7. REVUE GÉNÉRALE 
BOTANIQUE 


M. Gaston BONNIER 
MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME DIX-SEPTIÈME 


: PARIS 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 


1, ROUE DANTE, 1 


1905 


REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


FT REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 
MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME DIX-SEPTIÈME 


PARIS 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 


1, AU DANTE, ‘1 


1905 


Mo.Bot Garden 
1906 


— dr REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


ee M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE 


TOME DIX-SEPTIÈME Fe 


Entered at the New-York Post Office 
as Second Class matter. x ” 


. RS ne 
E GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT | 
+ RUE Épe. + 


LIVRAISON DU 15 JANVIER 1905 


Pages 
ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES (avec 
planches et figures dans le texte), par M. E. Gallaud. 5 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


Planches 1 à 4. — Mycorhizes endotrophes. 


Cette livraison renferme en outre quatre figures dans le texte. 


ES one ot rod me tetes mt -fn nt) 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue gone de UT paraît le 15 de cons 


_ mois et chaque | ne pee de DA os 
et figures dans le t 
Le prix annuel asebie d'avdhee) est de. 


20 ir. pour Paris, les Départements et VA série, 
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Aucune livraison n’est vendue séparément. 


Adresser les demandes d'abonnements, mandats, cte., à M. PAdmi- 
pistrateur dc la LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 
4, ruc Dante, à Paris, 


Adresser tout ce qui € concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. 


Il sera rendu compte dans les revues spéciales des “ré é mémoires | 


tee noles dont un rs et eh été adressé a au. Direct 


sur. la couverture. 


eurs des travaux insérés dans la Revue générale Bi 
is droit Pare 2e à vingt-cinq — en —— à par 


1 


ÉTUDES 
MYCORHIZES ENDOTROPHES 


par I. GALLAUD 


(Planches I à IV). 


HISTORIQUE ET INTRODUCTION 


Les racines de la plupart des plantes sont habitées par des 
champignons filamenteux, d’une façon constante pour quelques- 
unes d’entr’elles, pour le plus grand nombre d'une façon irrégu- 
lière, sinon accidentelle. L'existence de ces champignons a été 
signalée peu avant le milieu du siècle dernier, et depuis, un grand 
nombre de chercheurs se sont attachés à leur étude, s’appliquant à 
les bien faire connaître et à préciser le rôle qu'ils jouent dans la 
racine. C’est l’ensemble de ces travaux queje vais d’abord exposer 
afin de donner une idée de l’état actuel de la question, des résultats 
acquis et des problèmes qu’elle a soulevés. 

L'histoire des recherches sur les racines à AREA com- 
prend 3 périodes principales depuis ses origines jusqu’à nos jours : 

Dans la 1re, qui s’étend de 1840 à 1885, les auteurs constatent 
la présence fréquente de mycélium dans l’intérieur des racines ou à 
leur surface, mais sauf de rares exceptions n’en font pas une étude 
spéciale et s'inquiètent peu du rôle de ces champignons. 

Au début de la 2 période (1885-1894), Frank émet l'hypothèse 
que les champignons en question vivent en symbiose avec les 
racines. Sous l'influence de cette idée nouvelle, grosse de consé- 
quences, de nombreux chercheurs se mettent à l'œuvre pour la 


vérifier et étendre nos connaissances en ces matières. 


Dans la 3° période, qui débute au moment des derniers travaux 


6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de Frank, et va de 1894 à nos jours, ces études se continuent et se 
précisent par des recherches cytologiques sur le champignon et les 
cellules de son hôte en même temps que de nombreuses théories se 
- font jour pour expliquer les rapports réciproques des deux plantes 
vivant en commun. 

$ 4er. PREMIÈRE PÉRIODE (1840-1885). — Dès 1840, on a Sale 
des modifications dans les racines infestées sans d’ailleurs les 
rattacher à la présence d’un organisme étranger. Hartig (40) ‘, dès 
ce moment, découvre le manchon qui entoure les extrémités des 
fines radicelles des Conifères et le réseau formé entre les cellules 
superficielles. Ryland fait des constatations analogues dans le 
Monotropa Hypopitys. En 1843, Gottsche et Schleiden, d’après 
Leitgeb (81), signalent dans les cellules des Muscinées l'existence 
de tubes qu'ils prennent pour des vaisseaux accessoires. En 186, 
Reissek (46), le premier, se rend compte de la nature mycélienne 
des filaments qu’il rencontre dans beaucoup de cellules. Il en tente 
même la culture et retire des Fusisporium de racines d’Orchidées. 
Après lui, Schleiden (49) dans le NWeottia, Irmisch (53), Pril- 
lieux (56), Fabre (55,56) dans des Orchidées variées, aperçoivent 
des pelotons de filaments enroulés sans reconnaître leur origine 
etc'est Schacht (54) qui, en 1854, établit leur vraie nature. En 


1869, Milde (69) dans les Botrychium et Russow (72) en 1872 dans 


les Ophioglossum et les Botrychium signalent la présence de cham- 
pignons internes que Reinke (73) retrouve en 1873 dans les rhi- 
zomes des Corallorhiza et des Epipogoon. La même année, Drude 
(73) étudie le Champignon interne du Veottia et le manchon exté- 
rieur du Monotropa Hypopitys. Ce travail reporte l'attention sur les 
mycorhizes des arbres : en 1876, Boudier (76) et en 1885 Rees (85) 
croient voir des relations entre les Elaphomyces et ces racines. Mais 
c'est surtout l'important travail de Kamiensky (81) en 1881 sur le 
Monotropa et les arbres forestiers, qui donne une grande impul- 
sion aux recherches sur les mycorhizes. 

L'auteur démontre en effet la présence constante du manchon 
mycélien sur les racines de la plante attaquée et émet pour la 


première fois, d’une façon nette, l’hypothèse de l'existence d'une 


1. Les chiffres entre parenthèses qui suivent un nom d’ ao représen ntent 


les deux derniers chiftres de rares de la publication de son mémoire et Re : 


à l'index bibliographique. 


‘2 


TE  . 
Pen ee pe dc à > 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 7 


symbiose entre le champignon et son hôte pour le plus grand 
avantage des deux plantes. 

Pendant ce temps, l’étude des champignons internes n’est pas 
négligée: en 1879 Kny et Bôtiger (79) signalent l'infection des 
Marchantiacées ; en 1884, Mollberg (84) publie une sorte de mono- 
graphie des endophytes des Orchidées pendant que Treub (84, 
86, 88, 90), la même année et les années suivantes, Bruchmaon 
(85) en 1885, Solms-Laubach (84) et Gœbel (87) consacrent de 
nombreux mémoires à l’étude des Lycopodiacées et signalent les 
champignons qui habitent ces dernières plantes et surtout leurs 
prothalles. 


$ 2. — DeuxIÈME PÉRIODE (1885-1894). L'hypothèse d’une sym- 
biose entre le champignon et son hôte av:.' déjà été émise, à 
l’époque où nous arrivons, par Pfefter (77), Kariensky (81), Treub 
(84) et Gœbel (87), mais c’est Frank qui, dans deux mémoires 
parus en 1885, la précise, en signale l’importance et enfin institue 
des expériences pour en démontrer la réalité. A partir de ce 
moment, l’étude des mycorhizes est poursuivie très activement par 
Frank lui-même et ses élèves. Dans une série de mémoires publiés 
de 1885 à 1894 le célèbre professeur de Berlin montre l’abondance 
des mycorhizes dans les plantes les plus diverses: racines de 
Conifères et d’Amentacées où ke champignon est externe(mycorhizes 
ectotrophes), racines d'Orchidées, d’Ericacées, d’'Empétrées où il est 
_ interne (mycorhizes endotrophes). 11 étudie aussi les tubercules radi- 
Caux des Légumineuses et.des Aunes. Il fait remarquer la cons- 
tance de l'infection dans toutes ces plantes et émet l'hypothèse d’une 
symbiose étroite entre elles et leur champignon. Dans le cas des 
mycorhizes ectotrophes, le manchon mycélien se substituerait aux 
poils rhizoïdes dont il remplirait les fonctions. Les champignons 
absorberaient ainsi pour les céder à la plante les sels minéraux et 
les aliments organiques azotés renfermés dans l’humus, où Frank a 
montré que les mycorhizes ectotrophes prennent leur plus haut 
développement. En retour, la plante céderait aux champignons les 
. Matériaux hydrocarbonés qu’elle fabrique. Pour justifier cette hypo- . 
thèse, Frank fait l'expérience suivante : 15 hêtres semés dans 
l’humus se développent normalement tandis que des semis compa- 
_rables faits sur de l’humus stérilisé à la vapeur d’eau ou sur du 


8 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sable quartzeux donnent des plantes qui meurent ou restent fort 
rabougries. 

En même temps, Frank, par de nombreuses analyses, montre 
que les mycorhizes sont toujours exemptes d’azotates, prouvant 
ainsi que les racines à champignons n’absorbent pas l’azote sous 
la forme nitrique comme la plupart des plantes mais sous la forme 
de composés organiques. 

Pour les mycorhizes endotrophes, en particulier pour celles des 
Orchidées, Frank a d’abord admis un pareil mode de nutrition par 
l'intermédiaire des champignons qui puiseraient l’azote directement 
dans les matières organiques de l’humus pour le céder ensuite à la 
plante. Mais ayant remarqué combien sont rares les communica- 
tions de ces endophytes avec l'extérieur, il en vient à penser que la 
plante-hôte se procure des aliments azotés en digérant le champi- 
gnon lui-même qui en contient beaucoup à son intérieur. 

Cette théorie sur le mode de nutrition des plantes à mycorhizes, 
en particulier des arbres des forêts, et la nouvelle interprétation 
qui en résulte de l’utilisation de l’humus par les plantes ont un 
grand retentissement et suscitent de nombreuses recherches dans 
toutes les directions. Je ne parlerai pas des nombreux travaux 
relatifs aux tubercules des Légumineuses, des Aunes, et des plantes 
infestées d'une façon analogue, travaux qui ont enrichi nos connaïis- 
sances sur le mode de _—_——. de ve PR à dans les 
tissus végétaux. L’endophyte est tici d’une nature 
très spéciale (bactérie ou hyphomycète très-inférieur) et ne rentre 
pas dans le cadre de cette étude. Mais en dehors de ces recherches, 
les travaux sur les mycorhizes proprement dites sont nombreux. On 
étudie de près la constitution de l’humus et la distribution des cham- 
pignons qui l’habitent. P. E. Muller (86, 89) en 1886 et en 1889 
consacre plusieurs mémoires à ere question. Parmi les plantes 
infestées, les À tes attirent surtout l’attention. 
Johow (85, 89), Thomas (93), Giddis (94, 95) signalent dans bon 
nombre d’entre elles la présence de mycorhizes et s'efforcent de 
mettre en relief le rôle des endophytes dans ces plantes dépourvues 
de chlorophylle. Wabrlich (86) en 1886 fait une étude systématique 
des Orchidées et montre que toutes sont infestées. Il établit d’une 
façon définitive la constitution mycélienne des corps jaunâtres aper- 
çus depuis longtemps dans ces plantes et désignés sous le nom de — 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 9 


« corps de dégénérescence »; il cultive, à partir des racines, des 
champignons filamenteux à spores Fusarium et périthèces de Nec- 
tria, qu'il croit être l’endophyte. Peu après Schlicht (89) signale la 
grande extension des mycorhizes endotrophes et en représente 
quelques-unes. Les plantes inférieures ne sont pas négligées et 
Kubhn (89) étudie les Marattiacées et leur mycorhizes, Grevillius 
(95) les Botrychium, pendant que Gæbel (91) complète nos connais- 
sances sur les Hépatiques infestées. 


$ 3. — TROISIÈME PÉRIODE (1895-1904). — Dans cette troisième 
période l'étude des mycorhizes se poursuit encore plus activement. 
Les expériences et les théories de Frank presque universellement 
admises pendant la période précédente sont étudiées de plus près 
et discutées. Un grand nombre d’auteurs présentent à leur tour, 
sur le rôle des mycorhizes, de nouvelles hypothèses fondées sur une 
connaissance plus étendue de ces organes et sur des études d’ana- 
tomie et de biologie comparées plus exactes. En même temps on 
aborde l'examen cytologique précis des cellules infestées pour 
mieux comprendre le mécanisme des échanges entre la plante et 
le champignon. 

-Les mycorhizes ectotrophes entrent pour une bonne part dans 
ces travaux. Sarauw (93,04) publie en 1893 et en 1904, principale- 
ment sur les arbres forestiers, d'importantes études dans lesquelles 
il montre que les champignons ne sont pas aussi indispensables 
que le prétend Frank pour le bon développement des arbres ; 
beaucoup de racines s’en affranchissent par une croissance sufi- 
samment rapide; la formation des mycorhizes n’est fréquente que 
dans le sol des forêts couvert de feuilles et n’est due qu’à l’abon- 
dance des champignons aptes à les produire ; elle ne résulte 
nullement de la nécessité de la symbiose. De l’ensemble de ses 
observations et expériences, Sarauw conclut que l'arbre supporte 
le champignon parce que ce dernier ne lui nuit point, mais 
il lui semble peu probable que la plante en retire quelque 
avantage. Von Tubeut (96,03) s'occupe aussi des arbres forestiers 
chez lesquels il signale la présence de mycorhizes endotrophes, 
formes presque aussi fréquentes que les mycorhizes ectotrophes. 
Dans ces dernières, il constate que, contrairement à l’opinion de 
ni. les Fe radicaux n'ont pas disparu totalement et sont 


- 


10 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


encore fonctionnels ; de plus, toutes les racines ne sont pas trans- 
formées en mycorhizes. Aussi croit-il que les plantes mycotrophes 
absorbent elles-mêmes et directement les sels minéraux, tandis que 
le champignon intervient seulement pour transformer les éléments 
azotés du sol en nitrates que la racine peut ensuite absorber elle- 
même. A. Müller (02,03) contredit également par ses expériences 
l'opinion de Frank sur l'influence de l’humus dans la formation des 
mycorhizes ectotrophes en montrant que les mycorhizes du Pinus 
sylvestris prennent leur plus grand développement dans les sols 
pauvres en humus. _ 
Mais dans ces dernières années, c’est surtout à propos des 
mycorhizes endotrophes qu’on s’est livré aux travaux les plus 
étendus et qu’on a cherché à résoudre le problènie de la symbiose 
des plantes et des champignons de leurs racines. En particulier les 
Orchidées, à cause de la constance de leur infection et de leurs 
nombreuses singularités qu’on s'est eflorcé de rattacher” à la 
présence des endophytes, ont attiré beaucoup l’attention des bota- 
nistes. En 1898 paraît un travail de Chodat et Lendner (98) sur le 
Listera cordata et un autre de Dangeard et Armand (98) sur les à 
Ophrys. En 1900, Magnus (00) publie une étude très complète sur 
l’endophyte du Neottia Nidus-avis. Il distingue nettement parmi les 
cellules infestées celles où le champignon est digéré et meurt 
 (Verdaüüngszellen) et où se forment les «corps de dégénérescence » 
qui sont le résultat de cette digestion, et les cellules où se forment 2 
des pelotons serrés, restant vivants (Pilzwirthzellen). C’est dans 
ces dernières que le champignon puise sa nourriture (principale- 
ment les hydrates de carbone), tandis qu’au contraire dans les 
Verdaüüngszellen la plante s’enrichit du produit de la digestion du 
champignon. L'auteur accompagne ces considérations d’une étude 
cytologique très soignée où il met en évidence l’action exercée par 
l'introduction du champignon étranger sur les cellules de la plante, 
sur leur contenu et en particulier sur leur noyau. L'année suivante 
(1901), Noël Bernard (01) reprend l’étude du MNeottia ainsi que celle 
des Orchidées, de la Ficaire et de la Pomme de terre. Il retire des 
racines de ces plantes de nombreux Fusarium qu'il croit être la 
forme libre de l’endophyte. La comparaison attentive des différents 
stades du développement annuel des Ophrydées avec ceux de la 
marche de l'infection dans leurs racines l’amène à penser qu'il" 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES . 


a un rapport étroit entre l'infection et la tubérisation de ces 


plantes. Il appuie cette hypothèse de l'étude de faits comparables 
dans le Veottia, les Ophrydées et la Ficaire et donne le résultat 
d'expériences faites sur la Pomme de terre qu’il explique de la 
même façon. De plus il montre que la présence de champignons 
est nécessaire à la germination des graines d’Orchidées et explique 
ainsi les phénomènes de tubérisation dont leurs plantules sont le 
siège. Peu après Noël Bernard'(03, 04) parvient à isoler le véritable 
endophyte des plantules d’Orchidées et provoque à volonté, en tube 
stérile, la germination si difficile de certaines de ces plantes ‘. 

En dehors des Orchidées, les mycorhizes ont été aussi l’objet 
de recherches nombreuses. En 1897 Janse (97) publie une longue 
étude morphologique sur les endophytes des plantes de la forêt 
vierge de Tjibodas (Java}. Il pense que les champignons vivent dans 
les racines en utilisant les hydrates de carbone qu’elles contiennent 
et qu'ils fixent directement l'azote de l'air pour en faire des composés 
organiques azotés qu'ils abandonnent en partie à la plante. Vers 
la même époque Mac Dougall (98, 99) et Penzig (01) apportent de 
nouvelles contributions à l’étude des Angiospermes saprophytes 

estées et le premier de ces auteurs tire de ses études de nom- 
breuses preuves de l’intervention des champignons dans la nutrition 
des plantes. 

En 1900, Stahl (00) publie un travail très étendu de biologie 
comparée sur les plantes autotrophes et mycotrophes qui l'amène 
à donner une nouvelle interprétation du rôle des champignons 
symbiotiques. Il commence par établir par de nombreux exemples 
pris dans tout le règne végétal que les plantes munies d'appareil 
d'absorption et de transpiration très développés, c’est-à-dire par- 
courues par un fort courant d’eau, produisent de l’amidon dans leur 
tissu assimilateur, tandis que celles qui absorbent et rejettent peu 
d’eau forment de préférence des sucres dans ces mêmes tissus. Les 


premières, grâce à ce courant d’eau abondant, peuvent absorber en 


quantité suffisante les sels minéraux nécessaires à leur nutrition 


1. Le présent mémoire a déjà été publié sous forme de thèse de doctorat, dès 
le mois de juin 1904. Il est donc antérieur au travail de N. Bernard (Recherches 


expérimentales sur les Orchidées) paru dans cette Revue à la fin de 190%. C’est ce 
qui explique que je ne signale pas ce dernier travail qui pourrait sembler antérieur 


au mien et que j'ai tenu compte uniquement des faits publiés par l'auteur dans. les 
deux notes préliminaires — dans l’Index bibliographique. 


42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


(plantes autotrophes); elles sont dépourvues de mycorhizes. Les 
secondes au contraire sont toujours infestées (plantes mycotrophes) 
et ce n’est que par l'intermédiaire de leurs champignons dont le 
pouvoir osmotique est considérable qu’elles peuvent puiser dans 
le sol les éléments minéraux qui leur sont indispensables. Pour  : 
les plantes dont les moyens d'absorption et de transpiration sont 
réduits, la symbiose est surtout nécessaire quand elles vivent dans 
l’humus des forêts. Les champignons menant une vie indépendante 
y sont en effet très abondantis ; la lutte pour l’absorption des sels 
minéraux y est très vivé et serait fatale aux plantes mal armées ss, 
dans ce senssielles n’avaient des champignons dans leurs racines. 
Stahl justifie cette interprétation des phénomènes de la vie dans 
Vhumus en montrant expérimentalement que des pieds de Linum 
usitatissimum et de Lepidium sativum, plantés dans lhumus des. 
forêts, y poussent difficilement tandis que des semis comparables 
faits sur le même humus, stérilisé et débarrassé ainsi des cham- 
pignons, y prennent un grand développement. 

En 1902, Shibata (02) publie une étude cytologique très soignée 
des mycorhizes ‘du Podocarpus, du Psilotum, de l’Alnus et du 
Myrica. montre que dans ces plantes Îles champignons ende 
phytes, de nature inconnue d’ailleurs mais sûrement difiérents, 
sont soumis de la part des cellules-hôtes à une digestion plus ou 
moins complète. Partageant les idées de Frank et de Magnus à ce 
sujet, il pense que c’est ainsi que la plante tire profit du champi- 
gnon en même temps qu’elle utilise les substances minérales que 
ce dernier puise dans le milieu extérieur comme l'a reconnu Stah]. 
Comme confirmation des données fournies par la cytologie, il 
retire des racines de Podocarpus un extrait à propriétés diastasiques, 
digérant la fibrine en milieu acide. Pour Shibata cette diastase 
serait produite par les cellules-hôtes et serait l’agent de la digestion 
intracellulaire des endophytes. 

Petri (03) reprend les études de Shibata sur divers Podocarpus ‘ 
et s'applique à élucider le rôle des organes que Janse a trouvés en 
grand abondance dans les endophytes et qu’il a nommés des 
sporangioles. C’est dans les sporangioles que s'accumuleraient les 
substances azotées absorbées par l’endophyte dans le milieu 
extérieur, et la cellule-hôte digérant ces substances en ferait 524 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 13 


- profit Comme Shibata, Petri retire en effet des racines de Podo- 
. carpus un extrait glycérique qui liquéfie l’albumine. 

à Pendant que ces recherches délicates se poursuivent sur les 
plantes supérieures l'étude des mycorhizes des Cryptogames n’est 
pas négligée. En 1898, Bruchmann (98) dans un mémoire étendu 
donne l’ensemble de ses recherches sur les prothalles et les plan- 
tules des Lycopodes de nos pays, Lang (99) étudie le prothalle du 
Lycopodium clavatum et ses endophytes. On revient aussi à l’examen 
des Hépatiques infestées.:Janse (97), en avait déjà signalé et étu- 
dié une en 1897; Nemec (99,04) en 1899 décrit l’infection du Caly- 

-pogeia trichomanis et complète son travail en 1904. Golenkine (02) 
étend aux Marchantiacées le bénéfice de l'infection qu’on croyait 
limité aux Jungermanniacées d’après les idées de Stahl. La même 
année, Beauverie étudie le Fegatella conica, et en retire un cham- 
pignon qu’il croit être l’endophyte. Enfin récemment Garjeanne 
(03) et Peklo (04) font connaître le résultat de leurs recherches sur 
les Hépatiques infestées et concluent que les non qu'elles 
hébergent sont de simples parasites. 

__ Comme nous pouvons le voir par le rapide exposé ne. 
+ précède, l'étude des mycorhizes depuis Frank s’est précisée et 

. dans cette troisième période. D’un côté certains auteurs 
ont orienté leurs travaux uniquement vers les mycorhizes ecto- 
trophes. Sans abandonner entièrement les théories de Frank, ils 
ont une tendance à ne plus leur accorder une aussi grande impor- 
tance. 

D'un autre côté, les mycorhizes endotrophes ont été l’objet de 
travaux importants. Elles ont donné lieu soit à des recherches de 
biologie comparée comme l'ont fait Stahl et N. Bernard, soit à des 
monographies où l'étude cytologique a été poussée très loin comme 
dans les travaux de Magnus, Shibata et Petri. Ces derniers auteurs 
abandonnant les méthodes un peu « priori de Frank ont cherché à 
surprendre l’action du champignon au point précis où elle s’exerce 
réellement, c'est-à-dire dans la cellule infestée elle-même. Les résul- 

tats fort intéressants obtenus par ces derniers ne concernent qu'un 

“—.. petit nombre de plantes (Neottia et Podocarpus) où justement les 

endophytes sont fort complexes et dans un état de digestion plus ou 

moins avancé. J’ai pensé qu'il y auraït intérêt à étudier et à ne 
connaître des types plus simples que les précédents. 


14 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


$ 4. — PLAN DE CE TRAVAIL. — Dans ce but j'ai entrepris l’étude 


morphologique et cytologique d’un grand nombre de mycorhizes 
endotrophes prises parmi les plantes de nos pays . Ce travail n’a 


jamais encore été fait d’un façon systématique. Schlicht a étudié 


un grand nombre de plantes, mais il n’a donné le résultat détaillé 
de ses recherches que pour quelques unes d’entre elles, se conten- 
tant pour le plus grand nombre, de signaler simplement la présence 
ou l'absence de l'infection. Stahl a agi de même. Seul Janse a 
publié une étude morphologique d'ensemble sur les mycorhizes des 
plantes tropicales de la forêt vierge. Il y avait grand intérêt à faire 
de même pour les plantes de nos pays. J’ai pu constater, qu’en 
dehors des types bien connus des Orchidées et des Podocarpus, il 
existait un grand nombre d’autres formes d’endophytes plus sim- 
ples, se rangeant en séries bien distinctes les unes des autres, de 
complication croissante et permettant de s'expliquer facilement 
la structure complexe des mycorhizes des Orchidées. 

La description des exemples les plus saillants de chacune de 
ces séries constituera le premier chapitre de ce travail. 

Dans un second chapitre, je ferai l'étude détaillée des différents 
organes des champignons et de leurs fonctions. 


Le troisième chapitre sera consacré à l'étude des actions récf- 


proques du champignon et de la racine l’un sur l’autre. 

Dans un quatrième chapitre j'exposerai les tentatives que j'ai 
faites pour déterminer la nature de l’endophyte, l’isoler et le cul- 
tiver. 

Enfin, dans un dernier chapitre, j’exposerai, en même temps 
qu’une étude critique des différentes théories proposées jusqu’à ce 
jour pour expliquer le rôle des endophytes, quelques remarques 
auxquelles conduisent les résultats précédents. 


$S 5. — Tecanique. — La recherche des endophytes dans les 
racines est assez pénible et difficile. Rarement l’aspect extérieur des 
racines permet de décider si elles sont infestées. Il faut avoir 
recours à des coupes minces transversales et longitudinales. Ce sont 
ces dernières qui sont les plus instructives. Pour faire M + 


4. Je laisse en dehors de ces recherches les mycorhizes à nodosités des de e 


mineuses, des Aunes et des Eléagnées dont l’endophyte est très spécial. De 
même, il ne sera pas question des mycorhizes des ee Ps me paraissent 
se rapprochér surtout des mycorhizes ectotrophes. 


\4 


Hg: 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 15 


de la distribution des endophytes dans les racines, les coupes 
faites à la main ou au microtome étaient mises de 12 à 24 heures 
dans une solution de bleu coton (BI. CBBBB) à saturation dans 
l'acide lactique. Par lavage à l’eau et à l’alcool la plus grande 
partie du colorant est éliminée et il ne reste teinté en bleu que 
le champignon, les noyaux et les membranes lignifiées ou cuti- 
nisées des cellules. Les coupes sont alors passées dans des alcools 
de plus en plus concentrés et montées au baume. Elles conser- 
vent leurs colorations pendant deux ans sans grande altération. 
Pour augmenter la fixité des couleurs, après: le lavage à l’eau, 
il est bon de faire séjourner les coupes quelques minutes dans une 
solution de tannin à 5 °/0. 

Pour l'étude cytologique des racines et du “inpietin. les 
échantillons examinés ont été fixés à l'alcool à 90°, à la liqueur de 
Flemming ou au picroformol (formol à 40°, 30 emc. ; eau saturée 
d’acide picrique 26 cmc. ; acide acétique glacial 5 cme.). Les coupes 
en série ont été colorées soit à l’hémalun de Mayer, soit à l’héma- 
toxyline au fer (méthode de Heidenhain), soit à la diamant-fuschine ; 
ces colorants nucléaires étaient combinés avec l’éosine ou le vert- 
lumière. Enfin, dans certains cas, j'ai tiré grand parti des colora- 


ions obtenues avec le bleu polychrome de Unna après différencia- 


tion à la glycerin-æthermischung, suivant la méthode indiquée 


récemment par Guillermond (04). 


Ce travail m'a été inspiré par l'enseignement de mon premier 
maître, M. J.Costantin, professeur de culture au Muséum d'histoire 
naturelle. Commencé au Laboratoire de Botanique du Muséum 
d'histoire naturelle, dirigé par M. Van Tieghem, il a été continué 
au Laboratoire de Botanique de l’Ecole normale supérieure dirigé 
par M. L. Matruchot et au Laboratoire de Biologie végétale de 
Fontainebleau dirigé par M. G. Bonnier. J’adresse mes plus vifs 
remerciements à tous mes maîtres pour les encouragements et les 
conseils qu’ils n’ont cessé de me prodiguer. 


16 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


CHAPITRE I 


ÉTUDE DE QUELQUES TYPES DE MYCORHIZES 


$ 1. — Série de l’Arum maculatum. 


ARUM MACULATUM. — Le rhizome souterrain de l’Arum maculatum 

porte de nombreuses racines disposées en couronne autour du 
bourgeon végétatif qui le termine. Ces racines, jamais ramifiées, _ 
dépourvues presque entièrement de poils radicaux, atteignent par 8 
fois une longueur de 25 cm. et ont une épaisseur régulièrement 
décroissante depuis leur base (diamètre maximum de 3 mm.) 
jusqu’à leur extrémité. Elles sont parfaitement lisses sauf au voisi- 
nage du point d’attache où leur surface présente des plissements 
circulaires dont Rimbach (97) a étudié l’origine et la fonction. Sur 
les tubercules bien développés elles apparaissent de très bonne : 
heure (dès septembre) au pourtour du bourgeon qui donnera la 
pousse aérienne du printemps suivant. Elles s’allongent très rapi- 
dement (1 cm. en 24 heures d’après Rimbach) et au début de l'hiver ' 
certaines atteignent une longueur de 15 cm. Stationnaire pendant “ 
la mauvaise saison, leur croissance reprend dès le premier prin- 
temps et se termine au moment de la floraison de la plante, c’est- 
à-dire en mai-juin, En juillet, la fécondation opérée, les feuilles 
se flétrissent et les racines meurent, tandis que les fruits müûrissent. 
Les racines, qui constituent la seule partie de la plante abritant 
des champignons, ne subsistent donc pas une année entière ; 
l'infection doit se reproduire périodiquement et ne dure qu'une 
partie de l’année. | : 

Au point de vue anatomique, les racines ont une structure 4 
simple (PL. LE, fig. 1 et 2). L’écorce ! dans une racine de 2 << 


1. Je décrirai, ici et dans les exemples suivants, uniquement la struétüre d 
l'écorce de la racine, l'infection par les endophytes ne dépassant en aucun cas 


l’'endoderme, 74 


mn. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 17 


d'épaisseur est formée de 12 à 14 assises de cellules, non compris 
l’endoderme. Les 3 ou 4 assises extérieures sont formées de cellules 
étroites, allongées dans le sens longitudinal, à section polygonale, 
ne laissant entre elles aucun méat. Rarement une des cellules de 
l’assise superficielle s’allonge en poil radical. Les assises les plus 
externes sont formées de cellules bien vivantes, ayant protoplasme 
et noyau ; elles ne présentent pas de différenciation très accentuée 
dans leur membrane et protègent la racine surtout parce qu’elles 
sont fortement liées les unes aux autres. Les assises sous-jacentes 
sont formées jusqu’à l’endoderme de cellules plus larges, circulaires 
en section transversale et allongées dans le sens longitudinal ; elles 
laissent entre elles de larges méats triangulaires Ou quadrangu- 
laires ; leur largeur croît assez rapidement jusque vers la 6° ou 7e 
assise pour décroître ensuite jusqu’au voisinage de l’endoderme. 

Les racines de l’Arum maculatum, fréquemment infestées, né le 
sont pas d’une façon constante. Il m'est arrivé de rencontrer sur 
un même pied des racines à champignons à côté d'autres qui en 
étaient totalement dépourvues. De même, à côté de pieds ayant des 
mycorhizes, j’en ai trouvé d’autres où l'exploration minutieuse de 
nombreuses racines ne m’a pas montré traces d’endophytes. 

. L’Arum maculatum n'est donc pas une plante constamment et 
nécessairement infestée. Toutefois elle l’est fréquemment, surtout 
pour les pieds poussant dans les bois. 

Dans une racine bien développée le mycélium peut se rencontrer 
depuis l’extrémité distale (le point végétatif excepté), jusqu'aux 2/3 
de sa longueur environ; au-delà, dans la région à surface plissée, 
je n'ai jamais vu d’endophyte. Par contre, on peut trouver des 
points infestés tout le long des petites racines qui n'ont pas atteint 
leur taille définitive. 

Extérieurement, rien ne signale à l'œil ces régions particu- 
lières ; en ces endroits le diamètre de la racine et son aspect exté- 
rieur ne changent pas; il faut faire une coupe pour établir, d’une 
façon absolument certaine, la réalité de l’infection. Toutefois, avec 
un peu d’habitude, on arrive à distinguer les racines infestées avec 
assez de sûreté pour ne se tromper que rarement. Les racines où 
les champignons abondent sont plus opaques, plus rigides, plus 
dures au toucher ; fréquemment aux points infestés, par suite de la 
répartition inégale de l’endophyte, elles sont courbées, tordues,, 


Rev. gén. de Botanique. — XVII, , 2, 


 - : : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


diversement contournées ; pendant la fixation à la liqueur de 
Flemming les places infestées noircissent plus vite et prennent une 
teinte plus foncée que les régions voisines; enfin la turgescence est 
plus grande et les racines se rompent plus facilement aux endroits 
où les champignons sont plus nombreux. 

Ces caractères donnés ici pour l’Arum maculatum sont généraux 
et s’appliquent à toutes les plantes qui présentent un type d’infec- 
tion analogue. Assurément ils sont un peu vagues et n’ont rien 
d’absolu ; ils peuvent néanmoins rendre des services dans une 
inspection rapide des racines et en l'absence de caractères plus 
précis : permettre de faire un premier choix parmi les racines à 
étudier. 

J'ajoute dès maintenant que ce sont les seules différences exté- 
rieures en rapport avec l’infection que j'aie pu mettre en évidence 
dans l’Arum ; toutes les autres particularités observées étaient de 
l’ordre des diffé individ qu'on rencontre aussi bien entre 
plantes toutes infestées qu’entre plantes dépourvues de champi- 
gnons. 

De nombreuses sections transversales et longitudinales m’ont 
permis de me rendre exactement compte de la distribution de 
l’endophyte : le filament mycélien présente rarement une portion 
externe étendue en communication avec la partie interne ; parfois 
un court tronçon est appliqué sur la surface de la racine mais 
très rapidement il perce la paroi d’une cellule et pénètre à son 
intérieur (PI. I, fig. 1). 

Dans un seul cas j'ai pu voir un filament ramifié à l'extérieur 
de la racine et donnant 4 branches qui pénétraient en des points 
différents, naturellement très rapprochés. Il est probable que cette 
disposition est assez fréquente : d'ordinaire en effet les points 
d'infection sont groupés et l'observation précédente permet de 
penser que les mycéliums internes qui partent de chacun d’eux 
proviennent du développement d’un filament externe unique. 

La paroi externe de la première assise de cellules de la racine, 
légèrement cutinisée, oppose quelque résistance à la pénétration 
du mycélium car à cet endroit il se renfle beaucoup en s’appliquant 


1. Janse (97) reconnait de l'extérieur les régions infestées dans les racines de 
Caféier en traitant ces dernières par la potasse, mais ce réactif n’est applicable 
qu'au Caféier. Fr ni $ 


ÉTUDES SUR LES. MYCORHIZES ENDOTROPHES 19 


étroitement contre elle. Le diamètre du mycélium externe, qui est 
ordinairement voisin de 10 , peut alors atteindre 30 à 35 u. Le 
filament qui a ainsi pénétré dans la première cellule, la traversé 
directement et arrive sur la paroi opposée qu’il perce aussi en 
s’étranglant. Là, il se ramifie plusieurs fois et chacune des branches 
traversant cette deuxième cellule, gagne plusieurs cellules de la 
troisième assise en s'étranglant encore au passage de la membrane. 
Les rameaux se sont ainsi multipliés et étalés en surface sans 
perdre leur diamètre primitif (10 u). 

Dès la 3° assise ils pénètrent dans les méats et à partir de ce 
moment le mycélium, jusque-là,intracellulaire dans la région de la 
racine dépourvue de méats, devient intercellulaire. Les filaments 
(un ou plusieurs par méat) s'étendent beaucoup dans le sens 
longitudinal et peuvent acquérir une longueur relativement très 
grande (jusqu’à 2 mm.) tandis que leur diamètre moyen diminue 
(5 w). On peut donc évaluer à 4 mm. la -plus grande dimension 
d’une plage infestée due à la pénétration d’un seul filament : quand, 
ce qui arrive parfois, les points de pénétration du mycélium sont 
à des distances inférieures à 4 mm. les plages infestées empiètent 
les unes sur les autres. J'ai trouvé des racines infestées ainsi d’une 
façon uniforme sur une longueur de plusieurs centimètres, mais 
ces Cas sont assez rares et d'ordinaire les régions infestées sont 
isolées. 

Le champignon, utilisant les méats dirigés radialement, ou 
parfois même traversant une cellule, gagne les méats longitudinaux 
plus internes et ainsi l’infection s’avance jusqu’au niveau de la 7° 
ou 8° assise de cellules ; rarement elle va au-delà. 

Dans les méats le filament mycélien a un aspect très variable 
suivant les points où on l’examine. C’est un cylindre dont la 
largeur varie entre 9 et 5, mais un cylindre tout à fait irrégulier, 
bossué, élargi, étranglé et aplati par endroits ; la forme du méat a 
eu évidemment une grande influence sur celle du mycélium qui 
l’habite. Rarement le filament est libre dans le méat. Il est presque 
toujours étroitement appliqué contre la membrane des cellules 
limitantes, le plus souvent dans l’une des encognures du méat 
(PL. I, fig. 5). Il est probable qu’il tire de la membrane une partie 
de sa subsistance. | 
Ce qui semble le prouver c’est que très fréquemment il envoie 


L 


20 RÉVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


latéralement des expansions aplaties qui s’insinuent entre deux 
cellules étroitement accolées. Les sections transversales et longitu- 
dinales faites en ces points montrent que le champignon digère 
les composés pectiques formant la lamelle moyenne des cellules et 
se substitue à eux. Ces erpansions lamellaires sont formées de 
membranes d’une ténuité extrême et on ne peut les apercevoir qu’en 
les colorant. Elle prennent toujours alors une teinte fort pâle, et par 
endroits il est difficile d'indiquer leur limite ; au contraire les mem- 
branes d'épaisseur normale prennent une teinte beaucoup plus 
accentuée. En section transversale ces lamelles s’aperçoivent le 
plus souvent comme un trait très-fin, sans épaisseur appréciable 
surtout sur les bords. Il est très probable que dans la plupart 
d’entre elles le contenu plasmique n'existe plus et que leurs deux 
faces se soudent l’une à l’autre sur tout ou partie de leur surface. 
Vues de face elles ont après coloration une teinte uniforme sans 
granulations d'aucune sorte (PI. I, fig. 3, 4 et 5). 

Ces sortes d’expansions membraneuses sont parfois très abon- 
dantes, serrées les unes à côté des autres comme si en certains 
points la couche de composés pectiques unissant les cellules pré- 
sentait une constitution plus favorable à leur développement. Leurs 
dimensions sont très variables : généralement elles ont 4 à 5 x de 
large mais parfois elles atteignent 15 ou 20 x. Quand elles rencon- 
trent un nouveau méat elles donnent à nouveau une hyphe circu- 
laire (PL. E, fig. 3 et 4). Souvent aussi deux lames se forment à la 
même hauteur sur deux filaments logés dans deux méats voisins et 
s'étendent l’une vers l’autre en s’insinuant dans la lamelle moyenne 
des cellules interposées entre les méats en question. Elles finissent 
par se toucher et se fusionnent si intimement que le plus souvent 
la ligne de contact n’est plus visible. 

De place en place le filament intercellulaire se termine par un 
resflement, de forme le plus souvent arrondie, mais parfois assez 
irrégulière ; ces irrégularités semblent dues à la forme du méat. 
Ces renflements sont identiques aux organes appelés vésicules par 
la plupart des auteurs qui se sont occupés d’endophytes. Leurs 
dimensions varient entre 70 et 80 x en longueur, 50 et 60 u en 
largeur. Ces vésicules sont le plus souventterminales, mais il peut 
arriver que la vésicule, une fois formée, bourgeonne en un point et 
donne un filament qui continue son chemin dans le méat. Ce der- 


# 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 21 


nier cas est d’ailleurs assez rare dans l’Arum maculatum. Les vési- 
cules, parfois isolées du reste du filament par une cloison, ont une 
membrane épaissie le plussouvent etsont remplies de granulations 
protoplasmiques abondantes. J'aurai plus tard à revenir sur leur 
signification : je me contenterai de signaler ici le fait qu’elles sont 
très rares dans les racines jeunes, cueillies en automne, et qu’elles 
deviennent plus abondantes à la fin de l’évolution des racines, au 
moment où celles-ci vont se flétrir et disparaître. 

Le filament dans le méat présente deux sortes de ramifications : 
de place en place, il se fait une branche latérale qui s’accole à la 
première et s’allonge parallèlement à elle ; si la largeur du méat le 
permet, les ramifications sont beaucoup 
plus nombreuses (Fig. 1). Elles ont le 
même aspect que la branche mère d’où 
elles sont issues et, comme elle, donnent 
parfois des expansions lamellaires qui 
s’insinuent entre les cellules bordant le 
méat. 

Mais les rameaux les plus Es 
et les plus nombreux sont ceux qui pénè- 
trent à l’intérieur des cellules. Une bran- 
che se détache du filament intercellulaire 
à angle droit, traverse immédiatement 
la paroi cellulaire en contact avec elle et 
arrivée à l’intérieur de la cellule, donne 
à son tour 3 ou 4 branches nouvelles 
(PL. I, fig. 2). Ces ramifications intracel- 
lulaires ont une largeur moyenne de 5u. Fig-1.—A7wm maculatum, 
Certaines, sans se ramifier davantage re matiien Apte 

é ? ans un méat. — M, cavité 
gagnent une seconde cellule, rarement du méat. 
une troisième, mais toutes, que ce soit 
dans la première cellule où le filament est redevenu interne, ou 
dans les suivantes, toutes ont le même sort : elles ne tardent pas à 
se résoudre par de fréquentes dichotomies régulières en filaments 
de plus en plus fins. Il se forme ainsi un ensemble extraordi- 
nairement touffu et enchevêtré de filaments dont l’aspect général 
est celui d’une masse floconneuse. Ce n’est que sur des coupes 
minces et avec de très-forts ee que l’on peut se rendre 


22 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


compte de leur structure et isoler les filaments extrêmes dont la 
largeur est inférieure à 4/2 . Ces ramifications si ténues pénètrent 
intimement le protoplasme cellulaire dont on voit les granu- 
lations dans les intervalles que les branches laissent entre elles. 
A cause de leur forme générale rappelant en petit celle d’un arbre 
très chevelu j'appellerai arbuscules ces formations singulières très 
importantes sur lesquelles j'aurai à revenir plus longuement. 

A part les filaments terminés dans les méats par une vésicule 
ou ceux qui sont encore en voie de croissance et n’ont pas atteint 
tout leur développement, tous les autres viennent ainsi finir à 
l’intérieur d’une cellule par un arbuscule plus ou moins fourni. 
La formation d’un arbuscule marque le terme de l'extension de chaque 
filament,qui ne pourra plus s’accroître en longueur. Seule la forma- 
tion de nouvelles branches latérales sur la portion de filament logé 
dans le méat permettra au champignon de continuer à croître et à 
étendre l'infection plus loin. En fait, on trouve des arbuscules dès 
la 4° assise cellulaire à partir de la surface. 

Nous pouvons maintenant résumer en quelques mots l'allure 
générale de l’endophyte de l’Arum maculatum : venu de l'extérieur 
il est d’abord intracellulaire et traverse en se ramifiant mais sans 
s’y enrouler 3 ou 4 assises de cellules dépourvues de méats : dès 
qu'il atteint la zone à méats il y donne des filaments intercellulaires 
allongés dans le sens longitudinal et pourvus d’expansions lamel- 
laires. Certains de ces filaments se terminent par une vésicule inter- 
cellulaire, mais la plupart, ainsi que toutes leurs ramifications, 
viennent finir à l’intérieur d’une cellule de la plante en y donnant 
un ou plusieurs arbuscules. 


ARUM ARIsARUM. — La biologie de l'Arum Arisarum a beaucoup 
de points communs avec celle de l’Arum maculatum. De même 
l’endophyte qui habite ses racines ressemble beaucoup à celui que 
je viens de décrire. Aussi je me contenterai d’en faire une descrip- 
tion sommaire en insistant seulement sur les propriétés qui lui 
sont particulières. : 

Les exemplaires d'Arum Arisarum que j'ai étudiés proviennent 
d’une région relativement chaude à climat analogue à celui des 
côtes marocaines. [ls ont été récoltés sur les rivages qui avoisinent 
Carthagène dans le sud de l'Espagne. Ils poussent sur des collines 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 23 


peu élevées au bord de la mer dans un sol découvert, rocailleux, 
très sec, où il n’y a pas trace d’humus. Le tubercule, à l’état de repos 
pendant la plus grande partie de l'année, donne ses premières 
racines vers le milieu de septembre. La végétation se continue sans 
temps d’arrêt pendant tout l'hiver. Les fleurs apparaissent en 
février-mars pour se flétrir en avril. C’est à ce moment que les 
racines disparaissent. Sur les côtes françaises de la Méditerranée 
qui sont beaucoup moins sèches une 2° végétation se produit à la fin 
de l'été ; la plante fleurit une % fois en octobre-novembre. 

Les racines de l’Arum Arisarum atteignent au plus une largeur 
de 1 mm. et une longueur de 15 cm. ; elles ne sont jamais rami- 
fiées mais toujours plus ou moins courbées et comme déformées et 
présentent sur presque toute leur longueur les caractères extérieurs 
déjà signalés permettant de reconnaître l'infection ; de fait les nom- 
breuses racines que j’ai examinées renfermaient toutes des endo- 
phytes en abondance. 

L’écorce de la racine composée de 12 à 13 rangées de cellules 
débute par une assise externe dont quelques cellules se prolongent 
en poils absorbants ; les membranes de ces cellules sont légère- 
ment épaissies et cutinisées et intimement soudées à celles de 
l’assise suivante, également épaissies ; ces deux assises sans méats 
entre elles forment l’enveloppe protectrice de la racine. I leur fait 
suite des cellules à parois très minces, à section d’abord polygonale, 
puis plus ou moins arrondie ; leur largeur croît jusqu’au milieu 
de l’écorce pour décroître de nouveau en se rapprochant de l’endo- 
derme. Les méats entre ces cellules, d’abord très petits, augmentent 
aussi pour diminuer ensuite de la même façon 

Toutes les racines que j'ai examinées poussant à l’état sauvage 
se sont montrées pourvues d’endophytes, en général très abondants, 
présents dans toutes les racines et sur toute la longueur de la 
racine. On pourrait donc en conclure que la plante est toujours 
nécessairement infestée. [1 n’en est pas ainsi comme le prouvent 
les expériences rapportées au chapitre IV. 

La distribution de l’endophyte dans la racine et ses particula- 
rités morphologiques sont à peu près les mêmes que pour l'Arum 
maculatum : d’une façon générale le champignon y est plus abon- 
dant et l'infection pénètre beaucoup plus avant; on trouve des 
filaments jusque dans les méats qui avoisinent l’endoderme., Cette 


24 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dernière assise est d’ailleurs, comme c’est le cas pour toutes les 
mycorhizes, toujours respectée. . 

Les filaments des méats donnent peu d’expansions membra- 
neuses entre les cellules ; en revanche les vésicules sont beaucoup 
plus abondantes. Déjà fréquentes sur des coupes de racines récoltées 
en novembre elles sont beaucoup plus nombreuses dans celles 
examinées en avril peu avant leur disparition. Ces vésicules, le plus 
souvent terminales, sont toutes logées dans des méats qu’elles ont 
élargis au moment de leur formation. Elles sont en général ovales, 
mesurant de 40 à 50 x de large sur 50 à 60 & de long. Beaucoup sont 
vides et leurs parois sont affaissées. 

Enfin, comme dans l’Arum maculatum, les filaments des méats 
envoient dans les cellules des rameaux qui se terminent par des 
arbuscules très touflus. Sur une coupe longitudinale on remarque 
que ces arbuscules sont logés dans des cellules courtes tandis que 
les cellules allongées n’en contiennent pas. Il est peu probable que 
le champignon fasse une sorte de choix entre cellules longues et 
courtes qui ne présentent d’ailleurs d'autre différence apparente que 
celle de leur longueur. Une hypothèse plus admissible est que le 
champignon, se développant dans les portions de la racine n’ayant 
pas encore atteint leur taille définitive, entrave le développement des 
cellules où il forme des arbuseules. Comme d’autre part le mycélium 
à partir du point de pénétration s'étale dansla racine pour y former 
des plages d’infection limitées et n’embrassant jamais tout le pour- 
tour de la racine, le côté infesté subit une élongation moindre qui 
provoque une courbure. Cette particularité explique l’aspect con- 
tourné des racines qui n’est certainement pas dû uniquement aux 
irrégularités du sol,mais pour une bonne part, à la présence du cham- 
pignon. En fait c’est sur le côté concave des courbures que les cel- 
lules courtes, renfermant des arbuscules, sont les plus nombreuses, 

Un autre fait digne de remarque est la précocité de l'infection 
des racines de l’Arum Arisarum et la rapidité du développement du 
mycélium. Cela, joint à la généralité de l’infection. fait croire avec 
assez de vraisemblance que l’endophyte doit être fort abondant 
dans les stations naturelles de l’Arum Arisarum. Le fait est d’au- 
tant plus remarquable que’ ces stations sont totalement dépourvues 
d’humus, et que l’on considère généralement l’humus comme le mi- 
lieu le plus favorable aux endophytes vivant librement dans le sol. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 25 


En résumé, l’endophyte de l’Arum Arisarum ressemble beau- 
coup à celui de l’Arum maculatum et les principales différences 
signalées (absence presque complète d’expansions lamellaires, 
abondance des vésicules) ne sont que des différences quantitatives. 


Ruscus ACULEATUS. — Le Ruscus aculeatus vit de préférence dans 
les bois touffus et ombreux où s’accumule l’humus. Il abonde sous 
les hautes futaies de Fontainebleau où ont été recueillis la plupart 
des exemplaires examinés. La partie souterraine forme une griffe 
analogue à celle de l’Asperge, mais beaucoup plus dissociée. Sur 
le rhizome s’insèrent de grosses racines ayant 5 à 6 mm. de dia- 
mètre où s'accumulent les réserves de la plante. Elles ne sont 
jamais infestées. Elles portent quelques radicelles beaucoup plus 
étroites (1 mm.), parfois fort longues (40 cm.) qui sont plus ou 
moins rameuses et dont le mode de ramification est assez singulier: 
. Fréquemment une radicelle cesse de s’accroître en longueur et 

produit très près de son extrémité une radicelle tout aussi grosse 
que celle qui lui a donné naissance. En certaines régions, ces 
ramifications sont assez rapprochées les unes des autres et l’on a 
ainsi une série de segments qui ont l’aspect d’une ramification en 
sympode et rappellent, quoique moins nombreux et plus allongés, 
les sortes de tubercules successsifs décrits par Janse (97) pour les 
Podocarpus, les Celtis et d’autres plantes. 

Ces radicelles sont fréquemment infestées mais je n’ai jamais pu 
établir de relation immédiate entre la présence de l’endophyte et 
cette ramification singulière. J'ai trouvé des radicelles ramifées 
ainsi sans champignons !. J'ajoute enfin qu'ici comme pour les 
plantes déjà étudiées ces radicelles présentent des courbures dont 

la concavité correspond aux points les plus abondamment pourvus 
d’endophytes. 

Extérieurement les grosses racines aussi bien que les radicelles 
sont tantôt couvertes de poils radicaux longs et serrés, tantôt 
glabres ; les poils tombent par plaques irrégulières, sans qu’on 
puisse attribuer cette chute à l'infection ; les régions de la surface 


1. Je dois dire aussi, bien que Janse paraisse rattacher la formation des 
racines singulières du Podocarpus à l’infection, que j'ai eu l’occasion d'étudier 
des racines de Podocarpus provenant du Muséum qui étaient abondamment 
pourvues de tubercules mais totalement privées d'endophytes (voy. chapitre in), 


26 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


des radicelles correspondant aux parties munies d’endophytes sont 
tantôt nues, tantôt abondamment poilues ; d’ailleurs il en est de 
même pour les grosses racines qui ne sont jamais infestées. 

Au point de vue anatomique je ne décrirai que les radicelles, 
qui sont seules infestées. Leur écorce est formée de 15 à 20 rangées 
de cellules. La première, l’assise pilifère, quand elle n’a pas été 
exfoliée, se montre formée de cellules courtes, prolongées toutes en 

poils radicaux relativement longs. La seconde assise, l’assise subé- 
reuse, présente une structure fréquente 
chez les Liliacées et bon nombre de Dico- 
tylédones (Fig. 2 et PI. I, fig. 7 et 8). Elle 
est formée de cellules longues et courtes 
alternant assez régulièrement ; les cellu- 
les longues ont leur membrane fortifiée 
de cadres d’épaississement analogues à 
ceux de l’endoderme. On les met facile- 
ment en évidence en traitant les coupes 
longitudinales par la potasse. Ces cellules 
longues sont généralement vides, dépour- 
vues de noyau et de protoplasme. Les 
cellules courtes, au contraire, ont tou- 
jours un protoplasme abondant et un 
noyau bien développé, de taille beaucoup 
: plus grande que celle des noyaux des 
Fig. 2. — Ruscus aculeatus. Cellules corticales voisines. La membrane 

Coupe longit. L’assise pili- Ge ces cellules est plus mince que celle 

ee est en parte exbollées de autres cellules de l'écorce subéreuse ; 

assise subéreuse présente 4 

des cellules longues à épais. toutefois, du côté externe, en-dessous de 
sissements subérisés et des  ]a membrane proprement dite, se trouve 
cellules de passage pour- FEES M 
vues d’épaississements en Un Pourrelet épais, étalé en forme de 
calotte et d’un gros noyau, Calotte sur la surface interne de la mem- 
brane ; ce bourrelet se colore fortement 
par la plupart des colorants (bleu coton, brun Bismark, fuchsine). 
Ces cellules spéciales sur lesquelles nous aurons à revenir ont reçu 
de Janse (97) le nom de cellules de passage. | 

A l’assise subéreuse font suite, jusqu’à l’endoderme, les cellules 
du parenchyme cortical, toutes à parois minces et allongées dans 
le sens longitudinal. Les 3 ou 4 premières assises sont formées de 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 27 


cellules petites, étroitement serrées, sans méats entre elles; les 
suivantes, à section transversale circulaire, sont de taille plus 
grande et laissent entre elles des méats triangulaires relativement 
étroits. 

L’infection absente dans les grosses racines de Ruscus, n’est 
pas constante dans les petites racines. On rencontre des radicelles 
qui sont totalement dépourvues d’endophytes, et dans celles où ils 
existent, les plages infestées formées autour d’un point de péné- 
tration restent le plus souvent isolées et ne confluent pas avec les 
voisines ; les points de pénétration sont en effet peu nombreux et 
assez éloignés les uns des autres en général. Le fait est d'autant 
plus remarquable que le champignon a tout le temps de pénétrer 
dans les radicelles. Celles-ci poussent en effet très lentement et 
vivent plusieurs années sans modifier leur structure. D'un autre 
côté on constate que l'infection n’est pas très précoce, car il n’y a 
jamais d’endophytes dans les racines très jeunes, même dans celles 
qui ont déjà atteint une longueur de 2 à 3 cm. On peut donc en 
conclure que le champignon ne prend jamais un grand développe- 
ment dans l’humus et qu’il y est relativement rare. 

Le filament qui pénétrera dans la plante rampe fréquemment à 
la surface de la racine entre les poils radicaux quandils existent. Il 
est cutinisé et sa paroi prend fortement les colorants des membra- 
nes azotées. Il pénètre dans une cellule de l’assise pilifère à la base 
d’un poil et prend une direction longitudinale, traversant ainsi 
parfois un grand nombre de cellules de cette première assise, 
jusqu’à ce qu’il arrive en face d’une cellule de passage (PL. E, fig. 9). 
Dans ce parcours quelquefois il se ramifie en deux filaments simples, 
souvent aussi il donne par cloisonnement et multiplication de ses 
filaments une sorte de pseudoparenchyme de teinte brune qui 
remplit la cellule. En tout cas, il en part toujours un filament qui 
vient s’allonger au dessus d’une cellule de passage. Le filament 
traverse aussitôt la membrane de cette cellule et la calotte épaissie 
sous-jacente, en s’étranglant fortement (PI. I, fig. 7 et 9). Arrivé 
dans la cellule de passage il s’y enroule sur lui-même plusieurs fois 
et passe dans une cellule plus profonde où il s’enroule encore. Fré- 
quemment, tout le long de son parcours dans la cellule de passage, 
le filament présente une sorte de gaine hyaline ne prenant pas les 
matières colorantes, qui se distingue aiusi du reste du protoplasme 


28 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


coloré dans lequel tout est plongé. Il semble que le filament ait 
repoussé devant lui, sans la rompre, la membrane ectoplasmique 
périphérique. Le manchon hyalin qui enveloppe le filament corres- 
pondrait simplement à l’espace annulaire vide séparant la mem- 
brane de l’hyphe du protoplasme cellulaire légèrement contracté 
par lefixateur. Nous retrouverons cette particularité dans un assez 
grand nombre de plantes (Voy. PI. IT, fig. 32). 

Dans les cellules situées sous l'assise subéreuse, quelquefois 
même dans la cellule de passage, le filament se ramifie et les hyphes 
qui en résultent pénètrent dans des assises de plus en plus pro- 
fondes, en même temps qu’elles s’étalent en largeur. Dans ces 
cellules, où le mycélium est interne, sa membranefortement cutini- 
sée est épaissie et sa largeur est assez grande (7 à 8 w.). Il diminue 
d'épaisseur et sa membrane s’amincit à mesure qu’il pénètre plus 
avant. Arrivé dans la zone à méats, il s’y engage et s’allonge beau- 
coup dans le sens longitudinal. 

Dans les méats, les filaments, qui ont 6 à 7 x de large, ressem- 
blent beaucoup à ceux déjà décrits pour l’Arum: ils ont des 
expansions lamellaires pénétrant et digérant la couche moyenne 
des cellules; certains se terminent par des vésicules, d’ailleurs 
très rares. Par ses ramifications allongées dans les méats radiaux 
le filament pénètre profondément dans l’intérieur de l’écorce et 
gagne parfois la 12° assise de cellules comptées à partir de la surface. 

Enfin chaque filament se termine dans l’intérieur des cellules 
bordant les méats mais ici les terminaisons sont de deux sortes ; 
on observe encore, bien qu’assez rarement, des arbuscules bien 
nets et bien développés, mais le plus souvent on remarque dans les 
cellules où les hyphes viennent se terminer des organes tout difié- 
rents. Les filaments courts, de 4 à 5 u de large, allant directe- 
ment du filament intercellulaire dans une cellule, donnent quelques 
ramifications simples comme dans le cas des arbuscules et abou- 
tissent à une masse plus ou moins globuleuse. Parfois cette masse 
. à une apparence floconneuse, sans contours bien définis. (PL I, fig.8 
et 10). On n'y distingue plus les fines ramifications des arbuscules 

mais uniquement, dans les préparations colorées, des granulations 
foncées très petites sur le fond uniformément teinté en clair. 
. D’autres fois ces masses sont plus arrêtées de contour, ont un aspect 
grumeleux et prennent fortement les colorants. Chaque filament 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 29 


ramifié se termine par une de ces masses et l’aspect général est 
celui d’une petite grappe dont les grains parfois bien distincts con- 
fluent souvent entre eux. Ces fermations singulières répondent 
“assez bien aux organes que Janse (97) a appelé des sporangioles et 
Petri (03) des prosporoïdes. Je leur conserverai dans la suite le nom 
_de sporangioles, sans vouloir, non plus que Janse, y attacher l’idée 
qu’ils pourraient être des organes reproducteurs de l’endophyte. 
On sait que Janse en a trouvé dansle plus grand nombre des plantes 
à mycorhizes qu'il a étudiées à Java. Bien qu’absents dans les deux 
espèces d’Arum étudiées plus haut ils sont aussi très-fréquents dans . 
les plantes de nos pays. J'aurai à y revenir longuement. 


Si nous résumons maintenant ce que nous savons du ÆRuscus 
aculeatus nous voyons que l’endophyte qui l'habite présente le 
même mode de distribution générale que celui de l’Arum : 

Le mycélium, entracellulaire dans les premières assises sans 
méats de la racine, devient intercellulaire dans les méats, pour se 
terminer dans l’intérieur des cellules plus profondes en donnant 
des arbuscules et des sporangioles. Les différences Les plus impor- 
tantes qu’il présente sont constituées par son mode de pénétration 
au travers des cellules de passage, sa faculté d’euroulement en 
spirale dans les premières cellules qu'il traverse, la rareté des 
vésicules et des arbuscules et enfin la formation de nombreux 
sporangioles. 

En réalité ces dernières différences sont d'ordre secondaire et 
il y a lieu de rapprocher des Arum les Ruscus au point de vue de 
leurs endophytes. Comme je le montrerai plus loin en faisant 
l'étude détaillée des différents organes du champignon, les sporan- 
gioles dérivent des arbuscules ; d'autre part le mode de pénétration 
différent dans l’Arum et le Ruscus tient évidemment à la structure 
anatomique différente des deux plantes. Rien n'empêche donc de 
les considérer dès maintenant comme faisant partie d’une mêine 
série de plantes à mycorhizes caractérisées par un type d’endophyte, 
bien défini au point de vue ess re et que j'appellerai pour 
simplifier le type Arum. 


30 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ÉTUDE RAPIDE DE QUELQUES PLANTES INFESTÉES SE RATTACHANT 
AU TYPE ARUM 


J’ai décrit le type d’infection des 4rum et du Ruscus avec détails 
car c’est celui qui est de beaucoup le plus fréquent parmi les 
plantes de nos pays. Je l’ai retrouvé dans un très grand nombre 
d’entre elles appartenant aux familles les plus DE he des prisé 
permes et même des Cryptogames vasculaires. 


A. — MoNocoTyYLÉDONES. — Parmi les Monocotylédones de nos 
pays, qui nous ont fourni les deux exemples bien typiques déjà 
décrits, c’est surtout dans les Liliacées que le type Arum est 
fréquent. Toutefois il est à remarquer dès maintenant qu’on 
rencontre dans cette famille d’autres types bien différents tels que 
ceux du Paris et du Colchicum que j'étudierai plus loin, 

Parmi les Liliacées j'ai examiné plus particulièrement certains 
Ails (Allium sativum, A. Cepa, A. sphærocephalum, 4. ursinum). 
Ces plantes sont particulièrement favorables pour l'étude histolo- 
gique du mycélium. Les filaments y sont toujours très-gros, assez 
bien isolés les uns des autres pour ne se superposer que rarement. 
D'autre part leur croissance très rapide permet d’observer l’endo- 
phyte avec son complet développement avant que la cutinisation 
de la membrane ne soit trop avancée. Une des grandes difficultés 
de l’étude cytologique des endophytes provient en eflet de ce fait 
que les colorants du noyau se fixent fortement sur les membranes 
cutinisées et masquent ainsi le contenu des hyphes généralement 
coloré d’une façon moins intense. 

L’Ail cultivé (Allium sativum) et l'Oignon (4. Cepa), sont fré- 
quemment infestés et souvent de très bonne heure, ce qui semble 
indiquer que leurs endophytes sont abondants même dans les terres 
cultivées. Le mycélium dans les racines a la forme et le mode de 
distribution de celui du Ruscus. Dans les racines âgées, les vési- 
cules aboudent ainsi que les sporangioles ; en revanche, on ne 
trouve d'arbuscules pas que pt Feu CHIEN d’ tennion récaniés 

1° 4 /linum " h t. Untrès 
grand nombre d'exémplaires, récoltés en Auvergne sur des roches 
de basalte dont les anfractuosités retenaient un peu de terre, se 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES  » | 


sont montrés tous très abondamment infestés. La structure de la 
racine est la suivante, fréquente chez les Liliacées (PI. II, fig. 27 et 
28) : assise pilifère mince, sans prolongements en poils absorbants : 
assise subéreuse à cellules de passage nombreuses, puis 8 à 40 
couches de cellules à parois très minces, à section transversale 
arrondie, allongées dans le sens longitudinal. Ces cellules laissent 
entre elles des méals de grande dimension, surtout dans la zone 
moyenne de l’écorce. Le filament accolé étroitement à la surface de 
la racine par sa membrane brune et fortement cutinisée, pénètre 
dans les cellules de l’assise pilifère et: y forme souvent un pseudo- 
parenchyme très cloisonné de couleur brune (PL. 1, fig. 11) ; un 
rameau isolé, détaché du pseudo-parenchyme, s'engage dans une 
cellule de passage, y fait un ou deux tours de spire et pénètre 
bientôt dans les méats. De très bonne heure des branches latérales 
deviennent intracellulaires et se résolvent en arbuscules ou 
sporangioles. On en trouve parfois dès la 4re assise du parenchyme 
cortical au-dessous de l’assise subéreuse. Dans les méats, très 
grands relativement, le champignon s’accole étroitement aux parois 
des cellules-hôtes et envoie des expansions membraneuses dans la 
lamelle moyenne. On rencontre aussi,. mais rarement, quelques 
vésicules terminales logées dans les méats. 

Mais la particularité la plus intéressante est qu’on trouve ici 
côte à côte des cellules renfermant les unes des sporangioles, les 
autres des arbuscules. Bien plus, il n’est pas rare de rencontrer 
ensemble, dans la même cellule de la plante, les deux organes 
rattachés tous deux à un rameau du filament intercellulaire (PI. 
IV, fig. 45, 46, 47). Dans certains arbuscules les sporangioles se sont 
formés au milieu même des touffes filamenteuses ramifiées. Dans 
les préparations colorées à la diamant-fuschine et au vert-lumière 
il est très facile de distinguer les deux organes; les arbuscules en 
effet se colorent en vert tandis que les sporangioles fixent fortement 
la fuschine. 

Cependant ce sont les sporangioles qui dominent ;ilsontici des 
dimensions et des aspects très variés : ils sont souvent très petits 
(1 x 1/2 de diamètre) et ont alors des contours très nets ; d’autres. 
fois ils atteignent 40 ou 50 y. Mais alors ils résultent de la fusion 
de plusieurs d’entre eux ; dans ce cas leurs contours sont beaucoup 
moins bien définis ; de plus, tandis que les sporangioles à contours. 


* 


32 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


bien limités se colorent en rouge foncé par l’hématoxyline ou la 
diamant-fuschine, les sporangioles nuageux prennent le vert 
comme le font les arbuscules. 

L'Ailium ursinum a deux sortes de racines : les unes, au nom- 
bre de 6 à 7, naissent au printemps sur le petit bulbe axial de la 
plante et sortent au travers de la gaine renflée, seul reste de la 
dernière feuille de l’année précédente. Les racines, assez grosses 
dansleur premier tiers (3 mm. d'épaisseur), vont ensuite s'effilant 
jusqu’à leur extrémité. Elles ne se ramifient pas, sauf cependant en 
automne dans leur région distale qui émet quelques fines radicelles 
de 1er et de 2° ordre. Ces grosses racines, qui vivent de un à deux 
ans, sont des organes de réserve, et en outre, comme l’a montré 
Rimbach (97), servent, grâce à une contraction de leurs tissus, à 
faire pénétrer le bulbe issu de germination à une profondeur 
convenable, puis à l’y maintenir lorsque sa croissance par segments 
annuels superposés tend à le rapprocher de la surface du sol. A 
côté de ces grosses racines sortent en automne de fines radicelles 
(1/2 min. d’épaisseur) qui s’étalent en tous sens en se ramifiant 
alors que les précédentes se rapprochent généralement de la verti- 
cale. À aucun moment elles ne se rentlent en organes de réserve et 
semblent plutôt spécialisées dans un rôle d'absorption. 

Les deux sortes de racines, tuut au moins quand elles ont atteint 
leur taille délinitive, sont dépourvues de poils radicaux. Toutefois 
sur les premières racines qui se forment au moment de la germi- 
nation de la graine les poils absorbants sont très abondants. 

Il n’y aucune difiérence à faire au point de vue de l'infection 
entre les grosses racines de réserve ainsi que leurs fines ramifica- 
tions et les racines à rôle purement uutritif. Les unes et Les autres 
sont également iniestées. L’anatomie générale et la distribution de 
l'endophyte dans les tissus est la mème que dans Allium sphaæro- 
cephalum. J'ai constaté également la présence des arbuscules et 
des sporangioles dans les cellules voisines d’une mème coupe ou 
dans la même cellule, et aussi les différences de colorations 
signalées plus haut entre arbuscules et sporangioles d’une part, 
eutre sporangioles nets et sporangioles floconneux d’autre part. 
ll est intéressant de retrouver ces particularités morphologiques 
et cytologiques dans deux types d’Allium aussi distincts par leur 
forme et leur biologie. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 33 


Ajoutons que l’Allium ursinum se montre constamment infesté. 
Les grosses racines, ainsi que les fines racines nutritives, hébergent 
des endophytes, sinon dans toute leur longueur, au moins dans une 
certaine partie: jamais il ne m’est arrivé de trouver une racine 
entière sans champignons. Ce fait s'explique par le mode de vie de 
la plante-hôte qui est vivace et pousse en colonies dans des sols 
Compacts, de nature argileuse qui sont toujours les mêmes et ont 
pu s’infester largement des endophytes vivant à l’état libre. A en 
juger par le nombre de points d’infection, souvent très rapprochés 
sur une même racine, la forme libre de l’endophyte doit être très- . 
abondante dans les stations d’A/lium ursinum 

En dehors des 4llium j'ai étudié encore un très grand nombre 
d’autres Liliacées sur lesquelles je n’insisterai pas autrement car 
elles reproduisent le type d'infection et de distribution d’endophyte 
déjà décrit. Il n’est guère d'individus du sous-groupe des Lilioïdées 
qui ne m'’ait montré des endophytes semblables aux précédents ; 
ils sont très fréquents dans Endymion nutans, Scilla bifolia, 
Sc. automnalis, Ornithogallum umbellatum, O. pyrenaicum, Phalan- 
gium ramosum, Muscari comosum, M. racemosum, M. lingulatum . 

Dans les Ornithogallum et les Phalangium l'infection est particu- 
lièrement abondante. Dans Endymion nutans et Muscari r'acemosum, 
surtout dans les individus qui poussent dans les sols un peu 
marécageux, il n’est pas rare de rencontrer deux formes de cham- 
pignons dans la même racine. L'un est nettement l’endophyte 
ordinaire des Liliacées ; l’autre appartient certainement à un cham- 
pignon différent ; le mycélium de ce dernier pénètre peu profondé- 
ment, occupe 3 ou 4 rangées de cellules et se ramifie abondamment 
à leur intérieur, mais d’une façon irrégulière qui ne rappelle en 
rien celle des arbuscules des vrais endophytes. Les hyphes très 
lines (3 x d'épaisseur au maximum) présentent parfois, surtout 
dans les puils radicaux où elles se logent volontiers (ce qui 
n'arrive pas pour les autres endophytes), de légers renflements 
intercalaires atteignent 6 & de largeur et disposés en files plus ou 
moins régulières. Je n’ai jamais vu d'organes reproducteurs. Cette 
forme paraît se développer de préférence dans les sols humides 
car je lai retrouvée également dans les Hydrocotyle et les Sanicula 
vivant au bord de l’eau et dont je parlerai plus loin. 

Je citerai encore parmi les Liliacées à endophyte du type Arum : 2. 


Rev. gén. de Botanique. — XVII, 3, 


34. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


le Ruscus racemosus et l’'Asparagus officinalis très voisins du Ruscus 
aculeatus précédemment décrit, le Maianthemum bifolium, divers 
Polygonatum, le Convallaria majalis, des Yucca, des Aloe et des Agave. 

La plupart des autres Monocotylédones infestées que j'ai étu- 
diées se rapportent au type Arum, à l'exception des Orchidées et 
du Tamus communis, sur lesquels je reviendrai. 


B.— DicoryzéDones. — Parmi les endophytes des Dicotylédones 
c’est aussi le type Arum qui domine. Seulement il faut tenir compte 
ici de la difiérence de structure des racines. Tandis que la plupart 
des Monocotylédones infestées ont des racines simples, peu ou pas 
ramifiées et rarement très-fines, les Dicotylédones au contraire les 
ont très-chevelues, à ramifications ténues. De bonne heure la struc- 
ture se complique de formations secondaires; les membranes se 
modifient, se durcissent et constituent pour le champignon un 
obstacle infranchissable. De plus, l’écorce, dont les tissus sont seuls 
habités par le champignon, s’exfolie très tôt : il est très rare de 
rencontrer des endophytes dans les racines principales, surtout dans 
celles qui ont déjà plus d’une année d’existence. En revanche ils 
abondent dans les radicelles de formation récente qui ont gardé la 
structure primaire dans l'écorce. C’est donc toujours de ces racines 
qu’il s'agira dans les exemples suivants. Parmi les Dicotylédones 
dont je vais parler la plupart ont déjà été signalées comme infestées 
par Schlicht (97) ou Stahl (00), mais bien peu ont été étudiées. 
Leurs endophytes présentent cependant tout en se rattachant au 
tÿpe Arum des'caractères particuliers qu'il y a intérêt à connaître. 

Les plantes de la famille des Labiées sont fréquemment infestées. 
Parmi elles j'ai étudié surtout Stachys Betonica, Teucrium Scorodonia, 
deux espèces abondantes dans les sous-bois et dans les sols pourvus 
d’humus, et le Glechoma hederacea, remarquable par son ubiquité. 

Les fines radicelles du Stachys Bétonica, seules infestées, ont une 
assise pilifère à cellules brunes, vides et affaissées, montrant encore 
les traces de quelques poils radicaux. L’assise subéreuse est nette- 
ment caractérisée par la présence de cellules longues et courtes 
alternant avec une régularité presque parfaite. Les cellules courtes, 
très-étroites relativement, ont un contenu protoplasmique abondant 
et présentent sous la face externe une calotte épaissie prenant 
fortement les colorants, en particulier le bleu coton. Au-delà le 
parenchyme cortical jusqu’à l’endoderme est formé de 8 à 40 assises 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 35 


de cellules à parois minces laissant entre elles de nombreux méats. 
Les cellules de l’assise subéreuse présentent ici une particularité 
déjà signalée par Janse (97) pour le Lecanorchis javanica et par 
Penzig (01) pour l’Epirrhizanthes cylindrica, mais que je n’ai reucon- 
trée jusqu’à présent que dans le Stachys Betonica pour les plantes 
de nos pays. On trouve à leur intérieur, partant le plus souvent de 
la face externe, quelquefois de la face interne des cellules, des 
épaississements en forme de boudins allongés laissant en leur 
. Centre une fine cavité (fig. 3). Ces boudins, isolés le plus souvent, 
parfois groupés en bouquets, sont rarement ramifiés. Quelquefois 
ils vont d’une paroi à l’autre comme des sortes de piliers destinés 
à soutenir la cellule. A 
leur base la substance qui 
les forme s'étale en lame à 
la surface de la cellule 
qu’elle épaissit. Ces for- 
mations fréquentes dans 
les cellules longues de l’as- Fig. 3. — Stachys Belonica. Coupe longituai- 
sise subéreuse, sont beau- nale : assise pilifère mince, sans prolonge- 


ments en poils absorbants; assise subéreuse 
coup plus rares dans 1e avec piliers à différents stades 


cellules courtes. 

Le mycélium rampant à la surface des racines est brun et 
fortement cutinisé. Il pénètre par une cellule de passage en 
s’enroulant et à travers une ou deux cellules de parenchyme gagne 
les méats. Son épaisseur est relativement faible (4 & au maximum) 
et diminue rapidement. Les rameaux latéraux pénètrent dans 
les cellules de la plante de très bonne heure, parfois dans les 
cellules de la première assise de parenchyme ; ils sont très fins 
et donnent naissance à des sporangioles très petits en grapillons 
plus ou moins serrés; dans quelques cellules on reconnaît au 
milieu des sporangioles des arbuscules altérés, 

En somme on retrouve ici les principaux caractères du type Arum 
avec cette particularité que le mycélium est beaucoup plus étroit. 

Il en est de même pour le Teucrium Scorodonia. 

Dans le Glechoma hederacea l’endophyte qui reproduit les 
caractères précédents a au contraire des dimensions ordinaires. 

La finesse du mycélium s’accentue encore dans le Vincetoricum 
officinale. Comme les précédents il possède une assise subéreuse à 


36 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cellules longues et courtes, ces dernières à épaississements en calotte 
alternant régulièrement avec les premières. L'endophyte est géné- 
ralement abondant à la surface des racines où il présente un mycé- 
lium brun, fréquemment cloisonné, anastomosé en réseau à mailles 
très grandes. Ses dimensions transversales sont déjà très-réduites 
(2 u 1/2). Il pénètre en s'enroulant par les cellules de passage et 
atteint rapidement les méats. Son diamètre moyen y est de 4 w 1/2, 
lé maximum ne dépassant pas 2 w 1/2. Il est parmi les plus fins que 
j'ai rencontrés; malgré cela il se renfle parfois en grosses vésicules 
(40 X 80 w) mais alors les parois en sont excessivement minces. 
Ces filaments portent de nombreux rameaux latéraux formant dans 
les cellules des sporangioles très fins. 

Avec le Pulmonaria officinalis nous retrouvons un endophyte de 
dimensions comparables à celui du ARuscus dont il reproduit la 
plupart des particularités. On ne le rencontre que dans les radi- 
celles les plus fines (1/3 ou 4/2 mm.) où il est très abondant et très 
allongé dans les méats.Il y forme des expansions lamellaires et des 
vésicules terminales. Dans l’intérieur des cellules il donne de nom- 
breux sporangioles de grande taille. 

Dans le Bellis perennis ce sont aussi les plus fines radicelles qui 
sont seules infestées. En section transversale on remarque une 
assise pilifère dont quelques cellules sont prolongées en poils, une 
assise subéreuse sans cellules de passage bien nettes ; ces deux 
assises sont étroitement unies. Par contre, les assises suivantes au 
nombre de 7 à 8 jusqu’à l’endoderme laissent entre elles de larges 
méats. Le filament mycélien s’allonge dans les méats où on peut 
compter parfois 5 ou 6 filaments côte à côte, portant quelques 
vésicules terminales. Leurs branches latérales redeviennent de 
suite intracellulaires et forment des arbuscules très toufius formés 
d’hyphes très ramifiées et très fines. Aussi, sauf quelques excep- 
tions, l'endophyte pénètre très peu dans l’intérieur du parenchyme 
cortical. Remarquons que le Bellis, de même que les Arum, ne 
renferme pas de Sporangioles nets, à contours bien définis, mais 
uniquement des arbuscules et des sporangioles floconneux. 

Ilen est de même de l'Orobus tuberosus. Cette espèce printa- 
nière, outre les tubercules radicaux si connus dans les Légumi- 
neuses, possède des mycorhizes d’une façon constante. Ici les fines 
racines, qui seules renferment l’endophyte, n’ont pas de cellules de 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 37 


passage différenciées dans l’assise subéreuse. Le mycélium assez 
gros pénètre au travers des 2 ou 3 assises de cellules les plus 
externes en s’étranglant au passage des membranes et gagne rapi- 
dement les méats, quelquefois aussitôt après avoir quitté la 
deuxième assise cellulaire. Il s’y allonge beaucoup, formant souvent 
des vésicules arrondies. Des ramifications latérales, issues des fila- 
ments des méats, pénètrent à l’intérieur des cellules limitrophes et 
s'y résolvent en arbuscules très touflus. Je n’ai pas vu de sporan- 
gioles nettement formés mais parfois j’ai rencontré des arbuscules 
assez Compacts, à rameaux peu distincts et confluents comme dans 
les sporangioles floconneux. 

Parmi les Rosacées j'ai étudié le Fragaria vesca qu’on cultive en 
grand dans les environs de Paris. Il s’agit donc ici, comme dans 
le cas de l’Ail et de l’Oignon, d’une plante de culture intensive 
venant dans des terrains sans humus mais fortement fumés. Les 
racines les plus fines, les seules infestées, le sont assez rarement. 
Sous l’assise pilifère dont quelques cellules sont prolongées en 
poils se trouve une assise subéreuse sans cellules de passage. Le 
parenchyme sous-jacent comprend un nombre variable d’assises de 
cellules de petite taille. L’endophyte pénètre en s’enroulant dans 
les cellules des premières assises, envoie ses rameaux dans un 
nombre de cellules de plus en plus grand à mesure qu'il avance, 
puis gagne les méats et enfin se résout à l’intérieur des cellules en 
Sporangioles peu compacts. 

Les Renonculacées forment au point de vue des mycorhizes un 
groupe qu’il importe d'étudier de près car il renferme comme les 
Lilacées des représentants appartenant à plusieurs types d’infec- 
tion, ainsi que les termes de passage entre les deux. Ainsi les 
Ranunculus se rangent dans la série de l’Arum mais ont aussi des 
caractères nouveaux que nous retrouverons dans la série du Paris 
quadrifolia. : 

Schlicht (88) a déjà décrit l'endophyte du Ranunculus acris. 
D’après le dessin qu’il en donne on peut voir que cet endophyte se 
rapproche du type 4rum avec filaments dans les méats et terminai- 
sons dans les cellules. Les cellules infestées par les dernières 
ramifications du mycélium sont parmi les plus profondes de 
l'écorce et situées contre l'endoderme. Dans ces cellules Schlicht 
signale seulement des pelotons mycéliens enroulés; toutefois, 


38 © REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l’aspect de son dessin semble indiquer que ces cellules renferment 
des arbuscules. C’est d’ailleurs ce que j'ai constaté directement sur 
divers Ranunculus : Ran. Flammula, Ran. Chærophyllos Ran. auri- 
comus. 

Le Ranunculus Flammula qui pousse dans les endroits maréca- 
geux, sur le bord des mares, parfois même dans l’eau lorsqu'elle 
est peu profonde, a des racines très fréquemment infestées. Les 
plus grosses racines, fixées sur une souche commune très courte, 
renferment de l’amidon, sont rarement infestées et d’une façon peu 
abondante. Elles portent de fines radicelles ayant 1/3 ou 1/2 mm. 
d'épaisseur qui au contraire sont presque toujours largement 
pourvues d’endophytes. Une coupe transversale de ces radicelles 
montre qu’elles ont une assise pilifère dont aucune des cellules 
épaissies et cutinisées extérieurement ne se prolonge en poil 
absorbant. Au-dessous l’assise subéreuse est formée de cellules 
à section transversale polygonale, fortement unies entre elles par 
des plissements analogues à ceux de l’endoderme et allongées dans 
le sens longitudinal. Quelques-unes cependant sont beaucoup 
plus courtes que leurs voisines et peuvent être considérées 
comme des cellules de passage bien qu’elles n’aient pas d’épais- 
sissement interne en forme de calotte. Les assises suivantes au 
nombre de 6 à 8 jusqu’à l’endoderme constituent le parenchyme 
cortical proprement dit. La première de ces assises est formée de 
cellules arrondies régulièrement et rattachées étroitement à 
l’assise subéreuse. Les suivantes constituent un tissu lacuneux à 
cellules peu adhérentes entre elles, laissant place pour de nom- 
breux méats ou même des lacunes relativement larges comme on 
en rencontre fréquemment dans les plantes semi-aquatiques. La 
membrane de ces cellules reste toujours très mince. Enfin les deux 
assises qui précèdent l’endoderme sont continues et formées de 
cellules très adhérentes entre elles mais peu allongées dans le 
sens longitudinal. 

A la surface des racines ram pont des filaments à membrane 
épaisse et brune, à cloisons transversales fréquentes. Ils pénètrent 
à l’intérieur d’une cellule de l’assise pilifère en conservant leur 
teinte brune et y forment souvent un pseudo - parenchyme qui 
occupe une partie de la cellule. Un filament détaché de la masse 
s’allonge parfois dans 2 ou 3 cellules de la même assise, puis gagne 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES | 


une cellule de la couche subéreuse, généralement une des cellules 
de passage. Dans cette nouvelle cellule il s’enroule une ou deux 
fois et atteint la 3° assise où il s’enroule également et se ramifie. 
Les filaments arrivent alors dans les régions du tissu lacuneux. Là 
ils deviennent extracellulaires, forment’ quelques expansions 
lamellaires et surtout portent de nombreuses vésicules de forme 
variée. Parfois ils traversent une cellule de cette région sans s’y 
arrêter et gagnent rapidement le voisinage de l’avant-dernière 
assise le long de laquelle ils s’allongent. Dans cette région les fila- 
ments sont en général dépourvus de cloisons transversales ; toute- 
fois certains d’entre eux, ceux qui ont les parois les plus minces et 
qui sont vides, en possèdent mais elles manquent dans ceux qui 
ont un contenu protoplasmique abondant et de nombreux noyaux. 
En tout cas, les uns et les autres possèdent des ramifications laté- 
rales qui pénètrent à l’intérieur des deux dernières assises du 
parenchyme cortical. Dans certaines cellules, surtout dans celles 
de l’avant-dernière assise, ces branches latérales se ramifient à 
plusieurs reprises, s'enchevêtrent plus ou moins et donnent sou- 
vent des vésicules internes, puis pénètrent de là dans une cellule 
voisine sans se modifier autrement. 

Dans d’autres cellules, surtout dans celles de la dernière assise, 
l'hyphe qui est devenue interne change d’aspect ; son diamètre 
augmente brusquement, en même temps que sa membrane devieñt 
très-fine ; son contenu protoplasmique, très peu abondant, est 
vacuolaire. Ces hyphes parcourent la cellule en se ramifiant 
abondamment, mais sans aucune règle ; elles s’élargissent en 
lames en certains endroits, en d’autres s’étranglent ; enfin, elles 
se soudent les unes aux autres sans que la membrane de sépa- 
ration disparaisse, de sorte que parfois elles offrent l'aspect d’un 
pseudo-parenchyme cloisonné. Le tout est fortement enchevèêtré 
au milieu du protoplasme de la cellule-hôte, et il est difficile de 
voir très nettement la structure de cet écheveau compliqué. Cepen- 
dant, des coupes fines au travers de pelotons moins compacts que 
les autres m’ont permis de m’assurer que, finalement, les hyphes se 
résolvent en branches très fines analogues à celles des arbuscules. 

En résumé, le Ranunculus Flammula appartient au type 4rum, 
avec cette différence que les arbuscules n’ont pas la structure 
simple déjà vue et qu'ils sont localisés dans les deux assises qui 


‘ie REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


précèdent l’endoderme. Dans aucune cellule je n’ai vu de forma- 
tions analogues aux sporangioles, mais très souvent des arbuscules 
altérés. 

Les caractères de l’endophyte du Ranuneulus Chærophyllos sont 
_engrosles mêmes que ceux du Ranunculus Flammula (PL. IE, fig. 15): 
même mode de pénétration, même parcours d’abord intracellulaire, 
puis intercellulaire avec des vésicules, même localisation d’une 
part des cellules à pelotons lâches et à vésicules internes, et d’autre 
part des cellules à pelotons serrés avec anastomose des hyphes et 
résolution en arbuscules complexes. 

Dans le Ranunculus auricomus les choses se passent de même, 
sauf que l’endophyte pénètre moins profondément dans l'écorce :- 
et donne des arbuscules avant d’avoir atteint les deux dernières 
assises corticales. 

C. CRYPTOGAMES VASCULAIRES. — Cette étude de quelques espèces 
infestées prises parmi les familles les plus variées des Angiospermes 
montre combien le type d’endophyte de F’Arum est largement 
répandu. Je n’en ai pas trouvé d'exemples parmi les Gymnos- 
permes mais parmi les Cryptogames on le rencontre souvent dans 
les Filicinées. 

La plupart des auteurs qui ont étudié ces plantes au point de 
vue des mycorhizes, Janse (97), Grevillius (95), Russow (72), Kuhn 
(89), ont signalé la présence de filaments dans les méats et de spo- 
rangioles internes. Les dessins qu'ils donnent ne laissent aucun 
doute à cet égard et la distribution des endophytes ainsi que toutes 
leurs particularités morphologiques les rapprochent de ceux que 
j'ai décrits jusqu’à présent. 

Je m'en suis assuré d’ailleurs en étudiant les mycorhizes d’An- 
giopteris Durvilleana provenant du Muséum d'histoire naturelle. 
Les racines relativement grosses (2 mm.) renferment un endophyte, 
toujours présent, parfois très-abondant (PI. I, fig. 43). 11 pénètre 
au travers des cellules des premières assises, mais de très bonne 
heure il se loge dans les méats qu’il suit souvent sur une très 
grande longueur. Par les méats de direction radiale il gagne les 
couches profondes et là prend un grand développement. Dans le 
. même méat les filaments se pressent parfois en grand nombre 
(jusqu’à 8) de dimensions très-variables (de 2àS8u). Quelquelois 
quand il est seul le filament s’élargit brusquement en forme de 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 4 


cylindre relativement très gros (25 x de diamètre). Parfois aussi il 
donne une vésicule arrondie. Latéralement ces filaments intercel- 
lulaires envoient des ramifications qui pénètrent dans les cellules 
voisines et s’y résolvent dé suite en arbuscules très touffus. 


$ 2. — SÉRIE DU PARIS QUADRIFOLIA 


Bien que les formes d’endophytes qu: j’ai rattachées au type 
Arum Soient de beaucoup les plus répandues et habitent une série 
de plantes qui se rangent dans un très grand , ombre de familles 
d’Angiospermes et de Cryptogames vasculaires, elles ne sont pas 
les seules et les exemples suivants vont nous en montrer de nou- 
velles, plus complexes sinon plus communes, mais tout aussi net- 
tement caractérisées par leurs propriétés morphologiques et leur 
distribution dans les racines. 

PARIS QUADRIFOLIA. — Schlicht (88) a déjà décrit avec beaucoup 
de soin et d’exactitude l'endophyte du Paris quadrifolia. Si je 
reprends cette étude c’est pour compléter et préciser certains points 
laissés dans l'ombre par cet auteur et surtout parce que les myco- 
rhizes du Paris me semblent représenter un type très bien défini 
de toute une nouvelle série d’endophytes différents de ceux que 
nous avons vus jusqu à présent. 

Les échantillons étudiés ont été récoltés à des moments différents 
de l’année dans les bois des environs de Paris et dans les Alpes du 
Dauphiné. Les racines du Paris quadrifolia ne se développent 
bien que dans les bois et les taillis où la terre est compacte et argi- 
leuse. Rarement elles s’allongent dans la couche d’humus superfi- 
cielle. Ces exigences spéciales de la plante expliquent la rareté 
relative de ses stations. 

Les racines, abondantes sur les nœuds du rhizome souterrain, 
plus rares dans les entre-nœuds, vivent plusieurs années et ne se 
détruisent qu’aux endroits les plus éloignés du point végélatif du 
rhizome. Longues parfois de 20 cm., larges de 0,5 à 0,7 mm., 
elles ne se ramifient que rarementet toujours en donnant des, 

radicelles aussi grosses que la racine mère. Elles présentent aux 
Points infestés les renflements irréguliers, les courbures, l’opacité 


42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


et la turgescence spéciales que j'ai déjà signalés pour les racines 
d’Arum et de Liliacées | 

J’ai trouvé les racines de Paris constamment infestées, mais non 
pas uniformément. Les jeunes racines sont souvent dépourvues 
d’endophytes et sur une racine adulte on peut trouver certaines 
places sans champignons, ainsi que l’a signalé Schlicht ; mais les 
racines un peu âgées sont toujours infestées sur toute leur lon- 
gueur jusqu’au voisinage immédiat du point végétatif. 

Au point de vue anatomique, la structure est la même d’un bout 
à l’autre de la racine. L’écorce comprend de.6 à 8 assises de cel- 
lules, non compris l’endoderme (PI. IL, fig. 16 et 17). C'est d’abord 
l’assise pilifère formée de cellules cutinisées, très rarement pro- 

longées en poils, le plus souvent affaissées et peu adhérentes 
entre elles Elles sont aussi faiblement rattachées à l’assise subé- 
reuse sous-jacente et laissent place au-dessous -d’elles pour des 
méats parfois très allongés. L’assise subéreuse est formée de 
cellules longues et courtes ; ces dernières, légèrement épaissies 
sur leur face externe, sont des cellules de passage. Au-dessous 
viennent deux assises de grosses cellules presque isodiamétriques, 
à membrane très-fine. Ces deux assises sont peu adhérentes l’une à 
l’autre ; il en résulte la formation de longs méats quadrangulaires 
et parfois de véritables lacunes dans l'intervalle. Au delà on 
rencontre 2 à 4 rangées de cellules à membrane cellulosique 
épaissie, fortement unies entre elles et à l’assisé précédente, 
formant une gaine de collenchyme qui entoure l’endoderme à 
épaississements subérifiés. 

L’infection est toujours limitée aux quatre premières assises. 
Le mycélium rampant à la surface est légèrement brun et cutinisé. 
Ou bien il pénètre directement à travers une cellule de la 1r° assise 
dans une cellule de passage située au-dessous, ou bien profitant des 
interstices entre 2 cellules pilifères il gagne les méats situés entre 
les 2 premières assises, s’y allonge parfois beaucoup jusqu’à ce qu’il 
repcontre une cellule de passage. Dans les deux cas il traverse cette 
deruière sans s’y enrouler et au travers des membranes se loge 
dans une des grosses cellules de la 3° assise. Là, le mycélium forme 
un peloton serré d’hyphes restant toujours néanmoins distinctes et 
d’un diamètre variant de 6 à 8 y. De la masse partent 2 ou 3 fila- 
ments, chacun d’eux allant former dans les cellules ‘adjacentes de 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES © 


la même assise de nouveaux pelotons d’hyphes, d’où s’échappent 
d’autres filaments isolés qui étendent l'infection de proche en 
proche dans cette troisième assise. Dans la troisième assise on ne 
rencontre donc que des pelotons d’hyphes assez grosses. Souvent 
le peloton est très lâche et alors de place en place le filament se 
renfle en vésicules de forme variée, terminales ou intercalaires 
(PI. IL, fig. 32). 

Les filaments et les vésicules dont la paroi propre est très- 
mince sont recouverts d’une gaine hyaline, d'épaisseur variable 
allant de 1 y 1/2à 6 u, ne prenant pas les colorants. Cette gaine 
s’interrompt chaque fois que le filament traverse une membrane et 
s'étale à la surface même de la membrane traversée (PI, [II fig. 32). 
Il s’agit donc soit d’un produit spécial sécrété par la cellule-hôte 
à la surface du champignon et de sa propre membrane, soit d’une 
apparence résultant de la fixation, ainsi que cela a déjà été 
expliqué pour le Ruscus aculeatus. 

La 4 assise de cellules de la racine présente une localisation 
de l’endophyte tout aussi nette que la précédente. De cette der- 
nière partent en effet des filaments qui traversent normalement la 
membrane de séparation et donnent aussitôt une masse indistincte 
d’aspect granuleux, prenant fortement les colorants. Généralement 
il est fort difficile de se rendre compte de la structure de ces corps 
singuliers à cause de l’intensité de la coloration et de l’enchevêtre- 
ment des organes qui les forment. J’ai pu toutefois m’assurer sur 
certains de ces corps plus dissociés qu'ils étaient formés d’un 
enchevêtrement de filaments qui se ramifient un très grand nombre 
de fois en diminuant rapidement d'épaisseur. Il s’agit encore ici 
d'organes analogues aux arbuscules et aux sporangioles mais de 
Structure plus complexe et en voie d’altération. Le filament qui 
pénètre dans la cellule ne donne pas de suite un arbuscule ou un 
Sporangiole comme c’est le cas des endophytes du type Arum. Il se 
ramifie plusieurs fois et enchevêtre ses branches comme s’il devait 
former un peloton sans que le diamètre des hyphes diminue sensi- 
blement. C’est seulement sur ces branches secondaires que se 
forment les ramifications fines et pressées de l'arbuscule ou des 
sporangioles. Le tout, intriqué dans le protoplasma de la cellule, 
constitue une masse compacte et embrouillée de filaments gros et 
ténus où il est impossible de rapporter chaque arbuscule simple 


44 REVUE GÉNÉRALE, DE BOTANIQUE 


ou sporangiole à la branche qui lui a donné naissance. A cet organe 
complexe que nous rencontrerons fréquemment dans la suite je 
donnerai le nom d’arbuscule composé. Sa principale caractéristique 
-est qu'il n’est pas terminal sur l’hyphe qui lui a donné naissance. 
Celle-ci peut done continuer à croître et aller infester de nouvelles 
cellules. 

Nous pouvons maintenant résumer les caractères principaux 
de l’endophyte du Paris quadrifolia, caractères que nous rétrou- 
verons dans toute une série de mycorhizes que j’appellerai la série 
de type Paris. Ces caractères sont : l'absence de mycélium et de 
vésicules intercellulaires, la vie constamment intracellulaire de l’endo- 
phyte, la localisation très nette de ses différents organes dans des 
assises bien détermintes, la présence d’arbuscules composés et la 
croissance indéfinie des hyphes donnant ces arbuseules. 


CoLcHicuM AUTOMNALE. — Le Paris quadrifolin s’écarte beaucoup 
du type ordinaire des Liliacées infestées vues précédemment. Le 
Colchicum automnale est encore plus singulier. C’est la seule plante 
d’ailleurs où j'ai vu un endophyte prendre cette allure spéciale et 
-présenter de semblables particularités. De son côté Janse (97) a 
rencontré seulement dans le Disporum, autre Liliacée, un endo- 
phyte semblable. Cette analogie n’est pas sans intérêt si on remarque 
que le Colchicum et le Disporum sont placés très loin l’un de l’autre 
dans la classification des Liliacées ‘. Elle montre bien que les 
affinités des plantes hôtes entre elles n’ont qu’une influence très 
faible sur les ressemblances des endophytes entre eux. 

Les racines du Colchicum, formées en grand nombre à la base 
du bulbe souterrain, sont minces (1/2 mm.), rarement ramifiées, 
dépourvues de poils radicaux et de même épaisseur et structure 
dans toute leur longueur. Elles diffèrent donc par l’aspect extérieur 
de celles du Disporum qui sont charnues, fréquemment ramifiées, 
d’une épaisseur minima de 1 mm. 1/2: 

En revanche la structure est la même (PI. IL, fig. 20 et 21, : 
l'assise pilifère est constituée par des cellules allongées dans 
le sens longitudinal, non prolongées en poils, cutinisées sur leur 
face externe : au-dessous, l’assise subéreuse fortement unie à la 


1. Certains auteurs font même des Colchiques et ie plantes voisines une 
US distincte des Liliacées, la famille des Colchicacée 


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PARENT PUMA TS FRS 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 45 


précédente comprend une rangée de cellules à parois très-minces, 
souvent complètement affaissées sur elles-mêmes, alternant avec les 
précédentes. En section transversale, ces cellules à l'état normal et 
non affaissées, sont hexagonales ; elles sont très allongées suivant 
l’axe de la racine. La 3e assise présente de même des cellules 
allongées longitudinalement, à section transversale plus ou moins 
hexagonale alternant aussi avec les précédentes auxquelles elles 
sont étroitement unies. Parfois, et uniquement dans les Cas où il n’y 
a pas d'infection, elles ont aux angles les épaississements caracté- 
ristiques des cellules de collenchyine. La 4° et la 5° assises sont fort 
remarquables : elles sont formées de cellules très grandes à parois 
minces, hexagonales en section transversale et allongées dans 
le sens radial ; les cellules de ces 2 rangées alternent entre elles, 
celles de la rangée extérieure étant les plus grandes. Au-delà 
jusqu’à l'endoderme, on compte 3 à 4 assises de cellules, de 
nouveau allongées dans le sens de l’axe de la racine et arrondies 
en section transversale ; elles laissent entre elles des méats et 
parfois d'assez grandes lacunes comme il arrive dans le paren- 
chyme des racines aquatiques. 

Seules les 4e et 5° couches de cellules allongées radialement sont 
infestées ; l’endophyte ne pénètre jamais au-delà. Le filament 
mycélien libre rampe à la surface des racines puis bi t 
s’incurve et une hyphe de fort diamètre traverse directement les 
3 premières assises en s’étranglant ; elle perfore ensuite une des 
grosses cellules de l’assise 4 et gagne une des cellules plus petites 
de la 5° assise. Là, le filament se ramifie et forme un peloton serré ; 
il en part des hyphes qui traversent normalement les parois et vont 
infester toutes les cellules de cette 5 assise de proche en proche, 
si bien que celle-ci se trouve souvent entièrement remplie de 
Champignons. Dans chaque cellule se forme, intriqué dans les 
hyphes du peloton, ce que j'ai appelé un arbuscule composé. 

Mais la particularité la plus intéressante de cette plante, qui en 
fait un cas à part et qui ne se retrouve que dans le Disporum, c’est 
que, de cette cinquième asssise, de nombreux filaments reviennent 
en arrière pour iufester les grosses cellules de la quatrième. Géné- 
ralement, deux hyphes issues de deux cellules différentes de l’as- 
sise à pénètrent dans une même cellule de l’assise 4. L'hyphe, de 
fort diamètre, qui a traversé la paroi, s'avance vers le centre de la 


46 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


grosse cellule. Celle-ci renferme un te paiétal avec ban- 
delettes allant d’une paroi à l’autre. Le filament repousse 
devant lui ce protoplasme sans rompre la gaine ectoplasmique, car 
il est constamment entouré de granulations protoplasmiques dans 
lesquelles est inclus le noyau de la cellule; de la sorte, ce dernier 
est toujours appliqué contre le filament. De très bonne heure, à 
l'extrémité de l’hyphe, la membrane paraît se dédoubler, formant 
ainsi une petite vésicule claire. Celle-ci grandit peu à peu, devient 
sphérique ou réniforme et atteint parfois de grandes dimensions 
(80 à 100 »). Hyaline et bien gonflée au début, cette vésicule devient 
souvent opaque. Sa membrane parait se dédoubler et former plu- 
sieurs sacs concentriques. Finalement, elle s’affaisse et se plisse 
comme un ballon dégonflé. On ne rencontre jamais autre chose 
dans les grandes cellules de l’assise 4 que ces vésicules à tous les 
stades de développement et les filaments qui leur ont donné nais- 
sance. On trouvera les principaux stades de cette évolution dans la 
PI. Il, fig. 20, 21, 22 et 23. 

Une autre particularité de cet endophyte signalée par Janse dans 
le Disporum, c'est qu'au moment de traverser une membrane il 
produit de petites ramifications courtes et grosses en forme de 
doigts de gant disposés en verticilles et retroussés en arrière. Il 
s’en produit notamment aux points où le filament venu du dehors 
traverse la paroi qui sépare la 4° de la 5° assise et aussi quand un 
filament de l’assise 5 va pénétrer dans une cellule de l’assise 4 
pour y former les vésicules de nature spéciale dont j'ai parlé 
plus haut (PI. IL, fig. 20, 21 et 23). 

Au point de vue de la répartition générale de cet endophyte 
dans la plante j'ai toujours constaté sa présence dans quelques-unes 
des racines d’un même pied de Colchique. Mais il peut arriver 
qu’un assez grand nombre d’entre elles soient indemnes d'infec- 
tion ; d’ailleurs celles qui sont atteintes ne le sont pas dans toute 
leur longueur. Ce fait, et aussi la rareté des points d'infection, mon- 
trent que la forme libre de l’endophyte, quoique assez fréquente, 
ne prend pas un grand développement à la profondeur à laquelle 
poussent les racines du Colchicum. 11 est d'ailleurs très facile ici 
de constater l'infection sans qu’il soit nécessaire de faire des coupes. 
Après un séjour un peu prolongé dans l’alcool à 70° les cellules de 
la 5° assise bourrées de mycélium deviennent opaques et forment 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 47 


une gaine sombre qui s’aperçoit nettement au travers de la 
racine. : 

L'endophyte du Colchicum automnale malgré ses particularités 
doit cependant être rapproché de celui du Paris à cause de sa vie 
entièrement intracellulaire, de la présence des arbuscules composés 
et de la localisation des différents organes du champignon dans des 
assises cellulaires bien définies. Il n’est pas sans intérêt non plus 
de faire remarquer que les deux plantes qui ont des endophytes 
très voisins présentent la même particularité anatomique d’avoir 
sous le système protecteur extérieur, des assises de cellules infes- 
tées, à parois minces, isodiamétriques, et non orientées dans le 
sens de la longueur comme dans la plupart des racines. 

PARNASSIA PALUSTRIS. — On retrouve aussi dans le Parnassia 
palustris une structure analogue et un endophyte très voisin de 
celui de Paris. Les racines principales sont rarement infestées mais 
les fines ramifications de 1/2 mm. de diamètre le sont toujours et 
très abondamment. / 

La structure de l'écorce des fines racines est la suivante: 
1° Assise pilifère à cellules allongées longitudinalement, cutinisées 
sur leur'face externe, non prolongées en poils ; 2 assise subéreuse à 
cellules longues et courtes, ces dernières véritables cellules de 
passage, légèrement épaissies sur leurs deux faces tangentielles ; 
3 assise de cellules allongées longitudinalement ; 4° et 5° deux 
assises de cellules courtes, de grande taille, à peu près isodiamétri- 
ques et à parois minces ; 6° endoderme dont les cellules sont 
allongées et étroites, fortement épaissies. Toutes ces cellules de 
l'écorce sont étroitement unies sans aucun méat entre elles 
(PI. IL, fig. 24). 

Le filament, assez gros (6-7 u) passe directement en s’étranglant 
au travers de l’assise pilifère et d’une cellule de passage jusque 
dans la 3° assise. Là il se ramifie et s'étend beaucoup dans le sens 
longitudinal ; souvent 5ou 6 filamentsayant conservé leur épaisseur 
courent parallèlement à l’intérieur des cellules allongées de cette 
assise. Très fréquemment, ils forment des vésicules arrondies 
situées tantôt à l'extrémité des filaments, tantôt intercalées dans 
leur longueur (P1. L, fig. 12). Ces vésicules, comme celles du Paris, 
auxquelles elles ressemblent beaucoup, résultent de simples renfle- 


48 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ments du mycélium. Il m'est arrivé de rencontrer des vésicules 
logées à la fois dans deux cellules contiguës et étranglées simple- 
ment en leur milieu au passage de la membrane (fig. 4). Il est bien 
- évident que dans ce cas, le filament, après avoir traversé la mem- 
brane, s’est gonflé ensuite en vésicule à cet endroit. Ces vésicules 
sont parfois très grosses (50 X 70 u), et alors elles distendent la 
cellule qui les contient en comprimant toutes les cellules corticales 
voisines ; certaines s'étendent ainsi de l’assise subéreuse à l’endo- 
derme. La plupart sont entourées d’une gaine hyaline très épaisse 
(4 à 5 uv), ressemblant beaucoup à celle des vésicules du Paris. 

en la 3° assise, des ramifications latérales gagnent les cellules 
courtes des 4e et 5° assises. Là, elles don-- 
nent soit simplement des pelotons de gros 
filaments, soit des arbuscules composés. 
Quelques cellules, où les masses enchevé- 
trées sont moins denses, montrent nelte- 
ment des arbuscules isolés et des sporan- 
gioles détachés et justifient ainsi l’assimila- 
tion que j'ai faite à propos du Paris des 
arbuscules composés et des arbuscules 
simples. 

Donc, encore 1ci, on peut reconnaître les 
caractères de l’endophyte du Paris : mycé- 
lium uniquewent intracellulaire, localisa- 
tion étroite des filaments allongés et des 
vésicules d’une part, des arpusçules compo- 
passage. de la mem-  sés d'autre part. 
brane. 


(A suivre). 


450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. : Le Gérant, Th. CLenquix. 


Revue générale de Botanique. 


Imp. Le Bigot. 


ui endotrovhes. 


Revue générale de Botanique. Tome 17, Planche 2, 


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Revue générale de Botanique. Tome 17, Planche 3 


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Mycorhizes endotrophes. 


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Plate 2 
was printed twice, 
and not included 
in the scan. 


RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES 


Dixon : A Transpiration Model. Dublin, 1903. 
— The Cohesion Theory of the Ascent of Sap. Dublin, 1903. 
Timiriazerr : The Cosmical FURENOR of the Green Plant (Proceedings of 
the Royal Society, 1903). 
Persicp : Zur Entwicklungsgeschichte der Gattuug Riella (Flora od. Allg. 
bot. Zeit., 1903 
ARAUW : Sur les Mycorrhises des arbres forestiers et sur le sens de la 
symbiose des racines. Toulouse, 1903. 
WiLce : À {gologische Notisen, IX-XIV. Christiana, 1903. 
Wizze et HozmBor : Dryas octopetala bei Lan ngesund. Christiania, 19083. 
E. Gopzewskr : Zur Hans der ceiveissbildung in den Pflansen. Cra- 


e, 1903. 
Eï iterer +. sur Kenntnis der intramolekaleren 
Atnmung der Phare Cracovie, 
VuLemiN : Recherches mor ie et se ne sur la mem- 
ran _ #21 AU HApOr EE. anër ins 
Evolutio Gentiana 
LiGNER : Equiséates et Sphénoph yllales. Leur origine jucinéenns ‘com- 


“is : The Evolution of M L ago, 1904. 
ING : Ueber die Galtur von os pie ausserhalle des 
Enbrposachs. Leipzi 
ALA et PACOTTET : ju la culture du Black Rot. Influence des acides et 
du sucre. Paris, 1904. 

— Sur le développement du Black Rot. Réceptivité des 
fruits ; influence de la as de l’humidité et 

des milieux toxiques. Paris, 1904. 
— Sur la culture et le osent de l’anthracnose. 


re 1904. 
s verrues de la Vigne. Paris, 1908. 
R, Lnéton tot the Fracéeatio n of N Ila.London, 1904 


LaserGerte : Le Solanum Commersonit et ses variations, Paris, 1904. 

Craranor et Régerr : Recherches sur l’évolution des composés et sateg tt 
dans les végétaux. Paris, 1904, 

E. SrrassurGer : Uber Reduktionsteilung. Berlin, 1904. 

ne Davis : The Origin of the Archegonium. (Ann. of Bota ny, 1903). 

F, Danwix : On a a self-recording method applied to nd movements Of 
stomata. Chicago, 908. 

Hapercanor : Die Perseption des Lichtreises durch das Laubblatt. 

Berlin, 4904. 

KüaLnonn : _Beiträge zur Kenninis Les Etiolements. Dessau, 

H. Mouse : Bakterienlicht und photographische Platte. | re Li 

Worspez : The Structure a and A D og the Ovule. An Historical . 


Sketch (Ann. of Botany, 1904). 
FELERLEY ’opula 


Librairie Générale de l'Enseignement, 1, rue Dante, Paris, 


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BOTANIQUE 


ANATOMIE ; PHYSIOLOGIE ; pas TION ; 
APPLICATIONS AGRICOLES, INDUSTR LLES, ES ; 
MORPHOLOGIE EXP ren EE ; 

GÉOGRAPHIE NO: ; PALÉONTOLOGIE ; HISTORIQUE 


: par MM. 
GASTON BONNIER LECLERC DU SABLON 
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PROFESSEUR DE BOTANIQUE A L'UNIVERSITÉ DE TO 
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REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 
MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE À LA SORBONNE 


TOME DIX-SEPTIÈME 


Livraison du 15 Février 1905 


Entered at they New-York Post Office 
as Second Class mater. 


LA 


PARIS | 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGN 


1, RUE Dante, +. 


1905 


LIVRAISON DU 15 FÉVRIER 1905 


I. — DE L'INFLUENCE DES ENDOPHYTES SUR LA 
TUBÉRISATION DES SOLANUM, par M. Henri 
en CR ES CU AM NO D at 

II. — QUELQUES CAS DE POLYEMBRYONIE CHEZ PLU- 
SIEURS ESPÈCES DE PALMIERS (avec figures 
dans le texte), par M. C.-L. Gatin . . .. .. 


I, — ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES … 


(avec planches et figures dans le texte), par M. I. 
Gallaud (suife}): 5 es die da de 
IV. — REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉ- 


TALE, parus de 1895 à 1899 (avec figures dans le 
texte), par M. C. Houard . . ......... 


. Gette livraison renferme en outre qüatorze figures dans le texte. 


Poe . mode de publication e et es gonditions d'aborinement 
voir à du troisième Lx dd de ” couverture. x 


Pages 


49 


DE L'INFLUENCE DES ENDOPHYTES 


SUR LA TUBÉRISATION DES SOLANUM 


par M. Henri JUMELLE 


# 


Les recherches récentes de M. Noël Bernard (1) tendent à nous 
faire envisager sous un jour tout nouveau et inattendu le mode de 
formation de certains tubercules. 

La tubérisation, chez le Solanum tuberosum, par exemple, serait 
la conséquence d’une infection des racines par un champignon 
endophyte. 

Quel est, du reste, ce Champignon ? On ne saurait le dire actuel- 
lement. 

M. N. Éoidarà pensait, tout d’abord, que c'était un Fusarium, 
le F. Solani. Plus récemment, il a reconnu, ainsi que M. Gallaud, 
que le véritable endophyte doit être une > espèce tout autre, encore 
indéterminée. 

En tous cas, ce serait un mycélium qui, par sa présence dans 
les racines, provoquerait une modification de nutrition qui abouti- 
rait à la production de renflements, avec accumulation de substan- 
ces de réserve, aux extrémités des rhizomes. 

M. Bernard fait remarquer, à Ce propos, qu'’ainsi s’expliquerait 
ce fait connu que, jadis surtout, les semis de pommes de terre don- 

“naïient des pieds dépourvus de tubercules. « Ce n’est qu’à partir du 
moment où les endophytes ont été acclimatés, aussi bien que les 
plantes elles-mêmes, qu’on a obtenu des semis le résultat qu’on en 
attendait, et que la tubérisation a paru héréditaire. » 

Pour bien établir cette théorie, en l’appuyant sur l’expérimen- 
lation, M. Noël Bernard a cultivé des pommes de terre dont il a fait 
deux lots : dans l' up, les tubercules étaient plantés tels quels ; dans 
l'autre, ils étaient infestés, au moment de l’ensemencement, avec 
Un mycelium paraissant celui de l’endophyte. 


à , Noël Bernard : Etudes sur la tubérisation (Revue Générale de Botanique. 
L 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 


50 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Des quatre expériences tentées il semble ressortir que l'infection 
artificielle a eu pour résultats : 1° une tubérisation plus précoce et 
plus régulière ; 2% comme conséquence de cette première modifica- 
tion, un allongement moindre des stolons qui doivent se tubériser ; 
3° la formation d’un plus grand nombre dé tubercules, peu de 
stolons restant stériles. 

D'ailleurs, les différences ont toujours été plus accentuées au 
commencement de l'expérience qu'à la fin. Et l'explication en est 
simple, d’après M. Bernard, car «il n’est pas douteux que, si l’on 
laisse de telles expériences se poursuivre plus longtemps, les 
plantes du second lot (non infestées artificiellement) finiront 
pèr se contaminer plus régulièrement. Ï]l est clair aussi que, dans 
ces conditions, très voisines de celles de la culture ordinaire, elles 
finiront par donner des tubercules ». 

Nul ne peut contester que ce sont là des résultats qui, s'ils doi- 
vent être admis, présentent un réel intérêt, au point de vue prati- 
que comme au point de vue scientifique. 

Mais c’est précisément cet intérêt même. qui nous a engagé à 
renouveler les expériences de M. Bernard, en prenant, comme sujet 
de nos observations, une espèce de Solanum autre que le Solanum 
tuberosum. 

On sait que, depuis plusieurs années, M. Heckel a attiré l’atten- 
tion du monde agricole sur le Solanum Commersoni, espèce qui est 
sauvage dans l’Uruguay et sur différents autres ibm de la côte 
orientale de l'Amérique du Sud. 

L'adaptation naturelle de cette pomme de terre aux terrains très 
humides — puisque c’est ainsi qu’elle pousse spontanément en 
Amérique — pourrait permettre en France l’utilisation de certains 
sols marécageux impropres à d’autres plantations, au cas, du 
moins, où l'espèce réussirait, en s’améliorant, sous notre climat. 

Malheureusement, jusqu'alors, ce n’a été que dans des conditions 
très particulières, telles que celles réalisées dans les propriétés de 
M. Labergerie, dans la Vieune, que le Solanum C Qmmerson a us 
de forts tubereules, réellement comestibles (4). 


{4} Ces tubereules sont tellement semblables à ceux du Solanum tuberosum, 
à tous égards, que M. Heckel se demande aujourd’hui si le Solanum Commersont 
ne serait pas, en réalité, la forme ancestrale et l’espèce-type du Solanum Lube- 
rosum de nos cultures, qui est, on le sait, tout à fait inconnu à l’état sauvage. 


TUBÉRISATION DES SOLANUM 51 


Ailleurs le rendement peut être assez grand, comme on le verra 
plus loin, mais les tubercules sont généralement petits, puis placés aux 
extrémités de très longs stolons, et enfin de formation très tardive. 

Or, il est à noter que ces défauts sont justement ceux que, d’après 
M. Noël Bernard, présentait autrefois le Solanum tuberosum, aux 
débuts de son acclimatation en Europe. Ce ne fut que lorsque l’in- 
fection par les champignons endophytes fut devenue générale dans 
les sols, et très forte dans les tubercules, que la tubérisation devint, 
en même temps, plus précoce — les stolons se tubérisant après 
s'être à peine allongés — et aussi plus régulière et plus abondante. 

On entrevoit, dès lors, l’idée qui peut surgir à l’esprit : 

Est-ce que, en infestant artificiellement le Solanum Commersoni, 
au moment où les tubercules sont plantés, on ne parviendra pas à 
apporter immédiatement, et d'un seul coup, dans son mode de tubéri- 
sation, les modifications qui n’ont été apportées que très lentement, et 
par le temps, chez le Solanum Tuberosum. 


Tel a été le but dans lequel nous avons entrepris de cultiver . 
Ce Solanum Commersoni, parallèlement, au reste, à des cultures 
analogues de deux variétés de Solanum tuberosum, la « Marjolin 
hâtive ».et la « Géante de Lyon ». à 

Notre premier soin a dû être, naturellement, de nous procurer 
le mycélium d'infection. 

Sans nous arrêter à la question de savoir si c’est le Fusarium ou 
une autre espèce, nous avons suivi exactement la méthode indiquée 
par M. Noël Bernard, et qui aurait, comme nous l’avons vu, réussi 
à ce physiologiste. 

Des tubercules de Solanum tuberosum (Géante de Are) ont été 
Coupés en tranches longitudinales superficielles, que nous avons 
traitées pendant quelques minutes dans une solution de sublimé 
à 1 °/,, puis lavées plusieurs fois dans l’eau stérile. 

Ces tranches ont été déposées, avec un peu d’eau, dans des boîtes 
de Pétri stérilisées, la face extérieure placée en dessus. 

Après quelques jours, un mycelium est apparu, qui s’est couvert 
de spores de Fusarium. 

Nous avons ensemencé avec des parcelles de ce mycelium des 
tranches de pomme de terre, en tubes ordinaires ; et ce sont ces 
secondes cultures qui nous ont servi de mycelium d'infection. 


52 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le bourgeon terminal de chaque tubereule infesté artificielle- 
ment à été enveloppé par un fragment de ce mycelium. 

Toutes ces cultures ont été faites dans un terrain silico-calcaire, 
contenant environ 43 °/, de calcaire, 23°/, de sable et 27.5 °/ de 
sable fin et argile. 

Nous avons ajouté des scories de déphosphoration (900 kilos à 
l’hectare), du sulfate de potasse (180 kilos) et, au cours du dévelop- 
pement, du nitrate de soude (180 kilos). 

ILest bien certain que des pommes de terre avaient déjà été 
cultivées dans ce terrain. Mais notre but n’était pas de répèter 
exactement les expériences de M. Noël Bernard, mais plutôt de voir 
si, en terre ordinaire et quelconque, l'infection artificielle a une 
influence sur la tubérisation du Solanum tuberosum, puis surtout, 
nous jne saurions trop le redire, de constater les changements 
apportés par cette infection dans cette autre espèce encore mal 
acclimatée chez nous, le Solanum Commersoni. 

Nous décrirons, en premier lieu, les expériences faites sur le 
Solanum tuberosum. 


LE Solanum tuberosum (Marjolin). 


Les tubercules ont été plantés le 15 avril 1904, alors que leur 
germination était déjà bien commencée. Ils ont été placés à des 
intervalles de 55 centimètres. 

Dans 2 lots de 5 tubercules chacun, la pousse terminale, A 
laissée, a été recouverte d’un mauchon de mycelium. 

2 autres lots de 5 tubercules ont été plantés sans être infestés. 

Un lot de chaque série (série non infestée et série infestée) a été 
conservé jusqu’à la fanaison des pieds. 

ais, dans les 2 autres lots, des nié ont été arrachés à 
diverses époques, au cours du développement. 

Les résultats des premiers arrachages ont été les suivants : 

Les premières pousses étant apparues sur le sol le 23 avril, nous 
avons déterré 2 pieds, le 27 mai, au moment où commençait la 
floraison. 

L'un, non infesté (1), portait 24 tubercules, pesant 70 grammes. Le 
poids de sa tige feuillée fraîche était de 55 grammes. 


1} En employant ces termes infesté et non infesté, nous sous-entendons tou- 
jours : artificiellement. 


TUBÉRISATION DES SOLANUM 53 


L'autre, infesté, portait 50 tubercules, pesant 65 grammes. Le 
poids de sa tige feuillée était de 105 grammes. 

Un nouvel arrachage a lieu le 10 juin, dans les mêmes condi- , 
tions. 

Le pied non injesté porte 19 tubercules, du poids total de 140 
grammes. Le poids de la tige feuillée est de 100 grammes. 

Le pied infesté porte 55 tubereules, pesant 250 grammes. Le 
poids de la tige feuillée est de 150 grammes. 

Le 11 juillet, la végétation étant terminée, et tous Re pieds étant 
fanés, nous arrachons les 2 lots (l’un infesté et l’autre non) dans 
lesquels aucun pied n’a été pris, lors des arrachages précédents. 

Le lot des 5 tuberculos non infestés a fourni 136 tubercules, 
- pesant 0 k. 882. SE 

Le lot des 5 tubercules infestés a fourni 225 tubercules, pesant 
2 k. 580 ds 

Nous devons toutefois nous empresser d’ajouter que les poids 
des tubercules-semences étaient, dans les deux lots, assez différents, 
car ils étaient respectivement de 160 grammes et de 230 grammes. 

Et si nous tenons compte de ces poids, nous trouvons que : 

Sans infection, 1 gramme de tubercule-semence a donné 5 gr. 50 
de tubercules ; 

Avec jt 1 gramme de tubercule-semence a donné 11 gr. 20 
de tubercules. 

La différence réelle devient ainsi beaucoup moindre que la 
différence apparente. Néanmoins cette différence reste assez sensible 
pour qu’il soit permis d’en tenir compte : et on remarquera qu'elle 
est de même sens que celle que présentaient déjà les pieds arra- 
Chés le 10 juin. Sur les 2 pieds arrachés le 27 mai, les poids étaient 
à peu près les mêmes, mais les tubercules étaient plus nombreux 
à la base de la plante infestée. 

Avec cette « Marjolin », qui est la variété sur laquelle a s'OR péri: 
menté M. Bernard, nos résultats sont donc assez semblabes à ceux 
obtenus par cet auteur, et que nous avons rappelés plus haut. 

Les pieds infestés ont donné un nombre et un poids de tuber- 
cules plus grands que les autres. 


54 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Solanum tuberosum (Géante de Lyon). 


Les tubercules ont été également plantés le 15 avril, sur une 
ligne, à 60 centimètres d'intervalle. 

Nous avons mis en terre : 

2 lots de 5 tubercules non infestés, l’un de ces lots pesant 690 
grammes, et l’autre 800 grammes ; 

2 lots de 5 tubercules infestés, l’un pesant 610 grammes, l’autre 
730 gr. 

6 tubercules non infestés. 

6 tubercules infestés. 

Ces derniers tubercules sont ceux qui doivent fournir les pieds 
que, comme dans l’expérience précédente, nous avons arrachés 
à divers moments du développement. 

Le premier arrachage a eu lieu le 27 mai, en même temps que 
le premier arrachage des « Marjolin ». 

Un pied infesté et un pied non infesté ne présentaient aucune 
différence. L'un et l’autre portaient quelques tubercules gros 
comme un pois. : 

Le 3 juin, second arrachage, au moment où les nr dem 
apparaissent. 

Un pied non infesté, dont la tige feuillée pèse, fraîche, 0 k. 515, 
a 10 petits tubercules, pesant 25 grammes. 

Un pied infesté, dont la tige feuillée pèse 0 k. 670, a 7 gros 
tubercules, pesant 65 grammes. 

Le 10 juin, quand les fleurs s'ouvrent, un pied non infesté, dont 
la tige feuillée pèse 0 k. 645, a 6 tubercules, pesant 60 grammes. 

Un pied infesté, dont la tige feuillée pèse 0 k. 660, a 7 tubercules, 
pesant 145 grammes. 

Le 24 juin, un premier pied non infesté, dont la tige feuillée 
pèse 0 k. 590, a 9 tubercules, pesant 270 grammes ; un second pied 
dont la tige feuillée pèse 0 k. 680, a 7 tubercules, pesant 320 gr. 

Un pied in/esté, dont la tige feuillée pèse 1 k. 270, a 7tubercules, 
pesant 440 grammes ; un second pied, dont la tige pèse 0 k. 930, a 
14 tubercules, pesant 510 grammes. 

Le 4er juillet, un pied non infesté, dont la tige pèse 1 k. 610, a 10 
tubercules, pesant 500 grammes. : 


TUBÉRISATION DES SOLANUM 5 


Un pied infesté, dont la tige pèse 1 k. 900, a 8 tubercules, pesant 
800 grammes ; et un autre, également infesté, dont la tige pèse 
2 k. 500, a 5 tubercules, pesant 325 grammes. 

Il est incontestable que, dans tous ces cas, observés au cours du 
développement, nous trouvons un avantage assez marqué en faveur 
des pieds infestés. 

Mais cet avantage a disparu complètement au moment de la 
récolte finale, que nous avons faite à la fin d'octobre. 

Le lot de tubercules non infestés, pesant 690 grammes, a donné 
120 tubercules, pesant 6 k. 400. Soit 9 gr. 23 pour 1 gramme de 
tubercule-semence. 

Le lot de tubercules non infestés, pesant 800 grammes, a donné 
. 134 tubercules, correspondant à un poids de 9 k.660. Soit 12 gr. 07 
pour 1 gramme de tubercule-semence. 

Le lot de tubercules infestés, pesant 610 grammes, a donné 87 
tubercules, pesant 7 k. 400. Soit 12 gr. 10 pour 1 gr. de tubercule- 
semence, 

Le lot de tubercules infestés, pesant 730 grammes, a donné 84 
tubercules, pesant 7 k. 400. Soit 12 gr. 10 pour 1 gr. de tubercule- 
semence. 

Il n’y a vraiment, dans cette récolte finale, aucune différence 
nette de rendement entre les pieds infestés artificiellement et ceux 
qui ne l’ont pas été. 

Rappelons que le mycelium employé pour l'infection était, 
comme pour la « Marjolin», du mycelium obtenu sur cette « Géante 
de Lyon. » 


Solanum Commersoni. 


La distance conservée entre les pieds a été, ici, plus grande 
que pour les plants de Solanum tuberosum, en raison du grand allon- 
8ement ordinaire des stolons. Et il importait, pour nos observations 
et nos comparaisons, que les pieds restassent distincts. 

Nous avons planté : 

1 lot de 4 tubercules non infestés, pesant 155 grammes. 

1 lot de 5 tubercules non infestés, pesant 270 grammes ; 

1 lot de 4 tubercules infestés, pesant 185 grammes ; 

1 lot de 5 tubercules infestés, pesant 290 grammes ; 


56 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


10 tubercules non infestés ; 

10 tubercules infestés. 

Le 20 mai, les inflorescences apparaissent. Un pied non infesté, 
dont la tige aérienne, fraîche, pèse 40 grammes, a 2 stolons de 10 à 
15 centimètres. Un pied infesté, dont la tige aérienne pèse 60 gr. 
a 7 stolons de même longueur. 

Le 3 juin, tous les touffes ont des fleurs. 

Un pied non infesté, et dont la tige aérienne pèse 190 grammes, 
a à longs stolons. 

Un pied infesté, et dont la tige aérienne pèse 210 grammes, en a 
une vingtaine. 

Ni sur l’un ni sur l’autre, toutefois, il n’y a indication d’un 
début de tubérisation. 

!1 en est de même le 10 juin, où nous arrachons 2 pieds vigou- 
reux dont l’un a été infesté et l’autre non, et 2 plus faibles, qui sont 
respectivement dans les mêmes conditions. À 

Le pied vigoureux non infesté, dont la tige feuillée pèse 480 gr., 
a 4 stolons. 

Le pied vigoureux infesté, dont la tige feuillée pèse 455 grammes, 
en a 8. 

Le pied faible non infesté, dont la tige feuillée pèse 175 grammes, 
a À long stolon. 

Le pied faible infesté, dont la tige feuillée pèse 161 grammes, en 
0. | 


Le 24 juin, il n’y a pas davantage de tubercule. 

Ce jour-là : 

Un pied non infesté, dont la tige feuillée pèse O0 k. 825, a 5 sto- 
lons de 20 à 25 centimètres ; un second, dont la tige feuillée pèse 
0 k. 770, en a 6, de 25 à 45 centimètres. 

Un pied infesté, dont la tige feuillée pèse 0 k. 950, a 20 stolons, 
de 30 à 50 centimètres ; un second, dont la tige feuillée pèse 4 k. 040, 
en a 8, de 20 à 45 centimètres. 

Il y aurait bien, on le voit, jusqu'alors, une petite différence 
entre les pieds non infestés et ceux qui le sont. Ces derniers parais- 
sent avoir tout de suite un plus grand nombre de stolons. 

Nous commencions donc à espérer que la tubérisation serait, 
en même temps, chez ceux-ci, plus rapide. 

Nous avons été vite déçu, car le 1er juillet : 


TUBÉRISATION DES SOLANUM a à: 


Un pied non infesté, dont la tige feuillée pèse 1 k. 710, a 1 stolon 
de 10 centimètres ; un second dont la tige pèse 0 k. 760, en a 4, 
parmi lesquels l’un offre un commencement de tubérisation termi- 
nale. 

Par contre, nous ne pouvons constater cette tubérisation : ni 
sur un pied infesté, dont la tige feuillée pèse O0 k. 725, et qui 
a 10 stolons de 30 centimètres environ, ni sur un second égale- 
ment infesté, dont la tige pèse 1 k. 230, et qui a 6 stolons, longs de 
10 à 45 centimètres. 

Ceci étant, il nous est permis de supposer que c’est par pur hasard 
que, le 11 juillet, l’arrachage nous donne les résultats suivants : 

Un pied non infesté, dont la tige feuillée pèse 1 k. 720, a 3 petits 
tubercules, pesant ensemble 7 grammes ; un second, dont la tige 
feuillée pèse 1 k. 150, a 1 tubercule du poids de 6 grammes. 

Un pied infesté, dont la tige pèse 1 k. 210, porte 13 tubercules, 
pesant 170 gr. ; un second, dont la tige pèse 1 k. 910, a 11 tuber- 
cules, pesant 30 grammes. 

Assurément ces résultats seraient à retenir si ceux obtenus le 
Ier juillet ne laissaient supposer des caprices trop grands de végé- 
tation pour qu’il ne fût pas imprudent de se livrer à une interpré- 
tation qui serait trop hâtive. 

En somme, certains pieds infestés se sont tubérisés plus vite 
que certains pieds non infestés, mais l'inverse est également vrai. 

Et ce ne sont pas les résultats finaux qui font disparaître notre 
incertitude et nous permettent de tirer une conclusion ferme, car le 
25 octobre, lorsque nous avons arraché tous les lots pesés : 

Les 4 tubercules non infestés, du poids de 155 grammes, ont donné 
356 tubercules, pesant 10 k. 750. Soit 69 gr. 3 pour { gramme de 
tubercule-semence. 

Les 5 tubercules non infestés, du poids de 270 grammes, ont 
donné 485 tubercules, pesant 10 k. Soit 37 gr. pour { gr. de tuber- 
cule-semence. 

Les 4 tubercules infestés, du poids de 185 grammes, ont donné 
313 tubercules, pesant 8 kilos. Soit 43 gr. 2 pour 1 gr. de tubercule- 
semence. 

Les 5 tubercules infestés, du poids de 290 grammes, ont donné 
231 tubercules, pesant 5 k. 285. Soit18 gr. 2 pour 1 gr. de tubercule- 
semence. 


58 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Tous ces rendements sont très élevés, et — sans doute par suite 
des engrais minéraux fournis — sont supérieurs, croyons-nous, à 
ceux qui avaient été obtenus jusqu'alors à Marseille. 

Mais ce n’est pas là le fait qui nous intéresse en ce moment. 

Nous devons ici surtout remarquer qu’ils ont été aussi forts 
dans les pieds sans infection artificielle que lorsque les bourgeons 
des tubercules-semences ont été recouverts de mycelium. 


Les résultats n’ont donc pas été, dans l’ensemble, aussi nets, ni 
aussi démonstratifs que nous l’espérions. 

L'infection artificielle a bien paru, au début, dans le Solanum 
Commersoni, influer sur le nombre des stolons, mais cette influence 
ne s’est pas maintenue, et ne s’est sensiblement exercée ni sur 
l’époque de la tubérisation, ni sur le nombre et le poids des tuber- 
cules. 

Une objection, d’ailleurs, est permise, et nous sommes le pre- 
mier à la soulever. 

L’infection a été pratiquée sur les tubercules-semences du 
Solarum Commersoni, avec du mycelium provenant du Solanum 
tuberosum. 

Elle eût dû être faite avec du mycelium provenant de tubercules 
de Sol. Commersoni. 

Telle était bien notre intention. PAU terres pour des 
raisons d'installation de laboratoire, ces expériences furent com- 
mencées assez tard, l’année dernière ; et, dans le laps de temps dont 
nous avons disposé avant le moment de la plantation des tuber- 
cules-semences, nous avons bien pu provoquer le développement 
d’un mycelium sur les tubercules de Solanum tuberosum, nous 
n’avons pas réussi avec les tubercules de Solanum Commersoni mis 
dans les boîtes de Petri. 

Il semblerait — et la constatation est peut-être intéressante — 
que nos tubercules de Solanum Commersoni étaient beaucoup moins 
infestés, même par le Fusarium, que ceux de Solanum tuberosum. 

Notre intention est donc de recommencer nos essais dès que 
nous pourrons obtenir, isolés, les véritables endophytes des 
Solanum. 

Mais, en attendant, nous communiquous ces premiers réauitaiss 


TUBÉRISATION DES SOLANUM 59 


qui prouvent peut-être, tout au moins. qu’il semble bien qu’on 
trouve, au commencement de la végétation des Solanum, et surtout 
du Solanum tuberosum, une influence de l'infection, telle que l’a 
signalée M. Bernard, cette influence néanmoins, dans nos expé- 
riences, n'étant pas assez grande, ni assez nette, pour entraîner, 
sans recherches ultérieures, une conviction absolue. 

Il faut bien reconnaître que nous n'avons modifié que d‘une 
façon très douteuse, et beaucoup moins que pouvait Je faire 
espérer le raisonnement exposé dans les premières pages de cet 
article, le mode de végétation actuel du Solanum Commersoni. 

Il est vrai que cet insuccès peut être expliqué par les nouvelles 
observations qu'a publiées M. Gallaud, pendant que nos essais 
étaient en cours d'exécution. 

D’après M. Gallaud, on n'obtient pas le véritable endophyte, 
mais seulement des formes accessoires, en employant la méthode 
qu'a indiquée autrefois M. Bernard. 

Nos résultats seraient alors la confirmation que, en effet, les 
formes peu satisfaisantes que nous nous sommes procurées par 
cette méthode ne sont pas celles qui agissent réellement sur la 
tubérisation. 

Et néanmoins les quelques modifications que nous avons signa- 
lées sembleraient indiquer, en même temps, que ces formes, telles 
que le Fusarium, peuvent avoir, elles aussi, sur la tubérisation une 
légère influence, s’exerçant dans le même sens que celle du véri- 
table endophyte. 

En réalité, le problème est encore très obscur ; et c'est pour- 
quoi nous n’avons pas cru inutile de faire connaître nos essais, qui 
peuvent apporter, à l’occasion, leur petite part contributive dans 
cette question de la tubérisation, pour l’éclaircissement de laquelle 
on ne saurait trop, en ce moment, multiplier les expériences. 


QUELQUES CAS DE POLYEMBRYONIE 


CHEZ PLUSIEURS ESPÈCES DE PALMIERS 


par M. C. L. GATIN. 


Ayant eu récemment l’occasion de faire germer des graines d’un 
grand nombre de genres et d'espèces de palmiers, j'ai remarqué 
que quelques-unes de ces graines, appartenant aux espèces Phœnix 
canariensis Hort. et Pinanga patula B1., possédaient deux embryons 
qui avaient parfaitement germé et qui présentaient quelques parti- 
cularités qui m'ont paru mériter une description. 


10 PHOENIX . CANARIENSIS. i 

Les caractères morphologiques de la germination de ce palmier 
sont trop connus pour qu’il soit nécessaire d’en parler ici. Je 
rappellerai seulement qu’il germe suivant le mode que Martius (1). 
a désigné sous le nom de «germinatio remotiva » et que son 
cotylédon ne possède pas de ligule. 

Une graine, provenant d’un lot qui m'avait été obligeamment 
envoyé par M. Poirault, directeur de la ville Thuret, a donné deux 
plantules. Cette anomalie n’a été remarquée, par suite de diverses 
circontances, que 32 jours après le semis (2). À ce moment Ja 
graine a été déplantée et les plantules fixées pour l'étude anato- 
mique. : 

La graine était de forme normale et présentait, à l’intérieur, 
la conformation habituelle de ses congénères Elle était donc unilo- 
culée et provenait du développement d’un seul carpelle. 

Elle était en partie digérée par un colylédon de forme normale, 
auquel se rattachaient, par deux pétioles distincts, deux germina- 
tions de taille inégale (fig. 1). 


(1) Martius : Historia nat. palmarum (Munich, 1823-1850). 
(2) Dans une serre maintenue à une température de 25 à 27° C. 


POLYEMBRYONIE DES PALMIERS 61 


La plus grande des deux présentait les “dimensions d’une 
germination normale de même âge, dont elle ne se distinguait par 
aucun caractère anatomique. 

La plus petite, au contraire, était restée très grêle et très 
courte, bien qu’elle se trouvât à un stade de développement équi- 


valent. Au point de vue 
anatomique, elle offrait 
une lignification beau- 
coup moins avancée. Il 
suffit, pour s’en rendre 
compte, de comparer 
les fig. 2 et 3, qui repré- 
sentent des coupes pra- 
tiquées à la périphérie 
du cylindre central de 
régions homologues des 
racines de ces deux ger- 
minations. L’endoder- 
me de la racine, chez la 
petite germination (fig. 
3) ne se distingue par 
aucun  épaississement 
alors qu'il est très net 
chez la grande. Les fais- 
ceaux du bois sont de 
même  incomparable- 
ment moins développés 
dans la racine de la 
petite plantule (Fx. fig. 
3) que dans celle de la 
grande (Fx. fig. 2). 

Ces différences dans 
la lignification, particu- 
lièrement manifestes 


Ps: EF — ni _ tiers rennes Hort, avec 

aturelle). 

racines; 6. c, gaines cotyiadomneires: F!,F!, 
première feuille; G, grain 


dans les racines, se retrouvaient, à un degré moindre dans les 
autres parties de ces deux plantules. 
La structure du cotylédon m’a paru encore plus intéressante. 
Les pétioles cotylédonnaires possédaient, comme cela est 


62 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


normal (1), des faisceaux libéro-ligneux dont le nombre va crois- 


Fig 3. — Coupe dans la partie 


Fig. 2. — Coupe dans la partie moyenne de tite germination de Phœnix 
la racine de la grande germination de canariensis (grossissement — 
l'hœnix canariensis (grossissement — 200). — End : endoderme ; 
200). — End : endoderme; Per : péricy- Per : péricycele ; Fx : faisceau 
cle; Fx: faisceau ligneux. ligneux. 


Fig. 4 et 5. — Coupe schématique transversale du double cotylédon de la germi- 
nation de Phœnix canariensis. À gauche, coupe pratiquée près de l'insertion 
des pétioles ; à droite, un peu plus haut. — Ep : épiderme ; Fx: région des 
faisceaux. 


(1) G. Firtsch : Anatomisch-physiologische Untersuchungen über die Keim- 
plane der Daltelpalme (Sitzungsber. der Kais. AK. d. Wiss.zù Wien, Abt. I, Bd. 
XCHI. 1886.) Gehrke. — Beitrage zür Kentniss der Anatomie von Pameul- 
kemlingen (Inaug. Diss-Berlin, 1887). 


POLYEMBRYONIE DES PALMIERS 63 


sant à mesure que l’on se rapproche du suçoir. Ils s'étaient étroi- 
tement accolées pour traverser le tégument de la graine et 
semblaient se perdre dans un cotylédon unique. Celui-ci bien que 
possédant une forme normale, était formé en réalité de deux parties 


étroitement accolées 
et de taille très iné- 
gale. La plus petite 
allait en s’amincis- 
sant comme le mon- 
trent les schémas des 
figures 4 et 5 et cor- 
respondait à la plus 
petite des germina- 
tions. 

Chacun de ces 
cotylédons avait une 
Structure normale, 
c'est-à-dire qu'il se Fig. 6. — Coupe de l’ensemble des deux cotylédons de 
COmposait d’une la graine de Phœænix.canariensis montrant leur con- 
masse de cellules tact (grossissement = 300).— Ep! épiderme du petit 
cotylédon; Ep? : épiderme du grand cotylédon ; Fx : 
un faisceau du petit cotylédon. 


grandes et irréguliè- 
res, présentant un 
cercle de faisceaux à sa périphérie et recouverte d'un épiderme. 
Les épidermes des deux cotylédons étaient très étroitement accolés 
dans la partie où ils se trouvaient en contact (fig. 6) et les mem- 
branes externes des cellules de ces épidermes fortement épaissies. 


20 PINANGA PATULA,. 


Ce palmier, à l'inverse du Phœnix canariensis, germe suivant le 
mode « admotiva », c’est-à-dire que la jeune plantule sè développe 
tout contre la graine. Elle est réunie au cotylédon par un court 
pétiole et possède une ligule. 

Deux graines d’aspect normal, provenant d’un envoi que je dois 
à l’amabilité de M. H.F. Macmillan, curateur des jardins botaniques 
de Peradeniya (Ceylan), possédaient deux embryons. 

Ces graines étaient normalement constituées. La première avait 


64 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


été déplantée 108 jours après son semis ({). 


Les deux plantules 


étaient de taille un peu inégale (fig. 7), et semblaient émerger d’une 


gaine cotylédonnaire unique. 
Elles possédaient d’ailleurs un 
seul cotylédon et ne présentaient 
pas entre elles de différences 
anatomiques notables, comme 
cela avait lieu pour les deux 
plantules de Phœænix canariensis 
étudiées plus haut. Le pétiole 
cotylédonnaire unique, très 


Fig.7.— Graine de Pinanga patula BI, 
avec deux embryons germant (gran- 
deur naturelle) F! : première feuille; 
L: ligule ; G : graine; R : racine. 


À 


Fig. 8et 9. — Graine de Pinanga pa- 
tula, vue par deux de ses faces A et B 
avec deux embryons germant (gran- 
deur naturelle). F!,première feuille ; 
F? : deuxième feuille; L : ligule ; 

G: graine; R : Racines 


Fig 10 et 11. — Coupes schématiques dans le pétiole cotylédonnaire de Pinanga 


patula : A, pétiole cotylédonnaire ; 
libéro-ligneux. 


B, base du cotylédon ; Fx : faisceaux 


(1) Dans une serre maintenue à une température de 25 à 27°. 


POLYEMBRYONIE DES PALMIERS 65 


court, possédait deux cercles de faisceaux libéro-ligneux (fig. 10). 
Eu pratiquant une série de coupes allant du pétiole vers le cotylé- 
dop, j'ai pu constater que les deux cercles de faisceaux s’ouvraient 
l’un vers l’autre de façon à n’en plus former qu’un seul dans le 
cotylédon unique, qui possédait la structure normale. 

La seconde graine, déplantée 145 jours après son semis possédait 
deux plantules beaucoup plus développées (fig. 8 et 9) et de taille 
un peu inégales. Ces deux plantules ne présentaient, avec celles 
provenant de la première graine, d'autre différence que leur état 
plus avancé de développement. 


Forbes (1) avait déjà signalé, chez le Cocos nucifera L., des cas 
de polyembryonie dus à la fertilité des trois carpelles ou même à 
l’augmentation du nombre des loges du fruit, qui, d’après ses 
observations, peut atteindre jusqu’à 14. 

Les cas que je viens de décrire m'ont paru d'autant plus inté- 
ressants à signaler qu’ils s’écartent, par leur origine, des cas décrits 
par Forbes et qu'ils constituent, je crois, les premiers exemples de 
polyembryonie véritable dont on ait donné une description chez 
les palmiers. 


(4) H. O. Forbes ; Notes on the Cocas nucifera (Journal of Botanny, vol. 
VII, 1879, P. 193-194.) 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 5 


ÉTUDES 
MYCORHIZES ENDOTROPHES 


par I. GALLAUD (Suite). 


(Planches I à IV). 


ANEMONE NEMOROSA.— Un assez grand nombre de Renonculacées 
se rangent dans la série dont le type est représenté par le Paris 
quadrilolia. Nous avons déjà trouvé un certain nombre de Ranun- 
culus où l’endophyte,en majeure partie extra-cellulaire, se rappro- 
chait de celui de l’Arum, avec toutefois une certaine tendance à la 
localisation des arbuscules dans les deux dernières assises de 
l'écorce précédant l’endoderme. Dans d’autres Renonculacées, cette 
localisation est beaucoup plus précise et le mycélium est unique- 
ment intracellulaire. Elles appartiennent donc à la série du Paris. 
C’est en particulier le cas des Anémones et des Ficaires. 

Le rhizome souterrain de l’Anemone nemorosa porte de nom- 
breuses racines ayant au plus 1/2 mm. de diamètre, rarement 
ramifiées. La structure anatomique de leur écorce, uniforme d’un 
bout à l’autre de la racine, comprend : une assise pilifère dont les 
cellules quelquefois un peu saillantes en forme de papille sont 
fortement cutinisées sur leur face externe et teintées d’un brun 
acajou qui donne à la racine sa couleur caractéristique. Au-dessous, 
l’assise subéreuse, sans cellules de passage différenciées, est formée 
de cellules uniformément allongées dans le sens longitudinal. Le 
parenchyme cortical qui lui fait suite comprend 4 assises à parois 
minces : les 2 premières sont formées de cellules allongées longi- 
tudinalement ; les 2 suivantes beaucoup moins allongées, surtout 
celles en contact avec l’endoderme, ont en revanche une section 
transversale beaucoup plus large. L’endoderme, épaissi sur. ses 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 67 


faces radiales, est formé de cellules aplaties, très allongées suivant 
l'axe de la racine. L’écorce ne renferme pas de méats (PI. IH, 
fig. 31). 

L’endophyte, accolé étroitement à la surface de la racine, tra- 
verse directement l’assise pilifère en s’étranglant au passage des 
membranes. Dans la 2 assise il forme une ou deux anses et atteint 
rapidement les 2 assises suivantes où les filaments s’allongent beau- 
Coup dans la direction de la plus grande longueur des cellules et 
portent ainsi l'infection loin du point de pénétration. Un grand 
nombre de ces filaments se terminent par des vésicules, très 
grosses parfois, et faisant hernie dans les cellules voisines. Ils 
gagnent la 5°.assise où ils forment des “pelotons compacts, très 
enchevêtrés, formés uniquement d’hyphes de même grosseur. 
Enfin les hyphes pénètrent dans la dernière assise formée de cel- 
lules courtes et y donnent des arbuscules composés très serrés, 
remplissant de leurs fines branches emmélées toute la cellule. 
Parfois encore on rencontre dans cette dernière assise une vésicule 
qui alors remplit toute la cellule en s'appliquant sur ses parois. 

Cet endophyte très voisin des précédents par son développe- 
ment toujours intra-cellulaire et la localisation dans une même 
assise des arbuscules complexes est toujours présent et en grande 
abondance dans les racines d’Anémone, quelle que soit leur origine. 
Il faut en conclure qu’il est très fréquent dans le sol des sous-bois 
où ces plantes sont toujours localisées. D'autre part sa croissance 
est très rapide car il m'est arrivé de trouver des racines, récoltées 
en novembre et par conséquent très jeunes, complètement envahies 
par le champignon. 

FICARIA RANUNCULOIDES. — L'endophyte de la Ficaire (Ficaria 
ranunculoides) a été vu par N. Bernard (01). Stahl (00) au contraire 
n’a jamais constaté sa présence. En réalité les racines de Ficaire 
sont fréquemment infestées, mais pas d’une façon constante. Il 
m'est arrivé de faire de nombreuses coupes dans les différentes 
racines d’un même pied sans rencontrer d'endophytes. 

Les racines atteignent rarement l'épaisseur de 1 mm. ; elles se 
ramifient peu et ont une surface lisse dépourvue de poils radicaux. 
Au point de vue anatomique on distingue (PI. ILE, fig. 33) : une assise 
Pilifère cutinisée à l'extérieur, une assise subéreuse à parois 
minces sans cellules de passage différenciées ; au-dessous, dans les” 


68 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plus petites racines (1/3 ou 4/2 mm.}, se trouve un parenchyme 
cortical fait de cellules arrondies en section transversale, peu cohé- 
rentes vers le milieu et laissant entre elles de nombreux méats, 
mais beaucoup plus serrées et adhérentes sur les bords, c'est-à-dire 
sous l’assise subéreuse et contre l’endoderme. Dans les racines plus 
grosses on trouve sous l’assise subéreuse deux rangées de cellules 
assez étroitement unies, à parois un peu épaissies ; il en est de 
même pour les 3 assises précédant l’endoderme ; dans l’intervalle 
s'étendent de grandes lacunes limitées par des trabécules assez 
fins, formés de cel ées qui relient les assises périphériques 
aux assises centrales formant gaine autour du cylindre central. 

Il est à remarquer qüe l’assise qui précède l’endoderme est 
seule formée de cellules courtes presque isodiamétriques alors que 
toutes les autres cellules de l'écorce sont fortement allongées dans 
le sens de l'axe de la racine. 

Le mycélium, qui vit à l’extérieur étroitement appliqué sur la 
surface de la racine, s’élargit en un point en une sorte d’'épate- 
ment et à cet endroit perce la membrane externe qu’il traverse 
en s'étranglant. Il traverse de même l’assise subéreuse et se répand 
dans les cellules des 3° et 4e assises en se ramifiant et en formant une 

ou deux anses, Dans ce trajet le filament, très gros relativement 
(il peut atteindre 12 y d'épaisseur), donne parfois des vésicules. Il 
continue ensuite son chemin vers le centre de,la racine en traver- 
sant successivement les différentes cellules des trabécules sans 
jamais pénétrer dans les méats ou les lacunes corticales. Arrivé 
dans les cellules de la 3 assise qui précède l’endoderme, il s'y loge 
en formant plusieurs anses et souvent des vésicules; de là, de 
nombreuses ramifications, qui ont un peu diminué d'épaisseur, se 
rendent dans l’assise suivante et remplissent les cellules de pelo- 
tons mycéliens enchevêtrés formés d’hyphes d’épaisseur constante. 
De proche en proche l'infection gagne toutes les cellules de cette 
assise. Il en part des filaments qui viennent occuper la dernière 
assise et y donnent des arbuscules compacts remplissant toutes les 
cellules. 11 y a donc autour de l’endoderme un double manchon 
formé par une première rangée de cellules bourrées de pelotons 
d’hyphes et par une seconde bourrée d’arbuscules. 

Remarquons que la Ficaire n’est pas constamment infestée. Il 

m'est arrivé de rencontrer des stations où aucun pied n’avait de 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 69 


mycélium interne et, dans une même station, des pieds dépourvus 
d’endophytes à côté d’autres qui en contenaient. Cela prouve que 
l'endophyte de la Ficaire, sous sa forme libre, n’habite pas toujours 
les stations de cette plante et que, lorsqu'il y existe, il n’a dans la 
terre qu’un faible développement qui ne peut le mettre en contact 
avec toutes les plantes d’une même station. En revanche il est cer- 
tain que son développement intraradiculaire est très rapide car 
dans les racines infestées il est toujours très abondant, même dans 
celles qui ont poussé récemment. 

Par ses caractères d’ensemble, cet endophyte est très voisin de 
celui de l’'Anémone. Il est à remarquer que le caractère de vie tou- 
“jours intracellulaire, qui, dans le cas de l’Anémone, pouvait uni- 
quement résulter de l’absence de méats dans cette plante, est bien 
propre au champignon lui-même, Car il reste intracellulaire même 
dans la Ficaire, où méats et lacunes abondent et où, par contre, 
l'épaisseur des membranes ofire une certaine résistance à la péné- 
tration des hyphes dans l’intérieur des cellules. 


Érupe RAPIDE DE QUELQUES PLANTES INFESTÉES SE RATTACHANT 


AU TYPE PARIS 


A. — ANGIOSPERMES. — Les endophytes du type Paris, quoique 
d’une façon générale beaucoup moins fréquents que ceux du type 
Arum parmi les plantes de nos pays (1), se rencontrent dans un 
grand nombre de familles des Angiospermes, des Gymnospermes 
et des Cryptogames vasculaires. Nous venons d’en étudier quelques 
exemples avec détails. Dans ce qui suivra, je passerai rapidement 
en revue quelques plantes à mycorhizes qui se rattachent à ce 
type Paris en ne signalant pour elles que les particularités les plus 
intéressantes. 

Les Violariées qu'on place dans la classification non loin des 
Droséracées auxquelles appartient le Parnassia déjà étudié ont 


(1) Le Paris et le Colchique déjà examinés sont les seules plantes à mycor- 
hizes du type Arum que j'ai relevées parmi les Monocotylédones que j'ai eu 
l'occasion d'étudier. 11 n’est pas douteux qu'il y en ait d’autres, Jânse a décrit 
les A de quelques rer ra En qui semblent se ranger dans le 
type Paris. En tous cas, il est certain que les endophytes du type Paris sont 
beaucoup moins fréquents pra dutype Arum dans les Monocotylédones. æ3s 


70 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


quelques traits communs avec lui. En particulier, les Viola, qui 
sont assez souvent infestés, ont un endophyte uniquement intra- 
cellulaire el montrent une certaine tendance à la localisation des 
arbuscules et des sporangioles dans des cellules déterminées. 

Dans Viola sylvestris, où le système radiculaire est très ramifié, 
les fines radicelles hébergent souvent un champignon. Les racines 
qui ne dépassent pas 1/3 de mm. en largeur ont conservé leur 
écorce à structure primaire comprenant : une assise superficielle à 
cellules allongées longitudinalement, avec quelques rares poils 
absorbants ; une 2° assise sans cellules de passage et 3 couches 
constituant le parenchyme qui précède l’endoderme. Ces 3 couches 
sont formées de cellules à parois assez épaisses, étroitement unies 
entre elles. 

Le mycélium dans sa partie libre est de couleur brune, fréquem- 
ment cloisonné, à menbrane épaissie: il pénètre au travers des 

deux premières assises et se répand dans 
les deux suivantes où il conserve ses 
parois épaisses et quelques cloisons mais 
perd sa coloration. I] est ondulé, peu 
abondant d’ailleurs et étroitement accolé 
- aux parois des cellules comme s’il y trou- 
vait une substance servant à sa nourri- 
ture. Il donne assez souvent des vésicu- 
les de forme singulière ; ce sont des sor- 
tes de boudins très irréguliers, présen- 
tent des culs-de-sac latéraux et fortement 
Fig. 5. — Viola sylvestris. contournés dans les cellules qui les 
brin den ne logent (fig. 6). Finalement le mycélium 
se termine par des arbuscules et des 
Sporangioles assez simples et peu enchevétrés rappelant ceux du 
Ruscus ; mais ces organes au lieu de se former dans des cellules 
quelconques sont toujours logés dans les deux assises qui précèdent 
l’endoderme. De plus alors que les cellules non infestées sont allon- 
gées dans le sens longitudinal les cellules qui renferment des 
arbuscules et des sporangioles sont courtes et presque isodiamé- 
triques comme les cellules correspondantes du Paris. 

Dans Viola canina, V. hirta, Y. odorata, on retrouve la même 

structure générale ‘et la même disposition de l’endophyte. Il est 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 71 


à remarquer que dans Viola odorata où les cristaux en oursins sont 
très abondants, même dans les petites radicelles, le mycélium 
pénètre dans les cellules qui les contiennent, ce qui est en contra- 
diction avec les affirmations de la plupart des auteurs (fig. 6). Non 
loin des Violariées se placent les Polygala dont l’endophyte est 
très voisin. 


Parmi les Ombellifères, l’Hydrocotyle vulgaris présente une 
particularité intéressante. Les fines radi- 
celles qui se forment aux nœuds du 
rhizome souterrain renferment fréquem- 
ment deux champignons que leurs carac- 
tères morphologiques font reconnaître 
nettement comme deux formes très dis- 
tinctes l’une de l’autre. L'un d’eux a tous 
les caractères des endophytes du type 
Paris. L'autre se remarque de suite à 
cause de sa faculté de fixer énergiquement 
le bleu coton tandis que le premier reste 
toujours coloré en bleu pâle. Il est en 
outre beaucoup plus fin; les dimensions 
transversales du filament sont au maxi- 
mum de 2x. Il présente de place en place 
des renflements locaux atteignant 5 & de 
diamètre; souvent aussi ces sortes de 
petites vésicules sont fixées à l'extrémité Fig. 6. — Viola odorata. 

Filaments mycéliens dans 
de rameaux très-courts. Cet endophyte UM Ne be 
loge quelques-uns de ses filaments dans d’oxalate de calcium. 
les méats, mais il est le plus souvent à 
l’intérieur des cellules ; là, sans jamais s ’enrouler, il se ramifie en 
branches rectilignes qui n’afiectent jamais la forme d’arbuscules. 


Les deux mycéliums vivent côte à côte, parfois dans la même 
cellule, mais jamais je n’ai pu voir entre les deux des relations 
anatomiques montrant qu’il s’agit d’une même espèce. D'ailleurs 
sur les portions du mycélium extérieur aux racines on retrouve 
pour les- deux champignons les même différences. Le champi- 
gnon à mycélium fin se ramifie au dehors comme à l’intérieur 


72 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de la plante et y donne les renflements qui le caractérisent (1). 

Le Sanicula europæa, autre Ombellifère, qui habite toujours les 
sous-bois humides, est infestée dans ses longues racines très fines. 
Elle renferme aussi les deux formes de mycélium décrites pour 
l’Hydrocotyle. 


B. — GyMNosPERMES. — La plupart des Gymnospermes présen- 
tent une assez grande homogénéité au point de vue de la forme et 
du mode de distribution de leurs endophytes. D'autre part ces 
endophytes ont quelques caracières un peu spéciaux mais ils ne me 
semblent pas cependant assez distincts pour mériter de former 
une série à part, comme l’a proposé Von Tubeuf (96) pour les Coni- 
fères. 

Or rencontre des endophytes surtout dans les Conifères. 
Quelques-uns ont déjà été étudiés avec beaucoup de soin ; je 
passerai donc rapidement sur ces cas bien connus. En particulier 
les Podocarpus ont été l’objet de nombreuses recherches de la part 
de Nobbe et Hiltener (99), Janse (97), Shibata (02), Petri (03). On a 
déjà signalé la structure spéciale de leurs racines à cellules corti- 
cales pourvues d’épaississements annelés, le mode singulier de 
leur ramification donnant par suite d’un arrêt de croissance de 
petits mamelons latéraux. Le mycélium, toujours intracellulaire, se 
pelotonne beaucoup dans les cellules, parfois il donne des vésicules 
et finalement, au milieu de pelotons plus serrés et situés plus 
profondément que les autres, il forme de nombreux sporangioles 
assez simples. 

L’endophyte de l'Araucaria excelsa déjà signalé par Janse, présente 
les mêmes particularités. Cette concordance est d'autant plus 
remarquable que les deux genres font partie de deux groupes très 
distincts des Conifères ; les Araucaria sont rangés dans les Pinoï- 
dées, les Podocorpus ont de nombreuses affinités avec les Taxoïdées. 
|Eichler dans Engjler et Prantl (89).] 

J'ai étudié de très près le Sequoia gigantea qu’on rencontre assez 


(1) Je rappelle que j'ai trouvé dans Endymion nutans et Muscari racemosum 
deux champignons, l’un endophyte du type Arum, l'autre rappelant de très près 
le second endophyte de l’Hydrocotyle. Dans les poils rhizoïdes des Mousses et des 
Hépatiques on rencontre aussi parfois, en dehors des endephytes ordinaires de ces 
plantes, un mycélium que son aspect ferait identifier avec le précédent. Mais 
l'absence d'organes de multiplication ne me permet pas d’être très-affirmatif, 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 13 


fréquemment dans les bois et. les jardins des environs de Paris où 
il a été introduit. Il diffère quelque peu au point de vue de l’ana- 
tomie de ses racines et de la structure de ses endophytes des 
Conifères précédentes. Toutefois il s’agit encore ici du même type 
de mycorhize. 

Les grosses racines du Sequoia assez fortement enfoncées dans 
le sol se relèvent vers leurs extrémités libres et étalent la multitude 
de leurs radicelles presque à la surface du sol, au contact de la 
couche d’humus formée par l’entassement des aiguilles et des brin- 
dilles tombées de l’arbre. Un léger grattage superficiel met à nu un 
enchevêtrement de racines qui présentent l’aspect suivant : sur de 
minces ramifications brunies et très cassantes, qu’on reconnaît de 
suite pour de vieilles racines qui ont exfolié leur écorce, naissent 
deux sortes de radicelles: les unes d’assez fort diamètre (5 à 6 mm.) 
sont charnues, lisses, presque rectilignes, d’un blanc éclatant et non 
ramifiées ; elles atteignent jusqu’à 30 cm. de longueur sans dimi- 
nuer d'épaisseur et se terminent brusquement en pointe mousse. 
Ce sont évidemment des organes de réserve et elles sont dépour- 
vues d’endophytes. Les autres, plus minces (1/2 à 1 mm.), sont 
brunes, très irrégulières de forme, bosselées et déformées. Elles 
ont de nombreuses ramifications endogènes : le plus souvent chaque 
petit rameau est arrêté de très bonne heure dans sa croissance (à 
1 cm. environ) et donne naissance près de sa pointe à une ramifi- 
cation de même nature qui en produira d’autres à son tour. Il s’agit 
évidemment ici d'organes analogues aux « mamelons » du Podo- 
Carpus mais l'arrêt de croissance se produisant moins rapidement 
ils peuvent prendre un plus grand développement. C’est surtout à 
eux que peut s'appliquer en toute rigueur le terme de «ramifica- 
tion sympodique » que Janse (97) donne aux racines à mamelons 
successifs du Podocarpus. L'ensemble a nettement l'aspect des 
racines coralloïdes bien connues pour différentes plantes à mycor-- 
hizes, 

Au point de vue anatomique ces racines de 2 catégorie qui 
Sont seules infestées, mais non pas toutes, ont dans l'écorce de 15 
à 18 rangées de cellules (PL. IE, fig. 25). Les 3 premières sont formées 
de cellules étroites, allongées longitudinalement, sans méats entre 
elles. I] n’y a aucun poil absorbant. Les assises suivantes qui consti- 
tuent le parenchyme cortical jusqu’à l’'endoderme comprennent des 


74 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cellules allongées longitudinalement, rondes en section transver- 
sale, laissant entre elles des méats. Leurs parois sont minces mais 
sur les faces en contact elles portent des bandes d’épaississement 
allongées dans le sens de la longueur de la racine, formant descadres … 
de soutien qu’on retrouve plus développés sur les faces radiales des 
cellules de lendoderme. Dans les racines très jeunes et très minces 
ces cadres ne se rencontrent que sur les cellules endodermiques et 
sur celles des 2 ou 3 assises les plus voisines tandis que dans les 
racines âgées ils s'étendent à partir de 
l’endoderme sur toutes les cellules 
corticales, à l'exception cependant de 
celles des 3 assises les plus externes. 
L’endophyte est toujours intracel- 
lulaire. Sous sa forme libre il vit à la 
surface de la racine étroitement appli- 
qué contre elle. Le filament pénètre 
au travers de la membrane externe en 
s’étranglant, traverse rapidement la 
re cellule et s'engage dans les sui- 
vantes où il s’enroule plusieurs fois. 
Dans cette région, il est généralement 
de grande taille (jusqu’à 12 « de diamè- 
tre) et présente quelques cloisons 
transversales courbes à convexité 
tournée du côté du point de crois- 
Fig. 7. — Sequoia gigantea. sance (fig. 7). Fréquemment on ob- 
Deux cellules envahies par des 
filaments à cloisons transver-  S€TVE autour de la membrane du 
sales. champignon une gaine claire ayant 
À & à 1 p 1/2 d'épaisseur, semblable à 
celle que j’ai déjà signalée pour d’autres endophytes. La zone infes- 
"tée s'élargit à mesure que le filament pénètre plus avant dans 
l'écorce par suite des ramifications nombreuses qu’il forme ; en 
même temps son diamètre diminue. Il continue d’ailleurs à former 
des pelotons et des vésicules dans les cellules, mais quand il a 
atteint une certaine profondeur les anses du peloton deviennent 
plus rares ; le filament, encore assez gros (6 à 7 ), fait un ou deux 
tours dans la cellule et donne latéralement un grand nombre de 
fins rameaux (1 x) qui s’enchevêtrent et constituent un arbuscule, 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 75 


mais d’un type un peu spécial : il n’est pas terminal comme d’ha- 
bitude car le filament qui l’a fourni continue sa route et va en 
donner de nouveaux dans la cellule voisine (PI. IV, fig. 42); les 
plus fins rameaux n’ont pas moins de 4 w d'épaisseur ; enfin s'ils 
rappellent en gros la structure des arbuscules composés du Paris 
ils ne se forment pas dans des cellules nettement localisées. Il est 
à remarquer qu’en général les cellules à arbuscules sont plus cour- 
tes que les cellules voisines qui renferment uniquement des pelo- 
tons de grosses hyphes. 

La plupart des radicelles que j'ai examinées étaient infestées, 
quelques-unes très abondamment et dans toutes les saisons. Sur 
certaines les points de pénétration étaient assez nombreux et très 
rapprochés les uns des autres. Ces faits indiquent que l’endophyte 
Sous sa forme libre est largement développé dans la terre où s’éten- 
dent les racines les plus ténues du Sequoia. 

En dehors des Conifères étudiées ci-dessus un grand nombre 
d’autres, surtout parmi les Cupressinées et les Taxinées, ont des 
mycorhizes endotrophes. Von Tubeuf (96) én donne une liste assez 
longue. Je n’ai pas vu par moi-même la distribution et les particu- 
larités morphologiques des endophytes de toutes ces plantes. Je ne 
puis donc dire s’ils se rattachent aux formes que je viens de décrire. 
En tout cas, ces dernières, par leurs arbuscules composés dans le 
Sequoia, leur vie toujours intracellulaire, se rattachent nettement 
aux endophytes du type Paris. Toutefois, l'absence de localisation 
précise des arbuscules et des sporangioles, la présence de sporan- 
gioles simples dans le Podocarpus et l’Araucaria dénotent une cer- 
laine parenté avec les endophytes du type Arum. 


C. CRYPTOGAMES vVAsCULAIRES. — Parmi les Filicinées de nos 
pays, l'Ophioglossum vulgatum est constamment infesté. On le ren- 
Contre aux environs de Paris dans quelques stations étroitement 
localisées où le sol compact et argileux paraît lui convenir parti- 
culièrement. Il présente des racines assez nombreuses, lisses, 
d'aspect jaunâtre, sans ramifications, ni poils absorbants. Le dia- 
mètre de ces racines, à peu près constant d’un bout à l’autre, est 
d'environ 4 mm. 

L’écorce comprend en moyenne 15 rangées de cellules (PI. HI, 
fig. 34 et 35). Dans les 3 premières, les cellules étroitement 


76 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


unies les unes aux autres, sont affaissées irrégulièrement. Les 
suivantes, arrondies en section transversale, allongées longitudi- 
nalement, laissent entre elles de nombreux méats triangulaires. 

Seules les 5 ou six premières assises sont infestées. Les suivantes, 
à cellules bourrées d’amidon, sont dépourvues d’endophytes. Le 
filament venu de l'extérieur traverse rapidement les cellules des 
3 premières assises et se développe davantage dans les 3 suivantes. 
Il s’y ramifie fréquemment et donne de nombreuses hyphes qui 
sont appliquées contre la membrane de la cellule, comme si elles 
se développaient entre elle et le protoplasme. C’est sans doute cette 
disposition qui à fait croire à Russow (72) et à Kuhn (89), qui ont 
étudié lOphioglosse, qu'une partie du mycélium était intercel- 
lulaire. Rarement un filament va directement d’une face à l’autre 
de la cellule et dans ce cas il semble qu’il refoule simplement 
devant Jui sans la rompre la gaine d’ectoplasme qui enveloppe le 
contenu cellulaire. On constate en effet qu’il y a toujours autour de 
ces filaments une zone claire, sorte de manchon vide, entre le 
filament et le protoplasme qu’ils traversent. 

Quelques cellules renferment uniquement des filaments en 
même temps que des grains d’amidon assez rares; mais la plupart 
des cellules infestées des assises 4, 5 et 6 contiennent de grosses 


sporangioles arrondies atteignant 30 & de diamètre, d’aspect flo- 


conneux, placées à l'extrémité de filaments mycéliens assez ténus 
(PL IV, fig. 45). Ces sporangioles sont souvent en grand nombre 
dans la même cellule qu’ils remplissent complètement. Il n’y à 
jamais de grains d’amidon dans les cellules à sporangioles. 


Nous avons vu déjà que certaines Filicinées appartenaient à la 
série de type Arum. L'Ophioglosse s’y rattache en partie par 
l'absence de pelotons mycéliens, la forme simple de ses sporan- 
gioles et leur distribution irrégulière dans de nombreuses assises 
mais le mycélium toujours intracellulaire malgré la présence de 
me fait dre cette Filicinée parmi les plantes de la série du Paris. 

ore icicomme pour les Liliacés et les Renoncula- 
cées un exemple d’une famille naturelle de plantes où les endophytes 
sont assez distincts pour être rangés dans des séries différentes. 


Li 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 77 


$ 3. — SÉRIE DES HÉPATIQUES. 


HépATIQUES. — Un grand nombre d’Hépatiques recferment dans 
leurs tissus des champignons filamenteux qui ont fait considérer 
ces plantes comme ayant des mycorhizes. Bien que ce dernier nom 
ne S’applique pas exactement à des plantes dépourvues de racines je 
le conserverai dans les descriptions suivantes car il est consacré 
par l’usage. 

Les champignons qui vivent dans les Hépatiques présentent 
des caractères assez spéciaux dans leur structure, leur distribu- 
tion et leur mode de vie, pour mériter de former encore un groupe 
à part. 

J'ai surtout étudié une Jungermaniacée à thalle, le Pellia epi- 
phylla et une Marchantiacée, le Fegatella conica. J'ai aussi constaté 
l'infection dans certaines Hépatiques où elle n’avait pu être mise 
en évidence par Golenkin, en particulier pour Marchantia poly- 
Mmorpha et une Lunularia. : 

Dans une même station de Pellia epiphylla tous les thalles ne 
Sont pas infestés et ceux qui le sont, le sont inégalement, sans qu’il 
Soit possible, d’ailleurs, d'établir entre eux d’autres différences 
qu’on puisse nettement attribuer à l’infection. 

Le champignon, lorsqu'il est bien développé, occupe toutes les 
cellules du thalle, Jà où elles s'accumulent pour former la nervure, 
et s'étend d’un épiderme à l’autre. En revanche, on ne le rencontre 
jamais dans les parties minces du thalle, là où ce dernier n’est formé 
que de 1, 2 ou 3 couches de cellules pourvues de chlorophylle. Il 
est aussi absent ou très rare dans la portion du thalle où vient 
. S’engainer le pied du pédicelle du sporogone et ce pédicelle lui- 
même n’en renferme jamais. Par contre, toutes les cellules de la 
région infestée, sauf celles des deux épidermes inférieur et supé- 
rieur, sont souvent occupées. 

Le champiguon (PI. III, fig. 36) est toujours fnteéarétaire, 
les cellules ne laissant jamais de méats entre elles. Les filaments, 
Parfois cloisonnés et atteignant 4 à 5 » de large, forment dans 
Chaque cellule un peloton assez lâche ; ils passent d’une cellule à 
l’autre en s’étranglant. Les plus gros filaments portent de nom- 
breuses ramifications. Ces portions d’hyphes sont vides et les 


18 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


parois en sont très minces, affaissées, aplaties et contournées en 
tous sens. Elles se terminent par de petits glomérules prenant 
fortement les couleurs d’aniline ; ce sont des sporangioles. Parfois 
isolés, parfois groupés en masses assez volumineuses, ceux-ci 
sont intriqués dans les replis des hyphes et le tout forme une 
masse assez indistincte dont la constitution ne peut se voir nette- 
ment que sur des coupes fines ou dans les cellules où l’endophyte 
n’a pas encore pris un grand développement. 

Parfois au lieu de donner des sporangiolesles hy phes se renflent 
en grosses vésicules, à parois épaisses et à contenu dense dans les 
parties jeunes du thalle, mais à parois minces et vides dans les 
parties plus âgées où commence la décomposition. 

L’infection du thalle se produit nettement par les rhizoïdes. Go- 
lenkin (02) pense que dans les Preissia le filament quittant le thalle 
s’allonge dans un rhizoïde et sort au dehors ; de même Garjeanne 
(03) a vu dans certains cas les filaments quitter les cellules basales 
des poils rhizoïdes de Calypogeia trichomanis et s’étendre dans le 
poil lui-même en direction centrifuge. Je n’ai jamais vu rien de 
semblable dans les Hépatiques que j'ai examinées. Dans Pellia 
epiphylla on constate qu’un filament mycélien rencontrant un poil 
rhizoïde s'attache à sa surface extérieure, s’y renfle et s’y étale 
comme s’il éprouvait une certaine résistance au passage. Si le 
champignon passait de l’intérieur à l'extérieur c’est sur la 
surface interne du poil qu’on verrait le renflement. De plus en 
suivant le filament mycélien dans son parcours on constate qu'il 
se ramifie dès son arrivée dans les cellules du thalle et s’y étale, 
ce qui ne pourrait s'expliquer dans l’hypothèse d’un champignon 
poussant en direction centrifuge. Enfin on constate souvent que 
le filament qui a traversé la paroi d’un poil n’a pas encore atteint 
le thalle et présente sa pointe dans cette direction. 

Il peut arriver qu’un filament ayant déjà pénétré dans un poil 
rhizoïde revienne en arrière et sorte du poil infesté, mais je n'ai vu 
le fait se produire que dans un poil mort dont la membrane déjà 
altérée n'offre aucune résistance au champignon ; dans ce Cas 
d’ailleurs il n’y a aucun épaississement du filament au point de 
sortie. 

Les filaments logés dans les poils de Pellia sont souvent uniques; 
ils sont alors assez gros (5 x) et conservent la même épaisseur sur 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 179 


toute leur longueur. Mais ils peuvent se ramifier et dans ce cas les 
filaments parallèles ont chacun une épaisseur moindre ; quelques- 
uns même sont très fins (1 &). Entre ces filaments allongés parallèle- 
ment dans le même poil il se fait souvent des anastomoses transver- 
sales. Enfin certains filaments donnent de place en place des ren- 
flements à contenu très dense, sortes de vésicules peu étendues. 
qu'on peut assimiler aux chlamydospores qui se forment chez cer- 
taines Mucédinées poussant en culture étouftée. 

Ajoutons enfin qu’on rencontre quelquefois dans certains poils 
rhizoïdes à côté des filaments mycéliens précédents d’autres végé- 
aux tels que des Algues bleues et des Diatomées. Il s’agit évidem- 
ment de poils morts dans lesquels ces êtres ont pénétré par une 
ouverture accidentelle. 

L'endophyte de Fegatella conica, signalé depuis longtemps déjà, 
reproduit les principales particularités de celui du Pellia. La 
région infestée forme immédiatement sous les chambres aérifères 
et parallèlement à la nervure médiane deux plages souvent 
confluentes en une seule. L’endophyte occupe l'intérieur des cel- 
lules qui d'ailleurs ne laissent entre elles aucun méat. Il y présente 
des filaments, enroulés en pelotons, allant d’une cellule à l’autre en 
utilisant les pores, où l'épaisseur moindre de la membrane rend 
leur passage plus facile. Ces filaments donnent naissance à des 
hyphes ramifiées, à parois minces, terminées par des sporangioles ; 
souvent ils portent des vésicules à leur extrémité. 

L'infection se fait par les poils rhizoïdes de la même façon que 
dans les Pellia. Les filaments infestants sont surtout fréquents dans 
les poils sans prolongements internes ; ils s’y ramifient souvent, y 
donnent des renflements en chlamydospores et aussi forment 
Parfois par cloisonnement répété une sorte de pseudo-parenchyme 
qui occupe toute la lumière du poil. Quand le filament mycélien 
à atteint la base du poil il traverse rapidement sans se pelotonzer 
3 Où 4 rangées de cellules et envahit la région où il va se développer 
abondamment. Il est à remarquer que dans Fegatella comme dans 
Pellia jamais l'endophyte ne pénètre dans des régions où se trou- 
vent des cellules à chlorophylle, c’est-à-dire sur les bords amincis 
du thalle ou dans les poils ramifiés qui tapissent les cryptes aéri- 
ères. 

Dans Fegatella conica l'endophyte pénètre quelquefois par une 


80 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


autre voie que par les poils rhizoïdes. I] n’est pas rare de voir un 
filament gagner les régions infestées en traversant directement 
l’épiderme inférieur aux points où il n’y a pas de rhizoïdes. Parfois 
même il s’insinue dans une des cellules des lamelles imbriquées 
de la face inférieure du thalle et y donne une vésicule qui occupe 
toute la cavité. 

PROTHALLES DE LyCcopopes . — Les prothalles des Lycopodes 
vivent dans des conditions assez comparablés à celles des thalles 
d’Hépatiques, et sont infestés comme eux. Je n’ai pu les étudier 
moi-même n'ayant pu me procurer les matériaux nécessaires mais 
les nombreuses figures publiées par Treub (84, 86, 88) Bruchmann 
(98), Lang (99) montrent nettement que l’endophyte qui habite ces 

. organes à les mêmes caractères morphologiques et le même mode 

de vie que celui des Hépatiques. C’est aussi l’opinion de Golenkin 
(02), qui a été frappé de la ressemblance de l’endophyte des Lyco- 
podes avec celui qu’il a étudié dans les Marchantiacées. 

On peut donc considérer cet endophyte comme appartenant, 
au point de vue morphologique, au même type d’endophyte que 
celui des Hépatiques que nous pouvons caractériser ainsi: endo- 
phyte uniquement intracellulaire, donnant des pelotons d'hyphes à 
ramifications terminées par des sporangioles ou des vésicules ; pénétra- 
tion du champignon se faisant presque toujours par des poils rhizoïdes; 
localisation dans des plantes étalées à la surface du sol (thalles d’Hépa- 
tiques, prothalles de Lycopodes ou tiges couchées de Junger- 
maniées). 

; $ 4. — SÉRIE DES ORCHIDÉES, 


Il me reste maintenant à décrire une autre catégorie d’endo- 
phytes à caractères bien différents et paraïssant très distincts de 
tous ceux qui ont été vus jusqu'ici. Ce sont ceux des Orchidées. Ils 
sont de beaucoup les mieux connus au point de vue anatomique ; 
aussi je n’insisterai que fort peu sur leur description. Toutefois je 
tiens à faire remarquer que cette forme d’endophytes, qui consti- 
tuera une nouvelle série à côté des précédentes, n’est pas unique- 
ment limitée à la famille des Orchidées et qu’on la rencontre fort 
peu modifiée dans d’autres groupes. Ce sont ces cas peu connus que 
j'exposerai d’abord. ; 

TaMus communis. — Parmi les Monocotylédones, le Tamus com- 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 81 


munis, Dioscorée de nos pays, doit être rapproché des Orchidées. 
Les racines d'aspect charnu, comme dans les plantes de cette 
dernière famille, renferment assez fréquemment un endophyte 
qu’on reconnaît tout de suite comme bien différent des précédents. 
Le filament (PI. IL, fig. 26), dès le moment de sa pénétratlen dans 
les cellules des premières assises, s’enroule en un peloton régulier 
rappelant assez exactement ceux qui se forment dans les Orchidées 
relativement peu infestées qui n’ont pas de tubercules, comme les 
Epipactis, les Listera et les Cephalanthera. Comme dans ces plantes 
il part du peloton un filament qui traverse normalement les parois 
des cellules voisines et va y former des pelotons semblables. Parfois 
il se forme une vésicule. De proche en proche l’infection gagne en 
largeur et en profondeur. Finalement dans les cellules profondes de 
l'écorce le filament envahissant, au lieu de donner un peloton, se 
résout en un grand nombre de ramifications très courtes qui s’ag- 
glomèrent en paquet. Dans son parcours le mycélium a gardé une 
épaisseur constante, ce n’est que lors de la MESSE _ 
qu'il réduit son diamètre 1 t 
vêtrés constituant le peloton, subit parfois une altération profonde 
et ressemble alors beaucoup aux « corps de dégénérescence » signa- 
lés dans un grand nombre d’Orchidées et étudiés avec beaucoup de 
soin par Magnus (00), dans ce qu'il appelle les « Verdauungszellen ». 
De même, les cellules renfermant des pelotons non dégénérés se 
rapprochent beaucoup des « Pilzwirthzellen » de cet auteur. 
Aussi, c'est à côté de celui des Orchidées qu’il convient de ranger 
l'endophyte du Tamus, bien qu’il rappelle encore ceux qui ont été 
étudiés jusqu'ici, par la présence de vésicules et de ramifica- 
tions terminales assez semblables aux arbuscules. 


La masse di enche 


PsiLOTUM TRIQUETRUM. — Bien que cette Lycopodiacée ne soit pas 
une plante de nos pays je rapporterai ici quelques observations 
faites sur des exemplaires provenant du Muséum et qui me 
paraissent devoir faire rapporter cette plante au type Orchidée. 
Solms Laubach (84) a déjà montré que les bourgeons adventifs 
SOuterrains de cette plante sont infestés de très-bonne heure. 
L'aspect et la distribution de l'endoplyte dans ces bourgeons ainsi 
que le mode particulier de leur évolution sont tout à fait compa- 
rables à ceux des jeunes plantules d’Orchidées issues de qu 
décrites par N. Bernard. 


Rev. gén. de Botanique. — XVII, 


82 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


L’analogie avec les endophytes d’Orchidées résulte aussi clai- 
rement de l'étude des plantes adultes, qui a déjà été faite par Janse 
(97) et par Shibata (02). Le rhizome souterrain, qui joue ici le rôle 
des racines absentes, s’infeste abondamment. Les cellules, de 
grande taille, sont en effet occupées pour la plupart par up filament 
assez gros (5 à 6 x) qui se replie un grand nombre de fois sur lui- 
même et forme un peloton souvent irès serré. Les plus internes 
de ces cellules, qui ne sont pas infestées, sont bourrées de grains 
d’amidon qui subsistent aussi parfois, mais peu abondants, au milieu 
des hyphes enroulées. Parmi les cellules infestées il en est de plu- 
sieurs sortes comme l’a déjà fait remarquer Shibata : les unes renfer- 
mentun peloton serré d’hyphes enroulées et rappellenten tous points 
les « Pilzwirthzellen » des Orchidées ; d’autres présentent, au milieu 
de grosses hyphes faisant le tour de la cellule, une masse indistincte 
qui n’est autre chose qu’un des « corps de dégénérescence » qui 
caractérisent les « Verdauungszellen » de ces mêmes Orchidées ; je 
n'ai pu observer aucune régularité dans la distribution de ces deux 
sortes de cellules. Enfin, il y a une troisième catégorie de cellules 
où les hyphes assez rares se renflent en corps arrondis de grande 
taille (25 à 35 y de diamètre) que Janse a déjà étudiés et qu'il 
rapporte avec doute aux vésicules. Ces formations, absentes dans 
les Orchidées et que Shibata considère comme semblables aux 
renflements locaux des hyphes des Mucédinées placées dans des 
conditions spéciales de culture, ressemblent beaucoup aux vésicules 
du Paris et permettent ainsi de rattacher aux types présedenae 
étudiés celui des Orchidées si différent à première vue. 

OrcHiDÉEs. — Les Orchidées sont de toutes les plantes à mycor- 
hises endotrophes celles qui ont été le mieux étudiées jusqu’à 
présent, sans doute à cause de la facilité avec laquelle on met en 
évidence leurs endophytes et surtout parce qu'ils sont toujours 
présents et en grande quantité dans les racines. Les travaux de 
Wabrlich (86),W. Magnus (00), N. Bernard (02), pour ne citer que les 
principaux, ont fait connaître toutes les particularités de structure 
de ces endophytes singuliers. Aussi je n’insisterai pas sur les 
TEA ER Jdennqnes cas m'a ‘loupé à mon tour l'étude de nom- 

Veottia, Limodorum, Epipactis, 
Listera, Orchis Morio, 20 mascula, 0. laxiflora, LOCAL hir-. 
cinum, etc. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 83 


On retrouve dans toutes ces plantes, avec des différences rela- 
tives aux dimensions de l’endophyte ou à la structure des racines, 
les principales particularités signalées par Magnus dans son beau 
travail sur le Neottia. Je me contenterai de résumer en quelques 
mots les caractères qui mettent à part ces endophytes. Ce sont : la 
rareté des points de pénétration ; la vie toujours intracellulaire du 
champignon malgré la présence de méats ; l'existence de deux sortes de 
pelotons, les uns avec des hyphes à structure nette, souvent cloisonnées 
surtout à la périphérie des racines et qui ne subissent pas de trans/or- 
mation (Pilzwithzellen) ; les autres renfermant une masse indistincte, 
le corps de dégénérescence (Verdauungszellen). L'ensemble de ces 
Caractères permet de faire de cet endophyte un type bien spécialisé. 

J'ai déjà montré que le Tamus et le Psilotum s’en rapprochent 
Par quelques-uns de leurs caractères. J’exposerai plus loin les 
raisons qui me font penser que cette série d’endophytes n’est pas 
entièrement isolée au milieu des autres par ses caractères d’appa- 
rence bien tranchée et qu’elle se rattache aux formes plus simples 
décrites précédemment. 


CONCLUSIONS. 


Nous venons de voir que les mycorhizes étudiées se groupent 
en 4 séries d’après des caractères que j'ai relevés sur un grand 
nombre d'exemples afin d’en bien montrer la généralité. Je 
rappellerai brièvement ces caractères : 

1° SÉRIE DE L'ARUM MACULATUM: mycélium d’abord intracellu- 
laire dans les assises de protection de la racine, puis intercellulaire 
et logé dans les méats : arbuscules ou sporangioles généralement 
simples, terminaux, et sans localisation bien précise. . 

2 SÉRIE DU Paris QuADrIFOLIA : mycélium toujours intracellu- 
laire ; arbuscules ou sporangioles généralement composés, non 
terminaux et logés dans des assises déterminées de la racine. 

3° SÉRIE DES HépariQuEs : mycélium toujours intracellulairé 
à arbuscules et à sporangioles sans localisation précise; habite des 
organes étalés à la surface du sol, qui ne sont pas des racines. 

4° SÉRIE DES ORCHIDÉES : mycélium toujours intracellulaire, pre- 
nant la forme de pelotons serrés qui tantôt restent inaltérés (Pilz- 


84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


wirthzellen), tantôt subissent une digestion plus ou moins complète 
(Verdauungszellen). 

Cette classification est une classification des mycorhizes, c’est-à- 
dire des organes complexes formés par la réunion d’une racine et 
d'un champignon. Elle repose sur des caractères relatifs à la fois 
aux endophytes et aux plantes qui les abritent. On peut donc se 
demander si elle a pour les endophytes considérés en eux-mêmes 
une Valeur taxonomique réelle. Y a-t-il autant de sortes de champi- 
gnons que de séries de mycorhizes ou bien n’en existe-t-il qu’une 
seule qui prend des caractères morphologiques variés par adapta- 
tion aux conditions différentes que leur offre la vie dans les raci- 
nes ? Ou bien encore les champignons les plus divers ne peuvent- 
ils pas devenir des endophytes et acquérir des caractères de 
convergence par adaptation à des conditions communes réalisées 
dans les racines ? 

Entre ces différentes hypothèses il serait téméraire de se pro- 
noncer d’une façon catégorique en l’absence des organes de repro- 
duction qu’on ne connaît pas encore dans les endophytes (1). 
Toutefois nous pouvons dès maintenant prévoir que ce ne sont 
pas les affinités naturelles des plantes d’une même série qui entrai- 
nent pour leurs endophytes l’unité de structure puisque chaque 
série, surtout les deux premières, renferme des plantes très 
diverses appartenant aux groupes les plus différents de la classifi- 
cation. De ce chef il semble bien résulter que l'influence de la 
nature des plantes sur le champignon n’est pas dominante et que la 
communauté des caractères invoquée pour la réunion des endo- 
phytes en série n’est pas un effet d'adaptation. Dans chaque série 
les endophytes sont de même nature. 

Sont-ils différents d’une série à l’autre ? Les nombreux cas de 
passage que j'ai signalés indiquent une certaine parenté entre tous. 
Il est donc probable que les endophytes forment dans leur ensemble 
un groupe assez homogène dont les divisions secondaires correspon- 
dent aux séries distinguées dans ce chapitre. 


(1) I faut en exçepter l’endophyte des Orchidées que N. Bernard (03, 04), a 
isolé récemment et qui paraît être commun à toutes ces plantes. C’est le seul 
de penser que chaque série de mycorhizes, de même que celle des Orchidées, ne 
ranfhnr ] » petit mn dé d'espèces très + ET ndophy tes, sinon une seule. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES ne. 


Ces conclusions, quelque peu théoriques, ont besoin d’une con- 
firmation plus précise. Nous la trouverons dans le chapitre If où 
l'étude détaillée des endophytes nous montrera qu'ils ont bien réel- 
lement des caractères communs dont quelques-uns, sinon tous, 
sont indépendants de toute adaptation. Dans le chapitre IE, 
l'examen des actions réciproques du champignon et de la racine 
montrera également que les caractères diflérentiels des séries 
n'ont pas de relation immédiate avec le genre de vie des endo- 
phytes, et ainsi sera établie la légitimité de cette conclusion que 
nous pouvons énoncer dès maintenant : 

Les champignons endotrophes appartiennent à un même groupe 
dont les subdivisions correspondent aux différentes séries de mycorhizes. 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 


DE TÉRATOLOGIE VEGÉTALE 


PARUS DE 1895 à 1899 


La Revue de Tératologie publiée en 1898 dans ce Périodique relatait 
les principaux travaux parus pendant les années 1892, 1893 et 1894. 

La nouvelle Revue que nous commençons aujourd’hui sera consa- 
crée aux Pres parus de hs ere à 1899. ne ces Fam sont si ne 
breux qué les p 


détails. Ceux qui se rapportent aux Cryptogames ( champignons, alto 


Enfin, la Revue se terminera par les recherches si intéressantes et si 
curieuses concernant la culture des monstruosités, la variation et les 
courbes de variation, 


I. — GÉNÉRALITÉS. 


La publication de l’ouvrâge bien connu de M. Masters ( Vegetable 
Teratologr) et l'arrangement méthodique des deux volumes récemment 
parus de la Tératologie de M. Penzig (Planzen-Teratologie) ont inspiré 
quelques remarques à M. DE CanDoLce (1). Cet auteur distingue d’abord 


d’exemple analogue chez les plantes à l’état normal : ce sont les mon- 
struosités ataxinomiques, parmi lesquelles la dde. la torsion 
forcée des axes végétatifs, la chloranthie, la prolification du réceptacle 
floral en à axes foules ou ones, etc. Ges monstruosités s se différencient 
des espèces végétales 
uelles et l’Auteur pense qu’elles n’ont dû jouer aucun rôle dans 
Les passée. 
es monstruosités taxinomiques, opposées aux précédentes, sont 
celles qui correspondent à des déviations analogues aux différences 
spécifiques ; elles se prêtent seules à des Fr avec . carac- 


(1) C. de Candolle : Remarques sur la teraiblogée végétale (Arch. Sci. Phys., 
Genève, (4) t. 3, 1897, p. 197-208). 


‘ 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 87 


tères spécifiques. Citons : la concrescence des cg de feuilles, habi- 
tuellement opposées ou verticillées, qui s'obse à l’état normal chez 
les Dipsacus ; la transformation des feuilles ou ee folioles en ascidies, 
etc. — Les monstruosités taxinomiques sont de deux sortes : progres- 
sives, quand elles résultent de la formation d’un tissu ne prenant pas 
naissance à l’état normal ou de l’excès d’accroissement d’un tissu habi- 
tuellement moins développé ; régressives, quand elles proviennent de 
l’avortement pee ou de l'arrêt de développement de tissus existant 
à l’état 

Vous tes tionétyuosités taxinomiques ne sont pas également com- 
munes et les plus répandues sont la pélorie régressive et la chorise 
d'organes floraux; enfin, il est intéressant de constater qu’il n’a pas 
encore été signelé- de monstruosités se rapportant à certains détails de 
Structure très importants pour la classification, comme par exemple la 
formation accidentelle de disque entourant l'ovaire des fleurs qui en 
sont normalement dépourvues. 

‘Auteur conclut en disant que « si les variations tératologiques des 
organes floraux ont joué un rôle dans l’évolution passée, celles qui ont 
as aux formes compliquées actuelles sont aujourd’hui les plus 

ares, tandis que les monstruosités actuellement les plus communes 
indiquent, chez les plantes phanéroganes du moins, une tendance à la 
simplicité primitive des formes. Par conséquent, si les monstruosités 


fréquentes et surtout plus variées qu’elles ne le sont aujourd’hui, elles 
auraient été impuissantes à produire, par le seul effet de la sélection 
naturelle, l'évolution qui est censée avoir abouti aux plus compliquées 
des stractures florales de notre temps ». 


Dans la première partie de son très joli volume consacré à l’Orga- 
nographie des plantes et dans quelques autres Mémoires, M. GŒ8eL (1) 
a fait remarquer qu'il n’était pas possible de définir avec exactitude 
une malformation puisqu'on peut trouver tous les intermédiaires entre 
la malformation et la variation ; avec Darwin, il considère donc la mal- 
re + gr comme toute modification de structure pouvant être nuisible 

même utile. — M. Gæbel divise les malformations en deux groupes: . 
telles qui sont dues à des causes internes (ou héréditaires) que nous 
ignorons, comme par exemple le dédoublement des fleurs, les cas de 
Pélorie et de fasciation, et celles qui ont une cause externe. Pour l’Auteur, 
la cause de toutes ces modifications résiderait dans la nutrition 

Les idées générales sur la régénération des points végétatifs détruits, 
Sur la formation de nouveaux organes et sur les phénomènes 
cicatrisation sont sers exposées dans le quatrième chapitre de l'Orga- 
nographie de M. Gæbe 

(1) K. . Organographie der Pflanzen, etc. (Iéna, 1898, Erster Theil, 

ne 52-475). — Teratology in modern Botany (Sci. Progress, London n, (2) 

1, 1897, p . 84-100). 


88 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


On sait depuis longtemps que l’activité des cellules végétales peut 
être stimulée par les blessures : l'intensité de la respiration augmente . 
et les mouvements du protoplasma sont grandement accélérés. 


CHARD 

lantes, a recherché si ces modifications ne conrespoñdaient:] pas à une 
élévation de température. Une aiguille e dans 
le fond de la lésion lui a permis de constater une différence maximum 
de o'4 pour les tubercules de pommes de terre blessés expérimentale- 
ment ; cette différence maximum était atteinte 24 heures après la bles- 
sure. D’après l’Auteur l'élévation de température qui suit le traumatisme 
peut être considérée comme une véritable réaction fiévreuse. 


II. — TÉRATOLOGIE DES CHAMPIGNONS. 


es mémoires parus pendant la période qui nous occupe: sont assez 
ru. ils font mention surtout de faits isolés concernant les 


Agaricinées. 


hampignons polycéphales. — La production de chapeaux secon- 
daires au sommet d’un stipe, qui a été privé de son chapeau primitif 
par un accident, est un fait bien connu des mycologues. M. Boubier (2), 
signale un stipe de 3,5 centimètres de diamètre et de 7 centimètres de 
longueur, ayant appartenu à un exemplaire de grande taille de Gano- 
derma lucidum, et qui a développé au-dessus de la blessure un chapeau 
normal de cinq centimètres de RU sn que deux petits tubercu- 
se ébauches d’autres chapeaux. L’Auteur compare cette formation de 
apeaux secondaires à celle des Rene ou des bourgeons qui se 
re Met au sommet d’une sp _—. on 8 détruit FETES 
M. dier remarque, en outre 


est, en général, d'autant plus fréquente que les tissus des espèces sur 
on les remarque sont plus coriaces ou ligneux, comme les 
Polypor. 


Sur la même espèce de ren ee M. Van Bembeke, avait déjà 
décrit en 1885 une monstruosité intéressante qui consiste dans la 
superposition de deux individus, l'individu supérieur étant réduit à un 
pédicule portant latéralement un chapeau atrophié. 


On peut rapprocher de ces deux cas l’exemplaire de Lentinus rap- 
porté du Congo par M. DE SEYNESs (3) et dont le pédicelle brisé portait 
cinq chapeaux bien développés. 


(1) H. M. Richards : The sue of Heat by Wounded Plants (Ann. Bot., 
Oxford, t. 11, 1897, p. ee 

(2) E. Boudier : Notes su n cas de formation de Chapeaux secondaires sur 
un pédicule de Ganoder er rt Bul. soc, myco., t. 15, 1899, p. 310-311). 

Di de Seynes: Monstruosilé d’un Lentinus (Paris, Bul. soc. myco , t. 13, 1897, 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 89 


Parfois, le nombre des chapeaux surnuméraires peut être considé- 
MM. Mac 


supérieure convexe un grand nombre de petits chapeaux d'Aydnum 
dont l’hyménium ne possédait que très peu de pointes. 

M. VoaziNo (2), dans ses Recherches sur la formation de quelques 
monstruosités parmi les Agaricinées, signale d’autres exemples de bour- 


d 
présenté par Clytocybe odora, Lactarius deliciosus et Agaricus cam- 
pestris. 


Concrescences et bifurcations. — Les concrescences sont fréquentes 
chez les Champignons. M. VociNo, dans le mémoire cité plus haut, 
énumère différents cas de soudure entre deux ou plusieurs individus de 
la même espèce, deux ou plusieurs individus d’espèces différentes, mais 
© er au même genre. 

De son côté, M. RozLanp (3) a signalé et figuré un échantillon de 
Phallus impudicus de trente centimètres de hauteur dont le pied se 
bifurquait par deux courtes branches; au sommet de chacune des bran- 


ches se trouvaient deux plateaux en forme de 8, indiquant une certaine 


tendance à la formation de quatre branches. 


Modifications présentées par le mycélium et l'appareil sporifère. — 
L'extraordinaire plasticité des Champignons leur permet des variations 
de forme dans des limites très étendues sans perdre complètement leurs 
caractères spécifiques. M. AGLOQUE (4) a décrit un exemplaire d'Aga- 
ricus fascicuiaris dont le pied, normal à la base, se continuait par une 
colonne épaisse munie de rainures; cette colonne était surmontée par 
un bouquet de larges lames hyméniales plissées et ridées. Un autre 
Agaric déformé, l'A. velutipes, possédait un pied divisé en sept parties 


assez grêles, chacune d'elles étant terminée par un chapeau atrophié en 


forme de peigne 

M. ARcANGEL1 (5) a rencontré et figuré une curieuse monstruosité 
d’un exemplaire de Lentinus tigrinus dont le mycélium formait une 
plaque épaisse, irrégulière, d'aspect coralloïde. La région externe de ce 


(1) P. Magnus et F. Ludwig : Berlin, Verh. bot. Ver., t. 39, 1896, p. 19-2 
(2) P.Voglino: Ricerche intorno alla formazione di de mostruosilà degli 


Agaricini niet Atti Acc. sci., t. 30, 1897, p. 97-108, 1 pl.) 
(3) L. Rolland : Note sur un cas de réa du Phallus impudicus et la 
Comestibilité de cette espèce (Paris, Bul. soc. myco., t. 15, 1899, p. 79-841, pl. V). 


(4) A. Acloque : Plasticité des  onoaé (Nature, Paris, t. 27, 1899, 
P- 347, 2 fig.). 


(5) G. Arcangeli : Sopra una mostruosità del Lentinus tigrinus (Nuovo 


Giorn. bot. ital., Firenze, (2) t. 2, 1895, p. 57-62, pl. 1). 


* 


« 


90 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mycélium rhizomorphique est formée d’un tissa compact qui rappelle 
celui des sclérotes, tandis que la région interne est plus lâche et contient 
des cristaux d’oxalate de calcium plus ou moins agglomérés. De place 

n place, le mycélium portait plusieurs renflements allongés et dressés, 
assez semblables à l'extérieur aux massues sporifères des Clavaires, 
mais à structure interne bien différente. 


M. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (1) signale une anomalie de 


sur leur face primitivement supérieure et devenue inférieure par suite 
de l’inversion du substratum 


Modifications dans les inclusions. — D'ordinaires, les cristaux con- 
tenus dans les Cha ampignons sont is et cristalisés en octaèdres. 
M PLowkiGur (2), a recueilli, à l’'autonme, dans une lande près de 
King's Lym, un pied de CD ierhe RE dont les lames présen- 
taient une coloration noirâtre due à la présence d’une multitude de 
petites concrétions arrondies ss de eue enfermées dans les 
tissus. L’Auteur atiribue ce fait exceptionnel à ce que le dépôt d'oxalate 
s’est opéré en présence de matières colloïdales et il en compare l’origine 
à celle des calculs vésicaux. 


tres modifications. — Parfois les modifications d'ordre tératologi- 
que permettent de reconnaître la parenté plus ou moins grande qui 
existe entre les différents genres. M. GoprriN (3) a rencontré, aux 
environs de Nancy, de nombreux individus anormaux d’Hydnum 


dont la surface porte un hyménium nu elles résultent donc de la 


ue e 
à l’état normal dans le Sistotrema Con Ce fait tératologique __——. 


ainsi la parenté bien connue du genre H) trema; 
il Ar aussi de conclure que le second genre est plus évolué que le 
prem 


n phénomène du même ordre est souvent présenté par le Champi- 
gnon de couche dont la fate hyméniale devient alors semblable à celle 


(4) L. Géneau de Lamarlière : Sur quelques cas FR observés aux 
environs de Reims (Reims, Bul. soc. sci, nat., L. 5, 1896, p. 66). 

(2). SR Sur le dépôt d'oxalate de chaux dans Les Lames d'un 
Agaric ar Bul. myco., t. 14, 1345 

(3) J. Godfrin: KE une anomalie ne de l’'Hydnum repandum (Revue 
myco., M à t. 17, 1895, p. 182-t 


+ , : . 


« 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 91 


des Polypores et des Bolets. C’est ce que M. ParouiLLarD (1) décrit 
dans une courte note. Le superbe dessin qui accompagne le texte mon- 
tre comment les lames du Psalliota, minces comme à l'ordinaire, mais 
beaucoup plus étroites, émettent latéralement des lamellules qui s’anas- 
tomosent et délimitent des alvéoles allongés, distribués en séries radia- 
les ; l’'hyménium est peu modifié : il possède des basides et des spores 


et er ont été créés autrefois pour des Pleurotus et des Copri- 
us dans lesquels les lames portaient des appendices, semblables à 
ceux décrits dans son mémoire. 

M. Jacosascn sé cite un Bolet (le Boletus cantharelloides) possé- 
dant bien un hyménium formé de tubes, mais sa taille et sa couleur 
étaient tout à fait is du Fo mr: cibarius ; l'Auteur avait à 
première vue pris l’exemplaire en question pour une Chanterelle dans 
laquelle les lames se seraient soudées en un réseau à mailles arrondies. 

Une auire modification analogue à été fournie à Jacobasch par plu- 
sieurs pieds d’Agaricus deliciosus ayant l'aspect de Bolets : les lames 

e ces Agarics étaient soudées les unes aux autres, fort peu saillantes, 
simplement ridées et garnies d'un fin pointillé qui ot les orifices 
des tubes sporifères 


Signalons encore l'échantillon anormal de Polypore écailleux recueilli 
(3). 


_€t figuré par M. BRUNNTHALER 


Tératologie expérimentale. — La régénération des gros Champi- 
£gnons se fait d’une façon très variable. M. MassART (4), expérimentant 
avec l'Hypholoma fasciculare à tous les états de développement, n’a 


color, etc.) ont toujours réagi de même : la surface normale se régénère 
aux dépens des filaments mis à nu qui se ramilient abondamment et 
donnent de nouvelles hyphes dirigées perpendiculairement à la surface 
de section. Lorsque la blessure est “ur à un chapeau en voie de crois- 
Sance, la réaction s’accomplit très 

: Parmi les Gastromycètes, le rois vulgare présente souvent 
de larges fentes béantes limitées par des tissus qui restent stériles ; il 
En est d&æ même pour les galeries creusées par des larves d’Insectes. Le 


1) N. Patouillard : Note sur une déformation x tps du Champignon 

de Seite (Paris, Bul. soc. myco., t. 14, p. 46-47, pl. VI). 
. Jacobasch : Myknlogische she aus der Flora von lena 

mate Mitt. bot. Ver ). 

(3) J. Brunnthaler : — eine monsirüse Wuchs[orm von A + squa- 
Mosus Huds. (Wien, Verb. zool. bot. Ges., t. 46, 1896, p. 435 437, 

(4) JS. Massart : La cicatrisation chez les vegélaux ras. ds Acad. 
roy., t. 57, 1898, 68 p , 57 fig.). 


92 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
Gers vesiculosa montre également, sur les lèvres des plaies faites à 
e 


Ps RE Enfin, d'après le même Auteur, les sclérotes de Poty- 

porus umbellatus et de Ganoderma lucidum se cicatrisent à la suite d’un 
traumatisme, 

es expériences fort intéressantes de tératologie expérimentale ont 

été effectuées par Miss Townsenp (1) sur les filaments sporangifères 

‘un Phycomyces: en sectionnant ces filaments, on retarde leur crois- 

sance sans l'arrêter tout à fait car elle reprend une heure après environ. 


HI. — TÉRATOLOGIE DES ALGUES ET DES LICHENS. 


Les processus de cicatrisation et de régénération qui font suite à la 
destruction du point végétatif sont confondus chez les Thallophytes 
contrairement à ce qui arrive pour les plantes supérieures. 


ues filamenteuses. — M. Massarr (2) n'a pas observé de véri- 
table cicatrisation chez les Algues non ramifiées. Chez les Algues à 
rameaux filamenteux libres (Cladophora, Ectocarpus 
lésée meurt et la cellule sous-jacente émet un rameau régénérateur 
latéral. 
our M. DE WiLpEMAN (3) cette règle n’est pas générale. L'étude 
qu’il a faite du Cephaleuros Trentepohlia-aurea var. polycarpa lui a 
tré une polifération directe dans l’axe du filament à travers la 


comme si cette cellule n'existait pas. L'Auteur a été ainsi conduit à 
formuler la loi suivante : la cellule lésée meurt, les cellules voisines 
peuvent proliférer en donnant naissance, soit à des cellules qui rempla- 
cent complètement les portions mortes, soit à des ramifications laté- 
rales qui arrétent la croissance directe du filament. 
Le phénomène de prolification axiale avait été constaté antérieure- 
ment par M. Giarp (4) sur Les filaments du Griffithsia setacea. 
Pour les Algues à filaments juxtaposés en lames continues, M. Mas- 
, dans le travail cité plus haut, étudie et figure la réparation du 
thalle de Phycopeltis Treubi : les rameaux restés intacts continuent à 
croître, les filaments lésés arrêtent leur croissance et seules les cellules 
distales accusent tout au plus un léger bombemeni de leur cloison 


(4) A. Townsend : The re of SE ea under the Tnfluence of Inju- 
ries ee à mes Oxford, L 11, 532). 

(2 : La ci dde chez les Palm (Bruxelles, Mém. Acad. 
Me à. ns 68 p., 57 fig.). 

(3) E. de Wildeman : Sur la réparation chez quelques Algues (Bruxelles, . 
Mém. Acad. roy., t. 58, 1899, 19 p.). 

(4) A. Giard : Ÿ a-t-il antagonisme entre la greffe et la régénération ? (Paris, 
C.-R. soc. biol., (10), t. 3, 1896, p. 180-184). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 93 


terminale, L'Auteur formule alors la loi suivante : Le filament dont la 
cellule terminale est morte cesse de s’allonger ; les filaments voisins 
s’accroissent et se ramifient davantage. Le rameau lésé ne réagit plus, 
mais l'excitation se transmet aux rameaux les plus proches. 

Sur la même espèce, M. de Wildeman constate que la cellule sous- 
jacente aux cellules lésées peut directement proliférer; il n’est donc pas 
possible d’admettre comme générale la seconde loi proposée par M. Mas- 
sart. La règle donnée plus haut par M. de Wildeman convient encore 
ici et les deux lois de M. Massart peuvent être remplacées par celle-ci, 
plus générale : Toutes les cellules des algues Jilamenteuses sont capa- 
bles, après blessure et mort d’une de leurs voisines, de donner naissance 

à des cellules et de régénérer, par suite, les portions détruites du thalle. 


Algues à thalle massif. — M. Massart a étudié la cicatrisation dans 
un grand Res de Floridées et de Phéophycées qu'il répartit en deux 
groupes. Le premier comprend ne Floridées à thalle peu complexe 
(Delesseria, Porsiph onia, Ceramium), qui cicatrisent leurs plaies sans 
y produire de points végétatifs ; de second est composé d’Algues dont le 
thalle est formé de plusieurs assises cellulaires (Plocamium, Msn Pie 
Laminaria) : leur cicatrisation est accompagnée d'ordinaire de l’appa- 
rition de nouvelles initiales. M. Massart conclut : Les llates profondes 
mises à nu se multiplient ; les cellules-filles prennent tous les caractères 
de cellules superficielles normales 


-Signalons enfin, pour terminer la Revue des Algues, le mémoire de 
M. Küsrer (1), puis le travail de M. Branp (2) sur la régénération du 
Lemanea fluviatilis ; dans ce dernier cas, la régénération est possible 
parce que certaines cellules conservent leur vitalité quand l’Algue se 
dessèche. 


Tératologie des Lichens. — Sur quelques Lichens homéomères de 
Java, M. Massarr (3) a vu des filaments atteints par le traumatisme 
régénérer sur la plaie une ee pseudoparenchymateuse analogue à 
celle qui limite le reste du e. 

Chez les Lichens etre la plante doit non seulement régénérer 
une couche corticale, mais encore regarnir de cellules vertes la surface 
mise à nu si la lésion entame la couche médullaire. 


(1) E. Küster : Ueber Vernarbungs- und A ou bei 
verger (Flora, Marburg, t. 86, 1899, p. 143-160, 6 fig. 
(2) F. Brand : der und Regeneration von Lemanea fluviatilis 
(Berlin, pr D. bot. Ges., t. 14, 1896, p. 185-194) 
(3) J. Massart : FA autristion chez les Végétaux (Bruxelles, Mém. Acad. 
TOY., L. 57, 1898, 68 p., 57 


94 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


IV. — TÉRATOLOGIE DES MUSCINÉES. 


La Tératologie D En Cor des Pan 2 a donné lieu à un très 
petit nombre de mémoire t des réactions cicatri- 
cielles peu accentuées ; pee même, ainsi que ré constaté M. Mas- 
SART (1), les cellules ne réagissent nullement lorsqu’elles sont mises à 
nu par traumatisme (par exemple, chez les Marchantiacées : Marchan- 
tia polymorpha et Fegatella conica). Les feuilles et les tiges de la plu- 
pat des Jun ngermanniacées et des Anthocérotacées montrent simple- 

ment, dans les cellules voisines de la blessure, des parois un peu 
arme (Plagiochila opposita, Metzgeriopsis pusilla, Zoopsis arg'en- 
tata, 

Des ci pésiènces faites au moyen d’un fragment de feuille de Funaria 
hygrometrica. cultivé sur silice gélatineuse en atmosphère humide, ont 
décelé au bout de six jours des surfaces arrondies parmi les cellules 
voisines de la section. De plus, certaines cellules, plus ou moins proches 
de la plaie, sont capables de s’allonger en filaments protonémiques et 
sur ceux-ci des tiges feuillées se développent. La formation du proto- 
néma est indépendante du processus cicatriciel puisque les filaments 
procèdent aussi bien des cellules éloignées de la plaie que de celles qui 
Pavoisinent. 


Les Sphaignes présentent des faits analogues et M. Gœ8EL (2) a 
montré qu’un petit morceau de tige fournit parfois de jeunes individus. 
Cet Auteur a observé en outre que des échantillons de Metzgeria 
furcata, très affaiblis par une nutrition défectueuse, pouvaient donner 
naissance à des filaments cellulaires puis à des lames cellulaires qui 
aboutissent à la formation d’un thalle ; la plante adulte retourne ainsi à 
la forme infanti 


M. De Foresr-HeaLD (3) a étudié la régénération dans un grand 
nombre de Mousses : celle-ci peut produire soit un protonéma, soit des 
rhizoïdes et ces derniers montrent même, quand on les fait se déve- 
lopper à la lumière, des passages au protonéma. On est ainsi amené 
à considérer le protonéma, les rhizoïdes et la tige feuillée des Mousses 
comme trois manifesiatiqus morphologiques d’un seul et même organe 


(4) J. Massart : La cicatrisation chez Les Les Bruxelles, Mém. Acad. 
roy, t. 57, ne P., 57 fig.) 

(2) K. : Ueber die Amdais des Lions auf die ee der 
kakteen here . erer Pflanzen Flora, Marburg, t. 80, 1895, p. 96-116, 5 fig.). — 
Archegoniatenstudien, VIII, Rückschlagsbildungen und De bei Metz- 
geria (Id, t. 85, 1898, p. 69-74,5 fi 

(3) F. de Forest-Heald : 4 Study of Regeneration as exhibited by nes 
(Bot. Gaz..., Chicago, Ill, Univ. Chic., t. 26, 1898, p. 169-210, 2 pl.) 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 95 


apté à sg conditions de vie différentes, mais fondamentalement 

ee 

C’est à des conclusions analogues que M. CorRens (1) arrive : dans 
un grand nombre de Mousses, il a vu certaines cellules de la tige feuillée 
et de la feuille, appelées nématogones, donner naissance à des filaments 
protonémiques ou à des rhizoïdes. Ces nématogones sont inéés de 
façon différente dans les diverses espèces : au sommet des feuilles chez 
l'Hypnum stramineum, à la face supérieure du limbe et entre les lames 
chlorophylliennes chez .le Polytrichum formosum, sur la nervure 

diane chez le Mnium undulatum. Dans beaucoup de cas il suffit de 
couper une tige pour voir se produire des filaments protonémiques au 
voisinage de la section.- Les tiges et les feuilles des Mousses peuvent 
donc donner naissance soit à un hier ses secondaire, soit à des 
rhizoïdes qui en sont les équivalents. 

Enfin, Miss Townsenp (2) signale un exemplaire anormal de Preis- 
sia commutata (Marchantiacée) dont le prothalle était hermaphrodite 
au lieu d’être unisexué. 


V. — TÉRATOLOGIE DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. 


Filicinées.. — Les phénomènes de partition des Fougères ont soulevé 
autrefois de nombreuses discussions. Après avoir conclu, en 1 
Caractère purement accidentel, externe et passager de la cause qui 
s’abat..….. sur des individus d’espèces différentes Fr au simple 
hasard des contiguités », M. GuéBnaRp (3) aflirme de nouveau ses 
idées en 1895 par des faits tirés de la tératologie ane espèce de Lippia 
(Verbénacée), dont les feuilles sont dévorées au printemps par une 
chenille et qui deviennent nettement bipartites. L'Avteur attribue de 
même les partitions de la feuille des Fougères à l’action traumatique des 
Parasites animaux ou végétaux ou à d’autres agents similaires exté- 
rieurs 


A cette hypothèse, M. Orivier (4) oppose le fait de la répétition 
annuelle de la monstruosité, depuis plus de vingt années, sur des 
Scolopendres vivant dans un puits. Pour M. Giccor (5), l’action trauma- 


(1) CG. Correns : Ueber die - der Laubmoose ns Blatt- und 

Sprosstecklinge (Berlin, Ber. D. bot. Ges., t. 16, 4898, p. 22-27, 1 fig.). 
Townsend : 4n Mer gametophore É Ps commutata 

(Bot. Gaz., Chicago, IIL, Univ. Chic., t. 28, 1899, p. 360-362, 1 fig.). 

+ È uébhard : Sur Les partitions anomales des Pong (Paris, C.-R. 
Aca 120, 1895, p. 517-518, 1131-1133). 

à E. ds : Sur les frondes anormales des Fougères (Paris, C.-R. Acad. 
sci, t. 120, 1895, p. 693- 

(5) X. Gillot . Anomalie de La Fougère commune : Pteris aquilina L. var. 
crislata (Paris, Bul. Soc. bot., t. 45, 1898, p. 465-461). 


96 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ti tinadmisible.llaeneffet tréd dé t t de Saône- 
et- -Loire une station de Pteris aquilina anormal : la fougère est de belle 
venuc, un peu moins élevée cependant que les pieds sains ; ses frondes 
sont régulières, mais chacun des segments, divisé une ou plusieurs fois, 
possède un limbe élargi et ondulé en forme de crêtes élégantes (d’où le 
nom de cristata proposé pour désigner cette variété tératologique). Or, 


liée sans doute à une modification des cellules apicales et dont la cause 
première échappe. M. Gillot termine son intéressant article en pensant 
qu'il ne serait pas impossible que cette Fougère anormale se repro- 
duisit également de spores, à l'instar des monstruosités héréditaires qui 
ont été maintes fois signalées chez les Phanérogames et dont nous par- 
lerons plus loi 


Dans un premier travail sur des Fougères indigènes, M. GEiSEN- 
HEYNER (1) signale de nombreux exemples de partition des frondes et 


a 
figure une fronde de Polypodium vulgare munie de dents nombreuses, 
larges et ondulées. 


Quelques travaux descriptif: t des Fougères anormales sont 
encore à signaler rapidement, vu leur faible importance, M. BoucLu (2) 
SES une Scolopendre dont la fronde est munie de sores sur les deux 
faces; M. GaBezzi ps signale quelques Fougères récoltées dans les 

.. s Maritimes et rappelle les travaux de Guébhard ainsi que les 
théories ERA. de Delpino, 


() L. Spor ri pie 4 an einheimischen Farnen (Ber- 
lin, Ber. D. bot. Ges., t. 16, 1898, General-Vers., p. 64-72, pl. XII). — Eine eigen- 
artige Shots von Polypodium vulgare Pa (Id, t. 14, 1896, General-Vers, 
p. 72-75, 1 fig.) 

(2) Boullu : Lyon, Ann. soc. bot., t. 20, 1895, 

(3) L. Gabelli : Sulla causa degli on Er (Malpighia, Genova, 
t. 10, 1896, p. 67-71). 


(A suivre). C. Houarp. 


450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. Le Gérant, Th. Crenquin. 
: 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 

Le prix annuel (payable d'avance) est de : 


20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 ir. 50 pour l'Etranger. 


Aucune livraison n’est vendue séparément. 


sser les demandes d'abonnements, mandats, Ctce., à M. FAdmi- 
rente de la BRIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT , 
4, rue Dante, à Paris 


Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. 

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou notes dont un te es aie été adressé au nn de la _Kievue 
générale de Botanique. De plu 
sur lu couverture. 


"2 F7 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revte générale de are ont 
droit Étiiniteins à vingt-cinq exemplaires en tirage à par 


RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES 


0. Ames: À contribution to our knowledge of the Orchid flora of Southern 
Florida. Chicago, 1904. 
Spiranthes neglecta, S. Grayi. Boston, 1904. 
re Notes on Botrychium tenebrosum. — New carieties of Isoetes. 
on, 
Leavr : Reversionary stages in Drosera intermedia. Boston, 1903. 

vs L'influence du climat méditerranéen sur La a Jorme et la structure 

des Feet d'après les travaux récents. Grenoble, 1903. 
ss ” arbres dans les dunes anis 


Bruxelles, 1 
—  Noticesur les dns Mholbgiquet ne 4908. 
ER : Le Sud Oranais. Etudes fioristiques et phy Logéographt- 


Hocareurtix: 
— . Genève, 1904. 
À. BurGeRsreIN : : Die Transpiration der Efansen de. Lynn 
Nes  ScaneiDER : Handbuch der der Laubhc st: erun 


Overrox : Uber Parthenogenesis bei Thalictrum purpurascens. Berlin, 1904. 


YenDo : À Study of the Genicula of Corallinæ. Tokyo, 1904. 
WATTERSON : The effect of chemical irritation on the respiration of Fungi 
New-York, 1 
ENGLER : Uber die Vegetationscerhältnisse der Somalilandes. Berlin, 1904. 
Polymorphe Pflansentypen der nürdlich gemässigten Zone. 
Berlin, 1904 
BOODLE : ‘The Structure of the Leaves of the Bracken {Pteris pe re in 
relation to Environment (Linnean Society's Journal, XXXW\ 
On the Occurrence of Secondary Xylem in Psilotum (Anb. of 
hs 1904). 
H.-M. Wano : Trees. Handbook of Forest-Botany. Vol. I. Buds and Twigs. 
Cambridge, 


1904. 
B.-E. LivinGsron : Further notes on the ler cts of polymorphism in 


en Algac. Chicago, ? 


 gre 
The effect of the osmotic pressure of the medium upon 


the préeit and reproduction of organisms. Chicago, 1903. 
BuscaLiont : Sulla cauliflorià (Malpighia, Vol. XVI). 
Foussar : Ethérisation et chloroformisation des plantes. Paris, 4904. 
Rosensere : Uber die reduktionsteilung in Drosera. Stockholm 
SaLmox : On Erysiphe Graminis DC. and its adaptive parasitism within 
nus Bromus. Berlin 


the ge 1904. 
On spécialisation of parasitism the Erysiphaceae (The nee 


Phytologist, 1904). 
Darpismire : Observations on Mamillaria elongata (Ann. of Botany, ge 
LinssauE : Orientierende Versuche über das Zustandekommen der Lic 
lage ot Blätier. Wien, 1904, 
J.-W. : Die mutatio nstheorie. Leip pzig, 1908. 
Dance : as culture du Tabac a la Niels. Bordeaux, nr 


des fleurs (Rec. des trav. bot. Néerl., N°1 ie 
ere Ueber. gigentümlich gistattte Maserbildungen an Zweige? von 
Fague syloatica (Ibid). 


Enr : Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Pistehion des Carotins 1 


“ auf die Zersetzung der Ensyÿme (Ibid. 2 


 MATTHAEI : n vegetable assimilation and respi- 
ration. — W. On the efrect (4 temperature on carbon-diotide assimilation. 


London n, 1904. 
_ phaceae. 


Lagenostoma Lomazxi, with à Statement oi the Evidence u 
se to Laine nodèndron. London. 1904. 
A Po 


L : 


we “accian. ee Berlin, 1906. 
 TecEsnn : se 


v” 44 


1nS ns Les parfums de 


koëff; tan. der dihseilionh LE Chloro- 
L ernzel ige 


Do casa cd Hefe ay ol version. 


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Mode AR re ER CNP ES ETES 


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SALMOx : Cultural experiments with « Biologie Forms » of the ré ss 
eae. London, 1 


F.-W. Ourver and DH. Scorr : On the Structure of the Palæozoic . 4 
ps which it 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


OTANIOQOU 


DIRIGÉE PAR 
M: Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME DIX-SEPTIÈME 


Livraison du 15 Mars 1905 


: 


Fe 
N° 195". : 


Entered at the New-York Post Office ee . : 
as Second Class matter. 


LIVRAISON DU 15 MARS 1905 


Pages 
I. — REMARQUES SUR LA COMPARAISON ENTRE LES 
ANGIOSPERMES ET LES GYMNOSPERMES (avec 
figures dans le texte), par M. Gaston Bonnier. 97 
I. — SUR UNE LIANE DE HOUBLON (HUMULUS LUPU- 
LUS L.) HERMAPHRODITE (avec une planche), par 
M: Camille Brunotte . , .::, 5. - : . . : - 109 


II. — FLEURS ANORMALES D’AGAVE AMERICANA L. 
(avec figures dans le texte), par M. EL. Ducambp. 116 

IV. — ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 
(avec planches et figures dans le texte), par M. E. 
Galland (tuile); SU) 4514: moe 123 

V. — REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉ- 
TALE, parus de 1895 à 1899 (avec figures dans le 
texte), par M. C. Houard . . . - .. . . - - 137 


PLANCHE CONTENUE DANS CETTE LIVRAISON 


Planche 5, — Humulus Lupulus 


[2 


Cette livraison renferme en outre vingt-cinq figures dans le texte. 


Pour le mode de «tation et _ conditions ous d'abonnement | | 


| un À 


ri REMARQUES 
SUR LA COMPARAISON ENTRE 


LES ANGIOSPERMES ET LES GYMNOSPERMES 


par M. Gaston BONNIER 


La double fécondation, récemment découverte chez les Angios- 
permes, semble, au premier abord, constituer un caractère très 
spécial pour ce groupe de végétaux, et par suite l'éloigner plus 
complètement du groupe des Gymnospermes. M. Guérin, dans un 
travail très bien fait sur la fécondation des Phanérogames (1), dit 
qu’au point de vue des phénomènes de la fécondation, les Angiosper- 
mes et les Gymnospermes sont séparés par un fossé infranchissable. 

Il est, en tout cas, nécessaire de reprendre à ce point de vue les 
comparaisons établies entre les deux sous-embranchements des 
Phanérogames. C’est ce que je vais exposer brièvement en ces 
quelques pages. 

La question la plus importante qui s’impose dans la comparaison 
à établir est celle-ci: à quoi correspond chez les Gymnospefmes 
l’albumen des Angiospermes ? 

Hofmeister (2) le comparait à l’endosperme des Gymnospermes, 
la seule différence étant qu'il se forme chez les Angiospermes après 
la fécondation. Sachs (3) dit que l’albumen des Angiospermes paraît 
correspondre à la partie du prothalle femelle des Sélaginelles qui 
se développe après la fécondation. Ces homologies ne peuvent plus 
être proposées aujourd’hui, puisque l'albumen est un embryon. 

M. Guignard (4) s’est demandé si les proembryons provenant de 


(4) Paul Guérin : a Connaissances actuelles sur la fécondation chez les 
Phanérogames ; Paris, 

(2) Hofmeister : PENSE Untersuchungen, etc. (1854). 

(3) Sachs: Traité de Botanique, trad. franç., p. 551 (1874). 

(4) Guignard : Les découvertes récentes sur la fécondation dans les végélaux 
Angiospermes (Volume jubilaire de la Société æ nee 1899). o 


Rev. gén. de Botanique. — XVIL. Less 


98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l'œuf des Gnetum ne pourraient pas être assimilés à l’albumen 
des Angiospermes, mais il n’admet pas que ces formations ni les 
embryons résorbés des Gymnospermes puissent lui ètre comparés. 


4 Comparaison du sac embryonnaire chez une Angiosperme et chez 
un Cycas. — Pour préciser et simplifier les comparaisons à établir, 
supposons que nous considérions : d’une part un ovule mûr d’une 
Angiosperme dans lequel les deux noyaux médians du sac embryon- 


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Fig. 1 — Schéma de la fécon Fig. 2 — Schéma 
chez une Angiosperme : 1, oosphè- chez un Gycas : 1°, 2’, 
re ; 3, 4, les deux synergides ; puscules ; no,’, no’, n 
?, 5, les deux énergides médianes; 


dation de la fécondation 
0S hé 4 2? 2 Us 5° COT- 


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oyaux d'œufs 


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arois du sac embryonnaire ; {p’, 

podes:; se, p: du 

naire ; #ucC, nucCelle; 

nique. 


tubes polliniques. 
tp, tube polli- 


naire ne s’accolent pas (fig. 1) et où le noyau de l’œuf accessoire 
(origine de l’albumen) s’est formé avec le concours d’un de ces 
noyaux médians sans qu'il y ait fusion ultérieure avec l’autre noyau 
médian ; d'autre part examinons un ovule mûr de Cycas ayant cinq 
corpuscules (fig. 2), ce qui se présente assez fréquemment. 


Rappelons, en premier lieu, les homologies qui s'imposent entre 
les divers éléments du sac embryonnaire chez ces deux ovules. 

Les cinq corpuscules du Cycas (7, 2’, 3’, 4, 5’, fig. 2) corres- 
pondent à cinq archégones réduits chacun à une grande cellule 


COMPARAISON DES ANGIOSPERMES ET DES GYMNOSPERMES 99 


formant l’oosphère, à deux cellules en constituant la rosette, avec 
une énergide (qui correspond à la cellule du canal) ne s’isolant pas 
de l’oosphère par une cloison (1). 

L'oosphère de l’Angiosperme (4, fig. 1) correspond à un arché- 
gone réduit à une seule cellule, comme cela se présente d’ailleurs 
parfois chez les Gymnospermes (Welivitschia). Les deux synergides 
(3 et 4, fig. 1) doivent être aussi considérées comme correspondant 
à des archégones réduits chacun à une seule cellule et qui ne sont 
ordinairement pas fécondés (2). Le noyau supérieur de la partie 
médiane du sac embryonnaire (2, fig. 1) (et le protoplasma qui en 
dépend) correspond encore à un archégone, beaucoup moins difié- 
rencié que les précédents, mais qui sera fécondé pour donner l'œuf 
accessoire origine de l’albumen. Enfin, comme l’un des deux anthé- 
rozoïdes du grain de pollen peut se fusionner soit avec l’un soit avec 
l'autre des deux noyaux médians, le second noyau médian (5, fig. 1) 
(et le protoplasma qui en dépend) doit être au même titre considéré 
comme une énergide correspondant à un archégone très peu diffé- 
rencié (3). 

On a donc dans cette Angiosperme cinq archégones (1, 2, 3, 4, 5, 
fig. 1): l’oosphère, les deux synergides, et les deux énergides qui 
occupent toute la partie médiane du sac embryonnaire. 

Quant aux trois antipodes (4), leur ensemble (t, fig. 1) corres- 
pond à la partie végétative de l’endosperme du Cycas (t', fig. 2), 
c’est-à-dire à tout le tissu compris dans le sac embryonnaire du 
Cycas moins les corpuscules, comparables par conséquent à la 
partie végétative du prothalle femelle des Cryptogames vasculaires. 
En certains cas assez nombreux (3), ces antipodes peuvent se diviser 


1) Ikeno : Vorlaüfige Mittheilung über die Spermatozoiden bei C3 
(Bot. Centralblatt, Tome 69, on 
appelons que les synergides peuvent être fécondées et donner des œufs 
qui se développeront en embryons : Mimosées, Naïadées (Guignard). 

3) On trouve d at des archégones ou corpuscules aussi peu différen- 
Ciés et réduits à un noyau entouré de protoplasma chez certaines Gymnos- 
permes, les alu mé exemple (Lotsy). 

(4) Je Ie de côté î é les cas Etuis où l’une des antipodes peut être 
fécondée ; en ce cas les antipodes elles-mêmes seraient comparables à des arché- 
gones et on pourrait considérer tout l’'endosperme comme employé à former 
huit corpuscules. ' 

(5) On peut citer à cet égard les Graminées où l’on trouve jusqu’à 36 anti- 
bodes (Kærnicke), le Gentiana campestris, re les antipodes nombreuses forment 
ne Couche qui tapisse la majeure Ke rs PA br ri E 

Parganium simplex où on trouve plus de 150 noyau 
podes. Voir aussi à ce sujet le récent Mémoire de M. Konrad Lôtscher 
1905). 


t.9 9%:1 


100 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


avant ou après la fécondation pour donner un tissu plus ou moins 
développé qui correspond au tissu de l’endosperme produit avant 
la fécondation ou aux cellules formées par division, ultérieurement 
à la fécondation, dans l’endosperme du Cycas (1). 


2% Comparaison de la fécondation et du développement des embryons 
chez une Angiosperme et chez le Cycas. — Examinons maïntenant ce 
qui se passe dans le sac embryonnaire de ces deux plantes après la 
fécondation. 

Bien que le nombre des éléments n’ait aucune importance, je 
supposerai pour simplifier la comparaison que l’ovule de Cycas 
considéré ait seulement deux corpuscules sur cinq qui soient 
fécondés (fig. 4). Ce cas peut très bien se présenter parce qu’il ny 
a souvent qu'un certain nombre des corpuscules qui reçoivent 
les tubes polliniques. 

Ceci admis, que se passe- Lil dans l’'Angiosperme ? L'œuf formé 
da®s l’oosphère par sa fusion avec un anthérozoïde du tube polli- 
nique se développe directement en donnant un suspenseur et un 
embryon proprement dit {s,, e,, fig. 3). 

Le noyau de l'œuf accessoire, formé par l’un des noyaux 
médians et l’autre anthérozoïde du tube pollinique (le second noyau 
étant résorbé), se divise par bipartitions successives en formant 
des noyaux, d’abord non séparés entre eux par des cloisons, qui 
tapissent la surface interne de la majeure partie de la paroi du sac 
embryonnaire, devenue celle de l'œuf accessoire, puis les éner- 
gides, ainsi produites côte à côte, en donnent de nouvelles vers 
l’intérieur dans le sens radial, se séparant entre elles par des cloi- 
sons, et forment ainsi plusieurs assises de cellules successives qui 
vont en se différenciant de la partie périphérique vers l’intérieur. 
Ainsi se constitue peu à peu l’albumen (pe,, fig. 3) comme une sorte 
de poche remplie d’un tissu très nettement différencié dans la 
partie externe et parfois non cloisonné dans la partie médiane où 
les noyaux restent longtemps en voie de division. Enfin dans la 


(4) L'étude de la réduction chromatique est venue confirmer cette compa- 
raison. En effet les noyaux des antipodes et des cellules qui en dérivent ont, 
Sam on sait, un nombre de chromosomes égal environ à la moitié de celui 

noyaux végétatifs, de ceux des cellules du nucelle par exemple ; d’après 
où erton (1893), Dixon (1894), Blachmann (1898) et Juel (1900), il en est de même 
pour les cellules de l’endosperme, 


COMPARAISON DES ANGIOSPERMES ET DES GYMNOSPERMES 101 


suite du développement on sait que cet embryon accessoire ou 
albumen est digéré par l'embryon principal qui seul produit une 
nouvelle plante, : 


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l, tissu de l’endosperme; nuc’, nucelle. 


pro- 
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Considérons maintenant les phénomènes analogues qui se 
duisent chez le Cycas. E i in des corpuscules fécondé 
: fig. 4); le noyau de l'œuf se divise par des bipartitions suc 


ca 


api ne AE 
s 4 


102 = REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


en formant des noyaux, d’abord non séparés par des cloisons, qui 
tapissent la surface interne de la paroi du corpuscule devenue œuf, 
puis les énergides, ainsi produites côte à côte, en donnent de nou- 
velles vers l’intérieur, se séparent entre elles par des cloisons et 
forment ainsi plusieurs assises de cellules successives qui vont en 
se différenciant de la partie périphérique vers l'intérieur. Ainsi se 
constitue peu à peu (en pe’, fig. 4) le proembryon du Cycas, comme 
une sorte de poche renfermant un tissu très nettement différencié 
dans sa partie externe et parfois non cloisonné dans sa partie interne, 
surtout vers le haut où les noyaux restent longtemps en voie de 
division. La partie centrale de la poche demeure remplie par un 
liquide. On reconnaît, presque mot pour mot, dans cette description 
de la formation du proembryon de cette Gymnosperme, la descrip- 
tion de la formation de l’albumen ou embryon accessoire des 
Angiospermes : même origine, mêmes divisions nucléaires, même 
mode de différenciation des assises cellulaires. Enfin si l’autre cor- 
puscule fécondé du Cycas l’a été avant celui-ci, il peut arriver que 
l'embryon pe, que nous venons de considérer n’ait pas le temps de se 
développer plus avant ; alors ce proembryon sera digéré par l’em- 
bryon principal (se, fig. 4) qui seul produit une nouvelle plante. 

I semble dès lors tout naturel, de comparer l’albumen des 
Angiospermes au proembryon du Cycas. 

Quant à l’autre corpuscule fécondé du Cycas, si c’est celui qui 
doit prédominer, son proembryon produira vers l'extrémité Oppo- 
sée au Canal du corpuscule, un suspenseur s’ et un embryon €, 
proprement dit avec radicule, axe hypocotylé, deux cotylédons et 
gemmule, le tout formé au détriment d'une partie de l'endosperme, 
de l’autre embryon et des corpuscules non fécondés ; comme étaient 
digérés, chez l’Angiosperme, les antipodes, l'embryon accessoire 
ou albumen, les deux synergides et l’un des noyaux médians. 


3° Comparaison du sac embryonnaire chez une Angiosperme et chez 
le Pin. — Toujours pour simplifier les comparaisons à établir, 
considérons d’une part le cas tout-à-fait particulier d’une Angios- 
perme, l’Erythronium americanum (1) et un Pin ayant cinq corpus- 
cules, comme cela peut se présenter. 


(1) Ce cas a été étudié en détail par M. Jeffrey : Polyembryony in Erythro- 
nium americanum (Ann. of. Botany t. IX, 1895). 


COMPARAISON DES ANGIOSPERMES ET DES GYMNOSPERMES 103 


Les homologies qui s’imposent entre les divers éléments du sac 
embryonnaire de ces deux plantes sont tout-à-fait analogues à celles 
que nous avons rappelées dans la comparaison précédente. 

Les cinq corpuscules du Pin correspondent à cinq archégones et 
sont composés chacun d’une grande cellule constituant l’oosphère, 
d'une cellule du canal qui en est séparée par une cloison et d’une 
rosette formée par quatre étages comprenant chacun quatre cellules, 
le tout entourant la cellule du canal. 

L’oosphère, les deux synergides et les deux noyaux médians du 
sac embryonnaire de l’Erythronium peuvent être comparés, ainsi 
que dans le cas précédent, aux cinq corpuscules du Pin, réduits 
dans l’Angiosperme à trois cellules et à deux énergides. On peut 
aussi considérer les antipodes comme comparables à la partie 
végétative de l’endosperme ou à la partie végétative du prothalle 
femelle des Cryptogames vasculaires. 


4° Comparaison de la fécondation et du développement des embryons 
chez uñe Angiosperme et chez le Pin. — Examinons maintenant ce 
qui se passe dans le sac embryonnaire de ces deux plantes après 
la fécondation. 

Bien que le nombre des éléments n’ait aucune importance, je 
Supposerai encore en ce cas, pour simplifier la comparaison, que 
l'ovule du Pin considéré ait seulement deux corpuscules sur cinq 
qui soient fécondés, cas qui peut se présenter. 

Ceci admis, que se passe-t-il dans l'Erythronium ? L'œuf formé 
par l’oosphère après sa fusion avec un anthérozoïde du tube polli- 
- nique se divise en plusieurs cellules dont l’ensemble constitue un 
rudiment de proembryon. Chacune de ces cellules donne directe- 
ment un embryon avec son suspenseur, ainsi que l’a montré 
M. Jefrey; ce nombre d’embryons fournis par le même œuf peut 
être de trois à cinq. Pour préciser, supposons qu’il y en ait quatre 
(E,, e,,e,,e,, fig. 5). 

Le noyau de l'œuf accessoire est formé par la conjugaison d’un 
des noyaux médians avec l’autre anthérozoïde du tube pollinique. 
Le second noyau médian est résorbé et l’albumen ou embryon 
accessoire (pe,, fig. 5) se développe comme il a été indiqué dans le 
Cas précédent. Des quatre embryons formés par l'œuf principal de 
l'Erythronium, un seul E, subsistera après avoir digéré les trois 


104 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


autres (e,, e,,e,), l'embryon accessoire ou albumen pe,, les syner- 
gides et les antipodes f{; ce seul embryon E, donnera une plan- 
tule qui se développera en nouvelle plante. 


ee 
ec 
0e 
EE 
LA] 


Fig. 5. — Schéma du développe- OR 7 ne, 
: CL dti 4 C4 
ment des embryons chez . RER 


proembryon commun pro- 
venant de l'œuf principal; Fig. 6.—Schéma du développement des embryons 
De:, albumen ou embryon chez le Pinus : E,’, e,, e, e,, embryons issus 
accessoire réduit à l’état de d’un œuf, avec le reste pe, de leur proem- 
proembryon issu de l'œuf  bryon commun; pe’, proembryon issu d'un 
accessoire : {, antipodes; autre œuf: f, tissu de l'endosperme ; #6’, 
nucelle. nucelle. 


COMPARAISON DES ANGIOSPERMES ET DES GYMNOSPERMES 105 


Considérons maintenant les phénomènes analogues qui se pro- 
duisent chez le Pin (fig.,6). Dans un des corpuscules fécondés, le 
noyau de l’œuf se dirige vers la paroi de l’œuf opposée au canal du 
corpuscule, et là se divise en deux puis en quatre noyaux qui s’ap- 
pliquent sur les parois de l’oosphère devenue œuf; il se forme 
ainsi quatre énergides seulement, appliquées contre la paroi, au 
lieu d’un grand nombre comme dans le Cycas. Mais chacune de ces 
énergides fonctionne comme une cellule du jeune proembryon de 
Cycas ou comme une cellule de jeune albumen. En efiet, ces quatre 
énergides se divisent et en produisent d’autres vers le haut, puis se 
séparent par des cloisons. Il se forme ainsi quatre étages de cellules 
successivement différenciées, et il subsiste vers la partie de l'œuf 
qui est près de la rosette un ou plusieurs noyaux dans le proto- 
plasma restant. Ainsi se forme le proembryon (pe,’, fig. 5), qui est 
comme une poche remplie d’un tissu formé de seize cellules difié- 
renciées à la base et d’un tissu non différencié vers le haut. Le 
développement de ce proembryon, bien que ne produisant qu’un 
moindre nombre de cellules, est encore tout-à-fait comparable à 
celle d’un embryon accessoire ou albumen d’Angiosperme. 

Admettons maintenant que dans le corpuscule considéré le 
développement ne soit pas poussé plus loin et que l’autre corpus- 
Cule que nous avons supposé fécondé l'ait été auparavant. Ce der- 
nier après avoir produit un proembryon comme le précédent (pe, 
fig. 6) formera à l'extrémité de ce proembryon opposé à la rosette, 
Quatre suspenseurs et quatre embryons proprement dits (£,, € 
e', e,, fig. 6), situés à côté les uns des autres, comme les quatre 
embryons produits par le proembryon nes issu de l'œuf prin- 
Cipal de l’Erythronium. 

Des quatre embryons ainsi FAFrnSe un seul (E,') subsistera après 
avoir digéré les trois autres {e,’, e,, e,'), le proembryon de l’autre 
corpuscule (ou les quatre embryons formés par ce proembryon), 
les autres corpuscules et une partie de l’endosperme £,'; ce seul 
embryon £E’, donnera une plantule qui se développera en plante 
nouvelle. 

On voit ainsi que, dans cette comparaison, on peut encore ratio- 
nellement homologuer le M du Pin à l'embryon acces- 
Soire ou albumen de l'A g tles embryons issus 


_ 


106 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


d'un même œuf du Pin aux embryons issus d’un même œuf de 
l'Erythronium. \ 


Je rappellerai seulement que, du côté du gamète mâle, une 
homologie parfaite s’établit entre les Angiospermes et les Gymnos- 
permes. Toutes les transitions peuvent s’observer entre un grain 
de pollen d’Angiosperme à deux noyaux inégaux et un grain de 
pollen de Pin à quatre cellules. De plus, les Scilla, les Ornithoga- 
lum (4), le Lilium auratum (2) forment leurs anthérozoïdes par le 
le même processus que les Gymnospermes, et établissent ainsi le 
passage entre les deux groupes. 


Conclusions. — Si au lieu des deux comparaisons particulières 
que je viens de faire, on compare au point de vue qui nous occupe 
l’ensemble des Angiospermes à l’ensemble des Gymnospermes, on 
ne trouvera guère de différences qu’au point de vue du nome des 
organes considérés ; ce qui n’a, on le comprend, 

En somme, on peut établir d’une manière bénérdié l’ensemble 
des comparaisons de la manière suivante. 


1. — Le sac embryonnaire des Angiospermes correspond au sac 
embryonnaire des Gymnospermes ; tous deux sauf de rares excep- 
tions ont pour origine, comme on sait, une cellule profonde prove- 
nant du cloisonnement d’une cellule primitive sous-épidermique 
du nucelle, et chez tous les deux la réduction chromatique Se 
produit au moment de la formation de la cellule-mère définitive du 
sac embryonnaire. 


2. — Les huit énergides ou cellules formées avant la fécondation 
par bipartitions successives dans le sac embryonnaire des AngioS- 
permes correspondent au tissu (endosperme et corpuscules) qui 
se produit avant la fécondation dansle sac embryonnaire des 
Gymnospermes. 

L’oosphère, les deux synergides et les deux noyaux médians 
(devant être fécondés ou non) des Angiospermes sont comparables 

(4) pr Neue Untersuchungen über den Bahichaingv db bei 
den Phanerogame na, 1904). 


(2) ne Contribution of the life history of Litium philadelphicum. 
(Botanical Gazette, t. XXIII, 1897). 


COMPARAISON DES ANGIOSPERMES ET DES GYMNOSPERMES 107 


aux corpuscules (devant être fécondés ou non) des Gymnospermes. 

Les antipodes des Angiospérmes ou le tissu qu’elles produisent 
avant la fécondation chez d'assez nombreuses espèces sont compa- 
rables au tissu de l’endosperme produit avant la fécondation (à 
moins de comparer aussi, dans beaucoup de cas, les trois antipodes 
à trois corpuscules en général non fécondables). 

3. — Dans les Angiospermes, les deux anthérozoïdes qui fécon- 
dent en général l’ oosphère et l’une des énergides médianes provien- 
nent presque toujours du même tube pollinique, parfois de tubes 
différents lorsque plusieurs tubes polliniques atteignent le même 
sac embryonnaire. Dans les Gymnospermes, il arrive aussi parfois 
(Genévrier, etc.), que deux corpuscules voisins soient fécondés par 
deux anthérozoïdés provenant d’un même tube pollinique. 

k. — L'’embryon principal des Angiospermes issu de l'œuf 
formé par l’oosphère (très rarement les embryons issus de ce même 
œuf) est, on le sait, comparable à l'embryon ou aux embryons 
produits par l’œuf des Gymnospermes et plus particulièrement à 
l'embryon issu directement de l'œuf sans proembryon comme cela 
s’observe chez un certain nombre de Gymnospermes (Ginkgo, etc.). 

. ÿ. — L'albumen ou embryon accessoire issu de l’œuf accessoire 
des Angiospermes est comparable à l'embryon d’une Gymnosperme 
qui se serait arrêté au stade de proembryon. L'origine et le mode de 
formation des éléments sont tout-à-fait semblables dans les deux 
cas. 


6. — Le tissu que forment parfois les antipodes des Angios- 
Peérmes en se multipliant après la fécondation, est comparable à la 
suite du développement de l’endosperme par cloisonnements nou- 
veaux qui se produit chez la plupart des rpm après la 
fécondation. 

7. — Chez les Angiospermes, l'embryon principal digère l’autre 
embryon (albumen) ainsi que les antipodes ou le tissu qui en pro- 
vient, les synergides et l’un des noyaux médians. Que l'œuf prin- 
Cipal donne un seul embryon ou plusieurs (ce qui est tout-à-fait 
exceptionnel), un seul embryon se développe pour donner une 
plante nouvelle. 


Chez les Gymnospermes, il y a de même un embryon prédomi- 


108 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


nant qui digère tous les autres, l’endosperme et les corpuscules non 
fécondés. Ce seul embryon se développe pour donner une plante 
nouvelle. 


Quelle est done, en somme, à ce point de vue, la différence 
prineipale entre les Gymnospermes et les Angiospermes ? C'est que 
tous les œufs formés dans le même sac embryonnaire sont sem- 
blables chez les premières, tandis qu’ils sont différenciés chez les 
secondes où il se produit en général deux œufs seulement dans un 
même sac embryonnaire, l’un sans proembryon se développant 
directement en suspenseur et embryon proprement dit, l’autre res- 
tant à l’état de proembryon. 


SUR UNE LIANE DE HOUBLON 
(HUMULUS LUPULUS L. HERMAPHRODITÉ 


par M. Camille BRUNOTTE 


(Planche V). 


Ainsi qu’on le sait, le genre Humulus est représenté dans notre 
Flore de France, par une seule espèce : Humulus Lupulus L., qui 
croît dans toute l’Europe à l’état sauvage et que l’on peut rencontrer 
fréquemmeut en certaines régions, dans les haies et les buissons. 

C’est une plante grimpante et volubile, dioïque. Les lianes 
mâles portent des fleurs disposées en grappes opposées, rameuses, 
axillaires et terminales. 

Chaque fleur à un périgone à cinq divisions oblongues, avec 
cinq étamines cachées dans l’enveloppe florale. Celle-ci, avant la 
maturité, paraît être constituée par une petite masse sphérique 
verdâtre, sans aspérités. A la maturité, les fleurs deviennent plus 
blanches, s'épanouissent vers la fin de juillet, même en août, et 
Trépandent alors une assez grande quantité de grains de pollen très 
fins. 

La liane qui porte les fleurs femelles ressemble beaucoup par 
Son port à la liane mâle; les feuilles y sont peut-être un peu plus 
grandes, plus rugueuses, et plus abondantes. Les sarments des sujets 
mâles sont plus faibles que ceux des sujets femelles. Quant aux 
fleurs femelles, elles sont réunies en chatons pédonculés, opposés, 
devenant des cônes ou étrobiles de deux à trois centimètres de long. 
Chaque fleur isolée se compose d’une petite écaille à la base de 
laquelle est placé l'ovaire surmonté de deux styles. 

C'est la liane femelle qui seule est intéressante au point de vue 
commercial ; elle est cultivée parfois sur des espaces considérables. 
Le commerce de Houblon est devenu, en effet, un des plus impor- 
lants, et la plante originelle Houblon a subi, par suite de cultures 
Spéciales, des modifications profondes, ayant pour but, soit l’aug- 
Mmentalion du poids des fleurs femelles, soit l'augmentation de la 
teneur en lupuline, etc., etc. 


110 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le seul produit recherché dans cette culture du houblon étant 
la fleur femelle au moment où elle contient le plus de lupuline, 
on s’est attaché, dans le choix des races à planter, à prendre 
les types qui remplissent le mieux ces conditions, et on a cherché 
surtout à empêcher la fécondation de la fleur, fécondation qui per- 
mettrait à la plante en suivant son rôle normal, de faire ses graines 
au détriment des bractées et de la lupuline. 

C'est pour ces diverses raisons que, dans les pays où on plante 
le houblon, il est impossible de trouver une liane de houblon mâle 
à une distance très éloignée des plantations : les planteurs s’em- 
pressant de détruire tous les pieds à fleurs mâles, avant la floraison, 
dès leur apparition dans les haies ou buissons du voisinage. 

Parmi les centres de plantativns de l'Est, on peut citer de num- 
breuses contrées en Alsace et en Lorraine. Vic sur-Seille, Marsal et 
les environs, sont peut-être à ce point de vue les centres les plus 
importants de la Lorraine annexée : on y cultive aujourd’hui plus 
de cent soixante hectares de houblon {dont cent hectares sur le 
territoire de Vic), ce qui représente environ quatre cent quatre- 
vingt mille perches autour de chacune desquelles s’enroulent d'ha- 
bitude deux, quelquefois trois lianes femelles de houblon. 

C'est au milieu de cette immense culture de houblon qu’il mä 
été donné d’obsérver le cas singulier qui fait l’objet de cette note: 

Dans une houblonnière plantée par M. Louis Mangenot, au lieu 
dit les Alovins, à Vic, une liane dans le nombre, s'est montrée diffé- 
rente des voisines ; elle fut mise en observation par le propriétaire 
qui y avait reconnu un fait anormal qui me fut signalé, au Com 
mencement de juillet 1904. 

Voici, dans les grandes lignes, les renseignements qui m'ont 
été très obligeamment donnés. La houblonnière où se trouvait 
la liane intéressante, a été constituée il y a déux ans seulement ; les 
pieds qui y ont été plantés provenaient des propriétés voisines, pris 
par conséquent dans le pays même. Cette observation a son impor- 
tance ; on conçoit de suite qu’il ne s’agit pas ici d’une race introduite 
nouvellement, mais bien d’un type acclimaté depuis longtemps dans 
la région et où, jusqu'alors, aucun fait anormal n’a été signalé. 

Au pied d’une des tiges en fer servant de tuteurs à la plantation, 
deux « brins » avaient été laissés lors de la taille printanière. Ces 


LIANE DE HOUBLON HERMAPHRODITE 111 


deux brins, devenus grands s’enlaçaient autour du support. L'un 
d'eux était normalement constitué et portait ses fleurs femelles, le 
second seul était anormal et avait des fleurs à la fois mâles et 
femelles. 

Au moment où il me fut possible de voir la plante, au commen- 
cement d'août, cette liane hermaphrodite était haute de plus de 
cinq mètres, elle était très robuste. Elle avait été privée de ses 
entre nœuds axillaires inférieurs, comme cela se fait d'habitude 
jusqu’à une hauteur de un mètre cinquante à peu près. À partir de 
ce niveau, toutes ses feuilles opposées avaient à leur aisselle des 
rameaux très développés, ainsi qu’on peut s’en rendre compte en 
examinant la planche qui accompagne ce travail (PI. V). Ces 
rameaux axillaires portaient tantôt des fleurs à étamines, d’autres 
n'avaient que des fleurs femelles, d'autres enfin avaient à la fois 
des fleurs mâles et des fleurs femelles. Quelques grappes de fleurs 
de cette liane anormale présentaient même ce fait curieux : sur un 
même pédoncule floral, on trouvait les deux fleurs staminées et 
pistillées. A la base du pédoncule, dans ces inflorescences, les 
rameaux sont mâles, alors qu’à l'extrémité le pédoncule floral est 
nettement terminé par un cône femelle. L’examen des fleurs dési- 
gnées par les numéros 18-19-20-21-22-23 et 24, sur la planche, ne 
laisse aucun doute à ce sujet. 

Il y a lieu d'ajouter de suite que les fleurs portées par cette liane 
hermaphrodite étaient toutes ou presque toutes normalement 
Construites : les fleurs mâles avaient leurs cinq étamines contenant 
de nombreux grains de pollen et les fleurs femelles avaient leurs 
Ovules normaux, surmontés de deux styles. 

Vers la fin d'octobre, quelques fleurs femelles restées en obser- 
vation sur cette liane anormale ont été examinées attentivement 
et, sur environ trente cônes femelles disséqués à la loupe, j'ai 
trouvé seulement cinq graines bien développées. 

Cette petite quantité de graines trouvées paraîtrait indiquer que 
l’auto-fécondation, dans le cas particulier qui nous occupe, est 
rare; mais, la présence de ces graines arrivées à maturité est 
suffisante pour prouver que les étamines étaient fertiles, qu’il y aeu 
fécondation et que le fruit s’est développé normalement. 

Cette constatation, je le crois, est très intéressante, op en jugera 
d’ailleurs plus loin. 


412 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Tels sont les faits observés pendant cet été 1904, grâce à l’aimable 
obligeance de M. Mangenot propriétaire de la houblonnière où se 
trouvait la liane qui a été mise entièrement à ma disposition, 

Le pied sur lequel cette anomalie a été constatée est d’ailleurs mis 
en observation, il sera de nouveau surveillé pendant les années 
prochaines ; il sera curieux de suivre son évolution. 

Reste, pour l'instant, à discuter scientifiquement l'observation 
précédente. En lui même le fait en question n'est pas absolument 
nouveau et les experts en lupuliculture déclarent avoir vu quelque- 
fois déjà, mais cependant assez rarement, quelques rameaux portant 
des fleurs ressemblant à des fleurs mâles et portées par des lianes 
à fleurs femelles. Chaque fois que le fait a été observé, on n’a 
constaté que la présence de petils rameaux ainsi constitués, peu 
nombreux et courts. 

Avant de chercher à élucider la question, au point de vue pure- 
ment scientifique, j'ai cru bon, et je m'en félicite, de m'adresser à 
M. Stambach, secrétaire de la Société Alsacienne des Planteurs de 
Houblon, dont la haute compétence pratique est mise souvent, et à 
juste titre, à contribution dans le monde des lupuliculteurs. M. 
Stambach a bien voulu me donner des renseignements sur la 
question qui m'intéressait ; il me donnait en outre, des références 
bibliographiques et des résultats d'observations fort intéressantes. 

Parmi les nombreuses variétés de houblon cultivées (elles sont 
au moins au nombre de vingt-deux) il n’en est qu’une seule qui, 
quelquelois, présente cette curieuse anomalie d’avoir des fleurs à 
étamines ; cette variété d’origine anglaise est désignée sous le nom 
de « Early prolific ». 

Dans une note publiée en 1900, Franz Chodounsky (1) dit tex- 
tuellement ceci, à propos des lianes de houblon : «les fleurs mâles 
» et les fleurs femelles sont séparées, cependant il y a quelques 
» exceptions sous ce rapport, par un caprice de la nature, les fleurs 
» mâles et femelles sont réunies sur une seule et même liane ». 

Comme suite à cetle note, la publication « der Hopien » donne 
un dessin représentant un très court rameau d’Humulus, sur lequel 
une grappe rameuse mâle est opposée à une grappe femelle. Les 


(1} Der Hopfen ein beitrag zur Wertzchätzung der Qualität von Franz Cho- 
dounsky. Prag. 4900. 


LIANE DE HOUBLON HERMAPHRODITE 113 


fleurs ayant servi à faire cette reproduction venaient de M. Schnei- 
der de Tréboc. 

Dans une autre note, un journal paru à Nuremberg (1) à la 
date du 13 août 1904, c’est-à-dire quelques jours à peine, après nos 
premières observations sur la question, reprend cette étude des 
houblons de M. Schneider de Tréboc. Je résumerai rapidement cette 
note écrite par M. Fairschied, botaniste américain. 

D'après l’auteur, qui rappelle les constatations faites par M. le 
directeur Ambrose de l’École d'agriculture de Saaz, et M. le secré- 
taire Roschauer, de la Société des houblons de Polep, « il n’a pas 
» été possible de distinguer en hiver, sur des échantillons secs, si 
» dans les étamines des fleurs mâles de ces plantes anormales, il 
» se formait un pollen absolument mûr, et il est étonnant que, 
» parmi ceux qui ont eu des exemplaires frais sous la main, aucun 
» n'ait songé à examiner la fleur à ce point de vue ». 

Ainsi qu’on le voit par ce rapide exposé, au mois d’août dernier 
encore, la question de savoir si oui. ou non, les étamines étaient 
fertiles, se posait. Et, non seulement on croyait que les étamines 
n'étaient pas fertiles, mais on avait mème des tendances à croire, 
ainsi que le distingué professeur Stambach me l'écrit lui même, 
que « les boutons des deux fleurs mâles et femelles ne présentent 
» point de différences, il semble que la fleur mâle n’est qu’un 
» avorton de la fleur femelle. » 

Cette conclusion judicieuse était prise très raisonnablement ; 
Car les échantillons de fleurs anormales trouvées par M, Stambach, 
dont il m'a envoyé d’ailleurs un exemplaire, et qui ont été examinées 
fraîches par divers botanistes émérites (2), n'étaient point fertiles, et 
n'avaient pas de grains de pollen. 

Dans ce cas de « non existence » des gamètes mâles sur la liane 
anormale, on est en droit de considérer la plante comme étant 
resiée entièrement femelle, mais ayant modifié légèrement ses 
feuilles florales. 

Le cas qui nous occupe actuellement est différent. Sans aucun 
doute, les fleurs mâles ont du pollen mûr, les fleurs femelles sont 


(1) Dune Brauer und Hopfen Zeitung, n° 189. Nürnberg. Samstag, 
13 August 1404. 

(2) M. . comie Soims de Laubach professeur à Honda de Strasbourg ; 
M. le _. Remy à l’École polytechnique de Berl 


Rev. gén. de Botanique. — XVII, 


114 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


normalement constituées, quelques-unes ont été fécondées, ont 
donné des graines arrivées à maturité, et une liane entière, avec de 
nombreuses fleurs à été ainsi observée. 

Quelles conclusions peut-on tirer de cette observation ? Je crois 
pour ma part qu’il serait téméraire de chercher, sur une observation 
de cette nature, à conclure. 

Nous connaissions jusqu'alors une plante dioique qui porte ses 
fleurs mâles sur un pied. ses fleurs femelles sur un autre. 

Nous voyons aujourd’hui que cette même plante a sur la même 
liane (et le fait d'observation est bien évident) ses fleurs mâles 
complètes et fertiles aussi bien que ses fleurs femelles qui à matu- 
rité donnent des graines. Nous ne pouvons que dire ceci : la plante 
que Linné a décrite autrefois sous le nom « Humulus », cultivée 
aujourd’hui et sélectionnée en vue d’obteñir un produit commercial, 
se modifie. Alors que les lianes primitives étaient unisexuées, 
quelques-unes des lianes de certaines races obtenues par culture, 
portent les deux gamètes ; le fait est rare cependant. Est-ce là un 
retour à un type primitif ancien, le houblon étant au début her- 
maphrodite ? 

Ou bien, est-ce une modification nouvelle qui rapprocherait sur 
un même appareil végétatif, les organes sexuels portés primitive- 
ment sur des pieds séparés ? 

Nul ne peut se prononcer à ce sujet. 

Mais la constatation de ce fait n’en est pas moins importante, elle 
vient dans tous les cas, à l'appui des théories de transformations 
possibles des êtres vivants, par suite de l’adaptation et de la sélec- 
tion. 

On est toujours particulièrement heureux, quand on s'occupe de 
biologie, de pouvoir assister à des transformations de ce genre. 

Quand de nombreux faits analogues auront été observés sur 
diverses plantes, peut-être arrivera t-on à tirer des conclusions dont 
l'intérêt n'échappe à aucun de ceux qui s'occupent de sciences 
naturelles. 


LIANE DE HOUBLON HERMAPHRODITE 115 


u 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 5. 


Humulus Lupulus 


Cette planche est la reproduction phototy pique d’une partie de la liane 
fraîche prise à la partie supérieure de l'appareil végétatif. Réduction à 
1/3 à peu près. 

Quelques feuilles ont été enlevées aux deux nœuds supérieurs, afin de 
bien mettre en évidence les diverses inflorescences. 

Les inflorescences désignées par les. n° 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 et 10 
sont nettement et uniquement formées par des fleurs mâles. 

Les cônes désignés par les n° 11, 12, 13, 14, 15, 16 et 17, constituent 
des fleurs femelles normales. 

Les numéros suivants 18, 19, 20, 21, 22, 23 et 24 montrent les inflo- 
rescences dont les pédoncules portent à la fois des fleurs mâles à la base 
et des fleurs femelles avec bractées à l'extrémité. 


FLEURS ANORMALES D'AGAVE AMERICANA L. 


par M. L. DUCAMP 


Un pied d’Agave americana L. du jardin botanique municipal de 
Lille, a donné l'an dernier deux fleurs anormales qui méritent une 
description. Mais auparavant je raconterai son histoire; elle ajoutera 
quelques faits à la question de la floraison et de la multiplication 
de cette espèce, question qui a passionné les botanistes durant la 
période comprise entre 1855 et 1862. 

Cet exemplaire était déjà très fort en 1877 ; c’est le seul rensei- 
gnement que j'ai pu obtenir sur son âge. Il continuait à bien végé- 
ter, quand en 1900, le point de végétation s’est gâté, En septembre 
1901, deux hampes florales s’élevèrent latéralement à mi-hauteur du 
tronc et dans une position nettement axillaire ; elles mesuraient la 
première 275, la seconde 
2»50 ; lesfleurss’ouvraient. 
Une violente secousse don- 
née à la caisse de cette 
plante fit tomber ces deux 
hampes : ceci se passait 
fin septembre. 

En août 1902, sept ham- 

; pes florales nouvelles pous- 

sèrent encore latéralement. Voici leurs tailles respectives : deux de 

1"50, deux de 120, une de 0w70. Il y eut un très grand nombre 

de fleurs, mais aucune d'elles n’a fructifié. Ces hampes ne sont 

pas complètement séchées; elles tiennent encore au tronc, mort 
actuellement. . 

Sept rejetons ont poussé à partir du commencement de juin 
1903 et les feuilles de la base du tronc s’aplatissaient et se dessé- 
chaient ; deux d'entre eux portaient chacun une fleur monstrueusé 
(fig. À et 2). 

La floraison de cet exemplaire d’Agave semble bien résulter 


Fig. 1. — Stolon avec fleur du type binaire : 
{, bouton floral. 


FLEURS ANORMALES D'AGAVE AMERICANA L. 117 


d'un épuisement de la plante comme le disait Martins (1). Le 
même pied peut fleurir plusieurs fois ; bon nombre de botanistes 
l'avaient déjà observé, entre autres Kænig-Warthausen (2), dont le 
cas est analogue à celui-ci. Des stolons peuvent même fleurir lors 


Fig. 2. — Pousse avec fleur spiralée : /, fleur : b, bractée, 


qu'ils sont encore sur la plante-mère et quand celle-ci est encore 
en végétation. 

Le fait le plus curieux dans l’histoire de cette plante est l’exis- 
tence de ces deux stolons terminés par une seule fleur. J'ai con- 


1) Martins : Des circonstances qui peuvent délerminer la floraison de l'Agayve 
tn (Bul. Soc, bot. Fr. VIIL Paris, 1861). 
V la floraison simultanée de 1.500 Agave americana dans les plaines de 
Mutant près Alger. : (BL Soc. bot. Fé, IX. Paris, 1862). 
(2) Kœnig-Warthausen : Eine achtfach blühende ApatR americana. (Württem- 
bergische ne D er me Jahreshefte, Stuttgart, 


118 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sulté la littérature tératologique, aucun exemple ne rappelle ce qui 
suit : 

À. — L'un des stolons est très court et porte une fleur du type 
binaire (fig. 1). Les pièces périanthaires ressemblent à celles des 
fleurs ordinaires ; les étamines n’ont rien d’anormal. Le diagramme 
floral (fig. 3) indique le nombre et le rapport des pièces. On trouve 
deux sépales à disposition imbriqué, deux pétales valvaires alter- 
nant avec les précédents. Il y a quatre étamines correspondant à 
chaque pièce périanthaire, et deux loges à l'ovaire. La formule 
est la suivante : 

F=2S+2P+2E, +28, +20. 

Les deux stigmates étaient inégaux ; le plus long égalait le 
style (fig. 4). 

Cette fleur n’était pas encore bien épanouie quand j'ai détache 
le stolon pour l’étudier. Dans une loge de l'ovaire j'ai trouvé des 
ovules avec un nucelle peu développé, non enveloppé complètement 
par les deux téguments : ce nu- 
celle comptait trois files cellu- 
laires; la seconde loge présen- 


Fig. 3.— Fleur d'Agave americana L. : Fig. 4. — Fleur d’Agave americana L- 
diagramme floral. . du type binaire dont le périanthe 
a été enlevé 


tait seulement des petits mamelons dans la région placentaire 
sans indication de téguments. 

La fleur avait un pédoncule très court non dégagé des petites 
feuilles qui terminaient le stolon ; celui-ci avait une position hori- 
_ zontale ; l'ovaire était fortement coudé. A quelle cause attribuer 
cette particularité ? Les fleurs des inflorescences normales d’Agave 
americana ont upe position verticale ; aussi les pédoncules floraux 
composant les petites cymes du candélabre sont tous courhbés. C’est 


FLEURS ANORMALES D'AGAVE AMERICANA L." 119 


là un fait constant. Est-il dû au géotropisme négatif ou à l’héliotro- 
pisme positif? Jusqu'ici aucune expérience n’a été faite et aucune 
affirmation n’est permise ; cependant par l’allure des inflorescences 
. normales on est tenté de conclure en faveur du géotropisme négatif. 
Ea raison de ce fait, dans cet exemple, le pédoncule étant trop 
court, la région ovarienne et la région d’insertion des pièces périan- 
thaires ont participé à la coudure. Le sépale le plus externe avait 


VII 


Fig. 5. — Les différentes pièces de la fleur spiralée d’Agave americana L. 


Son insertion hélicoïdale ; celle-ci commençait au-dessus de la 
bractée, c’est-à-dire à la base de l'ovaire et se terminait au niveau 
du sépale opposé, par conséquent au-dessus de l'ovaire. 

Le type binaire a déjà été rencontré chez les Amaryllidées (1), 
mais il n'avait pas été observé, à ma connaissance, chez l’Agave 
dmericana L. 

B. — La seconde fleur terminait un stolon présentant plusieurs 
rosettes de feuilles vers son extrémité (fig. 2). Elle est intéressante 


(1} Dr Clos : La Téralologie végétale et ses principes (Mém. Acad. Sciences, 
Belles-Lettres et insariptions de Toulouse, 1891.) 


120 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


non seulement par la forme et l'insertion des pièces, mais encore 
par la constitution de l’ovaire. 

La pièce b (fig. 5) est une bractée, car une bonne partie de son 
insertion se fait sous la bosselure marquant la limite inférieure de 
l'ovaire. Comme une feuille, elle présente des dents épineuses sur 
le bord situé vers la partie concave de la fleur; par l’autre bord 
elle ressemble à une des bractées que portent les hampes florales 
normales, 

La pièce I est moins large que la précédente ; elle a des dents 
vers le centre de courbure de la fleur et l’autre partie est pétaloïde. 

Les pièces IT et III ont l'aspect des pétales des fleurs normales. 

La pièce V est vert glauque du côté gauche, celui-ci présente 
des dents épineuses ; le côté droit est pétaloïde ; sa partie supé- 
rieure est devenue jaune simulant une loge pollinique ; mais une 
coupe à ce niveau n Le pas que l’on ait affaire à une demi- 
anthère. 

La pièce IV est une demi-étamine ; son filet est assez large ; ses 
bords sont légèrement enroulés et le 
connectif se termine par une petite 
masse arrondie Stipitée. 

Les étamines VI et VII sont nor- 
males ; cependant cette dernière a SON 
filet élargi à la base du côté postérieur, 
la partie antérieure est arrondie. 

L’étamine VIII est insérée très bas 
sur l’axe floral ; son filet en gouttière 
porte deux dents sur l’un de ses 
bords. 


‘es = i Section Le l'ovaire L'étamine IX est sessile, à sommet 
e la fleur spiralée d’Agave . ns 
americana L. arrondi et stipité. 


Les pièces X, XI et XII sont Coa- 
lescentes à la base ; la première est soudée derrière la seconde ; 
celle-ci est adhérente à la troisième par son bord antérieur. Elles 
sont libres vers leur sommet, X porte à son extrémité une anthère : 
c'est une étamine. XI est terminé par un stigmate assez long. XII 
forme un stigmate mesurant le tiers du précédent. 


De cet examen il résulte que nous avons affaire au cas de 


FLEURS ANORMALES D'AGAVE AMERICANA L. 121 


phyllomorphie de Morren (1) ou de phyllodie de Masters (2). Les 
pièces b et [ forment un retour des pièces florales aux feuilles ; 
Vet VIII rappéllent encore les feuilles par leurs bords épineux. Il y 
a en outre des termes de passage des pétales aux étamines (IV et V). 

Étudions maintenant l’insertion des pièces florales. Les graphi- 
ques de la fig. 7 montrent que le périanthe composé de cinq pee 
est distribué sur une hélice presque verticale allant de droite à 
gauche et dont le pas mesure un demi-centimètre. Les cinq étamines 
forment une autre hélice 
plus interne située dans le 
fond de la coupe formée 
par le périanthe:; mais 
celle-ci va de gauche à 
droite. Ces deux courbes 
se rapprochent du centre; 
la seconde aboutit au stig- 
mate postérieur. Il pe faut 
pas voir autre chose dans 
la coalescence des pièces 
X et XI. Cette fleur est 
donc un exemple de « spi- 
ralisme » (terme de no-. 
menclature tératologique 
de Morren resté dans la 
science). C’est là un fait 
très curieux pour une mo- 
nocotylédone. 

Par des coupes succes- ‘ à 
sives faites dans l’ovaire depuis l'insertion de la pièce V jusqu’au 
Sommet, j'ai pu observer deux loges fertiles se terminant chacune 
Par un pertuis situé à la base des deux stigmates vers le centre de 
la fleur, Ces deux loges contenaient chacune deux rangées d’ovules 
anatropes bitégumentés avec sac embryonnaire développé ; ils 
s’inséraient dans l’angle interne des loges (fig. 6). On remarquait 
dans ces sections ovariennes trois autres cavités dont les parois 


+ 


Fig. 7. — Graphique se sem à : fleur 
spiralée d’Agave americana L. Gr. = 2/1. 


(1) Morren : Clusia (1852-1874). « 
(2) Masters : Vegetal Teratology. 


122 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


étaient tapissées par des cellules sécrétrices ; dans les deux grandes 
cavités, celles-ci avaient terminé leur fonctionnement, tandis que 
dans la troisième elles produisaient une matière jaunâtre sucrée. 
Cet ovaire possédait donc trois glandes septales. Elles débouchaient | 
par un petit orifice un peu au dessus de la base des deux stigmates 
et dorsalement ; la position de ces ouvertures a été indiquée par 
un point noir dans le diagramme floral (fig. 7). Les coupes compri- 
ses entre les insertions inférieures des pièces I et V montraient 
dans la région centrale trois groupes de faisceaux libéro-ligneux; 
deux comprenaient de nombreux faisceaux qui entouraient com- 
plètement les loges ovariennes au niveau de la pièce V; le troisième 
comptait seulement cinq faisceaux : ces derniers se continuaient 
plus haut dans la partie comprise entre la glande septale linéaire 
antérieure et la glande septale droite. 

En réalité, cet ensemble de faisceaux constituait la trace du 
troisième carpelle. C’est le manque de place qui a empêché celui-ci 
de se développer complètement. À : 

En résumé, deux faits ont contribué à modifier d’une façon si 
étrange cette fleur d’Agave, la courbure et la compression. Le 
premier semblerait être un fait de géotropisme négatif, comme il à 
été dit dans le cas précédent. Dans cet exemple, la courbure ne s’est 
pas manifestée sous la fleur ; cette dernière y a participé totalement. 

Le phénomène de compression a été produit par les feuilles de 
la base ; celles-ci présentaient des gaînes larges qui, s’entrecroisant, 
ont serré fortement le pédoncule et surtout la fleur pendant son 
développement. 

L'action combinée de ces deux facteurs a amené le spiralisme 
des pièces. Ceci viend rait infirmer l'opinion des auteurs prétendant 
que les actions mécaniques ne peuvent jamais produire le spira- 
lisme des organes. 


ÉTUDES 
MYCORHIZES ENDOTROPHES 


par I. GALLAUD (Suite) 


(Planches I à IV). 


CHAPITRE II 


ÉTUDE DES DIFFÉRENTS ORGANES DE L'ENDOPHYTE 


$ 1. — LE FILAMENT MYCÉLIEN 


Le filament mycélien est la partie la plus volumineuse de l’endo- 
phyte, sinon celle qui joue le principal rôle. Il se présente avec des 
Caractères variables d’une plante à l’autre, mais à y regarder de 
près ces différences ne sont pas fondamentales et sont plutôt quan- 
titatives que qualitatives. 

En particulier, les dimensions transversales moyennes, cons- 
tantes dans une même espèce de plante infestée, varient beaucoup 
d’une plante à l’autre. Les plus grandes largeurs que j'ai cons- 
tatées atteignent 12 y. dans la Ficaire et le Sequoia et parfois, mais 
exCeptionnellement 25 » dans Angiopteris Durvilleana et certains 
Allium. D'une façon générale les filaments sont plus gros dans les 
Monocotylédones que dans les Dicotylédones. C’est parmi ces 
dernières que j'ai constaté les filaments les plus fins (2 x, 5 au 
Maximum) dans le Vincetoricum offcinale. 

À partir du point de pénétration, la largeur des filaments va en 
décroissant à mesure que le nombre de leurs ramifications augmente 
et qu’ils pénètrent plus avant dans l’intérieur de l'écorce. C’est ce 
qui se produit notamment pour tous les endophytes des Er de 


124 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l’Arum, du Paris, et des Hépatiques. Au contraire, dans les endo- 
phytes du type Orchidée, la dimension des filaments, si elle varie 
suivant la nature des cellules (Pilzwirthzellen ou Verdauungszellen), 
ne décroît pas progressivement ; elle est la même dans les dernières 
cellules infestées que dans les premières. Cette particularité tient 
au mode de développement du champiguon des Orchidées. Celui- 
ci, en effet, se ramifie rarement, car un même peloton est formé 
d’un seul ou d’un petit nombre de filaments qui se répandent 
ensuite dans les cellules voisines. Ce n’est que dans quelques 
cellules (Verdauungszellen) que le filament principal enroulé donne 
des ramifications toujours portées par de courts rameaux latéraux. 
Les extrémités libres et croissantes du mycélium ne se résolvent 
jamais en fines ranifications et n’arrôtent jamais ainsi leur marche 
en avant. Cela explique queles Orchidées, malgré le nombre souvent 
très-restreint des points de pénétration, puissent être toujours lar- 
sement infestées, alors que les Plantes des autres types, qui sont 
infestées beaucoup plus souvent à partir de l’extérieur, renferment 
une quantité bien moindre de mycélium. Ajoutons que la crois- 
- Sauce lente et la pérénnité des racines d'Orchidées favorise beaucoup 
ce mode de développement, impossible dans les autres racines qui 
disparaissent vite et où, par contre, l’endophyte se développe très 
rapidement. 

L'aspect de la membrane se modifie également suivant les 
régions de la plante. Dans la portion libre du champignon, la 
membrane est toujours de couleur brune et d'une épaisseur relative 
généralement très grande. Elle est fortement imprégnée de cutine 
et prend vivement tous les colorants des substances azotées, au 
point de devenir très opaque, ce qui rend difficile l’étyde de son 
contenu. Elle conserve sa couleur brune et sa grande épaisseur dans 
les premières assises des plantes envahies (assise pilifère, assise 
subéreuse) mais très rapidement elle devient hyaline et reprend 
une épaisseur normale. Elle reste d'ailleurs imprégnée de cutine 
pendant longtemps encore, car les colorants des matières azotées, 
en particulier ceux des noyaux, se fixent énergiquement sur elle, de 
moins en moins d’ailleurs à mesure que le filamént s'enfonce plus 
profondément dans la racine. Sur les parties les plus jeunes, la 
cutine ne s’est pas encore formée et c’est Jà seulement que l'étude 
cytologique précise du contenu du Champignon est possible, car 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 425 


les colorations des noyaux et du protoplasme n°y sont pas masquées 
par celles de la membrane. 

C'est sur ces filaments jeunes qu’il convient de faire l’étude de 
la constitution chimique de la membrane, car elle n’a pas encore subi 
de transformations secondaires. Pour faire cette étude, j'ai utilisé 
quelques-unes des réactions de coloration indiquées par Mangin 
(88, 91, 92, 95, 96, 99). Tous les endophytes sur lesquels j'ai opéré, 
ceux de l’Arum maculatum, de ditférents Ails, du Ruscus aculeatus, 
de la Ficaire, du Viola sylvestris, du Fegatella conica, du Limodorum 
abortivum, m'ont donné nettement avec le rouge de ruthénium, la 
réaction des composés pectiques. Par contre, aucun d’eux ne 
renferme de cellulose, ainsi que je m'en suis assuré par l’action 
de l'acide phosphorique iodé après traitement par l'hypochlorite de 
sodium ou par la potasse, en solution alcoolique concentrée. Les 
membranes des champignons plus ou moins gonflées par ces 
derniers réactifs se colorent en jaune brun tandis que les parois 
des cellules hôtes prennent une teinte bleue violacée. Cependant 
il faut faire exception pour la partie centrale des corps de dégéné- 
rescence du Limodorum qui se colorent en bleu pâle, indice de la 
présence de la cellulose. 

Outre les composés pectiques la membrane renferme aussi de la 
callose ou des corps voisins. C’est à cette propriété que les mycé- 
liums doivent de prendre énergiquement le bleu coton, ce qui 
permet de déceler facilement leur présence dans les tissus. Il est à 
remarquer cependant que cette propriété de fixer le bleu coton ne 
persiste pas après le traitement à l'hypochlorite de sodium et que 
les coupes traitées par la potasse se colorent moins vivement que 
les coupes fraîches. 

En somme la membrane des endophytes se montre formée de 
callose et de composés pectiques sans cellulose. On sait que Mangin 
a montré que la cellulose existe dans les Saprolégniées et les 
Péronosporées, que la callose manque dans les Mucorinées, les 
Ustilaginées, les Urédinées et quelques Basidiomycètes; au con- 
traire la callose est associée aux composés pectiques dans les 
Ascomycètes et beaucoup de Basidiomycètes. C’est donc parmi ces 
deux derniers groupes qu’il convient de rechercher les Er 
libres qui donnent des endophytes. 


Fe pme, jar 


Les cloisons transversales existent dans beaucoup d'andcphitons u 


‘+ 


126 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mais elles y sont assez rares et surtout n’y sont pas pas distribuées 
d’une façon régulière. Elles ne peuvent donc guère servir à déter- 
miner la nature taxonomique de l’endophyte ainsi que l’a déjà fait 
remarquer Shibata (02) à propos de celui du Psilotum. Ce caractère 
très important pour les champignons filamenteux en général el 
très constant, devient éminemment variable dans les endophytes et 
dépend dans une étroite mesure de leur genre de vie. On constate 
en effet que les portions libres des filaments, appliquées à la surface 
des racines, sont fréquemment cloisonnées et d’une façon régu- 
lière. Cela semble indiquer que la forme libre appartient à une 
espèce normalement cloisonnée. Parfois cette propriété s’exagère 
en quelque sorte et il en résulte généralement à l’intérieur de 
l’assise superficielle des racines la formation d’un pseudo-paren- 
chyme analogue à celui que j'ai représenté pour l’Allium sphæro: 
cephalum (PI. 1, fig. 41), et signalé pour un grand nombre d’autres 
plantes. Mais, à mesure que le champignon pénètre plus avant dans 
la racine, il semble perdre la propriété de former des cloisons trans- 
versales. Elles deviennent en effet très rares dans les portions 
profondes du mycélium, même dans le cas où elles étaient assez 
fréquentes au voisinage de la surface, comme dans le Psilotum et la 
plupart des Orchidées. 

A la vérité, on rencontre, même dans la profondeur des tissus, 
des cloisons parfois nombreuses, mais elles n’ont pas une origine 
normale. Elles se forment toujours au voisinage des filaments 
dont le contenu protoplasmique a disparu et isolent ainsi du reste 
du filament sain et vivant la portion vide et morte. Ces cloisons 
sont analogues aux fausses cloisons des Mucorinées dont la forma- 
tion suit les déplacements du protoplasma dans le tube mycélien et 
isole ce protoplasma de la région abandonnée. C’est à des dépla- 
cements de ce genre qu'il faut rapporter l’origine des cloisons 
courbes à convexité tournée vers le point végétatif que j'ai signalées 
dans le Sequoia (fig. 7). 

J'ai cherché à étudier l’endophyte en dehors de la racine, dans sa 
portion libre, Cette étude présente une grande importance. Pour 
les mycorhizes endotrophes, en effet, les rapports du champignon 
avec l'extérieur ne peuvent se faire que par les filaments qui 
viennent du dehors et sont répandus dans l’humus. Malheureuse- 
ment, il est impossible à cause de la finesse des filaments de 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 127 


s'assurer de leur continuité avec ceux qu’on rencontre au voisinage 
des racines. Malgré les plus grandes précautions, ils se rompent 
bientôt et on ne peut jamais avoir que de faibles fragments libres 
dont on soit sûr de l’identité avec le mycélium interne. Cependant, 
il m'est arrivé d'isoler sans les rompre des longueurs de mycélium 
assez grandes. La grosseur du filament, ses nombreuses ramifi- 
cations, son allure générale aux points rompus, font penser qu'il 
s'étend encore beaucoup plus loin et on peut affirmer que le déve- 
loppement du champignon dans l’humus est supérieur ou au 
moins égal à celui qu’il prend dans l’intérieur des racines. 

L'étude des portions de filaments libres attachés à la surface des 
racines et restant en continuité avec ceux de l’intérieur est difficile. 
_ Les colorants du protoplasma et des noyaux se fixent énergiquement 
sur les membranes, toutes fortement cutinisées et épaissies. Cepen- 
dant des portions d’hyphes moins différenciées, rencontrées assez 
Souvent, m'ont permis de constater avec certitude l'absence de 
protoplasma et de noyaux en bon état. Ces régions du mycélium 
sont donc mortes et il faut en conclure que si quelques relations 
d'échanges subsistent entre la partie extraradiculaire du champi- 
non et sa partie interne, elles sont rares et difficiles. 

C’est là un point important sur lequel j'aurai à revenir. 

ya peu à dire sur les modes de ramification des différents 
endophytes. J’ai déjà signalé que les endophytes du type Orchidée 
se ramifient peu et donnent seulement des ramifications latérales 
dans les Verdauungszellen. Par contre, dans les autres mycorhizes 
les branches principales de croissance se ramifient souvent mais 
Sans obéir à une loi régulière qui pourrait donner des indications 
Sur la nature du champignon. Il semble que ce soient les conditions 
spéciales de la vie du mycélium qui déterminent la formation de 
nouvelles branches plutôt que des causes tenant à sa nature propre. 
Le fait est très net dans le cas des endophytes parcourant les méats. 
Si le méat reste très étroit et sans communications latérales avec 
les voisins, comme il arrive souvent pour ceux qui sont parallèles 
à l’axe des racines, le filament reste simple, s’allonge beaucoup, el 
Ya porter l'infection très loin du point de pénétration. Si un 
nouveau méat vient aboutir dans le premier, par exemple un méat 
orienté radialement, le filament y détache aussitôt une branche 
latérale qui va étendre l’infection en profondeur ; de même si un 


128 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


méat s’élargit brusquement, le filament simple jusqu'alors, y loge de 
nouvelles branches, parfois en grand nombre. La figure de la page 21 

représente un de ces cas où les branches latérales se multiplient 
dans un espace élargi. Dans le cas d’un mycélium intracellulaire,on 
observe généralement que chaque filament se ramifie dès son 
entrée dans une celiule, comme si la quantité nouvelle de nour- 
riture qu’il y trouve favorisait cette multiplication des branches. 
Cette dernière est portée au maximum quand il y a formation d’un 
arbuscule. 

Une production tout à fait particulière des filaments des mycor- 
hizes du type Arum, et qui me parait bien spéciale aux cham- 
pignons endophytes, est la formation des expansions lamellaires 
latérales que j'ai déjà décrites pour l'Arum maculatum. On retrouve 
ces ex pansions avec les mêmes particularités plus ou moins accen- 
tuées sur tous les endophytes de cette même série. 

Je ne les ai jamais remarquées que sur le mycélium extracellu- 
laire des mycorhizes, et n’ai jamais pu en voir sur les mycélium des 
vrais parasites, même sur ceux qui se développent dans des condi- 
tions identiques, c’est-à-dire dans les méats des plantes attaquées. 

Les soudures de membranes fréquentes entre ces expansions 
lamellaires ne doivent pas nous étonner ; elles sont analogues à 
celles qui se produisent dans beaucoup de champignons entre 
tubes germinatifs voisins. Elles rappellent aussi, par plus d'un 
point, les anastomoses singulières qu’on observe dans les mem- 
branes des champignons eclotrophes lorsqu'ils s'insinuent entre 
les cellules de l’assise pililère pour former cette sorte de réseau si 
caractéristique que Drude (73) et Kamiensky (81) ont signalé dans 
le Monotropa et que Sarauw (04) a a ppelé le réseau d’Hartig. Ces 
soudures montrent que, au point où elles se produisent, le cham- 
pignon est encore jeune, et que sa membrane, encore très plastique 
eten voie d’allongement, n’a pas subi les transformations qui 
l’immobilisent dans sa forme et la rendent incapable d'accrois- 
sement. 

- L'étude cytologique du contenu ddl ne peut se faire COoMMO- 
dément que sur les extrémités des jeunes hyphes, où les mem- 
branes ne sont pas encore culinisées, Partout ailleurs la coloration 
intense des membraues sous l'influence des réactifs nucléaires 
masque plus ou moins celle des noyaux et du protoplasme. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 129 


Dans les hyphes jeunes le protoplasme, sans vacuoles, remplit 
le tube mycélien. Sur les matériaux fixés au Flemming il prend 
nettement l’aspect réticulé. Dans les hyphes plus âgées il renferme 
des vacuoles et contient souvent des gouttelettes de substances . 
grasses très réfringentes sur les coupes fraîches et noircissant 
par l'effet des réactifs osmiques. 

Le noyau présente des caractères constants pour tous les endo- 
phytes que j'ai examinés appartenant aux difiérentes séries. Ses 
dimensions oscillent entre 2 et 3 w. A l'état jeune il est pourvu 
d’une fine membrane nucléaire (PI. IV, fig. 48). 

A l’intérieur de cette membrane on remarque un nucléoplasme 
homogène, renfermant quelquefois une vacuole d'apparence plus 
claire et un nucléole arrondi qui prend fortement les colorants 
basiques (fuschine, hématoxyline). Le reste du noyau est acidophile 
et se colore en vert pâle par le vert-lumière. Je n’ai jamais pu 
mettre nettement en évidence sur ces noyaux jeunes l’existence de 
filaments chromatiques. Quelquefois cependant on aperçoit contre 
la membrane nucléaire un granule fortement coloré qui est peut- 
être formé de chromatine (PI. HE, fig. 38). 

Le noyau ne reste pas longtemps au stade que je viens de décrire. 
À mesure qu’il avance en âge, il paraît subir des transformations. 
On constate d'abord que la membrane nucléaire n’est plus visible. 
Le nucléole apparaît seul nettement au milieu d’une aréola plus 
Claire. À un stade plus avancé on n’aperçoil plus qu'une masse 
fortement colorable par les réactifs nucléaires et qui est sans doute 
de la chromatine (PI. IL, fig. 6 et PL. IV, fig. 39). Primitivement 
acidophile, le noyau est donc devenu basophile. La forme et la 
dimension de ces masses chromatiques est assez irrégulière et 
rappelle les formes amiboïdes quelquefois décrites pour les noyaux 
des champignons filamenteux. Ces diverses transformations ne se 
produisent jamais que dans les filaments déjà âgés et ayant subi un 
commencement de cutinisation. 

Dans les stades jeunes on constate souvent que les noyaux sont 
associés par deux (PI. IV, fig. 48). Il s’agit sans doute de noyaux qui 
Viennent de se diviser. Toutefois je n’ai jamais vu de division assez 
neltes pour pouvoir dire suivant quel mode elles se font. 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 


130 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


S 2. — Les VÉSICULES 


Les vésicules constituent un des organes les plus répandus 
. parmi les endophytes. Sur 68 plantes étudiées, Janse n’a constaté 
leur présence que dans 28 d’entre elles, mais il reconnaît qu’elles 
sont parfois assez rares pour avoir échappé à ses recherches. Je les 
ai rencontrées pour ma part dans toutes les mycorhizes que j'ai 
étudiées, excepté cependant dans celles des Orchidées. De même 
aucun observateur n’en signale dans ces dernières plantes, sou- 
vent étudiées cependant, sauf Mollberg (84) qui en a vu dans 
Epipactis et Platanthera. J'ai étudié avec beaucoup de soin de nom- 
breuses racines d’Epipactis latifolia sans en trouver non plus, 
mais je ferai remarquer qu’elles existent dansle Tamusetle Psilotum, 
dont les endophytes sont très voisins de ceux des Orchidées. On 
peut donc affirmer que les vésicules constituent un organe normal 
des endophytes et qu’il n’y a pas de mycorhizes qui en soient dépour- 
vues d’une façon constante, sauf peut-être dans les Orchidées. 

Les vésicules peuvent être extracellulaires ou intracellulaires. 
Il ne semble pas qu’il faille de ce chef établir de distinction entre 
elles, car elles ont les mêmes caractères. D'ailleurs il est assez 
fréquent de voir le même endophyte et parfois le même filament 
donner des vésicules des deux sortes. C’est ce qu’on constate 
dans les Ranunculus (R. Flammula, R. Chœrophyllos, R. auricomus). 
De même Janse a vu des vésicules des deux catégories dans le 
Turpinia et l'Echinocarpus. 

Les vésicules, surtout celles qui se développent dans les méats, 
sont presque toujours terminales (PI. I, fig. 12). Elles se forment 
de la façon suivante : un filament cesse de s’accroître en longueur 
et se gonfle en massue à son extrémité. Dans cette partie renflée 
s’accumule un protoplasme très dense et les noyaux s’y multiplient 
rapidement par division (PI. Ill, fig. 29 et 30). La massue terminale 
se renfle peu à peu en sphère si la largeur du méat le permet, sinon 
les parois de la vésicule s’accolent à celles du méat et le distendent 
progressivement. Il en résulte une vésicule de forme plus ou moinS 
allongée et arrondie aux extrémités. Le protoplasme qui la remplit, 
d’abord homogène, devient vacuolaire, puis apparaissent des 

matières de réserve formées surtout par de l’huile, qui noireit for- 
tement sur les coupes fixées au Flemming. En même temps, la 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 131 


membrane s’épaissit et brunit. Très souvent aussi la vésicule isole 
son contenu du reste du filament par une cloison. 

La croissance du filament, qui a donné ainsi une vésicule, est 
arrêtée et il ne s’allongera plus que par ses branches latérales. 
Mais il peut arriver que la vésicule, avant l'épanouissement de sa 
membrane, bourgeonne en un point quelconque de sa surface et 
donne un filament qui continuera le premier. Souvent, à cause de : 
la forme du méat, ce filament naît au point diamétralement opposé 
à celui où aboutit le filament initial, et alors la vésicule parait être 
intercalaire et résulter du renflement du filament en un point de 
Son parcours. Souvent plusieurs vésicules se forment ainsi à la 
suite les unes des autres, mais chacune d’elles est bien terminale à 
l'origine et ne devient intercalaire que plus tard. 

Dans le cas des vésicules intracellulaires il est rare que ce soit 
le filament principal qui a pénétré dans la cellule qui donne une 
vésicule; elles se forment de préférence sur des rameaux latéraux 
qu’elles terminent. Généralement, elles sont de plus petite taille 
que les vésicules intercellulaires et touchent rarement les parois de 
la cellule qui les contient. Elles sont plongées dans le protoplasme 
et dans ce milieu à demi liquide elles supportent des pressions 
égales dans tous les sens qui leur font prendre une forme sphé- 
rique presque pärfaite. Toutefois, lorsque des vésicules très grosses 
sont logées dans de petites cellules, comme c’est le cas pour l’Ané- 
mone, la Ficaire ou la Parnassie (PI. L, fig. 12) ou lorsqu'il s'en pro- 
duit plusieurs dans la même cellule, la forme de la vésicule peut 
s’écarter beaucoup de celle d’une sphère. Parfois même la forme 
des vésicules est très compliquée sans qu'il soit possible d’invoquer 
aucune des raisons physiques précédentes pour l'expliquer. C'est 
ce qui se présente souvent dans le Viola sylvestris (Fig. 5). 

1 peut aussi se faire que certaines vésicules soient nettement 
de formation intercalaire et résultent de renflements locaux du 
filament. Elles existent alors souvent en très grand nombre serrées 
les unes contre les autres et prennent les formes les plus variées. 
Elles présentent d’ailleurs dans leur formation les mêmes particu- 
larités que les vésicules intercellulaires : abondance des noyaux 
résultant de leur division rapide, protoplasme dense à l’origine 
Puis vacuolaire, enfin accumulation de réserves qui remplissent 
la vésicule pendant que ses parois s’épaississent et se cutinisent. 


132 REVUE GENÉRALE DE BOTANIQUE 


On rencontre fréquemment dans les endophytes intracellu- 
laires, aussi bien que dans ceux qui sont intercellulaires, des ren- 
flements tantôt intercalaires, tantôt terminaux, qui sont entière- 
ment vides (PI. I, fig. 14). Leurs parois très minces sont affaissées 
et plus ou moins plissées comme celles d’un ballon dégonflé; le 
filament mycélien auquel ils se relient est également vide. I s’agit 
évidemment ici de vésicules n’ayant pas encore achevé leur évolu- 
tion et dont le contenu après s’y être accumulé quelque temps a 
été résorbé et utilisé par le champignon. : 

La répartition des vésicules dans les différentes parties de la 
racine est très variable ; elles se forment un peu partout dans le 
parenchyme cortical depuis les cellules infestées les plus superfi- 
cielles jusqu'aux plus profondes. Dans la même racine d’ailleurs il 
n’est pas rare de rencontrer des points où presque tout le paren- 
chyme infesté est occupé par des arbuscules ou des sporangioles 
tandis que dans un segment suivant ce sont les vésicules qui domi- 
nent, Tel est le cas de l'Arum Arisarum où parfois les vésicules 
s'accumulent en très grand nombre en un point d’une racine et sont 
presque absentes dans le voisinage. Il en est de même dans le 
Parnassia palustris (PI. I, fig. 12). Janse a signalé pour le Selaginella 
des cas de semblables accumulations de vésicules. Aussi la distinc- 
tion en régions qu’il établit pour les racines infestées, et dont une 
est justement fondée sur:la localisation précise des vésicules, me 
parait peu justifiée, IL n’y a guère que dans les endophytes du 
type Paris que les vésiculès semblent se grouper dans des assises 
bien déterminées et encore cette localisation n’a rien d’absolu et 
soufire de nombreuses exceptions. 

En dehors des sortes de vésicules précédentes qui présentent 
entre elles la plus grande analogie il existe certains organes que 
j'ai appelés aussi vésicules et qui semble cependant en difiérer 
notablement, ce sont les renflements du Psilotum et du Colchicum. 

Ceux du Psilotum ont déjà été étudiés par Janse (97), Bernatsky 
(99) et Shibata (02). Janse constate à leur intérieur la présence de 
corps albuminoïdes très réfringents et c’est sans doute pour cette 
raison qu’il hésite à les considérer comme des vésicules. Bernatsky 
y voit des sporanges arrêtés dans leur évolution. Shibata a suivi 
avec soin la formation de ces organes: ils naissent comme les 
autres vésicules par renflement terminal ou intercalaire d’une 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 133 


hyphe où s’accumulent du protoplasme et des matériaux de réserve 
et où les multiplications de noyaux sont nombreuses. Plus tard les 
membranes s’épaississent et on constate à l’intérieur la présence de 
matières huileuses. Il s’agit donc bien de vésicules ordinaires. 
Elles sont parfois très abondantes, accumulées en grand nombre 
dans des cellules spéciales qu’elles remplissent presque complète- 
ment, mais on les rencontre aussi isolées dans les Pilzwirthzellen 
et même dans les Verdauungszellen. 

Cette abondance des vésicules dans un endophyte que toutes ses 
autres particularités rapprochent étroitement de celui des Orchi- 
dées est très remarquable. Elle montre que les mycorhizes d’Or- 
chidées malgré les nombreux caractères spéciaux aux champi- 
&nons qui les habitent ne sauraient être mises entièrement à part 
des autres. 

Les vésicules du Colchieum automnale (PI. IL, fig. 20, 21, 22 et 23), 
tout à fait semblables à celles que Janse a fait connaître pour le 
Disporum, s'éloignent davantage du type ordinaire des vésicules des 
autres endophytes. Leur localisation bien précise sur des filaments 
particuliers et dans une assise de cellules déterminées de la plante, 
leur mode spécial d'évolution semblent en faire un organe à part. Ces 
différences ne sont cependant pas capitales. La localisation des vési- 
Cules pour être moins précise que dans le Colchicum est réalisée dans 
beaucoup d’endophytes du type Paris. Le renflement apical d’un 
filament donnant une vésicule est aussi le cas le plus fréquent dans 
toutes les mycorhizes. Enfin les organes singuliers du Colchicum 
après s'être gonflés et remplis de matières nutritives se vident et 
S’affaissent comme le font beaucoup de vésicules typiques. Si donc 
ils présentent quelques particularités morphologiques qui les 
mettent un peu à part on peut néanmoins considérer que l’ensem- 
ble de leurs caractères doit les faire ranger à côté des vésicules 
typiques. 

Il est difficile de dire quelles sont les causes qui provoquent la 
formation des vésicules. D'une façon générale un endophyte ne 
forme des vésicules que lorsqu'il est déjà bien développé dans la 
plante et après qu'il a déjà envoyé des arbuscules ou formé des 
Sporangioles dans les cellules profondes. A mesure que la saison 
avance le nombre relatif des vésicules augmente et c’est lorsque le 
Champignon a atteint son maximum d'extension qu’elles sont le 


134 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plus abondantes. Le fait est très net pour les endophytes des Lilia- 
cées dont les racines meurent chaque année et pour les Arum qui 
sont dans le même cas : les vésicules sont toujours plus nombreu- 
ses dans les racines qui commencent à s’altérer que dans les 
jeunes racines où l'infection est récente. 

On a déjà beaucoup discuté sur la nature Re et 
le rôle physiologique des vésicules. Quelques auteurs ont cru y 
reconnaître des organes reproducteurs. Bruchmann pense que 
l'endophyte du Lycopodium annotinum est un Pythium et regarde 
les vésicules comme des oogones ; Gœbel pour le Lycopodium inun- 
datum croit que ce sont des chlamydospores (Dauerconidien) d’un 
Pythium ; Bernatsky, reconnaît dans les vésicules du Psilotum des 
sporanges arrêtés dans leur développement et les identifie avec les 
sporanges qu'il a .obtenus sur un Hypomyces retiré du Psilotum. 
Mais les raisons pour lesquelles tous ces auteurs pensent pouvoir 
rapprocher les endophytes d'espèces de champignons bien déter- 
minées sont très contestables et par suite aussi l’'homologation des 
vésicules avec leurs organes de reproduction. 

La plupart des auteurs qui se sont attachés plus spécialement 
à l'étude des vésicules les regardent plutôt comme des organes de 
réserve, des sortes de kystes où s’accumulent des matières nutri- : 
tives. Au moment de la destruction des racines ces kystes subsis- 
tent seuls dans la terre et par une germination ultérieure donnent 
un mycélium qui peut infester de nouvelles racines. 

Il est très probable que les vésicules fonctionnent de cette 
façon, au moins celles qui ont une membrane épaisse, et qu’elles 
peuvent ainsi contribuer à la propagation de l’endophyte après la 
mort des racines. Je dois dire cependant que je n’ai pas réussi à 
les faire germer. Les coupes faites dans des racines âgées de Sequoia 
et de Violettes et renfermant des vésicules à différents stades ont 
été conservées en cellules de Van Tieghem sur des milieux nutritifs 
variés. Bien qu’elles soient restées parfois un assez long temps 
sans être envahies par les moisissures et les bactéries provenant 
de la surface des racines coupées je n’ai jamais pu observer le 
moindre changement dans ces vésicules. Ces expériences ne prou- 
vent pas que les vésicules sont incapables de germer mais elles 
montrent que leur germination dans les conditions de l’expérience 
ne peut se produire qu’au bout d’un temps très long. 


L 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 135 


Outre ce rôle hypothétique mais cependant très probable de 
conservation de l’endophyte après la destruction des racines, les 
vésicules en remplissent souvent un autre. C’est celui d’organe de 
réserve temporaire pour le champignon lui-même. Il s’agit ici de 
ces vésicules à parois minces qu’on trouve souvent affaissées et 
vides dans les racines. Ce sont des vésicules dont le contenu a été 
utilisé par le champignon pour son propre développement. Il est 
évident que l’accroissement du champignon n’est pas continu et 
uniforme et se fait par saccades. Par moments, la poussée des 
hyphes est arrêtée, soit pär suite de résistances plus grandes dans 
les membranes des cellules, soit pour toute autre cause. Les organes 
d'absorption du mycélium continuent cependant à fournir des ali- 
ments dont le superflu vient gonfler les extrémités des hyphes. 
Mais quand la marche en avant reprend le mycélium dépense plus 
qu’il n’absorbe et les réserves rentrent de nouveau en circulation. 
Si la vésicule a eu le temps de se former, d’épaissir ses membranes, 
de s’isoler par une cloison elle reste inaltérée, sinon son contenu 
est repris, sert à faire de nouvelles hyphes et la vésicule vidée et 
dégonflée, ainsi que le filament qui la supporte, sont isolés du 
reste du champignon par une cloison. 

On s’explique également que les kystes définitifs, constitués par 
les vésicules épaissies, soient plus nombreux à la fin de la saison, au 
moment où la racine va se détruire. L’endophyte a alors généra- 
lement atteint sa limite d'extension. Il est arrêté dans sa marche 
en avant par des membranes épaissies, souvent par l’endoderme. 
Comme il n’utilise plus les aliments qu'il absorbe pour former de 
nouvelles hyphes, que, d'autre part, il ne produit pas d'organes 
reproducteurs, il loge les substances nutritives en excès dans des 
vésicules. Tous les organes qui ne sont pas encore différenciés et 
Cutinisés, par exemple les extrémités des PEUPes: se renflent en 
vésicules, 

La formation des vésicules dépend donc simplement des condi- 
tions de nutrition et de croissance du mycélium. Ainsi on s'explique 
que tantôt elles existent et tantôt sont absentes dans les racines 
voisines d’une même plante ou dans la même racine en des points 
Peu éloignés. On s'explique aussi qu’elles puissent se former dans 
loutes les régions infestées depuis l’épiderme jusqu'aux dernières 
cellules envahies, 


136 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


On peut d’ailleurs observer la formation d'organes analogues aux 
vésicules en dehors des mycorhizes. Un grand nombre de Mucédi- 
nées donnent en effet en culture des renflements analogues aux 
vésicules. Jamais ces renflements ne se produisent au début de la 
culture alors que le mycélium croît rapidement ; ils se forment 
seulement quand le champignon a envahi toute la surface du 
substratum et que son extension est ainsi arrêtée sans que le 
milieu nutritif soit épuisé. Si on vient à transporter des filaments 
présentant ces sortes de kystes sur un second milieu, le dévelop- 
pement reprend et les kystes se vident pour se former à nouveau 
quand la croissance sera de nouveau arrêtée. 

On ne peut donc regarder la formation des vésicules dans les 
endophytes comme un phénomène d’adaption immédiat dû unique- 
ment à l'influence même des racines. Elle n’est pas nécessairement 
liée à la vie intraradiculaire et tient à la nature même du champi- 
gnon. De ce fait le caractère de la présence constante des vésicules 
dans les endophytes prend une grande importânce : ce caractère 
joint à celui de l’uniformité de la constitution chimique des mem- 
branes et à la constance de la structure des noyaux, également indé- 
pendants de toute adaption, montre que tous les endophytes ont entre 
eux de grandes affinités naturelles. 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX 
DE TEÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 


PARUS DE 1895 à 1899 (Suite. 


Ophioglossées. — M. Maxon (1) a figuré deux variations dans les 
feuilles de l’'Ophioglossum vulgatum : le premier cas décrit comporte 
une feuille fertile dont la moitié supérieure est stérile pendant que la 
Partie inférieure porte d'un côté cinq sporanges normaux et de l’autre 
six; le second cas consiste en une simple bifurcation de l'extrémité du 
lobe fertile. 


Équisétinées. — On sait que les Equisetum normaux possèdent des 
tiges à dimorphisme très net (tiges stériles vertes et munies de rameaux 
verts, tiges fertiles simples et de teinte livide). M. GÉNEAU DE LAMaAR- 

RE (2) a constaté un cas très intéressant d’inversion de dimorphisme 
chez un exemplaire d'Equisetum maximum dont la tige, rameuse et 
verte, en tout semblable aux tiges stériles normales, était terminée par 
un épi de sporanges long de 12 millimètres seulement (au lieu de 80); 
il y avait ainsi superposition de deux tiges, l’une ut inférieure, 
l’autre fertile, ne comprenant qu’un entre-nœud et un 


M. Unperwoop (3) signale une torsion en spirale de la tige d’un 
Equisetum (probablement Æ. hiemale); la Prèle déformée présente un 
aspect qui rappelle celui de Riella io leile 


. Tératologie A pee — Dans ses el sur les réactions 


Mais au-dessous d’eux les cellules restées vivantes se cloisonnent avec 
rapidité et fournissent des cellules dont les parois ne se subérisent pas 


(14) W.R. Maxon : Some variations in the Adder'stongue (Fern Bull., Bing- 
hamton, t. 7, 1899, p. 90). 

(2) L. Géneau de Lamarlière : Sur “pr cas tératologiques observés aux 
environs de Reims (Reims, Bul. soc. sci. : 99, 16 p., 3 fig.). 

(3) L. M. Underwood : 4n cer Equisetum (Bot. Gaz., Chicago, IL., 
Univ. Chic , t. 20, 1895, p. 326, 1 fig.). 

(4) J. Masters : La ere chez les Végétaux (Bruxelles, Mém. Acad, 
rOY., t. 57, 1898, 68 p, 57 g.) 


LA 


LE 


-Athyrium orme var. uncoglomeratu 


138 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


(contrairement à ce qui a lieu chez les Phanérogames). L'Auteur a 
observé aussi un grand nombre de Lycopodinées, d’Equisétinées et de 
Filicinées anormales : à la suite d’un traumatisme, les cellules meurent 
avec brunissement des parois et mortification des tissus plus profonds ; 
aucun cloisonnement cellullaire ne s’observe. Pourtant, comme le fait 
remarquer l’Auteur, les Fougères, en particulier, sont capables de 
réagir lorsqu'elles subissent certains autres agents extérieurs (Champi- 
gnons, larves de Diptères, Acariens, etc.). 


Dans un très long travail sur les prothalles des Fougères, M. 
Hem (1), a consacré un chapitre entier (2, Regenerationserscheinun- 
gen, p. 342-349) aux phénomènes de régénération des prothalles fendus 
artificiellement au niveau du point végétatif, Dans le cas où la lésion 
est opérée au voisinage du point végétatif, des formations nouvelles 
apparaissent et prennent un aspect normal. C’est près du point végé- 
tatif que le pouvoir régénérateur est le plus intense ; les cellules éloignées 
donnent des prothalles adventifs. Les prothalles régénérés et les pro- 
thalles adventifs se comportent comme ceux qui sont issus de la spore. 
A peu près toutes les cellules du prothalle possèdent la propriété 
latente de produire une nouvelle plante. Si on sectionne un prothalle, 
les deux lèvres de la section mises en contact ne sont plus capables de 


_se souder ; les cellules sectionnées brunissent et meurent sans être 


remplacées par une formation nouvelle. 


Les expériences très intéressantes de M. BEuRENS (2) ont porté 
surtout sur les boutures du Selaginella inæqualifolia. Les boutures ne 
présentent aucun phénomène de régénération si elles sont pratiquées 
à l’aide de portions de rameaux ne comprenant pas de points végéta- 


dont les porte-racines sont déjà formés : les points végétatifs des 
racines, dans ce dernier cas, ne peuvent se transformer en points 
végétatifs de rameaux. Si, au contraire, les points végétatifs n’ont pas 
encore fonctionné au moment . se fait l'expérience, ils peuvent se 
transformer en rameaux feuillés plagiotropes. Les boutures obtenues 
avec des épis sporangifères très jeunes donnent des rameaux végétatifs 
plagiotropes à feuilles dissemblables. Enfin, l’Auteur n’a jamais obtenu 
la formation de bourgeons adventifs. 


M. SransrieLp (3) ayant recouvert d’une plaque de verre un Athr- 
rium Les na var, uncoglomeratum couché sur le sol pendant 


(1) C. Heïm : Untersuchungen über dornprathalite (Flora, Marburg, t. 82, 
1896, p. 329-3 6 
(2) J. Bebrèus : : Ueber Regeneration bei Selaginellen (Flora, Marburg, t. 84, 
1897, w 159-166). 
(3) F. W. Stansfeld : On the po en of apospory by environment in 
m, an apparently barren fern 
(London, J. Linn. Soc. Bot., t. 34, 1899, 262-268, 4 fig.). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 139 


dix-huit mois a vu se produire un prothalle sur la feule (anomalie 
connue sous le nom d’aposporie). Il a pu obtenir de même à l’extrémité 
de frondes coupées non mûres un tissu méristématique qui a fourni un 
prothalle : sur celui-ci des archégones et des anthéridies prirent nais- 


VI. — TÉRATOLOGIE DE LA RACINE. 


On connaissait déjà quelques Conifères présentant des renflements 
sur les racines. Ceux de l’Abies Pichta ont été étudiés avec détails par 
M. AncuLARIUS (1) dans sa thèse. 

- KozB (2) donne la description détaillée d’une très forte tumeur, 
irrégulièrement arrondie, de 20 centimètres environ de diamètre et 
située au collet de la racine principale d’un Cyprès. La surface de 
l’excroissance est sinueuse et garnie de nombreux enfoncements craté- 
riformes au voisinage desquels partent de petites racines latérales. 

L’Auteur étudie l’excroissance en la découpant en minces plaques, 
d'environ cinq millimètres d'épaisseur chacune, et en décrivant les 
sections les plus intéressantes. La tumeur se rapproche beaucoup par 
Sa structure anatomique des Maserkrôpfen. Dans la région la plus 


Médullaires enveloppés par des trachées rectilignes ou contournées, 
Parfois très raccourcies au niveau de la courbure, mais par contre 
fortement élargies. L' hypertrophie de la racine est accompagnée d’une 
Surproduction de résine. 

La tumeur du Cyprès n’est pas de nature parasitaire bien que l’on 
y rencontre, localisés par places, des mycéliums de Champignons de 
teinte claire, traversant les tissus dans toutes les directions, très abon- 
dants dans les rayons médullaires et dans l'écorce ; ces Champignons 
se sont introduits par les crevasses. 


Quelques autres faits peu détaillés concernant les anomalies radicu- 
laires ont été signalés par divers Auteurs. M. Cosrerus (3) a rencontré 
des racines bifurquées chez le Saccolabium Blumei ; M. PENZIG (4) a 


(1) R. Arcularius : Ein Fall von Wurzelkropf bei Abies Pichta ; zugleich als 
Beitrag zur Kenntniss der Maserbildung (Inaug. Dissert., Erlangen, 1897, 45 p., 
10 fig.). 


(2) 0. von se Ueber eine abnorme Wurzelanschwellung bei Cupressus 
sempervirens (I issert., Erlangen, 1896, 53 p., 

(3) J. C. ii: Terato lo 0gy studied ; the tropics by J. C. Costerus and 
T1. Smith Jr (Rattoasorg, Ann. Jard. bot. t. 13, 4895, p. 97-120, pl. XII-XIII). 

(4) O. idérations nu sur les anomalies des Orchidées 
(Cherbourg, À Mém. soc. nes nat. t, 29, 1895, p. 79-104, 10 fig.). 


140 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


signalé la faseiation des racines de Phalænopsis Schilieriana et d'Æri- 
des crispa, le développement de pousses feuillées à l'extrémité des 
racines de Catasetum tridentatum et de Neottia Nidus-avis, etc. 

ne structure anormale de racine a été décrite par M. PouLsEn (1), 
sur une espèce appartenant au genre Myristica. 


Tératologie expérimentale. — Quelques travaux intéressants sont à 
résumer, 

a croissance et la régénération des racines fendues ont été étudiées 
autrefois par Frank, Sachs et Prantl, mais les recherches de ces Auteurs 
ont eu surtout un but physiologique. M. LoPR1ORE (2), dans un impor- 


dan 
cotylédones, de Vicia Faba, Pisum, Phaseolus, Vitis, Quercus, Ricinus 
parmi les Dicotylédones ; enfin, il a pu établir best APRERUNTE 
avec les racines de Syngonium et de diverses Orchidée 

Voici les conclusions principales du travail de M. Li sois Les 
racines fendues ont une croissance terminale et leurs moitiés se régé- 
nèrent, La régénération dépend de l’état de développement de la racine: 
plus celle-ci est jeune, plus rapide et plus complet est le processus de 
la régénération des deux moitiés. Chez les racines à croissance rapide 
(Aroïdées, Vicia, Phaseolus, Pisum), la régénération se fait plus vite que 
chez les plantes à croissance lente (Pandanus 

La chaleur et l'humidité agissent également : les racines de Philo- 
dendron se régénèrent avec plus de facilité dans les serres des Aroïdées 
du jardin botanique de Berlin que dans la serre des Palmiers parce que 
la première est plus chauffée. La saison a de même une très grande 
influence : au printemps et en été la régénération des racines atteint 
son maximum d'activité ; par contre, elle est très lente ou nulle en 
automne et en hiver. 

La façon dont la section est pratiquée joue un grand rôle dans la 
régénération. Si la région terminale est fendue sur une très petite lon- 
gueur à partir du sommet, la régénération est rapide et les deux moitiés 
régénérées possèdent des caractères presque normaux. Au contraire, 
si la fente s’étend loin de la pointe, la régénération des deux moitiés S€ 
fait encore, mais elle est incomplète pour les tissus éloignés de la 
région terminale. Dans les deux cas, il apparaît un tissu de cicatrisa- 
tion et un méristème très actif fonctionne au voisinage de l'extrémité 
de la racine. Comme l’avait déjà signalé Prantl, tous les tissus (épider- 
mique, cortical, vasculaire) peuvent êlre régénérés. 


(1) V. A. Poulsen : Om den Sec hnos Rodbynging hos en Art of Slægten 
Lx (Kjôbeahavn, Nath. M , 1896, p. 188-197, pl. III-IV). 

(2) priore : Ueber die pr gespaltener Wurzeln (Halle, Nova 

Acta Leop., t. 66, 1896, p. 214-286, pl. XIII-XX). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 141 


Les Monocotylédones et les Dicotylédones a a par M. Lopriore 
présentent des processus de régénération très différents : chez les pre- 
mières, la régénération du liber et du bois se fait en même temps que 
celle de l’endoderme ; chez les re modnir ri ne se recons- 
titue que quand le bois et le liber sont différ 

ans la plupart des racines régénérées le ÉStbEe des frisceaux de 
bois et de liber augmente et le nouveau liber se forme souvent par 
allongement tangentiel suivi de séparation d’une masse libérienne 
primitive. De même les faisceaux ligneux peuvent devenir fusiformes 
et se scinder au milieu pour donner de nouveaux faisceaux internes. 

Enfin, un fait très remarquable provoqué par la fente en long de la 


racines, congénitalement concrescentes, sont collatérales pour les racines 
intactes des Monocotylédones et sériales pour les racines fendues ; elles 
sont sériales dans tous les cas chez les Dicotylédones. 


Les phénomènes de remplacement des racines ont été aussi soumis 
à l'expérience. On sait que si l'extrémité d’une racine pivotante est 
détruite, une des radicelles devient rs grosse, change de direction et 


Pour cela il a supprimé la racine terminale d’un certain nombre de 
plantes appartenant aux genres Faba, Arachis, Lupinus, 
dic ific 


1° le nombre des faisceaux primaires qu'elle contient est plus grand 
que dans une radicelle normale. La radicelle peut dès son apparition 


augmenter progressivement le nombre. Ce dernier cas très intéressant 
est présenté par l’Arachis hypogæa (2) où l’augmentation du nombre 
des faisceaux de la radicelle de remplacement se fait par le mécanisme 
Suivant : la partie moyenne d’un faisceau de liber ne se différencie pas 
en éléments libériens, mais donne naissance à des vaisseaux et à du 


(1) A. Boirivant : Sur Le remplacement : la racine principale par une radi- 
celle, chez les Dicotylédones (Paris, C.-R. Acad. sci., t. 125, 1897, p. 136-139). — 
Recherch hes sur ste organes de nés! chez les plantes (Ann. Sci. nat., 
Bot., Paris, (8) t. 6, 1898, p. 309-400, pl. XVII-XXI, 16 fig.). 

(2) La racine en dam de cette plante est bâtie sur le type quatre, les racines 
latérales normales sont binaires et la radicelle de remplacement acquiert trois 
Fes faisceaux ligneux qui altorment avec un nombre égal de faisceaux 


142 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


parenchyme qui constituent par leur ensemble un faisceau ligneux 
perpendiculaire aux deux autres faisceaux du bois (fig. 1, 2), les deux 
moitiés du faisceau libérien, provenant de la bifurcation du faisceau 
primitif, consliluent alors deux amas de liber plus petits que le fais- 
ceau libérien non modifié. Un peu plus tard, les faisceaux s'écartent 
les uns des autres et l'équilibre -se rétablit progressivement dans le 
volume des faisceaux libériens ; 

2° les faisceaux ligneux sont formés de vaisseaux plus nombreux 
et d’un calibre plus considérable ; 

3° le cylindre central possède en général un diamètre supérieur ; 

4* les formations secondaires sont plus abondantes et plus précoces. 


—end -2#l 
e.8 
LOS: b 
DK 2 FA 
A YA e 
Fig. 1 (A). — Coupe transversale d’une radicelle normale d’Arachis hypogæt ; 
deux faisceaux ligneux b, b; 1, liber ; end, endoderme. 
Fig. 2 (B). — Radicelle de remplacement : un nouveau faisceau ligneux b° s’est 


formé dans l'intervalle des deux branches d’un faisceau libérien (d’ap. Boi- 
rivant). 


Si l’on supprime toutes les ramifications d'un pivot, au fur et à 
mesure qu’elles apparaissent, on constate qu’il s’allonge considérable- 


ion des nouveaux tissus et leur lignification s’effectuent très vite ; l'assise 
génératrice interne fonctionne avec activité. 


(1) A. Boirivant : Influence d’un COrps élranger introduit dans le méristème 
erminal de la racine (Paris, C.-R. Ass. franç. avance. sci., 1897, 2 partie; 
P. 510.548, 7 fig.) : 2 mil 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 143 


est momentanément annulé : celle-ci suit le fil un certain temps, puis 
s'en détache et se dirige vers le sol. De plus, le trouble qui se manifeste 
dans la symétrie de la racine résulte de ce que le fil de verre n’est pas 
situé rigoureusement suivant l'axe du cylindre central : les cellules en 
.contact immédiat avec le fil subérisent et épaississent leurs membranes; 
les faisceaux ligneux les plus proches sont atrophiés ou fort réduits. 
Dans la région de sortie du fil, un grand nombre de cloisonnements se 
produisent dans l’endoderme et les cellules corticales les plus internes ; 
le cylindre central se referme alors et l’ensemble des faisceaux affecte 
la torme d’un fer à cheval 


VIL. - TÉRATOLOGIE DE LA TIGE. 


Les cas tératologiques observés sur la tige sont fort nombreux ; nous 

étudierons d’abord ceux qui se rapportent à des déformations observées 

ans la nature; les faits de tératologie expérimentale seront traités 
ensemble à la fin de ce chapitre. 


A. — DÉFORMATION GÉNÉRALE DE LA PLANTE, 


Nanisme. — Les individus à taille exiguë sont toujours très intéres- 
ÉN 


qu'une fleur, un Sonchus arvensis de un centimètre de hauteur possé- 
dant un capitule de sept ou huit millimètres de longueur, enfin des 
exemplaires nains d’Erythræa pulchella et de Campanula glomerata. 


Les plantes ligneuses présentent parfois de pareils cas de nanisme. 
M. GaseLLi (2) a observé dans un terrain sablonneux, très exposé au 
soleil, de jeunes plantules d’Ailanthus glandulosa, issues de graines 
tombées au pied des arbres ; quoique hautes de quelques décimètres 
seulement, ces plantules portaient de nombreuses fleurs. L’ 
voit dans cette floraison hâtive que le phénomène très général en vertu . 
duquel un individu placé dans de mauvaises conditions végétatives 
tend à se reproduire, 


L'anatomie des plantes naines a été abordée par M. GaucnerY (3). 
Cet Auteur compare les sujets nains aux plantes normales prises sous 


(1) L. Géneau de Lamarlière : Sur quelques cas DR ER obserrés aux 
environs de Reims (Reims, Bul. soc. sci. nat., t. 8, 1899, 16 

(2) L. Gabelli : Considération sur la floraison des jeunes sin TR nées de 
graines des Ailanthus glandulosa Desf. (Feuille jeunes natural., Paris, t. 27, 1897, 
P- 160, 167-169). 

(3) P. Gauchery : Recherches sur le pes végétal (Ann. Sci. nat., Bot., 
Paris, (8) t. 9, 1899, p. 61-156, 32 fig., pl. I 


144 _ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


le même climat, dans le même sol, végétant les uns à côté des autres et 


dans leur ensemble la caractéristique du nanisme constitutionnel. 

Les recherches de M. Gauchery ont porté sur des échantillons pris 
dans la plupart des familles végétales; elles aboutissent aux conclu- 
sions suivantes. Les nains ne sont pas des miniatures de l’espèce, ils 
ont des Caractères spéciaux : réduction des parties souterraines et de 
l'appareil Mn tige non ramifiée à entre-nœuds courts et peu 
breux, inflorescence très à Ils présentent aussi des mbdicRtél 
internes nr : écorce et moelle de la tige bien développées, 

rme 


- 


- épiderme à cellules es jrs din des cellules corticales, endode 


bien marqué, réduction dans le nombre des faisceaux libéroligneux et 
des vaisseaux du bois; absence de parenchyme ligneux. La structure 
de la plante naïne adulte correspond à un stade plus jeune de la plante 
géante dont les tissus seraient comme sclérosés ; la sclérose des élé- 
ments fixe la structure primaire qui est définitive car l’assise généra- 
trice libéroligneuse fonctionne peu ou pas. Le développement des nains, 
au point de vue anatomique, est donc caractérisé par une évolution 
arrêtée plutôt que par une évolution rapide. 


(A suivre). C. Houarp. 


450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. Le Gérant, Th. CLERQUIN. 


=" 


Revue génér ni 1 
générale de Botanique. Tome 17. Planche $. 


Phototypie À. Bergeret et Cie, Nancy 


Liane de Humulus Lupulus bisexuée 
( Réduite à 1/3) 


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mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
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20 Îr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 ir. 50 pour l'Etranger. 
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nistraieur de ln BRIBRAIRIEF GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 
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Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIEK, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de ne Paris. 

l'sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou notes dont un exemplaire aura été adressé au Directeur de Revue 
générale de ris De plus l'ouvrage envoyé sera annoncé immédiatement 
sur lu couve 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
droit Pb nent à vingt-cinq exemplaires en tirage à pa 


RÉCENTES PUBLICATIONS BOTANIQUES 


D* Ev. Fiscuer : Die Uredineen der Schweiz (Beiträge sur Kyptogamen- 
.flora der Schweiz, Band II, Heft 2). Bern, J. Wyss, 1904. (20 fr. 
C.-K. SCHNEIDER : Illustriertes Handbuch der LuPhOlE Br Zweite Lie- 

a 1904 ; Dritte Lieferung, 1905. lena. Fischer (4 mk.). 

. Marsgazz Wanp : Trees. A Hundbook of Pr Me for the Wood- 

und and the Laboratory. Volume 11. Leaves. Cambridge, 1 
. Ricuer : Dictionnaire de Physiologie, tome VII, “fascicule 1. Paris, 

Au 4905. o 

Partsnnte : ___— de Botanique systématique ie langue russe). St-Péters- ne 
_ 4905. . 


J.-M. GuizLon : : Etude générale la Vigne. Paris, Masson. 1905. 
GT. Moore : Soil Inoculation for Legumes. lee res Ha 
TH. RaGan : “Nomenclature of the Apple. Wa 
K. GIESENHAGEN : Studien Zellte 
», 1905. 


URIGE L. DE Vicuonts et D. Bois : Fruticetum Vilmorinianum. Cat a logus ae 


. GaucHer : Étude générale de la membr ane cellulaire chez les Végétaurs ï 
Paris, Klincksieck, 1904. 
D: J. Orrxer : Les spores des Champignons au point de vue médiéo tel 
Grenoble, Allier, 1904. 
Dr G. Berraouv : Untersuchungen zur Physiologie der Pflanzlichen orga- 
nisation. Zweiter Teil. Erste Hälfte. Leipzig, Engelmann, 1904. se 
A. M AGNIX : : La végétation des Lacs du Jura. Monographies botaniques ds 
74 lacs j Fan suivies de considérations générales sur la flore lacustre. 
Paris, Rinekie ; 1904. 
ER : pris PAR botaniques de M. Elisée Revcerchon dans le 
massif D ÿ Sagra et à Velez-Rubio (Espagne) de 1899 à 1903. Le Mans, 
1905. 


M. LauRENT : Recherches le développement des Joncées (Annales des 
Sciences serre: Tome XIX Ÿ 
M. Amar : Sur le rôle de Fri de Calcium dans la nutrition des 
végétaux. ({bid.) 
BH. Kniep : se le point végétatif de la tige de l’Hippuris nr {Ibid.). 
Pa Van TiecueM : Structure de la tige des Calycanthacées (Ibid.). 
ur les genres Gaslondie et Psiloxyle, “considérés 
comme AS certains de lu famille des Myrtacées (Ibid 
G. Cuauveaun : Le liber précurseur dans le Sapin Pinsapo (Ibid. )- 3 
Origine secondaire du double faisceau ture ches. “ea “ 
Sapins et ve Pins (Ibid.). ie 
CoL : Recherches sur la disposition des faisceaux dans la tige et Les 4 
feuilles de auelques Dicotylédones (Ibid., Tome XX, 1904). 
- C. Houarp : Recherches anatomiques sur les Galles des tiyés. acroctei- 
dies (Ibid.). 
. LMAN : Zur Kenntnis der Pfans senlebens Schiwedischer ne 
wiesen. lena, Fischer, 1904. 
ner “im Et Merkeligt ugningsforholà hos Milla biftora Cao. À 
B. M. : The relationships of sexual organs in Plants aus si 


Gazette, 1904). 
— Fixck : A Lichen society of a Sandstone Rare que ): 


leaves of otea 
| “ibid. . | 


f F ton in Zamia Ann Le: 
ofthep of inso 


onu sub 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR . 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNS 


TOME DIX-SEPTIÈMK 


“ 


Livraison du 15 Avril 1905 


v 
SR ET 


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: PARIS 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 
4, RUE DANTE, À 


1905 


LIVRAISON DU 15 AVRIL 1905 


Pages 


1. — RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR LE FRUIT DES 
GUCURBITACÉES, par M. Leclerc du Sablon. 1 
I. — COMPOSITION COMPARÉE DES MOUTS DU VERDOT 
GREFFÉ ET FRANC DE PIED, par MM. L. 
Maniel-ct Ch. Eanrené,-:. ,., . : 165 
HI. — SUR QUELQUES FLEURS ANORMALES D'AGAVE 
MEXICANA ET D'AGAVE VI VIPARA (avee figures 
dans le texte), par M. PRES 5 168 
IV. — REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉ- 
TALE, parus de 1895 à 1899 (avec figures dans le 
tent) par 2. CC Hodard . . .: . : . : . .: 179 


Cette livraison renferme quinze figures dans le texte. 
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ou notes dont un on aura été adressé au Directeur de le Here ne 


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| la Revue générale de Botaniqueont 
‘He droit __—_—— à vingt-cinq € exemplaires en tirage à pr 


RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES 


SUR LE FRUIT DES CUCURBITACÉES 


par M. LECLERC DU SABLON 


Je me suis proposé dans ce travail d'étudier les fruits des Cucur- 
bitacées au point de vue dés réserves hydrocarbonées qu’ils ren- 
ferment. Les méthodes d'analyses employées sont d’une façon 
générale celles que j'ai décrites dans un précédent travail (1). 
Dans le dosage des sucres, il m'a paru intéressant de distinguer les 
sucres réducteurs des sucres non réducteurs, les proportions 
relatives de chacun variant beaucoup suivant les races et aussi 
suivant l’âge des fruits. D'autre part, bien que j'aie dosé séparé- 
ment les matières amylacées solubles dans l’eau et celles qui sont 
insolubles, j'ai cru devoir réunir les résultats et indiquer seule- 
ment le total des matières amylacées ; la distinction entre les 
matières solubles et les matières insolubles ne donne pas en effet 
de résultats bien instructifs. De plus, pour transformer les matières 
amylacées en sucre, jai employé seulement de l'acide chlorhydrique 
à 5 °/, et non à 10 °/, comme pour les arbres où l’acide doit s'atta- 
Quer autant à la cellulose qu’à l'amidon proprement dit. 

La composition des fruits mûrs à été étudiée par divers auteurs 
et notamment par R: Ulbricht (2) qui a opéré sur 12 races de 
Courge: il a dosé, dans le fruit mûr, les matières protéiques, les 
matières grasses, les cendres et, par différence, l’ensemble des 
malières non azotées. De plus, dans le jus extrait de la partie 
charnue du péricarpe, il a déterminé la proportion de glucose et de 
saccharose. Les résultats sont très différents suivant les races de 
Courge ; la somme des matières sucrées est comprise entre 3 °/, et 


(1) Revue générale de Botanique, tome at p. 341, 1904. 


(2) R. Ulbricht : Untersuchungen pr Airaeorten, {Pie landyirthgchatt- 
lichen Versuchs-Stationen, tome 32, p. 231 ” 


Rev. gén. de Botanique. — XVIL _ . me 


146 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


8 °/.. Cette proportion est très considérable car elle se rapporte à 
la quantité d’eau renfermée dans le fruit frais, et l'on sait que cette 
quantité d’eau est toujours très grande, ordinairement de 80 °/, à 
90°/, du poids total. La proportion de sucre a été encore dosée dans 
les fruits de diverses races de Courges et de Melons par différents 
auteurs cités dans l’ouvrage de J. Kônig sur la composition chi- 
mique des aliments de l’homme. Mais dans tous les cas le sucre a 
été dosé seulement au moment de la maturité. 

On va voir au contraire que j'ai recherché les modifications qui 
se produisent dans la composition des fruits suivant l’état du déve- 
loppement. J'ai considéré, dans la plupart des cas, les fruits : 
1° lorsqu'ils ont atteint à peu près la moitié de leurs dimensions 
définitives ; 20 lorsqu'ils ont cessé de s’accroitre, mais ne présen- 
tent pas encore les caractères de la maturité ; 3° au moment de la 
maturité ; 4° un temps plus ou moins long après la maturité. 

Dans tous les cas, je n’ai étudié que le péricarpe proprement 
dit, en rejetant les graines ainsi que leurs placentas qui dans cer- 
tains cas sont très volumineux. Je n’ai pas fait de distinction entre 
la partie comestible du péricarpe et la zone externe plus dure. 

Tous les fruits étudiés étaient récoltés dans un même champ 
d'expérience. Les fruits se rapportant à une race donnée et qui ont 
été étudiés à divers états de leur développement étaient donc aussi 
comparables que possible, 

J'ai ainsi opéré sur 13sortes de Cucurbitacées ; 5 races de Cucur- 
bita Pepo : la Courge olive, la Courge marron, la Courge sucrière 
du Brésil, la Courge patisson, la Courge à la moelle et la Courge 
poire rayée ; le Cucurbita melanosperma ou Courge du Siam; le 
Lagenaria vulgaris ou Gourde ; deux races de Citrullus vulgaris, la 
Pastèque à graine noire et la Pastèque à graine rouge ; deux races 
de Cucumis Melo, le Melon ananas à chair verte et le Melon ananas 
à chair jaune et enfin un Cucumis sativus, le Concombre blanc. 
Les noms que j’emploie sont ceux du catalogue de la maison 
Vilmorin. 

Les fruits murs de ces diverses Cucurbitacées diffèrent beau- 
Coup par leur composition. Les fruits de la Courge olive, comme 
de la plupart des races de Cucurbita Pepo, renierment surtout une 
réserve amylacée ; ce sont d’une façon générale des fruits qui 
peuvent se conserver pendant un lemps assez long et qui sont 


RECHERCHES SUR LE FRUIT DES CUCURBITACÉES 147 


mangés cuits. Dans la Courge poire rayée, le fruit mûr se dessèche 
et la réserve amylacée disparaît peu à peu. La Courge à la moelle et 
la Courge patisson sont des intermédiaires entre ces deux cas; les 
fruits mürs ont une tendance à durcir et à se dessécher, aussi les 
consomme-t-on avant leur maturité, ordinairement lorsqu'ils ont 
alteint environ la moitié ou les deux tiers de leurs dimensions 
définitives. Au point de vue auquel je me place maintenant, le fruit 
du Cucurbita melanosperma est comparable à celui de la Courge 
olive et le fruit du Lagenaria à celui de la Courge poire rayée. 
Enfin des fruits des Citrullus vulgaris, des Cucumis Melo et des 
Cucumis sativus renferment surtout une réserve sucrée. Nous allons 
maintenant voir les variations de composition que subissent les 
fruits de ces Cucurbitacés aux divers états de leur développement. 

Courge olive. — Cette race doit son nom à la couleur vert olive 
et à la forme allongée de son fruit dont les dimensions ne sont pas 
très considérables ; le poids moyen des fruits que j'ai étudiés était 
d'environ 2 kilog. Le tableau 1 indique les quantités de sucres 
réducteurs et non réducteurs, de matières amylacées et d’eau ren- 
fermées dans 100 parties de matière desséchée à 90°. La 4me colonne 
verticale donne la somme des matières amylacées et des sucres ; les 
chiffres de tous les tableaux suivants sont VUE rapportés à 
100 parties de matière desséchée à 90°, 


Tableau 1 
Sucre Matières 
Rd r 
réducteurs non réducteurs amylacées Total Eau 
se. : À kr à 0 21.6 33.3 1360 
septembre... 6.1 0.3 39.6 46.0 1600 
2% septembre. ...... 1.3 0.8 45.5 47.6 453 
13 janvier. ......... 12.6 7.0 14.3 33.9 664. 
CRU Pots 10.9 5.4. 8.7 25,0 752 
2 2,4 ri | 7.4 11 8 1354 
Hi" ie en +. 0,9 2.1 0.2 8.2 1404 


Le fruit du 22 août était à moitié formé; celui du 4 septembre 
avait cessé de s’accroître ; celui du 24 septembre paraissait mûr ; 
enfin les fruits étudiés après cetle époque ont été cueillis mûrs à la 
fin septembre et conservés ensuite dans une salle du laboratoire ; 
lorsqu'ils ont été ouverts, ils avaient la même apparence extérieure 
qu'au moment de la récolte. L'épaisseur du péricarpe était seule- 


148 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ment un peu moindre, autant qu’on en peut juger par la coimpa- 
raison de fruits différents. 

Les courbes de la figure 1 ne sont que la traduction graphique 
des nombres portés au tableau 1. Les abscisses de la courbe 3 qui 
représente les variations de l’eau sont à une échelle 20 fois plus 
faible que celles des courbes 1 et 2 qui représentent les variations 
de l’ensemble des sucres et des matières am ylacées. 


LA 
tof. 2/ ; 
s réséer. 


de do Eux À 


F 


dr 25 ï 
amylacées ! 


SUCPES < : 


1 septembre 1décembre 1mars {juin 
Fig. 1. — Courbes représentant les variations des réserves dans la Courge olive. 

Pour la courbe de l’eau, les ordonnées sont à une échelle 20 fois moins grande 

que pour les autres. : 

Dans le fruit jeune, le pub est assez abondant et diminue 
jusqu’au moment de la maturité; Jes sucres non réducteurs sont 
toujours en très faibles proportions; les matières amylacées aug- 
mentent jusqu'au moment de la maturité: l'examen sommaire 
d’une coupe faite dans le péricarpe montre d’ailleurs que les cellules 
sont bourrées d'amidon. La proportion d’eau passe par un maxi- 
mum quand le fruit achève sa croissance et diminue brusquement 
au moment la maturité. 

Si l’on compare la formation d’une Courge à celle d’un tuber- 
cule amylacé, celui du Colchique par exemple, on constate de 
grandes ressemblances (1). La proportion des sucres Sete cons- 


(1) Leclerc du Sablon : Les réserves hydrocarbonées des bulles el des quber. 
cules (Revue générale de Botanique, tome X, 1 1898). 


RECHERCHES SUR LE FRUIT DES CUCURBITACÉES 149 


tamment et la proportion des matières amylacées croît constamment 
jusqu’à la maturité; la proportion d’eau varie également de la 
même façon que dans un tubercule en voie de formation. Le fruit 
mûr, avec sa quantité d’eau relativement très faible et la réserve 
abondante d’amidon mêlé à très peu de sucre, présente donc les 
Caractères d’un tubercule amylacé à l’état de vie ralentié. Comme 
le tubercule, le fruit mûr reste en effet pendant quelque temps sans 
éprouver de changements notables ; il est arrivé au terme de son 
évolution et n’est pas encore entré dans la période régression. On 
peut cependant signaler une différence entre les Courges et les 
tubercules amylacés ; dans le premier cas, on ne trouve, au début 
de la formation que des sucres réducteurs, les sucres non réducteurs 
manquent tout à fait ou sont peu abondants ; tandis que dans le 
second cas on trouve surtout des sucres non réducteurs. Il semble 
bien que l’amidon provient toujours de la condensation des molé- 
cules d’un sucre, mais ce n’est pas toujours du même sucre, 

. Voyons maintenant ce que devient le fruit lorsqu'on l’aban- 
donne à lui-même après l'avoir récolté à la maturité. La propor- 
tion de sucre augmente fortement et on constate un mélange de 
sucre réducteur et de sucre non réducteur, ce dernièr étant en 
quantité moindre ; en même temps, la proportion de matière amy- 
lacée diminue. Puis, l’amidon continuant à diminuer, le sucre 
diminue à son tour et, vers le mois de juin, sans que l’apparence 
extérieure du fruit se soit sensiblement modifiée, l’ensemble des 
réserves hydrocarbonées, qui était de 47°/, à la maturité, passe 
à 110/,, puis à 8 °/o. Il y a donc digestion des réserves. Les choses 
se passent comme dans un tubercule amylacé en germination ; il y 
à production d’une diastase qui transforme l’amidon en maltose et 
en glucose, puis le sucre produit est employé à la nutrition. Dans 
le tubercule, le sucre sert non seulement à entretenir la respira- 
tion des tissus où il se forme, mais encore et surtout, il est employé 
à la formation de nouveaux organes, tiges, feuilles et fleurs dont le 
développement et rapide. Dans un fruit, au contraire, il n’y a for- 
mation d’aucun nouvel organe. Les graines, qui sont seules desti- 
nées à se développer plus tard, changent peu de poids et de compo- 
sition, après la maturité du fruit. Dans tous les cas, les modifi- 
cations que l’on peut. observer dans la graine seront insuffisantes 
Pour expliquer les réactions importantes qui se passent dans le 
péricarpe. 


150 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


On peut donc penser que la transformation de l’amidon en sucre 
est simplement une réaction préliminaire de la respiration. Tout 
le sucre formé est employé à entretenir la respiration du fruit ; il 
y a combustion complète, le carbone se combine à l'oxygène de 
l'air et donne de l'acide carbonique qui se dégage ; l’eau reste dans 
le fruit. Il ÿ aurait donc dans ce cas décomposition sans recons- 
truction corrélative; la respiration serait réduite à la plus grande 
simplicité : la combustion complète d’un hydrate de carbone. 

L'étude des variations de l’eau vient d’ailleurs confirmer cette 
manière de voir. Après la maturité, dès que l’amidon commence 
à diminuer, on constate que la proportion d’eau augmente et peut 
passer de 453 0/, à 1404 °/.. Dans les vieux tubercules où les matières 
de réserve sont en voie de digestion, on constate une augmentation 
d’eau comparable mais plus facile à expliquer. Les tubercules qui 
ont été étudiés étant plongés dans la terre humide, on peut 
admettre qu'une partie de l’eau du tubercule a été empruntée au 
milieu extérieur. Dans le cas de la Courge, au contraire, l’atmos- 
phère très sèche du laboratoire ne peut céder des quantités nota- 
bles d’eau ; il y a plutôt perte d’eau par le fait de la transpiration. 
La cause principale de l'augmentation de la proportion d’eau paraît 
être la décomposition des hydrates de carbone en carbone qui donne 
de l’acide carbonique et en eau qui reste des tissus. 

On peut se demander si l'augmentation de la proportion d’eau 
correspond à une augmentation de l’eau en quantité absolue ou 
n'est simplement qu'une augmentation relative due à la diminution 
de la matière sèche. Les mesures que j'ai effectuées sur la Courge 
marron et qui seront exposées un peu plus loin montrent que 
l'eau qui se trouve dans le fruit au moment de la maturité ne 
suffit pas pour expliquer l’augmentation de la proportion d’eau ; 
il ÿ a donc eu production d’eau dans le fruit. 

Pendant 9 mois, de septembre en juillet, la Courge a donc vécu 
sur ses réserves en n’empruntant au milieu extérieur d’autre ali- 
ment que l’oxygène. Ce n’est pas une vie très ralentie comme celle 
des graines qui sont presque complètement desséchées et ne subis- 
sent que des transformations très faibles ; c’est une vie active, dans 
un milieu très hydraté et donnant lieu à des réactions importantes. 
Il est remarquable que, dans ces conditions, la perte d'eau par la 
tranSpiration soit aussi faible; l'appareil protecteur est cependant 


RECHERCHES SUR LE FRUIT DES CUCURBITACÉES 151 


réduit à une simple cuticule, pas plus épaisse que celle de certaines 
feuilles. Il est également remarquable qu’un fruit qui est un excel- 
lent milieu de culture pour les Bactéries et les Champignons résiste 
pendant aussi longtemps à toute invasion extérieure sans qu'il 
soit nécessaire de prendre des précautions d'aucune sorte. 

On pouvait d’autant moins prévoir à priori cette résistance des 
Courges à la transpiration et à l’invasion des Bactéries que les 
échanges entre les tissus du péricarpe et l’atmosphère extérieure 
sont très faciles. M. H. Devaux (1) a constaté en effet que la com- 
position de l’atmosphère interne des Courges était constante, el 
voisine de celle de l’air, que la pression était la même à l’intérieur 
qu'à l'extérieur et que l’air insufflé au moyen d’un tube à l’intérieur 
. d’un fruit plongé dans l’eau ressort immédiatement sous forme de 
très nombreuses petites bulles, soit par des stomates, soit par des 
lenticelles. 

En somme, au point de vue de la composition et du dévolonps- 
ment, il y a la plus grande ressemblance entre un fruit de Courge 
et un tubercule à réserve amylacée, la période de repos du tuber- 
cule correspondant au moment de la maturité de la Courge. La 
digestion des réserves s'effectue de la même façon dans les deux 
Cas, si on se place simplement au point de vue chimique. Mais 
tandis que les réserves du tubercule servent d'aliment à une nouvelle 
plante qui se forme, on ne voit pas le rôle des réserves de la 
Courge. Le fruit se consume peu à peu en se digérant lui-même et 
sans utilité évidénte pour la propagation de l’espèce. Tout au plus 
Pourrait-on supposer que le péricarpe devenant de plus en plus 
bhydraté crée autour des graines un milieu favorable à la germina- 
tion. Dans certains cas, en effet, j'ai remarqué que les graines ger- 
maient à l’intérieur du péricarpe en apparence intact. Mais il est 
difficile de considérer cette fonction du péricarpe charnu comme 
essentielle. 

Courge marron. — La Courge marron est épétifid, de couleur 
orangée et un peu plus petite que la Courge olive. Les réserves du 
fruit mûr sont surtout amylacées. Les cellules du péricarpe sont 
bourrées d’amidon. En dosant à part les matières amylacées solu- 
bles dans l'eau et celles qui sont insolubles, on voit que les 

(4) Henri Devaux : Porosité du fruit des Cucurbilacées (Revue rit de 
Botanique, tome 3, p. 49. 1891). 


FL 74 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


premières sont aussi abondantes que les secondes, tandis que dans 
la Courge olive elles l’étaient beaucoup moins. Le tableau 2 fait 
connaître la composition pendant les différentes phases du déve- 
loppement. 


Tableau 2 
Matières 
RS EE NS 

réducteurs non réducteurs amylacées Total Eau 
Daodtie. 2::4518% IS iS 0 17.0 26.0 1860 
9 août 8.4 0 28.8 37.2 4265 

26 août... » is 2,2 0,7 Met 40.6 
SOU LE Sas 0 6 15 43.7 45.6 457 
2 MAIS nr: 2.4 4.5 10.1 47,0 776 
6 mars. 0H Et 00 0.7 25 3:57 1740 


Le fruit cueilli le 24 septembre était mdr ; celui du 26 août ne 
l'était pas tout à fait; ceux du 9 août étaient inégalement déve- 
loppés, le premier était à moitié formé, le second avait atteint les 
dimensions définitives ; ceux du 2 et 6 mars avaient été récoltés à la 
fia septembre et conservés dans le laboratoire. Pendant la période 
de formation, les choses se passent comme dans la Courge olive, 
les sucres diminuent et les matières amylacées augmentent; la 
proportion d’eau arrive à son maximum au moment de la maturité. 
Après la maturité, les réserves sont digérées, les matières amylacées 
sont transformées en sucres qui sont digérés à leur tour ; en même 
temps, la proportion d’eau augmente. 

La Courge étudiée le 2 mars ne présentait aucune. modification 
extérieure, l'épaisseur du péricarpe était seulement un peu plus 
mince que dans un fruit frais, Celle du 9 mars commençait à se 
ramollir, mais sans présenter aucune trace d’attaque par les moisis- 
sures ou les Bactéries. En l’ouvrant, j'ai constaté que les graines 
avaient commencé à germer, la tigelle avait plusieurs centimètres 
de longueur et la radicule était déjà ramifiée. On s’explique ainsi 
la digestion presque complète qu’avaient subie les matières de 
réserve du péricarpe. C'est là un cas où le péricarpe charnu du 
fruit semble servir à constituer un milieu favorable au développe- 
ment des graines. 

Courge sucrière du Brésil. — Cette Courge diffère des précédentes 
par sa forme allongée, sa surface irrégulièrement mamelonnée, la 
dureté plus grande des tissus de la partie externe du péricarpe et 


RECHERCHES SUR: LE FRUIT DES CUCURBITACÉES 153 


le goût sucré de la partie comestible. Comme l'indique le tableau 3, 
je n’ai étudié cette Courge que pendant la période de formation. 


Tableau 3 
Matières 
EE ne pe) 
réducteurs 6e réubieurs amylacées Total Eau 
22 aoûl........ 3.5 0.9 27.6 32.0 930 
FETE: ESP EN 4.6 0.9 25.8 H.8 1199 
TE D TS ie Se 8,2 *_s3 #7 À ol 830 


La caractéristique de la Courge sucrière du Brésil est la présence 
de saccharose dans le fruit mûr; c’est la cause du nom qui lui a 
été donné. Il ne faut pas confondre ce sucre non réducteur qui est 
une matière de réserve avec le glucose qui se trouve toujours dans 
les fruits jeunes et qui est simplement un produit de transition 
déstiné à se transformer en d’autres réserves hydrocarbonées, 
Remarquons aussi que la proportion d’eau varie peu dans le cours 
du développement. 

Courge de Siam (Cucurbita melanosperma). — Cette Courge 
importée de l’Extrème Orient, est très peu cultivée en Europe, bien 
qu’on puisse l'utiliser pour la nourriture des animaux et mème de 
l’homme. La structure diffère un peu de celle des Courges que nous 
venons d'étudier. Sous l’épiderme muni d’une cuticule épaisse, se 
trouvent quelques assises de parenchyme mou, comme chez toutes 
les autres Cucurbitacées : mais sous cette sorte d’écorce, il y a une 
Couche de sclérenchyme à parois très dures formant autour de 
la partie charnue du péricarpe une enveloppe protectrice épaisse 
de 3 à 4 millimètres ; puis vient la couche charnue épaisse d'environ 
2 centimètres ; toute la partie centrale est occupée par les graines 
entourées d’une matière molle et filamenteuse formée par les funi- 
Cules et les placentas. Le tableau 4 indique la composition du 
fruit à différentes époques. 

Tableau 4 


res Matières 
Ronan NE 


réducteurs non réducteurs . amylacées Total Eau 

22 août 1902... 9,5 0 17.2 26.7 1925 
4 septembre 17.4 0 15.2 32.6 2021 
18 octobre... .... 16.5 0.8 18.3 35.6 1585 
2 mars 1903... 8:7 2,5 11.4 17.6 815 
22: juillet 1.1 3.5 10.5 15.1 920 
6 juin 1904 0,6 2.4 11.3 14.3 700 


1454 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le fruit récolté le 22 août était à moitié formé, celui du #4 sep- 
tembre avait cessé de s’accroître, celui du 48 octobre paraissait 
mûr, celui du 2 mars était conservé dans le laboratoire depuis 
5 mois, celui du 19 juillet depuis, 9 mois et celui du 6 juin depuis 
20 mois. Il est à noter que ce dernier fruit s’est conservé pendant 
un temps aussi long sans changer d'apparence et en gardant une 
quantité d’eau considérable. La couche de sclérenchyme qui se 


trouve un peu au-dessous de l’épiderme est sans doute la cause 


qui permet une conservation aussi prolongée du fruit. 

La réserve est en grande partie formée par du glucose ; l’amidon 
est peu abondant et se trouve surtout dans la couche sclérenchy- 
mateuse et immédiatement au-dessous. La transpiration est plus 
forte que dans les cas précédents, car la proportion d’eau varie peu 
dans les fruits conservés après la récolte. La digestion des réserves 
s’effectue surtout pendant le premier mois. La composition d'un 
fruit conservé depuis plusieurs mois et sa pauvreté en matières de 
réserve montrent qu'il n’y a pas d'intérêt à garder pendant 
longtemps les fruits destinés à l'alimentation. Le sucre non réduc- 
teur qui apparaît après la récolte est sans doute du maltose prove- 
nant de la digestion de l’amidon dont il est facile de constater la 
disparition en examinant une coupe. 

Les résultats du tableau 4, comme ceux des autres tableaux, 
sont relatifs à l'ensémble du péricarpe. Dans une portion du fruit 
étudié le 6 juin, j'ai séparé la partie sclérenchymateuse de la partie 
charnue; j'ai constaté ainsi que la partie charnue renfermait une 
proportion de sucre un peu plus grande, une proportion de matières 
amylacées beaucoup plus faible (6.6 °/, au lieu de 14.5 °/,) et une 
proportion d'eau beaucoup plus forte (1310 °/, au lieu de 361 0) 
que la partie sclérenchymateuse. L'abondance relative des matières 
am ylacées dans la partie dure ne tient pas à la présence de l’amidop;, 
car on constate au microscope qu’il n’y en a pas ; on ne peut guère 
se l’expliquer que par la transformation partielle, pendant le 
dosage, de la cellulose en glucose. 

Courge patisson. — Cette Courge, de petite dimension, durcit 
également au moment de la maturité, par suite de la formation 
d’une couche sclérenchymateuse. Si on conserve le fruit après la 
maturité, il ne se dessèche pas toujours ; souvent ilse ramollit et 
devient alors la proie des moisissures. On le consomme avant la 


RECHERCHES SUR LE FRUIT DES CUCURBITACÉES 155 


maturité. Le tableau 5 indique la composition du fruit à diverses 
époques. 


Tableau 5 
: Lis eee if) L Matières 
réducteurs non réducteurs amylacées Total Eau 
23 juillet. … 10.6 0.8 28.2 39.6 1125 
23 juillet... ... 14.0 0.3 91.4 39.4 4395 
dhoût... FE | 1:34 26.7 34.9 1262 
12 septembre . 1.4 8.7 22.0 42.1 950 
11 novembre, . 4.0 5.7 10.9 20.6 1277 
oo Mmarse ie 0.9 1.5 aa) 8.3 1165 - 


Les fruits cueillis le 23 juillet avaient atteint un peu plus de la 
moitié de leurs dimensions définitives, le second étant un peu plus 
gros que le premier ; le 9 août, le fruit était complètement formé ; 
le 12 septembre, il était mür. Les fruits étudiés le 11 novembre et 
le 9 mars étaient conservés dans le laboratoire depuis la fin de 
septembre. En juillet, la proportion de sucre est considérable, c’est 
le moment où les fruits sont tendres et recherchés pour leur goût 
sucré; puis le sucre diminue sans que les matières amylacées 
augmentent ; le sucre réducteur est employé à former de la cellulose, 
et une certaine quantité de saccharose qui se trouve dans le péri- 
Carpe mür. Le fruit durcit en mürissant et perd une partie de son 
eau. Après la maturité, la digestion des réserves s’effectue à peu 
près comme dans la Courge olive. Le fruit mûr de cette Courge est 
donc caractérisé par des réserves à la fois amylacées et sucrées et 
Par une couche de sclérenchyme assez développée. : 

Courge à la moelle. — Le fruit de cette Courge est consommé 
avant qu'il n’ait acquis tout son développement; à la maturité le 
Péricarpe s’amincit en même temps qu’il durcit par suite de la 
formation d’une couche de sclérenchyme, comme dans la Courge de 
Siam ; si on conserve le fruit après la maturité, il finit par se 
dessécher complètement. Le tableau 6 indique la composition du 
fruit à diverses époques. 


Tableau 6 
Sucres Matières 
“réducteurs — non réducteurs amylacées Total Eau 
9 août... 11.0 0 16.6 27.6 1750 
26 août... à 0.5 0.5 39.7 40.7 896 


% septembre. . 1.3 2.3 Re M2 


156 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE. 


Le fruit récolté le 9 août était à moitié formé ; celui du 26 août 
était complètement formé, mais n’était pas mûr, celui du 26 sep- 
tembre renfermait des graines mûrés. Dans le fruit jeune, les choses 
se passent comme dans la Courge olive, il y a une quantité assez 
grande de glucose et de matières amylacées ; mais le glucose dispa- 
raît rapidement et sert à former une réserve amylacée qui passe par 
un maximum avant la maturité; on peut supposer que, pendant la 
maturité, une partie de l'amidon est employée à former la cellulose 
de la couche scléreuchymateuse, ce qui explique là diminution de 
l’amidon. On choisit pour consommer le fruit le moment où il y a 
beaucoup de sucre et où le sclérenchyme n’est pas encore formé. 

 Gourde (Lagenaria vulgaris). - La Gourde peut être considérée 
comme le type des Cucurbitacées à fruit sec. On sait en effet que le 
péricarpe comprend, au dessous d’une mince couche superficielle 
de parenchyme mou, une épaisse couche de sclérenchyme très-dur. 
Le fruit mûr est formé de tissus vivants et renferme encore une 
assez grande quantité d’eau; mais, abandonné à lui-même, il se 
déssèche en durcissant encore et peut être utilisé comme bouteille. 
Le tableau 7 indique la composition d'une Gourde à diverses 
époques :. | - 


Tableau 7 
Sucres Matières 
RE + 
réducteurs non réducteurs amylacées Total Eau 
26 avût.. :.. ::. 17.6 50 18.2 35.8 1970 
2Maoût:.is.s: 2%D 0 17.0 39,5 1770 
47 octobre... 4,3 0 11.0 18.5 892 
20 décembre... 0 ) 6.3 6.3 356 


Le fruit récolté le 26 août était à moitié formé, celui du 
28 août avait cessé de s’accroître, mais était encore mou, celui 
du 17 octobre était mûr et celui du 20 décembre, conservé 
dans le laboratoire depuis 2 mois, commençait à se dessécher. On 
voit que le glucose joue le principal rôle dans la formation de ce 
fruit ; l’'amidon est peu abondant, les matières amylacées trouvées 
proviennent surtout de la cellulose attaquable par les acides et de 
la dextrine. Pendant la maturation. ie sucre disparaît peu à peu, 
employé à fournir les matériaux nécessaire à la sclérification du 
péricarpe et à la formation des graines. On sait que dans certaines 
régions, les Gourdes non encore durcies servent à la nourriture des 


RECHERCHES SUR LE FRUIT DES CUCURBITACÉES 157 


bestiaux qui en son très friands; la quantité considérable de sucre 
que s y trouve explique cet usage, La proportion d’eau diminue 
constamment à partir de la maturité. La petite quantité de sucre 
qui existe encore dans le fruit mûr et qui disparait ensuite est 
décomposée par la respiration ou transformée en cellulose. 

Le Courge poire rayée peut être rapprochée de la Gourde ; c'est 
un petit fruit qui se dessèche complètement après la maturité ; 
mais la quantité de sucre dans le fruit jeune est bien moindre que 
dans la Gourde ; il y a d’ailleurs une petite quantité de saccharose 
mêlé au glucose. 

Melon ananas. — Le fruit est petit et très parfumé ; j'en ai étudié 
deux races, l’une à chair verte et l’autre à chair jaune. Le tableau 8 
donne la composition de ces Melons à diverses époques. 


Tableau 8 
Sucrés Matières 
A — 
réducteurs non réducteurs amylacées Total Eau 


MELON A CHAIR VERTE 


Abo: 5 CLÉ 2% .6 11.2 1536 

4... 5.5 1.9 0 10.9 32.8 1585 

12 septembre... 16.3 -8.0 11.0 35.3 885. 
‘MELON A CÂAIR JAUNE Dre 

FHaoût, LR dus 0 11.1 24.0 1672 

ar, 55 22.4 1.6 9.3 - 33.0 1529 

12 septembre …, 16.7 3.2 76 91.6: 24401 


La premièré ligne sé rapporte à des fruits à moitié formés, la 
seconde à des fruits formés maïs non encore mürs, la troisième à 
des fruits mûrs, On voit qu'ici les matières amylacées jouent un 
rôle insignifiant, aussi bien pendant le développement qu'à la 
Maturité, Au moment de la maturation, la quantité totale de sucre 
l'augmente pas, mais il y a formation de saccharose aux dépens 
du glucose, cé qui est de nature à accentuer la saveur sucrée. En 
étudiant un grand nombre de Melons, on trouverait des nombres 
très différents ; j'ai seulement donné ces deux exemples pour mon- 
lrér le fait essentiel, c’est-à-dire, l'abondance du glucose pendant 
tout le développement et la formation de saccharose seulement à 
la fin, Il faut remarquer que, si les Melons non encore mûrs ne 
Sont pas comestibles, cela ne tient pas à la trop faible quantité de 
sucre Mais à Ja présence de principes âpres qui disparaissent au’ 


158 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


moment de la maturité, Les Melons mûrs se laissant rapidement 
envahir par les moisissures, je n’ai pas étudié ce que devenaient 
les réserves du péricarpe après la maturité. 


Pastèque (Citrullus vulgaris). — Le Citrullus vulgaris comprend 
plusieurs races qui different beaucoup l’une de l’autre; j'en ai 
étudié deux : 1° la Pastèque à graines noires et à chair rouge qui 
est la Pastèque proprement dite, celle dont on fait une si grande 
consommation dans les pays chauds: les fruits que j'ai analysés 
ont été récoltés à Toulouse, dont le climat n’est peut-être pas assez 
chaud pour une plante aussi méridionale, c’est ce qui explique la 
quantité faible de sucre que j'ai trouvée ; 2 la Pastèque à graines 
rouges et à chair verte dont le péricarpe est beaucoup plus dur, 
moins sucré et n’est utilisé qu’en confiserie. Le tableau 9 indique 


la composition du fruit de ces deux races à divers époques. z 
Tableau 9 
Sucre Matières 
ps nr ct amylacées Total Eau 


FRUIT À GRAINES NOIRES 


26 août... 20.6 . 13 13.6 35.5 1988 
24 septembre ., 11,5 0.1 13.3 24.9 1168 
18 Mihee 17.3 3.2 Ro €: 29.6 1852 
21 novembre... 8.1 0,8 HS * 108 1513 
FRUIT À GRAINES ROUGES 
Mraoût,.:.0.< 48.1 0.4 15.2 39.7 : 2044 
Maoût... .:z. 9.7 0,7 13.8 24.2 2008 
148 octobre... 7.8 0.1 43.3 21.8 1932 
11 novembre... 9.0 0,7 11.9 21.6 2792 
20 décembre. …, 2.5 0.3 7.4 9.9 2495 


La première ligne se rapporte dans les deux cas à un fruit à 
moitié formé, la seconde à un fruit qui a cessé de s’accroître, la 
troisième à un fruit mûr et la quatrième à un fruit récolté depuis 
un mois environ et conservé dans le laboratoire. On voit que Ja 
Pastèque à graines noires renferme toujours une forte proportion 
de glucose ; à la maturité un peu de saccharose se forme; dans le 
fruit étudié le 21 novembre, la partie comestible du péricarpe 
était presque complètement liquéfiée et la plus grande partie du 
sucre avait disparu; c’est un nouvel exemple de digestion des 
réserves. La Pastèque à graines rouges renferme beaucoup moins 
de sucre que la précédente au moment de Ja maturité ; si on la 
conserve pendant plusieurs mois, ce qui est très fréquent, le sucre 


RECHERCHES SUR LE FRUIT DES CUCURBITACÉES 159 


disparaît presque complètement, comme on le voit, dans le fruit 
analysé le 20 décembre ; l'aspect ou la consistance du fruit ne sont 
pas sensiblement modifiés ; en même temps, la proportion d’eau, 
qui est toujours très Hédi del augmente encore. Il est remarquable 
de voir un fruit aussi dur renfermer autant d’eau. Une analyse 
complète du fruit expliquerait certainement cette particularité. 
Concombre (Cucumis sativus).. — J'ai étudié une seule race, le 
Concombre blanc hâtif dont le fruit, assez gros, est consommé un 
peu avant sa maturité. Le tableau 10 donne sa composition à 


diverses époques. 
Tableau 19 


Sucres Matières 

a 
réducteurs non réducteurs amylacées Total Eau 
9 dati lit : 3.7 0 10.6 14.3 2940 
AT De EPP dr 11.6 0 12.6 24,2 2040 
26 août.....,... 6.8 0 11.1 17.9 2960 
12 septembre 4.2 0 9.2 13.4 2533 
1 décembre... 201219 0.6 -8,9 41.5 2070 


Le premier fruit récolté le 9 août était à peine à moitié formé ; le 
second, beaucoup plus gros, était à l’état où l’on fait ordinaire- 
ment la récolte; celui du 26 août était complètement développé ; 
celui du 12 septembre renfermait des graines mûres; celui du 
1 décembre était conservé depuis deux mois dans le laboratoire et 
Commençait à se liquéfier. De tous les fruits de Cucurbitacées que 
j'ai étudiés, le fruit du Concombre est celui qui renferme ïe moins 
de substances dosables par les méthodes que j'ai employées. Pour 
avoir une idée suffisante de la composition de ce fruit il faudrait 
rechercher les substances autres que les sucres ou les matières amy- 
lacées. 11 est à remarquer que la matière de réserve et surtout le 
sucre passent par un maximum avant la maturité, au moment où 
se fait ordinairement la récolte. Après la maturité, le sucre diminue 
Encore et c’est alors seulement que le saccharose apparaît, en très 
petite quantité d’ailleurs. La proportion d’eau est toujours très- 
Considérable ; comme dans le cas de la Pastèque à graine rouge, 
les cellules ailfoiitent des substances à pouvoir osmotique très- 
considérable. Lorsque le fruit est jeune et ferme la proportion 
d’eau est encore plus grande qu'après la maturité lorsque les tissus 
semblent se liquéfier. ; 


160 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Perte de poids des fruits conservés. — J'ai observé la perte de. 
poids que subissent les fruits de Cucurbitacées conservés dans 
l'atmosphère d’un laboratoire à une température comprise entre 
139 et 20°. Chaque fruit était pesé tous les 3 ou 4 jours. 

Un fruit de Courge marron a été ainsi observé du 22 novembre 
1902 ou 6 mars 1903. 


Durée,de l'expérience. :,:3.:..,.. ve. 104 jours. 
A 1.657 gr. 
sn ht LEE 5 TE #5 pe doi Prime ... 1.524 gr 
Perte totale de poids. .....::..:....4. 133 gr 
Perte moyenne de poids par jour............. 1 gr. 28 


La perte de poids est très faible si l’on tient com pte des condi- 

tions très favorables à l’évaporation et à la transpiration. En com- 
parant les pesées successives faites tous les 3 ou 4 jours j'ai cons- 
‘até que la perte de poids par jour a été à peu près constante pen- 
dant toute la durée de l’expérience. On a vu que la proportion 
d’eau augmentait considérablement. A la fin septernbre, un fruit 
comparable à celui qui a été mis en expérience renfermait 457 
d’eau pour 100 de matière sèche ; le 6 mars, il y avait 1710 parties 
d’eau pour 100 parties de poids sec. | 


Pour nous rendre compte de cette augmentation de la propor- 
tion d’eau, Supposons, ce qui n'est pas certain, que la Courge mise 
en expérience avait le 24 septembre la même composition .-que 
celle qui a été étudiée à cette époque ; supposons de plus que, du 
24 septembre au 22 novembre, la perte de poids par joura êté la 
même qu'après le 22 novembre. Dans ces hypothèses, un morceau 
de péricarpe pesant 100 gr. le 24 septembre renfermait 17 gr. de 
matière sèche et 83 gr. d’eau ; le 6 mars, ce même morceau n€ 
pesait plus que 88 gr. et renfermait environ 3 gr. de matière sèche 
et 83 gr. d’eau. La perte de poids aurait donc porté uniquement 
sur la matière sèche ; l’eau provenant de la disgestion des réserves 
aurait compensé l’eau perdue par la transpiration. Mais le cas que 
je viens d'examiner est un cas extrême ; en général la perte de 
poids porte en même temps sur l’eau et sur la matière sèche, bien 
que la proportion d’eau augmente. Quoi qu’il en soit, la déperdition 
d'eau par transpiration étant nécessaire, cet exemple a l'avantage 
de mettre en évidence la production d’eau par suite de la digestion 


des réserves, 


RECHERCHES SUR LE FRUÎT DÉS CUCURBITACÉES 161 


Un fruit de Courge de Siam a été obervé du 22 novembre 1902 
au 6 juin 1904. 


PANNE DPI Se or 561 jours. 


PORIS OPUAT IT ET si. Dimriaue: 8,363 gr. 
Poids final....., Re PE er Res. ct 1,925 gr 
Perte-totafe de poids ::;.,......,.::::::7"222 1.438 gr. 
Perte moyenne par jour ..... .......:...,... 2 gr. 96. 


Dans ce cas, la perte de poids pour un jour a varié beaucoup 
pendant le cours de l'expérience ; elle était d’environ 10 gr. pen- 
dant le premier mois, puis a diminué très vite, était d'environ 3 gr. 
en février 1903, de 4 gr. 5 en novembre et de 4 gr. 2 à la fin de 
l'expérience, A ce moment le péricarpe renfermait encore 700 par- 
ties d’eau pour 100 de matière sèche. 

Un fruit de Gourde placé dans les mêmes conditions s’est com- 
porté d’une facon toute différente : la perte de poids pour chaque 
jour a été beaucoup plus grande et ou bout de 2 mois la dessiccation 
était presqué complète. 


Influence de la fécondation croisée sur la composition du péricarpe. 
— Lorsqu'on étudie le résultat de la fécondation croisée, On ne se 
préoccupe ordinairement que des caractères de la nouvelle plante 
issue de cette fécondation. On sait cependant qu’un pollen étranger 
agissant sur le pistil d’une plante peut avoir une influence sur les 
Caractères du fruit de cette plante. Ainsi lorsqu'on féconde une 
Variété de Vigne à raisin blanc par du pollen porté par une variété 
à raisin noir, les grains développés à la suite de cette fécondation 
Sont plus ou moins colorés en noir au lieu d'être blancs. C’est aussi 
une opinion répandue parmi les jardiniers que les Melons cultivés 
dans le voisinage de Cuncombres ont quelquefois un goût qui 
rappelle le Concombre. 

Pour vérifier cette opinion, j'ai d’abord opéré sur les Concom- 
bres, Certaines fleurs femelles étaient entourées d’un sac de toile 
aVant leur épanouissement ; puis la fécondation était faite avec du 
Pollen pris sur une fleur mâle récemment ouverte. J'ai ainsi fécondé 
des pistils de Melon soit par du pollen de Melon soit par du pollen 
de Concombre ‘et des pistils de Concombre soit par du pollen de 
Concombre soit par du pollen de Melon. Lorsque la fécondation est 
Croisée, le fruit s’arrête souvent dans son développement et c'est 
Seulement dans des cas assez rares que j'ai obtenu un développe- 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 1. 


162 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ment normal. En ne tenant compte que des fruits arrivés à matu- 
rité, j'ai obtenu le résultats suivants. 


Sucres Matières amylacées Total 
one à à PTT RES 24.3 11.0 35. 
Melon x Concombre. ........... +868 10.8 16.6 
Concombre x Melon........ nie 1.3 8.4 9,7 
Concombre x Concombre, ..... LE 9.5 10.6 


Le Melon fécondé par du pollen de Concombre avait la même 
apparence extérieure que le Melon fécondé par du pollen de Melon, 
mais était beaucoup moins sucré ; l'analyse montre d’ailleurs que 
la quantité de sucre est bien moindre, 5,8 °/. au lieu de 24,3 °/e- 
Comme jamais dans aucun Melon, quel que soit l’état de son 
développement, je n’ai trouvé une quantité de sucre aussi faible, je 
ne puis attribuer cette pauvreté en sucre qu’a l'influence du pollen 
de Concombre. Ainsi se trouve confirmée l'opinion vulgaire 
relative à l'influence du voisinage des Concombres sur les 
Melons. Il est probable cependant que quand les choses se 
passent naturellement, une fleur femelle de Melon doit rarement 
être fécondée uniquemeut par du pollen de Concombre. Tout ou 
plus doit-il y avoir mélange des pollens ; et même dans ce cas, la 
non réussite fréquente des pollinisations croisées artificielles laisse 
supposer que le pollen étranger n’arrive pas toujours à féconder 
les ovules. Le pollen de Melon agissant sur un pistil de Concombre 
ne parait pas avoir modifié sensiblement la composition du péri- 
carpe. 

J'ai opéré de la même façon sur deux races de Courge: la Courge 
olive et la Courge à la moelle dont la composition a êté étudiée 
plus haut. Les résultats que j'ai obtenus sont les suivants : 

Sucres Matières amylacées Total 
10.4 104 53. 


Most otst see 


. C. olive X C. à la moelle... 13.3 24,9 38.2 
C. à la moelle X C. olive........ 3.6 21.8 25.4 
C. à la moelle X C. à la moelle. 6.7 30.4 37.1 


Cette seconde expérience donne lieu à peu près aux mêmes 
réflexions que la précédente. Le pollen de Courge à la moelle a 
diminué sensiblement la quantité de matières amylacées qui se 
trouve normalement dans le péricarpe de Courge olive. Le pollen 
de Courge olive a modifié également la composition du péricarpe 
de la Courge à la moelle, mais, contrairement à ce qu’on aurait pu 


RECHERCHES SUR LE FRUIT DES CÜCURBITACÉES 163 


supposer, a diminué la proportion de matière amylacée au lieu de 
l’'augmenter. 

En somme, on peut conclure de ces diverses expériences que le 
pollen étranger peut influer sur le péricarpe d’un fruit: mais, dans 
: Tous les cas où cette action a été nette, elle a consisté en une dimi- 
nution des réserves. L'influence de la pollinisation croisée sur 
les fruits serait donc plutôt fâcheuse. Il y aurait d’ailleurs lieu de 
multiplier les expériences si on voulait arriver à des conclusions 
tout à fait générales. La marche irrégulière du développement des 
fruits obtenus par fécondation croisée montre bien que ce dévelop- 
pement n’est pas tout à fait normal et laisse supposer que les fruits 
ainsi obtenus peuvent avoir des compositions très différentes. 


CONCLUSIONS. 


Au point de vue de la composition de leurs réserves, les fruits 
de Cucurbitacées peuvent être rattachés à 3 types principaux : 

1° les fruits à réserve amylacée, tels que la Courge olive. 

2° les fruits à réserve sucrée, tels que le Melon. 

3° les fruits secs, comme la Gourde. 

On peut d’ailleurs trouver des intermédiaires entre ces 3 types. 
Ainsi la Courge sucrière du Brésil et la Courge de Siam ont à la 
fois des réserves sucrées et des réserves amylacées; la Courge à la 
moelle, qui a une réserve amylacée, a une tendance à se dessécher 
après sa maturité. 

En étudiant les transformations des réserves avant et après la 
maturité, on trouve la plus grande analogie entre les fruits des 
Cucurbitacés d’une part et les bulbes ou les tubercules d'autre part. 

renons par exemple le cas des réserves amylacées : le fruit de la 
Courge d’olive et le bulbe de la Tulipe par exemple. Dans le jeune 
fruit, comme dans le jeune bulbe, on trouve d’abord beaucoup de 
sucre; puis, peu à peu, le sucre se transforme en matières amyla- 
Cées. Au moment de la maturité du fruit et de la vie ralentie du 
bulbe, le sucre passe par un minimum et les matières amylacées 
Par un maximum. Ensuite, la digestion de l’amidon s'effectue dans 
le fruit conservé après la maturité comme dans le bulbe qui germe, 
l’amidon est transformé en maltose, puis en glucose. Mais, tandis 


164 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


que le produit de la digestion est utilisé dans le bulbe pour la 
formation d’une nouvelle plante, dans le fruit ce produit reste 
sans utilité apparente. 

La proportion d’eau varie de la même façon dans les deux cas, 
passe par un minimum au moment de la maturité du fruit et de là 
vie ralentie du bulbe, puis augmente ensuite rapidement. Dans les 
fruits conservés, l'augmentation de la proportion d’eau est due à la 
faible transpiration et à la décomposition des hydrates de car- 
bone en eau qui reste et en carbone qui se dégage à l’état d'acide 
carbonique. a 

Les fruits sucrés, comme le Melon, se rapprochent des bulbes 
sucrés, comme l'Ognon, parce que le glucose existe seul ou presque 
seul au commencement de la formation et que le saccharose atteint 
son maximum au moment de la maturité du fruit et de vie ralentie 
du bulbe; à ce moment la proportion d’eau passe encore par un 
minimum. 

Dans les fruits qui se dessèchent nettement après la maturité, 
comme la Gourde ou qui ont une tendance à se dessécher comme 
la Courge à la moelle, les réserves passent par le maximum avant 
la maturité et sont ensuite en partie employées à da formation du 
sclérenchyme, en partie décomposées par la respiration. 


COMPOSITION COMPAREE DES MOUTS DU VERDOT 


GREFFÉ ET FRANC DE PIED 


par MM. Lucien DANIEL et Charles LAURENT 


Nous avons eu déjà, l’an dernier, l’occasion de faire ressortir les 
différences que présentaient entre eux des Vins provenant de 
certaines Vignes greffées et les Vignes franches de pied (1). Pour- 
suivant nos recherches, nons avons pu, cette année, grâce à l’obli- 
geance de M, Marcel Ricard, propriétaire-viticulteur à Léognan 
(Gironde), étudier la composition comparée des moûts des raisins 
fournis par un cépage girondin, le Verdot, et provenant de pieds 
greflés et non greffés, venus dans des conditions aussi semblables 
que possible en dehors de la greffe. 

Voici les résultats fournis par l’analyse : 


É M D de © 2 © “A n ®& Pa < 
am mis (SE SE ES LE ES | $ ils 
es raisins d # ) + 

d 2 Cu É 82 â [Ep & 7) & < $ io 

Verdot franc : 

de pied. 1k6,025 loks,08 loke, 585 | 1053,2 144er92) 5.06 [130294] 414863 | 0er396 
Verdot grefté sur 
Riparia Gloire. | 1,115 | 0,075 | 0,650 | 1052 | 142,37 | 4,32 | 110 6.10 | O0 264 
Verdot greffé sur | 
Ripariatomenteux| 4,160 | 0,070 | 0,800 | 1045,5 | 120,15 | 3.75 1102.63 | 6.48 | 0.320 
Verdot greffé sur | 
Rupestris du Lot. | 1,300 | 0,080 | 0,750 | 1063,7 | 169,82 | 3.87,5| 14864 | 6.45 | 0,099 
Verdot greffé sur : 
Taylor Narbonne. | 1,140 | 0,080 | 0,615 | 1032,8 | 143,09 | 5.35 |122.22| 7.09 | 0.235 
Verdot greffé sur 
Aramon-Rupestris | : 

Ganzin ne 1. | 1,300 | 0,080 | 0,725 | 1055,2 | 148,62 | 3.00 |130.94| 6.67 | 0.264 
Verdot grefté sur 
Riparia- upestris 

101 1. ,220 | 0,060 | 0,625 | 1060,5 | 461,98 | 4.30 |14472| 5.58 0.297 

Verdot greffé 

sur Vialla. 1,130 | 0,070 | 0,610 | 2051,2 | 136,47 | 5.10 |114.57 | 9.67 | 0.264 
——. . 

{1} L. Daniel et Ch. Laurent : Sur les effets du greffage de la Vigne (C. R., 


22 février 1904). 


166 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


L'examen de ce tableau fait voir immédiatement que, cette année, 
le Verdot a considérablement variée comme composition du moût 
suivant lequel il était greflé et que, par conséquent, la greffe a 
détruit l'équilibre de la composition normale de ce raisin. Considé- 
rons, par exemple, la richesse en sucre, on voit qu’elle a augmenté 
à la suite de la greffe sur 1014 et sur Rupestris du Lot, quand elle 
s’est simplement maintenue avec l’Aramon Rupestris Ganzin n° 1 et 
a diminué avec les autres sujets. Ces variations du sucre n’entraînent 
point des variations correspondantes dans les autres éléments du 
moût, ainsi qu’il est facile de s'en rendre compte, et à cet égard. 
nos analyses confirment les conclusions de notre précédente note. 
Elles font voir une fois de plus l'importance et la difficulté du choix 
rationnel du sujet au point de vue de la qualité du vin. 

Ces analyses montrent également que, d’une façon générale 
mais variable suivant les sujets, la greffe a réduit les proportions 
du tannin et de l'acidité. La diminution du tannin a déjà été 
constatée en Bourgogne, il y a quelque temps, par M. Curtel; elle 
expliquerait la conservation moindre des vins de certaines vignes 
greffées. Mais, dans le cas particulier du Verdot, la réduction Si 
considérable de l'acidité est plus curieuse encore. L’on sait, en effet, 
que ce cépage, comme son nom l'indique, est cultivé en Gironde 
surtout à cause de sa richesse élevée en acides. Or, cette année, la 
greffe lui a fait perdre son acidité caractéristique, c'est-à-dire CE 
qui fait sa principale valeur en vinification. 

Nous avons voulu voir en outre si les moûts étudiés se compor- 
teraient de la même manière par rapport aux moisissures qui se déve- 
loppent sur ces liquides, quand ils sont exposés à l'air. Ces moûts 
ont été placés dans des vases stérilisés et abandongés à la tempéra- 
ture du laboratoire, le 11 octobre dernier. Bien qu’il fussent ainsi 
dans des conditions sensiblement Se à rte spot to “é 
traités de la même manière, ils se sont p ie 
Les moûts des greffes sur Rupestris du Lot, 101! et “Vialla ont été 
attaqués au bout de 6 jours ; ceux des greffes sur Riparia Gloire, 
Riparia tomenteux et Taylor-Narbonne Yont été au bout de 11 jours ; 
enfin ceux de la greffe sur 4ramon-Rupestris Ganzin n° 4 et du frant 
de pied l'ont été au bout de 16 jours seulement. On peut donc dire 
que le déséquilibre produit par la greffe dans la composition chi- 


COMPOSITION COMPARÉE DES MOÛTS DU VERDOT 167 


mique du raisin de Verdot a eu une influence sur la résistance des 
moûts aux moisissures. Ces résultats (s’ils ne correspondent pas 
à un cas particulier comme il sera facile de le voir par d’autres 
expériences) montrent que la greffe peut, dans certains cas, avoir 
sa part de responsabilité dans les maladies des vins, si fréquentes 
et si redoutables aujourd’hui. L’inégalité de résistance suivant Îles 
plantes servant de support fait voir que, sous ce rapport, il y aurait 
encore lieu de faire un choix rationnel des sujets, si c’est possible. 


SUR QUELQUES FLEURS ANORMALES 
D'AGAVE MEXICANA ET D'AGAVE VIVIPARA 


par M. MAIGE, 


On n’a signalé jusqu’à présent que peu de cas tératologiques sur 
les fleurs des diverses espèces du genre Agave. Quelques exemples 
de synanhie ou de prolifération, la production de bulbilles sur les 
inflorescences de nombreuses espèces sont à peu près les seuls faits 
importants actuellement connus (1). J'ai eu l’occasion d’observer . 
à Alger, un certain nombre d'espèces du genre Agave, et j'ai cons- 
taté sur plusieurs d’entre elles, la formation de fleurs anormales 
très abondantes. 

Ces fleurs apparaissent quelque temps après la floraison, soit 
sur la hampe florale, soit sur les rejets florifères qui poussent à la 
base du tronc. Elles offrent les anomalies les plus variées. Dans 
cette note je décrirai quelques-unes des fleurs les plus intéressantes 
que j'ai observées sur l’Agave mexicana et l’Agave vivipara. 

Je rappellerai brièvement la constitution normale des fleurs 
d’Agave : perianthe régulier campanulé à 6 divisions, trois externes 
(sépales), trois internes ( pétales), androcée de 6 étamines opposées 
aux pièces du périanthe et soudées avec elles à la base, ovaire 
infère formé de trois carpelles à placentation axile renfermant 
chacun deux rangées d’ovules, style unique, stigmate trilobé. 


AGAVE MEXICANA 


Fleur No 1, — Le perianthe est composé de 3 pièces que Je 
numéroterai en tournant dans le sens des aiguilles d’une montre. 
Les pièces 1, 3, 5 n’offrent aucune particularité intéressante. 


(4) mom Vegetable Teratologie, 1869. 
zig : Pflanzen Teratologie, 1894. 


FLEURS D'AGAVE MEXICANA ET D'AGAVE VIVIPARA 169 


La pièce n° 2 porte latéralement à sa partie supérieure une 
moitié d’anthère, et elle est en outre concrescente à sa base avec 
le filet d'une étamine. Ce filet. se bifurque vers la moitié de sa 
longueur, en deux filaments plus étroits adhérents légèrement à 
cette pièce et portant chacun à leur extrémité une demi anthère 
(fig. 1). La pièce n° 4 présente de même que la précédente, une 
étamine à filet concrescent avec elle et bifurqué. A l’intérieur du 
perianthe on trouve une étamine ordinaire opposée à la pièce n° 3. 

L'ovaire ne comprend qu’une seule loge renfermant deux ran- 
gées d’ovules normaux; il est constitué par un 
seul carpelle et le sde qui le prolonge reste 
ouvert et porte sur un de ses bords une rangée 
d'ovules. 

Fleur N°2. — Périanthe de cinq pièces. Andro- 
cée constitué par trois étamines dont deux sont 
normales ; chez la troisième une moitié de l’an 
thère est beaucoup plus longue que l’autre. L’o- 
vaire comprend trois carpelles s'individualisant à 
la partie supérieure en trois styles entièrement Fig. 1. — Pièce N° 2 
distincts, dont l’un est concrescent sur une partie Pc NL 
de sa longueur avec le filet de l’une des étamines. 

Fleur N°3, — La fleur naît au centre d’un bulbille. Le périanthe 
Comprend cinq pièces : la pièce n° À a la forme normale, mais elle 
porte sur un de ses côtés un bourrelet renfermant deux sacs polli- 
niques ; l’un de ces sacs est normal, l’autre est atrophié et dépourvu 
de tout tissu mécanique (fig. 2). Tous deux renferment des grains 
de pollen. 

La pièce no 2 quoique ayant la forme d’un sépale se présente en 
Coupe transversale comme une étamine aplatie renfermant quatre 
SaCS polliniques. Un seul de ces sacs est normalement développé, 
les trois autres sont réduits à une cavité extrèmement étroite bordée 
vers l’extérieur seulement de tissu mécanique (fig. 3) ; tous renfer- 
ment des grains de pollen. 

La pièce n° 3 est normale. 

La pièce n° 4 a la forme d’une lame aplatie portant à sa partie 
Supérieure d’un côté une anthère, de l'autre, un prolongement 
foliacé soudé dans toute sa longueur à deux sacs polliniques, cette 


170 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pièce peut être considérée comme formée par la concrescence de 
deux étamines, l'une complète, l’autre réduite. 

La pièce n° 5 a la forme ordinaire d’un sépale, mais elle porte 
en son milieu sur une partie de son étendue un léger bourrelet:se 
présentant en coupe transversale comme un sac pollinique. C’est 
donc une pièce du périanthe légèrement transformée en étamine. 
À l'intérieur dupérianthe ainsi constitué on trouve quatre étamines 
normales opposées aux pièces 4, 2, 3, 5 et un style tordu prolon- 
gement d'un ovaire à trois loges. 

Fleur. No 4. — Le périantbe comprend quatre pièces de confor- 
mation tout-à-fait normale. Vis-à- 
vis de chacune d'elles se trouve 
une étamine, de sorte que la fleur 
se trouverait bâtie sur le type qua- 
tre, si l'ovaire ne présentait ses 
trois carpelles normaux renfer- 


- 


pièce N° 2 représentant une étamine avec 


Fig. 2. — Sac pollinique atrophié un seul sac pollinique bien développé ; 
dont la cavité est réduite à une les autres étant réduits ‘à des cavités 
on et le tissu mécanique absent aplaties ; le tissu mécanique est repré- 

eur n° 3). F 


mant chacun deux rangées d’ovules. Ces carpelles se continuent à 
l'intérieur de la fleur par un style ouvert où il est facile de distin- 
guer les prolongements de chacun d’entre eux ; tous sont bordés 
intérieurement de tissu conducteur, et l’un d’eux présente sur sa 
face convexe deux sacs polliniques peu développés dépourvus de 
tissu mécanique, mais renfermant cependant quelques grains de 
pollen. ; 

Fleur N° 5. — Périanthe de 3 pièces. 

Aux pièces 1, 2, 3, sont opposées trois étamines. La pièce n° 5 
est soudée à deux autres pièces internes ; l’une d'elles se prolonge 
à sa partie supérieure par deux sacs polliniques, c'est une étamine 
réduite ; l’autre dont la forme est légèrement concave, présente sur 
sa face interne du tissu conducteur et dans une de ses parois laté- 


FLEURS D'AGAVE MEXICANA ET D'AGAVE VIVIPARA 


rales un sac pollinique rudimentaire ; 


171 


elle participe à la fois du 


styleet de l’étamine. Le sac pollinique est dépourvu de tout tissu 
mécanique et ne renferme que quelques grains de pollen. 
Au centre le style apparaît comme composé de deux lobes 


ouverts, un grand et un petit, ce dernier 
logé dans la concavité formée par le pre- 


mier. L’ovaire est des plus curieux. Une 


coupe faite à la base (fig. 5) montre qu'il 
est constitué par trois carpelles. Deux 
d'entre eux C,, C,, ont une constitution 
normale, leur placentation est axile et ils 
renferment chacun deux rangées d’ovu- 
les. Ces deux carpelles au lieu de se 
rejoindre par leurs bords au centre de 
l'ovaire, se touchent latéralement laissant 
entre eux un espace libre dans lequel se 


Fig. 4. — Coupe à travers le 


es 
celui de droite renferme 
deux sacs polliniques ; la 
partie ph en trait épais- 
si représente le tissu con- 


loge le troisième carpelle C, ; la paroi dorsale de ce carpelle se 


2: Coupe transversale à:la 2 l'ovaire de la . n° 
carpelle F,, F., lames foliaires 


5; C,, premier 


reconnaît aisément, ses parois latérales doivent être considérées 


172 © REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE : 


comme soudées à celles de C, et C, ; elles s’individualisent d’ailleurs 
‘au sommet par deux fentes. Dans la coupe que nous décrivons, ce 
carpelle ne porte aucun ovule, mais sa face dorsale présente en son 
milieu une série de pièces aplaties, repliées les unes sur les autres 
comme les feuilles d’un bourgeon et dont les plus importantes sont 
les deux plus externes F et F,. La face Jatérale de ce même carpelle 
est également munie d’une sorte de languette foliacée L. 

Une coupe faite un peu plus haut dans l'ovaire (fig. 6) montre 


Fig. 6. — Coupe faite à la hauteur du tiers de l'ovaire de la fleur N° 5 5 Cas Ces Cs 

Carpelles ; F,, lame foliacée et anthère à 3 sacs polliniques ; F,, filet et anthère 

à 4 sacs polliniques ; L, languette foliacée stérile ; O,, O,, ovules insérés Sur 
Le C.. 


Ouvert et présente une placentation pariétale ; une seule rangée 
esi normalement. développée, l'autre est plus ou moins 
atrophiée. Dans la cavité commune provenant de la réunion de 
celles de C, et C,, on retrouve la languette L présentant à sa base 
une rangée d’ovules. La pièce F, est maintenant composée de deux 
parties, une partie foliacée et une anthère comprenant trois sacs 


FLEURS D’AGAVE MEXICANA ET D'AGAVE VIVIPARA 173 


polliniques ; la pièce F, est aussi décomposée en deux autres dont 
l’une représente le filet et l’autre l’anthère d’une même étamine, 
Les autres pièces centrales ont disparu. Une série de coupes prati- 
quées dans l'ovaire permet de se rendre compte de la forme des 
pièces F et F,. La pièce F est une lame foliacée soudée sur presque 
toute sa longueur à la paroi du carpelle dont elle ne s’isole qu’au 
sommet ; elle présente latéralement une anthère concrescente avec 
elle-mème dans sa partie supérieure, mais s’en séparant dans la 
partie inférieure (en particulier au niveau de la coupe représentée : 
figure 6). Cette anthère possède quatre sacs polliniques dans sa 
région moyenne, mais elle n’en a plus que trois dans sa partie 
inférieure et deux seulement à peine développés dans la zone voi- 
sine du style. A ce niveau, la pièce F, se détache de la paroi carpel- 
laire pour venir former le petit style dont nous avons parlé plus 
haut. Ce petit style est inclus dans un autre plus allongé qui est 
constitué par le prolongement des carpelles C, et C.. 

Quant à la pièce F,, c'est une étamine soudée à la paroï du car- 
pelle par la base aplatie de son filet (fig. 5). Ce dernier porte à son 
extrémité une anthère très courte. La coupe représentée figure 6 a 
été faite un peu au-dessous de l'insertion du filet sur l’anthère. 

Fleur N° 6, — Le périanthe est composé de quatre pièces au 
milieu desquelles on aperçoit un groupe d’anthères. La pièce n° 1 
est normale. La pièce n° 2 présente latéralement un sac pollinique. 
La pièce n° 3 possède deux sacs polliniques : un latéral et un 
médian, La pièce n° 4 présente deux sacs polliniques soudés à l’un 
de ses côtés. 

À l'intérieur du périanthe on rencontre de nombreuses éta- 
mines ; un premier verticille de ces étamines comprend trois par- 
ies distinctes. La première opposée à la pièce n° À du périanthe est 
formée de trois anthères normales supportées par des filets concres- 
cents sur la plus grande partie de leur longueur. La seconde oppo- 
sée à la pièce no 2 comprend une étamine simple, ordinaire ; enfin 
la troisième opposée aux pièces 3 et 4 du périanthe est formée par 
la concrescence de 4 étamines soudées les unes aux autres sur une 
Partie plus ou moins longue de leur filet (fig. 7). Dans toutes les 
étamines de cette fleur, le filet s'insère non pas au milieu de l'an- 
thère mais vers sa base, et fréquemment les deux moitiés de 
l’anthère se séparent au-dessous du point d'insertion, en formant 


174 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


deux petits prolongements distincts. On arrive assez facilement 
dans une coupe transversale du filet commun à distinguer les 
faisceaux qui correspondent à chacune des étamines concrescentes. 

À l'intérieur de ce premier verticille d’étamines, on en observe 
un second constitué par des étamines de dimension extrèmement 
réduite; la première opposée à la pièce n° À du périanthe est for 
mée par une petite écaille, dans laquelle on ne peut distinguer ni 
filet ni anthère, et qui porte latéralement un sac pollinique atrophié. 

Une deuxième étamine opposée à la pièce n°2 présente un court 
filet aplati, portant une anthère à deux sacs polliniques, un de 
chaque côté ; l’un de ces sacs est normalement constitué, tandis 
que l’autre est atrophié ; le filet est inséré vers la base de l’anthère, 


A B [N 

Fig. 7 (1 — Pièce formée par la concrescence de quatre étamines (fleur n° 6). 

Fig. 8 — Pièce formée par la concrescence des filets de quatre étamines ; 
Se du la plus y nes de dimensions très réduites et ne possède que 
deux sacs polliniques (fleur n° 7). 

Fig. 9 (C). — Pièce formée Gt ü concrescënce de deux étamines (fleur n° 7). 


a 


et les deux moitiés de celles-ci s'écartent en formant deux petits 
prolongements. 

L'étamine opposée à la pièce n° 3 du périanthe a la forme d’une 
lame portant de chaque côté un sac pollinique normalement déve- 
loppé ; enfin celle qui est située vis-à-vis de la pièce n° 4 présente 
aussi deux sacs polliniques, mais du même côté. 

Au centre de ce deuxième verticille d'étamines, à la place 
qu'occuperait normalement le style, on trouve deux étamines sOu- 
dées ensemble par leurs filets et dont les anthères très courtes 
renferment quatre sacs polliniques normalement développés. 

Une coupe dans la partie figurant l'ovaire ne montre aucun 
carpelle et aucun caractère permettant de croire à l’existence de 
l'ovaire ; les nombreux faisceaux libéro-ligneux sont absorbés par 
les pièces du périanthe et par les étamines de sorte que lon est 


FLEURS D'AGAVE MEXICANA ET D'AGAVE VIVIPARA 175 


conduit à considérer cette partie comme formée par la simple 
soudure des pièces décrites précédemment. Dans ces conditions 
l'organe situé à la place de l'ovaire aurait la valeur morphologique 
d’un simple pédoncule floral et la fleur serait une fleur exclusive- 
ment mâle, | 


Fleur N° 7, — Cette fleur présente des anomalies analogues à la 
‘fleur précédente. 5 
Le périanthe comprend quatre pièces soudées à leur base en 
une sorte d’entonnoir d’où l'on voit émerger une masse confuse 
d'étamines. Vis-à-vis la pièce n° { on trouve une étamine d'aspect 
normal mais dont l’anthère ne renferme qu’un seul sac pollinique ; 
l'emplacement d'un deuxième sac est marqué par la formation 
d'une petite plage de tissu mécanique, mais aucune cavité ne se 
différencie et naturellement aucun grain de pollen. A l'opposé de la 
pièce n° 2 du périanthe on trouve une étamine normale et une 
pièce formée par la concrescence de quatre étamines ; les filets de 
ces quatre étamines sont entièrement soudés, les anthères sont 
libres, l’une d’elles renferme seulement deux sacs polliniques, 
les autres sont normales. Vis-à-vis la pièce n° 3 on trouve de même 
une étamine normale et une pièce formée par la soudure de quatre 
étamines ; ces quatre étamines ont leurs filets concrescents en une 
seule masse sur laquelle s’insèrent les anthères à différents niveaux ; 
l’une de ces dernières est réduite à deux sacs polliniques (fig. 8). 

À l'opposé de la pièce n° 4 du périanthe on trouve de même deux 
étamines concrescentes par leur filet, et dont les anthères se sépa- 
rent à la partie inférieure (fig. 9). Au centre de la fleur, à la place 
occupée normalement par le style, se trouve une lame aplatie con- 
tournée et portant sur un de ses bords deux sacs polliniques ; à 
l’autre bord est soudé un filet qui porte à son extrémité une anthère 
à deux sacs polliniques. On ne trouve aucune trace d’ovaire dans 
la partie située au-dessous du plan d'insertion des étamines, qui 
doit être considérée comme formée simplement de la concrescence 
des différentes parties de la fleur que nous venons d’énumérer. 

Fleur N° 8. — Le périanthe est formé de quatre pièces ; l’une 
d’entre elles présente à son extrémité supérieure une dépression à 
laquelle correspond un sillon longitudinal, ce qui permet de penser 
qu'elle est formée de la soudure de deux autres. Au milieu du tube 


176 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tormé par le périanthe on voit sortir de nombreuses anthères dont 
les filets sont plus ou moins concrescents. 

Vis-à-vis la pièce n° 1 du périanthe on trouve une étamine 
dont le filet est libre à sa base de toute adhérence et concrescent à 
sa partie supérieure avec la moitié inférieure de l’anthère. 

Toutes les autres étamines sont soudées sur une longueur d'un 
demi-centimètre environ par la base de leurs filets en un organe 
central qui occupe le milieu de la fleur. Cet organe se divise à son 
extrémité supérieure en plusieurs parties dont chacune est 
formée par la concrescence d’un nombre plus ou moins grand 
d’étamines. L'une d’elles opposée à la pièce n° 2 du périanthe est 
constituée par la soudure des filets de trois étamines dont les anthè- 
res restent libres ; ces anthères se bifurquent à leur base et c’est au 
point où se produit la séparation qu'a lieu l'insertion de l’anthère 
sur le filet commun par un pédicelle plus ou moinsépais. — Chacune 
de ces anthères présente en section transversale quatre bourrelets 
correspondants aux sacs polliniques, mais tous ne sont pas fertiles. 
Dans deux des étamines deux bourrelets restent stériles, formés 
d'un parenchyme ordinaire, où l’on ne distingue aucune cavité ; 
dans la troisième un seul de ces bourrelets reste stérile. 

Une seconde partie de l'organe central opposée à la pièce 
n° 5 se compose comme la précédente de trois étamines Sou- 
dées par leurs filets et présentant les mêmes anomalies. Une seule 
de ces étamines possède quatre sacs polliniques bien développés, 
les deux autres ont chacune deux sacs polliniques et deux bourre- 
lets stériles. Enfin vis-à-vis la pièce n° 4 du périanthe se trouvent 
deux autres parties formées chacune par la concrescence des filets 
de deux étamines avec les mêmes anomalies signalées plus haut 
aux points d'insertion des filets sur les anthères. Chacune de ces 
étamines possède quatre sacs polliniques normalement développés. 

Au centre enfin des quatre pièces que nous venons de décrire se 
trouve une dernière partie formée par la concrescence des filets de 
deux étamines présentant les mêmes anomalies que précédemment. 
Ce dernier organe occupe l’emplacement du style. Une coupe dans 
la partie de la fleur située au dessous né dénote aucun vestige de 
l'ovaire qui est absent comme dans les fleurs précédentes. 

Fleur N° 9. — Le périanthe comprend trois pièces externes de 
dimensions très difiérentes : une grande, une moyenne, une très 


FLEURS D'AGAVE MEXICANA ET D'AGAVE VIVIPARA 177 


petite, et deux pièces internes. L'une de ces dernières, aplatie à sa 
base, et portant latéralement une demi-anthère à sa partie supé- 
rieure, est soudée au filet d’une étamine. La deuxième pièce interne 
présente la même constitution, mais avec une forme plus régulière. 

Au centre se trouve le style divisé en deux parties dans sa région 
supérieure ; l’ovaire n’est différencié qu’à sa partie supérieure, où 
il ne présente d’ailleurs que deux petites fentes à lumière très 
étroite et où ne se trouve aucun ovule. 

Fleur N° 10. — Périanthe de cinq pièces ; deux étamines nor- 
males ; deux étamines à trois sacs polliniques et à anthère bifurquée 
à sa partie inférieure ; deux étamines à filets concrescents. Le style 
a la forme d’une lame concave portant à son intérieur du tissu 
Conducteur et dans sa paroi un sac pollinique. 

. Fleur N° 11. — Périanthe de cinq pièces : trois externes et deux 
internes, dont l’une porte latéralement un sac pollinique; deux 
étamines normales à filets concrescents sur toute leur longueur; 
deux étamines à filets soudés à la base ; une étamine anormale pré- 
sentant de chaque côté un sac pollinique atrophié. 

L'ovaire est de conformation ordinaire. ” 


AGAVE VIVIPARA 


Fleur N° 1. — Le périanthe comprend six pièces, trois externes, 
trois internes ; l’une de ces dernières présente latéralement un 
bourrelet renfermant trois sacs polliniques. A l’intérieur du périan- 
the on trouve quatre étamines normales, et au centre un ovaire 
formé de deux carpelles bien développés. 

Fleur No 2, — Le périanthe comprend quatre pièces ; à l’inté- 
rieur on trouve deux étamines seulement. L'ovaire présente trois 
Carpelles normaux et se prolonge par un style portant sur une 
grande partie de sa longueur un bourrelet formé de trois sacs 
polliniques. 

Fleur No°3 (fig. 10). — Le périanthe est formé de quatre pièces 
Soudées à la base, distinctes au sommet; l’une d’entre elles, plus 
épaisse que les autres, présente à son intérieur une cavité renfer- * 
mant une rangée d’ovules; cette cavité s'ouvre légèrement à la 
Partie supérieure. 

Fleur No 4 (fig. 11). — Le périanthe comprend quatre petites 
pièces de dimensions très réduites dont l’une plus grande porte 


Rev. gén. de Botanique. = XVII. #2 


178 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


latéralement deux sacs polliniques. A l’intérieur on trouve deux 
petites étamines mais aucune trace de style ni d’ovaire. 

Fleur No 5. — Le périanthe se compose de trois petites pièces ; 
| en son centre on aperçoit un carpelle ouvert, 
portant sur un de ses bords une rangée 
d'ovules. 

Fleur N° 6. — La fleur est constituée par 
un périanthe de deux petites pièces, à côté 

A B desquelles on trouve une étamine, 

Fig. 40 (A). — Fleur n° 3. Fleur N° 7. — La fleur n’est composée 
Fig, 11(B). — Fleurn°4. que d’une seule petite pièce représentant 
le périanthe et d’une étamine. 

Fleur N° 8. — Cette fleur comprend un périanthe formé d’une 
pièce unique et un carpelle renfermant deux rangées d’ovules. 

Les fleurs qui me resteraient à décrire, si on peut encore leur 
donner ce nom, sont réduites à de simples pièces isolées, qui pous- 
sent à côté ou au centre des bulbilles et qui ne méritent pas une 
description particulière. On trouve ainsi une quantité de pièces 
intermédiaires entre les feuilles et les étamines, et entre les feuilles 
et les carpelles. J'ai rencontré le plus fréquemment des pièces 
aplaties portant latéralement deux sacs polliniques, et d’autres 
ayant l’aspect de petites feuilles, mais présentant dans leur épais- 
. Seur une-ou deux cavités renfermant deux rangées d’ovules. 

En résumé, les principales modifications tératologiques que nous 
avons rencontrées dans cette étude sont les suivantes : 

1° Augmentation ou réduction (pouvant aller jusqu’à la suppres- 
sion) du nombre des pièces du périanthe, de l'androcée et du pistil. 

2 Cuncrescence : 1) des pièces du périanthe entre elles: 2) des 
élumines entre elles ; 3) des étamines avec le périanthe ; 4) des éta- 
mines avec le style. 

3 Dissociation du style, du filet et de l’'anthère des étamines 

4° Transformation partielle des pièces du périanthe en étamines, 
du style en étamine, remplacement des ovules par des sacs polliniques. 

5° Avortement dans les anthères d'un nombre plus ow moins grand 
-de sacs polliniques, disparition du tissu mécanique. 

6° Réduction plus où moins grande dans les dimensions de toutes 


les pièces de la fleur et déformation de toutes sortes de ces différentes 
pièces. 


CL} 


REVUE DES TRAVAUX À 
DE TÉRATOLOGIE VEÉGÉETALE 


PARUS DE 1895 à 1899 (Suite). 


Modifications de forme. — Parfois l'absence des branches peut 
donner aux arbres qui présentent cette anomalie un aspect bien spé- 
cial. C'est ce que M. MorgiLLon (1) décrit pour une forme très curieuse 
du Sapin argenté. Les exemplaires, rares, du reste, ont environ un 
mètre et demi de hauteur; ils ne présentent aucune branche et ne s’al- 
longent que très lentement par le sommet. Cette forme irramosa peut 
être considérée comme provenant de la variété virgata dont elle accen- 
tucrait la dégénérescence. 

Les formes du Picea excelsa sont très nombreuses en Suisse et 
M. Scurürer (2) en caractérise dix-huit en quelques lignes. Il distingue 
d'abord les formes produites par l'influence du climat, de la localité, 
des animaux, etc., avec caractères non héréditaires [Épicéa conique, 
cylindrique, géminé, à candélabre, à gerbe, à gazon, à stolons, nain, 
étalé, brouté par des chèvres; ce dernier cas signalé aussi par 
M. Borc (3)]; puis les formes non produites par les conditions exté- 
rieures, mais à caractères héréditaires, ne se trouvant qu isolées ou en 
petit nombre (Épicéa pleureur, flagellaire, nain, à colonne, vergé) ; 
enfin les variétés à caractères héréditaires, géo ographiquement locali- 
sées (Épicéa à cônes verts, rouges, alpestre, intermédiai 

M. Curisr (4) a mème décrit une dix-neuvième forme F F4 strigosa) à 
ramilles très nombreuses, divergentes de tous côtés, 

Enfin, M. BRENNER (5) a montré comment la forme nouvelle oligo- 
clada se distingue de la forme virgata par des bras de deuxième ordre 
Peu développés. 


M. Fizarsky (6) a rencontré en Hongrie une intéressante forme du 
(1) M. Moreillon : Les Sapins sans branches de Chaumont (Neuchâtel, Bul. 


. 2., 1896, 1 pl.). 
(2) C. Schrôter : Arch. Sci. Phys., Genève, 43 t. 4, 1897, p. 475-478. 


(3) V. Borg : Helsingfors, Medd. Soc. Fauna et F1. ee 1895, p. 35. 
(4) H. . RE Sci. Phys., Genève, à) r 4, 478. 
(5) M. Brenner : Picea excelsa f. oligoclada n. à ins Medd. Soc 


Fauna et F1. rt 1895, p. 7). 
(6) F.-Filarsky : si. naturw. Ges. Budapest, nov. 1899, in Bot. Centralbl., 
Cassel, t. 82, 14900, p. 2 


180 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Picea excelsa, dont on ne connaît que six exemplaires en Suisse, et 
nommée « csodafa » ou « Wunderbaum » par le peuple magyar; c’est 
un très bel exemple de cladomanie : une des moitiés de l'arbre est 
normalement constituée tandis que l'autre s’est développée en une 
sorte de colonne dichotome (var. columnaris). 


Les branches aciculaires du Genévrier commun peuvent parfois se 
transformer en rameaux ‘écailleux, semblables à ceux que possèdent 
les espèces de la section du Juniperus Oxycedrus; c’est ce que décrit et 
figure M. Secazz (1). Le dimorphisme inverse est parfois présenté par 
le J. thurifera. 


B. — STRUCTURES ANORMALES. 


hichi. — D’après M. Fuaii (2) les productions appelées « chichi » au 
Japon constituent sur les tiges âgées de Ginkgo des excroissances 
cylindriques ou longuement coniques, à extrémité arrondie, qui crois- 


par une écorce écailleuse et l’absence de feuilles. Le plus souvent on 
les observe à l'extrémité de vieilles branches brisées, à l'aisselle de 
fortes branches adventives ou au niveau des greffes, en relation avec 
les formations de cal; on les rencontre parfois sur les racines. 

a section transversale d’un « chichi » âgé de plusieurs années 
montre un certain nombre d’anneaux ligneux annuels comme dans une 
tige ou une racine; les plus périphériques de ces anneaux sont relati- 
vement minces, tandis que ceux situés près du centre sont subitement 
très épais. Sur une coupe longitudinale, ces anneaux annuels forment 
des couches en forme d’U : l'épaisseur de chacune de ces couches 
augmente graduellement depuis l’extrémité des bras de VU jusqu’à la 
base où elle peut atteindre parfois deux centimètres. Un certain nom- 
bre de massifs parenchymateux allongés sont sous radialement 
dans la partie centrale de la section ; ils atteignent souvent l'écorce et 
sont plus spécialement abondants à r pointe du chichi. 

Les ae du bois _. des courses sinueuses et se présentent 
dans les sections s ales avec des ti variées; les rayons 
médullaires sont accrus en volume et l’ensemble de la région ligneuse 
en devient irrégulière. Mise à nu, la surface du bois du chichi se montre 
très onduleuse et garnie de protubérances coniques terminées par un 
petit bourgeon : ces protubérances représentent ainsi de petites pousses 
ayant plusieurs années, enfermées sous les tissus de l'écorce. 


(1) J. Secall : Dimorfiomo notable. Descripciôn de un caso teratolg ico. 
(2 K. Fuji: On the Nature and Origin of so-culled « Chichi né 
pr biloba, L. (Preliminary Agé (Tokyo, Bot. Mag., t. 9,1 
pl. VIN). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 181 


L'ensemble de tous ces caractères anatomiques permet à l’Auteur 
de rapprocher le chichi, malgré sa taille extraordinaire, du Maser- 
kropt des auteurs allemands, dont il n’est qu'un cas particulier en 
raison de sa forme cylindrique ; aussi M. Fuji propose-t-il de le nommer 
Masercylinder. 


ianes. — La structure anomale des Lianes a donné lieu à quelques 
travaux. M. Cnopar (1) a étudié une belle liane, recueillie aux îles 
Borromées, le Pachyrhizus montanus, appartenant à la tribu des Pha- 
séolées. Les jeunes rameaux montrent de bonne heure un anneau de 
bois axial dépourvu de grands vaisseaux et de parenchyme ligneux. 
Le bois ultérieur n’est pas aussi compact : de larges rayons médullaires 
le divisent en bandes radiales interrompues tangentiellement par des 


n 
ligneux possèdent de très grands vaisseaux ; le liber atteint une épais- 
seur considérable. Il se produit, en outre, dans le péricycle, des assises 
génératrices partielles qui se rejoignent peu à peu et fournissent de 
nouvelles couches de bois et de liber, c'est-à-dire un anneau libéro- 
ligneux surnuméraire. 

Un grand nombre de tiges de lianes présentent une anomalie très 
Curieuse qui consiste en ractionnement du bois secondaire. 
M. Scuexck (2) avait autrefois expliqué cette anomalie par la déligni- 
Jication des cellules suivant des lignes radiales, mais, devant les criti- 
ques précises de M. Gilg et de M. Warburg, il dut examiner de nouveau 
ses matériaux et adopter avec ces Auteurs l’idée d’un parenchÿme de 
dilatation. Ses recherches ultérieures le conduisirent en 1895 à étudi 
une liane de la Famille des Acanthacées, appartenant au genre Men- 
doncia (M. Velloziana). Dans la tige, les formations nouvelles de cam- 
bium entraînent un étirement tangentiel qui détermine des ruptures 
longitudinales dirigées suivant des rayons et l’anneau du bois se frac- 
tionne en quatre morceaux presque réguliers. De plus, la tension agis- 
sant comme une irritation sur les cellules périphériques médullaires, 
celles-ci se divisent et donnent naissance au parenchyme de dilatation 
qui pénètre dans les fentes du bois axial 

M'° Tcuourrorr (3) a repris la même étude sur des échantillons 
d’une autre espèce de Mendoncia; ses recherches ne modifient pas la 
théorie du phénomène telle qu’elle a été établie par M. Schenck 


er 


() R. Chodat : Sur la structure anomale de la liane Pachyrhizus montanus 
DC. (Genève, Bul. Boissier, t. 3, 1895, p. 139-140). 

(2) H. Schenck : Ueber die Zerklüftungsvorgänge in anomalen Lianensläm- 
men (Jabrb wiss. Bot., Leipzig, t. 27, 1895, p. 581-612, pl. XX-XXI). 

(3) O. Tehouproff : Étude sur les causes qui délerminent le fractionnement 
du bois axial chez Mendoncia Schomburgkiana Nees ei sur l'origine et le déve- 
Hem des tissus cicatrisants (Genève, Bul. Boissier, t:5, 1897; M 326-365, 

fig.). 


182 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


elles la précisent en l’appuyant sur quelques dessins de cette anomalie 
compliquée. Les conclusions de l’Auteur sont les suivantes : le paren- 
chyme de dilatation ne se forme pas sur place, mais provient soit de la 
moelle, soit de la périphérie (fig. 3); les causes du fractionnement rési- 
dent n eule t dans la production des faisceaux médullaires, mais 
encore dans la poussée intense que le tissu vivant exerce de chaque côté 
de l'anneau ligneux; le tissu qui 
remplit les fentes de rupture peut 
être considéré comme un véritable 


Lunure du bois. — La Lunure 


êne qui se décèle, sur une sec- 
tion transversale, par la présence 
d’un anneau peu coloré entourant 
comme d’une auréole la partie 
centrale du cœur. De ses recher- 
ches sur la cause de cette modifi- 
Fig. 3. — Tissu de cicatrisation formé  Cation du bois, M. Henry () a 
dans une rupture du bois interfasci-  Conclu que la Lunure est Le plus 
culaire de la tige de Mendoncia . Souvent produite par des froids 
b, bois ; bm, bois mou ; m, moelle; _ excessifs qui tuent tout l’aubier, 
v, lacune (d'ap. Tchouproff). lequel ne peut plus se transformer 
en duramen. 

M. Mer, (2) après de longues études, est arrivé à des résultats un peu 
différents. Pour lui, la constitution du bois luné est intermédiaire entre 
celle de l’aubier et celle du bois parfait. Le bois n’est pas tué du coup 
et ce n’est qu’au bout d’un certain temps, pendant lequel la durami- 
nisation se produit, que le tissu commence à dépérir ; le dépérissement 
se fait avec lenteur, le tanin s’oxyde et engendre une teinte rousse qui 
fait désigner l’altération sous le nom de Lunure rousse ; cette coloration 
est le caractère le plus sûr permettant de décider si le bois luné est 
mort 


ort. 

En dehors des hivers historiques, les hivers simplement rigoureux 
peuvent produire des lunures limitées à quelques couches qui détermi- 
nent dans le bois des Chênes des anneaux pâles ; les caractères micros- 
copiques de ces anneaux sont les mêmes que ceux des lunures : 
présence d’amidon plus on moins abondant, faible teneur en tanin. 


es 
physiologique sont nombreuses : la transformation du bois en duramen 
un acte essentiellement vital; l’étroitesse des couches d’accrois- 


(1) E. Henry : Nancy, Bul. soc. sci., 1897, p. 70. 
(2) É. Mer : La Lunure du Chéne (Nancy, Bul. soc. sci., 1897, p. 176). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 183 


sement contiguës extérieurement à l'anneau luné montre que ce tissu 
fournit au bois en formation une portion de sa nourriture ; enfin, 
ü 


e 
froid peut exercer sur les tissus à l’état d'hibernation une action telle 
que leur activité physiologique est ralentie. 


C. FASCIATION. 


* Fasciation ordinaire. — M. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (1) a observé 
un pied de Leucanthemum vulgare présentant une curieuse tige fasciée, 
longue de vingt centimètres, portant au-dessous du capitule un rameau 
simple, non fascié, long de vingt centimètres également, peu feuillé 
et terminé par un capitule normal. Un autre cas plus intéressant encore 
a été offert au même Auteur par une touffe de Fritillaria imperialis 
dont deux tiges, nettement fasciées et formées chacune par la 
concrescence de trois axes, portaient 21 et 14 fleurs. La teinte noirâtre 
que l’on rencontre normalement sous le verticille des fleurs descendait 
beaucoup plus loin sur les faces semi-cylindriques des tiges que sur les 
faces planes et ces dernières présentaient, par contre, des feuilles plus 
nombreuses disposées en bouquets. La fasciation observée pendant les 
années 1896 et 1897 disparut subitement l’année suivante pour 
reparaître en 1899. 

M. CARDONNA (2) a indiqué la fasciation de la même plante. 

M. MarinvaAuD (3) a vu un pied d’Euphorbia exigua fascié dont la 
taille atteignait 50 centimètres de hauteur. 

Les cas de fasciation signalés par les différents Auteurs sont telle- 
ment nombreux que nous nous contenterons d’énumérer ici rapide- 
ment les principaux mémoires. Fasciation de la tige de l’Asparagus 
officinalis : M. Ricurer (Münster, Jahresber. Prov. Ver. Wiss., 1896, 
P. 108), M. Lanpois (Id, 1897, p.137), M. Nicnors (Sci. Gossip, London, 
(2) t. 2, 1895, p. 136), M. Gimmines (Id, (2) t. 3, 1896, p. 82); tige de 
Lilium : M. Pruuc (Zs. Bot. Abth. natur. Ver., Posen, t. 4, p. 21); 
tige de Ranunculus bulbosus : M. Bôrrcmer (Kônigsberg, Schr. physik. 
Ges., t. 38, 1897, p. 72) ; tige de Primula: M. Warp (Sci. Gossip, 
London, (2) t. 2, 1895, p. 99, 1 fig.); tige de Sambucus nigra : 
M. Bzanc (Lyon, Ann. soc. bot., t. 23, 1898, C.-R., p. 5); tige de 
Rosa : M. Lucer (Rouen, Bal. soc. centr. horticult., 1897, 13 p., 2 fig.); 
tige de Salix : M. Leraco (Monde P1., t. 7, 1897, p. 107), M. ScmibT 
(Danzig, Sch. natf. Ges., (2) t. 9, 1896, p. 168); tiges de Saxifraga virgt- 
niensis et Solidago mucronata : M. BaïLey (New-York, N, L, Dail 
Torrey Bot. CL, t. 24, 1897, p. 453-454); tige de Pinus silvestris : 
M. Tuseur (Forstl. naturw, Zs., t. 6, 1897, p. 474, 1 pl.); tige de Cynara 


(1) L. Géneau de Lamarlière : Sur quelques cas tératologiques observés aux 
environs de Reims (Reims, Bul. soc. sci. nat., t. 8, 1 - 

(2) Cardonna : Lyon, Ann. soc. bot., t, 23, 1898, C. R., p. 

(3) E. Malinvaud : Paris, Bul. soe. bot., t. 45, 1898, p. 388. 


184 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Cardunculus, Echium violaceum : M. GALLARDo (Buenos-Aires, Anales 
Museo Nac., t. 6. 1898, p. 37-45, 3 pl.); tige de Beta vulgaris : M Dre- 
DICKE (Weïmar, Mitt. bot. Ver., 1896, p. 8); tige de Cucurbita Pepo : 


TERUS (Buitenzorg. Ann, Jard. bot., t. 13, 1895, p. 97-120, pl. XII-XIHH); 
tige d’Acacia linifolia : M. Tomas (Weimar, Mitt. bot. Ver., 1899, 
p. 113). 


Fasciation en anneau, — A côté des nombreux cas de fasciation 
linéaire énumérés plus haut, on peut placer les intéressantes anomalies 
où l'extrémité de l'axe s’étale en une crête annulaire (Ringfasciation). 

t 


triques de faisceaux libéroligneux ; les faisceaux du cerele externe sont 
normalement orientés (bois situé vers le centre), tandis que ceux du 
cercle interne ont une disposition inverse. 


Fasciation et torsion en spirale. — La fasciation spiroïde de la tige 
de Valeriana officinalis a été observée. maïs assez rarement, comme le 


nfin, M. Dincrer (6) a décrit et figuré sur une tige de Bambou deux 
anomalies remarquables consistant en un arrêt de croissance dans la 
longueur des entrenœuds combiné à une torsion spirale de Ja tige. 


Soudures de tiges. — M. PereRsEN (7) signale une soudure partielle 


M} A. Nestler : Ueber Ringfasciation (Wien, Sitz. Acad., t. 103, 1895, 
16p.,2pl). 

(2) E. Bonnet: Remarques sur quelques hybrides et sur quelques monstruo- 
Silés (J. bot., Paris, t. 11, 1897, p. 239-242, 243-252) 

(3) G. Mottareale : Su di un caso di fasciazione spirale nel Linum strictum 
(Riv. patol. veg., Portici, f. 8, 1899, p. 225-226, 1 fig.). 

(4) GC. von Keïssler : Ueber eine Ziweig-Fasciation bei Lonicera caucasica Pull. 
(Wien, Verh. z0ol. bot. Ges., t. 49, 1899, p. 244-245, 1 fig.). 

(5) Viviand-Morel : Sur un exemple de torsion de PHypericum tetrapterum 
(Lyon, Ann. soc. bot., t. 20 p. 18-19). 

(6) H. Dingler : Ueber abnorme AuSbildungen des Grasstammes (Berlin, Ber. 
D. bot. is É46, » P. 295-300 2 fig). — Die Vorgânge bei des QUE 
Braun'schen Zwangsdrenung (Flora, Marburg, t. 84, 1897, p. 249-342, pl. VI-IX). 

(7) 0. G, Petersen : £n Bog med fastvoxet hængende Gren (Kjèbenhavn, 
Bot. Tids., t, 24, 1898, p. 329-333, 1 fig.) 


8- 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 185 


entre deux troncs de Hêtre de tailles différentes et dont l’ensemble 
affecte la forme de la lettre H ; l’un des troncs est complètement séparé 
da sol et continue à vivre. L’anatomie de la région soudée serait 
intéressante. 


D. — TÉRATOLOGIE EXPÉRIMENTALE. 


Durant la période de cinq années qui fait l’objet de cette Revue, de 
très intéressants mémoires concernant les phénomènes de régénération, 
de cicatrisation et de remplacement des organes ont été publiés ; nous 
les analyserons avec quelques détails. 

Régénération et cicatrisation. — Des expérience de régénération, 
semblables à celles qu'il avait effectuées sur les racines, ont été 


tudinalement le som- 
met de tiges d’Helian- 


nal, l’Auteur a obtenu f te: 
RAS 
la production de bour- b 4 Donne LT TRIER 
geons latéraux abon- RRRLR /74 LT 
Free RO A JAUCIKXES 
; puis de pousses PO ILLI T (NL 
e remplacement, à ur | 


longs entre-nœuds , 
sur lesquelles les feuil- 
un 


Ë SART (2) SNA 
voulant éterminer RE OICn 


JE 


les phénomènes d Fig. 4. œ Coupe transversale d'une félure d'une tige 
régénération. a mis si de Ricinus communis qui a été comprimée latérale- 
évid l  — ment le 6 septembre 1893 et récoltée le 48 du même 

ence les réactions mois: ec, écorce ; {, liber; b, bois; m, moelle (d’ap. 
que présentent les tis- Massart). 


(1) G.Lopriore : Vorlüufige Mittheilungen über die Regeneration gespaltener 
Stammspitzen (Berlin, Ber: D. bot. Ges., t. 13, 1895, p. 410-414). 

(2) J. Massart : La cicatrisation chez les Végétaux (Bruxelles, Mém. Acad, 
roy., t, 57, 1898, 68 p., 57 fig.). 


186 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sus quand on les détruit en partie ou quand on fait agir sur eux les 

atismes les plus divers (brûlures, contusions, compressions , 
piqûres, etc.). Le processus de la cicatrisation dans les organes herba- 
cés est à peu près partout le même : 

1° Les cellules lésées succombent si la contusion a été assez forte ; 
les cellules plus internes, en contact avec elles, augmentent de taille 
et s’allongent vers la surface lésée; les méats intercellulaires 
disparaissent ; 

> En même temps, les parois de ces cellules s’amincissent 
graduellement ; 

3° Dans les cellules qui s’allongent, lamidon disparaît, employé 
sans doute à la nutrition ; les chloroleucites évoluent de même ; 

* Lorsque les cellules ont atteint une certaine longueur, elles se 
segmentent alors par des cloisons perpendiculaires au grand axe de la 
cellule, c’est-à-dire parallèles à la surface lésée. Ce parallélisme des 
cloisons et de la surface de lésion, signalé depuis longtemps par 
Hofmeister, est surtout très net, comme le montre M. Massart, dans 
les blessures en forme de fente (fig. 4); 

% L’excitation traumatique se propage ensuite plus profondément 
dans les tissus ; lorsqu'elle est limitée à une seule assise cellulaire 
(Cordyline), le tissu qui prend naissance est formé de files bien régu- 
lières de cellules. Mais le plus souvent l'excitation se transmet de 

cellule à cellule jusqu’à une distance 


la moelle de Cucurbita ficifolia). - 
Le transfert de l'excitation depuis 
la surface: lésée jusqu'aux couches 
profondes se fait lentement : les cel- 
lules superficielles sont beaucoup 


des influencées et elles possèdent un 

Fig. 5. — Coupe transversale de la nombre plus considérable de cloisons 
portion périphérique de la moelle (fig. 5): les cloisons nouvelles des 
d'une jeune tige de Ricinus com- cellules les plus internes perdent 
même leur parallélisme et il semble 

‘ que l'excitation se propage d’une 
d’en bas, à gauche, — f, extrémité façon diffuse au sein des tissus mo- 
interne de deux faisceaux (d'ap. difiés. 
Massart). En général, l'excitation se propage 
en ligne droite lorsque les cellules 

traversées sont de même nature; les cellules mortes, les fibres, les 
vaisseaux ligneux, c’est-à-dire tous les éléments déjà fortement diffé- 
renciés, ne sont pas influencés par elle, mais la dévient de sa direction 
première : la direction de cloisonnement subit une sorte de réfraction 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 187 


et les nouvelles cloisons qui apparaissent ne sont plus parallèles à la 
surface lésée. 

Lorsque les tissus sont hétérogènes ou spongieux, la réaction 
devient complexe, les lacunes intercellulaires se comblent et la cavité 
des vaisseaux se remplit de thylles. 

Au sujet du sort des cellules cicatricielles, M. Massart étudie l’in- 
fluence des divers facteurs internes et externes sur l’état final du tissu 
cicatriciel et sur la -subérisation des cellules qui le constituent. L’age 
est le plus important des facteurs internes : la cicatrisation est tar- 
dive et insuffisante dans les cellules vieillies et ne permet plus, comme 
dans les éléments jeunes, la formation d’un nouvel épiderme aux 
dépens des cellules profondes. Parmi les causes externes, l'exposition à 
l'air est la seule qui exerce une action prépondérante sur le sort de la 
cicatrisation : les cellules superficielles soumises à la dessiccation se 
subérisent ; la transpiration se présente ainsi comme le principal agent 
phellagogue 

nfin, M. Massart n’admet pas la distinction proposée en 1895 par 
+ FRANK (1) entre le liège et le cal ; il pense de plus que la nature de 
l'excitation est d’ordre chimique. 


D’autres observations relatives à la direction des cloisonnements 
ont été faites par M. Kny (2). Cet Auteur a voulu déterminer l'influence 
de la pression et de la traction sur la direction du cloisonnement cellu- 


gramme, de petites bandes, de trois à six millimètres d'épaisseur, : 
découpées dans des tubercules de pomme de terre ; il a ainsi observé 
la production d’un grand nombre de cloisons nouvelles dans les cellules 
étirées parallèlement à la surface de la lanière : les cloisons se présen- 
tent normalement à la surface libre de la lanière ; elles sont donc encore 
Perpendiculaires à la dore Fai l'excitation traumatique, comme 
dans les expériences de M. Mas 


€ bornant aux cellules parie M. Tirrmanx (3), dans un 
intéressant travail, a recherché comment elles prenaient naissance et 
ans quelles conditions elles pouvaient se régénérer. L’Auteur arrête 

Se croissance en diamètre de rameaux très jeunes, c’est-à-dire ne pos- 
t pas encore de liège, en les entourant d’un manchon de plâtre 


(4) A. B. Frank : Die Krankheiten der Pflanzen (Breslau, t. 1, 2. Aufl., 
1895, “% s = 

(2) L. Kny : Ueber den Einfluss von Zug und Druck auf run der Se 
dewände in sich theilenden Pflanzenzellen (Berlin, Ber. D. bot. Ges., t. 14, 
1896, p. 378-391, 2 fig.). 

(3) H. Tittmann : Beobachtungen über Bildung und Regeneralion des Peri- 
derms, des Epiderms, des Wachsüberzuges und der Cuticula einiger Gewâchse 
(Jahrb. wiss. Bot., Leipzig, t. 30, 1897, p. 116-1 _ 


188 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


d’après la méthode du professeur Pfeffer et il constate l'apparition de 
suber ; l'expérience effectuée dans des conditions identiques avec des 
rameaux âgés de deux à qnatre ans, et privés de leur liège, montre de 
même la formation d'une nouvelle assise subérophellodermique au- 
dessous des cellules mises à nu. Siles rameaux sont entourés d’uné 
atmosphère très riche en vapeur d’eau, le périderme s'établit au milieu 
des cellules du parenchyme qui se sont RU agrandies et ont 
constitué un cal. 

uoique ayant varié ses expériences, M. Tittmann n’a jamais pu 
observer la régénération de l’épiderme. Quelques plantes, commé 
l’Agave americana, V'Aloe régénèrent leur cuticule plus tacitément dans 
l'air sec que dans l’air humide. Un certain nombre d’ espèces vivant dans 
les marécages (Mentha aquatica, he tsert nd des. épaississent 
leur cuticule quand on les fait vivre dans l'air, mais les plantes aquati- 
ques submergées (Ceratophyllum “ponts usé canadensis), dépla- 
cées de leur milieu, ne peuvent épaissir leur cuticule et meurent dans 
l'air même saturé d'humidité 


M. MauLe (1) dans un intéressant travail anatomique a  Hhipidé 
les anciennes recherches de M. de Vries sur le bois de blessure; ila 
is la « polarité des cellules: » comme base de ses recherches, à 
l'exemple de M. Vôchting dont il rappelle les mémoires antérieurs sur 
la (formation et la transplantation des organes végétaux (1884 et 1892): 


Remplacement. — Le phénomène de remplacement de la tige princi- 
pale par une branche latérale est bien connu et dû à de nombreuses 
causes qui toutes ont pour effet de détruire l'extrémité de l’organe. 

M. GRiFFON (2) a déterminé comment et dans quelle mesure les 
pousses de quelques arbres forestiers (Chêne, Hêtre, Charme, etc.), 
détruites par la gelée printanière du 12 mai 1897 (8° au-dessous de 
zéro), étaient remplacées par de nouveaux rameaux ; il a de plus com- 
paré anatomiquement ces derniers aux rameaux normaux du printemps 
et aux pousses supplémentaires (pousses d'août) qui se produisent 
tous les ans en été. — Les pousses de remplacement se sont montrées 
beaucoup plus rares chez le Hêtre que dans les autres essences, mais 
dans tous les cas elles ont pris un développement de moindre impor- 
tance que celui des pousses normales. Leurs tissus de soutien présen- 
tent un état d’infériorité marqué : le liège est composé d’un nombre 
plus faible d’assises, les cellules télé corticales manquent, les 
fibres du liber sepandaire ne se forment pas, les fibres péricycliques et 
ligneuses sont moins nombreuses et ont leurs parois moins épaissies ; 
enfin, le bois d'automne est peu représenté. 

(1) C. Maule : Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Unter- 
qu + - (Bibl. bot., Stuttzart, 1895, 32 p., 2 bi: 


(2) E. Griffon : De l'influence de la gelée printanière de 1897 sur La pen 
tion de ge essences forestières (Rey. gén. bot ,; Paris, t. 9, 1897, p 
tig. 76-80, pl. XXII). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 189 


Pour suivre de plus près les différentes phases du remplacement et 
tout p d te de l’âge exact des régions, M. BoiRiVANT (1) 
a eu recours à l’expérimentation. Ses expériences ont porté sur 
le Pinus silvestris, l'Abies balsamea, le Picea excelsa, le  Phaseolus 
multiflorus, etc. A des individus de même espèce et de même âge, 
cultivés dans des conditions aussi identiques que possible, l'Auteur 
sectionne l'extrémité de la tige principale ; il obtient ainsi des rameaux 
de remplacement, — Comparé à un rameau latéral normal de même 
âge, le rameau de remplacement montre des feuilles plus grandes, plus 
épaisses et un changement de direction, car il est devenu vertical. Sa 
structure interne est aussi très différente : le fonctionnement actif des 
cellules du méristème terminal et de l’assise génératrice libéroligneuse 
lui assure un allongement rapide et un diamètre supérieur pour le 
cylindre central, tous ses éléments cellulaires sont plus grands, ses 
tissus de soutien plus abondants, les fibres péricycliques sont souvent 
fort nombreuses et le collenchyme est bien plus développé. — Comparé 
‘ à une tige principale, le rameau de remplacement s’en rapproche beau- 
coup tant par sa structure que par son aspect extérieur ; il régénère 
dans une large mesure la portion détruite de cet organe. 

M. Weisse (2) a de même supprimé une partie des rameaux axil- 
laires et cherché quelles étaient les modifications phyllotaxiques pro- 
duites daps les autres rameaux ainsi « forcés ». Ses nombreuses expé- 
riences, effectuées dans une pépinière sur de jeunes arbres de trois ou 
quatre ans (Noisetier, Orme, Tilleul, etc.), lui ont montré le passage de 
la disposition distique des feuilles à la disposition spiralée plus ou moins 
divergente. Les résultats ont été particulièrements nets avec le Noisetier 
et représentés par une série de diagrammes et de coupes transversales 
dans une grande planche qui accompagne le travail. Le Frène et le Lilas 
ont fourni sur les rameaux forcés des verticilles de trois feuilles. 


n sait qu'un certain nombre de plantes (Sarothamnus scoparius, 
Asparagus ofjicinalis, etc.) présentent un système foliaire très réduit et 
par suite une tige de forme spéciale où des cannelures et des ailes 
contenant de la chlorophylle viennent contrebalancer le faible dévelop- 
pement du tissu assimilateur. 

M. BotmivAnr (3) a cherché à accentuer ce phénomène par la sup- 
pression des feuilles au fur et à mesure qu’elles apparaissaient sur des 
tiges de Fève, de Genèêt, etc. Il a constaté une coloration verte beau- 
coup plus foncée des tiges due à la production d'un nombre supérieur 


(1) A. Boirivant : Recherches sur les organes de remplacement chez les 
plantes (Ann. sci. nat., Bot., Paris, (8)t. 6, 1898, p. : 6 fig., pl. XVII-XXI). 
(2) A. Weisse : Ueber Veränderung der. Blatistellung an aufstrebenden 
Axilurzweigen (Berlin, Ber. D. bot. Ges., t. 17, 1899, p. 343-378, pl. XX VII). 
(3) A. Boirivant : Sur le tissu assimilateur des tiges privées de feuilles 
(Paris, C.-R. Acad. sci., t. 425, 1897, p. 368-370). 


190 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de grains de chlorophylle dans les cellules assimilatrices qui, elles- 
mêmes, sont plus allongées dans le sens radial et souvent plus abon- 
dantes. 

L’assimilation chlorophyllienne et la transpiration deviennent, pour 
une même surface, beaucoup plus intenses que dans les organes nor- 
maux. 


Pour étudier l'influence qu'une partie de la pans. exerce sur la 
croissance des autres organes (corrélation de croissance . HERING (1) 
emploie une méthode toute différente de la méthode d’amputation. 
Avec un manchon de plâtre il conserve vivante et intacte la tige d’une 
plantule, mais il en arrête complètement la croissance : la racine ne se 
développe plus. ue plante croît de nouveau avec vigueur quand la tige 
est mise en libert 

Si on .. à la fois l’accroissement en longueur et en épaisseur 
d'une partie de la jeune tige, l'allongement de la région restée libre se 
ralentit ; si on empêche seulement l'accroissement en longueur, la tige : 

s’épaissit beaucoup. 

Des résultats de même ordre furent obtenus par l’Auteur avec une 
racine entourée d'un anneau de plâtre sur une bonne partie de sa lon- 
gueur. 


VIII. — TÉRATOLOGIE DE LA FEUILLE. = 


Concrescences et bifurcations. — M. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (2) à eu 
l’occasion d'observer chez le Pois et la Fève, dans les premières feuilles 
qui suivent les cotylédons, des concrescences plus ou moins complètes 
pouvant intéresser non seulement les pétioles, mais aussi le limbe des 
feuilles. Ces concrescences se produisaient entre deux feuilles situées 
côte à côte sur le même nœud : il y avait donc eu, au préalable, une 
multiplication d’organcs puisque les feuilles sont normalement isolées 

ans les espèces observées. 

L'étude anatomique des feuilles anormales est venue confirmer les 


autres latéraux et un peu plus petits. Dans le pétiole résultant de la 
concrescence des deux feuilles, il y a cinq gros faisceaux, le faisceau 

dian formé par la réunion des deux faisceaux latéraux voisins étant 
un peu plus petit que ses deux voisins qui correspondent aux faisceaux 


(1) F. Hering : Ueber Wachsthums ee in Folge mechanischer 


Hemmung der Wachsenns (Jahrb. wiss. bot., Leipzig, t. 29, 4896, p. 132-170, 
k fig.). 

(2) L. Géneau de een : Sur quelques cas anormaux observés res le 
Pois, la Féve et le « Peucedanum Oreoselinum » (Paris, C.-R. ass. franç. avanc 


sci., 1895, 2 partie, p. 508-808). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 191 


médians des deux feuilles concrescentes. Anatomiquement ; la concres- 
cence s'étend donc à deux des faisceaux latéraux, les autres restant 
intacts. 

Quant à la cause des anomalies, M. Géneau pense qu’elle doit être 
rapportée à un excès de nourriture, car les graines avaient été mises à 
germer dans un terreau très riche et l’abondance des matières nutritives 
à pu entraîner la formation, au même niveau, de deux points végétatifs 
foliaires qui se sont séparés plus tard. 


D’autres concrescences de feuilles sont signalées par M. PAOLETTI (1) 


ce dernier exemple, la feuille anormale, plus large que d'ordinaire, 
présente vers le milieu de la face supérieure une partie bombée creusée 
d’un sillon longitudinal. De chaque côté du sillon sont deux nervures 
rapprochées au sommet du limbe ainsi qu’à la base où elles se conti- 
nuent avec le pétiole. Quelques coupes transversales pratiquées au 
travers du pétiole et dans la tige, au-dessous du point d'insertion de la 
feuille, permettent à l’Auteur de conclure que lanomalie est la consé- 
quence d’une soudure incomplète de deux feuilles résultant du dédou- 
blement de l’une des feuilles du verticille normal. 


M. A884D0 (3) a trouvé dans le jardin botanique.de Pise des feuilles 
de Buis dont la nervure médiane était bifurquée et dont le limbe était 
Partagé irrégulièrement. 

nviron dix cas anormaux ont été signalés par M. Massari (4) sur 
les feuilles de Cocculus laurifolius, Plusieurs exemples de concrescence 
Sont décrits par M. JacoBascu (5) sur Calla æthiopica, par M. Kezer (6) 
sur de jeunes pousses d'Evonymus japonica. 


Les feuilles bilobées de l’'Orme ont donné lieu en 1899 à de nombreu- 
ses observations. M. Marty (7) en a recueilli une série complète conte- 
nant tous les intermédiaires ; il compare cette anomalie à la forme 


(4) G. RER Note di teratologia vegetale (Padova, Bull. soc. ven.-trent., 
t. 6, 1896, p. 18-19). 

(2) A. Paul De quelques anomalies foliaires (Naturaliste, Paris, 1895, 
P. 53-55, 4 fig.). 

(3) M. Abbado : Divisione della nervatura e della . in alcune foglie 
di Buxus sempervirens (Firenze, Boll. Soc. bot. ital., 1895, p. 179-181 

(4) M. Alcune foglie mostruose felGocculns RE (Firenze, 
Boll, Soc. bot. » 1895, p. 150-154). 

(5) E. si: Teratologische Mittheilungen !Weïmar, Mitt. bot. Ver., 
1899, p. 3-3). 

G). J. A. Keller : Notes on Plant Monstrosities (Philadelphia, Pa., Proc. Acad. 
Nat. Sci., 1897, p. 284-287, pl. V). 

(7) P. Marty Feuilles d'ormeaux bilobées (Feuille jeunes natural., Paris, 
t. 29, 1899, p. 54-55, 7 fig.). — Téralologie végétale [Réponse à M. Gabelli) 

p. 125). 


192 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


normalement bilobée des feuilles de Bæhmeria et en attribue la cause à 

es phénomènes d’atavisme, à un reliquat phylogénétique. Tel n'est 
pas l'avis de M. GaBeLri (1) qui y voit plutôt un cas de néoformation, 
ni celui de M. RaBaub (2); il faut bien se garder, dit ce dernier Auteur, 
de considérer comme forme ancestrale une malformation M quand 
il n'existe en faveur de cette manière de voir aucune indication, même 
hypothétique. M. BreuiL (3) décrit de son côté une on pr. 
dont toutes les feuilles sont bilobées et d’autres cas identiques se rap- 
portant principalement au Trèfle et au Lierre ; il insiste surtout sur ce 
fait que les PS He favorables à l'hypertrophie ne le sont pas 
toujours au dédoublement, comme l’admet M. Delpino dans sa théorie 
de la SL NEC 


. Kecsey (4) a signalé des feuilles d’Ulmus americana dont Île 
pétiole bifurqué suivant un angle de 50° environ porte deux portions 
de limbe et un Acer glabrum qui présente souvent des feuilles es 
dément digitées ou munies de trois folioles. M. DAGuILLON (5) a 
observé sur les feuilles du Lierre et du Bégonia toutes les transitions 


simplement, d’après l’Auteur, en une bifurcation du limbe car ni la 
disposition des feuilles sur la tige, ni celle des faisceaux libéroligneux 
du pétiole ne sont troublées. 


(1) L. Gabelli : Feuilles dédoublées (Feuille jeunes natural., Paris, t. 29, 1899, 
p. 134-137, 6 fig.). — A propos de feuilles d’ormeaux bilobées (Id, p. 90-91). — 
Sulla causa degli sdoppiamenti fogliaci (Malpighia, Genova, t. 10, 1897, p. 67-71). 
— Sopra un caso assai interessante di sinfisi fogliare (Id, p. 198-204). 

(2 E. Rabaud : Tératologie végétale (Feuille jeunes natural, Paris, t: ®, 
1899, p. 142-143 

(3) CO Brobit | A propos de feuilles d’ormeaux bilobées Fe jeunes 
tu a 91, 1 fig.). — Diverses observations sur id 
blemient des feuilles et quelques autres anomalies (Id, p. 137-142, 6 sé 

(4) F. D. Kelsey : Some field notes (Bot. Gaz., Chicago, IL, Univ. Chic., t. 20, 
4895, p. 117-118). 

(5) A. Per De quelques anomalies foliaires (Naturaliste, Paris, 1895, 
p. 53-55, 4 


(A suivre). C. HouaR2: 


450 — Lille, imp. Le Bicor Frères, Le Gérant, Th. CLreRQUIN: 


RÉCENTES PUBLICATIONS POTANQUES 


HERMANN R. von bye Beiträge zur Physiologischen Anatomie der 
dr gras Leipzig, Enge'mann, 1905. 

M. Nouvelles recherches sur le rôle de l’acide cyanhydrique 

dans “ plantes vertes. Leide, Brill, 1905. 
BRuCHMANx : Ueber = Prothe THE und die Keimpflanzse von Ophiog- 
lossum re m L. Leipzig, 1904. 
js N-Dyer : /n a Kewensis plantarum Le ro Supple- 
mentum ne Atbama-Leucocoryne. Oxfo 
TON : Ueber neue und uncvollständig re bec Zingibevaceae aus 
West Jnod und Ms E Buitenzorg, 1 

LÉ : Observations pratiques sur la récolte des Champignons 
_ le colonies 5 (Agrcaliure pratique des pays chauds, 1904). 

Mac L’édaphisme chimique. Rapports du sol et de la plante. 
Ha 1904. 

Ca. FLanaucr: Rapport au sujet des jardins botaniques de l’Aigoual. 
Montpellier, ss 

C : Le jardin d’essai de la Section Vosgienne du C. A. F. à 
Monthabey ( (Cébadter Bali, n° de Noël, 1904). 

: ENTS: Formation and Pa ere Herbaria (University Studies, 

F. BoerGEsEn : Om Fœroernes ae I, II. Lund, 1904-1905. 

C. Raunxrær : Comment les plantes géophy es à rhisomes apprécient la 
profondeur où se trouvent placés leurs ae (Acad. roy. des Sciences et 
des cites de Danemark, 1904). 

S + en Un coin des Landes. Étude de géographie botanique (Acad. 
e Géogr D 


» 1904). 
re Parthenogenese bei den Gattungen Taraxacum und Hiera- 
ns Lun: Aer 
LE : Formation of the jte bd Sporangia of Rhisopus 
nigricans pr of Fee re nitens. 1903. 
E.-F. Sutra : The sect of Black Put me ae Washington, 1908. 
and D. A. Swmwcce: The dry rot of potatoes due to Fusa- 
rium ozysporum. Washington, 
MARD : Les à nesthèsiques et le Fa as des plantes. Montpellier, 1904. 


VE Weiss: À Mycorhisa a from t e Lower Coal-Measures (Annals of 
A pr obable Parasite of Stigmarian Rootlets (The New Phy-_ 
es 1908). Pa Te D PEN 
A. CarYscen : The development of the central Cy er of Araceae & 


Liliaceae (Botanical Gazette, 
LES B. Barnes : The Theory on Respiration (Ibid. ). 
re Ware : The Forest of the Flathead Valley, nonsans (Ibid.). 


T. Houm : Studies in the Gramineae. Munroa 8 said osa (Ibid.). ee 
… C.-J. CRAMBERLAIN : À l{ernation of generations in Animals from & bota- 
nical standpoint  - 
L, MONTEMARTINI : Note di tologia a vegetale. Pavie, 1904. 


Fisiopa . 

: PauL JaccanD : Les mYCOrAyseS et leur rôle dans _ nutrition des essences . 
orestières. Berne, 

A. Bruno : L'amélioration de la béiterave à sucre au début du XXe siècle 


SALMONX : Hs Cultural Experiments with « Biologie Formes » on. és 
1905). 


ae Erysiphace e (Annals of Botany, 


. SQuIE 
table organisa, San 1904. 
A < Korn leg bei Fritillaria imperialis (Recueil des tra- 
de Le ‘Nec 1904). 
D' À. YŸ. ee Zur Kenntnis der Biologie des Goldafters (Euproctis 
chrysorrhoea ea) und der durch denselben verursachten Beschädigungen. 
Leipzig, — 


E. C RESCO : Organisation et ne du Dunaliella, nouveau 
genre de  Voleacée-Polybté épharidée. Leipzig, 
J. Wozre : Cytological Studies ou Nema n. imite of Botany, 1904). 
D' G. or LACCI : Nuovo à LE Lee io per l'Analisi dei gaz emessi dalle 
tante. 904. 


Asione PE luce solare sulla emissione di iarogend 


le piante. Pavie 
rest, 
A. JuRiE : Sur la couleur et le goût des raisins de vignes greffées. Bor- 


Variazione spec ifica. R 1905. 
LE Bat: Sur une monstruosté ‘du Zea re tunicata provoquée 


ar un Ûr 
Hérédité d'anomalies orales PE par le Zea 
Mays tunicata. Paris, 
T. KrasNossELsky : Atmung und Gärung or Schimmelpize in Rollhulturen. 


_ Iéna, 1904. 


MaRiE gen Gürung und Atmung verschiedener Hefearten in Rollkul- 
turen. léna 
E. W. Gus and A. G. Tansuex : Methods of suroeying vegelation On à 
a _. crue us ;Phytologit 1904). 
estigation on polarity and organ-formation with 
Caiierpe. probifera. Amsterdam Fa. 
ntribution 10 our sa mr of the Orchid fora of 
oo Florida. C Cambri 
Spiranthes neglecta. Spiri cher is Grayi (Rhodora, 1904). 
É Mazé î er sur le mode «utilisation du carbone ternaire par 
es végétaux et les microbes. (Ann. de t'Taétitut Pasteur, 1904). 
Sur en la zymase dans les tissus animaux 
végétaux (Ibid). 
— €t A. PeRRiIER : Sur le rôle des microbes dans La Jermentation 
alcoolique he Stoklasa attribue à La 3, 
isolée des tissus végétaux ou animaux. (Hbid.). 
— — dés d’ net citrique par les citromyces 


d.) 

G. Tiscauer : Uber das Vorkommen von gr és wenig oder gar 
nich£ Dan guest #4 Wurzein. és 905). 

S. H. Vixés : The Proteases of P nts. (Annals of ERA 

P, 


ME a à à 


En ES asia of electromagnetic waves by living vege- 


T. SocacoLu : Studiu asupra structurei fructelor parthenocarpice. Buca- 
1904. 


1905). es 
AUL Dop : Recherches anatomiques sur la pres du Tanghin du Ménabé 
rseille, Le . 


er Ma 


aneus auf 1 Nahragar je nach dessen Wassergehal, lena, 1904. 


REVUE GÉNÉRALE 


DE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE £ LA SORBONNE 


TOME DIX-SEPTIÈME 


Livraison du 15 Mai 1905 


N° 107 


Entered at the New-York Post Office 
as Second Class matter, 


LIBRAIRIE NÉE é F'ENSEIGNENSE . 


4, RUE DANTE, 1 
1905 


LIVRAISON DU 15 MAI 1905 


1. — SUR LE DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE BES 
MOUSSES (avec figures dans le texte), par M. 
Ldelerc du Saiol.: 5... | ie 


II. — CARACTÈRÉS MORPHOLOGIQUES ÉT ANATOMI- 
QUES DES DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 
_ RE dans le texte), par M. C. Houard. 


HI. — ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 
(avec planches et figures dans le texte), par M. E. 
Gallaud (suite) 


es ee ER SR ET ECS DEN. re DIS AUS EU RS A de 


Cette livraison renferme quarante-neut figures dans le texte. 


© Pour le Hode de publication et les couditions d'abonnement 


_voir à la troisième pe de la couverture. 


223 


SUR LE DÉVELOPPEMENT 


SPOROGONE DES MOUSSES 


par M. LECLERC DU SABLON 


Le développement du sporogone des Mousses a été étudié surtout 
par Kienitz-Gerloff (1). On sait d’après les recherches de cet auteur 
que la cellule terminale d’un jeune sporogone donne naissance, 
par un cloisonnement parallèle à ses faces planes, à quatre séries de 
segments qui se divisent à leur tour par des cloisons tangentielles 
et radiales. La première cloison tangentielle marque la séparation 
des deux régions que l’on distingue dans le sporogone adulte : la 
région externe correspondant à l’écorce et à l’épiderme d’une tige 
de Phanérogame et la région interne correspondant au cylindre 
central; l’assise sporifère est située à la périphérie de la région 
interne et correspond par conséquent au péricycle. Plus tard, 
Vuillemin (2) a développé cette comparaison du sporogone des 
Mousses avec la tige des Phanérogames. 

Je me suis proposé, dans cette note, de compléter sur quelques 
points les observations de Kienitz-Gerloft; j'ai étudié en particulier 
la marche des cloisonnements à partir de la cellule terminale et la 
formation de la gaine de tissu parenchymateux qui entoure les 
spores dans la capsule adulte. Les espèces qui m'ont paru les plus 
favorables à ce genre de recherches sont le Funaria hygrometrica et 
le Bryum nutans. La description qui suit se rapporte au Funaria 
hygrometrica. Les coupes ont été faites au microtome après inclusion 
dans la parafine, et colorées par l’hématoxyline. 


(4) Kienitz-Gerloft : Untersuchungen über die Entwiekelungsgeschichte der 
Laubmooskapsel und die Embryo-Enviekelung einiger Polypodiaceen, (Bota 
nische Zeitung, 1878). ui. . 

(2) Paul Vuillemia : Sur les homologies des Mousses, Nancy. 


Rev. gén. de Botanique, — XVII. 


194 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Pour voir clairement la marche des cloisonnements de la cellule 
terminale, il faut s'adresser à un sporogone très jeune, encore 
entouré par l’archégone ; plus tard en effet, on peut encore distin- 
guer la cellule terminale, mais les nouvelles membranes tangen- 
tielles sont très rapprochées du sommet ; le premier segment au 
contact de la cellule terminale en présente déjà deux ou trois, 
souvent même plus, et il est difficile de distinguer l’ordre dans 
lequel elles ont été formées. 

La première cloison tangentielle formée c, (fig. 1) sépare, on le 
sait, l'écorce du cylindre central. Exa- 
minons d’abord ce qui se passe dans 
l'écorce. Une seconde cloison €, Sépa- 
rera. vers l’intérieur, J’assise la plus 
interne e, de l’écorce, et vers: l'exté- 
rieur une assise a, qui bientôt se divi- 
sera par une nouvelle cloison tangen- 
tielle e,. Cette cloison c, séparerà, 
vers l'intérieur la deuxième assise t, 
de lécorce, et vers l'extérieur une 
assise a, qui se divisera bientôt par 
une nouvelle cloison tangentiellé c, et 
ainsi de suite. La formation de l’écorce 
est donc centrifuge; l’assise la plus 
interne, correspondant à l'endoderme, 
est la première diflérenciée et l’assise 
$ la plus externe, occupant-la place de 

‘et 5° Sacs! Minnie 4 l’épiderme, est la dernière difiéren- 

l'écorce; ,, es, €, ee. assises ciée. Les cellules du cylindre-central 
arts É Mix sr pNprct commencent à se cloisonner un peu 
sporifère (Gr. = 300). plus loin du sommet, la première divi- 
sion tangentielle sépare vers l’exté- 
rieur l’assise sporifère sp, ce qui est conforme aux recherches de 
Kienitz-Gerlof. Bien que le cloisonnement du cylindre central soit 
moins régulier que celui. de l’écorce, on peut dire que, au moins 
au commencement, il est centripète, l’assise sporifère qui est Ja 
plus extérieure, étant la première différenciée. 

Du mode de formation centrifuge de écorce: il résulté que 

l'assise la plus xISriQure n’est pas entièrement comparable à l'épi- 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES MOUSSES 495 


derme des Phanérogames qui dès le commencement est distinct de 
l'écorce et ne se divise jamais par des cloisons tangentielles. L’as- 
sise la plus externe du sporogone n’est comparable à un épiderme 
que si on le considère à l’état adulte et indépendamment de son 
origine. Dans les deux cas, en effet, le rôle protecteur est le même, 
la membrane externe est recouverte d’une cuticule et, ce qui est 
plus important, certaines cellules forment des stomates qui font 
toujours défaut sur la tige feuillée des Mousses ; on sait d’ailleurs 
que, sur le sporogone, les stomates sont localisés à Ja partie infé- 
rieure de la capsule. 

L'étude du développement, qui permet de distinguer l’assise 


& 
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Fig. 2 (Gr. — 200). Fig. 3 (Gr. — 160). : 
Coupes transversales dans la région sporifère d’un jeune sporogone de Funaria : 
Sp, assise sporifère ; l’assise la plus interne e, de l'écorce simple dans la figure 2 
est divisée en 3 assises dans la figure 3 correspondant à un état plus âgée ; 
dans la figure 3 des lacunes lac se sont formées entre les cellules de l’avant- 
dernière assise corticale e.. . 


externe du sporogone des Mousses d’avec l’épiderme des Phanéro- 
games, nous amène au contraire à rapprocher cette même assise 
de l’assise extérieure de la tige des Fougères. Il suffit pour s’en 
rendre compte de se rapporter au travail de Van Tieghem et 
Douliot (1). Dans les deux cas, en effet, l'assise externe, jouant le 
rôle d’épiderme et tardivement différencié, ce n'est donc pasun 
véritable épiderme. 

Examinons maintenant une section transversale (fig. 2) faite 


(4):Van Tieghem et. Douliot.. Recherches comparatives sur l'origine dés 
membres endogènes (Annales des Sciences naturelles, Botanique, 4" série, . 
tome 8, 1888) : 


196 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dans un jeune sporogone à une petite distance du sommet, dans la 
région ou se formeront les spores. Le cylindre central est limité à 
l'extérieur par l'assise sporifère sp dont les cellules, assez petites, 
Sont reconnaissables à leur protoplasma plus épais. Les cellules de 
l'écorce sont très régulièrement disposées par files radiales. Les 
cellules de l’assise la plus interne e, ont un protoplasma assez 
épais et alternent le plus souvent avec les cellules sporifères, c'est 
ce qu'on pourrait appeler l’endoderme du sporogone. Les cellules 
de la seconde assise e, ont subi un cloisonnement radial de moins 
que e,, et par conséquent sont en nombre moitié moindre; les cel: 
lules des assises plus extérieures sont de plus en plus nombreuses, 
mais toujours régulièrement disposées et, comme nous l’avons vu, 
d'autant plus jeunes qu’elles sont plus extérieures. 

Un peu plus tard (fig. 3), toutes les cellules de l’assise 2, se divi- 
“sent par une cloison tangentielle en deux assises dont la plus inté- 
rieure se divise bientôt en deux par une nouvelle cloison tangen- 
tielle. Ces deux cloisonnements apparaissent à des intervalles très 
rapprochés et j'ai rarement vu des préparations où un seul cloison- 
nement était effectué. L’endoderme se divise donc par un cloison- 
nement centripète en trois assises qui constituent une gaîne conti- 
nue autour de l'assise sporifère ; ce sont ces trois assises qui cons- 
titueront plus tard les parois de ce qu’on appelle quelquefois le sac 
Sporifère. En même temps, les cellules de l’assise e, s'allongent 
radialement, se séparent les unes des autres et donnent ainsi lieu 
à la zone lacunaire qui caractérise le sporogone adulte. Ces cellules 
e, Correspondent au péristome, dans les parties supérieures du 
Sporogone. 

L'endoderme du sporogone conserve donc, dans la région spori- 
fère, une certaine activité et se transforme en une sorte d’assise 
génératrice qui donne trois assises de tissu secondaire. L’endoderme 
du sporogone des Mousses est done comparable à ce point de Lo 
à l’eudoderme de la tige des Fougères. Dans ce dernier cas, l’acti- 
vité génératrice se traduit surtout par la formation des racines 
latérales ; mais il peut se faire aussi, comme l'ont montré Van 
Tieghem et Douliot pour les stolons du Nephrolepis, que l’endo- 
derme une fois différencié se divise en deux ou trois assises, 
comme dans le sporogone des Mousses. 


SUR LE DÉVELOPPEMENT DU SPOROGONE DES MOUSSES 197 


Dans le Bryum nutans, les choses se passent comme dans le 
Funaria : le cloisonnement de l'écorce est régulièrement centrifuge 
et l’endoderme se divise en trois assises tout autour de l’assise 
sporifère. 

Ces quelques observations nous fournissent de nouvelles raisons 
de comparer le sporogone des Mousses à la tige dés Fougères. Dans 
les deux cas, l’assise la plus externe est tardivement différenciée 
et ne peut être assimilée, au point de vue de son origine, à un véri- 
table épiderme ; de plus, l’assise la plus interne ou endoderme 
conserve un certain pouvoir générateur qui, dans le sporogone de 
Mousses, se traduit par la formation de trois assises autour des 
cellules sporifères. 


CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES ET ANATOMIQUES 
DES 


DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 


par M. C. HOUARD. 


Les galles engendrées par des Diptères sur les Genévriers sont 
parmi les plus intéressantes tant par leur aspect extérieur qui 
rappelle celui de pelits fruits ou de bourgeons que par les diffé- 
rents écrits qui les concernent. j 

Nombreux, en eflet, sont les mémoires publiés sur ce sujet: 
Linné, Meigen, Winnertz, Bremi, Frauenfeld, Thomas, Rübsaamen, 
pour ne citer que les auteurs les plus connus, ont contribué à décrire 
les formes variées de ces cécidies que relatent en outre les Cata- 
logues ou Synopsis de D. von Schlechtendal (1891-1895), Darboux 
et Houard (1901), Kieffer (1901). Et cependant, malgré l'abondance 
des documents et la multiplicité des recherches, les insectes qui 
produisent les cécidies des Genévriers ont été jusqu’à présent peu 
étudiés et imparfaitement décrits. Kiefter a désigné sous les noms 
d’Oligotrophus Panteli et d’0. Sabinæ deux diptères engendrant des 
galles sur le Juniperus communis et le J. Sabina ; la plupart des 
autres cécidies du Genévrier commun ont été rapportées d'une 
façon contestable à l’action de l’'Oligotrophus juniperinus L.. Aussi 
est-il à souhaiter qu’un zoologiste entreprenne une étude d’en- 
semble des différentes espèces de Cécidomyidés dont les larves 
habitent les galles des Genévriers. 

Au point de vue botanique l'étude de ces diptérocécidies est 
également peu avancée et, si l’on connaît bien les différentes 
espèces de Genévriers sur lesquelles on les trouve, par contre la 
structure anatomique des feuilles déformées et hypertrophiées n ’a 
pour ainsi dire pas encore été examinée: seuls, de courts rensei- 
gnements histologiques sont disséminés dans diverses publications 


DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 199- 


de C. Massalongo. Et pourtant ces cécidies mériltaient d’attirer 
l’attention par leurs formes si curieuses et leur habitat si varié, 
puisqu'on les rencontre sous les latitudes les plus diverses (de la 
Scandinavie au Sahara) et à des alitudes parfois très grandes 
(jusqu'à la limite supérieure de végétation des Genévriers). 

C’est ce qui m'a engagé, il y a quelques années, à réunir plu- 
sieurs types de ces cécidies pour en faire une étude anatomique 
attentive. J'exposerai ici de façon succincte le résultat de ces 
recherches, en rappelant mes résultats antérieurs publiés en 1899 et 
en regrettant surtout de ne pouvoir étendre mes conclusions aux 
types exotiques. 


Toutes les diptérocécidies des Genévriers sont terminales, c’est- 
à-dire formées par l’agglomération d’un certain nombre de verti- 
cilles foliaires à l'extrémité de jeunes rameaux dont les entre- 
nœuds sont restés très courts ; la petite larve de diptère qui éclôt 
au voisinage du point végétatif est le plus souvent enveloppée par 
les feuilles du verticille terminal, atrophiées et pressées les unes 
contre les autres, qui luiconstituent une sorte de chambre larvaire. 
Ce type d’acrocécidie se rencontre sur lès Juniperus les plus divers : 
en Europe, J. communis etsa variété alpina,J. intermedia, J. macro- 
Carpa, JT. phœnicea et sa variété prostrata, J. Sabina ; en Europe et 
en Afrique, J. Oxycedrus ; en Asie, J: excelsa et J. fœtidissima; en 
Amérique, J: californica. 


JUNIPERUS CALIFORNICA Carr. 


Thomas (1) a décrit sur le Genévrier de Californie deux sortes 
de galles terminales, l’une de 13 millimètres de longueur et sem- 
blable à un petit cône de Mélèze, l’autre de taille comparable, mais 
rétrécie à l'extrémité. Ces cécidies paraissent dues à des larves de 
Cécidomyides ; elles sont sans doute différentes des galles signalées 
par Osten-Sacken (2) sur le même substratum. 


(1) F. Thomas : Alpine Mückengallen (Wien, Verh. z.b. Ges.; t, 42, 1892, 
P. 375. us A 

(2) Osten-Sacken : Western Diptera: Descriptions o[ new genera and spectes 
of diptera from the region west of the Mississippi. and especially from Califor- 
nigæ (Washington, D.,C., U. S: Dept. Int. Bull, Geol: Surv., {. 3, 1877, p. 192), 


200 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


JunNiIPERus coMMuNIs L. 


Les cécidies de ce Genévrier sont nombreuses et très différentes 
comme forme, Pour plusieurs d’entre elles, le nombre même des 
verticilles qui les composent est variable et les descriptions données 
par les auteurs sont parfois difficiles à rapporter à tel ou tel typede 
galle. 


_ 1. Galles constituées par un seul verticille de feuilles. 


En 1889, Rübsaamen (1) a décrit une petite cécidie constituée 

aux dépens du verticille terminal ; elle comprend seulement trois 

aiguilles élargies, mais très courtes (6 mill. 

environ de longueur), emprisonnant la larve 

(fig. 1-2). La galle est enveloppée par les 

feuilles du verticille suivant restées normar 
les et par quelques écailles (2). 

La mouche qui produit cette déformation 
semble pour Rübsaamen être celle de l'Oli- 
gotrophus juniperinus, auteur de la cécidié 
en forme de bourgeon que nous décrirons 
plus loin et qui altère plusieurs verticilles 
de feuilles. La galle de Rübsaamen ne peut 
être considérée comme un stade jeune de 

cette dernière cécidie; elle présente assez 
Fe. 10. Aspectde Ge cecsemblance avec l'étui interne de 
cécide formée aux dé- 

pens du verticille ter- feuilles qui enveloppe directement la larve 

minal (d’ap. Rübs.). dans la galle en bourgeon, mais le contact 
Fig. 2 (D). — Disgram- Ge jrair Ja colore cependant de façon intense 

me de la galle, | 
en vert foncé. 


-Rübsaamen a figuré cette petite cécidie en une belle lithographie 


(1) E. H. Rübsaamen : Veber Gallmücken und Gallen aus der Umgebung von 
Siegen (Berliner ent. Zs., t. 33, 1889, p. 63): Die Gallmücken des Kônigl. 
Museums für Naturkunde zu Bertin (1, t. 37, 1899, p.376); Die Gallmücken 
und Gallen des Siegerlandes (Bonn, Verh. nathist. Ver. 1. 47, 1890, p. 38, n° % 
pl. 1, 40 c); Ent. Nachr., Berlin, 1894, t. 20. p. 277. 

(2} Dans le but de préciser le nombre des feuilles normales qui composent les 
cécidies, nous avons imaginé d'en dessiner le diagramme. c’est-à-dire de projeter 
sur un plan, comme on le fait pour les fleurs, toutes les pièces foliaires déformées. 


DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 201 


dans son article sur les galles du Siegerland paru en 1890 (pl. IH, 
10 c); un autre dessin a été donné par Kiefter (1) qui la rapporte à 
l'action d’un Oligotrophus sp. 

La cécidie peut facilement passer inaperçue en raison de sa 
taille ét malgré toute mon attention je n'ai encore pu la rencontrer 
dans le bassin de Paris. Lagerheim (2) rapporte avoir -trouvé en 
Suède une galle assez semblable, très abondante : les aiguilles 
mesurent 4 millimètres de longueur et enveloppent la larve ; elles 
présentent l’aspect des trois aiguilles internes des cécidies formées 
aux dépens de deux verticilles et elles sont entourées à la base par 
trois feuilles qui différent des aiguilles normales par une taille 
légèrement moindre. 


IL. Galles constituées par deux verticilles de feuilles. 


Il yen a de plusieurs formes selon que les aiguilles du verticille 
externe sont droites ou recourbées en dehors. 

A. — La première cécidie que nous étudierons déforme les deux 
verticilles supérieurs de la jeune pousse qui reste très courte. Les 
aiguilles internes n’atteignent guère que 5 ou 6 millimètres de 
longueur (au lieu de 12 à 16): elles sont blanchâtres à la surface et 
elles emprisonnent la petite larve orangée de l’Oligotrophus Panteli 
Kiefi (3). Celles du verticille externe conservent la teinte verte des 
aiguilles saines : très renflées à la base et effilées à l'extrémité elles 
restent accolées étroitement les unes aux autres en un fuseau 
aigu ; leur taille ne dépasse pas 11 ou 12 millimètres (fig. 3). 

Cette cécidie a été signalée par Bezzi (4), Cecconi (5) et Corti (6) 


(4) J. PE Monographie des Cécidomyides d'Europe et d'Algérie (Paris, 

Aan, soc. ent., t. 69, 1900, pl. XXXV, 6). 
(2) G. von Ar nee Beiträge zur Kenntniss der rosiers des Mesh 
ders [Juniperus communis L.] (Entomol. Tidskr., Stoc t. 20, 1899, p. 123). 
(3) J. Kieffer : Zoocécidies d'Enrope (Miscell. Ent. RL 6, nef Ar 
Éd vi mi: gril d'Europe et d’A “dé rh Air vd à ce jour (Metz, 
900, pl XXXV, 


(2) t. 8, 1898, p. 23) ; Paris, 

5 (dessin De Par Voir aussi, C. Kertész : a Pc ppm à t. 2, 4902, p. 75 

(4) M. Bezzi: Er. contributo.. ele. (Rovereto, Atti Acc. sci. lett. ar., (3), 
42). 


(5) G, hrs Sesta contribuzione… etc. (Malpighia, Genova, t. 16, 1902, 
, n° 45). 


(6) A. Corti : Primo contributo. etc. (Milano, Atti Soc, ital. sci. nat., t. 40. 
1901, p. 47; n° 32). ae 


202: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


en'Ttalie, par Trotter (1) dans le Monténégro près de Cettigne et par! 
Lemée (2) aux environs d’Alençon ;-enfin, je l'ai moi-mêémetrouvéé 
très souvent dans le bassin de Paris et en Corse (Do: au'# aol 
Dans son petit article sur les Zoocécidies du Genévrier, Lager- 
7 heim (4) en 1899 décrit une 
cécidie, paraissant en mai 
aux environs de Stockholm, 
qui rappelle beaucoup celle: 
de l’O0. Panteli : lés trois ai- 
guilles externes ont une base 
large, épaisse et se termi- 
nent par une pointe droite, 
effilée, dont la longueur dé- 
passe un peu le tiers de la 
feuille normale; Ja forme 
générale de. la cécidie: est 
celle d’une pyramide aiguë; 
non pédicellée, sans bractées 
à la base, entourée directe- 
Fig::3 (a). — Aspect de la cécidie de PO. /Ment.par un verticille ,d’ai: 
Panteli (d'ap. nat.). guilles normales. 
Fig. 4 (b). — Coupe longitudinale de la 
même galle (d’ap. nat.). Fe) 
Fig. 5 (c). — Diagramme de la cécidie. 


Anatomie : La section trans- 
‘versale d’une feuille anormale 
appartenant au verticille intérne dé la cécidie montre une grande 
réduction dans toutes les diménsions du limbe. A la face supérieure, 
la forte concavité dans laquelié se loge la larve (1, fig. 5) est limitée 
par un épiderme formé de cellules irrégulières saillantes, à parois 
très sinueuses. L’épiderme et l'hypoderme de la. face opposée 
sont lignifiés et fortement épaissis ; le canal sécréteur conserve des 
dimensions normales. "C’est le faisceau de la nervure médiane qui 
est le plus réduit : il ne possède guère que dix à douze files de 

(1) À. Trotter : Galle della Penisolæ balcanica ed Asia Minore (Nuovo Giorn. 
bot: itak, he (2) . 10, 1903, p. n°53 


(2) E: Lemée : Les Ennémis des Plantes (Alençon, Bul. soc. horticult., 1903, 

extr. p. 53, n° 303). ns. 
(3) C. Houard : Simple liste de Zoocécidies recueillies en Corse (Marcellia, 

Padova, t. 1, 1902, p. 93, n°14. en SR 
(4) G. von Lagerheim : Entom. Tidskr., Stockholm, t. 20, 1899, p. 122. “pe 


DIPTÉROCÉCIDIES DES : GENÉVRIERS 203 


vaisseaux au lieu d’une vingtaine et sés ailes latérales de: tissu 
aréolé sont complètement atrophiées. En somme, la présence de la 
larve du Diptère provoque un arrêt dans le développement de la 
plupart des tissus et dans leur différenciation, comme cela a lieu 
pour la majorité des cécidies au voisinage immédiat du parasite 
elle provoque, de plus, une lignification intense des parois cellu- 
laires, lignification qui va s’accentuant au fur et à mesure que la 
galle vieillit et qui peut envahir tout le limbe. 

Les feuilles qui composent le second verticille de la gallé sont 
plus éloignées que les précédentes du parasite et elles peuvent 
réagir d’une façon intense à son action; aussi s’élargissent-elles 
beaucoup (2, fig. 5) et augmentent-elles leur épaisseur (2,5 mill. 
au lieu de 1,8). Cé maximum d’hypertrophie se manifestant à une 
certaine distance du cécidozoaire, joint au fait signalé plus haut 
de l'arrêt dans la différenciation au contact méme de là larve, se 
retrouve dans la plupart des cécidies, comme je l’ai montré dans 
mon travail de l'année dernière sur les Pleurocécidies cauli- 
naires (1). Des faits analogues ont du réste été signalés pour les 
parasites végétaux. 

L’aceroissement ‘en largeur du limbe est dû en grande partie à 
l’aplatissement du cylindre central et à l’abondance des cellules 
aréolées des ailes vasculaires (B,, fig. 16). Signalons en passant 
que les fibres péricycliques situées à la face inférieure du faisceau 
libéro-ligneux sont moins nombreuses que dans la feuille normale, 
leurs parois étant minces et sinueuses. 

Quand à l'accroissement en épaisseur des aiguilles externes de 
la galle il provient surtout du grand diamètre acquis par le canal 
sécréteur. Les dimensions anormales de celui-ci sont, en effet, en 
rapport avec l’active circulation de sève et la grande élaboration de 
matériaux nutritifs résultant de l’hyperplasie de l'appareil vascu- 
laire, du parenchyme lacuneux, du tissu palissadique et du tissu 
stomatique. 

Les cellules corticales situées à la face supérieure du limbe, au- 
dessous de la nervure médiane, sont spécialement sensibles , à 


(1) GC. Houard: Recherches sers _ les Galles de Tiges : Pleurocéci- 
dies. (Thèse, Paris, 1903, 279 p., 394 fig.) ; voir par exemple les cécidies du Bra- 
Chypodium silvaticum, p- 157, du “Line ar P. 1497, du Potentilla ere 
P. , 4 


204 = REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l’action parasitaire : elles s’allongent en direction radiale tout en 
restant en contact les unes avec les autres par de larges surfaces et | 
elles se cloisonnent parfois transversalement. 
La sclérification ne se fait sentir que dans les feuilles anormales 
âgées ; elle débute par les cellules hypodermiques situées à l’extré- 
mité des ailes du limbe. 


B. — 1° Une seconde forme de cécidie comprend, comme la 
précédente, les deux verticilles terminaux de la pousse dont le 
développement est arrêté et les entre-nœuds épaissis; seulement 
les feuilles hypertrophiées du verticille externe sont assez courtes. 
(10 mill.) et surtout élargies vers le milieu et non à la base ; elles 
se terminent enfin Par une pointe peu aiguë, recourbée en dehors, 
ce qui donne à la cécidie l'aspect d’un calice évasé (C, fig. 17). | 

J'ai assez rarement rencontré cette galle dans la forêt de Fontai- 
nebleau et à Druyes (Yonne), au mois d’août (1) ; elle est signalée 
par Schlechtendal (2) dans le deuxième supplément de son célèbre 
Catalogue. La cécidie figurée par Massalongo (3) en 1893 doit être 
rapportée à la forme.que nous décrivons ici : les feuilles du verti- 
cille externe, bypertrophiées et lancéolées, enveloppent le verticille 
interne comme trois valves ; elles sont élargies partout et à pointe 
recourbée en dehors. 


Anätomie : Les modifications histologiques que présentent les 
aiguilles anormales du verticille externe indiquent surtout un arrêt 
dans la différenciation des tissus : le faisceau libéro-ligneux (C, 
fig. 18) n’est pas aussi développé que dans la feuille saine et les 
‘fibres péricycliques sont à peine épaissies, difficiles à distinguer sur 
une section transversale. Le canal sécréteur est caractérisé par un 
diamètre beaucoup plus petit qu'à l’état normal (60 x au lieu de 
100 x), son contour est irrégulier et la taille même des cellules sécré- 
trices ou des cellules de la gaine très variée. 

L'accroissement en largeur du limbe provient surtout de la 


(1) C. Houard : Sur quelques Zoocécidies nouvelles ou peu connues recueillies 
en France (Marcellia, Paduva, t. 1, 1902, p. 42, n° 21}. 


von Schlechtendal : Die Gallbildungen (Zoocecidien) der deutschen 


(2) D 
Gefässpflanzen. Zweiter Nachtrag (Zwickau, Jahresber. Ver. Natk., 1895, p. 3). 
(3) C. Massa) : Le Galle nella Flora italica [Entomocecidii] (Veronas 
Mem. Acc. agric., (3) t. 69, 1893, P. 102, n° 66, pl. XV, 5-6). : 


DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 205 


grande extension latérale que prend le tissu aréolé dont les cellules, 
nombreuses et hypertrophiées, parfois allongées, ont des parois 
munies d’abondantes ponctuations. 

La sclérification d’une telle feuille anormale débute au milieu de 
la face supérieure et se propage ensuite dans la direction du fais- 
ceau vasculaire. 


Lagerheim (1) a signalé cette galle en calice comme étant très 
Commune aux environs de Stockholm. Il la figure exactement et la 
décrit ainsi: Une larve qui est sans doute celle de l'Hormomyia 
juniperina vit entre les trois petites aiguilles internes, fortement 
réunies entre elles, qui n’atteignent que 7 millimètres de long sur 
Lou 1,5 millimètre de large ; ces trois aiguilles sont entourées par 
ua verticille d’autres beaucoup plus longues et plus larges dont la 
pointe est courbée en dehors. A la base de la cécidie sont quelques 
petites bractées suivies enfin d’aiguilles normales. 

Cette cécidie scandinave présente ainsi des caractères plus 
accentués que celle qui déforme le Genévrier du Bassin parisien. 
De plus, elle se montre identique comme forme et comme dimen- 
sions à une cécidie assez abondante sur les Genévriers croissant à 
de hautes altitudes et que nous signalons plus loin. — Ce fait n’a 
rien qui nous surprenne, les substrata étant à peu près les mêmes, 
puisque les Genévriers des Alpes et ceux des ré gions septentrionales 
de l’Europe présentent des caractères morphologiques et anatomi- 
ques identiques (2). 

N'ayant pas eu à ma disposition d'échantillons utilises. je 
n'ai pu vérifier si l’histologie de la cécidie en calice du nord de 
l'Europe était la même que celle de la galle alpine. 


Aux environs de Mariehamn, Lagerheïm (/. c., p. 124-125) à 
également observé des exemplaires de cette galle en forme de calice 
déformés par un Ériophyide qui vit entre les aiguilles. et il désigne 
sous le nom de « Doppelcecidium » cette curieuse association, La 
Cécidie attaquée reste courte, ses aiguilles externes sont élargies à 
la base, renflées dans leur région médiane et appliquées les unes 
Contre les autres à leur sommet. L'altération anatomique qui en 


(1) G. von Lagerheim: Entom. Tidskr., Stogkholim, t. 20, 4899, p. 122, pl. V,5 
(2) D’après les recherches de G. Bonnier, Vallot, Wettstein, Behrens, etc, 


206 REVUE GÉNÉRALE DE ; BOTANIQUE 


résulte est considérable et se traduit par un arrêt dans la difiéren- 
ciation des tissus: les nombreuses fibres scléreuses. qui existent 
dans le mésophylle de la galle en calice n ‘apparaissent pas, l’hypo- 
derme est moins épais et le canal sécréteur déformé. 


2 Sur la variété alpine du Juniperus communis L. (J. alpina 
Clus. ; J. nana Willd.) croissant dans les montagnes, on rencontre 
très souvent une cécidie en forme de calice, présentant le même 
aombre de verticilles déformés que la cécidie en calice de la plaine, 

décrite plus haut, mais de taille un 
peu supérieure (jusqu’à 12 mill. de 
longueur) et plus élégante (fig. 6-8); 
elle se rapproche fort par son aspect 
extérieur de celle décrite en Suède 
par Lagerheim. Colorée d'abord en 
vert, elle devient vite brunâtre. 


J'en ai recueilli de nombreux . 

pers échantillons au Brévent, vis-à-vis 

CG de la chaîne du Mont-Blane, le 16 

août 1900, à 1800 mètres environ 

ae d’altitude ; puis en 4901 au col infé- 

rieur de Vergio (Corse) entre la forêt 

d’Aïtone et celle de Valdoniello (1). 

Fig. 6 (a). — Vue extérieure de Incidemment, dans sa description 

‘a cécidie en calice (d'ap. at.). de galles d'Orient, Rübsaamen (2) 

ne di où poser quelques exemple 

Fig. 8 (c). — Dies res provenant du Tyrol et de 1 ouest 

de la Prusse : : Kiefler (3) figure la 

cécidie dans sa Monographie des Cécidomyides d'Europe et 
d'Algérie. 


Anatomie : C’est surtout en largeur que la feuille parasitée du 
verticille externe diffère de l’aiguillé normale : les parenchymes 
chlorophylliens et lacuneux multiplient activement leurs cellules 


(1) C. Houard : Marcellia, Padova, t. 1, 1902, p. 42, n° 27; p. 93, n° 45. 

(2) E.-H. Rübsaamen : Mittheilung über dievon Herrn J. Bornmüller im Oriente 
gesammelten, Zoocecidien (Zook. Jahrb., léna; 2. Abth.;t. 16, 1902, p. 270). 

(3) Kiefler : Paris, Ann. s0e..ent., t. 69,.1900, pl. XXXV, 4. 


DIPTÉROCÉCIDIES  DES-GENÉVRIERS ‘207 


hypertrophiées ; les cellules de l’épiderme supérieur augmententen 
nombre et écartent les files de stomates qui deviennent irrégulières. 
Le faisceau libéro-ligneux lui-même (en D,, fig. 20) est plus étalé 
que celui de la feuille saine et un tiers plus large environ (compa- 
rer les figures F, et D,) ; il possède deux grandes ailes latérales de 
tissu aréolé. Ce grand développement du parenchyme et de l'appa- 
reil vasculaire entraîne l’hypertrophie du canal sécréteur: qui 
acquiert un diamètre énorme par rapport au canal normal : 250 y 
au lieu de 120 ;-ce canal se montre de plus parfaitement cireulaire 
et muni d'une gaine bien nette. 

L'appareil de protection de la feuille anormale s’exagère aussi. 
Non seulement l’hypoderme et l’épiderme de la face inférieure 
possèdent des cellules à parois lignifiées très épaisses, mais encore 
les paroïs de l'hypoderme de la face opposée s’accroissent au point 
d’obstruer parfois presque entièrement la lumière des cellules. C’est 
au milieu de la face supérieure du limbe que la lignification des 
fibres hypodermiques débute dans les échantillons jeunes ; plus 
tard elle envahit les cellules de parenchyme situées au dessus du 
faisceau vasculaire, les transformant en fibres courtes à grosses 
parois, puis elle gagne les cellules endodermiques qui deviennent 
massives et relient les fibres de la région supérieure au volumi- 
neux amas de fibres péricycliques. 

La pointe recourbée des aiguilles externes de la cécidie est 
presque complètement envahie par les éléments scléreux et le 
parenchyme non lignifié ne subsiste plus que sous la forme d'une 
étroite bande au niveau du canal sécréteur. 


-Lest intéressant-de constater que ce sont surtout les caractères 
alpins qui se trouvent-exagérés dans les feuilles anormales du ver- 
ticille externe de la galle des montagnes. Rappelons, en effel, que 
ces-caractères alpins, présentés par les feuilles du Genévrier com- 
mun croissant aux haules altitudes et mis en lumière dès 1891 par 
M. Gaston Bonnier (1) sont les suivants: Grand développement de 
tous les tissus destinés à l'assimilation et à la secrétion, de même 
que tous ceux qui ont pour rôle de protéger. l'organe contre les 
Variations de: température; grandes dimensions du canal sécré- 


Le G. Bonnier: Les variations de la structure chez u une même espèce (Paris, 
CR. ass. franç. avance. sci, 1891, p.521-525). 


208 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


teur dont le diamètre devient parfois deux fois supérieur à celuisdu 
canal de la feuille de la plaine; limbe d'épaisseur plus considérable 
et muni de parénchyme et de tissu palissadique bien développés ; 
enfin, tissus protecteurs fort abondants, fibres hypodermiques 
inieux développées et couche lignifiée de la cuticule épidermique 
plus accentuée. — L'anatomie de la feuille parasitée nous a permis 
de constater l'accentuation de tous ces caractères. 


II. Galles constituées par plusieurs verticilles de feuilles : 
et affectant la forme d’un gros bourgeon. 


Sur le même Genévrier alpin on trouve souvent une jolie galle 
en forme de gros bourgeon constituée aux dépens des feuilles, 
| déformées et très élargies, de 
trois et parfois de quatre ver- 
ticilles terminaux (fig. 9 à 11). 
Les aiguilles du verticille 
interne (1), restées très cour- 
tes (3 mill. environ), sont 
étroitement serrées et entou- 
rent la cavité larvaire. Dans 
le verticille suivant (2), les 
feuilles, vertes et longues de 
7 à 12 millimètres, sont forte- 
ment conçaves vers l'inté- 
rieur. Celles du troisième ver- 
ticille (3) sont plus épaisses et 
plus larges, moins longues 
que les précédentes (6 à 10 
Fig. 9 (a). — Aspect de la cécidie en bour- Mill. environ). Enfin, le qua- 
srËs sen déhonel n trième verticille est presque 
"etes de ot da nr Bormal en général (1g. 9) 08 
Fig. 11 {c). — Diagramme de la galle. aiguilles se distinguant des 
| feuilles ordinaires par une 
différence de longueur de quelques millimètres ; parfois, elles s'é- 
largissent beaucoup à la base, restent courtes (4, fig. 10) et prennent 
part à la constitution de la cécidie. 
J'en ai trouvé de nombreux exemplaires, le 13 août 1898, à 1700 


DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 209 


mètres d'altitude sur un sommet voisin du Mont-Mézenc, dans la 
Haute-Loire (1) et.le 16 août 1900 au Mont-Brévent (Haute-Savoie). 
Les arbustes qui portaient chacun plusieurs centaines de ces jolies 
petites galles d’un vert foncé (fig. 12) avaient à peine deux déci- 
mètres de hauteur et des rameaux très étalés sur le sol, longs d’un 
mètre environ. M. Molliard a eu l’amabilité de me signaler la même 
cécidie à Salvan (Valais) à 800 mètres d'altitude. 

Sur la forme alpine du Génévrier, la galle en bourgeon est rap- 
portée par la plupart des auteurs 
à l’action de la larve de l’Oligo- 
trophus juniperinus. Elle fut ren- 
contrée dans le Tyrol par Pey- 
ritsch, dès 1885, et par Dalla- 
Torre à 1900 m.-d’altitude, com- 
me l'indique ce dernier (2). En 
Italie, elle a été décrite par Mas- 
salongo (3) qui en a donné un 
bon dessin, par Bezzi (4) jusqu’à 
l'altitude de 2500 mètres, puis 
par Cecconi (5) ; elle existe aussi 
en Écosse, d’ apres Cameron (6), 
Trail, etc. 


C'est évidemment la même Fig. 12. — Rameau de Juniperus com- 
Saidi munis var. alpina portant neuf céci- 
cécidie que la plupart des au- dies produites par  l'Oligotrophus 
teurs ont signalée sur le Gené-  juniperinus (d'ap. nat.). 
vrier commun, avec l’Oligotro- 
phus juniperinus comme cécidozoaire, Nous ne citerons ici que les 
principaux travaux relatifs à cette galle. 


(1) C. Houard: Étude anatomique de deux gulles de Genévrier (Trav. lab. 
00]. Wimereux, t. 7, 1899, p. 298-304, fig. 1-4, pl. 
(2) K. von Dalla-Torre : Die Zoocecidien und Cecidozoen Tirols und Vorart- 
bergs (Innsbruck, Ber. naturw.-med, Ver., 1892, p. 135 ; 1893, p. 11; 1895, p. 14), 
(3) C. Massalongo: Verona, Mem. Acc. agric., (3) t. 69, 1893, p. 241, n° 190, 
A, 2. 


 WM 'Boéit: Rovereto, Atli Acc. sci. lett; ar., G) t. 5, 1899, p. 22, n 

(5) G. Cecconi: Terza contribuzione. etc. (Malpighia, Genova, t. 4 Pal 
P. 230, n° 2); Contribuzioni alla cpcitiolanse italica (Modena, Staz. sper. agr. 
ital. » t 34, 1901, p. 735, n° 28 
( 


k 
6) P, Cameron : Glasgow, Trans. Nat. Hist. Soc., (2) t. 1, 1883-1886, p. 26. 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. _ 


310 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


__ Rübsaainen en 1889 et 1890 (1) én° à donné la description sui: 

vatite : Par suite du raécourcissement des entré-nœuds terminaux, 
trois verticilles dé feuilles prénnent part à! saconstitutionz les 
feuilles du verticille interne qui entourent la larve n’atteignent que 
5 à 9 millimètres dé longueur : celles du second verticiile sont plus 


Juniperus communis Juniperus comm. var. alpina 
222022" 222020 mn, 


Fig. 13 à %. © Premier tableau d'ensemble : cécidies du Juniperus communis 
et de sa variété alpine. Les schémas situés au-dessous dés déssins, qui figurent 
le profil des cécidies ou des verticilles normaux, représentent la moitié droïte du 
faisceau libéro- lifneux (bois b, lrber /) de la nervure de la feuille saine ou Er 
site, Le droite dé tissu aréolé dr, puis plus bas la moitié droite du cana 

r és. Tous cès schémas ont été exécutés à la même échéllé et permettent 
pat di: pres cop d'œil la comparäison dés mbdifications anatomiques apportées 
par les parasités aux éléméntsd'assimilation ét de sécrétion des feuilles. 

Fig. 13-14 (A, A,). — Verticille normal d’un rameau de J. communis. 

Fig. 15-16 (B, B,). — Galle de l'Oligotrophüs pi sur Ja Lars plañte. 

Fig: 17-48 (É, é)) — Cécidie en’ calice sur 1e même s 

Fig. 19-20 (D, D À — Galle en calièé sur la’ variété sine, 

Fig. 21-22 (E, E,). — Galle en bourgeon sur la même variété. 

Fig. 23-24 (F, F,). — Verticille normal d’un rameau : vs variété alpine. 


longues, fortément élargiés à la base ét serrées les unes contre les 
‘autres, enfin célles du trôféièmé verticillé sont moins hypertro- 
phiées que les précédentes. Le dessin que l’auteur donné de la galle 
(pt: LE fig. 10 &} est excellent. En 1892, dans son travail sur Îles 


(1) EH. Rütéäamen : Bérlior énit. Zs., t. 33,890, p. 63-64; ne 4 a b 3 Id, t- 
37, >. are Fute XVI, 8, pl. VII, 41; Bonn, Vérh. näthist. Ver. ts 47, 1890, 
nr 


pH n:7 


DIPTÉROGÉCIDIES. DES GENÉVRIERS 211 


_diptères du Museum de Berlin, Rübsaamen à décrit l'adulte plus 
complètement que ne l’avaient faitses devanciers (1) et figuré l'aile 
et là pupe larvaire. 

Une autre forme de la même cécidie,, figurée par Rübsaamen 
(pl: I, fig. 10 b), est plus courte de moitié environ, massive, 


Juniperus Sabina Juniperus Oxycedrus 
mm bis TD RES LP LEE LE 


Fig. 25: à.36. — Second tableau d'ensemble : cécidies du Juniperus Oxycedrus 
et du J, Sabina. Les Fenin d'ensemble et les schémas sont disposés comme 
dans le Se At 

G; G.j> - . de YOkigotrophhe Sabinæ sur'le 4. Sabina, 

Fig. 27:28 D H,). — Rameau normal de la même plante. 

Fig. 29-30 (K, K,). — Galle d’un Oligotrophus sur le Genévrier dr 

Fig. 31-32 (L, L,). - Verticiile normal d'un tn J. Oxy 

Fig. 33-34 (M, Mi): — Galle courte sur la même plan 

Fig. 35-36. (N, N,). — Galle allongée sur le pins TR 


sessile, entourée à la base par une collerette de bractées d’aiguilles 
raccourcies peu déformées. Les deux mêmes formes ont été signa- 
lées et figurées par Massalongo (2) et retueillies également par 
Bezzi @). 


(1) Les principaux’ renseignemenits relatifs au parasite sont eontenus dans les 
Mémoire: suivants : Binné (1764 et 1788), de Geer (1782,, Meigen (1804), Latreille 
(1805),, Macquart (1834), Zetterstedt (180), Winnertz (1854), Bremi (1847), ete. 
dont on trouvera le détail dans le en Cecidomyidarum de J. E. von 
Bérgenstamm et P! Low (Wien, Verh. z. b. Ges., t. 26, 1876, p. 49-50) et, dans 
terorum, t: 2, 1902. 
“UC tr des ÿ Moon Acc.agric. Le 69, 1893, p.101, n°65, pl. AXE, 1. 
(3) M. bo : Roverelo, Atti Acc. sci. letl. ar., (3) t. 5, 1899. p. 22, n° 48: 


212 RÉVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


La galle en bourgeon de l’Oligotrophus juniperinus semble très 
commune dans toute l’Europe. En Italie, elle fut signalée par Cec- 
coni (1897) et Corti (1901) ; Trotter et Cecconi ont distribué dans leur 
Cecidotheca italica (1900, n° 11) un échantillon provenant de Vallom- 
brosa. Trotter l’a rencontrée en Espagne (1902), Hieronymus (1890) 
et Rübsaamen (1901) en Allemagne, Szépligeti (1890, 1895) et Schen- 
kling (1896) en Hongrie, Dalla-Torre (1892-1895) dans le Tyrol, 
A. Müller (1876) et Fitch (1880) en Angleterre. Plus au nord, 
F. Lôw (1888) signale la même galle en Norwège, etc. 


Anatomie : N'ayant pas encore trouvé cette cécidie en forme de 
bourgeon dans les pays de plaines de la France, je rappellerai seu- 
. lement ici la structure des feuilles externes d’une galle de la forme 

alpine du Genévrier commun, recueillie à une grande altitude 
(1700 m. environ). C’est le cylindre central de l'aiguille qui subit 
l'hypertrophie la plus considérable car il devient quatre fois aussi 
large que celui de la feuille normale (1400 w au lieu de 360), l'en- 
semble du limbe hypertrophié n’atteignant que trois fois les dimen- 
sions ordinaires (3600 y contre 1200). Ce développement anormal . 
provient en partie de l'élargissement du faisceau libéro-ligneux 
(300 y au lieu de 120) dont le nombre de files de vaisseaux double 
sensiblement ; mais il résulte surtout de l’hypertrophie énorme que 
subissent les ailes vasculaires du tissu aérolé (E,, fig. 22). Dans la 
feuille saine, ces ailes comportent de dix à quinze cellules polyé- 
driques serrées les unes contre les autres. Ce nombre peut s'élever 
à plus de cent pour chacune des ailes anormales qui s’étalent à 
droite et à gauche du faisceau médian et atteignent souvent jusqu’à 
huit fois la longueur ordinaire ; les ailes de tissu aréolé contribuent 
ainsi pour la meilleure part à l'élargissement si accusé des feuilles 
du troisième verticille. Les ailes libériennes à gros noyaux sont 
aussi très développées. 

Dans le même rapport que l’appareil vasculaire, le tissu en 
palissade de la feuille anormale subit une augmentation dans le 
nombre de ses éléments ; il est aussi plus riche en grains de chloro: 
phylle, Le parenchyme lacuneux multiplie énormément ses cel- 
lules, les stomates se montrent beaucoup plus nombreux et rangés 
en une trentaine de files irrégulières, au lieu de quinze rangs 
environ qu’ils comprennent dans la feuille saine, 


DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 213 


Le canal sécréteur (E,, fig. 22) suit le même développement : son 
diamètre atteint 200 y au lieu de 60 ; les cellules de sa gaine sont 
épaissies et allongées en direction tangentielle; enfin, ses cellules 
sécrétrices de tailles irrégulières sont plus nombreuses. 

Comme dans la cécidie précédemment décrite, nous retrouvons 
ici une accentuation très marquée des caractères alpins de la feuille; 
grand développement des tissus destinés à l’assimilation, épaisseur 
du limbe augmentée, tissus protecteurs beaucoup plus abondants 
et représentés par les fibres hypodermiques de la face inférieure. 


Remarques : 1° Je laisse de côté une forme spéciale de galle 
rencontrée aux environs de Stockholm par M. C. Forsberg et 
décrite en quelques lignes seulement dans le travail de Lagerheim 
(1899, p. 124) déjà cité plusieurs fois : cette cécidie est semblable 
comme forme à la galle ovoïde, brusquement rétrécie à la base, du 
Juniperus Sabina (voir plus loin). 

2 Toutes les cécidies du Genévrier commun examinées précé- 
demment sont des galles terminales des rameaux, c’est-à-dire des 
acrocécidies. Fitch (1) avait signalé en 1883 une déformation laté- 
rale qu’il attribuait à un diptère ; mais d’après la description et le 
dessin qu’il en donne il est facile de se rendre compte que cette 
prétendue zoocécidie est la mycocécidie bien connue due à un 
Gymnosporangium. 


Jumeerus excecsa M. B. (et Fœrinissima Willd.). 


Sur ces Genévriers d'Asie Mineure plusieurs cécidies ont été 
signalées ; nous les décrirons rapidement. 


4 Sur un échantillon d'herbier recueilli par Bornmüller aux 
environs d'Amasia, entre 400 et 1600 mètres d'altitude, Thomas (2) 
a aperçu une petite galle élancée, de 2 millimètres d'épaisseur sur 
5 millimètres environ de longueur (fig. 37, A), assez semblable à 
celle que l’Oligotrophus Sabinæ engendre sur le J. Sabina. 

aient (2) signale et figure la galle sur un échantillon 


(1) E. A. Fitch: London, Trans. Ent. Soc., 1883, Proc. p. 6, 1 fig. 

. (2) F. Thomas : Wien. Verh. z. b. Ges., t. 42, 1892, p. 374. 

(3 E. H. Rübsaamen: Zool. Jahrb., na 2. Abth., t. 16, 1902, p. 268-270, 
n°” 40-44, pl. XII, 16-21. 


214 REVUE GÉNÉRALE -DE BOTANIQUE 


récolté dans la même localité entre 600 et 900 mètres au-dessus de 
la mer. 


2° Une autre galle d'aspect assez arrondi (fig. 37, B), épais 7 
nililitaitses de longueur environ et 4 ou 5 millimètres de largeur, 
est figurée par Rübsaamen : les aiguilles déformées qui la compo- 
sent sont très élargies à la base, à dos rond et à pointe effilée. 

3° Le même Auteur, dans le mémoire cité, décrit encore une 
autre cécidie qui a une longueur de 10 millimètres environ (fig. 37,0) 
et 3 ou 4 millimètres de large à la base. Elle se trouve sur des 


É à É D LE 


Fig. 37 à M. — Difiérentes formés de cécidies présentées par 
le J Juniperus excelsa (d’ap. Rübs.). 


échantillons de J. sdnelais de l’herbier Égienier qui Rite, été décrits 
autrefois sous le nom de J. macropodu. Thomas avait déjà signalé 
celte galle, récoltée dans le sud de la Perse par C. Hausknecht 
en 1868, .et la ressemblance qu’elle ofre avec;celle.de l'Oligotrophus 
Sabinæ. 

#° Enfin les échantillons de l’herbier Boissier montrent encore, 
d'après Rübsaamen, de petites cécidies ovoides (fig. 37, D) formées 
par de grosses écailles et brusquement atténuées à la base, de 10m 
points semblables à celles qu’un Oligotrophus indéterminé produit 
sur la Sabine. 

5° À l'extrémité des rameaux de J. fœtidissima, récoltés en 
Phrygie à 4800 mètres au-dessus de la mer, Rübsaamen a encore 
décrit et figuré une galle ovoide (fig. 37, E), longue de 7 à 9. milli- 
mètres et épaisse de 4 à 5 millimètres, atteignant ses plus grandes 
dimensions transversales au milieu de sa hauteur. Les écailles très 
élargies sont d’un vert grisâtre, munies d’ une carène dorsale bien 
nette et terminées en pointe obtuse. 


DIPTÉROGÉCIDIES DES :GENÉVRIERS 245 


JUNIPERUS ‘INTERMEDIA Schur. ({) 


Dalla-Torre a signalé, en 1895.(2) et.sans autres détails, des 
cécidies « Knickbeeren » dues à l’ Hornet Juniperina, recueillies 
dans le Tyrol. 


JUNIPERUS MACROCARPA Sibth. et Sm. 


Sur.le Mont-Rotondo près-de Sibillini, en-août-et à une altitude 
de 4,400 :mètres, Bezzi (3) a récolté -une,galle semblable à celle,de 
l’Oligotrophus juniperinus. 


JunipERuUSs OxYcEDRus L. 


La larve dun diptère, qui est sans doute l'O. juniperinus, 
transforme les jeunes rameaux du Génévrier Oxycèdre en de 
grosses cécidies coniques (fig. 42) 
ayant environ un centimètre de 
long sur trois quarts de centimètre 
de large à la base (fig. 43-44). Cha. 
que galle comperte -un verticille 
interne de feuilles courtes (1) for- 
tement colorées et lignifiées qui 
entourent la «chambre larvaire ; le 
verticille externe (2) comprend trois 
aiguilles jun peu raccourcies, très 
épaisses, élargies et soudées à la 
base. 


J'ai rencontré cette jolie cécidie 
en France, dans la vallée de la Fig. 42. — Rameau de Juniperus 
Cèze (Gard) en 1898 (4): Hierony-  ‘rycedrus portant quatre gros- 

j " ; i ses gales courtes (d’ap. nat). 
mus (5) l’a signalée comme ayant 


4} J. ÆEcb : Fois Eu Werlh der Blattanatumie zur Charakterisirung von 
Juniperus communis L..-J. nana Willd. und J. intermedia Schur (Ber. Schweiz. 


(2) C. von Dalla- Diane: Iansbruek, Ber. naturw.-med. Ver., 48%, p 
(3) M. ei a alcuni NES etc. (Milano, Rend. Ist. Haas F5 3, 
1899, p. 11, n° 
(4) C. haie Trav. lab. zool. Wimereux, t. 7, 1899, p. 304-310, fig. 4-6. 
(5)-6. Hiéronymus : Beibräge zur Kenntniss der europtischen Zouceéidien 
und der nn derselben -{Breslau, Jahresber. Dee vaterl. Cultur, 4890, 
P. &5,n mi ol 


‘216 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


été recueillie plus au sud aux environs de Malaga par M. Sander. 
Enfin, c’est sans doute une galle due au même diptère que j'ai 
recueillie au bord des Hauts-Plateaux algériens, à Saïda, en avril 
1900 : les aiguilles du verticille externe de la cécidie étaient un peu 
effilées et atteignaient jusqu’à 12 millimètres de longueur. 

Le même Genévrier de Saïda m'a offert encore une forme plus 
allongée et plus aiguë (fig. 45), comprenant trois verticilles 
d’aiguilles anormales.(1). Les feuilles du verticille interne restent 
très courtes : 4 ou 5 millimètres seulement. Celles du second verti- 


Fig. 45 (a). — Aspect de la diptérocé- 
Fig. 43 (a). — Aspect de la diptérocécidie cidie longue du Juniperus Oxycedrus 
(d'a net du Juniperus Oxycedrus (d’ap: mat.). 

Fig. 44 (b). — Mléone de la cécidie. Fig. 46 (b). — Diagramme de la cécidie. 


_tille acquièrent les trois quarts de la longueur normale (22 mill. au 
lieu de 30); elles sont accolées étroitement, très aiguës et renflées 
seulement dans leur moitié inférieure qui est munie d'une forte 
carène dorsale. Enfin, les aiguilles les plus externes de la cécidie 
ne sont épaissies qu’à la base et conservent leur taille ordinaire. 
Cette cécidie présente beaucoup de ressemblance avec celle que 
l'O. Pañteli produit dans nos climats sur le Genévrier commun, 
mais elle possède des dimensions plus grandes. Trotter (2) rapporte 
(4) C. Sont: Loonsoi dités recueillies en Algérie (Paris, C.-R. ass. franc. 


‘avanc. sci., p. 704, n n° 33; galle signalée par erreur sur J. communis 
(2) A. Trotter : Nuovo Giorn. bot. ital., Firenze, (2), t. 10, 1903, p. 28, n° ” 56. 


DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS . 217 


aussi avec doute à ce parasite une galle de taille assez forte qu'il a 
recueillie sur le J. Oxycedrus, en Asie-Mineure, er de Mudania, et 
sur le Mont-Olympe près de Brousse. 


Anatomie : Les caractères histologiques des aiguilles atrophiées 
du verticille interne qui entoure directement la larve sont les mêmes 
que pour les pièces correspondantes des galles vues plus haut. 
L'arrêt de développement et de différenciation qui résulte du con- 
tact du parasite se traduit encore par les dimensions extrèmement 
réduites du faisceau libéro-ligneux, de ses ailes aréolées qui peuvent 
même disparaître et par l’abondance des éléments lignifiés du 
Parenchyme; le diamètre du canal sécréteur ne varie pas. 

Les grandes dimensions en largeur et en épaisseur acquises par 
les feuilles du second verticille de la cécidie du sud de la France 
tiennent surtout à la multiplication et à l’hypertrophie des cellules 
du parenchyme : ces dernières deviennent, en efet, irrégulières et 
S'isolent par de grands méats. Les épidermes suivent le développe- 
ment des cellules assimilatrices en augmentant le nombre de leurs 
éléments qui deviennent courts et polygonaux ; la face supérieure 
présente d’abondants. stomates disposés en séries longitudinales 
icrégulières (dix ou douze files de chaque côté de la Hene médiane 
de l'aiguille au lieu de cinq ou six). 

L’ hypertrophie de la région assimilatrice du limbe entraîne une 
bien faible modification dans les dimensions du faisceau libéro- 
ligneux proprement dit, mais par contre le tissu aréolé se développe 
quelque peu (fig. 34, M,) et double environ le nombre de ses cellules 
Ponctuées ; de même le canal sécréteur anormal comparé au même 
Organe sain possède un diamètre deux fois plus grand (voir les 
figures 32 et 34). En somme, tous ces organes parasités accroissent 
leurs dimensions dans le rapport de deux à un au maximum tandis 
que l'épaisseur du limbe atteint le triple de ce qu’elle est d'ordinaire. 

L'appareil de soutien de l'aiguille anormale se développe assez 

Peu; les fibres hypodermiques augmentent leur diamètre et présen- 

tent une grande cavité, mais elles restent irrégulières et ne se 
lignifient pas en’ général. C’est seulement quand la cécidie est âgée 
et devenue brunâtre que l’on trouve d’abondantes fibres dans la 
région du parenchyme située au-dessus de la nervure médiane. 


248 REVUE GÉNÉRALE :DE BOTANIQUE 


Pourles deux formes de galles que j'ai recueillies en Algérie, 
c’est-à-dire beaucoup plus au sud et dans une région encore plus 
chaude que la vallée de la Cèze, l’hypertrophie des feuilles du ver- 
ticille externe est due surtout aux cellules du parenchyme : celles- 
ci deviennent, en effet, très grosses, mais elles ne se différencient 
pas et ne contiennent que de rares grains de chlorophylle. Aussi, 
les stomates sont-ils à peu près absents à la face supérieure du 
limbe. Il en résulte encore que le faisceau libéro-ligneux ne. se 
modifie presque pas : ses vaisseaux n’augmentent point en nombre, 
mais seulement en diamètre,-et perdent leur alignement radial ; les 
ailes vasculaires se réduisent à ‘trois ou quatre grosses cellules 
aréolées (fig. 36, N,); le canal sécréteur diminue ses dimensions 
normales. En somme, les appareils d’assimilation et de sécrétion 
ont une tendance marquée à se réduiüre. 

Quant à l'appareil de soutien il se développe mal : l'hypoderme 
anormal comprend de grandes cellules à parois sinueuses ‘et mon 
lignifiées ; les fibres péricycliques, abondantes :daus les ‘feuilles 
saines, deviennent très irrégulières et leurs parois restent minces. 


En résumé, l’étude histologique des deux formes deigalles -pré- 
sentées par le Juniperus Oxycedrus (cécidie de la Cèze et cécidie de 
Saïda) nous montre les faits suivants : Dans le climat assez tempéré 
du midi dela France, le tissu chlorophyllien des aiguilles anonma- 
les, les stomates, les ailes:vasculaires.et le ,canal séeréteur.(c’est-à- 
dire tout l'appareil d’assimilation et de sécrétion) augmentent leurs 
dimensions ; par contre l’appareil de soutien diminue. Plus au-sud 
en Algérie, les galles:sont soumises à un climat sec et à une haute 
température : obligées.de se protéger.de façon-efficace, les feuilles 
‘présentent des stomates rares, ‘un tissu parenchymateux peu-diffé- 
rencié et pauvre en chlorophylle, un faisceau qui ne.se développe 
pas et un canal sécréteur qui réduit son:diamètre malgré la grande 
hypertrophie de tous les tissus corticaux environnants ; enfin, 
l’appareil.de soutien inutile diminue de plus en plus..Ily a, somme 
toute, accentuation des caractères sahariens que -présentent déjà 
les feuilles normales du Genévrier Oxycèdre afin de résister à a 
dessiecation, 


DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 219 


JUNIPERUS PHOENICEA L. 


En 1855, Frauenfeld (1) avait observé en Dalmatie sur le 
J. phœnicea une petite galle conique (zapfenrose) analogue à celle 
du Genévrier commun. | 

Thomas (2) a signalé en 1892, sur un échantillon de la même 
plante conservé dans l’herbier du professeur Hausknecht et recueilli 
près de Delna (Dalmatie) par P. Taubert, une petite galle fusiforme 
de 12 millimètres de longueur sur 5 millimètres d'épaisseur. Cette 
cécidie ne semblait pas complètement développée et était constituée 
par des feuilles transformées en larges écailles très fortement com- 
primées les unes contre les autres. 

Enfin, le même herbier contenait, toujours d’après Thomas, un 
échantillon de J. phœnicea var. prostata de la Sierra Nevada parsemé 
de minimes galles, pour la plupart écloses et entr'ouvertes. Ces 
cécidies ont de 4 à 6 millimètres de diamètre; elles sont isodiamé- 
triques ou un peu plus épaisses que longues et possèdent des 
feuilles brunes, larges, faiblement carénées. 


JuniPEeRuS SABINA L. 


Trois diptérocécidies déforment l'extrémité des pousses du 
Genévrier Sabine. { 

4° Cécidie produite par une larve de Cécidomyide. — Cette jolie 
petite cécidie est ovoide et mesure de 3 à 5 millimètres de hauteur 
sur presque autant en largeur. Elle est brusquement rétrécie à la 
base (fig, 29, K) et comprend quatre grosses aiguilles hypertro- 
phiées, très élargies, obtuses au sommet, ainsi que d’autres aiguil- 
les plus internes et plus courtes qui délimitent la loge larvaire. 

La cécidie jeune est d’un jaune verdâtre; elle devient brune 
quand elle est abandonnée par la larve : les feuilles qui la composent 
S’écartent alors les unes des autres et tombent. 

Thomas (3) a recueilli cette cécidie pour la première fois en 
1880 près de Zermatt et plus tard en 1888 dans diverses localités 


(4) G. artrues : Beitrag zur SR A (Wien, Verh. z. b. Ges., 
L:5, 4855, 
(2) F. Ass Wien, Verh. z. b. Ges., t. 42, 1892, p . 374 
(3) F. Thomas : Wien, Verb. z. b. Ges., t. 42, 1892, p- 313, n° 13, fig. 6, pl VIE, 41,12. 


220 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de Cogne (Piémont) à une altitude de 1.480 mètres et 2.212 mètres. 
Ce sont des échantillons provenant de cette dernière localité et mis 
gracieusement à ma disposition Pas le célèbre professeur d'Ohrdruf 
qui qi ont été étudiés, 


Anatomie : Les caractères histologiques présentés par une feuille 
externe de la cécidie sont très intéressants. La coupe transversale 
de la région médiane est fortement concave à la face supérieure, 
bombée au contraire sur l’autre face où elle présente en son milieu 
un sillon profond qui sépare presque complètement le limbe en 
deux moitiés symétriques. 

Le grand accroissement en largeur de ce limbe est dû à ce fait 
que le faisceau libéro-ligneux s'étale beaucoup et possède à droite 
et à gauche deux longues ailes vasculaires très aplaties (fig. 30, K,), 
environ trois fois aussi développées qu’à l'ordinaire (comparer les 
figures 28 et 30, H, et K,). Ces ailes comprennent une seule assise 
de grandes cellules aréolées enveloppées par les cellules endoder- 
miques qui se sont agrandies pour suivre l'accroissement en 
largeur du cylindre central. 

Le même phénomène d’hypertrophie se reproduit dans le 
parenchyme des deux régions latérales du limbe : les cellules de ce 
parenchyme subissent un allongement démesuré; les méats qui les 
séparent les unes des autres deviennent énormes pendant qu'’elles- 
mêmes s’étirent en forme de tibias ; elles arrivent parfois à consti- 
tuer de longues files reliant la région médiane du limbe à l’épiderme 
inférieur. Toutes ces cellules sont remplies de protoplasma finement 
granuleux. Quant à l’épiderme, qui doit suivre l’accroissement en 
volume du parenchyme lacuneux, il multiplie ses cellules avec 
activité, leur conserve des parois minces et écarte les cellules 
hypodermiques. Ces dernières constituent de place en place des 
amas irréguliers. 

La région médiane du limbe parasité ne suit pas l hypertrophie 
du reste de la feuille et peut même acquérir des dimensions plus 
faibles que dans le cas normal ; elle donne alors naissance au sillon 
profond visible sur la face externe. Le canal sécréteur seul rt 

“assez développé et atteint presque 100 y de diamètre ; il est parfois 
remplacé par trois canaux, un médiau assez petit et deux latéraux; 
de diamètre supérieur. 


DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 221 


Enfin, au-dessus de la nervure médiane, les cellules du paren- 
chyme cortical s’allongent en direction radiale sous l'influence de 
l’action parasitaire, puis se cloisonnent transversalement et il n’est 
pas rare de rencontrer dans chacune d'elles jusqu’à trois cloisons 
parallèles à la surface de l’épiderme supérieur. C’est la réduction 
en épaisseur du faisceau libéro-ligneux qui permet aux cellules 
corticales supérieures el au canal sécréteur de subir une hyper- 
trophie très accusée malgré la diminution de l'épaisseur totale de 
la région médiane du limbe. 


20 Cécidie produite par la larve de l'Oligotrophus Sabinæ. — Cette 
petite galle est d'un vert jaunâtre quand elle est fraîche et mesure 
environ 13 millimètres de longueur sur # ou 5 millimètres d'épais- 
seur. Elle est constituée par trois à cinq paires d’aiguilles forte- 
ment grossies dont l’ensemble affecte lä-forme d’une pyramide 
quadrangulaire (G, fig. 25). 

Les échantillons mis à ma disposition m'ont été gracieusement 
envoyés par M. Thomas qui les avait récoltés aux environs de 
Cogne, dans le Piémont, le 17 juillet 1888, à une altitude d’environ 
2000 mètres. Cet Auteur a du reste donné en 1892 de très bonnes 
figures de la cécidie (1) dont le producteur a été décrit et nommé 
par Kieffer (2). 

Anatomie. — La région médiane d’une aiguille très hypertro- 
phiée se montre trois fois au moins aussi large que dans la feuille 
normale, mais elle conserve à peu près la même épaisseur. Son 
grand développement en largeur est dû surtout à la taille acquise 
par le cylindre central dont le faisceau libéro-ligneux s'étale : les 
vaisseaux du bois et les formations secondaires y sont abondantes ; 
le tissu aréolé des ailes vasculaires prend une extension colossale 
(G,, fig. 26), supérieure de beaucoup à celle qui a été signalée plus 
haut pour la cécidie en bourgeon de la forme alpine du Genévrier 
Commun. En effet, tandis que dans celte dernière cécidie la 
longueur du tissu aréolé de chaque aile égale environ trois fois le 
diamètre transversal de la nervure, dans la galle de la Sabine les 
dimensions de l’äile vasculaire atteignent facilement sept fois celles 
du faisceau libéro-ligneux. 

(1) F. Thomas: Wien, Verh. z. b. Ges., t. 42, 1892, p. 373, n° 14, A: 7 a Lee A1, + 


(2) J. Kieffer : Miscell. Ent, Narbonne, t. 6, 1898, p. 1 
nat , (2) 1. 8, 1898, p. 23. — C. Kertész: rie + om 2, 1902, p. 75. 


222 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


H est intéressant ici encore, dans les deux cécidies de la Sabine 
récoltées à de hautes-altitudes, d'interpréter la grande hypertrophie 
présentée par le tissu aréolé des feuilles parasitées comme étant le 
résultat de l’accentuation d’un caractère alpin. ; 

3 Cécidie produite par une larve de Cécidomyide. — Kieffer la 
décrit ainsi : Galle ellipsoïdale à paroi très mince, haute de 3:à 
4 millimètres et large de 1,5 à 2 millimètres, terminée par une 
minime pointe oblique, en dessous de laquelle se trouve le trou 
de sortie (Pantel). 

CONCLUSIONS. 


En résumé, l'étude des diptérocécidies des Genévriers est fort 
intéressante parce qu’elle nous a permis de’ constater les faits 
suivants concernant la forme des galles, la réaction des: tissus 
végétaux à l'action parasitaire et l’accentuation des caractères alpins 
ou sahariens : 

1° Sous l'influence de la larve de diptère située au voisinage du point 
végétatif d'un jeune rameau, arrêt de croissance dans les entre-nœuds 
supérieurs et production d'un amas terminal serré de feuilles courtes, 
hypertrophiées ; l’action: cécidogène se faisant sentir avec la même 
intensilé dans toutes les directions, l’acrocécidie formée présente un 
axe de symétrie (diagramme) ; 

2 Arrêt dans le développement et dans la différenciation, accom- 
pagné d'une abondante l'ignification, des tissus du verticille supérieur 
dont les feuilles sont en contact direct avec la larve ; 

30 Phénomènes d'hypertrophie et d'hyperplasie atteignant leur 
maximum d'intensité dans les feuilles plus éloignées du parasite, appar- 
tenant au second ou au troisième verticille déjormé ; 

4° Modification du diamètre des canaux sécréteurs des feuilles ; : 

5° Accentuation des caractères alpins dans les galles des Genéoriers 
croissant à de hautes allitudes (J. nana et J. Sabina) : grand dévelop- 
pement de l'appareil d'assimilation, principalement du tissu aréolé, 
augmentation de l'épaisseur du limbe et renforcement des tissus de 
6° Accentuation des caractères sahariens dans les galles du J. OxY- 
cedrus : faible différenciation d'u parenchyme, absence de stomates, 
faisceau vasculaire et tissu aréolé peu développés, appareil de soutien 
réduit. | rFasetit i 


- . Lakioratoire de Botanique de l'Université de Paris, le 10 janvier 1905: 


hanis à 


ÉTUDES 
MYCORHIZES ENDOTROPHES 
par I. GALLAUD (Suite). 


(Planches I à IV). 


$ 3. — LES ARBUSQULES 


Les organes que j'ai désignés sous le nom d’arbuseules existent 
dans la plupart des endophytes que j'ai examinés. Tantôt ils y ont 
un grand développement, et une durée assez longue; tantôt au con- 
traire ils n’ont qu'une existence très éphémère et se transforment 
rapidement-en sporangioles comme je le montrerai bientôt. Les 
Corps de dégénérescence des Orchidées ne sont même probable- 
ment que des transformations d’arbuscules. L'arbuscule est donc 
un organe universellement présent dans les endophytes et par suite 
bien caractéristique de ces champignons. H-est d'autant plus éton- 
Bant qu’il ait échappé à l'attention des auteurs qui ont étudié les 
mycorhizes endotrophes et qu'aucun d'eux ne les ait. signalés. 
Schlicht (88), Janse (97) et quelques autres déerivent-assez souvent 
deS cellules où les filaments sont très ramifiés et enchevètrés, 
mais ils n’y attachent aucune importance. 

À la vérité, ces organes singuliers bien que présents dans un très 
Srand nombré de plañtes et en très grande abondance ne sont 
néttement visibles que si on prend quelques précautions. Sur le 
frais, sans fixation et sans colorants, les arbuscules, par suite de 
enchevétrement des byphes jebar fines, se présentent comme une 
masse indistincte, g ntours peu nets. Très rapidement 


224 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


à cause de la ténuité des filaments, le tout s’altère et présente 
l'aspect floconneux que nous retrouvons dans beaucoup de SAFRAN 
gioles. 

Il faut donc fixer les racines à étudier, et les fixer sur place au 
moment de la récolte. Encore tous les liquides: fixateurs ne €on- 
viennent-ils pas également. Ceux qui pénètrent lentement et 
plasmolysent le protoplasme avant de le coaguler sont à rejeter car 
la variation brusque de pression intérieure dans le protoplasma des 
cellules infestées fait crever les branches les plus fines de l’arbus- 
cule et se répandre dans la cellule le contenu des hyphes rompues. 
Le liquide de Flemming donne de bonnes fixations mais colore 
trop fortement en noir les granules de substances grasses contenues 
dans les arbuscules. Les fixateurs qui m'ont donné les meilleurs 
résultats sont le picroformol et l’alcoo] à 95° agissant sur de minces 
racines ou encore sur des coupes fines faites rapidement dans une 
racine fraîche. J'ai obtenu également de belles préparations en 
mettant directement dans l'acide lactique saturé de bleu coton des 
coupes faites sur des racines fraîches. En règle générale, il faut 
faire des coupes très fines sans quoi l'enchevêtrement des hyphes 
toujours très compliqué et leur ET Corte empêchent de voir 
nettement leur structure. 

Nous avons déjà vu par l'étude rapide de la distribution des 
champignons faite dans le premier chapitre que les arbuscules 
peuvent être de plusieurs sortes. Les plus simples se trouvent dans 
les mycorhizes du type Arum (PI. IV, fig. 41, 45, 46, 47). 

Dans ces champignons une branche latérale se détache des 
filaments jusque là intercellulaires et allongés dans les méats el 
pénètre aussitôt à l’intérieur de la cellule contiguë. Ce filament se 
divise parfois sans suivre aucune loi, parcourt la cellule, puis les 
différentes branches formées gagnent les cellules voisines. Il n’y à 
jamais plus de 2 à 3 cellules ainsi occupées successivement: Mais 
le plus souvent dès la première cellule envahie le filament péné- 
trant donne quelques branches secondaires irrégulières et celles-ci 
se résolvent bientôt brusquement par des dichotomies régulières el 
répétées à de très courts intervalles en un petit arbuscule touflu. 
Chaque branche se termine ainsi par une touffe buissonnante 
qui marque la fin de son développement. Tous les petits arbuscules 
sont donc terminaux. Hkpeut y en avoir plusieurs dans la mème 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 225 


cellule si le filament pénétrant a donné plusieurs branches ou si 
plusieurs filaments ont pénétré dans la même cellule. Finale- 
ment toutes les hyphes provenant d’un même point de pénétration, 
sauf celles qui se sont renflées en vésicules terminales ou celles 
qui poursuivent encore leur croissance, se terminent ainsi dans 
l'intérieur de la plante hôte par un arbuscule. J'ai appelé arbus- 
cules simples ces arbuscules terminaux. On les rencontre sous leur 
forme la plus nette dans les Arum, où ils subsistent sans grande 
altération pendant toute la vie de la racine, et dans les endophytes 
de la même série. Ils se trouvent également dans l’endophyte du 
Tamus (PI. IL, fig. 26) que jai rangé dans le type Orchidée.. 

Une forme plus complexe d’arbuscules est celle qui se produit 
sur les endophytes du type Paris toujours intracellulaires. Là les 
arbuscules ne sont plus terminaux et ne marquent pas la fin du 
développement de l’hyphe qui les porte. Au contraire, l’hyphe prin- 
cipale qui parcourt une cellule en y formant des tortils serrés, 
donne de nombreuses petites branches latérales qui se résolvent en 
branches de plus en plus fines qui s’emmélent dans les boucles 
déjà formées ; l’hyphe principale, dont l’extrémité ne donne pas 
de touffes rameuses, gagne une nouvelle cellule où elle recommence 
à former des arbuscules nouveaux. Souvent aussi, au sortir d'une 
cellule à arbuscules, les hyphes donnent uniquement des pelotons 
enroulés ou même des vésicules. Très nombreux dans une même 
Cellule sont les arbuscules latéraux formés ainsi et l’enchevêtre- 
ment des touffes rameuses et des hyphes forme un tout où il est 
impossible ‘de rattacher chaque arbuscule à la branche dont il 
provient. Ajoutons, qu’à côté d'arbuscules sains, beaucoup sont en 
voie d’altération et se transforment en sporangioles. C'est cet 
ensemble complexe d’arbuscules, de sporangioles et d’hyphes, que 
j'ai désigné sous le nom d'arbuscules composés. L'un d’eux, relative- 
ment peu compliqué a été dessiné à une forte échelle, PI. IV, fig. 42. 
On rencontre des arbuscules composés dans tous les représentants 
du type Paris, où les endophytes sont uniquement intracellulaires. 
Parmi les endophytes du type Arum, on les trouve également chez 
Ceux qui font le passage au type Paris, c'est-à-dire dans les Ranun- 
culus. Ce sont évidemment ces arbuscules composés que Schlicht 
appelle « ein Gewirr von Pilzfäden », dans le Aanunculus acris. 

La distribution des arbuscules dans Jes racines présente un 


Rev. gén. de Botanique, — XVII. 15. 


226 RÉVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


grand intérêt. Les arbuscules simples ne sont jamais localisés dans 
des assises déterminées. On en trouve partout où un filament mycé- 
lien termine sa croissance et comme toutes les branches à partir du 
point de pénétration ne prennent pas un égal développement, on 
rencontre des arbuscules à toutes les profondeurs dans le paren- 
chyme cortical. Dans le Ruscus, dans beaucoup d’Ails, il m'est 
arrivé d’en trouver sous l’assise subéreuse. Mais en fait, à cause 
même de leur mode de formation, c’est toujours dans les couches 
infestées le plus profondément qu’ils sont les plus abondants. 

Parmi les arbuscules composés, certains de ceux qui appar- 
tiennent au type Paris n’ont aucune répartition déterminée. Hs 
peuvent se rencontrer dans toutes les assises du parenchyme de 
l'écorce et dans la même assise alterner de façon irrégulière avec 
des pelotons d’hyphes sans arbuscules. Nous en avons vu des exem- 
ples dans le Sequoia, On en trouve également dans les Viola. 

Toutefois dans la plupart des représentants de la série du Paris, 
les arbuscules sont toujours placés dans la même assise de l'écorce 
qu'ils occupent à l'exclusion de presque tous les autres organes de 
l’endophyte. 

Ces assises privilégiées sont toujours les plus internes que 
puisse atteindre le champignon sans rencontrer d’obstacle phy- 
sique qui arrête son développement, c’est-à-dire une rangée de 
cellules qu’il ne puisse traverser. Cette assise-limite est très sou- 
vent l’endoderme dans les petites racines où généralement l'écorce 
entière est formée de parenchyme mou. C’est le cas pour tous les 
Ranunculus étudiés, la Ficaire, l’Anémone, le Parnassia. Dans le 
Paris, la Colchique, c’est la présence d’assises épaissies qui 
empêche l’endophyte de s’enfoncer trop avant et de venir former 
ses arbuscules composés contre l’endoderme. 

Au point de vue anatomique, il n'y a pas de différence essentielle 
entre les arbuscules simples et les arbuscules composés sauf celle 
qui résulte pour ces derniers de leur enchevêtrement les uns dans 
*_ les autres et avec les tortils filamenteux sur lesquels ils prennent 
naissance. Ils sont formés comme je l'ai dit par dichotomies régu- 
lières très fréquemment répétées à de courts intervalles. A chaque 
division le diamètre diminue ; aussi très rapidement il atteint des 
dimensions très faibles. D’une façon générale cependant dans les 
arbuscules composés la largeur des plus petites branches ne des- 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 221 


cend pas au dessous de 1 x, tandis que dans les arbuscules simples 
les dichotomies plus serrées et plus nombreuses amènent le dia- 
mètre des derniers rameaux à n'être plus qu’un 1/2 v. Dans certains 
cas même, les plus forts grossissements ne permettent pas, avec 
les meilleurs objectifs à immersion, de suivre jusqu’au bout le 
détail des dernières ramifications qui se traduisent simplement à 
l'œil sous forme d’une masse colorée nuageuse. 

Les branches des arbuscules non altérés (et nous verrons qu'il y 
en à fort peu dans ce cas) ont en gros la structure cytologique 
des filaments très jeunes. Leur membrane est très mince, nulle- 
ment cutinisée ; aussi elle ne fixe pas les colorants des noyaux et 
On peut étudier assez facilement le contenu des hyphes, au moins 
dans les branches qui ne sont pas devenues trop étroites. En 
revanche la membrane fixe d’une facon particulièrement éner- 
gique le bleu coton, ce qui indique que la callose doit jouer un rôle 
prépondérant dans sa constitution chimique. 

Dans l’intérieur du tube mycélien le cytoplasme est abondant, 
très dense et rempli de granulations qui fixent le bleu coton de 
façon intense. De place en place se voient encore des noyaux et, 
dans les branches ayant encore 2 w d'épaisseur, on peut distinguer 
leur structure; on aperçoit sur les coupes fixées au Flemming 
et colorées à l’hématoxyline ferrique un nucléole net, une 
zone claire de nucléoplasme et parfois une membrane nucléaire. 
Dans les branches ayant moins de 1 w on voit aussi de nombreux 
granules colorés mais il est difficile d’y reconnaître la structure 
des noyaux et on ne saurait se prononcer sur leur nature. En tous 
Cas tous ne sont certainement pas des noyaux car dans certaines 
branches ils existent en très grande quantité les uns à côté des 
autres et dans ce cas prennent après fixation au Flemming une 
coloration brune accentuée, indice de l’abondance des matières 
huileuses. 

L'ensemble de l’arbuscule a ses rameaux intriqués dans le pro- 
toplasme de ja cellule-hôte. Le noyau cellulaire, lui-même est 
quelquefois englobé dans l’arbuscule, mais, je n’ai jamais vu un 
des filaments de celui-ci le pénétrer. Il est d’ailleurs très souvent 
Séparé de l’arbuscule. 

Quel peut être le rôle de ces organes si délicats ? Il saute aux 
Yeux que si des échanges se produisent entre le champignon et son 


228 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


hôte c’est par les arbuscules qu'ils se font. Les filaments mycéliens 
sont presque partout cutinisés de très bonne heure et leur mem- 
brane épaissie doit laisser peu de passage aux éléments nutritifs 
dans un sens ou dans l’autre. Les hyphes à parois minces, non 
différenciées, sont rares, uniquement placées aux extrémités, aux 
points d’allongement du mycélium soit dans les méats, soit dans 
le pelotons les plus récemment formés. En tenant compte de tous 
ces points qui peuvent être le siège d'échanges on voit qu'ils sont 
en somme peu nombreux ou bien logés en des endroits comme 
les méats, où ils n’ont aucun contact direct avec le protoplasme 
cellulaire, 

Au contraire les arbuscules, qui sont toujours de formation 
récente, ont des parois très minces, jamais durcies. Leur volume 
global est bien supérieur à celui des filaments réunis et leur 
surface d'échanges, grâce à la multiplication énorme des branches, 
est incomparablement plus grande que celle des filaments. De plus 
les arbuscules sont toujours intracellulaires, immergés au milieu 
du protoplasme, en contact intime avec lui, avec les liquides qui 
l’imprègnent ou les matériaux de réserve qu’il renferme. Les 
nombreuses ramifications d’un arbuscule vont se mettre en rap- 
port étroit avec tous les points de la cellule et vivent pour ainsi 
dire de sa vie. Il n’est guère d'exemples d'êtres vivants associés 
où le contact soit plus intime et poussé à un degré aussi élevé. 
On ne saurait leur comparer à ce point de vue que les bactéries 
vivant à l’intérieur des cellules animales. 

Tout montre donc que les arbuscules sont des organes d'échanges. 
Mais on peut aller plus loin et se demander dans quel sens ils 
se font. 

Il me semble que ce ne peut être qu’au profit à champignon et 
qu’il faut considérer les arbuscules comme de véritables suçoirs 
. destinés à absorber des matériaux nutritifs dans la cellule-hôte. 

Ce qui justifie cette hypothèse, c’est en premier lieu la forme 
même des arbuscules. Si la plaute prenait au champignon des 
éléments nutritifs on ne s’expliquerait pas qu’il se prête à cet 
emprunt en multipliant ses rameaux et sa surface tandis que dans 
le cas contraire on comprend que le champignon modifie Sa 
structure pour s'adapter à un mode de vie qui lui est profitable. 

La répartition des arbuscules est aussi très instructive à ce 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 229 


point de vue. Ils existent en effet surtout dans les cellules les plus 
profondes que le champignon puisse atteindre. A la vérité, dans le 
cas des mycorhizes du type Arum il peut s’en former dans toutes 
les cellules du parenchyme car elles renferment toutes des éléments 
nutritifs, mais ils sont surtout abondants dans les cellules pro- 
fondes, dans celles qui, étant plus rapprochées du cylindre central, 
reçoivent en plus grande abondance les éléments nutritifs élaborés 
dans les feuilles et dans la tige. Le fait est encore plus net dans les 
endophytes du type Paris. Les arbuscules se forment toujours 
dans les mêmes couches, dans celles qui précèdent immédiatement 
l’'endoderme, ou si le champignon ne peut les atteindre, dans 
celles qui en sont le plus rapprochées. C’est sans doute dans cette 
nécessité d’ordre physiologique qu’il faut voir la raison de la 
localisation étroite des arbuscules de cette catégorié de mycor- 
hizes. à 

Ces déterminants d'ordre anatomique et physiologique font 
aussi sentir leur influence sur le développement en étendue du 
champignon. Dans les mycorhizes du type 4rum à arbuscules 
simples nous avons vu que la produetion d'un arbuscule arrête 1a 
croissance du filament qui l’a formé. De la sorte le champignon ne 
peut s'étendre que lentement et n’atteint pas les cellules voisines du 
cylindre central qui sont les mieux nourries. Aussi le développe- 
ment du champignon est relativement fort restreint. Il occupe des 
parties de la racine limitées au voisinage immédiat du point de 
pénétration et dans ces places infestées un nombre très faible de 
cellules sont envahies. Ce n’est que dans le cas très rare où les points 
de pénétration sont très rapprochés que l’endophyte est abondant, 

Au contraire dans les mycorhizes à arbuscules composés, dont 
la production n’arrête pas l'extension du mycélium, celui-ci gâgne 
rapidement le voisigage de l’endoderme ; dès lors on voit le cham- 
pignon prendre un grand développement. Toutes les cellules sans 
exception sont infestées et il se forme tout autour de l’endoderme 
une gaine mycélienne continue, composée surtout d’arbuscules. 
Elle est particulièrement nette dans les Renoncules, l’'Anémone, la 
Ficaire étudiées au chapitre précédent. Or dans ces plantes, les 
points de pénétration sont rares et il faut bien attribuer la puis- 
sance de croissance des endophytes au grand pouvoir absorbant des 
arbuseules et à leur situation privilégiée au voisinage du cylindre 


230 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


central. Les fig. 27 et 31 de la PI. III font nettement ressortir. ces 
différences de développement des deux types d’endophytes. 

Toutes ces raisons de morphologie, d'anatomie comparée et de 
physiologie viennent donc confirmer l'hypothèse que les arbuscules 
_sont de véritables suçoirs et que c’est par leur intermédiaire quelles 
champignons empruntent à la plante des matériaux nutritifs: On 
s’explique ainsi le grand développement que peuvent prendre les 
endophytes dans certaines racines et surtout la grande rapidité de 
ce développement. Nous avons vu en effet dans le chapitre [er que 
nombre de plantes ont leurs racines envahies dès qu’elles appa: 

raissent et que la marche de l'infection va de pair ayec l’aceroisse- 
ment des racines qui souvent est très rapide. 

Il faut toutefois remarquer que si Les arbuscules sont des suçoirs, 
ils sont d’une nature tout à fait particulière. À ma connaissance de 
semblables arbuscules-suçoirs n’ont jamais été signalés dans aucun 
groupe de champignons. Les organes connus qui s’en rapprochent 
le plus sont les crampons des Mucorinées qui, outre leur rôle de 
fixation, ont aussi un rôle d'absorption mais ils ne sont compa- 
rables aux arbuscules ni comme importance, ni comme. mode de 
formation. 

Beaucoup de champignons parasites ont de véritables suçoirs 
pénétrant dans l’intérieur des cellules mais on ne saurait les COM: 
parer à ceux des mycorhizes. Sappin-Trouffy (93) a montré leur 
abondance dans les Urédinées mais ce sont de simples digitations 
très courtes issues des filaments intercellulaires et perçant la paroi 
de la cellule attaquée sans envabir autrement le protoplasme. 
P. Magnus (97) dans d’Æcidium magellanicum en a vu de deux 
sortes : certains sont boudinés et courts, non ramifiés, d’autres 
sont ramifiés et forment des pelotons que Magnus compare aux 
pelotons des endophytes. Mais il ne semble pas qu’ils soient aussi 
compliqués que les véritables arbuscules. Les suçoirs des Péronos- 
porées étudiés avec beaucoup de soin par Mangin (95) sont tantôt 
réduits à de simples boutons, tantôt portent quelques branches 
ramifiées qui se répandent dans la cellule. Ils sont constamment 
enveloppés dans une gaine de cellulose pure qui se raccorde à la 
paroi des cellules envabies. Ces suçoirs bien que plongés dans la 
masse vivante de la cellule ne sont donc pas en contact intime avec 
elle comme les arbuscules et ne peuvent leur être comparés. 


‘ ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 231 


Les arbuscules-suçoirs sont donc des organes tout à fait à part 
et par suite très caractéristiques des endophytes puisqu'on les 
rencontre uniquement parmi les mycorhizes endotrophes. Ce sont 
eux qui jouent le principal rôle dans la vie du champignon et ils 
en constituent la partie fondamentale. 


. 


$ 4. — Les SPORANGIOLES. — TRANSFORMATION DES ARBUSCULES 


Les sporangioles dont j'ai déjà donné une rapide’ description à 
propos du Ruscus aculeatus, ont déjà été étudiées avec soin par 
Janse (97) et par Petri (03). Le premier de ces auteurs a montré leur 
grande généralité dans les mycorhizes qui habitent l’humus de la 
forêt vierge. Sur les 68 plantes qu’il a étudiées, il n’a signalé leur 
absence que dans 7 d’entre elles. Pour ma part, je les ai rencon- 
trés aussi dans presque toutes les mycorhizes de nos pays. 

Janse les considère comme des organes normaux résultant de 
bourgeonnements latéraux des filaments intracellulaires. D’après 
lui ils sont pourvus d’une membrane dont la rupture met en liberté 
des « sphérules » renfermant elles-mêmes de fins « granules » qui 
se répandent dans la cellule. Il n'indique pas leur rôle possible et 
les rapproche seulement des « corps jaunes » des Orchidées. 

Petri s’est attaché à l'étude des sporangioles du Podocarpus, 
auxquels ils donne le nom de prosporoïdes. Il les considère comme 
dépourvus de membrane et n’a pu reconnaitre la présence des 
sphérules signalées par Janse. Il pense qu’ils ont pour origine des 
substances protéiques qu’une liquéfaction partielle des membranes 
de l’hyphe met en liberté. Les sucs digestifs des cellules hôtes 
transforment ces masses protéiques et les débris de membranes qui 
y adhèrent encore en une masse granuleuse d'où les éléments azotés 
disparaissent par digestion et où il ne reste que de la cellulose. Il 
justifie cette interprétation des faits en retirant des racines iafes- 
tées un extrait glycérique qui digère les albuminoïdes. D'autre part, 
il obtient des organes. analogues aux prosporoïides et aussi aux 
«circirnules » de Guéguen (02) dans des cultures étouffées d’un 
Thielaviopsis qu’il a obtenu à partir de racines du même Podocarpus. 

Pendant que Petri poursuivait ces recherches sur le Podocarpus 
j'étudiais aussi de mon côté les sporangioles qu’on rencontre en 
grande abondance dans la plupart des mycorhizes de nos pays. Je 


232 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


suis arrivé aux mêmes conclusions que lui relativement aux trans- 
formations qu'ils subissent du fait des cellules qui les renferment, 
mais je crois qu’ils ont une autre origine. Avant d’exposer cette 
question je ferai quelques remarques relatives à la morphologie et 
à l'anatomie comparée des sporangioles tels qu’on les observe dans 
les racines. 

Janse à déjà décrit leurs particularités de forme, de taille, 
de groupement en grappe dans les mycorhizes tropicales. Comme 
ces particularités se retrouvent à peu près les mêmes dans les 
Sporangioles des plantes dé nos pays, je n’y reviendrai pas. Je 
ferai remarquer seulement que les spora ngioles né sont pas toujours 
comparables entre eux. On rencontre en effet des sporangioles qui 
sans présenter jamais une membrane différenciée ont cependant un 
contour très net et bien défini. Ils sont très réfringents et ont un 
aspect mamelonné (PI. IV, fig. 45 et 46); ils restent bien isolés les uns 
des autres et, par là réunion des filaments plus où moins ramifiés 
qui les portent, ils forment une grappe très-nette ; ils prennent 
mal le bleu coton, mais dans les doublés colorations à la diamant- 
fuschine et au vert lumière, ils fixent fortement la fuschine. Par 
l’action de l’acide phosphorique iodé, ils prennent une légère 
teinte bleue, indice de la présence de cellulose. 

D’autres, au contraire, ont une apparence floconneuse, sont diffi- 
cilés à apercevoir et à délimiter d’une façon précise: ils sont peu 
réfringents et semblent formés de très fines granulations au milieu 
desquelles on aperçoit des corps figurés de plus grandes dimen- 
sions, L'ensemble prend assez bien le bleu coton, et dans les 
doubles colorations, fixe surtout le vert-lumière, tandis que les 
corps figurés prennent les colorants nucléiques ; ces sporangioles 
ne renferment pas de cellulose. On les trouve disposés rarèment 
par petites grappes, car souvent ils confluent entre eux et peuvent 
ainsi atteindre de grandes dimensions. Toutefois, les différentes 
parties de ces masses, d'aspect nuageux, restent toujours en rela- 
tion avec les filaments qui les portent (PI. IV, fig. 43). Ces derniers 
aussi bien pour les sporangioles nets que pour les sporangiolés 
floconneux sont toujours vides, plissés et aplatis dans leur partie 
intracellulaire. 

: Les deux catégories que je viens de décrire correspondent d’ail- 
leurs à des cas extrèmés et il existe entr’elles de nombreux inter- 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 233 


médiaires qu’on rencontre non seulement dans la même mycorhize 
mais parfois dans la même cellule. Il n’est donc pas douteux qu’il 
s'agit des mêmes organes et qu’ils sont souvent en voie de trans- 
formation. Ce sont ces transformations que je vais étudier et je les 
prendrai à partir de leur origine. 

Je n'ai jamais pu voir la naissance d’un sporangiole se faire par 
bourgeonnement latéral d’une hyphe, comme le décrit Janse, ou 
par sortie du contenû mycélien soit par diffusion au travers de la 
membrane, soit par Suite de sa digestion, comme se le représente 
Petri. Il me semble au contraire que les sporangioles ne naissent 
pas directement en un point d'une hyphe, mais qu’ils proviennent 
toujours de la transformation d'un arbuscule digéré plus où moins 
complètement par le Contenu cellulaire qui l’environne. 

De nombreuses raisons rendent cette hypothèse très vraisem- 
blable. C’est d’abord le fait que les sporangioles sont toujours 
intracellulaires comme les arbuscules. Si une -hyphe pouvait 
donner un sporangiole en un point quelconque et dans un milieu 
quelconque (c’est ce que pense Petri, puisqu'il croit en avoir 
obtenu en culture artificielle) il s’en produirait certainement dans 
les méats où cependant on n’a jamais constaté leur présence. 

De plus, les sporangioles sont toujours placés dans les cellules 
de la même façon que les arbuscules. S'il s’agit de mycorhizes 
ayant des arbuscules simples qui, on le sait, sont toujours termi- 
faux, les sporangioles sont aussi fixés à l'extrémité d’hyphes 
ramifiées. S'il s’agit, au contraire, d’une mycorhize à arbuscules 
composés, les sporangioles qu’elle contient sont rattachées laté- 
ralement aux grosses hyphes qui parcourent la cellule. On pourrait 
donc distinguer les sporangioles en deux catégories, correspondant 
exactement aux deux catégories reconnues dans les arbuscules. 

La distribution des sporangioles est aussi très probante. Dans 
les mycorhizes du type 4rum, la répartition des arbuscules n'est pas 
nettement définie. Il en est de même des sporangioles dans les 
mycorhizes de la même série. Au contraire, dans les plantes du 
type Paris les sporangioles sont étroitement localisés dans les 
assises les plus profondément infestées à la place où seraient les 
arbuscules s'ils existaient. 

Il est à remarquer que les mycorhizes où les sporangioles exis- 
tent seuls sont très rares. Je n’ai trouvé uniquement des spo- 


234 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rangioles que dans Phalangium ramosum, Fragaria vesca, Pulmo- 
naria officinalis, Stachys Betonica, Vincetoricum officinalis, Parnassia 
palustris, Ophioglossum vulyatum. Pour quelques-unes, je n’ai fait 
qu’un très petit nombre de coupes et je ne saurais affirmer qu'on 
ne puisse, en choisissant des matériaux jeunes, trouver des arbus- 
cules à côté des sporangioles. 

En tous cas, dans toutes les autres mycorhizes que j'ai étudiées, 
on constate la présence d’arbuscules et de sporangioles dans les 
racines d’une même espèce, et en des endroits exactement corres- 
pondants. Souvent les deux organes existent simultanément dans 
la même coupe et on peut alors s'assurer facilement de cette corres- 
pondance étroite. Il arrive même que des cellules voisines, que rien 
ne différencie autrement, ont, les unes des sporangioles, les autres 
des arbuscules. Parfois eafin, c'estla même cellule qui renferme les 
deux organes côte à côte dépendant de deux filaments différents ou 
du même filament comme le représente la fig. 45 de la PI. IV. Enfin 
il arrive. même que dans l’intérieur d'un arbuscule une branche 
d’une dichotomie porte le chevelu ordinaire des rameaux inaltérés 
tandis que tout ce qui dépend de la deuxième branche est trans- 
formé en un petit sporangiole. Les arbuscules intacts et les spo- 
rangioles ainsi formés sont souvent mélangés et sur les coupes 
fraiches i] est impossible de distinguer les uns des autres. Mais par 
une double coloration à la diamant-fuschine et au vert-lumière on 
reconnaît facilement les sporangioles à leur couleur rouge foncé et 
les arbuscules à leur teinte vert pâle. 

Le nombre relatif des Sporangioles et des arbuscules dans une 
même racipe est très variable, et autant qu’on peut en juger dans 
un champignon où toutes les ramifications homologues ne sont pas 
toujours de même âge, ce ombre dépend de l’âge des filaments qui 
les portent. Dans un endophyte jeune, ce sont les arbuseules qui 
dominent; au contraire, ils sont irès-peu nombreux, et les sporan- 
gioles très abondants, s’il s'agit d’une même mycorhize récoltée 
lard daos la saison, à un moment où l'infection a été faite depuis 
longtemps et où le champignon à atteint tout son développement. 

Cette particularité explique qu’on puisse trouver des racines où 
il n'existe que des sporangioles. J'en ai signalé quelques cas plus 


haut. Il est à remarquer que toutes ces plantes sont à racines per- 


sistantes, que l’endophyte peut y séjourner longtemps et, par COn- 


e 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 235 


séquent, y atteindre facilement le stade de son évolution où les 
arbuscules sont transformés en sporangioles. 

Toutes les raisons que je viens d’exposer concordent pour 
prouver que les sporangioles ne sont que des arbuscules trans- 
formés. L'étude même de ces transformations va confirmer cette 
hypothèse d’une façon plus parfaite encore. Un examen attentif des 
arbuscules nouvellement formés et des modifications qu'ils 
subissent à mesure qu'ils vieillissent m'a permis de m’assurer 
qu'ils sont peu à peu digérés par la cellule qui les contient, et que les 
. sporangioles ne sont que le résidu de cette digestion plus ou moins 
avancée. 

Cette notion de la digestion des champignons endophytes par 
les cellules de la plante n’est pas nouvelle, Les premiers auteurs 
qui ont étudié de très près les champignons endophytes ont été 
frappés de l’aspect de certaines de leurs parties et l’ont attribué à 
une destruction par digestion sans préciser davantage. Wahrlich 
(86) reconnait que les corps jaunes des Orchidées résultent de la 
dégénérescence de pelotons d'hyphes. Frank admet qu'il y a diges- 
tion partielle des endophytes par les cellules de la plante. Janse 
(97) pense aussi que les sporangioles, d’abord normaux, sont bien- 
tôt détruits par résorption de leurs membranes. Les travaux récents 
de Magnus, de Shibata et de Petriont mis hors de doute l’existence 
de ces phénomènes de digestion. Magnus (00) a pu distinguer dans 
les cellules infestées’ du Neottia les Pilzwirthzellen où les hyphes 
restent inaltérées et les Verdauungszellen où tout ou partie du 
peloton est transformé en « corps de dégénérescence ». Par l'étude 
Cytologique très précise des racines infestées du Podocarpus et du 
Psilotum, Shibata (02) a pu montrer que le moment des altérations 
les plus accentuées des champignons endophytes correspond à une 
période de trouble dans la cellule-hôte, indiqué par les modifica- 
tions de son protoplasma et surtout par la multiplication de ses 
noyaux ; aussitôt ces transformations produites et les champignons 
digérés, la cellule rentre de nouveau en repos. Shibata confirme 
ses observations cytologiques en extrayant des racines une enzyme 
protéolytique ; Petri (03) constate également des phénomènes de 
digestion dans les endophytes des Podocarpus et retire aussi de 
leurs mycorhizes une diastase digérant in vitro les substances albu- 
minoïdes. La ha et 


236 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Ilest facile de reconnaître sur les arbuscules les efets de ce 
pouvoir de digestion qu'ont les cellules des mycorhizes et de suivre 
pas à pas les progrès de leur transformation en sporangioles, car 
on trouve tous les intermédiaires dans la même coupe, souvent 
dans des cellules contiguës. 

J'ai déjà décrit longuement l'aspect et la constitution d’un 
arbuscule vivant et encore fonctionnel. Il reste en général peu de 
temps à cet état et ce n’est que dans les racines jeunes, où l'infection 
est récente, qu’on lé rencontre en abondance. Le premier indice 
d’altération est une modification du protoplasma intérieur qui 
devient vacuolaire. En même temps, les granulations augmentent 
de nombre et la turgescence diminue, car le filament porteur de 
l’arbuscule commence à s’affaisser et à se vider. À un stade avancé, 
les rameaux de l’arbuscule ne sont plus distincts par suite de la 
transformation des membranes arbusculaires en une sorte de 
mucus qui englobe et maintient réunies toutes les granulations de 
l’arbuscule. Cette facilité de destruction des membranes ne doit 
pas nous étonner, si on se rappelle qu’elles sont constituées pour 
une bonne partie de callose. Mangin (95) a montré avec quelle 
facilité la callose qui réunit les conidies des Péronosporées se 
détruit. On sait également que des ouvertures se font facilement 
chaque année dans le cal des tubes criblés libériens. 

Le filament qui, à l’origine, portait l’arbuscule et dont la mem- 
brane renferme moins de callose n’est pas digéré et subsiste, mais 
vide et affaissé. Par coloration à la diamant-fuschine et au vert 
lumière, on constate que la masse englobée par le mucus prend 
uniformément le vert, tandis que subsistent à son intérieur des 
débris de noyaux plus ou moins attaqués qui se colorent fortement 
en rouge. À ce moment, l’arbuscule est devenu un sporangiole flo- 
conneux semblable à celui que j’ai décrit plus haut. (PI. IV, fig. #3). 
Ses contours sont vagues et imprécis et si les massesnuageuses sont 
suffisamment rapprochées elles confluent entr’elles. 

Maïs l’action digestive de la cellule continue à se faire sentir. Les 
granulations internes disparaissent et aussi les dernières traces de 
noyaux.Chaque masse nuageuse diminue de volume et se contracte 
de plus en plus par suite de la digestion des substances assimila- 
bles qu'elle renfermait à l’origine. 1 ne reste plus que les matières 
inassimilables pour la cellule-hôte, en particulier celles qui consti- 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 231 


tuaient la membrane des arbuscules primitifs qui, après s'être 
gonflée et transformée en mucus, se durcit et se concrète. Le spo- 
rangiole, devenu homogène et très réfringent, prend des contours 
bien délimités ; acidophile au début où il fixait le vert-lumière, il 
est devenu basophile et se colore en rouge foncé par la diamant- 
fuschine. 

A ce stade de transformation l’arbuscule est devenu un sporan- 
giole à contours nets tel que je l'ai décrit plus haut, Ce n’est plus 
qu'une masse inerte, morte, rattachée au reste de l’endophyte par 
un filament vide, également mort et isolé d’ailleurs de la partie 
restée vivante par une cloison transversale de formation secon- 
daire. Le sporangiole ne subira plus désormais de transformation 
sauf peut-être une imprégnation de cellulose sécrétée par la cellule 
de la plante. 

Les phénomènes que je viens de décrire se rapportent à ce qui 
se passe dans un arbuscule simple. Dans les arbuscules composés, 
les transformations sont les mêmes, mais les apparences sont plus 
compliquées. Une partie plus ou moins considérable des hyphes 
auxquelles sont fixés les petits arbuscules est aussi attaquée. La 
membrane de ces hyphes subsiste, de même que le filament intra- 
Cellulaire des arbuscules simples, mais ces hyphes sont mortes et 
vides. Elles s’affaissent, se plissent et sont plus ou moins englobées 
dans la substance molle résultant de la diffluence des membranes 
arbusculaires, Le tout forme une masse indistinete que beaucoup 
d’observateurs signalent et représentent, et qu’ils désignent sous le 
nom de « masses granuleuses » et de « Klumpen ». 

Ces phénomènes de digestion des champignons dans les mycor- 
hizes sont très généraux ainsi qu’en témoigne la présence constante 
des sporangioles dans presque tous les endophytes. Ils ne doivent 
Pas nous étonner, car ils sont la réaction ordinaire de la cellule 
vivante contre l’envahissement d'un organisme étranger qui ne la 
tue pas. Dans les cellules encore peu différenciées des êtres infé- 
rieurs cette propriété de défense par digestion est très accentuée et 
générale. Elle a été mise en évidence surtout chez les animaux infé- 
rieurs. Chez les animaux supérieurs certaines cellules, les phago- 
Cytes, se sont spécialisées pour ce rôle. Peut-être est-il permis de 
Voir dans les phénomènes que je viens d'exposer des actions ana- 
logues, Comme dans les organismes inférieurs les cellules du 


238 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


parenchyme des racines sont relativement peu différenciées (celles 
qui le sont davantage, comme les cellules sécrétrices, les cellules à 
chlorophylle, n’ont d’ailleurs pas d'endophytes). Il n’est donc pas 
étonnant de voir qu'elles peuvent tuer et digérer les organismes 
étrangers qui les envahissent, comme les cellules tuent et digèrent 
les bactéries qui pénètrent à leur intérieur. 

Si on cherche comment varie ce pouvoir digestif suivant la nature 
des plantes, on constate qu’elles présentent entre elles de grandes 
différences. Dans certaines, il est très faible et les arbuscules sont 
peu altérés. Il n’y a pas formation de sporangioles proprement dits 
soit par suite du faible pouvoir digestif des cellules-hôtes, soit à 
cause de la résistance plus grande des arbuscules. C’est le cas des 
Arum, de la Ficaire, de l’'Anémone, du Tamus. Dans ces plantes, les 
arbuscules sont peu modifiés dans leur forme ; ils n’en sont pas 
moins de bonne heure attaqués et arrêtés dans leur fonctionnement 
de suçoirs, car on en rencontre bien peu de nettement turgescents 
et qui aient un pédoncule bien gonflé. 

Dans la plupart des plantes, la transformation des arbuscules 
en Sporangioles est très rapide et l’on voit, côte à côte, des sporan- 
gioles bien formés et des arbuscules jeunes. Certaines racines 
même, comme on l’a vu, ne paraissent contenir que des sporan- 
gioles. Il est peu probable que les mycorhizes de ces plantes, que 
tous les caractères de Jeurs endophytes rangent à côté des mycor- 
hizes à arbuscules soient dépourvues de ces derniers organes. 
Seule la durée très courte de leur fonctionnement les fait échapper 
à l’observation et peut-être aussi limperfection de nos fixateurs. 

Ce sont sans doute des raisons analogues qu'il faut invoquer 
pour le groupe des Orchidées. L’analogie des « Kilumpen » ou 
«corps de dégénérescence » des mycorhizes de ces plantes avec les 
sporangioles, en particulier avec ceux qui proviennent des arbus- 
cules composés, me paraît manifeste. Janse (97) a déjà insisté sur 
celte ressemblance. De plus les processus de la transformation des 
corps jaunes si bien décrits par Magnus pour le Neottia rappellent 
de très près ceux que j'ai exposés plus haut pour les sporangioles 
plus simples de la plupart des autres plantes. Janse a d’ailleurs 
trouvé de semblables sporangioles en grappe dans une Orchidée, le 
Lecanorchis javanica. Ce n’est donc pas faire une hypothèse injus- 
tifiée que d'assimiler les « corps jaunes de dégénérescence » des 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 239 


Orchidées aux sporangioles des autres endophytes et de leur 
attribuer une origine identique. Les transitions entre les endo- 
phytes typiques des Orchidées et les endophytes de la plupart des 
autres plantes ne manquent pas d’ailleurs. J'ai signalé à leur place 
les affinités des mycorhizes du Tamus et du Psilotum avec celles 
des Orchidées d’une part et celles des plantes communes d’autre 
part. Le Tamus que la distribution des hyphes et leur mode d’en- 
roulement en pelotons serrés rapproche des Orchidées a cependant 
des arbuscules simples. Le Psilotum qui a les Pilzwirthzellen et les 
Verdauungszellen des Orchidées renferme aussi des vésicules 
comme les mycorhizes ordinaires. 


CONCLUSIONS. 


De nombreuses conclusions fort importantes se dégagent des 
études précédentes sur le filament, les vésicules, les arbuscules et 
la transformation de ces derniers en sporangioles. L'examen 
attentif de ces organes particuliers aux mycorhizes éclaire d’un 
jour tout nouveau le rôle physiologique des endophytes. Je n’y 
insisterai pas autrement pour l'instant, me réservant de revenir 
sur Celte question dans un autre chapitre. 

Je retiendrai seulement le fait de la présence constante des vési- 
cules et des arbuscules dans les endophytes de toute nature et la géné- 
ralité du mode de transformation des arbuscules en sporangioles. Les 
arbuscules, dont le rôle est capital et qui se rencontrent seulement 
dans les endophytes, me paraissent tout à fait caractéristiques de ces 
Champignons. Du fait de leur grande ressemblance dans les plantes 
les plus variées comme structure et physiologie, il faut conclure que 
ces organes ne sauraient résulter d’adaptations à des conditions 
Communes de champignons très différents entre eux. L’uniformité 
de la constitution des membranes et des noyaux, la présence cons- 
lante des vésicules, caractères indépendants du mode de vie, 
témoignent aussi d’une parenté entre tous les endophytes. Il faut 
les considérer tous, depuis les plus simples, les endophytes inter- 
cellulaires, jusqu'aux plus complexes, ceux qui habitent les racines 
d'Orchidées, comme appartenant à un même groupe, dont les divi- 
sions secondaires ont été mises en évidence par la distribution en 
séries distinctes faites dans le premier chapitre.  . 

(A suivre). 


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INTISY (avec figures dans le texte), par MM. 
Marcel Dubard et René Viguier. . . . . : 260 


IV. — SUR L’HÉTÉROSTYLIE DE LA PULMONAIRE OFFI- 
CINALE (avec figures dans le texte), par M. 
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V. — REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉ- 
TALE, parus de 1895 à 1899 (avec figures dans le 
texte), par M. C. Houard (uite).. . . . . . . .. 277 
VI. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE, parus de 1897 
à 1902 (avec figures dans le texte), par M. H. 
 Ricôme (suite). . . .. D 283 


Cette livraison renferme vingt figures dans le texte. 


ns : . Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement 
5 LM le roisibe paye Ie couverture 


LES. CECGDIES 
DE RHOPALOMYIA MILLEFOLH H. Lw. 


par M. Aug. DAGUILLON 


On connaît les cécidies produites sur Achillea Millefolium L. par 
Rhopalomyia Millefolii H. Lw. 

J'ai eu, il y a quelques années, l'occasion d’en recueillir d’assez 
nombreux échantillons à Lachapelle-sous-Gerberoy (Oise). 

Consultant les notes publiées par les divers auteurs qui se sont 
occupés de l'espèce productrice de ces galles (1), j'avais remarqué 
que, s’ils donnent des descriptions satisfaisantes de leur forme 
extérieure et de leur constitution, autant que la révèlent l’œil nu ou 
la loupe, du moins ils ne fournissent guère d'indications histolo- 
giques à leur sujet. 

J'avais donc rassemblé les éléments d’une étude anatomique de 
ces cécidies, et les résultats de cette étude me paraissaient offrir 
quelque intérêt. 

Depuis lors, M. Houard, un des auteurs du précieux Catalogue 
Systématique des Zoocécidies de l'Europe et du Bassin méditerrunéen, 
a bien voulu me faire profiter de son érudition en ces matières : 
complétant ce que mes renseignements bibliographiques avaient 
d'insuffisant, il m’a signalé un travail de Küstenmacher (2) qui ren- 
ferme précisément quelques données anatomiques et insiste parti- 
Culièrement sur la distribution du tannin dans les tissus de la 
cécidie. Sur ce dernier point, je n’ai pas eu le moyen de contrôler 
les assertions de cet observateur, mes échantillons ayant séjourné 
trop longtemps dans l’alcoo! avant que j'aie pu les examiner ; sur 


{4} On en trouvera la bibliographie dans le Catalogus Dipterorum de Ker- 
{(D' C. Kertész, Catalogus Dipterorum hucusque descriptorum, Lipsiæ, 
Guilelmus Engelmann, 1902 
(2) M. Küstenmacher : Beitrüge sur Kenntniss der Galibildungen, mit 
icksichtigung des Gerbstoffes (Jahrb. fûr wiss. Bot., tome 26, 1894). 


Rev. gén, de Botanique. — XVIL. . 


242 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l’organisation même de la cécidie, je ne vois pas de désaccord entre 
mes observations et celles de Küstenmacher ; cependant, comme 
celles-ci ne sont pas accompagnées de figures, j'ai pensé qu’il pou- 
vait y avoir encore quelque utilité à publier les miennes : tel est . 
l’objet de cette petite note. 


Les cécidies de Rhopalomyia Millefolii sont généralement situées 
à l’aisselle des feuilles, et cette situation permet tout de suite de 
penser qu’elles ont la valeur de bourgeons arrêtés dans leur déve- 
loppement et modifiés dans leur structure par l’action cécidogène. 
Dans les échantillons que j'ai recueillis, elles ne setrouvaient guère, 
sur les tiges florifères, qu’à l’aisselle des feuilles inférieures ; nor- 
malement isolées (une par aisselle), elles peuvent cependant S'y 
rencontrer au nombre de deux ou même davantage : souvent elles : 
étaient si nombreuses au voisinage des feuilles les plus basses 
qu’elles y formaient de véritables paquets de cinq à six cécidies, 
ou même parfois un plus grand nombre. J'en ai remarqué aussi 
quelques-unes insérées sur la tige sans rapport avec les feuilles que 
portait cette dernière ; mais cette situation exceptionnelle n’est pas 
de nature à leur faire refuser la valeur morphologique de bour- 
geons : ce seraient alors des bourgeons adventifs, dont l’action céci- 
dogène aurait provoqué la formation. C’est également ce que l’on 
peut admettre quand la cécidie, comme j'ai eu aussi l’occasion de 
l’observer, se forme à la face supérieure d’un lobe de feuille. 

Le cécidie a la forme d’un œuf, dont le gros bout s’insérerait au 
fond de l’aisselle (extrémité « proximale » de la galle). Quelquefois 
très exactement symétrique par rapport à son axe, elle est souvent 
aplatie assez sensiblement le long de sa face de contact avec la tige: 
de manière à prendre un plan de symétrie bilatérale. Longue; en 
moyenne, de 5 à 8 mm., sa grosseur varie entre celle d’un grain de 
riz ou de blé et celle d’un grain de café. Ordinairement verte quand 
elle est jeune et encore relativement tendre, elle prend ensuite une 
coloration acajou, en même temps que sa consistance devient plus 
ferme. Quand elle est jeune, le petit bout de l’œuf est à peu près 
fermé ; tout au plus voit-on paraître, au sommet de cette extrémité 
«-distale » de la cécidie, un mince pinceau de poils. Plus tard, on 
voit cette extrémité se découper en un certain nombre de lobes, 
souvent quatre, suivant autant de fentes qui divergent à partir du 


CÉCIDIES DE RHOPALOMYIA MILLEFOLII H. LW. 243 


sommet; puis ces lobes se recourbent vers l'extérieur, se disposant 
en croix quand ils sont au nombre de quatre, et leur surface interne 
apparaît, couverte d’un abondant feutrage de poils ordinairement 
blanchâtres : ce sont quelques-uns de ces poils qui se faisaient 
déjà jour à l’extérieur, au sommet de la galle jeune. Küstenmacher 
(loc, cit.) compare assez ingénieuserhent la forme de la cécidie 
ainsi épanouie à celle du strobile de Biota orientalis Endi. 

Il suffit d'examiner, même à l’œil nu, quelques coupes longitu- 
dinales ou transversales d’une céci- 
die pour s'assurer (fig. 1) qu’elle est 
creusée intérieurement d’une cavité 
à peu près concentrique à sa sur- 
face externe, par conséquent ovoïde 
comme elle et plus large à son ex- 
trémité proximale qu’à son extré- 
mité distale. Quand la galle est 
jeune, cette cavité, qui est la cham- 
bre larvaire, ne communique pas 
avec l'extérieur ; plus tard, quand 


Fig. 1. — Coupe longitudinale sché- 
matique d’une cécidie de RAopa 


les lobes distaux se sont recourbés 
en dehors, elle s’ouvre par un étroit 
Pertuis, tout encombré de poils 
dont l’orientation permet la sortie 


lomyia Millefolii, grossie environ 
six fois. — Ep., épiderme; &, eol- 
lenchyme sous-épidermique; b, 
tissu lâche, à grands élémenis; 
h, partie lignifiée de ce tissu; € 


facile du cécidozoon, mais oppose zone vasculaire ; f, faisceau libéro- 
pa sérieux obstacle à la pénétration 
d’un hôte venu de l'extérieur. — couche Fr armee profon- 
Parfois on observe des cécidies, mt 2 parenchyme à longs élé- 
plus ou moins déformées, qui se sén., rés nourricier; CA., 
montrent creusées de deux ou mé- ei gallaire; p, poils 

me trois chambres larvaires, s’ouvrant comme il vient d’être dit ; 
d’ailleurs, leurs orifices sont assez rapprochés pour qu'il soit difli- 
Cile de distinguer au premier abord, parmi les lobes qui surmon- 
tent la galle mûre, ceux qui appartiennent à chaque chambre; ces 
orifices peuvent même se confondre en un seul. Cette sorte de céci- 
dies se rencontre surtout là où on observe communément plusieurs 
Cécidies à l’aisselle d’une même feuille, et on peut admettre avec 
assez de vraisemblance qu’elles proviennent d'une concrescence de 
Cécidies voisines. 


244 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


L’épiderme de la cécidie offre des caractères assez sensiblement 
différents de ceux de l’épiderme d’Achillea Mülllefolium, examiné 
soit sur la tige, soit sur la feuille. — Sur la tige, l’épiderme est 
formé de cellules à parois radiales presque planes, allongées 
parallèlement à l’axe de la tige, et par conséquent de forme sensi- 
blement quadrangulaire quand on les examine de face (fig. 2) ; elles 
peuvent avoir 154 x de longueur sur 32 de large. Cet épiderme 
porte. d’ailleurs, quand il est jeune, d’assez nombreux poils pluri- 

cellulaires, unisériés, avec cellule 
| terminale ordinairement très allon- 
gée ; plus tard, ces poils se flétris- 


Fig. 2. — Fragment de l’épiderme Fig. 3. — Fragment de l’épiderme supé- 
de la tige d’Achillea Millefo- rieur d’un lobe de feuille d’Achillea 
lium, grossi environ 340 fois. Millefolium, grossi environ 340 fois. 


sent, tombent en grande partie, et ne sont plus représentés, sur la 
tige âgée, que par les restes desséchés de leurs cellules basilaires. 
On y observe, de plus, quelques stomates. — L’épiderme de la 
feuille, examiné soit sur la face supérieure, soit sur la face infé- 
rieure d’un des segments du limbe (très profondément divisé, 
comme on le sait), se montre (fig. 3) formé de cellules à contours 
_ plus ou moins sinueux, et semé de nombreux stomates. Au niveau 
de la partie médiane du limbe, occupée par la nervure principale, 
les cellules épidermiques sont plus allongées, et leurs parois ten- 
dent à se rectifier, de manière à donner à ces cellules une forme 


CÉCIDIES DE RHOPALOMYIA MILLEFOLII H. LW. 245 


qui se rapproche davantage de celle des cellules épidermiques de 
la tige ; en même temps les stomates disparaissent ; ces Paragtères 
particuliers s’observent aussi, dans les segments du limbe, au 
niveau de leur nervure médiane. Plus courtes, dans tous les cas, 
que celles de la tige, les cellules épidermiques de la feuille peuvent 
avoir, par exemple sur l'individu qui a fourni les mesures ci-dessus 
pour l’épiderme de la tige, 86 x de long sur 26 w de large. Comme 
la tige, la feuille jeune 


"#7 A 
porte des poils, de mé- : 
me nature, qui se flé- 
trissent sur l'organe 
adulte. — L'’épiderme 
de la cécidie (fig. 4) est 
formé de cellules assez 
régulièrement polygo- , 

nales, à peu près isodia- 

métriques ou légère- 

ment allongées dans le 

sens de l’axe de la céci- 

die, et pouvant avoir en ; 
moyenne, sur une céci- 
die voisine de la tige et 


de la feuille qui ont 

servi aux mensurations ANS 

Précédentes, une lar- Fig. 4. — Fragment de l’épiderme de la cécidie, 
seur de 73. Leur mem- grossi environ 340 fois. 

brane est fortement , 
épaissie sur les faces externe et latérales, comme on É ie sen 
assurer soit sur un lambeau d’épiderme vu de nr pes 
Coupe transversale de la cécidie (Voir fig. 5). Cet épiderme est, de 
loin en loin, percé de stomates. Par contre, il m'a paru, dans Îles 
échantillons que j'ai recueillis, entièrement lisse et déposEvu de 
poils, aussi bien à l'état jeune qu'à l’état complètement diférencié. 
— En résumé, l’épiderme de la cécidie se rapproche de celui de = 
tige par la forme polygonale, et non sinueuse, du contour de pie 
cellules ; mais il s’en distingue, aussi bien que de celui des parties 
Stomatifères du limbe, par la grande largeur de ses éléments et par 
l'épaississement notable de leurs membranes. 


246 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Sous l’épiderme viennent (fig. 1 et 5, a) quelques assises, deux 
ou trois par exemple, dont chacune offre à peu près la même 
épaisseur que l’épiderme lui-même. Elles sont formées de cellules 
relativement petites, ordinairement un peu allongées dans le sens 
de l’axe de la cécidie, que nous appellerons désormais, pour abré- 


A2 


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se 
. 


AI Le 


b 
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LD) 


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A 1 


Fig. 5. — Portion de la paroi d’une cécidie, en coupe transversale, grossie environ 
100 fois. — E£p., épiderme; $, stoi vale ; a, collenchyme sous-épidermique ; 
b, tissu lâche à grands éléments ; €, Zone vasculaire: f, faisceau libéro-ligneux ; 
C.s., canal sécréteur ; d, couche collenchymateuse profonde ; g, parenchyme à 
longs éléments ; £.n., tissu nourricier ; Ch., chambre gallaire ; p, poils. 


ser, le sens longitudinal ; leurs membranes sont légèrement épais- 
sies, mais non lignifiées, ni subérifiées, et elles constituent une 
sorte de collenchyme assez comparable à celui qu'on observe, dans 
la même situation, à l'intérieur de la tige aérienne, 


CÉCIDIES DE RHOPALOMYIA MILLEFOLII H. LW. 247 


A quelque profondeur, l'aspect des cellules change sensiblément 
(b). Elles deviennent beaucoup plus volumineuses et prennent des 
formes plus ou moins irrégulières, bien que généralement un peu 
plus longues que larges, quelquefois même deux fois plus longues 
que larges (par exemple 216 x de long sur 108 x de diamètre trans- 
versal) ; leurs contours sont arrondis aux angles, de manière à 
laisser entre elles d’assez nombreux méats ; leurs membranes sont 
minces et cellulosiques. Ainsi se constitue, dans l'épaisseur de la 
paroi de la chambre gallaire, un tissu lâche à éléments grands et 
courts, que sépare d'avec le collenchyme externe une limite assez 
nette. Ce tissu peut comprendre, par exemple, quatre à cinq assises 
de cellules vers le milieu de la cécidie. Du côté de la base de celle-ci, 
il se termine vers la naissance du court pédoncule qui la rattache à 
la tige; du côté opposé, il va en s’amincissant progressivement et 
se termine à quelque distance du sommet. Dans son ensemble, il 
forme une sorte de manchon, ouvert à ses deux bouts. Il n’est pas 
rare de voir les cellules de ce manchon les plus voisines de la base 
de la cécidie lignifier leurs membranes, sans les épaissir beaucoup, 
de manière à former, à l’intérieur de la partie la plus épaisse de la 
cécidie, une sorte d'anneau (h) qui peut jouer un rôle aquifère, 

Plus près de l’axe se rencontre une zone dans laquelle une 
Coupe transversale permet de reconnaître, distribués plus ou moins 
irrégulièrement sur un ou plusieurs rangs, des faisceaux libéro- 
ligneux (f). Chacun de ces faisceaux ne comprend souvent qu'une 
seule rangée de vaisseaux de faible calibre, pour la plupart spiralés 
ou annelés ; parfois on observe plusieurs rangées de vaisseaux, 
séparés par des rayons parenchymateux. Le liber est bordé vers 
l'extérieur par un cordon plus ou moins développé (absent dans 
certains faisceaux particulièrement grêles et peu différenciés) de 
fibres à parois peu ou point lignifiées: ces fibres correspondent 
évidemment aux fibres péricycliques de la tige aérienne ou à celles 
qui, dans la feuille, soutiennent, sur leur face dorsale, les faisceaux 
libéro-ligneux des nervures ; mais leur diflérenciation est poussée 
beaucoup moins loin, En résumé, la structure normale du faisceau 
libéro-ligneux d’Achillea Millefolium subit, dans la cécidie, une 
volable dégradation. 

Au voisinage des faisceaux, le parenchyme (c) est formé d'élé- 
ments sensiblement plus étroits que ceux du manchon à grandes 


248 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cellules qui a été décrit plus haut, mais beaucoup plus allongés 
et formant des files à trajet flexueux ainsi que celui des fais- 
ceaux qu’elles accompagnent ; c’est surtout sur les coupes longitu- 
dinales qu'on peut reconnaître l’aspect particulier qui résulte de 
cette flexuosité et distinguer le plus nettement les limites de cette 
zone vasculaire. Mais il faut remarquer qu'entre les faisceaux 
pénètre, au moins par places, le tissu lâche à grands éléments. 
:: Les coupes transversales permettent de reconnaître aussi, dans 
la zone vasculaire, la présence de nombreux canaux sécréteurs 


LIN 
{ 


ai je: mue en 


Fig. 6. — Fragment d’une coupe longitudinale du fond de la chambre gallaire, gros- 
sie environ 100 fois. — cao., cavité de la chambré gallaire: {.n., tissu nourri- 


cier; scl., noyau sclérenchymateux formé par le tissu de soutien ; e, parenchyme 
à petites cellules. 


(fig. 5, c. s.). La distribution de ces canaux est assez irrégulière: 
parfois on rencontre un canal au dos d’un faisceau libéro-ligneux, 
en dehors du cordon de fibres collenchymateuses ; plus souvent les 
canaux sont intercalés entre les faisceaux, à la même profondeur 
que ces derniers. 

Une coupe longitudinale axile de la cécidie montre (fig. 1) que 
ses faisceaux libéro-ligneux se rattachent tous à un cordon unique, 
qui occupe l’axe de son court pédoncule et se rattache lui-même 
au Système libéro-ligneux de la tige. Suivant ce cordon à partir de 
la sortie de la tige, on voit qu’en atteignant la base de la cécidie il 


CÉCIDIES DE RHOPALOMYIA MILLEFOLII H. LW. 249 


se divise en un petit nombre de branches de. premier ordre qui se 
distribuent dans la paroi de la cécidie, un peu comme, au niveau 
de la chalaze d’un ovule, se divise le faisceau libéro-ligneux du 
funicule, Le fond de l'espèce de corbeille vascalaire ainsi constituée 
est occupé par un parenchyme à petites cellules, à peu près isodia- 
métriques (fig, 1 et 6, e). Puis ces branches de premier ordre se divi- 
sent à leur tour, comme on peut le voir à l’aide d’une série de coupes 
transversales, soit dans le sens tangentiel, de manière à augmenter 
le nombre des faisceaux répartis sur une circonférence, soit dans 
le sens radial, de manière à donner, sur une 
Coupe transversale, plusieurs rangs concen- 
triques. 

Le parenchyme (e) est en contact avec 
un massif de cellules courtes, à peu près 
isodiamétriques (diamètre variant de 40 à 
60 y dans les échantillons examinés), à COn- 
tours irrégulièrement arrondis, dont les 
membranes, très notablement épaissies et 
fortement lignifiées, se colorent avec ‘'inten- 
sité par le vert diode. Ce massif, qui peut 
Comprendre jusqu'à 7 à 8 plans de cellules 
Suivant l’axe de la cécidie, atteint presque, 
d’autre part, le fond de la chambre gallaire. 
Quand on observe les parties latérales du 
massif, on voit Ei cellules qui le constituent 
S'allonger peu à peu dans le sens transver- 
Sal, de telle sorte que le massif se continue, gue les ponctuations, de 
tout autour de la chambre gallaire, par de face et en coupe 
longues cellules scléreuses (fig. 7), pouvant 
aVoir par exemple {180 w de longueur sur 36 de diamètre trans- 
Yersal, étroitement appliquées les unes contre les autres en 
plusieurs assises concentriques (par exemple quatre ou cinq). qui 
forment, dans la partie profonde de la paroi de cette chambre, une 
Couche résistante de soutien et de protection (4). Cette couche se 
Continue, avec une épaisseur sensiblement constante, à peu près 
jusqu’au nivean du sommet de la chambre gallaire. À ce niveau, 
les cellules scléreuses font place, sans solution de continuité, à 
d’autres cellules à peu près de même forme, à membranes égale- 


250 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ment épaissies, mais non lignifiées et ne retenant pas le vert d'iode, 
qui constituent, en somme, une sorte de collenchyme à éléments 
longs. Une coupe transversale faite vers le sommet de la chambre 
gallaire (fig. 5) rencontre généralement une couche uniformément 
collenchymateuse (d”) ; la figure 8.montre, à un grossissement plus 
considérable, le détail de quelques-uns de ces éléments (cell.), avec 
leurs cloisons de séparation fortement épaissies et qui ne sont 
délaminées qu'au voisinage des méats (m). ; 

Entre la zone vasculaire, définie plus haut, et la couche de sou- 


cell. ‘\m 
Fig. 8. — Coupe transversale de quelques éléments de la couche collenchymateu 
profonde, grossie environ 530 fois. — cell., cavité cellulaire; m, méat. : 


tien se trouve intercalé un tissu (9) formé de longues cellules, 
ordonnées assez régulièrement en files longitudinales, parallèles 
aux assises de la couche de soutien, contre laquelle ce tissu est 
étroitement appliqué. Plus larges que les cellules de soutien, dont 
ils ont à peu près la forme générale, les éléments de ce tissu inter- 
médiaire gardent des membranes cellulosiques et relativement 
minces (fig. 9). Enfin on peut remarquer qu’il s’insinue entre les 
faisceaux de la zone vasculaire et vient s'y raccorder avec le tissu 
externe lâche, à grands éléments, auquel il passe insensiblement 
et dont il ne diffère essentiellement que par la forme allongée de 
ses cellules. 

À l'intérieur de la chambre gallaire, les cécidies même âgées 
renferment encore les restes d’un tissu à membranes minces et 
cellulosiques, qui en tapisse les parois et qui peut être considéré 
avec grande vraisemblance comme un tissu nourricier (1. n.). Au 
fond de la chambre gallaire, les cellules de ce tissu se présentent 


CÉCIDIES DE RHOPALOMYIA MILLEFOLII H. LW.  : 


en une sorte de massif un peu irrégulier dont les éléments en 
contact avec la cavité peuvent faire dans celle-ci des saillies arron- 
dies et plus ou moins bombées, de telle sorte que la surface libre 
du massif soit comme mamelonnée. Le long des parties latérales 
de la cavité, les cellules du tissu nourricier s’allongent nettement 
et se disposent en quelques assises parallèles, ordinairement peu 
nombreuses (deux ou trois au maximum), formant une couche 
étroitement appliquée con- 
tre la face interne de la 
couche de soutien. Vers 
l'origine du canal de sortie 
de la chambre gallaire, 
cette couche prend souvent 
une épaisseur  sensible- 
ment plus grande, de ma- 
nière à constituer une sorte 
de bourrelet annulaire que 
les coupes longitudinales 
mettent bien en évidence. 
À ce niveau, il n’est pas 
toujours facile d’en déter- 
miner la limite profonde, 
et le tissu nourricier se 
confond insensiblement 

avec le collenchyme à élé- Fig. 9. — Coupe longitudinale de quelques cel- 
ments longs qui, on l’a vu, lules du parenchyme à éléments longs, gros- 
prolonge la couche de sou- sie environ 530 fois. (On distingue les pone- 
tien proprement dite. Du tuations, de face et en coupé). 

côté du canal, les cellules les plus superficielles de ce tissu revé- 
tent un aspect remarquable. Toutes ou presque toutes se prolongent 
soit par de simples papilles à surface plus ou moins régulièrement 
arrondie, soit par de véritables poils (p). Quelques-uns de ces poils 
demeurent courts et unicellulaires; ce sont, par exemple, les pre- 
miers que l’on rencontre sur une coupe longitudinale. La plupart, 
au contraire, s’allongent considérablement et se eloisonnent trans- 
versalement : ce sont des poils pluricellulaires unisériés, avec cellule 
terminale ordinairement beaucoup plus longue que les autres, par 
conséquent des poils du type de ceux que portent normalement la 


252 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tige et la feuille. A mesure que l’on s'élève vers. l'extrémité du 
canal, ces poils deviennent de plus en plus nombreux et plus longs ; 
à peu près perpendiculaires, en leur point d'insertion, à la surface 
qui les engendre, et par conséquent transvérsaux par rapport à la 
cécidie, ils s’incurvent ensuite et se redressent, de manière à for- 
mer, par leur étroit rapprochement, 
un faisceau qui occupe l’axe du canal 
et se manifeste au premier abord, sur 
une coupe transversale faite à ce 
niveau de la cécidie, avec les apparen- 
ces d’un tissu compact. 


Des coupes longitudinales, faites 
dans les lobes qui circonscrivent l’en- 
trée de la chambre gallaire (fig. 10 
et 11), montrent que les extrémités 
très grèles des faisceaux libéro-ligneux 
viennent y mourir tout près du som- 
Fig. à — Coupe longitudinae Met. Une comparaison entre des cou- 

d’un lobe de la .cécidie.encore pes faites dans les lobes jeunes, alors 
close (gr. 54). — s, stomate; que la cécidie est encore close, et 
e: Lin libéro-ligneux : elles qu’on peut faire dans des lobes 
plus âgés, quand la cécidie est ouverte, 
permet de conclure que l’incurvation du lobe vers l'extérieur, dans 
la période de déhiscence de la cécidie, est due à une reprise tardive 
de la croissance des cellules du tissu pilifère et du parenchyme 
sous-jacent de la face interne du lobe : petites et courtes dans le 
lobe jeune, ces cellules s’accroissent et surtout s’allongent à 
mesure que s’accuse la déhiscence. 


On sait que les cellules de la moelle, dans la tige d’Achillea Mille- 
folium, ont leurs membranes marquées de petites ponctuations. La 
ponctuation des membranes est un caractère commun à la plupart 
des tissus de la cécidie de Rhopalomyia Millefoli : ces ponctuation; 
qu’on peut observer, avec un peu d’attention, dans le tissu lâche à 
grands éléments, sont particulièrement nettes dans les tissus où les 
membranes ont subi un épaississement plus ou moins considérable, 
comme le massif scléreux du fond de la chambre gallaire, la cou- 
Che de soutien qui lui fait suite (voir fig. 7), les assises collenchy- 


CÉCIDIES DE RHOPALOMYIA MILLEFOLII H. LW. 253 


mateuses qui prolongent cette dernière, et même le tissu (g) à longs 
éléments qui enveloppe extérieurement la couche de soutien 
(Voir fig. 9). 


QS 3 


Fig. 11. — Coupe longitudinale d’un lobe de la cécidie ouverte (gr. 54). 
f, faisceau libéro-ligneux ; p, poils. 


On a vu plus haut que la cécidie paraît bien avoir la valeur 
morphologique d’un bourgeon. L'étude anatomique qui vient d'être 
faite montre que la structure de ce bourgeon est profondément 
altérée : des éléments que la description précédente a mis en 
évidence il n’est pas aisé de dire lesquels représentent = P ne 
Caulinaire du bourgeon et lesquels reviennent aux unités foliaires. 
L'étude du développement de la cécidie jetterait peut-être quelque 
lumière sur cette question. 


RECHERCHES EXPÉRIMENTALES 


SUR LES 
PRINCIPES ACTIFS DE LA GARANCE 


par M. W. RUSSELL 


La Garance (Rubia tinctorum L.) est comme on sait une plante de 
la famille des Rubiacées, originaire de l'Orient et cultivée à cause 
de ses parties souterraines qui desséchées et pulvérisées fournissent 
une belle couleur rouge très usitée dans la teinture, mais cependant 
moins employée maintenant depuis la découverte des couleurs 
d’aniline. Cette matière tinctoriale est composée essentiellement 
d'ahzarine et de purpurine — l'alizarine du commerce renferme 
environ 30 (/0 de purpurine Avec ces corps on rencontre d’autres 
substances colorantes telles que la pseudopurpurine, V'hydrate. de 
purpurine et la ranthopurpurine qui donnent une coloration moins 
stable que la purpurine et surtout que l’alizarine (1). 

L’alizarine, la purpurine et ses analogues ne sont que partiel- 
lement libres dans les organes vivants : ils se trouvent engagés 
dans une combinaisor glucosique, l'acide ruberythrinique (C* H* 
0''). Ce glucoside par l’action des acides ét des alcalis, ainsi que 
sous l’influence d’un ferment (érythrozyme) contenu dans la Garance 
se décompose en glucose, alizarine, purpurine, pseudopurpurine 
etc. L’acide ruberythrinique colore en jaune le suc cellulaire de tous 
les organes souterrains. 

En outre de ce principe, ia Garance renferme un glucoside inco- 
lore, la chlorogénine ou acide rubichlorique, qui par ébullition avec 
les acides minéraux étendus se dédouble en glucose et en un produit 
vert bleuâtre insoluble. La chlorogénine serait d'après Wiesner un 
corps voisin des tanins (2). 

1) L’alizarine peut être obienue ne par oxyilation de f° riens 
on transforme l'alizarine en purpurine, en la chauffant vers 160° avec un mélan 
d’acide sulfurique concentré et de ren de manganèse 

(2 Dictionnaire de Wurtz: Articles Alizarine, Garance, Purpuri rine.— A. Masc 


Atlas des plantes de France, p. 126, Paris. — J. Wiesner : Die ut des 
Pflansenreiches, pp. 538-548. Leipzig, 1903. 


LES PRINCIPES ACTIFS DE LA GARANCE 255 


Il m'a paru intéressant de rechercher comment se répartissent 
les acides ruberythrinique et rubichlorique et quel est leur rôle 
biologique probable. 


LOCALISATION DE L'ACIDE RUBERYTHRINIQUE. — L’acide rubery- 
thrinique s’observe facilement dans les coupes sans avoir recours 
à aucun réactif, cependant lorsqu'il est en faible quantité on peut 
le mettre en évidence en plaçant les préparations en présence de 
vapeurs ammoniacales, le contenu cellulaire prend alors une colo- 
ration rouge-pourpre. L’ammoniaque liquide, de même que. la 
potasse en solution aqueuse ou alcoolique ne peuvent être employés 
Car ils produisent une diffusion rapide du principe coloré qui ne 
tarde pas à imprégner les membranes cellulaires — ce qui ne 
manque pas de conduire à des interprétations erronées (1). 

L’acide ruberythrinique ne se montre que dans les parties de la 
plante soustraites à l’action de la lumière, c’est par conséquent 
dans les rhizomes et les racines qu’on doit le rechercher. 

Dans les organes en voie d'évolution, c’est toujours à une certaine . 
distance du sommet que se manifestent les premières traces du 
principe actif. Celui-ci fait son apparition dans les cellules de la 
périphérie de l'écorce et envahit tout le parenchyme cortical et 
même la plupart des cellules du péricycle. La moelle de la tige (2) 
ainsi que le parenchyme ligneux de la tige et de la racine n'en 
recèlent que beaucoup plus tard. Le liber tant qu’il est jeune ne 
- Contient pas d’acide ruberythrinique, mais à mesure qu'il avance en 
âge les éléments les premiers formés en emmagasinent peu à peu ; 
dans les organes âgés, alors que l'écorce a été complètement exfoliée 
c’est dans le liber secondaire et le phelloderme que s’accumule 
le principe coloré (3). Ces deux tissus et particulièrement le liber 
prennent un très grand développement, aussi la teneur en acide 
ruberythrinique va-t-elle sans cesse en augmentant avec l'âge. 


(1) C’est ainsi que dans un excellent recueil de M. Jadin (Du siège des principes 


cellulaire des jeunes racines, dans les racines âgées alors qu'elles sont encore 
vivantes, c’est la membrane qui peint l’acide ruberythrinique. 

2) La racine est dépourvue de mo 

(3) L'assise génératrice sobers-pholodeemié est dans la a comme dans la 
racine d’origine péryciclique, aussi, dans les organes âgés, la démarcation entre 
le phelloderme et le liber secondaire est assez ditieile à FN 


256 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les écailles que portent les tiges souterraines ont leur paren- 
chyme gorgé d’acide ruberythrinique ; elles en renferment déjà 
dans le bourgeon un peu avant leur épanouissement. 

Les bourgeons dormants sont riches en acide ruberythrinique, 
le principe ne fait défaut que dans le méristème terminal et les 
cordons procambiaux, 

Lorsque les tissus entrent en dégénérescence l’acide rubery- 
thrinique se dédouble spontanément soit par oxydation, soit par 
l’action de l’érythrozyme et le contenu cellulaire prend peu à peu 
la coloration rouge ; à la mort de la cellule le pigment persiste en 
se fixant sur la membrane, on le rencontre aussi, particulièrement 
dans le liège, sous forme de granulations amorphes. 

La décomposition de l’acide ruberythrinique s’observe de bonne 
heure dans les feuilles rudimentaires des tiges souterraines; elle 
se manifeste dans l'écorce des tiges et des racines un peu avant 
l’apparition de l’assise génératrice subéro-phellodermique. Dans 
_les organes âgés on constate la présence de pigment dans le paren- 
chyme ligneux, la moelle et parfois aussi dans les thylles qui 
obstruent les vaisseaux anciens. | 

Les tiges et les racines desséchées que l’on trouve dans le 
commerce ne renferment plus que les produits du dédoublement 
de l'acide ruberythrinique. Ce dédoublement doit probablement 
s'effectuer d’une manière partielle pendant tout le cours de la vie 
de la plante, car si l’on contracte par la glycérine le contenu cellu: 
laire de tissus bien vivants on remarque que la paroi interne des 
cellules offre presque toujours une coloration rouge. Particularité 
intéressante, les larges tubes criblés du liber jeune renferment 
Souvent au lieu d’acide ruberythrinique un principe rouge pour- 
pre (1); on peut provoquer expérimentalement le dédoublement 
rapide de l’acide ruberythrinique en faisant végéter une plante 
dans des conditions défavorables : des tronçons de jeune tige 
souterraine munis de quelques racines ont été placés dans un 
tube contenant un peu d'eau distillée et laissés à l'obscurité 
pendant quinze jours ; au bout de ce laps de temps les tiges qui 
au début de l’expérience étaient de couleur jaune avaient pris une 
coloration pourpre des plus nettes: en section on pouvait constater 


(1) Ce fait a déjà été signalé par J. Wiesner (loc. cit., p. 54) chez le Rubia 
egrin«. 


LES PRINCIPES ACTIFS DE LA GARANCE 257 


que dans toutes les cellules parenchymateuses, à l'exception d'un 
petit nombre de cellules de l’endoderme, l'acide ruberythrinique 
était remplacé par l’alizarine et ses dérivés. Dans le liber l’appari- 
tion de l’acide ruberythrinique est dans ce cas difficile à observer, 
car à peine formé il se dédouble (1), cependant si l’on suit pas à pas 
les transformations qui s’opèrent on peut constater qu’il y a préala- 
blement formation de ce glucoside dans toutes les cellules libé- 
riennes. 

L'acide ruberythrinique n'étant élaboré que dans les parties 
souterraines de la Garance et par conséquent dans des organes qui 
normalement ne possèdent pas de chlorophylle, il m’a paru tout 
indiqué de chercher si la présence de la chlorophylle est un 
obstacle à la formation du glucoside. Dans ce but j'ai effectué les 
expériences suivantes : 

1. Des tiges souterraines, après avoir été déterrées, ont été 
recouvertes de menus branchages, de brindilles, etc., destinées à 
intercepter partiellement l’accès de la lumière ; ces tiges n'ont pas 
tardé à émettre des ramifications offrant une légère teinte verte. 
Les coupes faites dans ces ramifications m’ont montré que la chlo- 
rophylle avait apparu dans la moelle, le liber et à la périphérie de 
l'écorce, particulièrement dans les angles ; l’acide ruberythrinique 
0CCupait les cellules de l'écorce profonde et quelques cellules seu- 
lement de la périphérie. Dans l’hypoderme on notait la présence 
de chloroleucites très peu nombreux dans des cellules renfermant 
une faible quantité d’acide ruberythrinique ; dans les cellules où 
Ce principe était abondant la chlorophylle faisait totalement défaut. 

2. Des tiges dirigées de telle façon qu'elles étaient obligées de 
lamper à la surface du sol ont formé de l’acide ruberythrinique 
dans la partie tournée vers le sol, alors que la chlorophylle se 
Montrait seule dans les régions éclairées. 

3. Des tiges aériennes recouvertes d’une épaisse couche de 
terre n’ont présenté au bout d’un mois d’enfouissement aucune 
trace d’acide ruberythrinique. 

4. Les tiges souterraines, retirées de l’intérieur du sol et expo- 
sées à la lumière, après avoir été quelque temps protégées par un 

(1) La facilité avec laquelle l'acide ruberythrinique se dédouble dans le liber 


Permet de supposer que le ferment a son siège principal dans les jeunes éléments 
libériens,. : 


Bcv. gén. de Botanique. — XVI. 


258 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


clayonnage (1), forment un peu de chlorophylle lorsqu’elles sont 
très jeunes mais n’en possèdent pas quand elles sont âgées. Au 
bout de six semaines de végétation en plein air les jeunes tiges 
mises en expérience ne renfermaient qu’une infime quantité de 
chlorophylle dans leur écorce, notamment dans l’hypoderme et 
dans les angles au-dessous des faisceaux de collenchyme ; la moelle, 
par contre, était assez riche en chloroleucites. L’acide ruberythri- 
nique s’observait dans presque toutes les cellules de l'écorce, 

cependant il paraissait avoir éprouvé une légère transformation 
dans les cellules possédant des chloroleucites, car au lieu de se 
colorer en rouge par l’'ammoniaque il prenait un ton orangé. Dans 
un grand nombre de cellules de l'écorce et même dans quelques 
cellules libériennes le glucoside était mélangé à du pigment 
rouge. Dans les tiges âgées l’acide ruberythrinique avait disparu 
en grande partie pour faire place à des matières pigmentaires 
rouges. 

Il résulte de ces expériences que la chlorophylle et l'acide 
ruberythrinique semblent s’exclure réciproquement, peut-être 
est-il permis de conclure de là que l'acide ruberythrinique Sê 
forme aux dépens de certaines substances plastiques qui à à 
lumière engendreraient le pigment chlorophyllien ? 

Quoi qu’il en soit, l’acide ruberythrinique, par suite de son abon- 
dance dans les parenchymes vivants et à cause de la facilité avec 
laquelle il paraît se dédoubler ne peut être considéré comme un simple 
déchet de l'organisme, et doit être envisagé comme une substance utili- 
sable pendant le cours de la végétation. 


LOCALISATION DE LA CHLOROGÉNINE. — La chlorogénine se recon” 
naît facilement dans les coupes lorsqu'on chauffe celles-ci eD 
présence d’acide sulfurique étendu d’eau (2) ; les cellules à chloro- 
génine prennent une belle coloration vert-bleuâtre persistant fort 
longtemps. 

La chlorogénine se rencontre aussi bien dans les organes 
aériens que dans les organes souterrains ; son lieu d'élection est le 
liber, mais on en trouve en quantité variable selon l’âge dans tous 


(1) Cette opération préliminaire est indispensable, car les tiges déterrées, Soumi- 
ses trop tôt à une vive insolation, ne tardent pas à périr. 
(2) J'ai également employé avec succès l'acide sulfosélénique légèrement chauñé. 


LES PRINCIPES ACTIFS DE LA GARANCE 259 


les autres tissus parenchymateux. Les tiges aériennes adultes n’en 
renferment que dans le liber et à la périphérie de la moelle ; les 
bourgeons en contiennent jusqu’au voisinage de leurs points 
végétatifs. Il est à noter que la teneur en chlorogénine s’affaiblit 
notablement dans le procambium et les cellules du méristème 
terminal ; dans ces régions la faible coloration verdâtre que prend 
le glucoside en contact avec l’acide sulfurique est rapidement mas- 
quée par une teinte violet-rougeâtre qui se manifeste encore dans 
les coupes après un séjour de 24 heures dans l’aicool tartrique (1). 

La chlorogénine s’accumule en quantité considérable dans 
l’albumen des graines; la plantule à la germination en possède 
davantage dans les cotylédons que dans l'axe. 

Dans les parties souterraines, la chlorogénine se trouve mêlée à 
l'acide ruberythrinique, bien qu’en général ce sont les tissus les 
plus pauvres en acide ruberythrinique qui offrent le maximum de 
chlorogénine. La chlorogénine fait défaut dans les cellules enva- 
hies par le pigment rouge issu de la transformation de l’acide 
ruberythrinique, elle disparaît peu à peu dés tissus en voie de 
dépérissement et à la mort de la plante il n’en reste plus trace 
dans les cellules. 

La chlorogéniné est sans nul doute un alimient de la Garance, 
aliment probablement de première nécessité, puisqu'il constitue la 
majeure partie des réserves de la graine. 


(1) Cette coloration qui se montre aussi à la longue dans l'albumen des graines 

et dans quelques cellules libériennes, paraît appartenir aux substances protéiques : 

certaines matières albuminoïdes (peptone, légumine, etc.), traitées à chaud par 

l'acide sulfurique hydraté, prennent une coloration violet-pourpre qui se rapproche 
assez de celle observée chez la Garance. 


LE SYSTÈME RADICULAIRE 
DE L’EUPHORBIA INTISY 


par MM Marcel DUBARD et René VIGUIER 


C’est en 1899, dans un article intitulé «Le Caoutchouc sur la côte 
est de Madagascar (1)» que Prudhomme, directeur de l’agriculture 
dans cette colonie, appela l'attention des botanistes sur l’Intisy 
ou Caoutchouc Antandroy, que Drake del Castillo étudia morpholo: 
giquement l’année suivante et nomma Euphorbia Intisy (2). 

Cette plante n’existe que dans la partie la plus méridionale de 
Madagascar ; elle caractérise une région désertique de gr ande 
surface s'étendant de Tulear jusqu’à 60 kilomètres de Fort Dauphin, 
entre 20° de latitude sud et le cap St-Marie, d’une part.et, d ’autre 
part, entre 43° de longitude est et la côte du pays Mahafaly ; le sol 
de toute cette région, formé de roches métamorphiques est couvert 
d’une végétation très spéciale qui a reçu le nom de brousse à Intisy. 

« Cette brousse, dit Prudhomme, présente sur une gr ande 
étendue un aspect d’une uniformité remarquable ; elle est surtout 
caractérisée par la présence de végétaux presque entièrement 
dépourvus de feuilles, chez lesquels les fonctions respiratoire et 
chlrorophyllienne sont surtout exercées par les jeunes rameaux: 
Toutes ces plantes sont également remarquables par leurs moyens 
de défense contre la sécheresse ; elles possèdent au plus haut degré 
la faculté de profiter des moitie pluies et des plus petites traces 
d'humidité enemmagasinant de l’eau dans leurs branches,dans leurs 
feuilles ou même dans leurs racines, qui sont souvent garnies de 
gros renflements jouant le rôle de réservoirs ; d’autre part, l'évapo” 
ration y est réduite au minimum par l'existence d’un enduit cireux 


(1) Revue de Madagascar, décembre 1899. 


(2) Drake del Castillo: Note sur l’Intisy de Madagascar. (Bull. du Mus. 
d'Hist. nat., n° 5,1 


LE SYSTÈME RADICULAIRE DE L'EUPHORBIA INTISY 261 


très mince qui recouvre les branches, les rameaux et les feuilles 
d’une enveloppe protectrice. » 

La brousse à Intisy est formée surtout d’une association de Cactées 
et d'Euphorbiacées fournissant des latex plus ou moins résineux. 
L'Euphorbia Intisy seule a été signalée jusqu’à présent comme 
productrice d’un caoutchouc utilisable. C’est un petit arbre de 6 à 
7 mètres de haut, de port irrégulier, dont les rameaux verts portent 
à leur extrémité 2 ou 3 petites feuilles scarieuses, rudimentaires, 
tombant de très bonne heure et ne paraissant pas d’une grande 
utilité pour la plante. 

Le système radiculaire est très développé et donne naissance à 
un grand nombre de renflements de la taille moyenne d’un œuf de 
poule qui constituent pour la plante autant de réservoirs aquifères ; 
les indigènes connaissent depuis longtemps cette particularité et 
lorsqu'ils viennent à manquer d’eau, ils aspirent le liquide sucré 

que contiennent ces tubercules. pour se désaltérer. 

Jusqu’à présent les matériaux relatifs à l’Intisy étaient très 
rares en Europe et aucune étude n’avaitété tentée sur le dévelop- 
pement de ses tubercules radicaux ; M. Fron ne disposant que de 
documents incomplets n ’avait pu fournir que quelques renseigne- 
ments sur l’anatomie de la tige et des feuilles et quelques données 
assez vagues sur la structure des racines (1). 

Vers la fin de 1903 des échantillons vivants d'Euphorbia Intisy, 
ayant été adressés par le gouvernement général de Madagascar au 
Jardin Colonial, furent mis en végétation dans les serres de cet 
établissement ; les boutures donnèrent naissance au bout de 
quelques mois à des racines qui présentèrent bientôt tous les stades 
de différenciation et nous permirent de suivre le développement 
des tubercules : ce sont les premiers résultats de ces recherches que 
nous avons consignés dans une note à l’Académie des Sciences (2) 
et que nous nous proposons de compléter aujourd’hui. 


Le système radiculaire de l’Intisy est constitué par deux sortes 
de racines : 

1° Les racines tuberculeuses ou aquifères présentant une série 

{1} Fron: Note sur l’Euphorbia Intisy (Journal de Botanique, XIV, juin 1900). 


AE _… et Viguier : Sur l’Anatomie des tubercules d'Euphorbia Intisy 
C. - S.; %5 Juillet 1904. 


262 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de renflements ovoides, disposés en chapelets et séparés par des 


vers stades de leur développement 

cé vieux tubercule, vide et réduit à 
paroi; 7, racines 

1 12 grandeur naturelle. 


ut h: 


régions cylindriques plus ou moins 
longues d’un diamètre très infé- 
rieur à celui des tubercules adultes; 
la partie la plus jeune de ces racines 
porte des tubercules à divers stades 
de leur différenciation, de sorte 
qu’en remontant de l'extrémité vers 
la base d’une racine, on peut sui- 
vre pas à pas l’évolution des renfle- 
ments. 
> Les racines non tuberculisées 

auxquelles est dévolue la fonction 

habituelle d’absorption ; ces racines 
sont cylindriques, restent générale- 
ment gréles et se cassent avec la 
plus grande facilité. 


I. STRUCTURE PRIMAIRE DES RACINES. 


On peut se demander à priori, 
si la différenciation définitive des 
racines en racines à renflements et 
racines absorbantes ne correspond 
pas à une différence originelle dans 
la structure des jeunes radicelles, 
en un mot s’il n’y a pas un dimor- 
phisme absolu dans le système ra 
dical. Pour résoudre cette question, 
le procédé paraissant le plus sim: 
ple aurait consisté à comparer les 


i i ’une racine 
ntisy tiges: £, tubereule lé8i0nS terminales d br 
adulte; &”, 4”, ’*”, tubercules à di- portant des tubercules et d'un 


cine absorbante toutes deux en vole 


i suivre 
absorbantes. de Croissance, de façon à 


de part et d’autre la formation 
Et +1 . tnAocie 


mâôr 


leur différenciation ; mais, s’il est déjà assez difficile d'obtenir l’ex- 


LE SYSTÈME RADICULAIRE DE L'EUPHORBIA INTISY 263 


trémité d’une racine absorbante, à cause de la fragilité de ces 
organes, il nous a été absolument impossible de trouver sur nos 
échantillons la région terminale d'une racine ayant déjà différencié 
des tubercules. 

Nous avons alors examiné, faute de mieux, les très jeunes 
racines mesurant de À à 2m, qui apparaissaient sur les vieux tuber- 
cules et nous avons pu ainsi nous rendre compte de la structure 
primaire; dans un cas seulement nous avons trouvé à l'extrémité 
d’une radicelle un petit renflement qu’on pouvait considérer comme 
l’ébauche d’un tubercule futur ; mais ce cas paraît être tout à fait 
exceptionnel et d'une manière générale nous pensons que rien 
n'indique extérieurement dans la région de croissance si l’on a 
affaire à une portion devant fournir un tubercule ou devant au 
contraire conserver une forme cylindrique, 

Une coupe transversale pratiquée à l'extrémité d'une jeune 
radicelle (fig. 2), montre à 

l'intérieur d’une assise subé- 
reuse us nettement différen- 


ciée, une écorce e d’uneépais- En 
seur égale au moins au tiers Ft 
du diamètre total, constituée F 
- par des cellules isodiamétri- s ia 
ques, arrondies, dont la taille ht 
décroît progressivement de la 4p 


périphérie jusqu’au cylindre 
central: ces cellules laissent 
entre elles de petits méats et. Fig. 2. — Structure primaire de la racine. 


» : — as, assise subéreuse ; €, écorce pri- 
_ préssnieut Los pass aligne- maire ; p, péricycele ; bp, faisceau du bois 
ment radial fort imparfait, primaire, 4p, faisceau du liber primaire ; 


même dans la région interne m, métaxylème ; ta, tissu axial; gr. 


de l'écorce, l’endoderme est 

peu net. Le cylindre central, d’un diamètre égal tout au plus au tiers 
du diamètre total, présente 6 faisceaux libériens lp alternant avec 6 
petits faisceaux ligneux bp formés chacun de 2 à 5 vaisseaux ; le 
centre de la racine est occupé par une trentaine de cellules non 
différenciées constituant ce que nous appellerons le tissu axial 1.4., 
pour ne rien préjuger sur l'existence d’une véritable moelle dans 
‘a racine, 


264 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


On peut, dès le stade primaire, constater des variations dans la 
différenciation des éléments du bois primaire, suivant les racines 
auxquelles on s’adresse et la région où sont pratiquées les coupes ; 
c’est ainsi que dans certaines préparations les six faisceaux ligneux 
sont déjà nettement formés, constitués chacun par une file d’au 
moins 4 vaisseaux à paroi lignifiée; dans d’autres préparations au 
contraire, les files ligneuses primaires sont formées d’éléments 
moins différenciés: on y rencontrera, par exemple, 2 vaisseaux 
seulement, les autres cellules de la file ayant conservé sensiblement 
leur forme initiale et leur paroi cellulosique à peine plus épaissie 
que celle des cellules voisines ; il arrive même fréquemment qu'un 
des faisceaux ligneux ne se différencie point, sa place étant tout au 
plus marquée par un certain alignement des cellules dans le sens 
radial. ; 

Cette différenciation plus ou moins marquée des éléments 
ligneux primaires n’est point fortuite ; elle est en relation avec 
la différenciation postérieure que doit acquérir le segment de 
racine considéré ; dans les racines absorbantes et dans les espaces 
qui séparent les renflements chez les racines tuberculisées, on 
observe en effet un développement beaucoup plus considérable des 
faisceaux ligneux primaires ; dans les régions renflées, ces éléments 
sont toujours moins différenciés et souvent il est impossible de 
retrouver trace de certains faisceaux, comme nous le verrons plus 
loin. 

L'examen de racines âgées, tuberculisées ou non, permet de 
se rendre compte de la corrélation qui existe entre le développe: 
ment des éléments vasculaires primaires et le sort ultérieur de la 
racine et fournit une interprétation indubitable des variations 
observées chez les jeunes radicelles ; dans le cas unique, où NOUS 
avons constaté la tubérisation de l'extrémité en croissance, nOUS 
avons d’ailleurs pu remarquer la faible différenciation des vais- 
seaux ligneux et l'avortement complet de l’un d’eux ; en revanche, 
le métaxylème était des plus précoces et se dessinait déjà avec 
netteté, autour du tissu axial. 


En résumé, il n’y a pas de différence essentielle au point de vue 
de la structure primaire entre les racines à tubercules et les racines 
absorbantes ; on peut même dire que les espaces qui séparent les 


LE SYSTÈME RADICULAIRE DE L'EUPHORBIA INTISY 265 


renflements chez les premières sont anatomiquement comparables 
aux secondes; seulement dans les racines à tubercules, il se produit 
une certaine variation dans la différenciation des méristèmes, 
suivant que l'extrémité en croissance correspond à un renflement 
ou à un segment séparant deux renflements ; cette variation ne se 
traduit guère à notre avis qu’en ce qui concerne les faisceaux 
ligneux ; elle aboutit à une différenciation moindre ou même nulle 
pour certains faisceaux dans les régions qui doivent se tuberculiser ; 
elle peut porter également sur d’autres tissus, mais d’une façon 
bien moins appréciable ; Ja lignification même des éléments ligneux 
est évidemment influencée par la plus ou moins grande abondance 
d'eau dans les tissus voisins et constitue comme une sorte de 
réactif de la différenciation générale des tissus. 


II. STRUCTURE D'UN TUBERCULE. 


Si l’on sectionne un tubercule adulte, on constate que la plus 
grande partie de sa masse est formée par un tissu mou, spongieux, 
gorgé d’eau. La paroi, qui entoure ce tissu, atteint au plus 1/10 
du diamètre total ; elle est constituée par trois couches qu’on peut 
distinguer à l'œil nu : une couche externe brune, rugueuse, formée 
par le liège ; une couche moyenne blanchâtre, riche en laticifères, 
qui correspond à la fois au liber secondaire et au phelloderme 
(Passise suberophellodermique est d'origine péricyclique); une 
Zone interne brun clair qui représente la partie la plus jeune du 
bois secondaire, celle où les vaisseaux sont encore groupés en 
formation compacte. 

Toute la partie centrale du tubercule (fig. 3), c’est-à-dire le tissu 
Spongieux, est formée de grandes cellules à parois minces p4, 
cellulosiques, parsemées d’ilots il constitués chacun par quelques 
petits vaisseaux ligneux. Le trajet de ces vaisseaux est tout ce 
qu’il y à de plus irrégulier : une coupe perpendiculaire à l’axe du 
tubercule rencontre les uns transversalement, d’autres oblique- 
ment, d’autres dans le sens longitudinal, de sorte que les îlots 
semblent contracter entre eux un grand nombre d’anastomoses ; 
enfin les grandes cellules qui forment la masse du tissu sont rare- 
ment isodiamétriques, elles sont irradiées autour des îlots vascu- 
laires et semblent comme tendues entre les éléments ligneux ; toute 


+ 


266 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la région centrale du tubercule paraît homogène à l'œil et offre la 
même structure. 

Le liège, qui recouvre le tubereule est formé d'éléments tabu- 
laires à ‘parois minces; le vieux liège se crevasse sous la poussée 
des éléments inter- 
nes etreste a dhérent 
un eertain temps 
sous forme de lam- 
beaux écailleux dont 
les bords se redres- 
sent vers l'extérieur 
en dessinant une 
sorte de coupe. 

Le  phelloderme 
est constitué par des 
cellules qui se sont 
allongées tangentiel- 
lement pour suivre 
le développement du 
Fig. 3 — Aspeci général du tissu aquifère. — pg, paren- cylindre central et 

chyme général ; él, ilots vasculaires ; ge. 140. se subdivisent çà et 

$ là par des cloisons 
de direction radiale ; on y rencontre de très nombreux laticifères, 
si bien que la section d’un échantillon conservé dans l’alco0 
montre un phelloderme entièrement blanc qui semble formé d’une 
masse (le caoutchouc coagulé, 

Les cellules phellodermiques ne contiennent ni mâcles, ni 
cristaux ; en revanche beaucoup renferment de l’amidon; celui- 
bi présente sous forme de petits grains plus ou moins sphé- 
riques ou ovoïdes dont le hile est punctiforme et dont les stries 
apparaissent peu nettement ; les grains doubles sont nombreux; 
on observe aussi quelques grains quadruples. 


HT. DÉVELOPPEMENT D'UN TUBERCULE. 


Reprenons notre racine au stade primaire et suivons le dévelop- 
pement d’une région appelée à fournir uu tubereule. Re 
Bientôt aux faisceaux ligneux primaires vient s'ajouter Un 


LE SYSTÈME RADICULAIRE DE L'EUPHORBIA INTISY 267 


abondant métaxylème, en même temps que les cellules du tissu 
axial grandissent considérablement. Si l'on examine à ce moment 
le contenu de ces cellules, on observe l'existence d'une énorme 
vacuole centrale entourée seulement d'une mince bande de proto- 
plasma tapissant la paroi; le noyau déjeté à la périphérie de la 
cellule ne fixe plus que faiblement les colorants; dès ce moment, 
les cellules ont perdu presque toute vitalité; il leur est devenu 
impossible de se multiplier ; elles continueront à grandir, en 
même temps que de nouvelles quantités d’eau s’aceumuleront dans 
leur vacuole centrale, cette croissance étant accompagnée d’un 
amincissement progressif de la paroi qui reste toujours cellulo- 
sique. 

De bonne heure, les formations secondaires entrent en jeu ; les 
assises génératrices subérophellodermique et libéro-ligneuse se 
constituent à peu près simultanément ; la première est profonde et 
apparaît dans le péricycle ; le hber secondaire et le phelloderme 
sont donc en contact direct et il devient rapidement assez difficile 
de saisir la limite précise des deux tissus. 

L’assise libéroligneuse différencie beaucoup plus de bois que de 
liber ; le bois secondaire forme bientôt dans son ensemble six gros 
faisceaux, alternant avec les faisceaux primaires et séparés les uns 
des autres par de larges rayons de parenchyme que nous appellerons 
rayons principaux ; ces rayons correspondent aux faisceaux ligneux 
primaires et marquent leur place lorsque certains de ceux-ci sont 
demneurés indifférenciés. Dans chaque faisceau, les vaisseaux sont 
alignés en tile radiale, séparées par des files parenchymateuses 
généralement simples, que nous nommerons rayons secondaires ; 
les files de vaisseaux présentent d’ailleurs en divers points des 
cellules non lignifiées. 

La tubérisation commence en général au moment où s’établis- 
sent les assises génératrices ; elle débute par le développement du 
tissu axial dont les cellules se distendent considérablement, comme 
nous l'avons expliqué plus haut ; le phénomène atteint rapidement 
l'anneau formé par le bois secondaire (fig. 4). Les cellules des rayons 
principaux grandissent les premières, en s’allongeant beaucoup 
dans le sens tangentiel; ces rayons prennent alors une sorte 
d’aspect scalariforme par suite de l'allongement parallèle de leurs 


268 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cellules, d'autant plus accusé que celles-ci sont plus rapprochées 
du centre de la racine. 
Nous avons vu en étudiant la structure primaire, que d’une 
façon normale un des faisceaux ligneux restait indifférencié dans 
une région devant se tubéri- 
+ 2 Îs ser; ce faisceau est esquissé 
; au début cependant par un 
certain alignement des cellu- 
TE ao les et aussi par un léger épais- 
sissement des parois qui res- 
tent cellulosiques; pendant 
la tubérisation, les cellules 
RES Rp du faisceau peu diflérencié 
grandissent comme celles des 
rayons principaux, sont le 
bp siège des mêmes phénomè- 
nes et deviennent absolument 
méconnaissables ; c’est ce qui 
explique que M. Fron, ne dis- 
posant que de racines adul- 
tes, ait décrit une structure 
primaire à cinq faisceaux; 
mais, dans tous les cas, la 
Fig. 4. — Accroissement des rayons prinei-  Subdivision du bois s6C0Rr 
Paux au commencement de la tubérisa- daire en six pointes séparées 
par de larges rayons de paren- 
rayon principal ; Rs, rayons secondaires ; chyme témoigne toujours de 
bp, faisceau du buis primaire; m, méta. la structure originelle. 
Rs à Ensuite, le phénomène de 
tubérisation atteint à leur 
tour les rayons secondaires et l’on assiste à une dislocation des gros 
faisceaux ligneux secondaires ; d’abord les files de vaisseaux s’écar- 
tent en conservant leur alignement radial; puis les cellules paren- 
chymateuses intercalées entre les groupes de vaisseaux dans chaque 
file étant elles-mêmes le siège d’une croissance considérable et 
irrégulière, ces files se brisent et se résolvent en petits groupes de 
vaisseaux, séparés par les énormes cellules du parenchyme envi- 
ronnant. 


TS 
13 
> La * 


SLA 
3 

Q 

œ 


daire ; (a, rissu axial ; gr..219 


LE SYSTÈME RADICULAIRE DE L'EUPHORBIA INTISY 269 


Il résulte de tous ces phénomènes un éparpillement des vaisseaux 
primaires, de ceux du métaxylème et du bois secondaire en îlots 
disséminés au milieu d’un tissu parenchymateux général gorgé 
d’eau, provenant soit du tissu axial, soit des rayons principaux ou 
secondaires, soit des cellules non lignifiées des files vasculaires, 
tissu dont toutes les cellules ont la même évolution cytologique et 
deviennent rapidement dans l'impossibilité de se cloisonner. L’en- 
semble présente à l’œil un aspect homogène, et, à ce stade, on ne 
peut plus guère se rendre compte de l’origine exacte d’un élément 
déterminé. 

Les vaisseaux sont tendus dans la masse comme de véritables 
cordages et forment en définitive un réseau dont les mailles sont 
occupées par les éléments aquifères,; c’est ce qui explique leur 
direction si variable et les apparentes anastomoses entre les 
paquets vasculaires. 

La dissémination des vaisseaux dans la masse du tissu aquifère 
est certainement une disposition très favorable à la plante, pour 
l'utilisation de ses réserves d’eau, lorsque le besoin s'en fait sentir ; 
il ya en somme constitution d’une sorte de système absorbant 
interne capable de remplacer le système radiculaire, pendant les 
périodes de sécheresse. 

Pendant toute la durée du développement d'un tubercule, 

l’assise génératrice libéroligneuse continue à fonctionner active- 
ment, mais les éléments lignifiés du bois sont toujours peu abon- 
dants ; ce n’est guère qu’au moment où la taille définitive est 
près d'être atteinte et où l’activité de l’assise génératrice diminue 
brusquement, que la lignification s'étend à la plupart des nouvelles 
cellules différenciées du côté interne, constituant cette sorte d’an- 
neaux ligneux, couche dure et brune que nous avons signalée, en 
décrivant la paroi. 
“Les cellules du liber secondaire conservent toujours leur difté- 
renciation normale, sans contribuer aucunement à la formation du 
parenchyme aquifère ; obligées de réagir contre la pression prove- 
nant du développement des tissus interues, certaines d'entre elles 
subissent une élongation dans le sens tangentiel, avec apparition 
de cloisons radiales ; ilen est ainsi également pour les cellules du 
phelloderme qui présentent souvent vers l'extérieur de la racine 
une légère et irrégulière lignification. : if 


210 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Si l'on pratique une série de coupes transversales, depuis la 
région équatoriale jusqu’au pôle d’un tubercule, on constate qu’à 
mesure qu'on se rapproche de celui-ci, l'épaisseur de l'anneau 
ligneux compact, qui limite intérieurement la paroi, augmente ; 
au pôle même, c’est-à-dire à l'endroit où la racine reprend une 
forme cylindrique, la lignification s'étend non seulement à tout le 
bois secondaire, mais mêmé au tissu axial, jusqu’au centre de 
l'organe. f 

Il nous reste enfin à dire un mot du sort des tubercules âgés; 
après que ceux-ci ont abandonné à la plante une partie de leur 
réserve d’eau, lorsqu'ils commencent à se flétrir, leur paroi fen- 
dillée laisse la voie libre aux agents destructeurs et surtout aux 
bactéries ; le parenchyme aquifère est rapidement attaqué et 
disparaît peu à peu; seule Ja paroi subsiste, surtout dans les 
régions avoisinant les pôles, où la couche ligneuse est plus épaisse. 
De nouvelles racines prennent alors naissance sur ces vieux tuber- 
cules, quelques-unes d’entre elles fourniront de nouveaux renfle- 
ments ; elles partent surtout de la base du vieux tubercule et sont 
groupées d’une façon très irrégulière; elles sortent aussi bien à 
Fintérieur qu’à l'extérieur et il n’est pas rare de trouver des 
racines déjà tuberculisées dans la cavité même d’un renflement, 
dont le tissu aquifère a disparu. 


IV. STRUCTURE DÉFINITIVE DES RACINES ABSORBANTES 


La structure primaire, caractérisée comme nous l'avons expli- 
qué précédemment, est bientôt suivie de l'apparition d’un abondant 
métaxylème dans la région périphérique du tissu axial (fig. 5); les 
cellules centrales de ce tissu cessent à ce moment de s’accroître 
et leurs parois se lignifient ; toute la région centrale de la racine 
est donc lignifiée ; l’assise génératrice libéroligneuse différencie” 
une proportion de liber plus considérable que chez les racines 
tubérisées ; le bois secondaire forme toujours 6 grosses pointes 
séparées par de larges rayons parenchymateux ; mais chacun de 
ces faisceaux secondaires est beaucoup plus riche en vaisseaux qui 
forment des files continues ; les rayons secondaires se lignifient 
très rapidement et les rayons principaux eux-mêmes deviennent 
un peu plus tard sclérenchymateux ; les cellules de ces rayODS 


LE SYSTÈME RADICULAIRE DE L'£UPHORBIA INTISY 271 


présentent un certain allongement dans le sens radial, au lieu 
que, chez les racines tubérisées, elles atteignaïent leur plus grande 
dimension dans le sens tangentiel. 

L'assise subérophellodermique est toujours péricyclique et se 
comporte de la mé- 


NN 


. LC SSSS 
les autres racines. + FRERE Aù ne i 
Sur les racines à WF. \7 LS “e 
4, 4 N 
renflements, les es- 714 a bp 
. à HW} \ 
paces qui séparent out | av 
! MN 
les tubercules sont ui No 'e bp 
comparables au AUTES ai 
point de vue des for- ; RS V1 
mations secondaires ‘7 \KK 7 0 
. Ÿ td 
aux racines absor- S de vel 4 
de ÎTS PTS 2 d'etre 
bantes. DÉS 10 ess 2 4 
SSS==2227 
V. RéÉsuMé. Fig. 5. — Structure secondaire d’une racine absorbante. 
— li, liège; ph, phelloderme ; ip, liber primaire ; 
: À ls, liber secondair , bois secondaire ; bp, bois 
En Résumé è primaire ; Rp, rayon principal ; Rs, rayon secon- 
1° Les racines qui  daire; m, métaxylème ; £a, tissu axial ; gr. 55. 


doivent fournir les 

tubercules se distinguent de bonne heure des racines absorbantes 
par une différenciation primaire moins accentuée, mais sans qu'il 
y ait de dimorphisme originel. 

2 Les tubercules résultent d’un développement très considé- 
rable du tissu axial et de la majeure partie du tissu ligneux, dont 
les éléments parenchymateux acquièrent des dimensions remar- 
quables et renferment d'énormes vacuoles. 

3 La différenciation secondaire des racines absorbantes est 
normale. 

Lo Les espaces séparant les tubercules ont une structure défini- 
tive comparable à celle des racines absorbantes. 


SUR L'HÉTÉROSTYLIE DE LA PULMONAIRE OFFICINALE 


par M. Edmond GAIN 


Les longueurs du style et de l’étamine, la distance du stigmate 
à l’anthère, sont très variables, aussi bien chez les Pulmonaires 
brévistylées que chez les Pulmonaires brévistémonées. En employant 
la méthode statistique biométrique, portant sur un millier d'échan- 
tillons, on s’est proposé : 

1: De déterminer l'amplitude habituelle de ces variations. 

2 D’établie la forme des polygones de variations (Pearson) el 
des courbes qui expriment les fréquences relatives des diverses 
dimensions constatées. 

3 D'enregistrer si le type Poral, de localités différentes, subit 
des modifications de races orientées dans un sens déterminé. 

On trouvera les résultats détaillés de cette étude, dans un 
mémoire spécial (Biométrika. Vol. III). 

Méthode employée pour établir le polygone de variation. — Dans 
une localité déterminée on récolte un grand nombre de tiges de 
Pulmonaires, prises sur des rhizomes éloignés de 2 ou 3 mètres de 
distance. Sur chaque tige on prélève une fleur complètement 
épanouie. On mesure très exactement la distance du stigmate à 
l’anthère, la taille du style et celle de l’étamine. On constate que 
certaines dimensions sont plus fréquentes et d’autres beaucoup 
moius. Les chiffres qui expriment la fréquence relative, pour 
chaque dimension enregistrée, permettent d'établir les polygones 
de variation. (Voyez fig. 4, 2, 3). Sur la ligne des abcisses on place 
des points équidistants qui expriment les dimensions en 1/2 milli- 
mètres. On élève, en chaque point, des perpendiculaires dont les 
hauteurs sont proportionnelles aux chitfires qui expriment Îles 
fréquences constatées. 

Voici les principales conclusions qu’on peut en tirer sur l’hété- 
rostylie de la Pulmonaire officinale : 


HÉTÉROSTYLIE DE LA PULMONAIRE OFFICINALE 2173 


A. La distance moyenne du stigmate à l’anthère est aussi la dis- 
tance la plus fréquente. Chez les Pulmonaires brévistylées cette 
distance est plus faible d’un tiers de ce qu'elle est chez les brévi- 
stimonées. Pour quatre stations, des environs de Nancy, ces deux 
valeurs sont respectivement de 3 millimètres 02 et 4 millimètres 45. 
Elles sont donc entre elles comme 100 est à 147. Les distances 
extrêmes qui ont été constatées sont 0 et 8 millimètres 1/2 (fig. 1). 


MN 1 
+ - 6 
2| |» 3 
4 PT. LT 
T1 LE A 5 à 
| l/N1 À be 
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A N'INE mn: 
n : Let 
A+ Re D’ " À 
é 7 
k 1 14 L 2h 5 3% & UK 5 LR Ai 
Fig. 1. — rare he officinalis L. — Distance du Mende à l’anthère (Maxé- 
ville 1903) : lantes brévistylées; D’, plantes brévistimonées. Polygones 


de variation tu avec 238 plantes de chaque sorte, et courbe 

tiques correspondantes. Ce sont des courbés binomiales normales, semblables, 
et d’égale hauteur. Ici, les distances les plus fréquentes sont de D 3°" 1/4 et 
D’ 4v» 1/4; chez certaines races la différence (D'-D) peut atteindre 2 millim. 


Dans les diverses stations, les quatre distances moyennes ont 
varié respectivement, suivant les races géographiques locales, 
de 2 millim. 74 à 3 millim. 84 pour les brévistylées, et de 3 millim. 
66 à 4 millim. 80 pour les brévistémonées : l’hétérostylie est donc 
plus ou moins accusée chez les divers individus.et chez les diverses 
races. Sur 1000 individus on a même trouvé une plante brévistylée 
où la distance du stigmate à l’anthère était presque nulle. Mais ce 


Rev. gén. de Botanique. — XVII.  — 


274 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cas extrême ne correspond pas du tout à une troisième forme fixée 
de fleurs de Pulmonaires. Ce cas particulier présente la même 
rareté que celui où la distance atteindrait 8 millim. par exemple, 
lorsque la distance-type la plus fréquente est de 4 millimètres. 

La fréquence des diverses distances du stigmate à l’anthère chez 
les deux types de fleurs est exprimée, en effet, par deux courbes 
binomiales normales, semblables et d’égale hauteur (Fig. 1). 


RON SRE à 
Lenrs 


Nombre Les individus 
peur 7000 
| 
| 
je 
k 


j L: | | 
140 k: - 
F ,. \ 
bo. +++} — £ he 
#o À \ 1 k 
+ EF. 
o : Ps Da mr 
Mitlimetrefe Th 5 6 7 8 9 10 A 19 15 14.2 16 


(A, A’) et par l’étamin ‘ , Plantes brévistylées ; A’ M sté- 
m En ajoutant à la longueur du style une longueur de 2 millimètres On 4 
la hauteur du pistil. On constate donc sur ces iq que les tailles les 


B. La longueur du calice et la longueur du style sont deux 
quantités qui varient ordinairement en sens inverse, chez les deux 
types brévistylés et brévistémonés. 

On a pu constater, dans des localités déterminées, des races de 
Pulmonaires brévistémonées, à style exserte par rapport au calice, 
et, ailleurs, des races à styles profondément inclus: 


s 


HÉTÉROSTYLIE DE LA PULMONAIRE OFFICINALE : 275 


On à trouvé des plantes du type brévistylé dont le style était plus 
long que chez certaines plantes du type brévistémoné. 

Le pistil (style + ovaire), et l'étamine, varient de longueur 
d’une façon continue, de 5 à 15 millim., et les longueurs les plus 
fréquentes sont celles qui atteignent 7 millim. et 41 millim. 3/4 
environ (Fig. 2). 

Le pistil du type brévistylé, et l’étamine du type brévistémoné 
d’une même station, sont assez rigoureusement d’une même taille 


Nombre des individus 


an LR 
à 
4 


% 
4. 


-7 8 + pr + -13 4 
Fig. 3. — Pulmonaria offcinalis — Distance du stigmate au bord du calice 
(Courbes schématiques binomiales) ; B, Pulmonaires brévistylées ; B’ Pulmo- 


A tn et 0 ir Re + mes 26 
-Syles users x Seyles inclus dans le calice 


Messin, 100 p. 100 à Laxou). 


moyenne. Il en est tout à fait de même pour le pistil du type bré- 
vistémoné et l'étamine du type brévistylé. 

Les courbes de fréquence des longueurs du pistil et de l'éta- 
mine, des deux types de fleurs, sont deux courbes du type des hyper- 
binomiales, d’inégale hauteur. 

Nous avons signalé précédemment la variabilité considérable 


276 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


des valeurs moyennes théoriques de la distance du stigmate à 
l’anthère. Le type de longueur moyenne de l'étamine et du pistil 
est au contraire d'une fixité remarquable dans les diverses stations 
et chez les diverses races constatées. 

Darwin avait émis l'hypothèse que certaines Pulmonaires pré- 
sentaient peut-être une hétérostylie mal fixée. 

Il résulte de cette étude biométrique, que l'hétérostylie de Pul- 
monaria officinalis, semble très peu variable en tant. que caractère 
fondamental de l'espèce. Cette hétérostylie se manifeste avec des 
modalités diverses suivant les localités, mais elle est bien fixée 
dans toutes les localités observées: Le libre croisement maintient 
sensiblement la constance des dimensions moyennes du style et de l'éta- 
mine, sans réaliser la constance de la distance Moyenne du stigmate-à 
l’'anthère. 

La méthode statistique et graphique employée ici est très sen- 
sible pour déterminer dans quel sens se produit une variation de 
faible intensité. Flle est applicable à l'étude de tous les problèmes 
de polymorphisme des végétaux, et pourrait rendre ten services 
aux recherches de morphologie expérimentale. 


REVUE DES. TRAVAUX 


DE TEÉRATOLOGIE VÉGETALE 


PARUS DE 1895 à 1899 (Suite). 


De nombreux exemples de bifurcation de nervures (Gleghornia 
cymmosa) où d’autres modifications des lim sont signalés par 
M. Cosrerus (1) dans son étude de Sr tropicale relative à 
la flore de Java. 

M. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (2) a décrit une anomalie du Medicago 
Lupulina consistant dans la duplication des folioles latérales : le rameau 
a ses principales feuilles quinées et non ternées ; quatre folioles partent 
du même point, la cinquième est située dans le prolongement du pétiole 
général et articulée sur un petit RER secondaire long d’environ un 
centimètre. 


Ascidies. — De nouveaux exemples de transformation de feuilles en 
ascidies ont été signalés par plusieurs Auteurs. M. GÉNEAU DE Lamar- 
LIÈRE (3) a décrit une ascidie de Saxifraga latifolia qui provient du 
développement exagéré d'une petite crête située à la base du limbe, 
au point d'insertion du pétiole. Une autre espèce, le S. crassifolia, peut 
donner des déformations semblables, comme 1 indique M. ARCANGELI(4) ; 
enfin, certaines feuilles anormales de Saxifrages sont souvent munies 
d’ascidies ou d’appendices en forme de cornet, d’après M. VAULLE- 
GARD (5). 

M. HocHREUTINER (6) attire l'attention sur vingt-deux feuilles anor- 
males de Trifolium repens parmi lesquelles dix-neuf ont leur foliole 
médiane transformée en ascidie. Les appendices foliacés situés à la 


(1} J. C. Costerus : Teratology studied in the tropics by J. C. Cuslerus and 
1: Smith Jr (Buitenzorg, Ann. Jard. bot., t. 13, 1895, p. 97-120, pl. 

(2) L. Géneau de Lamarlièré : Sur quelques cas Mn ne observés a 
no de Reims (Reims, Bul. soc. sci. nat., t. 8, 1899, 16 p..3 fi 

(3) L. Géneau de Lamarlière : Sur Les anomalies présentées de Le Mercu- 
en | annua et le Saxifraga latifolia (Paris, C.-R. ass. franç. avance. sci., 1899, 
1° partie, p. 252). 

(4) G. Arcangeli : Firenze, Boll. Soc. bot. ital., 1895, LES 

(5) A. Vaullegard : Caen, Bal. soc. linn., (5) t. 2, 1898, 

(6) G. Hochreutiner : Remarques sur quelques feuites omposée monstrueu- 
ses (Genève, Bul. Boissier, t. 5, 1897, p. 485-493, 4 fig.). 


278 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


base des ascidies pourraient être interprétés comme des stipelles et 
assimilés à celles des Papilionacées imparipennées, mais l'Auteur ne 
le pense pas car ces organes sont placés au-dessus du pétiolule et 
non à la base de ce dernier; ils représentent les rudiments de la foliole 
avortée. 

L’anatomie des ascidies offre des particularités curieuses que 
M. Hochreutiner signale avec détails : tous les exemplaires examinés 
possèdent à la base un renflement moteur à structure normale muni 
d’un faisceau libéroligneux en demi-cercle ; au-dessus, dans le pétiolule 
qui porte la petite urne, des coupes en séries montrent que le faisceau 
se referme peu à peu et devient absolument concentrique ; puis, plus 
haut, là où débute l’ascidie, le faisceau se scinde en deux parties selon 
un plan qui serait parallèle au limbe de la foliole si cette dernière était 
normalement développée. 

Autrefois, Lindley et Moquin-Tandon. ont admis que les ascidies 
‘étaient formées par la nervure médiane de la feuille. M. Hochreutiner 
pense qu'il faut accepter cette théorie : le pétiolule correspond bien au 
rachis de la foliole ; c’est ce rachis qui, à la base, prend une structure 
spéciale pour s’élargir plus haut en un entonnoir évasé. 


Cryptes et intumescences. — MM. Derman et Berraut (t) ont 
attiré l’attention sur des cryptes spéciales souvent observées dans les 
feuilles de la variété cordulatum du Piper angustifolium. 

Ces cryptes prennent toujours naissance à l'endroit où une nervure 
secondaire est en voie de développement ; elles sont revêtues d’un 
épiderme et munies de poils et de stomates. Parfois s'effectue en 
même temps une concrescence des nervures due à l'hypertrophie de 
la portion du limbe qui les sépare. 

M. SoRAUER (2) a désigné sous le nom d’intumescences, certaines 
formations pathologiques qui apparaissent souvent sur les rameaux et 
sur les feuilles d'espèces ligneuses. A la liste donnée dans son ouvrage 
sur les Maladies des Plantes (1886, t. 1, p. 222) des espèces végétales 
qui présentent de telles intumescences, l’Auteur ajoute les suivantes : 


et prennent l’aspect de longs tubes. Pour l'Auteur, ces formations sont 
dues à une température élevée accompagnée d’une trop grande absorp- 


(1) G. Dethan et R. Bertaut : Sur {a présence d'une anomalie dans la struc- 
ture d'une feuille de Piper angustifolium Ruiz et Pav. (Paris, Bul. soc. bot., t. 
&4, 1897, p.189-193, 2 fig.). 

(2) P. Sorauer : Ueber Intumescenzen (Berlin, Ber. D. bot. Ges., t. 17, 1899, 
p. 456-460, 1 fig.). | 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 279 


tion d’eau, alors que la chlorovaporisation est peu intense par suite 
d’une lumière insuflisante. 


Éperôns. — M. THomas (1) signale les éperons que portent parfois 
les feuilles a Dianthus caryophyllus var. calcaratus : ceux-ci consistent 
en proéminences à la face inférieure qui atteignent jusqu'à 8 millimètres 
de longueur et présentent une ouverture basilaire de 4 millimètres 
environ; leur répartition et leur taille sont très variables. 


Anomalies de forme. — M. Marry (2) a recueilli dans le Cantal deux 
formes de feuilles de l’'Érable Plane: la première est plus simple que la 
feuille normale et possède un contour à cinq lobes non denticulés ; 


trois lobes seulement, non nis de denticulations. Ces deux types 
foliaires sont en tous SO ae aux empreintes fossiles des 
feuilles d’Acer-lætum-phœniceum et d’ Acer integrilobum récoltées dans 
le même département ; aussi M. Marty en conclut-il que les feuilles anor- 
males qu’il a trouvées représentent une régression graduelle a un type 
plus simple : l’évolution présumée aurait pu s’accomplir sur place. 

M. Licnier (3) signale de son côté des feuilles de Fagus laciniata- 
asplenifolia retournant au type silvatica. De même M. Lüwer (4) décrit 
un exemplaire de Tilia americana-asplenifolia qui présente des feuilles 
rappelant celles du Tilia grandifolia sur lequel il était greffé. M. LLoyn (5) 
montre que la structure des écailles des rameaux courts du Pinus pon- 
derosa, après la disparition des fleurs mâles, se rapproche du type Abies 
Par retour atavique. 


De simples modifications de forme sont signalées par divers Auteurs, 
mais ne présentent qu’un intérêt relatif. M. Keisscer (6) attire l’atten- 
tion sur l'apparition de feuilles de marronnier à nervation pennée ; ces 
feuilles sont réparties uniquement sur certaines branches. D’après 


M. Wicsox (8) décrit de très grandes 
digitée, etc...) dans les feuilles de Viola sagittata et V. Da RS, 


(1) F. Thomas : Ueber r:porRendragende Nelken (Berlin, Verb. bot. Ver., t. 37, 
1895, p. 163-167). 

(2) P. Marty : L’ascendance de l'Érable plane (Feuille jeunes natural., Paris, 
t. 26, 1896, p. 188-189, 5 fig.). 

(3) O. Lignier : Caen, Bul. soc. linn., (5) t. 2, 1898, p. 47. 

(4) Lower : Tilia americana asplenifolia (Cassel, Abbh. Ver. Nat., 1896, p. 24-25) 

(5) F.E. sors Meeting New-York Acad. Sci., janv. 4898, in Science, (7) t. 2, 
1898, p. 1 

(6) Fes ee Keissler : Bot. Centralbl., Cassel, t. 78, 1899, p. 72. 

ur K. Small : Teratological Notes (New-York, N. Y., Bull. Torrey Bot. CL, 

8) F, Wilson : Variations in Viola (Asa Gray Bull. t. 3, 4895, p. 13-14). 


280 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le Chelidonium à feuilles découpées a été tour à tour élevé au rase 
d'espèce (Ch. laciniatum Miller), ou rabaissé à l’étot de simple variété 
(var. laciniatum du Ch. majus). Dans une étude fortement documentée, 
M. Roze (1) expose le résultat de ses observations personnelles sur un 


Lamarck. M. Gizcor (2), qui a rencontré cette rare Papavéracée à l'état 
Spontané, ne peut considérer le Chelidonium laciniatum Miller, y com- 
pris la variété fumarifolium, comme une espèce botanique, même 
comme une Sous-espèce. D’après lui, il ne faut voir dans ces plantes 
que des variétés du Ch. majus L., reliées au type par la variété crenatum. 


Sur le Cochlearia armoracia, M. PREuscHOrr (3) signale des fenilles 
profondément laciniées. M. Lenzr (4) décrit des feuilles échancrées de 
Catalpa Syringæfolia, M. Masters (5), des feuilles d’Anemone Japonica 
chiffonnées et frisées comme celles de la Scolopendre, des feuilles de 
Taraxacum. officinale tordues, etc. 


Enfin, des généralités sur les malformations des feuilles ou des 
bourgeons sont contenues dans les mémoires de MM. Raymonpaup (6), 
BeIssNER (2), etc. 


Une curieuse anomalie dé la Vanille a été récueillie à la Réunion so 
M. Jacos ne Corpemoy (8) : la tige est terminée par un corps fusiformé, 
un peu aplati, long de 8 centimètres, large d'un centimètre seulement; 
coloré en vert et porté par un pelit pédoncule qui surmonte immédiate” 
ment le nœud auquel s’insère la dernière feuille. L'étude anatomique de 
cel organe permet à l’Auteur de le considérer comme une feuille dégé- 
nérée, demeurée rudimentaire, et dont le limbe s’est replié de manière à 
se souder par ses bords ;. le pédoncale dérive lui-même de la portion 
foliaire engainante qui s’est allongée et repliée. , 


: (1 E. Roze : Le Chelidonium laciniatum M4/L. {J. bot., Paris, t. 9, 18%, 
p. 296-300, 301-307, 338-143). 

(2) X. Gillot : Note sur le Chelidonïum majus L. et sa variété laciniatum (J. 
bot., Paris, t. 11, 1897, p. 349-353). 

(3) P. Preuschoff : Danzig, Schr. natf. Gés., (2) t. 9, 1896, p. 197-198. 

(4) Lenze : 4bnorme Ausbildung des Blattes und der Blüthen (Stuttgart, 
Jahreshefte Ver. Natk., t. 52, 1896, p. 83-84). 

(5) M- Masters : Torsion in Lhe leaf (Gard. Chron:, London, (3) t.%6, 189, 
P. 229). — Frilled Anemoné-leuves (Hd, p. 418). : 

(6) E. Raymondaud : Phyllomorphose et tératophyllie. Trois genres térato- 
logiques nouveaux : Ectrophyllie, symphyllie, polyphyllie (Limoges, Bul. soc. 
Gay-Lussac, 1898, 19 p., p k à 

(7) L. Beissner : Knospenvariation |Bonn, Mitt. D. dendrol. Ges., 1895, 


p. 43-49) — Beiträge zur Morphologie des Blaties (I4., 1896, p. 96-97 


}. 
(8) H. Jacob de Cordemoy : Sur une anomalie de la Vanille (Rev. gén. bot. 
Paris, t. 11, 4899, p. #592987. fig. 54-59). ; 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE  VÉGÉTALE 281 


Modifications dans la couleur (Panachure et Chlorose).—La panachure 
est due le plus souvent à la présence de pigments diversements colorés 
qui s'ajoutent à la chlorophylle et modifient la teinte verte. MM. d'Huserr 
et Boussus (1) se sont occupés spécialement de la panachure blanche des 
feuilles provoquée par l’absence de chlorophylle. Dans ce cas, la pana- 


parties blanches, etc.) ; elle apparaît dès que la teinte chlorophyllienne 
des parties non altérées est 
suflisante pour permettre l’ob- 
servation. L'arrêt de coloration 
se fait dans chaque assise indé- 
pendamment du même phéno- 
mène dans les assises voisines. 
Une fois la localisation du pig- 
ment vert effectuée, les cellules 


palissadiques qui ontien- 

nent s’allongent perpendiculai- 

rement au plan de lle 

comme le montrent quelques Fig, 6. — Iléx aquifolium : coupe trans- 
coupes transversales effectuées versale du limbe panaché. A gauche de 
au travers des limbés panachés &, partie blaniéhé" outre #' et D, z0n6 


d’Evonymus japonicus, à’ 
dera Helix et d'Ilex aquifolium 
(fig. 6). 

M. Bouver (2) a décrit un échantillon de Phormium tenax dont une 
moitié est panachée longitudinalement, tandis que l’autre moitié est 
restée verte ; entre les feuilles panachées, il existe des bourgeons pana- 
chés et entre les feuilles vertes des bourgeons verts. On ne peut, nor 
expliquer cette anomalie, admettre l'existence de faisceaux spéciaux 
modifiés par la culture, car dans un autre végétal, le Juncus zebrinus 
du Japon, la panachure se maintient à la culture. 

M. Préauperr (3) signale un échantillon de Ronce portant des feuilles 
blanches de distance en distance, toutes situées sur l’un des cinq fais- 
Ceaux libéroligneux de la tige. 


vert pâle : à droite de b, région blanche 
(d’ap. d'Hubert et Boussus). 


Dans le jardin botanique de Pise, M. ArcanGeut (4) a trouvé . 
Plant de Cucurbita moschata dont les feuilles sont colorées en jaune le 
long des nervures principales et latérales. 


(1} H. d'Hubert et M. Boussus: Fégétaux panachés (Arcachon, soc. sci. station 
z00!., 1896-1897, p. 153, 3 fig.). 

(2) G. Bouvet : Angers, Bul. soc. étud. sei., t. 26, 1896, p. 18. 

(3) Préaubert : Angers, Bul. soc. étud. sei., t. #, 1896, p. 18. oi 

(4) G. Arcangeli : Sopra alcuni casi di clorosi (Firenze, Boll. Soc. bot. ital., 
1895, p. 16-18). 


282 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Les causes de la chlorose chez les arbres nains ont fait le sujet d’une 
courte note de M. Nowacxti (1), de Zurich; cette affection n’est pas en 
relation avec le manque de fer dans le sob puisqu’on l’observe dans les 
terrains saturés d'oxyde de fer et que, d’autre part, les arbres à haute 
tige ne la présentent pas. Il faut plutôt attribuer cette maladie aux 
gelées du printemps : à cette époque, en effet, le cambium est en pleine 
activité dès que la température s'élève, mais à la suite des refroidisse- 
ments nocturnes les cellules nouvellement formées souffrent, le trans- 
port des matières albuminoïdes par les vaisseaux criblés se ralentit et 
la chlorophylle cesse de se développer. 

M. GuicLon (2), de même que M. Tarvuiiér (3), a effectué quelques 
recherches sur le traitement de la chlorose 


ares M von SCHWERIN (&) a crail la teinte des feuilles dans un 
d'A cer, d’Alnus, de Cornus ; M. THes- 
ra (5) cite un Sorbus aucuparia à feuilles blanches, M. Antaowy (6), 
une nouvelle variété de Spiræa à feuilles d’an blanc crème, M. ArNorr (7), 
des feuilles purpurines sur un Plantago major, M. Linpeuura (8), un 
Kitaibelia vitifolia à feuilles marbrées. 


. Nowacki : Arch. Sci. Phys., Genève, (7) t: 2, 1896, p. 634-635. 

(2) J. M. Guillon : Expériences de à Société ou d'Agriculture de 
l'Hérault sur le traitement de la chlorose (Rev. viticult., Paris, t. 3, 18%, 
p. 619-621). 

(3) H. Theulier : Du rôle de la ds dans Les plantes et remèdes à 
apporter à la chlorose (Paris, 1895, 47 p 

(4) F. von Schwerin : eat Ed zur Gattung Acer (Bonn, Mitt. D. den- 
drol. Ges., 1896, p. 77-81, 7 

(5) A. Thesleff : aa . Soc. Fauna et F1. Fenn., 1895, p.86. 

(6) E. C. Anthony : 4{bino ne (Asa Gray Bull., t. 5, 1897, p. 88,. 

à S. Arnott : 4Abnormal Plantago major (Sci. Gossip, London, (2) t. 2, 18%. 
p. 27 

se H. Lindemuth : Kitaibelia rage Willd., mit goldgelb marmorierlen 
Blättern (Gartenflora, Berlin, 1899, p. 431-434). 


(A suivre). : C. Houarp. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 


PARUS DE 1897 A 19092 (Suite). 


Homologies des tissus dans le sac embryonnaire des Phanérogames.— 
La découverte de la double fécondation fournit un caractère différentiel 
nouveau entre l’albumen des Angiospermes et l'endosperme des Gym- 
nospermes. Ces deux tissas sont considérés comme plus ou moins 
homologues et souvent désignés sous un nom unique. Nous plaçons ici 
quelques descriptions récentes de sacs embryonnaires, de nature à 
fournir quelques éclaircissements sur cette question. 

D'après CamPBeLL (1), le sac embryonnaire de Peperomia pellucida 
renferme 16 noyaux libres, dont l’un plus gros forme l’oosphère. 
Jouxson (2) retrouve les 16 noyaux, mais il n’y aurait qu’une synergide; 
8 noyaux se fusionnent. L’embryon est indifférencié (une vingtaine de 
cellules) et entouré d’un albumen qui s’est développé sans formation 
de cellules libres. Campsezc confirme dans un second mémoire cette 
fusion de plusieurs noyaux (habituellement 8) chez divers Peperomia. 
Il y a 1 à 3 synergides. Les autres noyaux représentent les antipodes. 

Le sac embryonnaire de Lilaea subulata (Liliacée) renferme avant 
la fécondation de nombreux noyaux ; à la place des synergides existe 
un tissu cellulaire (CAmMPBELL, 3). 

OsrerwaLper (4) attribue aux antipodes d’Aconitum Napellus un 
rôle nutritif. WESTERMAIER (5) réclame la priorité pour cette opinion 
qu’il a émise dès 1890 ; chez les Monocotylédones qu'il a étudiées, la 
transmission des substances nutritives à l'œuf ne peut s’effectuer, le 
pourtour du sac embryonnaire étant cutinisé. Chez les Composées, selon 


(1) Campbell: Die Entwickelung des Embryosackes von Peperomia pellucida 
Kunth (Ber. deutsch. bot. Ges., t. 17, 1899). The Embryosac of Peperomia (Ann. 
of Bot., t. 15, 1901). 

(2) Johnson : On the endosperm and embryo of Peperomia pellucida (Bot. 
Gaz., t. 30, 1900). . 
(3) Campbell : The development of the flower and embryo in Lilaea subulata 

(Ann. of Bot., t. 12, 4898). 

(4) Osterwalder : Beiträge zur Embryologie von Aconitum Napellus (Flora, 

1898). 


© (5) Westermaier : Historische Bemerkungen zur Lehre der Bedeutung der 
Antipodenzellen (Ber. deutsch. bot. Ges., t. 16, 1898). 


“ 


284 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


M'° Goprcuss (1), le sac embryonnaire, étroit comme dans la plupart 
des Gamopétales, est entouré par l’assise épithéliale du tégument et 


l’ovule ; elles sont généralement en rapport avec un cordon de cellules 
conductrices dirigé vers l'extrémité du faisceau raphéal. 

Auerbach considérait les noyaux mâles comme cyanophiles et les 
noyaux femelles comme érythrophiles. Zacharias pense que la chroma- 


dans le noyau. Prépa (2) déclare que les antipodes des Narcisses sont 
cyanophiles comme l’oosphère. M!: Goldfluss trouve chez les Compo- 
sées les noyaux des antipodes et ceux de l’assise de recouvrement du 
sac embryonnaire moins RE ape que l’appareiïl sexuel, mais leur 
parure est peu caractéris 

* Baricka (3) étudie pe sac embryonnaire des Scrophulariacées, 
Gesnéracées, Pédalinacées, Plantaginacées, Dipsacées et observe que 
ce sac se prolonge en un long suçoir, qui est en connexion lorsqu'il 
est voisin de la chalaze, avec un tissu nutritif. Les cellules du suçoir 
sont dépourvues de membrane ou leur membrane est bientôt gélifiée. 
La calotte ne sert pas à la protection du sac, elle paraît sécréter une 
diastase digestive. 

Ixépa (4) constate chez Tricyrtis hirta que le noyau des 3 antipodes 
d’abord pauvre en chromatine manifeste bientôt un phénomène d’agré- 
galion des substances chromatiques en un grand nombre de masses 
très denses et très colorables. L'auteur rapproche ces faits dé ceux 
décrits par RosenserG (1. c.) chez Drosera et en conclut que ces anti- 
podes ont une extraordinaire activité nutritive. Elles sont le centre de 
l'absorption et de l'assimilation des matériaux nutritifs pour le sac 
embryonnaire. 

s jantupodes d’ Antennaria me se _— sit 7 et don- 


riche Rod re “dans le premier genre, il a usqu’à 150 cellules, 
constituant un prothalle rudimentaire qui sert à nourrir l'embryon. 


(1) M’ Goldfluss : Sur la structure et les fonctions “ l’assise épithéliale et 
des antipodes chez les Composées (Journ. de k, 

(2) Préda: Rech. sur Le sac ns de nn. Héccrs (Bull. Herb. 
Boissier, t. 5, 1897 

(3) Balicka Éranotue : Contr. à l'étude du sac embryonnaire chez certaines 
Gamopétales (Flora, t. 36, 1899). 

(4) Ikéda : Le. (Bull. Coll, Agric. Tokio, 1902). 

(5) Juel : Bot. Ztg, t, 59, 1900. 

(6) Campbell Studies un the flower of Sparganium (Proc. California Ac. SC: : 

)). — Notes on the structure. of. the embryosac in Sparganium and Lyst: 

chilon (Bot. Gaz., t. 27, 1 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 285 
Les recherches de Lorsy (1) sur le Gnetum attirent l'attention à ce 


ryonnaires, mais le plus souvent un seul arrive à son complet 
some Quand la pollinisation n’a pas lieu, le sac embryonnaire 
est bientôt comblé par l’endosperme. 1l en est tout autrement quand la 
fécondation s'opère. Le sac contient alors de nombreux noyaux libres, 
logés dans une mince couche protoplasmique superficielle entourant une 
large vacuole centrale. 11 se produit bientôt une constriction qui donne 
au sac l’aspect d’un biscuit ; la partie supérieure la plus volumineuse, 
conserve ses noyaux libres et pauvres en chromatine ; la partie inférieure 
cloisonne au co PaRr en STATE AE tissu ainsi ae est le pro- 
thalle femelle ou Ï ilp imet des rudiments 
d’archégones n’arrivant jamais à maturité. tiés pren c poliniques pénè- 
trent toujours dans la partie supérieure non cloisonnée du sac embryon- 


qui s’unissent aux noyaux mâles. Chaque tube pollinique rejette dans 
le sac deux noyaux générateurs, qui donnent naissance à deux œufs. 
Ceux-ci ne tardent pas à s'isoler avec une partie de protoplasme dans 
uné membrane de cellulose, constituant des zygotes. On observe en 
outre que quelques-uns dés noyaux du sac embryonnaire restés sans 
emploi s’entourent de cellulose et forment des cellules, dites par l’au- 
teur cellules prothaliennes tardives ; les autres noyaux libres dispa- 
raissent plus ou moins tar 

Les zygotes peuvent démeuté libres ou s’accoler soit à la paroi du 
Sac, soit au tube pollinique. Chacun d’eux pousse bientôt un long tube, 
dont l'extrémité est occupée par le noyau ; ce tube traverse la cavité du 
Sac embryonnaire et s’enfonce dans le tissu endospermique. L’endos- 
berme s’accroît alors considérablement en détruisant le nucelle. L’extré- 
mité du tube embryonnaire se transforme en un proembryon comme 
chez les Gymnospermes. Le développement de l'embryon a déjà été suivi 
par Bower (1882). Il y a polyembryonie, mais un seul embryon achève 
le cours de son AID AS nt. 

Ainsi dans le Gnetum Gnémon, un certain nombre des noyaux des- 
tinés à faire partie de l’endosperme (ils en font réellement partie dans 
le cas de non fécondation), demeurent libres. En rapprochant le cas de 


" . 


cette Gymnosperme des exemples que nous offrent diverses Angios- 


tissu cellulaire parfois très important), on obtient une série de termes 
intermédiaires entre lé “ee habituel ges: "ef dima onnaire des jai 


de plantes 


Oo 


Paraissent bic êtré les ea Ré des 8 noyaux des Angiospermes. 


(4) Lotsy : Contributions to the life-history of the genus Gnelum (Ann, J. 
bot. Buitenzorg, t. 16, 1899). 


286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


L’albumen serait un tissu nouveau, résultant de l’utilisation du second 
noyau mâle, tissu dont la présence rend inutile l'existence d’un endos- 
perme bien développé. L'albumen, loin d’être l’homologue de l’endes- 
perme, semble l'avoir supplanté 


Parthénogénèse. — La parthénogénèse est le développement d’un 
embryon aux dépens d’un gamète sans fécondation préalable. On en 
connaissait quelques cas chez les organismes inférieurs (Klebs, Davis, 
Sauvageau). Depuis quelque temps, on en signale des exemples chez les 
Cryptogames vasculaires et chez les Phanérogames. 

NarHANSOBN (1) a constaté que les macrospores de Marsilia vestita 
donnent fréquemment, sans fécondation, des embryons parthénogéné- 
tiques et cependant il existe des microspores qui demeurent stériles. 
SHAW (2) avait observé la formation d'embryons sans fécondation chez 
Marsilia Drumondi, mais il les croyait adventifs. Nathansohn déclare 
qu'il a vu deux fois des embryons adventifs sur des prothalles à 

sphères mortes, mais qu'il existe aussi des oosphères parthénogé 


tivement rares à 10° sont plus nombreux à 18° et surtout à 35. Notons 

e KLeBs avait observé la perte de la sexualité des gamètes de 
diverses Fe (Protosiphon, Vaucheria), à la suite d’une élévation 
de températu 

C'est Je G), qui a signalé le premier cas de parthénogénèse chez 
les Phanérogames. Il avait remarqué que les pieds mâles d'Antennaria 
alpina sont extrèmement rares et qu'ils ne produisent pas de pollen. 
Le sac embryonnaire provient sans aucune division de sa cellule-mère 
et forme son contenu de façon normale, mais il ne se produit pas de 
de réduction chromatique. L’oosphère donne sans fécondation l'em- 
bryon ; les deux noyaux polaires sans se fusinnner et sans être fécon- 
dés, donnent naissance à l’albumen. Dans tout le cours de son évolution 
l'Antennaria alpina conserve le mème nombre de chromosomes. Juel à 
étudié une espète voisine, A. dioïca, et là tout se passe normalement’. 

Juel donne, dans son second mémoire, un résumé des diverses formes 
de reproduction des plantes supérieures : 


À. — 11 existe seulement le cycle typique de générations (la plupart 
des Muscinées, des Cryptogames vasculaires et des Phanérogames). 


(4) Nathansohn : Ueber Parthenogenesis . Marsilia und ihre Abhängigkeït 
von der Temperatur (Ber. deutsch. bot. t. Ges., t. 18, 

(2) Shaw : Parthenogenesis ‘in Marsilia free Gaz., 1897). 

(3) Juel : Parthenogenesis bei Antennaria alpina (Bot. Centraibl., t 74, 


Farplansang bei der Gattung Antennaria (K. Sveuska Vet. Ak. Handl, 
t Bot. Ztg, t. 59, 1900). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 287 


B. — A ce cycle, s'ajoutent des moyens de propagation accessoires 
nidioé, chutes de bourgeons). Les organes de propagation se 
trouvent su 

a. — le gamétophyte (nombreuses Muscinées et Cryptogames 
vasculaires) ; 

b. — le sporophyte (division de l'œuf ou de l'embryon des 
Gymnospermes, d’Erythronium ; division de la plante 
adulte chez Cryptog. vasc, et Angiospermes). 

C. — Les deux générations existent, mais ne sont pas alternantes 
puisque les gamétophytes sont stériles et que les sporophytes donnent 
de nombreux sporophytes (divers cas de pseudoembryonnie : Funckia, 
Citrus, Caelebogyne, Allium odorum, etc.). 

D. — Une génération manque : 

a. — le gamétophyte existe seul (Barbula papillosa). 

b. — le sporophyte existe seul (l’/soetes à Longemer, Saxi- 
fraga stellaris, var. comosa, etc.). 

E. — Alternance de générations non typique, parce qu’une géné- 
ration donne l’autre d'une façon détournée. 


a. — + gamétophyte donne le ee d’une façon anor- 


ale (apogamie sur le prothalle ou dans le sac embryon- 
naire — parthénogénése de Marsilia et d'Antennaria 
alpina) ; 


b. — le sporophyte donne le gamétophyte d’une façon anor- 
male (aposporie dans le sporange des Mousses par forma- 
tion de protonéma ; apogamie par formation de prothalles 
sur les feuilles des Cryptogames vasculaires ; formation 
du sac embryonnaire sans division préalable en tétrades 

. d’Antennaria alpina et peut être aussi des Balanophora) 


D’après Murgecxk (1), toutes les espèces du sous-genre Eualchemilla 
se reproduisent parthénogénétiquement. Le pollen ne vient pas à déve- 
loppement normal : la division en tétrade ne se fait pas ou elle ne donne 
que des grains stériles. Dans l’ovule, les cellules initiales se divisent 
en une .cellule supérieure (calotte) et une interne plus grosse (cellule- 
mère du sac Plusieurs de ces dernières grossissent 
r; d’autres subissent la division en 4 cellules 
dont l’une, bibi ns l'inférieure, devient un sac embryonnaire. 
L'auteur n’a pas observé de réduction dans le nombre des chromo- 
Somes, Le sac embryonnaire réduit les tissus voisins à quelques assises. 
Il y a fusion des noyaux polaires pour donner l’albumen, mais pas de 


(1) Murbech : rés eve Embryobildung in der Gattung Alchemilla 
(Lunds Univ. Arsskr., 1901). 


288 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


fécondation. Il n'existe pas de mycropyle, les bords du tégument étant 
concrescents. Dans A/chemilla (Aphanes) arvensis, la fécondation: se 
produit. 

Chez Thalictrum purpurascens, tout se passe en apparence normale- 
ment : mais OverToN (1) dit que la fécondation n’est nécessaire ni pour 
le développement de l'embryon, ni pour la formation de l’albumen. Les 
embryons parthénogénétiques se produisent quelles que soient les con- 
ditions extérieures. Le protoplasme est d'abord accumulé autour du 
noyau de l'oosphère. Puis l'oosphère se montre environnée d’une 
auréole semblable à une vacuole. Cette vacuole, d’après l’auteur, 


développement de l’oosphère en embryon. La parthénogénèse est fixée 
dans cette espèce. 


(1) Overton : Partenogenesis in Thalicirum purpurascens (Bot. Gaz., t. 3, 
1902). 


(A suivre). H. Ricôme. 


504 — Lille, imp. Le Bicor Frères. i : à Lé Gébärit Th. Cééndui. 


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ou notes _— an —_. aura été sr au nb st _ " Revue 


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1. — LES PLANTES DU PLATEAU DES NILGHIRRIS (INDE 
MÉRIDIONALE) COMPARÉES A CELLES DES 
-ENVIRONS DE PARIS (avec figures dans le texte), 
par M. Gaston Bonnier. ........... 289 


Il. — CONTRIBUTION A LA BIOLOGIE DES ENTOMO- 
PHYTES, par M. Marcel Mirande. . . .... 304 


II. — ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 
(avec planches et figures dans le texte), par M. I. 
Gallaud (suite). .....,..... is don 313 


IV. — REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉ- 
TALE, parus de 1895 à 1899 (avec figures dans le 
texte), par M. C. Houard (uite).. . . .. Rn 


Y. — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE, parus de 1897 


à 1902 (avec figures dans le texte), par M. H. 
MICOME RE 332 


Cette livraison renferme vingt figures dans le texte. 


Lee " | Pour + mode 2 “nitaiiies et les CONTES d” abonnement, 
pis. voir à la troisième page de la couverture. - : 


LES 
PLANTES DU PLATEAU DES NILGHIRRIS 
(INDE MÉRIDIONALE) 


COMPARÉES A CELLES DES ENVIRONS DE PARIS 


par M. Gaston BONNIER 


- Le plateau des Nilghirris constitue une région très spéciale de 
l'Inde Méridionale, située à plus de 2000 mètres d’altitude. La végé- 
lation y forme un contraste avec celle des régions basses, et rappelle 
celle des régions tempérées d'Europe. En 1818, lorsque Leschenault 
de Latour parcourut cette région, il fut frappé de l'aspect des végé- 
taux des Nilghirris et cita un assez grand nombre de plantes euro- 
péennes, ou tout au moins appartenant à des genres européens, ‘qi 
ÿ croissent spontanément. 

Voici comment Leschenault de Latour s'exprime au sujet de 
cette contrée : 
.. ( Le sommet des montagnes de Nellygerry offre un aspect varié 
el très pittoresque ; la surface est composée de plusieurs monti: 
cules, plus ou moins arrondis ou escarpés ; ils sont séparés par des 
vallons, au fond desquels coule presque toujours des ruisseaux 
d’une eau limpide et murmurante ; avec un peu d'industrie, on 
Pourrait établir de fort bonnes prairies dans plusieurs endroits de 
ces fraîches vallées... .. La botanique offre le plus grand intérêt 
sur les montagnes de Nellygerry par la différence qui existe entre 
les plantes de cette contrée et celles de la plaine ; on y trouve un 
très grand nombre de genres analogues à ceux d'Europe, tels sont : 
Vaccinium, Rhododendron, Fragaria, Rubus, Anemone, Balsaminu, 
Geranium, Mespilus, Plantago, Rosa, Salix, Berberis, etc. Cette simi- 
litude indique que les plantes utiles d'Europe s’acclimateraient 
parfaitement bien. J'ai rapporté de ces montagnes plus de deux 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 


290 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cents espèces de plantes, pour la plupart nouvelles, qui aujourd’hut 
sont dans les herbiers du Museum » (1). 

Voici d’ailleurs les noms des genres communs à la Flore du 
Plateau indien et à la Flore européenne : 

Clematis, Anemone, Thalictrum, Ranunculus, Berberis, Narturtium, 
Cardamine, Capsella, Lepidium, Capparis, Viola, Polygala, Silene, 
Cerastium, Stellaria, Arenaria, Spergula, Portulaca, Elatine, Hyperi- 
cum, Malva, Hibiscus, Linum, Geranium, Oralis, Impatiens, Ilex, 
Evonymus, Zizyphus, Rhamnus, Vitis, Ulex, Sarothamnus, Psoralea, 
Phaseolus, Rubus, Fragaria, Potentilla, Alchimilla, Rosa, Cotoneaster, 
Mespilus, Parnassia, Drosera, Myriophyllum, Circæa, Hydrocotyle, 
Sanicula, Buplecrum, Pimpinella, Heracleum, Viscum, Lonicera, Vibur- 
num, Rubia, Galium, Valeriana, Dipsacus, Inula, Erigeron, Gnapha- 
lium, Helichrysum, Xanthium, Bidens, Senecio, Cnicus, Picris, Lac- 
tuca, Sonchus, Wahlenbergia, Campanula, Lobelia, Vaccinium, Rhodo- 
dendron, Lysimachia, Anagallis, Jasminum, Olea, Ligustrum, Cicendia, 
Gentiana, Heliotropium, Cynoglossum, Convolvulus, Solanum, Physa- 
lis, Datura, Verbascum, Pedicularis, Utricularia, Vitex , Calamintha, 
Brunella, Scutellaria, Plantago, Chenopodium, Atriplex, Polygonum, 
Ramex, Elæagnus, Osyris, Thesium, Salir, Euphorbia, Buxus, Calli- 
triche, Ceratophyllum, Ulmus, Celtis, Ficus, Aristolochia, Liparis, 
Orchis, Aceras, Goodyera, Pancratium, Dioscorea, Alisma, ATum, 
Asparagus, Smilax, Lilium, Juncus, Cyperus, Fimbrystilis, Scirpus, 
Carez, Paspalum, Panicum, Oplismenus, Andropogon , Cynodon, 
Eragrostis, Lycopodium, Selaginella, Hymenophyllum, Adianthum, 
Pteris, Blechnum, Asplenium, Polystichum, Aspidium, Polypodium, 
Osmunda, Ophioglossum, Equisetum, Marsilia. 

Le nombre des espèces appartenant à ces genres, et qui S€ 
trouvent à la fois sur le Plateau des Nilghirris et dans la Flore 
d'Europe est naturellement moins grand ; ce sont les espèces 
suivantes : 

Nasturtium officinale, Cardamine hirsuta, Capsella Bursa-Pastoris, 
Lepidium sativum, Silene gallica, Cerastium vulgatum, Stellaria uligi- 
nosa, Spergula arvensis, Portulaca oleracea, Hypericum humifusum, 

(4 Relation abrégée d'un voyage aux Indes Orientales, par M. Lesc Leschenault 


de rpm naturaliste du Roi (Mémoires du Museum d’Histoire Naturelle, 
t. IX, 4 


PLANTES DES NILGHIRRIS 291 


Oxalis corniculata, Zizyphus Jujuba, Ulex europæus, Sarothamnus 
scoparius, Fragaria elatior, Potentilla supina, Alchimilla vulgaris, 
Circæa alpina, Buplevrum falcatum, Erigeron acre, Xanthium Stru- 
marium, Picris hieracioides, Sonchus arvensis, Sonchus oleraceus, 
Anagallis arvensis, Calamintha Clinopodium, Brunella vulgaris, Plan- 
tago major, Chenopodium ambrosioides, Polygonum minus, Polygonum 
aviculare, Buxus sempervirens, Callitriche vernalis, Ceratophyllum 
verticillatum, Oplismenus Crus-galli, Cynodon Dactylon, Lycopodium 
clavatum, Adianthum Capillus-Veneris, Pteris aquitina, Asplenium 
Trichomanes, Polystichum aculeatum, Osmunda regalis. 


On comprend, par ces listes de genres et surtout d’espèces 
communes aux deux régions, que l’ensemble des conditions de 
température ne doit pas différer beaucoup dans les deux contrées 
comparées ; mais nous allons voir que la distribution de la tempé- 
rature pendant la saison et les autres conditions climatériques 
sont cependant très dissemblables dans les deux régions. 


Le jardin d'Ootacamund est situé sur le plateau des Nilghirris 
sous la latitude Nord de 11° 30’ et à une altitude de 2.300 mètres, 
à proximité d’un observatoire météorologique. On y cultive des 
plantes ornementales dont les graines proviennent d'Europe ou 
même de France; plusieurs de ces espèces y sont acclimatées 
depuis de nombreuses années ; d’autres sont renouvelées, parfois 
même tous les ans. 

M. et Mme Lapicque, pendant leur récent voyage dans l'Inde, 
ont bien voulu recueillir pour mes recherches, en février 1904, 
un assez grand nombre d'échantillons de diverses plantes du jardin 
d’Ootacamund, grâce à l’obligeance de M. Proudlock, curateur du 
jardin, et les ont rapportées dans un liquide conservateur. 

Ces plantes était cultivées en plates-bandes arrosées et soignées 
de la même manière que les exemplaires de la méme espèce et de 
même origine cultivées aux environs de Paris. On peut presque 
dire qu'ainsi se trouvent toutes faites des expériences de cultures 
comparées dans les deux régions des Nilghirris et de Paris. 

D'autre part, M. et Me Lapicque m'ont rapporté aussi plusieurs 
plantes de la même espèce que des plantes françaises, et qui se 
trouvent naturellement sur le plateau, de telle sorte que des com- 


292 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


paraisons pouvaient être faites aussi, pour des végétaux spontanés 
dans les deux contrées. 

Le principal intérêt de la comparaison à établir tient à ce que 
la moyenne des températures utiles à. la végétation est sensible- 
ment la même à Ootacamund (119,8) et à Paris (12°,2}. C'est seule- 
ment la répartition de la température qui diffère dans les deux Cas; 
A Ootacamund les moyennes mensuelles de. température ne pré- 
sentent pas entre elles un écart de plus de 3°, tandis qu’à Paris les 
moyennes mensuelles peuvent différer de 14°. Sur le plateau des 
Nilghirris, le ciel est très souvent découvert pendant l'hiver et le 
printemps, lorsque soufile la mousson du Nord-Est et au contraire 
presque toujours nuageux pendant l'été et l’automne, lorsque 
souffle la mousson du Sud-Ouest ; d’où l’uniformisation relative de 
la température. Pendant la journée, lorsque le temps est découvert, 
en hiver ou au printemps, la température est très élevée dans le 
jour et froide pendant la nuit, d’où une alternance diurne de 
température qui rappelle celle qui se produit aux hautes altitudes 
de nos montagnes. 

Les différences de forine ou de structure à observer ne doivent 

donc être causées que par une inégale répartition de la tempéra- 
ture moyenne, de l'humidité de l'air ou de la lumière ; l'humidité 
du sol n'intervient pas pour les plantes cultivées en plates-bandes, 
puisqu'elles sont arrosées dans les deux cas. 
_ Un caractère remarquable de presque tous les végétaux du 
plateau des Nilghirris, et qui tient à l’uniformité de la température 
moyenne, c’est que les plantes spontanées et les plantes culli- 
vées conservent leurs feuilles d’un bout à l’autre de l’année, comme 
celles qui croissent dans le sud de la région méditerranéenne. 

Les comparaisons ont porté sur les espèces suivantes : 

1° Espèces cultivées acclimatées : Primula grandiflora, Trifolium 
minus, Delphinium elatum, Verbena chamædryÿfolia, Pelaryoniunt 
zonale, Pyrethrum indicum, Anthemis arabica, Digitalis purpurea, 
Cheiranthus Cheiri, Lychnis Coronaria, Viola odorata, Vinca major. 
Artemisia Abrotanum, Cistus incanus, Bellis perennis, Myrtus COM 
munis. 

2 Espèces dont les graines sont renouvelées presque tous les 
äns : Viola tricolor, Reseda se en eu. to AE 
nyctaginiflora, Alyssum maritimum 


293 


PLANTES DES NILGHIRRIS 


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Fig. 4 et 2. — Rameaux comparables de Sarotham- 
nus Scoparius : P, des environs de Paris ; .N, du 


P : 4 
plateau des Nilghirris. 


: 
Fig. 3 et 4. — Romeaux comparables de Taæus baccata : P, des Environs 
Hung on de:Paris; N, du plateau des Nilghierise 14, 01 0/0 


294 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


3° Espèces spontanées ou complètement naturalisées : Quercus 
Robur, Quercus Ilex, Hedera Helix, Olea vulgaris, Erica arborea, 
Lonicera Caprifolium, Ulex eurapæus, Taxus baccata, Thuia orientalis, 
Buxus sempervirens, Sarothamnus scoparius. 


4° ÉTUDE DES ESPÈCES SPONTANÉES OU NATURALISÉES. 


J'ai commencé par étudier les espèces spontanées et naturalisées 
en les comparant aux mêmes espèces spontanées ou plantées aux 
environs de Paris, afin de me rendre compte tout d’abord des difié- 
rences de forme et de structure que présentent les végétaux 
semblables dans les deux contrées considérées. 

D'une manière générale, les plantes spontanées ou naturalisées 
du plateau des Nilghirris, présentent des tiges à rameaux plus 
robustes, à entrenœuds plus serrés ; les feuilles sont plus épaisses 
et à pétioles souvent raccourcis ; le port général de la plante, dont 
la taille est à peu près aussi grande qu'aux environs de Paris, 
offre, par suite, un aspect assez différent. C’est ce que montrent, 
par exemple, des rameaux comparables de Sarothamnus scoparius 
recueillis d’une part aux environs de Paris, d’autre part sur le 
plateau de l'Inde méridionale (fig. 4 et 2) ou du Tarus baccata 
(fig. 3 et 4). 

La structure révèle un singulier mélange de caractères qu’on 
pourrait appeler « alpins», et de caractères qu’on pourrait désigner 
sous le non de « méditerranéens ». Certains caractères communs à 
ces deux catégories, s’observent chez toutes les plantes des Nilghir- 
ris. Ce sont surtout les deux suivants : développement plus grand 
des tissus assimilateurs, épaisseur plus marquée de la cuticule de 
l’épiderme, des parois des cellules hypodermiques et, en général, 
de celles de tous les tissus protecteurs. 

Chez les feuilles de toutes les plantes, le tissu en palissade est, 
en effet, plus différencié et plus épais pour les échantillons des 
Nilghirris, les cellules palissadiques sont plus allongées, plus 
serrées, à grains de chlorophylle plus nombreux dans chaque cel- 
lule, et le nombre des assises en palissade est souvent plus grand. 
C’est ainsi que les feuilles de l’If (Taxus baccala), présentent trois 
assises de cellules en palissade (N, fig. 5), au lieu de une ou deux 


PLANTES DES NILGHIRRIS 295 


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Fig. 5 à 7. — Coupes transversales de feuilles comparables de Taxus baccata ; 
P, des Environs de Paris, localité ombreuse ; P’, des Environs de Paris, localité 
soleilleuse; N, du Plateau des Nilghirris. — Lettres communes : ps, épiderme 
de la face supérieure; cut, cuticule ; pal, tissu en palissade ; lac, tissu lacu- 
neux; b, bois primaire; bs, bois secondaire ; L, si primaire ; ls, liber secon- 
daire ; st, stomates ; epi, épiderme de la face in 


296: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


(Pet P”, fig. 5) ; celles du Buis {Burus sempervirens), ont quatre à 
cinq assises palissadiques bien différenciées au lieu de trois à qua- 
tre assises peu marquées, etc., etc. 

Des feuilles de Chêne (Quercus Robur) ont été recueillies à Oota- 
camund sur le même arbre, les unes sur des branches exposées au 
Sud, les autres sur des branches exposées au Nord et comparées à 
diverses feuilles de la même espèce récoltées aux environs de Paris 
dans des localités soleilleuses. Dans tous les cas, ces feuilles ne 
présentent qu’une seule assise de cellules palissadiques, mais le 
développement de cette assise présente de grandes différences. Les 
cellules de cette assise sont étroites, allongées et occupent plus de 
ia moitié de l’épaisseur du limbe chez les feuilles de chêne d’Oota- 

camund exposées au 

= ps Sud(N, fig. 8), tandis 
L..pa/ qu'aux environs de 
qu OUR lue Paris, l’assise palis- 
Ce. sadique des feuilles 

Fonte de Chêne n’occupe 

Fig. 8 et 9, — Coupes transversales de feuilles compa- environ que le tiers 
rables de Quercus Robur : P, des Environs de de l'épaisseur de la 


ghirris (côté Sud, — Lettres communes : eps, épi- feuille (P, fig. 8) et 
derme de la face supérieure; pal, tissu en palis- est formé de cellules 
de; luc, tissu lacuueux ; epi, épiderme de la : 
: oins 
face inférieure. : : plus larges, m 
riches en grains de 


Chlorophylle. Les feuilles de Chêne recueillies à Ootacamund. à 
l'exposition du Nord, ont les palissades moins développées que 
dans les feuilles exposées au Sud, mais plus accentuées encore 
cependant que chez les feuilles des environs de Paris exposées au 
Midi. Le Chène-vert /Quereus Ilex) où les palissades sont toujours 
plus développées, acquiert à l'exposition du Midi, sur le plateau 
des Nilghirris, un tissu qui n’est plus formé absolument, en dehors 
de l’épiderme et des nervures, que par des assises palissadiques 
(fig. 10); on y trouve uniquement six ou sept assises de cellules 
allongées, moins serrées entre elles vers la face inférieure de la 
feuille, bien Qu’ayant toujours la forme de cellules allongées en 


palissade. 
Au sujet du second caractère commun, à la fois alpin et médi- 
terranéen, c’est-à-dire du développement plus grand des tissus 


PLANTES DES NILGHIRRIS 297 


protecteurs, on peut dire que les feuilles et les jeunes tiges de 
toutes les plantes examinées ont une cuticule plus forte (voyez cut, 
en N, fig. 5), les cellules de l'écorce, au moins chez les assises 
hypodermiques à parois plus épaisses et que, chez les tiges âgées, 
le liège est plus développé. 

Les causes principales de ces changements communs sont faciles 
à déterminer par les résultats connus de la morphologie expéri- 
mentale. Le grand développement des tissus assimilateurs de la 
feuille tient à la plus grande quantité de lumière reçue pendant 
leur développement. Le renforcement des tissus protecteurs est 
corrélatif par son caractère alpin, de la 
protection contre les brusques change- ROSES ps 
ments de température du jour et de la 
nuit, et par son caractère méditerranéen 
de la protection contre une trop forte 
transpiration. a di | 

Les caractères purement alpins, évi- Le € 
demment dus à l’altitude, qu’on observe ns sa 
Chez les plantes du plateau des Nilghirris S 
sont l'aspect plus trapu des rameaux, les 
entre-nœuds plus serrés, les canaux 

s ; en Fig. 10. — Coupe tranver- 

sécréteurs plus développés chez les végé- le; :de7 lé lutlie) Me 


taux qui présentent ces formations. Quercus [lex du plateau 
des Nilghirris : eps, épi- 


Les caractères plutôt méditerranéens 
: ie derme de la face supé- 
de ces mêmes végétaux du plateau indien biobre: pal, tlsou palle- 
et qui viennent se superposer aux pré- sadique ; lac, tis<u lacu- 
cédents, sont en rapport avec la séche- — RE tt © 
resse de l'air et la plus longue persis- fh ficé inférieure: p, 
tance des feuilles. Ce sont principale- poils. 


ment les suivants : sclérification plus 
grande du péricycle, fibres du bois secondaire plus nombreuses, 
différenciation plus grande des éléments libériens. 


On retrouve ces caractères en comparant la structure des tiges 
des mêmes espèces spontanées ou naturalisées depuis longtemps 
dans les deux régions en question. 

Il suffira de citer les observations suivantes faites dans deux 
régions comparables des tiges étudiées. He) 


298 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Chez le Sarothamnus scopurius, les échantillons des Nilghirris 
présentent par rapport à ceux les plus variés récoltés aux environs 
de Paris, les différences suivantes : stomates non saillants, sommet 
des côtes avec deux assises hypodermiques, de cellules à parois 
plus épaisses, fibres plus épaissies, bois secondaire avec deux 
zones de vaisseaux très nettes par année et à fibres ligneuses plus 
épaisses ; liber plus diflérencié. Il en est de même pour l'Ulez 
europæus. 

Chez le Thuia orientalis, on observe des différences analogues 
auxquelles il faut ajouter un liège plus développé et des canaux 
sécréteurs plus grands, des fibres libériennes plus épaisses et plus 
nombreuses. 

Chez le Taxus baccata, il faut signaler en outre chez les échan- 
tillons des Nilghirris : un épiderme à cuticule encore plus épaisse 
que dans les exemples précédents, une moelle plus épaisse et plus 
scléreuse, un liber à cellules plus larges ({, en N, fig. 5). 

Le Buxus sempervirens présente aussi un bois secondaire plus 
développé à vaisseaux nombreux. 

Les jeunes branches de Quercus Robur des échantillons de l’Inde 
ont également des vaisseaux plus gros et plus nombreux, des fibres 
plus épaisses, la moelle rapidement lignifiée; plus tard, on voit 
qué le liège y est plus développé. 


2° ÉTUDE DES PLANTES DU JARDIN D'OOTACAMUND 


L'étude des plantes de jardin, depuis longtemps acclimatées à 
Ootacamund, fait voir que les caractères présentés par les plantes 
spontanées ont été acquis peu à peu par les plantes introduites: 
Celles-ci se sont adaptées au climat des Nilghirris et offrent par 
rapport aux mêmes espèces cultivées dans les environs de Paris, 
des différences tout-à-fait comparables à celles dont nous venons 
de parler. 

Prenons dabôra la Verveine des jardins (Verbena chamædry- 
folia) ; l'échantillon de l’Inde, comme on le voit en comparant les 
figures P et N (fig. 11 et 12), a des tiges à entre-nœuds plus courts; 
à feuilles plus petites. En outre, toute la plante est recouverte de 


PLANTES DES NILGHIRRIS 299 


poils plus nombreux, plus longs et plus serrés, les feuilles sont : 
plus plissées et à dents plus aiguës. L'ensemble général de la plante 
est plus trapu. Les figures P et N (fig. 13 et 14) représentent la 
coupe transversale de la tige, dans les deux cas en des régions de 
la plante comparables. 

Chez la plante de l'Inde (N, fig. 13), l'épiderme est à cellules 
plus cohérentes, le collenchyme col, très développé aux quatre 
angles de la tige, a des cellules plus serrées. A l’intérieur de ce tissu, 
les fibres de soutien sont mieux développées et leurs parois sont 
imprégnées de lignine, ce qui les rend plus fortes et plus solides. 
On peut remarquer que le bois b, est plus épais et à vaisseaux 
nombreux. 


Fig. 11 et 12. — Rameaux comparables, en boutons, de Verbena chamædryfolia : 
P, des cultures des environs de Paris ; N, des cultures du jardin d’Ootacamund. 


Si l’on compare l'anatomie des feuilles de ces deux plantes on 
trouve chez la Verveine de l'Inde des cellules épidermiques relati- 
vement plus grandes et comme chez toutes les plantes précédentes 
un tissu en palissade beaucoup plus développé. 

La cohérence plus étroite des cellules qui constituent l’assise 
épidermique, le développement plus marqué du collenchyme 
indiquent une accentuation des tissus qui protègent la plante 
contre les brusques variations de température. Ce sont donc là 
encore des caractères qu’on observe chez les plantes cultivées à de 
hautes altitudes dans les Alpes et dans les Pyrénées où comme l'on 
sait il se produit aussi, lorsque les feuilles se développent une 
alternance entre les températures très élevées de la journée et 
les températures très basses de la nuit. 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


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Fig. 13 et 14.— Coupes tran: les des régi parables des tiges de 
chamædryfolia : P, cultivée aux environs de Paris; N, au jardin d'Ootacamund: 
— Lettres communes : ep, épiderme;: p, poils; col, collenchyme ; scl, scléren” 
chyme péricyclique ; 4, liber primaire ; {s, liber secondaire ; bs, bois secondaire ; 
b, bois primaire ; m, moelle. let 


PLANTES DES NILGHIRRIS : : 301 


D'autre part, le grand développement du bois et des vaisseaux 
et le grand nombre des fibres ligneuses sont des caractères qu'on 
n’observe pas chez les plantes alpines mais qui sont au contraire 
très marqués chez les plantes méditerranéennes des localités sèches 
dont les feuilles persistent très longtemps. 

Les autres plantes de jardin présentent des différences plus ou 
moins analogues à celles que l’on observe chez la Verveine. Parfois 
les caractères dont nous venons de parler sont plus saillants et 
Pour d’autres plantes ils sont au contraire moins accentués, mais, 
d'une manière générale, toutes les espèces observées offrent des 
variations qui se produisent toujours dans le même sens. 

En outre, ce sens de variation est le même que celui qu’on 
remarque chez les plantes qui croissent naturellement sur le pla- 
teau du Nilghirris. Les espèces cultivées dans le jardin d’Oota- 
Camund ont donc certainement acquis, depuis qu’elles y ont été. 
introduites, des caractères d’adaption au climat qui rapprochent 
leur forme et leur structure de celles qui caractérisent la végétation 
de cette curieuse contrée. ne. 

_Je citerai encore quelques espèces de jardin que j'ai étudiées au 
même point de vue : 

La Pâquerette (Bellis perennis) offre dans l'Inde des feuilles plus 
fermes dont la rosette est plus serrée; le pédoncule qui porte le 
Capitule de fleurs est plus court et plus épais. Il renferme des fais- 
Ceaux libéro-ligneux plus’ développés. Les feuilles ont trois à quatre 
assises de tissu palissadique au lieu de une à deux qu'on observe 
le plus souvent chez les feuilles de Pâquerette cultivée dans notre 
climat. 

L'Anthemis des jardins {Anthemis arabica), montre des modifi- 
Cations semblables. 

Chez la feuille de Digitalis purpurea du jardin d'Ootacamund, 
il n'y a, comme dans la plante des jardins de nos contrées, qu’une 
seule assise palissadique, mais les cellules qui la forment sont, 
en moyenné, d'un tiers plus allongées et en même temps: plus 
étroites. Si ’ on compare les pédonçules, notamment ceux des fleurs 
les plus. inférieures de la grappe, au moment de l'ouverture des 
änthères, on constate que leurs sections transversales présentent 
de grandes différences (P et N, fig. 15 et 16). Dans le pédoacule de 
la plante d'Ootacamund, on remarque un épiderme et un hypo- 


RALE DE BOTANIQUE 


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— Lettres communes : ep, épiderme ; ec, écorce; fp, péricycle ; 


1, liber ; M, moelle ; pm, zone périmédullaire ; p, poils. 


PLANTES DES NILGHIRRIS 303 


derme dont les cellules ont les parois beaucoup plus épaisses, un 
péricycle qui est lignifié au lieu d’être cellulosique, un liber plus 
diflérencié, un bois bien plus lignifé. 

Les plantes grimpantes comme le Lierre (Hereda Helix), le Chè- 
vrefeuille (Lonicera Caprifolium) montrent des différences sensibles 
dans les feuilles, mais beaucoup moins prononcées dans les tiges, 
surtout au point de vue des fibres, ce qui se comprend facilement, 
puisque ces tiges sont également soutenues dans les deux cas. 


Si maintenant l’on examine les plantes cultivées dans le jardin 
d’Ootacamund par des graines renouvelées tous les ans ou presque 
tous les ans, et venant de France, on ne trouve pour ainsi dire 
aucune différence sensible entre leur structure et celle des mêmes 
espèces cultivées aux environs de Paris. C’est que ces espèces n’ont 
pas eu le temps de s'adapter au nouveau climat dans lequel on les 
fait croître, Ainsi, la structure est tout-à-fait semblable sur le pla- 
leau des Nilghirris et aux environs de Paris pour toutes les espèces 
qui y sont renouvelées constamment: chez l'Antirrhinum majus, 
les Viola tricolor, Petunia nyctaginiflora ; c'est à peine si on peut 
trouver une légère modification des feuilles pour les Reseda odorata 
et Alyssum maritimum. 


CONCLUSIONS 


En somme, les comparaisons des plantes spontanées ou natura- 
lisées, des plantes de jardin acclimatées et des plantes cultivées 
non encore acclimatées dans le jardin d’Ootacamund permettent 
de formuler les conclusions suivantes : 

Le plateau des Nilghirris (Inde méridionale) n’est pas à une 
assez grande altitude pour que les végétaux y acquièrent tous les 
Caractères des plantes de la région alpine, mais ils ont cependant 
Certains caractères alpins ; l’égalisation relative de la température 
Superpose des caractères méditerranéens aux Caractères alpins. 
D'autre part, le climat tempéré du plateau permet aux plantes 
cultivées de nos contrées de s'y développer et de s’y reproduire en 
Modifiant leur forme et leur structure de manière à s’adapter aux 
Conditions météorologiques spéciales de cette région. 

Les plantes du jardin d’Ootacamund offrent tous les degrés de 
Cette adaptation progressive. 


CONTRIPOSION 


A LA 


BIOLOGIE DES ENTOMOPHYTES 


par M. Marcel MIRANDE 


On sait que beaucoup de Champignons vivent en saprophytes ou 
en parasites aux dépens d'animaux recouverts de téguments chiti- 
neux, principalement d’Insectes et d’Arachnides. Les Insectes 
même possèdent, chez les Champignons, des parasites bien spé- 
ciaux pour lesquels depuis longtemps déjà les Botanistes ont créé 
le groupe des Entomomycètes, groupe, cela va sans dire, de valeur 
biologique et non systématique. Mais les champignons ne sont pas 
les seules plantes qui s’attaquent à ces animaux ; il faut aussi faire 
la part d’autres végétaux inférieurs comme les microbes et grouper 
toutes ces formes sous le nom général, souvent employé, d'Entomo- 
phytes. 

Si ces végétaux se sont adaptés à la vie sur des animaux aussi 
particuliers, c'est apparemment, que non seulement ils trouvent 
sur ces hôtes les aliments qui leur sont nécessaires, mais encore 
qu'ils ne les trouvent que là, ou mieux, qu’ils ne les trouvent que 
là sous des formes qu'ils peuvent aisément rendre assimilables. 

Déjà en 1853 Charles Robin (4) écrivait : &« L’impossibilité de 
croître ailleurs dont quelques espèces présentent des exemples 
(Laboulbenia, etc.) semble prouver. que réellement le végétal 
emprunte à ces parties du corps animal les quelques principes 
nécessaires à son existence... Chez quelques Insectes, la présence 
du champignon détermine un suintement de substance muqueuse, 
parfois demi-solide qui favorise certainement l'accroissement du 
végétal jusqu’au moment où l'être succombe. » 


(4) Ch. Robin, — Histoire Due des végétaux ne qui AE sur 
l'homme et les animaux vivants. Paris, 1853, p. 270. 


BIOLOGIE DES ENTOMOPHYTES 305 


A l’époque de Robin l’on ne connaissait pas encore les méthodes 
artificielles de culture qui ont, de nos jours, entre les mains d’habiles 
expérimentateurs, servi avec grand succès à l'étude de beaucoup 
de formes. Mais l'opinion de ce savant n’en conserve pas moins 
aujourd’hui toute sa valeur. D'ailleurs, si quelques champignons 
parasites des Insectes ont pu être cultivés en dehors de leurs hôtes 
habituels, il en est d’autres, notamment les Laboulbénaciées, pour 
lesquels on: n’a pu encore trouver de milieu artificiel favorable. 

Ces champignons puisent done avec facilité, dans les milieux 
animaux auxquels ils se sont adaptés, les éléments nécessaires à 
la synthèse de la matière vivante. Privés de chlorophylle et pour 
cette raison dominante soumis au saprophytisme ou au parasitisme, 
l'aliment principal de ces végétaux, l'aliment de primordiale 
nécessité est celui qui est susceptible de leur fournir le carbone 
dont ils ont besoin. L'absence de matière verte les prive non seule- 
ment de la faculté de l'assimilation directe du carbone, mais encore 
ile la source d’énergie empruntée aux radiations solaires. Ils sont 
donc obligés d'emprunter. à une autre source l'énergie indispen- 
sable à ce phénomène endothermique qu'est l’assimilation de 
l'azote, et cette source n’est autre que l’aliment carboné lui-même. 
La nécessité du carbone domine donc la nécessité de l'azote ; l’assi- 
milation de ce dernier élément est subordonnée à l'assimilation du 
premier; en un mot, de l’aliment carboné dépend la vie même de 
ces êtres. 

Quelques entomophytes, comme le champignon de la Mus- 
Cardine des Vers à soie, accomplissent la première partie de leur 
développement à l’intérieur de l'hôte et principalement aux dépens 
du tissu adipeux. Dans ce cas particulier les corps gras semblent 
être l'aliment primordial source de carbone et source d'énergie. 
Beaucoup de champignons sont capables, on le sait, de dédoubler 
les matières grasses, d’oxyder et de disloquer les acides gras 
Comme la plupart des autres acides organiques, et de les transfor- 
mer en eau et.en acide carbonique. 

Ainsi que je m’en suis assuré, dans certains Cas, la substance 
qui forme le revêtement chitineux des Insectes, la chitine, est 
dissoute sur le passage des filaments mycéliens. Des diastases 
Spéciales dissolvent évidemment cette substance et la transforment 
en principes assimilables. Cette substance est considérée générale 


Rev. gén. de Botanique. — XVIL. 


* 


306 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ment comme un glucoside, et la chitosamine corps voisin du glucose, 
quoique légèrement azoté, est un des produits de la décomposition 
de la chitine. Il est fort possible que les diastases fongiques abou- 
tissent, en fin de transformation, à du glucose, facilement assimi- 
lable et à la fois source de carbone et d'énergie. 

Les hydrates de carbone et principalement le glucose, paraissent 
être les substances qui se prêtent le mieux à ce double rôle, Le 
glucose est très souvent utilisé, du reste, dans les milieux artificiels 
de culture. Aussi, tout fait nouveau tendant à mettre en lumière 
l'existence, dans les animaux chitineux, d’une source hydrocarbo- 
née susceptible d’être utilisée par les champignons qui vivent à 
leurs dépens est donc d’un grand intérêt. 

C’est pourquoi, je désire, par ces quelques lignes, attirer l’atten- 
tion des Botanistes sur un fait que j'ai découvert il y a quelque 
temps chez les Arthropodes (1). Je rappellerai ce fait aussi succinc- 
ment que possible en indiquant les procédés techniques très simples 
qui seront utiles aux entomomycologues désireux de le vérifier et 
d'étudier à ce point de vue nouveau les rapports entre la plante et 
l'animal. 

Par 

Plaçons dans un peu de liqueur cupro-potassique de Fehling des 
larves d’Arthropodes ou des individus parfaits, morts ou vivants. 
Après un séjour de quelques minutes dans le réactif, portons à 
l'ébullilion pendant quelques instants. Après un bon lavage à 
l'eau, disposons le tégument pour l'observation au microscope. A cet 
effet, il suffit, si l'animal est de petite taille, de l’écraser entre deux 
lames de verre et de le laver à plusieurs reprises jusqu’à ce qu'il 
soit complètement vidé. Ou bien, après avoir ouvert l’animal On 
découpe des fragments de tégument que l’on nettoie avec soin. Le 
réactif et la chaleur ayant ramolli les organes internes et les ayant 
même dissous en partie, le tégument est facilement réduit ainsi à 
sa Culicule chitineuse. On peut ensuite monter ce eg entier 


(1) Mirande : Sur une Reyes fonction me Légument des me agp 
Comp. rendu hebd, des séances de la Soc. Biol 19 novembre 1904. 

la présence d'un corps réducteur is le “MR chitineux des Arthr Verre 
Archives d'anatomie microscopique. T. vu, p. 207. — Sur une nouvelle fonc- 


P 
lion du légument des Arthropodes considéré comme organe producteur du 


sucre, Archives d'anatomie m =: regie CV, D Se: 


BIOLOGIE DES ENTOMOPHYTES 307 


ou en fragments, dans la glycérine, ou, d’une manière permanente, 
dans la gélatine glycérinée. 

Si l’on observe alors la sub LS on voit qu’à l’intérieur de 
la cuticule chitineuse, mais dans sa partie superficielle, s’est 
effectué le dépôt bien connu de sous-oxyde de cuivre. Le précipité se 
forme rigoureusement dans les points où se trouve le corps qui lui 
donne naissance. Autrement dit, les granules d'oxyde cuivreux ne 
se répandent, ni en dehors de l'animal, au sein du réactif et dans le 
tube à essai où l’on fait l’opération, ni dans le liquide du porte- 
objet. Ces granules sont immobiles en la place même où ils se sont 
formés et on les met difficilement en mouvement par pression sur 
la lamelle. De plus, si sur une même espèce, l’on recommence 
l'opération un grand nombre de fois, les granules cuivreux dessi- 
nent, sur le tégument, exactement les mêmes figures, indiquant 
ainsi des localisations précises. 

Si au lieu de la liqueur de Fehling l’on emploie du nitrate d’ar- 
gent ou de l’iodure de mercure en solution alcaline, on obtient 
encore, localisées de la même manière, de belles réductions métal- 
liques. 

Le tégument chitineux des Arthropodes contient donc un corps 
réducteur dont nous indiquerons la nature dans un instant, 

Ce corps réducteur existe normalement dans les strates chiti- 
neuses en des localisations absolument fixes, parfois en quantité si 
considérable, que par l’action de la liqueur de Fehling, on peut, en 
quelque sorte, métalliser un tégument tout entier. 

Suivant l'individu considéré, le précipité se présente avec 
Plusieurs dispositions générales qui coexistent très fréquemment. 
Tantôt les fines granulations d’oxydule de cuivre sont répandues 
dans la cuticule d’une manière uniforme; tantôt, et c’est un cas 
assez fréquent, les granulations se disposent en amas régulier 
Simulant des cellules. Ce dépôt en pseudo-cellules couvre parfois, 
Surtout chez les larves, la surface entière du corps. Le précipité 
Cuivreux se réunit aussi en amas très denses, formant sur la 
surface du tégument, en des points précis, de larges plaques brunes, 
Cette forme de dépôt en plaques ne manque même presque jamais, 
Car elle est en relation avec les plages d'insertion des muscles 
sous-cutanés de l'animal. L'insertion de ces muscles se fait à la 
face interne de la cuticule chitineuse ; sur la surface externe de 


308 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cette cuticule, au-dessus de la zone d'insertion du muscle, se fait 
un dépôt épais de granulations cuivreuses se disposant en une 
plaque dont la surface et la forme correspondent à la surface et à 
la forme de la plage d'insertion du muscle. La plage d’insertion 
du muscle est donc séparée de la plaque brune à précipité, de 
presque toute l’épaisseur de la cuticule chitineuse. 

Les Insectes et leurs larves surtout, se prêtent avec la plus 
grande facilité à la constatation des faits que je viens d'indiquer. 
Les asticots du fromage de Roquefort (larves de Piophila casei) 
ceux dont se servent les pêcheurs pour amorcer leurs lignes (larves 
de diverses mouches), sont des exemples que l’on peut se procurer 
communément. Dans ces larves, des plaques brunes indiquent avec 
une grande netteté, sur la surface de la cuticule, les points d'attache 
de tous les muscles et dessinent, par leur ensemble, la symétrie du 
système musculaire. 

Chez les larves le corps réducteur est très fréquemment répandu 
sur toute la surface du corps, et la liqueur de Fehling imprime sur 
la cuticule chitineuse, en granulations métalliques, les figures les 
plus variées sur lesquelles tranchent avec vigueur les plaques 
supra-musculaires. Chez les Insectes parfaits les localisations sont 
aussi très diverses : le corps réducteur est très souvent répandu Sur 
toute la surface de la peau de l'animal ; dans tous les cas il ne 
manque presque jamais dans les zones articulaires où il se décèle 
soit par un précipité général, soit par un précipité en plaques 
supra-musculaires. . 

Le tégument des Myriapodes et surtout celui des Arachnides se 
montre particulièrement riche en corps réducteur. Un grand nombre 
d’espèces d’Araignées que l’on trouve partout à portée de sa main, 
fournissent d’intéressantes observations. 

L'examen microscopique en surface d’une cuticule permet de se 
rendre compte que cette substance réductrice se trouve au sein des 
strates chitineuses superficielles, généralement même très près de 
la périphérie du corps de l’animal. Mais cet examen ne peut nous 
montrer les relations existant entre ces localisations et les. tissus 
sous-jacents, muscles ou épithélium tégumentaire. Pour comprendre 
ces relations et pour saisir les points exacts où, dans ces couches 
chitineuses, se dépose le précipité cuivreux, il faut avoir recours à 
des coupes faites à travers les téguments. Les animaux traités au 


BIOLOGIE DES ENTOMOPHYTES 309 


préalable par la liqueur de Fehling, débarrassés ou non de leurs 
organes internes, c’est-à-dire réduits ou non à leur tégument, se 
laissent sectionner avec facilité en coupes minces après inclusion 
dans la paraffine, sans que le précipité d’oxydule de cuivre ne soit, 
en aucune façon, altéré ou déplacé dans la succession des opéra- 
tions nécessitées par l'inclusion. 

Sur des coupes ainsi pratiquées, l’on se rend compte que le dépôt 
cuivreux S’effectue, dans la périphérie de la cuticule chitineuse, 
généralement au sein de fins canalicules débouchant à l’extérieur 
par des pores extrêmement petits. Une coupe faite à travers le 
-tégument d’une araignée par exemple, est particulièrement instruc- 
tive. La région moyenne de la cuticule est parcourue par un très 
grand nombre de fins canaux débouchant à l'extérieur. Ces canaux 
sont remplis d’un fin précipité de sous-oxyde de cuivre, et c’est ce 
précipité qui, dessinant en noir ces canalicules, les fait apparaître 
avec beaucoup plus de netteté. 

Des animaux tués par n'importe quel procédé, se montrent, 
même après plusieurs mois, aussi riches en corps réducteur que 
lorsque la réaction est opérée sur le vif. Des larves de Mouches, 
noyées et abandonnées dans l’eau, montrent, après plus de deux 
mois, la réaction de Fehling. Cependant l’efiet s’atténue peu à peu 
et finit par s’annuler par suite de l’envahissement des larves par 
les microphytes. 

Chez les Insectes, pendant la transformation de la larve en imago, 
la présence du corps réducteur est soumise à des fluctuations bien 
déterminées. Les nymphes, les pupes, les téguments abandonnés 
au moment des mues, ne possèdent pas cette substance ; on la 
voit disparaître progressivement aux approches de la nymphose 
pour reparaître ensuite peu à peu chez l’Insecte parfait dans ses 
localisations caractéristiques. 

Et maintenant quelle est la nature de ce corps réducteur ? 

Les moyens mierochimiques seuls me paraissent impuissants 
à arriver à cette détermination précise. Pour déterminer la nature 
de cette matière il est indispensable de l’isoler sous un état permet- 
tant de la soumettre à l’analyse chimique ordinaire. Je n’entrerai 
pas ici dans les détails de l’operation qui m'a servi à arriver à ce 
but, je me bornerai seulement à faire CORRE la conclusion 
de cette analyse : 


“#0 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le corps réducteur contenu dans les téguments chitineux des Arthro- 
podes et qui donne sous l'action de la liqueur de Fehling les locali- 
sations que j'ai décrites est du glucose. 


a" 

L'existence normale de sucre dans le tégument des Arthropodes 
étant bien reconnue, l’on prévoit qu’il sera intéressant désormais 
d'étudier, à ce point de vue nouveau, les relations qui existent 
entre ces animaux et les nombreux microphytes qui les envahis- 
sent. Ce sont surtout les rapports. entre les Champignons et les 
Insectes qui intéresseront les Botanistes. 

Les champignons entomophages sont assez nombreux. Beau- 
coup de Moisissures et de Saprolégnacées envahissent les cadavres 
des animaux chitineux lorsqu'ils les trouvent à leur portée ; ce ne 
sont pas des entomophytes spéciaux mais accidentels. Leur étude, 
au point de vue qui nous occupe, ne sera pas inutile mais nous 
offrira un intérêt moindre que celle des champignons spéciaux aux 
animaux à Chitine. 

Les Entomophthoracées nous offrent quatre genres spéciaux 
aux Insectes. 

Parmi les Pyrénomycètes, quelques Sphériacées s’attaquent aux 
Arachnides, et le genre Cordyceps, parmi les Nectriacées, nous ofire 
une centaine d’espèces parasites d'Insectes et parmi elles nous 
citerons la plus connue, le C. militaris. 

Mais c’est parmi les Mucédinées, dans le vaste groupe des Fungi 
imperfecti que l’on trouve la plus grande quantité d’entomophytes. 
Le groupe complexe des Isaria fournit des exemples nombreux ; 
un certain nombre de formes, groupées par Giard sous le nom de 
Cladosporées entomophytes {Oospora, Sporotrichum, Botrytis, etc.), 
ont donné lieu déjà à divers travaux. C’est dans ce groupe que S€ 
trouve le célèbre champignon de la Muscardine des Vers à soie. 

Enfin il existe toute une famille spéciale aux Insectes, celle 
des Laboulbéniacées qui depuis le genre primitif Laboulbenia s'est 
enrichie en peu de temps e quarantaine de genres aux formes 
fort curieuses. 

Parmi tous ces champignons les uns sont saprophytes, nee 
sont parasites. 

Chez ces derniers, les uns végètent complètement à l'intérieur 


BIOLOGIE DES ENTOMOPHYTES 311 


du corps de l’hôte, produisant un mycélium de plus en plus épais 
qui, après avoir dévoré presque tous les organes internes, forme 
un sclérote qui adopte la forme de l’animal et sur lequel se moule le 
tégument chitineux. De ce sclérote sortent de nombreux filaments 
qui viennent s'épanouir à l'extérieur et qui portent des conidies. 
C’est pendant cette seconde végétation, celle qui donnera naissance 
aux organes reproducteurs, que la peau jouera un rôle dans la 
nutrition du champignon et principalement le sucre dont nous 
avons appris à connaître les localisations. 

Mais ilest permis de supposer que cette substance doit jouer 
un rôle particulièrement important en ce qui concerne les parasites 
superficiels. Ils doivent, en effet, trouver dans les couches péri- 
phériques de la chitine, un milieu prope à leur fournir d’une 
manière fort simple l'aliment carboné qui leur est nécessaire. 
Très fréquemment, le sucre est répandu en abondance sur toute 
la surface du tégument, et du reste, l’on peut prévoir qu'il est 
constamment régénéré au fur et à mesure de l’emploi jusqu'au 
moment où l’animal succombe sous l’attaque du parasite. Parmi 
ces derniers parasites les Laboulbéniacées se font remarquer d’une 
manière spéciale. Ces champignons se réduisent à un simple 
appareil reproducteur, sorte de vésicule pédicellée dont l'appareil 
nourricier est simplement constitué par un pied formé d’une ou 
deux cellules, ne pouvant guère s’enfoncer, dans le tégument, plus 
profondément que la zone où est localisé le sucre. 

Voici un exemple qui met en lumière d’une manière bien simple 
le rôle du sucre dans les téguments chitineux vis-à-vis des micro- 
phytes. Il n’intéresse pas les champignons cependant, mais c’est 
une observation d’une réalisation fort commode : 

Des larves de la Mouche bleue de la viande (Calliphora vomitoria) 
conservées vivantes dans du sable un peu humide, ou dans la graisse 
ou la viande où elles sont nées, m'ont montré à de nombreuses 
reprises, installées d’une manière rigoureuse sur les plages supra- 
musculaires dans lesquelles se fait sous l’action de la liqueur de 
Fchling un dépôt épais de granulations cuivreuses, c’est-à-dire sur 
les emplacements du sucre, des colonies compactes de grosses 
bactéries, Ces colonies, installées sur ces sortes de mectaires animaux, 
Marquaient avec précision les zones d'insertions musculaires. Les 
mêmes larves, noyées et abandonnées dans l’eau, sont aussi enva- 
hies par des bactéries qui s'installent de la même façon. 


312 REVUE GENÉRALE DE BOTANIQUE 


Remarquons encore qu’un grand nombre de champignons ento- 
mophages, les uns à végétation superficielle, les autres ne végétant 
superficiellement qu'au moment de la fructification après avoir 
absorbé les tissus internes de l'animal, sont surtout localisés dans 
les zones d’articulation, Ces zones sont évidemment les surfaces 
chitinieuses de moindre résistance, mais ce sont aussi les régions 
où se trouve constamment un riche dépôt de sucre. Dans les cas 
où les anneaux de l'animal n’en contiénnent pas, il y en a toujours 
dans les surfaces articulaires. 

Parmi les nombreux Insectes que j'ai examinés, diverses Saute- 
relles de nos prairies m'ont montré une grande quantité de subs- 
tance sucrée mais répartie d’une manière beaucoup plus faible dans 
le thorax que dans l'abdomen. J’ai pu examiner aussi l’'Acridium 
Ægyptium qui m'a fourni la même observation. Je puis, je crois, 
rapprocher ce fait, des observations de Giard (1) sur le Lachnidium 
Acridiorum. Gd., champignon parasite du Criquet d'Afrique. Le 
Lachnidium se rencontre sur les Criquets infestés sous deux formes 
assez nettement séparées : la forme C/adosporium recouvre la partie 
antérieure de l'animal, la forme Fusarium végète sur la partie pos- 
térieure. Or, dans les cultures (où l'aliment carboné est du sucre) la 
première forme ne se maintient pas et passe à la forme Fusarium. 
L'on voit cependant réapparaître la forme Cladosporium quand le 
milieu s’appauvrit. Ne serait-ce pas ce qui se passe sur le Criquet lui- 
même ? La forme Cladosporium propre au milieu pauvre, végèle sur 
la partie antérieure du corps de l’animäl, pauvre en sucre, tandis 
que la forme Fusarium propre au milieu riche, végète sur la partie 
postérieure du corps, l’abdomen, la région la plus riche en sucre. 

Les quelques remarques et observations qui précèdent suffisent 
déjà pour nous faire sentir la part prise par le sucre tégumentaire 
des Arthropodes et particulièrement des Insectes dans l’alimen- 
tation des Entomophytes. Des expériences précises pourront nous 
fixer sur la véritable portée. du rôle rempli par cette substance. 
J'ai voulu simplement, par ces quelques pages, signaler à l’atten- 
tion des Botanistes des faits de nature à éclairer la biologie d’un 
groupe intéressant parmi les Champignons. 


(1) A. Giard: Nouvelles études sur le Lachnidium Acridiérum Gd. Champighon 
parasite du me ee . en. Rev. gén. de ___. T: AV; 4892. 


ÉTUDES 
MYCORHIZES ENDOTROPHES 
par I. GALLAUD (Suite). 


(Planches I à IV). 


CHAPITRE III 


ÉTUDE DE L'ENDOPHYTE 
DANS SES RAPPORTS AVEC LA PLANTE 


$ 1. — INFLUENCE DE LA RACINE 


SUR. LA: FORME ET LA DISTRIBUTION DE L'ENDOPHYTE. 


Nous venons d’étudier en détail les principaux organes des 
endophytes. Nous en avons établi la structure et les fonctions. Il 
nous reste encore à voir quelques caractères secondaires qui sont 
indépendants de la nature même de l’endophyte et tiennent surtout 
à la structure particulière de certaines racines. Ils n’ont par consé- 
quent pas de portée au point de vue d’une classification raisonnée 
des endophytes. IL ya cependant lieu de les examiner à part à 
cause de l'importance qu’on leur a parfois attribuée et des concep- 
tions théoriques auxquels ils ont servi de base. 

Le mode de pénétration des endophytes rentre dans cette caté- 
gorie de caractères. Nous avons vu que cette pénétration peut se 
faire suivant bien des façons qui dépendent de la nature même des 
assises les plus externes de Ja racine. La première assise que 
rencontre le filament envahisseur est l’assise pilifère. Elle est géné- 
ralement fortement cutinisée à l’extérieur, et de ce fait, offre une 


314 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


grande résistance. Aussi le mycélium ne la traverse pas d'ordinaire 
du premier coup. Il rampe à sa surface, quelquefois pendant long- 
temps. S'il arrive que les cellules superficielles soient peu adhé- 
rentes (Arum Arisarum, Anémone, Paris) il s’insinue entre elles 
en s’applatissant, mais ce cas est assez rare et le plus souvent c'est 
en pénétrant à l'intérieur des cellules qu'il franchit la première 
assise : en certains endroits, il s’accole plus étroitement à la 
surface en se gonflant beaucoup et sous cette sorte de crampon il 
se fait une perforation souvent très fine par où s’insinue le fila- 
ment. Il est très remarquable que jamais le champignon ne pénètre 
par un poil radical dans les racines qui en ont. C’est toujours la 
base de la cellule qu'il perfore (1). 

Le renflement qui se produit toujours au moment où un fila- 
ment va passer au travers d’une membrane résistante a une certaine 
importance. {1 permet de déterminer dans quel sens s’est faite la 
propagation du champignon. A ce point de vue l'orientation des 
dernières ramifications permet aussi de se renseigner, mais la 
présence des renflements est un indice très sûr. Grâce à lui, j'ai 
pu m'assurer que aucun des filaments que j'ai rencontrés à la 
surface des racines examinées ne provenait de l’intérieur. La crois- 
sance des filaments se fait donc toujours en direction centripète. Je ne 
puis done partager l'opinion exprimée récemment par Marcuse (02) 
que beaucoup de filaments sortent des racines pour se répandre au 
dehors. 

Quand la première membrane a été franchie, le filament 
traverse généralement la cellule pilifère en ligne droite. Si la 
racine n’a pas d’assise subéreuse à cellules nettement différenciées 
(Arum, Colchique, Anémone, Ficaire) il continue son chemin en 
perforant l’une de ces cellules et il atteint très vite les couches 
molles du parenchymecortical. Si la racine a une assise subé- 
reuse bien définie comme c’est le cas le plus ordinaire, le mycé- 
lium est arrêté et ne pénètre jamais dans les cellules épaissies et 
subérifiées qui constituent cette assise. Il s’allonge alors dans les 


1. 11 faut faire exception bien itble pour les plantes qui n’ont pas d autres 
organes de fixation que des poils comme les Hépatiques, les prothalles de 
. Même dans ces cas, il arrive, comme nous l'avons vu pour le 
Fegatella que le champignon pénètre directement de la terre dans les cellules 
du corps de la plante sans emprunter le chémin des poils rhizoïdes. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 315 


cellules de l’assise pilifère, s’y ramifie, et y donne parfois un pseudo- 
parenchyme. Il traverse quelquefois ainsi un très grand nombre 
de cellules, jusqu’à ce qu’il trouve un point moins résistant dans 
l’assise subéreuse (PI. I, fig. 9). Ce point faible est souvent constitué 
par certaines cellules spéciales que Janse a appelées les cellules de 
passage et que les champignons traversent à l'exclusion de toutes 
les autres. Oudemans (61) et Leitgeb (65) les ont fait connaître 
depuis longtemps dans les Orchidées et Juel (84) dans d’autres 
plantes. Elles sont en effet très fréquentes dans la plupart des 
Monocotylédones infestées que j'ai étudiées : je ne puis citer Comme 
exception que le Colchique parmi les nombreuses Liliacées que j'ai 
examinées, et le Tamus. Parmi les Dicotylédoônes, j'ai constaté leur 
présence dans ARanunculus, Teucrium Scorodonia, Glechoma hede- 
racea, Stachys Betonica, Vincetoxicum officinale, Parnassia palustris. 
Par contre, je n'ai pu en voir dans Viola, Orobus tuberosus, Sanicula 
europæu, Hydrocotyle vulgaris, Fragaria vesca, Pulmonaria officinalis, 
Bellis perennis, Anemone nemorosa, Ficaria ranunculoïdes. 

Janse a décrit avec soin les formes diverses et les dispositions 
que prennent les cellules de passage. J’ai aussi, à propos du Ruscus, 
donné des indications sur elles. La plupart de celles que j'ai ren- 
contrées dans les autres plantes sont de même nature. Il est donc 
inutile d'y revenir. Je retiendrai seulement le fait que toujours les 
cellules de passage sont à parois minces, renferment un proto- 
Plasma abondant et un gros noyau, tandis que les cellules subé- 
reuses voisines sont mortes et ont des parois sinon épaissies, du 
moins toujours imprégnées de subérine. 

Pour expliquer le choix apparent que les champignons semblent 
faire entre ces deux catégories de cellules, Janse invoque les pro- 
priétés chimiotropiques pour les champignons de certaines subs- 
tances dont il suppose l'existence dans les cellules de passage. I est 
Possible que ces dernières, bien vivantes, exercent par leurs 
sécrétions externes une certaine action attractive sur les endo- 
phytes, action analogue à celle qui fait pénétrer dans les cellules 
bien vivantes de la racine les arbuscules des endophytes intercel- 
lulaires ; mais il me paraît que c’est la résistance moins grande des 
cellules de passage qui joue ici le principal rôle. 

Îl est à remarquer en premier lieu, ainsi que le signale Janse 
lui-même pour les racines de Rauwolfiu, que d’autres sn 


316 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


gnons que les endophytes vrais se conduisent de même, vis-à-vis 
des cellules de passage. Pour ma part, j’ai pu constater expéri- 
mentalement le fait en opérant sur des racines d’Orchidées ayant 
un voile bien développé. Des portions de racines, placées dans un 
milieu humide, s’infestent pid tdechampi saprophytes 
dont les spores sont déposées à leur surface. Sur des racines de 
Cypripedium barbatum des spores d’un Fusarium, vivant d'ordinaire 
sur la surface des pieds de Neottia, ont donné un mycélium super- 
ficiel qui a bientôt envahi tout le voile ; il s’est accumulé contre 
l’assise subéreuse épaissie, remplissant les cellules qui la précèdent 
mais sans jamais la traverser, sinon par les cellules de passage où 
au contraire les filaments sont très nombreux. De là, ces derniers 
se répandent dans l’écorce proprement dite. La grosseur des racines, 
qui se dessèchent peu en milieu humide, et la rapidité de l'infection 
laissent supposer avec grande vraisemblance que, dans cette expé- 
‘ rience, les cellules de passage sont encore vivantes au moment où 
le mycélium les atteint. Mais, sur des racines de la même espèce 
tuées préalablement par ébullition dans l’eau, l'infection se fait de 
la même façon, ce qui semble bien indiquer que seule la résistance 
des membranes épaissies ou durcies intervient pour obliger les 
filaments à emprunter la voie des cellules de passage. 

La traversée de ces cellules qui pour les endophytes se fait 
toujours de l’extérieur vers l’intérieur semble pouvoir se produire 
tout aussi facilement en sens inverse comme le prouve l'expérience 
Suivante : un tronçon de racine d’une Orechidée à voile a été infesté 
par la surface de la section au moyen de spores Fusarium d'un 
champignon vivant à la surface de racines. d'Orchis purpurea. Le 
champignon s’est développé très rapidement et abondamment dans 
le parenchyme cortical très mou ; il est venu s’accumuler contre la 
face interne de l’assise subéreuse sans entrer dans aucune des 
cellules épaissies. Par contre, il a pénétré dans les cellules de 
passage où en section, les filaments serrés ont l'aspect d’un pseudo- 
parenchyme, Puis il s’est répandu dans le voile comme le montre 
la fig. 37 de la PI. IL, en divergeant à partir de la cellule de 
passage. . 

Tout semble donc concorder à établir que Les cellules de passage 
agissent sur le champignon par voie physique, à cause de la faible 
résistance qu’elles présentent à sa pénétration. La nature du 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 317 


mycélium n'est donc pour rien dans son mode de pénétration et 
on ne Saurait faire intervenir ce caractère dans la distinction des 
différentes catégories d’endophytes. 

C'est à des actions du mème genre qu’il faut attribuer le fait 
que les endophytes ne pénètrent pas dans les poils radicaux qui 
sont d'ordinaire fortement cutinisés, alors que les cellules mêmes 
qui les portent le sont beaucoup moins. Dans l’intérieur des racines 
c'est aussi pour des raisons analogues que jamais l’endophyte ne 
franchit l’endoderme ; souvent même il ne peut l’atteindre, quand 
les cellules qui le précèdent sont épaissies et durcies comme cela 
arrive pour le Paris et le Colchicum. Janse a déjà montré par de nom- 
sa remplis que ns REC ENÉS ns: toujours les cellules à 
, tissus subérifiés). 

De Le il signale à maintes ropirinus; et de nombreux auteurs 
lont aussi observé, que le champignon ne pénètre jamais dans 
certaines catégories de cellules. 

En premier lieu, il convient de citer les cellules à chlorophylle. 
[l'est impossible en l’état de nos connaissances sur la chimie des 
cellules vivantes et sur la nature des produits qui s’y élaborent 
de donner les raisons précises de cette aversion apparente des 
champignons. En tous cas, elle explique que l’endophytese localise 
toujours dans les racines ou s'installe seulement dans quelques 
tiges de plantes privilégiées comme les rhizomes du Neottia, du 
Psilotum ou encore dans certaines régions des Hépatiques et des 
prothalles de Lycopodes qui sont dépourvues de chlorophylle. Il 
importe de signaler cette différence avec les champignons qualifiés 
ordinairement de parasites, qui causent de graves maladies aux 
plantes et qu'on rencontre le plus souvent sur les organes verts. 

Les cellules sécrétrices, de quelque nature qu’elle soient 
(canaux sécréteurs, cellules à essences, à tannin, à raphides, 
à cristaux en oursins), jouissent de la même immunité que les 
cellules chlorophylliennes, vis-à-vis de l'infection. Je n'ai jamais 
trouvé d’endophyte à leur intérieur sauf dans une racine infestée 
de Viola odorata où le filament venait s’accoler contre les cristaux 
d’oxalate en oursins comme le représente la fig. 6 de la page 53. 
_ Ce dernier cas est évidemment isolé et on peut certainement eon- 
clure que les cellules sécrétrices et les cellules à chlorophylle agissent 
sur l’endophyte pour le repousser. De la sorte elles influent sur sa 


318 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


distribution dans la racine, mais toujours d’une >iacon locale et 
accidentelle. 

Je n’insisterai pas davantage sur ces questions, me contentant 
de remarquer qu’il importe, si on veut établir une classification 
vraiment stable des endophytes, de bien distinguer entre ces Carac- 
tères d'adaptation purement locale et qui dépendent de la plante 
infestée et les caractères plus généraux, qui tiennent à la nature 
même du champignon. 

Au nombre de ces derniers caractères i je compterai la propriété 
pour le mycélium d’être inter ou intracellulaire. Janse ne paraît pas 
lui attacher une grande importance et n’établit de ce fait aucune dis- 
tinction entre les endophytes. I1 me semble au contraire qu’elle n’est 
pas négligeable et qu’elle ne résulte pas simplement de la présence ou 
de l'absence des méats et des lacunes dans les racines, mais tient à 
la nature physiologique du champignon. Elle permet de mettre à 
part de tous les autres endophytes ceux du type Arum. Il est donc 
nécessaire pour assurer la valeur de cette dubiionses de justifier 
l’opinion précédente. 

IL est clair que dans une racine sans lacunes et sans méats les 
endophytes ne peuvent être qu'’intracellulaires. C’est le cas des 
Hépatiques et de quelques mycorhizes du type Paris. Pour ceux-là, 
ce caractère n’a évidemment aucune valeur taxonomique et ce n'est 
que l’ensemble de leurs autres propriétés qui les fait ranger dans 
une catégorie déterminée. Pour les mycorhizes qui ont des méats, 
On pourrait croire que c’est la résistance plus ou moins grande 
des membranes cellulaires qui oblige les endophytes à y pénétrer 
ou à rester constamment dans les cellules. mn me semble qu’il n'en 
est pas ainsi, 

En premier lieu dans les endophytes de type Arum, les seuls 
d’ailleurs qui aient une vie extracellulaire, les filaments viennent 
toujours se terminer dans une cellule et les arbuscules terminaux 
ainsi formés se rencontrent dans toute l'épaisseur de lécorce 
infestée. Il faut en conclure que nulle part les membranes n'ofirent 
une bien grande résistance au passage des cha mpignons et, de fait, 
ceux-ci les traversent quelquefois alors même qu'ils ne doivent pas 
donner des arbuscules de suite. Si douc les endophytes du type 
Arum restent la plus grande partie de leur vie dans les méats, 
c’est à cause de leurs propriétés physiologiques propres et non à 
cause Der Propriétés des membranes des racines qu’ils habitent 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 319 


De même la vie uniquement intracellulaire des endophytes du 
lype Paris et du type Orchidée, malgré la présence des méats dans 
la plupart des plantes de ces séries, est tout aussi caractéristique. 
Aucune résistance de la part des membranes ne s'oppose à ce que 
le champignon pénètre dans les méats où:il aurait un cheminement 
facile. Puisqu’il traverse sans peine la double paroi qui sépare 
deux cellules en contact, il traverserait encore plus facilement la 
simple paroi qui l'isole des méats voisins. S’il ne le fait dans aucun 
cas, C’est aussi que l’ensemble des propriétés physiologiques qui 
lui sont propres l’obligent à rester à l’intérieur des cellules. 

On peut donc être assuré, au point de vue de la classification 
des endophytes, de la valeur du caractère qui repose sur le fait de 
leur vie intra ou extracellulaire. Si la résistance des membranes 
de la plante provoque des modifications d'ordre secondaire comme 
celles qui tiennent au mode de pénétration ou à la limitation de 
l’extension en profondeur de l’endophyte, elle n’a pas d'influence 
Sur sa répartition à l’intérieur ou à l'extérieur des cellules. Il est 
donc légitime de fonder sur ce caractère une classification des 
endophytes. | 

La concordance avec celui-là des autres caractères différentiels 
invoqués tels que la présence d’arbuscules simples ou composés, la 
répartition diffuse ou localisée de ces arbuscules vient d’ailleurs 
Confirmer sa grande valeur spécifique. 

La propriété de former des pelotons serrés, réguliers, limitée 
aux endophytes du type Orchidée, est aussi à mes-yeux bien carac- 
téristique de ce groupe et l’isole de tous les autres. On la rencontre 
dans des plantes très variées comme les Orchidées, le Psilotum et le 
Tamus. C’est donc que la nature de la plante n'intervient en rien 
dans la présence de ce caractère. On peut alors le compter comme 
Un Caractère propre au champignon et de ce fait les endophytes ou 
type Orchidée se mettent aussi nettement à part parmi ceux qui 
sont loujours intracellulaires. 

Il ne reste donc plus que les séries du Paris et des Hépatiques, 
Pour lesquelles on ne puisse invoquer de caractère distinctif nette- 
ment spécial au champignon. Il n’est pas certain que les différences 
signalées entre ces deux groupes ne soient pas, elles aussi, spéci- 
fiques des endophytes correspondants. Mais, en l'absence de toute 
Preuve dans ce sens, on ne peut rien affirmer. | ne 


320 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


$ 2. — MODIFICATIONS MACROSCOPIQUES DE LA RACINE ATTRIBUABLES 


AU CHAMPIGNON. 


Dans la plupart des mycorhizes endotrophes la présence du 
champignon ne se manifeste à l’extérieur par aucune apparence 
sensible et il faut faire une coupe pour s’assurer de la réalité de 
l'infection. Dans certains cas cependant les racines subissent des 
modifications locales visibles à l'œil qu'on peut rapporter à 
l'influence de l’endophyte. J'en ai déjà décrit quelques-unes à 
propos de l’Arum maculatum. On les rencontre chez beäucoup de 
Liliacées. 

Une autre forme de racines, spéciale aux mycorhizes, est la 
forme qu’on a appelée « coralloïde. » On la rencontre dans les 
racines constamment et largement infestées ; elle est caractérisée 
par une ramification abondante des racines en dichotomie plus ou 
moins régulière et produites à de courts intérvalles, Les branches 
de ces dichotomies toujours très courtes sont renflées et charnues, 
ce qui leur donne l'aspect trapu. Parmi les racines que j'ai exami- 
nées aucune d'elles ne présente très nettement tous ces :carac- 
ières à la fois. Ce sont celles des Orchidées qui s’en rapprochent le 
plus. Les racines sont nombreuses et charnues et souvent assez 
courtes dans le Neottia et le Limodorum. Mais les ramifications Y 
sont rares ou absentes. Mac Dougal (99), qui a fait connaître cette 
modification dans le cas très typique des Aplectrum et des Pleospora, 
la rattache à la présence des endophytes.C’est une simple présomp- 
tion car il est difficile d'en donner une. preuve indiscutable, tant 


” qu’onne pourrapas faire d'expériences comparatives sur des racines 


de ces plantes avec ou sans endophytes. 

Janse (97) signale une particularité intéressante dans le mode de 
ramification de certaines racines infestées. Elle se présente dans ce 
qu’il a appelé les « racines à croissance intermittente » ou « racines 
sympodiales ». Ce sont des radicelles dont la croissance s'arrête de 
très-bonne heure et qui prennent ainsi l’aspect de mamelons laté- 
raux ainsi que l’a montré Van Tieghem (70). Il s’en produit parfois 
plusieurs à la suite les uns des autres. Janse en signale dans les 
Conifères à mycorhizes endotrophes, dans le Gorssnina: VAcer, Je 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZÉS ENDOTROPHES 321 


Liquidambar, le Celtis. Je les ai retrouvés dans divers Podocarpus; 
l’Araucaria excelsa: J'ai montré égalément que ce caractère de 
racines sympodiales se retrouve, quoique moins accentué, dans le 
Ruscus et dans le Sequoia. 339 

Faut-il y voir une action attribuable à l’endophyte, dont la 
pénétration arrêterait le développement de la racine? Cela semblé 
peu probable, Janse a vu quelques mamelons dépourvus d’infec- 
tion; Th: Waage (91) avait déjà signalé de semblables forma- 
tions dans un grand nombre de Sapindacées infestées, mais il a 
pu aussi en obtenir sur des Marronniërs cultivés sur des milieux 
variés, et dont les racines n’étaient pas infestées ou l’étaient très peu. 
Sarauw (04) a trouvé ces mêmes mamelons sur Ulmus montana, Acer 
Pseudoplatanus, Buxus sempervirens, Cratægus oxyacantha, Mespilus 
germanica, qui n’ont pas toujours des mycorhizes endotrophes. 
Pour ma part, j'ai pu vérifier que plusieurs des Podocarpus du 
Muséum cultivés en pots avaient donné dans l'intervalle compris 
entre la terre et le pot de nombreuses racines à mamelons et 
que tous ces mamelons étaient dépourvus d’endophytes. La 
Question a donc besoin d’une démonstration précise qui ne pourra 
se faire par la méthode comparative que le jour où l’on saura 
iñfester à volonté des Podocarpus et les élever sans champignons. 

On a beaucoup insisté sur l'absence fréquente des poils absor- 
bants à la surface des racines infestées. Frank, le premier, a signalé le 
fait pour les radicellés des arbres de nos forêts et a émis l’idée que 
leur rôle physiologique d'absorption était rempli par le manchon 
Mycélien qui se substitue à eux. Il a ensuite étendu la même 
théorie aux mycorhizes endotrophes. Depuis une sorte de réaction 
contre ces idées s’est produite. Les travaux de Von Tubœuf (96) 
montrent que, même dans les mycorhizes ectotrophes, les poils 
absorbants sont nombreux et fonctionnels. Mais c’est surtout pour 
les mycorhizes endotrophes qu’on a vu que l'hypothèse de F rank 
ne répondait pas aux faits. Janse constate que l'absence de poils 
absorbants n’a rien d’absolu et conclut qu’elle n’a pas de rapports 
avec l'infection. Magnus et N. Bernard sont d'avis que le manque 
de poils radicaux dans le Veottia ne saurait être compensé par le 
rôle absorbant des filaments pénétrants qui sont fort rares. 

Pour ma part, je n'ai jamais pu constater de relation entre. 
l'absence de poils radicaux et l'infection ; à la vérité, ils £ 


D de node … ui ss. 


322 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ou sont rares dans beaucoup de plantes infestées (Liliacées, Orchi- 
dées, Ophioglosse, Sequoia) mais dans une même plante ayant à la 
fois des mycorhizes et des racines ordinaires sans champignons, il 
est impossible d'établir entre les deux catégories une différence au 
point de vue des poils absorbants. Il semble donc qu'il faut rejeter 
l'hypothèse d’une relation de cause à effet entre l’absence de poils 
absorbants et la présence de l'infection. 

En somme les modifications que le champignon apporte dans la 
morphologie externe des racines sont en général ou nulles ou peu 
accentuées. Nous allons voir que pour la structure interne elles 
sont plus marquées, sans toutefois prendre un rôle prépondérant 
sur la structure des racines. 


$ 3. — MODIFICATIONS INTERNES 


APPORTÉES PAR LE CHAMPIGNON DANS LES CELLULES 


La présence dans une cellule vivante d’un organisme qui lui est 
normalement étranger n’est pas sans introduire quelques modifi- 
cations dans sa morphologie et sa physiologie. Nous avons déjà vu 
que la pénétration des arbuscules dans les cellules y provoquait la 
formation des zymases digestives qui tuaient ces suçoirs et les 
transformaient par digestion en sporangioles. En même temps, la 
cellule sécrétait des substances cellulosiques qui imprégnaient ces 
derniers. Cette activité physiologique est accompagnée de transfor- 
mations morphologiques assez importantes sinon très apparentes. 
C'est surtout sur le noyau cellulaire qu’elles se traduisent et elles 
ont été signalées depuis longtemps par tous les auteurs qui 
ont fait des études de cytologie sur les mycorhizes. Wahrlich (86), 
Schlicht (89), Janse (97) mais surtout W. Magnus (00) et Shibata (02) 
ont montré que le noyau subissait des modifications importantes 
du fait du champignon. Plus particulièrement, W. Magnus dans 
les Verdauungszellen du Neottia et Shibata sur le Podocarpus et le 
Psilotum ont constaté la coïncidence de ces altérations avec la 
période d’activité digestive de la cellule et ont vu que le noyau 
reprenait sa forme normale lorsqu'il ne restait plus dans la cellule 
qu’un produit inerte. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 323 


On peut retrouver des modifications analogues (gonflement; 
formes amiboïdes, hyperchromatie,division directe des noyaux) dans 
les cellules où se trouvent les arbuscules et les sporangioles ; elles 
confirment l'hypothèse de la corrélation que j'ai établie entre les 
cellules à arbuscules des mycorhizes ordinaires et les Verdauungs- 
zellen des Orchidées. Tous ces phénomènes ont été très bien décrits 
par Magnus et Shibata. Je n’y reviendrai pas ici. 

Par contre les cellules où le champignon ne forme que des 
anses enroulées en spirale ou des vésicules ne me paraissent pas 
subir de changements importants. Les noyaux sont simplement de 
taille plus grande qu’à l'ordinaire et quand ils sont déformés, cé 
qui est assez fréquent, il semble bien que c’est à cause dé la com- 
pression des hyphes agissant simplement d’une façon mécanique. 
Il arrive même que le noyau rencontré par un filament est traversé 
de part en part comme le représentent les figures 48 et 19 de la PL. IT. 
- Je n'ai pas remarqué de modifications spéciales dans le proto- 
plasme des cellules envahies, qu'il s'agisse de cellules à arbuscules 
et à sporangioles ou bien de cellules où il n’y a que des pelotons 
d’hyphes. Comme l'a déjà fait observer W. Magnus, le protoplasme 
est toujours intimement pénétré par le champignon et en contact 
étroit avec lui. En particulier, il en est toujours ainsi pour les 
arbuscules qui sont plongés dans la masse à demi fluide du proto- 
plasme qui occupe tous les intervalles entre les branches. Dans 
quelques cas cependant, le contact n’est pas aussi intime, J'ai déjà 
montré que dans le Ruscus, le Paris, le Parnassia, le Sequoia, on 
apercevait souvent entre la membrane mycélienne et le protoplasme 
Cellulaire une gaine hyaline, ne prenant pas les colorants et attei- 
gnant parfois une grande épaisseur (PI. IL fig. 32). Cette gaine 
suit le filament surtoute sa longueur dans la cellule, se prolonge 
sur les rameaux ou les vésicules qu’il forme, mais s'arrêle au 
point où le mycélium traverse une paroi ; on la voit alors se conti- 
nuer sur la surface interne de la cellule-hôte. II semble bien dans 
ce cas que le filament n'ait pu rompre la couche mince et élastique 
de l’ectoplasme qui enveloppe tout le contenu de la cellule, et’ 
qu’il l'ait entraînée avec lui comme le fait le doigt qu'on 
appuie sur une lame de caoutchouc très extensible. Cette gaine 
hyaline ne se forme que dans les assises les plus externes de la 
racine, sur les portions d’hyphes les plus voisines du point dé 


324 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pénétration. Dans les assises plus profondes le champignon pénètre 
dans l’intérieur même du protoplasme et se mélange à lui comme 
je l’ai dit plus haut. Malgré ce contact intime, il est certain qu'ille 
modifie peu et n’agit pas sur lui, comme le prouve l’absence de 
transformations visibles dans le protoplasme infesté, et surtout le 
fait que la cellule reprend sa vie normale quand le champignon a 
été digéré. 

Si l'endophyte agit peu sur les éléments véritablement vivants 
de la cellule (protoplasme et noyaux), il a une action beaucoup 
plus marquée sur les substances nutritives inertes qu’elle contient 
en particulier sur l’amidon. Tous les auteurs ont signalé la dispa= 
rition de l’amidon dans les cellules infestées. Leurs descriptions 
précises et concordantes me dispenseront d'entrer dans les détails 
de ce phénomène bien connu. J’insisterai seulement sur deux 
points qu’on n’a pas mis suffisamment en relief, # 

C’est d’abord Le fait que l’amidon apparaît de nouveau dans lés 
cellules et souvent sous une nouvelle forme (W. Magnus), après la 
formation des sporangioles ou des corps de dégénérescence, c’est-à- 
dire au moment où la reconstitution des noyaux sous leur forme 
ordinaire prouve que la cellule a repris sa vie normale après avoir 
tué et digéré le champignon. Il en résulte que c'était bien l’action 
du champignon qui avait provoqué la disparition momentanée de 
l’amidon. 

En second lieu,on constate que la résorption de l'amidon précède 
souvent l’arrivée du champignon. On s'explique ainsi qu'on ne 
trouve que rarement des grains d’amidon dans les cellules infestées- 
Ce cas se présente cependant quelquefois (Orchidées, Ophioglosse, 
Psilotum). 11 semble donc que le champignon agit sur l’amidon à 
distance et on pourrait penser à une émission de diastase de sa 
part. Il est plus naturel, et aussi plus conforme aux faits, 
d'imaginer que ce sont les cellules infestées elles-mêmes, qui, 
privées de l’amidon que le champignon leur dérobe, en emprun- 
tent aux cellules voisines non encore envahies. Ainsi se forme 
autour de la région infestée toute une zone où l’amidon a disparu 
mais où existent par contre les sucres provenant de la digestion de 
ce dernier par les cellules de la plante elle-même. 

S'il est évident que le champignon absorbe l'amidon des 
racines on n'a aucune preuve palpable qu'il puisse de même leur 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 325 


emprunter d’autres hydrates de carbone solubles tels que les sucres 
l'inuline, etc., qui y abondent. Il en est de même pour les matières 
albuminoïdes. Cependant la position des arbuscules, localisés 
souvent autour de l’endoderme, en tous cas toujours aussi près que 
possible du cylindre central, montre bien que les endophytes 
doivent puiser dans la sève les éléments qui leur sont utiles. La 
nécessité de cet emprunt ressort d’ailleurs du fait qu’ils ne peuvent 
rien ou presque rien puiser au dehors. 

En résumé nous avons pu voir par l'exposé de ce chapitre que 
l'influence de la plante sur le champignon, en dehors de la digestion 
des arbuscules par les cellules, se réduit à peu de chose. D’autre 
part le champignon agit également peu sur les racines. Il ne 
détruit pas les cellules où il pénètre car il ne s'attaque réellement 
ni aux noyaux ni au protoplasme et se contente d'absorber les 
Substances nutritives non vivantes qu’elles contiennent. 


(A suivre.) 


REVUE DES TRAVAUX 
DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 


PARUS DE 1895 à 1899 (Suite). 


IX. — TÉRATOLOGIE DE L'INFLORESCENCE. 


Modifications de forme. — M. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (1) a observé un 
exemplaire de Peucedanum Oreoselinum à aspect singulier : la tige, 
complètement dépourvue de feuilles et composée d’un seul entre-nœud, 
portait une grande ombelle à vingt-cinq rayons primaires. L'involucre 
de cette ombelle était formé de feuilles, semblables aux feuilles nor- 
males, munies chacune d’un pétiole de dix centimètres et de trois 
folioles, mais dépourvues de gaines. Les rayons primaires étaient tous 
anormaux et de tailles très variables ; ils pouvaient se ranger en trois 
catégories : 1° les plus courts mesuraient dix centimètres de longueur 
et étaient terminés par une ombellule composée de rayons normaux 
c'est-à-dire portant une fleur, et de rayons anormaux terminés par une 
nouvelle ombellule ; les involucelles de ces ombellules comprenaient 


anomalie très accusée consistant en une transformation de rayons 
secondaires en véritables tiges, à plusieurs entre-nœuds, munies de 


» 


feuilles normales. Ces rayons-tiges étaient terminés généralement par 


ses rayons transformés en rameaux feuillés terminés par une 0 
simple (ombelle au cinquième degré de ramification). 

L’Auteur ne pense pas que cette déformation puisse être rapportée 
à la présence du Puccinia Oreoselini, quoique ce parasite soit souvent 
développé sur la plante et y cause des renflements ou des torsions. 


(4) L. Géneau de Lamarlière : Sur quelques cas anormaux observés chez le 
Pois, la Fève et le « Peucedanum Oreoselinum » (Paris, C.-R. ass. franç. avanc- 
sci., 18%, 2° partie, p. 595-598). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 327 


Parmi les plantes cultivées, le Chou est l’unede.celles qui présentent 
le plus de formes anormales. M. RussezL (1) nous fait connaître une 
singulière déformation qui consiste dans le développement d’une inflo- 
rescence à l’intérieur d’une pomme de Chou : l'inflorescence était réduite 
à un axe court et massif entouré par cinq grosses ramifications. Toutes 
les ramifications de l’axe principal portaient un grand nombre de fleurs 
_Séparées par de courts entre-nœuds. Les pédoncules de ces fleurs 
étaient fort longs et ne possédaient que très peu d’élément ligneux. Les 
fleurs elles-mêmes avaient des sépales soudés, scarieux, minces, à 
parenchymes et à nervures très réduits; leurs pétales étaient chiffonnés 
et petits, les étamines presque entièrement dépourvues de filet ; seul, 
le pistil offrait peu de différence avec celui d’une fleur saine et il renfer- 
mait des ovules bien constitués. 


Concrescences d'axes floraux.— Les cas de concrescence des tiges chez 
les Tulipes cultivées sont fréquents. M. Lurz (2) en a cependant observé 
un bien spécial où le phénomène s’étendait aux feuilles: celles-ci se 
trouvaient alors soudées entre-elles deux par deux ou même par trois. 
Dans la déformation étudiée par M. Lutz, trois tiges florifères émer- 
gent d’un groupe de cinq caïeux et forment par leur réunion une 
tige plate, striée en long, qui se termine par trois axes portant chacun 
une fleur. Entre le sol et le point où le premier axe se sépare des deux 
autres, il existe sur chaque face de la tige fasciée un groupe de trois 
feuilles soudées entre elles constituant une lame foliaire très étalée, 
tridentée ; la même concrescence se reproduit, au-dessus du point de 
séparation du premier axe, pour les feuilles correspondant aux deux 
autres axes. 

La concrescence des axes floraux chez le Plantain est commune et 
souvent accompagnée de phyllomanie dans les bractées ; il en résulte la 
formation d’une rosette de feuilles connue sous le nom de Rosenwegerich. 

arfois, comme l’a constaté M. BEYER (3), de la rosette se développent 
de petites tiges, un peu plus courtes que les feuilles, et couvertes de 
nombreuses bractées. 

Sur les hampes florales du Bellis perennis, M. Beyer a encore observé 
l'apparition d’un grand nombre de petits capit 
à l’aisselle des bractées ; la cause d’une telle anomalie doi 
à une nutrition excessive. — Le même Auteur a enfin signalé un phéno- 
mène identique sur un Lagenophora Billardieri qui présentait de petites 

(1) W. Russell : Note sur une inflorescence anormale (Paris, Bul. soc. bot., 
t. 42, 1895, p. 51-53). 

(2) L. Lutz : Sur une Tulipe monstrueuse (Paris, 
279-280 


(3) R. Bayer: Ueber ein neues spontanes Vorkommen des Rosenwegerichs 
(Berlin, Verh. bot. Ver., t. 39, 1897, p. 404-106). — Ueber das Auftreten secun- 
därer Küpfchen bei Bellis perennis (Id, p. 44-46). — Nachschrift (Id, p. 107): ; 


Bul. soc. bot., t. 43, 1896, 
p. 


328 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


têtes longuement pédonculées à l’aisselle des bractées et une hampe 
florale fasciée, 


M. KeLer (1), rapporte un cas de concrescence de la RapPÉ florale 
chez le Galanthus nivalis. 


M. Connaz (2) signale la réunion de deux capitules de Leucanthe- 
mum montanum ; des deux côtés de la tige florale, un sillon profond 
montre bien qu’il s’agit d’une soudure. Le même Auteur décrit en outre 
deux fleurs de Narcissus radiiflorus réunies par leurs périgones ; les 
styles soudés se séparent dans leur partie supérieure. 


Fasciation et synanthie. — M. Viviann-Monec (3) a signalé une inflo- 
rescence fasciée d'un hybride de Saxifraga longifolia fécondé par 


du Brassica oleracea var. Botrytis consistant en une crête ondulée, d’en- 
viron vingt-deux centimètres de large, formée par l’axe principal de 
linflorescence anormalement développé et garni de rameaux courts, 
renflés, charnus, dépourvus de fleurs. 


M. Briquer (5), dans un intéressant article, donne la description d'une 
tige de Ranunculus bulbosus, fasciée en un large ruban et surmontée par 
une fleur anormale. Celle-ci possède un axe étiré dans le sens du plan 
de la fasciation et son grand diamètre atteint trois centimètres. En 

s'étirant, la fleur s’est divi- 
n trois massifs, l’un 


à nn, se 
ASE RTC AR $ a FE é FF central circulaire, les deux 
KE Je Ve . 8) autres latéraux et irès étalés 
CUS hs RSS fi Les sépales disposés 
NA EN E LILAS: He (fig. 7) p 


Fig. 7. — Diagra amme d’une fleur anormale 

de Ranunculus bulbosus (d'ap. Briquet). or latéraux et sont in- 

sér e façon irrégulière ; 

les étamines sont nombreuses et à filets raccourcis, les carpelles abon- 
dants disposés en spirale. 

. Briquet considère cette curieuse monstruosité comme due à la 

tripartition incomplète d’une fleur unique et non comme une soudure de 


{1} L. Keller : a Verh. zool. bot. Ges., t. 47, 1897, p. 206. 
(2) E. Cornaz : Arch. Sci. Phys., ris 5 ; 1898, P. ro 
(3) J.-V. er Morel : Lyon, Ann. soc. bot., t. 22, 1897, C.-R., 
: Sopra una —Arruegé see lo osservata sg lerE 
(Malpigbis, (Genova, : 13, 1899, p. 518-521, pl. XVIII). 
de fasciation compliquée d'une tripartition de la feur 
n . Riautioutus mdr 2 (Areh. Sci. Phys., Genève, (4) L 4, 4806, P. 284-287» 
). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 329 


fleurs rapprochées par suite de l’état anormal de la tige ; l'élargissement 
du diagramme de la fleur dans un plan transversal est la conséquence 
de la fasciation du pédoncule., D’autres raisons militent encore en faveur 
de cette opinion, comme la continuité de l’androcée dans les trois 
massifs monstrueux et l'absence de préfeuilles antérieures et posté- 
rieures pour les massifs latéraux. 


Une fleur monstrueuse de Vanda suavis, développée dans les serres 
du Parc de la Tête-d’Or, à Lyon, présentait : un périanthe composé de 
dix pièces disposées sur deux rangs et dont deux affectaient la forme de 
labelles ; deux étamines ; un stigmate surmonté d’un seul rostellum, 
L'ovaire, enserré à la base par deux petites bractées, montrait à l’ex- 
térieur cinq côtes sur chacune de ses faces et à l’intérieur deux loges 
munies chacune de trois placentas. Pour expliquer cette construction 
fort singulière, M. GérARD (1), passant en revue les hypothèses plau- 
sibles, rejette la métamorphose ascendante, le retour au type monoco- 
tylédone régulier, la multiplication des pièces par division (chorise). Il 
adopte la synanthie, ou soudure des fleurs avec fusion et même dispa- 
rition totale de certaines parties, en s'appuyant : 1° sur la présence de 
deux bractées à la base de la fleur monstrueuse ; 2° sur la division de 
l’ovaire en deux loges distinctes contenant l’une et l’autre trois pla- 
centas normalement constitués ; 3° sur l'étude des coupes transversales 
pratiquées au travers de l'ovaire (fig. 8). De telles coupes montrent, en 
effet, l’une des côtes médianes a parcou- 
rue par une dizaine de faisceaux repré- 
sentant l'appareil vasculaire de toutes 
les pièces qui devraient se rencontrer en 
ce point, ce qui milite en faveur d’une 
réunion ; la côte correspondante sur l’au- 
tre face b ne présente que trois faisceaux, 
ce qui permet de supposer qu'il y a ou É ù 
bien fusion complète des parties primiti- pig, 8. — Vanda suavis : coupe 


vement en contact ou bien atrophie des transy >rsale de l'ovaire d'une 
pièces de l’une ou l’autre fleur corres- fleur monstrueuse {d’après 
pondant à cette côte. Gérard). 


La Digitale pourprée présente parfois, au sommet de inflores- 
cence, une agglomération de fleurs irrégulières entourée d’une large 
collerette de lames florales diversement colorées : les pièces teintées de 
vert sont constituées par des sépales soudés ou disposés en spirale ; les 
étamines sont souvent concrescentes et parfois pétaloïdes ; enfin, les car- 
pelles, très modifiés, forment un oyaire multiloculaire ou une sorte de 
Coupe à bords couverts de styles rudimentaires. Cette curieuse et belle 


(1) R. Gérard : Note sur un cas de Tératologie observé chez le VNanda suavis 
Lind!. 


LS 


330 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


anomalie peut être reproduite par semis dans la proportion de 50 pour 
cent ; elle est connue des horticulteurs sous le nom de Digitalis gloxini- 
folia (1). 


M. Garrarpo (2) a observé la même déformation aux environs de 
Buenos-Ayres depuis 1896 ; il la considère comme un cas de synanthie 
compliqué de prolification. 


Viviparisme.— La transformation des fleurs en bourgeons feuillés est 
un phénomène très fréquent sur Poa bulbosa ; il est un peu moins sur 
Poa alpina et Agrostis vulgaris. M. CuagerT (3) a rencontré de nombreux 
cas de viviparisme dans les plantes alpines ; parmi les plantes xéro- 
philes, il signale les cas nouveaux du Luzula spadicea, Elyna spicata, 
Agrostis rupestris ete., puis J'uncus triglinus, Alopecurus Gerardi, parmi 
les espèces des pâturales et des bois. L’explication classique du vivi- 
parisme par un afflux exagéré de sucs nourriciers ne peut convenir 
chez les espèces xérophiles et surtout dans les années de sécheresse. 

Aussi M. Chabert émet-il l'hypothèse d’une intervention étrangère telle 
que celle d'insectes venant déposer leurs œufs dans l’ovaire ou dans le 
fond de la fleur, ou venant y puiser leur nourriture. 


M. un (4) signale un cas de viviparisme sur le Cynosurus 
cristat 


M. Corineau G complète les listes des Auteurs précédents ; il est 
d'accord avec M. Chabert pour rapporter certains cas de viviparisme à 
la piqûre d’insectes ou à la présence de parasites cryptogamiques ; en 
général une nourriture abondante ou bien une forte sécheresse peuvent 
provoquer ces modifications. 


(1) Voir : Lyon, Ann. soc. bot., t. 23, 1898, C. R. ns les observations de 
MM. BLanc, VivianD-MorEz, À el celles de MM. Guëri et Connu : Paris, 
Bul. soc. bot., t. 44, 1897, p. 235; P. Jaccarp : Lausanne, en soc. sci. Sa. (4) 
t. 32, 1896, p. 30-32, pl. I 
(2) A. Gallardo : Algunos casos de Teratologia mnnes Fasciaciôn, prolife- 
raciôn y sinanlia (Buenos Ayres, Anales Museo Nac., t. 6, 1898, p. 37-45, pl. I-HI). 
— P. MaGnus, analysant ce travail (Bot. Centralbl., Caésbl, t. si 1898, p. 59), fait 
-remarquer qu’il a démontré en 1880 qu’il s’agit ici d’une formation présentant 
une augmentation du nombre des pièces des cycles, c’est-à-dire une formation 
métaschématique 
(3) A. Chabert : Le Viviparisme (Genève, Bul. Boissier, t. 4, 1896, p. 229-232). 


Voir a : Viviann-Monez (Id, p. 10-41) et Bovitt (Id. p. 44-45). 

(4) ji PRÉUE Niort, Bul. soc. bot., 1895, p. 69. 

(5) C. Copineau : Le Viviparisme pere les PRES el les CHENE (Feuille 
jeunes natural. Re t. 26, 1896, p. 225-227). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 331 


M. Boyer (1) a observé sur le froment et PAT une anomalie remar- 


quable rappelant les cas de viviparisme 

dans l’inflorescence modifiée, les émeties 
et les glumellules sont extraordinairement 
allongées, les étamines stériles ; le pistil est 
développé en un tube vert atteignant jus- 
qu'à 4 centimètres de longueur et 2 millimè- 


descence : le pistil se fend dans toute sa 
longueur et prend l’aspect d’une petite 
feuille munie, vers son milieu, d’une ligule 
Ge. Eu de placenta très allongé porte 

ssé atrophié. Cet étalement 
du Lh. & HEURE par la ramification 
du sommet de l’axe floral. 


Fig. 9. (A). — Fleur anor- 


+ “ae 
gro adventives à la 
bas 


Fig. 10 (B). — Pistil ouvert 
rsa 


ovule (d’ap. Boyer). 


(1) G. Boyer : Anomalie observée à pt sur quelques Graminées 


Ann. éc. agricult., Montpellier, t. 9, 186, 8 p., 9 


(A suivre). 


C. HouaRb. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 


PARUS DE 1897 A 1902 (Suite). 


Apogamie et aposporie. — I s’agit de la formation d’embryons, en 
dehors de tout phénomène de fécondation, par des cellules autres que 
les gamètes (apogamie) ou les spores (aposporie). Voir aussi : polyem- 
bryonie, 

N TiEGHEM (1), a montré combien estinexacte la description donnée 
par Hofmeister de l'ovaire de Balanophora indica. L’organe femelle est 
une simple protubérance épidermique de l’axe de l’inflorescence, protu- 
bérance qui s’allonge en un appendice jouant le rôle de style massif. Une 
cellule sous-épidermique située à la base de la protubérance devient 
soit la cellule-mère du sac embryonnaire, soit le sac embryonnaire lui- 
même, Dans ce sac apparaissent comme d'habitude 8 noyaux dont deux 
se fusionnent pour donner le noyau secondaire. Le sac embryonnaire 
en s’accroissant se courbe en U. Le tube pollinique se dirige indifférem- 
ment vers l’une ou l’autre branche et l’œuf est formé tantôt par l'o0s- 
phère, tantôt par une antipode, de sorte qu'il y a suivant le cas 
acrogamie ou basigamie: L'auteur qualifie le’ phénomène du nom 
d'homæogamie. 

La fécondation existe dans la plante précédente. IL n’en est pas de 
même dans une espèce voisine Le Balanophora elongata, étudié par 
Treus (2). Bien que s’étonnant de l’erreur grossière commise par Hofmeis- 
ter, Treub confirme les descriptions de Van Tieghemen ce qui concerne 
le développement de l’appendice stylaire et du sac embryonnaire, ainsi 
que la forme en U de ce dernier. Là s’arrête d’ailleurs la similitude. Les 
cellules extérieures au sac épaississent et modifient leur. membrane de 
façon à lui former une enveloppe dure qui rend dès lors toute pollinisa- 
tion impossible. Les noyaux polaires ne se fusionnent pas. Tous les 
noyaux dégénèrent à l'exception du noyau polaire supérieur. La diffé- 
renciation des noyaux avant leur dégradation est suffisante pour per- 


(1) Van Tieghem : C. R. Ac. Sc., t. 125, 1897. 
x (2) Treub : L’organe femelle et l’apogamie de Balanophora elongata BI. 
(Ann, J. bot. Buitenzorg, t. 15, 1898). ; 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 333 


meltre de reconnaître que l’oosphère et les synergides se trouvent dans 
la deuxième branche de l’'U, celle qui s’est formée par croissance de la 
base du sac embryonnaire, alors que les antipodes sont logées dans la 
première branche. Le noyau polaire persistant, sans aucune féconda- 
tion ni union nucléaire, se divise en deux cellules ; l’inférieure demeure 
stérile, la supérieure produit l’albumen. C’est une cellule interne de cet 
albumen qui se transforme en un embryon de 5 à 10 cellules, tandis 
que le reste de sr se remplit d’une substance huileuse et que 
les noyaux se défiguren 

Il ne s’agit pas ici …. parthénogenèse, maïs d’une forme d'apoga- 
mie nouvelle, On connaissait chez les Angiospermes des embryons 
formés sans fécondation préalable par l’oosphère, des Gros sup- 
plémentaires tirant leur origine soit des synergides, soit des antipodes, 
soit d’une division de l'embryon, soit encore de cellules nucelle, 

oy 


s 
polaire: C’est, dit Treub, un phénomène de régression : la macrosporé 
se remet à produire un prothalle indépendamment de toute fécondation. 
ll serait intéressant de savoir si le nombre des chromosomes est 
constant. Ma Iheureusement Treub n’a pu les compter à cause de 
leur. nombre élev 

Lorsy (1) a fait ras recherches sur le Balanophora globosa. Sa des- 
cription est conforme point par point à celle de Treu 

Cnopar Er Cu. BERNARD (2) ont étudié une autre Bälanopborée, 
Helosis Guyanensis, mais n’ont pu suivre qu'une partie du développe- 
ment. Le noyau de sac embryonnaire se divise en deux: l'inférieur 
dégénère (souvent après un dédoublément préalable) ; le supérieur par 
deux bipartitions successives donne 4 noy aux dont le polaire supérieur 
qui paraît fournir l’albumen sans union, ni fécondation. L’embryon 
réduit à quelques cellules est inclus dans l’albumen. _ est 2542408 qu'il 
se développe sans fécondation et provienne de l’album 


n chromosomes) ; mais on ne sait comment se fait le passage de 1 
à l’autre. Lang a seulement trouvé dans ces prothalles des cellules à 
deux noyaux. 

Divers. — Swincce (4) signale, dans le protoplasme pariétal de 
oo a Sen ntes et Floridées, la présence d’un nombre considé- 


(4) Lotsy : — globosa Jungh, eine wenigstens ortlich werwitterle 
Pflanse (Ann. J. bot. Buitenzorg. t. 16, 1899). 

(2} Chodat et Ch, Sur le sac embryonnaire d 
(Journ. de Bot., t. 14, 1900). 

(3) Lang : Prel. statement on the development of sporangia upon Fernpro- 
thalli (Ann. of Bot., t. 10, 1897). On apogamy, etc. (Phil. Trans., 1898), 

(4) Swingle : Two new organs of the plant cell (Bot. Gaz; t. 25, 1858). 


d'Helosis guyanensis 


334 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rable de petits corps cylindriques, bacilliformes, doués d’un mouvement; 
ondulatoire propre. Ces corps existent à tout âge et dans toutes les 
localités et ne paraissent pas être des parasites. Ce sont ch 
des organes nouveaux de la cellule, l’auteur les nomme vibrio 
LAGERHEIM (1) a retrouvé ces corps dans une enr (Dyctin 
chus) et dans l’Ascoidea rubescens. On dirait des cm se multi- 
pliant par casiers Ces bâtonnets (2 à 20 & sur 0,5 u) se colo- 
rent par la sine, le violet de méthyle, le ue de Gentiane, 
l'iode, etc. <a se comportent donc vis-à-vis des colorants comme des 


a 4 sus les poils de la Momordique et le méristème radiculaire de 
la F 

nl (2) donne quelques faits de nature à montrer que les vacuoles 
sont des organes différenciés, entourés d'une membrane propre, et non 
de simples lacunes du protoplasme remplies de suc. Les cristaux loca- 
lisés dans les vacuoles n’en sortent jamais, bien qu'animés de mouve- 
ments browniens. La membrane limitante ne saurait appartenir au 
protoplasme, puisque le contour en est particulièrement net quand le 
protoplasme est légèrement altéré par la plasmolyse. D’autre part, les 
acides rendent cette membrane très évidente par une sorte de coagula- 
tion. Ce n’est pas la surface du suc vacuolaire qui se coagule ainsi, 
car le liquide qui s’en échappe par les lignes de rupture n’éprouve 
aucune action de la part de l’aci de. 


KRAEMER (4) confirme le fait. Ce sont des cristaux d’une substance 
colorante qui donne les mêmes réactions que le suc cellulaire rouge. 


Amidon. — Naàgeli (1858) considère les grains d’amidon comme 
constitués au point de vue physique de particules élémentaires ou 
micelles en forme de prismes parallélipipédiques, au point de vue chi- 
mique de deux substances, l'amylocellulose et la granulose. Arthur 
Meyer (1895) a émis l'opinion qu'ils étaient formés de deux sortes de 
cristaux aciculaires ou trichites, cristaux d’amylose-« (amylocellulose) 
et d’amylose-$ (granulose) groupés en sphérocristaux et soudés en 


(4} Von Lagerheim : Ueber ein neues Vorkommen von Vibrioiden in den 
Pflanzenzellen (Ofversigt k. Svenska Vet. Ak. Fôrhandi., 1899). 
(2) Boulet : Sur la membrane de l'hydroleucite (Rev. géni de Bot., t. 12, 1900). 
(3) Tseh — PA ga in der Fruchtschale des Kaffees 
(Schweiz. Wochenschr. Ch m. Pharm., 1 
(4) de ou. dis angebliche For EbmiR dl von violetten Chromato- 
84, 1900). 


phoren (Bot, Centralbl., t. 84 


LÉ 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE 335 


séries rayonnantés ramifiées, laissant entre elles des pores ; il pent y 
avoir aussi de Pemylodexirine et de la dextrine 

Bürscai1 (1) trouve qu’un grand nombre de dela sons organiques 
ou inorganiques et en particulier l’amidon de l'Arow-root, de la Pomme 
de terre, du Blé, présentent comme le protoplasme une structure alvéo- 
laire. A. Meyer pense que l’amidon forme dans l’eau une émulsion dans 
laquelle l’amylose conserve la structure cristalline. Bütschli dit que 
l'action de l’eau bouillante détermine une vraie dissolution de l'amidon, 
puisque, après refroidissement, une partie de cette substance prend la 
forme de lamelles, de filaments, de granules. 

THERT (2), considère le mémoire d’A. Meyer comme d'importance 
capitale. Il critique cependant quelques points de détail Le EP 
des grains d’amidon n'est pas dû seulement à la pénétration de l'e 
dans les pores, il y a aussi certainement imprégnation de l’amylose a 
l'eau. Il n’est pas certain que le grain soit toujours complètement 
entouré par le leucite, et que le ferment qui le digère soit nécessaire- 
ment produit par leucite 

*PuriEwiTscH (3), conteste la théorie de Bütschli. La structure des 
grains d’amidon, des fibres du Coton et du Nerium, etc., s’a accorde 
beaucoup mieux avec la théorie micellaire. Les membranes notamment 
devraient posséder, si elles étaient alvéolaires, des propriétés optiques 
différentes suivant leur état d’hydratation, ce qui ne semble pas être le 
cas. 


diff 
théorie des trichites ne sont compatibles avec les propriétés physiques 
des grains ou sphérites. La théorie micellaire n’est pas davantage 


acceptable. La formation de couches alternativement claires et sombres 


n’est pas liée à l’alternance du jour et de la nuit, car elle a lieu à un 


éclairement continu À ae se Pellionia Daveauana. 

Pour Krarmer (5), ain d'amidon est formé d'une substance 
cristalloïde et d’une Bon Un inégalement réparties dans les 
strates. Les strates sombres sont constituées surtout de substance col- 


(1) Bütschli : Untersuchungen über Strukturen, Leipzig (Engelmann}, 1898 
Ueber die Herstellung von künsthichen Stärkekürner oder von Sphärokrysta lien 
der Stürke (Verh. Naturf. Medic. Ver. Heidelberg, 1897 

(2) Rothert : Einige Bemerkungen zu 4. Meyer's Untersuchungen ere 
Stärkekürner (Ber. deutsch. bot. Ges., t. 15, 189 

(3) Puriewitech : a das Wabenstruktur 
Kôürper (Ber. deutsch. . Ges., t. 15, 1897). 

(4 Fischer : ee Inulin, etc. (Cobn's Beitr., t. 8, 1898). — Ueber 
_— ts Inulin (Beih. Bot. Centralbl., t. 12, 1902). 

(5) Kraemer : The structure of the aie de (Bot. Gaz., t. 34, 1 
On the ntltiée of protoplasm (Proc. A 


} 
der pflanzlichen organischen 


osoph, Soc. Philadelphie, SE ae 


336 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


loïde ; c’est la matière cristalloïide qui prédomine dans les couches 
claires. La couche périphérique, plus résistante aux réactifs, poreuse 
et élastique, est un anhydride d'amylose. Dans certains cas, il y a aussi 
des dextrines et autres hydrates de carbone (maltose, dextrose; lévu- 


I € 
cellulaire est également constituée de lamelles colloïdes et de lamelles 
cristalloïdes ; mais là ces dernières sont formées de cellulose et non de 
granulose, Dons le grain d’amidon et la membrane cellulaire existent 
des canaux, traversant la zone de croissance et servant Re 
au transport des substances nutritives 
L’amidon du Blé, de l’Orge, du Seigle, est, d'après Peter (1) cons- 
titué de plusieurs grains (jusqu’à 25). C’est ce qui produit l'apparence 
réticulée et les enfoncements cratériformes, considérés par Nägeli comme 
dus à un commencement de digestion 
LEcLERC pu SABLON (2) étudie les iéserv es hydrocarbonées (amidon, 
inuline, dextrine, sucres) et décrit la répartition, le mode de formation 
t de digestion de ces substances dans des tubercules, des rhizomes, 
des bulbes, Chez les plantes bisannuelles, les réserves se forment"la 
première année et disparaissent la deuxième ; entre les deux périodes 
est une phase de repos. Pour les plantes vivaces, il existe avant la me 
sommation totale des réserves plusieurs alternatives de vie ralentie et 
de vie active: La proportion des réserves passe par un minimum aü 
début de la vie active, puis par un maximum au commencement de la 
période de repos. Mais durant la vie ralentie, la proportion n’est pas 
constante : les réserves commencent à se transformer avant la forma- 
tion des organes nouveaux (Jacinthe, Oignon, Ficaire). La floraison ne 
po cn pas toujours à une grande activité interne. C'est en somme 
omme un magasin de substances alimentaires que se comporte l'or- 
aa de réserve. La proportion d’eau varie en sens inverse de celle de. 
la réserve et l'influence du milieu sur ce phénomène est relativement 
faible. L'une des substances qui contribue le plus à attirer l’eau dans 
l'organe est le sucre. La quantité de ce dernier corps varie dans le 
même sens que la teneur en eau. 


(1) Peter : Ueber hochzusammengenetste hate und Endospern von 
Weizen, Roggen und Gerste {Oesterr. bot. Zeits 

(2) Leclerc du Sablon : tqs sur Les réserves s'hydrocartonée des bulbes et 
des tubercules Es gén. de Bot., t. 10, 1898). — Voir aussi : Sur déesse 
ps s (C. R. Ac. Se., t. 125, 1897). — Sur les matières de pe e de 

Ficaire (C. R. Ac. Sc., t. 196, 1898). — Sur la digestion de l'amidon as Les 
plantes (C R. Ac. Sè t. 127, 1898): 


(A suivre). - | H. Ricôme. 


504 — Lille, imp. Lx Bicor Frères. © Le Gérant, Th. CusRQUIS. 


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mois ct chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 


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professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. | 

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou notes dont un ri er aura été _— au en ré ve À ps 
&énérale de Botanique. De pl 
sur la couverture. 


Les auteurs des Pa om insérés dans la Revue générale de __— ont 
droit gratuitement à y ingt-cinq exemplaires en tirage à part. 


Librairie Générale de l’Enseignement, 1, rue Dante, Paris, 


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des Élèves des Universités, des Écoles de Médecine et de Pharmacie, 
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ique, etc.). Ë 

L'ouvrage paraîtra en fascicules et formera un volume d'environ 


1.500 pages in-8 et renfermant plus de 2.000 figures, la plupart 
dessinées d’après nature. 


Prix de Souscription au COURS DE BOTANIQUE (2° Partie. 15 fr. 


= - Les s0 cri tions à l'ouvrage complet sont supprimées. On ne 
peut plus actuellement souscrire qu'à la Deuxième Partie du 
COURS DE BOTANIQUE, aux conditions ci-dessus. 


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REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


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MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME DIX-SEPTIÈME 


Livraison du 15 Août 1905 


NEO 


Entered at the New-York Post Office 
as Second Class matter. 


PARIS : 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 
4, RUE DANTE, Î 


1905 


LIVRAISON DU 15 AOÛT 1905 


Pages 
I. — RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES SPORES 
ET LA CONJUGAISON CHEZ LES LEVURES 
(avec planches et figures dans le texte), par M. A. 
IE 2, 2. 337 


Il. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE, parus de 1897 


à 1902 (avec figures dans le texte), par M. H,. 
Ricôme (suite). eee à: 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


Planche 6. — Saccharomyces Ludwigii. 
Planche 7. — Levure de Johannisberg IL 
Planche 8. — Levure de Johannisberg HE et Saccharomyces Saturnus. 


Planche 9. — Schizosaccharomyces octosporus ; Seh. mellacei; Zygosac 
charomryces. 


Cette livraison renferme en outre de nombreuses figures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 
voir à la troisième page de la couverture. 


RECHERCHES 


‘SUR LA | 
GERMINATION DES SPORES ET LA CONJUGAISON CHEZ LES LEVURES 


par M. A. GUILLIERMOND 


(Planches 6 à 9) 


l. HISTORIQUE 


Hansen (1) a constaté que les spores du Saccharomyces Ludwigii, 
au lieu de germer comme les spores des autres levures par 
formations de bourgeons sur plusieurs points de leur surface, à la 
façon des cellules végétatives, se développent d’une manière 
Spéciale: elles se fusionnent deux à deux, puis, donnent naissance 
à une sorte de tube germipatif (promycélium de Hansen), qui 
Produit les nouvelles cellules par un cloisonnement transversal, 
accompagné d’un léger étranglement. Nous avons montré dans 
un précédent article (2) que ces fusions sont toujours accompagnées 
de fusions nucléaires ; elles offrent donc tous les caractères d’une 
conjugaison isogamique et nous avons donc été amené à les 
considérer comme une fécondation. Cette conclusion ne cadrait 
pas avec les données que l’on possède sur la copulation des 
Ascomycètes et avec les observations de Barker et les nôtres sur 
la conjugaison de certaines levures. Barker (3) avait décrit, en 
effet, une conjugaison isogamique précédant la formation de l’asque 
chez le Zygosuccharomyces et nous (4) avions obtenu des résultats 
analogues chez les  Schizosaccharomycètes. Nous avons essayé 
d'interpréter la conjugaison du S. Ludwwigii (2) de la manière 
suivante : si l’on assimile l’asque des levures à celui des Asco- 
mycètes, on doit le considérer comme un appareil de réduction 
chromatique, ainsi qu'on l’admet généralement pour ces derniers ; 
or, d’après cette manière de voir, dans le Zygosaccharomyces et 
les Schizosaccharomycètes, le tronçon sexué où gamétophyte (à n 
chromosomes) comprendrait tout le développement végétatif de la 
Rev. gén. de Botanique. — XVII. _. 


338 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


levure depuis des spores jusqu’à la conjugaison ayant pour réslutat 
de donner naissance à la cellule mère de l’asque ; il serait donc très 
développé. Le tronçon asexué ou sporophyte (à 2 n chromosomes) 
serait, au contraire, réduit à la cellule mère de l’asque depuis sa 
naissance jusqu’à la formation des spores. Dans le S. Ludwigü, 
le cycle évolutif serait l'inverse ; le gamétophyte réduit aux spores 
(depuis leur formation jusqu’à leur germination pendant laquelle 
elles subissent la conjugaison) serait très raccourci, aux dépens 
du Sporophyte qui comprendrait tout le reste du développement. 

Vers la même époque, Hansen (5), dans une note intitulée « La 
spore des Saccharomyces devenu sporange. » (où il montrait que 
dans les spores des levures se transforment directement en asques, 
si on les place dans un milieu défavorable, au moment où elles 
commencent à germer) avait signalé, dans la levure de Johannis- 
berg, quelques cas de fusion entre les spores lors de leur germi- 
nation. Plus récemment, Klôcker (6) en a retrouvé dans une 
levure nouvelle, découverte par lui, le S. Saturnus, et Lepeschkin (7) 
dans le Sch. mellacei. On sait, d'autre part, que Hansen en avait 
observé autrefois dans les spores du S. cerevisiæ, mais, dans ces 
dernières, les fusions, d’ailleurs exceptionnelles, diffèrent essen- 
tiellement de celles du S. Ludwigii et ne présentent morphologi- 
quément aucune ressemblance avec une conjugaison. 

Cet ensemble de résultats nouveaux était, 4 priori, en contradic- 
tion avec l'interprétation que nous avions donnée pour le S. Ludivigü 
et l'on était en droit de penser qu'il s'agissait plutôt, dans ces 
fusions, d’anastomoses analogues à celles que l’on rencontre parfois 
entre les spores (1) ou entre les articles de divers Champignons, 


(1) Les fusions qui s’accomplissent très fréquemment dans les conidies levures 
des Ustilaginées présentent, en effet, des caractères analogues. On sait que de 
Bary, frappé de leur analogie avec les conjugaisons, les avait prises pour des actes 
sexuels. Ces fusions sont aujourd'hui considérées comme de simples anastomoses ; 
elles ne sont pas accompagnées de fusion nucléaire d’après Dangeard. Cependant, 
dans un travail tout récent, Federle (8) a constaté la fusion nucléaire dans les 
conidies levures de l'Ustilago Tragopogi pratensis ; mais les observations de cet 
auteur sont loin d’itre suffisantes et n’apportent pas de preuves décisives. (Voir à 

ce sujet l’article de Massart (9). M'* Popta (10) a obsérvé aussi des fusions s’opérant 
constamment dans les spores des Protomyces au moment de leur germination ; 
ces fusions n’ont aucun des caractères de la Conjugaison ; elles ne sont pas acco m- 
Pagnées de fusion nucléaire. 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 339 


d'autant plus que la différenciation du noyau des levures, étant très 
délicate, peut prêter à des erreurs. En effet, les fusions qui sont 
presque générales entre les spores du S. Ludwigit n'étaient signa- 
lées qu’à l’état d'exception dans les autres levures ; mais l'argument 
le plus sérieux contre notre manière de voir était le fait constaté 
par Lepeschkin de la fusion des spores chez le Sch. mellacei, dans 
lequel nous avions nous-mêmes décrit une conjugaison au moment 
de la formation de l’asque : il paraît inadmissible qu'il puisse 
exister deux fécondations dans l’évolution d’un même organisme. 
Ces considérations nous ont donc amené à entreprendre de nou- 
velles recherches sur la germination des spores des levures, dans 
le but d'essayer d’éclaircir cette question. 


II. TECHNIQUE 


Nous avons fait sporuler sur tranche de carotte les levures que 
nous voulions étudier. Il existe toujours dans les cultures un 
nombre plus ou moins considérable de cellules qui sont deve- 
nues asporogènes : on peut augmenter très sensiblement le nombre 
des cellules sporogènes en employant les méthodes indiquées par 
Beyerinck et Hansen. On extrait, à l’aide d’un fil de platine, une 
masse de levure développée sur une tranche de carotte et ayant 
formé des spores, puis, on l’étale sur une lame que l’on place 
pendant vingt-quatre heures dans une étuve chauffée entre 55° 
et 60°. Les cellules n'ayant pas sporulé sont tuées à cette tempé- 
rature et seules les spores résistent, Cette opération terminée, on 
humecte le contenu de la lame avec de l’eau et on le transporte à 
l’aide d’un fil de platine sur un tube à tranche de carotte stérilisé ; 
on obtient ainsi une culture très sporogène, issue seulement des 
Spores de la culture précédente. 

Pour suivre la fusion des spores en cultures sur cellules 
Van Tieghem, nous nous sommes servis, comme milieu de cultures, 
de jus de raisin à 8 °/, de gélatine. 

Pour les études cytologiques, nous avons presque toujours fait 
germer les spores sur tranches de carotte. Les cellules extraites en 
grande abondance, à l’aide d’un fil de platine, d’une culture dont 
les cellules ont formé leurs spores, sont ensuite placées sur une 


340 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tranche de carotte stérilisée, puis laissées à l’étuve à 25° pendant 
un temps qui varie avec l’espèce de la levure et le stade de germi- 
nation que l’on veut étudier. Malgré l'emploi de la méthode précé- 
demment indiquée, il reste toujours dans les cultures un certain 
nombre de cellules ne sporulant pas : celles-ci se développent avant 
les spores et empêchent souvent de retrouver les stades de germi- 
nation de ces dernières; il y a donc avantage à étaler de nouveau 
les levures sporulées sur une lame que l’on chauffe pendant vingt- 
quatre heures à 55° ou 60°, avant de les faire germer sur tranche 
de, carotte, de façon à tuer les cellules végétatives. Nous nous 
sommes assurés préalablement que ce traitement ne déterminait 
aucune variation dans le mode de germination des spores. Ce 
procédé a surtout l’avantage, comme nous le verrons plus loin, de 
permettre d'étudier d’une façon très précise la germination des 
spores de la levure de Johannisberg, qui sans cela pourrait prèter 
à certaines erreurs. I} a cependant l'inconvénient de donner des 
préparations moins belles où les spores sont parsemées de cellules 
végétatives désorganisées et mal colorées. 


Afin de chercher à éviter toutes causes d’erreurs dans une ques- 
tion aussi délicate, nous avons perfectionné autant que possible la 
technique histologique que nous avions employée dans nos précé- 
dentes recherches (2). Au lieu de continuer, pour les fixations, 
l’usage de l’acide picrique ou de l'alcool; nous avons reconnu que 
le picroformol (Bouin) donnait des résultats bien supérieurs ; aussi 
la plupart de nos fixations ont été faites à l’aide de ce procédé. La 
fixation dure douze heures, après quoi, on lave à l’alcool à 70°, 
renouvelé jusqu’à ce qu'il ne jaunisse plus par l'acide picrique ; ce 
lavage doit être effectué avec le plus grand soin. Un autre procédé 
qui donne présque toujours de très bons résultats est le liquide de 
Péreniy (1}; on laisse agir le fixateur pendant 42 heures, puis on 
lave à l'alcool à 70°, Le liquide de Flemming peut être employé 
aussi, à condition toutefois de décolorer les cellules par le per”. 
oxyde d'hydrogène suivant la méthode d’Overton ; ce procédé est 
généralement inférieur aux précédents ; la pénétration ne se fait 

{) Acide chromique à 0,5 p. 100, 3 parties. 

Acide nitrique à 10 p. 100,, 4.  — : 
SR à 


— 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 341 


en effet, pas très régulièrement dans toutes les cellules ; il permet 
cependant, avec des colorations à l’hématoxyline ferrique, d'obtenir 
quelquefois les détails de structure du noyau d’une façon .plus 
nette qu'avec le picroformol. Le liquide de Lenhossèk donne égale- 
ment de bons résultats ; d’autres, tels que les liquides de Zenker 
et de Tellyesiuchy ont été essayés sans succès. 

Dans quelques cas, on peut pratiquer des coupes à la paraffine : 
on coupe soit un amas de levures adhérentes, soit un fragment de 
Carotte renfermant une couche épaisse de levres; les résultats 
sont généralement peu satisfaisants. 

Comme colorants, nous avons dû continuer l’usage de l’hémalun 
et de l’hématoxyline ferrique ; les procédés qui nous (11) avaient 
donné des résultats très satisfaisants dans l’étude des Ascomycètes 
ont été essayés sans succès, de même que certains réactifs employés 
dans ces derniers temps pour les Protozoaires tels que le bleu 
Marino : nous avons, cependant, obtenu parfois d’assez bonnes 
préparations avec la safranine lichtgrün et le bleu polychrome, 
mais les régressions sont extrêmement délicates et les prépara- 
tions ne peuvent être conservées que dans le Baume de Canada 
lequel contracte fortement les cellules de levures. 

Il n’existe pas de bons procédés de montage des préparations ; 
le meilleur est la glycérine gélatinée, 


mais il ne permet guère de conserver 5 
les préparations plus de six mois ou 
un an. Si l’on veut les conserver plus 


longtemps, il faut avoir recours au 


Baume de Canada, malgré ses incon- È = 


Vénients. 


IT. SACCHAROMYCES CEREVISIÆ, 
PASTORIANUS ET ELLIPSOÏDEUS 


La germination de ces levures dé- 
bute par un gonflement des spores, 
lesquelles bourgeonnent ensuite en à D ooersrddi- 
tous sens à la façon des cellules végé- ph peu 
tatives. Nous n’avons jamais observé 
de fusions entre les spores lüg: 1). Il est vrai que ces fusions ne 


342 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sont signalées par Hansen qu’à l’état d'exception (4); d’ailleurs, de 
l'avis de l’auteur, elles n’ont rien de commun avec celles qui s’ac- 
complissent dans le S. Ludwigii; en effet, elles ne consistent qu’en 
une dissolution progressive de la cloison qui sépare deux spores 
accolées l’une à l’autre, elles ne se produisent que lorsque le bour- 


.. 


Fig. 2. — Saccharomyces cerevisiæ, — Germination des spores ; gross. environ 
1000. Les deux spores se sont fusionnées à Î par dissolution de la cloison 
séparatrice (d’après Hansen). 


geonnement des spores est déjà très avancé et n’ont jamais lieu 
entre des formations nouvelles (fig. 2); Hansen (4) interprète ce 
Processus Comme une sorte de parasitisme : une des spores cher- 
che à s’alimenter chez l'autre pour satisfaire aux exigences de la 
formation de nouveaux bourgeons. Par conséquent, ces fusions ne 
ressemblent en aucune façon à des conjugaisons et ne doivent pas 
nous préoccuper ici. 


IV. ScaizosACCHAROMYCES MELLACEI 


Les spores ne germent ordinairement qu'après la résorption de 
la membrane de l’asque. Cette résorption s’effectue de très bonne 
beure: les spores s’isolent ou restent groupées ensemble; elles 
se gonflent et donnent naissance chacune à un petit tube qui se 
cloisonne et produit de nouvelles cellules (fig. 3). Souvent, il 
arrive que quelques-unes d’entre elles commencent à former un 
petit mamelon, puis ce dernier arrête sa croissance ; un autre 
mamelon se produit alors à côté, lequel se développe en un véri- 
table tube de germination perpendiculaire au petit mamelon pri- 
mitif : on obtient ainsi des figures ressemblant un peu à des T 
dont la barre horizontale comprend deux mamelons (fig. 3, a, b, €, 
d), l'un étant la spore et l’autre provenant du bourgeon avorté ; 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 343 


ces figures rappellent vaguement les stades de fusion des spores 
du S. Ludwigii et les deux mamelons dont nous venons de parler 


nine ae 
Ÿ 
Ep = 


ji 


: Fig. 3. — Schizosaccharomyces mellacei. — Germination des spores (tranche de 
carotte après 10 heures) ; gross. environ 4000. 


pourraient être considérés comme des spores: C'est ce que 
Lepeschkin (7) avait attribué à tort à la fusion de deux spores ; 
en réalité, on ne constate pas de fusion entre les spores de cette 
levure, 

V. SACCHAROMYCES LUDWIGII 


Malgré le long article (2) que nous avions consacré aux fusions 
des spores du $. Ludwigi, nous avons pensé qu'il ne serait pas 
inutile de reprendre leur étude à l’aide de nouvelles méthodes. 

Au point de vue morphologique, les nouvelles observations, que 
nous avons faites, préciseront certaines remarques que nous avions 
déjà laissées entrevoir. Rappelons d’abord brièvement comment 


344 REVUE GENÉRALE DE BOTANIQUE 


s'opère la germination des sporés du S. Ludwiqüi. L’asque renferme 
presque toujours quatre spores : ces dernières naissent par paires 
aux deux pôles de la cellule mère de l’asque. Les deux spores de 
chaque pôle proviennent de la division d’un même noyau, elles sont 
donc sœurs : elles restent souvent soudées l’une à l’autre par une 
lame cytoplasmique, reste de l’épiplasme. A la maturité de l’asque, 
les spores sont très gonflées et occupent tout le volume de l’asque, 
mais elles restent soudées deux à deux par cette lame cytoplasmique, 
ce qui permet de reconnaître leur parenté. 


Dans la germination des spores jeunes, la fusion s’opère, dans la 
règle, entre deux spores contiguës et provenant de la même division 
nucléaire : chacune émet un petit bec, les deux petits becs ainsi 
formés se rencontrent et se soudent en un canal de copulation. Cette 
fusion s'opère presque constamment dans l'intérieur de l’asque’ 
Une fois qu’elle est effectuée, le canal de copulation ne tarde pas à 
donner naissance à un tube germinatif qui, en s'allongeant, perfore 
la membrane de l’asque : après avoir atteint une certaine lon- 
gueur, ce tube se sépare du canal de copulation par une cloison 
transversale accompagnée d’une légère constriction, délimitant 
une cellule qui ne tarde pas de se détacher. La formation de cette 
première cellule est suivie de la naissance d’un grand nombre 
d’autres cellules se formant par le même procédé. Dans les levures 
ordinaires, le S. cerevisiæ par exemple, les spores germent d’une 
manière très différente ; elles ne produisent pas de tubes germinatifs 
et bourgeonnent en tous sens à la façon de cellules végétatives. 
Les spores du S. Ludwigii germent, au contraire, dans une direc- 
tion déterminée par la formation d’un tube germinatif qui donne 
naissance aux nouvelles cellules par cloisonnement accompagné 
d’étranglement. Hansen (4), qui le premier remarqua cette parti- 
cularité, a désigné ce tube germinatif sous le nom de promycélium, 
en le comparant aux promycéliums d'Urédinées et d’Ustilaginées. 
Nous avions déjà laissé entendre que cette expression de promy- 
célium ne nous paraissait pas très exacte. Dans les Urédinées, en 
effet, le promycélium dérivé de la téleutospore est un tube cloisonné 
en quatre cellules dont chacune donne naissance à une basidiospore ; 
dans les Ustilaginées, les chlamydospores produisent aussi un tube 
Cloisonné, nt chaque cellule fournit des conidiés: Ces un: 416 


GERMINATION DES SPORES DES. LEVURES :345 


-liums sont considérés comme l'homologue des basides et les spores 
“qu’ils produisent ont été assimilées à des basidicspores. Mais dans 
le tube germinatif du S. Ludwigii, nous ne constatons rien de sem- 
blable ; la formation du tube de germination n'a rien de très parti- 
culier, si l’on considère que le canal de copulation est seul l'endroit 
favorable à la formation des nouvelles cellules, puisque les spores 
restent individualisées et sont enveloppées d’une membrane 
épaisse; de plus ce mode de multiplication des spores ne diffère 
Pas, en réalité, du mode de multiplication des cellules végétatives 
de cette levure. On sait que, en efet, le S. Ludwigii se distingue de 
toutes les autres levures parce que ses cellules se divisent par un 
procédé intermédiaire entre le cloisonnement et le bourgeonnement ; 
en outre, la formation des bourgeons, au lieu de s'effectuer à un 
endroit quelconque de la cellule, ne se produit guère qu'aux deux 
extrémités longitudinales de la cellule. Mais laissons pour un 
. Moment celte question. 

Le mode de germination que nous avons décrit est le plus 
fréquent : il peut subir cependant de nombreuses variations. La 
fusion des spores ne s'opère pas toujours dès le début de leur déve: 
loppement : les deux becs destinés à se souder prennent alors la 
forme de tubes qui ne se fusionnent qu'après s'être plus ou moins 
allongés (fig. 4, c); c'est ce qu'Hansen avait déjà remarqué : il avait 
montré, en effet, que la fusion se fait tantôt entre les spores elles- 
mêmes, tantôt entre leurs promycéliums. 11 peut se faire aussi que 
deux spores contiguës produisent chacune un petit bec en sens 
Opposé : quelquefois ces becs s’allongent, forment de longs tubes 
qui finissent par se rencontrer et souder en décrivant une circonfé- 
rence (fig. 4, a). Enfin, les spores, ne se développant pas toujours 
simultanément ou quelques-unes d’entre elles étant mortes, on 
voit parfois des fusions entre des spores non contiguës d'un asqueou 
même entre des spores appartenant à des asques différents, voisins 
l’un de l’autre (fig. 4). Dans ce cas, les spores sont obligées de four- 
nir de longues protubérances pour arriver à se rejoindre ; quelque- 
fois même, ces protubérances renoncent à se fusionner: elles 
se cloisonnent et donnent des cellules par bourgeonnement latéral 
(fig. 4, b). Nous (4) avions signalé, dans le Sch. octosporus, des cas 
‘analogues de céllules éloignées ayant émis des protubérances très 
‘aliongées pour se rejoindre et qui, sur le point de se fusionner, se 


346 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cloisonnent et deviennent le siège d’une multiplication cellulaire. 
Enfin, il existe toujours une certaine quantité de spores qui ger- 


Fig. 4. — Saccharomyces Ludwigii. — Germination des spores âgées (tranche 
de carotte, après 12 heures) ; gross, environ 1000, 


ment isolément ; ces dernières (fig. 4) fournissent chacune un petit 
tube qui prend la forme d’une cellule normale et se détache, mais 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 347 


le plus souvent, elles produisent des tubes plus ou moins con- 
tournés qui après avoir atteint une longueur souvent assez consi- 
dérable finissent par se cloisonner. Il paraît donc évident que ces À 
tubes sont destinés à rechercher d'autres tubes émis par des spores | 
voisines et que, s'ils finissent par se cloisonner, c’est qu’ils ont | 
échoué dans leurs tentatives de fusion. C’est le cas que nous avons | 
longuement décrit dans les Schizosaccharomycètes et que Barker 
a lui-même signalé dans le Zygosaccharomyces. Ces tubes, que 
Hansen appelle des promycéliums, n’ont donc d’autre signifi- 
cation que d’être des organes destinés à se fusionner et qui, lors- | 
qu’ils n’y parviennent pas, finissent par germer directement en se 
cloisonnant. Ils n’ont rien de comparable aux tubes de germi- | 
nation fournis par les spores fusionnées ; ces derniers, que Hansen 
avait aussi considérés comme des promycéliums, ne diffèrent pas 
sensiblement des cellules végétatives de cette levure. D'ailleurs, 
une preuve décisive nous est donnée par une variété du S. Ludirigii 
dont les spores germent toujours isolément. On se rappelle, en 
effet, que nous avions signalé dans nos précédentes recherches (4 
et 12) une variété de S. Ludwigti toujours apogame ; cette variété 
ne diffère par aucun autre caractère de la précédente ; ses spores 
8erment d’une manière un peu différente de celles qui germent 
isolément dans le S. Ludwigii typique : elles ne fournissent géné- 
ralement pas de longs tubes germinatifs, mais elles se gonflent et 
se transforment chacune en une cellule végétative qui bourgeonne 
à son extrémité ; elles germent donc comme les zygospores de la 
Précédente variété (fig. 3). 

Hansen avait remarqué que les spores très anciennes subissent 
très rarement la fusion et germent presque toutes isolément ; en 
Outre, il avait observé que les promycéliums provena nt de ces spores 
Sont beaucoup plus développés que ceux des jeunes RO En 
réalité, cette observation paraît être incomplète, car, en suivant très 
méticuleusement la germination des spores âgées, nous sommes 
arrivés à des résultats quelque peu différents. Le nombre des spores 
qui germent isolément est, en effet, beaucoup plus grand : cela tient 
à ce qu’un grand nombre de spores sont mortes : aussi celles, as 
Sont en état de germer, éprouvent-elles beaucoup plus de difficulté 
à se fusionner; étant fréquemment à côté de spores mortes, elles 
sont obligées beaucoup plus souvent de chercher à se fusionner 


.348 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


avec des spores d’autres asques et il y a moins de chance qu’elles 
en rencontrent. La fusion, qui presque toujours s’effectuait entre 
des spores contigües et sœurs, dans la germination de spores jeunes, 


Fig. 5. — Saccharomyces Luawigii (variété apogame)., — Germination des 
spores (tranche de carotte, — 12 heures) ; gross. environ 1000. 


s'opère donc ici très fréquemment entre des spores appartenant à 
des asques différents. 11 se passe ce que nous avions décrit dans les 
races de Sch. octoporus (2) manifestant une tendance à devenir aSpO- 
rogène. Pour cette même raison, les spores se fusionnent ordinai- 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 349 


rement, plus tardivement, ce qui explique que Hansen, ne les 
ayant pas observées suffisamment longtemps, à pu croire que 
presque toutes germaient isolément. C'est du moins, croyons-nous, 
Ce qui ressort de l'examen que nous avons fait des germinations 
de spores datant de six mois à un an. 

Nous avons repris à l'aide de fixations au picroformol, au 
Péreniy ou au Flemming, l'étude cytologique des fusions des spores 
du S. Ludwigii. Grâce à ces fixations nous avons pu obtenir la 
différenciation de la structure du noyau : on se souvient, en effet, 
que dans nos recherches précédentes, nous n'avions pu différencier 
le noyau de cette levure, autrement que sous forme d’un corps 
Sphérique homogène, Ce corps homogène n'était autre chose que 
le nucléole, la chromatine et la membrane se colorant très diffici- 
lement étaient restées inaperçues. On peut facilement étudier la 
Structure du noyau dans les cellules végétatives jeunes : on y dis- 
tingue un nucléoplasme incolore limité par une membrane colorée 
et dans l’intérieur du nucléoplasme quelques fins granules de chro- 
matine toujours très difficiles à mettre en évidence et un nucléole 
aYant la forme d’un croissant, accolé à la membrane (PI. 1, fig. 1). 

. Les colorations des premiers stades de la fusion des spores 
Sont difficiles ; cela tient à ce que la fusion des spores s'effectue 
Presque constamment dans l’intérieur de l’asque et que c’est seu- 
lement le tube de germination en se développant qui fait éclater 
là membrane de l’asque : cette double membrane, celle de l’asque 
el celle de la spore, fait souvent obstacle à la pénétration des colo- 
rants : la différenciation du noyau est donc très délicate dans les 
Stades de fusion des spores : aussi dans notre première étude, les 
Méthodes que nous avions employées ue nous avaient pas souvent 
Permis d'étudier ces premiers stades de la germination : nous 
avons pu depuis, avec des fixations au picroformol et surtout au 
Péreniy et des colorations à l’hématoxyline ferrique, suivre d'une 
manière très précise tous les stades de la fusion nucléaire, pee 
Coupes très fines à la paraffine peuvent être parfois employées 
Pour cette étude, bien qu’en réalité il n’y ait toujours qu'une Cer- 
laine quantité des cellules qui soient coupées. 

Au moment de la formation des deux petits becs émis par Îles 
deux spores qui vont se fusionner, le noyau de chacune des spores 
reste ordinairement à la place qu’il occupait primitivement, même | 


350 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


s’il se trouve à l'extrémité opposée au bec. Il ne s’introduit généra- 
lement dans le canal de copulation que lorsque la paroi séparatrice 
des deux cellules s’est résorbée et que la fusion des spores est 
effectuée : à ce moment, on observe des stades avec deux petits 
noyaux situés dans le canal de copulation, très rapprochés l’un de 
l’autre, et d’autres avec'un seul noyau sensiblement plus gros que 
les deux précédents au milieu de ce canal (PI. 4). On peut aussi 
rencontrer, mais beaucoup plus rarement, des stades à un noyau 
unique, très allongé, qui représente le stade de la fusion nucléaire 
(PL. 1, fig. 11 et 14). Dans les stades à deux noyaux, ceux-ci étant 
très petits, il est rare que l’on puisse observer leur structure, mais 
il est plus facile de différencier cette structure dans les stades à un 
seul noyau. Pendant tous ces stades les deux spores restent très 
vacuolaires et remplies de corpuscules métachromatiques, tandis 
que le canal de copulation renferme un cytoplasme très dense, ce- 
qui paraît indiquer qu’il s’y produit un mélange du cytoplasme 
des deux spores ; l’hémalun qui colore fortement le cytoplasme 
permet de se rendre compte de cette disposition. 

La fusion opérée, le canal de copulation ne tarde pas à donner 
naissance au tube de germination (PI. 1, fig. 31, 32, 34, 35, 40, 41) : 
ce n’est que lorsque ce dernier atteint sa dimension maxima que 
le noyau y pénètre et s’y divise, généralement par étranglement. 
Pendant le développement du tube de germination, le noyau grossit 
beaucoup et sa structure se laisse très nettement différencier. 
Remarquons que, dans tous ces phénomènes, le noyau montre une 
très grande indépendance vis-à-vis du cytoplasme, puisque la 
formation du canal de copulation et plus tard celle du tube de 
germination s'efféctuent sans son concours. Nous avions déjà 
signalé cette particularité autrefois au sujet du bourgeonnement 
des cellules de levure. 

La fusion nucléaire s’effectue de la manière que nous venons 
de décrire, dans la plupart des cas ; parfois, cependant, le phéno- 
mène s'opère de façon un peu différente. Ainsi, la fusion, au lieu 
de se produire dans le canal de copulation, peut s'opérer dans l'une 
des spores. D'autres fois, comme nous l’avons déjà dit, il arrive que 
la fusion des spores, qui généralement a lieu dès le début de leur 
sonflement, ne se fasse que tardivement (PI. 4, fig. 20) : c’est ainsi 
que deux spores contiguës peuvent ne pas se développer simulta- 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 351 


nément : l’une aura déjà émis un long tube de germination dans 
lequel le noyau a pénétré, tandis que la seconde, en retard, for- 
mera un petit bec qui finira par se fusionner à la base du tube 
dérivé de la première, ; on rencontre donc des spores fusionnées, 
ayant déjà donné naissance à leur tube de germination, et dont 
les deux noyaux ne sont pas encore copulés (PI. 1, fig. 30); c’est, 
qu’en réalité, le tube de germination provient de l’une des spores, 
et que la seconde moins développée ne s’est soudée à la première 
que beaucoup plus tard. La planche 4 nous montre un grand 
nombre de figures de la fusion nucléaire. La figure 34 de la planche 
1 représente deux zygospores : dans la zygospore du haut, l’une 
des spores, avant de s’unir à sa congénère, avait déjà émis un petit 
bec ; celui-ci, n'ayant pu réussir à se fusionner, a arrêté son déve- 
loppement, pendant qu’un autre bec se formait à côté et parvenait 
à se conjuguer avec la spore voisine. Barker (48 et 23) a signalé 
plusieurs cas analogues dans la du Zyg h y 
Hansen (1) avait constaté assez fréquemment la fusion de trois ou 
même de quatre spores ensemble; nous n'avons remarqué qu’une 
ou deux fois, sur plusieurs centaines de préparations et sur des 


Observations en cultures sur cellules Van Tieghem, des fusions de | 
trois spores ; jamais nous n’avons rencontré de fusions de plus de | 
trois spores. Ces fusions multiples constituent donc une anomalie : 
excessivement rare dont Hansen s’est certainement exagéré la 
fréquence. Une fois, nous avons constaté la présence de trois : 


Spores fusionnées avec un seul noyau au milieu du canal de copu- 
lation, qui paraissait indiquer que les trois noyaux s'étaient 
fusionnés en un seul. 

La présence de stades à un seul noyau succédant à des stades à deux 
noyaux, le noyauunique étant plus gros que les précédents, a été observée 
d'une manière très précise sur un nombre considérable de préparations 
et ne laisse pas place à d’autre interprétation que celle de la fusion 
nucléaire : celle-ci ne peut donc faire le moindre doute. En effet, 
l'existence de stade à un seul noyau succédant à des stades à deux 
noyaux ne peut pas être expliquée par une dégénérescence de l’un 
des deux noyaux, car on observerait probablement des traces de 
cette dégénérescence et, en tous cas, on ne trouverait pas de stades 
à deux noyaux très rapprochés l'un de l’autre au milieu du canal 


de copulation, Une autre objection plus sérieuse aurait pu nous être | 


JHLE REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


faite après notre première publication sur cette question : les deux : 
spores, une fois fusionnées, donnent naissance, au milieu de leur. 
canal de copulation, à un tube de germination qui se sépare de ce: 
dernier par une cloison et forme une cellule. Cette cellule, une fois 
détachée, pourrait donc renfermer l’un des noyaux des deux spores, : 
en admettant que la fusion n’ait pas lieu ; le eanal de copulation 
ne posséderait plus alors qu’un seul noyau et nous aurions pu 
interpréter ce stade comme une figure où le canal de copulation n’a 
Pas encore commencé sa multiplication et l'unique noyau comme 
le résultat de la fusion des noyaux primitifs. Mais les tigures de ce 
stade diffèrent un peu de celles des stades précédents, par leur 
aspect extérieur : le canal de copulation, au lieu de présenter une 
surface ronde, montre généralement une surface plate par où s’est 
détachée la cellule; en outre, presque constamment, la fusion des 
spores et la fusion nucléaire s'effectuent dans L'intérieur de l’asque, ce 
qui ne laisse plus dès lors aucun doute. 


VI. LEVURE De JouanNNisserG IL 


La levure de Johannisberg IL est une levure haute, découverte 
par Wortmann (44) en 1892 : ses cellules ressemblent un peu à 
celles du $, cerevisiæ et ne présentent aucun caractère bien parti- 
culier. Les asques renferment un nombre variable de spores, une 
à quatre; le nombre le plus fréquent est quatre. Hansen (5) a 
étudié récemment la germination des spores de cette levure et a 
montré qu’elles germent d’une manière particulière : d’après cet 
auteur, au lieu de bourgeonner directement, elles s’allongent et 
produisent d’abord des tubes droits ou recourbés qui bourgeonnent 
eusuite sur toute leur surface. En outre, un certain nombre d’entre 
elles se fusionnent deux à deux avant de germer. Nous avons repris 
ces observations en cellules Van Tieghem ; les résultats que nous 
avons obtenus peuvent se résumer de la manière suivante : les 
Spores se gonflent; parfois elles. commencent à germer dans l’inté- 
rieur de l’asque comme dans le S. Ludvigii, mais le plus souvent la 
membrane éclate au moment de leur gonflement. Tantôt elles 
Serment isolément, tantôt elles se fusionnent deux à deux. Dans 
le premier cas, elles germent à peu près comme dans ies levures 

ordinaires en bourgeonnant directement (fig. 6). Nous avions dit, 


RYE 
084 


GERMINATION DES SPORES DE 


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À 
ET 


re de Johannisberg 11, — Germination des spores (tranche de 
carotte, après 10 heures) ; gross. environ 1000, 


394 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


au contraire, dans une note préliminaire (16), que les spores, 
germant isolément, produisaient, avant de bourgeonner, des 


tubes droits ou recourbés, comme l'avait décrit Hansen. C'était là 


une erreur, provenant de ce que nous avious pris les figures déri- 
vant de la fusion de spores éloignées (lesquelles sont très fréquentes) 
pour des spores ayant formé isolément un tube de germination. 
En étudiant la germination des spores, au bout de cinq ou six 
heures seulement, on se rend facilement compte que ces figures 
sont formées d’un long canal de copulation reliant deux spores 
faciles à reconnaître par leur membrane épaisse. Plus tard, il se 
forme un bourgeon dans le canal de copulation, puis d’autres nais- 
sent sur toute la surface de ces figures : pendant ce temps, les 
spores se sont gonflées et leur membrane a diminué d'épaisseur, ce 
qui ne permet plus à ce moment de reconnaître leur individua- 
lité (fig. 6, a, b, c, d). Parfois, il peut arriver que l’une d’elles, moins 
gonflée que l’autre, ait conservé une membrane un peu plus 
épaisse, ce qui produit des figures que l’on risque d’attribuer à 
tort à un tube de germination dérivé d’une seule spore (fig. 6, b, c, d). 
Les fusions de spores sont donc beaucoup plus fréquentes que 
Hansen ne l'avait cru et que nous ne l’avions pensé nous-mêmes. 
La plupart des figures dessinées par Hansen paraissent provenir de 
la fusion de deux spores. 

Plus de la moitié des spores, en effet, se fusionnent deux à deux 
au moment de leur germination. Cette fusion s’accomplit à peu 
près comme dans le S. Ludwigüi (fig. 6). Les deux spores, une fois 
gonflées, émettent chacune un petit bec et les deux becs ainsi for- 
més se soudent en un canal de copulation, mais ici il semble que 
les spores s'unissent beaucoup plus fréquemment entre spores 
non contiguës (fig. 6), sans doute par suite de la variabilité de leur 
nombre dans les asques, lequel, n'étant pas toujours pair, les oblige 
souvent à aller chercher des spores dans un autre asque. La fig. 6 
nous montre un grand nombre de ces fusions : plusieurs rappéllent 
celles que nous avions figurées dans la formation des asques des 
Sch. Pombe et mellacei (4). La fusion opérée, le canal de copulation 
devient le siège d’un bourgeonnement qui donne naissance aux 
nouvelles cellules. Assez souvent, les bourgeons, au lieu de se 
ve mieu du canal de Copulation, prennent naissance dans 

une des spores à un point où la membrane offre peu de résistance. 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 355 


Jamais, sur un très grand nombre de germinations, nous n’ayons 
rencontré de fusions multiples. Hansen, au contraire, avait signalé 
comme assez fréquente la fusion de trois spores. Dé même que 
Hansen, nous avons parfois constaté dans les germinations sur 
carotte des spores soit isolées, soit fusionnées se transformant 
directement en asques. 

Passons maintenant à l’étude cytologique de ces fusions. Dans 
les cellules végétatives, le noyau montre une structure différenciée 
analogue à celle du S. Ludwiqüi ; il est généralement plus gros et 
possède un nucléole volumineux accolé à la membrane et ayant 
une forme qui ressemble plus ou moins à un croissant ; la membrane 
se distingue difficilement (PI. 9, fig. 4 à 3). La division s’effectue 
toujours par amitose. Remarquons, en passant, que le noyau se 
montre toujours très indépendant du cytoplasme dans le bourgeon- 
nement. Il ne se divise guère que lorsque le bourgeon a acquis sa 
taille maxima. Parfois même, il nous est arrivé d’observer des 
cellules avec un bourgeon volumineux ayant déjà commencé à 
bourgeonner lui-même, alors que le noyau n'était encore qu’en 
voie de division dans la cellule mère du premier bourgeon. On 
observe dans les vacuoles des corpuscules métachromatiques en 
abondance. 

La fusion nucléaire est plus difficile à démontrer que dans le 
LA Ludwigii : en efiet, la plupart des spores germant après la rup- 
ture de la membrane de l’asque, il est très difficile de distinguer 
les stades où les spores viennent de se fusionner des stades gite 
rieurs où la zygospore a déjà fourni un bourgeon qui s’est détaché. 
Il est nécessaire, pour éviter toute erreur d'interprétation, de 
rechercher, sur les tubes de carottes où l’on fait germer les spores, 
le moment précis où la plupart de ces dernières ont commencé à 
se fusionner et où pas une d’elles ne s'est encore multipliée. rs 
germination des spores de cette levure est beaucoup plus rapide 
que celle du $. Ludwigii et ce moment varie entre la cinquième 
et la sixième heure. L'emploi de la méthode indiquée pins haut, 
Pour tuer les cellules végétatives qui accompagnent nécessaire- 
ment les asques, fournit la preuve qu'aucune cellule n’a été pre 
duite par les spores fusionnées, s’il n'existe dans les préparetions 
que des stades de fusion et des cellules végétatives désorganisées- 
D'ailleurs, même sans avoir recours à ce procédé, on rencontre 


Re —— 


356 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


parfois des spores fusionnées à l'intérieur de l'asque et renfermant 
un seul noyau, qui prouvent d'une manière très précise La fusion 
nucléaire. (PI. 2, fig. 56, 61, 74, 81, 82). Cette dernière s’accomplit 
comme dans le S. Ludwigii. Les spores renferment un seul noyau 
dont la structure est difficile à différencier, étant donné sa petitesse, 
mais, dès qu'elles ont commencé à gonfler et à émettre leurs petits 
becs destinés à se fusionner, la structure du noyau devient appa- 
rente. La formation des petits becs s’accomplit d'ordinaire sans le 
concours du noyau; ce n’est que lorsque la fusion est opérée que 
le noyau de chaque spore s’introduit dans le canal de copula- 
tion; on observe alors, dans ce canal, des stades à deux petits 
noyaux plus ou moins rapprochés et d’autres à un seul noyau plus 
gros que les précédents (PI. 2 et PI. 3). Le noyau de cette levure 
étant beaucoup plus gros que celui du S. Ludwigii, il est facile de 
suivre les phases de la fusion nucléaire qui sont représentées par 
des stades à deux noyaux accolés l’un à l’autre et par d’autres à- 
un seul noyau très allongé dont le nucléole présente des formes 
variables, qui d'ordinaire ressemblent à deux croissants réunis 
par l’une de leur extrémités ou à un seul croissant très allongé 
ou encore à un haltère (PI. 2, fig. 48 à 73), La fusion nucléaire se 
fait généralement au milieu du canal de copulation, mais souvent 
aussi dans l’une des spores. La fusion opérée, le premier bourgeon 
ne tarde pas à apparaître : la division nucléaire ne se produit que 
quand ce dernier a acquis sa taille maxima : elle se fait toujours 
par allongement suivi d’étranglement (PI. 3, fig. 30 à 36). 

Un fait extrêmement curieux est que la formation du premier 
bourgeon, dérivé du canal de Copulation, s’opère dans un grand 
nombre de cas, avant la fusion nucléaire, si bien que l’on serait 
parfois tenté de croire que cette dernière n’a pas lieu. Assez sou- 
vent, en eflet, ce n’est que lorsque le premier bourgeon a com- 
mencé à apparaître ou même lorsqu'il a acquis une certaine 
dimension que les deux noyaux s’accolent et se fusionnent (PI. 2, 
fig. 33 à 41). 

Cela témoigne d’une grande indépendance entre le noyau et le 
Cytoplasme ; nous avons eu déjà l’occasion, au cours de cet article, 
d'attirer l'attention sur cette indépendance dans le bourgeonne- 
ment des levures. Des faits analogues ont été observés tout récem- 
ment par Maire (17) dans le bourgeonnement des conidies levures 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 397 


des Basidiomycètes et par Chodat et Crétier (1) (48) dans les 
ramifications de certaines Algues. Il est curieux de rencontrer 
ici cette indépendance entre le noyau et le cytoplasme jusque dans 
la conjugaison. La figure 37 de la planche 3 représente deux spores 
en voie de conjugaison : la cloison séparatrice n’est pas encore 
résorbée ; l’une d’elles a déjà commencé à bourgeonner. 


On observe des anomalies encore plus curieuses : dans quelque 
Cas, la fusion nucléaire paraît ne pas avoir lieu ; les deux noyaux 
semblent rester séparés. On trouve, en effet, des figures où le bour- 
8e0n ayant déjà atteint sa taille maxima ne tardera pas à se séparer 
de la zygospore et dans lesquels il existe encore au milieu du canal 
de copulation deux noyaux généralement assez rapprochés, quel- 
quefois accolés l’un à l’autre, mais pouvant être aussi très éloi- 
gnés : il est peu probable que la fusion s’effectue dans ces cas ; 
dans d’autres figures, on observe le passage de l’un des deux 
noyaux dans le bourgeon : le noyau le plus rapproché de ce dernier 
S'introduit en s’étirant dans le col qui unit le bourgeon à la zygos- 
Pore, puis pénètre dans le bourgeon, tandis que le second noyau 
reste dans la zygospore. Les figures de 40 à 50 de la planche 3 
représentent ces différents stades. L'interprétation de ces anoma- 
lies offre de grandes difficultés. Nous avions d’abord pensé, au 
début de nos recherches, que ces figures à deux noyaux, avec un 
bourgeon déjà presque entièrement formé, représentaient des 
Stades où, les noyaux primitifs s'étant fusionnés antérieurement, 
le noyau Copulé s'était déjà divisé dans l’intérieur de la zygospore 
pour fournir le noyau destiné au bourgeon; bien plus, les deux 
noyaux étant souvent accolés et leur membrane séparatrice étant 
très peu distincte, nous avions pensé un moment que quelques- 
unes de ces figures pouvaient être considérées comme des stades 
d'anaphase d’une mitose. Nous avons dû bientôt abandonner cette 
interprétation; dans le cas normal, la fusion nucléaire s'effectue, 
en effet, très tardivement, souvent après l'apparition du rudiment 
du premier bourgeon : de plus la division nucléaire ne commence 
Que lorsque le bourgeon est déjà entièrement développé et se fait 
toujours par amitose, aussi bien dans le bourgeonnement des cellules 


{1} Dans un mémoire réeenit, Chodat et Crétier taxent d'exagération la pr 
Pr epet relative à la fonction membra 


358 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


végétatives que dans celui des zygospores. Les trois hypothèses 
suivantes reslent possibles : 

1° Si l’on considère que les deux noyaux, qui sont généra- 
lement assez rapprochés l’un de l’autre au moment où l’un d'eux 
pénètre dans le bourgeon, sont nettement distincts, il faut admettre 
que dans certains cas la fusion des noyaux n’a pas le temps de 
seflectuer, le bourgeonnement étant très rapide : étant donné 
les théories admises, il semble que l’on ne pourrait interpréter 
ce phénomène que comme un cas particulier d'apogamie. On 
doit convenir, d’ailleurs, qu’il n’y aurait pas à s'étonner outre 
mesure d'un pareil mode d’apogamie : il n’y a pas une différence 
essentielle entre le cas, que nous venons de signaler, où les 
deux gamètes mélangeraient leur cytoplasme, mais germeraient 
sans que la fusion nucléaire ait eu lieu, et le cas très répandu 
dans certaines Algues et dans certains Champignons (Mesocarpus, 
Spirogyra, Mucorinées) de deux gamètes qui se réunissent par un 
canal de copulation, mais qui, la cloison séparatrice des gamètes 
ne se résorbant pas, n’arrivent pas à accomplir leur fusion et 
produisent chacun une parthénospore. 

Quoi qu’il en soit, ce phénomène mériterait d'attirer particuliè- 
rement l'attention, car jamais jusqu'ici il n’en a été signalé de 
semblable dans aucun organisme. 

La levure de Johannisberg (1) montrerait donc une tendance 
très accusée à l’apogamie, qui se manifesterait non seulement par 
un grand nombre de spores germant iso!'ément, mais encore par 
des fusions de spores non accompagnées de fusion nucléaire. 

Si l’on ajoute à cela que, très fréquemment, les zygospores 
commencent à bourgeonner avant que la fusion nucléaire soit 


(4) Les levures sembleraient donc nous offrir, comme d’ailleurs cela paraît se 
rencontrer dans beaucoup de Champignons ag grrr et Algues (Diato- 
mées (19), Cutlériacées (80), toute une gamme de phénomènes d'apogamie. En 
effet, les levures les plus répandues ont Ed toutes traces de sexualité ; quel- 

nt 


se 

elles une tendance à devenir apogames et nous ee de nombreux exemples 
Apr ie On se souvient que nous avons signalé autrefois (21) deux variétés de 
ch. es conjugaisons el l autre est entièrement apogame. 
De même, da 6 S:: Ludivigii, nous avons fait connaître, à côté ji la variété que 
nous avons RE dans cet article, une variété toujours apogame ; nous (da 


Fes. figures de la germination des spores de cette Dit (Fig. 5 
de Johannisberg viendrai tés s'ajouter à cette série 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 359 


achevée, on arrive à cette conclusion que la fécondation semble- 
rait avoir perdu son utilité dans cette levure. 

2° Malgré toutes nos tentatives de fixations et de colorations 
diverses, nous n'avons pu parvenir à observer d’une manière très 
nette, dans ces figures, la membrane nucléaire et il est impossible 
dans beaucoup de cas de savoir si les deux noyaux sont bien dis- 
tincts et si on n’a pas affaire à un seul noyau très allongé qui pro- 
viendrait de la copulation des deux noyaux primitifs, mais dont les 
deux nucléoles n'auraient pas subi la fusion. En effet, les figures, 
qui nous intéressent, renferment deux noyaux formés chacun d’un 
nucléole en croissant et d’une vésicule claire de nucléoplasme, 
logée dans la concavité du nucléole ; les deux noyaux sont souvent 
très rapprochés l’un de l'autre et on ne distingue pas toujours leur 
séparation : les deux nucléoles sont. opposés et se regardent par 
leur concavité ; ils sont réunis par une bande de nucléoplasme 
renfermant plusieurs ou généralement un seul filet chromatique et 
on n’observe pas distinctement la ligne de démarcation des deux 
noyaux. On pourrait donc supposer que l’ensemble de ces deux 
nucléoles réunis par du nucléoplasme représente un seul noyau 
allongé avec deux nucléoles. Les figures, où l’un des noyaux paraît 
S’introduire dans le bourgeon, pourraient être considérées comme 
des stades d’une division indirecte de cet unique noyau; les deux 
noyaux fils provenant de cette amitose renfermeraient chacun l’un 
des deux nucléoles du noyau primitif sans que ceux-ci aient eu 
besoin de se diviser. Mais on peut objecter à cette manière de voir 
que, dans un assez grand nombre de cas, les deux nucléoles sont 
beaucoup trop éloignés l’un de l’autre pour être réunis dans un 
même noyau, et que parfois les deux noyaux paraissent être très 
nettement individualisés. 

3° On sait que dans la fécondation les noyaux des deux gamètes 
ne se fusionnent pas toujours immédiatement (22) : dans beaucoup 
de cas, ils s’appliquent seulement l’un contre l’autre et ils ne 86 
confondent en un seul noyau que pendant la première mitose. Bien 
plus, chez certains animaux, les Copépodes, par exemple, non seule- 
ment les noyaux sexuels conservent leur individualité, mais ils se 
divisent, pendant les premiers stades de la segmentation, simultané- 
ment sans se confondre, et ce n’est qu'après un certain nombre de 
mitoses, qu’ils finissent par se confondre en un seul noyau. Elta 


360 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


donné ce qui précède, on pourrait supposer que, dans la levure de 
Johannisberg, il y a, dans la plupart des cas, fusion totale des 
noyaux au moment de la fusion des gamètes, et que, dans quelques 
Cas, ceux dont nous nous occupons, les deux noyaux ne font que 
s’accoler : en effet, nous avons parfois rencontré des figures où les 
deux noyaux paraissaient se diviser simultanément dans le col du 
bourgeon, mais ces figures, par suite de leur rareté, peuvent être 
aussi attribuées à des mauvaises fixations ; d’un autre côté, dans la 
plupart des cas, un seul des noyaux pénètre dans le bourgeon 
comme nous l’avons montré précédemment, ce qui ne permet 
guère d'adopter cette dernière hypothèse. De ces trois interpréta- 
tions, la première et de beaucoup la plus vraisemblable ; néanmoins 
nous n’essayerons pas de donner la préférence à l’une d’elles, la 
technique ne nous ayant pas permis d’obtenir de données suffisam- 
ment précises. 


VIL. — SACCRHAROMYCES SATURNUS 


Cette levure découverte tout récemment par Klocker (6) présente 
de grandes analogies avec le S. anomalus par ses caractères 
physiologiques et par la forme spéciale de ses spores : ces dernières 
sont, en effet, ceintes extérieurement d’un anneau médian saillant 
qui leur donne un peu l’aspect de la planète Saturne, d’où le nom de 
Saturnus donné à cette espèce. On sait que les spores du S. an0- 
malus ont aussi une forme particulière, celle d’un chapeau avec 
un filet saillant partant de la base, La germination des spores de 
S. Saturnus a été décrite par Klocker (6), elle s’effectue, d’après lui, 
de la manière suivante : les spores se gonflent et leur anneau dis- 
paraît, puis elles bourgeonnent à la façon de cellules végétatives ; 
Klôcker rapproche ce mode de germination de celui qu’ont observé 
Hansen (1) et Barker (23) dans S. anomalus. Il signale quelques Cas 
de fusion entre les spores. Nous avons suivi la germination des 
spores de cette levure ; les spores se gonflent, leur anneau disparaît 
peu à peu, puis elios commencent leur développement (fig. 7). 
Les cas de fusion sont un peu moins fréquents que dans la levure 
de Johannisberg: il n’ y a guère qu'un peu moins de la moitié des 
spores qui se fusionne ; dans ce cas, la fusion s'effectue exactement 
comme dans les levures Rare à mais elle s'opère rarement 
entre des spores con ntiguës | du 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 361 


Les spores qui gerwent isolément bourgeonnent directement à 
la façon des cellules ordinaires; nous avions pris ici encore des 
figures résultant de fusions pour des tubes germinatifs dérivés 
de spores uniques et nous avions décrit, dans notre note prélimi- 
naire (17), un mode particulier de germination des spores : nous 
avions montré que les spores, qui germaient sans fusion préalable, 


@ Los e 


Fig. 7. — Saccharomyces Saturnus. — Germination des spores 
tro de carotte, après 10 heures) ; gross. environ 1000. 


Produisaient avant de bourgeonner des tubes de germination et 
nous avions rapproché ce mode de germination de celui de la 
levure de Johannisberg (fig. 7, a, b, c, d, e, [, g, k); nous avons 
fait remarquer, à propos de cette dernière levure, que cette inter 
Prétation était inexacte et il ne sera pas nécessaire d'y revenir ici. 

Les cellules du S. Saturnus possèdent un très gros noyau avec 


362 : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


une structure très différenciée (P1. 3, fig. 61 et 62). La division du 
noyau se fait quelquefois par étranglement (PI. 3, fig. 64 bis) : 
cependant, elle paraît s’accomplir le plus souvent par karyokinèse; 
on reucontre souvent, en effet, des figures d’anaphase avec deux 
petits pôles chromatiques reliés par un fuseau au milieu duquel se 
trouve l: nucléole (PI. 3, fig. 63, 64 et 74); ces figures rappellent 
tout à fait les karyokinèses que nous (414) avons signalées dans 
les Pezizes : elles méritent d’attirer spécialement notre attention, 

car c’est la première fois 


qu'on observe d’une ma- 
$ % nière précise des mitoses 
tré dans les levures. | 

&; On observe pendant la 

fusion des spores, comme 

Fig. 8. — Spores copulées, transformées direc- dans les levures précéden- 

rt Ver D V7 Di de carotte) ; gross, tes, des stades à deux pe- 

tits noyaux dans le canal 

de copulation et d’autres à un seul noyau plus gros, qui nous 

prouvent la fusion nucléaire (PI. 3, fig. 65 à 74). LA fusion des 

noyaux se fait toujours ici avant le bourgeonnement et on ne 
constate pas de cas où elle ne se produise pas. 

Signalons, enfin, l’existence assez fréquente de spores transfor- 

mées directement en asques, que nous avons eu l’occasion de ren- 

contrer dans des germinations sur tranches de carotte (fig. 8). 


VIII. ConNsuGaISONS DES SCHIZOSACCHAROMYCÈTES 


Les observations, que nous] venons de faire sur la conjugaison 
des levures précédentes, nous ont donné sur la structure du noyau 
et sur fusion nucléaire, grâce à l'emploi d’une technique plus per- 
fectionnée, des notions plus précises que celles que nous avions 
obtenues dans nos recherches antérieures sur les conjugaisons des 
Schizosaccharomycètes : nous avons donc été amené à reprendre 
l'étude de ces dernières; il ne sera d’ailleurs pas inutile d'établir 

es comparaisons entre ces deux sortes de conjugaisons qui 
s'effectuent par le mème procédé, mais à des stades différents. 
Nous reprendrons, pour la même oc:asion, les observations de 


Li 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 363 


Barker sur le Zygosacchromyces, lesquelles n’ont été confirmées 
encore par personne. 

Dans le Schizaccharomyces octosporus, nous avons suivi de nou- 
veau la formation des asques en cultures sur cellules Van Tieghem. 
Nous n’aurons pas grand’chose à ajouter à ce que nous avions déjà 
dit sur la question. Si l’on place quelques spores sur du jus de raisin 
gélatiné dans une cellule Van Tieghem, on les voit se gonfler, puis, 
au bout de quelques heures, se cloisonner en plusieurs cellules. 
Il se produit ainsi une active multiplication qui dure deux jours. 
Vers le troisième jour, la multiplication se ralentit et la conju- 
gaison commence. 

Comme nous l’avions fait remarquer, les deux cellules qui se 
fusionnent pour former un asque sont très souvent issues d’une 
même génération; mais nos récentes observations, ayant porté sur 
un très grand nombre de cellules, nous ont montré cependant que 


Fig. 9. — Schizosaccharomyces octosporus. — Conjugaisons dans une race 
tendant à devenir asporogène (Jus de raisin à 8 ‘J de gélatine) ; gross. environ 1000. 


nous avions été peut-être porté à exagérer la généralité de ce carac- 
tère : souvent, en effet, ce sont des cellules contiguës d’une longue 
file de cellules ou d’un amas muriforme de cellules qui s'unissent 
et il est impossible d’en définir la parenté exacte: dans quelques 
cas, nous avons constaté que deux cellules voisines et isolées 
s’unissaient et paraissaient provenir d'un même bipartition alors 
qu’elles étaient détachées de colonies différentes et se trouvaient 
accidentellement acollées l’une à l’autre. Enfin, comme nous l'avions 
fait ressortir, dans les cellules manifestant une tendance à devenir 


| 


364 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


asporogènes, les cellules sporogènes se trouvant souvent entourées 
de cellules asporogènes sont obligées de s’unir à d’autres cellules 
Sporogènes qui sont plus ou moins éloignées d’elles et souvent de 
parenté éloignée (Fig. 9). Pour cela, elles doivent émettre de très 
longues protubérances qui souvent ne parviennent pas à s'unir et 
finissent par se cloisonner pour former des cellules végétatives ; 
quand elles se fusionnent, elles donnent naissance à des asques 
formés de deux renflements unis par un long canal de copulation 
(Fig. 9); on pourra donc souvent reconnaître à Ja forme des 
asques si la conjuguaison s’est produite entre des cellules contiguës 
ou entre des cellules éloignées. Dans le premier cas, la fusion 
aboutit généralement à des asques à formes ovales, alors que, dans 
le second, elle donne naissance à des asques qui conservent des 
traces de l’individualité de deux gamètes; cependant la longueur 
du canal de copulation, quand il ne dépasse pas une certaine 
mesure, n'indique pas nécessairement que les deux gamètes, qui 
se sont fusionnés, ne sont pas frères ou ne proviennent pas de 
cellules contiguës, car, de même que dans le S. Ludwigii, la fusion 
des protubérances peut s'effectuer plus ou moins rapidement ; il 
peut se faire, par exemple, que les protubérances émises par deux 
cellules sœurs s’allongent parallèlement avant de se fusionner. 
Cela explique que les asques ont toujours des formes extrêmement 
variables. Quoi qu’il en soit la fusion s'établit très souvent entre 
des gamètes frères. 

Sur tranche de carotte le développement ne s’effectue pas comme 
dans le jus de raisin gélatiné et il aboutit plus rapidement à la 
Sporulation ; si l’on ensemence sur ce milieu des spores et si l'on 


observe leur développement, en prélevant heure par heure une 


petite portion de la levure que l’on examine au microscope, on 
observe des phénomènes très curieux : la carotte étant un milieu 
défavorable au développement végétatif de la levure, les spores 
subissent un petit nombre de cloisonnements, pas plus de deux ou 
trois, puis les cellules nées de ce cloisonnement se fusionnent 
aussitôt pour former des asques : douze heures après l’ensemence- 
ment presque toutes les cellules sont en voie de fusion et quelques- 
unes d’entre elles ont déjà formé des spores : au bout de vingt- 
quatre heures toutes les cellules sont transformées en asques. 
re méme les spores, après s'être gonflées, se tusionnent, 


H 
| 
| 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 365 


sans avoir subi aucune division, avec des cellules provenant du 
cloisonnement d’une spore voisine ou même avec d’autres spores 
du même asque ou d’asques différents, pour donner naissance à 
de nouveaux asques. C’est ainsi que l’on rencontre des spores qui 
se fusionnent dans l’intérieur même de la membrane de l’asque 
qui ne s’est pas encore résorbée (fig. 410). On peut donc rencontrer, 
Par suite d’un raccourcissement du développement, def’ fusions de 
Spores analogues à celles que l’on constate normalement dans le 


Fig. 10, — Schizosaccharomyces octosporus. — Tranche de carotte; spores se 
r 


transformant directement en asques. 


S. Ludwigii, mais, tandis que dans ce dernier, elles aboutissent à 
la formation de cellules végétatives, dans le Sch. octosporus, elles 
produisent de nouveaux asques. Hansen (3) (1902), avait déjà 
signalé un fait analogue dans la levure de Johannisberg : il avait 
montré récemment que les spores de cette levure, placées pendant 
quelques heures dans un liquide très nutritif, puis transportées sur 
bloc de plâtre, se transforment directement en asque sans multi- 
plication préalable. À peu près à la même époque et indépendam- 
ment de lui, nous (2) avions observé le même phénomène dans le 


366 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 
S. Ludwigii : nous avions montré que les spores germant sur 
tranche de carotte peuvent parfois, après s’être fusionnées, produire 
directement des spores; dans ce cas, l’asque est formé de deux 
cellules réunies par un canal de copulation et ressemble à un 
asque de Schizosaccharomycète (fig. 11). Par un raccourcissement 
du développement, on obtient donc dans le S. Ludwigii, une forma- 
tion d’asquè précédée d’une Conjugaison. Nous avons signalé 
précédemment le même phéno- 
mène, dans la levure de Johan- 
nisberg et dans le S. Saturnus. 
Nous avons obtenu de très 
belles colorations nucléaires à 
l’aide defixations au picroformol. 
Nous (4) avions figuré autrefois 
le noyau du Sch. octosporus avec 
un nucléole entouré d’une zone 
claire ; dans nos nouvelles pré- 


Fig. 11. — Saccharomyces Ludwigii.— 


Germination des spores sur tranche 
de carotte; spores se transformant 


parations, le noyau montre une 
structure plus différenciée : nu- 
cléohyaloplasme entouré d’une 


directement en asques après leurs 
fusions. G1oss. environ 1000. ; 
membrane, nucléole et quelques 


fins granules de chromatine. La division paraît s'effectuer dans les 
cellules végétatives par amitose (allongement suivi d étranglement). 


Les phénomènes de fusions nucléaires sont très analogues à 


ceux que nous avons décrit dans les fusions de spores du S. Ludwigü 


et de la levure de Johannisberg : le noyau se montre indépendant 


du cytoplasme et ne pénètre ordinairement dans le canal de copu-+ 


lation que lorsque la cloison séparatrice des deux cellules est 
résorbée. La fusion nucléaire se manifeste par des stades à deux 
noyaux très rapprochés l’un de l’autre dans le canal de copulation 
et par des stades à un seul noyau, le plus souvent au milieu du 
canal de copulation, parfois dans l’un des gamètes. (PI. 4, fig. 1 à 22). 
Dans les stades à un seul noyau, ce dernier présente souvent une 
forme allongée indiquant que la fusion n’est pas achevée. (PI. 4, 


Les spores naissent ordinairement à un endroit quelconque de 


l'œuf; dans le cas où les deux gamètes conservent leur indivi- 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 367 


dualité, elles se forment souvent par groupe de quatre dans les 
deux renflements. Il nous est impossible de savoir par quel mode 
s'effectuent les divisions nucléaires qui précèdent la formation des 
spores (PI. 4, fig. 22 à 25) ; cependant elles ne paraissent pas se faire 
par amitose ; on rencontre même certaines figures qui ressemblent 
un peu à des karyokinèses (PI. 4, fig. 23). 

On sait que le Schizosacharomyces Pombe et le Schirosaccharomyces 
mellacei sont des espèces très voisines du Sch. octosporus, dont la 
conjugaison et la formation des asques présentent les mêmes carac- 
tères. 

Dans ces deux espèces, les spores germant sur tranche de 
carotte se développent normalement, mais, comme chez le Sch. 
Octosporus, elles ne fournissent qu'un très petit nombre de cellules 
végétatives qui ne tardent pas à se conjuguer : au bout de 24 
heures toutes les cellules sporogènes sont transformées en asques. 
Jamais, cependant, nous n’avons constaté de fusions s’opérant entre 
les spores. Il serait possible, toutefois, qu'il s’en produisit comme 
dans le Sch. octosporus, ce qui expliquerait les résultats de 
Lepeschkin : cet auteur aurait pu les observer, sans s'apercevoir 
qu’elles aboutissaient directement (7) à la formation d’un nouvel 
asque. Cependant parmi les quelques dessins, d’ailleurs assez peu 
significatifs, qu’il donne de ces fusions, dans deux ou trois figures, 
il représente un tube de germination au milieu de ce qu’il consi- 
dère comme deux spores fusionnées, ce qui indique formellement 
qu’il s’est trompé dans son interprétation, ainsi que nous l’avons 
indiqué au début de cet article. 

Les Sch. Pombe et mellacei renferment aussi un noyau avec une 
structure différenciée où l'on distingue nucléohyaloplasme et 
nucléole : la chromatine est très abondante et se présente sous 
forme d’un réseau-assez net, La fusion nucléaire s'accomplit de la 
même façon que dahs le Sch. octosporus, comme l'indique les 
figures 26 à 38 de la PI. 4. On observe un certain nombre de 
figures à un seul noyau allongé dans le canal de copulation ; ilest | 
difficile de savoir si l’allongement de ce noyau est dû à la fusion | 
nucléaire ou à la première division du noyau copulé. 


i 


368 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


IX. — ConNJuGAISON DU ZYGOSACCHAROMYCES 


Le Zygosaccharomyces offre une conjugaison absolument iden- 
tique à celle des Sch. Pombe et mellacei. Mais, dans le Zygosac- 
charomyces, il n’est pas possible de définir la parenté des gamètes, 
la multiplication de cette levure s’effectuant par bourgeonnement. 
Les phénomènes cytologiques présentent aussi les mêmes carac- 
tères, mais les colorations sont beaucoup plus difficiles que dans 
les Schizosaccharomycètes, ce qui explique que Barker ait hésité à 
se prononcer définitivement sur la fusion nucléaire. Les deux 
gamètes montrent chacun un noyau à structure différenciée : les 
deux noyaux se fusionnent toujours dans l’un des gamètes et 
jamais dans le canal de copulation, par suite de l'extrême minceur 
de ce dernier (PI. 4, fig. 39 à 43). Les figures que nous donnons 
correspondent à celles que représentent Barker dans son mémoire 
(On the spore formation among the Saccharomyces (43). Journal 
of the Federated Institutes of Brewing, p. 57, Plate IV), où il 
semble bien avoir figuré le noyau. Dans les dessins qu'il a publié 
dans son premier mémoire (A conjugating Yeast. (23) Philosophical 
transaction of the Royal Society of London (fig. 10, 8 et 22), ce 
qu’il représente comme un noyau parait plutôt correspondre au 
cytoplasme, qui, très dense et très colorable, s’accumule dans le 
canal de copulation et autour du noyau. Les gamètes renferment, 
outre le noyau, un grand nombre de corpuscules métachromati- 
ques, qui restent localisés dans les deux renflements, une fois la 
fusion opérée, et qui, plus tard, sont absorbés par les spores. 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 


La fusion nucléaire, ayant été constatée de la manière la plus 
précise, dans la fusion des spores de S. Ludwigii et de la levurè 
de Johannisberg, ne peut faire aucun doute et l’on est forcé de 
considérer ces phénomènes de fusion comme des conjugaisoB$ 
isogamiques, au même titre que celles que l’on observe dans les 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 369 


Schizosaccharomycètes et dans le Zygosaccharomyces, au moment 
de la formation des asques. On doit donc admettre que certaines 
levures (les Schizosaccharomycètes et le Zygosaccharomyces) présen- 
tent des conjugaisons isogamiques avant la formation des asques, 
Ce qui concorde avec ce que l’on sait de Ja reproduction sexuelle 
des Ascomycètes auxquels on doit rattacher les levures; tandis que 
dans d’autres espèces, cette conjugaison se trouve reportée à un 
autre stade du développement, au moment de la germination des 
spores : c'est le cas du S. Ludwigii, de la levure de Johannisberg 
et du S. Saturnus, que nous venons d'étudier. Il y a pour ces deux 
groupes de levures un développement très différent; dans les 
Schizosaccharom ycètes et le Zygosaccharomyces, le tronçon sexué 
est prédominant dans le développement, et le tronçon asexué très 
réduit, tandis que, dans le S. Ludwigii, la levure de Johannisberg 
etleS. Saturnus on constate le contraire. 

La conjugaison s$ ‘opère d’ailleurs dans Ie deux cas d’une 
manière absolument identique. Cette variation dans le cycle 
évolutif d’ espèces appartenant à une même famille et à des genres 
Considérés comme très voisins constitue évidemment un fait inat. 
tendu et anormal au point de vue biologique; les phénomènes de 
fécondation s’opèrent d'ordinaire pour un groupe à un même stade 
du développement. J usqu’ici, on ne connaît que deux cas qui fassent 
exception à cette règle et qui puissent, dans une certaine mesure, 
être comparés à ce que nous venons d'observer dans les levures. 
Dans les végétaux, le cas des Muscinées et des Cryptogames vascu- 
laires et dans les animaux celui des Coccidies et des Grégarines, 
Les Muscinées et les Cryptogames vasculaires présentent, en eflet, 
une évolution inverse bien que représentée par des stades homo- 
logues, mais ce sont là deux groupes de plantes très différents qui 
Conslituent deux embranchements, 

Le cas des Coccidies et des Grégarines est beaucoup plus rap- 
proché de celui des levures, car ces deux groupes de Sporozoaires 
Sont extrêmement voisins et l’on éprouve beaucoup de difficultés à 
les séparer. Les divers stades de leur cycle évolutif sont facilement 
homologuables. Dans les Coccidies, certaines cellules donnent 
naissance à un grand nombre de microgamètes pendant que 
d’autres se transforment en un seul macrogamète. La fécondation 
effectuée entre un microgamète et un macrogamète, l’œuf s’enkyste 


Rev. gén. de Botanique. — XVIL. 2. 


3170 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


(ookyste) et produit des spores (sporoblates) qui se transforment 
en sporocystes par la formation à l’intérieur de chacune d'elles de 
nouvelles spores (sporozoites). Dans les Grégarines, on constate un 
enkystement de deux individus adultes ; ceux-ci forment des sporo- 
blastes et ce sont ces derniers qui jouent le rôle de gamètes et qui 
se fusionnent entre eux pour donner des sporocystes. La conju- 
gaison ne se fait donc pas au même stade dans ces deux groupes; 
dans les Coccidies, elle s’opère avant la formation des sporoblastes, 
alors qu’elles s’effectuent dans les Grégarines entre les sporoblastes. 

Une autre question se pose ici : les fusions cellulaires accom- 
pagnées de fusions nucléaires que nous avons constatées dans les 
levures peuvent-elles véritablement être considérées comme des 
Conjugaisons ? répondent-elles à la définition de la conjugaison ? On 
entend généralement par conjugaison la fusion de deux gamètes 
Cytoplasme à cytoplasme, noyau à noyau : l’on distingue le cas de 
la conjugaison isogamique du cas des anastomoses fréquentes chez 
les Champignons et des unions plasmodiales de certains Proto- 
zoaires uniquement par lefait que, dans la conjugaison, il y a fusion 
nucléaire, tandis que, dans les autres cas, il n’y a que fusion cellu- 
laire. Jusqu'ici on ne connaît aucun exemple de fusion cellulaire 
accompagnée de fusion nucléaire qui n'ait pas été considéré comme 
une Conjugaison. 

Van Tieghem (24) cependant, dans son Traité de Botanique, 
donne la définition suivante de la conjugaison : « C’est la combi- 
naison de deux gamètes, protoplasme à protoplasme, noyau à 
noyau. Le produit de cette combinaison est une cellule nouvelle 
qu'on appelle un œuf. Qu'il y ait réellement dans l’œuf combi- 
naison et non simple mélange des gamètes, c’est ce que démontre 
suffisamment la contraction progressive qui s'opère toujours 
pendant la fusion d’où résulte que le volume de l'œuf est toujours 
moindre que la somme de ses composants ». On admet généralement 
aussi, depuis les expériences de Maupas sur les Infusoires, que æ 
sont des gamètes provenant de générations très éloignées qui 
s’unissent et qui apportent par conséquent des caractères hérédi- 
taires dissemblables. 

Les conjugaisons des spores des levures aussi bien que celles 
qui aboutissent à la formation de l’asque chez le Zygosaccharomyces 
et les Schizosaccharomycètes ne répondent donc pas entièrement à 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 371 


celte définition : en effet, la fusion n’est pas totale et les gamètes 
restent individualisés ; l’œuf provenant de ces conjugaisons n’est 
donc pas de volume inférieur à celui de la somme des volumes de 
ses Composants ; de plus, dans la plupart des cas, les deux gamètes 
qui S’unissent proviennent d’une même génération ou de généra- 
tions très rapprochées. Mais en réalité un grand nombre de 
recherches récentes sur la conjugaison des Protistes nous ont 
montré que le seul caractère essentiel de la conjugaison est la 
fusion nucléaire et il semble que tous les autres n'aient qu'une 
importance très relative. R 
La conjugaison du Zygosaccharomyces et des Schizosaccharo- 
mycètes peut, en effet, être comparée aux échanges karyogamiques 
des Infusoires. Dans ces organismes, la conjugaison consiste en 
l’accolement de deux cellules épuisées qui se fusionnent par un 
Petit canal : leurs noyaux échangent une partie de leur substance, 
après quoi les deux cellules se séparent et se multiplient chacune 
isolément. Dans le Zygosaccharomyces et les Schizosaccharomycètes, 
0 constate l’accolement de deux cellules par un canal de copulation 
et une fusion nucléaire au milieu de ce canal ; puis le noyau résul- 
tant de cette fusion se divise immédiatement en deux noyaux fils 
qui émigrent chacun dans l’une des deux cellules, lesquelles ont 
conservé leur individualité, et qui y subissent ordinairement une 
deuxième division pour former quatre spores, deux dans chaque 
Cellule, Les gamètes paraissent conserver leur indépendance et la 
seule différence essentielle, qui existe entre cette conjugaison et les 
échanges karyogamiques des Infusoires, consiste en ce que les 
deux gamètes restent réunis après la fusion nucléaire par le canai 
de copulation. Dans le Sch. octosporus, les choses se passent autre- 
Ment : il existe une tendance manifeste à la production d’un véri- 
lable œuf, puisque souvent les deux gamètes présentent une 
fusion totale et que la formation des spores s’effectue générale- 
ment à un endroit quelconque de l'œuf, mais dans ce cas l'œuf a 
toujours un volume égal à celui de ses composants. 
Quant aux fusions des spores des S. Ludwigii et Saturnus et de 
la levure de Johannisberg, elles se produisent de la mème laçon 
i du Zyg j y mais ici on peut consi- 
dérer comme ‘un véritable œuf la masse protoplasmique uninucléée 
Qui est rassemblée dans le canal de copulation : elle contient le 


LA 


372 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cytoplasme et le noyau de la cellule nouvelle et elle est le siège de la 
multiplication, les deux spores restant ordinairement inactives. 
Pour ce qui concerne la parenté des gamètes, on a vu que, dans 
les Schizosaccharomycètes, les gamètes sont très souvent issus 
d’une même génération ou de générations très rapprochées, sauf 
quand les cellules manifestent une tendance à devenir asporogènes ; 
entremélées de cellules asporogènes, elles sont alors obligées de 
chercher plus ou moins loin un autre gamète pour se fusionner 
avec lui. 11 en est de même pour le S. Ludwigii : ce sont les spores 
contiguës et sœurs qui se copulent, sauf dans les germinations de 
spores âgées où, un certain nombre d’entre elles étant mortes, la 
fusion ne peut se produire souvent qu'entre des gamètes de parenté 
éloignée. Enfin, dans la levure de Johannisberg et dans le S. Satur- 
nus, la conjugaison s'effectue très fréquemment entre des gamètes 
de parenté éloignée, probablement par suite du nombre variable 
des spores contenues dans un asque, lequel n'étant pas toujours 
un nombre pair, rend souvent cette conjugaison impossible entre 
les spores d’un même asque. 
On voit donc, qu'en définitive, un gamète s’unit toujours au 
| gamète le plus voisin et que la conjugaison parait suivre la loi du 
moindre effort. Au moment où nous avons publié nos premiers 
résultats sur cette question, la conjugaison de l'Actinosphoerium, 
étudiée par R. Hertwig (25) était un des seuls exemples de conju- 
gaison s’effectuant régulièrement entre éléments d’une mème géné- 
ration. Depuis, de nombreuses recherches, faites dans cet ordre 
d'idées, en ont multiplié les exemples. Schaudinn (26) a observé 
des phénomènes analogues dans certaines Bactéries (Bacillus Büts- 
chlii et Bacillus Sporonema) et Lôwenthal (27) dans le Basidiobolus 
lacertæ. Les (28) travaux relatifs aux cycles évolutifs des Proto- 
zoaires ont mis en évidence également des phénomènes de cet ordre 
que les auteurs allemands ont désigné sous le nom d'autogamie, et 
entre autres Schaudinn dans l’Entamoeba coli, le Bodo lacertæ et le 
Trichomastix lacertæ. Certains ookinètes à caractère femelle des 
Hématozoaires étudiés par Schaudinn peuvent après leur transfor- 
mation en Trypanosomes présenter des phénomènes analogues- 
nue être pans ces npdndéréas ee __— frères ou très 
qu’on ne le croit 
chien les ; microvrganismes. Dans bptueoe(ÿ : d'Algues, les œufs peu- 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 373 


vent provenir de la fusion de gamètes contigus (Spirogyra, ete.) : 


il est difficile de savoir quelle parenté les relie, mais il'ne serait | 


pas impossible qu’ils provinssent d’une même génération. 
Quelques auteurs (28) ont rapproché ces phénomènes d’ autoga- 

mie de certains cas bien connus de parthénogénèse chez les méta- 

zoaires, par exemple, celui de l’Artemia salina (23), étudié par 


Brauer, où le second globule polaire se fusionne, peu de temps | 


après sa formation, avec l’œuf et joue le rôle de pronucleus mâle. 
Remarquous que dans les levures, les gamètes ne sont pas néces- 
sairement frères, ni proches parents ; ils proviennent dans beau- 
Coup de cas de générations très éloignées, ce qui ne semble pas 
Permettre de rapprocher leur conjugaison de ces cas de parthéno- 


génèses et qui leur donne bien le caractère d’une fécondation. Il 


est possible néanmoins que ces cas de sexualité rudimentaire 
soient des phénomènes dégénératifs et non des phénomènes primi- 
tifs comme on aurait pu le croire au premier abord. Quoiqu'il en 
soit, on doit admettré que les phénomènes dont nous venons de 
parler chez les levures sont bien homologues des conjugaisons 
isogamiques, puisqu'ils présentent le seul caractère essentiel de 


la conjugaison, c’est-à-dire la fusion nucléaire : il est impos- | 


Sible d’après les idées actuellement admises, de ne pas les consi- 
dérer comme des conjugaisons véritables. 

Il faut admettre que la conjugaison, qui a lieu, chez les Schizo- 
Saccharomycètes et les Zygosaccharomyces, au moment de la forma- 
tion des asques, se trouve reportée, chez un certain nombre de 
levures, au moment de la germination des spores. Dans les deux 
Cas, d’ailleurs, la conjugaison s'effectue de la même manière. Les 
Cas de fusion sont moins nombreux dans la levure de Johannisberg 
et dans le &. Saturnus ; ces deux levures montrent donc une 
tendance manifeste à l’apogamie. En outre, dans la levure de 


Johannisberg, on constate des anomalies très intéressantes : un | 
certain nombre de cellules fusionnées paraissent ne pas subir je | 


fusion nucléaire et cette fusion, lorsqu'elle à lieu, s'effectue parfois 
Seulement après l'apparition du premier bourgeon; ce sont des 
Particularités très curieuses qu'il est difficile d'interpréter d'une | 
Manière précise pour le moment. 

Ce travail a été terminé au laboratoire de Botanique de l'Ecole 


SRE 


374 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


normale supérieure et nous tenons à exprimer tous nos remercie- 
ments à M. le professeur Matruchot qui a bien voulu examiner nos 
préparations et nous aider de ses conseils (1). 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


SEN. — Sur la germination des Saccharomyces (Comptes- 
rendus des travaux du laboratoire de Carlsberg. 30 vol., 4" livr. 1891). 
2. GuiLLiErmoND. — Rech. sur la germination des spores du S. Lud- 
Xvigii (Bull. de la Soc. Mycol. de France, t. XIX, 1” fase., 4903 
3. BarkER. — À conjugating Yeast (Proceding of the Royal Society). 
& GUILLIERMOND. — Rech. sur la sporulation des Schizosaccharomyces 
(GC. R. de l’Ac. des Sciences, 22 juillet 1904). — Rech. cytologiques sur les 
levures. Storck, éditeur, Lyon, 1902. Résumé dans la Revue génér. de Bota- 
nique. 1903). 
5. HANSEN. — La spore devenue sporange (C. R. du Lab. de Carlsberg 
1902). 


6. KLôcker. — Une espèce nouvelle . Saccharomyces , S. Saturnus 
(C. R. du Lab. de ac 6° vol., 2° liv 
LEPESCHK — La connaissance de Phérédité chez les. organismes 


pt Ice. für opté 1 

+ FEDERLEY. — Die copulation der Conidien bei Ustilago Tragopogi 
sroirisie apte of Finska Kteuskap Socédentens Forhaudlingar- XI, 
VI, 1903-1904. Résumé dans le Bot. Zeitung, 1904). 

. J. Massarr. — Alimentation, sexualité et mort chez les organismes 
inférieurs (Annales de la Société des Sciences médicales et naturelles de 
Bruxelles, 1904). 

10. M'e Popra. — Beit. zur Kenntnis der Hemiasci (Flora, 1899). 
11: GuiLzierMoND. — Rech. sur l’épiplasme des Ascomycètes (Revue géné- 
rale de botanique, 1904). 
.… GUILLIERMOND. — Considérations sur la sexualité des levures (C. R: 
de l'Ac. Re Sciences, 23 déc. 1901). 
13. Barker. — On the formation among the Saccharomyces (Journal 
of the Fans Inst. of Brewing, vol. VI, 11, 1902). 
+ WoRTMANN. — Landiv. Jalvib., 1892 
16. GuiLLieRMoND. — Recherches sur la germination des spores chez les 
levures, (C. R: Ac. des Sciences, décembre 1 1904). 


(1) Nous remercions aussi M. Mesnil, de l'Institut Pasteur, ainsi que MM: 
Varney et Conte {du Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Lyon), 
qui nous ont fourni les éléments nécessaires pour nos comparaisons avec les 
Protozoaires. 


GERMINATION DES SPORES DES LEVURES 375 


17. Maire. — Rech. cyt. sur les Basidiomycètes (Bull. de la Soc. mycol. 
de France, 1902). 

18. Cuopar et CRETIER. — Influence du noyau pour la production des 
“ré chez les Aigues (Archiv. des Sciences physiques et naturelles, 
XIII, Genève). 

19. "he — Archiv. für Protistenkunde, 1902. 

20. SAuvAGEAU. — Les Cutleriacées et leur alternance de génération 
(Ann. des Sciences nat. Bot., 

21. GuicciermonD. — Remarques sur la copulation du Sch. mellacei 
(Bull. de la Société botanique de Lyon, 1903). 

22. PRENANT, Bouin et Maïrkanp, — Traité d'Histologie, t. 1; Cyto- 
logie générale, t. 1, Schleicher et Ci, éditeurs (pages 893, 914, 915). 

_— 23. BARKER. — 4. Fragrant Mycoderma Yeast S. anomaius (Ann 
Botany, vol. XIV, n° LIV, 1900). 4. conj. CS Vale Transaction 
of the Royal Society of London, vol. 194, 1901). 

2h. Van TieGREM. — Traité de Botanique, p. 26. 

25. R. Herrwic. — Kernth Richtung und Befruch von Actinosphærium 
(Abh. K. Bayer Akad. wiss., XIX, 2). 

26. ScHAUDINN. — Beil, zur Kenntnis der Bakterien und verwandter 
Organismen (Archives für P. Protistenkunde, Bd. IL, 1903) Beit. zur Kennt. 
der Bakterien (Archives f. Sera Bd 1, 1902, p. 306). 

27. LôwenrHaz. — Beit. zur Kennt. des Busidiobolus lacertae (Arch. 
Protistenkunde, Bd. IL, 100% 

28. Cauzcery et Mesniz. — Revue annuelle de Zoologie (Revue géné- 
rale des Sciences, 30 juin 1904). 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE 6. 
Saccharomyces Ludhpigii. — Fixation au liquide de Péreniy, sauf la jh 39 
fixée au Flemming, coloration à l’hématoxyline ferrique. 


Fig. 1. — Cellules végétatives. 
ig. 2 à 41. — Fusions des spores et formation du promycélium. — {1, 


14 et 15, stades de fusion nucléaire: 27, fusion entre deux spores apparte- 
nant chacune à un asque différent. 
PLANCHE 7: 
Levure de Johannisberg LL. — Fixation au Péreniy, 
coloration à l'hématoxyline ferrique. : 
Fig. 1 à 3. — Cellules végétatives ; 3, division du noyau 
Fig. 4 à 6. — Spores isolées formant chacune un bec destiné à la 
Copulation. 


376 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Fig. 7 à 87. — Fusions des spores; 48 à 79, stades de fusion nucléaire, 
56, 61, 74, 81, 82, stades de conjugaison effectuée à l’intérieur de l’asque 
à un seul noyau, 33, 34 à 38, 40, 41, bourgeonnement de la zygospore pré- 
cédant la fusion nucléaire. 
PLANCHE 8. 


, Levure de Johannisberg (de 1 à 60). 


Fixation au Péreniy, FR à l’hématoxyline ferrique, sauf la fig, 38. 

Fig. 1 à 29. — Fusion des spores, _ noyaux sont fusionnés. 

Fig. 31 à 36. — Drisione nucléaire 
- :Fig..37. —. Fusions de deux spores Fe lune a commencé à germer 
isolément. 

Fig. 38. — Fixation au picroformol et coloration à l’hémalun. — Noyau 
el Fer métachromatiques dans les vacuoles. 

Fig. 39 à 50. — Fusions de spores n'étant pas accompagnées de fusions 

nucléaires (?). 

Fig. 51 à 60. — Spores germant isolément. 


Saccharomyces Saturnus (61 à 74) — Fixation au picroformol, 
coloration à l’hématox yline ferrique. 


Fig. 61 à 64. — Cellules végétatives. — 63, anaphase de -mitose. — 
We amitose. 


. 64. — Spore germant RTS le noyau se divise par mitose. 
Fig. 65 à 74. — Fusions des spores. — 74 Division du noyau par 
mitose. 
PLANCHE 9, 
. Schizosaccharomuyces octosporus (4 à 25). — Fixation au picroformol, 


coloration à l’hématoxyline ferrique. 
Fig. 1 à 23. — Stades de la conjugaison. — 13 stade de fusion nucléaire. 
Fig. 23 à 25. — Divisions nucléaires précédant la formation des spores. 
23. — Karyokinèse ? 
Schizosaccharomyces mellacei (26 à 38). — Fixation au Péreniy, 
coloration à l’hématoxyline ferrique. 
Fig. 26et27, — Cellules végétatives. nes 
_ Fig. 28 à 38. — Conjugaisons. — 32, 35 et 36 stades de fusions 
nucléaires ? 
Zygosaccharomyces (39 à 43). — Fixation au Péreniy, 
coloration à l’hématoxyline ferrique. 
Fig. 39 à 41. — Conjugaisons. 
Fig. 42. — Formation des spores. 
Fig. 43. — Asque. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 


PARUS DE 1897 A 1902 (Suite). 


La formation d'amidon est, selon WinckLer (1), une fonction propre 


leucites des plantes étiolées, ceux des feuilles antomnales conservent 
la capacité d’en produire. 

D’après Sarrer (2), le grain d’amidon est, à tous les stades de son 
développement, distinct du plastide qui le contient. La substance amy- 
lacée est sécrétée ; ce n’est pas une transformation proprement dite du 
protoplasme, car on ne voit jamais de couches de passage. Le plastide 
forme au grain une enveloppe complète, comme l’a dit A. Meyer. La 
Stratification du grain tient surtout à une différence de densité. Elle est 

e à la variation des conditions de formation (cf. A. Meyer), puisque 
il existe une uniformité de stratification remarquable dans les i 
voisins. Quand le grain se dissout, c'est au moins dans plusieurs cas 
le chromatophore qui sécrète le ferment. 

D’ArBaumonr (3) consacre un long mémoire à l’amidon. 1l considère 
l’'amidon comme un des éléments générateurs du chloroleucite (cf. 
Belzung) ; l'amidon n’est cependant pas indispensable. Dans le méris- 
tème terminal, l’auteur distingue deux sortes de cellules : 1° les se 
cystes, à plasma granuleux, se colorant par le bleu de méthylène 
par le violet d’aniline ; les leucites chlorophylliens se dégagent Rte 
ment du protoplasmé pariétal et achèvent de verdir en consommant 
leur amidon, l’auteur les nomme g -ymnochlorites ; 2° les achroocystes, 
à plasma clair, non colorable ; les corps chlorophylliens restent inclus 
dans le revêtement plasmique ge la cellule et constituent les endochlo- 
rites. Les gymnochlorites dérivent de granulations protoplasmiques 
différenciées à l'avance, les endochlorites sémblent se différencier 
directement et actuellement. La structure des premiers et plus com- 


Winckler : Unters. über die ont ap ox vd in der verschiedenartigen 


(1) 

Frans (Jahrb. wiss. Bot., t. 32, 

(2) Salter : Zur näheren Keniniss . Stürkekërner (Jabrb. wiss, Bot. L. 32, 
898. 


::(8) D’Arbaumont : Sur l’évolution de la chlorophylle et de apasr | la 
tige de quelques végétaux ligneux (Ann. Se. nat. Bot., 8° S., t. 13 et 14, }. 


318 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pliquée et plus variée. Les chlorites dans l’écorce primaire pâlissent et 
se chargent de gouttes d'huile avant de se dissoudre 

L’amidon d’été apparaît généralement en direction basifuge à partir 
:% entrenœuds inférieurs. Il se résorbe plus ou moins complètement 

automne, saut dans la Vigne et l'Aristoloche. Certains endochlorites 
se net en hiver (en croissant, fer à cheval, etc.). Ils reprennent 
ensuite leur . estivale Los se Mrs à as ris de l’amidon et 
en reverdissan ituellement aucune 
modification. PER l’a fait observer Mer, au printemps, c’est-à-dire 
au moment où l’amidon se régénère, il y a une phase temporaire de 
régression dans la quantité de cette substance. Le tanin peut rempla- 
cer l’amidon comme réserve dans certaines régions. Chez les espèces 
à feuilles caduques, le noyau des cyanocystes dégénère ; les achroo- 
cystes conservent seuls la faculté de former des tissus nouveaux. 

La quantité d’amidon contenu dans les feuilles persistantes diminue 
en hiver et passe, d’après Mivake (1), par un minimun en janviér- 
février au Japon. Il se forme de l’amidon en hiver par photosynthèse ; 
les stomates de certaines feuilles sont plus ou moins ouverts en celle 
saison, à Tokyo, par des températures de 6 à 

La recherche de l’amidon permet à elle She d’après Ravaz et 
Bonxer (2), de déterminer la valeur des sarments de la Vigne pour 
l’enracinement, la reprise de la greffe et l’avenir du vignoble. Les 
bons sarments ont des noyaux cellulaires volumineux et un réseau 
plasmique riche en grains d’amidon. 

BuscaLioni (3) a signalé des grains d’amidon entourés d’une enve- 
loppe spéciale, de nature mal déterminée, notamment dans le tégument 
séminal de Vicia narbonensis. L’encapsulement de ces grains n ’existe 
pas d’après Maccurart (4). 

Voir dans la Revue de Physiologie, le rôle attribué à l’amidon par 
HagerLanpr et NemEc dans la perception de la pesanteur. 


Membrane cellulaire. — Dans une étude sur la formation des poils 
et des rhizoïdes, SokoLowa (5) établit que l'oxygène augmente l'énergie 
de leur croissance. La membrane cellulaire est un produit du proto- 


(1) Miyake : On the starch of « evergreen leaves and its relation to photosyn- 
thesis té the winter (Bot. Gaz., t. 23, 1902). 

(2) Ravaz et Bonnet : Sur les qualités des «bois» de la Vigne (Ann. Éc. 
Agric. iipsthiée 4901). : 

(3) Buscalioni : Supra un caso rarissimo di incapsulamento dei granuli 
d’'amido [Malpighia, 1897 et Boll. Soc. bot. Ital., 1897). — Sopra un nuovo caso, 
(Malpighia, 1899). 
(4) Macchiati : Boll. Soc. bot. Ital., £. 41, 4897 et t. 12, 1898). 

G} Sokolowa : Ueber das PRE ee der Wurzelhaare und Rhizoïden (Bull. 
Soc. imp. Natur. Moscou, 1897). 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE 319 


plasme, La couche plasmique Ro est capable de se transformer 
en cellulose et la mince pellicule apparue d’abord reste en relation 


forment un tout, L'auteur se demande pourquoi dans certains cas la 
pores croît en surface, et dans d’autres en épaisseur. D'une façon 
générale, les canses de la croissance de la membrane se trouvent dans 
les propriétés de la couche superficielle du protoplasme vis-à-vis du 
milieu extérieur. Des particules de cette couche se forment les particules 
de la membrane ; c’est de leur nombre que dépend l'énergie de la crois- 
sance et le modé: de croissance (en surface ou en épaisseur). La crois- 
sance en surface semble liée aux courants plasmiques ; c’est du côté du 
courant le plus fort que se produit la plus forte croissance. La formation 
de petites protubérances cellulosiques dans les poils dont le point .. 
croissance a été irrité mécaniquement ou chimiquement, porte à croire 
que les courants ne limitent pas leur action à déterminer la croissance 
en surface, mais encore apportent les matériaux nécessaires à cette 

croissance. La membrane s’épaissit lorsque les conditions externes 
empêchent l'expansion du protoplasme. En ce qui concerne l'influence 
du noyau sur la formation de la membrane, l’auteur remarque que le 
noyau se trouve toujours près de la menEAne en voie de croissance, 
Mais que les mouvements épendent à peine et parfois 
pas du tout du noyau. Le noyau élabore : sans date les substances 


sement ultérieur par inclusion activ 
ne plus ou moins grands P 
passives. Dans des cas déterminés, en particulier dans les cellules se 
Fr librement sans connexion avec les voisines, on constate un 
épaississement supplémentaire des lamelles par inclusion active de 
substance. La croissance par annéxion ou à position et la croissance 
Par inclusion ou intussusception interviennent, isolément ou simultané- 
ment, dans l’accroissement des membranes en surface et en épaisseur. 


(1) Strasburger : Die pflanztichen Zellhüute (ahrb. Wiss. Bot., t. 51, 1898), 


380 _UREVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


22: GARDINER (1) et Hz (2) admettent que la plaque cellulaire-est formée, 
entre les renflements équatoriaux des fibres du fuseau, de cytoplasme 
ordinaire. La membrane apparaît d’abord comme une sécrétion muci- 
lagineuse du cytoplasme de la plaque. La stratification de la membrane 
cellulaire résulte du rythme qui se produit nécessairement dans les 
périodes d’activité et de repos du protoplasme sécréteur 

‘ D'après TIMBERLAKE (3); toutés les fibres du fuseau prennent part à 
la formation ‘de la plaque cellulaire et cette dernière est une transfor- 
mation des filaments kinoplasmiques et non un résultat de leur activité 
Le noyau est nécessaire à la formation de la membrane cellulaire, ce 

r 


considère comine un hydrate de carbone de réserve destiné à servir à 
la formation de la membrame, Les filaments plasmiques sont les che- 
mins de transport des matières de réserve, comme le pensent Farmer et 
Willia ams. 

: TiscuLer (4), discutant le mode dé la forttation de la cellulose, dis: 
tingue deux cas. Lorsque la cellulose dérive du kinoplasme sans inter- 
vention du trophoplasme (par ex. membrane périplasmique accroissant 
la membrane cellulaire), il s'agit d'une sécrétion. Mais là où le tropho- 
plasme entre en jeu, la cellulose provient d’une transformation du pro- 
toplasme, ou plus exactement d’une séparation d’une partie du proto- 
plasme. Dans ce cas, le noyau dégénère au cours du processus, tandis 
que dans le cas où le kinoplasme est à formateur, le noyau semble 
avoir une sorte d'action nn 6e ou ique 


(4) Gardiner : The genesis and development x the cell wall and connecting 
threads in the plant cell (Proc. R. Soc. London }. 

(2) Gardiner and Hill: The histology of the cell wall, with special reference 
to the mode of connection of cells I. (Proc. R. Soc, London, 1901) 
. 6) Timberlake : The development and functions of to cell plate in higher 
plants (Bot. Gaz., t, 1900). 

(4) Tischler : Die Bildung der Cellulose. Eine theoretische Studie (Biolog. 
ANG E t. 21, 1901). 


(À suivre). H. RiCÔME. 


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La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 

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Distrateur de la LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 
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Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Guston BONNIER, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. 

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou notes dont un Pope A aura été asp au nr de la Revue 


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sur lu couverture. 


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Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Bolanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part. 


Librairie Générale de l'Enseignement, 1, rue Dante, Paris, 


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REVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 
M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE A LA SORBONNE 


TOME DIX-SEPTIÈME 


Livraison du 15 Septembre 1905 


“N" soi 


Entered at the New-York Post Office 
as Second Class matter. 


PARIS 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 
4, RUE DANTE, Î 


1905 


LIVRAISON DU 15 SEPTEMBRE 1905 


Pages 
SUR LA SENSIBILITÉ DE L'APPAREIL CHLOROPHYLLIEN 
DES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 
(avec planches et figures dans le texte), par M. W. 


RS 2, 5 ras 331 


PLANCHES CONTENUES DANS CETTE LIVRAISON 


Planches 10 et 11. — Pin Silvestre ; Bouleau; Tilleul; Sapin. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 
voir à la troisième page de la couverture. 


SUR LA SENSIBILITÉ DE L'APPAREIL CHLOROPHYLLIEN 
DES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 
par M. W. LUBIMENKO. 


(Planches 10 et 11). 


La question du rapport entre l'intensité de la radiation et 
l'énergie de la décomposition de l’acide carbonique par les organes 
verts des plantes a été, comme on le sait, le sujet de maintes 
recherches détaillées. Le dernier des ouvrages sur cette question, 
qui me soit connu, est celui de M. Timiriazeff ; nous avons ici une 
courbe complète du travail de la feuille, suivant l'intensité lumi- 
neuse, depuis l’insolation 0 jusqu'au chiffre 4 qui exprime l'inten- 
sité des rayons directs du soleil. 

Si l'on considère avec M. Timiriazeff cette courbe (et son 
maximum caractéristique correspondant à la moitié environ de 
l’insolation directe) comme l'expression précise d’une loi générale, 
on arrive de soi-même à se poser la question spéciale qui suit: 
comment expliquer ce fait, démontré par la pratique et les obser- 
vations œæcologiques, que différentes plantes vertes exigent une 
quantité différente de lumière ? Si le maximum du travail photo- 
chimique de la feuille correspond toujours à la moitié de l’inso. 
lation directe, pourquoi certaines espèces de plantes vertes 
croissent-elles avec succès exclusivement dans les endroits les 
mieux ensoleillés, tandis que les autres, ne poussent que dans 
l'ombre de la forêt ? Cette question n'a pasété, que je sache, 
le sujet de recherches expérimentales ; c’est pourquoi j'ai résolu de 
faire des expériences comparatives sur l'énergie de la décompo- 
sition de CO* par les feuilles des plantes ombrophiles et ombro- 
phobes sous l'influence des intensités différentes de lumière. 


M. Bonnier, le Professeur de Botanique de la Sorbonne, ayant 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. me 


382 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


été assez aimable pour m'accueillir au Laboratoire de Biologie 
végétale de Fontainebleau, je suis heureux de lui témoigner ma 
reconnaissance pour les conseils utiles qu’il m’a donnés. 

Je remercie également : M. Dufour, le Directeur-adjoint du 
Laboratoire, pour son aimable aide dans la technique des expé- 
riences ; M. Molliard, Maitre de Conférences à la Sorbonne, pour 
les indications théoriques ; enfin, M. Lemaire, chef d'atelier, qui a 
réalisé sous ma direction des échelles photographiques de teintes 
graduées. 


HISTORIQUE 


Comme je l’ai déjà remarqué, la question que je me suis posée 
n’a pas encore été le sujet de recherches expérimentales. Mais elle 
est intimement liée au problème général du rapport entre l’inten- 
sité de la lumière et le travail photochimique des organes verts ; 
aussi je crois devoir donner ici un aperçu sommaire de la biblio- 
graphie de cette dernière question. 

Autant que je le sais c’est Garreau (1) qui a, le premier, 
expérimentalement démontré la possibilité de décomposition de 
CO* par les organes verts, non seulement à la lumière directe du 
soleil, mais aussi à la faible lumière diffuse par un temps pluvieux. 
Mais occupé par d’autres questions, l’auteur se contente d'une 
brève remarque sur ce fait. Quinze ans après apparait l'ouvrage de 
Wolkoff (2) qui s'occupe déjà spécialement de la question qui 
nous intéresse. En opérant avec des plantes aquatiques et en 
employant la méthode du calcul des bulles de gaz, Wolkoff arrive 
à la conclusion qu'il existe une proportionnalité directe entre le 
dégagement du gaz et l’intensité de la lumière, et que cette pro- 
portionnalité se conserve quelle que soit la composition du 8aZ 
dégagé. D'après les analyses du gaz dégagé par 5 exemplaires 
de Ceratophyllum demersum de grandeur et d’âges différents, mais 
qui montrent une proportionnalité exacte dans le dégagement des 
bulles, on trouve que la quantité d'oxygène peut différer de 98 à 
54 0/0 ; la quantité de CO* ne surpasse pas de 2 0/0. 


(1) Garreau: Ann. d. scienc. nat. Botanique. I] sér., t. XVI; 1851, P- it 
(2) Wolkoft : Pringsheim’s Jahrb. f. wiss. Botanik. V ; 1866-67 ; p. 1-30. 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 383 


De cette manière, à cause de la grande différence dans la quan- 
tité de 0*, démontrée par Wolkoff, la vitesse de dégagement des 
bulles de gaz peut être considérée comme la mesure de l'énergie 
d’assimilation dans un cas seulement : si l'on peut prouver que 
la composition du gaz des diverses bulles dégagées pendant l’expé- 
rience (15 min. par exemp. chez Wolkofi) reste invariable. Wolkoff 
ne l’a pas prouvé. Il y a en outre ici une chose à considérer, c’est 
que Wolkoff à étudié une partie peu considérable de la courbe 
d'intensité de lumière. Les mots suivants nous donnent une idée 
sur l'intensité de lumière primitive sous laquelle Wolkoff a com- 
mencé ses expériences : « Selbst in einem hellen Zimmer hinter 
der Wand zwischen zwei Fenstern gestellt, hôrt meistenteils jede 
Gasausscheidung auf, wenngleich directe Sonnenstrahlen durch 
beide Fenster das Zimmer stark beleuchten {1). » En ce qui con- 
cerne l'intensité. finale, elle était plus faible que l'intensité des 
rayons directs du soleil parce que ceux-ci avant de tomber sur la 
plante passaient à travers un verre poli. 

Dans ces limites étroites, Wolkoff a étudié seulement trois 
degrés d'intensité et le rapport d'intensité des degrés extrêmes 
n’est pas tombé au-dessous de 8/21. Cette circonstance limite con- 
sidérablement la conclusion de Wolkoff sur la proportionnalité 
entre les dégagements de gaz et les intensités lumineuses. 


L'ouvrage suivant est celui de Boussingault (2) qui ne s'occupe 
que peu de l'influence de l'intensité lumineuse. L'auteur a démontré 
un fait intéressant, c’est que la décomposition de CO* cesse avant 
que l'obscurité devienne complète. Il est vrai que Boussingault n’a 
pàs mesuré la respiration ; c'est pourquoi sa limite ne correspond 
pas à l'absence d’assimilation mais à un degré tellement faible que 
l'absorption de CO* égale son émission par la respiration. Cepeu 
dant il est intéressant de remarquer que dans le crépuscule, immé- 
diatéement après le coucher du soleil, Boussingault n'a pas pu 
Constatèr pour la feuille de Laurier rose la prépondérance de Ja 
décomposition de CO* sur la respiration. 

” L'ouvrage de N.-C. Müller (3) apparu trois ans plus tard et 


D L. CE 
(2) Ann. d. Sc. nat. bot., 5 sér.,t. X, 


1869 ; p. 335. és 
(3) Müller : N.-J. C. Botanische Untersuchungen, t. 1, 1872, p. 5-7. 


384 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


ne concernant qu’en partie notre question, donne une méthode 
intéressante. L'auteur est le premier qui ait employé une lentille. 
Il opère dans une chambre noire où il expose les éprouvettes conte- 
nant des morceaux de feuilles au cône des rayons divergenis, 
obtenu à l’aide d’un héliostat et d’une lentille biconvexe. Comme il 
n’a été décrit que deux expériences, on ne peut pas en tirer une 
conclusion precise, quoique Müller assure que l'assimilation n’aug- 
mente pas proportionnellement au carré de l’intensité de la lumière. 

L'article de Müller est resté, à ce qu’il paraît, inconnu à 
Prianischnikoft (1) et à M. Famintzine (2) qui ont travaillé plus 
tard. Malheureusement on ne peut se faire une idée exacte du 
travail de Prianischnikoff, car il n’en a été publié qu’un rapport 
bref. En ce qui concerne la méthode, il faut remarquer que Pria- 
nischnikoff, pour varier l'intensité de lumière (directe du soleil), 
recouvrait les eudiomètres contenant des feuilles par un nombre 
différent de couches de papier blanc ordinaire. La respiration n'a 
pas été mesurée. 

Dans le rapport indiqué nous trouvons seulement la conclusion 
générale que « la décomposition de C0’ devient plus faible quand 
l'intensité de la lumière diminue ». En outre nous avons dans l'ar- 
ticle de M. Famintzine (3) les chiffres d'analyses de gaz pour une 
expérience, tirés du Mémoire de Prianischnikoff. Les chiffres nous 
montrent quatre fois sur cinq que l'assimilation était plus éner- 
gique sous les rayons directs du soleil qu’à la lumière affaiblie par 
une Couche de papier. Les expériences se faisaient avec des mor- 
ceaux de feuilles de Typha latifolia. 


La méthode de M. Famintzine dans sa première série d’expé- 
riences sous la lumière directe du soleil ressemble à la méthode de 
Prianischnikoff. M. Famintzine plaçait ses plantes dans des tubes 
eudiométriques et variait l'intensité de lumière en recouvrant les 
tubes de 1, 2, 3, et 4 couches de papier, mais comparativement 
plus fin (papier à cigarettes), Ont été étudiés : Chamaedorea elatior 


(4) Prianischnikof : Trae. Soc. nat. d. St-Petersbourg, t. VIII, 1877 ; pp- 18- 
19 (en russe). 
(2} Famintzine : Bull. de l’Acad. d. Sc. d. a oo à t. X, 1880 ; pp. 


-126.. 
(3) L. Ces De 408. 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 385 


dans un mélange gazeux et Bambusa arundinacea, Elodea canadensis, 
Chamaedorea graminifolia et Calamagrostis sp. dans l’eau. 

Les analyses de gaz ont montré que l’assimilation est plus 
faible à la lumière directe du soleil qu’à la lumière affaiblie par 
une couche de papier ; dans les tubes recouverts par deux couches 
elle reste à peu près constante et diminue de nouveau dans les 
tubes recouverts par quatre couches de papier. La seconde série 
d'expériences a été faite aussi dans un mélange gazeux et dans 
l’eau mais à la lumière d’une lampe de gaz de la force de 50 bougies. 
Les tubes avec les feuilles se plaçaient à différentes distances de la 
flamme. Les expériences ont été faites avec Chamaedorea elatior, 
Ch. graminifolia et Bambusa arundinacea. Les analyses de gaz ont 
montré que l’énergie de décomposition de CO? diminue rapidement 
à mesure que la distance de la lampe augmente, et à la distance la 
plus proche, elle n’est que trois fois plus faible qu’à la lumière 
directe du soleil. 

M. Famintzine tire de ces expéri cette conclusion, que toute 
une série de plantes montrent pour la décomposition de CO* un 
optimum de lumière. Cet optimum est occasionné par la modifica- 
tion de la forme et le mouvement des chloroplastes sous l'influence 
des rayons du soleil. Parmi les plantes étudiées il n’y a que Cala- 
magrostis sp. qui n’ait pas montré d’optimum d’assimilation jusqu’à 
la limite d’insolation naturelle. 


Quelque temps après parut le travail de M. J. Reinke (1). Ce 
dernier a choisi pour ces expériences Elodea canadensis et a préféré, 
à l'analyse, la méthode du calcul des bulles de gaz. Les expériences 
étaient faites dans une chambre noire où l’on obtenait au moyen 
d’un héliostat et d’une lentille biconvexe un faisceau de rayons du 
soleil. En prenant pour unité l'intensité de la lumière àaune distance 
double de la distance focale de sa lentille (environ l’insolation 
directe du soleil), M. Reinke posait les éprouvettes contenant des 
branches d’Elodea à des distances de la lentille telle que l'intensité 
de la lumière était égale successivement à 1/16, 1/8, 1/4, 1/2, 
1/1, 2/1, 4/1, 8/1 et 16/1. 

ju ras ais Eh grande lentille des expériences ont été 
faites avec des intensités Inmineuses égales à 36/1 et 64/1; dans 


(1) Reinke : Bot. Ztg., t. XLI, 1883; pp. 697, 713, 732. 


386 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


quelques-unes, les plantes étaient placées au foyer même de la 
lentille où l'intensité de la lumière s'élevait à 800/1 et jusqu’à 1000/1. 

De tout ses résultats l’auteur a tiré cette conclusion que le 
dégagement des bulles de gaz par Elodea commence à une intensité 
moyenne de lumière (1/16) et augmente avec l’accroissement de 
l'intensité jusqu’à un maximum (optimum), qui correspond à peu 
près à l’insolation directe du soleil. Sous l'accroissement continu 
de l'intensité de la lumière, la vitesse du dégagement des bulles 
de gaz reste constante (maxima) jusqu’au moment où commence 
l’action nuisible de la lumière sur la chlorophylle. 

Ce qui est surtout intéressant dans ce travail c’est que l’auteur 
a étudié l'influence d’une intensité de la lumière plus forte que la 
lumière directe du soleil. 

Il est intéressant de rappeler ici les expériences de M. Van 
Tieghem (1), publiées dans l’année 1869. M.Van Tieghem assure que 
le dégagement des bulles de gaz par les plantes aquatiques (entre 
autres par Elodea) continue dans l'obscurité pendant un laps de 
temps plus ou moins long. Les expériences sur Ceratophyllum 
demersum éclairé par une bougie amènent M. Van Tieghem à 
la conclusion, que le dégagement des bulles de gaz est propor- 
tionnel à l’intensité de la lumière. 


Peu de temps après l'ouvrage de M. Reinke parut celui de 
Kreusler (2) ne concernant qu’en partie notre question, mais tres 
intéressant par sa méthode, 

Kreusler fait passer dans le vase où se trouve la plante un 
courant d’air avec une quantité déterminée de CO: et il mesure la 
diminution ou HANgPReR RER de CO* après l'expérience par un 
pesage direct. 

L'appareil très Hpnpie, construit dans ce but, permettait à 
l'auteur de travailler avec ies mêmes feuilles pour déterminer 
l'augmentation de CO* due à la respiration ainsi que son absorption 
due à l'assimilation. C’est ainsi qu’a été mesurée pour la première 
fois, d’une manière complète, l'énergie de décomposition de CO”. 

Comme source de lumière a été employée dans la plupart des 
expériences la lumière électrique de l’arc voltaique égale à la force 


{1} Van Tieghem, Comptes-Rendus ; t. 69; 1869: pp. 482 et 531. 
(2) Kreusler : Landioirthschafti. Jahrbächer, XIV Bd. ; 1885; p. 3. 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 387 


de 1.000 bougies. Occupé à résoudre la question de l'influence de 
Ja quantité de CO: dans l'atmosphère et de l'humidité sur l'énergie 
assimilation, Kreusler ne fait que peu attention à l'influence de 
l'intensité lumineuse. Un petit nombre d’expériences faites dans 
cette dernière direction l’amènent à la conclusion que l'énergie de 
décomposition de CO? est, même à l'éclairage électrique, à peu près 
porportionnelle à l'intensité de la lumière dans certaines limites. 

Très intéressants sont les résultats de deux expériences prélimi- 
naires faites pour déterminer l'intensité de lumière sous laquelle 
l'énergie de l’assimilation est bien précise. Comme objet d’expé- 
riences ont été employés Prunus Chamaecerasus et Urtica dioica. 

L'énergie de l'assimilation de la première plante à la distance 
d’un mêtre de la lampe se trouva presque égale à l'énergie de la 
respiration ; mais à la distance de 0®50 elle surpassa la respiration 
de deux fois et demie. Cependant chez Urtica divica l'intensité 
d’assimilation était plus faible que l'intensité de la respiration 
même à la distance de 0m4. 

En partant de l'opinion préconçue que les différentes espèces 
de plantes commencent à assimiler sous la même intensité de 
lumière, Kreusler explique la différence que nous avons mentiônnée 
plus haut par l’action nuisible des rayons thermiques qui influent 
d’une manière différente sur les deux plantes expérimentées. C’est 
Pourquoi Kreusler a tâché dans ses expériences suivantes de 
préserver les plantes de l’excès de chaleur de la lampe électrique. 
Mais il n’a pas répété, dans ces nouvelles conditions, les recherches 
Comparatives sur différentes plantes et à des degrés différents 
d'intensité lumineuse. 


Le travail suivant dans l’ordre chronologique, celui de M. Timi- 
riazeff (1), est déjà complètement consacré à notre question. 

Les expériences ont été faites dans une chambre obscure au 
moyen d’un faisceau de rayons divergents obtenu par un héliostat 
et une lentille. Les éprouvettes contenant les plantes ont été expo- 
sées dans le cône de lumière de telle maaière qu'on put étudier les 
intensités 1, 1/2, 1/4, 1/9, 1/16, 1/25 et 1/36, en prenant pour unité 
l'intensité de la lumière directe du soleil. Parmi les plantes 
employées l’auteur ne mentionne que Potamogeton lucens; il ne 


(1) Timiriazeff, C.: Comptes-rendus, CIX ; 1889; p. 381. 


388 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


nomme pas les plantes terrestres qui ont servi aux expériences 
dans le milieu gazeux. L'énergie d’assimilation était mesurée par 
les analyses des gaz. On ne sait pas si l’auteur a aussi mesuré la 
quantité de CO* dégagée par les plantes à cause de la respiration. 

Nous avons dans l’article un dessin qui nous montre la courbe 
de l’énergie de l’assimilation commençant à la radiation 0; cepen- 
dant le degré inférieur d'intensité de lumière, étudié par l’auteur, 
est 1/36 de Ja lumière directe du soleil, c’est-à-dire est assez 
éloigné de 0. 

La conclusion générale de M. Timiriazeff est la suivante : 
la décomposition de C0* commence en même temps que l’éclaire- 
ment, augmente d’abord rapidement, ensuite de plus en plus len- 
tement, atteint un maximum (correspondant à 1/2 environ de l'in- 
solation directe), puis devient définitivement stationnaire. 

Le travail de M. Pantanelli publié récemment (1) est intéressant 
parce que l’auteur essaie d'étudier d’une manière plus détaillée 
l'influence d’intensités plus fortes que celle de l’insolation directe du 
soleil, Les expériences ont été faites par la méthode de M. Reirke sur 
des plantes aquatiques, principalement £lodea). M. Pantanelli tire 
cetté conclusion que le chloroplaste peut se fatiguer de même qu'un 
muscle, et que selon l’état du stroma protoplasmique il faut difiéren- 
cier l’optimum et le maximum du travail photochimique du chloro- 
plaste. La position de l’optimum varie sous l’influence des condi- 
tions extérieures. N'ayant pas pour but de donner une courbe 
d’assimilation, l’auteur indique que l’optimum pour Elodea corres- 
pond à une intensité comprise entre 1/4 et 4/1 d’insolation du soleil, 
pour Zanichellia, entre 1/4 et 1/1, pour Potamogeton crispus à 1/1 
et pour Ceratophyllum entre 1/1 et 1/4. 


Cet aperçu général nous montre que la plus faible intensité de 
lumière, prise pour déterminer l'énergie de l'assimilation, est celle 
d’une bougie (Van Tieghem), et la plus forte, de 800 à 1000 l’inten- 
sité de l’insolation directe (Reinke). En ce qui concerne l'intensité 
primitive, il peut y avoir là-dessus un sl na me pr 
expérimentant comme M. Van Ti , 
assure que l'intensité de la lumière diffuse de la charibre n’est pas 


(1) Pantanelli : Jahrb, f. wiss. Botanik, 39 t., 1903, p. 167. { 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 389 


suffisante pour l'apparition des bulles de gaz. L'intensité primitive 
pour Elodea canadensis a été déterminée par M. Reinke égale à 
1/16 de l’insolation directe du soleil. 

Il est certain, en tous cas, que la méthode du calcul des bulles 
de gaz, employée par M. Van Tieghem, ne peut, par sa nature même, 
servir à déterminer le commencement de la courbe d’assimilation. 
On mesure par cette méthode la quantité totale du gaz dégagé, 
Par conséquent le moment où commence le dégagement de l'oxygène 
reste non défini. Et, comme l'intensité primitive de la lumière pour 
la décomposition de CO* n’a pas été déterminée dans les travaux où 
a été employée la méthode analytique, la question de cette intensité 
n’a pas été éclaircie jusqu'ici par les expériences. 

Le plus faible degré de l'énergie d’assimilation a êté mesuré par 
Kreusler pour Urtica dioica; par exemple à la distance de 1 m. de 
la lampe électrique (de la force de 1.000 bougies) cette plante à 
décomposé dans un cas 14"91, dans l’autre 17"87 de CO* et a dégagé 
Par la respiration 19"53 de CO:. 

Tous les autres auteurs commencent à mesurer l'assimilation 
depuis le moment où elle surpasse la respiration d’une quantité 
de CO* appréciable à l’analyse. C’est M. Famintzine qui a mesuré 
l'assimilation par cette méthode sous la plus faible intensité de 
lumière ; c’était l'intensité de la lumière d’une lampe à gaz de la 
force de 50 bougies et à la distance de 45 cm. de cette lampe: 

M. Famintzine a constaté la prépondérance de l'assimilation sur 
la respiration à cet éclairement pour Chamaedorea graminifolia, 
elatior et Bambusa arundinacea. 

Pour les intensités qui surpassent celle des rayons directs du 
soleil, nous avons très peu de données (Reinke, Pantanelli} obte- 
Nues par le calcul des bulles de gaz. : 

En somme, comme nous l'avons vu, la plupart des expériences 
ont été faites dans les limites de 1/36 jusqu’à 1 (la force des rayons 
directs du soleil). Dans ces limites de radiation, poion LODERON de 
la plupart des savants, l'énergie de l’assimilation s'acéroil avec 
l'augmentation d'intensité de lumière jusqu'à un certain point. 

La décomposition de CO* atteint son maximum selon les uns 
(Reipke) à l’éclairement des rayons directs du soleil, selon les érboe 
(Famintzine, Kreusler, Timiriazefl), à un éclairement bien plus 
faible 


390 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Quant à la marche ultérieure du phénomène les opinions sont 
contradictoires : M. Famintzine assure qu'il existe un optimum 
après lequel l'énergie d’assimilation baisse, tandis que MM. Reinke 
et Timiriazeff pensent que l’énergie maxima reste stationnaire. 

En somme la seule conclusion sûre c’est que l'énergie de décom- 
position de CO* croît depuis un certain point jusqu’au maximum 
avec l’augmentation d'intensité de lumière. 


EXPOSÉ DES RECHERCHES 


D’après l'historique précédent, nous voyons qu'aucun des bota- 
nistes cités n’a fait attention à la différence, à priori possible, dans 
le rapport entre l’intensité de la lumière et l’énergie de la décompo- 
sition de CO* pour des plantes d’espèces différentes. La plupart des 
savants sont partis de l’idée préconçue que les différentes espèces 
de plantes doivent avoir des courbes d'énergie d’assimilation iden- 
tiques ou du moins géométriquement semblables. Quand les expériences 
ont été faites sur plusieurs espèces, le but des chercheurs n’a été 
que de déterminer plus exactement la marche d’une courbe géné- 
rale pour toutes les plantes. C’est surtout le Mémoire de M. Timi- 
riazeff, qui est fait nettement à ce point de vue. Nous n’y trouvons 
pas même d’énumération complète des plantes étudiées, et la 
construction de la courbe se fait à l’aide des moyennes arithmé- 
tiques obtenues d'après des nombres se rapportant à différentes 
plantes. 

Ayant pour but de résoudre la question spéciale posée au 
commencement de cet article, j'ai résolu de déterminer d'abord 
l'intensité de lumière indispensable pour le commencement du 
phénomène de décomposition de C0*, et ensuite d'établir s’il n’existe 
pas, à ce point de vue, une difiérence entre les espèces diverses. 

Les plantes employées pour ces expériences ont été : Pinus 
silvestris, Abies nobilis, Betula alba et Tiliu parvifolia. En choisissant 
de préférence ces quatre espèces, j'obéissais aux considérations 
suivantes. En premier lieu, d'après ce que je sais des observations 
oecologiques recueillies dans la bibliographie forestière, Pinus et 
Betula sont des plantes ombrophobes, Abies et Tilia des plantes 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 391 


ombrophiles (1). En second lieu, dans l'échelle des espèces dispo- 
sées selon leur besoin d’éclairement, Pinus est voisin de Betula et 
Abies de Tilia. Enfin, en troisième lieu, par la structure anato- 
mique des feuilles, Pinus se rapproche d’Abies et Betula de Tilia. 
Par conséquent, en prenant ces quatre essences, nous avons ainsi 
deux couples d'espèces assez éloignées l'une de l’autre au point de 
vue systématique et rapprochées en ce qui concerne leur besoin 
d'éclairement ; c'est pourquoi les données obtenues pour un couple 
(par exemple pour les Conifères) peuvent être vérifiées par des 
expériences sur l’autre parce que chacun d’eux contient un repré- 
sentant des plantes ombrophiles et un des plantes ombrophobes. 
= Entre les différentes espèces d'Abies j'ai choisi Abies nobilis à 

Cause de ses aiguilles plus grandes et plus commodes pour mani- 
puler. 


I. EXPÉRIENCES A LA LUMIÈRE ARTIFICIELLE 


Comme il est nécessaire de donner à la feuille la possibilité de 
fonctionner pendant longtemps (par exemple 10 b. et plus) sous la 
même intensité lumineuse, j'ai préféré, pour mesurer les degrés 
primitifs de l’énergie d’assimilation, me servir de l'éclairage arti- 
ficiel plus facile à régler. 

Ayant à ma disposition le gaz, je me suis servi d’un bec Auer; 
la pression du gaz était uniformisée par un régulateur du 
Système de M. Moitessier. Ce dernier était établi une fois pour 
toutes de telle manière que le gaz s’écoulait du gazomètre dans la 
lampe toujours sous la même pression — 25 mm. de la colonne 
d’eau. La lampe était placée dans une boîte de bois haute d’un 
mètre et ouverte par en haut. Dans une des parois latérales de la boîte 
était pratiquée une ouverture carrée occupée par un verre poli. Au 
dessus du verre, était fixé aux parois de la boîte un cadre de cuivre 
avec des rainures dans lesquelles glissaient, parallèlement l'une à 
l’autre et parallèlement à la lame de verre, deux planches de cuivre. 
Les bords latéraux de ces planches étaient découpés de manière à ce 


(1) Heyer Gust. : Das Verhalten der Waldbäume gegen Licht und 


Schatten, 1852, Erlangen. 
Fischbach Carl v. : Lehrbuch der Forstwissenschaft, 1886, Berlin, p. 5. 


Gayer Carl : Der Waldbau, 1898, Berlin, p. 


392 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qu'on pût obtenir, suivant leur écartement, une série d'ouvertures 
carrées de O0 à 10 centimètres de côté par lesquelles passait la 
lumière. Pour que l’on pût connaître, chaque fois, la surface de 
l'ouverture, les bords des planches portaient une graduation (voir 
fig. 4). La lampe était placée (une fois pour toutes) de telle 
manière que la surface du verre poli fût éclairée aussi également 
que possible. On pouvait, en faisant varier le côté du carré limité 
| par les planches de cuivre, 
QU utiliser la surface que l’on 
LIN voulait du verre poli illu- 
miné et par suite obtenir 
de cette manière la quan- 
tité de lumière, dont on 
avait besoin. 

Le faisceau de lumière, 
ayant traversé le verre poli 
de la boîte, passait encore 
à travers une grande len- 
tille plan-convexe(20 cent. 
de diamètre) placée de 
manière à Ce que SON Cen- 
tre se trouvât sur la même 
ligne horizontale que le 
centre de l’ouverture dé- 
couverte du verre poli; 
PT A HE ral 2 Gb sus l'ouverture elle-même se 

ture variable obtenue devant le verre poli retbee ee Éd mi 

par le jeu des deux lames de cuivre a, a. de la lentille. Cet arrange- 

ment permettait d'obtenir 
un faisceau cylindrique de rayons lumineux horizontaux distribués 
également sur la surface d’une coupe transversale du faisceau ; On 
pouvait facilement régler l'intensité du faisceau en augmentant 
ou en diminuant à volonté, au moyen des planches de cuivre, 
l’ouverture éclairante. 

Les éprouvettes avec les feuilles étaient posées sur une planche 
horizontale de bois, directement derrière la lentille ; cette planche 
était fixée de manière à ce que les feuilles se trouvassent au milieu 
du faisceau de rayons. Les places des éprouvettes étaient marquées 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 393 


une fois pour toutes, pour ne pas changer durant toutes les expé- 
riences. 

. Tout l’appareil était disposé dans une chambre obscure aux 
murs peints en noir. Pour écarter les rayons de lumière, qui 
passaient par l’ouverture supérieure de la boîte où se trouvait la 
lampe et se réfléchissaient sur le plafond de la chambre, les éprou- 
vettes avec les feuilles étaient recouvertes d’une boîte peinte en 
noir à l’intérieur, et ayant une ouverture seulement du côté où se 
trouvait la lentille. 

Pour éclairer également la surface de la feuille par des rayons 
aussi perpendiculaires que possible, je plaçais les feuilles dans des 
éprouvettes plates employées au laboratoire de Fontainebleau. 

Comme chaque expérience durait de 8 à 16 heures, j'ai préféré 
prendre des feuilles entières au lieu de morceaux de feuilles. Pour 
Conserver la turgescence des tissus de la feuille pendant un temps 
si long j'ai fixé les pétioles des feuilles par de la cire au sommet de 
petits tubes de verres remplis d’eau. Les pétioles étaient plongés 
de sorte que la surface de la coupe se trouvât dans l’eau pendant 
toute l’expérience. Comme l’évaporation dans l’espace clos était très 
faible, j'ai pu me servir avec succès de ces petits tubes, même en 
expérimentant sur des feuilles pourvues de très petits pétioles 
Comme en ont les feuilles d’Abies. 

Toutes les expériences se faisaient dans une atmosphère artifi- 
cielle composée d’un mélange d’air et de CO*. Les éprouvettes 
étaient placées sur de petits cristallisoirs contenant du mercure, 
ce qui limitait le volume de l’atmosphère. 

À la température de 20° et au-dessus, les parois des éprouvettes 
et la surface du mercure se couvrent à cause de la transpiration 
naturelle des feuilles d'une mince couche de gouttes d’eau. Aussi il 
n’y a pas lieu d'introduire dans les éprouvéttes un peu d’eau pour 
recouvrir la surface du mercure, comme on le fait généralement 
afin de préserver les feuilles de l'influence nuisible des vapeurs 
mercurielles. 

J'ai mesuré l'énergie d’assimilation en déterminant la différence 
dans l’augmentation de C0: entre les feuilles exposées à la lumière 
et des feuilles semblables disposées tout à fait de la ri gs manière 
Mais laissées à l’obscurité. ji 

Comme l'influence retardatrice de la lumière sur la respiration 


394 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


est très faible, même à la lumière directe du soleil ou à la complète 
lumière diffuse ordinaire (1), on peut négliger cette action si l’on 
opère à un éclairement assez faible. 

Pour conserver autant que possible l'identité de toutes les autres 
conditions, j'ai placé dans la même atmosphère que les feuilles 
éclairées les feuilles destinées à mesurer la respiration. La quantité 
de CO* dans le mélange gazeux était telle au début, qu’à la fin de 
l’expérience l’atmosphère où les feuilles avaient seulement respiré 
n'en contenait pas plus de 10 à 12°/,. Pour mesurer la respiration j'ai 
employé les éprouvettes cylindriques recouvertes de vernis japonais 
noir. Les feuilles recevaient dans toutes les expériences la même 
quantité de mélange gazeux, 10 centimètres cubes. Les analyses de 
gaz se faisaient au moyen de l'appareil de MM. Bonnier et Mangin. 

Comme la respiration et l'assimilation étaient mesurées chez 
des feuilles différentes, la question de l’unité de comparaison (la 
surface de la feuille ou son poids) avait une grande importance 
pour moi. Les expériences préliminaires m'ont bientôt montré 
qu'il est préférable de peser les feuilles pour déterminer leur 
masse vivante, mais seulement à la condition que les feuilles 
comparées aient sensiblement même poids et même structure ana- 
tomique. C’est pourquoi dans mes expériences avec les Conifères 
j'ai pris chaque fois les aiguilles non seulement sur une même 
branche, mais aussi du même côté de la branche, c’est-à-dire des 
aiguilles sensiblement de la même surface s’étant développées dans 
des conditions identiques. 

Le choix d’un matériel identique pour Betula et Tilia m'a êté 
plus difficile à cause de la structure anatomique plus compliquée 
de leurs feuilles. C’est pourquoi il m'a fallu prendre des feuilles 
non seulement du même poids mais encore ayant des limbes sensi- 
blement de la même surface. Il était encore souvent nécessaire de 
faire attention au développement des nervures, très variable chez 
différentes feuilles. 

La marche générale des expériences a été la suivante : Pour les 
Conifères je prenais chaque fois quatre aiguilles de deux années 
du même poids (choisies auparavant d’après les règles que je viens 
d'indiquer), pour la respiration comme pour l'assimilation ; pour 
Betula et 7 ilia il suffisait de prendre chaque fois une seule feuille. 


(1) G. Bonnier et L. Mangin : Anna. d. Scienc. naturelles, VI sér., t. 17, 
D. 281 ; t. 18, p. 353; 1884. VII: sér., t. 3, p. 14; 1886. : 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 395 


Pour peser plus vite les feuilles vivantes-je me contentais de 
l’approximation du milligramme. 

Je déterminais d’abord l'intensité de lumière sous laquelle 
l'assimilation est nulle. Dans ce but je faisais une série d’expé- 
riences simultanées sur les feuilles de deux espèces (conifères 
et feuillus), en commençant par l’éclairement le plus fort (100 cen- 
timèêtres carrés de la surface éclairée du verre poli) ; puis je dimi- 
nuais successivement l'intensité, jusqu’à ce que l'assimilation de 
l'espèce ombrophile devint nulle. Dans chaque expérience, pour 
chaque espèce, je prenais deux quantités égules en poids et surface 
de feuilles vivantes dont l’une servait à mesurer la respiration, et 
l’autre, l'assimilation. 


C’est à l’aide de ces expériences que j'ai déterminé pour chaque 
espèce trois points de la courbe de décomposition de CO? qui sont : 
le point du 0 et deux points suivants où l'intensité de lumière était 
Successivement doublée. Pour vérifier et établir définitivement ces 
points, j'ai continué ces expériences par une série d’autres, faites 
séparément sur chaque espèce. Je prenais alors de quatre à cinq lots 
de feuilles vivantes, dont l’un servait à mesurer la respiration, et 
tous Jes autres, l’assimilation. 

A côté des éprouvettes contenant les feuilles j'avais deux ther- 
momètres, dont l’un était fixé dans une éprouvette noircie de 
vernis, l’autre dans une éprouvette transparente. 

La température se mesurait seulement une fois à la fin de 
l'expérience, et je n’ai jamais pu constater entre les deux thermo- 
mètres une différence supérieure à 0°2. Quant à la température de 
la chambre où se faisaient les expériences, elle était assez rer fe 
et ne variait pendant toutes les expériences qu'entre 19 et 25° 

La quantité de CO: dans le mélange gazeux ne variait pendant 
toutes les expériences qu'entre 4,36 et 7,45 en pour 100. Les — 
feuilles variaient pour le Pinus, entre 170 et 200 mg., pour 1 Abies, 
entre 120 et 130 mg., pour le Betula, entre 120 et 230 mg., et pour 
le Tilia, entre 80 et 140 mg. cpl 

Je donne ici les résultats généraux des expériences et Je calcul 
de l’assimilation pour 1 gr. de feuilles et une heure de temps, en 
supposant que la quantité du mélange gazeux reste la même, 
c'est-à-dire, 10 centimètres cubes. La quantité de CO* est calculée 
en pour 100 de cette quantité du mélange gazeux. 


396 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Pinus Abies 
à no nÉ CO? décomposé, en pour 100 C0? décomposé, en pour 100 
coins, culé pou culé pour 
encent.carrés Pogunsestes * LL 2 Pat à de its ss Fi me. 
100 1,22 0,40 — ” 
» 0,91 0,29 re fr 
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» 0,49 0,31 _ — 
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» 0,92 0,26 mr xS 
moyenne 0,27 SIND SORA 
25 -0,12 (1) - 0,04 0,91 0,37 
» 0,00 0,00 1,19 0,67 
» 0,00 0,00 1,23 0,69 
» 0,13 0,04 1,23 0,69 
» 0,10 0,03 0,89 0,49 
» 0,20 0,06 0,38 0,20 
» 0,20 0,06 0,57 0,30 
» -0,34 -0,12 0,55 0,29 
» 0,00 0,00 0,35 0,18 
» -0,03 -0,02 
» 0,14 0,03 
moyenne + . et — Ces 0,43 


ni Le DR. ne — montre que les feuilles éclairées ont dégagé plus de co que 


LES PLANTES OMBROPHILES ET Sn dt ct 397 


La surface : food : Abies 
du verre poli CO? décomposé, en pour 100 CO? décomposé, en pour 100 
éclairé, ; Calculé Calculé pour 
encent.carrés Pine 22e - de re Le feuilles, des ana à - pre feuilles 
9 0,13 0,05 1,02 0,53 
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moyenne + 0,31 


Rev, gén. de Botanique. — XVII. 


surface 
du verre poli 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Betula 
co? dtccit ae en À 100 


Tilia 
Co? déécuipéné en pour 100 


airé, culé pour Calculé pour 
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49 0,85 0,58 se a 
» 0,25 0,17 . Fe 
» - 0,04 - 0,03 Re ae 
» 0,25 0,17 me Su 
» 0,08 - 0,07 re mr 
» 4,17 0,70 x SE 
» 1,21 0,72 — = 
» -0,06 - 0,03 = ne 
» - 0,08 -0,05 2e me 
» 0,63 0,50 . se 
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» -0,08 - 0,07 + A 
» 0,65 0,50 —— LE 
moyenne + 0,48 ei — 0,07 
25 Rs res 1,40 0,66 
» as su + 1,09 0,51 
» un ie 1,94 0,91 
» — — 1 ,24 0,68 
» La NET 0,34 0,19 
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moyenne 0,61 
9 _. = 1,06 0,54 
» de de 0,94 0,48 
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» à a 1,07 0,54 
» — — MTS 
moyenne 0,39 
& —. ss 0,23 0,12 
» — — 0,19 0,10 
» _ — -0,27 - 0,14 
» _ — 0,41 0,36 
» — _— - 1,00 - 0,89 
» _ — -0,09 - 0,08 
» Ju 0,1 0,10 
moyenne + 0,47 et — 0,37 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 399 


En examinant les résultats des expériences on peut voir qu’à 
l'ouverture de 4 centimètres carrés aucune des espèces ne décom- 
pose encore de C0”, quoique l'intensité de la lumière soit assez forte 
pour permettre de lire un livre. La différence entre les quantités 
de CO” dégagées par les feuilles à la lumière et à l'obscurité penche 
tantôt d'un côté, tantôt de l’autre, A une lumière environ deux fois 
plus grande, ouverture 9 centimètres carrés, on a pu constater, 
toutes les fois, pour l’Abies et le Tilia, l'absorption de CO* par les 
feuilles éclairées. A l'ouverture de 25 centimètres carrés ces deux 
espèces nous montrent un accroissement sensible d'énergie de 
l'assimilation, tandis que les feuilles de Pinus sous cet éclairement 
ne font que respirer. 

Si l’on augmente encore l’éclairement en utilisant une ouverture 
de 49 centimètres carrés, le Pin assimile nettement ; le Bouleau 
fournit également quelques résultats du même genre mais certaines 
expériences sont beaucoup moins nettes, et il faut employer l’ouver- 
ture de 64 centimètres carrés pour que cette dernière essence ne 
laisse plus aucun doute. 

ll est compréhensible que dans les conditions des expériences, 
l’assimilation n'a jamais été assez considérable pour compenser la 
respiration. Enfin je ferai remarquer que dans une expérience j'ai 
constaté l'injection par l’eau des lacunes aériennes de la feuille de 
Betula. Pour savoir si la durée de l'expérience (8 à 16 h.) n'influe 
pas sur l'énergie d’assimilation, j'ai fait l'expérience suivante : J'ai 
tenu d’abord les feuilles pendant quinze heures dans les mêmes 
conditions sous lesquelles se faisaient les expériences avec l'éclai- 
rement artificiel ; puis les feuilles étaient placées dans d’autres 
éprouvettes avec la même quantité et la même composition de gaz 
qu'auparavant (10 centimètres cubes de volume; C0 — 5, 18 °/ et 
O — 19,63 °/) et exposées pendant une demi-heure à la lumière 
diffuse ordinaire. L’absorption de CO* pendant une heure par 1 gr. 
de feuilles a été pour Pinus de 8,46 °/,, pour Abies de 9,46 °/., pour 
Tilia de 12,22 °/, et pour Betula seulement de 1,60 °/. C'est pour- 
quoi j'ai limité pour les autres expériences sur Betula la durée à 
huit heures, pendant laquelle l'injection ne se manifeste pas encore. 


Les résultats que nous venons d'exposer nous donnent le droit 
de conclure, que les différentes plantes commencent la décomposi- 


400 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tion de CO’ à des intensités lumineuses différentes, et que les 
plantes ombrophiles n’ont besoin, pour assimiler, que d’une inten- 
sité de lumière beaucoup plus faible qué les plantes ombrophobes. 
Cette conclusion nous permet de parler de la sensibilité différente 
de l'appareil chlorophyllien chez différentes plantes. 

En mesurant la sensibilité de cet appareil par l'intensité minima 
de lumière, sous laquelle commence le travail photochimique, 
nous pouvons dire, par exemple, à propos des plantes examinées, 
que l’appareil chlorophyllien d'Abies et Tilia est à peu près cinq 
fois plus sensible que celui de Pinus et Betula. 

Ces résultats sont en contradiction directe avec l’ ofiio théo- 
rique, très répandue mais non vérifiée expérimentalement, que la 
courbe d’assimilation doit commencer avec le commencement 
de l’éclairement, c'est-à-dire que le 0 de la courbe de l'assimilation 
coïncide avec le 0 de I courbe d'intensité de lumière. C'est cette 
opinion qui a conduit M. Timiriazeff à tracer dans son Mémoire la 
partie de la courbe d’assimilation à partir du © d’éclairement, 
partie de courbe qui n’a pas été effectivement obtenue dans ses 
expériences. 

Cependant cette idée est peu vraisemblable, même au point de 
vue théorique. Comme la décomposition de CO* est une réaction 
endothermique, il est compréhensible que la décomposition de 
chacune des molécules demande une quantité déterminée d'énergie. 
Chaque chloroplaste, pour commencer son travail, doit absorber 
d’abord la quantité d'énergie lumineuse qui est nécessaire pour 
décomposer une molécule de CO? au moins. Ceci montre clairement 
que, thépriquement, il est toujours possible de se représenter une 
intensité de lumière qui soit plus grande que 0 et pourtant insuf- 
fisante pour le travail chimique du chloroplaste. 

Théoriquement, il est plus probable que Fénergie de lumière, 
absorbée par tout le corps du chloroplaste, ne sé concentre pas 
dans un point, mais se distribue au contraire plus ou moins égale- 
ment par tout le chloroplaste et alors le commencement du phéno- 
mène de décomposition demande une intensité d'énergie de lumière 
suffisante pour permettre le travail CRI dans toutes les parties 
du chloroplaste. 

Selon les moyens dont dispose le grain de chlorophylle pour 
absorber l'énergie, c’est-à-dire selon la quantité d'énergie qu’il peut 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 401 


prendre sous la même intensité générale de lumière à chaque 
moment donné, le commencement de la courbe d’assimilation sera 
plus proche ou plus éloignée du 0 d'éclairement. 

Mes données expérimentales confirment ces conclusions théo- 
riques. En effet nous. avons vu que le commencement de la 
courbe de décomposition de CO? ne coïncide pas avec le commen- 
cement de l’éclairement et que la distance au 0 d'éclairement peut 
être très différente selon les qualités de la plante expérimentée, 

En outre le travail chimique de la feuille est caractérisé par 
Un Saut rapide de 0 jusqu’à une quantité assez grande, qui n’aug- 
mente plus ensuite que lentement. Par exemple nous voyons que 
Pinus ne décompose pas de CO: sous l’éclairement de 25 centimè- 
tres carrés ; l’agrandissement de l'ouverture de 24 centimètres 
Carrés donne tout de suite pour 4 gr. de feuilles et une heure de 
travail le chiffre de 0,27, tandis que l'augmentation ultérieure 
d’éclairement de 51 centimètres carrés ne donne que le chiffre 0,29. 
Ceci est encore plus visible pour 4bies et Tilia. L'un et l’autre n’assi- 
milent pas sous un éclairement de 4 centimètres carrés; l’agran- 
dissement de l'ouverture de 5 centimètres carrés nous donne tout 
de suite les chiffres de 0,27 et 0,39 et qu’ensuite l'augmentation de 
l'éclairement de 16 centimètres carrés ne donne que les chiffres 
0,43 et 0,61. Les feuilles ayant été, dans mes expériences, éclairées 
d'un côté, on peut expliquer le phénomène dont nous venons de 
Parler de la manière suivante : quand l'intensité de la lumière atteint 
un degré suffisant pour commencer le travail photochimique, les 
Chloroplastes de la couche supérieure de la feuille, qui se trouvent 
dans les mêmes conditions d’éclairement, commencent en même 
temps la décomposition de CO”; c'est la cause du saut rapidé que 
nous avons remarqué au commencement du travail photochimique. 
Quand il y a ensuite une nouvelle augmentation de l'éclairement, 
l'accroissement du travail dépend alors de beaucoup de conditions 
el peut par conséquent continuer avec une vitesse différente. Avec 
l'augmentation d'intensité de la lumière, les chloroplastes de Ja 
couche supérieure peuvent travailler plus énergiquement et les 
Chloroplastes, se trouvant à l'intérieur et n'ayant pas a81 Aupära- 
vant à cause du manque de lumière, peuvent commencer leur action. 


402 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


IT. EXPÉRIENCES À LA LUMIÈRE NATURELLE DIFFUSE FAIBLE. 


Pour déterminer l'intensité lumineuse à laquelle commence 
l'assimilation, il faut que l'expérience dure assez longtemps (de 8 à 
16 heures) et vers la fin de l'expérience les feuilles peuvent se 
trouver dans des conditions anormales. En outre l'étude de la 
respiration et celle de l'assimilation doivent porter sur des feuilles 
différentes. C’est pourquoi j'ai résolu de vérifier les résultats géné- 
raux relatifs à la sensibilité des chloroplastes des diverses espèces 
par une série d'expériences faites dans d’autres conditions. 

Il fallait choisir un degré d’intensité de lumière qui permit de 
constater l’assimilation dans un intervalle de temps assez court. 

Cette intensité devait en même temps être assez faible pour 
permettre de remarquer l'influence de la sensibilité de l'appareil 
chlorophyllien. 

Comme l'énergie de respiration des plantes, fonctionnant à la 
température de 19° à 20° pendant une heure, représente une gran- 
deur facilement déterminable pour les lots de feuilles prises dans 
mes expériences, j'ai essayé de déterminer l'intensité de lumière 
suffisante pour que l’assimilation compensât la respiration. Les 
recherches comparatives pour déterminer cette intensité avaient 
encore un autre intérêt. Les observations oecologiques que nous 
trouvons dans la bibliographie forestière nous montrent que les 
espèces ombrophobes, comme Pinus et Betula, ont un feuillage 
moins dense que les espèces ombrophiles telles qu’Abies et Tilia. On 
peut par conséquent penser que les feuilles des espèces ombro- 
philes peuvent fonctionner sous un éclairage plus faible dans 
l'intérieur du feuillage. 

On sait que la feuille, privée de la possibilité d’assimiler C0”, 
meurt; c’est pourquoi il m’a paru intéressant de déterminer l'inten- 
sité minima de lumière sous laquelle la feuille peut encore exister, 
c'est-à-dire l'intensité sous laquelle l'assimilation ne fait que 
compenser la respiration. Les recherches comparatives peuvent 
montrer s’il y a différence sous ce rapport entre les plantes ombro- 
philes et les plantes ombrophobes. 

Les changements dans les conditions des expériences étaient 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 403 


les suivants. Les éprouvettes avec les feuilles se plaçaient dans 
une longue boîte (1 m. de longueur) ouverte vers le sud. L'éclaire- 
ment était réglé au moyen d'un écran de manière à ce que la 
lumière, tombant dans l'ouverture de la boîte se reflétât aupara- 
vant d’un ciel pur. Pour conserver la même température j'ai posé 
à l’intérieur de la boîte de bois une autre petite boîte, en zinc à 
doubles parois, entre lesquelles circulait de l’eau. Il manquait deux 
parois à cette boîte : l’une du côté de l'ouverture de la boîte de 
bois, et l’autre du côté opposé. Les éprouvettes avec les feuilles se 
Plaçaient sur le fond de la boîte de bois à différentes distances de 
l'ouverture et se couvraient avec la boîte de zinc. Près des éprou- 
velies se trouvait un thermomètre. 

Je prenais pour chaque expérience des feuilles des quatre 
espèces étudiées, les pesais et les exposais simultanément pendant 
une heure à la même distance de l'ouverture de la grande boîte. 
Puis les feuilles étaient transportées dans d’autres éprouvettes 
recouvertes de papier noir et restaient pendant une heure à la 
même place dans la boîte, et alors elles respiraient sans assimiler. 
Je prenais pour l’assimilation comme pour la respiration le même 
volume (10 c.c.) de mélange gazeux de la même composition. 

L'analyse des gaz dans ces conditions me permettait de détermi- 

ner complètement l'assimilation et la respiration les mêmes feuilles. 
Pour régler l’éclairement je changeais la hauteur de l'ouverture 
de la grande boîte, mais sa largeur restait toujours la même, 
31 centimètres. 

Parmi la série des expériences préliminaires faites pour déter- 
miner l'intensité de lumière sous laquelle l’assimilation égala à 
peu près la respiration je citerai une expérience intéressante 
Parce qu’elle à été faite avec un éclairement assez faible. J'ai déter- 
miné par les analyses de gaz, le changement de la quantité de CO* 
seulement. La hauteur de l’ouverture de la boîte de bois était de 19 
centimètres et {a hauteur des éprouvettes, 10 centimètres. 

On voit clairement par cette expérience que les plantes ombro- 
philes assimilent plus énergiquement sous un faible éclairement 
que les plantes ombrophobes. Ce tableau nous montre qe de 
toutes les espèces, pour Betula seulement, à la hauteur de l’ouver- 
ture de 19 centimètres et à la distance de 7 décimètres QE APANTRES, 
l'assimilation est égale à la respiration; c’est pourquoi j'ai essayé 


404 © REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


mes :, Respiration Assimilation | 
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Abies: ...: x 125 | :» » | 0,10 | 0,80 | 0,40 | 3,20 | 4,00 
Betula Où = 1966 | 240 | » »..| 0.54 |-2,43 |-0,03 | +0,14 | 2,29 
TT ETS 4140 | » ». |. 4,25 | 4,80 | 0,37.| 2,64 |: 4,44 


de répéter ces expériences avec une hauteur d'ouverture moins 
grande. Les résultats de ces expériences sont donnés dans le 
tableau dé la page suivante. 

La häuteur de l'ouverture de la grande boîte a été réduite à 
12 centimètres. La durée de l’expérience était de deux heures ; une 
pour l'assimilation et une pour la respiration des mêmes feuilles. 

Le calcul de CO: a été fait comme auparavant en pour 100 de 
10 c.c. de mélange gazeux pour 1 gr. de feuilles ét une OURS de 
travail. 

Pour rendre ré" antpa ati possible, les expériences à la même 
‘distance de l’ouverture se faisaient aux mêmes heures de la journée 
- et les feuilles se plaçaient dans les éprouvettes à peu près à la 
même hauteur du fond du cristallisoir. 

Des essais faits sur des bandes de papier photographique, 
placées dans des éprouvettes plates à diverses distances de l’ouver- 
ture de la boîte, ont montré que dans la partie de devant de la boîte 
jusqu’à 4 décimètres à peu près, les rayons de lumière se distri- 
buent inégalement à des hauteurs différentes dans la boîte ; l’inten- 
sité augmente dans la direction de haut en bas. Maïs vers l’intérieur 
dé la boîte, cette différence diminue rapidement, et à la distance 
de l’ouverture et à la hauteur où se trouvaient les feuilles pendant 
les expériences, je n’ai pas remarqué de différence de coloration 
du papier dans le sens vertical. 

Si nous prenons la moyenne de trois expériences faites à chaque 
degré d’éclairement, nous aurons les chiffres suivants de dégage- 
ment et d'absorption de CO* en pour 100 (de 10 e.c. de mélange 
gazeux} _— un gramme de feuilles et une heure de travail. 


H 


— Rayons du soleil inclinés. 


É. Composition P ï PINUS ABIES BETULA TILIA 
u œ œ — Fe —. 
ge) mme as) à [ss | 38 ages | sg |ssoles | 59 82e se | 38 [589 
+ M [is] s [ass ) 3e |Séelass) 3e |eécluss| 3e | 82e RES nee |oèe 
ÿ : a À 5 num | 6 | Sous | TS | *6 | Su | ESS | 8 | Scz | =ss] Se Es 8 
A AIO RE [false DÉSSIAS lies ESS ME" | où | ESS" | 45 | ss 
“ en ofs | en ‘/ a. ” 88 |S5S |" PR LETTRE. 25 |g=s 8 | 53e 
5,18 | 19,63 15 21t/, | 280 3,58 | 51,20 135 1,77 | 52,44 || 248 4,58 | 73,68 || 250 5,18 | 82,88 
s6 » .» 15 |20°/, 1 300 | 1,64 | 24,84 | 418 | 1,04 | 34,24 || 2 2,98 | 50,72 || 230 | 3,20 | 55,64 
57 7,45. | 49,12 | 15 | 25 225 | 4,01 | 71,28 || 178 | 2, ,00 
88 » » 20 |95!/, 220 | 5,62 | 76,65 || 470 |! 4,10 | 72,33 
59 | 4,36 | 19,80 | 20 |321/,1 200, | 3,88 | 58,20 || 190 | 1,90 | 27,29 
60 » » M ra 200 3,76 | 56,40 || 120 2,66 | 66,48 
él » » 20 |34!/, 1 220 | 4,00 | 54,54 || 120 | 2,32 | 57,99 
62 » » 20 |27/,) 200 | 3,75 | 56,25 || 120 | 2,10 | 60,00 
IT. —- Rayons du soleil perpendiculaires. 
63 | 5,18 | 10,63 | 15 | 25 36 | 5,18 | 58,40 || 140 | 4,75 | 50,00 | 20 | 4,82 | 91,80 | 2410 4,07 | 77,52 
6 » » 15 26/1 230 | 3,35 | 88,24 | 132 | 118 | 35,76 || 200 3,83 | 76,60 || 195 | 1,48 | 30,40 
65 » » 15 |2%5"/,.f 230 | 3,97 | 69,04 | 130 | 1,00 30,76 || 230 | 4,70 | 81,72 || 210 | 4,57 | 87,04 
66 » » 15 12%5'/,1 260 | 418 | 6,28 || 45 1,18 | 41,04 || 195 | 3,04 | 61,72 || 170 | 0,33 7,76 
67 » » 15 a 260 | 2,72 | 44,84 || 150 | 418 | 41,04 || 270 | 5418 | 76,72 || 220 0,64 | 11,64 
ôs » » 15 | a7 360 | 4,42 | 49,20 || 130 | 1,05 | 32,40 || 280 | 4,50 | 65,56 || 235 2,64 | 44,92 


SA4OHdOUHANO LA SHIIHAOUANO SHLNV Id S4T 


coy 


406 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Distance | PINUS ABIES BETULA FIL 
de 
da ia Respira- | Assimi- Respira- | Assimi- Respira- Assimi- | Respira- Assimi- 
décim. tion lation tion lation tion lation tion lation 
5 1,23 1,84 1,92 | 3,78 | 9,52 2,43 1,98 | 3,79 
6 1,06 1,27 0,83 3,36 | 2,4 1,82 1,93 | 3,56 
7 0,99 | 0,59 4,02 3,04 2,29 0,76 | 2,07 | 2,32 
mt « en es ; Sn mn. 
Moyenne Moyenne Moyenne Moyenne 
1,09 1,02 |. 2,41 1,99 


Ces chiffres, comme nous le voyons, confirment les données des 
expériences faites avec l’éclairement artificiel : l'assimilation est 
plus considérable chez Abies que chez Pinus, chez Tilia que chez 
Betula. 

Comme la température pendant toutes ces expériences ne variait 
que dans les limites de un degré, entre 49° 1/2 et 20° 1/2, et que la 
composition du mélange gazeux restait la même, on peut prendre 
pour la respiration sans faire une grande faute, la moyenne géné- 
rale de toutes les expériences. 

Les chiffres pour Pinus et Abies dans ce cas sont presque identi- 
ques, tandis que l'énergie d’assimilation à la distance de 5 déci- 
mètres est deux fois moindre pour la première espèce que pour la 
seconde; à une distance un peu supérieure à 6 décimètres, 
l'assimilation égale la respiration pour Pinus, tandis que, pour 
Abies, elle est environ le triple, même à la distance de 7 déci- 
mètres. À cette distance, l'assimilation d’Abies est d’environ cinq 
fois celle de Pinus. , 

Le même fait peut être constaté pour Betula et Tilia : pour la 
première espèce, l'assimilation égale la respiration à la distance 
de 5 décimètres seulement, tandis que pour la séconde l’assimila- 
tion surpasse la respiration même à la distance de 7 décimètres ; 
et à cette dernière distance l'assimilation du Tilleul est le triple de 
celle du Bouleau. 

Le calcul, dans le cas examiné, a été fait pour une que de 
poids de la feuille vivante. Or, les feuilles correspondant à 
même poids, de Betula et de Tilia, ont des surfaces peu RH 
il en est de même de celles d’Abies et de Pinus comparées entre 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 407 


elles. Les différences observées dans l’intensité de l'assimilation 
ne peuvent donc pas être expliquées par la différence de la surface 
_ des feuilles, correspondant à la même unité de poids. : 

La cause, par conséquent, ne peut être que la différence dans la 
sensibilité de l’appareil chlorophyllien. Pour chaque couple de 
plantes elle se manifeste le plus clairement sous la plus faible 
intensité de lumière (à la distance de 7 décimètres); puis cette 
différence s’aflaiblit peu à peu. 

Au point de vue oecologique il est intéressant de constater 
que les expériences ci-dessus nous donnent la possibilité de 
disposer, en quelque sorte, les plantes étudiées en rangée selon 
leur besoin d’éclairement. En prenant l'intensité de lumière sous 
laquelle l'assimilation égale la respiration comme le minimum 
nécessaire pour l'existence de la feuille, nous voyons que la plus 
exigeante sous ce rapport c'est le Bouleau, puis le Pin, le Tilleul, 
et enfin le Sapin. | 


IL. EXPÉRIENCES À LA LUMIÈRE DIFFUSE FORTE ET AU SOLEIL DIRECT. 


Les expériences décrites plus haut ayant mis en évidence la 
différence dans l'énergie assimilatrice pour les espèces ombrophiles 
et les espèces ombrophobes sous une même intensité de lumière 
faible, il m’a paru intéressant de faire une recherche comparative 
sous un éclairement plus intense. Dans ce but, j'ai fait en premier 
lieu quelques expériences avec de la lumière difluse ordinaire 
tombant d’un côté, en exposant les éprouvettes avec les feuilles 
tout à fait à l'ouverture de la boîte de bois décrite. Cette fois Ja 
respiration n'était pas mesurée et, dans chaque expérience, les 
feuilles exposées simultanément ne se rapportaient qu’à deux 
espèces. Sous tous les autres rapports les conditions étaient les 
mêmes que pour la seconde série d'expériences décrites plus haut. 
Chaque expérience durait une heure, et, pour que la comparaison 
fût possible, les expériences se faisaient aux mêmes heures de la 
journée sous un ciel pur. 

Le tableau qui suit renferme les résultats des expériences ; la 
quantité de CO: absorbée est calculée comme auparavant pour 1 gr. 
de feuilles. Dans le mélange gazeux employé pour les expériences 


* 


408 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


sur Pinus et Abies, CO? — 4,36 o/, et 0? 19,80 </., et pour les expé- 
riences sur Betula et Tia, CO = 7, 45°, 0? 19,12: /: 


= PINUS ABIES 
A © 
=] = : en rl 
a = L Se S = © FR Je © E = 
 & £ 225) £e less |,.88| + |823 
ë S 1332/1288 |A<é|23s| fs lee 
& æ RC + dHS1L2E a 2 SS 
E o = ST -FR © al “Se ë 
à Fidos |Drel °|'es Lors 
4 24,5 200 2,20 11,00 120 1,48 12,33 
30 _ 200 3, 12,65 120 1,86 15, 
51 26 220 2,41 10.95 120 1,18 9,83 
52 24 200 2,80 14,00 120 2,18 18,16 
BETULA TILIA 
53 2,5 220 6,73 30,59 170 6,72 39,53 
54 19,5 188 5,76 30,63 180 5,86 32,55 
5,75 30,60 


Si l’on prenait les moyennes de ces chiffres on obtiendrait pour 
1 gr. de feuilles et une heure de travail les quantités suivantes de 
CO* absorbées en pour 100 (de 10 c.c. d’ atmosphère). Pinus —11, 65; 
Abies — 13,95; Betula — 30,60; Tilia — 36,04. 


Ces chiffres nous montrent clairement que 1 gr. de feuilles 
vivantes de Betula et de Tilia d’une part décompose sous la lumière 
diffuse beaucoup plus de CO? que 1 gr. de Pinus et d’Abies d’autre 
part. En même temps l’espèce ombrophile de chaque série de deux 
plantes assimile plus énergiquement que l'espèce ombrophobe. Il 
est cependant intéressant de constater que cette différence n’est 
pas aussi grande qu’on aurait pu le supposer d'après la différence 
observée à un éclairement beaucoup plus faible. Je donne ici (p. 28) 
un tableau montrant les quantités moyennes de CO: absorbées par 
1 gr. de feuilles pendant une heure dans toutes les expériences 
avec la lumière diffuse. 

Pour établir la marche des courbes d’assimilation sous l'action 
d’une radiation plus forte et l'influence de l'angle sous lequel les 
rayons tombent sur la surface de la feuille, j'ai fait une série 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 409 


Distance 
de l'ouverture, PINUS ABIES | BETULA TILIA 
en décim, 
0 11,65 13,95 30,60 . 36,04 
b) 1,84 3,78 2,43 3,79 
6 1,27 ” 3,36 1,82 : 3.56 
7 0,59 3,0% 0,76 2,32 


d'expériences avec la lumière directe du soleil. En vue d'empêcher 
un échauffement trop fort, j'ai placé les éprouvettes avec les feuilles 
dans un vase où circulait de l’eau. Le niveau de cette eau attei- 
gnait les bords des cristallisoirs ; ceci était suffisant pour que la 
température des éprouvettes ne surpassât pas 34°C, Toutes les 
expériences étaient faites entre dix heures et midi. 

Dans une série d’expériences les éprouvettes étaient fixées 
verticalement, tandis que dans l’autre elles étaient penchées de 
manière à ce que les rayons du soleil tombassent à peu près perpen- 
diculairement à la surface de la feuille. Comme chaque expérience 
durait de 45 à 20 minutes, la respiration n'était pas mesurée sépa- 
rément. Dans le tableau suivant, je donne les résultats des expé- 
riences et des calculs de CO* absorbé par 1 gr. de feuille en une heure 
de travail en pour 100 de 10 c.c. d’atmosphère. 

En prenant les moyennes de ces chiffres, nous aurons pour Î gr. 
de feuilles et une heure de travail les quantités relatives suivantes 
de CO: absorbé : 


PINUS ABIES BETULA TiLIA 
il 49,7% 53,10 68,08 68,71 
Il 56,83 38,50 75,69 . 43,21 - 


pp 

En examinant ces moyennes, nous voyons que l'énergie de l'assi- 
milation pour les plantes ombrophobes augmente jusqu'à la limite 
extrême de la radiation normale du soleil. Quant aux espèces 
ombrophiles, elles ont un optimum de travail bien prononcé et 
correspondant à une position de la surface de la feuille inclinée par 
rapport aux rayons directs du soleil, 


L’accroissement de l'énergie d’assimilation jusqu'aux limites 
extrêmes d’insolation normale a déjà été constaté par M. Famintzine 


410 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pour Calamagrostis sp. (1). Malheureusement l’auteur n’a pas 
nommé l'espèce; mais si cette dernière est, comme il paraît le 
plus vraisemblable, C. Epigeios, une graminée ombrophobe très 
répandue, mes expériences confirment les données deM. Famintzine. 

En ce qui concerne l'influence de l'angle sous lequel tombent 
les rayons de lumière, il faut dire qu’elle a déjà été remarquée par 
Wolkoff. Dans son article cité précédemment, ce physiologiste 
indique en outre que l'angle sous lequel tombent les rayons a 
une grande influence sur le phénomène du dégagement des bulles 
de gaz par les plantes aquatiques. Cependant Wolkoff ne donne 
pas les chifires. Tous les autres savants cités n’ont pas fait atten- 
tion à l’influence qu’exerce, dans de certaines limites, l’obliquité 
de la lumière. 

Cependant, même à priori, on peut croire que les changements 
de cet angle doivent influer non seulement sur la quantité généralé 
des rayons de lumière tombant sur la surface de la feuille, mais 
encore sur la quantité de rayons distribués dans le parenchyme. 
Cette dernière influence de l’inelinaison des rayons peut être très 
variée, parce qu’elle dépend de la structure anatomique de la 
feuille. 

Le rôle important de cette structure sur la marche du travail 
photochimique est bien visible d’après les moyennes que nous 
venons de citer. Nous voyons que l'énergie d'assimilation, en 
passant de l’éclairement diffus à la lumière directe du soleil, 
devient quatre fois plus forte chez les espèces de Conifères étudiées 
tandis que chez le Bouleau et le Tilleul elle ne devient que deux 
fois plus grande. 

Les coupes transversales des feuilles nous font bien comprendre 
que les divers chloroplastes d’une feuille éclairée d’un seul côté,"se 
trouvent dans des conditions très différentes sous le rapport de 
léclairement, et que leur travail ne peut pas par conséquent être 
quantitativement identique. C’est pourquoi, en expérimentant sur 
le tissu compliqué de la feuille et en déterminant la courbe de son 
action photochimique, nous ne pouvons jamais identifier cette 
courbe avec celle du travail d’un seul chloroplaste. Nous ne pouvons 
tirer que guelqies conclusions indirectes sur l’action de ce dernier. 


HO ibies 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 411 


C'est pour cela que le croisement des courbes d’assimilation 
obtenu dans mes expériences avec l’insolation directe du soleil 
devient particulièrement intéressant. L’optimum du travail des 
feuilles d’Abies et de Tilia sous les rayons inclinés du soleil corres- 
pond visiblement au maximum du travail de la plupart des chlo- 
roplastes. 

L'abaissement de la courbe du travail sous les rayons perpen- 
diculaires du soleil peut être expliqué de différentes manières. En 
premier lieu il est possible que nous ayons aussi un optimum dans 
la courbe du travai] d’un seul chloroplaste. En second lieu l’abais- 
sement de l'énergie de l'assimilation peut provenir de l'influence 
nuisible de la lumière intense sur une partie des chloroplastes 
qui cessent d'agir, tandis que dans les parties plus profondes du 
Parenchyme le travail peut continuer avec autant ou même plus 
d'énergie. 

Je n'ai pas remarqué que les feuilles de Sapin et de Tilleul aient 
pâli pendant les expériences avec les rayons perpendiculaires du 
soleil. Les études microscopiques des feuilles mises tout de suite 
après l'expérience dans l'alcool absolu n’ont pas montré de chan- 
&ement sensible dans la distribution des chloroplastes. 

Maïs je n’ai cependant pas assez de données pour choisir comme 
positivement vraie l’une des deux explications possibles indiquées. 

L'augmentation de l'énergie d’assimilation jusqu'à la limite 
extrême d’insolation normale pour les espèces ombrophobes montre 
que le maximum du travail de la plupart des chloroplastes des 
feuilles de ces espèces exige une intensité de lumière beaucoup 
Plus grande que celle qui est nécessaire aux plantes ombrophiles. 

Si l’on considère la ressemblance dans la structure anatomique 
des feuilles de Pinus et d’Abies, et presque l’identité dans la struc- 
ture de celles de Betula et de Tilia, ce fait ne peut être suffisamment 
expliqué que par la diflérence qualitative des chloroplastes de 
Chaque couple des espèces nommées. 

En partant de la sensibilité différente des chloroplastés nous 
avons le droit de conclure, que les chloroplastes, plus sensibles, 
des plantes ombrophiles n’exigent, pour atteindre leur maximun 
d'action, qu’une intensité de lumière beaucoup plus faible que les 
Chloroplastes, moins sensibles, des espèces ombrophobes. 

Ce fait intéressant par lui-même nous amène à la question de Ja 


412 110: REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE, 


cause première de la sensibilité différente des chloroplastes. Le 
rôle de la chlorophylle comme sensibilisatrice de l’énergie lumi- 
neuse ayant été presque démontré, la première idée qui. puisse 
nous venir c’est celle de la quantité inégale de la chlorophylle dans 
les chloroplastes des différentes plantes. Supposons par : ‘exemple 
que les chloroplastes d’Abies et de Tilia contiennent respectivement 
pius de chlorophylle que ceux de Pinus et de Betula, la plus grande 
sensibilité des premiers peut alors être facilement expliquée. La 
concentration plus grande du pigment permet de commencer la 
décomposition de CO: sous une intensité de lumière plus faible et 
d'arriver plus vite au maximum de travail. 


IV. SPECTRES D’ABSORPTION DE LA CHLOROPHYLLE DES PLANTES ÉTUDIÉES 


Pour vérifier cette supposition, ou du moins pour faire un pas 
en avant vers la solution de la question, j’ai fait une étude spectros- 
copique comparative. 

Comme la respiration d’un gramme de feuilles vivantes d’Abies 
est égale ou un peu plus faible que celle de Pinus, et_qu ’entre 
Betula et Tilia il existe le même rapport, on peut croire que nous 
ayons dans chacune de ces séries de deux espèces, pour une unité 
de poids des feuilles, des quantités égales ou presque égales de 
protoplasme. Cette considération, ainsi que la ressemblance de la 
structure anatomique des feuilles, nous fait penser que les quan- 
tités de chloroplastes pour 1 gr. de feuilles dans chaque paire d’es- 
pèces sont à peu près égales. Par conséquent, si nous trouvions 
par exemple qu'un gramme de feuilles des plantes ombrophiles 
contient plus de chlurophylle qu'un gramme de feuilles des 
plantes ombrophobes, notre supposition de concentrations diffé- 
rentes du pigment gagnerait en vraisemblance. 

En partant de ces considérations, jai pris un gramme de feuilles 
vivantes de chaque plante examinée, et j'en ai préparé des solu- 
tions alcooliques de chlorophylle avec la même quantité d'alcool. 
Les feuilles étaient finement coupées dans un mortier avec une 
petite quantité d'alcool et broyées jusqu’à l'extraction complète de 
la chlorophylle. Les extraits obtenus étaient ensuite mesurés et 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 413 


j'ajoutais dans chacun de l'alcool à 960 radars 30 c.c. pour chaque 
gramme de feuilles. 

Immédiatement après être préparés, les extraits étaient étudiés 
au moyen d’un spectroscope Hoffmann dans un même petit vase 
aux parois parallèles. En mesurant les raies d'absorption j'ai 
obtenu les chiffres suivants : 


Tilia : L’absorption est complète de 21 à 33 et de 135 jusqu’à la 
fin du spectre ; partielle de 20 à 21 ; de 30 à 35; de 44 à 50 ; de 64 
à 71; de 123 à 135, 

SRE L’absorption est complète de 22 à 32 et à partir de 140; 
partielle de 21 à 22 ; de 32 à 35; de 43,5 à 49,5; de 65 à 70; de 198 à 140. 

Abies : HA MERA Tr est complète de 24 à 30 et à partir de 215; 
partielle de 23 à 24; de 30 à 33 ; de 125 à 215. 

Pinus : L'absorption est Comes de 24 à 29 et à partir de 220; 
partielle de 23 à 24 ; de 29 à 32 ; de 130 à 220 (v. pl. 11). 


Nous voyons ainsi que la concentration de la chlorophylile de 
Betula et de Tilia surpasse bl celle d’Abies et de Pinus. 
Ceci correspond à la plus grande énergie d’assimilation des deux 
premières espèces pour une unité de poids. En outre la concentra- 
tion de la chlorophylle dans les plantes ombrophobes, comme le 
Bouleau et le Pin, est plus faible que celle des plantes ombrophiles, 
comme le Tilleul et le Sapin. Par conséquent la supposition que 
nous avons faite plus haut devient vraisemblable. Comme la difié- 
rence entre les spectres d’Abies et de Pinus, de Tilia et de Betula 
n’est pas grande relativement, je ne puis pas lui attribuer de signi- 
lication définitive. Mais en tous cas il me semble que des recherches 
détaillées dans cette direction donneraient des résultats intéres- 
sants, C’est à eux de démontrer si la différence que j'ai trouvée dans 
les spectres ne dépend que des difiérents degrés de concentration 
de la chlorophylle, où bien de la différence qualitative du pigment, 

Il est intéressant de remarquer que les plantes que j'ai étudiées 
ont des chloroplastes très différents sous le rapport de la taille. Les 
dessins des chloroplastes faits au même grossissement (v. pl. 40, 
fig. 4, 2, 3, 4) nous montrent que les plantes ombrophobes ont des 
chloroplastes beaucoup plus petits que les plantes ombrophiles. Il 
est possible que la grandeur des chloroplastes ait aussi un certain 
rapport avec la marche de la courbe d’assimilation de la feuille. 


414 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Pour représenter à l'œil les résultats obtenus dans mes expé- 
riences je donne ici (v. pl. 41) des courbes dont les ordonnées 
représentent les quantités de CO? absorbées par 1 gr. de feuilles 
pendant une heure de travail. Les intensités de la lumière sont 
représentées sur l’axe des abscisses. Les parties de cet axe, repré- 
sentant les intensités de la lumière diffuse ordinaire et de la 
lumière directe du soleil, ne sont pas, à cause de l'absence des 
données nécessaires, en continuité immédiate l’une de l’autre pas 
plus qu’elles ne continuent immédiatement la portion qui repré- 
sente les intensités du bec Auer. C’est pourquoi mes courbes ne 
peuvent pas servir comme courbes complètes de la marche de 
Vassimilation. | 

Pour ne pas faire la planche trop grande, j'ai diminué de 25 fois 
les ordonnées des parties des courbes correspondant à la lumière 
diffuse forte ainsi qu’à la lumière directe du soleil. 


CONCLUSIONS 


En examinant les résultats de toutes mes expériences j'arrive 
aux conclusions suivantes : 

1° La courbe du travail photochimique est déterminée, à la 
fois, par la structure anatomique de la feuille et par les qualit 
spécifiques de ses chloroplastes : 

2° L'influence de la structure anatomique se manifeste surtout 
pour les périodes d’éclairement moyen, au soleil. Entre les espèces 
étudiées, le Tilleul et le Bouleau ont, à ces intensités lumineuses, 
des assimilations beaucoup plus considérables, par unité de poids 
de feuilles, que le Sapin et le Pin ; 

3° L'influence des qualités spécifiques des chloroplastes prédo- 
mine, au contraire, à un éclairement ou très faible ou très intense. 
Les espèces ombrophiles (Tilleul et Sapin) commencent à manifester 
le phénomène de l'assimilation à des lumières d’intensités plus faibles 
que les espèces ombrophobes (Bouleau et Pin). Puis, chez les deux 
groupes de plantes citées, l'assimilation est de plus en plus grande 
à mesure que l'intensité de la lumière augmente. Mais pour les 
intensités les plus fortes, les plantes ombrophiles se distinguent de 
nouveau des. plantes ombrophobes ; car alors leur assimilation diminue, 
tandis que celle des autres continue à augmenter ; 


LES PLANTES OMBROPHILES ET OMBROPHOBES 415 


& L'étude microscopique des feuilles a montré que les grains 
de chlorophylle des plantes ombrophiles sont d'une dimension 
notablement plus grande que celle des plantes ombrophobes ; 

5 Les spectres d'absorption des dissolutions alcooliques compa- 
rables de chlorophylle pour les quatre espèces citées montrent des 
différences importantes. En comparant les spectres et les courbes 
d'énergie de l’assimilation sous l’éclairement solaire moyen, on 
constate une concordance entre la concentration du pigment et 
l'énergie de décomposition de CO”. Il est possible que le pigment 
des grains de chlorophylle chez les plantes ombrophiles soit plus 
Concentré que chez les plantes ombrophobes, et que cette concen- 
tration soit un des caractères spécifiques qui détermine la marche 
de l’assimilation à la lumière très faible ou très intense; 

6° Les termes oecologiques ombrophobie et ombrophilie peuvent 
être considérés, au point de vue de la décomposition du gaz carbo- 
nique, comme correspondant à des phénomènes réels. Les feuilles 
des plantes ombrophobes ont besoin d’un éclairement plus intense que 
les feuilles des plantes ombrophiles, pour compenser les: dépenses de la 
respiration. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE 10. 
Grandeur comparée des chloroplastes : fig, 1, Pin silvestre; fig. 2, Bou 


leau ; fig. 3, Tilleul ; fig. 4, Sapin noble. 
Toutes ces figures ont été dessinées à un même grossissement. 
(Microscope Seibert, objectif à immersion 1/12, oculaire 11). 


PLANCHE 11. 


11 


En haut, courbes d’assimilation à d : ur 100 
les ordonnées représentent les quantités de gaz ES pe de 
de 10 centimètres cubes du mélange gazeux, absorbées par 1 qe ’ is 
feuille en une heure. (On voit qu’à droite l'échelle des pa jo ti 
plus faible qu’à gauche). — En bas, spectres comparés des dissolutio 


de chlorophylle de Tilleul, Bouleau, Sapin et Pin. 


Le Gérsnt, Th. Cunouix. 


450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. 


Revue générale de Botanique. Tome 17. Planche 10. 


Bertin sc, 


W. Lubimenko del. Imp. Le Bigot Frères. 


Pin silvestre: Bouleau; Tilleul; Sapin. 


Revue générale de Botanique. Tome 17. Planche 11. 


SE. 


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Les Speclres de la solution chlorophylhenne pour le meme p (er | de Ruilles et la même quant: ) 


W. Lubimenko del. Imp. Le Bigot Frères. Berlin sc. 


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La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. , 

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nistrateur de In LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 
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professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. 

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou notes dont un rer: aura élé ppt au Directeur de la Revue 


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générale de Botanique D F g ÿ 


sur lu couverture. 
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Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part. 


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VIENT DE PARAÎTRE : 


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BOTANIQUE 


Phanérogames 


CELLULE ET TISSUS ; MORPHOLOGIE ; ANATOMIE , 
CLASSIFICATION; FAMILLES DE PHANÉROGAMES ; 
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par MM. 
rnsie DU SABLON 
PROFESS DE BOTANIQUE 
A L'UN Hors DE TOULOUSE 
DOYEN DE LA FACULTÉ DES SCIENCES 
À L'USAGE 
des Élèves des Universités, des Écoles de Médecine et de Pharmacie, 
et des Écoles d’Agricultu 


GASTON BONNIER 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE 
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Avec 2389 figures inédites 
par J. POINSOT et A. MILLOT 


Un volume de 1.332 pages in-8. — Prix (franco). 20 fr. 


On peut souscrire dès à présent à la Deuxième Partie du 
COURS DE BOTANIQUE (Cryptogames, Physiologie, Géographie 
botanique, etc.). 

L'ouvrage paraîtra en fascicules et formera un volume d’environ 
1.500 pages in-8 et renfermant plus de 2.000 _— la plupart 
dessinées d’après nature. 


Prix de Souscription au COURS DE BOTANIQUE | 2° Partie. 15 fr. 
(Une lois l'ouvrage terminé, le prix sera augmenté) 


Onn me pet plus actuellement souscrire qu’à la Deuxième Partie . 
du COURS DE BOTA — aux conditions ci-dessus. 


IMP. LE BIGOT FRÈRES 


_RÈVUE GÉNÉRALE 


BOTANIQUE 


DIRIGÉE PAR 


M. Gaston BONNIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE À “LA SORBONNE 
2 


TORE DIX-SEPTIÈME 
Livraison du 15 Octobre 1905 


N° 2O2 


et 


Entered at the New-York Post Office 
as Second Class matter. 


PARIS 
LIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT 
4, RUE DANTE, 1 


1905 


LIVRAISON DU 15 OCTOBRE 1905 


I. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES CAUSES QUI PRO- 
VOQUENT L'ODEUR DE MOISI DES GRAINS ET 
DES FOURRAGES, par M. D. Brocq-Rousseu 


Il, — ROLE CIRCULATOIRE DES MÉATS INTERCELLU- 
LAIRES DANS LES COTYLÉDONS DES LÉGUMI- 
NEUSES AU DÉBUT DE LA GERMINATION, par 
D. 5 0 0: 


II. — ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 
(avec planches et figures dans le texte), par M. E. 
Gallaud (sue) se tie ss ve. «e 


IV, — REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉ- 
TALE, parus de 1895 à 1899 (avec figures dans le 
texte), par M. C. Houard (suite). . . . . . . . . . 


V. — REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE, parus de 1897 
à 1902 (avec figures dans le texte), par M. H. 
Ricôme(snite): SUR. 5. Le ur ee 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 


voir à la troisième page de la couverture. 


Pages 


423 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE 


A 
DES CAUSES QUI PROVOQUENT L'ODEUR DE MOISI 


DES GRAINS ET FOURRAGES 


par M. D. BROCQ-ROUSSEU. 


I. — PAILLE MOISIE. 


La paille étudiée est une paille d’avoine de la récolte de 1903 et 
provenant du département de l'Indre. 

Au lieu d’être jaune, comme le sont à l'ordinaire les pailles 
d'avoine, celle-ci est terne, gris-sale, a perdu son luisant et exhale 
une odeur de moisi très nette. 

A l'œil nu, on voit que les tiges et les feuilles restées adhérentes, 
sont couvertes d’un enduit blanchâtre, pulvérulent, formé de colo- 
nies confluentes : en certains endroits, on distingue très nettement 
les colonies isolées sous forme de petits grains blancs répartis sur 
toute la surface. 

Si l’on secoue cette paille, il s’en échappe une poussière très 
fine, constituée par des spores. Les animaux à qui cette paille a été 
présentée l’ont réfusée. : 


J'ai suivi pour l'étude de cette paille la même méthode que 
pour l'étude de l’avoine moisie. J'en ai semé des fragments sur tous 
les milieux usuels, et, parmi les espèces les plus constantes, j'ai 
isolé les quatres suivantes : 

1° Un Verticillium ; 
2 Un Aspergillus noir ; 
3° Un Penicillium ; 
4 Un Streptothrix. 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 
\ 


418 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


J'ai semé ces quatre espèces sur des pailles d’avoine stérilisées, 
et il m'a été facile de constater que, seule, la culture du Streptothrir 
reproduisait l’odeur et l’altération. 

Eu eftet, l’Aspergillus noir donpe sur la paille une culture 
noire; le Penicillium une culture verte et le Verticillium forme 
une sorte de toile d’araignée blanche. Aucune de ces trois cultures 
ne reproduit une altération semblable à celle de la paille étudiée. 


Le Streptothrir isolé de cette paille possède les caractères du 
Streptothrir Dassontillei que j'ai décrit comme cause de l’altération 
des avoines moisies. Je ne reproduirai donc pas ses caractères de 
Culture. Je signalerai ce fait : que le Streptothrix isolé de l'avoine 
semé sur de la paille, donne la même altération, et que le Strepto- 
thrix isolé de la paille, semé sur de l’avoine, reproduit également 
l’altération de l’avoine moisie. Je reviendrai ultérieurement sur ce 
point en traitant de la généralité de ce Streptothrir comme une 
cause de l’altération des grains. 2 

L'examen microscopique montre également que nous le trouvons 
sous les mêmes formes que le Streptothrix de l'avoine : formes fila- 
menteuses ramifiées en bouillon ; formes oospora et de fragmenta- 
tion sur gélose ; formes oospora dans l'examen direct de la paille, 
et sur l’altération reproduite expérimentalement. 

a 

Les preuves de l’action de ce Streptothrix, dans la production 
de l’altération étudiée, sont fournies par les faits suivants : 

4 Il existe sur lu paille. — On peut s’en assurer par l'examen 
direct. Il suffit de prendre une de ces masses blanches à la surface 
de la paille, et l'examen, après coloration, montre qu’elle est cons- 
tituée par du Streptothrix sous sa forme ovspora, forme press 
du champignon, dans sa station naturelle. 

On peut prouver également son existence en semant des frag- 
ments de cette paille sur gélose: au bout de quelques jours, le 
développement du Streptothrix est très apparent. 

2 En favorisant son développement, on accentue l'altération. — 
En eflet, si nous choisissons dans cette paille les fragments les 
moins altérés et que nous les placions dans des tubes formant 


ODEUR DE MOISI DÉS GRAINS ET FOURRAGES 419 


chambre humide, nous voyons, au bout de quelques jours, ces 
fragments se couvrir d’une culture abondante du Streptothrix. 

3° On peut reproduire l’altération. — Si nous prenons une paille 
d'avoine saine stérilisée ‘et humide, et que nous l’ensemencions 
avec une culture pure du Streptothrix, on reproduit l’altération 
macroscopique et microscopique, avec l’odeur de paille moisie. 


J'ai étudié trois échantillons de paille présentant la même alté- 
ration, et provenant du Berry et du camp de Chàlons. L’altération 
était causée dans les trois cas par ce Streptothrix. 

xx 

La valeur de la paille étant très minime, il ne faut pas espérer 
pouvoir adopter un traitement efficace, et d'un prix de revient 
assez peu élevé. 

Comme elle est couverte d’une poussière très dense, le transport 
de cette paille, de même que son utilisation comme litière peut 
être une cause de dissémination du Champignon ; comme d'autre 
part, je montrerai que ce même Streptothrix est une cause générale 
d’altération des grains moisis, il peut être désavantageux, dans les 
exploitations agricoles, de disséminer ces éléments de contamina- 
tion. 

Il y aurait done lieu de fecommander la destruction par le feu 
des fonds de grange ou des magasins à paille, afin d’assurer la 
destruction du parasite et de préserver ainsi les grains qui sont au 
voisinage. 


II. — Maïs MoIsi. 


Le même Streptothrir esl capabl 
très caractéristique sur le mais. 
J'ai étudié cinq échantillons de mais provenant de Marseille et 

+ des Hautes-Pyrénées et ces différents maïs étaient altérés par le 
Streptothrir Dassonvillei. L'examen à l'œil nu fait voir que presque 
tous les grains sont altérés : certains sont simplement couverts de 
petites taches gris-blanchâtres, disséminées sur la surface du grain; 
d’autres ont une teinte plus foncée que le grain normal et sont 


e de produire une altération 


420 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


recouverts presque complètement d’une culture blanche ; les plus 
altérés deviennent foncés, presque noirs, ont leur écorce ridée, 
crevassée, et sont couverts d’une culture très apparente. L’avarie 
poussée à son maximum déforme complètement le grain qui est 
devenu noir et qui donne l'impression d’un grain entièrement 
vidé. 

Bien que moins accentuée que sur les avoines, l'odeur est cepen- 
dant une odeur de moisi très nette. 

La flore des espèces vivant à la surface de ces grains a montré 
qu’il existe une espèce constante : 

Un Streptothrix. 
Les espèces que j'ai rencontrées le plus fréquemment, sont : 
Un Rhizopus ; 
Un Verticillium ; 
Trois Aspergillus ; 
Diverses bactéries. 

Seule, de toutes ces espèces, le Sû ntéthries est capable de 
reproduire l’altération étudiée. 

1° L'eramen direct des grains montre qu’il s’y trouve en grande 
quantité sous sa forme oospora. 

20 Les semis de grains altérés sur gélose accusent très nettement, 
au bout de peu de jours, la présence de Streptothrix qui se déve- 
loppe en abondance sur le grain et sur la gélose. 

3v En poussant les grains à l’avarie dans des chambres humides, 
on voit les grains se couvrir d’une efflorescence blanche constituée 
par du Streptothrix. 

& On peut reproduire l’altération sur des grains stérilisés. 

Le Streplothrix isolé des maïs a les mêmes caractères que celui 
de l’avoine et de la paille. Il ést capable de reproduire sur l avoine 
et sur la paille les deux altérations que j'ai précédemment étudiées. 


{Travail fait à l’Institut Pasteur 
laboratoire de M. Dashontillef 


ROLE CIRCULATOIRE DES MÉATS INTERCELLULAIRES 
DANS LES COTYLÉDONS DES LÉGUMINEUSES 
AU DÉBUT DE LA GERMINATION 


par M. H. JOFFRIN. [! 


Les méats intercellulaires dans les cotylédons des graines de 
Légumineuses présentent un aspect spécial. Ils forment des tubes 
parfaitement calibrés, à section triangulaire très nette. Leur dimen- 
sion en largeur, réduite dans les régions tout à fait périphériques 
du cotylédon et au voisinage des faisceaux, est, partout ailleurs, 
très sensiblement constante dans chaque espèce. Ils suivent les 
arêtes des polyèdres formés par les cellules et constituent ainsi un 
réseau continu dans toute la masse du cotylédon. 

Dans certains cas (Pois, Gesse, Fève, Cicer), la membrane cellu- 
laire garde son aspect ordinaire au voisinage des méats. Parfois 
aussi (Lupin, Haricot), elle s’épaissit en collenchyme plus ou moins 
cellulosique. 

Ce réseau, qui peut s'étendre jusque sous la cuticule (Haricot) 
ou simplement commencer au-dessous de la couche épidermique 
(Lupin, Gesse, etc.), se ramifie aussi entre les cellules les plus 
externes des faisceaux, cellules dont la membrane est toujours plus 
mince que dans les autres régions du cotylédon. L'ensemble forme 
donc un véritable système de canaux qui relient toutes les celiules 
à réserves de la graine avec Les faisceaux et par suite avec les cellu- 
les initiales. 

Il semble que ce système ait un rôle important dans la germina- 
tion. 

Dans une graine sèche, tous ces méats sont remplis d'air. Mais 
si la graine a été plongée dans l’eau, dès que l’imbibition des coty- 
lédons a commencé, on voit apparaître dans les méats une substance 
finement granuleuse (lorsqu'on l’examine dans l'eau) qui se répand 
dans le réseau, de l'extérieur vers l’intérieur. Cette substance pré- 
sente toutes les réactions mierochimiques des matières albumi- 
noïdes : coloration en jaune à l’eau iodée, en rose à l’éosine, réac- 


422 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


tion du biuret, de Milon, etc. Il est facile, en particulier dans le 
Lupin, d'établir une analogie complète entre le contenu des méats 
intercellulaires et l’aleurone dissoute qui remplit les cellules 
ayant déjà subi l'influence de l’imbibition. Il est à remarquer que 
la progression vers l’intérieur de la substance intercellulaire est 
parallèle à celle de l’imbibition et paraît en être la conséquence. 

Comment se fait le passage de cette aleurone des cellules dans 
les méats? Nous n’avons jamais observé de communication directe, 
et nous devons admettre jusqu'ici que, sous l’action de la turges- 
cence due à l’arrivée de l’eau et à la dissolution des matières pro- 
téiques, une partie de celles-ci traverse osmotiquement Ja membrane 
Pour passer dans les méats, comme cela a lieu pour l’eau sous 
l’action d’une forte gelée, Du reste, cette analogie va plus loin; car 
si la graine gonflée vient à se dessécher, les méats se vident et sont 
de nouveau remplis d’air. La substance protéique n’y réapparaîtra 
qu’à un nouveau gonflement. 

On pourrait objecter que la présence de ces substances albumi- 
noïdes dans les méats n’est qu'apparente, et que c’est pendant les 
manipulations qu’elles y pénètrent par capillarité. Mais si on a 
soin de traiter les cotylédons à étudier par des fixateurs convena- 
bles, on reconnaît que les canaux intercellulaires sont bien réelle- 
ment remplis de matières protéiques avant que le rasoir ait ouvert 
ces Canaux aux liquides environnants. Le réactif qui nous a donné 
les meilleurs résultats est le liquide de Flemming. Les fixateurs 
alcooliques ne sont utilisables que pour des portions de graines de 
volume restreint. Si le cotylédon en entier est soumis à l’action de 
l'alcool, il se produit une déshydratation avant la précipitation 
d’albuminoïdes et, comme dans les graines qui se dessèchent, les 
méats se vident de leur contenu. Au contraire, si la faible dimen- 
sion de l’objet à étudier permet la pénétration totale presque 
immédiate de l’alcool, la matière protéique est précipitée à l’inté: 
rieur même des canaux qu’elle occupe. 

1 semble donc certain que, dès le début de la germination chez 
les Légumineuses, l’aleurone dissoute se répand par osmose dans 
les méats intercellulaires des cotylédons. Ces méats, qui sont de 
véritables canaux, auraient une fonction conductrice, comme cela à 
lieu d'ailleurs chez d’autres plantes, pour la sécrétion de latex, 
d’essences ou de résines. | 


ÉTUDES 


MYCORHIZES ENDOTROPHES 
par I. GALLAUD (Suite). 


(Planches I à IV). 


CHAPITRE IV 


DE LA PLACE SYSTÉMATIQUE 
DES CHAMPIGNONS ENDOPHYTES 


Il y aurait le plus grand intérêt à connaître exactement à quel 
groupe appartiennent les champignons endophytes, à les isoler, et 
à les obtenir en culture pure. On aurait alors pour établir la elassi- 
fication des mycorhizes que j'ai essayé de faire dans le chapitre I 
un fondement très solide et à l’abri de toute critique. On pourrait 
alors aborder aussi l’étude expérimentale de l'infection des racines 
par ces champignons et tenter la vérification directe des nom- 
breuses théories auxquelles a donné lieu le problème de leur vie 
en commun. Beaucoup de botanistes ont cherché à identifier les 
endophytes avec des champignons connus et quelques-uns ont cru 
pouvoir donner une solution de la question. J’ai déjà montré dans 
deux notes préliminaires (V. l'index bibliographique) que jusqu’à 
ces derniers temps aucun d’eux n’avait réellement obtenu le véri- 
table endophyte. Tout récemment cependant N. Bernard (03,0%) a 
fait connaître le résultat de ses nouvelles recherches sur la nature 
de l’endophyte des Orchidées et il a isolé un Hyphomycète qui 
semble bien produire l'infection de ce groupe de plantes à mycor- 
hizes. 

Pour ma part, j'ai aussi tenté d'isoler les champignons qui 
habitent les différents groupes de plantes infestées que j'ai étudiées. 
Bien que ces recherches ne m’aient encore pas donné de résultats 


424 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


positifs elles m'ont permis d'établir un certain nombre de faits inté- 
ressants relatifs à la flore mycélienne qui habite la surface des 
racines et le sol où elles vivent. J'ai pu aussi grâce à elles faire la 
critique des idendifications d’endophytes antérieures. Ces résultats 
partiels pourront être utiles pour la résolution du problème posé. 
C’est pourquoi je les exposerai ici. 

Il ya peu d'indications à tirer de l’étude morphologique et cyto- 
logique des champignons endophytes au point de vue de la déter- 
mination du groupe auquel ils appartiennent. La classification des 
champignons repose tout entière sur les organes reproducteurs 
qui manquent d’une façon absolument constante dans les mycor- 
hizes. Nous avons vu toutefois que la nature chimique des mem- 
branes des endophytes les rapprochent des Ascomycètes comme 
aussi la structure de leurs noyaux. Mais c’est là une simple présomp- 
tion qui ne peut être considérée comme preuve et qui doit simple- 
ment servir de guide dans la recherche expérimentale de l’isolement 
du champignon. 

J'ai suivi deux méthodes diflérentes dans la poursuite de ce 
dernier but. J'ai essayé d’une part d'isoler le champignon en par- 
tant des racines infestées prises dans la nature et d'autre part de 
reproduire les particularités caractéristiques des endophytes en 
infestant artificiellement des racines développées à l'abri de toute 
infection avec des champignons obtenus par la première méthode. 
J'ai pris de préférence ceux qui me paraissaient être la forme libre 
de l’endophyte. 


A. MÉTHODE PAR EXTRACTION DIRECTE. — La première de ces 
méthodes a été signalée par Wabhrlich (86) et employée avec quel- 
ques perfectionnements par tous ceux qui ont cherché après lui à 
obtenir l’endophyte. Elle consiste à abandonner en milieu humide 
- des fragments ou des coupes de racines infestées, débarrassées 
autant que possible des organismes étrangers par un lavage à l'eau 
bouillie et à recueillir les champignons qui ne tardent pas à S€ 
montrer à la surface. La critique principale que l’on peut faire à 
cette manière d'opérer est qu’on n’est jamais sûr de l’asepsie de 
l'extérieur des racines. On a essayé de remédier à cet inconvénient 
par des lavages au sublimé mais il est difficile de limiter exacte- 
ment l’action de cet antiseptique : ou bien il n’atteint pas toutes les 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 425 


spores logées dans les nombreuses cavités de la surface des raci- 
nes ; ou bien il tue les racines elles-mêmes et aussi les champignons 
qu'elles contiennent et qui deviennent ainsi incapables d'aucun 
développement. 

C’est par cette méthode défectueuse que beaucoup d'auteurs ont 
cru pouvoir établir l'identité des endophytes avec des formes libres 
déjà connues. En particulier, Reisseck (46) et Warlich (86) pour 
les Orchidées, et dans un premier travail, N. Bernard (01) pour 
beaucoup d’Orchidées, la Ficaire, la Pomme de terre, ont obtenu 
des formes Fusarium se rattachant par leur périthèce aux Nectria 
et aux Hypomyces. Ils fondent leur opinion sur le fait que cette 
méthode donne toujours et à coup sûr un mycélium à spores 
Fusarium. De la constance de ce résultat, ils concluent à l'identité 
avec la forme qui produit l infection. 

J'ai appliqué cette méthode d'isolement à la plupart des racines 
que j'ai étudiées dans le chapitre premier, et de presque toutes 
j'ai pu aussi retirer des Fusarium. Mais une étude attentive des 
conditions d'extraction et aussi des propriétés générales des Fusa- 
rium m'a montré qu’il fallait considérer ces champignons, non 
comme les endophytes vrais, mais comme de simples saprophytes 
n'ayant aucun rapportavec eux. J'ai pu en effet par cette même 
méthode obtenir des Fusarium à partir de racines non infestées, à 
partir de rhizomes et de tiges aériennes, d’écorces d’arbres, de 
bois mort, d'objets les plus variés de provenances diverses, et 
toujours avec la même constance que lorsqu'il s'agissait de racines 
infestées. Ces expériences prouvent que les Fusarium sont des 
formes très répandues dans la nature, aussi ubiquistes que les 
Mucédinées ou les Mucorinées les plus communes. D'autre part 
leurs spores germent très vite et le mycélium qui en résulte se 
développe dans les cultures avec une rapidité et une puissance 
extraordinaires. Ce mycélium arrête ou masque le développement 
de tous les autres champignons qui peuvent se trouver avec lui, 
et c’est ce qui explique la grande constance avec laquelle on 
l'obtient dans les extractions faites de la façon que j'ai indiquée. 

Mais, si on attend assez longtemps, les mêmes cultures ayant 
donné le Fusarium donnent aussi de nombreuses Mucédinées ou 
Mucorinées qui prouvent que la surface des racines avait été mal 
aseptisée et que la SR constante des Fusarium dans les cultu- 


426 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


res n’a aucune valeur comme preuve de leur existence à l'intérieur 
des racines. Il faut donc considérer ces derniers comme des formes 
banales, saprophytes au même titre que les autres formes filamen- 
teuses auxquelles ils sont mélangés. 

D'ailleurs tout ce qu’on sait des Fusarium montre bien que tel 
est leur rôle dans la nature. Il serait trop long de rappeler les nom- 
breux cas où on a signalé leur présence comme tels. De même on 
leur attribue et, avec raison, beaucoup de maladies constatées 
chez les végétaux. J'ai moi-même montré en collaboration avec 
M. Costantin, qu'ils jouent un rôle dans la maladie qui sévit à 
l’'Equateur sur les fruits du Cacaoyer (V. Index bibliographique). 
Parmi tous les cas connus où un Fusarium pénètre dans une 
plante il n’est pas possible d’en relever un seul où il affecte la 
forme caractéristique d’un endophyte. Tout nous porte donc à 
croire que les Fusarium ne peuvent être la forme libre des endophytes. 
Les essais d’inoculation que j’exposerai plus loin viendront 
d’ailleurs confirmer cette opinion. 

Ces essais d’extraction à partir des racines, poursuivis pendant 
près de deux ans, m'ont fourni, à défaut de l’endophyte lui-même, 
un grand nombre de champignons filamenteux que j'ai isolés pour 
la plupart en culture pure. Quelques-uns d’entr'eux se rencontrent 
sur les racines sinon presque aussi souvent que les formes Fusarium 
du moins très fréquemment, Ils me paraissent faire partie au même 
titre que ces derniers de la flore suprophyte pour ainsi dire nor- 
male qu'on rencontre à la surface des racines, Un grand nombre 
d'autres sont moins fréquents et leur présence accidentelle n'est 
nullement caractéristique de la flore du sol. 

Mes recherches ont porté sur trente-cinq espèces de plantes 
appartenant aux groupes les plus variés et pour quelques-unes 
d’entr’elles (Arum, Sequoia, Neottia, Limodorum, Paris) j'ai fait un 
très grand nombre de cultures avec des racines prises en des 
endroits différents. J'ai obtenu d’une façon presque constante des 
formes Fusarium (caractérisés par leurs spores et leurs chlamydos- 
pores) pour trente d’entre elles, et d’une façon beaucoup plus irré- 
lière pour quatre autres plantes qui sont Viola sylvestris, Sequoia 
gigantea, Tamus communis, Allium Ursinum. Enfin du Paris qua- 
drifolia seul je n'ai jamais retiré de Fusarium malgré le grand 
nombre de cultures faites. 


ÉTUDES SUR LES MYCORAHIZES ENDOTROPHES 427 


Les formes qui, avec le lusarium, paraissent être les plus 
fréquentes sont les Mortierella et les Mucor qu'on rencontre presque 
toujours, les Trichoderma, en particulier le Trichoderma viridis, les 
Gliorladium, les Cephalosporium. Ces résultats concordent assez 
bien avec ceux que Oudemans et Koning (02) ont publiés sur la 
constitution de la flore de l’humus. Ils signalent aussi comme pré- 
sente partout et constamment des Mucors, des Mortierella, des 
Trichoderma et des Cephalosporium. H est à remarquer qu'ils ne 
mentionnent pas l'abondance des Fusarium qui cependant me 
semblent être la Mucédinée la plus répandue sur les racines et dans 
le sol qui les environne. Il est fort possible que les Fusarium, très 
communs dans le sol des prairies et des champs, soient plus rares 
dans l’humus des forêts. Leur absence sur le Paris et leur rareté sur 
l’Ail des ours, le Viola sylvestris et le Sequoia qui sont des plantes 
sylvestres concordent avec cette hypothèse. 

s côté des Mucédinées précédentes, on en rencontre aussi, mais 
moins fréquemment, quelques autres qui sont d’ailleurs très 
répandues partout. Ce sont les Alternaria sur le Paris et le Limo- 
dorum, V'Acrostolagmus cinnabarrinus sur l'A dora, Y'Arthrobotrys sur 
le Limodorum. Je citerai enfin un champignon humicole assez rare, 
que Petri (03) a trouvé sur le Podocarpus et que j'ai moi-même 
rencontré sur un Araucaria et un Erythrina indica cultivés dans 
les serres du Muséum ainsi que sur des racines de Limodorum. 
C’est un Thielaviopsis qui me paraît identique à celui décrit par 
Petri qui lui attribue un rôle dans l'infection. 

Toutes ces formes sont évidemment des saprophytes et quelques- 
8 ; la plupart sont très-répandues. 
tes vrais le sont beaucoup moins 
dapter comme les précé- 
ils ne doivent 


unes même des parasites facultatif 
Il est à présumer que les endophy 
et que dans leur vie libre ils ne peuvent s'a 
dents à des conditions très variées. Dans là nature, 
exister qu’en certains endroits assez localisés où ils peuvent se 
état libre. Ce qui semble le prouver c'est que 
les plantes d’une même espèce qui sont tantôt infestées tantôt 
dépourvues d’endophytes sont justement parmi les plantes les plus 
ubiquistes et les plus répandues. J'en ai cité un grand nombre dans 
le premier chapitre. Au contraire, celles qui sont toujours infestées, 
celles pour qui l'infection paraît être une nécessité, sont étroite- 
ment localisées; c’est le cas des Orchidées, des Ophioglosses. 


propager et vivre à | 


428 * REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


J'ai pu aussi m'assurer par l’expérience que les endophytes 
libres ne sont pas très répandus, tout au moins qu'ils ne sont pas 
aussi ubiquistes que les Mucédinées dont j'ai parlé plus haut. Des 
tubercules d’Arum Arisarum, récoltés en Espagne dans une station 
où tous les pieds examinés avaient leurs racines infestées ont été 
plantés pendant leur période de repos dans de la terre de bruyère. 
Conservés en serre à Paris, ils se sont bien développés et ont donné 
des feuilles et des fleurs pendant deux années. Mais les racines, 
examinées avec soin chaque année, se sont montrées dépourvues 
d’endophytes. Au reste, ces plantes semblaient ne différer en rien 
de celles que j'avais vues en place en Espagne, sauf par une ten- 
dance à l’étiolement, due sans doute à la lumière affaiblie de la 
serre. 

J'ai fait la même expérience avec l’Arum ani bte et l’Endy- 
mion nutans. Comme je l'ai dit, on trouve ces plantes tantôt 
infestées, tantôt sans mycorhizes dans la nature. Plusieurs tuber- 
cules et bulbes de chäcunes d’elles portant des racines dont j'ai 
- vérifié l’infection, ont été plantés dans le jardin botanique de 
l'Ecole Normale supérieure après ablation de ces racines. L'année 
suivante, les racines qu’ils ont données ne renfermaient pas d’en- 
dophytes. D'ailleurs j'ai constaté que, dans ce jardin formé de 
terre rapportée, beaucoup de plantes, qui y vivent et y prospèrent 
depuis de nombreuses années déjà et dont plusieurs sont infestées 
dans la nature, u’ont pas d’endophytes. 

Enfin, grâce à l’obligeance de M. Costantin, professeur de 
culture au Muséum, j'ai pu également étudier les racines d'un 
grand nombre de plantes tropicales que Janse a trouvées infestées 
dans la forêt vierge de Tjibodas. Ces plantes proviennent pour 
la plupart de semis faits dans les serres mêmes ou de boutures de 
tige, ce qui empêche la propagation des endophytes de l'individu 
souche. En fait, sur trente plantes examinées, sept seulement 
avaient des endophytes. 

En présence de tous ces résultats concordants il nous est permis 
de conclure que les racines ne trouvent pas toujours et partout les 
eudophytes qui leur conviennent et que les formes libres de ces 
“endophytes sans être très-rares dans la nature sont toujours assez 
étroitement localisées. 

Nous avons vu que là méthode d’extraction directe de Wahrlich 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 429 


ne donne aucun résultat pour l'obtention des endophytes. J'ai 
essayé d’autres méthodes d’extraction qui permettent une vérifica- 
tion précise de l'identité des formes obtenues. Elle consiste à mettre 
en cellules de Van Tieghem sur des milieux nutritifs variés des 
coupes fines de racines infestées qu’on peut observer au microscope. 
J'ai opéré sur des racines d’Arum maculatum, de Sequoia, de Viola, 
de Neottia . de Limodorum. Un grand nombre de ces coupes sont 
restées sté dant longtemps, quelques-unes pendant plusieurs 
semaines, mais dis aucune d’entr’elles, je n'ai pu voir le mycé- 
lium interne se développer, ni même subir aucun changement. 
Les filaments produits partaient tous de la surface et donnaient 
des spores appartenant à des Mucédinées banales. 

Dans une autre série d’expériences faites sur le Neottia et le 
Limodorum, j'ai pu me mettre à l’abri des inconvénients qui résul- 
tent de la présence des spores étrangères ou des bactéries de la 
surface des racines et opérer d’une façon entièrement aseptique 
sans léser les champignons internes par l'emploi d'antiseptiques. 
Grâce à la méthode imaginée par Matruchot et Molliard (03) dans 
leurs études sur la fermentation propre, j'ai pu retirer facilement 
des grosses racines et des rhizomes de Neottia et de Limodorum, 
des fragments assez volumineux de tissus vivants, ne renfermant 
que des endophytes. Ces fragments, transportés avec les précautions 
nécessaires, sur des milieux variés (carotte, pomme de terre, gélose 
au sucre, au salep, etc..., bouillons avec extraits de racines de 
Neottia et de Limodorun) sont restés vivants pendant longtemps 
ainsi qu’en témoignait leur turgescence. A aucun moment, cepen- 
dant, je n’ai pu constater de changements dans leurs endophytes, 
ni voir apparaître aucun mycélium à leur surface. 

Les endophytes d’Arum et de Viola, qui dans la nature se 
développent rapidement et qui cependant dans les expériences 
précédentes sont restés tout à fait inertes, montrent qu ’il ne faut 
pas seulement invoquer pour expliquer ce résultat la lenteur du 
développement des endophytes du Veottia et du Limodorum. Ce 
que nous connaissons de la vie du champignon à l’intérieur des 
racines nous permet de nous rendre compte de ce que nous obser- 
vons ici. Nous avons vu que le champignon à mesure qu ’jl avance 
dans la racine est digéré au moins dans ses parties jeunes qui sont 
transformées en sporangioles ou corps de dégénérescence, organes 


430 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


morts et inèrtes. La transformation est souvent très rapide et, en 
particulier dans les Orchidées, on peut voir des corps de dégéné- 
rescence très nets dans le début de l'infection d’un embryon réduit 
encore à quelques cellules. Seules les hyphes les plus jeunes, 
attirées par les sécrétions des cellules vivantes non encore occu- 
pées, continuent la propagation du champignon. Mais nous avons 
vu que leur eroissance est toujours centripète et que, contraire- 
ment à l'opinion de Marcuse (02) les filaments ne sortent jamais 
des racines. 

Il ne semble donc pas qu'on puisse attirer facilement le cham- 
pignon hors des tissus qu'il occupe, surtout hors des tissus déjà 
bien développés. El faudrait lui offrir un milieu nutritif comparable 
à celui qu’il trouve dans les cellules, entreprise difficile qui doit 
faire rejeter à priori la méthode par extraction pour obtenir la 
forme libre des endophytes. 

B. MÉTHODE PAR INOCULATION. —— La méthode inverse, par inocu- 
culation de formes libres déjà connues et isolées, paraît préférable. 
Le fait que les endophytes pénètrent de l'extérieur dans les racines 
montre qu'ils peuvent mener quelque temps une vie libre et qu’ils 
trouvent dans la terre des conditions spéciales où ils peuvent 
croître et sans doute aussi se multiplier. La réalisation artificielle 
de ces conditions est plus abordable que celle des conditions de la 
vie intracellulaire. 11 ne reste plus alors qu’à vérifier qu’on à bien 
le véritable endophyte en l’inoculant à une racine qu’on Îrans- 
forme ainsi en mycorhize par une sorte de synthèse. 

C’est de cette façon qu'a procédé N. Bernard (03,04). Dans une 
note récente, il montre que le véritable endophyte des Orchidées 
est une Mucédinée oosporée. Ayant retiré, à partir de cultures de 
jeunes embryons de Catleya, un champignon vivant sur la gélose 
au salep, il obtient à volonté par son intermédiaire la germination 
de graines d’Orchidées variées. Or on sait par ses travaux anté- 
rieurs que cette germination ne peut se produire que par la péné- 
tration de l’endophyte dans l'embryon indifférencié. Ce champignon 
y prend nettement les caractères des endophytes des Orchidées 
et forme des Pilzwirthzellen et des Verdauungszellen. 

Pour ma part j'ai tenté de nombreuses infections sur des racines 
de plantes ayant poussé aseptiquement à partir de graines stériles. 
Le choix des plantes sur lesquelles on peut ainsi expérimenter est 


ÉTUDES SUR LES MYCORBHIZES ENDOTROPHES 431 


assez restreint par suite de la difficulté d’obtenir des graines 
de plautes infestées qui soient d’une part stériles, et qui d’autre 
part puissent germer. Beaucoup de graines de petite taille sont tuées 
par le sublimé avant d’être stérilisées et en outre un grand nombre 
d’entr’elles sont incapables de germination. Je signalerai à cause 
de leur stérilisation et germination faciles les graines d’Asperges 
et de Scilla autumnalis. De même les bulbes tuniqués, à écailles 
très serrées, comme ceux de certains Ails et des Muscari, sont 
souvent stériles à leur intérieur et donnent des plantes entièrement 
aseptiques, après stérilisation de leur surface au sublimé et décor- 
tication des tuniques externes. 

Ces essais ne m'ont pas donné jusqu’à présent des résultats 
positifs pour la détermination des endophytes. mais certains 
d'entr'eux m'ont permis de faire le contrôle expérimental des 
opinions de mes prédécesseurs sur la question. C’est à ce titre que 
je les expose ici. 

En particulier, pour la question des Fusarium considérés comme 
les endophytes d’un grand nombre de mycorhizes, mes recherches 
ont confirmé les conclusions que j'ai déjà établies précédemment. 
Des plantules aseptiques d’Asperge, de Scilla, d’Allium Moly, de 
Muscari, infestées par le Fusarium correspondant, n'ont pas donné 
de mycorhizes. Le champignon ensemencé s'est développé unique- 
ment à leur surface tant que les plantes sont restées vigoureuses. 
Quand elles ont été affaiblies par suite des conditions un peu parti- 
culières de leur vie dans un espace elos et dans un milieu différent 
de celui où elles se développent d'ordinaire, le champignon a péné- 
tré alors indistinctement dans tous les tissus de la plante, mais à la 
facon d’un saprophyte ordinaire en les désorganisant. Il n’a jamais 
présenté aucun des caractères bien spéciaux des endophytes. Pas 
plus que pour les Orchidées les Fusarium ne sauraient donc être 
considérés comme la forme libre correspondant aux endophytes 
simples des Liliacées. 

Il en est de même pour l’endophyte des Hépatiques que Beau- 
verie (02) regarde comme un Fusarium. On sait que les Hépatiques, 
poussant à l'air humide dans une lumière aflaiblie, deviennent 
positivement phototropiques et redressent verticalement les extré- 
mités de leurthalle, dont les poils rhizoïdes ne touchent plus Lx 
substratum. Ces portions redressées ne sont jamais infestées. J'ai 


432 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


utilisé cette propriété pour avoir des portions de thalle de Mar- 
chantia et de Fegatella sans endophytes, sinon sans bactéries. 
Séparés du reste de la plante, ces fragments ont été placés sur du 
coton humide stérilisé à l’autoclave ; ils s'y sont bien développés 
et jai pu vérifier qu'ils ne renfermeraient pas d’endophytes. J'ai 
alors ensemencé sur leurs poils rhizoïdes des spores de Fusurium 
retirés des plantes mêmes qui avaient donné les fragments soumis 
à l'expérience. Au bout de quelques jours, beaucoup de poils 
étaient envahis, et quelques-uns même renfermaient des spores 
Fusurium et des chlamydospores ; mais tous ces poils étaient des 
poils vides ne renfermant pas de protoplasma et présentant à 
leur intérieur de nombreuses bactéries. Au contraire, tous les 
poils sains étaient exempts de filaments mycéliens. Quelques-uns 
de ces filaments infestants pénétraient dans le thalle, mais aucun 
d'eux n’y donnait les vésicules, les pelotons et les sporangioles 
caractéristiques des véritables endophytes des Fegatella et des 
Marchantia Ils continuaient leur chemin en ligne droite traversant 
directement les cellules sans s’y arrêter, comme font les purs 
saprophytes dans les tissus meurtris et altérés qu'ils envahissent. 

J'ai réalisé de la même façon des infestions artificielles de 
voiles d’Orchidées. J'ai déjà indiqué dans le chapitre précédent, à 
propos des cellules de passage, les expériences faites sur le Cypri- 
pedium barbatum avec un Fusarium. Dans ces expériences, j'ai 
obtenu à plusieurs reprises la formation de chlamydospores et de 
spores Fusarium à l’intérieur même des cellules du voile. Dans la 
nature où les Fusarium sont très abondants de semblables infec- 
tions secondaires de champignons saprophytes sont fréquentes. 
J'en ai observé en particulier dans le Dendrobium Pierardi où 
j'ai constaté la présence de chlamydospores dans le voile. C'est 
sans doute à des infections de ce genre qu'il faut attribuer la 
présence des chlamydospores dans les tissus de différentes Orchi- 
dées où ils ont été signalés par Wabhrlich, Vuillemin, Chodat et 
Lendner. 

Enfin, il ne me semble pas non plus que l’on puisse attribuer à 
un Thielaviopsis l'infection des Podocarpus comme le pense L. Petri 
(03). Des coupes de racines de Podocarpus variés lui ont donné en 
culture sur gélatine ou sur gélose un champignon qui est une 
nouvelle espèce de Thielaviopsis. En culture profonde sur gélose, le 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 433 


champignon donne des organes que Petri rapproche des prospo- 
roïdes ou sporangioles. 

J'ai moi-même trouvé à l’intérieur des racines d’Araucaria 
excelsa et d'Erythrina indica des macroconidies analogues à celles 
que décrit Petri. Les spores situées dans des cellules profondes de 
l'écorce sont entourées’des hyphes qui les ont produites, mais ici, 
le champignon n’a aucun des caractères morphologiques des endo- 
phytes. Il est simplement parasite comme le prouvent la présence 
des spores, toujours absentes à l’intérieur des tissus pour les vrais 
endophytes, et aussi l’aspect des racines évidemment malades, bru- 
nâtres et renfermant des nématodes. D'un autre côté j'ai obtenu 
en culture pure, à partir des racines du Limodorum abortioum un 
champignon qui se caractérise aussi comme le Thielaviopsis 
Podocarpi de Petri, par ses macroconidies articulées, brunes et ses 
microconidies endogènes. En culture profonde sur gélose il n'a 
jamais rien donné rappelant les prosporoïdes. De plus avec ce 
champignon j'ai pu infester des Pois et des Lupins ayant poussé 
aseptiquement en vases stériles. Il a rapidement pénétré dans les 
racines des jeunes plantules mais il n’y a jamais reproduit aucun 
des caractères propres aux endophytes. Les racines attaquées ont 
bientôt noirci et les plantules très-vigoureuses au début n’ont pas 
tardé à mourir, reproduisant ainsi tous les caractères de la maladie 
du Senecio elegans, des Pois et des Lupins, causée comme on sait 
par le Thielavia basicola de Zopf (91). 


En résumé, les recherches expérimentales sur la nature des 
endophytes exposées dans ce chapitre ont montré qu'il est impos- 
sible d'attirer l’endophyte par extraction directe hors des racines 
infestées, et ont donné des indications sur la flore mycélienne 
vivant habituellement à leur surface. 

Les éssais d’inoculation de champignons connus ont également 
montré que la plupart de ceux auxquels on avait attribué l’infec- 
tion, en particulier les Fusarium, ne Sont pas les véritables endo- 
phytes. Seul N. Bernard est parvenu à isoler récemment et à 
inoculer à des graines un champignon qui paraît bien être l'endo- 
phyte commun à toutes les Orchidées. Pour les autres séries 
d’endophytes, le problème subsiste entier, et les formes libres 
reproductrices sont encore à trouver. Lib 


EE 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 


REVUE DES TRAVAUX 
DE TÉRATOLOGIE VÉGEÉTALE 


PARUS DE 1895 à 1899 (Suite). 


Prolifications. — Les Composés présentent surtout des proliférations 
latérales, les exemples de prolifération axiale étant beaucoup plus rares- 
M. Vivrann-MoreL (1) a signalé en 1895 un cas de cette dernière caté- 
gorie de malformations sur la Reine-Marguerite (Callistephus sinensis) : 
chaque fleur avait donné naissance à un petit capitule porté par un 
pédoncule de longueur variable, de sorte que l’inflorescence entière 
était déformée. 

M. CuirFLor (2) a de même figuré et décrit des inflorescences mons- 
trueuses appartenant à un rameau d'ordre secondaire de Chrysan- 
themum  frutescens : réceptacle cylindroconique très allongé, atteignant 
jusqu’à 15 ou 16 millimètres (au lieu de 4 ou 5, à l’état normal), entour ré 
de bractées disjointes, plus épaisses, à bord écailleux. Les fleurs sont 
également modifiées et l’Auteur y a reconnu les anomalies suivantes: 
virescence bien marquée des demi-fleurons et fleurons, avec réduction 
très grande de la ligule et accroissement marqué de la largeur du tube; 
étamines à anthères réduites ou remplacées par des phyllodes; avor- 
tement absolu de l'ovaire et de l’ovule ; phyllodie charnue des branches 
du stigmate et phyllodie écailleuse des papilles stigmatiques. 


- Les exemples de prolifé laté lus connus. M. OFFNER (5) 


(4) JV. Viviand-Morel : Prolifération de la Reine-Marguerite, Callistephus 
sinensis (Lyon, Ann. soc. bot., t t. 20, 18%, p. 49-20). 

(2) J. Chifflot : Sur une inflorescence pans ann frutescens 
Hort. (var, M Munier) (Lyon, Ann. soc. bot. t. 24, 1899, p. 77-81, 4 fig, 1 pl) 

(3) 3. Offner : Capitule d’Inula glandulosa. Will à re latérale 
(3. mes Paris, L. 13, 1899, p. 219-220). 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 435 


comme une cyme multipare de capitules et rappelle la eyme corymbi- 
forme normale des /nula salicina, squarrosa, etc. ; ce cas tératologique 
rapproche ainsi les deux modes de groupement des fleurs dans les 
espèces du genre /nula. 


De nombreux mémoires ont été publiés sur la curieuse anomalie 
connue sous le nom de Rose prolifère. 

M. 1) signale deux exemplaires se rapportant à des cas de 
prolification latérale et centrale. Son cas de prolification latérale est 


» 


intéressant par sa rareté et par sa structure: le pédoncule floral est 


anatomique de ces pédicelles montre que leurs petits faisceaux libéro- 
ligneux disposés en cercle proviennent d’un certain nombre de fais- 
ceaux du réceptacle principal qui s’isolent des autres, se groupent et 
se resserrent d’abord en une ellipse allongée. 

Une des notes de P. DucaartRe, publiée par M. BoRNET (2), donne 
la description et le dessin d’une rose à prolifération centrale : celle-ci est 
constituée, de bas en haut, par un verticille de six petits pétales verts, 
par une quinzaine de pétales disposés suivant deux spires qui se ter- 
minent chacune par un pétale enroulé en cornet, par une étamine, puis, 
plus haut, sur le prolongement de l’axe, par deux feuilles normales 
accompagnées de deux séries de pétales. 

La r rolifère signalée par M. Viviann-MorEz (3) est remar- 
quable : cette rose s’était développé sur le bourgeon latéral d’un rameau 
situé exactement au-dessous d’une fleur normale ayant produit un fruit 
bien constitué, Dans l'exemple décrit par M. LassiMonne (4), les parti- 
Cularités présentées sont aussi assez curieuses : l'axe se prolonge, 
au-dessous des sépales, pétales et étamines, en une colonne de deux 
centimètres environ, un peu dilatée au milieu, mais ramifiée à son 
extrémité ; sur les ramifications sont groupées de petites roses doubles, 
serrées les unes contre les autres, plus petites que les fleurs ordinaires. 


cas de prolifération de fleurs de Rubus a été signalé par 
M. Prepa (5). 


(1) L. Lutz : Sur deux roses prolifères (Paris, Bul. soc. bot., t. 45, 1898, 
P. 386-388, 6 fig.). , 

(2) E. Bornet : Sur un projet de note, relative 
dans les papiers de P. Duchartre (Paris, Bul. soc. 
pl. VIN). 

(3) 3.-V. Viviand-Morel : Lyon, Ann. soc. bot., t. 23, 1895, C.-R., p- 13-14. 

(4) S.-É. Lassimonne : Sur une Rose prolifère (Paris, Bul. s0c. bot., t. 46, 
1899, p. 166-167). 

(5) A. Preda : Indoppimento e prolificazione di un fori di Rubus discolor 
W. et N. (Firenze, Boll. soc. bot. ital., 18%, p. 14-15). 


à une rose prolifère, trouvé 
bot., t, 43, 1896, p. 281, 


436 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE : 


+ D'ARBAUMONT (1) a observé un très intéressant exemple de 
prolification dans les inflorescences d’une branche de Vigne. Les fleurs 


utres q 
prolification de l'ovaire est ainsi poussée à son extrême limite. 
L’ensemble de la grappe monstrueuse ne peut être mieux comparé qu’à 
un amas serré de petits cônes de houblon. 


M. Licnier (2) décrit une anomalie des fleurs du Cardamine pratensis 

ue à ce que l'axe se prolonge dans l’intérieur de 
la silique qui se gonfle et se fend suivant l’une 
des lignes de déhiscence des valves. 


Enfin, divers cas de prolification axiale ont 
été signalés par M. Roginson (3) dans les fleurs du 
Lepidium apetalum. L'un des exemplaires figurés 


eux étamines au milieu de laquelle émerge le 
prolongement de l’axe (fig. 11); celui-ci se termine 
Par une petite fleur à trois sépales enveloppée 
dans un grand carpelle en forme de spathe. 


Fig. 11. — Lepidium D’autres exemples de prolification sont décrits 
upelalum : cas de par M. Carisr (4) dans un exemplaire de Reseda 
prolilication axiale  Jutea à fleurs chloranthiées, par M. CaArRINGToN (5) 
(d’p. Robinson). Pour un Plantago mujor, par MM. Wirrmacx (6), 

BoLe (7), Mur (8), etc. 


Tératologie expérimentale. — 1 y a peu de travaux se rapportant à 
la tératologie expérimentale des inflorescences ; aussi n’avons-nous à 


(1) J. d’Arbaumont : Sur une Vigne à inflorescence monstrueuse (Paris, 
Bul. soc. bot., t. 43, 1896, p. 284-282), 

(2) O0. Lignier : Recherches sur Les fleurs prolifères du Cardamine pratensis 
(Caen, Bul. soc. linn., (4) t. 10, 1896, p. 21-25). 
(3) B. L. Robinson : 4 case of ectoblastesis and axial prolification in Lepi- 
dium apetalum (Bot. Gaz., Chicago, 1l1., Univ. Chic. t. %4, 1897, p. 209-212, pl. IX). 

(4) H. Christ : Une plante remarquable de la flore de Genève (Genève, Bul. 
Boissier, t. 3, 1895, p. h 

(5) J. T. Carrington : Some abnormal Plants (Sci. Gossip, London, (2) t. 2, 
1895, p. 150, 2 fig.). 

(6) L. Wittmack : Kleinere Mittheilungen (Verh. Ges. D. Natf., Leipzig, 1895, 
p. 103). 
(7) C. Bolle : Ueber das Nuturspiel einer abnorm fruchtenden Kiefer (Bran- 
denburgia, Berlin, 1897, p. 327-329, 1 fig ). 

Murr : Ueber Tofieldia calyculata Whinbg. mit astigem Blüthenstand 
80-82). : 


, 


(8) J. 
(D. bot. Monatschr., Arnstadt, t. 14, 18.6, P. 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 437 


signaler que les observations de M. Livpemura(r) relatives à la formation 
de bulbilles et de racines à la base des hampes florales de Lachenalia 
luteola, Liliacée du Cap, lorsque ces hampes sont coupées et placées 


périphérique; ils apparaissent en des en tout à fait quelconques 
des hampes florales nues et dépourvues de fe 

L’Auteur a pu aussi provoquer l'appel fe bulbilles en coupant 
les fleurs des pédoncules floraux d’Hyacinthus orientalis 

Lindemuth a contaté de plus que le Lachenalia luteola, qui 

produit seulement des capsules vides ou des graines mal développées 
dans les serres de l’Université de Berlin, est capable de donner des 
graines arrivant à maturité si les pédoncules floraux sont coupés et 
placés dans l’eau. C’est là un phénomène bien connu pour le Lilium 
candidum : en liberté, celui-ci ne fournit jamais de graines pouvant 
&germer, mais il s’en forme si on en coupe les inflorescences. 


Tra di — Signalons rapidement 
le mémoire de M. Trnéitét «Ge RTGL Et ads RATES altérés du Phleum 
Pratense, et ceux de MM. vox Beck (3) et Bozpr (4) se rapportant à des 
inflorescences anormales du Maïs et du Seigle. M. WirrMacx (5) montre 


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major sont signalées par M. Borrcuer (8) et M. Tiscucer (9); enfin, 


(4) H. Lindemuth : Ueber ie er rm an rie Blûthenstämden 
einiger 7 steriler Pflanzenarten (Berlin, Ber t. Gés., t. 14, 1896, p. 244- 
246). — Ueber Bildung von Bulbillen am bee von Lachenalia luteola 
Jacq. dé Hyacinthus sentis L. (Id, p. 247- 2 fig.). 

(2) A. Treichel : Botanische Nolizen. . 4. papeeige ar an der Rispe von 
Timothee RogE nzig, Schr. snif: Ges., (2) t. P. 

{ n Beck : Eine interessante neue Rothen im Blüthenstande des 
Haises (Wiener landw. Ztg., 1895, p. 619). 

(4) C. E. Boldt : Helsingfors, Medd ee Fauna et F1. agree 1895, p. 34-35. 

(5) L. Wittmack : Verh. Ges. D. Natf., Leipzig, 1895, p 

(6) J. Wilkelmann : Berlin, Verh. bot. Ver., t. 38, id 40-50. 

(7) R. Beyer : Ueber eine Monstrosilät von cc officinale (Berlin, 
Verb. bot. Ver., t. 38, 1896, p. 13-17). 

(8) F. Bôttcher : Kônigsberg, Schr. physik. Ges., t. 37, 1896, p. 169. 

(9) G. Tischler : Kônigsberg, Schr. physik. Ges., 1.38, 1897, p. 71-72. 


438 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


M. MassaLonGo (1) a trouvé une inflorescence de Ficus possédant une 
seconde cavité en relation avec la cavité normale. 


X. TÉRATOLOGIE DE LA FLEUR. 


Les mémoires traitant de la tératologie des organes floraux sont 
assez nombreux ; nous insisterons surtout sur ceux qui sont relatifs à 
l’hermaphroditisme accidentel. 


Modifications dans le nombre des pièces florales. — M. GréLor (2) a 
observé des phénomènes de multiplication et de prolification très com- 


Revue générale de Botanique, n y renvoyons -le lecteur pour les 
détails et les figures et nous RAR seulement les deux faits sui- 
vants, assez rares, relatifs à la multiplication des pièces du gynécée et 
à la multiplication des cycles. 

Dans le premier cas, la fleur comprend un calice à cinq pétales, puis 


man 
quent et au centre de la fleur se trouvent deux ovaires biloculaires 
soudés qui proviennent d’une chorise latérale des deux feuilles carpel- 
laires primitives 

ans le as cas, la fleur est constituée par un calice à cinq 


une étamine, puis par une autre corolle ERRORMQNE formée de 


portant deux étamines bien constituées ; enfin, la fleur se termine par 

un ovaire biloculaire normal. — L’alternance des cycles n'étant pas 

troublée, cette structure ne peut s’expliquer par un dédoublement radial 

car les corolles emboîtées les unes dans les autres devraient avoir leurs 

pièces superposées d’un cycle à l’autre; il faut donc considérer ces trois 

SEE supplémentaires comme produites par une multiplication de 
cles avec alternance des pièces. 


Une fleur anormale de Clivia miniata a présenté à M. ViviAND- 
More (3) un périanthe à dix divisions entourant dix étamines. D’ordi- 
naire, la fleur des Amaryllidacées a un nthe à six divisions et 
pareil nombre d’étamines ; aussi l’Auteur iinéth, dans le cas qu'il a 


(1} C. Massalongo : Nuove spigolature teratologiche ; 1a nota (Firenze, Boll. 
Soc. bot. ital., 1898, p. 202-204). 


(2) P. Grélot : : Notes Éd sur le Veronica prostrata L. (Rev. gén. 
bot., Paris, t. 14, 1899, p. 5- 17, 
(3) J.-V. Viviand-Morel : ne Fo soc. bot., t. 23, 1898, C.-R , p. 14. 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 439 


observé, un dédoublement de quatre des folioles es et de 
quatre filets staminaux 

Un exemple semblable a été décrit par M. HocmREUTINER (1) pour 
une fleur de Narcissus radiiflorus dont tous les verticilles présentaient 
un nombre inusité de pièces: périgone à neuf pièces imbriquées de 


deux sont concrescents à leur partie supérieure, ce qui le rend pentalo- 

culaire à la base et tétraloculaire en haut. 
Pour expliquer ce diagramme singulier, M. Hochreutiner admet 
que la fleur présente un verticille HQE formé de trois pièces 
espacées irrégulièrement ; des pièce 


entre celles-ci. Le même phénomène s’est pro- — 

duit pour les étamines et pour les carpelles ; és se 
seulement comme ces derniers ne forment nor- H f  Æ s\ 
malement qu’un seul verticille, le nombre des : -s © ) 
pièces intercalées est moins considérable. Tou- NS e” À 

tes les pièces supplémentaires ne sont pas le Su 7 
résultat de chorises : elles sont entièrement E 
nouvelles et situées à des hauteurs différentes pig 12 __ Narcissus ra- 
sur l’axe. Enfin, la cause déterminante de cette FRA : diagramme 
anomalie a dû agir dès l’origine de la formation d’une fleur monstrueu- 
de la fleur et même du pédoncule floral, car la se; pour la notation 


voir le texte (d’ap. 


disposition et le nombre des faisceaux ont été 
Hochreutiner). 


profondément modifiés. 


D’ autres sen de RE APS des pièces florales ont été 
rune fleur monstrueuse de RME 
ar 


1) G. Hochreutiner : Note sur la tératologie du Narcissus radiiflorus Salisb. 
(Genève, Pa ares t. 5, 1897, p. 350-353, 1 fig.). 
(2 E. Baroni : Firenze, Boll. Soe. bot. ital., 1897, p. 65. 
( eisse : Line monstrôse Blüte von OEnothera biennis (Berlin, Verb. 
pe ee t. 39, 1897, p. 94-95). 
Massalongo : Di due Res ter osservate nel fiore della Pharbitis 
épi Le 18. (Venezia, Atti. Ist. ,t. 58, 1899, 2° partie, P. 339-341, 3 fig.). 
zzi : Erboraziont in ce rfagn ana € sopra un Cas0 . pleintoris 
nel jouais pat vu (Firenze, Boll. Soc. bot. ital., 1895, p. 1 
Preda a casi ratolééiét osservati su fiori bats ces 
Aid Bert. 2 ti Boll. bot, ital., 1895, p. 305-306). 


440 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


males de Primula suaveolens ; enfin, M. Nicorra (1) a décrit un cas de 
tétramérie de la fleur de l'Ophrys aranifera et M. SOMMIER (2) a signalé 
des exemplaires de Ple rte de corolle 
située entre les étamines et le pistil. 


Modifications dans la forme des pièces florales. — M. Viviann-MoreL (3) 
cite le cas d’un pied de Primula auricula var. hortensis dont les folioles 
involucrables étaient tellement hypertrophiées qu’elles atteignaient la 
dimension de certaines feuilles normales. M. MAssALoNG0 (4) signale une 
nouvelle variété de Collinsia bicolor (var. incisiflora) dont les pièces du 
calice et de la corolle, au lieu d’être obtuses, sont divisées en petites 
lanières. Une fleur de Primula sinensis à stigmate bossué et élargi à la 
base est décrite par M. Paozerri (5). 


(1) L. Nicotra : Tetrameria fiorale nell‘Ophrys aranifera Saber 0° Boll: Soc. 
bot. ital.,1897, p. 463-165). 

(2: S. Séditntes : Firenze, Boll. Soc, bot. ital., 1895, p. 224. 

(3) J.-V. Viviand-Morel : Lyon, Ann. soc. bot., t. 23, 4898, C.-R., p. 14. 

#) C. Massalongo : Intorno ad una nuova varielà di Collinsia bicolor 
(Firenze, Boll. Soc. bot. ilal., 1895, p. 222-224). 

(5) G. Paoletti : Note di PR rh vegetale (Padova, Bull. Soc. ven.-trent., 
t. 6, 1895, p. 18-19). 


(A suivre). C. Houarp. 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 


PARUS DE 1897 A 1902 (Suite). 


ALLEN (1), étudie la lamelle moyenne des membranes. La lamelle 
moyenne ne représente pas la première cloison de séparation des cel- 
lules ; elle n’est pas davantage un ciment intercellulaire. En réalité, 
au moment de l'apparition d’une cloison, les deux protoplasmes voisins 
sécrètent une double lame dont le plan de séparation est évident dans 
les méats. Cette lame s’épaissit et devient une membrane qui subit 
des changements d'état compliqués et variables avec les tissus ; la 
région médiane devient la lamelle moyenne. L'auteur examine les trans- 
formations chimiques subies par la membrane. 

DEvaux (2) montre que les parois cellulaires ont une grande affinité 
pour les bases métalliques présentées sous forme de combinaisons 
salines dissoutes. On peut tirer de cette propriété un procédé de 
coloration des membranes : il suffit de transformer le sel fixé en sel 
coloré, tel que sulfure, chromate, ferro- ou ferricyanure. Ainsi une 
coupe quelconque plongée dans le sulfate ferrique et lavée à l’eau acé- 
tique retient du fer invisible dans ses membranes. Passée dans le ferro- 
cyanure de potassium, elle devient d’un beau bleu, surtout en milieu 
légèrement acidulé ; la coloration est indélébile. L’attraction des parois 
cellulaires pour les métaux est due aux composés pectiques. La cutine, 
la subériné, la callose ne fixent pas du tout les métaux. Les tissus 
lignifiés ne les fixent que faiblement et ne les retiennent qu'après un 
long séjour dans l'eau de javelle. Ce sont surtout les tissus mous qui 
prennent la coloration. D’autre part, la coupe décellulosée par le pro- 
cédé Gilson se colore aussi vivement qu’à l'état primitif. Les métaux 
alcalins se fixent aussi dans les membranes, mais il faut pour s'en 
assurer se servir du spectroscope et brûler les coupes. Les métaux peu- 
vent se déplacer mutuellement. De ses recherches, Devaux conclut que 
la lamelle moyenne dans les tissus mous est formée, non de pectate de 
chaux comme l’a cru Mançin induit en erreur par les chimistes, mais 


(t) Allen : On the origin and nature of middle lamella (Bot. Gaz., t. 32, 
(2) Levaux : Sur les réactifs colorants des 
Soc. Linn. Bordeaux, 6 fév., 20 mars, 3 avr. 1901. — 
rade dans les tissus mous (Mém. Soc. Se. ph. nat., Bordeaux, 


substances pectiques (Proc. verb. 
la nature de la lamelle 
6° S., t. 3, 


442 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


de pectose. La pectose existe d’ailleurs dans toute l’épaisseur de la 
mbrane, mais elle est imprégnée de cellulose partout ailleurs que 
dans la lamelle moyenne. Il existe plusieurs pectoses ou du moins la 
pectose présente des résistances variables à l’attaque des réactifs, de là 
des différences dans l’aptitude des cellules à la dissociation. 
Strasburger explique la croissance en surface de la membrane, par 
une extension, un étirement dû à la turgescence. S'il en était ainsi, on 
devrait observer un raccourcissement sous l'effet de la plasmolyse. 
Rexsanpr (1) déclare qu’il n'en est rien et que l’extension n’est pas 
démontrable. Reinhardt pense que la croissance de la membrane ne peut 
s re que par une action réciproque de la membrane et du proto- 
plasme l’un sur l’autre. Voici le raisonnement de l’auteur. Si la crois- 
sance de la membrane était un processus purement physique, en d’autres 
termes si les micelles cellulosiques étaient simplement juxtaposés et 
interposés, les troubles produits par la plasmolyse seraient inexplica- 
bles. Si la membrane était vivante et capable de s’'accroître sans l’inter- 
vention active du protoplasme, la croissance pourrait continuer après 
une ROnEtE plamolyse; mais ce n’est pas le cas, puisqu'il s'ensuit une 
a surface du protoplasme. Si le protoplasme 
agissait seul, la membrane étant inerte, on ne voit pas pourquoi, après la 
plasmolyse, la formation de la membrane ne se continuerait pas réguliè- 
rement. Les propriétés d’une membrane inerte ne seraient pas modifiées 
au point de vue physique ou chimique par une solution PISE 
faible n'ayant agi que pendant un court espace de tem 
- Schacht a décrit des cordons cellulosiques traversant = sac embryon- 
nairé de Pedicularis; il les considère comme provenant de la transfor- 
mation de tractus Dlasmiunes. TiscuLer (2) étudie cette transformation 
Chez P. palustris et P. silvatica. Dans la région micropylaire du sac 
embryonnaire, se trouve un riche approvisionnement d’amidon. C'est là 
que se forment les ponts cellulosiques. La cellulose apparaît dans les 
tractus protoplasmiques par rapprochement et fusion de granules ; ainsi 
se produit un cordon plus dur, très grêle au début, consistant en cellulose 
pure. La cellulose se transforme plus tard en substances pectiques. Dans 
le sac embryonnaire de Veronica hederaefolia et de Plantago lanceolata, 
étudiés par Buscalioni, les excroissances semblent formées de granules 
cimentés ensemble et que l’acide sulfurique dissocie. Rien de semblable 
ne Se produit chez Pedicularis, bien que les deux sortes de cordons 
soient. certainement analogues. Tischler décrit aussi dans l’'épiderme 
du tégument séminal de Corydalis cava des travées cellulosiques se 


(1) Reinhardt : Plasmolytische Studien zur Kentniss des Wachsthums der 
Zellmembran (Festschr. für Schwendener, Berlin, 1899). 

(2) Tischler : Ueber die. Verwandlung der Plasmastränge in Cellulose on 
Embryosack bei Pedicularis (Ber. Kônigsberger oecon. Ges., 1899). — Unlers 
über die Entiwo scsi ung des Endosperms und der Samenschalt von Corgéalt 
cava (Verh. nat. med. Ver. Heidelberg, 1900). 


L2 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 443 


produisant par excroissance des parois cellulaires et par transformation 
de filaments protoplasmiques ; ces travées croissent par apposition. 


Origine des mucilages, gommes et résines. — Chez les Cactées, 
étudiées par Loco (2), les cellules mucilagineuses existent au sein du 
parenchyme, aussi bien dans la racine que dans la tige. Le mucilage se 
forme, selon lui, entre le protoplasme et la membrane. Cette dernière 
conserve sa nature cellulosique, tandis que la quantité de protoplasme 
diminue et que le noyau et les nucléoles disparaissent. Le mucilage n’est 
donc pas le résultat d’une transformation de la membrane. On constate 
dès le début les ir du mucilage, here à que ne présente jamais 
la paroi cellulaire. Les fi ucilage 
Pour arriver jusqu’à la membrane. A 1 ‘état jeune, les cellules à muci- 
lage renferment des chloroleucites et de l'amidon. Ces cellules sont des 
réservoirs Ses et non des magasins de substances nutritives. 

gomme des canaux ligneux de Brachychiton populneum est 
produite, Rss Man&Gix (2), par l’épaississement et la transformation 
en gommes des membranes de bordure des canaux. La partie externe 
de la membrane, confinant à la lamelle moyenne, demeure cellulosique 
et sans altérati Les membranes gommeuses renferment par contre 
peu de cellulose. Les choses se passent de même dans le parenchyme 
et, bien qu'aucune question de parasitisme n'intervienne, on t 
provoquer artificiellement la formation et l'écoulement au dehors de la 
gomme par des blessures ou des meurtrissures. Cette gomme est inira- 
cellulaire chez les Sterculiacées, on sait qu’elle est extracellulaire chez 
les Amygdalées. Les canaux gommeux des Sterculiacées demeurent 
actifs, taudis que ceux des Amygdalées deviennent inertes en se 
lignifiant. 


Krucu (3) étudie l’épiderme mucilagineux des feuilles des Dicotylé- 
dones. Le mucilage est un épaississement de la membrane, compris 
entre deux lamelles qui ne présentent jamais les réactions des mucilages. 
Chez les Rosacées, spécialement examinées par l’auteur, le mucilage est 
de nature pectique. Cette substance sert de réservoir d’eau et de régu- 
lateur de la transpiration. 

NEsrTLER (4) déclare que dans les feuilles des Malvacées, € ’est la face 
interne des cellules épidermiques qui devient mucilagineuse et obstrue 
la cavité cellullaire. 


(1) Longo: Foprotes allo studio degli idioblati muciferi delle Cactee 
(Annuar. ist, bot. Roma, 

(2} Mangin : Sur #6 dise de la gomme chez les Sterouligpées (C. R. Ac. 
Se., t. 155, Fa 

(3) Kruch: L'ep 90 
Ist. bot. us 1897). 

(4) Nestler : Die Schleimzellen der Laubhlätter der Malvaceen (Oesterr. bot. 
Zeitschr., 1898) 


fi Fr 139 Ap1l» Fi led 
1147 


. 


444 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Le mucilage des graines de Magonia provient, selon RoSENBERG (1) 
d’un tissu d’origine à la fois épidermique et sous-épidermique et se 
forme sur la paroi interne des cellules. Il est cellulosique au début et 
devient pectique. Chez les Hélianthèmes, le mucilage se forme dans 


une transformation mucilagineuse des membranes dans le tissu palis- 
sadique sous-épidermique chez les Euhelianthum. 

Chez Cæsalpinia digyna, d’après Hanausex (2), les cellules de l’épi- 
derme interne du ae sont des cellules à gomme et la gomme 
provient des membran 

Tscaircx (3) ME er à formation des essences et des résines à une 
couche spéciale de la membrane qu’il nomme couche résinogène. Chez 
Cinnamomum Cassia, les cellules destinées à produire l'essence sont 
d’abord gorgées de protoplasme et sans aucune trace de gouttelettes 
oléagineuses. Bientôt la membrane devient subéreuse extérieurement, 
mucilagineuse intérieurement. Les couches les plus internes se dissol- 
vent etse mêlent au protoplasme. On trouve alors en allant de l’intérieur 
vers l’extérieur : du protoplasme non aéré, la couche de fusion du 


protoplasme et du mucilage devient de plus en plus intime et c’est dans 
l'intérieur de la couche ainsi formée qu ’apparaissent les gouttes oléagi- 
se a 


Mad, ScawABacn (4) critique cette MES de voir. Pour que l'opinion 
de Tschirch fût soutenable, il faudrait admettre que les gouttelettes 
dont on constate l'existence à l’intérieur des cellules de bordure des 
canaux foliaires des Conifères sont de l’huile grasse, tandis que le canal 
renferme des gouttes d’huile essentielle. La résine se montre dans ces 
canaux dès les stades les plus jeunes. Elle apparaît dans les cellules de 


(4) Rosenberg : Studien über die Membranschlemi der Pflanzen 1 et Il ri 
k. Svenska Vet. Ac. Handl., 1897 et 1898). 

(2) Hanausek : Ueber die Gummizellen der Tarihulsen (Ber. deutsch. bot. 
Ges., t. 20, 1 

(3) Tscbirch : Beiträge zur Kentniss der Harzbildung bei der Pflan 
(Festcbr. für ns 1899). — Die Harze und die Harzbehälter, pes 
(Borntræger) 4900 
ol sn rte Zur Kentniss der Harzabscheidung bei Coniferennadeln 
(Ber. _—_— bot. Ges., t. 17, 1899). — — Bemerkungen, etc. (1à., t. 48, 1900). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 445 


bordure et traverse la membrane pour pénétrer dans la cavité du canal. 

TscaircH (1) maintient que la couche résinogène est le lieu d’élabo- 
ration de la résine. Il a constaté chez les Cycadées l’existence d'une 
couche mucilagineuse de la membrane formant un revêtement aux 
canaux sécréteurs. C’est cette couche qui chez les Conifères et autres 
plantes est résinogène. Il est indifférent pour sa théorie que la résine 
puisse ou non diffuser à travers les membranes. Etant donnée la position 
de cette couche, il semble que le protoplasme n'entre pas dans sa cons- 
titution ; mais c’est là un point sur lequel l’auteur ne peut se prononcer 
et il s’est servi de l'expression couche résinogène pour ne pas préjuger 
la question. Quant aux gouttelettes visibles dans les cellules de bordure, 
les réactifs ne permettent pas d’en définir la nature avec précision et il 
est certain que leur constitution varie avec la plante étudiée. 

BIERMANN (2) dit que dans les cellules à mucilage se forme une 
membrane mucilagineuse et qu’une partie de celle-ci, directement ou 
grâce à l'intervention du protoplasme, devient résinogène. 

Hôazke (3) considère la résine produite par les glandes internes ou 
externes des Polypodiacées, comme un produit de transformation de 
s embrane cellu 


énumère les Phanérogames où, d’après Behrens, la sé on ne serait 
pas une modification de la membrane. Pour lui, là aussi il s’agit d’une 
transformation de la cellulose. 

Huwcer (4) considère l'émission de mucilage à la surface du corps 
comme un moyen de glissement, propre à faciliter les changements de 
lieu, les mouvements de croissance ou de déploiement. Au point de 


(1) Tschirch : Die Einwände der Frau Schibabach gegen meine Theorie der 


Harzbildung (Ber. deutsch. bot. Ges., t. 19, 1901). 
Biermann : Ueber Bau und Entwickelung der Oelzelien und die Oclbildung 


in ihnen (Arch. Pharm., 1898). . 
(3) Hôlke: Ueber die Harzbehälter und die Harzbildung bei den Polypo- 
diaceen und einigen Phanerogamen (Beih. Bot. Centralbl., t. 11, 1904). 
(4) Hunger : Ueber die Funktion der oberflächlichen Schleimbildung im Pflan- 
zenreich (Inaug. Dissert. Jena, Leiden, 1899) — Der Gleitmechanismus im Pflan- 
zenreich (Biolog. Centralbl., t. 19, 1897). 


L. 


446 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Sur les frondes des Fougères, le mucilage atténue les frottements. Il est 


stipules de Nymphoea, d'Euryale, etc., ont du mucilage du côté qui 
touche la feuille dont elles dépendent. Lorsque la feuille forme gaine, 
on trouve du mucilage à l’intérieur de celle-ci (Ranunculus fluitans, 
-Galtha palustris, Limnanthemum nymphoides, Menyanthes trifoliata). 


Les Tissus 


Epiderme. — Dam (1) étudie l'épiderme et la cutinisation et dis- 
tingue trois types: 1° L'épiderme se prête durant plusieurs années à 
l'accroissement en épaisseur de la tige, par la croissance et la division 
de ses cellules. Plus tard apparaissent, dans la membrane externe des 
cellules corticales sous-jacentes, des couches cuticulaires. Ce tissu 


Nothothixus, Arceuthobium). Chez les Loranthoïdées, l'épiderme es 
remplacé par du liège. D'ailleurs la Gui peut former du liège cicatriciel. 
2° L’épiderme est remplacé comme dans le premier cas par un tissu 
cuticularisé ; mais plus tard il se formé: un périderme : Ménispermacées 
(Menispermum, Perycampylus, Cocculus, Abuta) et Oxylobium. Du 
liège se forme au-dessous de la couche cuticularisée, 
3 L’épiderme seul est capable de cutinisation. C’est le cas de la 
majorité des végétaux. 

Dans la paroi externe des cellules épidermiques, on remarque sou- 
vent des lignes sombres, radiales (pores de Schacht); ces lignes 
n’atteignent pas la cavité cellulaire et proviennent d’une différenciation 
tardive de la membrane. 

Hirscu (2) distingue trois modes de croissance des poils : basipète, 
acropète, intercalaire, Ce dermier mode se rattache à l’un ou à l’autre 
des deux premiers, mais s’en distingue cependant. Le type de dévelop- 
pemnent des poils n’est constant ni dans une même famille, ni dans une 
même forme de poil. 

DaGuizLon (3) montre qu'il existe chez un certain nombre d'espèces 
herbacées (Veronica hederæfolia, Stellaria media, ete.), une relation 
entre la distribution des poils à la surface de la tige et la ramification 


(1) Damm : Ueber den Bau, die Entwickel gsgeschichte und die mechanische 
Eigenschaften mehrjähriger Epidermen bei den Dicotyledonen (Beih. Bot. Cen- 
tralbl., t. 11, 4901). 

lirsch:. Unters. über den Entwickelung der Haare bei den Pflanzen 
(Fünfstücks Beitr., 1899): | 
(9) Daguillon: Distribution des poils à la surface de la tige (Rev. gén. de 
Bot., t. 14, 4902). : 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 447 


de celle-ci. Les poils sont localisés ou plus abondants au-dessus des 
bourgeons axillaires. 

Strasburger (1886) a signalé, chez certaines Monocotylédones, une 
polarité dans le développement des stomates. Le stomate provient de la 
division d’une cellule épidermique en deux cellules inégales, la plus 
petite se trouvant toujours du côté du sommet de la feuille. Miene (1) 
confirme cette polarité pour Hyacinthus et autres Monocotylédones,. 
Cette polarité n’est pas influencée par un changement dans la direction 
d'action de la pesanteur, ni par la suppression de l’action de ce facteur. 

WESTERMAIER (2) décrit les articulations des cellules stomatiques, 
c'est à dire les régions minces de la membrane permettant le jeu de ces 
organes et distingue des articulations dorsales et des articulations 
polaires. Chez les Cactées, la cavité sous-stomalique — — re 
sements en anneau sur des cellules sans 
toute déformation. A propos de la répartition des diverses formes de 
stomates, l'auteur déclare que ces organes sont ses identiques 
dans des genres appartenant à des familles très éloignée 

Un grand nombre d’arbres cultivés en Allemagne es, d’après 
KouxE (3), des Rene sur la face supérieure de leurs feuilles (222 
espèces sur 1359). Après une description de la répartition des stomates 
et des papilles sur les pe faces des feuilles, l'auteur essaie d’établi 
une relation entre les faits observés et la répartition géographique des 
arbres. Les arbres à feuilles portant des stomates sur leur face 
supérieure, se trouvent d’une part dans les régions méditerranéennes et 
les steppes jusqu'au cœur de lAsie, d’autre part aux Etats-Unis à P'W 
du Mississipi, particulièrement en Californie et dans les Montagnes 
Rocheuses. Ils sortent rarement des limites de ces régions. 

Buck (4) étudie les divers types de stomates et en signale un nou- 
veau. Ce dernier type observé sur la tige de Ranunculus acris 
se fait remarquer par l'absence d’articulations et surtout par l'épaisseur 
considérable de la paroi interne des cellules voisines. Sur les rhizomes 
de Polygonatum multiflorum et de Convallaria maialis existent des 


Ris Après une revue des rapports entre la répartition des stomates 
a famille, la forme de l'organe, la station, l’auteur examine le tissu 
ans Chez les Monocotylédones, les cellules de ce tissu présentent 
une direction d’allongement déterminée, caractère qui manqué aux 


(4) Miehe : Histologische und experimentelle Unters. über die Anlage der 
Ra einiger Monocotyledonen (Bot. Centralb 1.,t. 78, 


1899). 
2) Westermaier: Ueber Spaliüffnungen und ihre Nebenapparate (Festchr. 


für Sa r, 1899). séépon Spa ne 
(3) Kôhne: Ueber das Vorkonvmen von 1 Papillen der ÿ 
auf as von Laubholzgewächsen (Mitth. deutsch-dendro olog. G 


: Beiträge zur vergleichendé Analomie des pr pe 


(4) Buc 
(Dissert. “res Schweiz. 190-). 


448 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Dicotylédones. Les espaces intercellulaires sont plus grands chez ces 
ernières, ce qui tient au développement du tissu palissadique. 

Wuzrr (1) décrit des stomates fermés. La fermeture est complète 
par formation de bouchons ou imparfaite par dépôt d’une substance 
granuleuse qui rétrécit les cavités aériennes, mais permet le passage 
des gaz. La transpiration est arrêtée par ce moyen, ce qui empêche la 
déperdition d’eau. Ainsi s'explique peut-être l’existence fréquente de 
stomates clos sur les feuilles des Graminées, feuilles étroites et longues, 
dont le sommet serait exposé à manquer d’eau sans cette transfor- 
mäâtion. 


(1) Wulff : Studien über verstopfte Spalioffnungen (Oesterr. bot. Ges., 1898). 


(A suivre). H. Ricôue. 


450 — Lille, imp: Le Bicor Frères. Le Gérant, Th. Cierouis. 


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La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 

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nistrateur de In LIBRAIRIE GÉNÉRARE DE L'ENSEIGNEMENT, 
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Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIER, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. 

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
ou noles dont un exemplaire aura élé adressé au ns de Es Revue 
&énérale de Botanique. De plus l'ouvrage ? liat 4 
sur la couverture. 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en tirage à part. 


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PROFESSEUR DE BOTANIQUE 
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COURS DE BOTANIQUE (Cryptogames, Physiologie, Géographie 
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L'ouvrage paraîtra en fascicules et formera un volume d’environ 
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dessinées d’après nature. 


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he ns. pates 2 < 
19085. . 


LIVRAISON DU 15 NOVEMBRE 1905 


L. — RECHERCHES SUR LA NAISSANCE DES FEUILLES 
ET SUR L'ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE (avec 
planches et ue dans le texte), par M. Léon 
Flot . due CN ES SR N mu Mu ie ne Le ler enr 


ee . LA MENTHE POIVRÉE ARTS (avec planches), 
_ par M. Marin-Molliard un stunt 


es 


HI. — ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 


Pages. 


) 


(avec planches et NAS dans Ke este), ve M. se Fe 


Gallaud cure 


SUR LA NAISSANCE DES FEUILLES 


ET 


SUR L'ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE 


par M. Léon FLOT. 


INTRODUCTION 


_ Le présent travail a pour objet d'étudier le mode de paissance 
des feuilles et de contribuer à établir avec précision quels sont les 
rapports d’origine et de dépendance qui existent entre la feuille et 
la tige. Peut-être pourrait-on penser que ces questions, et notam- 
ment la seconde, sont aujourd'hui, après une période de contro- 
verses fameuses, définitivement résolues; et en effet, à lire tous les 
Ouvrages classiques, on serait tenté de le croire. Toutefois il n’en 
est rien. Depuis quelques années les points d'interrogation se posent 
de plus en plus nombreux : on se demande si vraiment la tige est 
bien, comme on le dit généralement, un organe autonome, issu de 
cellules initiales situées à son sommet, et s’accroissant en épaisseur 
par le jeu d’une ou plusieurs assises génératrices qui lui sont 
propres. ou bien si elle tire sa structure de celle des feuilles qui 
naissent à son sommet et sur ses CÔtés. 

Quant aux feuilles, nous manquons à peu près totalement de 
données précises sur leur origine ou sur leur mode initial de difté- 
renciation. C’est un sujet sur lequel les avis varient beaucoup, et 
il peut arriver qu’on rencontre chez un même auteur deux opinions 
inconciliables. Certains botanistes n’osent se prononcer, et pensent 
que la naissance des feuilles est, dans l’état actuel de la science, une 
question à élucider. 

Je m’occuperai donc à la fois, et des premières différenciations 
qui, au sommet végétatif, constituent l'origine primordiale de la 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 29. 


450 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


feuille, et en même temps des rapports que présentent les tissus 
ainsi différenciés avec ceux qui se sont formés antérieurement, en 
cherchant à déterminer le sens de leur subordination. 

Dans ce travail, qui est surtout un exposé de faits anatomiques 
concordants plutôt qu’un ouvrage théorique, de simples schémas 
ne sauraient suffire à étayer les démonstrations: il faut que la con- 
viction se base sur l’examen de dessins aussi exacts et aussi nom- 
breux que possible. Aussi dois-je, de ce chef, beaucoup de remer- 
ciements à mon éminent professeur, M. Gaston Bonnier, qui a bien 
voulu m'offrir, dans sa Revue générale de Botanique, la plus large 
hospitalité : je tiens à les lui exprimer dès maintenant. 


ORIGINE DES FEUILLES 451 


BIBLIOGRAPHIE 


1. Horueister. — Beitrâge zur Kenntniss der Gefässkryptoga- 
men (Abh. der Kgl. Sachs. Ges. der Wiss. 1857). 

- 2. Hormeisrer. Neue Beitrâge zur Kenntniss der Embryobildung 
der Phanerogamen (Abh. der Kgl. Sachs. Gesell. der Wiss. VI. 1859). 

3. Caspary. — Die Hydrilleen (Jahrbuch für wiss. Bot. I. 1858). 

&. Santo. — Uber endogene Gefässbildung (Bot. Zeit. 1864). 

5. Sanio. — Einige Bemerkungen in Betreff... (Bot. Zeit. 1865, 
p. 184). 

6. Hansren. — Die Scheitelzellgruppe, im Vegetationspunkt 
der Phanerogamen. Bonn, 1868 
- 7. HawsreiN. — Die Entwickelung des Keimes der Monocotylen 
und Dikotylen (Bot. Abh. 1870). 

8. PriNésaerm. — Zur Morphologie der Utricularieen. (Monats- 
berichte der Berl. Akad. 1869). 

9. Næçecr. — (Amtl. Berichte der 50. Versammlung fledtich. 
Natürfors. und Aerzte. München, 1877). 

10. Vœcarinc. — Der Bau und die Entwickelung der Melasto- 
meen (Bot. Abh. Bonn, 1875). 

14. Kumin er Muier. — Entwickelungsvorgänge bei Pistia 
Stratiotes und Vallisneria spiralis (Bot. Abh. 1878). 

_ 42. Kny. — Entwickelung der Stammspitze von Elodea Cana- 
densis. (Bot. Wandtafel, p. 102, Berlin, 1879). 

43. HaserLanort. — Uber Scheitelwachstum bei der Phaneroga- 
men (Mitth. der Nat. Vereins zu Steiermark 1880) (Elodea). 

414. Korscuecr. — Zur Frage über das Scheitelwachstum bei 
den Phanerogamen. (Jahrb. für wiss. Bot. 1884). 

15. P. Groom. — Uber den Vegetationspunkt der Phaneroga- 
men (Ber. der deutschen Bot. Gesell. 1885). 

16. pe Kcercxer. Sur l'anatomie et le développement du Cera- 
tophyllum (Bihangtill K. Svenska Vet. acad. Handlingar, IX, Stoc- 
kholm, 1885). 

47. Douztor. Recherches sur la croissance terminale de la tige 
des Phanérogames. (Ann. Se. nàt. Bot. 7e Série. T. XI, p. 283, 1890). 


452 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


18. L.-Koch. Uber Bau und Wachstum der Sprosspitze der 
Phanerogamen, I, Die Gymnospermen. (Pringsheims Jahrbücher. 
22. Bd. 1891, p. 491). 

19. H. Douior. Recherches sur la croissance terminale de la 
tige et de la feuille chez les Graminées. (Ann. sc. nat. Bot., 7"° série. 
T. XII, 4891, p. 93). 

20. Van TIEGHEM. Traité de Botanique, 2m-édition, Paris, 1891. 

21. Léon FLor. Recherches sur la zone périmédullaire de la 
tige. (Ann. Sc. nat. Bot., 7me série, T. XVIII, 1893, p. 37). 

22. I. Baranerzky. Sur le développement des points végétatifs 
des tiges chez les Monocotylédones. (Ann. Sc. nat. Bot., 8" série, 
T. I, 1897, p. 311). 

23. I. BARANETZKY. Recherches sur les faisceaux bicollatéraux. 
(Ann. Sc. nat. Bot., 8me série, T. XII, p. 327, 1900). 

24. J. ScuouTe. — Die Stelär-Theorie. (Groningen, 1902). 

25. Merck. Zur Entwickelungs geschichte der Blattgestalten. 
(Trad. in Ann. Sc. nat., T. VI, p. 215, 1846). 

26. STEINHEIL. Observation sur le mode d’accroissement des 
feuilles. (Ann. Sc. nat., T. VII, 1837). 

27. TRÉCUL. Masobe sur la formation des feuilles. (Ann. SC. 
nat., 3e série, T. XX, 1853). 

N.J. C. Müzer. Das Wachstum des Vegetationspunktes 
von Pflanzen mit decussirten Blattstellung (Jahrbuch für wiss. 
Botanik, Bd. V, p. 247). 

29. WarMinG. Recherches sur la ramification des Phanéro- 
games. (Kongeliges Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. 
T. X, Copenhague, 1875). 

30. Van TiEGHEmM. Éléments de Botanique, Paris, 1898. 

31. Er. BELZUNG. Anatomie et Physiologie végétales, Paris, 


32. Gasron BonNier. Sur l’ordre de formation des éléments du 

cylindre central dans la racine et dans la tige. (Comptes-rendus 
Acad. des Sciences, T. CXXXI, p. 781, 12 nov. 1900). 
-_ 33. Gaston BonNiER. Sur la différenciation des tissus vasCu- 
laires de la feuille et de la tige, (Comptes-rendus Acad. des Sciences, 
T. CXXXI, p. 1276, 31 déc. 1900). 

84. Léon FLot. — Sur l’origine commune des tissus dans la 


ORIGINE DES FEUILLES 453 


feuille et dans la tige des Phanérogames, Comptes-rendus Acad. 
des Sciences. T. CXXXI, p. 1319, 31 déc. 1900). - 

35. H. Bouycces. — Structure, origine et développement de 
certaines formes vasculaires anormales du pétiole des Dicotylé- 
dones. Thèse de doctorat. Bordeaux, 1902. 

36. La Hire. (Mémoire de l’Acad. des Sciences pour 1708, p. 231). 

37. Duperrr-THouars. — Essai sur l’organisation des plantes, 
considérée comme résultat du cours annuel de la végétation. Paris, 


38. De Mine. — Note insérée au Bulletin de la Société philo- 
mathique de 1846. Citée par M. Duchartre. Traité de Botanique 
Paris 1882, p. 406. 

39. Gaunicaau». — Recherches générales sur l’organographie. 
la physiologie et l’organogénie des végétaux. Mémoire de l’Acad. 
des Sciences du 12 avril 4841. (Ann. Sc. Nat. Bot., 2° série, T. XV, 
p. 266). 

40. De MirBe. — Anatomie du Palmier. (Ann. Sc. nat. Bot., 
2e série, T. XX, 1843. 

M. Gaupicmau». — Réponse à M. de Mirbel (Ann. Sc. nat, Bot., 
2e série, t. XX, 1843. 

42. Van Trecuem et Douror. — Sur la polystélie. An 
1° série. T. IV., 1886). 

43. 0. Licmer. — De l'influence que la symétrie de la tige 
exerce sur le parcours, la distribution et les contacts de ses fais- 
ceaux libéro-ligneux. (Bull. Soc. Linnéenne de Normandie,décembre 
1888 et avril 1889). 

&&. Léon FLor. — Sur la naissance des feuilles et sur l'origine 
foliaire de la tige. (Comptes-rendus Acad. des Sciences, 23 mars 

903 


n. Sc. Nat. 


&3. À. CoL. Sur la disposition des faisceaux dans la tige et les 
feuilles de quelques Dicotylédones. (Thèse, Ann. SC. nat., 1904). 

46 H. Knree. — Sur le point végétatif de la tige de l'Hippuris 
vulgaris. (Ann. Sc. Nat. Bot. VIII: série. T. XIX, p. 293. 1904). 


454 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


HISTORIQUE 


La question de l’origine de la feuille est intimement liée à celle 
de l’origine de la tige, car les premières productions auxquelles 
donne naissance l’activité de croissance du point végétatif consis- 
tent ordinairement en productions foliaires. Il y aurait donc lieu, 
si l’on voulait citer tous les travaux relatifs au mode d'apparition 
des feuilles, de rappeler la plupart des ouvrages qui ont trait à la 
croissance terminale. : 

Il nous paraît cependant que ce serait étendre outre mesure cet 
bistorique. En effet, si nous considérons la plupart des travaux 
publiés sur les deux sujets, nous voyons que souvent la question 
de la naissance des feuilles n y intervient que pour fixer un point 
de théorie sur la croissance de la tige. 

Nous nous contenterons donc de rappeler brièvement les idées 
actuellement en cours sur l'accroissement terminal du sommet 
végétatif. Nous y joindrons un résumé des connaissances relatives 
à l’origine de la structure de la feuille. 


[. — ACCROISSEMENT TERMINAL DE LA TIGE 


Bien des travaux ont été publiés sur ce difficile sujet, mais on 
peut dire en somme que jusqu’en 1890, les opinions diverses se 
&roupaient autour de deux théories et avaient surtout pour objet 
de déterminer le nombre des initiales de la tige, ainsi que la part 
de chacune d’elles dans la forination des tissus. 

D'un côté (1), Hofmeister [1, 2] pensait qu'il n’existe au sommet 
végétatif qu’une seule initiale (1857). 

Mais cette opinion fut vivement combattue, en 1858, par Caspary 
[3] qui voyait au sommet végétatif trois rangées d’initiales (Elodea); 
et, en 1864, par Sanio [4, 5] qui avait étudié la tige de l’Hippuris. 

En 1868, Hanstein [6, 7] établit la théorie qui, jusqu’à ce jour, 
à fait loi pour beaucoup de botanistes : il fait dériver tous les tissus 
de la tige de trois initiales ou groupes d’initiales superposées. 


(4} Voir la liste des ouvrages cités. 


ORIGINE DES FEUILLES 455 


L’externe,ou dermatogène, produirait l’épiderme; la couche moyenne 
ou périblème, donnerait toute l'écorce ; l’assise interne ou plérôme, 
donnerait naissance au cylindre central. 

Cette théorie fut, dès son apparitiou, combattue par Prings- 
heim |8}, qui ne reconnaît qu’une seule cellule terminale dans 
l’Utriculaire. 

Dans la suite, de nombreux travaux ont été publiés sur ce sujet 
important. Les uns confirment la théorie de Hanstein, et lui 
donnent une généralité et une précision auxquelles son auteur 
n'avait peut-être pas pensé lui-même; en revanche, beaucoup 
d’autres ont pour objet de trouver des exemples qui l'infirment. 

C’est ainsi que Nägeli [9] (1877) trouve que la feuille de l'Elodée 
s'accroît par une seule cellule terminale. 

En revanche Voechting [10](1875), Kubin et F. Müller [11] (1878), 

Kny [12] (1879), Haberland [13] (1880), appuient et confirment en 
tout ou en partie la théorie de Hanstein. 
_ En 1884, Korschelt [14] reprend les idées de Hofmeister et de 
Nâägeli. Dans les plantes précédemment étudiées : Elodea, Utricu- 
laria, Ceratophyllum ainsi que certaines Graminées : Panicum, 
Festuca, etc., il ne voit qu’une seule cellule terminale. 

Mais ce travail est vivement discuté par P. Groom [15] (1885), 
de Klercker [16] (1885) qui ont étudié les mêmes plantes et abouti à 
des conclusions différentes. 

En 4890, Douliot [17] reprend tous les travaux publiés sur ce 
Sujet par les précédents auteurs : il cherche en particulier à con- 
trôler les exemples étudiés par Hanstein. Dans deux mémoires 
publiés à un an d'intervalle, il étudia la croissance terminale de la 
tige des Gymnospermes, et des Angiospermes; ses observations 
portent sur un grand nombre d'espèces, mais beaucoup ne sont 
décrites que sommairement, ce qui s'explique par ce fait que 
Douliot ne cherchait qu’à déterminer ou à vérifier le nombre des 
initiales. Il est ainsi arrivé à conclure que la tige des Gymno- 
spermes s’édifie à l’aide d’une seule cellule terminale tétraédrique ; 
celles des Angiospermes monocotylédones par deux cellules, dont 
l'interne est commune à l'écorce et au cylindre central ; celle 
des Angiospermes dicotylédones par trois assises de cellules, dont 
l'externe (dermatogène) donne l’épiderme, la moyenne l'écorce 
(périblème) ; l'interne (plérôme) le cylindre central. 


456 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


À la même époque, un botaniste allemand L. Koch [18], recher- 
chait de son côté l’origine de la structure et de la croissance des 
Phanérogames. La première partie de ce travail, comprenant 
l'étude des Gymnospermes, parut presque en même temps que le 
mémoire de Douliot ; mais les conclusions de ces-deux savants ne 
concordent guère : M. L. Koch ne pense pas, en effet, que la tige 
d'une plante Gymnosperme soit déterminée par une cellule unique. 
Il croit au contraire que le point végétatif est composé d’une ou 
plusieurs cellules contiguës, sans rapport génétique défini avec les 
Cellules voisines. Le dermatogène, c’est-à-dire l’histogène qui dans 
la théorie de Hanstein produit l’épiderme, n’existerait pas, sr 
qu'on trouve des cloisons tangentielles (périclines) dans l’assise 
extérieure. Le tissu qui se différencie le premier est la moelle; en 
même temps l’assise extérieure se différencie en un jeune épiderme 
pendant que de l’assise intérieure proviennent l'écorce et 1e 
Système vasculaire : ce dernier naît dans une zone annulaire située 
entre la moelle et l'écorce. 

Le désaccord entre ces deux auteurs est plus sensible encore 
quand on examine les figures qui accompagnent leur travail. Pour 
Douliot, la succession des assises est bien nettement délimitée, et 
la filiation des segments successifs indiquée par des traits de force. 
Au contraire certaines figures du mémoire de M. Koch montrent au 
sommet végétatif un complexe de cellules dans lequel il serait bien 
difficile de reconnaître une suite d’assises initiales où un arrange- 
ment en histogènes superposés. 

Lequel de ces deux auteurs est dans le vrai ? Il semble bien que 
les assises initiales soient souvent plus visibles que ne l'indique 
M. Koch ; mais d'un autre côté la plupart des figures de Douliot 
ne sont guère que des schémas, ce qui s'explique par ce fait qu’il 
Préférait les coupes épaisses aux coupes minces; en outre ces 
figures sont dénaturées par l'emploi des traits de force et interpré- 
tées de façon parfois arbitraire. Aussi s’explique-t-on qu’il ait pu, 
à une année de distance, varier de façon notable dans ses conclu- 
sions, par exemple en ce qui concerne le point végétatif des Mono- 
Cotylédones [19]. Cependant ses idées ont été, dans leur généralité, 
adoptées par beaucoup de botanistes, notamment par M. Van 
_ Tieghem [20]. Elles aboutissent en somme à la confirmation et à 
une Syslématisation de la théorie de Ha ustein. 


ORIGINE DES FEUILLES 457 


En 1893, dans un mémoire qui ne semble pas, de par son 
titre [21], avoir un rapport direct avec cette question, j'ai montré 
que, dans la région médullaire centrale de la tige, il y avait lieu de 
distinguer, sous le nom de Zone périmédullaire, la partie qui borde 
intérieurement: la pointe ligneuse des faisceaux. C’est dans celte 
zone que prennent naissance les formations vasculaires considé- 
rées jadis comme médullaires, notamment le liber interne ; elle 
tire son origine du méristème vasculaire, ainsi que je l'ai établi 
par des recherches sur la différenciation première des tissus dans 
le sommet végétatif. 

Quelques années plus tard, M. Baranetzky [22] reprit l'étude du 
point végétatif dans les Monocot ylédones, et récemment il a publié 
un travail consacré à l'étude du liber interne et des faisceaux bicol- 
latéraux [23]. 

Dans le premier de ces travaux, M. Baranetzky pense que 
chez les Monocotylédones les tissus définitifs de la tige se forment 
rarement dans le méristème primitif. L’écorce, en tant qu’'histo- 
gène distinct, n’existerait pas chez les Monocotylédones. 

M. Schoute [24], examinant les conclusions de ce travail, pense 
qu’elles sont basées sur un trop petit nombre de coupes transver- 
sales et ne sont pas suffisamment fondées. Il examine notamment le 
cas du Dracaena marginata et ses conclusions viennent en Oppo- 
sition formelle avec celle de M. Baranetzky (24, p. 42). 

Laissant de côté ce premier point, puisque le présent travail 
traite surtout des Dicotylédones, j'examinerai d'un peu plus près 
les conclusions du second mémoire de M. Baranetzky. 

L'idée dirigeante de ce dernier travail, c'est que la théorie de 
Hanstein est toute spéculative, qu'elle ne s'appuie sur rien de 
fondé, et que les faits la contredisent sur beaucoup de points. 
M. Baranetzky examine en particulier la zone périmédullaire, 
qui est, comme je l’ai montré en 1893, une dépendance du 
méristème vasculaire [21}, et s'attache à prouver que l'on ne trouve 
aucune limite anatomique ou histologique entre la moelle propre- 
ment dite et le tissu qui l'entoure (1). Partant delà, M. Baranetzky 
critique « l’idée qui domine actuellement dans l'anatomie des 

fi bliées par M. Baranetzky 
ment Lycium euro- 


(4) 1.1 + P 


montrent une zone périmédullaire parfaitement nette, notam 
œum . : 


458 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plantes vasculaires, à savoir que pour former les divers tissus pri- 
maires il existe, dans le cône végétatif, certaines couches de méris- 
tème destinées d'avance à ne produire que tels ou tels tissus définis. 
Après avoir rappelé la théorie des trois histogènes de Hanstein et 
constaté que ce principe domine dans presque tous les travaux 
d'anatomie botanique, l’auteur rappelle les cas qui sont en contra- 
diction avec le principe de Hanstein. Je cite un passage qui a une 
grande importance relativement à notre sujet : 

« D’après Hanstein lui-même, à la formation des organes laté- 
raux qui prennent naissance sur le point végétatif, ne participent 
que le dermatogène (méristème épidermique) et le périblème 
(méristème cortical), et non seulement dans la formation des 
feuilles, mais aussi des axes latéraux, quoique dans ces derniers 
les faisceaux ne doivent se former que du plérôme. Les feuilles 
forment pourtant aussi des faisceaux, et dans les axes eux-mêmes, 
où les faisceaux doivent se constituer aux dépens du plérôme 
(méristème vasculaire), leurs parties supérieures traversant l'écorce 
ne peuvent former toujours que du périblème [23] ». 

C’est là, évidemment, l’une des plus fortes critiques qu’on ait 
élevées contre la théorie de Hanstein. Dans quelles limites est-elle 
fondée ? C’est ce que démontreront plus loin les faits anatomiques 
que nous exposerons dans ce travail. 

Comme conclusion sur ce point, M. Baranetzky exprime l'avis 
que le principe de Hanstein, relatif à l’existence de « couches 
embryonales » est loin d’être fondé et n’exprime en réalité aucune 
loi organique. Le mot fondé a certainement dépassé la pensée de 
l’auteur, car dans un exemplaire qu’il m’a fait l'honneur de 
m'adresser, il a remplacé fondé par fructueux. La disposition par- 
ticulière des assises cellulaires du sommet végétatif a eu effet attiré 
depuis longtemps l’attention des anatomistes et leur a donné l’occa- 
sion d’exercer leur sagacité, mais tandis que les uns, avec Haustein 
y veulent voir une relation d’origine entre les tissus embryonnaires 
et les tissus définitifs, les autres, avec Sachs, considèrent que 
cet arrangement est tout mécanique. On sait que Sachs, s'inspirant 
de considérations mathématiques applicables à l’arrangement des 
cellules dans les points végétatifs, a construit des figures théoriques 
qui ressemblent singulièrement à certaines figures d’embryons 
publiées par Hanstein. 


ORIGINE DES FEUILLES 459 


M. Baranetzky adopte sur ce point la théorie de Sachs, et sans 
songer à nier que das les tiges de Dicotylédones, certains tissus 
se différencient directement de certaines couches bien définies du 
méristème primitif, il pense que la destination des assises cellu- 
laires nées du méristème primitif ne saurait être définie dès leur 
première apparition et qu’il n’est pas permis de dire qu’elles restent 
morphologiquement et histologiquement indépendantes l’une de 
l’autre. Pour ces raisons, le principe de Hanstein serait « un prin- 
cipe fictif, capable de troubler la marche impartiale des investiga- 
tions et digne d’être abandonné ». 

Enfin M. Schoute [24] dans une thèse de 1902, reprend toute la 
question et se propose de voir, par une méthode rigoureuse, en 
quoi la théorie des histogènes de Hanstein concorde avec la répar- 
tition des tissus adoptée par M. Van Tieghem et aussi avec la théorie 
stélaire. 11 résume donc tous les travaux parus sur ce sujet, et 
montre que la théorie de Hanstein, justifiée dans le plus grand 
nombre des cas en ce qui concerne la racine, l’est beaucoup moins 
en ce qui regarde la tige. Il cite à ce propos les opinions des 
auteurs qui ont attaqué la théorie de Hanstein depuis son appa- 
rition, et notamment Nâgeli, Guillaud, Warming, Haberlandt et 
L. Koch. Cependant, malgré les objections qu'ont produites les 
adversaires de cette théorie, il pense que si les trois histogènes, 
dans le cas où ils se montrent séparés, se différencient toujours, 
plus tard, dans les trois tissus primaires de Van Tieghem (épi- 
derme, écorce, stèle), c’est déjà une chose importante en soi. 

« Quand même cette disposition ne se retrouverait pas dans 
tous les méristèmes terminaux, cela n’altérerait en rien la signifi- 
cation de ce fait. L’ontogénie est assez souveni plus ou moins 
altérée et indistincte. En zoologie, les feuillets de l'embryon ne sont 
pas toujours non plus très faciles à montrer. C'est cependant sur 
eux ue repose toute science embryogénique ». 


J'ai tenu à consacrer une place importante à ces critiques, afin 
de mettre le lecteur en mesure de se faire une opinion personnelle 
sur les faits que je me propose de lui soumettre plus loin. Pour le 
moment, on voit que contrairement à ce que peuvent penser 
quelques anatomistes, certains principes généraux ne sont pas 


460 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


admis par tout le monde, et les doutes portent particulièrement sur 
les points suivants : 

Existe-t-il des cellules initiales dont chacune donne nais- 
sance à des tissus définis, ou bien les initiales n’ont-elles pour rôle 
que de produire des cellules sans destination ultérieure bien 
précise? En d’autres termes, une cellule appartenant à une 
assise initiale donnée, par exemple au périblème de Hanstein, est- 
elle destinée à ne jamais donner que des éléments corticaux, et ne 
pourra-t-elle, le cas échéant, donner naissance à des vaisseaux 
ligneux ou libériens ? 

Nous avons déjà noté sur ce sujet quelques opinions diver- 
gentes, mais ce quiest plus Curieux, c'est qu’on rencontre sou- 
vent deux opinions contradictoires réunies côte à côte chez un 
même auteur. : 

Ainsi dans beaucoup d'ouvrages classiques, on admet la théorie 
des initiales de Hanstein; on dit que l’initiale supérieure produit 
l’épiderme, la seconde l’écorce, la troisième le cylindre central. 
Mais à propos de certaines particularités du système vasculaire, on 
admet également que des faisceaux libéro-ligneux peuvent chemi- 
ner (?) dans l’écorce. N'est-ce pas admettre alors que les cellules 
de l'écorce peuvent se transformer en éléments vasculaires ? et n'y 
a-t-il pas entre ces deux opinions une véritable contradiction de 
principe ? 

Si nous rapprochons cette contradiction de l'opinion émise par 
M. Birauetzky, à savoir que dans leur partie supérieure, la partie 
des faisceaux qui traverse l’écorce pour se rendre aux feuilles ne 
peut se former que du périblème, nous devrons convenir que de 
nouvelles recherches s'imposent sur ce sujet. Dans les descriptions 
qui vont suivre, nous porterons donc notre attention sur la dispo- 
silion des cellules au sommet de la plante, en même temps que Sur 
la destinée des cellules qui en PFOPIPONE 


IL. — ORIGINE DE LA FEUILLE. 


Nous n'avons jusqu'ici que peu de travaux originaux sur ce 
sujet. Quelques-uns des anatomistes qui ont étudié le point végé- 
tatif ont été amenés à s'occuper de la naissance de la feuille, mais 


ORIGINE DES FEUILLES 461 


en général d’une façon incidente, sauf en ce qui concerne les Cryp- 
togames vasculaires et les Gymnospermes. 

Pour les Phanérogames angiospermes, les seules plantes dont 
je m'occupe ici, la question est moins avancée. On comprendrä 
que je ne puisse m'étendre sur les travaux déjà anciens qui ont 
trait surtout à la morphologie externe. De Mercklin [25], Steinheil 
[26], Trécul [27] se sont surtout occupés de déterminer le sens de 
l'accroissement, la direction de croissance et l'ordre d'apparition 
des folioles, des nervures ou des premiers vaisseaux. La véritable 
discussion, au point de vue qui nous occupe, commence avec les 
grandes découvertes relatives à la morphologie interne. Les pre- 
miers anatomistes qui s'occupent de ce sujet prennent comme 
matériaux d’études des plantes simples en apparence, comme 
l’Elodea, le Ceratophyllum, et l’on oppose à la théorie de Hanstein, 
qui vient de paraître, des exemples où le nombre des initiales est 
réduit, comme dans Elodea, Ceratophyllum, Utricularia, ou augmenté 
comme dans l’Hippuris. La feuille de l’Elodée a fourni à elle seule 
la matière de plusieurs mémoires contradictoires. 

Mais ces cas particuliers, notamment celui des plantes aquati- 
ques, ne sont simples qu’en apparence. L'adaptation à un régime 
spécial y a produit une réduction ou une simplification du plan 
général, ce qui rend plus obscure l'interprétation des phénomènes 
morphologiques. 11 m’a paru qu’il était d’une méthode plus sûre 
de partir d’un cas général, de le vérifier par un grand nombre 
d'exemples et de ne passer que plus tard à l'étude des faits particu- 
liers. Or prenons comme exemple une feuille de Dicotylédone, une 
feuille de Bouleau, je suppose. Nous devons avouer que nous 
possédons peu de renseignements sur la région ou sur les régions 
qui lui donnent naissance et sur l’organisation première de chacune 
de ses parties. 

Beaucoup d'auteurs qui ont été amenés à s'occuper incidem- 
ment des premières feuilles pensent que les premiers bourrelets 
foliaires sont des émergences de l'écorce, qui produirait ainsi 
toute la feuille : l’épiderme de la tige deviendrait l’épiderme de la 
feuille, et les cellules corticales sous-jacentes donneraient les unes 
le parenchyme foliaire, les autres la région vasculaire (ou méris- 
tèle) de la feuille. La feuille serait donc dans cette acception, une 


462 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


production corticale dans laquelle le cylindre central de la tige 
enverrait, à travers l’écorce, des ramifications vasculaires. 

. En 1866, N.J. C. Müller [28] étudia la croissance terminale des 
plantes à feuilles opposées. Ses observations ont porté surtout sur 
le Frêne, le Gui, l'OEillet (D. plumarius et barbatus). Elles ont pour 
objet de montrer que dans ces plantes, la croissance en longueur 
et en épaisseur n’est jamais, en un même moment, au même stade 
de différenciation dans les parties considérées généralement 
comme homologues : les feuilles d’un même verticelle ne sont pas 
rigoureusement opposées, et deux verticilles successifs ne sont pas 
exactement perpendiculaires l’un à l’autre. En outre, des deux 
feuilles d’un même verticille, l’une est plus âgée que l’autre. À ce 
mémoire sont jointes des figures fort exactement dessinées. 

Les considérations que développent C. Müller étaient inspirées 
par cette conception théorique que les feuilles sont insérées sui- 
vant une spirale plus ou moins resserrée, avec un angle de diver- 
gence qui peut varier d’un verticelle à l’autre. Cette théorie (pro: 
senthèse) a été combattue plus tard par Sachs. 

Le mémoire le plus important, au point de vue spécial a 
nous occupe ici, a été publié par Warming (29). Cet auteur, exa- 
minant les rapports d’origine entre le périblème de Hanstein et 
l'écorce d’une part, entre le plérôme de Hanstein et le système 
vasculaire d'autre part, résume ainsi son opinion : 

« Même dans le cas où l’arrangement des cellules dans le som- 
met de la tige est régulier, on est souvent en doute pour savoir si 
une rangée de cellules doit être rapportée aux couches du péri- 
blème ou du plérome ; dans beaucoup de cas, on reçoit l'impres- 
sion que les couches du périblème ne sont que des séries de plérome 
qui se réunissent régulièrement en haut, et les séries du plérome, 
des couches du périblème qui, dans la partie supérieure, se Con- 
fondent les upes avec les autres et par suite, sont interrompues et 
se terminent par un groupe de cellules plus irrégulier. Le plérome 
dans un bourgeon provient d’ailleurs le plus souvent des couches 
du périblème, ce qui rend un passage de l’un à l’autre facile à 
comprendre. 

« Je dois donc conclure que la différence essentielle que 

M. Hanstein a établie entre le périblème et le plérome, à savoir 
que le premier constitue le méristème d’où les phyllomes, les 


ORIGINE DES FEUILLES 463 


kaulomes et toute l’écorce primaire tirent leur origine, tandis 
que le second est le méristème-mère du système fibro-vasculaire, 
que cette différence, dis-je, en beaucoup de cas n’est pas reconnais- 
sable dans l’histologie du sommet de la tige, fait que M. Hanstein 
n'a pas manqué de signaler dans : die Scheitelzellgruppe, p. 128 (1). 

« Une autre question qui se présente ensuite est celle de savoir 
si la distinction tranchée entre des couches et séries de cellules, 
qu’on peut constater en beaucoup d’autres endroits, nous indique 
réellement la limite entre le méristème-mère de l'écorce primaire 
et celui du système fibro-vasculaire ; je n’ai pa porter sur ce point 
toute l'attention convenable, mais je n’ai aucune raison de douter 
de l’exactitude des assertions de MM. Hanstein, Schnitz et Reinke 
à cet égard. » 

Plus loin, l’auteur ajoute que les phyllomes naissent, dans 
tous les cas, des couches extérieures du périblème. 

En somme, Warming pense que tous les tissus concourant à la 
formation des organes foliaires (feuilles, bourgeons axillaires, 
bractées) tirent leur origine du périblème. C'est là l’opinion cou- 
ramment admise par les botanistes jusqu’en 1890 et nous la 
retrouvons dans tous les traités classiques. En 1890 et 1891, Douliot 
publie ses recherches sur le point végétatif des Phanérogames. Mais 
comme je J'ai dit plus haut, le but de son travail était surtout de 

déterminer le nombre des histogènes dans les différentes familles 
végétales : il ne s'occupe donc de la feuille que d’une manière 
accessoire et simplement pour montrer que le nombre des initiales 
de la feuille concorde toujours avec le nombre d’initiales de la tige. 
Lorsqu'il y a trois histogènes, c’est-à-dire lorsque tous les tissus de 
la tige proviennent de trois assises initiales, l'épiderme de la feuille 
continue celui de la tige, le parenchyme foliaire provient de la 
seconde assise initiale et le tissu vasculaire de la feuille naît de la 
troisième assise. 11 donne ces détails à propos de la description de 
Berberis vulyaris et de Veronica Beccabunga, mais sans y insister. 

Dans la seconde édition de son Traité de Botanique, M. Van 
Tieghem [20] continue à considérer la feuille et le bourgeon axil- 
laire comme naissant le plus souvent d’un groupe de cellules corti- 


gen durch unregelmässige Zelitheilung 


(1) Wo dagegen die inneren Periblemla 
r umgekebrt im Auftreten 


der Form nach in das Plerom äbergehen, dérfen wi 
des Procambiums die natärliche Grenzlinie des Pleroms erkennen. 


464 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cales; mais dans l'édition abrégée parue en 1898 [30] l’éminent 
professeur adopte les idées de Douliot et les généralise (p. 288). 
C’est ainsi qu'il attribue à la feuille de Fusain, de la Menthe, 
de la Lysimaque trois initiales ou groupes d’initiales, et deux seu, 
lement au Potamot et à l’Elodée. 

En 1900, M. Belzung [32] a publié un important traité d’ana- 
tomie et de physiologie végétales, qui forme comme un exposé 
très documenté de nos connaissances actuelles sur les végétaux. Et 
cependant, malgré sa connaissance parfaite de toutes ces questions- 
M. Belzung ne parle de l’origine des feuilles qu'avec une réserve 
qui a pour nous une importance significative. « L’ébauche pre- 
mière d’une feuille à l’intérieur d’un bourgeon consiste, dit-il, en 
un petit mamelon latéral (et il cite à l'appui de la figure de Koch 
relative au Tsuga canadensis) de nature purement cellulaire, issu 
le plus ordinairement, chez les Phanérogames, du cloisonnement 
d'un petit groupe de cellules épidermiques et de cellules corticales 
(31, p. 330]. » 

On voit par cet exposé que le doute règne encore au sujet de 
l'origine des tissus de la feuille. Pour Warming, la feuille naît des 
cellules corticales. C’est également l’opinion de M. Van Tieghem 
dans la seconde édition de son Traité de Botanique ; dans un autre 
ouvrage, M. Van Tieghem adopte les conclusions de Douliot qui 
n’ont guère que la valeur d’une hypothèse et manquent de géné- 
ralité; en outre il est bon de remarquer que ces conclusions sont 
incompatibles avec la théorie stélique, qui admet des faisceaux 
corticaux. Pour M. Baranetzky, il n’existe aucun rapport véritable 
entre la provenance initiale d’une cellule et son mode de diffé- 
renciation ultérieure ; mais M. Belzung admet l’origine corticale 
des tissus foliaires. 

D'ailleurs si nous comparons nos connaissances sur ce point avec 
celles que nous possédons sur les autres formations végétales, nous 
sommes frappés de voir à quel point nous manquons ici de données 
exactes. Tous les mémoires et traités de Botanique abondent en 
figures ou en schémas donnant une idée exacte de la constitution 
anatomique de toutes les parties d’une plante. Nous savons com ment 
naît et se développe une anthère, un embryon, un prothalle, nous 
sommes même en mesure de décrire l'origine et le développement 


de la feuille des Cryptogames vasculaires, mais en ce qui concerne 


ORIGINE DES FEUILLES 465 


les Phanéroganes nous sommes loin d’être aussi avancés et l’on 
peut dire qu’il n'existe, surtout pour les Angiospermes, aucune 
figure bien claire. Celles qu’a publiées Douliot sont en général. à 
une échelle trop petite et comme nous l'avons dit plus haut, les 
rapports entre les diverses assises de cellules sont rendus difficiles 
à apprécier ou même sont faussés par l’emploi des traits de force. 
En outre la méthode employée par cet auteur manque de la préci- 
sion scientifique qu’on est en droit d’exiger dans des recherches 
ausssi délicates. 

C’est donc cette pénurie d'observations précises et l’espèce 
d'incertitude générale qui en résulte qui m'ont conduit à entre- 
prendre ce travail. Depuis que je l’ai commenté, voilà bientôt dix 
ans, la question a fait un pas et s’est éclairée d’un nouveau jour. 
Dans deux notes présentées en 1900 à l'Académie des Sciences, 
M. Gaston Bonnier [32, 33] exposait d'une part, l'analogie de 
structure entre la tige et la racine quant à la marche du déve- 
loppement des faisceaux, d’autre part l'influence de la feuille 
sur le développement et la structure terminale de la tige. C’est 
surtout cette dernière note qui nous intéresse ici. Après avoir 
montré que la structure de la tige, dans une pousse de l’année, est 
sous la dépendance étroite des prolongements des feuilles, 
M. Gaston Bonnier s'occupe de l’origine de chacune des parties du 
limbe : il démontre par des coupes faites dans de jeunes feuilles 
(Camellia) qu’en dedans des assises externes du limbe, formées 
par l’épiderme et l'écorce, se trouve une lame moyenne épaisse de 
méristème vasculaire, dans lequel les faisceaux libéro-ligneux 
naissent et développent leurs éléments en files semi-circulaires 
reliant les deux pôles du faisceau. Ce n'est que plus tard que les 
cellules séparant les faisceaux se différencient en parenchyme 
palissadique et en parenchyme lacuneux. 

es recherches que je poursuivais déjà à cette 
conduit à une conclusion analogue. J'avais pu établi 
l’origine première des différents tissus foliaires en partant des 
cellules initiales. 

Aussi M. Gaston Bonnier, le jour où il communiquait à l’Aca- 
démie le résultat de ses recherches présentait-il une note [34] con- 
tenant un abrégé des principales conclusions auxquelles j'étais 
parvenu de mon côté. Elles confirmaient et corroboraient celles 


époque m’avaient 
r en outre 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 30. 


466 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


auxquelles il était arrivé par une autre méthode. Dans ma note, 
j'insistais en particulier sur le fait que, au sommet végétatif, il y a 
continuité et communauté d’origine entre les mêmes tissus dans 
la feuille, dans le bourgeon et dans la tige. 

Deux ans après cette communication, M. Bouygues [35] signala 
quelques formes vasculaires anormales dans le pétiole des Dicoty- 
lédones. Dans certaines de ces plantes, le système libéro-ligneux 
du pétiole est disposé en forme d’arc, d'abord ouvert à la partie 
supérieure. Plus tard, cet arc se ferme et les faisceaux de la plage 
de fermeture naîtraient, d’après les observations de M. Bouygues, 
dans un méristème d’origine corticale. 

Cette observation se trouve en contradiction avec ma note 
précédente [34]; elle mérite d’être contrôlée avec soin, car si elle 
se vérifiait, elle apporterait un sérieux appui aux idées que nous 
avons signalées précédemment à propos du travail de M. Bara- 
netzky. C’est ce que nous ferons plus loin, en étudiant la Vigne 
vierge (Ampelopsis hederacæa). 

Pour terminer cet historique, je citerai un travail de M.Kniep [46], 
paru en 1904. L'auteur reprend les expériences de M. Schoute [24] 
et les soumet à une vérification rigoureuse, en ce qui Concerne 
l’Hippuris vulgaris. Pour lui, cette plante présente une relation 
constante entre les tissus différenciés et les histogènes. M. Schoute 
affirmait — et ce fait venait en contradiction avec la théorie 
stélique — que certaines assises de l'écorce proviennent du plérome. 
M. Kniep a suivi avec attention le développement des cellules de 
la cinquième assise et a pu voir que l'écorce provient tout entière 
des cinq assises du périblème, ce qui confirmerait la théorie de 
Hanstein et celle de M. Van Tieghem. 


III. — RAPPORTS ENTRE LA FEUILLE ET LA TIGE. 


L'étude des rapports qui existent entre les feuilles et la tige a 
soulevé jadis de très vives controverses. 

En 1806, Dupetit-Thouars [37], reprenant une ancienne théorie 
de La Hire [36] considère l’épaississement annuel de la tige comme 
formé par des productions radiculaires des bourgeons. 

Au contraire, de PFba (38] admet que la tige s’accroit en 


ORIGINE DES FEUILLES 467 


épaisseur grâce à l’action d’une couche de tissu régénérateur, 
appelé cambium. Ainsi la tige serait un organe autonome dont 
l’épaississement n'aurait rien de commun avec les productions 
foliaires ou gemmaires. 

A la même époqué, le botaniste suédois Agardh développe 
des idées analogues à celles de Dupetit-Thouars. Chaque feuille 
en s’organisant, produit un bourgeon, une partie libre, qui est le 
limbe et une partie basilaire, cohérente avec les productions anté- 
rieures. Cette dernière région fait partie de la tige: c’est une queue 
de feuille. La tige, ainsi envisagée, serait une somme de queues 
de feuilles. 

Les théories d’après lesquelles l'accroissement de la tige serait 
sous la dépendance des productions foliaires prirent une impor- 
tance beaucoup plus grande en 1841, par la publication d’un 
mémoire célèbre de Gaudichaud [39]. Dans ce travail, la plante 
est représentée comme une association d'individus, que Gaudichaud 
appelle phytons. Un phyton comprend une partie ascendante, qui 
donne la feuille et le bourgeon, et une partie descendante, qui 
contribue à épaissir la tige et peut donner, à sa base ou latérale- 
ment, une racine. La tige serait ainsi ( une association de rachis 
phytonaires » (Belzung). : 

Pour ruiner cette théorie, de Mirbel publia alors un mémoire 
sur l’anatomie du Palmier [40]; les principes qu’il y développait 
venaient en contradiction formelle avec ceux qu'avait soutenus 
Gaudichaud. Aussi ce dernier y répondit-il, non sans vivacité [41], 
en promettant à l’Académie des sciences d'appuyer ses théories 
par des exemples; mais ceux qu’il produisit (Dracæna) préparés 
par macération, étaient sans grande valeur anatomique. 

Ensuite vinrent les théories de Nâgeli, de Hanstein, d’après 
lesquelles les faisceaux se forment aux dépens d’un méristème 
primitif, provenant des initiales de la tige, et peu à peu les idées 
de Gaudichaud perdirent leurs partisans. 

En 1886, M. Van Tieghem modifia la théorie de Hanstein en y 
introduisant la notion de stèle [42]. Mais pour cet auteur comme 
pour les deux précédents, la tige est un organe autonome, dont les 
feuilles ne sont que dés appendices ; elle peut même posséder des 
sans relations avec les feuilles. 


faisceaux propres (caulinaires), 
l'observation de certains 


Depuis quelques années cependant, 


468 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


faits anatomiques a rappelé l'attention sur les idées d'Agardh et de 
Gaudichaud, M. Lignier [43] a signalé un exemple de raccorde- 
ment vasculaire qui montre que ce ne sont pas les faisceaux de 
la tige qui se ramifient pour se rendre aux feuilles, mais bien les 
faisceaux foliaires qui vont se raccorder à ceux des traces précé- 
dentes (Atriplex portulacoïdes). 

Dans sa seconde note citée plus haut, M. Gaston Bonnier [33] 
montre que la structure de la tige, dans un entre-nœud pris sur un 
rameau de l'année, dépend de la structure que présente la feuille 
située au-dessus, 

Pour ma part, dans la note précédemment citée [34], je mon- 
trais que les tissus de la tige et ceux de la feuille sont en parfaite 
continuité, et non, comme on le dit encore actuellement, que la 
feuille naît aux dépens de cellules corticales et que ses faisceaux 
se raccordent à travers l'écorce, avec ceux du cylindre central. 

En outre, dans une autre note, parue en 1903 [44], je signalais 
les principaux points développés dans le présent mémoire, notam- 
ment le mode de naissance des feuilles et la dépendance foliaire de 
la tige. Je n’y insisterai pas davantage puisque ces observations 
seront plus loin examinées en détail. 

Enfin au moment où ce travail était en voie d'impression, 
M. Col [45] a publié une thèse dans laquelle il énonce certaines 
idées qui ne sont que le développement dé celles de M. Lignier. La 
partie la plus originale de ce travail est à mon avis celle où l’auteur 
montre comment les faisceaux de feuilles peuvent devenir quelque- 
fois périmédullaires. J'y ai trouvé la confirmation de ce fait que ces 
faisceaux naissent toujours dans le méristème vasculaire, comme 
je l'avais signalé en 1893 [21]. Et bien que je puisse me croire fondé 
à exprimer quelques réserves sur la façon dont M. Col apprécie ou 
cite mes travaux [45, p. 4], il ne m’en coûte rien de reconnaître 
que j'ai pu vérifier, au cours de ces recherches, l'exactitude de 
certaines des observations qu'il rapporte, notamment la diminu- 
tion d'épaisseur des faisceaux de haut en bas et leur mode de jonc- 
tion avec les sympodes formés par les précédentes traces foliaires. 

Mais les travaux de M. Lignier et de M. Col ne nous apprennent 
rien quant à l’origine exacte des tissus foliaires, car les faisceaux 
dont s’occupent ces botanistes sont déjà différenciés. En outre le 


ORIGINE DES FEUILLES 469 


fait qu’un faisceau diminue de volume de haut en bas ne suffit 
peut-êlre pas à prouver que sa différenciation est basipète. 

J'ajouterai que dans ces derniers travaux les rapports entre les 
diverses traces foliaires, comme aussi certains détails de structure 
ne sont indiqués que par les croquis schématiques, et dans beau- 
coup de cas, ce mode de représentation est insuffisant au point de 
vue de la précision anatomique qui convient à un pareil sujet. 


En terminant cet historique, je tiens à dire que quelle que soit 
mon opinion au sujet des théories qui ont été exposées ci-dessus, 
je laisserai à partir de ce moment la parole aux faits, sans chercher, 
à propos de chaque observation, à confirmer ou à réfuter un point 
de doctrine qui s’y rattache J’estime qu'en cette matière, il faut 
examiner les choses, comme je m'y suis appliqué, sans idée pré- 
conçue, sans se sentir lié ou guidé par aucun système. Ce n est que 
dans la partie relative aux conclusions que nous examinerons en 
quoi les faits observés confirment ou contredisent les notions 
jusqu'ici acceptées comme exactes. . 


410 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


MODE OPÉRATOIRE 


De tous les procédés recommandés pour faciliter l'observation 
des cellules: du point végétatif, il n’en est point qui donnent des 
résultats aussi sûrs et aussi rigoureusement exacts que l'inclusion 
des objets à étudier et leur examen par coupes en séries. C'est le 
seul procédé qu’on puisse aujourd’hui em ployer dans les recherches 
un peu délicates, le seul qui permette d’assurer que telle coupe est 
bien une coupe médiane et non une coupe tangentielle et récipro- 
quement. 

Tous les sommets des tiges observées ont donc été inclus en 
paraffine et coupés en séries. Les préparations figurées ont été 
dessinées à la chambre claire, même lorsqu'il ne s’agissait que de 
croquis schématiques. Une grande partie des coupes sont faites 
dans le sens de l’axe de la tige, et avec un peu d'habitude, il est 
facile d'orienter l’objet de façon que l'axe et la coupe soient rigou- 
reusement parallèles. Les microtomes modernes sont tous munis 
de dispositifs qui permettent d'assurer ce parallélisme. : 

J’ai déjà dit pourquoi je préfère à toutes autres les coupes lon- 
gitudinales, du moins en ce qui concerne le sujet qui nous occupe. 
Des coupes transversales faites très près du sommet ne peuvent 
nous donner une idée de la disposition respective des cellules ini- 
tiales et risquent de nous faire prendre pour des cellules médul- 
laires les initiales du sommet lui-même, qui se trouvent au centre 
de la coupe et qu'aucune différenciation ne signale à notre obser-. 
vation. En outre, la disposition des méristèmes dans une feuille 
très jeune, coupée transversalement, nous donne la topographie 
des diverses régions, mais ne peut nous renseigner sur les rapports 
d'origine ou de continuité de ces tissus avec ceux de la tige. Ces 
rapports se trouvent au contraire élucidés très clairement par 
l'examen d’une bonne coupe longitudinale, surtout si la démons- 
tration est complétée par l'observation de la coupe transversale 
correspondante, car les deux genres de coupes, loin de s’exclure 
l’un l’autre, se complètent utilement. 

Quelle que soit l'indication portée dans l'explication des figures, 
en ce qui concerne le grossissement, il me paraît nécessaire de dire 


ORIGINE DES FEUILLES 471 


que tous les détails anatomiques, toutes les coupes du point végétatif 
ont été dessinés au grossissement de 400 ou de 500 diamètres. C’est 
une condition qui me paraît indispensable pour qu’on puisse 
répondre de l'exactitude des dessins. Toutefois, pour permettre 
d'insérer plus commodément les figures dans le texte, certains 
dessins ont été réduits par la photographie: 


OBSERVATIONS SUR LE PLAN DE CE TRAVAIL 


Dans une telle étude, il semble assez logique de s’adresser 
d'abord à des plantes à feuilles distiques, puis d'étudier les 
feuilles opposées et enfin les feuilles alternes. C’est l’ordre que je 
m'étais d’abord proposé; mais j'ai dû l’abandonner à cause de 
certaines difficultés dont on pourra se rendre compte plus loin ; et 
j'ai reconnu que le cas le plus simple et le plus démonstratif était 
fourni par les plantes à feuilles opposées. En pratiquant de bonnes 
coupes radiales, il est facile de se rendre compte de la marche de 
la différenciation parce que les mêmes phénomènes sont répétés 
Symétriquement sur la même coupe. 

Cette répétition est un excellent moyen de vérification et force 
l'observateur à n’admettre comme fondés que les phénomènes qui 
se manifestent à la fois du côté gauche et du côté droit. 

Souvent, en observant les différenciations de deux feuilles 
opposées, on s’aperçoit que les faits observés ne sont pas complè- 
tement identiques des deux côtés et que la différenciation n’est 
jamais au même stade dans les deux feuilles. Cela n’a rien d’éton- 
nant si l’on songe à l'influence de l’exposition sur le plus ou 
moins grand développement des régions de la tige; mais cette 
légère différence entre les deux feuilles observées est encore un 
moyen de contrôle qui a sa valeur. 

Enfin dans les plantes à feuilles distiques (Orme, Tilleul), l’ob- 
servation des phénomènes de croissance est souvent génée par un 
développement très rapide des feuilles relativement jeunes. Cette 
rapidité de croissance ne permet pas toujours de suivre facilement 
les diverses modifications qui se produisent dans les différentes 
régions de la feuille. 


472 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Aussi m'a-t-il paru plus commode, pour l'intelligence des 
faits, de décrire d'abord la marche de la différenciation dans des 
plantes à feuilles opposées, et de comparer ensuite les phénomènes 
: que nous y aurons observés à ceux qui se montrent dans ies 
plantes à feuilles distiques, puis aux feuilles alternes. Dans un sujet 
aussi compliqué, l’ordre logique n’est pas toujours le plus clair. 
Les plantes étudiées appartiennent toutes aux Angiospermes 
dicotylédones, sauf l’Asperge qui ne figure ici qu’à titre de cas 
particulier. Comme on pourra le voir par la liste ci-dessous, j'ai 
pris comme sujets d’études les plantes les plus communes, au 
hasard des rencontres. Ce sont notamment : 


Lonicera Caprifolium L. Ampelopsis hederacæa Michsc. 
Cornus sanguinea L. Phytolacca abyssinica Hofim. 
Galium Cruciata Scop. Asparagus officinalis L. 
Rubia tinctorum L. Evonymus japonicus Scop. 
Fraxinus exrcelsior L. Vicia sativa L 

Mercurialis annua L. Hedera Helix L. 

Lycopus europæus L. Betula alba L. 

Aristolochia Clematitis L. Quercus pedunculata Ehrh. 


Ulmus campestris L. 


Chacune de ces plantes a fourni la matière de plusieurs séries 
de coupes, afin d'obtenir les premières feuilles à divers stades de 
développement. En outre, d’autres plantes dont la différenciation 
foliaire est analogue aux précédentes ont été étudiées, mais ne 
seront pas décrites. Nous citerons : 


Stachys spectabilis. Ilex aquifolium. 
Syringa vulgaris. Rubia lucida. 
Pisum sativum. Faba vulgaris. 
Phlox Drummondii. Tilia europæa. 


Helianthus laetiflorus. 


(A suivre). 


LA MENTHE POIVRÉE BASILIQUÉE 


par M. Marin MOLLIARD 


(Planches 12 et 13) 


On observe fréquemment dans les plantations de Menthe poivrée 
des environs de Grasse des individus absolument transformés; leur 
aspect général rappelle celui des sommités défleuries du Basilic 
(Ocymum Basilicum L.), si bien que les cultivateurs désignent les 
pieds modifiés de Menthe sous le nom de Menthe basiliquée (1). La 
transformation est plus ou moins étendue; tantôt tous les rameaux 
d’une même plante la subissent également, tantôt on observe sur le 
même pied des rameaux normaux à côté de tiges basiliquées. 

Dans tous les cas il s’agit d’une castration absolue, c’est-à-dire 
qu’il ne se développe jamais de fleurs, même à l’état d’ébauche, sur 
les rameaux modifiés ; les tiges qui subissent la transformation et 
qui par leur disposition sur la plante seraient, dans les conditions 
normales, terminées par des inflorescences, sont le siège d’une 
raMification répétée et indéfiniment végétative ; les dernières tiges 
qui proviennent de celle-ci portent un grand nombre de petites 
feuilles pressées les unes contre les autres (PI. 15, fig. 3, /), et 
auxquelles correspondent des bourgeons b qui restent inclus à 
l'intérieur de ces feuilles axillaires ; ce sont ces nombreuses petites 
masses foliacées terminales qui donnent aux rameaux modifiés 
(PL. 49, fig. 2) leur aspect si caractéristique et si différent par sa 
compacité du port léger des rameaux normaux (PI. 12, fig. 1). 

Les grandes feuilles de la base des rameaux basiliqués soit 
très différentes des feuilles ordinaires ; celles-ci sont très nette- 
ment pétiolées ; leurs nervures sont disposées suivant le mode 
penné et le contour du limbe oftre des dents accentuées ; dans les 


(1) La maladie qui fait l'objet de cette étude a été signalée il y a quelques 
années par M. Charabot qui s’est occupé de certaines modifications physiologi- 
ques présentées par la Menthe basiliquée et auxquelles je ferai allusion plus 
loin ; qu’il me soit permis de le remercier ici d’avoir bien voulu me soumettre ce 
cas pathologique et me procurer les matériaux nécessaires à son étude. 


474 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rameaux basiliqués ces feuilles apparaissent comme sessiles ; leur 
nervation a une apparence palinée et les dénts sont à peiné visibles 
ou tout à fait absentes ; de plus leur forme est élargie et par suite 
moins lancéolée. 

La modification qui porte sur la nervation est particulièrement 
frappante ; car on est en présence d’un caractère qu’on est habitué 
à considérer comme ayant une haute importance dans la classifica- 
tion, parce qu'il est ordinairement très peu sujet à variations ; 
qu'on se rappelle l’emploi qu’on en fait, en se basant sur sa fixité, 
en paléontologie végétale. En fait si on examine un très grand 
nombre de feuilles modifiées il est facile de se rendre compte qu'il 
existe de nombreux intermédiaires de nervation entre les deux 
types extrêmes que nous venons d’envisager ; la disposition palmée 
apparaît comme procédant de la nervation normale par la suppres- 
sion du pétiole et la prédominance que prennent quelques nervures 
latérales issues de la base du limbe, en même temps que la nervure 
médiane se ramifie d'une manière moins intense. 

Les petites balles foliacées terminales sont constituées par des 
feuilles ayant les mêmes caractères généraux et présentant de 
nombreux poils unicellulaires disposés sur leur bord, vers leur 
extrémité ;: en cela elles rappellent les dernières bractées florales 
des tiges normales dont elles continuent à différer par leur forme 
plus trapue, l’irrégularité de leur contour et même de leur surface 
qui est irrégulièrement bosselée. 

Les tiges des plantes ou portions de plantes transformées 
perdent aussi rapidement un caractère important puisqu'il est très 
général dans tout l’ensemble de la famille des Labiées: de carrée 
leur section se rapproche de plus en plus de la forme circulaire, à 
mesure que la ramification est plus abondante. 

A ces modifications extérieures correspond une structure difié- 
rente pour les deux sortes de feuilles ; si on s’adresse aux feuilles 
les plus comparables, celles de la base des rameaux normaux (PL. 43, 
fig. 5) et transformés (PI. 13, fig. 6), on constate que l’épaisseur du 
limbe de ces dernières est réduite d’une manière appréciable, ce 
qui correspond, non pas à une diminution dans le nombre des 
assises cellulaires, mais à une réduction des dimensions des diffé- 
rents éléments; le fait est particulièrement frappant pour l’assise 
palissadique p qui est très peu développée dans la feuille modifiée. 


LA MENTHE POIVRÉE BASILIQUÉE . 475 


Il est bien évident que les fonctions de la feuille subissent des 
modifications quantitatives et peut-être qualitatives en même temps 
que s’observent ces changements de structure ; c'est à de tels chan- 
gements fonctionnels intimes qu’il faut rapporter la stérilité des 
plantes basiliquées ; une conséquence physiologique intéressante 
de cette castration a été signalée par M. Charabot (1) ; elle consiste 
en ce que dans les pieds basiliqués l'essence produite est plus 
abondante, mais de moindre qualité. Sa teneur en menthone est 
plus faible (3 p. 100 au lieu de 40 p. 100). La menthone se forme 
en eflet surtout daus les inflorescences, et M. Charabot a été amené 
par ce cas tératologique à étudier les modifications subies par 
l'essence dans les diverses régions de la menthe normale. 

C’est à un cas de parasitisme, on l’a deviné, que se rapportent 
les modifications que nous venons d'étudier ; si on examine atten- 
tivement un petit glomérule foliaire terminal, on voit facilement, 
même à l’œil nu, s’agiter entre les feuilles qui le constituent de 
nombreux petits Acariens appartenant au groupe des Phytoptides 
et au genre Eriophyes; la figure 1 de la planche 13 représente 
l'animal femelle vu par sa face ventrale et la figure 2 la partie 
dorsale du céphalothorax. 

La femelle mesure environ 250 4 de long sur 70 y de large; on 
la reconnaît facilement à la présence de ses gros œufs sphériques. 
Le céphalothorax est largement ovale ; il est orné d'une crête 
médiane et de deux erêtes latérales presque parallèles à la précé- 
dente à laquelle elles sont reliées à la base par une crête semi- 
circulaire ; sur les côtés et en avant s'observent deux nouvelles 
crêtes distinctes vers leur partie antérieure, soudées au contraire 
en arrière ; deux soies très écartées l’une de l’autre, longue de 25 y, 
sont insérées à la partie postérieure du céphalothorax sur des 
mamelons très nets ; presque toute la surface du bouclier est 
couverte de petites stries disposées en lignes régulières qu'il suffira 
d'observer sur la figure 2. 

Les deux paires de pattes sont bien développées ; la soie plu- 
meuse que porte le dernier article présente cinq paires de barbules 
insérées obliquement sur l’axe médian. 

L'abdomen est très finement annelé ; on peut compter jusqu'à 


(4) Roure-Bertrand fils : Bull. scient. ind., 1 série, n° 1, p. 16. 


476 REVUE GÉNERALE DE BOTANIQUE 


100 anneaux ; la plaque génitale antérieure qui recouvre la plaque 
postérieure présente des striations longitudinales, souvent très 
régulières, mais pouvant être {c'est le cas pour l'individu dessiné) 
interrompues vers la région médiane. 

Les soies latérales mesurent en moyenne 22 w, les soies ven- 
trales antérieures 12 x, les soies ventrales moyennes 12 x et les 
soies ventrales postérieures 22 y ; les deux soies ventrales moyennes 
sont sensiblement plus rapprochées l’une de l’autre que les soies 
des deux paires antérieure et postérieure ; les soies caudales ont 
une longueur de 25 y et sont accompagnées de soies accessoires 
très visibles de 2 v environ. 

Ces dimensions, surtout en ce qui concerne les soies caudales, 
correspondent à des soies peu développées par rapport à ce qu’on 
observe généralement chez les Eriophyes. 

J'appellerai ce parasite Eriophyes Menthæ, espèce nouvelle qui 
se distinguera facilement de différentes espèces vivant sur d’autres 
Labiées, auxquelles elles infligent des modifications analogues à 
celles que subit la menthe poivrée. C’est ainsi qu’E. mentharius 
Can. (1) vivant sur Mentha silvestris et E. megacerus Can. et Massal. (2), 
sur Mentha aquatica présentent une soie plumeuse à 4 rayons alors 
qu’E. Menthæ à 5 rayons. 

Par contre E. Menthæ présente beaucoup d'analogies avec E. 
Thomasi Nal. (3), vivant sur Thymus Serpyllum et E. Origani Nal. (4) ; 
E. Thomasi femelle est de même taille que notre espèce (240 u sur 
65 u), sa plaque génitale offre une ornementation semblable ; le 
bouclier céphalothoracique présente des crêtes dont la disposition | 
est assez voisine, bien que présentant des différences de détail ; 
c'est ainsi que les crêtes latérales se réunissent en avant dans 
E. Thomasi, alors que c’est en arrière dans notre parasite ; les soies 
dorsales sont sensiblement plus courtes dans E. Menthæ que dans 
E. Thomasi. 

Notre espèce ressemble beaucoup plus à £. Thomasi qu'à E. 
Origani ; or, Nalepa (5) n’est pas éloigné de regarder cette dernière 


(1) Canestrini : Atti Soc. or 5. 12, 


LA MENTHE POIVRÉE BASILIQUÉE 477 


forme, malgré quelques caractères différentiels, comme une SOuS- 
espèce de E. Thomasi. Si on entre à cet égard dans les vues du 
sayant monographe des Phytoptides il faudrait à fortiori regarder 
E. Menthæ comme une nouvelle sous-espèce d’E. Thomasi ; il diffé- 
rerait alors de l’autre sous-espèce, E. Origani, par une taille plus 
grande (E. Origani femelle ne mesure que 180 y sur 40 L), par des 
soies caudales beaucoup plus courtes, par une ornementation du 
bouclier céphalothoracique différente dans ses détails. 

Quoi qu’il en soit de la façon dont on comprend la valeur systé- 
matique de ces différents caractères, ce qu'il est intéressant de 
retenir c’est que, dans des espèces voisines de Phanérogames, 
appartenant à une famille très homogène, on observe des cas de 
parasitisme aboutissant à des modifications comparables de l'hôte, 
et que les parasites correspondants sont fort peu distincts dans 
un genre où les caractères des espèces les mieux définies portent 
déjà sur des détails de structure ; on est donc amené à regarder les 
différentes espèces affines d’Eriophyes qui nous occupent comme 
résultant d’adaptations à des conditions physiologiques très peu 
différentes ; il y a ici un rapport très net entre la faible intensité 
des modifications subies par les parasites à partir de la forme 
souche et la parenté des plantes hospitalières. 

Nous avons décrit les modifications subies par la plante du fait 
de l’attaque des Acariens ; ceux-ci envahissent les rameaux dès 
qu’ils sont sur le point de sortir de terre ; les feuilles les plus 
externes sont les moins modifiées ; elles sont rapidement abandon- 
nées par les Æriophyes qui se localisent toujours vers l'extrémité 
des bourgeons, et elles peuvent acquérir une structure voisine de 
celle des feuilles normales ; mais les feuilles plus jeunes qui eflec- 
tuent tout leur développement en présence des parasites sont 
beaucoup plus déviées de leur différenciation ordinaire ; les cellules 
superficielles qui sont constamment soumises à l’action des Erio- 
phyes ne tardent pas à périr, à se dessécher, formant une Z0ne 
noirâtre facilement visible sur une Coupe d’un bourgeon terminal 
(PI. 13, fig. 3 et 4 : m) ; c'est cette action destructive des parasites 
dans les glomérules terminaux qui paraît limiter la croissance de 
la plante. 

Très nombreux dans les rameaux basiliqués jusque vers le mois 
de juillet les parasites disparaissent peu à peu, el on ne les rencontre 


r 


478 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plus vers le mois d'août dans les rameaux qu’ils ont transformés. 
Ils hivernent évidemment dans la terre, près de la souche ou à sa 
Surface même, car un pied une fois modifié réapparaît tous les ans 
avec la même transformation. Des individus basiliqués qui m'ont 
été envoyés de Grasse et ont été replantés dans un jardin à Panis 
se sont montrés, les deux années suivantes, avec des rameaux 
basiliqués, alors que toutes les parties aériennes des plantes avaient 
été supprimées avant la mise en terre des rhizômes. 

On ne connaît aucun remède pratique contre l'attaque des 
Eriophyes : on se borne actuellement à abandonner la culture de la 
menthe poivrée dans les champs où les pieds basiliqués devien- 
nent trop nombreux ; mais il est bon de faire observer que les rhi- 
zômes dont on se servira pour établir de nouvelles cultures devront 
être choisis dans les champs indemnes de la maladie ou tout au 
moins empruntés à des pieds sains et suffisamment éloignés d’indi- 
vidus malades, de manière à diminuer les chances de transport 
des parasites par les rhizômes ou la terre qui leur est atténuante. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE 12 

Fig. 1. — Rameau normal de Menthe poivrée. £ 

Fig. 2. — Rameau basiliqué de Menthe poivrée (légère réduction). 
PLANCHE 13 


Fig. 1. — Eriophyes Menthæ 9, face ventrale (G — 400). 
Fig. 2. — Eriophyes Menthæ Q, céphalothorax vu jé la face dorsale 
400) 


Fig. 3. — Coupe longitudinale d’une masse foliacée terminale 


. 


Fig. 4: — Coupe longitudinale d’un bourgeon (G — 75). Er. Eriophyes; 
f, feuilles ; b, hontgséns:. mn, line mortes. 
ig-.5. — Coupe du limbe d’une grande feuille normale (G — 250). 
Fig. 6. — Coupe du limbe d’une grande feuille de la base d'un 
rameau ee (G == 250). 


ÉTUDES 


MYCORHIZES ENDOTROPHES 
par I. GALLAUD (Fin). 


(Planches I à IV). 


CHAPITRE V 


LA VIE EN COMMUN DANS LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 


Dans les chapitres précédents, j'ai soigneusement laissé de côté 
à dessein toute interprétation physiologique générale du rôle des 
champignons endophytes dans les plantes. Je me suis contenté 
d’exposer leurs propriétés biologiques ainsi que celles des racines 
infestées. D'autre part dans l'examen des différents organes du 
champignon et des parties de racines envahies, je me suis limité 
à l'étude morphologique et cytologique, me bornant à indiquer le 
rôle immédiat et pour ainsi dire local de chacun d’eux. Ces résul- 
tats sont maintenant assez nombreux et assez concluants pour me 
permettre de présenter une vue d'ensemble de la vie du champi- 
gnon dans la plante et de définir la nature des échanges qui peu- 
vent se faire de l’un à l’autre, en un mot, de préciser la modalité 
de cette association de deux végétaux différents qu'on désigne sous 
le nom de mycorhize endotrophe. 

Les théories qui ont été formulées à ce sujet sont nombreuses. 
J'ai exposé brièvement les plus importantes au début de ce travail, 
je ne les reprendrai pas ici, mais je présenterai quelques remar- 
qués à leur sujet. La première en date, et celle qui a eu le plus 
grand retentissement, est due à Kamiensky (81) et à Frank (85). 
Elle conclut à une symbiose étroite avec avantages réciproques 
pour les deux plantes. Au point de vue des mycorhizes endotrophes 


480 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


qui nous occupent seules ici, elle a été établie plus spécialement 
par Frank, qui l’a déduite de l'étude des Orchidées. La même 
interprétation, complétée et précisée par une connaissance plus 
exacte et plus étendue des faits a été donné par W. Magnus (00), et 
elle résulte aussi de travaux exécuté les Orchidées, surtout sur le 
Neottia Nidus-A vis, une des plus anormales parmi elles. N. Bernard 
(04) fonde également son hypothèse (influence des endophytes dans 
la tubérisation des bourgeons) sur des recherches faites sur les 
Ophrydées et le Neottia. C’est seulement par des raisons d’analogie 
qu’il les étend à la Ficaire et à la Pomme de terre. 

Les conclusions de ces auteurs me semblent parfaitement accep- 
tables en ce qui concerne les Orchidées, mais je ne pense pas qu ‘on 
ait le droit de les étendre à toutes les autres mycorhizes. Elles ont 
été en effet établies sur des plantes très spéciales, formant un 
groupe très homogène et bien isolé dans le règne végétal. En outre 
la physiologie de ces plantes, surtout celle du Neottia dépourvu de 
chlorophylle, est un peu à part. Ce sont en un mot des exceptions, 
des cas extrêmes et on ne peut fonder sur eux une explication 
applicable à l’ensemble des autres mycorhizes, lesquelles, en fait, 
sont de beaucoup les plus nombreuses. Ajoutons enfin que la struc- 
ture moins nette des endophytes d’Orchidées, surtout moins bien 
connue au point de vue anatomique, complique encore le problème. 
Aussi, je laisserai de côté le cas des Orchidées et je m'en tiendrai à 
l’ensemble des autres mycorhizes. 

La morphologie uniforme des endophytes de ces racines d’une 
part, et d’autre part la vie physiologique non exceptionnelle des 
plantes habitées permet d'appliquer à l’ensemble de ces mycorhizes 
les résultats obtenus pour l’une d'elles. Enfin, le fait que dans une 
mêmeespèce, certaines plantes sont infestées et d’autres dépourvues 
de champignons est particulièrement instructif et prend dans 
certains cas toute la valeur démonstrative d’une expérience COMpä” 
rative. Il permet en tous cas de faire le départ entre les caractères 
de la plante dus réellement à l’action de l’endophyte et ceux qui 
tiennent à sa nature même. On évite ainsi une cause d'erreur grave 
qui, dans les plantes toujours infestées, consiste à mettre au compte 
de l’endophyte une modification morphologique de la plante, tour 
jours nr mais qui peut tenir à d’autres causes que nous 
ignorons enco L'or RSS oi 6 


FE € Te 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 481 


J’ajouterai enfin qu'on ne peut considérer ces Cas d'infection à 
l'étude desquels je me limite ici comme des accidents, des excep- 
tions sans importance et sans portée physiologique. Les recherches 
de, Janse, de Schlicht, de Stahl et les miennes, montrent, sans qu'il 
soit nécessaire d'y insister davantage, combien la présence des 
endophytes simples est répandue dans le règne végétal. Un très 
petit nombre de familles échappent à leur action. De plus, si en un 
point déterminé l’endophyte est quelquefois peu abondant (et nous 
avons vu, d’ailleurs qu’il n’en est pas toujours ainsi) le grand 
développement des racines des plantes infestées amène à penser 
que la masse totale du champignon habitant un même individu est 
toujours relativement considérable et au moins égale, sinon supé- 
rieure, à celle qu’on trouve.chez les Orchidées, plantes générale- 
ment pauvres en racines, Il n’est donc pas douteux que l’action de 
ce champignon pourrait avoir un grand retentissement sur la 
- physiologie de la plante dans laquelle il.s'installe. 

Je n'’insisterai pas davantage sur ces considérations ; elles 
expliquent le choix que j'ai, cru devoir faire en prenant plus 
spécialement pour sujet d'étude les mycorhizes les plus simples, 
trop souvent négligées. Elles justifient l'ampleur des développe- 
ments anatomiques et biologiques que je leur ai consacrés au début 
de, ce travail, et montrent tout au moins la généralité des conclu- 
sions auxquelles m'ont amené ces recherches. Je, vais maintenant 
les exposer dans leur ensemble. 

J'ai déjà indiqué à propos de 1 
organes de l’endophyte quel était le rôle de chacu 
mode de fonctionnement. En réunissant dans une m 

.Semble ces résultats partiels on peut se faire une idée assez précise 
.de l’évolution et des principales phases de la vie interne de ces 
Champignons, en même temps que se représenter leur influence 
dans la physiologie de la racine qui les abrite. 
..… Le mycélium, vivant déjà dans la terre, et attiré sans doute par 
les sécrétions de la surface des racines, vient appliq uer étroitement 
contre elles de nombreuses branches. Ces branches pénètrent à 
l'intérieur des racines, soit par les cellules de passage s’il en existe, 
soit directement sans suivre de chemin déterminé à l'avance. Eu 
tous cas, elles sont toujours intracellulaires dans les premières 
assises par suite de l'union intime des cellules qui constituent ces 


étude détaillée des différents 
n d'eux et leur 
ême vue d’en- 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 31. 


‘482 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


assises de défense pour la racine. La forme en anses spiralées, et les 
épatements et étranglements au point de perforation des membranes 
témoignent d’ailleurs de la difficulté que le champignon éprouve à 
franchir cette première barrière. Arrivé dans le parenchyme cortical 
proprement dit, généralement mou et à membranes minces, il sy 
développe rapidement et y multiplie ses branches. Celles-ci, sous 
l'influence de conditions qui tiennent à la nature morphologique du 
champignon plutôt qu’à la structure des racines ou bien devien- 
nent intercellulaires et s’allongent dans les méats, ou bien restent 
intracellulaires et y forment des pelotons plus ou moins serrés. En 
tous cas, les unes et les autres s’avancent vers le cylindre central 
de la racine et forment des sucoirs très développés et très nombreux 
localisés en général dans lés plus internes des cellules que la résis- 
tance des membranes leur permet d’atteindre. L’abondance de nour- 
riture qui en résulte pour le champignon amène la formation de 
réserves et leur accumulation dans les extrémités jeunes des 
hyphes qui se gonflent en vésicules. Ces matériaux, ou bien seront 
repris par le champignon pour assurer sa marche en avant, ou bien 
resteront définitivement en place et serviront sans doute à sa 
propagation ultérieure lors de la destruction des racines. 

Les cellules de la racine, qui opposent déjà à l’envahissement 
la résistance passive de leur membrane, agissent aussi d'une façon 
active. La pénétration du champignon dans ces cellules, et plus 
particulièrement celle des suçoirs, provoque chez elles une activité 
très-grande qui se traduit par la multiplication des noyaux. Il en 
résulte la formation de diastases qui attaquent les suçoirs, les 
digèrent, et les transforment en sporangioles. Ces sporangioles 
formés surtout des restes des membranes du champignon non 
_assimilables par la cellule, sont des organes morts, inertes, sans 
rôle ultérieur dans la cellule qui reprend alors sa vie normale. 

Cette évolution n’est d’ailleurs pas simultanée pour toutes les 
parties du champignon qui témoignent ainsi d'une indépendance 
relative les unes par rapport aux autres. Grâce à leur pouvoir de 
bourg t pour ainsi dire indéfini, les hyphes, restées dans les 
méats, ou les grosses hyphes intracellulaires, que leur membrane 
_épaissie met à l’abri d’une digestion, poussent de nouvelles branches 
_ Qui propagent l'infection de plus en plus et suppléent ainsi à la 
_ disparition des suçoirs digérés provenant de poussées mycéliennes 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 483 


antérieures. Il est à remarquer que le pouvoir digestif de la plante 
paraît ne pouvoir s’exercer qu’à l’intérieur des cellules et même 
souvent à l’intérieur de certaines cellules bien déterminées (Ver- 
dauungszellen). Cette particularité explique la pérennité de l’in- 
fection par le champignon qui n'est jamais atteint dans sa région 
46 bourgeonnement et peut continuer à se propager indéfiniment 
Jusqu'à la mort de la racine, si toutefois une résistance physique ne 
vient pas lui faire obstacle. 

Cette interprétation de la vie et de l’évolution interne de l’endo- 
phyte résulte immédiatement de l'examen des faits d'anatomie, de 
physiologie et de biologie comparées relatifs au champignon et à 
son hôte qui ont été exposés dans les premiers chapitres. Elle 
entraîne sur la nature fonctionnelle du champignon et sur celle de 
là racine certaines constatations que je développerai dans les lignes 
suivantes en même temps que les opinions analogues ou contra- 
dictoires de mes prédécesseurs sur le même sujet. 


A. — En premier lieu doit-on considérer l’endophyte comme 
un véritable symbiote, prenant à l’extérieur pour les apporter à la 
plante des éléments nutritifs dont elle aurait besoin et qu'elle 
ne pourrait se procurer seule ? Cette manière de voir empruntée à 
la théorie de Frank sur les champignons ectotrophes a été quel- 
quefois appliquée aux champignons endotrophes, en dehors des 
Orchidées (Schlicht, Groom, Janse, Stabl). 

Schlicht (88), élève de Frank, pense pouvoir appliquer aux 
mycorhizes des plantes herbacées qu’il a étudiées les théories de 
son maître faites sur les mycorhizes des arbres. Il fonde surtout 
son opinion sur le fait que les endophytes n6 ressemblent aux 
parasites connus ni par leurs formes ni par les réactions qu'ils 
produisent dans les mycorhizes. Au contraire, ces champignons 
sont disposés de façon à relier l’humus au cylindre central de 
la plante et à servir ainsi d’organe d'absorption au profit de la 
plante de la même façon que les manchons mycéliens externes de 
Frank. Groom (95), qui partage l'opinion de Schlicht, s'appuie aussi 
sur l’analogie de distribution entre les deux sortes de mycorhizes 
et croit reconnaître toute une série de formes de transition entre 
les endophytes du Thismia qu'il a éludiés et les champignons des 
Ericacées qui se rapprochent de ceux des arbres forestiers. 


484 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Nous avons vu par l’étude de la forme et de la répartition des 
arbuscules que ces derniers sont des organes d’absorption, agissant 
au profit du champignon seulement. 

D'autre part, l'étude des modifications de la racine sous 
l'influence de son hôte nous a montré que cette absorption se tra- 
duisait surtout par la disparition de l’amidon en réserve. Ilest donc 
incontestable que Les endophytes prennent à leur hôte des matériaux 
nutritifs, des hydrates de carbone notamment, et de ce fait ils vivent 
au moins en partie à ses dépens. Mais ne reçoivent-ils rien de 
l'extérieur et n’absorbent-ils pas dans le sol des éléments nutritifs 
par l'intermédiaire des hyphes qui les relient à la portion libre ? 

: Un assez grand nombre d’auteurs l’admettent volontiers. Nous 
venons de voir les opinions de Schlicht et de Groom à ce sujet, mais 
elles ne sont en somme que des suppositions, qui manquent de 
preuves directes. Il en est de mème de celles de Janse (97). Pour lui 
l’endophyte, qu'il considère, assez hypothétiquement d’ailleurs, 
comme un anaérobie facultatif, capable de fixer l’azote de l'air, 
chercherait dans les racines un abri contre l'oxygène et fabriquerait 
des substances protéiques qu'il céderait à la plante en échange des 
matières hydrocarbonées qu’elle lui fournit. Quant à la preuve 
expérimentale de cette hypothèse, les essais qu’il a tenté de faire 
sur des Caféiers non infestés, cultivés en comparaison avec d’autres 
munis d’endophytes, ne lui ont donné de son propre aveu aucune 
indication favorable. Nobbe et Hiltener (99) semblent avoir obtenu 
un résultat plus précis. Ils ont constaté que le Podocarpus fixe 
directement l'azote atmosphérique et ils attribuent cette propriété 
au Champignon logé dans les tubercules. Mais il n’est pas démontré 
que les auteurs aient pu se mettre à l’abri des nombreuses bactéries 
qui ont aussi la propriété de fixer directement l'azote de l’air. 

Stahl (00) pense que les matériaux, que l’endophyte puise à 
l'extérieur au profit de la plante, sont d’une toute autre naiure- 
Pour lui, le champignon absorberait surtout des sels minéraux. 
J'ai exposé dans l'introduction du présent travail les principales 
raisons qui lui font adopter cette hypothèse. La corrélation entre la 
présence du champignon et les proportions de sucre, d’amidon et 
de sels minéraux, nitrates et autres, n’est pas toujours dans le sens 
qu'il indique, notamment pour les Hépatiques, comme l'ont montré 
: les travaux de Golenkin (02) sur les Marchantiacées infestées. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES _ 485 


Enfin, et surtout, les communications des champignons avec 
le dehors me paraissent insuffisantes dans bien des cas pour assu- 
rer à la plante l’absorption des éléments nutritifs, que, d’après 
Stahl, cette dernière ne peut absorber seule et qui nécessitent 
l'intervention du champignon. En premier lieu, ces communi- 
cations sont toujours assez ràres, surtout chez certaines plantes qui 
manquent d’autre part de poils absorbants, comme les Paris, les 
Parnassia. De plus les relations avec la portion libre du champignon 
répandu dans l’humus, tout au moins les relations physiologiques, 
cessent de bonne heure. Les portions de filaments qu’on trouve à la 
surface des racines sont en effet presque toujours vides, mortes, sans 
protoplasma ni noyaux, et par conséquent incapables d'établir 
aucune relation d'échanges entre l’extérieur et le mycélium interne. 
Il est donc permis de penser que l'endophyte, dans sa portion intra- 
radiculaire, mène une vie indépendante de l'extérieur et doit par con- 
séquent emprunter toute sa nourriture à la plante. : 


B. — Faut-il en conclure, à l'inverse de Schlicht, qu'il est bien 
un parasite, comme pourrait le faire prévoir la présence de suçoirs ? 
C’est à cette conclusion, et pour des raisons différentes de celle-là 
d’ailleurs, que s'arrêtent les auteurs récents qui ont étudié les 
mycorhizes des Hépatiques : Garjeanne (03) et Peklo (03). 

Il n’est pas sans intérêt de remarquer aussi que Sarauw (04) 
qui a beaucoup étudié les racines des arbres, arrive à penser que 
les champignons qui forment les manchons de leurs mycorhizes 
ectotrophes sont des parasites dont la plante se débarrasse parfois 
et que le plus souvent elle supporte par suite de leur innocuité 
relative. 

Si l’endophyte est un parasite, il est d’un parasitisme spécial 
qui ne saurait le faire ranger à côté des autres groupes de cham- 
pignons bien déterminés comme tels, par exemple, les Urédinées 
et les Péronosporées. On sait en effet que ces derniers champignons 
sont définis comme parasites vrais par un ensemble de caractères 
bien nets : c’est d’abord l'impossibilité de les cultiver sur un autre 
milieu que les plantes vivantes sur lesquelles ils se développent 
d'ordinaire. De plus, bien que leur mode de nutrition ne soit pas 
encore très bien connu, il ne semble pas qu'ils se nourrissent aux 
dépens des matériaux de réserve inertes (amidon, sucres, etc.) que 


. 486 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


les cellules peuvent contenir, mais bien aux dépens de la substance 
vivante elle-même (protoplasmes, leucites chlorophylliens, etc.). 
La présence de la chlorophylle semble même indispensable à leur 
développement car on les trouve toujours sur les organes verts ; on 
n’en à jamais signalé, à ma connaissance, sur des plantes dépour- 
vues de chlorophylle comme les Neottia ou les Orobanches. En 
outre ils agissent à distance pour détruire les cellules vivantes, 
sans doute par l'intermédiaire de substances qu’ils sécrètent. 
Enfin ils ne sont jamais vraiment intracellulaires, car même les 
suçoirs simples qu'ils poussent dans l’intérieur des cellules para- 
sites sont toujours isolés du protoplasme de ces dernières par une 
gaine de cellulose [V. Mangin (95)]. 

Dans les endophytes on ne constate la présence d’aucun de ces 
caractères des parasites vrais : ils sont en effet toujours étroitement 
localisés dans les organes dépourvus de chlorophylle ; j'ai montré 
aussi que les suçoirs qu’ils présentent ne peuvent se comparer à 
aucun de ceux actuellement connus chez les parasites ; ils sont aussi 
toujours intracellulaires au moins dans la partie absorbante de leur 
mycélium qui se mélange intimement au protoplasma de la cellule. 

En outre, comme je l’ai déjà montré dans le chapitre II, les endo- 
phytes agissent uniquement sur des substances organiques inertes, 
non vivantes (amidon, sucres, sève élaborée) qui ont déjà été mises 
en réserve, qui sont destinées à l’être ou qui ne sont pas encore 
incorporées au protoplasme cellulaire. Le noyau et le protoplasme 
des cellules infestées sont épargnés et restent à peu près inaltérés; 
en effet les modifications physiques que j'ai déjà signalées (défor- 
mations des noyaux, perforation du protoplasme par les hyphes); 
ou encore le trouble correspondant à la production de diastases 
dans la cellule sont secondaires et passagers et ne mettent pas 
en danger la vie de la cellule qui reprend sa vie normale quand elle 
a digéré le champignon envahissant. 

Enfin, bien qu’on ne sache rien de précis sur la portion libre 
qui est répartie dans le sol, il est certain que cette portion, relati- 
vement considérable, y vit en saprophyte. Les raisons qui me font 
penser que le champignon interne ne reçoit rien du dehors mon- 
trent aussi qu’il ne peut y envoyer aucun élément nutritif. 

_ Toutes ces considérations montrent que le champignon dans 
son ensemble n'est pas un parasite, mais plutôt un saprophyte. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 487 


C’est d’ailleurs un saprophytisme particulier que celui des endo- 
phytes, qui, à l’intérieur même du protoplasme vivant, se nour- 
rissent de matériaux organisés mais inertes. Aussi il me parait 
mériter le nom de saprophytisme interne sous lequel je le désignerai. 

[l nous reste maintenant à examiner quelle est l'influence 
physiologique du champignon sur la plante elle-même, et à déter- 
miner les changements que la présence de cet être étranger apporte 
dans sa vie. J'ai déjà insisté à plusieurs reprises sur le peu d'im- 
portance des réactions macroscopiques de la plante à l'infection et 
fait voir qu’à l’intérieur ces dernières se réduisent à une disparition 
des réserves dans le parenchyme cortical et à une activité anormale 
et passagère des cellules envahies. La comparaison des plantes infes- 
tées d’une même espèce avec celles qui ne le sont pas et qui souvent 
se rencontrent en des points très voisins (Arum maculatum, Ficaire, 
etc....) montre qu'il n'existe dans le port et le développement des 
individus comparés aucune différence attribuable à l’endophyte. 

Cette absence de réaction visible de la part de la plante avait déjà 
frappé Schlicht, qui en concluait que le champignon n’empruntait 
rien à la plante. Ce que nous savons de sa vie et de son mode 
d'action permet de nous rendre compte de ce qui se passe exac- 
tement. L’endophyte, par suite de la propriété spéciale qui lui fait 
éviter les cellules à chlorophylle et par suite de son impuissance à 
franchir les membranes lignifiées, reste localisé dans le parenchyme 
cortical des racines. Or c’est là un tissu dont le rôle n’est pas capital 
dans la plante. Il est loin d’avoir, pour le bon fonctionnement de 
l’ensemble, un rôle comparable à celui du tissu chlorophyllien 
auquel s’attaquent les champignons parasites réellement dangereux. 
La disparition, d’ailleurs momentanée, d’une partie des réserves 
de la plante ne saurait nuire au développement normal de cette 
dernière. 

Mais la cause principale de l’innocuité de l’endophyte réside 
surtout dans le pouvoir digestif des cellules envahies. Nous avons 
vu, que très rapidement les suçoirs du parasite sont détruits et 
leur fonctionnement arrêté. L'action du champignon, malgré le 
développement parfois très grand de ce dernier, est donc toujours 
locale et temporaire. Par suite de ce mode de défense, qui ne me 
paraît pas sans analogie avec la phagocytose sur place, fréquente 


488 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


chez les organismes inférieurs, la plante souffre fort peu de la pré- 
sence du saprophyte qu’elle contient. 

Elle retrouve par la digestion du champignon la plus grande 
partie des substances qui lui avaientété empruntées et les plus 
importantes pour elles, les substances albuminoïdes. Elle ne perd 
en somme, que la faible partie des substances qui constituent les. 
sporangioles. 

I faut donc conclure des considérations qui précédent, que tout 
au moins pour les mycorhizes d'ordre inférieur que j'ai rangées 
dans les séries de l’Arum, du Paris et des Hépatiques, il ne saurait 
y avoir de symbiose harmonique entre la plante et le champignon. Ce 
dernier est simplement un saprophyte d'ordre spécial, saprophyte 
interne dans les racines, où le pouvoir digestif des cellules, sans 
entraver son développement, empêche qu’ilne leur cause des dommages 
importants. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


Ce travail comporte un certain nombre de résultats généraux 
que j'ai tâché de faire ressortir dans les différents chapitres qui 
précèdent. Je les résumerai brièvement ici en indiquant les conclu- 
sions qu’on en peut tirer. 


L — J'ai fait connaître les particularités anatomiques et biolo- 
giques les plus saillantes d’un grand nombre d’endophytes habitant 
nos pays, endophytes qui, pour la plupart, n’avaient jamais été 
décrits ou étaient peu connus. 

IH. — L'étude morphologique des ces endophytes m’a permis de 
les grouper en séries où ils sont rapprochés d’après l’ensemble de 
leurs caractères. J'ai pu ainsi les ranger dans quatre séries princi- 
pales : 

4° La série de l’Arum maculatum où le mycélium, après avoir 
traversé les cellules des couches protectrices de la racine, devient 
intercellulaire pour se terminer dans les cellules du parenchyme 
cortical par des suçoirs simp'es, dont la formation arrête la croissance 
et l’extension des filaments. 

2 La série du Paris quadrifolia où le mycélium toujours intra- 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 489 


cellulaire porte, dans des assises bien déterminées, des suçoirs com- 
plexes placés latéralement sur des filaments à croissance indéfinie. 

30 La série des Hépatiques, où le mycélium habite des orgañismes 
généralement étalés à la surface du sol et dépourvus de racines. 
Il pénètre par des poils, reste toujours intracellulaire, porte des 
suçoirs transformés en sporangioles et a une croissance indéfinie. 

&o La série des Orchidées, où le mycélium toujours intracellu- 
laire, à croissance indéfinie, affecte la forme de pelotons serres qui 
tantôt restent inaltérés (Pilzvirthzellen), tantôt subissent une diges- 
tion plus ou moins complète ( Verdauungszellen). 


IT. — En dehors de ces caractères distinctifs des séries j'ai pu 
mettre en évidence, dans tous les endophytes quels qu’ils soient, 
l'existence de caractères plus généraux tels que l'uniformité de La 
constitution des membranes et de la structure cytoloyique du 
mycélium, ou encore la présence constante d'organes spéciaux aux 
mycorhizes et présents dans toutes. 

Les plus importants de ces organes sont: 4° les vésicules dont 
j'ai précisé le rôle comme organe de réserve souvent temporaire ; 
2 les arbuscules, dont j'ai montré la présence constante et le rôle 
capital comme organe absorbant-ou suçoir. Leur destruction sur place 
par les cellules-hôtes qui les digèrent amène la formation souvent 
très-précoce des sporangioles de la plupart des mycorhizes et des 
corps de dégénérescence des Orchidées qui ne sont que des sporan- 
gioles complexes. FETE 

V. — J'ai complété l'étude du champignon lui-même par celle 
des cellules infestées et j'ai pu préciser ainsi dans quelle mesure la 
plante influe sur le champignon et le champignon sur la plante. 
a détermination taxono- 
: 4o par l'extraction 
festées ; 2° par 


ne asentitues 
Lu 12: LA 


V.— J'ai poursuivi la recherche de 1 


de champignons qu’on pouvait soupçonner être les endophytes. 

La première méthode m'a montré que l’endophyte ne peut sortir 
des racines ou mêmedes cellules adultes qu'il a envahies, par suite 
sans doute d’une altération due à la digestion qu’il a déjà subie. 
Les nombreux essais d'extraction que j'ai tentés m'ont permis 
de déterminer, à défaut de l'endophyte, quelles sont les princi- 


490 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


pales formes mycéliennes qui vivent dans le sol, autour des racines 
ou à leur surface. 

La seconde méthode employée ne m'a pas permis non plus de 
rencontrer le véritable endophyte. Toutefois j'ai pu ainsi mieux 
préciser les caractères des simples saprophytes en même temps 
que m’assurer par des expériences d'’inoculation du peu de fonde- 
ment des identifications d’endophytes que, jusqu’à ces tout derniers 
temps, les auteurs ont cru pouvoir faire. 

VI. — En tenant compte de tous les résultats précédents on peut 
concevoir une explication du rôle des endophytes. Ce sont des 
saprophytes internes, qui, par leurs sucoirs très différentiés 
empruntent des éléments nutritifs non vivants aux cellules du 
parenchyme cortical des racines dans lesquelles ils vivent. Ces 
cellules réagissent d’ailleurs très rapidement sur le champignon, 
tuent les suçoirs intracellulaires, les digèrent et les absorbent en 
partie, puis reprennent leur vie normale un moment troublée. 
On ne peut donc dire qu’il y a symbiose harmonique entre les 
deux plantes, mais bien plutôt lutte entre le champignon envahissant, 
mais peu nocif, et les cellules qui se défendent grâce à leur puissance 
digestive. . 

Il n’est pas douteux que le champignon tire profit de la plante 
et qu’il puise chez elle les éléments nécessaires à sa marche en avant. 
En revanche par la digestion des arbuscules la plante ne fait que 
rentrer dans une faible partie des éléments qui lui ont été enlevés 
par le champignon. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 491 
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


1902. BeAUVERIE. — Etude d’une Hépatique à thalle habitée par un 
champignon filamenteux. C.R. Acad. Sc. Paris. 

1902. BERNARD (N.). — Etudes sur la tubérisation. Rev. gén. 
de Bot. XIV. : 

1903. BerNaRD (N.). — La germination des Orchidées. C. R. Acad. 
SC. Paris. 

1904. Bernarp (N.). — Le champignon endophyte des Orchidées. 
C. R. Acad. Sc. Paris. 

1899. Bernarsky.— Adatok az endotroph mykorhizak is meretehez. 
Termeszetrajzi Füzetek. Résumé dans Beïh. z. bot. Centralb.[X.1900. 

1876. Bounier. — Du parasitisme probable de quelques espèces du 
genre Elaphomyces. Bull. Soc. bot. de France. XXII. 

1883. BRucHMANN. — Das Prothallium von Lycopodium. Bot. 
Centralbl. XXI. 

1898. Brucamann. — Ueber die Prothallien und die Keimpflanzen 
meherer europäischer Lycopodien. Gotha. 

1886. Bruncuonst. — Ueber die Wurzelanschwellungen von Alnus 
und den Elæagnaceen. Untersuch. an d. bot. Inst. Tubingen. II. 

1898. Cnopar et LENDNER. — Sur les mycorhizes du Listera cordata. 
Revue mycologique. XX. 

1903. CosranTiN et Gazzaun. — Sur la Mancha, maladie du 
Cacaoyer. Revue des cult. coloniales. 

4897. Dancrarp et ARMAND. — Observations de biologie cellulaire. 
Le Botaniste. V. 

1873. Drupe. — Die Biologie von Monotropa Hypopitys und Neottia 
Nidus-avis. Gôttingen. 

1889. Exczer et Pranrz. — Die naturlichen Pflansenfamilien. 

1833. Fapne (K-H.). — Recherches sur les tubercules de l'Himan 
toglossum hircinum. Ann. Se. nat. Bot. 4° série. IE. 


492 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


1856. FaBre (J.-H.). — De la germination des Ophrydées et de la. 
nature de leurs tubercules. Ann. Sc. nat. Bot. 4° série. V. 
1885. Frank (B.). — Ueber die auf Wurzelsymbiosen beruhende 
Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze. Ber. d. deut. 
bot. Ges. II. 


1885. In. — Neue Mittheilungen über die Myhorriza der Baume 
und der Monotropa Hypopitys. Ber. d. deut. bot. Ges. III. 

1887. In. — Ueber neue Mykorriza-Formen. Ber. d. deut. bot. 
Ges. V. 


1888. In. — Ueber die physiologische Bedeutung der Mykorrhiza. 
Ber. d. deut. bot. Ges. VI. 

1888. In. — Ueber den Einfluss, welchen das Sterilisiren des 
Erdbodens auf die Pflanzenentwickelung ausübt. Ber. d. deut. bot. 
Ges. VI. 

1891. In. — Ueber die auf Verdauung von Pilzen abzielende Sym- 
biose der mit endotrophen Mykorrhizen begabten Pflanzen, sovie der 
Leguminosen und Erlen. Ber. d. deut. bot. Ges. IX. 

1892. In. — Lehrbuch der Botanik. 

1894. In. — Die Redeutung der Moins Pilze fur die gemeine 

_ Kiefer. Forstwiss, Centralbl. 

1904. GALLAUD. — Sur la nature des champignons des mycorhizes 
endotrophes. C. R. Soc. biolog., LVI. 

904. In. —: De La place systématique Fe endophytes d'Orchidées. 
C. R. Acad. Sc. Paris. 

1903. GARJEANNE. — Ueber Myhorrhiza der RERO Beih. 
z. bot. Centralbl. XV. 

1887. Go&BEL. — Ueber Prothallien und Keimpflanzen von Lyco- 
podium inundatum. Bot. Zeitung. | 

4891. In. — Ueber javanische Lebermoose, An. jard. Buiten- 
zorg., IX. 

1902. GOLENKINE.— Die Mycorrhiza-aehnlichen Bildungen der Mar- 
-chañtiaceen. Flora, XC. 

1895. GREVILLIUS. — FR Mykorrhizen bei der Gang Botry- 
chium. Flora, LXXV. 

4894. Groom. — Contributions of S É gs of Monocotydo- 
| nous saprophytes. Journ. Linn. Soc. London. 
. — On Dhisreie diores See its mycorhiza. Ann. of 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 493 


1898. GuËGUEN. — Recherches sur les organismes mycéliens des 
solutions pharmaceutiques. Bull. Soc. myc. de France. XIV. 

1904. GuirzermonD. — Contribution à l'étude de la formation 
des asques et de l’épiplasme des Ascomycètes. Rev. gén. Bot. XVI. 

1840. HarriG (Th.). — Vollständige Naturgeschichte der forts- 
lichen Culturpflanzen Deutschlands. Berlin, 1840-1851. 

1892. HôveLer. — Ueber die Verwerthung des Humus bei der 
Ernährung der chlorophyllführenden Pflanzen. Jahrb. f. wiss. 
Bot. XXIV. 

1853. Irmisca — Beiträge zur Biologie und Morphologie der 
Orchideen. Leipzig. 

4897. JaNsE. — Les endophytes radicaux de quelques plantes 
javanaises. Ann. jard. bot. Builenzorg. XIV. 

1884. JuEL. — Beiträge zur Kenntniss der Hautgewebe der 
Wurzeln. Stockholm. 

1885. Jonow. — Die chlorophylifreien Humusbewohner West- 
Indiens, biologisch-morphologisch dargestellt. Jahrb. f. wiss. Bot. XVI. 

1889. Jonow. — Die chlorophyllfreien Humuspflanzen, Jahrb. 
Î. wiss. Bot. XX. 

1881. Kamiensky. — Les organes végétatifs du Monotropa Hypo- 
pitys. Mém. de la Soc. des Sc. nat. et math. de Cherbourg. 

1879. Kny et Bôrraer. — Ueber eigenthämliche Duschwachsung 
an den Wurzelhaaren zweier Marchantiaceen. Verh. d. bot. Ver. d. 
Prov. Brandenburg. 


1889. Kuan. — Untersuchungen über die Anatomie der Marat- 
tiaceen und anderer Gefäss-Kryptogamen. Flora. 
4899. Lanc. — The prothallus of Lycopodium clavatum. Ann. 


of Botany. XIII. 

1863. Lerrées. — Die Luftwurzeln der Orchideen. Denkschr. d. 
Akad. Wiss. in Wien. 

4881. Le:rces. — Untersuchungen über die Lebermoose. 

4898. Mac Doucaz. — The mycorhiza of Aplectrum. Bull. 
Torrens bot. Club. 

4898. In. — Saprophytism. Plant World. 

1899. In. — Symbiotic Saprophytism. Ann. of Botany. XII. 

4897. Macnus (P.). — Ueber das Mycelium des Æcidium Magel- 
lanicum. Ber. d. deut. bot. Gesell. 


494 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


1900. Macnus (W). — Studien an der endotrophen Mykorrhiza von 
Neottia Nidus-Avis. Jahrb. f. wiss. Botanik. XXXV. 

1888. MaNGIN. — Sur les réactifs iodés de la cellulose. Bull. Soc. 
bot. France. : 

1891. In. — Sur la désarticulation des Conidies chez les Péronos- 
porées. Bull. Soc. bot. France. 

892. In. — Etude historique et critique sur la présence des com- 
posés pectiques dans les plantes. Journ. de Bot. 

1895. In. — Recherches anatomiques sur les Péronosporées. Bull. 
Soc. d’hist. nat. d’Autun. 

1896. In. — Sur une méthode d'analyse des tissus envahis par les 
champignons parasites. C. R. Soc. biologie. 

1899. In. — Observations sur la membrane des Mucorinées. Journ. 
de Botan. 

1902. MaRGusE. — Anatomisch-biologischer Beitrag zur Mykorrhiz 
enfrage, Inaug. diss. Lena: - 

4902. Marrucaor et MozLiarp. — Recherches sur la fermentation 
propre. Rev. gén. Bot. 

1869. Mine. — Botrychiorum Monographia. Verhandl. d. k. 
zool. bot. Ges. in Wien. 

1884. MoLLBERG. — Untersuchungen über die Pilze in den Wurzeln 
der Orchideen. en. Zeitsch. XVIL 

1902. MGôLLER (A.). — Untersuchungen über ein-undzweijährige 
kiefern in mäârkischen Sandboden. Zeitsch. £. Forstu. Jagdwesen. 


1886. MuLcer. — Bemerkungen über die Mykorrhiza der Buche. 
Résumé dans Bot. Centralbl. 1886. 
1889. In. — Recherches sur les formes naturelles de l'humus. Ann. 
Soc. agron. franc. et étrangère. 
1899. Nemec. — Die Mykorrhiza einiger Lebermoose. Ber. d. dent. 
bot. Ges. XVII. : 
1904. In. — Ueber die Mykorrhiza bei Calypogeia trichomanis. 
Beïh. z. Bot. Centralbl. XVI. 
1903. NEGER. — Ein Beitrag zur Mykorrhiza-Frage. Der Kampf 
um die Nährsalze. Naturwis. Zeitsch. f. Land-und Forstwirtsch. 
1889. Noack. — Ueber Mykorrhiza-bilbende Pilze. Bot. Zeitung. 
FV: 


ETUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 495 


1899. NoBse et HiLTENER. — Die endotrophe Mykorrhiza von Podo- 
carpus und ihre physiologische Bedeutung. Landw. Versuchst. LI. 

1861. Ounemans. — Ueber den Sitz der Oberhaut bei den Lujt- 
wurzeln der Orchideen.Verh. der kôn. Akad. van Wetensh. te Ams- 
terdam. IX. 

14902. Oupemans et KonING. — Prodrome d’une- flore mycologique 
isolée de la terre humeuse. Arch. Neerl. des Sc. exactes et nat. Série 
2. VIL. 

4903. PexLo. — Kotäzce mykorrhizy u muscinei. Rozprany 
Abhandl. d. bôhm. Akademie. XII. Résumé dans Bot. Centralbl. 
1904. 


4901. PenNzic. — Beitrage zur Kenntniss der Gattung Epirrhi- 
zantes. Ann. Jard. bot. Buitenzorg. XVII. 

1903. Pere (L.) — Ricerche sul significato morfologico.e fisiologico 
dei prosporoidi (sporangioli di Janse) nelle micorize endotrofiche. 
Nuovo Giorn. bot. Ital. X. 

4877. Prerrer. — Landwirthsch.Jahrb. | 

4856. Prizzeux. — De la structure anatomique et du mode de 
végétation de Neottia Nidus-avis. An. Sc. Nat. Botanique. IV. 

1885. Reess. — Ueber Elaphomyces und sonstige Wurzelpilse. Ber. 
d. deut. bot. Ges. IIT. | 

1873. Rencre. — Zur Kenntniss des Rhisomes von Corallorhiz 
und Epipogoon. Flora. : 

1846. Ressek, —Die Endophyten der Pflanzenselle. Wien. 

4897. RimBaca. —Ueber die Lebensweise des Arum maculatum. 
Ber. d. deut. bot. Ges. 

1897. RimBacu. — Lebensverhältnisse des Allium ursinum. Ber. d. 
deut. bot. Ges. 

1897. RimBace. — Biologische Beobachtungen an Colchicum auc- 
tumnale. Ber. d. deut. bot. Ges. 

1872. Russow. — Vergleichende Untersuckungen der Leitbundel- 
Acad. Imp. des Sc. de St-Pétersbourg. XIV. 


- Kryptogamen. Mém. 
es sur la famille | 


‘1896. Saprn-Trourry. — Recherches histologiqu 
des Urédinées. Thèse de doctorat. 

4893. Sarauw. — Rodsymbiose og mykorrhiser særlig hos Skor- 
træerne. Botanisk Tidsskrift. X VIT. 
__ 1903. Sanauw. — Sur les mycorhizes des arbres forestiers et sur le 
sens de la symbiose des racines. Rev. mycolog. 


496 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


1834. Scuacar. — Monatsberichte der berliner. Akad. der Wiss. 

1849. ScaLeipen. — Grundzuge der wissenschaftlichen Botanik. 

1889. Scaricar. — Beitrag zur Kenniniss der Verbreitung und 
der Bedeutung der Mykorrhizen. Inaug. Dis. 

1902. SaiBaTa. — Cytologische Studien uber die PRE 
Mykorrhiza. Jahrb. f. wis. Bot. XXXVIT. 

4884. Socms-LauBacH. — Der Aufbau des Stocks von Psilotum 
triquetrum. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. IV. 

1900. SrauL. — Der Sinn der Mykorrhizenbildung. Jahrb. f. wis. 
Bot. XXXIV. 

1893. Tnomas. — The genus Corallorhiza. Bot. Gazette. 

1884. Treus. — Études sur les Lycopodiacées. Ann. Jard. Bot. 
Buitenzorg. IV. 

4886. In. — Études sur les Lycopodiacées. Ann. Jard. Bot. 
Buitenzorg. V. 

8. In. — Études sur les Lycopodiacées. Ann. Jard. Bot. 

Buiténzorg. VIL. 

4890. In. — Études sur les Lycopadiacées. Ann. Jard. Bot. 
Buitenzorg. VIII. 

1896. Tueur (von). — Die Haarbildungen der Coniferen. Sonder- 
abd. a. d. forst. natuw. Zeitschr. 

4903. In. — Mykorrhizenbildung der Kiefer auf Hochmoor. 
Naturw. Zeitschr. f. Land-und Forstwirthsch. 

1870. Van TieGHEM. — Recherches sur la symétrie de structure 
des plantes vasculaires. Ann. Sc. Nat. Bot. Série 5. XIII. 

1891. Waace. — Ueber haubenlose Wurzeln der Hippocastanaceen 
und Sapindaceen. Ber. d. deut. bot. Ges. 

1886. WanrLicH. — Beitrâge zur Kenntniss der Orchideenwur- 
zelpilse. Bot. Zeitung. XLIV. 

4891. Zopr. — Ueber die Wurzelbräune der Lupinen. Zeitsch. Î. 
Pflanzenkrankheiten. I, 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES  ENDOTROPHES 497 


EXPLICATION DES PLANCHES 


Lettres communes à toutes les figures : ap — assise ‘pilifère ; as — assise 
subéreuse ; pa — poil absorbant ; c — cellule de passage ; end — 
endoderme ; sp — sporangiole ; ac — arbuscule composé. 


PLANCHE I 
F1G. 1-6. — Arum maculatum 


— Coupe longitudinale. Point de pénétration à la base d'un poil ; 
filaments tonne puis intercellulaires,: Reine une vésicule et 
des arbuscules 

— Coupe :tramsrersae. Filaments intra et mtetcsllolairenls srbus- 
cules dans les ceMule 

3. — Coupe Re Filaments parallèles dans deux méats 
voisins, m; ils envoient entre les parois s des cellules limitant le méat des 
expansions lamellaires el. Le filament de gauche présente de nombreuses 
digitations qui sont des expansions lamellaires au début de leur formation. 

— Coupe longitudinale. Les lettres ont la même signification que 
dans la fig. 3. 

5. — Coupe transversale. Les lettres ont la même signification que 
dans les fig. 3 et 4. 


6. — Deux filaments d’âge difiérent dans le même méat ; n, noyaux 
non altérés ; n’, noyaux altérés. 
Fi. 7-10, — Ruseus aculeatus 


“7. — Coupe longitudinale. Point de pénétration à la base d’un poil. Le 
filament mycélien s’enroule en spirale dans ‘la cellule de passage et les 


cellules suivantes. 
pu h tical. Filaments inter- 


8. — Coupel il 
cellulaires donnant ‘des D RSA 
— Coupe longitudinale. Filament allongé dans l'assise pilifère 
jusqu’à la rencontre des cellules de passage. 
10. — Un sporangiole floconneux très soul porté par des filaments 
vides. 


498 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Fi. 114. — Allium sphærocephalum 

— Deux cellules de l’assise pilifère vues de face. Filament mycélien 
cloisonné et prenant la forme d’un pseudo-parenchyme. 

Fic. 12. — Parnassia palustris. 
12. — Coupe longitudinale tangentielle. Nombreuses vésicules accumu- 
lées dans le parenchyme cortical. 

Fic. 13. — Angiopteris Durvilleana. 

13. — Coupe longitudinale. Filaments intercellulaires portant des vési- 

cules intercellulaires ou des arbuscules et des vésicules intracellulaires. 
Fi. 14. — Ranunculus Flammula. 


14. — Vésicule vidée et à parois affaissées. > 
PLANCHE II 


FiG. 15. — Ranunculus Chærophyllos. 
15. — Filaments et vésicule intercellulaires dans les premières assises 
du parenchyme cortical, intracellulaires dans les deux assises précédant 
l’endoderme ; ac arbuscules. 


FiG. 16-18. — Paris quadrifolia. 
16. — Coupe longitudinale. 
17. — Coupe transversale. 
18. — Noyau cellulaire traversé par un filament mycélien. 
Fire. 19. — Arum maculatum. 
19. — Noyau cellulaire traversé par un filamen mycélien. 
FiG. 20-23. — Colchicum automnale 
— Coupe longitudinale : n, noyau de cellule; r, filament avec 
prolongements latéraux en doigt de gant; ?, vésicules jeunes à différents 
stades. 
21. — Coupe transversale avec point de pénétration. Les lettres ont la 
même signification que dans la 
22. — Cellule fortement grossie renléraiant une vésicule au début de 
sa formation. 
. — Deux cellules renfermant un filament, avec prolongements en 
doigt de gant, r, et une vésicule âgée à parois affaissées. 


FiG. 24. — Parrassia palustris 


24. — Coupe transversale; v, vésicule très grosse occupant presque 
toute l'épaisseur du parenchyme cortical. 


ÉTUDES SUR LES MYCORHIZES ENDOTROPHES 499 


Fic. 25. — Sequoia gigantea 


Fr transversale. Filaments intracellulaires donnant des arbus- 
cules composés 
Fic. 26. — Tamus communis 


26. Coupe longitudinale. Filaments intracellulaires en pelotons ; ar, 
arbuscules simples ; d, corps de dégénérescence. 


PLANCHE HI. 


Fig. 27-29. — Allium sphærocephalum 


‘27. — Coupe longitudinale. 
28. — Coupe longitudinale. Cellule de passage et point de pénétration. 
29. — Vésicule jeune. 


Fic. 30-31. — Anemone nemorosa 
30. —Vésicule renfermant des vacuoles. 
31. — Coupe longitudinale. 

Fic. 32. — Paris quadrifolia. 

32. — Vésicules et filaments pourvus d’une gaine. 

Fic. 33. — Ficaria ranunculoïdes. 
33. — Coupe transversale ; l, lacune. 

Fic. 34-35. — Ophioglossum vulgatum. 

34. — Coupe Elongitudinale. Filaments intracellulaires portant des 


Sporangioles floconneux 
35. — Coupe tétayarsle. Idem. 


Fic. 36. — Pellia epiphylla. 
36. — Coupe transversale du thalle ; ep. s, épiderme supérieur ; ep. A 
épiderme inférieur ; r, rhizoïde 
Fic. 31. 
37. — Voile d’Orchidée infesté artificiellement ; ©, voile ; p, paren- 
chyme cortical ; c, cellule de passage. 
Fic. 38. — Arum maculatum. 


38. — Deux noyaux ayant une lache chromatique latérale. 


500 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


PLANCHE IV. 
FiG. 39-41. — Arum RONHLENE. 
39. — Filament mycélien ayant des noyaux normaux, n, _ la ar 
jeune et des noyaux altérés, n’, dans la partie plus à 
40. — a, noyau de cellule nérhnle-: ; b, noyau dtivrmé dans une cellule 


infestée. 
41. — Arbuscule jeune, simple. 
Fic. 42. — Sequoia gigantea. 
42 — Arbuscule jeune, rs 


- Fie. 43: —  . vulgatum . 
43. — rares floconneux. 
FAR © Fic: 44. — Ornithogalum umbellatum . 
44. — Arbuscule se transformant en une grappe de sporangioles. 
: Fig. 4B-4T. — Allium sphærocephalum 
45. — Arbuscule et sporangioles dépendant d'un même filament et 


contenus dans la même cellule. 


. — Arbuscule dont une partie est transformée en sporangioles. 
47. — Deux arbuscules dans deux cellules aigus celui de droite 
commence à s’altérer. 
Fi. 48. — Allium ursinum. 
48. — Très jeune filament avec noyaux inaltérés. 


Hi > LOS 


Me ie 
Le Gérant, Th. CLenquin. 


450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. 


Revue générale de Botanique. Tome 17. Planche 12. 


Bertin sc. 


Millot del. Imp. Le Bigot Frères. 


Menthe poivrée. 
1, Rameau normal; 2, rameau basilique. 


Tome 17. Planche 13. 


RQ 
CS 


Bertin sc. 


Imp. Le Bigot Frères. 


poivrée 


Menthe 
Menthæ ; 3 et 4, bourgeon terminal 


Eriophyes Menthæ et 


* 
» 


té. 


6, feuille d’un rameau basiliqr 


. 
, 


Revue générale de Botanique. 


Sete 


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ÆS 


5, feuille normale 


. 


1 et 2, Eriophyes 


Millot del 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
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nistratour de la BIDRAIME GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, | ; 


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. Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BON ER 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. 8 

Il sera rendu compte dans les revues spéciales des onorages. mémoires 
ou notes De un exemplaire a aura été Snsohé au Directeur de la Revue 


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PARIS — 15, rue des Saints-Pères, 15 — PARIS 


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Professeur à l'Université de Leipzig. 


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Traduit de l'allemand d’après la seconde édition 
pr JEAN FRIEDEL, Docteur és-Sciences, 
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Le tome I est complet en deux fascicules : 
1er fascicule. — Un volume gr. in-8 avec 40 figures dans le texte : 8 fr. 
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de 8 francs chaque fascicule.— Pour les souscripteurs à l’ouvrage entier, 
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Lauréat de l'Académie des Sciences 
Conservateur des Collections A de la Sorbonne 


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LIVRAISON DU 15 DÉCEMBRE 1905 


Pages 
[. — SUR LA PRODUCTION DES TUBERCULES AÉRIENS 
DE LA POMME DE TERRE (avec figure dans le 
texte), par M. L. Blaringhem . . ....... 5or 
IH. — REMARQUES ANATOMIQUES SUR ZLINARIA X 
STRIATO-VUGARIS (avec figures dans texte,) par 
PUR RL ice; 508 
HT. — RECHERCHES SUR LA NAISSANCE DES FEUILLES 
ET SUR L'ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE (avec 
planches et figure: dans le texte), par M. Léon 
RE Re a 519 
IV, — REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE, parus de 1897 
à 1902 (avec figures dans le texte), . M. H. 
KRicôéme Quie} , "re ee 08  E .  . - 536 
V. — REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉ- 
TALE, parus de 1895 à 1899 (avec figures dans le 
texte), par M. C. Houard (suite). . . . . . . . . 
VE TABLES DU VOLUME DE 1908. 8, | 555 


Cette livraison renferme en outre quarante et une figures dans le texte. 


Pour le mode de publication et les conditions d'abonnement, 


voir à la troisième page de la couverture. 


SU LA 
PRODUCTION DES TUBERCULES AÉRIENS 
DE LA POMME DE TERRE 


par M. L. BLARINGHEM 


Tout récemment on signalait une ressemblance entre la variété 
connue de pomme de terre « Géante bleue » et le Solanum Commer- 
soni violet, obtenu en 1901 par M. Labergerie, horticulteur à 
Verrières (Vienne) (1). L'absence de caractères morphologiques 
précis pour la diagnose de ces variétés de multiplication ne per- 
met pas d'établir une distinction sérieuse entre ces formes, dont 
les différences ne sont le plus souvent que des tendances soumises 
à l’action directe du milieu. En particulier, le fait que « le Solanum 
violet forme de nombreux tubercules aériens, il n’a pas été signalé 
de semblables formations dans la Géante bleue (2) », ne peut 
servir d’argument dans la discussion (3). Je me propose dans cette 
note de mettre en évidence quelques-unes des causes qui, dans les 
conditions normales de grande culture, déterminent la production de 
tubercules sur les tiges aériennes de la pomme de terre et d’expli- 
quer ainsi la rareté d’un phénomène considéré par la plupart des 
auteurs (4) comme une anomalie végétale. 

La présence de tubercules sur les tiges aériennes de la « Géante 


(1) J. Labergerie : Le Solanum Commersoni et ses variations. Pari 5 

(2) J. Labergerie: Le Solanum Commersoni (Bulletin de la Société ‘Nationale 
d'Agriculture de France, t. LXV. 1905, p. 605). 

(3) Autant que j'ai pu en juger par l’examen d’une seule plante, le Solanum 
Commersoni violet de M. Labergerie diffère de la « Géante bleue », SU la 
culture en terrain très humide, par la couleur violet-gris de ses tubercu 
l'abondance des lenticelles et aussi la maturité plus précoce. Le goût du dctsaus 
violet m’a paru sensiblement supérieur à celui de la « Géante bleue ». 

(4) M. T. Masters: Vegetable Teratology. Londres, 1869, p. 420, fig. 201, et 
O. Penzig. Pflanzenteratologie, Bd. II. Gênes, 1894, p. 172. 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 32. 


502 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


bleue », m'avait été signalée comme assez commune par quelques 
agriculteurs de la vallée fertile et humide de la Lawe(Pas-de-Calais). 
J'ai eu l’occasion d’en examiner avec soin deux champs soumis à 
des conditions de culture très différentes. Dans l’un, mal entretenu 
et peu fumé, les plantes étaient en pleine maturité à la fin du mois 
de septembre. La proportion des pieds présentant l’anomalie 
n'alteignait pas 10 °/. et les tubercules aériens très petits se trou- 
. vaient seulement à la base des tiges. Les plantes de l’autre champ, 
au contraire, étaient à la même époque en pleine végétation. Une 
culture soignée, un sol bien fumé, et aussi l'opération du sulfatage 
avaient produit des tiges très longues, dépassant souvent 1 m. 50, 
épaisses et charnues dont les ramifications latérales étaient encore 
couvertes de feuilles bien vertes. A cette époque éloignée de la 
maturité, j'ai pu récolter un grand nombre de tubercules aériens 
dont les plus développés dépassent un poids de 100 grammes. La 
bonne nutrition et surtout la maturité tardive semblent donc favo- 
riser la production de tubercules sur les tiges aériennes de la 
« Géante bleue ». 

Elle est assez irrégulière. Certains pieds dont les tiges sont 
dressées n’en portent pas de traces: d’autres, au contraire, à tiges 
longues et couchées, montrent la tubérisation com plète ou partielle 
de la plupart de leurs bourgeons. Ils donnent des tubercules rami- 
fiés aux formes multiples, des rameaux à demi tubérisés portant à 
la base un renflement amylacé, prolongé en une tige normale avec 
de nombreuses feuilles, ou bien encore des rameaux épaissis, 
arqués ou sinueux, présentant des caractères intermédiaires entre 
la tige et le tubercule. Ces cas de transition se trouvent souvent 
réunis sur la même branche. La plupart des tubercules aériens 
formés à une certaine distance du sol, montrent à leur surface de 
petits bourgeons saillants couverts de feuilles vertes, et rappellent 
les. productions figurées par Duchartre dans ses Éléments de 
Botanique (fig. 125 et 126 de la 3 édit., Paris, 1885). 

Les tubercules aériens sont moins nombreux sur les plantes qui 
ont fleuri, maïs cette règle est loin d’être abéolue. On sait que les 
variétés de pomme de terre à grands rendements donnent peu de 
fleurs et que celles-ci ne forment que très rarement des fruits. La 
fleur, après son épanouissement, se détache du pédoncule qui la 
porte et tombe. Sur de nombreux pieds observés, je n'ai trouvé 


TUBERCULES AÉRIENS DE LA POMME DE TERRE 503 


qu'un fruit de petite taille dur et verdâtre encore au moment de la 
récolte. Il n’est pas rare par contre de voir, sur ces grappes florales 
dépourvues de fruits et gonflées de sève, des feuilles ou des brac- 
tées plus ou moins développées. Dans un cas, j'ai même récolté 
sur une inflorescence . 
une véritable petite Far F4 
plante de pomme de 
terre complète avec 
une tige feuillée, des 
racines et un tuber- 
cule souterrain (fig. 1). 
Voici, à mon avis, 
les circonstances qui 
ontproduit cette ano- 
malie très curieuse. 
Un tubercule aérien 
s’est formé, sans 
doute après la chute 
des fleurs. sur l’inflo- 
rescence au point de 
Séparation des pé- 
doncules floraux. Il 
a donné naissance 
immédiatement à 
une tige verte de 5 
centimètres de lon- 
gueur, portant une 
touffe de feuilles mor- 
tes et en grande par- 
te décomposées au Fig. !. — Plante de pomme de terre dont le tubereule 
semence s'est développé sur une inflorescence 
latérale de « Géante bleue » 


momentdela récolte, 
puis à deux bour- 
geons tubérisés portant aussi quelques feuilles vertes très réduites 
et enfin à un stolon de 1 centimètre 8 qui s’est enfoncé dans le 
sol. Ce stolon a produit à son extrémité un tubercule souterrain, 
arrondi, de 2 centimètre 8 de diamètre et, au point où il perce le 
sol, un petit tubercule pyriforme de la grosseur d’une lentille por- 
tant à la base quelques racines adventives. 


504 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


L'examen du pied de « Géante bleue » qui présentait cette ano- 
malie m'a permis de déterminer les conditions très particulières 
qui ont contribué à sa formation. La grappe florale était portée 
latéralement par une tige épaisse, de 1 mètre 20 de longueur, dont 
de nombreux bourgeons étaient tubérisés à partir d’une fracture 
faite à 30 contimètres du sol ; les autres parties aériennes intactes 
de la plante ne portaient aucun tubercule. La tige devait s’être 
brisée par accident à une date déjà ancienne, puisque les lèvres de 
la. rupture étaient en grande partie déjà décomposées. J'ai de 
sérieuses raisons de croire que la séparation accidentelle de la tige 
est la cause principale de la production de l’anomalie. 

En eflet, j'ai constaté souvent dans la « Géante bleue » et sur 
d’autres variétés tardives de pommes de terre, que les rameaux qui 
portaient des tubercules aériens étaient détachés plus ou moins 
complètement de la tige principale qui leur donnait naissance. La 
présence dans les cultures d’une plante volubile vivace, le Convol- 
vulus arvensis, qui s’enroule sur les tiges et les rameaux de la 
pomme de terre et termine sa croissance en août, après la floraison, 
était la cause la plus commune de la mutilation. A une époque où 
les tiges de la « Géante bleue » continuaient à s’allonger par suite 
de sa maturité tardive et des pluies fréquentes de l’année (1), le 
liseron déjà mort formait des attaches solides, fixant à une distance 
invariable du sol les rameaux qui lui servaient de support. La 
croissance continue de la tige principale amenait la rupture COm- 
plète ou partielle, à l’aisselle des feuilles, de rameaux latéraux en 
pleine vigueur et bourrées de réserves. Couverts en partie par 
l'abondance des tiges feuillées que donne la variété en question, ils 
se trouvaient dans les conditions très particulières d'humidité et de 
lumière diffuse, qui ont permis à Vôchting (2) d'obtenir expérimen- 
talement des tubercules sur les boutures aériennes d’Oralis crassi- 
caulis. 

J'ai pu vérifier cette hypothèse sur quelques variétés tardives de 
pomme de terre. La cueillette faite à la fin de septembre et en 


(1) G. E. Forsberg, de Stockolm, a signalé (Bot. Centrabb. 1886, Bd. XXVI, 
P- 121) la fréquence de tubercules sur les tiges aériennes de la pomme de terre 
dans les années humides, 
_ (2) H. Vôchting : Zur Physiologie der Knollengewächse (Jahrb. für. wissensch. 
Botanik, Bd. XXXIV, 1900, p. 1-148). 


TUBERCULES AÉRIENS DE LA POMME DE TERRE 505 


octobre de rameaux de « Géante bleue » en pleine vigueur et bourrés 
de réserves, dépourvus de toute production qui pût indiquer un 
début de tubérisation, m’a fourni deux lots que j'ai soumis aux 
traitements qui suivent : le premier séché en plein air sous un 
hangar ne m'a naturellemant donné aucune production anormale ; 
le second conservé dans une boîte de botanique, c’est-à-dire dans 
une atmosphère obscure et humide, m'a fourni en moins de trois 
semaines des tubercules arrondis, colorés en rouge vif dépassant la 
grosseur d’une noisette. Des résultats analogues ont été obtenus 
avec la pomme de terre « Zoulou » tardive et à peau blanche. 

Enfo, sur un pied de Solanum Commersoni violet, que M. Cons- 
tantin, professeur de culture au Muséum, m'avait remis pour la 
culture en terrain très humide, j'ai obtenu un semblable tubercule 
sur un rameau très tardif après sa section partielle au point d’atta- 
che de la tige principale. C’est le seul tubercule aérien que j'ai pu 
observer sur cette plante cultivée d’ailleurs avec des soins parti- 
culiers. 

Ces faits s'expliquent parfaitement si l’on tient compte des 
travaux de Laurent, de Vôchting et Noël Bernard sur la tubérisa- 
tion de la pomme de terre. 

Vôüchting (1) cultive des plantes des variétés Marjolin, Belle de 
Fontenay, Royale... en supprimant la production de tubercules 
souterrains. La tige aérienne se développe et de l’aisselle des feuilles 
partent des stolons qui pénètrent dans le sol et se tubérisent bientôt 
à leur pointe. C’est le cas signalé plus haut de la formation du 
tubercule sphérique développé dans le sol à la pointe du stolon 
envoyé par la plantule aérienne. Vôchting à montré qu'il n’était 
pas nécessaire que ces stolons s’enfoncent dans le sol pour obtenir 
des tubereules. En les enveloppant dès leur sortie de la tige avec 
des feuilles d’étain, il a réussi à provoquer la production de tuber- 
cules simples ou ramifiés portant des feuilles ou même des stolons 
secondaires. L'atmosphère humide et l'obscurité suffisent d’après 
lui à déterminer la tubérisation de bourgeons qui reçoivent une 
nourriture abondante. 

E. Laurent avait déjà signalé l'importance de la nutrition pour 


(4) Vôch'ing : Loc. cit. 


506 . REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


la production d'amidon dans les tiges vertes de pomme de terre et 
l'obtention accidentelle de tubercules aériens dans ces conditions (1). 
Il fait développer ses boutures à l'obscurité et sur des solutions de 
saccharose et il obtient ainsi à l’aisselle des feuilles des tubercules 
gorgés d'amidon de 1 cm, de long et de 0,5 cm. de diamètre. 

Tout récemment N. Bernard (2) a montré que la qualité sucrée 
de la nourriture n’est pas un facteur indispensable pour la réussite 
de l’expérience. La culture de boutures de tiges aériennes d’une 
variété précoce, boutures dont on avait coupé le bourgeon terminal, 
fournit des tubercules lorsqu'on les place sur des solutions de 
chlorure de potassium comme sur des solutions de glucose à une 
concentration déterminée. Les boutures étaient placées à la lumière 
diffuse sous une grande cloche et dans une serre dont la tem péra- 
ture restait comprise entre 15 et 20 degrés. De ces expériences et 
d’autres faits observés soit sur la pomme de terre soit sur des 
graines d’Orchidées mises à germer, N. Bernard conclut que la 
formation des tubercules est caractéristique d’un certain degré de 
concentration de la sève. 

Les faits que j’ai signalés me paraissent fournir d’une part des 
vérifications expérimentales des opinions données ci-dessus et 
d’autre part l’ explication de nombreux cas tératologiques observés 
dans la culture et signalés depuis longtemps. Une variété tardive 
et très vigoureuse de pomme de terre trouve à l’ automne, dans un 
sol humide, les conditions d’obscurité relative, de transpiration 
limitée qui déterminent une dessication lente et progressive des 
tiges et des rameaux aériens. On passe nécessairement par la 
période de concentration de sève qui produit la tubérisation. Il 
suffit que les circonstances climatériques favorables soient mainte- 
nues un temps suffisant pour que les réserves accumulées dans les 
organes, tigeset feuilles, soient déposées sous forme d’amidon dans 


(4) Emile Laurent : Starkebildund aus Glycerin (Botanische Zeitung. Bd. 
XLIV, 1886, p. 151) et Recheréhes expérimentales sar la formation de l’amidon 
aux dépens de solutions organiques (Bulletin Société Royale de Botanique de 
Belgique, t. XXVI, 1887, p. 243-270). 

(2) N. Bernard: Conditions physiques de En chez les Végétaux 
(Comptes Rendus Académie des Sciences, t. CXXXV, 1902, pages 706-703) et 
Mécanismes physiques d'actions parasitaires (ulein Société Linnéenne de 
ns 5° série, t. VI, 1902, pages 127- 145). 


TURERCULES AÉRIENS DE LA POMME DE TERRE 507 


les rameaux encore jeunes qui deviennent alors charnus ou dans 
les bourgeons qui se développent tardivement à l’aisselle des 
feuilles en tubercules aériens. 

Quoi qu'il en soit, on ne peut regarder ces productions comme 
particulières à une variété de pomme de terre. Tout au plus, peut- 
on signaler la tendance plus ou moins grande à la formation de 
tubercules aériens dans les conditions normales de grande culture 
comme un caractère en corrélation avec une grande vigueur de 
végétation et une maturité tardive. 


REMARQUES ANATOMIQUES 
SUR LINARIA *<X STRIATO-VULGARIS 


par M. Aug. DAGUILLON 


On sait que la Linaire striée (Linaria striata DC.) offre une 
variété à fleur beaucoup plus grande que celle du type, de couleur 
” jaunâtre avec palais orangé et lèvre supérieure striée de violet, et se 
prolongeant par un éperon de longueur égale à celle du tube de la 
corolle. 

De Brébisson (Flore de Normandie) avait élevé cette variété au 
rang d'espèce sous le nom de Linaria ochroleuca. Mais comme elle 
croit toujours au voisinage des L. striata DC. et vulgaris Moench, 
et que les caractères qui distinguent son organisation florale sont 
intermédiaires entre ceux de ces dernières, on s'accorde générale- 
ment à en faire plutôt un hybride de ces deux espèces, qui serait 
LinariaXstriato-vulgaris. 

Gagnepain (1) a observé cet hybride dans des conditions qui lui 
permettaient de considérer avec vraisemblance L. vulgaris comme 
la mère, et a fait une intéressante étude des caractères offerts par 
son pollen. 

Chaque fois qu’on se trouve en présence d’une forme hybride ou 
présumée telle, il y a quelque intérêt à examiner si l’appareil végé- 
tatif de cette forme n’emprunterait pas des caractères anatomiques 
à chacune des deux espèces qui l'ont produite ; dans le cas d’une 
simple présomption d’hybridité, une réponse affirmative peut four- 
nir des arguments en sa faveur (2). J’ai eu la curiosité de me livrer 


(1) Gagnepain : Sur le pollen des hybrides (Bull. Soc. Hist. nat. Autun, février 
4901). 


(2) On connaît les intéressantes contributions apportées à la connaissance des 
caractères anatomiques des hybrides par Muirhead Macfarlane, Brandza, Gauchery, 
etc. — Muirhead Macfarlane : 4 comparison of the minute structure of plants 
hybrids with that of their parents, and its Bearing of biological problems 


LINARIA x STRIATO-VULGARIS 509 


à cet examen sur des échantillons de Linaria ochroleuca que j'ai 
recueillis l’été dernier (1904) à Tréveneuc (Côtes-du-Nord), où leur 
présence m'avait été obligeamment signalée par M. le D° Aubert, 
de Lyon, qui était, comme moi, de passage dans la région. Je n’ai . 
pas besoin d’ajouter que les échantillons de L. vulgaris et de 
L. Striata qui m'ont fourni les termes de comparaison ont été 
recueillis dans le voisinage immédiat des précédents et au même 
état de développement. 

Tice. — Une coupe transversale faite dans la partie végétative 
de la tige aérienne de Linaria vulgaris (fig. 1) montre, sous l’épi- 
derme, une écorce formée de trois ou quatre assises de cellules : 
celles des deux ou trois assises les plus externes sont à peu sr 
isodiamétriques, et 
celles de l’assise im- 
médiatement sous- 
épidermique,en par- 
ticulier, sont un peu 
plus étroites, dans le 
sens tangentiel, que 
celles de l’épiderme 
lui-même; quant 
aux cellules de l’as- 
sise la plus profon- 
de, elles sont nota- 
blement  allongées 
dans le sens de l'axe 


Fig. 1. — Un secteur de coupe transversale schéma- 
tique dans la tige aérienne de Linaria get hs 
sn — ec., écorce ; end., endoderme ; P., p 


— 


de la tige. Enfin, à : e; f.p., fibres péricyeli qûés : L, liber ; b.. a 
ces assises corticales se sclérenchyme intercalé entre les faisceaux ; 
m., moelle. 


proprement dites s’a- 
joute un endoderme des mieux caractérisés, dont les cellules, 
sensiblement plus larges dans le sens tangentiel que dans le sens 
radial, sont allongées plus nettement encore que celles de l’assise 
précédente dans la direction de l'axe. 
(Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. XXXVII, part. I, n° 14, 1892). 
—_ Brandza : Recherches anatomiques sur la structure de trs entre Æsculus 
rubicunda ef Pavia flavia (Rev. gén. de Botanique, t. 2, p. 301). — : Recherches 
anatomiques sur Les hybrides (1. p. 433 et #71). — Ganchery : Fils 8 de Cistus 
(Ass. fr. pour l’Avancement des Sciences, 22° session, 4893).— 11. : Sur un hybride 
dés Papaver Rhaeas et dubium tid., 23° session, 1894). à 


510 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Dans le cylindre central, autour d’une large moelle, on observe 
un cercle de faisceaux libéro ligneux assez nombreux, par 
exemple 13. Chacun de ces faisceaux est assez large, et sa partie 

. ligneuse comprend, par exemple, en moyenne 6 rangées radiales 
de vaisseaux. Quant au liber, il est bien développé en face des 
paquets ligneux, mais aussi dans les intervalles qui les séparent, de 
manière à constituer un anneau continu, à peine plus épais au 
niveau des faisceaux. En face de ces derniers, au dos du liber et 
sous l’endoderme, on observe des faisceaux de sclérenchyme nette- 
ment lignifié ; chacun de ces faisceaux comprend un nombre assez 
considérable de fibres, qui peut varier, par exemple, de 12 à 20. En 
examinant un de ces faisceaux sur ses flancs, on le voit se raccorder 
avec une couche de cellules à membranes minces et cellulosiques, 
que le liber refoule contre l’endoderme ; cette couche n’est autre 
chose que le péricycle, qui se différencie donc en sclérenchyme au 
niveau des faisceaux. Les espaces laissés libres, en dedans du 
liber, entre les faisceaux libéro-ligneux primaires sont presque 

tié t pés parun amas 
de fibres à membranes lignifiées, 
peu différentes de celles qui sont 
intercalées entre les éléments 
vasculaires des faisceaux; ces 
fibres sont particulièrement lar- 
ges au voisinage de la moelle. 

Avec les pointes des faisceaux 

libéro-ligneux, la limite interne 
Fig. 2. — Un secteur de coupe trans- de Cette zone sclérenchymateuse 
versale schématique dans la tige dessine autour de la moelle une 
aérienne de Linaria striata (Gr. 44). ligne assez régulièrement {es- 

. tonnée. 

Si on fait de même une coupe transversale dans la tige aérienne 

de L. striata (fig. 2), on retrouve la même disposition générale, 
mais avec quelques différences de détail. L’écorce comporte encore 
trois où quatre assises concentriques de cellules; mais celles de 
l’assise sous-épidermique sont assez fortement serrées les unes 
contre les autres, de manière que les faces latérales de leurs mem- 
branes soient assez régulièrement orientées dans une direction 
radiale et que l’assise lout entière prenne un aspect vaguement 


LINARIA %x STRIATO-VULGARIS 511 


palissadiforme. — Le nombre des faisceaux libéro-ligneux paratt 
généralement plus grand que chez L. vulgaris, par exemple 16. 
Par contre, la partie ligneuse de chaque faisceau ne comprend 
qu’un petit nombre de rangées radiales de vaisseaux, par exemple 
deux ou trois, parfois même une seule: toutefois, vers le bord 
externe de cette sorte d’étroite lame vasculaire, quelques vaisseaux 
s'ajoutent latéralement, de chaque côté, de manière que la coupe 
transversale de la partie ligneuse ait, dans son ensemble, un peu Ja 
forme d’un T à sommet externe. Le liber n’est guère développé qu'au 
niveau des faisceaux libéro-ligneux. Les faisceaux de fibres qui, 
Chez L. vulgaris, sont adossés à sa face externe, sont ici absents 
ou très réduits, par exemple à 4, 2 ou 3 fibres au maximum. Le 
péricycle peut encore 
être distingué, et il se 
poursuit d’un faisceau 
à l’autre par une couche 
. mince et continue. Le 
sclérenchyme des 
rayons médullaires est 
au moins aussi déve- 
loppé que dans l'espèce 
précédente ; il semble 
même que ses caractè- 

: R Fig. 3. — Un secteur de coupe transversale sché- 
Tes savent plus Sears matique dans la tige aérienne de Linaria 
que chez L. vulgaris ; ochroleuca (Gr. 4%). 
ses fibres se distinguent 
plus nettement de celles du bois ; leur lumière est notablement 
réduite, et la limite interne de leur paroi offre, en coupe transver- 
sale, un contour irrégulièrement crénelé ; cette différenciation plus 
nette du sclérenchyme contribue à rendre particulièrement précis 
les contours latéraux des lames vasculaires. 

Chez L. ochroteuca (fig. 3), on retrouve, bien qu'avec moins de 
netteté, l’aspect palissadiforme de l’assise sous-épidermique. Le 
nombre des faisceaux libéro-ligneux est aussi grand que chez 
L. Striata (par exemple 16), et leur partie ligneuse forme encore 
une étroite lame vasculaire, un peu plus large cependant que celle 
de L. striata, et comprenant par exemple 3 ou 4 rangés radiales de 
vaisseaux. Par contre, le liber forme, comme chez L. vulgaris, un 


512 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


anneau continu, bien que notablement aminei entre les faisceaux 


D 


Fig. 4. — Epiderme de la tige, vu de face, chez Linaria vulgaris 
(V), ochroleuca (0j et striata (S). (Gr. 325). 


libéro-ligneux, et les faisceaux de fibres péricycliques, sans être 


LINARIA x STRIATO-VULGARIS 513 


Fig. 5. — Epiderme supérieur de la feuille de Linaria vulgaris. (Gr. 450). 


Fig. 6. — Epiderme inférieur de la feuille de Linaria vulgaris. (Gr. 450). 


514 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


aussi riches que chez L. vulgaris, prennent cependant un dévelop- 
pement assez grand pour comprendre au moins une dizaine de 
fibres. Quant au sclérenchyme des rayons médullaires, il offre à 
peu près les mêmes caractères que chez L. striata, bien que les 
membranes des fibres y paraissent un peu moins épaisses. — En 
somme, en ce qui concerne la structure de la tige aérienne, L. 
ochroteuca se rapproche de L. striata par l'aspect de l’assise sous- 


Fig. 7.— Epiderme supérieur de la feuille de Linaria striata. (Gr. 450). 


épidermique, le nombre et la forme de faisceaux libéro-ligneux, 
l'aspect du sclérenchyme périmédullaire, et de L. vulgaris par la 
continuité de l’anneau libérien et le développement du scléren- 
chyme péricyclique : les caractères de L. ochroleuca sont ici 
_ nettement intermédiaires entre ceux de L. vulgaris et de L. striata. 
On peut ajouter à cela le caractère que fournit l’épiderme de la 


LINARIA x STRIATO-VULGARIS 515 


tige, vu de face : l’examen attentif de la figure 4 montre que les 
dimensions des cellules épidermiques de L. ochroleuca sont inter- 
médiaires entre ceiles des L. vulgaris et striata, cette dernière 
espèce possédant les dimensions les plus grandes. 


Feuizce. — Dans les deux espèces, ainsi que dans la forme 
intermédiaire , la feuille végétative a une structure bifaciale, et 


ie 


Fig. 8. — Epiderme supérieur de la feuille de Linaria ochroleuca. (Gr. 450). 


l’épiderme supérieur se distingue nettement de l’épiderme infé- 
rieur par l'absence complète de stomates. Chez L. vulgaris les cel- 
lules ont, dans l’un et l’autre épiderme, des parois profondément 
sinueuses (fig. 5 et 6). Chez L. striata, celles de l'épiderme supérieur 
ont des parois simplement ondulées ; elles sont, d’ailleurs, nota- 
blement plus grandes que chez L. vulgaris (fig. 7). L'examen de la 
figure 8 montre que l'épiderme supérieur de L. ochroleura offre des 


(2 


516 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


caractères intermédiaires entre ceux des deux espèces : les sinuo- 
sités des parois cellulaires tendent à s’effacer pour faire place à de 
simples ondulations; quant aux dimensions des cellules, elles 
rappellent plutôt celles de L. vulgaris. Dans les trois formes l'épi- 


Fig. 9. — Epiderme et tissu en palissade de 
Linaria vulgaris. (Gr. 340). 


Fig. 10. — Epiderme et tissu en palissade de 
Linaria striata. (Gr. 340). 


derme inférieur offre à 
peu près les mêmes 
caractères, 

Le mésophylle de 
L. vulgaris comprend, 
vers la face supérieure, 
une assise de tissu en 
palissade à éléments 
souvent assez courts 
(fig. 9). A la nervure 
médiane, entourée par 
un endoderme formé de 
grosses cellules, corres- 
pond une saillie assez 
forte sur la face infé- 
rieure de la feuille. Les 
nervures secondaires 
que rencontre la coupe 
transversale sont entou- 
rées, elles aussi, d’un 
endoderme fort net et 
sont situées dans le pa- 
renchyme lacuneux, à 
un niveau notablement 
inférieur à la limite 
interne de l’assise en 
palissade. — Chez L. 
striata le tissu en palis- 
sade est sensiblement 
plus développé (fig. 10): 
il comprend deux ou 


même trois assises, dont les deux premières, tout au moins, sont 
iormées de cellules très nettement allongées. Ce développement du 
_ tissu en palissade a pour Conséquence un épaississement important 


LINARIA % STRIATO-VULGARIS 517 


des parties latérales du limbe, et . saillie correspondant, sur la 


face inférieure, à la ner- 
vure médiane, se détache 
beaucoup moins nettement 
que chez L. vulgaris. Autre 
conséquence : les nervu- 
res secondaires occupent, 
dans le parenchyme lacu- 
neux, un plan immédiate- 
ment contigu à la limite 
interne du tissu en palis- 
sade. — Dans le mésophyl- 
le de L, ochroleuca, le tissu 


Fig. 11. — Epiderme et tissu en patissade de 
Linaria ochroleuca. (Gr. 340). 


en palissade (fig. 11) est représenté par deux ou même trois assises 
de cellules régulièrement rangées dans une direction perpendicu- 


LI 


laire à la surface 
foliaire, mais assez 
courtes : c’est en 
somme une disposi- 
tion intermédiaire 
entre celles qu'on 
observe dans les 
deux formes précé- 


dentes, et il en résul- $ 


te, pour les parties 
latérales du limbe, 
un  épaississement 
moindre que chez 
L. striata. Les mer. © 
vures secondaires 
sont encore en con- 
tact avec la face pro- 
fonde de la dernière Fig. 


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upes transversales schématiques du 


42. 
limbe à la feuille chez Linaria vulgaris (V), 


de ces assises en pa- striata (S) et ochroleuca (0). 


lissade. Quant à la 


saillie de la nervure médiane sur la face inférieure de Ja feuille, 
elle est ici très marquée, plus marquée encore que chez L. vulgaris, 
L'étude de la feuille montre donc encore, chez L. ochroleuca, 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 33. 


518 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


des caractères intermédiaires entre ceux des parents présumés : 
l’épiderme supérieur de L. ochroleuca se rapproche de celui de 
L. vulgaris par les dimensions de ses cellules et tient en partie de 
celui de Z. striata par la forme de leur contour ; son tissu en palis- 
sade rappelle celui de L. vulgaris par la brièveté de ses cellules, et 
celui de L. striata par le nombre des assises qu’elles forment. 


PÉDICELLE FLORAL. — Le pédicelle floral est très court chez L. vul- 
garis, long et grèle chez L. striata; chez L. ochroleuca, dont l'inflo- 
rescence rappelle, en somme, plutôt celle de L. striata, le pédicelle 
est plus court et plus épais que dans cette espèce. On sait, d’autre 
part, que le pédicelle floral se distingue souvent de la tige végélative 
par une plus grande simplicité de structure et par un développe- 
ment plus considérable de l'écorce : c’est ce qu’on peut observer, 
en particulier, chez les trois formes dont il est ici question. Or, 
quand on y étudie de plus près, par exemple à l’aide de mesures 
micrométriques, le développement relatif du cylindre central et de 
l'écorce, il semble bien que le cylindre central soit particulièrement 
grêle chez L. vulgaris (par exemple 0,45 du diamètre total du pédi- 
celle), sensiblement plus épais chez L. striata (0,55), et de dimen- 
sions intermédiaifes chez L. ochroleuca (0,48). 


On voit, par ce qui précède, que l’étude anatomique de Linaria 
ochroleuca Bréb. permet de mettre en évidence dans cette forme des 
caractères intermédiaires entre ceux de L. striata DC. et de L. vul- 
. garis Moench, et apporte ainsi un appui à l'opinion qui en fait un 
hybride entre ces deux espèces. Si tel caractère emprunté à l’un 
des parents, — comme, par exemple, la saillie de la nervure médiane 
à la face inférieure du limbe — est plus accentué encore dans l’hy- 
bride, il n’y a là rien qui doive nous surprendre : des faits de cet 
ordre ne sont pas rares. Il ne faut pas nous élonner davantage 
de la croissance vigoureuse que prend l’hybride, dont la taille 
parait généralement plus haute et dont les tiges sont plus robustes 
et plus abondamment ramifiées que celles des parents. : 


SUR LA NAISSANCE DES FEUILLES 
ET 
SUR L'ORIGINE FOLIAIRE DE LA TIGE 


par M. Léon FLOT (suite). 


PREMIÈRE PARTIE 
MODE DE NAISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES FEUILLES 


A. — PLANTES A FUILLES OPPOSÉES 


Les premières descriptions porteront sur des plantes à feuilles 
opposées : en les rédigeant, j'ai fait abstraction, comme je le disais 
plus haut, de toutes les théories actuelles ou anciennes sur le mode 
de constitution de la tige à son sommet, ainsi que sur les rapports 
entre la feuille et la tige. Cette manière de faire m'a obligé, sans 
doute, à bien des redites, mais l'inconvénient qui en résulte me 
semble négligeable si je considère qu'on est parfois conduit à 
généraliser trop facilement, sur de f pparenc imilitr 
D'ailleurs ces répétitions, nécessaires au début pour conduire le 
lecteur à se faire une idée précise de certains détails, disparaîtront 
à mesure qu’il se familiarisera davantage avec la structure du point 
végétatif. à 

J'étudierai avec plus de détail le premier exemple (Chèvre- 
feuille des jardins) ; nous verrons en examinant d’autres espèces à 
feuilles opposées, s’il est possible d'établir, pour ce type de struc- 
ture, des conclusions ayant un caractère de généralité. 


520 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


LONICERA CAPRIFOLIUM L. (Chèvrefeuille des jardins) 
Chapitre I. — Étude de la feuille 


I. MORPHOLOGIE EXTERNE 


Les feuilles du Chèvrefeuille sont, comme on le sait, entières, 
et présentent à leur base un rétrécissement pétiolaire assez court. 
Cette partie rétrécie présente 

latéralement (fig. 1) une bor- 
dure foliacée étroite (bs) qui 
ya rejoindre la bordure ana- 
logue du pétiole opposé, de 
telle sorte que les deux feuil- 
les d’une même paire. em- 
brassent la tige par leur base. 
Dans les feuilles qui avoisi- 
nent les sommités florales, la 
région embrassante (bs) pré- 
sente un grand développe- 
ment, mais daps les autres feuilles, elle présente une importance 
beaucoup moindre, et c’est uniquement de ces dernières qu’il 
s'agira ici. 


Fig. 1. — Lonicera Caprifolium. à 
Feuilles et bourgeons axillaires. 


IT. COUPE TRANSVERSALE D’UNE FEUILLE 


Lorsqu'on coupe transversalement une de ces feuilles vers son 
Milieu, on aperçoit, au centre de la coupe, la section de la nervure 
médiane (n, fig. 2) prolongée à droite et à gauche par la section 
transversale du limbe, 

Examinons la structure de ces deux régions, dans la fig. 2. La 
feuille représentée est encore jeune, sa longueur totale était 
de 16 mm, | : | 

Cependant sa pervure (côte) principale montre déjà des éléments 
collenchymateux fortement épaissis. Ces épaississements inté- 
ressent l'épiderme supérieur et Ja partie de l’épiderme inférieur qui 


ORIGINE DES FEUILLES 521 


recouvre la côte. En dedans de ces deux épidermes, plusieurs 
rangées de cellules ont des parois épaissies, mais l'épaisseur de 
leurs membranes diminue progressivement à mesure qu'on se 
rapproche du centre. Enfin le milieu de la coupe est occupé par un 
faisceau libéro-ligneux dont les éléments caractéristiques sont déjà 
différenciés. 

Si nous examinons cette coupe avec plus d'attention, nous 
remarquerons que les cellules collenchymateuses supérieures cs 
sont disposées à peu près régulièrement en séries radiales. Sur les 


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Fig. 2. — Lonicera Caprifoliwm. és, épiderme supérieur ; ét, épiderme inférieur ; 
n, côte médiane ; po, poil ; ce, !ce’, zone corticale externe; C?, zone corticale 
interne ; cs, tissu corlical supérieur ; p&, tissu en palissade; #», moelle foliaire. 


côtés, la dimension des cellules augmente peu à peu, en même 
temps que l'épaisseur de leurs parois diminue et enfin on voit la 
première assise, située sous l’épiderme, se raccorder progressive- 
ment avec le tissu en palissade (pa) (1). : 

Vers le bord inférieur de la côte, si nous suivons à partir du 
point ce’ la bande de cellules épaissies qui double l’épiderme, nous 
la voyons se diviser, entre les points ceet ce’, en deux assises forte- 
ment épaissies, mais ce dédoublement est limité à la partie médiane 
de la côte. * 

(4) Cette région cs située entre l’épiderme et le tissu vasculaire correspond à ce 


que l’on appelle l'écorce dans l’anatomie de la tige : nous l’appellerons ici tissu 
cortical supérieur (CS). 


+ REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


La région ci située entre la bande de cellules ce, ce’ et le faisceau 
libéro-ligneux présente certains caractères qui permettent de la 
distinguer de facon spéciale. Les éléments sont épaissis, mais sans 
que cet épaiss'ssement dégénère en une sorte d'empâtement collen- 
chymateux comme celui que l’on constate dans la bande ce, ce’. 
Elles sont disposées en séries radiales centripètes (ci) et la cellule : 
extérieure de chaque série radiale est en alternance avec celles de 
la bande ce. Elles renferment des cellules cristalligènes, avee mâcles 
radiées d’oxalate de calcium. 

Nous pouvons remarquer en outre que ces cellules en files 
radiales ne se rencontrent qu’au dos du faisceau libéro-ligneux. 
Sur les côtés leur nombre dans chaque file radiale va en s’atté- 
nuant et elles se raccordent avec celles de la bande collenchyma- 
teuse externe en ce et ce’. Elles constituent ce qu’on appelle la zone 
interne de l’écorce, ou tissu cortical interne. Les cellules ce, ce’ 
forment la zone corticale externe. 

Le système libéro-ligneux de la feuille considérée est formé par 
un faisceau central dans lequel les éléments libériens et ligneux 
sont déjà diflérenciés. Les limites supérieure et inférieure de cette 
région sont assez faciles à déterminer, Du côté libérien, on trouve 
un arc de cellules à parois minces, sans méats, qui s’étend entre 
les cellules corticales les plus internes ci et les ilots de liber. Les 
cellules externes li, de cet arc se distinguent facilement des cellules 
corticales par leurs dimensions subitement plus petites et par leur 
alternance avec celles de l'écorce ci. Elles correspondent à la région 
qu’on nomme péricycle dans l’anatomie de la tige. Du côté ligneux, 
les pointes vasculaires sont plongées dans un parenchyme à parois 
minces : les cellules de ce parenchyme m, étroites au voisinage des 
vaisseaux, vont en s’élargissant vers le bord supérieur et confinent 
aux cellules collenchymateuses du tissu cortical supérieur es. Nous 
aurons à déterminer plus loin quelle est la véritable nature de ce 
tissu m. 

Nous retrouvons encore du tissu vasculaire différencié sur la 
partie droite de la coupe, dans une région qui fait partie du limbe, 
et qui est marquée v. Elle appartient à une nervure secondaire qui, 
se détachant de la nervure principale un peu plus bas que la 
coupe considérée, parcourt obliquement le limbe. L'ensemble des 
tissus Le is cette région correspond aux cellules v de la 


ORIGINE DES FEUILLES 523 


partie gauche et se trouve compris entre le tissu cortical supérieur 
cs et le tissu cortical inférieur c. Nous pouvons donc donner à 
l’ensemble de ces cellules v le nom de méristème vasculaire, puisque 
c'est à l’intérieur de la bande qu’elles forment que se développe le 
tissu vasculaire des nervures. 


III. COUPES TRANSVERSALES DANS DES FEUILLES TRÈS JEUNES 


Premier exemple. — Pour arriver progressivement à l’étude de la 
toute première origine des feuilles, il nous semble utile d'examiner 
successivement des feuilles de plus en plus jeunes, en nous servant 
de coupes transversales. 

Les coupes que nous allons décrire ont été pratiquées en série 
dans un bourgeon terminal de Chèvrefeuille. Le contenu cellulaire 


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Fig. 3. — Lonicera Caprifolium. Jeune feuille. — és, épiderme supérieur ; éi, épi- 
derme inférieur ; cs, tissu cortical supérieur; €, tissu cortical inférieur ; ce, 
zone corticale externe ; ci, zone corticale interne ; cl, cloisonnements corticaux 
tangentiels ; v, méristème vasculaire ; m, moelle ; n,n’, nervures secondaires (200). 


a été éliminé par l’eau de Javel, de sorte que les sections se pré- 
sentent avec toute la netteté possible. 

La très jeune feuille de la fig. 3 nous montre un épiderme 
simple sur tout son pourtour, avec quelques cellules allongées en 
poils (po). Cet épiderme est doublé par une assise nr de 
cellules es, c. Par analogie avec les faits observés dans la précédente 
description, je donnerai à cette assise le nom de méristème cortical. 


524 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Elle se distingue d’ailleurs des deux assises qui lui sont l’une supé- 
rieure, l’autre inférieure, par l'alternance des cellules. En face du 
faisceau v, elle donne naissance, supérieurement, à deux assises de 
tissu cortical supérieur es ; inférieurement, à une zone corticale 
interne ci, et à une zone corticale externe ce. 

Sur les côtés de la feuille, à gauche, entre l’assise corticale 
supérieure cs et l’assise corticale inférieure c, s'étend une assise 
unique de cellules (v). C’est dans cette assise que se différencieront 
les ramifications du tissu vasculaire et nous voyons déjà sur 

quelques points, à droite, les premiers cloisonnements (n, n') 
des nervures secondaires. Elle équivaut donc à l’ensemble des 
assises v de la coupe précédente (fig. 2) : c’est le méristème 
vasculaire. 

Regardons maintenant la nervure principale. Nous la trouvons 
formée d’un faisceau libéro-ligneux dans lequel sont seuls différen- 
ciés quelques éléments libériens. A la partie supérieure, c’est-à- 
dire ligneuse; de ce faisceau, on aperçoit une assise de cellules assez 
grandes (m} située entre le bord supérieur de la région vasculaire 
libéro-ligneuse (v) et le tissu cortical supérieur (es). Cette rangée de 
cellules (m) est formée d'éléments qui se distinguent des cellules 
ligneuses supérieures par leur diamètre plus grand, et du tissu 
cortical supérieur (cs) par leur alternance avec les cellules corticales. 
Elle représente l’ensemble des cellules marquées » dans:la figure 2, 
et nous verrons plus loin qu’elle constitue la moelle de la feuille. 


Deuxième exemple. — Nous pouvons aussi nous proposer d'étudier 
une série de coupes pratiquées dans une jeune feuille à des niveaux 
différents. La série des figures 4, 5, 6, représente une feuille très 
jeune observée à des distances de plus en plus grandes du sommet 
du limbe. | 

Dans la figure 4, la coupe passe tout près du sommet de la 
feuille : les trois régions principales sont visibles, avec une seule 
assise pour l’épiderme, une pour le méristème cortical es, c; au 
centre sont deux cellules récloisonnées appartenant au méris- 
tème vasculaire, ©. 

Dans la coupe suivante (fig. 5), on ne voit pas de modifications 
dans les deux assises externes, sinon qu'une des cellules épider- 
miques PAIONSe pour former un poil (po). Mais au centre, le 


ORIGINE DES FEUILLES 525 


méristème vasculaire s’est déjà différencié en trois parties, savoir: 

1° Une partie centrale v, dans laquelle on aperçoit trois files 
radiales de cellules recloisonnées : c’est la première indication de 
la nervure médiane. Dans la file où aboutit letrait v, nous trouvons 
quatre cellules dont la supérieureet l’inférieure constituent, comme 
nous le verrons plus loin avec plus de détails, le pôle ligneux et le 
pôle libérien du faisceau médian. 

2 De chaque côté de ce groupe central, le méristème vasculaire 


Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. 


Fig. ka 6.— LoniceraCaprifolium. Feuille très jeune coupée à partir du sommet. 
— és, épiderme supérieur; ét, épiderme inférieur ; cs, tissu cortical supérieur ; 
c, tissu cortical inférieur; », v’, méristème vasculaire; b, vaisseau ligneux ; 
l, vaisseau libérien ; m, moelle foliaire (200). 


est représenté par deux cellules v’, qui sont l'origine des expansions 
latérales du limbe. : 

Quelques coupes plus bas (fig. 6), le faisceau médian est constitué 
et les expansions latérales plus développées. Dans le faisceau, se 
voient un vaisseau libérien / et un vaisseau ligneux b, et la dispo- 
sition générale des éléments vasculaires en arcs rayonnants d’un 
pôle vers l’autre est déjà bien marquée. En outre, il est à noter que 
le vaisseau libérien, comme le vaisseau ligneux, est séparé de 
l'écorce par une assise de cellules qui dépend du méristème 
vasculaire. ; 


IV. — ÉTUDE DES NERVURES. 


Il serait possible, d’après les coupes que nous venons d'étudier, 
d'expliquer les rapports entre les régions méristématiques d’une 
très jeune feuille et celles d'une feuille adulte. Toutefois certains 
faits ne seraient pas encore éclairés de façon satisfaisante. Aussi 
nous semble-t-il nécessaire de rechercher comment se constitue 
une nervure. 


526 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


La nervure principale d’une feuille s’édifie au moyen de ner- 
vures secondaires comme un fleuve au moyen de ses affluents. Il 
est donc de toute nécessité de commencer cette description par les 
premiers états de la différenciation si l’on veut éviter toute erreur 
d'interprétation dans des nervures importantes. | 

Origine des nervures. — A l'endroit où apparaît une nervure 
(/ig. 7), une cellule du méristème vasculaire v se divise par une, 
Puis par deux cloisons radiales, c’est-à-dire perpendiculaires à la 
surface du limbe. 11 se forme ainsi trois segments. Les deux 
segments latéraux a, a” (fig. 9), prennent chacun une cloison, 
tangentielle, puis le segment médian prend simultanément deux 
cloisons tangentielles qui déterminent l’une le pôle libérien (/), 
l'autre le pôle ligneux (b) du faisceau de Ja nervure. 


sq “et 


Fig. 9. 


Fig. Ta 9.— Lonicera Caprifolium. Premiers états d’une nervure. — és, épi- 
derme supérieur ; éi, épiderme inférieur ; cs, issu cortical supérieur ; ci, Lissu 
cortical inférieur ; v, méristème vasculaire ; b, pôle ligneux ; {, pôle libérien. 


Ensuite (fig. 8), les cellules vasculaires s’accroissent et de nou- 
_ Veaux cloisonnements en augmentent le nombre. Dans la figure 8, 
l'une desfcellules a s’est cloisonnée obliquement, et une: nouvelle 


ORIGINE DES FEUILLES 527 


cloison a porté à quatre le nombre des cellules de la file libéro- 
ligneuse primitive {, b. Au-dessous de la région libérienne !, les 
cellules du méristème cortical inférieur c sont repoussées en 
dehors, en raison de l’augmentation survenue dans l'épaisseur de 
la nervure. Par suite, celles de l’épiderme sont également soule- 
vées et l’on aperçoit, au-dessous de en, un léger bombement qui 
est la première indication de la côte produite par la nervure. 
Dans la coupe suivante, on observe encore une augmentation 
dans le nombre des cellules du faisceau, bien que les pôles soient 
moins distincts que précédemment. Mais le bombement de l’épi- 
derme et du méristème cortical inférieur est plus accentué et une 
cellule de ce méristème a pris une cloison tangentielle, en cn (fig. 9). 
A mesure que se développe le faisceau, et que par suile sa sur- 
face s'étend, on constate que les cellules du méristème cortical se 


Fig. 10: — Lonicera Caprifolium. Nervure. — és, épiderme supérieur ; éi, épider- 
me inférieur; cs, cs’, tissu cortical supérieur ; C, c', tissu corlical inférieur; 
v, v’, méristème vasculaire; b, pôle ligneux de la nervure ; l, son pôle libé- 
rien ; m, moelle ; p, péricycle (400). 


dédoublent peu à peu, aussi bien sur la face supérieure, es (fig. 10), 
que sur la face inférieure c. Toutefois c'est sur la face inférieure 
que le phénomène a le plus d'importance. Aussi, en examinant cette 
nervure secondaire vers sa base, nous la trouvons composée d'un 
faisceau libéro-ligneux, dont les cellules sont groupées en arcs 
convergents vers les pôles libérien ({) et ligneux (b). Au-dessus 
et au-dessous du faisceau, les cellules du méristème cortical ont 
formé un arc dédoublé par une file de cloisons tangentielles. Ce 
dédoublement s'étend entre les cellules es, es’ fpour la face supé- 


528 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


rieure ; entre les cellules €, €’ pour la face inférieure. Du côté infé- 
rieur les choses sont plus neltement accusées que de l’autre. 

Entre les cellules b du pôle ligneux et le tissu cortical supé- 
rieur, il reste une assise de cellules m, qui provient du méristème 
vasculaire primitif; nous observons de même une cellule p, issue 
du méristème vasculaire, entre le pôle libérien /, et le méristème 
cortical inférieur dédoublé. 

À ce stade, les cellules m constituent la moelle de la nervure, et 
les cellules p son péricycle. 

Ces exemples suffisent à nous faire connaître le mode de nais- 
sance et de développement d’une nervure secondaire. On peut les 
résumer ainsi : | 

1° Dédoublement radial d’une cellule du méristème vasculaire. 

2° Apparition, par cloisonnement tangentiel, des pôles libérien 
et ligneux du faisceau dans le segment médian du méristème 
vasculaire. 

3° Augmentation successive du nombre des éléments libéro- 
ligoeux ; par suite de cet accroissement radial, les assises hypoder- 
miques et épidermiques sont soulevées. Ce soulèvement est beau- 
coup plus accentué sur la face dorsale. 

4 Dédoublement des deux assises corticales supérieure et infé- 
rieure. Ce dédoublement reste limité à l’are de cellules recouvrant 
la nervure, 


Nervure principale. — Dans une nervure principale, les choses 
se passent, au début, de la même façon que dans une nervure 
secondaire, et d’ailleurs il n’y a jamais d’autre différence, entre 
ces deux sortes de nervures, qu'une question de plus ou de moins. 
Nous avons déjà étudié plus haut la nervure principale d’une très 
jeune feuille coupée près du sommet (fig. 3). Nous n’y reviendrons 
donc pas ; nous nous contenterons de montrer, comme suite à la 
fig. 6, une nervure principale à un stade plus avancé. 

Nous jetterons d'abord un coup-d’œil sur la fig. 11. Elle repré- 
sente une coupe de la série à laquelle appartenait la feuille qui a 
fourni les figures 4, 5, 6, et a été choisie pour montrer le dédouble- 
ment de l'assise corticale, au dos de la nervure médiane. Ce dédou- 
blement s'étend entre les cellules c2 et «2 et intéresse quatre 
cellules. Nous noterons que,dans les cellules corticales ainsi dédou- 


ORIGINE DES : FEUILLES 529 


blées le segment interne est le siège d’une croissance beaucoup plus 
grande que dans le segment externe. Et cette croissance a surtout 
pour effet d’allonger chaque cellule interne dans le sens radial, Par 
contre, dans le segment externe on remarque un dédoublement 
tangentiel en «3 par apparition d’une cloison radiale. 

L’assise corticale supérieure ne présente de cloison tangentielle 
qu'au point es’. 

Le dédoublement que nous venons de constater dans l’assise 


Fig. 41. — Lonicera Caprifolium. Jeune feuille, — és, épiderme supérieur ; éi, 
épiderme inférieur; cs, tissu cortical supérieur ; €, tissu cortical inférieur ; 
c2, c'2, c5, arc cortical inférieur dédoublé; cs’, cellule corticale dédoublée ; 
mv, méristème vasculaire ; b, vaisseau ligneux ; £, vaisseau libérien; ci, l’une 
des cellules d’où proviendra la zone interne de l'écorce ; ce, l'un des, segments 
d’où proviendra la zone corticale externe. 


corticale inférieure nous permet de mieux comprendre comment 
s’est formée l'écorce dans la coupe de la fig. 3, qui représente une 
feuille un peu-plus développée de la même série. Revenons donc 
à cette figure. Au centre est le faisceau libéro-ligneux v de la 
nervure principale. Au dos de ce faisceau, on voit un tissu cé formé 
de cellules en files radiales sur deux ou trois rangs d'épaisseur. En 
dehors de ce tissu ei, il n’existe plus sous l’épiderme qu’une assise 
de cellules ce, dont une seule est dédoublée en el. Or jusqu'ici, dans 
toutes les nervures étudiées (fig. 7, 8, 9, 10), nous avons vu que 
l'arc dorsal des cellules corticales se dédoublait sur toute la partie 
correspondant au faisceau. Quel rapport y a-t-il entre l'arc cortical 


530 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dédoublé de la fig. 11 et l’ensemble des cellules corticales ce, ci, de 
la fig. 3. 

La comparaison des figures 11 et 3 nous péri de répondre à 
cette question, sans qu'il soit nécessaire de reproduire toutes les 
coupes intermédiaires entre ces deux structures. Les deux segments 
d’une cellule corticale ci, ce (fig. 11), par exemple, s’accroissent de 
façon diflérente. Le segment interne croît en direction radiale, et 
se dédouble rapidement, par l'apparition de cloisons tangentielles 
centripètes, en une file radiale comme l’une de celles qui sont mar- 
quées ci, fig. 2 et 5. Par suite de cette croissance rapide, les segments 
extérieurs de l’assise corticale ce, ainsi que l'épiderme, sont 
repoussés en dehors et donnent naissance à la côte de la feuille. 
Pour suivre ce mouvement, ils prennent des cloisons radiales, dont 
nous trouvons la première en «3 (fig. 11), ce qui multiplie le nombre 
de leurs éléments en direction tangentielle. 

Il résulte de ce fait un déplacement des segments intérieurs ci 
par rapport aux segments extérieurs ce, de sorte que les segments 
extérieurs de l’assise ci, qui primitivement étaient en concordance 
et en continuité avec les segments de l’assise ce, comme moitiés 
de cellules, se trouvent peu à peu en alternance avec eux. Dans la 
fig. 3, on trouve encore la concordance sur certains points, en ci, 
par exemple; mais dans la partie médiane de la côte, où la crois- 
sance radiale atteint son maximum, la discordance est déjà visible, 
au dessus de cl, et elle ne fait que s’accroître par la suite. 

À mesure que la différenciation progresse, la différence titre 
ces deux parties d’une région primitivement unique continue à 
s’accentuer : la partie interne ci s’accroissant en files radiales, la 
partie externe ce, augmentant son épaisseur par des arcs dorsaux, 
issus de cloisonnements tangentiels. De là naissent les deux régions 
que nous avons observées au début, dans la feuille de la fig. 2. La 
région ci devient la zone interne de l'écorce ; la région ce donne la 
zone externe de l'écorce. 

Quant au tissu cortical supérieur, nous voyons (fig. 41 et 3) 
qu'il est dû au dédoublement de l’assise corticale cs, mais la feuille 
plus développée (fig. 2), montre que les cellules provenant de ce 

ublement ainsi que des dédoublements ultérieurs sont restées 
semblables entre elles et groupées à peu près en files radiales. 

… L'examen des figures 2, 3, 11 nous montre encore que la diffé- 


ORIGINE DES FEUILLES 531 


renciation du méristème cortical et ses dédoublements successifs 
n’ont lieu qu’au dessus et au-dessous du faisceau de la nervure. 
Dans les parties comprises entre les nervures, le tissu cortical 
reste assez longtemps simple, mais celui de la face supérieure 
différencie ses éléments en cellules palissadiques, comme on le 
. Voit dans la feuille de la fig. 2. 


V. COUPE LONGITUDINALE DANS UNE FEUILLE. 


- Voyons maintenant quelle est, dans une coupe longitudinale de 
feuille, la disposition des diverses régions que nous venons de 
reconnaître dans les coupes transversales. 

Pour l’observer dans des conditions rigoureuses d’exactitude, il 
faut avoir sous les yeux une coupe exactement médiane jusqu’au 
sommet. D'autre part, il faut s'adresser à des feuilles suffisamment 
jeunes pour que les rapports d’origine ou de continuité entre les 
divers tissus puissent être constatés et suivis avec sûreté. Or la 
jeune feuille est peu développée en largeur, et vers son sommet, 
elle est souvent réduite, à peu près, à sa nervure médiane. I] importe 
donc de pratiquer de bonnes séries pour pouvoir déterminer celles 
des coupes qui rempliront les conditions requises. Le nombre en 
est d’ailleurs très réduit. Ainsi, dans telle série où le nombre des 
coupes intéressant le point végétalif s'élève jusqu'à plus de cent, je 
n’ai rencontré que deux coupes contenant l'extrême sommet du 
limbe. 

La feuille représentée fig. 12 et 13 est la troisième, c’est-à-dire, 
qu’au-dessus d’elle, on ne rencontre sur la même génératrice que la 
première ébauchefoliaire avoisinant le point végétatif. Elle est donc 
très jeune, mais cette condition est encore rendue nécessaire par le 
fait que les feuilles du Chèvrefeuille se recourbent à leur extrémité 
pour se loger dans l’espace libre du bourgeon terminal. Si l'on 
s’adressait à une feuille trop âgée, il ne serait plus possible de 
l’étudier commodément jusqu’au sommet. 

La face supérieure de cette feuille est tournée vers la droite. 
Son extrémité montre l’épiderme €, sous lequel sont logées les 
cellules terminales de l’assise corticale cs, c. A une très petite 
distance du sommet, les cellules corticales sont séparées l’une de 


532 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


l’autre par une cellule eloisonnée longitudinalement v : c’est la 
cellule terminale v du méristème vasculaire. 

Au dessous, les cellules de l’assise corticale inférieure e sont déjà 
cloisonnées tangentiellement, et donnent deux séries de segments 
ce, ci. L'assise corticale supérieure est encore simple à ce niveau, 
mais en cs 2, elle se dédouble par une cloison tanugentielle que l'on 


Ai peer te 
LETTRES 
PH I] 
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à 


cd. | 
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ci |) 

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“4. AU 


Fig. 12 Fig. 13. 

Fig. 12 et13. — Lonicera Caprifolium. Coupe longitudinale d’une jeune feuille. — 
é, épiderme ; cs, cs, cs5, cs4, cs5, méristème cortical supérieur ; €, initiales 
du méristème cortical; ce, zone corticale externe; ci, zone corticale interne; 
b, vaisseau ligneux ; m, m", moelle, L’aisselle de cette feuille est près de cs6. 


suit jusqu’au bas de la portion de la feuille figurée à gauche (fig. 12). 

Vers la face foliaire inférieure, le méristème cortical reste 
dédoublé jusqu’en c3. A partir de ce point, son assise interne ci 
subit un nouveau dédoublement, qui porte à trois le nombre des 


__ Assises corticales. 


 Deplus, une différenciation s’établit entre les cellules de l’assise 


ORIGINE DES FEUILLES 533 


corticale extérieure et celles des assises internes. Jusqu'à ce 
point c3, les deux segments issus du dédoublement d’une cellule 
corticale étaient égaux, mais au-dessous de c4, les cellules de l’as- 
sise externe ce sont isodiamétriques, tandis que celles des assises ci 
sont allongées. C’est la première différenciation entre la zone 
externe ce et la zone interne ci de l'écorce, 

Par suite de la difficulté de représenter la feuille dans son en- 
semble, j'ai dû en faire deux dessins. La seconde partie de la figure 
est la suite de la première, et le point de repère c4, qui désigne un 
même niveau dans les deux parties, permet de les raccorder facile- 
ment. 

_ Au-dessous de c4, les cellules ci changent un peu d’aspect, par 
suite de l'insertion d’une nervure secondaire dans le voisinage ; 
mais leurs rapports avec les cellules voisines ne s'en trouvent pas 
modifiés. Un peu plus bas, elles reprennent leur forme allongée, 
tandis que celles de l’assise ce demeurent isodiamétriques. 

En cÿ, un nouveau dédoublement augmente d’une unité le 
nombre des assises ci; puis elles se prolongent avec la même épais- 
seur jusqu'en c6, où leur nombre se réduit. Ce point c6 se trouve 
à peu près au niveau de l’aisselle de la feuille. 

Vers la face supérieure, le méristème cortical était encore, au 
niveau c4, composé des deux assises qu’il possédait depuis cs2; 
mais, un peu plus bas que cé, en cs3, son assise externe se dédouble 
sur le trajet de trois cellules. Puis, en csÿ, ce nouveau cloisonnement 
s'étant arrêté, le nombre des assises est réduit à deux, que l'on 
suit jusqu’au bas de la feuille. Un peu au-dessus de l’aisselle 
foliaire, en cs6, les deux assises se réduisent à une seule. 

Pendant que ces divers dédoublements affectaient les cellules 
issues de l’assise corticale, le méristème vasculaire  augmentait 
peu à peu le nombre de ses éléments, par voie de division longitu- 
dinale. Au point m, au-dessous de c4, son assise supérieure se 
dédouble et isole une série de segments m que l’on peut suivre 
depuis ce point m jusqu’en bas de la feuille. Au niveau de csÿ, il s’en 
produit une nouvelle assise, par division centripète {m’}. Ces deux 
assises se continuent jusqu’au dessous de l’aisselle foliaire où elles 
se raccordent avec les cellules de la moelle. Nous pouvons donc 
considérer ces cellules, que nous avons désignées jusqu'ici par la 
lettre m (fig. 2, 3, 6, 8), comme formant la moelle de la feuille. 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 34. 


HE : REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Cette dénomination est encore justifiée par la position de ces 
cellules par rapport aux éléments ligneux, ainsi que par leur forme. 

Quant aux éléments ligneux ou libériens, ils ne sont pas encore 
bien profondément diflérenciés dans cette coupe. Cependant, on 
voit en b la première indication d'un vaisseau ligneux, formé par 
deux longues cellules, qui se raccordent en bec de flûte. Dans des 
coupes voisines, appartenant à la même feuille, on peut déjà 
observer des vaisseaux spiralés, situés à la même hauteur que le 
vaisseau b. Nous remarquerons que ces vaisseaux sont isolés -de 
ceux que l’on rencontre plus bas dans la plante. Nous en pouvons 
donc conclure que c’est à partir de ce point b que se fera le raccor- 
dement du faisceau de la feuille avec le reste du système vasculaire 
(PI. 2). 


VI. — RÉSUMÉ DE LA STRUCTURE D’UNE FEUILLE. 


En comparant entre elles les coupes longitudinales et transver- 
sales qui précèdent, nous pouvons déjà nous faire une idée de la 
façon dont se développent et se groupent les difiérents tissus de la 
feuille dans le Chèvrefeuille. 

1. Nous constatons d’abord que le méristème épidermique ne 
produit que l’épiderme, limité à une seule assise de cellules, dont 
quelques-unes se prolongent en poils. 

2. Sous l’épiderme est située l’assise corticale. Elle joue dans 
la feuille un rôle très important : 

a. Entre les nervures, elle se différencie à la face supérieure en 
parenchyme  palissadique ; à la face inférieure, elle forme du 
parenchyme lacuneux. 

b. En face des nervures, elle se différencie de deux manières, 
selon qu'il s’agit de la face supérieure ou de la face inférieure : 

A la face supérieure, elle produit un nombre plus ou moins 
grand d’assises de parenchyme, disposées d’abord en files radiales 
le devenant en général collenchymateuses. Ces assises se déve- 
loppent en direction centrifuge. L'ensemble de ces assises forme à 
la face supérieure de la nervure une région corticale, qe est 
et tissu cortical supérieur. 

__ À la face inférieure, l’assise corticale primitive se dédouble 


ORIGINE DES FEUILLES 535 


d’abord en deux assises. L'assise externe couserve pendant 
longtemps ses cellules isodiamétriques; plus lard elle peut se 
dédoubler en direction centrifuge, et devient collenchymateuse. 
L’assise interne se distingue de la précédente par ses éléments plus 
allongés, disposés en séries radiales. L'ensemble de ces assises 
forme à la face inférieure de la nervure une région corticale, 
dans laquelle on doit distinguer deux parties : la zone externe 
et la zone interne. 

3. Entre l’assise corticale supérieure et l’assise corticale infé- 
rieure s'étend le #éristème vasculaire. formé primitivement d’une 
seule assise de cellules. C’est à l’intérieur de cette assise que se 
différencient les faisceaux libéro-ligneux des nervures. Cette diffé- 
renciation est accompagnée d’un dédoublement dans la partie 
correspondante des deux assises corticales. 

Le premier vaisseau libérien et le premier vaisseau ligneux ne 
naissent pas au bord même de l’assise corticale. Ils en sont loujours 
séparés par une cellule au moins de parenchyme vasculaire. Cette 
cellule est l'origine du péricycle pour la région career du 
côté du bois, elle donne naissance à la moelle. 


. 


(A suivre). 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 


PARUS DE 1897 A 1902 (Suite). 


Gr. CHESTER (1) recherche les stomates sur les pièces florales. Il 
n'en existe pas sur les feuilles des périanthes tendres et éphémères. 
Fréquemment les stomates floraux sont irréguliers et toujours clos 
(corolle surtout) ; la structure montre que les cellules stomatiques sont 
incapables de mouvements (Tulipe). Mais’ souvent aussi, notamment 
sur les pétales épais et lacuneux, les stomates sont ouverts. Ces der- 
niers peuvent être incapables de se fermer (Convallaria, Fritillaria) ou 
avoir un jeu régulier. Sur la face interne du périanthe de Liliu m longi- 
florum et L. testaceum, les stomates restent ouverts dans le RER 
floral tant que la lumière n’arrive pas jusqu’à eux. Comme on y voit 
des gouttes d’eau, Re pense que ces stomates servent à l'émission 
d'un liquide, mais ne peut pas l’affirmer, ces organes délicats étant peu 
favorables à Pepe à l’aide d'une pression mercurielle. Chez 
Lilium bulbiferum, les stomates fonctionnent normalement, se fermant 


ouverts et la plupart du temps, leur fermeture est presque impossible. 
CANGELI (2) trouve peu convaincantes les expériences de Chester 
destinées à établir que les stomates ordinaires fonctionnent dans les 
fleurs comme organes aquifères. Pour lui ces organes sont nécessaires. 
pour la respiration, pour la régularisation de la température, pour l’éla- 
boration des substances utiles à la mâturation du fruit, pour la diffusion 
dans l’air des substances odorantes. 
ANTONY (3) s'occupe de la répartition des stomates dans les fleurs. 
Chez plusieurs Narcisses, les stomates existent sur la couronne, le 
périanthe, le rs les anthères. Chez Galanihus nivalis, il y en 


Crocus vernus surles anthères, chez Anemone coronaria var. purpurea 
sur le côté externe du périanthe et sur les anthères. Ilen existe à l'inté- 


(4) Grace Chester : Bau und Fuñktion der Spaltôffnungen auf Blumen- 
blattern und Antheren (Ber. deptch. bot. Ges., t. 15, 1897). 

(2) Arcangeli: Sulla struttura e funzione degli stomi see peri- 
goniali e nelle antere del Sign. Chester (Bull, Soc. bot. Ital., 

(3) A __ Sulla Stutlura, etc. (Bull, Soc. bot. Ita tal., . 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 537 


rieur dela spathe d’Arum ilalicum et de Calla ethiopica, où ils sont 
normaux, tandis que ceux d’Arisarum, signalés par Arcangeli, sont 
incapables de se fermer. 


Lenticelles. — Marreuccr (1) examine les coussinets de liège, 
signalés par Guettard dès 1734, sur les feuilles chez des Broméliacées, 
Amaryllidacées, Liliacées, Crassulacées, Myrtacées, Cactées. Borzi 
(1886) les a considérés comme des lenticelles. BOSS déclare qu’on 
ne peut l’affirmer d’après de simples études anatomique 

La cause qui détermine la pro olifération TT ds lenticelles 
est, d’après Tusœur (2), l'humidité. La pro Er se poursuit tant 
qu elle n’est pas empêchée par à sécheresse de l'air. 

Quand on cultive des Phænix dans l’eau, il se ré sur les racines 
des sortes de pneumathodes, que WtecERr (3) considère comme prove- 
nant de blessures de l’épiderme dues à l'intensité de la croissance longi- 
tudinale. Ce ne sont pas des organes respiratoires, mais des tissus 
de fermeture des blessures. On observe les mêmes faits chez Fagus, 
Quercus, ete. cultivés dans l’eau. 

Costerus (1875) a décrit des lenticelles sur des racines de Monoco- 
tylédones : Philodendron, Tornelia, Anthurium m (Aroidées), Müller sur 
des tiges de Dracæna. Weisse (4) confirme leur existence chez ces 
plantes. Pour luiil n’existe de véritables lenticelles chez les Monocotylé- 
dones que surles Aroidées, les Liliacées arborescentes et les Dioscorées. 
Les organes décrits par Scott et Brebner (1893) chez des Iridées (Aristea, 
Klattia) sont des crevasses poreuses du périderme. Il n’existe pas de 
lenticelles chez les Palmiers et les Pandanées. Les lenticelles peuvent 
d’ailleurs être remplacées, là ou elles manquent, par des plages 
poreuses ( Yucca, Re” Iris). 

Dans un long mémoire sur les lenticelles, Devaux (5) étudie ARS 
la répartition de ces fee chez les plantes vasculaires. On a 
des lenticelles dans tous les grands groupes, cependant d'une manière 
générale elles ne se produisent que là où existent des formations secon- 
daires. Chez les Gymnospermes, elles sont tardives, inconstantes et 
souvent peu visibles ; Ephedra distachya n’en présente que sur les par- 
ties souterraines. Chez les Dicotylédones ligneuses de nos pays, elles 

ne manquent guère qu'à Clematis, Rubus et Vitis. Sur les écorces fen- 
dillées, elles sont souvent localisées dans les crevasses. Les parties 


(4) Matteucci: Contributo 4410 studio delle plaghe sugherose nelle piante 


(N. Giorn. bot. Ital., 1897). 
(2) Tubœuf : Ueber or (Aëérenchym) an Holzgewachsen 


(Forst. naturw. Zeitschr. 
(3) Wieler : Die ire der Pneumalhoden und des Aërenchyms (Jahrb. 
t “6 1898;. 


wiss. Bot., 
: Ueber Lenticelten und verwandte Durchlüftungseinrichtungen 
1897). 


(4) Wei 
bei PORT, (Ber. deutsch bot. Ges., t. 15, 
(5) Devaux : Rech, sur Fi lenticelles (Ann. se, nat. Bot,, 5° S.,t. 12, 1901). 


# 


538 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


aériennes des Dicotylédonés herbacées en sent habituellement dépour- 

ues; mais on en trouve près de la base des tiges volumineuses ; elles 
ne semblent pas y être constantes : certaines re. jeunes en sont 
munies, d’autres plus âgées de la même espèce n’en ont pas. Les lenti- 
celles sont plus fréquentes et plus nombreuses sur les racines. 

Devaux distingue, au point de vue de la siructure, deux types de 
lenticelles : 1° il existe des couches subérisées, formées d’un petit 
nombre d’assises (souvent une seule) de cellules intimement unies, à 
méats nuls ou très petits; ce sont les couches de fermeture, entre les: 


sage de Stahl; 2° les Le subérifiées sont arrondies et laissent entre 
elles de grands méats ; ce tissu qui constitue alors la presque totalité 
de la lenticelle, ressemble beaucoup moins à du liège qu’au tissu de 
remplissage, mais il est subérisé. Dans les deux types de lenticelles, on 
trouve, au-dessous, un phelloderme, plus épais que dans le périderme 
voisin et dont les cellules arrondies, à méats bien visibles, renferment 
l’amidon et souvent aussi de la chlorophylle. La couche génératrice 
u de rajeunissement, située entre le phelloderme et les tissus décrits 
d'abord, est peu distincte; la région qui se cloisonne comprend d'ail- 
leurs parfois le phellodérme tout entier. 
a couche génératrice se déplace souvent vers l’intérieur. Au cours 
de l’évolution de la lenticelle, les couches de fermeture et de remplis- 


Il existe une relation entre le mode de rupture (totale ou partielle, 
brusque ou progressive) et la marche de la subérisation. 

De Candolle avait autrefois cherché à établir une liaison entre la 
naissance des racines adventives et les lenticelles. Hugo Mohl et 


montre que cette relation existe. L'apparition des lenticelles près de 

l'insertion des jeunes radicelles est une règle générale. Toutes les fois 

qu'il existe des stomates, il tend à se produire une lenticelle au-dessous; 

dans certaines tiges sans stomates, il apparaît après la chute de la 
bour teur 


dans le péricycle, en un point qui est déterminé par un organe (stomate, 
racine, bourgeon) et des lenticelles secondaires, se formant tardivement 
en un point ÉParue L aux dépens des tissus secondaires, périderme 
ou “en secondai 
econde me du mémoire de Devaux est consacrée à la physio- 
logie . la lenticelle. Cet organe est poreux, mais les couches subérisées 
sont bien moins en que les autres tissus et peuvent constituer 
une fermeture complète non seulement en hiver, mais même en toute 
son.On sait que les tes s’hypertrophient dans l'eau (de Bary). 
Lypertophe porte og trsnas sur le phelloderme et la couche 


De 


L 


REVUE DES TRAVAUX D ANATOMIE 539 


génératrice qui se déplace vers l’intérieur. La quantité d’eau contenue 
dans les tissus (hydrose interne), la richesse en subtances osmotiques 
des ps exercent une influence sur le développement de cet 

organe. Ce sont des conditions internes qui provoqnent son apparition. 
« Les ticolies sont de petites plages localisées dans le parenchyme 
méatifère, en prolifération continuelle et en continuelle évolution, 
capables de s’hypertrophier ou de se cicatriser pu les conditions 
d'humidité extérieures et intérieures, en .s’adaptant sans cesse à ces 
conditions ». Quant à leur fonction, ce sont avant tout des organes de 
transpiration, régularisant automatiquement l’hydrose interne et la 
Pr fa ion générale; occasionnellement elles servent aussi aux 


ux. 

PTE et Mohl ont signalé chez les Fougères arborescentes la pré- 
sence de fossettes remplies de cellules brunes desséchées. Unger (1836) 
les assimile à des lenticelles. Müller (1877) montre que ces fossettes 
sont fréquentes sur les pétioles des grandes Fougères, au moins chez 


blables et fonctionnant conamne; des Ta eee bien qu’ellesne soient 
comparables à Lyme res 
Il y distingue trois couches celinlaisés: ane. erne à m ranes 
minces, une profonde à membranes épaisses se atfé les rs une 
couche de transition. Les cavités intercellulaires, bien que fort réduites, 
sont perméables à l'air. Les fossettes des stipules et des pétioles des 
Marattiacées sont équivalentes aux précédentes. Elles sont disposées 
de façon à permettre les échanges gazeux au moment de l’épanouis- 
sement du bourgeon et se ferment dès que le limbe peut assimiler. Les 
fossettes brunes ne sont que des fossettes blanches ayant cessé de fonc- 
tionner cômme pneumathodes. Quant aux organes décrits par Potonié 
sur les coussinets foliaires de Lepidodendron, leur structure concorde si 
peu avec celle des fossettes des Fougères qu’on ne peut, à coup sûr, 
leur attribuer les mêmes fonctions. 


Organes de sudation, Hydathodes. — Haberlandt (1894) a désigné 
sous le nom d’hydathodes les organes qui laissent suinter de l'eau 
Se état liquide. Ce sont tantôt des fentes ou des stomates aquifères 
c leur appareil annexe, tantôt des régions dénudées par la chute 
des organes glandulaires, cellules épidermiques 

jot x cas qu’il a précédemment 


(1) Hanuig : ré sers Re br an den Stämmen und Blatistielen der 


Cyatheaceen und Marattiaceen (Bot. Zlg. 1898). 
(2) Haberlandt : ris pr mA Hydathoden (Jabrb. die. Bot. t. 30, 1897). 


540 REYUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


dernier exemple cité, ce sont les poils, et non les stomates comme 
l’a cru Nestler, qui rejettent l’eau. Le même auteur (1) a obtenu arti- 
ficiellement la formation d’hydathodes compensateurs je Conoce- 
A us ovatus, en détruisant les tissus ps un badigeonnage avec 


É 


iO e sublimé à o, 1 pour nt. Ces organes diffèrent 
ot 4 des hydathodes normaux 4 ré: lante : les cellules se 
prolongent en longs poils saillants, alors que le dispositif normal 
consiste en un épithème vascularisé et recouvert d’un épiderme mince 
stomatifère. CoPELAND (2) dit qu’il ne s’agit pas là de l’apparition 
d’une organe nouveau, mais d’une hypertrophie des cellules à la suite 
de conditioñs pathologique 
D’après Groom (3) Le poils glanduleux situés à la face inférieure 
des feuilles de Lathræa, Pedicularis, Rhinanthus et Odontites sont des 
hydathodes. Les feuilles des deux premiers riches en glandes rejettent 
plus d’eau que celles des deux derniers peu glanduleuses. Seules les 
parties de ces feuilles pourvues de poils glandulaires émettent de 
l’eau. La cuticule de ces glandes est munie d’un pore servant à 
l'émission du . ide, 
SPANIER (4) reprend l'étude anatomique et physiologique des 
ydathades. Il cite toutes les familles de plantes dans lesquelles 
RAR d’eau a été constatée et augmente cette liste de quelques 
cas nouveaux. D’après Volkens. on n'a jamais observé de sudation 
chez les Roches un Malvacées, Papilionacées, Silénacées. 
Queïques cas ont depuis lors été signalés dans les deux dernières 
familles. 11 est intéressant de remarquer l’absence d’émission d’eau 
liquide chez un grand nombre d’arbres ; cela tient sans doute à 
l'importance relativement grande de la transpiration durant la nuit. 
L'auteur a constaté le défaut de sudation chez des Conifères (Taæus, 
Ginkgo, etc.), et aussi chez Erica, Ruta, Plantago major. Pour les 
arbres à feuilles AE il distingue plusieurs cas : 1° dents des 
feuilles sans stomates aquifères et sans sudation, les tissus s’infiltrent 
C R 


m 
émission d’eau nulle où très faible, le mésophy Ile s'infiltre : Orme, 
Charme ; 3° dents avec stomates aquifères, pas d'infiltration dans le 
mésophylle : Pterocarya caucasica, Hamamelis virginica. 

De Bary (1877) a décrit pal aquifère des Angiospermes comme 
formé de trachées se terminant dans des espaces intercellulaires en 


(1) Haberlandt : Ueber experimenteller Her vorrüfung eines neuen Organen 
bei Conocephalus ovatus (Festschr. für Schwe lin. 18 

} Copeland : Haberlandt's new organ on Conocephalus (Bot. sie t. 33. 1902). 
(3) Groom : On the leaves of Lathroea squamaria and some allied ARE 
lariaceae (Ann. of Bot., t. Il, 1897). 
panjer 


@)S : Untersuchungen über Wasserapparate der Gefässpflanzen (Bot. 
Lg, 1808 pp fasspfl { 


REVUE DES TRAVAUX D'ANATOMIE 541 


communication avec l’extérieur par des stomates aquifères ; ila nommé 

épithème le tissu spécial interposé entre les trachées et l’épiderme. 

Haberlandt a montré qu’autour de l’épithème existent parfois une ou 
asc 3 


Spanjer décrit plusieurs formes de l'appareil aquifère : 1° appareils 
dont la gaine vasculaire s’élargit et forme une gaine close à l’épithème ; 
épithème provenant du faisceau : tantôt les cellules de la gaine sans 
être lignifiées résistent à l’action de l'acide sulfurique plus que le 
parenchyme ambiant ; ces cellules sont allongées ou arrondies, leurs 
membranes sont rarement planes (Fuchsia), habitue “Rae ondulée 
(Primula) ou fortement sinueuses ailleurs l’épithème 
rappelle tout à fait le tissu lacuneux (Berbéridées) ; tantôt ere cellules 
de la gaine sont aussi solubles dans l'acide sulfurique que le paren- 
chyme (Rosacées 

2° appareils dont la gaine est onverte : tantôt sans épithème 
et situés soit à l’extrémité des nervures ( l'haseolus multiflorus), soit sur 
le côté d’un faisceau qui se continue au de Eat maculata), tantôt 
avec épithème extérieur à la gaine (Tropæolum ma jus 

Chez les ee 1 is PRE aquifères sont tout autrement 
constitués. L’eau passe non par des stomates ou des fentes, mais à 
travers les cellules nidéiuée de régions déterminées : la cuticule 
est plus mince, les cellules diffèrent des voisines par leur forme et leur 
grandeur. Dans les Polypodes, les sores se trouvent toujours au 
dessous de ces organes, jamais ailleurs. Haberlandt a montré que le 
aisceau se terminait par des trachéides à ne en fente, le 
liber est très réduit ; dans le faisceau et au dessus de lui se trouvent 
quelques cellules parenchymateuses à gros ne Le tout est entouré 
par l'endoderme à cadre subérisé, qui en haut touche la plage épider- 
mique. 

Spanjer a constaté expérimentalement l'émission d’eau par les 
SRPAIEES aquifères qu'il décrit. Quand on fait absorber à la plante, 

us pression, de l’eau légèrement colorée par l'éosine, les premières 
CatetteS d'eau rejetées par les hydathodes sont limpides, mais 
bientôt le liquide qui suinte est coloré. Quant à l'utilité de ces organes 
pour la plante, ils serviraient à prévenir les dommages qui pourraient 
résulter d’une pression d'eau excessive dans les tra ées et ils 
permettraient en outre une circulation des liquides nutritifs en l’absence 

a transpiration. L'auteur pense que l'expulsion d'eau s'effectue 

passivement sans aucune intervention active des cellules vivantes. 

Les hydathodes glandulaires d’'Haberlandt ne sauraient être consi- 
dérés comme des appareils aquifères. Spanjer n’admet pas qne, chez 
ceriaines plantes tropicales, les cellules aient un rôle actif dans le 
phénomène, comme le dit Haberlandt. 


ter 
œ 


542 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


HABERLANDT (1) maintient ses premières affirmations en ce qui 
concerne les plantes tropicales et le Phaseolus multiflorus. ARTHUR 
Meyer (2) appuie au contraire les vues de Spanjer 

BRiQuET (3) décrit comme hydathodes les appéridices pétiolaires de 
Scolopia ; il existe un faisceau de trachéides entouré d’un chyme 
à cristaux et de nombreux stomates aquifères. GoFFART (4) signale 
un certain nombre d'hydathodes 

On connaissait 13 plantes tropitilcs possédant des hydathodes sur 
leurs sépales. Shibata (5) en décrit 5 cas au Ja apon : Tecoma et Catalpa 
(Bignoniacées), deux espèces de Clerodendron <essptsres Nicandra 
(Solanacées). Le calice de ces plantes ainsi que les feuilles possèdent 
des poils en tête, très nombreux sur les parois internes des sépales 
et fonctionnant comme hydathodes. L'auteur a constaté l'émission de 
liquide par ces organes. Le liquide rejeté par la face interne des sépales 
de Tecoma (face dépourvue de stomates) fortement la liqueur de 


Schweitzer ; c’est là un terme de passage entre les hydathodes et les 
poils nectarifères. Les capsules de Sterculia tan déjà étudiées 
par Delpino, contiennent jusqu’à la déhiscence un liquide aqueux 


Qu 
provenant des hydathodes. Ce liquide a une réaction alcaline ; sa 
couleur brun-café est due à un phénol comparable au pyrogallol. 
HepLux (6) décrit chez quelques Broméliacées des poils écailleux 
destinés à absorber de l’eau. Chez Karatas Plumieri spécialement 
étudié par lui, les feuilles présentent à leur face inférieure des sillons 
0 


côté, fortement épaissie et lignifiée de l’autre. L’anteur considère la 
disposition ci-dessus comme un perfectionnement de l’appareil stoma- 
tique, Mais c’est en outre un moyen de retenir l'eau, comme l'a dit 
Schimper. Les cellules du disque de l’écaille ont leur membrane externe 
hygroscopique. On les trouve souvent remplies d’eau. En outre, les 
bords du disque émettent des cellules en forme de boyaux irrégulière- 
ment ridés, ce qui augmente la surface de préhension de l’eau. 


(1) Haberlandt : Bot. Ztg, t. 56, 1898, p.177 et p.315. 

(2) Arthur Meyer : Bot. Ztg, t. 56, 1898, p. 281. 

(3) John Briquet : Sur les hydathodes foliaires de Scolopia (Bull. herb. 
Boissier, 1898). 

(4) FÉES : Bull. Soc. R. Bot., Belg., t. 39, 1900. 

(5) Shibata Zur Kentniss der Kelch- und Kapselhydathoden (Arb. bot. Inst. 
Univ. Tokio, Bot. Centralbl., t. 83, 1900). 


(6) Hedlung : Sur les poils écailleux de quelques Broméliacées (en Suédois ; 
Upsala, Botaniska Notiser, p. 217, 1904). 


REVUE DES TRAVAUX D’ANATOMIE 543 


Weinrowsky (1) déclare que la plupart des plantes submergées 
présentent sur leurs feuilles des ouvertures apicales qui se forment 
soit par la chute d’un nombre restreint de cellules épidermiques 
(Potamogeton, Sagittaria, Alisma, Sparganium, Stratiotes, Hippuris, 
Ceratophyllum, Myriophyllum), soit par la chute des deux cellules des 
stomates aquifères (Callitriche, Ranunculus, Veronica Anagallis). Ces 
ouvertures sont le lieu d'écoulement du courant d’eau qui circule dans 
la plante. Plusieurs DEP ont montré la sortie de l’eau en 
goutteleittes par ce es. Ceci confirme les faits décrits par 


d’eau dans le corps des plantes aquatiques. Chez d’autres plantes, ces 
organes sont remplacés dans leur fonction par des stomates aquifères 
(Typha) ou par l’épiderme /Elodea, Utricularia, Aldrovandia). Dans des 
conditions anormales, tous ces organes peuvent absorber de l’eau au 
lieu d’en SE 

MINDEN (2) dit aussi que l’émission d’eau en gouttelettes provient, 
chez les paies aquatiques, de stomates aquifères accompagnés d'un 
épithème ou d’ouvertures sans épithème, produites par la destruction 
des cellules placées à l'extrémité des nervures et par la dénudation des 
trachéides terminales. 


(1) Weinrowsky : Unters. über die Scheitelüffnungen bei Wasserpflanzen 
(Fünttack Beitr., 1899). 

(2) Minden : Beiträge zur anatomischen Kentniss wassersecernirende Organe 
Sr botanica, 1899). 


(A suivre). H. Ricôme. 


REVUE DES TRAVAUX 


DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 


PARUS DE 1895 à 1899 /Suite). 


Modifications dans la symétrie de la fleur. — M. HirpeBranD (1) a 
observé au jardin botanique de Fribourg-en-Brisgau une fleur de 
Fuchsia coccinea qui, au lieu d’être pendante et actinomorphe, était 


u 
ble de la fleur un aspect bilabié qui rappelle grossièrement une fleur de 
Sauge. L’Auteur fait remarquer aussi que cette anomalie vérifie la rela- 
tion qui existe entre l’inclinaison de la fleur et la zygomorphie. 


Une observation analogue, conduisant à des conclusions identiques, 
a été faite par M. VinaL (2), la même année : dans ce dernier cas, la 
fleur du Fuchsia coccinea présentait des pièces antérieures très déve- 
loppées. 


La transformation inverse des fleurs zygomorphes en fleurs actino- 
morphes est constatée très souvent, en particulier pour les fleurs des 
Orchidées. Toutes les fleurs d’un pied d’Orphrys apifera, comme le 
décrit M. Fixer (3), se sont montrées absolument régulières : les trois 
sépales étaient normaux, le pétale antérieur ou labelle avait les dimen- 
sions, la forme et la coloration des deux pétales latéraux ; les autres 
pièces des verticilles plus internes étaient normalement constituées. La 
régularisation de la fleur s’est donc produite par atrophie et par arrêt 
de développement du labelle. 


Les verticilles reproducteurs des fleurs d’Orchidées peuvent aussi 
être modifiés. M. Fixer (4) a examiné les fleurs d’une Orchidée de 


(1) F. Hildebrand : Ueber eine zygomorphe Fuchsia Blüte (Bot. Centralbl., 
Cassel, t. 77, 1899, p. 177-179, 2 fi 

(2) L. Vidal : Une fleur de Fücha virescente et zygomorphe (Paris, Bul. soc. 
bot., t. 46, 1899, p. 261-262). 

3) E. A. Finet : VIII. Sur une bus régularisée de la fleur de l’'Ophrys 
apifera dis SHienre Bul. soc. bot., . 378). 
(DE AF : Sur une fleur rl de Calanthe veratrifolia R. Br. 
€ does est (Paris, Bul. Soc, bot., t. 46, 1899, p. 326-329, 4 fig.). 


? 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 545 


Tahiti, munie de trois étamines, le Calznthe triantherifera, qui avait été 
décrite sous ce nom par Nadeaud. 11 a vu que les échantillons munis de 
a ois étamines étaient anormaux, deux étamines surnuméraires et 


en masses polliniques, l’autre a l’aspect d’une poche très ouverte et 
renferme quatre pollinies empilées verticalement. 


M. Sommier (1) a récolté un exemplaire de Platanthera bifolia dont 
toutes les fleurs (au nombre de 16) possédaient des éperons aux deux 
pièces latérales externes du périgone, ce qui indique une tendance à 
7 jp Sur la même espèce, M. Cornaz (2) a signalé aussi 

eurs ne présentant pas d’éperon. Enfin, les fleurs de l’Ophrys 
RS d’après M. Krasser (3), peuvent être munies de labelles 
courts ayant és des autres pièces du périgone. 


Des phénomènes identiques ont été constatés dans des familles 
végétales très différentes. C’est ainsi que M. Bccnenau (4) a cultivé en 
1896 une espèce de Pelargonium appartenant au sous-genre Pelargium 


l'élargissement et la coloration des pièces du calice et de la corolle don- 
naient aux fleurs un aspect bien spécial. 


M. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE (5) a signalé une anomalie bien curieuse 
présenté par une fleur de Stachys siloatica dont la corolle formait un 
tube LL régulier, au lieu de se diviser en deux lèvres comme à 
l'or 


Dans la même famille,le Linaria spuria a été le sujet des très intéres- 
santes recherches de M. VocarixG Fe tant au point de vue statistique 
que morphologique ou expérimental. L'Auteur, dans des travaux anté- 
rieurs, avait étudié principalement Hi zygomorphie et ses causes ainsi 
que l'influence de la lumière sur la forme et la position des fleurs. Son 
nouveau mémoire fait pour ainsi dire suite au beau travail de M. Vuil- 
lemin sur les « Monstruosités provoquées par les variations du milieu 


(4) S. Sommier : Platanthera bifolia Rchb. tricalcarata (Firenze, Boll. Soc. bot. 
ital., 180, p. 1861 

(2) E. Cornaz : Arch. Sci. Phys., Genève, (4) t. 2, 18%, 

(3) F. Krasser : Ueber eine regelinässige ré s ne arachnites 
Murr. (Wien, Verh. zool. bot. Ges., t. 49, 1899, p. 314-315). 

(4) F. + 2. : Zwei interessante Dbchtungen an Topf-Pelargonien 
(Bremen, Abh. Natw. Ver., t. 16, 1899, p. 274-277). 

(5) L. Géneau ge ce: Sur quelques cas tératologiques observés aux 
environs de Reims (Reims, Bul. soc. sci. nat., t. 8, 1899, 16 p., 3 fig.). 

(6) H. Vôchting : Ueber Biüthen-Anomalien. Statistiche, oh 
und experimentelle Untersuchungen (Jabrb. wiss. Bot., Leipzig, t. 31, 1898, 
p. 391-510, pl. IX-XIV, 1 fig.). 


546 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


extérieur chez le Linaria vulgaris et le Viola alba » paru en 1893. Les 
fleurs du Linaria spuria sont essentiellement variables comme nombre 
de pièces (corolle ayant de deux jusqu’à huit pétales ; éperon unique 
remplacé par plusieurs autres ou manquant) et comme disposition de 

Lles-ci (surtout pour les pétales). Le plan de zygomorphie peut même 
disparaître par suite de l’apparition de pétales égaux pourvus d'éperons 
et d’étamines fertiles : la fleur devient alors régulière et est affectée de 
pélorie. 

Le développement des fleurs anormales est nan ieute en ce que, 
chez une fleur atteinte de pélorie et munie de cinq éperons, par exem- 
ple, les sépales se forment d’avant en arrière, tandis que les pièces du 
calice de la fleur normale naissent dans l’ordre inverse. 

D’après M. Vôchiing, la plupart des anomalies du Linaria spuria 
sont déterminées par des causes internes, inhérentes à l'espèce elle- 


l’éclairement insuffisant est propice à l'apparition de fleurs mons- 
trueuses 


ignalons encore, à propos des Linaires, les travaux de M. Josr (1), 
relatifs à l'espèce précédente, et ceux de M. Jacosascx (2) sur les cas de 
pélorie du Linaria vulgaris. Enfin, M. Bucenau (3) a décrit une fleur 
d’Alectorolophus major dont la lèvre inférieure était munie d’un prolon- 
gement en forme d’éperon semblable à ceux que l’on connaît aux fleurs 
de Calcéolaire ou d’Anthirrhinum 


Métamorphose régressive. — La transformation des pièces des verti- 
cilles supérieurs de la fleur en pièces moins différenciées est un fait bien 
connu et souvent signalé. Citons quelques faits nouveaux : M. ViviANp- 
MoreL (4) a vu la transformation des organes floraux du Dianthus 
barbatus en écailles calicinales allongées. Dans une fleur de Fuchsia, 
M. MassaLonco (5) a noté la transformation des étamines en lames 
foliacées. M. Corxaz (6) a signalé la même anomalie sur deux exem- 
plaires d'Anemone alpina var. sulphurea: cette modification des étamines 
est fort intéressante ici parce qu’elle permet de constater dans la section 
Pulsatilla du genre Anemone un fait qui s’observe fréquemment dans la 
section Anemonanthus (surtout chez les deux espèces Anemone hortensis 


(1) L. Jost : Ueber Blüten-Anomalien bei Linaria spuria (Biol. Centralbl.,, 
Berlin, t. . 1899, p: 145-155, 18 53-195). 

(2) E. Jacobasch : Ueber einige Pelorien von Linaria vulgaris Mill. und die 
Héctes der Pelorien überhaupt (D. bot. Monatschr., Arnstadt, t. 12, 1898, 
P. se 48 9, p. 66-71, etc.). 

(3) F. Buchenau : Spornbildung bei Alectorolophus major (Fesischs. 45. Vers. 
D. Philo. Schulm., Bremen, 1899, ss cas 2 fig.). 

(4) J.-V. Viviand-Morel : Lyon, t 23, . 8-9. 

(5) C. Massalongo : Lu. inise ae soralolo pion fNuovo Giorn. bot. ital., 
Firenze, 1896, p. 256-269, pl. IV). 

(6) E rm Arch. Sci. PE Snnerti (4) t. 5, 1898, p. 480-481). - 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 547 


et 4. coronaria) et dans la section Hepatica (fleurs doubles rouges ou 
bleues). 


On sait que la virescence ou chloranthie est caractérisée par la trans- 
formation en petites lames vertes foliacées de toutes les pièces florales ; 
dans quelques cas elle résulte d’une action parasitaire, mais en général 
on n’en connaît pas l’origine ; parfois, elle peut prendre tous les aspects 
d’une véritable épidémie. M. ne Vries (1) a suivi avec soin une semblable 
affection qui a attaqué ses cultures en 1893 avec une intensité assez 
grande pour menacer sa récoltes de graines. Sur 8o espèces mises en 
expériences, 24 furent atteintes et parmi celles-ci un certain nombre 
es aies Convolvulus, P. Fagopyrum, a molle, etc.) qui 
n’avaient jamais présenté la moindre virescence dans les peer 
antérieures: La simultanéité de l'apparition de la virescence semblai 
avoir une cause commune d'autant plus que beaucoup d'espèces cul 
vées pour la première fois par l'Auteur he nemate segetum, Coreop- 
sis tinctoria, etc.) offraient aussi la même anomalie 

L'année suivante, en 1894, le phénomène s’est néuété chez un gr rand 
nombre de plantes semées l’année d’avant.Trois pieds de Geranium molle 
et de Lychuis vespertina, attaqués dès les mois de mai et de juin, furent 
le point de départ prébable de l'épidémie : le contagium ayant séjourné 
dans leurs boutons hivernaux a pu se répandre par le moyen des insectes 
sur les autres cultures. 

M. Viviann-Morec (2) a signalé une inflorescence d’Isatis tinctoria 
présentant de nombreuses fleurs virescentes. 


Parmi les travaux concernant les fleurs doubles, citons ceux de 
M. Jacorascx (3) se rapportant aux genres Viola et Rosa, de M. Scuic- 
BERSzKY (4) sur des fleurs de Tulipes, de M. Mur (5), de M. Pons (6) 
et un long article d'ensemble par M. Ross (2). 


Les phénomènes de pétalodie et de pistillodie des ovules sont assez 
rares dans le régne végétal. Aussi M. VuILLEMIN (8) tient-il à signaler un 


(1) H. de Vries de epidemie van vergroeningen (Gent, Bot. Jaarboek, 
Dodonaea, t. 8, 1896, p. 66-94). 

(2) J.-V. ere Lyon, Ann. soc. t. 22, 1897, C. R., p. 14. 

(3) E. Leur loue pres (Weimar, Mt, bot. Ver., 
4899, p. 3- , ] i dann 
duréhtachsenen Rose (D. 

(4) K. Schilberszky : Sitzungber. naturw. Ges. Budapest: febr. 1898, in Bot. 
Centralbl.. «Gas, t. 81, 1900, p. 334. 

(5) J. Murr : Ueber gefülte Blüthen in der heimischer Flora (D. bot. Mo- 
natschr., A smsimit, t. 14,1 À 

(6) G. Pons : Un caso di maomor/or petalizzante nel Colchicum alpinum 
(Firenze, Boll. Soc. bot. ital., 1898, p 

(7) H. Ross : Gefüllte Blüten (Üabtsime : pri 1899, 7 p., 9 fig.). 

(8) P. Vuillemin : Transformation des ovules de Begonia en carpe et en 
pétales (Paris, Bul. soc. bot., t. 42, 1895, p. Pr 


43 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


cas observé sur un pied de Begonia erecta : l'ovaire gonflé de la fleur fait 
éclater les parois en déhiscence loculicide et les placentas se montrent 
chargés d’un très grand nombre de languettes, longues de 3 à 5 milli- 
mètres, ayant l’aspect, la couleur et la structure des pétales; chaque 
languette est brusquement contractée en un court onglet à la base: les 
ovules sont donc transformés en petits pétales. L'Auteur déduit de cette 
observation que les feuilles ainsi substituées aux ovules s’insèrent sur 
d’autres feuilles et que, par suite, la feuille n’est plus, nécessairement et 
par définition, comme le voulait Sachs, un membre porté par une tige. 


La pistillodie des ovules est un phénomène très rare, signalé seule- 
ment par Berkeley en 1850. Dans une fleur du Begonia erecta cité plus 
haut, M. moe rs a nr …. ans el à base atténuée 
utres languettes, 
tres courtes, aise à peine un millimètre de lon ide ne présen- 
taient pas d’ovules, mais leurs cellules épidermiques distales se prolon- 
geaient en poils courts, légèrement capités, semblables à des papilles 
stigmatiques. 


Uu autre cas de phyllodie des ovules a été décrit pas M. BEAUVERIE (1) 
sur des fleurs de Plantago major: l'ovaire ne forme pas une cavité 
close, il constitue un tube cylindrique, vert, bil labre. ouvert à la partie 
supérieure ; au centre, se trouvent de longues lames foliacées, au nom- 
bre de 4 à 7, réunies à la base, munies d'une sorte d'onglet long et 
mince, et étalées à la partie supérieure où elles montrent une nervure 
principale et des nervures secondaires. 


Dans les fleurs doubles du Petunia hybrida, M. Morztarp (2) a signalé 
un nouveau cas d’ovules pollinifères, déjà connus dans quelques plantes 
(Passiflora, Rosa, Salix, etc.). La forme extérieure de ces ovules peut 

u moins altérée, mais on y reconnaît toujours un tégument 
et un micropyle ; il est facile d'observer du reste toutes les transitions 
de forme entre l’ovule et une demi-loge d’anthère, A l’intérieur, le sac 
embryonnaire est remplacé par des cellules-mères de grains de po len 
___—— d’un tissu nourricier qui se développe régulièrement autour 

elles, Aucune couche plus externe ne se différencie en assise transi- 
toire ou en assise mécanique. 

Métamorphose progressive. — Les exemples de transformations des 
organes floraux en pièces du type des verticilles supérieurs sont assez 
rares.Ainsi on ne connaît que fort peu de cas de pistillodie (Sempervioum, 


(1) J. Beauverie : Note sur ue se monstruosilés présentées par un pied 
de Plantago major (Lyon, Ann. soc 1898, p. 22-23). 


(2) M Re Gus la formation du pollen dans les ovules du Petunia 
hybrida ‘(Rev . Paris, t. 8, 1896, p. 49-58, pl. IV). — Homologie du 
rs polinifère et Es Vovilé ta, P- 273-283, fig. ar Le 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 549 


Cheiranthus Cheiri), M. Lurz (1) décrit une monstruosité du Crocus 
sativus < græcus dans laquelle la pistillodie est poussée au plus extrême 
degré; non seulement la plupart des étamines et des pièces de périan- 
the ont pris l'aspect de stigmates normaux, mais encore, et l'Auteur 
insiste particulièrement sur ce point, les feuilles et les écailles qui 

entourent l’inflorescence sont transformées en stigmates. En général, 

les écailles sont imprégnées de polychroïte et ont leur extrémité trans- 
formée, par reploiement des deux bords du limbe l'un vers l’autre, en 

papilles stigmatiques ne présentant pas de faisceaux libéro-ligneux. 

Dans la région terminale d’une feuille anormale stigmatifère, le limbe 

s’étrangle latéralement, 


ceaux libéro-ligneux se 

rapprochent et se rédui- 

* sent finalement à deux 

(fig. 13-15); enfin, les pa- 

renchymes lacuneux et 
dis i 


palissadique arais- 
sent peu à peu, en 
temps que les cellules A 
s’imprègnent de poly- 
chroîte. 

La structure des feuil. pi, 43 (A). — Aspect extérieur d'une feuille 
les montre ainsi un ache- stigmatifère de Crocus. 
minement très accusé Fig. 14(B). — Moitié de coupe transversale d’une 
vers celle du stigmate, feuille normale : f, f’, faisceaux libéro-ligneux 
mais elle n’atteint pas la médian et latéral; pa, la, tissus palissadique 


et lacuneux. 
Fig. 45 (C). — Coupe transversale d’une feuille 
red cities. stigmatifère : les eux faisceaux médians 

ÿ subsistent seuls (schématisé d’'ap. Lutz). 

Un autre cas de pis- 
tillodie, moins accentué, a été observé en Angleterre par M. SoanE (2) 
sur un Begonia : les fleurs mâles possèdent des étamines transformées 
en pistils. Les Bégonias, du reste, sont susceptibles d’être profondément 
modifiés par la culture; ils donnent alors des monstruosités curieuses. 
Les Horticulteurs (3) ont pu obtenir, dans ces dernières années, des 
fleurs à pétales pourvus d’ap ndices en forme de crètes (Bégonias 
tubéreux à fleurs cristées) ; ils ont fait naître également ces crêtes sur 
les feuilles où elles bordent de chaque côté les nervures principales et 
prennent des coloris variés d’un bel effet ornemental. 


stigmatisation typique 
que l’on rencontre dans 


(1) L. Lutz: Note sur un Safran monstrueux (Paris, Bul. soc. bot., t. #4, 
1897, p. 95-98, pl. IV). : 

(2) Soane : Gard. Chron., London, 1899, p. 283. 

(3) Paris, J. Soc. horticult. France, 1895, p. 679 ; 1898, p. 853 ; 1899, p. 829. 


Rev. gén. de Botanique. — XVII. 35, 


590 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


C’est dans de telles fleurs mâles cristées que MM. GriGxan (1) et 
Bois (2) ont signalé et décrit l'apparition de pétales supplémentaires 
rte sur leur bord, et vers la moitié de leur hauteur, un bourrelet 

5 millimètres de long qu’on peut identifier à une portion de | 
Mémae M. Bois a constaté que d’autres fleurs présentaient au milieu 
des étamines un style avec son stigmate sans trace d’ovaire ; il a même 
trouvé une fleur ayant trois faux pistils dans son androcée. 

Enfin, dans le Begonia semperflorens, le même Auteur a décrit et 

É quabl plification de l’ lie précédente: beaucoup 
de fleurs mâles renterment, au lieu d’étamines, une centaine de styles, 
divisés au sommet en deux branches stigmatifères, beaucoup plus 
Jongs que les styles normaux et insérés sur un axe épais et allongé. 
Entremèlés aux styles, de Rp appendices verdâtres représentent 
des placentas recouverts d’ovules 


e 


M. MONTEMARTINI (3) a FORcOnUré des fleurs de Gentiana campestris 
n 


co 
d'une étamine surnuméraire; le pédoncule, long de trois millimètres, 
représente le filet staminal et ‘Vivaleé provient de l'anthère développée 
en un limbe recourbé en forme de carpelle clos et dont la pointe forme 
unique stigmate. Une section transversale montre une seule cavité 
avec un placenta ventral muni de deux séries d’ovules anatropes. 
Parmi ces 3, axules, Menus semblent ma gp mp _ 


autres 


uLy 


à une cellule-mère de grains de pollen. 


Giportt PARMENTIER (4) ont rem ces un cas tératologique 
du Lie album, récolté a aux icati 


t 
rs sépaloïdes par leur structure et eo de chlorophylle 
dans leurs tissus, qui à leur base jouent le rôle de feuilles carpellaires 


(1) G. T. Grignan : Sem. hortic., Paris, 1899. — H. Dan nthenay : Cas de pistil- 
lodie sur les ce Ep et le tégonta semperflorens aigrette (Rev. hortic., Paris, 
t. 71, 4899, p. 501-502 

FA D. Bois : . de pistillodie dans un Bégonia tubéreux à fleurs cristées et 

dans le Begonia semperflorens « rit » (Paris, J. Soc. horticult. de 1899, 
p. 949-956, fig. sa — Voir aussi : Chron., London, 1899, p. 

(3) L. Montemartini : Pistillodia die in Gentiana oh L. (Mal- 
pighia, Genova, t. 13, 1899, p. 192). 

(4) X. Gillot et P. Parmentier : a album L.; cas tératologique (Paris, 
Bul. Soc. bot., t. e 1897, p. 307-312, be 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 591 


Enfin, M. Aggapo (1) décrit, au milieu d’un grand nombre d’autres 
anomalies, la transformation des étamines en carpelles dans les fleurs 
d’une Pivoine. 


Hermaphroditisme accidentel. — M. Camus (2) n’a pas trouvé dans 
les Saules de fleurs hermaphrodites proprement dites et il a constaté 
que les anomâfies florales sont surtout très fréquentes dans les 
hybrides. C’est ainsi que le Salix sepulcralis (S. alba X 2. 
possède : 1° des chatons mâles diandres ; 2° des chatons fem 
gros pistils ; 3 des chatons androgynes formés de fleurs femelles js 
fleurs mâles régulièrement mêlées à des fleurs comprenant une capsule, 
avec sr et stigmates, flanquée latéralement d’une étamine (fig. 16-18). 
Parfois, mais le cas est 
très rare, dr capsule est 
anormale, rétrécie à la 
base et surmontée de 
stigmates sessiles. 

e Salix rubra (var. 
biovariée) peut présenter 
des fl com Forge CE Ah -# 
d’une capsule à laquelle  Fig- 16-18 (A-C). — Salix sepulcralis : A, fleur 
femelle PRE B, fleur mâle normale; 


une étamine est soudée 


C, fleur 
rs le :0016 Gen 20)5 où Fig. 19-21 Eh. —- Satis rubra : D, deux capsules 
bien d'une capsule sur- géminées dans la même écaille ; E, capsule 
montée de deux styles soudée jusqu'à la région wMioÿenné avec une 
superposés (fig. 21), cha- étamine; F, capsule surmontée de deux styles 
que style étant muni de superposés (d’ap. Camus s). 


deux stigmates ; le plus 

souvent, on trouve dans chaque fleur deux capsules normales (fig. 19). 
Le S. rubra var. biovariée représente un Saule mâle dont les deux 
étamines ont été transformées en pistils. 


En général, les fleurs hermaphrodites des Saules proviennént donc 
de la transformation de une ou deux étamines en pistils, une ou deux 
étamines normales étant conservées intactes; aussi M. Camus pro- 
pose-t-il de donner à ces fleurs faussement hermaphrodites le nom 
d’androgynes pour les distinguer des fleurs hermaphrodites vraies. 


M. Suimek (3) a présenté à l’Académie d’Ilowa un pied de Salix 
amy g daloides dont la plupart des fleurs étaient hermaphrodites. On y 
remarquait trois étamines et les ovaires possédaient deux ou quatre 


(1) M. Abbado : pt herrae in fiori di Pæonia Moutan Sims. (Firenze, Boll. 
soc. se ital., 1896, p. 28). 
E. G. Camus : Pr faussement ton et pci pet 
er le genre Salix (Paris, Bul. Soc. bot., t. 46, 1899, p. 185-191, pl. IV. 
(3) B. Shimek : Perfect flowers of Salix amygdaloides Ands. ds Qu 
Proc. lowa Acad. Sei., t. 3, 1896, p. 89-90, fig.). 


552 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


placentas. a graines étaient bien consitituées, mais aucun essai de 
germination n’a été tenté 

D’autres cas de fleurs androgynes ont été signalés par M. Sosraric (1) 
sur le Salix babybonica, par M. Drenicke (2) sur des pieds de Salix 
capræa croissant à l'ombre, par M. WEBERBAUER (3) dans l’inflores- 
cence d’un Quercus dentata var. Dainio poussant dans le jardin 
botanique dé Breslau. 


Des phénomènes analogues, bien connus depuis longtemps, se pro- 
duisent dans les fleurs des pieds mâles du Mercurialis annua. 


proviennent bien d’étamines transformées, car la réduction dans le 
nombre des étamines correspond exactement aux carpelles PR 
et, de io on observe souvent des étamines à demi transformées e 
carpelles. 

Le même Auteur a pu obtenir une dansiohmation plus complète des 
fleurs mâles en fleurs femelles, et observer toutes les transitions morpho- 
logiques entre ces deux extrêmes, en cultivant des pieds de Chanvre 
dans une serre. Le calice de la fleur mâle se réduit de plus en plus et 
acquiert la forme du périgone de la fleur femelle; les cinq étamines de 
la fleur mâle se transforment en cinq carpelles ou bien Lars s'étant 
atrophiées, se réduisent à deux feuilles carpellaires : dans ce dernier 
cas, on est en présence d’une fleur comparable à la fleur femelle nor- 
male. Comme l’Auteur n’a jamais observé d’étamines ou de carpelles 
isolés terminés par deux stigmates, il conclut que le pistil de la fleur 
de Chanvre est formé de deux carpelles. Ces feuilles carpellaires ne sont 
autre chose que deux des cinq feuilles re sous forme d’éta- 
mines dans la fleur mâle; il n’y a eu qu’un seul cycle de feuilles 
sexuées dans la fleur de Chanvré et cette fleur est unisexuée fondamen- 
talement et non par avortement. M. Molliard arrive ainsi pour le Chanvre 
aux mêmes conclusions que M. SeemEn (5) pour les fleurs du Salix 
Jragilis (fig. 22-24). 


Enfin, l'étude anatomique des fleurs mâles modifiées a encoré 
montré à M. Molliard un fait intéressant : c’est l'apparition dans les 
sacs polliniques les ee ES ns cellules-mères polliniques géantes 
très vacuolaires, à ; dans chacune desquelles 
le noyau fournit deux ‘noyaux très écartés l’un de l’autre. L’Auteur 


(1) Sostaric : Wien, Verh. zoo]. bot. Ges., t. 46, 1896, p- 234. 
(3) H. ss Weimar, Mitt. bot. Ver. 1898, p. 5. 
é berbauer : Ueber Bildungsabeichungen in den Blütenstanden 

einer Eiche et Bér. D. bot. Ges., t. 47, 1899, p. 194-199, pl. XIV). 

(4) M. Molliard : De Palestine RS chez la Mercuriale et le Chanvre 
(Rev. gén. bot., Paris, t. 10, 1898, p. 321-334, fig. 55-67). 
: (5) O0. von Seemen : ei Blütenbildung bei einer Salix ue . 
— nt t. 45, 1895, D. 254-257, 289-295, pl. XI-XH), | 


st 


REVUE DES TRAVAUX DE TÉRATOLOGIE VÉGÉTALE 553 


pense que ces cellules géantes représentent des cellules-mères pollini- 
ques se transformant en cellules-mères de sac embryonnaire : elles 
s de ces 1 


division; de plus, elles sont entourées de cellules semblables à celles 
qu’on observe aulour du sac embryonnaire. 


Détermination du sexe. — On admet généralement pour les plantes 
dioïques que le sexe est définitivement déterminé dans la graine et que 
la proportion des graines mâles et femelles d’un même lot n’est pas 
influencée par les conditions extérieures. M. MozciaRp (1) a montré que 
le sexe peut être modifié par les fac- 
teurs externes : 1° Des graines de "A1 Ke 
Chanvre cultivées en serre dans des (et (Ü (0 
conditions peu favorables au déve- \ 
loppement de l'appareil végétatif ont 


fourni des pieds petits (taille moyenne 
de 20 centimètres), mourant peu après à 
la RE L'Auteur a obtenu dans A 
Y'une de nombreuses Pr 


Fig. 22-24. — mâle 
195 ndividué femelles pour 100 indi - Sonate dure ragiiie ét 


vidus mâles, tandis que les graines deux fleurs anormales (d’ap.. 
germant dans des conditions nor- Seemen). 
males donnent toujours de 72 à 1 

pieds femelles pour 100 pieds mâles. Enfin, par des expériences com- 
parées, M. Molliard a vu que cette modification du sexe ne tenait ni à 
la nature chimique du terreau employé, ni à l'humidité du sol ou de 
l'atmosphère, ni à la température ou à la précocité des semis, mais 
était due à la faible lumière que recevaient les plantes. 


2 Par contre, M. Molliard a reconnu que la chaleur favorise chez la 
Mercuriale la production d'individus femelles : deux lots de graines, 
semés le 18 avril et le 25 juin, ont reçu des quantités de chaleur corres- 
pondant à une température moyenne de 12° et de 18°5 et ont fourni, 
pour 100 mâles, le premier 86 pieds femelles, le second 90. 


Dans des conditions tout à fait différentes, M. Fusi (2) a remarqué 

que le sexe des fleurs du Pinus densiflora est tout d’abord indéterminé, 

uis que le sexe femelle prédomine à partir de l'instant où la nutrition 
devient surabondante 


Tératologie pi — M. BLaver (3) a observé que la trans- 


ae M. perse Sur a détermination du sexe chez le Chanvre (Paris, C.-R 
sei., 125. 1897, p. 792-794). — De l'influence de la température sur la 
ton du sexe (Id, t. 127, 1898, p. 669-671 
(2) K. Fujii : Physiological Researches on the Sexuality ni the Flowers of 
Pinus densiflora Sieb. et Zucc. (Tokyo, Bot. Mag., t. 9, 1895, 5 
ae Blavet : Interméd. Afas, Paris, 1896, p. 121-122. 


ee 


594 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


plantation amenait un pt de sexe chez le Thladiantha dubia, 
Cucurbitacée dio 

Le Papayer commun Ce Papaya) a des fleurs ordinairement 
unisexuées, portées sur ieds séparés. M. BoRDAGE (1) a maintes 
fois constaté, à la ie. le fait suivant, des plus curieux : par suite 
de la mutilation de sa région supérieure, un Papayer mâle peut 
produire des fleurs femelles, le traumatisme déterminant une grande 
activité dans la circulation de la sève. L’Auteur a même provoqué 


ente, s 
et cesse de croître, deux bourgeons situés à l’aisselle des deux feuilles 
directement au-dessous de la surface de section se développent et 
produisent une dichotomie terminale. Chaque branche de cette dicho- 
tomie fleurit et donne des fleurs femelles, puis des fruits (2). 


(1) E. Bordage : Variation sie are à une mutilation chez le 
Papayer commun (Paris, . soc. biol., { 5, 18 08-710). 

(2) A. Giard : Les Variations de la SR chez Le Animaux (Paris, C.-R. 
soe. biol.. (10) t. 5, 1898, p. 730-731). — Dans cet article sont rapprochées les unes 
des autres les observations peu connues et disséminées de MM. Moore, Masters, 
E. Leplae, P. Nypels, Th, Meehan, Blavet, etc 


(A suivre). C. Houarp. 


TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX 


Études sur les Mycorhizes endotrophes (avec sept figures dans 
le texte et quatre planches, PI. 1 à 4), par M. J. GaLLaun. 


Historique et Introduction. 


I. Étude de quelques types de Mycorhizes : 

4 Série de l’Arum maculatum (Arum 
maculatum, Arum Arisarum, Ruscus 
aculeatus) 

Étude rapide de quel lantes infes 
tées se rattachant ai au type ATUM . 

2 Série du Paris quadri/olia (Paris qua- 
drifolia, Colchicum autumnale, Par- 
nassia palustris, Anemone nemorosa, 
Ficaria ranunculoides). 

Étude rapide de quelques plantes infes- 
tées se rattachant au type Paris. 

3° Série des Hépatiques . 

& Série des Orchidées 


I. Étude des différents organes de l’endophyte : 
1° Le filament mycélien . < 
2 Les vésicules 
3° Les arbuscules. 
+ Les sporangioles. Transformation des 
arbuscules , 
III. Étude de l’endophyte dans ses rapports avec la 
plante : 
4° Influence de la racine sur la forme et 
la distribution de l'endophyte . 


Pages 


313 


596 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


20 Modifications macroscopiques de la 
racine attribuables au champignon. 

3° Modifications internes apportées par le 
champignon dans les cellules. 


IV. De la place Pa. des champignons 
endophytes. : : 


V. La vie en commun dans les mycorhizes endo- 
trophes . ae à 
Résumé et Conclusions générales, 
Index bibliographique . 


De l'influence des endophytes sur la tubérisation du Solanum, 
par M. HENRI JUMELLE 


Quelques cas de oeiiyon chez plusieurs pe de 
Palmiers (avec onze figures dans le texte), par M.C.L.GATIN. 
Remarques sur la comparaison entre les Angiospermes et les 
Gymnospernes (avec six figures dans le sp par 
M. GASTON BONNIER.. Rs 
Sur une liane du Houblon ne Louis L.) herma- 
phrodite (avec un planche, PI.5), par M. CAMILLE BRUNOTTE. 
Fleurs anormales d’Agave americana (avec dix-sept figures 
dans le texte), par M. L. Ducamp . Sn 
Recherches physiologiques sur le fruit des Cucurbitacées, 
par M. LECLERC pu SABLON. Se  .  , :. . 
Composition comparée des moûts du Verdot grefté et franc 
de pied, par MM. Lucien DANIEL et CHARLES LAURENT . 
Sur quelques fleurs anormales d’Agave mexicana et d’Agave 
vivipara (avec onze figures dans le texte), par M. MAIGE 
Sur le développement du sporogone des Mousses (avec trois 
figures dans le texte), par M. LECLERC DU SABLON. 


Caractères morphologiques et anatomiques des Diptérocé- : 


cidies des Genévriers (avec rss figures dans le 
texte), par M. C. Houarp 

Les cécidies du Rhopalomyia Mitorot H. Lw. . onze 
AR dans le texte), par M. Su DAGUILLON . 


Ci 


Pages 


TABLE DES ARTICLES ORIGINAUX 


Recherches expérimentales sur les principes actifs de la 
- Garance, par M. W. RusseLL. 
Le système radiculaire de l’Euphorbia ur cinq figures 
dans le texte), par MM. MarceL DuBarp et RENÉ VIGUIER. 
Sur l’hétérostylie de la Pulmonaire officinale (avec trois 
figures dans le texte), par M. EnMonD GAIN. ir 
Les plantes du plateau de Nilghirris (Inde méridionale) com- 
parées à celles des environs de Paris (avec seize se 
dans le texte), par M. Gasrox BoNNiER 
Contribution à la biologie des par M. MARCEL 
MIRANDE : FF 
Recherches sur la germination des spores et la L'E 
chez les levures (avec nombreuses figures dans le texte et 
quatre planches, PI. 6 à 9), par M. A. GuILLIERMOND . 
Sur la sensibilité de l'appareil chlorophyllien des plantes 
ombrophiles et ombrophobes (avec figure dans le texte 
et deux planches, PI. 10 et 11), par M. W. EUBIMENKO. 
I. Historique. 
Il. Expériences à la lumière artificielle . 
II. Expériences à la lumière naturelle diffuse faible. 
IV. Expériences à la lumière diffuse forte et au 
soleil direct. 
V. Spectres d'ancrhtiiel de la enorvphsle des 
plantes étudiées 
VI. Conclusions ” Fe. 
Contribution à l'étude des causes qui provoquent l'odeur de 
moisi des grains et des fourrages, par M. D. Broco Rousset. 
Rôle circulatoire des méats intercellulaires dans les coty- 
lédons des Légumineuses au début de la germination, 
DE MH. JOPFRNS ee .  : ; à 
Recherches sur la naissance des feuilles et sur l’origine 
foliaire de la tige (avec nombreuses figures dans le texte 
et planches), par M. Léon FLor. 
IDWOduCHOR : .. : ce . . . 


449 


558 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Bibliographie. 
Historique. 
Mode opératoire . 
Première partie : Mode de dE pont des feuilles. 
A. Plantes à feuilles opposées . 
Lonicera Caprifolium. 
I. Étude de la feuille. de  , 
La Menthe poivrée basiliquée (avec deux planches, PI. 12 et 
13), par M. MariN MoLLrARD Hi, + Vo. 
Sur la production des tubercules aériens de la Pomme de 
terre (avec figure dans le texte), par M. L. BLARINGREM 


Remarques anatomiques sur Linaria X striato-vulgaris (avec 
seize figures dans le texte), par M. AUG. DAGUILLON 


TABLE DES REVUES 


DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS 


Revue des travaux d'anatomie parus de 1897 à 1902 (avec 
figures dans le texte), par M. H. Ricôme. 
[. La cellule. Les phénomènes intimes de la repro- 
duction /suite). 
Homologies des tissus dans le sac 


Pages 


embryonnaire des Phanérogames. 283 
Parthénogenèse. . : 286 
Apogamie et aposporie. . . . . . 332 
Amidon . . re ne © OUR DIS 
Membrane Cellatre 
Origine des mucilages, gommes et 

résines. É . 143 

IT. Les tissus. ; 

PDU à :  . , .. dAG. 56 
Lenticelles ,. Oo 
Organes de sudatioi Hydilhodée 539 
Revue des travaux de tératologie végétale parus de 1895 à 
1899 (avec figures dans le texte), par M. C. Houanop. 

I. Généralités. : re 86 
IT. Tératologie des Chéufisféièns ; 88 
IT. Tératologie des Algues et des Lichèns. 92 
IV. Tératologie des Muscinées ne 94 
V. Tératologie des Cryptogames ssenltires > = 407 
VI. Tératologie de la racine . , 139 

VII. Tératologie de la tige : 
1. Déformation générale de la plante . 143, 179 
: Structures anormales . 10 
. Fasciation 183 
k Tératologie expérimentale <e -  100 
VIH. Tératologie de la feuille j + +200 277 
IX. Tératologie de l’ aforéiseate nn + à. 020, 108 
À. Térotolopie dé Meur . . . .. : . . 16 544 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS LE TOME DIX-SEPTIÈME 


PLancHes 1 à 4. Mycorhizes endotrophes. 

PLancne 5. Liane de Humulus Lupulus bisexuée. 

PLancHE 6. Saccharomyces Ludwigii. 

Pace 7. Levure de Johannisberg II, 

PLancHe 8. Levure de Johannisberg II et Saccharomyces Saturnus. 


PLANCHE 9. Schizosaccharomyces octosporus, S. mellacei et Zygosac- 


charomyces. 
PLANCHE 10. Pin silvestre, Bouleau, Tilleul, Sapin. 


PLance 11. Tilia, Abies, Betula et Pinus à la lumière artificielle, 
ordinaire diffuse et du soleil direct. — Spectres 
d'absorption de la chlorophylle. 


PLANCHE 12. Menthe poivrée : rameau normal et rameau basiliqué. 
PLaxcue 13. Eriophyes Menthæ et Menthe poivrée, 


TABLE DES ARTICLES ET DES REVUES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


| Pages 

BLARINGHEM (L.). Sur la production des tubercules aériens 
de la Pomme de terre . * à + . JUt 

Bonnier (Gaston). Remarques sur la comparaison entre les 
Angiospermes et les Gymnospermes. 97 

— Les plantes du plateau des Nilghirris (Inde 

méridionale) comparées à celles des 
environs de Paris . . . . 289 

Broco-Rousseu (D). Contribution à l’étude des causes qui 

provoquent l’odeur de moisi des _ 
et des fourrages . : 417 

BruNoTTE (Camille), Sur une liane du Houblon uma 
Lupulus] hermaphrodite 109 

DAGUILLON (Aug). Les cécidies du an U a mio 
H. Lw. ‘ 241 

— natal anatomiques sur Linaria x 
striato-vulgaris. ee 508 

DanieL (Lucien) et LAURENT (Charles). dd comparée 
des moûts du Verdot greffé et franc de pied. 165 

Dusaro (Marcel) et ViGuIEr (René). Le système radiculaire 
de l’Euphorbia Intisy. 260 
Ducamp (L.). Fleurs anormales d’A gave americana. 118 

FLor (Léon). Recherches sur la naissance des feuilles et sur 
l'origine foliaire de la tige . 449, 519 
GaIN(Edmond). Sur Phétérostylie de la Pulmonaire officinale. 272 


GauLauD (J). Études sur les mycorhizes endotrophes . 5, 66, 123 
223, 313, 423, 479 


562 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Pages 

GATIN ee L.). Quelques cas de polyembryonie chez plusieurs 
CSD 60 

GUILLIERMOND (A.). Recherches sur la germination des spores 
et la conjugaison chez les levures . . 337 

Houarp (C.). Caractères morphologiques et anatomiques des 
diptérocécidies des Genévriers . . . . 198 


— Revuedes travaux de tératologie végétale parus 
de 1895 à 1899...... 86, 137,179, 277, 326, 434, 544 

JorFrin (H.). Rôle circulatoire des méats intercellulaires 

dans les cotylédons des Légumineuses au 
début de là germination : .  : +". "42 

JumeLce (Henri). De l'influence des endophytes sur la tubé- 
PACE DOS SUIBRUNE 2, 49 

LAURENT (Charles). (Voyez Daniel). 

LecLERC Du SaBLon (M.). Recherches physiologiques sur le 
fruit des Cucurbitacées . . . 145 

— Sur le développement du sporogone 
des Mousses . . . . -. 499 

LUBIMENKO (W.). Sur la sensibilité de at chloro- 

phylilien des plantes NS ERA et 


ombrophobes . . “os 381 
Maice. Sur quelques fleurs anormales age mexicana et 
d'Agave vivipara. . . . 0. 
MiRANDE Der ree Contribution à la biologie des ento- 
Es se 
Mozcrarp (Marin). La Menthe poivrée basiliquée . . . . 472 
Ricôme (H.). Revue des travaux d’anatomie parus de 1897 
A 5 7 298, 992, 911, #M, 00 
RusseLz (W.). Recherches expérimentales sur les principes 
actifs de la Garance . . . . . . 


ViGuier (René). (Voyez Dubard). 


TABLE ALPHABÉTIQUE 


DES NOMS D'AUTEURS DONT LES TRAVAUX ONT ÉTÉ ANALYSÉS 


DANS LES REVUES DES TRAVAUX FRANÇAIS ET ÉTRANGERS 


Explication des abréviations : 
({) Revue de travaux 


A 

Pages 
Abbado (t) 191, 554 
Acloque(t) 89 
Allen (a). 441 
Anthony (f) . ; 282 
Antony (64. ;::. s . 00 
staumonrto) (a) . 377 
dE  — 436 

Areangel _. + 0 
89, 277, 281 
bularius 7 > 139 
ADO nn. -, : 282 

B 

Balicka Ivanowska _ 284 
Moroni (ft). . > «2 I 
Beauverie (1). . 543 
Beck (G. vou) (D. . -. . 437 
Behrens (f) . 138 
Beissner (t) . 2 
Bernard et Chodat ue. + ce NS 


Bertaut et Dethan — side À 
: 327 437 
445 


Beyer (?) . 
iermann (4). Mn 
Boirivant (ft). 64, 48, 189 
Bois (f) 550 
Boldt () . 437 
Bolle (f) . 436 
Bonnet (D. -: 1x4 
Bonnet et Ravaz (an) 378 
Bordage ({) . . 554 
179 


Hoeg (De +: 


(a) Revue des travaux d'anatomie ; 
de tératologie végétale. 


Pages 

Bornet (1). 435 
Bôttcher (1) . 437 
Boudier (t) 88 
Boulet (a). 334 
Boullu (!). 96 
Boussus et Hubert qu a) Q 281 
Bouvet (?). 281 
Boyer (!). . 331 
brand D, 93 
Brenner (t) 179 
Breuil (D. . . 19 
A (J.) ms 542 
, 328 

piéanibäler Se 91 
Buchenau ()- 545 
Buck (a) 447 
Buscalioni (a) 378 
Bütschli (a) . 335 

C 

Campbell (a). . 282, 284 
Camus (E. G.) () . + +50 
Candolle (C. de) M: 86 
Cardonna (t) 183 
Carrington (f) 426 
Chabert (f) ‘ . 330 
Chester qu) (a). : 536 
Chifflot Oo 
Chodat ({ fé * 181 
Chodat et Sn @ s ÉV +5 CUS 
Cheisl (0: > : 4: ETS 
Copeland (a). + : : 540 


564 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 


Pages 
Copineau (6) . Fe 
Cornaz (+). 328, 545 
Correns (t) s 
CO, 2. 10, 
D 
_ (a) 446 
t). 191, 192 
Dethan et Bertaut. CE 278 
Devaux kl1, 537 
Diedicke ( . se 552 
Dingler (t) 184 
Dumm (a). . . . 446 
F 
Fantozzi (ft) . ss - 439 
Filarsky (7: 179 
Finet (f) . . 544 
Fischer (Hugo) ) ë 335 
Forest-Heald = 1e e 9% 
Frank (6). hat 
Fujii (t) . : 180, 553 
G 
Gabelli (4) . . . 96,149, 192 
Gallardo (t) . Nrier d 330 
Gardiner (a). 380 
Gardiner et Hill &), 380 
Gauchery (?). ° 143 
Geisenheyner (t). 96 


Géneau de Lamarlière @) 90, 
137, 143, 183, 190, 277, 326, 545 
329 


|: ; CES 

Gillot et Parmentier " O 

Godirin (t) 

Goebel (+). 

vobari (a). … à: 

Goldfluss (M'") (a) . . 
bn , 

Griffon ({). . 

Grignan (t) . 


. ®, 854 


5, 280 
550 


F 6190 
87, % 


Pag 

Haberlandt (a) . . . 540, 512 
Hanausek (a). . . . 44% 
RE . , ; 239 
DRE (Ut. Si à : . 00 
HO GS, TR ee CU AD 
Henry A 
Hering (t). Te en 
Hildebrand © ruse 5 
Hill et Gardiner (a). . . . 380 
Hirsch (a). . Se 
Hochreutiner @. 5 ll; I 

ôlke (a). 445 


Hubert Fe a) et “Éousstis CE 281 
Hunger 44 


Ikoda (a) . ... 
J 


Jacobasch (t). . 91, 191, 546, 547 
Jacob de Cordemoy t). 280 


Johnson (a) . . SN + m0 
Jost (6). 0 0 
duel (@}) 0 5. 
K 
Keissler (C. où SE 184, 279 
Keller (£ 328 
Kelsey (£). . . 192 
Kay (6) ; on 
Kéhne (f). . 5 4 te El 
Kolb (0. von) @ ss VITRE 
Kraemer (a), -: : . 395 95 
Krasser.(t} "2: "0 
Kiuch:(a). "0. 
ROUE es 0 
L 
Lagerheim ue CD . |. 09 
Langle (a) + 
Lassimonne (® . . 435 


| Leclerc du Sablon QE ‘it 336 


Éenze (D... + 1: 280 
bighicr (D. : -. . 2000 


| Lindemuth (4) . . . 282, 457 


TABLE ALPHABÉTIQUE 


Pages 
Led) (D... 27 
RD ON . + 443 
Losriore (D). = a... 100 100 
DOURE (Ah. 7 : : 5 |: 090 
Lower (t). . RU 4: 
Ludwig et Magnus &@. 8 
Lutz (t) ; 397, 138, 549 
M 
Macchiati (a). 1 
Magnus et LdWig ® . + 00 
Malinvaud (5-77 + . . 18 
Mangin (a) . ee 


Marty (4) . 191, 279 
 . (© 438, 139, 440, 546 
Massari 191 
Massart #4 91, 92, 93, 9%, 137, 185 
Masters (4) . . - 280 


Mätteucéi (4) . “20077 007 
Mafile (D), -. … . : 1 10 
Maxon (6.76 688 ETUI 
Mer (t) 5 CPAS 
Meyer (A ) (a) + + VIT 
Miel). .  . 
MGR, + - 2 +. 0 "000 
Miyake (a) . . . . 378 
Molliard (t) . . . 54, | 852, 553 
Montemartini (t) 590 
D con (D. . . 
Hola. . . . . 10% 
Murbech tee.  : . . . 297 
Mur)... ce 4 406, 581 
N 

Nathansohn (a). . . -: . 286 
D... 

es es. 168 
Nicoira  — …: - : : - 
Homaski D... 

[e) 

Diner: 434 
Olivier (?). La 7 
Osterwalder . a 
Overton (a) . + - : . 288 


DES NOMS D'AUTEURS 


P 
Pages 
Paoletti (f) 191, 440 
Parmentier a Gillot L@: 550 
Patouillard (4) 91 
Penzig (t) 139, 328 
Peter (a) 336 
Petersen (6) . 184 
Plowright (t) 90 
Pons (t) 547 
Poulsen (t) 140 
Preaubert (£). . . 281 
EU... …: . 284, 435, 439 
Preuschoff (4) . 280 
Puriewitsch (a). 335 
KR 
Rabaud (t) . . 192 
Ravaz et Bonnet (a) 378 
Raymondaud (?) 
Reinhardt (a) . 442 
Richards (H. M.) @. 88 
Robinson (1) . 436 
Rolland (?) 89 
Rosenberg (a) LA 
Ross (ft) . . 947 
Rothert (a) . 335 
Roze (1) : 280 
Russell (t). 327 
s 
Salter (a). 377 
Schenck (f) . 181 
Schilbersky (6) . 547 
Schrôter (t) . . 179 
Schwabach (a) . 444 
Schwerin (F. von) O 282 
Secall (©) . 180 
Seemen (0. vo) @. 552 
Seynes (J. de) (t) . 88 
SIW(G):. , 286 
Shibata (a) 542 
Shimek (t) ’ 552 
Small (£) 279 
Soane (0) . “ME 549 
Sokolowa tie r + y 


: 5f6 


Pa 
Sommier (t) . 440, 545 
Sorauer (t) 278 
Sostaric ({) 552 
Souché (?) 330 
Spanjer (a) . “ + -[0 5i°:8008 
NNBURID UE … -: … .(sn:40 
Strasburger (a) . 379 
Swingle (a) . . 333 
35 
FONOUDEON CE) … … {1 1 5481 
. Thesleff ({) . 282 
Theuiller (#) . 282 
Thomas (F.) (6) . 279 
Timberlake (a) . ses 
Fischer (4 7 380, 442 
D. 437 
Tittwann @). ÉTERNEL IE 
Townsend (4). . . . 92, :95 
sudchel @) . : … th 
Treub (a). . .reteso 
Tschirch (a) . 33%, 444, 445 
Tubœuf (a) . : 537 
U 

Underwood. . .- : "47 


REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE - 


Pages 

à À 
332 
217 


Van Tieghem (a) 
Vaullegard (t) 
Vidal ({ 


net cs 
Viviand- Morel (1) 184, 328, 434 
35, 438, 440, 546, 547 


Véchting É: 545 
Voglino =. 0 
Vries (H. dej). ". . 
Vuillemin (+). 547 
W 
Weberbauer (f) . 532 
Weinrowsky (a). 543 
Weisse (n}5 356.00. 154 (9 isc00 
U 189, 439 
Westermaier do 283, 447 
ieler (a) ta :891 
Wildeman (Œ. de) @. LE #5 200 
Wilkelmann ({). . . (7 
VHson (7: : 219 
Winckler (a). Us > 1877 
Wittmack (). . . . 436, 437 
Wulff (a). 


450 — Lille, imp. Le Bicor Frères. 


. Le Gérant, Th. CLErQuIX, 


MODE DE PUBLICATION & CONDITIONS D'ABONNEMENT 


La Revue générale de Botanique paraît le 15 de chaque 
mois et chaque livraison est composée de 32 à 48 pages avec planches 
et figures dans le texte. 

Le prix annuel (payable d’avance) est de : 


20 Îr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 ir. 50 pour l’Étranger. 


Aucune livraison n'est vendue séparément. 


Adresser les demandes d'abonnements, mandats, ete, à M. FAdmi- 
nistrateur de In BEIBRAIRIE GÉNÉRALE DE L'ENSEIGNEMENT, 


4, ruc Dante, à Paris, “ 


Adresser tout ce qui concerne la rédaction à M, Gaston BONNIER, 
professeur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. 
1l sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 


ou noles dont un exemplaire aura élé adressé au Directeur de la lievue 


générale de Botanique. De plus l'ouvrage envoyé sera annoncé immédiatement 


sur la couverture. 


. Les auteurs des lravaux insérés dans la Revue générale de Botanique ont 


droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en lirage à part. 


Librairie Générale de l’Enseignement, 1, rue Dante, Paris, 


VIENT DE PARAÎTRE : 


COURS 


BOTANIQUE 


Phanérogames 


CELLULE ET TISSUS; MORPHOLOGIE ; ANATOMIE ; 
CLASSIFICATION; FAMILLES DE PHANÉROGAMES ; 
APPLICATIONS AGRICOLES, INDUSTRIELLES, MÉDICALES ; 
PALÉONTOLOGIE ; HISTORIQUE 
par MM. 

GASTON BONNIER LECLERC DU SABLON 


PROFESSEUR DE BOTANIQUE 


DOYEN DE LA FACULTÉ DES SCIENCES 
A L'USAGE 


des Élèves des nas. des Écoles de Médecine et de Pharmacie, 
s Écoles d’Agriculture 


Avec 2389 figures inédites 
par J. POINSOT et A. MILLOT 
Un volume de 1.332 pages in-8. — Prix (fränco). 20 fr. 


On peut souscrire dès à présent à la Deuxième Partie du 
_ COURS DE BOTANIQUE (Cryptogames, Physiologie, Géographie 
botanique, etc.). 
L'ouvrage paraîtra en fascicules et formera un volume d’environ 
1.500 pages in-8 et renfermant plus de 2.000 figures, la plupart 
dessinées d’après nature. 


Enix de Souscription au COURS DE BOTANIQUE (2° Partie). 15 fr. 
(Une fois l'ouvrage ns le prix sera augmenté) 


On ne peut plus actuellement souscrire qu’à la Deuxième Partie 
. Le COURS DE BOTANIQUE, aux conditions ci-dessus. 


IMP. LE BIGOT FRÈRES 


MODE DE PUBLICATION & 8 CONDITIONS D'ABONNEMENT 


a vue générale de e hotes paraît le 15 de chaque 
mois et re est composée de 32 à 48 pages avec psc 
et figures dans le texte. 
Le prix annuel noue d'avance) est de : 
20 fr. pour Paris, les Départements et l'Algérie. 
22 fr. 50 pour l'Etranger. 
Aucune livraison n’est vendue séparément. 
Adresser Ics demandes d'abonnements, mandats, Cte., à M. lAdmi- 
la 


nistrateur de IBRAIRIE GÉNÉÈRARE DE L'ENSEIGNEMENT 
#, rue Dante, à Paris 


dresser tout ce qui concerne la rédaction à M. Gaston BONNIEK, 
Dur à la Sorbonne, 15, rue de l'Estrapade, Paris. 

sera rendu compte dans les revues spéciales des ouvrages, mémoires 
où notes Fa ur Pa gr re été dr essé au Dù Rp de la Hovue 
= pr } ue } 


Les auteurs des travaux insérés dans la Revue 
droit gratuitement à vingt-cinq exemplaires en drage à part. 


_PRIN CIPAUX COLLABORATEUR S 


Revue. générate de initie 


Ch professeur au Muséum, 
à hole de | Cowrin, chef de travaux à la Sorbonne. 


! es verts professeur-adjoint à la Sor- 


gun, docteur ès science 
seur 


ofesseur à la Faculté des 
É 


| Dassowvir Dé ‘ès sciences. o 
Devaux, present adjoint à l'Univer- 
| sité de Bor . 
é, | Drake per le Le 
Æ _—— directeur-ad t du ae ce 
és Ka Biologie es Fo .. 


FRIEDEL (Jean), docteur ès sciences. 
bre» > Ron à l'Université 
: ey : 


“host AU DE LAMARLIÈRE, pen) à 
l'École de médecine de 


Gran, membre de l'Académie des 
* Sciences 
GoLDBERG, docteur à : is de l'Uni- 


versité de Vars 
gen te SLR Mali), assistant à 
botanique de Léopold. 


Gnéurr, prfeseur à Pool supérieure R 
e pha 


e de Nan 
no praesseur à : be La cit 
d'Agriculture de G 


Guisnarp, are pe er des 
Science 


LIERMOND, docteur ès scien 


Her vien (l'abbé Joseph). 
HickeL, garde général des forêts. 
HocHREUTINER, docteur ès sciences de 

l'Université de Genève 
Houarp, phéparalenr. à la Sorbonne, 
HouzserT, docteur ès 
Hue (l'a abbé), Jlauréet de l'institut. 
Hy ft raue de cc à la Fac 

que d'Algers 


. Pau, PRoÉ rh Foi 
Ra 


ER T Ÿ de VS 4 
. è 


_ Jacom Et (H}, chargé Hess + | 


| à l’Université de Marseille 
Se rpg ee or à lUsirers 


Jonkuan, de YUniversité d'Utrecht. 
JumeLse, p ch ne 
des Sciences . 
up à P-Kosen 
de l'Univeraité ! de Co, 
1, inspecteur de la viticuiture de 


tue prof. à 1 


l'Université re 


Macxix, prof. à FAR de Besançon. 

Maicr, professeur à l'École supérieure 
des Sciences d'Alger 

ManuiEr, docteur ès scienc 

MascLer, conservateur des étonné F3 
botaniques de la Sorbon 

MATRUCROT, prof.-adjoint à re rbonne. 

1. directeur de la Station forestière 

e l'Est. 

no. RD, pre. à l'École de méde- 
cine de 

MokLiaRb, pes de Conférences à la 
Sorbonne. 


Monkowine, docteur ès sciences, Mar- 
bourg. 


PALLADINE, À à l'Université de Saint-_ 
Pétersbourg. 
ne prolemenr adjoint CE ne 
Faculté des Seienc es de Besançon. es 
+ 


PAULSEN (! ès sciences de 
un. roms lé e que. À 
test à Zurich. , : fe 


PouLsEN, docteur ès sciences de l'Uni- , 
versité de Copenhague. s 
PRILLIEUX, membre de l'Académie des 


B0T (Charl es), explorateur 


ARTE 
r (André), 


gen | LE 3 
“docteur à cn | Té