heidelberg. 
Neuefolge. Bot. IV, Heft, 5. — Weitere Untersuchungen über den Bau 
der Cyanophyceen und Puktétiqu: Leipzig, 1896. 

CasAGRANDI. — Ueber Morph. der Bastomycetes. Centr. f. Bak. 
2° partie, t. IV, 1898. 

CRaTo. — Beiträge zur Anatomie des Elementarorganismus. Cohn's 
Beitrâge Biol. der Pflansen. Bd. VII, 1896. 

Curris. — Contrib. à l'étude de la saccharomycose humaine. Ann. 
Institut Pasteur, 1896. 

DANGEARD. — Sur la structure histologique des levres et leur déve- 
loppement., C. R. Ac. Sc., 3 juillet 1893 

Ersenscurrz. — Ueber die granulierung der Hefenzellen. Centr.. f. Bañt. 
1 Abth. 

ERNST. — Ueber den Xeros bacillen. Zeitsch. f. Hygiene, 1888. — 
Ueber Kern und Sporenbildung d. Bakterien. Zeitsch. f. gts, 18859. 
— Structure des Bactéries. Centr. f. bBakt. 1902. 

ERRERA et LAURENT. — Planches de Physiologie, pl. V, texte p. 17. 

Fiscuer et BreBeck. — Zur Morph. der Kahmpilze. lena l 

GUÉGEN. — Recherches sur les organ. mycéliens des solutions phar- 
maceutiques. Bull. Soc. mycol. de France, 189. 

GuizuigrmonD. — Recherches sur la sporulation des Schizosaccharo- 
mycètes. C. À. Se., 22 juillet 4901. — Rech. cytol. sur les levres. 
x 


Ac 
hèse de doctorat ès-sciences de Paris, 1902. — Sur la présence des 
© dans les Bactéries. Lron Médical, 13 juillet 


1902. 


176 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


NSEN. — Comptes rendus des travaux du labor. de Carlsberg. 
Goenhague 1887 à 1901. 

HarroG. — The cytology of Saprolegnia. Trans. Irish. Ac., XXX, 1895. 
Henveeut. — Leçons sur la cellule. Paris, 18 

Hieroxymus, — Ueber a. Fe Héfenzetétr Ber. d. deutsch. 
bot. Ges., 1893. 

Hors STER. — Zum Nachweise des Zellkernes bei Saccharomyces. 
Sitzungsber. d. natursw, 1 

ISrwanNFI. — Ueber Pn Rolle der Zellkerne bei Entwickelung der Pilze. 
Ber. d. d. bot. Ges., 

JANSSENS et odeur — Recherches cytologiques sur la cellule de 
levûre. La Fans t. XIV, 1° fascicule. 

JôR — Les Micro0rganiames de la fer néitation. Trad. franç., 
1894, > Sh. “Bos: 

KRasser. — Ueber das angebliche Vorkommen eines Zellkernes in den 
Le à bot. Zeitsch., 1885. — Ueber den ZEHROES der Hefe. 

str. bot. Zeitseh., 1893. 


af et Fr — Recherches sur les grains rouges. C 
Se., octobre 1897, — Sur la morphologie du Cryptococcus guttulatus. 
C. R. Ac. Sc., 1890. : 

NT Ch — Unstersuchungen über Bau der Diatomen. Leipzig, 
896. 


LéGer (M.). — Recherches sur la structure des Mucorinées. Thèse de 
la Faculté des sciences de Paris, 1893. 
LiNDNER. — Schiz. Pombe. Wochenschr. J. Brauerei, 10° année, 1895, 
1298, 


MACaILUM. — On the distribution of assimilated iron compound other 
than hemoglobin and hematin in animal and vegetal cell., Quaterly I. 
of. mic. sc., vol. XXXVIII. 

MaAFFUucI et SIRLEO. — Beobachtungen bei Einschluss desselben in die 
Zellen der pathologischen eue Vorlaüfige Mittheilung Centr. f. Lath. 
und path. Anatomie. Bd VI, 

Maire. — Note sur le . et la structure des sporidies 
levures chez l'O. Maydis. Bull. de la Soc. myc. de France, 1898. 

Marx et Woitrue. — Ein Verifahren zur Virulenshestimung der Bakte- 
rien, Arbeiten aus der Kgi. chirurg. Klinik. Berlin. Bd. XV. 1901. — 
Centr. J. Bakt, 1901. 

MaTRUcHOT et MoLLIARD. — en de structure sous l’influence du 
milieu du Stichococcus baeillari 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SÛR LES LEVÜRES 471 


NoOEGELI. RE und Zellenwachsthum beï Pflanzen. Zeitsch. 
J. viss. Bot., 1, Bd. 

À. Nuage — pr ce über die Sporenbildung bei so 
Zeitsch. f. Hyg. IN. 
à RAUM. — Zur Morph. p. Sprosspilze. Zeitschr. f. rate! pol X, 
1891. 

RoNCALI. — Sur des parasites trouvés dans un a Ann. 
de mer og phe VII, 1895. 

SCH NN. — Beitrage zur: Kenntniss der Bakterien. ge für 
PR aE. Bd 1, 1902, p. 306. 

SCHLEIDEN. — Grundzüge “ Botanik. 
“ SCHIONNING. — Nouvelle et singulière formation d’ascus dans une 
levûre. C. R. des trav. du lab. de Caris berg. ke vol., 1" livr., 1895. 

ScHMirz. — Ueber die Zellkerne der Tallophyten. Verhandl. d. 
Naturhist. vereins d. preuss Rheinlande v. Wesfalens, 1 

STRASBURGER. — Bol, Praticum, 2° Au 

TokismiGe. — Ueber pathogene Blastomycet. Centr. f. Bak.,t. XIX, 
896. 


Wacer. — The nueleus of the Yeast. Plant. Ann. of Botany, vol. XII, 
1898. 
Zac à — Beiträge zur K PAMIT 11... ii 
Bot. re, 45, lahrg. 
ZaLEwKYy. — Ueber Sporenbildung in Hefezellen. Érer rt Kra- 
kauer Akad. der Viss. Math. naturw. sektion, 1885, Bol. XHI. 
ZIEMANN. — Centr. f. Bakt.,t. XXIV, 1888 
ZiMMERMANN. — Die Morph. der Pflanzenzellen-Tübingen. 


EXPLICATION DES PLANCHES 1 à 9 


PLANCHE 1 


Dematium (species) 
(Coloré à l’hématoxyline de Heidenhain de 1 à 26 et à l'acide osmique 
après traitement à l'hémalun de 27 à 30) (1). 

. 1. — Filament jeune; noyaux avec leur structure; quelques cor- 
puscules métachromatiques non colorés se laissent apercevoir dans les 
vacuoles. 

Fig. 2, 3 et 4. — Formation des conidies levüres. La figure 3 montre 
des stades de division du noyau. 
{4} Toutes les figures ont été dessinées à laide de l'objectif à immersion 


homogène 1/42 de Zeiss et l’oculaire M se numéro 6, et avec la chambre 
claire de Zeiss (grossissement : environ 11%). 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 


178 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Fig. 5. — Oïdie. 

Fig. 6 et 7. — Filaments jeunes. 

Fig. 8. — Id. divisions nucléaires. 

Fig. 9. — Oïdie en voie de bourgeonnement. 

Fig. 10 et 11. — Conidies levûres germant. La fig. 10 montre un stade 
de division du noyau où l'on aperçoit nettement la peer de la 
membrane. . 

Fig. 12. — Oïdie. 

Fig. 13, 14 et 15. — Conidies leyûres. 

Fig. 16, — Stade de division du TR avec PERS FARNGE de la membrane. 

Fig. 17 à 26. — Conidies levûre 

Fig. 27 à 30. — Filament et See levüres en voie de dégénérescence. 
Le protoplasme s’est transformé en globules d'huile colorés en brun par 
l'acide osmique et se présentant sous forme de masses aliongées à contours 
un peu irréguliers. On distingue quelques corpuscules métachromatiques 
plus petits, colorés en rouge sombre par l'hémalun. 

PLANCHE 2 
Oidium Lactis (de 1 à 19). 
(Coloré à EE de Heidenhain, sauf 8 et 10 colorés au bleu 
de méthylène). 

Fig. 1. — Filament âgé; ils montrent leurs noyaux avec leur structure. 

Fig. 2, 3, 6,. 14, 15, 16, 17, 18 et 19. — Oïdies en voie de germination ; 
noyaux et stades de division des noyaux. Les noyaux ne laissent pas aper- 
cevoir leur membrane, 

Fig. 9, 11 et 12. — Oïdies (1). 


Fig. 4,5 et LP — Filaments en voie de croissance. Stades de division 
des noyaux. 


Fig. 8 et 10. — Corpuscules métachromatiques. localisés dans les 
vacuoles et pe es colorés. Les noyaux ne sont pas visibles. 
3. — Formation des oïdies. 
Saccharomyces cerevisiæ (de 20 à 40). 
(Coloré à l hématoxyline de Heidenhain). 
Fig. de 20 à 40. — Cellules au début de la fermentation : noyaux avec 
leur de om 22, 31 et 40, stades de division du noyau 
PLANCHE 3 
Saccharomyces cerevisiæ (suite) (de 1 à 41) 
(Coloré à l’hématoxyline de Heidenhain) : 


(1) Ces oïdies terineut directement ou se sectionnent un certain nombre de 


fois par des cloisons médianes produisant des formes levûres analogues aux 
Schizosaceharomyces 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES . 179 


Fig. 1 à 15. — Cellules au début de la fermentation montrant leur 
noyau avec sa structure et sa division. — Dans la figure 7, - noyau est 
ee au-dessus de la vacuole et paraît être dans son intérieu 

Fig. 16 à 20. — Cellules après vingt-quatre heures de- loréénilion. 
Elles sont entièrement occupées par une vacuole glycogénique à teinte 
diffuse et contenant des granules faiblement colorés et de nature inconnue. 

Fig. 21 à 30. — Division des noyaux et du plasme sporogène pendant 
la sporulation. 

Fig. 31 à 34. — Formation des spores en forme de calottes. 

Fig. 35. — Asque constitué 

Fig. 36. — Asque contenant des spores gonflées et prêtes à germer. 

Fig. 37 à 40. — Germination des spores. 

Saccharomyces ellipsoideus (de 41 à 48) 
(Coloré à l'hématoxyline de Heidenhain) 


Fig. 41 à 48. — Cellules au début de leur EAéveloppement Noyaux avec 
leur structure. 


PLANCHE #4 
Saccharomyces ellipsoideus (de 1 à 8) 
(Coloré à l’hématoxyline de Heidenhain) 
Fig. 1 à 3. — Cellules jeunes, noyaux avec leur structure 
Fig. 4 à 8. — Divisions du noyau et du plasme sborogine pendant la 
Sporulation. 
Saccharomyces Pastorianus (de 9 à 25) 
(Figures colorées à l’hématoxyline de Heidenhain) 
Fig. 9 à 14. — Cellules jeunes montrant leur noyau avec sa structure. 
Fig, 15 à 17. — Divisions du noyau et du plasme sporogène pendant 
la sporulation. 
Fig. 18 à 21. — Formation des spores. 
Fig. 22 à 25. — Germination des spores. 
Saccharomyces subcutaneus tumefaciens (de 26 à 28). 
(Coloré à l’hématoxyline de Heidenhbain) 
Fig. 26, 27 et 28. — Cellules jeunes montrant un petit noyau homogène. 
Saccharomyces anomalus (de 29 à 38) 
(Coloré à l’hémalun de 29 à 38 et à l’hématoxyline de Heidenhain 
de 36 à 38) 


Fi ig. 29 à 3 et 34. — Cellules jeunes montrant leur noyau faiblement 
coloré et leurs vacuoles à corpuscules métachromatiques, ces derniers 
étant fortement colorés 

Fig. 32, 33 et 35. — _ Celtules montrant des vacuoles à corps méta- 


180 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
chromatiques et des vacuoles glycogéniques, celles-ci ayant une teinte 
diffuse 


Fig. 36 et 37. — Division du noyau pendant la sporulation. 
Fig. 38. —.Formation des spores. 


Saccharomyces membranæfaciens (de 39 à 43). 
(Coloré à l’hémalun de 39 à 41 et à l’hématoxyline de Heidenhain de 42 à 43) 


Fig. 39 à 41. — Cellules jeunes, noyaux faiblement colorés, et corpus- 
cules métachromatiques vivement colorés. = 

Fig. 42. — Division du noyau pendant la sporulation. 

Fig. 43. — Formation des spores. 


Saccharomyces Ludwigii (de 44 à 50) 
(Coloré à l’hématoxyline de Heidenhain) 


Fig. 44 à 47. — Cellules au début du développement montrant un 
noyau homogène et des stades de division du novau. 

à 50. — Cellules au moment de la sporulation ; elles ont été peu 
décolorées par l’alun de fer et läissent apparaître une structure alvéolaire. 
50 montre deux masses de plasme Sporogène très colorées et placées aux 
deux pôles, deux points paraissent plus fortement colorés que le reste, 
dans la masse de plasme Sporogène située dans la partie supérieure et 
paraissent indiquer deux noyaux. On n’en distingue qu’un dans la masse 
inférieure. 

PLANCHE 5 
Saccharomyces Ludwigii 


(Coloré à l’hématoxyline de Heïdenhain, sauf les figures de 36 à 41 qui sont 
colorées à l'hémalun) 


Fig. de 1 à 7. — Stades de division du noyau et du plasme sporogène 
pendant la sporulation. Les cellules sont peu décolorées et: les noyaux se 
confondent avec le plasme sporogène fortement coloré On les distingue 
cependant dans quelques cellules comme des taches plus sombres. 

Fig. 8, 9,:10, 11.12, 13. — Formation des spores et leur délimitation 
par une zone sombre en demi cercle (cellules peu décolorées). 

Fig. 14 à 25, 27 à 30 et 33. — Divisions du noyau et du plasme sporo- 
gène pendant la sporulation. Les cellules très décolorées : le plasme sporo- 
gène est gris, le noyau noir foncé et le reste de la cellule est complètement 
décoloré. La fig. 28 montre des stades de division ressemblant un peu à 
une käryokinèse, 

Fig. 26, 32, 34 et 35. — Formation des spores en forme de calotte. 
Fig. 36, 37 et 39. — Cellules au début de la sporulation (la fixation 
ayant été faite par l'acide picrique, les corpuscules métachromatiques ne 
sont pas colorés). Le cyloplasma montre une belle structure alvéolaire. 
-: Fig. 38, 40 et M. — Division du noyau pendant la sporulation. 


RECHERCHES -CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 181 


Fig. 42. — Asque constitué. 
Fig. 43 à 48, — Germination des spores. 


PLANCHE 6 
Schizosaccharomyces octosporus 
(Coloré à l’hématoxyline de Heidenhain) 


Fig. de 4 à 4. — Cellule au début du développement, noyau et division 
nucléaire. 

Fig. 5 à 11. — Stades de fusion des deux gamètes. La cloison sépara- 
trice persiste encore. 

Fig. 12 à 16. — Stades de fusion des deux gamètes, dans lesquels la 
cloison séparatrice est résorbée. 12 à 43 représentent un stade de fusion 
du noyau ou la première division du noyau déjà fusionné (?). 

Fig. 17. — Stade de fusion nucléaire. 

Fig. 18 à 26. — Cellules provenant de la fusion de deux gamètes et ne 
renfermant plus qu’un seul noyau, la fusion étant effectuée. Dans 22 et A | 
la fusion nucléaire s’est produite dans l’une des gamètes et non dans le 
canal de copulation. 

Fig, 27 à 33. — Stades de division nucléaire pendant la PRES ERES 

Fig. 34 et 35. — Formation des spores 

Fig. 36 à 38. — Asques constitués. 


PLANCHE 7 
Schizosaccharomyces Pombe (de 1 à 27) 


(Coloré à l’hématoxyline de Heïdenhain de 4à # et de 9 à 24 et au bleu 
de méthylène de 5 à 8 et de 25 à 27). 


+ À à 4. — Cellules au début du développement montrant leur 
porté Il est placé au centre de la cellule entre deux vacuoles à corpus- 
Cules métachromatiques. 

Fig. 6 à 8. — Id. Le noyau n'est pas coloré. On aperçoit les corpus- 
Cules métachromatiques fortement colorés et localisés dans les vacuoles. 
5 et 6 représentent la formation des vacuoles sous formes de petits alvéoles. 
Dans 7 et 8 ces alvéoles se sont fusionnés en deux vacuoles polaires. 

Fig. 9 à 12. — Stades de fusion des deux gamètes. La cloison sépara- 
trice persiste, ; 

Fig. 43. — Id. La cloison a disparu. Les noyaux sont en voie de fusion 
ou subissent leur première division ? 

Fig. 14 à 19. — Id. Les noyaux ont opéré leur fusion. 

Fig. 20 à 23. — Divisions nucléàires pendant la sporulation. 

A 24, — Asque constitué. 

Fig, 25. — Cellule mère de l'asque avec ses ne: métachroma- 
tiques. Le noyau n’apparaît pas. 


182 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Fig. 26 et 27. — Asques constitués. Les spores n'ont pas fixé le bleu 
de méthylène et sont entourées de corpusçcules métachromatiques en voie 
de dissolution. 

Schizosaccharomyces Mellacei (de 28 à 34) 
(Coloré par l’hématoxyline de Heidenhain). 

Fig. 28 et 31. — Cellules végétatives. 

Fig. 32 et 34. — Stades de fusion des deux gamètes. et de division 
nucléaire. : 

Saccharomyces mycoderma cerevisiæ (de 35 à 47) 
(Coloré à l'hématoxyline de Heidenhain de 35 à 44 et à l’hémalun de 45 à 47) 

Fig. 35 à 44. — Cellules jeunes montrant leur noyau et sa division. 

Fig. 45 à 47. — Id. Le noyau apparaît avec une teinte pâle, les cor- 
puscules métachromatiques sont fortement colorés. 

Saccharomyces mycoderma vini (de 48 à 52) 
(Coloré à l'hématoxyline de 48 à 50 et à l'hémalun de 51 à 52) 

Fig. 48 à 50. — Cellules jeunes avec leur noyau. 

Fig. 51 et 55. — Id. Noyaux avec une couleur pâle et corpuscules 
métachromatiques fortement colorés. 

Saccharomyces apiculatus (de 53 à 61) 

Fig. 53 à 55. — Cellules jeunes colorées à l’hémalun, noyaux pâles et 
Dis métachromatiques fortement colorés. 

8. 56 à à 61. — Id. colorées à |’ hématoxyline de Heidenhain, noyaux. 


PLANCHE 8 


Endomyces albicans (Oidium albicans) (de 1 à 11) 
(Coloré à l'hématoxyline de Heidenhain) 

Fig. 1 à 8. — Cellules jeunes cultivées sur carotte, noyaux et divisions 
nucléaires. 

Fig. 9 et 11. — Cellules cultivées sur liquide Raulin, noyaux. La vacuole 
glycogénique occupe la plus grande partie des cellules. Dans les tig. 9 
et 10 la décoloration a été poussée très loin et cette vacuole est incolore. 
Dans la fig. 11 moins décolorée, la vacuole a une teinte diffuse et on 
aperçoit quelques granules dans son intérieur. 


Torula nigra (de 12 à 26) 


(Coloré à l'hémalun de 12 à 22 et et à l'hématoxyline de Heidenhain 
de 23 à 26) 


Fig- 12 à 22. — Formes levûres, noyaux avec une couleur pâle, placés 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 183 


au centre et corpuscules métachromatiques très colorés, localisés dans 
une ou deux vacuoles polaire 

Fig. 20, — Forme mycélienne, noyaux et corpuscules métachroma- 
tiques. k : 

. Fig. 23 et 26. — Formes levûres, noyaux. 
Monilia candida (de 27 à 36) 
(Coloré à l'hémalun) 

Fig. 27 à 34. — Cellules jeunes, noyaux avec une teinte pâle et cor- 
puscules métachromatiques fortement colorés et placés dans les vacuoles. 

Fig. 35 et 36. — Id. Apparition d’une vacuole glycogénique se distin- 
guant de la vacuole à corpuscules métachromatiques par sa couleur 
diffuse, 

Ustilago Avenæ (de 37 à 47) 
(Coloré à l’hématoxyline de Bæhmer de 37 à 40, au bleu de méthylène, 
de 41 à 43 et à l'hématoxyline de Heidenhain de 44 à 47) 

Fig. 37 à 40. — Cellules montrant leur noyau et une structure alvéolaire. 
Les corpuscules métachromatiques ont été décolorés. 

Fig. 41 à 43. — Structure alvéolaire dans laquelle on aperçoit des 
vacuoles à corpuscules geo ré et des vacuoles glycogéniques ; 
ces dernières ayant une teinte diffus 

Le noyau n’est pas color 

Fig. 4% à 47. — Cellules diront leur noyau avec sa structure. 

Ustilago Maydis (de 48 à 57) 
(Coloré à l'hémalun de 48 à 52 et à l’hématoxyline de Heidenhain 
de 53 à 57) 

Fig. 48 à 52. — Noyaux avec une teinte pâle et corpuscules sastabtiEos 
matiques fortement “re et localisés dans les vacuoles. 

Fig. 53 à 57. — Noyau 

PLANCHE 9 
Dematium (species) (de 1 à 5 et de 20 à 22) 
(Coloré à l’hémalun de 1 à 3 et au bleu de méthylène de 20 à 22) 

Fig. 1. — Filament jeune. Noyaux avec leur structure, colorés en bleu. 
Corpuscules métachromatiques colorés en rouge sombre: ces derniers sont 
petits et offrent par leur disposition dans les vacuoles un aspect plus ou 
moins réticulé. 

Fig. 2. — Conidie en voie de germination. La plupart des cor puscules 
métachromatiques sont à l'état de grosses sphérules résultant de la fusion 
de plus petits corpuscules 

Fig. 4. — Id. Les corpusrules atteignent des dimensions considerables 

Fig. 3. — (Conidie levüre en voie de Se divisions 
nucléaires. H 


184 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Fig. 5. — Conidie levure. 

Fig. 20 et 21. — Conidies levûres. La cellule inférieure des figures 20 
et 21 contiennent des corpuscules métachromatiques montrant une péri- 
phérie bleu violacé foncé et un centre rouge pâle. La périphérie a un 
contour irrégulier indiquant des stades de fusion de ces corpuscules. La 
cellule supérieure de 20 est dépourvue de corpuseules et présente une 
couleur violacée provoquée probablement par la dissolution des corpus- 
cules. Les noyaux ne sont pas colorés. 

ig. 22. — Conidie levüre. — Corpuscules métachromatiques colorés 
en bleu foncé. 


Saccharomyces cerevisiæ (de 6 à 19 et de 46 à 50) 
(Coloré à l'hémalyn de 6 à 19 et au bleu polychrome de 46 à 50) 


6, 11, 14. — Cellules jeunes. Noyaux jeunes homogènes et corpus- 
cules métachromatiques. Le noyau est entouré de corpuscules qui le 
relient à la vacuole. 

Fig. 7 et 8. — Id. Bourgeonnement, 7 montre la division de la 
vacuole. Dans 8 cette dernière est achevée et on aperçoit la division du 
noyau. 

Fig. 9, 10 et 12, — Id. Divisions nucléaires. Dans 10 le noyau montre 
quelques détails de sa structure. 

Fig. 13 et 15. — Cellules montrant dans leur vacuole des corpuscules 
métachromatiques sous forme de grosses sphérules, 

Fig. 16. — Cellule après 24 heures de fermentation. Formation de 
petites vacuoles glycogéniques à droite et à gauche de la cellule. 

+ Id. Formation d’une vacuole glycogénique repoussant le 
reste de la cellule sur un côté de la cellule. 

Fig. 18. — Id. La cellule est occupée presque entièrement par une 
vacuole glycogénique. Le noyau est sur un côté de la cellule avec quelques 
corpuscules mélachromatiques. La vacuole à: corpuscules a disparu. 

Fig. 19. — Cellule à la fin de la fermentation. La vacuole glycogénique 
a disparu. 

Fig. 46. — Cellule destinée à sporuler, dissolution des corpuscules 
métachromatiques, le noyau s'aperçoit. 

Fig. 47 à 50. — Absorption progressive des corpuscules métachroma- 
tiques par les spores. 


Schizosaccharomyces octosporus (de 23 à 235) 
(Coloré à l’hémalun) 


RECHERCHES CYTOLOGIQUES SUR LES LEVÜRES 185 


Saccharomyces Ludwigii (de 26 à 45) 
ie à l’hémalun de 26 à 27 et au bleu polychrome de 28 à 45) 


. 26. — Cellule jeune. NOR en voie de division. Corpuscules 
nélachromatque. 
Fig. — Id. Noyau montrant sa structure. 


Fig. = — Cellule au milieu de la fermentation. Vaeuole à corpuscules 

Se ras ge aies Vacuoles à glycogène aux deux pôles 
Fig. 29 et 30. — Cellules destinées à sporuler ; yacuolisation du cyto- 
plasme. ces 30 les corpuscules sont devenus très nombreux. 

Fig. 31 à 33. — Cellules en voie de sporuler ; dissolution des corpus- 
cules Rd dans les vacuoles qui les renferment. 

Fig. 34 et 35. — Id. On aperçoit le noyau. 

Fig. 36. — Id. Condensation du plasme sporogène autour du noyau. 

Fig. 37, 38, 39, 40. — Divisions du noyau et du plasme sporogène. 
Les corpuscules ont diminué de nombre ou disparu, mais le liquide rouge 
subsiste. 

Fig. 41. — Formation des spores en forme de calottes. 

Fig. 42 à 45. — Les spores sont formés. Dans 42, on aperçoit encore 
des corpuscules métachromatiques dans l’épiplasme. Les spores n'en ren- 
ferment pas. Dans 43 à 45, les spores renferment quelques corpuscules 
dans le cytoplasme. Les corpuscules n’existent plus dans l’épiplasme; 44 
et 45 montrent la disparition graduelle du liquide rouge. 

Saccharomyces Pastorianus (de 50 à 51) 
(Coloré au bleu polychrome) 

Fig. 50 à 51. — Stades de sporulation; dissolution des corpuscules 

métachromatiques et leur absorption par les spores. 
Saccharomyces ellipsoideus (de 52 à 53) 
(Coloré au bleu polychrome) 

Fig. 52 à 53. — Stades de sporulation; dissolution des corpuscules 

métachromatiques et leur absorption par les spores 
Saccharomyces anomalus (de 54 à 55) 
(Coloré au bleu polychrome) 

Fig. 54 à 35. — Stades de sporulation; dissolution des corpuscules 

métachromatiques et leur absorption par les spores. 
Saccharomyces membranæfacieus (de 56 à 58) 
(Coloré au bleu polyrhrome) 

Fig. 56 à 58. — Stades de sporulation; dissolution des corpuscules 

métachromatiques et leur absorption par les spores. 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZEILLER (Suite). 


C. — Etudes relatives au mode de formation des couches de houille. 


M. GRanD'Eury s’est attaché (1) à recueillir dis le bassin de 
St-Etienne toutes les observations ue de jeter quelque jour 
sur la question de la formation des couches de houïille. Sur un grand 
nombre de points du bassin, il a be des plantes encore en place, des 
troncs debout, visiblement enracinés, formant parfois de véritables 


s 

montrés à lui dans ces conditions : les Calamariées, avec leurs tiges 
verticales attachées à la base sur des rhizômes traçants; les Fougères, 
représentées soit par des Psaronius, soit par des tiges rampantes ou 
des bulbes émettant de gros pétioles qui correspondent à des frondes 
de Névroptéridées ; les Lépidodendrées et les Sigillariées, celles-ci 
offrant à leur partie inférieure les caractères des Syringodendron et ne 
présentant de cicatrices foliaires véritables qu’à une certaine hauteur, 
sur la partie aérienne de leurs tiges ; les Stigmaria, qui se montrent 
fixés au sol sur toute leur longueur par leurs appendices, lesquels se 
bifurquent souvent à plusieurs reprises et se divisent ainsi en branches 


hauteurs, et paraissent avoir vécu le pied dans l’eau à la manière des 
Cyprès chauves. Toutes ces tiges en place se présentent d’ailleurs dans 
des conditions telles, qu'il n’est pas douteux qu’elles aient vécu sur un 
sol submergé, mais couvert d’une tranche d’eau relativement peu pro- 
fonde. Au pied et autour de ces tiges on trouve généralement des débris 


(1) G. Grand’Eury : Sur les Calamariées debout et enracinées du terrain 
houïller; Sur les me fossiles, etc. (C. R. Acad. Sc., CXXX, p. 871-874; p. 988- 
991: p. 1054-1057; p. 1105-1108; p. Sr p. 1366-1369; p.1512-1515; p. 1687- 
1690; CXXXI, p. 166- ne. 14900); Du bassin de la Loire : sur les tiges debout et 
souches enracinées, les forèts et sous-sols de végétation fossiles, et sur le mode 
et le mécanisme de formation des couches de houille de ce bassin (Congres géol. 
intern., France 1900, p. 159-160; p. 521-538 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 187 


des organes aériens qui leur correspondent, tombés et enfouis sur place. 
Sur certains points, on voit de semblables forêts se succéder à différents 
niveaux, attestant une série d’affaissements du sol. Outre ces forêts 
fossiles, M. Grand’Eury a observé des couches pénétrées de racines en 
place, constituant une sorte de terreau fossile et représentant d'anciens 
sols de végétation ; quelques-uns d’entre eux sont recouverts d'un peu 
de houille formée par l’accumulation de branches et de feuilles tombées 
sur place. Mais le plus souvent, et c’est le cas pour toutes les couches 
importantes, la houille est formée d'éléments empilés à plat, flottés et 
transportés des bords marécageux du bassin dans ses parties les plus 
profondes, sans ‘cependant que la profondeur d’eau ait jamais dû être 
bien grande, les affaissements du fond ayant été progressifs, ou ayant 
été suivis, lorsqu'ils ont été brusqes, de la formation de dépôts stériles. 


IV. — VÉGÉTAUX SECONDAIRES ANTÉCRÉTACÉS, 


: M. Poronié a rappelé l'attention (1) sur un remarquable type de 
tiges du Trias inférieur, auquel le Comte pE Socms a consacré peu après 
une étude détaillée (2) : il s’agit du genre Pleuromeia, du Grès bigarré 
de Bernburg, dont le premier échantillon fut découvert il y a quelque 
60 ans dans un bloc de pierre qui, étant tombé, au cours d’une répara- 
tion, du haut du clocher de la cathédrale de Magdebourg, avait mis au 

jour en se brisant l'empreinte qu'il renfermait. Ce genre, qui était à peu 

près tombé dans l’oubli après avoir fait cependant de 1842 à 1859 l’objet 
de plusieurs travaux, comprend des tiges d’assez faible diamètre, 
monies à leur base de quatre protubérances disposées en croix et mar- 

nées de cicatrices rondes analogues à celles des Stigmaria, auxquelles 
s’attachent des organes appendiculaires allongés, qui sont certainement 
des racines. La surface externe de la tige, très rarement conser vée, est 
pHUBe de cicatrices foliaires assez grandes, à contour rhomboïdal, mar- 
2nees à leur intérieur d’une cicatricule médiane comprise entre deux 

rtes cicai triangulai lées par leurbase.Ces cicatrices foliaires 

ne laissent pas de rappeler celles des Sigillaires à écorce lisse, bien 
qu’elles ne soient pas rangées en files verticales distinctes. Associés à 
ces tiges dans des conditions qui ne permettent guère de douter de leur 
dépendance mutuelle, se rencontrent de longs cônes, rappelant par leur 
aspect ceux des Sapins, à fortes écailles orbiculaires portant, à ce qu'il 
un corps arrondi presque aussi grand 
qui doit être soit un sporange, 


soit une graine. Toute réserve faite sur l'interprétation de ces appareils 
s aflinités avec le 


reproducteurs. le genre Pleuromeia semble avoir de 


ogie, p. 216-218; 1898. 


(1) H. Potonié : Lehrbuch der Pflanzenpalaeontol 
Pleuromeia (Bolan. Zeitung 


() H. Graf zu Solms-Laubach : Ueber das Genus 
1899, p. 227-243, pl. VII). 


188 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


genre Sigillaria,en mème temps qu'il fait songer, par la disposition de 
la base de ses tiges, aux /soetes, si bien que MM. Scorr et Hizr se 
demandent (1) s’il ne représenterait un type intermédiaire entre 
ceux-ci et les Lycopodinées paléozoï 
La flore du Trias supérieur a fait L'objet, de là part de M. BENROKE (2), 
e la publication de listes comparatives, dont l’examen, joint à l'étude 
stratigraphique et paléozoologique, l'amène à ranger sur un même hori- 
0 


terre, 

nouvelle forme spécifique d'Æquisetites du Keuper. Aux États-Unis, 
M. Lester Wakp a passé en revue, avec la collaboration de MM. Fon- 
TAINE, WANNER et Kwowzron (4), les données actuellement acquises 
sur la flore triasique du Connecticut, de la région de l'Hudson et du 
Potomac, de la Virginie et de la Caroline du Nord : les auteurs font 
connaître notamment, du Trias supérieur de Pensylvanie, plusieurs 
espèces nouvelles, parmi lesquelles je mentionnerai, comme particu- 
lièrement intéressantes, une Fougère à frondes encore attachées le long 
d’un rhizôme iraçant, rappelant par le port et la taille notre Polypode 
commun, mais à nérvation anastomosée, que M. Fontaine range provi- 
soirement, sous le nom de Clad. reticulata, dans le genre Cladophlebis, 
où elle ne pourra certainement pas être maintenue; deux Zamites, un 
Brachyphyllum, un rameau feuillé à petites pre distiques et un frag- 
ment de cône, classés comme Araucarites, et enfin un type générique 

veau, représenté par de longues ons filiformes et uninerviées 
rappelant les feuilles de Pilularia, mais groupées sur une souche com- 
mune, et que M. Wanner a rapporté, peut-être un peu arbitrairement, 
aux Monocotylédones, sous le non de Yorkia. M. Fontaine a donné en 
même temps d’intéressants renseignements sur les types de la collection 
Emmons, du Trias supérieur de la Caroline du Nord, parmi lesquels 
il a signalé, entr’autres, un Podozamites et un Cephalotaxopsis nou- 
veaux ; il a figuré à nouveau les curieux Lepacyclotes d'Emmons, qu'il 
voudrait faire rentrer 


ype ome. En 
M. Lester Ward a donné une intéressante description des forêts ailes 
triasiques de l’Arizona, dont on a pu admirer à l'Exposition de 1900 
(f) D.-H. Scott and T.-G. Hill : The structure of Zsoetes Hystrix (Ann. of Bot., 
XIV, p. 413-454, pl. XXIIL, XXIV: 1899). 
(2) E.: W. Benecke : Lettenkohlengrappe und En Schichten (Ber. nalur- 


forsch. Ges. zu 4 burg i. Br.; X, p. 409-151; 489 
(3) G. H. Morton : The geology a : country “a Liverpool, including the 
North of Rares In:8°, 319 p., 22 pl. 1897. 


(4) Lester F. Ward : Status of se mesozoic Floras of the United states. First 
paper : The older mesozoic, by L. F, W., with the collaboration of W. M. Fon- 
taine, Atreus Wanner and F. H. Knowlton (20 Ann. Rep. U. S. Geol. Surv., 
pt. Il, p 211-748; p. 931-953; pl. XXI-CLXXIX ; 1900). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 189 


les magnifiques bois silicifiés, appartenant au type Araucarioxylon, et 
qu’il voudrait voir (1) préservées par un acte législatif de la destruc- 
tion dont elles sont menacées. M. Knowlton a fait connaître, d'autre 
part, une forme spécifique nouvelle d’'Araucarioxylon du Trias de la 
Virginie et de la Caroline du Nord (2), Ar. Woodworthi, qu’il regarde 
exirémement voisine de l’Ar. arizonicum, si même elle ne lui est pas 
identique. 

La flore un peu plus élevée du Rhétien est, comme on sait, caracté- 
risée par l'apparition de certains types particuliers de Fougères, tels 
que les Laccopteris, qui ont fait, de la part de M. Srwanp (3), l’objet 
de quelques observations nouvelles : confirmant ce que j'avais dit de 
leur affinité avec le Matonia pectinata, il a signalé l'existence fréquente, 
sur les pinnules du Lacc. ne des gisements classiques de Bay- 
reuth, d’anastomoses sembl s à celles qu’il a constatées chez le Wat. 
pectinata, dont il a fait une un détaillée ; il regarde le genre vivant 
comme constituant le dernier représentant d’une famille particulière, 
celle des Matoninées, à laquelle ont appartenu les genres Matonidium, 
Microdictyon, Phlebopteris, Gutbiera et Laccopteris, ces quatre der- 
niers ne paraissant, d’ailleurs, constituer qu’un seul et même type 
générique. 

M. Fricue a signalé (4) la présence, dans le Rhétien du Jura, du 
Clathropteris platyphylla, l'une des espèces typiques de ce niveau ; et 
diverses espèces tout aussi caractéristiques ont été découvertes par 
M. Hiorru dans l’argile réfractaire de Vellengsby, dans l’île de Born- 
holm (5), où l'existence de l’étage rhétien n’avait pas encore été constatée. 

La flore rhétienne de la Ternera, au Chili, sur laquelle j'avais donné 
quelques indications en 1875, a fait l’objet d’une étude détaillée de la 
Part de DE SOLMS-LAUBACH et STEINMANN (6), qui, à côté de formes 
déjà connues soit du Rhétien de Suède, soit du Rhétien de la République 
Argentine, y ont observé plusieurs espèces nouvelles, appartenant aux 
genres Acrocarpus, Lesleya, Chiropteris et Baiera, la comparaison de 


(1) Ltée F. Ward : Report on the petrified forests of Arizona. Nossinsies. 
In-8°, 23 ss 900. 

(2 . Knowlton : Report on some fossil wood from the Richmond Basin, 
Virginia ne Ann. Rep. U. S. Geol. Surv.; pt. I, p. 516-519, pl. LIT; 1899). 

{3} A.-C. Seward : On the structure and affinities of Matonia pectinata, R. Br., 

with Notes on the geological history of the Matoninæ (Phil. Trans. Roy. Soc 
ser. B, vol. 191, p. 171-209; 1e 17-20; 1899), 

(4) P. Fliche : Note a présence du Fi es Pi dans le 
Rhétien du Jura (Bull. r 2e Fr., XXVIII, p. 832 Di 

(5) A. Hiorth : nr gs pe og dets han geol. Undersogelse, 
IR, Nr 10, p.6 V ; 1899 

(6) H. Graf zu me Laubach und G. Steinmann : Das Auftreten und die Flora 
der rhätischen Kohlenschichten von La Ternera (Chile) (Newes Jahrb. [. Min. 
XIL. Beil.- Bd., p. 581-609, pl. XII, XIV ; 1899). 


190 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l'échantillon figuré comme Baiera (2?) Steinmanni avec ceux du même 
gisement que j'avais rapportés jadis au Baiera Münsteri ne me laissant 
d’ailleurs aucun doute sur la légitimité de l’attribution générique, non 
plus que sur la convenance de la création d’un nom spécifique nouveau ; 
M. de Solms crée en outre un nouveau genre, sous le nom de Copiapæa, 
pour des fragments de frondes ou de pennes rubanées, à limbe plissé, 
différant des ee per l’irrégularité de leur nervation, leurs ner- 
vures se montrant taniôt simples, tantôt spi eurs fois ramifiées et 
semblant parfois s a sig ; enfin l'examen d'échantillons fertiles 
de Pecopteris Fuchsi lui a permis de ue cette espèce aux 
Asterotheca. 

J'ai signalé la présence, dans la flore rhétienne du Tonkin (1), d’un 
nouveau type générique d'Equisétinée, rappelant nos Annularia paléo- 
zoïques ; les renseignements plus complets que j'ai recueillis sur cetle 
flore des couches de charbon de Hon-Gay et de Ké-Bao y ont confirmé, 
d’ailleurs, la présence de nombreuses espèces, partie identiques, mis 
étroitement alliées, les unes à nos espèces rhétiennes d'Europe, 
autres à des espèces, soit permo- _ soit Hess de tan ou 


de la Perse. Ces mêmes gisements m'ont fourni des frondes presque 
A tant fertiles que ne sé ÉESREEES Air pIOS lla (2), 
t pu conclure à une réelle affinité entre cette espèce et les 


us actuels, affinité que en se aie M. Poronié (3) et 
M.Sewanp (4). Ce dernier regarde les Dipteris comme devant constituer 
une famille distincte des Polypodiacées, les Diptéridinées, dans laquelle 
il range les genres fossiles Protorhipis, ns et Dictyrophyllum, 
en réunissant à ce dernier le genre Clathropter 

Les échantillons rapportés de la Chine de de par M. Leclère (5) 
m’ont permis de constater l’existence, en divers points du Se-Tchouen 
et du Yun-Nan, d’une flore rhétienne semblable à celle du Tonkin et 
renfermant comme elle des formes européennes et des formes indiennes, 
notamment des Glossopteris. 

M. KRAssER (6) a également reconnu la présence d’espèces rhétiennes 


(4) R. es Note sur la flore fossile du Tonkin (Congrès géol. intern., 
France 1900, 498-501). 
(2) R. st Eléments de Paléohotanique ; 1900. 
3) H. Potonié : Palaeophytologische Notiten. XI. Mitder recenten Polypodia- 
prie ng Dipteris HS te cias generisch idente mesozoische Reste (Nafur- 
si à a p. à F C0 
É -C On a: and affinities of Dipteris conjugala, 
Reinw., via Notes on the pr rerirey bstorÿ of the Dipteridinæ (Rep. Brit. Ass. 
Ad». Sci , Bradford 1900, p. 946). — A.-C. Seward and E. Dale : On es hé 
etc. (Phil. Trans. Roy. Soc., ser. B , vol. 194, p. 487-513, pl. 47-49; 1901). 
(5) R. Zeiller : Sur quelques plantes fossiles de la Chine ans (6; R: 
Acad, Sc., MERE » P- eee ; 1900). 
(6) F. Kra : Die y à WA. Obrutschew in China und ps rs nes 
189% cp À Sato has (Denkschr, k. Akad. Wiss. Wien, LXX, p 
pl. I-IV ; 1900). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 191 


sur un, autre point du Se-Tchouen, et peut-être est-ce également au 
Rhétien qu’il faut rapporter les frondes de Danæopsis et les feuilles de 
Nœggerathiopsis signalées par lui dans le Chen-Si ; mais c’est sans 
donte à un niveau plus élevé, à l’Oolithe inférieure, qu BE 4 
les gisements du Turkestan chinois, où M. Obrutschew a recu 
’assez breuses feuilles de Ginkgo, de Trichopitys, de PRIS ere 
et de Phænicopsis, avec deux espèces nouvelles de ce dernier genre. 
En Australie, M. SirceYy à étudié la flore, vraisemblablement rhé- 
tienne ou liasique, d’Ipswich et de Brisbane dans le Queensland (1), 
dans laquelle il a observé de nombreuses formes spécifiques nouvelles: 
je mentionnerai, parmi les Fougères, plusieurs Sphenopteris et Peco- 
pteris,un Dictyophyllum, et un Nevropteris appartenant en réalité au 
genre Danæopsis ; certaines attributions génériques de l’auteur sem- 
blent, d’ailleurs, contestables, particulièrement en ce qui concerne les 
échantillons, fort imparfaits, décrits comme Lygodium et comme Æqui- 
setites. Je citerai en outre plusieurs Pterophyllum nouveaux, ainsi que 
de très belles feuilles de Ginkgo, et des fructifications, décrites comme 
té geminata, qui semblent devoir appartenir à ce dernier genre. 
WARD, qui a fait, avec Miss Gowan, une étude détaillée du 
Ps biloba (2) et a passé en revue, en discutant leurs affinités, les 
divers genres fossiles attribuées aux Ginkgoacées, est, du reste, porté 
à penser que le type même du genre Beania, le Beania gracilis, qu'on 
rapporte généralement aux mer ne bien représenter plutôt 
une inflorescence femelle de Ginkgoa 
ans ce même travail, où il décrit tin plusieurs Araucarioxy- 
lon nouveaux provenant pour la plupart des couches permo-houillères 
du Queensland, M. Shirley figure quelques feuilles de Dicotylédones, 
un Sapindus, un Ficus et un Myrica nouveaux, ainsi qu'un Cinnamo- 
mum, provenant des couches d’Oxley, regardées comme crétacées par 
C. von Ettingshausen et comme tertiaires par M. Stokes, mais qu’il 
regarde, avec les géologues locaux, MM. Jack et Deane, comme con- 
d 


serait un fait absolument nouveau et constituerait une découverte de 
la plus haute importance ; mais comme on n’a retrouvé à Oxley aucune 
des espèces habituelles d'Ipswich et de Brisbane et que ces derniers 
gisements n'ont jamais fourni aucun échantillon de Dicotylédone, il y 
a tout dus de croire que cette assimilation est inexacte et que, là comme 

eurs, les études géologiques SRE Le confirmeront les détermi- 
Moss tirées des données paléontologique 

C’est encore au Rhétien ou à la base du pe qu'il faut appa- 


(1) Lo + to the fossil Flora of Queensland (Queens!. Geol. 
Surv., Bull. n ” ss 


(2 ‘AC . Sew. a and Miss J. Gowan : The Maidenhair Tree (Ginkgo biloba, 
L.) (Ann. ” Bot., XIV, p. 109-154, pl. VILX; 1900). 


1492 - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


remment rapporter les grès de Tanga, à l'extrémité nord-est de LAfrique 
Orientale Allemande, dans lesquels M. Poronié a reconnu (1) des 
rameaux de Conifères accompagnés d’écailles de cônes à hord plurilobé, 
qu'il classe dans le genre Voltziopsis, réunissant sous ce nom les formes, 
ostérieures au Trias moyen, aflines aux Voltzia par leurs écailles 
séminifères lobées, mais à feuilles courtes ou parfois même squami- 
formes 
Len. recherches entreprises par M. Villiaume dans la région nord- 
ouest de Madagascar ont fait découvrir, dans les couches charbon- 
neuses de la baie de Passandava ainsi que de Nossi-Bé, avec de nom- 
breux fossiles animaux du Lias supérieur, une flore assez riche, dans 
laquelle M. BUREAU a signalé d’abord (2) un Æquisetum nouveau, et 
où j'ai reconnu ensuite (3) diverses Fougères, Scleropteris, l’ecopteris, 
et de nombreuses Conifères, Pagiophyllum, Brachyphyllum, Spheno- 
lepidium et Thuyites, affines ou même identiques à des formes jurassi- 
ques européennes ou indiennes. La constitution des cônes attachés aux 
rameaux de Brachyphyllum a confirmé l'attribution de ce genre aux 
Taxodinées. J’ai en outre observé dans cette flore des graines du type 
des Cordaicarpus associées à des feuilles de cit ce qui vient à 
l’appui de l'attribution des Yuccites aux Cordaïté 


(1) H. Potonié : Lehrbuch der Pflanzenpalaeontologie, p.303-304 ; 1899 ; F ossile 
Pflanzen aus Deutsch-und Portugiesisch-Ostafrika (Deutsch-Afrika, vol. VII; 1900). 

(2} E. Bureau : Sur la première plante fossile envoyée de Madagascar KR, 
Acad. sc., CXXX, p 344-346; 1900). 

(3) R. Zeiller : Sur les végétaux fossiles recueillis par M. Villiaume dans les 
gites charbonneux du nord-ouest de Madagascar l£ R. Acud. sc., CXXX, p. 1570- 
1573; je 


(A suivre). 


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iger 


in me maître de 
aculté des Sciences de Caen 
te ès sciences dé l'Uni- 
cer à de Cope 


nhague 
ep sh E de l’Acadé- 
un. éme FF l'Académie des 


_ Bounrer, président de la Société de 
Mycologie. 


Bourroux, A 0 a la Faculté des | 


Science 


Briquer, ee 7 AA de Genève. 
le 


BrunoTTE, chargé de _ à. 

de pharmacie de Nanc 
CHAUVEAUD, peter t à es 
des Hautes-Études. joint 


Conférences à la | 


COR professeur au ee 

, docteur ès science 

Dion Lo, maître de PE à la 
Sorbonne 


Dani, maître de one à la 
Faculté des sciences reves 
Dassonvizce, docteur ès sc 


_ DEvaux, ct à Rare 


sité de Bordeaux 


_ DRAKE DEL Casio (E.), président de la is 


Société botanique de France 


, professeur à l'Acadé- 
d'Agriculture de Suède. 


teur au 


reblea: 
pq sa 


Fixer, ve préers u Muséum 
| FLABa à l'Université de 


FLor, docteur ès sciences. 
Focxeu, docteur ès sciences. 
FRANCHET, répétiteur au nee 
 FRIEDEL (Jean), docteur ès scien 
Gain, maître vs grimpe ‘ FVaL 
ncy. 


GÉNEAU pe Lam ri ns drop à 
l'École de médecin 


Grarn, Lanembre de nm des 
Scie. 
cor 4 lé rs sciences de l’'Uni- 
i e Varsovie " 
Gocprcus (M'ie 


Ma atide) assistant à 

l'Institut botanique de Léopol. 

GRÉLOT, professeur à l'Ecole supérieure 
de pharmacie d 

GRiFFoN, professeu ns PNR 
d'Agriculture -s Grigno 

GuiGnarDp, membre de SRE FRS des 

. Sciences. 


0 docteur ès sciences. 
rof: ” RES men de Marseille. 
esse poli 
HERVIER {L'abbé Joseph}. 
Hickec, garde général des forêts 


HOCHREUTINER, docteur ès sohoces de 
l'Université de Genève 

Hoüarp, préparateur à la Sorbonne. 

HouzserTr, docteur ès sciences. 

Hue (l'abbé), läuréat de l'Institut. , 

Hy (l'abbé), ÿ* Sbue-0 à la Faculté 

catholique d’An 

ane, professeur ; r RARES PE 

san 


Jaco ne * (.), chargé de cours 
a ‘PUn iversité de Marseille. 
Janczewski (de), professeur à l’'Univer- 
sité de Cracovie. 
JonkMAN, de l'Université d'Utrecht. 
gr en ET dr à la Faculté 
à Marseill 


Een OSENVINGE, docteur ès scien- 
ces, de l'Université de Co 


Kovessi, inspecteur de la viticulture de 
Hongrie. 
y (de), prof. à l'Université de 


LECLERC DU SABLON, en des 


ersité ri enne, 


0 Lux, de ones de Copeague, 


| MarrucHorT, maître 


, Ray, ras 


n de la Faculté 


 Cotérences & l'Unt- 


Macatrax (Consrap), | part te à lUni- 
é ae Minnes 
mo, prof. à mar ds de Besançon. 
MARMIER, docteur ès sciences 


MASCLEF, conservateur or collections 


botaniques de la Sor 

à contérencs à 
l'Écoie Normale Supérieu 

Mer, FA de la Station | forestière 


ermanb, professeur à l'École . méde- 
e de Rouen. 
AREA maitre de Contérences à nn 
Sorbonn 


MORRONINE, docteur ès sciences, Mar- 
urg. 


Pasta Dent à l'Université de Saint- 
Péte urg. 

PRE e Las ape à er à la 
Faculté des Sciences d sanço 

PauLSEN (Ov), docteur “or scences de 
l'Université de Copen 

POSTERNAK, re ès pret de l’Uni- 
versité de Zurich 

pere. docteur ès sciences de l'Uni- 

rsité de Copenhague. 


Pis, membre de l'Académie des 
: : Scie nces. 


Pruxer, prof. à l'Université de Toulouse. 


RaBo arr a CS s 

rences * l'Univer- 
sité 

RICHTER | LS, ere à à l'Université 
de Saint-Péters 

eve chargé de This à la 

Sorbonne. 

Russe (William), docteur ès sciences. 

Saporra (de), corresp. de l'institut. 

SEIGNETT ETTE, docteur ès sciences. 

Téovoresco, docteur ès sciences. 

THOUVENIN, nt marie à : l'École de 

médecin: nçon. 


| TRABUT, ms, à l'École de médec. d' Alger. 


ka af se }à rage de l'Observatoire 


Us Tanne. membre de l’Académie 
des Scien 
ViaLa, prof. eo l'Institut agronomique. 


… (Hugo pr | Mg à l'Univer- se 


rs unes à la Faculté de 
- médecine de Nancy. 


Wrannid) prof. à l’'Univ. de Copenhague, 


| sr membre de l’Académie des . 


Te mp LE a 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUINZIÈME 


Livraison du 15 Mai 1903 


NT iITS 


Entered al the New- York Post Office 
as Second Class matter. 


PARIS … 
FAUEL DUPONT, ÉDITEUR 


4, RUE DU BOULOI, # 


4008 


LIVRAISON DU 15 MAI 1903 


; Pages 
L — RECHERCHES SUR LA FERMENTATION PROPRE, 
: (avec planches et figures dans le texte), par MM. L. 
Matruchot et M. Molliard . . ......... . 193 


II. — RECHERCHES SUR QUELQUES RÉACTIONS DE 
MEMBRANES LIGNIFIÉES (fin), par M. L. Géneau 
de Lamarlière 


IN. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE 
VÉGÉTALE publiés dans le cours des années 1897-1900, 
par R. Zeiller /suite) 


Cette livraison renferme neuf gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 


voir à la troisième page de la couverture. 


RECHERCHES 


SUR LA FERMENTATION PROPRE 
par MM. L. MATRUCHOT et M. MOLLIARD 


(Planches 10 à 13) 


Après avoir montré que la fermentation alcoolique est due à 
l’activité d’un être vivant, une levure, pouvant décomposer diffé- 
rents sucres en plusieurs produits dont les principaux sont l'alcool 
et le gaz carbonique, Pasteur a étendu cette notion aux végétaux 
supérieurs, et les recherches qui ont suivi n’ont fait que montrer 
par des exemples de plus en plus nombreux la généralité du phéno- 
mène ; on s'accorde actuellement à regarder toute cellule vivante, 
Contenant du sucre, comme pouvant se comporter à la façon d’une 
cellule de levure, lorsqu'on la prive d'oxygène. 

Pasteur montra que des grains de raisin, des melons, des 
oranges, des prunes, des feuilles de rhubarbe, plongés dans le gaz 
carbonique, produisaient de l'alcool et du gaz carbonique. Plus tard, 

Lechartier et:Bellamy reprirent l'étude du phénomène et s’attachè- 
rent à montrer que dans les expériences où des fruits, soustraits à 
l’action de l'oxygène, présentaient le phénomène de la fermenta- 
tion alcoolique, on se trouvait bien en présence d'une fermentation 
propre à ces végétaux, et non d’une fermentation qui se serait 
produite sous l’action de levures introduites avec les fruits. C’est 
Par un examen microscopique que les expérimentateurs consta- 
taient la présence ou l'absence de ces organismes. 

Les fruits qui étaient soumis aux expériences faites par ces 
deux auteurs étaient introduits dans de larges éprouvettes de 
{ litre de capacité environ ; le bouchon qui fermait chacune d’elles 
et qui était recouvert de mastic était traversé par un tube à dégage- 
ment débouchant sur le mercure ; il n’était pas question, pour ces 
expériences, de précautions particulières d’asepsie. 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 


194 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Lorsqu’au bout de plusieurs mois l’expérience avait pris fin, 
c’est-à-dire que le dégagement de gaz carbonique avait cessé, les 
fruits présentaient un aspect qu’il est utile de rappeler, puisque 
le côté morphologique de la question fait en partie l’objet de 
rotre étude. C'est ainsi qu’à propos des pomines et des poires les 
auteurs (1) disent que le tissu cellulaire est plus ou moins désagrégé, 
qu'on ne trouve plus que de rares cellules, qu’au bout d’un an des 
poires présentaient l’apparence d’une masse de sirop à l’intérieur 
d’un sac, que des pommes reinettes avaient la consistance de 
pommes cuites. 

Nous avons opéré tout d’abord d’une manière analogue et nous 
n'avons pas tardé à reconnaître que, dans ces conditions d’expéri- 
mentation, les fruits ou autres organes végétaux, soustraits à la 
présence d'oxygène, présentent à leur intérieur de nombreux 
microorganismes, généralement de nature bactérienne, et qu'il 
faut rapporter à leur action cette désorganisation des tissus. On 
comprend facilement que dans ces conditions il nous était impos- 
sible d'observer avec sécurité les modifications subies par le pro- 
toplasma et le noyau au cours de Ja fermentation propre de la 
cellule ; alors même en effet que les bactéries qui se développent 
dans les organes mis en expérience n’interviendraient en rien 
dans le phénomène physiologique observé, les études correspon- 
dantes de morphologie ne présenteraient aucune rigueur ; ilest en 
effet impossible de faire le départ, parmi les modifications obser- 
vées dans la cellule, de celles qui sont dues à la vie anaérobie de - 
cette cellule et de celles qui proviennent de l’action des organismes 
étrangers. 

Il était donc indispensable avant tout d’avoir à notre disposition 
un procédé opératoire qui permit de suivre le phénomène de Ja 
fermentation propre jusqu’au bout en restant à l'abri de l’inter- 
vention de tout être microscopique. 

Outre le point de vue morphologique, la question présente d’ail- 
leurs un certain intérêt d'ordre physiologique: on peut se demander 
si les microorganismes qu’on trouve ainsi constamment dans les 
organes végélaux soumis aux expériences de la fermentation 
alcoolique, n'interviennent pas, au moins pour une part, dans le 


(4) Lechartier et Bellamy : De La Jermentation des pommes et des poires 
(C. R. Ac. Se., 1872, t. 75, p. 106). à 


FERMENTATION PROPRE 195 


phénomène observé ; l’expérience nous a montré en efiet qu’en 
dehors des levures il se trouve assez souvent, dans certains végé- 
taux,des bactéries capables de provoquer une fermentation alcoo- 
lique ; il n’était donc pas sans intérêt de donner une démonstration 
rigoureuse de l’existence de la fermentation propre, c’est-à-dire de 
la fermentation du sucre dans un végétal supérieur en l’absence de 
tout organisme étranger. Nous verrons que cette démonstration 
peut être effectivement donnée, mais que, dans des conditions 
rigoureuses d’asepsie, les organes soumis à l'expérience ne présen- 
tent plus du tout l'aspect décrit par Lechartier et Bellamy. 

Nous décrirons dans le premier chapitre les expériences qui 
nous ont permis de faire en toute sécurité l’étude morphologique 
des cellules de végétaux supérieurs subissant la fermentation 
propre, le second chapitre de ce travail devant être réservé à la 
partie cytologique proprement dite. 


CHAPITRE PREMIER 
PARTIE EXPÉRIMENTALE 


Lorsqu'on opère avec des végétaux entiers ou même avec des 
organes entiers, tels que des tubercules ou des fruits, il est néces- 
saire, pour les stériliser à l’extérieur,d'employer soit la chaleur, soit 
des substances antiseptiques ; mais les deux procédés offrent de 
sérieux inconvénients, surtout lorsqu'on veut faire une étude 
histologique. 

Un flambage externe est le plus souvent insuflisant pour obtenir 
une stérilisation complète, surtout lorsque l'organe présente des 

_anfractuosités un peu profondes ; pour qu’il soit réellement efficace 
dans ces conditions il faut le prolonger assez longtemps : les cellules 
externes sont alors tuées, mais il est malaisé de savoir jusqu'à quelle 
profondeur la chaleur exerce son action sur les tissus de l'organe, 

Les antiseptiques sont beaucoup plus sûrs, mais leur pénétration 
dans les tissus, à des distances variables de la surface, offre, pour 
l'étude que nous avions à faire, le même inconvénient que l’appli- 
cation de la chaleur. 


. 4 Le 1 
Pour ces raisons, nous avons renoncé à l'emploi des procédés 


196 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de stérilisation, et partant d’un principe tout différent, nous nous 
sommes attachés à prélever, d’une manière aseptique, dans l’intérieur 
des organes sur lesquels nous avons opéré, des portions de ces 
organes dont il devenait alors inutile de stériliser la surface. 
Nous avons eu recours, pour obtenir ce résultat, aux deux 
méthodes que nous allons exposer et que nous avons surtout 
appliquées pour les fruits au Potiron, pour les tubercules à la Bette- 
rave. ; 

Première méthode. — Dans l'organe à étudier, le Potiron par 
exemple, on taille à l’aide d’un couteau chauflé au rouge un 
massif prismatique de la pulpe ; de cette façon les organismes qui 
peuvent être entraînés par la lame à partir de la surface du fruit 
ne contaminent que faiblement la surface du massif prélevé, et 
en répétant sur ce premier massif la même opération on a beaucoup 
de chances pour obtenir un bloc aseptique: mais on fait ainsi 
intervenir l’action de la chaleur, et nous avons dit quel inconvé- 
nient en résulte pour l'étude histologique ; il s’agit alors de 
découper dans le bloc un second massif, sans faire intervenir la cha- 
leur. Pour y arriver, après avoir stérilisé soigneusement trois des 
faces, en y appliquant à plat la lame du couteau fortement chauf- 
fée, on fait avec cette même lame, refroidie à l’abri des pous- 
sières après stérilisation, des sections parallèles aux ‘faces supé- 
rieure et inférieure, mais sans prolonger ces sections jusqu’à la 
face opposée ; on peut ainsi assez aisément écarter en la soule- 
vant la bande de tissu comprise entre la face supérieure et la 
section voisine. 

Il suffit ensuite, en se protégeant contre les poussières de 
l'atmosphère par cette bande à demi soulevée, d’opérer des sections 
dans divers sens, toujours avec une lame stérilisée à la flamme 
puis refroidie, de manière à déterminer un nouveau massif prisma- 
tique, cette fois entièrement aseptique, qu’on introduit avec une 
pince stérile dans le récipient où il doit subir la fermentation 
propre. 

Ce récipient consiste par exemple en un simple flacon, stérilisé 
au préalable au four à flamber ; après y avoir introduit aussi rapi- 
dement que possible un ou plusieurs morceaux de l'organe consi- 
déré, on remplace le tampon d'ouate par un bouchon de caoutehouc 
traversé par un tube de verre et stérilisé au préalable par un séjour 


_— 


FERMENTATION PROPRE 197 


prolongé dans une solution de sublimé. Le tube de verre débou- 
che sur le mercure ou bien, recourbé en U et contenant du mercure, 
il constitue un manomètre. 

Dans d’autres cas nous nous sommes servis d’un simple tube de 
culture T (figure 31), assez large, qu'on renverse (après l'avoir 
flambé) sur du mercure contenu dans un verre, tout en y faisant 
pénétrer le morceau d’organe à étudier, ce dernier étant lui-même 
fixé sur une tige de verre effilée v; cette dernière repose sur le 
mereure et a été préalablement stérilisée. En portant le tout 
sous une cloche où on fait 
un vide partiel et rétablis- 
sant ensuite la pression 
normale, une partie du 
mercure monte dans le 
tube qui se trouve ainsi 
assujetti, en même temps 
que les changements ulté- 
rieurs de pression sont 
indiqués par la dénivella- 
lion du mercure dans le 
tube T, 

Ce second dispositif est 
particulièrement commo- 
de lorsqu'on a affaire à de 
petits organes qu'on ne 
veut pas placer dans une 


atmosphère trop considé- 


Fig. 31. — Appareil pour l'étude de la fermen- 


FIAIs PAC ARBREFÉ ne tation propre (organes peu volumineux). 


propre volume. 

Lorsqu’au bout de temps variables on veut prendre Féchan 
tillon pour le fixer en vue de son étude histologique, il sr néces- 
saire de s’assurer, par un examen bactériologique, ae est resté 
aseptique ; il faut donc en détacher des fragments qu où intro- 
duit dans des bouillons de culture. Il y à là un double inconvé- 
nient ; il intervient, du fait de ces reports, de nouvelles chances de 
contamination et on n’est pas toujours certain que le développement 
de microorganismes dans le bouillon de contrôle corresponde à une 


198 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


contamination de l’organe pendant l'expérience ; et surtout, à 


moins de développement intense de microorganismes visibles à 


es 


Fig. 32. — Appareil pour l'étude de la fermentation 
Propre (organes volumineux découpés à l’emporte- 


« 


l'extérieur, on n’est. 


" renseigné sur l’asep- 


sie ou la contamina- 
tion de l’organe étu- 
dié qu’à la fin del’ex- 
périence, et celle-ci 
peut durer plusieurs 
mois. Aussi, à moins 
d'y être obligés par 
la nature ou la peti- 
tesse de l'organe, 
avons-nous employé 
le plus souvent une 
seconde méthode. 


Deuxième méthode. 


— Celle ci consiste à 


introduire dans un 
tube étranglé à sa 
partie inférieure, tels 
que ceux dont on se 
sert pour les cultu- 
res sur tranches de 
pommes de terre, 
une portion, décou- 
pée aseptiquement, 
de l’organe à étudier 
et à laisser reposer 
celle-ci par sa partie 
inférieure dans un 
bouillon de contrôle. 
Ce dernier restant 
ainsi en contact, et 
d’une manière conS- 
tante, avec le tissu 


re on veut étudier les modifications histologiques, témoignera à 
aque instant de l’asepsie de ce tissu ou montrera s’il est contaminé. 


FERMENTATION PROPRE 199 


Pour découper dans l'organe des morceaux de taille constante et 
de forme correspondante à celle des tubes où on les place,nous nous 
sommes servis de l’emporte-pièce qu’on utilise dans les laboratoires 
de bactériologie pour prélever sur des pommes de terre des frag- 
ments ayant la forme d’un demi-cylindre, dont le diamètre n’est 
quetrès peu inférieur à celui des tubes de culture. Rappelons qu’il 
est constitué par un tube de métal qu’on peut manier à l’aide d'une 
poignée; ce tube est ouvert dans une grande partie de sa longueur 
où il affecte la forme d’une gouttière semi-circulaire; suivant l'axe 
de la partie terminale dont la paroi reste entière, se trouve une 
lame tranchante, comme l’est aussi le bord circulaire du tube; en 
enfonçant le tube métallique dans le tubercule ou le fruit, on y 
découpe ainsi deux demi-cylindres. Nous n'avons apporté d’autre 
modification à cet appareil que la suppression de la lame axiale, 
de manière à obtenir un cylindre entier. 

Pour prélever ce cylindre aseptiquement, on stérilise à l'avance 
l’'emporte-pièce en le chauffant dans une flamme et le laissant 
refroidir à l’abri des poussières de l’air. On a au préalable découpé 
dans le fruit du Potiron, par exemple, un massif dont la hauteur 
est égale à la longueur du tube de l’emporte-pièce ; on y pratique 
de la même manière que précédemment deux sections, l’une assez 
rapprochée de la face supérieure, et l’autre à une distance de la 
face inférieure égale à la longueur du tube, dans sa partie non 
ouverte. Il suffit alors de stériliser, par une lame chauffée, la région 
de la face supérieure où on appliquera le bord de l’'emporte-pièce, 
de faire pénétrer celui-ci dans l'organe jusqu’à la face inférieure, 
puis de le retirer, pour avoir dans la partie ouverte un fragment 
cylindrique prélevé aseptiquement, dont aucune région n’a été 
stérilisée par la chaleur, et qu'il reste à introduire avec une pince 
stérile dans le tube T (fig. 32), à la partie inférieure duquel se 
trouve le bouillon de contrôle (4). 


(1} Cette méthode de prélèvement aseptique d’un massif vivant est susceptible 
de plusieurs applications d’une certaine importance, et nous avons commencé 
une série de recherches qui ne peuvent être menées à bien que grâce à une 
technique de cet ordre 

C’est ainsi qu’on he espérer réaliser par cette méthode 

nismes parasites dans des conditions rigoureuse d’asepsie sur un milieu vivant 
approprié ; nous avons réussi de cette façon à cultiverle Phytophthora infestans 


la culture d’orga- 


200 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Pour suivre le dégagement du gaz carbonique pendant la fer- 
mentation il suffit de repousser légèrement dans l’intérieur du tube 
le tampon d'ouate qui le ferme, après l'avoir soumis à l’action 
d'une flamme, et d’adapter à l’aide de mastic Golaz un bouchon 
traversé par un tube formant manomètre. 

Lorsque PR dure sn ess mois, la pression peut 
devenir 1 I hères) à l’intérieur de l’'appa- 
reil, car le volume de ce déni est. très grand par rapport au 
volume d'air initial. Le tube pourrait éclater ou le mastic céder à 
cette pression ; pour parer à cet inconvénient nous avons fait 
aboutir le tube de dégagement abc à un second tube à essai T+ conte- 
nant à sa partie inférieure un peu de mercure; dans ce mercure 
plongent à la fois le tube de verre bc provenant de l'appareil et un 
second tube droit de assez long (Fig. 32); ces deux tubes traver- 
sent un bouchon qui ferme le second tube à essai et qui est 
soigneusement mastiqué. Le gaz carbonique formé dans le premier 
appareil se dégage ainsi dans une enceinte fermée et la pression à 
l'intérieur de cette enceinte est mesurée par la hauteur du mercure 
dans le tube ouvert. 


Bouillon de contrôle. — On ne fait baigner dans ce bouillon 
que la partie inférieure du cylindre découpé et c’est dans la 
partie supérieure qu’on prélève des fragments destinés à l’obser- 
vation microscopique ; on se met ainsi à l’abri de l’action que 
le bouillon peut exercer sur les cellules qui sont à son contact ; nous 
avons reconnu en effet que cette action n’est pas négligeable. 


sur des cylindres de Pomme de terre vivante (*); grâce à ces premières 
cultures pures obtenues sur milieu vivant nous avons 2 ee. le développe- 
ment du Phytophthora infestans sur milieu stérile non v 

L'action morphogénique ME parasites sur les tissus qu a. oi peut 
également, grâce à cette méthode, être étudiée avec sécurité, et nous avons pu 


facultatifs, tels que le — cinerea, et commencer l'étude de leur action en 
dehors du parasite lui-m 

Les phénomènes de ed chez les végétaux pourront aussi être étudiés 
de la sorte dans des conditions ne D d'asepsie ; nous avons pu laisser 
dans des tubes des cylindres de Pomme de terre, da Carotte, de Navet, de 
Betterave, pendant Kery mois :. a # continuaient leur développement et 
présentaient des phénomènes de housgeonsement superficiel sur l'étude desquels 
nous comptons revenir. 


(*) Sur la culture pure du Phytophthora à tans (Bull. S Mycol. Fr. 
1901, XVI, p. 209). is RE  . 


FERMENTATION PROPRE : 201 


Quant à la nature du bouillon, nous l'avons variée autant que 
possible ; mais d’une manière générale nous avons-‘cru nous mettre 
dans les meilleures conditions possibles, pour déceler les différents 
organismes qui peuvent exister là, en employant un mélange de 
bouillon de viande et de bouillon de l'organe sur lequel on expéri- 
mente ; ce mélange peut permettre le développement d'organismes 
existant à l’intérieur de l'organe lui-même, en même temps que 
celui des êtres SR UER ss SEE être entraînés acciden- 
tellement à la surfac cyli ience. Nous avons employé 
des bouillons légèrement: acides, neutres ou légèrement alcalins, à 
des températures variant entre la température du laboratoire et 33. 
Enfin nous avons reconnu qu'il ne faut pas toujours se contenter 
de vérifier si le bouillon de contrôle reste limpide, mais procéder. 
sur lui à un examen microscopique, certaines bactéries pouvant 
laisser les bouillons parfaitement clairs. 

Du degré d’asepsie des fruits et des tubercules. — Nous avons cru 
devoir décrire avec quelque détail les procédés employés dans notre 
travail, car au début nous avons éprouvé de grandes difficultés pour 
obtenir parfaitement exempt de microorganismes un morceau d’un 
organe quelque peu volumineux ; nous nous trouvions de plus acci- 
deptellement en présence de l’importante question de l’asepsie des 
Organes végétaux. Les résultats de nos recherches sont à cet égard 
assez différents suivant que l’on considère des fruits tels que le 
Potiron, le Melon d’eau, ou des tubercules tels que la Betterave. 

Pour le Potiron mûr, par exemple, non seulement on vérifie 
facilement que des morceaux de 1 ce. sont le plus souvent entière- 
ment aseptiques, mais encore des morceaux tels que ceux que l’on 
prélève avec l’emporte-pièce dont nous avons parlé et qui ont un 
volume d’environ 12 cc. sont, dans plus de la moitié des cas, com- 
plètément exempts de mieroorganismes: cela résulte de plus de 
100 expériences montées d’après la seconde méthode. L'intérieur 
du fruit est donc dans sa grande masse dépourvu de tout être 
étranger (1 r- 


(4) Ilen est de même des graines, que nous avons, chemin faisant, soumis à 
des essais bactériologiques et qui, encore renfermées à l'intérieur du fruit non 
ouvert, se sont montrées nt aseptiques; on aurait là peut-être la 
méthode la plus sûre de se procurer des graines stériles, sans avoir besoin de 
faire intervenir aucun A AS 


202 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Il n’en est plus de même pour les tubercules et particulièrement 
pour celui de la Betterave; nous avons bien pu vérifier que des 
morceaux de 1 c.c. environ, prélevés sur de jeunes tubereules de 
Betterave, ne contaminent les bouillons de contrôle que dans la 
proportion de 50 °/,, mais nous n’avons jamais pu obtenir des mor- 
ceaux de 12 c. c. absolument indemnes de moisissures ou de bacté- 
ries ; la proportion des bouillons restant purs, pour des morceaux 
de faible volume mis en expérience, s’abaisse beaucoup pour les 
tubercules arrivés à leur taille maxima, et en répétant de nombreux 
essais sur de tels tubercules le résultat le plus satisfaisant que nous 
ayons obtenu a été le prélèvement d’un cylindre de 12cc. qui n a 
donné naissance qu'à une petite colonie de bactéries ; le dévelop- 
pement de celle-ci s’est arrêté rapidement pendant la fermentation 
propre du fragment de tubereule sur lequel elle avait apparu. 

Ces essais ont été effectués tantôt à l’air libre, tantôt dans une 
atmosphère dépourvue d'oxygène par la respiration mème de l'or- 
gane, de telle sorte que les êtres anaérobies et aérobies pouvaient 
être également décelés. 

Les tubereules nous apparaissent donc, comme les fruits, Capa- 
bles de présenter des portions, plus ou moins volumineuses, 
parfaitement dépourvues d'êtres étrangers ; mais ceux-ci se trouvent 
beaucoup plus communément dans les. tubercules que dans les 
fruits. Cette contamination plus fréquente paraît être en relation 
avec la nature souterraine des tubercules. 

Quelle est la nature des organismes qui apparaissent ainsi, avec 
des degrés de fréquence variables, dans les divers organes charnus 
que nous avons étudiés? Il faut d’abord mettre à part les moisis- 
sures (Aspergillus, Penicillium, Mucorinées, etc.) et les bactéries 
banales qui proviennent du fait des manipulations et qu’on n’ob- 
serve en somme qu’assez rarement. Pour les autres organismes, 
ceux qui se trouvent dans le fruit ou dans le tubercule avant la 
prise, il est intéressant de remarquer qu’ils ne sont pas quelcon- 
ques; ils semblent nettement en rapport avec la nature spéci- 
fique de l'organe. 

C'est ainsi que nous avons presque exclusivement rencontré; 
- dans le Potiron une bactérie à colonies blanches, qui se rassemble 
au fond des bouillons de culture, dans le Melon d’eau une bactérie 
excrétant un pigment rose: pour les morceaux de Betterave, les 


FERMENTATION PROPRE 203 


organismes sont un peu plus variés, mais cependant il en est qu’on 
retrouve avec beaucoup plus de fréquence que les autres ; nous avons 
ainsi très souvent ob- 
servé une” bactérie qui 
forme à la surface des 
cylindres de Betterave 
en expérience un enduit 
.limoneux gris; son dé- 
veloppement débute 
ordinairement sur les 
morceaux de Betterave 
dans les régions de la 
section où viennent 
aboutir les cordons de 
tissu ” vasculaire; elle 
semble ainsi se propa- 
ger par les vaisseaux 
du bois. 

Il nous paraît qu’il 
y a, dans la présence, à 
l'intérieur des fruits ou 
des tubercules, d’orga- 
nismes qui sont de na- 
ture déterminée, un fait 
méritant d’être sigaalé ; 
il semble qu'on ait 
affaire à de véritables 
associations et nous au- 
rons l’occasion de voir 
un peu plus loin qu'el- 
les ne sont pas négli- 
geables au point de vue 
physiologique. 


RARES AE 


rmettant de mesurer le 


Fig. 3. — APP ligés pendant la fermenta- 


Marche générale du vo ume des gaz dégagés 
phénomène de la fermen- D pr 
tation propre dans le cas d'échantillons aseptiques. — Grâce ue 
méthodes qui ont été décrites, el particulièrement grâce à la 
seconde, nous avons pu vérifier que le phénomène de la fermen- 


204 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tation propre se produit bien, même en l'absence de tout microor- 
ganisme, et nous avons dans un certain nombre de cas mesuré les 
volumes de gaz carbonique dégagé dans les appareils, afin de 
pouvoir établir un parallèle entre les modifications histologiques 
que nous observions et les différents stades de la fermentation. 

Nous donnerons d’abord les indications que nous a fournies un 
cylindre de Betterave de 12 cc. placé dans un tube étranglé à sa par- 
tie inférieure ; ce tube communiquait avec un tube capillaire en U; 
la branche bc qui était en relation directe avec le tube à culture pré- 
sentait un gros renflement R cylindrique de 150 cc. ; l’autre branche 
dfgk, dépourvue de renflement, se terminait par une partie recour- 
.… bée /gk, comme l'indique la fig. 33. 

Au début de l’expérience, tout cet appareil était rempli de 
mercure, les niveaux dans les deux branches étant disposés dans 
le plan horizontal passant par k. On mesurait les volumes 
de gaz carbonique dégagé en jaugeant le mercure qui se déversait 
par l’extrémité # dans un petit vase v; ces volumes étaient ainsi 
mesurés sous des pressions croissantes puisque le niveau du mer- 
curé baissait d’une manière constante dans le réservoir et qu'il 
restait le même dans la branche par laquelle il se déversait. , 

Dans le tableau qui suit on a porté dans une première colonne 
les dates, dans une autre figurent les pressions h du mercure dans 
la branche d/f, dans une quatrième les volumes de mercure déver- 
sés entre deux dates successives ; les autres colonnes contiennent 
les volumes déversés ramenés par le calcul à la pression initiale 
supposée égale à 76 cm.) et les volumes totaux déversés à partir du 
début de l’expérience, après qu’ils ont été ainsi ramenés à la 
pression normale. 


Nustsais Pression h VOLUMES VOLUMES esrphe 
bise du mercure dans le de déversés correspon- 
jours ube mano-| mercure amenés à dant à 
métrique déversés |la pression 76|,, pression 76 
Janvier 11 » » » » » 
43 » » » » » 
» 20 7 108 444 46*5 165 
» 30 47 43:7 24.8 29.3 45.8 
ars 52 18.6 38 47.2 93 
Avril 30 107 19 34.9 43.7 136.7 
Mai 16 123 19.5 5 8 7 À 144 
Juin 1 139 20 2.4 3 147 
Juillet 1 192 20 » » 447 


FERMENTATION PROPRE 205 


Ce sont ces résultats qui sont également indiqués par la courbe 
ci-contre (Fig. 34), où on a porté en abscisses des longueurs propor- 
tionnelles aux temps et en ordonnées des longueurs proportion- 
nelles aux volumes de gaz carbonique dégagés. 5 

L'expérience qui nous occupe avait débuté le 11 janvier et ce 
n’est que 48 heures après que, le phénomène respiratoire ayant 
fait place à la fermentation propre, les niveaux du mercure dans 
les deux tubes s'étaient retrouvés dans un même plan horizontal. 

Le morceau de Betterave pour lequel nous venons de tracer la 
courbe de fermentation propre n'était pas entièrement aseptique, 


ay 


Done Fa 


* RÉSONNE à 2H! 
40 150 160 170 180 190 Jourr 


ds 


Fig. 34. — Courbe représentant les volumes de gaz dégagés par un morceau de 
Betterave soumis à la fermentation propre. 


mais était de ceux dans lesquels nous n avons observé qu'une 
petite colonie superficielle de bactéries qui n'intervient pas dans le 
phénomène ; qu’il nous suffise de dire qu'avec un morceau de 
Potiron rigoureusement exempt de microorganismes le phénomène 
est de tout point comparable. e 
Lorsqu'on ne prend, comme nous venons de le faire, que des 
points suffisamment éloignés l'un de l’autre, on peut les joindre 
par une courbe très régulière, les variations dues à des causes 
accessoires se trouvant éliminées ; cette courbe donne bien le sens 
général du phénomène et c’est ce qui nous importe le plus ici. 
Joignons cependant au premier tableau et à la courbe correspon- 
dante que nous venons de fournir d’autres résultats qui nous MmOn- 


206 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


treront dans quelle mesure interviennent les causes secondaires 
de variations. 

Pour un second tube contenant un morceau de betterave compa- 
rable au précédent et qui était relié à un appareil à déversement 
semblable à celui de la figure 33, avec cette seule différence que la 
branche df était très courte et que le déversement du mercure 
s’effectuait sous des pressions inférieures à la pression atmosphé- 
rique, nous avons obtenu les nombres portés au tableau suivant, 
correspondant à une période de sept jours ; l'expérience avait été, 
comme la précédente, commencée le 11 janvier et la pression 
primitive avait été atteinte à nouveau le 13: 


VOLUMES VOLUMES 
HAUTEUR À totaux 
DATES HEURES u mercure | Gjéversés sous | ramenés à la 
dans le tube | 34 bression de pression 
manométrique 76-h de 76cm 
Janvier 14 10 m. 45cm3 dcc 1065 
15 9 m. 15 L.4 3.6 
» » 5s 14.5 6.2 5 
» 16 9 m 14.1 4:53 6.15 
» » 5s 44 9.4 7.85 
» 17 9 m 13.8 10.8 8.85 
#3 4Ss 13.5 12.5 10.25 
» 18 10 m 13.% 14.30 11 
» » 5 s 13 15 45.25 12.65 
» "49 10 m 12.95 16.55 13.7 
» » b:8 12.8 44,2 44.7 
» 20 40 m 12,59 19.8 16.8 
» » 4S 12.4 21:1 17.75 
» 21 93 m 12.1 | 22.6 19 


La courbe correspondant à ce tableau et qui est représentée 
dans la figure 35 par un trait plein, nous apparait comimne 
sinueuse ; les sinuosités ne sont pas d’ailleurs quelconques et il 
est nettement visible qu’elles sont en relation avec les heures 
de chaque jour ; au début de la journée, vers neuf heures, la courbe 
se relève pour s’abaisser vers la fin de la journée, à partir de six 
heures environ ; la cause de ces variations réside évidemment dans 
ce fait que l'appareil, placé dans une salle de laboratoire chaufiée 
dans la journée, subissait des variations assez grandes de tempé- 


FERMENTATION PROPRE 207 


rature, dont l’effet se traduisait de deux manières : en produisant 
dans le jour une dilatation des gaz et une diminution dans la 
quantité des gaz dissous qui amenaient une sortie plus abondante 
de mercure et en agissant sur le phénomène même de la fermen- 
tation ; nous verrons en effet un peu plus- loin que cette seconde 
action n’est pas négligeable. 

La courbe que nous venons d'obtenir représente nettement un 
phénomène moyen qui se traduirait par la courbe tracée en ligne 


20 9 
D 
ee) 
LE) 

1 È 

154$ 

40 - 

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QC. 14 11 3 EE à 4 
BUREAU RIRRE CT 
La à 1e i ni lis ln), deu. nl. 

5: 16 1] 18 19 30 21Dales. 


0 1h 
médi 


Fig. 35. — Variations journalières de la fermentation propre (Betterave). 


pointillée et qui se trouve être une portion, représentée à une plus 
grande échelle, de la première courbe que nous avons donnée. 
Cette courbe .pointillée moyenne coupe assez régulièrement deux 
fois par jour (en et 8) la courbe réelle, sauf en certaines régions, 
telles que abc, où cette dernière reste d’un même côté de la courbe 
moyenne ; de semblables portions correspondent évidemment à des 
variations dans la pression atmosphérique, variations dont nous 
n'avons pas cru utile de tenir compte. 

Nous avons répété ces mesures sur de nombreux échantillons 
de Potiron et les résultats sont toujours rigoureusement COMpara- 


208 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


bles, du moins lorsque les échantillons en expérience sont asép- 
tiques. à 

Le premier tableau que nous avons donné montre qu’un morceau 
de Betterave, pesant environ 12 gr., dégage en tout 147 cc. de gaz 
carbonique, mesuré sous la pression normale ; or, si l’on calcule le 
volume de gaz carbonique qui se dégagerait d’un tel morceau, en 
supposant que tout le sucre qu’il contient soit décomposé en gaz 
carbonique et alcool, et en prenant pour base du calcul la teneur 
de 10 °/, en sucre, résultat moyen des analyses faites par les agro- 
nomes sur des Betteraves analogues à celles qui nous ont servi 
dans nos expériences, on trouve qu’il se formerait environ 320 cc. 
de gaz, soit plus du double de la quantité totale que nous avons 
observée. Tout le sucre n’est donc pas utilisé pendant le phéno- 
mène ; c’est par la mort des tissus que ce phénomène prend fin, 
cette mort ne résultant pas, comme on pourrait le croire à priori. 
au contraire, de la disparition totale du seul aliment qui puisse être 
utilisé dans la vie anaérobie. 


Aspect des échantillons qui ont été soumis à la fermentation propre. 
— Les morceaux de Betterave et de Potiron, pour ne parler que des 
organes sur lesquels ont porté le plus grand nombre de nos expé- 
riences, se comportent de manière très comparable en ce qui 
concerne leur aspect extérieur, qui reste indéfiniment le même, 
lorsqu’aucun organisme n'intervient. Ils gardent à très peu de 
chose près leur consistance primitive et ne se déforment absolu- 
ment pas; leurs cellules ne se désagrègent nullément, et, dans cette 
mort aseptique, à l’intérieur d’une atmosphère privée d'oxygène, 
la couleur blanche de la Betterave et la couleur orangée du Potiron 
se conservent indéfiniment ; la seule différence, d’ailleurg minime, 
qu'on puisse observer entre un échantillon frais et un échantillon 
comparable qui a subi la fermentation propre, consiste en ce que ce 
dernier devient un peu plus transparent, et cela est sürtout appré- 
ciable pour la Betterave, 

Nous avons ainsi conservé depuis le début de nos expériences, 
qui remonte à trois ans et demi environ, des morceaux de Betteraveet 
de Potiron dont l'aspect diffère très peu de celui qu'ils présentaient 
le jour où on les a enfermés dans l'appareil. 

La conservation de la couleur est apparue, dans nos expériences, 
comme nettement due à l'absence d'oxygène. Lorsqu'on laisse en 


FERMENTATION PROPRE 209 


effet pénétrer de l'oxygène dans les tubes où la fermentation 
propre s’est produite pendant quelque temps, le morceau de Poti- 
ron se décolore peu à peu, comme cela a lieu d’ailleurs pour des 
morceaux cuits de ce fruit laissés au contact de l'air : cette actionde 
l'oxygène sur les chromoleucites est accélérée par la lumière; c’est 
ainsi que le côté des morceaux de Potiron exposé directement à la 
lumière, est beaucoup plus rapidement décoloré que le côté opposé. 
En ce qui concerne la Betterave, c’est encore à l'absence d’oxy- 
gène qu’il faut rapporter la conservation de la couleur blanche des 
morceaux laissés dans l'atmosphère qu’ils ont transformée. Sitôl 
en efet qu'on laisse rentrer de l'oxygène, mème en très faible 
quantité, dans les tubes, le morceau de Betterave noircit énergi- 
quement, comme cela a lieu pour des morceaux du même organe 
laissés dès le début au contact de l'air ; cette coloration est due à 
l'oxydation de la tyrosine qu’elle renferme et elle se produit, ainsi 
que l’a montré M. Gabriel Bertrand, par l’action d’une diastase 
oxydante, la tyrosinase, qui existe normalement dans le suc de la 
Betterave. MM. Lechartier et Bellamy avaient observé un phéno- 
mène analogue pour des pommes soumises à l’asphyxie (1). 
Ajoutons encore que pendant la fermentation propre des organe: 
étudiés, il ne se produit plus aucune division de cellules, ce qui 
distingue très nettement les morceaux d'organes qui vivent d’une 
manière anaérobie de ceux que l’on laisse au contact indéfini de l'air, 
dans un tube de culture simplement bouché par un tampon d'ouate ; 
ceux-ci présentent en effet à la surface, et à une profondeur variable 
suivant la nature spécifique et l’âge de l'organe, des divisions cellu- 
laires actives qui apparaissent comme constituant un phénomène 
de cicatrisation ; il n’y a pas trace de ces cloisonnements cicatriciels 
à la surface des fragments de végétaux subissant la fermenta- 
tion propre, ce qui achève de leur laisser leur aspect primitif. 
Notons enfin que lorsqu'on ouvre un tube où s’est produit le 
phénomène de la résistance à l’asphyxie on perçoit nettement une 
odeur d’alcool à laquelle se superpose dans le cas du Potiron celle 
d’un éther, En saponifiant par la potasse, on obtient une odeur très 
analogue, sinon identique, à celle du valérianate de potassium ; 
c’est donc l’éther valérianique qui parait se former, comme produit 
secondaire, dans la fermentation propre du Potiron. 


(1) De la fermentation des fruits (C. R. 1872, L. 75, p. 1203). 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 


210 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Action de la température sur la vitesse du phénomène. — Le déga- 
gement de gaz carbonique varie très sensiblement avec la tempéra- 
ture ; il est facile de le montrer en plaçant deux appareils identiques 
à des températures constantes, telles que 12 pour l’un, 18° pour le 
second, et de constater qu’à cette dernière température le dégage- 
ment gazeux est plus rapide : on peut le constater également en 
laissant un appareil exposé aux variations diurnes de la tempé- 
rature; si on adapte un manomètre à air libre on obtient, par 
la représentation graphique des indications de celui-ci, une courbe . 
sinueuse analogue à celle que nous avons tracée plus haut (fig. 35) ; 
pour faire le départ entre l’action de la température sur le phéno- 
mène même et les variations de volumes dues à la dilatation du 
tube et des gaz qui sont contenus, pour corriger également les 
erreurs dues aux changements de la pression atmosphérique, nous 
nous sommes dispensés de tout calcul en notant les indications 
d’un appareil témoin dans lequel il n’était pas introduit d’organe 
vivant et qui contenait un volume de gaz égal à celui qui se 
trouvait dans l’appareil contenant un morceau de Potiron; les 
mesures effectuées sur ces deux appareils sont portées dans le 
tableau suivant : 


= 
8 B À_ FERMENTATION APPAREIL TÉMOIN 
Dar a É différences différences Les ar 
= à | pressions avec la pressions avec la H-h 
ë en cm. pression n cm pression 
En initiale H initiale h 
Janvier 5! midi | 45° — 3.3 » — 2,2 » » 

» GS |195| — 29 + 0.4 — 1.5 + 0,7 | — 0.3 
» 6! 9 m. | 12° — 5.3 — 2 — 3.2 — 1 —1 
» »| 65 At° — 5.9 27 2:6 ic '3 4 — 41,2 — 1.4 
» 7:9 m.| 105! — 7.45 — 3.85 — 3.9% — 1,7% | —21 
» »|6s. |185| — 5 — 1,70 | — 155 | + 0.65 | — 2.35 
» 8! 9 m. | 145! — 69 — 3 6 — 2.6 — 0.4 — 3.2 
» Li NE AS RL 4.8 — 1,5 + 0.7 |—25 
» 9! 19m. | 155 | = 5.3 2,0 —.23 — 0.14 |—19 
» 68 18 = 3 + 0.30 | — 1.45 | + 0.75 | — 0.45 
».:110!.9m. Lits Et — 98 — 0.3 nes — 0,3 
., nel OS Let has doubs: +0:7: | HO 
» 41) 9 m. | 16° — 4 + 2.3 — 2.3 — 0,1 +24 
» »}6s |18 |. +070 | +4 ds. 2 +02 |+3.8 
» . 12.9 m,}| 45 + 0.25 + 3.35 RAS de — 4115 | +4.7 
» »| 65 18° + 3 + 6.3 — 2,4 — 0.2 + 6.5 
» 43] 9 m. | 10 + 2.3 + 5.6 — LA — 1.9 + 7.5 


FERMENTATION PROPRE 211 


La courbe correspondante (figure 36) montre bien que, toute 
correction ainsi effectuée expérimentalement, l'élévation de la tem- 
pérature favorise la fermentation propre; ce résultat est d’ailleurs 
tout à fait conforme à ce que l’on sait sur la fermentation produite 
par les levures et à ce qu’ont observé de leur côté MM. Lechartier 
et Bellamy (1) pour la ‘fermentation propre des fruits. 

Mais si on continue à élever la température, si on porte, par 
exemple, un tube, contenant un morceau de Potiron en atmos- 


10 


/ 
É 
f 
4 


Pressions en 


13 Dales 


5 
= 
ET 
ee 


3 


——_. = = == 
D 


Fig. 36, — Variations de la fermentation propre ; le trait plein sinueux montre 
l’action journalière de la température. 


phère confinée, dans une étuve à 33°, on ne tarde pas à constater 
que le phénomène de la fermentation cesse bien vite complètement 
pour ne plus reprendre quand on replace l'appareil à la tempéra- 
ture de 4% environ ; nous verrons qu’à cette température de 33° les 
cellules sont mortes, après avoir subi des phénomènes particuliers 
de dégénérescence. 


Influence de l’âg 


e de l'organe étudié. — L'intensité du phénomène 
varie aussi, comme il est facile de le prévoir, avec | 


’état de dévelop- 


(4) De la fermentation des fruits, C. R. 1869, T. 69, p. 356. 


212 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pement de l'organe ; c’est ainsi que, dans des conditions compa- 
rables, des morceaux de Potiron de même volume, prélevés, les uns 
au mois de REPRerDATE sur des fruits qui n’avaient pas atteint leur 
entier dével , De ient que 15cm. environ de diamètre 
équatorial, doi la pulpe était encore à peu près complètement 
homogène, d’un blanc jaunätre mêlé de vert, les autres au mois de 
mars sur des fruits conservés depuis l'automne précédent, ont 
dégagé, au bout de 10 jours, des quantités de gaz carbonique au 
se trouvaient être sensiblement dans le rapport de 3 à 1. 


Ce ralentissement dn phénomène de la résistance à l’asphyxie 
avec la maturation du fruit semble être d’ailleurs en relation avec 
un ralentissement de la fonction respiratoire ; alors que les pre- 
miers échantillons absorbent tout l'oxygène contenu dans les 
tubes en moins de 24 heures, cette absorption n’a lieu pour les 
seconds qu’au bout de 2 ou 3 jours. : 

Il en est de même pour la Betterave ; des échantillons de tuber- 
cules qui, arrachés au commencement de septembre, étaient loin 
d’avoir atteint leur taille maxima, déterminaient au bout de 8 jours 
une pression de 30 em. de mercure ; des échantillons analogues 
provenant de Betteraves conservées jusqu’au mois de mars ne 
donnaient au bout du même temps qu’un accroissement de pres. 
sion de 10 cm. de mercure environ. 


Aspect du phénomène dans le cas où les échantillons soumis à 
l'asphyxie ne sont pas aseptiques. — Nous avons supposé jusqu'ici ou 
bien que les morceaux soumis à l'expérience étaient entièrement 
aseptiques (c’est le cas du Potiron), ou bien qu’ils ne présentaient 
qu'un faible développement, en une région très limitée, de micro- 
organismes n’intervenant pas dans-le phénomène ;. c’est ce qui 
s’est produit dans les échantillons les plus satisfaisants (au point 
de vue de l’asepsie) que nous ayons pu prélever sur des Betteraves. 
Mais nous avons déjà vu qu’il n’en était pas toujours ainsi et il 
n'est pas sans intérêt de se rendre compte de la manière dont les 
microorganismes se comportent dans les expériences. Nous avons 
pu à cet égard distinguer trois cas très différents : certains micro- 
organismes peuvent empêcher le phénomène -de la fermentation 
propre, d’autres, au contraire, l’accélérer, d’autres encore, lui 
superposer une autre réaction chimique. 


FERMENTATION PROPRE 213 


A).— Bactéries empêchant le phénomène de la fermentation propre.— 
Dans plusieurs expériences faites avec des morceaux de Potiron, 
découpés suivant le premier procédé décrit et introduits dans des 
flacons stériles, nous avons observé que le niveau du mercure à 
l’intérieur du tube qui reposait sur ce liquide à l'air libre, après 
s'être graduellement élevé (phase respiratoire et dissolution de gaz 
carbonique}, restait indéfiniment stationnaire, indiquant que le 
phénomène de la fermentation propre ne se produisait pas ; nous 
avons alors introduit dans le tube une solution concentrée de 
potasse : le niveau du mercure s’est élevé de 15 cm. environ 
(1/5 d’atmosphère), c’est-à-dire de la hauteur correspondant à la 
disparition totale de l'oxygène primitivement contenu dans le 
flacon : tout l'oxygène a donc été absorbé, mais il n’y a pas eu de 
dégagement consécutif de gaz carbonique. 

Il fut facile de vérifier que dans toutes les expériences qui 
donnaient ces résultats il s'était produit un développement de 
bactéries : celles-ci déterminaient la mort rapide des tissus du 
Potiron, à un moment où la phase respiratoire n’était pas encore 
terminée ; l'oxygène que le morceau de Potiron n’avait pas employé 
était utilisé par la bactérie, et celle-ci d’autre part se trouvait être 
incapable de déterminer par la suite la fermentation alcoolique du 
glucose en présence duquel elle se trouvait. 

C’est peut-être dans un phénomène semblable qu'il faut voir 
l'explication de certaines expériences de M. Denys Cochin (1) faites 
sur la Betterave et dans lesquelles cet.auteur ne constatait aucune 
fermentation propre ; ilne nous semble pas que les insuecès qu'il 
a obtenus puissent s'expliquer par l'état de développement des 
tubercules, car nous avons montré que ceux-ci peuvent produire un 
dégagement de gaz carbonique dès le mois d’août, alors qu'ils sont 
encore très jeunes et à peine arrivés au tiers de leur taille maxima, 
ainsiqu'à toutes les époques ultérieures, jusqu'au printemps suivant; 
ce n’est donc pas à l’absence de.sucrase, dans un tubercule trop 
jeune, qu'il faut rapporter cette absence de fermentation propre ; 
le-cas que nous-venons de signaler pour le Potiron, et où la sucrase 
n’a pas à intervenir, mous, paraît expliquer, ces exceptions appa- 
rentes d une manière très saHa Essen. 


(1} Voir E. Duclaux : Traité de RON te Ju, p. 50. 


214 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


B). — Bactéries accélérant le phénomène de la fermentation 
propre. — Dans d’autres cas, aù contraire, on constate que certains 
tubes contaminés présentent un dégagement gazeux beaucoup plus 
rapide que pour les tubes restés aseptiques ; c'est ainsi que dans 
une série de huit tubes où étaient enfermés des morceaux de Poti- 
ron, sept se sont montrés comme étant aseptiques, le huitième a 
présenté un abondant développement de bactéries ; or, les premiers 


/ + 


. 


Fr + 
Fressions en 4, 


{a) 


3 6.76) NUS 


Fig. 37. — Courbes représentant les Fig. 38. — Courbe représentant les 


pressions du gaz dégagé par deux pressions du gaz dégagé par un 
cylindres de Potiron de même vo- cylindre de Betterave cuit et en- 
lume : (&', échantillon aseptique ; semencé par une bactérie ferment 
(b), échantillon contaminé par une alcoolique, 

bactérie. 


se sont comportés d’une manière très analogue au point de vue des 
changements de pression ; au bout de 44 jours, l’augmentation de 
pression à leur intérieur équivalait à une colonne de mercure 
de 10 em. environ; dans le tube contaminé elle était au bout du 
même temps égale à un peu plus du double. Nous avons tracé ci- 
contre (fig. 37), les deux courbes donnant le sens général du phé- 
nomène, pour les échantillons aseptiques (courbe a) et l'échantillon 
où se sont développées des bactéries (courbe b). 


FERMENTATION PROPRE 215 


Nous avons observé des résultats tout à fait analogues pour les 
morceaux de Betterave et nous avons vérifié dans ce second cas que 
c'est bien à la présence de bactéries qu'il fallait rapporter cet 
accroissement dans la rapidité du phénomène, en un mot, que ces 
bactéries étaient capables de produire la fermentation alcoolique. 

Pour cela nous avons ensemencé sur un morceau de Betterave 
cuit et stérilisé à l’autoclave la bactérie qui s'était développée sur 
un morceau de Betterave soumis à l’asphyxie et ayant présenté un 
dégagement de gaz carhonique plus actif que les autres ; le tube de 
culture était en relation avec un second tube servant de mano- 
mètre tel que nous l’avons décrit et représenté par la figure 32 : les 
indications de ce manomètre sont rapportées dans le tableau qui 
suit, et on a calculé d’autre part les pressions qui se seraient 
exercées dans le tube de culture s’il avait été directement en 
relation avec un tube unique manométrique ; il suffisait pour cela 
de connaître les volumes de gaz contenus dans le tube de culture 
et «lans le tube accessoire. 


: HAUTEUR HAUTEUR RE 
“ure | calculées 
DATES HEURES du RE md du ri es si # 
tube de culturel tube accessoire [tube de cultur 
Janvier 17 9 m. » » » 
» 9 m — 10% » — 40% 
» » 6s + 28 » + 28 
» 19 9 m » + 26" 71 
» » 6s » 96 
» 20 40 m » 44.5 122 
» » LS » 47 129 
» 21 10 m » 50 137 
» 22 5 s » 57 197 
» 24 &Ss » 61 168 
Mars 2 ».. » 75 206 


La courbe représentative de ces résultats (figure 38) montre que 
la pression s'accroît très rapidement au début pour devenir au bout 
de 7 jours presque invariable ; il semble que les bactéries intro- 
duites au contact du morceau de Betterave aient décomposé très 
rapidement tout le glucose qui se trouvait dans le liquide et à la 
surface de l'organe (portion a b de la courbe), mais qu’elles se soient 


216 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


montrées incapables de transformer le saccharose qui ne se trouvait 
pas interverti. 

Nous avons obtenu des résultats analogues en ensemençant la 
bactérie ferment alcoolique isolée des cultures précédentes sur du 
jus exprimé de la Betterave et stérilisé. 

C). — Bactéries produisant un phénomène autre que als de la ler- 
mentation alcoolique. — 
Il peut enfin se trouver, 
dans les organes étu- 
diés, des bactéries qui 
produisent un dégage- 
ment gazeux autre que 
celui d’anhydride car- 
bonique. C’est ainsi 
que pour la Betterave 
nous avons plusieurs 
fois rencontré des 
échantillons qui don- 
naient naissance, après 
la phase respiratoire, à 
un abondant développe- 
ment de bactéries pro- 
duisant un enduit 
gluant à leur surface ; 
elles ne tardaient pas à 
produire la mort des tis- 
- sus et on observait dans 
Fappareil un dégage- 
— ment assez abondant de: 


bioxyde d’azote. Nous 
Fig. 39. — Dispositif permettant le retour à la étions en présence 

vie aérobie d'échantillons sue subi la fermen- ; ; P 

tation propre d'une bactérie anaéro- 


bie se comportant com- 
me un ferment dénitrifiant et agissant vraisemblablement sur les 
azotates et les azotites que contiennent les tissus de la Betterave (1). 
Nous avons isolé et cultivé cette bactérie anaérobie. 


(4) MM. Gayon et Dupetit ont isolé déjà pl 
sait qu’accidentellement il 4 dégage, in De 2h mn Do 


as Ass S. la décomposition des résidus de Betterave, riches en à oué de 


FERMENTATION PROPRE 217 


Retour à la vie aérobie. — La question s’est posée pour nous, au 
cours de notre travail, de savoir si les modifications subies par la 
cellule lors de la fermentation propre disparaissent quand on met 
l'organe à même de respirer à nouveau; un tel retour à la vie 
aérobie était-il même possible et dans quelle mesure ? C’est ce que 
nous avons cherché à reconnaître par un certain nombre d'expé- 
riences effectuées sur le Potiron. 

Le dispositif employé était le suivant: dans un tube de culture 
assez large (figure 39) on versait une solution concentrée de potasse 
qu'on isolait par un tampon d’ouate {, ; un second tampon #, fermait 
l’ouverture de ce tube lors de sa stérilisation à l’autoclave; on 
introduisait ensuite un morceau de Potiron P, prélevé aseptique- 
ment par la méthode que nous avons indiquée, dans l’espace laissé 
libre entre les deux tampons d'ouate, puis on fermait l'appareil à 
l’aide d’un bouchon soigneusement mastiqué et traversé par un tube 
de verre deux fois recourbé, débouchant sur le mercure. 

Comme le gaz carbonique produit dans l'appareil était à chaque 
instant absorbé par la potasse, le niveau du mercure dans le tube 
s'élevait graduëllement jusqu’à une hauteur maxima de 15,2 cm. 
(1/5 d’atmosphère) : à partir de ce moment la fermentation propre 
se produisait; les indications suivantes, fournies pas l’un de ces 
appareils, montrent qu’au bout de 5 jours la phase respiratoire a 


5 HA 
DATES HEURES 


JEDVIER 2h. ED errs LS. 
ee TS 75. 
“ee cp 1 R 
Ne ss es 9 m. 
ab HAT TEU. | 9m. 

par iBte to TL 9 m 

Février: 3%, 9 m. 


cessé pour faire place à celle qui correspond à la fermentation 


propre. On laissait alors cette dernière 8e produire plus ou moins 
longtemps, puis on faisait plusieurs fois de suite un vide partiel à 
Pintérieur de l'appareil, en faisant chaque fois rentrer de l'air ; on 
replaçait l'appareil dans les mêmes conditions qu'au début et on 


218 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


constatait si la respiration avait lieu ou non en observant s'il se 
produisait ou non une ascension nouvelle du mercure dans le tube. 

En fait, l'ascension du mercure a bien Jieu en effet, mais d’une 
manière d'autant plus lente qu’on remet le morceau de Potiron 
en contact avec l’oxygène à un stade plus avancé de la fermentation 
propre. Lorsque l’expérience était faite au bout de quelques jours, 
le phénomène respiratoire se reproduisait, puis après lui le phéno- 
mène de la résistance à l’asphyxie ; mais au fur et à mesure qu'on 
s’éloignait du début. de l’expérience la respiration reprenait avec 
plus de lenteur et pouvait ne plus être suivie de la reprise de la 
vie anaérobie. | 

C’est ainsi que dans l'expérience pour laquelle nous venons de 
rapporter plus baut les dépressions du 26 au 31 janvier, l’atmos- 
phère de gaz carbonique et d'azote a été remplacée par de l'air 
normal le 28 février, c’est-à-dire après 28 jours de vie anaérobie ; 
les dépressions, notées à des heures correspondantes aux difté- 
rentes journées, ont été, à partir de cette date, les suivantes : 


FUN... 5 5. , Ocm Mars 5. . . ., D oi. 00 
Mars CPAM RELS 3.5 LFPRPRMEErEReS, 9.3 
_— Ministre sl 4.3 a fu: OÉMIE QU 10.5 
. EE 5.8 DR ns ui out 11.5 
nn 0, 7.0 un JLt iomaine, 11.5 


Le phénomène respiratoire a donc recommencé à se produire, 
mais, pour une même masse d'air, il était complètement terminé 
au début en 5 jours, alors que la seconde fois l'ascension du mer- 
cure au bout de 8 jours n’était que de 44,3 em. ; c’est celle qu'on 
avait notée précédemment après 3 jours 1/2 environ de respiration ; 
de plus, nous voyons que cette dépression de 11,5 em., a été la 
dépression maxima observée, c’est-à-dire qu’il restait de l'oxygène 
dans l’appareil. Les tissus végétaux deviennent donc de moins en 
moins aptes à utiliser l'oxygène de l'air à mesure qu’ils ont subi la 
fermentation propre pendant un temps plus long. 

Lorsque la respiration s’est ainsi arrêtée avant que tout l'OXY- 
gène libre soit employé, il est clair que les tissus sont morts ; cette 
mort correspondant au retour à la vie aérobie paraît survenir pour 
les tissus d’un même organe après des temps variables de fermen- 
tation propre ; nous avons à cet égard observé que des bulbes 
d'Oignon, mis à fermenter pendant 20 jours, puis placés à l'air, 


FERMENTATION PROPRE 219 


leur partie inférieure reposant sur l’eau, présentent 10 jours, plus 
tard, des racines longues de 4 cm. et des feuilles dépassant de 
plusieurs em. le sommet du bulbe ; de leur côté les écailles sont 
tout à fait flétries et manifestement ne sont plus vivantes : les tissus 
de réserve ont donc moins résisté que les tissus de la région pro- 
fonde, vraisemblablement parce que leur protoplasma s’est épuisé 
davantage dans le phénomème de la résistance de l’asphyxie. 

Des bulbes semblables aux précédents, retirés au bout d'un 
mois de l’enceinte où ils avaient subi la fermentation propre, et 
remis à germer, n’ont plus donné naissance à des racines adven- 
tives: seules les feuilles du bourgeon se sont un peu développées, 
mais se sont ensuite rapidement flétries. 

Nous n’attachons d'ailleurs à ces dernières observations qu'une 
importance très relative, car il nous a été impossible d'opérer 
aseptiquement avec des bulbes entiers ; à l’action de la fermenta- 
tion propre vient s'ajouter dans ce cas celles de bactéries, qui 
peuvent agir différemment sur les différents tissus et à priori plus 
énergiquement sur les tissus superficiels de réserve que Sur les 
tissus profonds; nous avons cependant rapporté ces observations 
parce qu’elles cadrent avec ce que nous apprendra l'étude microsco- 
pique des tissus d’un même organe ayant fermenté à l’abri de tout 
microorganisme. 


Pour résumer en quelques mots la partie expérimentale de cette 
étude, rappelons les principales conclusions qui s’en dégagent : 

4° Ilest possible de prélever sur des fruits des échantillons 
assez volumineux entièrement aseptiques. 

2% On éprouve beaucoup plus de difficulté à cet égard lorsqu'on 
s'adresse à des tubercules. 

3 Les organismes qui se rencontrent dans les organes des 
végétaux étudiés sont le plus souvent nettement en rappoit avec la 
nature de ces organes et l'espèce végétale correspondante. 

& Lorsque le phénomène de la fermentation propre a lieu 
complètement à l'abri de tout microorganisme, l'échantillon qui en 
est le siège meurt après avoir utilisé tout ou partie de son sucre et 
garde indéfiniment son aspect primitif. 

5 Au phénomène de la fermentation propre peut se superposer 
une fermentation alcoolique produite par des bactéries, ou une 


220 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


fermentation toute différente ; dans certains cas la fermentation 
propre peut ne pas avoir lieu, et cela par le fait de bactéries tuant 
lorgane en expérience. 

6° Le retour à la vie anaérobie est d’autant plus difficile que n 
fermentation propre a duré un temps plus lung. 

Toute cette partie expérimentale n’a été entreprise, rappelons-le, 
qu’en vue dé donner la plus grande sécurité aux observations cyto- 
logiques : il nous reste à étudier comment les diverses parties de la 
cellule se modifient lorsque celle-ci est le siège de la fermentation 
propre, et alors qu'aucun microorganisme né vient introduire 
d’aêtion perturbatrice. Une fois que nous aurons reconnu quelles 
sont les modifications qui proviennent de la vie anaérobie, il nous 
sera possible de les retrouver dans des organes qui ont mené cette 
vie, mais en présence de bactéries dont ils n’avaient pu être isolés, 
et de faire alors le départ entre ces modifications et celles qui trou- 
vent leur raison d’être dans la présence dès microorganismes. 
Ee fait d'observer de telles modifications dans des organes restés 
impurs se trouvera être une preuve d'ordre sonciane de l’exis- 
tence de la fermentation propre. 


(A-suivre). 


RECHERCHES 


SUR QUELQUES RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 


par M. L. GÉNEAU de LAMARLIÈRE (Fin). 


CHAPITRE II 
DOUBLE COLORATION AU VERT D’IODE ET AU GARMIN ALUNÉ 


On sait que le procédé de la double coloration appliqué aux 
membranes des tissus végétaux facilite beaucoup l'étude de ces 
dernières en les rendant plus visibles, et surtout en fournissant 
. des renseignements approximatifs sur leur composition chimique. 
Diverses techniques ont été préconisées pour obtenir ces colora- 
tions multiples dans une même coupe, soit à l’aide d’un seul 
réactif, soit à l’aide de deux réactifs colorants combinés. Dans 
cette dernière catégorie se place la double coloration que l'on 
obtient par l’action successive du vert d'iode et du carmin aluné de 
Grenacher. Par ce procédé aujourd’hui devenu classique et du plus 
grand secours pour l'étude de l'anatomie végétale, on colore en 
rouge où en rose les parois des tissus qui ne contiennent pas de 
substances imprégnantes secondaires, et en vert les parois des 
cellules qui ont subi des modifications importantes comme celles 
que nous qualifions actuellement de lignification et de cutinisation. 
Ainsi les vaisseaux, le parenchyme ligneux et les sclérites, dans la 
plupart des cas, le liège, les couches cuticulaires, la cuticule 
parfois, se colorent en vert et se distinguent par celte particularité 
des parenchymes ordinaires. Telles sont les idé:s généralement 
admises aujourd’hui sur l’action de cette double coloration. Mais 
il y aura certains points importants à modifier dans ces vues et qui 
ressortiront des recherches suivantes. 

J'examinerai en même temps l’action de certains autres réactifs 
tels que la fuchsine ammoniacale, l’iode en solution dans l'eau ou 
l’iodure de potassium, etc., qui Per se fixer sur les mêmes 
membranes que le vert d’iode. 


222 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le fait que les parois lignifiées se colorent par les réactifs pré- 
cédents peut-il être suffisant pour permettre de conclure que c’est 
à la lignine à proprement parler que ces réactifs s'adressent. C’est 
le raisonnement que paraissent avoir fait les histologistes. Mais 
une étude critique m'a conduit à une conclusion tout autre. 

D'abord il est une remarque à faire c’est que si les réactifs en 
question caractérisent la lignine, ils s'adressent aussi à d’autres 
composés, Car des parois avérément non lignitiées se colorent aussi 
bien que celles du bois, par exemple, le liège, la cuticule, dont 
les substances imprégnantes ne paraissent avoir rien de commun 
avec la lignine. Bien plus ces mêmes matières colorantes se fixent. 
avec beaucoup d'intensité sur le protoplasme et le noyau. 4 priori, 
il paraît plus simple d'admettre que le vert d’iode se fixe sur 
une série de corps qui ont entre eux plus d’analogie que la lignine, 
la subérine, la cutine, le protoplasme et le noyau. C’est à la déter- 
mination de ces composés que seront consacrées les recherches 
suivantes. 

Les substances fondamentales de la membrane (cellulose, com- 
posés pectiques, callose) ne fixent d’une manière appréciable 
aucun des réactifs en question. C’est donc uniquement des subs- 
lances imprégnantes qu’il faudra s'occuper. 


I. LiIGNINE 


En premier lieu se présente la lignine ou vasculose de Frémy. Il 
est facile, comme on vient de le voir, de débarrasser de cette subs- 
tance incrustante les membranes lignifiées, en la transformant par 
les corps oxydants en acides résineux qui deviennent solubles dans 
les alcalis. On peut alors rechercher si les membranes ainsi déligni- 
fiées sont encore susceptibles d’absorber les colorants en question. 

À. 

Je me suis servi d’abord d’une solution d’hypochlorite de potassium 
sans soude caustique, que l’on trouve dans le commerce sous le 
nom d'extrait de Javel. 

Voici quelques renseignements sur les résultats obtenus et dont 
l'exposition détaillée peut avoir son intérêt. 


. Noyer (Juglans regia). — Les coupes sont pratiquées dans des 
rameaux d’un à deux ans, de manière à avoir toute la série des 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 223 


tissus bien développés. Sur des coupes fraiches, ou traitées pen- 
dant un temps court par l’hypochlorite, un quart d'heure au plus, 
pour obtenir des préparations plus transparentes, les réactifs de la 
lignine (phloroglucine acide ou sulfate d’aniline) se fixent de la 
façon suivante, Le liège reste incolore, ainsi que le phelloderme et 
le parenchyme de l'écorce primaire. Quelques fibres corticales 
réparties çà et là sont nettement colorées. Le péricycle, formé 
-d’arcs fibreux entremèlés de quelques sclérites courtes, est inté- 
ressant à étudier. Les sclérites courtes sont en effet fortement et 
uniformément lignifiées ; elles présentent des parois toujours 
colorées d’une façon plus intense que les fibres; elles sont même 
presque opaques. Dans l’épaisseur des parois des fibres on recon- 
naît aisément trois assises concentriques de moins en moins colo- 
rées de l'extérieur à l'intérieur : 4° la lame intercellulaire, colorée 
toujours d’une façon très intense ; 2° une lame moyenne, d’épais- 
seur variable, moins colorée, quoique assez nettement encore ; 
3° une lame interne ordinairement plus épaisse et de couleur très 
pâle, paraissant même quelquefois incolore. 

Le liber mou ne possède pas de lignine et reste incolore ; mais le 
liber dur, formé de paquets de fibres analogues à celles du péri- 
cycle, présente dans ses éléments la même disposition en trois 
couches de moins en moins colorées de l’extérieur à l’intérieur. 
Toutefois si on compare la teinte de ces paquets fibreux pris dans 
leur ensemble à celle du péricycle, on constate toujours une intensité 
moindre, et, d’une façon générale, la lignification du liber dur est 
moins avancée que celle du péricycle. 

Dans le bois secondaire tout est lignifié, mais il y a ici encore 
des nuances. Les vaisseaux isolés ou disposés par groupes, ainsi 
que les cellules qui les avoisinent immédiatement sont plus ligni- 
fiés que les fibres, et dans ces dernières, les lames intercellulaires 
plus colorées forment un réseau qui tranche sur le fond plus päle 
de la coupe. 

Dans le bois primaire, les vaisseaux sont aussi plus colorés que 
le parenchyme qui les accompagne. La zone périmédullaire est 
bien lignifiée tandis que là moelle proprement dite ne l’est pas. 

Après un séjour d’une demi - heure dans J’hypochlorite, les 
coupes traitées par les réactifs de la lignine, montrent déjà des 
teintes moins vives et pour peu qu'elles soient minces, la diminu- 


224 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tion de la teinte est déjà fort marquée. Après une heure de séjour. 
dans l’hypochlorite, les coupes même épaisses, ne sont plus colo- 
rées qu’en rose pâle par la phloroglucine. 

Si le séjour se prolonge deux heures, on n'obtient plus qu'une 
coloration rose très faible virant au jaunâtre. Les sclérites courtes 
du péricycle et les vaisseaux, surtout ceux du bois primaire, qui, 
sur le frais, présentaient les teintes les plus intenses, conservent 
encore le pouvoir de se colorer en rose franc, mais pâle, par la 
phloroglucine. Enfin après quatre heures de traitement par l’hypv- 
chlorite, seules les coupes fort épaisses montrent, lorsqu'elles sont 
examinées à l’œil nu et dans l'acide chlorhydrique des traces de 
coloration ; mais montées dans l’eau, et examinées par transparence 
au microscope, elles paraissent absolument incolores. On peut 
considérer sans grande erreur, qu’à ce moment ces coupes ont 
perdu presque entièrement leur lignine. 

La délignification suit une marche absolument parallèle, si on 
l’observe à l’aide du sulfate d’aniline. : 

Des coupes faites en même temps que les précédentes, et sou- 
mises au même traitement par l’hypochlorite ont été ensuite colo- 
rées par le carmin aluné et le vert d’iode. 

Dans les coupes fraîches ou traitées un quart d’heure environ 
par l'hypochlorite, les membranes de la portion externe du liège 
absorbent un peu de vert, le reste du liège est rose, ainsi que le 
phelloderme, le parenchyme cortical primaire, le liber mou et la 
moelle. Les fibres corticales, péricycliques et libériennes sont 
colorées en vert. Mais dans le péricycle les sclérites courtes sem- 
blent absorber le colorant avec plus de difficulté, elles restent 
pâles ou même ne se colorent pas du tout, ce qui implique déjà 
une différence très nette entre le vert d’iode et les colorants de la 
lignine. D'ailleurs dans les fibres péricycliques et libériennes on 
ne reconnait plus les trois zones si nettement délimitées par la 
phloroglucine, tout est coloré uniformément. 

Dans le bois primaire et secondaire, ainsi que dans la zone péri- 
médullaire la teinte verte est aussi à peu près uniforme et le réseau 
intercellulaire se laisse à peine soupçonner. 

Mais ce n’est pas seulement par le manque de concordance avec 
les colorations de la phloroglucine sur les coupes fraîches que le 
vert d’iode se distingue des réactifs de la lignine, c’est surtout par. 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 295 


sa manière d’agir après le traitement plus ou moins prolongé par 
l’hypochlorite. 

En efiet, ce colorant se fixe fortement encore sur des coupes sou- 
mises pendant quatre heures à l’hypochlorite, alors que sur des 
coupes identiques la phloroglucine et le sulfate d’aniline ne donnent 
plus de réaction appréciable. 

Examinons quelques points de détail. Après une demi- heure 
d'exposition des coupes à l’hypochlorite, le vert se fixe sur les 
mêmes tissus que sur le frais, mais il subit une modification 
intéressante. D'abord les sclérites courtes du péricycle se colorent 
beaucoup mieux, comme si l'hypochlorite leur avait enlevé une 
substance qui empêchait la fixation du colorant. Il en est de même 
du liège. Il y a là un sujet d’études sur lequel je me propose de 
revenir plus tard. En second lieu les fibres du liber (non celles du 
péricyele) virent au bleu net et une portion des fibres du bois 
secondaire a également une tendance à virer au bleu. Plus les 
coupes ont séjourné dans l’hypochlorite, plus le bois présente ce 
changement de coloration. Je ne voudrais pas affirmer que ce virage 
soit constant avec les verts d'iode de toutes les fabrications. Avec 
le vert dont je me sers actuellement, je l’obtiens avec facilité, mais 
je me suis servi autretois de vert d’iode qui ne présentait pas cette 
particularité. 

En somme donc le vert d’iode agit tout à fait différemment de 
la phloroglucine bien que sur certains points l’action des deux 
réactifs paraisse être parallèle. 

La fuchsine ammoniacale et la teinture d’iode étendue d’eau, 
ont une action exactement parallèle à celle du vert d’iode, moins 
le virage cité plus haut. Ces deux réactifs paraissent aussi se fixer 
un peu mieux sur certaines parois du liège, mais en ce qui concerne | 
les sclérites courtes ils se comportent exactement de la même 
façon et s’éloignent autant que possible de la phloroglucine. 


MURIER À PAPIER (Broussonnetia papyrifera). Cet arbre à pré- 
senté les mêmes particularités que le Noyer, mais son étude est 
intéressante à cause de la présence de fibres corticales, péricycli- 
ques et libériennes peu ou pas lignifiées à l’état naturel. Dans les 
coupes minces ou de moyenne épaisseur les fibres corticales restent 
absolument incolores en présence de la phloroglucine ; ce n'est 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 


226 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


que dans les coupes fort épaisses qu’on les voit prendre une teinte 
rose pâle. Dans les fibres péricycliques la lignification des lames 
intercellulaires est nette, mais la lame moyenne est peu lignifiée et 
la lame interne ne l’est pas du tout dans la plupart des cas. Il en 
est à peu près de même dans les fibres libériennes, qui prennent 
des teintes encore plus pâles que les fibres péricycliques, et qui 
même manquent quelquefois totalement de lignine. 

Un séjour d’un quart-d'heure dans l’hypochlorite, d’une demi- 
heure au plus, suffit à faire disparaître toute trace de lignification 
dans ces fibres. 

Le vert d’iode et la fuchsine ammoniacale donnent aussi de 
faibles colorations à ces éléments : mais ces colorations persistent 
plus longtemps, et un séjour de quatre heures dans l’hypochlorite 
n'arrive pas à les empêcher complètement. 


GENET D’'ESPAGNE (Spartium junceum L.). — Les recherches ont 
porié sur des tiges d'âge moyen où le périderme avait commencé à 
fonctionner, mais où on trouvait encore des débris très reconnais- 
sables d’épiderme à cuticule épaisse. 

La lignification porte sur les tissus suivants : dans l'écorce 
quelques paquets de fibres à parois épaisses sont faiblement ligni- 
fiées, ou même paraissent ne pas l’être lorsque la coupe est sufli- 
samment mince. Les fibres péricycliques et libériennes le sont 
davantage, et leur lame intercellulaire prend une coloration 
foncée. Dans le bois secondaire, les vaisseaux, accompagnés de 
parenchyme ligneux, sont disposés par ilots, qui forment des 
zébrures élégantes mais qui sont fortement lignifiées. Avec la 
phloroglucine on obtient des teintes rouge noirâtre. Les fibres au 
contraire sont plus pâles, quoiqu’encore bien foncées, et le réseau 
_ intercellulaire apparaît nettement sur le fond un peu moins foncé. 
Le bois primaire et la zone périmédullaire sont également bien 
lignifiés. 

Un séjour d’une heure dans l’hypochlorite délignifie entière- 
ment les fibres pèles de l’écorce et presque complètement celles du 
péricycle et du liber. Dans ces dernières, seules les lames intercel- 
lulaires sont encore nettement colorées par la phloroglucine. Dans 
le bois secondaire les fibres montrent aussi déjà une délignification 
avancée. L'action de l'hypochlorite se faisant sentir pendant trois 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 227 


« 
heures, la délignification est presque achevée, et après dix heures 
on ne trouve plus de traces de lignine, même dans les tissus les 
plus lignifiés. 

Quelle est la réaction du vert d’iode sur les tissus du S. jun- 
ceum ? Sur le frais, la cuticule et le liège (qui ne présentent pas de 
traces de lignine) se colorent en jaune verdâtre, passant plus ou 
moins franchement au vert. C’est un nouvel exemple du défaut de 
parallélisme entre le vert d’iode et la phloroglucine. Les fibres 
corticales peu lignifiées réagissent aussi très peu avec le vert 
d’iode. Les fibres libériennes et péricycliques se conduisent avec 
ce dernier réactif comme avec la phloroglucine ; il en est de même 
des tissus du bois secondaire, du bois primaire et de la zone 
périmédullaire. 

Mais alors que les coupes soumises pendant trois heures à 
.l'hypochlorite sont presque entièrement déliguifiées, on constate 
qu’elles montrent encore une forte affinité pour le vert d’iode. 
Toutefois on observe ici, comme chez le Noyer, un virage au bleu, 
bien marqué au moins pour les fibres du péricycle et du liber ; 
celles du bois sont un peu plus réfractaires. 

En prolongeant l’action de l’hypochlorite jusqu’à dix heures 
environ, on constate que les tissus fixant le vert ont viré au bleu. 
Si on prolonge encore le traitement jusque vers 24 heures, on 
arrive à ne plus obtenir de fixation du vert d’iode sur certaines 
parois qui admettent bien alors le carmin aluné, et qui se 
montrent, dans ce cas, comme dépourvues de toute substance 


imprégnante. 
L'emploi de la fuchsine ammoniacale donne lieu aux observa- 
tions suivantes. Sur le frais, dans la cuticule et le liège, on n'obtient 


pas de coloration, alors que le vert d’iode pénétrait ces tissus, 
quoique d’une façon encore imparfaite, puisqu'on obtenait seule- 
ment une coloration jaune-verdâtre. Mais, à mesure que l'on traite 
les coupes par l'hypochlorite, on obtient sur ces deux tissus des 
colorations de plus en plus intenses avec la fuchsine ammoniacale. 
Remarquons que ces parois ne sont pas lignifiées et qu'ici encore il 
y a défaut de concordance entre les réactifs de la lignine et la 
fuchsine ammoniacale. 

En ce qui concerne les tissus qui présentent les réactions de la 
lignine, on observe, sur le frais, des réactions colorantes parallèles 


228 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 

+. 
à celle du vert d’iode. Mais lorsque l’on a fait disparaître la lignine 
par un traitement prolongé à l’hypochlorite (3 heures), on constate 
encore des colorations très nettes avec la fuchsine, comme avec 
le vert d’iode. Toutefois, après dix heures et plus de traitement à 
l’hypocblorite, les teintes sont de moins en moins nettes. 

La teinture d’iode étendue d’eau colore directement, sur le 
frais, la cuticule et le liège, ainsi que tous les tissus présentant les 
réactions de la lignine. On obtient encore une diminution progres- 
sive de la réaction après un séjour prolongé dans l'hypochlorite 
(10 à 2% heures) exactement comme avec la fuchsine. 


RaAGINE D'iRis (fris florentina L.). — Les coupes fraîches de 
racines d'/ris montrent une assise subéreuse légèrement lignifiée. 
L’endoderme, dont les parois sont fortement épaissies en fer à 
cheval, ou quelquefois sur tout le pourtour, présente des lames 
intercellulaires fortement lignifiées, tandis que les lames d’épais- 
sissement le sont à peine et pour celles-ci la lignification va en 
diminuant depuis la courbure du fer à cheval jusqu'à l’extrémité 
des branches, c’est-à-dire de l’intérieur vers l'extérieur de l’endo- 
derme. Les vaisseaux du bois et les rayons médullaires sont bien 
lignifiés ; la moelle dont les paroïs sont fortement épaissies, est 
également lignifiée, et plus encore dans les lames intercellulaires 
que dans l’épaississement. 


Un séjour de trois heures dans l’hypochlorite délignifie entière- 
ment les coupes. 

Avec le vert d’iode toutes les portions lignifiées (liège, endoderme, 
etc.) sont colorées en vert foncé. L'endoderme lui-même peu ligni- 
fié se colore aussi bien que le reste. 11 faut un séjour d’une vingtaine 
d'heures dans l’hypochlorite pour obtenir une disparition de la 
réaction, tandis que trois heures suffisent pour faire disparaître 
la lignification. Après 30 à 40 heures, l’assise subéreuse se colore 
encore assez nettement en vert, virant au bleu, tandis que tout le 
reste de la coupe se teinte en rouge par le carmin aluné. 

Avec la fuchsine ammoniacale on obtient des réactions parallèles 
à celles du vert d’iode, cessant un peu plus tôt toutefois, entre 15 
et 20 heures de traitement par l'hypochlorite. Même observation 
est à faire pour la teinture d’iode. 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 229 


PérTioLe D’Aspidium aculeatum. —:L'épiderme est lignifié ainsi 
que la couche scléreuse sous-jacente composée de 12 à 15 rangées 
de cellules sclérifiées. Dans l’endoderme il n’est pas possible de 
savoir si la lignification a lieu, à cause du dépôt de matière noire 
fréquent à ce niveau chez les Fougères. Les vaisseaux sont nette- 
ment lignifiés. La lignification persiste longtemps en s'affaiblissant 
sous l’action de l’hypochlorite. Après 28 heures, les coupes présen- 
tent encore des traces de coloration rose pâle virant l'orangé. 
Mais cette coloration n’est visible qu’à l’œil nu et dans l’acide chlo- 
rhydrique : les coupes montées à l’eau et examinées par transpa- 
rence sont incolores. Après 40 heures de séjour dans l’hypochlorite 
aucune trace de coloration n’est plus visible de quelque façon que 
ce soit. 

Le vert d’iode sur le frais agit parallèlement aux réactifs de 
la lignine. Mais sa coloration persiste (en virant au bleu toute- 
fois), après la disparition totale de la lignine, c’est-à-dire après 
environ 40 heures de traitement par l’hypochlorite. Un séjour de 
quelques heures dans ce réactif détruit la substance noire de 
l’endoderme, et le vert d’iode teinte alors les cadres subérifiés. 
tandis que toute trace de lignine fait défaut sur ce point. 

La fuchsine ammoniacale, au début, donne lieu aux mêmes 
observations que le vert d’iode. Mais la réaction n’a plus lieu que 
faiblement après trente heures de séjour dans l’hypochlorite. Les 
mêmes observations peuvent se faire à l’aide de la teinture d’iode 
étendue d’eau. 

B. 
Si au lieu d’hypochlorite pur on emploie une solution additionnée 
de potasse caustique (5 à 8 °/o), on obtient des résultats dans le 
même sens. Voici quelques exemples pris au hasard. 


RACINE DE Pivoine. — La phloroglucine montre comme étant ligni- 
fiées les lames intercellulaires du liège, les sclérites courtes isolées 
ou groupées çà et là dans l’écorce, les vaisseaux du bois secondaire 
et quelques fibres qui les accompagnent, enfin les vaisseaux du 
bois primaire. Après seize heures de.séjour dans l'hypochlorite, 
la délignification du liège est complète, et les autres parois ligoi- 
fiées ne présentent plus qu'une teinte orangée pâle, quelquefois 
à peine visible, Après ce laps de temps d’autres coupes traitées de 


230. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la même manière mais colorées par le vert d’iodé et le carmin 
aluné ne montrent nullement de diminution dans leur pouvoir 
d'absorption pour le vert ; toutefois on observe une certaine ten- 
dance de ce colorant à virer au bleu. 

La fuchsine ammoniacale et la teinture d’iode donnent lieu aux 
mêmes observations. 


PAREIRA BRAVA (Chondodendron tomentosum). — Abstraction faite 
de la structure anatomique toute particulière de cette liane du 
Brésil, les vaisseaux du bois se colorent par la phloroglucine en 
rose pâle, les fibres en rouge presque noirâtre, les rayons médul- 
laires en gris rosé, tandis que les sclérites courtes, jaunâtres ou 
même jaune d'or, conservent leur couleur naturelle. Après qua- 
torze heures de traitement par l’hypochlorite on constate une déli- 
gnification très avancée. Mais à ce moment le vert d’iode se fixe 
mieux que jamais sur toutes les parois des vaisseaux, des fibres 
et des sclérites courtes. Ces dernières, sur le frais, se colorent 
difficilement par le vert d’iode ; mais plus on traite par l’hypochlo- 
rite, plus on obtient de fixation du colorant. Il se passe ici un 
phénomène analogue à celui que j'ai cité plus haut pour le Noyer. 

On peut faire les mêmes observations pour la fuchsine ammo- 
niacale et pour la teinture d’iode. 

C 

L'acide azotique employé comme oxydant montre une action 
aussi énergique que l’hypochlorite additionné de potasse. On 
constate une disparition aussi rapide de la réaction de la phloroglu- 
cine, et par conséquent une délignification aussi active. Mais les 
coupes délignifiées se colorent encore fort bien par le procédé de 
la double coloration. Le vert d’iode se fixe aussi bien ou presque 
aussi bien que sur les matériaux frais. 

Il en est de même de la fuchsine ammoniacale et de la teinture 
d’iode. 

De même qu'avec l'acide azotique la délignification a lieu aussi 
rapidement, de même la disparition des substances justiciables 
du vert d’iode, de la fuchsine ammoniacale et de la teinture 
d'iode a lieu aussi vite. Et, en général, après un séjour de 24 à 
48 heures dans l'acide on constate, pour peu que la coupe ne soit 
pas trop épaisse, que le carmin aluné tend à chasser le vert d’iode 


“ 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 231 


des membranes, ce qui indique pour celles-ci une plus grande 
pureté (Noyer, Broussonnetia papyrifera). 


D 


L'acide chromique m'a donné les mêmes résultats que l'acide 
azotique, la délignification est rapide, mais le vert d’iode et la 
fuchsine ammoniacale colorent encore pendant quelque temps les 
coupes délignifiées (Noyer, Vigne). La solution saturée de bichro- 
mate de potassium agit dans le même sens que l'acide chromique, 
mais avec beaucoup moins de rapidité (Vigne). 


E. 


_ Le liquide de Hofmeister délignifie très rapidement les coupes ; 
après une demi-heure de traitement la Vigne ne laisse plus voir de 
traces de lignine par la phloroglucine ; mais elle présente alors 
avec beaucoup d'intensité la réaction de Mäule. Ces mêmes coupes 
présentent aussi bien que sur le frais la double coloration par le 
vert d’iode et le carmin aluné. Il est vrai qu’on pourrait attribuer 
à la lignine oxydée la propriété de fixer le vert d’iode. Mais cette 
Supposition serait erronée ; car si après avoir oxydé entièrement 
la lignine par le réactif de Hofmeister on trempe les coupes dans 
une solution de potasse, on obtient la réaction de Mäule, et les 
coupes se colorent en rouge intense, puis la couleur disparaît peu 
à peu parce que l'acide résineux se dissout dans l’alcali. Ces 
coupes, ainsi privées de lignine et d’acide résineux, présentent 
encore la double coloration, moins bien ilest vrai que sur le frais, 
mais encore très nettement. 

D'autre part, si on traite par la fuchsine ammoniacale les coupes 
de Vigne oxydées par le réactif de Hofmeister, on obtient instan- 
tanément une coloration rouge, qui est la réaction de Mäule, puis 
cette coloration disparaît peu à peu par suite de la dissolution de 
l'acide résineux dans l’ammoniaque. Lorsque les coupes sont ainsi 
décolorées entièrement, on les transporte dans l’eau pure ; elles 
rougissent alors de nouveau, par suite de la disparition de l’'ammo- 
niaque : ici, c’est la réaction de la fuchsine ammoniacale, tout-à- 
fait indépendante comme on le voit de celle de Mäule. On voit donc 
que la fuchsine ammoniacale ne s'adresse ni à la lignine intacte, 
ni à la ligaine oxydée, mais à d’autres composés. 


232 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
F: 

Si, au lieu d'oxyder les coupes, on les soumet à une action réduc- 
trice, on obtient des résultats identiques. Des coupes de Vigne, 
traitées pendant 24 et 48 heures par le procédé de Czapek (solution 
de HCI attaquant l’étain avec formation de chlorure stanneux 
réducteur), ne donnent plus de réaction avec la phloroglucine ; 
elles sont donc délignifiées ; mais elles se colorent encore par la 
double coloration et par la fuchsine ammoniacale. 

1 paraît donc bien avéré que les tissus qui contenaient primiti- 
vement de la lignine et qui ont été dépouillés de cette substance 
par divers procédés (oxydation et réduction) possèdent encore la 
faculté de fixer le vert d’iode, la fuchsine ammoniacale et l’iode en 
solution. Ce n’est donc pas à la lignine que ces colorants s'adressent. 


- IE. — CUTINE ET SUBÉRINE 


Le vert d’iode, la fuchsine ammoniacale et la teinture d’iode, se 
fixant sur les parois lignifiées comme sur les parois cutinisées et 
subérifiées, on pourrait supposer que la cutine et la subérine sont 
pour quelque chose dans la fixation de ces réactifs sur les mem- 
branes, d'autant plus que si l’on admet les conclusions de Frémy, 
il faudrait reconnaître qu'il y a dans le bois une faible proportion 
de cette substance que ce chimiste a appelée la cutose. Ce fait, 
d’ailleurs, paraît confirmé par la manière d’agir du Soudan Ill, 
réactif qui colore en rouge intense la cuticule et le liège, laisse 
incolore le parenchyme pur et colore toujours en rose très pâle les 
tissus lignifiés. 

Toutefois, il parait peu vraisemblable que la cutine soit la subs- 
tance colorée par le vert d’iode. Ce dernier réactif, en effet, se fixe 
avec intensité sur le bois qui ne contient que peu de cutine, et 
éprouve souvent beaucoup de difficultés à colorer la cuticule pure 
ou presque pure. Il en est de même pour la subérine. 


IL, — LicNoz ET XYLANE 


La xylane, qui, d’après les recherches de M. G. Bertrand, serait 
très peu abondante dans le bois des Gymnospermes, ne peut servir 
de substratum au vert d’iode et aux autres réactifs du même 
ordre. C’est qu’en eflet chez les plantes de ce groupe on observe 


RÉACTIONS DES MEMBRANES LIGNIFIÉES 233 


une fixation tout aussi intense du vert d’iode que chez les Angio- 
spermes. Le même raisonnement s'applique à la mannocellulose 
de M. Bertrand, qui, selon cet auteur, serait propre aux Gymno- 
spermes, à l’exclusion des Gnétacées. 

D'ailleurs en traitant les coupes par la lessive de soude à 2”/:, 
on élimine la xylane et le lignol. Ces coupes se colorent cependant 
de la même façon que sur le frais par les réactifs en question (vert 
d’iode, fuchsine ammoniacale, iode). Ces essais ont porté sur le 
Noyer, la Vigne, le Quassia amara, le Pteris aquilina, le bois de 
Pin, etc. 

IV. COMPOSÉS AZOTÉS 


Il paraît plus vraisemblable d’attribuer à certains composés 
azotés qui se trouvent dans les membranes, la fixation du vert 
d’iode, de la fuchsine ammoniacale et de la teinture d’iode. Remar- 
quons d’abord que ces colorants se fixent avec beaucoup d'intensité 
sur le noyau et le protoplasme, substances riches en matières 
azotées. : 

Dans ce cas d'ailleurs, ces réactifs se conduisent exactement 
comme le bleu de méthylène, le brun Bismarck, et un certain 
nombre d’autres. On peut même dans le procédé de la double colo- 
ration remplacer, comme je l’ai fait, le vert d’iode par le bleu de 
méthylène, sans aucun inconvénient. Or, ce dernier colorant, 
ainsi que le brun Bismark et plusieurs autres se fixent sur les 
membranes grâce à la présence des substances azotées ; Falcool, 
la glycérine ne décolorent pas les membranes ainsi colorées. Au 
contraire, si la membrane est vierge de com posés azotés, l’alcoo! 
enlève les colorants fixés d’abord. C’est ce qui se passe avec le 
vert d’iodeet l’eau iodée dans le cas des coupes oxydées avec les 
différents corps employées précédemment, si on à eu soin de con- 
duire la réaction de façon à se débarrasser de la lignine, seulement 
sans aller jusqu’à enlever complètement à la membrane les subs- 
tances azotées qu’elle contient. En dissolvant ces dernières on obtient 
encore la fixation des réactifs ci-dessus, mais cette fixation est 
faible, car un lavage de quelques minutes à l'alcool suflit à débar- 
rasser les membranes de ces colorants. 


234 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


CONCLUSIONS. 


Des faits précédemment exposés, on peut tirer les conclusions 
suivantes : 

4o L’oxydation des membranes lignifiées par divers réactifs 
amène la production de corps nouveaux (acides résineux de 
Frémy) solubles dans les alcalis et certains sels alcalins. 

2 Les corps oxydés ainsi formés ne sont sans doute pas tous de 
composition absolument identique, et celle-ci varie selon le réactif 
oxydant employé. 

3° La membrane lignifiée, dans toutes les plantes vasculaires, ne 
s’oxyde pas toujours avec la même facilité. Celle des Gymuo- 
spermes et des Cryptogames vasculaires paraît donner moins 
facilement la réaction colorée dite réaction de Miüule. 

4 La réaction de Mäule, en rouge, s'obtient en traitant les 
membranes lignifiées par l’acide chromique, le permanganate de 
potassium ou le réactif de Hofmeister, puis en faisant subir succes- 
sivement à la substance oxydée, l'action d’un neacide minéral et d’un 
alcali ou d’un sel alcalin. 

5 [Il est vraisemblable que c’est une réaction analogue que l’on 
obtient en jaune en oxydant la membrane par l'acide azotique ou 
l’hypochlorite de potassium. 

60 Dans la membrane lignifiée c’est la lignine qui se en 
donnant naissance aux acides résineux. 

7 Certains réactifs colorants (vert d’iode, fuchsine ammonia- 
cale, iode en solution}, qui colorent avec intensité la membrane 
lignifiée, ne doivent pas leur fixation à la présence de la lignine, 
car en supprimant cette dernière substance, on obtient encore 
la fixation de ces réactifs. 

80 Il paraît vraisemblable que la réaction colorée ou: avec 
ces corps est due à la présence des composés azotés qui accompa- 
gnent la lignine dans les membranes lignifiées (1). 


(4) Laboratoire d'Histoire naturelle de l’École de Médecine et de Pharmacie de 
Reims. 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGETALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZEILLER (Suite). 


La flore de l’Oolithe inférieure du Yorkshire, en Angleterre, a fait 
l’objet, de la part de M. Sewarp (1), d'une étude monographique 
approfondie, dans laquelle il ne signale que deux espèces nouvelles, 
l'une du genre Dioonites, l’autre rapportée au genre Nageiopsis, non 
encore observé à ce niveau, et qu’il présume pouvoir être allié plutôt 
aux Araucariées qu'aux Podocarpées ; mais les espèces déjà connues 
ont donné lieu de sa part à de très nombreuses observations nouvelles, 
portant notamment sur des échantillons fertiles de Fougères apparte- 
nant aux genres Matonidium, Laccopteris, Dictyophyllum, Coniopteris, 
ce dernier à frondes fertiles presque sans limbe, reproduisant le type 
des Thyrsopteris, mais que l’auteur s’abstient de rapporter à ce genre 
vivant, à raison des ressemblances presque aussi grandes qu’elles pré- 
sentent avec les pennes fertiles de certaines espèces de Dicksonia. Il 
confirme les observations de Schenk et de M. Raciborski touchant l'at- 
tribution aux Osmondées du Pecopteris Williamsonis, pour lequel il 
préfère toutefois l'appellation générique de Touites à l'identification 
formelle avec le genre vivant Todea. En ce qui regarde les Cycadinées, 
il établit que le Zamites gigas et le Pterophrllum pecten ont porté l’un 
et l’autre, conformément à ce qu'avait dit Williamson pour le premier 
d’entre eux, des fructifications du type Wälliamsonia, et il leur applique 
à tous deux ce dernier nom générique; il fait ressortir en outre la par- 
faite concordance de forme et de nervation des folioles du Wäl!. pecten 
avec celles du genre Ptilophyllum, considéré jusqu'ici comme propre à 
la flore indienne des Upper Gondwanas, si bien mème qu'il se demande 
s’il ne faudrait pas réunir spécifiquement à l'espèce anglaise les deux 
principales espèces de ce genre, Ptil. acutifolium et Ptil. cutchense. 


(1) A -C. Seward : Notes on some Jurassie plants in the Manchester Museum 
(Mem. und Proc. Manchester Lit. and phil. Soc., XLIV, Mem. n° 8, ‘ spl; 
1900) ; Catalogue of the mesozoic plants in the Department of Geology, British 
Museum (Natural history). The Jurassic Flora. I. — The Yorkshire Coast. Londres. 
In-8e, xu 341 p., 53 fig., 21 pl. 1900. 


236 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Enfin, il émet quelques doutes sur la légitimité du classement habituel 
des Podozamites, dans lesquels il serait disposé à voir des rameaux de 
Conifères plus ou moins analogues aux Dammara, plutôt que des 
frondes de Cycadiné 

Il faut sans nt res à un niveau à peu près semblable à 
celui des couches à plantes du Yorkshire, peut-être cependant un peu 
plus élevé, le gisement à végétaux fossiles de Kamenka, dans le Gou- 
vernement de Kharkow, en Russie, où M. GriGcoriew a observé (1) une 
riche flore, composée pour moitié de Fougères, dont un bon nombre 
mes pour près d’un quart de Cycadinées, et pour près d’un cin- 

de Conifères, mais sur laquelle il n’a donné que de très succincls 
ne nent. 

La flore jurassique de la France n’a donné lieu qu’à une courte note 
de M. Maire (2), relative à une graine de Cycadinée trouvée dans l'Ox- 
fordien du Doubs, et se rapprochant, par ses côtes, du Crcadeosper- 
mum Schlumbergeri ; l'auteur propose, à cette occasion, de diviser ce 
genre Cycadeospermum en deux sections, l'une, Leiocycadeospermum, 
comprenant les graines lisses ou à surface à peine ondulée, l’autre, 
Pleurocyrcadeospermum, comprenant les graines munies de côtes sépa- 
rées par des sillons ; il présume que ces côtes doivent correspondre à 
des bandes sclérenchymateuses, demeurées saillantes par -suite de 


pteris vittata, Podozamites lanceolatus, Ginkgo Huttoni, mais dont il 
ne paraît guère possible de déterminer la provenance, ni même l’âge 
exact. 


M. Naruorst a fait une étude détaillée (4) des plantes fossiles 
recueillies par lui au Spitzhberg en 1882, principalement au cap Starais- 
chin et à Advent Bay, les gisements du cap Boheman n'ayant donné 
lieu qu'à des récoltes moins importantes ; ces derniers, rangés aujour- 
d’hui par lui, à la suite de son exploration de 1898, au sommet ou même 
un peu au-dessus de l’'Oxfordien, ne lui ont guère fourni que des espèces 


(1) N. Grigoriew : Note sur la flore jurassique du village Kamenka, gouver- 
nement de ue (Trav. Soc. imp. nat. Saint-Pétersbourg, XXX, p- 165-169 
(en Arr 


(2) R. Noté Sur un nouveau Cycadeospermum de lOxfordien (Bull. 
herb. Brive. A p. 388- LE 3 fig.; 1897). 
(3) K. Rordam og C. Bartholin : Om Forekomsten af Juraforsteninger i lose 


pré i Moreno ved perds (Danmurks geol. Undersogelse, IL. R., Nr 7, 
Ep: 
(4) . G. Mathceet} Zur fossilen Flora der Polarländer. 1: Th]. 2° Lief. Zur 
sp tr Flora Spitzbergens (K. Sv. Vetensk. Akad. Handi., XXX, N° 4, 77P- 
6 pl.; 4897); Nachträgliche Bemerkungen über die mesesoiache Flora pe 
gens (Ofvers. K. Vetensk. Akad. Fürhandl,, 4897, p. 383-387). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 231 


RUE connues. Dans ceux du cap Staratschin et d’Advent Bay, il a 

servé un certain nombre de formes wealdiennes, notamment l’Ela- 
de curvifolia représenté par des rameaux feuillés, dont plusieurs 
portent à leur extrémité des cônes nue analogues d'aspect à certains 
cônes d’Abiétinées, de Picea notamment ; ces gisements renferment en 


les organes homologues des Pinus. M. Nathorst a reconnu en outre, 
particulièrement à Advent Bay, plusieurs espèces nouvelles, apparte- 
nant aux genres Sphenopteris, Tæniopteris, Lycopodites, Baiera, Feil- 
denia et Schizolepis, cette dernière espèce, Schiz. retroflexa, n'étant 
d’ailleurs rapportée à ce genre qu'avec doute et suggérant à l’auteur 
ë possibilité d'un rapprochement avec les T'mesipteris. Il crée en outre 

n genre nouveau, sous le nom de Drepanolepis, pour des épis fructi- 
RAT à bractées assez espacées, à limbe étroit, légèrement falci- 
forme, rétréci vers la base, et portant un corps arrondi, graine ou 
sporange, sur sa face ventrale ; la position sr ique de ce genre, 
dont il a été rencontré trois espèces, une chacun des gisements 
explorés, demeure tout à fait indécise. Fr Are a pu établir que 
les empreintes du cap Staratschin attribuées par Heer aux Monocoty- 


flore du cap Staratschin et d’'Advent Bay lui paraît, en fin de compte, 
à raison de ses affinités avec la flore wealdienne, devoir correspondre 
à l’extrême sommet du Jurassique. 

Il faut probablement rapporter à un niveau assez peu différent les 
couches à plantes du cap Flora, sur la Terre de François-Joseph, 
explorées par Nansen dans son expédition du Fram, ainsi que par 
l'expédition Jackson-Harmsworth. Les empreintes qui y ont été recueil- 
lies et qui ont été a d’une part par M. Narorsr (1), d'autre 
part par MM. Newron et TELL (2), comprennent des lambeaux de 
frondes de Fougères gro diverses formes jurassiques, une nou- 
velle espèce de Ginkgo à petites feuilles, G. polaris Nath., des feuilles 
de Czekanowskia, de Phœnicopsis, de Feildenia, et d'assez nombreuses 
PTE et graines ailées présentant les caractères de celles des Pins, 

mpagnées de débris de cônes, et comprenant, entr'autres, une 
tte nouvelle, Pityospermum Nanseni Nath. M. Nathorst regarde 


(1) A.-G. Nathorst : Note sur les plantes fossiles du Cap Flora (in Nansen, Vers 
le Pôle, trad. de Ch. Rabot, p. 419-420; 1897); Fossil plants from Franz Josef Land 
(The Norvegian north polar np 1893-1896. Scientific results, II, 26 p., 
2 pl.; _ 

(2) E.-T. Newton and J.-J.-H. Teall : Notes on a collection of rocks and fossils 
from “3e Josef Land (Quart. Journ. Geol. Soc., LI, p. 477-519, pl. XXXVII- 
XLI; 1897) ; Additional notes on rocks and fossils from Franz Josef Land (ibid .; LEV, 
p. 646-652; 1898). 


238 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cette flore comme voisine de la fin du Jurassique, probablement un peu 
plus ancienne que celle du cap Staratschin et d’Advent Bay. L'expédi- 
tion du Windward a rapporté en outre quelques plantes d’une autre 
localité de la T grre de SFRReU Vosepl, au voisinage du cap pa 2 
empreintes, 
et figurées par MM. Newion et Teall, comprentent des Cyca dre: 
des Fougères, et une Equisétinée rapportée aux Phyllotheca, mais dans 
laquelle je verrais plutôt un Schizoneura, et elles me donnent, comme 
à M. Nathorst, l’impression d’une flore rhétienne ; toutefois les données 
sont trop Gen to pour qu'il soit possible de se prononcer avec 
quelque certit 
Aux Et au Unis (1), M. Lester WARD a résumé ce que l’on sait des 
flores jurassiques observées sur divers points, notamment dans l'Oré- 
gon, mais dont la plus riche paraît être celle d'Oroville en Californie, 
au sujet de laquelle M. FonrainE a complété les premières indications 
publiées par lui en 1896 : il a reconnu dans cette flore, qui appartient 
robablement à l’'Oolithe inférieure, avec un certain nombre de formes 
jurassiques déjà observées ailleurs, plusieurs espèces nouvelles, appar- 
ten ant aux pence AA Cladophlebis, Tæniopteris, Angio, tertr 


du Colorado, un Cycadeoidea nouveau, et du Wyoming vingt espèces 


différentes d’un nouveau iype générique de tiges, qui se distinguent 
d 


es Cycadeoidea par leurs dimensions réduites, et surtout par la pré- 
sence, sur les bases persistantes des pétioles, d'écailles et poils ramen- 
teux du type habituel connu chez les Bennettitées, mais beaucoup 
plus développées encore, formant autour de ces tiges une enveloppe de 
à 15 millimètres d’épaisseur qui en masque complètement la surface ; 

il a donné à ce genre le nom de Cycadella (2). Ces mêmes gisements 
du Wyoming ont fourni également des bois fossiles, que M. Knowlton 
rapporte avec quelque doute aux Araucarioxylon. Ce même auteur à 
décrit en outre un autre bois de Conifère, du J urassique supérieur des 
Black Hills, dans le sud du Dakota, qui lui a offert tous les caractères 


(1) Lester F. Ward : Eee of the mesozoie Floras of the United States. I. The 
older mesozoie, by L. F. W. with the collaboration of W. M. Fontaine, Atreus 
Wanner and F. H, novron 0 Ann. Rep. U. S. Geol. Surv., pt. 11; 1900). 

si r F. Ward : Description of a W genus and twenty new species 0 of 


fossil Greatan trunks from the Jurassie i Wyoming (Proc. Washington Acad. 
sci., 1, p. 253-300, pl. XIV-XXI; 4900). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 239 


des bois de Pins, et qu’il désigne, non sous le nom habituel de Pityo- 
xylon, mais sous l'appellation nouvelle de Pinoxylon 
u au-dessus de ce niveau à bois fossiles, on a rencontré, en 

deux ou trois points de cette même région des Black Hills, de riches 
gisements de troncs de Cycadinées du genre Cycadeoidea, dont l’âge 
a donné lieu à d’assez longues discussions, M. Marsh notamment (1) 
les rapportant, ainsi même que les gisements similaires du Maryland, 
au sommet du Jurassique, et les assimilant aux couches anglaises de 
Purbeck à troncs de Cycadinées, tandis que M. Lester Ward les tient, 
les uns comme les autres, pour infracrétacés. Bien que cette dernière 
opinion semble devoir et je résumerai ici, plutôt que de les 
reporter au prochain chapitre, les très intéressantes observations faites 
sur ces tiges de Cycadinées, dont les différents gisements connus parais- 
sent se grouper au voisinage de la limite commune du Crétacé et du 
Jurassique, les uns un peu au-dessus, les autres un peu au-dessous. 

Au nombre de ces derniers sont les gisements classiques de Purbeck, 
dans l’île de Portland, dans lesquels on a recueilli récemment un ma i- 
fique tronc mesurant 1 m. 20 de HAE sur 30 à 35 cm. de diamètre, 
que WARD a reconnu (2) pour une forme spécifique nouvelle, 
à laquelle il donne le nom de Do, pee entre autres par- 
ticularités intéressantes, cet échantillon, qui a ert la structure 
habituelle des tiges de ce genre, présente à son ARTE un bourgeon 
saillant, de forme tronconique, rappelant beaucoup ceux des Encepha- 
lartos. 


Mais les échantillons américains ont ouvert à l’étude un champ 
beaucoup plus vaste : M. Lesrer WARD (3) n’a pas reconnu parmi eux 
moins de 34 espèces nouvelles de Cyrcadeoidea, dont six provenant des 
couches à minerai de fer du Maryland, appartenant à la série infracré- 
tacée du Potomac, vingt-sept provenant des Black Hills du Dakota 
méridional et une d’une localité du Wyoming située à l’ouest des 
Black Hills. Les échantillons de cette région des Black Hills, au nombre 
de plus de 700, dont beaucoup, il est vrai, ne sont que des fragments de 


(4) 0.-C. Marsh : The Jurassic Formation on the Atlantic Coast. Supplement 
(Amer. Journ. Sci., 4” ser., VI, p. 105-115; 1898); Cycad Horizons in the Rocky 
Mountain Region (ibid, VI. p. 197; 1898). 

2) A.-C. Seward : On Cycadeoïdea gigantea, a new Cycadean stem from the 
Purheck beds of Portland (Quart. Journ, Geol. Soc., LIL, p. 22-39, pl. I-V; 1897). 

(3) Lester F. Ward : Description of the species of Fr or fossil Cyca- 
dean trunks, thus far discovered in the Iron Ore Belt, Pot c Formation, of 
Maryland (Proc. Biol. Soc. Washington, XI, p. 1-17; 1807): Dslition of the 
species of Cycadeoidea, or fossil Cycadean trunks, gré far determined from the 
Lower Cretaceous Rim of the Black Hills (Proc. U. S. Nat. Mus., XXI, p. 1%- 
229; 1898); The Cretaceous Formation of the Black … as indicated by 4 fossil 
plants (19 Ann. Rep. U. S. Geol. Surv., pt. Hi, p. 521-958, pl. LIN-CLXXI ; 1899); 
Elaboration of the fossil Cycads in the Yale Museum (Amer. Journ. Sci., X, p. 327- 
345, pl. IL-IV ; 1900) 


240 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mêmes troncs, ont été réunis dans le Musée de la Yale University à New 
Haven, où M. WiEcAND en a entrepris (1) l'étude anatomique et n’a 


dernières années. La plupart d’entre eux sont relativement courts, de 
forme bulbeuse ou ovoïde, quelques-uns seulement franchement cylin- 
driques ; le diamètre en est très variable, les plus gros atteignant où 
dépassant même 50 centimètres ; un bon nombre sont ramifiés, où 
plutôt groupés comme en bouquet et se réunissant entre eux à la base. 
Plusieurs sont munis de leur bourgeon terminal, et tous ou presque 


dant aux insertions des inflorescences, dont quelques-unes sont demeu- 
réesintactes entre les bases de pétioles et les bractées qui les entouraient. 
L'examen d’un de ces bourgeons terminaux, appartenant au Cre. 

ingens, y a fait reconnaître des frondes pinnées, à préfoliation érigée; 
les folioles se montrant dressées verticalement, rapprochées les unes 
des autres en deux séries imbriquées obliques sur le plan de symétrie, 
et affectant exactement la disposition que l’on observe chez les Dioon 
et les Zarnia. Ces folioles, au nombre d'environ 20 paires dans chaque 
fronde, de forme linéaire-lancéolée, D REE CURE re dichotomes, 
appartiennent au type des Zamitées et urtout, d’après la 
figure un peu schématique qu’en donne auteur, citer des Podosamites: 


(1) G.R. Wieland : Cycadean Monœcism (4mer. Journ. Sci., 4". ser., VU, 
1899); À study of some American fossil Cycads. Part I. The male flower 
of Cycadeoïidea (ibid., VII, p. 219-226, pl. H-IV ; 1899); Part I. The Leaî str ucture 
of Cycadeoidea éd, VIE. p. 305-308; pl. VII); Part HI. . female Trucs 
of Cycadeoidea (ibid., VI, p. 383 391, pl. VIHI-X; 1899); Part IV. On the micro- 
sporangiate fructification of Cycadeoidea (ibid., XIE, p. 423-436, 3 fig.; . The 
Yale Collection of fossil Cycads (Yale Scientific Monthly, VI, March 1900 ; 11 P 
3 fig.). 


(A suivre). 


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re is Botanique . De plus l'ouvrage envo médiatement 
ur lu couvertur 


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droit nie af à nn exemplaires en tirage à part 


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Revue générale SE Botanique 


AuserT, docteur ès ‘science 
BATTANDIER, profenseitr à à l'Évole de 
ecine d’Alger 


re maître de ré à la 
é des Science e Caen 
Bornéran, docteur ès sciences de Uni 
sité de Copénha 


haie gr ml ae de V'Acadé- 


mie des Sc 
Bonner, Shea de l'Académie des 
scien 


+. président” de la Société de | 
Mycologie. 


Bourroux, professeur à la Faculté des 


Sciences de 


Briquer, prof. à l’Université de Genève. 
BRUNOTTE, chargé ae . à l'École 


de pharmacie de Nanc 


CHAUvEAUD, recteur adjoint à _—. ; 


des Hautes-Études 


CoSTANTIN, Ares au Muséum. 

Couris, docteur ès sciences 

DaGuILLoN, maître se “Conférences à la 
rbonne. : 


= de 5 vas) à la 


Dassonviee, docteur ès sc 

Dévaux, professeur- nant à à l'Üniver- 
sité de Bordea 

DRAKE DEL CASTILLO ( E.), président de la 
Société bota RÉ de Fra: 


teur-adjoint ns Labora- 

ré” de Biologie végétale de Fon- 
taineblea: 

on professeur à ’Acadé- 
gare x ton e da de Suède. 
Fiser, préparateur au M 
FLABAULT, professeur à l'Université de 
Montpellier. 


FLO, docteur e sciences. 
— Fockeu, docteur ès sciences, 
; si répétiteur a au Muséum. | 
FRieo EL (Jean), docteur ès sciences 
te maître. de Re à V'Uni- 
rsité PE rene 
F'hes ne De à 
l'École « de idee cine 
GraRD, membre de tapas des 
Sciences, 
: _…… docteur & poste de l'Uni- 
rsité de Varso 
Mana (Miie Mathide) assistant à 
l'institut botanique de 
Gniuor, professeur à à r Eee AA 


GRiIFFON, professeur è. \r aie tes 


d'Agriculture de 
GuiGNaRD, rnetabre de l'académie des 
Sciences. 


GUILLIERMOND, docieur ès scien 
 HeckeL., prof. à Li l'Université de Morseilie. 
Henay, prof. à 
envier (ont Joseph). 
iCKEL, garde général" des forêts. 
Hocure rer docteur ns sciences de 
l'Université de Genèv 
- Houarp, Ar à A Sorbonne. 
Hourss EnT, docteur ès sciences 
Hue (l'abbé), ras de l'institut. 


Hy (L ‘abbé), professeur à la ” Faculté 
catholique d'Angers. 


© dat 


’ _— professeur al Université de Lau- 
nie cnse de Conférences à la 
So: 


Jécon v DE : Conveor 


F1 il), chargé de cours 
à F'Uni eille. 


ersité de Mars 


: rs (de). _professeur à l'Univer- 


sité de Cra 
JonkMan, de PH sc d’Utrecht 
 JumeLce, prolesseur. vér à la Faculté 
des Sciences de Marseille 
KoLDEnuP-KOSNVINGE, doetee ès scien- 
ces, de versilé de Co Copenhague 


L. norsar inspecteur de la viticulture de 
rie 


Hide quo. (ue), prof. ie Université de 


LERC DU SABLON, do en Fa la Faculté 
des Sciences de T. FE Pr 
: LéGer, docteur ès rt 


| . Lesacs, ne maitre de: Conlérences à l'Uni-' 


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Lux», de Etant ie Copopinr 


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PALLADINE, FRS à l'Université de Saint- 
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Nu. professeur-adjoint à la 


Faculté des Sciences de Besançon. 
PAULSEN (0ve), docteur ès sciences de 
l'Université de Copenhague. 


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Saporta (de), corresp. de er: 
Smenerré, docteur ès sciences. 
Téonorrsco, docteur ès scie: 
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pin …. BIGOf frères. 


REVUE pin 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUINZIÈME 


Livraison du 15 Juin 1903 


N°174<4 


Entered al the New-York Post Office 
as Second Class matier. 


PARIS à 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT . 


+; RUE DANTE, + 


doé. à 


LIVRAISON DU 15 JUIN 1903 


I. — SUR LA RELATION ENTRE LE CARACTÈRE DES 
HYBRIDES ET CEUX DE LEURS PARENTS, par 
M. Hugo de Vries 


SU NAT STI. 2e 1e. els) CN 


II. — RECHERCHES SUR LA FERMENTATION PROPRE 
(avec planches et figures dans le texte), par MM. L. 
Matruchot et M. Molliard (suite) 


II. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1899 à 1900, par M. 
E. Griffon (suite) 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


PLANCHE 10, — Fermentation propre. Cucurbita. 
Id. ucurbita. 


- 241 


253 


275 


PLANCHE 12. — Id. Cucurbita RS: Beta (48-67). 
PLANCHE 13. — Id. Allium (68-82); Malus (83-84) ; Mucor 
(85-90). 
Pour 


le mode de Me et les conditions d'abonnement, 


voir à la troisième page de la couverture. 


SUR LA. RELATION 


ENTRE LES 


CARACTÈRES DES HYBRIDES.& CEUX DE LEURS PARENTS 


par M HUGO DE VRIES 


L'intérêt si général qu’on porte aujourd’hui aux recherches sur 
les hybrides repose en grande partie sur l’espoir qu'un jour il 
deviendra possible d’en prédire les résultats. L’expérimentateur en 
a besoin pour le choix des plantes et des caractères auxquels il doit 
s'adresser pour trouver la réponse aux questions qu'il s’est posées 
et l’horticulteur pour diminuer le nombre de ses tàtonnements, et 
pour décider en quelles circonstances et de quelle manière il peut 
être utile de prolonger ses expériences durant les générations SuC- 
cessives. Toute indication d’une loi ou d’une règle qui permettra 
de juger d'avance le résultat d’une hybridation avec quelque 
degré de probabilité est préférable au vague et à l'incertitude qui 

.régnaient en cette matière jusque dans ces dernières années. 

Il est évident que toute prédiction de ce genre doit prendre son 
point de départ dans les caractères visibles des plantes ou en géné- 
ral des organismes qu’on veut combiner par le croisement. Ce 
qu’il faut connaître, c’est le rapport entre la nature des caractères 
et le résultat des hybridations. Seulement, il n'est pas facile de 
juger la nature des caractères. On distingue les caractères des 
espèces de ceux des variétés, les caractères jeunes des plus anciens 
au pointde vue phylogénétique, on connaît les modifications locales, 
les adaptations et plusieurs autres groupes plus ou moins précis. 

La cause pour laquelle les écrits de MENDEL ont eu si peu d’in- 
fluence lors de leur publication, et pour laquelle l'étude et la cita- 
tion de ses mémoires par Focxe et tant d'autres auteurs n'a pas 
réussi davantage à en faire apprécier la valeur, réside sans doute 
dans le fait que Mendel n’entrevoyait pas la relation entre les résul- 
tats de ses croisements et la nature des caractères choisis. Les lois 


Rev. gén. de Botanique. — XV: 16 


242 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qu’il a découvertes et exposées d’une manière si claire et si magis- 
trale étaient valables pour quelques caractères de ses Pois, mais 
non pour d’autres ; elles ne l’étaient pas davantage pour ses croise- 
ments d’Hieracium. La cause lui en restait inconnue et il n’a pas 
reconnu la portée de sa loi. 

La théorie généralement acceptée de la sélection naturelle ne 
saurait servir de base à une distinction de caractères classés d’après 
leur sort dans les croisements. Dans cette théorie, tous les carac- 
tères sont de même aloi, tous ont évolué de la même manière, 
lentement, sans secousses, sous l’influence des conditions exté- 
rieures de la vie. Il n’y a pas de raison pour qu’un caractère se 
comporte à son égard autrement qu’un autre. 

Cette difficulté disparaît si on accepte la notion des unités dans 
les caractères héréditaires. Cette notion nous amène à distinguer 
différentes catégories de caractères. En premier lieu, il devient 
nécessaire de distinguer entre les caractères intimes, qui forment 
ces unités, et les marques extérieures et visibles par lesquelles ils 
se traduisent à nos yeux. Tel caractère intime peut n’être visible 
que dans un seul organe, tel autre peut apparaître sur plusieurs 
parties ou même sur tout l'organisme. La couleur des fleurs peut 
se répétèr dans les fruits et même dans la tige et les feuilles, la 
panachure des feuilles peut empêcher en partie leur développe- 
ment et même changer leurs formes. Tout un groupe de change- 
ments visibles, en apparence plus ou moins liés, peut être la suite 
de l’acquisition d’un seul caractère intime, c’est-à-dire d’une seule 
unité héréditaire. 

Deux organismes, possédant exactement les mêmes unités, sont 
de droit les mêmes; mais pourtant ils ne sont pas absolument iden- 
tiques; car chaque caractère dépend dans son développement des 
circonstances extérieures, qui peuvent lui être favorables ou défa- 
vorables, et cela à des degrés très différents. Ce développement 
inégal d’un même caractère dans différents individus d’une même 
espèce, ou même dans différents organes d’un même organisme est 
la cause de la variabilité dite individuelle ou mieux fluctuante, 
dont les lois nous ont été décelées par Quételet. Le développe- 
ment peut être moyen, ou s'éloigner plus ou moins de la moyenne; 
dans ce dernier cas on a, à côté des caractères intimes qui déter- 
minent le type, d’autres marques moins essentielles qui délimiten 


RELATION ENTRE LES CARACTÈRES DES HYBRIDES 243 


ces déviations. Pour distinguer clairement ces dernières des carac- 
tères types, M. Tschermah a récemment proposé de les appeler 
variatifs. 

Les caractères types prennent, à mon opinion, leur origine par 
des secousses, que, longtemps avant Darwin, on a appelées des 
mutations ; ils correspondent aux unités dont il vient d’être ques- 
tion plus haut. C’est pour cela que M. Tschermah a désigné les 
marques visibles qui en sont les signes extérieurs par le nom de 
caractères mutatifs. 

Cette distinction importante établie, il est bien clair qu'on 
devra s'attendre à ce que les caractères variatifs et mutatifs 
donneront des résultats bien différents dans les croisements. Pour 
pouvoir juger d'avance l'issue d’une hybridation, il est donc 
évidemment de première importance de pouvoir toujours se 
rendre compte à laquelle de ces deux catégories doit être rapporté 
le caractère qu’on a en vue. 

Mes expériences ont été limitées à l'étude des caractères types 
ou mutatifs. Mais entre ceux-ci il y a encore des différences très 
essentielles dont on peut s'attendre à rencontrer l'influence dans 
les hybridations. Elles ont rapport à l’antagonisme entre l’évolution 
progressive et les changements ataviques, qui sont évidemment 
de nature secondaire. 

D’après la théorie des mutations l’évolution des organismes s’est 
faite par degrés. Chaque pas dans la direction ascendante a ajouté 
un caractère nouveau aux qualités déjà présentes, augmentant 
ainsi d’une seule unité le nombre total des caractères. Il est clair 
que dans un genre donné le parent le plus proche d’une espèce doit 
. être la forme dont elle a pris son origine de cette manière. Chaque 
pas de plus diminuera la parenté, et s’il n’y a pas d'autre com plica- 
tion, le nombre de ces pas, c’est-à-dire le nombre des unités qu'une 
espèce possède de plus qu'un autre forme alliée, peut être regardé 
comme une mesure du degré de parenté. Dans la nature les difié- 
rences entre les espèces d’un même genre sont ordinairement trop 
grandes pour être attribuées à une seule unité héréditaire, mais 
cela tient selon toute probabilité à l'extinction des formes intermé- 
diaires. Et en tous cas les différences entre la plupart des espèces 
alliées de la flore d’un pays d'étendue restreinte ue sauraient nous 
servir de guide dans l'appréciation de ces unités. Ce ne sont que 


244 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les groupes riches en espèces affines, comme le Draba verna, le 
Viola tricolor, Y'Helianthemum vulgare et tant d’autres qui peuvent 
nous apprendre à connaître ces diflérences élémentaires. 

L'addition d’un caractère élémentaire nouveau aux caractères- 
types précédemment acquis, constitue ce que j'ai appelé une muta- 
tion PER R nombre des unités s’en trouve changé, et voilà 

ntielle pour l'appréciation des croisements. 

“Um tois acquis, un caractère n’est pas nécessairement toujours 
doué de la faculté de devenir apparent dans le développement de 
l'individu, et d'imprimer à celui-ci les marques extérieures visibles 
dont il est la cause. Il peut perdre cette qualité, et sans qu'il soit 
perdu lui-même, devenir inactif. Dans ce cas, il garde sa place 
parmi les autres caractères, mais il ne se traduit pas dans le cours 
ordinaire des choses. Il a quitté, comme on dit, l’état actif pour 
rentrer à l’état latent. Dans cet état il peut être transmis de généra- 
tion en génération, comme l'a démontré, il y a longtemps, Darwin. 
La plupart de nos variétés horticoles, et beaucoup de variétés 
systématiques doivent leur origine à un changement de cette 
nature. C’est une mutation dans la direction atavique, une mutation 
-rétrogressive, comme je l’ai nommée, Mais il est bien clair que le 
rapport entre une espèce avec son espèce-mère doit être tout autre 

u’entre l’espèce et sa variété, même quand il s’agit du même 
caractère. Car l’espèce-mère ne possède pas du tout le caractère en 
question, ou si l’on veut, sa particule représentative, tandis que Ja 
variété la possède biev, mais seulement à l’état latent. Si l’on con- 
sidère les -deux croisements qui correspondent à cet exposé, Île 
croisement entre une espèce et sa forme-mère impliquera un n0M- 
bre inégal de caractères dans les deux parents de J’hybride, tandis 
- que dans le croisement entre l'espèce et sa variété, le nombre des 
caractères sera égal des deux côtés. 

La transition de l’état actif à l’état latent n’est pas le seul chan- 
gement qu'un caractère élémentaire puisse subir; bien évidemment 
il peut aussi faire retour de l’état latent à l’état actif. Mais en outre, 
il y à des étatsintermédiaires.. Dans ceux-ci le caractère ne se trahit 
que partiellement, dans un nombre restreint des individus ou des 
organes d’une même. plante. Si cette apparition est rare, on-peut 
appeler l’état du caractère demi-latent, si elle est fréquente, attei- 
gnant la moitié des individus ou environ, on a des races Comme Je 


RELATION ENTRE LES CARACTÈRES DES HYBRIDES 245 


trèfle à cinq feuilles, les fleurs doubles, etc. Ces formes jouissent 
ordinairement d’une très grande variabilité, qu'elles doivent à 
l'antagonisme de deux caractères qui ne sauraient se rendre visi- 
bles en même temps et dans le même organe, et qui luttent, pour 
ainsi dire, pour la préférence. 

C’est toujours par une secousse ou mutation que l’état d'activité 
d’un caractère se trouve changé. Il n’y a-pas lieu de distinguer 
entre toutes les possibilités qui s'offrent ici, et c'est pour cela que 
je les ai désignées toutes ensemble par le nom de dégressives. 
Les mutations dégressives et rétrogressives comprennent donc 
ensemble tous les changements brusques dans l’état d'activité des 
Caracières élémentaires. Mais elles concordent en ce point que le 
nombre des particules représentatives ne se trouve pas changé. 

La plupart de nos variations inconstantes, et qui doivent leur 
8rande variabilité, d’après ce que je viens de dire, à l’antagonisme 
de deux caractères intimes qui s’excluent réciproquement dans les 
formes visibles des plantes, doivent être considérées comme devant 
leur origine à une mutation régressive. Au point de vue des 
croisements elles appartiendront au groupe, dans lequel le nombre 
des qualités intimes est le même des deux côtés et se rattacheront 
par là aux croisements des variétés constantes ou d’origine rétro- 
gressive. 

Nous aurons ainsi, dans le domaine des caractères mutatifs, 
deux types de combinaisons pour les eroisements, à savoir : 

1° Les deux parents n’ont pas le même nombre de caractères 
élémentaires, leur différence est de nature progressive. 

2° Les deux parents ont le même nombre de caractères élémen- 

aires, mais un ou plusieurs de ceux-ci se trouvent dans un élat 
d'activité différent (latent ou actif, semi-latent ou semi-actif). La 
différence est de nature rétrogressive ou dégressive. 
* En principe le premier type correspond aux croisements entre 
différentes espèces élémentaires, et le second aux croisements 
entre les variétés proprement dites. Et, à mon opinion, le meilleur 
Sérait de définir ces termes de façon à rendre cette règle générale. 

Mes expériences ont eu pour but de décider si les résultats des 
hybridations répondent à ce que les déductions exposées ci-dessous 
en font attendre, et de savoir, au cas d’une réponse positive, de 
quelle nature serait la différence visible entre les deux types pro- 


246 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


posés. Je ferai précéder leur description par l'exposé de la thèse 
générale à laquelle elles m'ont conduit. Cette thèse peut s'exprimer 
comme il suit : 

4° Les croisements entre des formes, dont la différence est de 
la nature de celle des espèces élémentaires ou progressive, donnent 
des hybrides constants. : 

20 Les croisements entre des formes, dont la différence est de 
la nature des variétés proprement dites, rétrogressive ou dégressive, 
donnent des hybrides dont la progéniture se disjoint suivant les 
lois découvertes par Mendel pour les Pois. 

3° Quand la différence entre les deux parents d'un hybride est 
en partie de nature progressive et, pour d’autres caractères, de 
nature rétrogressive ou dégressive, la progéniture de l’hybride ne 
change pas pour les premiers, mais se disjoint pour les derniers. 

Les deux premiers cas sont simples, mais relativement rares, le 
troisième est le cas ordinaire pour la grande majorité des croise- 
ments, exécutés par divers auteurs. 

Je passe maintenant à la description de mes expériences (1). 
J'en ai déjà exposé une partie dans une note insérée dans cette 
Revue (2), lorsque j'ai traité de la loi de disjonction, à laquelle sont 
soumis les croisements entre plantes présentant des caractères diffé- 
rents d’origine rétrogressive et dégressive. Dans cet article j'ai eu 
soin de ne choisir mes exemples que dans le premier groupe, parce 
qu’ils sont les plus clairs et les plus typiques. Pour cette raison, et 
pour les opposer aux faux hybrides de M. Millardet, je les ai 
appelés vrais hybrides, mais ce terme n’a pas été approuvé. 

_ Comme les qualités de nature dégressive se rapprochent le plus 
‘des caractères rétrogressifs, je commencerai mon exposition par 
elles. 


L. Tricotylie. — En croisant les races tricotyles héréditaires riches 
en individus à trois cotylédons a vec les formes spécifiques corres- 
pondantes qui ne produisent cette anomalie que par exception, On 


(1) Pour la description plus détaillée des expériences citées dans le texte, 
ainsi que pour les indications littéraires, je renvoie le lecteur au second volume 
de Sr Mutations-theorie, qui est en voie de aie chez MM. Veitung Comp° 


2) dé les unités des caractères spécifiques et leur application à l’étude 
des hybrides. (Revue générale de botanique, T. XH, 1900, p. 257.) 


RELATION ENTRE LES CARACTÈRES DES HYBRIDES 247 


obtient des hybrides dont la très grande majorité ne possède que 
deux cotylédons. J'ai obtenu ces hybrides par le croisement des 
races en question dans les Antirrhinum majus, Cannabis sativa et 
Papaver Rhæas. On a donc pour premier résultat, conforme aux lois 
de disjonction, que les hybrides de la première génération se 
conforment au caractère-type spécifique, c’est-à-dire au caractère 
le plus ancien au point de vue phylogénétique. Seulement cette 
conformation n’est pas absolue, car ordinairement cette première 
génération d’hybrides est un peu plus riche en individus à trois 
Cotylédons que la forme typique. 

En fertilisant ces hybrides entre eux ou avec leur propre pollen, 
à l'abri de toute influence extérieure, on obtient des graines qui 
donnent la seconde génération. Celle-ci se montre disjointe, elle 
Contient trois sortes d'individus. Les uns sont des hybrides comme 
leurs parents, les autres sont retournés en partie au caractère du 
grand-père et en partie à celui de la grand’mère. 

Toutefois on ne peut pas observer ce fait sur les individus de 
la seconde génération eux-mêmes, il est nécessaire de semer leurs 
graines, recueillies isolément pour chaque pied. En faisant ces 
semis, et en dénombrant leurs résultats, on s'assure que les 
hybrides de la seconde génération peuvent se répéter dans la 
troisième et que la race héréditaire tricotylidonée peut être isolée, 
Comme le font prévoir les formules de Mendel, Le dénombrement 
exact se heurte dans ces expériences à de très grandes difficultés, 
étant donnée la variabilitét gressived es employées pour les 
croisements, toutefois on peut se convaincre que le rapport entre les 
types du grand-père, de la grand’mère et de l’hybride est essen- 
tiellement le même qu’on trouve pour les hybrides des qualités 
rétrogressives, c’est-à-dire de 1 : 1 : 2. 


IL Syncotylie. — J'ai choisi pour mes croisements la forme 
Helianthus annuus syncotyleus que j'ai décrite il y a plusieurs 
années dans le Kruidkundig Jaarboek de M. Mac-Léod. J'ai combiné 
Cetle race avec une variété d’Helianthus annuus très pauvre en 
individus à cotylédons soudés. Les hybrides avaient pour la 
Plupart des cotylédons libres, seulement il y avait un peu plus 
d'exemplaires syncotylés que dans la forme type. Ces hybrides, 
fécondés entre eux, ont donné une seconde génération qui s'est 


248 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


_ montrée disjointe de la même façon que dans les races tricotylées 
décrites ci-dessus. Une partie est restée hybride, une autre est 
retournée au type du grand-père, tandis que le troisième a amené 
le caractère de la grand’mère, et cela, autant que les chiffres per- 
mettent d’en juger, d’après la formule 2 : 1 : 4 citée plus haut. 

II. Fleurs striées d'Antirrhinum majus. Les variétés striées de 
cette espèce sont composées en partie d'individus à fleurs striées, 
et en partie d'exemplaires à fleurs uniformément rouges. En 
croisant cette forme avec une variété blanche, on ne peut donc pas 
s'attendre à obtenir une génération d’hybrides plus uniforme que 
la variété pure elle-même. J'ai exécuté ce croisement en 1897; pres- 
que tous les hybrides (228 exemplaires) étaient striés, à l'exception 
de 7 qui n’avaient que des fleurs rouges. La couleur blanche a été 
totalement récessive. L'année suivante j'ai fécondé quelques hybrides 
. par _ él pollen, et leur progéniture (125 exemplaires) 
s” t à la formule de Mendel,67°/.étaitstriés, 
20/ rouges et 31 °/, blancs. Le caractère récessif est donc réapparu 
dans une proportion, s’approchant de 25 c, le nombre moyen Es 
se déduit des formules. 

Les fleurs striées de Papaver nudicaule et les fruits striés du 
Zea Mais dit « Arlequin », se comportent de la même manière. 


IV. Le trèfle à cinq feuilles suit la même loi dans ses croise- 
ments avec le trèfle ordinaire. Les hybrides sont un peu plus 
riches en feuilles à 4-5 folioles et peuvent être reconnus à ce carac- 
tère. Par ce moyen il est relativement aisé de les distinguer du 
type spécifique, mais de l’autre côté la limite entre les hybrides el 
les individus retournés au type de la race est très vague et incer- 
taine. J'ai trouvé dans la seconde génération, pour 220 plantes, 
52 °/, d'individus hybrides ou retournés à la race anormale, et 
15 °/0 d'individus retournés au type spécifique. - 

V. La panachure des feuilles a été étudiée par des croisements 
entre une race panachée et une race verte de l’Oenothera Lamarc- 
kiana. Les hybrides étaient pour la plupart verts, mais il y en avait 
aussi de panachés, ce qui s'explique en observant que la race verte 
employée n’était pas pure, mais produisait elle-même de temps en 
temps des individus à feuillage bigarré. De même pour le croise- 
ment entre les races correspondantes de Wicotiana macrophylla. 


RELATION ENTRE LES CARACTÈRES DES HYBRIDES 249: 


VI. Les fleurs doubles ont été croisées avec Les formes corres- 


pondantes simples dans diverses variétés de Pavot (Papaver som-. 


niferum). Les hybrides sont ordinairement simples, où ne présen- 
tent que de rares étamines pétaloïdes. Toutefois ils peuvent de 
temps en temps montrer le caractère double à un degré plus ou 


moins élevé. Mais la duplicature normale ne réapparaît ordinaire- 
ment que dans la seconde génération, et cela dans la mesure: 


prescrite par la formule de Mendel. Pour cinq croisements, après 
avoir fertilisé les hybrides par leur propre pollen, j'ai eu en 
moyenne 27 °/, de plantes à fleurs complètement doubles, tandis 
que la règle de Mendel en exige 25 °/.. Les autres (79 0/6) étaient 
en partie des hybrides, qui se disjoignirent de nouveau dans la 
génération suivante, et en partie des exemplaires à fleurs simples, 
dont la progéniture est restée constante. 


VII. Les fleurs à pétales laciniés du Pavot somnifère se sont COn- 
duites dans les croisements avec les formes normales de la même 
manière. 


- VIIL. La polycéphalie des Pavots suit encore les mêmes lois. Les 


hybrides ont très rarement des étamines métamorphosées et se dis-. 
joignent dans la deuxième génération en trois types, l’un hybride, 


les deux autres à caractère constant, d’un côté à étamines normales 
et de l’autre à carpelles surajoutés. 

Dans la troisième génération les hybrides de la seconde se dis- 
joignirent de nouveau en produisant de 23 à 37 °/, d'individus à 
Carpelles secondaires. 


En résumant les résultats de ces expériences, on voit que les 


Caractères dégressifs étudiés dans leurs croisements avec les formes 
Correspondantes. se conduisent en général comme le demandent les 
formules de Mendel. La nécessité de cultures très amples et la 
variabilité transgressive peuvent diminuer l'exactitude des chiffres 
trouvés, et sans doute il sera nécessaire de répéter ces expériences 
Sur une plus grande échelle, toutefois, il me paraît que la thèse 
principale peut être regardée dès maintenant comme bien fondée. 

Cette conclusion, combinée aux faits exposés dans ma note 
Précédente nous conduit donc à admettre l'exactitude de la deuxiè- 
me des propositions énoncées ci-dessus (p. 9), que les croisements 
entre des formes, dont la différence est de la nature des variétés 


250 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


proprement dites, rétrogressive ou dégressive, donne des hybrides 
dont la progéniture se disjoint selon les formules données pes 
Mendel pour les Pois. 
La première de ces trois propositions traite des différences qui 
sont de la nature de celles des espèces élémentaires, c’est-à-dire de 
nature progressive. Elles donnent dans leurs croisements des 
hybrides à progéniture constante. Cette proposition repose en partie 
sur des hybridations que j'ai exécutées moi-même, mais principa- 
lement sur l'étude de différentes races hybrides constantes produites 
ou découvertes par d’autres auteurs. 
Pour étudier ce genre de croisements j'ai choisi principalement 
le genre Oenothera, et dans celui-ci le sous-genre Onagra, dont les 
formes sont si affines qu’elles ont souvent été réunies par les 
auteurs en deux ou même en une seule espèce systématique 
(0. biennis). Ces formes sont néanmoins bien tranchées et bien 
constantes. J'ai tâché de produire les hybrides entre les principales 
espèces de ce groupe, que j'avais en culture, mais je ne suis pas 
encore parvenu à avoir des générations successives de chaque 
hydride. Je choisirai pour exemple le croisement entre les Œno- 
thera muricata L. et Œ. biennis L., qui sont, chez nous, des espèces 
très répandues et bien connues. J'ai exécuté le croisement en 18%, 
en choisissant l’'Œ. muricata comme mère. J’en ai eu de 1896 à 1900 
quatre générations successives, qui ont montré toutes le même type, 
sans aacun Changement et sans aucune disjonction. Les hybrides 
avaient le port de l’Œ. biennis, ses feuilles et ses fleurs. Mais les 
feuilles des rosettes étaient plus étroites, et l’épi des fleurs était 
plus dense, deux caractères de l’Œ. muricata. Toutes ces plantes 
avaient une fertilité très amoindrie; dans la plupart des auto-fécon- 
dations que j'ai exécutées, je n’ai obtenu qu’un très petit nombre de 
graines. Pour cette raison, mes cultures ne comprenaient chaque 
année qu’un nombre limité d'individus; j'en ai eu en tout environ 
400, dont 100 ont fleuri, j'ai obtenu la quatrième génération en 1902et 
plusieurs plantes ont fleuri. Mais l’été de cette année a été très défavo- 
rable à mes cultures et je n’ai recueilli aucune graine. Toutefois, 
une bonne partie de mes plantes sont restées à l’état de rosettes et 
fleuriront probablement en 1903. 

Les Œnothera muricata et biennis qui ne se distinguent pas par 
des caractères comme on les rencontre ordinairement dans les 


RELATION ENTRE LES CARACTÈRES DES HYBRIDES 251 


variétés d’autres plantes, mais seulement par des marques analo- 
gues à celles d’autres espèces élémentaires, donnent donc des 
hybrides, dont tous les caractères sont constants dans les généra- 
tions successives. J'ai vérifié ce résultat pour d’autres croisements 
dans le même genre, mais il va de soi qu'il y a aussi des formes 
dont les caractères sont de nature rétrogressive et dégressive, et 
qui, pour cette raison, suivent les lois de Mendel, je citerai comme 
exemple l'Œ. brevistylis. 

Le nombre des races hybrides, dont tous les caractères sont 
constants, n’est naturellement pas grand. 

La plus convue est l’Ægilops speltaeformis, ou (Æ. ovata X Triti- 
cum vulgare) X Triticum vulgare, produit et étudié par Godron. Dans 
le genre Anemone M. Janczewski a décrit plusieurs hybrides, et la 
combinaison 4. magellanica X A. sylvestris donne une race constante 
et féconde, que M. Janczewski n'hésite pas à considérer comme une 
nouvelle espèce. Le Medicago media (M. falcata X sativa) est un 
hybride de la grande culture, qui a été produit expérimentalement 
par M. Urban et qui est tout-à-fait constant. L’Epilobium tetrago- 
num X montanum est resté le même pendant quatre générations. 
Plusieurs hybrides d'Orchidées sont devenus des races bien fixées. 
Geum intermedium, Veronica Andersonii et quelques autres hybrides 
peuvent être cités à l'appui de la même thèse. 

A ces arguments, on peut joindre la liste très remarquable 
d'hybrides spontanés qui se propagent par leurs graines dans la 
nature sans éprouver de changements, que Kerner de Marilaun a 
dressée dans différentes publications. Je relève les Rhododendron 
intermedium, Salvia sylvestris, Nuphar intermedium, Epilobium 
scaturigerum, Brunella hybrida, toutes formes hybrides sauvages 
et constantes, et je joins à cette liste les observations correspon - 
dantes du même auteur sur les hybrides suivants : Asplenium 
ÿermanicum, Corydalis pumila, Hieracium brachiatum, yarrubium 
remotum, etc. 

Quant à notre troisième catégorie, comprenant les hybrides à 
caractères en partie constants et en partie sujets aux lois de dis- 
jonction, ils sont tellement abondants dans la nature et dans la 
culture, qu’il ne me paraît pas nécessaire d'en donner des exemples. 

Les résultats des croisements publiés dans les dernières années 
Par MM. Cuénot, Bateson, Correns, Tschermah et autres, me Sem- 


252 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


blent confirmer la thèse proposée dans cette note et les exceptions 
apparentes se dissiperont sans aucun doute par un examen plus 
approfondi. 

L’explication du principe énoncé peut être trouvée dans lPhypo- 
thèse que Mendel a donnée à propos de sa loi. Il suppose qu'au 
moment de la production des cellules sexuelles, les qualités anta- 
gonistes sont simplement échangées, et que cet échange suit la loi 
de la probabilité. Mais pour un tel échange, il est évidemment 
nécessaire que chaque qualité trouve son adversaire. Or, c’est natu- 
rellement le cas pour les. différences de nature rétrogressive- et 
dégressive ; les deux parents d’un hybride possédant pour le point 
en question la même particule représentative, mais à des états 
d'activité différents. D'un autre côté, ies différences d’origine pro- 
gressive entre deux formes choisies pour un croisement impliquent 
justement que le caractère en question est présent dans l’une, 
mais manque dans l’autre. Done, il n’y a pas d’antagonisme et un 
échange est impossible. 

Cet échange étant la cause première de la disjonction, ce phéno- 
mène ne saurait donc se produire. 

L'échange des particules représentatives et la loi de disjonction 
s’appliquent selon toute probabilité partout où il y a antagonisme 
de ces particules, en premier lieu à la fécondation normale, mais 
aussi aux différences entre les individus, causées par la variation 
fluctuante ou individuelle. 

Les propositions énoncées s’appliquent à l’état normal ou immur- 
table des caractères. Dans les périodes de mutabilité les unités 
spécifiques se trouvent dans un état d'équilibre instable et suivent, 
pour cette raison, d’autres lois dans leurs croisements. 


RECHERCHES 


SUR LA FERMENTATION PROPRE 


par MM. L. MATRUCHOT et M. MOLLIARD /suile) 


(Planches 10 à 13) 


CHAPITRE DEUXIÈME 


ÉTUDE CYTOLOGIQUE 


Nous venons de voir dans le chapitre précédent que, parmi les 
organes végétaux soumis à l'expérience, c’est le fruit du Potiron 
qui nous a fourni le plus facilement des échantillons rigoureusement 
aseptiques; aussi c’est d’abord dans la pulpe de ce fruit que nous 
étudierons les modifications cytologiques qui surviennent pendant 
la vie anaérobie; nous supposerons en premier lieu que nous 
nous adressons exclusivement à des échautillons qui se sont mon- 
trés exempts de tout microorganisme, pour étudier ensuite les 
Variations de ces modifications lorsque l’âge du fruit, la tempéra- 
ture ou quelques autres conditions daus lesquelles s'effectuent les 
expériences viennent à varier ; puis nous verrons comment se 
comportent les mêmes cellules quand des bactéries se développent. 

Lorsque le. Potiron nous aura fourni des résultats quise trouve- 
ront être à l’abri des causes d’erreur signalées, nous les étendrons à 
d’autres organes de végétaux supérieurs tels que les tubercules de 
Belterave, les feuilles du bulbe de l'Oignon, la Pomme ; enfin nous 
- rechercherons ‘dans quelle mesure on peut les étendre à des orga- 
nismes inférieurs tels que des Mucorinées, capables de produire 
la fermentation alcoolique aux dépens de solutions sucrées, lors- 

qu'on les prive d'oxygène. 


254 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


I. — POTIRON (CUCURBITA MAXIMA L.) 
(Planches 10 à 12, fig. 1 à 47) 


Nous supposerons tout d’abord que les morceaux de Potiron 
soumis aux expériences ont été prélevés sur des fruits ayant atteint 
leur complet développement et conservés jusque vers les mois de 
jauvier, février ou mars qui suivent leur récolte ; afin de considérer 
des cellules comparables, nous envisagerons uniquement les 
cellules du parenchyme général, à une distance à peu près égale 
de la périphérie et de la cavité centrale du fruit. 

A moins d'indication contraire, les matériaux que nous avons 
étudiés ont été fixés par le liquide de Flemming (solution forte) et 
colorés soit à la safranine seule, soit d’après la méthode de triple 
coloration à la safranine, au violet de gentiane et à l'orange G. 


A. — Structure normale des éléments cellulaires 
du parenchyme fondamental (PI. 10, fig. 1-3) 


Les cellules de ce parenchyme (Fig. 1), de dimensions assez 
variées mais mesurant en moyenne 80 y de diamètre, présentent un 
protoplasma peu abondant, légèrement granuleux, visible surtout 
dans la région où se trouve le noyau, ainsi qu’autour des chromo- 
leucites ; là, il forme des masses relativement importantes, n'étant 
plus représenté ailleurs que par de fines bandes accolées à la 
membrane cellulaire. 

Le noyau de ces cellules (Fig. 2a, 2b), assez volumineux (15 à 
10 ») présente généralement un contour irrégulier, indice d’une 
faible turgescence ; il est en outre le plus souvent aplati parallè- 
lement à la région de la membrane dans le voisinage de laquelle 
il se trouve ; à son intérieur on observe, réparti d’une manière 
homogène dans toute sa masse, un réseau chromatique dont les 
filaments sont très fins et souvent difficiles à mettre en évidence ; 
aux nœuds de ce réseau apparaissent des masses chromatiques 
très nettes ; entre les mailles le suc nucléaire se montre, après 
fixation par le liquide de Flemming, très finement granuleux, C€ 
qui donne au noyau normal un aspect assez re enfin, outre 


les pseudo nucléoles Le | vVCnonus de aux nœuds du 


FERMENTATION PROPRE 255 


réseau chromatique, on reconnaît l'existence d’un nucléole (Fig.2b), 
quelquefois de 2 ou 3 de ces corps (Fig. 2a) placés dans le voisinage 
l’un de l’autre ; dans ce dernier cas la taille de chacun d’eux est 
moindre que lorsqu'il n’en existe qu’un seul et se rapproche 

beaucoup de celle des plus gros pseudonucléoles. 5 

Il n’est pas rare, lorsqu'il n'existe qu’un seul nucléole, d’ob- 
server près de lui, et diamétralement opposés, deux pseudonu- 
cléoles plus gros que les autres (Fig. 1). Quelquefois, et cela dans 
les régions relativement profondes de la pulpe, le nucléole présente 
une ou plusieurs vacuoles. 

Les chromoleucites, qui dérivent des amyloleucites des jeunes 
fruits, sont dans chaque cellule au nombre moyen de 10, et sont 
répartis assez uniformément dans le cytoplasma pariétal, sauf aux 
environs du noyau où ils sont plus étroitement groupés ; chacun 
d'eux est à peu près sphérique, mesure environ 10 w de diamètre, 
et se trouve, constitué, en dedans d’une membrane propre, par un 
réseau protoplasmique pariétal, avec prédominance du cytoplasma 
vers un pôle qui correspond à la région où le protoplasma est le 
plus riche en substance colorable. 

Passons en revue les modifications qu’on observe d’une part sur 
le noyau, d’autre part sur le cytoplasma et les leucites, lors de la 
vie anaérobie. 


B. — Modifications présentées par le noyau pendant 
la fermentation propre (PI. 10, fig. 4-19) 


Examinons les noyaux de cellules ayant subi la vie anaérobie 
pendant des temps de plus en plus longs ; les variations que nous 
allons observer sont en effet très graduelles et nettement en corré- 
lation avec le temps qu’a duré la fermentation propre. 


Structure du noyau après 10 jours de fermentation. — La première ‘ 
différence qui frappe lorsqu'on examine le noyau d’une cellule 
ayant sr sr cu car _ la forme régulière, ordinairement 
sphérique,q idale, qu’il a acquise ; en même temps 
Son diamètre a “tignsdité d’ une manière appréciable; il suffit pour 
s’en convaincre de comparer les noyaux normaux (Fig. 24, 2b) avec 
tous les noyaux représentés plus loin (Fig. 4-19) au _— grossisse- 
ment et qui p d PR Pen : e12: lediamè- 


| + 


256 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tre a atteinten moyenne 18 w.;. cette forme régulière et mieux encore 
l'augmentation du diamètre sont l’indice d’un accroissement de la 
turgescence à l'intérieur du noyau. 

En mème temps la disposition du réseau chromatique subit des 
modifications très nettes; uniformément réparti, au début de l'expé- 
rience, dans toute la masse nucléaire, il ne tarde pas à devenir de 
plus en plus exclusivement périphérique; c’est ainsi qu'au bout de 
10 jours d’asphyxie, on n’observe plus de pseudonucléoles qu'à la 
. périphérie, comme le montrent les figures 4a et 5a qui Correspon- 
dent à des noyaux vus en perspective, et les figures 5b et6a, coupes 
optiques de noyaux comparables ; la taille de ces pseudonucléoles 
s’est très sensiblement accrue et. on trouve toutes les transitions 
entre ceux du noyau qui nous a servi de point de départ et des 
masses ayant le volume de véritables nucléoles. 

D'autre part le réseau aux nœuds duquel on observe ces pseudo- 
nucléoles, devenu lui aussi le plus souvent entièrement. périphé- 
rique, est beaucoup plus apparent que dans le noyau normal et ses 
mailles sont plus larges. Ce réseau n’est pas d’ailleurs devenu 
périphérique dès le début ni d’un seul coup, etau bout de 10 jours 
de fermentation on peut encore reconnaître dans certains noyaux 
l'existence de lrabécules internes reliant des. pseudonucléoles 
superiiciels ; c’est ainsi que dans la figure 6, représentant la coupe 
optique équatoriale d'un pareil noyau, on aperçoit plusieurs de ces 
trabécules et sur le parcours de certains d’entre eux le nucléole 
qui est encore dans la région centrale du noyau ;-de mème dans la 
tigure 4 b, où on observe deux filaments internes, quoique plus 
voisins de la membrane nucléaire que dans le cas précédent ; Ce 
dernier noyau présente de plus une particularité qu’on rencontre 
quelquefois, et qui consiste en une dyssymétrie provenant de ce 
que la matière chromatique est rejetée presque entièrement d'un 
seul côté du noyau, l’autre devenant presque totalement. achro- 
matique. 

La première période de fermentation, qui s'étend jusque vers le 
dixième jour, est donc caractérisée par une augmentation de la 
turgescence du noyau, par la distension du réseau chromatique 
amenant comme résultat final le rejet de toute la partie chromati- 
que du noyau à la périphérie, tout contre la membrane nucléaire. 

Structure du noyau après 50 jours de fermentation. — Si on 


FERMENTATION PROPRE 251: 


examine le noyau dans des cellules qui ont fermenté plus long- 
temps, on n’observe, pour la période s'étendant entre 40 jours et 
50 jours de vie anaérobie, que de lentes modifications ; c’est ainsi 
qu'au bout de 30 jours le noyau offre à peu de chose près le même 
aspect que celui que nous avons décrit pour une durée de 10 jours 
de fermentation ; la différence la plus saillante consiste en ce que 
les pseudonucléoles, encore très arrondis et par suite proéminents 
en dessous de la membrane nucléaire à l’intérieur du noyau (voir 
la coupe optique 5 b) se trouvent plus étroitement accolés contre 
la membrane nucléaire par suite de leur aplatissement à la surface 
interne de cette membrane ; ils arrivent même à repousser légère- 
ment à leur niveau la membrane du noyau qui devient, en ces 
régions, un peu saillante par rapport à sa surface générale. Puis 
graduellement, sans qu'il nous paraisse nécessaire de décrire 
d'autres intermédiaires, on arrive à une structure réalisée vers le 
50° jour de la fermentation propre et qui constitue un stade assez 
net dans la transformation subie par le noyau. 

Ce dernier est toujours sphérique, et présente encore, : par 
rapport à ceux qu’on observe au bout de 10 jours d’asphyxie, une 
augmentation appréciable de volume, ce qui paraît être en rapport 
avec une turgescence croissante du noyau. Tout le réseau chroma- 
tique est étroitement périphérique ; les mailles en sont plus larges 
que précédemment et les filaments qui le constituent moins faciles 
à distinguer, plus flous. Les masses chromatiques qui se trouvent 
aux angles de ce réseau vont en diminuant de nombre ; il est rare 
d'en observer à tous les nœuds et celles qu’on observe sont caracté- 
risées par un contour moins net; elles apparaissent comme assez 
larges, s ’estompant sur leurs bords et se continuant past alert 
en s’étoilant, par les filaments du réseau (Fig. 7, 8, 9). 

Cette apparence est la plus commune, elle représente en quel- 
que sorte le cas moyen; mais on trouve, pour des noyaux asphyxiés 
pendant le même temps, des dispositions un peu différentes qui 
Correspondent à une modification moins accentuée ou au contraire 
à une transformation plus profonde, toutes les cellules du paren- 
Chyme ne se comportant pas à cet égard d'une manière rigou- 
reusement parallèle ; c’est ainsi que, dans les noyaux représentés 
par les figures 44 et 15, le nombre des pseudonucléoles est encore 
assez grand et leur contour est resté relativement net ; ils repré- 


Rev, gén. de Botanique. — XV. ré 


258 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sentent un stade moins avancé de la transformation du noyau ; au 
contraire, dans les noyaux auxquels correspondent les figures 10et 
11, les masses chromatiques ont presque entièrement disparu aux 
angles du réseau ; elles font même complètement défaut, sauf aux 
environs du nucléole, dans les noyaux représentés par les figures 
42, 13 et 16 ; ici nous sommes en présence d’une accentuation du 
phénomène que nous avons décrit pour les pseudonucléoles dans 
le cas moyen ; s'étalant de plus en plus et se fondant en quelque ; 
sorte avec les filaments du réseau, ils vont en diminuant de 
nombre et finissent par disparaitre complètement ; on n’observe 
plus alors qu’un réseau fixant à peine les matières colorantes 
caractéristiques de la chromatine ; il y a donc, en même temps que 
disparition morphologique de ces pseudonucléoles, atténuation 
continue de la substance chromatique du noyau. En dehors de la 
région nucléolaire dont il nous reste à parler, il n'apparaît donc 
plus alors dans le noyau qu’un réseau presque achromatique, à 
larges mailles et formé par des filaments finement granuleux, 
relativement épais, sans pseudonuéléoles aux angles. 

Le nucléole lui aussi est devenu périphérique; il a conservé le 
plus souvent sa forme sphérique sans avoir changé de taille d’une 
manière appréciable, et c’est lui, au stade qui nous occupe; qui 
apparaît le plus nettement dans le noyau, et cela non pas seulement 
par lui-même, non pas seulement parce qu’il fixe encore énergi-: 
quement les matières colorantes, telles que la safranine, mais aussi : 
parce qu’on observe sur ses côtés une disposition très caractéristique 
et très apparente des pseudonucléoles voisins. Le plus souvent, en 
effet, en des régions situées aux extrémités d'un même diamètre du 
nucléole, on aperçoit deux masses chromatiques, allongées suivant 
le prolongement de ce diamètre, périphériques comme toutes les : 
autres, et dont la largeur est exactement celle du nucléole; on a 
l’impression d’un assez long cordon chromatique de largeur régu-: 
lière et dans le milieu duquel est inclus le nueléole; ces deux masses 
de chromatine Ps symétriques par rapport au nucléole s’observent 
facilement dans les noyaux représentés par les figures 7, 8, 10, 13, 
14et 15; elles sont homogènes ou bien, comme on le voit dans les 
noyaux des figures 8 et 14, se laissent décomposer chacune en deux 
vu trois masses chromatiques nettement distinctes, mais très rap-: 
prochées les unes des autres et réunies par une substance chroma-: 


FERMENTATION PROPRE 259 


1 1: 2 


la bé distance qu'entre le nucléole et celles qui l avoisinent. 

On peut n’observer cette disposition que d’un seul côté du 
nucléole (Fig. 9 et 11) ou au contraire on peut reconnaître l'existence 
de trois de ces amas chromatiques disposés symétriquement autour 
du nucléole (Fig. 12) ; par un examen attentif il est aisé de 
reconnaître que ces masses chromatiques se prolongent, à leur 
extrémité opposée au nucléole, par deux ou trois filaments du 
réseau nucléaire ; elles se ramifient en effet à cette extrémité et 
chaque ramification se rétrécit insensiblement pour devenir un 
élément du réseau ; ce fait est particulièrement facile à observer 
dans les figures 9, 10, 11, 12 et 13. 

On peut se rendre compte de la manière dont cette disposition 
s’est réalisée en remarquant que le nucléole est contenu dans un 
filament particulièrement épais du réseau, et cette épaisseur serait 
simplement en rapport avec la taille du nucléole ; ce filament 
devenant périphérique comme les autres, et le nucléole restant 
sphérique, il se trouve sur les côtés de ce dernier un espace plus 
considérable que partout ailleurs où la substance chromatique 
peut se concentrer ; il en résulte qu’il se constitue tout contre le 
nucléole une ou plusieurs masses chromatiques plus importantes 
que dans les autres régions du noyau, masses qui peuvent être 
simples ou formées d'éléments accolés l’un à l’autre à l’intérieur 
d’un filament épais{ps,, ps, (Fig. 14) ps,, ps,,ps,, ps, (Fig.8)]; chacun de 
ces éléments a la valeur d’un pseudonucléole ordinaire, car on 
remarque (dans la figure 14 par exemple) que chacun de ces 
éléments ps, ps,, constituant une masse chromatique, peut, pour 
son propre compte, se terminer latéralement par un filament du 
réséau. 

* Toutes les apparences tendent donc à nous faire admettre l’exis- 
tence d’un filament du réseau nucléaire particulièrement épais, 
dans lequel serait inclus le nucléole ; ce filament est-il homogène 
(et dans ce cas le nucléole ferait partie du réseau chromatique, ce 
qui est contraire à ce que l'on admet généralement, le nucléole vrai 
étant regardé comme indépendant du réseau nucléaire), ou bien ce 
filament est-il constitué en réalité par plusieurs filaments très 
rapprochés mais distincts, et qui ne feraient qu ’enserrer entre eux 
le nucléole ? c’est ce qu’il nous a été impossible d’élucider ; du moins 


260 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


il n’y a pas de doute en ce qui concerne la valeur respective des 
parties que nous avons désignées sous les noms de nucléoles et de 
pseudonucléoles ; car si on emploie la méthode de double coloration 
(à la fuchsine et au bleu de méthylène) indiquée par Rosen (1), on 
observe que le nucléole se colore en rouge alors que les masses 
voisines fixent énergiquement le bleu de méthylène, comme tous 
les autres pseudonucléoles. 

Le nucléole persiste ainsi le plus souvent au bout de 50 jours 
d’asphyxie; cependant il arrive qu’au bout du même temps il cesse 
de garder sa forme sphérique et qu’il subisse les mêmes modifica- 
tions que les pseudonucléoles, à savoir aplatissement et perte 
insensible de précision dans le contour ; il semble se confondre 
avec les masses chromatiques que nous venons de décrire comme 
se trouvant étroitement accolées à lui, puis celles-ci diffusent le 
long des filaments du réseau de cette région et bientôt on ne 
reconnait plus l'emplacement antérieur du nucléole qu’à une sorte 


d'étoile chromatique formée par les filaments qui setrouvaient 


aboutir à la région nucléolaire (Fig. 16); mais, nous le répétons, 
celte disposition est exceptionnelle à la période qui nous occupe. 

Structure du noyau au bout de 100 jours de fermentation ou plus. 
— Nous avons observé les principales modifications que subira le 
noyau au cours de la fermentation ; lorsque celle-ci se poursuit 
plus longtemps le réseau nucléaire devient presque entièrement 
achromatique ; c'est dans la région nucléolaire que la chromatine 
persiste le plus longtemps ; la masse étoilée que nous avons 
signalée comme exceptionnelle pour une durée de 50 jours de 
fermentation devient très caractéristique des derniers stades 
d'asphyxie, puis elle va elle-même s'atténuant, et c'est ainsi que 
dans des noyaux qui ont résisté pendant 100 jours à l’asphyxie 
elle n’est plus que très faiblement représentée (Fig. 49) ou n’existe 
plus du tout. 

Le noyau n’est plus alors formé que d’une masse centrale trans- 
parente et d’une membrane à la surface de laquelle se trouve 
accolé un réseau ne fixant que très faiblement les colorants de la 


(1) F.Rosen: Beiträge zur Kentniss der Pflanzenzellen (Cohn’s Beitr.z Biol. d. 
Pfl. V. p, #43). Solution aqueuse de fuchsine à U,1 °/,, agissant pendant 24 heures, 
lavage à l’eau, solution aqueuse de ir de méthylène à 2 °/., agissant pendant 
2 minutes, alkoo! absolu, xylol et baum 


x 


FERMENTATION PROPRE : 261 


chromatine ; c'est généralement cette constitution qu'offre le noyau 
lorsque le phénomène de la fermentation prend fin ; dans certains 
Cas cependant les cellules ont cessé d'être vivantes alors que le 
noyau garde encore aux nœuds de son réseau quelques petits 
pseudonucléoles (Fig. 17, 48, 20) ; l’irrégularité du contour du noyau 
représenté par la figure 17, irrégularité déterminée par une dispa- 
rition de la turgescence, suffit pour nous indiquer que nous avons 
bien affaire à un noyau mort, et il n’est pas nécessaire ici pour s’en 
convaincre d'examiner les particularités Pre par le cyto- 
plasma. 


C. —- Modifications présentées par le cytoplasma 
pendant la fermentation propre. 


Nous avons vu que le cytoplasma des cellules du parenchyme 
que nous envisageons est très finement granuleux et présente une 
apparence homogène (Fig. 1, pr.); lorsqu'on prive ces cellules 
d'oxygène, la modification la plus visible offerte par le cytoplasma 
Consiste dans la formation de petites gouttelettes à son intérieur ; 
elles se forment très rapidement et sont déjà très nombreuses après 
10 jours d'asphyxie; leur taille, qui va d’ailleurs en augmentant 
légèrement avec la durée de la vie anaérobie, est en moyenne de 
1 x; elles présentent, lorsqu'on les observe directement dans la 
Cellule vivante, un aspect rétringent ; après fixation par le liquide 
de Flemming elles apparaissent presque opaques, ayant fortement 
réduit l'acide osmique ; par l’action de l'acide acétique ou de 
l'alcool absolu elles pérdent leur réfringence relative et peuvent 
Passer inaperçues : elles se colorent en rouge par la teinture 
d’alkanna. 

Ce sont ces gouttelettes qu'on a représentées dans les figures 20 
(P1:10), 24et 33 (P1.11), 42 (P1.12). On voit qu’elles sont réparties à peu 
près uniformément dans tout le cytoplasma etque fréquemment elles 
sont disposées en chapelets le long des trabécules cytoplasmiques ; 
C'est ce qui est particuliérement apparent dans les figures 24 et 42. 

Si on les observe à un fort grossissement après fixation par le 
liquide de Flemming, elles n'apparaissent plus avec un contour 
régulier et sont comme ridées ; cetle apparence, qui est bien 
visible dans les figures30 et 42, nous servira, entre autres caractères, 


262 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à les distinguer d’autres productions cytoplasmiques qui nous 
occuperont dans la suite. | 

Si leur taille n’augmente guère à mesure que se prolonge 
l’'asphyxie, leur nombre va en croissant progressivement, mais 
jamais on ne les voit se constituer dans le noyau ni dans les chro- 
moleucites. La constance de ces gouttelettes, la régularité de leur 
taille et de leur disposition, les conditions dans lesquelles on les 
voit apparaître, nous donnent à penser qu’elles peuvent servir à 
caractériser dans une certaine mesure le phénomène de dégéné- 
rescence asphyxique. 

On n’observe jamais de pareilles gouttelettes dans les cellules 
du fruit examiné dans les premiers mois qui suivent sa récolte, 
mais on peut en remarquer, bien qu'avec moins de constance, lors- 
qu’on s'adresse à des fruits conservés jusqu’au printemps suivant ; ; 
elles sont très vraisemblablement, dans ce dernier cas, produites 
par la même cause, c’est-à-dire par une asphyxie locale due à 
une circulation insuffisante de l'air dans la pulpe du fruit. 

En outre de cette formation de gouttelettes régulières, que nous 
désignerons désormais sous le nom de gouttelettes asphyxiques, le 
cytoplasma, et particulièrement la portion qui se trouve dans le 
voisinage du noyau, présente une autre modification dans sa struc- 
ture ; il acquiert peu à peu une apparence réticulée très nette, 
après avoir offert jusqu'alors un aspect granuleux ; le réseau qui se 
constitue s’observe surtout bien vers la fin du phénomène de résis- 
tance à l’asphyxie ; les mailles en sont très petites (environ 4,5 u) 
par rapport à celles du réseau nucléaire (4 u) observé à la même 
époque, et aux nœuds qu'il forme se trouvent condensées de petites 
masses de protoplasma, de telle sorte que ce réseau, à sa finesse 
près, a le même aspect que celui qui s’est constitué à la périphérie 
du noyau ; c’est d’ailleurs au niveau du noyau, dans la région où 

_il s’accole contre ce dernier, que le réseau eytoplasmique est le 
plus apparent ; il semble qu’il ne forme avec celui du noyau qu'un 
unique réseau nucléaire ; ce n’est qu’en voyant les fines mailles 

_cytoplasmiques se continuer en dehors du noyau qu’on reconnait 

leur indépendance par rapport à ce dernier. 

Quant aux leucites, ils ne subissent pas de modifications appré- 
ciables durant la vie anaérobie, lorsque les cellules, comme nous 
le supposons en ce moment, restent aseptiques et se trouvent dans 


FERMENTATION PROPRE 263 


des conditions normales de température ; seule leur distribution 
se modifie et ils se rassemblent peu à peu dans le voisinage du noyau 
qu’ils finissent souvent par envelopper assez étroitement. 

Ce groupement des leucites autour du noyau est à rapprocher 
d’un phénomène observé par A. Meyer (1) pour les amyloleucites, 
qui se réunissent autour du noyau lorsque l’amidon a été digéré ; 
dans les deux cas le changement dans la distribution des leucites 
est concomitant de la disparition d’un aliment contenu dans la 
cellule et provient vraisemblablement d’une répartition nouvelle 
du cytoplasma qui se concentre dans la région nucléaire. 


° D. — Variations de ces modifications avec l’état de 
développement du fruit. (PL. 11, fig. 23-29). 


Nous avons pris jusqu’à présent, comme objet de notre étude, 
des fruits adultes conservés pendant l'hiver; des expériences 
relatées dans la première partie de ce travail nous ont appris que 
le phénomène de la résistance à l’asphyxie a lieu pour des échan- 
tillons très jeunes, mais que dans ce cas la durée en est bien moins 
considérable ; l'étude cytologique est en complète concordance à 
ce point de vue avec la marche du dégagement de gaz carbonique. 

Adressons-nous, par exemple, à des fruits dont le plus grand 
diamètre est de 10 à 15 cm. environ ; les cellules qui constituent le 
parenchyme fondamental (Fig. 23) présentent un protoplasma plus 
abondant que précédemment, dépourvu de toute granulation appa- 
rente ; le noyau N a une forme ovoïde ; aux angles de {son réseau 
On distingue des pseudonueléoles très nets ; le noyau est pourvu 
d’un nucléole assez volumineux, relativement à celui qu’on observe 
dans les cellules plus âgées ; enfin toute la masse nucléaire est 
finement granuleuse. Le cytoplasma contient en outre de nombreux 
amyloleucites à l’intérieur desquels se trouvent plusieurs grains 
d’amidon, six environ, dont l’un est beaucoup plus volumineux 
que les autres; ce n’est qu’à ‘un fort grossissement qu ’on peut 
distinguer ces grains d’amidon les uns des autres : à un grossisse- 
ment faible où moyen comme celui qui correspond à la figure 25, 
On n’aperçoit qu’une masse amylacée homogène. 


(1) A. Meyer : Das Chlorophylikorn, Leipzig, 1883, p. 55. 


264 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


De telles cellules soumises à l’asphyxie nous présentent les 
mêmes modifications que précédemment, mais les différentes 
phases de transformation sont de plus courte durée. Considérons 
d’abord le noyau. Au bout de 15 jours (Fig. 24) on observe qu'il a 
toujours pris la forme sphérique et qu’il a sensiblement augmenté 
de volume. La comparaison des figures 24 et 23 semble, en ce qui 
concerne ce dernier point, démontrer le contraire; cela tient à ce 
que le noyau de la figure 24 était particulièrement petit : on observe 
en effet d’assez grandes variations dans la taille des noyaux et ce 
n’est qu’en nous appuyant sur une moyenne de nombreuses obser- 
vatious que nous avons pu établir le fait que nous signalons. 

Le réseau nucléaire, devenu entièrement périphérique, présente 
des pseudonucléoles régulièrement disposés à ses nœuds : nous 
retrouvons ici la disposition que nous signalions précédemment 
vers le 50° jour d’asphyxie en ce qui concerne le nucléole et les deux 
gros pseudonucléoles symétriquement placés par rapport à ce der- 
nier. Les figures 27, 28 et 29 représentent des noyaux au bout de 
20 jours d’asphyxie (on y reconnaît le nucléole n situé à l’intérieur 
d’un gros filament réunissant deux gros pseudonucléoles Ps et Ps’). 
soit de face (Fig. 27 et 29), soit en coupe optique (Fig. 28); dans ce 
dernier cas on peut observer très nettement que les deux pseudo- 
nucléoles sont étroitement périphériques, que le nucléole beaucoup 
plus volumineux fait fortement saillie à l’intérieur du noyau, que 
de plus ce nucléole est contenu dans un gros filament d'apparence 
homogène. 

Au bout de 25 jours, pour des échantillons dans lesquels le 
phénomène a pris fin, le noyau ne présente plus qu’un réseau avec 
ses pseudonucléoles, et on n’y voit généralement plus trace de 
nucléole ni des grosses masses chromatiques qui l’environnent ; 
les modifications en restent là; et pour ces jeunes cellules, on 
n'observe pas la disparition des îlots chromatiques nodaux, ana- 
logue à celle que nous ayons signalée pour des échantillons adultes 
ayant fermenté 100 jours environ. 

Le cytoplasma offre la même formation de gouttelettes (Fig. 24 
et 25), et sa plasmolyse (Fig. 25) marque morphologiquement le 
terme du phénomène de la résistance à l’asphyxie. Les amyloleu- 
cites ne paraissent subir aucune modification, pas plus qu’anté- 
rieurement les chromoleucites. La nature des transformations que 


FERMENTATION PROPRE 265 


subissent les cellules pendant la vie anaérobie est donc indépen- 
dante de leur état de développement ; seule la rapidité du 
phénomène peut. varier, et paraît être en rapport avec la teneur 
des tissus en glucose. 


E. — Influence de la température et action du liquide de 
contrôle sur les modifications cellulaires, 


(Fig. 33-37, PI. 11 et 41-42, PI. 12]. 


Nous avons implicitement supposé dans tout ce qui précède que 
le phénomène de la fermentation propre se produisait à la tempé- 
rature ordinaire des salles de lal toire, c’est-à-dire de 15° environ; 
nous avons fait remarquer, d'autre part, dans la partie expérimen- 
tale de notre travail, que le phénomène cesse rapidement quand 
on porte les échantillons en expérience à une température sensi- 
blement plus élevée, voisine par exemple de 30° ; il convient 
d'observer quelles sont les modifications qui surviennent alors 
dans la cellule. 

Prenons par exemple un échantillon de fruit adulte resté 
pur, ayant fermenté pendant 35 jours à la température ordinaire, 
puis porté pendant 8 jours à la température de 33 ; l'aspect général 
offert par les cellules après la seconde période est représenté par 
les figures 37 et 42, Tout le protoplasma est contracté et il est 
visible que le phénomène de la fermentation a pris fin par suite de 
la mort de la cellule. Le noyau présente la structure que nous lui 
avons vu acquérir au bout d’un mois environ de fermentation ; 
réseau chromatique avec pseudonucléoles ps assez volumineux et 
filaments du réseau encore très visibles ; le cytoplasma présente 
les nombreuses gouttelettes régulières g qui se sont produites pen- 
dant la fermentation; mais il s’est formé en plus dans tous les 
éléments de la cellule, cytoplasma, leucites et noyau, de nom- 
breuses masses de nature oléagineuse, réduisant fortement l'acide 
osmique, colorables par la teinture d’alkanna, insolubles dans 
l'alcool et dans l’acide acétique, lesgouttelettes asphyxiques. 

Ces globules se distinguent aussi facilement par leur taille beau- 
coup plus considérable et très irrégulière, leur diamètre variant en 
effet, de 4 à 102, et par leur aspect absolument homogène après 
fixation par le liquide de Flemming ; ils ne présentent jamais en effet 


266 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l’aspect ridé que nous avons signalé au sujet des gouttelettes asphy- 
xiques. C’est dans le cytoplasma qu'ils apparaissent en premier lieu, 
puis ils’en constitue dans les chromoleucites (Fig.#1 a et #1 b); on voit 
en effet de tels globules se produire au sein des trabécules proto- 
plasmiques des leucites, augmenter en nombre et en volume, et les 
chromoleucites arrivent assez rapidement à perdre entièrement leur 
structure primitive (Fig. 42 l); on n’yreconnaît bientôt plus qu'une 
membrane limitant une vacuole où tout le protoplasma est remplacé 
par un certain nombre de ces globules huileux ; c’est ce qu'on 
observe encore bien dans la figure 35 où deux leucites sont ainsi 
complètement transformés ; on est évidemment en présence d'une 
dégénérescence huileuse due à une température relativement élevée. 

Ce processus morphologique accompagnant la mort de la cellule 
atteint généralement le noyau en dernier lieu, mais il n’y échappe 
pas, etil se constitue à son intérieur des globules huileux (Fig. 37 et 
42 Gn)en tout semblables à ceux que nous venons de signaler pour 
le cytoplasma et les leucités ; dans la figure 36 on a représenté un 
noyau qui n'offre qu’un seul de ces globules dans sa partie centrale. 

Dans certains cas cette dégénérescence huileuse est encore plus 
profonde, et il peut arriver que tout le protoplasma se résolve en un 
ensemble de globules, y compris les leucites et le noyau qui per- 
dent toute trace de structure et dont la membrane disparait. Toute 
la cellule offre alors l'aspect que présente seul le cytoplasma dans 
la figure 35 ; on n’y observe plus que des globuleshuileux devenus 
indépendants les uns des autres par suite de la disparition Com- 
plète de cytoplasma organisé (1). 

La dégénérescence huileuse que nous venons d'observer est 
plus rapide dans la région de l’échantillon qui baigne dans le 
bouillon de contrôle, et généralement on n'’observe plus trace de 


(1) Cette formation de globules huileux est de tout point comparable à ce 
qu'on observe si communément chez les animaux, soit lors de processus 
normaux, soit sous l’action de diverses causes agissant d’une manière défavorable 
sur l'organisme : pour ne prendre qu’un point de comparaison, disons que mc 
figures 35 et 42 sont absolument semblables au point de vue de +. 
dégénérescence aux figures 1 et 3 données par Sanarelli (*) dans son travai 
sur la fièvre jaune et représentant les altérations subies par le foie et le rein au 
cours de cette maladie ou par suite de l'empoisonnement or ÈS ARES 


(*) Sanarelli : L’immunité et la sérothérapie contre La fièvre jaune, 2 rt 
(Ann. Inst. Pasteur, 1897, XI, p. 672, pl. XVIII bis). 


FERMENTATION PROPRE 267 


protoplasma dans cette région, celui-ci étant transformé entière- 
ment en globules huileux, alors que dans la région qui ne baigne 
pas dans le liquide on peut encore distinguer le cytoplasma et le 
noyau, dégénérés seulement en partie. 
. D'ailleurs, même à la température ordinaire, le bouillon produit 
sur les cellules qui subissent son action des modifications iden- 
tiques; c’est ainsi que la figure 21 représente une portion de paren- 
chyme vasculaire immergée dans le bouillon de contrôle, pour un 
échantillon qui avait résisté pendant 100 jours à l’asphyxie ; dans 
la figure 20 on observe un novau et des leucites du même échan- 
tillon, mais dans une région assez éloignée du liquide ; dans le 
premier cas on remarque de gros globules huileux à l’intérieur du 
cytoplasma, des leucites ou du noyau, alors que dans le second on 
esten présence de la structure normale d’une cellule asphyxiée ; la 
dégénérence huileuse a surtout lieu aux environs des vaisseaux 
du bois, ce qui s'explique facilement par la circulation plus facile 
du liquide dans cette région, et pour cette même raison elle peut 
apparaître dans ce tissu à un niveau plus élevé que celuidu liquide. 
Elle a également lieu à l’intérieur des tissus immergés dans le 
bouillon de contrôle pour des échantillons qui, laissés en relation 
continue avec l'air, ne présentent pas le phénomène de la résistance 
à l'asphyxie. 

L'immersion dans le bouillon de contrôle produit donc un effet 
analogue à une élévation de la température, et il semble que plus 
généralement tout agent empêchant la cellule de fonctionner 
normalement, amène, à l’intérieur de celle-ci, la formation de 
globules huileux; c’est encore, en effet, ce que l’on constate quand 
On n’a pas eu soin de prélever l'échantillon sur lequel on expéri- 
mente avec un émporte-pièce refroidi. Si la lame dont on se sert 
pour découper vient d’être chauftée,on observe sur les préparations 
qui en proviennent, après asphyxie à la température ordinaire, 
une zone externe qui a été énergiquement fixée par la chaleur et 
dans laquelle apparaît la structure normale de la cellule, sans qu'il 
intervienne, cela va sans dire, aucune modification due au phéno- 
mène de fermentation; en dedans de cette première zone, formée 

Par exemple par une dizaine d'assises de cellules, s’en trouve une 
seconde, généralement moins épaisse que la précédente, et dans 
laquelle on reconnaît de nombreux globules huileux: cette dégé- 


268 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


nérescence qui est due à l’action d’une très haute température, 
‘inférieure cependant à celle qui détermine une fixation instantanée 
de la cellule, va en diminuant graduellement d'intensité de la péri- 
phérie vers le centre de l'échantillon, et, si ce dernier est suflisam- 
ment épais, on arrive à une région centrale où l’on n’observe plus 
que les modifications normales accompagnant le seul phénomène 
de fermentation. 


En résumé, si au lieu de soumettre à la fermentation alcoolique 
un morceau de la pulpe du Potiron dans les conditions ordinaires 
de température, on élève cette dernière, ou si l’échantillon est 
immergé dans le bouillon de contrôle, ou bien encore s’il a subi 
dans certaines régions l’action passagère d’une chaleur assez 
forte, on voit se produire dans les cellules les mêmes modifications 
que dans les conditions normales, mais en outre on assiste à la 
production de globules huileux, phénomène qui nous apparaît 
ES un MENT de dégénérescence et qui finit par masquer les 

tsignalées ; pour nous assurer que ces 
dernières sont bien liées à la fermentation propre de la cellule 
qui les offre, nous avons observé parallèlement les cellules d’échan- 
tillons semblables, placés dans les tubes en présence du même 
bouillon de contrôle, mais laissés en contact avec l’air qui pouvait 
se renouveler autour d’eux par le tampon d’ouate fermant le tube ; 
dans cet air humide il ne se produit à la température ordinaire 
aucune modification appréciable à l'intérieur des cellules ; c’est 
ainsi qu’au bout de 30 jours les noyaux ont gardé les caractères 
qu'ils présentaient au début et qu’il ne s’est formé au sein du cyto- 
plasma aucune gouttelette, non plus qu'aucun globule huileux : 
les gouttelettes dont nous avons signalé l’existence pour les échan- 
tillons subissant la fermentation propre nous paraissent donc bien 
liées à ce phénomène. 


Si on porte des échantillons, pouvant respirer librement, à la 
température de 33°, on observe dans leurs cellules. de nombreux 
globules huileux ; ceux-ci sont donc bien en rapport avec la mort 
de la cellule, que celle-ci soit ou non en contact avec l'oxygène de 
l’air ; nous venons de citer quelques-unes des causes amenant celle 
dégénérescence huileuse de la cellule; nous en avons. observé 
plusieurs autres ; c’est ainsi qu’agit encore l’oxygène de l'air 


FERMENTATION PROPRE 269 


sur des échantitlons qui ont résisté pendant quelque temps à 
l’asphyxie. 


F. — Action de l’oxygène sur les cellules qui ont subi 
la fermentation propre (PI. 11, fig. 38 à 40). . 


Nous avons observé plus haut que le retour à la vie aérobie 
après une période un peu longue de fermentation devient de plus 
en plus difficile et ne tarde pas à être suivi de la mort des cellules ; 
c'est ce que nous indique aussi l'examen cytologique des échan- 
tillons remis en contact avec l'air après avoir fermenté. Consi- 
dérons par exemple un échantillon de Potiron ayant fermenté 
pendant 20 jours : ses cellules offrent alors l'aspect représenté par 
la figure 38 ; nous y retrouvons, pour le noyau et le cytoplasma, 
les caractères maintenant bien connus de la fermentation propre. 

Supposons qu’un échantillon semblable, ayant été privé d'oxy- 
gène pendant le même temps, soit laissé en contact avec l'air 
pendant 10 jours ; nous constaterons un début de dégénérescence 
huileuse des cellules (Fig. 39) ;’pn voit apparaître autour du noyau 
des globules huileux semblables à ceux que produit l'élévation de 
la température ; on observe en outre les gouttelettes asphyxiques 
qui s'étaient produites antérieurement dans la vie anaérobie. Au 
bout de ce temps la cellule n’est pas encore morte, le cytoplasma 
n’a pas subi le phénomène de plasmolyse. Il n’en est plus de même 
lorsqu'on a laissé l'échantillon au contact de l'air pendant 30 jours 
(Fig. 40); tout le protoplasma est alors rassemblé au centre de la 
cellule et toutes ses parties constitutives offrent un nombre consi- 
dérable de globules huileux G. 

L'oxygène produit done sur la cellule qui a fermenté une dégé- 
nérescence rapide et les modifications morphologiques qui l’accom- 
pagnent sont celles que nous avons observées pour d’autres actions 
amenant de même la mort de la cellule. 


G. — Action des Bactéries [Fig. 21-22 (pl. 10) et 30-32 (pl. 11)]. 


Jusqu'ici les échantillons de la pulpe de Potiron que nous 
examinions après la fermentation propre étaient choisis parmi ceux 
qui n’avaient pas troublé le bouillon de contrôle pendant le temps 
qu'ils avaient été soumis à l'expérience, et qui, à l'examen 


270 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


microscopique, s'étaient de plus montrés exempts de tout microor- 
ganisme, Les modifications qu’on observe dans les cellules des 
échantillons envahis par des bactéries peuvent être très différentes 
de celles que nous avons décrites jusqu’à présent et sont d’ailleurs 
variables avec l’espèce bactérienne que l’on considère. 

Comparons par exemple deux échantillons faisant partie d’une 
même série d'expériences, l’un resté pur, l’autre ayant présenté un 
développement assez intense de bactéries dont les colonies ont 
formé à la surface du Potiron ou dans le fond du liquide un dépôt 
blanc. Sur une coupe pratiquée dans l'échantillon resté pur au bout 
de 30 jours d’expérience, on retrouve les modifications habituelles 
(Fig. 30) ; le rassemblement des leucites autour du noyau est ici 
particulièrement marqué, ainsi que la forme dendritique que. 
prennent dans les gouttelettes asphyxiques les régions réduisant 
l’acide osmique. 

Passons à l'examen de l’échantillon qui a fermenté en présence 
de bactéries, celles-ci se montrant capables d'accélérer le dégage- 
ment de gaz carbonique, c’est-à-dire de produire elles-mêmes la 
fermentation alcoolique du glucose contenu dans les cellules de la 
pulpe du Potiron, Ces bactéries se développent d’abord dans les 
méats intercellulaires puis pénètrent dans les cellules ; elles appa- 
raissent comme constituées par des éléments sphériques, excessi- 
vement ténus (environ 0,2 & de diamètre) et sont le plus souvent 
disposées en chapelets formés de 4 à 6 cellules (Fig. 31, b). Dans le 
cytoplasma on n’aperçoit, outre ces bactéries, que les gouttelettes 
asphyxiques g provenant de la fermentation propre du Potiron; 
mais celle-ci ne peut plus être décelée par les modifications que nous. 
avons appris à connaître pour le noyau ; on observe en effet pour ce 
dernier une apparence toute spéciale, Il a fortement augmenté de 
volume, mais n’a pas pris la forme sphérique qui après 30 jours de 
fermentation apparaît, sans exception, dans les échantillons restés . 
purs ; sa structure s’est profondément modifiée, mais d’une manière 
fort différente des cas précédents. 

On ne reconnait plus à son intérieur aucune trace de filament 
nucléaire et on ne distingué plus un seul pseudonucléole chroma- 
tique ; il a pris un aspect homogène dans toute sa masse et tout se 
passe comme si le filament chromatique s'était dissous dans le 
uc nucléaire ; un seul élément garde son individualité, c’est le 


FERMENTATION PROPRE 271 


nucléole x qui a de plus augmenté de volume dans le même rapport 
que le noyau ; cette réaction du nucléole à l'égard des bactéries, 
qui apparaît comme très différente de celle des autres parties du 
noyau, est une nouvelle preuve que nous avons bien affaire à un 
nucléole vrai. | 

Cette manière de le distinguer est en somme du même ordre 
que les réactions chimiques qu’on à proposées pour définir les 
divers éléments constitutifs du noyau ; on sait en eflet, d’après 
Schwarz (1), que la chromatine et la pyrénine, substances constitu- 
tives des nucléoles vrais, peuvent se distinguer par la solubilité de 
l’une et l’insolubilité de l’autre dans un certain nombre de réactifs; 
c'est ainsi que la chromatine est soluble dans une solution à 20 °/c 
de chlorure de sodium ou dans une solution concentrée de sulfate 
de magnésium, alors que la pyrénine resle insoluble dans ces 
deux liquides ; de même la chromatine est facilement dissoute par 
la trypsine qui n’agit que très difficilement sur la pyrénine. Îl est 
naturel d'admettre que nous sommes ici en présence de phéno- 
mènes de digestion provoqués par les bactéries ; le cytoplasma et la 
chromatine seraient digérés alors que la substance constituant le 
nucléole, la pyrénine; et celle qui forme la membrane du noyau, : 
l’'ampbipyrénine, résisteraient au contraire à l'action des sucs 
Sécrétés. 

La figure 32 représente une cellule de Potiron correspondant à 
un échantillon laissé pendant 40 jours à l'abri de l'oxygène et dans 
lequel s’est développé un Micrococcus d'une espèce différente de la 
précédente ; cette. bactérie se propageait encore en premier lieu 
dans les méats intercellulaires, où elle formait de grosses zooglées 
arrondies, nettement séparées-les unes des autres, puis pénétrait 
dans les cellules ; on a représenté en b’ une des colonies formées à 
l'intérieur de la cellulle ; les individus qui la constituent sont 
encore très petits et sphériques, mais n'apparaissent plus en forme 
de chapelets. En dedans de la membrane cellulaire on ne trouve 
plus trace de cytoplasma; le noyau a pris un contour des plus irré-. 
guliers et on ne reconnaît plus en dedans de sa membrane que le : 
nucléole x qui a échappé d’une manière absolue à l'action des bac- 
téries ; dans ce second cas de développement de mieroorganismes : 

1) Fr. Schwarz : Die morphologische und chemische Zusammenselzung des 
Protoplasmus (Cohn's Beitr.:z. Biol. d: Pfl:V. 1). # 


272 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à l'intérieur des cellules, comme dans le cas précédent, nous 
n'avons jamais vu les bactéries pénétrer dans le noyau même ; la 
membrane de ce dernier permet le passage des sucs digestifs dans 
le noyau, tout en résistant à leur action. 


H. — Essai d'interprétation des faits précédemment étudiés. 


Par les différentes observations qui précèdent, nous avons pu 
constater que les modifications qui apparaissent dans une cellule 
de la pulpe de Potiron soumise à la fermentation propre se rédui- 
sent à deux principales : 

1° Formation de fines gouttelettes dans le cytoplasma ; 

2 Gonflement du noyau et rejet à sa périphérie de toute la 
partie chromatique. 

Nous avons déjà dit qu’il est naturel de considérer les goutte- 
lettes cytoplasmiques comme étroitement liées au phénomène de 
la fermentation propre ; ces gouttelettes ne se présentent en eflet 
que lorsque la cellule est privée d'oxygène; elles proviennent d'un 
mode d’activité très spécial du cytoplasma. Comment peut-on inter- 
préter d’autre part les modifications présentées par le noyau ? 
L'augmentation de turgescence peut avoir deux causes, résidant 
l'une et l’autre dans le changement de composition des milieux 
extra. et intracellulaires. 

D'une part, dans l’atmosphère, qui au début de l’expérience est 
constituée par de l’air normal, l’oxygène disparaît graduellement 
pour faire place à du gaz carbonique, puis à partir du moment où 
la fermentation commence, la pression relative de gaz carbonique 
va continuellement en augmentant. Or, dans une étude consacrée à 
l’action de ce gaz sur les cellules végétales, Lopriore (1) a montré 
que celui-ci peut augmenter la pression osmotique à l’intérieur des 
cellules ; c'est ainsi que des grains de pollen de Lathyrus latifolius 
ayant déjà formé leurs tubes polliniques dans une solution sucrée de 
concentration convenable à l’intérieur d’une chambre humide, 
viennent à éclater quand on fait passer pendant 5 minutes un 
courant de gaz carbonique. Il est aisé d'admettre que cette augmen- 
tation de turgescence, se produisant ici entre l’intérieur du tube 

(8 Ge Lopriore : Ueber die Einwirkung der Kohlensäure auf das Protoplasma 
der lebenden Pflanzenzelle (Jahrb. £. w. Bot., 1895, XXVIH, p. 531-626). 


FERMENTATION PROPRE 2 


pollinique et l’atmosphère externe, puisse avoir lieu dans le cas du 
Potiron soumis à la fermentation propre, entre le noyau et le reste 
de la cellule. Cette turgescence, quelle qu'en soit d’ailleurs la cause, 
est assez considérable pour produire dans quelques cas, du reste 
peu fréquents, une sorte de hernie de la membrane faisant assez 
fortement saillie par rapport au reste du contour nucléaire ; cette 
hernie de la membrane apparaît absolument transparente, ne 
contenant pas d’élément chromatique. 

D'autre part, les milieux liquides contenus dans la cellule chan- 
gent graduellement de composition au cours de la fermentation 
propre ; le glucose est remplacé insensiblement par de l'alcool ; 
l'équilibre osmotique existant au début entre le noyau et les 
liquides qui l’environnent est ainsi rompu, et si le changement de 
Composition des liquides est tel qu’il entre dans le noyau plus de 
liquide qu’il n’en sort, il en résultera un gonflement du noyau 
analogue à celui que nous avons observé. 

L'augmentation de turgescence du noyau peut donc s'expliquer 
à la fois par le dégagement de gaz carbonique ou par les modifica- 
tions que subissent les liquides cellulaires. Quant au rejet à la 
périphérie de tout le réseau nucléaire, il nous semble qu’on peut, 
Pour l'expliquer, admettre une séparation s’effectuant, précisément 
par suite des modifications osmotiques, entre la partie chroma- 


Î 


tique et le reste du noyau, c’est-à-dire un phénomène tout à fait 


Comparable à celui que nous avons précédemment observé dans 
les cellules soumises à la dessiccation ou au gel (1). 

Afin de comparer les modifications du réseau chromatique 
dans les deux cas, nous avons abandonné des morceaux de Potiron 
découpés aseptiquement et placés dans de larges tubes stérilisés 
fermés par un tampon d'’ouate, à une dessiccation lente; nous avons 
observé, après 40 jours par exemple, alors que les morceaux de 
Potiron avaient déjà très sensiblement diminué de volume et pris 
dans leur partie externe la consistance du cuir, des modifications 
'appelant de tous points celles qui ont fait pour d’autres tissus 
l'objet du précédent travail; le cytoplasma, les leucites (Fig. 43 et 
4%, vp) ainsi que le noyau (Fig. 44, vn) étaient très vacuolisés; on 
n'observait pas trace de gouttelettes asphyxiques dans le cyto- 


(4) Matruchot et Molliard : Modifications de structure produites par le gel 
des cellules végétales. (Rev. gén. de Bot., t. XIV, 1902.) 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 


274 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plasma; le noyau, bien que devenu plus petit, avait acquis un 
contour régulier le plus souvent sphérique (Fig. 45-47) et son réseau 
présentait une disposition périphérique, qui avait été atteinte gra- 
duellement, et qui rappelle absolument ce que nous venons d’obser- 
ver pour les noyaux des cellules asphyxiées; les seules différences 
qu'on puisse signaler consistent en ce que, dans le noyau des 
cellules qui ont perdu beaucoup d’eau, le réseau est moins régulier 
que dans le cas de la fermentation propre; de plus la chromatine, 
dont la masse ne va pas ici en s’affaiblissant insensiblement, se 
rassemble d’une manière moins nette aux nœuds du réseau; elle 
constitue des épaississements assez irréguliers le long de certains 
filaments de ce dernier (Fig. 45 et 46 ch). 

Dans plusieurs noyaux desséchés on observe (Fig. 47) la dispo- 
sition du nucléole n et de deux pseudonucléoles voisins Ps Ps’ qui 
était si caractéristique d’un stade moyen dans le cas de la résistance 
à l’asphyxie, ce qui nous montre encore que dans les deux cas on se 
trouve bien en présence d’un mécanisme analogue : or la manière 
dont agit la dessiccation est relativement facile à comprendre et 
permet ainsi de rapporter à des phénomènes d’osmose les modifica- 
tions présentées par le noyau dans les cellules asphyxiées. 

En résumé, la production des gouttelettes fines et régulières 
nous apparaît comme intimement liée à l’existence de la fermenta- 
tion propre, ce sont pour nous deux phénomènes concomitants ; 
le gonflement du noyau et le rejet de son réseau à la périphérie nous 
semblent être au contraire des modifications secondaires provenant 
de ce que les divers milieux constitutifs de la cellule ont changé de 
composition chimique 

Quant à l’atténuation graduelle de la chromatine, elle a lieu dans 
toutes les cellules vieillissant d’une manière normale ; elle est ici 
simplement plus rapide, la cellule étant le ee. d’un travail parti- 
culièrement intense. 

(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 


VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Fin) 


PALLADINE (1) a essayé de montrer en quoi la respiration des plantes 
étiolées dépend des hydrates de carbone. Borodine avait déjà fait voir 
que l'intensité respiratoire des tiges feuillées, placées dans un lieuobscur, 
s’affaiblit graduellement à cause de la diminution des matières hydro- 
carbonées. Selon Palladine, l’activité respiratoire des feuilles de Fève 
étiolées et vertes augmente considérablement après l'introduction arti- 
ficielle de sucre dans leurs tissus. Le rapport de la quantité de l'acide 
carbonique émis par les feuilles étiolées de Fève, cultivées dans la 
solution de sucre, à la quantité de l’acide carbonique émis par les 
feuilles étiolées venant d’être coupées est par conséquent plus grand 
que l'unité : il est égal à 1.6. Ce rapport est de 1.7 pour les feuilles 
il reste constant pour les 


3 


* ; ‘ C 
vertes. Quant au quotient respiratoire — 


feuilles étiolées lorsqu'on leur fournit du sucre. 

Toutefois l’activité respiratoire ne dépend pas de la quantité absolue 
des hydrates de carbone. Ces hydrates, fournis en grande abondance, 
forment des réserves qui règlent non l'intensité du travail respiratoire, 
mais sa continuité. 

A ce point de vue, les feuilles peuvent être divisées en deux groupes. 
On peut en effet distinguer les feuilles des plantes étiolées dépourvues 
d’entre-nœuds et celles qui sont à entre-nœuds développés ; les premières 
Sont beaucoup plus riches en glucose et par conséquent respirent plus 
énergiquement, Ces feuilles sont toujours bien développées (Blé); les 
autres, au contraire le sont très peu (Fève). 

Enfin, à quantité égale de matières protéiques, en présence d’'hydrates 


de carbone, les feuilles vertes et les feuilles étiolées dégagent un même 
i se sont formées 


Plantes vertes parce qu’elle crée les conditions favorables grâce aux- 
quelles les matières protéiques existant dans ces pl 


lopper la plus grande activité, c'est-à-dire qu'elle donne de l’eau, des 


276 REVUE GÉNÉRALE DE PIQUE 


substances minérales, des hydrates de re mais elle n’a aucune 
action sur les matières protéiques elles-mêmes, 

Si telle est l'influence des hydrates de carbone sur la respiration 
normale, que devient cette influence sur la respiration intra-moléculaire ? 

PALLADINE (1) a constaté que la quantité d’acide carbonique émise 
par les feuilles étiolées dans une atmosphère privée d'oxygène, dépend 
aussi de leur richesse en matières hydrocarbonées. Ce résultat est 
conforme avec celui qui a été obtenu autrefois par Diakonon sur les 
Champignons. 

Le même auteur (2), revenant plus tard sur les recherches qui précè- 
dent, montre que pour une température donnée et avec une quantité 
suffisante d’hydrates de carbone, le rapport entre la quantité d'acide 
carbonique dégagé par diverses plantes dans l’unité du temps et la 
quantité d'azote non digestible est une constante. 

Cette loi, que l’auteur reconnaît être encore un peu hypothétique, 
présenterait une nouvelle preuve de l’unité de la substance vivante des 
plantes. On pourrait dire alors que le protoplasma possède dans toutes 
les plantes la même énergie ; cette énergie constante serait une nouvelle 
propriété générale de la matière vivante. 

Mais le dégagement de l’acide carbonique et la vitesse de croissance 
pendant la germination sont deux phénomènes qui se produisent en 
même temps et dans la même direction, sans toutefois être liés lun à 
l’autre comme une cause l’est à son effet. 

Les diverses fonctions des plantes sont susceptibles d’être influencées 
par les actions externes, l'électricité en particulier. Depuis longtemps 
déjà on a entrepris, à la suite de Nollet, des expériences d’électroculture 

ui ont démontré que l'électricité a une influence bienfaisante sur la 
végétation. Mais la qeRien avr _été jusqu'ici abordée dans son 
ensemble, et sa p quoi les résultats obtenus 
ont été très souvent contradictoires. Les phénomènes de la vie doivent 
en effet être étudiés séparément, chacun d’eux ayant son optimum spécial 
d'activité eu égard à une cause externe donnée 

THOUVENIN (3) s’est précisément proposé de rechercher quelle est 
l'influence des courants continus sur les échanges gazeux des plantes 
aquatiques. 11 a trouvé que cette influence est favorable à l’assimilation 
du carbone en accélérant la décomposition du gaz carbonique. Toutefois 
cet expérimentateur fait observer qu'il n’a pas déterminé l’optimum de 
cette action, se réservant d’en faire plus tard l’objet d'uneétude s iale. 

On trouve, chez les Muscinées, de très grandes différences dans l'in- 


(4) Palladine : Recherches sur la respiration ges feuilles vertes et des feuilles 
étiolées. (Revue générale de Botanique, VI. 201). 14894 

(2) Sur le rôle des hydrates de carbone “dans la résistance à l'asphyvie 
chez Fa Fa supérieures.(Revue générale de Botanique, VI. 201). 1894. 

(3) P. ne : Recherches sur la corrélation entre La respiration des plantes 
et Les nan azotées actives. (Revue générale de Botanique, VIH. 2 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 277 


tensité de la respiration et de l’assimilation chlorophyllienne. Selon 
Jünssen (1), les diverses espèces dégagent à l'obscurité dans le même” 
temps, par gramme de poids sec, des quantités d’acide carbonique très 
différentes. 

e contenu des Muscinées en eau est une cause très importante de 
variations : plus la proportion d’eau est considérable, plus les échanges 
gazeux sont intenses. 

Les échantillons d’une même espèce, choisis dans un lieu très humide, 
émettent plus de gaz que des échantillons de la même espèce cueillis en 
terrain sec. 


quand l'oxygène fait défaut dans l'atmosphère ambiante. 

À ce sujet Berthelot et André (3) rappelant que les feuilles de 
diverses plantes, chauffées entre 100° et 110° dans un courant d’hydro- 
gène, dégagent une certaine proportion de CO* qui s'élève jusqu’à 0,73. 
Ce dégagement est indépendant des phénomènes biologiques, en 


facilement en produisant de l’acide carbonique. 

i l’on répète les expériences en présence de l'air, c'est-à-dire de 
l'oxygène, toujours entre 100° et 110°, on obtient des doses de CO? qui 
s'élèvent jusqu’au double de celles obtenues précédemment : phéno- 
mène qui démontre l'existence dans les feuilles de principes oxydables, 
susceptibles d'être altérés par l'air, avec formation propre d’acide 
carbonique, correspondante à’cette nouvelle réaction. 

Le rapport entre l'acide carbonique produit et l’oxygène absorbé est 
constamment plus petit que 1 et peut même s’abaisser à 1/2 et à 1/3. 
Ce fait atteste encore l'existence de matières très oxydables dans les 

(1) Jonssen : Recherches sur la respiration et l'assimilation des Muscinées. 
(CR. CXIX. 440) 1894. SPA 

2) Ma . Loc. cit. 

8) Preis Sur l'existence, dans les végétaux, de principes dédou- 
blables avec production d'acide carbonique. (CR. CXIX. 711) 1894. 


21 ‘“;: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


feuilles, les produits étant susceptibles de s’accumuler dans certaines 
‘condhiaus, indépendamment de lacide carbonique exhalé parce que 
l'absorption de l’oxygène et la génération du gaz carbonique ne sont 
pas liées chez les végétaux supérieurs par un oxyde semblable à celui 
qui caractérise les animaux supérieurs, et tel Be se vivant reprenne 
un état final sensiblement identique à son état in 

C’est sur la formation purement chimique 2 Ta rcide carbonique, 
par suite de dédoublement de certains principes immédiats, que roulent 
les nouvelles expériences des auteurs. 

Des feuilles de Lierre séchées à l’étuve à 110 degrés, puis réduites 
en poudre fine et chauffées au bain d'huile à 120 ou 130 degrés, avec 
une solution aqueuse d'acide chlorhydrique à 12 centièmes et dans une 
atmosphère d’hydrogène, donnent naissance à du purpurol, à des 
acides humiques et à un courant continu de gaz carbonique. 

n remplaçant des feuilles par du sucre de canne on obtient A 
mêmes résultat ts. 

Lorsque étroite dans laquelle végètent les plantes est viciée 
par l’acide carbonique, les fonctions physiologiques essentielles subis- 
sent des perturbations qui peuvent devenir mortelles 

MaAxGix (1) a montré que dans certaines régions, l'air qui existe au 
pied des arbres renferme une quantité considérable de gaz carbonique 
(de 4 à 24 pour 100); quant à l'oxygène il descend à 13 ou 14 pour 100 
et même parfois jusqu'à 3 pour 100; en un point des plantations de 
Paris, l'oxygène manquait dans le sol à 1 m. 50 du pied d’un arbre. 
De telles atmosphères internes nuisent beaucoup au développement des 
arbres de nos boulevards. 

Or De Saussure, Bœhm, Jentys ont déjà mis en évidence l’influence 
nocive de l'acide carbonique, mais ils n’ont pas tenu compte de la 
diminution de pression de l’oxygène ; aussi l’auteur at-il pensé que de 
nouvelles recherches sur ce sujet n'étaient pas inutiles ! 

Il a utilisé la respiration des sujets en expérience pour modifier la 
RATE TAE de l’air au moyen d’un dispositif analogue à celui que 

own-Séquard et d’Arsonval ont ee dans leurs recherches sur 
la toxicité de l’air expiré par les animau 

En opérant sur des graines ou des be on constate qu'avec 
le passage de la vie ralentie à la vie active, l'accumulation de l’acide 
carbonique et l’appauvrissement en oxygène provoquent, toutes choses 
égales d’ailleurs, une diminution de l’activité respiratoire, Ce fait a pour 
conséquence un ralentissement notable de la croissance ainsi que 
l'avaient déjà observé Bæœhm et Jentys. 

En outre, dans une atmosphère viciée, la nature des phénomènes 

10° 


d’oxydation est changée car le rapport ms chez les indi- 


” (1) L. Mangin : Sur la re dans une e aimosphère viciée par la respira- 
tion. (CR. CXXH. 747) 4896, - 


» 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 279 


vidus qui séjournent dans l’air enrichi en acide carbonique, appauvri. 


en oxygène. Ce sont les graines oléagineuses qui fournissent l'écart le 


plus grand. 

Les recherches de GERBER (1) sur la maturation des fruits lont 
amené à étudier l'influence de la température et de l’aliment sur le quo- 
tient respiratoire des Moisissures. On se rappelle que l’auteur avait 
constaté que le quotient respiratoire des fruits non acides et de ceux 
qui ont perdu leur acidité avec les progrès de la maturation est infé- 
rieur à l’unité quelle que soit la température à laquelle on les soumette. 


É 
dessus de laquelle la quantité de gaz carbonique dégagé pendant leur 


_ respiration devient supérieure à la quantité d'oxygène absorbé. 


Mais comme les acides sont accompagnés, dans les fruits, d’un nom- 

bre considérable d’autres substances, il ne nous est pas permis d’aflir- 
mer que ces deux phénomènes simultanés (présence des acides et 
élévation du quotient respiratoire) soient corrélatifs et dépendent étroi- 
tement l’un de l’autre. Pour établir cette dépendance, l’auteur a essayé 
de séparer l’action de l’acide de celle des autres substances dans le 
phénomène respiratoire. A cet effet il a cherché à réduire au minimum 
la substance vivante afin d'introduire le moins possible d'éléments 
étrangers et de se placer dans les conditions d’une réaction chimique 
simple. 
Des spores de Sterigmatocystis nigra ont été ensemencées sur du 
liquide Raulin dans lequel la substance organique n’était constituée 
que par des acides tartriqne, citrique, malique ou par des mélanges de 
chacun de ces acide e saccharose dans les proportions où les 
acides et les sucres se rencontrent dans les fruits. 

Or, dans le cas des acides seuls, à 33, le quotient respiratoire a été 
de 1,68 pour l'acide citrique, 1,76 pour l'acide malique, 2,47 pour l'acide 
tartrique, À 10°, ce quotient devient inférieur à l'unité, A 33°, avec I 
d’acide et 4 de sucre, on obtient un chiffre supérieur à l'unité, mais 
Pourtant très voisin. 

Le parallélisme absolu ainsi établi entre la respiration des Moisis- 
sures et celle des fruits, leurs variations identiques avec la nature de 
l'aliment et la température permettent de reporter dans les fruits, les 
résultats chimiques observés pour les Moisissures, et d'attribuer aux 
acides le quotient respiratoire plus grand que l'unité. - 

Rappelons en passant que le même auteur (2) à été amené à distin- 
guer des quotients d'acides, dus à la présence des acides et des quo- 
tients de fermentation dus à l'insuffisance de la quantité d’air qui 


(4) Gerber : Influence de la température et de l’aliment sur le guotient respi- 
raloire des Moisissures. (CR. CXXIV. 162) 1897. 

(2) Gerber : Étude comparée des quotients d'acides 
tation observés pendant la maturation des fruits. (CR. CXXIV. 


et des quotients de fermen- 
1160) 1897. 


280 © REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


parvient aux cellules et à la production d’alcool qui en est la consé- 
quence. Les quotients d’acides, dont nous avons parlé plus haut se 
présentent toutes les fois que les fruits qui contiennent des acides se 
trouvent à une température supérieure à un certain degré. Ces quotients 
se rencontrent également chez les plantes grasses. 
Quant aux quotients de fermentation ils sont, comme nous l'avons 
dit, en rapport avec le manque d'oxygène. Or, ce dernier phénomène 
st dû à la formation de pectine ; cette formation est accompagnée d’une 
augmentation de l’activité cellulaire ; en outre elle détermine une dimi- 
nution dans l’apport de l'oxygène aux cellules par suite de l’occlusion 
des méats due au gonflement de la pectine. 
Le quotient de fermentation diffère du quotient d'acides par une 


tetes même à o, alors que l’autre n Papparatt guère qu’à 25 ou 
30 degré 
Il est duvet supérieur à 3, le quotient d’acides étant généralement 
plus petit que 1,50. 
L’intensité respiratoire correspondant au quotient de fermentation 
est bien moins forte qu'avant l’apparition de ce quotient ; or c’est pr 
cisément l'inverse qui a lieu avec le quotient d'acides. 

Le sectionnement élève considérablement le quotient d’acides et 
augmente beaucoup l'intensité respiratoire correspondante, 

Enfin, chaque fois que l’on observe le quotient de fermentation, les 
substances sucrées des fruits se transforment partiellement en acides 
volatils ; il en résulte des éthers qui constituent le parfum de ces fruits. 

Chaque fois que l’on observe le quotient d’acides, les acides des 
fruits se transforment partiellement en hydrates de carbone. 


De Saussure et Garreau ont constaté que le dégagement d'acide 


carbonique par la respiration augmente avec la température. De Fau- 
conpret a même donné la loi de ces variations d'intensité qui peuvent 
être représentées par une courbe parabolique 

ais cette loi ne vaut, d’après PALLADINE ( 1), que pour des plantes 
qui ont vécu antérieurement aux mêmes températures 

Aïnsi l'alternance des températures extrêmes provoqué un accrois- 
sement très notable de l'énergie respiratoire. 

De Cauprakow (2) a étudié la respiration intramoléculaire des 
graines gonflées et de diverses plantules. Il n’y a pas d’optimuri de 
température ou plutôt cet optimum est placé, comme pour la respiration 
normale au voisinage de la température mortelle. Le rapport entre la 
respiration moléculaire et la respiration normale est indépendant de la 
température. La mort, chez les plantes qui végètent sans oxygène, est 


(1) W. Palladine : Modifications de la respiration des végétaux « à la suite des 
alternances de température. (CR. CXXVIIL 1410) 1899 
(2) De Chudiakow : Landwirth. lahrb. XXIIL 333. 1894. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 281 


due, d’une part à l'épuisement des réserves, d'autre part à l’accumula- 
tion des produits de dédoublement du sucre; elle survient d'autant 
plus vite que la température est plus élevée. 

ZaRGENBENN (1) est revenu sur la question de savoir si les plantes 
peuvent respirer à 0°. On sait par les expériences de Jumelle, parues 
dans cette Revue, que les Lichens respirent et assimilent, surtout à 
une température très basse. Kreussler a montré que des bourgeons de 
Rubus, des feuilles de Phaseolus, de Ricinus, de Prunus respirent à o. 
L'auteur a opéré sur des germinations de Lupin et de Blé et il a constaté 
que 100 grammes de germinations de Lupin dégagent par heure 5°8" 78 
de CO* à 2°; 100 grammes de germinations de Blé en dégagent 7°*° 96. 

On doit à DEvaux (2) une importante contribution à l'étude anato- 
mique et physiologique des lenticelles. 

Ces organes sont généralement poreux. Toutefois une fermeture 
complète peut exister et cela aussi bien à toute époque de l’année qu'en 
hiver seulement. ‘ 

Dans tous les cas, les couches subérifiées sont moins poreuses que 
les couches phellodermiques. Il en résulte que la lenticelle est toujours 
plus ou moins fermée par une ou plusieurs couches de cellules subéri- 
fiées à méats petits ou bien sans méats communiquant entre eux. 

Le degré de porosité varie avec la saison et avec les conditions 
extérieures. 

Si l’on place une lenticelle dans l’eau ou dans l'air humide, on cons- 
tate qu’elle s’hypertrophie. De Bary avait déjà constaté ce phénomène 
qu'il attribuait à l’hygroscopicité de la lenticelle. L'eau qui afllue dans 
la lenticelle semble venir de l'intérieur de la plante. 

L'hypertrophie observée porte exclusivement sur les cellules de la 
couche génératrice et du phelloderme et elle est accompagnée d'un 
déplacement de cette assise vers l’intérieur. C’est du reste ce qui se 
produit de temps à autre avec les lenticelles aériennes. l 
En ménageant la transpiration propre des lenticelles, on peut obtenir 
à volonté les diverses phases de leur évolution; on peut transformer 


ment. 
‘humidité interne joue aussi un rôle dans le développement des 
lenticelles. En effet le développement propre de chaque lenticelle est en 


corrélation avec le nombre des stomates ou des lenticelles que porte la 
avec l'existence de 


autre part les cellules de la lenticelle paraissen es 
substances osmotiques, ce qui permet d'attirer l’eau des tissus voisins. 
C’est par cette richesse osmotique particulière que — 
la puissance de prolifération et d’hypertrophie de ses cellules. L’exis- 
tence et la structure des simples ébauches herbacées s’expliqueraient 


(1) Ziegenbein : Naturw. Wochenschrift. 1896. N° 9. 
(2) Devaux : Recherches sur les Lenticelles. (Ann. Sc. nat, XI1.1900). 


282 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


par une richesse osmotique moindre que dans les cellules ordinaires. 

L'apparition et la réapparition des lenticelles aux places où elles 
étaient bte indique que ces organes sont déterminés à Au par 
leur situatio 

râce à is porosité, les Rp servent ils une mesure plus 
ou moins grande aux échanges gaz 

Toutefois il faut remarquer pas si souvent elles sont absentes 
ou indifférentes. De plus la plante possède assez souvent des plages 
poreuses différentes des lenticelles et servant néanmoins à l’aération. 
Enfin l’expérience montre que l'ouverture et la suis des lenticelles 
ne sont pas provoquées par les besoins d’aérai 

C’est par les lenticelles ne s'opère une sRérse partie de la transpi- 
ration des rameaux et des ti 

Les lenticelles s'ouvrent er elles gagnent beaucoup d’eau ou 
qu’elles en perdent peu; elles se ferment dans les cas contraires. Ce 
sont donc des ouvertures automatiquement réglées qui maintiennent 
l'hydrose intérieure de la tige à un niveau particulier. 

La respiration est aussi favorisée par les lenticelles. L'auteur a 
montré que souvent les neuf dixièmes des échanges respiratoires s’effec- 
tuent par elles. Aussi, en été, alors que l’excès de transpiration ferme 
les organes, 8 vus us PRnarene ae en ss d'asphyxie un 
tant que l’élév 

La transpiration A ‘comme on sait, un rôle considérable dans 


l’ascension de la . H. Lecomre (1) a eu l’occasion, lors de son 
voyage au Congo, Fe mesurer quantitativement le liquide absorbé dans 
le sol par un tronc d’arbre, en debors de toute évaporation par les 


feuilles. L'auteur a opéré sur le Musanga Smithii, de la tribu des 
Conocéphalées, famille des Urticacées, dont les troncs coupés récemment 
ou même depuis longtemps laissent dégoutter de l’eau en assez grande 
quantité. Or un tronc coupé à 1 m. 10 au-dessus du sol et ayant o m. 45 
de diamètre moyen _ exsuder, suivant la période du jour, o lit. 711 
par heure, 0,587, o 

Mécien-Fnuncaïit (2) s’est préoccupé des relations qui existent entre 
la capacité transpiratoire propre des feuilles d’une plante et les condi- 
tions climatériques qui influent sur la transpiration dans un milieu 
donné. L'étude préalable de cette dernière fonction faite sur les végé- 
taux que l'on veut introduire dans une contrée donnerait, pense l’auteur; 
d'utiles indications sur la possibilité de les cultiver. Bien des insuccès 
dont on cherchait vainement la cause trouvent en somme leur explica- 
tion dans la rupture de l'équilibre entre la transpiration et l'absorption. 

Heinricu (3) a étudié les relations entre la transpiration des plantes 


(1) H. Lecomte : Sur la mesure de l'absorption de l’eau par les racines. (CR. 
CXIX. 181) 1894. 

(2) Muller-Thurgan : Weinban und Weinhandel. 1893. N°° 5 et 6. 

(3) Heïnrich : Zweiter Ber. Land. Vers. Stat. Rostock. 1895. p. 170. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 283 


et la concentration des solutions nutritives. L'auteur a opéré sur une 
solution de cinq sels. En faisant varier la concentration de 3 p. 100 à 
0,1 p. 100, la quantité d'eau évaporée pour 1 gramme de malière sèche 
formée a varié entre 515 grammes et 629 grammes. Ce résultat est con- 
forme à celui qui a été obtenu autrefois par Heliriegel ; cet auteur avait 
en effet constaté que pour former 1 gramme de matière sèche, l'orge 
transpirait dé 250 grammes à 800 grammes suivant la quantité d'azo- 
tate de chaux donnée comme engrais. 

Dans des expériences faites récemment, PAGNouL (1) à constaté 
que 1 gramme d’azote fixé par la plante Fétuque des prés correspond 
à 46 kilogrammes d’eau évaporée dans une terre pauvre et seulement 
à 1 kilogramme dans une terre enrichie en engrais. De plus, pour un 
même poids de récolte, le développement des racines est beaucoup 
plus considérable sur la terre pauvre que sur la terre riche. L'auteur 
pense que les organes souterrains de la plante doivent acquérir plus 
de développement en milieu pauvre afin de pouvoir satisfaire aux 
exigences de la partie aérienne, ce qui peut expliquer la plus grande 
consommation d’eau. 


VI. — Le DÉVELOPPEMENT. 


De nombreux travaux ont été effectués dans ces derniers temps sur 
les phénomènes physiologiques du développement et notamment de la 
germination des graines. Nous dirons aussi quelques mots de la germi- 
nation des bulbes et des tubercules et même des spores. 

Gain (2) a repris la question de la durée de la faculté germinative chez 
les graines de Céréales; il a constaté que des graines authentiques pro- 


La faculté germinative peut néanmoins se conserver pendant un 
grand nombre d’années si l’on a soin de bien les dessécher préalable- 
ment. Bien plus, une fois sèches, elles sont susceptibles de supporter. 

es températures assez élevées sans périr; Edwards et Colin, Doyère, 
Kellermann l’ont montré. Doyère desséchait ses graines à l'aide du vide 
hauffer impunément à 100° ; à cette 


" (1) pat Essais relatifs à la transpiration des plantes. (Ann. agron. L 
. p. 27) 1899. 

(2) Gain (CR. CXXX ; 1643). 

(3) Jodin (CR. CXXIX ; 893). 


284 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qu'on peut se passer de l'emploi du vide, si l’on a soin es dessécher 
progressivement les graines à des températures modérée 

Si telle est l’action de la sécheresse sur la de du pouvoir 
germinatif, comment se comportent à ce point de vue les graines placées 
dans l’eau ? Selon Couwrin (1), les graines mises dans l’eau confinée ou 
régulièrement renouvelée se comportent de la même façon ou bien 
différemment suivant les espèces. Ainsi la mort arrive au bout du 
même nombre de jours dans les deux cas pour le Pavot et le Lin. 
Certaines graines résistent mieux dans l’eau renouvelée (Moutarde, 

illet, Betterave). D’autres, enfin vivent, plus longtemps dans l’eau con- 
finée (Mauve Blé, Asperge). L'immersion dans l’eau confinée, même 
pendant un temps assez court, diminue le pouvoir germinatif; certaines 
graines subissent aussi de ce fait un retard dans leur développement. Le 
Lupin peut cependant rester pendant dix jours dans l'eau renouvelée 
sans perdre son pouvoir germinatif. 

Quand les graines sont mises à germer, elles absorbent l'eau à l'état 
de vapeur ou à l’état liquide selon le milieu dans lequel elles sont placées. 
C'est ce qu’on nomme le pouvoir absorbant. Ce dernier varie avec la 
taille des graines, la nature et la densité des réserves. On le mesure 
généralement par la quantité d’eau absorbée par 100 grammes de graines 
mûres et sèches. Ce pouvoir est peu élevé pour les graines riches en 
amidon (47 pour le Blé, 38 pour le Maïs), mais il l'est au contraire beau- 
coup chez les graines riches en aleurone (110 pour le Haricot, 125 5 pour le 

upin). Les matières albuminoïdes retiennent en effet beaucoup d’eau, 
l’'amidon et les corps gras en fixent au contraire très peu. 

Covrix (2) a montré qu’en se gonflant par l'eau, les graines se plissent 
ou ne se plissent pas, suivant les espèces. Les graines plongées dans 
l’eau ne se dilatent pas également dans tous les sens. Elles contiennent 
de l’eau libre qui n prisée > ni aux téguments ni à l’amande. Cette 


2 


I - 
eau rep te de 3%? de l’eau absorbée; la proportion en est maximum 


au moment de la saturation. Elle est considérable chez les graines 
endormies par les Era Les graines endormies absorben 
autant d’eau que les autre 

L'augmentation de eo retarde notablement la pénétration de 
l’eau. La température n’influe pas sur la quantité totale d’eau qui entre, 
mais sur la vitesse de cette entrée. : 

L’eau entre très vite par les téguments minces, beaucoup plus vite 

s’il y a une biessure. 

Les graines plongées dans l’eau par une large surface s'imbibent 
très bien, mais il n’en est plus ainsi quand on les plonge seulement per 
une surface très restreinte ; la germination mème ne peut s’opérer. ’ 


A) Coupin (CR. CXXVI: 1365). : ce 
(2) Coupin : Recherches sur l'absorption et le rejet de l'eau, po les pee 
(Thèse sg Doctorat. Paris; 1896). 


RE PTE A - 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 285 


La vapeur d’eau est aussi absorbée, mais l'embryon en absorbe plus 
que le tégument. 

Ce n’est pas l'augmentation de volume de l’amande qui produit la 
déhiscence du tégument. De plus, la radicule, par la simple force qu’elle 
développe en croissant, est incapable de percer le tégument ; il est pro- 
bable qu’elle sécrète une diastase qui dissocie les cellules. 

Le même auteur montre en outre que dans une graine plongée dans 
l’eau, le volume total n’est jamais égal à la somme des volumes de la 
graine sèche et de l'eau absorbée. Il y a dilatation, puis contraction, 
chez toutes les graines à téguments minces et qui se plissent. Il ya 
contraction chez les graines à téguments durs, les graines à téguments 

dhérents à l’amande, les graines blessées. 

a contraction est due à la diminution de volume qui accompagne 

les combinaisons chimiques des matières de réserve avec l'eau. La 

dilatation est produite par l’imbibition rapide des téguments qui se 
plissent et s’éloignent de l’amande. 

Le volume total des graines et de l’eau est soumis pendant la durée 
du gonflement à des changements de pression, d’ailleurs assez faibles. 
Il y a d'abord augmentation de pression, puis dépression avec des 
graines qui se plissent. Il y a dès le début dépression avec les graines 


de fer se trouve tendue entre les deux murs. Supposons que cette barre 
s'échauffe, elle augmente de longueur, elle presse sur un point limité 
des murs, elle pourrait le renverser. Si entre le mur et le bout de cette 
barre on met une ampoule de caoutchouc pleine de mercure, la barre 
pressera sur le mercure et le fera monter à une grande hauteur. Pour- 
tant on ne pourra pas dire qu'il y ait eu augmentation de pression dans 
la chambre, » Coupin a expérimentalement étendu cette comparaison 


les Lentilles, après le même temps, à 7 at., et dans des Pois de Clamart 
à 9 at. 8. Ces pressions ne se manifestent plus quand on soumet les 


(1) Maquenne. (Ann. agr., XXII, p. 5, et Ch. CXXIII, p. 898). 


286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


graines à l’action des antiseptiques tels que le sublimé, qui enlèvent aux 
membranes patine et au pepiopiasmne leurs caractères de mem- 
brane semi-perm 

Rien re Mare à signaler en ce qui concerne l'influence de la 
lumière sur la germination. Cette question mériterait d'être abordée de 
nouveau. 

Signalons, en ce qui concerne l’action de l'oxygène, un travail de 
MANGIx (1) d’après lequel les graines placées dans une atmosphère riche 
en acide carbonique consomment peu d'oxygène, et un mémoire de 
Maé (2) sur la germination au sein de l’eau. Cet auteur a opéré en 
milieu stérilisé afin de se mettre à l’abri du rôle .perturbateur des 
microbes qui peuvent accumuler des toxines en milieu confiné. Il a 
observé que, dans ce cas encore, la germination se produit très rarement. 
L’oxygène dissous est incapable de subvenir aux besoins de la germi- 
ation ; si toutefois les petites graines peuvent germer dans l’eau dis- 


l'oxygène n’est pas assez grande pour alimenter un 
grand nombre de graines dans un petit volume de liquide ou des grai- 
nes très grosses dans un volume d’eau quelconque. Les graines sub- 
mergées sont soumises par suite à une asphyxie lente ; de plus les 
hydrates de carbone de ces graines forment, dans ces conditions d’aéra- 
tion insuflisante, de l'alcool qui se transformerait en aldéhyde dont 
l’action serait particulièrement toxique. On s’est beaucoup préoccupé, 
dans ces derniers temps, du rôle de certaines substances comme 
excitants de la germination 
s De Humbold, qui déchewra l’action du chlore, on pensait que 
les oxydants pouvaient agir favorablement. Mais œppert fut 
amené à conclure dans le sens de la négative. Depuis, lopix (3) à 
essayé en vain de remplacer l’eau de chlore par l’eau oxygénée; il n’a 
pas trouvé non plus d’action favorable avec les azotates. 
après WiLHELM SIGMuND (4), les acides minéraux et organiques 
sont nuisibles à la germination ; seules les graines de Céréales manifes- 
tent une certaine résistance vis-à-vis des acides très dilués (au maximum 
1 p. 1000 d’acide libre); les sels acides sont plus nuisibles que les sels 
neutres. Les bases libres et les sels à réaction alcaline sont fortement 
toxiques. 
Les sels à réaction neutre des alcalis et des terres alcalines sont à la 
concentration maximum de 5 p. 1000, à peu près sans action sur les 


(4) Mangin : CXXII, 

(2) Mazé : Squad sur le rôle de l'oxygène dans la germination (Ann. Inst. 
Pasteur, XIV, 35). 

(3) Iodin : Ann. agro., XXIII, 462. 

(4) Sigmund : Land. Vers., t. 47, p..1, 1896. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 287 


graines de Céréales et ne graines des Crucifères. La concentration ne 
doit pas dépasser 00. 

Les nitrates ere selon G. DE CHALMoTr (1), la germination du 
Maïs, D'après Jarius (2) les solutions salines de 2 à 4 p. 1000 hâtent 
en général la germination de toutes les graines et augmentent la vitalité 
des jeunes pousses. Les solutions à 1 et 2 p. 100 sont très nuisibles ; les 
solutions à 2 p. 1000 des phosphates acides de calcium et de sulfate 
d’ammoniaque le sont également ; enfin les graines de Graminées se 
comportent aussi le mieux vis-à-vis des diverses solutions. 

L’arsenic est aussi nuisible, mais beauconp plus sous la forme 
d’acide arsénieux que sous celle d’acide arsénique. Toutefois ce corps 
peut jouer un rôle en protégeant les graines contre les moississures 
(J6Nsson) (3). 

Les acides humiques et la tourbe sont également nuisibles ; mais on 
peut en corriger les mauvais effets en ajoutant de la craie (Tozr) (4). 

Mosso (5) pense que les alcaloïdes exercent suivant la dose employée 


de 1 p. 1000 ; même observation pour les antiseptiques organiques. 

Ce dérniés auteur a montré en outre que les corps gras sont nuisibles 
à la germination. Selon CsÉéRreR (6), le procédé de l’huilage des semences 
augmente le poids de ces dernières et fait disparaître la faculté germi- 
native de certaines graines faibles. 

Courix (7) a cherché à déterminer, pour un certain nombre de corps 
et pour des graines données, ce qu’il appelle l'équivalent toxique, c’est- 
à-dire le poids minimum du corps qui, dissous dans 100 parties d’eau, 
empêche la germination. Cet équivalent est, avec le chlorure de sodium 
de 1,8 pour le Blé, 1,2 pour le Pois, 1,1 pour la Vesce, 1,2 pour le Lupin, 
1,4 pour le Maïs, soit 1,5 en moyenne ; mais ilest de 3 à 4 pour les plantes 
maritimes (Beta maritana, Atriplex hastata, var maritima, Cakile 
maritima). 

Les équivalents toxiques des différents composés de sodium, de potas-- 
sium et d’ammonium sont très variables, mais les loxicités moyennes 
des composés analogues de ces trois corps sont sensiblement voisines. 

ll est bon de remarquer que les expériences de cet auteur ont été 


des auteurs précédents. 


(1) G. de Chalmot : Ag. Se , 12, p. 463, 1894. 

(2) Jarius : Land. Vers., XXXII, 2, p. 149. 

(3) Jénsson : Kônigl. Landt. Akad. Line 35, p. 95, 1896. 

(4) Tolf : Tidskr. Landt., . 38 

(5) Mosso : Archives lens de Me p. 321. 

(6) Csérer: Biederm. Central., p. 29: 

(7) Coupin : Revue étais : orders 1898, p. 477, et 1900, p. 177. 


288 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Peu de travaux ont été effectués sur le rôle de l'électricité. MALDINEY 
et THouvenin (1) se sont occupés des rayons X et ont constaté qu ’ils 
favorisent la germination, par exemble chez les graines de Liseron, de 
Cresson, de Millet ; ils se sont assurés que le résultat obtenu n’est pas 
dû à l’échauffement du sol traversé par les rayons qui auraient. alors 
réellement une action spécifique sur l’évolution des graines. 

Passons maintenant aux phénomènes de la germination. 

On avait admis, autrefois, que les graines, au cours de leur germina- 
tion, dégageaient une certaine quantité d'azote; mais Th. SCHLŒsING 
fils (2) a montré, par une méthode fondée sur lu mesure et l’analyse 
de l'atmosphère au sein de laquelle les graines se développent qu'il ne 
se dégage aucune trace appréciable d’azote à l'état gazeux. 

Leccerc pu SABLON (3), a constaté que chez les graines oléag'ineuses 
telles que celles du Colza, de l’Amandier, de l’Arachide, il y a bien 
formation d'acides gras ainsi que d’une certaine proportion de sucres 
non réducteurs que l’on peut ranger dans la catégorie des saccharoses 
et qui est à son tour transformée en glucose directement assimilable. 

Selon MAQUENNE (4), si les sucres produits pendant la germination 
du Ricin ne proviennent pas des albuminoïdes, ils dérivent pour une 
certaine partie des acides gras; mais la glycérine pourrait peut-être, 
conformément aux données de Fischer, se polymériser et les engendrer ; 
c’est du moins ce que l’on peut admettre pour environ 5 p. 100 des 
sucres produits dans l'Arachide. Il faut bien remarquer que le méca- 
nisme de la germination des graines oléagineuses est très obscur à cause 
de la présence, à côté des corps gras, de matières albuminoïdes qui pour- 
raient bien, elles aussi, concourir à former des hydrates de carbone. 


(1} Maldiney et Thouvenin : oh générale de Botanique, 1898. 
(2) Th. Schlæsing fils : CR. 10 juin 1895. 
(3) Leclere du Sablon : Revue ie de Botanique ; 1895 et 1897; passim. 
(4) mp Recherches sur la germination des graines oléagineuses : 
1.25; 


(A suivre) ; Eb. GRIFFON. 


450 — Lille, imp Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerquin 


Revue générale de Botanique. Tome 15. Planche 10. 


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—_ 


Matr. et Moll. del. 


FERMENTATION PROPRE 


Cucurbita 


PE ns 


22 


Tome 15. Planche 11. 


KRevue générale de Botanique. 


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Phot. Bertin et Cie 


À atr. et Moll. del. 


FERMENTATION PROPRE 
Cucurbita 


Revue générale de Botanique. Tome 15. Planche 12. 


Matr. et Mall, del. Phot. Bertin et Cie 


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Cucurbita (41-47); Beta (48-07). 


Revue générale de Botanique. Tome 15. Planche 13. 


Phot. Bertin et Cie 


Matr. et Moll. del. 


FERMENTATION PROPRE 


Allium (68-82); Malus (83-84); Mucor (85-90). 


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dresser tout ce qui concerne la rédaction à n° ag BONNIER, 

PA sauna à la Sorbonne, 15, rue de l’Estrapade, Pa 
l sera rendu compte dans les revues éciales Le. ouvrages, mémoires 
ou notes dont Rss exemplaire aura été dre ssé au Direcleur de la Revue 
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Æevue générale Botanique 


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CosTaNTIN, professeur au Sea 
ina, profésnonr : J'Érole de 
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DAGUILLON, maître de ER à la is 
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BERNARD, de Conférences à la : 
Faculté des Sciences de Caen. | Dame, ialtre de Conférences à LS 
BoERGEsEN, docteur ès sciences de l'Uni- |  Facuité des sciences de Rennes. 
EE _—. | Dassoxviuse, docteur ès sciences. 
rm) horse de membre de V'Acadé- | AE professeur - adjoint à l'Univer- 
ee membre de l'Académie des Dance DEL, , Casruso (E., président de la 
Société botanique de eng 
Boupter, président de la Société de | Duroun, directeh oh La 
Mycologie. . Arme Biologie Végétale à pro 
sn ane. professeur . la Faculté des Er ‘Hinoblee., 
Sciences de Besanço EnixssoN (Jakob), professeu l’Acadé- 
Dane gi prof. à PUniversité de Genève. | mie re or ae Suède. 
BRUNOTTE, ©  pÉe l'École INET, Muséur . 


de pharmacie de 


ren on dire patrie D lcote pcs 


tres: 


FLOr, docteurès scie 

Focxeu, docteur dr à Frac 
FRANGUËT, répétiteur au Muséum. 
Friepe (Jean), docteur ès scien 


AIN, maître de Conférences sè on ! 
ncy: 


versité de Nan 
GÉNEAU DE LAMARLIÈRE, professeur à 
l'École de médecine de Reims. 
Giarp, membre de l'Académie des 
Sciences 


ns € doct teur be sciences de l'Uni- 
rsité de Varso 
de DFLUS (Miie 
l'Institut botanique de 

GréLor, professeur à es supérieure 
de pharmacie de Na 

GrirFon, professeur à l École tparepe ss 
d'Agriculture de Grignon 

rs rom membre de l'Académie des 
Sciences. 


re docteur ès sciences, 
ECKEL, pro à l'Univer sité de Marseille. 

Henry ee: Y 

Hervier (L'abbé Joseph}. 

Hickez, garde général des torèts. 

 Hocnreuriner, docteur au sciences de 
l'Université de Genèv 

Houarn, préparateur à « Sorbonne. 

Houserr, docteur ès sciences. 

Hue (l'abbé), lauréat de l’Institut. 

‘Hy (l'abbé), professeur à la Faculté 
eAhoNQque d'Angèrs 


St IT 


| sanne. 

Jacos pe Cornemoy (H.), er de cours 
à l'Université de Marsei 

JANCZEWSKI lon prolesenr à l'Univer- 
sité de Cracovu 


Jonkmax, Fe THE 0 d’Utrecht. 
Ps ces de Mana à la Faculté 


KoLveru e, docteur ès scien- 
ces, a Hrrvs es de Copen 


s nor Le same ur de la viticulture de 
Lara (de), prof. à l'Université de 


LecLerc pu SA8LON, doyen de . dhmniss ; 
des Sciences de Toulouse 
a. LÉGER, docteur ès science 


LEsaGe, maître de Contérences à Unie | 
versité de Rennes 


Ma à ide) assistant à | 
pol. 


FPE 


a pal n 
des Sciences. 


MACMILIAN (ones) sg ae à l’Uni- 
versité de Minne 

MaGnin, prof. à PIRE de Besançon, 

eus à docteur ès sciences. 

Masccer, conservateur à collections 
Ar tn de té Sorb 

D var maître de | Contérences à 

l'Écoie Normale Supéri 
Mer, école de la NU Locle 


MESNARD, Lo rai à l'École de méde 
cin 

Sr maitre de Conférences à la 
Sorbon 

MonsowIvr, docteur ès sciences, Mar- 
bou 

Dinant 3, prof. à l'Université de Saint- : 

étersbourg. 

né hu 2 protesseur-adjoint à la 

dés lté des Sciences 


PauLsen (Ov e), docteur ès sciences “% 
P DuivueS ité de Copenh 


. PosrerNax, docteur ès sciences 4 l’'Uni- 


versité de Zurich. 
docteur ès pu de FUni- 
rsité de Copenhagu 
ae membre de Ar des 
sciences. 


PRUNET, prof. à l'Université de Toulouse. 


Rasor (Charles), AO AE 
Rav, maitre de © 
sité de Lyon 
Ricurer (André), assistant à l'Université 
de Saint -Pétersbo: . 
Ricôe, see dé Conférences à 
Sorbo re 


RussELL “ia, vous ès sciences. 
Saporra (de), corresp. de Cons 
EIGNETTE, st ès sciences. 
TÉODORFSCO, docteur ès sciences. 
THouvEnix, professeur à l'École de 
médecine de Besa 


nçon. 
Trasur, prof. à l'École de médec. d'Alger. 
ur Aie );directeur de l'Observatoire ire 


membre de Facene Le 


Viasa, prof. à l'Institut agrono 


onférences à l'Univer- rs 


de), | | à Faire | ke 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUINZIÈME 


Liviaison du 15 Juillet 1903: 


Entered al the New-York Post Office 
as Second. Class matter. 


PARIS 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 


: RUE re or La 1 


1908 


LIVRAISON DU 15 JUILLET 1903 


: Pages 
L — ÉTUDE SUR LES CARACTÈRES PROPRES A DIS- 
TINGUER LES DIVERSES VARIÉTÉS DE L’AVENA 
SATIVA (avec figures dans le texte), par MM. 


Dufour et Dassonville D A tn os 


II. — RECHERCHES SUR LA FERMENTATION PROPRE 
(avec planches et figures dans le texte), par MM. L. 
Matruchot et M. Molliard (Jin). . . . . .- .. 310 


Ill. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE 
VÉGÉTALE publiés dans le cours des années 1897-1900, 
par ; Pelller lai): . D 328 


Cette livraison renferme dix-sept gravures dans le texte. 


_ Pour le mode de publication et des conditions d'ébounement 
voir à le eq page de la ponreriure. 


ÉTUDE 
CARACTÈRES PROPRES À DISTINGUER LES DIVERSES sais 
DE L'A VENA SATIVA 


par MM. DUFOUR et DASSONVILLE 


Les variétés de l’Avoine cultivée hr sativa) sont nombreuses 
et souvent difficiles à distinguer les unes des autres avec certitude, 
parce que la plupart des caractères qui peuvent être invoqués pour 
faire cette distinction sont variables dans une assez large mesure. 
D'ailleurs il y a un grand nombre de noms commerciaux qui pe 
correspondent nullement à des variétés distinctes. L’Avoine dite 
d'Etampes n’est qu’une Avoine de Beauce sélectionnée avec soin ; 
il en est de même de l'Avoine de Coulommiers qui n’est qu’une 
belle Avoine de Brie. 

La variation de certains caractères ést facile à constater surtout 
quand on compare des Avoines de régions différentes. Aussi les 
Personnes mêmes qui, par leurs occupations professionnelles, 
doivent être particulièrement à même de distinguer les diverses 
Avoines, sont très souvent embarrassées; généralement elles 
connaissent très bien les variétés régionales, mais se trouvent 
dépaysées devant des Avoines d’autres localités. 

MM. Denaifte et Sirodot ont publié récemment un important 
ouvrage (1) dans lequel ils ont précisé divers points relatifs aux 
Caractères qui servent à définir les variétés de l'Avena sativa. Nous 
aurons l’occasion de citer leur travail. 

Nous avons été à même d'examiner un grand nombre de variétés 
d’Avoine venant des régions les plus diverses de la France ou même 
de l'étranger. En outre, pour connaitre la limite dans laquelle 
pouvait varier un caractère, nous avons fait au Laboratoire de 


(1) L'Avoine, Paris, 1901. 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 


290 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Biologie végétale de Fontainebleau, des expériences et des semis 
nombreux pendant plusieurs années. 

Das le travail actuel nous nous bornons à étudier les caractères 
des grains susceptibles d’être employés pour distinguer et définir 
les diverses variétés. 

Passons successivement en revue Ces caractères, en commençant 
par les plus apparents pour terminer par les moins facilement 
visibles, qui ne peuvent être bien étudiés qu’à l’aide d’une loupe. 


I. CouLeur. 


Ce que l’on remarque de suite dans un grain, c’est sa couleur. 
D'après leur coloration on peut distinguer cinq types principaux 
d’Avoines : les Avoines noires, jaunes, rousses, grises, blanches. 

Les Avoines noires ont en général un aspect brillant, lustré, un 
reflet rougeâtre facile à constater, surtout quand les grains, un peu 
moins colorés, sont brun rouge foncé au lieu d’être véritablement 
noirs. Les variétés les mieux caractérisées de ce type sont les 
Avoines dites noires de Beauce ou de Brie. 

Les Avoines jaunes ont leurs grains d’un jaune paille assez vif, 
presque doré. L’Avoine jaune de Flandre en est le meilleur type. 

Les Avoines rousses ont une couleur assez difficile à définir par 
des mots, mais qu’il suffit d’avoir vue pour ne la confondre ni avec 
la couleur brun rouge que l’on rencontre souvent dans les Avoines 
noires pour les grains qui n'ont pas atteint le maximum de la 
coloration, ni avec la couleur des Ayoines jaunes. Les variétés les 
mieux caractérisées de ce type sont la variété appelée « rousse 
couronnée » et la variété la plus communément cultivée en Algérie 
et dans toute la région méditerranéenne. 

Les Avoines grises n’ont généralement pas une teinte uniforme ; 
cela tient à ce que, le plus souvent, le pigment ne recouvre pas les 
nervures des glumelles ; ces nervures apparaissent dès lors, sur un 
fond gris, comme autant de lignes d’un jaune paille assez pâle. Le 
type est l’Avoine dite « grise d'hiver »; c’est la principale variété 
cultivée dans les régions méridionales de la France ; on la rencontre 
en outre sur les côlés de l'Atlantique et jusqu'en Bretagne. 

Les Avoines blanches sont, en réalité, rarement tout à fait 
blanches ; elles ont une teinte jaune paille très pâle, si bien qu’il est 
parfois difficile de distinguer les grains normalement colorés 


CARACTÈRES DES DIVERSES VARIÉTÉS D’AVOINE 291 


d’une Avoine blanche des grains peu colorés d’une Avoine jaune, 

I ne faut pas croire que dans un lot d’ Avoine les grains ont tous 
l’une des couleurs typiques que nous venons de décrire. Cela tient à 
‘plusieurs raisons. 

D'abord, pour faciliter la vente, les commerçants mélangent 
souvent des variétés de couleurs différentes. Ensuite, dans certaines 
contrées, en Beauce, en Bourgogne par exemple, les agriculteurs 
ont pris l'habitude de semer des mélanges de variétés locales, qui 
ont donné lieu à une production, aujourd’hui normale, d’« Avoines 
bigarrées ». 

Enfin plusieurs causes naturelles, dont certaines seront étudiées 
plus loin, peuvent produire des modifications dans la couleur de 
la récolte obtenue en partant même d’un semis bien homogène. 
Ainsi dans l’Avoine noire de Beauce, on peut trouver des grains 
brun rouge foncé, brun clair, brun très pâle, sans que pour cela le 
semis ait été bigarré; dans une Avoine jaune on trouvera une 
Samme complète du jaune typique au jaune très pâle, tout à fait 
semblable à la teinte la plus foncée des Avoines blanches ; le gris 
des Avoines grises peut être très intense ou extrêmement pâle, avec 
tous les intermédiaires, etc. 

Dans une Note antérieure (1) nous avons déjà indiqué que la 
décoloration peut atteindre toutes les variétés ; mais nous ne nous 
sommes pas prononcés à cette époque sur la cause qui avait pu 
Produire le phénomène que nous signalions. Depuis, nous avons 
fait diverses expériences que nous allons exposer. 

Les principales causes de décoloration des grains sont : 4° la 
nature du sol ; 2 l’âge des grains semés ; 3 leur couleur. 


4. Nature du sol. 

Disons d’abord que pour apprécier la coloration d’une récolte, 
nous commençons par faire une échelle de teintes au moyen de 
grains de la variété semée, depuis les plus foncés jusqu'aux plus 
pâles. Vingt grains suffisent pour obtenir une gamme, et nous 
Pouvons diviser l’ensemble en quatre catégories, dites respective- 
ment, très foncée, foncée, claire, très claire. Puis dans la récolte 
Que nous voulons étudier, nous prenons au hasard 100 grains, et les 


(1) Note sur les variations de coloration de P'Avoine: (Comptes Rendus de 
l'Association française pour l'avancement des sciences. Congrès de Nantes, 1898). 


292 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rapprochant, un à un des grains qui constituent la gamme, nous . 
pouvons dire quelle proportion il y a de grains très foncés, fon- 
cés, etc. 

Ceci posé une expérience a été faite avec un échantillon 
d’Avoine de Houdan (1) constitué, au point de vue coloration, de la 
façon suivante : 5 
NOMBRE DE GRAINS. 

Très foncés Foncés Clairs Très clairs 
81 0 12 

On voit que l’ensemble de la récolte est très foncée. et qu'ilya 
une lacune très facile à apprécier entre les grains formant la majo- 
rité comme coloration et les grains clairs. 

Semée en terrain sableux assez pauvre, cette Avoine a donne 
en 1898 une récolte caractérisée ainsi au point de vue de la colora- 
tion : £ 

Grain très foncés Foncés Clairs Très clairs 
9 8 


Le nombre des grains clairs ou très clairs a un peu augmenté. 
Mais le fait le plus frappantest la forte diminution desgrains de la 
catégorie la plus foncée, au lieu de 4/5 la récolte n’en contient pas 
même la moitié, et la catégorie des grains foncés qui, dans l’échan- 
tillon primitif, n’était nullement représentée, compte ici environ 
3/10 des grains. La décoloration générale est donc bien nette. 

L'expérience a été répétée en 1899, en partant, comme semis, 
de la récolte de 1898, déjà décolorée. Les résultats obtenus ont été 
non moins concluants que les précédents : 


GRAINS RÉCOLTÉS EN 1899. 


Très foncés Foncés Clairs Très clairs 
4 


Il n’y a, il est vrai, dans cette récolte, que fort peu de grains 


1) L'Avoine de Houdan est quelquefois dite « grise ». En réalité les grains les 
plus colorés d’une récolte venue dans de bonnes conditions sont franchement 
noirs, et nous pensons que cette RE doit être classée parmi les Avoines 
noires. Maïs les grains, au lieu d’être brillants comme ceux d’une belle Avoine de 
Beauce, sont d’un noir mat. En outre, les grains un péu moins colorés ne son 
pas brun foncé, et ils n’ont aucun reflet rougeâtre ; ils sont plutôt gris de fer, ce 
qui permet de s'expliquer la dénomination d'Avoine grise Mais ajoutons que cette 
coloration est unifurme, et existe mème sur les nervures, et ne ressemble en rien 
aux tons gris des véritables Avoines grises. 


CARACTÈRES DES DIVERSES VARIÉTÉS D'AVOINE 293 


très clairs, puisque dans nos cent grains pris au hasard, nous n’en 
avons trouvé aucun de ce ton. Mais le nombre des grains clairs est 
considérable, 52, plus de la moitié. Le reste, 48, est formé entière- 
ment de grains foncés. Quant à la catégorie des grains très foncés 
qui existait encore en 1898 dans la proportion de 4% °/,, elle n’a 
plus, en 1899, aucun représentant. 

Comme on pourrait peut-être attribuer ces décolorations à 
d’autres causes qu’à la nature du sol, nous avons fait en 1900, des 
semis comparatifs dans des sols de valeurs très différentes. Les 
expériences ont porté sur l’Avoine noire d’Etampes, deux échantil- 
lons d’Avoine de Houdan de provenances différentes, l’Avoine 
| rousse couronnée et l’Avoine d'Algérie. 

Les semis comparatifs ont été faits dans des pots contenant les 
uns un sol sableux, pauvre, les autres du bon terreau. 

Non-seulement, les semis en mauvais terrain ont fourni une plus 
maigre récolte, paille moins haute, épillets moins nombreux, etc, 
mais encore des grains d’une couleur plus pâle que dans le bon 
terrain. La plupart des grains de deux premières variétés n'avaient 
pas atteint leur couleur noire caractéristique ; ils étaient brun 
rouge pour l’Avoire d'Etampes, d’un gris noirâtre pour l’Avoine de 
Houdan ; pour les deux autres variétés, les grains étaient, dans leur 
ensemble, roux clair. 

Ce n’est donc que dans de bonnes conditions de sol que l’Avoine 
peut atteindre à sa maturité son maximum de coloration ; dans un 
lerrain maigre, un certain nombre de grains pourront présenter 
cette coloration maximum, mais la plupart seront moins foncés et” 
il y en aura parfois qui n’arriveront qu’à une teinte tout à fait 
claire. 

Il ya plus, dans ces mauvais terrains un grand nombre de grains 
viennent fort mal; ils sont très allongés et très grêles, leur 
glumelle inférieure est repliée et sur la face interne présente un 
sillon extrêmement étroit ; elle enveloppe entièrement la glumelle 
Supérieure très réduite, et entre les deux glumelles, le grain 
proprement dit existe à peine à l’état rudimentaire, il est presque 
Complètement avorté. En outre cés grains conservent Ja couleur 
verte qu’ont tous les grains jeunés ; c’est ce que l'on appelle des 
verdets 


La présence dans une récolte d’Avoine d'un grand nombre de 


294 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


grains de couleur plus pâle que la couleur type indique donc que 
cette récolte est de valeur inférieure, et que, sans doute, elle a 
poussé en mauvais terrain. C’est ce que démontre en particulier, 
lexistence de nombreux verdets. 

On peut cependant avoir parfois une Avoine très homogène de 
couleur, bien que cette couleur ne soit-pas d’une intensité voisine 
de l'intensité maximum trouvée dans une bonne récolte. 

C'est ainsi que l’on connaît sous le nom d’ « Avoine rouge de 
Perche » une Avoine qui présente tous les caractères d’une Avoine 
de Beauce, sauf qu’au lieu d’être noire, elle est d’une couleur brun 
rouge. C’est une variété locale qui peu à peu a acquis comme 
caractère définitif cette teinte particulière. Mais dans le pays on la 
considère comme inférieure, et elle n’atteint pas le prix de l’Avoine 
beauceronne typique. 

Ceci ne fait que confirmer nos erbarines 

Au point de vue dela reconnaissance de la variété d’une Avoine, 
il faut donc bien se garder d’étudier des grains isolés quelconques ; 
on doit avoir soin de ne prendre que les grains très colorés. Des 
grains pâles pourraient exposer à l’erreur. Assurément une Avoine 
jaune ne fournit pas une Avoine grise, pas plus qu'une Avoine noire 
ne fournit une Avoine jaune. 

Mais si nous formons de chaque variété de coloration, des 
gammes allant des grains les plus foncés aux plus pâles, on consta- 
tera entre les derniers grains de chaque gamme, une grande 
ressemblance au point de vue de Ja couleur. Il serait par exemple 
quelquefois bien difficile de dire si un grain jaunâtre ou brun très 
clair appartient à une Avoine jaune ou à une Avoine noire. 

Donc au point de vue couleur un grain n’est bien typique que 
quand il provient d’une récolte obtenue dans de bonnes conditions 
de sol et de maturité et qu’ilest parmi les plus foncés d’un lot. Plus 
une Avoine a sa coloration typique foncée et plus elle contient de 
grains de cette teinte, meilleure elle est. 


2. Couleur des grains semés. 


En 1900 nous avons semé en pots, dans un très bon sol, d'une 
part des grains très colorés, d’autre part des grains plus pâles ‘de 
diverses variétés d’Avoine. Ainsi un lot de grains très noirs etun 
lot de grains brun rouge, d'Avoine d’Etampes. Ces derniers ont 


CARACTÈRES DES DIVERSES VARIÉTÉS D'AVOINE 295 


fourni une récolte moins belle comme rendement, et présentant, en 
outre, une moindre proportion de grains typiquement noirs. 

D'autres variétés ont conduit aux mêmes résultats. Avec une 
Avoine de Houdan, les grains d’un noir mat foncé ont donné une 
récolte plus colorée que les grains à tons grisâtres. Avec un échan- 
tillon d’Avoine rousse couronnée, les grains roux pâle ont fourni 
plus de grains pâles que lés grains roux foncé. Avec une Avoine à 
grains jaunâtres (Avoine Milton, variété américaine), en semant des 
grains entièrement blancs on a obtenu une récolte blanche en très 
grande majorité ; en semant des grains pris parmi les plus jaunes, 
on a eu une récolte où la couleur jaune dominait nettement. 
L'expérience a été renouvelée en 1902 et a porté spécialement 

sur des Avoines dites jaunes ou blanches chez lesquelles nous 
supposions que la couleur était plus susceptible de variation. 

Les essais ont porté sur les variétés suivantes : jaune de Flan- 
dre, grosse jaune de Thuringe, blanche d’Australie, blanche du 
Canada, Potato (variété écossaise), blanche de Suède, Triumph 
(variété américaine), Milton (idem), Abondance (variété alle- 
mande), etc. 

Remarquons en passant que les Avoines dites blanches n'ont 
pas toujours, malgré leur nom, tous leurs grains blancs, un certain 
nombre de ces grains sont souvent jaunâtres. Quant aux variétés 
l’Avoine jaune de Flandre et l'Avoine jaune grosse de Thuringe, 
elles ont toutes deux des grains d’un jaune vif, doré quand la 
coloration est la plus intense possible; ce sont d’ailleurs deux 
variétés qui se ressemblent beaucoup à tout point de:vue. 

Toutes les variétés nommées plus haut et diverses autres moins 
caractérisées nous ont fourni absolument le même résultat que nos 
cultures de 1900. 

L'examen des récoltes prises en bloc ne laisse aucun doute sur 
les résultats. Il ya beaucoup plus de grains fortement colorés dans 
la récolte fournie par les grains les plus jaunes semés que dans celle 
obtenue par le semis des grains pâles. 

Conclusion pratique : sans vouloir trier grain par grain 
l’Avoine destinée à un semis en grand, il serait utile d'essayer, par 
un choix assez rapide, d'éliminer en grande partie les grains peu 
colorés d’une récolte. 


296 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


3. Age des grains semés. 


Des grains d’une récolte plus ancienne fournissent une Avoine 
moins colorée que des grains d’une récolte plus jeune. Citons, 
entre autres, une expérience faite avec l'Avoine de Houdan dont 
nous avons déjà parlé. 

Rappelons la constitution, au point de vue er sr de l’échan- 
tillon primitif et de la récolte obtenue en 1898. 

GRAINS. 
Très foncés  Foncés  Clairs Très clairs 
Échantillon dédie ; : 
Récolte 1898 he 44 29 19 8 

Nous avons semé en 1899, dans les mêmes conditions, un lot de 
grains de l'échantillon primitif et un lot de grains de la récolte de 
1898, les résultats ont été les suivants : 

Très foncés Foncés Clairs Très clairs 
Couleur des grains | L’échantillon primitif 18 14 68 
obtenus en semant { La récolte de 1898. . 0 48 52 0 

Nous avons vu précédemment que si on choisit d’une part des 
grains de couleur foncée, d’autre part des grains de couleur pâle, 
d’une même variété, ces derniers fournissent une récolte dont 
l'ensemble est plus pâle que Ja récolte obtenue par le semis des 
premiers. Si donc l'élément coloration des grains avait:été le seul 
en jeu dans notre expérience, la récolte fournie par l'échantillon 
primitif aurait dû être beaucoup plus colorée que celle obtenue au 
moyen de grains recueillis en 1898. Que voyons-nous au contraire ? 
que dans le premier lot obtenu, il y a 68°/, de grains très clairs, 
plus des deux tiers, 14 sont clairs, et 48 seulement foncés. Dans le 
second lot le nombre des grains très clairs est extréèmement petit, 
puisque sur les cent pris au hasard, nous n’en avons pas trouvé un 
seul ; le nombre des grains clairs est 52, le nombre des grains 
foncés 48, Cette récolte:est donc beaucoup moins décolorée que la 
première quoique provenant d’un semis de couleur moins intense. 

La seule condition qui différenciait les deux semis était l’âge des 
grains semés (l'échantillon primitif nous ayant été fourni en 1897 
remontait au moins à la récolte 1896). C’est ce qui justifie la LORS 
sion que nous avons énoncée. 

Il faut done avoir soin, dans la Prat de ne jamais semer de 


CARACTÈRES DES DIVERSES VARIÉTÉS D'AVOINE 297 


grains trop âgés. Les meilleurs sont sans doute, des plus jeunes, 
ceux de la récolte précédente. 


11. ARÈTE, 


C’est un caractère distinctif du genre Avena que la glumelle 
inférieure porte, sur sa face dorsale, une arête insérée à peu près au 
tiers de sa longueur à partir du sommet. Les épillets de l’Avoine 
cultivée sont généralement biflores ; c’est uniquement le grain 
externe, le plus gros, qui porte une arèête; le petit grain n’en a 
pas. (Fig. 40, a). 

Dans le cas où elle existe, l’arête est le prolongement de la 
nervure médiane de la glumelle. et 
il n’y a plus de nervure, depuis le 
point d'insertion de cette arête 
jusqu’au sommet de la glumelle. 
Quand elle n’existe pas ‘effective- 
ment, cette arête peut cependant 
être indiquée, et considérée comme 
ayant avorté; Car au dessus du 
point d'insertion de l’arête, il y a 
souvent, sur la face dorsale de Ia 
glumelle, une petite fossette lon- 
gue de 2 à 3 millimètres, large de 
{ millimètre, Or, même quand j’a- 
rête n'existe pas, cette fossette 
peut exister, et la nervure médiane fait défaut au sommet de la 
slumelle comme si l’arête existait réellement. 

C’est seulement lorsque la glumelle reste convexe sur toute sa 
face dorsale, et que, de plus, la nervure médiane se Le 
jusqu’à sa pointe, que l’on doit dire qu’il n’y a pas d'arête. 

Ceci posé, la présence d’une arèête, qui, botaniquement parlant 
caractérise le genre Avena, et qui d’ailleurs est générale chez les 
espèces sauvages, est, au contraire, loin d’être constante chez 
VAvoine cultivée, même pour une variété donnée. Beaucoup de 
variétés. telle l’'Avoine d’Etampes, ontau contraire la grande majo- 
rité de leurs grains tout à fait mutiques. Bien plus, on peut trouver, 
à la fois, sur un même pied, des grains aristés et des grains sans 
arête. 


plement un peu sinueuse; €, grain 
0? 


298 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Tout ce que l’on peut affirmer c’est que telle variété a générale- 
ment une arête; telle autre en est habituellement dépourvue. Nous 
venons de dire que l’Avoine d'Etampes est un exemple du premier 
cas. L'Avoine grise d'hiver, au contraire, a la plupart de ses grains 
aristés, surtout si l’on considère comme ayant une arèête, les grains 
où cette arête est avorlée, dans le sens où nous l’avons expliqué. 

Nous avons voulu voir si la présence ou l'absence d’arête était 
un caractère pouvant se transmettre par hérédité. 

Sur un pied d’Avoine de Brie la plupart des grains possédaient 
une arête. Dix de ces grains ont été semés davs un pot. Le même pied 
d’Avoine portait 7 grains dépourvus d’arète; ces grains ont été 
semés dans un autre pot contenant le même sol que le premier. Dans 
les deux récoltes les grains aristés sont en majorité, sans que cette 
majorité soit sensiblement plus forte pour un lot que pour un autre. 

D’autres expériences faites d’une façon analogue nous ont fourni 
le même résultat : partout majorité de grains à arête. 

Mais les résultats ont été parfois différents, En semant compa- 
rativement des grains aristés et des grains mutiques d'Avoines de 
Bretagne, du Nivernais, du Bourbonnais, du Doubs, nous avons 
trouvé que si toutes les récoltes présentaient des grains à arête, 
cependant de tels grains formaient la majorité quand la récolte 
provenait de grains à arête, et étaient en minorité dans la récolte 

fournie par des grains dépourvus d'arête. 
: Citons une expérience dont les données sont plus précises que 
les précédentes. 

Nous avons semé en pleine terre, un nombre égal de grains à 
arête et de grains sans arête de deux variétés d’Avoine l’une dite 
« blanche de Ligowo », l’autre « Hopetown d'Ecosse » et dans les 
récoltes obtenues nous avons compté le nombre des grains sans 
arête. Il ne s’agit ici, cela va sans dire, que des gros grains des 
épillets biflores, les petits grains n'ayant pas d’arête. Les résultats 
obtenus ont été les suivants : 


Nombre ; Proportions 
total de grains Nombre de grains des grains 
Blanche de Ligowo —_—_ es se 
Semis de grains à arête ou 333 44 °/e 
Semis de grains sans arête 1223 LA 36 °/o 
Hopetown d'Ecosse 
Semis de grains à arète 1895 897 #7 °/e 


Semis de grains sans arête 303 447 89 ‘/o 


CARACTÈRES DES DIVERSES VARIÉTÉS D’AVOINE 299 


Nous voyons que pour la première variété d’Avoine ce sont les 
grains possédant une arête qui ont fourni la plus forte proportion de 
grains aristés. Pour la seconde variété c’est juste l'inverse, les 
grains sans arête ont fourni de beaucoup une plus forte proportion 
de grains pourvus d’une arête. Aucune conséquence n’est donc à 
déduire d’une relation entre la présence ou l’absence d’arête dans 
le semis et ce même caractère dans la récolte. Mais un autre fait 
doit attirer notre attention Dans un cas comme dans l’autre, c’est 
la meilleure des deux récoltes qui fournit le plus de grains sans 
arête. La différence n’est pas très considérable pour la première 
variété, ni en ce qui concerne les deux récoltes totales comparées, 
ni en ce qui concerne les proportions de grains aristés : mais enfin 
il n’en existe pas moins une différence et cela dans le sens que nous 
l'avons dit plus haut. Pour la seconde variété d’Avoine, au contraire, 
l’une des récoltes est considérablement plus faible que l’autre, et 
en même temps cette récolte contient une proportion beaucoup 
plus forte de grains pourvus d’une arête. 

Nous ne voudrions pas généraliser hâtivement le résultat de 
notre expérience ; mais nous ferons remarquer cependant que les 
Ayoines les mieux cultivées et les plus réputées, les belles Avoines 
de Beauce ou de Brie, ont toujours une très grande proportion de 
grains sans arête, Ce fait vient appuyer la conclusion énoncée plus 
haut. 

L'on conçoit en effet qu’en cultivant toujours dans de très 
bonnes conditions une variété d’Avoine, on pratique, au point de 
vue de la suppression de l’arête, une sélection inconsciente et qu'on 
doive arriver de la sorte au résultat actuellement existant, c’est-à- 
dire à obtenir d'excellentes variétés chez lesquelles l'arête a pres- 
que complètement disparu. 

Une remarque intéressante encore : l’arête peut se présenter 
avec des caractères très variés. Elle est parfois fortement tordue en 
spirale dans sa partie basilaire, puis, à un certain niveau, nelte- 
ment anguleuse et ensuite presque rectiligne dans la partie termi- 
nale. 

L'arête est alors dite genouillée (fig. 40, c). Souvent alors le tiers 
inférieur est noirâtre tandis que la partie supérieure est jaunâtre, 

Dans d’autres cas l’arête est beaucoup plus grêle, moins longue, 
moins colorée à sa base, presque droite, faisant à peine un ou deux 


300 © REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tours de spire répartis sur toute sa longueur (fig. 40, d). Ce cas 
indique, vraisemblablement, un premier pas vers la disparition de 
l’arête, car c’est chez les variétés d’Avoine qui présentent le plus de 
grains mutiques que l’on rencontre le plus fréquemment cette 
forme grêle et sensiblement droite de l’arête. 


IIT. TAILLE. 


Au point de vue de la taille des grains on peut dans l’ensemble 
d’une récolte constater deux cas bien distincts : 

Le plus souvent les grains sont de tailles très différentes, mais 
les tailles intermédiaires comptent peu de représentants; on 
pourrait grouper l’ensemble en deux catégories assez faciles à 
distinguer : il y a de gros grains et de petits grains. 

Les gros grains sont les premiers grains des épillets biflores, 
les petits grains sont les seconds. 

Dans un autre cas, le lot est bien plus homogène, les grains 
sont presque tous de même taille et se rapprochent des gros grains 
précédents. Dans ce cas les épiliets étaient uniflores, le petit grain 
ne s'était pas développé. Le caractère d’avoir des épillets uniflores 
n’est pas constant pour une même variété, mais il se présente 
cependant plus fréquemment chez certaines variétés que chez 
d’autres. On le constate souvent par exemple dans l’Avoine grise 
de Bretagne. 

Si l’on cultive dans de bons terrains, avec tous les soins possi- 
bles, les diverses variétés d’Avoine, on arrive à obtenir, pour 
chaque variété, des gros grains externes d’un épillet biflore, ou des 
grains uniques d’épillets uniflores qui ont une taille assez constante. 
Les dimensions de ces grains ne varient, chez une variété donnée, 
qu'entre des limites assez étroites. 

On pourrait done, dans ces conditions, indiquer, pour les diver- 
ses variétés, des données assez précises, par exemple les dimen- 
sions extrêmes entre lesquelles oscille la taille du grain externe, et 
cette donnée serait un caractère susceptible d’être utilisé pour 
reconnaître le grain type de chaque variété {1). : 

Mais d’abord il y a de nombreuses variétés pour lesquelles cette 
donnée serait la même. En outre, pratiquement, si l'on considère 


(1) Dans leur ie es MM. Denaiffe et Sirodot ont donné un grand nombre 
d'indications de ce genre 


CARACTÈRES DES. DIVERSES VARIÉTÉS  D'AVOINE 301 


‘une variété déterminée cultivée dans des pays différents, par suite 
dans des conditions différentes de sol, de climat, etc., etc., om 
constate pour la taille des grains des variations bien plus étendues 
que celles dont il a été question plus haut, souvent même plus 
étendues que celles qui existent entre les grains types de variétés 
différentes. 

Ainsi de beaux grains d’Avoine de Beauce, venus en Beauce, 
peuvent avoir jusqu'à 145 et même 18 millimètres de lougueur; 
cette même Avoine cultivée dans le Nivernais ne fournit que des 
grains plus petits. Les grains de l’Avoine grise d'hiver venant des 
Côtes-du-Nord ont de 13 à 15 millimètres ; cette variété est très 
répandue dans le Midi de la France, et souvent les grains y sont 
plus petits qu’en Bretagne. 

En conséquence, la taille des grains, bien qu’elle puisse présen- 
ter une certaine constance pour une variété donnée dans les condi- 
tions spéciales qui ont été indiquées plus haut, ne peut pas, en 
pratique fournir un caractère permettant de distinguer les variétés 
les unes des autres. 

IV. Forme. 

Il existe une série de variétés qui possèdent des grains d'une 
forme très caractéristique ; ce sont des grains dits orgés parce qu'ils 
ont quelque ressemblance avec des grains d'orge (fig. 40, e); ils 
sont courts, larges; leur plus grande largeur est vers le milieu de 
leur longueur totale tandis qu'habituellement le plus grand 
diamètre transversal est plus rapproché de la base du grain. Vus 
de profil, ces grains sont fortement concaves au dessus de leur 
partie élargie. Sur une longueur totale de 12 à 14 millimètres, leur 
largeur atteint de 3 millimètres et demi à 4 millimètres. 

Parmi les variétés possédant des grains orgés, nous citerons 
en particulier l’Avoine blanche de Pologne, qui est quelquefois 
cultivée en France, surtout dans l'Est. 

En dehors de cette forme spéciale, on peut dire qu il n’en existe 
aucune autre pouvant caractériser soit une variété unique, soit un 
groupe de variétés. 

V. Pons. 

Nous dirons du poids ce que nous avons dit de.la taille, On peut 
arriver par sélection à obtenir des échantillons qui, pour une 

Variété déterminée ne présenteront que des variations assez peu 


302 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


étendues. Mais cela suppose des conditions bien uniformes de végé- 
tation. Si l’on étudie des lots de grains venus de pays différents, on 
constate, pour une même variété des différences aussi grandes que 
celles qui peuvent exister entre deux variétés distinctes. 

Voici par exemple des valeurs que nous avons obtenues, pour le 
poids moyen d’un grain d’un certain nombre de variétés ; les pesées 
ont porté pour chaque détermination, tantôt sur 50, tantôt sur 
100 grains. 


Avoine noire és Picardie : “H1) SIM gs À OK 
e de Hongrie. à m 
— . Sandro. ie 33mg5 
— d'Algérie e + ac: + + OÙ GDS à 00 
— jaune de Fléndte ie . de 34mgt à 39,5 


D'autre part une même variété, | l’Avoine grise d'hiver, venue de 
régions diverses, nous a fourni les données suivantes : 


Bretagne . . Jomgs82 
Bourbonnais. . jt 58 36mg2 
PRO ir dé os cuire si n° JOME 
Se SR di me cu. 28mg;5 
Beauce due . ane 


On voit que les Fe sont Mer 

Disons cependant que certaines variétés ont, d’une façon géné- 
rale, des grains assez petits, tandis que d’autres les ont habituelle- 
went plus gros. Citons par exemple quelques chiftres empruntés au 
travail de MM. Denaifte et Sirodot : 


parus. Poids moyen d’un grain. 
Avoine Loi Hans On Mio ne nr 108 21 DL; 
—  d'Ecosse Angus. à à 90 
— blanche d’ Australie A  : . di à 0 
— de Podolie i . 45 à 49 


Ces nombres pris té et éhôïsis sien différents les uns des 
autres dans un tableau plus étendu pourraient paraître bien définir 
les variétés indiquées. Il est vraisemblable en eftet qu’on ne serait 
pas embarrassé, si l’on n’avait à distinguer, d’après le poids des 
grains, et même probablement à simple vue, que les deux variétés 
extrèmes du tableau ci-dessus, l’Avoine Longfellow et l'Avoine de 
Podolie. Mais remarquons que le nombre des variétés est très 
grand, qu’il y a beaucoup de nombres intermédiaires entre ceux 
qui viennent d'être donnés, et qu ‘alors la distinction devient PE 
délicate. 


CARACTÈRES DES DIVERSES VARIÉTÉS D'AVOINE 303 


Si nous répétons que, en outre, pour une même variété cultivée 
dans des pays différents, il y a des variatious étendues, nous serons 
obligés de conclure que le poids moyen d’un grain est un élément 
qui peut avoir une certaine signification, mais qu'on ne saurait en 
faire une donnée susceptible de permettre de déterminer avec 
certitude une variété ni même un groupe de variétés. 


VI. Poips RELATIF DE L'AMANDE ET DES GLUMELLES. 


Dans le langage courant, on emploie le mot amande pour dési- 
guer le grain dépouillé de ses glumelles. Le poids de l’amande 
relativement au poids total du grain est une donnée intéressante au 
point de vue pratique. La proportion des matières nutritives est en 
effet beaucoup plus grande dans l’amande que dans les glumelles. 
Toutes choses égales d’ailleurs, une Avoine sera donc d'autant 
plus nutritive que son amande présentera un poids relatif plus con- 
sidérable. 

Pour diverses variétés d’Avoine nous avons déterminé Île rap- 
port du poids de l’amande au poids total du grain; les pesées ont 
été faites avec 50 ou avec 100 grains. Les chiftres ci-dessons indi- 
quent le °/, du poids de l'amande au poids total. 


Avoine jaune de Flandre FT NE ET D OO et 
Whi ; 70mg7 


| 

5 
æ 
= 
(s 
e 
® 
e 
S 
a 
& 


67mg9 
Thmgl à 75,2 
65mg1 


| 
5 
© 
n 
(s 
> 
© 
ne] 
© 
(CE) 
pc 
[« 


— blanche de Hongrie G9mg 
— jaune géante à grappes . ; 73mg7 
retagne 7T1mg3 

Nivernais AE Simg3 

— grise d'hiver Hot bosinats Ne saone 77mgh 
sure IS Timgt 

too - 7hmg3 


On voit par ce dernier EE que le RE considéré varie, 
Pour une mème variété, dans de larges limites. 

Ce caractère comme les précédents peul donc fournir une indi- 
cation utile, mais ne peut guère servir à établir de distinction solide 
entre les diverses variétés. 


MM. Denaifte et Sirodot ont attiré l'attention sur des Caractères 
plus difficiles à voir que les précédents, mais qui ne sont pas Sans 


304 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


utilité dans le travail de distinction des diverses Avoines. Nous 
voulons parler de la baguette et du talon. 


VII. BAGUETTE. 


Pour faire comprendre ce qu’est la baguette, rappelons briève- 

ment comment est constitué un épillet d’Avoine. Entre les deux 
glumes il y a généralement deux grains, un gros et un petit. Le 
petit est porté par un court pédicelle qui paraît inséré à la base du 
gros. 
Au battage le petit grain se sépare souvent du gros, soit parce 
qu'il se détache à son point d’insertion sur son pédicelle, soit parce 
que le pédicelle se brise à une hauteur plus ou moins grande. 
Nous verrons un peu plus loin que la distinction entre ces deux 
modes de séparation du petit grain a de l'importance. 

Quoiqu'il en soit, après cette séparation, le pédicelle plus ou 
moins entier, reste fixé au gros grain et constitue ce que l'on 
appelle sa baguette (fig. 41, a). 

Le petit grain présente, lui aussi, une baguette; mais cette 
baguette porte à son extrémité deux petites écailles sèches ; Ces 
écailles représentent les deux glumelles d’une troisième fleur de 
l'épillet, généralement avortée (fig. 41, b). De semblables écailles 
ne peuvent évidemment exister au sommet de la baguette du gros 
grain d’un épillet biflore. 

Il en est autrement de la baguette du grain unique qui est le 
seul développé quand l’épillet est uniflore. Dans ce cas le second 
grain avorte; mais il reste représenté par ses deux glumelles 
réduites à de petites écailles. Alors la baguette du grain porte ces 
petites écailles à son sommet et ressemble donc tout à fait à la 
baguette du petit grain d’un épillet biflore (fig. 41, c). La différence 
de taille du petit grain de l’épillet biflore et du grain unique de 
l’épillet uniflore rend facile la distinction de ces deux grains. 

Ceci posé, MM. Denaïifle et Sirodot ont montré que la baguette 
— il s'agit de celle du gros grain de l’épillet biflore — peut pré- 
senter des caractères différents dans les diverses variétés d’Avoine. 

Quand le petit grain se détache à son point d'insertion sur SOn 
pédicelle, la cassure est nette, régulière, et comme généralement 
la baguette est un peu renflée à son sommet, cette partie élargie 
persiste : on dit que la baguette est en tète de clou. Quand au 


CARACTÈRES DES DIVERSES VARIÉTÉS D'AVOINE 305 
contraire la baguette se brise en un point quelconque de sa lon- 
gueur, sa cassure est irrégulière, et son sommet n’existant plus, 
la partie élargie, la tête du clou, a disparu. 

En outre la baguette est tantôt régulièrement ronde et lisse, 
tantôt un peu aplatie et présentant deux petites cannelures longitu- 
dinales ; de plus elle est, suivant 
les cas, munie ou non de petits cils. | k 
près les auteurs, constants pour 
une même variété d’Avoine. MM. bé 
Denaifie et Sirodot indiquent par né à, vds grain d’un épillet 


Ces caractères de la baguette que 
nous venons d'étudier seraient, d’a- 
exemple que l’Avoine de Houdan biflore, ayant un re gl dont 


k s le petit grain s’est détaché ; b. pe- 
rese 
É “ = 5 as si mines légèrement - titgrain d’un épillet ere ayant 
ciliée, aplatie, à deux cannelures, une baguette dont l'extrémité 
tandi ? ” : fleur avortée ; rain 
: on 2. l’'Avoine rousse couron unique d’un épillet uniore, re 
née à une baguette peu ou pas une baguette avec me e fleur avor- 
cilié ; son somme ME rain 
liée, ronde, en tête de clou, sans d’une Avoine d'Algéri e, n'ayant 
cannelure. pas de baguette; e, peti 


$ ; : ; nn: d'une Avoine d'Algérie, be: 
Ajoutons que l’Avoine d’Algérie, VañËis pédièetit du 16 porté: 


cultivée dans l'Afrique du Nord, 

. en Italie, en Turquie, possède au point de vue de la baguette un 
caractère tout particulier. Le gros grain ne possède pas de baguette 
(fig. 41, d) parce que cette baguette se brise tout à fait à sa base, 
de sorte que c’est le petit grain qui l’emporte quand il se sépare 
du gros. On trouve en effet le petit grain muni de son pédicelle qui 
lui constitue comme un petit bec à sa base, la direction du pédi- 
celle faisant un certain angle avec l'axe longitudinal du grain 
(fig. 41, e). 

Ce caractère particulier du petit grain, ainsi que la couleur 
rousse des glumelles, permettent de distinguer cette Avoine 
d'Algérie — dite aussi « Avoine des Abruzzes » — de toutes les 
autres variétés. 

VIII. TALON. 

Le talon est la région basilaire du grain, limitée par un petit 
sillon circulaire qui entoure le grain presque complètement. Le 
talon présente à son extrémité la cicatrice produite quand le grain 
s’est détaché du pédicelle qui le portait. 


v. gén. de Botanique. — XV. 


un : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Ce talon est un peu différent d’une part chez le grain unique 
d’un épillet uniflore et le gros grain d’un épillet bitlore, d’autre 
part chez le petit grain. Dans le premier cas il est plus pointu et 
incurvé vers la face interne du grain ; dans le second il est plus 
large, très légèrement relevé ou entièrement droit. 

La cicatrice qui se trouve à l’extrémité du talon est plus ou 
moins large et elle est bordée par deux petites lèvres faisant plus 
ou moins saillie. Tantôt ces lèvres sont sensiblement égales, tantôt 
l’une est beaucoup plus saillante que l’autre. Ceci surtout chez le 
grain externe où les caractères sont plus marqués. 

Par exemple MM. Denaifie et Sirodot indiquent que dans 
l’Avoine Joanette le talon est très fort, la cicatrice est large et 
présente deux lèvres très inégales ; que dans l’Avoine blanche de 
Hongrie le talon est fin, la cicatrice a ses deux lèvres égales. 

Ces derniers caractères empruntés à la baguette et au talon, 
bien qu'’étant plus difficiles à étudier que les autres parce qu'une 
loupe est souvent nécessaire pour les bien distinguer, nous sem- 
blent des plus intéressants. 

Il n’est pas mauvais cependant de faire quelques réserves. Ainsi 
il n'est pas rare que l’on puisse trouver à la fois dans une même 
récolte des grains dont la baguette est brisée dans un endroit 
indéterminé et d’autres où la séparation du petit grain s’est faite 
nettement au sommet de la baguette qui l’a porté. Les deux lèvres 
de la cicatrice du talon présentent souvent des aspects assez diflé- 
rents dans une même variété. 

Mais ces réserves faites, disons que si ces caractères, comme 
divers autres que nous avons étudiés, couleur, taille, etc. ne sont 
pas absolus, ils peuvent cependant intervenir de façon très utile 
dans la distinction des variétés de l’Avoine. 


RésuMé. 


Nous dirons, pour conclure, que ce n’est pas un caractère unique 
mais un ensemble de caractères qui permet de définir les diverses 
variétés d’A voine et de les distinguer. : 

La couleur des grains est un des caractères les plus faciles à 
constater et des plus importants. Mais ici il importe de juger non 
un grain isolé mais l’ensemble d’une récolte; ce seront toujours 


CARACTÈRES DES DIVERSES VARIÉTÉS D’AVOINE 307 


les grains les plus colorés qui représenteront le mieux la couleur 
typique de la variété considérée. 

Pratiquement pour une variété donnée ce sont les récoltes les 
plus colorées qui sont les meilleures. Un terrain de valeur médio- 
cre fournira toujours une récolte plus pâle ; il en est de même pour 
des semis faits avec des grains trop âgés ; enfin en semant des 
grains pâles on obtient également une récolte dont l’ensemble aura 
une Couleur moins intense que si l’on avait semé des grains plus 
fortement colorés. De là, l'utilité de préférer pour les semis une 
Avoine de la récolte la plus récente et, dans la limite du possible, 
d’écarter soigneusement des semis, les grains qui auraient une 
couleur trop pâle par rapport à la couleur typique de la variété 
considérée. 

APPENDICE. 


Nous voudrions ici ajouter quelques renseignements qui peu- 
vent dans certains cas indiquer la région d'où provient une Avoine 
donnée. Ceci a son importance pratique, une même variété, présen- 
tant comme nous l’avons vu certaines différences suivant les loca- 
lités où on la cultive. 

Divers lots d’Avena sativa contiennent quelquefois un certain 
nombre d’épillets d’autres espèces d’Avoines sauvages ou rarement 
cultivées et dont la présence indique la région où le lot considéré 
a été récolté. Nous voulons parler de l’Avena strigosa et de l’Avena 
sterilis que nous allons décrire brièvement. 

L’A. strigosa est un peu cultivée dans la partie montagneuse du 
centre de la France. Aussi est-il assez fréquent d'en rencontrer des 
épillets dans des Avoines venant du Plateau central. On la rencontre 
aussi assez fréquemment dans des Avoines de Bretagne. Cette 
espèce vient donc particulièrement dans les régions granitiques. 

Elle est assez facile à reconnaître. Les glumes arrivent à peu 
près à la hauteur des glumelles, l’inférieure est un peu plus petite 
que la supérieure. Ce qui donne à l’A. strigosa un facies tout parti- 
culier, c’est que, en général, les grains de l’épillet possèdent {ous 
les deux une arèête qui est tordue et noirâtre à sa base, fortement 
genouillée, et dépassant longuement les glumelles (fig. 42, 4). En 
outre la glumelle inférieure de chaque grain, au lieu de présenter 
simplement deux petites dents, se termine par deux longues épines 


308 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


grèles (fig. 42, b). Les grains sont d’une couleur grise, foncée. 
L'ensemble de l’épillet a un aspect qui ne permet de confondre 
VA. strigosa avec aucune autre espèce. 

"LA. sterilis se rencontre çà et là dans les Avoines récoltées en 
Algérie ou dans les régions méridionales de ‘la France. C’est en 
Algérie que cette espèce se présente avec ses caractères les plus 
marqués, qui la rendent, elle aussi, facile à reconnaître. L’épillet 


Fig. 42. — e Epillet de l’évena strigosa dont les grains ont tous deux une arète 
genoui ée. — b, gros grain d’Avena strigosa, montrant les deux pointes allon- 
gées qui terminent la glumelle inférieure. — c, Epillet d’Avena sterilis, ayant 


inférieures très velues et pourvues d’une très forte et très longue arête spiralée 
sa base, puis genouillée; les deux fleurs intérieures n’ont pas d’arête 


est beaucoup plus grand que l’épillet de l’Avena sativa ; il atteint 
parfois 3 et même 4 centimètres. 

Il est très ouvert, les glumes s’écartant beaucoup l’une de 
l’autre à la maturité (fig. 42, c). Il est formé de trois fleurs au moins, 
souvent quatre, dont les deux premières sont presque égales, la 
troisième, et la quatrième quand elle existe, étant beaucoup plus 
petites ; il y a en outre une autre fleur avortée. Les glumelles depuis 
leur base jusqu’à leur milieu sont extrémement velues chez le 


CARACTÈRES DES DIVERSES VARIÉTÉS D'AVOINE 309 


premier et le second grain, et ces grains ont tous deux une arête 
très grosse, très longue, formant à sa base de nombreux tours de 
spire et fortement genouillée (fig. 42, d). Cette arête est, dans sa 
partie terminale, au dessus de sa courbure, au moins deux fois plus 
longue que les glumes. L’arête du second grain n’est guère moins 
forte que celle du premier. Le troisième et le ue grain sont 
glabres et dépourvus d’arête. 

Les diverses fleurs de l’épillet se séparent diflicilemènt }° une de 
l’autre parce qu’elles ne sont pas articulées; c’est la fleur inférieure 
seule qui présente une sorte d’articulation sur son pédicelle, arti- 
culation où elle se détache à la maturité ; l’épillet tombe alors tout 
entier. On ne peut séparer les diverses fleurs qu'en brisant irrégu- 
lièrement leurs pédoncules. ; 

L’A. sterilis est représentée en France par une forme dont on a 
fait parfois une espèce, l’4. ludoviciana: en réalité ce n’est qu’une 
variété dont les épillets sont de plus petite taille. Ces épillets ne 
présentent généralement que deux grains; tous deux sont très 
velus, mais le premier seul a une arête, qui présente les mêmes 
caractères que l'arête de l’A. sterilis type, mais est de moindre 
dimension. 

Les Avoines parmi lesquelles on trouvera des échantillons d’4. 
strigosa, viendront donc, très vraisemblablement, de Bretagne ou du 
Plateau central ; celles où l’on rencontrera l’A. sterilis type seront 
africaines ; celles où la forme /udoviciana existéra viendront du 
Midi de la France (Provence, basse vallée du Rhône, ue de la: 
Garonne, etc.). 


L 


RECHERCHES 


SUR LA FERMENTATION PROPRE 


par MM. L. MATRUCHOT et M. MOLLIARD Fin) 


(Planches 10 à 13) 


II. — BETTERAVE (BETA VULGARIS L.) (PI. 12, fig. 48-67). 


L'étude du fruit du Potiron nous a permis de faire avec sécurité 
le départ entre les modifications qui surviennent dans les cellules 
du fait de la vie anaérobie et celles qui sont dues soit à des condi- 
tions défavorables à la vie de ces cellules, soit à l'intervention de 
microorganismes; nous avons vu que pour les autres organes sou- 
mis à l’expérience, les bouillons de contrôle nous ont presque tou- 
jours révélé la présence de bactéries; mais ces êtres n'étaient pas 
toujours développés dans toute la masse de l’échantillon et l'obser- 
vation nous a montré que dans les régions où on ne peut déceler 
au microscope aucune bactérie, et qui se trouvent suffisamment 
éloignées des régions contaminées, on pouvait retrouver les mêmes. 
modifications morphologiques que dans les échantillons de Potiron 
purs dans toute leur étendue. 

Passons en revue les transformations subies par le tubereule de 
la Betterave, en examinant successivement les cellules qui ne 
subissent pas l’action de bactéries et celles qui en subissent l’action 
directe ou l’action à distance. 


. — Modifications subies par les cellules du parenchyme 
de la Betterave, dans les régions qui ne sont pas envahies 
par des bactéries. 


Le parenchyme général du tubercule de la Betterave est constitué 
par de grandes cellules dont le cytoplasma, très finement granuleux, 
est réduit à une couche pariétale accolée à la membrane cellulaire, 


se 


FERMENTATION PROPRE 311 


très mince dans toute son étendue, sauf dans la région où se trouve 
le noyau ; ce dernier a un contour circulaire ou elliptique lorsqu'on 
l'observe de face ; il est le plus souvent aplati parallèlement à la 
membrane cellulaire contre laquelle il se trouve ; son diamètre peut 
atteindre 20 x dans les plus grandes cellules du parenchyme ; dans 
les petites cellules du parenchyme vasculaire, il mesure à peine 
12 u ; on observe fréquemment 2, quelquefois 3 noyaux dans les 
cellules les plus volumineuses. La chromatine apparaît répartie 
uniformément dans toute la masse du noyau (fig. 48) sous forme 
de grains entre lesquels on ne peut distinguer de réseau ; en outre 
se trouve un nucléole volumineux n, assez fréquemment accom- 
pagné d'un second »’ plus petit; le gros nucléole peut présenter 
une vacuole centrale. 

Recherchons ce que devient cette structure nucléaire lors de la 
fermentation propre ; les figures 49 à 52 (PI. 12) représentent des 
noyaux d'échantillons laissés 15 jours à l'abri de l’oxygène; on y 
observe que toute la masse chromatique s’est portée à la périphérie, 
en même temps que le noyau est devenu plus turgescent, ce qu'ac- 
cuse une augmentation de son diamètre, ainsi que la formation 
assez fréquente de sortes de hernies faisant saillie par rapport au 
contour du noyau; ce n’est du reste que graduellement que 
s'effectue ce rejet de la chromatine contre la membrane nucléaire ; 
c'est ainsi que dans la coupe optique d'un noyau représentée par 
la figure 51 on observe une grande partie de la substance chroma- 
tique contre la membrane du noyau, mais cette portion périphé- 
rique est reliée par des trabécules internes f, d’ont l’un, particu- 
lièrement épais fn, contient les nucléoles n et n’; puis ces filaments 
internes disparaissent peu à peu, celui qui contient le nucléole 
persistant le plus longtemps (fig. 52) ; vus de face, les noyaux cor- 
respondant à une période de 45 jours d’asphyxie se montrent très 
analogues à ceux que nous avons décrits pour le Potiron après 
50 jours de fermentation propre ; on observela même disposition 
périphérique des pseudonucléoles ps; ceux-ci se trouvent aux 
nœuds d’un réseau assez lâche, mais le plus souvent bien appa- 
rent (fig. 50); enfin, disposition qui complète la ressemblance 
avec les noyaux de Potiron précédemment étudiés, de chaque côté 
du nucléole, lorsqu'il est devenu lui aussi périphérique, on 
remarque l'existence de deux masses chromatiques particulière- 


312 REVÜE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ment volumineuses Ps, Ps’ (fig. 50) ; comme dans le cas du Potiron, 
ces masses se trouvent aux nœuds du réseau nucléaire voisins du 
nucléole et apparaissent comme ayant la valeur de deux pseudonu- 
cléoles plus développés que les autres. 

Les modifications qu'on peut observer lorsque la fermentation 
propre a duré un temps plus long se réduisent à une diminution 
graduelle de la substance chromatique, et en une application de 
plus en plus étroite du réseau contre la membrane nucléaire ; à ce 
dernier point de vue, le filament auquel atteint le nucléole, montre 
toujours un retard considérable sur le reste du réseau ; c’est ainsi 
qu’au bout de 40 jours de fermentation propre on peut observer 
(fig. 54) que tout le réseau est étroitement périphérique, sauf le 
filament nucléolaire fn, qui est encore à quelque distance de la 
membrane. Dans les noyaux du parenchyme des régions vascu- 
laires on ne distingue plus, au bout de 40 jours de fermentation 
propre, que le nucléole avec le filament chromatique correspon- 
dant, et de place en place, de très fins filaments portant quelques 
grains chromatiques (fig. 51-61). 

Il n’est pas nécessaire d'étendre davantage ces descriptions pour 
montrer que les modifications qui surviennent dans les noyaux 
des régions qui se trouvent à l’abri de l’action des bactéries sont de 
tout point comparables à celles que nous avons plus longue men 
décrites pour le Potiron. 

Dans le cytoplasma qui devient finement réticulé on observe 
ausSi la formation de fines gouttelettes ; elles ont été représentées 
dans les figures 63 et 66 (g) ; il y à donc identité complète dans les 
deux cas en ce qui concerne les modifications cellulaires et nous 
sommes autorisés à les rapporter à la même cause, que l'étude du 
Potiron nous a appris à regarder comme résidant dans le phéno- 
mène physiologique de la résistance à l’asphyxie. 


B. — Action des bactéries. (PI. 12, fig. 63-67). 


Les observations que nous aurions faites uniquement sur la 
Betterave ne nous auraient pas permis d'établir ce fait d’une 
manière certaine, car, à côté de cellules analogues à celles que nous 
venons de décrire, il peut s’en trouver qui présentent de tout autres 
caractères, provenant de ce que des bactéries se sont développées 


és ee shall be obliged 


convenience, notifying me if HARAS to do 50. 
# 2 ; de. Very TA . | 
. WizriaAM TRELRAS} TE 

Director Missouri Botanieal Gardén, 5 : 

a au St Loüte, Mo Ü. SA 


mme 
NT 


DFAMERIE: 


FERMENTATION PROPRE 313 


dans ces cellules ou même dans des celles voisines ; donnons 
quelques exemples de l'aspect qu'offrent alors les éléments cel- 
lulaires. : 

Nous avons déjà dit, dans la partie expérimentale de ce travail, 
qu’il s'était développé sur les échantillons de Betterave en expé- 
rience une bactérie dénitrifiante :; si on observe les cellules où elle 
forme des colonies on voit que le noyau est entièrement désorganisé ; 
c'est ainsi qu’au bout de 7 jours (fig. 67) on ne reconnaît plus trace 
d'organisation nucléaire ; seul le nucléole n résiste indéfiniment à 
l’action des bactéries ; la membrane du noyau est dissoute et la 
chromatine se rassemble en des masses sphériques qui ne possèdent 
plus la propriété de fixer les colorants. Dans les cellules où les bac- 
téries n’ont pas encore pénétré le noyau présente un aspecl opaque 
(fig. 66) et là substance chromatique altérée n’a plus de forme 
définie ; le noyau ressemble alors à celui que nous avons décrit 
pour le Potiron et représenté par la figure 31. 

Ilen est de même encore du noyau d’autres cellules (fig. 64) 
subissant l’action des bactéries d'espèce différente de la précédente. 
Dans cette même figure 64, ainsi que dans la figure 63, on remarque 
des globules G, qui ont réduit énergiquement l’acide osmique et 
qui résultent de l’action de la température de 33° à laquelle on 
avait soumis l'échantillon pendant quelques jours après une fermen- 
tation opérée à la température de 15° pendant 50 jours. Remar- 
quons que la fig. 63 concernant la Betterave est entièrement cCompa- 
rable à la fig. 42 relative au Potiron. Le parallélisme se poursuit 
donc entre les cellules du Potiron et celles de la Betterave en ce qui 
concerne la production de globules huileux, lors de la dégénéres- 
cence rapide de la cellule sous des actions variées, telle qu’une 
température un peu élevée. 


HIT. — OIGNON (AZLIUM CEPA L.). (PI. 13, fig. 68-82). 


Les feuilles du bulbe de l’Oignon mises à fermenter vont nous 
permettre d'observer également deux sortes de cellules : celles qui 
présentent des modifications semblables de tout point à celles du 
Potiron et qui peuvent être considérées comme n'ayant pas subi 
l’action de bactéries (en fait on n’observe jamais de bactéries à leur 
intérieur) et celles qui, subissant l'action directe ou indirecte de 


314 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


divers microorganismes, se comportent d’une manière toute difié- 
rente des précédentes. 

Nous n’avons pu employer pour les tissus du bulbe de lOignon 
la méthode de fixation au liquide de Flemming parce que leurs 
cellules contiennent du disulfure d’allyle et de propyle qui réduit 
énergiquement l'acide osmique ; déjà en quantité considérable dans 
les cellules fraiches, cette essence augmente rapidement pendant la 
fermentation propre, de sorte qu'on ne peut plus distinguer aucun 
élément de la cellule après la fixation par l’acide osmique ; nous 
avons fixé dans ce cas nos matériaux par le sublimé acétique et les 
avons colorés à la safranine, 

Le noyau à l’état frais (fig. 68) se montre sphérique ; la subs- 
tance chromatique est répartie dans toute la masse d’une manière 
homogène, on n’observe pas de réseau, mais de nombreux pseudo- 
nucléoles ps dont certains sont particulièrement volumineux ; il 
existe de plus un ou deux nucléoles présentant fréquemment une 
ou plusieurs vacuoles. 

Nous serons brefs en ce qui concerne la description des noyaux 
dans les cellules qui ont fermenté à l'abri des bactéries, car nous 
n'avons guère qu'à répéter mot pour mot ce que nous avons dit à 
propos de la Betterave. On observe en effet la formation d’un réseau 
à mailles assez larges, seulement plus irrégulières que précédem- 
ment, et suivant les filaments de ce réseau s’effectue.la condensa- 
tion de toute la chromatine du noyau ; les figures 69 et 70 corres- 
pondent à des noyaux ayant subi la fermentation propre pendant 
15 jours ; le noyau de la figure 69 vu par une de ses faces, montre 
bien ce réseau dans sa partie superficielle ; la figure 70 est une 
coupe optique d’un noyau semblable et permet de constater que le 
réseau qui fait complètement défaut dans la partie centrale n’est 
pas encore périphérique dans toute sa masse, mais se trouve dans 
une zone externe dont l’épaisseur mesure environ le 1/3 du diamètre 
du noyau. 

Lorsque la fermentation se prolonge cette zone périphérique va 
en s’amincissant et, au bout de 40 jours environ, le réseau s’est 
étroitement appliqué contre la membrane (fig. 73): à l’examen 
comparé des figures 69 (noyau ayant résisté à l’asphyxie pendant 
15 jours), 70 (30 jours de fermentation), 73 (40 jours), on reconnaît 
aisément que les filaments du réseau deviennent de mieux en mieux 


FERMENTATION PROPRE 315 


délimités et par suite plus nets, en même temps que la substance 
chromatique va en s’atténuant ; ici encore le nucléole est entraîné 
avec le réseau nucléaire et apparaît d’abord dans l'épaisseur de 
filaments internes (fig. 70 et 72), puis se trouve amené avec eux à 
la périphérie du noyau (fig. 73); ajoutons que le diamètre du noyau” 
a augmenté très sensiblement comme dans les cas précédents, 
pendant le phénomène de résistance de l’asphyxie. 

Afin de montrer par un dernier exemple à quel point les modi- 
fications subies par la cellule sont différentes quand des bactéries 
interviennent, examinons deux cas différents de transformation 
iucléaire, se rapportant chacun à une espèce particulière de bacté- 
ries. Dans les deux cas nous observerons les cellules de l’épiderme 
interne de la feuille, dans la région où elle est contaminée. Pour 
l’une de ces bactéries restées indéterminées on observe (fig. 74-78), 
après une durée de 40 jours de l'expérience, un réseau périphérique 
très irrégulier et à mailles excessivement larges, mais se distin- 
guant surtout de celui que nous avons décrit plus haut par une 
condensation très remarquable de la chromatine qui forme des amas 
volumineux, à contour net, d'aspect absolument homogène (fig. 75), 
et se reliant les uns aux autres par de larges filaments ayant les 
mêmes caractères : c’est le réseau de tout à l’heure, mais à mailles 
plus larges et par suite moins nombreuses, et qui, au lieu de rester 
granuleux, devient compact, comme si la chromatine se dissolvait 
à l’intérieur des filaments. On trouve d’ailleurs des noyaux présen- 
tant un réseau en partie granuleux et en partie compact (fig. 74), 
de sorte qu’il nous paraît très vraisemblable que nous nous trouvons 
ici en présence d’une véritable condensation de la chromatine, 
s’effectuant par dissolution de cette substance ; le nucléole ne se 
distingue pas ici du reste des substances colorables du noyau ; il 
n’a plus à ce moment d'existence propre. 

Dans la figure 76 il n'y à plus de réseau visible et les amas de 
Chromatine ch sont séparés les uns des autres ; la membrane 
nucléaire mn est eucore reconnaissable, mais apparaît comme très 
fine ; puis dans d’autres noyaux (fig. 77) les masses colorables, 
toujours isolées, sont réduites en nombre et la membrane nucléaire 
n'existe plus, le contour du noyau est devenu flou, bien qu'on le 
reconnaisse encore du cyloplasma voisin par son aspecl granuleux ; 
enfin dans certaines cellules (fig. 78) il n’est plus possible de . 


316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


distinguer les limites du noyau. Oo ne reconnaît plus que quelques 
masses chromatiques qui finissent elles-mêmes par disparaitre, de 
sorte que beaucoup de cellules apparaissent dans cette région 
comme dépourvues de toute trace de noyau. I y a donc eu sous 
l’action de la bactérie considérée une véritable digestion graduelle 
de toutes les parties constitutives du noyau. 

Pour la seconde espèce de bactérie dont il nous reste à signaler 
l'action sur les cellules de l’épiderme interne des feuilles consti- 
tuant le bulbe de l’Oignon, les modifications sont assez différentes 
(fig. 79-82). Elles se traduisent par une vacuolisation très générale 
du cytoplasma et du noyau, accompagnée d’une chromatolyse 
s’opérant uniformément dans toute la masse nucléaire ; le noyau 
ne tarde pas à perdre son contour propre et n’est bientôt plus 
délimité que par les vacuoles cytoplasmiques qui l’énvironnent : 
c’est ainsi que dans les noyaux des figures 79 et 80 une partie de la 
membrane subsiste encore alors que les noyaux représentés par les 
figures 81 et 82 ne sont plus délimités dans toute l’étendue de leur 
surface que par les vacuoles du cytoplasma. Les nucléoles n gardent 
un temps assez long leur individualité (fig. 79-81), mais ils finissent 
eux mêmes par se dissoudre et on ne reconnaît plus, dans les cellules 
les plus modifiées, au milieu du cytoplasma spumeux, comme 
représentant le noyau, qu'une plage fixant d’une manière homo- 
gène les colorants nucléaires (fig. 82). 

Les deux cas examinés de l’action des bactéries sur les cellules 
de l'Oignon présentent done en commun un phénomène de chro- 
matolyse à |” intérieur du noyau, mais dans le premier cas la chro- 
matine se rassemble en des plages bien définies, alors que dans le 
second la diffusion a lieu dans toute la masse du noyau. Nous 
observons ici un phénomène tout à fait comparable à ceux qu’on 
désigne sous le nom de pycnose en histologie animale où ils sont 
relativement très répandus et dont B. Longo a récemment fourni 
chez les végétaux un exemple (1). 

Mais retenons surtout de ces faits à quel point la présence de 
bactéries a changé la structure des cellules asphyxiées et combien 
la nécessité s'impose dans de pareilles recherches de se mettre à 
l’abri des microorganismes. 


(} B. Longo : Contribuzione alla chromatolisi eme nei nuclei tr 
(Ann. d. R. Ist. Bot. di Romo, 1899, IX, p. 89). 


FERMENTATION PROPRE 317 


IV. — POMME (MALUS COMMUNIS Poir.) (PI. 43, fig. 83-84). 


L'examen de ce dernier exem ple ne nous retiendra pas longtemps 

et il suffira, pour se convaincre que nous sommes ici encore en 
présence de modifications entièrement comparables à celles que 
‘nous avons déjà décrites, de comparer la figure 83 correspondant à 
une portion de cellule normale et la figure 84 qui représente une 
région comparable, après 45 jours de fermentation propre. Dans 
la cellule fraîche, on observe un cytoplasma très largement réticulé, 
avec de nombreux leucites, et un noyau de forme ellipsoïdale, 
contenant un réseau chromatique à mailles assez serrées ; après 
15 jours de privation d’oxygène le cytoplasma présente aux angles 
de ses mailles de fines gouttelettes, entièrement analogues à celles 
que nous avons signalées pour le Potiron et la Betterave ; les leu- 
cites ont un contour plus régulier et paraissent plus turgescents ; 
il en est de même du noyau qui est devenu exactement sphérique 
en ayant augmenté de volume d’une manière très apparente ; ici 
encore la chromatine ne s’observe plus qu'à la périphérie sous 
forme d’un réseau présentant de fins pseudonucléoles en ses nœuds. 


V. — MUCOR RACEMOSUS Fres. (PI. 13, fig. 85-90). 


Nous avons cherché à généraliser le plus possible les notions 
que nous avaient fournies les exemples précédents. Cessant de 
recourir à des échantillons où la cellule qui fermente agit sur le 
propre sucre qu’elle tient en réserve, nous nous sommes adres- 
sés à des cellules vivant au milieu de la liqueur sucrée qu’elles 
font fermenter, c'est-à-dire aux Cryptogames inférieurs qui sont 
les agents de la fermentation alcoolique. Le choix se trouvait forcé- 
ment assez restreint : on ne connaît guère comme jouissant de 
cette propriété d’une façon marquée que des levres, quelques 
Mucorinées et quelques bactéries. 

Nous avons fait choix du Mucor racemosus Fres. ; cette espèce est 
connue depuis longtemps (1) comme une des Mucorinées les plus 
aclives vis-à-vis des liquides sucrés : en moins de 24 heures elle 


(4) Cf. Duclaux : Traité de Microbiologie, t. HI, p. 15. 


Le 


318 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


détermine dans les tubes de culture une fermentation : au bout de 
2 jours le dégagement de gaz carbonique est déjà considérable. 

Le M. racemosus, en tant qu’agent de Ja fermentation alcoolique, 
a déjà été étudié au point de vue morphologique et au point de vue 
physiologique; Klebs, en particulier, a montré, dans son important 
travail sur la végétation des Cryptogames inférieurs (1), les varia- 
tions de forme, de structure du mycélium et des organes repro- 
ducteurs sous l'influence des modifications apportées dans la com- 
position chimique du milieu ambiant. Lopriore (2) de son côté, a 
fait voir que l'augmentation de diamètre des filaments pouvait 
être attribuée en partie à l'action du gaz carbonique. Mais aucun 
auteur, à notre Connaissance, n’a fait l'étude cytologique de ce 
champignon dans ces conditions variées. 

Au point de vue cytologique, on ne connait du Mucor racemosus 
que la structure nucléaire décrite par divers auteurs, en particulier 
par Schmitz (3), Léger (4), Istwanfñi (5). On sait que les filaments 
non cloisonnés de ce Champignon renferment, disséminés çà et là 


dans le protoplasma, un grand nombre de noyaux à structure très 


simple : ce sont de petits corps sphériques, d'environ 2 & de 
diamètre, formés d’une masse chromatique centrale (nucléole ?) 


‘entourée d’une aréole claire qui est elle-même limitée à la péri- 


phérie par une mince membrane nucléaire (fig. 85). 

Mais on ne sait rien relativement aux modifications que peut 
présenter le contenu des filaments, sous l'influence de la vie 
asphyxique. Retrouve-t-on ici, dans des organismes aussi éloignés 
de ceux que nous avons étudiés précédemment, des phénomènes 


‘analogues à ceux que présentent le Potiron, la Betterave, etc., 


telle est la question que nous avons cherché à résoudre. 


(4) Kiebs: : Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. 
lena, 1 

(2 C. Li : ip die Einwirkung der Kohlensäure auf das Protoplasma 
(Jabrb. f. w. Bot. 1895, XXVVIII, p. 534-626). 

(3) Schmitz : Untersuchungen über die Zellkerne der Thallophyten (Verh. de 
Nat. d. Preuss. Rheinlande, 1879, p. 360). 

(4) Léger : Recherches sur la structure des Mucorinées (Poitiers, 1895, P- 60). 

(5) Istvanffi : Ueber die Rolle der Zellkerne bei der Entwickelung der PHize 
(Ber. d, d. Bot. Cos. I, 1895). 


FERMENTATION PROPRE 319 


Nous avons employé comme milieu de culture fermentescible 
un milieu formé de : 


Maltopeptone . 8 Sucre candt:; 1.52 SUISSE M0 
Phosphate d'ammontaque. 026 Pau:t ire pris 1000 
Acide tartrique. . “ 2 


Au bout de deux jours la fermentation est en pleine activité et 
l’on peut déjà observer des différences appréciables dans le mycé- 
lium. Tout d’abord, tandis que les filaments aériens sont continus, 
le mycélium immergé et surtout les filaments profonds sont, comme 
on sait, cloisonnés. Les cloisons sont plus ou moins rapprochées 
suivant les cas, sans qu’on puisse établir de règle à cet égard. En 
général les articles ainsi déterminés sont plurinucléés, mais nous 
avons eu l’occasion d'observer plusieurs filaments où chaque article 
du mycélium, sur une assez grande longueur, n’était pourvu que 
d’un très petit nombre de noyaux, deux ou même un seul (fig. 89et 
90) ; ce cas limite conduit donc pour certains filaments du Mucor à 
une véritable structure cellulaire. On peut même observer, mais 
rarement, des articles entièrement anucléés (fig. 89); la cloison 
nouvellement formée a laissé d’un même côté les deux noyaux. C’est 
là un cas tératologique analogue à celui qu’a observé Gerassimoff (1) 
chez les Spirogyres. 

Le contenu cellulaire présente aussi des modifications impor- 
tantes portant à la fois sur le cytoplasma et sur le noyau. La masse 
fondamentale du cytoplasma devient moins transparente, plus 
granuleuse ; au bout de deux jours on peut déjà reconnaitre au 
microscope l'existence de nombreux grains qui, par fixation au 
liquide de Flemming et coloration par la méthode d’Ebrlich, appa- 
raissent les uns opaques, les autres comme colorés en rouge foncé. 

Dans une étude cytologique des Levüres, Wager (2) a montré 
que parmi les globules qui se trouvent dans le cytoplasma de ces 
Champignous, après quelque temps de fermentation, il en est de 
protéiques et d’autres qui, solubles dans l'éther et colorables par 
la teinture d’alkanna, sont de nature oléagineuse. Nous pensons 
qu’on observe dans le Mucor racemosus quelque chose d’analogue. 
Certaines de ces granulations nous semblent devoir être assimilées 


(1) Gerassimoff : Ueber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten (Bull. de 


la Sos. imp. d. Nat. de Moscou, 18%). 
(2) Wager : The nucleus of Yeast-Plant ss of Bots, 1898, XIL, p. 499). 


” 


320 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


aux grains rouges qu’on trouve si fréquemment dans les organis- 
mes inférieurs (Protozoaires, Algues, Champignons). Elles sont 
très réfringentes et prennent sous l’action de divers réactifs (violet 
de gentiane, fuchsine, bleu de méthylène) une nuance rouge carac- 
téristique. | 

D'autres granulations prennent, sous l’action du liquide de 
Flemming, un aspect différent ; elles deviennent opaques et se 
présentent, à un très fort grossissement, comme contractées sur 
elles-mêmes et lobées suivant leur contour : c’est un aspect qui 
rappelle d’une manière frappante celui des gouttelettes que nous 
avons précédemment étudiées dans les cellules du Potiron et 
autres Phanérogames. Cette identité de forme et de structure 
nous fait considérer ces granules comme étant de même nature, 
c'est-à-dire comme constituant des gouttelettes asphyriques déter- 
minées dans les filaments de Mucor par le phénomène de la 
fermentation alcoolique. 

Au début de la fermentation les noyaux des filaments immergés 
présentent à peu près le même diamètre (1,5 à 2u) que celui des 
filaments aériens (fig. 86-87). A peine pourrait-on peut-être noter 
une différence de quelques dixièmes de x en faveur des filaments 
immergés (fig. 89). Mais à mesure que la fermentation avance, le 
noyau augmente de volume; au bout de 15 jours de fermentation 
(fig. 88 et 90) les noyaux ont plus que doublé de volume. Dans un 
filament où le phénomène était particulièrement net (fig. 88), le 
diamètre moyen des noyaux est de 3 U : par rapport au noyau 
normal dont le diamètre est de 1,5 à 2, le volume est devenu cinq 
à six fois plus considérable. Nous avons même observé un noyau N, 
de taille relativement énorme; son diamètre de 4,5 y correspond à 
une augmentation en volume de16 fois parrapport au noyau normal. 

Nous retrouvons donc, avec le Mucor racemosus, le même phéno- 
mène d'augmentation de volume du noyau à mesure que la fermen- 
tation se poursuit. Ce gonflement’ du noyau reconnaît sans doute 
ici les mêmes causes que dans les cas précédents, et doit être consi- 
déré comme un phénomène secondaire. 


FERMENTATION PROPRE 321 


CONCLUSIONS 


Dans l’étude cytologique que nous venons de faire des cellules 
produisant la fermentation alcoolique, il faut tout d’abord mettre 
à part certains résultats accessoires, relatifs aux modifications qui 
apparaissent dans ces cellules sous l’action de causes diverses 
amenant une mort plus ou moins rapide de la cellule, modifica- 
tions que nous avons surtout signalées pour les éliminer. 

Nons avons vu qu'une température un peu élevée, que l’immer- 
sion dans le liquide de contrôle, que l’oxygène agissant après une 
période de résistance à l’asphyxie, etc., amènent dans les cellules 
une dégénérescence huileuse très caractérisée. 

De même nous avons constaté que, sous l’action de bactéries 
qui pouvaient se développer dans les échantillons en expérience, 
les cellules présentaient des phénomènes de désorganisation plus 
ou moins accentuée ; ceux-ci peuvent être regardés comme le 
résultat d’une digestion s’opérant à des degrés divers sur les diffé- 
rents éléments de la cellule ; nous avons pu ainsi reconnaître que 
dans beaucoup de cas le nucléole résiste plus longtemps à celte 
action que les autres parties constitutives du noyau. Dans plu- 
sieurs cas le noyau est le siège d’une chromatolyse très marquée. 

Ces faits accidentels mis à part, les modifications cellulaires qui 
se rapportent au phénomène de la fermentation et qui nous appa- 
raissent comme étant les mêmes pour les cellules produisant de 
l'alcool aux dépens du sucre qu’elles contiennent et pour les 
cellules produisant cet alcool aux dépens de sucre se trouvant en 
dehors d’elles, sont les suivantes : : 

49 Formation de fines gouttelettes dans le cytoplasma. 

Le fait que ni le noyau ni les leucites ne présentent jamais de 
pareilles gouttelettes paraît indiquer que Île phénomène de la’ 
fermentation alcoolique se produit uniquement dans le cytoplasma. 

2 Gonflement du noyau et, pour les Phandroÿames; rejet du réseau 
chromatique à la périphérie. 

Nous avons expliqué, en faisant l'étude spéciale des cellules du 
Potiron en voie de fermentation (p. 72), par quelles considérations 
nous avons été amenés à regarder ces modifications morphologi- 


Rev, gén. de Botanique. — XV. 21 


322 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
ques comme une conséquence des changements-survenant dans la 


composition chimique du milieu, et modifiant d’une façon inces- 
sante les conditions de l’équilibre osmotique. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


Lettres communes aux diverses figures : 


m, membrane cellulaire n, nucléole 

pr, cytoplasma ps, pseudonucléoles 

l, leucite g, gouttelettes asphyxiques 

N, noyau G, globules de dégénérescence hui- 
leuse 


(Les grossissements sont indiqués entre parenthèses). 


PLANCHE 10. 
Potiron (Cucurbita maxima L.) 


Toutes les figures correspondent à des cellules parenchymateuses de 
la pulpe d’un fruit adulte: 

Fig. 1 à 3, — Cellules n'ayant pas subi la fermentation propre. — 
Fig. 1, cellule du parenchyme général, avec cytoplasma pr très finement 
granuleux et noyau ellipsoïdal (350). — Fig. 2a et 2b, noyaux avec réseau 
nucléaire, difficilement visible, réparti dans toute leur masse: leur contour 
irrégulier montre que leur turgescence est faible (750). — Fig. 3a et 3b, 
chromoleucites avec leur réticulum protoplasmique + (750). 

6. — Noyaux de cellules ayant fermenté pendant 10 jours. 
— Fig. 4a et 5a, noyaux vus par une de leurs faces ; pseudonucléoles ps, 
relativement volumineux, filaments du réseau nucléaire très apparents 
(750); 4b, noyau vu en coupe optique épaisse ; f filament du réseau 
nucléaire encore interne, alors que les autres sont devenus périphériques ; 
ce noyau est un peu exceptionnel par ce fait que lé réseau nucléaire est 
presque entièrement d’un seul côté du noyau (730). — Fig. 5b, noyau vu 
en coupe optique médiane; tout le réseau, avec ses pseudonucléoles ps, 
est devenu périphérique (750). — Fig. 6, noyau vu en coupe optique 
médiane ; il existe encore des filaments f du réseau nucléaire à l’intérieur 
du noyau; le nucléole n est accolé à l’un de ces filaments (750). 

Fig. 7 à 16. — Noyau de cellules ayant fermenté pendant 50 jours ; 
noyaux plus volumineux que précédemment et tous sphériques (675). Ps 
masses chromatiques volumineuses avoisinant le nucléole ; elles paraissent 
homogènes (fig. 9 à 13) ou se laissent décomposer en masses élémentaires, 
ayant la valeur de pseudonucléoles, au nombre de deux (fig. 14, ps. PS2), 


FERMENTATION PROPRE 323 


3 ou 4 (fig. 8, ps, ps:, ps, ps). Les Pdaqueies aplatis contre la 
membrane du noyau, vont en s'atténuantet ler est de moins en 
moins riche en chromatine. — Fig. 16, » , région nettes. avec nucléole 
et a cn en voie de disparition (750). 

. 17 à 22. — Noyaux de cellules ayant fermenté pendant 100 jours. 
— Fig, 17, noyau de cellule morte plasmolysé (1100), 18 (750) et 20 (400): 
le nucléole a entièrement disparu pour le noyau 17 ; L. leucites rassemblés 
autour du noyau; 19, région nucléolaire avec chromatine presque 
entièrement disparue (900). — Fig. 21 (330) et 22 (1100) noyaux et leucites 
de cellules du parenchyme vasculaire, dans la région immergée dans le 
bouillon de contrôle. Il s'est formé dans le cytoplasma et les leucites de 
nombreux globules graisseux G, très distinets des gouttelettes asphyxi- 
ques 9; Gn gros globules graisseux à l’intérieur du noyau. 


PLANCHE 11 
Potiron. 


Fig. 23 à 29. — Cellules ou noyaux du parenchyme de la pulpe d’un 
jeune fruit de 13 centim. de diamètre. — Fig. 23, cellule n’ayant pas subi 
la fermentation propre, avec nombreux amyloleucites / répartis unifor- 
mément dans la cellule et un noyau N ellipsoïdal (350). — Fig. 24, cellule 
ayant fermenté pendant 15 jours ; le noyau NW est sphérique; de chaque 
côté du nucléole n on aperçoit une grosse masse chromatique Ps. De nom- 
breuse$ gouttelettes g sont réparties uniformément dans tout le cyto- 
plasma (350). — Fig. 25, cellule ayant fermenté pendant 25 jours; la 
cellule est morte, son cytoplasma pr est fortement plasmolysé; tous les 
amyloleucites sont dans la région nucléaire (350). — Fig. 26, noyau de 
cellule n'ayant pas fermenté ; sa forme est celle d’un ellipsoïde; le réseau 
nucléaire est réparti uniformément dans toute la masse (750). — Fig. 27 
et 29, noyaux de cellules ayant fermenté pendant 20 jours, vus par une 
de leurs faces: ils sont sensiblement plus gros que le précédent et sont 
sphériques (fig. 27) ou subsphériques (fig 29); le réseau est entièrement 
périphérique; Ps, Ps’ gros pseudonucléoles avoisinant le nucléole n (750). 
— Fig. 28, noyau de cellule ayant fermenté pendant 20 jours, vu en coupe 
optique passant par le nucléole »# et les 2 gros pseudonucléoles voisins 
Ps, Ps ,; ps pseudonucléoles appliqués contre la membrane nucléaire (750). 

Les figures 30 à 40 sont relatives à des cellules parenchymateuses de 
la pulpe d’un fruit adulte. 

Fig. 30 à 32. — Action des bactéries. — Fig. 30 cellule ayant fermenté 
pendant 30 jours à l'abri de tout mieroorganisme; plusieurs leucites sont 
proches du noyau; les goutteleltes asphyxiques g présentent, après 
fixation par le liquide de Flemming, un aspect ridé très net (750). — 
Fig. 31, cellule ayant fermenté pendant 30 jours en présence d'une bacté- 
rie formant de courts chapelets b; le noyau gonflé, mais non sphérique, 
ne présente plus trace de réseau chromatique ; le nucléole n seul fixe les 


324 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


réactifs colorants et garde son contour (750). — Fig. 32, cellule ayant 
fermenté pendant 40 jours en présence d’une autre bactérie formant dan 
cette cellule des zooglées volumineuses telles que b’; le noyau Na un 
contour très irrégulier, déchiqueté et on n’observe plus à son intérieur 
que le nucléole (750). 

Fig. 33 à 37. — Action de la température. — Fig. 33, cellule ayant 
fermenté pendant 30 jours à la température de 15°; le cytoplasma ne 
présente que des gouttelettes asphyxiques g (350).— Fig. 34, cellule ayant 
fermenté pendant 30 jours à la température de 3%; le cytoplasma est 
plasmolysé et on observe à son intérieur de nombreux globules huileux 
G; les leucites et le noyau ont subi la même dégénérescence (350). — 
Fig. 35, portion d’une cellule ayant fermenté pendant 35 jours à la tem- 
pérature de 15° et portée ensuite pendant 8 jours à la température de 33; 
le cytoplasma est réduit à des globules huileux et les leucites, devenus 
irréguliers, sont très dégénérés (750). — Fig. 36, noyau d’une cellule 
analogue à la précédente, avec un gros globule huileux central 6n 
(750). — Fig. 37, cellule ayant fermenté pendant 35 jours à la tempé- 
rature de 15° et portée ensuite pendant 8 jours à la température de 33°; 
tout le cytoplasma est contracté et, en outre des gouttelettes asphyxiques 
g, on y observe de nombreux et gros Fees de dégénérescence 6; Gn 
globule analogue à l’intérieur du noyau (1100 

Fig. 38 à 40. — Action de l’oxygène de l'air après fermentation propre. 
— Fig. 38, cellule ayant subi la fermentation propre pendant 20 jours ; le 
Cytoplasma n'offre que les gouttelettes asphyxiques g (350). — Fig. 39, 
cellule ayant fermenté pendant 20 jours, puis mise en contact avec l'air 
atmosphérique pendant 19 jours ; le cytoplasma présente, outre les gout- 
télettes asphyxiques g des globules huileux G. (350). — Fig. 40, cellule 
ayant fermenté pendant 20 jours, puis mise en contact avec l’air atmos- 
phérique pendant 30 jours: le cytoplasma contracté, les leucites et le 
noyau présentent de très nombreux globules huileux G (350). 


PLancne 12 
Potiron 


Fig. Ma et kb. — Leucites dégénérés au bout de 8 jours à la tempé- 
rature de 33, après une période de 33 j jours de fermentation à la tempé- 
rature de 15° (1100 . — Fig. 42, cellule ayant fermenté pendant 35 jours à la 
température de 15°, puis portée pendant 8 jours à la température de 35°; 
aux gouttelettes g provenant du phénomène de l'asphyxie s'ajoutent de 
nombreux globules huileux G, dans le cytoplasma, les leucites et le 
noyau (1100). 
Fig. 43 à 47. — Cellules de la pulpe du Potiron desséchée lentement 
à l'air pendant 40 jours. — Fig. 43 et 44, cellules parenchymateuses de la 
pulpe du fruit adulte, desséchée à Pair; vp vacuoles cytoplasmiques ; les 
leucites ! sont aussi très vacuolisés, ainsi que le noyau N (750). — Fig 4) 


FERMENTATION PROPRE 325 


et 46, noyaux de cellules provenant d’échantillons desséchés à l'air pendant 
40 jours ; la chromatine ne forme pas de pseudonucléoles nets aux angles 
du réseau devenu périphérique, mais des amas irréguliers ch le long des 
filaments du réseau nucléaire (750). — Fig. 47, noyau de cellule dessé- 
chée à l'air pendant 40 jours ; Ps, Ps’ gros pseudonucléoles avoisinant le 
nucléole (750). 


Betterave (Beta vulgaris L.) 


Fig. 48. — Noyau du parenchyme général n’ayant pas fermenté; la 
Chromatine est répartie uniformément dans toute la masse du noyau ; 
n gros nucléole vacuolisé, n’ nucléole plus petit (750). 

Fig. 49 à 52. — Noyaux de cellules ayant subi la fermentation propre 
pendant 15 jours. — Fig. 49 et 50, noyaux de grosses cellules du paren- 
chyme vus suivant une de leurs faces ; le réseau chromatique est apparent 
cl périphérique ; Ps, Ps’ gros pseudonucléoles voisins du nucléole n (750). 
— Fig. 51 et 52, noyaux du parenchyme vasculaire vus en coupe optique ; 
une grande partie de là chromatine est périphérique, mais il existe 
encore des filaments internes f, dont l’un est un peu plus épais fn con- 
tient le nucléole (750). 

Fig. 53. — Noyau de cellule ayant fermenté pendant 20 jours; tout 
le réseau ainsi que le nucléole est périphérique ; les pseudonucléoles sont 
petits (750). 

- Fig, 54. — Noyau de cellule ayant fermenté pendant 20 jours; le 
tilament fn contenant le nucléole est encore à quelque distance de la 
membrane nucléaire (750 

Fig. 55. — Noyau de cellule ayant fermenté pendant 70 jours (750). 

Fig. 56 à 58. — Noyaux de cellules du parenchyme vasculaire ayant 
fermenté pendant 40 jours (750). 

Fig..59 à 62, —. Noyaux de cellules du parenchyme vasculaire ayant 
iermenté pendant 40 jours (575). 

Fig. 63. — Portion de cellule ayant fermenté en présence de sue 
ries pendant 50 jours, puis portée pendant quelques jours à 33°; 0 
observe dans le cytoplasma des gouttelettes asphyxiques g, des iles 
de dégénérescence huileuse 6; le noyau n’a plus de chromatine dis- 
tincte (900). 

Fig. 64. — Portion de cellule ayant fermenté pendant 50 jours à la 
température de 15° en présence de bactéries, puis portée pendant 5 jours 
à la température de 33° ; G globules de dégénérescence huileuse ; le noyau 
a de plus subi l'action à distance de bactéries, sa substance chromatique 
n'est plus distincte (750). j 

Fig. 65 et 66. — Portion de cellule ayant fermenté pendant 7 jours, 
mais au voisinage de bactéries dénitrifiantes; la substance chromatique 
n’est plus nette ( 

ig. 67. — Noyau désorganisé au bout né 7 jours par une bactérie 
PAM le nucléole seul est respecté (700 


326 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


PLANCHE 13 
Oignon (Allium Cepa L.) 


-. Fig. 68. — Noyau de cellule normale avec nucléole vacuolisé (900). 

Fig. 69 et 70. — Noyaux vus, le premier en perspective, l’autre en 
coupe optique médiane, après 15 jours de fermentation; le réseau chro- 
matique est en grande partie périphérique (750). 

Fig. T1 et 72. — Noyaux vus le premier en perspective, le second en 
coupe optique médiane, après 20 jours de fermentation (900). 

Fig. 73. — Noyau d’une cellule ayant fermenté pendant 40 jours; le 
réseau chromatique est entièrement périphérique et les filaments sont 
relativement bien délimités (900). 

Fig. 74 à 78. — Cellules de l’'épiderme interne de feuilles ayant 
fermenté pendant 40 jours et subi l’action d’une bactérie. — Fig. 74, le 
réseau chromatique, devenu périphérique et granuleux par la fermentation 
propre, présente une condensation partielle de la chromatine en gros 
amas homogènes ch (350). — Fig. 75, le réseau chromatique tout entier à 
Subi cette condensation de la chromatine en gros trabécules reliés entre 
eux (900). — Fig. 76, les gros trabécules chromatiques ne sont plus réunis 
et on observe des masses chromatiques homogènes ch, isolées à la péri- 
phérie du noyau, dont la membrane mn est devenue très fine (900). — 
Fig. 77, même stade que précédemment, mais en plus la membrane 
nucléaire est dissoute (900). — Fig. 78, on n'observe plus que deux masses 
Chromatiques au milieu de la cellule (900). 

Fig. 79 à 82. — Cellules de l’épiderme interne ayant fermenté pendant 
7 jours et ayant subi l’action d’une bactérie d'espèce différente de la 
précédente (350). 

Le cytoplasma op et le noyau vn sont vacuolisés ; le noyau perd son 
contour propre, et toute la substance chromatique subit une diffusion à 
l'intérieur du noyau. 


Pomme (Malus communis Poir.) 


Fig. 83. — Portion de cellule normale avec cytoplasma vacuolisé et 
noyau à réseau chromatique réparti dans toute sa masse (730). 

Fig. 84. — Portion de cellule ayant subi la fermentation propre 
pendant 15 jours; le cytoplasma présente aux nœuds de ses mailles des 
gouttelettes huileuses g, les leucites { sont plus turgescents ainsi que 
le noyau N, dans lequel toute la masse chromatique est devenue péri- 
phérique et se trouve comprise dans un réseau très net (780). 


Mucor racemosus Fres. 


Fig. 85. — Filament aérien; le cytoplasma transparent renferme des 
noyaux de {aille normale N et est dépourvu de gouttelettes asphyxiques 
(975). | 


FERMENTATION PROPRE 321 


Fig. 86. — Filament non profondément immergé, d'une culture de 
2 jours sur milieu maltopeptonisé. Les noyaux sont sensiblement de 
même taille que dans les filaments aériens; g, gouttelettes asphyxiques ; 
v, vacuoles (975). 

Fig. 87. — Même culture; filament LAS RDS immergé; les 
noyaux sont un peu plus volumineux (975). 

Fig. 88. — Filament profondément immergé d'une culture de 15 jours 
dans le même milieu ; les noyaux sont très volumineux, particulièrement 
l’un d'eux N; gouttelettes asphyxiques g et grains rouges (non diffé- 
renciés sur le dessin) (975). | 

89. — Filament profondément immergé d’une culture de 2 jours 
dans le même milieu ; le filament est cloisonné en articles contenant 1 ou 
2 noyaux rélativémient volumineux ; un article est anucléé (1150). 

90. — Filament he re immergé d'une culture de 15 
jours ; chaque article ne possède qu’un seul noyau (975 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGETALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZEILLER (Suite). 


Un certain nombre d’espèces n'ont montré sur un même tronc que 
des inflorescences mâles, ou bien des inflorescences femelles, et parais- 
sent ainsi avoir été dioïques, comme le sont toutes les Cycadinées 
actuelles ; d’autres au contraire ont offert à la fois des inflorescences 


comme celles des Bennettitées déjà étudiées par d’autres auteurs, avec. 
des ovules longuement pédonculés, à pédoncules insérés sur un récep- 
tacle commun, entourés d’une série d’écailles interséminales qui ne 
laissent apparaître à l'extérieur que l'extrême sommet de chacun de 
ces ovules, Cette constitution, il n’est peut-être pas inutile de le dire en 
passant, a fait l’objet de quelques observations de la part de M. Wons- 
DELL (1), qui, loin d'y voir un type plus perfectionné, un degré plus 
avancé d'évolution, que dans les appareils fructificateurs des Cycadi- 
nées vivantes, regarde la structure des pédoncules ovulifères, parfaite- 


comparativement aux formes actuelles, à une évolution moins avancée. 

Les observai les plus intére tes de M. Wieland sont celles qui 
ont trait aux inflorescences mâles, sur la nature desquelles on ne possé- 
dait avant lui aucune indication et qu'il a pu étudier en détail au moins 
sur deux espèces, Cyrcadeoidea ingens et Cyc. dacotensis : le centre de 
l’inflorescence s’y montre occupé par un organe conique qui n’est autre 
chose qu’une inflorescence femelle arrêtée dans son développement : 
les ovules, très réduits, n’en étaient sans doute jamais susceptibles de 
fécondation. Autour de cet organe central, sont rangces en cercle, au 
nombre de douze à vingt, des frondes fertiles mâles, à demi repliées 
sur elles-mêmes au début et ultérieurement dressées, soudées les unes 
aux autres à leur base en une collerette continue plus ou moins large. 


(1) W. C. Worsdell : The aflinities of the mesozoic fossil, Bennettites Gibso- 
nianus, Carr, (Ann. of Bot., XIV, p. 717-721 ; 1900). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 9329 


Ces frondes, simplement pinnées, à contour général ovale, sont à peu 
près dépourvues de limbe, sauf au sommet, où leur axe s’élargit en 
une expansion terminale tout à fait analogue à celle des carpophylles 
de Cycas ; chacune de leurs pennes latérales porte deux séries, situées 
de part et d’autre de son axe, de synangium allongés, au nombre de 
8 à 15 de chaque côté sur les plus grandes pennes, disposés oblique- 

ment par rapport à cet axe, brièvement pédicellés, et constitués exac- 
tement sur le même plan que les synangium des Marattia, s’ouvrant 

er- 


mant deux séries, opposées face à face, 
de 8 à 20 logettes tubuleuses contiguës, 
qui s'ouvrent par une fente longitudinale 
perpendiculaire à la ligne de déhiscence 


gues à ceux des Cycadinées actuelles. 
Enfin, autour de ces frondes pollinifères, 
microsporophylles ou andropbylles, sont 

isposées une série de bractées chargées 


pruntée à M. Wieland. Les fig. 41 et 42 
reparation en outre, un synangium de 
Cre t ainsi 
que ses voisins (ig. 4), et normalement 
(fig. 42), à la ligne de déhiscence, et en 
font voir clairement la Cons RP OBS 


On a affaire là, en somme, à de-véri- de la grand. nat. (D'après 
tables fleurs, à appareil mél central M. Wieland). 
entouré, pourrait-on dire, d'un £eR rcle 
d’étamines composées, héhé th hrodites, mais 


unisexuées par avortement, et constituées, ainsi que le fait remarquer 
l’auteur, sur le plan qui caractérise les fleurs des Angiospermes. 


Wieland insiste, d’une part, sur les aflinités que tend à dénoter, Mitre 


les Bennettitées et les Marattiacées, ce groupement des sacs polliniques 

en synangium si semblables à ceux des Marattia, d'autre part, sur les 
analogies qui existent entre cés androphylles de Bennettitées et “5 

carpophylles des Cycas; il présume que les Cycadinées ont dû desce 

dre de quelque type ancestral tel qu'une Cycadotfilicinée Ferre) 

à microsporanges et à macrosporanges localisés sur des frondes dis- 


tinctes construites sur le même plan que les frondes stériles, et de 


laquelle on est passé, des Cryptogames, à des Gymnospermes à appa- 
reil mâle semblable à celui des Bennettitées, à appareil femelle sem- 
blable à celui des Cycas. L'association identique que réalisent en sens 


330 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


inverses les Cycas et les Bennettitées, d'appareils en forme de cône 
pour l’un des sexes avec des appareils en forme de feuille à peine 
modifiée pour l’autre sexe, conduit M. Wieland, en tenant compte des 
aflinités de leur appareil végétatif, à les regarder comme des termes 


Fig. 42. — Coupe d’un synangium polli- 
nifère de Cycadeoidea dacotensis 
Macbride, passant par le pédicelle 
et perpendiculaire à la ligne 
déhiscence. Gross. : 24 diam. (D'après 
M. Wieland). 


symétriques d’un même groupe, et il n’hésite pas, conformément à 
l’opinion que j'ai soutenue plus d’une fois et qui est également celle de 
M. Scott, à rattacher les Bennettitées aux Cycadinées, pour constituer 
Parmi celles-ci une famille ou un ordre de même valeur que les Cyca- 
dées et les Zamiées de notre flore actuelle. 


V. — VÉGÉTAUX cRÉTACÉS Er POSTCRÉTACÉS. 


À. — Période crétacée. 


A raicnn 


0 me, ave 
bea) brasiliensis, et un cône globuleux à structure conservée, à écailles 
monospermes épaisses, de consistance probablement charnue, à graine 
non ailée, qui paraît constituer un .iype générique nouveau d'Araucariée, 
auquel l’auteur donne le nom de Sarcostrobilus. Les grès verts albiens 


(1) P. Fliche : Contribution à la flore fossile de la Haute-Marne (Infracrétacé) 
Bull. Soc. d. sciences de Nancy, 1900, 3 p. 3 pl.). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 9391 


du département de l’Aude (1) lui ont fourni en outre quelques bois de 
Conifères, notamment un Cupressinox)lon et un Araucarioxylon nou- 
veaux, remarquablement bien conservés 

M. R a, de même, fait vonnaître (2) une nouvelle forme spéci- 
fique de Cupressinoxy lon des grès verts aptiens de lile de Wight. 

M. Seward a fait une étude détaillée de la flore wealdienne de 
Bernissart (3), en Belgique, dans laquelle, malgré l’état de fragmenta- 
tion habituel des échantillons, il a pu reconnaître, particulièrement en 
ce qui regarde les Fougères, la plupart des espèces typiques du 
Wealdien de l’Angleterre et de l'Allemagne : il n’y a observé qu'une 
seule espèce nouvelle, un petit cône de tructification globuleux, qu'il 
désigne comme Conites minuta, mais sans pouvoir en préciser l'attri- 
bution. 

M. Ricurer a donné (4) quelques détails sur la flore des couches 
néocomiennes des environs de Dr urg, et principalement de la 
riche localité du Langenberg, où il a recueilli de nombreuses espèces 
de Fougères et de Conifères, appears du Wealdien : il mentionne 
notamment un Phlebopteris et un Microdictyon nouveaux, et un nou- 
veau genre de Fougère à fronde cunéiforme bilobée, qu il désigne sous 
le nom de Xohimannopteris, mais que M. PoTonNtÉ rapproc oche des 
Dipteris et rattache au genre Hausmannia (5). M. Richter signale en 
outre des cônes de Sequoiopsis et de Geinitzia qui lui paraissent cons- 
tituer des espèces nouvelles. 

Les Credneria, si abondants dans la même région, mais sur un 
horizon un peu plus élevé, ont jus nav d’une intéressante note de 


M. Poronié (6), qui les regarde, avec M. Krasser, comme étroitement 
alliés aux Platanes, dont ils se li son avis, la forme 
primitive 


M. Battésagie a étudié (7) deux types de Fougères à structure conservée 


(1) P. Fliche : Note sur les nodules et les bois minéralisés trouvés à Saint- 
Parres-les-Vaudes (Aube) dans les grès verts infracrétacés (Mém. Soc. acad. Aube, 
LX, 45 p., 1 pl.; 1897). 

(2) C. A. Barber : Curry en vectense ; a fossil Conifer from the Lower 
Greensand of Shanklin, in the Isle of Wight (4nn. of Bol., XIX, p. 329-361, 
pl. XXII, XXIV; 1898). 

A.-C. Seward : La flore wealdienne de Bernissart (Mém. Mus. roy. d’hist. 
nat. de Belgique, 1, p. 1-37, pl. I-IV ; 1900). 

(4) P. Richter: Neocompflanzen der Kelb'schen Sandgrube bei Quedlinburg 
(Zeilschr. Er Lg sr LI, p. 39-41; 1900); Ueber Quedlinburger Kreide- 
Coniferen (ibid., LI, p. 1900). 

(5) H. Poto “a + me Notizen. XI. 
XV, p. 315-316; 1900). 

(6) H. Potonié : Palæophytologische Notizen. XII. Ueber die 
a der Crednerien (1bid., XV, p. 505- _ 1900). 

(7) K.-G. Stenzel : Verkieselte Farne von Kamenz in Sac hsen (Mitteil. aus d. 
k. min.-geol. u. prähist, Mus. in Dresden, XII. ges p. 1-20, pl. I-H1; 1897). 


(Naturwiss. Wochenschr., 


systematische 


332 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


proveñant des dépôts diluviens de la Saxe, mais d’origine vraisembla- 
blement crétacée : il s’agit, d’une part, d’une tige ne rappelant 
ss coup celles de nos Cyathéac écs, mais que l’auteur se borne à 


Tertiaire ; d’autre part, du Tempskya microrhiza Corda, dans lequel 
il voit les restes d’une Fougère ayant eu probablement des rhizômes 
assez grêles, ramifiés, entourés de nombreuses racines 

a flore cénomanienne de Peruec, en Bohême, a tonvhis à M. BAYER (1) 
un nombre important d’espèces nouvelles, notamment des Fougères, 
représentées par des pennes fertiles, qu’il rapporte au genre Drynaria, 
mais qui me semblent plutôt affines aux Matoniées et qui rappellent 
surtont certains Laccopteris de l'Oolithe inférieure d'Angleterre figurés 
par M. Seward. Il fait connaître en outre un Gleichenia, un Gymno- 
gramme et un Acrostichum nouveaux, et parmi les Dicotylédones un 
Grevillea, un Aristolochia représenté par un fruit, et des feuilles à 
limbe tronqué au sommet en angle rentrant, remarquablement pareilles, 
comme forme et comme nervation, au Liriodendropsis simplex d 
Crétacé américain, mais qu’il regarde comme des folioles de feuilles 
pennées et qu'il rapporte aux Bignoniacées sous le nom de Bignonia 
pulcherrimA. 

a flore sénonienne supérieure de Chlomek a donné lieu en outre, de 
la part du même auteur (2). à des observations nouvelles, portant 
notamment sur quelques nouvelles formes spécifiques appartenant 
aux RUES Smilax, Quercus, Dryandroides, Cinnamomum et Platanus. 

. BONARELLI à signalé (3) la présence, dans le Sénonien de 
SApenié, de tiges qu’il rapporte au genre RE v. d. Marck, 
mais Sans pouvoir en préciser davantage les affini 

E Lima a donné (4) un premier aperçu de la éompositiof de la 
flore ssree de diverses localités du Portugal, dans laquelle, à côté 
d'espèces déjà observées par le Mis de Saporta dans des gisements un 
peu plus anciens de la même région, il à reconnu un certain nombre 
de formes nouvelles. 11 signale les affinités de cette flore portugaise 
lant avec la flore heersienne de Belgique qu'avec les flores sénoniennes 
de Westphalie et du Groënlan d. 


(1) E. Bayer : Einige neue Pflanzen der Perucer Kreideschichten in Bühmen 
ss hair k. bühm. Ges. d. Wiss., 4899, Nr. XXVE, 51 p., ., 2 pl) 

(2) E. Bayer : Die Flora der gr Schichten (Sitzungsber. k. él. Ges. 
d. Wiss , 1896, 2. Heft, 36 p., 22 

(3) G. Boarelli : I fossili senoniani dell pr centrale che si conservano 
a Perugia nella collezione Bellucci (Atti, R. Accud. sc, Torino, XXIV, 
1027, 1 4 1899). 

(4) W. de Lima : Noticia sobre alguns vegetaes fosseis da flora senonianä 
(sensu lato) do solo nes RE d. direc. d. serv. geol. de Portugal, IV, 

; 1900). 


— 


p. 1-12 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 333 


MM. VANHÔFFEN et EnGezuarpr ont étudié (1) les plantes fossiles 
rapportées par M. de Drygalski des localités classiques de te 
occidentale du Groënland : M. Engelhardt a fait connaître notamment, 
du gisement infracrétacé de Kome, trois espèces nouvelles, un Sphe- 
nopteris, un Zamites d’attribution peut-être un peu douteuse, et un 
Phylites, MM. Davin Wire et ScaucaerT ont également exploré ces 
mêmes gisements et donné (2) les listes des espèces recueillies par 
eux aux différents niveaux comprenant des couches à empreintes 
végétales. 

Aux Etats-Unis, M. KNowLron a fait connaître un Araucarioxylon 
nouveau des couches à troncs de Cycadinées des Black Hills (3), et 
M. Fonraine a décrit la flore néocomienne recueillie, dans la même 
région, sur un horizon un peu plus élevé, dans les gisements charbon- 
neux infracrétacés de Hay Creek, à la limite orientale du Wyoming. 
Cette flore,très analogue dans son ensemble à celle de la série inférieure 
du Potomac, lui a fourni un certain nombre d'espèces nouvelles,rappor- 
tées notamment aux genres Cladophlebis, Thyrsopteris, Seleropteris, 
Glossozamites, Araucarites, Geinitzia, Quercophyilum ei Ulmiphy llum ; 
M. Lesrer WaRD établit en même temps un genre nouveau, sous le 
nom de Feistmantelia, pour des empreintes du même gisement, mar- 
quées de protubérances fusiformes, qu’il compare à des dns 
des Upper Gondwanas de l'Inde figurés par Feistmantel, et dans 
lesquelles il est porté à voir des moules d’étuis médullaires de Cyca- 
dinées. il décrit en outre, de cette même région des Black Hills, une 
florule d'âge plus récent, appartenant au groupe du Dakota, c’est-à- 
dire au Cénomanien, et renfermant, entr’autres, un Celastrophyllum et 
un Viburnites non encore décrits. 

M. FonrTaine (4) a discuté à nouveau les aflinités et l’âge de la flore 
de la Potomac Formation, telle qu’elle est représentée en Virginie, où 
l’on n’en conpait que la subdivision inférieure ; il la rapporte au Néoco- 
mien inférieur et moyen, conclusion conforme à celle de M. LEsTER 
WarD (5), qui classe comme Potomac supérieur les couches, plus 
récentes et plus riches en Dicotylédones, des argiles d’Amboy et des 


(1) E, Vanhôflen und H. Engelhardt : Die fossile Flora {in E. y. Drygalski. 
Grônland Expedition der Gesellsch. f. Erdkunde zu Berlin, [!, 1. Thl., p. 358-373, 
fig. 27-30; 1 7). 

(2) D. White and C. Schuchert : Crelaceous series of the à est Coast of Green- 
land (Bull. Geol. Soe. America, 1X, p. 343-368, pl. 21-26; L 

{3} Lester F. Ward : The ete Formation of tbe Back Le as y 
by the fossil plants; with the collaboration of Walter P. 
tainé and F. H. Knowlton (19 th. 4nn, Rep. U.S. Geol. er de 1, p. 521- dos 
pl. LITI-CLXXII ; 1859). 

4) W.-M. ÉTERE The Potomac Formation in Virginia (Bull. U. S. Geot, 
Surv., N° 145, 149 

(5) Leste ter F, à CRE Fontaine and Dr. Newberry on the age of the 
Potomac Formation (Science, V, p. 411-423; 1875.) 


334 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


couches à plantes de la série des Iles, en les rapportant au sommet de 
Ris tacé 

Cette S"Aore des argiles d'Amboy avait fait l’objet, de la part de 
M. Mr: d’une étude monographique détaillée, dont M. Hollick 
a assuré, après sa moft, la publication (1) : l’auteur y décrit et y figure 
156 espèces, dont 86 nouvelles, appartenant à des genres très divers, 
mais surtout à des Dicotylédones, principalement aux genres Myrica, 
Magnolia, Celastrophyllum, Rücalypt us et Aralia. Je mentionnerai, 
comme offrant un intérêt particulier : des frondes ou thalles à limbe 
délicat, à ramification pinnée, que Paiteur range, non sans quelque 
doute, il est vrai, parmi les Hépatiques, tout en les classant dans le 
genre Hausmannia, qui est un genre de Fougères, à frondes d’ailleurs 
dichotomes et par conséquent très différemment constituées ; un genre 
nouveau, établi sous le nom de Fontainea, pour des feuilles de Dicoty- 


de fleurs de Synanthérées, que l’auteur rapproche des Williamsonia, 
tout en proposant un nom générique nouveau, Palæanthus, et qui ne 
laissent pas de faire songer à des Protéacées ; enfin des fruits ou calices 
tubuleux de grande taille, désignés par M. Newberry comme William- 
sonia Smockii, mais qui ne semblent avoir aucun droit à cette appella- 
tion générique. Envisagée dans son ensemble et comparée aux autres 
flores fossiles déjà connues, la flore d’Amboy paraît se rapprocher 
surtout des flores crétacées moyennes et supérieures et en particulier 
de la flore cénomanienne de la série du Dakota, bien que d'après 
M. Lester Ward elle lui _ aie pen À ae 

La flore des couches les, quisuccède immédia- 
tement à celle d'Amboy, a donné lieu, de la part de M. HozLicK, qui en 
poursuit l'étude, à de nouvelles observations (2), portant particulière- 
ment sur les gisements de Staten Island et de Block Island, où il a 
observé une série d’espèces, les unes de la flore d'Amboy, les autres 
de la flore du Dakota, d’autres de la flore crétacée des régions arctiques; 
il a reconnu en outre à Staten Island un Pistacia nouveau. Ila constaté 
en même temps la présence, dans les dépôts morainiques de cette 
même île, de blocs renfermant une série assez importante d'empreintes 
végétales du niveau des argiles d’Ambo 

Sur un horizon un peu plus élevé encore, les argiles marneuses de 
Cliffwood, dans le New-Jersey, lui ont fourni (3), avec quelques espèces 


(1) 3. S. Newberry : The Flora of the Amboy clays. A posthumous Work, 
edited by A. Le (Honogr. U.S. Geol. Surv., XXNI, 260 p., 58 pl.; (1895). 1897! 


(2) A. Hollic Spa to the Palæobotany of the Cretaceous Formation 
on Staten rase N° I (Ann. N. Y.Acad. Sc., XI, p. Er pl. XXXVI-XXX VII ; 
1898) ; Notes on Block fsland (Ibid, XI, p. 53-88 , Pl. UE Some features 


of the Drift on Staten Island, N. . Y. (Ibid... XIE, p. DiAG pl 
(3) A. Hollick : The cécces clay marl exposure at Fees N. J. (Trans. 
N. Y. Acad. sc., XVI, p. 424-436, pl. XI-XIV : 1807). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 335 


de la flore crétacée de la Bohême et de la Saxe,un Araucarites nouveau 

du type des Colymbea, des écailles de cônes de Dammara, un fruit 
d'apparence charnue rapporté avec doute au genre Arisæma, des 

formes nouvelles de Quercus et d’Acer, et un bois de Conifère regardé 

par M. Knowlton comme une nouvelle espèce de Pityoxylon. 

Ces argiles marneuses du New-Jersey paraissent contemporaines 
de la série cénomanienne du Dakota, dans laquelle M. Lesrer WARD a 
observé, dans les gisements du Sud-Ouest du Kansas (1), une espèce 
nouvelle d’Eucalyptus, Euc. Gouldii, Rs voisine d’une espèce 
vivante, l’Euc. largiflorens d’Austra 

M. Knowzron a fait connaître la hspettiées de la flore qui a été 
rencontrée, au Colorado, dans les couches du bassin de Denver (2) 
appartenant à cet horizon cénomanien du Dakota, qui comprend, à côté 
d’une majorité de formes déjà connues à ce même niveau dans le Kansas 
ou le Nebraska, un certain nombre de types spécifiques, les uns des 
argiles d'Amboy, et les autres du système inférieur de Laramie. Celui-ci 
est représenté également dans le Colorado, ainsi que l'étage de Denver, 
qui le surmonte et qui constitue soit le couronnement du Crétacé, soit 
la base du Tertiaire, par des couches à plantes tune flore très 
riche ne comprenant pas moins de 240 espèces pour les deux étages 
réunis; mais M. Knowlton ne donne que de succinctes indications sur 
cette flore, qui doit faire de sa part l’objet d’une étude monographique 
détaillée, 

Le même auteur (3) a étudié la flore de la Montana Formation, qui 
correspond à la partie inférieure du système de Laramie, c’est-à-dire au 
Crétacé tout à fait supérieur : il en décrit 89 espèces, provenant, pour 
près des deux tiers, de la riche localité de Point of Rocks dans le 
Wyoming, où les couches à plantes sont recouvertes par des couches 
marines renfermant encore une faune crétacée ; une trentaine d'espèces 
sont nouvelles, notamment des Fougères des genres Asplenium et 
Woodswardia, plusieurs Quercus, Populus, Viburnum et de nombreux 
Ficus. Quant aux espèces déjà observées dans d’autres régions, les 
unes sont des espèces du Crétacé moyen, d'Amboy ou du Dakota, les 
autres des espèces des couches éocènes de la base du Laramie supérieur ; 
on a donc affaire là à une flore de passage entre le Crétacé et le Ter- 
tiaire, ainsi que cela devait être d'après le niveau des gisements. 

Il faut sans doute ranger sur ce même niveau la flore des couches de 
Laramie du Parc National de la Yellowstone, dans laquelle M. Know 
TON (4) a observé diverses espèces étroitement alliées ou même identi- 


L F, W ew jes of Eucalyptus from the Dakota Group of 
LE ns tot Foég boë. Club, X XIV, p. 576-577, 2 fig.; 1897). 
(2) F. H. Knowlton : The fossil piants of the Denver Basin (Colorado) (Monogr. 
U. à Geol. Surv., XXVII, p. ). 
(3) F. H. Lorie: ia of the Montana Formation (Bull. U. S. Geol. Surv., 
N° 163, x-118 p., 19 pl; }. 
F. H. Knowlton : ou: Flora of the Yellowstone National Park (Monogr. 
U. S. Geol. Surv., XXXII, pt. Il, p. 651-882, pl. LXXVII-CXXI ; 1899). 


336 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ques à des formes du Laramie LE et en pérticulier des gisements du 
Wyoming ; il y a reconnu quat rapportés 
par lui aux genres Asplenium, inc Phragmites et Paliurus. 

E reste à mentionner, pour la flore crétacée des Etats-Unis, un trarail 
posthume de M. NewBERRY (1), publié par M. Hollick d’après les notes 
manuscrites de l’auteur, et comprenant la description, avec figures. de 
174 espèces, dont 67 provenant de divers gisements crétacés échelonnés 
à différents niveaux depuis le groupe du Dakota, c’est-à-dire depuis le 
Cénomanien, jusqu'à la base du Laramie supérieur, c’est-à-dire de 
l'Eocène ; de ces 67 espèces, 21 n'avaient pas encore été figurées, 
M. Newberry n’en ayant donné jusqu'alors que des diagnoses plus ou 
moins succinctes ; irois autres sont nouvelles, un Abietites, un Myrica 
et un Sabal, Sab. grandifolia, du Laramie inférieur du Colorado, remar- 
quable par la grande dimension de ses feuilles, qui devaient atteindre 
3 mètres de diamètre. 

Je citerai encore le catalogue alphabétique de toutes les espèces de 
plantes du Crétacé et du Tertiaire de l'Amérique du Nord, dressé par 
M. Knowstox (2), et qui comprend 306 espèces, dont 157 pour le 
Crétacé et 549 pour le Tertiaire. Ce catalogue, qui indique pour chacune 
d'elles le niveau et la provenance, ainsi que les ouvrages où elle a été 
aéorie, rendra de grands services à tous les paléobotanisies qui ont à 
s’occuper de la flore de ces niveau 

Dans l'Amérique du Sud, M un (3) a fait connaître la flore des 
couches crétacées du Cerro Guido, dans la Patagonie austro-occidentale, 
et en à fait ressortir les étroites affinités avec les flores crétacées de 
l'Amérique du Nord, en particulier avec la flore cénomanienne du 

akota ; il y signale trois espèces nouvelles, appartenant aux genres 
Araucariles, Abietites et Perseophyllum 

Enfin des bois fossiles ont été SE BR dans le Sénonien de 
Diego-Suarez, à à Madagascar, et M. FLIcHE a reconnu (4) parmi ces bois, 
qui sont minéralisés par le phosphate de chaux, une nouvelle forme 
spécifique d’Araucarioxylon. 


(14) 3. S. Newberry : The later extinct Floras of North America: A posthu- 
mous work, pue by A. Hollick (Monogr. U, S. Geol. Surv., XXXV, XVI 
2%5 p., 69 pl: 

RH ar À catalogue of the Cretaceous and Tertiary Plants of 
North America (Bull. U. S. Geol. Surw., N° 152, 247 p.: 1898). 

(3j F. Kurtz : Contribuciones à la palæophytologia Argentina. II. Sobre la 
exisiencia de una Dakota-Flora en la Patagonia aus ere de Guido, 
etre se Santa-Cruz) (Rev. del Mus. de La Plata, X, p. )- 

(4) P : Note sur un bois fossile de Madagascar (Bull. oi al Fr., 
XVI, P. nue 172, 1 fig.; 1900). 


( A suivre D. 


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nées, Rhamnées, Ampélidées, Acérinées, Balsaminées, Podostémonées, etc. : d 
la Série Crucifères, Capparidées, Résédacées, Pa ées, Fumariacées, 
Cistinées, Viola nl nées, Passiflorées, Droséra etc.; de la Série 6 

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PLANCHE 14. — Senecio Jacobæa : inflorescence tératologique et inflorescence 
, normale, 


Cette livraison renferme six gravures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, ee 
en ee © ou 


TÉRATOLOGIE ET TRAUMATISME 
par Marin MOLLIARD 


(PLANCHE 14) 


Les deux cas de tératologie qui font l'objet de cette note, et qui 
se rapportent à des inflorescences de Composées, correspondent à 
une duplicature de ces inflorescences ; mais ce mot de duplicature 
s'applique à des modifications de nature très diverse, surtout quand 
il s’agit des Radiées ; le plus souvent on entend par là une trans- 
formation des fleurons tubuleux en fleurons ligulés, ou bien on fait 
allusion à une prolifération de l’axe du capitule qui produit (le fait 
n’est pas rare dans les Bellis) de nouveaux axes florifères à l’aisselle 
des bractées de l’involucre. 

Il n’a pas été fait mention, à ma connaissance, ni dans le 
domaine de la tératologie proprement dite ni dans celui de la 
cécidiologie, de cas de prolifération des fleurs mêmes dont la 
réunion constitue le capitule ; c’est précisément à ce dernier ordre 
de transformation que correspondent les deux cas que j'ai en vue; 
ils représentent une duplicature de fleurs et non plus d’inflores- 
cences. 


I. — Matricaria inodora. 


J'ai observé en premier lieu à Merlimont (Pas-de-Calais), sur 
le bord d’un chemin de culture, un individu de Matricaria inodora 
présentant un capitule unique, dont l'aspect général était très 
remarquable (fig. 43). En dedans de l’involucre dont la disposition 
était normale se trouvait une série de fleurs dont aucune ne pré. 
sentait de ligule bien constituée; les fleurs de la périphérie, 
comme celles du centre, convergeaient vers une forme unique, 
différente des deux formes normales ; elles offraient une coloration 
verte, étaient portées par un assez long pédoneule qui les faisaient 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 2 


338 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


saillir à la surface du réceptacle et se montraient renflées à divers 
degrés vers leur extrémité : à première vue elles donnaient l'im- 
pression qu’on se trouvait en présence de cécidies semblables à 
celles qui sont produites, aux dépens 
des fleurons de la même espèce végé- 
tale, par les larves de Clinorrhyncha 
Chrysanthemi H. Lôw. 

Un examen plus attentif montre 
qu'on n’a pas affaire à une cécidie 
florale et que, d'autre part, les diflé- 
rents fleurons modifiés le sont à des 
degrés assez variables, généralement 
d’autant plus qu’on les considère plus 
près de la périphérie du capitule. 

Vers le centre, les fleurons tubu-; 
leux sont à peine différents des flèu- 
rons normaux, mais se dessèchent de 
bonne heure sans s'épanouir. Dans 
les fleurs légèrement transformées la 
corolle tubuleuse n’est presque pas 

‘ modifiée de forme, les étamines sont 
tules secondaires; ,renflement at ‘ 
de l'axe du eapitule. présentes avec leurs sacs polliniques 

bien constitués et un pollen qui parait 
normal, les styles ne présentent pas non plus de transformation 
notable et ce n’est que l'ovaire infère qui apparaît avec des carac- 
tères aberrants ; en même temps que celui-ci s’est allongé, il ne 
s’est pas produit de cavité à son intérieur, il n’y a donc pas trace 
d'ovule. 

À un deuxième degré de modification on retrouve encore des 
pétales et des étamines normalement développés, mais à la place 
des styles on observe un prolongement de l’axe, faisant légèrement 
saillie à l’intérieur des enveloppes florales ; il porte à sa base quel- 
ques petites bractées, puis une série de mamelons disposés en 
capitule et représentant autant de fleurs à un stade peu avancé de 
développement. Chacune des fleurs du capitule primitif ainsi 
iransformées subit donc une prolifération centrale avec formation 
immédiate d’un capitule secondaire restant inclus dans la corolle. 

Des fleurons plus profondément modifiés peuvent présenter au 


TÉRATOLOGIE ET TRAUMATISME 339 


lieu de sépales rudimentaires des feuilles allongées qui deviennent 
quelquefois pétaloïdes (fig. 44 C,s); en dedans de ce calice les pétales 
et les étamines forment deux verticilles foliacés ; souvent les 


étamines donnent nais- 
sance à une sorte de tube 


pétaloïde blanc, apparais- | 


sant au dehors de la corolle 
(fig. 44, C,t); l’axe court 
qui se termine par un ca- 
pitule à. l’intérieur des 
pièces externes de la fleur 


primitive peut porter quel- 


ques fleurs normalement 
constituées (fig. 45, f), 
mais qui restent toujours 
fermées ; certaines présen- 
tent un ovule et des an- 
thères avec les cellules 
mères des grains de pol- 
len, quelquefois à l’état 
de tétrades. 

Je n'insisterai pas sur 
les modifications de détail 
qui s’observent d’une fleur 
à une autre ; elles portent, 
par exemple, sur la forme 
de la corolle qui peut, pour 
les fleurons périphériques, 
se ressentir de la forme 
ligulée normale, et sur la 
nature des organes portés 
par le prolongement de 
l’axe: c’est ainsi qu’au lieu 
de bractées foliacées stéri- 
les on peut observer des 


Fig. 44. — À, fleuron normal ; B et C, fleurons 
modifiés de Matricarià inodora ; r, corolle 
renflée ; s, sépale pétaloïde ; {, tube péla- 
loïde interne. 


étamines isolées qui les remplacent et peuvent développer des 
grains de pollen de constitution morphologique normale. : 
Le capitule primitif de Matricaria inodora a donc été transformé 


340 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


en un capitule composé. F. Lôw a signalé un cas de proliféra- 
tion produite, chez le Crepis biennis, sous l’action d’un Eryophyide; 
d’un capitule partent de nouveaux axes se terminant chacun par 


DU--.--N- 


Fig. 45. — Coupe longitudinale d’un fleuron dont l’axe a produit un capitule secon- 
dire C, à bractées involucrales. br, et présentant une fleur f qui s’est dévelop- 
pee ; 00, ovaire sans cavité ; p, corolle primitive. 


un Capitule secondaire ; c’est également un phénomène tout à fait 
comparable qui se produit communément dans les épis du Plan- 


TÉRATOLOGIE ET TRAUMATISME 341 


tago lanceolata où, à l’aisselle de certaines bractées, peuvent se 
produire des axes d’épis de second ordre; dans ces deux cas, et il 
en existe beaucoup d’analogues, on observe, au point où existerait 
normalement une fleur, l’axe d’une nouvelle inflorescence. Mais ce 
en quoi le cas du Matricaria qui nous occupe diffère profondément 
de ces derniers, et apparaît comme nouveau pour les Composées, 
c’est qu’il s’est d’abord différencié une fleur et que ce n’est qu’ulté- 
rieurement que celle-ci a subi le phénomène de prolifération, abou- 
tissant d’ailleurs à la formation de capitules qui restent à un stade 
embryonnaire. : 


Il. — Senecio Jacobæa. 


Le Senecio Jacobæa m'a offert un cas tératologique analogue, 
correspondant à un individu unique ; je l'ai rencontré à Rang-du- 
Fliers (Pas-de-Calais), contre la haie qui borde la voie ferrée ; il 
présentait destiges florifères élancées (PI. 14), comme si elles avaient 
subi un étiolement ; les feuilles étaient plus profondément décou- 
pées que chez les individus normaux et surtout les divisions du 
limbe en étaient plus étroites et à contour plus simple; au lieu 
d’une inflorescence dense, constituant une sorte de corymbe de 
Capitules, on observait une disposition plus irrégulière des capi- 
tules ; mais ce sont ces derniers surtout qui étaient méconnaissa- 
bles ; tous sans exception présentaient la forme d’une boule 
compacte, de couleur jaune soufre, ayant un aspect spongieux, et 
dépôurvue de toute trace de ligules périphériques ; par leur aspect 
général ils rappelaient la cécidie produite par le Rhopalomyia 
Ptarmicæ aux dépens des capitules d’Achillea Ptarmica. 

Mais iei encore il ne s’agit pas de cécidie et d’ailleurs les modi- 
fications sont d’un autre ordre que pour la galle du Rhopalomyia 
Ptarmicæ. Par la dissection on se rend compte qu'il n’existe pas de 
fleurons sur le disque d’une inflorescence, mais que chacun de 
ceux-ci est remplacé par un axe qui peut à son tour se ramifier un 
petit nombre de fois (fig. 46) et porte à son extrémité un petit capi- 
tule secondaire dont les fleurs sont à peine ébauchées ; elles n’at- 
teignent jamais le degré de développement que nous leur avons vu 
acquérir dans le cas de l’inflorescence tératologique du Matricaria 
inodora; on n’y observe, par exemple, jamais d’anthères avec des 


342 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cellules mères de grains de pollen différenciées. Ce sont les brace 
tées involucrales jaunâtres de ces différents petits capitules qui 
sont visibles à la surface du capitule primitif transformé et donnent 


" 


à celui-ci son aspect laineux. Souvent les inflorescences les plus 


Fig. 46. — Schéma représentant une portion du réceptacle du capitule primitif de 
Senecio Jacobæa ; deux fleurs ont été remplacées par des axes se terminant 
par un ou plusieurs capitules secondaires C, à fleurs / embryonnaires ; br, 
involuere des capitules secondaires. 


jeunes se dessèchent pendant qu’elles subissent cette transforma- 
tion et n'arrivent pas à leur complet épanouissernent. 

Nous avons donc encore ici une transformation d’un capitule 
en un capitule composé, mais nous n’assistons pas, comme dans le 
cas précédent, à la transformation des fleurons eux-mêmes dort on 
ne retrouve pas de trace. 

L'appareil végétatif du Matricaria tératologique ne de 
aucune particularité ; il n’en est pas de même pour le Senecio ; les 
tiges de l'individu transformé étaient plus épaisses, mais leurs 
tissus de soutien très réduits ; le développement du sclérenchyme 
autour et à l’intérieur des faisceaux ligneux, et surtout dans le 
péricycle, en face des faisceaux, était très atténué; de même le 
tissu collenchymateux était très peu développé dans les côtes cor- 
ticales ; enfin les formations secondaires étaient sensiblement 
moins épaisses. Le limbe des feuilles était environ une demi-fois 
plus épais que celui des feuilles normales et le tissu chlorophyl- 
lien prenait l’aspect palissadique dans presque toute son étendue ; 


- TÉRATOLOGIE ET TRAUMATISME 343 


le limbe normal ne possédait qu’une assise palissadique bien 
développée ; dans les feuilles de l'individu tératologique les 
quatre autres assises du parenchyme s’orientaient comme l’assise 
palissadique normale, bien que moins allongées perpendiculaire- 
ment à la surface ; tout se passe comme si, la tige ayant subi un 
étiolement pendant son développement, la feuille, une fois sortie 
du bourgeon réagissait par son organisation interne, contre Son 
faible développement en surface. 


Les modifications signalées présentent par elles-mêmes quelque 
intérêt au point de vue morphologique, mais j'ai tenu surtout à 
les rapporter parce que, dans les deux cas, j'ai pu trouver une 
explication satisfaisante à leur production. | 

L'anomalie présentée par l'unique inflorescence de Matricaria 
était liée à la présence, sur l’axe du capitule, d’un léger renflement 
fusiforme (fig. 43,r); cette région était brunie, fendillée et par 
l'ensemble de ses caractères extérieurs et anatomiques elle appa- 
raissait comme résultant d'un écrasement partiel de l’axe, suivi de 
phénomènes de cicatrisation. Les seuls tissus respectés étaient 
ceux des faisceux libéroligneux ; ils avaient d’ailleurs été déplacés 
les uns par rapport aux autres et chevauchaient à des degrés 
divers; c’est ainsi qu'un des faisceaux était venu se placer en 
dedans du faisceau voisin : entre les cordons vasculaires, vers le 
milieu du renflement, tout le tissu parenchymateux de l'écorce, de 
la moelle et des rayons médullaires avait été écrasé et se trouvait 
desséché ; plus haut ou plus bas on retrouvait ce tissu mortifié 
par places, il était bordé dans la moelle par des cellules de cicatri- 
sation provenant de cellules primitives qui étaient divisées en 3-5 
éléments ; de même les fentes qui se sont produites dans l'écorce 
étaient bordées par des poils de cicatrisation. 

L'axe du capitule a donc été écrasé suivant une région peu 
étendue suivant la longueur, par une pression ou plus vraisembla- 
blement par une flexion. Quelle que soit la forme de ce trauma- 
tisme il en résulte que les conditions de nutrition ont été modifiées 
pour les organes situés au dessus de la région lésée : les fleurs 
avaient ébauché leur développement dans le sens normal lors- 
_qu’est survenu l'accident et n’ont pu l’achever régulièrement. 
Nous retrouvons pour le Senecio Jacobæa une explication analo- 


344 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


gue, résidant dans une modification de la nutrition consécutive 
d’un traumatisme. L’individu tératologique de Senecio (malgré des 
recherches minutieuses je n’ai pu, dans la région si riche en cette 
plante, retrouver aucun autre échantillon anormal) présentait une. 
souche absolument vidée de sa moelle à inuline par de nombreuses 
larves d’un Curculionide que je crois pouvoir rapporter au genre 
Lixus Fabr. ; les diverses tiges aériennes étaient elles-mêmes large- 
ment creusées à leur base et de nombreuses galeries parcouraient 
la moelle de ces tiges jusque vers les régions supérieures ; sur le 
bord de ces galeries on observait par places un tissu de cicatrisa- 
tion toujours peu développé; elles aboutissaient à l'extérieur, 
passant entre deux faisceaux dont les éléments libériens se trou- 
vaient fort altérés. 

Nous observons donc pour le Matricaria et le Senecio des modi- 
fications tératologiques très analogues et la seule explication qui 
s'offre à nous se trouve être valable dans les deux cas, ce qui lui 
donne une nouvelle force. Ajoutons que, dans le cas du Senecio 
Jacobæa, les modifications que nous avons rapportées au sujet de 
l'appareil végétatif ainsi que la dessiccation des capitules les plus 
jeunes, de même la dessiccation des fleurons internes du capitule 
de Matricaria inodora, s’expliquent très bien également par une 
putrition défectueuse. 


RECHERCHES CHIMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 


SUR 


LA DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES, 
ù 
= par la séminase, 


CHEZ LES, VEGEFTAUX 


par Henri HÉRISSEY 


INTRODUCTION 


Le premier phénomène de l’utilisation physiologique des divers 
hydrates de carbone de réserve contenus dans les plantes estune 
digestion qui se fait sous l'influence de diastases appropriées. Du 
fait de cette digestion, les hydrates de carbone fixent de l’eau, 
deviennent solubles s’ils ne le sont déjà et passent finalement à 
l’état assimilable. . 

Dans beaucoup de cas, on a quelque connaissance du mécanisme 
_ de cette action des diastases, en ce sens qu’on à pu reproduire et 
étudier in vitro les phénonènes obseivés ou soupçonnés dans la 
plante vivante. Il en est ainsi, par exemple, pour ce qui concerne 
l’utilisation de certains hexobioses, comme le saccharose, le tré- 
halose, le maltose, et même celle de sucres possédant une struc- 
ture moléculaire plus complexe, d’hexotrioses, comme le raffinose, 
le mélézitose, le gentianose ; la digestion de l’amidon a êté l'objet 
de recherches innombrables ; celle de l’inuline a été étudiée égale- 
ment, surtout en ces derniers temps. 

Mais à côté des substances qui viennent d'être énumérées et 
d’autres qui leur sont analogues, il existe un grand nombre d’hydra- 
tes de carbone de réserve dont la constitution chimique, encore mal 
élucidée, s’est prêtée assez peu jusqu’à présent à des recherches 
précises touchant leurs transformations physiologiques. À cette 


346 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


catégorie appartiennent précisément les réserves alimentaires 
dont il sera question dans le présent travail. C’est au cours des 
recherches poursuivies depuis plusieurs années dans le laboratoire 
de M. le professeur BourQuELoT, dans le but d’élucider la nature 
chimique des albumens cornés en général, qu’a été puisée l’idée 
d'étudier le mécanisme des transformations subies par ces 
albumens, ou au moins par certains de ces albumens au moment 
de leur utilisation physiologique. 

On comprend facilement qu’une pareille étude ne pouvait se 
faire sans une connaissance au moins approchée de la nature 
chimique des matériaux sur lesquels elle devait porter. Il serait à 
peu près impossible, par exemple, d'étudier la digestion du sucre 
de canne par une moisissure, si l’on ne connaissait les produits de 
dédoublement de cet hydrate de carbone ; de même, on compren- 
drait malaisément un expérimentateur qui entreprendrait des 

recherches sur le sort du lactose dans l’organisme animal et qui 
serait totalement ignorant de la constitution de ce sucre. 

Il':faut bien reconnaître cependant que, pour nombre de 
substances utilisées dans la nutrition des animaux et des végétaux, 
on est loin d’être aussi fixé sur leurs propriétés et leur composition 
qu'on peut l’être sur celles de matériaux simples comme le saccha- 
rose et le lactose. Les matières albuminoïdes, par exemple, ne 
nous ont encore fourni que des notions souvent -très incomplètes, 
touchant leur composition ; on a pu néanmoins aborder avec fruit 
l'étude de leurs transformations physiologiques. De même, si la 
composition centésimale dé l'amidon est bien établie, si l’on con- 
naît d’une façon à peu près précise les produits intermédiaires et 
terminaux qui en dérivent sous l'influence des enzymes et des 
acides, il n’en est pas moins vrai que nous sommes absolument 
ignoranis sur sa condénsation, autrement dit sur la grandeur de 

‘ $a molécule. Néanmoins, les recherches physiologiques auxquelles 
a donné lieu l’amidon ont conduit à des résultats dont besace 
sont tout à fait définitifs. 

Les hydrates de carbone que j'ai étudiés au point de vue de leurs 
transformations physiologiques ont une constitution chimique dont 
l'étude, entreprise seulement depuis assez peu de temps, est loin de 
nous en avoir rendu la connaissance aussi familière que l’est celle, 
même. incomplète, de Famidon. Une propriété fondamentale com- 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 347 


mune à tous ces hydrates de carbone, c’est que, traités par les 
acides minéraux étendus el bouillants, ils sont susceptibles de four- 
nir du mannose et du galactose, sucres possédant la même formule 
brute que celle du glucose-d ou dextrose, qui provient de l'amidon 
dans des conditions identiques. 

L'amidon n’est pas, tant s’en faut, le seul produit naturel qui, 
traité par les acides, fournisse du dextrose; la cellulose, par 
exemple, est dans le même cas; et cependant, on ne saurait assi- 
miler en aucune façon la cellulose et l’amidon. Les deux corps, 
pour nous conformer à une nomenclature simple et explicite, 
rentrent bien dans le groupe des dextranes, mais ce sont des 
dextranes que des propriétés spéciales différencient profondément. 

Les mannanes et les galactanes, en dehors de ce caractère de 
fournir à l'hydrolyse, les premières du mannose, les secondes du 
galactose, constituent, comme les dextranes, des groupes de sub- 
stances diverses, susceptibles de différer profondément les unes 
des autres ; et, en fait, au point de vue de l'étude physiologique, 
je n’ai dû envisager que quelques-unes d’entre elles seulement. 

Dans l'exposé qui sera fait de mes recherches, je m'efforcerai 
tout d’abord de donner un aperçu général aussi sommaire que 
possible de la nature des réserves alimentaires dont la digestion 
sera étudiée au cours de ce travail. 

Je rappellerai ensuite les expériences qui ont permis de réaliser, 
en dehors de la plante vivante, l'étude de l'utilisation physiolo- 
gique des mannanes et des galactanes. Je serai ainsi amené à mon- 
trer que le travail de cette utilisation est exclusivement effectué 
par certaines diastases. Le fait de pouvoir emprunter la matière 
digestible et le ferment à des organismes tout à fait éloignés l’un 
de l’autre nous permettra d'intéressantes généralisations. J’ex pose- 
rai en détail quelques-unes des expériences. qui m'ont permis 
d'isoler les produits résultant de l'action des diastases et d'établir 
ainsi leur nature d’une façon définitive. 

Ayant ainsi rassemblé des notions suffisantes sur la matière 
digérée et sur les ferments qui la digèrent, j'appliquerai les con- 
naissances acquises dans ces recherches à l'étude des phénomènes 
qui se passent dans la plante elle-même. En terminant, j'énoncerat 
les conclusions qui peuvent logiquement se déduire des faits mis 
en lumière au courant de ces recherches. 


348 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


En dehors des points nouveaux qui ont été abordés, ce travail 
conduit à l'extension et àla généralisation dés résultats acquis dans 
des recherches précédentes, auxquelles avait bien voulu m’associer 
M. le professeur BouRQuELoT. Que ce maître bienveiïllant, à qui je 
dois le goût et l’habitude de la recherche scientifique, veuille bien 
me permettre de lui exprimer ici l'expression de ma respectueuse 
reconnaissance et de mon profond attachement. Toutes mes recher- 
ches, poursuivies à ses côtés, ont été inspirées de ses conseils. Si 
l'élève, à de certains moments, a paru faire preuve de quelque 
originalité, qu’on en cherche la cause dans la réminiscence incons- 
ciepte d’un enseignement qui ne lui fit défaut à aucun instant. 


CHAPITRE PREMIER 


APERÇU GÉNÉRAL 
SUR LA NATURE CHIMIQUE DES RÉSERVES ALIMENTAIRES 
ÉTUDIÉES AU COURS DE CE TRAVAIL. 


Les hydrates de carbone insolubles dans l’eau, qui constituent 
l’albumen corné d’un grand nombre de semences, ont été pendant 
longtemps confondus avec la cellulose et, comme tels, désignés 
sous le nom de cellulose de réserve. : 

En 1889, Reiss (1) fit remarquer avec juste raison qu'il n’était 
peut-être pas tout à fait justifié d’attribuer à la substance dure, — 
constituant l'aliment primitif de l'embryon, dans des semences 
comme celles de dattier, de corrozo et de noix vomique, — des 
propriétés et une nature chimique analogues à celles de la cellulose 
des fibres de coton. Il entreprit d'étudier chimiquement ces graines 
à albumen corné cellulosique, et il leur appliqua la méthode hydro- 
lytique qui, jadis utilisée par BRACONNOT, avait permis à ce dernier 
de transformer la cellulose en un sucre fermentescible, qui n’était 
autre que le glucose ou sucre de raisin. 

Par l’hydrolyse sulfurique, Rriss obtint un sucre réducteur, 

(#) Ueber die in den Samen als Reservestoff shpniagente Cellulose und eine 


daraus erhaltene neue Zuckerart, die « Seminose »; Ber. d. d. chem. Geÿ. 
XXII, p. 609, 1889, 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 349 


déviant à droite le plan de la lumière polarisée, fermentescible, 
non cristallisé, mais dont l'individualité chimique était, sans 
contredit, attestée par plusieurs combinaisons très caractéris- 
tiques du nouveau corps, et susceptibles d’être obtenues à l’état 
cristallisé. Il appela « séminose » le sucre ainsi préparé à l’aide 
des semences appartenant aux espèces suivantes: Phytelephas macro- 
carpa R. et P., Phœnix dactylifera L., Chamærops humilis Thunb, 
Lodoicea seychellarum Labill., Elæis guineensis Jacq., Allium Cepa L., 
Asparaqus officinalis L., Iris Pseudacorus L., Strychnos Nux vomica 
L., Coffea arabica L. 

En réalité, le séminose n’était autre que le mannose, sucre 
antérieurement découvert par Fiscner et HirscHBERGER (1) dans les 
produits d’oxydation de la mannite par l'acide nitrique. Ces deux 
auteurs identifièrent complètement les deux sucres (2). L’obteution 
pratique du mannose, considérablement facilitée par le travail de 
Ress, devait en permettre l’étude approfondie, féconde en résul- 
tats du plus haut intérêt. 

En 1894, Grüss (3), à la suite de recherches physiologiques sur 
l’albumen du Dattier, arriva à cette conclusion que la solution de 
l’endosperme dans la datte en germination est provoquée par un 
ferment du groupe de la diastase du malt; l’action de cet enzyme 
donnerait finalement un corps soluble qui, d’après l’auteur, serait 
« vraisemblablement du mannose ». Comme on le verra au cours de 
ce travail, nous avons précisément, M. BOURQUELOT et moi, démontré 
expérimentalement pour la première fois en 1899, la possibilité de 
l'obtention du mannose sous l’action d’un ferment soluble (4); nous 
avions alors opéré non pas sur des albumens de Palmièrs, mais sur 
des albumens de semences de Légumineuses. En 1901, nos recher- 
ches sur l’albumen de la graine de Phœnix canariensis Hort. (5) 


(1) Ueber Mannose; Ber. d. d, sn Ces. XXI, p. 1805, 1888. 
> Ueber Mannose, III et IV; Ber. d. d. chem. Ges., XXII, p. 1155 et 3218, 


(3) Ueber die Einwirkung der Diastase Ferment auf Reservecellulose; Ber. 

d. d, bot. Ges., General. Vers., XII, p. 60, 1 
(& Bourquelot et H. Hérissey : Germination «a à ox de Caroubier ; 
production de mannose par un ferment soluble ; CXXKI IX, p. 614. 
érisse . com mposition de l'albumen de la 
graine du ares rm ps et sur les es. chimiques qui accom- 
re ger cette graine; C.-R . Sc., CXXXHI, p. 302, 1901; 
Journ. Aa et un. (6), XIV, p. 193, 1 À 


350 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


nous ont permis de formuler cette conclusion qu’il y avait bien, 
durant la germination des graines de ce Palmier, production d’un 
ferment soluble capable d’hydrolyser les mannanes de l’albumen de 
ces graines, avec formation de mannose. 

Grëss (1), à la suite de nouvelles recherches sur les semences du 
Dattier, a cru devoir conclure de ses expériences que les mannanes 
et les galactanes contenues dans l’albumen fournissent effective- 
ment du mannose et du galactose, pendant la germination, sous 
Pinfluence des diastases sécrétées par l'embryon (2). 

La présence des galactanes, à côté des mannanes, dans les 
graines à albumen corné, dit cellulosique, a été signalée de bonne 
heure par Scauzze et ses élèves (3), en particulier dans les semences 
de Cocos nucifera L., d'Elæis guineensis Jacq., de Phœnix dacty- 
lifera L., de Coffea hbie L. 

D'une façon générale, les galactanes tfré nt 
les mannanes dans les graines à albumen corné | cellulosique. C’est 
ainsi que ces deux hydrates de carbone ont été décelés par 
M. BourRQuELOT (4) dans les graines"de Conium maculatum L., et 
par G. CHampenois (5) dans plusieurs autres sémences d’ Ombellifères 
(Œnanthe Phellandrium Lam. , Petrosélinum sativum Hofim., Corian- 
drum sativum L. , Carum Carvi Fe }, ainsi que dans la ve d "Aucuba 
japonica L. 

E. Lrénarp (6), d'autre part, dansl’étude qu'il a faite de l’albumen 
de quelques graines de Palmiers (4reca Catechu L., Chamaærops 


(A) Ueber den Umsatz der Kohlenhydrate bei der Keimung der Dattel;, Ber. 
d. d. bot. Ges., XX, p. 36, 1902. 

(2) Grüss, dans l'énoncé des résultats de ses recherches, AS avoir été guidé 
surtout par des idées préc conçues; ses expériences sont loin de justifier en effet 
les conclusions qui 
l'état d’osazone; or, trois sucres donnent la même osazone, ce sont le lévulose, 
nnose. Le composé dont la formation est caractéristique de la 
présence du mannose, ne saurait être la mannosazone, mais bien la nr 
drazone. 

(3) Zur Chemie der diam en rep. : Zeitsch hk #1 

fe $. Chem., XIV, p. 

1889; XVI, p. 387, 1892. ses ss 


F4 Compte-rendu du 1X° Congrès international de Pharmacie, p. 55%, Paris, 


5) Études des hydrates de carbone de réserve de quelques graines dome 
#5 et de Cornées ; Thèse doct. univers, (Pharm.), Paris, 1902. 

(6, Sur la composition se pare de se de réserve de l'albumen de 

quelques Palmiers, C.-R, Ac. > CXXXV, p. 593, 1 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 351 


excelsa Thunb., 4 strocaryum vulgare Mart., Œnocarpus Bacaba Mart:, 
Erythea edulis S. Wats, Saqus Rumphii Wild), a pu déceler, chez 
toutes les espèces examinées, la présence d’une petite proportion de 
galactanes facilement hydrolysables, à côté d’une proportion d'ail- 
leurs infiniment supérieure de mannanes diversement condensées. 

La présence simultanée des galactanes et des mannanes n’a 
cependant pu être constatée dans les graines d’Asparagus officinalis 
L. et de Colchicum autumnale L. (1), non plus que dans celles de plu- 
sieurs Liliacées étudiées à ce point de vue (2) : Auscus aculeatus L., 
Convallaria maialis L., Schænocaulon officinale À. Gr., Allium Cepa Li 
Allium Porrum L., Asphodelus ramosus L., var. luteus. 

Toutes les graines qui ont été mentionnées jusqu'ici possèdent 
des albumens qui ne sont guère susceptibles de se ramollir ou de 
se gonfler au contact de l’eau, et ne peuvent, en tout cas, faire de 
mucilage avec cette dernière. Il en est tout autrement de certaines 
semences, comme celles de beaucoup de Légumineuses, dont l’albu-, 
men, en présence de l’eau, acquiert parfois un volume considérable 
par suite du gonflement et même dela gélification de ses membranes. 
Toutes les fois que de tels albumens ontété étudiés au point de 
vue chimique, on a pu constater qu'ils contenaient une proportion 
variable, mais toujours assez élevée, de galactanes, associées aux 
mannanes. | 

Münrz {3), en 1882, retira de la graine de Luzerne une gomime 
spéciale, qu’il considéra comme une espèce chimique définie, et 
qu'il appela galactine. Il établit que cette galactine, soluble dans 
l'eau, est insoluble dans l’alcool, et que, traitée à chaud par l'acide 
sulfurique étendu, elle donne du galactose — sucre qu’on n'avait 
obtenu avant lui qu’en partant du sucre de lait —, et un sucre qu'il 
ne put ni isoler à l’état cristallisé, ni déterminer. Celui-ci n'étail 
autre que le mannose, sucre inconnu à l’époque de ces recherches. 

Il ést vrai que, dans l'esprit de Münrz, la galactine proviendrait 
du tégument de la graine. Si cependant on fait macérer pendant 
douze où quinze heures les graines entières dans de l’eau chloro- 

(1) H. Hérissey : Sur les hydrates de carbone entrant dans la composition de 
l’albumen des graines de Trèfle, d’Asperge et de Colchique ; Compte-rendu du 
1X° Congrès international de Pharmacie, p.102, Paris, és : 

. (2) G. Dubat : Étude des hydrates de carbone de quelques graines de Liliacées ; 


Thèse doct. univers. (Pharm.), Paris, Fe 0 da 
(3) Sur la galactine; Ann. de Chim. et de Phys., (5 XXVI, p. 121, 1882. 


3952 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


formée, le macéré obtenu ne donne, avec l’alcool, aucun précipité 
d'hydrate de carbone, ce qui montre déjà que la galactine ne se 
irouve pas dans les couches extérieures de ce tégument. D'autre 
part, tandis que la graine non germée et broyée donne avec l’eau 
un macéré visqueux, dont la galactine à l’état impur est précipitée 
par l'alcool, il en-est tout autrement de la graine germée, dans 
laquelle la galactine a disparu ; et l’on peut voir, par une dissec- 
tion, même grossière, que cette disparition coïncide avec la dispa- 
rition presque complète de l’albumen. Il s’ensuit que la galactine 
fait partie, en réalité, de cet albumen dont elle constitue une 
matière de réserve. 

En reprenant l'étude de la galactine de Ménrz, nous avons 
montré, M. BourQuELoT et moi (1), que cet hydrate de carbone est 
en réalité une mannogalactane qui nous a fourni, à l’hydrolyse, 
des poids sensiblement égaux de mannose et de galactose : 2 gr., 416 
d'hydrate de carbone de la Luzerne, nous ont donné 2 gr., 38 de 
sucres réducteurs (exprimés en dextrose) ; l’analyse du mélange 
réducteur accusait la présence de 1 gr., 223 de mannose et de 
1 gr., 178 de galactose. 

2 gr., 510 d’un hydrate de carbone analogue, retiré des graines 
de Fenugrec nous ont fourni, à l'hydrolyse, 2 gr., 50 de sucres 
réducteurs (exprimés en dextrose), renfermant 1 gr., 249 de man- 
nose et 0 gr., 978 de galactose. 

L'étude de la graine de Trifolium repens L. m’a fourni des résul- 
tats du même ordre (2); c’est ainsi que 2 gr., 546 d’un produit retiré 
de cette graine, hydrolysé à l’autoclave à 1 10°, pendant deux heures, 
dans 100 cc. d’eau acidulée par 2 gr., 50 d'acide sulfurique, ont 
fourni 2 gr., 419 de sucres réducteurs (exprimés en dextrose), 
contenant du mannose et du galactose. Le dosage de ces derniers 
sucres a donné, pour la totalité, 4 gr., 325 de mannose et 0 gr., 844 
de galactose. 

C’est à la suite de nos recherches antérieures sur l’albumen de 


(1) Em. Bourquelot et H. Hérissey : Les in de carbone de réserve des 
graines de Luzerne et de Fenugrec; C.-R. Ac. Sc., CXXX, p. 731, 1900; Journ. 
Pharm. et Chim., [6], XI, p. 589, 1 

(2) H. hébssé : Sur l’hydrate de déébèns de réserve de la graine de Trifolium 
repens; C.-R. Ac. Sc , CXXX, p. 1719, 1900: 


DIGESTION DES MANNANES ET. DES GALACTANES 353 


la graine de Caroubier (1) que nous avions été amenés à envisager 
la composition chimique des albumens des graines de Luzerne, de 
Fenugrec et de Trèfle. 

L'albumen du Caroubier, cnsptasil Siliqua L., avait été étudié 
en 1897 par J. ErrroNt (2) et par H. MARLIÈRE (3). Loir le trouva 
composé pour les quatre cinquièmes environ par un hydrate de 
carbone mucilagineux qu’il appelle caroubine. La caroubine, traitée . 
à chaud par l’acide sulfurique étendu, lui fournit un produit sucré 
qu'il considéra comme une nouvelle espèce de glucose et qu’il 
appela caroubinose. Ce sucre ne put d’ailleurs étre obtenu que 
sous la forme d’une substance amorphe, nou cristallisable, soluble 
dans l’eau et l'alcool ; son pouvoir rotatoire æ était égal à + 24°. 

MaRLiëRe constata également que l’albumen de la graine de 
Caroubier est composé en grande partie par un mucilage spécial ; 
et il soumit, lui aussi, ce mucilage à l’hydrolyse par les acides 
étendus ; mais ses conclusions furent tout autres que celles d’Er- 
FRONT : ( Il,est hors de contestation, dit-il, que le mucilage de 
Ceratonia Siliqua, hydraté par les acides, renferme du dextrose, du 
lévulose et du galactose. » Il ajoute, d'autre part, qu'il n’a pu, en 
traitant à froid ce mélange sucré par l’acétate de phénylhydrazine, 
obtenir l’hydrazone caractéristique du mannose, « ce qui exclurait 
toute idée que le mannose püt exister à côté des sucres précédents.» 
Cette dernière conclusion est complètement entachée d'erreur, car 
A. van EKENSTEIN (4), quelques mois plus tard, retirait des produits 
d’hydrolyse de la caroubine du mannose cristallisé. 

En réalité, les hydrates de carbone, qui représentent, d’après 
ErFRonT, les quatre cinquièmes environ de l’albumen de la graine de 
Caroubier, sont à peu près exclusivement constitués par un mélange 
de mannanes et de galactanes à des états plus ou moins condensés. 


(1) Em. Bourquelot et H. Hérissey : Sur la composition de l’albumen de la 
graine de Caroubier ; production de galactose et de mannose par hydrolyse; C.-R. 
Ac. Sc., CXXIX, p. 228 et 391, 1899; Journ. Pharm. et Chim., [6], X, p.153 et 249, 
1899. 


(2) Sur un nouvel hydrate de carbone, la caroubine: C.-R. Ac. Sc., CXXV, 
p. 38, 1897. Sur une nouvelle enzyme hydrolytique, « la caroubinase »; C.-B. 
Ac. Se. CXXV, p. 416, 1897. Sur la caroubinose, C.-R. Ac. Sc, CXXV, p. 309, 
1897 


(3) Sur la graine et spécialement l’endosperme du Ceratonia Siliqua; La 
Cellule, XII, p. 7, 1897. 
(4) Sur la caroubinose et sur la d. mannose; C.-R. Ac. Sc., CXXV, p. 719, 1897. 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 23 


354. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Une grande partie des mannanes et la totalité des galactanes sont 
hydrolysables par l’acide sulfurique étendu ; le reste des mannanes 
n’est attaquable que par l’acide sulfurique concentré. 

- L’albumen de la graine de Canéficier (1) présente une composition 
analogue. Les hydrates de carbone qu'il contient sont composés, 
pour une grande partie, d’anhydrides du mannose et du galactiose, 
Car on obtient ces deux sucres en quantité notable lorsqu'on 
hydrolyse cet albumen par l’acide sulfurique étendu à 3 pour 100 
Sur 100 gr. de matières réductrices obtenues dans cette hydrolyse 
(exprimées en dextrose), on a trouvé 53 gr., 9 de mannose et 23 gr., 4 
de galactose. Il reste donc 22 gr., 5 de matières réductrices, consti- 
tuées peut-être par d’autres sucres, du dextrose, par exemple, el 
peut-être aussi par des matières réductrices non sucrées. On voit 
que le rapport du galactose au mannose est sensiblement 3/7. Dans 
les mêmes conditions d'opération, on avait trouvé avec l’albumen 
de la graine de Caroubier le rapport approché 1/4. 

A la suite des résultats fournis par l’étude des albumens de 
Caroubier et de Canéficier, il nous faut mentionner les recherches 
inspirées de cette étude que Goret (2) a instituées dans le but 
d'établir la composition chimique des albumens des graines de 
Gleditschia triacanthos L., de Medicago lupulina L., de Lotus cornicu- 
latus L., de Melilotus leucantha Koch et d’Indigofera tinctoria L. Les 
hydrates de carbone de réserve de toutes ces graines sont constitués 
en presque totalité par un mélange de mannanes et de galactanes 
et, comme tels, susceptibles de fournir du mannose et du galactose 
sous l’action des acides minéraux étendus et bouillants. 

Dans les graines de certains groupes végétaux, celles des Stry- 
chnées en particulier, les galactanes peuvent apparaître en très 
forte proportion comme produits de réserve de l’albumen. C'est 
ainsi que 100 grammes d’albumen sec de Strychnos. Ignatii Berg. 
traités par l'acide sulfurique à 3 0/0, ont fourni 59 gr., 60 de sucres 
réducteurs, dont 27 gr., 05 de mannose et 31 gr., 05 de galactose. 
Dans les mêmes conditions, 100 grammes d’albumen de Strychnos 


(1) Em. Bourquelot : Étude chimique et physiologique de la graine de Cané- 

ficier ls fistula L.); Vol. jubil. de La Soc. biol. , P. 388, 1 | 
(2) Étude chimique et physiologique de quelques albuens cornés de graines 
de Légumineuses ; Thèse doct, univers, (Pharmacie), Paris, 1901. 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 359 


Nux vomica L., ont donné 54 gr., 30 de sucres réducteurs dont 
11 gr., 02 de mannose et 38 gr., 45 de galactose (1) 

L'existence des mannanes chez les végétaux a été re démon- 
trée ailleurs que dans les graines. Si nous envisageons seulement 
les mannanes qui, comme celles des semences, paraissent nette- 
ment jouer le rôle de matières de réserve, il nous faut rappeler les 
recherches de Gans (2) sur la nature chimique du mucilage de Salep. 

On donne, comme on sait, le nom de salep aux tubercules dessé- 
chés de diverses plantes de la fanille des Orchidées. Parmi un grand 
nombre d'espèces de cette famille dont les tubercules semblent être 
utilisés, on peut citer : l’Orchis mascula L., l’Orchis Morio L., l'Orchis 
maculata L., l'Ophrys muscifera Huds., l’Ophrys apifera Huds., 
l'Ophrys trseheiie Hoffm., l’Orchis srainlie L., et d’autres 
espèces encore prenne par exemple au genre Eulophia. 

Le salep, mis en contact avec de l’eau, se gonfle considérable- 
ment, grâce à la présence d'un principe mucilagineux très peu 
soluble. En traitant ce mucilage par les acides minéraux étendus, 
Gas obtint précisément, entre autres produits, une matière sucrée 
qu'il identifia avec le mannose, qui venait d'être obtenu dans 
l'oxydation de la mannite par l'acide azotique. Les résultats de 
Gans furent confirmés d’ailleurs par Fiscaer et HirsSCHBERGER. Ces 
auteurs, hydrolysant le salep commercial pulvérisé, par 6 fois son 
poids d'acide sulfurique à 3 pour 100, pendant 4 heures au bain- 
marie bouillant, purent isoler du produit de la réaction, par l'acé- 
tate de phénylhydrazine, un poids de mannosehydrazone égal à 5 
ou 6 pour 100 du salep primitif. 


Ce qu'il faut surtout dégager des faits rapportés dans ce chapitre 
sous une forme aussi résumée que possible, c’est la diversité que 
présentent respectivement entre elles les mannanes et les galactanes 
d’origine différente. En n’envisageant ces matières de réserve qu’au 


(1) Em. Bourquelot et J. Laurent : Sur la nature des hydrates de carbone de 
réserve contenus dans l'albumen de la Fève de St-Ignace et de la Noix vomique ; 
C.-R. Ac. Sc., EXXX, p. 1411, 1900; Journ. Pharm. et Chim. [6], XI, p. 313, 1900. 

(2) R. sms. W. E. Stone sk B. Tollens : Ueber Zuckersaürebildung als Reaction 
auf Dextrose in Raffinose und ar" Kohlenhydraten, und ihre Furfurolbildung 
als Reaction auf Arabinose; Ber. d. d. chem. Ges., XXI, p. 2148, 1888. 

. Gans : Ueber die atéue+ von Zuckérsaire aus Dextrose enthaltenden 
Stofle, besonders aus Raffinose, und über die prete einiger Pflanzensch- 
leimarten ; er eh Gôttingen, 1 


356 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


point de vue de leur solubilité dans l’eau, on trouve, par exemple, 
tous les intermédiaires possibles, depuis les produits susceptibles 
de se dissoudre intégralement, ou au moins de donner un mucilage, 
mannanes et galactanes des Légumineuses, jusqu'aux produits 
totalement insolubles, d’une véritable consistance de pierre, 
hydrates de carbone de l’albumen des Palmiers. La façon de se 
comporter dans l’hydrolyse par les acides minéraux étendus et 
bouillants varie nécessairement suivant les mannanes et les galac- 
tänes considérées ; il est même certains de ces principes qui ne 
peuvent être saccharifiés que sous l'influence d’acides concentrés, 
de la même façon que la cellulose (1). 

On conçoit en tous cas le rôle considérable que doivent jouer 
les mannanes et les galactanes, comme matières de réserve chez 
les végétaux. Leur utilisation physiologique ne peut être réalisée 
sans qu’interviennent des transformations préalables effectuées 
sous l'influence d’agents sécrétés par la cellule vivante. L'étude du 
mécanisme des transformations destinées à rendre assimilables les 
maunanes et lès galactanes, ou pour mieux dire, certaines man- 
nanes el certaines galactanes, va dès maintenant nous occuper. 


CHapiTRe 1] 


TRANSFORMATION DIASTASIQUE DES MANNANES 
ET DES GALACTANES (2) 


A la suite de nos recherches chimiques sur l’albumen de la graine 
de Caroubier, nous étions arrivés, M. BourqueLor et moi, à cette 
conclusion qu'il y a une différence essentielle, au point de vue de la 
constitution chimique, entre l’albumen de la graine de Caroubier 


(4) J'ai dù me borner à n’indiquer que les connaissances strictement néces- 
saires à la compréhension des recherches que j'expose dans la suite du présent 
travail. Le lecteur désireux d'informations plus approfondies pourra se reporter 
aux mémoires cités. Il se fera ainsi une idée aussi exacte que possible de l'état 
actuel de la question au point de vue chimique 

(2) Em. seit et H. Hérissey : See de la graine de Caroubier ; 
production de mannose par un Er soluble; C.-R, Ac. Sc., CXXIX, p.614. 
1899; Journ. Pharm. et Chim. » [6], X, 

Em. Bourquelot et H. ir À Sur Le jérménts solubles produits pendant la 


DIGESTION DES MANNANES ET. DES GALACTANES 397 


(albumen corné) et celui du Blé par exemple (albumen amylacé) 
qui, traité à chaud par l'acide sulfurique étendu, donne du dextrose. 

Cette même différence s’accuserait-elle dans la germination des 
deux graines ? En d’autres termes, alors que, pendant la germina- 
tion et sous l’influence des ferments solubles qu'élabore l’embryon, 
l’'amidon de l’albumen du blé éprouve les mêmes transformations 
que lorsqu'on le traite par l'acide sulfurique étendu, c'est-à-dire se 
transforme en dextrose, l’hydrate de carbone qui constitue la 
majeure partie des matières de réserve de l'albumen corné de la 
graine de Caroubier serait-il transformé en mannose et en galactose. 

ErrRONT avait remarqué qu'il se forme pendant la germination 
des graines de Caroubier une diastase susceptible de liquéfier et 
même de saccharifier l’hydrate de carbone qu'il avait retiré de 
l’albumen et qu’il avait appelé caroubine, le considérant comme une 
espèce chimique déterminée. IL avait donné à cette diastase le nom 
de caroubinase, EFFRONT avait complètement négligé l'étude des 
produits résultant de l’action de cette diastase. Il affirmait toute- 
fois que « le sucre formé par l’action de l’enzyme n’est pas sem- 
blable au produit obtenu par les acides ». En présence de cette 
affirmation, a priori tout à fait surprenante, l'étude physiologique 
de Ja germination de la graine de Caroubier était à reprendre com- 
plètement. Cette étude nous a conduit à des résultats de la plus 
grande netteté. 

Ce n'est pas ici le lieu de rapporter toutes les recherches que 
M. Bourquezor et moi avons instituées dans le but d’étudier la 


germination par les graines à albumen curné: C.-R. Ac. Sc., CXXX, p. 40, 1900; 
Journ. Pharm. et Chim., [6], XI, p. 104. 

Bourquelot et H. Hérissey : Sur Mndfhtéié de la séminase, ferment 
soluble sécrété par les graines de Légumineuses à albumen corné pendant la 
germination; C.-R. Ac. Sc., CXXX, p. 340, 1900; Journ, Pharm. et Chim., [6], XA, 

1900. 


Em. Bourquelot et H. Hérissey : Sur la présence de séminase dans les graines 
à albumen corné au repos; C.-R. Ar. Sc. CXXXI, p 903, 1 

H. Hérissey : Influence du fluorure de sodium dans la saccharification par la 
séminase des hydrates carbone contenus dans les re ee cornés des graines 
de Légumineuses: € -R. 4e Sc, CXXXHI, p. 49, 1 

H. Hérissey : Sur la Free de la mannane des na d'Orchidées; C.-R. 
Ac Sc., CXXXIV, p. 721, 1902, 

H Hérissey : Holement du galactose eristallisé dans les produits de digestion, 
par la séminase, des galactanes des albumens cornés; Bull. Soc. Biol., LIV, 
P. 1474, 1902. 


358 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


digestion des hydrates de carbone des albumens cornés ; je ne 
reviendrai le plus souvent sur ces essais antérieurs que pour en 
énoncer seulement les résultats. Néanmoins, pour la compréhen- 
sion du sujet qui nous occupe et pour donner au lecteur une idée 
précise de la méthode expérimentale qui a été suivie dans cet ordre 
d'études, j'ai cru devoir retenir avec quelque détail certaines 
expériences fondamentales, choisies en particulier parmi celles 
réalisées avec les ferments de la graine de Caroubier ou ceux de la 
graine de Fenugrec. F 


I. — Action de ferments d’origine différente sur les hydrates 
de carbone d’un même albumen (albumen de la graine de 
Caroubier). 


Recherches avec les ferments du Caroubier. — Pour se procu- 
rer l’albumen nécessaire aux expériences, il suffit de faire tremper 
les graines de Caroubier dans l’eau froide, en ayant soin de renou- 
veler l’eau deux fois par jour. Au bout de 4 ou 5 jours, du moins 
quand la température ambiante est d’environ 20e, les graines sont 
suffisamment gonflées pour qu’on puisse à la main en séparer l'al- 
bumen. Si l’on veut du reste obtenir que les graines soient toutes 
régulièrement gonflées dans le même temps, il suffit, avant de les 
plonger dans l’eau, de les comprimer légèrement à l’aide d’une 
pince coupante, de manière à déterminer une solution de continuité 
dans le tégument de la graine ; 1000 gr. de graines non choisies, c’est” 
à-dire telles que les fournit le commerce, donnent environ 940 gr. 
d’albumen gonflé. Ce dernier est séché complètement à l’étuve à 
une douce chaleur, puis passé au moulin. On obtient ainsi 400 à 
420 gr. de produit sec. Si l’on traite 4 à 5 gr. de cet albumen par 
100 ce. d'eau, au baïn-marie bouillant, pendant quelques minutes, 
on obtient après refroidissement une gelée solide très consistante. 

Pour faire germer les graines de Caroubier, on commence par 
les faire gonfler complètement comme pour en détacher l’albumen, 
on choisit ensuite les plus belles, puis on les place dans une cuvetle 
entre deux feuilles de coton hydrophile mouillé. On recouvre 
imparfaitement d’une plaque de verre et on met le tout dans une 
étuve dont la température est maintenue entre 25 à 30°. La germi- 
nation commence bientôt et se continue régulièrement, quoiqu'assez 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 399 


lentement. Il n’est du reste pas nécessaire de laisser lesembryons 
en contact avec l’albumen ; on peut les isoler, et opérer avec eux 
comme avec les graines elles-mêmes ; la germination, du moins 
dans les premiers temps, se fait tout aussi régulièrement. Nos 
recherches ont porté sur des embryons dont la radicule avait atteint 
3 et même 4 cent. de longueur. 


Série d’essais n° 1. — Cette série a porté sur la matière retirée 


d'embryons ayant germé hors de la graine, en opérant comme on 
fait d'ordinaire pour la préparation des ferments solubles. 

On a trituré 200 grammes d’embryons germés et frais avec 
100 grammes de sable lavé l'acide chlorhydrique, à l’eau dis- 
tillée et séché; on a ajouté 300 ce. d’eau chloroformée et laissé 
macérer pendant 20 heures. On a exprimé, filtré et ajouté au filtrat 
3 volumes d'alcool à 95°. Le précipité a été recueilli sur un filtre, 
agité avec de l’alcoo!l à 95°, égoutté, agité de nouveau avec de l’éther, 
essoré et séché dans le vide sulfurique. On a ainsi obtenu dans une 
opération 3 gr., 60 de produit sec. 

Ce produit une fois obtenu, on a préparé 4 empois d’ albumen 
composés chacun de 10 gr. d’albumen sec pour 200 ce. d’eau. L’al- 
bumen était placé dans un flacon de 250 cc., recouvert de 200 ce. 
d’eau froide et le tout porté au bain-marie ; «on y laissait le 
flacon au moins 5 minutes à partir du moment où l’eau du bain- 
marie commençait à entrer en ébullition ; on se gardait d’agiter le 
flacon, de façon à laisser à la surface de l’albumen gonflé en empois 
une légère couche de liquide déstiné à faciliter le mélange des 
substances qu’on ajoutait au mélange complètement refroidi, ou 
mieux avant la prise en gelée complète, alors que le refroidisse- 
ment était assez avancé (40 à 45°) pour qu'il n'y ait pas à craindre 
de destruction de ferments par la chaleur. 

4 empois d’albumen préparé de la façon qui vient d'être décrite 
ont été étiquetés À, B, C, D. On a ajouté : 

à À, 2cc. de-chloroforme ; 

à B,2 cc. de chloroforme, 2 gr. de carbonate de chaux et Ogr., 75 
du produit précipité de la macération GeMPESPRS germés, préala- 
blement chauffé à 100° avec un peu d'eau ; 

à C, 2 cc. de chloroforme, 2gr. de carbonate de chaux et 0 gr., 75 
de produit précipité ; 


L) 


360 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à D, 2 cc. de chloroforme, Ogr., 03 d'acide formique etOgr.; 75 
de produit précipité. 

Le chlorotorme a été ajouté pour empêcher l’envahissement des 
mélanges par les bactéries et les moississures. 

Les quatre flacons ont été placés dans une étuve chauffée à 35°. 
_ Les mélanges À et B sont restés solides et l'étaient encore après 
3 semaines ; on pouvait retourner complètement les flacons sans en 
détacher la masse d’empois qu’ils contenaient. Au contraire, les 
mélanges C et D se sont lentement liquéfiés. 

Cette expérience montre qu’on peut retirer des embryons de 
Caroubier, même mis à germer hors de la graine, une matière 
liquéfiant l’albumen de cette graine. Cette matière précipitable par 
l’aleool et détruite par la chaleur doit être considérée comme un 
ferment soluble ; son activité est faible. 


Série d'essais n° 2. — Dans cette deuxième série, on a employé 
le mélange obtenu en triturant soigneusement avec du sable des 
embryons desséchés à basse température dont la germination s'était 
faite aussi en dehors de la graine. 

On a opéré exactement de la même façon que pour la série n° f, 
en remplaçant seulement par ? gr. d’embryons broyés, dans les 
mélanges correspondants, les 0 gr., 75 de produit précipité. Les 
résultats ont été les mêmes que précédemment, mais béaucoup plus 
significatifs. Les mélanges C et D se sont suffisamment liquéfiés 
pour qu’il ait été possible de les soumettre à la filtration. L'analyse 
des liquides filtrés y accusait la présence de sucres réducteurs. 
L'expérience avait duré 43 jours (t — 33°). 


Série d'essais n° 3. — Dans cette troisième série d'essais, on à 
employé des embryons qui avaient germé dans la graine même, 
sans cesser par conséquent d’être en contact avec l’albumen. L'action 
a été plus nette encore que dans les essais n° 2. L’empois d’albumen 
s’est liquéfié plus rapidement ; il s’est transformé en un liquide 
limpide au fond duquel s’élaient rassemblés des débris cellulaires 
légers, comme cela a lieu dans l’action de la diastase sur l’empois 
d'amidon. Ce liquide filtrait rapidement et réduisait abondamment 
la liqueur cupro-potassique. 


Série d'essais n° 4. — Production de mannose et de galactose dans 
l'action des ferments de la graine de Caroubier sur l'alhumen de cette 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 361 


graine. Isolement du mannose. — Mème dans les essais où l’action 
du ferment s'était révélee la plus nette, nous avions constaté que 
la liquéfaction de l’albumen et surtout la production de sucre 
avaient lieu assez lentement. Aussi, désirant avoir à notre dispo- 
sition une quantité de sucre suffisante pour l'analyse, nous 
sommes-nous résolus à faire un essai de longue durée, portant sur 
une assez forte proportion d'albumen. 

On a opéré sur l’albumen de 250 gr. de graines (100 gr. environ). 
Cet albumen, gonflé dans l'eau, à été additionné de 1000 cc. d’eau 
distillée, et le tout a été porté quelque temps à 10°, à l’autoclave, de 
façon à obtenir un mélange homogène. À ce mélange refroidi à 40°, 
on a ajouté 10 gr. de poudre d’embryons germés, desséchés à l'air. 
Ces embryons avaient été à mis à germer en dehors de la graine. 
On a saturé de chloroforme et abandonné le tout à la température 
du laboratoire (18-20°), pendant sept semaines, en ayant soin 
d’agiter dans les premiers temps. 

À part quelques grumeaux, le mélange s'était complètement 
liquéfié. Il a été filtré au papier. Le liquide obtenu, très limpide 
et à peine teinté de jaune, a été additionné de 2 volumes d’alcool à 
95 ; il s’est fait un précipité blanc volumineux qui a été jeté sur 
un filtre et lavé avec de l’alcool à 80°, 

Les liqueurs alcooliques ont été rassemblées ; on a retiré l’alcool 
par distillation, après quoi on a concentré le résidu à 50 ec. Ces 
50 cc. de liquide renfermaient 6 gr., 90 de sucres réducteurs (expri- 
més en dextrose). 

De ces 50 cc. on a prélevé d’abord 20 ce., que l’on a additionnés 
de 80 ce. d’alcool à 75°, de façon à séparer tout produit non saccha- 
rifié ; on a lavé le précipité avec de l'alcool à 80° : les liqueurs ont 
été évaporées en extrait, et ce dernier a étére pris par 33 ce. d'acide 
nitrique dilué (4 — 1,15). La solution acide a été ensuite évaporée 
au tiers au bain-marie, conformément aux indications de Kent et 
Tollens pour l'obtention de l'acide mucique (1), dans le but de 
rechercher et de doser le galactose. Pendant le refroidissement, un 
précipité d'acide mucique s’est déposé qui, après lavage et dessicca- 
* tion, pesait 0 gr., 37, soit 0 gr., 93 pour les 50 ce., ce qui correspond 
à 1 gr., 24 de galactose (2). 

(1) Tollens : Bydrates de carbone, trad. Bourgeois, p. 375, Paris, 1896. 
(2) 4 gr. de galactose donne dans ces conditions sensiblement 0 eu 75 d'acide 
mucique. 


362 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


En second lieu, on a ajouté à 10 cc. du liquide sucré un mélange 
composé de 2 cc. de phénylhydrazine, 2 cc. d’acide acétique cristal- 
lisable et 8 cc. d’eau. Il s’est fait un précipité cristallisé présentant 
l'aspect caractéristique de la mannosehydrazone. Ce précipité a été 
recueilli, lavé et séché, en observant toutes les précautions usitées 
dans cette opération (1). Il pesait 1 gr., 40, ce qui correspond pour 
90 ce. à 7 gr. de produit et à 4 gr., 67 de mannose, 

Pour nous assurer qu'il s'agissait bien de l'hydrazone du man- 
nose, on a traité la totalité du liquide filtré restant par l'acétate de 
phénylhydrazine, réuni les hydrazones obtenues et régénéré le 
sucre à l’aide de l'aldéhyde benzoïque (2). On a pu ainsi obtenir, 
en petite quantité, du mannose cristallisé. 

I ressort de cette expérience que, pendant la germination db 
la graine de Caroubier, l'embryon produit un ferment soluble 
agissant sur l'albumen corné de cette graine, à la façon de la dias- 
tase sur les albumens amylacés. 11 le liquéfie d’abord, puis le sac- 
charifie, en donnant naissance à du mannose et à du galactose, 
ainsi que le fait l’acide sulfurique étendu et chaud. 

Je reviendrai plus loin sur la caractérisation de mannose obtenu 
par action diastasique. [Il suffit, pour le moment, de savoir qu’il à 
été isolé, à l’état cristallisé, dès le début de ces recherches. Il n’en 
a pas été de même du galactose dont l'extraction, beaucoup plus 
pénible, n’a été réalisée que bien plus tard. 


Recherches effectuées avec des ferments autres que ceux de 
la graine de Çaroubier.— La graine de Caroubier étant un type de 
graine à albumen corné, il y avait lieu de se demander si les graines 
à albumen corné produisent, pendant la germination, un ferment 
soluble semblable à celui dont nous venons de constater la présence 
dans la graine de Caroubier. Les expériences instituées pour 
répondre à cette question l'ont résolue dans un sens Lee 
affirmatif. 


(1) Em. Bourquelot et H. Hérissey : Sur le us du mannose pre à 
d’autres Me Fi C.-R. Ac. Sc., CXXIX, p. 339, 1899; Journ. Pharim. el Chim., . 
[6], X, p. 205, 

(2) On our .  . de tous les détails que comporte cette opération 
dans l'article déj : Sur l1 composition de l’albumen de la graine de Carou- 
bier ; reg sr gate et de mannose par pes Journ. Pharm. et 
CAR. (6], X, p. 153,1 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 363 


Nous avons surtout choisi, comme sujets d'expérimentation, 
des graines germant rapidement, dans l'espoir, qui s’est réalisé du 
reste, que ces graines, pendant la germination, produiraient des 
erments très actifs. 

GRAINES DE FENUGREC. — Four faire germer les graines de Fenu- 
grec, on opère comme il suit: les graines sont mises à tremper 
dans l’eau froide pendant 12 heures ; on les fait égoutter, puis on 
les étale en couche de 2 à 3cm. d'épaisseur dans une cuvette de 
porcelaine. On met, par dessus, une feuille de coton hydrophile 
mouillé ; on recouvre imparfaitement d'une plaque de verre, de 
telle sorte que l'air de la cuvette puisse se renouveler lentement et 
on porte dans une étuve dont la température est maintenue entre 
25° et 30°. La germination commence dans les 12 heures qui suivent ; 
on peut la considérer comme suffisante quand le radicule à atteint 
une longueur de 2cm., 5 environ, ce qui a lieu vers la fin du 3° jour. 

Pour en retirer les ferments, on triture les graines germées dans 
un mortier, de façon à en faire une pâte que l'on met macérer 
pendant 42 heures dans son poids d’eau chloroformée ; on exprime, 
on filtre et on ajoute au liquide filtré 3 vol. d’alcool à 95°. Le préci- 
pité formé est recueilli sur un filtre, agité avec de l'alcool à 95° ; 
égoutté, agité avec de l’éther et finalement desséché dans le vide. On 
peut aussi, avec grand avantage, se servir simplement, comme 
solution de ferments, du macéré de graines germées filtré après 
expression, non précipité par l'alcool. 

Erpérience I. — Cette expérience a été faite avec le ferment 
précipité du Fenugrec. Un empois préparé avec 5 gr. d'albumen de 
Caroubier et 100 cc. d’eau a êté additionné de 0 gr., 50 de ferment 
et de 4 cc. de chloroforme puis abandonné à l’étuve à 30°-35°, pen- 
dant 3 jours. La liquéfaction avait commencé dès l'addition du 
ferment et s'était continuée progressivement. Le résidu non digéré, 
lavé à l’eau et à l'alcool 95, puis séché à 400, pesait 1 gr., 45. 30 cc. 
du filtrat ont été précipités par 3 volumes d'alcool à 95°. 100 cc. 
(= 25 cc. de liquide initial) de liquide alcoolique filtré ont été 
évaporés de façon. à chasser l'alcool et le résidu amené à 25 cc. 
avec de l’eau distillée. La liqueur obtenue contenait, pour 100 cc., 
1 gr., 13 de matières réductrices exprimées en dextrose. 

Expérience 11, — Dans un flacon de 750 cc. à large ouverture, on 


364 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


a mis successivement 25 gr. d’albumen passé au moulin et des- 
séché, puis 450 ce, d’eau distillée. On a chauffé au bain-marie 
bouillant, en agitant fréquemment, jusqu’à ce que la masse ait été 
transformée en empois. On a laissé refroidir, et lorsque le refroi- 
dissement a été jugé suffisant (30° à 40°), on a ajouté 50 cc. de 
macéré de Fenugrec germé et 5 cc. de chloroforme, de telle sorte 
qu'on a eu le mélange suivant : 


Albumen desséché à Pair. . . . . 25 gr. 
Eau distillée. jisa dise : cs I 00: 
Macéré de Fenugrec éd cui ie A: CG. 
Chloroforme. on. Se 5 cc. 


Ce mélange, dont le volume total était de 525 ce., a été placé 
dans une étuve dont la température était maintenue entre 30° et 359. 

La liquéfaction de l’empois a commencé presque immédiatement, 
se produisant comme celle d’un empois d’amidon traité par la 
diastase. Dès le lendemain, le mélange s’était partagé en un liquide 
très fluide occupant la partie supérieure et en un dépôt composé de 
particules solides très mobiles. Après 13 jours, on a procédé à la 
filtration du liquide et à son analyse. 

Par la filtration, on a recueilli les particules d’albumen non atta- 
quées, particules composées de débris de membranes cellulaires. 
Après lavage et dessiccation, elles pesaient 1 gr., 53. En réalité, ce 
poids est un peu inférieur à celui du résidu total, car de petites 
quantités de celui-ci avaient été perdues au cours de filtrations 
partielles nécessitées par des examens polarimétriques effectués 
pendant l'expérience. En tout cas, le résidu ne dépassait pas 6 à 
8 0/0 de l’albumen traité. 

Le liquide filtré (430 cc.) a d’abord été concentré au cinquième de 
son volume. Le résidu a été additionné de deux volumes d’alcool à 
95°, ce qui a donné un précipité. On a filtré la solution alcoolique 
qui a été ensuite évaporée à 45 cc. On a précipité ce nouveau résidu 
par l’alcool, filtréet évaporé pour chasser l’alcool. Finalement, dans 
le liquide restant étendu à un volume convenable, on a dosé les 
sucres réducteurs. La quantité de ceux-ci, exprimés en dextrose, 
s'élevait pour la totalité du produit, c’est-à-dire pour les 525 cc. pri- 
mitifs, à 14gr., 53. Or un mélange composé de 450 ce. d’eau, 50 cc. 
de macéré de Fenugrec germé et 5 cc. de chloroforme, conservé 
pendant le même temps et dans les mêmes conditions que le 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 365 


mélange contenant l’albumen, renfermait 4 gr., 39 de sucres 
réducteurs. 

Donc la quantité de ces sucres résultant réellement de l'action 
fermentaire était égale à 13 gr., 14 ou à 52,54 pour 100. 

Comme on le voit, si l’hydrolyse des hydrates de carbone de la 
graine de Caroubier n’a pas été jusqu'au bout, du moins était-elle 
très avancée au moment où on a fait les analyses : 6 à 8 pour 100 
seulement de l’albumen avaient résisté à la liquéfaction ; le reste 
était transformé en des sortes de dextrines ou produits iutermé- 
diaires précipitables par l'alcool (40 pour 100 environ) et en sucres 
(52 à 53 pour 100). 

Des essais quantitatifs ayant montré que dans ces derniers il y 
avait du mannose et du galactose, le dosage de ceux-ci s’est effectué 
suivant les méthodes accoutumées. Nous avons pu ainsi déceler la 
présence, dans la totalité du produit, de 8 gr., 06 de mannose et de 
de 3 gr., 04 de galactose, ce qui représente à un cinquième près le 
poids des sucres réducteurs trouvés. 


Expérience HI. — Cette expérience à été conduite de Ja même 
façon que la précédente, avec ces différences toutefois que l’al- 
bumen n'avait pas été desséché avant d’être transformé en empois 
et que le chloroforme, comme antiseptique, avait été remplacé 
par le florure de sodium, à la dose de 1 pour 100. 

Le mélange soumis à l'essai était le suivant : 


Albumen (exprimé en matière sèche) . 20 gr. 
Po OR. nent entmitincc- ti Lo CC 
Macéré de Fenugrec germé . : . . 50 cc. 
Fluorure de sodium : : 


L'empois s'est fluidifié rapidement avec formation d'un dépôt de 
particules solides. Après 17 jours à 30-35°, on à procédé au dosage 
du sucre ‘réducteur, en opérant directement sur le liquide filtré, 
c’est-à-dire sans précipitation préalable par l'alcool. On a trouvé 
12 gr., 02 de matières réductrices exprimées en dextrose ; 50 ce. de 
macéré de Fenugrec, conservés pendant le mème temps et dans les 
mêmes conditions, contenaient 0 gr., 96 de sucres réducteurs. lsuit 
de là que les matières réductrices formées pendant la réaction 
équivalaient à 11 gr., 06. Un dosage à la phénylhydrazine a donné 
d’autre part, pour la totalité des sucres formés, 5gr., 57 de mannose. 

Un essai témoin, préparé comme le mélange fermentaire ci- 


366 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dessus, mais dans lequel le macéré de Fenugrec avait été remplacé 
par de l’eau, n’avait subi aucune liquéfaction. 

Expériences diverses. — D’autres expériences ont été faites, soit 
dans les mêmes conditions que ci-dessus, soit en opérant avec 
d’autres antiseptiques comme le thymol ou le phénol. Dans chaque 
cas, on a pu constater qu'ils’était formé du mannose et du galactose. 
On n'a observé de différence que dans la rapidité de l’action, 
variable suivant les antiseptiques ajoutés. Avec le thymol et sur- 
tout avec le phénol, l’action fermentaire est beaucoup plus lente et 
se continue moins longtemps. 


GRAINE DE LUZERNE (1). — La germination des graines de Luzerne 
s'obtient facilement en opérant comme pour la graine de Fenugrec. 
Elle se fait même plus rapidement et plus régulièrement, ce qui 
fait que la graine de Luzerne a constitué la source très avantageuse 
d’une des matières premières les plus importantes POUE une grande 
partie de nos recherches. 

Après un trempage de 6 à 8 heures dans l’eau et, comme nous 
le verrons plus loin, un séjour de 48 heures au plus dans l’étuve à 
250-30°, les germes peuvent être employés à la façon de ceux de 
Fenugrec. Ils donnent alors des macérations très actives dont on 
peut précipiter le ferment par l’alcool, ou plus simplement qu’on 
peut employer telles quelles. 

On a fait plusieurs séries d'expériences, 108 unes avec le ferment 
précipité, les autres avec les macérations de graines germées. Ces 
expériences ayant été aies comme celles décrites à propos du 
Fenugrec, il serait tout à fait fastidieux d’en exposer le détail. 
- Qu'il suffise, pour le moment, de dire que ces expériences ont 
conduit à des résultats analogues à ceux obtenus avec le Fenugrec. 
Les ferments de la graine de Luzerne déterminent la liquéfaction 
et la saccharification de l’albumen de la graine de Caroubier et, 
dans le mélange fermentaire, on peut caractériser à la façon ordi- 
naire la présence du mannose et du galactose. 

Dans des recherches fréquemment répétées, il n’est pas néces- 
saire de préparer pour chaque expérience de nouvelles germina- 
tions de graines de Luzerne. Il est un procédé extrêmement prati- 
que qui donne d'excellents résultats : les graines de Luzern®, après 


(1} Dans tous les red Roues avec cette graine, on a toujours utilisé la 
Luzerne dite de Prove 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 367 


48 heures de germination, sont étendues sur une grande surface et 
séchées à une douce température (au-dessous de 45%). Les germes 
complètement secs et devenus friables sont passés au moulin puis 
enfermés dans un flacon bien bouché. On obtient ainsi un produit 
en toute façon comparable au malt d'orge touraillé ; pour l'utiliser, 
on peut en préparer des macérations aqueuses ou même l'ajouter 
tel quel aux mélanges dans lesquelles on veut mettre en évidence 
ses propriétés fermentaires. 


GRAINES DE GENÊT COMMUN. — Les graines de Genêt germent 
mieux à la température ordinaire qu'à une température plus 
élevée ; elles germent d'ailleurs plus lentement que les graines de 
Fenugrec et de Luzerne. Dans nos recherches, on a fait durer la 
trempe pendant 36 heures et la germipatiôn pendant 10 jours à 
15-18°. 100 gr. de germes frais de Genèêt ont été pilés et mis à macé- 
rer pendant 20 heures dans 100 cc. d’eau additionnés de 2 gr. de 
fluorure de sodium. On a exprimé et filtré. 

10 cc. de la solution fermentaire ainsi obtenue ont été mélangés 
à un empois contenant 5 gr. d’albumen de Caroubier pour 90 ce. 
d’eau fluorée au centième. On a maïntenu le mélange à 300-35°. 
pendant 25 heures. Il était complètement fluide et filtrait rapide- 
ment ; il s'était formé 1 gr., 06 de matières réductrices exprimées 
en dextrose. De plus, le liquide filtré donnait, par addition d’acé- 
tate de phénylhydrazine, un précipité assez abondant de mannose- 
hydrazone, ce qui indique qu'il renfermait du mannose. 


On a encore fait agir sur l’albumen du Caroubier les ferments 
d’autres graines de Légumineuses, comme celles de Genêt d’Espagne 
et de Robinier Faux-Acacia. On employait la graine elle-même 
germée, séchée à une douce chaleur (40 et 45°) et pulvérisée. On a 
obtenu rapidement à 30° 35° la liquéfaction et la saccharification de 
l’'albumen mis en œuvre. 

Tous ces faits nous permettent, dès à présent, d'admettre sans 
contredit que les graines de Légumineuses renferment, au moins 
au moment de la germination, des ferments capables de trans- 
former en mannose et galactose les mannanes et galactanes de 
l'albumen du Caroubier. 

Ces ferments peuvent du reste se retrouver chez des familles 
tout à fait difiérentes. 


368 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


GRAINES DE Phœnix canariensis. Hort (1). — La germination 
de ces graines, lorsqu'elles sont récentes, s'obtient facilement en 
les plaçant dans une cuvette, entre deux feuilles de coton hydro- 
phile mouillé, et en les maintenant à la température de 250. Il faut 
seulement veiller à ce que le coton reste toujours humide. Dans 
mes expériences sur l'albumen de Caroubier, j'ai employé des 
plantules qui, après un mois de germination, avaient atteint une 
longueur de 6 à 8 centimètres. J’ai utilisé seulement comme source 
de ferments les cotylédons encore inclus dans la semence, réduite 
alors à une coque presque vide. Ces cotisdons. avaient été séchés 
vers 40°, puis broyés en présence de sable. 

On a fait agir, pendant 7 jours, à 25-28, une quantité de poudre 
correspondante à 0 gr., 50 de cotylédons secs, sur 100gr. d’ un 
empois d’albumen de Caroubier à 4 pour 100. L'expérience a été faite 
séparément en présence de chloroforme et en présence de fluorure 
de sodium. Dans les deux cas, on a obtenu la liquéfaction et la 
saccharification partielle de l’empois, l’action fermentaire s'était 
manifestée d’une façon plus active dans l’empois fluoré. L'analyse 
des mélanges a permis d’y révéler la présence du mannose. 


On verra plus loin que certaines moisissures sont susceptibles 
de produire, comme les ferments extraits des graines, la liquéfac- 
tion de l’albumen de la graine de Caroubier ; si l’on s’en tient seule- 
ment aux semences, je citerai, en manière de résumé, les espèces 
suivantes pour lesquelles cette action a été expérimentalement 
démontrée in vitro : 


Ceratonia Siliqua L. Trifolium repens L. 
Trigonella Fœnum-græcum L. Robinia Pseudacacia L. 
Medicago sativa L. Phœnix canariensis Hort. 
Sarothamnus scoparius Koch Hordeum vulgare L, (2) 
Spartium junceum L. = 


(4 Comme celles qui nous ont servi, à M. Bourquelot et à moï, dans + ere 
Dellor 


d’ Hyères, à nigTe j'adresse ici mes vifs remerciements. 
(2) On endra plus loin sur cette action des ferments de se quand il y 
aura lieu de là comparer avec celle des ferments des Légumin 


(A suivre). 


oh Ce NS 
450 — Lille, imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. Clerquin. 


Revue générale de Botanique. Tome 15. Planche 14. 


Inflorescence tératologique. Inflorescence normale. 


Senecio Jacobæa L. 


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nistrateur de la SIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 
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Aûdresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris 

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou Due. Eee un Lai tel aura été otiveins au Directeur de la  Reque 


sur a 


rs des travaux insérés dans la ares générale de Botanique ont 
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BOTANIQUE 


OMIE ; PHYSI a a Sera FICATION 
aride AGRICOLES, INDUSTRIELLES, MÉDICALES ; 
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par MM. 
GASTON BONNIER LECLERC DU SABLON 
MEMBRE DE L'INSTITUT (Académie des Sciences) PROFESSEUR DE BOTANIQUE 
: PRO OTANIQUE A L'UNIVERSITÉ DE TOULOUSE 
LA SORBONNE DOYEN DE La FACULTÉ DES SCIENCES 
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des Élèves des Universités, des Écoles de re et de Pharmacie, 
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REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUINZIÈME 


Livraison du 15 Septembre 1903 


N°177 


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PARIS 
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LIVRAISON DU 15 SEPTEMBRE 1903 


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Pébos 
1. — RECHERCHES CHIMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 
SUR LA DIGESTION DES MANNANES ET DES 
GALACTANES PAR LA SÉMINASE CHEZ LES VÉGÉ- 


TAUX, par M. Henri Hérissey (suite). . . . . Pi 


Il. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE 
VÉGÉTALE publiés dans le cours des années 1897- 
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Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 
voir à la troisième page de la couverture. 


"al 


RECHERCHES CHIMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 


SUR 


LA DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES, 


par la séminase, 
CELEZ LES VRCRPACLX 


par Henri HÉRISSEY /Suite) 


2. — Action des ferments d’une même origine (ferments de la 


Luzerne) sur des mannanes et des galactanes variées. 


Albumens de Légumineuses. — Pour les graines assez volumi- 
veuses, telles que celles du Févier d'Amérique et du Canéficier, le 
meilleur mode d’expérimentation est celui qui consiste, comme 
pour la graine de Caroubier, à faire tremper ces semences dans 
l'eau, et à en séparer à à la main l’albumen, lorsque ce dernier, sufli- 
samment gonflé, peut être facilement séparé de l’épisperme et de 
l'embryon, Avec tes albumens ainsi séparés, séchés, et convenable- 
ment divisés, on prépare des empois sur lesquels on fait agir, dans 
des conditions analogues à celles des expériences précédemment 
décrites, soit des macérations de Luzerne germée, soit la poudre 
sèche de Luzerne germée elle-même. On obtient ainsi la liquéfaction 
et la saccharification partielle des hydrates de carbone des albu- 
mens mis en expérience. 

A vrai dire, ce procédé n’est applicable que dans des cas tout à 
fait favorables. En effet, beaucoup de semences sont trop petites ou 
ont un albumen trop peu développé pour qu’il soit pratiquement 
‘ possible d'en isoler ce dernier. La dissection, profitable pour l'étude 
morphologique, devient complètement inutilisable lorsqu'il s’agit 
d’opérer sur une assez forte proportion de matière première. C'est 


Rev. gén. de Botanique. — XV. c- 


310 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


donc un procédé auquel j'ai dû souvent renoncer, dès lors que je 
voulais, dans l’action des ferments, obtenir des produits de diges- 
tion en quantité suffisante pour pouvoir les caractériser chimique- 
ment. 

La difficulté peut être surmontée de deux façons très différentes: 
ou bien, on soumet la graine entière à la digestion ; ou bien on 
extrait les hydrates de carbone, en les faisant passer dans des 
dissolvants appropriés d’où on les précipite ensuite par addition 
d'alcool ; on opère sur le produit ainsi séparé. Je décrirai quelques 
types d’expériences se rapportant à ces divers modes d'opérer. 


Digestion des hydrates de carbone des graines d’Ajonc d'Europe 
par les ferments de la Luzerne. — 400 gr. de semences d’Ajonc 
d'Europe, broyées au moulin, ont été délayés dans 1.500 cc. d’eau 
distillée et le mélange maintenu pendant 30 minutes dans un bain 
de vapeur d’eau à 100 (1). Après refroidissement, on a ajouté 
40 gr. de poudre de Luzerne germée, 500 cc. d’eau et 20 cc. de 
toluène. 

On a laissé pendant 7 jours à 3%, exprimé et filtré ; le liquide, 
fluide et très limpide donnait avec 3 volumes d'alcool à 93° un pré- 
cipité très faible d’aspect pulvérulent. 1.400 cc. de liquide ont été 
évaporés au bain-marie jusqu’à un volume d’environ 100 ec. ; on a 
filtré et ajouté au filtrat obtenu 4 cc. de phénylhydrazine et 4 ce. 
d’acide acétique cristallisable. Après 20 heures, on a recueilli avec 
les précautions ordinaires le précipité cristallisé qui s'était formé ; 
il pesait 2 gr. et présentait tous les caractères de la mannosehydra- 
zone ; traité par l’aldéhyde benzoïque il a fourni d ‘ailleurs du 
mannose cristallisé, 

Un mélange témoin, analogue au précédent mais non additionné 
de poudre de Luzerne germée, conservé pendant le même temps à 
la même température, fournissait par filtration un liquide épais 
donnant avec l’alcool à 95° un précipité filamenteux assez abondant. 
La recherche du mannose effectuée dans ce liquide donnait des 
résultats négatifs. 

Comme d’autre part, ainsi que des expériences directes l’ont 
montré, la poudre de Luzerne germée n'est pas as de de 


: : 1) J'opérais dans un autoclave dont je laissais ouvert le robinet pren À RES 
e la vapeur 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 371 


fournir du mannose, il ressort nettement de l'expérience précédente 
que la formation de mannose observée doit être rapportée à la 
digestion des hydrates de carbone de la graine d’Ajonc d'Europe, 
sous l’influence de la Luzerne. 

Le poids de la mannosehydrazone recueillie paraît évidemment 
très faible, relativement au poids de graines mis en œuvre ; il n’y 
a pas là matière à s'étonner, car il s’agit ici d’une graine dans 
laquelle l’albumen existe en proportion beaucoup moindre que 
dans celle de Caroubier ou de Févier d'Amérique. Nous verrons plus 
loin, — précisément à l’occasion de recherches sur cette dernière 
graine —, que la digestion de semences à albumen très développé 
permet l'isolement des produits de la digestion avec des rende- 
ments tout à fait avantageux et comparables à ceux qu’on obtient 
dans l’hydrolyse par les acides. | 


Dans certains cas, l'action directe des ferments de la graine de 
Luzerne sur les graines entières de Légumineuses donne des résul- 
tats tout à fait peu satisfaisants. Ce n’est pas que la digestion des 
hydrates de carbone de réserve ne s'effectue point réellement; cette 
digestion est seulement très difficile à démontrer par suite de la 
proportion relativement considérable des matières étrangères con- 
tenues dans les mélanges fermentaires, à côté des produits qui nous 
intéressent. Dans ces conditions, l'isolement du mannose, à l’état 
de mannosehydrazone, devient très pénible, pour ne pas dire 
impossible. 

Cependant, en prenant certaines précautions, on peut, même 
dans ce cas, instituer des expériences décisives. Si l'on passe dans 
un moulin peu serré les graines de Légumineuses à albumen corné, 
on constate d'une façon générale que la graine se sépare en deux 
portions bien distinctes, d’une part l'embryon généralement très 
friable et qui se brise en morceaux assez petits, d'autre part 
l’albumen adhérent à l’épisperme et se présentant sous forme de 
friägments aplatis plus ou moins volumineux. Si l’on crible sur 
des tamis convenablement choisis, les graines ainsi moulues, on 
peut arriver à se débarrasser de la majeure partie des particules 
fines provenant de la mouture de l'embryon, tandis que les 
portions riches en albumen s'accumulent sur le tamis. 

. Ce procédé m'a permis en particulier de caractériser la présence 


372 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


du mannose dans les digeslions de graines de Fenugrec et de 
graines de Robinier Faux-Acacia par les ferments de la Luzerne. 

L'opération était conduite comme pour Jes graines d’Ajonc 
d'Europe, avec cette différence qu’on n'opérait, comme nous 
venons de le voir, que sur des portions de graines plus riches en 
albumen que la totalité des graines initiales. 100 gr. de graines de 
Robinier Faux-Acacia ont fourni ainsi, dans une de mes expé- 
riences, 2 gr., ? de produit sur lequel on a fait agir la graine de 
Luzerne. Le rendement final de l'opération en mannosehydrazone 
a été néanmoins extrêmement faible. Il a été meilleur avec la 
graine de Fenugrec (on a ainsi obtenu en mannosehydrazone, 
environ 3,15 pour 100 du produit mis à digérer). 


Je ne rappellerai ici que pour les mentionner, les expériences 
de digestion effectuées sur des hydrates de carbone retirés préala- 
blement des albumens. Ces expériences peuvent se faire aisément 
sur les mannogalactanes extraites par des procédés dont j'ai 
précédemment rappelé l'indication. Réalisées d’abord avec les 
mannogalactanes de Luzerne et de Fenugrec, en commun avec 
M. BourQuELoT, elles ont été répétées ensuite avec les mannogalac- 
tanes de Trifolium repens. Plus tard, Gorer a étendu les résultats 
de ces recherches en soumettant à la digestion, par les ferments de 
la graine de Luzerne germée, les mannogalactanes de Minette, de 
Mélilot et de Lotier. 1l résulte de toutes ces expériences que les 
hydrates de carbone examinés sont tous hydrolysés par les ferments 
de la graine de Luzerne, qui les transforment, comme le fait l’acide 
sulfurique, en mannose et en galactose. 


Action des ferments de la Luzerne sur les hydrates de carbone 
des tubercules d'Orchidées. 


On a vu précédemment que les tubercules de beaucoup d’Orchi- 
dées contiennent un mucilage spécial, susceptible de fournir du 
mannose, lorsqu'on l’hydrolyse par les acides minéraux étendus et 
bouillants. Les mannanes des tubercules d’Orchidées, assez facile- 
ment hydrolysables, paraissant peu condensées, au moins partielle- 
ment solubles dans l’eau, se rapprochent beaucoup des mannanes 
des Légumineuses ; il était dès lors intéressant, comparativement 
aux recherches sur les graines à mannanes, de chercher à approfon- 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 079 


dir le mécanisme de la digestion des produits analogues à ces 
dernières, contenus dans les tubercules d’Orchidées. 
Mes expériences ont porté, d’une part sur le salep commercial, 
et d'autre part sur plusieurs espèces d’Orchidées indigènes. 
SALEP. — 
Les expériences ont été faites dans des conditions assez variées : 
Expérience I. — On a opéré sur de la poudre de salep provenant 
de la droguerie. 


B 

Salep pulvérisé € ess dll: : SONO DOIVORS à rer 
Eau distillée . . 80 cc... Eau distillée ES PT ‘ 
m.au RSUTS -marie le bouillant, Après 20 m. au bain-marie bouillant, 

et retroldissement, on ajoute: on ajoute le mélange suivant, préalable- 

ment bouilli : 

Eau distillée . . 20 cc. Eau distillée + D cc. 
Luzerne Ps palyérisée. .. .1gr.  Luzerne Géré pulvérisé. PME. 

. Fluorure de sodium, . ,. . 1gr. Fluorure de sodium , PAR D à 


On a abandonné les mélanges À et B pendant 5 jours à 300-350, 
puis pendant 2 jours à 15°-17°. 

Le mélange A filtrait facilement ; le liquide, traité par 2 volumes 
d’alcoo! à 95°, a donné un faible précipité. Ce dernier, lavé à l'alcool 
et séché, avait un poids de 0 gr., 25, rapporté à 100 ec. de liquide 
initial. Les liqueurs alcooliques ont été évaporées à un volume 
convenable ; le résidu a été repris par l’eau et traité par l'acide 
acétique et la phénylhydrazine. On a obtenu un précipité de 
mannosehydrazone du poids de 0 gr., 112, rapporté à 100 cc. de 
liquide initial. 

Le mélange B filtrait difficilement. Traité par l'alcool dans les 
mêmes conditions que À, il a fourni un précipité du poids de 
2 gr., 46. La recherche du mannose dans le résidu d’évaporation des 
liqueurs alcooliques a donné sacs does complètement négatifs. 

On voit nette tdans cette expérience que l’action des ferments 
de la Luzerne a eu pour résultat de saccharifier, au moins partiel- 
lement, les hydrates de carbone du salep, et en particulier, de 
donner du mannose, aux dépens des mannanes. Les expériences 
qui vont être décrites conduisent à des résultats encore plus décisifs. 

Expérience II. — Du salep acheté entier a été pulvérisé au 
moulin et la poudre a été passée à travers un tamis de laiton ayant 
sensiblement 45 mailles par centimètre de longueur. La poudre 


374 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


obtenue a été traitée à l’ébullition, pendant environ 30 m., par 
3 fois son poids d’alcool à 95°. Après refroidissement, on a essoré le 
produit obteuu, on l’a lavé avec de l’alcool à 95, et finalement on 
l'a fait dessécher vers 40°-45°. Dans cette opération, le salep avait 
perdu environ un dixième de son poids initial. C'est la poudre de 
salep ainsi traitée par l'alcool qui a été utilisée dans l'expérience. 
ci-dessous. 
On a disposé les mélanges suivants : 


A B 
Salép pulvérisé. . . . . 50gr. Salep pulvérisé, . . : . 90 gr. 
Eau distillée. A0 D, » e mélange suivant n’a été ajouté 
Luzerne germée pulrérise ; 10 6?; +. ébullition préalable et refroi- 
Fluorure UC SOGIUNT , : , 6 gr.  dissement : 
Eau diet lée. . 400 cc. 
Luzerne germée pulvérisée 0 EL 
Fluorure de so : 6 gr. 


Les mélanges ont été abandonnés pendant 5 jours à la tempé- 
rature de 33°-34°, 

Le mélange A, devenu complètement fluide dès les premières 
24 heures, filtrait rapidement ; 200 cc. (= 25 gr. de salep) ont été 
additionnés de 12 cc. d’acide acétique et de 12 cc. de phénylhydra- 
zine. Il s’est formé un précipité de mannosehydrazone qui, recueilli, 
lavé et séché, pesait 3 gr., 50, ce qui correspond sensiblement à 
14 gr. pour 100 gr. de salep pulvérisé, mis à digérer. Sans vouloir 
établir une comparaison qui ne serait justifiée que par l'identité 
absolue du produit mis en œuvre, je rappellerai toutefois que 
Fischer et HiRSCHBERGER avaient obtenu, par l’action des acides, 
seulement 5 à 6 gr. de mannosehydrazone pour 400 gr. de salep. 

La preuve surabondante de la formation du mannose, dans la 
digestion des hydrates de carbone par les ferments de la Luzerne, 
est fournie par ce fait que j'ai régénéré le mannose, en traitant la 
mannosehydrazone recueillie par l’aldéhyde benzoïque, et que j'ai 
déterminé les constantes du produit cristallisé ainsi obtenu. On a 
trouvé un pouvoir rotatoire &,== + 1449,7 (0 = 15 cc.,1=%, p =0 gr. 
51, « — + 40), avec rotation originelle vers la gauche ; le point de 
fusion était de 133-134°. Ces propriétés sont caractéristiques du 
mannose, 


Le mélange témoin B n’avait subi à l’étuve aucune liquéfaction: 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 375 


il formait une masse compacte ne se détachant du flacon que sous 
l'influence des chocs imprimés à la paroi de ce dernier. 

On a fait avec le salep et la Luzerne plusieurs autres expé- 
riences, en particulier en remplacant comme antiseptique le 
fluorure de sodium par le toluène. Dans tous les cas, on a pu isoler, 
des mélanges fermentaires, du mannose en quantité notable. 


LoROGLOssUM HiRCINUM Rich (1). — Un certain nombre de pieds 
de Loroglossum hircinum ont été récoltés dans la première quin- 
zaine de février ; on en a séparé les gros tubercules, formés durant 
l’année précédente. Ces. tubercules étaient en pleine végétation, 
car ils commençaient déjà à se rider, indice manifeste de la mise 
en œuvre de leurs réserves nutritives. 100 gr. de tubercules frais 
ont été pilés avec du sable, puis. maintenus pendant 20 minutes au 
bain-marie bouillant, en présence de 200 cc. d’eau distillée. Après 
refroidissement, on a ajouté 3 gr. de fluorure de sodium (mélange 
A). Un deuxième mélange, chauffé comme le précédent au bain- 
marie, a été additionné, après refroidissement, de 3 gr. de fluorure 
de sodium et de 3 gr. de poudre de Luzerne germée (mélange B). 
Les mélanges ont été abandonnés à eux-mêmes 4 jours à 30-35, 
puis 15 jours à 15-17°. 

Au bout de ce temps, le mélange B filtrait beaucoup plus facile- 
ment que À qui était resté très visqueux. Les liquides À et B conte- 
naient respectivement, pour un volume de 100 ce., 0 gr., 609 et 2gr., 
155 de sucre réducteur exprimé en dextrose. La quantité de sucre 
apportée par la Luzerne dans le mélange B était de 0 gr., 142 pour 
100 cc., comme l’a montré une expérience témoin. Les liqueurs À 
et B ont été traitées par l’acétate de phénylhydrazine dans le but 
de rechercher le mannose. Le mélange B a fourni sensiblement 
Ogr., 330 de mannosehydrazone pour 100 ec. ; le mélange B n'a 
donné, pour le même volume, qu’un très léger précipité de0 gr.,014; 
ce dernier précipité n'était pas cristallisé, comme l'a prouvé 
l'examen microscopique ; il ne possédait aucun des caractères de 
la mannosehydrazone. La mannosehydrazone obtenue avec la 


(1) Je dois remercier ici MM. Arnould (de Ham), Bourquelot, Dupin (de la 
Mothe Saint-Héray) et Marsault (de Blois) qui m'ont largement facilité tard 
recherches sur les Orchidées, en me procurant d'assez grandes quantités de 
tubercules d'espèces indigènes. 


316 REVUR GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


totalité du mélange B, traitée par l’aldéhyde benzoïque, a fourni du 
mannose cristallisé. 

ll ressort nettement de cette expérience que les ferments de la 
Luzerne agissant sur les hydrates de carbone du tubercule de Loro- 
glossum hircinum ont produit du mannose. La quantité de ce dernier 
paraît faible, mais je dois faire remarquer que les chiffres indiqués 
ci-dessus sont au-dessous de la vérité et ne sauraient être consi- 
dérés comme étant l'expression d’un dosage même approché, à 
cause des difficultés inhérentes à la précipitation de la mannosehy- 
drazone dans des liqueurs relativement impures. 

J'ai fait d’autres expériences avec le Loroglossum hircinum, en 
opérant sur des tubercules frais qui avaient été préalablement 
épuisés par l'alcool bouillant, dans le but de recherches étrangères 
à celles poursuivies ici. J’ai obtenu, dans ces conditions, des 
mélanges fermentaires dans lesquels la précipitation de la manno- 
sehydrazone s’opérait avec beaucoup plus de facilité que dans 
l'expérience précédente, en même temps qu’en quantité très 
notable, relativement au poids de matière sèche mise en œuvre. 


OrcHIS MiiraRis L, — 50 gr. de tubercules frais d'Orchis mili- 
taris, récoltés au commencement de juin, ont été pilés en présence 
de 100 cc. d’eau. Le mélange, maintenu au bain-marie bouillant 
pendant 15 minutes, a été additionné, après refroidissement, de 
4 cc., 5 de toluène et maintenu pendant 44 jours à 33-34° (1). Le 
mélange était resté épais et compact. À ce moment, on l’a addi- 
tionné de 3 gr. de poudre de Luzerne germée, qu'on a répartie 
dans la masse aussi également que possible, à l’aide d’une baguette 
de verre. Après 7 jours, à 33°, la masse, complètement liquéfiée, a 
été exprimée et filtrée. Le liquide, traité par l’acétate de phénylhy- 
drazine (2), a fourni 4 gr., 31 de nine ET pour 100 cc. 

_ ë _ pre ainsi dans le but d'utiliser dé: Lie mélanges pen témoins 

s qui seront décrites dans une autre partie de ce travail 
rs 1), Fe résulats des essais irédenté ent exposés trouvent “déllleurs 
un solide appui dans ser façon d’opére 

(2) ar qu traite un mélange fermentaire dans le but d’y rechercher le 
mannose, il ést bon y ait séparément à ce mélange l’acide acétique et la phé- 
nylhydrazine. TR tion d'aeide doit être faite la ri at il peut arriver en 
eflet qu'elle détermine des précipitations de substances. plus ou moins analogues 
à la caséine végétale, substances dont le poids, viendrait s'ajouter à à à celui Sr : 


Au vob ce deraier détermine une précipitation, on filtre avant addition de phi- 
nylibydra 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 371 


OrcHIS MONTANA Schm. -- Les tubercules de cette espèce ont été 
récoltés au commencement de juin. On a expérimenté séparément 
sur les tubercules anciens et sur les tubercules jeunes. La proportion 
relative, pour 100 gr. de tubercules totaux, était de 37 gr., 5 des 
premiers pour 62 gr., 5 des seconds. 

Les tubercules bites ont été délayés dans 2 fois leur poids d’eau 
distillée et le mélange maintenu au bain-marie bouillant pendant 
15 minutes. Abandonnés pendant 7 jours à 33 34°, en présence 
d'une quantité de toluène suffisante pour maintenir le milieu asep- 
tique, ils n’ont manifesté aucun changement au point de vue de 
leur consistance : le mélange préparé avec les tubercules anciens 
constituait une masse très visqueuse se détachant à peine du flacon 
qui la contenait, tandis que le mélange préparé avec les tubercules 
de l’année constituait une masse totalement solide. Les mélanges, 
additionnés de poudre de Luzerne germée dans la proportion de 
2 gr. pour 100 gr. du mélange total, se sont rapidement liquéfiés. 
Après de nouveau 7 jours à 33-34, on les a filtrés et essayés au point 
de vue de la présence du mannose. On a pu en isoler de la manno- 
sehydrazone dans la proportion de { gr. pour 100 ce. de liquide 
provenant de l’expérience effectuée avec les tubercules anciens et 
de 1 gr., 74 pour 100 ec. de liquide M in de la digestion des 
tubercules jeunes. 

La eomparaison des deux derniers résultats numériques obtenus 
nous permet de conclure qu’au moment où notre expérience a été 
réalisée, l’utilisation des mannanes avait dû commencer à s'effectuer 
déjà dans les tubercules anciens, se soldant par un affaiblissement 
sensible du rendement en mannose, dans la digestion réalisée 
expérimentalement par les ferments de la Luzerne. 


Orcais BiroLra L. —- Cette espèce a été récoltée dans la deuxième 
quinzaine de juin. On a opéré sur le mélange de tubercules anciens 
(26,66 pour 100) et de tubercules nouveaux (73,33 pour 100). 

19 gr. de tubereules frais ont été pilés, et maintenus au bain-marie 
bouillant péndant 15 minutes, en présence de 38 gr. d'eau. Après 
refroidissement, on a ajouté 0 cc., 6 de toluène et abandonné à 330-340 
pendant 7 jours. La masse était restée solide. On y a ajouté A gr., 14 
de poudre de Luzerne germée. et remis à l’étuve pendant 7 jours. À 
ce moment, le mélange était complètement liquéfié ; exprimé, filtré 


378 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


et traité par l’acétate de phénylhydrazine, il a fourni un précipité de 
mannosehydrazone dont le poids supposé rapporté à 100 ce. de 
liquide était de 1 gr., 189. 


OncHis PuRPUREA Huds. — Cette espèce a été récoltée dans la der- 
nière quinzaine de juin. À ce moment les tubercules anciens 
étaient tout à fait aplatis et sur le point de disparaître à peu près 
complètement. Ils n’ont donc pas été utilisés. Les tubercules jeunes 
étaient volumineux et turgescents. 100 gr. de tubercules frais coupés 
en tranches minces et séchés à 11%, laissaient un résidu du poids 
de 20 gr., 90 pour 100 grammes. 

150:gr. de tubercules frais, pilés avec 300 gr, d’eau distillée ont 
été maintenus au bain-marie bouillant pendant 15 minutes. Après 
refroidissement et addition de 4 ce., 5 de toluène, on a abandonné à 
330.34° pendant 4 semaines. La masse est restée complètement solide, 
sans aucune modification. Additionnée de 9 gr. de poudre de 
Luzerne germée et maintenue de nouveau 7 jours à 33°-34°, elle 
s'est fluidifiée en totalité. Le liquide traité par l’acétate de phényl- 
hydrazine a fourni 1 gr., 82 de mannosehydrazone pour 100 cc. 

J'ai voulu comparer le rendement en mannosehydrazone de la 
digestion des tubercules d’ Orchis purpurea par la Luzerne, à celui 
que pouvait fournir l’hydrolyse des mêmes tubercules effectuée par 
un acide minéral étendu et bouillant. 

100 gr. de tubercules frais coupés en tranches minces ont été 
traités à l’autoclave par 200 ce. d’acide contenant 3 gr, d'acide sul- 
furique pour 100 ce. On a chauflé vers 110° pendant 45 minutes. On 
a laissé refroidir à 100°, agité le mélange, remis le couverele de 
l’autoclave en place et chaufté encore pendant 45 minutes. Après 
refroidissement, on a rétabli avec de l’eau distillée le poids primi 
tif du mélange, et filtré à la trompe. Le liquide, neutralisé par le 
carbonate de chaux a été bouilli et filtré de nouveau après refroi- 
dissement. Le résidu résultant de l’hydrolyse des tubercules, lavé à 
l’eau et à l'alcool, puis séché à 110o, pesait seulement 0 gr., 83. Quant 
au liquide neutralisé, il a été additionné d’acétate de phénylhydra- 
zine en quantité convenable, Dans ces conditions, il s’est formé un 
précipité de nene du poids de 4 gr., 05 pour 100 ce. de 
liquide. 


Si l’on veut bien se reporter à l'expérience de digestion opérée 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 379 


par les ferments de la Luzerne, on verra que les essais ont été con- 
duits de telle sorte que le rapport de la substance bydrolysée au 
poids total du mélange fermentaire doit être considéré comme sen- 
siblement le même que dans l'expérience d'hydrolyse avec l'acide 
sulfurique dilué. Il s'ensuit que les résultats numériques des deux 
expériences peuvent être logiquement mis en comparaison : l'hy- 
drolyse diastasique a permis d'obtenir 1 gr., 82 de mannosehydra- 
zone, quand l’hydrolyse sulfurique permettait d'en obtenir 4 gr., 05. 


OrcHis LaTIFOLIA L. — Les tubercules de cette espèce ont été 
récoltés dans les derniers jours de juin. On a utilisé séparément 
les tubercules anciens et les tubercules jeunes. Le rapport du poids 
des premiers à celui des seconds était de 39,65 à 60,35 pour 100 du 
mélange total. Dans les mêmes conditions expérimentales que pour 
les expériences précédentes, on a pu obtenir 0 gr., 44 de mannose- 
hydrazone pour 100 cc. du mélange provenant de tubercules 
anciens. La mannosehydrazone provenant des tubercules jeunes 
était en plus grande quantité, mais elle 1 n'a pu être exactement 
dosée par suite d’un accident. 


8. — Digestion des mannanes et des galactanes 
par les moisissures. 


Si l'on abandonne à l'air un empois solide préparé avec un 
albumen corné de Légumineuse, tel que ceux de Caroubier, de 
Févier ou de Canéficier, on constate, au bout de très peu de temps, 
surtout si la température ambiante est assez élevée, que cet empois 
est le siège d’un développement rapide d'organismes très variés. 
Si l’on veut bien se rappeler que les albumens ne sont pas COmpo- 
sés en totalité d’hydrates de carbone, mais contiennent, en outre, 
des matériaux azotés et des matières minérales, on conçoit facile- 
ment qu'ils doivent constituer en présence de eau, un milieu extré- 
mement favorable à la culture des micro-organismes. Les expérien- 
ces de digestion de ces albumens, par les ferments solubles, doivent 
par suite être conduites en milieu constamment antiseptique, si l’on 
veut considérer comme définitifs les résultats acquis par l’expéri- 
mentation ; en outre, ilest bon de multiplier les expériences COM pa- 
ratives, avec des mélanges témoins, dont ia stabilité, au début et 
à la fin de l’expérience, estunsûr garant de la sécurité de la méthode 


380 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


employée. Ce sont là des considérations dont l’importance n'échappe 
à personne et que je n’ai pas perdues de vue un seul instant au 
cours de ces recherches. 

Lorsque les microorganismes s’attaquent à une substance 
alimentaire quelconque, hydrate de carbone, matière albuminoïde 
où matière grasse, il semble bien que la digestion de ees diverses 
catégories d'aliments se fasse, comme chez les êtres supérieurs, par 
suite de la sécrétion de diastases appropriées. L'utilisation physio- 
logique de l’amidon, par exemple, ne semble pas différer essentiel- 
lement, qu’elle soit réalisée par une Mucédinée ou qu’elle s'effectue 
dans l’organisme des Mammifères ; dans les deux cas, des diastases 
analogues déterminent d’abord la liquéfaction du grain d’amidon, 
puis sa dégradation moléculaire successive aboutissant finalement 
au maltose, et même à un sucre plus simple, le glucose. En fait, 
toutes les expériences effectuées dans cet ordre d'idées nous révè- 
lent les microorganismes comme des producteurs des ferments les 
plus variés, à telle enseigne qu’ils constituent fréquemment une 
source de diastases du plus grand profit pour l’expérimentateur. 
Pour m'en tenir seulement aux Mucédinées, je rappellerai que 
l’Aspergillus niger V. Tgh. et le Penicillium glaucum Link ont servi 
ainsi à un nombre considérable d'expériences rendues possibles 
par l’obtention facile de ces moisissures, à la suite du mémorable 
travail de Raulin. 

La multiplicité des diastases que peut produire une même 
moisissure, surtout quand on fait varier les conditions de végé- 
tation de cette dernière, est véritablement surprenante ; elle 
explique du reste l’accommodation des Mucédinées aux milieux 
les plus divers. 11 y avait tout lieu de penser que les hydrates de 
carbone, mannanes et gaïactanes, qui nous occupent ici, devaient 
_— sous a des fermenis sécrétés par les Mucédinées, 
des tra tes à celles que j'ai précédemment 

signalées sous l’action me ferments provenant des végétaux supé- 
rieurs. Les expériences que j'ai faites pour vérifier cette conception 
ont élé conduites avec deux moisissures, l Aspergillus niger V. Tgb. 
et l’Aspergillus fuscus Bon (1) ; je décrirai surtout avec quelques 
détails les recherches effectuées avec l’Aspergillus niger. 


A} J 4 PER Dent utilisé cette espèce dans mes « Recherches sur 
l’'émulsine » (Thèse pour l'obtention du diplôme de docteur de l'Université de 
Paris (Pharmacie) p. 13, 1899. Ê 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 381 


Lorsqu'on cultive l'Aspergillus niger sur du liquide de Raulin, 
à une température de 33-34°, la végétation s'effectue rapidement 
d’une façon très régulière ; le 3° jour, la moisissure prend, sur 
toute sa surface, une teinte noire plus ou moins intense, due à la 
formation des conidies : on peut alors retirer de l’étuve la culture 
ainsi arrivée à maturité el s’en servir de diverses façons comme 
source de ferments. 

On obtient une solution très pure de ces derniers en suivant 
la méthode suivante employée déjà par maints expérimentateurs. 
On rejette le liquide nutritif 8ur lequel s’est développée la culture 
et on le remplace à deux ou trois reprises par de l’eau distillée, en. 
ayant soin de laisser séjourner sous la culture, pendant quelques 
heures, celle introduite en dernier lieu ; en opérant ainsi on est 
certain d’entrainer en solution les dernières traces de liquide de 
culture. On rejette encore cette eau et on la remplace par d’autre 
eau distillée, en quantité telle qu’elle forme sous la culture une 
couche d’environ deux centimètres de hauteur. L'eau ajoutée en 
dernier lieu se charge peu à peu des ferments sécrétés par la moisis- 
sure ; au bout de 2 à 3 jours, à la température ordinaire, elle 
constitue une solution possédant des propriétés hydrolysantes très 
actives, susceptibles d'agir sur un grand nombre de composés (1). 
C’est ainsi qu’elle peut dédoubler le saccharose, le maltose, le 
tréhalose, le raffinose, le gentianose, le mélézitose, hydrolyser 
beaucoup de glucosides, saccharifier l’inuline et l’'amidon, et même 
attaquer les matières albuminoïdes. Cette solution fermentaire est 
cependant très peu riche en matières extractives, car elle laisse à 
l’évapuration moins de 0 gr., 20 de résidu fixe par litre; elle est 
d’une limpidité parfaite après filtration au papier; elle ne réduit 
pas la liqueur cupropotassique et n’agit pas sur la lumière 
polarisée. 

C’est avec une telle solution qu'ont été faites mes premières 


(1} Em. Bourquelot : “es Les cg solubles de l'Aspergillus niger; Bull. Soc. 
mycol. de France, IX, 4 

Em: Bourquelot : . tee du raffinose par les ferments solubles; 
Journ. At et Chim ., [6], I, p. 350, 1 

m. Bourquelot et H. Hérissey : et l'hydrolyse du mélézitose par les ferments 

solubles ; Journ. Pharm. et Chim., [6], IV, p. 385, 1896 

Em. Bourquelot et H. Hérissey : Sur la D btuin du gentianose ; C.-R. Ac. Sc., 
CXXXII, p.571, 4901; Journ. Pharm. et Chim., [6], XHI, p. 305, 1901. 


382 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


recherches touchant l’action des moisissures sur les hydrates de 
carbone des albumens cornés. 250 gr. de graines de Caroubier 
ayant donné 232 gr. d’albumen gonflé d'eau, correspondant sensi- 
blement à 100 gr. d’albumen sec, cet albumen a été traité à quatre 
reprises à l’autoclave à 120-1250, pendant 10 à 145 minutes chaque fois 
en employant un litre d’eau à chaque reprise. Les liquides ont été 
réunis et passés à travers une gaze après refroidissement. 

60 gr. du produit mucilagineux ainsi obtenu ont été additionnés 
de 20 cc. de liquide fermentaire d’Aspergillus niger préparé comme 
il a été dit plus haut, et d'un peu de thymol (mélange A). Le 
mélange A a été abandonné pendant dix heures à 45-50°, en 
présence d'un mélange témoin analogue (mélange B) dans lequel 
le liquide fermentaire ajouté avait été préalablement porté à 
l'ébullition dans le but d’anéantir toute activité diastasique. Le 
mélange A s'était graduellement liquéfié, mais ne renfermait 
encore que des traces à peine appréciables de sucre réducteur ; le 
mélange B avait gardé sa constance première. 

L'expérience répétée dans des conditions plus favorables de 
durée, a conduit à des résultats plus nets. Néanmoins, la sacchari- 
fication des hydrates de carbone était encore extrêmement faible. 
Je me suis alors résolu à chercher une méthode de recherches 
permettant de réaliser, à un degré plus avancé, la digestion des 
mannanes et des galactanes par les moisissures. 

Dans une série de nouveaux essais, j'ai fait agir sur des empois 
d’albumen de Caroubier à 5 gr. pour 100 des cultures d’ Aspergillus 
niger préalablement finement divisées. J'utilisais dans ce but des 
cultures âgées de deux jours, non encore fructifiées, et j’employais 
10 gr. de culture fraîche essorée, pour 100 gr. d’empois. Les 
expériences ont été conduites vers 30-35, ‘en présence de divers 
antiseptiques, chloroforme, toluène, fluorure de sodium. On 
laissait l’action se poursuivre pendant sept jours. 

Dans ces conditions, on a obtenu une saccharification assez 
avancée, on a pu déceler la présence du mannose dans les mélanges 
fermentaires. 

J'ai pensé pouvoir obtenir des résultats encore plus décisifs en 
faisant végéter sur la matière à digérer elle-même la moisissure 
destinée à effectuer se digestion. La sécrétion des diastases est, en 
effet, étroitement liée aux conditions de nutrition des organismes 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 383 


qui les produisent, de telle sorte qu'on est parfois, dans une cer- 
taine mesure, maître des conditions d'apparition de diastases déter- 
minées. C’est ainsi que j'ai montré que l’émulsine n'apparaît pas 
dans l’Aspergillus niger cultivé sur un milieu riche en nitrate d’an- 
moniaque, tandis qu’il suffit simplement de remplacer le liquide 
de culture par de l’eau distillée pour déterminer chez la moisissure 
la sécrétion d’émulsine non antérieurement observée. En cultivant 
l'Aspergillus niger sur des milieux riches en mannanes et en galac- 
tanes, il y avait tout lieu de penser que la moisissure, sollicitée de 
se développer sur ces milieux nutritifs, sécréterait, d'une façon 
nécessaire et en abondance, les ferments nécessaires à leur digestion. 

Les expériences ont porté sur les albumens de Caroubier et de 
Févier d'Amérique: elles ont été plusieurs fois répétées, dans des 
conditions analogues, de sorte qu’il suffira de décrire seulement 
une expérience type. 

10 gr. d’albumen moulu de Caroubier ont été délayés dans 
200 cc. d’eau distillée; le mélange, placé dans un matras de 500 ce. 
bouché d’un tampon de coton, a été maintenu au bain de vapeur à 
100°, pendant 30 minutes. Après refroidissement, on a ensemencé 
aseptiquement le eontenu du ballon avec quelques gouttes de 
liquide d’une culture pure d’Aspergillus niger. Ces cultures pures 
étaient préparées à l’avance, sur liquide de Raulin, dans de petites 
fioles de Bohême coniques; au moment de les utiliser, on agitait 
fortement le vase qui les contenait de façon à mettre les conidies 
en suspension dans la liqueur sous-jacente. Dans l'ensemencement 
de l’empois d’albumen, on a eu soin, en inclinant convenablement 
le ballon à plusieurs reprises, de répartir les conidies aussi unifor- 
mément que possible sur le milieu nutritif. Le matras étant placé 
à l’étuve à 33-340, la germination des conidies s’est effectuée rapi- 
dement et, 3 jours après l’ensemencement, la culture bien déve- 
loppée était en pleine fructification. Elle formait un voile continu, 
mais incomparablement plus mince qu’une culture de même âge 
faite sur liquide de Raulin. Elle n’adhérait pas au milieu nutritif 
dont elle était déjà séparée par une mince zone de liquéfaction. A 
ce moment, on a ajouté au mélange 2? cc. de toluène, on a fermé le 
ballon avec un bouchon de liège, et on a agité vivement et forte- 
ment le ballon, de manière à déchirer la culture et à en répartir 
uniformément les débris dans la masse, On a abandonné de nouveau 


384 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à l’étuve à 33°-34° pendant 7 jours. Le mélange était devenu entière- 
ment fluide; il donnait à la filtration un liquide à peine jaunâtre. 
Ce dernier, traité par l’acétate de phénylhydrazine, a fourni une 
mannosehydrazone très pure, entièrement comparable à celle qu'on 
peut obtenir en partant du mannose cristallisé. Additionné de 
3 volumes d'alcool à 95° et filtré, il a donné à l’évaporation un 
résidu qui, traité par l'acide nitrique de densité 1,15, a fourni de 
l’acide mucique. 

Dans une expérience ainsi conduite avec l'albumen de Caroubier, 
100 ec. de liquide de digestion représentant sensiblement 5 gr. 
d’albumen initial ont fourni 1 gr., 12 de mannosehydrazone. 

Dans les mêmes conditions, en opérant sur l’albumen de Févier 
d'Amérique, on a obtenu dans une expérience 2 gr., 10 de mannose- 
hydrazone pour 100 ce. de liquide fermentaire. Dans une autre 
expérience, 100 ce. de liquide traités par l’alcool à 95°, filtrés 
et évaporés, ont fourni par un traitement convenable par l'acide 
nitrique à 4,15, 0 gr., 28 d'acide mucique correspondant à 0 gr., 37 
de galactose. 

Le salep, traité d’une façon analogue à celle indiquée pour les 
albumens de Çaroubier et de Févier d'Amérique, a été digéré par 
l’Aspergillus niger avec formation abondante de mannose. 

Les expériences faites avec l’Aspergillus fuscus ont porté sur les 
albumens de Caroubier et de Févier d'Amérique. Elles ont été con- 
duites exactement comme celles réalisées avec l’'Aspergillus niger. 
Une expérience de digestion de l’albumen de Caroubier a fourni 
{gr., 35 de mannosehydrazone pour 400 cc. de liquide fermentaire ; 
une autre expérience avec l’albumen de Févier d'Amérique a donné 
1 gr., 52 pour 100 ce. 

La saccharification des albumens de Caroubier et de Févier 
d'Amérique, ainsi que celle des hydrates de carbone du salep, est 
bien due à l’action de diastases sécrétées par les moisissures mises 
en expérience; j'ai pris soin, en effet, de contrôler d’une façon indi- 
recte les résultats positifs de mes recherches. Alors que la moisis- 
sure était arrivée au troisième jour de son développement, avant 
l'addition du toluène destiné à arrêter la vie de la Mucédinée et à 
agir en même temps comme antiseptique, je portais quelque temps 
un certain nombre de ballons de culture dans un bain de vapeur à 
100. En opérant ainsi, on arrête non seulement la vie de la moisis- 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 385 


sure, mais On détruit en même temps tous les produits de nature 
diastasique sécrétés par cette dernière. 

Dans ces conditions, si on ajoute du toluène après refroidisse- 
ment, et si on abandonne les ballons à l’étuve, on n’observe aucune 
liquéfaction et par suite aucune saccharification du produit mis 
en expérience. Des mélanges témoins, conservés ainsi pendant 
plusieurs mois, d’abord à l’étuve, puis à la température ordinaire, 
ont gardé entièrement leur consistance primitive (1). 


CHAPITRE III 


OBSERVATIONS SUR LE MÉCANISME DE LA TRANSFORMATION 
DES MANNANES ET DÉS GALACTANES EN MANNOSE 
ET EN GALACTOSE, SOUS L'INFLUENCE DE LA SÉMINASE 


Les diverses expériences rapportées au chapitre précédent 
démontrent qu’il est possible, sous l'influence de ferments solubles, 
de faire subir aux manpanes et aux galactanes étudiées des trans- 
formations aboutissant à des produits identiques à ceux fourais 
par l’action des acides étendus et bouillants sur les mêmes hydrates 
de carbone. C’est là le premier fait sur lequel je dois tout d’abord 
insister. 

Pour ce qui touche les mannanes, on a vu que j'ai toujours pris 
soin de rechercher, par l’acétate de phénylhydrazine, le mannose 
qui devait en résulter comme produit ultime de leur digestion. 
Dans ces conditions, le mannose est précipité à l'état de mannose- 
hydrazone, La mannosehydrazone peut ètre suffisamment carac- 
térisée par les circonstances de sa formation, sa forme cristal- 


(4) Comme il se produit, ainsi qu’on sait, une petite quantité d'acide oxalique 
dans les cultures d'Aspergillus niger, j'avais craint, au début de ces recherches, 


hydrates de carbone envahis par la moisissure. Toute expérience du contrôle eût 
été rendue ainsi très difficile, sinon impossible; les résultats obtenus m ’ont 
prouvé heureusement que mes craintes n'étaient pas justifiées. 


Rev. gén. de Bot, — XV. 


386 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


lisée, son point de fusion (1). Néanmoins, j'ai tenu à m'’assurer 
irréfutablement de son identité en en régénérant le mannose par 
l’aldéhyde benzoïque.Cette pratique n’a presque jamais été négligée, 
bien qu’elle ait conduit, comme on peut penser, à la nécessité 
d’eflectuer un nombre considérable de manipulations. Dans tous 
les cas où j'ai ainsi opéré, j'ai pu obtenir le mannose à l’état cris- 
_tallisé et fréquemment en quantité suffisante pour pouvoir le 
purifier et déterminer plusieurs de ses constantes physiques, telles 
que le point de fusion et le pouvoir rotatoire. Il suffit d’ailleurs 
d’une très petite quantité de mannosehydrazone pour pouvoir 
isoler le sucre et en faire sur lamelles des préparations qui, exa- 
minées à un faible grossissement, présentent les caractères cristallo- 
graphiques les plus nets du mannose, L'opération peut réussir avec 
moins de Ogr., 10 de mannosehydrazone. 


Isolement du galactose, — Si l'isolement du mannose, dans 
les produits de digestion des albumens cornés, peut se faire avec 
une facilité relativement grande, il n’en va plus de mème lorsqu'il 
s’agit du galactose formé dans les mêmes circonstances aux dépens : 
des galactanes. Le galactose donne bien avec la phénylhydrazine 
une galactosehydrazone, mais cette dernière, à l'inverse de la 
maunosehydrazone, est relativement très soluble dans l’eau, comme 
c'est d’ailleurs le cas pour toutes les hydrazones des sucres actuelle- 
ment connus, le mannose excepté; il en résulte que le galactose ne 
peut être directement isolé à l’état d’hydrazone. Si l’on chauffe 
avec de l’acétate de phénylhydrazine en excès une liqueur conte- 
nant du galactose, ce dernier donne naissance alors à une combi- 
naison insoluble, la galactosazone, provenant de la mise en réaction 
d'une molécule de sucre et de deux molécules de phénylhydrazine. 

La galactosazone peut être isolée et caractérisée, mais les cir- 
constances de sa formation étant précisément les mêmes que celles 


(1) Le point de fusion de la mannosehydrazone est assez délicat à déterminer, 
comme c’est le cas d’ailleurs pour la plupart des dérivés phénylhydraziniques 
des sucres. La détermination peut se faire soit au tube ca pillaire, soit au bloc de 
Maquenne. La valeur trouvée oscille aux environs Lee 190° (Fischer et Hirschberger 
ont d'abord donné 188, puis plus tard 195 à 200); elle peut varier suivant la 
durée de la chaufte; on évite toute incertitude à ce sujet en opérant à la fois sur 
le produit à essayer et sur une ma annosehydrazone de provenance sûre; les deux 
produits doivent fondre simultanément, 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 387 


de l’osazone du mannose (identique à celle du lévulose et du dex- 
trose), il s’ensuit que ce procédé de recherche et de caractérisation 
du galactose ne peut être appliqué avec sécurité dans un mélange 
contenant, en même temps que ce dernier, un sucre susceptible de 
donner aussi avec la phénylhydrazine une osazone insoluble. 

On a vu plus haut que le galactose résultant de la digestion des 
galactanes avait été fréquemment caractérisé par la formation 
d’acide mucique. Si on chauffe, en effet, dans des conditions déter- 
minées, du galactose en présence d’acide nitrique de densité 1,15, 
il se précipite un produit blanc cristallisé, isomère de l'acide 
saccharique, mais extrèmement peu soluble dans l'eau froide, fon- 
dant en se décomposant vers 213°; ce produit n'est autre que 
l’acide mucique. La proportion d’acide mucique formée est pro- 
portionnelle de celle du galactose mis en expérience; en opérant 
dans les conditions exactement déterminées par ToLLens, on obtient 
sensiblement 0 gr., 75 d’acide mucique pour 1 gr. de galactose. 

La production d'acide ne réussit pas seulement avec le galactose, 
elle peut être réalisée avec tous les produits susceptibles de donner 
du galactose lorsqu'on les soumet à l'hydrolyse par les acides 
minéraux. Tels sont, par exemple, le raffinose, le lactose, le man- 
néotétrose, un grand nombre de gommes et de mucilages, les 
pectines, et précisément les galactanes même. Comme les galac- 
tanes, dont on a étudié la digestion de ce travail, sont précipitables 
par l'alcool, on a toujours eu soin d’utiliser cette propriété pour 
procéder à leur élimination préalable, avant toute recherche 
du galactose qui pouvait en provenir sous l'influence des ferments 
solubles. 

Une objection qui d’ailleurs n’a pas été soulevée pouvait cepen- 
dant être faite ; c’est que l'acide mucique, résultant du traitement 
par l’acide nitrique, pouvait indiquer non pas la présence du galac- 
tose, mais seulement celle de galactanes non précipitables par 
l’alcool, moins condensées que celles mises en expérience. 

Les conclusions des recherches précédemment exposées étant 
ainsi restreintes, ce dernier résultat indiquerait d’ailleurs une 
modification profonde du produit mis en œuvre, mais il ne saurait 
trancher la question de savoir si la digestion aboutit au galactose 
lui-même. Bien que je n’aie eu, pour ma part, aucun doute sur la 
légitimité des conclusions que M. BOURQUELOT el moi avions formu- 


388 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


lées antérieurement, j'ai tenu néanmoins à lever toute incertitude 
à ce sujet, en isolant à l’état cristallisé le galactose formé in vitro 
dans la digestion des galactanes. 

Cet isolément n’a pas été réalisé sans avoir été précédé de nom 
breux essais infructueux. Dans mes premières recherches, j'avais 
cru devoir trouver le plus de chances possible de réussite en 
opérant sur des mélanges contenant une notable proportion de 
matière sucrée, une centaine de grammes par exemple. Dans de 
telles conditions, comme je m'en étais convaincu dans des 
recherches antérieures, il est très facile d'obtenir du galactose 
cristallisé dans les hydrolyses d’albumen effectuées par les acides 
minéraux étendus et bouillants. Il n’en est malheureusement plus 
de même lorsqu'il s’agit d’hydrolyses réalisées par les ferments 
solubles ; en efiet, en dehors des impuretés qu’apporte nécessaires 
ment l'introduction du ferment dans les mélanges fermentaires, il 
faut tenir compte de ce fait capital qu'on n'arrive jamais, comme 
avec les acides, à une saccharification totale, ou au moins à peu près 
totale du produit mis en œuvre. La solution sucrée contient un 
mélange de principes immédiats assez variés, dont la présence 
peut rendre absolument vaine toute tentative de cristallisation 
effectuée sur les sucres contenus dans la liqueur. 

On verra, dans le chapitre suivant, qu’il est relativement facile 
d'obtenir des méianges fermentaires renfermant de fortes propor: 
tions de matières sucrées. Il suffit d'abandonner, .par exemple, au 
sein d'un liquide antiseptique, dans des conditions sur lesquelles 
on insistera plus loin, des graines de Févier ou de Caroubier 
moulues, pour que la saccharification de l’albumen de ces s graines 
s'effectue rapidement et à un degré très avancé. L'analyse des 
mélanges fermentaires y révèle la présence d’une grande quantité 
de sucre réducteur. Une partie de ce dernier, celle qui est repré- 
sentée par la mannose, a toujours pu être facilement isolée. Quant 
au galactose, je n’ai pu parvenir, dans ces conditions, à l’obtenir . 
à l’état .cristallisé, malgré toute une série de purifications des 
liqueurs-mères par précipitations répétées au moyen de l'alcool. 

Tanrer (1) a montré récemment que les sucres réducteurs 
chauflés avec un excès même de phénylhydrazine ne donnent pas 


(1) Sur l'extraction dés sucres réducteurs Pme Bull. Soc, chim., F} 
XXVII, p. 392, 1 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 389 


les osazones correspondantes, mais bien les hydrazones, à condi- 
tion toutefois que les sucres ne soient pas souillés de sels ; la 
réaction étant terminée, la phénylhydrazine en excès est enlevée 
au moyen de la benzine, et le résidu épuisé par l’éther acétique 
qui dissout l'hydrazone formée. Il suffit d’évaporer l’éther acétique 
pour oblenir cette dernière à l’état solide. Si on la dissout dans 
l’eau et si on traite la solution par l’aldéhyde benzoïque, on met en 
liberté le sucre initial qui peut être ensuite récupéré très facilement 
et obtenu à nouveau à l’état cristallisé. 

Dans mes essais d'isolement de galactose, j'ai tenté de mettre 
en pratique la méthode imaginée par Tanrer pour l'extraction des 
monoses ; dans le cas présent d’un mélange présumé de mannose 
et de galactose, il suffisait de préparer les hydrazones des sucres, 
d’enlever l'excès de phénylhydrazine par la benzine, et de traiter : 
par l’eau froide les hydrazones formées. Seule la galactosehydra- 
zone devait entrer en solution, le sucre devait pouvoir en être 
récupéré au moyen de l’aldéhyde benzoïque. 2 

J'ai fait plusieurs essais préliminaires qui m'onten effet démon 
tré la possibilité de l’isolement du galactose par cette méthode : 
c’est ainsi, par exemple, qu’on a dissous dans 5 gr. d’eau un 
mélange de 2 gr., 50 de mannose et de 2 gr., 50 de galactose ; On a 
ajouté 5 cc. de phénylhydrazine et chauffé au bain-marie bouillant, 
pendant 45 minutes, dans un ballon muni d'un réfrigérant à reflux. 
L’excès de phénylhydrazine a été enlevé par la benzine ; on à essoré 
le résidu, on l'a agité avec de l’éther, essoré à nouveau et séché, 
Traité par l’eau, il s’est partiellement dissous. La solution aqueuse 
filtrée a été additionnée d’aldéhyde benzoïque et chauffée ; il s’est 
fait, surtout après refroidissement, un précipité floconneux cous- 
titué par l’hydrazone de l’aldéhyde benzoïque ; la liqueur débar- 
rassée de ce précipité par fiitration et concentrée d’une façon conve- 
nable a fourni du galactose tout à fait pur. 

Ce procédé, qui réussit ainsi très bien pour isoler le galactose 
d’un mélange de sucres purs, s'est trouvé complètement en défaut 
lorsque j'ai voulu l'appliquer aux extraits sucrés provenant de 
l’hydrolyse fermentaire des albumens cornés des Légumineuses, 
réalisée par autodigestion de la graine elle-même; j'ai bien obtenu 
des composés phénylhydraziniques, mais ces derniers étaient 


390 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


surtout constitués par des osazones et souillés en outre d’impuretés 
de diverse nature. 

J'ai pensé qu’il était préférable d’en revenir aux essais d’isole- 
ment du galactose par simple cristallisation, sans vouloir engager 
le sucre dans une combinaison chimique d’où il fallait ensuite 
l’extraire. Pour atteindre le but cherché, il y avait à tenir compte 
de certaines conditions avantageuses dont la réalisation devait être 
poursuivie dans la mesure du possible. En premier lieu, les pro- 
duits sur lesquels on opérait devaient représenter des principes 
immédiats non souillés par des impuretés susceptibles de troubler 
l'expérimentation; en second lieu, il y avait tout intérêt à sou- 
mettre à la digestion des hydrates du carbone riches en galac- 
tanes, la proportion relative de mannose formée au cours de 
- l'expérience étant diminuée d’autant. 

J'ai pensé devoir réaliser les conditions les plus favorables à 
l’expérience en employant comme substance à digérer une manno- 
galactane très pure, extraite des semences de Melilotus leucantha 
Koch. Cette mannogalactane avait été préparée antérieurement en 
suivant un procédé semblable à celui qui a été précédemment 
décrit dans les recherches faites avec M. BouRQuELoT, sur les hydrates 
de carbone de réserve des graines de Luzerne et de Fenugrec : la 
graine moulue est mise à macérer pendant 2 jours dans 10 fois 
son poids d'une solution d’acétate neutre de plomb à 1 pour 100, 
en ayant soin d’agiter de temps en temps. Les liqueurs filtrées 
après expression sont additionnées d’acide oxalique en quantité 
suffisante pour précipiter le plomb en excès; on filtre à nouveau, 
et, au liquide filtré, on ajoute un volume et demi d’alcool à 900-292, 
Dans ces conditions, l'hydrate de carbone préalablement entré en 
dissolution se précipite en flocons blancs plus ou moins filamen- 
teux qui se rassemblent lentement au fond du vase, Le précipité 
recueilli sur un filtre est délayé à plusieurs reprises dans de l’alcool 
à 90°, égoutté chaque fois, puis finalement bouilli dans de l’alcool 
à 95°. Après séparation de l'alcool, on l’exprime dans du papier à 
filtrer et on le fait sécher dans le vide sulfurique. 

Gorer, en opérant dans des conditions analogues, a obtenu, pour 
100 gr. de graines, sensiblement 7 gr., 50 de produit perdant 6 pour 
100 d’eau à la température de 100. Dans les analyses les plus 
favorables, 100 parties de produit complètement sec lui ont fourni 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 391 


97,09 de sucres réducteurs totaux, dans lesquels il a pu retrouver 
51,62 de mannose et 44,24 de galactose. 

La digestion de la mannogalactane de Melilotus leucantha à été 
opérée de la facon suivante : 


Mannogalactane de Melilotus leucantha (ee 


dans le vide). s… LT. 
Eau distillée SP Ér i e 0 O0. 

oudre sèche de Luzerne germée phtat hell 5 gr. 
Toluène OU 


On a she AouuE le re à lé ee à 33e pendant quatorze jours, 
en agitant deux fois chaque jour. La masse, à l’origine épaisse et 
visqueuse, était alors devenue complètement fluide. On a filtré; 
le filtrat recueilli a été additionné de 3 volumes d’alcool à 95, 
Après une nouvelle filtration, le liquide obtenu, presque incolore, 
a été distillé dans le vide jusqu’à un volume d’envirou 30 centi- 
mètres cubes, puis traité quelque temps au bain-marie bouillant 
par 200 cc. d’alcoo!l à 95°, dans un ballon muni d’un réfrigérant à 
reflux. 

La liqueur alcoolique refroidie et reposée jusqu’à limpidité 
parfaite a été complètement évaporée dans le vide. Le résidu a été 
repris par l’alcool à 95° bouillant, à plusieurs reprises, en employant 
chaque fois 30 centimètres cubes d’alcool, en laissant refroidir et 
reposer les liqueurs après chaque épuisement. 

La première et la deuxième reprises amorcées avec une trace de 
galactose ont fourni rapidement, en quelques jours, des cristaux 
très blanes qui ont été lavés à l’alcool, à l’éther, et séchés dans le 
vide. La cristallisation s’est du reste prolongée ensuite pendant 
plusieurs semaines. 

Les cristaux recueillis présentaient tous les caractères du 
galactose. 

Is fondaient à 166. 

Leur pouvoir rotatoire, à la température de 20-24° a été trouvé 
égal à + 80°,39 

(a = + 320 — + 30,333, v — 100, p — 2,073, L = 2) 

Or, si l’on calcule le pouvoir rotatoire du galactose, dans les 

conditions de l'expérience, à l’aide de la formule de Miss (1) : 
ap = + 83,883 + 0,0785 p — 0,209 t. 

(1) Das specifische Drehungsvermôgen der Lactose; Journ. f. prakt. Chem., 

XXII, p. 97, 1880. 


392 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


on trouve + 79°,76. La concordance est donc très bonne. On a 
observé en outre le phénomène de la birotation. 

Traité par l'acide nitrique (d — 1,15}, le produit à port de 
l’acide mucique en cristaux tout à fait blancs. Bien que la réaction 
n'ait porté que sur un poids très faible de cristaux (0 gr., 269), on 
a obtenu néanmoins un rendement en acide mucique de 0 gr., 179, 
soit de 66,5 pour 100 de galactose, 

La production diastasique du galactose dans la digestion des 
galactanes des albumens cornés des Légumineuses se trouve donc 
ainsi démontré d’une façon irréfutable. L'expérience qui vient 
d’être décrite, quoique longue et assez pénible, surtout à cause de 
la préparation de la matière première nécessaire, peut néanmoins 
être répétée avec la plus grande facilité. Elle lève toute objection 
relative à la conclusion qui avait été précédemment formulée, en 
s'appuyant seulement sur la production d’acide mucique, dans les 
liqueurs de digestion débarrassées des produits précipitables par 
l’alcoo! fort. 


Bien que je n’aie pas fait de recherches spéciales dans cette 
direction, je pense néanmoins qu'il serait peut-être possible 
d'isoler assez facilement le galactose cristallisé dans les produits 
de saccharification des albumens cornés par les ferments des 
moisissures. 

Comme on l’a vu au chapitre précédent, les liqueurs de diges- 
tion qu'on obtient dans ces conditions sont en effet presque iuco- 
lores, et il est à présumer que la cristallisation des sucres pourrait 
y être menée à bonne fin. Je n’ai pas cru nécessaire de chercher 
dans cette voie une démonstration qui n'aurait rien ajouté à celle 
qui vient d’être fournie. 


(A suivre): 


REVUE DES TRAVAUX 


PALÉONTOLOGIE VÉGETALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZEILLER (Suite). 


B. — Période Tertiaire. 


Les nombreux iravaux auxquels a donné lieu dans ces dernières 
année la flore de la période tertiaire offrant pour la plupart un intérêt 
plutôt local que général, l’ordre le plus naturel à suivre pour en rendre 
compte consiste à les classer par régions, en commençant par le bassin 
anglo-parisien, qui renferme des dépôts à plantes da début même du 
Tertiaire, pour passer de là à la France centrale et méridionale, puis 
aux pays limitrophes et aux autres parties de l'Europe, et finir par 
l'Amérique et par la région indo-australienne. 

M. LANGERON à entrepris (1) l'étude des types encore inédits de la 
flore paléocène de Sézanne compris dans les collections du Muséum 
d'histoire naturelle de Paris ; il en a fait connaître 38 espèces PARA 
dont les unes appartiennent à des genres déjà observés à Sézann 
tandis que les autres ônt donné lieu, pour la plupart, à l'établissement 


Fougères, Adiantophyÿllum pour de grandes pinnules cunéiformes, à 
nervation réticulée ; parmi les Monocotylédones, Prototamus pour une 
feuille rappelant beaucoup notre Tamus communis ; parmi les Dicotylé- 
dones, une Lauracée désignée comme Tetrantheroidea ; des Malvoi- 
dées classées comme Luheopsis, Echinocarpeopsis, Elæocar peopsis et 
 Astrapæites ; une feuille classée comme Scolopioidea, parmi les 
Bixacées ; des fruits très analogues à ceux des Spondias, de la famille 
des Anacardiacées, désignés sous le nom de Spondiocarpon; un frag- 
ment de tige offrant l’apparence d'une Euphorbe charnue, classé comme 
Euphorbiophloios et une feuille, Alchorneites mallotoides, qui rappelle 
à la fois certains Alchornea et certains Mallotus; une autre feuille est 


(1) M. Langeron : Contributions à l'étude de la flore fossile de. Sézanne (Bull. 
Soc; hist. nat, Autun, XI, 4epart., p. 491-455, 5 fig., pl. H-IV; 1899; XII, p. 333- 
370, pl. I-V: _— 


394 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rapportée formellement au genre Marlea, de la famille des Cornées, qui 
n’avait pas encore été observé à l’état fossile. 

L'ensemble accuse, ainsi que l'avait déjà constaté Saporta, un 
mélange de formes tropicales ou subtropicales, et de formes tempérées 
dont plusieurs appartiennent à des genres actuellement indigènes et 
dont quelques unes même se rapprochent d’espèces européennes : c’est 
ce qui à lieu notamment pour les Acer, parmi lesquels M. Langeron a 
observé 2 feuilles qui ne diffèrent en rien des Acer pseudoplatanus 
et Ac. lætum. 

M. Fu ITEL à signalé (1) dans l’argile plastique Ro de 
Silly-la-Poterie, près de Villers- Cotterets, un riche gisement de plantes 
fossiles, renfermant une flore très voisine de celle des tape de Belleu. 

ur le même horizon, les grès landéniens de Beuvry, dans le Pas-de- 
Calais, ont fourni à M. St. Meunier (2) une inflorescence spiciforme 
portant des fruits sessiles, globuleux, d'apparence analogue à ceux des 
Grewia; l’auteur a donné à ce type, d’affinités problématiques, le nom 
de tr de eocenica. 

M. RAEYMAEKERS (3) et F. Meunier (4) ont observé sur le même 
niveau, à Léau, dans le Brabant, des feuilles de Laurus et des fragments 
d'une résine fossile analogue au copal. 

L Re a étudié (5) les fruits de l’'Eocène supérieur de Headon 
dans le Hampshire, décrits par M. Gardner comme Carpolithes heado- 
nensis ; il les rapproche de ceux des Potamogeton, dont ils ne diffèrent 
guère que parce qu'ils n’ont que deux carpelles au lieu de quatre; il 
établit pour eux le nom générique de Limnocarpus et signale la présence, 
dans les mêmes couches, de feuilles linéaires, semblables à celles des 
Ruppia et de divers Potamogeton, qui semblent pouvoir leur corres- 
pondre 

M. De HEID à recueilli (6) dans le Rupélien de Belgique, c’est-à-dire 
dans l’Oligocène, des fruits d'attribution encore incertaine et des 
rhizômes qui rappellent le genre Caulinites. Je mentionnerai en passant, 
à propos de ce genre, les observations de M. HorLiek (7), qui a appelé 


(1) P.-H. Fritel : Sur un nouveau gisement de plantes RER je l'argile plas- 
tique aux environs de Paris (Le Naturaliste, 1900, p. 267-270 

(2) St. Meunier : Nouvelle plante fossile M br 1 p.17,1fig.). 

(3) Raeymaekers : Note sur un gisement botanique d’âge landénien pre 
à l’est + Tirlemont (Ann. Soc. Géol. Belg., XXNI, Bull. , P. CXLIX-CEX ; LE 

4 eunier : Le copal fossile du Landénien de Léau (Brabant) ve des 
Mines . Belgique, V, p. 269-272 ; 1900). 

(5) C. Reid : On Limnocarpus, à new genus of fossil plants from the Tertiary 
deposits of Hampshire (Journ. Linn. Soc., Bol., XXXII, p. 464-466 av. fig; 1898). 

(6) E. Delhcid : Nouvelles additions à k éoëé et à la faune du Rapéien supé- 
rieur (Ann. Soc. R. malacol. Belg., XXXI, Bull. , P- xx-xxIv av. fig.; 1899): 

(7) A. Hollick : go of Caulinites Ad. nret (Bull. Torre Bot. Club, 
XXIV, p. 582-583, pl. 320 ; 1897). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 395 


l'attention sur les ressemblances de certains rhizômes de Grarninées 
avec ces Caulinites, dont cependant l'attribution aux Naïadacées ne 
semble guère contestable, tout au moins en ce qui regarde les échan- 
tillons des couches marines du bassin par 

M. Fricue a étudié (1) buis échantillons de fossiles végétaux 
trouvés dans l’Oligocène inférieur des Hautes-Alpes et qui comprennent, 
avec des Dicotylédones appartenant à des types connus, d’une pa 
des Algues non douteuses à thalles linéaires bifurqués, que l'auteur 
désigne sous le nom générique de Chondropsis, d'autre part un remar- 
quable cône d’Abiétinée, rappelant ceux des Picea, mais à écailles 
longuement frangées portant deux graines de dimensions relativement 
fortes ; M. Fliche crée pour ce type, qui rappelle aussi à certains égards 
les Tsuga et les Abies, un genre nouveau, sous le nom de Crosso- 
tolepis. 

. GUÉBHARD a signalé (2) l'existence dans le Var, à la Roche- 
Esclapon, sur un niveau à peu près semblable à celui des Hautes-Alpes, 
assimilable au Sannoisien, d’une riche flore de Dicotylédones, dans 
laquelle M. Laurent a reconnu notamment un Zanthoxylon nouveau. 

M. LAURENT a consacré (3) à la riche flore tongrienne, probablement 
sannoisienne, des cAIarres qe CEIBS, dans le ns un très APUFOURE. 
travail, dans lequel i 1l f: 
un n Chamærops, un Pandanus,un Vallisneria représenté par des fleurs, 
et 30 Dicotylédones, parmi lesquelles je mentionnerai 9 Ficns, affines 
pour la plupart à des espèces actuelles de l'Inde ou de Himalaya, un 
Artocarpus, un Banisteria représenté à la fois par des feuilles et par 
des samares, et des gousses du genre Parkinsonia non encore rencontré 
à l’état fossile. Il convient de signaler le soin que l'auteur a eu, de 
donner, à l'appui de ses déterminations, des figures phototypiques des 
formes vivantes les plus analogues, de manière à permettre le contrôle 
immédiat des affinités qu'il Abe on ne peut que souhaiter de voir 
cet exemple fréquemment su 

M. l'Abbé BouLaY a fait ©: une étude détaillée de la flore fossile de 
Gergovie, dans laquelle il a relevé un total de 63 espèces, dont six 
n'avaient pas encore été décrites, notamment une Myrsinée du genre 


provenant de couches appartenant au Miocène inférieur, elle est surtout 


P. Fliche : Note sur Y'ugr végétaux de re dansles Alpes 


(1) 
françaises (Bull. Soc. Géol. Fr. p. 466-479, pl. XII; 

(2) 4. es Quatre Rte nouveaux de plantes Es en Pro- 
vence (C. R.somm. Soc. Géol. Fr., 1900, p. 146-147 


}. 
(3) L. Fute | Fôte des calçalres de Le bag In-4°, 154 p., { tabl. 
16 pl.; 
(&) Bonlay Flore fossile de Gergovie (Ann. Soc. scient. de Bruxelles, XXIH, 
P. 55-132, 9 pl.; 1899). 


396 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


composée d'espèces oligocènes, aquitaniennes pour la plupart, ou même 
en partie tongriennes, tandis que les espèces propres au Miocène n’y 
occupent qu’une moindre place, d’où il faut conclure que les conditions 
climatériques étaient restées alors en Auvergne les mêmes, à peu de 
chose près, que pendant la période oligocène. 

Enfin, le dernier travail à citer, ayant trait à la flore tertiaire fran- 


et qu’il désigne sous le nom générique d’Ampeloxylon. détermination 
qui vient à l’appui de celle de Saporta, touchant la présence de feuilles 
de Vitis dans les cinérites. 

M. ALMERA a fait connaître (2) la constitution de la flore du Pliocène 
moyen des environs de Barcelone, qui, avec quelques espèces actuelles, 
telles que Populus tremula et Pop. alba, Fagus silvatica, Quercus ilex, 
Laurus nobilis, Nerium oleander, se compose surtout de formes 

miocènes et affecte ainsi, comparativement à la flore pliocène de la 
vallée du Rhône, un caractère ps , attestant que la région 


nord-ouest de l’Espagnè n’avait en subi à ce moment, depuis 
l’époque miocène, que des Rent die ne peu 
on sr 


les très nombreux travaux auxquels a donné lieu la flore 
Pre italienne, je citerai d’abord ceux qui se rapportent à la Sar- 
daigne, pour laquelle M. ExcecHaRpT a donné (3) les listes des espèces 
reconnues par lui à différents niveaux, Éocène moyen, Oligocène et 
Helvétien, et d'où M. Srerzez (4) a fait connaître deux nouvelles 
espèces de Palmoxylon, provenant des grès et des tufs volcaniques’ de 
l'Oligocène. 
Dans le Piémont, M. Peola (5) a étudié la flore des différents 


(1) P. Fliche ; Note sur un bois de vigne des cinérites du Cantal (Bull. Soc. 
Géol. Fr., XXVII, p. 318-321; 1899). 

(2) pe Aimer : Catalogo de la flora pliocena de los arededores de Barcelona 
(Bol. Com. d. Mapa geol. de España, XXII, p. 145-171 ; 1897) ; Compte-rendu des 
excursions (Bull. Soc. Géol. Fr., XXVI, p. 742-763 ; 18 

(3) H - Engelhardt : Sans Tertiärpflanzen (4bh. re Ges. Isis in 
Dresden, 1897, p. 56-60). 

(4) J.-T. Kaas Ueber zwei neue Palmorylon-Arten aus Me Oligocän der 


Insel sms (XIV. Ber. naturwiss. Ges. zu Chemnitz, 13 p., 2 pl.; 1900). 
(5) P : Flora fossile latins at Ital. di D. 1896, 20 p.. 
io bite icone del Piemonte (ibid., 1896, 14 p.); Florula del Fossa- 


niano di Sommariva-Perno (tbid., IV, p. 122- ‘a 4899r; Flora dell’Elveziano tori- 
nese (ibid., + p* 30-40 : 1899); Flora del EaHGES torinese (tbid., V, p. 95-108 ; 
1899) ; Flora del Tongriano di Bagnasco (ibid., VI, p. 79-88, 1 fig. ; 1900); Florula 
messiniana di Monte Castello d’Alessandria (Bull. Soc. Geol. Ital., XVII, p. #4- 
51 ; 1899); Flora messiniana di Guarene e dintorni (ibid, XVEI, p. 225-255 ; 
1899) ; Flora tongriana di Pavone d’Alessandria ns re p. 36- 62; ee __ 
dell’Eocene Piemontese (ibid. XIX, p. 535-548 ; 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 397 


niveaux du Tertiaire, savoir : des couches à Fucoïdes de l'Eocène des 
environs d'Alexandrie, du Bartonien de Gassino, du Tongrien de la 
région d'Alexandrie ainsi que du bord sud du bassin piémontais ; du 

anghien et de l'Helvétien de Turin ; du Messinien des environs 
d'Alexandrie et des environs de Guarene ; de PAstien typique de la région 
d'Asti, de l’Astien <a nm ou eu de Sommariva-Perno, ainsi 


que de divers autres gise s pliocènes allant jusqu’au Pliocène 
supérieur. Il a DRnre des listes détaillées des espèces observées, dont 
quelques le Tongrien un Bambusa, 


un Weinmannia, représenté par un calice, et un fruit d’Apeibopsis ; dans 
le Langhien un Fagus et un Paliurus ; dans l'Astien, un Bambusa, un 


par la forte proportion qu’elle renferme encore, d’espèces oligocènes, 
analogue en cela à la flore burdigalienne de Gergovie. Dans l’Helvétien 
et le Messinien, la végétation affecte un caractère plus franchement 
miocène, rappelant beaucoup celle d'ÆEningen, et dénotant un climat 

mpéré chaud; des espèces indigènes actuelles, comme le Fagus silva- 
tica, commencent déjà à s’y montrer. Dans le Pliocène, le climat devient 
de plus en plus tempéré, avec des différences appréciables d’un point 
à l’autre du Piémont, tout en restant sensiblement plus chaud qu’il ne 
l’est aujourd’hui. 

M. Risroni (1) a fait connaître, pour la Toscane, la composition de 
la flore des lignités de des région du Monte Bamboli, qui, d’après les 
déterminations de M. Peruzzi, rappelle celle d'(ŒEningen et peut être 
tan au Miocène moyen. 

. ProLA a fait une revision de la flore des gypses d’Ancône (2), 
dub laquelle il a reconnu un total de 53 espèces, très analogues à celles 
de Senigaglia, et appartenant au Miocène tout à fait supérieur. 

La flore de Teolo, dans la région des Monts Euganéens, appartenant 
à la base du Tongrien, a donné lieu à d’intéressantes observations de 
M. SquivaBoz (3), qui a rectifié quelques déterminations antérieures du 
Baron de Zigno 

Enfin, M. Lonei a signalé dans la molasse de la en dé . 
lune (4) une flore helvétienne très analogue à celle du Piém 

En Suisse, M. KELLER a poursuivi ses études sur la dé de la 


) G. Ristori : echange te e sulla genesi delle lignite del Massetano 
t.… Mer 


(1 
(Atti soc. toscana .n , XV, p. 106-119 ; 1897). 
(2) P. Peola : re alla A fossile dei gessi di Ancona /Riv. Lial. di 


palæont., IV, p. 80-82; 1899.) 
(3} S. Squinabol : Rovisione qe florula fossile di Teolo (Atti Soc. venelo- 


trentina di sc. nat., IV, 12p., 899.) 
. Longhi : Della pietra e ps o dalla mola rare e di alcuni suoi 


fossili 2 Atti Soc. venelo-trent. di sc. nat., HP- #- 87, 3 pl.; 


398 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


molasse aquitanienne du canton de St-Gall (1), dans laquelle il a 
observé deux espèces nouvelles, un Dodonœæa et un Rhamnus. 
Aux environs de Francfort-sur-le-Mein, les dépôts EE ee 
rieurs de Nieder-Ursel et de la vallée du Mein ont fourni 
LIN (2) de nombreuses empreintes de Conifères et de Di tuléiénts com- 
prenant une proportion assez notable d'espèces actuelles, dont plusieurs, 
telles que Pinus strobus, Æsculus hippocastanum, Juglans cinerea,Carya 
ovata, w’existent plus dans la région ni même en Europe; l’auteur fait 
- connaître en outre une nouvelle forme spécifique de fruit, du genre 
Peucedanites. 
. VON SCHLECHTENDAL a étudié (3) quelques types ce ee 
LRNER de Rae de la région de Halle-sur-Saale : il a reconnu qu’il 
t rapporter enre Phœnix, comme feuilles ie 
HT RE les ins de Loibles de Palmier de l'Oligocène infé- 
rieur de Schkopau décrits par Heer comme Amesoneuron ; il a observé 
en outre, dans le Miocène inférieur de Bitterfeld, un Fterocarya nou- 
veau, et il établit qu'il faut décidément rapporter au genre Porana les 
calices décrits par Gœppert sous le nom de Getonia membranosa. 
NGELHARDT à ajouté à ses précédents travaux sur la flore des 
conahes à lignite du Nord de la Bohème une étude monographique 
détaillée de la flore des schistes de Berand (4), qu’il rapporte à l’Aquita- 


trinées appartenant aux genres Elæodendron, Maytenus, Evonymus, 
des folioles ou feuilles de Légumineuses des genres Znga, Gleditschia, 
Gastrolobinm, Acacia, et plusieurs fleurs ou graines classées simplement 
comme Antholites ou Carpolites, faute de pouvoir en préciser les aflinités. 

M. MENzEL a, d'autre part, fait d'intéressantes recherches sur la flore 
de ces mêmes gisements lignitifères (5), notamment de Sulloditz et du 
Jesuitengraben, qui appartiennent à l’Aquitanien, et sur les Gymnos- 

rmes rencontrées aux divers niveaux de cette importante formation, 


(1) R. Keller : me zur Tertiärflora der Kantons St-Gallen (UL. Mittheil.) 
{Ber. üb. d. That. d. St-Gall. naturw. Ges., 1894/95, p. 296-324, pl. I-XI; a 
(2) F. Kinkelin : te zur Geologie der es von Frankfurt. à. 

(Ber. Senckenb. naturf. Ges. ee p. 121-166, pl. VIII, IX.) 
(3) D.-H.-R. v. Schle chtendal: Beitrâge zur näheren Kenntnis der Braunkoh- 
lenflora Deutschlands (4bh. naturf. Ges. zu Halle, XXI, p. 85-110, pl. IH-VI; 1897). 
(4) H. Engelhardt : Die T chere rer von Berand im bôhmischen Mittelgebirge 
(Abh. deutsch. nalurw.-med. Ver, [. Bühmen Loos, I, Heft 3, 49 p., 3 pl.; 1598). 
5) P. zel : Die Flora des tertiären ere von Suiloditz im bôhmi- 
schen Mitolebige (Abh, d, Isis in Bautzen, 1896-97, 54 p., 3 pl.; 1897); Beitrag 
zur Kenntniss der Tertiärflora des Jessitengrabens bei Eundrants (388 La Isis 
in Dresden, 1897, p. 3-18, pl. I); Die il un- 
kohlenformation (2bid., 1900, p. 49-69, pe IL-1Y ; p. 85-110, pl. V). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 399 


depuis le Tongrien jusqu’à l'Helvétien. Les couches à tripoli de Sulloditz, 
dont la flore comprend 172 espèces, d’aflinités surtout nord-américaines, 
lui ont fourni, sur ce total, 27 espèces nouvelles pour le Tertiaire de la 
Bohême et dix nouvelles formes spécifiques, parmi lesquelles je citerai un 
Tilia, et un fruit amygdaliforme parfaitement semblable à celui de notre 


nouveau, Tilia prægrandifolia, 2 ee organes floraux Ke ct 
appartenir, les uns à des Eléagnées, les autres à des Myrta 

Les Gymnospermes de ces dépôts à lignites de la Lee pas 
_ment étudiées par M. Menzel, comprennent surtout des Pins, de formes 
variées, susceptibles d’être rapportées aux principales sections actuelles 
du genre, entr’autres une espèce qui ne semble différer en rien de notre 
Pinus laricio. 11 convient de citer en outre, dans les argiles aquita- 
niennes de Preschen, des rameaux à feuilles squamiformes, portant de 
petits cônes, rappelant beaucoup les Afhrotaxis, et que l’auteur désigne 
sous le nom générique d'Athrotaxidium. 

La flore aquitanienne de Radoboj a fait l’objet d’un des derniers 
travaux de M. C.von ETTINGSHAUSEN, qui en a fait connaître (1) plusieurs 
formes spécifiques nouvelles, notamment une mers: te " Viti 


e ne, 
par l’auteur Myr. palæogale, et un Chêne à feuilles presque serre 
analogue au Quercus ilex. C'est à ce dernier, ou du moins à un type 
ancestral de ce dernier, que C. von Euingshausen avait été amené à 
rattacher, sous le nom de Q. palæoilex (2), les très nombreuses formes 
obse ervées n dans. les roues. see de Porsching en Styrie, et qui 
avaient été considérées comme spèces ; le regretté paléo- 
botaniste de Graz ne doutait pas, du: reste, de l'existence pré relations 
très étroites entre la plupart des Chênes tertiaires et leurs congénères 
actuels, et il a donné, dans ce dernier travail, de fort intéressantes 
indications à ce sujet. 

La flore tertiaire de Styrie, sur laquelle il avait publié tant de docu- 
ments, s’est encore enrichie de quelques observations nouvelles : 
M. Pntrose a fait connaître, du Miocène inférieur de Limberg (3), un 
fragment de tige à structure conservée, à tissus exclusivement cellu- 
laires, qui fait songer aux Laminaria, sans cepen ndant qu'on puisse 
aflirmer, n’ayant de cette tige qu’une portion périphérique incomplète, 
qu’on ait réellement affaire là à une Thallophyte. M. Noé von 


- (4) C. von Ettingshausen : Ueber neue Pflanzenfossilien in der Radoboj-Samm- 
. lung der Universität Lüttich (Siézungsber. k. Akad. Wiss. Wien, Abth. 1, CV, 
p. 473-500, 5 pl.; 1897). 
(2, G von Lans Ueber die Nervation der Blâtter bei der Gattung 
Quercus, mit besonderer À ee vorweltlicher Arten (Denkschr. 
k. Aka d. Wiss. Wien, LXIHH, p. 117-180, 12 pl.; 
(3) K.-A. Penecke : Ein serais Sue (Hitth. naturu, Ver. [. Steier- 
mark, KXXIV, p. 1-9, pl. I, IL ; 1898). 


400 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ARCHENEGG (1) a pu étudier des coupes transversales du Ceratophyl- 
lum tertiarium Ett. du Miocène de Léoben et constater leur parfaite 
concordance de structure avec le Cer. demersum, ce qui atteste l’exac- 
titude de la détermination générique ; il a fait connaître en outre la 
composition de la flore pliocène de Windisch-Pôllau, qui lui a fourni 
pee types spécifiques nouveaux, entr’autres un Acorus et un 
Psilotum, ce dernier d'attribution peut-être un peu douteuse. 
M. % KRASAN (2) a exploré les couches tertiaires d’Aflenz et y a 
observé une flore miocène, renfermant de nombreux types subtropicaux 
ou même tropicaux, très analogue dans son ensemble à la flore mio- 


gra 
ment les conditions climatériques. Les ressemblances que présentent 
avec diverses espèces tertiaires bon nombre d'espèces alpines actuelles 
conduisent l’auteur à penser que ces dernières, mieux protégées par la 
neige que les plantes des régions basses, ont mieux résisté aux change- 
ments de climat et que leur présence dans notre flore doit être attribuée, 
non à une immigration de date récente, contemporaine de la période 
glaciaire, mais à ce qu’elles se sont au contraire en eee depuis 
l'époque tertiaire, en se modifiant plus ou moins. 

M. ENGELHARDT a signalé l’existence, en Bosnie (3), de couches oligocè- 
nes et miocènes à empreintes végétales, dans lesquelles il n’a mentionné, 
d’ailleurs, que des espèces déjà connues ailleurs aux mêmes niveaux. 

M. MaRi1oN et LAURENT ont étudié une série de plantes fossiles de 
Roumanie (4), comprenant, d’une part un lambeau de Fougère et un 
ramule de Sequoia provenant du Crétacé, d'autre part de nombreuses 
empreintes tertiaires, principalement miocènes et pliocènes, parmi 
lesquelles ils ont reconnu quelques formes spécifiques nouvelles, notam- 
ment un Fagus, un Quercus, un Salix, un Sapindus, un Robinia et un 
Ilex, ce dernier très voisin d’une espèce américaine actuelle. 


(1) A. Noé v. Archenegg : Ceratophyllum tertiarium Ett. (Mith. naturv. Ver. 
L Sttermark XXXIIL, p. vu 1 pl.; 1897) ; Beiträge zur Tertiàrflora Steiermarks 
Ses XXX V, p. 56-63, 1 1899), 

(2) F Érotoi : Die Mon nnes e ichte der autochthonen Pflanzenarten 

(ibid. XXXIIL, p. 8-50; 1897); Das Tertiärbecken von Aflenz (ibid. XXXII, 

p. 51-59; 1 

(3) H. Engelhardt : Ueber bosnische Tertiärpflanzen (Verh. k. k, geol. Reichs- 
anst., 1900, p. 187-189). 

(4 ï A.-F, Marion et L. Lau : Examen d'une collection de végétaux fossiles 
de Roumanie (Anuar. Mus. de Geo. 1895-1898, p. 187-229, pl. I, Il ; 18-8). 


(A suivre). 


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et boue. pins de 3,000 figures, la plupart ‘dessinées d’après nature. 


L'OUVRAGE PARAITRA EN SIX FASCICULES 
Les deux Premiers fascicules et Le troisième ee fe (47° partie) 
0 pages et 1659 figures), sont publié. 
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Ce demi Dre vo com a ir pe de la Série 1 : Magnoliacées, 
Anonacées es eus . 3 a S : Malvacée . Tiliagées, Sterculiacées, 
Camelliacées, D Dilléniac ées, Hypéricin A Guiti tifères, Di Lotéco arpées, E res rbiacées, 

.: dé la Série 3: Caryo ophyllées, Géraniées ’Oxalidées, Tropéolées, Linées, 

oxylées, Rutacées, 5 imarubées, Burséracées, Malpighiacées, , Polygaléos, &. 
Térébinthacées, pm ee etc.; de la Série 4 : Bux xacées, [licinées, Célastri- 
nées, R , Ampélidées, Acérinées, Bélaminses, Podostémonées, etc. : de 
la Série 5 : Crucifères, Capparidées, Résédacées, Papavéracées, Fumariacées, 
Cistinées, Violariées, Bixinées, Passiflorées, es etc.; de la Série 6: 

mineuses, Rosacées, Calycanthées, Monimiacées, Eléagnées, Crassulacées, 
ere Lythrariées, etc.; du RE de la Série 7 : musee 
Crassulacées cées, Onagrariées, Saxifragées, Myrtacées, ete 


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(Le prix de l’ouvrage terminé sera supérieur au prix de souscription.) ne 
. és souserit chez tous les Libraires et à la Librairie Générale de igumet, L Li —. Puis, 


La, — Ip. LE BIGOE tra | 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston | BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME QUINZIÈME 


Livraison du 15 Octobre 1903 


Entered al the New-York Post Office 
as Second Class mailer. 


PARIS 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT | . 


a mur: DANTE, 4 


1808 


LIVRAISON DU 15 OCTOBRE 1903 


Pages 
L — INFLUENCE DU POTASSIUM SUR LA MORPHO- 
LOGIE DU STERIGMATOCYSTIS NIGRA, par 
MM. M. Molliard et H. Coupin (avec une 
planche hors texte). . . . . . PR PEL AE PR RE 4or 


I. — RECHERCHES CHIMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 
SUR LA DIGESTION DES MANNANES ET DES 
GALACTANES, PAR LA SÉMINASE, CHEZ LES 
VÉGÉTAUX, par M. Henri Hérissey (suite). . 406 


HI, — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1899 à 1900, par 
ME: E Gritominetier. CT ST une. 418 


PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON 


PLANCHE 17. — Sferigmatocystis nigra. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement 
voir à la troisième page de la couverture. 


INFLUENCE DU POTASSIUM 


SUR LA 
MORPHOLOGIE pu STERIGMATOCYSTIS NIGRA 


par MM. M. MOLLIARD et H. COUPIN 


(PLANCHE 17). 


Il a été beaucoup écrit sur les variations que subissent les 
Champignons dans leur forme suivant les milieux sur lesquels 
on les fait se développer ; on a amassé de nombreux documents 
et on connait pour un bon nombre d’espèces les différents aspects 
sous lesquels ils peuvent se présenter à nous. Mais il est un point 
très important que les auteurs ne nous paraissent pas avoir abordé 
avec suffisamment de précision. Plus préoccupé en général de 
découvrir les formes diverses des végétaux inférieurs que de 
démèêler les causes qui les ont produites, on à bien souvent décrit 
les milieux employés d’une façon incomplète, sans chercher à 
mettre en lumière les substances qui dans ceux-ci provoquent une 
certaine variation de forme. Dans un travail relatif à ce genre de 
recherches on verra employer, par exemple, des milieux tels que : 
Carotte, pomme de terre, jus de pruneaux, jus d’oranges, glucose, 
saccharose, sel de Seignette, phosphate de potassium etc. [l est 
évident que l’on pourrait employer une infinité d’autres milieux ; 
quant à faire la synthèse des résultats obtenus, en se plaçant au 
point de vue du déterminisme, il n’y faut pas songer, car, dans la 
Plupart des cas on ne peut dire si les variations constatées dans la 
forme sont provoquées par la présence d’une substance ou l'absence 
de telle ou telle autre. 

Pour obtenir des résultats vraiment précis, quand on a en vue 
le côté physiologique de la question, il convient de ne pas prendre 
au hasard une série de milieux plus ou moins disparates, mais de 
s'adresser à des milieux parfaitement défiais et d'en faire varier la 
composition d’une manière dès lors bien déterminée. 

Ce sont ces considérations qui nous ont amenés à étudier les 
variations que présente dans sa morphologie le Sterigmatocystis 


Rev, gén. de Bot. — XV. . 


402 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


nigra, moisissure qui, en l’espèce, a l'avantage d’avoir été parfai- 
tement étudiée quant à la nature de ses besoins nutritifs ; ceux-ci 
ont été fixés par le beau travail de Raulin qui subsiste tout entier, 
à part quelques modifications de détail que l’un de nous (1) a été 
conduit à y apporter, en substituant aux procédés de culture de 
Raulin la méthode des cultures aseptiques. 

Nos cultures ont été faites dans des ballons de verre de 2 litres, 
renfermant 300 cc. de liquide nutritif, le tout ayant été stérilisé à 
l’autoclave. Dans la présente note nous ne comparerons que les 
résultats obtenus d’une part avec le liquide nutritif complet, 
d'autre part avec ce même liquide privé de potassium ; ces deux 
liquides étaient les suivants : 


Liquide nutritif Liquide nutritif 
complet sans potassium 
Ru: >: 1.500 1.500 
Saccharose . . 70 70 
AO MRENIQUE ES Re 4 # 
Carbonate de magnésium. . . . . 0,4 0,4 
Phosphate d'ammonium , . . . . 0,6 0,6 
Sulfate d’ammonium . . . . . . 0,% 0,25 
Azotate d’ammonium , . . , . . 4 k 
Carbonate de potassium . 0,6 0 


« L'aspect général des cultures est tout différent lorsqu'on 
s'adresse au Sterigmatocystis développé dans le liquide nutritif 
complet ou au Champignon que l'on a privé de potassium. Dans 
ce dernier cas, le tapis mycélien est peu épais, non consistant ; 
quand les spores se sont développées, la surface supérieure, au 
lieu d’être d’un noir uniforme comme dans le liquide normal, est 
d’une teinte cendrée violacée : les appareils conidiens sont clair- 
semés et apparaissent comme cotonneux. 

» Nous voyons déjà que l’absence de potassium a une influence 
manifeste sur l’intensité du phénomène de sporulation, mais c’est 
surtout dans la constitution des appareils conidiens que cette 
influence est remarquable. Rappelons que, dans le liquide renfer- 
mant du potassium, ces derniers sont constitués (fig 1) par une 
tête renflée T portant une série de basides b qui, elles-mêmes, se 
différencient en un certain nombre de filaments ou stérig 
qui donnent naissance aux conides. 

» Lorsque le Champignon est privé de potassium, la régularité 


(1) H. Coupin : Sur la nutrition du Sterigmatocystis nigra (C. R. Acad. Sc. 
1903, 1°" sem.) 


mates et 


%, 


POTASSIUM ET STERIGMATOCYSTIS NIGRA 403 


de forme des appareils conidiens disparaît et ceux-ci subissent des 
modifications, très variables dans le détail, mais qui peuvent se 
ramener à trois types principaux : 

» 4° Transformation des basides ou des stérigmates en filaments 
mycéliens. — A côté de basides restant normales et dont les stérig- 
mates portent des spores plus petites que les spores apparaissant 
en présence du potassium et surtout à exine beaucoup moins forte- 
ment colorée, on voit certaines basides s’allonger en des filaments 
qui dépassent de beaucoup le contour général de l’appareil coni- 
dien (fig. 4). 

» 20 Formation d'appareils conidiens sur les filaments issus des 
basides. — Certains filaments, dont nous venons d’indiquer l'origine, 
se renflent, à une grande distauce de leur point d’origine, en des 
têtes secondaires (fig. 3, T,) plus petites que la tête primitive T, ; 
ces Lètes secondaires ne portent généralement aucune baside ; ce 
sont des stérigmates qui s’insèrent directement sur elles et portent 
chacun un chapelet de spores, le plus souvent peu nombreuses 
(fig. 6); remarquons que ces appareils conidiens secondaires 
réalisent la disposition des 4spergillus. 

» Certains des stérigmates des têtes secondaires T, peuvent, à 
leur tour, se développer en des filaments mycéliens qui redonnent 
des appareils conidiens de troisième ordre T,, plus rudimentaires 
que les précédents et subissant encore le même phénomène de 
prolifération (fig. 5). Les filaments nés sur les têtes de deuxième 
où de troisième ordre peuvent présenter à leur extrémité, au lieu 
d'une tête renflée, une ramification plus où moins abondante, qui 
rappelle la disposition qu'on observe normalement dans le genre 
Penicillium (fig. 7 et 9). 

» 3 Germinalion sur place fie conidies. — Dans les cultures 
âgées de 3 mois environ, on voit apparaître sur les appareils coni- 
diens une masse floconneuse, ayant une autre origine que les 
filaments que nous venons de décrire et au milieu desquels elle se 
trouve maintenue : elle provient de la germination sur place, et 
daus l'atmosphère, d'un certain nombre de conidies (fig. 11, 12, 
13, 14). Cette germination aboutit plus ou moins directement à la 
formation de cellules renflées, à parois épaisses, c’est-à-dire de 
chlamydospores. La conidie peut se transformer presque de suite en 
une chlamydospore ch (fig. 11 d) ; elle fait éclater son exine er, 


o 


404 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qui subsiste sur le côté, et prend une forme subsphérique, son 
diamètre s’accroissant de quatre fois environ. 

» Plus souvent, la conidie germe en un filament de longueur 
variable (fig, 12) et c’est ce dernier qui se ramifie brièvement et se 


renîle irrégulièrement en une ou plusieurs chlamydospores ch 


(fig. 12 b). 

» On n'obtient jamais de pareilles germinations sur les cultures 
opérées en liquide non privé de potassium. » 

Nous ayons dit que nous opérions nos cultures dans des ballons 
de 2 litres contenant 300 cc. de liquide ; ce détail a son importance; 


si on répète en effel les expériences avec de petites quantités de 


liquide les résultats obtenus peuvent être en contradiction avec les 
précédents ; c’est ainsi que dans des cellules Van Tieghem on 
observe rarement les formes tératologiques prolifères que nous 
venons de décrire ; en opérant des cultures avec une petite quantité 
de liquide privé de potassium dans des boîtes Pétri on peut observer 
les formes aberrantes au milieu de la culture alors que contre la 
paroi du verre le Sterigmatocystis apparaît avec ses caractères 
normaux ; nul doute qu’il se produise une attaque de la paroi du 
verre el que dans cette région la moisissure retrouve l'élément qui 
lui manque au centre. 


La prolifération des appareils sporifères que nous venons de 


rapporter à l'absence du potassium a déjà été signalée par divers 
auteurs chez des Aspergillus ou des Sterigmatocystis. C’est ainsi que 
Ray (1) a décrit des phénomènes analogues pour le St, alba dont il 
a étudié les variations en le cultivant sur les milieux suivants : 
carotie, pomme de terre, gélatine nutritive, glucose, lévulose, 
saccharose au cinquantième, azotate de potassium et d’ammonium, 


phosphate de potassium et d’ammonium au vingt-cinquième ete... 


Sur carotte et sur Pomme de terre les fructifications obtenues 
sont normales, le champignon y trouvant tous les éléments néces- 
saires à son développement ; le glucose seul constitue un aliment 
très incomplet puisqu'il ne contient pas d’azote, de soufre, de 
phosphore, de magnésium, de potassium, ou du moins ces subs- 
lances ne sont susceptibles d'y exister qu’en quantités infimes, 
apportées à l’état d’impuretés des produits employés ou avec les 


(1) Ray : Variations des Champignons inférieurs sous l'influence du milieu 
(Rev. gén. de Bot, 1897). ÿ : ; on 


” 


+ 


POTASSIUM ET STERIGMATOCYSTIS NIGRA 405 


spores d'ensemencement ; il est donc impossible de rapporter à 
l’action du glucose les modifications observées et qui se résument 
en une ramification verticillée d’un filament dressé, On peut faire 
la même remarque à propos du saccharose employé seul comme 
aliment, et des diverses solutiôns salines ; les modifications de 
forme observées peuvent être intéressantes à signaler en elles- 
mêmes ; mais elles proviennent évidemment du manque de cer- 
tains éléments et non de la présence du corps pris isolément 
comme milieu de culture. 

Les mêmes considérations retrouvent leur place à propos des 
formes obSérvées par Beauverie (1) sur lAspergillus variabilis et 
dont certaines rappellent encore les proliférations que nous avons 
décrites ; l'auteur les a étudiées en elles-mêmes, sans que de 
l'examen des milieux employés on puisse conclure à l’action de 
tel ou tel élément. : 

En résumé, la privation de potassium entraîne dans la mor- 


: phologie du Sterigmatocystis nigra des modifications qui portent 


Surtout sur les appareils conidiens: 

« a. Les spores ont une grande difliculté à se former et les têtes 
conidiennes profilèrent abondamment. 

» b. On observe à la fois des appareils conidiens de structure 
Correspondant aux genres Sterigmatocystis, Aspergillus et Penicillium. 

» c. Lorsqu'elles arrivent à se constituer, les conidies sont plus 
petites el moins cutinisées. 

» d. Elles serment sur plare en donnant des chlamydospores. » 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 17 


(Toutes les tigures correspondent à un de 400-diamètres). 
Signification des lettres communes : T, tête sporifère ; b, baëide ; 
st, stérigmate: T,, T,, têtes sporifères put ade et troisième ordres ; 


> Spore ; ex, exine; ch, chiamydos 
Les figures 1, 2, 10 c correspondent à au so le nigra cultivé 


dans le liquidé nutritif complet 
Les figures 3-9 et 11-14 correspondent à au Sterigmatocystis nigra cultivé 


dans le même liquide privé de potassiu 


(1) J. Beauverie : Études sur le polymorpismeh des Champignons. Paris, 1900, 


RECHERCHES CHIMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 


SUR 


LA DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES, 


par la séminase, 


® CHEZ LES VÉGÉTAUX 


par Henri HÉRISSEY /Suile) 


Individualité de la séminase. — Les transformations des man- 
vanes et des galactanes. qui ont été décrites jusqu’à présent dans 
ce travail, présentent assez nettement le caractère d’être accomplies 
par des ferments solubles pour qu’il soit inutile d’insister sur ce 
point spécial : les expériences ont été constamment accompagnées 
d’essais témoins, dans lesquels l’agent hydrolytique s’est toujours 
montré inactif, lorsqu'il avait été préalablement soumis à l’action 
de la chaleur humide ; et, d'autre part, les actions fermentaires 
étudiées ont été soigneusement mises à l'abri de toute cause d’erreur 
pouvant provenir de l'invasion des microorganismes. 

C’est donc à l’action d’un ferment, ou mieux d’un groupe de 
ferments que revient la transformation des mannanes et des galac- 
tanes en sucres Correspondants, mannose et galactose. Comme ce 
ferment paraît se rencontrer dans beaucoup de semences, et que, 
de plus, les hydrates de carbone des albumens cornés ont été 
quelquefois appelés séminine, nous l’avons désigné antérieurement, 
M. BourQuELor et moi. du nom de séminase, et nous l’avons préci- 
sément défini : le ferment soluble (ou ensemble de ferments solubles) 
qui déterminent la transformation des hydrates de carbone de réserve 
de lalbumen corné des Légumineuses en sucres assimilables. 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 407 


Ce ferment, extrait de graines en germination, présente sans 
contredit une composition éminemment complexe. La période de 
germination correspondant à une utilisation active des matériaux 
de réserve accumulés précédemment dans les cotylédons et dans 
l’'albumen, il s'ensuit qu'il doit se produire, à ce moment, un grand 
nombre de diastases susceptibles d'agir sur toutes les catégories 
d'aliments, hydrates de carhone, matières albuminoïdes, matières 
grasses, que la graine peut contenir. C’est ainsi que la diastase du 
malt vert n’est pas seulement susceptible de saccharifier l’amidon 
en déterminant sa transformation en dextrines et maltose, mais peut 
également hydrolyser le tréhalose et saccharilier les pectines (1) 

Quiconque a fait des recherches quelque peu étendues dans le 
groupe des ferments a pu s’apercevoir de la difficulté de se pro- 
curer un ferment bien déterminé, qui possédât l’uuique propriété 
visée par l’expérimentation. Il faut bien reconnaitre que les fer- 
ments solubles sur lesquels on a l’habitude d'opérer sont en réalité 
des mélanges variables de principes immédiats divers, dont une 
très faible fraction sans doute représente le produit à étudier. 

La coexistence de diastases différentes dans une même sécrétion 
- animale ou végétale rend particulièrement difficiles les recherches 
qui tendent à faire la preuve de l’individualité d’un ferment soluble 
quelconque. Dans ces couditions, la question ne peut être abordée 
que par une expérimentation indirecte, susceptible d'ailleurs de 
fournir des résultats tout à fait concluants. 

C’est ainsi qu’a été résolu le problème de l’individualité de la 
séminase. Je ne reviendrai pas sur le détail des recherches que 
M. Bourquecort et moi (2) avons publiées sur ce sujet ; j'indiquerai 
seulement les résultats auxquels ces recherches ont conduit. 

Si l’on traite par la diastase de l'Orge germée un empois préparé 
avec un albumen corné de Légumineuses, on constate une fluidifi- 
cation lente et une saccharification partielle de l’'empois. Cette 
action, à vrai dire, paraît dès labord moins énergique que celle 


(4) Em. Bourquelot et H. Hérissey : Sur la présence dans l’Orge germée d’un 
ferment soluble agissant sur la pectine ; C.-R. 4c. Sc, CXXVIL, p. 191, 1898; Bull. 
Soc. Biol., p. 777, 1898; Journ. Pharm. et Chim., [6], VIIL, p. 145, 1898. 

(2) Em. Bourquelot et Hérissey : Sur l’individualité de la « séminase », ferment 
soluble sécrété par les graines de Légumineuses à albumen corné pendant la ger- 
mination; C.-R. Ac. Sc., CXXX, p. 340, 1900; Journ. Pharm. et Chim., [6], XI, 
p. 357, 1900. 


408 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qui est provoquée par la graine de Luzerne germée, mais elle est 
réelle, constante, et de même nature que cette dernière, Ily avait 
donc lieu de se demander si la diastase proprement dite (ferment 
ou ensemble de ferments saccharifiant l’amidon) et le ferment 
sécrété par la graine de Légumineuses à albumen corné sont 
identiques. 1 

Nous avions déjà traité l’albumen de Caroubier par de la salive 
riche en diastase (amylase) et nous n'avions constaté aucune action. 
C'était là un premier argument en faveur de la non-identité, argu- 
ment que nous avons tenu à appuyer des résultats de plusieurs 
séries de recherches effectuées dans des conditions assez variées, 
avec les ferments produits dans la germination de trois espèces de 
Légumineuses, Luzerne, Fenugrec et Genêt commun. 

Dans une première série d'expériences, on a fait agir dans les 
mêmes conditions de temps et de température, sur des empois 
identiquement préparés de fécule de pomme de terre, d’une part 
la diastase de l'Orge germée, d’autre part la macération aqueuse 
de graine germée de Légumineuses ou même le produit précipité 
de cette macération par l'alcool. Dans une deuxième série d’expé- 
riences, on à fait agir les mêmes ferments sur des empois iden- 
tiquement préparés d’albumen de Caroubier. 

Les résultats de toutes les expériences ont présenté un ensemble 
d’une concordance parfaite. On a vu ainsi que, tandis que la 
diastase employée agit rapidement sur l’amidon et lentement sur 
J’albumen de Caroubier, c’est le contraire qui a lieu pour le fer- 
ment des Légumineuses en germination qui hydrolyse lentement 
l’amidon et rapidement les hydrates de carbone de l’albumen:. 

La meilleure interprétation de ces faits consiste à admettre : 
1° que les graines germées des Légumineuses étudiées contiennent, 
outre une petite quantité de diastase proprement dite, une propor- 
tion beaucoup plus grande d’un ferment soluble particulier, la 
séminase, agissant sur les hydrates de carbone de l’alhumen corné 
des Légumineuses ; 2 que l’Orge germée, au contraire, renferme à 
côté d'une grande quantité de diastase amylolytique, une faible 
proportion de séminase. 

En faveur de l’individualité de la séminase, j’ajouterai encore 
qe le liquide qui contient les ferments excrétés par l'aspergillus 
miger ne possède, comme on l’a vu précédemment, qu'une aetion 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 409 


extrêmement faible sur les mannanes et les galactanes de l’albumen 
de Caroubier. Or, ce liquide est susceptible d’agir énergiquement 
sur le saccharose, le maltose, le tréhalose, les glucosides, l’inuline, 
l’amidon ; la séminase ne saurait done être confondue avec l'inver- 
tine, la maltase, la tréhalase, l’'émulsine, l’inulase ; en même temps, 
cette expérience nous fournit une nouvelle preuve de la non- 
identité de la séminase et de la diastase du malt. 


Mode et conditions d'action de la séminase. — Si l’on doit 
admettre que la séminase est distincte de la diastase de l'Orge 
germée et possède une individualité propre, il ne s'ensuit pas qu’on 
doive la. considérer comme un ferment unique, comparable par 
exemple à l’invertine ou sucrase. La complexité des principes sur 
lesquels elle agit est un signe presque assuré de sa propre 
complexité. 

En premier lieu, les hydrates de carbone des albumens cornés 
des Légumineuses ne sont pas, ainsi qu’en témoignent les 
recherches analytiques, des principes définis au point de vue chi- 
mique, mais bien plutôt des mélanges de principes immédiats. 
En d’autres termes, il ne semble pas qu’on ait affaire à des manno- 
galactanes susceptibles de donner à l’hydrolyse par les acides un 
nombre déterminé de molécules de mannose pour un nombre éga- 
lement déterminé de molécules de galactose. I semble bien plutôt 
qu’il s’agisse de mélanges, en proportions variées, de mannanes et 
de galactanes. Dans ces conditions, nous sommes donc amenés à 
cette idée qu’il doit déjà exister dans la séminase au moins deux 
ferments, l’un agissant sur les mannanes, l’autre saccharifiant les 
galactanes. 

Les connaissances acquises à l’heure actuelle nous autorisent 
même à penser qu'il s’agit non de deux ferments individuels, mais 
bien de deux groupes de ferments. En effet, en dehors de cette 
circonstance que les mannanes et les galactanes se présentent à 
des états différents de condensation moléculaire, comme en témoi- 
gnent les résultats de leur hydrolyse effectuée par les acides miné- 
raux étendus et bouillants, en admettant même un produit unique 
de condensation déterminée pour chacun de ces hydrates de car- 
bone, on ne saurait concevoir comme simples les ferments respec- 
tifs qui les hydrolysent. Li séminase à ce point de vue peut être 


410 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


comparée à la diastase ordinaire qu’on ne peut considérer comme 
un ferment simple, mais bien plutôt comme une superposition de 
ferments ; les actions provoquées par ces derniers ne seraient pas 
simultanées, mais successives (1), chacun d’eux exerçant son 
action seulement 'sur certaines des modifications moléculaires 
subies par l’amidon au cours de sa dégradation. 

Il y a là à effectuer sur la séminase toute une série de recher- 
ches que j'espère pouvoir aborder un jour ; on comprend du reste 
que ces recherches ne pourront guère être mises en train qu'après 
toute une série de travaux préparatoires dont le but sera de 
préciser et de tracer nettement les limites de l’expérimentation, si 
l’on ne veut pas se perdre dans la résolution d’un problème que sa 
complexité empêche d'aborder directement. 

- Si l’on songe à toutes les indécisions qui pèsent encore sur les 
questions relatives au mode et aux conditions d'action de la 
diastase du malt, malgré toutes les recherches dont ce ferment à 
été l’objet depuis sa découverte qui remonte au commencement de 
de ce siècle, on voudra bien me pardonner de n’avoir apporté à la 
connaissance du mode et des conditions d'action de la séminase 
que des documents évidemment incomplets. 

Les difficultés sont encore plus grandes en effet que celles qu'on 
rencontre dans l’étude de la diastase proprement dite. Tandis qu'il 
est facile de se procurer un produit bien défini comme compo- 
sition, l’'amidon, sur lequel on peut faire agir cette diastase, on ne 
connaît par contre, à l’heure actuelle, aucune mannane ou aucune 
galactane chimiquement déterminées qui permettent, avec la 
séminase, d'instituer des expériences décisives, relativement aux 
différentes conditions de milieu suivant lesquelles est susceptible 
de s'exercer l’action hydrolysante du ferment considéré. L'étude 
de l'influence des agents physiques sur ce dernier ne peut donc 
donner que des résultats d’un ordre tout à fait général. 

Une autre difficulté qui se rattache à celle qui vient d’être 
énoncée réside dans l’étude des produits de transformation, par 
voie diastasique, des mannanes et des galactanes. L'analyse 
effectuée en dosant les produits réducteurs formés, donne des 

) Voir à ce sujet les idées générales exprimées par M. Bourquelot dans un 


(1 
article récent : Sur l’hydrolyse des rire par les ferments solubles; 
Journ. Pharm, et Chim., [6], XIV, p. 579, 1 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES At 


résultats globaux tout à fait insuffisants, puisque ces produits 
réducteurs sont constitués par des mélanges de principes immé- 
diats. Le dosage .du galactose, en présence de galactanes dont on 
ignore l’état de condensation, présente un certain degré d’incerti- 
tude très regrettable au point de vue scientifique. Seul le dosage du 
mannose nous donne pleine satisfaction à cause de la précision 
dont il est susceptible, et de la facilité relative de son exécution ; 
encore est-il que ce dosage ne peut être effectué que dans des 
mélanges convenablement préparés, et qu’il se trouve par exemple 
tout à fait en défaut dans le cas de saccharification diastasique 
trop incomplète des mannanes et des galactanes. Néanmoins, 
comme on peut le voir à la lecture de ce travail, la méthode de 
recherche du mannose par l’acétate de phénylhydrazine est d’un 
secours précieux dans l’ordre des recherches qui nous occupent, et 
c’est surtout à elle que j'ai eu recours à cause de la netteté de ses 
résultats. 


Malgré les restrictions qué je viens de faire, relativement à la 
difficulté de l’étude du mode et des conditions d’action de la sémi- 
nose, il est possible cependant de présenter dès maintenant comme 
définitives certaines observations générales qui découlent naturel- 
lement de la comparaison de nombreuses expériences faites dans 
des conditions aussi variées que possible, dans le but de vérifier 
tel ou tel point déterminé. Je dois faire remarquer que ces obser-. 
vations s'appliquent exclusivement à l’hydrolyse des mannanes el 
des galactanes des albumens des Légumineuses par des ferments 
des graines de cette famille, ou encore à l’hydrolyse des mannanes 
des Orchidées par la même séminase. 

Un fait intéressant à signaler, c'est que la séminase est suscep- 
tible d’exercer son action sur les hydrates de carbone des albumens 
cornés des Légumineuses ou sur les mannanes des Orchidées sans 
que ces matières de réserve aient subi préalablement une modifi- 
cation analogue à celle qui est nécessaire pour que la diastase du 
malt puisse saccharifier l’amidon (1). Autrement dit, la matière 


(E) D'après Baranetzky (Die Stärkeumbildende Fermente in den Pflanzen, 
rès légèrement acide, serait susceptible de 


exerce sur l’amidon préalablement transformé en empois. 


&42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTÆNIQUE 


digestible, sans avoir subi de transformation en empois, peut être 
facilement hydrolysée par la séminase. On verra précisément, au 
chapitre suivant, des confirmations très probantes de ce résultat. 

Les albumens traités par lalcool bouillant, puis séchés, ne 
paraissent pas éprouver, de ce fait, une modification quelconque 
dans la façon de se comporter vis-à-vis de la séminase. 

La transformation préalable de l’albumen en empois, avant 
l'addition de séminase, présente cet avantage qu’elle permet de 
suivre pour ainsi dire des yeux les premiers stades de l’action du 
ferment. Le phénomène qu’on observe d’abord est en effet une 
liquéfaction totale de la masse, liquéfaction qui se produit avec 
une vitesse variable suivant l’activité de l’agent fermentaire, mais 
qui est en tout cas moins rapide, au moins dans les expériences que 
nous avons réalisées, que celle que détermine une diastase éner- 
gique sur l’empois d’amidon. 

Au moment de la liquéfaction, le liquide ne contient encore que 
des traces à peine appréciables de sucre réducteur ; il précipite 
abondamment par l'alcool et le précipité obtenu soumis à l’hydro- 
lyse par l'acide sulfurique étendu et bouillant, donne du mannose 
et du galactose. Peu à peu, la proportion de substances réductrices 
contenues dans le mélange s’accroit, en même temps que diminue 
corrélativement celledes matières précipitables par l'alcool. L'action 
est susceptible de se poursuivre pendant plusieurs jours et même 
‘plusieurs semaines vers 30°-35°, c’est-à-dire à la température à 
laquelle, d’une façon générale, j'ai pratiqué mes essais (1). 
Quoi qu'il en soit, on n'arrive jamais à obtenir une quantité de 
matières réductrices égale à celle que donne la saccharification par 
les acides. Alors que l’hydrolyse sulfurique de l’albumen de Carou- 
bier sec permet d'obtenir facilement 70 pour 100 de matières 
réductrices (exprimées en dextrose), on n’est guère arrivé avec la 
séminase à en obtenir plus de 50 à 55 pour 100). 

À un point de vue tout à fait général, ce fait peut d’ailleurs 


(1) 1] était impossible, pour les raisons exposées plus haut, de songer à déter- 
miner avant ces recherches l’optimum de température de l’action de la séminase, 
optimum sk à varier d’ailleurs suivant le milieu dans lequel le ferment 
exerce n, et aussi suivant la nature et la composition des produits sus- 
ceptibles dite. digérés. En choïsissant la température indiquée, j'ai eu en vue 
de favoriser, autant que possible, la marche d’action du ferment, tout en prenant 
garde de provoquer sa destruetion. 


* 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 413 


s'expliquer assez facilement. Les ferments solubles sont des agents 
qui permettent aux êtres vivants d'utiliser des matériaux nutritifs 
ingérés ou mis en réserve, en réglant suivant les besoins physiolo- 
giques la consommation de ces derniers. Il en résulte que les 
hydrolyses que provoquent les ferments sont des hydrolyses ména- 
gées, plus ou moins rapides suivant les nécessités de la nutrition, 
et qui ne peuvent être identifiées physiologiquement avec celles 
qui sont déterminées d’une façon totale par les agents chimiques, 
comme les acides minéraux étendus et bouillants. 

Au cours de l’action fermentaire, le dosage des matières réduc- 
trices doit être effectué dans des conditions déterminées, si l’on 
veut obtenir des résultats susceptibles d’être comparés entre eux. 
Si par exemple, on verse dans le réactif cupro-potassique bouillant 
la liqueur résultant d’une saccharification diastasique peu avancée 
d’un albumen de Légumineuse, on constate que les hydrates de 
carbone liquéfiés, mais non encore amenés à une dégradation molé 
culaire suffisante, sont susceptible: de donner avec le réactif un 
précipité plus ou moins gélatineux. Ce précipité se dissocie peu à 
peu au cours de l’ébullition du liquide et se résout finalement en un 
dépôt assez peu volumineux occupant le fond du vase dans lequel 
on opère. Le dosage des matières réductrices présente, dans ces 
conditions, des difficultés qui disparaissent à peu près complète- 
ment lorsque la saccharification de l’albumen à été poussée suffi- 
samment loin. Lorsque la saecharificatiou est encore à ses premiers 
termes, on se trouve souvent dans la nécessité de traiter le liquide 
à essayer par deux ou trois volumes d'alcool fort, de filtrer et de 
ramener par évaporation au volume primitif ou à un volume déter- 
miné. Les résultats obtenus par cette méthode peuvent être com- 
parés entre eux. Il convient de dire cependant qu'ils ne sont pas 
toujours exprimés par les même: nombres que ceux qui résultent 
du dosage effectué dans le liquide primitif lui-même. En fait, j'ai 
trouvé, dans certaines expériences, que le précipité produit par 
l'alcool, lavé dans ce dernier dissolvant, puis repris par l'eau, était 
susceptible de réduire la liqueur de Fehling. 

Deux hypothèses peuvent être faites à ce sujet ; ou bien ces 
produits sont réducteurs par eux-mêmes, ou bien ils le deviennent 
par suite de l’ébullition qu’on leur fait subir en présence de ce 
dernier réactif. Quelle que soit l'alternative qui corresponde à la 


&14 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


réalité des faits, il importe à l'expérimentateur d’être prévenu de 
la nécessité d'opérer les dosages dans des conditions strictement 
déterminées s’il a l'intention d'établir entre plusieurs séries d’ex- 
périences des résultats comparatifs. 

Corrélativement à l’action liquéfiante et saccharifiante de la sémi- 
pase sur les hydrates de carbone des albumens des Légumineuses, 
on observe des variations correspondantes dans le pouvoir rota- 
toire des matériaux en solution. Ces variations, que la logique seule 
aurait permis de prévoir à défaut de l'expérimentation, ne pour- 
raient être étudiées avec profit que dans la digestion d’une man- 
nane ou d’une galactane bien définie et isolée à l’état pur ; c’est 
là une circonstance qui n’a pas encore été réalisée, ainsi que je l'ai 
déjà fait remarquer. 

En somme, la marche de l’action de la séminase présente de 
nombreux points communs avec celle de la diastase du malt sur 
l’amidon. En dehors de ce caractère différentiel tout à fait net que 
possède la séminase de pouvoir agir énergiquement sur les hydrates 
de carbone qui n'ont pas subi le contact préliminaire de l’eau 
bouillante, on constate dans l’ensemble des phénomènes observés 
des rapports tout à fait étroits avec ceux qu’on peut constater dans 
la saccharification des matières amylacées : liquéfaction de la 
matière à digérer, puis dégradation successive de la molécule de 
cette dernière en produits qui, précipitables à l’origine par l'alcool, 
perdent ensuite ce caractère spécial, pour donner finalement des 
sucres tout à fait simples, plus simples même que le maltose. 

1 y a à ce derniet point de vue une hypothèse tout à fait sédui- 
sante qui se présente à l’esprit. Qu’on suppose que la diastase de 
l'Orge contienne, mélangée à sa masse, une certaine proportion de 
maltase ; dans ces conditions, le produit ultime de son action, en 
dehors des achroodextrines, sera du glucose et la formation du 
maltose aura pu passer inaperçue. Dans la dégradation des man- 
nanes et des galactanes sous l’action des ferments, n’est-il pas 
permis de supposer qu’à un certain moment de l’action, il n’existe 
pas encore du mannose ou du galactose, mais des sucres plus 
complexes composés de une ou plusieurs molécules de mannose ou 
de galactose, sucres qui subissent à leur tour, du fait de certains 
ferments spéciaux contenus dans la séminase, la dégradation ultime 
en termes simples, qui sont les hexoses correspondants, C’est la 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 415 


pensée de cette hypothèse qui a guidé mes recherches lorsque, 
presque à chaque essai, non content de caractériser le mannose à 
l'état de mannosehydrazone, j'ai pris soin de déterminer exacte- 
ment le produit sucré qui s'était combiné à la phénylhydrazine, en 
le régénérant de son hydrazone par l’adéhyde benzoïque. L’expé- 
rience ne m'a pas fourni jusqu’à présent le polymannose soupçonné, 
mais il n’est pas déraisonnable de penser qu’il peut cependant 
exister. 

On a vu, dans l’aperçu général du chapitre premier, combien les 
manpanes ou les galactanes qu’on peut rencontrer dans le règne 
végétal sont susceptibles de différer les unes des autres. L'hydrolyse 
par les acides permet bien d’obteuir avec ces produits du mannose 
ou du galactose, mais c’est là le seul caractère qui permet de réunir 
tous ces principes immédiats dans un même groupe. Les uns sont 
solubles dans l’eau ou s’y gonflent fortement, tels les hydrates de 
carbone des albumens des Légumineuses ; les autres sont tout à fait 
insolubles et impénétrables à l’eau, telles les matières ternaires qui 
constituent la presque totalité de l’albumen de certains Palmiers. 
Il résulte de ces différences qu’il ne suffit pas qu’un corps donne à 
l’hydrolyse du mannose et du galactose pour qu’il soit susceptible 
d’être saccharifié par la séminase, avec production de ces derniers 
sucres, pas plus que la diastase de l’Orge additionnée de maltase; 
qui cependant donne du dextrose avec l’amidon, n’est capable de 
transformer la cellulose en ce même dextrose qui peut cependant 
en être retiré par l’hydrolyse chimique. La séminase n’agit donc 
pas sur toutes les mannanes et sur toutes les galactanes. Les 
ferments de la Luzerne se sont montrés par exemple complètement 
inactifs sur les bydrates de carbone de l’albumen de la graine de 
Phænix canariensis. Des essais directs peuvent seuls permettre 
d'affirmer l’action de la séminase sur un groupe déterminé de 
mannanes et de galactanes. Il faut bien, en cette matière, se garder 
de trop généraliser. Si le processus d'utilisation physiologique des 
_ matières de réserve qui nous occupent paraît bien être partout le 
même, il ne s'ensuit pas que ce soit partout aussi un ferment iden- 
tique qui entre en jeu. On peut même hardiment affirmer le 
contraire. 


Comme tous les ferments solubles, ainsi qu'on l’a déjà vu, la 
séminase peut être précipitée de ses solutions aqueuses par 


416 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l'alcool, mais elle partage le sort de ces deruiers d’être affaiblie 
dans son activité par ce traitement. Si l’on prend la poudre de 
Luzerne germée et séchée à basse température, comme source de 
séminase, on peut faire agir sur des empois identiques d’albumen 
de Caroubier ou de Févier d'Amérique, d’une part la poudre de 
Luzerne elle-même, d’autre part la macération aqueuse correspon- 
dant à un même poids de produit, et d’autre part le précipité 
déterminé par l’alcool dans un volume de macération égal à celui 
de l'expérience précédente, précipité recueilli sur un filtre et séché 
dans le vide sur l’acide sulfurique. On constate alors que l’actiyité 
fermentaire la plus considérable réside dans la poudre elle-même, 
qu'elle a beaucoup décru dans le produit précipité, et qu’elle est 
intermédiaire dans Ja macération aqueuse. 

La filtration des solutions de séminase à travers la bougie 
poreuse, sans détruire complètement l'activité fermentaire, l'affai- 
blissent cependant à un tel point que cette filtration serait inutili- 
sable dans le cas par exemple où l’on serait tenté d'opérer avec des 
solutions fermentaires rendues stériles par ce procédé. 

Une légère acidité, telle que celle qui existe d’une façon géné- 
rale dans les tissus végétaux, paraît favoriser l'action de la sémi- 
nase. Si l’on ajoute du carbonate de chaux pour neutraliser cette 
atidité, on constate un affaiblissement considérable de la sacchari- 
fication. 

Les antiseptiques se comportent avec la séminase, comme avec 
les autres enzymes : ils n’arrêtent pas l’action du ferment sur les 
mannanes ou les galactanes. On peut néanmoins constater de 
grandes différences suivant l’antiseptique choisi. Le chloroforme, 
qui a été employé dans nos premières expériences, présente des 
désavantages qui nous portent à le déconseiller, maintenant que 
nous avons acquis sur le sujet qui nous occupe des connaissances 
plus exactes qu'au début de nos recherches. En premier lieu, la 
présence du chloroforme n’est Pas sans inconvénient lorsqu'il 
s’agit d'effectuer un dosage de matières sucrées au moyen de la 
liqueur de Fehling ; comme il est lui-même réducteur, il importe, 
si l’on veut tabler avec certitude sur les résultats obtenus, de pro- 
céder préalablement à son élimination préalable, par exemple par : 
évaporation de la liqueur. 

En second lieu, ce qui est plus grave, le chloroforme, dans des. 


2224 à 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 417 


expériences comparatives que j'ai faites avec d’autres antisep- 
tiques, comme le fluorure de sodium ou le toluène, est apparu 
comme ralentissant considérablement l’action de la séminase. Il 
est donc préférable, comme je l’ai fait dans la plupart de mes 
essais, d'employer, contre l'invasion des microorganismes, l’un ou 
l’autre des deux derniers antiseptiques cités. Le toluène présente 
le grand avantage de pouvoir être complètement éliminé par l’action 
de la chaleur; il n’entre du reste en solution qu’à l'état de traces 
dans les mélanges fermentaires auxquels il est bon de l'ajouter 
d’ailleurs en excès (1 à 1c°,5 pour 100% de liquide). 

Certains antiseptiques comme le phénol et le thymol sont tota- 
lement à rejeter ; l’action défavorable de ces deux derniers antisep- 
tiques sur l’action fermentaire est encore plus grande que celle du 
chloroforme. 


(A suivre). 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 


 VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Suite) 


Les albumens cornés sont des tissus morts et ne peuvent agir dans 
la digestion des réserves; c’est l'embryon seul qui fait tout le travail. 
D’après LECLERC DU SABLON (1), les diastases sécrétées par les cotylé- 
dons et qui attaquent la cellulose ne pénètrent pas dans l’albumen ; leur 
action ne s’exerce que dans la région de contact des cotylédons et de 

l’albumen. Seule la diastase qui donne liea à la production d'acides 
gras passe des cotylédons dans l’albumen et commence la digestion 
_ des matières grasses 


une substance hydrocarbonée qui, par interversion à l'aide des acides 
étendus, donne les mêmes produits. ru 
es bulbes et les tubercules, qui sont aussi très riches en substances 
de réserve, présentent des phénomènes analogues à ceux qui se passent 
s 


dans les graines. | 

Puriewircx (3) a montré que ces organes privés de leurs yeux ou 
bourgeons sont capables de 
lieu dans les graines lorsque l'embryon est excisé. 

LECLERC pu SABLON (4) a étudié longuement les phénomènes diges- 
tubercules. Les réserves accumulées dans ces 
organes sont essentiellement de l’'amidon chez les rhizomes d’'Arum et 
d’/ris, les tubercules de Colchique et de Renoncule, de l’amidon et des 
dextrines dans les tubercules d’Ophrys, les bulbes de Lis, de Tulipe et de 
Jacinthe, de l’amidon, de la dextrine et des sucres non réducteurs dans 
les tubercules de Ficaire, de l’inuline et du lévulose dans le Dahlia, de 

Li 


(1) Leclerc du Sablon : Revue générale de Bolanique; 1895; p. 307. 

(2) Bourquelot et Hérissey : C. R. CXXIX, 614, et CXXX, 731. 

(3) Puriewitch : Ber. d. deut. chem. Gesell. XIV. 

(4) Leclere du Sablon : Recherches sur les réserves hydrocarbonées des bulbes 
el des tubercules (Revue générale de Botanique, 1898, pp. 353, 385, 447, 519). 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 419 


l'inuline, de la lévuline et des sucres non réducteurs dans le Topinam- 
bour, des sucres réducteurs et non réducteurs dans l’Asphodèle. 

Les réactions qui se produisent au moment de la germination dans 
les bulbes et les tubercules at une remarquable uniformité,. 
L'amidon se transforme en dextrine, puis en sucres non réducteurs, 
puis en sucres réducteurs. L’inuline se conduit comme l'amidon, 
mais donne d’abord de la lévuline et non de la dextrine; de plus le 
dernier terme de la digestion est du lévulose et non du glucose. Le 
sucre de canne est également transformé en sucre réducteur. La galac- 
tane du Stachys, intermédiaire par ses pranriete à la dextrine et au 
sucre, semble être assimilée directement. 

Ces réserves sont solubilisées et digérées grâce à une action diasta- 
sique qu’on peut mettre en évidence. Cette action est inverse de celles 
qui aboutissent à la formation des réserves hydrocarbonées. Le point 
de départ de cette formation paraît être un sucre non réducteur, Il y a 
là une certaine analogie avec ce qui se passe dans les fruits charnus où 
les sucres non réducteurs se forment d’abord tandis que les sucres 
réducteurs apparaissent plus tard et proviennent de la transformation 
des premiers. L’inuline et la lévuline se conduisent à ce point de vue 
comme l’amidon et la dextrine. La gala RUE du Stachys qui est assi- 
milée directement se forme aussi directemen 

Quand les tubercules et les bulbes sont HERRA les réserves se 
forment pendant la première année ; il y a ensuite une période de repos, 
pu Le pendant la seconde année, la digestion se produit. Mais dans les 

rhizomes d’/ris et d'Arum la vie dure plus de deux ans ; l’organe de 
réserve passe par des alternatives de vie active et de vie ralcntis et sa 
composition chimique se modifie régulièrement ; la proportion de 
réserves passe par un minimum au début de la période de vie active et 
par un maximum au commencement de la vie ralentie. La vie dome 
coïncide avec la saison la plus sèche. Mais le repos, dans ces organe 

est plus RATER que réel ; si la végétation est arrêtée, les Si ame 
tions internes n’en sont pas moins actives, grâce aux diastases produites 
par le protoplasma. D'autre part, le moment de la floraison ne corres- 
pond pas toujours à une grande activité interne ; chez le Colchique, 
l’Asphodèle, la Renoncule, la floraison marque pour les réserves, le 
commencement de la vie ralentie 

Chez les plantes Do nnelles la quantité d'eau est très forte dans 
les jeunes organes de réserve; elle diminue au fur et à mesure que les 
réserves se Fo, passe par un minimum pendant la période de 
ment au moment de la reprise de la végétation 
oient complètement épuisées. 
on trouve toujours une grande 


la proportion d’eau subit des 


variations périodiques annuelles en rapport avec l'état de la végétation. 


420 ©: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les variations périodiques de l'eau sont inverses de celles des 
réserves. 

On peut s’expliquer ces faits en supposant qu'il se produit dans les 
organes de réserve aux dépens de la végétation des composés qui atti- 
rent et retiennent l’eau avec beaucoup d'énergie. Les matières de réserve - 
qui disparaissent en grande quantité à ce moment là peuvent être 
employées au moins en partie à former ces composés. L'une des subs- 
tances qui contribuent à attirer l’eau dans les organes de réserve est le 
sucre dont les variations sont presque toujours dans le même sens que 
celles de l’eau. Plus tard, lorsque les réserves sé constituent, les com- 
posés avides d'eau disparaissent et la proportion d'eau diminue quel 
que soit l'état d'humidité du sol. La proportion d’eau dépend donc de la 
composition chimique des organes de réserve et se trouve presque indé- 
pendante du milieu extérieur. 

Selon GREEN (1), l’inuline du Topinambour se transforme en un sucre 
différent du lévulose grâce à une diastase qui n'existe qu’en faible 
quantité. 

Que deviennent les matières minérales pendant la germination ? 
BELZUNG (2) a observé que des sulfates peuvent prendre naissance dans 


rapport indifférents. 


VII. — L'iRRITABILITÉ. 


La question de l'irritabilité, ses rapports avec la croissance et le 


* Surtout en ce qui concerne les Protozoaires, ont 


d’ailleurs exercé une influence très heureuse sur ces difficiles recherches 


de Biologie végétale. 

Our ce qui a trait aux excitants chimiques, il faut citer le travail de 
Massarr (3) sur les Noctiluques. L'auteur déposait avec précaution, à 
l’aide de pipettes, des gouttes de substances différentes à la surface 


(1) Green : Ann. agr. XIX, 366, et XXIII, 238. 


(2) Belzung : Journal de Botanique, 1° mars 


(3) Jean Massart : Sur l'irritabilite des Noctiluques (Bull. scient. de la France 
et de la Belgique, XXII, 1893). 


_ 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 421 


d’eau de mer recouverte par ces êtres phosphorescents se tenant au 
repos. De proche en proche, au fur et à mesure de l'élargissement de la 
goutte et par conséquent de la production de l'excitation nécessaire, les 
Noctiluques se mettaient à briller. 

e même phénomène peut être produit avec les Thalassicoles et les 
Bactéries lumineuses. La phosphorescence peut être supprimée par les 
vapeurs alcooliques. 

es narcotiques, comme la morphine, produisent, selon DEMOOR (2) 
de fortes contractions sur les dendrites des cellules nerveuses et aussi 
(Verworn) (3) sur les filaments pseudopodiques ramifiés des Protistes 
nus. 

ENGELMANN (1) est revenu sur ses anciennes observations concer- 
nant la chumiotaxie des microbes. Il a constaté qu’une Diatomée dont 
une moitié est à l'obscurité et l’autre moitié à la lumière, est entourée 
de Bactéries seulement dans cette dernière, c’est-à-dire là où se fait le 
dégagement d'oxygène ; une cellule d’Algue à la lumière s’entoure d’une 
masse pressée de Bactéries, tandis qu'à l'obscurité cette masse se 
répartit uniformément dans ‘la préparation. 

YENNINGS (2) a repris dé son côté les recherches sur la chimiotaxie des 
Paramécies étudiée en 1891, par Massart. Il a observé que l'acide carbo- 
nique exerce une chimiotaxie positive comme le font les autres acides. 
Comme les Paramécies produisent elles-même de l'acide carbonique, il 
en résulte que partout où beaucoup de ces Infusoires sont rassemblés, 
d’autres seront attirés fatalement, grâce à l'acide carbonique engendré. 
C’est, dit Verworn, la société des Paramécies devant son existence à 
une chimiotaxie positive. 

Mivosui (1), suivant les voies ouvertes par Pfeffer et par Siras- 
burger sur le chimiotropisme. étudié l'influence des substances 
diverses sur la direction des tubes mycéliens émis par les spores de 

ignons en voie de germination. Ses recherches ont été faites par 


e 


En utilisant tous ces procédés, l’auteur a observé que les spores 
placées à une distance des trous égale à plus de quinze fois ieur propre 
diamètre, émettent des tubes insensibles au chimiotropisme. 


(2) Demoor : Arch. de Biol, XIV, 18%. 

(3) Verworn : loc. cit. Le; 

(4) Engelmann : Verhandi. d. Kon Akad. von Wetensch. te Amsterdam ; IT, 
section, 3° partie, * à 

(2) Yennings : in Verworn (Physiologie générale : Paris, 1900; p. 483). 

(1) Miyoshi: Bot, Zeit., 1894, 1er fase. . 


422 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Certaines substances sont indifférentes, d’autres attirent ou repous- 
sent plus ou moins, la concentration joue un grand rôle. De plus, les 
hampignons ne se comportent pas tous de la même façon. Des sels 
éminemment nutritifs peuvent avoir un effet répulsif (tartrate de 
potassium, azotate de potassium, sulfate de magnésium) ; la glycérine 
est indifférente. La concentration minimum est quelquefois très faible 


pour certaines substances; ainsi ———— d'extrait de viande attirent les 
100.000 


hyphes de Saprolegnia, de glucose attire celles de Mucor Mucedo ; 


10.000 

100 d’extrait de viande attirent les hyphes des Botrytis 
Bassiana et tenella; une décoction de feuilles de Blé attire les tubes 
germinatifs de l’Uredo linearis. 

L'auteur a appliqué sa méthode aux tubes polliniques. 

L'oxygène est un excitant chimique et l’on sait depuis longtemps que 
sa présence est une des conditions du mouvement protoplasmique. Si 
une plante verte possède encore de ces mouvements dans un milieu 
privé d'oxygène à la lumière, cela tient à ce que, grâce à la fonction 
chlorophyllienne, ce gaz apparaît par suite de la réduction de lacide 
carbonique. Toutefois, chez les Nitella, les mouvements persisteraient 
d'après W. Kuaxe (1), à l'obscurité et dans un milieu dépourvu d’oxy- 

ène. On peut admettre alors que la cellule des Nitella renferme de 
l'oxygène à l’état de combinaison stable comme cela semble avoir lieu 
pour le tissu musculaire. 

Selon HERRERA (2), qui a étudié la question sur des plasmas fabriqués 
artificiellement, les mouvements protoplasmiques seraient en rapport 
avec l'acide carbonique dégagé à la suite de la combustion des graisses 
et des sucres. Cet acide agirait mécaniquement, par simple dégagement 
de mere et non chimiquement. 

Les questions d’excitations produites par des substances chimiques 
sur les êtres vivants ont reçu, comme on sait, des applications fécondes 
dans le domaine de Ja prophylaxie des maladies microbiennes. Mais ici 
la réaction du corps vis-à-vis des cri est quelque chose de fort 
ni ar et de très controversé encore. 

a songé à opérer avec des ae chimiques très simples et sur 
des sir unicellulaires. C’est ainsi qu'on a été amené à étudier les 
phénomènes d’accoutumance aux antiseptiques. De nombreux travaux 
ont été effectués dans cette voie depuis ceux de Kossiakoff qui datent de 
1887. DAVENPORT et NEAL (3) ont pu accoutumer des Infusoires à de 
faibles solutions de sublimé et leur conférer l’immunité pour des doses 
normalement mortelles. 


(4) W. Kühne : Ueber die Bedeutung des Sauerstoffs für die vitale Bewegung. 
(7 Biol. XXXVI 

(2) Herrera : Bull. Soc Z00!. France, XXIII, 118, 124, 128. 

(3) } Davenpoit e t Neal : sh dies in Morphogenesis, V. On the acclimatization 
of organisms to poisonous chemical substances. (Arch, f. Entw. H, 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 423 


Passons aux #xcitants mécaniques. MAssART (1) a montré que sous 
l'influence des excitations intermittentes, la production de lumière chez 
les Noctiluques se fait d’une façon continue; c’est semblable à ce qui 
se passe dans le tétanos physiologique. Toutefois, au bout de peu de 
temps, la lumière diminue se sou d'une façon très notable. 

orwath et Reinke ont obse il y a déjà longtemps, que les 
Bactéries sont gênées dans leur éyhonidns lorsqu'on ee soumet à 
des secousses régulières et prolongées. MeLTzER (2) a confirmé ces 
travaux et a fait voir de plus que, dans certaines conditions, il peut y 
avoir ras complète et destruction granuleuse du protoplasm 

WALLER (3) montre que rares mécanique engendre dés cou- 


rants qui peuvent atteindre =. de volt, cette réaction est suspendue 


par l’anesthésie. 

Quand il y a des différences de pression en deux points d’un 
organisme, il se produit des phénomènes que l’on désigne du nom de 
barotaxie. Tous les cas de barotaxie se manifestant à la suite du contact 
plus ou moins fort de la substance vivante avec les corps soldes 
constituent ce que l’on appelle plus particulièrement la thigmotaxie. 
C’est le thygmotropisme qui fait enrouler par exemple les tiges volubiles 
et hs vrilles autour de leur support. Selon YENNINSs, si l’on place dans 
une goutte d’eau contenant des Paramécies un fragment d’une substance 
rugueuse, on ne tarde pas à voir que ce fragment est garni d’une 
bordure de Paramécies y adhérant par leurs cils ; on observe en outre 
que les cils qui sont en contact avec l’objet demeurent immobiles et que 
les autres se meuvent très peu. Les Paramécies fixées par thigmotaxie 
attirent à elles d’autres individus par chimiotaxie provoquée grâce à 
l'acide carbonique que dégagent ces derniers 

La fixation par thigmotactisme serait dne; selon Purrer (4) chez les 
Protophytes notamment à une sécrétion assurant le contact intime de 
l'organisme avec la surface -olide. D'autre part cet auteur a montré que 
le thigmotactisme positif, chez les Infusoires sr l'emporte souvent 
sur les excitations calorifiques les plus intense 

WART (5) a étudié l'irritabilité 6 contact pr les organes fixaiteurs 
tels que les vrilles et les crampons. Tous ceux de ces organes qui 
proviennent des limbes foliaires, des folioles et des stipules ainsi qu’une 
partie de ceux qui sont de nature tige ou racine s ’épaississent, après le 
ertrophie corticale. Chez un certain nombre 


contact, par simple hyp 
d'organes fixateurs d’origine caulinaire ou radicalaire il y a en outre 
(1) Massart : loc. 
(2) Meltzer : Zeit. : Biol. XIE, 1894: 
(3) Waller : Journ. physiol., London. XXVII ks 
(4) éges : Studien weber Thigmotaxis bei Protisten. (Arch. Physiol. 
Sup. }, 
itabili i XV, 187), 


(5) “ss On contact Irritability. (Ann. Jard. Buitenzorg, 


424 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


prolifération cambiale. Dans le premier cas, la courbure ne peut avoir 
lieu que si la région de contact a conservé sa turgescence; dans 
second, il paraît probable que le stimulus de contact agit comme 
stimulus d’activité cambiale cheminant au travers des tissus interposés. 
Les blessures engendrent un stimulus analogu 

Mac Doucaz (1) distingue dans lenvalcment des vrilles deux 
phénomènes : 1° un enroulement dû à la circumnutation et ne s’obser- 
vant que chez les vrilles adultes; 2° une courbure due à un tactisme 
particulier et pouvant se produire chez les vrilles jeunes. La zone 
sensible au premier phénomène se trouve non loin de la base ; celle qui 
est sensible au second est presque au somm 

HABERLANDT (2) a consiaté que l’irritabilité dé contact varie beaucoup 
avec le milieu; ainsi chez le Biophytum sensitivum, elle est beaucoup 
plus marquée à Java que dans les serres européennes. Il a observé en 
outre que les iraumatismes peuvent engendrer des sortes d’irritation à 
en arrute ge folioles s’abaissant et se relevant alternativement un 
cer de fois d’elles-mêmes, après la blessure. Enfin, l’irritation 

Mob à une blessure se propage bien plus loin que si elle était due à un 
simple choc. La transmission de lexcitation semble se faire par les 
communications protoplasmiques des faisceaux vasculaires, 

mu NIER (3) a _—. des Sensitives dans l’eau, soit à partir de la 

partir d’un certain état de développement. Dans ces 
Soatious anormales, l’irritabilité n’a pas disparu ; elle est cages 
amoindrie. 

Si l’on étudie anatomiquement ces Sensitives ayant vécu dans l’eau, 
on ne constate de différence vraiment importante que dans les fibres et 
les vaisseaux, surtout au niveau du renflement moteur ; comme l’expé- 
rience prouve que les modifications de l’irritabilité sont liées à des 

modifications dans la structure, il en résulte que ce sont bien les fibres 
et les vaisseaux qui jouent le rôle essentiel dans les mouvements de la 
Sensitive. 
CHAUVEAUD (4) montre que le rôle attribué à la sortie de l’eau dans 
les mouvements provoqués des étamines de l’Epine-Vinette n'existe 
pas. En effet, une étamine coupée, qui, par conséquent, ne peut plus 
recevoir d’eau, peut néanmoins se courber un grand nombre de fois. 

Or l’étamine possède en dedans du faisceau, un tissu spécial formé 
de cellules étroites, allongées, serrées les unes contre les autres, mais 

laissant entre elles, à leur sommet, de petits méats. Les parois trans- 


(1) Mac Dougal : Ber. d. deut. bot. Gesell., XIV, 451. 
(2) Haberlandt : Ueber die Reizbewegungen und die Reizfortpflanzung bei 


"es rent (Ann. Jard. Buitenzorg. Su 
(3) G nnier : Mouvements de la Sensitive développée dans l’eau. (CR. 
CXXVI, 1 


(4) Chaureud : .Mécanisme des mouvements PRE du Berberis (CR. 
CXIX, 103). 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 425 


versales de ces cellules sont minces ; les parois longitudinales sont 
épaisses mais demeurent cellulosiques et présentent de nombreux 
amincissements. Ceux-ci facilitent les SERRES de cellule à cellule et 
sont très favorables à la flexion en longueur 

Ce tissu élastique est revêtu d’une assise qui continue l’épiderme 
sur la face interne et sur les faces latérales du filet. Mais les cellules de 
cette assise sont arrondies par é face libre qui est mince, tandis que 
leur paroi profonde est très épai 

Cette assise qui est RAS motrice, surtout da. sa partie 
moyenne, a un plasma qui, à l’état de repos, est condensé en bande 
épaisse sur le fond des cellules. Par saite d’une irritation mécanique ou 
chimique, la bande se détend subitement, se courbe en arc et, tandis 
que ses bords tirent sur les parois transversales, son milieu convexe 
presse contre la paroi externe qui se bombe encore davantage de sorte 
_ la cellule se raccourcit et augmente d'épaisseur. Toute la lame 

motrice se contractant, comme elle est du côté interne de l’étamine, 
celle-ci se courbe en dedans, ramenant l’anthère sur le stigmate. Le 
changement de volume prodeit est faible par suite de l’existence du 
tissu méatique sous-jacent. 

Correns (1) a donné une contribution fort intéressante à la physio- 
logie du Drosera. 

On sait que Darwin a constaté que des Drosera, mis dans de l’eau 
à 50°, rabattent leurs tentacules. Correns montre que ce phénomène 
n’est pas dû à la chaleur mais bien à l’action excitante de l’eau. La 
chaleur ne fait que rendre plus manifeste l’irritabilité de la plante. 

Mais les sels de calcium de l'eau ont un pouvoir inhibiteur. Ils se 
comportent de même lorsqu'on les mélange aux sels d’ammonium, qui 
sont pourtant très actifs, en proportion convenable (5 à 10 fois plus de 
sels de calcium que de sels d’ammonium). 

L'auteur pense que cette curieuse propriété explique pourquoi les 
Drosera sont des plantes calcifuges. 

WuizLemnx fait observer à ce sujet (Année biologique, 1896, p. 393), 
que la conclusion de Correns ne peut être justifiée que si l’on établit que 
le calcium est réellement absorbé par les feuilles et par les racines et 


aci ui jouit des mêmes propriétés. 
Peut-être ce suc, délayé sé l’eau distillée, vient-il agir sur les parties 
excitables des tentacules ; s’il en était ainsi on comprendrait que les 
sels du calcium, neutralisant l’excitant, pussent empêcher la réaction. 


La conductibilité des excitations varie beaucoup chez les êtres 


vivants. Elle est très développée chez les nerfs, elle est moins chez 
les muscles, surtout chez les muscles lisses. Chez les pseudopodes 


(1) Correns : Bot. Zeit., LIV, 21. 


426 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


filiformes de certains Rhizopodes, elle est particulièrement faible ; 
VERWORN (1) a montré que chez Orbitolites elle était à peine appré- 
ciable, la réaction étant du reste très localisée. 


Etudions maintenant les réactions aux excitations électriques. 
Verworn a montré autrefois, après les études de Kühne sur un Actino- 
phærium, qu'il y a contraction à l’anode et à la cathode lors de la 
fermeture du courant constant et à la cathode seulement au moment de 
l'ouverture du courant. Beaucoup de Rhizopodes marins se comportent 

e même pet Amphistegina) (2). Læs (3) a vu que chez 
l’Amblystoma, qui est un Batracien urodèle d'Amérique, les glandes 
cutanées sont mire à l’anode par la fermeture du courant. Il a constaté 
avec le Pelomyxa que l'irritabilité de la substance vivante s’affaiblit par 
l’action prolongée d’un excitant 

Selon VERWORN (4), l'Amæba proteus dont les pseudopodes sont 
étalés dans différentes directions à l’état normal prend une forme 
allongée qui est celle de l’'Amœæba limax. Lupcorr (5) a constaté des 
faits analogues avec des Paramécies. Pour ces deux types de Proto- 
zoaires, la fermeture du courant produit aux deux pôles des effets 
d’excitation opposés, une contraction à l’anode, une expansion à la 
cathode. 

Il y a des formes de substance vivante qui, selon VERWORN, ne sont 
pas influencées par les chocs d’induction soit isolés, soit en succession 
lente ou rapide. C’est ce qui arrive avec un certain nombre de Rhizo- 
podes marins comme par exemple Orbitolites et Amphistegina. Le 
protoplasma de ces êtres exige donc une durée d’excitation plus longue 
que celle qui est donnée par le choc d’induction. 

Si l’on fait passer un courant constant dans la cupule d’un porte- 
objet contenant un grand nombre de Dorenece on voit, au moment e 


à la fermeture du courant, les espèces qui jusque là fourmillaient dans 
tous les sens, se séparer et se diriger les uns, les Ciliés, du côté de la 


(5) Werworn : Sitz. d. Kgl. preuss. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 4896, XLVI. 
(2) Verworn : Pflüger’s Archiv. LXII, 1896. 

(3) Lœb : Pflüger’s  : LXV, 1896. 

(4) tetes 

(5j Ludlof : Plégers Xeeh, LIX, 1895, 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 427 


cathode, les autres, les Flagellés, du côté de l’anode. « Si l’on renverse 
le courant, ces organismes se jettent les uns sur les autres, comme deux 
armées ennemies, s’entrecroisent et se rassemblent de nouveau aux 
pôles opposés. Il y a peu d’expériences physiologiques qui soient aussi 
élégantes que cette danse galvanotactique des Infusoires. » 

hez le Spirostomum ambiguum, Infusoire cilié iles de deux 
millimètres de long, la fermeture du courant produit des contractions 
qui aboutissent à ce que l'individu excité se place perpendiculairement 
à la direction du courant et se maintient dans cette situation. C’est du 
galvanotactisme transversal. 

H. DaLe (1) a constaté que le galvanotactisme chez les* Infusoires 
marche parallèlement avec le chimiotactisme quand les organismes 
sont placés dans des solutions d’électrolytes; en effet, l'attraction des 
Infusoires vers l’anode correspond toujours à une attraction vers le 
tube capillaire qui contient l’acide chlorhydrique, tandis que l'attraction 
vers la cathode correspond à une attraction vers le tube capillaire qui 


courant électrique. Mais dans l’eau à peu près pure, le parallélisme 
précédent n'existe plus Le galvanotactisme n’est pas du chimiotactisme, 
mais il ne serait pas non plus un simple transport par le courant ; ce 
serait plutôt du rhéotropisme vis-à-vis du courant d’eau catapho de ue, 
Selon Mourox (2), l'orientation galvanotropique des Paramécies est 
due à une action directe du courant et non à une action secondaire de 
nature SR ique 
mettant des cultures à l’action des ondes électriques de 
Fed PR (3) a constaté que des hyphes dressées de Phyrcomyces 
se courbent ou le sens de la propagation des ondes ; les courbures 
dues à ce galvan tropisme négatif sont moins fortes que celles ii sont 


me. 

E (4) a constaté l'influence de Pélectricité sur la germination et 

sur a < croissance. Il a constaté également, comme les auteurs précé- 
dents, un minimum, un maximum et un optimum d’excitation. De plus, 

il a trouvé que la plante ne répond pas immédiatement à l'excitation ; 

il y a une période d’excitation latente de 35 minutes environ comme 

pour le géotropisme ou l’héliotropisme. Les courants alternatifs sont 

plus efficaces que les courants constants. Enfin le rapport entre la 

perception et l'excitation suit la loi de er. 
G. LoPriorEe, en soumettant les ssltetes du Vallisneria spiralis à 


(1) Dale : Galvanotaxis and Chemotazis of ciliate Infusoria (Journ. Physiol. 
London, XXVI, 291). 

(2, Mouton : Sur le galvanotropisme des Infusoires ciliés. (CR. CXXVIIT, 
1247, 1899). 

(3) Hegler : Bot. Central, LV, 40 

(4) Stone : The influencé of électricity upon plants. (Bot. Gaz. XX VII, 123, 1899). 


428 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l’action des rayons X, a trouvé qu’au bout d’une demi-heure les 
rants protoplasmiques sont accélérés sans que la vitalité des pe 
elles-mêmes soit compromise. Après deux heures d’exposition les 
courants existent encore, mais le plasma et surtoat les chloroleucites 
sont altérés. 


La chaleur provoque aussi des mouvements et ces derniers sont très 
énergiques à des températures déjà assez élevées (Engelmann, Kühne). 
ax Schulze et Naegeli l’ont constaté dans le mouvement protoplas- 
mique des cellules de Tradescantia et de Chara; à 45°, selon Kühne, il 
se produit dg violents phénomènes de contraction analogues à ceux que 
provoquent des courants d’induction. Verworx (1) a montré que les 
deux phases du mouvement, celle d'expansion et celle se sERBART ME 
ne on pas influencées dans la même mesure par la chal 
produisant dans un milieu contenant des SLR des 
différences de température, MENDELSsOHN (2) à vu que pour des tempéra- 
tures de 24 à 28 degrés les Paramécies présentent une thermotaxie 
négative ; ils sont au contraire attirés à des températures inférieures. 
Selon JENSEN, les Paramécies sont sensibles au point de vue thermo- 


+ « La Ï La e LA 
tactique à des différences de —— de degré aux deux extrémités de leur 
100 


corps long de + de millimètre. Rappelons à ce sujet que d'après 
Pfeffer, les anthérozoïdes de Fougères sont sensibles au point de vue 


chimiotactique à une solution contenant To sa d'acide malique, laquelle 


: + à ; 10, “di 
doit manifester son action sur un organisme de de millimètre 
1000 


de long en produisant aux deux extrémités des différences de concen- 
tration qui, on le voit, doivent être infimes. 

n se rappelle le curieux résultat obtenu autrefois par ELviNG (3) 
sur lirritabilité des hyphes fructifères du Phycomyces nitens. Ces 
hyphes, en effet, se courbent du côté d’une masse de fer suspendue dans 
leur voisinage à quelques centimètres de distance. Le zinc, l'aluminium 
surtout provoquent le même phénomène mais à un degré beaucoup 
moindre 

Érrera a considéré ce phénomène singulier comme une manifestation 
de lhydrotropisme négatif, car les hyphes toujours plus ou moins 
humides se repoussent et d’autre part le fer absorbe la vapeur d’eau 
et dessèche l’air ambiant. 

Mais Elfving a trouvé que des corps plus desséchants que le fer, tels 


(1} Verworn : Loc. c 
(2) Mendelssobn : Ms den Thermotropismus einzelliger A nn 
LX. 1895 


- }. 
(3} Elving : OEfversigt of Finska Vet. Soc. Fœrhandlingar. XXXVE 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 429 


qu’une baguette de potasse caustique, un cylindre de ri imbibé 
d’une solution de chlorure de calcium ne produisent aucu 

Le même auteur a trouvé que du platine ou de Péd très fincment 
poli n’agissent bien que s’ils ont été exposés longtemps à la lumière 
solaire; de plus la chaleur n’est pour rien dans ce phénomène; les 
rayons ultra-violets n’ont pas davantage d'action. 


Môgius (1) a étudié longuement les phénomènes d'irritabilité chez 
les végétaux aquatiques. Il a constaté que la /umière est indispensable 
à la production abondante des racines (Ælodea, Myriophyllum). Or on 
sait, depuis les travaux de Sachs et d’autres physiologistes que c’est 
l'inverse qui a lieu avec les plantes terrestres. Môbius voit dans ces 
faits la mise en jeu d’une irritabilité qui est variable selon les types 
mére que 
ob il y a croissance rapide par hypertrophie cellulaire. 
De plus, chez les tiges coupées de Ceratophyllum demersum placées à 
l’abri de la lumière il se produit des courbures dans les rameaux et 
aussi dans les feuilles à leur point d’insertion. 

De nombreux expérimentateurs se sont demandé quel est lle véri- 
table sens de la réaction héliotropique. Les uns, comme Strasburger et 
Lœæb, pensent qu’il s’agit d’une sensibilité spéciale à la direction des 
rayons lumineux; les autres, comme Oltmanns et Verworn, admettent 
que la réaction est due à une sensibilité aux différences d’intensité 
lumineuse dans les diverses régions du champ 

Davenporr ét CANNON (2), étudiant l’action de la lumière sur les 
Daphnies, ont été conduits à distinguer le phototactisme ou sen sibili 
à la direction de la lumière et la photopathie ou simplement sensibilité 
à la lumière. 

I. Læœs (3) considère que le phototactisme produit un mouvement 
d'orientation sans croissance, tandis que le phototropisme correspond 
à une différence de croissance sur deux côtés opposés d’une partie 
d'un ser 

IESNER (4) a essayé de déterminer photométriquement les cons- 
tantes ere Pr L’héliotropisme est provoqué par les rayons qui 
agissent sur le chlorure d’argent. Les rayons jaunes n’ont aucune 


faire apparaître une courbure dans une tige étiolée de Vesce. On sait 
que la méthode Bunsen-Roscoe consiste à Per l'intensité de la 
lumière à l’aide du papier photographique mal. 

La loi de l’optimum se vérifie pour nf othipiése comme pour 


(4) Môbius : . einige an Wasserpflanzen beobachteten Reizercheinungen 
(Biol. Central., 1). 
a Davenport 9 a Cannon : Journ. Physiol., C3 XXI, 22. 
L Læb : 1. gesam, Physiol., LXVI, 4 
# Wiesner : A Centralb., LXIX, 306. 


430 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les autres phénomènes physiologiques. En opérant sur des fila- 
ments sporangifères de Phycomyces, sur des germinations d'Orge, 
OLTMANNS (1) a vu que l’héliotropisme est positif ou négatif suivant la 
distance de la plante à la source lumineuse ; quand la lumière est trop 
‘orte, en effet, c’est le côté opposé qui est le plus voisin de l’optimum 
et qui se courbe. 

On doit à Ficpor (2) des recherches analogues à celles qui viennent 
d’être rapportées. L'auteur s’est servi d’une veilleuse qui équivalait, à 
la distance de 50 cm., à 0,064 bougie normale. A la distance de 7 mètres 
de la source, des plantules de Lepidium sativum, d’Amaranthus melan- 
cholicus ruber, de Papaver pæonifloräm, de Lunaria biennis, se sont 
encore courbées ; il en résulte que ces plantules sont sensibles à une 


lumière dont l'intensité n’est que de de bougie. La Vesce serait 


10.000 
beaucoup moins sensible ; elle ne réagit plus à la distance de 3 mètres. 
D'une manière générale, les plantes habituées à vivre en plein soleil 
seraient moins héliotropiques que les autres. 

On doit à Wiesner (3) de très intéressantes études sur l'adaptation 
des feuilles et des fleurs aux différentes intensités lumineuses. 

La plupart des feuilles sont photométriques, c’est-à-dire prennent 
des positions déterminées par la lumière, soit pour mieux recevoir 
celle-ci, soit pour l’éviter. Toutefois un certain nombre de feuilles, celles 
du Pin par exemple, sont aphotométriques, c'est-à-dire ne S’orientent 
pas sous l'influence de la lumière ; ces feuilles sont cependant un peu 
 héliotropiques ; elles dériveraient alors de la mème souche que les autres. 
Ces dernières peuvent être à leur tour réparties en deux groupes ; en 
effet, elles peuvent s'orienter de façon à recevoirle maximum de lumière 


au 
mieux et la lumière directe et la lumière diffuse; on les: dit alors 
panphotométriques. Le passage d’un de ces deux derniers types à l’autre 
peut se faire dans une feuille donnée grâce à des variations dans 
l'intensité lumineuse. 
es leurs sont aussi photométriques ou aphotométriques (pomæa 
purpurea). Les inflorescences phototropiques peuvent être considérées 
comme résultant d’une adaptation à un éclairage unilatéral, tandis que 
celles qui sont aphototropiques résulteraient d'une adaptation à un 
éclairage diffus. En outre aucune plante ne suit réellement le cours du 
soleil comme on l'enseigne souvent. 
L'adaptation à la vie rampante se fait Par un retour à l’étai végé- 
tatif et une atténuation de la fécondité. Ce sont là des caractères que 


(4) Oltmann : Flora, LXXXII, 4. 
(2) Figdor : Sitzung. d. Kais. Akad. de Wiss. 3. Wien, CII, 1893, 45. 


(3) Wiesner : UÜeber die Formen der Anpassung dés Laubblaites an die 
Lichistärke, (Biol. Centralb. XIX, 1, 1899). Le 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 431 


produit l’action de la lumière diffuse. Stahl. Pick, Dufour, Kerner von 
Marilaun, Vôchting ont bien montré l'influence de la lumière sur les 
organes végétatifs des plantes. Maice (1) à fait voir que la lumière 
diffuse peut produire chez l’Ampelopsis hederacea et le Glechoma hede- 
racea la transformation de bourgeons florifères dressés en bourgeons 


organes reproducteurs des Algues, de CurrTez (2) sur la Îiéur 
plantes re 

. en outre la question des causes de la reptation. 
Frank, De Vries, Wiesner attribuent l’horizontalité des rameaux ram- 
pants à Phdlotrenés à négatif. Toutefois Frank a émis l’opinion que 
le Fragaria lucida, qui reste horizontal aussi bien à l'obscurité qu’à la 
lumière et qui reprend cette position si on vient à l'en écarter, est doué 
de géotropisme transversal. 

CzaPeck (3) considère, lui aussi, que le géotropisme dinsversal 
est bien la cause de la reptation. En éclairant par dessus des rameaux 
rampants de Rubus et de Fragaria placés dans une caisse noire, il n’a 
constaté aucune manifestation de l'héliotropisme ee En plaçant 
d’ailleurs des rameaux de Lysimachia Nummularia et de Fragaria sur 


n le 
rameaux possédaient plutôt un héliotropisme positif. Quant au redres- 
sement de certains rameaux rampants à l'obscurité, il serait attribuable 
à une variation du géotropisme. 

Cette opinion sur la cause de la reptation concorde bien avec les 
idées de Dutrochet, Hofmeister, Elfving, Gæbel, Stahl sur la direction 
des rhizomes. 

Mais la lumière peut transformer le géotropisme transversal en un 
géotropisme plus voisin du géotropisme positif (Stahl ; Briquer (4)). 
L’obscurité produit aussi, selon Czapeck, une variation de se SN ae 
géotropique dans les rameaux rampants et le retour à un rop1 
plus voisin du géotropisme négatif; d’où le redressement à Phceé 
des rameaux d’un certain nombre de plantes rampantes ; mais ce tait 
n’est pas HE à al (Potentilla reptans, Glechoma hederacea, Linaria 
Cymbalar 

Ainsi es les diverses plantes rampantes, l'irritabilité géotropique 
serait influencée ou non par la lumière. Le même auteur avait autrefois 


: (1) A Maige : Recherches biologiques sur les plantes rampantes (Ann. sc. 
“nat. Bot., 8 série, XI, 249. se de doctorat, Paris, 1900). 
(2) Curtel : hs physiologiques sur la fleur, Thèse de Doctorat, 


peck : Ueber die Richtungursachen der Seitenwurzeln und einiger 
Plagiotroper Pfanzenthei eile (Sitz. d. Kais. Akad. d. Wiss. in Wien, 1895). 
(4) Briquet : arch: sc. : Phys. nat. Genève. 4° période, 54. 


432 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


admis que les rameaux horizontaux hypogés et épigés renfermaient en 
outre du géotropisme transversal, mais à l’état latent, les premiers, du 
géotropisme positif et les seconds du géotropisme négatif, Ces géotro- 
tropismes latents auraient pu se manifester sous l'influence de la 
lumière ou de lobscurité. 


(A suivre). NE En, GRIFFON. 


450 — Lille, imp, Le Bicor Frères. Le Gérant, Th, CrerQuix. 


Revue générale de Botanique. Tome 15. Planche 17. 


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(Fig. 1, 2 et 10, forme normale; fig. 3 à 9, 11 à 14, Champignon privé de potassium). 
+ 


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Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. ie RON 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l’'Estrapade, Paris 
Il sera rendu Re dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
uu notes dont un exemplaire aura élé rene au Directeur de la _Revne 
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nées, Rhamn des, Ampélidées, Acérinées, Balsaminécs, émerge cu, de 

dées, Résédacées, Pa re acées riacé 


la ?série 5 : Crucifères, ppari k à 8. es, 
Cistinées, Violariées, Bixinées, Passiflorées, Uroséracées, etc : de la AE € 
Dre Rosacées, Calyc fe nager ge Hiéagades Sr 
Daphnoidées, Lythrariées, etc. ; mencement de 1 e 7: Bégoniées, 
re Onagrariéos Santtragées D Myrtacées, € ete, es 
Prix actuel de souscription à l'ouvrage sense A 28 trans. 
(Leïprix de l'ouvrage terminé cription 


On Fourieher ous es Lirains st à Ia Librairie Gaia de l'in virement 4, ne a Par 7 


Lie. = Imp. LE BIGOT trerex 


REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER- 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE : 


TOME QUINZIÈME 


Livraison du 15 Novembre 1908 


N° 179 


Entered al the New-York Post Office 
as Second Class matter. 


| PARIS ua 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 


+ AUE DANTE. 1 : 


1908 


LIVRAISON DU 15 NOVEMBRE 1903 


L — LE TÉMOIGNAGE HISTORIQUE DES PLANTES 
HALOPHILES DANS LA RÉGION DU MARQUEN- 
TERRE (avec cartes), par M. Marin Molliard. . 


II. — RECHERCHES CHIMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 
SUR LA DIGESTION DES MANNANES ET DES 
GALACTANES, PAR LA SÉMINASE, CHEZ LES 
VÉGÉTAUX, par M. Henri Hérissey (Jin) . . 


HE. — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 


CHIMIE VÉGÉTALES parus de 1899 à 1900, par 
M. E. Griffon FRE} Re 
IV. — REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE 
VÉGÉTALE publiés dans le cours des snnses 1897- 
1900 PRE ER: RIeR CAM) 2 


Cette livraison renferme quatre cartes dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 


vair à la troisième page de la couverture. 


Pages 


TA 


LE TÉMOIGNAGE HISTORIQUE 


DES PLANTES HALOPHILES 
DANS LA RÉGION DU MARQUENTERRE 


par M. Marin MOLLIARD 


La répartition actuelle des végétaux dans une région donnée 
est évidemment la résultaute des modifications apportées peu à 
peu aux flores antérieurement existantes par des changements 
dans les conditions ambiantes ; mais il est le plus souvent très 
difficile de préciser ces modifications successives et j'estime qu'il 
n'est pas sans intérêt de relater, chaque fois qu’on peut le saisir, 
le rapport qui existe entre la flore actuelle et des modifications 
d'ordre géographique constatées historiquement ; c’est ce que j'ai 
pu établir pour la flore d’un espace très restreint situé sur la com- 
mune de Berck-sur-Mer (Pas-de-Calais). 

Toute la région comprise entre le village de Berck et celui de 
Groflliers est formée par un cordon de dunes littorales, en arrière 
duquel se trouve une étendue de terrain absolument plane, cons- 
tituée par des prairies qu’on désigne dans le pays sous le nom de 
« molières » ; la flore de ces pâturages n’a pas de caractères bien 
Spéciaux ; on y trouve des plantes à aire de dispersion très étendue 
telles que de nombreuses Graminées de prairies de la flore pari- 
sienne et, pour n’en citer que quelques autres : 


Ranunculus bulbosus L., Leontodon autumnalis L., 
Trifolium repens L., Bellis perennis L., 
Trifolium fragiferum L., Plantago lanceolata L. 


Thrincia hirta Roth., 
ainsi que quelques plantes particulières au littoral de la poche 
telles que Carex arenaria L., Carex trinervis Desgl. 
De place en place se trouvent des mares dont quelques-unes 


Rev. gén. de Botaniq e. — XV. 28 


434 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sont assez profondes et qui paraissent toutes avoir été creusées 
par la main de l’homme, afin que les bestiaux puissent trouver sur 
place l’eau qui leur est nécessaire ; il suffit de jeter un coup d'œil 
sur les végétaux qui y croissent : : 

Ranunculus aquatilis (L.) Godr. Veronica Anagallis L., 

Myriophyllum spicatum L., Alisma Plantago L. 
pour reconnaître que l’eau qu’elles contiennent est de l’eau douce; 
c’est dans la plus grande de ces mares, celle qui se trouve au pied 
des dunes littorales, que j’ai récemment signalé (1) l’existence de 
l’Elodea canadensis Rich., qui passait jusqu'ici pour manquer dans 
le Pas-de-Calais sur le versant de la Manche. 

La route qui mène de Berck-Ville à Groffliers longe ces molières 
qu'elle laisse à droite, la zone de terrains qui est située à gauche 
de cette route étant cultivée ; à la hauteur de la borne kilométrique 
52 On aperçoil, au milieu des prairies, une série de mares rappro- 
chées les unes des autres et dont l’aspect général est tout-à-fait 
différent. de celui que présentent celles dont nous venons de 
parler ; elles s'étendent sur une superficie d'environ un are : leur 
contour est irrégulier, déchiqueté ; elles communiquent entre elles, 
lorsqu’elles sont remplies d’eau, par des sortes de canaux assez 
étroits ; pour caractériser d’un mot leur configuration, disons 

qu’elles rappellent absolument celles qui existent dans les estuaires 
de la région, à l'embouchure de la Canche et à celle de l’Authie. 

La flore terrestre et aquatique de cette étendue restreinte de 
terrain détone au milieu de celle des molières ; alors que cette 
dernière ne présente à aucun degré les caractères d’une flore sau- 
mâtre, nous sommes ici en présence d’une flore halophile, bien 
qu'on se trouve à 3 kilom. environ de la mer ; dans les plus 
grandes mares, celles qui se trouvent au milieu de cette région, il 
n'existe qu’une Phanérogame, le Potamogeton pectinatus L.; on Y 
trouve comme Algues de nombreux Oscillaria et l'Enteromorpha 
intestinalis (L.) Link. sous ses différents aspects, tantôt filiforme, 
tantôt très large et vésiculeux. 

Dans le fond des mares qui s’assèchent de bonne heure ou sur 
les bords des plus grandes qui ne s’assèchent que partiellement 


(4) Molliard : Sur l'extension de deux plantes, Matricaria discoidea D. C. et 
Elodea canadensis Rich., dans le Nord de la France (Bull, Soc. Bot. Fr., 1908). 


TÉMOIGNAGE HISTORIQUE DES PLANTES HALOPHILES 435 


pendant l'été on n’observe guère que des plantes d’eau saumâtre : 
ce sont : 


Salicornia herbacea L., Triglochin maritimum L., 
Suœda maritima Dumort., Glyceria maritima Mert. et Koch, 
Spergularia rubra Pers., Glyceria distans Whlbg. 


Il peut se trouver exceptionnellement au milieu d’elles quelques 
plantes telles que Carex vulpina L., qu’on connaît pour ne pas être 
des halophiles nécessaires. 

Les individus de Salicornia herbacea méritent une mention par- 
ticulière: leur aspect général est tout différent de celui qu'on 
connaît pour cette plante lorsqu'elle se développe dans les estuaires 
_de la Canche où de l’Authie ; qu’on s'adresse à l’une quelconque 
des deux variétés S. Emerici ou S. patula que Duval Jouve (1) a 
distinguées dans l'espèce linnéenne, qu’on trouve côte à côte, inti- 
mement mélangées, par exemple dans la baie d’Authie, et qui 
présentent l’une vers l’autre de telles transitions qu’il est difficile 
de dire exactement pour certains individus à quelle variété ils 
doivent être rapportés, les plantes des stations ordinaires sont 
dressées, au moins en ce qui concerne la tige principale, et sont 
d’un vert sombre dans leurs parties jeunes ; autour des mares que 
nous avons en vue les échantillons de Salicornia sont absolument 
couchés, rampants ; la tige principale, comme les rameaux, sont 
étroitement appliqués contre le sol ; les tiges sont de plus colorées 
en rouge par un pigment qui apparaît sur les plus jeunes articles ; . 
ceux-ci sont plus courts, relativement plus renflés que dans les 
individus vivant dans des conditions normales et la plante n’at- 
teint qu’un développement bien moindre. Au point de vue anato- 
mique la différence essentielle consiste en un développement 
beaucoup plus considérable du sclérenchyme du cylindre central 
dans ces échantillons d’allure aberrante. 

On peut faire des remarques analogues sur le Suæda maritima 
dont beaucoup d'échantillons sont couchés et qui deviennent aussi 
rapidement rouges, bien que ces caractères d'adaptation soient 
moins frappants que pour l’espèce précédente. 

On passe par des transitions i sibles de cette flore nettement 


(1) Duval Jouve : Les Salicornia de l'Hérault. Observations anatomiques et 
morphologiques (Bull. Soc. Bot. Fr., 1868, T. XV). 


436 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


saumâtre à celle des molières ; nous pouvons, en dehors de la pre- 
mière zone de végétation dont nous venons de donner les carac- 
tères principaux, en distinguer deux autres ; les plantes caracté- 
ristiques de la zone moyenne sont les unes des halophiles, les 
autres des plantes d’endroits humides non salés ; ce sont : 


Glaux maritima L., Juncus.bufonius L., 
Triglochin maritimum L., Scirpus maritimus L., 
Glyceria maritima Mert.etKoch., Alopecurus geniculatus L., 
Lepturus filiformis Trin., Agropyrum repens L. 


La zone la plus externe comprend encore quelques-unes des 
plantes précédentes, par exemple Glaux maritima, et surtout les 
plantes qui se retrouvent dans l’ensemble des molières : : 


Ranunculus bulbosus L., Trifolium filiforme L., 
Draba verna L., Erythræa Centaurium Pers., 
Cerastium vulgatum L., Thrincia hirta Roth., 

liadiola linoides Gmel., Plantago Coronopus L., 
Trifolium repens L., Poa pratensis L., 

Trifolium fragiferum L., Festuca ovina L. 


Sur le côté droit de la route de Berck à Groffliers, et la longeant 
immédiatement se trouve un fossé communiquant avec la rivière 
de la Petite Arche ; les eaux de ce fossé passent dans la saison des 
pluies sous la route où un pont a été ménagé ; dans les eaux de ce. 
fossé on retrouve des Enteromorpha intestinalis et sur le bord quel- 

ques plantes maritimes telles que Glaux maritima L. en même 
temps que de nombreuses plantes d’endroits non salés, Alisma 
Plantago L., Scirpus lacustris L., Se. maritimus L., Senecio Jucobæa 
L., S. aquaticus Huds., Géranium dissectum L., etc...; si nous sui- 
vons ce petit affluent de la Petite Arche nous observons que les 
caractères d’une flore saumâtre disparaissent peu à peu pour ne 
plus se retrouver dans la Petite Arche elle-même. 

Nul doute à priori que nous nous trouvions en présence de 
mares d’eau saumâtre ; l’analyse chimique vient nous confirmer 
dans cette idée mais nous donne en plus des renseignements inté- 
ressants sur le degré de salure des eaux de cette région limitée. Au 
mois d’avril 1903, alors que les mares étaient absolument remplies 
d’eau, on décélait 0 gr. 18 °/, de chlorure de sodium . à la fin de 


TÉMOIGNAGE HISTORIQUE DES PLANTES HALOPHILES 437 


septembre de la même année, après une saison très pluvieuse, on 
retrouvait à peu près la même quantité de sel, soit 0,20 °/0; Mais à 
la fin de juillet 1903, alors que les plus petites mares étaient com- 
plètement asséchées, la petite quantité d’eau qui restait dans les 
plus grandes contenait 3,20 °/, de sel marin, c'est-à-dire presque 
autant que l’eau de mer ; remarquons que le volume de l’eau avait 
diminué très sensiblement dans le rapport inverse de l’augmenta- 
tion de la teneur en chlorure de sodium. 

A la fin de juillet, alors que la salure était de 3,20 0/0, j'ai 
observé sur le bord de la mare de nombreux cadavres d'Épinoche 
(Gasterosteus aculeatus) ; d’autres individus de la même espèce 
étaient encore vivants dans cette eau, mais ce qui est à remarquer 
c’est qu'aucun des jeunes poissons de cette espèce n'avait péri ; 
quelle que soit la cause de la mort de ces animaux il apparaissait 
très nettement que les adultes étaient le moins résistants. Il est 
naturel d’admettre que nous nous trouvons en présence de l’action 
d’une salure trop intense et qu'avec la teneur de 3,2 °/, nous attei- 
gnous la dose fatale ; mais on sait par les recherches de M. Giard (1) 
que l’Épinoche peut passer directement de l’eau douce à l’eau de 
mer et inversement, en s’adaptant de suite au nouveau milieu, et 
peut vivre plusieurs semaines dans l’eau de mer; nos observations 
tendent à montrer que ces poissons ne résistent pas indéfiniment à 
l’action de l’eau salée ; il peut du reste intervenir d’autres condi- 
tions défavorables à leur existence dans les mares où nous les 
avons observés ; l’eau en était très chaude au milieu de la journée 
et de plus était contaminée par de nombreuses bactéries. 

L'analyse chimique de l’eau du fossé qui rejoint la Petite Arche 
et où on observe des Enteromorpha intestinalis, effectuée au mois 
de juillet 1903, n’a donné qu’une teneur de 0,42 °/ en chlorure de 
sodium ; à la même époque les eaux de la Petite Arche ne conte- 
naient que 0,005 °/, environ de sel et les différentes mares des mo- 
lières ou des environs de Berck présentaient une proportion de sel 
variant entre 0,01 et 0,03 °/,. D'autre part les eaux qui se trouvent 
dans les mares autour desquelles foisonnent dans la baie d’Authie 
Salicornia herbacea et Suæda maritima contiennent, à marée basse, 
def à 20}, de chlorure de sodium. 


(1) Voir à ce propos les deux Notes récentes de M. Siedlecki (C. R. Acad. Sc 
1903, T. CXXXVII, p. 469 et p. 


_438 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les Salicornes ont donc à leur disposition, pendant la saison 
sèche, une quantité de sel aussi considérable que dans la baie 
d’Authie, mais elles se développent sur un sol beaucoup plus sec 
et il me semble bien que c’est à cette sécheresse qu'il faut surtout 
rapporter l’aspect très particulier de cette plante autour des mares 
salées des molières ; ce qui le montre bien c’est que quelques 
échantillons qui se développent tout près de l’eau se rapprochent 
beaucoup plus par l’en- 
semble de leurs carac- 
tères de la plante vivant 
dans les conditions nor- 
à males; le géotropisme a 

ii dû être modifié par la 
Aion faible intensité d’ab- 
S'Vaast : 

: Rang | sorption. 
Berck LT TT Nous devons main- 
Nas un tenant nous demander 
quelle est l’origine du 
sel se trouvant ainsi très 
localisé ; il ne peut évi- 
demment s’agir d’une 
infiltration de l’eau de 
la mer ; si elle existait 
on en retrouverait la 


>» 
| trace au moins de place 


 . 

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; en place dans ce terrain 
Fig. 47. — Environs de Berck en 1831 et actuelle absolument plat ; 


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cethe Bu res RS RE nt configuration de l’en- 

semble des mares nous 

a fait penser de suite que nous devions nous trouver en présence 

des restes d’un ancien estuaire et j'ai été amené à {rechercher sur 
les cartes anciennes les variations locales du rivage. : 

La carte de l’État-Major (1831) et la carte marine de 4835 montrent 
qu’à cette époque la côte comprise entre la baie de la Canche et la 
partie Sud de la Plage actuelle de Berck était, comme aujourd’hui, 
très sensiblement rectiligne ; il n'existe qu’une légère concavité, 
de diamètre très faible, à l'extrémité de la route qui conduit de 
Berck-Ville (l'ancien Berck-sur-Mer) à Berck-Plage, au lieu dit 


TÉMOIGNAGE HISTORIQUE DES PLANTES HALOPHILES 439 


« l’Entonnoir ». La Petite Arche reçoit les eaux d’une mare située 
à Airon-Saint-Vaast et les conduit à la rivière de l’Authie en pas- 
sant par Groffliers ; avant de se jeter dans l’Authie cette petite 
rivière traverse une digue et en ce point existe une écluse qui a 
pour double but d'empêcher les eaux de la mer de remonter dans la 
Petite Arche et de maintenir assez élevé le niveau de ce ruisseau. 
Nous avons en reproduisant la carte de cette époque (fig.47) marqué 
d’une croix (+) l'emplacement des mares qui nous occupent. 
Si nous passons à 
l'examen de la carte de 
Cassini (1750-60) ou de 
celle des «Côtes de Pi- : 
cardie » levée par La 
Bretonnière et Méchain 
(1776) nous constatons 
(fig. 48) que la côte est 
très concave à la hau- 
teur de Berck ; dans le 


Merlimont À 


RE 


le Rang du Flers | Éer Veast 
Berk sur Men dt 
EN 


fond de cette concavité L Fe 

est figuré le Roïon, di- CA C4 Le. k 
Le Coin du Gr Verton 

gueen dedans de laquel- 

le se trouvait très vrai- . 

semblablement un fossé 


à, Grofièr] 
rempli d’eau. Nous re- 4 Rocle ie 
trouvons la Petite Arche 
qui est indiquée com- 
ss casaleee Jep Ge: ne. Fig. 48. — Environs de Berck #4 1760, 
Rang-du-Fliers jusqu'à d'après la carte de Cassin 
l’écluse de Groffliers ; 
“entre Berck-sur-Mer et Grofliers se trouve figuré un grand étang 
«le Coin du Cu» communiquant par un ruisseau avec la Pelite 
Arche qui s'appelle alors Rivière d’Airon; l'emplacement de cet 
étang coïncide avec celui de la région qui nous occupe et selon 
toute vraisemblance les mares dont nous avons signalé les carac- 
tères de la flore n’en sont qu’un faible reste. 

Des cartes plus anciennes, telles que la carte marine de « la 
Coste de Picardie de Saint-Vallery-en-Soume à la pointe d’Alpreck » 
dressée par le S'.de Ja Favolière (1671) nous montrent (fig. 49) que 


a: © REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la concavité de la côte à la fin du XVIII siècle n’était que la trace 
d’une rivière à large estuaire qui passait à Berque, amenant les 
eaux d’une petite rivière prenant sa source vers «les Hérons»; 
c'était Ja Petite Arche qui venait se jeter à Berque, si bien que 
Berck-Ville actuel, situé maintenant à 3 kilom. de la mer, était 
à la fin du XVII siècle un port de pêche; cette carte de 1671, 
ainsi que toutes les autres de cette époque, ne signalent pas de 
ruisseau passant à Grofilliers pour se jeter dans l « Auty ». 
Quelles modifications successives a subies la région de 1706 à 
1760 ; c’est ce qu'il est facile de reconstituer par des cartes locales 
que j'ai pu consulter 
chez M. Malingre, Con- 
seiller municipal de 
Berck ; une carte de 
1735 (fig. 50) intitulée : 
« Plan du terrain aban- 
donné par la mer et donné 
par Sa Majesté au S' du 
Halloy par brevet en 
1729, confirmé par arrêt 
de son conseil privé en 
1731, lequel est situé en- 
tre Groffliers et Berck, 
par Nolin, géog. » indi- 
que au niveau de Berck 
| + l'existence de l’ancien- 
Fig. 49. — Environs de Berck en 1674, d'après © ivière d’Airon for- 
la carte du S' de la Favolière. mant «le Val ou Port de 
Berck où la mer n'entre 
cet ancien pare est en effet à cette date isolé de la mer par 
ni et de »; ” port s'était évidemment 
ont # Mes Fe l'estuaire, sites la PRE 
une partie des molières actuelles. 1, : saine * : se PRE NE 
Re Eu Li de es. L'ancien port a été isolé de la mer 
eg 
Cette même carte de 1735 donne is fans : 3 : ee 
de Groffliers et des Graveaux. s RE pére ges 
* Sur la rive gauche de la rivière 


Meriisoët 


Æ 
Grofilliers 


plus » ; 


TÉMOIGNAGE HISTORIQUE DES PLANTES HALOPHILES 441 


d’Airon, celle de Verton sur la rive droite, qui avaient été établies 
antérieurement, à une époque où, loin de se retirer, la mer mena- 
çait la languette de terrain située entre les estuaires de la rivière 
d’Airon et de l’Authie ; cette ligne de digues, dont on retrouve 
actuellement l’emplacement, était traversée par la rivière d’Airon 
qui s’y trouvait éclusée ; c’est en avant de cette ancienne écluse, au 
point où la rivière faisait un coude, que se retrouvera ‘lus tard, 
comme restes de l’estuaire, le Coin du Cu, puis les mares saumâtres 
actuelles, 

L'ancienne rivière d’Airon, ne pouvant plus se jeter dans la mer 

à Berck, ses eaux furent 
détournées et conduites 
à l’Authie par le canal 
que nous trouvons tra- ï 
cé sur la carte de Cas- Se Art 
sini et qui est appelé  c+4e digue; 
sur la carte de 1735 qui 
nous occupe le «Val de 
_ Ponthieu » ; ‘il fut cons- 
truit une « nouvelle 
écluse» à : Grofifliers ; 
c’est l'écluse actuelle 
de la Petite Arche. 

Le port de Berck 
s'est complètement as- 
séché ; en avant de la 
digue qui l’a obstrué 
définitivement le sable oh -ts 
s’est accumulé de plus Fig. 50. — Ce de D SI US d’après 
en plus reportant le ri- 
vage là où il se trouve actuellement, c’est-à-dire à 1 kilom. environ 
de la digue; l'emplacement de la rivière d’Airon correspond à la 
route actuelle de Berck-Ville à Berck-Plage et de l'estuaire ancien 
il ne reste comme témoins que les mares qui ont attiré notre 


Zgirse 
+ =, 

Berck $ 
Et &Z -Gy 
er CAT) 
Le Val oz Port de‘Berck | 
où /3 mer n'entre Plus | 


2 
éme 


attention. 

| Comment expliquer que ces mares Con 
sans qu’il se produise d'infiltration ?-Il-me paraît que l’explication 
la plus satisiaisante consiste à admettre que le sol qui constitue le 


tinuent à être salées, 


442 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


fond de ces mares étant très limoneux, comme cela arrive dans les 
estuaires de la Canche et de l’Authie, du sel a pu y subsister jus- 
qu'à notre époque, les eaux de pluie ne pouvant l’entraîner, du 
moins rapidement, ni en profondeur ni latéralement ; ce serait 
ainsi toujours le même sel qui rendrait les mares d'autant plus 
salées que l’eau serait en plus petite quantité. Sur une carte locale 
de 1817 il est figuré près de l’ancienne écluse un château dénommé 
(les Salines », ce qui tendrait à faire penser qu’il a pu exister sur 
les bords de l'ancien estuaire une exploitation du sel, analogue à 
celle qui a lieu actuellement dans la baïe de la Canche ; peut-être 
la région à Salicornes n’est-elle qu'un reste de ces salines. 

Le terrain d’alentour de toute cette région paraît d’ailleurs 
contenir une quantité appréciable de chlorure de sodium, car l’eau 
du fossé situé près des mares saumâtres, ainsi que le ruisseau qui 
le fait communiquer avec la Petite Arche, contient jusqu’à 0,4 °/, 
de sel dans la saison sèche ; il est difficile d’admettre que c’est un 
reflux de l’eau de mer traversant accidentellement l’écluse qui 
rende saumâtre cet affluent ; il est en effet situé à plus de 3 kilom. 
de l’estuaire de l’Authie et de plus, si cela était, on devrait, contrai- 
rement à Ce qu’on constate, trouver une flore saumâtre tout le 
long de la Petite Arche, depuis l’ancienne écluse jusqu’à l’écluse 
de Groffliers. 

Quelle que soit du reste la valeur de l'explication que nous 
venons de fournir en ce qui concerne le maintien du sel dans la 
région étudiée, ce que nous voulons retenir et qui se trouve établi 
par les remarques qui précèdent, c’est que, conduit par la configu- 
ration générale et par l'examen de la flore de Ja région à l’hypo- 
thèse de l’existence d’un ancien estuaire, cette hypothèse s’est 
trouvée confirmée par l'étude postérieure que nous avons été amené 
à faire des anciennes cartes du pays ; cela montre d’une manière 
frappante le lien étroit qui existe entre la flore actuelle d'une 
contrée et les modifications successives que celle-ci a subies dans 
son relief. 

J'ai retrouvé dans Ja baie de la Canche-un très petit espace de 
terrain où la flore présente les mêmes caractères que dans le reste 
de l’ancien estuaire de Berck : c’est à la hauteur de Paris-Plage, où 
il existe entre les dunes une sorte de petite plage secondaire qui 
était jusqu’à ces dernières années envahie par l’eau de mer aux 


TÉMOIGNAGE HISTORIQUE DES PLANTES HALOPHILES 443 


grandes marées d’équinoxe ; on a isolé récemment de la mer cette 
sorte de crique au moyen d’une petite digue de terre; or on y 
observe vers le centre des Salicornia et des Suæda ayant tout-à fait 
le même aspect que ceux que nous avons décrits précédemment ; 
sur le pourtour on rencontre de nombreux Glaux maritima L., des 
Anagallis tenella L. et des Anagallis phœnicea Lmk. au feuillage 
rougeâtre, semblables à ceux qu’on observe assez fréquemment 
dans les mares asséchées de la partie supérieure des dunes. 

Les conditions que nous retrouvons ici sont entièrement compa- 
rables à celles qui ont présidé à la constitution de la flore des 
mares saumâtres des molières; elles sont simplement d’origine 
beaucoup plus récente. 


RECHERCHES CHIMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 


SUR 


LA DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES, 


par la séminase, 


CHEZ LES VÉGÉTAUX 


par Henri HÉRISSEY /Fin) 


CHapiTRE IV 


APPLICATION DES CONNAISSANCES ACQUISES 
AUX PHÉNOMÈNES OBSERVÉS CHEZ LES VÉGÉTAUX, 
DANS L'UTILISATION PHYSIOLOGIQUE DES MANNANES 

ET DES GALACTANES. 


Tous les essais relatés précédemment mettent. au jour la possi- 
bilité de réaliser dans des expériences de laboratoire, sous 
l'influence de ferments solubles d'origine diverse, la digestion de 
certaines manvanes et de certaines galactanes déterminées. Le fer- 
ment a été souvent emprunté à la Luzerne, mais on a vu qu'il était 
susceptible d'être tiré d’autres organismes végétaux. Les produits 
ultimes de la digestion, mannose et galactose, ont été isolés à l’état 
cristallisé, de telle sorte qu'il ne reste à l'heure actuelle aucun 
doute sur la nature générale de l'action fermentaire. 

Devons-nous admettre que dans la plante vivante, les phéno- 
mènes se passent de la même façon que nous les avons vus réalisés 
in vitro? C’est dans le but de résoudre cette question qu'ont été 
instituées les expériences qui vont être relatées dans ce chapitre. 

Je n’ai abordé cette étude qu’au point de vue physiologique pur ; 
l'ai donc laissé dans l'ombre tout le côté histologique où anatomique. 
Cette face de la question, pour tout ce qui touche aux albumens 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 445 


des Légumineuses, à du reste été longuement envisagée par 
NADELMANN (1). 

La disparition de l’albumen accompagne, comme on sait, la 
germination de la graine ; l'examen macroscopique seul suffit 
amplement pour constater le phénomène chez les graines qui 
possèdent le caractère d’être assez volumineuses et de renfermer en 
même temps un albumen relativement très développé ; telest, par 
exemple, le cas des graines de Caroubier, de Févier d'Amérique, de 
Canéficier. Pour les petites graines, l'examen microscopique permet 
de suivre très nettement la disparition de l'albumen, dont l'étude 
peut également être abordée par voie analytique. 

1 suffirait de soumettre à l'hydrolyse, par l'acide sulfurique étendu 
et bouillant, des lots égaux de graines prises à des temps variables 
de germination pour constater la diminution graduelle de la quan- 
tité primitive de mannanes et de galactanes contenues dans ces 
graines. En s'adressant à des espèces végétales convenablement 
choisies, on peut rendre encore l’expérimentation beaucoup plus 
simple. Si l’on prend par exemple des graines de Luzerne ou de 
Trèfle (Trifolium repens), on constate, comme nous l'avons déjà 
fait remarquer au moins pour la première espèce, que les graines 
entières mises à macérer dans l’eau se gonflent considérablement, 
mais ne sont pas susceptibles de former un macéré donnant avec 
l'alcool un précipité d’hydrate de carbone. Au contraire, la graine 
broyée fournit avec l’eau un liquide visqueux, difficilement filtrable, 
dans lequel l'addition d'alcool détermine la formation d'un abon- 
dant précipité blanc filamenteux consistant presque totalement en 
un mélange de mannanes et de galactanes qui proviennent de 
l’albumen de la graine. Si l’on s'adresse aux graines complètement 
germées, on constate que la macération de ces graines n’est plus 
visqueuse ; l'addition d’alcool à cette macération provoque seule- 
ment la formation d’un trouble qui se résout en un précipité 
floconneux : ce précipité est extrêmement faible ; il ne rappelle en 
rien le précipité volumineux et filamenteux qu'on a obtenu avec 
les liquides provenant des graines broyées avant leur germination. 

Cette expérience est facile à répéter avec les graines de Légu- 
mineuses à albumen corné dont la germination se fait en quelques 


(1) H. Nadelmann : Ueber die Schleimendospermen der Leguminosen; Jahrb. 
[. wissensch. Bot., XXI, p. 609, 1890. 


446 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


jours, rapidement et régulièrement ; on peut alors opérer sur des 
lots de plantules se présentant toutes au même état de développe- 
ment. 

Cette disparition des hydrates. de carbone de l’albumen corné 
des Légumineuses, au Cours de la germination, doit êtré sans 
contredit rattachée à l’action de la séminase, dont la présence a 
été précédemment démontrée à ce moment dans les graines. Il 
paraît bien évident qu’on aura des sources d’autant plus abon- 
dantes de séminase qu’on s’adressera à des graines susceptibles de 
germer plus rapidement, et, par suite, de consommer plus vite les 
matières de réserve accumulées dans leur endosperme. C’est à ce 
point de vue que les graines de Luzerne germées se présentent 
comme une matière première des plus favorables à l’obtention de 
la séminase. 

Jusqu’à présent, au point de vue de la sécrétion de ce ferment, 
nous n'avons donc considéré que les graines en voie de transfor- 
malions aboutissant à une plantule. A l’heure actuelle, une question 
vient naturellement se poser, celle de l'apparition du ferment 
étudié. La séminase se rencontre-t-elle exclusivement pendant là 
germination, dans les graines; ou bien existe-t-elle déjà dans la 
graine au repos ? 

En procédant par assimilation, on peut penser que c’est la 
seconde hypothèse qui correspond à la réalité des faits. De même 
qu'il existe de petites quantités de diastase (amylase) dans les 
graines à albumen amylacé au repos, de même il est permis de 
Supposer qu'il y a dans les graines à albumen corné une petite 
proportion de séminase destinée à fournir à l'embryon les premières 
matières sucrées provenant de son action sur les mannanes et les 
galactanes de l’albumen. Cette séminase serait le primum movens_ 
qui commencerait l’utilisation des matières de réserve contenues. 
dans ce dernier. É 


Recherche et caractérisation du Saccharose dans les graines 
de Légumineuses. — Je dois faire remarquer toutefois qu’il existe 
dans les graines de Légumineuses une matière sucrée dont l’utili- 
sation doit être très précoce au cours de la germination. Cette 
matière sucrée n’est autre que le sucre de Canne, 

Bien que la recherche du sucre de canne soit en dehors du cadre 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 447 


que j'ai voulu remplir dans ce travail, je crois néanmoins qu’il est 
bon d'indiquer, d’une façon très résumée,les résultats que m'a fournis 
à ce point de vue l'étude de quelques graines de Légumineuses. En 
dehors de la petite quantité d’amidon qu’on rencontre dans certaines 
graines à albumen corné appartenant à cette famille, il n'était pas 
d’ailleurs sans intérêt de chercher s’il n’existe pas, à côté des 
mannanes et des galactanes, des hydrates de carbone de réserve 
possédant une condensation moléculaire moins élevée. 

Pour caractériser et même doser le sucre de canne, j’ai suivi la 
méthode imaginée par M. Bourquecor (1). Cette méthode, qui repose 
sur l'emploi de l'invertine comme agent hydrolysant du sucre de 
canne, trouve sa vérification dans la concordance du calcul théo- 
rique du pouvoir rotatoire des liquides examinés avec les données 
expérimentales que fournit l'analyse de ces liquides à la liqueur 
cupro potassique, ainsi que leur examen au polarimètre. 

La graine, préalablement moulue, était traitée à l’ébullition par 
l'alcool à 80°. On prenait un volume déterminé du liquide alcoolique 
refroidi ; on l’évaporait en présence de carbonate de Chaux, puis on 
amenait le résidu à un volume convenable, avec de l’eau thymolée. 
C’est sur cette dernière liqueur qu’on faisait les déterminations 
analytiques, avant et après action de l’invertine. Sans entrer dans 
le détail fastidieux des opérations, qu'il me suffise d'indiquer que 
j'ai pu caractériser la présence du sucre de canne dans les six 
graines de Légumineuses que j'ai examinées, et qui appartiennent 
aux espèces suivantes : Çaroubier, Fenugrec, Févier d'Amérique, 
Luzerne, Mélilot blanc, Minette. 

— Les quantités de saccharose trouvées, rapportées à 100 gr. de 
semences séchées à l’air, ont été de : 


Caroubier: : 4°, - . . 4 gP., 08 LUMOENS : | À 4 gr., 24 
PAUDREC EE 4 gr., 58 Mélilot blanc . . . - 0 gr., 83 
Févier d'Amérique . . . 2 gr., 22 Minette. « . - - . 0 gr., 629 


J'ai poussé la recherche plus loin, en cherchant à isoler le sac- 
charose à l’état cristallisé et pur. Je me suis adressé, dans ce but, à 
la graine qui paraissait la mieux appropriée à cet essai, à celle de 
Févier d'Amérique qui contient, comme on vient de le voir, une 
quantité de sucre supérieure à celle des autres graines. En opérant 


ans les végétaux du sucre de canne à l’aide de l’invertine, et 


: (1) Recherche d 
€. Sc., CXXXII, p. 620, 1901. 


des glucosides à l’aide de l'émulsine ; C.-R. 4 


448 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sur 4.000 gr. de Févier. correspondant par conséquent sensiblement 
à 22 gr. de saccharose, j'ai pu, par des traitements appropriés, 
extraire quelques grammes de ce dernier principe à un complet 
état de pureté, en gros cristaux incolores dont le pouvoir rotatoire 
a été trouvé : 

ap = + 65,77 (0 — 100, L — 2, p — 2,096, à —= 2040") 


La présence du sucre de canne dans les graines de Légumineuses 
n’a rien qui doive surprendre ; en effet, les connaissances acquises 
sur la répartition de ce principe dans le règne végétal amènent 
« pour ainsi dire, à penser que le sucre de canne est une sorte de 
principe nécessaire aux échanges nutritifs, dans toutes les plantes 
phanérogames (1). » 


De la séminase dans les graines au repos. — Après cette 
parenthèse ouverte à propos de la présence du saccharose à côté 
des mannanes et des galactanes dans les semences de Légumineuses 
à albumen corné, il nous faut revenir sur la question de l’appari- 
tion de la séminase, ce ferment étant destiné à fournir à la jeune 
plantule les moyens d'utiliser Pour son développement les man- 
nanes et les galactanes précédemment mises en réserve. 

Les premières recherches que M. BouRQuELor et moi (2) avions 
faites à ce sujet, nous avaient déjà permis de conclure avec une 
entière certitude qu’il existe de la séminase dans la graine, même 
avant toute germination. 

Les essais avaient porté sur les graines de Luzerne et sur les 
graines d'Indigo. La graine préalablement moulue était délayée 
dans de l’eau ; on ajoutait du chloroforme au mélange, dans la 
proportion de 15 cc. pour 1000 ec. de liquide, puis on abandonnait 
le mélange pendant trois mois, dans un flacon bien bouché, à la 
température de 20°-24°, Au bout de ce temps, on filtrait à la trompe 
et le liquide était soumis à l'analyse. 

Dans ces conditions, nous avions Pu Constater la présence du 
mannose et du galactose dans la liqueur provenant de la macéra- 
tion de la graine ; et même, avec la graine d’Indigo, le mannose 


(4) Em. Bourquelot : Le sucre de canne dans les réserves alimentaires des 
plantes phanérogames; C.-R. Ac. Sc., CXXXIV, p. 718, 1902. 

(2) Em. Bourquelot et H. Hérissey : Sur la présence de séminase dans les 
graines à albumen côrné au repos: C.-R. Ac. Sc., CXXXI, p. 903, 1900. 5 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 419 


avait pu être isolé en quantité suffisante pour qu’il fut possible 
d’en déterminer les constantes physiques, en particulier le pouvoir 
rotatoire. 

A la suite de ces essais, j'ai cherché à mettre en évidence, chez 
d’autres espèces de Légumineuses, la présence de la séminase dans 
la graine à l'état de repos. Je suis arrivé à établir une méthode de 
recherches telle que les essais sont devenus extrèmement démons- 
tratifs, et en même temps, très faciles à réaliser. 

Les premières tentatives que j'ai faites dans ce but ont été 
réalisées dans des conditions expérimentales à peu près semblables 
à celles qui viennent d’être décrites pour la Luzerne et pour 
l'Indigo. __— 

200 gr. de graines préalablement moulues étaient additionnées 
de 800 cc. d’eau et de 15 cc. de chloroforme. Les mélanges, épais et 
visqueux, abandonnés à eux-mêmes vers 25°, se fluidifiaient peu à 
peu, quoique très lentement, et pouvaient être soumis à la filtration 
après environ 2 à 3 mois. Les liqueurs renfermaient alors une 
certaine quantité de sucres réducteurs (1). Dans le mélange de ces 
derniers, on pouvait caractériser le mannose par formation de 
mannosehydrazone, après addition d’acétate de phénylhydrazine, et 
le galactose par production d'acide mucique, dans le traitement du 
mélange sucré par l’acide nitrique. 

J'ai fait ainsi, en particulier, une expérience Gui a été prolongée 
pendant quatre mois, avec les graines des espèces suivantes : Cyti- 
sus Laburnum L., Robinia Pseudacacia L., Sarothamnus scoparius 
Koch, Trigonella Fœnum-græcum L., Ulex europæus L. 

Le dosage du mannose formé n’a "pas été effectué dans l'essai 
conduit avec la grainé de Fenugrec ; dans les expériences faites 
avec les autres espèces, ce sucre a été isolé à l’état de mannosehy- 
drazone. Voici les quantités de mannosehydrazone correspondant 
à 1000 cc. du liquide obtenu par filtration du mélange fermentaire. 
Cytisus Laburnum. . . 9 gr., O1 Sgrothamnus scoparius . 10 gr., 8 
Robinia Pseudacacia. . 2gr., 5k Ulex europæus . : + : 9 gr 

Dans les conditions expérimentales précédentes, la digestion de 
l’albumen, quoique nette et facile à démontrer, Se fait avec une 

(1) Les graines de Légumineuses séchées à l'air ne s'y ul pas la plupart 


du temps de sucre réducteur en quantité appréciable. recherche n’en révèle 
le plus souvent que des traces indosables ou même * he 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 29 


450 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


grande lenteur. Comme d'autre part les semences sur lesquelles on 
a opéré n'ont pas un albumen très développé, relativement au 
poids total de la graine, il s’ensuit que les sucres provenant de la 
digestion des hydrates de carbone de cet 11bumen ne se trouvent 
pas en forte proportion dans le mélange fermentaire final. 

J'ai cherché à rendre les essais beaucoup plus démoustratifs, 
d’une part, en modifiant le milieu dans lequel devait s'exercer 
l'action de la séminase, et d’autre part, en choisissant comme sujets 
d'étude des graines possédantun volumineux albumen. Après bien 
des tâtonnements, j'ai suivi une méthode expérimentale en même 
temps très simple et très démonstrative. 


EXPÉRIENCES AVEC LES GRAINES DE CAROUBIER. 


L — 500 gr. de semences de Caroubier finement moulues ont 
été mises à macérer à l’étuve, à 33-35°, dans 4000 cc. d’eau distillée 
additionnés de 60 gr. de fluorure neutre de sodium, soit 1 gr., 50 
pour 100 ce. d’eau. 

Le mélange, d’abord épais et visqueux, est devenu graduelle- 
ment très fluide ; on l’a retiré de l’étuve au bout de 9 jours, puis, 
après 24 heures, exprimé et filtré. On a recueilli sensiblement 
2700 cc. de liquide contenant des sucres réducteurs: la proportion 
de ces derniers (évaluée en dextrose), a été trouvée égale à 43 gr., 86 
pour 1000 cc. La totalité du liquide a été additionnée d’une quantité 
convenable d’acétate de phénylhydrazine, ce qui a déterminé rapi- 
dement à froid la formation d’un abondant précipité de mannose- 
hydrazone. Le précipité lavé à l’eau, à l'alcool à 930, à l’éther et 
séché, pesait 115 à 116 grammes : il était à peine jaunâtre et en 
tout cas bien moins coloré que celui qu’on obtient dans l’hydrolyse 
correspondante effectuée par les acides minéraux étendus et 
bouillants. Traitée par l’aldéhyde benzoïque, la mannosehydrazone 
obtenue a donné du mannose cristallisé incolore et pur, qui a pu 

être caractérisé par son point de fusion et son pouvoir rotatoire. 

On avait préparé comparativement un mélange d’eau et de 
semences ‘ans les proportions indiquées ci-dessus et l'on avait eu 
soin, avant l'addition de fluorure de sodium, de porter quelque 
temps le mélange à l’autoclave vers 103, de façon à détruire cOM- 
plètement tout ferment; dans ces conditions, on a constaté que le 

. mélange ainsi obtenu reste entièrement solide non seulement après 


‘Chloroforme . . . SES die Sen Fabre dé foie, MUR DE, 
forme , ; + 


DIGESTION DÉS MANNANES ET DES GALACTANES 451 


un mois de séjour à l’étuve, mais même après plus d’un an de con- 
servation, après qu’on l’a retiré de l’étuve et abandonné à la tempé- 
rature ordinaire. C’est donc bien à une action diastasique qu’il faut 
attribuer la saccharification des hydrates de carbone de l’albumen. 

IL. — Si l’on fait une expérience simultanée, en employant 
comme antiseptique le chloroforme (60 cc. pour 4.000 ec. d’eau), à 
la place du florure de sodium, on constate que la saccharification 
de l’albumen se fait beaucoup plus lentement. C’est ainsi qu'après 
14 jours d’étuve à 33-35°, 1.000 cc. du liquide renfermaient seule- 
ment 8 gr., 61 de sucresréducteurs. Le mélangeétait encore extrème- 
ment visqueux et filtrait avec beaucoup de difficulté. L’essai à la 
liqueur de Febhling n’a pu être pratiqué qu'après addition d'alcool 
au liquide fermentaire, ce qui à déterminé la production d’un volu- 
mineux précipité filamenteux : le liquide, séparé du précipité par 
filtration, a été évaporé pour chasser l'alcool, ramené à un volume 
déterminé par addition d’eau distillée et c’est dans la liqueur ainsi 
obtenue qu’on a dosé le sucre réducteur au moyen du réactif Le rit 
potassique. 

Comme dans l’expérience avec le fluorure de sodium, le mélange 
témoin, porté quelque temps à l’autoclave vers 1050, avant addition 
de chloroforme, est resté complètement solide. 

III. — J'ai examiné comparativement les différences susceptibles 
de se manifester dans l’activité de la séminase de la graine au repos, 
suivant les variations du milieu. L'expérience a été faite en présence 
— 1° de fluorure de sodium seul, — 2° de fluorure de sodium et de 
carbonate de chaux destiné à neutraliser toute acidité contenue 
dans la graine, — 3° de chloroforme seul, — 4° de fluorure de 
sodium et de chloroforme. 

On a disposé les mélanges suivants : 


Graines de Caroubier moulues us st; Graines de FREE mopines 2% gr. 
Eau distillée . Eau distillé . 200 ce. 
Fluorure de Lodtféfin: en 54 pre Fluoruré de STE F5, - apr: 
 Carbonate de chaux. : . . 2gr. 

3 F3 4 
Graines . Caroubier boulahx pa] a Graines de Caroubier moulues 25 gr. 
Eau distillée , . 200 c Eau distillée . . . 200 ce. 


3 ce, 


452 REVUE GÉNÉRALE DE ROTANIQUE 


.… On les a abandonnés pendant 7 jours à l’étuve à 33-35°, en ayant 
soin de les agiter environ deux fois par jour. Tous étaient alors 
plus ou moins liquéfiés ; on les à filtrés, et, dans 100 cc. de chaque 
liquide filtré, on a ajouté respectivement 25 cc. de phénylhydrazine 
au cinquième, en solution acétique. Voici les poids d'hydrazone cor- 
respondant aux divers mélanges. 

1 2 3 4 
3 gr., 47 A gr., 2 » 0 gr., 55 

La mannosehydrazone provenant du mélange 3 n’a pu être 
recueillie à cause de certaines difficultés expérimentales ; elle était 
d’ailleurs en quantité beaucoup plus faible que dans les autres 
mélanges. 

Une fois de plus, il ressort nettement de cette expérience que 
le chloroforme est loin d’être favorable à l’action de la séminase ; 
même en présence de fluorure de sodium, il ralentit considérable- 
ment la saccharification des hydrates de carbone de l’albumen. Il 
en est de même de l’addition de carbonate de chaux aux mélanges 
fermentaires. 

Comme je m'en suis assuré, au moins à des doses semblables, 
On n'a aucun avantage à remplacer le fluorure de sodium par 
d’autres fluorures tels que le fluorure de potassium, le fluorure 
d'ammonium, le fluorure acide de potassium et le fluorure acide 
de sodium. Dans l’emploi de ces divers antiseptiques, les résultats 
obtenus sont beaucoup moins bons qu'avec le fluorure neutre de 
sodium. Par contre, comme j'ai pu le constater au cours de plu- 
sieurs essais, le toluène peut être avantageusement substitué à ce 
dernier ; il permet une saccharification aussi avancée, sinon même 
plus complète des mannanes et de galactanes par la séminase. 


EXPÉRIENCES AVEC LES GRAINES DE FÉVIER D’AMÉRIQUE 


L. — 500 gr. de semences de Févier d'Amérique finement mou- 
lues ont été mises à macérer à 33-350 dans 4000 cc. d’eau addition- 
nés de 60 gr. de fluorure de sodium. Le mélange est devenu gra- 
duellement très fluide ; on a retiré de l’étuve au bout de 7 jours. 
Après refroidissement, on a exprimé, filtré et recueilli sensible- 
ment 3500 cc. de liquide. 100 cc. de ce liquide, additionnés d’acétate 
de phénylhydrazine, ont donné 3 gr., 18 de mannosehydrazone à 
peine teintée de jaune. | 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 453 


Une certaine portion du liquide filtré a été conservée à l’étuve, 
de manière à suivre les progrès de la saccharification. 37 jours 
après le commencement de l’expérience, 100 ce. ont donné 3 gr., 53 
de mannosehydrazone ; 5 mois après ce dernier essai, la proportion 
trouvée a été de 3 gr., 70. 

Comme pour la graine de Caroubier, le mannose, régénéré de 
la mannosehydrazone par l’aldéhyde benzoïque, a pu être obtenu 
à l’état pur et cristallisé. 

Si l’on traite Gén temps à l’autoclave le mélange de graines 
et d’eau, la masse mise à l’étuve reste indéfiniment solide, sans 
qu’il se produise par conséquent aucune saccharification. 

II. — On a examiné comparativement l'action du fluorure de 
sodium et celle du chloroforme sur la digestion des mannanes et 
des galactanes de la graine de Févier, par la séminase contenue 
dans la graine au repos. 

On a préparé les mélanges suivants : 


Semences de Févier moulues gr. Semences de Févier moulues. 25 gr. 
Eau distillée AE 200 ce. Eau distillée . : + 200 ce. 
l'luorure de ire RiietencaRe, Chi rome nu roue 0 00 


3 
Semences de Févier moulues. 2% gr. 
ée . 200 c 


Eau distill 0 
Fluorure de sélisns . Jak #r Muse 
CHHomiotme:: : . ° ,,, ,  JtC. 


On les a laissés à l’étuve à 33-350 pendant 7 joufs ; au bout de 
ce temps, le mélange 2, quoique liquéfié, était encore très épais el 
n’a pu être filtré. Au contraire les mélanges 1 et 3 ont fourni un 
filtrat très fluide dans lequel le mannose a été précipité par l’acétate 
de phénylhydrazine. 

100 de liquide ont donné les poids de mannosehydrazone 
suivants : : 

3 gr, 07 1 gr., 3 

De cette expérience ressortent nettement l’action moi 
du chloroforme et l’action favorisante du fluorure de sodium. 

Au point de vue de la recherche des sucres formés dans la 
digestion des hydrates de carbone contenus dans l’albumen, par la 
séminase des graines au repos, nous n'avons guère envisagé jusqu’ici 


454 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


que le mannose. C’est que ce dernier sucre est beaucoup plus facile 
à rechercher et à mettre en évidence que le galactose. En réalité, 
la séminase des graines au repos saccharifie à la fois les galactanes 
et les mannanes : les liquides fermentaires, additionnés d’alcool 
pour précipiter les hydrates de carbone non saccharifiés, filtrés, 
évaporés, puis traités par l’acide nitrique de densité convenable, 
fournissent de l’acide mucique, indice du galactose qu’ils tiennent 
en solution. 

On a vu au habite IT que j'avais, sans succès d’ailleurs, tenté 
d’extraire le galactose de pareils mélanges ; j'avais pensé que la 
grande quantité de sucre qu’ils contiennent devait être un sûr 
garant de réussite dans le but à atteindre, mais je n’ai pas tardé à 
me rendre compte des difficultés que présentait une pareille extrac- 
tion. Il se produit dans ces expériences une véritable autodigestion 
de la graine, à laquelle n'échappent pas plus les matières de 
réserve de nature diverse contenues dans l'embryon que les” 
hydrates de carbone de réserve de l’albumen. On a donc affaire à 
des solutions des principes immédiats très variés, contenant sans 
doute, en particulier, des substances analogues aux peptones, 
substances provenant des matières albuminoïdes contenues dans 
la graine. 

Mais si le galactose ne peut être facilement isolé, il en est tout 
autrement du mannose, à tel point que les expériences conduites 
avec des graines comme le Caroubier et le Févier peuvent consti- 
tuer des méthodes de préparation du mannose extrêmement avan- 
tageuses sinon pécuniairement, du moins au point de vue de leur 
grande simplicité. 

I suffit d'abandonner, dans les conditions indiquées, la quantité 
voulue de graines, pour obtenir au bout de quelques jours, avec 
la seule précaution d'agiter les mélanges de temps en temps, des 
liquides riches en malières sucrées, dont le mannose peut, ètre 
facilement retiré à l’état de mannosehydrazone. Il est bon d'ajouter 
d’abord de l'acide acétique aux liqueurs filtrées. Si le liquide se 
trouble ou donne un précipité du fait de cette addition, il faut le 
filtrer avant d’y mélanger la phénylhydrazine, Comme la mannose- 
hydrazone ainsi obtenue est très peu colorée, il suffit de l’essorer 
et de la laver avec de l’eau distillée. Sans la laver à l'alcool et à 
l'éther, et sans la mettre sécher, on peut immédiatement la délayer 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 455 


dans l’eau et la décomposer par l’aldéhyde benzoïque. Le mannose, 
qu’on retire du produit de la réaction par un traitement convenable, 
peut être facilement obtenu cristallisé et pur. 


La présence de séminase, dans la graine à l’état de repos, peut: 
être mise en relief chez beaucoup d’autres espèces de Légumineuses 
à albumen corné, mais les résultats de l'expérience sont loin d’être 
toujours aussi nets que dans les essais faits avec les graines de 
Caroubier ou de Févier d'Amérique ; ils n’en sont cependant pas 
moins concluants. C’est ainsi que la graine de Galega officinalis, mise 
à macérer à 33-35° dans 8 parties d’eau contenant 1 gr., 50 de 
fluorure de sodium pour 100 cc., permet, après quelques jours, 
d'obtenir un liquide dans lequel l’acétate de phénylhydrazine déter- 
mine la formation d’un précipité faible, mais caractéristique de 
mannosehydrazone. 


Si la séminase existe déjà dans la graine avant toute germina- 
tion, il ne s’ensuit point que la proportion suivant laquelle elle s’y 
trouve ne soit pas susceptible de s’accroître encore au cours du 
développement de l’embryon en plantule, On sait très bien, à cause 
de l'importance industrielle que le fait présente, que la diastase 
contenue dans l’'Orge germée atteint son maximum à un moment 
déterminé. C’est précisément à ce moment qu'on arrête la germina- 
tion, en desséchant le produit à une température convenable, lors- 
qu'il s’agit d’en retirer le ferment qu’il contient, pour déterminer 
in vitro la saccharification des matières amylacées. 

De même, la quantité de séminase contenue dans la graine au 
repos croît pendant la période de germination et atteint un maxi- 
mum au bout d’un certain temps. Ce temps varie nécessairement 
suivant la graine considérée et aussi suivant les conditions dans 
lesquelles on la fait germer. Avec les graines de Luzerne, nous 
avons vu, M. BOURQUELOT et moi, que la quantité de ferment hydro- 
lysant les hydrates de carbone des albumens cornés atteint son 
maximum au bout de 36 à 48 heures de germination à 27°-30°. Si 
on voulait utiliser avec profit d’autres graines comme source de 
séminase, il faudrait évidemment les soumettre à des essais analo- 
gues à ceux que nous avons pratiqués sur la graine de Luzerne. 


456 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


‘ Digestion des mannanes dans les tubercules d’Orchidées. 
— J'ai montré dans le chapitre précédent qu'il était possible de 
saccharifier les mannanes contenues dans les tubercules d’Orchi- 
dées en faisant agir sur elles des ferments sécrétés par les graines 
de Légumineuses en germination, ou encore par des moisissures 
telles que l’Aspergillus niger. On vient de voir d’autre part qu'il 
faut assimiler entièrement les phénomènes qui se passent dans les 
graines à albumen corné en germination à ceux qu’il est possible 
de déterminer expérimentalement dans le laboratoire. 

L’assimilation se poursuit-elle ailleurs que dans les graines ? 
En d’autres termes, les mannanes contenues dans d’autres organes 
de réserve, tels que les tubercules, chez les Orchidées par exemple, 
sont-elles susceptibles de se comporter d’une façon analogue, c'est- 
à-dire de fournir du mannose sous l'influence de ferments déve- 
loppés dans l'organe même qui les renferme ? C’est pour éclaircir 
ce point tout à fait important qu'ont été instituées les expériences 
qui vont être décrites. 

Les essais ont porté précisément sur les espèces qui ont déjà 
été utilisées dans les recherches faites avec la séminase de la 
Luzerne, et même sur quelques autres espèces encore. Je me.suis 
astreint à suivre une méthode expérimentale à peu près uniforme 
de façon à pouvoir en tirer quelques résultats comparatifs. 

SaceP. — Bien que dans la préparation du salep on prenne soin 
la plupart du temps d’échauder les tubercules à l’eau bouillante, 
circonstance des plus défavorables à la bonne marche de mes 
essais, j’ai Cru néanmoins devoir faire avec ce produit une expé- 
rience qui m'a d’ailleurs donné un résultat positif. 

Le salep (1) avait été pulvérisé spécialement au moulin. Ia 


servi à préparer deux mélanges possédant une composition iden- 
tique : 

Salep pulvése. 50 gr. 

Eau distillée . . + AU 

Fluorure de sodium . 


mais l’un des mélanges a été abandonné tel quel à 33-38° pendant 
7 jours (mélange 1), tandis qu’on avait eu soin de porter préalable- 
ment l’autre mélange (mélange 2) dans un bain de vapeur d’eau à 


{1} Je ne reviendrai pas sur les détails relatifs au choix où à la récolte des 
espèces d'Orchidées déja étudiées au chapitre 1}, à un autre point de vue. 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 457 


100°, pendant quelque temps, après que le produit. avait eu le 
temps de se bien gonfler dans l’eau (1). 

Le mélange 2 était resté entièrement solide, le mélange 1 était 
tout à fait liquide et filtrait facilement; on a pu recueillir sans 
expression plus de 200 cc. de liquide. Une partie du liquide a été 
additionnée d'alcool, débarrassée par filtration du précipité produit, 
évaporée à un petit volume, puis additionnée d’acétate de phényl- 
hydrazine. On a ainsi obtenu une faible quantité de mannosehy- 
drazone dont il a été possible de régénérer le mannose à l’état 
cristallisé. La quantité de mannosehydrazone isolée ne correspon- 
dait guère à plus de 1 gr. à { gr., 20 pour 100 gr. de salep primitif : 
la digestion moins prolongée du même salep, traité préalablement 
par l’alcool bouillant, réalisée par les ferments de la Luzerne, avait 
permis d'obtenir environ 44 gr. de mannosehydrazone pour 400 gr. 
de salep traité par l’alcool, soit sensiblement 12 gr., 60 pour 100 gr. 
de salep primitif. 

L'expérience esi néanmoins très concluante : comme le salep 
utilisé ne contenait pas trace de mannose à l’origine, il faut bien 
admettre que le sucre qui a été trouvé s’est produit au cours de 
l’essai, par suite d’une autodigestion des tubereules, comparable 
à celle décrite plus haut pour les graines de Légumineuses à albu- 
men corné. 

LOROGLOSSUM HIRGINUM Rich. — 100 gr. de tubercules frais, 
pilés avec du sable, ont été mis à macérer pendant 4 jours à 30-35», 
puis 15 jours à 15-17°, en présence de 200 ce. d’eau et de 3 gr. de 
fluorure de sodium. Le mélange, primitivement visqueux, filtrait 
facilement. Traité’ par l’acétate de phénylhydrazine, il a fourni 
sensiblement 0 g., 25 de mannosehydrazone pour 100 ce. La Luzerne 
agissant sur un mélange identique avait fourni 0 gr., 351 de 
mannosehydrazone pour le même volume de liquide filtré. 

Orcuis MiLiTaRIS L. — 50 gr. de tubercules frais pilés, mis en 


(4) Lorsqu'on veut détruire par la chaleur les ferments contenus dans des 
tissus secs analogues à ceux des albumens cornés ou des tubercules d'Orchidées, 
il importe, si l’on veut que la destruction soit effectivement réalisée, de ne sou- 
mettre à l'action de la chaleur lé produit perse délayé dans l'eau que 
lorsque le tissu est bien gonflé et bien imprégné d e liquide dans toutes ses 
parties. En négligeant cette précaution, on s'expose à ds incertitudes qui jettent 
beaucoup d’indécision dans les essais. 


458 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


contact pendant 14 jours, à 33-34, avec 100 cc. d’eau additionnée 
de toluène, ont donné un liquide fournissant pour 100 ce., 0 gr., 95 
de mannosehydrazone. En employant comme source de ferment 
la poudre de Luzerne germée, on avait obtenu, après 7 jours de 
digestion, 1 gr., 31 de mannosehydrazone pour 400 ce. de liquide 
fermentaire. 


OncHiS MONTANA Schm. — Comme dans les expériences faites 
avec les ferments de la graine de Luzerne germée, les essais ont 
porté à la fois sur les tubercules anciens et sur les tubercules jeunes. 

100 gr. de tubercules anciens ont été pilés en présencé de 
200 cc. d’eau et de toluène. Le mélange était épais, sans cependant 
être complètement pris en masse. Abandonné pendant 7 jours à 
33-349 ; il s’est peu à peu complètement liquéfié. 100 cc. de liquide 
filtré, traités par l’acétate de phénylhydrazine, ont fourni 0 gr., 90 
de mannosehydrazone. 

Les tubercules jeunes soumis à un traitement analogue don- 
naient à l’origine une masse tellement épaisse qu’elle pouvait 
presque s’étirer en fils. La masse devenue fluide a pu être filtrée ; 
100 gr. de liquide fournissaient 0 gr., 480 de mannosehydrazone. 

Digérés par les ferments de la Luzerne, dans les mêmes condi- 
tions de dilution des liquides, les tubercules anciens avaient 
fourni 0 gr., 90 de mannosehydrazone, et les tubercules jeunes 
À gr., 74. 

Qgcais BIFoLIA L. — 50 gr, de tubercules {mélange de tubercules 
anciens et de tubercules jeunes) pilés avec 100 ec. d’eau et 1 cC., ÿ 
de toluène ont donné, après sept jours, à 33-34° un liquide four- 
nissant 0 gr., 83 de mannosehydrazone pour 100°. Avec la Luzerne 
sermée, les tubercules en avaient fourni 1 gr., 189. | 


OrcuIs PURPUREA Huds. — Le liquide d’autodigestion des tuber- 
cules, qui étaient volumineux et lurgescents, a fourni de la 
mannosehydrazone qui a été nettement caractérisée, mais qui n’a 
pu être isolée qu’en quantité extrêmement faible. 

ORCHIS LATIFOLIA L. — Les expériences ont été faites dans des 
conditions à peu près identiques à celles instituées avec l’Orchis 
montana. Les tubercules jeunes, soumis à l’autodigestion, n’ont. 
donné que des traces de mannose. 100 cc. de liquide obtenu avec 
les tubercules anciens ont fourni sensiblement Ô gr., 20 de mannose- 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 459 


hydrazone, tandis que sous l’influence des ferments de la Luzerne 
on en avait obtenu 0 gr., 44. 

OParys MUSCIFERA Huds. — Je n'ai opéré que sur une petite quan- 
tité (21 gr.) de tubercules frais récoltés dans le commencement de 
juin. Les tubercules anciens et les tubercules jeunes n’ont pas été 
_séparés. On les à pilés avecle double de leur poids d’eau, additionnés 
de toluène et abandonnés pendant 14 jours à 33-340. La masse 
devenue complètement fluide, après avoir été très épaisse à l'origine, 
a été filtrée et additionnée d’acétate Le pe on à 
obtenu un précipité cristallisé ibl tàOgr., 06 
pour 100 cc de liquide, présentant au d'nrerudtope tous les ca ractères 
de la mannosehydrazone, mais dont l'étude n’a pu être poussée 
plus loin à cause de la faible quantité recueillie. 


Tous les essais faits avec les Orchidées ont porté sur des espèces 
à tubercules et je dois faire remarquer que les résultats ont été les 
mêmes avec les espèces à tubercules non divisés et celles à tuber- 
cules palmés. Il serait intéressant de répéter ces expériences avec 
des espèces dépourvues de ces organes de réserve. J'ai fait avec les 
parties souterraines du Neottiu Nidus-avis Rich.une seule expérience, 
qui a été négative, en ce sens que le liquide de digestion ne m'a pas 
fourni trace de mannosehydrazone; mais il reste sur ce point une 
grande incertitude, relative précisément à la question de savoir 
s’il existe aussi des mannanes dans ces espèces d’Orchidées. Dans 
cet ordre d’idées, les recherches chimiques doivent précéder l'étude 
physiologique, nous n’avons pas encore acquis des connaissances 
suffisantes pour nous permettre pong avec fruit cette 
dernière étude. 

En nous en tenant aux expériences qui viennent d’être décrites, 
nous voyons que les mannanes (1) des tubercules d ‘Orchidées 
peuvent être transformées en mannose sous l'influence de ferments 
solubles sécrétés dans les tub les mêmes qui f tl'hydrate 
de carbone de réserve. Si l’on compare les résultats numériques 
obténus dans la simple auto-digestion des tubercules à ceux qui 
résultent de l’action des ferments de la graine de Luzerne sur les 


(L) I n’a pas été queslion des galactaues dans les expériences faites avec les 
Orchidées, parce que ces principes n’ont pas été signalés jusqu'ici | dans les tuber- 
cules des espèces appartenant à cette famille. 


460 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mêmes hydrates de carbone, on constate que les ferments de la 
Luzerne germée déterminent une transformation plus avancée des 
mannanes ; les quantités de mannosehydrazone isolées dans le 
dernier cas sont toujours supérieures à celles de l'autre série 
d'essais. Ces résultats sont d’ailleurs en accord avec cet autre fait 
que j'ai observé, à savoir que le suc cru des tubercules frais d’Or- 
chidées, celui du tubercule de Loroglossum hircinum par exemple, 
est extrêmement peu actif sur l'empois d’albumen de Caroubier ; 
la liquéfaction de l’empois, mélangé de ce suc frais, se fait avec une 
lenteur extrême et n’est appréciable qu’au bout d’un long temps. 

Comme pour les hydrates de carbone des albumens de Légumi- 
neuses, l’hydrolyse effectuée par les acides permet une saccharifica- 
tion plus avancée que celle qu’on peut réaliser avec les ferments. 
Ainsi qu’on l’a vu précédemment, une même quantité d’Orchis pur- 
purea a fourni après hydrolyse par les acides, 4gr., 05 de mannose- 
hydrazone ; dans le deuxième cas, elle en a donné seulement 1 gr., 82. 

Dans les essais d’autodigestion simple, comme la logique aurait 
pu permettre de le prévoir, l'expérience à montré que la sacchari- 
fication des mannanes s'effectue surtout rapidement dans les tuber- 
cules anciens, en voie d'utilisation physiologique ; quant aux tuber- 
cules jeunes qui fourniront les éléments nutritifs à la tige florale de 
l’année suivante, ils ne paraissent contenir qu’en quantité tout à fait 
minime le ferment destiné à saccharifier leurs mannanes de réserve. 


Recherche du mannose dans les organes végétaux conte- 
nant des mannanes. — En constatant les rapports étroits que le 
mannose présente avec la mannite au point de vue chimique, 

. FISCHER et HIRSCHBERGER, au moment de la découverte de ce sucre, 
ont fait remarquer qu'on pourrait peut-être en déceler la présence 
dans le règne végétal. Ils recherchèrent, en particulier, le mannose 
dans le miel et le suc de raisin, mais ils obtinrent des résultats 
négatifs sur lesquels ils se réservaient alors de revenir. Depuis 
cette époque (1888), la présence du mannose chez les végétaux pha- 
nérogames, n’a été signalée, à ma connaissance, dans aucune 
publication scientifique. 

J'ai pensé que les matériaux les mieux appropriés à la recherche 
du mannose étaient précisément constitués par ceux qui font le 
sujet de ce travail, et qu’il fallait surtout s’adresser à des organes 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 461 


végétaux riches en mannanes, en état de vie active, en train de 
_ réaliser l’utilisation physiologique de leurs hydrates de carbone - 
de réserve. 

J'ai fait dans cette direction un certain nombre de recherches 
qui, je dois le dire dès maintenant, ont toutes abouti à un résultat 
négatif : je n’ai jamais pu déceler le mannose à l’état libre chez les 
végétaux. 

La méthode de recherche est tellement simple qu’il suffit de 
l'indiquer dans sa marche générale. Le tissu à étudier, frais ou sec, 
est convenablement divisé et traité par quatre à cinq fois son poids 
d’alcool bouillant. Avec des organes secs, on peut employer de 
l’alcoo!l à 80° ; avec des tissus frais, il convient d'utiliser de l’alcool 
à 90-950, et de ne diviser le tissu qu’au moment de son immersion 
dans l'alcool bouillant de façon à détruire immédiatement les . 
ferments solubles qui peuvent y être contenus. On fait ensuite 
bouillir quelque temps en adaptant au ballon un réfrigérant à 
reflux, on laisse refroidir et on filtre. Dans ces conditions, le man- 
nose entre facilement en solution dans l'alcool. Le liquide est 
distillé ; on concentre le résidu à un petit volume de façon à 
chasser tout l'alcool ; puis on reprend l'extrait obtenu par une 
‘ quantité convenable d’eau distillée. On filtre ; la solution filtrée, si 
elle contient du mannose, fournit avec l’acétate de phénylhydra- 
zine un précipité caractéristique de mannosehydrazone. 

J’ai traité de la manière qui vient d’être indiquée des graines de 
Légumineuses à albumen corné à l’état de repos, des graines de 
Légumineuses à albumen corné en germination, des tubercules 
d’'Orchidées désséchés, des tubercules d’Orchidées à l’état frais. 
Tous ces essais ont été complètement négatifs au point de vue de la 
présence du mannose. 

Je n’ai pas fait d'expériences parallèles relatives à la présence du 
galactose dans les organes de réserve renfermant des galactanes, 
la recherche de ce genre, en présence de ces derniers principes, 
présentant le plus souvent un grand degré d'incertitude, comme 
j'ai déjà eu l’occasion de le signaler précédemment. Je dois toute- 
fois faire remarquer que la présence du galactose à l'état libre, 
chez les végétaux, n’a pas encore été démontrée. 

En présence de ces résultats, il faut admettre que le mannose 
et le galactose, susceptibles de se produire dans la digestion des 


462 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mannanes et des galactanes par la séminase, subissent dans la 
plante vivante, au moment même de leur mise en liberté, des 
modifications immédiates qui les transforment en d’autres hydrates 
de carbone plus appropriés à une assimilation définitive. Ces 
nouveaux hydrates de carbone sont vraisemblablement des prin- 
cipes dont la nature chimique se rattache de près à celle des 
mannanes et des galactanes. Ce peut être, par exemple, du glucose, 
du lévulose, de l’amidon. Il y a dans nos connaissances sur ee point 
des lacunes que nous ne pouvons pas encore combler d’une façon 
satisfaisante. 

‘On n’a pas encore répondu à la question de savoir ce que deve- 
naient, dans l’utilisation des glucosides, le glucose qui en dérive 
et surtout les produits qui accompagnent toujours le glucose dans 
le dédoublement. De même, la disparition du tréhalose dans les 
Champignous et son remplacement: par la mannite sont des phé- 
nomènes que l’observation constate, mais dont le mécanisme intime 
nous échappe Éadpnssene sh RERREAUNE gi malheureusement 
tout aussi grandesur les t tles mannanes 
et les galactanes, postérieurement à “pu saccharification, par la 
séminase, en mannose et en galactose. 


CONCLUSIONS 


Je ne reviendrai pas sur les diverses conclusions particulières 
qui ont été formulées antérieurement, après chaque série d'essais 
correspondants ; j’indiquerai seulement les idées générales qui se 
dégagent de l’ensemble du présent travail. 

Les recherches que M. BouRQuELOT et moi avons publiées en 
1599 et en 1900 sur le processus physiologique de lutilisation des 
mannanes et des galactanes de réserve chez les végétaux, aboutis- 
saient déjà à des résultats décisifs. Elles montraient qu'il était 
possible, sous l’influence d’un ferment soluble ou d’un ensemble 
de ferments solubles spéciaux, la séminase, de faire subir aux 
mannanes et aux galactanes contenues dans l’albumen corné de 


DIGESTION DES MANNANES ET DES GALACTANES 463 


certaines graines de Légumineuses, des transformations identiques 
à celles que réalise l’ hydrolyse par les acides minéraux étendus et 
bouillants. Dès cette époque, nous avions, dans l’action des fer- 
ments solubles, obtenu du mannose cristallisé. La preuve défini- 
tive de la transformation des galactanes en galactose sous l'influence 
de la séminase, a été réalisée dans mes recherches, par l'obtention, 
à l’état cristallisé et pur, du galactose formé dans la réaction. 

Je n’ai pas cru devoir rapporter tous les détails de l’étude chi- 
mique des matériaux sur lesquels ont porté mes expériences. Cette 
étude devait nécessairement précéder les recherches physiolo- 
giques consécutives, mais ses résultats seuls importent à la com- 
préhension des faits que j'ai précédemment exposés. 


J’ai réalisé la transformation des mannanes et des galactanes 
en mannose et en galactose, en utilisant des ferments solubles 
empruntés non seulement à des espèces différentes mais à des 
groupes végétaux aussi distincts que possible, Champignons, 
Légumineuses, Orchidées. Les produits de l'action fermentaire ont 
été isolés, caractérisés à l’état pur, et même obtenus avec de tels 
rendements, que certaines des méthodes que j'ai indiquées 
pourraient être suivies avec fruit pour la préparation du mannose. 
A ce point de vue je me suis toujours efforcé de réaliser des con- 
ditions expérimentales simples, faciles à répéter et en même temps 
fructueuses. 

Les recherches sur la séminase dans les graines au repos, ainsi 
que celles sur la digestion des mannanes dans les tubercules 
d’Orchidées autorisent à penser que les mannanes et les galactanes 
sont bien saccharifiées en mannose et en galactose dans la plante 
vivante ; mais l’absence de ces derniers sucres nous amène à cette 
conclusion que le mannose et le galactose n'ont qu'une existence 
transitoire et qu'ils sont repris immédiatement par le travail de 
l'assimilation, subissant ainsi de nouvelles modifications qui n’ont 
pas encore pu être suivies. 

J'ai dû me borner seulement à l'étude physiologique de cer- 
taines mannanes et de certaines galactanes ; les conclusions 
relatives à l’action des ferments sur de tels hydrates de carbone ne 
peuvent donc expressément s'appliquer qu'à ceux qui ont été 
spécialement étudiés à ce point de vue. 


464 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


On ne saurait faire digérer toutes les mannanes et toutes les 
galactanes du règne végétal par la séminase des graines de 
Luzerne. Quoique le processus d'utilisation nous apparaisse bien 
comme étant partout le même, il faut cependant admettre une 
diversité de ferments correspondant à la diversité de propriétés de 
la matière à digérer. La séminase des Légumineuses, qui saccha- 
rifie non seulement les hydrates de carbone contenus dans les 
albumens des graines de cette famille, mais aussi les mannanes 
des tubercules d'Orchidées, n’agit pas sur les hydrates de carbone 
de l’albumen des Palmiers, bien que ce dernier donne aussi du 
mannose à l’hydrolyse ; mais nous ne devons pas être plus surpris 
de ce fait que de voir la diastase de l’Orge saccharifier l’amidon et 
rester inactive sur la cellulose. 


REVUE DES TRAVAUX 


DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 


VÉGÉTALES 


PARUS DE 1898 à 1900 (Suite) 


Les rameaux rampants ne présentent pas seulement du géotro- 
pisme ; ils présentent aussi ce qu’on appelle maintenant des nasties, 
c’est-à-dire des courbures produites sous l’action des facteurs extérieurs, 
lesquelles n’ont pas pour effet d’orienter l'organe excité par rapport à 
l'agent excitateur. 

De Vries et Sachs ont étudié l’épinastie chez un certain nombre de 
plantes; pour le premier de ces auteurs, l’épinastie serait due à des 
causes internes de croissance. 

Czapeck (1) a d’abord pensé que l’épinastie nn: rameaux d’'Atropa 
Belladona est purement géogène et celle des rameaux d’Hedera Helix 
géogène et photogène; ensuite il a attribué au Prat transversal 
certaines courbures qu'il considérait auparavant comme géoépinasti- 
ques; en outre les rameaux des sens plantes précédentes seraient 
doués de photoépinastie. 

Selon Ma1ice la cause de la reptation est bien le géotropisme trans- 
versal. Les rameaux rampants possèdent un héliotropisme soit positif 
(Hieracium Pilosella, Lysimachia Nummularia), soit négatif (Glechoma 
hederacea, Potentilla reptans) ; certains d’entre eux (Glechoma hede- 
racea, Potentilla reptans) possèdent, au stade dressé ou oblique, un 
héliotropisme positif ; l'adaptation à la reptation entraîne donc chez les 
plantes un changement de la sensibilité ie 

es rameaux rampants possèdent une géoépinastie qui détermine 
une convexité plus ou moins grande du rameau; cette géoépinastie est 
plus accentuée à la lumière directe qu’à la lumière diffuse, 

uand un rameau dressé se transforme en rameau rampant, il 
passe par une série de positions obliques à SES 54 esquelles corres- 
pond une sensibilité géotropique oblique détermin 

La lumière directe (Stachys siloatica) et l'obscurité (Glechoma 
hederacea, Potentilla reptans) produisent en agissant sur des rameaux 
à géotropisme oblique ou transversal, une variation de la sensibilité 


(1) Czapeck : Weitere cr di zur sonner der geotropischen Reizb ew 
gungen (Jahrb. t. wiss. Bot. 


Rev. gén, de Botanique, — XV. 30. 


466 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


géotropique, et le retour à un géotropi-me plus voisin du géotropisme 
négatif. 

Deux rameaux horizontaux différemment adaptés d’une même plante 
sont différents au point de vue géotropique, le moins adapté est plus 
sensible à l’action de la lumière directe et de l'obscurité. Les rameaux 


» 
. 


obliques se comportent comme les rameaux horizontaux peu adaptés. 
ière 


cette transformation s’accomplit en passant par des stades géotropiques 
identiques à ceux qui se produisent dans la transformation naturelle 
des tiges dressées en tiges rampantes, \ 

ans le même ordre d'idées, VôcariNG (1) a observé que chez 
certaines plantes, les rameaux végétaiifs sont d’abord rampants, puis 
ils se redressent et fleurissent, Mais si, chez ces plantes, une certaine 
température et une certaine intensité lumineuse ne sont pas réalisées, la 
modification ne se produit pas et le végétal conserve sa direction primi- 
tive et ne fleurit point. : 

Selon Wiesner (2), des plantes appartenant à des familles très 
diverses (Reseda, Impatiens, Tropæolum, Ipomæa) peuvent se déve- 
lopper complètement, fleurir et donner des graines à la lumière diffuse 
seule; seul le Sedum acre, plante des stations ensoleillées, n'arrive pas 
à floraison dans les cultures exposées au nord ; mais cela tient peut-être 
à ce que la quantité de lumière diffuse reçue n'est pas suffisante, 

On sait depais longtemps que les couches ligneuses des arbres ne 
sont pas uniformément épaisses. En 1854, Carl Schimper montra que 
dans celles qui sont inclinées sur l'horizon il y à une dorsiventralité qui 
se traduit par un plus grand développement du bois vers le haut 


le rameau est jeune, mais plus tard l’épitrophie fait place à l’hypo- 
trophie. De plus, les feuilles portées sur un rameau incliné ou plagio- 


so 
que celles qui sont nées du côté de l'axe général (exotrophie). Enfin, il 
y a des trophies spontanées et des trophies acquises. 
De nombreux auteurs ont mis en évidence l'influence de la lumière 
sur les phénomènes précédents. On est moins avancé en ce qui concerne 
l’action de la pesanteur. Ce dernier facteur agit certainement sur 


(1) Véchting : Ber. d. deut. Bot. Gesell. XVI, 37. 
(2) Wiesner : Influence de la lumière solaire diffuse sur le développement 
des plantes, (C-R. CXXVI. 3287). 
) Wiesner : Ber. d. deut. Bot. Gesell. Bd. XIII, 1895. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 467 


l’anisophyllie. Suivant certains expérimentateurs, il agirait sur l’hété- 
rotrophie en modifiant la tension interne lu tissus ; d’autres ne 
peuvent mettre en Pr CA l’action de ce facteur. 

RIicôMe (1) a montré que l’organisation ne existe dans un 
grand nombre de rameaux d'inflorescence orientés obliquement dans 
l’espace. La dorsiventralité peut être profondément modifiée et même 
renversée par un changement dans les conditions d’éclairement et 
dans les conditions mécaniques. L'action de la radiation solaire e 
celle de la pesanteur en provoquent l'apparition dans des rameaux de 
structure normalement radiair 

La radiation solaire fait apparaître une face de lumière et une face 
d’ombre. La pesanteur détermine la formation d’uné face du haut et 
d’une face du bas. C’est de la coïncidence de la face de la lumière avec 
la face du haut, d’une part ; de la face d’ombre avec la face du bas, 
d’autre part, que paraît résulter l’organisation dorsiventrale. 

La dorsiventralité observée dans les rameaux d’inflorescence incli- 
nés, semble devoir être considérée comme une organisation radiaire, 
déformée par l'influence de la radiation solaire et de la pesanteur. 
Toutefois, d’autres facteurs peuvent intervenir dans le phénomène, 
notamment la structure de la tige mère, la compression et l'hérédité. 

Chez la Courge (Cueurbita Pepo), selon CzaPpEcKk (2) l'axe hypoco- 
tylé éclairé d’un seul côté devient dorsiventral par apparition de 
racines sur la face obscure; quant à l’épicotyle il est couché, plagio- 
trope, par suite d’une courbure brusque au dessus des cotylédons ; la 
courbure est produite par la lumière, C’est également la lumière qui 
fait que chez certains A/stræmeria, les feuilles sont retournées et 
portent leurs stomates sur la face morphologiquement supérieure, qui 
alors regarde le bas. 


RimBacu (3) a consacré un important travail à la question des plisse- 
ments endodermiques de la racine. Selon Schwendener, ces plissements 
seraient dus à la diminution de la turgescence causée par le sectionne- 
ment des racines. Selon Van Wisselingh, ces plissements existeraient 
Lt sur les tissus vivants. C’est aussi l’opinion de 

sait que les racines des plantes se raccourcissent lorsque la 
croissance en longueur a cessé. Rimbach a constaté que des plantules 
de Gladiolus communis se sont enfoncées, par suite de la contraction 
des racines, dé 3 à 4 centimètres, en 7 mois ; l’enfoncement a été de 12 à 
15 millimètres en 3 mois avec l’A gave americana. Chez l’Élisena ringens, 


les racines se sont raccourcies en 24 heures de & de millimètre sur 


10 millimètres de longueur. 


(1) Ricôme : Recherches expérimentales sur la hé _. rameaur floraux 
(Ann. Se nat. Bot, 8 série, VII, p. 294). Thése de Doctorat : Paris, 

{ apeck : Studien ueber die Wirkung dusserer peser fee auf die Pflan- 
zengestalte (Flora, LXXXV, 424).! 

(3) Rimbach : Ber. d. deut. Bot. Gesell. XI. %. 1893. 


468 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Si l'on sépare l'écorce du cylindre central on voit que l'écorce continue 
ncore à ir tandis que le cylind ntral s’allonge sans toutefois 
reprendre entièrement la longueur primitive. Il en résulte qu’en coupe 
longitudinale les plissements (s'ils étaient dus à la technique micros- 
copique) devraient plutôt disparaître, l’endoderme étant intimement 
accolé au cylindre central et s'allongeant avec lui. 

Le raccourcissement se produit vers la base de la racine ; enfin, il 
n’a pas lieu dans toutes les racines ; il manque par exemple chez les 
Graminées les Palmiers, les Broméliacées, chez le Colchique d'automne, 
etc. Les racines qui ne se raccourcissent pas n’ont jamais de plissements 
et c’est bien le raccourcissement qui produit ces derniers. 

D'autre part la plasmolyse, qui diminue la pression intracellulaire 
fait apparaître des plissements. Le raccourcissement est donc dû 
probablement à la disparition de la turgescence dans les régions où la 
phase de croissance est terminée. 


Dans ses recherches sur la croissance, GObrEWSK1 (1) montre qu'il 
y a deux maxima et deux minima par jour au lieu d’un comme on l’en- 
seignait depuis Sachs. Les minima ont lieu le soir et le matin, les maxima 
le jour et la nuit. 1] est vrai que certaines plantes, selon l'époque de 
l'année, ont une périodicité de croissance simple ou double. 

La périodicité n'existe pour ainsi dire pas chez les plantes étiolées. 
Les variations brusques de l'état hygrométrique exercent une 
influence très marquée, mais de courte durée : cette influence est due à 
des changements brusques de la pression interne, Toutefois l'humidité 
active la croissance, 

La lumière,au contraire, la retarde, Le passage brusque de l'obscurité 
à la lumière diminue, pendant quelque temps seulement, la vitesse 
d’accroissement. 

Les sautes de température augmentent cette vitesse. 

Mais quel est le mécanisme de la croissance? On sait que selon De 
Vries et Wortmann, la croissance des cellules est proportionnelle à la 
pression interne et à l’extensibilité de la membrane. Pour ScHWENDENER 
et KRAB8E (2) cette proportionnalité n’existe pas ; la turgescence est 
quelquefois sans influence sur l'accroissement en longueur. Godlewski 
ne partage pas non plus l'opinion des premiers auteurs; du reste la 
membrane est élastique et ne peut s’allonger au delà d'une certaine 
limite ainsi que l’a déjà constaté Pfeffer ; il est en outre probable que la 
membrane étendue au maximum par la pression interne devient le siège 
de modifications moléculaires qui modifient son élasticité, qui la renou- 
vellent en quelque sorte. 

L'allongement mesuré pendant la période qui correspond au maxi- 


(1) Godlewski : Abhand. d. Krak. Akad. d. Wissen, Math. naturw. Bd. XXII, 


(2) Schwendener et Krabbe : Pringsheim’s Jahrb. XXV, 1893. 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 469 


mum de croissance ne concorde nullement avec le maximum de pression 

ivterne. æ 

Dans ces dernières années, de nombreux et importants travaux ont 

été effectués pour essayer de pénétrer le mécanisme des géotropiques 

phototropiques qui se passent chez les végétaux. 

OTHERT (1) a opéré sur des plantules de Graminées. Les un 

étaient ou entièrement éclairées ou complètement dans l'obscurité, ds 

ar 


ber sous l'influence de la lumière ; mais quand la radiation frappe le 
sommet, la courbure est plus accentuée ; le sommet (sur une longueur de 
1 millim. 1/2 environ) est donc plus fortement héliotropique que la 
région qui est au-dessous. 

L’excitation héliotropique se propage du sommet vers la base ; cette 
excitation engendre une courbure plus marquée que celle qui se produit 
dan région basilaire sous l'influence de la sensibilité propre de 

cette Pr 

L’excitation chemine par le parenchyme général de la plante et non 
par les faisceaux libéro-ligneux. Dans certains cas, l’excitation a paru 
cheminer dans les tissus avec une vitesse de 2 centimètres par heure 
(Brodiæa congesta). 

La sensibilité héliotropique, très marquée au sommet chez les Gra- 
minées, mais existant encore plus bas, contrairement à ce que croyait 
Darwin, est uniformément répartie chez la Capucine. La Carotte serait, 
sous ce rapport, intermédiaire à l’Avoine et à la Capucine. 

__ Un organe peut se courber sous l'influence d’une excitation Iumi- 
neuse transmise par un autre organe sans pour cela se courber sous 
l'influence d’une excitation lumineuse directe ; c’est ce qui a lieu, par 
exemple, chez les Panicées. La faculté de courbure est proportionnelle 
à l’activité de la croissance et à l’excitabilité héliotropique; elle est 
inversement proportionnelle à l’épaississement d anes 

L'auteur a en outre vérifié, puis expliqué ce fait AEBRE autrefois 
par Wiesner, à savoir que la région de croissance maximum ne 
coïncide pas a Eh avec celle où la faculté de courbure est le plus 
développée; c’est qu’en effet la concordance est impossible quand la 
sensibilité héliotropique varie suivant les différents points d’un même 
organe. 


mi 


- (4) Rothert : Ueber Heliotropismus (Beitrage zur Biologie der Ptlanzen ; 
VII, 1894) 


(A suivre). En. GRIFFON. 


REVUE DES TRAVAUX 
PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 
PUBLIÉS DANS LE COURS DES ANNÉES 1897-1900 


par M. R. ZEILLER (Fin). 


Pityoxylon, un Palmoxylon correspondant peut-être à un Sabal ou à 
un Champærops, et une Ebénacée, probablement un Diospyros. 

Nos connaissances, encore très imparfaites, sur la flore tertiaire de 
Russie, se sont enrichies de quelques observations de M.PAwLOFF (2), 
qui à recueilli, dans l’Eocène du Gouvernement de Saratow, une flore 
très analogue à celle de Sézanne et de Gelinden, probablement d'âge un 
peu postérieur à cette dernière. “. 

Remontant de là aux régions arctiques, je mentionnerai les obser- 
vations de M. RenauLr (3) sur la flore tertiaire d’Advent Bay, au Spitz- 
berg, dans laquelle il a constaté la présence d’une nouvelle espèce 
d’Equisetum, Eq. Grimaldii, comparable par la taille à l’Æq. giganteum; 
celles de MM. VannôrFeN et ENGELHARDT (4) sur la flore tertiaire 
d'Atanikerdluk et de Kardlunguak, au Groënland, qui leur a fourni une 
forme spécifique nouvelle de gousse de Légumineuse ; et enfin celles de 
M. Know£rox (5) sur la flore fossile de l'Alaska, dans laquelle, sans 
parler de la florule néocomienne du cap Lisburne étudiée par Lesque- 
reux, il a dénombré un total de 102 espèces, et qu'il regarde, conformé- 
ment à ce que lon admet aujourd’hui pour les autres flores arctiques 


(1) P. Fliche : Note sur les bois fossiles de Mételin (Ann. des Mines, 1e vol. 
1898, p. 293-303). 

(2) A. Pawloft : Ueber die Tertiàrbildungen in dem Gouvernement Simbirsk 
und Saratow (Botan. Centralbl., LXIX, p. 345-316 ; 1 | 

(3) B. Renault : Plantes fossiles miocènes d’Advent Bay (Spitzberg) (Bull. Mus. 
hist. nat., 1900, p. 320-323). 

(4) E. Vanhôfien und H. Engelhardt : Die fossile Flora (in E, v. Drygalski, 
Grônland-Expedition, Il, 1. Thl., p. 358-373, fig. 27-30; 1897). : 

(5) F.-H. Knowlton : Report on the fossil plants collected in Alaska (17th. 
Ann. Rep. U. S. Geol, Surv., pt. I, p. 876-897 ; 1897); Report on a collection of 
fossil plants from the Yukon River, Alaska (18th. Ann. Rep. U. S. Geol. Surv., 
pt. III, p. 194-196 ; 1898). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 471 


similaires classées tout d'abord par Heer dans le Miocène, comme 
devant être rapportée à un âge plus ancien, ques à l’Eocène 
supérieur; il a reconnu toutefois, sur un point, des cônes de Pinus 
Mac-Clurii qui semblent indiquer un ere se ou peut-être 
miocène supérieur 

Aux Etats- Unis, M. Hozzitxk a étudié la flore des argiles et grès de 
Shreveport et Coushatta dans la Louisiane (1), dans laquelle il a observé, 
avec quelques espèces nouvelles appartenant, entr'autres, aux genres 
Quercus, Artocarpus, Ficus, Cryptoc à Tue C FE une série 
de types spécifiques, notamment un Cin m de Sézanne et de 
Gelinden, qui le conduisent à la AR ui au ue inférieur. 

La riche flore de Florissant, dans le Colorado, qui appartient au 
groupe américain de Green River, correspondant à peu près à l’Eocène 
moyen ou supérieur, a fait l’objet de nouvelles observations de la’part 


Hypnum, un Pin à trois feuilles, deux Acer, et deux fleurs d’attribution 
un peu incerlaine malgré leur belle conservation, rappelant, l’une les 
Onagracées et l’autre les Convolvulacées. 

M. KwowLrox a publié, sur les flores fossiles du Parc National de la 
Yellowstone (3), les observations dont ilavait donné en 1896 un premier 
aperçu et qui, abstraction faite de la flore du Crétacé tout à fait supérieur 
dont il a été parlé plus haut, lui ont fourni un Aotal dé 150 EApÈces, Koss 


ent, pour ne citer que les genres les res richement représentés, des 
asia des Æquisetum des Pinus, des Quercus, des Ficus, des 
Magnolia, des Acacia. La flore de l’horizon le plus inférieur, corres- 
pondant aux tufs qui accompagnent les laves acides, se rapproche sur- 
tout de la flore du groupe de Fort Union, dans le Laramie supérieur, 
et cet horizon peut être ainsi classé dans l’Eocène inférieur. Les tufs 
de la série basique de la Lamar River, qui constituent l'horizon le plus 
élevé, renferment une flore beaucoup plus récente, comparable surtout 
à celle des graviers aurifères de Californie, dont la constitution conduit 
à les rapporter au Miocène supérieur. Entre ces denx termes extrêmes 
s’échelonnent d’autres coulées de tufs, renfermant, naturellement, une 
flore intermédiaire, mais plus rapprochée cependant de la flore de la 
série basique que de la série acide, et d'aflinités surtout miocènes 
C’est dans la série supérieure que se trouve comprise la « forêt fossile » 
bien connue du Pare National, avec un grand nombre de troncs encore 


(4) A. Hollick : A report on a collection of fossil plants from North-Western 


Louisiana (Rep. Geol. sn Louisiana 1899, p. 1. 32-48 ; 1900). 
2) W.-C.-G : Contributions to the fossil ss of Florissant, Colorado 
(Trans. Acad sc. nn VIN, p. 161-188, pl. XI-XV ; ) 
(3, F.-H. Knowlton : Fossil Flora of the Yellowstone es Park (Monogr. 
). 


U. S. Geot. Surv., XXXII, pt. If, p. 651-882, pl. 1. LXXVII-CXXI ; 1899 


472 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


debout, notamment des Sequoia, dont les tronçons atteignent une 
dizaine de mètres de hauteur et jusqu’à 3 mètres de diamètre; outre les 
formes spécifiques déjà décrites par M. Felix, M. Knowlton a reconnu 
dans ces bois un Sequoia, deux Pityoxylon, un Quercinium el un 
{'aurinoxylon nouveaux. 

même auteur a étudié la flore des dépôts lacustres de l’Idaho 
compris sous la désignation de Payette Formation (1), et y a reconnu 
32 espèces, dont la moitié étaient nouvelles, principalement des Myrica, 
des Populus, des Quercus et des fruits de Trapa. Cette flore se montre, 
dans son ensemble, assimilable à la flore miocène supérieure, tant par 
les espèces qu’elle possède en commun avec les flores d’autres localités 
que par les affinités de plusieurs des formes nouvelles qu'elle renferme 
avec divers types du Miocène San notamment de la série de 
Lamar du Parc National de la Yellowstone. 

M. Knowlton a encore observé une autre flore nettement miocène 
dans les couches à empreintes associées aux roches volcaniques de la 
Chaîne des Cascades (2), dans l'Ouest de l’Orégon ; une fraction impor- 
tante des espèces reconnues sont nouvelles, notamment un Acrosti- 
chum, des Quercus, un Ulmus, et des Laurinées des genres Cinnamo- 
mum, Benzsoin et Laurus ; plusieurs de ces espèces semblent surtout 
voisines de certaines de “le urs congénères des graviers aurifères de 
Californie. Parmi ces graviers aurifères, le gisement d’Independence 
Hill, avec les tufs rhyolitiques qui s’y trouvent compris, a fourni à 
MM. LinpGren et KnowLron (3) un total de 56 espèces, dont quelques- 
unes nouvelles, entr'autres un Arisæmites, un Castanea, un Ulmus, 
etun Æsculus; cette flore paraît devoir être, orme celle des autres 


ais plus 

Pliocène, qu'il faut, d’après M. Knowlton, attribuer la florule des tufs 
rhyolitiques de San Pablo (4), en Calioraie, dont il a donné la compo- 
siion, en complétant par ses propres observations celles de Lesquereux. 
Il ÿ a également doute entre le Miocène et le Pliocène pour le classe- 
ment des graviers jaunes de Bridgeton dans le New Jersey et de Clifton 
dans la Staten Island, qui, présumés d’abord quaternaires, sont aujour- 
d'hui rapportés au Tertiaire et qui ont fourni à M. Hozuicx (5), d’une 


(1) F.-H. Knowliton : The fossil plants of the Payette Formation (18th. Ann. 
Rep. U.S. Geol. Surr., pt. IN, p. 721-744, pl. XCIX-CII ; 1898). 

(2) F. H. Lire Dé fossil plants associated with the n of the Cascade 
Range (20 th. Ann. Rep. U. S, Geol. Surv., pt. WI, p. 37-64, I-VI : 1900). 

(3) W. Lindgren : . of the auriferous _.. . the SA Nevad a. With a 
re me on the flora of Independence Hill, by F. H. Knowiton (Journ. of "ANE 1Y, 

881-906 ; 1897). 

art F, -H. ses  ossil plants from San Pablo Formation, California (Journ. 
of Geol., p. 498: 1898). 

(5) A. Hollick ; À new fossil Gras from Staten Island (Bull. Torrey bot. Club, 
XXIV, p. 122-124, pl. 298; 1897) ; A new fossil Monocotyledon from the Yellow 
Gravel at Bridgeton, N. J. (ibid., XXIV, p. 329-331, pl, 311-313: 1897) 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 473 


part des lambeaux de feuilles de Palmier, classés comme Anomalophyl- 
Wies, mn part des fragments de tiges et de rhizomes de Phragrmites. 
ité plus haut le travail posthume de M. NewgBEerRry (1) sur les 
flores Jette et tertiaire de l'Amérique du Nord, qui comprend, pour 
le Tertiaire, la description de 109 espèces, sur lesquelles une est nouvelle, 
un Magnolia, et 41 autres n’avaient été que décrites sans être figurées. 
Je mentionnerai, comme paraissant digne de fixer l'attention, la pré- 
sence, dans l'Éocène du groupe de Fort Union, de formes assimilables 
à des formes vivantes, Onoclea sensibilis, Corylus americana, Cor. 
rostrata, ainsi que de deux espèces de Cabomba, l'auteur rapportant à 
ce genre, comme feuilles submergées, divisées en étroites lanières, des 
empreintes décrites antérieurement comme des racines aquatiques. Le 
Miocène de lOrégon fournit en outre deux types spécifiques intéres- 
sants, un Æquisetum à tige de 3 cm. de largeur, et une espèce encore 
vivante aujourd'hui, A/nus serrulata. 
a région des Antilles, les dépôts tertiaires à végétaux silicifiés 


avec quelques racines, dont la structure rappelle beaucoup celle du 
genre vivant /riarte 
A l'extrémité Oh PTE du continent sud-américain, M. Duséx (3) 
a exploré les couches à plantes, probablement oligocènes, de la Terre 
- de Feu et du sud-ouést de Ia Patagonie ; il n’y a guère observé que des 
ormes spéc ifiques nouvelles, notamment un Araucaria du type 
me S! 


espèces classées comme Hydrangeiphyllum, Myrtiphy llum, Rhoophrl- 
lum, Embothriophyllum et Berberidiphyllum: les types de l'hémisphère 
PERÈE y sont nettement prédominants, mais accompagnés cependant 
de quelques types de notre hémisphère, tels que les Eufagus. 

e la région sud-asiatique, M. WarBuRG (4) a décrit deux fruits fossiles 
trouvés dans l'ile de Bangka, qu’il rapporte aux Anacardiacées et aux 
Anonacées, sous les noms génériques respectifs de Spondiocarpus et de 
Monodorospermum; l'impossibilité d’une identification avec des types 


1) J.-S. Newberry : The later extinct Floras of North America (Monogr. U, 
S. Geol. Surv., XXXV ; 1898). 

(2) K.-G. Stenzel : Rhizocaulon antiguense nov. sp. (Mitieil. aus d. k. min. 
geol. u. ae Mus. in Dresden, XIIL. Heft, p. 21-%5, pl. HI ; 1897); Palmoxylon 
iriartewm n. sp., ein fossiles Palmenholz ja: Antigua (Bihang till k. Svenska 
Vet _ “Hand. XXII, N° 41, 18 p., 2 pl.; 1697). 

(3) P n : Ueber die tertiôre Flora der rom (Svenska Exped. 
till Mageltanstänaerna, L, p. 87-107, pl. VIH-XHI ; ). 

(4) 0. Warburg : Zwei neue fossile Phane Arai von der Insel 
Bangka (Jaarb. v. het Mijnwez. in Nederl, Oost. Indié, XXVI, p. 229-234, pl. IV ; 
1897). 


474 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


vivants de la région le porte à penser qu il s’agit là de formes tertiaires 
plutôt que quaternaires, et probablement pliocènes, l’état de conserva- 
tion faisant présumer d’autre part une époque relativement récente. 

M. LAURENT (1) a fait connaître, du Tertiaire du sud-est de l'Asie, 
deux espèces nouvelles, une Quercinée du genre ou sous-genre Pasañnia, 
da gisement de Ma-Pé-Kaï, dans la Chine méridionale, et un Litsæa du 
gisement de Yen-Baï, au Tonkin, sur le haut Fleuve Rouge ; j'ai moi- 
même (2) donné quelques détails complémentaires sur la composition 
de la flore de ce dernier gisement, qui me paraît, tant par ses affinités 
propres que d’après les fossiles animaux qui lui sont associés, devoir 
_ être rapportée au Tertiaire moyen ou supérieur. 

En Australie, enfin, M. Dux (3) a donné les listes des espèces obser- 
vées par lui dans quelques gisements tertiaires de la Nouvelle-Galles 
du Sud, et M. DEANE (4), se livrant à un examen d'ensemble de la flore 
tertiaire australienne, a critiqué, non sans fondement, la théorie soutenue 
par C. von Ettingshausen de l'uniformité générale de la flore tertiaire, 


P 

australiens actuels, que sur la détermination de nombre d’empreintes 
du Tertiaire d'Australie rapprochées un peu arbitrairement par Ettings- 
hausen de nos types européens ou nord-américains. Il estime qu'une 
bonne partie de ces empreintes du Tertiaire d'Australie pourraient être 
avec plus de raison rapportées à des types de la flore actuelle de la 

même région, admettant cependant que la flore a dû se OUREr très 

sensiblement depuis l'époque tertiaire, ainsi que tend à le prouver 

l'impossibilité où s’est trouvé le Baron de Mueller, pour ie fruits du 

Pliocène de Victoria et de la Nouvelle-Galles. du Sud étudiés 8 lui, de 

les rapporter à aucune forme vivante. 

Il serait assurément fort désirable, pour élucider cette question des. 
origines de la flore australienne actuelle, que l’étude des flores tertiaires 
et crétacées d'Australie et de Nouvelle-Zélande pût être reprise sur des 
matériaux meilleurs et plus nombreux, et sans idées préconçues, par 
des paléobotanistes familiers avec la flore vivante de ces mêmes 
régions. 


{1} L. Laurent : Note à propos de pra se er fossiles du Tonkin ds 
Faculté d. sc. de Marseille, X, p. 145-151, 1900). 

(2) R. Zeiller : Note sur la flore fossile a Tonkin _— géol. ae 
France 1900, p. 165 501). 

(3) W.-S. Dun : Le Report of the Assistant Palæontologist (Ann. Don à Per 
Mines N. S. W., 1898, p. 189-192) 

(4) H. Deane : Observations on the tertiary flora of Australia, with special 
reference to Ettingshausen’s ef of the tertiary cosmopolitan flora (Proc. Linn. 
Soc, N.S. W., XXV., p. 463-475 ; 1900). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 475 


C. — Période Quaternaire. 


La végétation de la période Anais. a fait LOIR de recherçhes 
t détaillée cs, p 

portant sur la composition des flores qui se sont succédé depuis la fin de 
la période tertiaire, et sur les oscillations climatériques que révèle leur 
étude. Ces recherches n’ont fait, d’ailleurs, que confirmer les résultats 
généraux précédemment acquis, et comme ceux-ci ont été exposés avec 
quelque détail dans le précédent compte-rendu, je me bornerai à une 
revue rapide des travaux de ces quatre dernières années, en m’efforçant 

e faire ressortir seulement les observations qui présentent quelque 
Le ré de nouveauté. 

M. Fuice a donné un résumé général de ses études sur la flore 
quaternaire du nord-est de la France (1), qui comprend au début, dans 
les lignites de Jarville et de Bois-l’Abbé, des types végétaux de régions 
froides, Larix europæa, Pinus montana, Alnus viridis. Plus haut, les 
tufs de Mousson, de Resson, de la Sauvage et de la Perle offrent une 
flore qui dénote un climat plus humide et plus chaud et surtout plus 
uniforme que le climat actuel de la région, renfermant des espèces qui 
n'existent plus aujourd’hui dans le pays, telles que le Buis, le Figuier 
et l’Arbre de Judée. Vers la fin de la période à Ælephas primigenius, le 
climat s’est refroidi de nouveau, et l’on trouve à Lasnez, près de Nancy, 
des Mousses des régions septentrionales accompagnées du Pinus silves- 
tris et du Salix nigricans ; ce climat froid paraît avoir duré jusqu’à la 
fin de la période de la pierre polie. 

__ M. Fliche a constaté également la présence du Pin sylvestre (2) dans 
les graviers quaternaires à Elephas primigenius de Clérey anx environs 
de Troyes ; coordonnant les observations faites sur cetie espèce, il 
montre qu’elle a paru en Europe vers la fin du Pliocène, notamment en 
Angleterre, qu’elie est ensuite descendue, grâce au refroidissement 
glaciaire, jusque dans le sud de l'Italie, pour remonter ensuite vers le 
nord ; en France elle a dû, vers la fin de la période de la pierre polie, 
abandonner les régions basses pour se réfugier dans les montagnes 
e même auteur (3) a observé dans les tufs du Brabant, près dé 
Rambervillers, dans les Vosges, une forme remarquable de Noisetier, 
à feuilles étroites, à nervures latérales dressées, qu’on eût été tenté de 
regarder comme une variété éteinte, mais qu’il a retrouvée vivante 
dans quelques stations humides et qui prouve une fois de plus la 


(1) P. Fliche : Note sur la flore des lignites, des tufs et dés tourbes quater- 
naires ou actuels du Nord-Est de la France (Bull. Soc. — Fr, XXV, p. 909- 
1898 
& P. ii. Le Pin sylvestre (Pinus silvestris L.) “pre de. pt quater- 
RENE de Clérey (#ém. soc. Acud de l'Aube, EXIIE, 51 p., 
(3) P. Fliche : Note sur les tufs du Brabant (Vosges) et rte variations du 
Noisetier commun (Corylus avellana L.). Nancy. In 8, 8 p., ! pl.; 1898). 


? 


476 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


variabilité des types spécifiques même les plus constants en apparence. 
nfin M. Fliche a montré (1), en mettant à profit les enseignements 
fournis par l'étude de la flore fossile, que les essences forestières qui 
sont aujourd’hui maitresses de notre sol sont presque exclusivement de 
nouvelles venues, arrivées vers la fin de la période tertiaire ou au cours 
e la période quaternaire, et contre lesquelles ne réussissent pas à 
lutter les formes plus anciennes éliminées depuis plus ou moins long- 
temps de notre pays, lorsqu’ on cherche à les y réintroduire et à les 
naturaliser à nouveau. 
M. Rivière (2) a exploré, dans la Dordogne, les tufs Re 
du bois de la Mouthe, et y a recueilli quelques empreintes de feuille 
assez fragmentaires, que M. Renault rapporte 


naire constituerait, si elle était mieux établie, un fait digne de fixer 
l'attention ; mais peut-être des échantillons plus complets pourront-ils 
conduire à reviser ces déterminations. 

En Italie, M. CLeric (3) a continué ses recherches sur la flore quater- 
naire des environs de Rome, et n’a observé, dans les travertins des 
Monti Parioli comme dans les tufs granulaires de Decima et de Bravetta, 
que des espèces vivant encore dans le pays 

MM. Barrzer et Fiscner (4) ont exploré à nouveau, au pied méri- 
dional des Alpes, les dépôts interglaciaires de Pianico-Sellere, au bord 
du lac d’Iseo, et y ont retrouvé, sur un niveau un peu inférieur à celui 
qui avait été primitivement étndié, de nombreuses feuilles de Rhodo- 
dendron ponticum, accompagnées de cônes de Pinus peuce et de feuilles 
de Châtaignier ainsi que de deu nigra. 

Je mentionnerai d’abord, poa r l'Allemagne, la découverte, par 
MM. Beck et WEeger (5), dans l’Erzgebirge de la Saxe, d’un gisement 
interglaciaire, ou plutôt peut-être préglaciaire, à flore assez peu diffé- 


(1) P. Fliche : Les Serie dns forestières en France et la paléontologie. 
Besançon. In-8, 1 

(2) E. Rivière : Les tufs de la Gaubert La Ass. franç. av. d. sci., 
27° sess., Nantes, II, p. 332-336, 4 fig.; 1899). 

(3) E. Clerici : Sopra i i terreni di Decima presso Roma (Bull. Soc. Geol. Ilal., 
XVI, p. 274-275 ; 1898); Complemento di osservazioni sui Monti Parioli presso 
Roma (1bid., XVI, p. 336-368 : 1898); Sulle sabbie di Bravetta presso Roma (2bid., 
XIX, p. 722-727 ; 1900). 

(4) A. Hitzér : Nachträge zum Interglacial von Pianico Sellere (Neues Jahrb. 
f. Min., 1897, IT, p. 101-105); — E. Fischer : Nachtrag zum Pflanzenverzeichniss 
des Interglacias von Pianico-Sellere (2b1d., p. 105-106). 

R. Beck und C. A. Weber : Ueber ein Torflager im älteren Diluvium des 
Pnaen peer (Zeitschr. deutsch geol. Ges., XLIX, p. 662-671; 1898). 

:.-A. Weber : Ueber eine omorikaartige Fichte aus einer dem ältern Quartäre 
Se cb été shine Moorbildung (Engier’s bot. Jahrb., XXIV, p. 510-540 
pl. XI-XIII; 1898), 


? 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 477 


rente de la flore actuelle des mêmes lieux, sauf l'absence du Chêne, de 
l’Aune et du Tilleul, mais remarquable par la présence de feuilles et de 
cônes d'un Picea voisin du P. omorika actuel des Balkans, que M. Weber, 
qui en a fait une étude approfondie, désigne sous le nom de Picea omo- 
rikoides. 

Plus au Nord, -le riche gisement interglaciaire de Klinge dans le Bran- 
debourg a donné lieu à une nouvelle observation de M. KeiLHACK (1), 
qui, de même qu’il avait reconnu pour des fruits de Stratiotes aloides 
les énigmatiques Folliculites où Paradoxocarpus de ce gisement, a pu 
identifier à l’Aydrocharis morsus-ranæ d’autres graines de Klinge, dont 
l'attribution était jusqu'ici demeurée également problématique. 

. WeBer a étudié la flore de divers gisements tourbeux (2), soit 
de la Westphalie, soit de l'Allemagne du Nord, et a trouvé dans les plus 
anciens une flore sion plus ou moins analogue à celle de Klinge, 
bien que moins riche; s les autres, de formation postglaciaire, il a 
pu distinguer des mr successives, moins tranchées peut- -êtré e que 
celles qu’on a pu reconnaître en Scandinavie, mais correspondant à peu 
près à celles-ci, et il est amené à conclure que, dans le Nord-Ouest de 
l’Allemagne, au froid glaciaire ont succédé deux périodes relativement 
chaudes, suivies respectivement de deux périodes plus froides, dont la 
dernière va jusqu’à l’époque actuelle. Il a reconnu en même temps que, 
comme en Suède, l’Epicéa n’est arrivé qu'après le Pin et le Chène, et 
qu’il s’est maintenu à l'état spontané avec le Pin jusqu’à une date très 
récente. 

Il a, d’ailleurs, résumé dans un intéressant travail d’ensemble (3) 
les données acquises sur la végétation de la région moyenne de l'Europe, . 
telle qu’on l’observe dans les différents gisements explorés, depuis les 
dépôts préglaciaires jusqu’à ceux de la troisième et dernière époque 
glaciaire; la flore des deux époques interglaciaires accuse, surtout celle 
de la seconde, ua climat plus chaud que le climat actuel, et il semble 
que an Joe Re mes ponte RATE IA ra 


pli ocèn 


Cl ï Keilhack : Ueber Hydrocharis (Zeilschr. deutsch. geol. Ges., XLIX, 
P. Et 
à 6 A. Weber : Ueber die Vegetation zweier Moore bei Sassenberg in West- 
falen (Abh. eme Ver. zu Bremen, XIV, p. 305-321; 1897); Ein Beitrag zur 
Frage nach dem Endemismus der Führe und Fichte in Nordwestdeutschland 
während der Neuzeit (ibid., XIV, p 323-330; 1897) ; Untersuchung der Moor-und 
einiger anderen Schichtproben aus dem Bobrloche des Bremer Schlachthofes 
(ibid., XIV, p. 475-482 ; 1898); Die ursprüngliche Vegetation und der Aufbau der 
nordwestdeutschen Hochmoore (Weser Zeitung, 4 febr. 1898). — W. Koert und 
C. Weber : Ueber ein neues interglaciales Torflager (Jahrb. k. preuss. geol, Lan- 
desanst. [. 1899, p. 185-194; 1900). 
(3) C.-A. Weber : Versuch eines Ueberblickes über die Vegetation der Diluvial- 
a in den mets Te ati (Naturwiss. Wochenschr., XIV, p. 525- 
28, p. 537-543 ; 


478 REVUE GÉNÉRALE-DE BOTANIQUE 


En Danemark, M. Harrz a étudié (1) une série de dépôts à Diato- 
mées, de calcaires d’eau douce et de tourbes, qu'ilrapporte à la deuxième 
époque interglaciaire et qui lui ont offert une flore très analogue à celle 
des dépôts contemporains de l’Allemagne du Nord, renfermant notam- 

t : Picea excelsa, Pinus silvestris, Carpinus Betulus, Ilex aquifo- 
lium, et, du moins à Brôrup, Stratiotes aloides et Brasenia purpurea. 

De nouvelles observations faites sur divers points de la Suède, 
particulièrement dans la presqu'ile de Gotiand, par MM. KsELLMARK (2), 


» 


Dryas, Bouleaux, Pins, Chêne, Hêtre, et Epicéa. Il n'est pas sans intérêt 
de mentionner la découverte qu’a faite M. Kjellmark, dans la tourbière 
de Gottersäter en Néricie, d’un vase en argile dans un dépôt de la 
période atlantique renfermant Alnus glatinosa, Corylus avellana, 


mêmes observations ont été également faites en Finlande par 
MM. Heuzin (6) et ANDERSSON (7), à cette différence près qu’on n’y a pas 
jusqu'ici retrouvé la flore des Bouleaux, et que la flore de l'Épicéa 
paraît avoir coexisté en partie avec celle du Chêne, le premier consti- 
tuant déjà des forêts dans une partie de la Finlande alors que dans 
une autre le second formait encore l’essence dominante ; mais le paral- 
lélisme est complet pour la flore aquatique, la période des Potamogeton 
correspondant, comme en Suède, à la flore à Dryas, et étant suivie de 
la période des Nymphéacées, à laquelle ones la . du Frap4 
qui va jusqu’à la fin de la Nerous du Chèn 


(1) N. Hartz : Danske Diatoméjord-Aflejringer (Danmarks geol. Undersog., 
I R., Nr. 9, p 3-34, p. 75-78, pl. I ; 1899); Undersôkningar af Sphagnummossar 
trên den andra SAT EE i trakten af Brôrup, Jylland (Geol. Füren. 
Fôrhandl., XXH, p.1 

(2) K. Kjellmark : Une trouvaille archéologique, faite dans une tourbière au 
nord de la Néricie (Bull. geol. Inst. Upsala, WI, p. 14-26; 1897); Nâgra “RS ANTSE 
frân Axberg i Nerike (Geol. Füren. Fürha nl. XIX,p 137-152; 1897); O n 
forna fôrekomsten af Trapa nalans i norra Nerike (ibid., XXI, p. 651 sh, pl. 
XXIV ; 1900). 


(3) G. Andersson : Om en af Strandvall ôfverlagrad Torfmosse pàä sôdra Got- 
land (Geol. Füren. Forhandl., XXI, p. 533-535 ; 1899). 

(4) J.-M. Hulth : Ueber einige Kalktufte aus Westergôtland (Bull, geol. Inst. 
Upsala, IV, p. 89-124, pl. IV ; 1899) 

(5) P.-H. Olsson: je trs fürande torfmosse pà Âland (Geogr. Füren. Tidskr., 
1900, 46 ue 3 fig., 


(6) R ne Per 4 E -1 


i norra à Satakunta (Geogr. 
Füren. i ue Vet. MeddeL.. Ill, 400. p., 2 cartes ; 1896). 

(7) G. Andersson : Studier ôfver Finlands Torfmossar och fossila M rigres 
(Bull. Comm. Géol, de Finlande, N°8, 210 p., 4 pl; 1898). 


REVUE DES TRAVAUX DE PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 479 


En Courlande, M. E. von Tozz (1) a observé à Tiltelmünde une 
flore comprenant de nombreux types de la flore à Dryas, notamment 
Salix polaris, Potamogeton filiformis, Polygonum viviparum, Dryas 
octopetala, mais accompagnés de Salix phylicifoliu, Betula nana, Bet. 
nana X odoräta, qui semblent indiquer un passage vers la flore des 
Bouleaux 

M. CL. Rep (2) a poursuivi ses études sur la flore quaternaire de 
l’Angleterre et a résumé l’ensemble des résultats obtenus : la flore du 
forest-bed de Cromer, sur la côte de Norfolk, correspondant au sommet 
du Pliocène, est composée d’espèces qui, à quelques exceptions près, 
comme Picea excelss et Trapa natans, vivent encore dans le pays et 
dénotent par conséquent un climat très analogue au climat actuel. A 
cette flore préglaciaire a succédé une flore glaciaire à Salix polaris et 
Betula nana, et le pays a subi alors un premier affaissement, suivi d'un 
second à l’époque interglaciaire, laquelle est caractérisée par une flore 
mixte, comprenant à la fois des formes boréales et des formes méridio- 

nales, accompagnées de produits de l’industrie paléolithique. Plus haut 


renfermant des espèces encore indigènes, et correspondant à la 
deuxième époque glaciaire, durant laquelle le sol de l’Angleterre a subi 
un relèvement. Enfin les dépôts postglaciaires, de l’époque néolithique, 
sont représentés par des forêts submergées et par des tourbes, avec 
flore semblable à celle de l'époque actuelle Il convient toutefois d’ajou- 
ter que, d’après M. Weber (3), l'époque interglaciaire unique de M. Reid, 
à flores mélangées, représenterait les deux époques interglaciaires et la 


fermant surtout des plante 
Sal. herbacea, Betula nana, qui manquent au-dessus et au- 


_ dehors de l’Europe, les seules observations qu'il y ait à men- 
tionner sont celles de MM. CoLEMmaN et PENHALLOW (4) sur les dépôts 


(1) E. v. Toll : Note sur la flore D ee de Tittelmünde en Courlande 
(Bull, “he Géol. de Si aa ee P- -183 
(2) C. Reid : The relation of palæolithic man to the glacial epoch (Rep. Brit. 


Assoc. Adv. Sci., Liverpool 1896, p. FR pl. 1; 1897); sers rare ei 
Casewick, Shacklewell and Grays (Quart. Journ. Geol. 

1897) ; Further Contributions to the geological history of ds tt Flora en 
of Bot., XII, p. 243-250; 1898); The origin of the British Flora. Londres. In-S°, 


vu-191 p; 1899). 
Versuch eines Ueberblickes über ie Yegaion der Dilu- 


3) .W 
vialzeit Rotibiss he. XIV, p. 525-528, 1899) 
(4) A.-P. Coleman and D.-P. Penhallow : Canadian Pleistocene Flora and Fauna 


(Rep. re Assoc. Adv. Sci., Bristol 1898, p. 522-529 : ibid., Bradford 1900, 
p. 328-339). 


480 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


interglaciaires à végétaux fossiles du Canada, dans lesquels ils distin- 
guent trois horizons : le plus inférieur, celui de la Don River, renferme 


Etats-Unis, comprenant notamment Juniperus virginiana, Quercus 
obtusifolia et Q. oblongifolia, Ph occidentalis, Fraxinus quadran- 
gulata, Asimina triloba, Maclura aurantiaca, qui indiquent, ce dernier 
surtout, un climat plus chaud que celui qui règne aujourd’hui sur le 
même point ; On y remarque en outre une espèce actuellement disparue, 
Acer pleistocenicum, qui rappelle à la fois l'A. rubrum et l'A. plata- 
noides. Les dépôts plus élevés des Scarborough Heights, près de 
Toronto, ont fourni au contraire une flore plus froide que celle qui 
occupe aujourd'hui les mêmes lieux, dénotant un climat t analogue à 
celui du Labrador, et renfermant, entr’autres espèces, Abies balsamea, 
Picea alba, Vacciniatn aliginosum, Oxycoccos palustris. Enfin à Green’s 
ER près d'Ottawa, et à Montréal, sur un horizon compris entre 
ui de la Don River et celui des Scarborough Heights, ou peut-être 
SAP à ce dernier, M. Penhallow a observé une flore à la fois 
moins froide que celle de Scarborough et moins chaude que celle de 
la Don River, identique en somme à la flore actuelle de ces mêmes 
localités. 


— Lille, imp. Le Bigot frères. Le Gérant: Th. aan Te: 


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La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
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uis tout ce qui concerne la rédaction à M. FERMER, BONNIEK, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l’Estrapade, Par 


Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, nds à de 


ou nr dont a ea RE ote aura été adressé au Directeur de la ltevue 
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_ Les auteurs des travaux insérés abs la Revue énérale de Botanique _ .. 
droit gratuitement à vi so dE x us ires en tirage à à sm de 


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COURS 


BOTANIQUE 


ANATOMIE ; PHYSIOLOGIE ; RS der 
No pure AGRICOLES, INDUSTRIELLES, MÉDICALES ; 
MORPHOLOGIE EME tm LE ; 
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par M 
GASTON BONNIER LECLERC DU SABLON 


{ s) PROFESSE ANIQUE 
PROFESSEUR DE BOTANIQUE A L'UNIVERSITÉ DE TOULOUSE 
a A LA SORBONNE : DOYEN DE LA FACULTÉ DES SCIENCES 
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Camelliacées, Dilléntacées cées, Hypéricinées, Gutifère Diptér ocarpées, Euphorbiacées, 

: e5: Cary ophyllées, Géraniées. /Oxalidées, Tropéolées, Linées, 
Eryth roxylée ho ” Simarubtes, Burséracées, Malpighiacées, Polygalées, : 
Térébinthacées, Bapindats es, elc.; de D vs. : 5 acées, Ilicinées, Célastri- 

. Rh: Ru or ées, Acérinées, Balsa satainées, Podostémonées, etc. : de 
Va Série 5 : CUS ifères, Capparidées, Résédacées, Papay ge be aq à 

ré Violariées, Bixinée es, Passiflorées, Droséracées, ete. : Séri 
ne neuses, Rosacées, Calyca nthées, Monimiacées, Eagles, Crasaulacées, 

Daphnoïdées, Lythrariées, etc.; du commencement nt de la Série 7 : Bégoniées 
Crassulacées, Nine dE Saxifragées, Myrtacées, e 


Prix actuel és souscription à l'ouvrage complet : 28 francs. 
{Le prix de l'ouvrage terminé 


7 souscrit chez tous les Libraires til Librairie Cénérle de ligne, L me » Du! Pis. U. 


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REVUE GÉNÉRALE 
BOTANIQUE 


LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 


MEMBRE DE' L'INSTITUT, 
IN LENJ 


, RUE DANTE, 
1908 


TOME QUINZIÈME 


as Second Class matter. 


M. Gaston BONNIER 
2 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 
Livraison du 15 Décembre 1903 
Entered al the New-York Post Office 


‘LOGE 2P ouinyoA np oanpioAn09 BJ out19 


LIVRAISON DU 15 DÉCEMBRE 1903 


Pages 


I. — L'INFLUENCE DES AGENTS EXTERNES SUR LA 
DIVISION DES NOYAUX DANS LES RACINES DE 
VICIA FABA (avec planches en couleurs), par M. 
NS PR SN er ei, ses 481 
IL — REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE ET DE 
CHIMIE VÉGÉTALES parüs de 1899 à 1900, par 
x M. E. Griffon ( Les ho net ae Det 498 
II, — TABLES DU VOLUME DE Te PR Re rad 501 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON | 


PLANCHES 15 et 16. — Vicia Faba : division des noyaux dans les racines. 


Pour le mode de publication et les conditious d'abonnement 


voir à la troisième page de la couverture. 


L'INFLUENCE DES AGENTS EXTERNES 
SUR LA DIVISION DES NOYAUX 
DANS LES RACINES DE VICIA FABA 
par M. V. SABLINE (1). 


(PLANCHES 15 et 16). 


Jusqu'à présent la division du noyau a été principalement 
étudiée au point de vue morphologique, mais uné autre question 
tout aussi intéressante, l’altération dans la marche normale de la 
division du noyau sous l'influence de divers agents externes, a 
été moins abordée. Dans la littérature, surtout zoologique, des 
derniers temps, dont il est question à la suite, on rencontre déjà 
des indications sur l'influence de la température, de l'oxygène, 
de la nutrition. des anesthésiques et des poisons, des acides, des 
alcalis, de la concentration des solutions, de la pression et de 
l'extension, des blessures et de l’électricité sur cette division. 

Sur la proposition de M. le professeur V. Palladine, à qui je me 
permets d'exprimer ici ma profonde reconnaissance pour son 
appui constant, j'ai entrepris des expériences sur l'influence de 
la température (0°, + 10°, + 30°, + 400 C), du manque d’oxygène, 
de la nutrition (saccharose), du manque de nutrition, des vapeurs 
d’éther sulfurique, du sulfate de quinine et, enfin, du chlorure de 
lithium sur la kariokinèse. J'ai opéré sur les extrémités des jeunes 
racines de Vicia Faba, les semences Ont été mises à germer dans la 
terre ou la sciure de bois. 

Quant au mode de recherche adopté, les meilleurs résultats ont 
été obtenus en fixant avec le liquide de Merkel (une partie d’acide 
_ chromique à £ ‘os ‘une partie de chlorure de platine à 1 °, 


(4) Travail fait dans, le Laboratoire de Püysiologie végétale à l’Université de 
St. nes 1902. 


Rev. gén. de Botanique. — XV. 31. 


482 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 

(PLCI,), six parties d’eau). Après 24 heures, on a lavé à l’eau 
pendant toute une journée les sujets opérés. Ensuite les sujets, 
après avoir été imprégnés par la paraffine, a travers le xylol, ont 
été divisés sur le microtome en coupes. Ces coupes, collées sur un 
verre objectif au moyen d’une faible solution aqueuse d’'albumen 
sec, ont été colorées par le procédé Hermann : d’abord, on les à 
trempées pendant 5 minutes dans une {solution de 1 gr. de safra- 
nine, de 10 cent. cub. d'alcool, de 90 cent. cub. d’eau d’aniline, 
ensuite, on les a lavées à grande eau, légèrement dans de l'alcool à 
95 °/o, puis encore dans de l’eau, et alors, on les a colorées pendant 
2 minutes dans une solution de gentiane violette de la même com- 
position que la couleur précédente : après un nouveau lavage à 
l’eau, on les a fait passer pendant 5 minutes dans une solution 
d’iode (1 gr. d’iode, 2 gr. d’iodure de potassium, 300 cent. cub. 
d’eau) et encore lavées à l’eau ; cette eau a été enlevée rapidement 
avec de l’alcool absolu et on a différencié les coupes dans de l'huile 
de girofle que l’on élimipait directement avec du xylol. Ensuite 
les coupes ont été montées au baume de Canada. 

On à obtenu la coloration suivante : les nucléoles, ainsi que les 
produits de leur désintégration, sont toujours rouges, tandis que 
la chromatine est normalement bleue. Cependant, d'ordinaire ia 
coloration de la chromatine à certains stades (depuis l'étoile jus- 
qu'aux étoiles filles et aussi au dernier stade de spirème) tourne 
souvent au violet ou même au rouge ; seulement chez les noyaux 
au repos et au stade de spirème la coloration normale est toujours 
bleue (anormalement, même ici elle peut être rouge, par exemple, 
dans le cas de manque de nutrition, sous l'influence de l’action 
prolongée du sulfate de quinine, du chlorure de lithium, etc.) 

Les dessins ont été faits en se servant de l'objectif apocbro- 
matique de Zeiss de 2 mill. avec l’oculaire de compensation n°8, 
en pleine lumière blanche. Ici, il ne sera pas inutile de faire : 
remarquer qu'avec l’objectif d'immersion de Leitz de 1/12 et avec 
l'oculaire HT i] a été impossible de distinguer les petits nucléoles 
rouges dans le protoplasma (par exemple, fig, 23, PI. 145 et 16), de 
déterminer la véritable coloration des nucléoles rouges dans le 
noyau au repos (fig. 2) qui paraissaient bleu vidlets ; des groupes 
de petits nucléoles rapprochés simulaient une bande simple (fig. 4); 
également, des groupes de chromosomes bleus : rapprochés et 


DIVISION DES NOYAUX DU VICIA FABA 483 


enchevêtrés, et des nucléoles rouges assez petits avaient l'appa- 
rence d’un peloton rouge violet de chromatine, homogène et dans 
lequel tout s’est fondu ensemble. Dans les dessins, on a adopté le 
bleu pour représenter une coloration purement bleue et le rouge 
pour les différentes variations de cette couleur et pour le rouge pur. 


EXPÉRIENCES ET RÉSULTATS 


I. TempéRarure. — 1) Les objets à examiner, enfermés dans 
un thermostat, ont été exposés dans une chambre humide, à une 
température de 40 degrés, pendant 2 heures. La division s’est 
arrêtée chez presque tous les noyaux : en moyenne, seulement un 
ou deux cas de kariokinèse ont paru sur le champ du microscope 
(environ 85). Chaque noyau renferme 1-2 gros nucléoles, se divisant 
quelquefois par étirement (fig. 2 et 3) ; en outre dans la plupart des 
noyaux on rencontre des petits grains ronds de coloration rouge, 
ainsi que les nucléoles (fig. 2, 3, 4, 7, 8). Souvent, on trouve des 
nucléoles de forme irrégulière Ug. 7), des groupes de nucléoles de 
grosseur moyenne (fig. 4) et, enfin, des groupes de petits nucléoles. 
Dans tous ces cas, ils sont accompagnés d’un plus ou moins grand 
nombre (jusqu’à 20) de ces grains rouges. Quelquefois, il n’y a pas 
de nucléoles du tout, mais, à sa place, des petits grains séparés 
(fig. 5 et 6). Au stade d astroïde, quand les chromosomes se sont déjà 
divisés, on peut constater des petits grains rouges, isolés, de difié- 
rentes grosseurs, disposés parmi les chromosomes, à leur surface 
et quelquefois immédiatement à leur intérieur ou en partie libre- 
-ment dans le protoplasma. 11 est évident qu'ils se sont formés par 
suite de la fragmentation du nucléole (fig. 9). On peut mentionner 
ici que, dans plusieurs cas, on est parvenu à produire la réconstitu- 
tion des nucléoles dans d’autres préparations (par exemple, avec 
des fèves élevées dans une température de + 30° C). Zimmerman (1) 
et Bélajeff (2) ont décrit des faits analogues. Chez quelques noyaux, 
on remarque souvent autour des gros nucléoles, un champ lumi- 
neux, comme une auréole (fig. 2 et 8). Souvent, aussi, on constate, 
chez les gros nucléoles, la pote de vacuoles, une seule ou 


ü te Béltrage zur Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle, 
Bd, 2. Heît 1. 
(2) rt Zur Kabtétss der Karyokinese bei den Pflanzen. 


484 - REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plusieurs de différentes grosseurs (fig. 3 et 8). Dans les noyaux au 
repos, la chromatine se présente sous divers aspects : 1) sous la 
forme d’un réseau assez gros, à larges mailles, renfermant souvent 
dans ses nœuds les grains rouges, dont il a été question plus haut, 
et un ou deux nucléoles (fig. 3) ; 2) comme un réseau fin, d’une 
coloration pâle, à petites inailles, contenant des nucléoles de diffé- 
rents genres (fig. 2, 4, 5, 6, 7) ; 3) sous la forme d’un fin réseau, 
saturé de colorant, à petites mailles, contenant un ou deux 
nucléoles de forme ovale et gros (les petits grains sont rares) — 
soit le stade préparatoire à la division (fig. 1) ; 4) comme des grains 
peu nombreux (5-15), saturés de colorant avec des nucléoles de 
différentes espèces (fig. 8). On trouve des cellules avec deux noyaux. 
Les noyaux au repos ont pris un fort grossissement (0,0103 — 
0,136 mill.) (1). 

2) Les objets dans la chambre humide ont été placés dans la 
neige. Après deux heures, la température s’abaissa jusqu’à zéro, se 
maintient à ce niveau pendant 3 heures, ensuite monta graduelle- 
ment (durant la nuit) jusqu'à + 7 C; le matin, les objets ont été 
passés dans l’eau, pendant 24 heures, à la température ordinaire. 
La plupart des DRYA sont au repos ; comme sue de division, 
il n’y a plus qu'un à deux gros nucléoles, souvent avec auréole et 
vacuoles, 1-2; beaucoup se divisent ; il y a un grand nombre de 
petits grains. Les noyaux au repos renferment un fin réseau de 
chromatine avec des mailles de grosseur moyenne. La chromatine 
est colorée en bleu. La même structure s’observe chez ces noyaux 
qui, apparemment, sont à l’état d’amitose ; ils paraissent allongés, 
élirés en forme de biscuits et sont munis d’un ou plusieurs 
nucléoles (fig, 10). (2) Au stade spirème, les gros filaments chro- 
matiques, qui présentent une apparence granulaire, renferment de 


(1) Prillieux a trouvé l'hypertrophie de la cellule, a une température élevé dans 
les cellules du parenchyme de la racine du Phaseolu us et du Cucurbita. Prillieux : 
Hypertrophie et sg dés noyaux dans les cellules hyperirophiées des 
plantes. Comptes rendus. 

Le Gerassimoff et Nathansohn ont bein l'amitose. à une anbéaiire abaissée, . 

" les Spirogires, Gerassimoff : Ueber die kernlosen Zellen bei einigen Conju- 
Re Bullet. de Soc. Imp. d. Nat, d. Moscou. 1896. N°1.— Gerassimoff : Ueber ein 
Verfaren kernlose Zellen zu erbalten. Bull. d. Soc. Imp. d. Nat. d. Moscou 1896 

— Nathanson : Physiologische Untersuchungen ueber amitotische Kernthei- 
Ha JibrPüch. f. Wiss. Bot, 1900. T. & 


DIVISION DES NOYAUX DU VICIA FAB4A 485 


gros grains rouges, mais il y a encore un nucléole (fig. 11). A ce 
stade, la chromatine est colorée en bleu ; mais aux stades spirème, 
quand déjà des chromosomes ont commencé à se former, elle est 
rouge ; cependant, et même dans ce stade, on peut voir de petits 
grains séparés parmi les chromosomes, les restes du nucléole 
(fig. 12). Les autres stades de la division n'ont pas été observés, Il 
y à un assez grand nombre de cellules avec deux noyaux. La gros- 
seur des noyaux est 0,0085 — 0,0102 mil]. 

3) On a fait germer les semences dans la sciure humide, dans 
une orangerie, à la température de 10°C. Elles ont poussé très lente- 
ment : au bout de deux semaines, la longueur des racines n’était 
que de 1-0,5 cent. Le nombre de mitoses est considérable : en 
moyenne, 18-20 sur 85 © y. Les noyaux au repos et les figures de 
division sont tout-à-fait normaux. Chez les noyaux au repos il y a 
1-2 gros nucléoles, rarement à l'état de division ; quant aux petits 
grains ordinairement il n’y en a pas ; on peut voir, mais très rare- 
ment, 1-2 petits grains ; il y à ordinairement une auréole (fig. 13) ; 
les vacuoles se rencontrent très rarement. Au contraire, pendant la 
division, on peut toujours remarquer (aux stades astroïde, méta- 
phase, double astroïde et double spirème) sur les chromosomes, 
parmi eux et à leur intérieur de nombreux grains assez gros. Le 
plus grand nombre s’observe au stade métaphase (fig. 15 et 17) ; 
plus tard, leur nombre diminue : au stade double spirème il n'y en 
a plus que 3-4 (fig. 14). Souvent on rencontre des stades spirèmes 
avec des chromosomes scindés et quelquefois, avec des vacuoles 
dans le nucléole. Surtout les fils du fuseau sont clairement visi- 
bles ; aussi les grains de la plaque cellulaire. A tous les stades, la 
chromatine est bleue.-La grosseur des noyaux est normale (0,0085 
— 0,0102 mill.). : 

4) On a fait germer les semences dans la sciure humide, dans 
un thermostat à la température de + 30°C. Au bout de 3 jours déjà, 
les racines avaient atteint une longueur de 2.3 cent. Il y:a un assez 
grand nombre de figures kariokinétiques, 10-12 sur 85 0 y. Il se 
présente des cellules avec 2 noyaux. Chez les noyaux au repos outre 
1-2 nucléoles, quelquefois à l'état de division, il y a beaucoup de 
. petits grains. Au premier stade du spirème, outre 1-2 nuléoles on 
trouve aussi de petits grains ; aux stades plus avancés, quand les 
chromosomes sont déjà scindés, il n’y a pas de grands nucléoles, 


486 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mais les petits grains sont disposés parmi les moitiés des chromo- 
somes. Dans d’autres cas il y a très peu de ces grains ou mène pas 
du tout ; chez les chromosomes séparés dans le spirème la coloration 
est rouge, mais on ne remarque pas de division longitudinale, elle 
a lieu au stade de l'étoile, laquelle est aussi color’e en rouge : ici 
non plus, il n’y a pas de petits grains. Au commencement du stade 
double astroïde, les chromosomes sont aussi rouges, mais dans le 
protoplasma de la cellule apparaissent déjà des petits grains rouges. 
Plus loin, les chromosomes deviennent bleus et granulaires, le 
nombre de grains rouges augmente, ils commencent à grossir el 
beaucoup d’entre eux, ressemblant déjà à des nucléoles véritables, 
se trouvent parmi les chromosomes et à l’intérieur d’eux (fig. 20). 

Vers le moment de la formation des spirèmes filles (double 
spirème) dans le protoplasma tous les grains disparaissent mais 
dans le noyau (bleu) il se forme 2-3 nucléoles véritables. En se 
basant sur ce qui a été dit, on pourrait supposer que la coloration 
rouge des chromosomes dépend de ce que la substance du nucléole, 
tombant en très menus fragments, se distribue dans les chromo- 
somes, comme le suppose O. Hertwig (1} et Flemming (2). Ce 
dernier dit : «il est très remarquable que dans les cas où il y a des 
aucléoles ou qu'ils viennent de disparaître, la chromatine a une 
tendance vers la coloration bleue, tandis qu’au stade où il n’y en à 
pas ou qu’ils viennent de paraître la chromatine est érythrophile, 
comme l’est aussi le nucléole ».*Mais une telle supposition est 
contredite par l'existence du stade du spirème, avec un gros 
nucléole et des chromosomes rouges (fig. 24) ; par la possibilité 
d’une coloration bleue des étoiles filles, sans la moindre trace de 
nucléoles (après traitement avec de l’éther sulfurique), (fig. 34) ; 
enfin, aussi par la coloration rouge des noyaux au repos (privés de 
nutrition (fig. 27), après traitement avec du sulfate de quinine 
(fig. 36 et 37) et souvent après le chlôrure de lithium. Apparemment, 
il serait plus correct d'admettre qu’une telle différence dans la 
coloration dépend des procédés intérieurs de la nutrition, comme 
l'indique Zimmerman (3). «La différence dans la coloration, dit-il, 

(1) 0. Hertwig: Die Zelle und de Gewebe, Jena, 1893. 

(2) nr ns Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle.” Ch. 1 Archiw. fe mikrose, 
Anat., 4891. Bd. 37. 


(3) a Ueber ische Z tzung des Zellkernes, Zeitseh f. 
Wiss. Mikroscopie, 1896. Bd. 4. . 


DIVISION DES NOYAUX DU VICIA FABA 487 


dépend de l’objet, » et encore : « il est très possible que la relation 
du noyau aux substances colorantes devra ramener au procédé 
physiologique de la nutrition ». Strasburger (1) dit également : 
« la réaction érythrophile montre qu’il y a dans le noyau plus de 
cytoplasma que de matières nutritives ». Cette supposition se 
confirme en partie aussi par le fait que les mauvaises conditions 
(privation de nutrition, fig. 27 et, encore davantage, l’action pen- 
dant 5 jours du sulfate de quinine fig. 35, 36 et 37) provoquent 
chez la chromatine une coloration rouge. Dans tous les cas le 
changement dans la coloration indique aussi une modification 
quelconque dans la composition chimique des substances albumi- 
noïdes qui forment le noyau ; car d’après les dernières recherches 
de Heidenhain (2) il est clair que la théorie de la coloration physi- 
que de Fischer est tout à fait incorrecte et que l’ancienne théorie, 
d’après laquélle la coloration histologique est un phénomène chi- 
mique reçoit une nouvelle confirmation. 

Heidenhain a trouvé que les colorants acides d’aniline et les 
colorants acides libres (Farbsaüre) sont capables de précipiter 
l’albumen d’une solution et donner avec lui des acidalbumoses ; 
si en même temps l'acide est incolore ou d’une autre couleur que 
son sel correspondant {par exemple, la Benzopurpurine, le rouge 
Congo — l'acide est noir violet, le sel est rouge), alors les acidal- 
bumoses aussi reçoivent la même coloration que le sel. Egalement 
avec des colorants basiques, l’acide donne des sels nucléoles, ayant 
la coloration du sel et non pas de la base (par exemple, dans le 
bleu du Nil — la base est rouge rubis, tandis que le sel est bleu 
foncé). Ainsi «les nucléoprotéides du noyau, dit Heidenhain, 
avec leurs propriétés d’acides, constituent ce qui se combine direc- 
tement avec la matière colorante ou en détache la base ». Au stade 
des étoiles filles, on remarque certaines irrégularités. Quelquefois 
les chromosomes filles se sont déjà séparés et des spirèmes conte- 
nant déjà de gros nucléoles, commencent à se former ; mais quel- 
ques chromosomes ra sont fortement en retard et réunissent, 


{1} Strasburger : Ueber das Verhalten des Pollens und die Befruchtungvorgänge 
bei ‘en Gymnospermen. Histolog. Beitr., 1 Heît L.- 

(2) Heidenhain : Ueber chemische Umsetzung n zwischen Eiweiskôrpern und 
Anilinfarben. Arch, für d. Phys. d, Menchen und à. Een 1902, Bd. 90. 


488 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pour ainsi dire, les deux noyaux filles (fig. 19) (1), ils renferment 
encore quelques (5-8) petits grains rouges. On remarque aussi des 
étoiles filles multipolaires (3-4 pôles) avec un nombre variable 
de chromosomes, colorés en rouge, et avec beaucoup de grains 
dans le protoplasma. Dans les cas favorables, on voit que chaque 
faisceau de chromosomes est réuni aux autres par un fuseau spé- 
cial (fig. 18) (2). Les fils du fuseau se voient assez clairement. La 
grosseur des noyaux est 0,0102-0,0119 mill. 


II. OxYGÈNE. — Les objets ont été placés au dessus d’une solu- 
tion de pyrogallate de potasse ; pendant 2 jours, enfermés dans un 
vase clos en verre (aux bords polis et enduits de suif), muni d’un 
robinet par lequel on retirait l’air à l’aide d’une pompe à main. 
Le nombre de mitoses assez considérable : 19-21 sur 85 . Dans les 
noyaux au repos, souvent avec des vacuoles, il y a 1-2.gros nucléo- 
les et un très grand nombre de petits grains. Ils se rencontrent 

même au stade préparatôire à la division avec de gros nucléoles, 
avec un réseau fin de chromatine, d'une coloration saturée (fig. 22), 
les mêmes petits grains se rencontrent aussi pendant la karyoki- 
nèse, aux stades du spirème, des doubles étoiles et double spirème. 
La chromatine est colorée en bleu, mais au dernier stade du spirème 
(fig. 21), aux stades astroïde et double astroïde, la coloration est 
rouge ; la kariokinèse continue et les figures ont une apparence 
normale (leur nombre est normal comme on l’a déjà dit); seulement 
les fils du fuseau sont à peine visibles et lors de la formation des 
noyaux filles on ne remarque pas même une trace de la plaque cel- 
lulaire (3). Au stade double spirème, quand déjà de véritables 


(1) Schrammen a décrit de pareilles pes sd après une élévation de tem- 
pérature, dans les parties supérieures ide croissance de la tige chez le 
Vicia Faba. — Schrammen : Ueber dr ca von Temperaturen auf die Zellen 
des Vegetationpunktis des Sprosses von Vicia Faba. Inaug. Liss. Bonn. ne 

(2) Schrammen (loc, cit.}). Galleotti a observé la même chose sur les larves de la 
grenouille. Gällcotti : Ueber a Erzeugung von n Unregelmassigheiten 
des karyokinetischen Process, Beitr. pat. Anat. 1896. Bd. 

(3) Demoor a fait la même observation sur poils d’ Ps du Tradescantia 
et sur ri ras 

LH Cbinnitise à l'étude de la physiologie dé la cellule. Arch. Le Biolo- 
gie, 1806. 43. 

Se méssé à : Ueber die Einwirkung von Gasen auf die Protoplasmastrommung 
von Tradescantia, sowie auf die Embryonalentwiekelung von Rana und Ascaris, 
Verh. Nat. Med. Ver. Heidelberg. 1898. 


DIVISION DES NOYAUX DU VICIA FABA 489 


nucléoles commencent à se former, on ne voit pas du tout de 
nouvelle cloison (fig. 25). Probablement c’est pourquoi on rencon- 
tre beaucoup de cellules avec deux noyaux. La grosseur des noyaux 
est 0,0119 — 0,102 mill. 


TL. NUTRITION ET MANQUE DE NUTRITION. — 1) Les extrémités des 
racines du sujet sont été placés pendant 2 jours dans une solution de 
saccharose de 5 °/,. Presque tous les noyaux se divisent (cependant 
on rencontre principalement diverses formes de spirème) ou se : 
préparent à la division, ils sont extrêmement gros et très riches en 
chromatine. Ils contiennent 1-2 nucléoles, quelquefois avec des 
vacuoles, ‘et de petits grains rouges, la chromatine est disposée 
dans la forme d’un réseau (fig. 26) : en général, la vue rappelle le 
stade correspondant du Lis. Quelquelois, la chromatine à la forme- 
de filaments allant du nucléole à la périphérie du noyau, s'em- 
branchant et s’y attachant (fig. 25), la coloration est bleue, On 
rencontre des noyaux avec des chromosomes séparés, rouges, dont 
les extrémités sont dirigées vers un pôle et le coude vers l’autre 
pôle sur la surface du noyau, qui à encore une membrane et un 
gros nucléole (fig. 24). La grosseur des noyaux: est 0,0119 — 

0,0136 mill. | | 

2) Des coupes des racines de l’objet, 3 cent. de longueur, ont 
été placées, pendant 4 jours, dans de l’eau distillée et tenues dans 
l'obscurité. Il n’y a pas de mitoses. Tous les noyaux sont au stade 
de repos. Il y a très peu de chromatine. Dans chaque noyau, il y 
a 1-2 gros nucléoles; souvent avec des vacuoles ; aussi un très 
grand nombre de grains rouges de différentes gronseurs cepen- 


plus, Samassa dit que, lors de la fragmentation de l'œuf de la grenouille, le 
manque d'oxygène, aux premiers slades, ne provoque qu'un relardement, mai 
près du ras blastula, la mort s'ensuit. 

Samassa : Ueber die aüsseren RE  RT der Eier von Rana 

lemporaria. Verh. D. Z. Ges. MES 6. 1 

Schultze confirme ce même fait sur le même sujet. Schultze. Ueber den Einfluss 
at t Luftmangels auf die erste ns des Eiers. Verh. Physik, Med. 
Wurzburg. 1899. Bd. 30. 

oeb a ne les résultats les plus raréene Il is tu pi sujets 


perte des stries, mais avec les dite du poisson Fundulus, la division continue 
malement, quoique d’une manière plus lente. Loeb. Untersuchungen über die 
7 dé Wirk. des Sauerstoffimangels. Arch. f. d, Ges. Physiol. Bd. 62, 1896. 


490 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dant, dans quelques noyaux il n’y en a pas du tout. La chromatine 
se trouve en très petite quantité : un réseau très fin à peine coloré 
pour la plupart, aussi rouge (fig. 27), mais quelquefois bleu clair 
(fig. 30); souvent il n’y a point de réseau et le corps du noyau 
apparaît incolore (1). Dans ce dernier cas, outre le nucléole. il 
peut y avoir des grains rouges de différentes grosseurs et en quan- 
_tité variable (fig. 28) (il est possible que quelques-uns d’entre eux 
soient des grains de chromatine) ; mais quelquefois même ceux-ci 
n'existent pas et le nucléole seul apparaît coloré (fig. 29). La gros- 
seur des noyaux est 0,0068 — 0,0102 mill. 


IV. ÊrRer SULFURIQUE. — Les objets ont été placés, pendant 
4 jours, dans une chambre humide, d'une capacité de 6.6 1., où l’on 
“avait introduit un vaisseau à fond plat, contenant 1 cent. d’éther 
sulfurique. Il y a beaucoup de mitoses; 46-21 sur 850 x. Il y a des 
cellules avec deux noyaux. On rencontre des amitoses : un noyau 
étiré en forme de biscuit avec 1-2 nucléoles, quelquefois aussi avec 
de petits grains rouges et un fin réseau coloré en bleu, de chroma- 
tine (fig. 31) (2). Dans les noyaux au repos, il y a 1-2 gros nucléoles, 
souvent à l’état de division, avec une auréole. mais les vacuoles et 
les petits grains ne se rencontrent pas chez tous les noyaux, et alors 
même, ils n’y sont pas en nombre considérable (5 8). On trouve des 
stades du spirème avec un mince filament (bleu) de chromatine, 
enroulé en spirale, avec membrane, 1-2 gros nucléoles, mais sans 
petits grains rouges (fig. 32) ; ces grains ne paraissent pas non plus 
au stade d’étoiles-filles. A ce stade les chromosomes sont bleus 
dans quelques noyaux et rouges dans d’autres; les chromosomes 


(1) Brass, en opérant avec les Infusoria, est arrivé aux mêmes résultats. 
Brass : Die Organisation der thierichen Zelle. Biologische Studien. 1883. Schwarz : . 
— Die morphologische und chemische Zusammensetzung des Protoplasmas. Cohn's 

E. 


Lawdowsky : Von der Entstebung der chromatischen und achromatischen 
Substanzen in den thierischen und pee Zellen. Anat. Heîte. 1844, B D. 4 
nee Ueber den Nucleolus, Bot. Zeit. 4 

(2) Gerassimoft et Natbansohn ont remarqué * même chose sur les Spirog ss 
(loc. cit.) et 0. Hertwig de V'Actinosphaeriwm (chloroforme). 0. Hertwig : Uebe 
patologische Veränderung des Kerntheilungsprocesses intolge de 
Eigrifle. Internat. Beiträg. z. wiss. Medicin. 1891. Bd. 1. 


Haecker : Sur les œufs du Cyclops. Haecker. Mitosen im Gefolge Amitosen 
älmlichen Vorgänge. Anat. Anzeig. 1900. Bd. 17. 


DIVISION DES NOYAUX DU VICIA FAB1 491 


sont souvent disposés irrégulièrement (fig. 33 et 34); quelques-uns 
d’entre eux devancent les autres ou bien ne sont pas parallèles à 
l'axe de la (1) figure. Les fils du fuseau sont à peine visibles. La 
grosseur des noyaux est 0,0068 — 0,0110 mil]. 


V. SULFATE DE QUININE. — 1) Les extrémités des racines de 
l'objet ont été placées pendant 5 jours, dans une solution de sulfate 
de quinine de 0,0041 °/.. Tous les noyaux sont au repos. Il n'y a 
pas de mitoses. On remarque des cellules avec deux noyaux. On 
rencontre des amitoses : le noyau, avec 1-2 gros nucléoles, avec 
vacuoles, paraît étiré en forme de biscuit et contient des filaments 
granuleux, faiblement colorés, de chromatine, sous la forme d’un 
réseau à larges mailles, ces filaments renferment des grains d’une 
coloration plus saturée, la chromatine et le nucléole aussi sont 
rouges (fig. 35). Dans les noyaux au repos, il y a 1-2 gros nucléoles, 
quelquefois à l’état de division, avec vacuoles et beaucoup de 
petits grains rouges. La quantité de chromatine n’est souvent pas 
moindre que: chez les noyaux normaux; Mais la coloration est 
purement rouge. Elle est disposée tout à fait normalement en 
forme d’un réseau à petites mailles (fig. 37); mais quelquefois, 
comme il arrive au stade préparatoire au mitose, elle prend la 
forme d’un réseau fin, d’une coloration saturée (fig. 36); dans 
tous les cas, il y aussi de petits grains rouges. Quelquefois, le 
corps du noyau est tout à fait incolore ; il y a seulement un nucléole 
(fig. 29), mais quelquefois aussi de petits grains (fig. 28). Les 

nucléoles, de même que la chromatine, sont toujours purement 
_ rouges. La grosseur des noyaux est 0,0081 — 0,0102 mill. 

2) Les extrémités des racines du sujet ont été placées, pendant 
30 minutes, dans une solution de sulfate de quinine de 0.04 0}, ; 
après cela, on les à fait passer dans l’eau pure, pendant 1 heure. 
Il y a un assez grand nombre de mitoses : 46-49 sur 850 u. On 
trouve des cellules à deux noyaux. Il y a des amitoses ; le noyau, 
étiré en forme de biscuit, avec des nucléoles, contient un réseau 
(bleu), à grosses mailles, de chromatine, renfermant de petits 
grains rouges (fig. 38). Dans les noyaux au repos, il ya 1-2gros 
. nucléoles, souvent à l’état de division, avec vacuoles et beaucoup 


\ De même Némec (chloroforme). Némec : Zur Physiologie der Kern-und 
: Zelitheilung. Bot. Centralbl. 1899. Bd. 77. 


492 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de chromatine sur la forme d’un réseau fin à petites mailles. On 
trouve des stades spirèmes avec 1-2 nucléoles et des filaments 
serpentés à petites granulations de chromatine, dans lesquels sont 
englobés, en nombre considérable, des grains rouges de différentes 
grosseurs. [1 y a aussi beaucoup de spirèmes avec 1-2 nucléoles, 
avec de courts filaments serpentés de chromatine, qui ont commencé 
à se diviser longitudinalement, et avec des grains rouges, dont les 
plus gros se trouvent entre les filaments et les plus petits dans le 
protoplasme de la cellule (fig. 39). À ces stades la chromatine à 
toujours une coloration bleue, mais à la fin du stade spirème, des 
étoiles-filles, elle est colorée en rouge. Outre les figures kariokiné- 
tiques normales, il y en à qui ont 4 pôles : lors de la divergence 
des chromosomes, il se forme 4 étoiles-filles ; avec cela, quelque- 
fois, tous les 4 fuseaux apparaissent distinctement (fig. 40, 41, 43); 
mais d’autres fois, deux fuseaux se trouvent côte à côte, l’un 
près de l’autre, et la figure paraît tripolaire (fig. 42) ; dans le proto- 
plasma des cellules il y a beaucoup de petits grains rouges. Les fils 
du fuseau sont clairement visibles ; sur quelques figures multipo- 
laires on peut voir deux (fig. 40, 42) et quelquefois trois (fig. 43) 
fuseaux. Cependant, on n’a pas pu remarquer distinctement la 
disposition des fuseaux, par la raison qu’on n’a pas observé, une 
seule fois, une disposition des pôles aussi symétrique que celle 
décrite par O0. Hertwig pour les œufs d’Echinodermes (1). La gros- 
seur des noyaux est 0,0085-0,0102 mill. 


VE CHLORURE DE LITHIUM. — Les objets ont été placés pendant 
un jour, dans une solution de Li CI, de 0,4 0/0 (1). Chez les uns, le 
Li CI. a réagi fortement sur la périphérie de la racine. Une section 
montre la partie axiale colorée en bleu, tandis que la périphérie 
a une coloration rouge. Dans la partie centrale (bleu), il y a des 
mitoses, etc. ; mais dans la partie extérieure (rouge), il n’y a pres- 
que pas de chromatine, il n’y a pas de mitoses non plus ; dans les 
noyaux se trouvent 1-2 nucléoles, souvent à l’état de division, avec 
des vacuoles, aussi des grains séparés ; quelquefois ces grains sont 
complètement absents et le corps du noyau est incolore. La quan- 
tité de chromatine s’augmente depuis la périphérie jusqu’à la partie 

{1} Hertwig O. et: R. : Ueber den Befruchtungs und D ro te —_ 
thierischen Eiers unter dem Einfluss ausserer Agentien. : 


DIVISION DES NOYAUX DU VICIA PABA 493 


axiale. 2) Dans d’autres cas, le Li CI à réagi plus faiblement, mais 
d'une manière plus uniforme ; la coloration est rouge, maïs on 
trouve des noyaux séparés, où elle est bleue. Dans les noyaux au 
repos, outre le réseau de chromatine, { ou 2 nucléoles, souvent à 
l'état de division ; il y a des vacuoles et de petits grains. La chro- 
matine, comme on l'a déjà dit, a une coloration rouge ; mais dans 
les noyaux séparés, elle est aussi bleue. Elle existe en grande quan- 
tité. Il y a assez peu de mitoses: pas plus de 6-7sur850w. Les figures 
kariokinétiques sont ordinairement anormales ; par exemple, au 
stade d’astroïde, les chromosomes sont, pour ainsi dire, embrouil- 
lés et disposés en 3-4 groupes irréguliers, séparés ; la coloration est 
rouge ; dans le protoplasma il y a de petits grains (fig. 47 et 49). 
On rencontre des stades d’étoiles-filles avec de gros nucléoles et 
des chromosomes retardés dans leur divergence, la coloration est 
aussi rouge (fig. 45). On ne voit pas de fils de fuseau. On trouve 
une division directe. Quelquefois on peut voir la division du 
nucléole, l'étranglement du corps du noyau, à l'endroit qui corres- 
pond au nuecléole, et une masse de grains rouges sur un réseau 
bleu de chromatine (fig. 44). Dans d’autres cas, la chromatine se 
dispose en forme de filaments granuleux, parallèles à la longueur 
du noyau (fig. 48) ; le nucléole existe aussi ; la coloration est rouge. 
Il y a des noyaux sans, ou presque sans chromatine : ils ont seule- 
ment les nucléoles colorés et quelquefois des grains séparés."Il y a 
des cellules à 2 noyaux. La grosseur des noyaux est 0,0068-0,0102 
millimètres. 


BIBLIOGRAPHIE 


4. BaLBiant et HENNEGUY, Sur la signification physiologique de la 
division cellulaire. Comptes-rendus Ac. Sc. de Paris, 1896, v. 73 

2. BeLaserr, Zur Kenniniss der Karyokinese bei den Pflanzen. 
Flora, 1894. 

3. Brass, Die Organisation der _thierischen Zelle. Hiolasirahe 
Studien, 1883. Halle. E 

4, CHaBry, Production expérimentale x la segmentation cellulaire, 
bornée au noyau. Comptes-rendus hebd. d. séances et Mém, d. L 
Soc. d. Biologie, 1888. T. 5. sér. 8. 

5. Demoor, Contribution à l'étude de la physiologie de la cellule. 
Arch. de Biologie, 1895. T. 13. 


494 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


6. Driescu, Ueber Variation der Mikromerenbildung; Wirkung 
von Verdünnung des Meerwassers. Mitteil. d. Zool. Stat. zu Neapel, 
1895. Bd. 11. 

7. Driesca, Experimentelle hr des Typus der Furchung- 
undihre Folge. Zeitschrift f. Wiss Zoologie. 1893. Bd. 55. 

8. ERRERA, L'aimant, agit-il sur le noyau en division. Bull. d. 
soc. Royale d. bot. d. Belgique. T. 29. P. If. 

9. FLEMMING, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle. II. Archiv 
für mikroscop. Anat., 1891. Bd. 37. 

40: Gazceorni, Uéber experimentelle Erzeugung von unregelmassig- 
keiten des Karyokinetisches Process. Beiträge patholog. Anat., 1896. 
Bd. 20. 


11. GaLLeorTri, Alcune osservazioni sulla divisione directa negli 
ge Monitore Z. Ital., Anno 7. 

. GERASsIMOrF, Ueber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten. 
on d. Soc. Imp. d. Nat. d. Moscou, 1892, N° 1 

13. Gerassimorr, Ueber ein Ferfaren kerlôse Zellen zu AE 
Bull. d. Soc. Imp. d. Nat. d. Moscou, 1896, N° 3. 

14. Haecker, Mitosen im Gefolge Amitosenähnlicher Vorgänge. 
Anatom. Anzeiger., 4900. Bd. 17. 

15. HEiIDENHAIN, Ueber chemische Umsetzungen Zuwitschen Eiweiss- 
kôrpern und Anilinfarben. Arch. f. d. ges. Phys. d. Menschen u. d.. 
Fhiere, 1902. Bd. 90. 

16. HenneGuy, Nouvelles recherches sur la division cellulaire indi- 
recte. Journal de l'anatomie, 1891. Bd. 27 

17. HertwiG O., Experimentelle Studien am Thierischen Ei vor, 
während und nach der Befruchtung. en. Zeitschr. f. Naturwiss., 
1890. Bd. 24. 

18. HerrwiG O., Ueber pathologische Veränderung des Kerntei- 
lungs processes infolge experimenteller Eingriffe. Internat. Beiträg. z. 
wiss. Medicin, 1891. Bd. 1. j 

49. HerTwiG O., Zelle und Gewebe. 

20. HERTWIGR., Kernteilungs, etc. bei Actinosphaerium Eichhorni. 
Abh. d. K. Bayer Acad. 2 CI. Bd. 19. Abt. 3. 1898. 

21. HerrwiG O.-R., Ueber den Befruchtungs-und Theilungsvor- 
gang des Theirischen Bies unter dem hé ausserer or 
1887. lena. 


DIVISION DES NOYAUX DU VICIA FABA 495 


22. Jonow, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des Pflanzlichen 
Zellkerns nach der Theilung. Bot. Zeitung, 1885 

23. Kuegs, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen 
und Pilzen 1896. Iena. 

24. Kay, Ueber den Einfluss von Zug und Druck auf die Richtung 
der Scheidewände in sich theilenden Pflanzenzellen. Berichte d. 
deutsch. Bot. Geselsch., 1896. Bd. 14. 

_ +25. KossEL, ia Chemie des Zellkernes Zeitschr. für physiol,. 
Chemie, 1885. Bd. 

26. ps Von der Entstehung der throadischen und 
achromatischen Substanzen in den thierischen und pflanzlichen Zellen. 
Anat. Heîte, 1894. Bd. 4. 

27. LawpowskYy, La CEE, Vratsch., 1885 (en russe). 

28. Lrzur an KNowzroN, On the Effect of Temperature on the 
Developement of Animals. Zool. Bull. Boston, 1897, vol. I. 

29. Lors, Experiments on cleavage. Journal of Morphology, 1892, 
vol. 7. 

30. Lors, Beiträge zur Entwikelungsmechanik der aus einem 
Ei entstehenden Doppelbildungen. Arch. Entwickelungsmech., a 
Bd. 1. F. 18, 19. 

31. Lors, Untersuchungen über die Dhssialortecle Wirkung des 
Sauerstofimangels. Arch. f. d. des Physiol., Bd. 62, 1896. 

32. Massart, La cicatrisation, etc. Mém. publ. par l’Acad. 
royale de Belgique, 1898, F. 57. 

33. Maupas, Recherches expérimentales sur la multiplication des 
infusoires ciliés. Arch. de Zool. expérimentale, 1888, F. 6, sér. 2. 

. Micua, Ueber den Eeinfluss starkverdünnter Sâuerlésungen 
auf Algensellen. Inaug. Diss., Breslau, 1888. 
. MorGan, The Production of Artifical Astrospheres. Arch. 
Entwickelungsmech, 1896, Bd. 3, F. 19. 

36. MorkowinE, L'action des anesthésiques sur la respiration des 
plantes. Varsovie, 1901. : 

37. NarHANsogN, Pnysiologische ps se über amitotische 
Kerntheilung. Jarbüch. f. Wiss. Bot., 1900, F, 35. 

38. NËMec, Zur Physiologie à der Kern-und Zelltheilung. Bot. Cen-. 
tralb]., 1899, Bd. 77. 

39. Ozivier, Expériences sur l'accroissement des cellules et la multi- 
plication des noyaux. Bull. d. 1. Soc. Bot. de France, 1882, t. 29. 


496 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


A0. Prerrer, Druck und Arbetsleistung durch wachsende Pflanzen, 
1893. Leipzig. 

41. PrFLÜGER, Ueber die Einwoirkung der Schwerkraft und anderer 
Bedingungen auf die Richtung der Zelltheilung. Pflüger’s Archiv. f. 
ges Physiol, 1884. Bd. 34. 

42. PRILLIEUX, Hypertrophie et multiplication des noyaux dans les 
cellules hypertrophiées des Plantes. Comptes-rendus, t. 92. 

. Ragz, Ueber Zelltheilung. Morph. Jahrb., 1885. Bd. 10. 

mn Reinek, Untersuchung über Befruchtung und Furchung des 
Eies der Echinodermen. Sitz. Ber. K. Preus. Acad. d. Wiss., 1895, 
Bd. 30 

45. Ricrañsës Die Beeinftussung des Wachsthums einiger Pie 
durch chemische. Reïze Jarb. f. Wiss. bot. Bd. 30. 

46. ROSENVINGE, Influence de agents extérieurs sur l’organisation 
polaire et dorsiventrale. Revue gén. de Bot., 1889. F. 3, ser. 7. 

47. Roux, Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. 
Breslauer ärtzl. Zeitschr., 1885, Bd. 7 

48. SaMassa, Ueber die äusseren Entwickelungslebigungen der 
Eier von Rana temporuria. Verh. D. Z. Ges., Vers 6, 1896 

49. Samassa, Ueber die Einwirkung von Gasen auf die Protoplas- 
mastrümmung von Tradescantia, sowie auf die Embryonalentwicke- 
lung von Rana und Ascaris. Verh. Nat. Med. Ver. Heidelberg, 
Bd. 6, 1898. 

50. ScHorLinner, Ueber Kern und Zelltheïilungvorgänge in dem 
Endothel der entzündeten Hornhaut. Arch. f. mikr. Anat., 1888, Bd. 31. 

51. SCHRAMMEN, Ueber Einwirkung von Temperaturen auf die Zellen 
des Vegetationspunktes des Sprosses von Vicia Faba. Tuaug. Diss., 
Bonn, 1902 

52. Scaucrze, Ueber den Einfluss des Luftmangels auf die erste 
Entwickelung des Eies. Verh. Physik. Med. Ses. , Würzburg, 1899, 
Bd. 32. 

53. Scawanrz, Die maple und chemische Zusammenset- 
zung des Protoplasmas. Cohn’s Beitr, z. Biol. d. Pel. Bd. 5, Hélft 1. 

54. STRASBURGER, Üeber das Verchalten des Pollens und die 
Befzuchtungvorgänge bei den Gymnospermen. Histol. Beitr., 1892, 
Helft, 1. 

95. STRASBURGER, Zellbildung und Zelltheïhing, 1880, Iena. 

56. ScHImKEwITSC4, Les éléments de zoologie, 1902 (en russe). 


DIVISION DES NOYAUX DU VICIA FABA 497 


57. WALDEMAR V. WASILEWEST, Theoretische und experimentelle 
Beiträge zur Kenntniss der:Amitose. Jarb. î Wiss. Bot., 1902, Bd. 93, 
Helft, 3. 

58. WILDEMAN, Recherche au sujet de finfiènts de la température 
sur la marche, la durée et la fréquence de la caryocinése du règne 
végétal. Ann. Soc. Belgique d. mikroscopie, 1891, F. 15. 

* 89. Zacaarias, Ueber den Nucleolus. Bot. Zeit., 1885. 

60. Ziccer, Ueber Furchungunter Preussung. Verh. d. Anat, 
Geselsch., 1894. 

64. ZimmerMan, Ueber Chemische Zusamensetzung des Zellkernes. 
Zeitschr. f. Wiss. Mikroscopie, 1894. Bd. 4, 

62. ZimMerMan, Die botanische Mikrotechnik, 1892. 

63. ZimmerMaN, Die Morphologie und Physiologie des pflanzliches 
Ée 1896. Fena. i 

rire Beiträge zur Morphologie und Physiologie der: 
HE Bd. 2. Heît. 1, 1893. 


EXPLICATION DES PLANCHES 15 ET 16 . i 


Fig, 4, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9. — Exposition pendant 2 Deunisé, à la nie 
de 40 C. 
Fig. 40, 11, 12. — Exposition, ésndent 3 heures, à la température de & Cet. 
24 heures, à la température ordinaire ï 

Fig. 43, 14, 15, 16, 17. — Crgitesnce à la température de 10° C. . 

Fig. 18, 19, 20, 21. — Croissance à la température de 30 C 

Fig. 22, 23. — Exposition, pendant 2 jours, sans oxygène 

Fig. 24, 25, 26. - — Exposition, pendant 2 jours, dans une “sblatron de RE 
de 5 0/0. a 

Fig. 27, 28, 29, 30. — Exposition, pendant 4 jours, dans de l'eau distillée. - 

Fig. 31, 32, 33, 34. — Ex xposilion, pendant 4 jours, avec éther sulurique. 

Fig. 35, 36, 57. — Exposition pendant 5 jours, dans le sulfate de quinine à 


0,0048 0/0. 
Fig. 38, 39, 40, 41, 42, 43. — Exprsiios pondses 30 minutes, dans du sulfate de, 


quinine à 0,04°/,, 1 heure dans de 1 
Fig. 44, 45, 46, 47, 48, 48. — Eee pendant 1 jour, dans du Li CI. à 4 Je. 


Rev. gén. de Botanique. — XV 


REVUE DES TRAVAUX 
DE PHYSIOLOGIE ET DE CHIMIE 
| VÉGÉTALES 


PARUS DE 1893 à 1900 (Fin) . 


Czareck (1) a consacré de nombreuses recherches à l’obscure 
question du géotropisme. 11 a montré ES si l'on enlève une partie 
importante du sommet de la racine prin e, la croissance est entra- 
vée et on ne constate plus de dure ne ; ce résultat est 
conforme aux observations de F. Darwin et Kirchner. Mais si l’on 
n’enlève qu’une toute petite partie du sommet, la croissance n’est pas 
complètement entravée et le géotropisme n’a pas disparu; c'est ce 
qu’avaient d’ailleurs trouvé Wiesner et Molish. 

Le sommet de la racine est le seul endroit de ce membre qui soit 
sensible au géotropisme; l'excitation qui y est produite chemine et se 
transmet à la zone de croissance dans laquelle une courbure apparaît. 
Si le sommet de la racine, emprisonné dans un minuscule tube de 
verre coudé est dans la position normale, il n’y a pas de courbure 
géotropique et cela quelle que soit la position de la zone de croissance ; 
si au contraire le sommet n’est pas dans la position normale, la racine 
se courbe dans sa zone de croissance et le sommet se trouve ramené 
dans la position normale. Ce n’est pas la coiffe qui est la région sen- 
sible du sommet, mais bien la partie qui vient après la coiffe, sur une 
longueur de 1 millimètre 1/2 à 2 millimètres seulement 

Sous la tige, la zone sensible et la zone excitable semblent con- 
fondues. 

On peut, en modifiant les conditions extérieures, empêcher la 
croissance et par suite la faculté de réaction, ou d'exc itabilité, sans 
pour cela supprimer la sensibilité géotropique. Qu'on vienne en effet à 
remettre la plante dans les conditions normales, des courbures apparaîi- 
tront et seront la conséquence de cette sensibilité qui n’était nullement 


Ce phénomène peut du reste être mis encore en évidence de la façon 
suivante : on supprime la faculté de courbure de la racine en la plaçant 


(1) Czapeck : Untersuchungen weber Geotropismus (Jabrb. f. Wiss. Bot., 


REVUE DES TRAVAUX DE PHYSIOLOGIE. ET DE CHIMIE 499 


dans du plâtre qui se solidifie; la sensibilité existe encore et elle fait 
sentir son action dès que le manchon de plâtre est enlevé. 

En employant un procédé analogue, l’auteur a pu vérifier l’assertion 
de Sachs, d'après laquelle une racine retournée ne manifeste de géotro- 
pisme que par suite des mouvements de nutation du sommet ; que ces 
mouvements : viennent à être supprimés artificiellement, toutes les 
génératrices du cône terminal sont également influencées par la pesan- 
teur et alors aucune courbure ne se produit. 

Quant aux phénomènes d’induction dont il était question plus haut, . 
il exige, pour se manifester par une courbure, un temps qui varie avec 
l'intensité de la force excitatrice, la force centrifuge, par exemple, déve- 
loppée par, un clinostat en mouvement. Ce temps qui mesure la durée 
de l'excitation latente est par exemple de 3/4 d'heure, la force centri- 
fuge étant de 28 à 35 g.; de 6 heures, cette force étant de .0,001.g.; de; 
1 heure 3/4 pour une force variant entre 3,5 et 0,9 g.…Si la force 
centrifuge n’est que de 0,0005 g, il faut 8 heures et la courbure est: 
très faible. | Aus ae É ia 
F. Darwin (1), en opérant sur des Graminées, a montré que la 
région sensible au géotropisme est localisée dans le cotylédon. Si lon 
maintient fixe cette région et-qu’on l’excite continuellement, les cour- 
bures se continuent dans la même direction ; mais il est plus difficile 
de mettre ce phénomène en évidence avec l’héliotropisme. 


h 


Mais quels sont les organites sensibles à l'excitation géotropique LH 
NeMEc (2) admet que ce sont des corps figurés qui existent soit dans le 
suc cellulaire, soit dans le plasma et qui y occupent des positions. 
déterminées par leur poids spécifique. Si l’on change la direction d’une . 
racine, ces corps changent de place et cela assez rapidement par exemple 
en 15 ou 20 minutes, dans la coiffe de la racine de Vicia Faba. Ces 
corps figurés sont les chloroleucites et les amyloleucites avec ou sans 
grains d’amidon, les cristalloïdes, les cristaux minéraux et les noyaux. 
Si ces organites font défaut, il ne peut y avoir de sensibilité géotropique, 
c’est ce qui arrive chez les jeunes organes, chez les racines dont la coiffe 
est coupée, chez les racines anormales ou malades, chez les racines 
normales dont on parvient à éliminer les corpuscules à poids spécifique 
élevé. 

HaBEeRLaAnDT (3) pense lui aussi que c'est surtout dans la couche 
amylacée (Starkescheide) des organes sensibles qu’il faut chercher les 
organites dont l'excitation cause le géotropisme. Les grains de cette 
couche qui n’est autre que le péricycle viennent tous se placer dans les 

arties inférieures des cellules quelle que soit la position de celles-ci 


(4) F. Darwin : On Geotropism and the Localization of the Sensitive Region 
(Ann. of Bot. XIII, 567). : : 

(2) Nemec : Ueber die Ort der Wahrnehmung der Schwerkraftreizes bei den 
Pflanzen. (Ber. d. deut. Bot. Gesell. XVIII, 241). 

(3) Haberlandt : Ueber Reizleitung im Pflanzenreich. (Biol. Centralbl. XI, 369). 


500 LME REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dans Fespace, alors qu'il n'en est nullement ainsi pour les grains des 
cellules de la moelle dans les nœuds des tiges articulées (Graminées, - 
Caryophylléés, Polygonées). L'auteur pense qu'il doit exister dans les 

cellules de cette nenex à PRE sc À ue der MOSS des dis- 
positions p {ta grains d’amidon ; en effet, 
ces grains sont tous assez gros, ce qui de toutes choses égülés 
d'ailleurs, la résistance du protoplasma, le suc cellulaire dans lequel ils 


my 
motrice par l’intérmédiaire des communications protoplasmiques. 
NoLz (1) admet cette conception de l'irritabilité géotropique, mais 
our lui, c’est le plasma lui-même qui est sensible ou plutôt des 
éléments de ce plasma non encore décrits, analogues par exemple à 
des centrosphères. 

Cet auteur est d'autre part en contradiction avec Czapeck au sujet 
de la courbure géotropique des racines. Il admet que la plante sur le 
clinostat peut éprouver l’excitation géotropique ; selon lui, la rotation 
est suflisamnient lente pour que des excitations se produisent èt 
s’additionnent. 

Czapeck a trouvé qu'à la suite de l'excitation géotropique il se 
forme dans les cellules de l'écorce une substance réduisant le nitrate 
d’argent ammoniacal; cette Fm Bo peut-être au chromo- 
gène découvert par Pfeffer dans la e de la Fève, se forme bien 
avant que la courbure n’apparaisse. D En part la quantité d’oxydase 
diminuc. 11 semble que cela soit dû à une augmentation de l’activité 
respiratoire consécutive à l'excitation, 


_ (1) Noll : Veber Geotropismus (Jahrb. f, wiss. Bot, XXXIV, 457, 1900). 


Ep. GRIFFON. 


TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX 


Contribution à l'étude des Protococcacées (avec vingt-cinq 
figures dans le texte), par M. JEAN GRINTZESC0. 
[utroduction . 
I. Historique et Bibliomahals 
II. Biologie et dissémination de Chlorellu aber 
LOIS eee ; 
HT. Développement dé Chlor ella ets: 
IV. Cultures sur agar-agar . Eur 
V. Cultures sur gélatine 
VI. Cultures sur plaques poreuses. ‘ 
VII. Cultures dans des milieux liquides . 
VIT. Influence de la lumière et de l'obscurité. 
IX. Influence de la température : 
X. Cultures dans le vide 
Conclusions générales . 


La photosynthèse chlorophyllienne en dehors de l'organisme 
(avec deux figures dans le texte), par M. Luicr Maccniarr. 


Influence des blessures sur la respiration normale.et iatra-_ 


moléculaire (fermentation) des bulbes (avec huit _. 
dans le texte), par M. S. SmirNorr. Eire Pa 
1. Exposé des expériences. . 
IH. Respiration intramoléculaire . 
Conclusions 
Recherches. cytologiques sur les dovures (avec trente-sept 
figures dans le texte et neuf pes PI: °1 à 9), par 
M. A. GUILLIERMOND. 
I. Introduction -. 


Pages 


502 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Pages 
Il. Structure des cellules 54 
IL. Sporulation 104 
IV: Phénomènes sekielé. : ati 
V. Corpuscules RS et 166 
VI. Conclusions . 174 
Observations sur les glandes pétiolaires du Viburnum Opulus 
(avec six figures dans le texte), par M. M. THOUvVENIN. 
Observations. biologiques sur la végétation automnale des 
environs d'Alger, par M. MAIGE . 145 
Recherches sur quelques rénétions des membranes liguifiées, 
par M. L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE. è 49, 221 
Sur le siège de quelques principes actifs des RAM pen- 
dant le repos hibernal, par M. W. Russe. 160 
Récherchies sur la fermentation propre (avec neuî figures 
dans le texte et quatre se PI. 10 à re par MM. L. 
= Marrucor et M. Mozciaro. 193 
I. Partie expérimentale ST RS 
IL. Étude cytologique . D + dj de Mie 
Conclusions . se Ph 2 + D 
Sur la relation entre les caractères des. hybrides et ceux de 
leurs parents, par M. HuGo DE VRies . _ 24 
Étude sur. les caractères propres à distinguer les de 
variétés de l’Avena sativa (avec quatorze figures dans le 
texte), p ar MM. Durour et DASSONVILLE . . 29 
Tératologie et traumatisme (avec six figures ons le texte et 
une planche, PI. 14), par M. M. Mozuarp. 
I. Matricaria inodora :. 337 
IL. Senecio Jacobæa . re 341 


Recherches chimiques et ee sur la digestion des 
mannapes et des. galactanes par la séminase chez les 
végétaux, par M. Henri HéRISsE. 

_ Introduction . 


- - 


TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX 503 


Pages 
+. Aperçu général sur la nature chimique des 
réserves alimentaires étudiées au cours de 
A ne à à 0 00 


I. Transformation diastasique des mannanes et 
dés galactanes. .  : ,": .… . . . 006,900 
UT. Observations sur le mécanisme et la transfor- 
mation des mannanes et des galactanes en 
mannose et en galactose, sous l'influence de 
la séminadses sinioivda sb zugrrst <s4b380740 
IV. Application des connaissances acquises aux 
phénomènes observés chez les végétaux dans 
l'utilisation physiologique des mannanes et 
des galactanes. .°. ."#iléimfn]l ET, . 444 
Gonchagiiesss TR RE danse enlyntr AE 


Influence du potassium sur la rtBtaué du Sferigmato- 
cystis nigra (avec une Ma PI. na LAS ps M. MozLtARD 
ot H. COGPIN . + i 401 


Le témoignage historique des planté halophiles dans la 
région du Marquenterre {avec quatre cartes dans le texte), 
par M. M. MozLiaRD,. . . nsoglpg zusinpo 7 LU, “4 

L'influence des agents es sur la division des noyaux 
dans les racines de Vicia Faba (avec deux planches, PI. 45 
-et 16), par M. V. SABLINE. NT S . . 4 


TABLE DES REVUES 


DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS 


Pages 
Revue des travaux de physiologie et de chimie végétales 
parus de 1893 à 1900; par M. E. GRrirron (Fin). 
V + :Échenges gaseux 104 sonsmonoier . *: 90, 138, 275 
Vi: Le:développement .-. «1:41: . . 283,418 
VU. L'irritabilité. . . .. 1 «+. . 420,464,498 
:Révue-des travaux de paléontologie végétale publiés dans le 
cours des années 1897-1900, par M. R. Zeizcer (Fin). 
IL. Organismes problématiques et se infé- 
rieurs (Suite). 
C, Champignons. Mob nunintiié oc AS 
10 Muscinées eh 5 
IT. Végétaux paléozoïques. 4 
A. Étude des flores paléozoïques . . . . 41,82 
B. Éludes spéciales des groupes de végétaux 
paléozoïques . . 86, 125 
C. Études relatives au Mid de inatios des: 
COGEROS AR OBS, , .: . . . . 16 
IV. Végétaux secondaires antécrétacés . . 187, 235, 328 


V. Végétaux crétacés et postcrétacés. 
A. Période crétacée . JU 
B. Période tertiaire, … 99,59 
C. Période quaternaire. +. + , : , 45. 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS LE TOME QUINZIÈME 


PLancars { à 9. Structure des levures. 
PLaNCREs 10 et 11. Fermentation propre : Cucurbita. 
PLANCHE 12. — : Cucurbita ; frs: 
— 43. ne : Allium; Malus ; Mucor. 


— 14. Senecio Jacobæa : inflorescence tératologique et inflo- 
_rescence normale. 


PLanoues 15 et 16. Vicia Faba : influence des agents externes sur Ja 
division des noyaux dans les racines. 


PLANCHE 17. Sterigmatocystis nigra. 


TABLE DES ARTICLES ET DES REVUES 


- PAR NOMS D'AUTEURS : 


: Pages 
Cowpix (H.). (Voyez Molliard.) 
DassonviLe et Durour (L.). Étude sur les caractères propres 
à distinguer les diverses va- 


riétés de l'Avena sativa. à … 
Durour (L.) (Voyez Dassonville. } 


GÉNEAU DE PRANARERRR (L.) Recherches sur “quelques réactions 
des membranes lignifiées . 149, 221 

Grirron (.). Royue des travaux de physiologie et de chimie 
végétales parus de, 1893 à 1900 (suite). 90. 138, 


275, 418, 498 
GRiNTzEsCO (Jean) Contribution à l'étude des Protococcacées : 
Chlorella PR. 6 


GUILLIERMOND (A.). Recherches cytologiques sur les levurés. 49, 
104, 166 


Hérissey (Henri). Recherches chimiques et physiologiques 
sur la digestion des mannanes et des 
galactanes par la séminase chez les - 
végétaux. . . . . . 345,369, 406, 444 


MaccniaTi (Luigi). La photosynthèse chlorophyllienne en 
dehors de l'organisme. . . . . 20 
Mage. Observations biologiques sur la Marre autompnale 
des environs d’Alger . . . ns à 10 
Maraucsor (L.) et Mozciarp (M.). Recherches sur la fermen- 
tation propre . 193,253, 310 : 


TABLE ALPHABÉTIQUE DES NOMS D'AUTEURS 


MorzianD ( (M:). Tératologie et traumatisme. .-. . . 
— Le témoignage historique des plantes hälo- 
philes dans la région du ei agi é 

— (Voyez Matruchot.) 


— et Coupix (H.). Influence du potassium sur la 
morphologie du ms 
tocystis nigra 


RusseLz (W.). Sur le siège de quelques principes actifs des 
végétaux pendant le repos hivernal. 


_SABLinE (V.). L'influence des agents externes sur la division 
des noyaux dans les racines de Vicia Fabu. 


“a81 


SMIRNOFF (S.) Influence des blessures sur la respiration 


normale et intramoléculaire (fermentation 
à: 


THOUVENIN (M.}. Observations sur les glandes bre GUESS 


Viburnum Opus 4 Ce-borr true 


VRiEs (Hugo de). Sur la relation entre les caractères des 


. hybrides et ceux de leurs parents. 


Zeier (R.). Revue des travaux de paléontologie végétäle 


241 


£ publiés dans le cours des années 1897-1900. 39, 83, 
125, 186, 235, 328, 393, 470 


* TABLE ALPHABÉTIQUE 


>: DES NOMS D'AUTEURS DONT LES TRAVAUX ONT ÉTÉ ANALYSÉS 
DANS LES REVUES DES TRAVAUX FRANCAIS ET ÉTRANGERS 


Pages 

Abbado (M. )@).. 83 

Alinera (J.) (p). 396 

Amalitzky (W) in 85 

Amaturi (N.) (p). 40 

. Ami (H. M.) (p). 44 
Andersson (G.) (p) . : . -. :. 479. 

André et Berthelot (ph) 217 

Andrews (A. J.) (p). 85 
‘Archenegg (A .-Noé v.) (p).. 400 

Le | 
Baltzer (A.) (p). . . 476 


AL 
Bayer (E. (p) 


Explication des abréviations :(p) Revue des travaux de paléontologie végétale ; 
(ph) Revue des travaux. de physiologie et de chimie végétales. 


? Â: PER DUT 


Barber:(C. A.}(p} 331 
Bartholin (C.) «et “ARS (K. >. 
(p) … 


Beck (R.) et Weber (C. k ) q. 
Belzung (ph). . +. 
Benecke (E. W.) (p) Ne, 


40, 332 
476 
420 


Berthelot (ph) . . 148 
Berthelot et André (ph) . . 271 
Bertrand (C.-E.) (p). 133, 135, 437 
Bertrand (C. E.), Cornaille (F.) 

et Hovelacque (M.) (p) . 133 
Beyschlag (F.) et Fritsch (K. 

v.) (p) . 

Mes (ph). 
Boparelli (G.) (p) di, 
Bonnier (G.) (ph) 139, 424 
Boulay (Abbé) (p) . 395 


Bourquelot € D. mi 418 
Bower (F. 0.) (p) 87 
Briquet PT é 431 
| Britton (E. G.) (p) . 40 
4 Bureau (Ed.)(p). 48, 192 
Butterworth (J.) (p) . 10, 88, 137 
C 
Cannon et Davenport (ph). . 429 
Chalmot (G. de) (ph) 7 
Chauveaud (ph). ... 42% 
Chudiakow (de) (ph). . 280 
Cleriét (E.)(p) . . . . 416 
Coleman Le P.)et Penhallow | 
(D. P.) (p 
AE érirand (C. E.) 
et Hovelacque (M. . 133 
Correns (ph) . 0 
Coupin (ph) 284, 287 
Coy (F. Mac) (p) 85 
Csérer (ph) 287 
Curtel (ph) Dis on ee 
Czapeck (ph). .… 431, 465, 467, 498 
D 
Dale (ph) . 427 
Darwin (F.) . . 499 
Davenport et Neal (ph) 422 
Davenport et Cannon (ph). 429 
Dawson (sir J. W.) Se À 131 


Dosne (H:}(p}. .:7 2.408 


TABLE ALPHABÉTIQUE 


Pages 


Delheid (E.) (p) ne 394 


Duclaux (ph). . . 42, 144 
Dun (W.S.) (p). . 22, &4, 84, #2 
Dusén (P.) (p).. 

E. 
Elivi - 428 


hard (H. ) (p) 40, 396, 398, 400 
Engelhardt (H.) et Vanhofien 


333, 4170 

Engelmann (ph). “= . . . 421 

Etheridge (R.) (p) . . . 88 

Eitingshausen (C. von) à & 399 

Ewart (ph) .92, 423 
F 

42 


Fellenberg (E. v) (pi. : . Fe 
Figdor (ph) . : 


430 
Fliche (P.) (p). ‘83, 189, 330, 394. 


336, 395, 396, 470,475,476 : 


Folseniusz et Godlewski pee 144 
Fontaine (W. M.) (p) . .… «303 
Fritel (P. H.) (p) 394 
Fritsch (K. v) (p) 43 
Fritsch Fe v.) et Beyschlag 
fe ) P. 48 
G 
Gain (ph). . 283 
Gasparis (A. de) (p). : 40. 
Geïnitz (H. B.} (p} … 128 
Généau de Lamarlière ( . ) ch 94 
Gerber (ph) . . 2 
Godlewski (ph) . 
Godlewski et Éltosini tn à 444 


Gowan (miss J.) et Des 22e 
LAIC.) (p} 5) Lusust 

Graf zu Solmsa4ubach 
(p} . 125,438, 187 

Graf zu ne ne de . 39% 
Steinmann (G. } (p) . 


- HAT. 
F 142. 13, 38 
: 85 


DES NOMS D'AUTEURS 509: 


Pages 
Grand'Eurs F3 A - 428,488: 
Green (ph : 4207 
Griffon (ph) . . 98, 9%. 139, 141 
Grigoriew (N.) (p)'. 48,236 

395 


Guébhard (A.) (p) . 
| H 


Haberlandt (ph). 
Hartz (N.) (p) . 
Hegler (ph) : 
Heinrich (ph). .… 
Hérissey et Bourqueot ( ph) 
Herlin (R.) (p) 

Herrera (ph). 422 
Hil(A.W. JetSeward (A: C p 136 : 
Hill(G.) et Scott (D. H.). (p . :488 
Hjérth (A.) (p) .: 189 


. 424, 499 
LL side. 
:427. 


+} 282 
- 418. 
51 478 : 


Hofmann (A.)et Riba (F. } Cp). 4. 
Hollick (A.) (p) .… 334,394,471,472 
Hovelacque (M.), Bertrand (C. 
E.) et Cornaille (F.) (p) . 133 
Hakth (I M.)(p). .: .,. 478. 
CE fau: 
Jarius (ph) . . (51 287; 
Jeffrey (E. C.) Le :1 15 4291907 
Jodin (ph). KE { _ : 
Jünssen (ph). DRE «à 1e 
| Jünssôn (ph). . 1: 287 
: K | 
Käaunhowen (F.) (p). LOUE 
Keïlhach (K.) () Ar, ENPRE 
Keller (R.)(p): .: .. :2:-40;398 
| Kertier (F.-von) (p).- 53.149586 
Kidston (R.) (p). 42/45, 135 
Kinkelin (F.) (p}:: . °: ‘-* :° 398; 
Kirchner (W. G. à 10) 35 "47 : 
KjeHmark (K.) (p SE FA 
: — LE . ) oi 180; 285, 336 
110, 4 de lé 


Kg (ph) . 


Krabbe et Schwendener on. 468 ie 
| Krasan (F.) (p) -:400 . 
| Krasser (F.) ei. 


. | 48,83, 190 


510 


Pages 

Kühne(W.) (ph). 422 

Kürtz (F.)(p). Fr à 336 
| L, 


Langeron (p). 

Laurent (L.) (p). 395, 474 
Laurent(L. jetMariüh (A. F. )(p) 400 
Leclerc du Sablon (ph). : 288,418 
Lecomte (H.) (ph) . 282 


LésterF.Ward(p) 188, 489, 333, . 
Leyh (C. F.) (p) . 

Lima (W. de) (p). . 
Lindgren (W.) ® : 472 
Loeb . . 426,429 
Lomax (J.) (p) ; 
Lomax à \ et Win (G. G.)@. . :434 
Longhi (P.) (p) + 1097 
Loomis (F, B. )(p) É SU AL: cc 
Ludioff (pAPE HE lu: «111-486 

nie 

Mac Pneus ph). 424 
Macnair si à . Reid à ) ) 42 
Maige (A 431 
Maire si 236 
Maldiney et Tex ruis (oh), 288 
Mangin (L. $ 278, 286 
peines 143, ‘271, 285, 288 
Marion (A.F.)et Laurent(L.)(p} 400 
Ma iA ip). 19 
Massart ee ee . 420, 423 
Maré (ph) "à; +-108:386 
Meltzer (ph J. « CROSS 
Mendelssohn (ph) 428 
Menzel-(P.) (p) . … . .:..0 
Meschinelli (L.) (p)}. . . . -39 
Meunier (F.) (p). . 394 
Meunier (St) (p}). . . 394 
Miyoshi (ph) 421 
Môübius (ph) ; ; 429 
ss . H. 3: @) . 188 
Mosso ; 287 
eh e is! . 427, 
Maller-Thurghan (ph) : , :: 288. 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


N 
Nathorst (A. G.) (p). - 42, 236, 237 
Neal et Davenport (ph). . . 422 
Nemec (ph) 4 
Newberry(J.S,. \(p). ‘334, 356, 473 


Newton sé T.) et Teall PE 


J.-H.) ( 237 
Noll “ag 499 
[e] 

Olsson (P. H.) (p) . 478 
Ottmann (ph). . . . 430 
Overton (ph). . . . . . 9% 
P 
Palladine (ph) . 140, 276, 280 
Pagnoul (ph). . NL... ON 
Pawloff (A.) (n) . 4170 
Penecke (K. A.) (p . 399 
Penhallow (D. P.) (p) . 126,137 
Penhallow (D. P.) et Colon 

(A. P.) ( , 
Peola (P.)( 


306, 397 
Potonié(H. pi 8 85, 187, 190, 192, 331 
Puriewitch (ph). . 418 


Putter (ph) . 423 
R 

Ra (OP O2 en LE A 

Raeymaekers (p). 394 

Reid (C.) (p). . 394: 479 


Reid (J.) et _ (P.) p). 42 
Renault (B. 43,129, 470 
Renault (B. LÉ Fe (A) . 136 
Riba (F.) et Hofmaun Rs )(p) 41 
Richter (P.) (p) . 331 


Ricôme (ph) . 467 
Rimbach (ph). 467 
Ristori (G.) (p) 397 
Rivière (E,) (p) . . . …. 476 
Roche (A.)et Renault (B. )(æ). 136 
Rordam (K.) et Bartholin (C.) - 
phases se D 
Rothert: (ph). tot. 409": 


| Ryba (F.' (p). Ps er 


TABLE ALPHABÉTIQUE 
P 
g ages 
. Schilbersky (K.)(p). . . 
Schlechtendai (D. Hi. -R. von) 


(» 
Schl@sing fils (ph) . é 90, 288 
45 


Schmitz (G.) (p). : 
Schubert (C.)et White (D. } (p). 333 
Schwendener et Krabbe (ph). 468 
Scott (D. H.) (p). 89,125, 127, 130 
131,132,134,136 
Scott (D. H.) et Hill (G.) (p) 188 
Sellards (E: H.) (p). 84 


Seward (A. C.) (p). 84,85, 126, 127 
130,132,189, 190, 235, 331 

Seward (A. C.)et miss Gowan 
(J.) (p) . : 49! 
Seward (A, C. }et Hill (A. W. ) 


(p : 136 
Spislég (4: ) (p) : 191 
Sigmund (ph) . . 286 
Squinabol (S). (p) . 397 
Stahl (ph). ; 92, 94 
Steinmann (G.) et Graf zu 

Solms Laubach (H.) (p). . 189 
Stenzel (K. G.) (p) . 341,473 
Sterzel (J.T.) ee 137, 396 
Stone (ph) . 427 

Ÿ 
Teall (J. J. H.) et Newton (E. 
T.) (p) . “+ 
Teodoresco où din ce 10 


450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. 


DES NOMS D'AUTEURS 511 
Pages 
Thouvenin et RE Poe 288 
Tolf (ph) . 287 
Toll (E. von) (p). 479 
V 
Vaffier (p). 
Vanhôüften Œ) e et Eng 
(H.) (p) . . 333, 470 
Vochting (ph) 466 
W 
Waller (ph) . 423 
Warburg (0.) ( en 473 
Weber (C. A.)(p) .  476,477,479 
Weber (C. A.) et Beck (R.)(p). 476 
Werworn (ph). 421, 426, 428 
Wieland (G. R.) (p) 240 
White (D.) (p) 8, 46, 47, 135 


White (D.)et Schubert L )(p.) 333 
Wiesner (ph). 29, 430, 466 
Wild (G.)(p). . . 

Will (G.) et Lomax (J. ) (p Y- 412 
Worsdell(W. C.)(p) 127, 128,328 


+ 
Yennings (ph) . 
Z 
Zeiller Lai ) ee 


1,130, 131, — 190, ds 474 
ut MS : 281 


Le Gérant, Th. C.snquin. 


41, 46,654, 86,126 


HReoue générale de Bolantque. Tome 15. Planches 45 c£ 16 


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46. 57=2 
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MODE DE PUBLICATION & L CONDITIONS D’ ABONNEMENT 


evue générale de Mois paraît le 15 de. chaque 


mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 
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Éérrene de In FIRRAIRIE GÉNÉRALE DE ann Press 
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Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, 
“eo à la Sorbonne, 15, rue de l’Estrapade, Paris 
a rendu compte dans les revues spéciales dé brad, mémoires 


ou notes dont un Sos Len “a aber au Directeur de la “Roue 


générale de Botanique 
sur la couverture. 


es travaux insérés dans la Revue générale de Lot td ont 


droit ninteipens à vingt-cinq ne du en ti irage à pe 


ur PUBLICATIONS Es 


_ : Cnopar : Plante Hasslerianae, soit énumération des plantes récoltées au 
Par re de PES r le D" Emile Hassler r, d'Aarau (Suisse), de 1885-1895, et 
Mar. le 


Prof. D: R. Chodat, avec l’aide de lisieurs ‘collabora- . 
€ * ier, 1898 


teurs. Première partie. ‘Genève rs du Bulletin de l'Herbier Boiss 
1902). 


: Les dunes lacustres de Sviez e t les Garides. Étades de géobotanique 
| (Bulletin de la Société botanique suisse. re ne, 1902). - 


net Sur ba distribution des plantes des A7 austro-orien- 


ales e culiérement d’un choix de RET een des A ve 1. cadoriques et 

a ai ae (Le Globe, “journal géographique, kan 
et WiL eh à la flore de 
letin. de l'Herbier Boissier. 


Les plantes à ‘cavutehoue sud qua. qua. Exploitation. culture et À 


Ju 
commerce dans tous les pays ch 
 CurTEL : La vigne et le vin chez les Ro mé Paris, Nan, 1903. 
art 


of s Forma 
sd Botany, march 1903). a 
: and Insects in Great Brütain (bi). ne 


? vu que Argentine (ul. 


Stages Formation in the Potien-Mother- A 


Howarp : On some Diseases of the Sugar-Cane in the West Indies (Ibid.) 

Hizz and Freemax : The Root-Structure of Dioscorea prehensilis (Ibid.) 

Ange : On the Roots of Medullosa anglica (Id 

re ee + Mocphoi ji Note: IX. A ; Kalanchoe Hyères ({bid.). 

BrrGer Nizson : Zur g a Sysé tematik 
dér Flechtes. Lande 41903. : 

ASTRUC : Recherches sur l'acidité vègétale (Annales des Sciences uaturelles 
Botanique, t. XVII, ne 4. 1903). 

Hem : Notes études sur les productions et les cultures coloniales. 

Paris, 1902. 

— : Dipterocarpaceae (in Flora of Koh Chang). Copenhague, 1902. 

SaINT-LAGER : La Fe “fidie des homonymes. A loëès purgatif et bois d’aloès 
aromatique. Lyon, { 

Vies : Proteolytic Ens oe in Plants (Annals of Botany, 1903). 

Benenicenri et ve Tor : L’asione della formaldeide sul ricambio respira- 
torio nei vegetali Qatti del net Inatituto Veneto di Scienze, etc. 

Karsren (G.) et Scaenex : Vegetationsbilder. Heît. 3-8. PRES Fischer, 1903. 

Roux (G.) : Flore de France, tome VIIL. Paris, Deyrolle, qe 

THOUVENIN : Précis de microchimie végétale. Paris, Doin, 


MARTIN (Ch -Ed.).: ibn rs Es ia fore cintogat és Vol. IL. 
Fasc. 1. Le Boletus subtomentosus de lu région genevoise Wyss, 1903. 


LiNSB£UER ue et dadtig) à PORTHEIN : Wiesner und Seine Schule. ë 


Vienne, Hôlder 


RIGHET. (aies : Dictionnaire de phystologie. Tome VI. Fasc. IT. Paris, 
Al ou, 


Gy de) : Races sur le Rot livide de la vigne ( re v 


dplotill) ge -oaS 170 


. Hért up (Frère) : Les fossiles d'Auvergne. 1°" et L Se 2 Mémoires. 
me LS 1902-1903. 

DT” : Disposition méthodique des diatomées d'A uocrgne. Clermont- Ferrand, 

Fu À 

NU og AU Recherches anatomiques sur les galles di tic ae à : Pleuro- 


_. ; RD prdtg Recherches su: les plantes : b jt geons s radic AUX, -. Paris, 


AA 


+ Ut 


ERHARDT : Atos ce de Pair Pr, et de Pair humide sur la dat et sur un 


à ta re des M A 
Jonix : Recherch es anatomiques sur Les Borraginées. Paris, 


4903. 
Re Recherëhes sur la ere d'une aigue verte. Sceaux, 


VACANGE DE L° 0 D PAR 
DE L'HERBIER LLOYD, | 


la ace de. conservateur de Pherbier Loy 
ante par suite du décès de son titulaire, M. Gaillard, les ca ndidats à 
: ter fonction, qui comporte un gente rm sont RS de poser leur. 
_ didature et de faire connaître leurs titres en écrivant a eo d 
L té bo ique de F e de Grenelle, Paris, VIE, 


A janvier 1908. 


“E nager, ge. fpiané :